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in 2010 with funding from 
University of Illinois Urbana-Champaign 


http://www.archive.org/details/histologiedusyst01ram 


HISTOLOGIE 


SYSTÈME NERVEUX 


DE L'HOMME ET DES VERTÉBRÉS 


L'OUVRAGE SERA PUBLIÉ EN 2 VOLUMES NE SE VENDANT PAS SÉPARÉMENT 


Prix des deux volumes, payables en souscrivant : 50 fr. 


Division de l'ouvrage : 


Tome I. — Généralités, Moelle, Ganglions rachidiens, Bulbe et Protubérance, 
avec 443 figures en noir et couleurs. 


Tome II. — Cervelet, Cerveau moyen, Rétine, Couche optique, Corps strié, Écorce 
cérébrale générale et régionale, Grand Sympathique, avec 600 figures environ 
en noir et couleurs. 


Le ToE Il es! sous presse. Il sera livré aux souscripteurs fin 1909. 


EXEMPLAIRE N° 


HISTOLOGIE 


DU 


SYSTÈME NERVEUX 


DE L'HOMME & DES VERTÉBRES 


PAR 


S. RAMON CAJAL 


ÉDITION FRANÇAISE REVUE & MISE A JOUR PAR L'AUTEUR 


TRADUITE DE L'ESPAGNOL 
PAR 


Fe D F  AZOULAY 


TOME PREMIER 


GÉNÉRALITÉS, MOELLE, GANGLIONS RACHIDIENS, BULBE & PROTUBÉRANCE 


Avec 443 figures en noir et couleurs 


PARIS 
A. MALOINE, ÉDITEUR 


25-27, RUE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE, 29-27 
1909 


Tous droits réservés sur la traduclion francaise. 


We EEE | 9/12 TMETER 


. 


PRÉFACE DE L'ÉDITION ESPAGNOLE 


Le livre que nous présentons au publie médical et scientifique est 
surtout une œuvre de recherches personnelles. Nous y exposons sous 
une forme abrégée, mais avec tous les délails nécessaires, la substance 


” de nos nombreux travaux sur la structure fine du système nerveux 


de l’homme et des vertébrés. 

Nous y exposons également les investigations de nos élèves, Pedro 
Ramén, Cl. Sala, C. Calleja, R. Terrazas, J. Lavilla, F. Olôriz, Agui- 
lera et d'autres encore, investigations presque inconnues à l'étranger 
du fait de leur publication dans des périodiques espagnols peu ré- 
pandus au dehors. 

Le caractère surtout personnel et national de ce livre n’est pas 
exclusif. L'on verra, en effet, par l'attention particulière que nous 
‘ avons donnée aux découvertes importantes faites en ces dix dernières 
> années par delà les frontières de notre pays, combien nous nous 

sommes efforcé de reproduire dans notre ouvrage, en un tableau com- 
plet et fidèle, l’état présent de la science neurologique. 
Le titre du livre répond pleinement à son contenu. Nous n'avons 
pas voulu écrire un traité où dominât l'étude macroscopique du 
. système nerveux, comme dans les ouvrages, d’ailleurs excellents, de 
» Schwalbe, Obersteiner, Edinger et Van Gehuchten. Nous avons cher- 
_ ché plutôt à rendre compte de la texture de ce système ; par suite, 
2 notre livre est essentiellement consacré à la cytologie et à l’histologie 
. nerveuse dans toutes ses parties. Il permettra ainsi de trouver réunis 
et coordonnés quantité de détails de morphologie et de structure cel- 
- lulaire, disséminés dans une foule de monographies spéciales. 
É Il existe déja deux ouvrages conçus dans le même esprit que le 
nôtre : le manuel considérable de Kôlliker! et la monographie si 
consciencieuse de Lenhossék * sur la moelle épinière. Mais ces publi- 


1. Lehrbuch der Gewebelehre des Menschen. Bd. IT, 6° Aufl., 1894. 
2, Der feinere Bau des Nervensystems, etc. 2° Aufl., 1895. 


bc 
À 


YI PRÉFACE 


cations sont loin d'atteindre notre programme ; dans l'une, bien des 
chapitres pèchent par trop de brièvelé et de lacunes; dans l’autre, il 
n'est queslion que de la théorie des neurones et de la structure d’une 
seule portion du système nerveux. 

Le plan, que nous avons adopté, exige donc de la part du lecteur 
une préparation suffisante en anatomie descriptive et surtout la con- 
naissance, de visu, de la conformalion externe et interne de l'axe céré- 
bro-spinal. Pourtant, nous n'avons pas exclu la grosse anatomie 
d'une façon systématique; quand il l'a fallu, quand l'intelligence de 
la structure microscopique dépendait absolument d'une conception 
claire de l'aspect macroscopique, comme, par exemple dans le bulbe, 
la protubérance, les tubercules quadrijumeaux, dont la complication 
est si grande, nous n'avons pas hésité à faire précéder la description 
histologique par un aperçu de la configuration extérieure et par une 
esquisse des gros traits intérieurs, telle que la donne lexamen de 
coupes destinées simplement à l’étude topographique. 

Plusieurs causes nous ont conduit, à entreprendre ce travail. La 
première el la principale est l’élat actuel de l'anatomie microscopique 
du système nerveux. Au point de vue des faits el au point de vue 
des doctrines, cette anatomie est en pleine révolution et rénovation. 
Grâce à des techniques douées d’un grand pouvoir différenciateur et 
libérées, pour ainsi dire, du facteur personnel, compagnon obligé de 
toute observation et source de si fréquentes erreurs, des faits précis, 
positifs, et faciles à contrôler, ont d’abord remplacé les faits incom- 
plets ou douteux, déduits de méthodes trompeuses; puis les doctrines 
ont suivi; aux théories aventureuses, créées moins sous l'inspiration 
de l'étude des tissus que sous la pression et la suggestion de sciences 
étrangères, la physiologie et la pathologie en particulier, ont succédé 
des doctrines plus satisfaisantes, nées de l'examen direct de la nature. 
C’est donc un édifice nouveau qui s'élève dont personne jusqu'ici n’a 
tenté l'entière description. On nous saura peut-être gré de l'avoir 
osée. 

La seconde cause est l'épuisement rapide des Nouvelles idées sur 
la structure du système nerveux, paru en 1894. Ce privilège, accordé 
à tout livre, si imparfait soit-il, qui apparaît dans les périodes de lutte 
et de renouveau, n'a manqué ni à l’édilion originale espagnole, ni à la 
traduction allemande, ni aux deux tirages successifs de l'excellente tra- 
duction française faite par le docteur Azoulay. Nous avons encore élé 
sollicité à cette vaste entreprise par le succès même de l’'ébauche que 
nous venons de ciler, par la faveur, réellement imméritée, que des 
savants et des chercheurs de talent ont accordée à nos différentes 
productions sur le système nerveux, enfin par le souhait d'un grand 
nombre de voir condensées en un tout maintes monographies espa- 
gnoles qu'il est difficile d'acquérir ou de consulter à l'étranger. 

Une œuvre d'aussi longue haleine, et surtout d'un caractère si 
personnel, où chaque ligne résume de longues et patientes recherches, 


PRÉFACE VII 


ne peut être composée rapidement. L'écrivain d'une science ne pos- 
sède pas, en effet, l'heureuse fortune du photographe qui, en un ins- 
tant, est à même d'enregistrer et de reproduire, sans la moindre onis- 
sion, une scène quelconque, si chargée qu'on veuille l'imaginer: 
Tandis qu'il se prépare et travaille à fixer sur le papier une phase 
donnée de la science, cette science avance, les faits s'accumulent, 
les doctrines changent. S'il est quelque peu soucieux du bien faire 
et du complet, s'il aspire à une œuvre de vulgarisation qui ne soit 
point un pur exercice littéraire sur des thèmes vieillis ou combattus, 
il doit interrompre sa besogne el prendre connaissance des obser- 
vations récentes, des théories nouvelles, afin d'en rajeunir son exposé. 
Mais lorsque l'écrivain se livre tout à la fois à des recherches person- 
nelles et à l'examen des travaux publiés par d’autres investigateurs, 
alors arrêts et retards se répèlent sans cesse. Telle trouvaille d’ob- 
servation lui paraît trop importante pour être signalée sans contrôle; 
telle théorie va trop à l'encontre des idées qu'il soutient pour être 
consignée sans examen critique préalable; et tour à tour, s'il est his- 
tologiste comme nous, il lui faut quitter la plume pour le microscope 
et le microscope pour la plume. Malgré tous ces soins, l’œuvre n’est 
jamais achevée. Elle n’est pas exacte, non plus ; car, comment se 
défendre contre léclat de l'actualité qui donne au détail secondaire les 
apparences d'un fait capital? comment se garder des critiques inté- 
ressées à jeter le discrédit sur des progrès positifs, ou obvier aux 
silences plus intéressés encore à les maintenir en oubli? enfin, com- 
ment éviter de fausser la juste perspective morale de toute découverte 
ou de toute théorie? | 

Ces considérations, le lecteur voudra bien se les rappeler afin de 
ne pas trop nous tenir rigueur de la publication lente de cet ouvrage, 
de son style peu homogène et de la disproportion entre l'étendue 
attribuée à certaines matières et leur importance. Seule une seconde 
édition pourrait remédier à ces défauts. 

Bien que traitant d'anatomie fine, notre livre n’est pas uniquement 
un catalogue raisonné d'observations et de détails micrographiques. 
Les nombreuses théories, hypothèses où simples conjectures, que 
nous y avons insérées pour expliquer l'utilité fonctionnelle des dis- 
positions histologiques observées dans les cellules et foyers nerveux, 
convaincront le lecteur de nos efforts à créer aussi de la science doc- 
trinale. En cela nous nous sommes inspiré de l'habitude des vieux 
maitres anatomistes; ils avaient la conviction que le but de leur 
labeur était la physiologie et n'appréciaient rien tant, dans l’aride 
dissection, que la recherche de la fonction des organes. 

Peut-être l'histologiste est-il encore plus en droit de se livrer à 
une telle enquête, car dans l'infiniment petit qu'il étudie, statique et 
dynamique s'offrent toujours indissolublement associées. Du reste, 
l'anatomie microscopique n’a pas évolué à ce point, que la division du 
travail y oblige déjà à un partage en deux tâches : la cytologie ner- 


VIII PRÉFACE 


veuse morphologique et la cytologie physiologique. Et puis, cette 
distinction existât-elle, elle serait, spéculativement parlant, toute con- 
ventionnelle, car la forme, avec son instabilité, sa mobilité, ses 
perpéluelles métamorphoses, est en quelque sorte la manifestation 
matérielle, seule tangible, de l'activité cellulaire intime qui, elle, 
échappe à nos sens. Ainsi, la figure et les rapports d'un neurone adulte 
ne sont, en réalité, que le terme et la résultante d’une longue série de 
mouvements et d'impulsions, tant internes qu'externes, ayant agi en 
lui et sur lui, pendant les stades embryonnaires et juvéniles. La raison 
de la forme se trouve donc en entier dans le fonctionnement passé 
ou présent. Aussi, plus tard, dans un avenir lointain encore, quand 
la science aura acquis la plénitude de ses moyens d'action, quand la 
chimie et la physique n’apparaîtront plus que comme deux modalités 
de la même mécanique des atomes, la discipline de l’anatomiste sera- 
t-elle autrement plus sévère. Il ne sera autorisé à déclarer valable 
l'explication d'un fait de texture que s’il peut répondre d'une manière 
satisfaisante à ces trois questions + Quel est le rôle utile de cette 
disposition dans l'être? Quel est le mécanisme de son fonctionnement? 
Par quels processus chimico-mécaniques est-elle parvenue à son état 
actuel, à travers les enchaînements phylogéniques et ontogéniques 
connus de nous ? 

Pour le moment, cette ambition dépasse de beaucoup nos faibles 
ressources. À peine pouvons-nous risquer, et encore pour un nombre 
bien restreint de sujets, quelques explications timides, tout à fait 
hypothétiques, prématurées, par conséquent. Certains lecteurs, habi- 
tués à la rigueur des démonstrations, iront peut-être jusqu'à les trouver 
oiseuses, superflues. Nous ne serons point des derniers, certes, à nier 
la fragilité, l'insuffisance de quantité de nos hypothèses. Nous ne 
contesterons point combien elles sont sujettes à reprises, à rectifi- 
cation, ou même à complet remplacement. Nous savons fort bien, 
par exemple, que dans l'explication si ardue du mécanisme fonc- 
tionnel du cerveau, territoire où fourmillent les problèmes les plus 
difficiles que la science moderne se soit proposés, nos solutions sont 
grossières, simplistes, presque enfantines, comparables, pour ainsi 
dire, à celles que donnerait un sauvage mis en présence d’un phono- 
graphe ou d'une machine électrique. 

Mais toutes primitives qu’elles soient, ces solutions, ces hypo- 
thèses sont nécessaires au progrès. Elles constituent l'unique pont 
que nous puissions jeter de l'inconnu vers la vérité. Malgré leurs 


erreurs, et c'est là leur immense portée dans la science, elles agitent | 
et déchirent l’atmosphère stagnante de la routine; elles ouvrent les » 


esprits à des horizons non encore entrevus; elles frayent des routes, 
vers des recherches nouvelles; ainsi, l'habitude du doute et de la con-. 


tradiction, habitude si développée chez le savant de laboratoire, va … 


gagnant une masse de plus en plus compacte de travailleurs, d'où 
une moisson toujours plus féconde d'observations et d'expériences. 


PRÉFACE IX 


Pour n'en citer qu’une preuve, n'est-ce pas au renouvellement 
incessant de nos hypothèses, causé lui-même par l'apparition con- 
tinue de techniques et de méthodes nouvelles, que notre conception 
théorique du fonctionnement de la substance grise change et s'épure 
de ses erreurs? N'est-ce pas à ces transformations qu'elle doit de 
préciser davantage ses lignes, d'expliquer un contingent plus con- 
sidérable de faits, de s’harmoniser mieux avec les vérités acquises 
par les sciences voisines, el de renfermer un nombre grandissant 
d'éléments de la vérité? 

Toute hypothèse est donc plausible et même provisoirement 
acceptable, si incomplète soit-elle, pourvu qu'elle marque un pas vers 
la vérité-et donne essor à des recherches. Il faut réputer comme inad- 
missible et inutile, au contraire, l'hypothèse qui, en raison de son 
insuffisance, ne sert point de jalon vers le but de tous nos efforts, ou 
n'est point capable de susciter de nouveaux courants d'idées et de 
nouvelles entreprises. 

Mais, ne l’oublions jamais, une théorie n’est qu'une théorie; c'est 
un édifice provisoire, élevé par notre esprit pour synthétiser de façon 
artificielle un certain nombre de faits et permettre d’en saisir l'en- 
semble et l'enchainement; ce n’est jamais une vérité acquise défini- 
tivement, un monument durable et indestructible du labeur de notre 
pensée. Et cependant, que de victimes et des plus illustres de cet 
oubli, de ce mirage si pernicieux pour la science ! 

Des figures, les unes en noir,les autres en couleur, éclairent le texte 
de cet ouvrage. Leur nombre est considérable. En réalité, il ne l’est 
jamais assez, surtout en anatomie, où, peut-on dire, les figures sont 
plus essentielles que le texte; à une condition, il est vrai, c'est que, 
comme les nôtres, elles soient copiées avec la plus scrupuleuse minu- 
tie sur des préparations aussi irréprochables que possible. De telles 
figures sont alors la nature elle-même, les faits eux-mêmes, soumis 
ainsi à l'examen et à la libre interprétation d’une foule d’observateurs. 
Ce sont, en outre, des documents de valeur indéfinie, auxquels de 
multiples générations peuvent recourir avec avantage dans la lutte 
continue des opinions et des théories. Le texte, lui, représente l'auteur, 
c'est-à-dire une des nombreuses manières d'envisager la nature el les 
faits, avec cette tendance constante à les de et à les simpli- 
fier suivant les inéluctables conditions de son organisation cérébrale. 

Des intervalles de temps souvent considérables ont séparé l’appa- 
rition des divers fascicules du tome premier de cet ouvrage. Chacun 
d’eux contenait des faits d'observations et des idées que nous n'avions 
publiés dans aucune revue. Aussi, nous a-t-il paru bon de marquer 
ici les dates d'apparition des divers fascicules, Le premier, celui qui 
comprend les Généralilés, c'est-à-dire les Éléments du tissu nerveux, 
a été livré à l’imprimeur en décembre 1897; le second, où se trouvent 
exposés la moelle épinière, les ganglions rachidiens, les lerminai- 
sons nerveuses et les considérations physiologiques sur la marche des 


s x | PRÉFACE 


1 


courants dans la moelle, a paru en 1898 ; le troisième, enfin, où 
nous avons traité de l'histologie comparée de la moelle et du 
développement du tissu nerveux, a été publié en juillet 1899. 
En terminant cette préface déjà trop longue, nous prions le lec- 
teur qui voudra porter un jugement sur l’œuvre que nous lui présen- 
tons, de considérer moins les résultats que nous avons obtenus que 
les efforts et le temps que nous y avons consacrés ; qu'il veuille tenir 
compte surtout de l'intention désintéressée el patriotique qui nous 


a guidé. 


À 1e 


Madrid, Juillet 1599, 


POSTFACE DE L'ÉDITION ESPAGNOLE 


Des recherches nouvelles et plus approfondies, effectuées pendant 
l'impression du second volume, nous ont conduit à modifier cer- 
taines opinions contenues dans les premiers fascicules ou à leur don- 
ner plus d’ampleur. Le lecteur devra prendre ces changements en 
considération et se reporter, bien entendu, aux théories les plus 
récentes. 

Voici les dates auxquelles sont apparus les fascicules postérieurs 
au troisième, fascicules qui contenaient eux aussi des observations 
que nous n'avons pas toujours mentionnées dans notre Revista tri- 
mestral : 

Le 4° fascicule, relatif à la structure du bulbe rachidien et à 
l'origine des nerfs cràäniens, a paru en décembre 1900. 

Le 5°, où il esl question des voies et noyaux intrinsèques du bulbe, 
de la structure de la protubérance, du cervelet et de ses ganglions, a 
été publié en décembre 1901. 

Le 6°, qui comprend la structure du cerveau moyen, la rétine, les 
noyaux de la couche optique (corps genouillé externe, foyers sensi- 
tifs, semilunaire, angulaire et dorsal), a été mis en circulation en 
décembre 1902. 

Enfin le 7°, très volumineux et occupé par la description du reste 
de la couche optique, du corps strié, du cerveau et du grand sympa- 
thique, est sorti des presses en février 1904. 

Le lecteur aura corrigé de lui-même les quelques erreurs sans 
grande importance qui se sont glissées dans le texte et dans le numé- 
rotage des chapitres. 


Février 1904. 


PRÉFACE DE L'ÉDITION FRANÇAISE 


Depuis que la Textura del sistema nervioso del hombre y vertebra- 
dos a commencé de paraître, près de douze ans se sont écoulés. Dans 
ce laps de temps, de nouvelles méthodes ont été créées, dont les plus 
importantes sont, sans contredit, les procédés neurofibrillaires ; de 
nombreux travaux ont été accomplis soit par l’auteur lui-même, soit 
par ses collaborateurs, Tello et Illera en particulier, soit par les 
histologistes des autres pays; des théories retentissantes ont surgi. 
Tout ce mouvement considérable imposait à l’auteur l’obligation de 
revoir son œuvre et de la corriger. 

De nombreux chapitres ont donc été remaniés, entre autres ceux qui 
sont relatifs aux connexions intercellulaires, à la texture de la cellule 
nerveuse, à la structure des ganglions cérébro-spinaux, aux terminai- 
sons périphériques, à la neurogénèse, à la structure du cervelet, elc. 

Ces changements qui, le plus souvent, se sont traduits par des 
additions, ont entrainé à leur tour une augmentation sensible du 
nombre des figures, dont un plus grand contingent a été tiré en cou- 
leurs, grâce à l'obligeance de l'éditeur. 

Si le fond de l'œuvre primitive a été ainsi considérablement amé- 
lioré, son utilité pratique ne l’a pas moins été. 

Des manchettes, destinées soit à donner un résumé du texte voisin, 
soit plus fréquemment à permettre une consultation rapide de l’ou- 
vrage, ont été ajoutées par le traducteur. 

Des tables de matières très détaillées avec renvoi aux pages pour 
chaque article ont remplacé, par ses soins, les tables des sommaires 
de chapitres ; enfin, par ses soins également, une table alphabétique 
viendra parfaire le livre à la fin du deuxième volume. 

Il nous reste à parler de la traduction elle-même. Elle a été exé- 
cutée en serrant le texte espagnol d'aussi près que le permettent les 
exigences de la langue française et les difficultés inhérentes à la des- 
cription des détails minutieux de l'histologie. 


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13 


XIV PRÉFACE 


Les cinq premiers chapitres des généralités ont élé cependa 
exposés d’une façon quelque peu différente dans l'édition français 
Il en est de même pour un certain nombre d’autres passages qu 
nous paraît inulile de préciser, car, ainsi que cerlaines petites 
additions acceptées par l'auteur, elles n’allèrent en rien le caractèr 
personnel et l'homogénéité de l'ouvrage. 


S. RaMON CauaL et L. AzourAy. 


Madrid et Paris, le 1° Janvier 1909. 


RO AT © 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 
DE L'HOMME ET DES VERTÉBRÉS 


. CHAPITRE PREMIER 
IDÉE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX 


LE PLAN DE STRUCTURE DES CENTRES NERVEUX DANS LA SÉRIE ANIMALE 
ET LES LOIS QUI LE RÉGISSENT 


La matière vivante, après d'infinies évolulions, est parvenue à consliluer 
un appareil qui, par son extrême complexité, par les fonctions transcen- 
dantes qui lui sont dévolues, semble êlxe l'expression la plus haute de l'or- 
ganisalion animale. Cet appareil, c'est le système nerveux. 

Nous allarder à la démonstration du rôle capilal de ce système serail 
temps perdu. Dès son apparition chez l'animal multicellulaire, aupara- 
vant anarchique et divisé, proie facile de toutes les vicissitudes du monde 
ambiant, le système nerveux fait de cet animal, malgré la multiplicité de 
ses éléments, un être de plus en plus un; ill'arme de moyens de subsistance 
et de défense toujours plus nombreux, plus précis, plus puissants, plus 
synergiques; il lui donne, aux échelons les plus hauts de la série zoologique, 
ces égides si supérieures de l'intégrité vitale : la sensation, la pensée, 
la volonté. En un mot, tout esprit synthétique aura conçu que le perfec- 
tionnement des éléments nerveux et du système qu'ils composent, constitue 
le perfectionnement même de l’animalité. 

Essayons donc plutôt d'esquisser les élapes successives de ce perfec- 
tionnement. 

Les plantes el les invertébrés les plus inférieurs, nul n’en doute aujour- 
d'hui, sont complètement dépourvus d'un tel système nerveux. Et pour- 
tant, ces êtres sont doués d'irritabilité, c'est-à-dire de cette faculté propre à 
toute cellule vivante de réagir aux irritations du monde extérieur. Mais cela 
est-il suffisant pour leur accorder une représentation consciente de ces sti- 
mulus, pour penser qu'en y répondant, leurs mouvements ont celle coor- 
dination, celte efficacité qui sont la marque des animaux régis par un sys- 
tème nerveux ? Non point. Tout ce que nous suggère l'existence de cette 

1 


Évolution du 
système ner- 
veux dans la 
série animale. 


Irrilabililé 
globale des vé- 
gélaux el ani- 
maux unicel- 
lulaires. 


Première lo- 
calisalion dela 
sensibilitéetde 
la motililé chez 
les infusoires, 
grâce aux fla- 
gella. 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Le 


irrilabilité chez les invertébrés les plus inférieurs, c’est qu'elle est la source 
obscure d'où provient le système nerveux si perfectionné des vertébrés. 
Nous n'en devons pas moins nous demander, d'abord, où réside celte irri- 
fabilité chez les animaux unicellulaires, chez les protozoaires, qui n'ont ni 
muscles ni système nerveux, el ensuile par. quel mécanisme elle permet 
l'existence de l'être et en conserve l'intégrité. Chez ces animaux, tout à fait 
indifférenciés, il n’est possible de reconnaître que du protoplasma entouré 
d'une enveloppe. Force nous est done, pour satisfaire à la première ques- 
lion, d’induire que le substratum de celte irritabilité et en même temps de 
la motricité, puisqu'il n'y a pas plus de muscles que de cellules nerveuses, 
est le proloplasma ou, pour préciser, le spongioplasma, le réticulum cellu- 
laire. Quant à la membrane, par sa qualité de frontière entre le milieu cos- 
mique et le milieu de l'être, elle a pour fonction, loute passive d’ailleurs, de 
recevoir les impressions du monde ambiant et de les transmettre à l'appareil 
sensilivo-contractile. Et cette organisation toute primitive suffil pour que 
l'être unicellulaire soit apte à ressentir les irritations extérieures.el à réagir. 
Mais elle ne suffirait pas, quelque petit ft-il, à maintenir son unité fonc- 
üonnelle, à rendre sa vie moins précaire, si la seconde condition à remplir, 
la solidarité de son tout cellulaire, n'était assurée par les communications 
réliformes entre membrane et noyau el, d'une façon générale, entre tous 
les filaments du réticulum. 

Dans l'ordre même des êtres unicellulaires, un perfectionnement se fait 


jour, déjà, avec l'apparition des cils, des flagella, à la surface des infusoires. 
J ù ù ? D 


Par eux, le rayon d'action des appareils sensitif et moteur se trouve immé- 
diatement agrandi. Les phénomènes de sensibilité, tout à l'heure disséminés 
par Lout le corps cellulaire, se localisent, se concentrent en ces régions qui 
se sont différenciées en cils ou flagella. La différenciation ne s’arrète point 
à la surface; de proche en proche, elle se propage au spongioplasma cellu- 
laire sous-jacent aux flagella ou en communication directe avec eux ; et du 
même coup, par suile du plus fréquent passage de l’excitalion sensilive et 
du plus fréquent ébranlement moteur, en ces points du spongioplasma 
silués dans la zone d'influence du flagellum, s'édifient des voies de prédi- 
leclion pour le transfert de l'excitation sensible et des routes plus faciles 
pour la transmission de la réaction motrice. C’est là déjà une ébauche de 
division du travail physiologique de la vie de relation. Mais combien rudi- 
menlaires en doivent être les manifestations variées, quand on songe qu'une 
seule et mème cellule en est le siège! Certes, il n’y a pas à comparer une 
telle division du travail avec celle qui, poussée de plus en plus loin chez les 
êlres pluricellulaires, s'exprime par l'attribution à chaque cellule d’une fonc- 
tion déterminée, pouvant ainsi être portée à son plus haut degré de perfection. 

Si nous considérons le système nerveux au point de vue téléologique, nous 
voyons qu'il est chargé de recueillir dans le monde extérieur un grand 
nombre d'excitations, de les classer en espèces, d'imprimer une plus grande 
rapidité, étendue et précision aux énergies motrices, tout en s'épargnant, 
autant que faire se peut, les réactions inutiles, diffuses et préjudiciables. Nous 
voyons qu'il a aussi pour office de maintenir l'harmonie et la solidarité des 


sin dati titi tte he LÉ dé SR 


IDÉE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX 3 


diverses parties associées, réfrénant et dirigeant l'ensemble au mieux de sa 
perpétuation et de sa perfeclibilité. C'est done un appareil de perfectionne- 
ment,sans lequel les animaux eussent élé-à peine supérieurs aux végélaux. 

Que se passerait-il, en effet, chez un ver si, bâti d'ailleurs sur le type 
normal, il n'avait point de système nerveux ? À chaque excilalion parvenue 
à un point limité du tégument, le groupe sous-jacent de fibres musculaires, 
par propagation directe de l’ébranlement, entrerait en contraction, Mais les 
autres groupes musculaires, même les plus voisins, demeureraient impas- 
sibles, aucune communication ne les reliant au point excité de l'épiderme. 
La préhension des aliments, la défense de l'animal, qui exigent des réactions 
étendues, énergiques et coordonnées, se trouveraient, dans un tel élat de 
choses, si réduites, qu'il n'y aurait plus que désavantages pour le ver à être 
un composé mullicellulaire si complexe. 

Cet exemple, joint à ce que nous savons des spongiaires, prouveédone, par 
voie téléologique, il est vrai, que chez l'être mulücellulaire, pour qu'il y ait 
progrès, un système nerveux doit se différencier, qui, le mettant en relations 
constantes avec le monde extérieur, assure sa conservation propre el sa 
défense à travers les âges. EL nous pouvons même prévoir en quel point de 
cet être le système nerveux fera sa première apparition etse différenciera. Ce 
sera dans cette région qui, par une inéluctable nécessité, se trouve être 
l'intermédiaire obligé entre le milieu animal et le milieu cosmique, el 
celte région, c'est le Légument, l'enveloppe, la peau. La phylogénie du sys- 
tème nerveux el surtout l'embryologie le démontrent, d'ailleurs, surabon- 
damment. , ù 

Une fois entré en scène, et par le jeu même des actions et des réactions, 
le système nerveux appelle le système musculaire ; aussi, dans la série ani- 
male, voyons-nous apparaître, par différenciation contemporaine, et le 
système nerveux et le système musculaire, tous deux dynamiquement 
solidaires. 

Le pas, que les spongiaires n’ont point franchi, l’est par les cœlentérés. 
Chez eux nous rencontrons da première manifestation, non douteuse, d'un 
système nerveux. Et ce dernier est déjà compliqué, puisque chez les polypes, 
si nous en croyons les recherches des zoologistes modernes, Blanchard, 
Hertwig, Zoja, Wolff, etc., il se compose de deux sortes de neurones: les 
sensitifs et les moteurs. = 

Le neurone sensilif a les attributs essentiels du corpuscule sensitif et sen- 
soriel des vertébrés ; il ne diffère guère, par exemple, des cellules olfactives, 
Il siège, en effet, en certaines régions de la peau, tentacule, disque buccal, 
œsophage ; il possède une forme bipolaire, avec une expansion périphérique 
grosse, terminée par un cil et une expansion centrale, plus ténue, ramifiée dans 
le mésoderme sous-jacent, et formant, à l'aide de ses ramificalions associées 
à celles des corpuscules voisins, un plexus nerveux sous-épidermique d'une 
très grande richesse. Et de même que dans la muqueuse olfactive des ver- 
tébrés ou la peau des vers, ce neurone serait séparé de ses congénères par 
des corpuscules épithéliaux indifférents, jouant le rôle des cellules de sou- 
lien ou d'isolement. 


Apparition 
d'un système 
nerveux déjà 
complexe chez 
les cœlentérés 
avec des neu- 


- rones sensilifs 


et moteurs. 


Apparition, 
chez les vers, 
l'un troisième 
neurone : le 
neurone d'as- 


socialion. 


Schéma ana- 
tomique du 
système ner- 
veux des vers 
ou système 
nerveux aux 
trois espèces 
de neurones. 


4 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Quant aux neurones moleurs, de forme étoilée, ils émettent plusieurs: 
prolongements; ces derniers, dans lesquels il est impossible, d'après Wolff !, 
de distinguer encore un cylindre-axe et des dendrites, semblent destinés 
à entrer en contact avec les fibres musculaires rudimentaires situées au- 
dessous d'eux. 

Au reste, l'ensemble de ces cellules profondes est très comparable aux 
ganglions et plexus d'Auerbach et de Meissner des vertébrés. 

En passant à la classe des vers, nous voyons, grâce aux si intéressantes 
recherches de Lenhossék?, de Retzius* et d'Apathy ï, le système nerveux 
réaliser encore un progrès considérable. Ici, il est également formé par les 
deux neurones fondamentaux, le sensilif et le moteur, disposés en une 
chaîne allant de la peau aux fibres musculaires. Mais un autre élément vient 
le compliquer, et sa seule apparition marque tout le prog-ès, énorme, toute 
la supériorité des vers sur les cœlentérés. Cel élément nouveau, c'est le 
neurone intermédiaire ou d'association. 

Avec le neurone d'association, le composé multicellulaire devient véri- 
tablement un animal. L'excitation sensilive, Si localisée soit-elle en un 
point de la peau, n’est plus désormais cantonnée ; elle n'amène pas seule- 
meut la réaction des fibres musculaires situées dans sa zone d'influence ; 
tout ou partie des autres fibres sont aussi mises en branle, suivant l'inten- 
sité de l'excitation, et l'animal entier peut, le cas échéant, vibrer et se 
révolter au moindre choc. 

Comment ces trois sortes d'éléments s'agencent dans le corps des vers 
et comment ils fonctionnent, le schéma emprunté (fig. 1), partie aux décou- 
vertes de Lenhossék, partie à celles de Retzius, va nous l'apprendre. 

Sur les côlés, dans la peau, nous apercevons des éléments bipolaires À ; 
ce sont les neurones sensitifs. Ces éléments n'ont point bougé, physiologi- 
quement parlant, puisque nous les retrouvons à la même place que chez 
les cœlentérés ; mais leur expansion centrale s'est élirée en une fibre qui 
pénètre dans un ganglion, s'y divise en T et parcourt ainsi, couverte de 
varicosités terminales, un ou plusieurs renflements ganglionnaires, anté- 
rieurs el postérieurs à celui où la pénétration s'est effectuée. Les neurones 
moteurs B,C, D,eux, se sont, au contraire, déplacés: ils ont gagné la profon- 
deur du corps el se sont concentrés en ces ganglions, qui forment une chaîne 
allongée et médiane de renflements successifs, unis l’un à l’autre d’une part, 
dans le sens de la longueur, par uu faisceau de tubes nerveux, dit commis- 
sure longitudinale, et, d'autre part, dans le sens lransverse, aux muscles et 


1. Wozrr, Das Nervensystem der Polypoiden, Hydrozoa, etc. Zeitschrift f. Allgm. 
Physiol., Bd. III, Heft. 3, 1903. 

2. V. LENHOSSÉK, Ursprung, Verlauf und Endigung der sensiblen Nervenfasern beim 
Lumbricus. Arch. f. Mikros. Anat., Bd. XXX, 1892. 

3. Gusrav Rerzius, Zur Kenntniss des centralen Nervensystems der Würmer. Biol. 


Untersuch., Neue Folge, Bd. IV, 1892. — Das sensible Nervensystem der Polychäten. 
Biol. Unlers., Neue Folge. Bd, IV, 1892. — Das sensible Nervensystem der Crustaceen. 


Biol. Unters.. Neue Folge, Bd. VII, 1895. 

4. Aparay, Das leitende Element des Nervensystems und seine topographischen 
Beziehungen zu den Zellen. Muttheil. aus der z0ol. Station zu Neapel, Bd. XII, Hft. 4, 
1897. 


{ IDÉE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX 5 


| à la peau, par des cordons privés de myéline. En même temps que cette 
nouvelle disposition, les neurones moteurs prennent, chez les vers, une 
morphologie spéciale. Ils sont, pour la plupart, unipolaires, et leur expan- 
sion nerveuse, après avoir parcouru, en un trajet plus ou moins long, un ou 
plusieurs ganglions conséculifs, après avoir fourni à la portion centrale de 
ces ganglions, appelée substance poncluée de Leydig, un nombre variable de 
branches collatérales ou prolongements accessoires de Retzius, se porte 


FiG. 1. — Schéma du système nerveux sensitif et moteur d'un ver. — Combinaison 
de deux figures, l’une de Relzius et l'autre de V. Lenhossék. v 
À, cellules sensilives de la peau; — B, cellules motrices homolatérales des ganglions centraux ; — 
C, cellules motrices croisées ; — D, cellules motrices homolattrales longitudinales; — E, cellules 4 
motrices pluripolaires; — G, ramifications terminales des neurones moteurs dans les muscles ; 
a —- I, cellules d'association interganglionnaire. 


vers la périphérie, pour se ramifier en G sur un groupe de fibres muscu- 


laires. D'après le chemin suivi par l'expansion nerveuse, les situations . 
| relatives du corps de la cellule motrice et de la terminaison arborescente L. 
; peuvent, on le conçoit par avance, se combiner de diverses façons. Ainsi, le 
| corps peut se rencontrer dans la même moitié longitudinale, c'est-à-dire du 1 
même côté de la terminaison, et le neurone s'appelle alors neurone moteur ; 
homolatéral, B. Ou bien, et le fait est tout aussi fréquent, le corps siège à 
d'un côté et la terminaison de l'autre, l'expansion ayant traversé oblique- 


ri ru F 
wich \ di 8 on pit “ Der | 


C. OCTO 77 LE 


6 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


ment la ligne médiane et la substance ponctuée ; c'est un neurone moteur 
croisé, C. Le premier cas, lui-même, celui des neurones moteurs homola- 
téraux, n’est pas simple. Corps el terminaison musculaires peuvent se trou- 
ver dans le même segment transversal du ver et du même côté, l’expan- 
sion émergeant du ganglion où elle a pris naissance, alors nous avons affaire 
à un neurone moteur direct, B ; ils peuvent, plus rarement, il est vrai, se 
trouver dans deux segments voisins ou éloignés l'un de l’autre, l'expansion, 
après avoir fourni un grand nombre de prolongements accessoires aux gan- 
glions parcourus, émergeant d'un ganglion situé plus où moins en avantou 
en arrière de celui où réside le corps; tel est le neurone moleur longilu- 
dinal, D. Restent les corpuscules d'association, /. Les nouveaux venus 
ont la même morphologie que les neurones moteurs longiludinaux, sauf 
que jamais, et c'est leur caractéristique, ils ne sortent des ganglions. 
Toutes leurs ‘expansions se ramifient à l'intérieur d'un ou plusieurs renfle- 
ments, mettant ainsi, selon toute vraisemblance, les branchilles terminales 
sensitives d'un ganglion en relation avec les neurones moteurs d’un autre. 
Faisons observer, en passant, que les moigñons variqueux et terminaux des 
fibres sensitives el des cellules d'association, pour exciter les neurones 
moteurs, se mettent en contact avec les appendices accessoires ou initiaux 
de ces derniers. La conclusion, déjà tirée par V. Lenhossék, s'impose : c'est 
que les prolongements accessoires de Relzius sont, pour les cellules ner- 
veuses des invertébrés, ce que les prolongements protoplasmiques ou den- 
drites sont pour les cellules nerveuses des vertébrés, c'est-à-dire des dispo- 
silions anatomiques de même fonction. 

En résumé, la chaîne de l'acte réflexe se complique chez les vers, gasté- 
ropodes, crustacés, insectes, etc., de nouveaux maillons interposés entre le 
neurone sensitif et le neurone moteur. Cette interposition complique du 
même coup, comme nous l’avions prévu, surtout la physiologie de ces ani- 
maux. La complication la plus élémentaire, pour nous en tenir à celle-là, 
aura trait à l'étendue de la réaction. Ainsi, l'ondulation recueillie au niveau 
de la peau par la cellule bipolaire sensitive, après avoir atteint le foyer 
ganglionnaire correspondant, peut, si l'excitation a été faible, se réfléchir 
uniquement sur les muscles du métamère irrité, et cela, grâce au contact 
entre l’arborisation centrale sensitive et les prolongements accessoires des 
neurones moteurs. Mais si l'excitation est énergique, violente, le mouve- 
ment ondulatoire dépasse le ganglion primitivement ébranlé et, par l'entrée 
en jeu des neurones d'association, se propage à des éléments moteurs sis 
en des foyers ganglionnaires plus ou moins distants. Certains terriloires 
musculaires sont de la sorte mis sous la dépendance de certaines surfaces 
cutanées. El les voies d'association qui les relient ne sont point distribuées 
au hasard. L'évolution et l'adaptation ayant présidé à leur origine, l’exac- 
ütude de leur organisation est telle qu'à chaque stimulus reçu par un cor- 
puscule sensitif l'animal répond au moyen de ce qu'Exner appelle des- 
combinaisons de mouvements, c'est-à-dire, par un mouvement complexe, 
parfaitement coordonné pour sa défense ou son alimentation. 

Ainsi, par sa seule présence, le corpuscule d'association donne aux vers, 


+ 
] 
| 
| 
] 


IDÉE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX 7 


gastéropodes, etc., une supériorité organique el vitale incontestée, sur les 
cœlentérés. Mais qu'est-ce que celle supériorité auprès de celle octroyée à 
ces mêmes animaux el à d'autres plus récemment venus, les vertébrés, par 
un nouvel élément, le neurone psychomoteur? Substratum d'un monde 
encore inconnu, les phénomènes psychiques, cet élément, moins ancien 
que le précédent dans l'évolution nerveuse, s'intercale, de même; entre 
neurones moleurs et neurones sensilifs, mais à distance, en se localisant 
dans un ganglion à lui particulier, le ganglion cérébroïde des invertébrés, 
le cerveau des vertébrés. Là, il croît en nombre et en puissance à mesure 
du perfectionnement de la série zoologique; sa prépondérance y devient 
même telle chez les vertébrés, elle imprime même un cachet si différent à 
certain d'entre eux, l'homme, que, s'aidant des notions plus haul acquises, 
on pourrait diviser la série animale en époques nerveuses. Ainsi, les unicel- 
lulaires et spongiaires seraient l'époque de l'irritabilité, les cœlentérés, 
l'époque des deux neurones fondamentaux ; les invertébrés inférieurs, 
l’époque des neurones d'associalion, et les vertébrés el surtout l'hom- 
me, l'époque du neurone psychomoteur : chaque époque, bien entendu, 
conservant el perfectionnant les progrès des époques qui la précèdent. 

De ce ganglion cérébroïde ou périæsophagien, le neurone psychomoteur 
recueille, avec une netlelé croissante, un ensemble plus grand d'impressions 
plus compliquées ; de là, il transmet, avec une précision sans cesse 
augmentée, ses ordres aux autres foyers nerveux, développant ici l'activité 
des neurones moteurs, inhibant là les réactions automatiques, les réflexes 
surgis des ganglions. Il centralise ainsi, en lui, corpuscule psychomoteur, 
la solidarité fonctionnelle de tout l'être, solidarité tout à l'heure fruste, 
malgré le neurone d'association. Alors s'éveillent, sans doute, la conscience 
de la personnalité et de l'unité, la mémoire, l'intelligence, la volonté, 
moyens bien plus perfectionnés de défense el de conservation. L'êlre entiè- 
rement dominé par le neurone psychomoteur est de plus en plus puissant 
dans la lutte pour la vie. 

Cel empire du neurone psychomoteur et du ganglion qu'il forme sur 
l'organisme entier, ces armes nouvelles et si excellentes qu'il lui donne ne 
constituent-ils pas vraiment un des phénomènes les plus étranges pour qui 
étudie l’évolution du système nerveux? Car, jusqu’à présent, entre les cor- 
puscules de ce ganglion cérébroïde et ceux accumulés dans les centres œso- 
phagiens et abdominaux, il n’est possible de découvrir aucune différence ni 
structurale, ni morphologique, ni chimique, ni évolutive. D'où vient donc 
celte supériorité, cette suprématie du ganglion encéphalique ? A notre avis, 
elle résulte de la supériorité même des relations dynamiques établies entre 
le monde extérieur et ce ganglion. 

Expliquons-nous. Les ganglions abdominaux, raltachés aux cellules ner- 
veuses presque indifférentes de la peau, reçoivent d'elles des sensations lac- 
tiles et thermiques, simples, informes, imprécises ; le ganglion céphalique, 
uni, lui, aux cellules très spécialisées de la vue, de l'ouïe, de l’odorat, enre- 
gistre, au contraire, des imoressions déjà organisées, des impressions com- 
pliquées de rapports fixes de temps et d'espace, par ainsi, images vérilables 


Apparilion 
chez les inver- 
tébrés supé- 
rieurs dune 
quatrième es= 
pèce de neu- 
rones : le neu- 
rone psycho- 
moteur, sié- 
geant dans le 
ganglion céré- 
broïde ou le 
cerveau,d'où il 
domine tous 
les aulres. 


Supériorilé 
du neurone 
psychomolteur 
des invertébrés 
supérieurs el 
des verlébrés 
due à la supé- 
riorilé de ses 
relations, avec 
lemonde exlé- 


rieur. 


dr 4 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


P2 


du monde extérieur. Telle est, en celte différence de relalions, la cause pre- 
mière de la prééminence du ganglion cérébroïde. Cette prééminence, l'œil et 
l'oreille surtout, en sont les arlisans. Ces organes, en effet, véritables appa- 
reils numéraleurs, selon l'heureuse expression de Max Nordau !, recueillent 
d'une facon toute spécifique, au milieu de l'immense infinité de mouvements 
ondulatoires qui les ébranlent, ceux-là seuls pour lesquels ils sont adaptés. 
Le fillre extrêmement délicat de l'organe de Corti, le crible à mailles ser- 
rées des cônes el bâtonnets de la réline opèrent, comme nous l'avons montré 
ailleurs ?, un tri dans la foule bigarrée des mouvements du milieu ambiant. 
Et ce choix d'ondulalions est, par lui-même, ne le voit-on pas, une véritable 
image, parfaitement définie, organisée, qui, projetée en faisceau sur l'écorce 
cérébrale, s'y transforme en sensations, idées, volitions. C’est un point sur 
lequel nous insistons tout particulièrement et, pour mieux nous faire en- 
tendre, nous disons : le cerveau des vertébrés ou le ganglion cérébroïde des 
invertébrés n’a point à créer lui-même d'images, car elles lui sont fournies, 
parfaitement dessinées et reflétant en intensité les innombrables nuances 
d'énergie des excilants, bref, toutes faites par les organes des sens, et c’est 
l'architecture merveilleuse de ceux-ci qui est la cause primordiale de l'acti- 
vité supérieure de celui-là. 

Pour nous donc, la morphologie et la constitution chimique d'une cel- 
lule, malgré toute leur importance pour la forme du travail psychique, ne 
sont pas les condilions absolument délerminantes de la hiérarchie qui s’est 
établie entre les divers modes de ce travail: cette hiérarchie est bien plutôt 
liée, et étroitement, à la qualité de l'excitation venue du monde extérieur. 
Cette excitation est-elle, ainsi que nous l'avons dit, imprécise, diffuse, sans 
rapports exacts d'élendue et de forme, semblable aux excitations tactiles et 
thermiques qui parviennent à la chaine ganglionnaire ventraledes invertébrés 
et à la moelle épinière des vertébrés ? Sa transformation de matière première 
en sensalion ne donnera naissance qu'à un produit grossier, aux réactions 
motrices ganglionnaires ou médullaires accompagnées, si nous acceplons 
la théorie du polyzoïsme de Durand (de Gros) * et de Forel#, de représenta- 
Lions conscientes obscures et vagues”. La malière première de sensation est- 


1. Max Norpau, Paradoxes psychologiques. Paris, 1896. 

2. S. R. CaJAL, Préface du livre du D°P, L. Pelaez: Anatomia normal de la 
médula espinal humana, etc., 1897. 

3. DuraxD (DE Gros), Essais de physiologie psychologique. Paris, 1866. — Le mer- 
veilleux scientifique. Paris, 1894. 

4. A. Forez, Un aperçu de psychologie comparée. L'Année psychologique, ?° année, 
1896. 

5. L'hypothèse de l'activité consciente des centres nerveux inférieurs, soutenue pour 
la moelle par Pflüger et étendue par Durand (de Gros) et Forel à tous les corpuscules 
nerveux, est une conception aussi ingénieuse que hardie. Elle soulève pourtant bien 
des difficultés, mais possède, par contre, l'avantage de combler l'abime dynamique 
qui semble exister entre le ganglion cérébral et les centres nerveux sympathiques et 
médullaires. De toutes façons, cette question est de celles qui, par leur complexité, 
suscitent de grandes controverses; témoin, le discours fort étudié de Tanzi : 7 limili 
della psicologia (Discorso inaugurale dell anno academico 1896-1897), dans lequel cet 
auteur, combattant résolument cette hypothèse, soutient que le cerveau est le foyer 
unique de l'activité psychique consciente. 


visuelles, acoustiques, olfactives? La mélamorphose, dans le ganglion céré- 
broïde ou le cerveau qui les reçoit, de ces matériaux déjà singulièrement 
égrossis, aboutira à l'édification d'idées, escortées d'un réflexe intérieur ou 


nscience d’une nettelé et vigueur extraordinaires. Nous sommes à ce point 


as 


convaincu de l'importance capitale, pour l’évolution des organes nerveux 


centraux, de la qualité de leurs relations avec le monde extérieur que, pour 
ous, si par une anomalie capricieuse du développement, du reste impossi- 


ble, le nerf optique venait à se terminer dans la moelle épinière, les neurones 
de celle-ci élaboreraient des sensations visuelles au lieu et place d'excita- 
lions motrices ; et nous irions jusqu'à dire que, l'adaplation el la sélection 
aidant, à supposer qu'elles puissent avoir prise sur cel organisme mons- 
. trueux, ces neurones acquerraient peu à peu la forme, l'abondance de prolon- 
_gements el aussi le luxe d'associations dont se caractérisent les cellules pyra- 
midales du cerveau ; tant, pour nous, le principe léléologique de Pflüger, 
_ d’après lequel : la cause qui provoque un besoin, provoque en même temps les 
_ moyens de le satisfaire, semble régir toute la nalure vivante. 


Nous venons de nous efforcer dans les considérations précédentes de prou- 
ver que le rang élevé atteint par le travail du ganglion cérébroïde dépend de 


_ses relalions sensorielles spéciales, de montrer que, si lui et le cerveau, sa 
plus haute expression, sont des centres si supérieurs,-cela lient uniquement 
à leurs rapports avec des organes périphériques, œil, oreille, appareil olfac- 
tif, eux-mêmes supérieurs à la peau !. 
La question est-elle, après cela, vraiment résolue ? n'est-elle pas simple- 
| ment déplacée et portée sur un autre terrain ? On se sera, en effet, demandé 
tout aussitôt : pourquoi et comment certaines parties de l’épiderme, situées 
_ dans le métamère du ganglion cérébroïde, ou reliées à lui, quoique situées 
dans d’autres métamères, se sont-elles différenciées jusqu'à devenir un œil, 
une oreille, un appareil olfactif ? Ce problème, Herbert Spencer se l'est posé, 
et il y a répondu, après une étude approfondie ?, en attribuant l'apparition 
_ des organes des sens à l’action çombinée de l'adaptation et de la sélection. 


Nous ne repousserons pas formellement l'idée que les organes sensoriels, 
_ l'œil, par exemple, sont dus à des équilibrations directes ou indirectes de 
l'organisme, c'est-à-dire à des adaptations de certaines régions cutanées à l’ac- 
Lion des ondulations des milieux extérieurs, éther. air, ete., combinée à l'in- 
_ fluenñce perfectionnante de la sélection naturelle. Mais, avouons-le, il nous 
est impossible de comprendre, pour ainsi dire, comment sont apparues ou se 
sont formées certaines variations initiales qui ont servi de point de départ aux 


_ évolutions ultérieures. Ainsi, nous ne concevons pas bien pourquoi, par exem- 
ple, les taches pigmentaires ou œils rudimentaires des vers : turbellariés, 
trématodes, hirudinés, sont rondes et siègent précisément sur la peau qui 


e 


1. Th. Meynert a aussi attribué, il y a longtemps, la diversité fonctionnelle des cel- 
_ lules nerveuses à la différence de leurs connexions périphériques, et cela dans le but 
_ d'expliquer pourquoi des régions de l'écorce cérébrale, en apparence de structure 
_ identique, possèdent des activités fort dissemblables. 

2. H. SPENCER, Principes de Biologie, t. I, p. 399. 


Syslémati- 
salion plus 
grande el plus 
complexe des 
neurones Cen- 
traux à 
sure que l’on 


me- 


se rapproche 
des mammi- 
fères. 


Apparition 
du sympathi- 
que. 


Emigration 
phylogénique 
des neurones 
sensilifs cuta- 
nés vers les 
cenires. 


10 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


recouvre le ganglion sus-æsophagien et non point sur celles d'autres foyers 
nerveux. Nous n'avons pas moins de peine à nous expliquer pourquoi, avec 
l’aide du temps, il surgit en avant de la tache pigmentaire et du nerf sous- 
Jacent un épaississement épidermique lenticulaire, dont le rayon de cour- 
bure, l'indice de réfraction, elc., paraissent exactement calculés pour pro- 
jeter une image netle sur l'expansion du nerf optique. Il faut donc recon- 
naître, que même en faisant appel au principe de la sélection naturelle, il 
nous est impossible de pénétrer le mode d'origine de ces merveilleux appa- 
reils de relation, agents probables, ainsi que nous l'avons soutenu, du rang 
dynamique élevé départi au ganglion cérébroïde et du rôle directeur qu'il 
exerce sur tous les autres foyers ganglionnaires !. 

Si l'évolution des quatre éléments nerveux primordiaux paraît avoir at- 
teint, aujourd'hui, son expression la plus élevée dans le neurone psychomo- 
teur, surtout de l'homme, tout le monde sait que la systématisation de ces 
éléments en ganglion cérébroïde et chaîne ventrale des invertébrés même 
supérieurs n'est point le suprême effort de la nature. L'adaptation au milieu, 
la sélection naturelle, la division du tr&vail. ont poussé encore plus loin et 
concurremment la complication et la perfection de leur groupement, de leur 
association, de leur forme, de leur structure, de leur composition chimique, 
de leur fonction. Et de ce progrès, le système nerveux des vertébrés, et 
parmi eux des mammifères, de l'homme surtout, est la manifestation présen- 
tement la dernière et la plus haute. Le ganglion cérébroïde acquérant des 
proportions considérables, sous l'aiguillon perfectionnant des organes des 
sens, eux-mêmes de plus en plus perfectionnés, devient cerveau, avec divi- 
sions et subdivisions, de structure différente : cerveau antérieur, moyen, in- 
termédiaire, postérieur, etc. La chaine gauglionnaire double se fond en un 
cordon nerveux unique, la moelle épinière, protégée par une suite d'an- 
neaux cartilagineux ou osseux, les vertèbres. Une chaine nouvelle, gan- 
glionnaire, le grand sympathique, à fonctions partiellement indépendantes 
du système cérébro-rachidien, se différencie, pour régler de façon automa- 
tique tous les actes de la vie végétative : digestion, circulation, sécrétion, ete. 
Enfin, les neurones sensitifs, qui chez les vers siégeaient entre les cellules 
épidermiques de tout le tégument, allongent et ramifient leur expansion pé- 
riphérique restée fixée à la peau, tandis que leurs corps protoplasmiquesémi- 
grent vers le mésoderme, où, d'étape en étape. ils approchent de la moelle 
épinière pour se concentrer à son voisinage en amas ganglionnaires métamé- 


1. Le passage d'un mécanisme sensoriel imparfait à un autre plus perfectionné de 
même ordre apparait encore comme une difficulté fort embarrassante pour la théorie 
de la sélection. Prenons, par exemple, la vision panoramique chez les poissons, les 
reptiles et les batraciens, chez qui elle est associée à la décussation totale des fibres 
des nerfs optiques. Cette vision devient, chez les mammifères supérieurs, binoculaire 
et à champ unique. Or, chez eux, les nerfs optiques ne s'entrecroisent qu'en partie. Une 
de leurs portions reste directe. Cela aurait dù, par conséquent, déterminer de la 
diplopie, vision bien plus imparfaite que chez les vertébrés inférieurs ; il n'en est 
rien, bien au contraire. 

Cet argument et d'autres encore ne nous portent pas néanmoins à rejeter le prin- 
cipe de la sélection. Nous ne l'avons mis en avant que pour montrer la nécessité 
d'admettre d’autres facteurs, encore inconnus, de l’évolution progressive. 


IDÉE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX 11 


riquest. Dans la figure 2, qui schématise les découvertes de Retzius?, on 
suivra sans peine les phases diverses de cette concentration. 

Quant à la morphologie des éléments nerveux, pour nous en tenir, actuel- 
lement, aux principales améliorations, elle éprouve, d'une manière simulla- 
née, chez les vertébrés, une transformation capitale. Les expansions acces- 
soires de Relzius, destinées à recueillir les courants nerveux, procèdent, chez 
les invertébrés, du prolongement cylindre-axile ; chez les vertébrés, elles 
naissent du corps même de la cellule, dont l'aspect est ainsi modifié du tout 


FiG. 2. — Schéma de la centralisation progressive des cellules sensitives 
dans la série animale. (D'après Retzius.) 


A, neurones sensitifs du ver de terre; — B, cellules sensilives d'un mollusque; 
C, cellule sensitive d'un vertébré. 


au tout ; elles portent alors le nom d’expansions protoplasmiques ou den- 
dritiques. Ce déplacement de l'appareil récepteur, sur l'importance physio- 
logique duquel nous avons plus haut appelé l'attention, débute déjà chez 
les vers dans quelques cellules motrices, comme l'a remarqué Lenhossék. 
Mais c'est seulement chez les vertébrés qu'il devient tout à fait constant. Cette 
assertion est pourtant un peu trop absolue etil est des neurones qui, à passer 
de l'inver!ébré au vertébré, ne modifient en rien leur morphologie originelle. 
Tels sont les corpuscules sensoriels: olfactifs, bipolaires acoustiques, etc., 


1. Il est difficile de découvrir les avantages de cette lente concentration, Le pre- 
mier, qui vient à l'esprit, est la protection plus grande contre les influences nocives 
du milieu ambiant, ainsi offerte aux neurones sensitifs qui abandonnent l'épiderme et se 
concentrent dans des plans mésodermiques de plus en plus profonds. Il y aurait mème 
un surcroît d'utilité à cette émigration, s'il était prouvé que ces neurones, une fois 
détruits, sont inaptes à se reproduire. 

2. Rerzius, Ueber die neuen Prinzipien in der Lehre von der Einrchtung des sen- 
siblen Nervensystems. Biol. Unlersuch., Neue Folge, Bd. IV, 1892. 


he Vu LC DR 


Modifica- 
tions phylélti- 
ques dela mor- 
phologie de la 
cellule ner- 
veuse. 


Maintien 
chez les verlé- 
brés du plan 
fondamental 
du système ner- 
veux des in- 
vertébrés. 


Les lois évo- 
lutives du sys- 
lème nerveux 
el leurs consé- 
quences. 


12 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


et partiellement aussi, les neurones sensitifs primaires, extra-centraux, car, 
bien qu'ils se transforment de bipolaires en unipolaires, ils n’en gardent 
pas moins inallérés et la dualité et le mode de connexion de leurs expansions 
centrale et périphérique !. 

Malgré tous ces perfectionnements, la structure générale du système ner- 
veux des vertébrés conserve le plan fondamental de la chaîne ganglionnaire 
des invertébrés. Elle comprend, 

Pour la moelle : 

1° Des neurones moteurs dont l'expansion fonctionnelle distribue sa gerbe 
de filaments terminaux à des fibres musculaires striées ; 2° des neurones 
sensilifs primaires, ayant leur habitat hors du rachis, dans des ganglions 
d'où ils envoient à la moelle un prolongement qui va répandre autour des 
cellules motrices ses divisions ultimes; 3° des neurones sensitifs de 
second ordre où d'association, ceux-ci, non plus en dehors de la moelle, 
mais dans la moelle même el servant de trait d'union entre les neurones 
sensilifs primaires ou ganglionnaires et les neurones moteurs médullaires. 

Pour le cerveau : à 

1° Des neurones moteurs de second ordre ou cérébraux, neurones dont le 
cylindre-axe, courant le long de la colonne cérébro-rachidienne dans la voie 
pyramidale, vient envelopper de ses branchilles finales les neurones moteurs 
médullaires ; > et enfin, chez les mammifères, des neurones sensitifs ou sen- 
soriels de troisième el peul-être de quatrième ordre où cérébraux, grâce aux- 
quels les excitalions transmises à l'écorce cérébrale par un corpuscule sensi- 
Uf ou sensoriel de second ordre se propagent aux neurones moteurs ou de 
second ordre de cette écorce, à ceux-là mêmes qui constituent la voie pyra- 
midale. 

Nous voici au terme de ce rapide coup d'œil jeté sur les étapes succes- 
sives du système nerveux. Des lois s'en dégagent, qui semblent avoir pré- 
sidé à l'évolution et au perfectionnement de ce système. Ces lois, quelles 
sont-elles? 

1° Multiplication des neurones ou conducteurs nerveux, à fin de compli- 
cation des relations entre les divers Lissus et organes ; 

2° Différenciation de la morphologie et de la structure des neurones, pour 
mieux les adapter à leur rôle de transmetteurs multipliés ; 

3° Unificalion du système nerveux el concentration de ce système. en 
masses nerveuses, d’où économie, à la fois, de protoplasma transmetteur et 
de temps de transmission. 

Examinons les conditions et les conséquences de ces lois: 

a) La multiplication des neurones est l'effet même de l'accroissement nu- 
mérique continu, dans la série animale, des cellules épidermiques, museu- 
laires el glandulaires. Ces deux phénomènes se suivent toujours pas à pas. 
Sans nul doute, les nouveaux éléments non nerveux qui à chaque âge de 
l'évolution phylogénique s'ajoutent aux précédents, eussent pu se relier au 


1. Caya, Consideraciones sobre la morfologia de la célula nerviosa. (Travail pré- 
senté au Congrès international de médecine, à Rome. Madrid, 1895.) 


IDÉE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX 13 


système nerveux quelconque déjà existant, sans que le nombre de neurones, 
dont ce dernier était constitué, eût changé. Ramifications protoplasmiques 
et nerveuses de chaque cellule n'auraient eu qu'à foisonner. Mais quelle ent 
élé la conséquence d’une centralisation poussée si loin dans un seul et même 
neurone ? Un recul, en quelque sorte, une rétrogradalion dans l'évolution 
perfectionnante des êtres. D'abord, la sensibilité différentielle, fondement 
de cette évolution, eût été diminuée. En effet, voici un neurone sensilif dont 
les ramifications protoplasmiques, périphériques, desservent une étendue 
considérable du tégument. N'est-il pas vrai que si deux actions du monde 
extérieur viennent, au même moment, s'imprimer sur cetle portion de l’en- 
veloppe, le sensorium ne les percevra que comme une seule el unique, trans- 
mises qu'elles sont par le même neurone ? Ce serait la confusion et l'erreur. 
Or, tout ce que nous savons de la psychologie des animaux nous autorise à 
admettre que chaque impression de l'espace est recueillie el transmise par 
une seule cellule nerveuse. C'est dire que notre hypothèse est en opposition 
marquée avec les probabilités. 

Tout, au contraire, nous donne à croire que l'effectif des neurones péri- 
phériques et centraux, sensilifs et moteurs, s’accroit à mesure de la multi- 
tude des éléments des autres issus, el aussi à mesure du nombre des im- 
pressions qui, différentes et simullanées, doivent être transmises au senso- 
rium et à l'appareil locomoteur. Il doit s’accroitre aussi, afin d'augmenter 
l'intensité des actions nerveuses, chaque neurone, ajouté à une chaine déter- 
minée de conduction, semblant, el cela est assez d'accord avec les expé- 
riences physiologiques, amplifier l'intensité du courant qui le traverse. 
Enfin, la quasi-proportionnalilé qui, Lrès vraisemblablement, paraît exister 
entre le calibre des expansions d'un neurone et l'énergie du courant qui le 
parcourt, exclut, pour tout fonctionnement efficace, un morcellement 
excessif de ces expansions et réclame au contraire un plus grand contin- 
gent de corpuscules nerveux. 

b) La loi de la difjérencialion morphologique, découverte elle aussi par 
l'histologie comparée, se trouvera éhacidée dans tous ses détails quand nous 
parlerons de la forme générale des cellules nerveuses. Mais, par avance, 
nous pouvons dire qu'elle se caractérise par la surproduction d'associations 
intercellulaires qu'amènent chez les neurones unipolaires, devenus bi- el 
pluri-polaires, la multiplication, l'allongement, l'étalement de leurs expan- 
sions dendriliques. 

e) Mulüiplication et complication loujours croissantes des divers neu- 
rones du système nerveux, telles sont les deux premières bases de notre 
critérium sur les progrès de ce système. Eh bien! si nous ne prenions en 
considération que ces deux bases ou lois, pour juger du perfectionnement ner- 
veux, nous nous heurterions, immédiatement, à des oppositions flagrantes. 
Ainsi, le système nerveux des animaux plus élevés, des vertébrés et surtout 
des mammifères par exemple, montre, quand on le considère d'ensemble, 
une condensation sans cesse accentuée, une unité de plus en plus marquée. 
Nos deux premières lois sont-elles donc fausses, infondées ? Pas le moins 
du monde. Il n'y a là qu'apparente contradiction. 


L'économie 
de proloplas- 
ma et de temps 
est la cause de 
la concentra- 
lion et de l’uni- 
ficalion du sys- 
lème nerveux. 


td PERL POINT. AR, APT PEUT QU SOUPTMS =  Y PAUES 


2 


14 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Dès que, en effet, dans le système nerveux, on veut bien distinguer 
neltement de la structure intime, fine, la forme générale, macroscopique, 
celte contradiction disparait, et les deux lois précédentes gardent toute leur 
valeur, Aussi bien chez les vertébrés que chez les autres la structure intime, 
fine, du système nerveux va toujours se compliquant et se différenciant, 
selon les degrés de l'échelle zoologique. Et quant à la forme générale, macros- 
copique, si elle s'unifie et se condense, c’est qu'une autre loi intervient, la 
troisième loi de l'intégration longitudinale el transversale du système nerveux 
de Herbert Spencer !, loi de l'économie de protoplasma nerveux transmetteur 
el de temps de transmission, d'après nous. 

« Pendant l'évolution d'un organisme, dit le philosophe anglais, il s'éta- 
blit non seulement des séparations de parties, mais aussi des coalescences ; 
il n'y a pas que des phénomènes de désagrégation, il y a encore des phéno- 
mènes d'agrégalion. Chez les individus adultes des annelés les plus inférieurs, 
aussi bien que chez les larves les plus élevées, le système nerveux est cons- 
tué par une chaîne double de ganglions, étendue d'une extrémité à l’autre 
du corps, chaîne double qui, chez les vers supérieurs, se convertit en chaîne 
simple. Dans les premières phases du‘développement d'Astacus fluviatilis, 
il existe pour chaque anneau métamérien une paire distincte de ganglions. 
Parmi les 14 paires ganglionnaires correspondant à la tête et au thorax, 
les 3 qui sont siluées en avant de la bouche se fondent en une seule masse 
pour former le cerveau ou ganglion cérébroïde; en même temps, les 6 paires 
suivantes s'accolent sur la ligne médiane, tandis que les restantes con- 
servent plus ou moins leur individualité.. Nous voyons se vérifier là, tout à 
la fois, les intégrations transversale et longitudinale. » 

Et ce n'est pas le Lerme ultime de cette intégralion, ajouterons-nous ; 
puisque chez les vertébrés un organe allongé, lui aussi, mais parfaitement 
homogène, la moelle épinière, dans lequel il n'est plus possible de recon- 
naître, lant ils se sont fusionnés, les foyers plus ou moins isolés du système 
nerveux des vers, mollusques, crustacés, est venu remplacer la chaîne dou- 
ble ou simple de ces derniers. 

Quelles sont les causes de ce phénomène biologique si important ? Her- 
bert Spencer ne les recherche pas. Il affirme simplement que l'intégration 
longitudinale et transversale est une résullante de la tendance manifestée 
par loutes parties remplissant même rôle, à se rapprocher, à se centraliser. 
Mais ce n'est pas trancher la question. Dire qu'il y a attraction, assem- 
blement de parties, à cause de leur affinité fonctionnelle, ce qui, entre 
parenthèses, ne fait que compliquer le problème, ne rend compte, en rien, 
de l'avantage tiré par l'organisme de cette confluence. Si l'on est franche- 
ment évolutionniste, et si, à plus forte raison, on est persuadé que tout 
progrès morphologique et fonctionnel à sa cause effective en la sélection 
naturelle, on se trouve astreint à juslifier tout fait de structure survenant 
dans la série phylo- où ontogénique, par l'utilité réelle que l'organisme 


1. HERBERT SPENCER, Le progrès, sa loi, sa cause (d'après la traduction espagnole 
de M. Unamuno, 1896). 


IDÉE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NÉRVEUX 15 


sera à même d'en relirer un jour; car dans la nalure tout ce qui esl 
utile subsiste, et tout ce qui ne l’est plus disparait, sous les coups de la 
sélection naturelle et de la régression. Eh bien ! dans le cas présent, le but 
utilitaire de cette intégration est tout simplement l'économie de proto- 
plasma nerveux, jointe à l'économie d'espace causée elle-même par la pro- 
duction de vastes cavités destinées à loger les viscères. 

Expliquons-nous : Voici cinq schémas, 4, B et C de la figure 3, D et S 
de la figure 4. Grâce à eux, nous allons voir que la concentration succes- 
sive de corpuscules ganglionnaires, primilivement isolés, 1° procure une 
économie de conducteurs, c'est-à-dire de protoplasma nerveux transmel- 
teur, et 2° donne la possibilité à une fibre nerveuse, munie pourtant d'une 
arborisalion terminale peu étendue, d'ébranler un nombre considérable de 
cellules nerveuses. 

Dans le premier schéma À, la peau renferme trois neurones sensitifs a 
quichacun, partrois brancheslongues, vontexciterlestroismusclesinternes b. 
Il n’y a point de neurones moteurs interposés. Cela fait donc neuf branches 
longues, nerveuses. C'est le schéma d'un êlre idéalement rudimentaire au 
point de vue du système nerveux. Chez cet être, il faut donc neuf branches 
nerveuses longues, pour que tous les muscles d'une section transversale de 
son corps soient mis en contraction. 


F1G. 3. — Schémas montrant l'utilité de la multiplication des neurones 
et de leur groupement en ganglions centraux. 


À, invertébré idéal chez qui on suppose qu'il n'existe que des neurones cutanés ou sensilifs a; — 
B, invertébré, peut-être l'actinie, chez qui existent déjà les deux espèces de neurones. 


moteurs c et sensitifs a, mais non encore centralisés en ganglions; — C, inverlébré, du genre 
ver, chez qui les neurones moteurs € se sont concentrés en ganglions; — a, neurone sensilif 


ou cutané; — b, muscle; — c, neurone moteur. 


Passons au schéma 2. Un nouvel élément s'y rencontre: un neurone 
moteur tout adossé aux muscles, petit, à pousses encore embryonnaires, 
recevant, des branches à peine écourtées du neurone sensitif, l’ordre d'agir 
sur les fibres contractiles. Il y a donc toujours neuf branches ; l'économie 
protoplasmique est à peine sensible. Et le seul avantage appréciable de 
cette complication est l'énergie plus intense de la réaction musculaire, due 
à la sommation des décharges du neurone sensitif et du neurone moteur. 
C'est du moins ce que l'on doit admettre. 

Le schéma € a tout simplifié ; les neurones moteurs précédemment péri- 


D UN tre 


16 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


phériques, écartés l’un de l'autre, sont là juxlaposés en un foyer, unique, 
central ; ils se sont intégrés transversalement, commedirait Herbert Spencer. 
Pas n'est besoin d’un long calcul, pour voir qu'il n'y a plus que six branches 
longues de transmission des courants, suffisantes, pour contracter, comme 
auparavant, Loules les fibres musculaires de ce métamère. Mais avec quelle 
économie de substance nerveuse, quelle commodité et quelle rapidité pour 
la transmission réflexe! Si, d'une part, il est vrai, le protoplasma nerveux 
du neurone moteur a dû s'élirer en long fil pour permettre au corps d'aller 
se joindre à ses pareils, au milieu de l'organisme, ce qui suppose une 
dépense de malière nerveuse; d'autre part, les trois branches longues de 
chaque neurone sensilif se sont raccourcies, au point de n'être plus que 
quelques barbelures au bout d'une tige commune, allongée. Il y a là économie 
manifeste de malière nerveuse. Il y à plus encore : les quelques barbelures, 
résidus des longues branches du neurone sensilif, excitent tous les neurones 
moleurs, maintenant concentrés, et il suffira de quelques autres barbelures 
pour que le champ d'action motrice d'une arborisation sensitive augmente 
d'étendue. 

Cetle systématisation, cette concentration du système nerveux aura 


FiG. 4 — Schémas montrant l'économie de matière obtenue par la fusion de la 
chaine double des invertébrés en une chaîne simple. — Les commissures transver- 


sales interfocales, forcément longues dans la chaîne double D, se raccourcissent 
dans la chaine simple S. 


a.neurone moteur croisé; — b, neurone commissural ou sensitif d'association; — 6, fibre sen- 
sitive, venue de la peau; — d, commissure longiludinale; — e, nerf, composé de fibres 
motrices centrifuges et de fibres sensilives centripètes; — f, eommissure transversale. 


encore pour conséquence de laisser des espaces libres, où pourront se loger 
les grands viscères mobiles de la vie végélative, et rien ne peut nous em- 
pêcher de croire que, pour ne pas se nuire mutuellement dans leur fonction- 
nement, ce système nerveux et ces viscères se soient cantonnés chacun dans 
une région de l'organisme ; d'où, la situation du système nerveux tout 
contre une des parois de la grande cavité hémale. 

Avec les schémas D et S de la figure 4 nous voyons la structure 


Les: à DE 


IDÉE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX 17 


bilatérale primitive du système nerveux, la seule que nous ayons eue en 
vue dans nos explications précédentes, passer, toujours sous l'impulsion de 
cette tendance à l'économie protoplasmique, à la structure médiane unique, 
où seul le microscope peut déceler encore la double division première. 
Le bénéfice est la disparition de la commissure transverse, ou plutôt sa 
réduction au minimum et, du même coup, le raccourcissement transverse de 
tous les conducteurs nécessaires à la solidarité fonctionnelle de chaque 
paire ganglionnaire, c'est-à-dire : des cylindres-axes moteurs croisés, tels 
que celui du neurone a, remplacés chez les mammifères par les commis- 

_sures sensitives de collatérales, el des cylindres-axes des neurones d’asso- 
ciation également croisés, tels que celui de la cellule b. 

Grâce à la loi de l'économie de proloplasma nerveux, le saummum de 
l'intégration transversale, celle que manifestent les vertébrés les plus par- 
_faits, est ainsi atteint. Nous n'avons même plus besoin maintenant de 
schémas, pour nous imaginer comment, de par cette même loi, sera obtenue 
l'intégration longitudinale, aussi à son plus haut degré chez les vertébrés. 
. L'éparpillement de neurones dans des groupes axiaux, unis par des filets 
_ nerveux groupés en commissures longitudinales ou connectifs, augmente, 
sans profit aucun, la longueur de tous les conducteurs: voies sensitives 
_d’associalion interfocale, constituées par les branches ascendantes et des- 
cendanles des tubes nerveux sensitifs: voies parties du ganglion cépha- 
 lique, comprenant les voies pyramidales et autres semblables; voies longi- 
_tudinales sensitives d'association de second ordre, formées par les cellules 
_commissurales et funiculaires. Leur rapprochement, leur condensation dans 
le sens de la longueur diminuent le trajet de toutes ces voies de communi- 
_ cation; le protoplasma est économisé, la transmission des excitations accé- 
 Jérée. Tout l'avantage, presque, sera pour le cerveau, car, d'une part, les 
_excitations sensilives lui parviendront plus rapidement par la voie sensitive 
centrale ascendante et, d'autre part, il pourra réagir avec une grande célé- 
rité sur les neurones moteurs. Ajoutons que l'écartement moindre des neu- 
_rones moteurs dans le sens longitudinal aura pour résultat de permettre 
aux fibres de la voie pyramidale d'embrasser dans la sphère d'influence 


de leur arborisation, relativement restreinte, un nombre considérable de 
cellules. 


| 


Ainsi se trouve clairement élabli le fait que l'évolution est parvenue à 
résoudre, par la concentration longitudinale et transversale des ganglions, 


ce problème: créer, avec des conducteurs aussi courts que possible, le plus 
grand nombre possible d'associations, et cela, sans nuire à la rapidité de 
transmission et plutôt en l'accélérant dans le plus grand nombre des cast. 
Parvenu à la fin de cette longue incursion dans l'évolution générale du 
système nerveux, une question se pose à nous, inéluctable: Quel but 
ulilitaire poursuit donc la nature, elle qui ne fait jamais d'effort en vain, 
à pousser ainsi plus loin la différenciation de ce système ? Ce but, celui du 


1. Cette doctrine a été publiée dans le travail de S. R. CagaL intitulé : Leyes de la 
morfologia y dinamismo de las células nerviosas. Revista trimestral microgräfica, n° 1, 
Madrid, 1897. 


L'améliora- 
tion de l'acte 
réflexe est le 
but! de la diffé- 
renciation 


loujours plus 
grande du sys- 
lème nerveux. 


Le réflexe 
psychique des 
vertébrés et 
son substra- 
tum, la cellule 
pyramidale du 
cerveau. 


18 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


moins qui semble résulter de toutes les considérations précédentes, c'est 
l'amélioration, l'amplification de l'acte réflexe, sauvegarde de la vie de l'in- 
dividu et de l'espèce. 

À lirritabilité primitive et indifférente des protozoaires succède, en effet, 
le réflexe direct, limité des cœlentérés; puis, nous voyons le réflexe de plus 
en plus étendu et efficace des invertébrés supérieurs et des vertébrés. 

lei, grâce à l'intervention de groupes de plus en plus nombreux de neu- 
rones associalifs dans le transport de l’ébranlement nerveux, tous ou 
presque tous les muscles peuvent, réfléchissant le choc d'une excitation 
unique, extérieure, entrer en contraction et développer des actes d'une 
coordination parfaite, merveilleusement adaptés à la défense de lani- 
nal. Ici, la machine organique est vraiment comparable, comme l'a fort 
justement suggéré Huxley !, à ces appareils si ingénieusement combinés, 
boîte à musique, photographie automatique, cylindre phonographique,ete., 
dans lesquels il suffit d’une simple pression du doigt sur un ressort, ou du 
poids d’une pièce de monnaie qu'on y a jetée, pour, le mécanisme déclan- 
ché, voir se dérouler toute la série des combinaisons dont on les a dotés. 

Et ce réflexe inconscient n'esl point, remarquons-le bien, l'apanage 
exclusif des invertébrés ; il existe, persiste et se perfectionne même chez les 
vertébrés supérieurs, tant dans la moelle que dans le cerveau. C'est lui, 
d'ailleurs, qui constitue le grand fonds des adaptations du système nerveux 
et de l'être aux nécessités de la vie, adaptations que l’hérédité fixe et que la 
sélection naturelle ou d’autres facteurs encore inconnus du progrès orga- 
nique améliorent peut-être. 

Après ces Lrois réflexes, irritabilité des prolozoaires, réflexe simple des 
invertébrés inférieurs, réflexe composé des invertébrés supérieurs et des ver- 
tébrés, Lous trois de complication croissante, se montre enfin le tout puis- 
sant réflexe psychique des vertébrés, surlout des vertébrés supérieurs. Chez 
ceux-ci, les éléments anatomiques non nerveux et nerveux ne sont plus à la 
seule disposition d'une excitalion venue du dehors; ils sont aussi, et cela 
est peut-être également vrai pour les invertébrés, quoique sans doute à un 


bien moindre degré, sous la dépendance d’excitations émanées des sphères 
directrices de l'individu lui-même. C'est qu'un facteur dynamique nouveau 
est apparu, accompagnant la cellule pyramidale du cerveau ; ce facteur c'est 
l'enregistrement des impressions sensitivo-sensorielles recueillies : dans le 
monde ambiant et leur métamorphose en idées et volitions. 

L'excitation sensorielle, la sensation visuelle, par exemple, n'est plus entiè- 
rement employée à se réfléchir sur les muscles; elle ne s’épuise plus tout 
entière en une réaction motrice automatique ; une partie de son énergie est 
absorbée, à son passage, par les neurones cérébraux, grâce à une transfor- 
malion encore ignorée de leur contenu ; et voilà l'excitation fixée d’une 
facon indéfinie. Plus tard, très tard mème, cette excitation emmagasinée 
pourra, sous le coup de nouvelles excilations extérieures où d'impulsions 
internes, souvent d'essence très différente, se réveiller et donner lieu à des 


1. Huxzey, L'écrevisse, trad, franc. de E. Alglave, Paris, 1880. 


IDÉE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX 19 


manifestations motrices. C'est donc bien un réflexe, mais forl compliqué et 
à longue échéance, ayant son substratum probable dans l'ensemble des 
neurones d'association de l'écorce cérébrale, c'est-à-dire des cellules qui 
établissent des liens associatifs entre tous les foyers sensitifs et sensoriels 
moteurs et centraux. Ce réflexe, d'un ordre plus élevé que le réflexe auto- 
matique à qui il commande, assure à un bien plus haut degré la conserva- 
tion et la défense de l'animal : car l'absorption sensorielle ou sensitive qui 
en est l’origine, et sur laquelle Forel a Lout particulièrement insisté!, est 
une des conditions indispensables à la genèse de la mémoire, de la pensée, 
du jugement et de la volonté, ces puissants facteurs de supériorité dans la 
lutte organique. 

Les neurones d’associalion auxquels nous attribuons ces facultés si hautes 
de l'exercice de la pensée, sièégent-ils diffusément répandus dans toute 
l'écorce cérébrale ou bien sont-ils localisés ? Selon Flechsig, toutes les proba- 
bilités sont pour leur localisation en des régions spéciales qu'il nomme 
zones d'association. Il en est de même pour les neurones cérébraux consa- 


crés à l'association de la motricité ; ils seraient groupés en des zones parti 
culières, différentes des premières et appelées zones sensorielles où senso- 


rio-motrices. Nous aurions donc, s'il en est réellement ainsi, à distinguer 4 
trois sortes de cellules pyramidales ou neurones psychiques : 1° le neurone \ 


de sensation; 2° le neurone psychomoteur ; 3° enfin, le neurone d'association ; 
ou de représentation, ce dernier, divisible à son tour en espèces diverses 
suivant la nature visuelle, auditive, lactile, elc., du résidu sensoriel emma- 


_ gasiné par chacune d'elles. : 

Toutes nos connaissances du monde extérieur ne seraient plus, d'après 

cette conception, que l'ensemble des rapports dynamiques établis entre les É 
cellules de représentation des différentes catégories. On pourrait même 

aller plus loin, et penser qu'il existe une certaine proportion entre le nombre | 

de nos idées possibles et la quantité de ces neurones représentatifs. 

| Nos connaissances du monde extérieur ont, on le sait, une limite infran- À 

chissable : la matière, dont éternellement nous serons ignorants, dont tou- | 


jours l'essence nous échappera; car nous n'avons aucun organe nerveux 
pour percevoir la matière en soi, c'est-à-dire la substance, le noumène de 
_ Kant, el tout ce que nous en savons el en saurons jamais, ce sont les effets 
que les vibrations, les chocs de cette matière produisent sur notre cerveau 
_ par l'entremise de nos sens. 
Mais en decà de cette limite absolue, que connaissons-nous à présent du Notre con- 
monde ambiant ? Fort peu de chose encore ; cela, parce que l'imperfection  4issance du 


4 4 É : monde am- 
actuelle de nos organes sensoriels et du mécanisme associateur de notre 


: L x k È x biant et Le per- 
cerveau n'admet la sensation et la perfection que d'un nombre très restreint 


fectionne ment 
des espèces de mouvements par lesquels la matière peut être mise en rela- de nos organes 
tion avec notre moi. Cette imperfection diminuant avec le temps, il n'est  Sensories el de 
nullement irrationnel d'admettre que le nombre des espèces de mouvements  9f7e cerveau. 


susceptibles d'être enregistrés, associés, combinés de mille manières par 


1. A. Forez, Gehirn und Seele, 1894. 


20 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


notre appareil cérébral s'accroîtra peu à peu et que, parallèlement, la na- 
Lure nous deviendra de plus en plus connaissable. 

Durant sa vie, chaque animal ne possède donc pas, en son cerveau, 
toutes les représentations possibles, ni toutes les associations possibles de 
celles-ci. I ne possède que les représentations et les combinaisons de repré- 
sentations actuellement les plus vtiles à la conservation de son espèce. 
L'esprit de sévère économie qui règne dans la nature ne lui permet, en 
effet, d'avoir que l'appareil cérébral d'association le plus convenable à sa 
défense et à la perpéluation de son espèce, en un mot, l'appareil le mieux 
approprié à ses condilions actuelles d'existence. Mais viennent des condi- 
lions nouvelles, des besoins nouveaux, comme ceux créés chez l'homme par 
la civilisation, et très probablement le mécanisme de ces neurones céré- 
braux d'association se modifie et s'améliore. Il se peut aussi que, sous le 
coup de ces conditions nouvelles, des rapports intercellulaires aberrants se 
produisent, ce qui expliquerait bien la genèse de cerlaines erreurs sécu- 
laires aux racines profondes ; telle la croyance au libre arbitre, entre autres. 
A première vue, de tels rapports semblent contraires à la théorie de l'évo- 
lution et de la sélection naturelle. Maïs, toute réflexion faite, il n’en est 
rien, car l’on conçoit aisément que si certaines combinaisons ou rapports 
élablis entre les neurones cérébraux sontutiles à la conservation de l'espèce 
parce qu'ils conduisent à la vérité, ceux qui mènent à l'erreur peuvent aussi 
être utiles à celte conservation. En d’autres termes, la véritable finalité de 
notre organisation cérébrale n'est pas la connaissance des rapports vrais des 
phénomènes de l'univers, ce qui constituerait la philosophie, dans le sens le 
plus vaste du mot, mais l’élablissement, entre ces phénomènes, de rapports 
réels ou illusoires, qui aident le mieux à la conservation de la vie chez l’in- 
dividu et chez l'espèce. C'est à la destruction de toutes ces adaptations 
séculaires à l'erreur el ce, malgré leur utilité plus ou moins temporaire, 
que tend et travaille le véritable esprit de la philosophie et de la science. Il 
nous faut espérer, en effet, en des jours plus heureux où, pour l’homme de 
mème que pour l'humanité tout entière, vérité et utilité seront même chose. 


tn RE Éd ns 


CHAPITRE II 


LES MÉTHODES DE RECHERCHES. LEURS RÉSULTATS PRINCIPAUX 


Dans le système nerveux, dont la trame est conslituée surtout par trois 
éléments : le neurone ou cellule nerveuse, la cellule névroglique et le cor- 
puscule épithélial (nous excluons, à bon droit, les fibres ou tubes ner- 
veux, simples expansions du neurone), on a, dès longtemps, reconnu chez 
le vertébré, mème à un examen superficiel, lrois sortes d'organes : 1° les 
centres nerveux, comprenant l'axe cérébro-rachidien, les ganglions sensitifs 
et les ganglions sympathiques ; tous ces organes servent, comme nous le ver- 
rons par la suite, d'habitat aux corps des neurones el de siège aux principales 
connexions intercellulaires ; 2° les nerfs ou cordons nerveux, formalions dues 
plus particulièrement aux expansions longues des neurones et aux cellules 
névrogliques ; 3 les {erminaisons périphériques, dispositifs variés, par les- 
quels les extrémités des expansions longues contenues dans le cordon 
nerveux vont se mettre en rapport immédiat soit avec les muscles, soit avec 
les glandes, soit encore avec les épithéliums el les appareils sensitivo-sen- 
soriels. 

Mais ce simple aspect macroscopique n'était point suffisant pour expli- 
quer les fonctions considérables du système nerveux. Il fallait, pour cela, 
fouiller ces organes, étudier par le menu leurs composants, leur structure, 
leurs relations. Et comme il était à prévoir, ce fut aux organes dont la com- 
position décèle un moins grand nombre d'éléments nerveux fondamentaux 
et une moindre complexité, c'est-à-dire aux nerfs et à leurs terminaisons 
cutanées el musculaires, à livrer les premiers ces secrets de structure. 
Aujourd'hui, ils sont connus d'une manière satisfaisante. Les centres, eux, 
mélanges extrèmement complexes de tous les éléments nerveux, devaient 
résister bien plus longtemps aux efforts accumulés et opiniätres de plusieurs 
générations de savants. De nos jours seulement, peut-on dire, et grâce à 
l'invention de méthodes analytiques d'une grande ingéniosité, le voile qui 
couvrait l'architecture de leur fine anatomie commence à se déchirer. 

Une bonne partie des questions de structure des centres : le problème 
général des connexions interceNulaires, l'origine centrale des nerfs, sont 
maintenant ou résolues ou en bonne voie de solution. Mais que de points 
dans le cerveau, le bulbe, la moelle sont encore obscurs ? C'est affaire, non 
d'années, mais de siècles encore ! 


NALRsrt2r . ) L 


Aspecl ma- 
croscopique du 
système ner- 
veut. Son in- 
suffisance 
pour la con- 
naissance des 
fonctions de ce 
syslème. 


de Otis dns, CLS, pe 


Nécessilé de 
connaître la 
structure in- 
time des cen- 
tres nerveuT, 
surtout pour 
en expliquer le 
fonclionne- 
ment. 


19 
Lt 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Estail, en effet, dans tout l'organisme, lissu ou appareil d'une complica- 
lion poussée aussi loin? Prenons, par exemple, du tissu cartilagineux, 
épithélial, musculaire. Soumetlons chacun d'eux à la dissociation ou à 
l'examen sur coupes. Nous n'éprouverons aucune difficulté à en distinguer 
les éléments constitutifs, sphériques, polyédriques ou cylindriques, et à 
résoudre du même coup le problème de leurs relalions muluelles. Prenons 
maintenant du issu nerveux central, de la substance grise, si on veut. 
Étudions-le par les mêmes méthodes. Nous isolerons, il est vrai, son élé- 
ment caractéristique, la cellule nerveuse, mais dans quel état! Un corps 
éloilé, avec de mulliples expansions, vite rompues ou perdues ; nous aper- 
cevrons des tronçons de filaments tubuleux, lourbillonnant en tous sens ; 
nous remarquerons, sans pouvoir décider leur nature et leur forme, 
beaucoup d'autres malériaux. EL ce sera loul. Que deviennent les expan- 
sions de la cellule ? Quelle est leur longueur réelle? Quels sont leur trajet, 
leurs rapports et leur terminaison? D'où émanent el où vont ces lronçons 
tubuleux°? Les matériaux restants, indislinets, sont-ils nerveux, névro- 
gliques ou épithéliaux ? Il est impossible, dans ce chaos indescriplible, 
d'en rien savoir. L'altérabilité des éléments, leur fragilité, leur quasi-inco- 
lorabilité par bien des matières lincloriales, l'absence de contraste par uni- 
formité d'indice de réfraction entre leur protoplasma el le ciment intercalaire, 
la longueur parfois démesurée du cylindre-axe, sa ressemblance trompeuse 
avec les autres expansions, enfin leur enchevêlrement inextricable expli- 
quent assez celle différence de résultats ; là-bas ils étaient décisifs, ici ils 
sont insuffisants et douteux, bien que les mêmes méthodes aient servi à les 
obtenir. C'est dire toute la difficulté de la tâche et la nécessité de méthodes 
plus instruclives. 

L'objet de ce chapitre sera précisément de passer en revue, sans entrer 
dans les détails pratiques que nous exposerons dans un ouvrage parliculier, 
toutes les méthodes, et elles sont nombreuses, qui ont servi à explorer le 
territoire si ardu des centres nerveux. Nous indiquerons, chemin faisant, 
mais d'une manière sommaire, les notions les plus saillantes que chacune 
d'elles nous a fait acquérir. 

Une remarque au préalable: Nous n'oublions pas, mais nous omettons 
à dessein dans cet exposé le mode d’investigalion usité à la fin du siècle 
dernier et au début de celui-ci par les Vicq d’Azyr, Arnold, Foville, Bur- 
dach, Henle, Reichert, elc., mode qui consistait à comparer les coupes 
macroscopiques des centres nerveux, vues au microscope imparfait de cette 
époque, avec les renseignements fournis par la dissection de ces mêmes 
orgares. Ce n'est point là, à proprement parler, une méthode microsco- 
pique, telle que nous l'entendons aujourd'hui, serutant les éléments de 
la substance grise, invisibles à l'œil nu, par des réactifs différenciateurs el 
des objecufs perfectionnés et puissants. C’est de la grosse anatomie, rem- 
plaçant scalpel et pinces par un microscope ne valant guère plus qu'une 
loupe. Une telle technique, due uniquement à l'imperfeclion de l'instrument 
du temps, ne pouvait guère, malgré loule la sagacité des savants que nous 


avons nommés, faire progresser beaucoup la science. La question de nos 


" 


ei 


MÉTHODES DE RECHERCHES 23 


connaissances se ramène donc à une question d'instrumentalion, el nous 
verrons en effet, par la suile, que méthodes et notions sont étroitement 
solidaires du contingent de progrès apporté à tout moment à la chimie et à 
la physique, les principales auxiliaires du naturaliste. 


MÉTHODES HISTOLOGIQUES PURES 


Méthode des dissociations. — L'impulsion donnée à notre connaissance 
du tissu nerveux fut, dès le début, très grande. Soumis par les analomistes 
soit à la dissociation mécanique par les aiguilles, soit à l'action de substances 
telles qu'acide chromique, bichromate de potasse dilué, sérum iodé, etc., 
aptes à ramollir le ciment inlterposé aux cellules nerveuses et conséquem- 
ment à faciliter leur séparation et ieur isolement, ce lissu nerveux, regardé 
au microscope, fut déjà en état de livrer quelques-uns de ses secrels aux 
esprits tourmentés par les mystères encore inexplicables de la physiologie el 
de la psychologie. Ehrenberg examine, en 1833, à travers un microscope, 
des nerfs dissociés; il découvre la fibre nerveuse à myéline. Puis en 1847, 
Remak, Hanover, Helmholtz, Wagner, etc., usent de la même méthode sur 
les ganglions et la pulpe grise des centres: à leurs yeux apparaît, pour la 
première fois, la cellule nerveuse ; sa forme, généralement mullipolaire, les 


. frappe. Tous les appendices issus de ces cellules sont de même nature, croit- 


on, après celle découverte. Mais R. Wagner ! ne tarde pas à culbuter celle 
croyance, car il a reconnu, en étudiant les corpuscules géants du lobe 
cérébral électrique de la torpille, que, parmi les prolongements de la cellule, 
un seul présente les caractères propres aux fibres nerveuses et possède une 


longueur considérable. Et Remak ? vient l’épauler, en soutenant même fait 


pour les cellules multipolaires de la moelle et du cerveau du bœuf. 

Un temps d'arrêt se produit. Survient l'illustre Deilers*, l'heureux 
modificateur de la méthode des dissociations, faites depuis son imiliative à 
l’aide de solutions faibles de bichromate de polasse. À lui est réservé de 
généraliser à toutes les cellules ganglionnaires et à tous les vertébrés la 
doctrine de la dualité anatomique et fonctionnelle des appendices cellulaires. 
Pour ce savant, à qui nous sommes encore redevables de la cellule névro- 
glique ou araignée, la cellule nerveuse multipolaire possède deux sortes de 
prolongements : 1° un prolongement fin, lisse, non ramifié, se continuant 
par un tube nerveux; c’est le cylindre de l'axe, ou, comme il le dit en alle- 
mand, Achsencylinderfortsalz; el > des prolongements multiples, courts, 
épais, à contours raboteux, très ramifiés, qu'il appelle proloplasmiques. 

C’est là un immense progrès; nous sommes désormais en possession d'un 
criterium certain, caractéristique, — l'existence d'une expansion fine, con- 


1. WAGxER, Neurologische Untersuchungen, 1847. — Ueber den Bau des elektris- 
chen Organes im Zitterrochen, 1847. 

2. REMAK, Observat. anatom. et microscop. de systema nervosi structurà, Berol. 
1838 et Müller's Archiv, 1844. 

3. Deirers, Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark. Braunschweig, 1865. 


di À Aer is a SR à: à 


Procédés de 
dissocialion 
d'Ehrenberg, 
Remak, ete. 


Ehrenberg 
découvre la 
fibre nerveuse. 


Remak dé- 
couvre la cel- 
lule nerveuse. 


Deiters dis- 
linque un cy- 
lindre-axe et 
des prolonge- 
ments proto- 
plasmiques 
dans la cellule 
nerveuse. 


Hypothèse 
de Deilers 
anastomoses 
des fibrilles 
nerveuses el 
des prolonge- 
menis proto- 
plasmiques. 


Théorie de 
Gerlach : ré- 
seaux proto- 
plasmico-ner- 
veux el dou- 
ble origine des 
nerfs. 


24 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


linuée par un tube nerveux, — pour distinguer la cellule nerveuse de la 
cellule névroglique. Et les histologistes qui viendront après : Schultze, 
Kôlliker, Waldeyer, Henle, Gerlach, Ranvier, Schwalbe, Meynert, elc., 
même quand ils traiteront la substance grise de vertébrés très divers par des 
procédés plus délicats de dissociation ou par la méthode plus parfaite des 
coupes fines el transparentes due à Rolando et Sülling, auront fort peu à 
ajouter au schéma morphologique de la cellule nerveuse, tel qu'il est dessiné 
par Deiters. 

L'ère des découvertes se clôL pour un moment, faisant place à celle des 
hypothèses gratuites. EL qui l'ouvre ? Deiters lui-même. Fasciné par les 
apparences trompeuses que donnent les expansions protoplasmiques incom- 
plètement dissociées ou vues dans les coupes, Deiters admet, comme une 
possibilité, que des fibrilles fines, continuées, peut-être, par de véritables 
tubes à myéline, prennent naissance du contour de ces expansions proto- 
plasmiques. Il n'en faut pas plus: le jour vient d'être donné à une théorie 
que, pendant plus de vingt années, nous allons voir exercer une influence 
désastreuse sur la direction des recherches neurologiques, el ce, malgré 
toutes les preuves de sa fausseté : nous voulons parler de la théorie erronée 
dés réseaux, émise par Gerlach. 

Ce que Deiters, en effet, n'avance que comme une possibilité, un peut- 
être, Gerlach! l'affirme comme une certitude. Et, pour cela, il s'appuie sur 
les résultats de la méthode des coupes colorées au carmin ou au chlorure 
d'or et de potasse. Les expansions protoplasmiques se résolvent, assure Ger- 
lach, en un réseau de mailles serrées comprenant Loutle la substance grise, 
el les travées de ce réseau, se réunissant à nouveau, reconstituent des fibres 
nerveuses qui vont à la substance blanche et s'y continuent avec les tubes 
nerveux médullaires. Les tubes nerveux ont donc deux origines : l'une 
directe, la cellule nerveuse, indiquée par Deiters, et l’autre rndirecte, le ré- 
seau protoplasmique interstiel. Telle est la doctrine. Quant aux applica- 
tions, Gerlach n’est point embarrassé, el la moelle surtout, avec ses deux 
espèces de nerfs, lui offre un Lerrain en apparence merveilleusement préparé. 
N'a-t-elle pas des racines antérieures ou motrices formées de tubes, nées 
directement des cellules de la corne antérieure ? et ses racines postérieures ou 
sensilives ne semblent-elles point, au contraire, constituées d'une façon #ndt- 
recle par des fibres, que l’on voit se diviser abondamment dans la corne pos- 
térieure, pour s'y continuer avec le réseau protoplasmique développé par les 
cellules nerveuses. 

Conséquence : I y a, pour Gerlach, des cellules nerveuses, qui pourraient 
manquer de cylindre-axe, par exemple celles qui habitent le champ des divi- 
sions des fibres sensitives. Nous voici bien loin de la thèse cellulaire, si 
générale, si univoque, soutenue par Deiters. 

Cette théorie dualiste de Gerlach n’a qu'un seul point vrai, posilif, celui 
sur lequel elle est basée : c'est l'existence d'un plexus interstitiel de fibrilles 


1. GERLACH, Von dem Rückenmarke, in Sfricker's Handbuch der Lehre von den Gewe 
ben, Bd. II, 1871. 


PRE TT 


” MÉTHODES DE RECHERCHES 95 


ds. 4 À4 


dans la substance grise. Tout le reste n'est qu'interprétations fausses, affir- 
malions vaines, nous dirions même, puériles. Malgré cela, et probablement 
pour cela, cette théorie — ne flattait-elle pas notre native et éternelle ten- 
dance à tout enfermer, si compliqué soit-il, dans une formule simpliste ? — 
recrute aussitôt de nombreux el enthousiastes adeptes, Boll, Remak, Mey- 
nerl, J. Lenhossék père, Bela Haller, qui l'étend aux ganglions des inverté- 
brés, et tant d’autres encore. Et bien qu'elle écarte, plus qu'elle ne donne, la 
véritable solution du problème architectural de la substance grise, sa puis- 
sance s’accroîl de Lous ces noms, el, despote de la science, elle règne encore 
jusqu'en ces tout dernières années. 

Mais tous les esprils ne se laissent point aveugler. Ainsi Max Schulize !. 
Ce n'est qu'avec les plus extrêmes réserves qu'il admet les anastomoses. 
Comment le peut-il autrement ? Lui qui a déclaré n'avoir jamais pu s'en dé- 
montrer la présence, ni autour des volumineuses cellules du lobe cérébral 
électrique de la torpille, ni autour des cellules pyramidales. Ainsi encore 
Henle*, pour qui les fins réseaux de Gerlach n'ont pas plus de réalité que les 
commissures où anastomoses par grosses branches, mentionnées par R. Wa- 
gner, Clarke, Lenhossék père, Valentin, Remak, Bidder, Stlling, Beale, 
Courvoisier, etc. 

Dans toute la science histologique, il n'est qu'une autre théorie qui soit, 
par sa haute fantaisie el sa forlune rapide, comparable à la conception à 
priori de Gerlach. C'est celle de Harless 5. 

L'illusion optique de cet auteur n'était-elle pas allée jusqu'à lui faire voir, 
sortant du noyau, le cylindre-axe des grandes cellules du lobe cérébro-élec- 
trique de la torpille ? Et, comme s'il s'agissait du fait le plus simple, le plus 
aisément démontrable, on vit toute une légion d'observateurs, et non des 
moindres, Axmann, Wagner, Beale, Arnold, Frommann, Jolly, etc., emboï- 
ter le pas et appuyer de leur dire une disposition anatomique si étrange. 
La mode! mais les savants en sont aussi bien esclaves que le vulgaire ! 
Qu'une idée soit fausse ou qu'un fait soit inexact, peu importe ! Il est sim- 
ple, elle est géniale, un savant illustre les a lancés; la mode, ce je ne sais 
quoi fait de paresse de jugement et d'action, de respect de l'autorité et d'ab- 
dication totale du moi, s'en empare, en suggestionne les autres savants, et 
partout dans leurs travaux, on ne lit que reflets de la mode qui les guide, 
que preuves du fait el confirmalion de l'idée. 

Mais de telles visions, une telle puissance d'auto-suggestion ne sont possi- 
bles qu'avec des images microscopiques vagues el incerlaines, fruits de mé- 
thodes insuffisantes. Vienne une autre méthode armée d'un pouvoir résol- 
vant supérieur, étaler à nos yeux dessillés des détails morphologiques ou 
strucluraux avec la netteté et la précision ennemies du doute, notre idée 
préconçue n'est plus maîtresse de nous montrer dans la préparation ce 
qu'elle veut, et le mirage étrange cesse, et l'hypothèse régnante tombe à plat. 


1. Max SCHULTZE, Allgmeines über die Structurelemente des Nervensystems, in 
Strickers Handbuch der Lehre von den Geweben, Bd. I, 1871. 

2. HEXLE, Handbuch der Nervenlehre, 2 Aufl. 1879. 

3. HaRLESs, Müller's Archiv, 1846, p. 347. 


L'insuffisan- 
ve des métho- 
des est l’ori- 
qine des hypo- 
lhèses. 


La méthode 
des coupes 
fines ou de Stil- 
ling et ses per- 
fectionne- 
ments. 


Technique 
spécifique de 
Weigert pour 
la myéline. 


26 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


La micrographie est vraiment la science qui donne le plus raison à ce 
principe : Moins les méthodes de travail et d analyse sont perfeclionnées, PIE 
sont puissantes el nombreuses les théories. 

En résumé, voici le propre de cette méthode de dissociation. Elle a des 
inconvénients, celui, par exemple, de ne pouvoir s'appliquer aux cellules du 
cerveau sans arracher tous leurs longs et fins appendices. Elle a aussi des 
avantages. Le principal parmi eux est de montrer, d’une facon indiscutable, 
la forme réelle du corps et des prolongements dendritiques les plus volumi- 
neux, ceux-ci loujours libres et exempts de toute anastomose. Voilà ce qui 
explique pourquoi les partisans des dissocialions ont pu éviter les grossières 
méprises dans lesquelles, bien des fois, sont Lombés les adeptes exclusifs des 
coupes fines. En effet, vu l'énorme complicalion du plexus protoplasmique 
intercellulaire de la substance grise et l'inévitable mutilalion des expan- 
sions, il est matériellement impossible de poursuivre celles-ci dans tout leur 
trajet et d’en déterminer les rapports véritables ; d'où, champ ouvert aux 
erreurs et aux hypothèses. 

Méthode de Stilling ou de la comparaison des coupes fines. — L'étude si 
caplivante des centres nerveux suscila, entre temps, d’autres méthodes. En 
1842, B. Sülling! annonce qu'il durcit moelle et cerveau en les congelant, et 
qu'il peut, dès lors, débiter ces organes en coupes fines et sériées. C'était un 
appoint considérable aux procédés encore rares d’examen du système ner- 
veux. Et mettantlui-même à profil sa méthode, comparant, à l’aide d’un faible 
microscope, entre elles, les coupes ainsi obtenues, il parvient à fixer l'aire 
occupée par bien des foyers gris et le trajet de maints faisceaux blancs. Les 
fécondes moissons commencent, de cette méthode des durcissements et des 
coupes dont les perfectionnements vont être incessants et les applications 
sans nombre. 

V. Hannoveret V. Eckhardt proposent de remplacer congélation et alcool 
durcissant, dont l'introduction en technique est aussi due à Sülling, par des 
solutions diluées d'acide chromique, et les coupes sont déjà plus faciles à 
oblenir. Ces coupes, Gerlach ? les colore par le carmin ammoniacal et le 
chlorure d'or ; aussitôt, se trouve rehaussé, d'une facon singulière, entre 
tissu blanc et tissu gris, le contraste déjà frappant, par simple imbibition 
des composés chromiques. 

Plus tard, nous pénétrons encore davantage dans la texture nerveuse. 
D'abord, les fibres à myéline ne résistent plus à notre curiosité, aidée par 
Exner #, qui les traite successivement à l'acide osmique et à l'ammoniaque, 
par Freud #, qui les imprègne, en masse, au chlorure d'or, et surtout par 
Weigert?® qui, leur appliquant les procédés tinctoriaux, fait naître en elles, 


1. B. SrizuixG und WaLLacu, Untersuchungen über die Textur des Rückenmarks. 
Leipzig, 1842. — B. SrizuinG, Neue Untersuchungen über den Bau des Rückenmarks. 
Cassel, 1852-1859. 

2. GErLACH, Centralbl. f. d. mediz. Wissensch. 1867. — Mikroskopische Studien, 185$. 

3. ExNER, Silzb. d. k. u. k. Akad. d. Wissensch., Wien, 1881. 

4. FREUD, Centralbl. f. d. mediz. Wissensch., 1884. 

5. C. WEIGERT, Forischritte d. Medizin, Bd. II u. III, 1884. 


MÉTHODES DE RECHERCHES 


27 


par action combinée du bichromate durcissant la pièce et de l'hémaloxy- 
Jine teignant les coupes, des laques de couleur intense, qu'un lavage plus 
. ou moins prolongé au prussiale de polasse boraté enlève à lout ce qui n'est 
point myélinisé, Les fibres nerveuses surgissent seules, alors, du chaos. Il 
_nerestera plus à Pal! qu'à simplifier et améliorer cette merveilleuse Lechni- 
que de Weigert pour la répandre, indispensable, dans tous les laboratoires, 
au détriment d’autres modifications de Vasale ?, Kultschitzky * et SchafTer f, 
_ pourtant avantageuses en certains cas. Désormais, ce sera un jeu de déter- 


… miner le trajet et les lésions des faisceaux de tubes nerveux courant à lra- 


_ vers les centres ou le long des nerfs. 


| 


} 


| 


» 


À 
| 
| 


Les cylindres-axes, longtemps réfractaires à une coloration particulière 
et facile, apparaissent à leur tour sur les coupes avec la plus grande évi- 
dence, grâce aux lechniques imaginées par Strœbe*, Fajerstajnf, Ca- 
jal7 et Bielschowsky. 

Puis, c'est la structure insoupconnée de la cellule nerveuse, avec ses in- 
 clusions chromalophiles du proloplasma que Nissl$ nous révèle, colorant 
au rouge magenta ou au bleu de méthylène 8 les coupes extrêmement fines 

de pièces durcies à l'alcool. C'est, plus près de nous, la névroglie isolée, 
contre tout espoir, des autres éléments el, pour ainsi dire, dissociée sur 
coupes par Weigert *, découvrant pour cela une méthode spéciale, qui 
conserve la couleur, le bleu, uniquement sur les fibrilles névrogliques, dont 
substances grise et blanche sont sillonnées. D'autres méthodes, plus spé- 
ciales, fouillent encore les finesses histologiques et histochimiques, exigées 
tous les jours davantage par la physiologie, la psychologie, l'anatomie pa- 
thologique, l'analomie comparée : celle à l'hématoxyline d'Heidenhain, per- 
mettant à Lenhossék !° de manifester ce fait si capital dans la phylogénie de 
la cellule nerveuse : la survivance de centrosomes dans certains corpuscules 
ganglionnaires ; celle d’Azoulay !!, qui fait ressortir la fibre à myéline où 
qu'elle soit en un filet noir sur fond gris pâle, grâce à un développement 
quasi photographique d'osmium pare tannin; celle de Rehm ; celle de Ro- 


1. Paz, Med. Jahrbuch, Wien, 18S6. 
2. VasaLe, Rivista speriment. di Freniatria, t. XV et XVII. 
3. Kuzrscuirzky, Anat. Anzeiger, Bd. IV di. V, 1889 u. 1890. 
4. SCHAFFER, Anal. Anzeiger, Bd. V; 1890. 
5. STROEBE, Experimentelle Untersuchungen über Degeneration u. Regeneration 
peripherer Nerven nach Verletzungen. Beitrag. zur pathol. Anal. u. allg. Pathol., Bd. XH, 
Heft. 2, 1893. 

6. FaJERSTAIN, Ein neues Silberimprägnationsverfahren als Mittel zur Färbung 
der Axencylinder. Neurol. Centralbl., 1 fevr., n° 3, 1901. 

7. S. R. CayaL, Pequeñas comunicaciones técnicas. Rev. trim. microgr., L. V, 1901. 

8. Nisse, Ueber die Untersuchungsmethoden der Grosshirnrinde. Tagebl. d. Natur- 
forsch. zu Strasburg, 1885. — Ueber eine neue Untersuchungsmethode der Central- 
Organe. Centralbl. f. Nervenheilk. u. Psychial.. Bd. XXII, 1894. 

9. WEIGERT, Beiträge zur Kenntniss der normalen menschlichen Neuroglia. Frank- 
furt am Main, 1895. 

10. Lexuossék, Centrosom u. Sphäre in der Spinalganglienzellen des Frosches. 
Silzb. d. Würzburg. phys. mediz. Gesellsch., 1895. 

11. AzouLay, Coloration de la myéline par l'acide osmique et le tanin. Bull. Soc. de 
Biologie, 1894 et Analt. Anzeiger, Bd. X, 1894. 

12. REHM, Einige neue Färbungsmethoden. München. med. Wochenschrift, 1S92. 


Méthodes co- 
lorantes pour 
les cylindres- 
axes. 


Méthode de 
Nissl pour la 
structure inti- 
me de la cellu- 
le nerveuse. 


Méthode de 
Weigeri pour 
la névroglie. 


Méthodes de 
coloration des 
neurofibrilles. 


Méthode de 
Golgi. 


28 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


sin ! où noyau et proloplasma laissent deviner un peu de leur composition 
chimique, encore si ignorée et si pleine de promesses. Celles encore plus 
précieuses qu'ont inventées Apathy ?, Bethe 3, Simarro ‘, Cajal*, Biels- 
chowskyf, Donaggio 7, Joris*, Lugaro”, pour la mise en évidence du réti- 
culum nn tolscaiques soupçonné, il y a PSE par SchuIBe; en 
particulier. 

Et les conquêles sans nombre, loujours plus précises, suivent les’ mé- 
thodes. # 

Mais de toutes ces méthodes par coupes, si nombreuses et si parfaites, 
en est-il aucune qui nous apprenne le cours el le mode de terminaison des 
expansions proloplasmiques, le trajet el l'aboulissant des axones les plus 
fins et des arborisations nerveuses terminales? En est-il une seule avec la- 
quelle on ail pu résoudre de façon définitive le problème ardu des con- 
nexions intercellulaires ? Notre longue énumération est, la-dessus, muette. 

Une immense lacune histologique reste donc à combler. Des méthodes 
nouvelles sont nécessaires, aples, non comme les précédentes à nous dési- 
gner, par une coloralion spéciale, Lelle espèce d'éléments, cellules nerveuses 
ou névrogliques ou fibres à myéline, mais à nous faire connaître en détail 
ce qu'est {el élément, telle cellule nerveuse ou névroglique ou telle fibre 
myélinisée. Il ne s'agit plus de méthodes spécifiques, mais de méthodes in- 
dividualistes mettant en relief toutes les particularités : forme, volume, 
rapports, trajet, longueur, etc., de chaque individu et de chacune de ses 


* parties. En un mot, il faut que la méthode soit si élective qu'un élément ou 


tout au plus un petit nombre d'éléments s'offrent seuls aux regards, au 
milieu de tous les autres restés invisibles. Un tel rêve de technique, le 
microscope devenant scalpel, et l'histologie, dissection, anatomie fine, 
peut-il être réalisé ? 

Un morceau de lissu nerveux trainait depuis quelques jours, dureissant 
dans du liquide de Müller pur ou mélangé d'acide osmique. Distraction 
d'histologiste ou curiosité de savant, le voilà immergé dans un bain de 


1. Rosix, Ueber eine neue Färbungsmethode des gesammten Nervensystems. Neu- 
rol. Centralbl., 1895. ; 

APATuy, Das leitende Element des Nervensystems und seine topographischen 
Beziehungen zu den Zellen. Miltheil. aus der zool. Station zu Neapel, Bd. XII, Hft. 4 
1897. 

3. Berue, Ueber die Neurofibrillen in der Ganglienzellen von Wirbeltieren und 
ihre Beziehungen zu den Golginetzen. Arch. f. mikros. Anat., Bd. LV, 1900. 

4. Simarro, Nuevo método histolégico de impregnaciôn por las sales fotogräficas 
de plata. Rev. trim. microgr., t. V, 1900. 

5. S. R. CayaL, Arch. latinos de Medicina y Biologia, n° 1, octubre de 1903. — Un 
sencillo método de coloraciôn selectiva del reticulo protopläsmico, ete. Trabajos del 
Lab. de investig., biol., t. Il, Madrid, 1903. 

6. Brecscuowsky, Die Silberimpregnation der Neurofibrillen. Neurol. Centralbl., 
1903. 

7. DoxaGGlo. Azione della piridina sul tessuto nervoso. Anali di Neurol., vol. XXIL., 
fasc. 1 et 2, 1904. 

8. Joris, À propos d'une nouvelle méthode de coloration des neurofibrilles, etc. 
Bull. de l'Acad. roy. de Méd. de Belgique, 3 avril 1904. 

9. LuGaro, Un metodo de colorazione delle neurofibrille mediante l'argento colloi- 
dale. Monit. zool. ital., vol. XV, n° 11, 1904. 


dl 


MÉTHODES DE RECHERCHES 29 


nitrate d'argent. Les aiguilles rulilantes, aux reflets châloyants d'or, atti- 
rent bientôt l'attention. On le sectionne, on déshydrate ses coupes, on les 
éclaircit, on les regarde. Spectacle inattendu! Sur un fond jaune d'une 
translucidité parfaite, apparaissent, clairsemés, des filaments noirs, lisses el 
minces, ou épineux el épais, des corps noirs, triangulaires, éloilés, fusifor- 
mes ! on dirait des dessins à l'encre de Chine sur un papiér transparent du 
Japon. L'œil, habitué aux inextricables lacis des coupes au carmin et à l'hé- 
matoxyline où l'esprit s'efforce en des prodiges de critique et d'interprétation 
toujours en suspens, est déconcerté. Ici, Lout est simple, clair, sans confu- 
sion. Il n'y a plus à interpréter, il n'y a qu'à voir et constater cette cellule 
aux multiples branches, rameuses, couvertes de givre, embrassant de leurs 
ondulations un espace étonnamment grand; cette fibre lisse el égale, qui 
née de la cellule, s’en éloigne à des distances énormes, et, tout d'un coup, 
s'épanouit en une gerbe d'innombrables fibres bourgeonnantes ; ce corpus- 
cule confiné à la face d'un ventricule, d'où il envoie une tige se ramifier 
jusqu'à la surface de l'organe ; d’autres cellules étoilées, comme des coma- 
tules ou des phalangides. Émerveillé, l'œil ne peut se détacher de cette 
contemplation. Le rêve technique est réalité! L'imprégnation métallique a 
fait cette disseclion fine, inespérée. C'est la méthode de Golgi 

Devons-nous au hasard cette: méthode dont les images si nettes et si 
décisives vont nous débarrasser des fameux réseaux de Gerlach, des bras 
protoplasmiques de Wagner et Valentin et de tant d'autres hypothèses 
aussi fantaisistes ? Peut-être ; puisqu'encore aujourd'hui nous en sommes à 
ignorer le motif de cette réaction exclusive de l'argent sur le bichromate au 
sein de quelques éléments ; mais l'honneur n'en revient pas moins à celui 
dont elle porte le nom, à Golgi, le savant professeur de l'Université de 
Pavie, qui, le premier, en 1873, la publia. 

Maître d'une méthode, par laquelle l'analyse anatomique, naguère si 
pénible, devient plaisir et joie, Golgi a tôt fait de compléter nos connais- 
sances sur la morphologie de la cellule nerveuse ; il nous dit : 

1° Les expansions protoplasmiques sè terminent par des extrémités libres ; 

2° Toute cellule nerveuse possède un cylindre-axe qui, pendant son trajet, 
émet des fibrilles collatérales ramifiées coup sur coup. 

3 Le mode d'être du cylindre-axe permet de distinguer les cellules ner- 
veuses en deux types : le premier type, pourvu d'un cylindre-axe qui, tout en 
émettant des fibrilles collatérales, conserve son individualité dans la subs- 
tance blanche ou les racines motrices de la moelle où il se porte, et le second 
type, muni d’un eylindre-axe, qui perd vile son individualité, se résolvant 
immédiatement, dans la substance grise où il est né, en une arborisation 
terminale ?. 


1. Got, Sulla struttura della sostanza grigia del cervello, Gazelta medica lombarda, 
&. IV, 1873. — Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Milano. 


1886. — Untersuchungen über den feineren Bau des cerebralen und peripherischen 
Nervensystems. lena, 1894. — C'est la collection de toutes les monographies de Golgr. 


2. Avant Golgi, on avait déjà signalé les ramifications du cylindre-axe de quelques 
cellules. Ainsi Gerlach (Mikroskopische Sludien et Handbuch der:Gewebelehre, 5 Auñl. 


Les fails de 
morphologie 
cellulaire éta- 
blis par Golgi 
à l'aide de sa 
méthode. Ter- 
minaisons li 
bres desexpar- 
sions prolo- 
plasmiques. 


Hypothèse 
le Golgi sur 
In réseau in- 
ersliliel ner- 
veux de la 
substance 


rise. 


Cajal, à l'ai- 
de de la mé- 
‘Rhode de Golgi, 
renverse la 
fhéorie des ré- 
seau el de la 
double origine 
des nerfs. 


30 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Sur ces points, les confirmations deviennent unanimes : Sala, Fusari, 
Mondino, Hansen, Tartuferi, Kôlliker, Cajal, Van Gehuchten, His, P. Ra- 
môn, Martinotti, Relzius, Edinger, Schaffer, Calleja, CI. Sala, Held, Oyar- 
zum, Lugaro, Azoulay, elc., ont vu mêmes choses. 

Sur ces points, avons-nous dit: il y a donc une restriction. Nous allons 
l'expliquer. 

L'œuvre de Golgi comporte deux parts : d'un côté, la méthode et les 
faits, créalions fécondes, accueillies, approuvées d'enthousiasme, et de 
l'autre, l'interprétation ; celle-ci, au contraire, combattue et repoussée. 

Si réduite soit-elle par la méthode elle-même, celle interprétation a été 
la pierre d'achoppement contre laquelle, rééditant l'aventure de Deiters, est 
venu verser Golgi, poussé par son éducation el son milieu scientifique. — 
Qui donc peut se flatter d'échapper à une telle influence ? d'avoir l'énergie 
de plier des théories Loutes puissantes à des faits certains, ou d'en faire 
table rase si elles ne s'y adaptent pas ? — C'est l'époque où les réseaux 
interstitiels de Gerlach et la double origine des nerfs hantent, dominent 
tous les esprits, où l'atmosphère nerveuse que respirent Lous les neurolo- 
gistes n'est formée que de ces pensées, où loute découverte est rapportée 
à elles. Et Golgi, inconsciemment, recherche el croit voir dans ses prépa- 
rations nouvelles la réalité de ces théories. Il proclame donc l'existence 
d'un réseau interslitiel dans la pulpe grise. Pour étayer davantage ce dire, 
il imagine lui-même d'autres hypothèses : il soutient que les expansions pro- 
toplasmiques n'ont qu'un rôle nutritif ; il partage les cellules nerveuses au 
point de vue physiologique, en deux types : un {ype moteur et un type sen- 
sitif. 

Autant d'hypothèses! autant d'erreurs! Nous fûmes le premier à le 
démontrer, et nous le verrons bientôt. Eh bien! celte interprétation de 
Golgi qui, pendant dix ans et plus, va consolider la théorie de Gerlach, la 
rendre plus oppressive et entraver l'éclosion de la conception vraie de la 
structure du système nerveux, n’est point admise, on la combat, on la 
repousse. 

Dès 1888, le premier sur la brèche, nous nous insurgeons contre elle ; 
car depuis un an déjà, nos recherches! faites précisément avec la méthode 
même de Golgi dans les territoires les plus divers du système nerveux, 


1867) avait indiqué, entre autres, les ramifications du cylindre-axe des cellules de Pur- 
kinje du cervelet, el Meynert (Vom Gehirne der Säugethiere, S/ricker's Handbuch, 1871) 
avait dessiné celles des grandes cellules de la corne d'Ammon. Ce sont là des asser- 
Lions par conjecture ou illusion, car seules les méthodes de Golgi et d'Ehrlich sont 
capables de démontrer l'existence de ces collatérales. 

1. CayaL, Estructura de los centros nerviosos de las aves. Revisla trimestral de his- 
lologia, 1888 et 1889. — Conexiôn general de los elementos nerviosos, Medicina préc- 
tica, 1889. — Sur l'origine et les ramifications des fibres nerveuses de la moelle em- 
bryonnaire. Anal. Anzeiger, n° 3 et 4, 1890. — Contribuciôn al estudio de la médula 
espinal. Revista trimestral de histol., n°s 3 et 4, 1889. — À quelle époque apparaissent 
les expansions des cellules nerveuses? etc. Anal. Anzeiger, n° 21, 1890. — Sur l'origine 
et la direction des prolongements nerveux dans la couche moléculaire du cervelet. 
Internal. Monatschr. f. Anal. u. Physiol., 1889. — Les autres travaux seront cités en 
temps opportun. 


in its 


RU CS 


ui. mu 


3 MÉTHODES DE RECHERCHES 31 


nous ont amené, tout en redressant quelques-unes des induetions physiolo- 
giques hasardeuses de Golgi, aux constatations capitales suivantes : 
1° Qu'il s'agisse de ramificalions finales de cylindres-axes, de collaté- Toulesles 
rales de cylindres-axes ou de prolongements protoplasmiques, dans tous  “#Pañsions de 
NE : ; : © ; la cellule ner- 
ces cas, ce sont loujours des branchilles libres qui forment les lermi- : 
5 = Re À veuse ou neu- 
naisons. La cellule nerveuse avec tout l'ensemble de ses divisions et subdi- 


4 ; rone se lermi- 
visions constitue donc une individualité absolument indépendante el, pour nent par des 
employer l'expression de Waldeyer, nous l'appellerons neurone. extrémilés li 

2 Celle parfaite liberté de l'extrémité terminale du cylindre-axe, nous la bres. 
constatons aussi et avec la dernière évidence, pendant la période embryon- 
naire, dans le cône de croissance. 

3° Libres, les ramifications nerveuses lerminales ne s'unissent donc 
point à d’autres ramifications nerveuses. Non, elles s'appliquent purement 
el simplement, par contact, sur le corps ou sur les expansions protoplas- 
miques d’autres éléments cellulaires. 

4° Les courants nerveux, au passage d’une cellule à l'autre, se trans- 
mettent donc des fibres nerveuses de l'une au protoplasma cellulaire de 
l'autre. El quoique cela soil contraire à l'opinion dominante, nous déclarons 
que, lui aussi, ce protoplasma cellulaire, qu'il appartienne au corps ou 
aux prolongements dendritiques, jouit de la faculté de transporter l’ondu- 
lation nerveuse ; ce n’est donc point un simple appareil de nutrition. 

5° Les nerfs sensitifs et sensoriels ne naissent point dans les centres. 
Leur origine, ainsi que His le signala naguère, est dans des cellules gan- 
glionnaires extra-centrales. Partis de là, les cylindres-axes, assemblés en 
perfs, arrivent aux centres el s'y bifurquent chacun en deux branches, l'une 
ascendante, l’autre descendante. De ces branches se détachent de nom- 
breuses collatérales allant envelopper le corps des neurones moteurs et 
d'associalion. 

6° Le cylindre-axe d'un grand nombre de cellules nerveuses centrales se 
bifurque de mème lorsqu'il parvient à la substance blanche, et, en certains 
cas, il peut aller jusqu'à donner trois tubes el plus, destinés à des régions 
blanches différentes. 

Bientôt nous ne sommes plus seul. Notre attaque el nos découvertes 
attirent d'autres combattants : Kôlliker, Van Gehuchten, Retzius, Lenhos- 
sék, Held, P. Ramôn, CI. Sala, Azoulay, Petrone, Lugaro, Edinger, Calleja 
et bien d’autres encore. Armés de la méthode de Golgi, originale où modi- 
fiée par nous en double imprégnation, scrutant tous les organes nerveux de 
toutes sortes de vertébrés el invertébrés, eux aussi, ne voient partoul 
qu'indépendance, simple contact, activité de toutes les parties de l'indivi- 
dualité cellulaire et nerfs naissant toujours des cellules. 

Après cela, que reste-t-il des réseaux de Gerlach, de la double origine 
des nerfs, et des distinctions physiologiques par trop subtiles de Golgi ? 

La ruine de ces chimères n'est point le seul fruit de la victoire. Pendant 
la lutte, Retzius et Lenhossék ont l'honneur de constater la similitude fon- 
damentale de la morphologie des neurones, chez les vertébrés et les inver- 
tébrés, moissonnant là découvertes sur découvertes ; et apportant leur 


Do de dE 


Les décou- 
erles dues à 
a méthode de 
rolqi. 


32 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


contingent de preuves, Fusari!, P. Ramôn?, Edinger#, CI. Sala, Van 
Gehuchten”, Athias © donnent à nos connaissances sur la structure nerveuse 
des vertébrés inférieurs une ampleur plus grande. 
Depuis, la lutte victorieuse a fait place aux conquêtes pacifiques, et la 
méthode de Golgi n'en est plus à compter ses partisans enthousiastes. On 
ne s'en tient plus aujourd'hui à confirmer les découvertes faites par Golgi 
et par nous. Chacun travaille, par celte méthode, à révéler lui-même 
quelque nouveauté, et elles abondent, dans la structure intime du cerveau, 
du cervelet, de la moelle, du bulbe olfactif, des centres optiques, du bulbe, 
de la protubérance, des ganglions rachidiens, sympathiques, ete., ete. Ces 
découvertes sont déjà grandes et nombreuses, nous le verrons ;: el ceux qui 
par leur esprit investigateur et sagace y ont acquis un nom prééminent 
s'appellent Kôlliker *, Van Gehuchten, Retzius *, Lenhossék !°, Held !!. 


1. Fusart, Untersuchungen über die feinere Anatomie des Gehirns der Teleostier 
Internat. Monatschrift f. Histol. u. Physiol., 1887. 

2. P. RaMON, Investigaciones de histologia comparada en los centros épticos de los 
vertebrados. Tesis, Madrid, 1890. — El encéfalgde los reptiles, 1891. — Investigaciones 
microgrâficas en el encéfalo de batracios y reptiles, ete. Zaragoza, 1894. — Estructura 
del encéfalo del camaleôn. Rev. trim. microgr., 1896. 

3. EniNGEr, Vorlesungen über den Bau der nervôüsen Centralorgane, etc., 1896. — 
Les autres travaux du même auteur seront cités en temps et lieu. 

4. CI. SaLza y Pons, Estructura de la médula espinal de los batracios. Barcelona, 
1S92. — La corteza cerebral de las aves, 1893. — La neuroglia de los vertebrados. 
Tesis, 1904. 

5. VAN GEHUCHTEN, La Cellule, 1897. 

6. Aruias, Structure histologique de la moelle du têtard de la grenouille. Bibliogra- 
phie anatomique, t. V, 1897. 

7. A. KôLLiKER, Principaux travaux sur le système nerveux : Das Kleinhirn. Zeifs- 
chr. f. Wissensch. Zool., Bd. XLIX, 1890. — Das Rückenmark. Zeitschr. f. Wissenseh. 
Zool., Bd. LI, 1898. — Handbuch der Gewebelehre, 6 Aufl. 1893-1896. Le dernier volume 
contient une étude considérable et détaillée de la structure des centres nerveux. 

8. VAN GEHUCHTEN, La structure des centres nerveux, la moelle épinière et le cer- 
velet. La Cellule, &. VI, fase. 2, 1890. — La structure des lobes optiques de l'embryon 
de poulet. La Cellule, t. VIII, fase. 1, 1892, etc. — Contributions à l'étude de la moelle 
épinière chez les vertébrés. La Cellule, 1897, etc.— Van GEHUCHTEN et CI. MARTIN, Le 
bulbe olfactif de quelques mammifères. La Cellule, t. VIT, 1891. 

9. Rerzius, Ueber den Bau der Oberflächenschichte der Grosshirnrinde beim Mens- 
chen und bei den Säugethieren. Biologiska Foreningens Forhandlingar, 1891. — Ueber 
die Golgi schen Zellen und die Kletterfasern Ramôn Cajals in der Kleinhirnrinde. Biol. 
Untersuch., Neue Folge, Bd. IV, 1892.— Studien über Ependym und Neuroglia. — Die 
nervüsen Elemente im Rückenmarke der Knochenfische. — Zur Kenntniss der ersten 
Entwickelung der nervôsen Elemente im Rückenmarke des Hühnchens, etc. Biol. Un- 
tersuch., Neue Folge, Bd. V, 1893. — Ueber den Typus der sympathischen Ganglien 
zellen der hüheren Thiere. Biol. Untersuch., Neue Folge, Bd. II. — Weiteres über 
die Endigungsweise des Gehôrnerven. Biol. Untersuch., Bd. V, 1893. — Les nombreux 
autres travaux du même auteur seront signalés en temps et lieu. 

10. V. LExHossék, Die Nervenendigungen in den Maculæ und Cristæ acusticæ. Son- 
derabdruck aus den Analomischen Heften. herausgegeb. von F. Merkel u. Bonnet. 1894. 
— Zur Kenntniss der Neuroglia des menschlichen Rückenmarks. Verhandl. d. Ana. Ge- 
selsch.,mai 1891. — Beobachtungen an den Spinalganglien und Rückenmark von Pris- 
tiurusembryonen. Anat. Anzeiger, Bd. VII, 1892. — Et surtout: Der feinere Bau des 
Nervensystems im Lichte neuester Forschungen, 2° Auf. Berlin, 1895. 

11. Hezp., Die Endigungsweise der sensiblen Nerven im Gehirn. Arch. f. Anal. u. 
Physiol., 1892.— Die centrale Gehôrleitung. Arch.f. Anal. u. Physiol., 1893.—Beiträge zur 
feineren Anatomie des Kleinhirns und des Hirnstammes. Arch. f. Anal. u. Physiol.. 1893. 


MÉTHODES DE RECHERCHES 33 


L'appui de collaborateurs, grands par le nombre et le mérite, est certes 
d'un précieux secours. Mais c'est là du principe d'autorité! et la vraie 
science n'en a que faire. La méthode de Golgi est nouvelle, ses préparations 
contiennent d'étranges images, les idées qu'elle provoque sont révolution- 
naires : que lui manque-t-il pour susciter des détracteurs, foule d'allardés 
ou de défenseurs des vieilles croyances? Les innombrables preuves que 
la diversité même des animaux, des âges el des organes éludiés par celte 
méthode, fournit à foison, ces preuves ne comptent pas pour eux. Ce qu'il 
faut, ce qu'ils exigent, mais se gardent bien de chercher eux-mêmes, c'est 
un moyen de contrôle. 

En 1886, au moment où va s'engager la lutte, Ehrhich, un savant alle- 
mand, crée une méthode !. Elle passe d'abord inaperçue ; pourtant des histo- 
logistes s'en emparent, partisans où non du procédé de Golgi. Elle, aussi, 
démontre dans le système nerveux l'indépendance de tous les appendices de 
la cellule, si petits soient-ils, l'origine unique, toujours cellulaire des nerfs. 
Le moyen de contrôle, tant réclamé, est trouvé, et les vieilles idoles, sous 
les efforts combinés des deux lechniques, semblent jetées à bas à tout jamais. 

Comme la méthode au chromate d'argent, la méthode d'Ehrlich colore 
d'une façon toute spéciale les expansions protoplasmiques et les expansions 
nerveuses, en les leignant, par un choix inexplicable encore, en un bleu 
intense magnifique. Son agent, le bleu de méthylène d'Ehrlich, estune cou- 
leur de composition chimique particulière, n'ayant de propriété élective que 
sur le Lissu nerveux vivant ou récemment morl. Son mode opératoire fut 
longtemps l'injection sur l'animal ou l'imhibilion de la pièce ; mais seuls, 
membranes ou Lissus, pouvant sans destruction être réduits en un instant 
en couche mince, en relèvent. Force est donc aux innombrables chercheurs 
que la jeune méthode entraîne, aux Arnslein, Dogiel, Smirnow, Relzius, 
Biedermann, Allen, Rina Monti, Kallius, Renault, Bouin, de limiter leurs 
investigalions aux organes nerveux périphériques des verlébrés, réline, 
sympathique, etc., où Dogiel * se fait’une réputation méritée, et aux organes 
nerveux périphériques oucentraux des invertébrés, champ où s’est déployée 
l'activité du savant naluraliste suédois Retzius ?. Mais il suffit d'une modifi- 
cation ardemment désirée, le remplacement d'un fixaleur infidèle, le picrate 
d'ammoniaque de Dogiel par un autre fixateur, indélébile, le molybdate d'am- 
moniaque, contre lequel l'alcool vient épuiser en vain son pouvoir dissolvant, 
comme l’a faitrécemment Bethe #, pour qu'aussitôl, prenant un nouvel essor, 
le bleu de méthylène étende son domaine à Lout le système nerveux. Cer- 
veau, cervelet, moelle, invertébrés, tout lui devient accessible. 

La méthode générale des coupes compte ainsi, grêce à Bethe, un auxi- 
liai:e de plus, et non des moindres: car déjà, nous lui devons la constalalion 


1. Enricn, Ueber die Methylenblaureaction der lebenden Nervensubstanz. Deutsch. 
mediz. Wochenschr., n° 4, 1886. 


2. DoGtez, Ueber das Verhalten der nervüsen Elemente in der Retina der Ganoiden 
Reptilien, Vôgel u. Säugethiere, Anal. Anzeiger, 1888. 

3. Rerzius, Biol. Untersuch., Neue Folge, Bd. III, 1840. 

4. BETRE, Studien über das Centralnervensystem von Carcinus Mænas, el 
f. mikrosk. Anat., Bd. XLIV, 1895. 


>. Arch. 


La mélhode 
d'Ehrlich au 
bleu de méthy- 
lène. — Elle 
confirme les 
faits établis 
par la méthode 
de Golgi chez 
les verlébrés 


et invertébrés. 


"#3 A L'iR oi EX OT dotés. del 


34 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


renouvelée de la bifurcalion des racines postérieures et de bien d’autres 
fibres nerveuses, la confirmalion des collatérales de la substance blanche 
du cerveau el de la moelle, ainsi que des ramifications variqueuses, lermi- 
nales et libres des expansions nerveuses. 

Méthode de Golgi et méthode d'Ehrlich se contrôlent et se confirment, 
avons-nous dit. Quelle preuve meilleure en pouvons-nous donner si ce n’est 
en résumant sous quelques chefs les résultats merveilleux du bleu de méthy- 
lène oblenus par Relzius, chez les crustacés, les mollusques et les vers, où 
Lenhossék est venu lui prêter le concours de ses recherches remarquables 
sur le système nerveux sensitif ? 

1° Chez les invertébrés, les cellules ont généralement une forme unipo- 
laire. Elles émettent un long prolongement, cylindre-axe des neurones de 
ces animaux. Parfois elles sont pluripolaires, et alors leurs expansions sont 
de deux sortes: les unes sont protoplasmiques el reçoivent les courants; 
l'autre est l'expansion fonctionnelle, elle les transmet (Lenhossék). 

2 Ramifications terminales ou collatérales de ces cylindres-axes, toutes 
ces parties se terminent par des arborisalions libres et variqueuses qui 
entrent en contact avec le corps et les expansions réceptrices d’autres élé- 
ments nerveux. 

3° I n'ya donc point de réseau de fibrilles nerveuses, et la substance 
ponctuée de Leydig, considérée comme tel jusqu'ici, n'est qu'un plexus 
où les prolongements récepteurs viennent intimement s'accoler aux ramifi- 
cations terminales de cylindres-axes. 

4° Et comme chez les vertébrés, les cellules sensitives excentriques 
dégagent une expansion qui se porte vers les centres, vers les ganglions 
abdominaux, y pénètre, s'y subdivise en une branche ascendante et des- 
cendante, origine de quelques brèves collatérales. Quant aux neurones 
moteurs, ils siègent dans les ganglions d'où ils envoient aux muscles leur 
expansion fonctionnelle. 

A ces données fondamentales de la structure des invertébrés, issues de 
la méthode d'Ehrlich, comparez celles que l'étude des vertébrés par la mé- 
thode de Golgi nous a fait énoncer tout à l'heure: même constitution du 
neurone, même indépendance, mêmes relalions intercellulaires par contact, 
uniquement des plexus et jamais de réseaux ; et cela malgré les divergences 
profondes qu'une concentration des organes et une complication toujours 
croissante du système semblent, à un examen superficiel, imprimer dans la 
série animale. 

Des méthodes qui par des procédés si différents parviennent à une telle 
concordance, précisément dans ce que l'organisme à de plus compliqué, ne 
peuvent être que vraies et fécondes. 


MÉTHODES HISTOLOGIQUES COM BINÉES 


Malgré toutes les améliorations dont elle a été l'objet, malgré la puis- 
sance d'analyse que nous lui avons vu manifester dans les procédés de 


MÉTHODES DE RECHERCHES 3 


Weigert, de Nissl, de Golgi et d'Ehrlich, la méthode des coupes, si elle était 
restée livrée à ces seules ressources, les organes nerveux sains et adultes 
de l'homme, n'aurait pu nous donner de leur texture et de leur fonctionne- 
ment qu'une connaissance fort imparfaile. Mais l'instrument de ces éludes 
est bien trop précieux et semble d'un emploi trop général pour être réservé 
à si faible tâche. Dès qu'on le peut, on l’associe à d'autres idées, à d’autres 
recherches, à d’autres méthodes, anciennes ou nouvelles, on en fait l'indis- 
pensable outil de travail de l'anatomie pathologique, de la pathologie expé- 
rimentale, de l'embryologie, de l’anatomie comparée, de l'histogénèse du 
système nerveux ; el chacune de ces collaborations donne à la science de 
la structure et des activités de ce système une impulsion d’une vigueur 
souvent inattendue. 


Méthodes anatomo-pathologiques et expérimentales des dégénérations. — 
Méruope pE WaALLErR. — Coupons la racine motrice d’un nerf rachidien. Si, 
au bout d'un certain temps, nous en examinons les deux tronçons, nous y 
voyons des différences surprenantes. La portion centrale, celle qui lient à la 
moelle, a gardé tous ses caractères ; en elle, nul effet de la lésion. La portion 
périphérique, celle qui est détachée de la moelle, est au contraire profondé- 
ment allérée. Elle est réduite à un filament, la myéline de ses tubes est 
désorganisée et les cylindres-axes sont en train de se résorber ; en un mot, 
elle dégénère. Portons maintenant le bistouri sur une racine postérieure, 
divisons-la entre la moelle et le ganglion. Mêmes phénomènes après 
quelque temps; même myéline désorganisée et cylindres-axes résorbés. Mais 
ici, le retentissement de la lésion est inverse : c'est le moignon central adhé- 
rent à la moelle qui est dégénéré,le moignon périphérique ganglionnaire 
reste indemne. Ce sont là de singuliers faits expérimentaux et nous 
sommes bien tentés d'en dégager la loi. Mais Waller! qui, le premier, 
dès 1852, les a observés, nous a prévenus et voici celle qu'il en déduit : le 
centre trophique des racines antérieures ou motrices se trouve dans la moelle, 
à sa partie antérieure, tandis que celui des racines postérieures ou sensilives 
git dans les ganglions spinaux ; autrement dit: tout tube nerveux séparé 
de son centre trophique, dégénère. Plus heureux que Waller, nous savons 
aujourd'hui ce qu'est exactement ce centre trophique; et nous disons: lout 
tube nerveux séparé de sa cellule d'origine, se désorganise et meurt ; seule 
la partie encore attenante à celle cellule conserve sa vitalité et peut-être 
aussi ses fonctions conductrices. 

Ainsi, que ce tube altéré aille près ou loin, que son trajet soit rectiligne 
ou tortueux, sa dégénération loujours le trahira. La dégénération est 
donc un guide sûr, un vrai fil d'Ariane, pour suivre ou retrouver une fibre 
dans le dédale des cordons blancs périphériques et centraux. 

Quel précieux moyen d'analyse n'est-ce point là au service des neurolo- 
gistes toujours à l'affût du fait même le plus insignifiant et en apparence le 
plus étranger à leurs études? Comme bien on pense, ils n'auront garde de le 


1. WaLcer, Sur la reproduction des nerfs. Müller's Arch., 1852. 


Méthode des 
dégénéralions 
chez l'adulte. 
Les fibres ner- 
veuses dégéné- 
rées décèlent 
leur trajet. 


RON S" 


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nie à un - CO 


36 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


laisser échapper. Ils en généraliseront lemploi, au contraire, et en feront 
une méthode histologique, un procédé inestimable d'étude de la texture du 
système nerveux. La dégénération sera cherchée partout où spontanément 
elle se produit, due aux lésions les plus diverses ; elle sera provoquée chez 
les animaux par les actions les plus différentes et aux points les plus dis- 
semblables. On la suivra à l'œil nu, grossièrement, ou bien on la retrouvera, 
au microscope, dans des coupes sériées, mise en évidence, dans ses moindres 
détails, par des techniques colorantes ou décolorantes appropriées. Et la 
substance blanche de l'axe cérébro-rachidien, ainsi fouillée, disséquée, 
décomposée, laissera reconnaître le parcours de groupes plus ou moins con- 
sidérables de tubes agglomérés ou disséminés et isolés, ayant même point de 
départ et même but, véritables compagnons de route, formant ce qu'on 
appelle des systèmes de fibres. 

Et voilà comment un des traits fondamentaux de l'anatomie pathologique 
et de la pathologie expérimentale, la dégénération, aura pu, aidé de la 
dissection par coupes sériées et colorées, compléter l’histologie des centres 
nerveux sur un de ses points cardinaüx : les connexions entre foyers de 
substance grise. 

Il ne serait point exact de croire que les dégénérations soient une 
découverte de Waller. Avant lui, et dès 1850, Türk ! avait observé que les 
lésions de la moelle produisent des allérations systématisées de la substance 
blanche. L'anatomie pathologique a donc dans cette voie devancé la patho- 
logie expérimentale. Mais la marche de ces deux sciences ne tarde pas à 
devenir parallèle. Les remarques de Türk donnent l'éveil à une multitude 
de cliniciens et histologistes : Charcot, Bouchard, Flechsig, Kahler et 
Pick, Schultze, Vulpian, Leyden, Westphal, etc., et plus près de nous, 
Dejerine, Marie, et d'autres encore, mellent à profit les innombrables 
matériaux humains, que les blessures, les scléroses, les hémorragies, les 
embolies des centres nerveux et autres processus destructeurs de leurs cel- 
lules et fibres, envoient sur la table de l'amphithéâtre et établissent par les 
dégénéralions ainsi déterminées, complètes seulement à longue échéance, 
le trajet des fibres qui font partie d'un même système. 

Les expériences de Waller excitent à l'imilation quantité de physiolo- 
gistes et d’anatomistes : Vulpian, Pitres et Franck, Singer, Schiefferdecker, 
Kahler, Langlev, Sherrington, Lôwenthal, Marchi, Münzer, etc., trop heu- 
reux, en s'adressant aux animaux, de multiplier leurs tentatives à loisir, 
d'abréger à leur volonté la vie de l’opéré pour voir les suites de l'opération. 
Ils ne s'en liennent point à faire dégénérer le système nerveux périphérique 
des animaux parvenus à l'âge adulte. Par les moyens les plus divers, ils 
vivisectionnent leurs centres: ils arrachent des racines postérieures, coupent 
des cordons de la substance blanche, détruisent des foyers de substance 
grise, ischémient les organes, ete., s'inspirant ou non dans leur expérimen- 
talion des questions soulevées et des renseignements fournis par la clinique 
et l'analomie pathologique humaines. El, une fois la dégénération accom- 


1. L. Türk, Sizb. d. k. u.k. Akad. d. Wissensch. Wien., Bd. VI, 1853. 


EP état ss mes 


MÉTHODES DE RECHERCHES 37 


plie, non seulement ils contrôlent les données de ces sciences, mais ils accu- 
mulent aussi les faits précis sur l'itinéraire des racines postérieures, la 
position de la voie pyramidale dans la moelle et dans le bulbe, les origines 
des nerfs craniens, etc. 


Méraope De GUDDEN. — Entre temps, la méthode des dégénérations 
s'enrichit d'un nouveau champ d'expériences et d'études. Au lieu de suivre 
l'ornière accoutumée, au lieu de continuer, comme les imitateurs de Waller, 
à porter ses investigalions sur des animaux adultes ou adolescents, Gudden 
les porte surdes animaux jeunes,des nouveau-nés !. Citons quelques exemples 
de ces opérations: chez un lapin qui vient de naitre, Gudden arrache le 
facial de son aqueduc de Fallope, et quelques semaines après, l'animal 
sacrifié, il constate une atrophie du noyau originaire de ce nerf. Mayser?, 
qui limite, car l'idée a fait son chemin, détruit le sciatique aussi chez un 
lapin à peine né. L'adolescence venue au bout de quelques mois, la bête est 
tuée, el déjà les cellules motrices de la moelle lombaire n'ont plus laissé 
trace : tout le reste est intact, les racines postérieures sont indemnes. Et 
Mayser, qui expérimente en pleine floraison de la théorie des réseaux et de 
la double origine des nerfs, ose avancer, soit dit en passant, qu'entre cel- 
lules motrices et racines postérieures il n'existe aucun lien substantiel, au- 
cune continuilé. 

Ce dernier résultat, l'altération profonde, la destruction mème des foyers 
ganglionnaires moteurs, que la méthode de Waller donne, par exemple, 
chez les amputés si à la longue ou à un si faible degré qu'elle passe sou- 
vent inaperçue, Gudden en saisit l'importance ; il y devine le moyen d'étu- 
dier de nouveaux éléments de la texture du système nerveux et transforme 
une simple modification de détail, l'emploi de nouveau-nés à la place 
d'adultes, en une méthode autonome, ayant un but bien caractérisé : {a deé- 
termination des foyers gris correspondant à tel tractus blanc périphé- 
rique ou central. Alors la dégénération et le trajet des fibres passent au 
second plan. On recherche les foyers bülbaires et protubérantiels des nerfs 
moteurs, el comme Gudden, on arrache aussi près que possible de leur ori- 
gine, chez des nouveau-nés, oculo-moteur commun, oculo-moteur externe, 
pathétique, facial, hypoglosse, lrijumeau, etc. On veut préciser les cellules 
motrices médullaires et bulbaires qui excilent tel muscle ou tel groupe de 
muscles, el, comme Mendel, on abrase ces muscles chez des petits à la ma- 
melle ; on désire même connaitre la source de certains faisceaux blancs de 
l'axe cérébro-rachidien et des organes des sens, et pour cela, Monakow lèse 
la voie pyramidale et voil s'atrophier en certains points la région motrice 
de l'écorce cérébrale ; Ganser brise le nerf oplique et la couche ganglion- 
naire de la rétine disparait, ete. On ne procède pas seulement par voie d'ex- 
périences ; on interroge aussi l'analomie pathologique humaine et infantile ; 
on étudie les lésions congénilales du système nerveux, ses arrêts de crois- 


1. GUDDEN, Arch. f. Psychiat., Bd. II, 1870. — Græfe's Arch., Bd. XXV, 1879. 
2. MaysEr, Experim. Beitr. zur Kenntniss des Baues des Kaninchenrückenmarks. 
Arch. f. Psychiat., Bd. VII, 1877, 


Méthode des 
dégénérations 
chez le jeune. 
Les cellules des 
foyers d'ori- 
gine des nerfs 
léséssont ainsi 
déterminées. 


at 'ih be D Li éS RRS 


Opinion de 
Forel sur la 
différence 
d'actiondes 
méthodes de 
Waller el de 
(iudden. 


Opinions re- 
latives aux 
causes de la 
dégénéraltion 
du cylindre- 


are. 


3$ HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


sance, etc. Les foyers ganglionnaires centraux el même périphériques sont 
ainsi peu à peu mis en lumière dans leurs relations avec leurs conducteurs. 
Et la méthode dégénérative de Gudden, chez les nouveau-nés, avec ses 
variantes, vient compléter fort heureusement l'œuvre de la méthode de 
Waller dans notre connaissance de la texture du système nerveux, celle-ci 
traçcant le chemin des fibres blanches, celle-là découvrant leurs cellules 
d'origine. / 

La différence si remarquable d'action et de résultats, entre la méthode 
de Gudden et la méthode de Waller, l'âge en est-il véritablement la cause 
comme cela paraît à première impression ? On s'est posé la question. Forel ! 
y répond par la négative. Il s'appuie sur ce fait que si chez un jeune on 
seclionne un nerf, mais loin de son émergence, on obtient les mêmes effets 
que chez un adulle opéré dans les mêmes conditions ; les cellules d’origine 
elle bout central ne se désagrègent pas, seul le bout périphérique dégénère, 
tout comme dans la méthode de Waller. Il s'appuie également sur cet autre 
fait, corollaire du premier, que si chez un adulte on sectionne, et de préfé- 
rence on arrache un nerf aussi près que possible de sa naissance apparente, 
l'atrophie des cellules nerveuses se produit aussi bien que chez un jeune, 
mais bien moins accentuée et bien moins rapide. Le jeune âge n'est donc, 
dans la méthode de Gudden, qu'une condition favorable à l'intensité et à la 
rapidité de la dégénérescence cellulaire. 

Quelle explication donner aux phénomènes de la dégénérescence des 
fibres dans la méthode de Waller et des cellules dans la méthode de Gudden? 

Et d'abord, pourquoi les fibres dégénèrent-elles lorsqu'elles sont coupées 
el interrompues ? La fibre nerveuse n'élant pas une, nous avons en réalité à 
nous demander pourquoi le cylindre-axe meurt et pourquoi la myéline se 
désagrège. ; 

Pour le cylindre-axe, on a dit, avec et après Waller, que la cellule est 
son centre trophique, entendant par là que la cellule est le centre nourricier 
de l’axone el que celui-ci, isolé de celle-là, végète et meurt. Et l'on a exalté 
tous ces traits en propriélés exclusives de la cellule nerveuse. Rien n'est 
plus inexact. Dans toutes les cellules quelconques, en effet, la mort d’'ap- 
pendices ou de fragments protoplasmiques, séparés d'elles par violence, 
peut se produire. Mais, el c'est là le fait décisif de la question, la mort peut 
aussi ne pas se produire immédiatement. Ainsi, chez les prolozoaires, comme 
l'ont observé Nussbaum, Gruber, Balbiani, Hôffer, Verworn et d'autres, la 
bissection arlificielle du corps procure deux fragments : l’un restant plein de 
vie, aple à se régénérer ; l'autre, vite moribond. À quoi attribuer une telle 
différence de vitalité dans deux segments, en apparence de même constitu- 
üon? Les expérimentaleurs eux-mêmes nous l’enseignent : c’est que l'un, 
le vivant, en outre du proloplasma, contient le noyau, el l'autre, le mort, ne 
renferme que du protoplasma. Ce qui se passe là chez les protistes unicel- 


lulaires se passe également, nous en sommes aujourd'hui informés, dans 


1. Forez, Ueber das Verhältniss der experimentellen Atrophie und Degenerations- 
methode zur Anat. u. Histol. des Centralnervensystems, etc. Zürich, 1891. 


né ui afte L'anttie 


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+ 


MÉTHODES DE RECHERCHES 39 


toutes les cellules. Chez toutes, la mort d'appendices ou de fragments pro- 
toplasmiques ne survient que si on les désunit violemment de la région du 
corps occupée par le noyau, que si, autrement dit, on rompt toutes les al- 
taches avec le noyau. Nous voici amenés à une conception plus certaine, 
plus rationnelle et plus générale du rôle trophique exercé sur les fragments 
ou les expansions de la cellule. Dans la cellule donc, qu'elle soit nerveuse 
ou autre, que les appendices soient proloplasmiques, eylindre-axiles ou 
différents, le centre trophique, le principe directeur des échanges nutritifs, 


aile on. 2: à 


la source de vie, c'est le noyau, le noyau seul, et peut-être, pour préciser À 
davantage, oserions-nous chuchoter : c'est la chromatine du noyau. Par 
ainsi, nous pourrions formuler la loi de Waller en ces termes plus exacts: | 
la conservation de la vie du cylindre-axe et des expansions dendritiques est K 
intimement liée au maintien des connexions nalurelles de ces prolongements 4 
avec le noyau. Néanmoins, comme la cellule nerveuse est un organisme 
très évolué, très spécialisé, on ne peut tout à fait refuser au corps cellulaire , 
et à ses amas chromatiques une part dans l'action trophique. | 

Par quels moyens ces connexions sont-elles établies el maintenues? 
Comment assurent-elles l'influence trophique du noyau? Autant d'interro- 
galions sans réponse encore. Peut-être le neuroplasme, situé entre les neu- 
rofibrilles dans le corps et dans le cylindre-axe, sert-il de voie de diffusion 
à la matière ou aux matières encore inconnues, d'action trophique, éla- 
borées par le noyau. 

Quoi qu'il en soit, dans les dégénérescences secondaires, le cylindre-axe 


meurt parce qu'il n'est plus en continuité avec le noyau. I] ne meurt pas d’un 
coup cependant, ainsi que nos recherches‘ et celles de Perroncito et Mari- 


A2 ia 


nesco semblent le démontrer. Il agonise pendant quelques jours encore ; il 
essaie même de donner naissance à quelques branches nouvelles; mais 


dre 


celles-ci, après une ébauche de croissance, se désagrègent et périssent. 
Quant à la gaine de myéline, cette autre partie du tube nerveux qui, Opinions re- 


elle aussi, dans les dégénérations se désorganise, on a voulu voir, dans sa /atives aux 
désorganisation un effet du repos, de l'inaction. On a ététenté d'en faire  ‘24$es de la 
à È He . And dégénération 
un cas particulier de cette théorie du repos, proposée par nous * bien avant E 

: . e À Ë L x 6 ; de la gaine 
Marinesco # et Goldscheider ‘, et d'après laquelle la désintégration du cy- myélinique- 


lindre-axe et de sa gaine serait due à l'absence des produits de désassi- 


aa D it RE né, Gt rie 


milation que le cylindre-axe ne met en liberté que durant son activité. Mais 


celle théorie n'est pas applicable ici. Car pourquoi, dans un nerf sensitif, 
coupé en dehors de son ganglion, le bout.cenlral ne dégénère-t-il pas, ou si d 
peu que rien? Et pourtant ce bout central est désormais totalement privé 
d'activité; il est au repos absolu, aucun courant ne le traverse plus et il 
devrait, ce semble, périr rapidement. 


LR ES D le re À En 


1. CayaL, Les métamorphoses précoces des neurofibrilles dans la régénération des 
nerfs. Trav. du Lab. de rech. biol., t. V, fasc. 1 et 2, 1907. 

2. S. RamôN CaJaz, Manual de anatomia patolôgica general, 1 Ediciôn, p. 234, 1890. 

3. MaRINESCO, Neurol. Centralbl., 1892. 

4. GoLpscHEtDER, Ueber die Lehre von den trophischen Centren. Berlin. klin. Wo- 
chensch., 1894. 


| À 
| 


L'atrophie 
des cellules 
nerveuses : SON 
explication 
possible. 


Les prolon- 
gements den- 
dritiques ne 
dégénèrentque 
très lentement. 


40 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


L'explication de la désagrégation de la gaine myélinique paraît, en réa- 
lité, à la fois autre et plus simple. 

La gaine se désagrège tout uniment, parce que son centre trophique à 
elle meurt aussi, et son centre trophique, c'est le cylindre-axe lui-même. Le 
développement histogénique le prouve. La myéline est, en effet, un produit 
de sécrétion du cylindre-axe, et il n’est pas loisible de lui accorder une autre 
origine: au moment de l'apparition de celte myéline, le cylindre-axe n'est 
entouré d'aucun autre élément capable de l’engendrer, ni de gaine de 
Schwann, ni de cellules connectives enveloppantes. Étant donc le produit du 
cylindre-axe, la gaine médullaire est, par suite, dans une étroite dépendance 
vilale et nutritive avec lui, comme l'admettent Kôlliker, Cajal, Vignal, West- 
phal, Lenhossék ; et lui mort, elle se détruit. 

L'interprétation de l'atrophie des cellules nerveuses dans la méthode de 
Gudden est encore plus difficile. Il n'est point du tout rationnel, en effet, 
d'admettre que la dégénération se produit par cessation de l’action tro- 
phique du noyau, puisque celui-ci est et demeure dans le corps cellulaire. 
La seule explication possible est l'influence nocive du repos. Le cylindre- 
axe interrompu avant la naissance de T&es premières branches ne pouvant 
plus se régénérer, sa cellule d'origine et les cellules dynamiquement reliées 
à lui par ses ramificalions, ne fonctionnent plus, sont vouées au repos 
absolu et s'atrophient par la suite. 

Le corps cellulaire, le cylindre-axe, la myéline ne sont point toutes les 
parties d'une cellule nerveuse. Il y a encore les prolongements protoplas- 
miques. La méthode des dégénérations les a-t-elle oubliés? Ne sait- 
elle point tirer parti de leurs désordres ? Ou bien, raison majeure, n’en est- 
il point provoqué en elles? C'est à ce dernier motif qu'il faut s'arrêter pour 
expliquer notre silence. Peut-être les désordres existent-ils, comme cela 
semble apparaître de l'examen de cellules mitrales du bulbe olfactif chez un 
cobaye, deux mois après destruction presque totale de la muqueuse olfac- 
live, et de celui du lobe optique d'une grenouille, à qui un mois aupara- 
vant nous avions énucléé les deux globes oculaires ; dans ces cas, les expan- 
sions protoplasmiques articulées avec les arborisations des nerfs respectifs, 
bien qu'imprégnées en grand nombre, ne montrèrent qu'un aspect un peu 
plus noueux que de coutume. En tout cas, ces désordres sont, du moins 
chez l'adulte, si insignifiants, si longs à survenir, et d'ailleurs si probléma- 
tiques, qu'il n’y a aucun fond à faire sur eux, jusqu'à présent. 

Les dégénérations secondaires centrales des cellules et des fibres ner- 
veuses exigent, avons-nous dit, un temps très long pour se parachever. 
Mais, bien avant, dès le début même des lésions, dès qu'elles ne fonction- 
nent plus intégralement, cellules groupées en foyers et fibres constitutives 
de systèmes doivent souffrir, être malades. Ne serait-il point souhaitable, 
sans attendre que l'atrophie ou la disparition totale marque le siège des 
unes et le parcours des autres, de profiter des troubles qui se passent em 
elles certainement dès le principe pour constater leur dégénération com- 
mençante et par là même déterminer respectivement leur situation et leur 
trajet ? Combien ainsi abrégerions-nous nos expériences, et combien plus 


. Asnoeseh LÉ 22 


mnt /ttematittmeé anale cites. 


6 


MÉTHODES DE RECHERCHES 41 


de matériaux humains et autres, utiliserions-nous, où les allérations cellu- 
laires et myéliniques existent, mais en marche seulement, sans compter 
que, surprises ainsi, à leur ébauche, les dégénérations doivent être plus 
pures, moins encombrées de désorganisalions accessoires, toutes causes 
d'erreurs! 

Jusqu'à une certaine époque, pas très lointaine, ce souhait reste vain. Au- 
cune des techniques microscopiques applicables à la démonstration des cel- 
lules et des fibres nerveuses ne permet de déceler les dégénérations d'une 
façon certaine avant leur phase ultime. 

Pour les cellules, le carmin, leur colorant de choix, indique bien, au dé- 
but des lésions, un gonflement, un état trouble du corps: mais ces signes 
sont si douteux, ils peuvent passer si facilement imaperçus que, pour plus 
de certitude, on préfère attendre un élal plus avancé de la dégénération, 
l'atrophie, ou même la disparilion lolale et en masse des cellules. Pour les 
tubes, la coloration à l'hématoxyline de Weigert, malgré le perfectionne- 
ment de Pal, malgré sa plus grande délicatesse, est Lout aussi incapable de 
raccourcir les délais. La raison, c'est que tubes en train de dégénérer el 
tubes en bon état se colorent également bien. L'hématoxyline ne sait faire 
aucune distinction. Peu lui importe que la myéline soit malade, même très 
malade ; pourvu qu'il en reste, elle la colorera aussi intensivement que de la 
myéline saine ! Et dans cette plaine de couleur uniforme, à quels signes, 
désormais, s'attacher pour faire celle reconnaissance ? Mais s'il n'en reste 
plus, si les tubes, depuis longtemps souffrants, sont morts et dévorés, alors, 
mais alors seulement, leur place, vide, sans plus d'attraits pour la matière 
colorante, contraste aux yeux, tache blanche sur tapis foncé. Encore faut-il 
que les tubes morts fassent nombre et soient couchés côte à côte, et non 
rares, disséminés à grande distance. 

Enfin, deux techniques colorantes apparaissent qui, par un bonheur sin- 
gulier, réalisent ce souhait : l'une, la méthode de Nissl, pour les foyers cellu- 
laires, l’autre de Marchi et Alghieri pour les systèmes de fibres. 


- 


Méruope DE Nisse !.— Dès lors, pour découvrir les foyers cellulaires cor- Les dégéné- 
respondant à des systèmes donnés de fibres, plus n'est besoin d'aucune  railons secon- 
condition spéciale : jeune âge de l'animal à opérer, section, ou mieux arra- daires des cel- 
chement de nerfs aussi près que possible de leur naissance, attente plus ou PES Re 
i A ? = 2 3 peuven etre 
moins prolongée d'une atrophie cellulaire bien apparente, comme dans la an 
= o : : : décelées dès le 
méthode de Gudden. Maintenant, il suffit de léser en n'importe quel point put. 


les fibres nerveuses d'un animal de n'importe quel âge, d'attendre à peine 
quelques jours pour le sacrifier, puis, appliquant la technique colorante si 
connue de Nissl, de fixer quatre à cinq jours durant, par l'alcool, le sublimé 
ou le formol,les portions présumées atteintes des centres nerveux, de les 
débiter en coupes très fines, de colorer ces coupes par une aniline basique, 


1. Nissi, Ueber eine neue Untersuchungsmethode der Centralorgane, ete. Centralbl. 
f. Nervenheilkunde und Psychiatrie, 1894. — Ueber die Veränderungen der Ganglien- 
zellen am Facialiskern des Kaninchens nach Ausreissung des Nerven. Alg. Zeilseh. f. 
Psychiatr., Bd. XLVIII, 1892. 


Les dégéné- 
ralions secon- 
daires des ji- 
bres peuvent 
élre  décelées 
très 16E après 
la lésion. 


42 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de les différencier presque au blanc pur par l'alcool, l'essence d'origan ou 
l'huile d'aniline et de les monter. Les cellules d'origine du faisceau blanc 
lésé sont là, immédiatement reconnaissables, à travers l'objectif à immer- 
sion, aux troubles iniliaux de leur structure dus à l'action de la dégénéra- 
lion secondaire : gonflement du corps devenu globuleux, désagrégation et 
même dissolution partielle des amas chromaliques contenus dans le corps, 
ce que Marinesco appelle chromatolyse ; enfin, rejet du noyau à la périphérie, 
où, sous la membrane, il fait saillie. La méthode nouvelle est si expédilive 
et si sûre, elle s'applique si bien à la recherche, non seulement des foyers 
moteurs, mais même des sensitifs, el peut-être aussi des foyers des fibres 
d'association du cerveau et de la moelle, que les travaux reprennent essor, 
inaugurés par Nissl, el poursuivis par Marinesco, Lugaro, Flatau, Golds- 
cheider, Colenbrander, Van Gehuchten, de Neef, Bunzl-Federnbuch, Van 
Biervliet el d'autres encore. 

En général, il suffit de sectionner les nerfs bulbaires pour obtenir ces ré- 
sullats, Mais quand il s’agit de nerfs rachidiens, il vaut mieux, et même il 
faut, de toute nécessilé, comme l'ont démontré de Neef et Van Gehuchten, 
arracher d’abord les racines. 


Méruope pe Marcni ET ALGHIERI !.— De mème, pour déceler les faisceaux 
blancs, originaires de tel ou tel foyer gris, n'est-il plus nécessaire d'attendre, 
comme dans la méthode de Wailler, la lente disparition totale des fibres et 
leur remplacement par du tissu seléreux. Un répit de deux à trois semaines 
entre l'opération, ablation de groupes cellulaires ou section de cordons 
blancs, et le sacrifice de l'animal est désormais un intervalle suffisant. La 
dégénéralion, imperceptible à l'œil nu ou à de faibles grossissements, est 
cependant déjà assez avancée pour marquer le trajet des faisceaux blanes. Il 
n y a qu à la révéler. La technique de Marchi et Alghieri, qui colore de noir 
seule la myéline malade, désintégrée, et laisse immaculée Ja myéline saine, 
normale, le fera, el de manière simple el rapide. Après deux immersions des 
pièces nerveuses, l'une de huil jours dans du liquide de Müller, l'autre 
d'égale durée dans un mélange de deux parties du même liquide et d'une 
partie d'acide osmique à 1 p. 100, après les manipulations vulgaires de mise 
en coupes sériées : dégorgeage de pièces dans l'eau, déshydratation, inelu- 
sion, microltome el montage sans coloration accessoire, voici, en elfel, les 
coupes, assez épaisses, sous le microscope ; elles montrent des gaines de 
myéline, en anneaux, en manchons : les unes, souvent le plus grand nombre, 
saines, d'un jaune pâle, entier, pur, intact; les autres, d'ordinaire rappro- 
chées en groupes plus ou moins denses, atteintes de la dégénérescence, d'un 
jaune pâle aussi, mais déchiquelé, dépecé, sali par des taches noires, colle- 
relle où chapelet funèbres, envahissantes gouttes de myéline décomposée, 
de graisse morte. EL ces signes de souffrance se voient, se lisent avec une 
telle netteté, d'un coup d'œil si prompt et si sûr, que dans tout le champ, n'y 


1. MaArCHI € ALGHIERI, Sulle degenerazione discendenti consecutive a lesioni della 
corteccia cerebrale. Revista speriment. di freniatria. t. XI, 1885. 


NOR PT TENTE ENTER x 


MÉTHODES DE RECHERCHES 43 


aurait-il qu'une seule fibré malade, ces stigmates sombres, surgissant de la 
nappe claire, uniforme des fibres saines, la dénoncent immédiatement. Nous 
sommes bien loin des images négatives, indéchiffrables de la méthode de 
Weigert ! 

Malgré tous ses avantages, malgré ses images positives, d'une lisibilité 
parfaite, aussi parfaite que dans les lechniques de Golgi et d'Ehrlich, idéal 
de toute histologie, la méthode de Marchi est lente à se répandre. Elle finit 
pourtant par s'imposer, el, grâce à son applicalion par Marchi et Alghieri, 
Mott, Sherrington, Dejerine, Marinesco, K. Schaffer, Thomas, Probst. Van 
Gehuchten, Lüwenthal, Wallenberg, etc., elle a collaboré, ces dernières 
années, avec succès, à délerminer la voie pyramidale le long de la moelle 
épinière, à fixer le trajet des racines sensilives, à tracer les détours des 
pédoncules cérébelleux, etc., etc. 

Cette merveilleuse méthode n'a pas, malheureusement, que des avantages, 
elle a aussi des inconvénients. Elle Lend des pièges, el plusieurs de ses par- 
tisans, ses auteurs eux-mêmes, Marchi et Alghieri, y sont tombés. Il est 
donc bon de savoir s'en garer. 

Ainsi, il ne serait point rationnel de mellre sur le compte de la lésion 
expérimentale toute fibre qu'on rencontre avec sa myéline entamée, car, en 
plein état normal, en pleine santé, en dehors de toute lésion provoquée 
sciemment, par le seul, l'unique fait des innombrables petits heurts qui font 
l'usure de la vie, il existe, — Mayer l'a prouvé, d’autres auteurs el nous- 
même l'avons confirmé, — il existe presque loujours dans les centres quel- 
que fibre en train de dégénérer ou de se régénérer. 

Ainsi encore, serait-ce commettre erreur grossière que de faire rentrer 
dans l’eslimalion des faisceaux lésés, les dégénérations accessoires, non 
désirées mais absolument constantes, déterminées par l’allération des cel- 
lules nerveuses avoisinant le point opéré, cellules dont la vitalité est compro- 
mise par le choc opératoire lui-même ou par les phénomènes d'inflammalion 
qui le suivent, exsudat, diapédèse, ele., etc: 

Enfin, la dégénération, facile à étudier, sur les cylindres-axes mryélini- 
sés, ne l’est point sur leurs collatérales. 


MÉTHODE DE LA DÉGÉNÉRATION RÉTROGRADE OU WALLÉRIENNE INDIRECTE. — 
Lorsqu'on sectionne un nerf, on détermine, d'après la loi de Waller, la dégé- 
nérescence du bout périphérique ; le boul silué entre la lésion et la cellule 
d'origine reste intact ou ne dégénère que sur un court trajet. 

Nous avons vu cependant qu'il n'en est pas loujours ainsi et que chezles 
amputés, par exemple, on trouve, à la longue, le bout central alléré dans sa 
lotalité. 

Celle infraction tardive à la loi de Waller, n'est-elle pas, en réalité, un 
phénomène normal el beaucoup plus précoce ? Peut-être, ont pensé, parmi 
d'autres, Klippel et Durante !; et ils ont montré, qu'en effet, la section d'un 


1. KirppeL et DURANTE, Les dégénérescences rétrogrades dans les nerfs périphé- 
riques et les centres nerveux. Revue de Médecine, vol. XV, 1895. 


Causes d'er- 


reur. 


To TR. CR EC AS og Hana he D rs sb 


44 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


nerf moteur provoque non seulement la dégénération wallérienne ordinaire 
el rapide, mais aussi la désintégration myélinique plus où moins accentuée 
du bout central jusqu'aux cellules d'origine. 

Malheureusement, les expérimentateurs qui, après eux, ont voulu renou- 
veler l'épreuve, ne l'ont pas réussie ou n'ont obtenu que des résultats in- 
constants. À quoi attribuer ces divergences ? à uné technique imparfaite- 
ment établie, comme l’a prouvé Van Gehuchten !. La dégénération du bout 
central se produit effectivement et même à coup sûr, mais il faut pour cela 
que les racines des nerfs soient non pas coupées, mais arrachées au ras de 
l'émergence. Dans ces conditions, on compromet la vitalité des cellules mo- 
trices, comme Forel l'avait {très justement remarqué et l'on voit, au bout de 
quinze à vingt jours, le bout central dégénérer à partir des cellules d’ori- 
gine. 

Voici donc un nouveau procédé de recherches qui permet de suivre le 
trajet des racines de tout nerf moteur. Van Gehuchten s'en empare aussitôt, 
et, pour mettre les dégénérations en évidence, lui applique la coloration 
osmio-chromique de Marchi. Il étudie ainsi les nerfs du cerveau moyen, du 
bulbe et de la moelle. k 


Méthode de Flechsig?. — Pour déterminer le trajet des faisceaux blancs, 
la méthode de Waller utilise la mort de la myéline, et celle de Marchi sa 
maladie ; en voici maintenant une autre, celle de Flechsig, qui met à profit 
sa naissance. Une telle volte n’est point pour surprendre qui sait l’inépui- 
sable ingéniosité de l'esprit humain à varier ses moyens d'attaque quand les 
problèmes le hantent et l'irritent de leur difficulté. Comment cette naissance 
peut-elle nous aider à cette besogne ardue ? La simple observation suivante 
nous en donne la clef. Lorsqu'on étudie, par exemple, la moelle, chez des 
embryons el des fœtus d'âges différents, on note que, d'abord complète- 
ment grise, celle moelle peu à peu blanchit, d’abord par places, puis gra- 
duellement sur lout son pourtour, son centre en double croissant restant 
seul de la teinte primitive. Ainsi la substance blanche, blanche uniquement 
par la myéline de ses fibres, ne s'établit pas d'un coup ; ses faisceaux, ses 
cordons ne sont point tous contemporains, mais naissent à des époques 
diverses, en placards d'âge différent. 

Cette remarque, maints embryologistes et anatomistes l'avaient faite, mais 
sans s'y arrêter. Flechsig est le premier en 1878 à en saisir l'importance. Il 
devine que ces variétés de coloration signifient : la grise, faisceaux de fibres 
encore embryonnaires, encore dépourvues de myéline ; la blanche, faisceaux 
de fibres adolescentes, ayant acquis ou en train d'acquérir cette myéline 
attribut de leur maturité fonctionnelle. Il présume que ces placards blancs, 
myélinisés à époques variées, doivent renfermer des fibres sœurs, de même 
origine, de même conduclion, de même but, doivent, en un mot, corres- 


1. V. GEHUCUTEN, La dégénération dite rétrograde ou dégénérescence wallérienne 
indirecte. Le Neuraxe, vol. V, 1893, 1° et dernier fasc. 
P. FLecusiG. Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmarke des Menschen. 
Leipzig, 1878. 


MÉTHODES DE RECHERCHES 45 


pondre à ces systèmes de fibres indépendants, autonomes, dont les dégéné- 
rations ont déjà fait la preuve. Il voit aussitôt dans cette myéline naïis- 
sante un guide sûr, aisé pour suivre les faisceaux, pour ainsi dire à la trace, 
le long de l'axe cérébro-rachidien, au milieu de la masse des autres restés 
gris ; il débite en coupes successives, moelle, bulbe, protubérance, cerveau 
d'embryons, de fœtus, de nouveau-nés de toute espèce et de Lout âge; 
plonge ces coupes dans un bain d'acide osmique, qui, il le sait, noircit la 
myéline, el grâce aux taches noires sur fond blanc, images des faisceaux 
myélinisés, Llaches plus ou moins larges, diversement situées, mais se suc- 
cédant en colonnes ininterrompues, depuis la coupe où elles se montrent jus- 
qu'à celle où elles disparaissent, il peut sans l'ombre d'une difficulté déter- 
miner l'origine, le parcours, la terminaison du faisceau cérébral de la 
calotle, des voies sensitives, des voies acoustiques centrales, etc., et de bien 
d’autres systèmes que nulle autre méthode ne permet encore de distinguer 
avec une telle netteté, 

Flechsig du même coup crée la méthode et en récolte les premiers résul- 
laits, considérables. 

Mise ainsi en valeur, la myélinisalion à époques variées des faisceaux 
blancs devient alors l'instrument de travail de Von Bechterew, Westphal, 
Lenhossék, Pierret, Darkschewilch, Cramer, Held, Kôlliker, Guizé, Vogt, 
Mme Vogt, ete.,et ces chercheurs n'auront qu'à remplacer l'acide osmique 
par une coloration plus pratique, plus récente, la méthode de Weigert, pour 
confirmer, reclifier et amplifier les découvertes de Flechsig. 


Méthode comparative d'anatomie et d'histologie. Anatomie comparée. 
Histogénèse. — Tous ces efforts, ce travail gigantesque de générations pas- 
sées el à venir ne visent qu'un but: comprendre le mécanisme des centres 
nerveux el surtout du cerveau de l'homme. Mais pour concevoir ce méca- 
nisme et faire servir cette conceplion à l'intelligence même des fonctions 
physiologiques et psychologiques les plus”hautes de l'organisme humain, 
nous devons, de toute nécessité, nous créer au préalable une idée claire, pré- 
cise de la structure de ces centres, de ce cerveau, en discerner d'une manière 
lucide le plan général, en saisir l’ensemble d'un coup d'œil. Si perfection- 
nées soient-elles, toutes les méthodes que nous venons d'étudier ne nous y 
font point, malheureusement, parvenir. El nous n'avons aucune faute à leur 
imputer en propre. Elles ne le peuvent, parce que l'objet de leurs recher- 
ches est au-dessus de leurs moyens; parce qu'elles s'attaquent d'emblée à 
ce système nerveux, à ce cerveau de l’homme lui-même. La complication 
de ces organes, ne le savons-nous de reste, est poussée si loin, leurs sys- 
tèmes d'association, leurs foyers gris sont si nombreux, si enchevêtrés, si 
considérables, qu'à eux seuls les détails absorbent toute l'attention, tout le 
travail ; on est débordé par eux, ils couvrent lout, cachent tout, masquent 
le trait capital, noiïent l'ensemble. Si donc nous voulons apercevoir ce plan 
général, fondamental, si nous voulons que les grandes lignes de la structure 
du névraxe de l'homme et des vertébrés supérieurs, du type vertébré lui- 
même, nous apparaissent débarrassés de tous les accidents que l'évolution 


Les procé- 
dés de l'analo- 


mie comparée. 


46 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


progressive ou régressive y à ajoulés ou supprimés, il nous faut rechercher 
des cerveaux, des systèmes nerveux de conditions et de structure plus 
simples. Une fois la structure et le plan fondamental de ces organes élucidés 
à l’aide des mêmes méthodes, tout à l'heure incapables, nous pourrons alors, 
bien plus aisément, reconnaître ceux des mêmes organes, plus complexes, 
de l'homme. 

C'est là précisément le rôle de l'anatomie comparée, dans son acception 
la plus étendue, l'application de cette méthode comparative si générale sans 
laquelle il n’est plus possible aujourd’hui de faire aucune science vraie, 
large, d'instituer des recherches fructueuses, de voir germer aucune idée de 
quelque originalité, d'émettre aucune théorie grandiose. 

L'anatomie comparée recherche les analogies, découvre les différences 
existant dans les centres nerveux des divers animaux, fait des rapproche- 
ments entre, d'une part, les organes sensoriels, les masses musculaires, ete., 
leur développement, leur puissance, leur présence ou leur absence chez les 
êtres aux mœurs el aux caractères anatomiques les plus dissemblables, et 
d'autre part les différentes parties sensitives, motrices, psychomotrices, 
grises, blanches, de tous ordres, de leurs organes nerveux centraux; elle 
tente d'établir, toujours par la comparaison, quels liens unissent entre elles 
ces parties nerveuses elles-mêmes. 

Sail-elle, par exemple, que la taupe a des yeux à peine rudimentaires ? 
elle dissèque aussitôt, par tous les moyens dont elle peut disposer, le 
système nerveux de cel animal et découvre que les nerfs optiques sont 
absents, que les foyers bulbaires des nerfs moteurs de l'œil n'existent pas, 
et que les tubercules quadrijumeaux antérieurs sont atrophiés. Immédia- 
tement, elle en déduit que chez l’homme, comme chez les vertébrés, ces 
foyers bulbaires sont la source des mouvements de l'œil, et que ces luber- 
cules quadrijumeaux sont l'indispensable centre nerveux du nerf oplique et 
de l'organe de la vision. EL si, par contre, durant l'étude de cet animal, elle 
s'aperçoit que la partie postérieure où commissurale du chiasma des ban- 
deleltes optiques reste intacte, normale, la conclusion qui s'impose à elle, 
c'est que cette commissure n'a rien à voir ni avec les centres optiques, ni 
avec la rétine. Tout lui sert de guide, physiologie, psychologie, embryo- 
logie, pathologie nerveuse comparée même, spontanée ou expérimentale, 
des espèces les plus variées, Le système nerveux de l'homme est ainsi, par 
cette dissection du système nerveux des autres animaux, fouillé, scruté, 
dépecé, rendu intelligible ; et son plan fondamental, ses grandes lignes, 
peuvent apparaître sans ambiguïté, sans confusion, en pleine lumière. 

Cette méthode de l'anatomie comparée, peut-être la plus ancienne en 
date, a dû, naturellement, à ses débuts, utiliser les moyens les plus primi- 
Lifs et s'adresser aux animaux les plus proches de l'homme, aux vertébrés. 
Elle a été, en effet, d'abord une pure méthode d'anatomie des représentants 
de cette classe, Leuret et Gratiolet, Valentin, Gôttsche, Viault, etc., ne 
s'occupant que de la morphologie générale, de l'aspect extérieur des centrés 
nerveux. Puis les méthodes adjuvantes gagnant en précision et en nombre, 
elle entreprend des tâches plus ardues. Avec Reissner et Slieda débute l’ana- 


tt 


MÉTHODES DE RECHERCHES 47 


lomie comparée de texture. Ces auteurs, grâce à la dissection plus délicate 
par coupes sériées, jettent les premiers linéaments de la structure de l'en- 
céphale des vertébrés inférieurs. D'autres, Mayser, Fritsch, Ahlborn, Rabl- 
Rückhard, Spitzka, Mathias Duval, Osborn, Bellonci, Forel, Koppen, San- 
ders, Edinger, Fusari, Honneger, Ganser, etc., les suivent dans cette voire, 
servis en outre par les méthodes à coloralion élective d'Exner, Weigert, etc. 
A son tour, l'anatomie fine comparée prend un vif essor avec les méthodes 
encore plus pénétrantes de Golgi et d'Ehrlich, pratiquées surtout par nous, 
Dogiel, Retzius, Van Gehuchten, Lenhossék, P. Ramén, CI. Sala, C. Cal- 
leja, etc. EL déjà, grâce à ce labeur immense et loin d'être achevé, l'axe 
cérébro-spinal des poissons, des balraciens, des reptiles, des oiseaux, des 
mammifères, découvre l'homologie de ses divers foyers gris chez ces espè- 
ces, la marche des faisceaux blancs, et, par-dessus tout, permet de soup- 
conner la structure fondamentale de la moelle, du cervelet, du lobe optique, 
de la rétine et du cerveau lui-même. 

L'anatomie comparée ne néglige rien ; les animaux inférieurs, les inver- 
tébrés l'intéressent tout autant que les vertébrés. Elle devine qu'à l'aube du 
système nerveux, dans la série animale, elle pourra récolter, et grâce aux 
travaux de Leydig, Retzius, Vialanes, Biederman, Lenhossék, Binet, Allen, 
Bethe, Kenyon, Apathy, etc., elle récolte, en effet, les renseignements 
les plus précieux sur la morphologie, le mode de connexion, la structure 
des corpuscules nerveux. Les premières pages de ce livre disent assez l'im- 
portance de ces découvertes. 


Méthode ontogénique. — L'anatomie comparée ne se limite pas à étudier 
les animaux adultes, en plein épanouissement, à la phase désormais fixe de 
leur système nerveux. Elle consulle aussi leur développement, leur crois- 
sance, elle observe que le système nerveux part de presque rien chez l'em- 
bryon, pour aboutir, par des intermédiaires graduels chez le fœtus et le 
jeune, à cette étendue et à celle complication inextricable de l'homme 
adulte; elle prévoit là une route nouvelle vers son but ardemment souhaité. 
En refaisant par la pensée un travail inverse de celui de la nature, en repas- 
sant une à une les phases du développement, mais des plus achevées vers 
les plus rudimentaires, ne verrons-nous pas, en effet, le système nerveux 
perdre peu à peu de la complication de ses organes et de sa structure, les 
foyers gris se simplifier, les neurones réduire la longueur et le nombre de 
leurs prolongements, et les connexions intercellulaires devenir en même 
temps plus faciles à résoudre; puis poussant plus loin, plus près de la 
naissance du germe, ne verrons-nous pas encore s'évanouir insensiblement 
collatérales nerveuses, prolongements protoplasmiques, fibres névrogliques, 
et de tout l'édifice de l'adulte, ne rester à ses fondations que des éléments 
épithéliaux et des neuroblastes, c'est-à-dire certains petits éléments piri- 
formes, pourvus uniquement d'un cylindre-axe, sans ramificalion aucune. 

Pour refaire un tel travail, les matériaux doivent abonder ; il suffit chez 
l'homme, comme chez les vertébrés, d'élucider l'organogénie et l'histogé- 
nèse. L'œuvre commencée par Boll, Hansen, Unger, Vignal, Lahousse, 


MES 


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4S HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


avancée surtout par His, puis reprise avec une ardeur nouvelle, à l’aide de 
la méthode plus récente de Golgi, par His encore, par Golgi lui-même, par 
d'autres, Hansen, Lachi, Falzacappa, Magini, Cajal, Lenhossék, Kôlliker, 
Retzius, Van Gehuchten, Athias, Held, ele., a déjà révélé bien des détails de £ 
la plus haute importance sur les éléments nerveux, l'origine des nerfs, etc., Î 
el singulièrement éclairé le plan de structure de l'axe encéphalo-rachidien. M 

Après tant de méthodes, l'ontogénie aura donc, elle aussi, participé à 


cette révélation si convoitée du mécanisme des centres nerveux et surtout 
du cerveau humain. 


BIBLIOGRAPHIE GÉNÉRALE 


Ouvrages d'ensemble, relativement anciens, où cependant on peut étudier avec fruit 
la fine anatomie du système nerveux. 


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HENLE, Handbuch der Nervenlehre, 2 Aufl.. 1979. | 

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Ouvrages d'ensemble modernes, renfermant les nouvelles idées sur la structure 
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— Untersuchungen über den feineren Bau des centralen und peripherischen Nerven- 
systems. Fena, 1894. 

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et ses nouvelles éditions considérablement augmentées. 

Van GENUCHTEN, Le Système nerveux de l'homme, Lierre, 1893, et la nouvelle édition 
considérablement augmentée : Anatomie du système nerveux de l'homme, 4° édit. 
Louvain, 1906. 

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— Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnervensystems. Uebersetzt 
von D: Held. Arch. f. Anat. u. Physiol., 1893. Consulter surtout la traduction fran- 
caise plus correcte el plus complète. 

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à A. Nicolas.) 


MÉTHODES DE RECHERCHES 49 


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 Rauger, Nervenlehre, 4 Aufl., 1894. 

J. DEIERINE et Mme DEJERINE-KLUMPKE, Anatomie des centres nerveux, t. I, Paris, 1895, 

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M. V. Lenuossék, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester Forschun- 
gen. Berlin, 1895, 2° édition considérablement augmentée. 

Küzuker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 2* Band.: Nervensystem des 
Menschen und der Thiere. Leipzig, 1893 à 1894. (L'œuvre histologique la plus détail- 
lée que nous possédions sur le système nerveux. 

_ H. OBERSTEINER, Anleitung beim Studium des Baues der nervôsen Centralorgane, ete, 

_ 3 Aufl., Leipzig u. Wien, 1896, ainsi que les éditions ultérieures. 

PeLAEz, Anatomia normal de la médula espinal humana, etc. Madrid, 1897. 
M. Duva, Précis d'Histologie. Paris, 1897. 
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Résumés des nouvelles découvertes et des théories scientifiques qui en sont nées. 


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4 


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Anal. u. Physiol., 1905, et Journ. f. Psychol. u. Neurol., Bd. III, 1904. 

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SCHIEFFERDECKER, Neurone und Neuronenbahnen, Leipzig, 1906. 


CHAPITRE III 


LA CELLULE NERVEUSE. SA TAILLE, SA MORPHOLOGIE GÉNÉRALE 


+ 


Tout organe nerveux, quelque compliqué soit-il, est un édifice dû à 
l’entremêlement intime de deux espèces de matériaux: la cellule nerveuse 
munie de son prolongement, fibre conductrice ou Lube nerveux, et la cellule 
névroglique. Étudier l'histologie générale du système nerveux, c'est donc 
étudier ces deux éléments, en soi, dans leurs propriélés anatomiques, taille, 
forme, structure, et dans les conséquences physiologiques qui en dérivent. 

Nous commencerons par l'élément essentiel du système nerveux, par la 
cellule nerveuse ou neurone, comme Waldeyer l’a appelée. 


TAILLE DE LA CELLULE NERVEUSE 


. Par sa taille, le corpuscule nerveux diffère sensiblement des cellules Grande va- 
des autres tissus ; il est relativement considérable. Son corps, abstraction  "éabilité dans 
faite des expansions, peut en effet atteindre jusqu'à 704 et même davantage. Sr 4 pk 
Tel est le cas des grandes cellules motrices de la moelle épinière du bœuf et EN 
des cellules encore plus volumineuses du lobe cérébral électrique de la torpille. 
Toutes les cellules nerveuses n'atteignent pourtant pas ces dimensions. Ilen 
est même de taille très réduite ; les grains du cervelet et les cellules de la 
couche granuleuse du bulbe olfactif, par leur diamètre oscillant entre 6 
et 8 y, nous en sont des exemples. , 

Ces inégalités tiennent-elles du hasard? L'étude comparée de cellules Causes gé- 
appartenant à des régions semblables d'organes identiques, chez des animaux  nérales de cet- 
différents, montre qu'il n'en est rien. De cette étude, même limitée aux  {e variabilité. 
vertébrés, il ressort qu'en général, chez eux, le volume de la cellule ner- 
veuse décroit à mesure que l’on passe des supérieurs aux inférieurs. 


veuse. 


Deux facteurs semblent, à première vue, commander celte décroissance. 

_ Ce sont: la petitesse de taille de l'animal et le degré de simplicité morpho- 
logique de la cellule. 

Il n'y a point cependant parallélisme rigoureux entre le; causes et l'effet. 

La petitesse de l'animal n'entraîne pas une diminution exactement propor- 

tionnelle de la cellule, et la simplification morphologique ne s'accompagne 

pas toujours d'une réduction de même degré. Quoi qu’il en soit, cette réduc- 

tion s'opère sous cette double influence, et la cellule peut, dans de certaines 


rért 


Relation en- 


tre l'épaisseur 


du cylindre- 
axe el la taille 
de la cellule 
nerveuse. 


52 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


limites du moins, s'adapter à l'amoindrissement volumétrique lotal de l'axe 
cérébro-spinal, sans nuire ni à la structure de celui-ci, ni aux facultés 
psychiques de l'animal. Ainsi, le cerveau des poissons, batraciens, reptiles, 
est loin de la simplicité que sa petitesse laisserait présumer. Aïnsi, le cer- 
veau du lapin, du cobaye et du rat, malgré la diversité de leurs dimensions, 
ne présente-t-il que des différences intellectuelles et struclurales insigni- 
fiantes. 

D'autres facteurs interviennent-ils encore dans cette question de la taille 
de la cellule ? On a pensé à la nature de l’activité physiologique, au physio- 
logisme. En réalité, on n’en peut tenir compte. Si les cellules motrices sont 
d'ordinaire volumineuses, il en est de petites ; et de plus, elles n’ont point, 
seules, le privilège des grandes dimensions, puisque les cellules sensitives 
des ganglions rachidiens et une foule de cellules ganglionnaires de la rétine 
figurent au nombre des éléments de vaste envergure. 

On a pensé encore, et Pierret le crut, à une corrélation entre la grandeur 
cellulaire et la longueur du cylindre-axe ou axone. Un examen superficiel 
semble d'abord faire pencher vers l’affitmative. Ne savons-nous pas, en effet, 
que les cellules motrices des renflements cervical et lombaire de la moelle, 
cellules dont le cylindre-axe doit parcourir une grande partie de la longueur 
des extrémités, possèdent une taille supérieure à celle des cellules motrices 
de la moelle dorsale ? 

Mais approfondissons la question ; scrulons d’autres régions du système 
nerveux. Dans la rétine, à côté de cellules ganglionnaires petites, nous en 
rencontrerons d’autres de taille gigantesque, el tout auprès de spongio- 
blastes nains, s’élalent d'autres spongioblastes colosses. Leur expansion 
principale, leur eylindre-axe estal pour cela différent, plus court ou plus 
long ? Pas le moins du monde. Mais voici plus : dans le cervelet, on trouve 
des cellules du type Golgi, dont le cylindre-axe est extrêmement court. Eh 
bien! ces cellules sont précisément beaucoup plus volumineuses que d’autres, 
dont l’axone se porte fort loin. Examinons à ce point de vue encore quelques 
Lypes de la série animale. Chez les poissons et les batraciens, même chez 
ceux qui se trouvent à l’élat embryonnaire el ne présentent qu'une stature 
réduite, 1l existe une cellule et un tube nerveux, le tube nerveux de Mauthner, 
de laille monstrueuse, infiniment plus grands que la plupart des éléments 
analogues des plus grands vertébrés; et chez les invertébrés même, malgré 
la brièveté des distances et, par suite, du cylindre-axe, les cellules attei- 
gnent souvent des tailles colossales. Toutes ces exceptions ne suffisent-elles 
pas à faire trébucher la règle de Pierret et à lui enlever toute valeur ? 

À notre avis, c'est au diamètre du cylindre-axe et surtout au nombre et à 
l'épaisseur de ses branches collatérales et terminales qu'il faut rapporter la 
taille de la cellule. Cherchons quelques exemples : les cellules motrices de 
la moelle, les corpuscules géants du lobe cérébro-électrique de la torpille, 
les cellules du type Golgi du cervelet, les grandes cellules horizontales de 
la réline sont des éléments de taille respectable; leur cylindre-axe est 
justement ramifié à profusion, et, par là, en rapport avec quantité d'élé- 
ments. Les grains du cervelet, les céllules bipolaires de la rétine, les grains 


MORPHOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE 53 


de la fascia dentata, etc., réalisent, par contre, des neurones pygmées ; leur 

- axone est précisément remarquable par la rareté de ses branchages. En 
somme, les dimensions du corps cellulaire sont proportionnelles, par appro- 
ché, au nombre des ramifications de l’axone et à celui des éléments qu'elles 
touchent. 

Mais ces dimensions ne peuvent dépasser une certaine limite ; c'est une 
loi qui régit aussi bien la cellule nerveuse que celle des autres tissus. 
Quant à la fixation de cette limite, elle est liée à la quantité de protoplasma 
compatible avec le maintien de la vitalité de la cellule, c’est-à-dire à la 
quantité nécessaire à ses échanges nutritifs et à sa respiration. Une taille 
excessive, combinée à l'absence de toutes ramifications, rendrait presque 
impossible en effet, comme l'a indiqué Bullot!, la pénétration rapide de 
l'oxygène et des matières assimilables dans tout le protoplasma; elle devien- 
drait, du même coup, un obstacle presque insurmontable à la prompte 
expulsion de l'acide carbonique et des résidus de la désassimilation. Et le 
corollaire, c'est que les échanges nutritifs doivent être beaucoup plus actifs 
dans les cellules menues, les grains par exemple, que dans les corpuseules 
volumineux, tels que les cellules motrices de la moelle, 


MORPHOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE 


Les neurones sont des appareils générateurs et conducteurs de l'onde 
nerveuse. Voilà le fait fondamental. La morphologie de ces éléments doit, 
naturellement, s'adapter à ces deux fonctions. En outre de leur corps, usine de 
producelion ou de transformation de cette onde, ils présenteront donc des 
expansions, véritables fils conducteurs reliant directement ou indirectement 
les surfaces sensibles de l'organisme, peau etsens, récepteurs des vibrations 
du monde ambiant, aux organes réactionnels du mouvement et de la sécré- 
lion, muscles et glandes. La forme de la cellule, en tant qu'expression de 
ces relations, est, par suite, l’un de ses attributs les plus importants. Certes 
il ne faut point aller jusqu'à exiger de cette forme qu'elle nous dévoile 
l'essence de l'excitation nerveuse. Mais c'est déjà un signalé service qu'elle 
nous rend, de nous guider dans les centres; le long des chemins que suit cette 
excitation, et de nous montrer le mécanisme de son passage d'un élément 
nerveux à un autre élément nerveux. 

Il est encore dans l'ordre logique des faits qu'à un nombre déterminé 
d'associations créées entre neurones, réponde un nombre proportionnel 
d'expansions ou de conducteurs émanant de ces neurones. Aussi, n'est-il 
point déraisonnable de formuler cet a priori: chez les vertébrés, où les 
associalions dans la substance grise atteignent leur maximum, la forme des 
neurones esl poussée à un plus haut degré de complication que chez les 
inverlébrés, relativement pauvres en connexions nerveuses. 

Il se trouve précisément que l'histologie comparée transforme cet a priori 


1. Buzcor, Sur le volume des cellules. Bulletin de la Société royale des sciences médi- 
cales. Séances du 1° février 1897, Bruxelles. 


à 

s 

È 

. 

y 

% 
Relation en- 
tre le nombre 
desconnexions 
d’unneuroneet 
la complerité 

de sa forme 

’ 

3 

«. 

d 

| 

À 


+ 


Li. LS vrY 


Classifica- 
lion des ncu- 
rones d'après 
le nombre de 
leurs expan- 
sions. 


54 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


en un fail indiscutable. Il existe en effet, de l'invertébré au vertébré mam- 
mifère, à l'homme, Loute une gradation morphologique de neurones avec, 
à l'échelon inférieur, le corpuscule unipolaire, et à l'échelon supérieur, 
la cellule multipolaire. Mais négligeons pour l'instant cette évolution. Em- 
brassons d'un coup d'œil l'ensemble des cellules nerveuses en ne les envi- 
sageant qu'au seul point de vue de la forme. Nous les voyons alors se 
distribuer en trois groupes : le groupe des cellules unipolaires, le groupe 
des cellules bipolaires et le groupe des cellules multipolaires. 

Les premières, les unipolaires, ne possèdent, leur nom le laisse entendre, 
qu'un seul prolongement. Ce dernier se résout parfois en une arborisation 
luxuriante ; les cellules amacrines de la rétine en offrent un échantillon. 
Parfois aussi il se dédouble, et les deux fibres, nées de cette bifurcation, 
courent en sens contraire ; exemple : les cellules sensitives des ganglions 
rachidiens. 

Deux expansions, émanées de pôles opposés, l'une d'ordinaire plus 
volumimeuse, allant vers une surface,sensible, l’autre, plus fine, pénétrant 
dans les régions profondes et atteignant parfois directement le névraxe, 
caractérisent la cellule bipolaire. Telles sont les cellules de la muqueuse 
olfactive, les bipolaires de la rétine, les cellules du ganglion spiral du 
limaçon, les corpuscules sensilifs des poissons, des invertébrés. 

Quant à la cellule mullipolaire, type de la plupart des corpuscules 
constitutifs de la moelle, du cervelet, du cerveau, du sympathique, son nom 
lui vient de la pluralité de ses prolongements, au nombre de trois, quatre 
et au delà, en général ramifiés et toujours libres à leurs extrémités. 

Veut-on obtenir une distribution plus naturelle des multiples espèces de 
neurones? Il faut alors faire appel, non pas seulement à la forme de la 
cellule et au nombre de ses expansions, mais encore à la structure, à la 
longueur, au mode de ramification, au genre de connexion el, par suile, à 
la fonction nerveuse de ces prolongements. 

Ce sont là, en effet, des traits tellement distinctifs, qu'en y faisant appel, 
on reconnait, tant au point de vue anatomique, comme autrefois Deiters, 
qu'au point de vue physiologique, comme nous aujourd'hui, deux sortes bien 
tranchées d’appendices : 1° l'un, mince, lisse etsouvent recouvert sur une 
grande partie de son trajet par une gaine de myéline, qui le transforme en 
tube nerveux ; il donne, en outre, ses branches de division, d'ordinaire, à 
angle droit et prend fin à des distances parfois énormes, sans perdre rien 
de son individualité ; il transporte l’ondulation nerveuse vers son arborisa- 
lion terminale ; il est cellulifuge, pour employer l'expression de Van Gehu- 
chten. Cet appendice, c'est le prolongement nerveux de Gerlach!, le cylindre- 
axe de Deiters ?, le neuraxone et l'axone de Kôülliker * et Lenhossék ‘, l'ex- 


1. GerLacH, Von dem Rückenmark, in Sfricker's Handbuch, 1871. 

2. O. Derrers, Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark des Menschen und der 
Säugethiere. Braunschweig, 1865. 

3. A. KôüzziKker. Handbuch der Gewebelehre, 6 Aufl. 1889. 

4. V. Lexnossék, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester Forschun 
gen, etc. Berlin, 1896. 


nt ne 


MORPHOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE 


er 
ot 


pansion principale de Kallius !; 2 les autres, épais, à contours rugueux, 
se divisant à angle aigu et allant se terminer non loin du corps cellulaire, 
leur origine, par des pointes mousses; ils conduisent l'excitation nerveuse 
vers la cellule, ou plus exactement, ainsi que nous le verrons plus tard, 
vers l'origine de l'axone ; ils sont cellulipèles, où mieux axipèles : on les 
appelle proloplasmiques où dendritiques, d'après la dénomination de His?. 

Appliquons ces traits différentiels analomiques et physiologiques aux 
neurones, pour en dresser une classification plus naturelle et plus complète. 
Voici le tableau auquel nous parvenons : 


CLASSE SOUS-CLASSE TYPES 


Amacrines de la rétine. 
Grains du bulbe olfactif. 
Corpuscules interstitiels des 


Cellules à prolongements 


relativement courts. 
1° Cellules pourvues e 


exclusivement de | Cellules à prolongements 
prolongements longs. 

nerveux ouappen- 
dices cellulifuges. 


( 
; glandes et du grand sym- 
pathique intestinal. 
Cellules pourvues d'un pro- \ Corpuscules unipolaires du 
longement myélinisé et | noyau masticateur supé- 


long. rieur. 

Bipolaires olfactives, réti- 
niennes, du ganglion spiral 
dulimacon, du ganglion de 
Scarpa et des ganglions 
rachidiens. 

Cellules pourvues de plu- { Cellules motrices, sympathi- 
sieursexpansionsrécep- \ É ques, d'association et de 
trices et d’un cylindre- l projection dans les cen- 

\ 


à-dire munies d'une ex- 
pansion réceptrice et 
d'un axone. 


2% Cellules pourvues 
d’expansions ré- 
ceptrices ou cel- 


Cellules sensorielles, c'est- 


axe long. tres. 


lulipètes et d’un | Cellules pourvues de plu- 
; | Cellules de Golgi du cerve- 


let, du cerveau, etc. 


sieurs appendices pro- 
toplasmiques et d’un 
cylindre-axe court. 


axone ou prolon- \ 
Cellules munies de plu- | 
\ 


gement somato- 
fuge. 


sieurs expansions ‘den- 
dritiques et d’un axone 
long qui se divise pour 


Cellules à cylindre-axe en T 
du cervelet et de la moelle, 


se continuer par plu- cellules à axone complexe. 


| sieurs fibres nerveuses 


de la substance blanche. 


Cette classification purement morphologique est certainement inférieure 
à celle qui aurait pour base la fonction dévolue à chaque cellule. Des neu- 
rones qui ont le même rôle prennent, eneffet, à mesure que l’on descend dans 
la série animale, des formes différentes. Malheureusement, nous ne connais- 


1. Kazuius, Untersuchungen über die Netzhaut der Säugethiere. Merkel u. Bonnels 
Analomische Hefle, 1894. 

2. His, Ueber den Aufbau unseres Nervensystems. Berl. Klin. Wochenschr., nes 40 
et 41, 1893. 


Classifica- 
lion des neu- 
rones d’après 
les caractères 
anatomiques 
el physiologi- 
ques de leurs 
expansions. 


«ag: 


Étude détail- 
lée de la clas- 
sification. 


56 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


sons point la fonction d’un grand nombre de cellules. Ainsi, nous sommes 
obligés de recourir exclusivement à leur aspect extérieur. 

Quoi qu'il en soit, étudions en détail la classification que nous venons 
d'exposer. 


A. Cellules pourvues uniquement de prolongements nerveux cellulifuges. 
— Les exemples les plus nets de ces cellules dépourvues d’expansions pro- 
toplasmiques ou axipètes sont les spongioblastes de la rétine, les grains du 
bulbe olfactif, certains corpuseules sympathiques de l'intestin et des glan- 
des et les éléments de la racine supérieure ou motrice du trijumeau. 


F1G. 5. — Cellules nerveuses interstitielles de la tunique musculaire de l'intestin 
de chat. Méthode d'Ehrlich-Bethe. 


a, cellule fusiforme ; — b, cellule étoilée. 


Les spongioblastes réliniens, que nous avons dénommés cellules ama- 
crines, ont une forme variable. Les uns sont unipolaires, et du pôle unique 
émane un tronc descendant, ramifié au niveau de l'étage de la zone plexiforme 
interne. Chez les autres, c’est la multipolarité, mais une multipolarité 
d'emprunt, due à ce que l’arborisation terminale débute, sans intermédiaire 
aucun, au corps même de la cellule. Quant à l'aspect de ces ramifications 
terminales, il est tantôt celui de filaments fins et allongés, tantôt celui de 
conducteurs épais, courts et flexueux. Mais ce sont là des nuances ne mas- 


MORPHOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE 


[21] 


uant point le caractère de ces ramifications, qui reste toujours le 
q Ù ] 


même. Isolés de leurs connexions, il serait difficile de se prononcer sur la 


nature de ces prolongements; mais si l'on sait que le corps de la cellule d'où 


ils proviennent est enveloppé par les fibres 
centrifuges de la rétine et qu'il en reçoit le 
courant, on n'hésite plus, on attribue à ces 
prolongements une conduction cellulifuge, 
une nature cylindre-axile. 

Un second exemple de cellules dému- 
nies, semble-t-il, d'expansions axipèles, 
nous sera fourni par les neurones du tissu 
interslitiel des glandes et ceux des muscles 
à fibres lisses. 

Si l’on vient à examiner à plat une 
coupe tangentielle de l'intestin, colorée au 
bleu de méthylène d'Ehrlich, on aperçoit 
de ci, de là, dans les mailles que ne rem- 
plissent pas les ganglions du plexus d'Auer- 
bach, des corpuscules fusiformes, triangu- 
laires ou étoilés, hérissés d’expansions dé- 
liées, variqueuses, qui s'insinuent el serpen- 
tent entre les faisceaux musculaires, pour 
aller se terminer, selon toute apparence, 
sur quelque fibre-cellule., Dans ces corpus- 
cules, également, il n'est point possible de 
reconnaître plus d'une espèce d’expansions. 
Signalées par nous, le premier, dans l'intes- 
ün et le pancréas, ces cellules ont été re- 
trouvées dans les glandes par E. Müller et 
dans le plexus d'Auerbach du tube intes- 


tinal par Dogiel!, qui leur a donné le nom 


de celiules de Cajal; elles ont été aussi ob 
-servées par Lavilla ? (fig. 5). 

Les grains du bulbe olfactif, bâtis sur ce 
même patron, semblent aussi rentrer dans 
celle catégorie. 

Un fait est frappant dans toutes ces cel- 
lules pourvues d’une seule espèce d'expan- 
sions: c'est, malgré la nalure nerveuse de 
ces expansions, l'absence totale de gaine 
myélinique autour d'elles. Une exception 
cependant, celle des corpuscules piriformes, 


NE 


A 


FiG. 6. — Cellules unipolaires 


du noyau moteur supérieur 


du nerf masticateur. Méthode 
de Golgi. 


1. DoGtez, Zur Frage über die Ganglien der Darmgeflechte bei den Säugethieren. 


Analom. Anzeiger, n° 16, 1895. 


2 Lavicca, Estructura de los ganglios intestinales. Rev. trimestr. microgräf., t. 


et III, 1897 et 1898. 


2 


58 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


unipolaires, découverts par Golgi dans la région de la calotte des mammi- 
fères et assignés à la racine descendante motrice du trijumeau par Kôlliker, 
Lugaro el nous. Dans ces corpuscules (fig. 6), le prolongement, d’ailleurs 
unique, se recouvre, en vérilable axone qu'il est, d'une enveloppe de myéline ; 
il jette en outre, sur son passage, de volumineus?s collatérales au noyau 


moteur principal où elles se ramifient. 


B. Cellules à deux sortes d'expansions. — Dans notre Lableau, la mulli- 
tude de ces cellules se trouve partagée entre quatre groupes ; nous pouvons 
ici, pour plus de simplicilé, n'en admettre que deux. Le premier, celui du 
corpuscule sensoriel, comprendra toules les cellules dotées d'un seul prolon- 
sement cylindre-axile et d'un seul prolongement protoplasmique; il répond à 
la première division du tab'eau. Le second, celui du corpuscule multipolaire 
de l'axe cérébro-rachidien, renfermera Lous les éléments cellulaires pourvus, 
aussi, d'un seul prolongement nerveux, mais riches, par contre, en prolon- 
gements dendriliques. Ce groupe embrasse les trois dernières divisions du 
tableau. 

* 

I. CORPUSCULE SENSORIEL OU NEURONE POURVU D'UN SEUL CYLINDRE-AXE 
ET D'UN SEUL PROLONGEMENT PROTOPLASMIQUE. — Apparu avec ses caractères 
principaux, dès la première ébauche 
du tissu nerveux dans la série ani- 
male, ce neurone constitue une des 
catégories les mieux délimitées. I] 
gil tantôt dans la peau et les mu- 
queuses, lantôt dans les ganglions, 
à distance du névraxe el possède 
un corps. presque loujours fusi- 
forme, qui émet, de chacune de ses 
deux extrémités, une expansion, 
une seule; l'une d'elles est centrale, 
l'autre périphérique. Celle de ces 
expansions qui est périphérique, 


lend habituellement vers une sur- 


Fi. 7. — Cellules bipolaires de la mu- face épithéliale où elle se résout en 
queuse olfactive. Méthode de Golgi. une serbe de petits rameaux termi- 
a, eylindre-axe ; — b, expansion périphérique ; — naux. Celle qui est plus profonde, 
ce, ses appendices libres; — d, expansion . ER 
centrale ; — r, noyau. d'ordinaire plus lénue, se porte, au 


contraire, vers les centres nerveux 
ou vers d'autres corpuscules situés plus avant dans l'intérieur de l'orga- 
nisme. Toutes deux conduisent l'onde nerveuse, mais en sens différent. 
Les seuls rapports contractés par chacune d'elles à ses extrémités suffisent 
à démontrer ce fait el même à faire présumer la direction du courant. 
L'expansion périphérique, en relation avec le monde extérieur, ne peut 
que recueillir les vibrations dont ce monde est agité et les transmettre à 
son corps; c'est donc une expansion cellulipèle, un prolongement prolo- 
plasmique. L'expansion profonde, viaduc jeté entre le corps cellulaire 


MORPHOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE 59 


ébranlé et les organes nerveux centraux encore inertes, ne peut que 
transporter ces vibrations, transformées ou non, de lun aux autres. C'est 
done une eæpansion cellulifuge, un vrai cylindre-axe (fig. 7). 

Parfois, et c’est le cas pour les corpuscules bipolaires de la rétine et de la 
. muqueuse olfactive des vertébrés, ainsi que pour les cellules sensitives el 
sensorielles des invertébrés, prolongement périphérique et prolongement cen- 
tral sont dénués de toute couverture médullaire ; mais d’autres fois, il en es 
ainsi dans les bipolaires acoustiques et vestibulaires des ganglions spiral du 
limaçon et de Scarpa et dans les cellules des ganglions rachidiens, tous 
. deux possèdent un manchon isolant de myéline. Cette gaine n'est donc pas 
un trait essentiel, constant, dans la configuration du corpuscule sensoriel. On 
peut en dire autant de la position d'émergence des expansions au niveau du 
corps cellulaire. La forme opposito-polaire, que nous lui avons attribuée, 
n'est pas infailliblement celle de tout corpuscule sensoriel, et nous savons 
que les cellules des ganglions spinaux, bipolaires chez certains poissons, de- 
viennent unipolaires chez lesbatraciens, oiseaux, mammifères, sans cesser de 
rester des cellules sensitives par excellence. Due simplement à une trans- 
formation, dont l'intérêt et l'interprétation physiologique nous arrêteront 
plus tard, cette unipolarité n'affecte d’ailleurs en rien ni le trajet, ni les rap- 
ports des deux prolongements, l'un périphérique et l'autre central, qui 
naissent bientôt du tronc unique du corpuscule sensoriel des vertébrés 
supérieurs !. 

De toutes les particularités que nous venons d'énumérer chez le neurone 
sensoriel, une seule donc est constante el vraiment caractéristique, c'est 
l'existence de deux expansions à conduction, l'une cellulipète et l'autre cel- 
lulifuge. ’ 


1. L'idée de constituer, à l’aide de tous les types de cellules sensitives et sensorielles, 
un groupe spécial de neurones ayant pour caractère deux expansions à polarisation 
nerveuse parfaitement déterminée, a été exposée pour la première fois par nous, dans 
un article intitulé : Conexiôn general de los elementés nerviosos, et paru en 1S89 dans 
la Medicina präclica. 

Pour que le corpuscule unipolaire des ganglions rachidiens püt entrer dans cette 
synthèse, et devenir, tant au point de vue ontogénique que phylétique, l'homologue 
des cellules bipolaires olfactives et acoustiques, nous supposions, dans ce travail, que 
son expansion périphérique était de nature protoplasmique. 

- Cette réduction d'éléments, en apparence disparates, en un seul groupe fut accueillie 

par Retzius avec un tel empressement qu'il l'étendit mème au corpuscule sensoriel 
des invertébrés: il montra, en même temps, que corpuscules sensoriels et corpuscules 
sensilifs ne différent que par la situation topographique (Retzius, Biologische Unter- 
suchungen, Neue Folge, Bd. IV, 18921. Von Lenhossék et Van Gehuchten à leur tour, 
l'un gräce à sa magnifique découverte des cellules sensitives chez les vers, l’autre 
par ses considérations sur le dynamisme des appendices protoplasmiques, affermirent 
les bases de cette théorie qui, à première vue, semblait si osée. N'oublions pas non 
plus, dans ce court historique, tout ce que nous devons aux importantes recherches 
de His sur l'histogénèse des ganglions, recherches confirmées par nos travaux et ceux 
de Lachi, Lenhossék, Van Gehuchten, Retzius, etc. (His, Die Neuroblasten und deren 
Entstehung im embryonalen Marke. Arch. f. Anal. u. Entwickelung, 1887). Ce sont elles 
qui, en démontrant la bipolarité originelle des corpuscules unipolaires des ganglions 
Spinaux et en nous apprenant que tout nerf sensitif est un composé d'expansions 
centrales parties de cellules ganglionnaires excentriques pour pénétrer dans bulbe el 
moelle, ont préparé le terrain à cette importante doctrine. 


Classifica- 
lion des cellu- 
les mullipolai- 
res d'après les 
caractères des 
dendrites. 


60 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


IT. CELLULES MULTIPOLAIRES DE L'AXE CÉRÉBRO-SPINAL, C'EST-A-DIRE MUNIES 


Re — 


F1iG. 8. — Cellule pyramidale du cerveau 
de lapin. Type cellulaire à panache pro- 
toplasmique. Méthode de Golgi. 

a, expansions proloplasmiques basilaires ; — b, 
tronc dendritique et ses branches ; — ce, collaté- 
rales du cylindre-axe ; —e, cylindre-axe long ; 
— 1, la substance blanche. 


D'UN CYLINDRE-AXE ET DE PLUSIEURS EXPANSIONS DENDRITIQUES OU CELLULI- 


PÈTES. — C'est là notre deuxième 
type de cellules pourvues de deux 
espèces d’expansions. À Jui seul, il 
ourdit presque toute la trame, non 
seulement de l'axe encéphalo-rachi- 
dien, comme le titre l'indique, mais 
aussi des ganglions sympathiques, 
tant il y pullule. 

Ce groupe est immense. Les 
cellules qu'ilrenferme, bien qu'unies 
par les traits principaux de leurs 
expansions n'en sont pas moins 
distinctes par un certain nombre de 
lignes secondaires. Nous sommes 
donc autorisés à y faire des cou- 
pures. Nous nous guiderons pour 
cela sur les dispositions et les ca- 
ractères des deux sortes de prolon- 
gements. 

a) Tenons compte, d'abord, des 
appendices protoplasmiques et de 
leur orientation ; voici à quelles 
calégories nous aboutissons : 

1° Cellules éloilées. — Un corps 
d'où rayonnent dans tous les sens, 
séparées les unes des autres, des 
expansions dendritiques divisées, 
subdivisées, à contours raboteux et 
souvent piqués de délicates épines. 
En fontpartie: les cellules motrices, 
les cellules funiculaires de la moelle 
et du bulbe, les corpuscules du 
sympathique, etc. (fig. 11). 

> Cellules à panache protoplas- 
mique simple. — Une volumineuse 
et longue expansion dendritique, 
née d’un seul côté de la cellule et 
s'épanouissant à sa lerminaison 
dans une couche moléculaire ou 
superficielle en un bouquet de fibril- 
les, rappelle immédiatement au 
souvenir: les cellules pyramidales 
du cerveau el les cellules mitrales 


du bulbe olfactif, représentants les plus purs de cette variété (fig. 8). 


MORPHOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE 61 


P. Ramôn en a découvert ailleurs, dans le lobe optique des reptiles et 
des batraciens, dont le panache mullifide forme entrelacs avec les fibres 
nerveuses, venues de la rétine. Les branches de ce panache sont courtes, 
flexueuses, variqueuses, dénuées d'épines et s'élalent dans des couches mo- 
léculaires concentriques. 

3° Cellules arboriformes ou à panache double, opposito-polaire.— Arbres 
véritables, ces cellules en ont les racines ou dendrites descendantes, d'où 
l’'axone part souvent, le tronc plus ou moins élevé, sorti du sommet cellu- 
laire, et le branchage en large voûte des dendrites ascendantes. Branches et 


FiG. 9. — Cellule de Purkinje du cerveau de l'homme. Méthode de Golgi. 


a, cylindre-axe ; -- b, collatérale récurrente ; — c et d, vides ménagés dans la ramure 
protoplasmique pour les cellules éloilées. 


racines se hérissent, comme chenilles velues, d’épines soyeuses. La corne 
d'Ammon, celle des petits mammifères surtout, le lobe sphénoïdal du cer- 
veau dans sa région olfactive recèlent les plus beaux exemplaires de cette 
élégante espece (fig. 14). Is fourmillent aussi dans le lobe optique des oiseaux, 
des reptiles, des batraciens ; mais ici leur élégance est rehaussée d'une rareté 
histologique : le cylindre-axe se détache fréquemment du trone ou d’une des 
branches supérieures en décrivant un crochet. Cette sous-variété a reçu de 
nous le nom de cellules à crosse (fig. 36). 


M 2. Zn ne ui 


DA Le. 


e ERPSSRT 


nada Cr EE CS Le à LL 2 


r 
fébathihas 


| 
| 


Classifica- 
lion des cellu- 
les mullipolai- 
res d'après les 
caractères du 
cylindre-axe 


62 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


4° Cellules à arborisalion protoplasmique unipolaire. — Un corps plus ou 
moins sphérique, dont le pôle regardant l'extérieur de l'organe qui le ren- 
ferme laisse jaillir un tronc ou plutôt un groupe de trones protoplasmiques, 
immédiatement déployés en espaliers aux innombrables branches et bran- 
chilles, et dont le pôle opposé projette, isolé, un filament que nous appel- 
lerons cylindre-axe, tel est le portrait de ce type cellulaire qui, par la pola- 
risation tranchée de ses expansions, ne diffère pas essentiellement du 
corpuseule sensoriel et sensilif déjà décrit. Mais le portrait n’est rien auprès 
de la réalité. Un simple coup d'œil jeté sur cette gravure d'une cellule de 
Purkinje du cervelet humain (fig. 9), en dit plus long que toute descrip- 
tion. On reste stupéfait devant la complication que peut attemdre le bran- 
chage proloplasmique de ce lype, dont on retrouve encore des représen- 
Lants dans les grains de la fascia dentata, dans les cellules ganglionnaires 
de la rétine. On a grand peine à concevoir comment des fibrilles nerveuses 
terminales peuvent {trouver passage dans celte profusion de rameaux serrés 


à s'étoulffer. 


F16. 10. — Cellule à cylindre-axe court de l'écorce cérébrale. Méthode de Golgi. 


b) Venons-en maintenant aux catégories que le cylindre-axe, par la diver- 
sité de ses caractères, peut nous indiquer dans le groupe démesuré des cel- 
lules multipolaires. De tous ces caractères, le plus variable, sans contredit, 
est la longueur. Golgi, le premier, et bien d’autres après lui, l'avaient remar- 
qué, tant dans le cerveau et le cervelet que dans la moelle. Ilavait même été 
si frappé des différences de cette longueur du cylindre-axe qu'il en conçut 
une théorie dualiste de la physiologie de la cellule nerveuse. Ce sont done 
les diversités de longueur du cylindre-axe qui nous serviront de guide. 

Premier lype ou des cellules à cylindre-axe court(fig.10).— Dans les neu- 


PRET 14% 


MORPHOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE 63 


rones de celte catégorie, l'expansion fonctionnelle se résout, non loin de son 
origine, en une arborisation nerveuse lerminale, dont les branches ondu- 
leuses, enchevêtrées en un pêle-mêle indescriplible, enserrent des cellules 
nerveuses. Ce type est répandu dans le cervelet, le cerveau, le corps strié, la 
moelle, mais semble faire défaut dans le grand sympathique et les ganglions 
rachidiens. Golgi, par des considérations particulières, en avait fait des 
cellules sensitives dans sa théorie physiologique dualiste, que nous avons 
combattue et démontrée fausse. 

Pour ne point préjuger de leur fonction el nous en tenir aux données 
anatomiques positives, nous les avons appelées cellules à cylindre-axre court. 
Retzius leur a attribué le nom de cellules de Golgi. Ces deux dénominations 
seules seront employées par la suile. 

Second type ou des cellules à cylindre-axe long (fig. 11).— Ici, le cylindre- 


à: 


Pr TU 


L'EURO 


* 
_ 

110 

Fi. 11. — Cellule motrice de la moelle épinière ; fœlus de chat. Méthode de Golgi. à 
À, sillon antérieur de la moelle ; — c, cylindre-axe; — a, ses collalérales ; — b, f, g, appendices 4 
dendritiques. È 


axe, né d'un corps cellulaire étoilé, empanäché ou arboriforme ou bien encore 
d'une branche protoplasmique, quitte la substance grise où il a vu le jour, 
la franchit presque en ligne droite pour pénétrer dans la substance blanche 
voisine ; il se continue là, soit par une fibre d'association à myéline de cette 
substance, soit par une fibre de racine motrice. Prolongé d'une façon ou 
de l’autre, le cylindre-axe poursuit sa course vers des cellules d'un autre 
foyer nerveux, s'il provient de neurones d'association ou de projection du 
cerveau, et vers des fibres musculaires, s'il est un rejet des neurones moteurs 
de la moelle, du bulbe ou de la prolubérance ; à son arrivée, il éclate en 
une floraison de fibrilles libres et variqueuses, qui enlacent les éléments 
auxquels ils sont destinés. Mais auparavant, Lant dans la substance grise que 
dans la blanche, il a lancé, d'ordinaire à angle droit, d’innombrables fibres 
collatérales, ramifiées aussi vers d'autres cellules nerveuses. 


. PART "0 L 


Classifica- 
lion des cel- 
lules à cylin- 
dre-axe long, 
d'après les di- 
visions de ce 
cylindre-axe. 


Rôle des cel- 
lules à cylin- 
dre-axe long 
el à cylindre- 
axecouridans 
lastruclure du 
système ner- 


veur. 


64 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Ce Lype de cellule, le premier découvert dans l'axe cérébro-spinal, et au- 
quel appartiennent le plus grand nombre des neurones de la moelle, du bulbe, 
de la protubérance, du cerveau, du sympathique, etc., fut baplisé par Golgi 
du nom de cellule motrice. Nous n'avons pas eu de peine à démontrer 
linexactitude d'une telle désignation, et le terme de cellule à cylindre- 
axe long, qui n'usurpe point sur la physiologie, lui sera donc seul 
appliqué. 

Les cellules à cylindre-axe long constituent un groupe à lui seul encore 
immense, dans lequel l'étude du cylindre-axe révèle une hétérogénéité 
telle qu'on peut le soumettre, à son tour, aux subdivisions suivantes : 

Cellules à axone simple. — Nous ne reviendrons pas sur la cellule mo- 
trice et la cellule interfocale, modèles du genre, dont le cylindre-axe file 
plus ou moins loin, toujours un, malgré les collatérales qu'il émet. Nous 
voulons actuellement appeler l'attention sur deux autres variétés : les cel- 
lules à axone bifurqué et celles à axone complexe ou combiné. 

Cellules à axone bifurqué. — Dans ces cellules, parmi lesquelles il faut 
compter les grains du cervelet,un grand nombre de corpuscules funiculaires 
de la moelle, une certaine quantité de cellules pyramidales du cerveau et de 
neurones du bulbe, le cylindre-axe — fait que nous avons, le premier, mis 
en lumière — se bifurque soit en T soit en Y. Les branches, d'épaisseur égale 
ou inégale, de cette bifurcation marchent en sens opposé et se continuent, 
en général, par deux fibres à myéline de la substance blanche, portant ainsi, 
à l'aide de leur chevelu terminal plus ou moins compliqué, la commotion 
nerveuse à des territoires fort éloignés l’un de l’autre. Il se peut qu'en outre, 
chemin faisant, elles lancent des collatérales dont la ramure emprisonne des 
cellules de la substance grise. 

Cellules à axone complexe ou combiné. — Enfin il existe, dans la moelle, 
dans le bulbe et dans le cerveau, des neurones dont le prolongement fonc- 
üonnel, après un trajet de longueur variable au travers de la substance grise, 
se fend en deux, trois filaments ou même davantage. Tirant chacun de 
son côté, ces conducteurs pénètrent dans des cordons blancs différents, 
s'y couvrent de myéline et, devenus tubes, gagnent par des voies distinctes, 
pour s'y terminer, des régions cellulaires très écartées et très dissem- 
blables. 

D'après les données anatomiques des deux types de cellules, l’un à 
cylindre-axe court, l'autre à cylindre-axe long, le rôle joué par chacun 
d'eux dans la structure et le fonctionnement du système nerveux central est 
tout différent. Tandis que les cellules à cylindre-axe court transmettent leur 
influx à des neurones situés dans leur propre foyer gris et presque toujours 
très rapprochés, les cellules à cylindre-axe long secouent tout à la fois les 
neurones de leur voisinage par les décharges de leurs collatérales initiales 
et ébranlent les neurones de segments plus ou moins éloignés dans l'axe 
cérébro-rachidien par les courants qui circulent dans leurs collatérales de la 
substance blanche et leur arborisation terminale. Les premières forment donc 
des voies courtes intrafocales, et les secondes, des voies inlercentrales ou 


interfocales. 


Er Æ Cor 


re > nt 4 5 > DA c \ 
= MORPHOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE 65 


Les cellules mullipolaires ne possèdent pas toules un cylindre-axe à 


in offre parfois des difficultés. Parmi ces formes de iso nous 
lerons : les corpuscules éloilés de la couche moléculaire du cervelet 
. 21) ou cellules à corbeilles de Külliker, et certains éléments découverts 
Martinotti dans le cerveau et la corne d'Ammon ou cellules à cylindre- 
ascendant de ces mêmes organes. Dans tous ces corpuscules, le cylindre- 
tenant des deux types précilés, ne sort pas, il est vrai, du foyer ner- 


e 
# 


LA. | 
1 


Cellules mul- 
lipolaires à cy- 
lindre - axe 
micle. 


Aspect dans 
les prépara- 
lions au car- 
min. 


Théorie a- 
naslomolique 
de Gerlach. 


PE OP MR 0 


CHAPITRE IV 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPAREE DE LA CELLULE NERVEUSE 


ASPECT ET MODE DE TERMINAISON DES EXPANSIONS DENDRITIQUES ET AXILES. — CONNEXIONS 
INTERCELLULAIRES. — LE NEURONE. — MORPHOLOGIE COMPARÉE DU CORPUSCULE 


NERVEUX. 
ASPECT ET MODE DE TERMINAISON DES EXPANSIONS PROTOPLASMIQUES 


Nous venons d'étudier la morphologie d'ensemble de la cellule nerveuse 
et de déterminer les catégories dans lesquelles peut être classé tel ou tel 
neurone suivant le nombre, l'allure et la nature de ses appendices, que nous 
avons sommairement appris à distinguer en protoplasmiques et cylindre- 
axiles. Nous allons maintenant explorer, d'une façon plus complète, la mor- 
phologie particulière de ces appendices, examiner leurs rapports et montrer, 
par cela même, l'importance primordiale de cette étude pour la compréhen- 
sion de la structure fondamentale du système nerveux tout entier. 

Nous commencerons par les appendices protoplasmiques. Quel aspect 
avaient-ils aux yeux de nos devanciers ? quel aux nôtres aujourd'hui ? Quels 
rapports naguère leur étaient attribués ? quels leur trouvons-nous à présent? 
La comparaison entre la science d'hier et la science d’aujourd’hui sera comme 
loujours instructive. 

Mettons sous le microscope d'abord une préparation de centres nerveux 
quelconques, colorée par une de ces matières tinctoriales si en honneur autre- 
fois, le carmin. Nous y voyons, en ne nous attachant qu'à eux, les prolonge- 
ments protoplasmiques naître du corps cellulaire, sous forme d'appendices 
épais, aller, avec des contours nus et lisses, en s'amincissant et se subdivi- 
sant, et finir ainsi par se perdre, à une faible distance de leur origine, 
dans le feutrage des fibrilles de la substance grise. 

Dans une telle préparation, nous ne pourrions dire ni où ni comment ils 
se terminent. Nos prédécesseurs, suppléant par l'imagination au défaut de 
certitude, étaient plus audacieux. Les prolongements protoplasmiques,avança 
Gerlach, l'initiateur même du carmin, ne se terminent pas, ils s’anastomo- 
sent entre eux, ils s'anastomosent avec les fibrilles de division des tubes ner- 
veux sensilifs ; et de ces anastomoses générales résulte le réseau touffu de la 
substance grise, partout continu. Cette théorie, nous la connaissons déjà, 


pour l'avoir plusieurs fois signalée. 


Regardons maintenant du tissu 
gent de Golgi ou le bleu de méthylè 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 67 


nerveux gris, traité par le chromate d° ar- 
ène d'Ehrlich, deux des méthodes analto- 


mo-histologiques les plus délicates que nous possédions actuellement. Le 


spectacle change du tout au tout 


; la longueur des expansions dendritiques 


devient énorme, leurs subdivisions se multiplient à foison, elles se couvrent 
souvent d'épines innombrables, s'agrémentent maintes fois d'amas proto- 


plasmiques sphéroïdaux plus où m 


oins volumineux et se terminent, car ici 


on voit, en toute certitude, leur terminaison, par des extrémités légèrement 


boutonneuses, libres, absolument 


libres. Même aspect, d’ailleurs, par les 


méthodes de coloration neurofibrillaire, celle à l'argent réduit, par 


exemple. 


C'est la ruine immédiate, irrémédiable, de la théorie de Gerlach, de 
cette théorie des réseaux continus, édifiée sans aucun fondement sérieux 


d'observation et dont, de si longues 


faute de mieux, faute de méthodes 


années, les savants se sont contentés, 
plus analytiques que le carmin. Ne de- 


vaient-ils pas être heureux de fournir à la physiologie, pour le transport des 


courants nerveux à travers la subs 


tance grise, une explication aussi simple 


que celte continuité substantielle entre cellules nerveuses ? 

C’est à Golgi lui-même que nous devons l'immense service de nous avoir 
débarrassés une fois pour toutes, en 1886, de celte théorie aussi longuement 
{yrannique que fausse. Lui, le premier, montra, en effet, à ne laisser place à 
aucun doute, que les prolongements protoplasmiques ont leurs Lerminaisons 
libres, tout à fait libres. Depuis, ce fait capital, source de tous les progrès 
de la neurologie, n’a trouvé, de lous côtés, dans ces années dernières, que 
des confirmateurs. C’est en Italie, Mondino, Fusari, Sala, Tartuferi, Lugaro, 
élèves de Golgi ; c'est, hors d'Italie, Forel, His, Kôlliker, Hansen, Lenhos- 
sék, Retzius, Van Gehuchten, Schaffer, Held, Edinger, Azoulay, CI. Sala, 
P. Ramôn, Calleja et nous, entre autres. 

Ainsi, les prolongements protoplasmiques sont libres, complètement 


libres, ils se terminent par des extr 


émités franches, sans trace d'anastomose 


ou de continuité ni entre eux, ni avec les fibrilles nerveuses. Il n’y a donc 


plus continuité substantielle, mais 


simple contiguïté, et la physiologie et 


la psychologie expliquent tout aussi bien et même mieux, par cette concep- 
tion nouvelle, tous les phénomènes qui ont le système nerveux pour sub- 


stratum. 


Cette question de la terminaison des prolongements protoplas- 
miques liquidée, passons à d’autres détails nouveaux que les récentes 


méthodes d'investigation nous on 


t révélés sur ces appendices : les épines 


et les amas protoplasmiques variqueux, grands sujets de litige déjà, et 
peut-être destinés, l'avenir nous le dira, à un rôle physiologique de haute 


portée. 
Les épines. — Les épines, dont 


la découverte est le fruit de nos premiers 


travaux sur le cerveau et le cervelet!, et dont l'existence a été ensuite prou- 


1. S. RamM6X Cayaz, Sur la structure 
La Cellule, t. VII, 1891. 


de l'écorce cérébrale de quelques mammifères, 


Aspect dans 
les  prépara- 
lions au chro- 
male d'argent, 
au bleu de mé- 
thylène, etc. 


Les expan- 
sions dendri- 
tiques sont li- 
bres à leurs 
extrémilés.Dé- 
couverte de 
Golgi. 


Aspect des 
épines. 


Opinions di- 
verses. 


68 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


vée entre autres par Relzius', Schaffer?, Edinger*, Azoulay', Berkleyÿ, Montit, 
SlefanowskaT, Demoorÿ, ainsi que par Shikishi Hatai° à l’aide d’une mé- 
thode spéciale à la fuchsine acide, sont des appendices très courts, nés à 
angle droit de lout le pourtour des expansions dendritiques. Ils se présen- 
tent sous forme de filaments extrêmement ténus, terminés par un épaissis- 
sement sphérique ou ellipsoïde à leur extrémité libre. Nulle part, on ne les 
voit mieux que sur les branches des cellules de Purkinje (fig. 13) et des pyra- 
midales du cerveau (fig. 12); fines, longues et quelque peu espacées chez 
celles-ci, épaisses, trapues, serrées chez celles-là. Leur abondance, leur lon- 
gueur, leur épaisseur, varient donc avec l'espèce cellulaire. Elles varient 
même avec l'espèce animale, el nous pouvons, d'une facon générale, dire 
qu'une cellule à prolongements épineux est, pour des foyers gris homolo- 
gues, d'autant plus fournie d'épines, qu'elle appartient à un individu plus 
élevé dans la série. Ainsi, pour ne prendre qu'un exemple chez les vertébrés, 
la cellule de Purkinje des oiseaux a une ramure moins hérissée que celle des 
mammifères. Ajouterons-nous que les invertébrés ne présentent que des 
prolongements protoplasmiques tout à fait dégarnis et d'aspect aride? Mal- 
gré leur absolue constance chez un grand nombre d'animaux supérieurs, mal- 
gré leur forme et leurs dimensions ôujours les mêmes dans un lype cellu- 
laire el une espèce animale déterminés, il s'est rencontré des auteurs pour 
refuser à ces épines, à ce givre, toute réalité. Kôlliker !! et Dogiel, entre 
autres, ne les considèrent que comme des arlifices de préparation, des précipi- 
tés irréguliers de chromate d'argent, peut-être. Et Semi Meyer !! est de cet 
avis: « Ce sont, prélend-il, des précipilés de sel d'argent dans un espace lym- 
phatique entourant les dendrites. » Or, nul, jusqu'à ce jour, n’a aperçu un 
tel espace Iymphatlique. Faut-il voir, dans cette hypothèse si arbitraire, l'ex- 
pression d'un amour-propre engagé à défendre, quand même, une erreur 


1. Rerzius, Ueber den Bau der Oberflächenschichte der Grosshirnrinde beim Mens- 
chen und bei den Säugethieren. Biologiska Foreningens Forhandlingar, 1891. 

2. ScHAFFER, Beitrag zur Histologie der Ammonformation. Arch. f. mikros. Anat., 
Bd. XXXIX, Heft. I, 1892. 

3. EniNGER, Vergleichend entwickelungsgeschichtliche und anatomische Studien im 
Bereiche der Hirnanatomie. Anal. Anzeiger. n°s 10 et 11, 1593. 

4. AzouLAY, Figures de cellules pyramidales du cerveau dessinées d'après ses pré- 
parations dans : DEJERINE, Anatomie des centres nerveux, t. 1, 1895. 

5. J. BERKLEY, Studies on the lesions produced by the action of certain poisons on 
the nerve-cell. The Medical News, 1895. 

6. MonrTi, Sur l'anatomie pathologique des éléments nerveux dans les processus 
provenant d'embolisme cérébral. Arch. ilal. de Biol., t. XXIV, 1895. 

7. STEFANOWSKA, Sur les appendices des dendrites. Bull. de la Soc. roy. des scienc. 
nat. e! méd. de Bruxelles, 9 avril 1897. 

8. Demoor, La plasticilé morphologique des neurones cérébraux. Travail fait à 
Institut Solvay.) Arch. de Biol. de Bruxelles, t. XIV, 1896. 

9. Suixisai Harar, The finer structure of the neurone in the nervous system, ete. 
The decennial Publication of the University of Chicago, 1903. 

10, Küzziker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6 Aufl., Bd. II, Heft. 2, 
p. 647, 1896. 

11. Semi MEYER, Ueber eine Verbindungsweise der Neuronen, etc. Arch. f. mikrosk. 
Anat., Bd. XLVII, 1896. — Ueber die Function der Protoplasmafortsätze der Nerven- 
zellen. Ber. der math. physik. Klasse d. künigl. sächs. Geselsch. d. Wissensch.zu Leipzig, 
1897. 


deg en vs 


pt 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 69 


passée ? Il est possible; surtout si on se rappelle que, naguère, Semi Meyer 
affirmait n'avoir pu mettre les épines en évidence par le bleu de méthylène 
et qu'aujourd'hui il avoue les avoir nettement vues, grâce à son procédé spé- 
cial d'imprégnation par le 
même bleu. Bethe!, bien qu'il 
en reconnaisse l'existence, les 
considère, par une erreur 
dont on saura l’origine plus 
tard, comme les points ini- 
Liaux d'un réseau interslitie] 
de la substance grise énig- 
matique que Nissl a baptisée 
du nom de nervüses Grau. 
Enfin Held, qui les admet 
également, les suppose, à 
tort, comme constituant les 
terminaisons des fibres ner- 
veuses péricellulaires et les 
appelle, pour cela, pieds Ler- 
minaux (Endfüsse, en alle- 
mand). 

Pour savoir ce qu'il faut 
penser de ces négations ou 
suppositions sans fondement 
sérieux d’ailleurs, il n’y a qu'à 
leur opposer les faits certains 
qui, dans un de nos travaux, 
ont servi à la démonstration, 
croyons-nous, définitive de 
ce duvet dendritique : 


F1G. 12. — Cellules pyramidales de l'écorce cé- 
rébrale du cobaye destinées à montrer les 


1° Les épines se manifes- épines des appendices protoplasmiques. Mé- 
tent aussi bien par la mé- thode d'Ehrlich au bleu de méthylène. 

thode de Golgi que par celles a, seu sue pyramidales moyennes ; — b, épines 

à u collatérales d'un tronc protoplasmique appartenant à 

de Cox et d'Ebhrlich 22 elles une pyramidale géante; — €, cylindres-axes ; — d, ex- 


pansions basilaires avec leurs épines; — e, expan- 
sions collalérales du tronc protoplasmique avec leurs 


siègent constamment dans les 
mêmes régions de l'arborisa- ÉDINCS 

lion protoplasmique ; 3° elles 

manquent toujours au niveau de cerlaines autres, par exemple sur le 
cylindre-axe, le corps cellulaire, les appendices protoplasmiques volumi- 
neux, du moins à leur origine; 4° regardées de très près avec des objectifs 
apochromaliques très puissants, elles ne montrent, en aucune façon, l'appa- 
rence de cristaux ou de dépôts irréguliers ; elles s'offrent, au contraire, 
comme des filaments très simples ou ramifiés, en parfaite continuité avec 
la masse du prolongement dendrilique qui les supporte, sans lrace aucune 


1. Berne, Allgemeine Anatomie u. Physiologie des Nervensystems. Leipzig, 1905. 
Q 
8 


lle, day nn © nie tr. 


Preuves de 
la réalilé des 
épines. 


Fonclion 
supposée des 


épines. 


70 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de séparation; 5° enfin, la méthode d'Ehrlich convenablement employée 
les colore, à coup sûr, teignant leur pédicule en bleu pâle et leur sphérule 
terminale en bleu intense !. À défaut d'autres, cette dernière preuve est si 
décisive qu'elle emporte la certitude et clôt pour toujours le débat. Au 
reste, Turner? et Soukhanoff* sont arrivés aux mêmes conclusions en utili- 
sant, eux aussi, le bleu de méthylène; 6o enfin, jamais les épines ne sont 
colorées par les méthodes neurofibrillaires. Ce fait infirme l'opinion de 
Held, pour qui les épines sont des Ænd/üsse, 
c'est-à-dire des pieds nerveux terminaux, brisés 
ou incomplètement colorés. 

Ceci étant, la terminaison, entièrement libre, 
de ces épines devient pour nous un témoignage 
supplémentaire, absolu aussi, de la terminaison, 
également libre, des appendices dendritiques, et 
la théorie de l'indépendance, de l'individualité 
des neurones y gagne un nouvel argument et non 
des moins précieux. 


Quel peut être le rôle de ces épines collatérales”? 

Jusqu'à présent, nous n'en savons absolument rien. 

Devons-nous voir là des poils absorbants comme 

Fi6. 13. — Détails des épi- ur les radicelles végétales, des sucoirs, puisant dans 

pes SUPLIE SCpERMEES la lymphe péri-nerveuse des sucs organiques, pour 
protoplasmiques des J 8 ? 


cellules de Purkinje.Mé- en nourrir le spongioplasma de l'arborisation den- 
thode d'Ehrlich. dritique? Sont-ce plutôt, comme le soutient Berklev, 


des appareils de charge, des collecteurs de cou- 
rants nerveux, comme les pointes des machines d'électricité statique ou les 
balais des dynamos? Nous nous rangerions de préférence à cette dernière 
opinion, comme plus vraisemblable, et nous y sommes d'autant plus porté 
qu'elle cadre mieux avec nos propres idées. Nous avions, en effet, dans un 
travail précédent, exposé que, grâce à ces épines, la surface réceptrice de la 
ramification protoplasmique se trouve augmentée dans d'énormes propor- 
tions et que les contacts entre arborisations nerveuses terminales et den- 
drites en deviennent plus étroits. Stefanowska, qui donne aux épines le nom 
de corpuscules piriformes, admet qu'il en est ainsi. 


Les amas variqueux. — Les amas protoplasmiques variqueux, seconde 
particularité morphologique révélée par les méthodes nouvelles dans las- 
pect extérieur des prolongements dendritiques, se montrent aussi bien au 
chromate d'argent de Golgi qu'au bleu de méthylène d’'Ehrlich ; mais leur 
formation étant plus évidente et leur fréquence plus grande par le procédé 


1. CayaL, Las espinas colaterales de las celulas del cerebro teñidas por el azul de 
metileno. Rev. {rim. microgr., n°s 2 el 3, 1896. — El azul de metileno en los centros 
nerviosos. Rev. trim. microgr., n° 4, 1896. 

2. J. Turner, Observations on the minute structure of the cortex of the brain, etc. 
Brain, 1901-1903. 

3. SourHANOFF, GEIER et GourewirscH, Contribution à l'étude de l'aspect externe des 
prolongements protoplasmiques colorés par le bleu de méthylène. Le Névraxe,t. VI,1904, 


ONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 71 


ch, c’est leur apparence, à l’aide de ce dernier procédé, qui fera 
rtout l’objet de notre description. 

Lorsqu'on examine une cellule pyramidale du cerveau ou un corpuscule 
iforme de la corne d’Ammon (fig. 14), après imprégnation au bleu de 


CES 


CURE 


PE 


À FiG 14. — Cellule géante de la partie inférieure de la corne d’Ammon du lapin. 
Méthode d’Ebrlich-Bethe. 


_ a, cylindre-axe; — c, une de ses collatérales bifurquée en b; — d, varicosilts des expansions 
dendritiques. 


méthylène, on est frappé de voir des chapelets de globules, plus ou moins 
colorés, se détacher des principales expansions protoplasmiques. Ces cha- 
pelets ne sont autres que des branchilles dendritiques, garnies de leurs amas 
variqueux. Toutes celles qui sont minces, grêles, et qui, surtout, possè- 
dent des épines, présentent cet aspect moniliforme. Les autre: portions de 


Formation 
des amas vu- 


riqueux dans 


les prépara- 
lions au bleu 
de méthylène 
d'Ehrlich. 


Aspect des 


varicosilés. 


Preuves de 
la nature ar- 
Filicielle des 
amas vari- 


queur. 


72 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 
la cellule, troncs protoplasmiques épais, corps, cylindre-axe, régions préci- 
sément dépourvues d'épines, ne présentent sur leurs contours, il faut le 
retenir, sauf rares exceptions, aucune trace de boursouflure, aucune de ces 
varicosilés. 

Étudiés de plus près, avec des objectifs très puissants et à grand angjle, 
tels qu'un apochromalique 1,40, ces globules s'accusent sous deux variétés : 

1° En amas ovoïdes ou fusiformes, pleins, colorés en bleu intense dans 
toute leur épaisseur ; 2° en amas de même figure, mais creux, constitués par 
une coque de teinte foncée et une, parfois deux ou plusieurs vacuoles inco- 
lores, renfermées dans leur cavité. Il n’est point rare d’apercevoir, en outre, 
pointant de la superficie d’un de ces globules variqueux, une épine à demi 
résorbée. Entre la disparition de celle-ci et l'apparition de celui-là semble: 
rait donc exister une certaine connexité, au moins, topographique. Et, de fait, 
en revisant toutes les branchilles protoplasmiques, on constate que plus les 
varicosités sont développées, moins on rencontre d'appendices épineux, in- 
lacts, complets. Nous nous expliquons maintenant pourquoi ils sont passés 
inaperçus aux yeux de S. Meyer et de ceux qui ont employé le bleu de mé> 
thylène. 5 


Ces globules, grains, varicosités, perles, on les appellera comme on vou- 
dra, ont été signalés par plusieurs histologistes et étudiés, en particulier, par 
Dogiel ! et Renaut? dans les éléments ganglionnaires de la rétine. Retzius, 
Allen, Bethe, Apathy, etc., les ont aussi éludiés chez les invertébrés. 

Pour les deux premiers de ces auteurs, ainsi que pour d’autres, ce sont des 
dispositions normales, faisant partie intégrante de la morphologie des cellules 
nerveuses. Renaut en est même tellement persuadé que sur elles et sur leur 
mode de formation il a édifié toute une théorie de la transmission des courants 
nerveux. Mais il est d'autres auteurs, comme Allen, Bethe et surtout Külliker, 
qui ne partagent pas cette conviction et la combattent même. Il s’agit là encore, 
disent-ils, de produits artificiels. Cette fois, nous sommes pleinement de leur 
avis. Les varicosités ne sont, affirmons-le à notre tour, que des accidents de 
préparation, des accidents post morlem, qui surviennent fatalement dans toutes 
les cellules, une demi-heure ou une heure après cessation complète de leur 
vitalité, Voici nos faits * : 4° Lorsque les cellules nerveuses adultes sont rapide- 
ment fixées par le mélange osmio-bichromique, en vue d’imprégnation par la mé- 
thode de Golgi, les varicosités font défaut ; 2% elles font défaut également dans 
les préparations obtenues par les méthodes de coloration des neurofibrilles, 
pourvu que les pièces aient été préalablement fixées à l'alcool ou au formol; 
9° les varicosiltés se manifestent, au contraire, et d’une facon constante dans les 
préparations réussies de la méthode d’Ebrlich. C'est que, pour obtenir de telles 
préparations, il faut, de toute nécessité, avoir abandonné les cellules, pendant 
plus d'une demi-heure, à l’action nocive, désorganisatrice de l'air et du bleu; 


1. Docrez, Zur Frage über den Bau der Nervenzellen und die Verhältnisse ihres 
Achsencylinderfortsatzes. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XLI. — Die Retina der Vôgel. 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLIV, 1895, etc. 

2. RENAUT, Sur les cellules nerveuses multipolaires et la théorie du neurone de 
Waldeyer. Bull. de l'Acad. de Méd. de Paris. Séance du 5 mars 1895. 

3. CaJAL, Nouvelles contributions à l'étude histologique de la rétine, etc. Journal de 
l’Anal. et de la Physiol., n° 5, 1896. 


NL 


nenet-éé- set ES Dé 


Pre 


| 


Has s E YÉ sisi 


CONNEXIONS £T MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 73 


_ % elles se déclarent de même dans les coupes de Golgi, quand les pièces 
. dont elles proviennent ont été laissées, quelques heures durant, à se cada- 
vériser, avant d'être soumises à l’action fixatrice de l'osmio-bichromate ; 5° sur 
| les coupes colorées également par cette méthode et tirées de pièces un peu 
volumineuses, les expansions profondes, celles qui, en raison de l'épaisseur 
même de la pièce, ont été tardivement fixées et déjà en état de cadavérisa- 
tion, sont précisément couvertes de ces varicosités, alors que les superficielles, 
tuées en pleine vie, dès l'immersion, en sont exemptes ; 6° dernier et péremp- 
… foire argument : ces perles, ces varicosités se forment sous nos yeux; rares et 
même absentes au début de la préparation d'Ehrlich, elles deviennent, par 
contre, de plus en plus abondantes jusqu'à la fin. 

Par quel mécanisme expliquer la production de ces amas variqueux? Celui Mécanisme 
que nous proposons est le suivant: le suc cellulaire, essentiellement avide de Probe de la 
bleu, nomïné pour cela matière cyanophile, est, tant que vit la cellule, répandu (Or GAE ce 
de facon uniforme dans les mailles du spongioplasma des dendrites. Mais, dès F0 EEE 
que la mort a frappé le neurone, ce suc se décompose et tend à s’amasser en 
gouttes ; et, s’il y réussit, ce sera, de préférence, le long des expansions à 
membrane la plus délicate, n'opposant qu'une faible résistance au refoulement 
du liquide; d’où les varicosités et leur siège particulier sur les fines dendrites. 

La délicatesse de la membrane, nous ne l’invoquons point, comme on pour- 
‘rait croire, pour les seuls besoins de la cause : c’est un fait très réel, confirmé 
d’ailleurs par la dégénération variqueuse si prompte el parfois si totale des 
cellules embryonnaires, dégénération inévitable, si rapide que soit la fixation. 

Les amas variqueux, simples productions cadavériques, ne sônt donc point 
des particularités anatomiques normales de la cellule nerveuse. Les déforma- 
tions étranges qu'ils entraînent dans l’appendice protoplasmique : résorption 
des épines à leur niveau, étranglement, amincissement filiforme dans leurs inter- 
valles, n’offrent, elles aussi, aucune réalité structurale, et toutes les théories 
fondées sur la préexistence de ces amas, et toutes les interprétations de con- 
nexions intercellulaires, fournies, comme nous le verrons plus loin, en admet- 
tant comme vraies ces anomalies, sont autant d'erreurs. 

Un mot encore sur ces varicosités. Un certain nombre d'auteurs : Azoulay, Les amas 
Colella, Andriezen, Berkley, Monti, les ont observées dans certains états variqueux en 
pathologiques des centres nerveux. Elles pourraient donc se produire pen-  @nalomie pa- 
dant la vie même, Ces auteurs les attribuent à la maladie de la cellule, ils en thologique. 
font un signe de sa souffrance, de sa lente désorganisation. Pourtant, on aurait 
peut-être raison de croire que, là aussi, eltes sont l'indice de sa mort, mais de 
sa mort en nécrobiose. 


queux. 


ASPECT ET MODE DE TERMINAISON DES ARBORISATIONS TERMINALES 
DES FIBRES NERVEUSES OU CYLINDRES-AXES 


Étudions maintenant l'expansion cylindre-axile. Pour des raisons didac- 
tiques, nous ne nous occuperons ici que de sa partie essentielle, active, par 


æxcellence, sa lerminaison dans les centres, en particulier. 
: ha fre x , Aspects de 
La fibre nerveuse centrale, cylindre-axe primitif ou collatérale, dès qu'elle : se é É 
arborisalion 
d’é e rec arte DE De CA Se er ë s AR LA à 
cesse d'être recouverte de myéline, indice de son prochain épanouissement },,minate du 


-en arborisations lerminales, perd, en général, la netteté de ses contours,  eylindre-axe, 


74 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


s'élargit quelque peu et présente de place en place des nodosités ovoïdes 

ou fusiformes. Bientôt, ce tronc unique se divise, et de lui, sous des angles 

divers, le plus souvent droits et même oblus, naissent ainsi des branches 

de calibre inégal, renflées ici, étranglées là, ondulantes par leur serpente- 

ment entre les cellules nerveuses. A leur tour, ces branches multiples se sub- 

divisent, lancent de droite, de gauche, en avant, en arrière, d'autres rameaux 

de plus en plus grêles. Les derniers d’entre eux, libres de toute anasto- 

mose, épaissis, très raboteux, se terminent d'ordinaire par une varicosité, 

mais parfois aussi en massue ou en- 

’d core en pointe; exemple : les extré- 

} mités pendantes et variqueuses du 

cylindre-axe des cellules à corbeille du 
cervelet (fig. 21). 

Au bout du pédicelle cylindre- 
axile, s’éploie ainsi comme une inflo- 
rescence parfaitement indépendante, 
quoique noyée, enchevêtrée au milieu 
te tant d’autres, d'expansions proto- 
plasmiques, de cellules nerveuses, 
névrogliques, etc. La forme, l'étendue 
de cette inflorescence terminale, dont 
plus haut nous avons décrit le type le 
plus commun, l'épaisseur de ses bran- 
ches, tout cela varie démesurément 
d'une fibre à l’autre. Tantôt, c'est un 
pauvre pelit capitule de ramilles cour” 
tes, noueuses, finissant en renflement; 
telles sont, entre autres, les houppes 
FiG. 15. — Arborisation nerveuse d'une des fibres moussues dans le cervelet, 

collatérale du cordon antérieur de la les touffes ultimes des fibres auditives 
moelle épinière. Méthode de Golgi. dans le ganglion ventral acoustique, et 


a, tube nerveux; — b, collatérale; — c, renfle- ee RENNES mn c 
ment lerminal d'une branche ; — d, renfle- surtout les verticilles terminaux des 
ment terminal. fibres centrifuges de la rétine (fig. 16). 


Tantôt, au contraire, c'est une grappe, 
un bouquet, une gerbe, un glomérule, de vastes proportions, aux nombreuses 
brindilles, buissonnantes, fines, allongées en tous sens ; exemples : les arbo- 
risalions des collatérales de la substance blanche de la moelle et du cer- 
veau, celles des fibres optiques dans le tubercule quadrijumeau antérieur 
chez les mammifères et dans le lobe optique chez les oiseaux, enfin les arbo- 
risations presque sessiles des corpuscules à cylindre-axe court du cerveau 
et du cervelet, de toutes les plus amples, les plus caractéristiques (fig. 15). 

À une telle variété d’étendue de l’inflorescence doit évidemment corres- 
pondre une grande diversité du nombre des cellules nerveuses, enserrées 
dans sa ramure et soumises, par suile, à son influx. Ainsi, et pour ne 
prendre que des extrêmes, tandis que les beaux réceptacles découxerts par 
Held dans le noyau du corps trapézoïde n'enelavent chacun, bourgeon ter- 


_4 


64 
DAS à 
| CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 75 
minal unique d’une fibre, qu'une seule cellule sphéroïdale, dont ils épousent 
exactement la forme (fig. 17); d’autres arborisations plus larges, plus disper- 


F1G. 16. — Fibres centrifuges de la rétine des oiseaux. Méthode d'Ehrlich-Bethe. 


À, fibre nerveuse ; — B, cellule entourée par l'arborisalion ; — a, b, c, fibrilles variqueuses 
terminales. 


_sées, celles du ganglion de l'habenula, celles des cellules à corbeille du cer- 
_velet, celles du corps strié, en un mot toutes celles embrassant un vaste 
espace, enclosent, dans les innom- 4 

brables nids qu'elles forment ou 
auxquels elles prennent part, quan- 

_tité d'éléments ganglionnaires. 

Un fait doit nous frapper dans 
TT ramification terminale du cy- 
lindre-axe. Nous y parlons encore y 
de nodosités, de varicosités. Y sont- 
É artificielles comme dans les 


expansions protoplasmiques ? Al- 
len', qui les a étudiées avec soin 
dans les ganglions des crustacés, 
car elles existent aussi bien chez 


FiG. 17. — Corbeilles terminales de Held 
enveloppant les cellules du noyau du 
corps trapézoïde du chat adulte. Bleu de 


les invertébrés que chez les verté- méthylène, réaction à l'abri de l'air. 
brés, le soutient. Nous nous range- a, vacuoles ; — b, fibre terminale. 


rions volontiers à son opinion. 
L'arborisalion cylindre-axile que nous venons de décrire est celle des 
organes nerveux centraux ; elle ne leur est point exclusive. Partout ailleurs, 


_ 1. ALLEN, Studies on {he nervous system of crustacea. The Quarterly Journal of mi- 
3 crogr. Science, vol. XXXVI, 1894, et vol. XXXIX, 1897. 
F: 


Varicosilés 
de l’arborisa- 
tion terminale 
du  cylindre- 
axe ; leur pré- 
existence vrai- 
semblable. 


Les arbori- 
salions du cy- 
lindre-axe 
son! libres à 
leurs exlrémi- 
tés. 


Les formes 
principales de 
terminaison 
du cylindre- 
axe, révélées 
par les métho- 
des neurofi- 
brillaires. 


CPR PS CRT EN 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


76 
chez les vertébrés comme chez les invertébrés, on la rencontre dans les 


organes plus ou moins périphériques, nerveux ou non nerveux, avec un as- 
pect différent, une forme diverse, une élendue autre, mais toujours avec ses 
deux caractéristiques : liberté absolue de ses extrémités et application 
immédiate sur les cellules. Il en est ainsi dans les ganglions du sympathique, 
les cardiaques de la grenouille, par exemple. comme l'ont observé, il y a 
déjà longtemps, Arnold, Ehrlich, Arnstein, Retzius ; dans tes ganglions ra- 
chidiens, soit des’batraciens, soit des mammifères, d’après Ehrlich, nous et 
Dogiel ; dans la cornée, suivant les travaux de Cohnheim, Ranvier, Dogiel 
et les nôtres: dans les muscles lisses et striés, selon les observations de 
Krause, Kühne, Lœwit, Arnstein, Cajal: dansles organes musculo-tendineux, 
ainsi que l'ont montré Golgi, Calaneo, Ciaccio et d'autres. Les recherches 
déjà anciennes de Ranvier et celles plus récentes de Dogiel, Relzius, Van 
Gehuchten ont prouvé les mêmes faits dans la peau, les muqueuses et les 
poils; Arnslein, Müller, CL Sala, Retzius et nous-même avons établi ces 
vérités, pour les glandes, ete., etc. 

L'arborisation cylindre-axile se termine donc toujours par des bran- 
chilles dernières plus ou moins épaissies et variqueuses, dont l'extrémité 
un peu renflée et libre s'applique seulement, mais de façon étroite, à 
la surface de cellules nerveuses, musculaires, glandulaires, ou épithé- 
liales. 

Tels sont les aspects et les caractères de l'arborisation eylindre-axile dans 
les préparations traitées par les méthodes de Golgi, de Cox et d’Ehrlich, 
c'est-à-dire par les méthodes qui teignent l'épaisseur totale des branches. 
Mais quelle est son apparence dans les coupes colorées par les méthodes 
neurofibrillaires de Bielschowsky et de Donaggio, et surtout par notre 
méthode au nitrate d'argent réduit? Les résultats fondamentaux obtenus 
grâce aux premières de ces diverses techniques, persisteront-ils, ou bien 
seront-ils modifiés de fond en comble ? Hätons-nous de le dire: ils persistent 
et deviennent même plus certains. Le neurone sort donc plus indépendant 
que jamais de cette nouvelle épreuve. En même temps, nous acquérons des 
notions fort intéressantes qu'il nous sera facile d'exposer si nous groupons 
les arborisations terminales suivant leur aspect. Nous trouvons ainsi qu'il 
en existe quatre formes principales: l'une avec des massues terminales, l'autre 
avec de volumineux épaississements réliculés situés sur les côtés et à l’ex- 
trémité, une lroisième où les neurofibrilles sont isolées et libresou bien réu- 
nies en faisceaux lisses ; une quatrième, enfin, où les neurofibrilles sont 
terminées par des anneaux libres. 

Avant d'entrer dans le détail de ces formes, observons que les branches 
de division du cylindre-axe sont plus minces dans les préparations impré- 
gnées par les techniques neurofibrillaires et ne présentent pas de varicosi- 
tés sur leur parcours. Ces deux particularités tiennent, d’une part, à la nature 
même des techniques, qui teignent seulement la charpente neurofibrillaire 
et ne révèlent rien de la substance inter- et péri-filaire, aux dépens de 
laquelle se forment les varicosités, el, d'autre part, à ce que les tissus sont 
fixés en pleine vie. 


Tu Creer de nn fé 7 Rss dE nS E e n CS D TS ÉTÉ St dès tn 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 


_ Passons maintenant à l'étude des formes de l'arborisation cylindre-axile 
que nous avons énumérées. 

10 Les arborisations nerveuses avec massues lerminales (Endfüsse de 
Held) enveloppent les cellules motrices ainsi que les neurones funiculaires 
de grande et de moyenne taille, tant dans la moelle que dans l'olive acous- 
tique et quelques autres noyaux bulbaires. Au lieu du renflement ténu que 
l'on voit, par la méthode de Golgi, chez l'animal nouveau-né, à l'extrémité 
de minces fibrilles variqueuses, on aperçoit ici une sorle de massue coni- 
que, présentant une surface plane à son contact intime avec la membrane de 
la cellule enveloppée. Ces maÿsues, qui ont été vues pour la première fois 
par Held ! et Auerbach?, et auxquelles ce dernier a donné le nom de boutons 
terminaux, s'implantent soit obliquement sur la cellule, comme le montre 
la figure 18; soit perpendiculairement. 
Dans ce dernier cas, elles appartien- 
nent en général à des fibrilles venues 
des régions les plus externes du nid 
péricellulaire. Les fibrilles se bifur- 
quent parfois au voisinage de la cellule 
et donnent naissance à un nombre 
variable de boutons terminaux. Ces 
boutons, qui peuvent exister égale- 
ment sur le parcours des branches 
finales de l’arborisation, semblent 
ètre constitués, lorsqu'on les examine 
au travers d'un puissant objectif apo- 
rhomatique, par un réseau neurofibril- 
aire, épanouissement delaneurofibrille 


FiG. 18. — Boutons terminaux entourant 
un neurone funiculaire de la moelle épi- 
brilles contenues dans le ramuscule  nière. Méthode au nitrate d'argent ré- 


nique ou du fin paquet de neurofi- 


“ylindre-axile terminal, On observe ces ‘uit. 

nassues sur toute l'étendue du corps 

Lt des dendrites de la cellule, mais non surle cylindre-axe, du moins autant 
que permettent de l'affirmer les recherches les plus récentes. En outre de 
es boutons terminaux, relativement volumineux, on trouve, ainsi que 
‘ont reconnu Held, Holmgren et Economo *, de petits anneaux neuro- 
ibrillaires à l'extrémité de fibrilles extrêmement délicates. Parfois ces 
inneaux émettent eux-mêmes des branchilles. qui divergent et vont se 
erminer sur la même cellule par de pelils anneaux encore plus pelits. 
En tout cas, qu'il s'agisse de boutons ou d'anneaux, leurs neurofibrilles 
ie sont point en continuité avec celles du corps ou des dendrites de la 


ellule recouverte, car toujours la membrane de cette dernière s'interpose 


1. Heu, Beiträge zur Structur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze, 2 u. 3° Mit- 
eilung. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1897. 

2. AuEeRBACH, Neurologisches Centralblatt, n° 10, 1897. 

3. Ecoxouo, Beiträge zur normalen Anatomie der Ganglienzelle. Arch. f. Psychiatrie. 
3d. XLI, Heft. 1, 1906. 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


1 
we: 


entre elles. Il faut donc regarder comme une simple apparence la pénétra= 
üon des trabécules péricellulaires dans la cellule elle-même, pénétration | 
que Held'!, Holmgren?, Auerbach, Economo et Wolff * croient avoir vue 
récemment, D'ailleurs, pas plus Michotte que Mahaimt, Van Gehuchten et 
Schiefferdecker * n'ont pu voir les neurofibrilles du nid péricellulaire, 
pénétrer dans le corps du neurone par les soi-disant pieds terminaux de 
Held. 

> Les arborisalions avec volumineux épaississements réticulés, placés sur 
les côtés et à l'extrémité des branches terminales ont pour représentants les 


FiG. 19. — Ménisques nerveux terminaux des poils tactiles chez le rat. 
Méthode au nitrate d'argent réduit. (D'après Tello.) 


terminaisons des fibres moussues dans le cervelet, les plaques motrices et la 
ramure finale des nerfs sensitifs dans les appareils du tact. Ici, les branches 
terminales du cylindre-axe, parcourues par un faisceau de neurofibrilles, pré- 
sentent sur leur trajet et à leur extrémité des renflements de protoplasma, 
où l’on aperçoit un réliculum neurofibrillaire semblable à celui qui existe 
dans le corps des cellules. La figure 19 montre l'aspect des neurofibrilles 
dans les épaississements terminaux des nerfs sensilifs des poils Certaines sont 
épaisses ou primaires, d’autres fines ou secondaires; les mailles qu'elles 
forment par leur jonction sont remplies d'un liquide clair, abondant, inco- 
lorable par le nitrate d'argent. On voil, d'autre part, dans la figure 20, 
comment se présentent les neurofibrilles dans l'arborisalion terminale des 
fibres moussues; elles sont disposées en anses ou en pelolon dans les 


1. Hezp, Zur Kenntniss einer neurofibrillären Continuität im Centralnervensystem 
der Wirbeltiere. Arch. f. Anal. u. Physiol. Anat. Abtheil., 1905. 

2. HozMGREN, Ueber die sogenannten Nervendfüsse. Jahrbuch f. Psychiatrie und 
Neurol.. Bd. XX VI, 1905. 

3. Wozrr, Zur Kenntniss der Heldschen Nervendfüsse. Journ. f. Psychologie und 
Neurologie, Bd. IV, 1905. 

4. ManaiM, Les terminaisons cylindraxiles péricellulaires de Held. Bull. de l'Acad. 
roy. de Belgique, 1905. 

5. SCHIEFFERDECKER, Neurone und Neuronenbahnen. Leipzig, 1906. 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 79 


petites excroissances de ces terminaisons, semblent retourner dans le tronc 
qui les a amenées el se rendre aux excroissances plus volumineuses où elles 
se terminent en formant réseau. 

3° Les arborisations à faisceaux neurofibrillaires lisses ou à neurofibrilles 
libres comprennent les corbeilles du cervelet, les arborisations des fibres 
grimpantes de ce même centre, les lerminaisons nerveuses des canaux 
semi-circulaires, les plexus entourant les cellules pyramidales du cerveau, 


F1G. 20. — Détails de la charpente neurofibrillaire dans les grains et les arborisations 
des fibres moussues : chat adulte. (0bj. apochrom. 1,40 de Zeiss). Méthode au nitrate 
d'argent réduit. 


aux terminaux; — €, d, anses composées; 
corps d'un grain. 


a, tronc principal d'une fibre moussue; — b, anses et rés 
e, sinuosités en huit de chiffre; — 


L 


les calices de Held, etc. elc., Chaque branche de l'arborisalion terminale es 
parcourue par un groupe compact de neurofibrilles intensément colorées ; 
celles-ci s'épuisent dans les divisions et il finit par n'y avoir plus qu'une 
seule neurofibrille dans les derniers ramuscules. Cette neurofibrille paraît 
sous l'aspect d'un mine e filament indépendant, qui peut néanmoins donner 
lieu, par son dédoublement, à des filaments encore plus fins, lisses et sans la 
moindre varicosité. Il y a toute raison de penser que ces derniers influent 
sur les cellules, avec lesquelles ils entrent en contact, non par leur extrémité 
comme dans les cas précédents, mais pendant leur parcours. 

4° Les anneaux terminaux. — On voit aulour des cellules motrices de la 
moelle de délicats filaments neurofibrillaires qui se terminent par un anneau 
coloré en noir par le nitrate d'argent. Ce mode de terminaison, propre aux 
plus fines fibrilles nerveuses, ne se voit qu'autour de certaines cellules ner- 


"6 d'os dés tés 


Le neurone 
ou cellule ner- 
veuse est libre, 
indépendant. 


Histoire des 
rapports entre 
les cellules 
nerveuses. 

Théorie du 
réseau proto- 
plasmico-ner- 
veux de Ger- 


lach. 


Théorie du 
réseau cylin- 
dre-aæxile de 
Golgi. 


80 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


veuses, Nous l'avons observé sur les gros lroncs protoplasmiques des cel- 
lules de Purkinje !. On aperçoit sur ces troncs un nombre considérable d'an- 
neaux terminaux délicats, appuyés à plat sur le protoplasma cellulaire et en 
contact intime avec lui. Les fibres qui se terminent par ces anneaux, vrai- 
semblablement renfermés dans une masse protoplasmique continue, sont 
très fines ; elles sont la continuation des collatérales issues du cylindre-axe 
des cellules de Purkinje. Nous avons vu aussi de ces anneaux, mais en 
pelit nombre, dans les nids nerveux qui entourent les cellules pyramidales 
du cerveau. 

Ainsi les cylindres-axes, à leur lerminaison, dans les centres comme à 
la périphérie, sont libres, complètement libres, et toujours ils s'achévent, 
sans contracter la moindre anastomose, ni entre eux, ni avec les prolon- 
gements protoplasmiques, ni avec aucun autre élément. 

La cellule nerveuse est donc libre, partout, de tous côtés. Malgré ses 
formes les plus diverses, ses rapports nerveux ou non nerveux les plus dis- 
semblables, ses prolongements démesurément étendus ou courts, gros ou 
délicats, ses appendices innombrables enchevêtrés de mille manières avee 
ceux d'éléments de même nature ou de nature différente, enfouie au milieu 
d'une multitude d’autres, la cellule nerveuse est toujours, quand même, libre, 
indépendante, une. Elle est le neurone. cette unité nerveuse dont est composé 
le système nerveux tout entier, et dont le nom nouveau, donné par Wal- 
deyer à un élément pourtant depuis bien longtemps connu, proclame la 
découverte, pour ainsi dire, récente. 


Rien n'est plus intéressant que l'histoire des vicissitudes par lesquelles 
est passée celle vérité, qui, avouons-le, n'est pas encore universellement 
admise ; on s'en rendra compte, d'ailleurs, par l'aperçu crilique que nous 
allons donner. 

Gerlach, dans ses fameuses théories des réseaux et de l'origine double 
des nerfs, admettait que les fibres des uns, des moteurs principalement, 
sont la continualion directe des prolongements de Deiters de la cellule 
nerveuse, et que les fibres des autres, des sensitifs surlout, sont formées par 
la convergence el la réunion des travées anastomoliques des appendices 
protoplasmiques dans la substance grise ; il considérait, en dernière analyse, 
qu'un certain nombre de fibres nerveuses s'anastomosent à leur terminaison 
avec les prolongements protoplasmiques. Pour Gerlach donc, les arborisa- 
tions nerveuses centrales ne se terminaient pas librement, elles se conti- 
nuaient avec les prolongements proltoplasmiques. C’est la première concep- 
tion, celle qui fut la plus tenace. 

Une conception moins ancienne, et tout aussi erronée, fut émise par 
Golgi. Elevé, comme nous l'avons déjà rapporté, dans les principes de la 
théorie des réseaux de Gerlach, l'esprit dominé par elle, mais ne pouvant 
d'autre part rejeter les faits cerlains révélés par sa propre -méthode, faits 
qui plaidaient contre ses croyances, Golgi ne put rompre tout à fait avec la 
tradition ; il établit inconsciemment une cote mal taillée entre les unes et 
les autres, et à son tour atiribua aux prolongements cylindre-axiles des 
anastomoses, non plus avec les expansions protoplasmiques, comme Gerlach, 


1. CaJaL et ILLERA, Quelques nouveaux détails sur la structure de l'écorce cérébel- 
leuse. Trav. du Lab. d. Recherches biol., t. V, 1907. 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE SI 


mais entre eux, entre leurs arborisations nerveuses centrales seulement. 
Telle est l'unique nuance par laquelle les deux théories diffèrent. 

Pour Golgi, par conséquent, les arborisations cylindre-axiles centrales 
ne se terminaient pas librement, elles se continuaient entre elles. Tout ce 
qui pouvait découler de cette conception de Golgi est calqué sur la théorie 
de Gerlach, dont tant de fois nous avons parlé. Pour Golgi, il existait aussi 
dans la substance grise, et c'était une loi générale de la structure du 
névraxe, un réseau purement nerveux. Les nerfs, aussi, avaient une origine 
double : l'une, directe, cellulaire, propre aux nerfs moteurs; l'autre, indi- 
recte, nerveuse pour ainsi dire, particulière aux nerfs sensitifs, et due 
maintenant à la convergence et à la réunion des filaments du réseau ner- 
veux formé par l'anastomose et la coalescence substantielle des arborisa- 

_ tions cylindre-axiles des cellules à axone court avec celles des branches 
collatérales et des terminaisons des axones à long trajet !. 

Cette nouvelle théorie des réseaux nerveux purs de Golgi, remplaçant 
celle du réseau protoplasmico-nerveux de Gerlach, autrement dit, cette 
nouvelle affirmation que les prolongements cylindre-axiles s'anastomosent, 
trouva en Italie, parmi les élèves du maître, d'enthousiastes partisans : 
Luigi Sala, R. Fusari, Mondino, Tartuferi, Martinotli el Veratti, tous 
savants des plus experts. Mais, à l'étranger, l'accueil ne fut point aussi 
chaleureux. Bientôt mème l'opposition se déclara. Elle vint d'abord de His 
et Forel. His?, le premier, dès 1886, se basait, pour combattre la théorie 
de Golgi, sur ce que, aux phases primitives du développement de la cel- 
lule nerveuse, celle-ci, soit par sa surface absolument lisse, soit par le pro- 
longement unique, l'expansion fonclionnelle qu'elle émet, ne contracte 
avecles corpuscules voisins ou éloignés aucun rapport de continuité ; partout, 
disait-il, la cellule nerveuse est libre, indépendante. 

« L'embryologie, ainsi s'exprime His dans un travail paru par la suite *, 
démontre que les fibres nerveuses ne sont que la continuation des expan- 
sions des neuroblastes. Chaque fibre doit par conséquent, pendant une 
longue période de son évolution, continuer de croître par des extrémités 
libres, et on ne voit pas, pourquoi, plus lard, ce mode de croissance chan- 
gerait. Du reste, nous connaissons, et depuis fort longtemps, toute une 
série de terminaisons nerveuses qui sont libres, par exemple : celles de la 
cornée, de la peau, les corpuscules de Pacini, les plaques motrices, etc. 
Toutes ces terminaisons s'opèrent tantôt par une fibre indépendante, tantôt 
par une arborisation non anastomosée. Il semble done vraiment peu ration- 
nel de faire une différence aussi capitale entre terminaisons nerveuses cen- 
trales et terminaisons nerveuses périphériques. » 

Peu de temps après His, el sans s’insprrer en rien de ses idées, Forel * se 
mettait à combattre par des voies autres les théories de Golgi. Malgré tous 
ses efforts, il n’était jamais parvenu, déclarait], à voir dans la substance 


1. GoLGr, Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Milano, 
1886. 

2. His, Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Marke. Abhandlung 
d. math. physik. Klasse d. kônigl. sächs. Gesellsch. d. Wissensch. zu Leipzig, Bd. XV, 1889. 
— Zur Geschichte des menschlichen Rückenmarks und der Nervenwurzeln, Oktober, 
1886. Cette brochure contient les premières indications sur la théorie des neurones. 

3. His, Ueber den Aufbau unseres Nervensystems. Verhandl. d. Gesellsch. deutsch. 
Naturforscher u. Aerzte zu Leipzig, 1893, et Berlin. klin. Wochensch., p. 40 et 41, 1893. 

4. A. Forez, Einige hirnanatomische Betrachtungen und Ergebnisse. Arch. f. Psy- 
chiatrie u. Nervenkrankheiten, Bd. XVIII, 1887. — Ueber das Verhältniss der experi- 
mentellen Atrophie und Degenerationsmethode zur Anatomie und Histologie des Cen- 
tralnervensystems, etc. Aus der Festschrift zur Feier des fünfzigjährigen Doctor jubiläums 
der Herren Prof. Dr. Karl V. Nägeli u. Prof. A. V. Kolliker. Zürich, 1891. 


CPP PT 4, OT PTS 


Objections 
histogéniques 
de His. 


Objections 
de Forel. 


Démonslra- 
lion, par nous, 
de la terminai- 
son libre des cy- 
lindres-axes. 


Triomphe de 
la doctrine de 
laterminaison 
libre des cy- 
lindres-axes. 


C'ERNPREMISTS SC TA 


82 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


grise le moindre réseau interstitiel, c'est-à-dire la moindre anastomose des 
arborisations cylindre-axiles. Il est impossible, ajoutait-il, de s'expliquer la 
limitation si nette des lésions dans les dégénérescences obtenues par la mé- 
thode de Gudden, si l'on admet la continuité substantielle dans le système 
nerveux. Il accumulait encore d’autres considérations, très ngénieuses, d'un 
caractère loujours théorique, cependant. 

Le doute était porté dans les esprits, mais la preuve n'était point faite, 
Et, comme le dit fort bien Lenhossék !, les idées de His et Forel ne s’'ap- 
puyant point sur l'observation histologique faite précisément chez l'adulte, 
chez l'individu développé, les partisans de la théorie réticulaire pouvaient 
rester attachés tout aussi fermement à leur conviction première. 

Ce qu'il fallait pour ruiner cette théorie, c'était démontrer, en effet, de 
visu, chez l'adulte, la terminaison libre des arborisations nerveuses, dans 
des conditions telles, en somme, qu'on ne pût objecter ni leur aspect 
embryonnaire, ni le défaul de coloration à leur niveau. Celte démonstration 
de la terminaison libre des arborisations nerveuses, c’est nous le premier 
qui, en 1888, l’avons faite, péremploire, irréfutable, croyons-nous, d'abord 
dans le cervelet?, puis successivement dans la moelle épinière, le cerveau, la 
rétine et le grand sympathique. Nous montrions, en effet, que dans tous 
ces organes il existe autour du corps de certaines cellules nerveuses, par 
conséquent autour d'une région de la €ellule où les anastomoses n'étaient ni 
admises ni admissibles, des arborisations terminales, absolument libres, 
appartenant à des cylindres-axes, venus d’autres corpuscules nerveux. 

Cette fois, ce n'étaient plus des hypothèses, des conjectures, des induc- 
tions, mais des faits, des faits certains, visibles à volonté, par n'importe qui. 

La nouvelle doctrine de la libre terminaison cylindre-axile, à laquelle 
près de trois années de continuelles études nous avaient conduit, sans y 
avoir élé guidés le moins du monde parles vues de His et Forel, s'imposait 
maintenant, non plus comme les théories précédentes, par l'ingéniosité de 
son invention, mais par la certitude de sa réalité. Et pourtant, au début, 
faits et doctrine, malgré qu'on semblât devoir y être préparé par His et 
Forel, ne rencontrèrent qu'un accueil des plus froids, des plus réservés. 
Leur exactitude, cependant, finit par vaincre toutes les prudences. Bientôt 
la sanction de A. Von Källiker, le célèbre histologiste de Wurzbourg, leur 
vint; puis His, Edinger, Forel, Van Gehuchten, Waldeyer, V. Lenhossék, 
Retzius, Azoulay, Duval, Falcone, Lugaro, et bien d’autres encore, leur 
apportèrent le précieux appui de leur adhésion. La nouvelle doctrine 
triomphait, el non pas seulement chez les vertébrés, mais chez les inverté- 
brés aussi; car Retzius, l’'éminenthistologiste de Stockholm, démontrait, dans 
une série de beaux travaux exécutés par la méthode d'Ebrlich, que la 
soi-disant subslance ponctuée, le neuropilème des ganglions nerveux chez 
les crustacés, les mollusques, les vers, n’est point, comme on le croyait 
depuis Bela Haller, un réseau nerveux anaslomolique, mais un simple 


1. LENHOSSÉK, Der feinere Bau des Nervensystems, etc., 2 Aufl. 1895. 

2. C'est dans notre travail : Estructura de los centros nerviosos de las aves (Revista 
trimestr. de Histol. norm. y palol., n° 1, de Mayo 1888) et dans un article qui le suit de 
près : Estructura del cerebelo (Gacela med. catalana, 15 de Agosto 1888) que, pour la 
première fois, nous avons mentionné notre démonstration de la [terminaison libre des 
fibres nerveuses collatérales et terminales. Dans le dernier de ces deux articles, nous 
parlons aussi de la nécessité d'expliquer le passage de l'onde nerveuse, d'une cellule à 
l'autre, par un contact entre corps et ramuscules cylindre-axiles, ou par une influence 
analogue à l'induction électrique. En réalité, les recherches sur lesquelles se fondaient 
cette démonstration et ces considérations remontent aux années 1886 et 1887; mais le 
désir d'arriver à l'entière certitude nous fit retarder jusqu'en 1888 la publication du 
résultat de nos études. 


TE Re CT 


+ 


L. 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 83 


plexus, un feutrage constitué par l'entrelacement compliqué des arborisa- 
tions terminales et collatérales de cylindres-axes avec les prolongements 
accessoires d’autres cylindres-axes. EL ces arborisations el ces prolonge- 
ments, malgré leur étroile conliguilé, sont, encore ici, libres, tout à fait 
libres. Semblable démonstration élait faite de nouveau, chez les vers par 
Lenhossék, chez les crustacés par Biedermann, Binger, Allen, Havet, el 
chez les insectes par Kenyon. 

On admet donc à ce moment, non seulement avec Golgi la libre lermi- 
naison des expansions protoplasmiques, mais aussi avec nous, et ici contre 
Golgi lui-même, la libre terminaison des prolongements cylindre-axiles. 
Nous avons dit : « on admet ; » cela n’est pas rigoureusement exact. Comme 
il fallait s'y attendre, il reste encore quelques savants attardés à l'antique 
théorie des réseaux anastomotiques. Parmi eux, nous devons retrouver, cela 
va de soi, Golgi et cerlains de ses éleves. Ceux-ci continuent, en eifel, à 
croire à l’existence de leur réseau nerveux. Mais landis que le maitre lui- 
même, dans ses publications récentes !, ne parle de ce réseau qu'en termes 
mesurés, qu'il laisse même croire, par son expression de réseau diffus, que 
dans son esprit il ne s’est point agi d’un véritable réseau à mailles fermées, 
soudées, mais d’un plexus nerveux diffus, ses élèves, eux, plus royalistes 
que le roi, si on nous permet de dire ainsi, tiennent toujours ferme à leur 
conviction entière. 

Pourtant, en Italie même, cette théorie de Golgi perd de jour en jour 
du terrain ; elle cède la place, si nous en jugeons par les travaux d’expéri- 
mentation ou de pure synthèse scientifique de Lachi, Tanzi, Lugaro. 
Falcone el d’autres encore, à la doctrine de l'indépendance des expansions 
nerveuses avec loutes ses conséquences. 

Parmi les dissidents, qui eût jamais pensé rencontrer aussi Dogiel ? 
Rien n'est cependant plus réel, et, hors d'Italie, Dogiel? s’est constitué le 
défenseur le plus déclaré des vieilles erreurs. Ses arguments ? C'est que, 
dans les couches moléculaires de la rétine, 1l a observé, dit-il, en se servant 
du bleu de méthylène, deux sortes de réseaux : l’un, formé par anastomose 
entre prolongements protoplasmiques d’un groupe plus où moins considé: 
rable de cellules nerveuses; l’autre, constitué par la coalescence des ramifi- 
calions nerveuses lerminales de ce mème groupe. Onle voit, c'est non 
seulement la théorie de Golgi soutenue, mais la théorie de Gerlach ressus- 
citée. Et Dogiel a beau restreindre ses anastomoses à certains groupes de 
cellules, au lieu d'y englober toutes ces dernières, comme ses prédéces- 
seurs, il a beau vouloir partager le lissu nerveux en districts, en colonies 
cellulaires indépendantes les unes des äâutres, mais formant chacune par 
leurs anastomoses un tout solidaire, il n'en reste pas moins vrai qu'il a 
affirmé hautement, contre l'évidence des faits, l'existence d'anastomoses. 

Puisque toutes les démonstrations effectuées par nous et d'autres ne 
suffisent pas à Dogiel, que faut-il donc faire pour le convaincre d'erreur, si ce 
n'est se porter sur son propre terrain, el lui prouver que là aussi, dans la 
rétine, il n'y a pas trace de réseaux ? C'est ce que nous avons fait. Malgré la 
certitude que nous avions de cette absence, d'après nos travaux antérieurs 
et approfondis sur la rétine, nous avons repris l'étude de celle-ci, à ce point 
de vue tout spécial, en nous servant de la méthode même de Dogiel, c'est- 
à-dire du bleu de méthylène. Le résultat a été absolument conforme à nos 


1. GoLGr, Le réseau diffus des centres du système nerveux. Arch. ital. de Biol., t. XV, 
1891. = 
2. DoieLz, Ueber die nervôüsen Elemente in der Retina des Menschen. Arch. f. mi- 
krosk. Anat., Bd. XXXVIII, 1891. — Zur Frage über den Bau der Nervenzellen und das 
Verhältniss ihres Achsencylinderfortsatzes, ete. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XLI, 1893. 


Objections 
de Dogiel von- 
tre la doctrine 
de la lermi- 
naison libre 
des cylindres- 
axes. 


Erreur de 
Dogiel; ses 
causes : ses en- 
seignements. 


84 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


prévisions. Dans la rétine, pas plus qu'ailleurs, il n'existe le moindre ves- 
tige d'anastomoses. D'ailleurs, s'il était besoin d'autres confirmations, nous 
ajouterions que les nouvelles méthodes de coloration des neurofibrilles ont 
fourni, entre nos mains ! el celles de Guido Sala ?, un résultat identique. 

Dogiel a donc commis une erreur d'observation ou d'interprétation ; 
il s'en est donc laissé imposer par des images trompeuses, et a pris pour des 
cas de continuité matérielle de simples faits de juxtaposition très voisine 
de prolongements protoplasmiques issus de cellules peu éloignées. Com- 
ment un savant tel que Dogiel a-t-il pu se laisser ainsi induire en erreur? 
Très simplement. Qu'on se rappelle les multiples altérations, souvent pro- 
fondes, que nous avons signalées tout à l'heure dans les prolongements pro- 
toplasmiques des préparations oblenues par la méthode d'Ehrlich : vari- 
cosilés, masses cyanophiles, épaississements anormaux en coalescence ou 
se fondant l'un dans l'autre el simulant à s'y méprendre de vraies anas- 
tomoses ; que l’on songe que ces altérations sont, à un plus ou moins gros 
degré, une conséquence nécessaire, inévitable de limbibilion des prépa- 
rations par le bleu lui-même, de leur exposition à l'air et surtout de leur 
cadavérisalion. On verra, si l’on n'y prend garde, si l'on n’en est pas 
averti, combien l'erreur de Dogiel est facile. Et ces altérations sont 
bien, comme nous l'avons démontré, arlüificielles, car ces mêmes cellules 
de la rétine, si on les fixe vivanteS, ou immédiatement après la mort 
par le mélange osmio-bichromatique, par exemple, ne présenteront point 
de dendrites ainsi altérées, et les anastomoses supposées n'apparaîtront 
plus, ou si rares, si peu nettes qu'il sera impossible de tomber dans 
l'erreur. 

Et puis, s’il faut encore de plus amples preuves pour démontrer le mal 
fondé et des observations el de la théorie anastomotique de Dogiel, nous 
ajouterions que nous sommes parvenu, en nous servant pourtant de la 
méthode d'Ehrlich, à apercevoir, d’une façon irréfutable, libres, absolument 
libres, toutes les expansions protoplasmiques et leurs épines dans les cellules 
de Purkinje, dans les grains du cervelet, dans les cellules de la corne d’Am- 
mon et dans d’autres éléments nerveux de l’encéphale du chat, du chien et 
du lapin. à 

Le seul enseignement que nous puissions tirer des prétendues anastlo- 
moses de Dogiel, c'est l'extrême prudence dont nous devons nous munir 
lorsque nous avons à interpréter les images produites par la méthode d'Ehr- 
Lich. 

Cette prudence, on doit d'autant plus la conseiller, qu'on a propagé sur 
le processus de coloration de la méthode au bleu de méthylène une idée 
erronée, qui explique bien des méprises. On a dit que cette coloration est 
vilale, c'est-à-dire, qu'elle s'opère pendant la vie des éléments nerveux. Or 
c'est précisément le contraire, cette coloration ne réussit que lorsque les 
appendices cellulaires sont morts et ont subi déjà la dégénérescence vari- 
queuse. Si, donc, l’on veul ne pas commettre de trop grosses erreurs et 
chercher à se {rouver en présence de figures à peu près normales, il faut 
n'ajouter foi qu'aux colorations apparues au début de la réaction impré- 
gnante du bleu d'Ehrlich, quand les altérations des expansions dendriliques 
sont encore peu avancées. 

Nous ne sommes pas d’ailleurs le seul à n'avoir pu constater, malgré 
tous nos efforts, lrace des réseaux inlterprotoplasmiques el interaxiles de 


1. S. R. Cagyaz, Das Neurofibrillennetz der Retina. /ntern. Monalsch. f. Anal. u. 
Physiol., Bd. XXI, Heft. 4-8, 1904. 

2. Guino SaLa, Contributo allo studio della fina struttura della relina. Boll. della So- 
cielà med.-chirur. di Pavia, 1904. 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 85 


Dogiel. Kallius ! et Retzius ?, qui, eux aussi, ont étudié dans ces derniers 
temps la rétine, et par la méthode d'Ehrlich et par la méthode de Golgi, n’en 
ont jamais vu. 

Dogiel avait, un moment *, semblé se convertir à la théorie du contact, 
dans toute sa généralité. Mais il a cru trouver de nouveaux renforts dans 
les récentes méthodes de coloration neurofibrillaire, et, plus que jamais, il 
affirme aujourd'hui sa théorie, dont l'erreur est démontrée par des faits de 
tous genres. 

Nous ne nous serions pas altardé à celle longue réfutalion, s'il n'y 
avait eu, chemin faisant, intérêt majeur à prémunir, par l'exemple de Dogriel, 
contre une confiance trop aveugle en la méthode d'Ehrlich, en particulier, 
el en toutes les méthodes, en général. 

Renaut ‘ et Bouin sont moins catégoriques que Dogiel et par cela même 
ne peuvent être comptés ni parmi les partisans décidés des anastomoses, ni 
au nombre des adeptes déclarés de la libre terminaison. Le premier soutient 
eneffet, que dans certains cas il existe dans la rétine des anastomoses inler- 
protoplasmiques, et le second croit y avoir observé une réelle continuité 
entre les fibres nerveuses centrifuges et les expansions. Cette continuité, 
soit dit en passant, Dogiel, après l'avoir affirmée, l'a abandonnée complète- 
ment, et aujourd'hui il se range à notre avis, il admet que les fibres centri- 
fuges se terminent librement. 

Enregistrons encore les opinions d’autres auteurs. Masius 5, par exemple, 
peuse avoir vu dans des préparalions de moelle du lapin, après imprégnation 
par la méthode de Golgi, les anastomoses interproloplasmiques de Gerlach, 
les anastomoses internerveuses de Golgi, et jusqu'à de véritables fusions 
entre expansions dendritiques et branchilles cylindre-axiles. Masius par 
bonheur a dessiné ce qu'il a vu; qu'on jette un coup d'œil sur ses figures, 
et vite on aura la preuve qu'il a été trompé par ses préparations ; il a pris 
pour des exemples de continuité de substance des cas de super position de 
branches et des cas de cessation d'imprégnation d’une expansion au voisi- 
nage immédiat d'un autre, phénomè ne très fréquent dans les préparations 
trop chargées, suriout chez les animaux adultes. Nous pouvons adresser les 
mêmes criliques aux réseaux nerveux décrits par Luigi Sala dans l’encé- 
phale des téléostéens, où Edinger, P. Ramôn Cajal et Van Gehuchten ne les 
ont point retrouvés; aux anastomoses des nerfs cutanés de la lamproie, 
signalées par Ballowitz et dont Relzius n'a pu confirmer l'existence : aux 
anastomoses que Rina Monti a cru remarquer chez les insectes et les pla- 
naires, enfin à celles que Heimans et Demoor, cités par Van Gehuchten, 
ont indiquées dans les arborisations nerveuses du cœur des vertébrés 
inférieurs. k 


1. Kazzius, Untersuchungen über die Netzhaut der Säugetiere. Anal. Hefle von Fr. 
Merkel u. Bonnet, 1895. 

2. Rerzius, Ueber die neuen Prinzipien in der Lehre von der Einrichtung des sen- 
siblen Nervensystems. Biol. Untersuch., Neue Folge, Bd. VI, 1892. 

3. DoGiEL, Ein besonderer Typus von Nervenzellen in der mittleren gangliosen 
Schicht der Vogelsretina. Anal. Anzeiger, n° 23, 1895. — Zwei Arten sympathischer Ner- 
venzellen. Anaf. Anzeiger, n° 22, 1896. Dans ce travail, Dogiel figure les expansions 
protoplasmiques avec des extrémités terminales libres et ne parle pas de réseaux cel- 
lulaires. 

4. RENAUT, Sur les cellules nerveuses multipolaires et la théorie du neurone, etc. 
Bull. de l'Acad. de médecine de Paris, mars 1895. 

5. BouiN, Sur les connexions des dendrites des cellules ganglionnaires de la rétine. 
Bibliographie Anal., n° 3, 1894. 

6. Masius, Recherches sur le système nerveux central. Arch. de Biologie, t. XI, 


1892. 


Objections 
de Renault, 
Bouin, Ma- 
sius, elc.,com- 
batlues par des 
faits contrai- 


res. 


Retour of- 
fensi] des réti- 
cularistes. 
Apalhy et les 
mélhodes neu- 
rofibrillaires 
chez les inver- 
lébrés. 


Inexistence 
des anastomo- 
ses neurofi- 
brillaires dé- 
monlrée chez 
Les invertébrés 
par Cajal, Na 
geolle, etc. 


S6 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Les méthodes de Golgi, de Cox et d'Ehrlich ont jusque-là servi d'armes 
dans celle lutte entre les partisans des anastomoses et leurs adversaires, et 
la victoire semble définitivement assurée à ces derniers. 

Mais de nouvelles techniques apparaissent et la lutte recommence encore 
plus vive. C'est Apathy qui la rallume !. 

A l’aide d'un procédé spécial d'imprégnation par le chlorure d’or, il voit, 
dit-il, les neurofibrilles qui sillonnent le corps des cellules nerveuses dans 
les ganglions ventraux de la sangsue (Hirudo), du ver de terre (Lumbricus 
agricola), elc., pénétrer dans la substance ponctuée de Leydig et s'y anas- 
tomoser en un réseau fort délicat. Les branches protoplasmiques ou aeces- 
soires des neurones entrent ainsi directement en rapport avec les arborisa- 
tions terminales des nerfs sensilifs. Voici donc renversés les faits de termi- 
naison libre qui avaient été observés par Retzius et Lenhossék. Ce n'est 
pas tout; les cellules nerveuses conliguës, dans la rétine de la sangsue par 
exemple, échangent, d'après Apathy, les neurofibrilles de leur réseau 
intérieur. 

Ces affirmations à peine publiées, nous essayons d’en vérifier l'exactitude. 
Nous employons d'abord la propre technique d'Apathy, que bien peu d'histo- 
logistes ont réussi à exécuter, tant elle est difficile, puis deux méthodes neu- 
rofibrillaires imaginées par nous, l'une au nitrate d'argent réduit? l'autre au 
chlorure d'or *. Toutes ces techniques nous montrent la substance ponctuée, 
occupée par un plexus extrèmement touffu de neurofibrilles et celles-ei 
enfermées dans des branches protoplasmiques ou cylindre-axiles libres. 
C'est tout l'opposé de ce qu'Apathy avance. Bien des fois et malgré l'inten- 
sité des imprégnations, il nous a été impossible, il est vrai, de voir la Lermi- 
naison des neurofibrilles. Ce n’est pas là, comme le veut Apathy, une preuve 
de l'absence de terminaison de ces fibrilles, mais plutôt de leur extrême 
finesse et de la difficulté de les imprégner assez vivement pour les bien dis- 
üinguer. Il n'y a pas là non plus, comme l’insinue Levi, entre autres, une 
raison pour affirmer que notre méthode à l'argent réduit et aussi les techni- 
ques de Golgi et d'Ehrlich sont incapables de mettre en évidence la totalité 
du lacis fibrillaire nerveux. Rien n'est plus inexact que cette asserlion, qui 
tendrait à réduire à néant toutes les preuves opposées aux partisans des 
anastomoses et à Apathy en particulier ; il suffit, en effet, de comparer des 
préparalions de sangsue, obtenues par notre procédé, aux figures dessi- 
nées par Apathy, pour être assuré que nous imprégnons un nombre, au 
moins, égal de neurofibrilles fines. 

Nageolte ‘, de son côté, cherche à contrôler les assertions d’Apathy en 
ce qui concerne les communications intercellulaires dans la rétine. En se 
servant à la fois de notre méthode à l'argent réduit et de la dissociation par 
les agents chimiques, il apprend qu'il n'existe pas la moindre trace de 
ponts intercellulaires et qu'Apathy a dû être induit en erreur et par le tasse- 
ment des cellules et par la proximité de leur réseau intra-protoplasmique. 

D'autres histologistes, tel Azoulay *, ne peuvent, malgré tous leurs ef- 
forts et en employ ant notre procédé d'imprégnation, se convaincre de la con- 


, 
1. Apary, Das leitende Element des Nervensystems und seine topographischen 
BeZiehungen zu den Zellen. Mitlheil. aus der zool. Station zu Neapel, Bd. XII, HfL. 4, 1897. 
2. CayaL, Un sencillo método, etc. Trabajos del Labor. des Investigaciones biolog. 


t. II, fase. 4, 1903. 

3. CayaL, Neuroglia y neurofibrillas del Lumbricus. Trab. del Lab. de Inv. biol.. 
t. III, 1904. 

4. NaGeorTTE, La structure fine du système nerveux. Revue des Idées, Paris, 1905. 


AZOULAY, 
sangsue par la méthode à l'argent réduit de Cajal. 


Imprégnation des cellules nerveuses des plexus intestinaux de læ 
Soc. de Biol., 1904. 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLLUE NERVEUSE 87 


tinuité des neurofibrilles, ni dans la substance ponctuée de la sangsue, ni 
dans les plexus nerveux du canal digestif, ni dans la rétine. 

Ainsi, chez les invertébrés, domaine choisi par Apathy, la continuité des 
neurones par les neurofibrilles ou /héorte réliculaire, forme rajeunie des 
anastomoses massives des anciens auteurs, n'a pas la moindre réalité. 

En a-t-elle davantage chez les vertébrés? C’est ce que nous allons voir. 
Le champion de la continuité nerveuse chez les vertébrés, Bethe!, à quinous 
devons la connaissance certaine des fibrilles, seulement supposées ou entre- 
vues par Schultze, Flemming, Ranvier el Dogiel, prétend avoir découvert, à 
l'aide d’une méthode spéciale de coloration des neurofibrilles par le bleu de 
toluidine avec mordançage préalable au molybdate d'ammoniaque, deux ré- 
seaux nerveux. L'un d'eux entoure la cellule nerveuse ; il est membraniforme 
et possède des mailles étroites; ce réseau était déjà connu, c'est celui que nous 
avions signalé brièvement en 1897 ?, et que Golgi avait décrit avec détails 
sous le nom de réseau de neurokératine. L'autre, diffus, étend dans toute 
la substance grise ses mailles plus larges. Bethe affirme que ces deux 
réseaux, formés de neurofibrilles terminales, s'abouchent d'un côté avec le 
réticulum neurofibrillaire inclus dans le corps des cellules nerveuses et de 
l’autre côté avec les ultimes divisions des fibres nerveuses. 

Un tel système d’anastomoses embrassant toute la substance grise, 
semble évidemment incompatible avec l'existence de conducteurs distincts 
et même avec la théorie des localisations fonctionnelles. Pour repousser 
d'avance celte objection, Bethe admet, en outre, la théorie aventureuse des 
colonies cellulaires de Dogiel. Ainsi présentée, la théorie de Bethe, il faul 
nous empresser de dire, en effet, que ce n’est qu'une théorie, est encore el 
sous une autre forme, au goût du Jour, l'ancienne conception réticulaire de 
Gerlach et de Golgi. Elle a cependant quelque chose de plus: ce sont les 
erreurs nouvelles qui lui servent de base et qu'aucun observateur ancien 
n'aurait commises. 

Quoi qu'il en soit, cette théorie trouve un accueil favorable auprès de 
plusieurs histologistes, de Semi Meyer * en particulier. C'est néanmoins 
Nissl ‘ qui s'en montre le défenseur le plus chaleureux et le plus énergique, 
dans un écrit, pamphlétaire bien plus que scientifique, où il accumule contre 
la doctrine des neurones et les partisans des méthodes plasmatiques de 
Golgi et d'Ehrlich les jugements les plus superficiels et les plus imjustes. 

Fort heureusement, notre temps n'est plus aux oiseuses discussions 
scholastiques. Une simple observation bien faite suffit pour renverser l'écha- 
faudage grandiose des théories transcendantes et vaines. Quiconque peut 
comparer les préparalions obtenues par la*méthode de Bethe à celles que 
donnent les autres techniques de coloration élective des neurofibrilles. El 
quiconque peut, grâce à une comparaison impartiale, réduire, comme nous, 
à néant, el pour toujours, l'hypothèse de Bethe. Tout le monde peut, ainsi 
que nous ”, constater, entre autres, les faits suivants : 

1° Le réseau péricellulaire décrit par Golgi et que Bethe suppose être 
formé de neurofibrilles, n’est pas de nature nerveuse et n’est jamais en 
continuité avec des fibres nerveuses terminales. Cette opinion n'est pas la 
nôtre, seulement ; elle est aussi celle de Golgi, Held, Auerbach, Donaggio, 


1. B£ETRE, Allgemeine Anatomie u. Physiologie des Nervensystems. Leipzig, 1903. 

2.R. Cayaz, Las celulas de cilindro-eje corto de la capa molecular del cerebro. Rev. 
trimestr. microgr., t, II, 1897. 

3. S. MEYER, Ueber centrale Nervenendingungen. Arch.f. mikros. Anal., Bd LIV, 
1899. 

4. Nissz, Nervenzellen und graue Substanz. Münchener med. Wochenschrift, 1899. 

5. CayaL, Consideraciones criticas sobre la teoria de Bethe, etc. Z'rab. del Lab. de 
Inv. biol., t. IT, 1903. 


Belhe el la 
lhéorie des ré- 
seaux neuro- 
librillaires, 
chez les verté- 


brés. 


Preuves ma- 
lérielles oppo- 
sées à la théo- 
rie de Betkhe. 


Théorie de 
l'incrustation 
de Held. 


S8 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Van Gehuchten, Michotte, Lenhossék, Simarro, Tello, Marinesco, Mahaim, ete. 
Pour Held! et Donaggio?, ce réseau ne serait vraisemblablement qu'une 
disposition particulière de la névroglie. 

2 Ce réseau superficiel ou péricellulaire ne s'imprègne par aucune des 
méthodes qui colorent spécialement les neurofibrilles. Il en est ainsi pour 
la technique de Donaggio, bien supérieure et bien plus constante que celle 
de Bethe, dont elle suit les principes ; il en est de même pour les procédés 
né ‘lalliques de ne Cajal, Bielschowsky, Joris et Lugaro. Deux de ces 
derniers procédés, le nôtre et celui de Bie Ischow sky mettent, par contre, 
bien en évidence quelques arborisations nerveuses terminales et les mon- 
trent, à peu de chose près, comme on les voit sur les préparations obtenues 
par les méthodes de Golgi et d’Ehrlich. 

3° Dans les préparations mêmes que Bethe a eu l'extrême obligeance de 
nous envoyer, il ne nous à pas été possible d'apercevoir, de facon nette, les 
deux faits supposés par lui: ni la continuation des neurofibrilles issues du 
corps des cellules nerveuses avec le réseau de Golgi, ni l'abouchement de 
ce réseau avec les fibres nerveuses. Il n’en pouvait, d’ailleurs, pas être dif- 
féremment, car la méthode de Bethe ne colore que les gros cylindres-axes ; 
elle laisse dans l'ombre toutes les ramifications nerveuses fines et les nids 
péricellulaires. p 

4° Enfin, on trouve des réseaux péricellulaires analogues à ceux de 
Golgi et Bethe, non seulement dans la substance grise, mais aussi, comme 
l'avoue Bethe lui-même, dans la substance blanche. La méthode de Bethe 
elle-même révèle, dans les vaisseaux, comme nos observations nous l'ont 
montré, l'existence de semblables réseaux hyalins. D'autre part, on voit 
aussi, sur les préparations au bleu de méthylène d'Ehrlich, fixées ensuite 
par le molybdate d’ammoniaque, des réseaux péricellulaires dans les espaces 
lyÿmphatiques situés autour des corps cellulaires rétractés par le fixateur ; 
or, ces réseaux ne se continuent pas avec des fibres nerveuses. Tout cela 
semble démontrer que le réseau de Bethe ou, si l’on aime mieux, de Golgi 
n'est qu'un produit artificiel, peut-être le coagulum d'une substance albu- 
minoïde contenue dans le plasma nutritif inte rstitiel. 

Est-il tout à fait juste de placer à côté des anciennes théories anasto- 
Rte el de toutes les tentatives qui se sont succédé pour les faire 
revivre, la théorie de l'incrustation de Held *, simple variante de la doctrine 
de la contiguité? Nous le croyons, car elle manifeste, elle aussi, une tendance 
aux anastomoses. D'ailleurs, en l’exposant ici, on aura sous les yeux un 
Lableau aussi complet que possible des vicissitudes que subissent nos con- 
naissances avant de parvenir à la certitude. 

Au lieu d'admettre que, dans tous les cas, les terminaisons cylindre- 
axiles se juxtaposent simplement aux corps el aux dendrites des neurones 
pour entrer en contact avec eux, Held suppose que, parfois, ces éléments 
s'unissent intimement, s'incrustent Tun dans l’autre selon son expression 
favorite. Pour lui, cette incrustation va parfois jusqu'à la pénétration des 
ramuscules nerveux terminaux dans le protoplasma même du corps cellu- 
laire. Bien plus, les nids péricellulaires, qui, d’après nous, sont de simples 
plexus, présentent, suivant lui, et fréquemment, des anastomoses, d'où un 
aspect plus ou moins réticulé. En cette manière de voir, il s'accorde, ajou- 


1. H. Hecp, Ueber den Bau der grauen und weissen Substanz. Arch. f. Anal. u 
Physiol., Anat. Abtheil., 1902. 

2, DonaGG1o, Rivisla speriment. di Freniatria, vol. XXIV, fasc. 2, 3 et 4, 1898 à 1899. 

3. HELD, Beiträge zur Structur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze, 1° u.2° Mittei- 
lung. Arch. f. Anal. u. Physiol. Anat. Abtheil., 1896-1897. — Ueber den Bau der grauen 
und weissen Substanz. Arch. f. Anal. u. Physiol., 1902, 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 89 


tons-le, avec Auerbach !, qui parvient à teindre les nids péricellulaires par 
une méthode particulière. 

Held est, nul ne peut le contester, un excellent observateur ; mais comme 
nous l'avons maintes fois démontré dans nos travaux, il a souvent commis 
des erreurs à cause de son penchant à considérer des aspects rares où acci- 
dentels comme des faits réels et constants. C'est ce défaut, joint à l'impor- 
tance exagérée qu'il attache au fait visible, qui l'a précisément amené à 
édifier la théorie erronée de l'incrustation. Il à pris en effet, pour des anas- 
tomoses, toutes les juxtaposilions très étroites el difficilement résolubles au 
microscope des fibres nerveuses, oubliant que, dans l'immense majorité des 
cas, les nids péricellulaires se présentent sous la forme la plus évidente du 
plexus. D'autre part, il a regardé, comme des faits de pénétration des ra- 
muscules nerveux dans le protoplasma du corps de cellules, ee qui n'élait 
que des enfoncements ou des plissements accidentels de ce proloplasma, el 
son erreur est allée parfois jusqu'à prendre pour une fibre nerveuse les 
simples bâtonnets cristalloïdes inclus dans la cellule. C'est ce qui lui est 
arrivé pour les neurones du noyau du corps trapézoïde, où il croyait avoir 
trouvé la preuve irréfatable de son hypothèse, Au reste, Held semble ne 
plus parler maintenant de sa théorie de l'incrustation. Il en adople une 
nouvelle, à la suite de l'emploi de notre méthode de coloration des neuro- 
fibrilles par l'argent réduit, et celle dernière théorie est un franc retour à 
la théorie des anastomoses ; car il admet que les pieds, c'est-à-dire les 
extrémités terminales des fibres nerveuses des nids péricellullaires, don- 
nent naissance à de minces filaments qui se continuent avec les neurofi- 
brilles du corps de la cellule enveloppée ?. 

En résumé, il n'existe, aujourd'hui, aucun fait bien observé, d'ordre 
morphologique, physiologique ou histologique *, dont on puisse se faire une 
arme contre la théorie des neurones. On peut affirmer, sans crainte d'être 
démenti par l'avenir, que la dernière attaque qui a élé dirigée contre elle, 
bien plus par un esprit malsain de paradoxe el une méfiance injustifiée 
envers les méthodes de Golgi et d'Ehrlich que par amour de la vérité, a eu 
pour effet de donner plus de force et plus de prestige à la grande concep- 
tion de His et Forel, à la doctrine des contacts. À ce point de vue, les hypo- 
thèses d’Apathy, Bethe et Nissl ont été fort utiles à la science. D'une part, 
elles ont poussé à l'invention de nouvelles méthodes, aptes à contrôler les 
résultats fournis par les techniques de Golgi et d'Ehrlich et à les corroborer 
par de nouveaux faits, et, d'autre part, elles ont provoqué, indirec- 
tement, des découvertes nombreuses el importantes, ainsi que l'affir- 
malion plus haute, de la part de Verworn ‘, Lenhossék”, Van Gehuch- 


1. AuERBACII, Neurol. Centralbl., n° 10, 1897. — Nervenendigung in den Centralor- 
ganen. Neurol. Centralblatl, 1898, — Nachtrag zu dem Aufsatz : Nervenendigung, etc. 
Neurol. Centralbl., 1898. 

2. Hecp, Zur weiteren Kenntniss der Nervenfüsse, etc. Abhandl. d. Math. Phys. Klasse 
d. künig. Sächs. Gesellsch d. Wissensch, n° 71, Leipzig, 1904. 

3. Plus tard, lorsque nous nous occuperons de l'histogénèse de la moelle, nous 
aurons l'occasion de montrer la faiblesse des arguments neurogéniques opposés par 
Dohrn, Beard, Büngner, Bethe, Apathy, Fragnito, Modena, etc., contre la doctrine des 
neurones. Les lecteurs qui voudront juger la question de plus près pourront se repor- 
ter à nos récents travaux: 

Casaz, Mecanismo de la regeneracién de los nervios. Trabajos del Laboratorio de 
Inveslig. Biol., fase. 3, 1905. — Genesis de las fibras nerviosas del embrién y observa- 
ciones contrarias à la teoria catenaria. Trabajos del Laboratorio de Investig. Biol., &. IV, 
1905-1906. 

4. Verworx, Das Neuron in Anatomie u. Physiologie. Iena, 1900. 

5. Lenuossék, Neurol. Centralbl., Bd. XVIII, 1899. — Ramon Cajals neue Fibrillen- 
methode, Neurol. Centralbl., n° 13, 1904. 


Nouvelle 
théorie anas- 


tomoltique 


Held. 


de 


Les divers 
arguments fa- 
vorables à la 
doctrine du 
neurone. 


90 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


ten !, Lugaro ?, Dejerine*, Retzius', Nageotte *, Bielschowsky 6, Mari- 
nesco®, Donaggio$, Michotte ?, Athias !°, Schiefferdecker, Mahaim et bien 
d'autres encore, de leur adhésion à la doctrine des neurones soutenue par 
His, Forel et nous. 

Ce serait par conséquent dépasser les limites permises du scepticisme 
que de mettre en doute aujourd'hui les faits de terminaison libre et de con- 
nexion par contact, que révèlent à la fois les trois méthodes distinctes de 
coloration plasmatique dues à Golgi, Cox et Ehrlich, et les procédés d'im- 
prégnalion des neurofibrilles imaginés par Simarro, Donaggio, Caïjal, 
Bielschowsky, Rossi et Lugaro. : 

La démonstralion histologique de la libre terminaison des expansions 
cylindre-axiles et des prolongements proloplasmiques est maintenant ter- 
minée. Sa conséquence, la doctrine du neurone, c'est-à-dire, de l'unité et 
de l'indépendance de la cellule nerveuse, y compris tous ses appendices, est 
donc aujourd'hui assise sur un trop grand nombre de faits positifs, d'obser- 
valions certaines, pour que l'annonce d'un exemple isolé d'anastomoses 
apparentes, d'ailleurs toujours à prouver, puisse nous la faire abandonner. 
Mais s'il le fallait, on pourrait encore faire appel à la neurogénie, aux 
méthodes des dégénérations el des afrophies. Toutes ces sciences concor- 
dent par leurs données avec les méthodes histologiques ; elles affirment 
la légilimité de la doctrine du neurone et de la transmission des courants 
par contact. En présence d’un si important faisceau de preuves, un cas 
d'existence d'anastomose viendrait à se produire qu'il faudrait le considérer 
comme une exceplion, comme une parlicularité propre à tel ou tel point 
du système nerveux, et jamais plus comme l'expression d'une loi générale 
de la morphologie des cellules nerveuses. 

Pour en finir avec celle question, nous allons résumer les principaux 
arguments tirés de toutes les méthodes d'investigation que nous venons de 
ciler el sur lesquelles s'appuie la théorie de la terminaison libre des expan- 
sions proloplasmiques et axiles!", 


1. VAN GEHUCHTEN, Considérations sur la structure interne des cellules nerveuses 
et sur les connexions anatomiques des neurones. Le Névraxe, VI, 1904. 

2. LuGaro, Sullo stato attuale della teoria del neurone, Arch. di Anal. e di Embriol., 
vol. IIT, 1904. 

3. DEJERINE, Quelques considérations sur la théorie du neurone. Revue neurol., n° 9, 
1904. 

4. Rerzius, Punktsubstanz, « nervôses Grau » und Neuronlehre. Biol. Unlersuch., N. 
F., Bd.XIT, 1905. 

5. NAGEOTTE, La structure fine du système nerveux. Paris, 1905. 

6. Brecscaowsky u. Wozrr, Zur Histologie der Kleinhirnrinde. Journ. f. Psychol. u. 
Neurol., Bd. IV, 1904. — Voir aussi: BrEezscHowsky, Die histologische Seite der Neuron- 
theorie. Journ. f. Psychol. u. Neurol., Bd. V, 1905. 

7. MaARINESCO, Recherches sur la structure de la partie fibrillaire des cellules ner- 
veuses à l'état normal et pathologique. Rev. Neurol., 1904. 

8. DoxAGG10, Riv. sperim. di Freniatria, vol. XXIX, 1903. 

9. MicuortE, Contribution à létude de l'histologie fine de la cellule nerveuse. Le 
Névraxe, vol. VI, fasc. 3, 1904. 

10, ArHias, Anatomia da cellula nervosa. Lisboa, 1905. 

11. CasaL, Nouvelles contributions à l'étude histologique de la rétine et à la question 
des anastomoses des prolongements protoplasmiques. Journal de l'Anal. e! de la Phy- 
siol., n° 5, 1896. 


: 
or 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 91 


1° A la période embryonnaire, les corpuscules nerveux, comme cela résulte 
des recherches de His, de nos travaux anciens et récents !, de ceux de 
Lenhossék, de Retzius, d'Harrisson et d'autres encore, sur les vertébrés su- 
périeurs et inférieurs, soit par les méthodes de Golgi et d'Ehrlich, soit par les 
méthodes neurofibrillaires, possèdent des appendices protoplasmiques, 
courts, qui s’achèvent par une extrémité libre. L'axone de ces corpuscules, 
à une phase même moins avancée, à celle du neuroblaste, se termine par un 
bout conique tout à fait libre, hérissé d'épines courtes, espèce d'arborisa- 
tion Lerminale en bourgeon, constituant notre cône de croissance. 

> Dans la moelle embryonnaire et adulte, dans le cervelet, le cerveau, 
la corne d'Ammon, le corps strié, le bulbe olfactif, le grand sympathique, le 
bulbe rachidien, la rétine, partout enfin, par la méthode de Golgi aussi bien 
que par celle de Cox, libre terminaison des arborisations axiles et dendri- 
tiques. Et la preuve que ces terminaisons sont libres et ne sont pas, à l’en- 
droit où l’imprégnation s'arrête, en continuité avec des fibrilles incolo- 
rables et incolorées, disposées en réseau, comme le supposent gratuitement 
Bethe, Apathy et Nissl, c'est que les appendices cellulaires, quelle que soit 
l'espèce animale qui les possède, se terminent, pour une catégorie cellulaire 
donnée, constamment dans les mêmes points el de la même façon. 

3 La méthode d’Ehrlich, appliquée par nous à l'étude du cerveau, du 
cervelet et de la moelle épinière ?, employée par Retzius * dans la moelle 
épinière des poissons. et par S. Meyer ‘ sur les cellules du cerveau et du 
bulbe chez les mammifères, donne sur les arborisations protoplasmiques 
el nerveuses des renseignements tout à fait identiques à ceux de la méthode 
de Golgi. Partout et toujours ces arborisations sont libres. 

Dans la rétine même, dernier refuge des partisans des anastomoses, la 
méthode d'Ehrlich permet de voir, Bouin et Renaut l'ont aussi déclaré, que 
la plupart des expansions dendritiques finissent par des divisions libres. 
Quant aux apparences d'anastomoses, d’ailleurs relativement rares, qu'on y 
a observées, elles peuvent s'expliquer ou par des allérations post mortem : 
dégénérescence variqueuse, coalescence d'amas cyanophiles appartenant 
à des fibres voisines, ou par des erreurs d'examen et d'interprétation. 

4° La doctrine du neurone s'accorde avec les faits bien démontrés des 
dégénéralions secondaires dans les centres nerveux. Sans une complèle in- 
dépendance des conducteurs nerveux, il serait en effet impossible de com- 
prendre la localisation parfaite de la dégénération consécutive à l'ablation 
de cellules ou à la section de fibres. Bien plus, si, en physiologie, on admet- 
tait la théorie des réseaux, en pathologie il n'y aurait qu'à n'en pas tenir 


1. Cayaz, Genesis de las fibras nerviosas del embriôn y observaciones contrarias 
a la teoria catenaria. Trab. del Lab. de Inves. biol., t. IV, 1905-1906. — Nouvelles obser- 
vations sur l'évolution des neuroblastes avec quelques remarques sur l'hypothèse 
neurogénétique de Hensen-Held. Ana!. Anzeiger, Bd. XXXII, n° let 2, 1905. 

2. CayaL, El azul de metileno en los centros nerviosos. Revista trimestr. microgräfica, 
ne 4, 1896. 

3. Rerzius, Biol. Unlersuch. Neue Folge, Bd. VII. 

4. Sem MEYER, Ueber eine Verbindungsweise der Neurone, etc, Arch. f. mikrosk. 
Anal. u. Entwickel, Bd. XLVII, 1S96. 


92 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


comple. Le pathologiste devrait décomposer les centres nerveux en autant 
d'unités trophiques et dynamiques qu'il y a de territoires cellulaires aux- 
quels se limite la dégénération ou l’atrophie causée, soit par la section, soit 
par l’arrachement de tubes nerveux. 

> Les techniques neurofibrillaires, surtout la nôtre et celle de Biels- 
chowsky, présentent les terminaisons nerveuses dans les centres comme à la 
périphérie sous l'aspect exact qu'elles ont dans les préparations obtenues 
par les méthodes de Golgi et d'Ebrlich. 

G° Chez les invertébrés, le bleu de méthylène et le chromate d'argent 
ont montré à Retzius, Lenhossék, Allen, Samassa, Havet, etc., que les rami- 
fications nerveuses terminales sont, là aussi, complètement libres. 

7° Enfin, notre conception de la dynamique des cellules nerveuses ne 
serait guère profondément altérée, quand bien même on parviendrait à 
démontrer, dans certains cas, l'existence de ponts interprotoplasmiques ou 
internerveux. Au point de vue morphologique, notre premier argument 
le commande, on ne pourrait considérer ces ponts que comme des fusions 
secondaires, survenues à l’âge adulte ou à des périodes tardives de l'évolu- 
tion ontogénique. Quant au point de vue physiologique, les expansions 
protoplasmiques continueraient d'être ce qu'elles sont; car, fusionnées ou 
non, leur rôle, serait toujours, nous le démontrerons bientôt, de recueillir les 
courants à elles transmises par les arborisations nerveuses qui sont à leur 
contact. Quoique par suite de ces fusions post-évolulives, l'influx nerveux 
puisse éprouver des fuites, cela n'empèche pas le sens des courants, qui 
convergent au corps cellulaire, de se maintenir toujours le même ; du fait de 
ces anastomoses, plus que problématiques encore, le plan dynamique des 
neurones ne subirait donc aucune modification essentielle. 


CONNEXIONS GÉNÉRALES DES NEURONES 


Les prolongements protoplasmiques, l'expansion cylindre-axile et le 
corps cellulaire sont donc libres. EL pourtant, dans tout le système nerveux 
ainsi morcelé, infiniment interrompu, sans cesse les courants circulent. 
Comment peuvent-ils passer ? Une seule réponse est possible : par contact, 
comme les courants électriques à travers une ligature. Mais, expansions ner- 
veuses, appendices protoplasmiques, corps cellulaire, tout cela, dans la 
substance grise par exemple, est mélangé, enchevêtré, en contact plus ou 
moins intime. Est-ce que, dans ce dédale, les courants à émettre ou à rece- 
voir vont passant indifféremment, sans ordre, d'un corps de cellule à un 
autre corps de cellule, d'une dendrite à une autre dendrite, d’une expan- 
sion nerveuse à une autre expansion nerveuse, ou d'une de ces trois parties 
d'une cellule à l'une quelconque, mais de nom différent, des trois parties 
d'une autre cellule? Ou bien y a-tl, au contraire, une règle bien établie. 
immuable, fixant les parties de cellules qui doivent entrer en contact les 
unes avec les autres ? Toute la mécanique du système nerveux prouve que 
celle dernière supposilion est la vraie, et qu'en effet une loi existe. Cette 


5 


» 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 93 


loi, nos observations nous ont permis de la dégager; la voici: l'articula- 
tion ou contact utile et efficace entre deux neurones ne s'effectue qu'entre 
ramificalions cylindre-axiles collatérales ou terminales d'un neurone et 
eæpansions protoplasmiques ou corps d'un autre neurone, autrement dit, 
l'onde nerveuse passe, par contact, des ramifications axiles d'une cellule, au 
corps et aux dendrites d’une autre ou d’autres cellules. Au début de nos 
recherches, nous avions cru à l'existence de contacts entre expansions den- 
dritiques provenant d'un ou de plusieurs éléments cellulaires ; ce qui ren- 
dait vraisemblable l'existence de ces communications dynamiques, c'était 
leur limitation à une colonie de neurones, dont l'activité fonctionnelle, ainsi 
solidarisée, offrait quelque chose de comparable à celle d'une batterie de 
piles ou de bouteilles de Leyde. Mais ces juxlapositions protoplasmiques 
n'ont pas-résisté à des investigations ultérieures plus minutieuses. Elles 
sont, en tous cas, extrêmement rares et manquent, nous en sommes per- 
suadé, de toute signification physiologique importante. 

D'ailleurs, ces contacts entre appendices de même genre, l'interposition 
de multitudes de fibrilles névrogliques ou d'expansions de corpuscules épi- 
théliaux les prévient avec soin. Il en est pareillement des contacts pos- 
sibles entre expansions d'espèces différentes, mais émanées de cellules 
diverses, et qui pour des raisons spéciales n'ont pas à entrer en connexion ; 
la névroglie les empêche de son mieux. Les mesures, prises par la nature 
dans ces deux cas, expliquent un fait démontré ces lemps derniers par 
Weigert, grâce à une méthode spéciale ; nous voulons parler de l'abondance 
relative des fibrilles névrogliques dans les régions de substance grise : 
couches moléculaires du cerveau et du cervelet, olive supérieure, couches 
moléculaires de la rétine, etc., où, en grand nombre, viennent se rencontrer 
expansions protoplasmiques et arborisations cylindre-axiles démyélinisées. 
Par contre, au niveau des surfaces de charge, aux points de transmission 
des courants, c'est-à-dire dans les régions où corps cellulaires et appendices 
dendritiques contractent avec les ramifications ultimes de l’axone des rap- 
ports intimes, en tous ces endroits, la névroglie fait complètement défaut. 
Ainsi, par cet ingénieux artifice de la névroglie, convenablement interprété, 
nous avons encore, s'il est nécessaire, une confirmation de la loi formulée 
plus haut. 

Il est donc bien établi, à présent, qu'entre les diverses parties de deux 
ou plusieurs neurones, une seule articulation est physiologiquement possible 
el valable, c’est l'articulation nervoso-protoplasmique. 

Mais sous quels aspects se présente cetle articulation ? Vu la diversité 
extrême des contours et des directions des parties cellulaires en pré- 
sence, cette articulation ne peut être uniforme. Déjà, par le seul énoncé de 
la loi qui régit les connexions nerveuses, nous pouvons distinguer deux 
grandes divisions: La première où l'articulation se fait entre arborisations 
cylindre-axiles et corps de cellules : pour abréger, nous l’appellerons axo- 
somatique ; la seconde où le contact est entre l'arborisation cylindre-axile 
et les prolongements dendritiques, nous la nommerons axo-dendritique. Par 
le recensement des formes aperçues dans nos études sur tous les centres 

10 


Loi des con- 
neæions inler- 


neuronales. 


Les diverses 
espèces de con- 
nexions inter- 


neuronales. 


94 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


nerveux, nous pouvons encore consliluer d’autres subdivisions, el nous 
aurons ainsi classé, dans les quelques types suivants reliés par maints pas- 
sages, tous les modes actuellement connus d'arliculation ou de contael ner- 
voso-proloplasmique. 

A. ARTICULATION AXO-SOMATIQUE. — L'arliculation axo-somatique, un des 
modes de connexion les plus communs etles plus faciles à étudier, se présente 
ainsi qu'il suil : les ramificalions terminales, variqueuses et épaisses d'un ou 
de plusieurs cylindres-axes s'appliquent intimement contre la surface du 
corps d'une cellule. Elles en épousent la forme plus ou moins régulièrement 
sphérique, et figurent ainsi par leur ensemble une sorte de filet de ballon. 
C'est ce que le premier nous avons comparé à un nid, el ce que d'autres 
auteurs, Külliker par exemple, ont assimilé à une corbeille, d'où le nom de 
corbeilles terminales où £ndkürben des Allemands. 

La couche des fibrilles axiles, disposées en nids ou corbeilles aulour d'un 
corps cellulaire, peut être, Loules proportions gardées, extrèmement épaisse, 
si épaisse même que le contact de toutes les fibrilles avec le corps est maté- 
riellement impossible. Tel est le cas pour quantité de fibrilles placées soit à 
la périphérie des nids qui enveloppeñt les cellules de Purkinje, soit dans 
les arborisations qui entourent les cellules du ganglion de l'habenula, ou 
même dans le plexus nerveux qui embrasse les cellules motrices de la moelle 
épinière. 

Ces fibrilles pourtant ne peuvent être inutiles ; et, d'autre part, il n'est 
guère admissible qu'elles transmettent, de proche en proche, leur influx au 
corps cellulaire par l'intermédiaire des fibrilles avec lesquelles elles sont en 
contact; car, très souvent, du moins, ces fibrilles ont des origines différentes ; 
souvent, aussi, il serait nuisible à la précision des processus physiologiques 
et psychologiques, el par suile contraire au progrès, que les courants {rans- 
portés par elles perdent leur individualité, leurs caractères et se fondent en 
une décharge toujours la même. Tout au plus, pourrait-on accepter ce mode 
de transport dans les cas où les cellules réceptrices n'ont que des fonctions 
suballernes, comme les cellules nerveuses glandulaires ou musculaires: Mais 
comment le supposer pour des éléments à fonction aussi complexe que les 
cellules pyramidales, par exemple ? 

Aussi est-il vraisemblable, pour nous, qu'il existe dans les interstices des 
fibrilles de ces nids une substance conductrice, grâce à laquelle les bran- 
chilles les plus extérieures pourraient décharger intégralement sur le corps 
les courants qui les animent 

Parfois, ces nids péricellulaires ne se contentent pas d’enchâsser le corps 
seul, ils le dépassent; ainsi, pour les cellules de Purkinje. On y voit, la 
figure 21 le représente en à, les filaments de la corbeille terminale se pro- 
longer un tant soit peu, en pointe de pinceau, sur le cône initial du cylindre- 
axe. Cette remarque n'est pas sans portée; le contact, dont il s’agit, plaidant 
en faveur de la nature protoplasmique ou axipèle de cette portion du neu- 
rone. 

Outre les nids des cellules de Purkinje, nous pouvons en citer beaucoup 
d'autres, tout aussi caractéristiques. Rappelons les arborisations péricel- 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 95 


lulaires, découvertes par Arnold autour des corpuscules sympathiques du 
cœur de la grenouille, puis vérifiées el mieux étudiées par Ebrlich, Arnstein el 
Retzius ; celles décrites par Ehrlich el nous autour des cellules des gan- 
glions rachidiens ; celles trouvées par Held el confirmées par nous, S. 
Meyer, Kôülliker, Lavilla, Turner et Hunter, Vincenzi, ete., dans le noyau du 


F1G. 21. — Cellule à corbeilles du cervelet de la souris blanche. Méthode de Golgr. 
À, cellule de Purkinje estompée par l'acide osmique; — B, la cellule à corbeilles ; — à, b, les 


ramificalions nerveuses péricellulaires formant corbeilles; — e, cylindre-axe. 
corps trapézoïde bulbaire: celles édifiées par les fibres centrifuges de la 
réüne chez les oiseaux et mises au jour par nos recherches et celles de 
Dosiel ; celles décriles par ce dernier savant à la périphérie des cellules 
ganglionnaires des invertébrés, etc. 

B. ARTIGULATION AXO-DENDRITIQUE. — La catégorie d'arliculalions dites 
aæo-dendriliques, où l'arborisation nerveuse terminale s'applique contre le 
expansions protoplasmiques, est plus consklérable que la précédente, car 
elle comprend la majeure partie des contacts du systemerierveux central, Cette 
espece emprunte à la variété même de forme el détendue des appendices 
cellulaires en présence une grande diversité d'aspects. Mais, observons ceci, 
dont toul à l'heure nous aurons occasion d'apprécier l'importance: les 
arborisations cylindre-axiles terminales ne se mettent pas en contact avec la 
longueur lotale des expansions protoplasmiques; elles n'en embrassent 
qu'une porlion plus où moins limilée, tantôt s’adossant uniquement aux 
parties initiales, aux gros troncs lisses de l'expansion dendritique, tantôt se 
juxta posant aux seules fines divisions terminales, épineuses ou non, de celle- 
ci, soil en croix, soil parallèlement, et dans ce dernier cas, selon la même 
direction ou en sens opposé. Toute celle multiplicité d'aspect de l'articu- 
lation axo-dendritique se trouve, du même coup, réduite à quelques types 
que voici : 


Les divers 
types d'articu- 
lation aæxo- 
dendrilique. 


96 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


1° Arliculation axo-dendrilique initiale ou articulation d'arborisations 
nerveuses longitudinales avec des troncs protoplasmiques. — Le meilleur 
exemple que nous puissions ciler de ce genre de connexion est celui que 
nous offrent les gros troncs protoplasmiques ascendants des cellules de 
Purkinje ; il est reproduit en la figure 22. Le long de chacun de ces troncs 
épais et glabres, depuis leur origine jusqu'à leur extrémité, serpentent, y 
adhérant simples, ou les enlaçant multiples, les divisions finement ramifiées 
d'une arborisalion nerveuse lerminale que pour ce mode particulier de ter- 


F1G. 22. — Fibre terminale grimpante du cervelet de l'homme. Méthode de Golgi. 


a, fibre nerveuse; — b, cellule de Purkinje, estompée. 


minaison nous avons appelées fibres grimpantes ‘. Et la fidélité avec laquelle 
les branches de cette arborisation nerveuse suivent la ramure principale des 
cellules de Purkinje est telle, que, celles-ci non imprégnées, on les devme 
presque dans leurs moindres détails ; l'arborisation grimpante en est comme 


la carapace. 


1. L'arborisation grimpante des cellules de Purkinje n'est exclusivement grimpante 
que chez l'individu dont le système nerveux est adulte ; chez le fœtus, elle commence 
par être uniquement périsomatique, avec englobement prépondérant d’abord de la 
moitié inférieure des corps cellulaires, ensuite de la moitié supérieure. Puis elle 
devient à la fois périsomatique et péridendritique, enfin exclusivement péridendri- 
tique, quelque temps après. 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 97 


Même genre d'arliculation pour les gros troncs protoplasmiques des cel- 
lules du ganglion de Deiters, pour les appendices volumineux émanés des 
éléments cellulaires du noyau rouge. Mais tandis que dans les cellules de 
Purkinje l’arborisation nerveuse est exclusivement grimpante, c'est-à-dire 
ne touche qu'aux appendices protoplasmiques épais, elle paraît, dans les 
cellules précitées, être à la fois grimpante et périsomatique. 

> Arliculalion axo-dendrilique terminale ou d'arborisations nerveuses 
avec de fines divisions protoplasmiques. — Deux cas peuvent se présenter, 
comme nous l’a appris l'observation : ou bien les ramuscules nerveux pas- 
sant perpendiculairement aux branchilles protoplasmiques s'articulent avec 
elles en croix, donc presque sur un seul point ; ou bien ramuscules nerveux 
et branchilles protoplasmiques se mettent en contact, en s'accolant parallè- 
lement, par conséquent sur une plus ou moins grande longueur. De là, deux 
sortes d'articulations axo-dendriliques ; 

a) L'articulalion axo-dendritique lerminale en croix ou cruciale, une des 
plus répandues, est propre à presque tous les appendices de second et de 
troisième ordre, c'est-à-dire aux divisions des troncs ou des rameaux proto- 
plasmiques épais de la plupart des cellules nerveuses : pyramides cérébrales, 
corpuscules de Purkinje, cellules motrices de la moelle, ete., etc., Le cas le 
plus typique est certainement encore celui des cellules de Purkinje. Sur 
leurs appendices dendritiques lerminaux, plus où moins dressés, des encoches 
transversales sont produites par l'écart d’épines courtes consécutives ; dans 
ces encoches, venant s'y engager comme dans une morlaise, courent en files 
serrées, perpendiculairement aux dendrites, les longues fibrilles nerveuses 
terminales des grains. Ne dirait-on pas de ces lignes télégraphiques surchar- 
gées de conducteurs, aux poteaux mullipliés, et zébrant le ciel le long des 
voies ferrées ? 

Dans les dendrites des cellules pyramidales du cerveau, l'articulation 
offrirait quelque chose d'analogue. Les sphérules collatérales et terminales 
des fibrilles nerveuses viendraient, selon Berkley,s'encastrer dans les entailles 
que l'intervalle de deux épines successives ménage sur les appendices pro- 
toplasmiques. Ce serait un véritable engrènement. 

b) L'articulation axo-dendrilique terminale parallèle, enfin, moins fré- 
quente, où ramuscules cylindre-axiles terminaux et fines divisions dendri- 
tiques viennent se côtoyer, a ses représentants les plus purs dans la rétine. 
Ainsi, les couches horizontales d'articulations étagées que constituent, au 
niveau de la zone plexiforme interne, les appendices protoplasmiques des 
cellulés ganglionnaires en s'affrontant soit avec les arborisations nerveuses 
des spongioblastes, soit avec les panaches nerveux des cellules bipolaires ; 
ainsi encore, au niveau «le la zone plexiforme externe, les articulations entre 
pieds de cônes et arborisations ascendantes des bipolaires. Les glomérules 
du bulbe olfactif et les articulations des sphérules des pieds de bâtonnets 
avec les expansions dendritiques des cellules horizontales ou les arborisa- 
lions ascendantes des bipolaires rétiniennes forment une autre variété. Ici, 
les filaments terminaux de chaque arborisation opposée ne divergent pas en 
rayons de roue, comme dans le cas précédent, pour s'accoler les uns aux 


Cause el bul 
de l'exislence 
de la division 
et de la mulli- 
plicilé des sur- 
faces dendri- 
liques. 


RE RP ICT CC USE PTE Er CU TNT PURE 


A Le Chen Te HTUP Te F 


D 


9é 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


aulres ; ils restent unis, pressés ou non, en pinceau; et ces houppes de filels 
plus ou moins parallèles, allant à la rencontre les uns des autres, comme on 
le voit, sur la terminaison de la fibre nerveuse olfactive et de l'expansion 
dendritique géante de la cellule mitrale, se pénètrent, établissant, de la 
sorte, des multitudes d'articulations par emboïtement réciproque. 

Dans les exemples de {ypes d’articulations que nous venons d'énumérer 
el qui, bien entendu, sont reliés par ces nombreux intermédiaires, assou- 
plissement de nos trop rigides et faclices classifications, un nom presque 
sans cesse revient, celui des cellules de Purkinje : articulation axo-soma- 
tique, le corps des cellules de Purkinje s’enveloppe des nids ou corbeilles ; 
arliculation axo-dendritique initiale, les gros troncs protoplasmiques glabres 
des cellules de Purkinje servent de tuteurs aux fibres grimpantes ; articula- 
lion axo-dendrilique terminale, les expansions ultimes, épineuses des cel- 
lules de Purkinje se croisent avec les longues fibrilles parallèles des cylin- 
dres-axes des grains. El notons bien que chacune des arborisations ner- 
veuses articulées avec ces trois segments distincts de l'appareil protoplas- 
mique de la cellule de Purkinje sant d’origine et, par suite, d'essence 
différente. Du fait de cette segmentalion de son système récepteur, la cellule 
de Purkinje recoit donc, de trois sources, trois espèces diverses de cou- 
rants. Et la cellule de Purkinje n’est pas la seule dans ces conditions ; dans 
les éléments du noyau du corps trapézoïde bulbaire, dans les cellules mitrales 
du bulbe olfactif et dans beaucoup d’autres encore, mêmes dispositions, 
même segmentation articulaire de la portion protoplasmique, quoique moins 
nellement dessinée. 

Une grande lumière se fait dans notre esprit. Pourquoi l'existence des 
arborisalions dendritiques, pourquoi leur variété, leur richesse, leur am- 
pleur? Nous le devinons maintenant. Uniquement pour mettre la cellule à 
même de recevoir el ensuile de transférer à son cylindre-axe le nombre le 
plus considérable d'espèces de courants et de courants de provenances les 
plus dissemblables ; en un mot, pour faire de la cellule un microcosme, dont 
les relations avec les mondes extérieur et intérieur soient les plus multipliées 
el les plus complexes. Et, en effet, cela est d'observation banale : plus les 
expansions dendritiques sont développées, plus sont nombreuses el variées 
les arborisations nerveuses qui entrent en connexion avec elles. Ainsi, les 
spongioblastes de la rétine et les cellules unipolaires des ganglions rachi- 
diens dont le corps ne possède qu'un appendice unique, d’ailleurs nerveux, 
entrent en contact, et cela par le corps, leur seule partie protoplasmique, 
avec une seule espèce de fibrilles nerveuses. Au contraire, les éléments 
cellulaires de la moelle, du cerveau et du cervelet, éléments pourvus de 
nombreux appendices dendritiques, subissent, et par le corps et par les 
appendices, l'influence de maintes espèces de fibrilles axiles terminales. Et 
quelle merveilleuse ingéniosilé déployée par la nature pour atteindre ce 
but ! Ici, dans l'écorce cérébrale, dans la corne d’Ammon, de longues tiges 
protoplasmiques, barbelées d’expansions, surmontées de larges panaches, 
s'étendent à travers toute l'épaisseur de la couche grise, au bas de laquelle 
les volumineuses cellules pyramidales les ont émises ; elles peuvent, s'arti- 


PT LS 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 99 


eulant ainsi avec tous les plans d’arborisalions nerveuses qui y foisonnent, 
recevoir de tous côtés des cou rants, venus d'une multitude bigarrée de neu- 
rones voisins ou distants. Là, dans la rétine, des cellules ganglionnaires 
étagent en une, deux, trois et même cinq strates superposées et concen- 
triques leurs innombrables dendrites ; des spongioblastes, pour exciter ces 
cellules ganglionnaires pluristralifiées ou d’autres unistratifiées ou diffuses, 
adoptent la même disposition étagée, mais en sens inverse ; ailleurs, ce sont 
d’autres combinaisons inattendues. 

Et tout cela n'est qu'un des aspects mnombrables de cette division du 
travail qui régit la nature entière. A la fois conséquence et source de tous 
les progrès, de toutes les modifications morphologiques, histologiques et 
autres des animaux, de leurs organes, des éléments de ces organes, nous 
voyons ici, dans le système nerveux, el vraisemblablement il en est de 
même ailleurs, cette division du travail s'étendre jusqu'aux diverses par- 
lies des éléments. C’est elle qui, pour satisfaire à la nécessité des rapports 
biologiques, croissant à mesure que conjointement à la complication du 
monde inorganique el végélal s'élève l'échelle animale, a d'abord distingué 
dans les neurones deux segments fonctionnels, le cylindre-axe émetteur et 
le corps récepteur; c’est elle qui, divisant ensuite chacune de ces individua- 
lités physiologiques, amplifiant sa surface articulaire, a enrichi le cylindre- 
axe de collatérales et de nombreuses arborisations terminales, a doté le 
corps de dendrites, primitivement rares, courtes et simples, ensuite abon- 
dantes, allongées, ramifiées et couvertes d'épines infinies pour que leur sur- 
face de réception augmente dans d'énormes proportions. Nous avons la 
preuve qu'il en est ainsi, qu'en particulier corps et dendrites sont de même 
nature, ont même fonction, par l'histoire de leur développement dans la 
série el dans l'individu, et par la comparaison de neurones de plus en plus 
complexes : cellules des ganglions et spongioblastes munis d'un récepteur 
unique, le corps, cellules centrales à un, deux, ou trois appendices proto- 
plasmiques, cellules pyramidales, cellules motrices, ete. à la forêtde dendrites,. 


, 


MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA’CELLULE NERVEUSE 


# 


La cellule nerveuse que nous avons envisagée dans la description précé- 
dente est la cellule centrale des vertébrés supérieurs, la cellule multipolaire 
aux expansions si luxueusement différenciées, c’est-à-dire la cellule nerveuse 
dans sa plus grande complication. Celte complication, marque de l’évolution 
phylétique et ontogénique la plus achevée, le neurone ne l'atteint pas d'em- 
blée. Soit qu'on monte les degrés de l'échelle animale, soit qu'on étudie les 
phases successives du développement de l'individu, on voit loujours le neu- 
rone passer par des formes plus simples, si simples même au début, que, 
l'axone etles prolongements protoplasmiques n'élant pas encore bien diffé- 
renciés, Ceux-ci paraissent, mais paraissent seulement, ne pas exister. 

Ainsi, à mesure que l'animal est plus bas placé dans la série ou que son 
âge est moins avancé, les formes nerveuses les plus simples abonderont. In- 


ne... LT 


La division 
du travail 
dans la cellule 


nerveuse. 


Lecrilerium 
de supériorilé 
ou d’infériori- 
té d'un animal 
oud'unorgane 
nerveux. 


Formes di- 
verses du neu- 
rone. 


100 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


versement, on verra pulluler les formes compliquées à mesure que l'anima 
s’élèvera dans la série.Mais qu'on ne s'étonne pas si chez tous les animaux, 
quelle que soit leur place, les formes compliquées se rencontrent en même 
temps que les formes simples ; cela est normal, l'observation microscopique 
la plus élémentaire le prouve. L'évolution, en effet, n’est pas uniforme, 
pas plus dans l'échelle animale que dans l'individu et les éléments 
qui le composent. Ce qui fait donc la supériorité ou l'infériorité d'un ani- 
mal où d'un organe au point de vue nerveux, ce n’est point la supériorité ou 
l'infériorité de {ous ses éléments, mais de la plupart de ses éléments, surtout 
de ceux qui servent aux associations. 

Nous allons passer en revue les formes principales des neurones que 
l'étude comparative de l’ontogénie et de la phylogénie nous révèle. 

1° Forme unipolaire avec différenciation physiologique des dendrites. — 
Une {cellule piriforme à surface lisse, et pourvue d’une seule expansion, le 
cylindre-axe, dont les ramuscules terminaux et collatéraux, tous de même 
aspect axile, se distribuent et s’achèvent dans ou hors les centres, voilà le 
Lype morphologiquement le plus simple, le neurone qui, n'ayant qu'un pro- 
longement, est dit unipolaire. 

L'aspect axile du tronc principal, des collatérales et des arborisations Ler- 
minales de l'expansion unique de ce type, semble indiquer que le corps en 
est la seule partie protoplasmique. Ce n’est qu'une apparence. Il existe dans 
cette forme, comme dans celles qui vont suivre, des appendices à fonctions 
protoplasmiques, Retzius et V. Lenhossék l'ant démontré. Mais ici, rien ne 
les caractérise, ni leur aspect, ni leur point de départ. Seuls, leurs rapports 
dynamiques les trahissent. Ces appendices, physiologiquement el non ana- 
tomiquement dendritiques, ce sont les collatérales émanant de la portion imi- 
üale du cylindre-axe. Les collatérales ultérieures et les arborisalions Lermi- 
nales, elles, sont et restent éternellement cylindre-axiles. 

Dans la série animale, c'est d'après ce lype unipolaire que la majeure 
partie des neurones des ganglions des invertébrés : vers, mollusques, crus- 
lacés et insectes, sont formés. Il suffit, pour s’en assurer, de se reporter aux 
travaux de Retzius, Biedermann, Allen, Von Lenhossék, Samassa, Ke- 
nyon, Bethe, ete. Mais il n’est pas le seul prototype ; comme nous le verrons 
tout à l'heure, on rencontre, mais en moins grand nombre chez les animaux 
inférieurs, des cellules plus évoluées, rappelant les neurones multipolaires 
des vertébrés. 

Dans le développement ontogénique, cette forme se trouve reproduite 
chez les mammifères et oiseaux par le neuroblaste de His, à l'époque où les 
appendices protoplasmiques n'y sont pas encore apparus. 

° Forme unipolaire avec différenciation anatomique des prolongements 
proloplasmiques et cylindre-aæiles. — La différenciation morphologique 
non encore ébauchée, mais en puissance, dans le type précédent, apparait ma- 
nifeste dans ce stade plus avancé. La cellule reste toujours unipolaire ; les 
branches à fonctions protoplasmiques partent toujours du début du cylin- 
dre-axe. Mais ici, elles sont caractérisées, nettement différentes des branches 
ultérieures et des arborisations terminales à fonction axile. Elles sont 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 101 


épaisses, raboteuses, tandis que les autres sont fines, lisses el naissent à 
angle droit de l'axone. En un mot, les premières offrent tout l'aspect des 
branches protoplasmiques des cellules multipolaires des vertébréssupérieurs, 
alors que les secondes montrent la physionomie de leurs prolongements 
nerveux. Les branches initiales du cylindre-axe sont maintenant anatomique- 
ment et physiologiquement des dendrites. 

Au point de vue phylogénique, c'est ce type cellulaire qui prédomine 
dans l’encéphale et la moelle des vertébrés inférieurs : poissons et batra- 
ciens. 

Dans l’évolution ontogénique, celte forme n’a qu'une très courte durée ; 
peut-être même n'est-elle pas constante. Elle se présente chez les embryons 
d'oiseaux et de mammifères sous l'aspect d'un neuroblaste dont l'expansion 
principale émet, au début de son trajet, plusieurs prolongements protoplas- 
miques. 

3° Forme mullipolaire avec différencialion anatomique et physiologique 
des prolongements en cylindre-axiles el proloplasmiques, indépendants et 
naissant du corps cellulaire. — Cette forme, nous la connaissons parfaile- 
ment. C'est elle qui, grâce à son extrème différenciation, non seulement ana- 
tomique, mais topographique, nous a servi à connaître tous les détails de la 
morphologie du neurone. Elle provient de la forme précédente par déplace- 
ment graduel des branches protoplasmiques de la portion initiale du ey- 
lindre-axe vers la racine de celui-ci, puis vers le corps, où elles se localisent 
définitivement. Là, ces branches s’'épanouissent, augmentent de nombre, de 
dimension, s'élalent, prennent un aspect de plus en.plus différencié à me- 
sure que l'espèce animale est plus élevée ou que l'organe ou la partie d'or- 
gane nerveux, qui renferme leur cellule, remplit des fonctions plus trans- 
cendantes. 

Ce type appartientsurtout aux vertébrés supérieurs:mammifères, oiseaux, 
reptiles. Il foisonne, à des degrés divers d'évolution, dans leur cerveau, cer- 
velet et moelle, On l'observe aussi, plus rare et associé à des Lypes inférieurs, 
dans les mêmes organes centraux des vertébrés inférieurs, reptiles et batra- 
ciens. : 

Ainsi que nous l'avons déclaré ailleurs !, le progrès d'une cellule nerveuse Critérium 
dans la série phylétique est marqué par les expansions protoplasmiques nou- duprogies de 
velles qui apparaissent et par les nouvelles associations intercellulaires celles 


veuses. 
qu'elles créent. Prenons pour exemple la cellule pyramidale (fig. 23). Chez 


De 
les batraciens, cette cellule manque d'appendices basilaires ou descendants: 
on n'y voit qu'un panache protoplasmique sessile, dirigé vers la périphérie. 
Chez les reptiles, les expansions basilaires commencent déjà, et le panache 
protoplasmique naît d'un pédicule. Enfin, chez les mammifères, appendices 
basilaires, bouquet supérieur et pédicule, transformé en tronc de plus en 
plus ramifié, atteignent la plénitude de leur développement. Autre exemple : 
chez les poissons, les cellules mitrales du bulbe olfactif ne possèdent, en fail 
d'expansions dendritiques, que celles destinées à entrer en relation avec les 

1. Casa, Consideraciones generales sobre la morfologia de las celulas nerviosas. 
Madrid, 1895 {Travail présenté au Congrès international de médecine, à Rome, 1894). 


D à 


102 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


fibres olfactives ; chez les mammiferes, outre ces dernières, il en apparaîl 
d’autres, lerminées librement dans la substance grise et sans connexion avec 
les glomérules. Les grains eux-mêmes du bulbe olfactif nous fournissent un 
autre argument favorable ; ils n'ont point d’expansions basilaires, chez les 
batraciens et les reptiles; elles sont constantes, au contraire, chez les 
mammifères. 

La différenciation du cylindre-axe est aussi d'autant moins accentuée que 
le vertébré est plus bas placé dans la série animale. En effet, chez les balra- 


v\ VA 


F16.23. — Schéma de l'évolution phylo et ontogénique des cellules pyramidales. 


La série supérieure des cellules montre la cellule psychique chez divers vertébrés : A, grenouille; 
— B, lézard des murailles; — C, rat; — D, homme. 

La série inférieure indique l’évolution ontogénique dela cellule psychique ou cellule pyramidale 
du cerveau : a, neuroblaste sans tige protoplasmique; — b, début de tige et de panache lermi- 
nal: — c, tige plus développée; — d, apparition des collatérales du cylindre-axe: — e, forma- 
Lion des expansions protoplasmiques du corps cellulaire et de la tige. 


ciens et les reptiles, on rencontre des cellules dans lesquelles il est fort 
pénible de distinguer ce qui est expansions protoplasmiques de ce qui est 
cylindre-axe. 

Il va de soi que, chez l'homme et chez les mammifères, toutes les cellules 
nerveuses n'ont point parcouru toutes les phases morphologiques. Les unes, 
comme les cellules pyramidales sont parvenues au summum du développe- 
ment ; d’autres, telles que les spongioblastes de la rétine, les grains du 
bulbe olfactif, les cellules interstitielles spéciales de la couche musculaire de 
l'intestin, sont restées à des étapes ontogéniques et phylétiques fort en retard. 
Ne leur manque-t-il pas, en effet, cette différenciation que nous avons pour- 


CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 103 


tant reconnue, déjà, dans les expansions nerveuses el protoplasmiques 
des poissons les plus inférieurs el même dans cerlains ganglions des inverté- 
brés ? On pourrait comparer ces éléments relardataires aux cellules éloilées 
que Rina Monti a décrites dans le mésoderme des polypes et des pla- 
paires, cellules pourvues seulement d'appendices cylindre-axiles, ou encore 
aux neurones découverts par Bethe chez les méduses, les polypes cténo- 
phores, elc., et par Havet! chez les actinies. 

Par conséquent, au point de vue morphologique, le terme le plus simple 
de l’évolution nous est fourni par le neurone unipolaire des invertébrés ; au 
point de vue dynamique, ce neurone est déjà fort compliqué, puisqu'il pos- 
sède à la base de son cylindre-axe certains appendices destinés à recueillir 
les excitations nerveuses. En réalité, la forme la plus simple, physiologique- 
ment parlant, est celle où les expansions, uniques ou mulliples, sont toules 
de même espèce. Aussi, faut-il considérer, dans la hiérarchie histologique, 
les spongioblastes étoilés et les corpuscules sympathiques interstitiels des 
glandes comme inférieurs aux cellules sensorielles ou sensilives; car on voit 
toujours sur ces dernières, partir ou non d’un tronc commun deux sortes de 
prolongements : un cylindre-axe et des dendrites. 

Comparons maintenant entre elles, non plus les cellules nerveuses d’un 
même animal, mais celles des animaux de ioute la série zoologique, el 
plus particulièrement des vertébrés, et prenons bien soin, pour délimiter 
notre sujet, de ne comparer entre elles que les cellules homologues d'or- 
ganes correspondants. Voilà le fait surprenant qui nous sera révélé: Cer- 
laines cellules, isolées ou en groupes, n'ont cessé, depuis que le premier 
vertébré est apparu, de se modifier, s'améliorer, se perfectionner ; d'autres 
cellules, au contraire, malgré la longue série des filiations el des temps, sont 
restées stationnaires, absolument ou presque réfractaires à lout progrès. 

Les cellules, dont l'évolution s'est arrêtée au seuil de la classe vertébrée, 
sont toutes ou presque toutes des cellules sensilives et sensorielles : bipo- 
laires olfactives, bipolaires acoustiques, bipolaires réliniennes, sensilives ra- 
chidiennes, bipolaires aussi dans leur jeunesse et dont l'unipolarité, à l'âge 
adulte, indépendante de tout progrès ou recul, est due uniquement à un 
déplacement topographique. Toutes ces cellules, en effet, quel que soit l'ani- 
mal considéré, affectent toujours une même forme bipolaire, avec une ex- 
pansion allant à la périphérie se mettre aux prises avec le milieu ambiant, 
et une autre dirigée vers les centres nerveux qu'elle ébranle de la commo- 
tion à elle transmise par la premiere. 

Les autres cellules dont l’évolution, au contraire, se continue incessam- 
ment jusqu à l'homme, sont toutes des cellules des centres nerveux. 

Voilà done le système nerveux, parlagé, par l'évolution différente de 
groupes considérables de ses éléments constitutifs, en deux systèmes parfai- 
tement {ranchés : l’un, le système nerveux sensitivo-sensoriel, qui a Lerminé 
son développement quant à la différenciation de ses neurones, susceptibles 


1. Haver, Contribution à l'étude du système nerveux des actinies. La Cellule, vol. XVIII, 
1901. 


Perfectibili- 
té diverse des 
cellules ner- 
veuses. 


Ce quesigni- 
lient les mots de 
supériorilé,in- 
fériorilé, ele., 
ensystème ner- 
veurx. 


104 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


seulement de croître en nombre ou en étendue, el l’autre, le système nerveux 
cérébro-spinal, qui, dans sa portion cérébrale surtout, voit ses. cellules se 
perfectionner sans cesse, au fur el à mesure de la progression de la série ani- 
male, tout en augmentant d'étendue et de quantité, lui aussi. 

Dans celle revue comparée des éléments nerveux des divers animaux, 
nous avons parlé de supériorité, d'infériorité, de hiérarchie. Nous ne vou- 
drions pas que l’on se mépril sur ce que, pour nous, ces termes signifient, 
sur ce que nous entendons par progrès morphologique et fonctionnel. À notre 
avis, chaque animal étant parfait en soi, son système nerveux est également 
parfait pour les services qu'il doit rendre ; aucun autre ne pourrait, à moins 
de répélilions ou de superfluités, répondre aux exigences spéciales de l'or- 
ganisme qui le renferme. Aussi, lorsque nous disons que les neurones d'un 
mammifère sont plus parfaits que ceux d'un poisson, cela exprime-t-il uni- 
quement que, pour nous, les premiers de ces neurones sont, au point de vue 
absolu, abstraction faite de l'animal pour ainsi dire, aptes à développer des 
actes plus complexes et à servir de fond à un nombre plus grand de réac- 
lions nerveuses. r | 

Une montre de poche n'indiquant que les heures d’une façon approxima- 
tive, une horloge astronomique donnant avec une rigoureuse exactitude les 
heures, minutes et secondes, les jours et quantièmes, les mois, les phases 
lunaires, l'équation du temps, la position de la terre sur l'écliptique, les 
mouvements des autres planètes, ete., et frappant en des carillons harmo- 
nieux et variés, les heures et leurs fractions, sont des instruments où la com. 
plication est infiniment différente. Cela empêche-t-il que chacun d'eux ne 
soit parfait pour l'usage qu'on en veut Lirer, qu'il remplisse admirablement 
le but auquel on le destine? Point. Eh bien! il en est de même du sys- 
téme nerveux du ver et du mammifère, par exemple. Leur complication est, 
au moins, aussi diverse que celle de la montre et de l'horloge, et le système 
nerveux du mammifère est, à ce point de vue, infiniment supérieur à celui 
du ver. Mais, est-ce un motif pour que le système nerveux du ver soit im- : 
parfait pour le ver lui-même, qu'il ne réponde pas à ses besoins? Est-ce 
une raison pour croire que le mollusque ou le ver se trouverait mieux de la 
rétine d’un oiseau, ou que le poisson, d’avoir le cerveau d'un mammifère, 
serait mieux servi? Absolument pas. Chaque organisme, parvenu à un par- 
fait équilibre avec le milieu extérieur, n’a que le système nerveux qui lui est 
strictement nécessaire, el chaque système nerveux n'est composé que des 
éléments qui lui conviennent. Ainsi, l'invertébré n'a point, d'ordinaire, les 
cellules mullipolaires du vertébré supérieur avec prolongements protoplas= 
miques émanés du corps; il ne possède que des cellules unipolaires avec 
émergence des appendices dendritiques sur l’axone, parce que, probable- 
ment, elles lui offrent, disposées de la sorte, des avantages plus grands 
d'économie de temps ou de matière ou d’autres bénéfices encore inconnus. 

Donc, jamais de superflu, jamais rien d'inapproprié ou d'inopportun dans 
la nature organisée ; toujours la corrélation la plus absolue entre les divers 
systèmes du même animal et entre leurs composants. Et, pour ne parler que 
du système nerveux, la complication croissante que, dès leur apparition, on 


# 


105 


les mouvements ondulatoires et autres éprouvés par la peau, les vis- 
les muscles, cette complication n'est que le reflet exact, l'écho fidèle 
De ones et a SHARE de ces DORE üissus. Le 


CHAPITRE V 


INDUCTIONS PHYSIOLOGIQUES TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE 
ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 


LA CONDUCTIBILITÉ DE TOUTES LES PARTIES DU NEURONE. — LA THÉORIE DE LA POLARISATION 
DYNAMIQUE AXIPÈTE. —  L'AVALANCHE DE CONDUCTION. — LES LOIS D'ÉCONOMIE 
D'ESPACE, DE TEMPS ET DE SUBSTANCE, QUI PRÉSIDENT À LA MORPHOLOGIE DES NEU- 
RONES, AU LIEU D'ORIGINE DU CYLINDRE-AXE ET À SON TRAJET. 


Des individualités en nombre immense, les neurones, complètement indé- 
pendants, simplement au contact les uns avec les autres, constituent, 
nous l'avons démontré, le système nerveux. Mais ces neurones, à cause de 
la diversité de leurs positions et de leurs rapports, sont traversés par des 
courants de nature et de qualité différentes; leur variété de forme influe aussi 
sur l'intensité, la direction etle mode de distribution de l'onde nerveuse. Et 
cependant, malgré cette diversité, les neurones possèdent, à coup sûr, une 
physiologie qui leur est commane, et cela, en raison de leur composition 
anatomique semblable et de leurs rapports analogues. Cest cette physiologie 
générale de la cellule nerveuse que nous allons examiner ici. 


CONDUCTIBILITÉ NERVEUSE DE TOUTES LES PARTIES DU NEURONE. 


Une question se pose avant toutes autres ; les trois parties du neurone : 
corps, prolongements dendritiques et cylindre-axe, conduisent-elles les cou- 
rants nerveux ? 

Semblable demande peut paraitre étrange. Corps, dendrites el cylindre- 
axe ne sont-ils point portions d’un même tout, d'un tout unique, fonde- 
ment du système nerveux? N'est-il point évident, par là même, qu'ils doi- 
vent servir tous à la conduction des courants? La question est donc 
superflue. Pas autant qu'on le croirait. 

AREA Certes. personne n’a jamais mis en doute la conductibilité du CAS 
bililé du cylin-  2X25 ON le voit si bien partir des ceutres pour aboutir à des muscles, à des 
retire glandes, etc.; on le voit si bien venir de la peau, de l'œil de la muqueuse 

olfactive, de la langue, etc., pour pénétrer dans les ganglions et le névraxe ; 
on le voit se porter si loin tant dans les centres nerveux qu'à la périphérie ; 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 107 


on le sail, et par l'expérience et par la clinique, si intimement lié à tous les 
actes de physiologie nerveuse, que, pour tout le monde, c'est le transmet 
teur, par excellence, du courant nerveux. 

Pour le corps, le même degré de conductibilité est implicitement admis 
par tous. Depuis que Deiters a démontré que toujours le cylindre-axe 
émane du corps d'une cellule nerveuse, les preuves physiologiques et patho- 
logiques n'ont point manqué pour assurer qu'il reçoit et lance le courant 
nerveux. Ajoutons que si le corps n'était pas conducteur, on ne compren- 
drait pas de quelle utilité seraient nombre de dispositions telles que: 1° l'en- 
veloppement du corps des cellules de Purkinje par les corbeilles terminales, 
que forment les ramifications nerveuses de l’axone des cellules étoilées de 
la couche moléculaire cérébelleuse, 2° le serpentement du panache descen- 
dant de certaines bipolaires autour du corps des cellules ganglionnaires de 
la rétine, 3° l'enchässement du corps des cellules du noyau du corps trapé- 
zoïde dans le réceptacle terminal de Held, 4° le contact des collatérales 
sensitives longues avec le corps des cellules motrices, ele., etc., disposi- 
lions, qui, si elles étaient inutiles, entraineraient l'inutililé du cylindre-axe 
et, du même coup, du neurone tout entier. 

Mais les prolongements protoplasmiques? conduisent-ils ou ne con- 

duisent-ils pas ? C'est ce qu'il reste à connaître. 

Gerlach et ses contemporains, par cela même qu'ils considéraient les 
expansions protoplasmiques anastomosées comme l'origine des nerfs sen- 
silifs, admetlaient la conductibilité de ces expansions protoplasmiques. 
Golgi !, lui, ne l’admit plus. De tout ce qui compose la substance grise, 
soutenait-il, seuls les cylindres-axes, les collatérales nerveuses et le reti- 
culum nerveux interstitiel ont charge de conduction nerveuse ; tout le reste 
est exclu de cette haute fonction. Et dans ce reste, Golgi comprenait les 
expansions protoplasmiques. Voilà où en vint Golgi, par un singulier mé- 
lange d'observations exactes el d'idées préconçues et routinières. Dans ses 
préparations au chromale d'argent, Golgi voyait neltement les expansions 
protoplasmiques se terminer par des extrémités libres. Mais il croyait, peut- 
être, depuis sa jeunesse au réseau de Gerlach. Comment concilier ces deux 
conceptions ? Bien simplement : tout ce qui reste anastomosé conduit les 
courants comme par le passé ; tout ce qui n'est pas anaslomosé ne le con- 
duit plus. Pourtant ces expansions dendritiques libres font partie intégrante 
de la cellule nerveuse. Elles doivent jouer un rôle dans la cellule, dans le 
système nerveux. Golgi ne put éluder cette nécessité. Quel emploi donc 
leur attribuer ? Un emploi bien inattendu, celui de nourrices de la cellule 
nerveuse. Pour mieux remplir ce rôle d'individus nourriciers de cette colo- 
nie d’un nouveau genre, pour puiser mieux et plus directement les sucs 
nutritifs, les expansions dendriliques se rendent, affirma Golgi, vers les 
cellules névrogliques périvasculaires el vers les vaisseaux eux-mêmes, avec 
lesquels parfois elles entrent en communication. 


1. C. GoLar, Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Milano, 
1886, p. 27. 


CPS 22 


Conducti- 
bililé du corps 
cellulaire. 


Conducti- 
bilité des den- 
driles. 

Opinion de 
Gerlach. 


Opinion de 
Golgi : les ap- 
pendices pro- 
loplasmiques . 
appareils 
nourriciers. 


Objeclions 
de Külliker. 


Notre opi- 


nion. 


108 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Émettre une telle assertion, réduire à une telle mission les expansions - 
protoplasmiques ne pouvait qu'être le fait, chez Golgi, d'une observation. 
Celle observation, la voici : les expansions dendritiques abondent précisé- 
ment dans les régions où les fibrilles nerveuses font défaut, dans les zones 
limilantes de substance grise, telles que les couches moléculaires du cer- 
veau, du cervelet et de la corne d'Ammon ; or, dans ces régions les cellules 
araignées pullulent, au contraire. Eh bien! cette observation est inexacte, 
et elle l'est parce qu'elle est incomplète ; nous le verrons. 

Malgré son étrangelé, on accueillit pourtant, d'enthousiasme, celte doc- 
trine du rôle purement nutrilif des expansions dendritiques. Ceux mêmes qui 
niaient les réseaux interstitiels trouvèrent cette idée, non pas seulement 
très ingénieuse, mais toute naturelle. Et cependant, combien un peu de 
réflexion eût vite fait répudier cette idée, tant son invraisemblance éclate ! 
Tout cet édifice merveilleux des arborisations protoplasmiques chez les cel- 
lules de Purkinje, chez les cellules pyramidales du cerveau, couvrant, de ses 
branches innombrables, presque toute la substance grise, tout cela, un simple 
appareil de succion, un organisme aux mille ventouses, aspirant les sues nu- 
tritifs dans les cellules névrogliques ®t les vaisseaux pour les porter au corps 
cellulaire et à l'expansion fonctionnelle ? Mais alors, les cellules unipolaires 
des invertébrés, les neurones multipolaires des vertébrés inférieurs, eux, 
qu'aucune communication ne raltacke à aucune cellule névroglique périvas- 
culaire doivent périr d’inanition; les corpuscules bipolaires olfactifs, les 
cellules des ganglions rachidiens et les cellules que Golgi lui-même a décou- 
vertes dans la protubérance et qu'on sait aujourd’hui appartenir à un noyau 
d'origine du nerf masticateur, doivent vivre dans une disette continue, 
puisqu'elles ne sont dotées d'aucun mécanisme de succion, d'aucun prolon- 
gement protoplasmique ! La périphérie du corps, celle de l'appendice cylin- 
dre-axile, peu de chose, vraiment, comme surface absorbante ! 

Sans examen, sans discussion, comme cela arrive trop souvent même 
parmi les savants, on continua à l'exemple de Golgi, à exclure les prolonge- 
ments protoplasmiques de toute conduction nerveuse. Un moment vint 
cependant, où des doutes assaillirent les esprits. Le premier, Kôlliker !, 
les manifesta. Dans un court résumé de la méthode au chromate d'argent 
et de ses résultats, Külliker déclare que Golgi est mal venu à refuser aux 
prolongements dendritiques un caractère nerveux et une part dans la 
conduction, car l'observation sur laquelle il se fonde est erronée, la mé- 
thode à la potasse et la méthode à l'hématoxyline de Weigert le démon- 
trent. Là, s'arrête la critique de Kôlliker. Il ne fait que redresser l’er- 
reur de Golgi, mais des preuves positives contre sa théorie nutritive, il 
n'en apporte point. 

Les preuves que les expansions dendritiques conduisent les courants 
nerveux, qu'elles n'ont point pour rôle exclusif de nourrir le neurone, ne 
manquent point pourtant. Pour en cueillir ample moisson, il suffit d’exami- 


1. A. KôLLIKER, Die Untlersuchungen von Golgi über den feineren Bau des centralen 
Nervensystems. Anal. Anzeiger. Juli 1888, n° 18. 


sl 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 109 


ner les divers organes nerveux des vertébrés el des invertébrés, de les 
comparer entre eux, de les étudier aux différentes phases de leur dévelop- 
pement. C'est ce que, le premier, nous avons fait, et dès le début de nos 
recherches sur le système nerveux. Et c'est pour l'avoir fait, pour avoir 
découvert ainsi tout ce qu'il y a d'inconciliable entrel'observation exacte et la 
théorie nutritive de Golgi, qu'à notre tour, immédiatement après la timide 
objection de Külliker, nous nous sommes révollé contre celte théorie et 
que nous l’avons résolument combattue. 

Ces preuves devenues aujourd’hui des vérités pour tout le monde, en 
voici quelques-unes : 

1° Les expansions protoplasmiques n'ont point de tendance à se porter 
sur les vaisseaux ; elles s'accumulent là où se rencontrent les arborisations 
nerveuses terminales. 

2 Le réseau vasculaire offre, à peu de différence près, même disposi- 
tion, même aspect, dans toutes les masses grises. Les expansions protoplas- 
miques, au contraire, affectent une forme, une longueur et une orientation 
variables avec chacune de ces masses. 

3° Chez les vertébrés inférieurs, certains foyers nerveux sont dépourvus 
de vaisseaux ou n'en possèdent qu'un très petit nombre ; tels sont les glomé- 
rules olfactifs, les couches moléculaires de la rétine, ete. EL cependant, les 
expansions protoplasmiques présentent en ces points même abondance el 
même disposition que chez les mammifères. 

4° A l’état fœtal, les expansions proloplasmiques sont souvent très déve- 
loppées, alors que le réseau capillaire l'est à peine ; exemple, le bulbe 
olfactif, ete. 

5 Ilest des appendices protoplasmiques ou des expansions dynamique- 
ment telles qui se terminent soit à des surfaces libres, soit à la base d'épi- 
théliums, c’est-à-dire en.des parages où capillaires et cellules névrogliques 
font complètement défaut. Tel est le cas des cellules horizontales et bipo- 
laires de la rétine, des cellules bipolaires olfactives, ete. 

6° Dans un très grand nombre de circonstances, il est Lout à fait impos- 
sible de concevoir comment les courants nerveux peuvent se propager 
jusqu'aux centres, si on refuse toute conductibilité aux appendices dendri- 
liques el accessoirement au corps cellulaire. 

Et en effet, à quoi peuvent bien servir : 1° l’enchevêtrement du bouquet 
protoplasmique terminal des cellules mitrales avec les arborisalions ner- 
veuses des fibres des bipolaires olfactives, dans les glomérules olfactifs ? ? 


1. CayaL, Réponse à M. Golgi à propos des fibrilles collatérales de la moelle épi- 
nière et de la structure générale de la substance grise, Anal. Anzeiger, n° 20, 1890. 

2. Le passage de l'excitation dans les glomérules olfactifs se ferait, selon Golgi, par 
réseaux nerveux. Cet auteur y insiste surtout depuis la publication de nos observations 
et de celles de His, Edinger, Lenhossék, Retzius, Van Gehuchten, Calleja, P. Ramon. etc. 
Cette assertion, pas plus d’ailleurs que celle de Monti (Sulla fina analomia del bulbo 
olfattorio. Fatti vecchi e nuovi che contradicono alla teoria dei neuroni, Pavia, 1895), 
n'a pu être confirmée ni par Kôlliker (Lehrbuch der Gewebelehre : 6 Aufl. Bd. II, 1896), 
ni par Blanes qui a consacré à la réfutation de ces erreurs un travail très circonstancié 
(Sobre algunos puntos dudosos de la estructura del bulbo olfatorio. Rev. trimestr. mi- 
crogr., t. III, 1898). 


11 


Preuves de 
la conduetibi- 
lité des dendri- 
tes. 


110 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


> Les contacts, à certains élages de la couche plexiforme interne de la 
réline, entre arborisations protoplasmiques des cellules ganglionnaires 
el panaches nerveux des éléments bipolaires ? 3° L'engrènement de l'arbo- 
risalion dendritique des cellules de Purkinje avec les fibres parallèles de la 
couche moléculaire du cervelet ? 4° L'arliculation du panache protoplas- 
mique périphérique des cellules du lobe optique avec les arborisalions ner- 
veuses des fibres venues de la rétine, etc., ele. ? À quoi pourraient servir 
tous ces contacts soigneusement recherchés et établis, si les arhorisations 
cylindre-axiles conductrices viennent buter contre des prolongements 
protoplasmiques non conducteurs ? 

Les arborisations cylindre-axiles seraient donc des impasses pour les 
courants qu'elles transportent : elles seraient donc inutiles dans le système 
nerveux ? La conséquence est trop absurde. Et le mieux, le plus rationnel 
est d'admettre que les prolongements protoplasmiques sont conducteurs. 

Toutes les articulations que nous venons de citer en sont la preuve. 

Au reste, la structure intime des expansions dendritiques est la même 
que celle du corps cellulaire. Les travaux de Bethe et d'Apathy, confirmés 
par nous, Van Gehuchten, Donaggio, Athias, Held, Relzius, Lugaro, ete., 
ont montré en effet qu'ils sont constitués par les mêmes neurofibrilles, con- 
sidérées maintenant par certains savants comme l'appareil transmetteur de 
l’onde nerveuse. 

La première question est ainsi résolue par l’affirmative : Toutes les 
trois parties du neurone: corps, prolongements dendritiques et cylindre-axe, 
conduisent également les courants nerveux. Entre les expansions prolo- 
plasmiques et les autres parties du neurone, il n'y a, au point de vue de la 
conductibilité, aucune différence. Les preuves, que nous avons données el 
dont quelques-unes parurent dans une réplique adressée à Golgi ! contre ses 
théories, sont, de l'avis de presque tous, si décisives, que définitivement 
la discussion est close ?. 


POLARISATION DYNAMIQUE 


Puisque toutes les parties du neurone conduisent les courants, dans 
quel sens ceux-c1 y circulent-ils ? Leur porte d'entrée dans le neurone est- 
elle l'appareil protoplasmique, c'est-à-dire les prolongements dendritiques 
et le corps, qui, nous l'avons montré, sont même chose, et leur porte de sortie 
le cylindre-axe ? ou bien est-ce l'inverse ? Recueillis, reçus par le cylindre- 
axe, sont-ils distribués par le corps ou les dendrites ? Vont-ils, autrement 


1. CaJaL, Réponse à M. Golgi à propos des fibrilles collatérales de la moelle épi- 
nière, etc. Anal. Anzeiger, n° 20, 1890. — Conexiôn general de los elementos nerviosos. 
Medicina präctica, 1889. 

2. C. Schaffer a essayé de donner une nouvelle vie à la théorie de Golgi, que ‘nous 
venons de combattre (Zur feineren Struktur der Hirnrinde und über die funktionnelle 
Bedeutung der Nervenzellenfortsätze. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwickelungsgesch., 
Bd. XLVIII, 1897). Pareille tentative n’est guère plus à craindre, maintenant que l’on 
connait la structure neurofibrillaire uniforme des expansions dendritiques et des autres 
parties de la cellule. 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES ]1Il 


dit, des prolongements protoplasmiques ou du corps vers le cylindre-axe, 
ou au contraire cheminent-ils du cylindre-axe vers le corps etles expansions 
dendritiques ? 

Une formule simple y répond : Chez les vertébrés el à l'élal normal, les 
expansions proloplasmiques el le corps cellulaire ont une conduclion axi- 
pèle, c'est-à-dire conduisent les courants vers l'axone ou cylindre-axe. 
Inversement, l'axone ou cylindre-axe jouit d'une conduction somatofuge et 
dendrifuge, c'est-à-dire, transporte de son origine vers ses terminaisons les 
courants qui lui viennent du corps ou des dendriles du neurone auquel il 
appartient. 

En d’autres termes, chez l'animal vivant el sain, les courants sont recueil- 
lis, soit par les dendrites, soit par le corps cellulaire, puis conduits à travers ces 
porlions du neurone et par le plus courtchemin vers le cylindre-axe, qui, par 
ses multiples arborisalions, les distribue. IIS n'ont donc pas besoin de faire 
un trajet superflu, de passer par exemple par le corps, si la disposition ana- 
tomique du neurone ne le comporte pas, si le corps n'est pas interposé sur 
le trajet le plus direct qui mène du dendrite récepteur au cylindre-axe dis- 
tributeur. 

Les courants, on le voit, sont exactement polarisés dans le neurone, et 
ils le sont de façon à parcourir le moindre chemin entre leur point d'entrée 
et l'origine du conducteur qui les distribue. 

La formule que nous venons d'avancer est donc l'expression d'une vraie 
loi. C'est la loi de la polarisation dynamique ou des courants dans les neu 
rones el, par suite, dans le système nerveux. Celle loi, que nous avons fait 
connaître en 1897, est générale et complète, car elle s'applique aussi bien 
aux vertébrés qu'aux invertébrés. 


Comme bien l’on pense, il a fallu, avant de parvenir à cette loi si générale, 
chercher, hésiter, tâätonner, attendre que l'anatomie des centres nerveux ait 
apporté la lumière sur bien des faits. Ce n’est que d'étapes en étapes, de con- 
ceptions frustes et partielles en conceptions plus précises et plus générales, 
qu'on y est arrivé. 

Ces étapes, les voici : 

Gowers et Bechterew supposent que le cylindre-axe possède une conduction 
cellulifuge, c'est-à-dire qu'il transporte les courants du corps vers les extré- 
mités de ses arborisations. Kôlliker ‘ et Waldeyer ?, édifiant leurs schémas de 
la marche des courants dans les neurones des voies sensitives et motrices de la 
moelle, soutiennent aussi la conduction cellulifuge du cylindre-axe. Mais le 
dernier auteur est fort embarrassé pour la conduction des nerfs sensitifs. On 
peut en juger par cette citation : « Le courant nerveux, dit Waldeyer, peut 
aller aussi bien de la cellule à l’arborisation nerveuse terminale que de celle-ci 
à celle-là, L'excitation motrice ne va que de la cellule à l'arborisation terminale ; 
l'excitation sensitive, au contraire, peut circuler dans les deux directions. » 
Voilà pour le cylindre-axe. 


1. KôLLIKER, Zur feineren Anatomie des centralen Nervensystems: Das Rückenmark. 
Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd, XLI, Heft. 1, 1890. 

2. WaLcpEeyer, Ueber einize neuere Forschungen im Gebiete der Anatomie des 
Centralnervensystems. Leipzig, 1891. 


Loi de la 
conduction 
dans les diver- 
ses parlies du 


neurone 


Historique 
de la loi de po- 
larisalion dy- 
namique. 


Opinions de 
Gowers, Bech- 
terew, Külli- 
ker, Waldeyer 
sur la conduc- 
lion dans le 
cylindre-are. 


Opinions de 
Gad, sur la 
conduction 
dans lesexpan- 
sions dendri- 
tiques. 


Notre opi- 


nion. 


Objections 
de Van Ge- 
huchten contre 
notre première 
opinion. 


112 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Pour les expansions dendritiques, Gad! leur attribue une conduction celluli- 
pète. C'est, pour lui, une hypothèse rationnelle, conséquence logique de ce fait 
que, lors de l'excitation électrique du bout central des racines motrices, on ne 
provoque aucun mouvement. Comment expliquer, pense-t-il, cette insensibilité 
réactionnelle, sinon en admettant que le courant parvenu au corps des cellules 
motrices ne peut se propager aux territoires moteurs voisins, précisément parce 
que les prolongements protoplasmiques sont imperméables à des courants 
dirigés anormalement, c'est-à-dire à des courants non cellulipètes ? 

Pour nous, également, les expansions dendritiques sont de conduction cellu- 
lipète. C'est une conception qui nous hanta à maintes reprises, comme le 
prouve ce passage d’un travail paru en 1889: « Le rôle de collecteur, de récepteur 
des courants, disions-nous en parlant des prolongements dendritiques, est, 
d'après nous, indubitable dans deux cas : dans les glomérules olfactifs où les 
fibrilles nerveuses olfactives entrent en relation avec de volumineuses expan- 
sions protoplasmiques des cellules mitrales, et dans les cellules de Purkinje 
dont les branchages dendritiques se mettent au contact des fibrilles paral- 
lèles ?. » 

Et de cette vérité, du rôle exclusivement cellulipète des expansions proto- 
plasmiques, nous sommes si convain@ü, déjà, à ce moment, que, pour unifor- 
miser les faits, nous en arrivons à une généralisation quelque peu révolution- 
naire. Les prolongements périphériques des cellules sensorielles : cellules des 
ganglions rachidiens, etc., affirmons-nous dans ce même travail de 4889, doi- 
vent être considérés, qu'ils soient ou non recouverts d’un manchon de myéline, 
comme des expansions protoplasmiques. La gaine de myéline ne dépend pas, 
en effet, de la nature spéciale de l'expansion, mais de sa longueur. C’est pour 
empêcher la déperdition des courants, déperdition inévitable sur un trajet 
quelque peu étendu, que la myéline apparaît. Lorsque les trajets sont courts, 
lorsque les expansions sensorielles périphériques se terminent non loin de 
leur cellule d'origine, comme c’est le cas pour les corpuscules bipolaires 
olfactifs par exemple, ces expansions protoplasmiques n'ont que faire d’un 
manchon isolant; elles restent nues. 

Celte généralisation est bien révolutionnaire, puisque deux ans après, en 
1891, nous la voyons combattue en même temps que notre théorie cellulipète 
des prolongements dendritiques qui lui a donné naissance, par un neurolo- 
giste considérable, Van Gehuchten. Voici en quels termes s'exprime cet auteur, 
dans une annotation à sa monographie sur la moelle et le cervelet* : 

« Il nous semble difficile d'admettre l'hypothèse, très ingénieuse d'ailleurs, 
de Ramén y Cajal d'après laquelle le prolongement périphérique (il s'agit 
des cellules ganglionnaires sensitives) serait un prolongement protoplas- 
mique, tandis que le prolongement central représenterait le véritable prolon- 
gement nerveux. Ramôn y Cajal est arrivé à cette hypothèse en comparant, par 
exemple, les éléments bipolaires de la muqueuse olfaclive aux éléments des 


1. Gap, Article : Rückenmark, dans la Realencyclopedie d. ges. Heilkunde,2 Auf. Se- 
paratabdruck., p. 13. 

2. CaAJaAL, Conexiôn general de los elementos nerviosos. Medicina präclica, octubre 
1889. — Nous hésitions, cependant, comme le prouvent d’autres passages, entre l'idée de 
la polarisation et de la conduction indifférente. Nos connaissances sur l'anatomie de 
la substance grise élaient alors trop peu avancées pour permettre de formuler une 
théorie générale du fonctionnement des cellules nerveuses. 

3. VAN GEHUCHTEN, La moelle épinière et le cervelet. La Cellule, t. VIT, 1891. 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 113 


_ ganglions spinaux. Mais si cette comparaison est possible pour les éléments 
des ganglions des vertébrés inférieurs, elle ne l'est plus quand on s'adresse aux 
éléments nerveux des ganglions spinaux des mammifères. Ici, nous trouvons un 
seul prolongement cylindre-axile, qui, à une distance quelquefois très grande 
du corps cellulaire, se bifurque, non pour donner un prolongement protoplas- 

 mique périphérique et un prolongement cylindre-axile central, comme Ramén 
y Cajal semble disposé à l'admeltlre, maïs, à notre avis, pour donner deux pro- 


longements cylindre-axiles, qui tous deux vont devenir le cylindre-axe d'un nerf 


périphérique. L'idée de considérer le prolongement périphérique comme un 
prolongement protoplasmique est ingénieuse en ce sens qu'elle lèverait toute 
difficulté pour établir une différence, sinon morphologique, au moins, fonction- 
nelle, entre les prolongements protoplasmiques et le prolongement cylindre- 
axile. Les prolongements protoplasmiques auraient la conduction cellulipèle et 
serviraient à conduire au corps cellulaire les ébranlements nerveux venus des 
éléments voisins, et le prolongement cylindre-axile aurait la conduction celluli- 
fuge, servant à mettre l'élément nerveux dont il provient en rapport avec 
d'autres... Ces considérations prouvent assez que nous n’attribuons pas, comme 
Golgi, une fonction différenie aux prolongements protoplasmiques et au pro- 
longement cylindre-axile. Pour nous, d'accord en cela avec Ramén y Cajal, 

l'élément nerveux dans toutes ses parties peut servir à la conduction ner- 
veuse; la différence réside peut-être uniquement dans la direction suivant 
laquelle les divers prolongements effectuent cette conduction. Mais pour ad- 
mettre cette hypothèse, il faudrait changer complètement l'idée que nous avons 
d'un prolongement protoplasmique et admettre que ce prolongement peut de- 
venir le cylindre-axe d'une fibre nerveuse, ce qui nous parait difficile. » 

Voilà où en était, en 1891, la question du sens de la conduction dans les 
diverses parties du neurone. On le voit, jusqu’à ce moment, rien que de par- 
tiel, de vague, de douteux; des indications, dont certes la nôtre a le plus les 
caractères d'une synthèse; mais aucune conception vraiment générale et 
ferme, aucune loi uniforme, englobant et expliquant tous les faits. Et il ne pou- 
vait en être autrement. Pour tenter une semblable généralisation, l'anatomie 
de la substance grise n'était pas encore suffisamment explorée. Les faits, qui 
rendaient si difficile à Van Gehuchten l'adoption de nos manières de voir, étaient 
impossibles à expliquer. D'autres difficultés, encore plus insurmontables, se 
dressaient devant les neurologistes, devant nous-même, celle-ci surtout : dans 
différentes parties des centres, on voyait des plexus formés exclusivement 
d’expansions protoplasmiques ; tels les faisceaux protoplasmiques de la subs- 
tance blanche dans la moelle des embryons, le plexus périmédullaire des rep- 
tiles et des batraciens, les plexus proloplasmiques concentriques du lobe 
optique. Que pouvaient bien faire là, isolés, contrairement à ce qui se passe 
ailleurs, ces plexus protoplasmiques ? 

En 1891, la question change complètement de face. Là, où nous croyions 
que seuls des plexus protoplasmiques existaient, nous découvrons aussi, enche- 
vêtrées avec eux, de nombreuses fibrilles cylindre-axiles. L'exception disparait : 
les prolongements protoplasmiques sont capables là aussi de recevoir des 
courants nerveux. D'autres travaux anatomiques personnels ou dus à autrui 
éloignent une à une les difficultés. 

Il suffit done d'avoir, à ce moment, l'attention attirée sur la question du 
sens de la conduction des courants dans le système nerveux, pour, l'étudiant 
plus à fond, gräce au rombre plus grand de faits mieux connus, tenter à 


État de la 
question en 
1891. 


Notre deu- 


æième opinion, 


plus complèle, 


acceplée par 


Van Gehuch- 


Len 


lui-même. 


114 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


nouveau une synthèse et peut-être réussir à trouver la formule générale tant 
cherchée. 

C'est ce qui arrive. La lecture du travail et de la note décourageante de 
Van Gehuchten nous reporte à nos anciennes méditations sur le sens de la con- 
duction dans les prolongements protoplasmiques. Nous nous remémorons les 
schémas de Waldeyer et de Külliker sur la marche des courants dans la moelle, 
nous essayons si une formule unique se dégage des faits, où la conduction est, 
pour ainsi dire, prédéterminée, évidente, nous voulons parler des voies senso- 
rielles et sensitives, où l'origine et le point de départ des courants sont mani- 
festes. Et de tout ce travail, de l'examen encore de tous les centres ou foyers 
nerveux, dans lesquels le sens des courants peut être défini, nous voyons, en 
effet, peu à peu surgir une conception unitaire, de plus en plus générale, si 
générale qu'elle s'impose à nous comme une loi, et que, heureux de voir con- 
firmer si pleinement nos premières tentatives, nous communiquons sur le 
ehamp au Congrès médical de Valence !, dans sa session du 21 juin 1891, avec 
toutes les preuves, la loi ainsi conçue : 

« La transmission du mouvement nerveux s'opère des branches protoplasmi- 
ques et du corps cellulaire vers l'expansion nerveuse. Toute cellule nerveuse 
possède donc un appareil de récepliot= le corps et les expansions protoplas- 
miques ; un appareil de transmission : le cylindre-axe, et un appareil de distri- 
bution ou d'émission : l’'arborisation variqueuse terminale de l'expansion fonc- 
tionnelle. » 

Cette théorie de la polarisation dynamique des courants nerveux, grâce à 
son caractère infiniment plus synthétique que celui des précédentes, grâce à ce 
que les faits sur lesquels elle s'appuie, sont confirmés de divers côtés, grâce 
à ce que nous y réfutons victorieusement toutes les objections qu'on peut y 
faire, grâce aussi à ce qu'elle donne la clef de la marche des courants dans les 
foyers centraux, est accueillie avec bienveillance et même enthousiasme par 
des savants tels que : Retzius, Lenhossék, Edinger, Külliker. 

Un des premiers à y adhérer, avant même les neurologistes que nous venons 
de citer, est Van Gehuchten lui-même. Les faits que nous avons apportés, les 
arguments que nous avons invoqués en faveur de la nouvelle théorie ont main- 
tenant dissipé tous ses doutes, l'ont convaincu. Il croit maintenant à cette 
théorie, qu'il repoussait auparavant comme inadmissible, et que, pour mieux 
critiquer notre première tentative de synthèse de 1889, il exposait en termes 
personnels dans la note que nous avons rapportée tout au long. Loin de la 
combattre, il la défend avec chaleur dans les travaux que, depuis notre com- 
munication au congrès médical de Valence, il a publiés sur la structure du lobe 
optique et les ganglions spinaux?. Et pour éviter toute désignation pouvant 
impliquer une idée quelconque sur la morphologie ou les fonctions partieu- 


lières des appendices des neurones, il propose même d'abandonner les appella= 


tions de nature anatomique usitées par et depuis Deiters, et d'adopter à leur 
place des dénominations répondant aux caractères physiologiques généraux et 


1. S. RamMON CayaL, Significaciôn fisiolégica de las expansiones protopläsmicas y ner= 
viosas de las células de la substancia gris. Congreso médico valenciano, Sesiôn del 24 de 
Junio de 1891. Publié dans les comptes rendus du Congrès et dans la Revista dé Cien- 
cias Médicas de Barcelona, n°s 22 et 23, 1891. 

2. Va GEHUCHTEN, Nouvelles recherches sur les gangl'ons cérébro-spinaux. La Cel= 


LE 


lule, t. VIT, fase. 2, 1892.— La structure des lobes optiques de l'embryon de poulet. Lan 


Cellule, t. VIII, fasc. 1, 1892. 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 115 


. nouvellement établis des deux espèces d'expansions ; il propose donc d'appeler 
cellulipètes, les prolongements d'aspect dendritique et cellulifuges, les prolonge- 
ments d'apparence axonique. 

Ainsi, les termes que naguère Van Gehuchten employait pour combattre nos 
premières conceptions, reparaissent pour soutenir maintenant notre théorie. 

Eh bien ! la formule de la polarisation dynamique, quenous venons d'énoncer 
en 1891 et quiest si bien acceptée par Van Gehuchten lui-même, n'est pas si 
générale que nous le croyions tout d’abord. La conception que nous nous fai- 
sions du sens du courant dans les diverses parties du neurone n'est pas cor- 
recte et la classification des expansions en cellulipètes et cellulifuges, établie 
par le neurologiste de Louvain n’est pas exacte. Des faits peu à peu nons le dé- 
montrent. Notre formule, aussi bien que celle de Van Gehuchten, exige, pour que 
toute transmission des courants des appendices protoplasmiques au cylindre- 
axe soit possible, l'intervention indispensable du corps de la cellule. Le corps 
du neurone, d’après Van Gehuchten, est le lieu où doivent se rendre tous les 
courants transportés par les dendrites, ces courants étant forcément celluli- 
pètes. Or, en un certain nombre de cas, cela ne semble pouvoir être. Le corps 
parait être exclu de la conduction entre certains appendices protoplasmiques et 
le cylindre-axe ; il semble ne plus être l'intermédiaire obligé que Van Gehuchten 
se figurait avec nous. La formule de 1891 se heurte donc à des exceptions tout 
à fait réfractaires, elle n’exprime donc pas une loi générale. A nouveau, nous 
devons nous remettre à l'ouvrage. Nous passons en revue les faits anciens et 
les faits récents dont l'interprétation est si difficile; nous réfléchissons müûre- 
ment, sans parti pris, à leur signification, cherchant si une autre loi, plus géné- 
rale, ne les unit pas tous, ne satisfait pas à toutes leurs conditions. Cette loi, 
nous finissons en 1897, par la découvrir! ; c'est celle-là même, qu'en commen- 
çant, nous avons formulée, en réponse immédiate à la question posée sur le 
sens de la conduction des courants dans les neurones. 


Sur quelles preuves cette loi définitive de la polarisation dynamique est- 
elle fondée ? Quel est l’ensemble des faits qui démontrent et sa généralité et 
la valeur absolue que nous lui attribuons ? 

Comme l'enseigne l'historique qui précède, nous avons dû, pour édifier 
cette loi fournir successivement deux ordres de preuves : l’un en 1891, qui 
établit, grâce à l'étude des voies sensitives et sensorielles et aussi des voies 
motrices centrales, que dans tout neurone la partie protoplasmique, c'est-à- 
dire les dendrites et le corps, est chargée de recueillir, de recevoir les cou- 
rants, landis que le cylindre-axe, auquel ces courants parviennent, a pour 
mission de les distribuer; l'autre en 1897, à la suite de l'examen attentif des 
neurones, où le cylindre-axe, contrairement à l'ordinaire, naît d’un appen- 
dice dendritique, à grande distance du corps cellulaire. 

Ce sont ces deux ordres de preuves que nous allons reproduire tels, en 
grande partie, qu'ils ont été exposés à leur époque. 


1. L'exposé qui va suivre a été publié dans notre article: Les lois de la morphologie 
et le dynamisme des cellules nerveuses (Rev. trim. microgräf. num., 1, 1897). Nous 
avions développé une partie des idées renfermées dans cet article, dans une confé- 
rence, faite à l’Athénée le 6 février 1897. Notre excellent ami, le D: Oloriz, si connu 
pour ses travaux anthropologiques, donna un résumé des plus complets de cette con- 
férence dans la Gacéta médica de Granada du 15 février 1897. 


Notre troi- 
sième et der- 
nière opinion; 
la loi de pola- 
risalion dyna- 
mique. 


Preuves de 
la loi de pola- 
risation dyna- 
mique. 


Preuves du 
rôle récepleur 
des dendriles 
et du corps, 
ainsi que du 
rôle distribu- 
leur du cylin- 


dre-axe. 


Cas + 


116 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Commençons par les preuves du rôle récepteur des dendrites et du corps 
ainsi que du rôle distributeur du cylindre-axe; elles sont tirées, avons-nous 
dit, de l'inspection tant des voies sensilives et sensorielles que des voies 
motrices centrales. 

La voie olfactive (fig. 24). — Le mouvement nerveux y part de l'extrémité 
externe des cellules bipolaires, cette extrémité représentant une expansion 
protoplasmique; il se transporte ensuite le long du cylindre-axe de ces 
cellules bipolaires et parvient dans le glomérule olfactif correspondant ; là, 
il est repris, à travers l'articulation glomérulaire, par certaines branches 
protoplasmiques très longues des cellules mitrales du bulbe olfactif ; le 
cylindre-axe de ces cellules le recoit ensuite et le conduit jusqu'au lobe 


FiG. 24. — Schéma de la structure du bulbe olfactif et de l'écorce sphénoïdale 
du cerveau. 


A, muqueuse olfactive; — B, glomérules ; — C, cellules mitrales ; — D, grains; —E, racine externe 
du nerf olfactif; — F, cellules pyramidales de l'écorce sphénoïdale ; leurs bouquets dendritiques 
entrent en contact avec les arborisations collatérales et terminales des axones émanés du bulbe 
olfactif. Les flèches marquent la direction des courants nerveux. 


sphénoïdal du cerveau, où, à travers une deuxième articulation, il est 
recueilli par les panaches protoplasmiques de certaines cellules pyramidales. 

La voie optique (fig. 25). — Les cônes etles bätonnets, les cônes surtout, 
peuvent être considérés comme des corpuscules nerveux bipolaires, ana- 
logues aux corpuscules olfactifs, en différant pourtant par quelques points, 
à cause de la différence mème de leur travail fonctionnel. Dans ces corpus- 
cules réliniens, on peut également faire de leur extrémité épaisse, périphé- 
rique, un appendice protoplasmique et de l'extrémité déliée ou centrale, un 
cylindre-axe. 

Dans les cellules bipolaires qui font suite aux cônes et bâtonnets, on 
peut interpréter de même façon les expansions : les externes ou protoplas- 
miques recueillent les courants, et les internes les émettent. Quant aux 
cellules ganglionnaires, dernier anneau de la chaîne rétinienne, nul ne 


ee à 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 117 


mettra en doute que les expansions envoyées par elles vers la couche molé- 
culaire interne ont les caractères de véritables appendices protoplasmiques. 
Ceci étant, rien de plus facile que de démontrer, là encore, que l'excitation 
visuelle, cheminant d'arrière en avant, pénètre dans les cellules Loujours par 
les extrémité proloplasmiques el en sort Loujours par le cylindre-axe. 
L'ébranlement lumineux recueilli par l'extrémité épaisse, protoplasmique, 
par postulat, des cônes et des bâlonnets est transmis à l'extrémité fine, 
supposée cylindre-axile de ces éléments. De celle extrémité, autrement dit, 
des pieds des cônes et des bâtonnets, l'ébranlement se transmet, à travers 
une première articulation située dans la couche plexiforme où molécu- 


FiG. 25. — Schéma de la marche probable des courants visuels dans la rétine 
et les centres optiques. 


A, cônes de la fossette centrale ; — B, corps des cônes; — C, articulations entre cônes el bipolaires 
de la fossette; — D, contacts des bipolaires avec les cellules ganglionnaires ; — E, cellules 
ganglionnaires ; — F, fossette centrale ; — H, cellules nerveuses du lubercule quadrijumeau 
antérieur ; 

a, corps de bâtonnets ; — b, corps de cônes d'une région ordinaire de la réline; — c, bipolaire de 
bâtonnets ; — d, bipolaire de cônes; — e, cellules ganglionnaires ; — f, arborisalions nerveuses 
centrifuges, venues des centres opliques pour embrasser le corps des spongioblastes; — 9, arbo- 
risations nerveuses centrales des cellules ganglionnaires de la réline, 

La marche des courants est indiquée par des flèches. 


laire externe, au panache périphérique des cellules bipolaires, panache que 
nous avons considéré comme protoplasmique. De là, parcourant loute la 
longueur de la cellule bipolaire, il parvient à ses panaches descendants, qui, 
nous l'avons admis, ont la signification d’un cylindre-axe. Il est amené ainsi, 
au niveau de la zone plexiforme interne. à une seconde articulation, qu'il 
traverse pour pénétrer dans les expansions effectivement protoplasmiques 
des cellules ganglionnaires. Il chemine dans ces cellules, atteint leur 
cylindre-axe, se rend, par leur canal, aux centres nerveux, dans les lobes 
optiques ou tubercules quadrijumeaux antérieurs, où les arborisations 
cylindre-axiles du nerf optique l’abandonnent; enfin, à travers une (roi 
sième articulation, il gagne les bouquets et liges protoplasmiques de cer- 
laines cellules allongées. C’est ce qui résulte de nos recherches sur la struc- 
ture du lobe optique, recherches pleinement confirmées par P. Ramôn chez 
tous les vertébrés et par Van Gehuchten chez l'embryon du poulet. 


ns ETS, CE te TC SPRPANT CROP INTIONRRES 


118 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 
Les voies acoustiques (fig. 26). — Parvenue à l'organe de Corti, l'onde 


sonore est recueillie par l'expansion protoplasmique des cellules bipolaires du 
ganglion spiral du limaçon. Sa répercussion nerveuse est conduite par le 
cylindre-axe où expansion centrale de ces cellules au ganglion ventral et au 
tubercule latéral acoustique du bulbe ; là, elle passe dans le corps et les 


LS 
LS 
7 
LE 
F1G. 26. — Marche de l'excitation dans les voies acoustiques. 
À, cellules ciliées de l'organe de Corti; — B, cellules nerveuses bipolaires du ganglion spiral du 


limaçon ; — C, ganglion ventral du nerf acoustique, où se termine le nerf cochléaire ; — 
D, olive supérieure. ; — E, noyau du corps trapézoïde ; — F, ruban de Reil externe, se lermi- 
nant dans le noyau du tubercule quadrijumeau postérieur : — G, voie acoustique centrale, se 
terminant dans l'écorce temporale ; — H, arborisalion terminale de la voie acoustique, entrant 
en contact avec les cellules pyramidales de l'écorce. 

a, coupe des pyramides bulbaires ; — b, coupe de la racine descendante du trijumeau; — €, pé- 
donculecérébelleux inférieur; — d, tubercule acoustique; — e, ganglion ventral de l'acoustiques 


expansions dendritiques des neurones qui se trouvent dans ces foyers. Les 
cylindres-axes de ces neurones la prennent alors, l’'amènent au corps 
tra pézoïde, formalion due à leur passage, et, là, lui donnent deux directions : 
une secondaire, de caractère réflexe, en la convoyant par leurs collatérales à 
l'olive supérieure et au noyau du corps trapézoïde, et une principale en la 
portant, eux-mêmes, au tubercule quadrijumeau postérieur, où des dendrites 
et des corps de cellules la reçoivent. A leur tour, les axones ascendants de 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 119 


” 


ces neurones s'en chargent, et, ainsi colportée, l'impression sonore arrive 
enfin à la sphère acoustique de l'écorce cérébrale !. 
Les voies motrices centrales (fig. 27). — La polarisation dynamique n'est 


pas moins évidente dans les voies des mouvements volontaires où Küôlliker 


et Waldeyer l'avaient déjà supposée. L'excitation sensitive ou sensorielle. 


qui doit déterminer une contrac- 
Lion motrice, est amenée aux cel- 
lules pyramidales de la région 
psychomotrice de l'écorce céré- 
brale, probablement par leur pana- 
che périphérique; elle en sort par 
leur cylindre-axe pour être récol- 
tée par les dendrites des neurones 
situés dans les noyaux moteurs 
de la protubérance, du bulbe et 
de la moelle épinière. C'est la se- 
conde et dernière station de l’exci- 
lation volontaire dans les centres. 
Car les cylindres-axes de ces neu- 
rones ne sont autres que les fibres 
radiculaires motrices ou cylindres- 
axes des nerfs musculaires, et 
la commotion, qu'ils transportent, 
périphériquement 
fibres contractiles, au moyen des 
plaques de Rouget. 

Nous semblons admettre que le 


aboutit aux 


mouvement centrifuge ou moteur 
volontaire transmis par les deux 
neurones moteurs : cellules pyra- 
midales de la région motrice de 
l'écorce et neurones moteurs bul- 
baires et médullaires, prend sa 
source au niveau des panaches 
protoplasmiques des cellules py- 
ramidales, c'est-à-dire, en pleine 
zone moléculaire cérébrale. Nous 
sommes autorisé à cette affirma- 
lion, car ce point est le lieu où 


FiG. 27, — Schéfna des excitations motrices 
volontaires et sensitives, conscientes. 


A, région psycho-motrice de l'écorce cérébrale ; — 
B, moelle épinière; — C, fibres musculaires ; — 
D, ganglion rachidien. 

Le courant sensitif, venu de la périphérie par d, 
chemine dans la fibre radiculaire ce, jusqu’à la 
moelle ; là, il monte le long de la branche de 
bifurcation e, probablement jusqu'au bulbe /'; 
une nouvelle cellule le reprend vraisemblable- 
ment en ce point et le transmet au cerveau g, où 
des arborisalions nerveuses terminales entrent 
en contact avec les appendices protoplasmiques 
des cellules pyramidales. 

e courant moteur descend par a, cylindre-axe 

d'une cellule pyramidale de l'écorce; en b, il 

passe dans une cellule de la corne antérieure de 

la moelle, etenc,il se termine dans plusieurs 
fibres musculaires. — Les flèches indiquent le 
sens des courants. 


es 


aboutissent les fibres sensitives, les fibres calleuses et celles d'association. 


Lorsqu'on peut suivre, sur tout leur parcours, les fibres sensorielles de 


second ordre, comme c’est le cas pour les fibres de l'olfaction contenues 


1. Ce schéma du transport des courants dans les voies acoustiques est basé sur 
les travaux de Retzius, Lenhossék et Van Gehuchten pour ce qui a trait aux lerminai- 
sons dans l'oreille interne, et sur les travaux de Held, Külliker et les nôtres pour ce 
qui concerne les ganglions et les voies centrales du nerf cochléaire. 


Polarisalion 
dans les voies 


sensilives. 


La myéline 
n'est pas le cri- 
lérium de la 
nalure cylin- 
dre-axile d'un 
prolongement 
cellulaire. 


PSS To. VI Ve 


120 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


dans la racine externe du soi-disant nerf olfactif, on arrive à cette certitude 
que la stalion dernière de ces fibres, la station la plus importante, est pré= 
cisément la couche moléculaire du cerveau, où elles entrent en contact avec 
les bouquets protoplasmiques terminaux des cellules pyramidales. 

Les preuves de la polarisalion dynamique abondent; nous pourrions 
donc en citer encore d’autres. Celles que nous venons de donner nous parais- 
sent très suffisantes. Par elles, les plus difficiles seront persuadés que, 
du moins, dans les voies sensorielles et motrices, cette polarisation dyna- 
mique est un fait incontestable; grâce à elles, ils nous accorderont aussi que 
nous sommes en droil,ne sortant pas en cela des limites de l'induction légi- 
time et permise, d'étendre celle polarisation dynamique à tous les neurones 
des centres nerveux, d'en faire une propriété générale de {ous les neurones 
de ces centres. 

Les neurones sensilifs, les cellules des ganglions rachidiens sont, par 
conséquent, polarisés également. D'après cela, leur expansion périphérique 
doit être considérée comme protoplasmique, alors que leur expansion cen- 
trale doit fonclionner comme cylindye-axe. Mais, dira-l-on, les voies sensi= 
lives, dont vous ne parlez pas d'ailleurs, sont donc également polarisées ? el 
de même facon ? L'expansion périphérique de la cellule des ganglions rachi= 
diens est donc, aussi, pour vous, protoplasmique ? Nous ne pouvons y sous- 
crire, car rien n'est aussi nettement un cylindre-axe que celle expansion 
avec sa gaine de myéline. 

C'est là une objection capitale, en effet; c'est là, nous l'avons dit 
dans l'historique de la question du sens des courants dans les neurones, une 
difficulté qui, non résolue, enlève à la théorie et à la formule de la polarisa- 
Lion dynamique tout droit à la généralité à laquelle elle aspire. D'autant plus 
que les expansions périphériques des cellules ganglionnaires rachidiennes 
ne sont pas les seules à sembler faire obstacle par leur allure si franchement 
cylindre-axile à cette généralité ; les prolongements externes des neurones 
appartenant au ganglion spiral du limacon et au ganglion de Scarpa du nerf 
veslibulaire sont exactement dans le même cas. 

Pourtant, examinons de près les faits anatomiques. Nous voyons que 
si tous les cylindres-axes à long parcours possèdent une enveloppe de myé- 
line, les cylindres-axes à court trajet en sont presque {ous totalement 
dépourvus. L'enveloppe de myéline n’est donc pas le moins du monde une 
propriélé constante des expansions axiles. Elle n’est pas le critérium infail- 
lible du cylindre-axe, comme le croient bien des neurologistes. Le vrai eri- 
térium du cylindre-axe, c'est donc sa grande longueur comparée à celle des 
prolongements dendritiques. Ceci, au point de vue morphologique; car, au 
point de vue fonctionnel, sa vraie caractéristique c’est sa conduction celluli- 
fuge ou dendrifuge. 

Tout s'explique ; les prolongements protoplasmiques peuvent aussi bien 
que les cylindres-axes s’entourer d’une gaine de myéline; il suffit qu'ils aient 
un grand chemin à parcourir. Tel est le cas, précisément, pour l'expansion 
externe protoplasmique des cellules ganglionnaires rachidiennes, expansion 
destinée à des parages très distants de son origine. Comme les cylindres- 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 12! 


axes aussi, les prolongements dendritiques peuvent manquer lout à fait de 
manchon de myéline, pourvu que leur trajet soit également court. C'est 
ainsi, par exemple, que l'expansion externe ou protoplasmique des bipolaires 
réliniennes, ayant peu à s'éloigner, ne possède point d'enveloppe myélinique. 
Or, il est habituel que les cylindres-axes aillent loin et que les prolonge- 
ments dendritiques s'arrêtent presque sur place. Les premiers doivent done 
tout naturellement être pourvus presque loujours d'une gaine médullaire, et 
les seconds presque toujours en manquer. 

La présence d’une gaine de myéline sur l'expansion périphérique, el 
d’après nous protoplasmique, de la cellule des ganglions rachidiens n'est 
ainsi nullement un obstacle à la généralisation de la théorie et de la formule 
de la polarisation dynamique aux voies sensilives. Cet obstacle ne provenail, 
uous le répétons, que d'une conception exagérée, fausse même, de l'impor- 
lance diagnostique de la gaine de myéline. Il disparait quand on sait que 
cette myéline n'estl'attribut exclusif d'aucune espèce d'expansion du neurone 
et que sa présence est due simplement à la grande distance que peut être 
obligée de parcourir n'importe quelle sorte d'appendices. 

Si nous ajoulons que, dans la substance grise, les expansions proloplas- 
miques ont à se mellre en contact par loute leur élendue avec les fibrilles 
axiles terminales, qu'elles ont à recueillir par toute leur surface les courants 
amenés par ces fibrilles, qu'au contraire les expansions périphériques des 
cellules des ganglions rachidiens n'ont à entrer en contact sur tout leur 
trajet avec aucune fibrille. qu'elles n'ont à recevoir de courants que par leur 
arborisation terminale, on comprendra que si, dans le premier cas,une gaine 
de myéline est non seulement inutile, mais nuisible, dans le second cas, 
cette gaine s'impose, pour ne point laisser diffuser et s'affaiblir, en cours de 
route, la commotion recueillie. 

L'unipolarité des cellules des ganglions rachidiens n’est pas un argument 
plus irrésistible que l'aspect axile de leur prolongement périphérique contre 
la validité de la théorie de la polarisalion dynamique dans les voies sensi- 
lives. Ces cellules ne sont unipolaires ni chez tous les vertébrés, ni à tous les 
iges de leur développement. 

Chez certains poissons, ces cellules sont bipolaires pendant Loute la vie; 
chez l'homme, chez les autres mammifères, chez les oiseaux, les reptiles et 
les batraciens elles sont bipolaires, mais seulement pendant une partie de la 
vie embryonnaire, comme l'ont montré les observations de His, les nôtres, 
celles de Lachi, Von Lenhossék, Van Gehuchten, Retzius, Azoulay, ete. Et 
cela n’a rien de bien surprenant, puisque, chez les invertébrés, pareille chose 
se passe; les cellules sensitives de la peau des vers, d'après la découverte 
de Lenhossék, des mollusques et des crustacés, d'après celle de Retzius, 
sont primitivement bipolaires, avec une expansion périphérique, épaisse, 
absolument comme dans des corpuscules olfactifs et les cellules sensitives 
embryonnaires des ganglions rachidiens des vertébrés. La bipolarité, même 
lemporaire, des cellules sensitives juxla-rachidiennes prouve done que leur 
expansion périphérique est parfaitement assimilable à l'expansion externe 
ou protoplasmique des cellules olfactives ou acoustiques, 


L'unipolari- 
té des cellules 
des ganglions 
rachidiens ne 
peut étre un 
argumentdans 
la question de 


polarisalion. 


Preuves de 
la polarisation 


aæxipèle. 


La polarisa- 
lion dans les” 
cellules mulli- 
polaires. 


122 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


L'unipolarité ultérieure, avec changement subséquent du point de départ 
de l'expansion périphérique, ce qui n'entraîne, au reste, aucune modification 
ni dans le trajet, ni dans le mode de terminaison de cette dernière, n’est 
qu'un détail, de valeur physiologique secondaire. Peut-être, cette unipola- 
rilé a-t-elle pour but l'augmentation de la rapidité de transmission des 
courants, comme nous le discuterons bientôt, augmentation que la longueur 
plus grande des conducteurs rendrait nécessaire chez les vertébrés. En tous 
cas, elle n'a rien à voir avec le sens de la conduction dans les expansions. 

Ainsi se trouve démontrée par ce premier groupe de preuves et de la 
façon la plus évidente, la base même de la loi de la polarisation dyna- 
mique: Dans tout neurone, sans exceplion et d’une façon constante, les 
courants sont reçus par les prolongements protoplasmiques et le corps; ils 
sont distribués par le cylindre-axe. 

Nous allons, maintenant, par le second groupe de preuves, achever la 
démonstration de cette loi de la polarisation dynamique, c'est-à-dire établir 
que les courants recueillis par les innombrables portes d'entrée des den- 
drites et du corps récepleurs sont polarisés non point vers le corps 
cellulaire, comme Van Gehuchten el"nous l'avions cru en 1891, mais vers 
le cylindre-axe, vers le conducteur unique, par lequel ils puissent sortir. 
comme nous l'avons déclaré personnellement en 1897. 

Considérons des cellules nerveuses dans lesquelles les prolongements 
dendritiques viennent, isolément ou massés en un tronc unique, s’aboucher 
avec le corps ; envisageons, en outre, des cellules dans lesquelles le cylindre- 
axe part directement, franchement de ce corps; exemple : les cellules de 
Purkinje, les cellules motrices, les pyramidales, en un mot, l'immense ma- 
Jorité des cellules nerveuses. Dans de telles cellules, cela est évident, les 
courants recueillis par les dendrites sont neltement polarisés vers le corps. 
Le corps est bien le lieu du passage obligatoire des courants avant leur 
pénétralion dans le cylindre-axe. Il est bien le point nodal d'arrivée et de 
départ des courants. Les dendrites sont donc bien ici cellulipèles, et le 
cylindre-axe cellulifuge, comme le veut la nomenclature de Van Gehuchten, 
pour qui cellule est synonyme de corps, de soma. La conception primitive 
de la polarisation dynamique est donc, dans ce cas, parfaitement exacte. 
Mais, la conception dernière ne l’est pas moins. En effet, tous les appendices 
dendritiques, y compris le corps, méritent bien le nom d'axipète que nous 
leur donnons, puisque tous, qu'ils reçoivent isolément où ensemble les cou- 
rants, les conduisent au cylindre-axe. L'axone, pour sa part aussi, eMpOr- 
Lant les courants qui lui viennent, soit du corps, soit des dendrites, soit de 
tout l'appareil protoplasmique à la fois, mérite bien le nom de dendrifuge et 
de somatofuge. 

Cette forme multipolaire de neurone, avec cylindre-axe et dendrites éma- 
nant directement du corps, est de beaucoup la plus fréquente dans le sys- 
tème nerveux des vertébrés. Elle est l'attribut de l'immense majorité de ses 
éléments. Jusqu'en 1891, c'était presque la seule forme que nous connais- 
sions ou à laquelle nous prêtions attention au point de vue du sens des cou- 
rants:; il est donc tout naturel que la théorie primitive de la polarisation 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 123 


dynamique, qui est l'expression fonctionnelle de celle forme anatomique, 
nous ait paru avoir un caractère d’absolue généralité, être une vraie loi, 
puisque, même les cellules des ganglions rachidiens, qui, par leur unipola- 
rité, semblaient lui faire échec, se laissaient aisément ramener à elle. En 
effet, il nous avait suffi de montrer : 1° que ces cellules unipolaires sont 
bipolaires, temporairement chez la plupart des vertébrés, toute la vie chez 
certains poissons, comme nous l'avons dit plus haut, et 2° que, sous celle 
forme bipolaire, leur corps est forcément traversé aussi par les courants 
amenés par l'expansion périphérique, proloplasmique, pour nous, el 
emportés par l'expansion centrale cylindre-axile ; par suite, il n'y avait 
aucune raison de penser que cela dût changer, quand ces cellules devien- 
nent unipolaires. 

Considérons maintenant d’autres cellules, qui nous ont été révélées ou que 
nous avons appris à mieux apprécier depuis 1891, des cellules chez qui, 
plus ou moins loin du corps, on voit, soit le cylindre-axe naître d'un prolon- 
gement protoplasmique, soit les prolongements dendritiques s'insérer sur 
le cylindre-axe, soit, enfin, les uns et les autres prendre naissance sur un 
pédicule commun. 

Voici par exemplela cellule à crosse (fig. 2Set29), que nous avons découverte 
dans le lobe optique des oiseaux !, que Pedro Ramôn a retrouvée dans le 
lobe optique des poissons, batraciens et repliles ?, et Van Gehuchten chez le 
poulet *. Nous la prendrons comme échantillon des neurones où le cylindre- 
axe émerge d’une dendrite. Elle possède, en effet, un cylindre-axe, qui part 
de la région supérieure d'une longue dendrile, souvent après que celle-ci 
s’est déjà épanouie en maintes ramifications.Dès le premier coup d'œæil,la con- 
cephon primitive cellulipète de la polarisation dynamique s'y montre inap- 
plicable. Il est impossible par son aide de rien comprendre au sens des cou- 
rants dans un tel neurone. Toute la portion dendrilique intercalée entre 
le corps et le cylindre-axe est, de par l'anatomie même, pourrions-nous 
dire, cellulifuge, et pourtant, d'après la théorie ancienne, elle devrait être 
cellulipète ; première contradiction entre les faits el la théorie. Seconde 
contradiction : les ramifications proloplasmiques nées de la portion de 
dendrile interposée entre le corps et le cylindre-axe dirigent évidemment 
leurs courants d'abord vers le tronc d'où elle émanent, puis vers le 
cylindre-axe. Ce n'est donc pas au corps qu'elles les envoient, car ce serait 
une impasse, un cul-de-sac, à moins d'admettre qu'après être allés au 
corps, les courants retournent sur leurs pas, refont en sens inverse le chemin 
qu'ils ont déjà fait, pour se porter au cylindre-axe. L'invraisemblance est 
excessive ; c'est un argument de théorie aux abois, car il n'est pas 


1. S. RamON Casa, Sur la fine structure du lobe optique des oiseaux et sur l'ori- 
gine réelle des nerfs optiques. /nlern. Monalschr. f. Anal. u. Physiol., Bd. VII, Heft. 9 
et 10, 1891. 

2. PEepro RaMéx. Investigaciones de histologia comparada en los centros opticos de 
los vertebrados. Tesis. Madrid, 1890. — El encéfalo de los reptiles, 1891, et El encé- 
falo del camaleén. Rev. trim. microgr., n°° 1 et 2, 1896. 


3. VAN GenucuTEn, La structure des lobes optiques chez l'embryon du poulet. La Cel- 
lule, &. VIIT, 1892. 


La polarisa- 
lion dans les 
cellules à ey- 
lindre-axe 
combiné avec 
les dendriles. 


La cellule à 


crosse. 


124 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


admissible que l'organisme, pour qui la rapidité de transmission des cou- 
rants est souvent une question de vie ou de mort, aille, de gaîté de cœur, 
pour satisfaire nos conceptions prématurées, faire passer, par un long cir- 
cuit et sans but, des courants qui doivent parvenir au plus tôt et par le plus 
court chemin. La conception nouvelle, axipète, de la polarisation dyna- 
mique trouve là, au contraire, une confirmation triomphante. En effel, les 
dendrites de la région inférieure du neurone ne peuvent manifestement 
que diriger leurs courants vers la porte de sortie, le cylindre-axe, en leur 
faisant traverser le corps et le segment de la dendrite supérieure, intercalé 


F1G. 28. — Coupe verticale à travers le lobe optique du caméléon. Méthode üe Golgi. 
A, C, D, variétés de cellules à crosse ; — B, E, cellules à cylindre-axe ascendant; — €, cylindre- 


axe. — Les chiffres indiquent l'ordre des couches, de la profondeur à la surface (d'après P. Ramén)- 


entre le corps et l'axone. Le corps, à son tour, expédie ses courants au cylin- 
dre-axe par le canal de la portion intermédiaire de la dendrite supérieure elil 
ne peul faire autrement. La portion intermédiaire de la dendrite supérieure 
elle-même transmet au cylindre-axe, directement, les influx nerveux qu'elle 
a recueillis directement ou par ses branches latérales. Enfin, la portion 
libre de la dendrite supérieure lance également son courant dans le cylindre- 
axe, mais en sens inverse de la portion intermédiaire. Toutes les portions 
de l'appareil protoplasmique de la cellule à crosse sont donc axipètes el 
tous les courants, qu'elles transportent, affluent à l’origine du cylindre-axe 
par deux troncs à conduction opposée : la portion intermédiaire et la por- 
tion libre de la dendrite supérieure, Par conséquent, le corps n'est pas forcé- 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 125 


ment un lieu de passage pour tous les courants du neurone. Il l'est seule- 
ment pour les courants qui ne peuvent faire autrement que de le traverser 
pour se rendre à l'axone. Les autres, ceux qui dévalent par les dendrites 
situées plus près que lui du cylindre-axe, n'ont que faire de se porter vers 
le corps. Le corps n’est donc, au point de vue de la conduction, rien de plus 
que les dendrites. Il est simplement le lieu de 
l'appareil protoplasmique ou encore le tronçon 
de dendrite, dans lequel se trouvent le noyau du 
neurone el des inclusions chromaliques abon- 
dantes. EL ce lieu peut être, el est en effet, va- 
riable, comme le prouve la variabilité souvent 
extrême de la morphologie des cellules nerveu- 
ses, même identiques par le gisement, l'aspect 
général, la fonction. 

Ainsi, lelle cellule ganglionnaire D (fig. 30), 
qui est normalement située parmi ses congénères, 
a son noyau placé dans une portion de den- 
drile, renflée par sa présence et inlercalée entre 
le cylindre-axe et un tronc protoplasmique d'où 
rayonnent quantité de branches de même nature. 
Telle autre cellule ganglionnaire C, ou cellule 
de Dogiel, qui est sa voisine, mais se trouve 
déplacée dans la zone des grains internes, a son 
noyau englobé dans un renflement dendritique 
compris entre deux bouquels protoplasmiques, 
dont l’un donne naissance au cylindre-axe. 

De même, la cellule bipolaire B, de la ré- 
üne (fig. 30); elle n’a plus, comme celles qui 
gisent d'habitude dans la zone des grains internes 


(fig. 25, c, d), son noyau, son corps, par consé- 


F1G. 29. — Cellule à crosse 
quent, intercalé dans le conducteur qui joint les du lobe optique du moi- 
deux panaches ascendants et descendants; elle neau. Méthode de Golgi. 


la déplacé, en le faisant remonter dans la zone A, corps; —B, fibres venues de 

o la rétine; — c, substance 
des grains exlernes, au-dessus du panache blanche centrale ; — €, cylin- 
dre-axe. — La direction des 
flèches marque le sens des 


protoplasmique supérieur ou interne. 
Ainsi encore pour les grains du cervelet (fig. CONFIE 
38). Les corpuscules, logés superticiellement dans 
la couche renflent par un noyau, en un corps cellulaire, le segment de 
protoplasma formé de la confluence des dendrites et du eylindre-axe. Les 
grains un peu plus enfoncés insèrent le noyau dans une porlion de den- 
drite, trait d'union entre des dendrites inférieures et une dendrile supé- 
rieure, d'où s'élève le cylindre-axe. Enfin, d'autres grains, enfouis jusque 
dans la substance blanche du cervelet, suspendent leur noyau au point le plus 
déclive de l'appareil protoplasmique, disposé en une grappe ascendante de 
dendrites, dont le plus haut projette l'axone. 
Les cellules pyramidales et les cellules de Martinotlti de l'écorce céré- 


12 


Le corps cel- 
lulaire ; sa si- 
gnification au 
point de vue de 


la conduction. 


Parallèle en- 
tre la théorie 
cellulipète et la 
théorie aæxi- 


pète. 


126 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


brale, les cellules motrices de la moelle, etc., présentent des dispositions du 
méme genre. 

Le système nerveux fourmille de cellules où le noyau, obéissant à des 
besoins d'économie d'espace, quand il n’est pas soumis à d'autres exi- 
gences fonctionnelles, occupe ainsi des situations variées dans l'appareil 
protoplasmique. Dans ces neurones, le cylindre-axe naît tantôt de la portion 
dendritique où se trouve le noyau, c'est-à-dire 
du corps, el tantôt d'une dendrite ordinaire 
quelconque, où le noyau ne se trouve pas. 

L'inconstance du point de départ du ey- 
lindre-axe sur le neurone est même un des 
plus puissants arguments contre la concep- 
lion cellulipète de la polarisation dynamique. 
Elle s'oppose à ce que les dendrites amènent 
toujours les courants au corps cellulaire et à 
ce que ce dernier soil toujours l'intermédiaire 
obligé entre prolongements proloplasmiques 
el cylindre-axe. 

Il est impossible d'estimer comme loi, 
comme expression générale des faits, une 
théorie qui ne s'applique pas à tous les faits, 
à Loules les cellules même identiques, à tous 
les grains du cervelet, à Loutes les ganglion 
naires et bipolaires rétiniennes, à toutes les 
pyramidales, ete. Appliquée à celles de ces 


cellules, au grain C (fig. 38), à la ganglion- 


naire rélinienne D (fig. 30), aux bipolaires 


F6. 30. — Diverses cellules de réliniennes € el d (fig. 25), chez qui le ey- 
la rétine du lézard. (Schéma.)  Jindre-axe ou le conducteur, qui en joue le 
A, cône; — B, cellule bipolaire dé- 


placée, avec son corps siégeant 


rôle, part directement du corps, elle est 


dans la zone des grains externes; 
— C, cellule de Dogiel ou gan- 
glionnaire déplacée; — D, cellule 
ganglionnaire à sa place normale ; 
— a, lronc descendant du corps de 
la bipolaire dans lequel le courant 
est nécessairement cellulifuge. — 
Les flèches indiquent la direction 


confirmée ; Loutes les dendrites s'y montrent 
conduisant leurs courants au corps. Appliquée 
à ces mêmes cellules, aux grains À et B, à 
la ganglionnaire C, à la bipolaire B (fig. 30), 
chez qui, par suite d’une modificalion insi= 


de l'onde lumineuse. gnifiante dans la silualion du corps, le ey- 


lindre-axe ou son représentant émane d'une 
dendrite, elle est infirmée; une, plusieurs, toutes les dendrites même, 
le corps compris, y apparaissent transportant leurs courants au cylindre 
axe. À moins d'admettre, invraisemblance qui ruine lout aulant cette 
théorie, que ces dendrites conduisent les courants au corps cellulaire d’abord 
el les ramènent ensuite au cylindre-axe, ce qui ferait d'elles des con 
ducteurs à la fois cellulipètes et cellulifuges. 
Au contraire, pour la conception axipèle de la polarisation dynamique, 
l'inconstance du point de départ du cylindre-axe, loin d'être un embarras, 
est un grand secours, une victoire, à chaque application. Car, quel que soit 


di 


rs ht NU nn 2 Li CR 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 127 


e point d'émergence du cylindre-axe, il estévident et infiniment plus ration- 
iel, comme l’indiquent les flèches sur les figures 30 et 38, que loujours les 
ourants optiques, cérébelleux, etc., recueillis par l'appareil protoplasmi- 
que de chaque neurone, circuleront tous, isolément ou simultanément, vers 
e cylindre-axe. Évidemment aussi, ils ne sillonneront cet appareil, en tout on 
jartie, qu'une fois, dans une seule direction, l’axipète, et ils ne passeronl 
jar le corps que s'ils le rencontrent, inévilablement, sur leur passage. 
Comme échantillon de neurones chez qui les dendrites viennent s'imsé- 
er sur le cylindre-axe et où nous avons à discuter la validité des deux 
onceptions dynamiques du neurone, nous prendrons la cellule unipolaire 
le la chaîne abdominale des invertébrés, la seule de ce genre que nous 
‘onnaissions d’ailleurs. Retzius, Biedermann, Lenhossék, Allen, etc., onl 


AG. 31. — Schéma des articulations entre un neurone sensitif et un neurone moteur 
dans un ganglion du ver de terre (Lumbricus agricola). 
l, neurone moteur croisé ; — b, fibre sensitive afférente, bifurquée; — c, les collatérales nées de sa 


bifurcalion; — d, les expansions initiales du cylindre-axe moteur faisant fonction d'appareil 
récepteur dendritique de la cellule motrice ; — e, cylindre-axe moteur croisé. 


lémontré, en effet, que, dans celte cellule, les expansions réceplrices ou 
collectrices des courants, c'est-à-dire celles qui jouent le rôle de prolonge- 
ments protoplasmiques, naissent, non du corps, du moins dans la majeure 
partie des cas, mais de la portion initiale de l'expansion fonclionnelle ou 
cylindre-axe. C’est ce que Retzius appelle les expansions accessoires. S'il en 
est bien ainsi, la figure 31, composée d’après les dessins tirés par Lenhossék 
t Retzius de leurs observalions chez les vers, aidera à suivre notre 
démonstration. Les courants amenés par les fibrilles terminales c, de la 
fibre sensitive b, et recueillis par les expansions accessoires d, ou collaté- 
rales protoplasmiques initiales du cylindre-axe e, arrivent à ce cylindre- 
axe. [ci deux routes se présentent: Si l'on admet la théorie cellulipèle, c'est- 
a-dire l'obligation pour les courants amenés par les dendrites de passer 
toujours par Le corps cellulaire, les courants devront rétrograder vers le 
Corps 4, pour ensuite être relancés dans le cylindre-axe vers son arborisa- 
lion terminale, articulée, soit avec des expansions accessoires d'autres neu- 


Les deux 
théories et la 
cellule unipo- 
laire des qan- 
glions des in- 
vertébrés. 


Les deux 
théories el la 
cellule unipo- 
laire des gan- 
glions rachi- 


diens. 


128 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


roues, soil avec des fibres musculaires. Si l'on est, au contraire, partisan de 
la théorie axipèle, les courants devront se propager directement dans le 
cylindre-axe, vers son arborisation terminale. 

Si les courants rétrogradent d'abord vers le corps, la portion du cylindre- 
axe qu'ils parcourent ainsi, devient cellulipète. Or, d’après la conception 
primitive de la polarisation dynamique, le cylindre-axe est cellulifuge. Done, 
en suivant celle conception, on aboutit d'abord à une contradiction, le 
cylindre-axe étant, dans sa partie initiale, à la fois cellulipète et cellulifuge, 
ensuile à une improbabilité des plus grandes, car on impose, par cette allée= 
el-venue inutile, un relard considérable à la transmission des courants. 

La théorie cellulipèle, inapplicable aussi à la cellule unipolaire des 
invertébrés, reçoit par conséquent un nouveau démenti, et elle le recevrait 
tout autant si, pour l'éviter, on voulait faire de la portion initiale une den= 
drite. 

Si, au contraire, les courants se propagent, comme le veut la formule 
défimtive, directement dans le eylindre-axe, vers son arborisation terminale; 
les dendrites sont axipètes; le cogps, lui aussi, est axipète, puisqu'il peub 
transmettre au cylindre-axe les courants, qu'il a recueillis pour son pros 
pre comple ; done le cylindre-axe est à la fois dendrifuge el somatofuge: 
I n'y à aucune contradiction, tout est simple, et les courants circulent dans 
le neurone avec la plus grande célérité. C'est la théorie axipèle confirmée 
une fois encore dans ses moindres détails et la cellule unipolaire des inverté= 
brés ramenée, elle aussi, au plan dynamique général des cellules des vertébrés: 

Une dernière preuve fera éclater l'insuffisance de la première conception 
de la polarisation dynamique et l'exactitude de la seconde ; elle nous sera 
fournie par les cellules unipolaires des ganglions rachidiens des vertébrés; 
les seules où cylindre-axe et dendrites naissent, loin du corps, sur un pédis 
cule commun. 

Ces cellules, nous l'avons exposé à maintes reprises, affectent chez quels 
ques poissons une forme bipolaire et prennent chez les batraciens, reptiles, 
oiseaux et mammifères une forme unipolaire. Mais chez lous ces derniers 
animaux l’unipolarité n'est pas constante pendant toute la vie; pendant 
une période plus ou moins longue du début du développement, les cellules 
ganglionnaires sont également bipolaires. 

Lorsque ces cellules sont ainsi bipolaires, lorsque leur corps est compris 
entre l'expansion centrale, cylindre-axe, et l'expansion périphérique, den= 
drile (si, à notre exemple, on veut bien considérer comme telle l'expansion 
qui recueille les courants), la théorie cellulipèle et la théorie axipètle sonb 
également valables; leur application n'offre ni contradiction, ni difficulté: 

Mais quand ces cellules se mélamorphosent en unipolaires, lorsque Jen 
corps n'est plus inévitablement interposé entre ses deux expansions, lorsque 
celles-ci se font suite immédiate, que deviennent les deux théories ? 

La première, la théorie cellulipète, ne peut plus expliquer la marche des 
courants, sans se détruire elle-même et sans faire appel à des suppositions 
toutes gratuites. 


En effet, pour que les courants puissent continuer d'arriver au corps eb 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 129 


‘en partir, comme l'exige cette théorie, il faut que le pédicule soit sillonné 
ar un courant successivement de sens inverse, cellulipète quand il est 
mené par l'expansion périphérique, cellulifuge quand il est emmené vers 
expansion centrale. Or, si l'on considère le pédicule comme un conducteur 
nique, une simple portion allongée du corps, à l'extrémité de laquelle 
aissent les deux expansions, on met la théorie cellulipète en contradiction 
vec elle-même, le corps ou une de ses parties ne pouvant, d'après elle, 
ue recevoir les courants. Et si, à l'exemple de Van Gehuchten, suivi par 
ugaro !, on considère que le pédicule est un conducteur double formé par 
ss parties initiales, étroitement accolées, en apparence même fusionnées, 


1. À l'appui de la théorie soutenue par Van Gehuchten, Lugaro (Monitore Zool. 
fal., n°&, 1897) affirme que dans les préparations fixées ou durcies au bichromate de 
otasse et colorées à l'hématoxyline, préparations où sont apparues des fibrilles à l'in- 
rieur des branches et du tronc commun des cellules ganglionnaires rachidiennes, il 
la pu voir, au niveau de la bifurcation du tronc, les fibrilles de la branche périphé- 
que se continuer directement dans la branche centrale ; ceci aurait dû pourtant avoir 
eu, si notre hypothèse de la polarisation axipète était certaine. Toutce qu'il a vu, 
it-il, au niveau de cette bifurcation, c’est que les faisceaux de fibrilles des branches 
ériphérique et centrale forment un angle, pour converger au tronc commun et se 
endre au corps de la cellule. Michotte, élève de Van Gehuchten, partage cette ma- 
ière de voir, d'après ses observations sur des coupes traitées par le nitrate d'argent 
éduiL. 

Admettons que les fibrilles dont parle Lugaro, ou les neuro-fibrilles, comme on 
irait aujourd'hui, aient une existence réelle ; admettons que leur disposition dans les 
ranches et le tronc de la cellule ganglionnaire rachidienne soit vraie. Comment 
ugaro peut-il savoir que ces fibrilles constituent la voie effective ou unique de l'onde 
érveuse ? Ne pourrait-on pas, avec tout autant et même plus de raison, attribuer 
e rôle conducteur au liquide qui baigne les fibrilles supposées? Ne pourrait-on pas 
ncore attribuer ce rôle à la substance cyanophile, cette matière spéciale, si avide du 
leu de méthylène de la méthode d'Ehrlich et si uniformément, semble-t-il, répandue 
ans les expansions des neurones ? 

Mais ni fibrilles, ni disposition n’ont la certitude que Lugaro leur prête. Les recher- 
hes que nous avons instituées, à l’effet de vérifier les assertions de cet auteur et de 
fichotte sur le point précis de la bifurcation du tronc des cellules ganglionnaires 
achidiennes, nous apprennent, en particulier, ceci: 1° Pendant la période embryon- 
aire, ce n'est point par adossement ou accolement des expansions polaires que se 
orme le tronc, mais par le processus suivant. Tandis que les fibres centrale et péri- 
hérique de la cellule ganglionnaire restent invariablement fixées dans leur position 
t direction initiales, le noyau, au contraire, se met peu à peu à émigrer vers l'exté- 
ieur du ganglion. Le protoplasma somatique est par suite tiraillé ; retenu d'une part 
tu centre du ganglion par les racines des fibres et entrainé de l’autre par le noyau, 
l s'étire et s'allonge en un col qui est le tronc; 2 dans les préparations effectuées par 
a méthode de Golgi, il est impossible d’apercevoir, à n'importe quelle phase du déve- 
oppement des cellules ganglionnaires rachidiennes, au niveau de la bifurcation du 
ronc, la moindre trace de fente; la continuité de l'expansion périphérique avec l'expan- 
sion centrale est absolue et elle se fait soit en ligne droite, soit en ligne brisée ; 3° dans 
es coupes traitées par le nitrate d'argent réduit et provenant d'embryons, on voit 
souvent, dans les cellules des ganglions rachidiens des mammifères et dans les cellules 
irciformes du lobe optique des oiseaux, un pont de neurofibrilles unir l'expansion 
lendritique périphérique au prolongement cylindre-axile. Au reste, les neurofibrilles 
jui se Lrouvent dans le tronc commun, toutes groupées en faisceau, sont fréquem- 
nent reliées les unes aux autres par de fines traverses obliques ou neurofibrilles 
secondaires ; 4° enfin des expériences ingénieuses, entreprises par Bethe sur des inver- 
lébrés, ont montré la possibilité du passage direct des courants des arborisations ner- 
veuses sensitives aux expansions accessoires des cylindres-axes moteurs. (Voir note, 
D. 132.) 


130 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


des deux expansions, on tombe dans une hypothèse, ingénieuse, il est vrai, 
mais que nul fait ne vérifie; car, jusqu'à présent, aucune méthode ne permet 
de découvrir dans le pédicule la moindre trace d'une séparation qui per- 
mette de conclure que telle partie est cellulipète et telle autre cellu- 
hifuge. 

La seconde théorie, l’axipète, continue, au contraire, à rendre parfaile- 
ment compte de la marche des courants dans la cellule des ganglions 
rachidiens, malgré sa transformation 
de bipolaire en unipolaire. En effet, 
l'expansion périphérique D (fig. 3), 
qui, à la période de la bipolarité, appor- 
lail son courantaucylindre-axe C, indi- 
rectement, c'est-à-dire par l'intermé- 
diaire du corps cellulaire interposé 
sur son passage, l'apporle mainle- 
nant directement à ce cylindre-axe, 
le long duquel il se propage à la 
moelle A. Pour cetle expansion péri- 
phérique il n'y a donc, au point de vue 
dynamique, rien de bien changé : elle 
élait axipète indirecte, elle devient 
axipèle directe. De même pour l'ex- 
pansion centrale; elle élait dendrifuge 


indirecte et somatofuge, elle devient 

dendrifuge directe et reste somatofuge 

Fi. 32. — Schéma de la marche des Car, pour nous, le pédicule n'est qu'une 

courants dans une cellule sensitive portion allongée du corps. Les cou- 
des ganglions spinaux chez les mam- À 

- rants que celle expansion centrale 


mifères. APE 4 
pouvait recevoir jadis, elle les reçoit 
A, corps: — B, tronc; — C, expansion cen- . - 4 
trale, épaisse, faisant fonction de cylindre- tout aussi bien maintenant ; car, au 
axe el emporlant le courant vers la moelle ; 
— D, expansion périphérique, grèle ou axi- 
pèle, faisant fonction de prolongement pro- elle est, d'une part, en continuité rec= 
toplasmique et amenant le courant né à la pé- e > ; ES 
riphérie ; —E, fibre fournissant l'arborisation üligne avec | expansion périphérique 
péricellulaire au corps de la cellule du gan- 
glion ; —M, moelle épinière ; — P, peau. — La 
marche des courants est indiquée par la di- rants de la peau et des appareils sen- 
reclion des flèches, 


niveau de la bifurcation du pédicule, 


axipète, de qui elle récolte les cou- 


siifs musculaires, etc., et, d'autre 
part, elle est en continuité rectangulaire avec le corps pédiculisé A, éga- 
lement axipète. Or, ce dernier lui transmet les excitations qui lui viennent 
par les arborisations nerveuses péricellulaires de la fibre £, découvertes par 
Ebrlich et nous et confirmées par Dogiel. 

Le corps seul a donc, au point de vue dynamique, subi des changements 
profonds par celte modification de la bipolarité en unipolarité. Quand le 
neurone élait bipolaire, le corps pouvait servir de passage aux courants 
apportés : 1° par l'expansion périphérique, 2 par l’arborisation péricellu- 
laire; sa fonction dynamique était double. Maintenant elle est simple ; le 
corps, S'élant écarté de la voie directe qui va de la peau à la moelle, n'est 


s 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 13] 


plus dans aucun cas traversé par les courants de celte voie sensitive !, Seuls, 
les courants de l’arborisation péricellulaire le parcourent. Il s'est spécialisé, 
el c'est même en vue de celle spécialisation, c’est-à-dire, pour offrir à ces 
courants péricellulaires une plus grande surface réceptrice el aussi en vue 
d'une nécessité nouvelle et très importante, dont nous parlerons bientôt, 
qu'il s'est éloigné de ses deux expansions. L'établissement de connexions 
avec d’autres arborisations telles que celles qui ont été découvertes par 
nous, au niveau de la portion initiale du tronc, dans le voisinage du corps?, 


FiG. 33. — Coupe longitudinale d’un ganglion rachidien; embryon de poulet au 12 jour 
de l'incubation. Méthode au nitrate d'argent réduit. 


A, B, cellules unipolaires : — C, D, F, G, formes de transition entre la bipolarité et l'unipolarité ; 
E, cellules bipolaires. 


1. 11 n'existe, en réalité, aucune preuve directe que le corps cellulaire possède, en 
tant que conducteur, d'autres propriétés que les dendrites et que ceux-ci lui soient 
subordonnés au point de lui adresser leurs courants, au prix de n'importe quel détour. 
L'existence du noyau dans le corps, le grand argument de ceux qui soutiennent cette 
thèse, n'est pas, à notre avis, une raison suffisante pour penser que, le corps étant le 
premier à subir ou subissant le plus directement l'influence trophique exercée par le 
noyau sur toutes les parties du neurone, cela lui donne quelque supériorité pour la 
direction et la marche des courants. Pour montrer que, du moins dans certains cas, 
le noyau est étranger au phénomène de la conduction, nous rappellerons qu'un nerf 
séparé de ses cellules d'origine peut encore fournir des décharges ; un nerf mo- 
teur sectionné peut contracter des muscles, si l'excitation porte sur son bout péri- 
phérique ; un nerf sensitif, coupé en dedans du ganglion, peut provoquer de la douleur 
lorsque l'excitation porte sur l'extrémité centrale, c'est-à-dire sur les racines posté- 
rieures elles-mêmes. 

2. S.R. CayaL, Ganglios sensitivos craneales de los mamiferos. Rev. [rimestr. micro- 
gréfica, t. II, 1897. 


Cause du re- 
lard dans la 
découverte de 
la loi de la po- 
larisalion dy- 
namique. 


132 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


n'est peut-être pas non plus étranger à ce déplacement. Comme on le voit, 
celte simplification fonctionnelle du corps, conséquence de la métamor- 
phose anatomique du neurone, n'entraîne absolument aucun changement 
dans le sens des courants. Le corps continue, comme en phase embryon- 
naire, à rester axipèle, l'expansion périphérique aussi, et l'expansion cen- 
trale conserve sa conduction à la fois dendrifuge et somatofuge. 

Nous avons terminé notre démonstration. Malgré l'infinie diversité 
morphologique des neurones, malgré les changements qu'ils peuvent éprou- 
ver au cours de l’évolution ontogénique et phylogénique, la nouvelle 
théorie, axipète, de la polarisation dynamique reste immuablement appli- 
cable à tous. 

Au contraire, la théorie ancienne, cellulipète, dès que le neurone ne 
présente pas un corps intercalé entre le cylindre-axe d’un côté el tous 
les dendrites de l'autre, fait faillite. 

La conclusion s'impose. La théorie nouvelle, axipète, s’adaptant à tous 
les neurones, est une vraie loi, et nous avons le droit de déclarer que, dans 
le neurone, tous les courants recueillis par les dendrites et le corps cellu- 
laire sont polarisés vers le cylindre-axe. 

La théorie ancienne, cellulipète, ne cadrant qu'avec une partie des neu- 
rones, n'était qu'une formule approximative, fausse, et le corps n’est point 
le centre dynamique du neurone, le foyer où convergent forcément tous 
les courants des dendrites et d’où ils partent, fusionnés en un seul dans le 
cylindre-axe. 

D'où vient que du premier coup on n'ait pas édifié celte loi de la polari- 
sation axipèle ? qu'on se soit arrêté si longtemps à la théorie cellulipète, 
voulant faire passer à toute force tous les courants des dendrites par le 
corps d'abord, pour les faire évacuer ensuite par le cylindre-axe ? Pourquoi 
a-t-on imaginé cette conduction en deux temps: cellulipète dans les den- 
driles et axipète dans le corps ou, pour mieux dire, dans le protoplasma 
périnucléaire, au lieu d’une conduction simple partout axipète ? Pourquoi, 
en un mot, considérer le corps comme le centre indispensable dans la 
conduction du neurone ? 

Simplement parce que, influencé par la fausse conception cellulaire primi- 
ve, on continuait, malgré la découverte des prolongements protoplasmiques 
souvent énormes, à considérer le corps comme la cellule même, toute la 
cellule. Or, l'étude attentive de la signification physiologique de ce corps, 
montre d'abord qu'il ne jouit vraisemblablement, comme les dendrites, 
d'aucune autre propriété que de conduire !; car les fonctions trophique et 


1. Alfred Bethe (Das Centralnervensystem von Carcinus mœnas,2 Milteilung; Arch.f. 
mikrosk. Anat., Bd. L, 1897) est parvenu, sans les connaître, à confirmer, d’une façon 
remarquable, nos idées à ce sujet. En séparant sur un invertébré (Carcinus mœnas), 
tout près de leur origine, les cylindres-axes de certains nerfs moteurs de leurs corps 
cellulaires, Bethe a observé que les actes réflexes n’éprouvent aucune altération sen- 
sible, Ceci signifierait que les courants passent des nerfs sensitifs aux appendices 
accessoires ou dendrites des cylindres-axes moteurs, puis à ces cylindres-axes eux- 
mêmes et enfin aux muscles, le tout en direction cellulifuge, et sans que l'absence des 
corps ait en rien retenti sur la conduction. Les réflexes, il est vrai, s’affaiblissent au 


Le 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 133 


nutritive ne lui appartiennent pas ; elles sont le propre du noyau et peut-être 
aussi des inclusions chromatophiles, si, comme il semble probable, ces inelu- 
sions sont des réserves alimentaires. Cette étude montre ensuite et surtout 
que le corps n'est, suivant les cas, rien autre chose qu'un tronçon de conduc- 
teur ou un point de confluence d'appendices dendritiques, renflé par le 
noyau et situé où non à l'origine du cylindre-axe. Et ce point peut varier de 
forme et d'épaisseur, suivant le nombre et la disposition des dendrites con- 
courantes, et encore suivant l'absence ou la présence d’inclusions chroma- 
ques périnucléaires, toujours placées de façon à ne point gêner le passage 
de l'onde nerveuse ; il peut être mince et se trouver même réduit à l'unique 
protoplasma conducteur qui enveloppe le noyau, si les inclusions sont rares 
ou font défaut ; il peut devenir, au contraire, volumineux si elles abondent ; 
1 n'en reste pas moins et toujours un simple point de confluence de den- 
drites. Lorsque le corps cellulaire est petit, la chose est évidente ; elle l’est 
bien moins, lorsqu'il est considérable, comme, par exemple, dans les cellules 
le Purkinje, les cellules motrices ou autres : mais alors, il suffit d'en retran- 
cher par la pensée les inclusions, pour immédiatement voir apparaître, sous 
la forme de canaux de conduction intrasomatiques convergents, celle con- 
luence des dendrites, 

LES CAUSES DE LA POLARISATION DYNAMIQUE. — Quelle est la cause de la 
polarisation dynamique ? autrement dit, pourquoi les couranis nerveux 
sont-ils recueillis par les dendrites et le corps pour être dirigés vers le 
:ylindre-axe du même neurone ? 

On a fait à celle question deux réponses différentes : 

1° Pour Van Gehuchten, la cause de la direction prise par les courants 
lans le neurone réside dans la structure même dés diverses parties du 
ieurone ou peut-être dans l'essence des courants, 

Quelle que soit cette cause, elle est absolue, d'après Van Gehuchten, 
t la polarisation dynamique est, par suite, invariable ; si l'on accepte la 
héorie cellulipète, l'onde nerveuse ne peut se propager que des dendrites 
ers le corps el de celui-ci vers le cylindre-axe, mais jamais à rebours, et 
‘ela, même s’il survient des changements artificiels ou pathologiques à la 
orte d'entrée de l'excitation ; aussi, la nature n'a-t-elle pas eu à prendre 
oin d'éviter les contacts entre prolongements protoplasmiques ou arbori- 
sations axiles; si nombreux soient-ils dans la substance grise, ces con- 
acts ne peuvent apporter la moindre perturbation dans la marche habi- 
uelle des courants. 

Cette hypothèse, des plus ingénieuses, serait tout à fait admissible, si elle 
ie se heurtait, sur le terrain physiologique, à des difficultés insurmontables, 
| notre avis : elle est en opposition formelle avec Loutes les expériences 


out de quelques jours et disparaissent même du côté opéré. Cette disparition, Bethe 
‘explique en attribuant au corps un rôle nutritif. Le corps serait done un centre 
utritif pour les expansions qui en émanent ; il ne serait en aucune façon indispensable 
| la fonction de conduction. Nous pensons que l'on obtiendrait mêmes résultats chez 
es mammifères, si des opérations du genre de celle de Bethe, la décortication des 
anglions rachidiens, par exemple, pouvaient être exécutées. 


IHypothèse 


de V. Gehuch- 


ten el objec- 


tions qu'elle 


soulève. 


Expériences 


en faveur de 


la 


conduction 


indifférente 
des cellules el 
de leurs pro- 
longements. 


134 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


qui ont élé invoquées en faveur de la conduction indifférente des cellules 
nerveuses. De ces expériences, un grand nombre, il est vrai, ne sont pas à 
l'abri de tout reproche. Il en est d'autres, cependant, celles de Babuchin et 
Mantey, celles de Kühne, Sherrington, etc., qui nous semblent réellement 
décisives, comme on va le voir. 

a) L'organe électrique de Malapterurus electricus reçoit un tube ner- 
veux, unique, colossal, qui, dès son arrivée, se partage en une infinilé de 
ramuscules. Coupons, comme l'ont fait Babuchin et Mantey, ce tube ner- 
veux plus ou moins près de son origine ; coupons aussi un de ses ramus- 
cules et excilons-en le bout adhérent au gros tube; nous verrons se pro- 
duire immédiatement une décharge dans tout l'organe électrique. Cette 
décharge, il n'est possible de l'expliquer que de la façon suivante : l'excita- 
lion s'est transmise d'abord, en direction centripète, dans le ramuscule 
coupé, ensuite, en direction centrifuge, dans le tube nerveux principal et 
ses divisions non sectionnées. 

b) Il existe des muscles, tel le vaste interne de la grenouille, dont les 
deux portions sont innervées chacune par une branche de bifurcation 
d'une même fibre nerveuse. Or, st l'on excite mécaniquement l'une des 
branches, on provoque une contraction, non seulement dans le segment 
musculaire correspondant, mais encore dans celui innervé par l'autre 
branche. Kühne, à qui on doit cette expérience, l'interprète comme la 
preuve d'une conduction indifférente, puisque l'excitation peut aller des 
branches de division à leur tube générateur et de celui-ci à d'autres 
branches de division. 

c) Lorsqu'on excite un nerf moteur sur un point quelconque de son tra- 
jet, l'onde nerveuse se propage tant en direction centrale qu'en direction 
périphérique. Ce qui tendrait à le prouver, c'est la propagation concomi- 
tante et dans les deux sens de la variation négalive du courant électrique 
du nerf, à l'état de repos. 

d) Après avoir sectionné le bulbe de chats et de singes au-dessous des 
noyaux de Goll et de Burdach, Sherrington ! excite sur la section inférieure 
du bulbe, soit par action mécanique, soit par l'électricité, les cordons des- 
tinés à ces noyaux ; et malgré {ous ses soins pour ne pas irriter la voie pyra= 
midale, il provoque cependant des contractions musculaires : « Pour provos= 
quer ces contractions, dit Sherrington, le courant a eu à descendre par la 
branche supérieure des racines postérieures ; il a dû rétrograder jusqu'aux 
collatérales réflexo-motrices, le long desquelles il s'est transporté jusqu'aux 
neurones moteurs ; il a par conséquent circulé en sens contraire de la marche 
ordinaire de l'excitation nerveuse, loujours cellulifuge dans toutes les 
branches de l'axone. » Observons en passant, que celte expérience, dont 
Sherringlon prétend se servir contre la théorie de la polarisation, ne ruine; 
en réalité, que l'hypothèse de l'impossibilité pour les cylindres-axes de cons 
duire en sens rétrograde, c'est-à-dire l'hypothèse même de Van Gehuchten: 


1. C.S. SuerriNGroN, Doppelte Leitung im Centralnervensystem. Monalschrift f. 
Psychiatr. u. Neurol., n° 6, 1897. (Traduction allemande d'une communication faite à la 
Société royale de Londres. 


— 


: 4 
ñ 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 135 


20 Pour nous, la cause de la polarisation dynamique est toute différente 
et loute relative : elle est uniquement dans les rapports qui existent entre 
les neurones, en d'autres termes, dans le siège de l'entrée de l'excitation 
dans le neurone. La diversité de structure des deux espèces d'expan- 
sions cellulaires n'est donc pas, selon nous, la cause de la polarisation. 
Nous dirons même que l'inverse seul serait vrai, et que cette diversité struc- 
turale, si elle existe réellement, n'est que la conséquence, par adaptation, 
de la polarisation préexistante. Ainsi, la polarisation n'aurait rien d'im- 
muable. Expliquons-nous. 

Si, à l’état physiologique, la polarisation est axipète, c'est-à-dire, si, dans 
cet élat, les courants pénètrent dans le neurone toujours par les dendrites 
ou le corps pour sortir par le cylindre-axe et ses collatérales, cela dépend 
simplement des dispositions anatomiques qui existent, à l'état normal, dans 
chacune des innombrables chaînes réflexes : voies optiques, olfactives, sen- 
silivo-motrices, spinales, etc., dont est constilué le système nerveux. Ces 
dispositions sont les suivantes : 

1° Le premier neurone esl en rapport immédiat et seulement par son 
appareil protoplasmique avec les surfaces sensibles de l'organisme, peau, 
sens, ele.; 

2 Le dernier neurone est en relation directe par son appareil axile seul 
avec les surfaces réagissantes, muscles, glandes, elc.: 

3° Les neurones intercalaires sont orientés de façon que leur appareil 
dendritique soit articulé avec le cylindre-axe, et les collatérales du ou des 
neurones précédents et leur appareil axile avec les dendrites ou le corps 
du ou des neurones suivants. 

Dans ces conditions, l'excitation ne peut, manifestement, progresser que 
dans un sens : elle ne peut pénétrer dans les neurones successifs que par leur 
appareil protoplasmique et en sortir que par leur appareil axile. 

Mais qu'un changement survienne, par lésion artificielle ou morbide, 
dans les connexions des neurones, de sorte que la porte d'entrée du cou- 
rant dans une cellule nerveuse se trouve transporlée à son appareil axile, 
immédiatement le sens du courant changera dans cette cellule et on pourra 
voir, comme dans les expériences plus haut citées, le courant aller du 
cylindre-axe au corps de la cellule, ou d’une collatérale à son tronc d’origine. 

Plusieurs arguments plaident en faveur de notre hypothèse : 1° l'absence 
de différence appréciable dans la structure entre expansions protoplasmiques 
fines et axones, entre tubes nerveux sensitifs et tubes nerveux moteurs ; 
2? l'invraisemblance de l'hypothèse d'un mouvement ondulatoire ! assez 
singulier pour ne pouvoir se propager que dans une direction unique et le 
long d’un conducteur approprié, alors que tous les modes de mouvements 


1. Les physiologistes considèrent l'excitation nerveuse comme un mouvement oscil- 
latoire, dont la longueur d’onde est d'environ 18 millimètres, alors que la vitesse de 
propagation de l'excitation elle-même est de 28 mètres par seconde. On apprécie la 
longueur d'onde de l'excitation nerveuse par l'étendue de la variation négative, pen- 
dant l'excitation électrique d'un nerf. Consulter, pour plus amples détails, les traités 
de physiologie, par exemple : Forster, A textbook of physiology, et Lanpors, Lehrbuch 
der Physiologie des Menschen, etc., ou mieux, la traduction française. 


Bu 


Notre hypo- 


thèse. 


Lapolarisa- 
lion dynami- 
que en physio- 
logie el patho- 
logie. 


136 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


ondulatoires connus: lumière, chaleur, électricité, etc., se transmettent 
selon toutes les directions dans les corps bons conducteurs: 3° les faits 
expérimentaux, qui, à l'exemple de ceux que nous avons rapportés ci-des- 
sus, indiquent la possibilité, dans des conditions anormales, il est vrai, d’une 
conduction rétrograde dans le eylindre-axe ; 4° le soin tout à fait minutieux 
qu'a pris la nature d'éviter les contacts entre axones, entre corps el entre ex- 
pansions protoplasmiques de provenance distincte, par le moyen de la névro- 
glie, par exemple dans la rétine, le cervelet, etc. Ce soin ne se comprendrait 
absolument pas, si toute communication latérale entre appendices de même 
fonction était impossible, par essence; 5° enfin, le vaste horizon que, grâce 
à sa souplesse, notre hypothèse, ouvre à l'interprétation pathogénique 
des affections nerveuses et de leurs symptômes. Cette hypothèse permet, 
en effet, d'attribuer ces affections à des perturbations dans le sens, dans 
l'énergie, dans la régularité des courants, perturbations, qui peuvent avoir 
des causes fort diverses : la destruction de la névroglie et de la myéline iso- 
lantes; le déplacement accidentel des surfaces dans les articulations axo 
protoplasmiques; la rupture des cyJindres-axes ou des dendrites ; l’inter- 
position de leucocytes ou d'épanchements entre les surfaces nerveuses 
normalement en contact: enfin, toute autre cause, amenant, comme les 
précédentes, des bouleversements dans les lieux de pénétration des cou- 
rants dans les neurones. Que de troubles de la parole, de la motilité, des 
associations d'idées même trouveraient leur explication, si, un jour, l’ana- 
tomie pathologique, justifiant nos présomptions, parvient à déterminer, pour 
chacun d'eux, les altérations correspondantes dans le régime des connexions 
des neurones ! 

On voit de quelle utilité peut être la polarisation cellulaire ; on voit 
aussi qu'en la créant, en astreignant les courants à n’aller, à l’état normal, 
que dans une direction toujours la même dans les appendices cellulaires, la 
nature semble avoir eu pour but d'éviter l'accumulation de travail sur le 
même conducteuret peut-être l'interférence des ondes nerveuses. Et, en effet, 
si le sens de la conduction était chose indifférente à l'organisme, pourquoi 
dans les centres existerait-il deux sortes d’expansions cellulaires, axiles et 
protoplasmiques? pourquoi, à la périphérie, des voies doubles, lune pour 
l'appareil sensitif et l'autre pour l'appareil moteur ? et pourquoi, dans le 
muscle, deux espèces de tubes nerveux, les uns centrifuges terminés par les 
plaques motrices, les autres centripètes débutant par les fuseaux sensitifs 
de Kühne ? Une voie unique, une seule espèce de fibres provenant d'une 
seule el même espèce de cellules et desservant tout à la fois les plaques 
motrices et les terminaisons sensitives, aurait suffi. Mais alors, que de ren- 
contres, de confusions, de conflits se seraient produits entre courants 
circulant en sens contraire ! EL qui sait si précisément dans lec élats patho- 
logiques ces désordres ne se produisent pas, quand à la périphérie, ou dans 
les centres où elles sont innombrables, des voies doubles, de conduction 
opposée, mais contiguës et tout à fait distinctes à l’état normal, viennent 
à se toucher sur un point quelconque ? Alors ces voies doubles devien- 
nent réellement uniques et leurs neurones peuvent être sillonnés simul- 


fl 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 137 


tanément par des ondes directes el rétrogrades, d'où les interférences. 

En résumé, la polarisation des courants est un phénomène qui est 
constant seulement dans l'organisme vivant et normal. Elle fait son appari- 
tion dans la série animale avec le système nerveux lui-même et n'est que la 
simple conséquence de la différenciation des {issus en une surface sen- 
sible, peau, organes des sens, el une surface réagissante, muscles, 
glandes. Si, dans le cours de l'évolution animale, la polarisation a pu 
déterminer, par son existence même, des modifications adaptatives dans la 
structure des conducteurs, modifications qui l'ont rendue plus aisée et plus 
constante, cela ne va pas jusqu'à empêcher la possibilité, dans des circons- 
tances accidentelles, d’une propagation des ondes nerveuses en sens inverse. 


P AVALANCHE DE CONDUCTION 


Un des résultats physiologiques les plus intéressants de la morphologie 
et du mode de connexion des neurones est ce que nous appelons l'avalanche 
de conduction. 

Si chaque neurone n'était relié qu'à un autre neurone, dans les chaînes 
tendues entre les surfaces sensibles el les surfaces réagissantes de l’orga- 
nisme, il est certain que l'onde nerveuse née d'une impression se transmet- 
trait linéairement et qu'à chacun de ses pas elle ne pénétrerait que dans un 
neurone. Mais il n'en est pas ainsi. Chaque neurone est relié, par les innom- 
brables divisions de ses appareils protoplasmique et axile, à une quantité 
souvent considérable d'autres neurones. Aussi, l'impression reçue à la 
périphérie par une expansion dendritique se propage-l-elle, en éventail, eu 
cône, embrassant à chacun de ses passages une mullitude de plus en plus 
croissante de neurones. Elle avance donc, c'est notre comparaison, comme 
l’'avalanche, qui, à mesure de sa chute, entraine une masse de plus en plus 
accrue de matériaux. Par suite, aucune chaîne réflexe de neurones n'esl 
isolée; elle a, dans les centres, avec ses voisines et même avec des chaînes 
éloignées, des neurones communs en plus où moins grand nombre. 

Pour mieux faire saisir ce phénomène de l'avalanche de conduction, 
entrevue autrefois par Golgi, mais qui n'a reçu sa pleine et entière confir- 
malion que lors de la connaissance des véritables terminaisons nerveuses 
dans l'axe cérébro-spinal, citons quelques exemples. 

Un cône de la fossette centrale, région de la rétine où l'acuilé visuelle 
alteint son plus haut degré, est impressionné par la lumière; il transmet sa 
commotion à une cellule bipolaire, qui la passe à une cellule ganglion- 
paire ; celle-ci, ramifiant à profusion son expansion axile dans le corps ge- 
nouillé externe, ébranle un groupe considérable de neurones de ce centre ; 
enfin, les cylindres-axes de ce groupe cellulaire, allant se lerminer dans la 
région occipilale de l'écorce du cerveau et se diviser au contact des pana- 
ches protoplasmiques de cellules pyramidales, réveillent l'activité d'une 
infinité de ces dernières. Ainsi, l'unilé d'impression (nous appelons de la 
sorte, l'onde unique recueillie, pendant l'action d'un stimulus, par un cône, 
une cellule ciliée de l'organe de Corti, une expansion protoplasmique olfac- 


L'avalanche 
de conduction 
dans l'appa- 


reil visuel. 


L'avalanche 
de conduction 
dans l'appa- 
reil  acousli- 
que, ele. 


Bulsutililai- 
res des disposi- 
lions lopogra- 
phiqueselana- 
lomiques de la 
cellule nerveu- 
se, de ses par- 
lies el des or- 


ganes neTrueut. 


138 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


live ou sensitive) est parvenue, quoique reçue par un cône unique, à affec- 
ter des centaines et peut-être des milliers de neurones d'un centre 
cortical. 

Même fait dans l'appareil acoustique. Une ou deux cellules ciliées de 
l'organe de Corti transmettent l'impression reçue à l'expansion protoplas- 
mique myélinisée d'une cellule bipolaire du ganglion spiral du limacçon. Le 
cylindre-axe de cette cellule conduit alors l'onde nerveuse au ganglion 
ventral acoustique du bulbe. lei, grâce à sa bifurcation et à l'émission de 
nombreuses collatérales, ce cylindre-axe ou fibre radiculaire acoustique, 
propage l’ébranlement à un certain nombre de cellules nerveuses. A leur 
tour, les cylindres-axes de ces cellules, se portant au corps trapézoïde du 
bulbe, font entrer dans la chaîne de conduction, grâce à leurs nombreuses 
collatérales, de nouvelles séries de neurones du noyau du corps trapézoïde, 
de l’olive supérieure, du noyau préolivaire, du ganglion du tubercule qua- 
drijumeau postérieur, elc., jusqu'à ce qu'enfin l'excitation, transporlée par 
une masse imposante de cylindres-axes, arrive au cerveau, où il est à sup- 
poser qu'elle se répand dans d'innombrables cellules pyramidales. 

Dans l'appareil olfactif, dans les nerfs sensitifs, partout en un mot où la 
structure nerveuse a été étudiée par les méthodes récentes et en particulier 
par celle de Golgi, l'avalanche de conduction est d'une égale évidence. 

Plus tard, en traitant de l'interprétation dynamique de la structure de 
l'écorce cérébrale, nous étudierons plus à fond ce phénomène de l’avalanche 
el nous verrons qu'il ne faut pas trop en exagérer l'étendue, car jamais la 
diffusion de l'unité d'impression n’est telle, qu’elle rende impossible la loca- 
lisation des images sensitives et sensorielles en des foyers délerminés de 
l'écorce cérébrale. 


LOIS D'ÉCONOMIE D'ESPACE, DE TEMPS ET DE SUBSTANCE 


Lorsqu'on passe en revue, comme nous l'avons fait précédemment, les 
formes diverses que présentent les cellules nerveuses, on en arrive à se 
demander si lout ce qui cause cette diversité : position différente du corps, 
point de départ différent du cylindre-axe, directions différentes des prolon- 
gements protoplasmiques, ete., même dans des neurones voisins et du même 
loyer, est effet capricieux du hasard et chose insignifiante, ou si au con- 
traire tout cela n'est pas parfaitement réglé, n'a pas un but avantageux 
pour l'organisme. 

Vraiment, il nous en coûte d'admettre que desdispositions, comme la nais- 
sance de l’axone sur une expansion dendritique ou l’unipolarité des cellules 
ganglionnaires rachidiennes soient, par exemple, le résultat banal de méca- 
nismes évolulifs, tels que croissance des neurones, déplacement de leurs 
corps, ete. L'évolution embryonnaire, évidemment, explique ou pourrait expli - 
quer par quelles séries de changements les dispositions morphologiques se 
sont établies chez l'adulle ; mais cela ne nous révélerait nullement dans quel 
butces dispositions se produisent el existent seulement dans des foyers dé- 


terminés de la substance grise. Aussi, pour nous, le doute n'est pas possible, 


dll 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 139 


outes les dispositions morphologiques des cellules nerveuses nous semblent 
levoir obéir à des regles précises el à une fin utilitaire. 

Quelles sont ces règles et cette fin ? 

Nous avons longtemps cherché, mais en vain. Bien plus, certaines disposi- 
ions morphologiques, telles le départ de l’axone loin du corps ou le change- 
nent de plan de celui-ci, qui s'opposaient à l'édification d'une formule abso- 
ument générale de la polarisation dynamique, loin de se montrer uliles à l'or- 
ranisme, lui semblaient désavantageuses, soit par relard dans la vitesse de 
onduction, soil par obstacle à une séparation convenable des courants cel- 
ulifuge et cellulipète. Enfin, nous trouvons : toutes les diverses conforma- 
ions du neurone et de ses parties ne sont que des adaplalions morpholo- 
riques, régies par les lois d'économie de Lemps, d'espace el de substance. 
était la découverte de la faculté pour les courants du neurone de ne pas 
oujours passer par le corps, qui nous avait subitement éclairé et mis sur 
a bonne voie. 

Ces lois d'économie de temps, d'espace et de matière, qu'il faut considérer 
:omme les causes finales de toutes les variations de forme des neurones, 
sont pour nous si évidentes, qu'elles doivent s'imposer à qui veut y réfléchir 
ou les vérifier, et qu'elles doivent se transformer, du même coup, à ses yeux, 
en preuves fondamentales de notre théorie de la polarisalion axipele. 

Ces lois sont lrès générales ; elles dominent non seulement la morpholo- 
vie des neurones, mais aussi celle des organes nerveux. Ceci, nous l'avons 
établi au début de cet ouvrage, en montrant que les variations macros- 
copiques de ces organes dépendent surtout des lois d'économie de temps el 
de malière. 

Nous n'avons donc plus qu'à prouver l'influence de ces lois sur la con- 
formation des cellules nerveuses. 

1° Lor D'ÉGONOMIE DE TEMPS. — La loi qui commande le lieu d'origine etle 
lrajet d'une foule de cylindres-axes, ainsi que les changements morpholo- 
giques d'un certain nombre de neurones, est la loi d'économie de temps. 
Parmi les nombreux faits, où cette loi se manifeste en toute évidence, 
nous choisirons : l’unipolarité des cellules des ganglions rachidiens et des 
ganglions des inverlébrés, le trajet rectiligne des fibres de la substance 
blanche et les bifurcations des tubes nerveux. Nous allons étudier ces faits 
un à un. 

a) Unipolarité des cellules sensitives rachidiennes el des cellules des qan- 
glions des invertébrés. — Dans les neurones sensitifs, l'évolution onlo- el 
phylogénique va, comme nous l'avons maintes fois signalé, de la bipolarité 
à l’unipolarité. Quelle peut être l'utilité d'une métamorphose si paradoxale 
el en apparence régressive ? = 

Pour peu que l’on s'y appesantisse, on reconnait bientôt que, grâce à celle 
mélamorphose, grâce, par conséquent, à la transformation d'un trajet pri- 
milivement el nécessairement flexueux en un autre tout à fait ou presque 
rectiligne, le temps du transfert de l'excitation sensitive devient plus court. 


Pour montrer qu'il en est bien ainsi, nous emprunterons à l'histologie com- 


Les lois d’é- 
conomie ; leur 


généralilé. 


L'économie 
de lemps dans 
les cellules des 
ganglions ra- 
chidiens el des 
ganglions ven- 
traux des in- 


verlébrés 


140 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


parée les schémas (fig. 34) des ganglions rachidiens d'un poisson et d'un mam= 
mifère, schémas où apparaissent, avec la dernière netteté, et les différences 
considérables dans la longueur du conducteur sensitif, et les différences cor= 
respondantes de durée de conduction de l'excitation sensitive dans les formes 
bipolaire et unipolaire. 

Dans le schéma À du poisson, les expansions périphérique et centrale sont 
forcées par la forme bipolaire du neurone sensitif de ramper entre les corps en 
tassés des cellules, d'en épouser les formes et, par là, de décrire de nombreuses 
sinuosités. Il est clair que le chemin parcouru par l'excitation sensitive se 
trouve ici bien plus long que s'il était en ligne droite. Dans les expansions qui 
serpentent à la périphérie du ganglion, cette plus grande longueur du chemin 
de l'excitation sensitive se trouve même accrue, du fait de la direction géné- 
rale curviligne imposée à ces fibres par les contours arciformes du ganglion. 

Dans le schéma 2 du mammifère, les corps cellulaires, ayant émigré à la pé= 


Fi. 34. — Schémas de la structure des ganglions rachidiens. 
A, ganglion d'un poisson (Raia) ; — B, ganglion d'un mammifère (Felis catus); — 4, trajet suivi 


par l’excilalion sensitive. 


riphérie, ont abandonné la région axiale du ganglion aux conducteurs sensis 
tifs, qui s'y sont alors disposés en faisceaux rectilignes. Aussi, en fait de flexuo= 
sités, n'en voit-on que sur le pédicule qui joint le corps à la bifurcation. 

Grâce à cette singulière disposition, le parcours de la conduction sensitive 
se trouve très diminué : la grande courbe, qu'imposait la forme arrondie du 
ganglion aux expansions des corpuscules extérieurs, est, en effet, évitée ; les 
conducteurs étant dans l’axe mème du ganglion, c'est-à-dire, dans la direction 
des racines postérieures, sont précisément sur le trajet le plus court vers la 
moelle; enfin, la voie flexueuse des poissons est devenue, par la localisation des 
corps cellulaires à la périphérie du ganglion, une voie droite, rectiligne. L'on 
voit, par là, combien la nature semble avoir prisé, au-dessus de tous les autres; 
l'avantage de la rapidité, puisque, sacrifiant l'économie de matière à l'économie 
de temps, elle a préféré ajouter à la cellule sensitive un conducteur, pour ainsi 
dire superflu, le pédicule d'origine de la bifurcation. Cette particularité, soit 
dit en passant, n'est guère favorable à l'hypothèse avancée par Lugaro et Van 
Gehuchten. Au reste, nous aurons plus tard l'occasion d'apprendre que le 
corps des cellules rachi-ganglionnaires recoit aussi des courants qui lui sont; 
vraisemblablement, apportés par des fibres sympathiques. 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 141 


Il y a même lieu de croire qu'à cause de son utilité primordiale, l’'unipola- 
ité a été atteinte progressivement, perfectionnée soit par la sélection naturelle, 
oit par d'autres agents évolutifs, encore inconnus ; et la preuve, c’est la trans- 
ormation unipolaire qui, d'après les recherches de Lenhossék, s'opère déjà 
hez certains poissons. 

La loi d'économie de temps, que nous voyons si bien commander à la struc- 
ure des ganglions rachidiens des vertébrés supérieurs, commande également 
\ celle des invertébrés : vers, mollusques, crustacés, insectes. L'unipolarité, qui 
st la dominante dans les cellules de leurs ganglions, et l'émergence des appen- 
lices dendritiques récepteurs au niveau de la portion initiale de l'axone de 
es cellules ne sont en effet que des dispositions conformes à cette loi. La pre- 
nière est destinée à établir dans l’axe de chaque ganglion une voie conductrice 
rectiligne ou presque rectiligne, la plus courte, par suite ; la seconde a pour but 
de donner une plus grande célérité au transfert des courants. Il n'est point 
difficile de voir que la seconde disposition atteint bien son but, puisque les 
courants, une fois reçus, ne sont pas obligés de rétrograder jusqu’au corps 
cellulaire pour dériver ensuite par l'axone, mais passent directement des expan- 
sions réceptrices à ce cylindre-axe émissaire. 


b) Substance blanche des centres. — La facon dont se comportent les fibres 
des cordons blancs de la moelle et celles de la substance blanche du cerveau 
nous est encore un exemple des plus éloquents de la loi d'économie de 
temps. Ces fibres sont constamment d’une rectilignité parfaite; entre leur 
point de départ et celui de leur terminaison elles parcourent toujours le 
minimum d'espace possible. Or, si ces fibres se trouvaient entremêlées 
à des corps de cellules nerveuses, comme c'est le cas dans les ganglions 
rachidiens des vertébrés inférieurs ou dans les ganglions sympathiques de 
tous les vertébrés, bien évidemment leur trajet en’serait rendu tortueux, 
sinueux, el atteindrait, par le fait de ces méandres, une longueur beaucoup 
plus considérable. Dans un organe de l'étendue de la moelle par exemple, 
ce trajet pourrait être triple ou quadruple de ce qu'il est, comme en rend 
compte une construction géométrique des plus simples. 

Outre cette rectilignité, les fibres de la substance blanche présentent 
diverses dispositions éminemment favorables à une épargne de temps : 
rayonnement des fibres de la voie pyramidale et des voies sensitives cen- 
irales, direction et position du corps calleux et de la commissure antérieure 
dans le cerveau, siluation centrale et divergence de la substance blanche 
dans le cervelet, etc., dispositions où s'exprime la loi d'économie de temps 
associée, presque toujours, à la loi d'économie de matière conductrice 
nerveuse, 

En un mot, toute fibre, qu'elle soit commissurale, d'association ou de 
projection, qu'elle soit sensitive ou sensorielle centrale, qu'elle soit termi- 
nale ou collatérale, suit, d'après nous, toujours le chemin le plus court dans 
la substance blanche. C’est en vertu de ce principe que s’est faite, précisé- 
ment, la localisation des tubes nerveux du cerveau en son centre. L'axe du 
cerveau est bien en effet le chemin le plus direct qui puisse mener de l'écorce 
cérébrale au bulbe et à la moelle,en passant,en même temps, par les noyaux 
gris centraux. C'est également par ce principe, et par lui seul, que peut 

14 


L'économie 
de temps dans 
la subs!ance 
blanche. 


PE TE EN SES CR PAT NE STE TE NON 


142 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX L: 
s'expliquer l'existence d'organes blancs cérébraux, tels que : voûle à trois. 
piliers, faisceau de Meynert, faisceau de Vicq d'Azyr, piliers antérieurs du 
lrigone, elc., la substance blanche générale du cerveau ayant dû se motï- 
celer pour obéir à la loi d'économie de temps. 

L'économie c) Bifurcalions.— 1] n'est certes pas moins curieux de voir cette loi d'écono- 

mie de temps se manifester jusque dans les bifurcations des fibres nerveuses. 

À cet égard, les bifurcalions des racines sensitives à leur arrivée au 
cordon postérieur sont bien le meilleur exemple 
qu'on puisse donner. 

Dans ces fibres, comme d'ailleurs dans toutes 
les fibres myélinisées, de quelque provenance 
soient-elles. presque toutes les bifurcations se 


de lemps dans 
les bifurca- 
lions desfibres 
nerveuses. 


font, ainsi que nous avons élé le premier à 
l’'observer dans les centres nerveux, sous la 
forme d'un Y. Or, si ces bifurcations étaient en 
équerre, en T, ainsi qu'on le voit ene (fig. 35); 
n'est-il pas évident que l'ondulation nerveuse, 
ayant à parcourir un trajet beaucoup plus long, 
eût été relardée d'autant? La bifurcation en Y en- 
traîne donc économie de temps et de conduc- 
teur. Mais cela n'est vrai et possible qu'à une 
condilion : c'est que, dans les cylindres-axes, la 
conduction soit dendri-et somalofuge, comme. 
nous le soutenons. Si la conduction était rétro- 
grade, si le courant pouvait aller d'une branche 
de bifurcation à sa pareille ou au tronc commun, 
cette division en Y, loin d'être une source d'éco- 
nomie de temps, serait en effet une cause de 
retard plus on moins considérable, et, pour salis- 
faire à la loi d'économie de temps, la bifurca- 


FiG. 35. — Schéma de la bi- 
furcation et du trajet des 
courants dans une fibre 
des racines postérieures 
GE LONG CLDENRTE tion devrait prendre d'autres dispositions plus 

, tube afférent; — b, branche 


de bifurcalion primaire ; — 
c, branche de bifurcation se- 
condaire ou collatérale lon- 
gue; — e, le trajet plus long de 
la bifurcalion primaire, si elle 
se faisail en T. 


favorables, qu'il est facile d'imaginer. La bifur- 
cation en Y fournit ainsi, soit dil en passant, un 
argument de plus en faveur de notre théorie 


axipèle. 


Quand la bifurcation s'effectue non plus sur 
une fibre myélinisée, mais sur une fibre nue, terminale, dont les branches, 
dès l'origine, doivent se mettre en rapport avec des éléments déterminés, 
la forme en Y n’est plus requise, et c'est plutôt la division en T ou presque 
en T, c'est-à-dire à angle droit, qui présente le plus d'avantages pour la 
célérité de la transmission ; telles sont les bifurcalions des fibres parallèles 
du cylindre-axe des grains cérébelleux. 

En certains cas, lorsqu'il y a intérêt à une vitesse plus grande des cou- 
rants qui les sillonnent, les collalérales elles-mêmes empruntent ce dispositif 
économique en Y, et cela, quoiqu'il en puisse résulter pour leur tronc principal 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 143 


in léger allongement. Ce tronc principal forme alors de distance en distance 
in angle, du sommet duquel émerge la collatérale. Tel est le mode d'origine 
les collatérales sensitives et en particulier des collatérales réflexo-motrices, 
qui partent loules de la pointe d'angles plus ou moins rapprochés, et situés 
e long des branches ascendante et descendante des radiculaires sensitives 
fig. 35). * 

Ces inflexions anguleuses des lroncs originaires des collatérales ne 
onstituent point une disposition embryon- 
aire, puisque nous les avons retrouvées dans 
es moelles adultes de batraciens, reptiles, 
seaux et mammifères. En outre, on ne les 
bserve point sur tous les tubes de la sub- 
tance blanche; elles manquent à peu près 
‘omplètement dans les cordons antérieur el 
aléral. Elles pourraient donc être l'apanage, 
inon exclusif, du moins habituel, de la voie 4 
ensilivo-motrice, voie édifiée par les collaté- ; 
ales réflexo-motrices, nées au voisinage de 
angle de bifurcation des racines postérieures. 

Nombreux sont encore les cas régis par la 
oi d'économie de temps: cellules à crosse des 
obes optiques, grains du cervelet, etc.; mais 
l'est inulile d'y insister. 

2° Loi D'ÉCONOMIE DE MATIÈRE. — Ün grand 
iombre de faits de morphologie avaient, par 
eur singularilé, échappé jusqu'à présent à 
oules les tentatives d'explication. Ainsi, pour- 
quoi, dans les cellules à crosse, le cylindre-axe 


mane-{-il toujours du haut d'un prolongement 
rotoplasmique? Pour quelle raison, encore, 


c : F1G.36. — Cellule à cross 
lans les grains du cervelet et en maints autres CRT CAR ENONEERE 
124 : ; tte lobe optique des reptiles. 
ieurones cérébraux, la même disposition se D'après P. Ramén.) 
eproduil-elle, bien que moins accentuée? On À corps cellulaire : — B, fibres op- 
ie le savait. Cette explication, l'examen appro- tiques; — C, substance blanche 
; e » = : ; ; profonde;- a, parcours économisé 
ondi de notre théorie de la polarisalion axi- par le cylindre-axe, grâce à son 
3 5 . . = = c émergence du haut de la branche 
èle nous l'a fait découvrir. Elle est aussi protoplasmique ascendante et 
simple que décisive : toutes ces dispositions D A RS Ne 2 SE 
lindre-axe. — Les flèches indi- 
e produisent par économie de protoplasma, quent le sens des courants. 


Jar économie du trajet inutile soit de l’axone, 
oit de ses branches terminales, soit des expansions dendritiques. 

Prenons, par exemple, la cellule à crosse du lobe optique des reptiles, 
ellule dont nous avons déjà parlé (fig. 36, A). Voici comment les courants 
ierveux y circulent, d'après notre théorie axipète. L'excitation lumineuse, 
recueillie par les expansions protoplasmiques externes, n’a nul besoin 
le passer par le corps; elle s’engagera donc immédiatement par le cylin- 
dre-axe, se distribuera par ses collatérales el ira, enfin, cheminer dans la 


L'économie 
de matière et 
le point de dé- 
part du cylin- 
dre-axe. 

1° La cellule 


à crosse. 


Le 


Let dans, 27 ri ro he. de 


te En 


2° Les cellules 

des lobes op- 
tiques des oi- 
seau el des 
repliles. 


144 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


couche des fibres nerveuses profondes C, qui, chez ces animaux, comme aussi 


chez les balraciens et les poissons, s'étend au-dessus des corps des cellules 


à crosse. 


Mais imaginons que ‘e cylindre-axe naisse du corps même, el que, pour 


TE 


FiG. 37. — Cellule à 
cylindre-axe péri- 
phérique; lobe op- 
tique d'un reptile. 

D'après P. Ramon.) 


c, cylindre-axe; — a, 
parlie du trajet quil 
économise, en pre- 
nant naissance au- 
delà du corps, sur 
la dendrite supé- 
rieure. — Les flèches 
indiquent le sens des 
courants qui affluent 
dans l'axone ; on voit 
qu'il y a économie de 
temps pour les cou- 
rants venus de la par- 
lie supérieure de la 
cellule. 


conserver inlactes ses relalions, il s'élève jusqu’à la zone 
où se répandent ses collatérales ; de toute évidence, son 
parcours s'en trouvera pour ainsi dire doublé et la 
transmission de l'ébranlement lumineux ralentie dans 
la même proportion. L'axone ne ferait-il pas l'ascension 
totale, le résullal serail identique ; l'allongement su 
perflu, linutile emploi de matière serait alors partagé 
entre lui el les collatérales initiales, puisque celles-ci, 
au lieu de prendre naissance dans la région supérieure 
du lobe, se dégageraient dans les zones moyennes, em 
a. Supposons même que l'axone ne fasse pas à lui 
tout seul l’ascension lotale, l'allongement superflu du 
trajet el l'inulile emploi de matière, partagés mainte= 
nant entre lui € ses collatérales nées dans les régions 
moyennes du lobe, en a, n’en subsisteraient pas à un 
moindre degré. Quant à la transmission de l'ébranle- 
ment optique à la couche des fibres nerveuses pros 
fondes, en e, les dispositions que nous venons de sup= 
poser, la ralentiraient de tout le temps nécessaire à pars 
courir le tronc protoplasmique, qui surmonte le corps 
cellulaire. Ce parallèle entre la cellule à crosse réelle 
et des formes supposées fait donc ressortir, de la ma= 
nière la plus nelle, et la signification de l'origine 
extra-somalique de l'axone, et l’économie de matière 
el de temps opérée par elle. 

La cellule fusiforme, très allongée, que nous présen= 
tons dans la figure 37, élément fort commun dans le 
lobe oplique des oiseaux el aussi dans celui des batra= 
ciens el repliles, comme l'a montré mon frère Pedro 
Ramôn, peut encore nous fournir une preuve excellente 
de la loi d'économie de matière. De son tronc protoplas= 
mique chez les oiseaux, ou d'une branche dendritiqué 
chez les reptiles, jaillit le cylnmdre-axe, qui, après avoir 
émis des collatérales, se porte vers la périphérie. Le 
courant, qui sillonne ce cylindre-axe pour atteindre 
peut-être la rétine, est recueilli tout d'abord et surz 


tout, semble-t-il, par le panache inférieur de cette cellule. Il passe done, 


auparavant, par le corps et le tronc proloplasmique ascendant. Ainsi, il est 
manifesle qu'en ne faisant pas émaner le cylindre-axe du corps cellu= 


laire, mais de la partie élevée des dendrites, la nature économise un 


conducteur de longueur égale à la distance entre ces deux points. Ici done, 


il n’y a pas seulement économie de temps, mais aussi économie de substance: 


fi 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 145 


Le principe de l'économie de protoplasma trouve encore sa pleine confir- 
mation en maintes cellules de la moelle, de la protubérance et du cerveau, où, 
en effet, on voit souvent le cylindre-axe partir d'une expansion dendri- 
tique dirigée vers la substance blanche. Ce principe est même tellement 
sûr que l'on peut, par déduction, deviner quel est probablement le lieu 
d'émergence d'un cylindre-axe, quand on connait le siège de son arborisation 


FiG. 38, — Coupe transversale d'une portion de lamelle du cervelet: 
lapin de deux mois. Méthode de Golgi. 


A, couche plexiforme avec les fibres parallèles en section transversale où oblique; — B, couche des 
grains; — C, substance blanche; — a, cylindre-axe très fin des grains; — b, arborisations digi- 


tiformes des dendrites des grains; — c, faisceaux de cylindres-axes de grains.— On voit que, sur 
les grains à dendrites ascendantes, le eylindre-axe part d'une de ces dendriles; sur les grains à 
dendrites horizontales ou descendantes, il part du corps ou d'une partie qui en est très voisine. 


lerminale. Ainsi, en nous basant sur celte loi de l'économie de matière, nous 
avons prévu que, dans les grains du cervelet, l'expansion dendritique, d'où 
jaillit l’axone, doit être plus ou moins ascendante; par réciproque, le 
cylindre-axe doit émaner directement du corps cellulaire, de sa partie 
Supérieure bien entendu, quand tous les appendices proloplasmiques 
affectent une direction horizontale ou descendante (fig. 38). Nous avons exa- 
miné alors toutes nos préparations déjà anciennes, pour y rechercher les 


Les grains 
du cervelet. 


Léintbt: sas 


AXE CPE AT PRURET Pi R 


146 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


grains, bien imprégnés ; les faits ont entièrement justifié notre prévision, 
comme le prouvent les cas les plus typiques de grains représentés dans lam 
figure 38. Dans les grains pourvus d'une dendrite ascendante, le eylindre-axe 
sortde cette dendrite au voisinage de sa ramification terminale; dans les grains” 
dont les appendices proloplasmiques sont tous descendants, l'axone émerge, 
au contraire, du corps de la cellule; dans les grains enfouis dans la substance 
blanche et surmontés d'une longue dendrite ascendante, l'axone, comme 
dans le premier cas, se dégage de cette dendrite. 


3° Aulres cas Il est hors de doute que, dans tous les exemples précités, la nature agit 
économie de comme si elle seproposait: 1° de faire une économie de protoplasma en profitant 
matière dans Ge toute l'étendue utilisable d'un appendice dendritique pour la conduction 


l'origine du cy- : ÉAIDE 
JOUE ascendante, ® de rendre plus rapide la transmission des seuls courants 


lindre-axe. . c : OA Romane RD Ê RIT : 
qui sont amenés par l'extrémité périphérique de la dendrite génératrice de 


l'axone. Il est bien évident aussi que, pour les courants circulant dans le reste 
de la ramure protoplasmique, il ne peut y avoir aucune économie de temps. 

Mais l'exactitude de la loi d'économie de substance permet de prévoir bien 
d’autres faits du même genre. Dans les cellules ganglionnaires géantes de la. 
réline par exemple, il est fréquent &e voir le cylindre-axe se détacher de la 
base d'une grosse expansion dendritique. Or, si l'on veut connaitre la raison de 
cette circonstance, on remarque, comme nous l'avons vérifié, que l’appendice 
dendritique porteur du eylindre-axe est toujours le plus voisin de l’entrée du 
nerf optique dans la rétine. 

Citons, enfin, deux espèces de corpuscules chez lesquels l'émergence du 
cylindre-axe vient aussi à l'appui de la loi d'économie de matière : les cellules 
de Martinotti, dont un grand nombre donne naissance au cylindre-axe par 
l'intermédiaire d'une dendrite ascendante, et les neurones moteurs de la moelle 
qui, souvent, lancent du côté de la racine correspondante un rameau protoplas- 
mique chargé de l'expansion nerveuse. 

Le lieu d'origine du cylindre-axe est done toujours commandé par celte loi, 
et quand l'axone part de la partie la plus inférieure d'un corps de cellule, 
c’est que cette partie est la plus rapprochée, soit de la substance blanche à 
laquelle se rend l'axone, soit du siège de l’arborisalion terminale de celui- 
ci. Les cellules de Purkinje, quantité de cellules pyramidales et d'autres 
neurones ont cette disposition. 

Le cylindre-axe qui émerge d'un prolongement dendritique ne peut naître 
sur celui-ci au delà d’un certain point; cette limite est déterminée par la néces-m 
sité de laisser libre, pour la conduction axipète ou l'absorption des courants, 
un segment plus où moins long de l'extrémité de la dendrite ; c'est pourquoi, 
dans les grains, on ne voit jamais l’axone jaillir de l'arborisation terminale 
protoplasmique même, mais toujours au-dessous d'elle. 

Remarquons, en passant, que cette particularité d'organisation constitue 
un argument de plus en faveur du rôle axipèle et récepteur des ramificalions 
dendritiques ; car, si cela n'était pas, on ne comprendrait point pour quelle 
raison le cylindre-axe, au lieu d'obéir à la loi d'épargne protoplasmique, ne 
s'échappe pas souvent de l'extrême bout de ces ramifications. 

L'économie Parfois la loi d'économie semble violée ; par exemple, lorsque le cylindre- 
de malière el axe, aussitôt né, fait un grand détour avant de se rendre à la substance 
lescollalérales blanche. Mais ce n’est là, comme nous le faisions pressentir, qu'une infraction 
axoniques. apparente; car, par ce circuit, la longueur des collatérales initiales se trouve 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 147 


pujours réduite, etle temps employé par l'excitation à se transmettre aux cel- 
1les nerveuses en connexion avec ces collatérales se trouve toujours diminué. 

La loi d'épargne protoplasmique gouverne aussi la disposition et la direc- 
on des appendices dendritiques. Ceux-ci vont toujours, le plus directement 
ossible, vers les arborisations axiles terminales avec lesquelles ils doivent 
ntrer en contact. Aussi, la cellule change-t-elle de forme, quand son corps 
e déplace et se loge hors de son lieu habituel, dans la substance blanche, 
ar exemple; souvent, alors,elle devient unipolaire, comme le prouvent un cer- 
in nombre de grains représentés sur la figure 38 ; dans ce cas, les appendices 
rotoplasmiques ne partent que du côté du corps qui est à la moindre distance 
es arborisations nerveuses. 

Nulle part l'économie de substance n'apparait aussi clairement que dans 
s troncs protoplasmiques de certains corpuscules : cellules pyramidales du 
erveau, neurones de la corne d’'Ammon, cellules ganglionnaires et spongio- 
lastes de la rétine, etc. Que l’on fasse la somme des épaisseurs de tous les pro- 
ngements sortis de la tige protoplasmique de l'un de ces neurones, elle dépas- 
ra et de beaucoup le diamètre de celle-ci. Il y a donc là économie réelle de 
rotoplasma, économie d'autant plus considérable que la zone dans laquelle 
épanouit le bouquet terminal de la tige est plus éloignée, c'est-à-dire, que la 
ge est plus longue et plus développée. Aussi, lorsque les divers appendices 
endritiques d'une cellule naissent isolément sur le corps même, est-ce là un 
idice certain de la proximité de leur champ de ramification. Une tige proto- 
lasmique, en ce cas, eût occasionné une dépense superflue de matière et, 
e plus, un retard dans la conduction. Le cylindre-axe lui-même doit son exis- 
nce aux mêmes principes d'économie de matière que la tige protoplasmique 
es cellules pyramidales, par exemple. Comme elle, l'axone sert de tronc com- 
lun à maintes ramifications nerveuses, collatérales et terminales: 'et le fait 
ue ces ramifications partent toutes de points plus où moins distants de l’axone, 
a lieu de partir toutes et isolément du corps cellulaire, est encore la preuve 
une épargne considérable de protoplasma. 

Malgré ce besoin d'économie, les expansions nerveuses où protoplasmiques 
e peuvent évidemment pas avoir un trajet tout à fait rectiligne, car elles butent 
ontre les capillaires dans la substance blanche, contre ceux-ci et contre les 
orps et troncs des autres neurones dans la substance grise. La névroglie, qui 
> borne à occuper les interstices des cellules et des fibres, ne parait pas, d'une 
con appréciable du moins, modifier l'itinéraire des prolongements cellu- 
ires. 

3° Lor D'ÉCONOMIE D'EsPACE. — Dans tout foyer nerveux les cellules sont 
isposées de telle sorte que leurs corps et prolongements occupent le plus 
elit espace possible, qu'il n'existe aucun vide entre elles, et que, cependant, 
étendue des surfaces de contact, c'est-à-dire les connexions intercellu- 
ires ne soient en rien diminuées. Pour satisfaire à cette loi importante, la 
ature recourt à un procédé aussi simple qu'ingénieux ; 1l consiste à loger 
S corps, portion la plus volumineuse des neurones, à cause du noyau et 
es amas chromatiques qu'elle renferme, à loger ces corps, disons-nous, 
ans les régions les plus pauvres en expansions protoplasmiques el 
s plus dénuées d’arborisations nerveuses terminales. C’est, sans aucun 
oule, en vertu de ce principe qu'est due la disposition stralifiée des 
orps et appendices dendritiques dans le cervelet, le cerveau, le lobe 


L'économie 


de matière et 


les dendriles. 


Cause pro- 


bable de la dis- 


posilion stra- 


lifiée dans les 


organes 
veur. 


ner — 


Lisa 


Déplacement 
des corps cel- 
lulaires. 


148 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


oplique et surtout dans la réline où la loi d'économie d'espace est observé 
avec une rigoureuse minulie. Remarquons, en effet, que les corps des ce 
lules ganglionnaires, des cellules bipolaires et des cellules visuelles 6 
grains externes occupent précisément les couches de la rétine qui sont tou 
à fait privées de ramificalions nerveuses, laissant ainsi aux zones moléen 
laires ou plexiformes un espace libre et dégagé pour l’établissemen 
d’articulalions axo-protoplasmiques. 

Mais il peut arriver, el de fait il arrive, que dans une espèce animale le 
éléments de telle ou telle assise de la réline, du cervelet ou du lobe optiqu 
augmentent en nombre, sans que pour cela leur volume diminue. Où von 
siéger les corps de ces nouveaux neurones ? La nature n'élargit pas les es 
paces occupés par le ciment pour donner place à ces nouveaux corps cellu 
laires dans la couche, elle ne réduit pas non plus les formations névrogliques 
comme le suppose Weigert!, qui ne voit en ces dernières qu'une substance 
passive, destinée à combler les lacunes formées entre les éléments nerveux 
Elle emploie un moyen plus expéditif : elle déplace le corps des cellules @ 
excès, le force à quitter ses congénères de la même couche et à émigre 
dans les étages sus ou sous-jacents. Ce n'est pas là une pure vue de l'esprit 
car le corpuscule déplacé porte en lui les preuves de son origine et de & 
parenté avec les autres corpuscules dont nous le supposons séparé; sol 
appareil protoplasmique ou récepleur et son arborisalion nerveuse lermi 
nale ont mêmes positions el connexions que les leurs ; il n’y a donc d 
changé en lui que la situation de son corps. 

Parmi les nombreux exemples que nous pourrions citer de cette dispo 
silion intéressante, nous ne signalerons que les suivants, parce qu'ils son 
caractéristiques : les cellules de Dogiel? dans la rétine, cellules ganglionnaire 
émigrées dans la zone des grains internes; les spongioblastes déplacés 
qui, d'après nos observations, peuvent habiter en pleine couche plexiform 
interne et jusque dans l’assise des cellules ganglionnaires; les bipolaire 
déplacées, logées dans l'étage des grains externes et découvertes par Dogie 
et nous-même ? dans la réline des batraciens, reptiles el oiseaux; les cor 
puscules de Golgi, que nous avons vus récemment dans la zone moléculair 
du cervelet du lapin, les grains de la couche moléculaire de la fascia den 
lala, etc. 

Tous ces faits nous amenèrent, il y a déjà bien longtemps, à formuler 
principe dont l'utilité pour l'interprétation de la nalure des cellules nerveuse: 
a été reconnue par Lenhossék * dans son bel ouvrage sur la rétine des cépha 
lopodes; le voici : 

Dans toute cellule, la forme et la position du corps sont indifférentes, ea 


1. C.WeIGERrT, Beilräge zur Kenntniss der normalen menschlichen Neuroglia. Frank 
furt a. M., 1895. 

2. DocreL, Ueber das Verhalten der nervüsen Elemente in der Retina der Ganoïden 
Reptilien, Vügel und Säugethiere. Anal. Anzeiger., 1888. 

3. Casa, La rétine des vertébrés. La Cellule, t. IX, fasc. I, 1892, et Nouvelles contribu 
tions à l'étude histologique de la rétine, Journ. de l'Anat. et de la Physiol., n° 9, 1896: 

4. Vox Lennossék, Histologische Untersuchungen am Sehlappen der Cephalopoden 
Archiv f. mikr. Anal., Bd. XLVII, 1896. 


nes Let te Rd EDP RS RER er AE sd 


. JNDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 149 


les varient selon les exigences de la loi d'économie d'espace ; ce qui im- 
orle avant tout, pour reconnaître l'espèce d'un neurone, ce sont l'emplace- 
ient et les connexions de ses ramures axiles et dendriliques ; c'est là l'unique 
bsür criterium, car dans les cellules de même espèce ces derniers carac- 
res sont les seuls qui se maintiennent identiques. Par suile, l'identité ou la 
issemblance physiologique des neurones se jugera exclusivement par la 
imilitude ou la différence de leurs relations. 

Tanzi! et Lugaro? ont dernièrement fait des objections, non contre l'exis- 
ence des lois économiques ci-dessus exposées, mais contre leur importance, 
n tant que causes téléologiques de certaines disposilions morphologiques 
es neurones. Ils reconnaissent bien l'esprit d'économie de malière qui règne 
ans la structure des organes nerveux, el cependant ils croient pouvoir 
ier la loi d'économie de temps de conduclion ; ils objectent que les dis- 
inces évilées par la naissance de l'axone en tel ou tel point de la cellule 
erveuse sont insignifiantes, d'où minime avantage pour la célérité de 
ansmission des courants. Le profit, nous l'avouons, est en effet Lrès petit. 
fais n'est-il pas fort dangereux, dans l'état actuel de la science, de mesurer 
utilité d’un faible changement anatomique d'après notre point de vue ? 
\appelons-nous que la nature ne crée l’ensemble que par l'infiniment petit, 
t, par suite, que ses économies doivent de toute nécessilé se réaliser sur 
ne échelle extrêmement petite. Et puis, il ne s'agit pas d'un seul neu- 
one, mais de chaînes de neurones, parfois fort longues, dynamiquement 
eliées ensemble, en sorte que la petite économie présentée par l'un deux 
joutée à celle de tous les autres finit par devenir une économie qui est loin 
têtre négligeable. Nous demanderons à Lugaro s'il a calculé le poids de 
roloplasma économisé parce que le cylindre-axe des grains, au lieu d'éma- 
er du corps, se détache à quelques # plus haut, de la tigelle d’un appen- 
ice protoplasmique. Étant données l'extrême minceur de ce cylindre-axe et 
à plus petit parcours supposé ainsi économisé dans son trajet, il est certain 
ue le poids fourni par le calcul s'élèverait à une fraction de milligramme. 
}r, quand bien même on additionnerait toutes les économies de sub- 
lance failes ainsi dans un grand nombre de grains, on ne parviendrait, en fin 
le compte, qu'à un total encore insignifiant ; et cependant, il a sa valeur et la 
ature semble s’en être réellement préoccupée, puisque, chez tous les ver- 
ébrés, les grains présentent constamment l'économie protoplasmique dont 
| s'agit. 

Quant à l’économie de temps de conduction, elle est, croyons-nous, beau- 
oup plus grande que ne le donne à penser la vitesse de 28 mètres par 
econde, attribuée par les physiologistes à la transmission de l'onde ner- 
euse. Celle vitesse concerne surtout les nerfs ou cylindres-axes et nous avons 
lé Sérieuses raisons pour admettre qu'elle est moindre dans les expansions 
rotoplasmiques et au niveau des passages de courants, c'est-à-dire des 
Miculations des neurones, qu'elle est moindre, autrement dit, dans les 


LTANZI, Rivisla di Patologia nervosa e mentale (analyse de notre travail : Leyes 
le la morfologia, etc.), n° 3, mars 1897. 
2. LuGaro, Monilore zoologico italiano, n° 4, 1897. 


14 


LA 


Critérium de 
l'espèce d'un 
neurone. 


Objections 
de Tanzi et 
Lugaro contre 
l'importance 
des lois d'éco- 
nomie. Réfula- 


tion. 


150 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


foyers de substance grise où se rencontrent les dispositions économiques 
d'émergence du cylindre-axe. 

D'ailleurs, la meilleure façon de réfuter une Cie est de lui en substituer 
une autre qui embrasse une plus grande quantité de faits, ou qui les explique 
d’une manière plus naturelle et plus satisfaisante. Et ni Lugaro, ni Tanzi 
n'ont essayé de donner une explication différente aux dispositions mor- 
phologiques sur lesquelles nous avons fondé la théorie de la polarisation 
axipèle. Répondent-ils à ces questions ? pourquoi les cellules sensitives 
rachidiennes sont-elles unipolaires chez les vertébrés supérieurs ? A quel 
motif obéit la formation de la substance blanche ? Pour quelle raison le 
cylindre-axe naïît-il, parfois, loin du corps cellulaire ? Quelle est la cause 
de l'existence des cellules déplacées ? questions sur lesquelles, dans la 
mesure des connaissances présentes de la physiologie et des sciences adju- 
vantes, nous croyons avoir jeté la lumière, en partie au moins, grâce aux 
lois d'économie et à la théorie de la polarisation axipète du protoplasma. 

Nous n'ignorons pas que les conditions évolutives ont pu aussi avoir 
leur: part d'influence dans la production des dispositions morphologiques 
dont il a été question en ce chapitre ;-mais si l'histogénèse est apte à nous 
raconter comment une conformation parvient à ce qu'elle est, elle ne pent, 
en aucune façon, nous révéler le mobile utilitaire, la cause téléologique !, 
qui a déterminé les mécanismes de l'évolution embryonnaire à se mettre au 
service du nouveau détail anatomique. 


1. À propos de causes finales, il nous faut déclarer que les termes de buis, des- 
seins, perfeclionnements, elc., employés par nous, ne sont que des expressions consa- 
crées par l'usage. Il n'existe, en effet, selon nous, aucune direction intentionnelle, 
aucun plan préconçu dans l’évolution de la nature; mais seulement des variations, 
des adaptations, qui ont prévalu en raison de leur utilité dans la lutte pour l'existence. 
Par suite, les lois économiques exposées dans ce chapitre indiquent simplement les 
modes, les directions prises par les variations utiles à l'animal pendant l'évolution 
phylétique. 


CHAPITRE VI 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 


MEMBRANE CELLULAIRE ET RÉSEAU PÉRICELLULAIRE. — PROTOPLASMA : APPAREIL TUBULEUX 
SPONGIOPLASMA, AMAS CHROMATIQUES, ESPACES LACUNAIRES ET SUC CELLULAIRE, RÉSEAU 
NEUROFIBRILLAIRE, GRANULATIONS D'ALTMANN ET HELD, PIGMENT, CENTROSOME. — 
NOYAU : MEMBRANE, CHROMATINE ET NUCLÉOLE, RÉSEAU DE LININE, BÂTONNET INTRA- 
NUCLÉAIRE, SUC NUCLÉAIRE. — STRUCTURE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE. 


« 


MEMBRANE 


Toutes les cellules nerveuses du névraxe et des organes sensoriels aussi 
bien que du sympathique possèdent une membrane d'une extrême té- 
nuité, la membrane fondamentale. 

En outre et par-dessus, certains neurones, ceux du sympathique et des 
ganglions rachidiens sont revêlus d'une seconde membrane loute différente, 
la capsule conjonctivo-endothéliale, leur attribut exclusif. 

Nous avons donc à étudier deux espèces de membrane dans la cellule 
nerveuse. 

Membrane fondamentale. — Presque tous les auteurs en nient l'existence. 
La cellule nerveuse de la substance grise n'est, disent-ils, qu'un organite 
complètement nu, dont les contours raboteux trahissent l'absence d'enve- 
loppe, un organite rappelant tout à fait le globule blane du sang. Cette 
négation n'est pas fondée. La cellule nerveuse à bel et bien une membrane. 
Qu'on scrute avec attention, à l'aide d'un objectif puissant, un apochroma- 
tique 1.30 ou 1.40, la périphérie des cellules nerveuses et l’on parviendra à 
discerner, non une membrane isolable à proprement parler, mais plutôt une 
zone limite, une sorte de fine couche de revêtement, semblable à celle que 
certains auteurs ont signalée sur le cylindre-axe. 

Toutes les cellules examinées ne laisseront pas deviner, également, cette 
membrane. Certaines conditions favorisent sa perception et donnent, du 
même coup, la conviction de son existence. 

Ainsi, lorsque, sur une coupe de moelle où de bulbe colorée par la 
méthode de Nissl on rencontre des corpuscules nerveux rétractés, et cela 
arrive assez fréquemment, on est à peu près sûr qu'à leur pourtour on verra 
une grande vacuole (fig. 4o, À et B). Or, celle vacuole n'existe que par la 
présence d'une membrane. Et, en effet, si on étudie de très près celte 
cavité, on voit qu'elle se trouve en dedans d'une pellicule mince, adhérente 


M. 
… ba 


Existence 
d'ure mem- 
brane. 


Conditions 
favorables à 
son observa- 


tion. 


. 


FAT — 
El odiran The GE : à 
È # X À VS si - F7 
152 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


exlérieurement au ciment intercellulaire, et libre, lisse, au contraire, inté- 
rieurement ou plus ou moins recouverte de ce côté par des parcelles du spon- 
gioplasma cellulaire. Nous avons done, ici, la preuve : 1° qu'il existe, à la 
périphérie des cellules nerveuses, une enveloppe homogène à double con- 
tour, et 2 que celte enveloppe contracte d'étroits rapports avec les trabé- 
cules du réseau achromatique du spongioplasma, que nous étudierons plus 
loin. 

Dans la rétine, imprégnée au bleu de méthylène d'Ebrlich, certaines 


Fic. 39. — Cellule du lobe cérébro-électrique de la torpille. Coloration par le liquide 
de Boveri et dissociation. 


a, membrane, légèrement écartée du protoplasma; — b, anneau de ciment; — c, branche nerveuse 
collatérale ; — d, disque de soudure ou de ciment dans un élranglement de Ranvier; — e, 


élranglement ou région de l’axone dépourvue de myéline. 


cellules, et en particulier les ganglionnaires géantes, attirent lout de suite 
les regards par le vif contraste de leur couche corticale intensément colo- 
rée avec le fond pâle de leur protoplasma. Il s'agit là, encore, d'une enve- 
loppe, d'une membrane, et non d'un simple dépôt superficiel de matière 
ünctoriale. Il n'y a pas à en douter, car, tout comme dans le cas précédent, 
sur bien de ces cellules on voit la coque périphérique, écartée, séparée du 
protoplasma inclus, auquel cependant quelques trabécules spongioplasti- 
ques la relient souvent encore, Il n'est pas rare, non plus, d'observer, dans 
le lobe cérébro-électrique de la lorpille, des cellules, qui, colorées par la 


mir ve RÉ de EE 


} 
| 


| 


she 4 sad 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 


méthode de Boveri!, présentent une membrane brun foncé, éloignée en 
quelques points et à des degrés divers du protoplasma, qu'elle enclôt. En a, 
sur la figure 39, le fait est particulièrement visible. 

Ce sont là des preuves directes, palpables, de l'existence de la membrane 
cellulaire. Nous pourrions nous dispenser d'en donner d'autres, de déduc- 
tives, par exemple, s'il n'était toujours nécessaire d'en fournir un surcroît, 
pour anéantir des affirmations erronées, mais tenaces. Nous les tüirerons: 1° de 
la production des varicosités sur les branches délicates des expansions pro- 
toplasmiques ; 2° du déplacement des amas chromatiques du protoplasma 
cellulaire, déplacement que la fixation à l'alcool absolu provoque aisé- 
ment sur un grand nombre de cellules, et 3° de certains phénomènes, 
observables dans les états pathologiques de la cellule nerveuse. 

Pour ce qui est des varicosités, si on nie la présence d'une fine pellicule 


F1G. 40, — Cellules du noyau ventral ou antérieur de l'acoustique. Fixation 
par l'alcool absolu et coloration par la méthode de Nissl (Apochr. 1,60, Zeiss). 


a, membrane écartée du protoplasma ; — b, {rabécules isolées du spongioplasma ; 
c, appendice dendritique, dans lequel la chromatine protoplasmique s’est accumulée. 


imilante, d'une membrane en un mot, à la périphérie des appendices den- 
dritiques où ces varicosités se produisent, comment concevra-t-on que la 
substance cyanophile demeure toujours dans ces appendices et ne fuse que 
d'une façon tout à fait exceptionnelle, au dehors, c'est-à-dire, dans l’espace 
péricellulaire? et cela, malgré la liquidité ou semi-liquidité évidente de 
celte substance, qui s’accumule parfois en gouttes énormes, malgré, encore: 
l’altération certaine que ces appendices éprouvent par leur longue expo- 
sion à l'air, avant la fixation du tissu nerveux. 

Il sérait tout aussi malaisé, sinon même impossible, d'interpréter autre- 
ment que par l'existence d’une membrane frontière, la rétention de la chro- 
matine protoplasmique dans les cellules, lorsqu'elles sont fixées par l'alcool. 
Au lieu d'émigrer et de se concentrer, en masse, en un point éloigné de la 
cellule, au voisinage d’un appendice protoplasmique et dans cet appendice 


1. Fixation et coloration par un liquide composé de parties égales de solutions 
d'acide osmique à 1 p. 100 et de nitrate d'argent au même taux. 


15 


Preuves dé- 
ductives de 
l'existence 
d'une membra- 
ne cellulaire. 


Aspecl,struc- 
lure el pro- 
priétés de la 
membrane. 


154 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


lui-même, comme on en voil deux beaux exemples sur la figure 40 en CG, la 
substance chromatique, chassée par l'alcool absolu, devrait, en effet, s'il 
n'y avait pas d'obstacle, s'extravaser et sortir des limites du champ 
cellulaire. 

Enfin, pour les mêmes motifs, on est forcé d'accepter l'existence de cette 
membrane, quand on étudie les phases diverses des altérations de la cel- 
lule nerveuse au cours de certains états pathologiques. Dans les chromato- 
lyses, déterminées, par exemple, par la section des cylindres-axes et carac- 
térisées par l'augmentation considérable du suc intracellulaire, le noyau 
est repoussé tout contre la périphérie de la cellule; il rompt même la régu- 
larité de ce contour par la saillie qu'il y fait, mais il ne sort pas (fig. 72). 
Pourquoi donc n'est-il pas expulsé? sinon parce qu'une barrière membra- 
neuse s'y oppose. 

Ilexiste donc autour de la cellule nerveuse et de ses expansions une mem- 
brane, et cela est hors de doute, malgré les dénégations de presque tous 
les auteurs. 

Cette membrane n'est pas particulière à quelques neurones; c’est une 
propriété générale, sans aucune exception, comme nous l'avons toujours 
affirmé !. Car, depuis 1888, époque où nous la signalions dans le lobe céré- 
bro-électrique de la torpille ?, Renaut*, dans ses observations sur la rétine 
colorée au bleu de méthylène,et nous-même dans nos recherches surla moelle, 
le cerveau, le cervelet, par le procédé d'Ehrlich-Bethe et la méthode de 
Nissl #, l'avons constamment retrouvée. 

Quel est l'aspect et la structure de cette membrane ? Seuls, des objectifs 
d’un pouvoir résolvant élevé, tel qu'un apochromatique 1,60 à immersion 
dans le monobromure de naphtaline, parviennent à nous l'apprendre. A tra- 
vers de semblables systèmes optiques, les membranes, même les plus fines, 
des cellules colorées par la méthode de Niss] apparaissent avec un double 
contour indubitable et semblent être, en outre, d’une grande homogénéité. 

Quant aux propriétés de cette membrane, les faits mêmes qui nous ont 
aidé à prouver sa réalité, les dénotent : elle est extensible, puisqu'elle se 
laisse distendre par les varicosités que forme le suc cellulaire augmenté et 
par le noyau repoussé; elle est élastique aussi, puisque, inversement, elle 
revient sur elle-même, toujours collée sur le spongioplasma, quand celui-ei 
se contracte pour une raison ou pour une autre. Et si, parfois, elle ne suit 
pas, dans son entier, les mouvements de retrait de ce spongioplasma, ainsi 
qu'il appert de la figure 40, peut-être faut-il mettre celte apparente infrac- 
tion locale sur le compte d’adhérences intimes, élablies entre elle et les arbo- 
risations nerveuses qui l'entourent. 


1. CayaL, Elementos de histologia normal, 1895, p. 303. 

2. CaJAL, Nota sobre la estructura de los tubos nerviosos del 16bulo cerebral eléc- 
trico del torpedo. Rev. trimestr. de Histol. norm. y patol., n° 2, 1888. 

3. RENAUT, Sur les cellules nerveuses multipolaires et la théorie du « Neurone ». 
Bulletin de l’'Acad. de Médecine de Paris, séance du 5 mars 1895. 

4. CAyAL, Estructura del protoplasma nervioso. Rev. trim. micr., año I, numero 1, 
1896. — Nouvelle contribution à l'étude histologique de la rétine, etc. Journ. de l’Anal. 
el de la Physiologie, t. XXXII, 1896. 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 155 


Capsule conjonctivo-endothéliale ou adventice. — Nous devrions mainte- 
nant aborder dans ses détails l'étude de la seconde membrane, de celte 
capsule protectrice, formée d’un endothélium mêlé de quelques cellules con- 
jonctives (fig. 49, c). Mais en raison même de son défaut d’universalité, puis- 
qu'elle n'est attribut supplémentaire que des neurones inclus dans les gan- 
glions rachidiens et les ganglions sympathiques, nous croyons mieux faire 
en en relardant l'étude jusqu'au moment où nous traiterons de ces ganglions. 

Réseaux péricellulaires. — De divers côtés, on a signalé, autour du 
corps de la cellule nerveuse, l'existence de plexus fibrillaires et même de 
vérilables enveloppes homogènes, qui protégeraient ce corps ou l'isole- 
raient des fibres nerveuses environnantes. Nous-même avons décrit, il y a 
longtemps !, une écorce inégale, marquée de lignes et d'impressions irré- 
gulières, autour de quelques cellules et en particulier autour du corps des 
cellules de Purkinje, dans le cervelet; nous considérions cette écorce comme 
un ciment péricellulaire spécial, colorable par la méthode de Golgi. Plus 
tard ?, en examinant des cellules pyramidales du cerveau du chat, impré- 
gnées par le bleu de méthylène, puis fixées par le molybdate d'ammoniaque, 
nous eûmes l’occasion de remarquer, à leur surface, un reticulum dont il 
nous fut fort difficile d'indiquer la nature. Golgi eut le mérite d'appeler l'at- 
tention sur cet appareil réticulaire *. Le premier, il en donna une description 
exacte, qu'il puisa dans des préparations obtenues par une légère modifica- 
tion de sa méthode. Veratti® el d’autres élèves de Golgi confirmèrent 
l'existence de ce réseau dans d’autres sortes de cellules nerveuses. 

On peut voir, sur la figure 41, ce réseau péricellulaire sur deux cellules 
cérébrales du chat adulte ; il est dessiné d'après une préparation au bleu de 
méthylène. Les travées de ce reticulum sont minces, courtes et aplalies; leur 


! 


1. CaJAL, A propos de certains éléments bipolaires du cervelet, etc. /ntern. Monal- 
schrift f. Anat. u. Physiol., Bd. VII, 1890. 

2. Casaz, Las celulas de cilindro-eje corto de la capa molecular del cerebro. 
Rev. trim. microgr., t. IT, 1897. — La red superficial de las células nerviosas centra- 
les. Rev. trim. microgr., t. III, 1898. 

3. GoLGr, Intorno alla strultura delle cellule nervose. Bolleltino della Socielà medi- 
co-chirurgica di Pavia, 1898. 

4. Tous les auteurs attribuent à Golgi la découverte du réseau superficiel, et Bethe 
l'appelle même réseau de Golgi; Athias seul, dans son livre récent, nous attribue 
une part de priorité dans cette découverte, En effet, si nous venons de reconnaître que 
Golgi est le premier à avoir donné une description précise du reticulum péricellulaire, 
qu'il nous soit permis de rappeler que le fait même de l'existence de ce reticulum fut 
signalé par nous une année avant (1897), à l'occasion de notre travail sur l'application 
du bleu de méthylène à l’imprégnation des cellules cérébrales, Voici, d'ailleurs, le pas- 
sage où il en est question : « Parfois, le bleu de méthylène se dépose seulement à la 
surface des cellules quand on fixe par le procédé de Bethe; il dessine alors une 
membrane parsemée de vacuoles claires. Cet aspect réliculaire est souvent très beau 
sur les corps des neurones pyramidaux appartenant à des coupes perpendiculaires, 
fraiches et imprégnées par le procédé de la lubrification. Nous ne nous hasarderons 
pas cependant à conclure de cet aspect et sans autres recherches à la structure fibril- 
laire et réticulée de la fine enveloppe des cellules nerveuses.» $S. R. Casaz, Las 
celulas de cilindro-eje corto de la capa molecular del cerebro. Rev. {rim. microgräf, 
t. II, 1897. 

5. VERATTI, Su alcuna particolarità di struttura dei centri acustici nei mammiferi, 
Pavia, 1900. 


Réseau dé- 


cril par Ca- 


jal. 


Descriplion 


exacle 
réseau 
Golqi. 


de ce 
par 


7 Fe CN PET ù | Sul: à: # DE y sus ) 
ç 6 LS 1 à 2 


156 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX _ 


apparence est hyaline ou finement granuleuse ; elles sont anastomosées el 
forment des mailles serrées qui, d'ordinaire, n'ont pas plus d’un y d'étendue,. 
Le bleu de méthylène colore les travées en bleu foncé ; les mailles arrondies 
ovoïdes ou polyédriques, restent, au contraire, incolores ou fort päles. Ce 
reliculum, aplati, entoure toute la cellule comme d’une membrane et se 
montre parfaitement délimité, tant en dehors qu'en dedans. Il se prolonge 
sur les dendrites jusqu'aux premières et Lout au plus jusqu'aux deuxièmes 
divisions. Habituellement, les travées pâlissent à peu de distance du corps 
cellulaire et leur imprégnation cesse tout à fait sur les fines branches; le 
cylindre-axe n’en présente pas la moindre trace. Parfois, surtout lorsque le 


À 
v\ 
£, 
KA 
et! 
Cr 
@: 
LA 


FiG. 41.— Cellules à cylindre-axe court du cerveau; chat adulte. Méthode d'Ebrlich 


a, travées du réseau péricellulaire ; — €, appendices épineux. 


corps cellulaire est entouré d'un espace vide, on voit naître, à angle droit 
de la face externe du réseau, des appendices en formes d’épines. D'après 
S. Meyer !, ces appendices entreraient en communication avec des arbori- 
salions nerveuses terminales. Selon Donaggio ? et Held *, elles se continue- 
raient, au contraire, avec des fibrilles névrogliques. Dans les préparations 
que nous avons obtenues, par une méthode analogue à celle de Meyer, 
nous avons toujours vu les appendices se terminer librement ; ils ne con- 


tractent aucun rapport avec des ramifications nerveuses, qui, au reste, ne 


1. S. Meyer, Ueber centrale Neuritenendigungen. Arch. f. mikros. Anat., Bd. LIV,1899. 

2. DoxaGGio, Nuove osservazioni sulla struttura delle cellule nervose. Rev. spe- 
rim. di Freniatria, Reggio-Emilia, 1899. — Sulla presenza di sottili fibrille tra le maglie 
dél reticulo periferico nella cellula nervosa. Bibliographie anatomique, fasc. 4, 1901. 

3. Hecn, Ueber den Bau der grauen und weissen Substanz. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
Anat. Abtheil., 1902. 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 157 


sont jamais imprégnées par le bleu de méthylène en même temps que le 
reticulum. 

Quelques auteurs décrivent d'autres détails au réseau péricellulaire. 
Ainsi, Donaggio croit avoir vu, en se servant d'une technique spéciale au 
bleu de méthylène, chaque maille du réseau divisée en mailles plus petites 
par des trabécules extrêmement fines. Il croit aussi avoir observé que cer- 
taines de ces dernières se dirigent vers un granule central, qui correspond 
vraisemblablement aux épaississements du plexus nerveux péricellulaire 
signalés par Held, puis constatés par Bethe et Auerbach. Ce sont là, pour 
nous, de simples accidents de préparalion. 


Quelle est la nature du reticulum péricellulaire dont il vient d'être question ? 
est-ce d'abord une disposition anatomique réelle ? et s'il en est ainsi, ce reticu- 
lum est-il nerveux ou névroglique ? Ces questions prouvent par elles-mêmes 
que l’on est fort loin de les avoir résolues. 

Golgi pense que le réseau n'a rien de commun avec les fibres nerveuses et 
que, peut-être, c'est un appareil de soutènement ou de protection formé par 
de la neurokératine. Suivant Bethe qui en a fait une bonne étude, ce reticulum 
est neurofibrillaire et en continuité avec les fibres nerveuses; c’est là une opinion 
partagée par S. Meyer. Pour Held et Donaggio, enfin, il s’agit d'une dépendance 
de la névroglie, en continuité avec ses astrocytes: c'est donc, à leur avis, une 
sorte d'appareil de soutien et peut-être aussi de nutrition des cellules nerveuses. 

Incontestablement, ce réseau n'entre point en rapport ni avec les fibres ner- 
veuses, ni avec les neurofibrilles intracellulaires. On peut s'en convaincre 
d'abord par son incolorabilité aux méthodes de coloration électives des neuro- 
fibrilles, c’est-à-dire aux techniques de Donaggio, Cajal, Lugaro, etc., ensuite 
par l'impossibilité où l’on se trouve d'apercevoir ses relations dans les prépa- 
rations effectuées par le procédé même de Belhe. Au reste, ce réseau ne pré- 
sente nullement l'aspect des fibres nerveuses terminales, puisque les travées 
sont lisses, hyalines, dépourvues de varicosités et sans ramifications. En outre, 
il ne s’imprègne par le bleu de méthylène et le chromate d'argent que si ces 
derniers n'ont pas coloré les arborisations cylindre-axiles. Le réseau péricel- 
lulaire n'est donc pas nerveux. Nous n'admettons pas davantage qu'il soit 
névroglique, car il ne se continue jamais avec les bras des cellules de Deiters 
et n'offre aucun des caractères morphologiques et histochimiques de celles-ci. 
S'il nous était permis de proposer une autre solution, en attendant celle qui 
doit être définitive, nous dirions, comme nous l'avons fait ailleurs, que ce 
réseau est dû à la coagulation d'une substance dissoute dans le hquide péri- 
cellulaire. Plusieurs faits militent en faveur de cette manière de voir : la pré- 
sence de réseaux plus ou moins semblables dans les substances grise et 
blanche, leur production accidentelle, l'irrégularité de leurs formes, la forma- 
tion de réticulations analogues dans les vaisseaux sur les préparations effec- 
tuées par la méthode de Bethe, enfin leur apparition dans les coupes imprégnées 
au bleu de méthylène et uniquement sur les cellules tuées rapidement par un 
excès de réactif, c'est-à-dire sur les corpuscules voisins des vaisseaux et capil- 
laires, qui ont reçu une forte injection de matière colorante. 

Il est un autre réseau que Held ! décrit et dessine autour d’un grand nombre 


1. H. Heu», Beiträge zur Structur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze, 3° Abhand 
lung. Arch. f. Anal. u. Physiol. Anat. Abtheil. Supplementband, 1897. 


16 


Naiure dei 
réseau. 


Opinions de 
Golgi, Bethe, 
S.Meyer, Held, 
Donaggio. 


nion. 


Réseau de 
Held. 


Notre opi- 
nion. 


Sa quantité ; 
à quelle règle 
elle obéit. 


Consistance: 
opinions diver- 
ses sur ses ré- 
actions chimi- 
ques. 


Structure et 
parties consti- 


158 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de cellules du noyau dentelé, du noyau de Deiters, du ganglion ventral de 
l’acoustique. Ce réseau très épais, formant membrane, serait, d'après ce savant, 
en continuité avec des fibrilles nerveuses lerminales des nids péricellulaires. 
Or, ce réseau correspond exactement au plexus nerveux péricellulaire décou- 
vert par nous, il y a nombre d'années, dans le noyau rouge, celui de Deiters, 
autour des cellules de Purkinje, etc.; il correspond aussi aux plexus trouvés 
dernièrement par notre assistant Lavilla! dans l’olive accessoire supérieure 
interne. Held a donc commis une erreur, parce qu'il a pris de simples superpo- 
sitions de fibres pour des anastomoses et parce qu'il a pris à la lettre les résul- 
tats de l'imprégnation par la méthode de Golgi. Nous avons depuis longtemps 
démontré qu'il fallait peu se fier au chromate d'argent dans la coloration des 
plexus péricellulaires, car il possède souvent la même affinité pour les fibrilles 
terminales du plexus que pour le ciment conducteur péricellulaire dans lequel 
ces dernières sont baignées. Aussi, est-il fréquent de voir des précipités, qui, 
non seulement réunissent les filaments isolés et semblent en former des réseaux, 
mais comblent jusqu'aux mailles de ces réseaux. La méprise est si aisée, d’ail- 
leurs, que nous-même avions commis la faute de prendre, dans le noyau du 
corps trapézoiïde, des plexus de fibres indépendantes pour une couche péricel- 
lulaire presque continue (Calices de Hefd). 


PROTOPLASMA 


En dedans de la membrane fondamentale commune se trouve le proto- 
plasma, contenant lui-même le noyau. Aucune cellule nerveuse, pourvu 
qu'elle soit dans une intégrité parfaile, ne manque de ce proloplasma. Seule 
sa quantité varie, etmème dans de grandes proportions. Telles cellules, les 
grains du cervelet, par exemple, en ont si peu autour de leur noyau que 
celui-ci semble constituer tout le corpuscule. Telles autres, au contraire, et 
nous pouvons citer les neurones moteurs de la moelle, en possèdent, par 
contre, en abondance. Cette diversité quantitative n'est pas chose de hasard; 
elle a des raisons, que voici formulées en une règle générale : Plus les 
expansions dendritiques auxquelles un neurone donne naissance sont volu- 
mineuses et mullipliées, plus le protoplasma du corps de ce neurone esl 
copieux. 

Quelles sont les propriétés de ce protoplasma ? De consistance, nous 
savons qu'ilest demi-liquide, mais de réaction chimique, nous ignorons quel 
il est exactement. Acide, à en croire Geschleiden, Liebreich, Heidenhain et 
Edinger ; alcalin, d’après Langendorf ?. L'acidité n’est pasle fait des cellules 
nerveuses, en pleine vie, prétend même cet auteur, mais des cellules mortes ; 
les cellules vivantes sont toujours alcalines. Ainsi, serait élucidée celte con- 
tradiclion. 

Passons à une question plus importante, la struclure de ce protoplasma. 
Lorsqu'on examine des cellules nerveuses pleines de vie, il est impossible 


1. LAviLLa, Algunos detalles concernientes 4 la estructura de la oliva superior Y 
focos acüsticos. Rev. trim. micr., t. III, fase. 2, 1898. 

2. LaANGENDORF, Die chemische Reaction der grauen Substanz. Neurol. Centralbl., 
1885. 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 159 


de découvrir, dans leur proloplasma, trace d'une structure quelconque. Tout 
au plus, et encore faut-il pour cela mettre à contribution lesobjectifs les plus 
pénétrants, parvient-on à relever de ei, de là, éparses dans le corps cellulaire, 
et en apparence sans dépendance mutuelle aucune, quelques fines granu- 
lalions. Vient-on, au contraire, à étudier des cellules nerveuses dont le 
protoplasma s'est coagulé soit spontanément par la mort, soit artificiel- 
lement par l'action de réactifs fixateurs : alcool, formol, acide chromique, 
chromate, elc., alors cette masse, tout à l'heure homogène, semblait-il, ou à 
rares et fins granules, se diversifie d'une manière surprenante; une orga- 
nisation des plus complexes s'y révèle, et, grâce à la différence de leur 


F1G. 42. — Cellules pyramidales profondes du cerveau du lapin. 
Méthode au nitrate d'argent réduit. 


A, canalicules intraprotoplasmiques de Golgi et Holmgren, en section optique superficielle; — B, les 
mêmes, en section optique équatoriale; — C, cellules pourvues d'un bätonnet intranucléaire. 


aplitude à prendre les matières colorantes el à d'autres traits que nous 
apprendrons à connaître, on y distingue : un appareil tubuleux, une charpente 
ou squelelle protoplasmique, un réseau neuro/fibrillaire, des amas el grains 
dits chromatiques, à cause de leur avidité pour les couleurs, un suc proloplas- 
mique, translucide, anhyste, et des inclusions, au nombre desquelles nous 
citerons, surtout, les taches pigmentaires et les granulalions fuschsinophiles 
d'Altmann et Held. EL ce n’est pas toul, au moins pour cerlains neurones, 
ceux! des ganglions spinaux ; car Lenhossék y a décelé encore un amas 
spécial qu'il a pu identifier avec le cen/rosome de toute cellule capable de 


milose. 


luantes du pro- 
loplasma coa- 
gulé spontané- 
ment ou arli- 
liciellement. 


Découvert 
par Golgi. 


Aspectel ca- 
raclères; opi- 
nions diverses. 


160 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Appareil tubuleux du protoplasma. — Nous devons à Golgi! la décou- - 
verte d'un appareil réliculaire spécial dans le protoplasma des cellules 
nerveuses; c'est en modifiant quelque peu sa méthode au chromate 
d'argent, que ce savant a mis en évidence ce réseau, silué autour du noyau 
et plus eu moins éloigné de la membrane. 11 a ainsi pu le voir dans un 
grand nombre de cellules nerveuses et, en particulier, dans les cellules des 
ganglions rachidiens, dans les cellules motrices de la moelle et dans les 
neurones du bulbe et du cervelet. 

Cet appareil est constitué, comme le montre la figure 42, par des travées | 
relativement grosses, massives d'apparence et disposées en réseau à mailles 
polygonales ou arrondies ?. Ce reliculum, tout à fait indépendant des amas 


F1G. 43. — Réseau tubuleux intraprotoplasmique dans diverses cellules nerveuses 
de la moelle épinière du chien àâgé de 8 jours. Méthode au nitrate d'argent réduit. 


A, grosse cellule funiculaire ; — B, C, D. petites cellules funiculaires. 


chromatiques, laisse dans les cellules des ganglions une grande partie de 
la périphérie du protoplasma inoccupée. Il n'en est plus de même dans les 
centres, car, d'après les recherches de Golgi et la confirmation que Soukha- 


1. GoLGt, Boll. della Sociel. med.-chirur. di Pavia, aprile 1899. 

2. D'après les récents travaux de Veratti, Sanchez et Holmgren, cet appareil tubu- 
leux est simplement l'homologue du système tubuleux terminal très fin, que nous 
avons découvert, en 1890, dans les muscles des insectes, grâce à la méthode de Golgi. 
Il s'agirait donc là d’une disposition cytologique générale présentant des modifications 
et des adaptations correspondant à la structure et à l’activité fonctionnelle de chaque 
sorte de cellules. Voir : 

S.R. Cayaz, Coloration, par la méthode de Golgi, des terminaisons des trachées et 
des nerfs dans les muscles des ailes des insectes. Zeitschr. f. wiss. Mikros., Bd. VII, 1890. 

VERaTTI, Ricerche sulla fine structura della fibra muscolare striata. Memorie del 
R. inslituf. lomb. di scienz. e lett., vol. XIX, série III, 1902. 

HoLzuGrEex, Ueber die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern, etc. Arch. 
f. mikros. Anat., etc. Bd. LXXI, 1907. 

SANCHEZ, L'appareil réticulaire de Cajal-Fusari des muscles striés. Travaux du 
Lab. de rech. biol., etc., t. V, fase. 3, 1907. 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 161 


noff ! et nous ? en avons donnée, ce reticulum embrasse la presque 
totalité du protoplasma des cellules multipolaires el envoie même des 
expansions, qui se terminent librement à l'origine des grosses dendrites. 
Pour Golgi, chaque travée forme un filament massif. Veratti * et d’autres 
élèves de Golgi partagent celte opinion. 

Les observations de Holmgren:, effectuées à l'aide de diverses méthodes, 
sont cependant contraires à celle manière de voir. Cet histologiste a 
démontré, en effet, qu'il ne s'agit pas 
là d’une charpente massive, mais d’un 
système de canaux ou de sinus anas- 
tomosés, dans lesquels on peut distin- 
guer un contenu et une enveloppe. 
Holmgren admet, en outre, que ces 
tubes entrent en communication avec 
l'extérieur et sont, pour ainsi dire, 
un prolongement intraprotoplasmique 
des espaces lymphatiques péricellu- 
laires. Malgré l'avis favorable de 
Retzius et de Studnicka”, qui ont, eux 
aussi, constaté l'existence de l'ap- 
pareil tubuleux dans les corpuscules 
des ganglions spinaux, nous croyons 
celte communication purement hypo- 
thétique ; au reste, elle n’a pas été 
apereue par Veratti et Negrif au 


moyen de la méthode de Golgi, ni par 
Kopsch Tet. Misch 8, qui ont employé F1G. 44. — Cellule de la chaine ganglion- 
' RE D £ 2 naire du ver de terre (Lumbricus). Mé- 
une méthode spéciale d'imprégnation s cs RS 

= thode au nitrate d'argent réduit. 


à l'acide osmique, pas plus d'ailleurs À | 
A, canaux intraprotoplasmiques de Golgi- 
que par Sanchez, dans les cellules Holmgren. 
épithéliales des invertébrés. 

Ce réseau tubuleux ne se trouve pas seulement dans les cellules ner- 


1. SouknaANorr, Sur le réseau endocellulaire de Golgi dans les éléments nerveux de 
l'écorce cérébrale. Le Névraxe, vol, IV, 1903. 

2. S. R. Cazaz, Un sencillo método de coloracién de las neurofibrillas, etc. Trab. del 
Lab. de Inv. biol., t. II, 1903. 

3. VERATTI, Ueber die feinere Structur der Ganglienzellen des Sympathicus. Anat. 
Anzeiger, 1898. — Su alcune particularità di struttura dei centri acustici nei mammiferi, 
etc. Pisa, 1900. 

4. HozmGREx, Ueber die Trophospongien der Darmepithelzellen. Anal. Anzeiger, 
n° 21, 1902. — Ueber die Trophospongien der Nervenzellen. Anal. Anzeiger, Bd. XXIV, 
1904. — Ueber die Trophospongien der Nebenhodenzellen und der Lebergangzellen 
von Helix pomalia. Ana. Anzeiger, Bd. XXII, 1902. 

5. STUDNICKA, Anaf. Anzeiger, 1899. 

6. NEcri, Di una fina particularità di struttura di alcune ghiandole dei mammiferi. 
Bull. Soc. med.-chir. di Pavia, n° 1, 1900. 

7. Kopscx, Die Darstellung des Binnennetzes in spinalen Ganglienzellen, etc. Sit- 
zungsber. d. Kgl. preuss. Acad. der Wissensch. zu Berlin, Bd. XL, 1902. 

8. Miscu, Das Binnennetz der spinalen Ganglien. /ntern. Monaïschr. f. Anat. u. Phy- 
siol, Bd. XX, Heft. 10-12, 1903. 

17 


Ses différen- 


ces chez 


les 


vertébrés et 


invertébrés. 


Son aspect 


dans les cellu- 


les non 


veuses. 


ner- 


162 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


veuses ; il exisle aussi dans les cellules glandulaires, comme l’a montré 
Negri, et dans les cellules épithéliales de l'intestin, ainsi qu'il appert des 
recherches de Holmgren et des nôtres !. Ces diverses constatations semblent 
indiquer qu'il existe dans loutes les cellules un système analogue de sinus 
intra-protoplasmiques, bien que jusqu'à présent on ne l'ait décelé que dans 
les corpuscules les plus volumineux, 

La disposition de l'appareil tubuleux diffère beaucoup suivant les ani- 
maux et l'espèce cellulaire que l'on étudie. Dans les cellules nerveuses des 
vertébrés, par exemple, il entoure complètement le noyau. Dans celles des 
invertébrés, au contraire, il est ordinairement cantonné sur le côté du 
protoplasma qui est situé entre le noyau etle sommet du corps. On peut 
se rendre compile de l'aspect que présente ce système de canaux dans les 
neurones de la chaîne ganglionnaire du ver de terre,en examinant la figure 44. 


F1G. 45. — Réseau tubuleux dans les cellules glandulaires et épithéliales 
de l'intestin du cobaye. Méthode au nitrate d'argent réduit. 


On remarquera la disposition moniliforme des canalicules, leurs rares divi- 
sions el anastomoses, leurs sinuosités compliquées et leur position dans 
la seule partie supérieure du protoplasma. A l’aide d’un bon objectif apo- 
chromatique, on distingue, dans chacun de ces canaux, une paroi très 
mince et un contenu granuleux probablement liquide, à l’état vivant. On 
verra un appareil tubuleux encore plus simple sur la figure 45 ; c'est celui 
des cellules glandulaires et épithéliales de l'intestin du cobaye. Chez les vers 
et dans les mêmes genres de cellules il est pelotonné et souvent dépourvu 


de toute anastomose. 


Spongioplasma ou charpente protoplasmique. — Pour étudier le spongio- 
plasma ou charpente interne du neurone, choisissons, dans une coupe 


1. CayaL, El aparato tubuliforme del epitelio intestinal de los mamiferos. Trab. del 
Lab. de Inves. biol., &. TITI (VIII de la Rev. trim.), marzo 1904. 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 


_ mince colorée à la thionine el provenant d'un tissu nerveux fixé à l'alcool 
ou au sublimé, une cellule, plutôt volumineuse, ornée d’un bel épanouisse- 
ment d'appendices dendritiques et de son cylindre-axe, plus ou moins 
écourté. Scrutons-la à l'aide d'objectifs à immersion de grand pouvoir. 
Voici ce que nous verrons : Un réseau de teinte pâle, dont les trabécules, 
_ courtes et rugueuses, parfois membraniformes, limitent des mailles poly- 
gonales de faible étendue. Ces trabécules, que Nissl et Lenhossék ont les 
premiers signalées et dont l'existence a été confirmée par nous, Marinesco, 
Van Gehuchteu et Held, servent de trait d'union, ainsi que nous le verrons 


FiG. 46. — Cellule motrice de la moelle épinière du lapin. Méthode 
de Nissl (Objectif apochrom. de Zeiss). 
a, cylindre-axe ; — b, amas chromatique; — d, noyau; — c, spongioplasma; — e, amas conique 


de bifurcalion. 
e 


bientôt, à certaines accumulalions chromaliques. En dedans, c’est-à-dire 
vers le centre de la cellule, elles prennent attache sur la membrane du 
noyau ; en dehors, elles adhèrent à la membrane fondamentale de la cellule. 
Au point où ces filaments s’entrecroisent et parfois, aussi, le long de ces 
filaments eux-mêmes, on apercoit de minuscules granulations de matière 
basophile, avide, comme le mot l'indique, de substances colorantes basiques 
el par suite identique à celle des amas (fig. 48, b). Cet aspect du réseau 
spongioplastique et des mailles par lui délimitées est celui que présente le 
protoplasma du corps, de l'espace le plus large de la cellule. Ailleurs, dans 
les prolongements dendritiques, au cône d'origine du cylindre-axe, il varie, 
de manière si sensible même, qu'il semble tout autre. Aïnsi, au niveau des 
premières, les fils du réseau s’amincissent, se rapprochent, deviennent plus 


Son aspect 
dans le corps 
et les dendri- 
les. 


+ 


y 


h 
; 
- Son aspect 
- dans le cône 
d'origine du 
cylindre-axe. 


Rapporisen- 
tre le spongio- 
plasma et les 
neurofibrilles. 


Dénomina- 
tions diverses. 


164 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


ou moins parallèles ; en même temps, les mailles interposées s’allongent, la 
trame spongieuse se resserre même tellement dans les appendices protoplas- 
miques ténus, que les objectifs les plus pénétrants ne la décomposent plus: 

Quant à la région du cône d'origine de l’axone, le même mode d'examen 
y démontre que, malgré la pâleur plus grande du spongioplasma par perte 
ou absence de granulations basophiles, comme l'ont remarqué Simarro, 
Schaffer, Lenhossék et d'autres, malgré le tassement et la convergence des 
trabécules, convergence passant graduellement au parallélisme dans le 
cylindre-axe, malgré la délicatesse de plus en plus grande de ces trabécules, 
il s’agit là, toujours, d'un réseau. 

La découverte des neurofibrilles, dont nous nous occuperons bientôt, 
soulève un problème difficile à résoudre. il s'agit, en effet, de savoir si le 
spongioplasma pâle que présentent les préparations colorées par la méthode 
de Nissl, est un facteur spécial du protoplasma ou une image incomplète 
du reticulum neurofibrillaire. Lorsque l’on compare des préparations d’un 
mème type cellulaire, de neurones moteurs par exemple, préparations effec- 
tuées par la méthode de Nissl et celle au nitrate d'argent réduit, on remar-. 
que certaines ressemblances, surtout en’ée qui concerne les filaments ténus 
ou secondaires; d'autre part, de grandes différences sautent aux yeux, dont 
une des principales est l'absence presque complète, dans les préparations 
de Nissl, des faisceaux de fibrilles primaires. Nous n'avons, certes, pas la 
prétention de trancher une question qui demande, pour le moins, une com- 
paraison extrèmement exacte entre les deux sortes de préparations; mais notre 
sentiment est que des neurofibrilles vaguement visibles entrent pour une 
part dans la constitution du réseau qui apparaît dans les cellules nerveuses 
colorées par les anilines basiques. Nous croyons aussi que ce réseau 
renferme des facteurs nouveaux, c’est-à-dire des travées et des reticulums 
granuleux, produits vraisemblablement par une substance protéique coa- 
gulée. En résumé, une grande partie du spongioplasma n'est, pour nous; 
qu'une production artificielle. 


Amas chromatiques. — Lorsqu'on teint par une couleur basique d’ani- 
line, bleu de méthylène 8, rouge magenta, thionine, etc., des coupes de 
Lissu nerveux fixé à l'alcool, au formol ou au sublimé, on colore des 
cellules nerveuses dont le protoplasma, examiné à de très forts grossisse- 
ments, apparaît comme une mosaïque. Des grains plus ou moins épais, de 
couleur intense, y alternent avec des espaces pour ainsi dire incolores. Ces 
espaces ne sont point des vides, isolant les grains colorés les uns des 
autres; ce sont plutôt des traits d'union constitués par une portion du 
système des trabécules du spongioplasma. 

Les grains fortement colorés ont reçu divers noms. Nissl les appelle, 
granules; Benda, concrétions chromophiles ; Simarro et Querbain, fuseaux 
chromatiques: Friedmann, séries chromaliques; Van Gehuchten, blocs el 
éléments chromatiques. Leur découverte remonte à 1874, quand Arndt!, 


1. ARxDT, Untersuchungen über die Ganglienzellen des Nervus sympathicus. Arch: 
f. mikrosk. Anat., Bd. X, 1874. 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 165 


suivi bientôt par Key et Retzius ! et un peu plus tard par Flemming ?, les 
signala dans les cellules des ganglions rachidiens. Mais, à vrai dire, ce n’est 
que depuis 1884, depuis les travaux de Nissl#, que les amas chromophiles ont 
acquis droit de cité dans la science. Celle redécouverte et les connaissances 
exactes que nous avons acquises sur ces organites, nous les devons à la 
méthode aussi simple que parfaite imaginée par Nissl lui-même. Par elle, 
les amas chromatiques apparaissent avec la dernière évidence dans 
presque toutes les cellules nerveuses. Toule une pléiade de chercheurs 
s'est emparée aussitôt de cette précieuse Lechnique, et Benda ?, H.Virchow *, 
Simarro 5, Friedmann 7, A. Sarb6 $, Querbain ?, Schaffer !?, Rosin !!, 
Hammarberg 12, Vas 4%, Lambert ‘‘, Man !, Lugaro ‘f, Lenhos- 


1. A. Key u. G. Rerzius, Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Bin- 
degewebes. Stockholm, 1876, II Hälfte. 

2. FLEMMING, Vom Bau der Spinalganglienzellen. Beitr. zur Anal. und Embryol., 
als Festgabe f. J. Henle von seinen Schülern., 1882. 

3. Nissz, Cet auteur a publié sa méthode de recherches et ses observations dans 
un grand nombre d'articles, dont nous mentionnerons les suivants : — Ueber die 
Untersuchungsmethoden der Grosshirnrinde. Tagebl. d. Nalurforscherversam.zu Slrass- 
burg, 1884. — Ueber den Zusammenhang von Zellstruktur und Zellfunktion. Tagebl. d. 
Nalurforscherversam. zu Küln.,1889. — Die Kerne des Thalamus beim Kaninchen. Tagebl. 
d. Nalurforscherversam. zu Heidelberg, 1890. — Mittheilungen zur Anatomie der Nerven- 
zellen. Allegem. Zeitschrift f. Psychiatrie, Bd. L, 1894. — Ueber eine neue Untersuchungs- 
methode der Centralorgane, speziell zur Feststellung der Localisation der Nervenzellen. 
Centrabl. f. Nervenheilkunde u. Psychiatrie, Bd. XVIII, 1894. 

4. BENDA, Ueber eine neue Färbungsmethode des Centralnervensystems und Theore- 
tischen über Hämatoxylinfärbungen. Verhandl. d. physiol. Gesellsch. zu Berlin. Sitz, 
8 mai 1886, et Neurol. Centralbl., 1895. 

5. H. Vincuow, Ueber grosse Granula in Nervenzellen des Kaninchenrückenmarkes. 
Centralbl. f. Nervenheilkunde. Jahrg., XI, 1888. 0 

6. SIMARRO, cité par A. Perales dans sa thèse : Investigaciones sobre la estructura 
de las células nerviosas, Mayo, 1890. 

7. FRIEDMANN, Studien zur pathologischen Anatomie der akuten Encephalitis. Arch. 
f. Psych., Bd. XXI, 1891. 

8. A. Sar6, Ueber die normale Struktur der Ganglienzellen des Kaninchenrücken- 
markes und über deren pathologische Veränderungen bei Vergiftung mit Phosphor und 
Morphium. Ungar. Arc'.f. Med., 1892. 

9. OuErBaix, Ueber die Veränderungen des Centralnervensystems bei experimenteller 
Cachexia thyreopriva der Thiere. Virchou’s Archiv, Bd. CXXXIII, 1893. 

10. ScnarrEr, Kurze Anmerkung über die morphologische Differenz des Achsencylin- 
ders in Verhältniss zu den protoplasmatischen Fortsätzen bei Nissl's Färbung. Neurol. 
Centralbl., 1891. — Beitrag zur Histologie der Ammonshornformation. Arch. f. mikrosk. 
Anat., Bd. XXIX, 1892. 

11. Rosix, Ueber eine neue Färbungsmethode des gesammten Nervensystems. 
Neurol. Centralbl., 1893. 

12. C. HAMMARBERG, Studien über Klinik und Pathologie der Idiotie, etc. Upsala, 
1895 (L'édition suédoise est de 1893). 

13. Vas, Studien über den Bau der Chromatin in der sympathischen Ganglienzelle. 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XL, 1892. 

14. Lamgerr, Note sur les modifications produites par l'excitation électrique dans les 
cellules nerveuses des ganglions sympathiques. Comples rendus, Sociélé de Biologie 
n° 31, 1893. 

15. MA, Histological changes induced in sympathetic, motor and sensory nerve- 
cells by functional activity. Read before the Scottish Microscopical Sociely, 13 mai 1894. 

16. Lucaro, Sulle modificazioni delle cellule nervose nei diversi stati funzionali. Pa- 
lermo, Maggio, 1893. — Sul’ valore rispettivo della parte cromatica. Rivista di Patologia 
nervosa e mentale, 1896. 


Le di Lan OS 2 SEX 


Caractères 
anatomiques. 


Les amas 
chromaliques 
exislent aussi 
dans les cellu- 
les non ner- 
veuses. 


166 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


sék !, R. Cajal?, Marinesco *, Van Gehuchten ‘, Held *, et bien d’autres 
encore, ont trouvé là de quoi glaner de nouveaux faits. La nature et la 
structure des amas chromatiques ont été ainsi élucidées; leurs modifica- 
lions, si singulières, selon les divers élats fonctionnels de la cellule ner- 
veuse, ont été étudiées; enfin, leurs altérations dans maints processus 
pathologiques spontanés ou expérimentaux sont venues enrichir le domaine, 
naguère si pauvre, de nos connaissances sur les lésions anatomiques du 
neurone. 

Le diamètre des grains chromatiques est très variable; il oscille entre 
0,1 Het 2 u el davantage. Leur grand axe est bien plus long, il atteint jus- 
qu'à 10 y. Des organites si dissemblables ne peuvent guère porter la même 
appellation, sous peine de confusion. Aussi dénommerons-nous les masses 
chromaliques volumineuses el moyennes: amas où fuseaux, selon leurs 
formes, réservant aux plus petites, à celles à peine perceptibles, le terme 
de granules. 

Tous les neurones ne renferment pas forcément des granules et des 
amas chromophiles ; Nissl l'a déjà mogtré. Certains corpuscules nerveux 
de taïlle réduite, tels que les grains du cervelel; les cellules bipolaires de 
la rétine et une multitude de petits éléments de la substance de ‘Rolando 
dans la moelle, etc., possèdent un protoplasma peu ow pas colorable par les 
couleurs basiques d’aniline ; ils renferment peu ou pas de la substance 
qui constitue les amas chromatliques. On en déduit, très naturellement, 
que cette substance chromophile n'est pas une condition essentielle, sine 
quà non, de l'activité nerveuse. Cette déduction devient vérité, quand on se 
rappelle que le protoplasma d'une foule de cellules non nerveuses, de cel- 
lules quelconques, d'origine mésodermique, contient lui aussi des masses de 
granulations basophiles, parfaitement colorables par la méthode de Nissl. 
Parmi les cellules jouissant de cette propriété, nous pouvons citer les 
cellules conjonctives plasmatiques de Unna, que nous appelons corpuscules 
conjonctifs cyanophiles et dont le protoplasma est chargé, à sa périphérie, 
d'une grande quantité de substance cyanophile finement granuleuse‘; les 
myéloplaxes, occupés aussi, d'après Calleja T par de gros amas basophiles; 
certaines cellules névrogliques de grande taille, dans le cervelet, cellules 
bordées d'un liséré plus ou moins continu de cette substance chroma- 
tique, etc. 


1. Von LENHOSSÉK, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neuester Forschun- 
gen, 1895, 

2. CaJAL, Estructura del protoplasma nervioso. Rev. trim. micr., 1896. 

3. MARINESCO, Pathologie générale de la cellule nerveuse. La Presse médicale, jan- 


vier 1897, — Nouvelles recherches sur la structure fine de la cellule nerveuse. La 
Presse médicale, juin 1897. 
4. VAN GEHUCHTEN, Anatomie du système nerveux, 2° éd., 1897. — L'anatomie fine de 


la cellule nerveuse. Communication faite au Congrès de Moscou. Louvain, 1897. 

5. H. Heu», Beiträge zur Struktur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze. Arch. f. 
Anal. u. Phys. Anat. AbtL., 1895 et 1897. 

6. CayAL, El estroma de las neoplasias. Ren. trim. micr. Año I, 1896. 

7. C. CazreyJa, Distribuciôn y significaciôn de las células cebadas de Ebrlich. Rev. 
trim. micr. Año I, 1896. 


PPT Le 71 


dr dé esh 


Séress y 


us RE r 


A 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 167 


La forme etles dimensions des amas chromophiles sont des plus diverses 
dans un même neurone el dans des neurones différents. Cette diversité 
n'a absolument rien à voir avec le rôle physiologique des cellules; elle 
paraît dépendre uniquement de la structure du spongioplasma, du nombre 
et de la direction des expansions dendritiques de chaque corpuscule nerveux, 
comme l'affirment Lenhossék, Lugaro, Cajal, Marinesco, Van Gehuchten, 
Levi, etc. On peut avancer qu'en général les amas les plus volumineux et 
les plus longs se rencontrent dansles cellules géantes, hérissées d'appendices 
dendritiques nombreux. Inversement, quand ces derniers manquent, les 
amas deviennent petits, courts, et n'obéissent à aucune orientation bien 
déterminée. 

En prenant pour guide le volume des amas et leurs dispositions récipro- 
ques, on a tenté de synthéliser en quelques Lypes cellulaires, ayant une 
individualité bien tranchée, les innombrables cellules nerveuses. On a ainsi 
reconnu l'existence: 1° d’un type slichochrome (ortyos, rang, rangée, laches), 
où les amas sont volumineux et écartés les uns des autres; + d'un type 
arkyochrome (äex, filets, rets), caractérisé par des amas ténus, disposés sous 
forme de réseau; 3° d'un type gryochrome (y, rien), constitué par des 
grains chromatiques isolés et sans orientation, 4° enfin d'un type que nous 
pourrions appeler périchrome, à grains chromophiles rejetés à la périphérie, 
en bordure, sous la membrane fondamentale. Nous n'avons pas besoin de 
faire remarquer qu’il s'agit là d’une classification artificielle. Ces différents 
types, dressés et étiquetés par Nissl, n'ont donc rien d’absolu et d'irréduc- 
üble, et les termes de transition qui les relient, ne manquent pas, ainsi qu'on 
peut le prévoir. 

1° Type cellulaire à amas volumineux ou stichochrome. — Toutes les cel- 
lules de grande taille en font partie: cellules motrices de la moelle, du bulbe, 
de la protubérance, neurones du noyau de Deiters, pyramidales grandes 
et moyennes, cellules de Golgi dans le cervelet, etc. Colorons une de ces 
cellules, par exemple, une motrice, par la thionine; observons-la au travers 
d'un objectif 1,60, et dessinons-la, comme nous l'avons fait dans la 
figure 46. La matière chromophile y apparaîtra, disposée : 1° en tout petits 
grains, très fins, le long de certaines trabécules du spongioplasma ou à 
leurs points d’'entrecroisement, c’est-à-dire aux nœuds, et 2° en blocs con- 
sidérables, du volume de 1 à 4 y, et de formes extrêmement irrégulières. 

Ces blocs, massifs et polyédriques au voisinage du noyau, s’allongent à 
mesure qu'ils se rapprochent de la périphérie de la cellule. Cet allongement 
est au maximum quand on arrive dans les prolongements protoplasmiques, 
où les amas prennent la forme de fuseaux effilés, et où parfois, comme l'a 
fait observer Lenhossék, ils produisent des bosselures, correspondant peut- 
être aux épaississements que montre la méthode de Golgi. A cheval, sur 
l'angle de bifurcation de ces expansions protoplasmiques, les masses chroma- 
tiques se montrent sous l'aspect de triangles, qui, considérés dans l'espace, 
constituent les cônes de bifurcalion de Nissl (fig. 47, c). Dans la région 
d'origine du cylindre-axe, le protoplasma est totalement dépourvu d’amas 
chromatiques ; il en résulle, en ce point, une plage pâle, incolore, en conti- 


L.. 


rt CEE LEE pe, : 


+. ''tpmif s2f es" Tr even d'Or.) 


Types divers 
de dispositions 
des amas chro- 
maliques dans 
les cellulesner- 


veuses. 


Description 
des lypes. 


Cônes de bi- 
l[urcalion de 
Nissl. 


Orientalion 
des amas chro- 
maliques. 


Constitution 
des amas chro- 
maliques. 


. L Ps f < Are A PEUT #e 
, \ 
168 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


nuilé avec le cylindre-axe, également incolore. Cet aspect a été démontré, 
d'une façon indépendante, el au moyen de techniques différentes, par 
Simarro et Schaffer (fig. 46, a et 47, a). 

Les amas chromaliques ont une certaine orientation, corrélative de la 
forme de la cellule el plus où moins parallèle aux contours de celle-ci. Pour 
nous en convaincre, adressons-nous à des éléments de petite taille, à des 
cellules commissurales ou à des funiculaires de la moelle. Nous verrons dans 
le corps les amas chroma- 
tiques disposés loujours sui- 
vant la direction même des 
expansions  protoplasmiques 
qui en partent. La cellule est- 
elle fusiforme? les blocs chro- 
maliques, fusiformes aussi, 
prennent tous une direction 
longitudinale ; ils sont orien- 
tés lous parallèlement entre 
eux. Est-elle de figure mul- 
üpolaire éloilée ? les amas, 
qui s'y lrouvent, se systéma- 
üsent en groupes d’orienta- 
tions diverses. Pourquoi cette 
polarisation des amas chro- 
maliques? Nous le saurons 
bientôt, quand nous appren- 
drons que les allées vacuo- 
laires, bordées de chaque côté 
par les amas, vont, par le plus 
court chemin, d'une expan- 
sion proloplasmique au cy- 
lindre-axe. 


FiG. 47. — Cellule pyramidale géante du cerveau 
humain. Fixation par l'alcool ; coloration par le L'amas chromatique est-il 
bleu de méthyle et l’érythrosine. homogène, comme ille paraît 
a, axone ; — b, amas chromatiques superficiels ; — c, amas 3 fa] oTOSSIS 
conique de bifurcalion; — d, noyau de cellule névro- à un faible ÉD RRETE | : 
glique. Non point. Ses bords sont dé- 


chiquetés en feslons, au nom- 
bre de quatre, six, ou plus, dont les pointes donnent attache à des trabécules 
achromatiques du spongioplasma général. Dans sa masse, Nissl et Lenhos- 
sék l'avaient déjà observé, des vacuoles sont creusées, de diamètre variable, 
presque exactement sphériques et en nombre dépendant de la taille de 
l'amas; ainsi, dans les blocs les plus volumineux on peut en compter six et 
même huit. Quelle est la constitution de l’amas chromatique? Ce sont 
précisément ces vacuoles qui nous en donnent la clef. Lorsqu'on étudie 
altentivement, à l'objectif apochromatique 1,60, un amas de quelque éten- 
due, on voit à côlé de vacuoles nettes, transparentes, complètement incolores, 
d’autres vacuoles beaucoup moins distinctes et à contours obscurcis par 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 169 


la coloration générale du fuseau (fig. 48). Pour nous, c'est notre ferme 
conviction, cela signifie que l’amas n'est pas une simple lame réliculée el 
surchargée de chromatine granuleuse, mais bien plutôt une masse spon- 
gieuse, du moins en certaines de ses parties, el ayant les trois dimensions 
de l’espace. D’après celte conceplion, les vacuoles sombres ne sont que des 
cavilés évidées dans l'épaisseur même, dans le centre du bloc. Comme les 
autres, elles sont, en réalité, translucides et incolores, et leur apparente 
opacité ne provient que de la couche plus ou moins épaisse de substance 
chromatique interposée entre elle et l'œil de l'obser- 
vateur. 

En définitive, l'amas chromatique d’une certaine 
ampleur est une masse évidée, creusée, el non 
pleine; il est composé de deux éléments : 1° d'un 
réseau ou peut-être d'un système d'alvéoles con- 
struits de matière achromatique, simple pérlion du 
spongioplasma général de la cellule, et > d'une sub- 
stance granuleuse, basophile, qui, par son dépôt, a 
formé croûte à la surface des alvéoles. Le dépôt 
chromatique est-il exagéré jusqu'à combler les cavi- 
tés ? l'aspect alvéolaire primitif disparait et l'amas 
ou l’une quelconque de ses parties semble massif, 
homogène. Mais si le dépôt ne fait, el c’est le cas le 
plus ordinaire, qu'épaissir les trabécules du spon- 


gioplasma et rétrécir l’espace de ses alvéoles, l'as- Fig. 48. — Amas chroma- 


pect spongieux est conservé, ici dans loute sa pu- tiques el spongioplas- 
; : A ma d'une cellule mo- 

reté, là plus ou moins masqué. Re Ces 
s us k trice de la moelle du 
Nous ne sommes pas les seuls d’ailleurs à ad- lapin.Méthode de Niss]. 
mettre celte structure spongieuse de l’amas chro- (Apochrom.1,60Zeiss.) 


matique ainsi que ses rapports intimes avec le 4 vaeuole des amas chroma- 
reliculum intracellulaire. Van Gehuchten et Mari- CNRC ON VENLE CRAILCES 


vacuoles à tous les degrés 


nesco ont donné leur approbation à notre manière d'encroûtement de leurs 
© : A TE parois par la substance 
de voir, en la confirmant. Nous avons déjà dit que chromatique: — b, grain 
4 subs à A a + chromatique du spongio- 
l’aspect de la substance chromatique était granu- mat A NrAbéCUleS 
leux. Il est fort possible que ce soit non une appa- pâles du spongioplasma. 


rence, mais une réalilé, el que cette substance soit, 
comme le veulent Benda ‘, Juliusburger?, Lenhossék #, Flemming *, ete., 
un composé de granules basophiles indépendants, noyés et réunis en masse 
cohérente dans une matière protéique homogène et incolorable. 

Quelle est la consistance de l’amas chromatique? est-ce une matière 
demi-solide, immobile, siégeant dans les points mêmes où les préparations au 


1. BENDA, Ueber die Bedeutung der durch basische Anilinfarben darstellbaren 
Nervenzellstrukturen. Neurol. Centralbl., 1895. 

2. JuriusBurGEr, Bemerkungen zur Pathologie der Ganglienzelle. Neurol. Cen- 
tralbl., 1896. 

3. LENHOSSÉK, Loc. cit. 

4. FLEMMING, Loc. cil. 


Aspect gra- 
nuleux de la 
substance 
chromatique. 


Consistance 
des amas. 


170 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Nissl nous la montrent, ou bien s'agit-il, comme le pense Held, d'une sub- 
stance, au contraire, liquide, uniformément répandue dans tout le corps, et 
précipitable en amas par les réactifs, comme l'albumine par l'acide nitri- 
que ? Une réponse catégorique n’est pas encore possible. Certes, la substance 
basophile est d’une extrême délicatesse. Nous en avons pour preuve le phé- 
nomène suivant, facile à observer en maintes cellules fixées par l’alcool 
absolu : le déplacement et la concentration de cette substance vers le pôle 
profond du corps protoplasmique (fig. 40, c), phénomène dû aux courants 
de diffusion, provoqués eux-mêmes par la pénétration du réactif et auquel 
nous avons fait précédemment allusion à propos de la membrane. Mais cela 
n'implique point, d'une façon absolue, la liquidité du substratum baso- 
phile, et les déplacements pourraient aussi bien s'effectuer, la matière 
élant visqueuse, mais partiellement indépendante du spongioplasma qui 
l'inclut. D'ailleurs, n’est-on pas en droit de conclure plutôt à la préexis- 
tence des amas chromatiques, quand on se rappelle la forme si spéciale de 
leurs fuseaux dans les expansions protoplasmiques et leur silualion en des 
régions qui ne sont point directement parcourues par les ondes nerveuses ? 

2° Type cellulaire arkyochrome ou à chromatine réticulée. — Ce terme 
n'est pas rigoureusement vrai, car il n'existe point de cellules dont le reti- 
culum spongioplastique soit, en entier, incrusté de chromatine. Il indique 
seulement qu'il existe des corpuscules où les amas chromatiques, ténus et 
irréguliers, sont fixés non seulement aux nœuds du spongioplasma, mais 
encore à ses travées, qu'ils recouvrent sans orientation bien précise. Ce 
type cellulaire n’est pas complètement distinct; toutes sortes de transitions 
le rattachent au lype précédent, muni d'amas volumineux et nettement indi- 
vidualisés. 

Nous aurons un bon échantillon de chromatine réticulée dans les cel- 
lules du noyau ventral de l'acoustique. Dans ces éléments, le spongioplasma 
est disposé en un réseau touffu, dont les travées sont chargées de petits 
grains chromatiques extrêmement fins, presque uniformément répartis. 
Mais, au niveau des nœuds, ces granules se réunissent en plus grand nombre 
et constituent des amas plus ou moins volumineux. 

Un second type de cellules à chromatine réticulée nous est fourni par 
les cellules de Purkinje du cervelet. [ci, toutefois, les grands amas commen- 
cent déjà à se montrer, soit sous la forme de cette masse semi-lunaire 
ou triangulaire qui coiffe le noyau du côté de la base de la grande expan- 
sion protoplasmique, d’où son nom de capuchon nucléaire; soit, comme chez 
l’homme, sous l'aspect de blocs volumineux, fusiformes ou irréguliers, situés 

la périphérie du corps ou dans l'épaisseur de l'expansion protoplasmique 
même. La cellule de Purkinje forme donc un passage entre le type de cel- 
lules à chromatine réticulée et celui à gros amas. 

3° Type cellulaire gryochrome. — Nous en avons le prototype dans les 
cellules des ganglions rachidiens. Ici, la chromatine est rare, fragmentée en 
granules ou grains, petits, irréguliers, anguleux, jetés, sans ordre aucun, à 
travers tout le protoplasma. Mais cette apparence de la chromatine, le nom- 
bre et le volume de ses grains ne sont pas les mêmes dans les cellules d’un 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 171 


même ganglion, à plus forte raison dans celles des ganglions d'espèces ani- 
males différentes. Ainsi, les cellules ganglionnaires du chien et du chat 
renferment, selon Lenhossék, de gros blocs chromatiques, disposés souvent 
en couches concentriques, tandis que celles du bœuf sont parsemées, en 
tous sens, d'amas de même volume. Les cellules de l'homme, d'après un tra- 
vail du même auteur, se distinguent par une zone de protoplasma, sise à 


À ii 


la périphérie et dépourvue de grains chromatiques. Chez le lapin, cette 

. absence chromatique s’observe, au contraire, à l'entour du noyau (fig.49, b). 
Mais dans toutes les cellules, sans exception, le cône d'origine du cylindre- 

axe ne montre pas trace d’amas chromaliques, tout comme dans les cellules 
motrices. Son aspect est, aussi, plus 
ou moins fibrillaire et sa base hémi- 
sphérique, incolore, semble emboîtée 
dans une fossette de même taille du 
spongioplasma coloré ; une ligne 
courbe établit une démarcation nette 
entre les deux. 

Quant à la partie achromatique de 
ce type cellulaire, l'accord des savants 
est loin d'être encore fait. Nous au- 
rons occasion plus tard de donner par 
le menu loutes les opinions émises 
à son propos. Pour le moment, nous 
retiendrons seulement que les obser- 
vations effectuées par nousà l’aide des 
méthodes neurofibrillaires donnent 


: : : F1G. 49. — Cellule unipolaire d’un gan- 
Û o © evil. Cox : 2 - PE 
raison à Flemming, Dogiel, Le vif.Cox glion rachidien du lapin. Fixation au 
et Bühler. Ces auteurs croient que sublimé, coloration par le Nissl. 
cesparties achromatiquessont pleines à, axone: — b, zone périnucléaire, pauvre en 
amas; — €, capsule; — d, réseau de linine 


de fibrilles indépendantes, et cela est 


du noyau ;— e, amas périnucléolaires de nu- 

Vrai, comme nous le verrons par la cléine basique ou amas de Levi.— Le proto- 

5 NAS À d o plasma de la cellule est semé d'amas chroma- 
suite; mais il se pourrait aussi qu'il liques irréguliers. 


y eût un véritable spongioplasma, à 
mailles polygonales, à travées orientées en tous sens, granuleuses, ondulées, 
plus ou moins épaisses, servant de trait d'union entre les petits blocs chro- 
matiques. 

4° Type cellulaire périchrome. — Un certain nombre de neurones: les 
éléments de la portion interne du ganglion de l’habenula, les corpuscules 
de la couche moléculaire du cervelet, un grand nombre des cellules de la 
substance de Rolando sont très pauvres en protoplasma. Dans ces neurones 
à protoplasma rare, les amas chromatiques affectent deux positions et deux 
tailles diverses. Ils sont ou petits et collés immédiatement en dedans de la 
membrane de la cellule, de sorte qu’un espace annulaire passablement large, 


1. Levi, Contributo alla fisiologia della cellula nervosa, Rivisla di patologia nervosa 
e mentale, 1896. 


ee ie 
tn Dan Liber Sing des : 


Théories di- 
verses sur le 
rôle physiolo- 
gique des amas 
chromatiques. 


Théorie de 
Marinesco; les 
amas chroma- 
liques chargés 
d'augmenter la 
lension des 
courants à leur 
passage à lra- 
vers la cellule, 


US NP 


172 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


transparent el réservé au passage des courants se lrouve compris entre la 
membrane en dehors et le noyau en dedans; ou bien ils sont relativement 
volumineux, en forme de triangles où de demi-lunes et disposés tout 
aulour du noyau, en collerette, leur pointe étant dirigée vers la base de 
l'expansion proloplasmique principale ; c'est le cas surtout pour les cel- 
lules de la substance de Rolando. 

Significalion des amas chromalophiles. — Dans l’état actuel de la science 
on ne peul encore altribuer un rôle physiologique bien déterminé à la 
matière basophile du protoplasma. Toutes les opinions émises à ce sujet ne 
sont que de pures hypothèses, car ni l'étude des altérations éprouvées 
par celle matière dans les divers états pathologiques, ni celle des modifica- 
tions que l’on surprend dans les cellules fixées pendant leur aclivilé fonc- 
tionnelle et à des périodes différentes de celte activité ne permettent aucune 
conclusion ferme et définitive. Néanmoins, nous allons exposer celles de ces 
théories qui offrent le plus de vraisemblance. 

Pour Rosin, les amas chromaliques ne sont que des inclusions proto- 
plasmiques, absolument comparables aux granulations basophiles signalées 
par Ehrlich dans les leucocytes et les labrocytes (WMastzellen). 

Benda considère ces amas comme du protoplasma cellulaire resté em- 
bryonnaire, indifférencié et les oppose aux fibrilles, protoplasma interca- 
laire devenu adulte, différencié et chargé de la fonction conductrice. 

D'autres savants font de ces amas des dépôts de substance alimentaire 
ou encore quelque chose comme un ferment dont le neurone ferait emploi 
pendant ses périodes d'activité ; ainsi, Van Gehuchten !. Pour lui, ces 
amas représentent des matériaux de réserve, accumulés dans le spongio- 
plasma cellulaire pendant la phase active du neurone; quand le neurone est 
atteint dans son intégrité analomique ou troublé dans ses fonctions, ces 
matériaux sont susceptibles de se désagréger et de se dissoudre. 

Marinesco ? a une tout autre théorie. La cellule nerveuse, à son sens, est 
fonctionnellement divisible en deux parts : l'une, figurée par les amas chro- 
maliques, volumineux dépôts d’une matière douée de haute tension chi- 
mique el qu'il appelle Æinéloplasma ; et l'autre, formée par les fines gra- 
nulalions chromatiques el le réseau du spongioplasma, ensemble qu'il 
considère comme l'appareil conducteur exclusif des courants. Cela étant, 
voici comment les choses se passeraient à l'état normal. L'onde nerveuse 
apportée par les expansions protoplasmiques, le pôle récepteur du neurone, 
n'arrive d'ordinaire au corps que sous une basse tension. Maïs, à son pas- 
sage, près ou entre les amas, unis, comme nous l'avons démontré, au réseau 
spongioplastique incolore ou conducteur, l'énergie de l'onde augmente, 
et lorsque celle-ci atteint l’axone ou pôle émissif de la cellule et le par- 


1. V. GEnucHTEN, Le système nerveux de l’homme, 2° édit., Louvain, 1897. — L'ana- 
tomie fine de la cellule nerveuse. Rapport présenté au Congrès international de Moscou, 
26 août 1897. 

2. MariNesco, C. R. de l'Acad. des sciences, avril 1897. — La Presse médicale, 
16 juin 1897. — Pathologie de la cellule nerveuse. Rapport présenté au Congrès 
internalional de médecine de Moscou, août 1897. 


LR. Vis Le. 


À 
Le 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 173 


court, la tension est parvenue à son maximum. A l’état pathologique, cer- 
lains poisons, comme la strvchnine, la loxine lélanique, en se combinant 
avec les éléments chromatophiles, donneraient lieu à une augmentation de 
la tension des courants nerveux, à un grand dégagement de force nerveuse ; 
d'autres, au contraire, agissant en sens inverse, dissolvant d'emblée et 
délruisant les amas chromatophiles, provoqueraient un abaissement de 
tension dans les courants qui traversent la cellule et détermineraient de la 
débilité nerveuse, des parésies, des paralysies. 

Au milieu d'opinions si diverses, il est bien difficile de choisir. Leur 
variété même prouve notre ignorance. Le fail capital, les conditions chimi- 
ques qui déterminent la transmission de la décharge nerveuse nous restent 
totalement inconnues. EL par malheur, nous ne pouvons pas même, par 
analogie, transporter au tissu nerveux les inductions qu'on pourrait 
tirer du fonctionnement des matières basophiles contenues dans d'autres 
tissus et cellules. Jusqu'à présent, nul, en effet, n’est parvenu à jeter 
quelque lumière sur les fonctions des granulations chromatiques des leuco- 
cytes, des labrocytes ou Mastzellen d'Ehrlich, des myéloplaxes, ele. La seule 
donnée positive, qui nous permettrait quelque conjecture sur la physiologie 
des amas chromatophiles nerveux, est le fait suivant : pendant la période 
d'activité des neurones les amas se résorbent. Si ce fait élait établi sur des 
bases irréfutables, et plusieurs auteurs croient l'avoir démontré, il ne 
nous resterait plus qu'à proclamer la grande vraisemblance de la théorie de 
Marinesco. Une autre observation viendrait encore plaider pour elle. 
Lorsque les conducteurs sont courts ou rares, la matière basophile est 
absente du corps du neurone; exemple, les bipolaires rétiniennes olfac- 
lives, etc. Si, au contraire, l'onde nerveuse est astreinte à parcourir de 
longs trajets ou bien à se distribuer à un grand nombre de cellules ner- 
veuses ou non nerveuses, circonstances qui exigent une plus grande len- 
sion dans le flux nerveux, alors la subtance basophile fait son apparition ; 
exemple, les cellules sensitives, les cellules de Golgi, les cellules motrices, 
les cellules des voies sensitives centrales, etc. 

La matière basophile des cellules nerveuses serait donc, non une sub- 
stance nécessaire à la production sur place de l'onde nerveuse, mais une 
sorte d’aliment spécial de l’activité fonctionnelle des neurones et, remar- 
quons-le, seulement des plus volumineux, de ceux qui, précisément, ont à 
transmettre les courants à de nombreux corpuscules. Et nous ne pouvons 
pas aller au-delà de ces généralités. Nous ne pouvons préciser par quel 
mécanisme cet aliment agit sur le flux nerveux : s'il opère, grâce à la haute 
ension chimique qui lui est attribuée par Marinesco, en oxydant le spon- 
zioplasma, cet élément conducteur du neurone, en lui cédant, par là- 
même, une cerlaine quantité de chaleur transformée ensuite en mouve- 
ment ondulatoire ; s’il métamorphose, à la manière d'un ferment, en maté- 
‘aux dynamogènes des principes qui lui viennent du sang pendant la phase 
l’activité fonctionnelle ; s’il n'est, Lout uniment, qu'une substance de 
réserve, de facile assimilation et apte à restaurer rapidement les grands 
ieurones de leurs pertes, après les violentes excilations. Ce sont là 


Discussionet 
questions di- 
verses soule- 
vées par les 
amas chroma- 
liques. 


Les espaces 
lacunaires ; 
leur préexis- 
lence douleuse. 


Suc cellulai- 
re el substanee 
cyanophile. 


174 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


questions importantes, qu'en l'état actuel de nos connaissances il est mal-. 
heureusement impossible d'aborder et a fortiori de résoudre. 


Espaces lacunaires et suc cellulaire. — Dans loute cellule, qu'elle ait été 
fixée par l'alcool, le sublimé, les sels de chrome ou les agents des techniques « 
neurofibrillaires, on voit, si les coupes sont très fines, que les mailles du 
spongioplasma sont, en réalité, des lacunes ou espaces polygonaux plus 
ou moins linéaires (fig.5o). Ces cavités du spongioplasma ne contiennent 
aucune trace de matière coagulée et sont occupées seulement par le véhicule 
qui a servi au montage de la préparation. On peut se demander si ces espaces » 
vides nesont pas dus à un arti-. 
fice opératoire. Mais il est diffi- 
cile de le décider. En Lous cas, 
si leur existence précède toute 
manipulation, il y alieu de sup- 
poser qu'ils sont remplis d’un 
liquide riche en albuminoïdes. 

Parmi les substances tenues 
en dissolution dans le sue cel- 
lulaire, nous devons une men- 
tion toute particulière à celle 
qui, dans les cellules vivantes 
ou presque vivantes, allire, 
avec énergie, le bleu de mé- 
FiG. 50.— Cellules funiculares de la moelle du  thylène d'Ehrlich. Cette sub- 

chien nouveau-né. Méthode de Nissl. stance, dite cyanophile, doit se 

À, cellule triangulaire avec trois capuchons chroma- trouver à l’état de dissolution 
tiques nucléaires, faisant face aux expansions proto- à k 

plasmiques ; — B, cellule fusiforme, avec deux capu- dans le suc cellulaire, puis- 

chons nucléaires ; — C, cellule contraclée avec va- qu’elle PAccemble ten gouttes 


cuoles périphériques. 

a, capuchon chromatique nucléaire; — b, cône chro- lorsque la mort des cellules 

malique de bifurcalion ; — c, trabécule du spongio- : ù ë 
plasma. survient. Ce sont ces gouttes 

qui déterminent des varicosités 

au niveau des dendrites, dont la membrane, ainsi soulevée, ne se rompt 

généralement pas. Les dendrites des cellules cérébrales font pourtant 


exception. La rupture de leur membrane distendue se produit assez fréquem- 


ment, laissant la matière cyanophile s’infiltrer dans le voisinage immédiat 
du prolongement protoplasmique altéré. Telle est l'origine des taches bleues 
plus ou moins arrondies, des chromalorragies, observées en ces points. 

Celle remarque prouve que la quantité de matière cyanophile varie dans 
des proportions considérables suivant les segments de la cellule considérés. 
Cette quantité varie également selon les cellules. Il est même curieux que 
les neurones les plus riches en amas chromatiques soient, quelques-uns 
exceplés, précisément les moins fournis de celle malière el vice versa. 
Ainsi, aucun élément appartenant aux centres ne prend le bleu de méthy- 
lène d’Ehrlich avec plus de difficulté que les cellules motrices, les cellules 
de Purkinje et les pyramidales du cerveau. De la diversité d'affinilé pour 


1 d'un pd" EEE 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 175 


cette matière colorante nous sommes en droit de conclure que les corpus- 

cules nerveux ne possèdent point une constitution chimique identique, etces 
nuances de composition à leur lour correspondraient même très probable- 
ment, Nissl! l'affirme, aux variantes encore indélerminables que chaque 
type cellulaire imprime à la fonction générale de la transmission nerveuse. 
A l'appui de cette hypothèse de la dissemblance chimique des cellules ner- 
veuses, on peut rappeler, qu'en présence des poisons et des produits micro- 
biens, ces cellules réagissent de facon différente. 

Réseau neurofibrillaire. — Les anciennes recherches de Remak ?, Leydig, 
Beale, Fromann, Arnold, Kupller et surtout de Max Schultze *, avaient 
appris qu'il existe, dans les cellules nerveuses de grande taille, un système 
de fibrilles conductrices très fines et un peu granuleuses. Ces fibrilles, ve- 
nant des expansions protoplasmiques, devaient, principalement d'après le 
dernier de ces auteurs, traverser le corps cellulaire pour se rendre, par un 
trajet arciforme, à d’autres expansions dendritiques ; enfin, un grand nombre 
d’entre elles devaient, en quittant ces dernières, se rendre au cylindre-axe, 
point de concours général. Ces fibrilles étaient censées ne s'anastomoser ni se 

ramifier pendant leur trajet, en sorte que le corps cellulaire figurait simple- 

ment le lieu de leur passage et de leur rencontre. Les branches protoplas- 
miques et nerveuses les plus fines consistaient, d'après celte opinion, en 
une seule fibrille ; les grosses dendrites et le cylindre-axe en renfermaient 
au contraire un faisceau. Cette théorie séduisante, proposée par Schultze, 
fut acceptée par Ranvier ‘, Kronthal *, Flemming ©, Dogiel 7, Lugaro $, et 
surtout dans ces derniers temps par Apathy * et Bethe, 

L'existence de voies conductrices dans le proltoplasma est également un 
postulatum des révélations de la méthode de Nissl. Avant même la publi- 
cation des travaux d'Apathy et de Bethe, nous étions parvenus, Lugaro !° et 
nous !!, par nos réflexions indépendantes sur la texture protoplasmique, à 
énoncer ce postulatum. Nous disions, en effet, que les espaces clairs situés 
entre les amas chromatiques doivent contenir un système conducteur de 


1. Nissc, Die Hypothese der specifischen Nervenzellenfunction. Allg. Zeitschr. f. 
Psychiatrie, Bd. LV, 1897. 

2. REMAK, Monaïsber. d. Akad. der Wissensch., zu Berlin, 1893. 

3. M. ScuuLrzE, Allgemeines über die Strukturelemente des Nervensystems. 
Stricker's Handbuch, 1871. 

4. Ranvier, Traité technique d'histologie. Paris, 1874. 

5. KrowrHaL, Histologisches von den Grossenzellen in den Vorderhornen, Neurol. 
Centralbl., 1890, Bd. IX. 

6. FLEMMING, Vom Bau der Spinalganglienzellen. Beiträge zur Anal. u. Embryol. als 
Fesigabe f.J. IHenle, 1882. 

7. Dore, Die Structur der Nervenzellen der Retina. Arch. f. mikros. Anal., Bd. 
XLVI, 1895. 

8. LuGaro, Riv. di palol. nerv. e mentale, vol. II, 1897. 

9. Aparuy, Das leitende Element des Nervensystems und seine topographischen 
Beziehungen zu den Zellen. Mittheil. aus der Zool. Slalion zu Neapel, Bd. XII, Heft. 4, 
1897. 

10. LuGaro, Riv. di palol. nerv.e mentale. vol. I, fasc. 1, 1896. 

11. CayaL, Estructura del protoplasma nervioso. Rev. trim. microgr., n° 1, marzo,1896. 


Composilion 
chimique diffe- 
renle des cellu- 
les nerveuses. 


Structure ji- 
brillaire du 
protoplasma 
nerveux d'a- 
près les pre- 
miers obserua- 
teurs, Remak, 
Max Schullze, 
ele. 


Découvertes 
de méthodes 
neurofibrillai- 
res par Apa- 
lhy et Bethe. 


Lastruclure 
neurofibrillai- 
re : 1° d’après 
Belhe. 


176 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


l'influx nerveux, car ces espaces ne sont jamais interrompus par des amas. 
chromatiques el tous se dirigent constamment vers le cône d'origine du 
cylindre-axe. Afin que l'on puisse juger jusqu'à quel point la découverte 
de la charpente neurofibrillaire a justifié ces présomptions, nous repro- 
duisons dans la figure 51 un dessin, publié il y a longtemps, et que l'on dirait 
emprunté à ceux de Bethe. 

Quelle que soit la valeurdes travaux et des inductions qui ont été fails avant 
ces dix dernières années, il est juste 
d'attribuer à Apathy et à Bethe la 
découverte de méthodes colorantes ap- 
tes à nous montrer, de facon précise, 
les fibrilles primitives du protoplasma 
nerveux, jusqu'alors seulement enlre- 
vues ou devinées. Nous laisserons de 
côté, pour le moment, le résumé des 
recherches exécutées par le premier de 
ces savants chez les invertébrés où il a 
découvert la charpente neurofibrillaire, 
et nous nous occuperons des conclu- 
sions tirées par Bethe de ses propres 
travaux chez les mammifères et l’'hom- 
me. La thèse soutenue par cet histolo- 
giste !, qui, pour mettre en relief le reti- 
culum intra-protoplasmique, s'est servi 
d'un procédé consistant en fixation par 
l'acide nitrique, mordançage par le mo- 
lybdate d'ammoniaque et coloration par 
le bleu de toluidine, concorde, générale- 
ment avec celle de Max Schultze. Comme 
Fic. 51. — Schéma de la marche sup- © dernier, il admet l'existence d'un 

posée des courants nerveux dans le  plexus de filaments très fins, indépen- 

corps d'une cellule pyramidale du  dants, les neurofibrilles, dans le corps 


erveau. : STE < 
re cellulaire aussi bien que dans ses expan- 
A, cylindre-axe ; — B, noyau; — a, canaux, == £. 
voies des courants nerveux; — b, amas sions. 
chromatiques de bifurcation; — c, capu- Ces neurofibrilles qui sont les uni- 
chon nucléaire; — d, voie récurrente des L 


courants dans une expansion voisine de ques conducteurs des excitations ner- 
l'axone ; — e,amas allongé.— Les flèches : 
indiquent le sens des courants. veuses, forment des faisceaux dans les 
dendrites et le cylindre-axe, envahis- 
sent et parcourent le corps cellulaire, en s'insinuant entre les fuseaux de 
Nissl, et se portent vers d'autres expansions de la même cellule, sans s’anas- 
tomoser entre elles. Ces neurofibrilles longues, convergeant pour la plupart 
vers le cylindre-axe, ne sont pas les seules qui, d’après Bethe, existent dans 
la cellule; on en trouverait d'autres, à trajet arciforme, qui se rendent 


1. Berse, Ueber die Neurofibrillen in der Ganglienzellen von Wirbeltieren und 
ibre Beziehungen zu den Golginetzen. Arch. f. mikros. Anat., Bd. LV, 1900. 


AE ni Le 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 177 


d’une dendrite à une autre plus ou moins proche, et même de la branche 
d'un tronc protoplasmique à sa voisine. Il est une autre opinion de Bethe que 
nous avons déjà exposée; on se rappelle que, pour lui, les neurofibrilles du 
corps et des dendrites ne se terminent pas dans la cellule par des extré- 
mités libres: elles se continuent, pense-tl, avec le réseau périsomatique de 
Golgi et le reticulum interstitiel diffus de la substance grise, où viennent 


FiG. 52. — Cellules de la moelle du lapin adulte avec leur réseau neurofibrillaire. 
Méthode de Simarro modifiée. 
A, B, C. cellules motrices; — D, pelite cellule funiculaire; — a, faisceaux de neurofibrilles: — 
4 c, plexus périnucléaire; — d, vides correspondants aux amas chromatiques de Nissl; —e, coupe 


transversale d'une dendrite. 


déboucher les neurofibrilles terminales ou collatérales des cylindres-axes. 
Ainsi, pour Bethe, point de réseau dans l'intérieur de la cellule nerveuse, sauf 
dans quelques rares occasions, comme, par exemple, dans les cellules des gan- 
glions rachidiens, dans celles de la corne d'Ammon, du lobe cérébro-électrique 
de la torpille, etc., et, au contraire, réseau neurofibrillaire au dehors d'elle. 

Embden! et Vogt?, élèves de Bethe, confirmèrent ces diverses asserlions ; 


1. EMBDEN, Primitivfbrillenverlauf in der Netzhaut. Arch. f. mikr. Anaf., Bd. LVIT,1901. 
2. Vocr, Neurol. Centralbl., 1901, p. 1601. 


18 


2° D'après 
Simarro. 


30 D'après 
Donaggio. 


4 D'après 
nous. 


178 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


il en fut de même de Held! et de Simarro ?. Suivant ce dernier histolo- 
ciste, qui, pour déceler la charpente neurofibrillaire, se servit d’un procédé 
spécial d'imprégnalion aux sels d'argent, le protoplasma des cellules ner- 
veuses, entouré par une enveloppe en mosaïque, renferme une trame consli- 
tuée par deux sortes de neurofibrilles (fig. 52). Les premières, superficielles, 
épaisses et isolées, courent sous la membrane et d'une expansion à l'autre ; 
les secondes, profondes, ténues et réunies en paquels plexiformes, circulent 
entre les amas chromatiques. Arrêté par l'extrême finesse de ces neurofi- 
brilles profondes, Simarro n'osa pas décider si elles s'anastomosent ou non. 
En tout cas, il les présente dans ses dessins comme indépendantes du réseau 
de Golgi et du prétendu reticulum interstiliel, 

A son tour, Donaggio *, en se servant d'une technique plus perfectionnée ÿ 
et plus constante que celle de Bethe, confirma les conclusions essentielles 
de ce dernier et de ceux qui le suivirent. Il ajouta cependant une notion 
intéressante : l'existence d'anastomoses sur les neurofibrilles intrasoma- 
tiques. I y aurait ainsi, d'après ce savant, deux espèces de neurofibrilles. 
Les unes, libres, de grande longueur et ne faisant ‘que passer, se rendent 
d'une expansion à l'autre en traversant le corps ; elles correspondent peut- 
être aux filaments superficiels de Simarro. Les autres, réliculées ou anas- 
tomosées, convergent vers l’axone. 

Avant même que Donaggio ait divulgué sa méthode, nous exposions f les 
résullats que nous avait donnés un procédé d'imprégnation à l'argent réduit, 
extrèmement simple et suffisamment constant 7, pour nous permeltre de dé- 
couvrir la charpente neurofibrillaire, non pas seulement, comme le firent 
3ethe, Simarro et Donaggio, dans les cellules nerveuses de grande taille, 
mais encore dans presque tous les neurones centraux el périphériques. Ces 
résultats, acquis grâce à l'examen du système nerveux de l'homme, de 
divers mammifères el même de la sangsue, nous amenèrent à la conception 
suivante de la structure protoplasmique. 

La charpente neurofibrillaire découverte par Bethe n’est pas, comme il 
le prétend, un simple lacis ou plexus de conducteurs indépendants venus 
des expansions; c'est, au contraire, un système solidaire et continu, une sorte 


1. H. Hecv, Ueber den Bau der grauen und weissen Substanz. Arch. f. Anal. u. 
Physiol. Anat. Abteil, 1902. 

2. Simarro, Nuevo métodé hislologico de impregnacion por las sales fotogräficas 
de plata. Rev. trim. microgr., t. V, 1900. 

3. Empoisonnement de l'animal par les iodures et bromures alcalins, puis transfor- 
mation de ces sels, après la mort, en iodures et bromures d'argent, enfin réduction de 
ces derniers par l'action de la lumière et des développateurs photographiques. 

4, DoxxaGr0, Il reticolo fibrillare endocellulare, Riv. sperim. di Freniatria, vol. XXX, 
fasc. 2, 1904. 

5. Fixation à la pyridine, mordânçage par le molybdate d'ammoniaque, coloration 
par Ja thionine, etc. 

6. CayaL, Archivos latinos de Médicina y Biologia, n° 20, octubre de 1903. — Un sen- 
cillo método de coloraciôn selectiva del reticulo protopläsmico, etc. Trab. del Lab, 
de Invest. biol., t.'1F, 1903. 

7. Immersion des pièces dans le nitrate d'argent, puis ébauche de réduction des 
divers sels formée par la chaleur de l'étuve, enfin réduction complète par l'acide 
pyrogallique ou l'hydroquinone neutre. 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 179 


de réseau où aboutissent les faisceaux émanés du cylindre-axe el des den- 
drites. L'abondance des filaments intra-protoplasmiques ainsi que la gran- 
deur des mailles formées par leurs anastomoses varient suivant l'espèce cel- 
lulaire considérée et sa richesse ou indigence en amas chromatiques. On dis- 
üngue dans la trame neurofibrillaire deux genres de travées : a) des travées 
épaisses ou filaments primaires, correspondant selon toule vraisemblance à 
la plupart des fibrilles découvertes par Bethe et peut-être aussi aux filaments 
indépendants de Donaggio ; ces travées, qui cheminent dans le sens même 
des expansions, se colorent fortement par les réactifs; b) des travées fines 
ou secondaires, plus pâles et plus faible- 
ment colorables ; elles ont une orientation 
variable et unissent entre eux les fila- 
ments primaires de manière à faire du 
squelette protoplasmique un tout soli- 
daire (fig. 53). 

La direction, la longueur et la dispo- 
silion des filaments primaires à leur termi- 
naison sont fort variables. Ils proviennent 
pour la plupart des dendrites où ils for- 
ment des faisceaux serrés et gagnent 
ensuite le corps cellullaire. Là, ils s'écar- 
tent et décrivent des sinuosités comman- 
dées par la présence des amas chroma- 
tiques ; enfin, après s'être unis entre eux 
au moyen des travées secondaires obli- 
ques ou transversales, ils se rendent au 
cylindre-axe ou à d’autres prolongements 
protoplasmiques. Outre ces filaments très 


longs, il en existe d'autres qui, émanés 


. n . s É IG 931 Ce es ran£gli 
soit de l’axone, soit des dendrites, chemi- l16-5 CEA Eu ner 
< : x toit; cervelet du lapin rabique. 
nent un certain temps dans la direction Méthode au nitrate d'argent réduit. 


du noyau, se bifurquent, et par des di-  fiaments primaires reliés par des tra- 
visions successives finissent par se perdre vées pâles aux filaments secondaires. — 

E ; Par suite d'un commencement d’altéra- 
dans le réseau des filaments secondaires tion du retieulum, la différenciation des 


et surtout dans le plexus périnucléaire. RS à Pécrr de 

En principe,toutes les cellules présen- 
tent une charpente neurofibrillaire semblable ; néanmoins, on peut distin- 
guer diverses sortes de reliculums intra-protoplasmiques qui se trouvent 
être en rapport surtout avec le plus ou moins grand volume de la cellule et 
la plus ou moins grande abondance d'amas chromatiques. Les formes prin- 
cipales que l’on peut reconnaître sont les suivantes : 

Type fasciculé ou plexiforme (fig. 54).— 1] comprend presque toutes les 
cellules volumineuses, c’est-à-dire les cellules motriceset Les grands neurones 
funiculaires de la moelle, du bulbe et de la protubérance , les cellules gan- 
glionnaires géantes de la rétine, les grandes cellules pyramidales de l'écorce 
cérébrale et les corpuscules du grand sympathique. Tous ces éléments 


Filaments 
primaires el ft- 
laments secon- 
daires ; leurs 
anastomoses, 
leurs caraclè- 


r'es. 


Types divers 
du réseau neu- 
rofibrillaire 
suivant les cel- 
lules. 


ALAN âne id sladtté 


Prédomi- 
nance des neu- 
rofibrilles pri- 
maires. 


Trois cou- 
ches neurofi- 
brillaires con- 
centriques. 


180 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


sont caractérisés par l'extrême abondance el la minceur de leurs neuro- 
fibrilles ainsi que par la disposition de ces dernièresen faisceaux plexiformes, 
dont les mailles renferment les blocs de Nissl. Par suite de la disposition 


Pa 


mème de ces blocs dans la région du corps située entre le voisinage du 
noyau et celui de la membrane, les neurofibrilles tendent à former des 
couches concentriques. Nous pouvons en décrire trois. a) Couche superfi- 
cielle ou corticale. Elle est constituée par des réseaux denses et presque 


rectilignes, qui passent souvent d'une dendrite à l'autre ou d’une dendrite 


F16. 54. — Grosses cellules de l'écorce du tubercule quadrijumeau antérieur. 
Méthode au nitrate d'argent réduit. 


€, plexus périnucléaires; — d, faisceaux neurofibrillaires destinés aux plexus périnucléaires. 


au cylindre-axe, comme l'ont bien indiqué Bethe, Simarro et Donaggio ; 
mais, ce faisant, elles entrent en relation avec le réseau général par le 
moyen de filaments secondaires. b) Couche moyenne ou principale. Elle est 
constituée par des faisceaux neurofibrillaires qui passent entre les blocs 
chromatiques. Ces faisceaux forment à leur tour des plexus et des réseaux 
compliqués qui se poursuivent jusqu'aux expansions protoplasmiques et au 
cylindre-axe. Un petit nombre de neurofibrilles, probablement secondaires, 
de celte couche se trouvent englobées dans les amas chromatiques, qui dans 
les bonnes imprégnalions apparaissent, en général, comme des vides dans le 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 181 


plexus neurofibrillaire. c) Couche périnucléaire. Celte assise, que Donag- 
gio et nous avons discernée indépendamment l'un de l'autre, comprend un 
réseau dense et complexe de filaments, parfois en continuité avec des fais- 
ceaux primaires spéciaux. 

L'étude individuelle des neurofibrilles offre les plus grandes difficultés 
dans les grosses cellules ; on ne peut les distinguer que dans les points où 
elles ne sont pas groupées en faisceaux serrés et dans ceux où les amas 
chromatiques font défaut. Ces points sont, par exemple, la région périnu- 
cléaire et les lieux de bifurcalion des gros troncs protoplasmiques. Or, ce 
sont précisément ces volumineuses cellules à charpente neurofibrillaire si 
compliquée que Bethe, Donaggio et plus récemment Bielschowsky ! ont élu- 
diées d'une façon presque exclusive. On s'explique ainsi pourquoi ces auteurs 
soutiennent encore l'existence de neurofibrilles indépendantes. I faut recon- 


F1G. 55. — Cellules du noyau acoustique ventral du nerf cochléaire; 
lapin de dix-huit jours. Méthode au nitrate d'argent réduit. 


a, dendrites. 


naître cependant que, dans le type cellulaire que nous venons de décrire, les 
anastomoses par filaments secondaires sont beaucoup plus rares que dans 
les suivants. 

Type à charpente neurofibrillaire lâche el franchement réticulée (fig. 55). 
— Grâce à l'avantage que la technique du nitrate d'argent réduit possède sur 
celles de Bethe et de Donaggio, d'imprégner surtout les cellules petites et 
moyennes, nous avons pu étudier, en délail, le reticulum des neurones com- 
pris dans les ganglions rachidiens, celui des corpuscules funiculaires petits 
et moyens renfermés dans la moelle, le bulbe et la protubérance, celui encore 
de quelques cellules pyramidales de petite et moyenne taille el de presque 


1. Brecscnowsky, Die Silberimprägnation der Neurofibrillen. Neurol. Centralbl., 
n° 21, 1903. 


Prédom i- 


nence des fila- 


mens 


daires. 


secon- 


Deur cou- 
ches neuroji- 
brillaires con- 
centriques. 


182 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


toutes les cellules ganglionnaires et amacrines de la rétine, ete. Ce type 
neurofibrillaire est caractérisé par son indigence relalive en filaments pri- 
maires. Ceux-ci ne forment pas, d'ordinaire, des faisceaux dans l'intérieur du 
corps, mais seulement un reticulum à mailles polyédriques, où viennent se 
jeter les fibrilles émanées du cylindre-axe et des dendrites. On distingue 
fort bien dans le reticulum de ces éléments cellulaires, surtout quand leur 
dimension est moyenne, deux couches : l'une principale où à mailles tâches, 
comprenant presque lout le corps 
de la cellule, l'autre compacte et 
située autour du noyau. Cette der- 
nière est formée par un réseau 
touffu et aplati où convergent des 
filaments primaires isolés, sortis 
des expansions. Par conséquent, 
dans le type cellulaire que nous 
venons d'étudierles filaments secon- 
daires prédominent considérable- 
ment sur les primaires. 

Type fasciculo-réliculé ou ae 
transition (fig. 56). — On le ren- 
contre dans des cellules de taille 
relativement grande, comme les 
neurones de Purkinje, les grandes 
cellules pyramidales de la corne 
d'Ammon, les corpuseules de l'olive 
cérébelleuse et du ganglion du toit, 
les cellules interstilielles du bulbe et 
de la protubérance, etc. Dans tous 
ces éléments, les amas chromali- 
ques sont ténus et nombreux, et la 
charpente neurofibrillaire relative- 
ment lâche est encore nettement 


F1G. 56. — Cellule bipolaire du nerf vesti- disposée en réseau ; cependant on 
bulaire £ lapin âgé de quelques jours. y aperçoit des faisceaux, composés 
Méthode au nitrate d'argent réduit. ï < : ; 

de peu de fibrilles, il est vrai. 
a, capsule; — b, vacuole périphérique; — e, ex- Type à reliculum exclusivement 
pansion externe; — 1, expansion interne. AS AS = 
périnucléaire (fig. 59). — Les cou- 


ches corlicale el moyenne, que 
nous avons décrites dans le premier type, peuvent être considérées comme 
un perfectionnement et une complication d'un réseau primitif plus simple. 
Ce dernier, que les recherches de Tello ! chez les vertébrés inférieurs, celles 
d'Apathy chez la sangsue, et les nôtres ? chez les embryons des oiseaux et des 


1. TezLo, Las neurofibrillas en los vertebrados inferiores. Trab. del Lab. de Invest. 
biol., t. III, fasc. 2 et 3, 1904. 

2. Cara, Asociaciôn del mélodo del nitrato de plata con el embrionario para e& 
estudio de los focos motores y sensitivos. Trab. del Lab. de Invest. biol., t. TT, fase. 
2 et 3, 1904. 


ot mt VC ÉRESER d d n dns 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 183 


«1 


: 


mammifères ont mis en évidence, existe à peu près exclusivement autour 
du noyau el reçoit des filaments, relativement épais, des expansions 


cellulaires. Chez les reptiles et les batraciens, un grand nombre de neu- 


FiG. 57.— Cellules pyramidales du cerveau de l'homme. 
Méthode au nitrate d'argent réduit. 


a, b, vides correspondant aux amas chromatiques de Nissl; — c, amas de pigment; — e, noyaux 
de cellules névrogliques; — f, h, neurofibrilles pénétrant dans le cylindre-axe. 


rones funiculaires de la moelle et de cellules du bulbe et du cerveau moyen 
ne possèdent pas d'autre réseau bien manifeste. Nous avons vu que, chez 
les mammifères adultes et en particulier chez l'homme, ces mêmes éléments 


Fréquence 
de ce type pri- 
milif chez les 
inverlébrés el 
les vertébrés 
inférieurs. 


Disposilion 
el aspect des 
neurofibrilles 
dans les den- 


driles. 


Terminai- 
son libre des 
neurofibrilles 
dans les bran- 
chilles ultimes. 


184 HI-TOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


renferment, au contraire, une charpente réliculée ou fasciculo-réticulée. 
Il reste pourtant chez ces derniers animaux un certain nombre de neu- 
rones, qui, par leur reticulum extrèmement simple, peuvent être iden 
lifiés avec ceux des vertébrés inférieurs et des invertébrés, la sangsue, 
par exemple. Nous pouvons ciler parmi ces éléments relardataires les 
grains du cervelet, les petites cellules étoilées de la couche moléculaire de 
ce mème centre et les grains du cerveau de l'homme. Dans tous ces petits 
corpuscules il n'existe qu’un très mince réseau de fibrilles pâles au contact 
immédiat du noyau. Ce réseau reçoit des filaments, d'ordinaire isolés, du 
cylindre-axe et des dendrites. On remarque souvent que le réseau précité 
n'est lui-même que le résultat de la division répétée et des anastomoses des 
filaments afférents. 

Neurofibrilles dans les dendrites (fig. 57). — Les différences que nous 
avons signalées sous le nom de types dans la constitution de la charpente 
neurofibrillaire du corps paraissent s’effacer dans le cylindre-axe et les den- 
drites. lei, en effet, semble régner une structure partout la même. Lors- 
qu'on examine avec soin le point de départ des prolongements protoplas- 
miques, par exemple, on y voit que les neurofibrilles du corps se rappro- 
chent graduellement et finissent par se grouper en un faisceau dense de 
filaments à peu près parallèles. Ceux-ci courent dans l'intérieur de l'expar- 
sion et ne laissent libres que les espaces occupés par les fuseaux de Niss]. 
Aux points où l'expansion dendritique se divise, le faisceau neurofibrillaire 
fait de même, comme Bethe l'a démontré. Les paquets de neurofibrilles 
deviennent ainsi de plus en plus fins, jusqu'à ce qu'il n’en reste plus 
qu'une, très mince, très pâle, sans varicosités dans l'âme du ramuscule 
protoplasmique. Les neurofibrilles n'existent point au niveau des épines 
dendritiques, ou du moins, si elles existent, échappent-elles à nos yeux et 
à nos méthodes, par leur pâleur et leur ténuité. Les neurofibrilles restées 
seules dans l’âme des branchilles protoplasmiques peuvent à leur tour se 
ramifier, comme l'ont prouvé nos observations sur les cellules pyra- 
midales ! : elles se terminent alors librement et sans renflement à leur extré- 
mité. 

3ethe a signalé, dans les gros troncs protoplasmiques voisins du corps, 
la présence de neurofibrilles arciformes, à concavité tournée vers la péri- 
phérie et sans aucune connexion avec la charpente intrasomatique. Il en est 
ainsi, en effet, lorsqu'on se sert de la technique préconisée par ce savant. 
Mais il n'en va plus de même si on recourt à la méthode de l'argent 
réduit. Dans ce cas, surtout lorsqu'on s'adresse à des cellules jeunes, on 
aperçoit très nettement, comme le démontre la figure 58, que les fibrilles 
arciformes ou marginales se divisent en arrivant au tronc protoplasmique et 
entrent en relation, par anastomose, avec des filaments venus du corps ; par- 
fois, même, elles forment un réseau passablement compliqué de filaments 
secondaires. Nous avons également vu un réseau unitif de ce genre au 
niveau de la bifurcation de la tige protoplasmique, dans les grandes cellules 


1. CayaL, Un sencillo método, etc. Trab. del Lab. de Invest. biol., t. IT, 1903. 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 155 


pyramidales. Cette disposition existe-t-elle aussi le long des dendrites ? 
c’est ce que nous ignorons, précisément à cause de la densité du faisceau 
neurofibrillaire qui les parcourt. En tout cas, si ce reticulum y est présent, il 
ne peut y exister qu'à la faveur de lravées secondaires, obliques ou trans- 


FiG. 58. — Détails relatifs aux neurofibrilles à leur arrivée aux bifurcations; 
moelle de chien âgé de quelques jours. Méthode au nitrate d'argent réduit. 


a, filament primaire terminé en réseau; — b, fibrille plus fine, bifurquée ; — c, fibrille donnant une 
branche anastomotique à une neurofibrille appartenant à la dendrite voisine; — d, filament pri- 
maire émettant plusieurs branches. 


verses d’une minceur extrême el unissant les longues neurofibrilles pri- 
maires. 

Neurofibrilles dans le cylindre-axe. — La charpente filamenteuse du 
cylindre-axe se forme comme celle des dendrites, c'est-à-dire par la conver- 
gence de neurofibrilles appartenant à toutes les couches du corps cellu- 
laire. Il va de soi que seul un petit nombre de ces neurofibrilles contri- 
buent à la constilulion du faisceau cylindre-axile. Par conséquent, l’axone 
pe jouit d'aucun privilège, et il est même, quant à l'abondance des filaments, 
moins bien partagé que beaucoup de dendriles. À mesure que les neuro- 
fibrilles approchent du cône d'origine du cylindre-axe, elles se tassent de 
plus en plus l’une contre l'autre et finissent, au sommet du cône, par se pré- 
senter sous l'aspect d’un faisceau d'une grande densité, presque homogène 
et plus pâle que le reste du cylindre-axe. Ce point d'une pâleur plus grande 
correspond au début de la gaine myélinique. À partir de ce niveau le fais- 
ceau s'élargil considérablement, se relâche, devient spongieux, et semble 
s'être enrichi d'un grand nombre de filaments. La substance interfilaire, qui 
avail disparu au niveau de l'étranglement pâle, réapparaît maintenant. 


Réseau neu 
rofibrillaire 
intradendri- 
lique. 


Aspect des 
neurofibrilles 
dans le cône 
d'origine de 
l'axone el au- 
delà. 


Opinion de 
Bethe, Relzius 
el Cajal sur 
cel aspect. 


186 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


On peut se demander si ce rétrécissement et cette dilatalion du faisceau 
neurofibrillaire au commencement du cylindre-axe tiennent à des différences 
dans la densité du faisceau, sans changement dans le nombre de ses éléments 
ou bien s'ils tiennent uniquement à des variations de ce nombre ? Bethe ! 
opine pour la première hypothèse. Pour lui, en effet, les aspects divers pré- 
sentés par le cylindre-axe à son origine et dans les étranglements de Ranvier 
sont produits d’une façon exclusive par la disparition et la réapparition de la 
substance interfilaire ou incolorable. Retzius ? préfère la seconde hypo- 
thèse, car, assure-t-il, le nombre des neurofibrilles cylindre-axiles dimi- 


F1G. 59. — Cellule étoilée de la couche moléculaire du cervelet du chien. 
Méthode au nitrale d'argent réduit. 


a, cylindre-axe ; — b, portion élargie du cylindre-axe; — ec, ses branches descendantes; — e, dendrites. 


nue au niveau des disques interannulaires par coalescence des unes avec 
les autres, pour se rétablir au-delà. Nous parlageons la manière de voir de 
ce dernier, parce que nous sommes parvenu à la vérifier en étudiant 
surtout la partie initiale du cylindre-axe *. Il est évidemment impossible 
de déterminer la manière dont se comportent les neurofibrilles axiles dans 
les grosses cellules motrices et funiculaires de l'adulte. On y parvient, au 


contraire, plus aisément lorsqu'on a sous les yeux des cellules du type réti- 


1. BETHE, Allgemeine Anatomie u. Physiol, d. Nervensystems, 1907. 

2, ReTzius, Punktsubstanz, « nervüses Grau » und Neuronlehre. Biol. Unters. N. F. 
Vol. XII, 1905. 

3. CaJAL, Las celulas estrelladas de la capa molecular del cerebelo y algunos 
hechos contrarios à la funciôn esclusivamente conductriz de las neurofibrillas. Trab, 
del Lab. de Investig. biol., &. IV, fasc. 1-2, 1905. 


4. 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 187 


culé ou mixte, telles que pyramidales du cerveau, cellules mitrales olfac- 
lives, neurones éloilés du cervelel, cellules funiculaires et acoustiques du 
bulbe, ete. Dans ces divers éléments, surtout lorsqu'ils appartiennent à 
des animaux jeunes ou nouveau-nés, on voit, en effet, les neurofibrilles 
du corps cellulaire converger vers le cône d'origine du cylindre-axe sous 
forme de filaments un peu plus épais que les autres. Ce sont ces 


F16. 60. — Cellules pyramidales géantes; chien âgé de 10 jours. 
Méthode au nitrate d'argent réduit. 


A, cellule pourvue déjà d'un réseau nucléaire; — B, cellule moyenne dont le spongioplasma est 
encore indifférencié au niveau du corps; — a, cylindre-axe; — b, sommet de son cône d'émer- 
gence; — c, point de départ des collatérales; — f, branches dendritiques ne renfermant qu'une 
seule-neurofibrille, 


derniers qui forment la partie rélrécie du cylindre-axe, antérieure au 
point où il s'élargit et se couvre de myéline. Dans les cellules étoi- 
lées de la couche moléculaire du cervelet, la simplification du contin- 
gent des neurofibrilles somaliques destinées à l’axone arrive à son plus 
haut degré. Ici, comme nous l'avons constaté récemment, plusieurs fibrilles 
du corps se fusionnent en un seul filament axile, extrêmement long et plus 
ténu que l’une quelconque des neurofibrilles qui lui ont donné naissance. 


Origine des 
neurofibrilles 
du cône cylin- 
dre-aæile. 


Les neurofi- 
brilles dans les 
collalérales du 
cylindre axe. 


Les neurofi 
brilles dansles 
arborisations 
terminales cy- 
lindre axiles. 


18S HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Mais plus loin, à une distance considérable, ce filament engendre, tout à 
coup, peut-être par division, un volumineux faisceau de fibrilles (fig. 59, a). 
Parfois, comme dans les cellules mitrales des jeunes mammifères, le fais- 
ceau neurofibrillaire contenu dans le cône d'origine présente des renfle- 
ments fusiformes; mais ce sont là peul-être des aspects embryonnaires. Dans 
les cas les plus favorables, on peut reconnaître dans le faisceau neurofibril- 
laire du cône d'origine deux sortes de filaments ; les uns, axiaux et relali- 
vement épais, proviennent du reticulum périnucléaire ; les autres, exté- 
rieurs ou périphériques, plus sinueux et plus fins, dérivent du reticulum 
corlical el moyen du corps cellulaire (fig. 60, a). 

De mème que dans les prolongements protoplasmiques, le faisceau fila- 
menteux inclus dans le cylindre-axe s'appauvrit au fur et à mesure des 
ramifications de ce dernier. S'il était permis de généraliser l'aspect que pré- 
sentent les neurofibrilles à la naissance des collatérales sur les cylindres- 
axes des cellules à corbeille du cervelet, nous dirions que vraisemblablement 
le faisceau neurofibrillaire des collatérales est constitué non seulement par 
des filaments qui émanent du groupe intracylindraxile, mais aussi par des 
branches issues de fibrilles de ce groupe. Nous avons constaté ce même 
phénomène de division neurofibrillaire à la naissance des collalérales fines 
sur les cylindres-axes des cellules pyramidales appartenant à de jeunes 
animaux (fig. 60). Il faut altendre, toutefois, de nouvelles recherches pour 
assurer que les choses se passent toujours ainsi, surtout chez l'adulte. 

Lorsque le faisceau filamenteux parvient à l'arborisation terminale, il se 
comporte de la manière que nous avons exposée à propos des dendrites ; 
ses éléments se terminent soit par des extrémités libres, soit par des réseaux 
inclus dans une masse protoplasmique. Ces reticulums, extrêmement riches 
dans les terminaisons sensilives, ne sont jamais énlercellulaires comme le 
croit Dogiel !, mais éntracellulaires. Vs ne peuvent donc servir à soutenir la 
théorie des réseaux interstitiels. Et ce serait également se tromper que de 
chercher dans la structure réticulaire de la charpente filamenteuse du corps 
cellulaire un argument favorable à cette théorie. 

La disposition en réseau des neurofibrilles du corps cellulaire est la seule 
différence qui existe entre notre conceplion de la charpente intra-protoplas- 
mique el celle de Bethe. Les traits essentiels de celte disposition ont été 
constatés par divers auteurs au moyen de diverses méthodes appliquées aux 
neurones les plus variés, aussi bien à l'état normal que pathologique. Abs- 
lraclion faite de Donaggio, qui ne l’admet que pour une catégorie spéciale 
de neurofibrilles, un grand nombre d'auteurs l’acceptent au contraire dans 


2 


sa généralité. Parmi eux nous citerons Van Gehuchten ?, Michotte #, 


1. DoGrez, Ueber die Nervenendigungen in der Grandry'schen und Herbst'sthen 
Kürperschen. Anal. Anzeiger., Bd. XXV, 1904. 

2. V. GEntvcuTEex, Considérations sur la structure interne des cellules nerveuses et 
sur les connexions anatomiques des neurones. Le Névrare, t. VI, 1904. — Boutons 
terminaux et réseau péricellulaire. Le Névraæe., t. VI, 1904. 

3. Micuorre, Contribution à l'étude de l’histologie fine de la cellule nerveuse. Le 
Névraxe., t. VI, 1904, 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 189 


Athias !, Lenhossék?, Relzius *, Marinesco‘, Rossi”, Besta ©, Tello’, Na- 
geotte$, Lugaro”, Biart !, Joris!!, Messina-Vitrano !?, Held #, Hatai!i, etc. 


Grains fuchsinophiles. — Une méthode spéciale de coloration: fixation 
en mélange osmio-bichromique, leinture des coupes extrêmement minces 
dans un bain de fuchsine acide et différenciation par un mélange hydro- 
alcoolique d'acide picrique, avait permis à Altmann 5, il y a quelque temps 
déjà, de démontrer, dans le protoplasma d'un grand nombre d'espèces de 
cellules nerveuses et autres, l'existence de petits grains, sphériques, très 
fins, tantôt isolés, tantôt réunis en chapelel el doués pour la fuchsine acide 
d'une affinité toute particulière. Ce sont les bioblasles d'Alltmann. Après des Bioblasles et 
considérations inutiles à rappeler ici, ce savant fit de ces bioblastes,  lhéorie d'AIE 
comme leur nom l'indique, les éléments vivants, par excellence, de lorga- 777 
nisme, les éléments dont aucun protoplasma en vie ne peut être dépourvu. 
Ce sont eux qui, dans toutes les cellules, assument la fonction capi- 
tale, caractéristique. Ainsi, dans les cellules nerveuses, les facteurs d'activité, 
d'émission et de conduction de l'onde nerveuse ce sont les bioblastes; le 
reste, la matière qui les baigne, ne forme que la gangue primitive, amorphe 
el inerte de toute cellule. 
Cette théorie biologique d'Altmann, édifiée sur les granula, fut rejetée en 
bloc el non sans raison. Elle paraissait {trop aventureuse. Mais par un de ces 
lravers humains dont les savants ne donnent que trop souvent encore des 
exemples, par impulsivité sentimentale, el nous dirions presque par manque 
de tolérante clairvoyance, la théorie tombée entraîna les faits eux-mêmes 
Divers auteurs, L. et R. Zoja ‘5, entre autres, avaient beau les retrouver 


1. Araras, Anatomia da cellula nervosa. Lisboa, 1905. 

2. V. LENNOSSÉK, R. y Cajal's neue Fibrillenmethode. Neurol. Centralbl., p. 593, 1904. 

3. RerTzius, Loc. cit. et Biol. Unters.. Bd. XIT, 1905. 

4. ManixESco, Recherches sur la structure de la partie fibrillaire des cellules ner- 
veuses à l’état normal et pathologique. Rev. neurol., n° 9, 1904. 

5. Rossi, L’intima struttura delle cellule nervose umane. Le Névrare, t. XI, 1904. 

6. BesrA, Ricerche intorno al modo con cui si stabiliscono i rapporti mutui tra gli 
elementi nervosi, etc. Riv. sperim. di Freniatria, vol. XL, 1904. 

7. F.TELLo, Las neurofibrillas en los vertebrados inferiores. Trab. del Lab. de Invest. 
biol., t. III, 1904. 

8. NAGFOTTE, La structure fine du système nerveux. Revue des Idées, 1905. 

9. Lucaro, Sullo stato attuale della teoria del neurone. Arch. di Anal. e di Embryol., 
III, 1904. — Un metodo di colorazione delle neurotibrille mediante l'argento colloidale. 
Monilore zool. ital., n° 11, 1904. 

10. Brarr, Fibrils and Ganglion-Cell. New York med. Record, vol. LXVIII, 1904. 

11. Joris, À propos d'une nouvelle méthode de coloration des neurofibrilles, ete 
Bull. de l'Acad. roy. de Méd. de Belgique, séance du 30 avril 1904. 

12. MEssina-Virrao, Ricerche sulla fina struttura della cellula nervosa. Ann. della 
clin. delle mal ment. e nerv. di Palermo, vol. IT, 1904. 

13. Hezo, Zur Kenntniss einer neurofibrillären Continuität im Centralnervensystem 
der Wirbeltiere, Arch. f. Anal. u. Physiol. Anat. Abteil., 1905. 

14, HarTar, The finer structure of the neurone in the nervous system of the white rat. 
Univ. of Chicago : Decenn. Publ., 1903. 

15. ALTMANN, Die Elementarorganismen. Leipzig, 1890. 

16. R. Zosa, Intorno ai plastiduli fuchsinofili (bioblasti de Altmann). Memorie de 
Real Isliluto Lombardo. Fasc. 3, 1891. 


He 


TES PRE LPC 


Réalité des 
granules d'Alt- 
mann dans les 
cellules 
veuses. 


ner- 


Caractères 
des granules 
d'Altmann ou 
neurosomes de 
Held dans les 
cellules ner- 
veuses. 


Opinions de 
Held, Cajal et 
Levi sur le rôle 
des granules. 


190 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


dans presque tous les lissus el dans mainte espèce animale, on ne crut plus 
aux bioblastes d'Altmann, quand Fischer !, s'appuyant sur des expériences 
de coagulalion de différents albuminoïdes ên vitro, déclara les bioblastes de 
simples précipités granuleux de peptone sous l'influence des fixaleurs acides. 
Eh bien! cette réaction contre les rêveries d’Altmann était allée trop loin. 
Les grañules existent, leur réalité est certaine ; on a pu, dans bien des Lissus, 
les observer sur des pièces fraiches et après coloration par diverses méthodes. 
Ainsi, dans les cellules glandulaires, Nicolas ? et E. Müller * ont démontré 
l'existence de ces granulalions fuchsinophiles. Et quant à celles du proto- 
plasma nerveux, Held ? est parvenu, out récemment, à les mettre en évi- 
dence, non pas seulement en employant la méthode d'Altmann, mais aussi 
par un procédé spécial, sorte de combinaison de deux colorations, l'une 
basique avec le bleu de méthylène, l’autre acide avec l'érythrosine. 

Selon Held, dont nous pouvons confirmer pleinement les idées sur ce 
point, la malière achromatique des cellules de Purkinje, des corpuscules 
moteurs, des neurones pyramidaux, etc., présente de distance en distance 
de petites sphérules microscopiques, des neurosomes, comme les appelle Held, 
qui siègent soit extérieurement sur les Travées du spongioplasma, soit dans 
leur épaisseur même. Ces organites, que la méthode de Held colore en vio- 
let, se montrent lout aussi bien dans les appendices dendritiques que dans 
le cylindre-axe et le corps cellulaire, où ils constiluent souvent des chaînettes 
parallèles. Mais de toutes les parties du neurone, ce seraient les arborisations 
nerveuses terminales, qui renfermeraient le plus grand nombre de ces neu- 
rosomes et dans la ramification terminale des fibres grimpantes du cervelet 
les granulalions fuchsinophiles s'accumuleraient au point d’être presque en 
contact. 

Malgré l'identité des neurosomes et des bioblastes, Held est loin de par- 
tager les vues d’Altmann sur le rôle conducteur de ces granulations. Held, et 
nous nous unissons à lui, estime que ces granulations ne sont que de 
simples inclusions protoplasmiques à fonctions accessoires, inconnues 
encore. 

Levi’, qui en seservant d'une méthode spéciale, un peu différente de celle 
d'Altmann, a pu confirmer également l'existence des granulations fuchsi- 
nophiles, tranche la question en déclarant que ce sont des produits 
d'échanges nutritifs des cellules nerveuses. Voici sur quoi il se fonde: 
dans les ganglions rachidiens, où ses investigations ont porté plus particuliè- 
rement, les grains, rares et sphériques à l'état de repos de la cellule, augmen- 
teraient de diamètre, de longueur et surtout de nombre pendant la période 
d'activité, c'est-à-dire pendant les deux premières heures de l'excitation 


1. FiSCHER, Zur Kritik der Granularmethoden. Anat. Anzeiger., Bd. IX, 1894 et 1895. 

2. Nicocas, Contribution à l'étude des cellules glandulaires. Arch. de Physiologie 
norm. el pathol. Paris, 1892. 

3. E. MuELLER, Drüsenstudien. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abteil., 1896. 

4. He», Beiträge zur Struktur der Nervenzellen, etc. Arch. f. Anal. u. Physiol. 
Anat. Abt., 1895 et 1897. 

5. Levi, Contributo alla fisiologia della cellula nervosa. Riv. di palol. nervosa e 
mentale, vol. I, fasc. 5, 1896, 


SRE ET AUD AE DM SRE DRE 0 Pen ne 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 191 


électrique des nerfs sensitifs. Cette multiplication des grains fuchsinophiles 
ne serait done que la simple conséquence du métabolisme cellulaire, accru 
lui-même. 


Pigments. — Un grand nombre de cellules volumineuses, en particulier 
les ganglionnaires rachidiennes, les sympathiques, les motrices, les pyrami- 
dales géantes du cerveau, etc., possèdent, en un point de leur corps, excen- 
triquement, un amas de sphérules, couleur jaune pâle ou brun verdâtre, 
constituées, croit-on, quoique, nous semble-tl, sans preuves décisives, par 
de la mélanine. Au lieu d’un amas, il n'est pas rare d'en voir deux, situés en 
des points opposés de la cellule (fig. 61). 

Dans d’autres neurones, ce sont des grains brun foncé et franchement 
mélaniques d'aspect que l’on rencontre. Cette espèce de pigment est moins 


\ 


FiG. 61. — Deux cellules de ganglion rachidien ; homme àägé. Coloration par l'acide 
osmique. 


a, gros grains de pigment ; — b, grains plus fins; — ce, cellule salellite; — d, glomérule d'origine 
du cylindre-axe. 


commune que la précédente. Les régions cellulaires où on l'observe surtout 
sont le locus cæruleus et la substance noire de Sæmmering. 

Il existe certainement entre ces deux sortes de pigment des différences 
chimiques. Ainsi le pigment clair, jaunâtre, se colore intensément par l'acide 
osmique ; il se colore aussi, comme nous avons pu le faire chez les inverté- 
brés par la méthode de coloration des centrosomes de Heidenhain à l'héma- 
toxyline ferrugineuse ; le pigment foncé, au contraire, ne manifeste pas 
grande sympathie pour ces réactifs colorants. 

C'est, d’ailleurs, ce que démontrent les recherches d'Olmez!, faites par 
la méthode de Benda, et celles de Marinesco ?, exécutées au moyen de la 
technique de Romanowsky. D'après ces auteurs, la nature des granula- 
üons pigmentaires diffère suivant les types cellulaires. Marinesco, qui en a 
repris l'étude récemment, en distingue même deux principales sortes : les 
granulations acidophiles et les granulations acidobasophiles. 


1. OLuez, Recherches sur les granulations de la cellule nerveuse. Lyon, 1901. 
2. Marinesco, Recherches sur les granulations et les corpuscules colorables des 
cellules du système nerveux. Zeitschr. f, allg. Physiol., Bd. IIL, 1903. 


Différentes 
sorles de pig- 
ment. 


Siège el fré- 


quence. 


Ses caractè- 


res. 


Sa présence 
dans certaines 
cellules des 
vertébrés infé- 


192 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Toutes les inelusions pigmentaires, dont nous parlons, ne sont pas un 
facteur constant dans la structure des cellules nerveuses. L'énumération 
même de celles où on peut les observer, prouve que loules les cellules de 
petite et moyenne laille du cerveau, du cervelet, de la moelle en sont 
totalement dépourvues. Des cellules même de grande laille, les éléments 
de Purkinje et de Golgi dans le cervelet, du noyau de Deiters dans le 
bulbe, par exemple, en manquent aussi. Enfin, on ne les rencontre presque 
exclusivement que dans les ganglions chez les vertébrés inférieurs. 

Il est impossible de rien dire de précis sur la constitution histologique 
des grains de ces amas pigmentaires, car, sous les meilleurs objectifs, ils 
n'apparaissent que comme des masses parfaitement homogènes, rondes el 
de diamètre variable. Chez les mollusques, on parvient à reconnaître cepen- 
dant que chacun de ces grains est au foyer d’une nodosité du spongioplasma. 

Quant à leur fonction, nous n'en savons rien jusqu'à présent. Il s'agirait 
peut-être là d’un produit quelconque de désassimilation, dont la fixité chi- 
mique est un obstacle à son rejet hors de la cellule. Un fait, mis en évidence 
par Pilez, viendrait corroborer cette présomption : le pigment jaune aug- 
mente avec l'âge, depuis le momentoù il apparait, c’est-à-dire quelques 
années après la naissance, el pour préciser, vers 6 ans dans les ganglions 


rachidiens, à 8 ans dans la moelle et à 20 dans le cerveau. 


Centrosome.— Les cellules nerveuses, inaptes, on le sait, à la prolifération, 
possèdent-elles malgré cela un centrosome, organe qui, selon toutes les re- 
cherches des cylologistes modernes, préside par sa division au début de la 
milose? a priori, cela eût semblé peu probable. Pourtant, Lenhossék, appli- 
quant aux cellules des ganglions spinaux de la grenouille l'excellente méthode 
de Heidenhain ! pour la mise en relief du centrosome, l'y a découvert. 

Voici ses caractères, d'après la description de cet auteur ?. Sa place dans 
les cellules des ganglions rachidiens de la grenouille est au centre même de 


la masse protoplasmique cellulaire, c'est-à-dire que le noyau du neurone oc 


cupe toujours par rapport au centrosome une position excentrique. Il est 
constitué par un groupement de granules fins, très proches l'un de l'autre et 
fort avides de Fhématoxyline d'Heidenhain. Une sphère pale, presque hya- 
line, qui correspondrait peut-être à la sphère attractive de Van Beneden, 
l'enveloppe, et tout autour de cette dernière les grains chromatophiles du 
cyloplasma décrivent des cercles concentriques. 

Lenhossék n'est pas seul à avoir observé le centrosome dans les cellules 
nerveuses. Doehler * et Lewis *, l'un, dans les cellules sympathiques de la 
grenouille, l'autre, dans les neurones gtants des ganglions de certaines anné- 


1. M. HeibEexHaAIX, Neue Untersuchungen über die Centralkürper undihre Beziehun- 
gen zum Kern und Zellenprotoplasma. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLIIT, 1893. 

2. Vox LEeNnossék, Centrosom und Sphäre in den Spinalganglienzellen des Frosches. 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. LXVI, Hft. IL, 1896. 

3. DoEuLer, Beilrag zur Kenntniss vom feineren Bau der ympathischen Ganglienzel- 
len des Froschez. Arch. f. mikrosk. Anal. Bd. LXVI, H. IV, 1896. 

4. Lewis, Centrosome and Sphere in certain of the nerve-cells of an Invertebrate. 
Anal. Anzeiger., n°5 12 et 13, 1896. 


È 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 193 


lides, l'ont aussi retrouvé. Mais on ne l’a pas signalé dans les cellules de 
l'axe encéphalo-rachidien. Il y manque donc, à moins que nos méthodes 
actuelles soient incapables de nousle montrer. Nos tentatives de coloration 
du centrosome dans la moelle et le cerveau des batraciens, des reptiles et 
des mammifères sont restées, en effel, infructueuses. Lenhossék lui-même 
n'y à pas réussi !. 

D'après la présence du centrosome dans les cellules nerveuses, cellules 
dont les facultés de reproduction sont, d'un commun accord, considérées 
comme à Jamais supprimées, nous serions en droit d'affirmer que le centro- 
some n'est point exclusivement affecté à des fonctions reproductrices. C'est 
la conclusion qui s'impose. Mais ne pourrait-on pas en tirer tout aussi bien 
une autre, si l’on veut réfléchir que jusqu'à présent le centrosome n'a été 
aperçu de façon certaine que dans les ganglions des vertébrés inférieurs et 
des invertébrés? Au lieu donc de refuser au centrosome des facultés exelusive- 
ment reproductrices, ne pourrait-on pas au contraire les lui conserver inté- 
gralement et admettre en même temps que les cellules nerveuses d’inverté- 
brés et de vertébrés, où on le rencontre, sont encore aptes à se régénérer, à se 
multiplier parle dédoublement mitosique commun à presque tous les tissus ? 

Des recherches dans ce sens, c'est-à-dire dans le but de savoir si, en effet, 
les cellules à centrosome de la grenouille et d'autres animaux sont encore 
douées de reproductibilité, fait qui pour la théorie aurait une extrême im- 
portance, n'ont jamais été entreprises, que nous sachions. On a bien, il est 
vrai, essayé de savoir si les cellules des ganglions peuvent entrer en karyo- 
kinèse. Mais les ganglions étudiés appartenaient à des animaux supérieurs, 
à des mammifères, dont les cellules sensilives et sympathiques semblent 
manquer du centrosome reproducteur. Par suite, les conclusions négatives, 
auxquelles sont arrivés Colella?, Tirelli *, Monti et Fieschi‘ dans leurs 
travaux, laissent la question du'rèle du centrosome ganglionnaire absolu- 
ment intacte. 


LE NOYAU 


Le noyau ne manque dans aucune cellule nerveuse. D'ordinaire, chaque 
cellule n'en possède qu'un seul. Mais il est des cellules qui en possèdent 
deux ; tel est le cas pour un grand nombre de corpuscules des ganglions 
sympathiques chez le lapin, suivant les recherches de Remak, Gaye et Ran- 
vier, de Schwalbe chez le cobaye, et de Mayer chez le chien, le chat * et 


1. Vox LENHOssék, Ueber Nervenzellenstrukturen. Verhandl. der analom. Gesellschaft, 
auf der zehnten Versammlung in Berlin, 19-22, April, 1896. 

2. COLELLA, Sulla degenerazione e sulla regenerazione dei ganglii del sistema ner- 
voso simpatico. Giorn. internaz. delle Scienze mediche. Anno XIII, 1891. 

3. Tirezur, Dei procesi riparativi nel ganglio intervertebrale. Annal. di Freniatria 
e Scienze affini, vol. V, 1895, et Arch. ital. de Biologie, t. XXIII, 1895. 

4. Monri e Frescni, Sur la guérison des blessures des ganglions du sympathique. 
Arch. ilal. de Biologie, t. XXIV, fase. 3, 185. 

5. Chez le chat, nos observations faites au moyen du bleu de méthylène prouvent 
cependant qu'il n'y a qu'un noyau par cellule. 


19 


rieurs et des 
invertébrés 
seulement. 


Son rôle 
dans les cellu- 
les nerveuses. 


Nombre, for- 
me ct volume. 


Parlies cons- 
lilulives. 


Méthodes de 
coloration. 


194 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


l'homme. La /orme du noyau est communément celle d'une sphère. On en 
rencontre aussi d'ovoides et même de coniques, avec des angles émoussés et 
ronds, par exemple dans certaines cellules pyramidales. On peut affirmer, 
en thèse générale, que la forme du noyau dépend de la plus ou moins grande 
abondance du protoplasma de la cellule. Ainsi, les cellules riches en proto- 
plasma ont un noyau sphérique, tandis que celles où le protoplasma s'étend « 
en une mince pellicule enveloppante, renferment un noyau de figure plus 
ou moins polyédrique, avec des arêles mousses, par suite des pressions réci- 
proques entre éléments voisins. C'est ce que l’on observe sur un grand 
nombre de grains du cervelet et dans certaines bipolaires de la rétine. 
Le volume du noyau est chose extrêmement variable, à un moindre degré 
pourtant que celui des cellules elles-mêmes. Il oscille entre 4 ou 5 u dans 
les grains du cervelet par exemple, et14 et 164 dans les cellules motrices 
de la moelle, la moyenne étant de 7 à 10 y. | 


Structure du noyau. — Par sa structure, le noyau des cellules nerveuses 
ne diffère guère de celui des élémeñts conjonclifs, épithéliaux ou mus- 
culaires. Comme lui, il possède une membrane achromatique, un sue 
nucléaire lransparent, un réseau pâle, probablement de linine, et un ou 
deux blocs centraux d’une substance ressemblant à la chromatine de Flem- 
ming. Ce qui distingue réellement la structure du noyau nerveux de 
celle des noyaux ordinaires est dû à la forme et à la disposition de la sub- 
stance chromatique. En effet, au lieu de présenter l'aspect réticulé, que l’on 
voit dans les corpuscules épithéliaux, conjonctifs, musculaires, etce., cette M 
substance est condensée, souvent même en un volumineux grain central, 
sans trace apparente de structure (nucléine nucléinique de Carnoy et Van 
Gehuchten). . 4 

On peut se rendre un compte déjà très suffisant de la structure du noyau M 
nerveux sur des préparations obtenues par la méthode de Nissl. Le noyau et 
les nucléoles chromatiques y apparaissent fortement colorés, tandis que le 
réseau de linine reste incolore. Mais les renseignements les plus complets M 
ne sont fournis que par les méthodes de double coloration : toluidine et éry- L 
throsine de Lenhossék, érythrosine et bleu de méthylène de Held, mélange 
de Biondi au degré de dilution indiqué par Levi, ete. Dans ces mélanges 
tinctoriaux, la couleur acide, érythrosine, éosine, fuchsine acide, etc., se porte A 
avec vigueur sur le réseau achromatique des grains incolores et la membrane : 
nucléaire, alors que la couleur basique, bleu de toluidine, thionine, bleu de 
méthylène, etc., imprègne les nucléoles et parfois, mais avec moins d'inten- 
silé, certains grumeaux placés aux entrecroisements du réseau achromatique 
et formés d'œdématine. 

MEMBRANE NUCLÉAIRE. — Pour étudier la membrane du noyau, il faut 
s'adresser aux élémenis les plus volumineux. On voit alors que la membrane, 
dont le double contour est très nettement appréciable, est constituée par 
une substance tout à fait homogène. Par sa face interne, elle donne inser- 
ion aux travées du réseau de linine, tandis que par sa face externe elle 


donne altache aux travées du spongioplasma cellulaire. Les matières colo- 


Mb UF LES EE at LS GRR ÿ 
» LE C , > \ 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 195 


rantes n'ont aucune prise sur cette membrane, sauf les couleurs acides 
d’aniline, qui la teignent quelque peu. Flemming a signalé une autre 
membrane chromatique à l'intérieur de cette membrane incolorable, dans 
certaines cellules nerveuses. Nous n'avons jamais pu confirmer l'existence 
de cette seconde membrane, el en cela, nous sommes d'accord avec Levi 
et Lenhossék. Peut être, Flemming déerit-il comme membrane la réticu- 
lation chromatique périphérique que nous avons reconnue dans les grains 
cérébelleux et les cellules névrogliques, réticulation ayant, en effet, un 
aspect membraneux. 

CHROMATINE DU NOYAU OU NUCLÉINE. — Lorsqu'on étudie la chromatine 
par la méthode de Nissl, on la voit affecter plusieurs formes, dont les sui- 
vantes nous semblent les plus constantes et les plus caractéristiques !. 

1° Chromatine réticulée (fig. 62, C).— Cet aspect, qui rappelle complète- 
ment celui des cellules épithéliales ou conjonctives, est propre aux noyaux 
des cellules nerveuses de petite taille, telles que : grains du cervelet, bipo- 
laires rétiniennes, etc. Dans ces noyaux, on découvre, en effet, une substance 


D | 


Fi. 62. — Divers types de noyaux dans les cellules nerveuses et névrogliques 
du lapin. Méthode de Nissl, coloration à la thionine. \ 

À, deux aspects du noyau des cellules névrogliques ; — a, avec mise au point sur la face supé- 
rieure du noyau; — b, avec mise au point sur son équateur; — C, noyau d'un grain du cerve- 
let; — D, noyau d'une cellule pyramidale du cerveau; — E, noyau d'une cellule motrice 
de la moelle. 


basophile, répandue sous forme de granules allongés ou ronds sur les travées 
et les nodosités d’un réseau de linine à mailles étroites. Ce réseau de linine, 
étendu dans tout le noyau, devient plus dense au-dessous de la membrane 
nucléaire, au point d'y simuler souvent une enveloppe chromatique. Un ou 
deux grains de cette substance, placés au centre, sont de plus grande taille 
que les autres et semblent des nucléoles. 

L'aspect de la chromatine des granulations nucléaires varie considéra- 
blement suivant les réactifs fixateurs employés. En se servant de l'alcool, 
notre fixateur préféré, la chromatine se montre nettement réliculée ; use-t-on, 
au contraire, du sublimé, du liquide de Hermann, etc., la réticulation chro- 
matique fait le plus souvent défaut, ou, si elle persiste, c’est seulement à 
l'état de vestige attenant à la membrane, tout le reste s'étant aggloméré en 
un amas central. C'est sous cet aspect, qu'est apparue à Levi? la chroma- 


1. Les principaux détails que l'on trouve dans cette description sont tirés du 
travail suivant : CasaL, Estructura del protoplasma nervioso. Rev. trim. microgr. AñolI, 
fasc. 1, 1896. 

2. Levi, Su alcune particularità di struttura del nucleo delle cellule nervose. Rev. di 
patol. nervosa e mentale, vol. I, fasc. 4, 1896. 


Chromaline 
des petiles cel- 
lules nerveu- 
ses. 


Aspec! va- 
riable suivant 
les fixaleurs, 


Chromaline 
des cellules 
nerveuses de 
laillemoyenne. 


Forme de 
transition chez 
les vertébrés 
inférieurs. 


Chromatine 
des cellules 
nerveuses de 
grande taille. 


Noyaux à 
deux nucléo- 
les. 


196 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


tine des grains cérébelleux, après coloration au Biondi. En présence d 
telles variations morphologiques dues à l'emploi de fixateurs divers, on 
ne saurait déclarer, sans manquer à la plus élémentaire prudence, que 
telle ou telle disposition de la chromatine est seule normale. Aucun 


fixateur n'est, à notre avis, inoffensif ; aucun ne doit donc nous inspirer 
une absolue confiance dans ses résultats. Mais il y a des degrés ; de lous 
les fixateurs que nous avons expérimentés, el ce sont presque tous. 
ceux connus, l'alcool absolu est certes le moins dommageable, du moins, à 
la structure du noyau. Viennent ensuite le formol et le sublimé, qui, eux, … 
semblent léser beaucoup moins la texture de la trame proloplasmique de 
la cellule. 

2° Chromatine en granules, les uns épais. les autres très ténus, à lendance 
centripèle. — La cavité nucléaire est parcourue par un réseau extrêmement 
délicat de linine, dont les (travées minces convergent pour la plupart 
vers certains points où logent les nucléoles ; dans ce réseau, dans l'épaisseur … 
même de ses fils pâles ou aux nœuds de leur croisement, plus ou moins près 
du centre du noyau et jamais sous sa-membrane, on trouve quelques grains 
chromatiques d'une si grande finesse, que seuls les plus puissants apochro- 
matiques permettent de les voir ; on y aperçoit encore deux, trois ou plu- 
sieurs nucléoles,amaschromatiques volumineux, souvent irréguliers, orientés 
en tous sens et dont un, d'ordinaire, dépasse par sa taille tous les autres. Tel 
est le type structural du noyau dans l'immense majorité des cellules nerveuses 
de taille moyenne, grains de la fascia dentata, cellules, de cordons et de 
la substance de Rolando dans la moelle, petites cellules pyramidales du 
cerveau, etc. (fig. 62, D). 

Chez les reptiles, batraciens et poissons, ce type nucléaire, par exemple 
dans les cellules pyramidales du cerveau et les funiculaires de la moelle, 
est plus richement pourvu de granules chromatiques fins : en certains points 
même on y voitune véritable réliculation nucléinique. Cette variété constitue 
donc un passage à la structure chromatique des grains du cervelet. 

3° Chromatine concentrée en un seul nucléole, homogène, sphérique et plus 
ou moins central. — Telle est la disposition de la chromatine dans toutes 
les cellules de grande taille : cellules motrices médullaires, cellules des 
ganglions spinaux, cellules de Purkinje, pyramidales géantes du cerveau, 
cellules à cylindre-axe court du cervelet, etc. (fig. 62, Æ). 

Dans toutes ces cellules, le suc nucléaire est traversé par un reticulum 
irrégulier de Jinine, où, aux croisements, il est impossible d’apercevoir le 
moindre granule chromatique. On ne voit, au centre ou au voisinage du 
centre du noyau qu'un amas chromatique, le nucléole, épais et parfaitement 
sphérique. Mais parfois aussi, il existe deux nucléoles, dont l’un est toujours 
plus volumineux. Celle variété nucléaire à nueléole double, visible surtout 
dans les cellules géantes de moindre taille, sert donc, également ici, de 
transition entre le type nucléaire à nucléoles multiples et celui à nucléole 
unique. Une remarque, en passant : dans les grandes cellules des poissons, 
des batraciens, des reptiles et des oiseaux, le noyau ne renferme également 
qu'un nucléole. 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 197 


Quelle peut être la signification de celte concentration chromatique ? 

Est-elle exigée par l'intensité fonctionnelle des neurones ? ou bien n'est-elle 
simplement que l'expression de l’atrophie presque originelle de la faculté 
génératrice dans les cellules nerveuses? Nous ne rejetons pas absolument la 
première hypothèse, mais la seconde nous parait plus naturelle et plus jus- 
üfiée. On sait, de fait, que dans les cellules, en général, la reproduclivilé 
semble être liée à une certaine dissémination et disposition de la chroma- 
tine nucléaire, substratum de l'hérédilté. Or, dans les neurones, cette 
disséminalion est remplacée par une concentration ; il est donc logique 
-de supposer que cette concentration, qui a détruit le dispositif morpho- 
logique de la substance héréditaire, équivaut à la suppression de la fonction 
reproductrice du neurone. Mais la fonclion reproductrice n'est point 
la seule activité dont le noyau soil capable; il possède aussi une action 
trophique et nourricière sur le reste de la cellule. Celle-ci, exaltée par 
la suppression même de la faculté reproductrice, retentirait avec plus 
de puissance sur le corps et les diverses expansions du neurone !, C'est 
à une conjecture analogue, exposée dans une publication récente, que 
Levi? est aussi parvenu. 


Tout ce qui est intensément coloré dans le noyau par les anilines basiques 
usitées exclusivement dans la méthode de Nissl correspond-il vraiment à ce que 
Flemming nomme chromatine et à ce que d'autres auteurs appellent nucléine ? 

L'opinion classique, soutenue par presque tous les histologistes et surtout 
par Flemming, Carnoy, Kôülliker, nous-même et Van Gehuchten, suppose que 
toute la nucléine de la cellule nerveuse est employée, dans les corpuscules 
volumineux, à la constitution du noyau el des nucléoles, seules parties attirant 
avec énergie le carmin, l'hématoxyline et les anilines basiques. 

Une autre opinion, celle-ci tout récemment exprimée par Levi et Lenhossék, 
admet au contraire des distinctions dans cette nucléine. Ainsi, d’après Levi#, le 
mélange de Biondi déparlage cette soi-disant chromatine en deux substances, 
de propriétés tout à fait différentes : l'une avide de vert de méthyle et disposée 
en deux ou trois amas semilunaires qui entourent en partie le ou les nucléoles, et 
l’autre, ayant une très grande affinité pour la fuchsine acide; cette dernière 
substance se manifesterait sous la forme même des nuecléoles, c'est-à-dire de 
ces masses sphériques, intensément colorées par les anilines basiques. La pre- 
mière substance, de nature basophile indiscutable, serait, suivant Levi, la nu- 
cléine vraie; tandis que la seconde, se rapprochant par son caractère acido- 
phile des nucléoles acidophiles des cellules ordinaires, serait la paranucléine. 
Cette manière de voir est également celle de Marinesco #, dont les dessins repré- 


1. CaJAL, Estructura del protoplasma nervioso. Rev. trim. microgr., n° 1, Marzo, 
1897. 

2. Levi, Ricerche citologiche sulla cellula nervosa, ete. Riv. di patol. nervosa e 
mentale, fase. 5-6, 1897, p. 39. 

3. Levi, Su alcune particularità di struttura del nueleo delle cellule nervose. Rev. 
di patol. nervosa e mentale, vol. I, fase. 4, 1896. — Ricerche citologiche comparate 
sulla cellula nervosa-dei vertebrati. Rev. di putol. nervosa e mentale, vol. IT, fase. 5 et 
6, 1896. 

4. Marixesco, Recherches sur le noyau etle nucléole de la cellule nerveuse, etc. 
Journ. f. Psych. u. Neurol., Bd. V, 1905. 


20 


Sens el rôle 
de la concen- 
tralion chro- 
malique. 


Opinions di- 
verses sur la 
nucléine des 
neuroneselsur 
ses réaclions 
chimiques. 


1 sn int Editer il bts + d 


Le 


Aspect. 


198 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


sentent également des nucléoles acidophiles, pourvus de deux amas semilu- 


naires basophiles. 

La constitution chimique du nucléole est aussi discutée par Lenhossék !, 
dans les études approfondies qu'il en a faites sur les cellules des ganglions 
spinaux de l’homme. « D'un côté, nous voyons, dit-il, le nucléole nerveux se 
colorer par les pigments basiques : thionine, bleu de toluidine, bleu de méthy- 
lène, etc., à la façon de la chromatine ordinaire, et même si nous recourons à 
des mélanges de deux couleurs, l’une de basicité énergique et l’autre d’acidité 
faible, telles que bleu de méthylène et éosine, ou bleu de méthylène et érythro- 
sine, nous reconnaissons que la couleur acide faible est inapte à masquer 
l'affinité du nucléole pour la couleur basique. Mais, d'un autre côté, si nous 
employons, comme ci-dessus, des colorations doubles, où la couleur acide a, au 
contraire, un grand pouvoir, telle que, par exemple, le mélange de Biondi, alors, 
nous assistons à la métamorphose de la basophilie en acidophilie; le nucléole, 
au lieu de fixer le vert de méthyle basique de ce mélange, comme le fait la 
nucléine des cellules conjonctives et névrogliques, attire à lui, énergiquement, 
la fuchsine acide. Notre conclusion est donc : le nucléole des grands neurones 
est constitué par une chromatine qui n’est point la chromatine ordinaire, la 
basichromatine d'Heidenhain. C'est un produit analogue, si l'on veut, mais de 
basophilie plus faible. Quant aux blocs chromatiques, de basophilie pure, 
signalés par Levi, le noyau des cellules nerveuses de l’homme n'en possèdent 
point. Peut-ètre sont ils propriété exclusive des vertébrés inférieurs. » 

Nous avons longuement pesé les raisons avancées par Levi et Lenhossék; 
nous avons comparé leurs observations aux nôtres et nous sommes arrivé à 
penser que le grand nucléole des cellules nerveuses n’est constitué que par de 
la chromatine ordinaire, quelque peu modifiée, il est vrai, par le long repos 
karyokinétique, auquel les cellules nerveuses se trouvent condamnées dès 
leur naissance. 


SPHÉRULES INTRANUCLÉOLAIRES (fig. 63, a). — Dans les préparations colo- 
rées par la méthode de Nissl, la masse chromatique du nucléole présente 
une homogénéité parfaite; il n’en est pas de même dans les coupes traitées 
par d’autres techniques. Les recherches de Ruzicka ?, faites sur les grandes 
cellules nerveuses, au moyen du bleu de méthylène, celles de Simarro et 
celles que nous avons entreprises par le procédé du nitrate d'argent réduit * 
ont prouvé que le nucléole est, en réalité, d’une structure plus compliquée. 
Il est formé, en effet, par de nombreuses sphérules, groupées grâce à une 
substance homogène. Chacune de ces sphérules représente vraisemblable- 
ment un chromosome ou filament primaire des noyaux ordinaires. Sur les 
coupes traitées par l'argent réduit, les globules sont colorés en marron 
foncé ou en rouge brique landis que la substance interposée est teintée en 
jaune ou en gris clair. Parfois, ainsi que Marinesco l'a observé, un ou plu- 
sieurs de ces granules sont plus intensément imprégnés que le reste par 
le nitrate d'argent. Le nombre de ces granules, parfaitement sphériques, 


1. Vox LENHossÉk, Ueber den Bau der Spinalganglienzellen des Menschen. Arch. 
Psychiatr., Bd. XXIX, H. 2, 1897. 

2. Ruzicka, Zur Geschichte und Kenntniss der feineren Structur der Nucleolen 
in den centralen Nervenzellen. Anat. Anzeiger, Bd. XVI, 1899. 

3. CayJaL, Un sencillo método, etc., Trab. del Lab. de Invest. biol. t. IT, 1903. 


0 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 199 


roît avec la taille du noyau; les cellules nerveuses de grande dimension ne 
nferment, en général, qu'un seul amas de sphérules; celles dont la taille 
st moyenne en comprennent le plus souvent deux, l'un plus gros que 
autre; les neurones de petite taille en contiennent deux, trois ou davan- 
age et dans chacun de ces amas, qui sont petits, on trouve rarement plus 
e trois à cinq globules. 

SPHÉRULES DU NUCLÉOPLASMA (fig. 63, b). — Lorsqu'on colore le noyau 
es grandes cellules nerveuses de la moelle et du bulbe par le nitrate d'ar- 
ent-réduit, sans fixation préalable au moyen de l'alcool, on aperçoit, en 
utre de l’amas nucléolaire décrit plus haut, un corpuscule et moins souvent 
eux ou trois corpuscules situés à une certaine distance du nucléole et 
lus volumineux que les granules de ce dernier ; c'est ce qu'on appelle le ou 
es corpuscules accessoires. Il en existe d'ordinaire un seul dans les neurones 
le la moelle, du cerveau, etc., du chien et du chat; mais chez le lapin on 
n trouve parfois deux et trois. On reconnaît toujours la sphérule nucléaire 
_ sa coloration rouge ou marron clair et à sa situation presque toujours au 


Il 


F16. 63. — Noyaux de cellules nerveuses colorées par la méthode 


au nitrate d'argent réduit. \ 
a, Sphérules du nucléole; — b, corps accessoire; — c, nucléole secondaire. 


voisinage du nucléole principal. A l'aide de certaines formules d'imprégna- 
ion par l'argent réduit on peut la voir seule colorée, en noir, tandis que le 
aucléole ne l’est pas. Il est difficile de dire ce qu'est cette sphérule ; peut- 
être répond-elle aux amas acidophiles de Levi. Toul ce que l'on peut affirmer, 
c'est qu'en présence du nitrate d'argent elle réagit autrement que les sphérules 
nucléolaires et semble, par là, posséder une constitution chimique différente. 

Lorsque l’imprégnation par le nitrate d'argent est précédée par une fixa- 
tion à l'alcool, on voit, en outre, dans toute l'étendue du noyau une infinité de 
tout petits grains noirs ou gris, en tout cas d’une teinte plus foncée que le 
nucléole. Il s’agit peut-être là des granules fuchsinophiles d'Altmann et 
Held, et peut-être aussi, d'après Marinesco, des corpuscules -métachroma- 
liques de Babès ou des nucléoles secondaires d'autres auteurs. 

RÉSEAU DE LININE. — Nous avons mentionné, dans tous les types nucléaires 
que nous avons décrits, l'existence d'une charpente de filaments pâles plus 
ou moins rectilignes, convergeant souvent vers le ou les nucléoles et dis- 
posés en réseau à mailles irrégulières. Cette charpente, dite de linine, ne 
manque dans aucun neurone. Elle est facilement mise en évidence par la 
coloration des noyaux au moyen des mélanges de couleurs basiques et acides 
d’aniline. Elle prend les pigments légèrement acides, par exemple l’érythro- 
sine, l’éosine, et apparait ainsi en rose plus ou moins intense. 


Nombre sui- 
vant la laille 
des neurones. 


Aspecl,nom- 
bre, siluation, 
caractères et 
nature des cor- 
pusculesacces- 
soires. 


Autres inelu- 

sions nucléai- 
res énigmati- 
ques. 


Caractères. 


Nalure des 
deux sorles de 
granulations 
contenues dans 
les travées de 
ce réseau. 


200 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Dans l'épaisseur des travées de cette charpente on observe des gran 
lations irrégulières, parmi lesquelles on peut distinguer deux espèces : 1° des 
granulalions épaisses, sphériques ou polyédriques, sises aux carrefours du 
réseau, réfractaires aux couleurs basiques, mais attirant les couleurs acides 
et l'hématoxyline de la méthode de Heidenhain, fait que nous avons dé= 
montré dans les neurones des invertébrés ! et que Lenhossék ? a confirmé 
chez les mammifères ; 2° des granulations extrêmement fines, pâles, assem= 
blées en amas autour du noyau et sur divers points du réseau de linine. Ces, 
granulations ne sont colorables ni par les anilines basiques, ni par l'hémaz- 
toxyline de Heidenhain. Ce sont peut-être de simples précipités protéiques 
produits par les agents fixateurs. Il n'en est pas de même des premières, 


AIT 


FiG. 64, — Cellules pyramidales profondes du cerveau du lapin. 
Méthode au nitrate d'argent réduit. 


On voit dans plusieurs cellules un bätonnet intranucléaire plus ou moins incurvé ou spiralé. 


qui, elles, ne sont peut-être pas autre chose que les grains d'œdématine, 
signalés par Reinke * et Schloter * dans un grand nombre des autres Lissus®* 
Lenhossék penche aussi vers cette interprétation. 

BÂTONNET INTRANUCLÉAIRE (fig. 64). — On a décrit dans plusieurs noyaux 
un bâtonnet, libre, plus ou moins incurvé et colorable en noir par le nitrate 
d'argent réduit. Ce bâtonnet a été découvert par Roncoroni; il a été vu 
depuis, par Lenhossék, Holmgren, Cajal, Nageotte, etc., dans un grand 
nombre de cellules nerveuses. Les dimensions sont proportionnelles à celles 
du noyau qui le renferme ; relativement volumineux dans les cellules pyras 
midales du cerveau, il est fort petit dans les grains du cervelet. Il présenté 


1. S. R. CayaL, Estructura del protoplasma nervioso. Rev. {rim. microgr, vol. I, 1897, 
Madrid. 

2. Vox LExHossék, Ueber den Bau der Spinalganglienzellen des Menschen. Arch. } 
Psychiatr., Bd. XXIX, H. 2, 1897. 

3. REINKE, Zellstudien. Arch. f. 'mikrosk. Anat., Bd. XLIII, H. 3, 1894. 

4. ScuLoTER, Zur Morphologie der Zelle. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLIV, 1895. 


o 


STRUCTURE DE EA CELLULE NERVEUSE 201 


+ ‘ 


souvent un aspect spiralé, qui a induit en erreur des observateurs non 
avertis. On ignore la nature et le rôle de ce corps singulier. Certains 
vanis en font un cristal de matière protéique indéterminée. 

Suc NucLÉAMRE. — Dans les noyaux examinés à l'état vivant,le sue nucléaire 
st une masse parfaitement transparente et absolument anhyste. Les réactifs 
coagulants le troublent. et, par suite, le contenu des mailles du réseau de 
linine paraît finement granuleux. Il se pourrait done qu'une bonne partie des 
 granulations du réseau de linine, ceiles de la deuxième espèce surtout, c'est- 
a-dire les plus fines, ne soient que le résultat de la coagulation et de la pré- 
_cipitation du suc nucléaire. 


LA 


STRUCTURE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 


On a beau descendre les degrés de l'échelle animale, la structure de la 
cellule nerveuse ne varie que peu. Toujours, dans tout neurone, quelle que 
“soit l'espèce animale, il existe un protoplasma, dû à la combinaison d'un 
squelette neurofibrillaire et d’amas chromatiques, un noyau volumineux, 
chargé de chromatine condensée en un ou 
plusieurs nucléoles, et, enveloppant le tout, une 
membrane cellulaire délicate, peu facile à per- 
cevoir. Il ne nous semble pas bien utile de 
passer ici en revue les corpuscules nerveux de 
pe la série animale. Il suffira de se reporter 
aux travaux exéculés par nous, Levi et Lugaro 
à l’aide de la méthode de Nissl, et par Apathy 
au moyen d'une méthode spéciale, pour savoir 
ce qui a été découvert dans ce domaine. Nous 
n'étudierons ici que deux exemples : les cel- 
lules d'un vertébré inférieur, la grenouille, 
et celles d'un invertébré, l'escargot. Plus 
tard, nous apprendrons la structure qu'Apa- 
.thy a décelée dans les cellules nerveuses des 
| vers. 


_ Cellules nerveuses des vertébrés inférieurs. 
— Il existe dans la corne antérieure de la F16. 65 — Deux cellules mo- 


moelle, chez la grenouille, certains corpuscules, SRE _ ES A 
À . ; : u de la grenouille. Méthode de 
. rolumineux, fusiformes ou triangulaires, étirés NissL. 

en longues tes protoplasmiques. Ce À, cellule, dont l'équateur est au 
sont les cellules motrices. Fixées au sublimé point; — B. cellule, dont la face 
na supérieure est au point: — C. 
et colorées au Nissl, ces éléments permettent noyau d'une cellule névroglique. 


- de voir, avec la dernière évidence, un proto- 


- plasma parsemé d'amas et de grains chromatiques et un noyau pourvu d’un 


nucléole basophile. 
| 
| Amas chromatiques. — Les gros amas présentent une structure réti- 


_culée évidente; ce sont. en effet, des agrégats de petits granules basophiles, 


21 


Espace pé- 
rinucléaire 
dépourvu de 
chromatine. 


Différences 
avec les ver- 
tébrés supé- 
rieurs. 


Amas chro- 
matiques dans 
les dendriles. 


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“ . = LI à 
202 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


englobés dans un spongioplasma pâle, mais très apparent. Dans certaines cel 
lules, ces amas chromatophiles sont larges, échancrés, irréguliers; ils s'anas- 
tomosent entre eux et coasttuent 
par ainsi, à la périphérie du proto- 
plasma, une sorte d’enveloppe chro- 
matique à lacunes claires(fig.65,B). 
Dans d'autres, les gros amas chro- 
matophiles se rencontrent plus par- 
ticulièrement dans la couche corti- 
cale du spongioplasma des expan- 
sions dendritiquesde grand volume. 
Fic. 66. — Structure des cellules de Pur- Quoi qu'il en soit, il existe toujours 
kinje et pyramidales chez la grenouille. autour du noyau un large espace 
Méthode de Nissl (Object. apochroma- entièrement dépourvu de chroma- 


tique Zeiss, 1,40). ; En : 
tine et en continuité avec le spon- 


A, cellule de Purkinje; — B, cellules pyrami- à à 
dales du cerveau; — C, autre cellule pyrami-  gioplasma incolore du cylindre-axe 
dale rétractée, avec des vacuoles périphé- ë Ë 
riques: et des appendices protoplasmiques 
£> 


(fig. 65, A). L'étude de la chroma- 
tine protoplasmique dans la série des vertébrés nous apprend, en effet, que 
plus on se rapproche du terme le plus inférieur, plus la chromatine tend à 
se condenser en amas sous la membrane cellulaire ; elle abandonne, par 
suite, complètement le spongioplasma périnucléaire. C’est ce qu'il est facile 
de voir encore sur les cellules de Purkinje et les corpuscules cérébraux de 
la grenouille, représentés dans la figure 66. La légende qui les accom- 
pagne et la netteté du dessin nous dispensent d'entrer dans de plus amples 
détails. 

MNeurofibrilles (fig. 67). — Elles ont été surtout étudiées par Tello !, qui 
a pu ainsi recueillir une multitude de renseignements intéressants. La 
structure de la charpente protoplasmique chez les vertétrés inférieurs est 
en général semblable à celle des mammifères ; seul le nombre des neuro- 
fibrilles est d'ordinaire moindre et leur épaisseur un peu plus grande. Fait 
très curieux, la plupart des petites cellules funiculaires de la moelle, du 
bulbe, etc., ne possèdent, chez les batraciens et les reptiles, que le réseau 
périnucléaire ; tout le reste est dépourvu de neurofibrilles ou n’en contient 
qu'un très petit nombre et de très faible épaisseur. Les cellules motrices 
renferment, au contraire, un squelette neurofibrillaire abondant, et leurs 
travées primaires sont orientées suivant le plus grand diamètre du corps 
cellulaire. Cette disposition des neurofibrilles s'exagère encore chez les 
poissons. Ajoutons, en terminant, que la disposilion réticulée de la char- 
pente intra-protoplasmique est très évidente dans les cellules du lobe élec- 
trique de la torpille, comme l'ont reconnu Bethe et Tello. 

Les fortes expansions dendritiques et surtout celles qui sont dirigées 
vers la périphérie de la moelle présentent, sur une partie de leur trajet 


1. TeLLo, Las neurofibrillas en los vertebrados inferiores. Trab. del Labor. de Invest. 
biol., t. III, 1904. 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 203 


- des fuseaux proportionnellement beaucoup plus fins et plus allongés que 
chez les mammifères, mais avec une structure vacuolaire très manifeste. 

Noyau. — Il possède un nucléole de chromatine et un grand nombre de 
 granulations, peut-être d'œdématine, ayant pour le vert de méthyle une 
» affinité toute spéciale lorsqu'on les Leint par cette couleur et la thionine. 


Cellules nerveuses des invertébrés. — Le neurone des mollusques, des 
crustacés, des vers, etc., est construit sur un type spécial, qui le rapproche 
bien plus des cellules des ganglions spinaux des vertébrés que des éléments 

_de leur axe cérébro-rachidien. 
La figure 68, où nous reproduisons une cellule nerveuse du colimacon 


F16. 67. — Cellules funiculaires de moyenne et de petite taille; moelle de couleuvre, 
au printemps. Méthode au nitrate d'argent réduit. (D’après Tello.) 


C, cellule funiculaire moyenne; — D. cellule funiculaire petite; — e, réseau périnucléaire; 
f. réseau périphérique. 


(Helix pomalia), montre que ces neurones sont d'ordinaire unipolaires. 

Le cyloplasma est constitué par un spongioplasma très facile à voir, 
mais qui se colore peu intensément par la méthode de Nissl'. Il se 
continue d'une façon insensible avec la trame délicate du cylindre-axe. 
En effet, comme dans les cellules des ganglions rachidiens des vertébrés, 


1. Roupr, dans un travail ayant pour titre : Ganglienzellen, Axencylinder, 
Punktsubstanz und Neuroglia, paru dans Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLV, H. 3, en 
1895, décrit aux cellules d'Helix deux réseaux spongioplastiques : l'un, placé à la 
périphérie de la cellule et formé de filaments ténus, l'autre situé au centre et consti- 


Cyloplasma 
et cylindre- 


are. 


Sphérules 
pigmenltaires. 


Appareil tu- 
buleux. 


204 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


on voit le réseau protoplasmique diminuer de couleur, perdre ses granules 
chromatiques et allonger ses mailles au niveau de la racine du cylindre- 
axe, tout cela non d’une façon brusque, mais par degrés. Quant au 
cylindre-axe lui-même, il se colore en bleu pâle par la thionine ; on y aper- 
çoit une fine siriation longitudinale, qui, vue à travers un objectif grand. 
anglaire (apochromatique 1,60), nous a 
semblé se résoudre en un reticulum extré- 
mement lénu. 


On observe, en outre, un peu partout 
dans le proloplasma cellulaire, mais plus’ 
souvent dans la partie voisine de l'émer- 
gence de l'axone, quelques sphères jaunes 
ou jaune verdâtre (fig. 68, d), qui se colorent 
par l'hématoxyline de Heidenhain. Elles 
sont formées par un pigment particulier. 
Ces amas pigmentaires ont été signalés par 
plusieurs auteurs, entre autres par Vignal!, 
qui leSa considérés comme des aliments de 
réserve, et par Nabias?, qui les attribue à 
des états fonclionnels de la cellule nerveuse. 
Ces amas font complètement défaut dans 
les neurones de petite taille. 


On trouve dans le cytoplasma un appa- 
reil tubuleux de Golgi-Holmgren. Nous en 


Fi. 68. — Cellule nerveuse du 


ganglion cérébroïde de l’escar- 
got. Figure composite, réunis- 
sant les détails fournis par les 
méthodes de Heidenhain et de 
Nissl. 


montrons un exemple sur la figure 69, où 
nous avons représenté quelques cellules de 
la chaine ventrale du ver de terre. Cet 
appareil y est très développé, comme on le 
voit; il est localisé entre le noyau et le 


a, nucléoles de chromatine ; —b, grains 
d'œdématine ; ec, reticulum chro-  bôle périphérique du neurone. Quant à ses 
malinique du protoplasma ; — d, sphè- x ; É 
res de pigment ; — e, cylindre-axe. diverticules, leurs dimensions sont propor- 
tionnelles à la taille de la cellule. 
Neurofibrilles. — Ces filaments ont été découverls par Apathy, en 


tué par de grosses travées ; c’est avec le spongioplasma fin, que le cylindre-axe se 
continue à l'intérieur de la cellule, affirme Rohde. 

Dans un autre travail, publié dans les mêmes Arch.f. mikrosk. Anat., Bd. XLII, en 
1893, le même auteur déclarait que les cellules nerveuses du lobe électrique de la 
torpille et celles des centres nerveux d’autres animaux ont leur protoplasma traversé 
par des vaisseaux. — Ce fait est indubitable, mais n'a rien de nouveau, car déjà, en 
1888, nous le mentionnions avec détails dans un mémoire intitulé : Nota sobre la 
estructura de los tubos nerviosos del lobulo cerebral eléctrico del torpedo (Rev. 
trim. de Histologia, Agosto 1888). Il est vrai que ce travail est resté inconnu des 
savants, même de Lenhossék, qui ne le cite pas dans son article sur la structure des 
cellules nerveuses de la torpille. 

1. ViGxaz, Recherches sur le système nerveux des invertébrés. 
expérim., 1893. 

2. Namras, Thèse sur le système nerveux des gastéropodes. Bordeaux, 1894. 

3. APATHY, Das Leitende Element etc., Mitleil aus d. Zool. Station zu Neapel, Bd. 
XII, H. 4, 1897. 


Arch. de Zoologie 


STURCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 205 


particulier chez la sangsue (/irudo) et le ver de terre (Lumbricus), au 
moyen de méthodes spéciales. Les recherches de ce savant, qui ont été 
confirmées par les nôtres, celles d'Azoulay et de Nageotte nous apprennent 
que les ganglions de la sangsue renferment deux types principaux de 
reticulum intracellulaire : l'un périnucléaire, Fautre cortical. 

a) Type à reliculum périnucléaire. — On le rencontre dans les cellules 
piriformes de petite taille. Comme son nom l'indique, il est caractérisé par 
la présence d’un réseau neurofibrillaire dense autour du noyau. Les travées 
de ce réseau sont épaisses, se colorent fortement par le nitrate d'argent et cir- 
conscrivent des mailles étroites et plus ou moins arrondies. On voit ce réseau 
se condenser en une grosse neurofibrille, à l'origine de l'expansion unique 
(fig. 70, B). Cette neurofibrille s'engage dans l'axe de l'expansion, la parcourt 
dans sa Lotalité et parvient ainsi à la substance plexiforme du ganglion; là, 


F1G. 69. — Canaux intraprotoplasmiques de Golgi-Holmgren dans les ganglions 
du ver de terre (Lumbricus agricola). Méthode au nitrate d'argent réduit. 


elle se divise plusieurs fois et donne ainsi naissance d’une part aux filaments 
destinés aux dendrites et d'autre part au filament qui continue de cheminer 
dans le cylindre-axe pour se rendre à la commissure où aux systèmes d'asso- 
ciation longitudinale. 

b) Type à reliculum cortical. — Lesneurones quiappartiennent à cette ca- 
tégorie sont volumineux et souvent moteurs directs ou croisés. On y aperçoit 
un réseau étendu de fines fibrilles, placé, non plus autour du noyau, mais 
loin de lui, parfois même à peu de distance de la périphérie cellulaire. Les 
régions du neurone qui ne sont pas occupées par ce réseau concentrique 
renferment cependant des neurofibrilles minces et ramifiées ; mais le réseau 
qu'elle forme est à mailles infiniment plus larges (fig. 70, C, D,E, F, G). 
Apathy soutient que les neurofibrilles les plus superficielles sortent de la 


Les deux ty- 
pes de réseau 
dans la chaîne 
ganglionnaire 


de la sangsue. 


206 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 
cellule pour se joindre à des fibrilles extérieures. Jamais nous n'avons Mu" 


pareille chose !; ces fibrilles restent dans la cellule el s'unissent par un 


ù TH N 


70. — Quelques cellules dun ganglion de la chaine ventrale chez la sangsue (Hirudo medicinalis) ; 
région latéro-ventrale. Méthode au nitrate d'argent réduit. 


Fic. 


trajet curviligne à d’autres neurofibrilles de la même cellule. Les neurofi- 
brilles extérieures, péricellulaires, existent, en effet, et appartiennent à des 


l. Casaz, Un sencillo método, etc., Trab. del Lab. de Invest. biol.. t. II, 1903. 


Fe STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 207 


arborisations terminales disposées en nid, mais elles n'entrent en rapport 
qu'avec la membrane du neurone qu'elles entourent. 
Toute la charpente neurofibrillaire du type que nous décrivons se 
résume au voisinage de l'expansion unique en un faisceau de filaments, 
souvent d'épaisseur inégale. Les plus gros de ces filaments doivent occuper 
le centre de cylindres-axes moteurs el fournir fréquemment des branches 
d'association longitudinales et transversales; les plus fines vont, au contraire, 
occuper l'axe des dendrites et se terminer dans la substance ponctuée. 
Entre ces deux types tranchés, il existe de nombreuses formes de transi- 
tion, comme le montre la figure 70, en A. On peut y voir, par exemple, des 


Fic. 71.— Coupe transversale d’un ganglion de la chaine ventrale du Lumbricus agricola. 
Imprégnation au chlorure d'or. 


a, tube nerveux colossal; — b, pilier névroglique; — c, cellule nerveuse multipolaire; 
d, neurone commissural; — e, cellules unipolaires. 


cellules dont le réseau concentrique se rapproche peu à peu du noyau 
et présente un faisceau pédicellaire composé d'un petit nombre de neuro- 
fibrilles. 

En dehors de la chaîne ‘ganglionnaire, on trouve chez la sangsue de 
curieuses dispositions neurofibrillaires dans les cellules sensitives. Ces élé- 
ments bipolaires renferment, comme Apathy, Azoulay et nous-même l'avons Neurofibril- 
montré, un réseau périnucléaire, réduit souvent à une seule maille allongée. De  lesdans lescel 
un des pôles de cette maille part la neurofibrille périphérique, qui se ramifie a D 
el se termine librement sous l'épithélium œsophagien; de l’autre, la neuro- EURE 
fibrille profonde, qui se rend aux plexus et ganglions sympathiques sous- 
Jjacents. 
Chez le ver de terre (Lumbricus agricola) où, grâce à un procédé particu- 
culier d'imprégnation par l'or, nous sommes parvenu à mettre en évidence 


Neurofibril- 
les chez le ver 
de lerre. 


d'anastomoses, constiluant, non pas un réseau diffus (Ne/zwerk), comme le 


208 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


la charpente neurofibrillaire des éléments nerveux, le reliculum offre un. 
aspect Lout différent. Il se rapproche beaucoup de celui des vertébrés, ainsi 
qu'Apathy l'avait déjà reconnu ; au lieu de former, comme chez la sangsue, 
une enveloppe seulement autour du noyau, il s'étend à tout l'intérieur de la 
cellule (fig. 71) et se condense dans l'expansion unique en un faisceau de fila- 
ments, qui se rendent à la substance plexiforme. 

Lorsque le neurone est pourvu de dendrites, ce qui est fréquent, chacun 
de ces appendices renferme une ou plusieurs neurofibrilles ; celles-ci, en 
arrivant au corps cellulaire se divisent et s'anastomosent avec le réseau 
général. Quant au sort de ces expansions à leurs extrémités terminales, il 
est bien tel que l'ont décrit Lenhossék, Relzius et Havet!. 

Parmi les savants qui ont également étudié les neurofibrilles des inverté- 
brés, nous citerons : Bethe, Bochenek ?, Azoulay, Nageotte el Prentiss *. Ce 
dernier les a éludiées chez la sangsue (Æirudo) par la méthode de Bethe. Il 
prélend avoir reconnu, dans la substance ponctuée de Leydig, l'existence» 


veut Apathy, mais un réseau limité, auquel prennent part quelques neurones 
seulement. Ce réseau ne nous semble pas avoir plus de réalité que celui 
d'Apathy, dont les préparations mêmes n'ont pu convaincre ni Van 
Gehuchten, ni Von Lenhossék, ni Retzius. 

Noyau. — I est généralement volumineux et laisse voir, outre sa capsule 
achromatique, deux espèces de granulations. Les unes, épaisses, au nom- 
bre de deux à sept, prennent une couleur rouge violacée intense par la 
thionine ; ce sont les nucléoles chromatiques. Les autres, plus nombreux, 
plus fins, épars dans toute l'épaisseur du noyau se colorent en bleu gris. 
pâle par la même thionime. Ces dernières granulations, correspondant 
peut-être aux globules d'œdématine de Reinke, prennent avec la méthode. 
de Heidenhain une teinte brune, moins intense que dans les nucléoles. 


1. Haver, Structure du système nerveux des annélides, etc. La Cellule, vol. XXVIII, 
asc. 1, 1899. 
2. Bocuexek, Contribution à l'étude du système nerveux des gastéropodes. Le Né- 
vrare, Vol. III, fase. 1, 1901. 
3. PRENTISS, Ueber die Fibrillengitter in dem Neuropyle der Hirudo, ete. Arch. f. 
mikros. Anat., Bd. LXII, 1903. 


‘ire nds 0 


CHAPITRE VII 


VARIATIONS DE STRUCTURE ET DE FORME DE LA CELLULE NERVEUSE A L'ÉTAT 
NORMAL ET PATHOLOGIQUE. INDUCTIONS PHYSIOLOGIQUES TIRÉES DE CES 
VARIATIONS. 


VARIATIONS DE STRUCTURE PERCEPTIBLES À L'ÉTAT NORMAL ET CORRESPONDANT A DIVERS 
ÉTATS FONCTIONNELS. — VARIATIONS DE STRUCTURE ET DE FORME SOUS L'INFLUENCE 
DE CAUSES PATHOLOGIQUES ; SIGNIFICATION DE LA CHROMATOLYSE. — CHANGEMENTS DU 
RETICULUM NEUROFIBRILLAIRE SELON LES VARIATIONS DE TEMPÉRATURE ET D'AUTRES 
CIRCONSTANCES. 


VARIATIONS DE STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE PERCEPTIBLES 
DANS LES FOYERS NERVEUX À L'ÉTAT NORMAL 

Naguère, à l'époque où l'on ne savait examiner les cellules nerveuses 
que par le carmin ou l'hémaloxyline, Flesch et ses élèves, M. Koneff!, Anna 
Gittüis ?, Anna Kottarewsky * avaient pourtant observé que, dans un même 
foyer gris, toutes les cellules ne présentent point le même aspect. Les unes 
se montrent foncées en couleur; elles ont pris, en effet, de ces pigments 
basiques à dose massive ; en même Lemps, elles paraissent plus où moins 
recroquevillées. Les autres, de forme moins étriquée, de surface plus large, 
ayant alliré la matière tinctoriale avec beaucoup moins d'avidilé, sont plus 
pâles. Une telle observation ne pouvait rester à l’état de simple fait, et 
Flesch et ses élèves furent induits à admettre, dans le système nerveux, dans 
les ganglions, les noyaux centraux, elc., l'existence de deux espèces de 
cellules : la première, qui a une vive affinité pour l'hématoxyline, le carmin 
et, aussi, comme nous allons le voir, pour les couleurs basiques d’aniline ; 
c’est le {ype chromoplhile, el la seconde qui, au contraire, ne manifeste 
qu'un faible pouvoir d'attraction pour ces produits, d'où sa pâleur relative : 
c'est le type chromophobe. La même remarque avait été faile aussi par 


1. Koxerr, Beiträge zur Kenntniss der peripheren Ganglien. Dissertation Inaug., 
Berne, 1886. 

2. ANxa Gitris, Beiträge zur vergleichenden Histologie der peripheren Ganglien. 
Dissert. Inaug., Berne, 1807. 

3. Korrarewsky, Physiol. u. mikrochem. Beiträge zur Kenntniss der Nervenzel- 
len, etc. Dissert. inaug., Berne, 1887. 


22 


Premières 
observalions 
sur les diffé- 
rences de colo- 
ration des cel- 
lules d’un même 
foyer. 


Types chro- 
mophile el 
chromophobe 
de Flesch. 


F 


Opinions de 
Flesch el de 


ses élèves. 


Opinions di- 
verses de Nissl. 


Les amas 
chromatiques 
ou les états 
pyknomorphe 
el apyknomor- 
phe de Nissl. 


Opinion de 
Külliker ; ob- 
jeclions. 


Formation 
de l'étatobscur 
d'après nous. 


on del 


210 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Bellonci !, à l'aide de l'acide osmique, et cet auteur pouvait distinguer par 
sa coloralion brune plus intense le type chromophile du type chromophobe. 
Que signifie cette dualité chromatique? Flesch et ses élèves furent portés 
à penser qu'elle indiquait l'existence de deux races diverses de cellules ner- 
veuses, ou, mieux, de cellules ayant une composition chimique différente et, 
par suite, des fonctions différentes. 
En appliquant au système nerveux sa méthode spéciale de coloration, 
Nissl reconnut aussi, un peu plus tard, que les cellules nerveuses sont sus- 
ceptibles de se colorer diversement. Mais, pour lui, les états chromophile et 
chromophobe de Flesch n’impliquent pas de différences de composition chi- 
mique ; ces étals ne dépendraient que de l'abondance variable des grains 
chromatiques et de leur degré de tassement. Dans un même ganglion, cer- 
laines cellules ont leurs amas très rapprochés; aussi, leur protoplasma 
apparait-il foncé, obseur ; à ces cellules, Nissl attribue le nom de pykno- 
morphes. D'autres ont, au contraire, des dépôts chromatiques éloignés, sé- 
parés par de grands espaces clairs; Nissl les appelle cellules apyknomorphes. 
Cette diversité d'aspect serait due, d’après cet auteur, non à des races où à 
des fonctions diverses, mais aux état fonctionnels différents de la cellule 
surpris par la fixation rapide du foyer gris ; l'aspect pyknomorphe ou obscur 
correspondrait à l’état de fatigue de la cellule et l'aspect apyknomorphe ou 
clair à l'état de repos relatif. Nissl? a dernièrement changé d'opinion; il a 
interverti les termes de sa classification, donnant ainsi raison à ses contra- 
dicteurs Hodge et Mann; l'état obscur est maintenant l'expression anato- 
mique du repos, l'état clair celui de l’activité. 
Pour Külliker,ces diverses apparences de la cellule ne représentent que des 
altérations provoquées par les réactifs fixateurs, l'alcool et le bichromate de 
potasse. Ilest difficile d'accepter cette manière de voir, car les cellules claires 
el obscures se rencontrent simultanément dans tous les foyers nerveux, et 
quelle que soit leur situation, superficielle ou profonde, dans le foyer, quel 
que soil le fixateur employé : acide osmique, liquide de Flemming, sublimé, 
alcool, formol, etc. En outre, on a souvent occasion de remarquer dans 
l'écorce cérébrale, dans les centres moteurs et sensilifs, des neurones obscurs 
entremêlés irrégulièrement de neurones clairs; [il [semble alors peu vraisem- 
blable que le fixateur ait agi de façon différente sur des corpuscules de 
même nature, siégeant à la même distance de la superficie de la pièce. 
D'autre part, Nissl admet que l'aspect des cellules contractées résulle 
d'une simple augmentation de la quantité de chromatine protoplasmique: 
Ce n’est pas notre avis; l'examen attentif de ces cellules nous a appris, en 
elfet, que cet aspect est dû à des changements réels dans la position des 
amas chromaliques. Ainsi, quand on compare les éléments obscurs aux 
éléments clairs dans le ganglion de Deiters, l'olive cérébelleuse, le noyau du 
facial, ele., on observe que le protoplasma a éprouvé une rétraction telle 


1. BeLLoNct, Ueber die centrale Endigung des Nervus opticus bei den Vertebraten. 
Zeischr. f. Wissenschaftl. Zoologie, Bd. XLVIT, 1888. 

2. Nissc, Die Beziehungen der Nervenzellensubstanzen zu den thätigen, ruhenden 
und ermüdeten Zellzuständen. Allg. Zeitschr. f. Psychiatrie, 1896. 


CR 


au. ms rat LE th NE Ter “TS 07 > à 


VARIATIONS NORMALES ET PATHOLOGIQUES DU NEURONE 211 


que les corps cellulaires, au lieu de conserver leur figure ordinaire, s'al- 
longent, deviennent fusiformes, triangulaires ou rectangulaires. Les amas 
chromatiques se sont très amincis el très allongés, au niveau des expan- 
sions protoplasmiques, en particulier, et la substance claire qui les sépare 
se trouve en cerlains endroits si diminuée qu'elle semble avoir complète- 
ment disparu. Ceci explique l'aspect obscur où opaque du corps cellulaire 
et la difficulté de reconnaitre les fuseaux chromatiques, surtout autour du 
noyau. Ce dernier, aussi, se montre obscur ou rapetissé ; on ne le discerne 
même bien que sur les coupes d’une grande ténuilé. En somme, le pro- 
toplasma ne subit pas une contraction uniforme et concentrique, il se ré- 
tracte irrégulièrement dans un sens déterminé, qui est, d'habitude, perpen- 
diculaire à la direction des principales expansions dendritiques ; en même 
temps, tous les amas chromatiques s'allongent et s'orientent dans le sens 
opposé à celui de la rétraction, c’est-à-dire dans le sens même des expan- 
sions protoplasmiques principales, où ils sont, du reste, plus visibles et sur 
une plus grande étendue qu'à l’état chromophobe ou pâle. 

Nos recherches sur la signification de cet état obscur ne sont pas encore 
décisives ; 
l'exemple de Nissl, Mann, Hodge et d’autres, l'opinion qui considère l’état 


néanmoins, si nous avions à choisir, nous adopterions, à 
obscur ou pyknomorphe des neurones comme l'expression anatomique de 
leur repos. Nous avons déjà indiqué dans un de nos travaux ‘les carac- 
tères qui, dans les cellules obscures, plaident avec force en faveur de cette 
manière de voir : diminution notable du suc cellulaire, rétrécissement des 
trajets achromatiques intergrumeleux, relâchement du contact entre le corps 
et les arborisations nerveuses péricellulaires. L'augmentation du suc, indice 
d'une nutrition active, la dilatation des espaces conducteurs achromali- 
ques, la turgescence entière du corps, accompagnée tout naturellement d'un 
contact plus étroit entre celui-ci et les plexus nerveux qui l'entourent, tous 
ces rails, propres aux éléments clairs, cadrent mieux, au contraire, avec 
un état d'activité fonctionnelle. 

On a essayé, en ces dernières années, de résoudre par voie expérimentale 
celte question des rapports entre les modifications de structure et de forme 
des neurones et leurs divers états physiologiques. Les résultats obtenus sont 
encore très discordants et, même, contradictoires sur nombre de points. La 
méthode employée a consisté, dans la majorité des expériences, à exciter 
énergiquement, au moyen de courants électriques, les ganglions sensitifs ou 
sympathiques d'un côté du corps el à comparer leurs cellules avec celles, 
restées normales, du côté opposé. 

Hodge ?, le premier, est entré dans cette voie nouvelle, en appliquant l'ex - 
cilation électrique aux ganglions spinaux et à d’autres centres nerveux de la 

grenouille. Les caractéristiques de la fatigue signalées par lui sont : la dimi- 
nution de volume et de colorabilité, le recroquevillement du protoplasma 


1. Cayaz, Estructura del protoplasma nervioso. Rev. frim. microgr., t. 1, 1896. 
2. HonGe, Centralbl. f. Physiol., Bd. IT, 1889, et Journal of Morphology, vol. VII, 
1892. 


Notre opi- 
nion; l'état 
obscur indi- 
querait le re- 
pos du neuro- 
ne; l’étatclair, 
son aclivilé. 


Recherches 
expérimenta- 
les sur l'aspect 
des neurones 
aux divers 
étais physio- 
logiques. 


Caractéris- 
tiques de la fa- 
ligue du neu- 
rone d'après 
Hodge. 


Observations 
de Vas, Lam- 
bert et Mann, 
sur les dépla- 
du 
el des 


cementis 
noyau 
amas chroma- 
tiques. 


Recherches 
de Lugaro. 


Déplacement 
du nucléole 
dans l'état 
d'activité, d'a- 
près Magini. 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


212 
à ‘ 

avec produclion de vacuoles, ceci dans les ganglions spinaux, enfin la créa- 

lion de vastes espaces péricellulaires autour des neurones du cerveau et du 

cervelet. Malheureusement, la technique employée dans ces recherches ne 

permit pas de déterminer les alléralions subies par les amas chromatiques. 

Après avoir essayé l'excitation électrique sur le ganglion cervical supé- 
rieur du grand sympathique, Vas! crut noter que les noyaux augmentent de 
volume et occupent une position excentrique dans le protoplasma ; il crut 
aussi observer que la chromatine du protoplasma se porte vers la périphé- 
rie, d'où, autour du noyau, une auréole vide ou presque vide de grains 
basophiles. 

Lambert ? répéla les expériences de Vas ; il constata à son tour le dépla- 
cement du noyau ainsi que le transport des grains chromaliques à la péri- 
phérie du corps; mais il ne put s'assurer de la réalité des changements de 
volume du noyau et du corps cellulaire. 

Mann * arriva à de semblables conclusions, après avoir repris les recher- 
ches de Vas et de Lambert; il soutint que des matériaux chromatiques s'ac- 
cumulent dans le protoplasma pendant la phase de repos ; la phase d'activité 
serail caractérisée, au contraire, par l'hypertrophie du corps et du noyau ainsi 
que par la consommation des granulalions chromaliques périnucléaires. 

Lugaro ! a renouvelé avec toutes les précautions expérimentales possi- 
bles les essais d’excitation faradique du ganglion cervical supérieur chez le 
lapin. Voici les conclusions auxquelles il est parvenu : 1° l'activité de la cel- 
lule nerveuse s'accompagne de turgescence du protoplasma ; 2° la fatigue 
amène une réduction progressive du volume du corps cellulaire ; 3° si lPac- 
tivité est continue et de longue durée, le noyau éprouve aussi des modifi- 
calions analogues à celles du corps, quoique loujours moins intenses el 
plus tardives ; 4° la quantité de substance chromatique varie avec la taille M 
de la cellule. Dans les premiers moments de l'activité, une augmentation 
de la masse chromatique est probable; une diminulion ou un éparpille- 
ment des grains de celle masse survient, au contraire, dans les derniers mo- 
ments, quand il y a fatigue. 

S'écartant du chemin battu, Magini” porta ses recherches sur les chan- 
sements de posilion du nueléole suivant l’état physiologique du neurone. 
Comme objet d'étude, il choisit le lobe cérébro-électrique de la torpille. Il 
crul observer les faits suivants : le nucléole occupe, en temps de repos, une 


1. Vas, Studien über den Bau der Chromatin in den sympathischen Ganglienzellen. 
Arch. f. mikros. Anat., Bd. XL, 1892. 

2, Lamgerr, Notes sur les modifications produites par l'excitation électrique dans 
les cellules nerveuses des ganglions sympathiques. Comples rendus, Société de biologie, 


4 novembre 1893. 


> 


3. Max, Histological changes induced in sympathetie, motor and sensory nerve= 
cells by functional activity. Journ. of Anal. and Physiol., vol. XXIX, 1894. 
4. LuGaro, Sulle modificazioni delle cellule nervose nei diversi stati funzionali. Lo 
Sperimenlale. An. IT, 1895. ‘ 
5. MAGINI, Communicalion faile au Congrès médical international de Rome, avril, 1894. 4 


— L'orientation des nucléoles des cellules nerveuses motrices dans le lobe électrique » 
# 
€ 


de la torpille, dans l'état de repos et à l'état d'excitation. Arch. ital. de biologie, 


t. XXII, fasc. 2, 1894. 


ARS NES PRE PU TAC Due), AVR ET Eee ANT} ve 
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VARIATIONS NORMALES ET PATHOLOGIQUES DU NEURONE 213 


position centrale ou peu excentrique, dans le noyau; en temps d'activité, 1l 
quitte sa place, se porte rapidement dans la direction del’axone et s'applique 
si fortement contre la membrane du noyau, qu'il la repousse en une gibbo- 
sité. D'après Magini, le cylindre-axe naït du cytoplasma en un point voisin 
du soulèvement provoqué dans la membrane nucléaire par le nucléole. 
Le déplacement rapide du nucléole aurait donc pour résultat de heurter le 
cylindre-axe et d'y développer une onde nerveuse qui irait décharger l'or- 
gane électrique. 

Si ce phénomène intéressant venait à être confirmé. si, d'autre part, son 
existence élail prouvée dans l'axe cérébro-spinal de tous les vertébrés, on 
pourrait affirmer que la découverte de Magini constitue vraiment un grand 
progrès dans notre connaissance de la mécanique physiologique de la cellule. 
Malheureusement, Valenza!, l'unique auteur qui, jusqu'à présent, ait entre- 
pris de contrôler le phénomène du déplacement nucléolaire, ne lui accorde 
aucune valeur ; car, pour lui, la position excentrique du nucléole est un fait 
normal, presque constant, qui se retrouve indifféremment dans les états de 
repos ou d'activité. Dans son travail de contrôle sur les effets de l'excitation 
faradique dans les cellules du lobe cérébro-électrique de la torpille, Valenza 
déclare, en outre, que, dans la zone la plus fortementexcilée, le noyau des neu- 
rones se ride et que la nucléine se condense en son centre, d'où hyperchro- 
matose centrale ; dans les territoires peu excilés, au contraire, le noyau se 
gonfle et sa chromatine se déplace vers la périphérie, d'où hyperchromatose 
périphérique. De même que Valenza n'a pu confirmer les faits annoncés par 
Magini, sur les mouvements du nucléole, de même il lui a été impossible 
de constater les modifications signalées par Hodge et Mann dans la 
partie chromatique du protoplasma, ainsi que l'augmentation corrélative du 
corps cellulaire et du noyau, indiquée par Hodge, Mann et Lugaro. Il a cru 
remarquer, bien au contraire, une diminution marquée du volume de ces 
parties pendant la phase de fatigue. Valenza nie aussi toute relation 
entre l’activité fonctionnelle et la quantité de chromatine protoplasmique. 
D'après lui, les états pyknomorphe ou obscur et apyknomorphe ou clair de 
Nissl seraient des caractères purement individuels, dus peut-être au degré 
d'évolution des neurones. 

Les recherches plus récentes de Pugnat?et de Levi* ne semblent pas 
de nature à donner une solution définitive de cette question. Le premier 
affirme, en effet, que dans les ganglions rachidiens, excités électriquement, 
chez les jeunes chats, la fatigue se manifeste par la diminution du volume 
du protoplasma et du noyau, ainsi que par la raréfaction progressive de la 
substance chromatophile. Le second prétend, au contraire, que les amas de 
cette substance augmentent de nombre et de volume dans les mêmes circon- 


1. VALENZA, [| cambiamenti microscopici delle cellule nervose nella loro attività 
funzionale, ete. Napoli, 1896. 

2. Puanar, Les modifications histologiques des cellules nerveuses à l'état de fatigue. 
C. R. Acad. des Sciences, 1897. 

3. Levi, Contributo alla fisiologia della cellula nervosa. Riv. di palol. nerv. e ment., 
vol. I, 1896. 


23 


Observations 
contraires de 
Valenza: son 
opinion. 


Recherches 
de Pugnat et 
Levi. 


Expériences 
de Pergens et 
Demoor sur 
l'activité nor- 
male des neu- 
rones. 


Conclusions. 


Nécessilé de 
recherches 
nouvelles. 


Les troubles 
de cause trau- 
malique  peu- 
vent servir de 
lype. 


214 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


slances, el que, d’ailleurs, ce sont de simples produits de désassimilation: 

Dans loutes les expériences citées jusqu'ici, l’excilant a été ou bien l’élec- 
tricité ou bien l'air, c'est-à-dire des agents pathogènes suspects, pour le 
moins, d'exagérer les effets de l’activité fonctionnelle dans le neurone et ca- 
pables même de provoquer desallérations histologiques tout à fait anormales. 
Pour éviler cette grave cause d'erreur, Demoor ! et Pergens ? ont institué 
des expériences où l'influence histologique de l’activilé normale entre seule 
en jeu. Le-premier de ces auteurs a fait une étude cytologique comparée des 
centres optiques d'animaux, dont un œïl a été maintenu clos pendant un 
certain temps ; il a ainsi trouvé comme caractéristiques de l’état de repos : 
une augmentation de la chromatine protoplasmique el un accroissement 
du volume lolal des neurones. Le second a analysé les effets de l'obscu- 
rilé sur la rétine des poissons ; il a remarqué, pendant la période de repos, 
un accroissement du volume du noyau et de la quantité de chromatine des 
cellules réliniennes ; durant le stade d'activité, il se produisait, au con- 
traire, une rélraction du noyau et une abondante consommation de la chro- 
maline. 

En résumé, loutes les expériences"rapportées ci-dessus semblent abou- 
ür à cette conclusion probable : l'état de repos s'associe à une diminution 
et de la quantité de chromatine protoplasmique et du volume du corps cel- 
lulaire, l’état d'activité se traduit par des effets contraires. 

La question reste incerlaine ; de nouvelles recherches sont nécessaires; 
pour êlre concluantes, elles devront, comme celles de Demoor et Pergens, 
n'avoir recours qu'aux seuls excilants naturels. Tel est aussi l'avis de Nissl 
etde Van Gehuchten. 


ALTÉRATIONS PATHOLOGIQUES DES AMAS CHROMATIQUES DE NISSL 


Loin de nous la pensée de faire ici une étude détaillée de la pathologie 
des neurones ; ce serail sorlir du cadre de cet ouvrage, destiné à l'histologie: 
nerveuse normale. Nous croyons néanmoins ulile de faire connaître certaines 
lésions structurales de la cellule nerveuse, parce qu'elles sont propres, non 
seulement à jeter une vive lumière sur les processus nutritifs du proto- 
plasma nerveux, mais encore à servir de base à de précieuses méthodes de 
recherches anatomiques. s 

Nous partagerons, d'après leurs causes, les troubles qui surviennent dans 
la structure du neurone en quatre groupes : {roubles traumatiques, toxiques, 
infectieux el nutritifs, en insistant uniquement sur les premiers, car les 
autres les reproduisent à peu de chose près. 

Altérations de cause traumatique. — Gudden et Forel avaient démontré, 
il y a longtemps, que si l’on sépare un foyer moteur de ses fibres radicu- 


1. Demoor, La plasticité morphologique des neurones cérébraux. Arch. de biologie, 
1896. 

2. PERGENS, Action de la lumière sur les éléments de la rétine. Bull. Acad. 
royale de médecine de Belgique, 1896. 


VARIATIONS NORMALES ET PATHOLOGIQUES DU NEURONE 215 


laires, ses cellules s'atrophient et disparaissent, et cela d'autant plus vite 
que l'animal est plus jeune et que la section des cylindres-axes à été prati- 
quée plus près des neurones générateurs. Quelles étaient les modifica- 
tions intimes qui se produisaient dans les cellules pendant les premiers 
jours après l'opération, c'est ce que ne mentionnaient pas les recherches de 
ces savants. Il a fallu attendre la méthode colorante de Nissl'! au bleu de 
méthylène et les travaux de cel auteur pour que cette lacune fût comblée. 
On apprit par ces recherches que l’âge de l'animal et le lieu de la section 
du nerf importent peu, que les cellules nerveuses sont remarquablement 
sensibles à Loute lésion de leur cylindre-axe, enfin, que, dès les premiers jours 
qui suivent celte lésion, des altérations, nettement visibles par les anilines 
basiques, se manifestent constamment dans leurs amas chromaliques. 

Nous allons d’ailleurs décrire ces lésions, dont l'exactitude a été recon- 
nue par les observations confirmatives ou ampliatives publiées, ces temps 
derniers, par Marinesco ?, Lugaro*, Flatau ‘, Colenbrander* el Van Gehuch- 
ten °. 

Noyaux moreurs. — Les modifications structurales que subissent les neu- 
rones de ces foyers passent par deux phases successives, l'une de réaction 
ou de liquation chromatique, Y'autre de réparalion ou d'hyperchromatose. 

a) La phase de réaction commence dans les premières vingt-quatre heures 
qui suivent la lésion; elle atteint son apogée le sixième jour et reste station- 
naire jusqu'au vingt-cinquième. Cette phase se caractérise par une désagré- 
gation des fuseaux chromatiques, qui a recu de Marinesco le nom de chroma- 
tolyse. La désintégration chromatique débute au voisinage de l’axone, d’où, 
se propageant peu à peu aux régions phériphériques du corps cellulaire, elle 
envahit finalement les dendrites. Ce serait par fragmentation, par réduction 
en poussière que, selon Marinesco, les amas chromatiques disparaïîtraient ; 
leurs fragments, disséminés dans toutela masse cellulaire, donneraient à celle- 
ei une teinte presque uniforme. Ce serait, au contraire, par dissolution de la 
substance basophile des amas dansle suc de la cellule, répond Van Gehuchten. 
Quoi qu'il en soit, la disparition des fuseaux chromatiques met à nu le reti- 


1 Nissc, Ueber die Veränderungen der Ganglienzellen am Facialiskern des Kanin- 
chens nach Ausreissung des Nerven. Alg. Zeilschr. f. Psychiatrie, Bd. XLVIII, 1892. 
— Ueber experimentell erzeugte Veränderungen am den Vorderhornzellen des Rücken- 
markes beim Kaninchen. Allg. Zeisichr. f. Psychiatrie, Bd. XLVIII, p. 675-681, 1892. 
— Ueber eine neue Untersuchungsmethode der Centralorgane, ete. Centralbl. f. Nerven- 
heilkunde und Psychiatrie, 1894. 


2. MariNesco, Théorie des neurones. Presse médicale, Paris, 1894. — Des poly- 
névrites en rapport avec les lésions secondaires et les lésions primitives des cellules 
nerveuses. fevue neurologique, 1896. — Pathologie de la cellule nerveuse. Paris, 1897. 


3. LuGaro, Nuovi dati e nuovi problemi nella patologia della cellula nervosa. 
Rivista di palol. nervosa e mentale, 1896. 

4. FLarTau, Einige Betrachtungen über die Neuronlehre im Anschluss an frühzei- 
tige experimentell erzeugte Veränderungen der Zellen des Oculomotorskerns. 
Forischrilte der Medizin, 1896. 

5. CocENBRANDER, Over det Structur der Gangliencel nit den worsten Hoorn; 
Utrecht, 1896 (cité par V. Gehuchten). 

6. V. GEHUCHTEN, Anatomie du système nerveux de l'homme. 2° édition. — L'anato- 
mie fine de la cellule nerveuse. Louvain, 1897. 


D Ts 


Méthode - el 
recherches de 
Nissl. 


Lésions dans 
lesnoyaux mo- 
leurs. 


1e Phase. 


Désintégra- 
tion centrifuge 
des amas chro- 
maliques; son 
mécanisme 
d'après Mari- 
nesco el Van 
Gehuchten. 


État vésicu- 
leux du corps 
el laléralisa- 
lion du noyau. 


2e Phase. 


Disparition 
graduelle des 
lésions; hy- 
perchroma- 
lose 


216 HISTOLOGIE DU SYSTÈMÈ NERVEUX "4 


culum, qui, suivant la remarque de Van Gehuchten, se montre alors avee 
une grande netteté, même dans les points précédemment occupés par les 
amas volumineux (fig. 72, À); c'est là, entre parenthèses, la confirmation 
pleine et entière de notre opinion sur la structure réticulée des fuseaux. 

En même lemps que se produisent ces allérations intimes, le corps se 
gonfle graduellement ; il prend un aspect plus ou moins vésiculeux ; son 
noyau, intact au point de vue de la structure, est rejeté vers la périphérie, 
même tout contre la membrane qu'il bossèle, comme le montre la cellule B 
de la figure 72. Van Gehuchlen affirme que ce noyau va jusqu’à s'enclaver 
parfois dans le cône d'origine du cylindre-axe. Ce déplacement du noyau 
parait être une simple conséquence mécanique de l'augmentation de tension 
survenue dans le suc cellulaire. 

b) Phase de réparation.— Ellecommence du vingtième au vingt-cinquième 


FiG. 72. — Deux cellules motrices de la corne antérieure de la moelle du lapim 
chez qui le grand sciatique avait été seclionné quinze jours auparavant: Méthode 
de Nissl. 

A, cellules dont les amas chromatiques sont désagrégés et dont le noyau est laléralisé ; — B, cel- 
lule en chromatolyse plus avancée. — La chromatine n’y subsisle que dans les dendrites et au 
voisinage du noyau, où elle est condensée en une masse homogène ; la membrane cellulaire es£ 
fortement tendue par Le noyau. , 


jour après la lésion et atteint son maximum au bout d'un mois et demi. 
L'état vésiculeux s'atténue, le corps diminue de volume, la chromophilie 
du protoplasma, résultat, nous l'avons dit, de la désintégration des amas, 
rétrocède progressivement; enfin, les fuseaux se reforment et se remo- 
dèlent. Quant au noyau, il reprend sa position au centre de la cellule. Pendant: 
ce processus de réparation, la substance basophile du protoplasma s’est non 
seulement restaurée, mais encore hypertrophiée, d'où hyperchromatose; 
car, suivant Marinesco et Van Gehuchten, les cellules à noyau malade 
présentent un aspect plus foncé que celles dont le noyau est resté sain. 


VARIATIONS NORMALES ET PATHOLOGIQUES DU NEURONE 217 


Plus tard, ainsi que nous l'apprennent les recherches de Nissl, Marinesco, 
Van Gehuchten et d’autres, quelques-unes et peut-être un grand nombre 
des cellules du foyer lésé s'atrophient et finissent par disparaitre. D'autres, 
débarrassées, au contraire, de leur hyperchromalose, recouvrent leur struc- 
ture normale, si bien mème qu'il est désormais impossible d'y découvrir le 
moindre caractère histologique qui les distingue des neurones du côté 
intact. Les cellules alrophiées et disparues, affirme Flatau, sont celles dont 
l’axone coupé n'a pu entrer en rapport avec des fibres musculaires par son 
bout central, pendant la phase de régénération ; les neurones, qui se sont 
rétablis, sont, au contraire, ceux dont les cylindres-axes ont réussi à recon- 
stituer leurs ramifications périphériques et à engendrer de nouvelles pla- 
ques motrices. Tout cela est probable, en effet, d'autant plus que, d'après 
nos recherches ! et celles de Tello?, un nombre parfois considérable de 
fibres régénérées reviennent sur leurs pas ou s'égarent pendant leur marche 
vers la périphérie, et que d'autres, selon Tello, parviennent à destination, 
c'est-à-dire jusqu'aux fibres musculaires, où elles recréent des plaques 
motrices el des terminaisons sensilives ou fuseaux de Kühne. 

La réaction des cellules motrices aux traumatismes portés sur leur 
cylindre-axe n'est pas loujours la même. Lorsque ce sont des nerfs moteurs 
crâniens qui sont mutilés, la chromalolyse est constante, que l’on ait sec- 
tionné simplement le nerf ou qu'on en ait arraché les racines. Quand il 
s’agit de nerfs moteurs spinaux, la seclion ne suffit plus, comme l'a démon- 
tré Van Gehuchten *?, pour produire la chromatolyse dans les cellules d’ori- 
gine ; il faut arracher les racines, au sortir des rous de conjugaison ; on est 
alors certain de la provoquer. | 

Pour les neurones centraux dont on lèse le cylindre-axe, les avis restent 
partagés, peut-être parce que les résultats changent avec les voies ner- 
veuses intéressées et peut-être même avec l'espèce animale sur laquelle 
est faite l'expérience. En général, les neurones centraux ne présententpoint 
de chromatolyse, lorsque leurs voies sont interrompues. Cependant, on a 
signalé des exceptions. Dotto et Pusateri ‘, d’une part, et Marimesco *, d'autre 
part, ont observé, par exemple, la désagrégalion des amas chromatiques 
dans les cellules pyramidales de l'écorce motrice, lorsque la capsule interne 
a élé lésée. Ballet et Faure f l'ont également constatée chez le chien à qui 


1. Cayaz, Mecanismo de la regeneraciôn de los nervios. Trab. del Lab. de Invest. 
biol., t. IV, 1905. 

2. TELLO, Dégénération et régénération des plaques motrices après la section des 
nerfs. Trav. du Lab. de Rech. biol., t. V, 1907. 

3. VAN GEHUCHTEN, Anatomie du système nerveux, 4° édition 1906 et ses nombreux 
mémoires, surtout: Chromatolyse centrale et chromatolyse périphérique. Bibliogr. 
anal., 1896. 

4. Dorrto et PusatTEert, Sulle alterazioni degli elementi della corteccia cerebrale. 
Riv. di patol. nerv. el ment., 1897. 

5. MARINESCO, Sur des altérations des grandes cellules pyramidales conséculives 
aux lésions de la capsule interne. Bullelin et mémoires de la Société méd. des Hôpitaux 
de Paris, mars 1899, et Revue neurologique, 1899. 

6. BALLET et FAURE, Atrophie des grandes pyramides dans la zone motrice de 
l'écorce, etc. La Semaine médicale, 1899. 


24 


Atrophie et 
disparition 
des neurones 
restés en état 
d'hyperchro- 
malose; causes 
probables. 


Réaction dif- 
férente des cel- 
lules motrices 
des nerfs crâ- 
niens et des 
nerfs rachi- 
diens aux mu- 
tilations de 
l'axone. 


Effets des 
multilations 
des voies cen- 
trales sur 
leurs cellules 
d'origine; opi- 
nions diverses. 


Expériences 
de Lugaro. 


Réactions 
diverses des 
cellules des 
ganglions ra- 
chidiens 
vant la bran- 
che lésée. 


sui 


Expériences 
de Van Gehu- 
chten et Nélis 
sur le preumo- 
gastrique. 


DORA 0.6 ae 2 14 0 7 


218 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


ils avaient sectionné la voie pyramidale. Il en est de même de Monakow!, 


cellules pyramidales motrices. Van Gehuchten pense que ces derniers élé- 


qui a vu les lésions de cette voie entraîner, chez l'homme, l’atrophie des | 


ments offrent une certaine résistance aux effets de la section de leur cylindre- 
axe. Elles restent longtemps vivantes après l'opération. D'autres neurones, 
au contraire, ceux, par exemple, qui dans la calotte donnent naissance au 
faisceau rubro-spinal de Monakow, seraient d’une extrême sensibilité ; dès 
la section de leur axone, ils Lombent en chromatolyse, puis s'atrophient et 
se résorbent. Quoi qu'il en soit, les cellules cérébrales sont toujours plus 
impressionnables que celles de la moelle aux traumatismes du cylindre-axe, 
selon Van Gehuchten. 

Noyaux sensirirs. — Les modifications trophiques provoquées par les 
traumatismes dans les ganglions spinaux ont été étudiées par Lugaro ? chez le 
cobaye et chez le chien; il les a trouvées assez constantes et assez caractéris- 
tiques. La seclion nerveuse a été pratiquée aussi bien sur la branche cen- 
trale que sur la périphérique. 

Quandla section est effectuée en dehors des ganglions rachidiens, les cel- 
lules sensitivesexaminées dix-huit ou Vingt jours après la lésion présentent une 
chromatolyse périnueléaire manifeste, qui se prolonge vers le cône d'’ori- 
gine de l'axone. En certains cas, la désintégration chromatique s'étend 
à tout le protoplasma. L'état vésiculeux peut aussi se montrer, de même 
que le rejet du noyau à la périphérie du corps cellulaire. Ces résultats 
divers dépendraient, suivant Lugaro, de la variabilité de résistance des cel- 
lules aux effets trophiques de la mutilation. Plus tard, un grand nombre de 
cellules se détruisent sans passer au préalable par la phase de régénéra- 
ion chromatinique, et le tissu conjonclif interstitiel proliférerait pour com- 
bler les vides. 

Si la section porte sur la branche interne des nerfs sensitifs, c'est-à-dire 
entre les ganglions et la moelle épinière, les cellules n'éprouvent pas d'al- 
tération essentielle ; tout au plus, présentent-elles une légère dissolution 


de leur substance chromatique. | 


Les expériences intéressantes de Lugaro ont été confirmées par Mari- 
nesco et Van Gehuchten. Les observations faites par Mering *, Robert Flem- 
ming ‘ sont, par contre, un peu différentes. 

Les modifications de structure consécutives à des traumatismes ont été 
aussi recherchées dans d'autres foyers sensitifs. Ainsi, Van Gehuchten ad 
étudié, en collaboration avec M. Nélis, les altérations déterminées chez le 
lapin par la section du pneumogastrique, au niveau ,du plexus gangli- 
forme ; il a observé, à partir du quatrième jour de la lésion, une chromato-m 


1. Moxakow, Gehirnpathologie. Wien, 1897. À 
2. LuGaro, Loc. cit. — Sulle alterazioni delle cellule nervose dei ganglii spinali in 


seguito al taglio della branca periferica o centrale del loro prolungamento. Riv. di 


patol. nerv. e mentale, 1896. 
3. MErING, Neue experimentelle Arbeiten über die Pathologie der Nervenzelle. 
Fortschritte der Medizin, 1897. 
4..R. A. FLEMMING, The effect of ascending Degeneration on the nerve-cells of the 
ganglia. The Edinburg med. Journ., March, 1897 (cité par Flatau). 


VARIATIONS NORMALES ET PATHOLOGIQUES DU NEURONE 219 


lyse centrale, à progression rapide vers la périphérie. Les cellules ont l'as- 
pect de vésicules claires, teintes uniformément par le bleu de méthylène ; 
cependant, tout autour, à la périphérie, il reste une bordure de granula- 
tions chromatiniques non encore dissoutes. À partir du quinzième jour 
après la section, la phase dégénéralive commence, signal de la destruction 
définitive des neurones. Ici, donc, la phase de régénération chromatique, 
observable dans les corpuscules moteurs, fait défaut. 

A la suite de ses expériences, Lugaro avait supposé que la plupart des 
neurones sensitifs, dont le cylindre-axe a été coupé, sont voués fatalement 
à la mort. D’après ce savant, la chromatolyse serait donc un signe de régres- 
sion. Cette opinion, qui fut adoptée, avec plus ou moins de réserves, par 
Van Gehuchten et Marinesco, nous parut très risquée. Nul n'ignore, en effet, 
qu'un grand nombre de cellules refont leur expansion périphérique mutilée, 
ce qui, du même coup, rétablit l'innervation de leur domaine cutané res- 
pectif; par conséquent, la chromatolyse, le gonflement du corps etles autres 
altéralions, dont ces cellules sont atteintes, doivent être considérés bien 
plutôt comme les traits d’un processus progressif, marchant de pair avec la 
régénération du prolongement périphérique, suivant la très juste observa- 
tion de Strove ! et de Cox ?. En outre, lous les phénomènes qui accompa- 
gnent la chromatolyse et la chromatolyse elle-même sont des phénomènes 
passagers, d’une part, puisqu'au bout de cinq mois la chromaline s'est re- 
constituée, et, d'autre part, sans action dommageable sur les fibrilles du 
protoplasma, c’est-à-dire sur l'élément conducteur propre, qui reste ainsi 
constamment intact. Cox allait même plus loin ; il lui parut probable que 
la chromatolyse est la conséquence de la suralimentation provoquée dans le 
noyau el le protoplasma cellulaire par le fait de la régénération du prolon- 
gement détruit. De là cette conclusion : la chromatine pourrait n'être qu'une 
réserve alimentaire. 

Les vives discussions auxquelles ont donné lieu, en ces dernières années, 
le sens et les conséquences de la chromatolyse consécutive à la lésion des 
nerfs sensitifs, ont singulièrement fait changer les opinions. Lugaro * et 
Van Gehuchten ‘ admettent maintenant que la plupart des neurones sensi- 
üfs dont l'expansion périphérique a été mutilée, peuvent recouvrer leur 
intégrité. Pour le dernier de ces savants, la chromatolyse, qui survient après 
une telle lésion, ne serait qu'un phénomène réactionnel passager, ne nuisant 
même en rien à l'activité physiologique des neurones. Nélis ÿ est de l'avis 
de ces deux histologistes, à la suite d'expériences où il a vu les cellules gan- 
glionnaires du pneumogastrique persister presque toutes, après la section 
du nerf. La mème constatation a été faite indirectement par Cassirer. 


1. STROVE, Centralbl. f. allgem. Pathol. u. anal. Pathologie, Bd. VI, 1898. 

2. Cox, Beiträge zur pathologischen Histologie und Physiol. der Ganglienzellen. 
Monatschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. XV, H. 9, 1898. 

3. LUGARO, Sulla patologia delle cellule dei ganglii sensitivi. Aiv. di Palol. nerv. 
e mentale, vol. V, VI, VII et VIII, 1900-1903, 

4 VAN GEHUCHTEN, Anatomie du système nerveux, 4° édit., 1905, pp. 375 et suiv. 

5. VAN GEHUCHTEN, Pathologische Anatomie der Nervenzellen, in Handbuch der 
pathol. Anal. d. Nervensystems. Berlin, 1903. 


Opinions di- 
verses sur la 
chromatolyse 
dans les cel- 
lules sensili- 
ves. 


Conclusions. 


Hypothèses 
sur la produc- 
tion de la chro- 
malolyse. 


Tout neu- 
rone privé de 
sonaffluxnor- 
mal de cou- 
rants dégénère 
el meurt. 


220 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Longtemps après la résection du sciatique, il n’a pu observer, par la méthode 
de Marchi, qu'un très petit nombre de fibres dégénérées dans le cordon 
postérieur, preuve de la résistance et de la conservation des cellules sensi- 
tives des ganglions spinaux !. 

En résumé, la section de l’axone des corpuscules moteurs, de même que 
la section de l'expansion périphérique des cellules sensitives, provoque très 
souvent dans la chromatine un phénomène de désagrégation et de dissolu- 
tion, qui commence au centre du corps cellulaire et se propage de proche 
en proche vers la périphérie; mais cette perturbation serait générale- 
ment passagère, surtout lorsque le neurone réussit à régénérer l'expansion 
mulilée. 


La chromatolyse consécutive à la lésion traumatique des expansions cel-. 
lulaires est un phénomène très difficile à expliquer. Les savants, qui se sont 
attaqués à ce problème ardu, ne nous offrent que des hypothèses, et le pis est 
qu'aucune d'elles n’est à l'abri de graves objections. Nous allons en exposer 
quelques-unes. 

Théorie de Forel. — Étant donné que la cellule nerveuse est une unité, un 
tout solidaire, le neurone en un mot, toutes les parties qui la constituent sont 
nécessaires à son bon fonctionnement. Le corps cellulaire influe sur la nutri- 
tion des expansions et celles-ci, en retour, sur la nutrition du corps. Lorsqu'on 
supprime une très longue portion de l’axone, par exemple lors de l’arrachage 
des racines motrices, le neurone meurt. Mais si on ne mutile le cylindre-axe 
que dans son parcours le plus périphérique, le neurone peut réparer la perte 
et recouvrer son état normal. 

Théorie de Marinesco. — L'intégrité anatomique des neurones est liée à la 
conservation des voies qui leur transmettent les excitations nerveuses. Un 
corpuscule nerveux, qui a perdu son expansion cellulipète, dégénère et meurt, 
parce que, désormais, l'influence trophique de la commotion sensitive venue 
de l'extérieur lui manque?. Une cellule motrice, dont le cylindre-axe a été 
mulilé, souffre tantôt plus, tantôt moins; elle finit cependant par se régéné- 
rer, car elle a conservé intactes ses connexions avec les collatérales réflexo- 
motrices et celles de la voie pyramidale, sources de ses excitations fonction- 
nelles. Les cellules motrices, qui ne sont pas directement lésées, peuvent aussi 
s'atrophier et disparaître, mais quand l'action trophique des collatérales sen- 
silives leur manque. C’est, en effet, ce qui a lieu dans la moelle épinière des 
amputés, de longues années après la mutilation #. 

La théorie de Marinesco est vraiment séduisante, et nous ne nous étonnons 
pas qu'elle ait recueilli les suffrages de neurologistes aussi distingués que. 
Goldscheider 4, Flatau et Van Gehuchten. Ce dernier ajoute même que la cessa- 


1. Cassirer, Ueber Veränderungen der Spinalganglienzellen, etc. Deutsch. Zeitschr. 
f. Nervenheilkunde, Bd. XIX, 1898. 
2. Tello (La Régénération dans les fuseaux de Kühne, etc. Trau. du Lab. de Rech. 


“biol., &. V, 1907) vient de prouver cependant que les fuseaux musculaires de. Kühne 


peuvent se régénérer après la section du nerf sciatique. Cette régénération implique 
évidemment la survie des cellules sensitives originelles. 
3. MarINESCO, Ueber die Veränderungen der Nerven und des Rückenmarkes nach 
Amputationen, etc. Neurol. Centralbl., 1892. ’ 
4. GOLDSCHEIDER, Zur allgmeine Pathologie des Nervensystems. Berliner klin. Wo-\ 
chenschrift, 1894. 


VARIATIONS NORMALES ET PATHOLOGIQUES DU NEURONE 221 


tion de l’action trophique des courants apportés aux neurones peut entrainer 
la chromatolyse et l’atrophie des corpuscules sensitifs de second ordre, dont 
les ramifications nerveuses et protoplasmiques n'ont souffert d'aucune lésion 
directe ; il en est ainsi pour l'atrophie du noyau dorsal bulbaire du vague, à la 
suite de la section de ce nerf au-dessous du ganglion jugulaire ; il en est de 
même pour l’atrophie des foyers terminaux de l’acoustique consécutivement à 
la section de ce nerf dans son trajet intercränien chez le cobaye, etc. 

Un fait paraît s'opposer à l’adoption définitive de cette théorie, c'est celui-ci: 
‘dans les noyaux moteurs séparés de leurs axones, toutes les cellules ne répa- 
rent pas leur chromatine ; quelques-unes dégénèrent et meurent quoiqu'elles 
se trouvent, au point de vue de leurs connexions, dans les mêmes conditions 
trophiques que leurs compagnes. Cette objection pourrait néanmoins perdre 
toute sa valeur si on pouvait démontrer, comme le croit Van Gehuchten, que 
certains corpuscules, pendant la phase de chromatolyse, perdent leur noyau 
par une excentration poussée jusqu’à l'expulsion. Quoi qu'il en soit, nous adop- 
terions volontiers la théorie de Marinesco et de Van Gehuchten, d'autant 
plus qu'elles s'accordent parfaitement avec les idées que nous émettions déjà 
en 1890, relativement à l'influence désorganisatrice de l’inaction fonctionnellet, 
Mais pour vaincre toutes nos hésitations, il faudrait prouver que la plupart des 
corpusecules des ganglions spinaux manquent d'arborisation péricellulaire et 
qu'ils ne reçoivent d’excitation que par la branche périphérique de leur axone. 
Or, et Dogiel semble l’admettre, presque toutes ces cellules sont pourvues 
d'arborisations péricellulaires, d’où il suit que, même privées de leur expansion 
périphérique, elles continueraient à recevoir des courants par le corps et peut- 
être aussi par le glomérule initial de l'expansion principale?. 

Théorie de Schaffer ?. — Cette hypothèse, analogue à celle de Marinesco, 
est née de l'observation suivante. A la suite de paralysies d’origine cérébrale 
par lésion de la voie pyramidale, Schaffer remarqua des désordres graves dans 
les cellules motrices de la moelle, désordres qu'il imputa à la suspension de 
l'action trophique que les cellules pyramidales du cerveau exercent, à l'état 
normal, sur les cellules motrices. Il en conclut, chose très soutenable, qu'il 
existe deux trophismes nerveux : 

1° Un trophisme élémentaire, ne concernant qu'un seul neurone. Dans ce 
cas, les troubles de la cellule proviennent de la lésion soit de son axone, soit 
de toute autre de ses parties: 

2% Un trophisme systématisé, englobant un groupe plus ou moins considé- 
rable de neurones dynamiquement associés. Ici, la lésion d’une cellule entraine 
des désordres dans un ou plusieurs neurones du système. Si les cellules asso- 
ciées sont de même nature, comme les cellules motrices centrales et périphé- 
riques par exemple, le {rophisme systématique est homologue; si leurs fonctions 


sont différentes, l'articulation des cellules sensitives avec 


comme dans 


1. CayaL, Manual du anatomia patolégica general, 1® édition, p. 354, 1890. — A pro- 
pos des dégénérations secondaires des tubes nerveux, nous disions: « Il est éga- 
lement nécessaire d’assigner ce processus au repos forcé auquel sont condamnées les 
fibres depuis le moment où leur continuité avec le corpuscule se trouve interrompue. 
La théorie de Marinesco est une généralisation heureuse de ce principe à tous les 
désordres trophiques des cellules. » 

2. Ororiz, Estructura de los ganglios sensitivos craneales. Rev. trim. 
nüm. 3, 1897. 

3. K. ScHarrER, Zur Lehre der cerebralen Muskelätrophie nebst Beitrag zur Tro- 
phis der Neuronen. Monatschr. f. Psychiatrie u. Neurol., Heft., I, 1897. 


microg., 


Chromato- 
lyse endirecte 
de Van Ge- 
huchlten. 


Objections à 
la théorie de 
Marinesco. 


Les lésions 
du neurone où 
du systèmeau- 
quel il appar- 
lient délermi- 
nent la chro- 
matolyse.Tro- 
phismes de 
Schaffer. 


Ed # 


Toul neu- 
rone empêché 
de décharger 
des courants 
dégénère el 
meurt. 


Discussion 
el opinion de 
Lugaro. 


Les altéra- 
lions dans les 
intoxications : 
ete., ele. Chro- 
matolyse à dé- 
but  périnhé- 
rique. 


222 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


des cellules motrices, on a affaire à un frophisme systémalisé hétérologue. 

Théorie de V. Lenhossék. — D'après l'opinion de ce savant, les désordres qui 
frappent les cellules nerveuses mutilées ne dépendent pas du repos fonctionnel, 
mais de l'impossibilité dans laquelle se trouvent ces cellules de décharger sur 
d’autres cellules les courants que leur apportent les arborisations nerveuses. 
Ainsi, la réaction initiale observée dans les neurones moteurs séparés de leur 
cylindre-axe radiculaire proviendrait de l'impossibilité pour eux de donner issue 
aux excitations qu'ils reçoiventde la voie pyramidaleetdescollatérales sensitives. 

L'hypothèse de Lenhossék a été acceptée par Lugaro, avec des réserves et 
des distinctions ; car elle butte contre une difficulté : la persistance des neu- 
rones sensitifs malgré la section de leur prolongement central, malgré, par 
conséquent, leur impuissance à décharger les excitations qui leur arrivent de 
la périphérie et celles que leur transmettent les arborisations péricellulaires. 
Pour écarter cet obstacle, Lugaro affirme que les cellules nerveuses présen- 
tent une résistance très variable, selon le siège des actions traumatiques. Les 
cellules sensitives, par exemple, subissent de grands dommages lorsqu'elles ne 
recoivent plus les excitations extérieures; quant aux cellules motrices, elles 
en éprouveraient d'aussi considérables lorsqu'elles ne peuvent laisser échapper 
les excitations centrales. r 

Cette supposition, sorte de compromis entre l'opinion de Marinesco et celle 
de Lenhossék, a le tort de ne pas constituer une formule univoque ; elle est, 
en outre, sujette aux mêmes objections. 


De nombreux travaux ont été entrepris, ces temps derniers, dans le but 
de préciser les altérations de structure dont les neurones sont atteints dans 
divers empoisonnements, par suite d'infection, ou en conséquence de trou- 
bles nutritifs. Les agents ou moyens employés ont été des plus divers ; rappe- 
lons iei les troubles cireulatoires provoqués par Marinesco, Sarbo, Ballet, 
Juliusberger, Richetti, Demoor, etc. ; les intoxications par les microbes ou 
leurs produits, expérimentées par Beck, Nageotte et Ettlinger, Demoor, De 
Buck, Marinesco, Babes, Van Gehuchten et Nélis ; les intoxications non 
microbiennes, mises en œuvre par Nissl, Lugaro, Schaffer, Marinesco, 
Soukhanoff, Sarbo, Vas, Berkley, Trommer, Pandi, Goldscheider, Flatau ; 
l'inanition, l'urémie et l'hyperthermie expérimentales, utilisées par Gold- 
scheider et Flatau, Lugaro, Marinesco, Aquisto et Pusateri, Sacerdotti el 
Ottolenghi, etc. | 

Le résultat des expériences faites avec ces divers moyens a été que les 
cellules nerveuses réagissent à leur égard, essentiellement comme à l'égard 
des traumatismes ou des agents nocifs, physiques ou chimiques. La seule 
différence, mise en lumière par Marinesco, consiste dans le sens de la 
marche de la chromatolyse. Au lieu de débuter par le centre du neurone, 
comme dans les traumatismes, elle commence par la périphérie et gagne 
peu à peu les régions centrales. Au reste, quel que soit l'agent employé, la 
chromatolyse se répare, comme dans les cas de section du cylindre-axe, si 
l'action nocive n'a pas été trop intense ou de trop longue durée. Malgré le 
grand intérêt de ces recherches au point de vue pathogénique et clinique, 
nous ne pouvons y insister davantage, car elles ne touchent qu'indirecte- 
ment à l'histologie normale. 


VARIATIONS NORMALES ET PATHOLOGIQUES DU NEURONE 223 


CHANGEMENTS DU RÉTICULUM NEUROFIBRILLAIRE DUS AUX VARIATIONS 
DE TEMPÉRATURE ET A D'AUTRES CIRCONSTANCES 


La charpente filamentaire de la cellule nerveuse n'est pas fixée dans 
une forme immuable, comme le supposent Apathy et Bethe.Elle est, bien au 
contraire, sujette à des transformations provoquées par les variations physico- 
chimiques du milieu où est plongé le neurone. Les observations, que nous- 
même ! et Tello ? avons faites, montrent à quels changements considérables le 
nombre, la forme et le calibre des travées neurofibrillaires sont soumis dans 
certains états physiologiques ou pathologiques. Nous regrettons de ne pou- 
vons rapporter ici par le menu toutes ces remarques; nous les résumerons 
donc ; on verra néanmoins, par cet abrégé, loule l'importance des variations 
neurofibrillaires dans la question du fonctionnement intime de la cellule 
nerveuse. 

Changements du reticulum chez les reptiles en état d'hibernation (fig. 73). 
— Pendant la saison où la température ambiante dépasse 15°, la charpente 
filamentaire du neurone présente, chez ces animaux, à peu de chose près, 
l'aspect qu'elle a chez les mammifères. Mais, dès les premiers froids de l'au- 
tomne, dès que l'animal est immobilisé en hibernation, le spectacle change 
du tout au tout. Pour en prendre une idée, il suffit de comparer les cellules 
A et D aux cellules B et C de la figure 73. Les premières appartiennent à un 
lézard plein d'activité, grâce à la température naturellement ou artifi- 
ciellement élevée ; on y voit d'innombrables neurofibrilles ténues, disposées 
en petits faisceaux enchevêtrés et occupant l'étendue entière du corps 
cellulaire. Un neuroplasma, peu abondant et d'aspect granuleux, se trouve 
interposé entre ces filaments. Si l'on tourne ses regards vers le cylindre- 
axe et les dendrites, on y aperçoit également des neurofibrilles délicates et 
nombreuses. 

Les secondes, c’est-à-dire les cellules B et C, proviennent d'un lézard 
surpris en pleine torpeur hivernale. Les neurofibrilles qu'elles renferment 
y apparaissent volumineuses, épaissies en certains points par des renflements 
fusiformes. Le neuroplasma, tout à fait incolore, occupe entre elles des 
espaces considérables. 

Quant aux expansions, elles éprouvent des changements tout semblables. 
On n'y aperçoit plus que des filaments, en petit nombre, épais, parallèles 
et bien définis. Dans le cylindre-axe, deux ou trois de ces filaments conver- 
gent souvent pour n’en former qu'un (fig. 73, 4). 

La transformation que nous venons d'analyser suceinctement ne semble 
pas s'opérer par le même procédé dans les cellules de grande et de petite 
taille. Dans le neurone moteur 2, de forte dimension, Les fibrilles intrasoma- 
tiques volumineuses proviennent de la fusion de nombreuses neurofibrilles 


1. Cayaz, Variaciones morfolôgicas normales y patolôgicas del reticulo neuro-fibri- 
lar. Trab. del Lab. de Invest. biol.,t. III, Madrid, 1904. 


2. TELLO, Las neurofibrillas en los vertebrados inferiores. Trab. del Lab. de Invest. 
biol., t. IV, 1906. 


Grande va- 
riabililé de La 
charpente neu- 
rofibrillaire. 


Raréfaction 
el  épaississe- 
ment des neu- 
rojibrilles. 


Différence 
dans le mode 
detransfor- 
mation sui- 
vant la taille 
du neurone. 


224 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


fines, comme Tello l'a démontré. Il n'en est plus ainsi dans le pelit corpus- 
cule associatif C. Ici, il semble s'être produit en certains points de la char- 
pente neurofibrillaire, en particulier au niveau des neurofibrilles, pri- 
maires, une accumulation, une concentration de la matière argyrophile. Il 


duit. 


d réchauffé dans l'éluve pendant quelques heures; 


ire suivant les saisons. Méthode au nitrate d'argent r 


B, C, cellules d'un lézard en élat d'hibernalion. 


ules d’un léz 


A, D, ce 


Es] 
=. 
© 
£ 
= 
œ 
D 

= 
ES 

TD 


1G. 73. — Cellules de la moelle épinière d’un lézard; figure destinée à montrer les changements 


F 


esl possible, néanmoins, que, dans ce cas, des coalescences s'effectuent entre 
filaments voisins. 

Mécanisme Quoi qu'il en soit, on a l'impression très nette, en examinant toutes ces 
probabledes cellules, qu'elles n’ont pas subi seulement une modification dans la répar- 
changements lion de la substance argyrophile ou encore de simples fusions entre fila- 
rearolbrillai= "ments rapprochés. Il s'y est passé un phénomène plus important : tout le 


res: 


système des neurofbrilles primaires el secondaires s'y est trouvé transformé 


00 


VARIATIONS NORMALES ET PATHOLOGIQUES DU NEURONE 225 


et réorganisé sur un nouveau plan. C'est là un processus des plus compliqués. 
Pour l'expliquer, il nous faut admettre, d'abord que les particules argyro- 
philes ont la faculté de se transporter d'un point à un autre, ensuite que le 
spongioplasma pâle, où elles sont renfermées, est capable d'exécuter des mou- 
vements amiboïdes. 

Tous les phénomènes que nous venons de décrire se reproduisent en sens 
inverse, lorsqu'à l'exemple de Tello, on réchauffe pendant quelques heures, 
à l’étuve à 25°, les reptiles, lézards ou couleuvres, assoupis par le froid. En 
même temps que le retour à une vie active, on constate dans les cellules la 
disparition totale de la disposition neurofibrillaire caractéristique de Fhi- 
bernation. Une blessure grave, des excitalions continues, qui forcent l'ani- 
mal à sortir de sa torpeur, agissent dans le même sens et d’une façon plus 
ou moins marquée. 

Changements du reliculum chez lesmammifères à la suite de modifications 
de la temperature de leur corps. — Les mammifères adultes, protégés par 
leur fourrure de poils ou de laine, sont peu sensibles au refroidissement. 
Le lapin âgé, par exemple, même lorsqu'on le place pendant vingt-quatre 
heures dans une glacière à 4°, ne présente au niveau de la moelle que la 
première phase du processus décrit plus haut. Chez lui,les neurofibrilles de 
la périphérie cellulaire sont donc seules rapprochées et tendent seules à 
fusionner. Tout au contraire, les mammifères jeunes, les pigeons, les lapins, 
les chats, les chiens, âgés d'une à deux semaines et mal défendus encore 
contre le froid, réagissent avec autant d'intensité que les reptiles aux déper- 
ditions de calorique et d'autant mieux que leur âge est moins ayancé!. On 
peut se rendre compte, sur la figure 74 et d'après les cellules À et B,de l'effet 
produit sur un lapin de quinze jours par une exposition de huit heures ou 
davantage à un froid de 9’ à 10°, celui de notre laboratoire en hiver. Ainsi 
qu'on le voit, les grandes cellules ne répondent pas au refroidissement 
comme les petites. Dans les premières, el spécialement dans les cellules 
motrices, les‘basses températures déterminent un rapprochement des neu- 
rofibrilles et leur fusion en cordons, le long desquels se porte la substance 
argyrophile pour se condenser en épaississements fusiformes. Dans les 
petits neurones, il s'agit apparemment, comme chez les reptiles, d'une 
concentralion de la substance argyrophile en certains points des neuro- 
fibrilles primaires. 

Quelques cellules, d’un volume relativement assez grand, telles les cor- 
puscules commissuraux et funiculaires, présentent une coloration noire 
intense el une hypertrophie d'un aspect particulier de leur charpente neuro- 
fibrillaire : nous l'avons reproduit en C sur la figure 74. 

Les changements que nous venons de décrire ont été confirmés par divers 
auteurs. Marinesco?les a constatés chez les mammifères à la suite du froid ; 


1. Cagya, Variaciones morfolôgicas del reticulo nervioso de los invertebrados y 
vertebrados sometidos à la acciôn de condiciones naturales. Trab. del Lab. de Invest. 
biol., t. III, 1904. 

2. Mammesco, Recherches sur les changements des neurofibrilles consécutifs aux 
différents troubles de nutrition. Le Névraxe, vol. VIII, fase. 2, 1906. 


25 


Réversibililé 
des change- 
ments précé- 
dents. 


Différences 
dans les chan- 
gements neu- 
rofibrillaires 
produits par 
le froid chez 
les mammifè- 
res suivant 
leur âge. 


-Effets des lo- 
æines létani- 
ques el rabi- 
ques. 


226 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


il les a vus se réaliser aussi à la suite de l'inanition prolongée, de l'anémie, 
et surtout de l'intoxication par la morphine et la strychnine. Dustin ! les a 


observés également chez les mammifères nouveau-nés, Rebizzi ? chez la 
sangsue, consécutivement à l'abaissement de températureet à d’autres circon- 


Fic. 74. — Effets du froid (10°) sur le reticulum neurofibrillaire ; 
lapin âgé d’une semaine. Méthode au nitrate d'argent réduit. 


A, cellule funiculaire où l'on voit commencer l'hypertrophie neurofibrillaire: — B, autre cellule où 
ce processus est plus avancé, par suile de la disparition de plusieurs travées secondaires; —- 
C, cellule funiculaire où les neurofibrilles se sont transformées en fuseaux granuleux. 


stances, Donaggio *, enfin, chez des animaux soumis aux effets du froid et 
de l'inanition. 

Changement du reliculum sous l'influence de causes pathologiques. — 
Certaines toxines microbiennes peuvent déterminer dans la charpente neuro- 
fibrillaire des modifications semblables à celles que nous venons d'étudier. 
Nous ne parlerons ici que des altérations provoquées par le virus rabique 
dans les cellules de la presque totalité de l'axe céphalo-rachidien. Ces altéra- 
ions, que, le premier, nous avons observées, avec D. Garcia *, ont été retrou- 
vées par Marinesco * el Francaf, par l'un dans les lésions dues à la toxine 
tétanique, par l'autre dans ses recherches sur la rage. 

Sur la figure 75, on voit en À une cellule nerveuse normale de la moelle 
du lapin : elle sert de terme de comparaison aux deux autres neurones B et C, 
également médullaires, l'un de taille moyenne, l’autre de grande taille, mais 
provenant d'un lapin mort de la rage. Les transformations du reticulum 
neurofibrillaire, qu'on y remarque, présentent une telle analogie avec celles 


1. Dusrix, Contribution à l'étude de l'influence de l'âge et de l’activité fonctionnelle 
sur le neurone. Bruxelles, 1906. 

2. ReBizz1, Su alcune variazioni delle neuro-fibrille nella Hirudo medicinalis. Riv. di 
patol. nerv. e mentale, vol. XI, fase. 8, 1906. 

3. A. DowaGGio, Effetti dell azione combinata del digiuno et del fredo sui centri 
nervosi dei mammiferi adulti. Rivisla sperim. di Freniatria, vol. XXXII, fasc. 1-2, 1906. 

4. Cazaz y D. Garcra, Las lesiones del reticulo de las celulas nerviosas en la rabia. 
Trab. del Lab. de Invest. biol., t. III. 

5. MarINESco, Lésions des neurofibrilles produites par la toxine tétanique. Comptes 
rendus de la Sociélé de Biol., 9 juillet 1904. — Revue Neurologique, n° 14, août 1904. 

6. C. FRANCA, Comples rendus de la Société de Biol., 4 mars, 1905. 


LL sigit + HAÉS TRNICN UERE, DEP NTE de da 


VARIATIONS NORMALES ET PATHOLOGIQUES DU NEURONE 22 


que le froid provoque chez le même animal qu'il nous paraît mutile de nous y 
appesantir. 

La section du cylindre-axe détermine également des altérations dans le 
reticulum neurofibrillaire. Marinesco !, en les étudiant, en a découvert deux 
intéressantes : L'une, de nature chimique, se traduit par une coloration 
rouge des neurofibrilles imprégnées par notre méthode à l'argent réduit ; 
l'autre, d'ordre histologique, se manifeste par un tassement de ces mêmes 
neurofibrilles ainsi que par leur élat granuleux. Ces modifications sont 
moins marquées dans les dendrites que dans le corps cellulaire. L'arrache- 


FiG. 75. — Cellules de la moelle d’un lapin rabique. 
Méthode au nitrate d'argent réduit, 


A. cellule funiculaire normale ; — B, neurone où les neurofbrilles se présentent sous forme 
de cordons ; — C, cellule où commence la transformation des neurofibrilles en cordons. 


ment du nerf produit des altérations neurofibrillaires infiniment plus con- 
sidérables que la section, et ces altérations peuvent aller jusqu'à la désa- 
grégation et à la destruction définitive des neurofibrilles. On a encore 
recherché, soit par la méthode de Bielschowsky, soit par la nôtre, les trou- 
bles que des lésions pathologiques de diverses natures peuvent déterminer 
dans la charpente filamenteuse des neurones. Ainsi, Bielschowsky et Brod- 
mann les ont étudiés dans la paralysie générale, l'idiotie, la démence 
sénile, etc., K. Schaffer dans l'idiotie amaurotique, de Buck dans la chorée 
chronique, Marinesco dans la paralysie générale, les myélites, le tabes, la 


1. MariNEsco, Recherches sur la structure de la partie fibrillaire des cellules ner- 
veuses, etc. Revue Neurologique, 1904. — Recherches sur les changements des neurofi- 
brilles consécutifs aux différents troubles de nutrition. Le Névraxe, vol. VIII, fasc. 
1-2, 1906. 


Effeitsde 
l’arrachement 
et de la sec- 
tion du cylin- 
dre-axe. 


Effets des di- 
verses mala- 
dies du sys- 
tème nerveux. 


Effets de la 
chaleur. 


Effeis de li- 
naniltion. 


Effets de la 
section des 
connectifs. 


228 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


compression de la moelle, Dagonet dans la paralysie générale, Gentès et 
Bellot dans l'hémiplégie, Dejerine et André Thomas dans les lésions radi- 
culo-ganglionnaires du zona, la maladie de Friedreich, etc. Toutes ces 
recherches et bien d'autres encore, que nous ne pouvons ciler ici, nous 
apprennent que les affections pathologiques agissent immédiatement sur la 
charpente fibrillaire en la faisant pâlir et en la désagrégeant, d'abord dans 
le corps de la cellule, ensuite dans les dendrites et progressivement du 
centre à la périphérie. 

Changements dans la charpente neurofibrillaire des invertébrés. — Le 
nitrate d'argent réduit révèle aussi dans les ganglions de la sangsue (Hirudo) 
des transformations intéressantes et vraisemblablement d'ordre physiolo- 
gique, car on pourrait les considérer comme des manifestations de la fatigue 
et de l'activité. 

Voici, par exemple, sur la figure 76, une cellule À, appartenant à une 
sangsue chauffée pendant quelques heures à 35°. Les neurofibrilles s'y mon- 


FiG. 76. — Divers aspects du reticulum neurofibrillaire chez la sangsue (Hirudo). 
Méthode au nitrate d’argent réduit. 


A, aspect extrêmement fréquent chez la sangsue chauffée à 35°; — B, aspect hypertrophique 
fréquent chez la sangsue refroidie à 4°; — C, aspect destructif fréquent chez la sangsue main … 
tenue pendan! quelques mois à jeun, au laboratoire. 


trent ténues et pâles, surtout au niveau du réseau périnueléaire qui apparaît 
beaucoup plus fin qu'à l'ordinaire. Si, au contraire, la sangsue a été conser- 
vée dans l’eau froide à environ 4°, le réseau périnucléaire des neurones 
s'épaissit (fig. 76, B); on dirait que presque toute la substance argyrophile 
des neurofibrilles périphériques s’y est amassée. 

On constate enfin, chez le même animal, une altération qui semble être 
constante, et qui, par conséquent, ne dépend pas des variations de tempé- 
rature : c'est la destruction progressive du reticulum neurofibrillaire, des- 
truction commencant sous forme de fragmentation, au niveau de la région 
sus-nucléaire (fig. 76, C). 

Les lésions expérimentales déterminent aussi la destruction de la char- 
pente neurofibrillaire, comme le’ prouvent les sections de connectifs inter-. 
ganglionnaires opérées par Sanchez. Dans ces cas, la fragmentation granu- 


VARIATIONS NORMALES ET PATHOLOGIQUES DU NEURONE 229 


leuse ne frappe pas seulement la partie supérieure du corps cellulaire, elle 
s'étend à tout le reticulum, qui se résorbe ensuite peu à peu. 

Tous ces changements, dont Rebizzi a récemment confirmé l'existence, 
ont besoin de nouvelles recherches pour recevoir une explication satisfai- 
sante. 

D'après cet exposé des mutations neurofibrillaires chez les vertébrés 
et les invertébrés, on serait tenté de conclure que l'inaction, le froid, la 
chaleur, les toxines, l’inanition, etc., constituent les causes délerminantes el 
directes des changements du reticulum. L'état actuel de la science ne per- 
met cependant pas de l’affirmer. Le froid, par exemple, pourrait fort bien 
n'agir qu'indirectement et par le ralentissement qu'il fait subir à la circu- 
lation des muscles et du système nerveux; un état d'inactivité en résulterait, 
d’où les modifications du réseau intra-somatique. Pour Marinesco, le froid 
comme les autres causes, agiraient en provoquant des perturbations dans 
la nutrition du protoplasma nerveux. Ainsi, il nous est fort difficile de déci- 
der si les causes précitées sont des facteurs étiologiques immédiats ou éloi- 
gnés des changements que nous avons décrits. 

Quoi qu'il en soit de cette question obscure, deux faits nous paraissent 
certains. 

Le premier : c’est la mutabilité du reticulum dans certaines conditions 
physiologiques", c’est la mobilité de ses granulations argyrophiles, changeant 
de place et de quantité sous l'influence des variations de température, etc. 

Le deuxième : c'est la concomitance, constante ou presque constante, 
de l’épaississement des neurofibrilles et de l'état de repos amené par des 
causes pathologiques chez certains animaux. 


1. Nous avons recherché sil existe des analogies entre les changements du reti- 
culum neurofibrillaire et les mouvements amiboïdes. Nous avons reconnu que de 
notables différences semblent, au contraire, les distinguer ; les premiers s'opèrent, en 
tout cas, avec plus de lenteur; il leur faut, en effet, plusieurs heures avant de devenir 
appréciables. 


Are 7 RAR are à da PS 


Conclusions 
générales. 


Généralités. 


CHAPITRE VIII 


NEVROGLIE 


MORPHOLOGIE DE LA CELLULE NÉVROGLIQUE TYPES NÉVROGLIQUES DE LA SUBSTANCE 


BLANCHE ET DE LA SUBSTANCE GRISE ; CELLULE ÉPITHÉLIALE. — STRUCTURE DE LA 
NÉVROGLIE. — CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LE RÔLE PHYSIOLOGIQUE DES CELLULES 
NÉVROGLIQUES, 


Deux éléments spéciaux, abstraction faite de ceux qui peuvent se ren-. 
contrer ailleurs, constituent, avons-nous dit, par leur enchevêtrement, tout le 
üssu nerveux : ce sont la cellule nerveuse avec ses prolongements et la 
cellule névroglique. 

La première, la cellule nerveuse, a été déjà étudiée en détail; nous 
nous occuperons plus loin de sa principale expansion, la fibre nerveuse. Il 
nous reste donc, avant d'aborder l'examen des organes nerveux édifiés 
par la combinaison diverse de ces éléments spéciaux, à connaître la cellule 
névroglique. 

Les cellules névrogliques ou de la névroglie, appelées encore cellules arai- 
gnées, à cause de leur ressemblance avec l'animal de ce nom, ou encore 
corpuscules de Deiters, en l'honneur du savant qui les découvrit, forment 
pour ainsi dire la chaîne du tissu nerveux, dont la trame, plus précieuse, 
serait le neurone avec ses appendices variés. C'est dire qu'à elles n'est point 
dévolue la prééminence. Leur rôle dans le tissu nerveux, semble être de servir 
à la fois de charpente, comme l'indique le mot chaîne, et d'isolant. En tant 
que charpente aux mille travées, les cellules névrogliques servent de maté- 
riaux de soutènement et de protection aux neurones eux-mêmes el aux 
capillaires sanguins. En tant qu'isolant, elles s'interposent ou plutôt elles 
interposent leurs multiples branches entre expansions dendritiques et 
fibrilles nerveuses qui, pour des molifs quelconques, n'ont pas à entrer en 
contact. 

Les travées de cette charpente névroglique ne sont pas réparties dans le 
tissu et les organes nerveux avec une égale densité. En certains points, 
elles sont drues, pressées; en d’autres, clairsemées, laissant entre elles, en 
ce cas, de grands vides. Ainsi, la substance blanche possède, d'une façon 
générale, une charpente névroglique autrement plus épaisse que la sub- 
stance grise ; et dans cette dernière même, la quantité des fibres de névro- 
glie est en raison directe de celle des fibres nerveuses qui la parcourent. De 


PROPRES RON PET + 


NÉVROGLIE 231 


même, les zones limitantes ou superficielles des foyers encéphaliques ainsi 
que le pourtour de l'épendyme médullaire, d'après l'observation de Weigert, 
sont, comme le liséré d’une étoffe, plus fournies en fibrilles névrogliques. 


MORPHOLOGIE DES CELLULES NÉVROGLIQUES 


Ce qui caractérise, d'ordinaire, le corpuscule névroglique, c'est, d'une 
part, sa forme étoilée et, d'autre part, le nombre vraiment énorme d'expan- 
sions rayonnées qu'il émet. L'étude des diverses substances des centres 
nerveux montre cependant que, malgré ces caractères constants, il varie 
beaucoup de forme et d'aspect, au point qu'on en peut distinguer trois 
Lypes : 
à la substance blanche; 2° la cellule névroglique à expansions courtes, appe- 
lée proloplasmique par Andriezen et occupant la substance grise; et 3° /a 
cellule névroglique épithéliale. Ces trois types, dissemblables au point de vue 


1° la cellule névroglique fibrillaire où à longues expansions, spéciale 


morphologique et peut-être aussi physiologique, ne sont point si tranchés 
qu'on ne rencontre une foule d'intermédiaires, surtout pendant le dévelop- 
pement et dans les régions limitrophes; il existe en outre fréquemment des 
types aberrants. 


Cellules névrogliques à longues expansions ou de la substance blanche. 
— Külliker les appelle aussi corpuscules à longs rayons (en allemand 
Langstrahler), Retzius, éléments à rayons lisses, et Andriezen, cellules fibril- 
laires. C'est le type névroglique le plus anciennement connu, grâce à la 
facilité avec laquelle on l'isole dans les dissociations histologiques; c’est à 
lui également que se rapportent les descriplions classiques de Deilers, Ran- 
vier et Golgi. 

L'élément dont il s'agit possède un corps de faible volume, 6 à 11 & de 
diamètre, hérissé, à sa périphérie, de pointes et d'expansions coniques qui 
s'insinuent dans les interstices des fibres à myéline. De ces éminences et 
même des creux laissés entre elles partent de multiples filaments, au nombre 
de 20 à 4o et plus, qui divergent en tous sens, comme les ambulacres d'un 
oursin, et parcourent de grands espaces dans la substance blanche, jusqu'à 
pénétrer souvent dans la substance grise voisine. Ces expansions, dont fré- 
quemment plusieurs naissent à la fois sur le même pédicule court, sont 
lisses ou à peine variqueuses, ondulées par adaptation aux surfaces courbes 
des tubes nerveux entre lesquels elles serpentent. Elles se bifurquent rare- 
ment au voisinage de leur origine et semblent se terminer par une extré- 
mité libre, après un parcours de longueur variable. 

Tous ces prolongements n'ont ni la même étendue ni la même destina- 
lion, ainsi qu'un examen attentif de la névroglie de la substance blanche du 
cerveau humain nous en a donné la conviction (fig. 77). On peut à cel 
filaments d'une 
extrême finesse, d'aspect grenu, se colorant en jaune ou brun café par le 


égard les distinguer en trois catégories : 1° celle des 


chromate d'argent et se terminant librement à une faible distance du Corps 


qui les a produits (fig. 77, g) ; 2° celle des filaments épais, lisses et extrême- 


Caractères 
généraux de 
la névroglie. 


Les trois ty- 
pes de cellules 
névrogliques. 


Dénomina- 
tions diverses. 


Caractères 
anatomiques. 


Trois espè- 
ces de prolon- 
gements. 


Les expan- 
sions longues 


232 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


ment longs, si longs même que souvent, dans les préparations chromo-argen= 
tiques bien imprégnées, on peut les suivre sur plus d’un millimètre (fig. 77, /); 
il est fréquent, comme le dit Andriezen !, de voir ces fibres s’accoler aux 
vaisseaux après un trajet plus ou moins grand, courir, en grand nombre, 
tout de leur long, parallèlement les uns aux autres, et les envelopper ainsi 
d'une sorte d'adventice névroglique ; ce manchon aurait pour but, d'après 
le même auteur, d’amortir les chocs par trop violents de l'ondulation san- 
guine ; 3° enfin, celle des appendices vasculaires, découverts par Golgi, et 


FiG. 77. — Cellules névrogliques de la substance blanche du cerveau ; homme adulte: 
Méthode lente de Golgi. 

A, cellule névroglique périvasculaire aplatie ; — B, autre cellule névroglique à longues expansions, 
— C, cellules névrogliques pédicellées ; — D, vaisseau capillaire ; — a, pédicelle fixé sur l'endæ 
thélium vasculaire ; — b, autre pédicelle plus long et plus mince ; — d, pédicelle bifurqué; =; 
longues expansions qui s'infléchissent au contact du vaisseau pour lui former la tunique adver 
lice périvasculaire; — f, appendices lisses et tres longs ; — ÿ, appendices fins et courts. 


qui, d'ordinaire épais et non divisés, vont, après un parcours presque recli= 
ligne, adhérer à l'endothélium d'un capillaire voisin à l’aide d’un épaississe- 
ment terminal conique (fig. 77, a, b). Parfois, cependant, les appendices 
se bi- ou se trifurquent, d’où résultent deux ou plusieurs branches à termi- 
naison conique. 

De tous ces filaments, seuls ceux de la deuxième catégorie, c'est-à-dire 
les expansions à la fois épaisses et longues, sont constants. Nous verrons 


1. ANDRIEZEN, British medical Journal July, 28, 1893. — Voir surtout son travail : On 
a system of fibre-cells surrounding the blood-vessels of the brain of man and mammals 


and its physiological significance, etc. Internal. Monalschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. X; 
Heft. 11, 1898. | 


NÉVROGLIE 


233 


lus loin que ce sont ceux-là précisément que la méthode de Weigert est à 
nème de teindre. Quant aux fibres fines et granuleuses et aux appendices 
asculaires, ils manquent dans beaucoup de cellules et aussi dans certains 
lépartements de la substance blanche. 

La trame fibrillaire interstitielle, dans laquelle les tubes nerveux sont 
longés comme dans une substance isolante, esl, peut-on dire, presque 
xclusivement constituée par les fibres névrogliques longues, entrecroisées 
n tous sens. Pourtant, celles-ci, comme l'ont montré Andriezen et Wei- 
ert, paraissent se disposer, avec une préférence marquée, parallèlement 


x r 


ux tubes nerveux, qu'elles servent à séparer les uns des autres. Nous 
enons de voir qu’elles entourent aussi les vaisseaux, petits ou gros, et leur 
rment de la sorte une adventice névroglique. Cette enveloppe est tantôt 
omplète, tantôt incomplèle ; parfois même, les faisceaux irréguliers, qui 
ujours la composent, n'accompagnent le vaisseau que sur un seul de ses 
ôtés. Il ne faudrait pas confondre cette couche de fibres névrogliques péri- 
asculaires, dont la constance n’est pas absolue, avec la tunique adventice 
ui accompagne les capillaires relativement gros des substances blanche et 
rise. Cette tunique, formée de fibres conjonctives collagènes, et facile à 
nprégner à l’aide de certaines formules de la méthode du nitrate d'argent 
éduit !, est parfois disposée sous forme de ponts reliant l'adventice d'un 
apillaire-à celle d’un autre, à travers la substance grise. 

Que deviennent les fibres névrogliques longues ? Ranvier, dont les 
tudes ont principalement porté sur le type cellulaire de la substance 
lanche, affirme qu'elles n'ont ni commencement ni fin, qu'elles se conti- 
uent d'une cellule à l'autre. Le corps de la cellule névroglique, ajoute-tl, 
est pas le lieu de leur origine, mais seulement un lien de passage où 
entrecroisent plusieurs fibres venues de divers côtés et traversant de 
art en part, et en différents sens, son protoplasma granuleux ?. 

Cette opinion avait paru singulièrement aventureuse aux histologistes; et 
ependant, elle s'est trouvée, il y a peu de temps, confirmée, de brillante 
icon, par les travaux de Weigert. Cet auteur assure également, en 
appuyant sur les résultats fournis par une méthode spéciale de coloration 
naginée par lui, que les filaments névrogliques n'ont point d'extrémités 
rminales, ou, du moins, qu'il est impossible de les découvrir; qu'en outre, 
es filaments ne s'anastomosent et ne se ramifient jamais et qu'ils passent 
un corpuscule névroglique à l’autre, sans contracter avec leur proto- 
lasma d'autres rapports que ceux de contiguité. D’autres histologistes sont 
un avis très différent ; ce sont lous ceux ou presque tous ceux qui ont 
ppliqué la méthode du chromate d'argent à l'étude de la névroglie : Golgi, 


ajal, Martinotti, Van Gehuchten, Külliker, Retzius, P. Ramôn, Azou- 


1. Cayar, Quelques formules de fixation destinées à la méthode du nitrate d'argent 
duit. Trav. de Labor. de Recherches biol., t. V, 1907. 

2. Ranvier, De la névroglie. Comple rendu Acad. Sciences, juin 1892, — De la né- 
roglie. Arch. de Physiologie norm. et pathol., février 1893. 

3. C. WEIGERT, Beiträge zur Kenntniss der normalen menschlichen Neuroglia, etc. 
rankfurt am Main, 1895. 


26 


sont seules 
constantes. 


Leur dispo- 
silion préférée 
le long des tu- 
bes nerveux. 


Adventice 
névroglique et 
adventice con- 
jonctive des 
capillaires. 


Opinion de 
Ranvier sur la 
lerminaison 
deserpansions 
longues. 


Opinion 
identique de 
Weigert. 


Opinion con- 
trairedes par- 
tisans de la 
mélhode de 
Golgi. 


PTT A TT 


Arguments 
favorables à 
celle dernière 
opinion. 


Types mor- 
phologiques de 
lastrocyle de 


Mn ln. ds 


234 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


lay, elc.; ils admettent que les fibres névrogliques sont en continuité dé 
substance avec le protoplasma de la cellule, qu'elles ont une terminaison, 
et que celle-ci est libre. | 

Nous nous sommes cité parmi ceux qui soutiennent la Lerminaison libre. 
des fibres névrogliques; de nouvelles éludes sur cette question! nous 
portent, malgré toutes les raisons avancées par Weigert, à nous en tenir à 
notre manière de voir. Bien des arguments militent en sa faveur; nous ne 
rapporterons que les fails suivants: 1° les expansions des cellules névrogliques 
embryonnaires se terminent librement ; 
2 le pédicule vasculaire et les prolonge- 
ments les plus ténus des corpuscules de 
la névroglie se terminent toujours par 
une extrémité indépendante ; 3° les ex= 
pansions de la cellule névroglique de la 
substance grise, type cellulaire dont Ia 
ressemblance morphologique et aistolo= 
gique avec celui de la substance blanche 
ne peut être méconnue, se terminent & 
une faible distance et constamment pa# 
des pointes libres. Ajoutons que, dans le 
cervelet, les fibres névrogliques longues 
traversent souvent la couche des grains 
et la couche moléculaire, comme Terrazas: 
et nous l'avons montré ?, pour aller lou* 
cher de leur extrémité libre soit la face 
inférieure de la pie-mère, soit la fac 
externe de l'endothélium des capillaires? 
D'après tous ces faits, il semble peu pros 
bable que les longues expansions émises 
par les cellules névrogliques de la sub 


{ 
F1G. 78. — Cellules névrogliques de la Ë : ë z 
substance blanche : cerveau d'hom- sujet, nous dirons: les fibrilles névroglis 


me adulle. Méthode lente de Golgi. ques longuesse terminent librement, sou: 
vent à la surface des organes nerveux 


slance blanche aient une terminaison difs 
férente. Pour résumernotre opinion surce 


centraux et sur les parois vasculaires ; mais avant d'atteindre leur but, elles 
peuvent parcourir des espaces considérables dans les substances blanche el 
grise el se soustraire ainsi à une connaissance complète de leur trajet. 

La cellule névroglique de la substance blanche modifie sa forme suivant 
la région dans laquelle elle se trouve ; elle s'adapte à son milieu, à son te 
rain, comme Azoulay* l'avait signalé. Parmi les variétés morphologiques 


1. Casaz, Algo sobre la significaciôn fisiolégica de la neuroglia. Rev. trim. micr:, 
EIEnol 1897 ê 

2. TERRAZAS, La neuroglia del cerebelo, etc. Rev. trim. microgr., n° 1, 1897. 7 

3. AzouLay, Note sur les aspects des cellules névrogliques, etc. C. R. Société de 
Biol., 10 mars 1894. Æ 


NÉVROGLIE 235 


dues à cette adaptation, les mieux caractérisées sont : 1° le £ype étoilé, {ype 
normal par son extrême fréquence, avec ses prolongements rayonnant en 
tous sens; 2° le {ype aplati périvasculaire, découvert par Andriezen; il se 
distingue par sa situation au voisinage immédiat d'un capillaire et par la 
production, à chacun de ses deux pôles, d'un bouquet de fibres qui vont 
prendre part à la formation de l'adventice névroglique des vaisseaux san- 
guins; 3 le type bifasciculé, très commun dans la substance blanche du 
cervelet et de la moelle (fig. 78). Ici, les prolongement: partent des pôles du 
corps cellulaire et se groupent en pelils faisceaux parallèles aux tubes ner- 
veux; 4° le {ype unifasciculé où uniradié, décrit par Martinotli dans le cer- 
veau et trouvé par Andriezen et d'autres en différents points !; le corps, sous- 
jacent à la surface même de l'écorce 
cérébrale, est semi-lenticulaire ; 1l 
émet des expansions uniquement 
descendantes, qui sont ramifiées et 
si longues qu'elles peuvent tra- 
verser plus du tiers externe de la 
substance grise. 


Cellules névrogliques de la subs- 
tance grise. — Comme les corpus- 
cules de la substance blanche, ceux 
de la grise ont recu différentes 
appellations : Külliker les nomme 
cellules à rayons courts (en alle- 
mand, Xurzstrahler), Relzius, cel- 
lules à rayons crépelés (en allemand 
Krausstrahler), et Andriezen, cel- 


lules protoplasmiques. Les histolo-  Fié. 79. — Cellules névrogliques de la sub- 
stance grise du cerveau de l'homme 
adulte. Méthode de Golgi. 


gistes antérieurs à Golgi et Golgi ? 
lui-même ne faisaient pas une dis- 


LE Fe te ontreleonevr A, cellules indépendantes ; — B, cellule à pédi- 
lhinchion bien nette entre les névro- celle vasculaire ; — C, cellule périvasculaire ; — 
glies des deux substances. Il faut ar-  Y: Vaisseau capillaire, 


river à notre travail sur la structure 

des centres nerveux chez les oiseaux *, en 1888, pour voir signaler les pro- 

fondes différences morphologiques qui, dans le cervelet de ces vertébrés, 
É Ï s1q Î 

séparent les types névrogliques de la couche des grains de ceux qui abon- 

à 5 
dent dans la substance blanche sous-jacente. Nous devons cependant avouer 
que Kôlliker ‘ et Andriezen * ont été les premiers à insister, de suffisante ma- 


1. MarrinorTri, Contributo allo studio della corteccia cerebrale ed all’ origine cen- 
trale dei nervi. Annal. di Freniatria, vol , I, 1889. 

2. GoLGr, Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Milano, 1895 

3. CagaL, Estructura de los centros nerviosos de las aves. Rev. trim. de histol. norm . 
y palol., n° 1, 1888. 

4. KüLzziKEr, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Bd. IT, 1893. 

5. ANDRIEZEN, British medical Journal, July, 28, 1893. 


la substance 
blanchesui- 
vant le ter- 
rain. 


Dénomina- 
tions diverses. 


Première dis- 
linction entre 
les cellules né- 
vrogliques des 
substances 


blanche et 


grise. 


Caractères 


analomiques 
el histologi- 


ques. 


Ses 
divers. 


types 


236 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


nière, sur cette distinction, lorsqu'ils étudièrent si minutieusement la mor- 
phologie des éléments névrogliques de l'écorce cérébrale. D'autres auteurs 
ont aussi donné une description parfaite des deux types cellulaires; Retzius!, 
dans le cerveau des mammifères; Azoulay ?, dans la moelle et le cervelet de 
‘homme; Greppin ?, qui, à part quelques assertions fort hasardées, croyons- 
nous, à distingué un lype à prolongements courts et rugueux et un type à 
expansions remarquablement longues. 

La cellule névroglique de la substance grise possède, en outre de son 
siège limité exclusivement à ce territoire, quatre traits nettement distinc- 
üfs : 1° le nombre de ses expansions est très grand, plus grand que celui 
des cellules névrogliques de la substance blanche, et ces expansions sont 
ramifiées et relativement courtes, car presque jamais elles n'ont plus de 
20 pu; > chaque prolongement est recouvert soit d'excroissances irrégu- 
ièlres, véritables lamelles parfois, soit de nombreuses épines ou appendices 


F1G. 80. — Cellules névrogliques à queue et autres types névrogliques 
de la première couche cérébrale ; chat de huit jours. Méthode de Golgi. 


courts, variqueux et plus ou moins ramifiés ; 3° toutes les expansions se 
terminent à la même distance du corps cellulaire ; 4° elles ne présentent 
absolument aucune trace d’affinité pour le violet de méthyle utilisé dans la 
méthode spéciale de Weigert pour la coloration des fibres névrogliques. 

La forme, la situation, les rapports du corps et des prolongements 
des cellules névrogliques de la substance grise permettent, par leur diver- 
sité, de subdiviser ces dernières en plusieurs espèces, que nous allons 
passer en revue. 

1° Les cellules périvasculaires. — Leur corps est triangulaire ou irré- 
gulier, concave sur la face qui touche au capillaire, étoilé sur la face 
opposée, grâce aux nombreux filaments ramifiés, onduleux et pennés qui 


s'en élèvent (fig. 70, €). 


1. G. Rerzius, Ueber den Bau der Oberflächenschicht der Grosshirnrinde beim 
Menschen und bei den Säugethieren. Biologiska Foreningens Färhandlingar, n° 4 à 6, 
mars 1891. — Voir aussi son important travail : Die Neuroglia des Gehirns des Mens- 
chen und der Säugethiere. Biol. Untersuch. ; Neue Folge. Bd. VI, 1894. 

2. AzouLay, Note sur les aspects des cellules névrogliques dans les organes ner- 
veux de l'enfant. Comples rendus Sociélé Biologie, 10 mars 1894. 

3. GREPPIN, Ueber die Neuroglia der menschlichen Hirnrinde. Anat. Anzeiger,n°9,1898. 


NÉVROGLIE 23 


ES 


2e Les cellules éloilées indépendantes.— Ce sont les plus communes; elles 
résentent un nombre extraordinairement grand d’expansions, divergeant 
P 8 , 8 
en tous sens, penniformes, ondulées, dont aucune ne semble aller se mettre 
au contact de capillaires (fig. 79, A). 
3° Cellules pédiculées. — Ces corpuscules, bien décrits par Andriezen et 
[ 
Retzius,ïsemblent moins nombreux que les précédents; ils n’en différent que 
L I l Î 
par la possession d'un pédicule long où court, ramifié ou simple, implanté sur 
la paroi d'un capillaire au moyen d'un épaississement.Retzius, qui a imprégné 
à [ 5 
au chromate d'argent ceux de l'écorce cérébrale du fœtus humain, les appelle 
gliocyles podastéroïdes, en raison de leur aspect (fig. 79, B). 


D 


De = 


FiG. 81. — Cellules névrogliques du cervelet (d'après Terrazas). 
À, zone moléculaire ; — B, cellules de Purkinje ; — C, zone des grains ; — D, substance blanche; 
a, cellules à panache ; — b, cellules éloilées avec expansions courles destinées aux grains, et 


longues destinées à la couche moléculaire ; — e, longs appendices provenant de la névroglie de 
la substance blanche et se rendant à la couche moléculaire. 

Figure composée au moyen des renseignements fournis par les méthodes de Weigert et de Golgi. 
4° Les cellules caudées ou cométaires, ete. — Ces éléments, qui se ren- 

4 ’ 
contrent presque uniquement dans la première couche de l'écorce céré- 
brale, ont été décrits et figurés d'excellente facon par Retzius: Andriezen et 

, D s , 
nous les avons également observés. Le type caudé y est prédominant ; mais 
il existe aussi d'autres formes, comme le montre la figure 80 ; elles affectent 
parfois l'aspect d'une étoile pourvue d'une queue penniforme courbe, allant 
vers la pie-mère c, parfois celui d'une guirlande ou bouquet double, e, d, b; 
parfois encore celui d’une racine pivotante, car le corps fixé sous la pie- 


27 


D. gé 


238 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


mère envoie sa lige el ses ramifications vers la profondeur, sous la forme 
d'une élégante arborisalion. On voit que, dans les cellules représentées sur 
la figure So et dessinées d'après l'écorce cérébrale d'un chat âgé de huit 
jours, presque toutes les expansions 
périphériques se terminent à la pie- 
mère par un renflement conique; il 
nous paraît vraisemblable que ces 
expansions ne sont autres que des 
pédicelles vasculaires. 

5° Les cellules fourchues ou er 
queue de cheval (fig. 81, a).— Le corps 
de ces éléments névrogliques, décou- 
verts par Golgi dans l'écorce du cerve- 
let, manque d'expansions inférieures; 
il possède, au contraire, un ou deux 
prolongements externes el parfois 
davantage, qui, verticaux et parallèles, 
‘vont accoler à la pie-mère leur renfle- 
ment conique lerminal. Ces branches 
ascendantes sont couvertes d'une infi- 
nité d’'excroissances variqueuses et 


ramifiées. 

6° Cellules périneurocytaires. — 
Golgi, Nissl, Andriezen et Lugaro ! 
ont signalé l'existence de cellules né- 
vrogliques petites et aplaties, au con- 


\, 


SC DT 


tact immédiat du corps des neurones. 
Nos recherches ?, exécutées au moyen 
de la méthode de Nissl et confirmées 
par celles de Lugaro *, nous ont per- 
mis de constater que les gliocytes 
k : ; à E adhérant au neurone sont parfois très 
FiG. 82. — Cellules névrogliques péri- DK : b 
cellulaires de l'écorce cérébrale de mullipliés, et que leur nombre peut 
l'homme. Méthode de Golgi 4. s'élever à trois, quatre el même sx, 
par exemple, autour du corps d'une 
cellule pyramidale du cerveau. Il est fréquent de voir ces corpuscules 
névrogliques sièger sous la portion basilaire du corps du neurone, où 
ils escortent, pour ainsi dire, le segment initial et amyélinique du cey- 


1. LuGaro, Sulla struttura del nucleo dentato del cervelletlo nell' uomo. Mon. Zool. 
ilaliano, fasc. 1, 1895. 

2. CayaL, Sobre las relaciones de las celulas nerviosas con las neurôglicas. Rev. 
trim. microgr., t. 1, n° 1, 1897. — Algo sobre la significacion de la neuroglia. Rev. trim. 
microgr., t. II, n° 1, 1898. 

3. Lucaro, Rivista di Palologia nervosa e mentale, vol. I, 1896. 

4. Cellule nerveuse et cellule névroglique étaient également noircies par le chro- 
mate d'argent; néanmoins, on pouvait, au moyen d’un bon objectif à immersion, 
discerner très distinctement les expansions appartenant à chacune d'elles. 


NÉVROGLIE 239 


lindre-axe. Celte disposition intéressante parait se présenter au maxi- 
mum dans la couche moléculaire du cervelet du lapin, ainsi qu'on 
peut s'en rendre compte sur la figure 83, en 2. Cette couche abonde 
en cellules nerveuses à axone court ; sous le corps et surtout le long du 
cylindre-axe descendant, on remarque tout un groupe de noyaux, au nombre 
de huit, dix et même douze, qui, sans l'ombre d'un doute, appartiennent à 
des corpuscules névrogliques. Le rôle de ces derniers semble être d'empé- 
cher les contacts du cylindre-axe avec les expansions protoplasmiques voi- 
sines. Dans le cerveau, nous avons également aperçu des corpuscules névro- 
gliques intimement appliqués contre la lige protoplasmique des cellules 
pyramidales. Tous ces gliocytes périneuroniques ne différent en rien des 


FiG. 83. — Couche moléculaire et cellules de Purkinje du cervelet du lapin. 
Méthode de Nissl. 


À, cellules de Golgi déplacées ; — B, groupe de cellules névrogliques siluées autour d'un cylindre 
axe ; — C, cellules de Purkinje ; — a, noyau des grains; — V, vaisseau capillaire. 


types névrogliques que nous venons d'étudier ; leur corps, plus ou moins 
arrondi, touche par une face au protoplasma nerveux ; par la face opposée, 
il émet de nombreuses expansions penniformes, les unes libres, les autres 
adhérant aux appendices protoplasmiques. La figure 82 montre deux cellules 
névrogliques de ce genre ; elles proviennent du cerveau de l'homme adulte. 


Cellules névrogliques mixtes. — On rencontre, dans la couche des 
grains du cervelet et peut-être en d’autres points de la substance grise, des 
cellules névrogliques très volumineuses el pourvues, chose particulière, de 
deux sortes de prolongements. Les uns sont gros, courts, ramifiés, recou- 
verts latéralement d'une sorte de duvet, souvent même de vraies crêtes di- 


“ 


Leur aspect 
chez les verté- 
brés infé- 
rieurs. 


Leur aspecl 
chez les verté- 
brés supé- 
rieurs. 


240 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


visées; les autres, pareillement velus dans leur portion initiale, deviennent 
lisses peu à peu, traversent la couche moléculaire et vont se terminer sous" 
la pie-mère; ces derniers prolongements, dès qu'ils deviennent glabres,… 
acquièrent la faculté de se colorer par la méthode névroglique de Weigert. 


Il n’est point douteux que ces cellules, qui ont fait l’objet, il y a peu de 
temps, d’une excellente description de la part de Terrazas !, possèdent tout. 
à la fois les propriétés des deux lypes névrogliques des Substances grise eb 
blanche, el constituent, par suite, un type intermédiaire (fig. 81, b). 


Cellules épithéliales. — La névroglie, telle que nous venons de la décrire, 
n'exisle pour ainsi dire pas chez les poissons, 
reptiles et batraciens. L'unique névroglie qu'ils: 
LU LES possèdent, comme nous le verrons plus tard 
avec les détails nécessaires, est un épithélium 
très long, revêlant les cavités ventriculaires. 


Les éléments de cette névroglie, restée aus 


stade &mbryonnaire, sont constilués par un: 
corps ovoïide, adossé à la cavilé et renfermant, 


le noyau; par une lige centrifuge, très longue, 
qui lraverse une grande étendue des substances. 


ects 


grise et blanche, el qui se hérisse sur son con 


ë 


tour d’une multitude d’excroissances irréguliè=. 
Cr ps s 
res el ramifiées; enfin, par un bouquet de 


branches périphériques, nées de la division de. 
la Lige el Loutes ou la plupart terminées par des: 
épaississements coniques, que l’on voit alignés 


sous la surface extérieure même du centres 
nerveux (fig. 84). 

Chez les oiseaux et les mammifères, les 
cellules épithéliales existent aussi, mais plus: 
courtes el plus pelites. Dans quelques régions 


FiG. 84. — Cellules épithéliales seulement du bulbe et de la moelle, l’épithé= 
du cerveau intermédiaires: 
grenouille adulte, Méthode x \ 
d'Ehrlich (Object. apochro-  Capable, comme chez les vertébrés inférieurs” 


lium conserve toute l'extension dont il est. 


matique Zeiss, 1,30). Partout ailleurs, les extrémités périphériques: 

a, corps cellulaires pâles; —b,ex- de ces cellules sont atrophiées ; au lieu de se 

croissances collatérales forte Lamifier sous la superficie du centre nerveux 

ment colorées ; — €, crêles colla- 

lérales. elles se décomposent maintenant, au voisinage 

du corps cellulaire, en une gerbe de filaments: 

variqueux et velus, terminés par des extrémités libres, en pleine substance 
blanche dans le cerveau, en pleine substance grise dans la moelle. 

Nous avons dit que chez les vertébrés inférieurs, où la cellule épithéliale 

a conservé Loute son importance primitive, son tronc périphérique est hé= 

rissé sur toul son pourtour d’un grand nombre d’excroissances, comme l'ont. 


1. TErRazaAs, Loc. cit. | 


+ y Sr De ET A Eros PIN T CT RS 
& = « 
NÉVROGLIE 241 


| prouvé la méthode de Golgi entre les mains d'Oyarzum, Cajal, P. Ramon, 

- Edinger, elc., et la méthode d'Ehrlich ! entre les nôtres. Ces excroissances, 

“qui sont ramifiées, se montrent surtout pendant le trajet du tronc épithélial 
périphérique dans les zones de répartition des fibrilles nerveuses terminales 
et servent à embrasser les expansions des neurones. Elles sont donc les 
homologues des villosités des cellules névrogliques situées dans la sub- 
stance grise chez les vertébrés supérieurs. Ce qui manque, par conséquent, 
aux invertébrés inférieurs, c'est le Lype névroglique de la substance blanche 
des mammifères. Ceci prouve, soit dit en passant, la moindre valeur de ce 
type et l’importance, au contraire, plus grande du type arborescent et 
velu de la substance grise. C'est aussi un excellent argument, contre 
l'hypothèse qui veut que les prolongements névrogliques penniformes, du 
moins lors de leur apparilion première, soient subordonnés au nombre, à 
la forme et à la position des capillaires sanguins. 

L'aspect de la cellule épithéliale est fort divers dans les différents centres 
nerveux. Volumineuse et chargée de larges expansions lamellaires dans la 
rétine el la muqueuse olfactive de tous les vertébrés, elle est, par contre, très 
menue et garnie de filaments grèles dans l'axe cérébro-rachidien. Nous étu- 
dierons ces variantes avec les détails qu'elles comportent, lorsque nous exa- 
minerons les foyers nerveux qui les contiennent ?. 


STRUCTURE DES CELLULES NÉVROGLIQUES 


A l'exemple de Deiters, Ranvier, Kôlliker et d'autres, étudions les cel- 
lules névrogliques de la substance blanche par la méthode des macéra- 
lions. Immergeons donc un morceau de tissu nerveux frais dans une 
solution légère de bichromate de polasse, dissocions-le par agitation et 
colorons-le par le picro-carmin ou l'hématoxyline. Si nous l'examinons après 
éclaircissement à la glycérine, elc., nous voyons que le corps de la cellule 
névroglique possède un contenu granuleux et une surface rendue inégale 
par de nombreuses crêtes dirigées en tous sens. Chacune de ces crêtes, 
ainsi que Ranvier l’a indiqué le premier, semble, non pas donner naissance 
aux filaments névrogliques, mais seulement leur livrer passage et les enve- 
lopper ainsi d'un magma proltoplasmique granuleux. Mais cette apparence 
n'est pas toujours très nette el, en bien des cas, il est impossible d'affirmer 
quels sont les rapports vrais de ces filaments avec le protoplasma cellulaire, 
d'autant qu'ils paraissent alors en êlre plutôt de simples expansions 
(fig. 85}. 

Cet état de doute semble avoir totalement disparu depuis que l'illustre 
technicien et neurologiste Weigert a imaginé une méthode de coloration de 
la névroglie qui donne toute facilité pour en étudier la structure. D'après 
les recherches de ce savant, que les nôtres ont entièrement confirmées, il 


1. Casaz, El azul de metileno en los centros nerviosos. Rev. trim. microgr., t. 1, 1896. 
2. Le lecteur désireux de détails sur la morphologie de ces cellules peut consulter 
l'ouvrage de CI. Saza : La neuroglia de los vertebrados. Thèse, Barcelone, 1894. 


Homologie 
de la cellule 
épilhéliale des 
vertébrés infé- 
rieurs el de la 
cellule névro- 
glique de la 
substance gri- 


se des verlé- 
brés supé- 
rieurs. 


Aspect sui- 
vant les orga- 
nes. 


1° Siruclure 
de la cellule 
névroglique 
de la sub- 
stance blan- 
che. 


Opinion de 
Ranvier. 


Sa confirma- 
tion par Wei- 
gert au moyen 
d'une techni- 
que spéciale. 


Caractères 
du proloplas- 
ma cellulaire 
el des fibres 
hyalines qui le 
traversent. 


242 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


est démontré que le corpuscule névroglique de la substance blanche ren 
ferme deux éléments : 1° un protoplasma à fines granulations, indifférencié, 
accumulé surtout dans le corps et à l’origine des appendices principaux, 
protoplasma d’ailleurs incolorable par le violet de méthyle de la méthode de 
Weigert ; »° des fibres hyalines, cylindriques, à contours lisses, ni ramifiées, 
ni anastomosées, qui traversent le protoplasma en sens divers et se 
colorent, au contraire, avec intensité par le même violet de méthyle. Ce sont 
les fibrilles très longues, dont nous avons parlé à propos de la morphologie 
de la névroglie, celles-là mêmes qui parcourent des espaces si étendus qu'il 
est à peu près impossible de les suivre sur tout leur trajet; car, parties de la 
substance blanche, elles vont, par exemple, à travers l'écorce grise du 


FiG. 85. — Cellule névroglique de la substance blanche dans la moelle épinière du 
bœuf. Dissociation, après macération dans le bichromate de potasse dilué pendant 
trois jours et coloration au picro-carmin. 


cerveau et du cervelet, s’amasser contre la face externe de ces organes, ou 
bien encore elles cheminent le long des vaisseaux pour leur former 
l’adventice névroglique signalée par Andriezen. Au niveau du corps cel- 
lulaire, ces fibrilles sont plongées dans un protoplasma indifférencié el 
réunies par lui; mais, au dehors, elles n’en sont accompagnées que sur une 
très courte longueur. 

Nous montrons, dans la figure 86, en À, deux cellules névrogliques de la 
substance blanche du cerveau humain, colorées par la méthode de Weigert. 
On remarquera que les fibres traversent le corps de la cellule en des sens 
différents et que certaines d'entre elles, une fois entrées dans le proto- 
plasma cellulaire, décrivent, sous un angle plus ou moins aigu, une courbe 
à concavité externe pour ressortir parfois à une faible distance. Il arrive 
souvent que, dans leur passage au travers de la cellule, deux ou trois de 
ces fibrilles ou parfois davantage s'umssent, d'une façon très étroite, en 


NÉVROGLIE 243 


elits faisceaux, qui, assez souvent, ne se redécomposent que relativement 
rt loin de la cellule. Il est impossible parfois de bien colorer le trajet 
itra-cellulaire de ces petits faisceaux dans les cellules névrogliques de la 
ubstance blanche de la moelle; on dirait que la différenciation en subs- 
inces chromatophile et achromatique ne s'y est pas entièrement effectuée. 


LR Er): TE NN PE OR NP EE PET PR EEE TT À 
ü * - ; ur ° De 


FiG. 86. — Cellules névrogliques de la substance blanche du cerveau humain. 
Méthode de Weigert pour la névroglie. 


, corps cellulaires ; — B, coupe longiludinale d'un capillaire ; — C, coupe transversale d'un autre 
capillaire ; — a, fibrille névroglique colorée ; — b, protoplasma incolore. 


ous avons, du reste, observé le même défaut d'affinité des fibrilles 
évrogliques pour la teinture de Weigert, pendant leur parcours intrasoma- 
que, dans les gliocytes de la couche des grains du cervelet, où, fréquem- 
ient, les fibres les plus longues que lon voit pénétrer dans la couche mo- 
‘culaire, sont seules colorées. 


On a maintes fois comparé les fibrilles névrogliques longues aux filaments 
ollagènes du tissu conjonctif. Défendue surtout par Ranvier, qui, nous l'avons 
éjà dit, considérait également le corps de la cellule névroglique comme une 
ellule conjonctive enclavée au point d'entrecroisement des fascicules, cette 
omparaison ne peut se soutenir à aucun point de vue, ni histogénique, ni 
istochimique. Sous le rapport de l’origine, les fibres névrogliques ne sont, en 
ffet, que le résultat d’une différenciation interne du protoplasma d'une cellule 
ctodermique ; à cet égard, le corpuscule, auquel on pourrait comparer plus 
ustement le gliocyte, serait la cellule musculaire, à l'intérieur de laquelle se 
ifférencient également des fibrilles ayant des propriétés physico-chimiques 
articulières. Quant aux caractères chimiques, les fibrilles névrogliques n'ont 


Les fibrilles 
névrogliques 
ne ressemblent 
à aucun point 
de vue aux ji- 
bres  collagè. 
nes du tissu 
conjonclif. 


à : No 


2° Structure 
de la cellule 
névroglique de 
la substance 
grise. 

Incolorabi- 
lilé de ses fila- 
ments par la 
méthode né- 
vroglique de 
Weigert. 


Ses parties 
constiluantes. 


244 HISTOLOGIE DU SYSTÈME 


NERVEUX 


point d'analogue; elles forment une véritable espèce tout à fait à part, car elles 
ue prennent ni la safranine de la méthode de Martinotti, ni l'orcéine de la 
méthode d'Unna, comme les fibres élastiques ; elles ne se gonflent pas, comme 
elles, sous l'action des acides ; elles n'attirent pas non plus, comme les 
faisceaux conjonctifs, les anilines ou pigments acides, tels que la picro- 
fachsine acide de V. Gieson, la solution de carmin indigo et d'acide picrique 
de Cajal, etc. 


Soumettons maintenant à la dissociation un morceau de substance grise, 
afin de voir la structure de sès corpuscules névrogliques, éloilés, périvas- 
culaires, caudés, ete. Nous conslaterons qu'ils se présentent sous l'aspect 
de masses granuleuses, hérissées d’appendices flexueux, qui prennent nais- 
sance non sur des crèles, mais à l'extrémité de prolongements coniques dont 
le corps est couvert. Les expansions de ces cellules n’ont pas la moindre 
tendance à se colorer par la méthode de Weigert, ainsi que ce savant 
l'avait soupçonné ! et que Terrazas el nous l'avons montré. Elles se tei- 
gnent, au contraire, de mème que le corps cellulaire dont elles proviennent, 
par la méthode de Nissl, mais faiblement; l’on remarque aussi que leur 


: s T re 
proloplasma, d'une pâleur extrême, est rare et tout à fait dépourvu de. 


granules chromatiques. Ces caractères prouvent, une fois de plus, que les 
cellules névrogliques de la substance grise sont tout autre chose que les 
astrocyles de la substance blanche et que leur fonction doit être différente. 

La substance grise est sillonnée et, en certains de ses points, bourrée de 
fibres névrogliques colorables par la méthode de Weigert. Ces fibres n'ap- 
partiennent pas, bien entendu, aux cellules névrogliques de cette substanee ; 
elles proviennent de celles de la substance blanche qui se trouvent, soit dans 
les zones limitantes, comme la première couche cérébrale par exemple, soit 
dans les régions limitrophes ou voisines de la substance blanche. 


Noyau. — Le noyau des cellules névrogliques, fixé au sublimé, à l'alcool, 
ou au formol et coloré par la méthode de Nissl, montre par l'emploi d’un bon 
objectif apochromatique trois parties bien distinctes : une membrane achro- 
matique, un réseau de nucléine et un suc ou caryoplasma. 

La membrane achromatique est une cuticule hyaline, qu'il est très 
difficile de percevoir même à l’aide des meilleurs objectifs. Sa face externe 
semble donner insertion aux filaments fins de latrame protoplasmique de 
la cellule ; par sa face interne, elle donne atlache, au contraire, aux fibrilles 
de la charpente chromatique du noyau. 

La chromatine où nucléine présente, dans les cellules névrogliques, un 


1. C. WEIGERT, Beiträge zur Kenntniss der normalen menschlichen Neuroglia, 1895, 
p. 109. — À propos de la névroglie de l'écorce cérébrale, Weigert s'exprime ainsi : 
« Il n'est pas possible d'observer, à l'aide de ma méthode, les cellules de névroglie, 
qu'on appelle protoplasmiques et que Golgi, Ranvier, Lloyd, Andriezen et Retzius 
décrivent dans la substance grise corticale. Si ces éléments protoplasmiques avaient, 
comme le veut Andriezen, une origine mésodermique, contrairement aux vrais astro- 
cytes ou cellules névrogliques de la substance blanche, elles, d'origine ectodermique, il 
faudrait séparer complètement ces deux types de corpuscules et n'attribuer le nom de 
névroglie qu'aux dernières, c'est-à-dire aux cellules de la substance blanche. » 


NÉVROGLIE 245 


‘aspect tel que ces dernières se distinguent, au premier coup d'œil, des 
corpuscules nerveux de pelite taille. Au lieu de se condenser en un nucléole 
central comme chez ces derniers, le réseau de la nucléine névroglique se 
dispose surtout contre la membrane; il est formé de grains et de cordons chro- 
matiques relativement épais, unis par des filaments de linine d’une extrème 
ténuité (fig. 87). Pour bien observer tout ce reticulum, il est indispensable 
de mettre au point le plan superficiel seul du noyau; car, pour peu que le 
point soit au-dessous, on ne voit que le centre nucléaire ; celui-ci est rempli 
d'un suc incolore, que traversent quelques filaments 
de linine, chargés de nodules chromatiques au nombre 
de trois, quatre ou davantage. Ce reticulum central 
rare se continue, cela va sans dire, avec le réseau 
périphérique dense, riche en chromaline. C'est à ce 
dernier qu'est due l'apparence de membrane chro- 
matique présentée par les noyaux de la névroglie 
lorsqu'on les examine aux grossissements habituels. 

Nous avons déjà dit que le suc nucléaire est imco- 
lore : il l'est même tout à fait; cependant, on y re- 
marque parfois des granulations très fines qui se Lein- 
tent quelque peu par les anilines acides. Il ne 
semble pas y avoir de nucléole à proprement parler 
dans la cellule névroglique. 

Le contraste si frappant qu'offre la disposition de 


la chromatine dans les cellules nerveuses et dans les 
corpuscules névrogliques entraîne avec lui une 
FiG. 87. — Cellules né- 


différence tout aussi radicale dans les propriétés à : 
vrogliques; méthode 


physiologiques de ces deux espèces d'éléments. Les 
avec 
avant l’âge et condensée en un amas plus ou moins 


neurones, leur chromatine nucléaire vieillie 


sphérique, manquent d’aptitudes reproductrices. Il 
est donc logique de supposer que les gliocyles, dont 
la nucléine possède la disposition périphérique, ca- 


de Nissl(0bj.apochro- 
matique Zeiss, 1,40). 


a, cellule névroglique de la 
subslance grise de l'écorce 
cérébrale; — b, grande 
cellule de la substance 
blanche du cervelel; — 
ce, autre cellule plus pe- 


tite, en contact avec la 
précédente. — On vil 
des masses chromatiques 
à la périphérie de toules 
ces cellules. 


ractéristique de toutes les cellules capables de mi- 
tose, jouissent, au contraire, de la facullé de se 
reproduire. 

Les expériences ont démontré le bien fondé de 
celte induction. Les observations d'anatomo-pathologistes, tels que Ziegler, 
Weigert, Valenza, etc., tendent à prouver, en effet, que, lors d’une nécrose 
des substances blanche ou grise, les neurones restent inactifs, tandis que 
la névroglie du point lésé entre en prolifération et comble par sa pullulation 
le vide produit par la disparition des parties atteintes. 


28 


Sa disposi- 
lion en réseau 
différencie les 
cellules névro- 
gliques des 
neurones de 
pelile taille. 


Les cellules 
névrogliques 
peuvent proli- 
férer. 


PP ON PE PRE PP OP DO TS: AU Fer AU 


Lanévroglie 
n'élant pas ac- 
cessible au 
physiologiste, 
il est impossi- 
ble jusqu'ici 
d'en connaïlre 
directement la 
fonction. 


Les cellules 
névrogliques 
servent à nour- 
rir les cellules 
nerveuses. — 
Objeclions. 


246 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


HYPOTHÈSES SUR LE RÔLE PHYSIOLOGIQUE DE LA NÉVROGLIE 


Quelle est la fonction de la névroglie dans les centres nerveux ? Nul ne 
le sait, jusqu'à présent, el ce qui est plus grave, c'est que ce problème 
semble devoir rester encore longtemps insoluble, car le physiologiste manque 
de méthode directe pour l’altaquer. Le mécanisme fonctionnel des neurones 
a pu être éclairé par les phénomènes de conduction et de réaction qu'ils 
manifestent sous l’action de stimulants connus et maniés par l’expérimen- 
tateur, selon le but de ses recherches. Mais comment révéler la physiologie 
de la névroglie, puisque nous n'avons aucun moyen d'agir sur cette dernière ? 
Force nous est donc de la rechercher par une voie très indirecte el singuliè- 
rement hasardeuse, celle des sciences physico-chimiques et biologiques. Les 
conjectures plus ou moins plausibles Lirées de ces sciences ne peuvent, on 
le conçoit sans peine, sortir de la sphère de ces analogies plus ou moins 
vraisemblables que notre esprit peut trouver, soit entre la névrogjlie et cer- 
taines dispositions adoptées dans les-appareils industriels pour isoler les 
courants électriques, soit entre les fibres névrogliques et la trame fibrillaire 
d'autres tissus, trame dont nous sommes censés bien connaître le rôle dans 
l'organisme. De ces deux sortes de comparaisons, c’est la dernière qui à 
toujours eu le dessus dans l'explication du rôle de la névroglie dans les 
centres nerveux. C'est maintenant un véritable préjugé que les fibrilles 
névrogliques jouent, par rapport aux cellules nerveuses, le rôle que les fais- 
ceaux collagènes du issu conjonclif remplissent par rapport aux corpus- 
cules musculaires ou glandulaires. On admet trop aisément, comme si 
c'était là un fait solidement établi, que ces fibrilles forment une trame passive 
de simple remplissage et de soutènement, une gangue, lout au plus, qui 
se gonfle de sues nutriüfs. Tout observateur, qui veut se faire une opinion 
rationnelle sur l’activité des cellules névrogliques, doit donc briser, au préa- 
läble, avec cette entrave imposée à son jugement. 

Nous allons rapporter les diverses théories qui sont nées de ces analo- 
yies. 

Théorie nutritive de Golgi. — Pour ce savant, les expansions protoplas- 
miques des neurones se meltent en contact soit avec des capillaires, soit avec 
des cellules névrogliques ; mais, en réalité, celles-ci ne sont que des intermé- 
diaires entre les vaisseaux et les neurones, car un grand nombre de leurs ap- 
pendices touchent parleurs extrémités aux vaisseaux. Capillaires, cellules né- 
vrogliques et appendices dendritiques forment donc un tout fonctionnel soli- 
daire,ayant pour mission de porter au corps des neurones les sucs nutritifs 
qui leur sont nécessaires. Cette hypothèse a été appuyée par Luigi Sala ! 
et plusieurs autres élèves de Golgi. Elle soulève contre elle de graves 
objections : 1° Jamais les appendices protoplasmiques des neurones ne se 
terminent sur des vaisseaux ou des fibres névrogliques, ainsi que Kôlliker, 


1. L. Saa, Zur feineren Analomie des grossen Seepferdefusses. Zeilschr. f. Wis- 
senschaftl. Zool., Bd. LIT. Ieft. 1, 1891. 


date à PRES ht SE L'APSSS SS  RS D UR 


NÉVROGLIE 24 


Weigert, Lavdowski et d'autres l'ont montré ; 2° lorsque les neurones sem- 
blent enveloppés par des cellules névrogliques spéciales, celles-ci n'adres- 
sent aucun de leurs prolongements aux capillaires voisins ; 3 les cellules 
névrogliques de la substance blanche manquent chez les poissons, les batra- 
ciens et les reptiles : leurs représentants, les corpuscules épithéliaux, n'ont 
aueun rapporlavec les vaisseaux, etc. 

Théorie du remplissage ou de Weigert. — D'après ce célèbre neurolo- 
giste, le rôle de la névroglie, rôle purement passif, d’ailleurs, serail de 
combler les vides laissés entre elles par les expansions des neurones. Voici 
les arguments de faits apportés en faveur de celle conception : 1° la 
névroglie abonde dans les points où les plexus nerveux sont Tâches et 
occupent peu de place; elle est, au contraire, rare dans les régions où la 
trame perveuse est dense; 2° lorsque, par suite de circonstances pathologi- 
ques, les cellules nerveuses sont détruites, il y a prolifération de la névroglie 
et obturation partielle de la cavité formée par la nécrose. 

Disons-le sans crainte, celte hypothèse du remplissage nous paraît basée 
sur une pélilion de principe. 

On y donne comme prouvé que, par leur disposition, les corpuscules 
nerveux créent, en certains parages de la substance grise, des espaces 
vides, que doivent remplir les cellules névrogliques; or, c'est ce qu'il faudrait 
prouver, tout d'abord. Grâce à ce mode vicieux de raisonnement, Weigert 
suppose l'existence préalable de vides dans les points où s'amassent les 
fibres névrogliques. Il ne songe point qu'au lieu d'être la conséquence 
des espaces vides laissés par les neurones, l'accumulation névroglique 
pourrait bien, au contraire, en êlre la cause; nous voulons dire par là 
que, dans les districts où, en raison de sa fonction spéciale, la névro- 
glie serait des plus nécessaires, des intervalles pourraient bien avoir élé 
ménagés tout exprès entre les éléments nerveux pour qu'elle y puisse agir 
aisément. 

En réalité, il n’y a pas de lacune dans le lissu nerveux, et, comme nous 
l'avons démontré dans un chapitre précédent, l'économie d'espace y fai loi. 
Les cellules nerveuses, pour s'y soumettre, occupent toujours le moindre 
espace possible, el tout vide est évité sans que l'étendue de leurs surfaces 
d’articulalion soit en rien diminuée. Ainsi, lorsque dans une espèce animale 
les neurones de telle ou telle couche de la rétine, du cervelet, du lobe 
oplique, ele., augmentent de nombre lout en conservant cependant leur 
volume, il ne s'ensuit pas la moindre réduction dans la masse de la névro- 
glie, du moins d’après les données de la méthode de Golgi. La nature recourt 
à un autre procédé plus expéditif pour faire face à cetle augmentation de 
neurones : elle déplace le corps de ceux qui sont en excès dans la couche 
et les porte dans les assises sous-jacentes ou superposées. Les corps seuls 
changent de lieu, nous le répétons ; les expansions protoplasmiques el le 
cylindre-axe restent fixés dans les rapports antérieurs. À l'appui de cette 
affirmalion, nous citerons, dans la rétine, l'exemple des cellules de Dogiel, 
qui, déplacées de la zone ganglionnaire, siègent dans la couche des grains 
externes; celui des spongioblastes de la couche plexiforme interne; celui des 


La névroglie 
serail chargée 
de remplir les 
vides laissés 
par les exrpan- 
sions des neu- 


rones,. 


Discussion. 


Il n'existe 
point de vides 
dans le Sys- 
tème nerveur. 


Lanévroglie 
peut servir à 
autre chose 
qu'à combler 
des brèches 
produite par 
da nécrose des 
neurones. 


Lanévroglie 
de la substance 
grise servirail 
à empêcher les 
contacts nui- 
sibles entre 


248 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERYEUX 


bipolaires déplacées de l'étage des grains externes, chez les batraciens, 
repliles et oiseaux; celui des neurones à cylindre-axe court de la couch 
moléculaire du cervelet, chez le lapin, etc. 

Mais la doctrine de Weigert n’est pas seulement fautive au point de vue. 


Dans son application à la structure comparée du cerveau et du 


| 
| 


rationnel. 
cervelet, elle se heurte aussi contre des difficultés considérables. Quelques- 
unes d'entre elles n'ont pas échappé à la sagacité du neurologiste allemand 
lui-même. C’est ainsi que très ouvertement il avoue ne pas savoir pourquoi 
le plexus névroglique, qui est si abondant dans la couche moléculaire du a 
cerveau, est absent de la couche superficielle du cervelet. Mais bien d’autres … 
faits encore sont inexplicables par la théorie de Weigert ; nous n’en citerons 
qu'un : pourquoi les éléments névrogliques pullulent-ils en si grand nombre 

au voisinage des cavités épendymaire et ventriculaire, alors qu'il eût été si S 


facile d'éviter ces vides comblés à tant de frais ? À 
Quant à l'argument üré par Weigert de la prolifération névroglique dans 
les cas de lésions cérébrales, il ne nous convainc pas davantage. Car, le 


fait pour la névroglie de boucher par néoformation les brèches que la nécroses 


j : , A 
des neurones cause dans la substance grise, ne l'empêche en aucune façon 
de pouvoir exercer d’autres fonctions dans le tissu nerveux sain. eus 


on en viendrait à affirmer que les 
LA 


en raisonnant comme le fait Weigert, 
cellules glandulaires, vasculaires, etc., parce qu'elles sont aptes à se régé- 
nérer après un traumalisme, sont dépourvues de loute activité organique: 


Non, certes, la névroglie ne fonctionne pas comme le pense l’auteur de la 
théorie que nous discutons ; elle n’a pas seulement pour but de cicatriser 
les blessures de la substance nerveuse, cicatrisation due à deux faits biolo- 
giques opposés : l'inaptitude régénératrice des neurones, d'une part, et là 
faculté conservée par les cellules araignées de répondre par leur reproduction: 
aux stimulus inflammatoires, d'autre part. Du reste, l'hypothèse de Weigerl, 
fondée sur les résultats de sa méthode de coloration, n’est valable que pou 
les cellules névrogliques à longs rayons de la substance blanche ; elle ne 
peut, en effet, s'appliquer à la névroglie de la substance grise, incolorable 
par le violet de méthyle et dont, par suite, on ignore la conduite dans les 
états pathologiques. 

Théorie du rôle isolant. — Celte conception, dont nous sommes rede 
vables à notre frère P. Ramén Cajal, a été soutenue par nous !, CI. Sala ? 
& vue d'un œil assez favorable par des neurologistes éminents, tels: 
: Les expansion 


Terrazas*, e 
que Von Lenhossék et Lugaro. On peut la formuler ainsi 
des corpuscules épithéliaux chez les vertébrés inférieurs et les pp 
des cellules grise ou cellules protoplasmi= 
ques d’Andriezen chezles vertébrés supérieurs forment un milieu ue 
au passage des ondes nerveuses ; ces prolongements se disposent toujours, 


névrogliques de la substance 


1. S. R. CayaL, Significacion fisioldgica de las expansiones protopläsmicas, Re 
Comunicaciôn al Congreso médico de Valencia, 24 Junio, 1891. 

2. CI. SaLa, La neuroglia de los vertebrados. Thèse, Barcelone, 1894. 

3. Terrazas, Notas sobre la neuroglia del cerebelo y el crecimiento de los elemens 


tos nerviosos. Rev. trim. micr. f., 1. H, fasc. 2, 1897. 4 


v 
LA 


NÉVROGLIE 249 


de façon à empêcher les contacts soit entre les fibrilles dépourvues de 
myéline, soit entre les expansions dendritiques, soit enfin entre les unes el 
es autres, mais seulement dans les points où ces deux émanations diffé- 
rentes des neurones ne doivent pas se trouver en contiguïté immédiate. 

Les faits suivants nous paraissent plaider en faveur de cette théorie et, 
par contre, convenir peu à l'hypothèse du remplissage. 

1° Les fibres névrogliques de la substance grise chez les vertébrés 
supérieurs et les expansions lalérales des corpuscules épithéliaux chez les 
inférieurs sont remarquablement abondantes dans les régions où les pro- 
longements dendritiques se rencontrent en grand nombre. Ici, en effet, il 
faut prévenir tout contact, non seulement entre les dendrites provenant de 
cellules voisines, mais entre ces dendrites el les fibrilles nerveuses, de 
passage, non recouvertes de myéline. Nous rappellerons l'exemple de la 
couche moléculaire du cervelet, où les cellules épithéliales fourchues 
émettent en grand nombre des appendices latéraux ; ceux des couches 
moléculaires du cerveau, de la corne d'Ammon, de la fascia dentata ; celui 
encore des zones plexiformes de la rétine, etc. 

2 Les fibres névrogliques et les expansions latérales des corpuscules 
épithéliaux sont rares dans les points où se trouvent des plexus nerveux 
péricellulaires ; il en est ainsi autour des corps des cellules de Purkinje, 
dans la couche des grains de la fascia dentata, autour des corps des petites 
cellules pyramidales du cerveau, dans la zone des spongioblastes de la 
rétine, dans les couches granuleuses du lobe optique chez les poissons, 
reptiles et batraciens, autour des corps des pyramides cérébrales chez les 
reptiles et batraciens, etc. Cette rareté névroglique s'explique fort bien: les 
arborisations nerveuses, qui se réunissent, d'ordinaire, en ces parages, ont 
la même conduction; il n'est done pas nécessaire d'individualiser leurs 
courants el, par conséquent, d'interposer un corps isolant entre elles. Et 
cela est si vrai, que dans les régions, comme les couches moléculaires du 
cerveau et du cervelet, où viennent s'entasser d'innombrables fibrilles ner- 
veuses terminales destinées à des neurones divers el à des connexions 
différentes, les expansions névrogliques pullulent, au contraire. Ne fallait- 
il pas ici, en eflet, de peur de confusion psychique et de réaction généra- 
lisée, éviter le plus possible le passage du flux nerveux, d'un prolongement 
quelconque à ses voisins. 

La névroglie abonde, donc, dans les régions où les connexions inter- 
cellulaires sont nombreuses et compliquées, et elle y abonde, non parce que 
les contacts y existent, mais parce que ces contacts doivent être réglés et 
en quelque sorte amenés par la névroglie à ne mettre chaque appendice 
dendritique en relation intime qu'avec un groupe particulier de ramifica- 
lions nerveuses terminales. 

3° S'il n'y avait pas de substance isolante dans les plexus protoplasmiques, 
les contacts entre dendrites de provenances diverses seraient nombreux, les 
courants s'échapperaient de leurs conducteurs naturels et diffuseraient. 

4° Dans la rétine, au niveau de la couche des fibres du nerf optique, les 
cylindres-axes, même ceux émanés de la fossette centrale, sont dépourvus 

29 


portions de 
neurones qui 
ne doivent 
point commu- 
niquer. 
Arguments 
favorables. 


250 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de myéline ; et pourtant, l'individualité des courants n'y souffre aucunement: 
C'est qu'il existe entre ces cylindres-axes un nombre considérable de cellules 
araignées appartenant au Lype de la substance grise; le plexus intér-axile 
formé par l’entremèlement des expansions de ces cellules névrogliques y 
est si dense qu'il supprime tout contact d’une façon absolue ; des coupes de 
réline bien colorées au bleu de méthylène convaincraient le plus incrédule, 
Faisons observer que cette richesse névroglique se rencontre précisément 
au point où le besoin d’un isolant se faisait le plus sentir ; car les expan- 
sions descendantes des fibres de Müller, qui passent entre les petits paquets 
du nerf oplique, manquent d'appendices collatéraux pour en séparer les 
fibres nerveuses. 

5 Les cellules épithéliales, parentes des corpuscules névrogliques à 
expansions courtes de par la phylogénie et l'ontogénie, possèdent évidem- 
ment aussi le pouvoir isolant. La preuve nous en est fournie par les fibres de 
Müller de la rétine. Dans les zones où il ne doit point s'établir de connexions 
axo-dendritiques, comme dans les couches des bâtonnets, des grains internes 
et externes, des cellules ganglionngires, les fibres de Müller émettent des 
lamelles et des appendices qui empêchent tout contact. Dans les zones où 
ces connexions doivent avoir lieu, au contraire, par exemple dans celle des 
spongioblastes et dans les assi 


s plexiformes, ces mêmes fibres de Müller 
ne produisent que des cloisons incomplètes, réduites souvent à des filaments 
ténus, d'où les nombreuses cavités, si caractéristiques, des couches plexi- 
formes. Si l'on n'admet pas le rôle isolant du protoplasma des fibres de 
Müller, comment expliquer l'indépendance dynamique des expansions des 
cellules bipolaires et des cylindres-axes des cellules ganglionnaires, vu que 
ni les unes ni les autres ne sont enveloppées de myéline !? 

6° Ce que nous venons de voir dans la rétine se reproduit aussi dans 
certaines autres muqueuses. Dans l'organe de Corti, dans les crèles el Laches 
acoustiques, les éléments nerveux récepteurs, cellules bipolaires et cellules 
ciliées, sont loujours soigneusement séparés les uns des autres par des 
corpuscules allongés, que l'on a appelés cellules de soutien, et qui, sans 
l'ombre d’un doute, jouent ici le rôle des fibres de Müller de la rétine. 

7° Chez le caméléon, dans la fossette centrale, aux endroits où précisé- 
ment l'individualisation des courants est le plus nécessaire, chaque fibre de 
cône est entourée de deux gaines épithéliales : l'une collective, formée par 
la fibre de Müller ordinaire, dont les contours cannelés logent ces fibres 
nerveuses ; et l'autre particulière, qui se porte obliquement et accom= 


1. V. LENHOSSÉK, dans son mémoire intitulé: Histologische Untersuchungen am 
Sehlappen der Cephalopoden (Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLVII, 1896), a démontré 
qu'il existe, dans la rétine des céphalopodes (lobe visuel), des cellules épithéliales 
émettant des ramifications. Celles-ci se distribuent uniquement dans les zones plexi 
formes, c'est-à-dire dans les couches où elles ont à isoler les uns des autres de nom- 
breux plexus nerveux pour empêcher les contacts préjudiciables. Ce fait milite 
contre les théories du remplissage et du soutènement, ear si le rôle de la névroglie 
est d'occuper les vides, on ne comprend pas pourquoi les appendices des ceilules 
épithéliales des céphalopodes nes’interposent pas égalementaux corps des diverses cele 
lules nerveuses de la rétine de ces mollusques. Aussi, Lenhossék abandonne-t-il l'hypo= 
thèse de Weigert et penche-t-il pour celle de mon frère, P. Ramon. , 


NÉVROGLIE 2 


ot 
= 


pagne chaque fibre de cône sur un très long parcours, jusqu’à la zone plexi- 
forme interne !. 

8 Au niveau de cerlains neurones du cerveau, du cervelet el de la 
moelle, les corpuscules névrogliques, nous l'avons déjà vu, entourent le 
corps cellulaire ou la portion initiale amyélinique du cylindre-axe. Toute 
explication de ces dispositions semble impossible dans la théorie du rem- 
plissage. Elle est évidente et claire dans l'hypothèse d’une névroglie isolante; 
il paraît, en effet, naturel que ces parties de neurone, privées de contact 
régulier avec des arborisations nerveuses, soient mises convenablement à 
l'abri du courant accidentel d’un prolongement axile ou dendritique passant 
auprès d'elles. 

9° La myéline n'a pas le monopole de l'isolement, même si l'on admet 
qu’elle soit isolante, ce qui n’est pas démontré. Car les tubes nerveux chez 
les invertébrés, ceux du sympathique chez les vertébrés, les fibres du nerf 
olfactif, l'immense majorité des cylindres-axes du cerveau, du cervelet et du 
lobe optique chez les poissons, reptiles et balraciens, sont complètement dé- 
pourvus de manchon myélinique ; leur seule protection contre toute fuite 
latérale de courant, contre tout court-circuit, semble être le plexus névro- 
glique interfibrillaire. 

10° Chez les mammifères, beaucoup de fibres cylindre-axiles des centres 
nerveux manquent également d'enveloppe myélinique, soit au niveau des 
arborisalions terminales, soit à leur passage à travers des zones avec les- 
quelles aucune connexion ne doit s'établir. Comme exemple de ce dernier 
cas, citons : le cyJindre-axe ascendant des grains du cervelel, le long axone 
des grains de la fascia dentata, un grand nombre de collatérales et de cy- 
lindres-axes de la substance gélatineuse de Rolando dans la moelle, la portion 
horizontale des cellules étoilées de la couche moléculaire du cervelet, ele. 
Il est d'autres points, et très fréquents, où les tubes nerveux des substances 
grise et blanche dans le cerveau, le cervelet et la moelle sont dégarnis 
de myéline ; ce sont les étranglements de Ranvier, surtout ceux des bifur- 
cations. Or les filtrations de courants par tous ces points dénudés du cylindre- 
axe seraient inévilables si la névroglie ne suppléail pas la gaine de myéline 
absente. 

D'ailleurs, la myéline, par son apparition lardive dans la série animale, 
nous semble seulement un perfectionnement de la fonction isolante, depuis 
longtemps assumée par les corpuscules épithéliaux et la névroglie. 
Mais celle fonction ne l'empêche point de pouvoir en remplir encore 
d’autres ?. 

Lugaro *, qui admet aussi la fonction isolante de la névroglie, suppose 
que, parmi ses autres rôles, elle pourrait servir, par exemple, à donner de 


1. Cayaz, La rétine des vertébrés. La Cellule, p. 230, 1893. 

2. Les considérations précédentes sur la fonction de Ja névroglie sont extraites de 
notre travail : Algo sobre la significacion fisiolégica de la neuroglia. Rev. trim. micro- 
gr, Coll; n°11897. 

3. LuGaro, Sulle funzioni della neuroglia. Riv. di Palol. nerv. e. ment., anno XII, 
fasc. 5, 1907. 


te “os Di er A 


Opinion 
d'Andriezen 
sur la névro- 
glie de la sub- 
stance blan- 
che. 


Notre opi- 
nion. 


Lt à 4 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


19 
©t 
Le 


l'élasticité au tissu nerveux, à rendre inoffensifs, par des réactions chimiques, 
les produits de régression des neurones, à servir de guide aux cylindres- 
axes, pendant la période embryonnaire, en exerçant sur eux'une action 
chimio-taclique, etc. 

Tous les arguments que nous venons de fournir ne concernent que la 
névroglie de la substance grise, car malheureusement ils ne sont guère 
applicables à la névroglie de la substance blanche. De cette dernière nous 
avons peu à dire. Andriezen s'appuie sur ce que ses longs filaments ont une 
grande prédilection pour les vaisseaux, qu'ils entourent ainsi d’un véri- 
table manchon protecteur, pour lui attribuer des fonctions importantes dans 
la mécanique et la nutrition du système nerveux ; grâce à la résistance et 
à l’élasticité de ces filaments, les cellules nerveuses voisines des vaisseaux 
se trouvent préservées, pense-t-il, contre la violence des ondulations san- 
guines; voilà le bénéfice mécanique. Quant à l'avantage pour la nutrition, 
le voici : le feutrage névroglique forme un véritable tissu poreux, que les 
plasmas nutritifs traverseraient avec grande facilité. 

Pour notre part, rien ne fait obstacte à ce que nous considérions de même 
celte névroglie comme isolante, car, nous l'avons déjà dit, un grand nombre 
de ses fibres parcourent la substance grise el parviennent jusqu'aux 
couches les plus superficielles du cerveau et du cervelet. Néanmoins, nous 
devons reconnaitre que cette supposition perd beaucoup de sa vraisem- 
blance si on lui oppose les faits suivants : l'abondance de la névroglie dans la 
substanceblanche, dont cependantles tubes nerveux sontdéjà défendus contre 
tout contact indà et contre toute fuite de courant par une gaine de myéline ; 
l'absence de toute tendance de cette névroglie à entourer les neurones et leurs 
appendices ; le défaut absolu de cette névroglie dans les centres des verté- | 
brés inférieurs, ainsi que dans la rétine et divers autres foyers nerveux 
des mammifères. Il est donc fort possible que la névroglie de la substance 
blanche ait d'autres emplois dans le système nerveux ; ce qu'ils sont, nous 
l’ignorons complètement. 


CHAPITRE IX 


FIBRES NERVEUSES 


IBRE NERVEUSE A MYÉLINE DE LA PÉRIPHÉRIE; SA FORME, SON VOLUME, SA STRUC- 
TURE, ETC. — FIBRE NERVEUSE A MYÉLINE DES CENTRES. — FIBRE DE REMAK. — 
NERFS, ETC. 


La fibre nerveuse n'est que la simple continuation du cylindre-axe ou 
xpansion fonctionnelle des neurones. Ce n'est donc point un élément dis- 
inct dans la composition du tissu nerveux; et nous l’aurions décrite avec 
a cellule nerveuse, si les détails de structure qui accompagnent son trajet 
ers son arborisation terminale ne justifiaient, par leur physionomie toute 
péciale, leur complexité et leur abondance, une descriplion à part. 

Il existe, dans le système nerveux des vertébrés, trois sortes de fibres. 
Nous les citons par ordre de complication structurale croissante : 1° les fibres 
lerveuses du grand sympathique, appelées aussi fibres de Remak ; 2° les 
ubes nerveux centraux ou de l'axe cérébro-spinal ; et 3° les tubes nerveux 
ériphériques ou des nerfs. 


TUBES NERVEUX PÉRIPHÉRIQUES 


Logiquement, et pour nous conformer au principe de la gradation du 
imple au composé, nous devrions commencer notre exposition par les tubes 
ierveux qui ont la structure la plus simple, c'est-à-dire par les fibres de 
kemak, continuer par les tubes centraux et terminer par les tubes périphé- 
iques, plus compliqués. Nous ferons l'inverse pourtant; et notre raison 
era que la structure des deux premières espèces étant encore entourée de 
ien des obscurités et des doutes, il vaut mieux entamer notre étude par les 
ubes nerveux périphériques, les premiers découverts et actuellement les 
nieux connus. 

Ces tubes, qui par leur assemblage constituent les nerfs de la vie de rela- 
ion, se reconnaissent aisément au microscope à leur double contour externe 
lus sombre que leur partie centrale. 

Leur forme, lorsque ces tubes sont examinés modérément étendus, est 
ylindrique, quelque peu altérée pourtant par pression réciproque, si les 
ibres ont été fixées par l'acide osmique. A l'état de relâchement, celte 

30 


Les 


[rois 


sorles de fibres 


n2rueuses. 


Caractères 


macroscopi- 


ue 


S. 


s 


Parties con- 
stitulives du 
lube nerveux 
périphérique. 


254 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


forme n’est plus si régulière et, le tube se plissant, se bosselant, finit par 
ressembler vaguement à l'intestin. 

Leur diamètre est extrèmement variable : les plus épais peuvent atteindre , 
de 8 à 10 y, les plus grèles ne pas dépasser 2 y, avec toute une gamme d'in 
termédiaires. Mais, pour le même lube, le calibre est sensiblement uniforme — 

sur toute sa longueur, sauf en certains points où, … 
i brusquement, il se réduit de moitié et mème da- 
4 b vantage. C’est à ces points rétrécis que l’on donne 
à le nom d’étranglements annulaires de Ranvier, en 
l'honneur du savant qui les a découverts (fig. 88, b 
el 89, d). Ces étrécissements se répeètent, de dis- 
tance en distance, d’une facon constante, tous les 
1 ou 2 millimètres sur les tubes volumineux, tous 


les demi ou tous les millimèlres sur les tubes 
fins, chez la grenouille par exemple ; entre deux 
élranglements consécutifs se trouve ainsi ménagé # 
ce qu'on est convenu d'appeler un segment inter- + 


annulaire.* 

Leur structure est passablement compliquée. 
Plusieurs gaines y forment des enveloppes au 
cylindre-axe, partie centrale et essentielle du tube 
Nous nommerons de dehors en dedans : là mem 
brane de Schwann, la gaine de myéline, la game 


de Mauthner, toutes accompagnées de divers 12 


dites de Lantermann, disques de soudure, ete: 
C’est celle structure que nous allons étudier 4 


procédant de dehors en dedans. 
t 

=: : grande ténuité, continue, transparente, si élasn 
FiG. 88. — Schéma du tube ©? È L TR , L Î 
nerveux à myéline.—Un tique qu'elle épouse dans ses moindres détails la 
segment interannulaire. forme de la myéline, lelle est la membrane dé 


«, gaine de Schwann;— b, dis- Schwann, la gaine la plus externe du tubeSan 
que transversal ou de sou- : > à re 4 TE 4 
dure et élranglement de Ran- minceur extrème s oppose à ce qu on la distingue 


vier; — €, stries de From- ù - à 5 . : F 
sur les tubes intacts ; mais vient-on à extraire I& 


mann; — d, gaine de Mau- 
thner;— e;cylindro-cônes de | myéline de ceux-ci par pression ou par dissols 
myéline; — /, incisures de u 


Lantermann ; — g, protoplas- tion, aussitôt elle devient clairement visible. El“ 
ma périnucléaire ; — h, noyau; , : Eh - er 
— i, le cylindre-axe. est perceplible, aussi, sur les tubes traités par 
l’'osmium, dans le voisinage des étranglementss 
annulaires, points où la membrane s'écarte un lant soit peu de la gaines 
myélinique. | 
La membrane de Schwann doit être considérée, au point de vue histolon 
gique, comme une véritable membrane cellulaire, carelle se comporte commen 
telle à l'égard des acides dilués auxquels elle résiste, de la potasse qui ue la 
dissout pas et des malières colorantes dont aucune ne parvient à la teindre: 


tails morphologiques, tels que : noyaux, re 


Membrane de Schwann.— Une enveloppe d'une 


FIBRES NERVEUSES 255 
Noyaux. — Les noyaux nerveux, dépendances de la membrane de 


Schwann,apparaissent accolés à la surface interne de cette membrane même, 


laquelle ils adhèrent intimement ; ce sont des corpuscules allongés, cylin- 


Iriques en dehors, bombés en calotte sphérique en dedans, 
reusant ainsi dans la myéline une fossette, où ils logent. De 
>es noyaux, 1l n’en existe qu'un seul pour chaque segment 
nterannulaire, où il est situé à distance à peu près égale des 
leux étranglements. Il est entouré d'une couche de proto- 
lasma finement granuleux, qui, plus épaisse aux deux pôles 
lu noyau, se prolonge entre myéline et gaine de Schwann en 
amincissant si insensiblement qu'on ne peut préciser à 
quelle distance elle n'existe plus (figs. 88, X, 4 ; RO, n, p; 90, E: 
, [). C'est par cette couche de protoplasma que les noyaux 
idhèreut de façon si étroite à la face interne de la membrane 
le Schwann, avec laquelle précisément ils semblent en con- 
inuité parfaite. Les liens qui unissent ce protoplasma pé- 
nucléaire à la myéline sont, au contraire, läches et se rom- 
ent avec la plus grande facilité. 


Myéline. — La mryéline est cette substance albumino- 
idipeuse, d’une extrême réfringence, semi-liquide, qui con- 
tilue tout autour et presque tout du long du cylindre-axe 
enveloppe moyenne, la plus épaisse du tube nerveux. On la 
‘connaît sur les fibres vivantes à son double contour parfai- 
ement délimité, grisâtre ou ürant parfois sur le vert, double 
:ontour embrassant un espace central clair et brillant, qui 
rest autre chose que l’axone. 

Nous l'avons dit, dans les tubes nerveux vivants et modé- 
‘ément étendus, la couche de myéline est homogène, ses 
Jords sont nets, précis. Mais aussitôt que l'excitabilité les 
ibandonne, la myéline se coagule ; elle se disloque en 
yrumeaux aux formes les plus étranges, en filaments, en 
‘éseaux, en anneaux, en sphères plus ou moins régulières, elc.; 
t ces coagulations aux figures les plus diverses, entremê- 
ées, accumulées ici, rares là, donnent au tube nerveux, 
levenu tortueux, l'aspect d'un chapelet grossier, où des 
zrains énormes, enfilés plus ou moins excentriquement, suc- 
>èdent à des grains fins, le tout, sans ordre, avec des inter- 
‘uplions où le fil est à nu. 

Mais si, vivantes, les fibres sont tuées par l'acide osmique, 
lors, la myéline reste homogène : elle est fixée, elle a pris en 


F 


1G. 89.— Tu- 
be nerveux 
traité par 
l'acide os- 
mique. 


.disque de sou- 


dure et étran- 
glement de 
*anvier; — 
c,incisures 
de Lanter- 
maäann; — n, 
nova du seg- 
ment interan- 
nulaire; — p, 
le proloplas- 
ma périnu- 
cléaire. 


nême temps une couleur noir foncé. Pour cela, il faut que l'acide osmique 


it agi à un degré suffisant de concentralion ou pendant un laps de temps 


issez long. Ces deux conditions ne sont-elles pas remplies, la myéline 


d'est plus fixée en masse homogène ; des vacuoles transversales, dirigées 


vers l’axone, s'y développent, qui, vues au microscope, les bords de la 


Son aspect 
suivant les 
réactifs. 


Conslilution 
chimique el ré- 
seau de neuro- 
kéraline. 


256 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


fibre nerveuse élant au point, donnent un aspect strié à celle-ci. Parfois 
aussi, l'acide osmique décompose la myéline en bâtonnets curvilignes, à 
limites très neltes. 

Elle ne reste pas non plus homogène sous l’action de l'alcool, de l’éther, 
du chloroforme, etc. ; ces réactifs dissolvent sa matière grasse el provo-. 
quent la formation d'un réseau protéique, vu el décrit pour la première fois 
par Ewald et Kühne !. Pour nous, tous ces aspects n'ont rien de réel; ce 
sont des produits des manipulations histologiques. 

La constitution chimique de la myéline, encore incomplètement connue, 
est, semble-t-il, des plus complexes. Elle renfermerait, d'après Kühne et 
Chittenden? : de l'albumine, du collagène, de l'élastine, de la nucléine, et cela, 
indépendamment d'autres substances particulières à la myéline elle-même, 
telles que: cholestérine, protagon, lécithine, cérébrine et neurokératine. 
Tous ces éléments se trouveraient intimement mélangés et combinés dans 
le manchon myélinique ; seule, la neurokéraline resterait à l’état libre, for- 
mant ce réseau à mailles polygonales d'Ewald et Kühne, que Hunger et Win 
trowki, Joseph, Gedoelst* et d'autres encore considèrent comme une disposi- 
Lion histologique normale. Pour bien‘discerner ce reticulum de neurokéra- 
line, il faut observer des tubes nerveux mis à macérer dans l'alcool, l'éther 
ou le chloroforme, comme le conseillent Tizzoni, Pertik et Kôülliker, ou 
bien des tubes fixés d’une façon imparfaile par l'acide osmique. On a alors 
l'aspect de la figure 91. Mais tout porte à croire, Waldstein el Weber i, 
Kôlliker, Schon, Pertik*, elc., sont de cet avis, que ces réliculations de la 
neurokératine sont le résullat pur et simple d'une coagulation pos! morlem 
ou d'une précipilation déterminée par les réactifs. Et, en effet, sur le tube 
nerveux, à l'élat frais, ce reticulum n'est pas visible ; il ne l’est pas, non plus, 
sur les fibres fixées convenablement par le chlorure d'or, l'acide osmique 
ou le sublimé. Ce qui tendrait encore à prouver le caractère artificiel de ce 
précipité de neurokéraline, c'est sa forme, variable à l'extrême. Ainsi, dans 
les préparations fixées, par exemple, à l'alcool absolu et colorées par la thio= 
nine, il apparaît sous forme de lamelles épaisses, tantôt libres, tantôt anasto= 
mosées el teintes, par un phénomène de métachromatie, en rouge héliotrope. 


Disques de soudure et étranglements de Ranvier. — Au niveau de 
l'étranglement annulaire de Ranvier, le manchon de myéline s'interrompt; 
un espace existe donc, qui se répèle à chaque étranglement, espace où le 
cylindre-axe paraît être à nu, recouvert seulement et à distance par la mem= 
brane de Schwann. 


1. Ewazn und KuEuxEe, Die Verdauung als histologische Methode. Verhandl. des 
Nalur-Hist. med. Vereins zu Heidelberg, 1877. 

2. KUENNE und CniTTENDEX, Ueber das Neurokeratin. Zeüschrift f. Biol, BAM 
XXVI, 1890. 

3. GEDOELST, Étude sur la constitution cellulaire de la fibre nerveuse. La Cellule, 
t. III, 1886. 

4. WaLpsreix et WegEr, Études histochimiques sur les tubes nerveux à myéline. 
Arch. de physiologie, t. IX, 1882. 

5. PERTIK, Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XIX, 1881. 


FIBRES NERVEUSES 257 


Mais, en réalité, à chacun de ces étranglements, un disque homogène, de 
nalure protéique, vient combler le vide laissé par la myéline interrompue 
et joindre le cylindre-axe à la membrane de Schwann : c'est le disque de 
soudure découvert par Ranvier. 

Pour l'apercevoir, voici comment il faut opérer : on traite des fibres 
nerveuses à myéline, à l'état frais, par le nitrate d'argent ; on les expose 
ensuile à la lumière pour amener la réduction du sel métallique. Alors, 
après les manipulations d'usage, on voit apparaître au microscope, au ni- 
veau des étranglements, des croix noires. Ce sont les croix de Ranvier, 
que nous avons reproduiles dans la figure 90, en À et B. La barre trans- 
versale de ces croix n'est autre que le disque dont il s'agit; quant à la 


en 


Le 


=\ 


su 
A ï 
5 B 
& : | 
FiG. 90. — Détails des tubes nerveux à myéline. 
À, tube nerveux du sciatique de la grenouille (imprégnalion au nilrate d'argent) montrant : 
a, le disque de soudure et b, les disques complémentaires. 
B, autre tube, traité de même et rayé des stries de Frommann. 
C, lube également nitraté, dont le disque de ciment d a été déplacé par les tiraillements 
de la dissociation mécanique. 
D, fibre colorée par l'acide osmique : en a, indication du disque de soudure. 


E, portion de fibre osmiée, dans laquelle on voit : en e, le noyau; en f,le protoplasma périnueléaire, 
et en g, les incisures de Lantermann. 


barre verticale, d'ordinaire moins marquée el dont l'intensité de coloration 
va se dégradant doucement de chaque côté du croisillon, ce n'est que le 
cylindre-axe. Certaines particularités vont nous éclairer sur la nature et le 
rôle de ce disque de soudure. Lorsqu'on dissocie des tubes nerveux à myé- 
line provenant d'une préparation au nitrate d'argent, il n'est point rare d'ob- 
server des fibres dont le cylindre-axe, sous les liraillements, a rompu ses 
attaches avec les gaines qui le renferment ; glissant alors librement à l'inté- 
rieur du tube, il laisse le disque de soudure en place, dans l'étranglement, ou 
bien l'entraine plus ou moins loin avec lui, comme le montre la figure 90 en 
C, d. Dans le premier de ces deux cas, l’axone libéré du disque apparait 
quelque peu épaissi au point où celui-ci élait enclavé, c'est ce qui 
constitue l’épaississement biconique de Ranvier. Dans le second cas, l'étran- 
glement de la membrane de Schwann persiste, malgré que le disque ait 
été déplacé et emporté, et à son niveau la membrane présente une teinte 
noirâtre, légère, continue, due à la coloration des restes du disque. Ce 
31 


Aspect au 
nitrate d'ar- 
gent; croix de 
Ranvier et 
épaississement 
biconique. 


258 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Opinions di dernier fait est très important. Il donne une grande vraisemblance à l'opis 


verses sur le - ; : : : : : ie x 
" nion d’après laquelle le disque transversal n’est ni un ciment unilif, ni une 
disque de sou- 


AA substance intercellulaire, comme l'affirment un grand nombre, mais une 


plaque de soulien pour le cylindre-axe, avec adhérence à la 
surface interne de la gaine de Schwann. Cela suppose que la 
plaque est percée d’un trou unique pour le passage de l’axone. 
Selon Gedoelst, et Nicolas ! semble partager son avis, il n'en 
est pas ainsi. Le disque serait une membrane formant cloi- 
son, perpendiculaire au cylindre-axe bien entendu, et percée 
d'innombrables perluis très fins, au travers desquels s'insi- 
nueraient les fibrilles élémentaires de l’axone, légèrement 
épaissies à ce niveau. Nous avouons n'avoir pu retrouver rien 
de semblable; peut-être s'agit-il, encore là, d'une production 
artificielle des réactifs. 


Incisures de Schmidt ou de Lantermann ?. — Les interrup- 
tions considérables que nous avons vues comblées, au niveau 
des étranglements de Ranvier, par les disques de soudure, ne 
sont pas les seules que révèle l'acide osmique dans la gaine 
de myéline du tube nerveux. Ce réactif en décèle d'autres, 
plus peliles, plus nombreuses, les éncisures de Schmidt ou de 
Lantermann. Ces incisures linéaires, ou en fente, ou encore 
en V, comme l'ont observé Boll *, Zaverthal ‘ et, plus récem- 
ment, Segall *, sont obliques sur l'axe du tube et dirigées 
tantôt dans le mème sens, {antôt en sens contraire (figs. 89, 


c; 90, g; 91, c). Elles fractionnent donc la myéline du seg- 

FiG. 91. — Tu: ment interannulaire en une quantité d'anneaux ou de por- 
be nerveux 
traité par i J 3 
l'alcool et  sées par leur base, et appelées segments cylindro-coniques, 


lions de cylindre de volume fort variable, imbriquées ou ados- 


l'éther, puis quoique leur forme puisse, en raison de la diversité morpho- 
coloré à 
l'hématoxy- ze ; ess u SAR a 
nes définir géométriquement. Ces incisures sont de véritables 


logique même des incisures, être différente et plus difficile à 


Lesincisuresde Cloisons infundibuliformes, complètes, placées tout autour de 


Lantermann  J’axone. Une substance granuleuse les constitue, pâle, suscep- 
a,se montrent É 

sous l'aspect 

d'entonnoirs : : x 

granuleux, 1. A. Nicozas, Histologie du système nerveux, dans P. PoiRiIER, 
foncés, qui Traité d'anatomie humaine, t. III, 1894. 


Na 2. LANTERMANN, Ueber den feineren Bau der markbhaltigen Nerven- 
ré Le) { 


cylindre-axe:  fasern. Arch. f. mikr. Anal., Bd. XII, 1876. — Ces incisures ont été 
—b, le réseau signalées aussi par: ScamipT, On the construction of the dark or 
de En a double-bordered nerve-fibre. Monthly Microscopical Journal, 1° mars 
line; — c, l'a- 27 

xone. div 


3. Bozz, Studi sulle imagini microscopiche della fibra nervosa me- 
dollare. R. Accad. dei Lincei, Rome, 1877. 
4. ZAVERTHAL, Contribuzione allo studio anatomico della fibra nervosa. Rendiconli 
della R. Acad. Napoli, 1874. 
* 5. SEGALL, Sur les anneaux intercalaires des tubes nerveux produits par impré- 
gnation d'argent. Journ. de l'Anat. el de la Physiol., 1893, et Comptes rendus Sociélé Bio- 
logie, 30 avril 1892. 


FIBRES NERVEUSES 259 


tible de s'imprégner, dans certaines conditions, par le nitrate d'argent, 
d'après les constatations de Boveri, Schiefferdecker, Cajal, Segall. Par ce 
dernier trait, ces cloisons-entonnoirs se rapprochent des disques de soudure. 
Elles s'en éloignent par d'autres. Ainsi, la matière dont elles sont faites 
n'alteint pas en dedans jusqu'à l'axone, ni en dehors jusqu'à la membrane 
de Schwann; elle reste quelque peu distante des deux, ses limites interne el 
externe s’arrêlant aux bords longitudi- 
naux mêmes de la gaine myélinique. 

Gaine de Mauthner ! (fig. 88, d). — 
En dedans de la gaine de myéline, 
par conséquent tout contre et autour 
du cylindre-axe, existe une couche de 
substance albuminoïde, transparente, 
probablement liquide, mais que les 
réactifs amènent à se précipiter. C’esl 
la gaine de Mauthner, la plus interne 
de toutes les enveloppes de la fibre à 
myéline. Pour Ranvier, celte couche 
de substance n'est que la continua- 


tion du protoplasma que nous avons vu 


entourer le noyau, protoplasma qui, = : : ; 
ne à es FiG. 92, — Coupe transversale d'un fais- 
arrivé aux confins de la myéline du 


ceau nerveux. — Coloration par l'acide 
segment interannulaire, se replierail osmique. \ 

en dedans pour envelopper le cylindre- 4, eylindre-axe; — b, myéline; — 6, cellule 
rl: old: PE e conjonctive interslilielle; — d, gaine la- 
axe. La myéline, soit dit en passant, méletse le ne toner tete an 
serait ainsi enfermée dans un long sac DIVÉAUIGHIE MOSS MNnIenEn CIE ENS 
ME Ok, f, gaine de myéline à anneaux concentriques 

annulaire. Cette opinion, nous ne pou- par section au niveau d'une incisure. 


vons l’admettre. Cette couche albu- 

minoïde, ou gaine de Mauthner, n'offre en elfet, en aucune façon, soit sur 
les fibres vivantes, soit sur les fibres osmiées el examinées en coupes 
transversales, ni l'aspect granuleux, ni les affinités Uincloriales du proto- 
plasma. Pour Schiefferdecker ? aussi, il ne s'agirait là que d’un plasma nu- 
tritif de l’axone, plasma communiquant avec l'extérieur par les incisures 
de Lantermann et les disques de soudure. Celle manière de voir nous parait 
plus probable que celle de Ranvier. 


Cylindre-axe ou axone. — Enfin, nous arrivons à la partie centrale du 
tube nerveux, à l'axone ou cylindre-axe, long filament, autour duquel tous 
les éléments décrits jusqu'ici se sont constitués, pour lui former, depuis son 
origine à la cellule nerveuse jusque près de sa terminaison, une série ininter- 
rompue de segments interannulaires. De forme, le cylindre-axe est un cordon 


1. MAUTHNER, Beiträge zur Kenntniss der morphologischen Elemente des Nerven- 
Systems. A/ademie von Wissenschaften zu Wien, vol. XXXIV. 

2. SCHIEFFERDECKER, Beiträge zur Kenntniss des Baues der Nervenfasern. Arch. 
fe mikrosk. Anat., Bd. XXX. 


Opinions de 
Ranvier et de 
Schieflerdec- 
ker sur sa na- 
lure. 


Caractères. 


D. dt ns 


Structure à 
l’élal frais. 
Coloration 
plus intense du 
cylindre-axe 
au niveau des 
élranglements. 


Détails du 
cylindre-axe 
au niveau de 
l'étrangle- 
ment. 


Inconstlance 
du renflement 
biconiqueetdu 
disque de sou- 
dure. 


260 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


plus où moins aplali, à contours parfaitement lisses, unis; de consislancesil 
est demi-liquide; sa déformation facile par les pressions les plus faibles, par 
exemple celle des amas de myéline coagulée qui l'entourent, le. prouve 
aisément ; aussi, ne peut-on s'attendre à rencontrer des cylindres-axes 
intacts que dans les préparations soigneusement fixées à l'acide osmique. 
Quant à sa structure, elle varie suivant que le tube nerveux est examiné 

à l'état frais ou après diverses manipulations. 
A l'état frais, l'axone apparaît formé d’une matière pâle, presque homo= 
gène ou finement granuleuse, à pouvoir réfringent peu élevé el apte à se 
colorer par le bleu de méthylène d'Ehrlich. Traité par celte substance colo= 
rante, le cylindre-axe ne présente pas tout de son long une intensité uni- 
forme. Le bleu, Dogiel et d’autres l'ont fait remarquer, colore l'axone avec 
plus de vigueur au niveau et dans le voisinage immédiat des élranglez 
ments de Ranvier. Et celte vivacité plus grande de l'imprégnation en cæ 
point est encore exagérée, lorsque l’on soumet les préparations aux agenls 
fixateurs tels que : acide picrique, picrate d'ammoniaque, molybdate d'ammo- 
niaque, ete. À quoi peut être due celle concentration pigmentaire en cè 
point ? Pour nous, à une seule cause : l'absence de myéline dans les étrans 
glements annulaires. En ces régions du tube, l'obstacle à la pénétration de 
la matière colorante et de son adjuvant indispensable, l'oxygène de l'air, est. 
moindre qu'en tout autre lieu; aussi, la coloration S'y fait-elle plus rapide 
el plus intense. De même, les agents fixateurs y ont plus facile accès ; la: 
précipitation du bleu, qu'ils prevoquent là, s'opère donc très vite, bien avan! 
que la coloration ait eu le temps de beaucoup pâlir, comme cela arrive pour 
les parties recouvertes de myéline. 
On peut donc, grâce à celle colorabilité plus grande, se rendre mieux 
compte des détails suivants. De chaque côté du disque de soudure el à une, 
certaine distance, le cylindre-axe, plus ou moins étroit, s'élargit tout à coup 
en un renflement volumineux, continué vers les régions moyennes du segs: 
ment interannulaire par un cordon de diamètre un peu inférieur. On a l'im- 
pression que l’axone, en passant par le défilé de l'étranglement annulaire et! 
du disque de soudure, s'est étranglé lui aussi, où mieux que la cuticule pro- 
tectrice du cylindre-axe étant plus épaisse, plus solide en ce point, oppose 
à l'action dilatatrice des réactifs une plus grande résistance et conserve 
ainsi à l'axone son calibre normal. La figure 93 nous montre divers aspeclsde 
cet étrécissement, d'une extrème fréquence dans les préparations au bleu 
d'Ebrlich. Nous y voyons aussi autre chose. Le cylindre-axe des fibres d ebe 
présente au niveau de ce point rétréci un renflement dont l'aspect est celui 
de deux cônes tronqués, adossés par leur grande base; c'est le renflement 
biconique de Ranvier, épaississement de l’axone qui donne, lorsqu'il existe, 
insertion au disque de soudure. 
Le renflementbiconique n’est pas constant à chaque étranglement du tube ;! 

des cylindres-axes, tel celui de la fibre a (fig. 93), en sont dépourvus. Il en 
est de même du disque de soudure. Alors qu'il est absent ou à peine in- 
diqué sur les fibres a, d, e de la même figure, il forme au contraire la barre 
transverse, épaisse, intensément colorée d'une croix de Ranvier sur les fibres 


: 008 17e FIBRES NERVEUSES 


261 


€ et surtout b, dont la membrane de Schwann, à ce voisinage, prend une 
teinte plus foncée. Mais hâtons-nous d'ajouter que cette coloration capri- 
cieuse du disque de soudure, démontrée par Dogiel, n'est pas primitive, 
comme celle du cylindre-axe et du renflement biconique; elle est secondaire, 
car elle se produit seulement lorsque les fixateurs précipitent le bleu. 

Mort ou soumis à des traitements qui le tuent, le cylindre-axe prend à 
peu près toutes les substances finctoriales el imprégnantes connues : car- 


Fic. 93. — Divers aspects des tubes nerveux périphériques colorés par le bleu 
de méthylène. Méthode d'Ehrlich-Bethe. S 


a, lube à axone mince, dépourvu de renflement biconique ; — b, tube épais où le disque de soudure 
- et la membrane de Schwann avoisinante se sont colorés ; — ec, autre tube où, seul, le disque de 
. soudure s'est imprégné de bleu; — d,e, tubes dont le cylindre-axe porte des renflements 
_ biconiques. 


min, hématoxyline, couleurs d’aniline, nitrate d'argent, chlorure d’or, chro- 
mate d'argent, ele. ; un grand nombre d'autres détails de structure se mani- 
festent alors. 
Ainsi, vient-on à examiner avec les puissants objectifs apochromatiques 
1,40, par exemple, des fibres à myéline, colorées soit par les anilines acides, 
soit par l'hématoxyline diluée, aussitôt on voit apparaître, dans le cylindre- 
xe, un réseau très net, dont les travées longitudinales sont un peu plus 
épaisses que les travées obliques ou transversales. Ceci prouverait donc la 
valeur de la théorie réticulaire du cylindre-axe. Pourtant, il ne faut pas trop 
“s'avancer; et l'aspect réticulé si net, que nous venons de voir, pourrait fort 
bien s’accorder avec la théorie contraire, la théorie fibrillaire, pour qui le 
lindre-axe est un composé d'une multitude de fines fibrilles élémentaires. 
. Nous avons signalé précédemment l'aspect franchement strié que prend 


cylindre-axe suivant sa longueur, dans les préparalions traitées par les 
méthodes colorant les neurofibrilles, aspect strié que Kupffer et Max 
Schulize avaient aperçu il y a déjà longtemps. Cette apparence, qui don- 
nerait à croire que l’axone est conslilué par un faisceau de fibres élémen- 
laires-ou neurofibrilles, s'exagère à l'état pathologique, comme le prouvent 


32 


D QT SC NN PO 


Aspecis ré- 
ticulé, fibril- 
laire, strié du 
cylindre-axe 
suivantles mé 
thodes em- 
ployées. 


Sitries de 
Frommann. 


D 


262 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


les travaux de Perroncito, les nôtres et ceux de Marinesco. En effet, on voit 
souvent, dans le cylindre-axe, lorsqu'il est vacuolisé ou tuméfié par résorp= 
ion du plasma, des fibrilles complètement isolées et distinctes. Ces fibres 
sont difficilement perceptibles au niveau des étranglements, à cause de 
leur rapprochement et de la diminution du neuroplasma, qui ne disparaît 
pas totalement, comme Bethe ! le prétend. 

Le litige entre partisans du reticulum et adeptes des fibrilles est, malgré 
cela, fort loin d'être clos. Et les méthodes qui imprègnent les neurofibrilles 
ne peuvent le trancher définitivement. Elles montrent les fibrilles avec la 
plus évidente netlelé, il est vrai, mais elles révèlent, en même temps et 
dans certains cas, des aspects que l'on pourrait considérer comme des 
indices de ramificalion de ces fibrilles ; c’est ainsi que Retzius ? et Schief- 
ferdecker # ont signalé dans ces derniers temps, au niveau des étranglements, 
une réduction des neurofibrilles causée par leur convergence anastomotique, 
D'autre part, Marinesco ‘et certains autreshistologistes disent avoir distingué, 
dans les cylindres-axes malades, des réseaux comparables à ceux qui exis- 
tent dans le corps cellulaire. Dans les massues lerminales des axones en voie. 
de régénéralion le reticulum est des"plus manifestes. { 

Le débat entre fibrillaristes el réticularistes menace, comme on le voit, 
de s'éterniser ; il est fort probable qu'il ne recevra sa solution que lorsque 
les techniques nous permettront l'examen du ecylindre-axe vivant ou, du 


moins, parfaitement fixé. | 


Si la préparalion a été faite au nitrate d'argent, l'aspect est tout autre 
Au niveau de chaque étranglement et de chaque côté du disque de sou- 
dure, sur le cylindre-axe vu en long, on aperçoit des stries transversales, 
granuleuses, noires, d'autant plus noires et minces qu'elles avoisinent le 
disque, et d'autant plus écartées les unes des autres, qu'elles se rappro= 
chent des parties moyennes du segment inlerannulaire; ces stries alter 
nent, par suite, avec d’autres bandes, incolores ou à peine teintées des; 
jaune, inversement larges et distantes. Ce sont les siries de Frommann 
stries dont l’ensemble vu à un faible grossissement constitue la barre ver= 
ticale, insensiblement plus pâle à ses extrémités, de la croix latine de Ran- 
vier. Souvent, deux de ces stries, plus épaisses, plus noires, l’une située 
au-dessus, l’autre au-dessous du disque de soudure, mais très près de lui, 
simulent en quelque sorte, sur l'axone renflé à leur niveau, d'autres disques 
de soudure, d'où leur nom de disques complémentaires. Toutes ces stries 
sont en réalité des anneaux superficiels, enfilés sur le cylindre-axe comme 
sur une baguette. Le lieu favori de leur production est la région voisine de 
l'étranglement annulaire. Mais toute autre région, toute la longueur même 


1. Berue, Ueber Neurofibrillen in den Ganglienzellen von Wirbeltieren. Arch. f> 
mikros. Anal., Bd. LV, 1900. 

2. Rerzius, Punktsubstanz, « nervüses Grau » u. Neuronlehre. Biol. Unt. N, F# 
Bd. XIE, 1905. 

3. SCHIEFFERDECKER, Arch, f. mikros. Anat., Bd. LXVIT, Heft 4, 1906. 

4. Marinesco, Note sur la structure réticulée du cylindre-axe. Polytechnia, vol. IH 
ne 1, Lisboa, 1906. à 

5. Frommanx, Zur Silberfärbung der Axencylinder. Virchow's Arch., Bd. XXXI, 18642 


FIBRES NERVEUSES 263 


du cylindre-axe peut s'en orner. Pour cela, il faut et il suffit que le 
cylindre-axe, avant d'être nitraté, ail été, par la dissociation, mis complète- 
ment à découvert. Encore un exemple et une preuve, par effet contraire, 
du rôle de l’imperméabilité myélinique sur les résultats des techniques 
 colorantes. £ 
| Nous en avons fini maintenant avec la description des faits principaux de 
| structure du tube nerveux à myéline. Sur eux, l'accord règne, à peu près, 
unanime. Mais sur leur rôle, leur nature, leurs détails minutieux, c’est la 
division la plus grande, ce sont les hypothèses les plus disparates. 
Reprenons, un à un, chacun des sujets du tige. D'abord le segment 
interannulaire. Ranvier!, à qui l’on doit la découverte capitale des étrangle- 
ments, a eu l'idée vraiment ingénieuse d'assimiler chaque segment interan- 
nulaire à une cellule adipeuse, considérablement allongée et traversée 
par le cylindre-axe qui lui est inclus; tout s'y retrouverait: la gaine de 
Schwann, son noyau, la matière grenue qui l'enveloppe et paraît pénétrer 
dans les incisures de Lantermann, les cylindro-cônes imbriqués de myéline ; 
tout cela répondrait respectivement à la membrane, au noyau, au proto- 
plasma et aux gouttes de graisse de la cellule. Le ciment unitif de deux 
cellules voisines, auquel viendraient se souder les extrémités interrompues 
| de la membrane de Schwann, ne manquerail même pas: ce serait le disque 
transversal, imprégnable par le nitrate d'argent et qui, dans chaque étran- 
| glement, sert de cloison à deux segments conséculifs du tube. 
| Cette assimilation cellulaire, Boveri ? l’a poussée encore plus loin. Pour 
\ Jui, la membrane de Schwann s'arrête non seulement au niveau de l'étran- 
glement, mais s'y replie en dedans, pour former une membrane interne 
continue, renfermant la masse de myéline de chaque segment interannulaire. 
La myéline serait donc enclose de Loules parts, comme en un sac à double 
paroi, par la même membrane. Le cylindre-axe ne la traverserait pas, comme 
dans l'hypothèse de Ranvier ; il ne serait qu'entouré par elle, la membrane 
par son repli intérieur l'en séparerait. Une comparaison fera très bien saisir 
la différence de ces deux conceptions. Avec Ranvier, le tube nerveux à 
myéline est un cylindre-axe qui aurait forcé d'outre en outre tout un cha- 
pelet de cellules grasses allongées ; avec Boveri, le cylindre-axe aurait, en 
essayant d'y pénétrer, refoulé en doigt de gant, successivement, toutes les 
cellules de ce chapelet. 
La théorie, qui veut faire du segment interannulaire une cellule, se base 
Sur l'interruption de la membrane de Schwann au niveau du disque de 
| Soudure ; mais celte interruption n'est pas prouvée. L'observation attentive 
de ce disque dans les préparations au nitrate d'argent et dans celles à l'acide 
osmique démontre qu'il est situé à l'intérieur de la membrane de Schwann. 
Ce n’est donc pas un ciment énlercellulaire, mais intracellulaire. On ne de- 
yrait donc pas l'appeler disque de soudure, mais disque de soutien, puisque 


1. Ranvier, Lecons sur l'histologie du système nerveux, 1878. 
2. Boveri, Beiträge zur Kenntniss der Nervenfasern. Abhandl. d. math. phys. CL d. 
K. Bayerischen-Akad v. Wissenschaften., Bd. II, 1865. 


Opinions sur 
la nature el le 
rôle des diver- 
ses parlies du 
tube à myéline. 

1° Segment 
annulaire. 


Pour Ran- 
vier, c'est une 
cellule que le 
cylindre-axe 
traverse de 
part en part. 


Pour Bo- 
veri, c’est une 
cellule lraver- 
sée par refou- 
lement. 


Objections. 


PPT 


2 Gaine fi- 
brillaire d'A- 
breu; ce n'est 
qu'une appa- 
rence. 


264 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


le rôle de ce disque semble être surtout de maintenir l'axone dans sa position 
axiale, à l'intérieur du manchon isolateur de myéline. Pour Schiefferdecker 1, | 
l'interruption de la membrane de Schwann, à la hauteur des étranglements, 
nest guère plus probable. Voici ses raisons : Lorsque l’on fait macérer, 
d'après le procédé de Kühnt, des fibres fixées à l’osmium dans un bain 
d'ammoniaque étendu, pendant deux à trois jours, toutes les parties, sauf 
une, la membrane de Schwann, sont détruites, et cette membrane, restée 
intacte, est Lout le long du tube parfaitement continue. Si nous ajoutons 


que, ni par la potasse, ni par l'alcool au liers, ni même par la dissociation 


mécanique, on ne parvient à détacher, à décoller les segments interannu: 
laires, soi-disant cimentés par le disque transversal de l’étranglement, on 
voit combien est fragile la base de cette théorie. 

D'autres objections peuvent lui être encore faites, celles-ci d'ordre plus 
ou moins hypothétique. Pour Key et Retzius? et aussi pour Schiefferdecker 
les noyaux appartiennent en propre à la membrane de Schwann, ce quis 
exclurail toute idée de segment cellulaire. Et quant à la myéline, loin de 
représenter le contenu d'un corpuscule que l'axone traverserait, elle serait 
pour un certain nombre d'auteurs, pour nous en particulier, un simples 
produit de sécrétion de l'axone lui-même. L'existence de la myéline dans, 
les fibres nerveuses centrales, sans accompagnement de noyaux, plaiderait, 
d'ailleurs, à elle seule en faveur de cette manière de voir et de l’indépen=. 


(| 
2 


Passons aux divers détails du segment interannulaire. La gaine la pluss 


dance de ces deux éléments. 


externe du tube nerveux ne serait pas, pour certains auteurs, la gaine dé 
Schwann. En dehors d'elle et la couvrant, il y aurait, disent Relzius, Abreu à 
et Schiefferdecker, encore une autre enveloppe, perceptible surtout au, 
niveau des étranglements, et que le dernier auteur cité nomme gaine fibril«. 
laire. C'est une apparence et rien de plus. En effet, entre les tubes nerveux 
el accolés à leurs surfaces, courent de nombreux petits faisceaux conjoncs 
üfs de fibres fines, transparentes, très pales. Ces fibrilles, à trajet toujours | 
recliligne, ne suivent pas toutes les sinuosités de la surface du tube ; au 
niveau des élranglements par exemple, elles passent en ligne draite d’un 
segment interannulaire à l'autre. Sur des tubes nerveux vus ou coupés en 

long, elles simuleront donc très bien la section optique d’une membranes 
si elles se montrent en position latérale la seule où elles apparaissent écars 

tées du tube. L'erreur est par conséquent possible. Mais vient-on à faire 
la dissociation mécanique des fibres ou à examiner des coupes transversales! 
de nerfs, aussitôt la méprise cesse. Dans le premier cas, on aperçoit des 

fibres ou des faisceaux parfois ramifiés quitter un tube pour en rejoindre 
un autre et presque toujours en leur restant à peu près parallèles ; dansle 

second, il n'y a nulle trace de membrane ; de ci, de là, autour du tube, des 

fibrilles sectionnées, plus ou moins abondantes, mais jamais d'enveloppe 


1. SCHIEFFERDECKER, Arch. f. mikr. Anal., Bd. XXX, Heft 3, 1877. 

2. Key und Rerzivs, Studien in der Anatomie des Nervensyslems und des Bindes 
gewebes, 1875 à 1876. 

3. AgrEU, Histologia do tubo nervoso, etc., 1885. 


FIBRES NERVEUSES 265 


continue. La méthode du nitrate d'argent réduit vient, au reste, corroborer 
cette opinion ; elle montre que ces fibrilles longitudinales, auxquelles cer- 
fains auteurs donnent le nom de gaine de Relzius et dont tout tube nerveux 
est recouvert, sont de nature conjonclive et se continuent avec le Lissu con- 
neclif intra-fasciculaire. 

L'incisure de Lantermann ! rien n'est encore plus discuté que son 
essence, sa signification. Dans l'opinion de Ranvier, les incisures sont des 
ponts protoplasmiques jetés entre les deux couches de protoplasma qu'il 
suppose exister, l’une à l’extérieur de la gaine de myéline, sous la mem- 
brane de Schwann, englobant le noyau, l'autre (c’est la gaine de Mauthner) 
à l'intérieur, autour du cylindre-axe. 

Koch ! ayant démontré, à l'aide d’un procédé spécial, que la substance 
de ces incisures prend le nitrate d'argent tout comme les ciments intercel- 
lulaires, en fait de véritables disques de soudure, en entonnoir, soudés 
d’une part à l’axone el de l’autre à la membrane de Schwann. Tel est aussi 
à peu près l'avis de Kühnt?. Schiefferdecker admet également la nature 
cimenltaire de ces entonnoirs ; mais pour lui, el en cela Segall* est venu 
tout dernièrement lui donner son appui, les extrémités libres de len- 
tonnoir ne dépassent, ni en dedans ni en dehors, les bords longitudinaux 
des anneaux de myéline. Pour nous, la matière de ces incisures doit être 
toute spéciale. Elle n'est pas protoplasmique, puisque, dans certains 
cas, elle attire le nitrate d'argent comme le font les ciments, comme le 
fait le disque de soudure dans l'étranglement; mais, d'un autre côté, elle 
ne se colore pas secondairement par précipitation du bleu de méthylène 
d'Ehrlich sous l'influence des fixateurs, comme c'est le cas pour le disque 
de soudure. Elle ne serait donc pas un ciment ; el ce qui tendrait encore à 
le prouver, c’est qu'au contraire les couleurs d'aniline et lhématoxyline, 
qui ne prennent pas sur le disque de soudure, mordent souvent très bien 
sur elle. 

Rezzonico * et Golgi * ont décrit, dans les incisures, un filament spiral 
d'une extrême ténuité, que le nitrate d'argent, employé dans la méthode de 
Golgi un peu modifiée pour la circonstance, colore en brun. Maints au- 
teurs, entre autres Ceni, Mondino, Caltani, Marenghi et Villa, Pellizzi et 
Tirrelli, ont retrouvé ces filaments spiralés; et pourtant la plupart des 
savants ne croient guère à leur préexistence ; Kolliker f, par exemple, n'en 
parle qu'avec les plus expresses réserves dans la dernière édition de son 


traité d'histologie. 


1. Kocu, Ueber die Marksegmente der doppelcontourier:en Nervenfasern. Centralbl. 
d. med. Wissenschaft, n° 49, 1876. 

2. KurnxT, Die peripherischen markhaltigen Nervenfasern. Arch. f. mikr. Anat., 
vol. XIII, 1872. 

DSEGAEL, 0 LOC: cit. 

4, Rezzonico, Sulla struttura delle fibre nervose del midollo spinale. Arch. per le 


Scienze mediche, 1879. 
5. GoLcGr, Sulla struttura delle fibre nervose midollate periferiche e centrale. Arch. 


per le Scienze mediche, 1885. 
6. Küzziker, Handbuch der Gerwebelehre ; 6 Auflage, Bd. IT, 1893. 


33 


3° /ncisure 
de Lanter- 
mann. 

Opinions de 
Ranvier, Koch 
el d'autres. 


Notre opi- 
nion. 


4 Filament 
spiral de Rez- 
zonico et Golgi. 


aa Les 


5° Les stries 
de Frommann 
seraient arli- 
licielles. 


266 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Au lieu de fibres spirales, Gedoelst ! croit avoir observé dans ces enton 
noirs des filaments courts, anastomosés, parallèles entre eux et au cylindre 
axe el passant d’un cylindro-cône myélinique à l’autre pour se continuer 
avec le prétendu réseau de neurokératine de chacun d'eux. Enfin, Guido 
Sala ? admet que les fibres spirales sont en continuité avec les fibres longi-. 
tudinales qui existent dans la myéline. Ces divergences jugent la question. 
Donc, point de surprise pour nous si Fürst #, ayant soumis des fibres préa- 
lablement osmiées à l’eau oxygénée pour les décolorer, à l'alcool et à l’éther 
pour en dissoudre la myéline et mettre du même coup bien à nu les enton- 
noirs aux formes les plus variées, déclare considérer les spirales de Rezzo- 
nico et les fibres parallèles de Gedoelst comme de simples coagulations 
cadavériques ou de purs effets de réactifs. Seulement, Fürst exagère ; il 
n’admet même plus les incisures de Lantermann. Nous souscrivons volon- 
tiers à sa manière de voir quant à toutes ces structures que Rezzonico, 
Golgi, Gedoelst croient avoir découvertes dans les entonnoirs ; nous ren | 
chérirons même sur lui, en nous associant aux objections très justifiées 
que font nombre d'auteurs aux résequx de neurokératine de Unger et Wim 


n . e : d Fee . ‘ . 
trowsky, aux fibrilles de névroglie intramyéliniques de Paladino ‘; mais 


dos 


nous nous insurgeons pour ce qui est des incisures mêmes. Les incisures, 
cela est certain, préexistent à toute manipulation. Ranvier, Schiefferdeckerx 
et quantité d'observateurs les ont vues sur des fibres nerveuses, bien 
vivantes, et nous-même avons eu très souvent l’occasion de les apercevoir 
sur les fibres fraiches du muscle pectoral cutané de la grenouille. a 
Les stries de Frommann, que Grandry et Jakimovitsch ont aussi obser 
vées sur le corps des cellules nerveuses centrales, sont-elles sur les cylindres- $ 
axes frais une réalité? Après l'avoir cru fermement, Demoor* en doute au 
jourd'hui, et cela à la suite d'expériences où, dans une masse de gélatine, 
versée dans un tube en U, il a, par double décomposition entre nitrate d'arm, 
gent el chlorure de baryum, obtenu des précipités parallèles, en forme den \ 
lames, imitant, à la perfection, la striation de Frommann. Fischel a, lui L 
aussi, fait des expériences d'où il conclut que la striation est un phénomène 1 
d'ordre purement physique, observable, non point sur les seuls cylindres 
axes, mais sur les vaisseaux, les canaux biliaires, etc. N'’est-on pas, après 
cela, fort en droit d'hésiter, comme nous, à admettre la matérialité de cette 
striation transversale du cylindre-axe ? k 
Nous devrions terminer celte longue série de théories et d’objections 
par le débat le plus important, peut-être : la structure de l’axone. Mais 1 
plusieurs fois déjà il en a été question. Nous avons aussi, à propos de lan 


1. GEnorLsr, Étude sur la constitution cellulaire de la fibre nerveuse, La Cellule, 
t. III, 1880. 

2. G. SALA, Beitrag zur Kenntniss der markhaltigen Nervenfasern. Anal. Anzeiger, 
Bd. XVIII, 1900. { 

3. FuersT, Ein Beitrag zur Kenntniss der Scheide der Nervenfasern. Morphol. Ar: 
beilen, herausgegeb. v. Gust. Schwalbe, Bd. VI, 1897. 

4. PALADINO, Monil. Zool. italiano, n° 2, 1893. 

5. DEemoor, La striation transversale du cylindre-axe. Bull. Sociélé royale des Scien- 
ces médic. et nalurel., etc. Bruxelles, 4 mai 1896. 


FIBRES NERVEUSES 267 


constitution intime du neurone !, exposé tout au long nos idées personnelles 
à ce sujet. Nous n'y reviendrons donc pas et ne mentionnerons ici que les 
opinions professées par les neurologistes d'une indiscutable autorité : 

1° Le cylindre-axe est constitué par un réseau délicat de soutènement, 
le spongioplasma, dont les mailles renferment un liquide, l'hyaloplasma, 
chargé de la conduction nerveuse. C'est l'opinion de Leydig; elle se fonde 
Sur l'observation des tubes nerveux des invertébrés. C’est aussi l'opinion de 
Joly, Retzius et Marinesco ; 

20 L'axone, dit à son tour Nansen, est dû à la réunion de petits tubes 
parallèles, contenant un liquide conducteur : 

3° Enfin, l’axone est un composé de fibrilles parallèles, indépendantes et 
conductrices. C'est ce qu'Apathy, Bethe et Bielschowsky soutiennent avec 
ardeur. Ces fibrilles sont isolées par un ciment ou hyaloplasma, qui, pour 
Kôlliker, Jacobi et Retzius, serait une masse demi-solide, pour Kupffer 
une substance complètement liquide et pour Joseph un réseau délicat dont 
les mailles livrent passage aux fibrilles conductrices. 


TUBES NERVEUX CENTRAUX 


Le terrain maintenant déblayé de quantité de questions afférentes à la 
morphologie, à la structure, à l'essence des nombreuses parties qui peuvent 
entrer dans la composition d’une fibre nerveuse, il nous est maintenant 
plus facile d'étudier les tubes nerveux centraux et les fibres de Remak, 
beaucoup moins compliqués que les précédents. Seuls donc les détails, soit 
de forme, soit de constitution, qui leur sont essentiellement propres nous 
retiendront désormais. Dans le tube nerveux central, les parties qui offrent 
des particularités dignes d'intérêt sonl: /a membrane de Schwann et la 
gaine de myéline avec ses étranglements. 


Membrane de Schwann. — On a nié l'existence d'une membrane de 
Schwann dans les tubes nerveux centraux. Pourtant, cette membrane 
existe. Elle est seulement d'une ténuité très grande, si grande même, qu'il 
faut, pour bien la distinguer, l'usage d'objectifs au pouvoir résolvant le plus 
élevé, par exemple, d'apochromatiques de 1,60 d'ouverture. Mais cela ne 
suffit pas. Il est nécessaire, en outre, de choisir, parmi les fibres d’une pré- 
paration faite par la méthode d'Ehrlich, fixée au molybdate d’ammoniaque 
et montée dans le baume dammar, celles dont Ja coloration a été le 
mieux réussie. Dans ces conditions, on aperçoit à la limite de l’espace vide 
laissé par la myéline disparue — celle-ci est, en effet, dissoute par son séjour 
dans les liquides préparatoires à l’inclusion dans la résine dammar — une 
cuticule, extrêmement fine, surtout bien visible au niveaudes étranglements. 
Si, de plus, on a eu l'heureuse fortune de rencontrer, dans le champ micro- 
Scopique, une fibre dont la membrane, comme cela arrive parfois, s'est 


1. Structure de la cellule nerveuse, chap. VI, p. 185 et suivantes de cet ouvrage. 


| 
B... és 
| PEU RE, CT LUE … 


La membra- 
ne de Schwann 
y eæisle, quoi- 
que très fine 


A 


} 


late. die on 


nue UN 


Début de la 
gaine de mye- 
line à distance 
du corps cel- 
lulaire. 


268 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


imprégnée de bleu et se détache du fond avec la netteté des éléments colo 
rés, alors tout doute s’évanouil ; la démonstration est complète. 


La myéline. — Sur le tube nerveux central, c'est dans la substance 
grise que la myéline commence. Le manchon formé ici par elle autour de 
l’axone débule toujours à une certaine distance du corps de la cellule ner 
veuse, jamais au cône d’origine même. Le cylindre-axe reste done à décon 


Fi. 94. — Cellule du lobe cérébral électrique de la torpille. Coloration par le liquide 
de Boveri et dissociation. 


a, membrane légèrement écartée du protoplasma ; — b, disque de ciment; —c, collatérale cylindi 
axile ; — d, disque de ciment d'un étranglement de Ranvier; — e, région où le cy des 
dépourvu de myéline, 


vert sur une étendue variable de son trajet initial, précisément dans celle 
région des centres, où, entouré de fibrilles nerveuses terminales, il peut en 
trer en contact avec elles. C’est ce qui a lieu effectivement ; nous n’avo 
qu'à rappeler le cas le plus typique : l'engainement du cône d'origine di 
cellules de Purkinje par les arborisations périsomatiques réunies en pointe 
de pinceau. Cette portion nue du cylindre-axe, vraie continuation du corf 
cellulaire, serait done, comme lui, d'essence protoplasmique. Elle n’émet 
d’ailleurs, en règle ordinaire, aucune collatérale (fig. 94). 


| 


FIBRES NERVEUSES 269 


A l'endroit où le cylindre-axe s'engage pour la première fois dans le 
manchon myélinique, il existe un ciment qui obture la fente annulaire ainsi 
créée. Chez les vertébrés supérieurs, il est difficile de mettre ce ciment! 
en évidence; mais, chez la lorpille, sur les gros tubes de son lobe cérébral 
électrique, on a très souvent l'occasion de l'imprégner par le nitrate d'argent. 
Nous avons déjà vu l'analogue de cet anneau cimentaire au niveau des 
étranglements des tubes périphériques; nous le retrouverons encore, bientôt, 
dans ceux des tubes centraux. 

Le diamètre du manchon de myéline de ces derniers tubes n'est pas 
-aussi régulier que celui des fibres des nerfs périphériques. Et cette irrégula- 
rité semble s’exagérer à mesure que le calibre de la fibre devient plus ténu. 
Cela tient à la présence de varicosités, que divers auteurs, Ranvier par 
exemple, ont décrites et qui sont décelables surtout par l'acide osmique. C'est 
en particulier sur les fibres collatérales des cylindres-axes du cerveau et du 
cervelet que les varicosités se montrent fort abondantes. Jusqu'à quel point 
ces varicosités constituent-elles une disposition normale? c'est ce que nous ne 
savons. Les preuves décisives de leur préexistence manquent. Peut-être ne 
sont-elles, après tout, que l'expression d’un commencement de désorgani- 
sation de la myéline, fixée telle quelle par l’osmium. 

Les élranglements. — Le manchon de myéline à bords lisses et nets du 
tube central n'est pas continu. Comme dans les fibres périphériques, la 
myéline s'interrompt de distance en distance, mais ici sur des espaces beau 
coup plus longs. L'existence de ces véritables étranglements n'a pas tou- 
jours été admise. Tourneux et Le Goff? en ont les premiers introduit la 
notion, en en démontrant la présence dans la moelle de bœuf traitée au 
mitrate d'argent. La confirmation de Schiefferdecker ? ne vint que beaucoup 
plus tard. Malheureusement, soit routine, soit plutôt respect aveugle de 
autorité, Ranvier ‘ et Kôlliker avaient nié, en termes catégoriques, qu'il 

püt exister des étranglements dans les fibres nerveuses de la moelle ; les 
histologistes ue furent pas convaincus néanmoins. 

Peu de temps après Schiefferdecker, en 1888, nous découvrions, à notre 

_ tour, des étranglements, dans un centre où personne encore n'avait pu les 
signaler, dans le cerveau, et cela lors d'une étude que nous faisions sur le 
lobe cérébral électrique de la torpille 6. Cette étude nous permit de signaler 

encore à l'attention des savants deux détails intéressants : 1° au point où 


1. Ce premier anneau de ciment a été coloré assez récemment par Simarro, à l’aide 
de sa méthode, dans les cellules motrices de la moelle du lapin. — Voir : SIMARRO, 
Nuevo método de impregnaciôn por las sales fotogräficas de plata, etc. Rev. trim. mi- 
*crogräf., t. V, 1900. 

2. Tourxeux et LE Gorr, Notes sur les étranglements des tubes nerveux de la 
moelle épinière. Journ. de l’anat. et de la physiol., p. 403, 1875. 

3. SCHIEFFERDECKER, Beiträge zur Kenntniss des Baues der Nervenfasern. Arch. f. 
nuikr, Anal., Bd. XXX, 1887. 

4. Ranvier, Sur les éléments conjonctifs de la moelle épinière. Comple rendu Aca- 
“démie des sciences, février 1877 et Traité technique d'histologie, 2° édition, p. S14. 

» >. KüzziKker, Lehrbuch der Gewebelehre des Menschen, 1993. 

6. Caraz, Nota sobre los tubos nerviosos del lébulo cerebral eléctrico del torpedo. 

Rev. trim. de Histol. nom. y palol., n° 2, agosto, 1888. 


34 


- wertepar Tour- 


Anneau de 
ciment au dé- 7 
but de la gaine 
de myéline. : 


Diamètre et 
varicosilés. 


Leur décou- 


' 


neux el Le 


Goff. 


Méthodes ap- 
propriées pour 
voir les élran- 
glements. As- 
pectde ces der- 
niers selon les 
méthodes. 


270 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


la gaine de myéline commence sur l’axone, il existe un bouchon annulaire de 
ciment colorable par le nitrate d'argent; nous en avons déjà parlé plus haut; 
2° à chacune des extrémités des étranglements, d'une étendue vraiment sur- 
prenante, on trouve un disque de ciment chargé d’obturer, comme ci-dessus, 
la fente annulaire axo-myélinique. Ceci veut dire que les tubes nerveux de 
la torpille possèdent à chacun de leurs étranglements deux disques de sou- 
dure, séparés par un tronçon complètement nu du cylindre-axe, au lieu d’un 
disque unique, comme c'est le cas pour les fibres périphériques (fig. 94, e). 

Une fois sur la voie, il nous fut aisé de montrer aussi ces étranglements, 
par la méthode de Weigert-Pal, dans les fibres à myéline du cerveau et 
du cervelet des mammifères !. Flechsig ? suivit notre exemple et les signala 
bientôt après dans le cerveau de l'homme ,mais seulement au niveau des bifur- 
cations et des divisions. Aujourd'hui, l'existence bien établie par nous des 
élranglements dans les tubes nerveux centraux ne fait plus de doute pour 
personne, surtout depuis les travaux de Dogiel* el les nôtres au bleu de 
méthylène et les nouveaux détails de structure révélés par cette technique. 

Trois méthodes histologiques s'offrent à nous pour bien voir ces 
étranglements, toutes trois ayant sefvi à en faire la démonstration irréfu- 
table : 1° la méthode de coloration de la myéline de Weigert-Pal ou ses ana- 
logues, celle par l'acide osmique, par exemple, 2° la méthode de coloration du 
cylindre-axe et des cellules nerveuses au bleu de méthylène d'Ehrlich, enfin, 
3° les techniques de coloration des neurofibrilles. Dans les préparations obte- 
nues par la première méthode, les images sont négatives, c'est-à-dire, l’étran- 
glement apparaît sous forme d'une interruption incolore ou à peine teintée 


el plus ou moins longue de la gaine de myéline, qui, elle, est vigoureusement 


colorée; à ce niveau, le cylindre-axe se trouve à découvert. Les préparas 
Lions fournies par la seconde méthode nous donnent au contraire des images 
positives; ici, c'est la partie dénudée de l'axone, libre par l’étranglement, 
qui est d’une teinte bleu foncé, les portions recouvertes de myéline étant, 
par contre, bien plus pâles. Les coupes imprégnées par les techniques de 


coloration des neurofibrilles nous fournissent également des images posi=M 


tives. Elles nous montrent les filaments très pressés les uns contre les autres 


au niveau de l’étranglement et plus pâles qu'en d’autres points du cylindre-x 


axe; elles nous apprennent que le tassement neurofibrillaire atteint son” 


1. R. CagaL, Contribuciôn al estudio de la médula espinal. — Sobre las fibras ner- 


viosas de la capa granulosa del cerebelo. Rev. trim. de Hislol. norm. y palol., n°s 3 et 


4, marzo, 1889. 


2. FLecusiG, Ueber eine neue Färbungsmethode des centralen Nervensystems. = 


Berichie der K. Sächs, Gesellschaft der Wissenschaft. Malh. u. Phys. Klasse. Sitz. 5, 
August, 1889. 

3. Docrez, en effet, dans son travail intitulé : Die Nervenelemente im Kleinhirn der 
Vügel und Säugetiere (Arch. f. mikr. Anat., ele. Bd. XLVII, 1896), a donné des dessins 
de ces étranglements dans le cervelet des oiseaux, d'après ses colorations au bleu de 
méthylène ; nous-même les avons vus, décrits et reproduits, d’après des préparations 
semblables de moelle épinière, de cervelet et de cerveau de mammifères. Voir CAJAL: 
Las espinas colaterales de las celulas del cerebro teñidas por el azul de metileno: 
Rev. trim. microgr., n°s 2 et 3, 1896. — El azul de metileno en los centros nerviosos. Rev: 
trim. microgr., n° 4, 1896. 


FIBRES NERVEUSES 271 


intensité la plus grande au premier étranglement, à celui qui se trouve le 
plus rapproché de l'origine de l’axone; la texture fibrillaire n'y est plus révé- 
lable qu'imparfaitement par le nitrate d'argent réduit. Peut-être, faut-il 
attribuer cel aspect non pas à un lassement exagéré des neurofibrilles 
issues du corps cellulaire, mais à leur réduction à un petit nombre-et même 
à une seule, comme dans le cylindre-axe des cellules à corbeille de la 
. couche moléculaire du cervelet (fig. 59). 
Que nous employions lune ou l’autre de ces trois méthodes, voici ce que 
nous apprendrons. 
Les étranglements sont plus rapprochés que dans les tubes périphériques; 


FiG. 95. — Fibres nerveuses de la substance grise profonde de l'écorce cérébrale 
du chat. Méthode d'Ehrlich-Bethe au bleu de méthylène. 

a, étranglement d'une fibre fine ; — b, étranglement avec disque de soudure sur une fibre épaisse; 
— ce, étranglement avec renflement biconique ; — d, élranglement avec collatérale ; — e, f, étran- 
glements dans les bifurcations de fibres. — La membrane de Schwann se dessine sous forme de 
ligne pâle. 


autrement dit, la distance qui sépare deux étranglements consécutifs est 
plus courte dans les tubes centraux. Ainsi, dans le cerveau, sur les cylindres- 
axes des cellules pyramidales, sur les fibres terminales de l'écorce, etc., ces 
rétrécissements se trouvent éloignés l’un de l’autre par une intervalle oscil- 
lant entre 19 et 24 centièmes de millimètre. Ce sont du moins les écarts que 
nous avons relevés dans le cerveau du chat d'un mois. Ces intervalles ne 
doivent, toutefois, s'entendre que pour les fibres principales et avant leur 
division terminale, point jusqu'auquel le calibre n’influe guère sur le nombre 
des étranglements pour une longueur déterminée. Il ne s’agit ici, bien 
entendu, que des étranglements ordinaires. Pour les étranglements d'où par- 
tent des branches de division ou des collatérales, la distance peut être encore 
plus réduite (fig. 95, d). 

Dans la moelle, les segments interannulaires des tubes de la substance 
blanche sont passablement plus longs que ceux des fibres maîtresses du 


Les divers 
lypes d'étran- 
glements révé- 
lés par la mé- 
thode d'Ehr- 
lich. 


aid ts ÉD > 


LE 
1 
LOI 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


cerveau; ils atteignent souvent jusqu'à 30 et 40 centièmes de millimètre, 
sur le chat d’un mois, par exemple. Ces derniers chiffres ne sont, il va 
sans dire, que des moyennes; les exceptions ne manquent pas, le nombre 
des étranglements dépendant le plus souvent de celui des collatérales, nées, 
ici, comme dans les nerfs, toujours au niveau d'un étranglement. 

Mais si nous recourons de préférence à la méthode d'Ebrlich au bleu de 
méthylène, alors nous connaîtrons d’autres détails de structure, invisibles 
par les autres méthodes. Nous saurons ainsi qu'il existe plusieurs lypes 
d'étranglements : un type commun, un autre à disque transverse, un troi- 
sième, enfin, à centre pâle. 

1e Type. Étranglement ordinaire (fig. 95, a). — Le cylindre-axe, au point 
de l’étranglement, est coloré en bleu intense, et cette intensité de la couleur 
va en diminuant jusqu'un peu au delà du début de chaque manchon myéli- 
nique. À partir d'ici, la teinte conserve une valeur uniforme et plus ou moins 
claire (fig. 96, g). En se reportant aux détails des figures 95 et 96, on voit que 
la portion à découvert de l’axone est bien plus étendue sur les tubes centraux 
que sur les tubes périphériques et qu'elle est en même temps un peu étrécie. 
Parfois, surtout dans les tubes épais, on observe, au milieu de l'étrangle- 
ment, un véritable renflement biconique, tel l'exemple c de la fig. 95. Dans 
ce cas, comme à l'ordinaire, la myéline ne commence qu'à une certaine dis- 
tance de cet épaississement central, en deçà du point où cesse la coloration 
intense du cylindre-axe; quant à la membrane de Schwann, elle semble, elle 
aussi, débuter au même niveau, car, Jusqu'à ce jour, il a été impossible 
d'en reconnaître la présence à la hauteur des étranglements, même de 
grandes dimensions. Sur un grand nombre de tubes fins on observe, aux 
deux limites de l'étranglement, une dilatation brusque, volumineuse, en tout 
comparable à celle que nous avons signalée dans les tubes périphériques et 
visible sur la figure 95. 

Lorsqu'à cette disposition vient s'associer le renflement biconique de 
Ranvier, l'étranglement prend un aspect moniliforme ; on y voit alors un 
renflement central petit, intercalé entre deux extrêmes, plus gros, en fuseau, 
s'amincissant doucement, du côté opposé au renflement biconique et 
colorés en bleu intense (fig. 93, d, e). 

> Type : Étranglement à disque transverse. — Dans les tubes épais de la 
moelle et du cerveau, il n'est pas rare de rencontrer des étranglements, en 
général plus courts que d'habitude, où la portion dénudée et fortement 
colorée de l'axone présente en son milieu un épaississement, qui réunit les 
extrémités de deux segments myéliniques consécutifs ; en b, fig. 95, la chose 
est bien visible. En certains cas, on peut prendre cet épaississement pour 
un renflement biconique de Ranvier, mais, en d’autres, il semble devoir 
répondre à un véritable disque de soudure, où mieux à un manchon de 
ciment, placé là pour protéger la portion libre du cylindre-axe. 

3 Type : Étranglement à centre pâle. — Dans quelques élranglements, 
la région moyenne du segment dénudé de l'axone a perdu enlicrement ou 
en grande partie la couleur bleue dont il s'était teint; seules, les extrémités, 
au point où débutent les manchons myéliniques, ont conservé leur intensité 


“ 


F. FIBRES NERVEUSES 273 


remière ; mais alors que leur coloration va se dégradant du côté myélinisé 
tube, elle s'arrêle net du côté du centre pâle, comme le montrent les 


à à un excès d'action de l'air, s'observe rarement dans le cerveau et le 
elet ; il est, au contraire, fréquent dans la substance blanche de Ja 
le épinière. Ce type offre une variété, dont les dessins de la figure 96 


LS SRE ENT x — 


PE | 


. 96. — Détails des bifurcations et collatérales des racines postérieures, chez 
le chat âgé de quinze jours. — Méthode d'Ehrlich-Bethe au bleu de méthylène. 


_bifurcation normale d'une fibre sensilive ; — b, bifurcalion égale et pâle ; — c, bifurcation inégale 
— d, e, trifurcation ; — f, fibrille sensitive démyélinisée ; — g, bifurcalion dont le centre clair est 
occupé par un disque bleu foncé ; — h, bifurcation à centre clair; — à, collatérale ordinaire de la 
substance blanche ; — j, collatérale avec renflement initial pale; — m, n, étranglements avec 
que central bleu foncé, compris entre des limites claires; — p, disque double d'un étranglement 
s collatérale ; — q, autre étranglement sans collatérale. 


ent une idée, en », m, g : l'espace central clair de l’étranglement est 
peu plus foncé, mais moins foncé que les manchettes extrêmes, dont il 
reste d’ailleurs séparé par d'étroites bandes, très claires !. 

D'où viennent tous les aspects si divers que nous venons de décrire dans 
les étranglements ? de la constitution même de ces derniers. A notre avis, 


1. Un grand nombre de ces détails sont empruntés à notre travail: CayaL, EI azul 
e metileno en los centros nerviosos. Rev. frim. microgr., &. 1, n° 4, 1896. 


Causes des 
aspecis divers 


à dédie br ee D At 


des étrangle- 
menis. 


Cylindre ci- 
menlaire. 


274 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


l'étranglement est, en effet, composé de deux éléments, le cylindre-axeeb 
un ciment qui l'enveloppe. Et c’est à la forme, à la colorabilité, ete., de ces 
deux facteurs que sont dues toutes ces variétés d’aspect. F 
Le cylindre-axe, plus ou moins épaissi dans la région moyenne de l’étran= \ 
glement, est nu, dépouillé de myéline, en ce point; il fixe, par cela même, 
très rapidement le bleu, pendant la période positive de la méthode 
d'Ebrlich ; il l’élimine avec une égale rapidité, durant la phase négative. 
Voilà toute trouvée l'explication du fait que l'étranglement est haut en 
couleur dans les débuts de l'imprégnation et dans les imprégnations rapides, 
et pâle, au contraire, aux derniers moments et dans les imprégnations de 
longue durée. Quant aux régions myélinisées du cylindre-axe, si leur 
teinte est uniforme et l'intensité moyenne, c'est pour des raisons inversesi 
elles prennent le bleu plus lentement, mais elles l’abandonnent de mêmes 
Pour les effets dus au ciment, voici quelle peut être leur interprétations 
ce ciment, qui forme enveloppe protectrice au cylindre-axe dans la régions 
de l’étranglement et possède ici, sur les fibres centrales, des propriétés. 
sûrement différentes de celles qu'il a sur les fibres périphériques, est 
disposé en un manchon unique, tantôt long, tantôt court, intercalé entre 
les extrémités de deux segments myéliniques successifs qu'il joint ainsi. Ets 
un mot, c'est un véritable disque de Ranvier, qu'il rappelle du restes 
entièrement lorsqu'il se ramasse et proémine sur les contours du cylindres, 
axe; mais, au lieu d'être étroit, comme dans les fibres périphériques, il est 
ici, sur les fibres centrales, plus ou moins large. À ce disque, qui n’en est 


plus un, on pourrait donner le nom de cylindre cimentaire protecteur. 11 se 
colore parfois secondairement, comme le disque de soudure des fibres | 
périphériques, c’est-à-dire lorsque la préparation au bleu d’Ehrlich esh, 
soumise à l’action des fixateurs; et comme lui aussi, il donne une croix den 
Ranvier, un peu modifiée, il est vrai, quand il s’imprègne en même temps 
que la portion nue, cyanophile du cylindre-axe, c'est-à-dire pendant la phase È 
positive de la méthode d'Ebrlich. 4 
Nous avons réussi, il y a quelques années, à colorer le manchon cimen- 


taire protecteur dans la moelle épinière, à l’aide d'une méthode spéciale où" 
l'argent est réduit à l'état de sulfure‘. Il apparaît seul, dans ce cas, la 
myéline et le cylindre-axe ne s'imprégnant nullement; il se montre alors. 
disposé comme dans les préparations traitées par le bleu de méthylène 
d'Ebrlich. Ë 
Etranglements de division et d'émission de collatérales. — Les types 
d'étranglements que nous venons de décrire, se rencontrent aussi bien 
sur le parcours simple des fibres qu'aux points où elles émettent des 
collatérales ou encore aux points de bifurcatién. Nous arrivons, ici, à une 
question qui a été passablement débattue. Quelques auteurs, et en particulies 
Külliker?, ont cru voir, sur les préparations au Weigert-Pal, des divisions 
se produire sur la gaine de myéline des tubes centraux. Or, la plupart des. 


1. CaJAL, Pequeñas comunicaciones técnicas. Rev. trim. microgräf., t. V, 1900. 
2, KôLzuiKER, Handbuch der Gewebelehre. Bd. II, p. 107, 1896. 


FIBRES NERVEUSES 275 


chercheurs ne sont point parvenus à retrouver ces ramifications de la gaine 
médullaire ; dans leurs préparations colorées à l’'hématoxyline ou impré- 
nées à l’acide osmique, ils ont constamment vu la gaine de myéline indivise. 
Nous savons, cependant, de façon péremploire, que les fibres nerveuses 
ne restent pas indivises ; la méthode de Golgi en fournit la preuve. C'est 
précisément cette contradiction qui nous amena à penser el à soutenir 
que les collatérales, tout comme les branches de bifurcation des tubes 
nerveux, naissent toujours au niveau de régions dépouillées de myéline, 
@est-à-dire au niveau d'étranglements. Nous ne nous trompions pas: la 
méthode d'Ehrlich ! a pleinement confirmé celte prévision accueillie par 
Külliker avec une certaine incrédulité. 

Il suffit de jeter les regards sur les figures 95 et 96, dessinées 
Vaprès des préparations au bleu de méthylène. La dernière surtout, repré- 
entant les divers aspects d'étranglements que nous avons constatés dans la 
moelle, est significative. Le départ des collatérales, aussi bien que la divi- 
sion des Lubes se font, on le voit, toujours en un point où ceux-ci manquent 
le myéline et sont intensément colorés en bleu. Ceci se passe donc bien au 
aiveau d'étranglements. Ces étranglements varient un peu d'aspect, suivant 
qu'il s'agit de collatérales ou de divisions. À l’origine de collatérales, le 
cylindre-axe forme un angle à sommet quelque peu épaissi; dans les 
divisions, bi- et trifurcations, elc., les cylindres-axes générateurs et les 
branches-filles, d'ordinaire rétrécis au niveau el près du partage, se 
renflent, au contraire, plus loin, à l'endroit où le bleu commence à pâlir 
fig. 9, e, / ; fig. 96, a). Cela donnerait à croire que, dans les étranglements 
les fibres centrales comme dans ceux des fibres périphériques, le cylindre- 
axe possède une écorce plus inextensible qu'en tout autre point, écorce 
résistant à l’action dilatatrice des réactifs liquides 

Ces étranglements de divisions et de collatérales ne diffèrent pas, bien 
entendu, des autres étranglements des fibres centrales, quant à leur cons- 
litution. Il nous paraît, en effet, très vraisemblable qu'eux aussi sont envelop- 
pés d’un manchon de ciment. 


Segment interannulaire. — La myéline y possède une apparence homo- 
sène ; nous n'y avons pas rencontré, malgré nos recherches, les incisures 
de Lantermann, que Ranvier signale dans les fibres de la moelle épinière. 


| 


FIBRES DE REMAK 


Les fibres de Remak?, du nom de celui qui, le premier, en a donné la des- 
ëriplion dans les nerfs sympathiques, se distinguent de loutes autres par 


1. Casa, Sobre las fibras nerviosas de la capa granulosa del cerebelo. Rev. 
trim. de Histol. norm. y patol., n°3 y 4, marzo, 1889. — Sur l'origine et les ramifica- 
ions des fibres nerveuses de la moelle embryonnaire. Anat. Anzeiger, n° 3, 1890. 

2. Remak, Observationes anatomicæ et microscopicæ de systematis nervosi struc- 
Lurà. Berlin, 1838. 


Absence des 
incisures de 
Lantermann. 


Grande fré- 
quence des fi- 
bres de Remak. 


La myéline, 
absente des ji- 
bres de Remak. 
n’estqu’un per- 
fectionnement 
de la fibre ner-- 
veuse. 


276 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


deux faits : l'absence de gaine de myéline et la présence, de distance en dis: 
tance, de noyaux ovoïdes allongés. L 

Dans le sympathique, les fibres de Remak ou amyéliniques ne sont, 
d'après notre démonstration ! confirmée par celles de Retzius?, V. Gehuchten3, 
L. Sala, V. Lenhossék*, Külliker® et Dogiel”, que la continuation de l'axone 
des cellules multipolaires du grand système végétatif. Mais fibres dé 
Remak n'est pas synonyme de fibres du sympathique, comme on tend 
trop souvent à le croire. Fibres de Remak signifie simplement fibres sans 
myéline et recouvertes de noyaux allongés. De ces fibres, il y en a partout 
dans le système nerveux et elles ont toutes sortes d'origine. Les fibres des 
petits faisceaux nerveux, qui constituent, dans toute la série des vertébrés, 
les nerfs olfactifs, sont des fibres de Remak; les nerfs de l’'amphioxus, des 
cyclostomes, de tous les invertébrés, ne sont encore que des fibres de 
Remak, et la quantité énorme des terminaisons des tubes myélinisés des 
nerfs périphériques ne sont chez tous les vertébrés, dans leur portion 
dépouillée de myéline et garnie de noyaux, que des fibres de Remak, à 
proprement parler. C’est que le fourreau de myéline n’est pas indispensable. 
à la fonction des fibres. Il est pour élles et le système nerveux un simple. 


perfectionnement. Nous ne le voyons, en effet, que sur les longs fils condue 
teurs des vertébrés, les cyclostomes exceptés. Sur les autres filaments: 
quand, 
el les exemples en sont innombrables, un perfectionnement de structure 
plus favorable, plus adapté, se produit dans un organisme, un organe, un 


nerveux el chez les invertébrés, il n'existe pas. Cela s'explique : 


issu ou un élément, il ne s’élend pas nécessairement à tous les organis- 
mes, organes, tissus ou éléments similaires. Ceux-ci n'abandonnent pa 
nécessairement, ni complètement, ni tous à la fois les dispositions phylogé= 
niques primilives. Pour des raisons d'adaptation localisée, — que l’on tradui 
par cel axiome biologique : la fonction fait l'organe, — seuls certains de ces 
organismes, organes, tissus ou éléments, se perfectionnent. Il en est de 
même ici; seules, un certain nombre de fibres se perfectionnent; elles 
sont d'autant plus nombreuses que l’animal est plus élevé dans la série 
et qu'il entretient plus de relations avec le monde extérieur ; elles sont 


1. CayaL, Notas preventivas sobre la retina y gran simpâtico de los mamiferos 
Gacela sanilaria, 1°* décembre, 1891. 
2. Rerzius, Ueber den Typus der sympathischen Ganglienzellen der hüheren Thieres 
Biol. Uniersuch., Neue Folge, Bd. III. 
3. Vax GEHUCHTEN, Les cellules nerveuses du sympathique chez quelques mammis 
fères et chez l'homme. La Cellule, t. VIII, 1° fasc., 1892. 
4. L. Sara, Sulla fina anatomia dei ganglii del simpatico. Monit. Zool. ilal; 
août, 1892. 
5. V. Lexnossék, Beiträge zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesor 
gane. Wiesbaden, 1894. 4 
6. A. KüLLiKER, Ueber die feinere Anatomie und die physiologische Bedeutung des 
sympathischen Nervensystems. Wiener klin. Wochenschrift, n° 40, 1294. 
7. DociEez, Zwei Arten sympathischen Nervenzellen. Anal. Anzeiger, n° 21, 1896. 
8. Certains savants, Apathy, par exemple, décrivent chez les invertébrés (Æirudas 
Lumbricus, elc.) une gaine spéciale, comparable, disent-ils, au manchon myéléniquen 
Cette gaine, parfois très volumineuse, ne possède pourtant ni les propriétés chimiques; 
ni la structure de la gaine myélinique des vertébrés. 


t 


” 


à l’âge adulte de ces fibres. 
Tant qu'elles sont embryonnaires et jeunes, tant qu'elles ne fonctionnent 


fêtent d'une façon permanente les fibres de Remak, toujours privées de 
yéline, soit par économie, soit parce qu'elles sont vouées à des fonctions 
subalternes, comme dans le sympathique, soil parce qu'étant d'un court 
Wajet. les fuites de courants offrent moins de gravité (exemple : les cylindres- 
xes des cellules à axone court, les cylindres-axes des grains du cervelel, 
e.), soit enfin, ce qui paraît plus admissible, parce qu'elles sont chargées 
de fonctions tout intimes ou de rapports peu variés et frustes. Guidé par 
“elle conceplion et mettant à profil les travaux existants .de Flechsig et 
l'autres auteurs ou les travaux à inslituer à cet effet, peut-être trouverait- 
n, dans l'ordre d'apparilion de la myéline sur les faisceaux nerveux et les 

res d’un animal, un reflet, un souvenir des adaplations nerveuses 


uxquelles tous ses ancêtres échelonnés ont été soumis, en leur temps; en 
d'autres termes, peut-être, retrouverail-on ainsi la trace des milieux vécus 
jar eux, des influences subies, des luttes soutenues pour leur perpétuation ; 
serait une reconstitution sûrement difficile, mais bien désirable, et à 
aquelle, d’ailleurs, l'histoire synchronique, à peu près encore toute à faire, 
développement des autres {issus el des autres organes pourrait sin- 
ulièrement aider. 

Pour étudier les fibres de Remak nous choisirons de préférence les nerfs 


Y scéraux des ganglions sympathiques chez les vertébrés de grande taille. 
Là, elles se trouvent presque à l'exclusion de toutes autres espèces; ailleurs, 
au contraire, dans les ramt communicantes, dans les commissures qui unissent 
les uns aux autres les ganglions de la chaîne du grand sympathique et sur- 
tout dans les nerfs de la vie de relation, elles sont entremêlées à un nombre 
sonsidérable de fibres myélinisées. Pour les mettre en évidence, nous adop- 
rons celle de toutes les méthodes qui donne les résultats les plus satisfai- 
Sants, la méthode d'Ehrlich. Avec son aide, les images obtenues sont si 
récises qu'il nous sera impossible : 1° de prendre pour des cylindres-axes 
dépendants de simples faisceaux de fibres de Remak, et 2° de supposer en 
ces fibres des anastomoses ou des réseaux, erreurs que la méthode trom- 
peuse de la dissociation a fait souvent commettre aux histologistes. 

 Colorons donc, par le bleu de méthylène d'Ebrlich, un nerf sympathique 
scéral, comme celui que représente la figure 97, en 4. Nous verrons que 
es fibres ont une forme cylindrique el un diamètre de 1 à 2 y, qui ne varie 
as dans leur parcours soit à l'intérieur, soit à l'extérieur du ganglion. Leur 


Duc est quelque peu sinueux; mais cel aspect change avec l'état de, 


| 


39 


Les jibres de 
Remak dans 
les nerfs vuis- 
céraur sympa- 
thiques efselon 
la méthode 
d'Ehrlich. 


Pres | 


NEA 


A 2 4 Lies 
: ter £ 


278 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


rélraction ou de relâchement dans lequel les fibres sont examinées. 


F1G. 97. — Portion du ganglion cervical inférieur du grand sympathique. 
Chat adulte. — Méthode d'Ehrlich-Bethe (Apochr. Zeiss, 1,30). 
A, pelit nerf visctral intensément coloré de bleu ; on n'y voit que des fibres de Remak ; — 


grosses cellules sympathiques; — a, axone ; — b, ramuscules dendritiques ramifiés ; — c, pelit 
amas de matière cyanophile sur les fibres de Remak. à 


réunisse entre elles, comme l'ont démontré Boveri, Dogiel, Thucket! 
d’autres encore: elles sont, par conséquent, indépendantes, libres. Ainsi, point 


1. Taucker, On the structure and degeneration of non medulated nerve-fibres. 
Journ. of Physiol., vol. XIX, n° 4, 1896. d 


FIBRES NERVEUSES 279 


de ces anastomoses décriles el dessinées par Ranvier! ; les adhérences 
anormales provoquées entre fibres par les agents coagulants de la méthode 
des dissociations : acide osmique, bichromate, alcool, etc., ont élé certai- 
nement la cause de sa méprise. 

De manchon de myéline, autour de ces fibres, il n'y en a point; c'est un 
fait classique, fondamental, établi par de nombreux histologistes, même les 
plus modernes : Gad et Heimann?, Thucket?, Ranvier, etc. Il n'existe, par 
conséquent, aucun étranglement. Pourtant, Boveri * et Dogiel® ont signalé 
tous deux, sur quelques fibres sympathiques, 
une gaine médullaire déliée, et le dernier seul, 
des étranglements. Pures apparences, très pro- 
bablement. Ils ont pris, sans doute, pour des 
fibres de Remak quelques-uns de ces tubes 
myélinisés grêles, d'origine cérébro-rachi- 
dienne, qui courent en grand nombre, tant 
dans les ganglions sympathiques que dans les 
cordons interganglionnaires de la chaîne du 
sympathique. Afin d'écarter toute incertitude 
à, ce sujet et de permettre à chacun de se con- 
vaincre de la réelle absence de gaine médul- 
laire autour des fibres sympathiques, il suffit 
de procéder comme nous : suivre un grand 
nombre de cylindres-axes, depuisleurs cellules- 
mères dans les ganglions jusque dans les nerfs 
viscéraux ou les rami communicantes. Pour ce 
faire, il faut s'adresser à de bonnes prépara- 
tions exécutées par les méthodes de Golgi et 
d'Ehrlich. Dans ces conditions, il est impos- 
sible d’apercevoir le moindre vestige d’étran- +5 
glement; la teinte bleue des fibres traitées  F RS vins 
par la méthode d'Ehrlich reste tout du long au bichromate de potasse, co- 
parfaitement uniforme. loration à l'hématoxyline. 

En quelques points seulement, de petits A; gaine conjonctive du nerf; — 


x ne ; B, section d’une fibre de Remak ; 
amas Lout superficiels de matière cyanophile — a, un noyau coupé en travers. 


font saillie sous forme de granulations arron- 

dies, mais latérales (fig. 97, en c). On ne peut absolument pas les confondre 
avec la concentration axiale du bleu, si caractéristique du véritable étrangle- 
ment. Ces granulalions bleues, que l’on retrouve sous l'aspect de varicosités 
dans les fibres sympathiques imprégnées au chromate d'argent, augmentent 
de volume et se vacuolisent, d'autant plus que les préparations restent 


1. RANviER, Traité technique d'histologie. 2e édition, 1889, p. 578 et suivantes. 

2. Gan und HEIMANN, Dubois Raymond's Arch. f. Anat. und Physiol., 1890. 

3. Taucker, Loc. cit. 

4. Boveri. Abhandl. der Kaiserl. bayerisch. Akad. der Wissenschaften zu München. 
Bd. XV, 1885, 
| 5. DoGiez, Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XLVI, 1896, et Anal. Anzeiger, n° 21, 189,6. 


| 


D. 


Absence lo- 
tale de gaine 
de myéline. 


Varicosités, 
probablement 
artificielles. 


Éléments 
constitutifs de 
la fibre de Re- 
mak. 


280 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


exposées à l'air. C'est un fail que nous connaissons déjà, et ce que nous em 
savons nous porte à présumer que les grosses varicosilés figurées par Thucket 
el d’autres ne sont que le résultat d’allérations cadavériques. Voilà à peu” 
près tous les renseignements que peuvent fournir les méthodes d'Ehrlich et 
de Golgi sur les fibres de Remak. Pour en apprendre davantage, être 
informé de leur structure, il faut s'adresser à d'autres techniques histologi- 
ques. L'on reconnaît alors que dans la composition de la 
fibre de Remak il entre trois éléments : le cylindre-axe, les . 
noyaux el une gaine. 

Le cylindre-axe. — La fibre de Remak n'est, pour 
ainsi dire, qu'un cylindre-axe. Nous avons vu que, par les” 
méthodes du bleu de méthylène et du chromate d'argent, 
son apparence est parfaitement homogène. Par le bleu de 
méthylène, pourtant, on la voit parfois entourée comme 


d'une capsule granuleuse de couleur azur intense : simple » 
effet d’un dépôt du bleu à la surface du cylindre-axe. 
L'apparence est autre dans les préparations ordinaires, 


c'est-à-dire dans les préparations de sympathique fixé par 
l'alcool ou le sublimé, puis dissocié et coloré au carmin ou 
à l’hématoxyline. Ici, le cylindre-axe offre un aspect granu= 
leux et vaguement strié selon sa longueur. Certains auteurs 
ont annoncé el décrit que ce cylindre-axe élait composé de 
fibrilles primitives. Pour nous, c'est encore là une méprise, 
soit d'observation, soit d'interprétalion. Ils ont considéré 
comme cylindre-axe, comme unité morphologique, ce qui 
est tout un faisceau de fibres de Remak, un composé: 
Leurs fibrilles primitives ne sont donc que des fibres 
sympathiques, parfaitement indépendantes. Les vraies 
fibrilles primitives, les neurofibrilles, ne sont visibles, en 
effet, que par la méthode du nitrate d'argent réduit. Celle-ei 


les montre sous un aspect plus fin et plus pâle que leurs: 
[ 

Fic. 99. — Fibres congénères des Lubes cérébro-rachidiens. 

de Remak d'un Les noyaux. — Voici encore un détail que ni la méthode 
nerf sympathi- de Golgi, ni celle d'Ehrlich ne peuvent nous indiquer, 
que du chat. — 
Dissociation < ; j 
par les aiguil- apercevoir ces noyaux et étudier leur structure, soit la 


comme nous l'avons dit. Nous emploierons donc, pour 


les: coloration méthode des dissociations, soit le procédé des coupe 
à l’hématéine, : : MA : 

transversales secondé par des colorations à l'hématoxylin: 

ou aux anilines basiques, thionine, bleu de méthylène 

fuchsine. elc. 

Prenons, de préférence, des fibres sympathiques dissociées comme celle 

que représente la figure 99: les noyaux s’y montrent sous une forme ovoïd 


a, noyau. 


ou ellipsoïde, avec une longueur de 25 w et une largeur de 3à 4y. Ils son 
disposés de place en place sur un côté de la fibre. Autour de chacun d’eux 
et principalement à ses pôles, on aperçoit une certaine quantité de proto= 
plasma granuleux, qui semble s'étendre et se continuer en une fine mem= 


FIBRES NERVEUSES 281 


rane, enveloppant l'axone. Ceci c’est de l'anatomie lopographique. Pour 
l'histologie fine de ces noyaux, des objectifs à grande [ouverture vont nous 
renseigner ; nous y noterons une fine membrane achromalique, un réseau 
assez dense de nucléine, dont les nodosités épaisses, au nombre de trois ou 
davantage, simulent des nucléoles el enfin un suc nucléaire transparent. De 
ces diverses parties, seul le réseau de chromatine nucléaire présente quelque 
chose de particulier; ses mailles, en grande partie transversales, s’atlachent, 
vers la périphérie, à la membrane du noyau; elles forment là, par leur 
condensation contre et à l’intérieur de celle-ci, une sorte de reticulum 
Périphérique donnant, dans la mise au point superficielle, l'impresssion d'une 
enveloppe chromatinique. 

— La gaine. — Existe-t-il une gaine aulour des fibres de Remak? La dis- 
Socialion, nous venons de le voir, le laissait supposer, en indiquant même 
son point de départ : le protoplasma qui entoure le noyau. Voici à son tour 
cé que nous enseigne la méthode des coupes transversales. Lorsqu'on 
examine une pareille coupe de fibres de Remak à l'aide d'apochromatiques 
puissants, comme celui de 1,60 d'ouverture, au monobromure de naphtaline, 
on distingue tout autour de l'axone, à une distance variable, une membrane 
rès fine. Donc, la fibre de Remak possède aussi une gaine. Boveri l'avait 
indiquée déjà et Thuckel en avait confirmé l'existence. Cette gaine, conti- 
aualion peut-être de la fine capsule protoplasmique qui renferme le noyau, 
serait tout à fait comparable à la gaine de Schwann des fibres à myéline des 
vertébrés ou à l'enveloppe des fibres nerveuses chez les invertébrés: et 
comme les noyaux de la fibre à myéline, les noyaux de la fibre amxélinique 
seraient situés, ayant mêmes rapports, en dedans de la gaine. 

$ En résumé, voici comment on peut considérer la fibre de Remak : c’est 
un cylindre-axe enfermé dans un léger étui membraneux, garni à l'intérieur 


de cellules conjonctives, menues, à noyau allongé. Mais gaines et cellules 
éonjonctives sont totalement étrangères à l'axone ; elles n'ont aucune 
parenté avec lui ; leur incolorabilité absolue par les méthodes d'Ehrlich et 
de Golgi ainsi que par les techniques neurofibrillaires en est la preuve. 


NERFS 


Un assemblage de tubes nerveux quelconques, marchant hors des centres 
el tous de concert dans une même direction, voilà ce qu'on appelle un nerf. 
A J'œil nu, les nerfs sont des cordons cylindriques ou rubanés de couleur 
blanc jaunätre et marqués d'une strialion longitudinale. 

Ils sont nacrés et résistants, lorsque les fibres à myéline surtout les 
constituent ; ils sont grisâtres, ternes et fragiles, au contraire, lorsque les 
fibres de Remak y prédominent. 

— Laissons à plus lard la description des nerfs Lernes et fragiles de la vie 
Sympathique, el ne nous occupons, pour l'instant, que des nerfs proprement 
dits, des nerfs de la vie de relation, nerfs nacrés et résistants. 

Nous les étudierons à l’état de troncs nerveux, embrassant une masse 
plus ou moins considérable de faisceaux de fibres, puis quand ils se rédui- 

36 


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in HÉ: VAR ERNNE 
ë 
282 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


sent à l'un de ces faisceaux et enfin quand ils ne contiennent plus qu'une 
seule fibre, que nous poursuivrons jusque loul près de sa terminaison. 


Structure des troncs nerveux de la vie de relation. — Tout tronc ner- 
veux de la vie de relation renferme donc des fibres à myéline en prédomi- 
nance el aussi des fibres de Remak; ceci, au point de vue morpholo= 
gique. Mais par rapport à la fonction des fibres, c’est-à-dire à leur origine, 
toul tronc nerveux est composé de trois espèces de fibres : les fibres à myé= 
line «motrices, les fibres à myéline sensitives et les fibres de Remak sym= 


palhiques ; les deux premières espèces, abondantes et mélangées en pro® 


FiG. 100. — Nerf de grenouille. — Imprégnation au nitrate d'argent. 

a, disque de soudure et étranglement; — b, lignes cimentaires de l'endothélium qui enveloppenle 
faisceau nerveux ; — €, division d'un tube nerveux; — d, noyau fusiforme de la gaine de Henles= 

e, portion de cylindre-axe coloré par le nitrate d'argent; — f, point où un tube nerveux perd 
sa gaine de Henle el sa myéline pour donner lieu à une arborisation terminale pâle. E 


portions indéterminées, les dernières relalivement rares dans les nerfs. In 
a pas cependant que des fibres nerveuses dans le nerf ; il s’y Lrouve aussi dt 
tissu conjonctif plus ou moins lâche, du lissu adipeux, des vaisseaux san: 
guins ou lymphatiques, etc. Mais c'est la disposition respective surtout du 
tissu conjoncüf et des fibres nerveuses, réunies d’abord en petits fascicules, 


DV LL RT 


puis en faisceaux de plus en plus gros, qui constitue, à proprement parler, 
la structure du nerf. 

Cette structure des nerfs a été étudiée par de nombreux histologistes, 
en particulier par Key et Retzius ! et par Ranvier ?. 

Des coupes transversales de nerfs vont uous en rendre compte. Voici ce 
qu'on y voit : une enveloppe générale, le névrilème, d'où partent des cloisons 
intérieures, et, encadrés par ces cloisons, des paquets de fibres nerveuses ; 
ceux-ci sont entourés d’un étui à lames concentriques, la gaine lamelleuse 
de Ranvier ; dans l'intérieur des paquets, les fibres nerveuses sont isoléeS 
par une trame de fibrilles connectives, qu'on appelle endonèvre. 

Passons en revue chacune de ces parties. Nous ne parlerons pas des 
fibres nerveuses que nous avons précédemment appris à connaître. 

Le névrilème. — Épaisse, bâtie de tissu conjonctif lâche, riche en vais- 
seaux sanguins el lymphatiques, celle Luni- 
que couvre extérieurement le nerf tout en- 
lier. Elle commence avec lui, à son émer 
vence des centres où on la voit se continuer 
avec la pie-mère. De la face interne de ce 
névrilème, partent de grosses cloisons, éga- 
lement conjonclives, qui s'insinuent entre 
lesfaisceaux desfibres nerveuses entourés de 
leur périnèvre dense et les isolent dans des 
compartiments plus ou moins arrondis et vo- 
lumineux. De nombreux vaisseaux sanguins 
et lymphatiques parcourent ces cloisons 
pour, de là, pénétrer dans le périnèvre. De 


multiples îlots ou amas de tissu adipeux les 


parsèment, surtout dans les gros troncs ner-  p,4, 101. — Coupe transversale d'un 


veux,etl’on yrencontre,iciplusque dans toute faisceau nerveux. — Coloration 


autre partie du nerf, des cellules à granula-  P®® lacide;osrmique: 


, MAI 7 MENT . te = a, cylindre-axe ; — b, myéline ; — ce, cel- 
tions d'Ehrlich ou Mastzellen des Allemands. "}ÿà conjonctive interstitielle; — 4, 
Pavgaine lamelleuse de Ranvier. — Cha- gaine lamelleuse; — e, coupe d'un 

ñ g tube au niveau ou au voisinage de 

cun des faisceaux defibres, isolés après l'épa-  l'étranglement; —f, gaine de myéline 


she É ù à anpeaux concentriques par seclion 
nouissement du nerf ou encore réunis dans au niveau d'une incisure. 


son intérieur, est entouré, pour son propre 

compte, d'une gaine absolument indépendante de la gaine de ses congé- 
nères. Celle gaine est une membrane spéciale, conjonctive, appelée 
périnèvre par Key et Relzius, el gaine lamelleuse par Ranvier, nous 
allons voir pourquoi. Son aspect compact, dense et surtout strié concen- 
triquement la font reconnaître aussitôt. Les stries serrées, interrompues 
de temps à autre par des noyaux allongés en are de cercle, lui donnent 
une apparence lamelleuse caractéristique. Et, en effet, elle est, ainsi que la 


1. Key und Rerzius, Studien in der Anatomie des Nervensystems. Arch. f. mikros. 
Anat., Bd. IX, 1873. 

2. RANvIER, Traité technique d'histologie. Leçons sur l'histologie du système ner- 
veux, 1878. 


FIBRES NERVEUSES 283 


Les parlies 
constitutives 
du nerf. 


Décomposi- 
lion des fais- 
ceaux primi- 
lifs et de la 
gaine lamel- 
leuse. 


284 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


démonstration en est due à Ranvier, formée de petites lames, en oublie 
dues à l’accolement de faisceaux conjonctifs extrêmement lénus et entre 
croisés en tous sens; c'est dire que ces lames s’anastomosent entre elles el 
que la gaine édifiée par elles est un tout continu. Mais ces lamelles ne sont 
pas disposées indifféremment. Elles se juxtaposent, s'adossent, s’imbriquenl 
en rangées circulaires, de diamètre décroissant, et séparées les unes des autres 
par des espaces, des fentes, peut-être lymphatiques, revêlues, selon toute 
vraisemblance, de cellules endothéliales, dont le nitrate d'argent révèle net® 
tement les contours. On peut s'en convaincre d'après la figure 100, où on 
a représenté un petit nerf de grenouille, dans lequel limprégnation arger 
lique a décelé un endothélium, étalé en une couche unique, sous une fine 
gaine unilamellaire. | 

Endonèvre. — La formation ainsi dénommée par Key et Retzius a recu de 
Ranvier le nom de {issu conjonctif intra-fasciculaire. N s'agit là d’une trame 
conjonclive, de grande délicatesse, interposée aux tubes du faisceau nerveu 
et les séparant dans toutes les directions, avec orientation prédominante 


dans le sens des fibres nerveuses. Ce qui prouve que cette trame est de nat 
conjonctive, c'est que ses filamentS se comportent comme ceux du tisst 
conjonctif ordinaire en présence des réactifs. Ils se colorent, en eflel, 
vivement, par les mélanges d'acide picrique et de fuchsine acide de 
V. Gieson, d'acide picrique et de carmin d'indigo de Cajal. Entre les fibrilles 
conjonelives et souvent tout contre les tubes nerveux, on voit des cellules 
conjonctives éloilées, pourvues de crêtes d'impression, et en tout compar& 
bles à celles du tissu conjonctif lâche (fig. 101,c). En outre de ces cellules, que 
Ranvier a bien décrites, on en constalerait d'autres, d’après Luigi Sala !, qu 
seraient aplaties et fortement appliquées contre la membrane de Schwann 
sur laquelle elles étendraient, de toutes parts, comme une pieuvre, de 
nombreux appendices. 


Structure des petits nerfs. — Mais le nerf, dans sa course vers la pé 
phérie, ne reste pas un; gros ou petit, il détache de temps à autre des 
rameaux plus ou moins volumineux, arrive près de sa destination, Single 
lièrement réduit et finit par s'épuiser en ses ramifications ultimes. Il s'es 
donc peu à peu décomposé en ses faisceaux constitutifs. Ceux-ci, à leur to r 
continuent cette décomposition en se démembrant, et ainsi de suite jusqu'à 
ce que chaque branche de division ne consiste plus qu'en une fibre nerveus 
unique; la désintégration ne s'arrête même point là. L 

Le tissu conjonctif suit aussi, pas à pas, cette décomposition. Le néwrb 
lème, dé plus en plus mince, n'est plus finalement que le tissu conjonctif 
banal dans lequel plongent tous les organesinternes. La gaine lamelleuse, elle; 
conserve, au contraire, sa personnalité ; les étuis emboîtés diminuent de 
nombre, deviennent au fur et à mesure plus transparents et plus ténus, 
lorsque la fibre nerveuse s’est séparée de ses congénères, lorsqu'elle co 


ge £ 4e 
1. L. Saza, Contribution à la connaissance de la structure des nerfs périphériques; 
Arch. ilal. de Biologie, t. XXIV, fasc. II, 1895. 


D RE + mine es em me + pe 


em 


FIBRES NERVEUSES 285 


“solément vers son but, elle n'est plus protégée, jusque tout près de son arbo- 
risation terminale, que par une membrane délicate, dénommée par Ranvier 
_ gaïne de Henle, en l'honneur de l’anatomiste qui, le premier, en fit mention. 
Cette membrane de Henle, translucide, légèrement granuleuse, boursou- 
flée de distance en distance par des noyaux allongés et fusiformes(fig. 100, d), 
“n'est point directement appliquée contre la gaine de Schwann de la fibre 
qu'elle accompagne. Un espace tubulaire, continu, plein de plasma nutrilif, 
l'en sépare, qui, remontant vers le nerf originel, va communiquer avec le 
tissu conjonctif interstitiel des cloisons névrilématiques. Peut-être en esl- 
“elle encore séparée par une gaine, sans noyaux, que Ruffini! a récemment 
décrite el qui tapisserait sa paroi interne. 


Divisions des fibres nerveuses périphériques. — Dès l'instant où la fibre 
nerveuse, née indépendante dans l'axe cérébro-rachidien ou dans les gan- 
glions annexes, recouvre son indépendance par la décomposition du nerf, 

fout l'intérêt se concentre sur elle. À son tour, vrai nerf en miniature, elle 
se décompose, d’abord et généralement, en deux branches filles plus délices. 
… Mais des divisions en trois branches et même en un nombre plus grand ne 
sont pas rares, comme on peut s'en assurer par ce qui se passe sur les 
fuseaux musculaires et sur les terminaisons nerveuses de l'organe électrique 
de la torpille, Puis, ces branches se partagent encore en deux ou trois 
“autres, el ces divisions peu- 
; vent se répéter un assez grand 
- nombre de fois, d'ordinaire 
“de trois à six, avant que, 
-{outes les gaines de Henle, 
ayant totalement disparu 
. après s'êlre peu à peu amin- 
cies, l'arborisation terminale 
avec ses fibrilles nerveuses 


nues se soit constituée. Cette 


arborisation, dont les aspects F1G. 102. — Détails des divisions qui s’opèrent 
s : sur les tubes nerveux périphériques dans leur 
sont très divers, nous l'étu- 


parcours libre et avant leur terminaison. — Nerf 
_ dierons plus tard, lorsque du pectoral cutané de la grenouille. — Impré- 
mous nous occuperons des gnation au nitrate d'argent. 
terminaisons sensitives A, division en YŸ. pourvue d'un disque à éperon ; — B, di- 
£ vision en trois fibres ; — C, étranglement d'où part une 
et motrices. Pour le moment, collatérale sans myéline. 


voyons comment se présen- 

tent et s'effectuent ces divisions. Parfois, les fibres-filles se séparent l’une 
de l'autre à angle aigu, c'est la division en Y; d'autres fois, le départ se 
fait à angle droit sur la fibre-mère, on a alors la division en T. Lorsque le 
tube générateur donne trois rameaux, l'un de ceux-ci, pour l'ordinaire, 
continue la direction première, el les deux autres s'en écartent soit à 


1. A. Rurrint, Di una nuova guaina nel tratto terminale delle fibre nervose perife- 
riche. Anal. Anzeiger, Bd. XII, n° 19, 1896. 


Gaine de 
Henle. 


La fibre ner- 
veuse redeve- 
nue libre; ses 
divisions 
avant l'arbo- 
risaliontermi- 
nale. 


Manière dont 
se comportent 
les diverses 
parlies de la 
libre nerveuse 
pendant ses di- 
visions. 


286 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


angle droit, d’où une division cruciforme, soit à angle oblus, d'où récurs 
rence de ces fibres. Ce sont les types de division les plus habituels; maïs 
les variétés abondent, dépendant de la direction des fibres émises. | 

Comment, dans ces divisions successives, se comportent les diverses 
parties de la fibre nerveuse ? Des imprégnations à l'argent ou à l'osmium 
nous le disent : La gaine de Henle accompagne la fibre, comme nous l'avons: 
vu, jusque près de son arborisation ultime. La myéline continue, égale 
ment jusqu'à ce point, à couvrir le cylindre-axe de ses manchons ; mais. 
ceux-ci deviennent de plus en plus courts à mesure que les divisions se 
multiplient et avoisinent la terminaison. Les étranglements par conséquent 
se rapprochent. Leur nombre augmente précisément à cause des divisions 
répétées, car ici comme toujours et ainsi que l'a démontré Ranvier, ces divi 
sions s'opérent au niveau d'un élranglement. Le cylindre-axe, bien entendu; 
s’amincit à mesure de sa décomposition. Au niveau de chaque étranglement 
de partage, c'est-à-dire de ses divisions, il s’élargit en cône, dont la base 
dirigée vers l'arborisation terminale est soutenue par le disque de sou 
dure ; la figure 192 le montre bien. Celui-ci se prolonge inférieurement en un 
éperon bi-, tri- ou pluri-latéral, logé’dans l'angle de divergence des ramus- 
cules nés de la division. Il est percé, pour leur passage, de deux ou trois où 
plusieurs canaux, en V renversé, en trépied, ele. Mais ces ouvertures peuvent 
atteindre le bord du disque, qui présente alors autant d'échancrures que la 
division du cylindre-axe donne de ramuscules (fig. 102, À, B). 


| 
| 
| 


CHAPITRE X 


D . LA MOELLE ÉPINIÈRE 


PLAN DE DESCRIPTION DES CENTRES NERVEUX. — CONFORMATION EXTERNE ET INTERNE 
DE LA MOELLE ÉPINIÈRE 


Nous connaissons les éléments du tissu nerveux dans leurs détails les 
us importants. Il nous faut maintenant aborder l'étude particulière des 
rganes qu'ils constituent et qu'on appelle centres nerveux. 

- Tout centre nerveux est composé de deux tissus ou substances qui dif- 
fèrent d'aspect et de couleur: l'une est la substance blanche et l'autre la 
bstance grise. 

La substance blanche est formée de tubes nerveux à myéline et de 
Jules névrogliques à longs rayons ; la substance grise est faite de cellules 
rveuses, plus ou moins entremêlées à des fibres nerveuses et à des corpus- 
les névrogliques dont les prolongements sont courts. 

. Pour donner une idée plus complète et plus précise de la texture géné- 
rale de la substance grise, il nous faut ajouter que celle-ci est le produit de 
lenchevétrement des quatre éléments suivants : les neurones à cylindre-axe 
long, y compris toute leur ramure dendritique ; les neurones à cylindre-axe 
urt avec leurs arborisations entières, axile et proloplasmiques ; les rami- 
cations des collatérales issues des tubes nerveux de la substance blanche 
isine ; finalement, les arborisations nerveuses terminales de neurones 
ensitifs, sensoriels, moteurs volontaires et associatifs à cylindre-axe long, 
dont le siège est en d’autres foyers. 

_ Forme, taille, nombre, mode d'associalion, etc., de tous ces facteurs 
varient beaucoup suivant les centres, d'où nécessité d’une étude particulière 
le la structure de chacun d'eux. 

Chaque centre ou foyer nerveux est aussi un lieu où s'embranchent et 
s'associent de facon compliquée deux sortes de conducteurs : d’une part les 
joies sensilives el sensorielles qui apportent au centre la commolion ner- 
euse, el de l’autre les voies motrices qui transmettent cette commolion 
aux appareils locomoteur et glandulaire respectifs. 


_ Cetle conception des centres nerveux nous servira de guide dans la 


descriplion que nous ferons de chacun d’eux. Nous présenterons donc en 
in ensemble systématique les trois parties constitutives de chaque foyer 
nerveux, c'est-à-dire le neurone sensilif, le neurone intermédiaire et le 


Nécessité de 


décrire chaque 


centre nerveux 


en particulier. 


Notre plan 
de description 


des centres 


nerueuz. 


TE PO PT 


* 
l 
: 
x 
. 
r 
L 


| 
». 
* 
| 


Situation, 
_ élendue, ren- 
flements. 


Sillons et 
cordons qu'ils 
délimitent. 


288 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


neurone moteur. En procédant ainsi, nous ne ferons, d'ailleurs, que main: 
lenir le groupement naturel de ces divers facteurs ; en outre, nous aurons 
l'avantage de préparer et de faciliter l'explication physiologique de 
texture des centres nerveux. 

Conformément à ce plan d'exposition, adoplé aussi, mais partiellement, 
par Van Gehuchten, nous éludierons les terminaisons nerveuses sensitives: 
el motrices avec la moelle ; les origines et terminaisons des nerfs vestibu= 
laire, cochléaire, vague, glosso-pharyngien, elc., et aussi le cervelet avec 
le bulbe ; le nerf optique et la rétine, ainsi que les origines des nerfs mo= 
teurs oculaires commun, externe el pathétique, avec les tubercules quadri 
jumaux ; enfin, le nerf olfactif et sa racine périphérique avec le cervea 
proprement dit. 


CONFORMATION EXTERNE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE 


La moelle épinière est un cordon blane, logé dans le canal rachidien’ 
dans lequel il s'étend chez l'homme, säns en remplir d’ailleurs toute la cavité, 
depuis le trou occipital jusqu’à la deuxième vertèbre lombaire. Il présenté 
deux renflements correspondant à l'origine des nerfs des membres ; lun: 
appelé renflement cervical, est compris entre la troisième ou quatrième 
vertèbre cervicale et la deuxième dorsale ; l’autre, le renflement lombaire 


va de la dixième vertèbre dorsale à la première lombaire. 

Lorsqu'on inspecte la conformation extérieure de la moelle, on voib 
qu'elle présente deux sillons médians. L'un est antérieur, recliligne et pros 
fond ; un repli de la pie-mère y pénètre. L'autre est postérieur et superfi 
ciel; le fond en est occupé par une cloison verticale de cellules éphithé 
liales. Ces deux sillons partagent incomplètement la moelle en deux demi 
cylindres latéraux symétriques. ’ 

Chacune de ces moiliés de la moelle est subdivisée à son tour par deux 
autres sillons. Le sillon latéral antérieur est discontinu; c’est, en réalité, une 
suite de fossettes d’où sortent les racines antérieures ou motrices. Le sillon 
latéral postérieur est plus net; c’est lui qui donne accès aux racines posté 
rieures ou sensilives dans la moelle. Les trois cordons blancs délimités 
par ces sillons se dénomment ainsi : la portion de substance blanche coms 
prise entre le sillon médian antérieur et l’origine des racines motrices porte 
le nom de cordon antérieur ; celle qui est placée entre les deux sortes de 
racines motrices et sensilives s'appelle cordon latéral ; enfin le gros faisceau 
limité en dehors par les racines postérieures et en dedans par le sillon dorsal 
médian a reçu le nom de cordon postérieur. Les anatomistes décrivent ens 
core deux sillons ; l’un deux, situé sur les lèvres de la scissure médiane 
antérieure, mais peu constant, fragmente le cordon antérieur en un segment 
interne ou faisceau de Türck, et un segment externe ou partie fondamentale 
du cordon antérieur constituée par des voies courtes ; l’autre, Le sillon colla- 
téral postérieur, qui existe seulement dans la région cervicale el dans lam 
portion supérieure de la région dorsale de Ja moelle, est placé dans le cordon 


CONFORMATION DE LA MOELLE ÉPINIÈRE 


t2 
e 2] 
Le 


postérieur, où il permet de distinguer une partie externe sous le nom de 
cordon de Burdach, et une partie interne sous le nom de cordon de Goll. 

Tels sont les cordons ou voies conductrices, plus où moins distinctes, 
qu'au simple aspect extérieur on peut découvrir dans la moelle. Mais les 
cordons médullaires sont, en réalité, bien plus nombreux et compliqués; car, 
chacun de ceux que nous venons d'énumérer, loin de constituer un tout dyna- 
mique indivis, est un composé de maintes espèces de fibres, dont origine 
et provenance sont différentes. Ces divers systèmes de conduction, que l'on 
peut déceler au moyen de la méthode embryologique de Flechsig ou de celle 
des dégénérations secondaires employée par Türck, Charcot, Bouchard, 
Kahler et Pick, ete., seront étudiés dans le cours de ce chapitre et du sui- 
vant. 


CONFORMATION INTERNE 


Une coupe transversale de moelle épinière, colorée par une méthode 
quelconque el vue à l'œil nu, montre deux formations bien distinctes: la 
substance blanche, qui, au rebours de ce qui a lieu dans le cerveau, est 
disposée, à la périphérie, en une écorce épaisse ; et la substance grise, placée 
à l'intérieur, autour du canal étroit de l’épendyme, reste de la cavité médul- 
laire primitive. Une membrane adhérant fortement à la substance blanche 
enveloppe la moelle : c'est la pie-mère, chargée des vaisseaux nourriciers 
de ce centre. 

CONFORMATION INTERNE DE LA SUBSTANCE Grise. — Cette substance, dont Aspect géné- 
la couleur gris jaunâtre est due au pigment brun des corps cellulaires qui la ral; lerritoi- 
peuplent, est essentiellement constituée par des cellules nerveuses réunies 765: 
en une masse continue, sans stratification manifeste. Elle apparait sous 
forme de deux demi-cylindres, l’un droit et l'autre gauche, adossés par leur 
convexilé el excavés en dehors. En réalité, un large pont, transversal et 
médian, englobant l'épendyme, les unit. Le prolongement antérieur de 
chacun de ces demi-cylindres creux est volumineux, c'est la corne anté- 
rieure ; la pointe postérieure, mince, au contraire, et arrèlée non loin du 
sillon collatéral postérieur, est la corne postérieure. Enfin, le pont central, 
qui relie les deux moiliés latérales de la substance grise, porte le nom de 
commissure. La bande grise placée en avant de l'épendyme et au fond du 
sillon médian antérieur est connue sous le nom de commissure blanche, 
tandis que la bande postérieure située derrière le canal central et ourdie 
de fibres et de cellules se nomme commissure grise. 

Chacune des deux cornes de la substance grise est divisible en plusieurs 
territoires, que l’on ne dislingue pas toujours facilement l’un de l'autre. 

La corne antérieure occupe une surface beaucoup plus considérable que Corne lan es 
la corne postérieure. Son contour est dentelé; à chacune des dentelures  rieure: ses 
vient s'attacher une de ces cloisons ou septums de la substance blanche royaux. 
voisine que suivent les fibres nerveuses pour parvenir à la substance grise. 

Malgré leur délimitation insuffisante, on peut distinguer dans la corne 
antérieure {rois groupes ou territoires cellulaires : un antéro-interne (fig. 
37 


| 
| 


parties; les 


| 

a] 

% 

\ Corne posté- 
rieure; ses 


290 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


103, j), au voisinage de la commissure blanche; c'est le noyau commissural 
des auteurs; un autre, antéro-externe (fig. 103, h, t), placé en face di 
racines antérieures et peuplé par les cellules motrices; c'est le noyau 


F1G. 103. — Schéma de la moelle cervicale de l'homme, montrant les divers territoi 
de substance grise et les systèmes de substance blanche. 


Fr 
A, racines antérieures ; — B, racine postérieure ; — C, cordon de Burdach ; — D, cordon de Goll F 
— E, partie antérieure du cordon postérieur ; — F, zone marginale de Lissauer ; — G, faisc 
pyramidal croisé; — H, faisceau cérébelleux de Flechsig; — I, faisceau de Gowers; — J, systèm 
ou faisceau de la corne postérieure; — K, système du noyau gris intermédiaire ; — L, cordo 
intermédiaire ; — M, voies courtes du cordon antérieur ; — N, faisceau pyramidal direct ou 
don de Türck; — O, faisceau commissural; — P, commissure blanche ou antérieure; — R, co 
missure grise ou postérieure; -— a, substance de Rolando; — b, tête de la corne postérieure; 
€, noyau basilaire interne; — d, noyau basilaire externe; —e, substance grise ou gélatineus 
centrale; — f, noyau gris intermédiaire; — g, noyau du cordon antéro-laléral; — h, noyau moteu 
externe ; — i, noyau moteur interne ; — j, noyau gris commissural.— La voie pyramidale est tein 
en rouge ; les voies sensilives le sont en bleu et les autres voies en bistre. \ 


(fig. 103, g), siégeant tout près du cordon latéral; c'est le noyau cordonal 
ou funiculaire antéro-latéral. 

L'aire couverte par la corne postérieure est allongée et étroite, surtout 
dans les régions dorsale et cervicale. Elle renferme : 1° la substance géla- 
tineuse de Rolando (fig. 103, a), sorte de coiffe ou de limbe arqué, d'aspect 


nt id 2! 


CONFORMATION DE LA MOELLE ÉPINIÈRE 291 


inement granuleux, qui enveloppe la tête de la corne postérieure ; 2° a léle 
nème ou sommet de cette corne, de forme ovoïde, située immédiatement en 
vant de la substance gélatineuse ; c'est le point de concours général de 
outes les collatérales du cordon postérieur (fig. 103, b); 3° la base de la 
orne, territoire mal défini, en continuité en arrière avec la tête de la corne 
jostérieure et en avant avec le noyau gris intermédiaire. On peut partager 
elte base en deux régions : l'une interne ou noyau basilaire interne (fig. 
03, c), comprise entre le cordon postérieur et le faisceau sensitivo-moteur, 
autre externe ou noyau basilaire externe (fig. 103, d). Cette dernière région 
jeaucoup plus développée que la précédente est placée en dehors du fais- 
eau sensitivo-moteur ; elle se continue extérieurement avec le noyau gris 
nterstitiel du faisceau de la corne postérieure ; 4° la colonne vésiculaire de 
larke, masse cellulaire, voisine de la commissure et du cordon postérieur, 
rrondie sur une coupe transversale et n’ayant de limites bien précises que 
lans la moelle dorsale et dans la partie supérieure de la moelle lombaire. 

On peut diviser la substance grise intermédiaire aux deux cornes en 
leux territoires : la zone grise centrale (fig. 103, e) ou substance gélatineuse 
entrale des auteurs, formée par le croissant ou limbe qui entoure le 
‘anal épendymaire et le noyau gris intermédiaire (fig. 103, f), masse grise 
oïde sur coupe, à grand axe antéro-postérieur el siluée au point où les 
leux cornes s'unissent, plus près cependant de la postérieure que de l’an- 
érieure. Ce noyau est très ample dans la région cervicale et fort réduit, 
iu contraire, dans la région dorsale ; il s'accole à la portion antéro-externe 
le la colonne de Clarke et sert de passage à la plupart des fibres du faisceau 
sensitivo-moteur. 

La substance grise se comporte de façon quelque peu différente suivant 
les segments de la moelle. 

Dans la région cervicale, la corne antérieure est plus étendue que dans 
a région dorsale. Elle y présente, au niveau du renflement cervical, deux 
noyaux moteurs : l’un antéro-interne, l’autre antéro-externe. Enfin à l’union 
des cornes antérieure et postérieure et surtout au niveau de la base et 
de la tête de la corne postérieure on voit la substance blanche faire 
imruplion dans la grise sous forme de faisceaux indépendants (fig. 103, J). 
Cet envahissement de la substance grise par la substance blanche débute 
léjà dans la région dorsale ; il atteint son maximum dans la moelle cervi- 
cale et le bulbe rachidien. La substance grise, ainsi fragmentée, présente 
1n aspect réliculé, qui lui a valu le nom de processus relicularis de la part 
le Lenhossék père. Nous l’appellerons noyau gris interstiliel (figs. 103 et 104). 

La substance grise de la région dorsale est surtout caractérisée par le 
rétrécissement transversal de la corne motrice, par l’existence, entre les 
Jeux cornes, d'un territoire anguleux, faisant saillie dans le cordon latéral, 
ù il forme la corne lalérale des auteurs, enfin par le développement consi- 
lérable de la colonne de Clarke (fig. 103). Cette dernière fait défaut dans la 
noelle lombaire inférieure ; elle commence à paraître au niveau des deux 
remières vertèbres lombaires et parvient à son plus grand diamètre 


lans la partie inférieure de la région dorsale ; de là, elle monte en 


| 
| 


Be. 


noyaux voi- 
sins. 


Subslance 
grise inlermé- 
diaire aux 
deux cornes. 


Aspect de la 
substance gri- 
se suivant les 
segments de la 
moelle. 


Colonne de 


Clarke. 


et ts. : MRlirrébes 


Noyau basi- 
laire interne. 


Noyau com- 
missural pos- 
lérieur. 


Cloisons né- 
vrogliques et 
vaisseaur. 


Proportion 
relalive entre 
les deux sub- 
slances. 


Mélhodes 
employées 
pour reconnai- 
tre les divers 
systèmes. 


292 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


diminuant, pour disparaître à la limite inférieure du segment cervical: 
La moelle lombaire est aisément reconnaissable à la brièveté et àm 
l'aspect arrondi des cornes. Par sa forme ramassée et presque demi-circu=« 
laire, la corne postérieure rappelle la disposition qu'elle avait à l'époque 
embryonnaire. Quant à la substance blanche, elle est relativement peum 
abondante du fait même de la plus grande étendue de la substance grise. 
La colonne de Clarke manque, nous l'avons dit, dans les régions lombaire 
inférieure et cervicale. Elle y est toutefois représentée par un agrégat de 
petites cellules homologues des siennes, agrégat auquel nous donnons le 
nom de noyau basilaire interne (fig. 103, c), comme on l’a vu précédemment: 
Il existe, en outre, au voisinage immédiat de cette colonne ou de la place 
qu'elle occuperait dans la région lombaire un noyau, compris entre le cor 
don postérieur et le canal central, mais avec des limites incertaines; il est peus 
développé chez l'homme, mais assez étendu chez les animaux, tels que le chat 
el le chien. Ce noyau, que nous désignerons du nom de noyau commissu= 
ral postérieur, est 1rès aminei à sa partie moyenne à cause de la proximi 
de la colonne de Clarke. j 
CONFORMATION INTERNE DE LA SUBSTANCE BLANCHE. — Les tubes nerveux 
qui constituent la substance blanche sont répartis en petils faisceaux 
d'épaisseur fort inégale, grâce à des cloisons névrogliques. Ces cloisons 
chargées de vaisseaux sanguins, partent de la surface de la moelle, où 
elles adhèrent à la pie-mère; elles pénètrent dans la substance blanche et 
dans leur ensemble, s'y disposent en un réseau à mailles irrégulières 
orientées pour la plupart, dans le sens radial; elles vont enfin se répandré 
dans le territoire des cornes grises, où elles se terminent par des extré= 
mités renflées. à 


. 


L'épaisseur de la substance blanche est proportionnelle, mais non d° us | 
façon absolue, à la quantité de substance grise voisine. C’est ainsi qu ‘elle 
est plus abondante au niveau des renflements cervical et lombaire que dans | 
la région dorsale moyenne. Si la substance blanche ne contenait que des, 
voies courtes ou endogènes, celle proporlion aurait quelque chance de se 
maintenir assez rigoureusement dans toute la longueur de l’axe spinal. Maïs 
les cordons renferment encore des voies ou systèmes exogènes : voie pyra 
midale et voies sensitives ascendantes dont le volume, indépendant de l& 
masse grise médullaire, croît peu à peu de bas en haut. Cette restriction 
enlève naturellement beaucoup de valeur au rapport précité entre les deux 
substances | 

Tao ou systèmes de la substance blanche. — La substance band 
est composée de tubes nerveux dont l’origine et le rôle physiologique sont 
fort différents. Les méthodes anatomiques ordinaires, la coloration de Wei- 
gert ou l’imprégnation de Golgi, etc., ne peuvent établir aucune distinction 
entre ces tubes, car les systèmes qu'ils forment n'offrent ni limite accusée 
ni caractère structural qui leur soit propre. Pour reconnaître, dans le chaos 
de conducteurs entremêlés de la substance blanche, les tubes nerveux qui 
ont même source et même terminaison, il a fallu de toute nécessité recourir. 
à d’autres procédés d'investigation. On a utilisé ainsi et concurremment a! 


nn ÈS. 


CONFORMATION DE LA MOELLE ÉPINIÈRE 293 


méthode des dégénérations secondaires expérimentales chez les animaux, 
la méthode anatomo-pathologique, c'est-à-dire l'observation chez l'homme 
des systèmes de fibres qui dégénèrent à la suite de lésions hémorragiques 
ou inflammatoires de leur foyer d'origine ou d'un point quelconque de 
leur trajet, enfin la méthode de Flechsig; nous avons dit, au début de cet 
ouvrage, que ce moyen de recherches est basé sur la myélinisation succes- 
sive et indépendante des diverses voies funiculaires pendant la vie fœtale et 
après la naissance. 

Les renseignements fournis par ces méthodes concordent sur les points 
essentiels. Ils permettent de reconnaître tout d'abord, dans la substance 
blanche de la moelle, deux sortes de conducteurs : 1° les exogènes, c'esl-à- 
dire ceux dont les cellules d'origine gisent ailleurs que dans la moelle ; 
telle est la voie pyramidale qui tire sa source des cellules corticales du cer- 
veau, lelles sont encore les voies sensitives du cordon postérieur et la voie 
cérébelleuse descendante dont les cellules-mères se trouvent respectivement 
dans les ganglions rachidiens et dans le cervelet; »° les endogènes, autre- 
ment dit ceux qui émanent de neurones situés dans la substance grise de 
la moelle elle-même. On peut partager ces conducteurs endogènes en : voies 
longues ou systèmes qui naissent dans la moelle, mais se portent à d'autres 
centres, telles sont : la voie cérébelleuse de Flechsig et le faisceau de 
Gowers ; et en voies courtes formées de tubes qui ont leur tenant et abou- 
tissant dans la moelle seule. Aucune loi ne règle la position de tous ces 
systèmes dans la substance blanche. On peut affirmer toutefois que les 
voies courtes occupent d'ordinaire une situation plus voisine de la substance 
grise que les voies longues. Cette disposition, signalée déjà par plusieurs 
auteurs, est probablement commandée par le principe d'économie de proto- 
plasma. Les voies courtes reçoivent la majorité de leurs axones de la 
substance grise avoisinante ; elles sont également les plus riches en collaté- 
rales; il importait donc qu'elles fussent placées tout près des foyers ner- 
veux, pour que le parcours transversal des cylindres-axes qu'elles en recoi- 
vent et celui des collatérales qu'elles leur envoient fût le plus réduit pos- 
sible. 

Il est une autre règle presque générale, c'est la suivante : voies exogènes 
et endogènes renferment tout à la fois des conducteurs ascendants et des 
conducteurs descendants ; dans les systèmes endogènes longs, ce sont néan- 
moins les conducteurs ascendants qui l'emportent. I n'y a peut-être qu'une 
exception à celte règle, celle de la voie pyramidale constituée par des tubes 
exclusivement descendants. Au reste, tout faisceau de même conduction 
renferme loujours, en quantité plus ou moins grande, des fibres de diverses 
provenances; c'est dire que les voies ou systèmes sont des zones ou terri- 
toires de substance blanche dans lesquels une catégorie déterminée de 
tubes nerveux est seulement prépondérante. 

Nous allons examiner ici, brièvement, les voies principales dont les 
neurologistes ont reconnu l'existence dans chacun des cordons de la moelle. 
Quant à l'origine el à la nature des fibres qui les composent, nous nous en 
occuperons, plus tard, avec détail. 


35 


Conducteurs 
exogèneselen- 
dogènes. 


Voies lon- 
ques el cour- 
les; leur posi- 
tion relative 
par rapport à 
la substance 
grise. 


Tubes ascen- 
dants el des- 
cendants des 
voies exogènes 


el endogènes. 


Exposé suc- 
cinel des voies 
principales de 
la moelle. 


Voie longue, 
descendante; 
ses deux fais- 
ceaux direct et 

croisé chez 
l'homme. 


Absence 
d’entrecroise- 
ment du fais- 
ceau direct. 


294 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Cordon latéral. — Ce cordon est à la fois le plus vaste et le plus varié 
par la nature de ses voies. On y trouve entre autres : le faisceau pyramidal 
croisé, les faisceaux de Flechsig et de Gowers, le faisceau de la corne pos- 
térieure, le cordon intermédiaire, le système du noyau intermédiaire et les 
fibres cérébelleuses descendantes. 

Voie pyramidale ou des mouvements volontaires. — Ce système impor- 
tant est formé par l’ensemble des cylindres-axes nés dans la région motrice 
de l'écorce cérébrale ; il commande aux neurones moteurs de la corne anté- 
rieure de contracter les muscles. Cette voie, unique dans chacune des moitiés 
du cerveau et de la protubérance, se divise en deux faisceaux inégaux, 
lorsqu'elle arrive au bulbe. Le plus grèle est situé en dedans du cordon anté- 
rieur; on l'appelle faisceau pyramidal direct ou faisceau de Türck \fig. 103, 
N). L'autre, beaucoup plus épais, s'entrecroise avec son congénère du côté 
opposé el forme par cet entrecroisement dans le bulbe ce que l’on désigne 
sous le nom de décussation des pyramides ; il descend ensuite le long du 
cordon latéral où 1l occupe un vaste espace de section ovoïde, situé en 
dehors et en avant de la corne postérieure, en dedans du faisceau de 
Flechsig et immédiatement en dehors du cordon de la corne postérieure 
(figs. 103, G, et 104, P). Ce second faisceau est constitué par le principal 
des tubes venus du cerveau; on lui a donné le nom de faisceau pyramidal 
croisé. Celle voie perd de son volume à mesure de sa descente; elle finit par 
disparaître à la partie inférieure de la moelle lombaire. Chez l'homme, ce «… 
sont les résultats concordants de la méthode des dégénérations employée par 
Türck en 1851 et par Bouchard en 1866, et ceux de la méthode embryonnaire 
utilisée par Flechsig !, qui ont permis d’élablir le trajet descendant des 
deux voies du faisceau pyramidal. Le dernier des auteurs que nous venons 
de citer a prouvé, en outre, que la voie pyramidale est encore dépourvue de 
myéline chez un grand nombre de mammifères el surtout chez l'enfant au 
moment de la naissance. Elle tranche alors par sa pâleur sur le reste des 
tubes du cordon antéro-latéral que l'acide osmique noireit fortement, grâce 
à leur myélinisation plus précoce. Quant aux mammifères, c'est aux travaux 
que Spitzka ?, Lenhossék * et Bechterew ‘ ont exécutés surtout au moyen 
de la méthode de Weigert, que nous devons de connaître le trajet et les 
rapports de leur faisceau pyramidal. 

Le faisceau principal de la voie pyramidale, celui qui est logé dans le 
cordon latéral, s'entrecroise, avons-nous dit, dans le bulbe, avec son homo- 
logue du côté opposé. Quelques auteurs ont cru qu'il en était de mème pour, 
le faisceau direct ou de Türck, non pas, il est vrai, dans le bulbe mème, 
mais tout le long de la moelle, au niveau de la commissure antérieure. S'il 
en était ainsi, on éprouverait une difficulté extrème à interpréter les deux 


1. FLecusiG, Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmarke des Menschen, 1878: 

2. Sprrzka, The comparative anatomy of the pyramidal tract, 1886. 

3. Lexuossék, Ueber die Pyramidenbahnen im Rückenmarke einiger Säugethiere,h 

1889, ,. 

4. Becurerew, Ueber die verschiedenen Lagen der Pyramidenbahnen bei dem Mens- o) 
chen und den Thieren, 1891. 

l 


1 


; 
1 


» 
x 


CONFORMATION DE LA MOELLE ÉPINIÈRE 295 


faits suivants : 1° une excilation portant sur la zone motrice d'un hémisphère 
érébral détermine des mouvements des deux côtés du corps, mais plus 
particulièrement du côté opposé à celui de l'hémisphère excité; > dans la 
paralysie d’origine cérébrale ou bulbaire de l'une des voies pyramidales, on 
observe une hémiplégie dans la moilié opposée du corps, ainsi qu'une paré- 
sie, avec diminution d'énergie contractile et même exagération des réflexes 
fendineux, dans l’autre moitié. Quoi qu'il en soit, nous n'avons jamais pu 
apercevoir ce prélendu entrecroisement ni chez les mammifères supérieurs, 
tels que singes et chiens, ni dans le fœtus humain. Chez les animaux précités, 
et à plus forte raison chez le lapin, la souris, les oiseaux, elc., qui n'ont pas 


Mic. 104. — Coupe de la moelle dorsale d'un aphasique. Méthode de Weigert-Pal. — A 
l'autopsie on avait trouvé complètement atrophiées l'écorce motrice d’un hémi- 
sphère cérébral et la voie pyramidale issue de cet hémisphère. 

A; racines antérieures; — B, racine postérieure; — C, colonne de Clarke; — P, faisceau pyramidal 
croisé. — On remarque que la voie pyramidale issue de l'hémisphère cérébral sain présente, elle 
aussi une atrophie passablement marquée. 


de faisceau de Türek ou qui en possèdent seulement quelques rares fibres, 
tous les tubes qui traversent la commissure antérieure représentent soit des 
collatérales du cordon antérieur, soit des cylindres-axes directs venus des 
cellules commissurales du côté opposé. À notre avis, la parésie el les autres 
Symptômes musculaires du côté sain, chez les hémiplégiques, peuvent très 
bien s'expliquer par le trajet direct du faisceau de Türck. I suffit de sup- 
poser que ce dernier entre en relation avec les cellules motrices du côté 
non paralysé au moyen de collatérales et de branches terminales. La dis- 
position suivante, constatée par divers auteurs, pourrait donner une autre 
explication de cette parésie : il existe dans le cordon latéral, dans l'aire 
même de la voie pyramidale, des fibres non décussées, qui appartiennent, par 


v» 


$ 


L- = 
4 


296 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


conséquent, à la voie latérale opposée. Ces fibres homolatérales ou directes, 
signalées par Russell !, Mellus ?, Sherringlon * el mises récemment en évi- 
dence par Dejerine el Thomas *, avaient été soupçonnées par Pitres ÿ il ya 
déjà longtemps. En outre de la sclérose de la voie croisée principale, ce neu- 
rologiste avail observé, en effet, une lésion analogue, quoique moins accen- 
tuée, dans la voie pyramidale restée indemne. On peut se rendre compte 
u. de celte disposilion, peut-êlre constante, bien que très variable, sur la 
figure 104, qui reproduit la moelle d’un hémiplégique. Dans ce cas, toul le 
système pyramidal d'un côté avait complètement dégénéré à la suite d’une 
à embolie cérébrale. 

_ Terminaison Le faisceau pyramidal croisé diminue de volume au fur et à mesure de sa 
_ <lvolumerela-  escente dans la moelle; on peut l'y suivre jusqu'à la région lombaire. 
A 00 Quant au faisceau de Türck ou pyramidal direct, c'est tout au plus s’il s'étend 
$ $ jusque vers le milieu de la région dorsale; parfois même il a déjà disparu à 
: l’extrémité inférieure de la moelle cervicale. 
à Les variations de volume des deux faisceaux sont d'ailleurs innombra=" 
bles, comme Flechsig le remarque. Ainsi, le faisceau de Türck peut mans 
L quer ou être d’une gracilité extrême, ou, au contraire, alteindre une épaisseur 
| inusitée au point de confiner, en dehors, aux racines antérieures ; en ce cas, 


5 = . . . . 
# les faisceaux croisés sont, bien entendu, réduits en proportion. 
Des deux Chez les mammifères, comme le singe et le chien, le faisceau pyramidal 


_ faisceauxdela direct existe, bien que peu apparent. Chez le chat, Bechterew l’a démontré, ce 
voie pyrami- faisceau manque presque toujours ou bien n'est représenté que par de très 


— ne rtéErres à 


è  dale chez les rares fibres. Chez le lapin, le cobaye et la souris, il fait entièrement défaut. Nous 

…. mammifères. avons prouvé que chez ce dernier animal la voie principale ou croisée siège 

f dans la partie la plus antéro-interne du cordon postérieur, en avant des voies” 

à sensitives. Semblable constatation avait été faite, chez le rat, par Bechterew- 
4 


Enfin, on ignore tout à fait où se trouve la voie pyramidale chez les oiseaux; 
peut-être ses tubes sont-ils chez eux disséminés un peu partout, de sorte qu'ils 
J ne forment aucun système distinct. 
; Développe- Nous avons dit que chez l’homme la voie pyramidale se myélinise tardive= 
_ ment embryo-  Ment, pendant le premier mois après la naissance, selon Flechsig. Il en est de 
_ logique de la même pour tous les animaux incapables de marcher et de pourvoir par eux= 
voie pyrami- mêmes aux nécessités de l'existence durant les premiers jours de la vie. Ce fait 
_ dal. montre, soit dit en passant, l’étroite corrélation qui existe entre la maturité 
| fonctionnelle et la myélinisation parfaite d’un système. Si la médullisation de 
: la voie pyramidale est tardive, il en va autrement de son apparilion dans la 
A. moelle, c'est-à-dire de la pénétration de ses cylindres-axes dans cet organe: 
| 


ne : LES 


Cette pénétration est très précoce ; elle remonte, suivant Flechsig et Marie f, au 


1. RusseLz, Defective development of the central nervous system in a cat. Brains 
1895. 
2. MELLUS, Proceedings of the Roy. Society, 1894. 
3. SHERRINGTON, On a secondary and tertiary degeneration in the spinal cord Of 
| the dog. Journ. of Physiol., vol. VI, n° 4, et Lancet, 1894. 
4. DEJERINE et Tomas, Sur les fibres pyramidales homolatérales, etc. Arch. de 
Physiol., n° 2,1896. : 
5. Pitres, Recherches anatomo-cliniques sur les scléroses bilatérales de la moelle, 
épinière consécutives à des lésions unilatérales du cerveau. Arch. de physiol., 1884 
6. MARIE, Leçons sur les maladies de la moelle, Paris, 1892. { 
LA 


CONFORMATION DE LA MOELLE ÉPINIÈRE 297 


iquième mois de la vie intra-utérine. Van Gehuchten! pense que chez le 
tus de sept mois les axones dela voie pyramidale n'ont pas encore dépassé 
bulbe. Il admet, en effet, qu'il est impossible de colorer ces fibres par la 
néthode de Golgi à ce stade de la vie fœtale. Cette opinion ne s'accorde 
ère avec le parfait développement de l'espace correspondant à la voie 
ramidale, qu'il est facile de constaler chez les fœtus de cet âge. Au 
ste, en inspectant, à travers un bon objectif à immersion, des coupes de cette 
on, colorées au préalable par le carmin ou l'hématoxyline, nous avons 
u remarquer, entre les cellules névrogliques, des champs granuleux, relative- 
nent épais, qui, peut-être, ne sont que des cylindres-axes pyramidaux section 
s. La question, on le voit, nécessite de nouvelles recherches. 


Faisceau de Flechsig. — À la partie externe du faisceau pyramidal croisé, 
tend, d'avant en arrière, une bandeleite superticielle de substance blanche 
(fig. 103, 1). C'est là une voie longue ascendante signalée par Foville, mais 


paire dorsale ; de là, elle s'élève en augmentant progresssivement de volume 
el sans s'entrecroiser avec sa congénère du côté opposé ; elle gagne la 
égion du bulbe où elle se place en arrière de 12 racine descendante du tri- 
jumeau, s'incorpore ensuile au cordon resliforme el se termine enfin, s’il 
aut en croire Flechsig, dans le vermis supérieur. 
Faisceau de Gowers (fig. 103, 1). — La méthode des dégénérations 
èëcondaires chez les animaux et la méthode anatomo-pathologique chez 
homme ont mis Gowers à même de démontrer qu'il existe, en âvant du 
int de jonction des systèmes cérébelleux de Flechsig et pyramidal croisé, 
large faisceau, de section transversale curviligne, qui dégénère de bas 
haut, de la région lombaire au bulbe ?. Les fibres, dont ce faisceau se 
ompose, semblent être de longueur fort inégale ; elles naissent d'un terri- 
oire encore indélerminé de la substance grise de la moelle. On suppose 
u'après s'être entrecroisées pour la plupart et avoir parcouru un trajet 
considérable de bas en haut, elles vont se lerminer à la partie supérieure 
la moelle cervicale ou peut-être au bulbe dans les noyaux des cordons de 
soil et de Burdach. Le faisceau de Gowers, ainsi dénommé en l'honneur du 
Ds qui en fit la découverte, conliendrait, par conséquent, des 
bres directes el des fibres croisées. Sherrington, Edinger et Van Gehuchten 
: considèrent comme une voie sensitive croisée de second ordre. Selon 
ot, il aboulirait au cervelet et ne serait que la portion antérieure du fais- 
seau de Flechsig ou voie cérébelleuse ascendante. Pour Bechlerew, ses 
ibres iraient s'achever en partie dans le bulbe, dans le noyau latéral. Enfin, 
Looth admet, lui aussi, ce mode de terminaison pour les fibres fines ; mais 
Dour les grosses, il croit qu'elles finissent dans le cervelet. 
: ‘ 
… 1. VAx GEHUCHTEN, Faisceau pyramidal et maladie de Little. Journ. de Neurol. 
2 d'Hypnologie, juin, 1896. 


2. Gowers, Bemerkungen über die antero-lateral aufsteigende Degeneration im 
Rückenmarke. Neurol. Centralbl., n° 9. 1886. 


Voie longue, 
ascendante, 
née dans la 
colonne de 
Clarke; lermi- 
naison indé- 
cise. 


Voie longue 
ascendante 
dont l'origine 
el la terminai- 
son sontencore 
indélerminées. 


ET Ve 0, OU 4 Br 


ji 


té de Ge yes : TN À 


Le 
ILOMT 


| 
; 


à] 


Voie très 
courte, ascen- 
danle el des- 
cendenle, issue 
des cellules de 
la corne posté- 
rieure. 


Voie courte 
ascendante el 
descendante. 


298 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Nous parlerons plus lard du rôle de cette voie. Rappelons seulement ic 
l'opinion de Van Gehuchten. Se fondant sur les symptômes caractéristiques 
de la syringomyélie, affection qui compromet plus ou moins l'intégrité du 
cordon latéral, cet auteur pense que le faisceau de Gowers constitue la voie 
sensitive ascendante préposée à la sensibilité douloureuse et thermique; 
tandis que le cordon postérieur serait réservé aux excilalions tactiles. Cetle 
conceplion est en contradiclion flagrante avec les expériences de Mott qui. 
chez les singes, n’a observé aucune analgésie après la section du faiscean 
de Gowers. 

Cordon ou faisceau de la corne postérieure (fig. 103, J). — Nous altri- 
buons ce nom à cette partie profonde du cordon latéral qui borde la base de 
la corne postérieure et pénètre plus ou moins dans celle-ci sous la forme 
d'un angle à sommet tronqué. Flechsig appelle cette portion de substance 
blanche couche limitante latérale. Dans les régions dorsale supérieure el 
cervicale, les cloisons qui séparent les fascicules de ce cordon renferment! 
ainsi que nous l'avons dit plus haut, les nombreuses cellules nerveuses d 1 
noyau gris interstitiel. Le faisceau de la corne postérieure constitue, d’après 
la démonstration que nous en avons faite, une voie puissante, dont les fibres 
ascendantes aussi bien que descendantes proviennent des neurones de la 
corne postérieure. Les tubes fins y dominent, chose aisée à concevoir, Si 
l'on se rappelle que ce cordon reçoit quantité de cylindres-axes de la subs 
tance de Rolando. Comme nousle verrons en traitant des cellules de la corne 
postérieure, Marie a montré que la dégénération de ce faisceau est diffuse 
elne s'étend que sur une faible hauteur au-dessus etau-dessous du point lésés 
On en déduit que ses fibres constilutives sont remarquablement courtes. 

Cordon intermédiaire (fig. 103, L).— On appelle ainsi la partie qui res 
dans le cordon latéral lorsqu'on en exclut le faisceau de Flechsig, celui de 
Gowers, la voie pyramidale et le cordon de la corne postérieure. Ce territoire 
blanc, situé à la partie antérieure du cordon latéral et sans limite définie 
en avant, consiste en fibres courtes ascendantes et descendantes ; on trouve 
parmi elles quelques tubes cérébelleux descendants de Marchi'. La corne 
antérieure donne aussi des cylindres-axes à ce cordon. 

Système du noyau intermédiaire (fig. 103, K). — Cette partie, la plus 
antérieure de la couche limitante de Flechsig, recoit des tubes nerveux, nom 
de la corne antérieure, mais de la région grise intermédiaire et surtout du 
noyau gris qui est situé en avant de la base de la corne sensitive et que 
nous avons appelé noyau gris intermédiaire. Ces connexions, dont l’exis 
tence a été récemment établie par nous, tant dans l'embryon du poulet que 
dans celui du rat et du chat, nous autorisent, semble-t-il, à donner à 
la région de substance blanche dont nous nous occupons le nom de syslème 
du noyau intermédiaire. Ce système pourrait, d’ailleurs, renfermer aussi des 


axones venus du noyau funiculaire latéral et même d'autres districts de la 


corne antérieure. 


| 


1. MarcHi, Origine e decorso dei peduneuli cerebellari. Rtv. speriment. di Freniatr.e 
Medic. legale, vol. XVII, p. 367. 


CONFORMATION DE LA MOELLE ÉPINIÈRE 299 


… Fibres cérébelleuses descendantes. — Si, à l'exemple de Marchi, on ex- 
pe le cervelet en Lout ou partie, ou si, adoptant notre mode opératoire !, on 
écortique seulement une portion de ce centre nerveux, on voit dans les 
oupes traitées par la méthode chromo-osmique de Marchi tout le cordon 
ntéro-latéral sillonné de fibres dégénérées, qui ne semblent point se grouper 
n un système spécial. La dégénération envahit tout particulièrement le fais- 
eau cérébelleux de Flechsig, le limbe du cordon antérieur et jusqu'au fais- 
eau marginal ou sulco-marginal de Lüwenthal. Ces fibres descendantes 
éprésenteraient donc les conducteurs qui feraient agir les cellules du cer- 
elet sur les neurones moteurs de la moelle. Ainsi, se trouverait complété 
arc réflexe médullo-cérébelleux : le courant sensitif de second ordre, amené 
u cervelet par les fibres centripètes du faiseau de Flechsig et peut-être 
e celui de Gowers, se réfléchirait au niveau des cellules de Purkinje, et, 
édescendant le long des cylindres-axes des cellules de l'olive cérébelleuse, 
rait provoquer les foyers moteurs du bulbe et de la moelle à une réac- 
ion coordonnée, d'essence inconnue. Nous reviendrons plus tard sur cet arc 
éflexe. Les dégénérations consécutives à une lésion unilatérale du cervelet 
e produisent à la fois dans les deux moitiés de la moelle ; il y a donc lieu 
admettre que chaque hémisphère cérébelleux est en rapport avec les 
eux côtés de la moelle, quoique plus effectivement avec son homo- 
yme. 


Cordon antérieur. — Ce cordon comprend le faisceau commissural, le 
ordon de Türck, dont nous avons déjà parlé, et le faisceau fondamental 
ntérieur. 

Faisceau commissural (fig. 103, O). — Nous désignons sous ce nom la 
jortion la plus profonde et la plus considérable du cordon antérieur, celle 
qui est limitrophe de la scissure. Ce faisceau, constitué par les axones nés 
le la substance grise du côté opposé, est épais en arrière et touche de ce 
ôLé à la commissure blanche; il s’amincit, au contraire, en se portant en 
want et en dehors, et disparaît en entremêlant ses fibres à celles du faisceau 
ondamental äu cordon antérieur ?. 

Chez l'homme, le faisceau commissural est repoussé en dehors par le 
ordon de Türck. Néanmoins, la portion la plus profonde du cordon anté- 
ieur reste encore chez lui exclusivement composée de fibres commissu- 
ales. Nous verrons plus tard que ce faisceau, bien développé chez tous les 


1. CAJAL, Algunas contribuciones al conocimiento de los ganglios del encéfalo : VI. 
Jonexiones distantes de las células de Purkinje. Anal. de la Soc. española de His- 
oria nalural, 2° serie, tom. III, sesiôn 1°, Agosto 1894. Lorsque nous étudierons les 
édoncules cérébelleux, nous montrerons qu'il n'est pas possible d’exclure, tout à fait, 
ne lésion indirecte des olives cérébelleuses, lésion qui, évidemment, pourrait induire 
mn erreur. — Dans nos expériences de décortication du cervelet chez le cobaye, nous 
wons cherché à ne point léser les ganglions cérébelleux centraux. Or, la dégénération 
lescendante, qui s'est produite dans la moelle, a été presque la mème que celle qui a 
uccédé aux hémisections du cervelet faites par Marchi; ceci semble indiquer que les 
ibres dégénérées proviennent vraiment des cellules de Purkinje. 

2. Cayaz, La fine anatomie de la moelle épinière. Aflas der pathologischen Histo- 
sgie des Nervensystems, Liefer. IV, Berlin, 1895. 


Voiediffuse, 
longue et des- 
cendante, issue 
vraisemblable- 
ment des cel- 
lules de Pur- 
kinje. 


Voie courte, 
croisée el des- 
cendan!e. 


Voie courte, 
directe, ascen- 
el des- 
cendanle. 


dante 


Voie relali- 
vement longue 
el en partie 
croisée du fais- 
ceau marginal 


antérieur. 


Voie com- 
plexe, courte, 
moyenne et 
longue, surtout 
ascendante. 


Voie courte, 
ascendante et 
descendante. 


300 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


vertébrés et constitué par de gros tubes, renferme des voies courtes croisées, 


ascendantes et descendantes. 


Faisceau fondamental antérieur. — 1] répond à tout ce vaste territoire" 


inclus entre les racines antérieures et le faisceau commissural. La plupart 
de ses fibres forment des voies courtes, directes, car elles naissent des cel- 
lules funiculaires du mème côté. Leur dégénération est à la fois ascendante 
et descendante. 

Les fibres les plus superficielles sont remarquablement épaisses; elles se 
disposent en une bordure qui s'étend jusqu'aux lèvres du sillon antérieur. Ce 
limbe, plus développé chez les vertébrés que chez l'homme, a reçu de Lüwen- 
thal le nom de faisceau marginal antérieur; 11 constitue une voie relative= 
ment longue et en partie croisée. Lôüwenthal ne se prononce ni sur l’origine 
ni sur la lerminaison de ces fibres, mais il pense qu'elles pourraient aller 


jusqu'au bulbe !. 


Cordon postérieur. — Ce territoire blanc est presque tout entier occupé 
par les voies sensilives ascendantes et descendantes, comme nous le verrons 
par la suite. Contentons-uous poufle moment d'indiquer les divisions que 
les auteurs y ont faites. 

Cordon de Burdach (fig. 103, C). — On désigne sous cette appellation la 
partie externe du cordon postérieur, celle qui en comprend la masse prinei= 
pale. Selon Flechsig et Bechterew, on peut y distinguer trois zones, dites 
radiculaires : une antérieure, une moyenne et une postérieure. La zone radi 
culaire antérieure où région cornu-commissurale de Marie est la plus pro= 
fonde ; elle avoisine la commissure grise. Sa myélinisation s'opérerait bien 
avant celle des autres. Elle est formée de voies courtes endogènes nées de la 


corne postérieure. La zone moyenne ou zone d'irradiation de Lenhossék est 


celle qui contient les bifurcations des fibres radiculaires sensitives. Elle a 
l'aspect d'un triangle dont l'un des sommets s’allonge en avant et en dedans 
tandis qu'un autre, aigu, se porte en dehors, au contact de la zone de Lis= 
sauer. C’est dans cette zone moyenne que débute généralement la dégéné- 
ration tabélique de la moelle. La zone postérieure embrasse l'écorce même 
du cordon de Burdach et consiste également en fibres radiculaires sensis 
lives (fig. 103). : 

Zone marginale de Lissauer. — Le faisceau triangulaire ou quadrilatère; 
qui est situé en dehors du cordon de Burdach, entre le sommet de la sub= 
slance de Rolando et la surface même de la moelle, constitue cette zone 
(fig. 103, F'et 104, b). Des cloisons conjonctives bien apparentes la séparent 
et du cordon latéral voisin et du cordon de Burdach. L'étendue transversale 
de la zone marginale de Lissauer varie avec les segments de la moelle: 
Nous verrons, en éludiant les racines postérieures, que leurs fibres les plus 
fines se bifurquent en branches ascendantes et descendantes dans la zone de 
d’après Nageotte. 


Lissauer, elle-même composée de fibres endogène, 

1. LOEWENTHAL, La région pyramidale de la capsule interne chez le chien etla 
constitution du cordon antéro-latéral de la moelle. Rev. méd. de la Suisse romande; 
15 septembre, 1886. 


Î-l _ CONFORMATION DE LA MOELLE ÉPINIÈRE 301 


_ Cordon de Goll (fig. 103, D). — Cette portion importante du cordon pos- 

érieur est un faisceau prismatique triangulaire, placé tout contre la scissure 
érieure, en dedans el en arrière du cordon de Burdach. Très certainement, 
ordon de Goll existe dans toute la longueur de la moelle; mais c’est 
ulement dans la région dorsale supérieure, dans le segment cervical et 
lans le bulbe, que ses limiles en dehors sont nettes et précises, grâce à une 
mineuse cloison névroglique, terminée à la surface de la moelle, au 
d d'un sillon très visible. 
Nous verrons, par la suite, que le cordon de Goll renferme les voies 
longues des racines sensilives; il augmente d'épaisseur à mesure de son 
ascension vers le bulbe, où il s'achève dans un noyau appelé, d'après lui, 
noyau du cordon de Goll. Il se myélinise, comme l'ont prouvé les expé- 
riences de Flechsig et de Bechterew, après le cordon de Burdach. Il suit de 
là que les fibres radiculaires longues qui finissent au bulbe acquièrent leur 
ine de myéline plus tard que les fibres radiculaires courtes dont la ter- 
minaison a lieu dans les divers segments de la moelle épinière. 


L 
É 


ET To 


Voie longue 
ascendante. 


ju inc td TES 


Tubes gros 
et fins ; leur 
distribution et 
prédominan- 
Ce: 


Structure. 


CHAPITRE XI 


STRUCTURE DE LA SUBSTANCE BLANCHE DANS LA MOELLE 


TUBES NERVEUX, FIBRES SANS MYÉLINE, CELLULES NÉVROGLIQUES ET COLLATÉRALES NER- 
VEUSES. — DISTRIBUTION DES COLLATÉRALES DANS LA SUBSTANCE GRISE. — FIBRES 
NERVEUSES TERMINALES. — FAISCEAUX DÉPLACÉS DE LA SUBSTANCE BLANCHE. 


STRUCTURE GÉNÉRALE DE LA SUBSTANCE BLANCHE 


Nous avons déjà décrit dans la Partie générale de cet ouvrage, à propos 
des tubes nerveux centraux, les éléments qui constituent les cordons blancs 
de la moelle. Pour être complet, nous n’aurons donc qu'à y ajouter quelques 
détails. 

Une coupe fine transversale de cette substance blanche, colorée au préa- 
lable par le carmin ou l'hématoxyline, présente une infinité de sections trans- 
versales de tubes nerveux parallèles, placés côte à côte, mais isolés par des 
cellules névrogliques. 

Les tubes. — Ils sont de taille fort variable : les plus épais, que l’on ren- 
contre dans le cordon antéro-latéral, atteignent jusqu'à 12 et 194; les plus 
grèles, visibles dans la voie pyramidale, le faisceau de la corne posté- 
rieure et le cordon de Goll, n'excèdent point 2 à 3 de diamètre. De façon 
générale, Lubes gros et lubes minces sont entremêlés partout dans la 
substance blanche, avec prédominance lantôt des uns, tantôt des autres. 
Seuls, la zone marginale de Lissauer et le cordon de Goll font exception à 
cette règle ; leurs fibres sont toutes ou presque toutes déliées. D’après leur 
calibre, on peut dire aussi que, communément, les, tubes épais et moyens 
représentent les cylindres-axes de cellules relativement volumineuses, appar- 
tenant à la corne antérieure, à la colonne de Clarke et au centre de la corne 
postérieure, les tubes de plus faible dimension comprennent au con- 
traire soit les axones des petites cellules de la substance de Rolando, soit 
les branches fines, ascendantes ou descendantes, de cylindres-axes à bifurca- 
lion inégalement épaisse. 

Nous ne reviendrons pas sur la structure des tubes de la substance blan- 
che. Nous l'avons fail connaître précédemment. Rappelons seulement ce 
que les coupes transversales de la moelle révèlent de celte texture. Sur cha- 
que tube, ainsi seclionné, on voit, au centre, l’axone plus ou moins cireu- 
laire, par suite plus ou moins cylindrique, et coloré intensément par 


4 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 303 


e carmin ou l'hématoxyline ; autour, un espace clair, rempli de plasma : la 
saine de Mauthner; autour, encore, une gaine, d'épaisseur changeante : 
a gaine de myéline, qui, souvent dans les préparations au Weigert-Pal, pré- 
sente un aspect feuilleté, par suile de son clivage en couches concentriques ; 
nfin, encerclant le tout, une mince membrane, la gaine de Schwann. Quant 
ux noyaux, impossible de les apercevoir sur les tubes nerveux adultes 
fig. 105). 

A ces délails s'en ajoutent d’autres, quand la coupe de moelle est longi- 
udinale et imprégnée avec succès au bleu de méthylène d'Ebrlich. Par les 


FiG. 105. — Coupe transversale d’une partie du cordon latéral: moelle de bœut. 
Coloration par l'acide osmique et le picro-carmin. 
4 noyau de cellule névroglique ; — b, cylindre-axe coupé transversalement; — c, enveloppe con- 
jonctive de lasubstance blanche ; — v, vaisseau capillaire. — A remarquer, entre lestubes nerveux, 
les innombrables filaments névrogliques. 


athes intenses que l’air provoque, de distance en distance, sur les tubes, 
eurs étranglements se dénoncent. Et de ces étranglements, très souvent, 
surgissent des collatérales à marche horizontale, par conséquent perpendi- 
“ulaire aux tubes générateurs. Enfin, les tubes eux-mêmes, après un long 
barcours vertical, se coudent, deviennent, eux aussi, horizontaux, et vont se 
noyer dans la substance grise où, comme nous le verrons plus tard, ils se 
‘ésolvent autour des cellules nerveuses. 

Fibrillesdépourvues de myéline. — Lorsqu'on examine des coupes minces 
le moelle d’un mammifère adulte, telque chat, lapin, chien, coupes d’aboril 
ixées par le formol ou l'alcool ammoniacal, puistraitées parle nitrate d'argent 
'éduit, on est surpris d’apercevoir, dans la substance blanche, un nombre 
| LES de fibrilles, fines, longiludinales sans manchon de myéline 
| 
| 


Leur nombre 
considérable 
et leur nalure. 


Aspect. 


Longueur 


des 
sions. 


expan- 


304 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


et souvent groupées en faisceaux compacts entre les tubes myélinisés (fig 
106). Ces fibrilles sont extrêmement abondantes dans la partie antérieure d 
cordon postérieur ainsi que dans le cordon latéral, surtout dans sa zone limi= 
tante. Ce sont, vraisemblablement, ou des cylindres-axes de petites cellules 
de la substance grise ou la partie terminale de cylindres-axes longs, jusque-là 
recouverts de myéline et amincis. 
par l'émission successive des collas 
térales. 

Cellules de la névroglie. — Dans 
Jes préparations au carmin, à l'hés 
matoxyline ou aux anilines basis 
ques, on aperçoit, entre les tubes 
nerveux, une quantité considés 
rable de noyaux, petits et sphés 
riques, enveloppés d'un protoplas= 
ma granuleux et envoyant de toutes 
parts des prolongements. Ces cor 
puscules, la méthode de Golgi et lan 
coloration névroglique de Weigertb 
F1G. 106. — Coupe transversale d'une por- décèlent leur nature; ce sont des , 


tion du cordon latéral de la moelle: lapin cellules névrogliques volumineu= 
adulte. Méthode au nitrate d'argent ré- { 
duit. 


ses, à longs rayons (figs. 105, a, el 
a, fibres fines sans myéline; — b, gros cylin- Le _ : 4 
dre-axe. Nous en reproduisons, dans Î 

figure 107, quelques-unes qui pr 

viennent de la moelle d’un enfant âgé de peu de jours. Leur corps, on le voi 
est étoilé; ilest hérissé de crêtes, surmontées elles-mêmes d’appendices con 
ques, granuleux, au nombre de dix, douze, et mème plus, qui très rapides À 
ment se convertissent en petits paquets de filaments très fins. Ces filaments 
dont le nombre, pour chaque cellule, peut s'élever à quarante et ie 
sont lisses el jamais ramifiés sur leurs parcours; ils quittent, en divergeants 
leur cellule d’origine, pour s'insinuer entre les tubes nerveux; après avoir 
traversé ainsi de grands espaces, ils vont se terminer, semble-t-il, par des 
extrémités libres. Leur longueur est par conséquent très grande, comme la 
démontré Weigert !; si elle est souvent même si énorme qu'il est impossible 
d'en préciser le vrai terme. Les préparations au Golgi ne permettent pas, d'or 
dinaire, de suivre les filaments névrogliques aussi loin que les coupes 
exécutées par la méthode de Weigert. Et pourtant, il n’est pas rare d'obn 
server de ces filaments qui, nés de corpuscules voisins de la pie-mère, pere 
cent d'outre en outre toute l'épaisseur des cordons blancs pour envahir 
substance grise Inversement, on peut suivre des filaments qui franchissent 
tout l'espace compris entre la corne antérieure où ils ont pris naissance el 
la surface même de la moelle où ils aboutissent. 


1. WeiGerr, Beiträge zur Kennlniss der normalen menschlichen Neuroglia. Frank= 
furt a. Main, 1895. 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 305 
Tous ces filaments, dont l'origine est loin d'être toujours facile à déter- Cloisons né- 


niner, s’entrecroisent en {ous sens dans la substance blanche et forment  vrogliques. 
insi un feutrage dont les mailles enserrent les tubes nerveux. Les cloisons 
Solantes formées par ce feutrage entre les pelits faisceaux de fibres ner- 
veuses, renferment. non seulement des corps de cellules névrogliques, mais 
aussi des paquets très denses de filaments névrogliques venus d’autres cel- 


lules fort éloignées. Les cloisons inter-fasciculaires sont donc des carrefours 


| 

FIG. 107. — Cellules névrogliques de la région grise centrale et des parties voisines 
| de la substance blanche: moelle d’un enfant de huit jours. Méthode de Golgi. 

LA, cellules épendymaires ; — B, cellules névrogliques de la substance blanche; — C. cellules 


} névrogliques à expansions courtes ; — b, renflements lerminaux des fibrilles névrogliques 


| traversés par des fibres névrogliques qui circulent entre les substances 

grise et blanche. 

Quant à la direction des fibres névrogliques, on peut dire que dans Diinecue 
la plupart des cas elle est perpendiculaire à celle des tubes nerveux,  desfibrilles né 
ljuelle croise de mille manières différentes. Mais des rencontres sous d’autres  2”09liques. 
\angles ne sont pas rares, et dans les coupes longitudinales, les fibrilles 

et même les fascicules disposés parallèlement aux fibres nerveuses ne fon 

Jamais défaut. 


| 
| 10 
À 


Les fibrilles 
névrogliques 
se lerminent 
librement à la 
pie-mère ou 
sur les capil- 
laires. 


Nombre con- 
sidérable des 
collatérales. 


Raisons du 
relardapporlé 
à notre con- 
naissance des 
collatérales. 


306 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Où les filaments névrogliques se terminent-ils ? Dans les moelles embryon: 
naires traitées par la méthode de Golgi, ces filaments se terminent à une“ 
distance peu considérable de leur corps d'origine, soit dans les cordons, 
soil à la périphérie médullaire. Mais dans les moelles plus âgées, celles de 
l'enfant de quinze à vingt jours ou de l'adulte, les prolongements névro-« 
gliques atteignent une longueur si démesurée que l’on ne sait vraiment quel 
est leur mode de terminaison. On parvient cependant à obtenir ce rensei- l 
gnement en éludiant les cellules araignées situées à petite distance des 
surfaces libres. On apprend ainsi que les filaments périphériques arrivent à la M 
pie-mère, contre laquelle se bute leur extrémité renflée et indépendante: 
d’autres abordent les vaisseaux et les accompagnent sur de longs parcours, 
de facon à les envelopper de ce manchon névroglique dont nous avons 
parlé dans la Partie générale de cet ouvrage; d’autres, enfin, appliquent 
leur épaississement terminal sur la paroi même des capillaires. En résumé 


; 
é 
» 


à ; : ; ; ; + 
toute fibre névroglique se termine, à une distance plus ou moins grande, 


ar une extrémité toujours libre, adossée soit à la pie-mère, soit aux capil=n 
I 
laires ; elle ne contracte jamais avec ses semblables que des rapports dem 
7 
contact. 
Collatérales de la substance blanche. — Colorées par les méthodes 
( 


électives de la myéline, les coupes transversales ou longitudinales de moelle 


“hs . « 


épinière montrent d'innombrables fibres fines, plus ou moins horizontales, 
qui, partant de tous les points des cordons, vont se perdre dans la substance 
grise voisine. Ces fibres sont si visibles, que tous les auteurs qui ont regardé \ | 
des coupes longitudinales ou transversales teintes au chlorure d’or, à l'aciden 
osmique ou à l'hématoxyline de Weigert, ont dà certainement les apercevoir: L 
S'ils ne les ont pas reconnues pour des collatérales, et tel est le cas de ce 

lach, Külliker, Waldeyer, Schiefferdecker, Kahler, ete., c'est que, dominés 4 
par la croyance que tout tube nerveux des substances blanche ou grise est 
une portion de cylindre-axe, ils supposaient que ces collatérales, par leur 

direction transverse, étaient soit le début, soit la terminaison de fibres de 
cordons. Pourtant, une simple comparaison entre le nombre des cellules ner 

veuses perceptibles dans chaque coupe horizontale de la moelle et la quan 
tité infinie de tubes de toutes dimensions, qui sillonnent la substance grise 
aurait dû suffire à leur faire soupconner que l’origine des collatérales esie 
tout autre que celle des tubes longitudinaux de la substance blanche. La 
différence notable entre le diamètre de ces derniers et celui du plus grand 


LS 


nombre des fibres transversales eût dû aussi leur servir d'indice. Mais, 
ici encore, ces fautes d'observation sont imputables à l'imperfection des. 
méthodes de recherches. En effet, ni l'acide osmique, ni l'hématoxyline de 
Weigert ne peuvent soulever le problème des collatérales nerveuses ni, 
à plus forte raison, faire découvrir l'origine de ces fibres transverses; Cal 
ces pigments sont incapables de colorer soit leur trajet initial, soit les grands. 
étranglements qui leur donnent naissance sur les tubes à myélines 
fl fallait done une autre coloration plus appropriée pour. savoir que toutes 
ces fibres fines et transversales sont réellement des collatérales. Cetlen 
coloration, c’est la méthode de Golgi qui la fournit. Grâce à elle, nous 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 307 


pouvions! annoncer, en 1889, qu'en traitant par le chromate d'argent la 

- moelle d'embryons de poulet ou de mammifères, on colore parfaitement 

ces fibres transversales, et qu'on est à même alors de reconnaître, avec la 

“dernière évidence, que ces fibres partent, à angle droit, des tubes longitudi- 

- naux de la substance blanche et se terminent par des arborisations vari- 
queuses el libres dans la substance grise. 


La découverte des collatérales et des bifurcations des fibres de la sub- 
_stance blanche de la moelle constitue, comme le dit Külliker avec raison, le 
k ; ee J ; : 

progrès le plus considérable que notre connaissance de la structure médullaire 


4 


FiG. 108. — Coupe longitudinale de la moelle embryonnaire du poulet. Méthode de Golgi. 


On y voit la substance blanche des cordons postérieur et latéral, avec leurs colla- 
térales ramifiées dans la substance grise. On voit, également, en d, f.g, que les fibres 
de ces cordons sont des cylindres-axes directement issus de cellules nerveuses. 


ait enregistré en ces derniers temps. Son importance est si grande qu'il est 
bon d’en faire un peu l'historique. 

En 1889, nous signalions l'existence de ces collatérales de la substance 
blanche, et de bonne foi, nous crûmes qu'il s'agissait d’un fait entièrement 
nouveau. Kôlliker, V. Lenhossék, Edinger et bien d’autres neurologistes le 
crurent également, car dans tous les travaux qu'ils publiaient à cette époque, 
sur la moelle épinière, il n'était nullement question de cette disposition anato- 
mique. Une réclamation de Golgi ? nous montra notre erreur. Les collatérales 
avaient été découvertes par lui depuis près de dix ans; mais cela avait été tota- 

- lement oublié, et le savant italien lui-même semblait n’y avoir pas attaché 
d'importance, puisque, dans son œuvre générale sur la structure du système 


1. CagaAL, Contribucion al estudio de la estructura de la médula espinal. Rev. 
trim. de Histol. norm. y patol., n°* 3 et 4, 1 marzo, 1889. 
2. GoLGr, Sulla fina Anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Milano, 1856. 


La méthode 
de Golgi per- 
met de décou- 
vrir les colla- 
térales. 


Historique 
de la décou- 
verte des col- 
lalérales. 


Découverte 
de Golgi pas- 
sée inaperçue. 


Notre des- 
criptionexacte 
el circonslan- 
_  ciée fait con- 
naîlre les col- 
latéraies. No- 
lions nouvelles 


qu'elle appor- 
Do ait. 


AU TR Te. 


TN EX 


* TER 


4 
h 
x 


308 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


rate LE à Ts 


nerveux !, il n'en fait point mention, quoique à maintes reprises il traite l'ana 
tomie fine de la moelle épinière. 
Voici les quelques lignes dans lesquelles se trouve décrite la découverte 4 
Golgi; nous les extrayons d’un texte datant de 1880 et inséré dans un périodi- 
que médical, peu lu et étranger aux sciences anatomiques. 
« Les tubes nerveux de la substance blanche des régions antérieure, latérale 

et postérieure émettent des fibrilles, qui, après avoir pénétré soit horizontale= 
ment, soit obliquement dans la substance grise, s'y ramifient à l'égal des collt 
térales des cylindres-axes. » Dans un autre passage, Golgi ajoute que ces fibres 
s'introduisent dans les réseaux, qui, d'après lui, existeraient dans la substance 
grise. À 
Un fait sèchement et incomplètement exposé, mêlé d'erreurs, non illustré 
de figures qui en garantissent la réalité et le mettent à l'abri des fausses inter 
prélations, sans détails sur les méthodes qui ont permis de l’observer, sans, 
non plus,aucune de ces considérations physiologiques légitimes qui en mettent 
l'importance en relief, n’est généralement pas estimé des savants à sa juste 
valeur ou passe tout à fait inaperçu ?. C'est ce qui est arrivé à la découverte 
des collatérales faites par Golgi. Oubliées pendant près de dix ans, il fallut les 
découvrir à nouveau #. Elles n'ont prisdroit de cité dans la science que depuis 
la description complète, détaillée et accompagnée de figures, que nous en: 
avons faite, lorsque nous en avons exposé l’origine véritable et la terminai 
son dans les divers cordons, ainsi que les conditions techniques nécessaires 
à leur observation. Voici les notions capitales et démontrées que nos mémoires 
de 1889 et 1890 { ajoutaient à la description sommaire des collatérales données 
par Golgi. 
1° Terminaison des collatérales non en réseaux, comme le supposait Golgi, 
mais en arborisations libres, variqueuses, appliquées autour des neurones dé 
la substance grise et en connexion dynamique avec elles ; 
2 Détermination du trajet et de la disposition générale des collatérales 
dans les différents cordons ; 
3° Pénétration dans la corne antérieure de collatérales sensitives longues 
ou postéro-antérieures, dont les arborisations ultimes se portent sur les neu= 
rones moteurs et leur transmettent l'excitation constitutive de l'acte réflexe ; 
4 Structure définitivement établie des commissures antérieure et posté= 
rieure qui, en outre de cylindres-axes, comprennent des collatérales entre 
croisées et ramifiées dans la substance grise du côté opposé ; 


1 


1. GozG1, Studi istologici sul midollo spinale. Communication faite au III Congrès ilæ 
lien de psychiatrie à Reggio Emilia, septembre 1880, traduite et publiée sous le titres 
de : Ueber den feineren Bau des Rückenmarkes. Anal. Anzeiger, n°: 14 el 15, 1890% 
— Considérations anatomiques sur la doctrine des localisations cérébrales. Arch. ilals 
de biolog., t. IT, 1882. - 

2. CaJaL, Réponse à M. Golgi à propos des fibrilles collatérales de la moelle épi 
nière et de la structure générale de la substance grise. Anal. Anzeiger, n° 20, 1890% 

3. Pour s'assurer de la véracité de notre assertion, il suffit de consulter tous les 
ouvrages de neurologie publiés de 1882 à 1890 par Schwalbe, Ranvier, Toldt, Lenhos 
sék, Obersteiner, Edinger, Flechsig, etc. Dans aucun on ne trouve la moindre indicas 
tion relative aux collatérales. Au reste, Golgi lui-même n'en parle point dans son grand 
ouvrage sur les centres nerveux intitulé : Sulla fina Analomia degli organt centrali, etc. 
1856. 

4. CagaL, Sur l'origine et les ramifications des fibres nerveuses de la moelle em- 
bryonnaire. Anal. Anzeiger, ns 3 et 4, 1890. — Ce travail est la traduction quelque peux 
augmentée de celui qui parut dans la Rev. trim. de Hislol. norm. y palol., nos 3 eL4, 1889# 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 309 
5° Enfin, existence, également chez les oiseaux et mammifères adultes, de 
latérales, qui, sous forme de fibres transversales convergentes, en vahissent en 
mbre extraordinaire la substance grise, mais qui ne sont point reconnaissables 
ns les préparations de la méthode deWeigert-Pal, parce qu'elles prennent nais- 
sance sur les fibres, au niveau de grands étranglements dépouillés de myéline. 
Toutes ces notions eurent pour conséquence de mettre en valeur et de 
re entrer dans la doctrine nouvelle les faits histologiques rapportés par 
Waldeyer, Schifferdecker, Edinger, Lenhossék, Flechsig, etc., faits relatifs à 
inéraire et à la distribution des fibres issues de la substance blanche ; elles 
; dégageaient en même temps de-quantités d'erreurs causées par l'insuffisance 
es méthodes employées. 

Il serait exagéré de dire que la conception des collatérales, telle que nous 
enons de l’'exposer, fut reçue avec enthousiasme. Bien au contraire, ce fut une 
méfiance marquée qui l'accueillit; même sort échut aux idées nouvelles simul- 
nément émises par nous au sujet du parcours et des rapports des racines 
ostérieures. Sans une circonstance heureuse, elles allaient peut-être encore 
re ensevelies dans l'oubli. Tourmenté de doutes, irrité aussi du silence 
injuste et par trop significatif dans lequel certains savants tenaient nos tra- 
aux sur le cervelet, la rétine et la moelle, nous primes la résolution de nous 
rendre, armé de nos préparations, au congrès anatomique siégeant à Berlin, 
in 1889. Là, nous eûmes la bonne fortune de faire la rencontre de l’illnstre 
Kôlliker, dont l’accueil fut des plus flatteurs pour nous : mais, chose qui 
ait encore plus de prix à nos yeux, il nous marqua un désir sincère d'étudier 
s préparations et d'apprendre au moins la technique qui avait servi à les 
>btenir. Ses regards n'avaient pas plus tôt porté sur nos coupes, que, grâce à sa 
rande pénétration d'esprit et à sa vaste expérience de chercheur, il saisit toute 
importance de ces nouvelles découvertes ; il nous promit alors-de faire des 
fforts pour les confirmer, afin de les présenter au monde savant avec l'autorité 
de son grand nom. 

Peu de temps après, ce savant publiait, en effet, une monographie sur le 
cervelet et une note relative à la moelle épinière !. Aussitôt, Van Gehuchten, 
Edinger, Lenhossék, Waldeyer, His et Relzius apportaient, sans plus de 
rainte, leur adhésion précieuse aux nouveaux principes et les corroboraient 
e leurs travaux. 

_ Kôülliker ne se contenta pas de confirmer nos observations sur la moelle ; 
il les étendit considérablement, grâce au choix de nouveaux matériaux 
tude, tels qu'embryons de l’homme et de mammifères; il en tira des con- 
lusions physiologiques, dans lesquelles, fort occupé de faire accepter la doc- 
rine nouvelle des contacts et des connexions péricellülaires, nous n'avions 
as osé nous lancer résolument. 

4 Parmi les résultats obtenus par le savant allemand, il faut signaler la dé- 
monstration des collatérales de la colonne de Clarke et de la substance de 
Rolando, ainsi que la révélation de bifurcations et de collatérales, en tout 
semblables à celles de la moelle, dans les racines centrales des nerfs sensitifs 
craniens. C'est à Külliker, aussi, que nous devons le premier essai d'explication 


es réflexes par le contact des collatérales sensilives longues avec le corps des 


cellules motrices. 


… 1. KüzziKer, Ueber den feineren Bau des Rückenmarkes. Vorläufige Mittheilung. 
ilzungsber. der Würzburger. phys. med. Gesellsch., 8 März, 1690. 


Accueil d'a- 
bord réservé 
fait à notre 
conception des 
collatérales. 


Confirmation 
de Külliker. 


tn 07—- 


Travaux 


.conjirmalifs de 


Van Gehuch- 
ten, Edinger, 
Retzius, etc. 


310 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Nous publiâmes, postérieurement à la note préliminaire de Kôlliker, un se= 
. ne . L 
cond travail sur la moelle des mammifères !. De nouveaux renseignements 


TETE 


à ++ + à 
LE NAER mr 
F1G. 109. — Coupe longitudinale et tangentielle du cor=on 


postérieur, aux environs de l’entrée des racines posté- 
rieures ; chat de 15 jours. Méthode d'Ehrlich. 


A, racine poslérieure ; — B, cordon postérieur avec ses collaté- 
rales ; — a, b, bifurcation et trifureation des racines sensitives ; — 
c, fibres fines qui se bifurquent dans la zone de Lissauer. 


1.S. RamMON Casaz, Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula espina 


de los mamiferos. Barcelona, le de abril, 1890. 


2. KôLLiKEr, Zur feineren Anatomie des centralen Nervensystems. Zweiter Beitra g 
Das Rückenmark. Zeischr. f. wissensch. Zool., Bd. LI, Heft. 1, 1890. L 
3. VAN GENUCHTEN, La structure des centres nerveux : la moelle épinière et le cer j 


velet. La Cellule, t. VII, fase. 1, 1897. 


PTT 0e, ni 


élaient donnés sur 1 
collatérales : 1° par une 
étude détaillée des colla 
térales de la colonne de. 
Clarke et des nids termi= 
naux qui entourent les 
cellules de cette régions 
20 par la démonstration 
de l'origine et de la ter. 
minaison des trois fais: 
ceaux de collatérales de 
la commissure posté- 
rieure ; 3° par une rev 
minutieuse des collaté- 
rales longues ou excito 
motrices ; 4° enfin par 
une représentation sché: 
matique des voies réflez 
xes sensitivo-motrices et 
des voies courtes d’asso- 
ciation. 

Peu de temps après; 
dans l'année mème, pa- 
raissait la vaste mono- 
graphie de Külliker 
illustrée de magnifiques 
planches et présentant, 
considérablement ampli 
fiées, les observations 
contenues dans la note 
préliminaire. Ce fut Ie 
consécration, en Alle- 
magne, de la nouvelle 
formule de structure de 
l'axe médullaire. 

Mentionnons encore 
l'étude confirmative de 
Van Gehuchten3; l'excel 
lente description, aug 
mentée de quelques dé 
tails non encore connus 
du faisceau sensitivo-m€@ 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 311 


teur chez les embryons de mammifères, par V. Lenhossék ‘ ; les obser- 
vations exactes et approfondies faites sur ces fibres par P. Raméôn, Scla- 
Yunos et CI.Sala chez les batraciens, par Retzius chez les poissons et l'embryon 
de poulet, par Van Gehuchten chez les 
poissons, les reptiles, etc. Enfin pour clore 
cet aperçu historique, indiquons les tra- 
vaux que nous avons entrepris pour con- 
trôler chez les mammifères, oiseaux, rep- 
tiles et batraciens, à l’aide de la méthode 
d'Ebrlich et de la méthode au nitrate d'ar- 
gent, tous les détails de structure des col- 


latérales ?. 
Les résultats de ces divers travaux trou- 


veront place dans ce que nous allons dire. 


Les collatérales prennent naissance 
sur les fibres longitudinales de la sub- 
stance blanche, à angle droit, et au niveau 
d'un épaississement triangulaire. Ce der- 
nier, ainsi que nous l'avons observé dans 
les préparations colorées par la méthode 
d'Ehrlich, se trouve au centre d’un étran- 
glement et prend une teinte intense par 
le bleu de méthylène de cette méthode. 
Il est très fréquent de voir, en parlicu- 
lier dans le cordon postérieur, les tubes 
longitudinaux décrire une petite courbe 
ou former un pelit angle dans la région 
d'où émergent les collatérales. On re- 
trouve aussi cette particularité dans la 
moelle embryonnaire; elle nous a semblé 
d’ailleurs être constante au point de dé- 
part des grosses collatérales réflexo-mo- 
trices (fig. 109). 

Les collatérales ne se ramifient pas, 


d'ordinaire, pendant leur trajet dans la FiG. 110. — Fibres et collatérales du 
cordon postérieur; chat de huit 
jours. Méthode d'Ebrlich (object 
apochromat. Zeiss, 1,30). 


substance blanche ; c'est seulement dans 
la substance grise que se montrent leurs 
divisions. Le bleu de méthylène nous 


: 5 A,fibres non myélinisées; — B, collalé- 
apprend que le tronc principal des colla- rales courtes ; — C, D, grosses cellules 
térales et leurs grosses branches de di- MES TONER NE SN EMANE ES NNETNE 

“0 E à — E, arborisation lerminale fortement 
vision sont enveloppés d'une gaine de variqueuse. 


myéline ; il nous apprend aussi que toutes 
les divisions ont lieu au niveau d'un étranglement. Leur nombre d’ailleurs, 


1. LExnossék, Der feinere Bau des Nervensystems, etc., 2 Aufl. 1895, p. 303. 

2. Casa, El azul de metileno en los centros nerviosos. Rev. trim. microgräfica, 
vol. I, n° +. — Pour les travaux exécutés par la méthode du nitrate d'argent réduit, 
consulter : Trabajos del Lab. de Invest. biol“q., depuis 1903. 


Origine el 
mode de dé- 
part des colla- 
lérales. 


Un manchon 
de myéline re- 
couvre les col- 
latérales et 
leurs grosses 
divisions. 


Caractères 
de l'arborisa- 
lion des colla- 
lérales dans la 
subslance 
grise. 


L 3 MES € De TERRE oh : 
é à AV à * TE “ 74e Fo u 
312 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX s 


mème pour une collatérale volumineuse, ne dépasse pas deux ou Lrois, très 
rarement quatre. j 
Quand la collatérale parvient à son aire de distribution dans la substance 
grise, elle se dépouille de son manchon myélinique et devient dès lors invi= 
sible tant dans les préparations de la méthode de Weigert-Pal que de celle 
d'Ehrlich. Néanmoins, il nous est arrivé de voir par celle dernière méthode 
l'arborisation terminale des collatérales, comme le montre la figure 110. Les 
ramuscules ultimes de cette arborisation, dépourvus de toute myéline {4 
avaient un aspect fortement variqueux et se terminaient par un granule 


HU 
x 
évs 


FiG. 111. — Collatérales du cordon commissural ; rat âgé de quelques jours. 
Méthode de Golei. 


cyanophile. Les varicosités renfermaient dans leur centre une vacuole inco 
lore; pour nous, celle disposition est un phénomène cadavériqne. Nous attis 
rons l'attention sur la parfaite netteté des rapports de contact existant entre 


1. KüLLIKER, dans son Handbuch der Gewebelehre, 6 Aufl. 1894, Bd:Il, p. 106, nous 
fait dire, par erreur, que les arborisations des collatérales sont recouvertes de myélines 
Nous avons soutenu précisément le contraire dans deux passages du n° de l'Anal 
Anzeiger cilé par lui. A notre avis, ce sont le tronc initial et les grosses branches des 
collatérales qui possèdent un manchon de myéline ; quant à leurs ramuscules termis 
naux et variqueux, ils en sont totalement dépourvus, tout comme dans les terminai= 
sons nerveuses périphériques. 


Fs 
| 


‘ep 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE | 313 


celte ramification nerveuse d'une part, le corps et les dendrites des neu- 
rones de l’autre (fig. 110, C, D). 

Pour éludier de façon exacte la ramification terminale des collatérales, 
faut, en réalité, recourir au chromate d'argent et l'appliquer à la moelle 
des embryons ou des mammifères jeunes. Si l'on veul la voir apparaître 
dans toute son ampleur, une condition est absolument nécessaire : c'es! de 
faire l'imprégnation chromo-argentique sur la moelle à une époque très 
rapprochée de la myélinisation des collatérales, par exemple, chez le chat, 
à l'âge de huit jours et chez le chien et le rat à l'âge de dix. L'imprégna- 
tion faite à une époque plus précoce réussit mieux, il est vrai; mais l'arbo- 


FiG. 112. — Cônes ou pieds terminaux des collatérales réflexo-motrices appliqués sur 
_ la membrane d'une cellule moyenne de la corne antérieure; moelle de lapin adulte. 
Méthode du nitrate d'argent réduit. 


a, cylindre-axe ; — b ete, ramuscules ullimes terminés par les cônes ou pieds. 


risation, dans la substance grise, est à ce moment incomplète el pauvre en 
ramuscules. Nous présentons dans la figure 111 plusieurs collatérales arbo- 
risées et méticuleusement copiées d'après la moelle d'un rat âgé de vingt 
jours. Remarquons l'épaisseur et la rudesse plus grande de la fibre au début 
de l’arborisation, le trajet irrégulier el souvent récurrent des branches prin- 
cipales et surtout les caractères des petits ramuscules qui sont courts, par- 
tent fréquemment à angle droit et se terminent par une nodosité menue. 
Notons encore la grande abondance des pelils ramuscules qui se plient 
sous un angle obtus pour se porte: en arrière. Observons, enfin, que les 
contours des branchilles terminales sont inégaux, parfois franchement va- 
| 41 


Life NERAR ES, à 


Conditions 
favorables à 
l'élude de l’ar- 
borisalion des 
collalérales. 


‘+ 


Maintien 
à l'âge adulte 
des collatéra- 
les embryon- 
naires où du 
jeune âge. 

Caractères 
des collatéra- 
les d’après 
la méthode de 
l'argent réduit. 


” ja, = Med À F L 4 TA €, L Fa 
L k ee is te TE | : 
314 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


riqueux ; mais leurs varicosités sont plus fines el moins accusées que celles 
des mêmes branchilles vues dans les préparations au bleu de méthylène. 
Ceci prouve que ce dernier réactif altère quelque peu la disposition de la 
substance cyanophile des fibres nerveuses, fait que nous avions déjà signalé 
en parlant des expansions protoplasmiques. 

Les collatérales étudiées chez les embryons ou les mammifères encore 
jeunes et par les seules méthodes de Golgi et d’Ehrlich persistent-elless 
lorsque ces animaux parviennent à l’âge adulte ? À priori, cela semble infi- 
niment probable ; cependant, la certitude vaut mieux, et la technique du 
nitrate d'argent réduit, avec fixalion préalable par l'alcool, nous la donne. 
Cette technique nous montre en même temps que les collatérales prennent 
naissance au niveau d'un épaississement triangulaire du cylindre-axe et 
qu'elles pénètrent, puis se ramifient dans la substance grise. L'intervalle 
qui sépare leur origine sur le cylindre-axe est, comme on pouvait le prévoir, 
beaucoup plus grand qu'à la période embryonnaire, surtout chez les grands 
mammifères. Dans les préparations obtenues par ce procédé, il arrive par= 
fois que la portion iniliale des collatérales apparaît moins intensément colo=\ 
rée que le reste de leur trajet. Il faut tenir compte de celte circonstance 
afin de pouvoir reconnaître ces fibres dans les coupes faiblement impré-= 
gnées. 

Les branches de ces collatérales, en pénétrant dans la substance grise, se 
divisent et subdivisent ; elles engendrent avec le concours de leurs congé- 


nères un plexus si épais, si enchevêlré, qu'il est impossible de suivre les 
ramifications ultimes de chacune d'elles. Ces dernières, en arrivant aux nids 
péricellulaires, se terminent, comme nous l'avons déjà observé, à la surface 
des neurones par des boulons ou pieds de Held-Auerbach (fig. 112, 
bac): 


DISTRIBUTION DES COLLATÉRALES DANS LA SUBSTANCE GRISE 


Afin d'exposer avec plus de clarté tout ce qui concerne les collatérales, 
il est bon, croyons-nous, de les distinguer en : 1° collatérales sensitives de 
premier ordre ou du cordon postérieur : 2° collatérales sensilives de second 
ordre ou du cordon antéro-latéral; 3° collalérales motrices ou de la voie 
pyramidale. 


Collatérales sensitives directes ou de premier ordre. — La plupart des 
tubes qui constiluent le cordon postérieur, ne sont autres, comme nous 
l'apprendrons plus tard, que les branches ascendantes et descendantes des 
fibres sensilives ou radiculaires postérieures ; par suile, les collatérales 
qui en parlent représentent des conducteurs centripètes transmettant 
l'excilation sensitive aux diverses cellules de la substance grise. Nous 
allons passer en revue les principales espèces de collatérales sensitives 
directes. 

Collalérales longues ou réflexo-motrices. — Découvertes par nous dans 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 315 


‘embryon de poulet et chez les mammifères nouveau-nés !, elles ont élé 
nsuite bien étudiées par Külliker et Lenhossék (figs. 113 et 114). Nous avions 
ru, au ébut, qu'elles provenaient de tous les points du cordon de Burdach ; 
ais un examen attentif nous a révélé qu'elles prennent naissance unique- 
sent dans la zone radiculaire moyenne de ce cordon, appelée zone d'irra- 
ialion par d’autres auteurs, c'est-à-dire au voisinage même de la bifurcation 
es radiculaires postérieures. Ce faisceau des collalérales sensilivo-motrices 
rest donc jamais alimenté ni par le cordon de Goll, ni par la couche radi- 
ulaire profonde du cordon de Burdach, ni parla zone limitante de Lissauer. 

Les collatérales longues sont d'ordinaire Lrès épaisses, si épaisses même 
ue beaucoup d’entre elles pourraient être prises pour de véritables bran- 
hes de bifurcation, soit du rameau ascendant, soit du rameau descendant 
es racines sensilives. Aussilôt nées, elles se groupent, ainsi qu'on peut le 
onstater dans chaque coupe, en faisceaux au nombre de deux, trois ou plus, 
irigés d’arrière en avant. Ces faisceaux traversent d'abord la portion la plus 
iterne de la substance de Rolando, puis la tête et la base de la corne posté- 
ieure, sans fournir aucune branchille à ces lieux de passage ; ils conlinuent 
nsuite à travers la substance grise centrale. Arrivés à la hauteur du canal 
pendymaire, ils émettent quelques ramuscules pour l'extrême partie dor- 
ale de la corne antérieure et le noyau intermédiaire ?; enfin, ils abordent la 
orne antérieure où, immédiatement, ils s'étalent et se dispersent en éventail. 
toutes les fibres dont ces faisceaux sont constitués pénètrent dans le foyer 
noteur, mais par des routes diverses; les unes, et c’est le plus grand nombre, 
y introduisent par le côté antéro-interne, d'où leur nom de fibres réflexo- 
notrices internes ; les autres, moins nombreuses, y entrent par le côté pos- 
éro-externe, de là leur nom de réflexo-motrices externes. Une fois dans le 
oyau moteur, les réflexo-motrices internes décrivent une courbe pour se 
jorter en dehors et se subdiviser en innombrables ramuscules qui forment 
mn plexus touffu autour des corps et de la base des dendrites des neurones 
noteurs ; ce qui domine dans ce plexus, ce sont les branchilles transver- 
ales ou perpendiculaires aux principales expansions des neurones. Les 
éflexo-motrices externes se ramifient comme les précédentes ; après s'être 
irigées de dehors en dedans, elles se mettent surtout en rapport avec les cel- 
ules motrices postéro-externes. Les divisions des collatérales longues com- 
nencent déjà à se produire, du moins pour beaucoup d'entre elles, sur la 
imite postérieure du noyau moteur et même en decà, comme on le cons- 
ate sur quelques collatérales de la figure 113. Dès lors, elles deviennent de 
lus en plus nombreuses ; aussi, l'arborisalion qu'elles édifient va-t-elle se 
ompliquant, s’enchevêlrant avec ses congénères, d’où les plexus péricellu- 


1. CasaL, The Croonian lecture et Revue des sciences pures et appliquées, mars, 1894. 
- L'origine plus fréquente des collatérales réflexo-motrices aux environs de la bifur- 
ation a été découverte par Lenhossék postérieurement et de façon indépendante. 
Der feinere Bau des Nervensystems, eic., 2 Aufl. 1895, p. 303 et 304.) 

2. Toutes les collatérales réflexo-motrices n'envoient point de branches au noyau 
aitermédiaire ; quelques-unes (la moitié ou davantage chez la souris) traversent ce 
oyau sans lui fournir la moindre collatérale. Lenhossék semble n'avoir aperçu que 
ette espèce de fibres réflexo-motrices sans collatérales. 


Leur origine 
dans la zone 
radiculaire 
moyenne du 
cordon  poslé- 
rieur. 


Caractères 
et trajet. 


Collatérales 
réflexo-molri- 
ces internes el 


externes. 


Plexus ter- 


minauT au- 
tour du corps 
el des dendriles 
des cellules 
motrices. 


316 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


laires. Remarquons en passant que, dans les préparations où collatérales 
arborisations sont bien imprégnées, les corps des cellules motrices ne 
voient ordinairement pas, le chromate d'argent ne les ayant pas color 
on ne reconnail leur présence que par les vides qu'elles laissent et pa 
les nids ou plexus très serrés qui les entourent. 

Les plexus Lerminaux ne sont pas accumulés uniquement dans la régiôr 


RER ES 


Nu) 


AGE 


4 


AAA 
RAT 


Wu 


F1G. 113. — Principales collatérales sensitives, chez le ral nouveau-né. 
Méthode de Golgi. 

À, collatérales du noyau gris intermédiaire; — B, arborisalions embrassant les noyaux moteurs 
€, ramificalions étendues dans la tête de la corne postérieure ; — a, faisceau sensitivo-moteul 
— b, collalérale d'une des fibres destinées au noyau gris intermédiaire; — ec, collatérales pi 
fondes de la substance de Rolando. ; 


antérieure de la corne motrice, comme le croit Lenhossék. Ils s’étendent;au 
contraire, à toute la surface occupée par les neurones moteurs et même 
plus en arrière, c'est-à-dire dans cette région de la corne antérieure 
seules peuvent parvenir les longues dendrites de ces cellules: c'est là urew 
disposition que nous avons constatée aussi bien chez le rat et la souris q 
chez le lapin et le fœtus de chat. Selon V. Gehuchten, quelques ramuseu 
de l’arborisalion terminale des collatérales sensitivo-motrices pourra 
alteindre jusqu'à la substance blanche même, et là, entrer en contact aveclles 


ae ai nn "1 4 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 317 


appendices protoplasmiques lancés en avant par les neurones moteurs. 
Nous n'avions pu tout d'abord nous assurer de l'existence de ces ramuscules 
r nos préparations ; mais plus récemment, en éludiant le faisceau sensilivo- 
moteur chez le fœtus de chat, nous avons pu en voir quelques-uns aller, 
ous forme d’arborisation, se mettre, en effet, au contact des petits faisceaux 
dendritiques de la commissure antérieure (fig. 119, a). ; 
PLe système des collatérales sensitivo-motrices se voit très distinctement 
dans les préparations obtenues par la méthode de Weigert-Pal. Il se présente 
ous l'aspect de deux ou trois faisceaux de fibres à myéline qui, après avoir 
traversé la substance de Rolando, s'éparpillent en éventail dans la partie cen- 


FiG. 114. — Collatérales de la moelle épinière d'un embryon de poulet 
au quinzième jour de l'incubation. Méthode de Golgi. 


A, faisceau de grosses fibres de la racine postérieure ; — B, faisceau de fibres fines; — 
C, grosses collatérales sensilivo-motrices. 


trale de la corne antérieure ; on cesse alors de les apercevoir et cela bien 
vant qu’elles parviennent au noyau moleur, car elles ne sont plus cou- 
vertes de myéline. Il est tout naturel que ces fibres myélinisées et à direc- 
tion postéro-antérieure aient été vues et connues des neurologistes de l’an- 
cienne école: Lenhossék père, Edinger, Kahler, Obersteiner, etc. Il est 
également tout naturel, d'après ce que nous avons dit à propos des collaté- 
rales en général, qu'ils les aient considérées comme un groupe de eylindres- 
axes venant directement des racines postérieures et devant s'anastomoser 

avec les dendrites de la corne antérieure, 
Le faisceau sensitivo-moteur varie de constitution et d'apparence selon 


42 


Aspect des 


collatérales ré- 


flexo-motrices 


dans les pré- 
parations au 
Weigert. 


… 


318 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Les collalé- les animaux et selon les régions de la moelle. Voyons d'abord ces varié 
rales Sensi- chez l'homme et les mammifères supérieurs. Selon les animaux, ce faisceau 
FOOT est très compliqué, car il est formé de plusi ts parallèles, qui 
Re es s pliqué,icarilest forméde plusienrs/810s PAGES RES 

sortent de différents points du cordon de Burdach et traversent séparé- 


animaux. 
ment le Liers interne de la substance de Rolando pour se disséminer dans la 
corne antérieure. 
Chez la souris et le rat, ainsi qu'il ressort de la figure 113, ce faisceau. 
4 
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2 
4 
1 F1G. 115. — Coupe transversale de la moelle, au niveau du renflement cervical ; 
; fœtus de chat presque à terme. Méthode de Golgi. 
, À, faisceau destiné au noyau moteur interne ; — B, faisceau plus volumineux et plus large, s8 
È rendant au noyau externe; — C, plexus du noyau gris intermédiaire ; — a, quelques collatérales. 


destinées à la commissure protoplasmique. 


peut être constitué par un ou deux petits cordons très denses, comme Len 
| hossék l’a très bien représenté. Chez les oiseaux, les fibres sensitivo-motrices 
} se groupent d'ordinaire en un faisceau unique, lâche, qui très tôt se désa: 
grège dans la région intermédiaire (fig. 114,C). Chez l’embrycn du poulet, on 
voit la plupart de ces fibres pénétrer dans le foyer moteur par sa parlie 
externe, s'y ramifier de dehors en dedans et couvrir ainsi de leurs ramilles 
la plus grande élendue de la corne antérieure. = 


EU VIPRETRET 


. sandy ob. HR D + 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 319 


Examinons maintenant les variations du faisceau sensitivo-moteur selon 
es régions de la moelle. Dans les segments médullaires où les cellules 
motrices sont parlagées en deux noyaux, l'un interne, l’autre externe, au 
aiveau du renflement cervical par exemple (fig. 115),le système collatéral sen- 
ilivo-moteur est, lui aussi, à son entrée dans le noyau intermédiaire, 
livisé en deux faisceaux, l’un externe, plus volumineux, ramifié dans le 
oyau postéro-externe, l'autre interne, plus mince et répandant ses 
ranchilles terminales dans le noyau antéro-interne. Mais il ne manque 
pas de fibres vagabondes, en petit nombre il est vrai, qui se jettent dans la 
substance grise intermédiaire aux deux noyaux, Il eslun fait intéressant que 
ous avons pu conslater en examinant avec grand soin, dans l'embryon 
lu chat, le point à partir duquel les deux faisceaux s'écartent : c’est que les 
sollatérales se bifurquent parfois. Des deux branches qui en résultent, 
lexterne, quelquefois la plus épaisse, s'incorpore au faisceau externe el 
lautre au faisceau interne. 

On peut se rendre comptedela disposition du faisceau sensitivo-moteur, au 
aiveau du renflement cervical chez l'embryon de chat, par la figure 115, dessi- 
née d’après une coupe, où grâce à un excès de durcissement dans le mélange 
smio-bichromatique, seul ce faisceau s'était imprégné. La surface du cor- 
lon de Burdach donnant naissance au faisceau est très étendue; celui-ci, au 
début, est, en réalité, formé par six ou sepl fascicules, convergeant vers le 
noyau intermédiaire. On peut voir que là certains d’entre eux s'entrecroisent 
t se portent ainsi, les uns de la partie externe du cordon de Burdach au 
noyau moteur interne, les autres de la région interne du même cordon au 
noyau externe. Beaucoup de fibres de ces faisceaux fournissent des ramus- 
cules secondaires au foyer intermédiaire au moment où elles le traversent. 
[l existe un grand nombre de variantes dans le mode d’arborisation de ces 
collatérales à l’intérieur des noyaux moteurs; mais, en général, les divisions 
commencent à se produire très tôt, non seulement sur la frontière posté- 
rieure des noyaux, mais encore bien en deçà comme nous l'avons dit plus 
haut, en plein foyer intermédiaire. Parfois, aussi, les collatérales qui vont au 
noyau moteur interne donnent des ramuscules à l'externe et réciproque- 
ment. Enfin, les arborisations terminales de loutes ces divisions sont vari- 
queuses, compliquées et forment par leur enchevêtrement entre les cellules 
motrices un plexus des plus touffus. 

Collatérales de la téle et du centre de la corne postérieure (fig. 116). 
Elles sont extrêmement nombreuses, mais moins épaisses que les collaté- 
rales sensitivo-motrices. Comme ces dernières, elles proviennent aussi des 
régions radiculaires moyenne et profonde du cordon de Burdach. La plu- 
part naissent sur les branches ascendantes et descendantes des racines 
postérieures ; quelques-unes, cependant, nous ont paru être des collatérales 
parties du tronc même des racines, avant leur bifurcation, ainsi que nous 
le verrons plus tard. Quelques autres, enfin, émanent de la zone marginale 
de Lissauer et de la région du cordon latéral voisine. 

Toutes ces fibres, groupées au nombre de quatre, six où davantage en 
pelits faisceaux, pénètrent par de multiples points dans la substance de 


[ 
Be. 
| NA 


Les collale- 
rales sensi- 
livo-motrices 
suivant les ré- 
gions de la 
moelle. 


Leur dispo- 
silion au ni- 
veau du ren- 
flement cervi- 
cal du chat. 


Origines di- 
verses. 


Trajel el ter- 
minaison. 


320 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Rolando, à laquelle elles ne fournissent d'ordinaire aucune collatérale; elles 
se réunissent ensuite dans le centre de la corne postérieure, où, au moyen 


me, À 
FIM) 


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F1G. 116.— Coupe de la région de la corne postérieure dans la moelle dorsale ; 
homme adulte. Méthode de Weigert-Pal et carmin. 


A, substance de Rolando; — C, tubes fins et longitudinaux du sommet de la corne postérieure; = 
D, autres tubes épais; — E, petits paquets de fibres myélinisées pour la lète de la corne posté- 
rieure: — F, faisceaux des collatérales sensitivo-motrices; — G, colonne de Clarke; ==Hs 
noyau gris intersliliel. 


» 
de leurs arborisations terminales libres, elles constituent un plexus très. 


abondant, troué d'espaces clairs destinés à loger les cellules nerveuses de la 


corne postérieure. Chez le chat, le chien et le lapin nouveau-nés, ce plexus 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 321 


est extrêmement touffu ; il nous à paru, au contraire, beaucoup moins 
Juxuriant et moins serré chez les oiseaux. 

La méthode de Weigert-Pal révèle de façon très nette les collatérales 
de la tête de la corne sensitive. Elle les montre sous la forme de faisceaux 
de fibres à myéline traversant la substance de Rolando pour aller se perdre 
dans la tête de la corne. La figure 116 représente précisément une coupe de 
moelle dorsale humaine, adulte, teinte par cette technique. Nous reconnai- 
trons aisément sur ce dessin que la région apicale de la corne postérieure 
marquée de la lettre C, est formée par un nombre infini de tubes longitudi- 
naux dont le calibre se réduit d'autant plus qu'ils sont plus proches de 
la substance de Rolando. Ces tubes, disposés en faisceaux irréguliers, mé- 
nagent entre eux des espaces pour les cellules nerveuses et les capillaires. 

Une question se pose: d’où vient cette énorme quantité de fibres fines 
verticales qui peuplent la tête de la corne sensitive et la partie profonde de 
la substance gélatineuse ? Une comparaison entre les préparations bien 
réussies de la méthode de Weigert-Pal pour la myéline et celles de Golgi 
pour les cylindres-axes et collatérales nous a donné la clef de ce problème. 
Ces tubes longitudinaux, c'est là notre conviction absolue, ne sont rien autre 
que les branches maîtresses de l'arborisation développée à leur terminaison 
par les collatérales de la tête de la corne postérieure. 

Voici, en effet comment les choses se passent : ces collatérales, en arri- 
vant à la région apicale de la corne, se bifurquent ou se divisent même d’une 
facon plus complexe en branches ascendantes et descendantes très longues, 
tressées en plexus irrégulier et couvertes de myéline ; ces branches verti- 
cales donnent à leur tour des ramuscules plus où moins horizontaux, 
dépouillés de myéline et colorables par le chromate d'argent. Ces ramus- 
cules sont terminaux et vont se mettre au contact des corps et dendrites des 
neurones de la corne postérieure. C'est dans la moelle du chien et du chat 
nouveau-nés et dans des coupes longitudinales de la corne postérieure impré- 
gnées par la méthode de Golgi que nous avons pu constater le trajet verti- 
cal des branches maïitresses des collatérales dont il s'agit. La figure 128 
montre, en D, {ous ces détails. Chez les embryons de ces animaux, les bran- 
ches maîtresses ne se voient pas très nettement; par insuffisance de 
développement, sans doute. 

| Collatérales du noyau intermédiaire! (fig. 113). — Ces fibres s'échappent 
| habituellement des parties moyenne et externe du cordon de Burdach, région 
à laquelle Flechsig donne le nom de radiculaire profonde. Elles se disposent 
en un ou plusieurs faisceaux très rapprochés, qui, souvent, cheminent en 
| s'entremélant à ceux du système collatéral sensilivo-moteur (fig. 113, 4). Ils 
se portent ainsi à travers le segment interne de la substance de Rolando 
et la portion interne du centre et de la base de la corne postérieure jusqu'au 
noyau intermédiaire ; ils y pénètrent el, là, se résolvent en des arborisations 
variqueuses. Celles-ci par leur enchevêtrement forment un plexus extrème- 


1. S. RAMGN Cagyaz, Nueva contribucion al estudio del bulbo raquideo. Rev. trim. 
microgréfica, t. IL, fase. 2, junio, 1897. 


43 


Leur aspect 
dans les pré- 
parations au 
Weigert-Pal. 


Nature des 
tubes fins et 
longitudinaux 
de la têle de la 
corne posté- 
rieure. 


Origine, tra- 
Jet, terminai- 
son. 


A de AR | Rs > to à 


322 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


ment dense, assez bien circonscrit et criblé de cavités où se pressent dé 
nombreuses cellules nerveuses multipolaires. 
Étendue va- Le foyer intermédiaire possède une très grande étendue dans les régions 
riable de leur cervicale et lombaire de la moelle ; aussi, le plexus des collatérales, qui S'y 
neue + Le rendent, y est-il abondant. Dans la région dorsale, l'aire d’épanouissement 
TS de ces collatérales est, au contraire, beaucoup plus restreinte; ici, d’ailleurs, 


AT Apr Ur: Ÿ Le 


+ LO n p 


Een 


; A + 
F1G6.117.— Coupe horizontale passant par la colonne de Clarke dans la moelle dorsales 
chien nouveau-né. Méthode de Golgi. À 


cellules de la colonne de Clarke ; — B, arborisations des collatérales destinées à la colonneéde 
Clarke ; — C, collatérales du noyau gris intermédiaire; — D, collatérales longues ou réflexe 
— E, faisceau commissural antérieur ; — F, faisceau commissural moyen ; — G, faisceau 


A, 


motric 
commissural postérieur; — H, cellules de la commissure postérieure. 


elles courent le long et en dehors des collatérales destinées à la colonne 


de Clarke. 1 

Branches C'est aux contours du plexus constitué par ses collatérales que le foyer 
destinées à la intermédiaire doit sa délimitation; car ses cellules, dans les préparations 
corne motrice. ay carmin et aux couleurs d’anilines, se confondent avec celles qui siègent 
à l'union des deux cornes sensitive et motrice. Les collatérales du noyau ins 


termédiaire ne s’y épuisent pas totalement, néanmoins; il en est un certain 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 323 


nombre qui, après avoir abandonné à ce noyau la majeure partie de leurs 
divisions, en sortent pour s'introduire dans la zone postérieure de la corne 
motrice. 

Collatéraies de la colonne de Clarke (fig. 117). — Dans les régions dorsale 
inférieure et lombaire supérieure, on voit partir de la portion profonde du 
cordon de Burdach, un puissant faisceau de collatérales qui se portent à la 
colonne de Clarke; quelquefois, cependant, ces collatérales sont partagées en 
deux ou trois petits faisceaux, et des fibres sensitivo-motrices leur sont 
mêlées. Parvenues à la colonne de Clarke, les collalérales s’y ramifient en 
totalité, c'est-à-dire sans qu'une seule de leurs branches sorte de ce foyer 
ou se distribue à un autre noyau. Le plexus que leurs arborisations terminales 
tissent dans la colonne de Clarke est un des plus riches et des plus denses 

-que l’on puisse voir dans la substance grise. Toutes les collatérales du noyau 
de Clarke proviennent, avons-nous dit, de la région profonde du cordon de 
Burdach. C’est qu'en effet nous n'avons vu, jusqu'à présent, aucune fibre 
destinée à ce noyau, émaner, soit du cordon de Goll, soit de la partie la 
plus reculée du cordon postérieur, appelée par Marie zone cornu-commis- 

 surale el par d’autres portion endogène du cordon postérieur. Nous n’avons 

pas davantage été à même de voir pénétrer les collatérales de la colonne 
de Clarke dans la commissure postérieure. Par conséquent, il faut consi- 
dérer comme voie directe la voie sensitive de second ordre édifiée dans la 
colonne de Clarke et formée de grosses fibres médullaires. 

Lorsqu'on examine la colonne de Clarke sur une coupe transversale 
colorée par la méthode de Weigert-Pal, l'attention est attirée par l'existence, 
entre les cellules de ce foyer, d'un plexus serré de fibres fines à myéline qui, 
verticales pour la plupart, se montrent ici sectionnées en travers. C’est 
sans doute à cause de cette direction que Lissauer ! avait considéré ces 
fibres comme des cylindres-axes engendrés par les cellules mêmes du noyau 
de Clarke. 

Le plexus de fibres fines de la colonne de Clarke ne renferme aucun 
axone direct, comme nous l'avons démontré et comme l'ont confirmé Kül- 
liker et Lenhossék. Il est, au contraire, constitué uniquement par des collaté_ 
rales sensitives, couvertes d'une gaine médullaire sur une grande étendue 
de leurs divisions principales, et non sur toute leur étendue, comme Len- 
hossék ? nous le fait dire par erreur; car, sur les divisions les plus grêles et 
les plus variqueuses, qui entrent en contact avec le corps des cellules, 
il n'y aurait point de manchon médullaire. D'ailleurs, l'absence de tout 
cylindre-axe dans la composition de ce plexus apparaissait comme un fail 
très probable, à la suite des travaux de Leyden*, Schultze‘, Lissauer et 


| 1. Lissauer, Ueber die Veränderungen der Clarkschen Säulen bei Tabes dorsalis. 

MEorischritt d. Medizin, Bd. IV, 1884. 

| 2. LENHossék, Der feinere Bau des Nervensystems, 2 Aufl,, 1895, P. 353. 

… 3. LEYDEN, Die graue Degeneration der hinteren Rückenmarcksstränge. Berlin, 

1863. 
4. F. Sonurrze, Beitrag zur Lehre der sekundären Degeneration. Arch. f. Psy- 

chiatrie, Bd, XIV, 1883. ! 


CHR RÉ Lt fé ji mé 


Origine uni- 
que, trajet, 
plerus termi- 
nal. 


Aspect du 
plexusdans 
les prépa: a- 
tions au W'ei- 
gert-Pal ; na-° 
ture des fibres. 


| 
; 
Ë 


PO PS ES PU PQ TO NE 7 OT, PT 


À 


= 


à 


doit 0 orties S ad à 


Direction 
diverse des fi- 
bres du pleæus 
suivant l’âge. 


Aspectdes 
collatérales 
sur une coupe 
longitudinale. 


321 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Redlich !. Ces auteurs avaient observé la disparition constante des fibres du - 
plexus de la colonne de Clarke et, par contre, l'intégrité persistante des 
neurones, après les lésions du cordon postérieur et des racines sensitives. 
Les fibres du plexus de la colonne de Clarke ont une direction longitu- 
dinale, avons-nous dit. Ceci n’est vrai que dans la moelle adulte; car chez 
les embryons, le chromate d'argent en montre qui sont orientées en divers 
sens. D'où vient cela? uniquement de la différence des stades évolutifs des 
collatérales et des plexus, comme le prouvent toutes nos observations faites 
sur le chat et le chien âgés de quelques jours. En effet, si la coupe étudiée 
provient d'un embryon encore très 
peu développé, les collatérales de 
la colonne de Clarke ne possè- 
dent qu'une arborisation courte, 
pauvre en branches maîtresses et 
presque entièrement privée de ra-. 
muscules longitudinaux ; si, au 
contraire, la préparation, que l’on 
a sous les yeux, a élé Lirée d'un 
animal nouveau-né ou âgé de 
quelques jours seulement, alors 
l'arborisalion rappelle tout à fait 
l'aspect et la disposition qu'elle a 
chez l'adulte. ; | 
Afin que l’on se rende bien 
compte des collatérales de la co- 
lonne de Clarke, nous donnonsdans 
la figure 118 le dessin d'une coupe 
longitudinale de moelle de chien 
L PA . âgé de quatre jours; on y voit 

FiG. 118. — Coupe longitudinale d'une partie Le : 
du cordon postérieur et de la colonne de que les collatérales, dès qu elles 
Clarke ; chien âgé de quatre jours. Méthode alteignent le bord de la colonne, 
de Golgi. se bifurquent ou se décomposent 
A, substance blanche; — B, collatérales destinées à successivement en trois ou plu» 


la colonne de Clarke ; — C, branches longitudi- À a 
nales de l'arborisation nerveuse terminale. sieurs branches. Celles-ci parcou 


rent alors horizontalement un es 
pace plus ou moins grand dans le foyer, puis tout à coup changent de 
direction et deviennent, les unes ascendantes, les autres descendantes x 


{ 


elles font ainsi, dans le sens vertical, un chemin considérable, d'autant 


EL 

qu'elles sont extrèmement sinueuses; enfin, elles s'achèvent par des extré= 

. 7 . = = É 
mités libres. Pendant tout leur parcours, ces branches lancent une mul= 

litude de ramuscules tertiaires, qui se ramifient largement. Ce sont ces 


ramuscules et leurs divisions qui, selon toute vraisemblance, manquent de 


1. Repuic, Die hinteren Wurzeln des Rückenmarkes und die pathologische Anas 
tomie des Tabes dorsalis. Arbeilen aus dem Laboratorium von Prof. Obersieiner, Wien, 
1892. 


tp ben of SÉÉRRL:. LA A 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE - 325 


gaine de myéline et forment par leurs entrecroisements les plexus péri- 
cellulaires terminaux. L'arborisation finale peut présenter, du reste, une 
grande diversité, comme le montre la figure 118. 

La colonne de Clarke fait défaut dans les régions cervicale et lombaire 
inférieure de la moelle; aussi, en ces points, les collatérales venues de la 
portion profonde du cordon de Burdach et qui lui auraient été destinées, 
vonl-elles s'arboriser dans le foyer basilaire interne de la corne postérieure. 
Il faut ajouter que ces collatérales sont remarquablement fines et compren- 
nent même des fibres nées de la partie la plus antérieure du cordon de Bur- 
dach. 


Collatérales commissurales (figs. 117 et 119). Nous sommes ici en 


présence d'un système sensitif croisé important, grâce auquel le cordon 
postérieur et la partie avoisinante du cordon latéral sont reliés à la subs- 
tance grise de la corne postérieure du côté opposé. 

Voici la description que nous donnions de ces collatérales dans notre tra- 
vail sur la moelle des mammifères, paru en 1890. 

« Dans la moelle épinière du chien, du rat, ete., la commissure 
postérieure se montre constituée par trois faisceaux : un arciforme poslé- 
rieur, un {ransversal et un arciforme antérieur. 

« 1° Le faisceau arciforme postérieur es composé de fibres variqueuses 
qui, adossées étroitement contre les deux cordons de Burdach ou les régions 
qui y correspondent, les embrassent en fer à cheval. Ces fibres sont, pour la 
plupart du moins, des collatérales qui sortent des tubes du cordon de Bur- 
dach, s'entrecroisent sur la ligne médiane avec leurs congénères du côté 
opposé et vont s'achever par des arborisations libres, très compliquées, dans 
la partie interne de la tête et de la zone centrale de la corne postérieure 
(fig. 117, G). 

« 2° Le faisceau transversal où moyen est, comme son nom l'indique, 
presque transversalement disposé; il passe au travers de la colonne de Clarke 
en se glissant entre ses éléments et vient se terminer, latéralement, dans la 
pertie externe de la base de la corne postérieure et le bord externe de la 
substance de Rolando{fig. 117, F). Avant d'arriver en ce dernier point, lesfibres 
conslituantes du faisceau moyen se dissocient quelque peu, elles sont ainsi 
amenées à s'étaler et à se perdre sur une surface passablement étendue et 
confinant en arrière à la portion la plus externe du sommet de la corne. 

« L'origine des fibres de ce faisceau est encore un peu incertaine; néan- 
moins, il est hors de doute que quelques-unes d’entre elles représentent 
des collatérales nées sur les tubes du cordon latéral du côté opposé, ainsi que 
nous l'avons constaté avec la plus grande netteté dans la moelle du rat âgé 
de quelques jours. La région qui, dans le cordon latéral, donne naissance à 
ces fibres, est très limitée: elle répond à cette partie crochue du cordon, 
qui flanque en dehors et en arrière la substance de Rolando. Cette prove- 
nance explique très bien pourquoi le faisceau commissural moyen est 


1. Caya, Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula espinal de los 
mamiferos. Barcelona, 1° de abril, 1890. 


Les collaté- 
rales de la 
colonne de 
Clarke dans les 
régions où 
celle-ci es! ab- 
senle. 


Leurs trois 


faisceaux. 


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326 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


incurvé, au niveau du cordon latéral, près de son origine. Observons que 
parfois ce faisceau est subdivisé en deux ou plusieurs autres, ayant même 
source et même parcours. Pour ce qui est de la terminaison de ses fibres, 
nous n'avons pas la moindre incertitude; elle s'effectue par des arborisations 
libres qui enserrent un grand nombre de neurones de la têle ou du centre, 
et peut-être un peu de la base de la corne postérieure du côté opposé. 

« 3 Le faisceau arciforme antérieur s'étend immédiatement derrière le 
canal de l'épendyme, par conséquent devant la colonne de Clarke. Il est 


F1G. 119. — Ensemble des fibres collatérales de la moelle dorsale; 
chien nouveau-né, Méthode de Golgi. 

A, sillon antérieur de la moelle; — B, collaltérales du cordon antérieur; — C, collatérales de la 
commissure antérieure; — D, faisceau postérieur de la commissure postérieure; — E, F, fais” 
ceaux moyen el antérieur de celle commissure; — G, collatérales arciformes du cordon posté» 
rieur, traversant la substance de Rolando; — H, faisceau sensilivo-moteur; — I, collatérales 
ramifiées dans la corne postérieure; — J, collatérales destinées à la colonne de Clarke ; — R# 
racine poslérieure. ) 


composé de fibres fines et grosses qui s'incurvent en avant (fig. 117, Æ£), puis 
divergent el s'éparpillent en tous sens, à une certaine distance de la ligne 
médiane antéro-postérieure. Certaines de ces fibres se terminent souvent 
dans la substance grise centrale ou dans des lerriloires encore plus anté= 
rieurs de celle-ci par des arborisations variqueuses et libres. » 

Nous avons pu, grâce à de nouvelles recherches sur les embryons de poulet 
el de mammifères, confirmer toute la description qui précède et dissiper le 
doute qui planait encore sur quelques-uns de ces détails". 


1. CAJAL, Les nouvelles idées sur la structure du système nerveux chez l'homme et 
chez les vertébrés. Traduit par le D' Azoulay, Paris, 1894. — La fine anatomie de la 
moelle épinière, Atlas der pathologischen Hislologie des Nervensystems, ‘Heft. IV, Ber: 
lin, 1895. 


Ml a dé st nul à 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 327 


Il est bon de savoir que les trois faisceaux de collatérales qui composent 
la commissure postérieure ne sont pas loujours très nettement différenciés 
dans la moelle adulte des mammifères, de l'homme surtout. En effel, par 
suite de l'étroitesse de la région de la commissure grise, il est fréquent de 
les y voir confondus et réduits à un ou deux plans de fibres transversales. 
Ils ne sont pas bien délimités chez les oiseaux adultes ; dans l'embryon de 
poulet, au contraire, la triple provenance de ces faisceaux est des plus nettes 
et le territoire où se termine chacune de leurs collatérales constituantes est 
très facile à déterminer. 

D’après nos observations, la plus grande diversité règne dans ces faisceaux 
au point de vue de leur origine et de leur rôle physiologique. 

Le postérieur représente, ainsi que l'ont indiqué Kôlliker, Lenhossék et 
Van Gehuchten, un système de collatérales sensilives croisées, sorti du 
cordon de Burdach d’un côté, pour aller se ramifier du côté opposé dans 
le flanc interne du centre de la corne postérieure, c’est-à-dire dans le noyau 
basilaire interne de cette corne. 

Le faisceau moyen, très volumineux chez les mammifères et parfois 
subdivisé en deux ou plusieurs paquets, doit être considéré comme un sys- 
tème de collatérales croisées provenant du faisceau de la corne postérieure 
ou couche limitante du cordon latéral, comme l'appelle Flechsig ; il va 
s'arboriser dans la partie externe du centre de la base de la corne posté- 
rieure opposée. Nous n'avons jamais vu de collalérales émanées de la voie 
pyramidale ou de la voie cérébelleuse de Flechsig pénétrer dans ce système 
de fibres moyennes. 2 

Le faisceau antérieur, enfin, naît dans la partie antérieure du cordon la- 
téral et porte ses arborisations terminales surtout dans le noyau intermé- 
diaire et la substance grise centrale de la moitié opposée. 

Pour être complet, ajoutons que les fibres de tous ces faisceaux commis- 
suraux n'abandonnent pas leurs ramifications aux seuls territoires de la 
moilié de moelle opposée à celle où elles ont pris naissance. Certaines d’entre 
elles envoient des branches à la substance grise de leur côté et surtout au 
territoire médian ou commissural proprement dit, où, comme nous l'avons 
signalé précédemment, se trouve logé cet amas de petites cellules, que nous 
avons appelé noyau commissural postérieur. 


Les fibres de la commissure postérieure sont en grande partie recouvertes 
de myéline ; elles n’ont done pu échapper aux regards des neurologistes qui 
se servaient des anciennes méthodes. En effet, Lenhossék !, par exemple, dans 
son travail, déjà vieux, sur la moelle de souris, distinguait dans la commissure 
postérieure deux petits faisceaux de fibres myélinisées à direction transver- 
sale; il croyait avoir affaire à des cylindres-axes directs, venus en partie 
des racines postérieures. L'erreur se comprend; on ignorait alors l'existence 
des collatérales. 

Les auteurs, qui ont utilisé les méthodes histologiques nouvelles, ont, au 
contraire, parfaitement reconnu leur nature et pu décrire leur disposition. 


1. LENuossÉék, Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XXXIV, 1890. 


Leur dif} é- 
rencialion sui- 
vant les verlté- 


brés. 


Leur origine 
el rôle diffé- 
rents. 


Les fais- 
ceauxr commis- 
suraux chezles 
divers verté- 
brés. 


Les fais- 
ceaux commis- 
surauxæchez 
l'homme. 


Les fais- 
ceaux commis- 
suraux chez 
les oiseaux. 


328 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Ainsi, Kôlliker’ admet que chez l’homme la commissure postérieure ne ren- 
ferme que deux faisceaux ou plans de fibres. Van Gehuchten * constate égale-" 
ment la présence des trois faisceaux commissuraux chez les fœtus de mammi- 
fère, en l'espèce, chez celui du bœuf. Pour lui, ces faisceaux n'atteindraient 
leur plein développement que dans la région cervicale et proviendraient : le 
postérieur, du faisceau de Burdach, et le moyen, du cordon latéral et de la zone 
de Lissauer, d'où il se porterait de l’autre côté de la ligne médiane, pour 
couvrir de ses arborisations la partie interne de la substance de Rolando. 
Quant au faisceau antérieur, il en ignore l’origine. Lenhossék enfin, dans son 
livre récent sur la moelle #, affirme, à son tour, l'existence des trois faisceaux 
chez divers mammifères ettend à penser que le faisceau postérieur et le fais- 
ceau moyen sont de nature sensitive ; mais le dernier pourrait encore renfer- 
mer des collatérales non sensitives, émanées du cordon postérieur. 

Un fait indubilable ressort de toutes les études faites à ce sujet, c'est le 
suivant : la commissure postérieure est beaucoup moins développée chez 
l’homme que chez les mammifères, tels que chien, rat, lapin, etc.; car dans sa 
moelle, les trois faisceaux restent réduits à deux plans transversaux de fibres 
remarquablement grèles. 


De ces deux plans, le postérieur est celui qui représente la vraie commis- 
sure sensitive, comme on peut s’en convaincre par l'examen d'une coupe de 
moelle cervicale humaine colorée au Weigert. On y voit, en effet, que ses 
fibres contournent le cordon postérieur, passent en dedans de la corne posté= 
rieure et vont se perdre dans le faisceau de Burdach. 

Pour l'antérieur, qui parfois est plus volumineux que son compagnon, sa 
constitution est différente ; il est composé de fibres non sensitives, parmi les- 
quelles figurent vraisemblablement des collatérales lancées par les tubes des. 
diverses couches du cordon latéral. 

Chez les oiseaux, la commissure postérieure possède un très grand nombre de 
fibres, dont on aperçoit, de façon très nette l’origine et la terminaison; il 
suffit d'examiner la figure 114 pour en avoir la preuve. Il faut remarquer surtout 
dans ce dessin le lieu de naissance des collatérales sensitives commissurales. 
Elles sortent de toute la surface du territoire homologue au cordon de Bur- 
dach des mammifères et, en particulier, de la zone où les radiculaires posté- 
rieures effectuent leurs bifurcations. Les collatérales nées dans la zone de 
Lissauer (fig. 114, a), ne prennent-elles pas aussi quelque part à la formation 
de la commissure postérieure chez les oiseaux ? on ne le sait; car leur dévelop=. 
pement est très peu avancé dans la moelle embryonnaire de ces vertébrés. 
Quant aux collatérales du cordon latéral (fig. 114, f), qui, presque toutes, sem= 
blent provenir des voies courtes qu'il renferme, elles occupent en avant, 
dans la commissure, un espace très grand. On voit, d’après la figure 114, que 
chez les oiseaux toutes les fibres commissurales ne sont point groupées en 
fascicules distincts, mais qu’au contraire elles produisent par leur entrecroi= 
sement lâche un plexus transversal diffus, dont les mailles enclosent d'innom= 
brables cellules nerveuses. 


Collatérales de la substance de Rolando. — Lorsqu'on examine des 
coupes de moelle traitées par la méthode de Golgi et provenant d'embryons 


ni 


. KôzziKker, Handbuch der Gewebelehre. 6° Aufl., 1894, Bd. IT, p. 88. 
. VAN GERUCHTEN, La Cellule, t. VII, fase. 1. 
3. Lennossék, Der feinere Bau des Nervensystems. 2° Aufl., 1895, p. 309. 


12 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 329 


trop jeunes d'oiseau ou de mammifère, on observe que la substance de 
Rolando y est pour ainsi dire complètement privée d'arborisations cylindre- 
axiles. Les collatérales qui la traversent, groupées en petits faisceaux méri- 
diens, semblent destinées au sommet de la corne postérieure et à d'autres 
régions de la substance grise. Si l'examen porte sur des moelles de mammi- 
fères âgés de quelques jours ou d'embryons d'oiseaux prêls à éclore, le 
spectacle est tout différent; la substance de Rolando se montre couverte, 
dans sa lotalité, d'un plexus extrêmement touffu de ramifications terminales 
qui, pour la plupart, appartiennent à des collatérales nées en divers points 
du cordon postérieur. Cette dissemblance dans l'aspect de la substance de 


TL LLS 
NIIDE < 
IISG 
WE 


WA 14 ; 
- WU 


1 
TA) 


F1G. 120. — Coupe transversale d'une partie du cordon postérieur et de la substance 
de Rolando, dans la moelle lombaire ; chat nouveau-né. Méthode de Golgi. 


À, racine postérieure; — B, plexus marginal de collalérales; — C, collatérales fines, 
allant à la subslance de Rolando. 


Rolando tient simplement à ce que les collatérales de cette région sont les 
plus tardives, les plus lentes à se développer, car elles n'achèvent leur évo- 
lution qu'une fois la structure de la moelle parvenue à son terme. 

Ces collatérales furent signalées tout d'abord par Källiker, parce qu'il 
étudia, sans aucun doute, des moelles plus avancées que celles dont nous 
nous élions servi lors de nos premières observations. 

Le plexus formé dans la substance de Rolando par les collatérales, 
fut jadis entrevu par Lustig !; c'est, ainsi que Lenhossék l’affirme, l'un des 
plus louffus et des plus compliqués de ceux qui existent dans les centres 


1. LusriG, Zur Kenntniss des Faserverlaufs im menschlichen Rückenmarke. 
Silzungsber. d. Wiener Akad., Bd. LXXXVII, Heft 3, 1883. 


FATF ml aan! : 


Leur aspect 
différent  sui- 
vant l'âge de 
l'animal ; diffi- 
cullés qui en 
résultent. 


Leur origine 
dans le cordon 
postérieur. 


RL PR 47 LAS RS PE Le ne du ntm À: 4 


330 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX À 


nerveux ; de là, un obstacle à la connaissance exacte et de l'origine et de la 
nalure deses fibres. Kôlliker les considère cependant comme sensilives, mais 
Lenhossék n'ose adopter cetle opinion qu'à titre de conjecture vraisemblable. 
Ilest, en effet, très difficile de découvrir la source des collatérales de la 
substance de Rolando chez l'animal adulte. Chez lui, les colorations appro- 
priées réussissent très rarement; en outre, les arborisations se présentent 


dans des conditions tout à fait défavorables à la détermination de leurs 


- | 


F1G. 121. — Coupe transversale de la substance de Rolando, dans la moelle cervicale; 
chat nouveau-né. Méthode de Golgi. 


À, cellules de la tête de la corne postérieure; — B, C, D, cellules de la substance de Rolando; = 
E, collalérales grosses ou profondes de celle substance; — F, arborisalions nerveuses terminales | 
provenant des collatérales profondes; — a, cylindre-axe; — b, arborisalions nerveuses longitudi= 
nales du sommet de la corne postérieure. 


fibres-mères. Voici pourquoi : les vastes arborisations que les collatéraless 
de la substance de Rolando et de la fête de la corne postérieure forment, à 
leur terminaison, s'élendent longiludinalement selon le grand axe de la 
moelle, en sorte que dans les coupes transverses ces arborisations sont muti= 
lées et paraissent incomplètes. 

Si l’on éludie ce plexus chez les embryons de poulet sur le point 


d'éclore et chez les souris et rats âgés de quatre à dix jours, toutes ces dif- 
ficullés s'évanouissent ; l'imprégnation par la méthode de Golgi ou le bleu 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 331 


Id'Ehrlich donne d'excellents résultats, el les sections longitudinales et 
même transversales montrent les collatérales et leurs divisions dans leur 
intégrité. On arrive ainsi à acquérir la certitude que les collatérales 
ramifiées dans la substance de Rolando sont des fibres-filles du cordon 
postérieur. 

Nous avons démontré dans un de nos travaux sur la moelle épinière ! que 
les collatérales de la substance de Rolando sont de deux espèces. Les unes 
sont fines ou superficielles, les autres, grosses ou profondes. 

a) Les collatérales fines ou superficielles prennent naissance lant dans le 
cordon de Burdach que dans la zone marginale de Lissauer. Dès leur arrivée 
dans la substance grise, elles se résolvent en arborisations délicates, lâches, 
couvrant de leur ensemble toute la surface de la substance de Rolando ; un 
plexus abondant est ainsi formé, dont les mailles renferment les tout petits 
neurones de la région. 

La distribution de ces collalérales dans la substance de Rolando n'est pas 
indifférente : celles qui proviennent du faisceau de Burdach et qui peut- 
êlre sont produites par les voies endogènes de ce cordon, c'est-à-dire par 
les cylindres-axes des neurones de la substance gélalineuse, se portent à 
l'aile interne de cette substance ; celles, au contraire, qui sortent de la zone 
de Lissauer se ramifient dans son aile externe et dans son sommet, On 
se rappelle, d'ailleurs que la zone de Lissauer est constituée par les branches 
montante et descendante de la bifurcation des fibres comprises dans le fais- 
ceau externe des racines postérieures. à 

De toutes ces collatérales de la substance de Rolando, il en est peu ou 
point qui aient une gaine médullaire, car, d'après la remarque de Lenhossék, 
les préparations dues à la méthode de Weigerl n'en montrent pas trace. 

b) Les collatérales grosses ou profondes appartiennent très certainement 
à la sphère sensitive, vu qu’elles partent des fibres épaisses du cordon de 
Burdach, dans la région même des bifurcations radiculaires, appelée zone 
d'irradiation ou encore zone radiculaire moyenne de Flechsig (fig. 121, Æ). 

Toutes ne sortent pas du mème point du cordon de Burdach. Les unes, 
et c’est le plus grand nombre, naissent dans la partie la plus interne de ce 
faisceau ; elles se dirigent vers le sommet de la corne postérieure, et, pour 
y arriver, traversent l'aile interne de la substance de Rolando ; elles décri- 
vent ensuile des courbes à convexité lournée en avant et pénètrent enfin 
d'avant en arrière dans un ou plusieurs des lobules de la substance de 
Rolando. Là, elles poussent une ramure touffue de branches fortement 
ondulées et variqueuses, qui s'étendent à toute la surface de la substance 
gélatineuse el se mettent en contact intime avec les neurones de cette der- 
mière. Les coupes longiludinales apprennent que ces arborisations sont très 
amples et que leurs branches initiales cheminent, surtout, selon le grand 
axe de la moelle. Les collatérales profondes ou grosses se distinguent donc 
parfaitement des superficielles par la récurrence de leur arborisation, 


1. CayaL, La fine anatomie de la moelle épinière, Alas der palhologischen Hislo- 
logie des Nervensyslems, Heft IV, Berlin, 1895. 


Collatérales 
lines el super- 
licielles, en gé- 
néral sans 
myéline. 


Collatérales 
grosses ou pro- 
fondes. 


on hi M ae PC SE RS nn ed Ed 


Collalérales 


de passage. 


332 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


par l'épaisseur et la rareté de leurs rameaux, enfin par l'absence de divisions 
pendant le début de leur trajet à travers la substance gélalineuse. 

D'autres fibres grosses proviennent de la partie externe du cordon de Bur 
dach ; elles n'affeclent pas un parcours curviligne ou transverse comme les 
précédentes : leur territoire de distribution est l'aile externe de la substance 
de Rolando, où elles pénètrent et se résolvent en une arborisation dont les 
branches ont lous les caractères signalés plus haut, y compris celui de la 
récurrence. 1 

Enfin, il existe parfois des collatérales qui, nées de la portion interne dun 
cordon de Burdach, coupent à travers le sommet de la corne postérieures 
pour aller se ramifier dans les confins les plus externes de la substance den 
Rolando (fig. 121). 

Le développement des collatérales profondes n'est pas encore terminé chez 
les mammifères au moment oùils naissent. L'arborisalion n’y atteint pass 
encore toute son ampleur, etil est très fréquentde la voir n'occuper alors que. 
le tiers antérieur de la substance de Rolando. Mais dans les jours qui sui 
vent la naissance, son élendue augmente ; elle s'avance peu à peu vers les 


portions postérieures el finit par eñvahir toute ou presque toute la surfaces 


du territoire rolandique. 11 faut se rappeler cette particularité si on étudien 
des moelles trop jeunes, pour ne pas commettre l'erreur de croire que ces 


4 


collatérales n'existent pas ou se ramifient seulement dans le limbe antérieur 

' L 
: 
1 


de la substance de Rolaudo. 


À un âge plus avancé, au quinzième ou vingtième jour et aussi dans 
l'adolescence, il devient impossible de reconnaître le parcours Lotal des colla=« 
térales et leur continuité avec leur arborisalion terminale. Cela tient à deux. 
causes : d’abord, au trajet labyrinthique affecté par les collatérales à leur 
arrivée au sommet de la corne postérieure, où, ordinairement, elles se bifur= 
quent ou se divisent de façon compliquée ; ensuite à l'étendue énorme, sur 1 
tout en hauteur, de la ramification terminale, de sorte que, sur dans coupes 
fines transversales, on ne voit plus qu'un enchevêtrement informe de fibres 
variqueuses mulilées. 

Parmi les collatérales propres à la substance de Rolando, seules les, | 
profondes ou grosses se trouvent pourvues d’une gaine de myéline, mais NON". 
dans toute leur longueur. Le manchon médullaire enveloppe uniquement leur 
partie initiale indivise et les branches longiludinales épaisses qui résultent 
de leur division et s'étendent en grande partie dans le segment antérieur dé 
la substance de Rolando; l'arborisalion variqueuse terminale, elle, en est 
complètement exempte. | 

D'autres collatérales recouvertes de myéline et groupées en d'innom= 
brables pelits faisceaux traversent la substance gélalineuse, comme le prous 
vent les préparations exécutées par les méthodes de Golgi et de Weigert 
(Big. 116, Æ). Mais elles ne lui appartiennent pas; car, ainsi que nous l'avons vu 
précédemment, elles se rendent au sommet de la corne postérieure, à la corne 
motrice, au noyau intermédiaire, etc. 

Collatérales marginales de la substance de Rolando. — Le bord postérieur 


de la substance rolandique renferme, nous l'apprendrons plus tard, une sérié 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 333 


le neurones géants, fusiformes, à cylindre-axe épais, destiné au cordon 
atéral. Parfois, dans les préparations au chromate d'argent, ces cellules se 
montrent entourées d'un plexus spécial, lâche et parcouru de distance en 
distance par des fibres longitudinales. Ce plexus, en forme de croissant sur 
une coupe transverse, occupe le bord postérieur de la substance gélali- 
neuse. Dans la moelle adulte, il est discontinu et en partie interstitiel; c'est 
dire qu'il est enclavé dans la substance blanche voisine du cordon posté- 
rieur et entremêlé de petits faisceaux de fibres. La figure 120 représente, en 
B, ce plexus marginal, dessiné d'après la moelle lombaire du chat nouveau- 
né. On voit que la plupart des collatérales, dont le plexus est formé, provien- 
hent de la substance blanche qui, en dehors, sur le côlé externe des racines 
postérieures, borde la substance de Rolando. Beaucoup d'entre elles chemi- 
nent soit en dehors, soit en dedans, entrelacées en un feutrage serré où 
prédominent les fibres à direction horizontale et langentielle à la substance 
de Rolando. Malgré cet enchevêtrement, certaines collatérales peuvent être 
suivies depuis leur origine dans le centre du cordon postérieur jusqu’au voi- 
sinage immédiat du cordon de la corne sensilive. 

C’est dans les préparations effectuées par la méthode d'Ehrlich que nous 
avons pu le mieux observer ces collatérales marginales. Nous en donnons 
un aperçu dans la figure 110, qui a été dessinée d'après une coupe longitudi- 
pale et tangentielle du cordon postérieur chez un chat âgé de huit jours. 
On y voit certaines fibres épaisses du cordon postérieur donner naissance à 
de nombreuses collatérales, qui presque aussitôt se décomposent et embras- 
sent, dans les longs filaments variqueux et divergents de leurs houppes, le 
corps et les gros appendices dendritiques des cellules géantes mentionnées 
tout à l'heure. Ces arborisations restent cantonnées dans le territoire occupé 
par ces neurones géants. Les fibres qui les produisent forment donc, à 
notre avis, une catégorie spéciale de collatérales sensitives. C’est à ce titre 
qu'elles ont fait l’objet de la description précédente. 


Collatérales du cordon antéro-latéral ou collatérales sensitives de second 
ordre. — Un grand nombre de ramuscules collatéraux sortent de la subs- 
tance blanche du faisceau commissural, de la partie fondamentale du cordon 
antérieur, du cordon de la corne postérieure, du faisceau de Gowers, etc., 
pour se distribuer dans la substance grise des deux cornes motrice et sensi- 
live et de la région qui leur est intermédiaire. Ces collatérales naissent sur 
les cylindres-axes de neurones funiculaires el se terminent, la plupart du 
moins, dans les zones où se trouvent les cellules motrices ou leurs expan- 
sions protoplasmiques. Elles constituent, par conséquent, une voie sensitive 
de second ordre, au moyen de laquelleles excilalionssensorielles, parvenues 
à une cellule nerveuse funiculaire, se propageront à des neurones moteurs 
situés dans des segments éloignés de la substance grise. 

La quantité de ces collatérales de second ordre est tellement considé- 
rable qu'il est de toute nécessité, pour la clarté des descriptions, de les dis- 
üinguer en : 1° collatérales commissurales antérieures ou croisées ;  colla- 


lérales directes du faisceau commissural; 3° collatérales de la portion 


Division di- 
dactique. 


Leurs carac- 
lères : 

l chez les 
oiseaur. 


2 chez les 
mammifères. 


Leur aspect 
dans les pré- 
parations au 
Weigert. 


Constilution 
de la commis- 
sure blanche. 


334 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


fondamentale du cordon antérieur ; 4° collatérales du cordon latéral 

Collatérales commissurales antérieures ou croisées. — Elles sont volumis 
neuses et proviennent du cordon antérieur du côté opposé et surtout du 
territoire du faisceau commissural. Celles qui naissent de la partie la plus 
considérable du cordon antérieur ou région radiculaire sont très rares: 
Toutes ces fibres traversent la ligne médiane en arrière du faisceau com 
missural et se mêlent pendant ce trajet aux tubes épais de la commissure 
blanche. Elles se terminent par des arborisations dans toute la corne mo: 
trice de l’autre moitié de la moelle ; en effet, les unes, c'est le plus gran 
nombre, se mettent en rapport avec les neurones moteurs ; les autres se. 
portent en arrière, non loin de la substance grise centrale, pour se ramifien 
dans la région postéro-interne de la corne antérieure. Quelques-unes des 
collatérales croisées dont il s’agit émettent, avant de dépasser la ligne mé: 
diane ou parfois à son niveau même, un ramuscule qui rebrousse chemin 
et va se jeter dans la corne antérieure du même côté que lui. Ces fibres 
fournissent donc des arborisalions aux deux cornes motrices (fig. 114, £). 

La courte description qui précède concerne surtout les oiseaux. IL esk 
bon de dire , entre parenthèses, qué chez leurs embryons les collatérales 
croisées dont il est ici question se colorent avec une extrême facilité par le 
chromate d'argent. Chez les mammifères,nous trouvons ces mêmes fibres 
disposées de facon quelque peu différente. On peut, il est vrai, rencontre 
chez eux des collatérales croisées qui naissent directement du faisceau com=« 
missural et même des assises les plus externes du cordon antérieur ; mais: 
cela n’a lieu que pour un très petit nombre. La majeure partie des collaté- 
rales commissurales croisées des mammifères procède, en effet, de la partie 


plans: l'un antérieur ou de cylindres-axes, l’autre postérieur ou de colla 
térales. Chez les oiseaux et les batraciens, cette distinction est faciles 


cylindres-axes et collatérales cheminent en grande partie confondus. Chez 
l'homme adulte on peut également distinguer du groupe antérieur de tube 


canal épendymaire ; selon toute vraisemblance, ce sont des collatérales. 

Toutes nos observations prouvent que la commissure blanche ne ren- 
ferme, exclusivement, que des axones funiculaires croisés et des collatérales, 
du cordon antérieur. Nous n'avons jamais pu voir les collatérales sensitives 


39 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 399 


qu'y signalent Lawdowsky et Mingazzini!; Lenhossék et Kôlliker n'y ont pas 
réussi davantage. 

Le faisceau commissural du cordon antérieur est, ainsi que nous le ver- 
rons plus loin, subdivisé en gros paquets par des cloisons névrogliques 
transversales (fig. 122). De nombreux appendices protoplasmiques se rendent 
à ces cloisons et forment ainsi une commissure dendrilique. Or, dans ces 
derniers temps, en examinant une grande quantité de coupes de moelle de 
ætus de chat et de chien nouveau-nés, nous avons fait une remarque imtéres- 
sante ; nous avons vu un grand nombre de collatérales sortir du faisceau com- 
missural même et venir s'épanouir en arborisations dans ces cloisons névro- 
gliques. Si on jette un regard sur la figure 12 destinée à montrer l'origine et 
la distribution de ces collatérales, on note, en À, qu'elles se dirigent vers la 
ligne médiane et se résolvent, tantôt avant de la couper, tantôt après, en une 
multitude de branchilles variqueuses, qui vont, les unes aux cloisons proto- 
plasmico-névrogliques de leur côté, les autres à celles du faisceau com- 
missural du côté opposé. Les deux moitiés de la commissure protoplasmique 
sont ainsi alimentées en fibrilles axiles par une seule et même collatérale. 

Nous avons aussi remarqué, dans quelques préparations, des fibres 
épaisses qui semblent venir de portions du cordon antérieur plus externes 
que le faisceau commissural; ces fibres se décomposent, au niveau des 
cloisons de la commissure dendritique, en de très multiples rameaux. Ceux- 
ei se terminent dans lescloisons mêmes, ou bien ils vont couvrir de leurs 
divisions ultimes la corne antérieure de l'autre côlé. Par leur épaisseur, 
comme par la grande étendue de leur arborisalion finale, ces fibres nous 
ont paru être des cylindres-axes directs. Nous n'avons pu délerminer leur 
origine (fig. 122, B). 

Collatérales directes du faisceau commissural (fig. 123). — Ces fibres 
constituent, à n’en pas douter, une des plus importantes voies réflexes qui 
soient destinées à unir les collatérales sensilives aux noyaux moteurs. 

a) Elles vont dans des directions diverses; celles du groupe le plus con- 
sidérable, c'est-à-dire les collatérales externes (fig. 123, A), se portent en 
dehors et traversent, selon différents plans, l'extrémité antérieure de la corne 
motrice, où elles s'épanouissent en arborisalions variqueuses extrêmement 
abondantes. Les branchilles terminales de ces ramifications sont, en grande 
partie, parallèles aux prolongements dendriliques des neurones moteurs el 
s'accumulent de préférence autour de ces derniers. Elles s'ajoutent ainsi au 
plexus nerveux des collatérales excilo-motrices auxquelles leur mode d’ar- 
borisation les fait entièrement ressembler. 

b). D'autres collalérales, internes ou antéro-poslérieures, envahissent 
d'avant en arrière la région interne de la corne antérieure et distribuent 
leurs ramures terminales à la partie postérieure et interne de celle-ci. Quel- 
ques-unes parviennent jusqu'au noyau intermédiaire et à la substance grise 
centrale (fig. 123, B). 


1. MINGAZZINI, Sulla fina struttura del midollo spinale del uomo. Riv. speriment. 
di Freniatria, vol. XVII], fasc. 2, 1892. 


Arliculation 
axo-dendri- 
tique dans la 
commissure 
antérieure. 


Trois grou- 
pesprinecipaur 
destinés aux 
noyaux mo- 


leurs. 


Leur plexus 
aulour des 
noyaux mo- 
leurs. 


Leur divi- 
sion souvent 
anticipée; sa 
signification. 


336 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


c) Un troisième système de fibres-filles, enfin, celui des collalérales obli- 
ques, court diagonalement en dehors el en arrière pour se ramifier dans le 
centre et le territoire postéro-externe de la corne motrice. Il n'est pas rare 
que certaines des fibres de ce dernier système gagnent la substance grise 
attenant au faisceau de la corne postérieure el entrent de la sorte en con: 
nexion avec les cellules nerveuses funiculaires de la partie antérieure du 
cordon latéral, c'est-à-dire avec les cellules du faisceau fondamental de ce 
cordon (fig. 123, C). 

Collatérales du faisceau fondamental du cordon antérieur. — Les colla- 
térales qui naissent du grand segment de substance blanche compris entre 


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FiG. 122. — Faisceaux commissuraux du cordon antérieur de la moelle ; 
fœtus de chat. Méthode de Golgi. 


A, collalérale ramifiée dans les cloisons de la commissure des deux côtés; — B, grosse fibre; 
donnant aux cloisons commissurales plusieurs collatérales, dont quelques-unes atteignent la corne 
antérieure du côté opposé. 


le faisceau commissural et le cordon latéral sont également très nombreuses. 
Pour la plupart, elles se rendent aux noyaux moteurs voisins. Il n'est d'ail 
leurs pas possible de les distinguer en groupes particuliers. Tout ce que l'on 
peut dire, c'est que le plus grand nombre de ces collatérales, une fois sors 
lies des faisceaux de substance blanche contigus aux noyaux moteurs, se 
dirigent en tous sens vers ces foyers et produisent un plexus diffus, qui, très 
dense à l'intérieur de ces derniers, s'étend néanmoins à toute la surface 
de la corne antérieure. 

Faisons observer que souvent ces collatérales commencent déjà à se 
subdiviser en pleine substance blanche. Cette particularité, constatée aussi 


par Külliker, expliquerait pourquoi certaines expansions protoplasmiques 


des neurones moteurs pénètrent et se terminent dans le cordon antérieur, 


comme nous le verrons plus loin. 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 337 


Lorsque l'imprégnation des collatérales de ce cordon est complète, on 
note que beaucoup de leurs ramifications s'orientent dans le sens trans- 
verse, c'est-à-dire, parallèlement aux appendices protoplasmiques princi- 
paux des cellules motrices. Celte disposition donnerait à croire que les con- 
nexions de ces collatérales avec les neurones moteurs ont lieu surtout au 
mveau des dendrites internes et externes de ces corpuscules. En général, les 


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FiG. 123. — Collatérales du faisceau commissural; rat âgé de quelques jours. 
Méthode de Golgi. 
A, groupe des collatérales externes ; — B, groupe des collatérales internes ou anléro-postérieures; 


— C, groupe des collatérales obliques ou postéro-externes: — a, b, collatérales nées avant et 
après le passage de la ligne médiane par leur cylindre-axe. 


fibres-filles du cordon antérieur sont un peu plus épaisses que celles du 
cordon latéral; les exceptions abondent cependant. 

Collatérales du cordon latéral. — C'est le nom que nous attribuons 
aux fibres qui uaissent de toute la substance blanche située entre les 
racines antérieures et les racines postérieures. Les collatérales du faisceau 
de la corne sensitive, celles du faisceau émané de la substance grise inter- 
médiaire, celles du faisceau dit intermédiaire du cordon latéral, enfin celles 
qu'émellent les tubes des systèmes de Gowers et de Flechsig ou faisceau 
cérébelleux, sont également comprises dans cette désignation. Il est impos- 
sible de fixer avec précision l'itinéraire et laterminaison de toutes ces fibres. 

44 


Incerlilude 
de leur trajet 
ellerminaison, 


en général. 


Destinations 
diverses. 


338 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


a) Collalérales des voies courtes : du faisceau de la corne postérieure, ele: 
— Il en est parmi elles qui s'imprègnent fort bien chez les embryons e 
les animaux nouveau-nés ; ce sont les collatérales issues des voies courtes 
du cordon latéral et notamment celles du faisceau de la corne postérieure 
Nous avons dessiné ces dernières sur la figure 195, en Æ. Elles cheminent, 


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FiG. 124. — Collatérales longues du cordon latéral et ensemble des collatérales 
directes du cordon antérieur dans la moelle dorsale ; fœtus de chat. Méthode de Gol 
A, plexus touffu, constitué autour des cellules motrices par les collatérales issues du cordo 


antérieur; — B, collatérales longues destinées au noyau intermédiaire ; — C, corne postérieur 
— D, noyau intermédiaire. 


d'abord, isolément ou assemblées en pelits cordons, entre les paquets de fibres 
de la substance blanche ; elles arrivent ensuite à la substance ter 
qu'elles parcourent transversalement; enfin, elles répandent leurs arboris À 
tions terminales sur un vaste terriloire compris entre le bord postérieur de. 
la corne motrice et la base de la corne sensitive. On distingue ces fibres ent. 
1° collatérales antéro-postérieures (fig. 125, F), arborisées dans la base et le 
centre de la corne postérieure, dont elles augmentent le plexus, déjà extrê- 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 339 


mement touffu de fibrilles sensitives ; 2 collatérales moyennes, Æ, destinées 
au noyau intermédiaire et aux régions voisines de la commissure postérieure; 
3 collatérales antérieures, ramifiées dans la région qui unit les deux cornes 
et jusque dans la corne motrice elle-même ; 4° enfin, collatérales commis- 
surales postérieures, D, dont nous avons fait précédemment une description 
spéciale. 

Il eût été peut-être préférable de classer, d'après leur origine, toules les Origine en- 
collatérales nées des voies courtes du cordon latéral ; nos études ne sont pas Core impré- 
encore assez avancées pour cela. IlLest néanmoins probable que les collaté- ‘#5 
rales destinées à la base de la corne postérieure proviennent surtout du fais- 


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GI ER E 


LAS K 
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TD 


FiG. 125.— Collatérales du cordon latéral issues du faisceau de la corne postérieure ; 
moelle de souris nouveau-née, Méthode de Golgi. 
A; fibres du faisceau de la corne postérieure ; — BR, cordon postérieur ; — C, épendyme; — D, 


fibres du faisceau commissural moyen ; — E, collattrales destinées à la substance grise inter- 
médiaire et au noyau intermédiaire ; — F, collatérales allant à la corne postérieure. 


ceau du cordon postérieur, tandis que celles du noyau intermédiaire pren- 
nent naissance dans une couche plus antérieure du cordon latéral, qu'en 
raison de son caractère spécial, nousappelons système du noyau intermédiaire 
(fig 124, B). Quant aux collatérales qui aboutissent à la base de la corne 
antérieure, à la partie externe des noyaux moteurs et à la substance grise 
centrale, elles sortent de la substance blanche voisine des racines antérieures. 
b) Collatérales de la voie cérébelleuse de Flechsig et du faisceau de 
Gowers. — L'incertitude qui règne en notre esprit sur la position réelle de Origine in- 
ces voies chez les embryons des oiseaux et chez ceux de mammifères, tels  /atne chez 
| : : | ï ( se ; : les mammi- 
que souris, rat, chien et chat, ne nous permet guère de faire une étude bien 
précise de leurs collatérales. 
| 


! 
| 
r 
OH RD es j * 


fères. 


Raretédes 
collatérales cé- 
rébelleuses. 


Notre igno- 
rance sur les 
collatérales du 
faisceau croi- 
sé. 


840 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Chez le fœtus de chat, il est probable que les faisceaux de Gowers et dem 
Flechsig se trouvent dans une zone relativement superlicieile du cordon 
latéral ; on peut donc, avec quelque vraisemblance, considérer comme 
propres à ces faisceaux, les collatérales qui émanent de cette région. 

La figure 124, qui représente toute la partie antérieure d'une moitié den 
moelle du fœtus de chat, montre celle zone des faisceaux de Gowers et 
de Flechsig et les collatérales qui s'en dégagent. On y voit que ces fibres 
fines, souvent groupées en petits paquets, se portent en dedans et pénètrent 
dans la substance grise où elles couvrent de leurs divisions terminales toute 
l'aire comprise entre les foyers moteurs et la base de la corne postérieure. 
La zone de distribution de chaque collatérale ne correspond pas toujours au 
plan de sa pénétration dans la substance grise. Malgré cette discordance,M 
on peut affirmer que les collatérales sorlies de la partie la plus reculée et lan 
plus superficielle du cordon latéral, c'est-à-dire du siège probable du cor- 
don de Flechsig, se ramifient de préférence dans le noyau gris intermédiaires 
et dans l'espace gris contigu au faisceau de la corne postérieure. D'autre 
part, on peut assurer que les collatéales nées de la région la plus antérieure 
du cordon latéral, région où le faisceau de Gowers se trouve englobé, 
déploient leur ramure dans un plan plus antérieur, en particulier dans les 
masses grises placées derrière les noyaux moteurs. Quelques-unes de ces 
collatérales, remarquablement grosses, se distribuent dans le noyau gris" | 
intermédiaire. 

Si l'on compare le nombre des collatérales des voies cérébelleuses 
à celui des collatérales issues des voies courtes du cordon latéral, on 
constate très facilement que les premières sont de beaucoup plus rares que 
les secondes. D'ailleurs, les collatérales des voies courtes sont presque les 
seules qui s'imprègnent par le chromate d'argent dans la moelle des mam- 


{ 
mifères. Il en est ainsi chez l'homme, par exemple à l'état de fœtus de cinq | 
à six mois et d'enfant nouveau-né; les fibres-filles des faisceaux de Gowerss, 
et de Flechsig s’y colorent extrêmement peu par la méthode de Golgi. Lors= 
que, dans des préparations réussies, on en voit quelques-unes, très rares 
nous le répétons, cela ne sert de rien pour déterminer le lieu exact auquel 
elles se rendent, car leur parcours est très long. 4 

I nous a été impossible de découvrir, dans nos coupes, des fibres secon” 
daires allant du cordon latéral à la colonne de Clarke. Külliker en signale 
pourtant. Nous n'en avons pas vu non plus se porter à la commissure anté= 


rieure. 


Collatérales de la voie pyramidale. — La voie pyramidale croisée, læ 
seule voie qui soit bien délimitée chez les mammifères, comme le lapins 
le chat, le chien, émet aussi des collatérales. Mais on les connaît extrème= 
ment peu. Nous ne connaissons guère mieux, d’ailleurs, le mode et le lieu 
de terminaison des cylindres-axes mêmes de cette voie. Ces défectuos 
sités dans nos renseignements tiennent à la rareté d'imprégnation de ces 
fibres par la méthode de Golgi chez les embryons et les animaux nouveaus 
nés. Aussi, la voie pyramidale croisée se détache-t-elle d'ordinaire en blane, 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 341 


sur le fond coloré du cordon latéral; elle se distingue, ainsi, des systèmes 
voisins de substance blanche, tels que faisceau de la corne postérieure, voie 
cérébelleuse, cordon postérieur, plus ou moins complètement imprégnés. 
V. Gehuchten et V. Lenhossék n'ont pas été plus heureux que nous dans 
leurs tentatives de coloration de ce faisceau par le chromate d'argent. Le 
second de ces auteurs est porté à croire, néanmoins, que quelques collaté- 
rales, nées de la voie pyramidale croisée, figurent parmi les nombreuses 
fibres secondaires qui sortent du cordon postérieur et vont s'épanouir dans 
la corne motrice. 

L'incerlitude des notions fournies par le chromate d'argent nous oblige 
à recourir à d’autres méthodes de recherches : à celle de Weigert-Pal par 
l’hématoxyline ou à celle d'Azoulay par l'acide osmique et le tannin. Exa- 
minons donc des coupes bien colorées par l’une de ces deux techniques et 
provenant de la moelle cervicale adulte de l'homme ou des mammifères 
supérieurs. Nous remarquons, entre les paquets du faisceau de la corne posté- 
rieure el le système des tubes du noyau gris intermédiaire, des fascicules de 
fibrilles fines qui, nées dans la voie pyramidale croisée, vont se disperser 
dans la partie la plus postérieure et la plus étendue de la corne motrice ; 
arrivées là, elles perdent leur myéline et deviennent invisibles. Nous ne pou- 
vons affirmer si ces fibres sont des collatérales ou des lerminaisons de 
cylindres-axes. Cependant, si nous tenons comple de la rareté des collaté- 
rales pyramidales que nous avons réussi à voir, par la méthode de Golgi, 
dans la moelle cervicale du chat et du chien, nous ne croyons pas {trop nous 
aventurer en supposant que la plupart des fascicules myélinisés d'origine 
pyramidale ne sont que des cylindres-axes parvenus à leur terminaison. 

Pour nous, les ramuscules, que doivent donner ces axones en se divisant, 
entrent en contact, non avec le corps des cellules motrices, mais avec leurs 
longues expansions protoplasmiques postérieures. Ainsi se compléteraient 
les connexions de ces neurones qui, par leurs corps, s'articulent surtout avec 
les collatérales sensitives motrices, el par leurs dendrites externes el 
internes avec des collatérales sensitives de second ordre, c'est-à-dire avec 
les innombrables fibrilles sorties du cordon commissural et des voies 
courtes du cordon antéro-latéral. 

Nous manquons aussi d'observalions suffisantes pour le faisceau direct 
de la voie pyramidale, logé dans la partie interne du cordon antérieur. Chez 
les fœtus humains, seul matériel d'étude qui puisse servir à l'élucidation de 
la question des collatérales qui en émanent, nous ne sommes jamais parvenu 
à imprégner complètement ni fibres ni fibrilles. V. Lenhossék semble avoir 
été plus heureux ; il soutient que la voie pyramidale du fœtus humain est 
formée de fibres déliées, donnant naissance à de rares collatérales ; ces der- 
nières se mêleraient à leurs congénères sorties des voies courtes du cordon 
antérieur, chemineraient avec elles, mais, paraît-il, n'atteindraient pas la 
commissure. Elles seraient orientées surtout dans le sens transversal, c'est- 
à-dire parallèlement au contour du cordon antérieur. A quel territoire se ren- 
dent-elles pour se ramifier ? Lenhossék n'a pas réussi à le savoir. On ignore 
donc si elles se distribuent uniquement au noyau commissural où en plein 


Renseigne- 
ments dus aux 
méthodes de 
coloralion de 
la myéline. 


Collatérales 
du faisceau di- 
rectencore mal 
connues. 


sde te 


Abondance 
relative des 
collatérales 
suivant les cor- 
dons. 


Distribution 
des collatérales 
à des noyaux 
physiologique- 
ment divers. 


LÉ EC de de GRR dinde se 


342 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


foyer moteur. Quoi qu'il en soit, un fait important résulte des observations 
de Lenhossék : c'est que le faisceau de Türck ne s’entrecroise pas dans la 
commissure antérieure ; il va se terminer dans la corne motrice de som 
propre côlé, ainsi que nous l'avons déjà décrit. 


COUP D’OEIL SYNTHÉTIQUE SUR LA DISTRIBUTION DES COLLATÉRALES 
DANS LA SUBSTANCE GRISE 


D'après toute cette longue description, on voit que les collatérales ne 
font défaut en aucune région de la substance blanche et en n'importe que 
segment de la moelle ; on voit aussi qu'il n'existe aucun foyer gris méduls 
laire qui ne renferme en grande quantité des arborisations terminales de 
ces fibrilles. 

L'abondance relative des collatérales dans les divers cordons médullaires 
nous apprend encore un fait d’une certaine importance ; c'est le suivants 
le nombre des collalérales augmente de dehors en dedans, c'est-à-dire des 
couches superficielles aux couches profondes de la substance blanche. De ce 
fait découle une loi, qui nous paraît applicable, avec quelques restrictions* 
autant à la moelle qu'au bulbe rachidien. On peut la formuler ainsi : 

La quantité de collatérales fournies par les voies constitutives de la subs= 
tance blanche est en raison inverse de la longueur de ces votes. 

Cette loi est. on le remarquera, une application du principe utilitaire. \ 
plus général de l’économie de protoplasma conducteur, principe que nous 
avons exposé dans la première parlie de cet ouvrage. 

Au point de vue dynamique, on peut, grâce à cette loi, affirmer : 1° que, 
sauf quelques exceptions, les voies courtes entretiennent des rapports 


: 
1 


avec un grand nombre de neurones de la substance grise, tous peu distants 
les uns des autres, et > que les voies longues sont, ou bien dépourvues 
de connexions par collatérales, ou bien mises en relation par ces dernières 
avec de rares cellules nerveuses, séparées par de grands intervalles. 

Autre question intéressante : Les collatérales dérivées d'un système de 
fibres blanches entrent-elles toujours en contact avec les noyaux d'origine 
ou de terminaison de ce système, ou bien se distribuent-elles indistincte=, 
ment à des noyaux gris ayant des attributions physiologiques différentes? 

Cette dernière opinion est très certainement la seule valable. Elle se 
trouve confirmée, en particulier, par les collatérales sensitives de premier 
ordre, qui se rendent indifféremment à tous les foyers de la substance grise. 
en est de même pour les collatérales sensitives de second ordre ou collatés 
rales des voies d'association, telles que le faisceau fondamental du cordon: 
antérieur et le faisceau commissural ; elles aussi entrent en contact tantôt 
avec des cellules motrices, tantôt avec des neurones funiculaires, tantôt 
enfin avec des corpuscules d'association longitudinale. Il n’est évidemment 
pas interdit de penser que quelques-unes de ces collatérales vont s’articuler, 
avec des cellules funiculaires de la même espèce que celles d’où provient le 
cylindre-axe qui les a émises ; il paraît toutefois bien plus probable que l’ars 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 343 


ticulation se fait avec des neurones funiculaires d’une autre catégorie. Si 
cette dernière disposition existe réellement, et en certains cas elle nous 
semble hors de doute, il faut, de Loule nécessité, admettre que bon nombre 
des cellules de la substance grise forment des intermédiaires sensilifs de 
troisième et peut-être de quatrième ordre. Celle manière de voir a été 
adoptée par Kélliker ; elle se vérifie surtout pour les fibres dérivées du cor- 
don latéral, dans sa partie la plus postérieure ; ces fibres naissent, en effet, 
sur des cylindres-axes, qu'on peut considérer comme des voies courtes de 
second ordre ; elles entrent en rapport, non avec des noyaux moteurs, mais 
avec d'autres neurones funiculaires de la base de la corne postérieure, du 
noyau gris intermédiaire, etc. Il se pourrait fort, par suite, que tout foyer 
gris de la moelle recoive l'influx nerveux par {rois sortes de collatérales : 
1° par les sensilives directes ; 2° par les sensitives indirectes, c'est-à-dire par 
celles qui appartiennent à des neurones sensilifs de second ordre, tels que 
les funiculaires ; 3° par les fibres sorlies du cylindre-axe de neurones de 
troisième ordre, intercalés entre les collatérales de second ordre et les 
noyaux moleurs. 

On conçoit quelle extraordinaire complication une association inter- 
cellulaire si enchevêlrée entraîne dans les transmissions de l'onde nerveuse. 
Ce n’est mi le lieu ni le moment de lraiter cetle question; nous le ferons 
plus tard, quand nous exposerons les principes fondamentaux de la physio- 
logie de la moelle. 


ARBORISATION TERMINALE DES CYLINDRES-AXES | 


Les tubes de substance blanche qui constituent les voies médullaires 
courtes, telles que les racines postérieures courtes, le faisceau de la corne 
postérieure, le faisceau commissural, elc., parcourent, nous le savons, un 
espace plus ou moins grand dans le sens longitudinal de la moelle. Arri- 
vées jusqu'au terme de leur trajet, ces fibres s'incurvent doucement, s’in- 
clinent ainsi vers la substance grise, dont peu à peu elles approchent et 
quelles finissent par atteindre. Elles y pénètrent et se résolvent alors en 
une arborisation finale, abondante, élendue, englobant les cellules ner- 
veuses. Les branchilles ultimes, variqueuses et quelque peu renflées de cette 
arborisalion sont très probablement privées de myéline ; elles se terminent, 
comme les collatérales, par des cônes, des anneaux, ele. 

On peut distinguer deux sortes de tubes terminaux selon l'épaisseur de 
la fibre axile avant sa lerminaison et selon l'étendue de l'arborisation qu'elle 
émet. Dans l'une, les tubes sont épais el conservent, au début de leur 
course à travers la substance grise, un calibre égal à celui du cylindre-axe 
qu'ils continuent ; peut-être même le diamètre s'agranditl. L'arborisation 
de cette espèce de fibres est particulièrement ample et compliquée ; on la 
discerne à première vue de celles des collatérales ordinaires, Nous repro- 
duisons quelques terminaisons de cylindres-axes de celle sorte dans la 
figure 126. Celles que nous avons marquées des lettres À et B viennent du 


h; 
PR ARS ER, ds. Li 4 


Les collalé- 
rales sensiti- 
ves de divers 
ordres qui in- 
nervent cha- 
quenoyau 
gris. 


Terminaison 
des tubes épais. 


e w a 1e je. 
| 344 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 
: 4 
cordon postérieur ; ce sont bien certainement des extrémités terminales de 
radiculaires sensitives. Cette constatation corrobore, soit dit en passant, 
les observations faites par les anatomo-pathologistes sur les racines sensi 
tives courtes. Ils ont démontré, en effet, par la méthode des dégénéra- 
- 1 ons, que le territoire moyen du cordon postérieur est formé de radiculaire 
; courtes, qui se renouvellent constamment sur toule la hauteur de la moelle 
€ 
[2 
| 
P 
(I 
À 
: 
‘À 
y 
L 
? 
h 
+ 
1 
À 
| 
2 
k, 
| 
J 
€ 
4 
L 
1 F16. 126. — Arborisations terminales de fibres provenant des voies courtes de divers 
À territoires de la substance blanche; moelle de souris nouveau-née, Méthode de Golgi. 
4 A, B, arborisalions fournies par des tubes sensitifs du cordon postérieur ; — C, arborisation peul- 
> être sensitive, destinée au noyau intermédiaire ; — D, arborisation provenant du faisceau de la 
s corne postérieure; — E, arborisation issue du faisceau commissural; — F, arborisation émante 
e de la partie fondamentale du cordon antérieur ; — G, arborisation étendue dans le noyau inter 
À médiaire ; — H, arborisation produite par la portion fondamentale du cordon antérieur: 
et sont d'autant plus abondantes que la quantilé de substance grise voisine 
; £ est plus grande. 
Terminaison Les tubes terminaux de la seconde sorte sont bien plus nombreux, plus 
des tubes fins. fins et ne se distinguent en aucune façon, ni par leur calibre, ni parleur 


mode de division, des collatérales de la substance blanche, La même 
figure 126 en montre en G, H, O, plusieurs, qui sont pourvus de leur arbo- 
risalion finale. Ê 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 345 


| Et maintenant une question se pose : Les collatérales d'un même cylin- 
dre-axe envahissent-elles les mêmes foyers gris que la ramure terminale ? 
Non, répondrons-nous ; du moins, dans la plupart des cas où nous avons 
aperçu l’arborisation Lerminale de l'axone, cela ne paraît pas être la règle. 
Puisqu'il en est ainsi, on ne peut éluder cette autre question : Quel est de 
_ ces foyers celui auquel l'arborisation finale du cylindre-axe se rend de pré- 
férence ? Ce foyer de prédilection n’est-1l pas même variable avec chaque 
fibre d’un seul et unique système, ce qui, entre parenthèses, est le cas le 
plus simple? Si nous rappelons que les cylindres-axes de la substance 
blanche, et plus spécialement ceux des voies sensilives, abandonnent des 
collatérales à de multiples foyers gris, on concevra combien ces questions 
sont compliquées et difficiles à résoudre. 

Nous n'avons parlé, jusqu'ici, que des cylindres-axes qui, au moment de 
se terminer, envoient leur arborisalion à un territoire gris situé, comme eux, 
dans une même moitié de la moelle. C’est ce que nous pourrions appeler des 
terminaisons directes d'axones. Il est fort possible qu'il existe aussi des Lermi- 
naisons croisées. Comme ce qualificatif l'indique, celles-ci proviendraient de 
cylindres-axes qui, après avoir couru plus où moins longtemps le long et à 
l'intérieur d'un cordon d'un côté, se portent du côté opposé pour s'y 
achever. C’est ainsi, croyons-nous, qu'il faut interpréter certaines fibres 
volumineuses, marquées de la lettre 2, dans la figure 122. Ces fibres, qui 
semblent naître dans le cordon antérieur, traversent, en se ramifiant, la 
commissure blanche et distribuent leurs ramuscules aux territoires des 
deux cornes, ainsi qu'aux cloisons où se trouve renfermée la commissure 


protoplasmique. 


FAISCEAUX DÉPLACÉS DE LA SUBSTANCE BLANCHE 


Nous avons dit qu’en approchant de leur terminaison, les tubes nerveux 
de la substance blanche abandonnent leur position première dans les 
cordons, s’incurvent et s'inclinent vers la substance grise qu'ils finissent 
par envahir. Ce faisant, ils forment dans le territoire gris, dont ils étaient 
voisins, des faisceaux séparés, qui s'élendent selon la longueur de la 
moelle et se disposent en un grossier plexus vertical à mailles larges et 
anguleuses. 

C’est surtout dans les faisceaux les plus internes ou isolés du cordon de 
la corne postérieure que s'effectue cette dissociation. Elle y est poussée si 
loin que certains de ces paquets s'écartent jusqu'au centre même de la 
corne sensilive, comme le montre la figure 127,en B: Ce déplacement 
existe, croyons-nous, dans toute la hauteur de la moelle; il s'exagère 
sensiblement dans les régions dorsale et cervicale. Les paquets déplacés 
cheminent dans la substance grise, non suivant une ligne droite parallèle 
au grand axe de la moelle, mais selon une ligne oblique à cet axe. En se 
joignant les uns aux autres et en s’unissant au cordon latéral d'où ils 
proviennent, ces faisceaux s'entrelacent en un plexus à grosses mailles, 
larges et allongées (fig. 128, Æ). 


Terminai- 
sons différen- 
les du cylin- 
dre-axe et de 
ses collaté- 
rales. 


Terminai- 
sons direcleset 
croisées. 


Faisceaux 
déplacés du 
cordon de la 
corne posté- 


rieure. 


Faisceaux 
déplacés du 
sommet de la 
corne posté- 
rieure; opi- 
nions sur leur 
nature. 


346 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


La figure 127 montre, en e et f, que, par suite de cette disposition plexi= 


forme, des fibres d’un des paquets déplacés peuvent s’'introduire dans un. 


autre, après un parcours horizontal plus ou moins long. 

Dans le sommet de la corne postérieure et dans la région contiguë de la 
substance de Rolando on remarque encore d’autres petits faisceaux déplacés 
de fibres à myéline. 
C'est très certainement 
à ces paquels myélini- 
sés verticaux (fig. 127, 
B) que correspond le 
système des fibres lon- 
gitudinales de la corne 
sensilive, appelé par 


ludinal de la corne pos: 
lérieure. Pour Lenhos= 
sék, ces fibres seraient, 
des radiculaires us 
lives qui, au lieu de sen 


du cordon postérieur, 
se diviseraient en bran= 
ches ascendante et des- 


\o g 1 
We 


Külliker faisceau longis 


bifurquer à l'intérieur 


| 
Ë 


\ {w 
ù 7 {) : ? 
jh gp cendante en pleine cor= 
ne postérieure !. Nous. 
FiG. 127. — Portion du faisceau de la corne postérieure 1 ‘avons pu reconnaîtres 
et de la substance de Rolando; moelle de chat nou- celte disposition; bien 
veau-né. Méthode de Golgi. mieux, ces fibres nous 
A, faisceaux déplacés du cordon de la corne postérieure; — B, 1 
faisceau de collatérales sensitives verticales ; — C, faisceaux ont toujours peu êtres 
normaux du cordon de la corne postérieure; — D, plexus ner- d'après de nombreuses. | 
veux de la substance de Rolando ; — a, faisceau de grosses 3 = ; 
collatérales placées au voisinage du cordon postérieur ; —  COUpes longitudinales, 
b, collatérales des fibres sensitives verticales de la lêle de la Leone: 2 2 3 
corne postérieure — c, d, collatérales provenant des faisceaux soit de BAOSSES collaté N 
déplacés du cordon de la corne postérieure et destinées à la  rales sensitives, soit des 
corne postérieure ; — e, f, fibres de passage d'un faisceau à è k 
l'autre. branches ascendantes” 


ou descendantes, résul= 
tant de la bifurcation des radiculaires sensitives ordinaires. Nous repro= 


u 

1. Külliker assure qu'une partie des radiculaires sensitives du faisceau externe se 
bifurquent dans l'épaisseur même de la substance de Rolando, parfois près de son bord 
antérieur. Nous n'avons pu confirmer cette assertion. L'opinion émise par Lenhossék 
sur la nature des faisceaux longitudinaux de la corne postérieure se trouverait confir- 
mée si cette assertion était vraie, si, du fait de cette bifurcation, il se formait réelles 
ment dans la substance de Rolando des faisceaux longitudinaux indépendants du 
cordon postérieur. Mais Külliker hésite, il ne sait s’il doit identifier ces deux sortes. 
de fibres ; car il ignore si les faisceaux découverts par lui dans la substance de 
Rolando s’incorporent finalement au cordon postérieur ou s'ils vont constituer une 
partie de ce faisceau longitudinal (Voir KôüLLuiKER, Handbuch der Gewebelehre, 6 Auf: 
1896, Bd. II, p. 75). 


SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 347 


duisons quelques-uns de ces faisceaux dans la figure 127, en «à et B. 1 
Leur position varie suivant les coupes, et tel d’entre eux qui dans l'une F 
s'avance obliquement à lravers la substance gélatineuse, se trouve, dans une 
autre, placé sur le bord antérieur 
de cette substance ou à l'inté- 
rieur du sommet de la corne 
sensitive. Ces changements de 
position entraïnent avec eux des 
aspects différents, et l’on con- 
çoit fort bien que ces faisceaux, 
tantôt obliques, tantôt incurvés 
pour devenir verticaux, se pré- 
sentent ou coupés en travers ou 
presque dans leur longueur. Tout 
comme les paquets déplacés du 
cordon de la corne postérieure, 
les fascicules des grosses col- 
latérales verticales, dont il s’agit: 
sont disposés en plexus et se 
divisent souvent pour passer de 
l'un à l’autre (fig. 128, Æ). 

Tous ces faisceaux déplacés 
fournissent, pendant leur trajet 


Collalérales 
des faisceaux 


: é déplacés. 
vertical, de nombreuses fibrilles ë 
collatérales. Celles qui provien- 
nent des collatérales et termi- 
nales sensilives verticales se ra- 
mifient dans la tête et la partie k 
Bénirale,de la corne PO PEUTe F1G. 128. — Coupe verticale antéro-postérieure | 
(fig. 127, b), et peut-être pour et un peu oblique en dehors de la substance 
quelques-unes d'entre elles seu- de Rolando et de la tête de la corne posté- 

« rieure ; chien nouveau-né. Méthode de Golgi. 
lement, dans la substance de 
Rolando. Quant aux collatérales  A:fibres du cordon postérieur; —B, cellules marginales 

Ru de la substance de Rolando ; — C, cellules de Ro- 

beaucoup plus nombreuses, qui lando ; — D, plexus longitudinal, formé par les col- 


‘ TEE AA À latérales de la tête dela corne postérieure; —_E, fibres 
sortent des faisceaux déplacés du longitudinales, collatérales sensitives probables du 


cordon de la corne postérieure sommet de la corne postérieure. 

2 
elles se portent dans toutes les 
directions et se terminent par des arborisations dans la base et le centre de 
la corne sensitive, c’est-à-dire en avant du plan occupé par les collatérales 
des faisceaux longitudinaux sensitifs (fig. 127, d, €). 


Éléments 
conslilulifs de 
la substance 
grise. 


Répartition. 


Taille. 


* 
J 
" 
441 


CHAPITRE XII 


STRUCTURE DE LA SUBSTANCE GRISE 


CARACTÈRES GÉNÉRIQUES DES NEURONES DE LA MOELLE. — CLASSIFICATION. — NEURONES 
MOTEURS. — CELLULES MOTRICES DES RACINES ANTÉRIEURES. — CELLULES MOTRICES DES 
RACINES POSTÉRIEURES. — RACINES ANTÉRIEURES. — TERMINAISONS NERVEUSES DANS LES 
MUSCLES STRIÉS. 


Le lissu compliqué de la substance grise de la moelle est composé des 
éléments suivants: 1° des cellules frerveuses à cylindre-axe long; > des 
cellules à cylindre-axe court ; 3° des ramifications libres, formées par les 
collatérales de la substance blanche; 4° des arborisations terminales libres 
des fibres de cette même substance; 5° des collatérales initiales, c'est-à-dire 
nées sur les cylindres-axes des neurones, pendant leur trajet dans la 
substance grise; 6° des cellules névrogliques; 7° des cellules épithéliales: 
8° des capillaires sanguins. 

Nous éludierons dans ce chapitre et les suivants tous ceux de ces élé- 
ments dont il n’a pas encore élé question. 


CARACTÈRES GÉNÉRIQUES DES CELLULES NERVEUSES 


Les neurones constituent le facteur principal de la substance grise de la 
moelle. Ils n'y sont pas, du reste, aussi nombreux que dans d’autres centres 
nerveux. Dans la moelle, en effet, les corps de cellules nerveuses se trouvenb 
séparés par de grands espaces remplis de fibrilles couvertes ou non de 
myéline, tandis que dans le cerveau et le cervelet ils sont pressés les uns 
contre les autres, surtout en certaines régions, telles que la couche des, 
grains du cervelet, l’assise des petites cellules pyramidales du cerveau, etes 

C’est dans la corne antérieure et la substance grise intermédiaire que 
l'écartement entre les cellules est le plus grand, et c’est au niveau de ke 
colonne de Clarke et de la substance de Rolando qu'il est le plus petit. Ce 
dernier territoire gris est sans conteste le plus riche en neurones. 

Au point de vue de la taille, il existe de grandes différencesentre les cellule 
nerveuses médullaires. Ainsi, les corpuscules moteurs atteignent, comme on 
sait, 6o, 70 y et même davantage; les éléments cellulaires de la substance de 
Rolando dépassent, au contraire, à peine 10, 12 ou 15 y. Les neurones de 
taille moyenne sont cependant les plus fréquents; nous citerons ceux du 


a) Bull 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 349 


centre de la corne postérieure et de la substance grise centrale, enfin la 


plus grande partie des neurones appelés commissuraux el funiculaires. 
D'une façon générale, les cellules d'un même foyer ont le même volume; 
les exceptions abondent, néanmoins. Parmi les neurones funiculaires, qui 
habitent la substance grise centrale ou latérale et même le centre et la base 
de la corne postérieure et qui donnent leur cylindre-axe au cordon antérieur 
ou latéral, on rencontre de loin en loin des cellules aussi volumineuses ou 
presque aussi volumineuses que les cellules motrices. Ce fait exclut, soil 
dit en passant, toute idée de rapport entre le volume des neurones et leur 
rôle physiologique. Il existe, au contraire, une relation entre, d’une part, ce 
volume, et d'autre part, le calibre du ‘eylindre-axe et la richesse de celui-ci 
en collatérales et terminales. Ceci, nous l'avons vu dans la Partie générale 
de cet ouvrage, est une loi commune à tous les centres nerveux. Voici 
deux exemples bien nets et bien opposés de cette loi. D'un côté, les volu- 
mineuses cellules motrices émettent un puissant cylindre-axe, qui, à la 
périphérie, se décompose en un nombre considérable de fibres nerveuses 
myélinisées et destinées à autant de cellules musculaires; c'est là une dispo- 
silion réelle, que nous avons observée nous-même chez l'embryon de poulet 
el qui nous à appris qu'un axone moteur peut fournir des branches à plus 
de quarante fibres musculaires. D'un autre côté, les neurones minuscules 
de la substance de Rolando ne produisent qu'un cylindre-axe grèle, presque 
dépourvu de toute collatérale pendant son trajet vertical dans les cordons. 

Il semble exister aussi dans la moelle une loi de répartition des neurones 
Suivant leur taille. Ainsi, on peut affirmer que, sauf cerlaines exceptions, 
leur volume diminue progressivement d'avant en arrière sur une section 
médullaire. Si, donc, on établissait à ce point de vue un parallèle entre la 
moelle et l'écorce cérébrale, on serait en droit de comparer, d'une part, la 
substance de Rolando, c'est-à-dire la portion la plus postérieure de la 
moelle, à la couche des petites cellules pyramidales, presque superficielle 
dans le cerveau et d'autre part la corne antérieure avec ses volumineux 
corpuscules à la zone des grandes cellules pyramidales. 

Sous le rapport de la forme, les cellules de la moelle sont franchement 
mullipolaires ; car le type étoilé à nombreux appendices et le Lype triangu- 
laire à prolongements très ramifiés abondent parmi elles. Cette morpho- 
logie, parfaitement reconnaissable dans les coupes fines colorées au carmin 
ou à l'hématoxyline, avait été, cela va sans dire, notée déjà par les anciens 
neurologistes, B. Sülling, Süieda, Clarke, Deiters, M. Schultze, Gerlach, etc. 
Mais ce sont les études de Golgi, les nôtres, celles de Külliker et d’autres 
encore, qui ont permis d'affirmer que, malgré la diversité d'aspect de 
Son corps, sphéroïdal, triangulaire, fusiforme, pyriforme, etc., toute cel- 
lule de la moelle est toujours pourvue de plusieurs prolongements den- 
dritiques et d’un cylindre-axe ou expansion fonctionnelle; car, jusqu'à pré- 
sent, 1l nous a été impossible de découvrir dans la moelle des neurones du 
type des spongioblastes réliniens, c'est-à-dire des neurones sans cylindre- 


axe. 


Rapport en- 
tre la taille du 
neurone, le ca- 
libre de son cy- 
lindre-axe et 
l'étendue de 
ses ramifi- 
cations. 


Distribution 
des neurones 
suivant leur 
faille; 
logie avec le 


cervear. 


ana- 


Forme mul- 
tipolaire ex- 
clusive des 
neurones de la 
moelle. 


Fails décou- 
verts relative- 
ment aux neu- 
_rones de la 
moelle : 


| 1° par Golgi. 


2° par nous. 


DV ES OUR E US DITES see 
; + AT SITES NES à 
350 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


La découverte de la morphologie des cellules de la moelle et de la destina- 
tion de leur cylindre-axe est toute moderne; elle date seulement de 1881, 
époque des premières publications de Golgi. Nous allons énumérer ici les prin- 
cipaux faits histologiques établis, dans ce domaine, par les divers savants qui 
s’en sont particulièrement occupés. 

Golgi démontra : 

Lo L'existence, dans la substance grise de la moelle, des deux types cellu- 
laires, l'un à cylindre-axe long et l’autre à cylindre-axe court, types qu'il avait 
découverts dans l’encéphale et qui, pour lui, étaient respectivement le type 
moteur et le type sensitif ; 

2° La naissance de collatérales sur les racines antérieures ainsi que sur les 
autres cylindres-axes de la moelle, mais pour ceux-ci, pendant leur trajet à 
travers la substance grise; 

3° L'existence de cellules dont le cylindre-axe se jette dans les cordons 
blancs de leur côté ; 
4° L'existence de neurones dont le cylindre-axe passe au travers de la com-« 
missure antérieure pour aller s'incorporer au cordon antéro-latéral du côté 
opposé ; E 
5° La présence, signalée vaguement d'ailleurs, de cellules à cylindre-axe 
bicordonal, appelées par Van Gehuchten cellules de cordons tautomères. 

Ces faits, Golgi les exposa très sommairement, sous forme de courtes notes, 
sans accompagnement de figures. C’est sans doule pour cette raison et aussi 
parce qu'ils parurent dans des périodiques peu connus, qu'ils passèrent ina- 
perçus. Ils ne furent tirés de l'oubli qu'après la publication des résultats de 
nos travaux. Nos observations, presque toutes rapportées avec figures à l'appui, 
nous permirent d'ajouter à l'œuvre importante de Golgi un certain nombre de, 
données fondamentales. Nous avons établi, en effet : 

1° La manière d’être du cylindre-axe des cellules funiculaires et commissu- 
rales, cylindre-axe qui se bifurque souvent à son arrivée dans la substance” 
blanche et produit dans celle-ci une fibre ascendante et nne fibre descen- 
dante; cette disposition intéressante explique pourquoi toute lésion de la 
substance grise provoque dans les cordons des dégénérations ascendantes et 
descendantes ; 

2° La terminaison de ces cylindres-axes en pleine substance grise par des 
arborisations variqueuses, libres aux extrémités; 
3° La morphologie et les rapports très détaillés des cellules à cylindre-axe 
bicordonal ou bifuniculaire unilatéral ; 

%° L'existence de cellules funiculaires bilatérales ou cellules de cordons 
hécaléromères de Van Gehuchten, cellules possédant un axone continué par 
plusieurs tubes dans les cordons des deux moitiés de la moelle ; 

5° La morphologie des neurones moteurs et l'existence de la commissure 
protoplasmique, chez les oiseaux et les mammifères ; 

6° La présence de la commissure protoplasmique postérieure et des plexus 
dendritiques périmédullaires chez les reptiles ; 
1° La morphologie des cellules de la colonne de Clarke, morphologie révé- 
lée pour la première fois chez les mammifères par nos recherches ; 

8 Le trajet du cylindre-axe des cellules de la corne postérieure et sa péné: 
tration dans la portion du cordon latéral appelée par nous faisceau de la 
corne postérieure ; 

9% La structure de la substance de Rolando, c'est-à-dire la morphologie de 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 351 


Ses cellules et la destination de leur cylindre-axe, toutes choses restées incon- 
nues jusqu'à nous ; 

10° La présence et la disposition des cylindres-axes de la commissure posté- 
rieure ; 

41° La destination des axones du noyau interstitiel, du noyau gris intermé- 
diaire, etc. 
_ Kôlliker et Lenhossék eurent le mérite de retrouver dans la moelle hu- 
maine la plupart des faits que nous venons de mentionner, confirmant ainsi 
les découvertes de Golgi et les nôtres. 

On doit aussi à Lenhossék : 

1° La démonstration de la vraie nature des grosses fibres non bifurquées 
de la racine postérieure, fibres qui naissent, on le sait grâce à lui, sur les 
cellules motrices de la corne antérieure ; 

90 Une étude complète, avec détails nouveaux, sur les collatérales motrices 
de Golgi, chez les mammifères ; 

30 La découverte de cellules commissurales à cylindre-axe court chez les 
mammifères et les poissons. 

Enfin, CI. Sala, Lawdowsky, Van Gehuchten, Retzius et d’autres ajoutèrent 
à toutes ces conquêtes un grand nombre de renseignements sur la morpho- 
logie des neurones médullaires chez les batraciens, les reptiles et les pois- 
sons. Nous les ferons connaître quand ii nous faudra présenter un résumé de 
l'anatomie comparée de la moelle épinière. 


CLASSIFICATION DES CELLULES DE LA MOELLE 


Les classifications d’après lesquelles on a tenté de distinguer les cellules 
médullaires reposent sur des principes différents: l'une s'appuie sur la 
diversité des fonctions des neurones, l'autre sur leur situation topogra- 
phique, une troisième sur leur structure, une dernière enfin sur leurs 
connexions ou rapports. Nous allons passer en revue et ces classifications 
et le criterium auquel chacune fait appel. 

1° D'après leur fonction. — Le criterium fonctionnel est celui auquel 
Clarke, Deilers, Gerlach, Golgi et d'autres ont eu recours plus ou moins 
ouvertement. Il permet de former deux catégories de cellules: les neurones 
moteurs ou de la corne antérieure, dont les cylindres-axes deviennent les 
racines motrices et les neurones sensitifs ou de la corne postérieure, dont 
les appendices entrent en relation avec les racines postérieures sensitives, 
par l'intermédiaire de réseaux axo-protoplasmiques, selon Gerlach, ou d’un 
reticulum axile, selon Golgi. Inutile d'insister sur les erreurs anatomiques 
renfermées dans cette classification, entièrement abandonnée aujourd'hui. 
On pourrail cependant employer encore ce criterium physiologique en 
l'étayant sur la conception nouvelle de la structure de la moelle, surtout si 
on le combinait, comme nous le verrons dans un instant, avec le principe 
des connexions. 

2° D'après leur situation. — Les cellules de la moelle peuvent être par- 
tagées en deux grands groupes d’après leur situation :les cellules de la corne 
antérieure el les cellules de la corne postérieure. Ilest possible de fragmenter 


3° par Kôül- 
liker, Lenhos- 
sék, Van Ge- 
huchlen, Ret- 
zius, ele. 


Principes di- 
vers. 


Notre 
sificalion. 


clas- 


352 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


à leur tour ces deux grandes divisions en autant de genres qu'il y a de 


districts suffisamment bien délimités dans la substance grise. Waldeyer!, 


Kaiser ?, Collins *, Lenhossék et d'autres ont adopté, dans leurs ouvrages, 
ce crilerium pour classer et décrire les cellules médullaires. Tout défec- 
tueux qu'il soit, ce crilerium est encore meilleur que les autres, parce 
qu'il laisse moins préjuger de la fonction el de la structure des neurones. 

3° D'après leur structure. — Nissl * a proposé une classification des neu- 
rones, basée sur la forme et l'abondance des amas chromaliques du pro- 
toplasma cellulaire ; cette classification est applicable à la moëélle. Dans la 
Partie générale de cel ouvrage, nous avons fait observer que la similitude 
de structure n'impliquait nullement celle de la forme et de la fonetion. 
Réunissons, par exemple, en un seul groupe, les cellules de grande taille, 
bourrées de nombreux et volumineux amas chromaliques ; nous verrons 
côte à côte les gros neurones moteurs et certaines grosses cellules funicu- 
laires ou d'association, ce qui serait asssez étrange. 

4° D'après les rapports du cylindre-axe ou les connexions des cellules. — 
Pour nous, dans l’état actuel de la science et de nos connaissances restrein- 
tes sur la structure fine du neurone le seul principe clair et tranché sur 
lequel on puisse asseoir une classification, le seul qui, par conséquent, 
mérite la préférence, est celui des rapports du cylindre-axe. 

Ce criterium, adopté en premier lieu par nous, a été utilisé ensuite par 
Van Gehuchten, Kôlliker, CI. Sala et Lenhossék. Il tire son principal avantage 
de ce qu'il s'inspire de considérations à lafoisanatomiqueset physiologiques. 
Car, par cela même que nous réunissons en un même genre les cellules dont 
le cylindre-axe a même destination et mêmes rapports, nous déterminons 
la catégorie physiologique : sensitive, motrice, d'association ou sensilive de 
second ordre, etc., à laquelle elles appartiennent. Et, chose importante, 
nous annonçons en même temps les connexions ou relalions qui existent 
entre les neurones de chaque catégorie et certaines espèces de cellules. 

Voici la classification des cellules de la moelle, que nous établissons sur 


ce principe. 


1° Neurones dont le cylindre-axe sort de la moelle; ce sont les cellules 
motrices ou radiculaires, divisibles en : 

a) Groupe principal, comprenant les cellules motrices dont les cylindres- 
axes pénètrent dans la racine antérieure; 

b) Groupe accessoire, renfermant les neurones dont l'expansion axile 
s'incorpore à la racine postérieure. 


2 Neurones dont le cylindre-axe naît dans la moelle, s'y termine et forme 


1. WaLpeyEr, Das Gorilla-Rückenmark. Abhandl.d. Kaiserl. Akad. d. Wissench. zu 
Berlin, 188$, p. 91. 

2. Kaiser, Die Funktionen der Ganglienzellen des Halsmarkes. Gekrünle Preissehrift: 
Haag. M. Nighoff, 1891. 

3. Cozuxs, À contribution to the arrangements and functions of the cells of the 
cervical spinal cord. New York Medical Journ., n°5 13 à 27, 1894. 

5. Nissc, Neuroloyisches Centralbl., 1894. 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 353 


un ou plusieurs tubes longitudinaux de la substance blanche. Leurs princi- 
pales variétés sont : 

a) Les cellules commissurales antérieures dont l’axone, après être passé 
en avant du canal épendymaire, se continue par un tube du cordon antérieur 
du côté opposé; ce sont les cellules funiculaires hétéromères de Van 
Gehuchten ; 

b) Les cellules cordonales ou homo-funiculaires ; ce sont les cellules 
funiculaires lautomères de l'auteur précédent ; leur axone se prolonge en 
une fibre verticale des cordons du côté de son origine; 

e) Les cellules homo-funiculaires, dont le cylindre-axe se partage en deux 
ou plusieurs fibres courant le long de cordons différents ou dans des assises 
distantes d’un même cordon; 

d) Les cellules dont le cylindre-axe se divise et fournit ainsi deux ou plu- 
sieurs tubes nerveux à la substance blanche des deux moitiés de la moelle. 

Ces deux dernières variétés consliluent ce qui a été appelé par nous 
cellules à cylindre-axe complexe, par Lenhossék cellules combinées et par 
Van Gehuchten cellules funiculaires hécatéromères. 


3° Neurones à cylindre-axe court, dont l'origine, l’arborisalion et la termi- 
naison ont toutes lieu dans la substance grise. Ils comprennent : 

a) Les cellules dont le cylindre-axe effectue sa ramification dans le voisi- 
nage même de son origine, par conséquent dans un seul et même côté de 
la moelle; 

b) Les cellules commissurales, dont le cylindre-axe court traverse, 
d'après Lenhossék, la ligne médiane pour se ramifier dans la subtance grise 
de l’autre moitié de la moelle. 


4° Neurones siégeant hors de la moelle, mais dont le cylindre-axe y 
pénètre, pour s'articuler avec diverses cellules. Ce sont les cellules 
sensilives des ganglions rachidiens. Bien que par leur position en dehors de 
l'axe médullaire, ces corpuscules constituent des centres nerveux SPÉCIAUX, 
on doit cependant les considérer comme des dépendances de la moelle, à 
cause de leurs rapports étroits avec elle. 

Passons maintenant à l'étude détaillée de chacun des groupes de celte 
classification. 


CELLULES RADICULAIRES ANTÉRIEURES OÙ MOTRICES 


Ces neurones, les plus volumineux de la moelle, possèdent deux carac- 
tères distinctifs : ils siègent dans la portion la plus antérieure de la corne 
motrice et produisent un cylindre-axe puissant, qui sort de la moelle, en 
contribuant, avec ses compagnons, à former les racines antérieures ou 
motrices. De ces deux caractères, le second est de beaucoup le plus impor- 
tant; il est même fondamental. Les anciens histologistes Deiters, Schultze 
Gerlach, l'avaient plutôt deviné qu'observé; c'est seulement après avoir été 


45 


Caractères 


distinctifs. 


Groupement 
en un ou deux 
noyaux dans 
la corne anté- 
rieure exclusi- 
vement. 


Disposition 
encolonne con- 
linue chez l'a- 
dulte,inter- 
rompue chez le 
fœtus. 


nn 7 AUS ha DES Es ‘2 


304 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


démontré par Golgi et par nous dans la moelle embryonnaire, à l’aide de là 
méthode du chromate d'argent, que ce fait a été définitivement acquis à Ja 
science. 

Nous avons déjà étudié la structure des cellules motrices dans la Partie 
générale ; nous ne nous occuperons plus ici que de leur réparütion et de 
leurs dendrites. 


Distribution. — Dans la plus grande partie de la longueur de la moelle, 
les cellules motrices sont assemblées en un ilot unique, sans limites bien 
définies, ilot situé dans langle ou saillie antéro-externe de la corne anté- 
rieure, du moins chez les mammifères et les oiseaux. Dans les segments 
de la moelle où la substance grise augmente de volume, comme dans les 
renflements cervical et lombaire, les mêmes cellules motrices sont dispo= 
sées, au contraire, ainsi que Gerlach !, Beisso ?, Pick *, Kaiser ‘ et d’autres 
l'avaient déjà reconnu, en deux groupes : un groupe antéro-inlerne, placé 
non loin de la ligne médiane, et un groupe antéro-externe, situé dans là 
partie la plus latérale de la corne antérieure, dans le plan et sur le eôlé 
externe du plan des racines antéri£ures. 

Quelques auteurs ont cru trouver encore des cellules motrices sur d'au. 
tres points de la substance grise. Ainsi, Gaskel en signale dans la colonne 
de Clarke et Golgi * les suppose répandues dans toute l'étendue des deux 
cornes antérieure et postérieure. Nos observations chez les embryons d'or 
seaux et de mammifères prouvent de façon incontestable que cela n'est. 
pas, et que les neurones moteurs résident uniquement dans la portion là | 
plus avancée de la corne antérieure. Kôlliker, CI. Sala, Lenhossék et bien. 
d’autres auteurs l'ont aussi constaté après nous. 

Dans le territoire où elles se trouvent confinées, les cellules motriéest 
ne forment pas d’ailleurs une masse homogène: elles sont toujours entre | 
mèlées de quelques neurones funiculaires et commissuraux, comme noës ! 
le verrons plus loin. D'autre part elles forment, le long de la moelle, chez, 
l’adulle, une colonne continue ou à peine segmentée. Il n'en est pas de 
même chez les fœtus, où, comme l'ont établi Schiefferdecker 5, Schwalbel 
et Waldeyer À, elles s'étagent en noyaux superposés, métamériques, exacle- 
ment comme les foyers moteurs des nerfs bulbaires et protubérantiels. 


Appendices dendritiques. — On ne peut étudier la forme et les détails 


1. GERLACH, Von dem Rückenmarke. Sfricker’s Handbuck, Bd. IE, 1871. 

2. Brisso, Del midollo spinale. Genova, 1876. 

3. Pick und Kauzer, Arch. f. Psychiatr., Bd. X, 1880. 

4. Kaiser, Die Funklionen der Ganglienzellen des Halsmarkes. Gekrônte Pr eisschrif. 
Haag. M. Nighoff, 1891. 

5. GoLGr, Nervensystem, in Merkel. u. Bonnels Ergebnisse der Anal. u. Enlwicke: 
lungsgeschichte, Bd. I, 1892. 

6. SCHIEFFERDECKER, Beiträge zur Kenntniss des Faserverlaufs im Rückenmarke: 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. X, 1874. e 

. SCHWALBE, Lehrbuch der Neurologie. Erlangen, 1881. 

8. WaALDEYER, Das Gorilla-Rückenmark. Abhandl. d. Kaiserl. Akad. d. Wissensch:eu 
Berlin, p. 91, 1888. 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 355 


extérieurs des cellules motrices que par la méthode de Golgi appliquée Étude des 


aux embryons d'oiseaux et de mammifères. Les meilleurs résultats s'obtien- cellules par la 


F : ee £ méthode de 
nent en opérant sur ces animaux peu de temps avant la mryélinisalion des Golyi 

= œotqt. 
racines antérieures. On peut arriver encore à une excellente coloration, 


chez les mammifères nouveau-nés ou âgés de quelques jours, tels que 


rat, chien, chat, lapin; mais alors, le cylindre-axe, déjà mryélinisé, ne 


/, 


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< aWi Un À I] d A } RAUTIE \ {te L'ATLAS se 
Fi@. 129. — Cellules radiculaires et commissurales de la moelle dorsale 
du fœtus de chat. Méthode de Golgi. 
A, cellule commissurale ; — B, cellule motrice du noyau inlerne; — a, expansions dendriliques 
commissurales ; — b, expansions protoplasmiques poslérieures ; — €, commissure formée par 
des dendrites issues des cellules funiculaires. — Les fibres en rouge sont cylindre-axiles. 


prerd ordinairement pas le chromate d'argent. Quant au bleu de méthy- 
lène de la méthode d'Ehrlich, il ne colore que très difficilement les cellules 
motrices!. 

Les bonnes préparations faites par la méthode de Golgi permettent de 
reconnaître les cellules motrices à ces trois signes : laille considérable, 
corps allongé dans une direction transversale ou antéro-postérieure, selon 

1. Dans ces cellules, nous n'avons jamais pu colorer que le cylindre-axe par la mé- 
thode d'Ehrlich, et cela malgré nos tentatives réitérées chez le chat, le lapin et le 


pigeon, soit par injection du bleu dans les vaisseaux ou procédé de l'inventeur, soit 
par immersion directe des pièces dans le liquide colorant ou procédé de Dogiel. 


CCS s 


Les divers 
groupes de 
dendriles. 


Elles for- 
ment la com- 
missure proto- 
plasmique chez 
les différents 
verlébrés;ran- 
ports de celle 


commissure. 


356 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 
la situation du neurone, et expansions dendritiques nombreuses, épaisses 
et très longues. On peut distinguer ces prolongements, d'après leur orien= 
tation et destination en : inlernes ou commissuraux, anlérieurs, externes où 
marginaux, postérieurs et verticaux. 


B et 
131, b). — Dans le second de nos travaux sur la moelle !, nous avons appelé 


Dendriles internes ou de la commissure protoplasmique (fig. 130, 


l'attention des savants sur l'existence, chezles mammifères, d'une véritable 
commissure de prolongements protoplasmiques. Elle est placée horizons 
talement dans le plan de la commissure blanche et dans les cloisons 
névrogliques qui segmentent en paquets longitudinaux distincts la partie 
profonde du cordon antérieur. Cette commissure, que nous avons égales 
ment signalée chez les reptiles et les oiseaux, a été aussi constatée, mais 
postérieurement à nous, par Van Gehuchten chez les mammifères, par 


CI. Sala chez les batraciens, par Lenhossék et Retzius chez différents: 


vertébrés. Elle manquerait, dit Lenhossék, dans les fœtus humains. Ceci 
ne nous paraît guère vraisemblable, 
mammifères que la commissure dendritique atteint son développement 
maximum ; d'ailleurs, elle vient d'y être trouvée par Van Gehuchten. 

La commissure dendritique existe sur toute la hauteur de la moelle el 
mème dans le bulbe rachidien. Elle est formée par l'entrecroisement, non dé 
toutes les dendrites internes des cellules motrices, 
celles qui sortent des neurones les plus proches de la ligne médiane (figs 
130, B). Ces dendrites, volumineuses au début de leur course, se ramifienk 


car c'est précisément chez les 


mais seulement de 


! 
ï 


| 


; : L è 4 
déjà en pleine substance grise ; leurs branches se portent dans les interstices 


de la substance blanche voisine ou dans le plan même de la commissure 


blanche, et là, se décomposent en petits paquets ou petits bouquets, qui 


pénètrent dans la substance grise interne de la corne antérieure du côté 
opposé. En s'entrecroisant au niveau de la ligne médiane, ces branches den= 
dritiques, venues de part et d'autre de la moelle, forment des plexus touffus, 
d'apparence granuleuse. La commissure protoplasmique, ainsi conslituée; 
est, en général, 
parfois, 
qui nous paraît être la règle chez les oiseaux. Nous examinerons plus tard 


ces deux commissures s’entremélent, d'où une décussation mixte; 


le rôle physiologique de la commissure protoplasmique. Ajoutons que cetle 
émanés de 
de ces 


commissure renferme encore des appendices dendritiques 


cellules commissurales, ainsi que nous le verrons en traitant 
D'ordinaire, ces appendices courent en arrière des 
129, C et 130, F). Enfins 


chez les mammifères, des collatérales spéciales, sorties du cordon antérieur, 


derniers éléments. 


expansions venues des neurones moteurs (figs. 


viennent se mêler à la commissure protoplasmique et lui transmettre l'influx 
nerveux. 
Dendrites antérieures figs. 130, D et 131, d, e).— Ces expansions sont égas 


lement très nombreuses; elles s'insinuent entre les petits faisceaux de la 


Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula espinal de los 
1890. 


1. CAyJAL, 
mamiferos, 


placée au-devant de la commissure cylindre-axile ; mais, 


À be PR 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 357 


substance blanche, où elles se divisent en gerbes de filaments granuleux, 
terminés par une pointe. Chacune de ces gerbes est souvent constituée, en 
réalité, par le groupement d'un grand nombre de ramuscules protoplas- 
miques qui appartiennent à des cellules radiculaires différentes et plus ou 
moins éloignées dans le sens transversal ou longitudinal. Quoi qu'il en soit, 
les expansions dendritiques envoyées en avant par les cellules motrices 
des innombrables étages de la moelle forment, en se superposant et s'unis- 
sant dans la substance blanche, de hautes cloisons verticales et prismas- 
tiques, terminées antérieurement par des arèles aiguës. 

Van Gehuchten admet que, chez les mammifères nouveau-nés et chez 


FiG. 130, — Deux cellules de la corne antérieure du chien nouveau-né. 
Méthode de Golgi. 

A, cellule motrice avec le début du cylindre-axe; — B, expansions proloplasmiques internes fran- 
chissant la ligne médiane ; — C, expansions postérieures; — D, expausions antéro-postérieures 
en bouquets coniques, pénétrant dans la substance blanche; — F, cellule commissurale dont le 
cylindre-axe, G, se bifurque dans le cordon antérieur du côté opposé. 


les fœtus à terme, les expansions dendriliques antérieures des cellules 
motrices arrivent jusqu'à la surface de la moelle. Dans nos préparations, 
nous avons toujours vu ces appendices s'achever dans la moilié profonde 
de la substance blanche, dans les points d'où sortent, précisément, de 
nombreuses collatérales qui vont se ramifier dans la substance grise. Chez 
les mammifères adultes, la pénétration des dendrites antéro-externes dans 
la substance blanche est encore moindre. Ainsi, chez l'homme, le chien el 
le lapin, il ne nous a été possible de les suivre que sur une très petite 
distance le long des cloisons névrogliques, sur moins du cinquième ou du 
sixième de l'épaisseur totale du cordon antéro-latéral. Du reste bien des 
46 


Elles n'attei- 
gnent pas la 
périphérie de 
la moelle chez 
les mammi- 


fères. 


328 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


cellules motrices n'envoient, en général, aucune de leurs expansions dens 
driliques dans la substance blanche. 

Chez les reptiles, les prolongements protoplasmiques antéro-exlernes 
alleignent, au contraire, une longueur énorme. Ils parviennent chez eux 
jusqu'à la surface de la moelle et forment là, comme nous avons été le 
premier à le démontrer, un plexus protoplasmique sous-méningé, qui 
borde le cordon antéro-latéral. Cetle disposition a été signalée aussi chez 
les batraciens par Lawdowsky, CI. Sala et Athias, et chez les poissons pa 
Relzius et Lenhossék. 

En résumé, les cloisons ou faisceaux proloplasmiques de la substance 


FiG. 131. — Cellule motrice ; moelle de fœtus de chat. Méthode de Golgi. 


A, sillon antérieur; — a, collatérales du cylindre-axe ; — b, prolongements dendriliques ; — ce, cylins 
dre-axe; — d, e, f, g. expansions proloplasmiques. 


blanche du cordon antéro-latéral, tels qu'on les voit chez les embryons 
d'oiseaux et de mammifères, sont des dispositions transiloires, qui reproduis 
sent des états constants chez des êtres phylogénétiquement antérieurs: 
Ces dispositions s'atténuent déjà beaucoup chez les oiseaux et disparaissent 
presque tout à fait chez les mammifères et l'homme, quand tous ces animaux 
deviennent adultes. 

Külliker semble craindre que l'existence de ces dendrites dans la sub= 
stance blanche des mammifères ne porte atteinte à la doctrine dela conduez= 
libilité des expansions protoplasmiques. Cette crainte n’est pas justifiée, 
puisqu'il a été démontré par nous, puis par CI. Sala, Van Gehuchten et pan 
Kôlliker lui-même que les collatérales issues des tubes longitudinaux des 
cordons commencent déjà à se ramifier dans les cloisons dendritiques, dont 
nous parlons; il n’est d'ailleurs pas improbable que quelques-uns des ramus= 
cules de ces collatérales manquent de myéline et se mettent alors en 
contact avec les dendrites renfermées dans ces cloisons. Chez les reptiles et 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 359 


les batraciens, les appendices dendritiques des plexus périmédullaires sont 
aussi entremèêlés de collatérales périphériques avec lesquelles 1ls entrent en 
contact. 


Dendriles postérieures (fig. 150, C et 13 


31, /, g). — Ce sont d'ordinaire 
les plus longues et les plus épaises. Au nombre de deux ou plusieurs, 
elles sortent de la face postérieure du corps ou de quelqu'une des expan- 
sions internes ou externes et se portent immédiatement en arrière; elles 
se divisent et se subdivisent maintes fois, répandant ainsi leurs branches 
sur presque toute la surface de la corne antérieure. Nous les avons vues, 
en certains cas, parvenir jusqu'à la substance grise intermédiaire. 

Parfois, l'un des groupes de ces prolongements dendritiques, auquel 
prennent part un grand nombre de neurones moteurs, suit le bord interne 
du cordon latéral jusqu'au voisinage du faisceau de la corne sensitive ou 
couche limitante du cordon latéral ; ses ramuscules terminaux se distribuent 
à la région la plus étendue et la plus postérieure de la corne motrice. En 
raison de sa constitution et de son siège, nous donnerons à ce groupe de 
dendrites le nom de faisceau protoplasmique tangentiel ou limitant. 

Le ou les faisceaux protoplasmiques limilants sont très considérables 
chez les reptiles et les batraciens. Chez ces animaux, el après un trajet plus 
ou moins long, ils s'infléchissent pour se porter en dehors à travers le cordon 
latéral et se joindre, de la sorte, au plexus proltoplasmique périmédullaire. 
A ce point de vue, les descriptions de CE Sala et Lavdowski confirment les 
nôtres. 

Dendrites verticales.— Dans les coupes longitudinales des noyaux moteurs 
provenant de mammifères, tels que le chien, le chat, la souris, nous avons vu 
bien souvent des appendices protoplasmiques verticaux, les uns ascendants, 
les autres descendants, se ramifier à maintes reprises et pénétrer dans les 
noyaux gris voisins. Ces dendriles sont parfois si nombreuses qu'elles 
effacent entièrement les limites qui, transversalement, existent entre les 
amas de cellules motrices. 

Pour terminer cette description de la ramure proltoplasmique des neu- 
rones moteurs, disons que des appendices courts recouvrent souvent la 
surface du corps et le contour des dendrites et leur donnent un aspeel 
velu. Ces poils sont d'ordinaire plus longs et plus grossiers que les épines 
qui garnissent d'autres cellules nerveuses. 

_ Quel est le sens physiologique de la diversité si grande des prolon- 
gements protoplasmiques dans les neurones moteurs ? En traitant de la 
morphologie cellulaire dans la première partie de cel ouvrage, nous avons 
montré que l'abondance extrème des dendrites dans une cellule suggère 
immédiatement l'idée de multiplicité de ses connexions. Celle idée s'impose 
avec plus de force encore, si les dendrites joignent à l'abondance une dispo- 
silion telle que chacun de leurs groupes se distribue à un territoire partieu- 
lier des substances grise et blanche. Or, ce cas existe et c’est précisément 
celui des neurones moteurs. On ne peut, en effet, s'empêcher de penser que 
la diversité topographique de leurs nombreuses dendriles a pour but de 


mettre des segments différents de l'appareil protoplasmique ou récepteur 
| 


Elles for- 
mentunplexus 
sous- méningé 
chez les verté- 
brés infé- 
rieurs. 


Faisceaux 
limilants : leur 
importance 
chez les verté- 
brés inférieurs 


Villosités des 
appendices 
dendritiques. 


Rôle de la 
mulliplicilé el 
de l'orientalion 
diverse des 
dendriles. 


Hypothèse 
sur les espèces 
d'excitalions 
que reçoivent 
les dendriles 
suivantleur 
orientation. 


360 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


$ 
de la cellule au contact de chacune des espèces de collatérales qui circulent 
dans la corne antérieure. En partant de là, en tenant compte du dévelop= 
pement différent el surtout du déplacement de collatérales déterminées; 
on peut expliquer toutes les variantes morphologiques que présente la 
cellule motrice dans la série des vertébrés. C'est ainsi, c'est-à-dire par lan 
distribution de certaines collatérales qu'il faut interpréter, par exemple; 
la formalion du plexus protoplasmique perimédullaire des batraciens, des« 
reptiles el peut-être aussi des poissons. | 
D'une façon générale, nous savons que la cellule motrice entretient, au 
moyen de son appareil protoplasmique, des relations multiples avec des 
collatérales sensitives de premier ou de second ordre de provenances diver… 
ses ; Malheureusement, nous ignorons le point précis par lequel cela 
appareil proloplasmique entre en contact avec chacune de ces collatérales 
aussi, nous est-il interdit, pour le moment du moins, d'imaginer un schéma. 
dynamique exact du neurone moteur. C'est donc à titre de simple hypo 
thèse, plus ou moins vraisemblable, que dans les lignes suivantes nous 
donnonsun plan de concordance entre les connexions de cette cellule et les 
influx nerveux qui lui sont apportés. 1 
L'excitation volontaire ou cérébrale atteint la cellule motrice en un poinl« 


encore inconnu. D'après ce que nous avons établi précédemment, il paraît très 
probable, cependant, qu'elle pénètre dans le neurone par les dendrites pos 
térieures et postéro-externes. 1 

L'excitation sensitive directe où homolatérale est reçue, en majeure 


partie, par le corps de la cellule motrice, car les collatérales réflexo-motrices 
l’enveloppent de leurs lacis touffus. 4 
L'excitation sensitive indirecte où des votes sensilives de second ordre | 
parvient au neurone moteur surlout par ses expansions protoplasmiquess 
internes, antérieures el externes, au contact desquelles viennent particulièe 
rement se ramifier les fibres-filles du cordon antéro latéral. Nous pensons 
que le corps concourt aussi à recueillir cette excitation, car, dans les 
imprégnalions complètes des collatérales du cordon antérieur, on voit 
parfois des corps de cellules motrices entourés par des arborisations qui en 
viennent. .. 
Les excitations sensitives croisées directes ou indirectes arrivent de deux 
manières à la cellule motrice : soit par les dendrites qui vont former la 
commissure protoplasmique et qui peuvent ainsi se metlre en contaelk. 
avec les collatérales répandues dans la corne antérieure du côté opposé 
soit par les collatérales croisées de la commissure antérieure, qui donnent 
aux courants de la moitié gauche de la moelle, par exemple, la possibilité 
de se propager au corps et aux dendrites internes des cellules de la moitié 
droite. 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 361 


CYLINDRES-AXES MOTEURS ET RACINES ANTÉRIEURES 


Les cylindres-axes des cellules motrices pénètrent dans la racine 

rieure, comme Deiters, Gerlach, Meynert, Schultze, Ranvier et d’autres 

aient déjà reconnu, plus par présomption que par observation péremp- 

, il est vrai ; ils émergent ensuile de la moelle, groupés en nerfs muscu- 
es. 

La manière dont le cylindre-axe sort de la cellule et le point où il y prend 


. 132. — Noyaux moteurs du renflement cervical: moelle de chat presque adulte. 


Méthode d'Ehrlich. 
sceaux de cylindres-axes radiculaires ; — B, noyau moteur interne; — C, noyau moteur 
externe ; — a, début d'une collatérale motrice ; — b, étranglements du cylindre-axe radiculaire ; 
, Collatérale née d'un élranglement ; — d, origine d'un axone. 


aissance sont passablement variables. Parfois, son origine est marquée 
une éminence conique, située sur la partie antérieure du corps cellu- 
e ; mais fréquemment aussi, il naît d'une épaisse branche protoplas- 


ndre-axe pendant son parcours initial, c'est-à-dire dans la substance 
e, dépend, en général, et de la position du neurone qui l’a émis, et de 


Divers points 
de départ du 
cylindre- axe ; 
groupement er 
paquets; leur 
composition. 


Put e— Pa 


Direction 
rectiligne des 
cylindres-axes 
dans la sub- 
stance blanche. 


et Paladino ? ont pourtant signalé des pelotonnements en spirale sur @ 


362 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


en dehors, en côloyant la face profonde de la substance blanche, puis 
s'infléchit en avant, au niveau des premiers sillons radiculaires : c'est 
encore pour la même raison que celui des neurones du groupe externe se 
porte en dedans, au début de son trajet. Tous les axones radiculaires se 
groupent en deux, trois ou quatre petits paquets, qui traversent le cordon 
antéro-latéral d'arrière en avant, dans des plans différents. Au sortir de là 
moelle, ces paquets se réunissent pour former la racine antérieure propre 
ment dite. Chacun d'eux renferme des cylindres-axes provenant de cellules. 
motrices très diversement situées, Ainsi, au niveau des renflements cervical 
et lombaire, on constate souvent que ces faisceaux ne sont pas toujours 
constitués par les axones des cellules les plus voisines. En général, chaque 
paquet est composé de cylindres-axes sortis des deux foyers moteurs, tant 
interne qu'exlerne, avec prédominance seulement de ceux qui viennent du 
noyau le plus proche (figs. 132 et 133). # 
Pendant la traversée de la substance blanche, les cylindres-axes radie 
laires sont rectilignes ; c'est ainsi, du moins, qu'ils se sont présentés dans la 
plupart de nos coupes colorées am carmin ou à l'hématoxyline. Simarrok 


axones, l’un d'après ses préparations à l’hématoxyline, l'autre d'après | 
coupes au chlorure de palladium et à l'iodure de potassium *. Nous serions” 
enclin à considérer ces pelotonnements comme des dispositions accide 
telles et peut-être comme des effets d'altération. Nous les attribuerions, 
volontiers à une rétraction des cylindres-axes à l’intérieur de la gaine de, 
Mauthner, rétraction produile par l'action combinée des fixateurs et de Ja, 
section des racines, en dehors de la moelle. Cette section rendrait libre dan! 
sa gaine le segment transfuniculaire du cylindre-axe; les fixateurs ee | 
le reste. : 

Les axones moleurs sont enveloppés d’une gaine “ myéline pend 
leur trajet à travers la substance grise et le cordon antéro-latéral. Cell 
gaine commence peu après l'origine du cylindre-axe ; elle est ensuite inle 
rompue de distance en distance par des étranglements, comme on peut s 
assurer d’après les coupes colorées au Weigert-Pal. On reconnaît très bi 
ces étranglements dans les préparations effectuées par la méthode d’'Ebrli 


(fig. 132, b), à la présence, soit de renflements biconiques d’un bleu inten 
soit de courts intervalles transversaux incolores, compris entre des segmen 


jours este il, qu'en 1887, il nous a rt diverses ee à l'hématoxyline 
on la voyait nettement. rs 
2, Pazanixo, Contribution à la connaissance plus exacte des éléments qui compé- 
sent les centres nerveux, etc. Arch. ital. de Biolog., vol. XVII, fasc. 1, 1892. F1 
3. Dans un travail intitulé : Sur une disposition particulière en peloton des tubes 
nerveux dans la moelle de l'embryon humain (Compte rendu des séances de la Soc 
Biologie de Paris, 27 mai 1897), Valenza dit avoir aussi observé, mais par la méthode 
de Weigert-Pal, des pelotonnements et des enroulements en spirale sur maintes fibres 
myélinisées de l'embryon humain. Pour cet auteur, et nous pensons comme lui, ces 
torsions sont produites par des causes mécaniques, par exemple la croissance exces- 
sive du cylindre-axe à l'intérieur de la gaine dont il est entouré; elles disparaitraient, 
une fois le développement achevé. 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 363 


fortement leintés du cylindre-axe. Ce sont là, si on s’en souvient, les images 
positives des étranglements, telles que nous les avons décrites dans la Partie 
générale. Le commencement du manchon myélinique est souvent aussi 
marqué sur le cylindre-axe par une teinte bleu plus intense. C'est dans la 
moelle du chat aue nous avons obtenu les meilleures préparations par la mé- 
thode d'Ehrlich. Les étranglements de la portion intramédullaire du tube 
moteur nous ont paru s'élever chez lui au nombre de deux à trois. Dans 
les préparations traitées par le nitrate d'argent le commencement du 
manchon de myéline est signalé par un anneau de ciment, qui obture 
lespace périaxile ou gaine de Mauthner, ainsi que Simarro l’a démontré 
en 1900. 

Collatérales initiales du cylindre-axe moteur. — Le cylindre-axe moteur 
émet certaines collatérales au début de sa course, c’est-à-dire dans la 
substance grise et les points les plus voisins de la substance blanche. 
C'est à Golgi que nous devons la découverte de cette particularité histolo- 
gique. Pour lui, d’ailleurs, ces collatérales devaient se ramifier dans la 
corne antérieure el s’anastomoser là avec le réseau nerveux général de la 
substance grise ‘. Le premier® nous avons confirmé cette découverte grâce 
à nos observations sur la moelle embryonnaire des oiseaux, où ces collaté- 
rales ne sont pas très fréquentes. Les recherches de Külliker *, Van Gehuch- 
ten ‘, CI. Sala ° et Lenhossék 5 en démontrèrent aussi l'exactitude. L'atten- 
tion des savants a été attirée par ce dernier auteur sur l'abondance remar- 
quable de ces collatérales motrices initiales dans la moelle des embryons 
de lapin ; elles y naissent souvent en pleine substance blanche et sous 
un angle obtus, se dirigent ensuite en arrière, c’est-à-dire en sens inverse 
du cylindre-axe d’où elles sont issues, pénètrent dans la bordure anté- 
rieure de la substance grise et y déploient leurs ramifications termi- 
nales. Le même auteur admet que ces collatérales motrices font complète- 
ment défaut chez les reptiles, batraciens et poissons, et qu'elles sont 
conslantes, au contraire, chez l'homme et les mammifères. Ces dernières 
assertions ne nous paraissent pas très fondées : les collatérales motrices 
sont évidemment bien plus abondantes chez les mammifères que chez les 
autres vertébrés ; mais on les rencontre aussi chez les oiseaux, les reptiles 
et les batraciens, quoique seulement de temps à autre. En outre, il pour- 
rait se faire que ces collatérales se distribuent, chez les reptiles, les 
batraciens et les poissons, non dans la substance grise de la corne anté- 
rieure, mais dans le plexus protoplasmique périmédullaire. Une observation 


1. Gozcr, Recherches sur l'histologie des centres nerveux. Arch. ilal. de Biologie, 
vol. III et IV, 1883. 

2. CaAJAL, Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula espinal de los 
mamiferos. Barcelona, 1° de abril, 1890. 

3. KôzuiKer, Zur feineren Anatomie des centralen Nervensystems: Das Rückenmark. 
Zeitschr. f. Wissensch. Zool., Bd. LI, 1890. 

4. VAN GEHUCHTEN, La structure des centres nerveux : La moelle épinière, La 
Cellule, t. VI, 1891. 

5. CI. Saza, Estructura de la médula espinal de los batracios. Barcelona, 1892. 

6. LENHOSSÉK, Der feinere Bau des Nervensystems, etc., 2 Aufl., 1895, p. 256. 


Leur fré= 
quence chez les 
différents ver- 
tébrés. 


Nombre;ori- 
gine diverse, 
récurrence. 


364 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


faite par nous chez les reptiles et une autre de CI. Sala chez les batraciens 
donnent une grande vraisemblance à cette conjecture. 

La figure 133, dessinée d'après une moelle de fœtus de chat, montre 
les collatérales motrices initiales et leurs particularités. On voit, d’après 
le cylindre-axe marqué de la lettre a, qu'en effet, des collatérales peuvent 
prendre naissance en pleine substance blanche, d’où elles se portent en 
arrière pour s'arboriser dans la substance grise. Mais ce n’est pas la dis- 
position la plus fréquente. La plupart des collatérales naissent d’ordi- 
naire dans la substance grise. Celles qui proviennent des cylindres- 
axes sorlis des noyaux moteurs interne el externe sont émises pendant que 


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1 1,1 
prit! Ne 
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(27) APALUTLS 


y n or A] ipyrr 


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VL/ [CUZ 
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F1G. 133. — Quelques radiculares motrices du noyau moteur externe dans le renfle- 
ment médullaire cervical ;: fœtus de chat. Méthode de Golgi. 
a, cylindre-axe muni d'une collatérale récurrente: — b,axone donnant naissance, en pleine substance 
grise, à une collatérale ; — c, d, collatérales nées en pleine substance blanche et plus en arrière 
que la précédente ; — e, axone d'une ceilule motrice. 


ces cylindres-axes parcourent la bordure antérieure de la substance grise: 
Celles qui appartiennent à des cy-indres-axes dont la cellule est située suffi= 
samment loin en arrière de la substance blanche, partent de la portion 
antéro-postérieure du cylindre-axe. La récurrence des collatérales manque 
loujours, par conséquent, lorsque l'axone parcourt entre son origine et la 
substance blanche un espace un peu considérable. Dans le cas contraire, 
lorsque la cellule git tout près des faisceaux radiculaires, (ce qui oblige son 
cylindre-axe à s'y incorporer aussitôt), la collatérale initiale éclot dans la 
substance blanche. Cela est inéluctable, car, conformément à la loi d'é- 
mergence des collatérales, celles-ci ne peuvent apparaître sur le cylin- 
dre axe qu'à deuxou trois centièmesde millimètre de distance de son origine. 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 365 


Quoi qu'il en soit, l'éclosion des collatérales initiales motrices en pleine 
substance blanche nous parait être une disposition embryonnaire destinée à 
ne pas subsister chez l'adulte. Nous asseyons notre opinion sur les deux 
faits suivants : 1° plus l'embryon est âgé, moins le point de départ des colla- 
térales motrices se trouve placé hors de la substance grise ; 2° sur les pré- 
paralions de racines antérieures faites par la méthode d'Ehrlich et provenant 
d'animaux adultes ou presque adultes, les collatérales qu'on y peut voir ne 
naissent jamais au delà de la base des faisceaux radiculaires. On remarque, 
en effet, sur la figure 132, dessinée d’après une coupe colorée par ce procédé, 
en parliculier aux points a et c, que la plus grande partie des collatérales 
partent des cylindres-axes pendant leur trajel (ransversal ; très peu, au 
contraire, émanent de leur portion tout à fait antérieure, dans la substance 
grise. Cette figure nous apprend encore qu'au niveau du point où il émet la 
collatérale, l’'axone présente un renflement triangulaire très avide de matière 
colorante. On ne voit malheureusement pas l'arborisation terminale de ces 
collatérales; cela tient à ce que le bleu de méthylène n'a pas de prise sur 
elle. 

Les collatérales motrices initiales n'ont probablement pas de manchon 
myélinique. Elles sont au nombre d'une, deux, rarement trois, par eylindre- 
axe. Ce sont surtout les axones longs émis par les cellules les plus posté- 
rieures, el par conséquent les plus éloignées des faisceaux radiculaires, qui 
possèdent deux et trois fibres dérivées. La première des collatérales, 
quand il en existe deux ou trois, bien entendu, répartit ordinairement ses 
branches de division autour des neurones voisins de celui à qui elle appar- 
tient; la seconde et la troisième répandent les leurs dans des groupes plus 
distants. Mais les variantes sont si nombreuses dans cette distribution qu'il 
est impossible d'en donner une formule unique. 

L'arborisation terminale des collatérales motrices initiales est variqueuse ; 
ses branchilles courent, pour la plupart, {transversalement, soit en dehors, 
soit en dedans. Cette arborisation couvre constamment la surface totale de 
la zone motrice de la corne antérieure ; elle entre ainsi en contact proba- 
blement avec le corps des neurones moteurs et leurs appendices dendritiques 
antérieurs, internes et externes. Celle large répartition des ramuscules 
terminaux des collatérales initiales dans les foyers moteurs se montre aussi, 
de la façon la plus évidente, dans le noyau d'origine du nerf spinal. 

En terminant ce paragraphe sur les collatérales des cylindres-axes 
moteurs il nous paraît utile d'ajouter qu'un grand nombre de ces axones 
en sont complètement privés. On peut aisément contrôler cette affirmation 
par la méthode de Golgi ou par celle d'Ehrlich; mais il faut s'efforcer de 
colorer un nombre suffisant de ces fibres, sans quoi, l'on prendrait pour 
des dispositions normales ce qui ne serait que le résultat de colorations 
incomplètes. 


Les opinions sont fort partagées au sujet du rôle que jouent les collatérales 
initiales de l’axone moteur. Golgi, qui le premier les découvrit, pensait que la 
voie réflexe sensitivo-motrice était créée par leur anastomose avec les arborisa- 

48 


a. ET 


Leur  arbo- 
risalion termi- 
nale confinée à 
la corne mo- 
trice. 


Opinion de 
Golgi sur les 
rapports et le 


rôle des colla- 
térales ini- 
tiales. 


Opinion de 
Lenhossék ; les 
objections 
qu'elle soulève. 


366 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


tions des radiculaires sensitives. Inutile d'insister sur celte conception que“ 
nous avons déjà réfutée dans la Partie générale et qui est d'ailleurs combattue, 
d'un côté, par la rareté de ces collatérales chez un grand nombre d'animaux 
et de l'autre par leur absence sur les cylindres-axes de quelques nerfs crâniens : 
le moteur oculaire commun, le pathétique, le facial, l'hypoglosse. 

Frappé de ces deux faits : la récurrence des collatérales motrices initiales et 
leur distribution exclusive dans la bordure antérieure du noyau moteur, où, 
selon lui, viennent aussi se terminer les collatérales sensitivo-motrices, Len- 
hossék, à son tour, a imaginé la théorie suivante. Les collatérales motrices 
initiales ont pour but de recevoir l'excitation sensitive; elles la reçoivent di- 
rectement des collatérales longues ou sensitivo-motrices, la transmettent 
ensuite au corps de leur neurone, qui l'envoie, enfin, dans le cylindre-axe. Si 
l’on généralise la manière de voir de Lenhossék, on en arrive à admettre dans 
chaque cellule nerveuse l'existence de trois parties destinées à recevoir les 
courants : le corps, les appendices dendritiques et les collatérales initiales: 
Dans ces dernières, les courants nerveux seraient cellulipètes;ils iraient, par con: 
séquent, en sens inverse de leur direction habituelle, qui est cellulifuge dans 
le cylindre-axe et l’arborisation axile terminale. Cela est compliqué et peu vraiz 
semblable, dira-t-on. N'est-il pas plus simple d'admettre, si le point de vue de 
Lenhossék est vrai, que le courant passe immédiatement des collatérales ini 
tiales au cylindre-axe qui leur donne naissance, sans avoir à faire d’abord un 
détour par le corps ? Cette simplification a été, en effet, proposée par Schäffer, 
et cet auteur a même exagéré si fort cette conclusion logique de la théorie de 
Lenhossék que, pour lui, corps cellulaire et dendrites n’ont absolument rien à 
faire avec la transmission des courants !. 

La conception de Lenhossék, qui très certainement lui a été suggérée parle 
plan morphologique et fonctionnel des neurones des invertébrés, est, examinée 
de près, une véritable concession à la doctrine des transmissions interaxiles 
de Golgi. Elle nous parait d'ailleurs peu admissible, non seulement parce que les 
faits qui lui servent de fondement peuvent recevoir d'autres interprétations, 
mais parce qu'elle complique inutilement le mécanisme de la conduction dans 
les cellules nerveuses. 

Nous lui opposerons les arguments positifs qui suivent : 1° les collatérales 
et terminales du cylindre-axe possèdent même morphologie et même mode de. 
distribution; elles ne ressemblent en rien aux appendices dendritiques, car elles 
ne sont point couvertes d’épines, se divisent à angle droit, etc.; 2 les collaté- 
rales initiales font complètement défaut, dans les noyaux moteurs de l'hypoz= 
glosse, du facial, des moteurs oculaires commun et externe, du pathétique, 
nerfs qui provoquent, précisément, les mouvements les plus rapides, les plus 
précis et les plus réflexes, si l’on veut bien nous permettre cette express 
sion ; 3 elles manquent encore sur quantité de cylindres-axes moteurs de 
la moelle des vertébrés supérieurs ; et, comme Lenhossék le reconnaît lui= 
même, elles diminuent de nombre ou sont totalement absentes sur les radicu= 
laires motrices des vertébrés inférieurs. Or, ce devrait être exactement le cons 
traire, si l’analogie établie par Lenhossék entre ces collatérales et les ramus: 


1. SCHAEFFER, Zur feineren Struktur der Hirnrinde, etc. Arch. f. mikr. Anal., Bd: 
XX VIII, 1897. — Dans ce travail, où l'auteur a exposé ses idées sur l'appareil récep: 
teur des neurones, il n'est nullement tenu compte des faits de connexion périsomatique 
et péridendritique découverts en ces dernières années. Il ne nous paraît donc pas 
nécessaire de discuter des opinions aussi peu fondées. 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 367 


cules, nés de la partie initiale, du cylindre-axe chez les invertébrés, était 
légitime; 4 chez les batraciens et probablement aussi chez les reptiles, les 
collatérales motrices initiales se portent, en partie du moins, dans le plexus 
protoplasmique périmédullaire, où les collatérales sensitivo-motrices ne vien- 
nent pas ; 5° enfin, les collatérales motrices et les fibres sensitivo-motrices ne 
se distribuent pas exclusivement dans la bordure antérieure du noyau moteur, 
ainsi que nous l'avons déjà montré. L'opinion contraire de Lenhossék s'ex- 
plique, soit parce qu'il a étudié les collatérales à des stades trop précoces, soil 
parce que ses imprégnations étaient incomplètes. 

L'hypothèse, que nous allons maintenant exposer, nous paraît bien plus 
vraisemblable que les précédentes. Rappelons d'abord que le cas des collaté- 
rales motrices initiales n’est pas unique dans le système nerveux; on le retrouve, 
en effet, dans tous les centres : cerveau, cervelet, bulbe olfactif, etc., puisqu'il 
y existe des cellules en grand nombre, dont le cylindre-axe lance de multiples 
collatérales dans la substance grise pendant qu'il la traverse. Or, ces collaté- 
rales initiales n'entrent pas en connexion avec des arborisations nerveuses 
sensitives ou sensorielles; les éléments avec lesquels elles se mettent en con- 
tact sont le corps etles appendices dendritiques d’autres neurones, auxquels, 
sans doute, elles transfèrent ainsi une part du courant que leur cellule d'ori- 
gine avait recueilli. Donnons-en quelques exemples, ce qui ne nous empêchera 
pas de revenir avec plus de détails sur ce point, quand nous étudierons le cer- 
velet, la fascia dentata et le bulbe olfactif. Les collatérales initiales du cylindre- 
axe des cellules de Purkinje vont s’accoler aux tiges protoplasmiques d'autres 
neurones de la même espèce ; celles des grains de la fascia dentata semblent 
embrasser les cellules de la zone plexiforme sous-jacente à leurs neurones 
d’origine ; enfin, les fibres très volumineuses dérivées des cylindres-axes du 
noyau mastlicateur supérieur du trijumeau contractent des rapports étroits 
avec le corps et les dendrites des cellules du noyau moteur principal ou masti- 
cateur inférieur, etc. 

Concluons : aussi longtemps qu'il n'est pas prouvé que les collatérales 
initiales du cylindre-axe entrent en connexion avec des fibres afférentes sensi- 
tives et sensorielles et que celte connexion leur est spéciale, nous devons 
plutôt admettre que leur rôle est de porter à d’autres cellules du même foyer 
qu'elles ou à des foyers voisins, l'excitation recueillie par le corps et les den- 
driles de leur neurone d’origine. Dans le cas particulier des collatérales mo- 
trices de la moelle, ce rôle pourrait être de faire participer un certain nombre de 
neurones moteurs aux excitations sensilives ou motrices volontaires reçues 
par l’un d’entre eux et transmis par son axone. Ainsi, se trouveraient assurés 
le concours d'un grand nombre de cellules motrices, une plus grande dif- 
fusion de leur décharge et peut-être aussi un accroissement de son énergie. 


Certains auteurs, comme Hoche ! et Brauligam ?, ont signalé, soit dans 
l'épaisseur des fascicules radiculaires moteurs, soit dans le contour externe 
du cordon antérieur, au voisinage même de l'émergence des racines, de 
grosses cellules nerveuses, dont le rôle est douteux. Nous n'avons jamais pu 


1. Hocue, Beitrag zur Kenntniss des anatomischen Verhaltens der mensehlichen 
Rückenmarkwurzel, etc. Habililationsschrift, Heidelberg, 1891. 

2. BrauriGam, Ueber den feineren Bau des Rückenmarkes. Anal. Anzeiger, Bd. V, 
1890. 


Notre hypo- 
thèse. 


Ine xislence 
de cellules ner- 
veuses dans les 
racines mo- 


trices. 


Présomp- 
lions sur leur 
existence ;: dé- 
couverte de 
leurs cellules 
d'origine. 


PT PONS DRE Edge 
Late  - His ji 
368 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


voir ces cellules dans nos préparations. Il ne nous à pas été davantage pos 
sible de retrouver les neurones sensitifs découverts par Schäffer et Tanzi!, 
dans l'épaisseur des racines motrices, mais hors de la moelle. Les seules 
cellules superficielles que nous ayons observées, se trouvent chez les oiseaux? 
à la périphérie du cordon latéral. Lenhossék en a confirmé l'existence ?; elles 
nous paraissent, du reste, différer de celles que Hoche a décrites. Nous y re= 
viendrons plus tard. 


RADICULAIRES MOTRICES DE LA RACINE POSTÉRIEURE 


Lorsque la racine postérieure est sectionnée entre le ganglion et la 
moelle, l'immense majorité de ses fibres dégénèrent dans le bout central: 
Quelques-unes cependant, comme Joseph ‘l'a démontré, conservent intacte 
leur gaine médullaire. On en conclut que le centre trophique ou les, 
cellules d'origine de ces dernières fibres siègent, non dans les ganglions 
sensitifs, mais dans la moelle épinière. | 

On peut citer, à l'appui de cette conjecture, d’une part l'observation de 
Freud qui a cru voir, que dans les ganglions rachidiens de Myxine glulinosa, 
certains tubes nerveux de passage n'entrent point en rapport avec les cel 
lules sensitives, et d'autre part les expériences physiologiques plus récentes 
de Steinach qui a déterminé des mouvements dans l'intestin de la grenouill 
en excitant les racines sensitives au voisinage de la moelle. La découvertes 

des cellules, qui donnent naissance à ces fibres motrices des racines posté= 
rieures, n'eut lieu, cependant, que lors des recherches entreprises par nous 
et Lenhossék sur ce sujet. 


Dans notre première monographie f sur la moelle et les racines postérieures 
nous disions : « Nous avons rencontré quelquefois dans les moelles d'em 
bryons très jeunes (dans l'espèce, chez le poulet au cinquième jour de lincu= + 
bation), des fibres radiculaires épaisses, qui se prolongent jusqu'aux cellules ; 
de la corne antérieure, sans présenter la disposition bifurquée et arborisée de , 
autres radiculaires sensitives. » Dans une lettre adressée à Lenhossék au suj 4 
de ces fibres, lettre que cet auteur cite d’ailleurs dans son premier travail sun. 
la question 7, nous ajoutions que « probablement ce sont des radiculaires mo 
trices postérieures nées de la corne antéro-latérale ». 


1. Tanzr, Riv. speriment. di Frenialria, 1893. 
2. CaJAL, Les nouvelles idées sur la structure du système nerveux, etc. Tradui 
par le D° Azoulay, Paris, 1894. — Los plexos nerviosos del intestino y pequenñas adi 
ciones 4 nuestros trabajos sobre la médula y gran simpätico, Madrid, 1893. 
3. LENHOSSÉk, Ueber oberflächliche Nervenzellen im Rückenmarke des Hühnchens 
Beiträge zur Histol. d. Nervensyslems d. Sinnesorçane, 1894, p. 81.” 
4. Josepx, Zur Physiologie der Spinalganglien. Arch. f. Anal. u. Physiol., PH 
Abtheil., 1887. : 
5. Freun, Ueber Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon. Silzungsbens 
d. pile Akad. d. Wissensch. zu Wien. Bd. LXXVIII, Abtheil. 3, 1878. 1 
. CAyAL, Sur l'origine et les ramifications des fibres nerveuses de la moelle em» 
bvennaire. Anat. Anzeiger, Bd. V, n° 3 et 4, 1890. , 
- La lettre, adressée par nous à Lenhossék, était accompagnée de quelques pré? | 
bone Dans l'une d'elles, on voyait très nettement une grosse fibre radiculaire 
postérieure traverser le ganglion rachidien voisin dans sa totalité, sans s'articuler avec 
les cellules sensitives de celui-ci et sans se bifurquer, à son arrivée au cordon postérieur: 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 369 


Jusque-là, nous n'avions pas réussi, par conséquent, à imprégner les cel- 
lules d’origine de ces fibres, et le point restait douteux. Lenhossék ! fut assez 
heureux pour y parvenir le premier; bientôt après, nous réussissions à colorer 
ces éléments chez les embryons de poulet ; nous en publiâmes un dessin pro- 
bant 2. Plus tard, enfin, Van Gehuchten et Martin *, Külliker et Retzius #, 
confirmèrent cetle découverte, en y ajoutant quelques détails encore incon- 
nus. 

Les cellules d'où sortent les radiculaires motrices des racines sensitives 
sont de grosse taille et de forme étoilée; tous leurs caractères rappellent, du 
reste, les neurones moteurs de la corne antérieure. Elles siègent dans la par- 
lie postéro-externe du foyer moteur, mais parfois aussi, comme Van Gehu- 
chten le dessine, près de la ligne médiane. Leurs appendices protoplas- 
miques sont volumineux, longs et ramiliés; ils se dirigent en tous sens, mais 
surtout en arrière et en dedans; quelques-uns de ceux qui sont produits par 
les cellules les plus internes, s'incorporent, affirme Van Gehuchten, à la 
commissure dendritique. 

Le cylindre-axe de ces neurones se porte directement en arrière ; il che- 
mine ainsi, parallèlement à la substance blanche du cordon latéral; mais, 
arrivé à la limite externe de la substance de Rolando, il s'infléchit, pénètre 
dans la racine postérieure, traverse le ganglion rachidien et va enfin se 
confondre avec les fibres des paires rachidiennes. On ne le voit point donner 
de collatérales pendant son passage au lravers de la substance grise. Cette 

_absence de fibres dérivées n'est peut-être pas chose définitivement établie; 
car, il importe de le remarquer, au moment où ces cylindres-axes privés 
encore de leur enveloppe de myéline prennent bien le chromate d'argent, 
les collatérales de la substance blanche sont rares et celles des fibres motri- 
ces ordinaires n'ont pas encore fait leur apparition. D'un autre côté, chez les 
embryons plus avancés en âge, le cylindre-axe moteur des racines sensitives 
ne se colore que très difficilement, ce qui ne permet guère de résoudre la 
question. Pourtant, nous avons eu la bonne fortune d'apercevoir, chez un 
embryon du onzième jour, une collatérale, qui se dessinait déjà sur l’un de ces 
cylindres-axes moteurs postérieurs ; elle semblait se diriger vers la partie la 
plus profonde du noyau moteur. Il se peut qu'à l'aide de ces collatérales 
chaque neurone à cylindre-axe radiculaire postérieur entre en contact avec 
les appendices protoplasmiques dorsaux d'autres cellules motrices de même 
attribution; il associerait de la sorte quelques-uns de ces neurones à l'acti- 
xité de celui d'où il provient. 

Dès nos premiers travaux, nous avons toujours considéré les neurones 
radiculaires postérieurs comme jouissant de la fonction motrice. Lenhossék 
et V. Gehuchten sont disposés actuellement à adopter aussi cette opinion. 


1. LENnossék, Ueber Nervenfasern in der hinteren Wurzel, welche aus dem Vorder- 
horn entspringen. Anat. Anzeiger, Bd. V, n°5 13 et 14, 1890. 

2. CayaL, A quelle époque apparaissent les expansions des cellules nerveuses de la 
moelle épinière du poulet? Anal. Anzeiger, Bd. V, n°s 21 et 22, 1890. 

3. VAN GEHUCHTEN, Les éléments moteurs des racines postérieures. Anal. Anzei- 
ger, Bd. VIII, 1893. 

4. RETzIUS, Biolog. Unlersuch., Neue Folge, Bd. V, 1893. 


49 


Cellules d'o- 
rigine dans la 
corne motrice. 


Cylindre- 
axe ; il pénètre 
dans la racine 
postérieure et 
le ganglion ra- 
chidien. 


Sa destina- 
tion; opinions 
diverses. 


Son exislen- 
ce démontrée 


370 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Nous n'avons pas le droit d'aller plus loin, de supposer, par exemple, que. 
leur cylindre-axe se termine directement dans les muscles striés ; car, à dire 
vrai, nous manquons de données positives. Aussi, Külliker! pourrait-il avoir 
raison lorsqu'il fait terminer ces fibres centrifuges aulour des cellules de 
la chaîne des ganglions sympathiques ; elles commanderaient, par cet inter= 
médiaire, aux muscles lisses des divers appareils de la vie organique. Cette 
manière de voir n'est pas dénuée de fondement ; elle s'appuie, d’une part, 
sur les expériences de Morat?, qui a provoqué des phénomènes de vaso-dila= 
tation, en excilant les racines postérieures chez le chat, et d'autre part, sur 


FiG. 134. — Cellules de la moelle; embryon de poulet au cinquième jour de l'incubation: n 
Méthode de Golgi. 


A, racines postérieures ; — B, C, cylindres-axes moteurs des racines postérieures. 


celles de Steinach *, qui a produit dans l'intestin de la grenouille des mouve- 
ments péristaltiques et antipéristaltiques, en irritant le bout périphérique de 
ces racines, détachées de la moelle, au préalable. 

Il n'est pas superflu d'ajouter que les fibres centrifuges de la racine pos- 
lérieure n'ont été démontrées histologiquement que chez les oiseaux; il ne 
faudrait donc pas s'étonner, si, malgré les résultats des expériences physio- 


1. KüLLiKER, Der feinere Bau und die Funktionen des sympathischen Nervensys: | 
tems. Silzungsber. d. Würzburg. Physik. med. Gesellsch., 1894. 

2. MorarT, Les fonctions vaso-motrices des racines postérieures. Arch. de physiol: 
norm. el pathol., 1892. 

3. STEINACH, Ueber die motorische Innervation des Darmtractus durch die hinteren 
Spinalnervenwurzel. Lotos, Neue Folge, Bd. XIV, 1893. 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 371 


eiques précitées, on venait à ne pas les trouver dans les racines posté- 
rieures de certains vertébrés. Ces réserves sont d'autant plus fondées que 
\Gabri ! n'a pu découvrir chez le chien aucune fibre dégénérée dans le bout 
périphérique des racines postérieures coupées el qu'il n'a pu davantage 
par leur excitation obtenir de contractions dans les muscles lisses. A la 
suite de sections expérimentales des racines postérieures chez le chien, 

u ? croi n ir découvert dans ces racines, grâce à l'étude 
Lugaro ? croit cependant avoir déco td es racines, grâce à l'étude 

es coupes lraitées F méthode de Marchi et le procédé du nitrate 
d 0 traitées par la méthode de Marchi et le procédé du nitrat 
Wei it, rtai *e ibres centrifuges amyélini s, Mal- 
d'argent réduit, un certain nombre de fibre trifuges amyéliniques. Mal 


heureusement, il n'a pu en déterminer l'origine. 


TERMINAISONS MOTRICES PÉRIPHÉRIQUES 


Arrivées à la paire de nerfs rachidiens qui leur est propre, les fibres 
motrices de la racine antérieure se partagent en deux courants : le principal 
se joint aux fibres sensitives sorties du ganglion spinal correspondant, 
constitue avec elles les nerfs périphériques el va se terminer par des 
arborisations sur les fibres musculaires striées ; le moins important se mêle 
aux ramt communicantes el aborde avec eux les ganglions du grand sym- 
pathique central et périphérique. Nous nous occuperons de ce dernier cou- 
rant, lorsque nous étudierons le système nerveux sympathique. 


Terminaisons dans les muscles striés. — C'est à Doyère * el à Rouget * que 
nous devons les premières indications sur la façon dont les tubes nerveux se 
terminent dansles muscles de la vie volontaire ; ils découvrirent, en effet, dans 
la région où la fibre nerveuse atteint le faisceau musculaire, une élévation 
ou épaississement granuleux, semée de noyaux, élévation qui n'est autre 
que la plaque motrice. 

La manière dont la fibre à myéline se comporte au niveau de cet épais- 
sissement terminal granuleux a fait l'objet d'un grand nombre de recherches. 
Parmi les plus intéressantes, nous cilerons celles de Kühne Ÿ, qui parvint à 
voir, chez les batraciens, la ramification ultime du cylindre-axe sur la fibre 
musculaire, ramificalion à laquelle il donna le nom de buisson terminal ; 
celles de Krausef, qui découvrit cette même arborisation dans la masse gra- 
nulée de la plaque motrice des mammifères ; enfin, celles de Ranvier 7 et de 


1. Gagri, A proposito delle cellule radicolari posteriori di V. Lenhossék e Ramôn y 
Cajal. Monilore zool. italiano, vol. VI, 1895. 

2. LuGano, Fibre aberrante, fibre centrifughe et fibre ricorrenti nelle radici posteriori. 
Monilore zool. ilal., anno XVII, n°7, 1906. 

3. DoyÈRE, Annales des sciences naturelles, vol. XIV, 1840. 

4. RouGer, Note sur la terminaison des nerfs moteurs dans les muscles chez les 
reptiles, les oiseaux et les mammifères. Comple rendu d. l'Acad. des Sciences, 
28 septembre, 1862. 

5. Kueuwr,Ueber die peripherischen Endorgane der motorischen Nerven. Leipzig, 1862. 

6. W. KrausE, Ueber die Endigung der Muskelnerven. Arch. f. ralion. Mediz., 
Bd. XVIII, 1863. 

7. Ranvier, Leçons sur l'histologie du système nerveux, t. I, 1880, — Traité techni- 
que d'Histologie. 2° édition, 1889, p. 624 et suiv. 


seulement chez 
les oiseaux 


jusqu'ici. 


Historique. 


Les divisions 
préterminales 
du tube moteur 
el leur struc- 
lure. 


‘ . LEP Li Ce r té ” 
ï ; 
372 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Fischer ! à qui l'emploi du chlorure d'or permit de démontrer quantité de 
détails dans l'appareil moteur terminal. On doit surtout à Ranvier une excel= 
lente étude des noyaux de l'arborisation motrice et bon nombre de renseis 
gnements sur l'anatomie comparée de la plaque motrice. 

Les travaux de Cajal?, Arnstein *, Dogiel ?, Van Gehuchten”, Retziusf, 
sont postérieurs et ont été exécutés au moyen des techniques histologiques 
récentes ; ils ont entièrement confirmé les découvertes faites par les anato 
mistes précédents et n'y ont ajouté que peu de notions nouvelles. 


TERMINAISONS NERVEUSES DANS LES MUSCLES DES MAMMIFÈRES 


Nous avons déjà rapporté dans la Partie générale que les tubes nerveux 
indépendants, détachés 
d'un nerf musculaire, 
sont enveloppés d’une 
tunique endothéliale. 
transparente, la gaine 
de Henle. Entre cette 
dernière et la gaine de 
Schwann, il reste un 
intervalle qui est rempli 
de plasma. 

Chacun de ces tubes 
myélinisés se divise plu= 
sieurs fois, pendant son 
trajet vers l'appareil mo 
teur terminal ; il donne 
naissance de la sorte à. 
un grand nombre de. 


FiG. 135. — Plaques motrices d'une portion du muscle 
intercostal du lapin. Méthode du chlorure d'or de Lüwit. fibres plus fines, elles: 
a, arborisation terminale du cylindre-axe; — b, noyaux et sub- aussi recouvertes de 
stance granuleuse; — d, point où s'arrêle le manchon de myé- 5; | 
line ; — n, filet nerveux. myéline. Comme exem 
ple de la quantité de 

fibres ainsi produites, nous-citerons le cas des nerfs du muscle pectoral 


cutané de la grenouille ; un seul tube nerveux peut s'y partager en quatre 
| 
1. Fiscuer, Ueber die Endigung der Nerven im quergestreiften Muskel, etes | 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XIII, 1876. 4 
2, Casa, Observaciones microscopicas sobre las terminaciones nerviosas en los 
muüseculos voluntarios. Zaragoza, 1881. — Manual de Histologia normal y técnicas 
microgrâfica. Valencia, 1889, p. 571 et suiv. — Terminaciones en los husos museus= 
lares de la rana. Rev. trim. de Histol. norm. y patol., n° 1, mayo, 1888. D 
3. ARNSTEIN, Die Methylenblaufärbung als histologische Methode. Anal. Anzeiger 
n° 17, 1887. : 
4. Dore, Arch. f. mikrosk. Anal. u. Entwickel., Bd. XXXV, 1890. L 

5. VAN GEHUCHTEN, Anatomie du système nerveux de l'homme. Louvain, 1897, 
p. 201. œ | 
6. Rerzius, Zur Kenntniss der motorischen Nervenendigungen. Biolog. Untersuch 
Neue Folge, Bd. III, 1892. 


De 
N : 
UE 


Lit Etoile dti S 


| 
1 


| 
| 
| 


373 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 


à six branches et pourvoir d'un appareil moteur terminal seize à trente-deux 
fibres musculaires ; chez l'embryon de poulet presque à terme, la méthode 
de Golgi nous a montré le tube moteur encore plus ramifié: 1l s'y résout, 
en effet, en quarante à cinquante ramuscules et peut-être même davantage, 
destinés à autant de faisceaux musculaires primitifs. 

Chacune des fibrilles nées de la décomposition d'un tube moteur aborde, 
après un parcours variable, le faisceau musculaire. Là, elle perd tout 
d’abord la gaine de Henle qui se continue alors avec le sarcolemme ; la 
gaine de Schwann et le manchon de myéline cessent aussi, bientôt. La 
fibrille, ainsi dépouillée, n’est plus qu'un cylindre-axe nu, qui se résout en 
plusieurs ramuscules pales, plongés dans la plaque motrice. 

Cette plaque motrice est une masse granuleuse, discoïde et plus ou moins 
arrondie, légèrement surélevée au-dessus de la surface de la fibre muscu- 
laire. Elle est constituée par quatre éléments 
l'arborisation du cylindre-axe, les neurofibrilles et les noyaux. 

Substance granuleuse. — C'est une masse de protoplasma indifférencié, 


une matière gran uleuse, 


finement granuleux et pâle, placé entre le sarcolemme et la substance con- 
tractile de la fibre musculaire. Chez les repliles, la matière granuleuse 
présente sur son contour des lobules, dont chacun renferme et protège 
une des digitations de l’arborisation terminale du cylindre-axe. Chez les 
mammifères, au contraire, la matière granuleuse possède une forme simple, 
ovoïde, elliptique ou arrondie. Quant aux batraciens, on ne trouve pas trace 
de cette matière chez eux. 

L’aire couverte par la substance granuleuse est fort variable, Elle atteint 
80 à 85 y chez les reptiles, chez Lacerla agilis, par exemple et se réduit à 
30 ou 40 

Cette substance se colore en violet pâle par le chlorure d'or de la méthode 
de Lôwit; presque tous les autres agents tinctoriaux n'ont aucune prise 
sur elle. De bons objectifs apochromatiques y décèlent une trame réticulée, 
qui paraît renfermer les granulations dans les nœuds de ses mailles. La 


w chez les mammifères, comme le lapin et le cobaye. 


face profonde de ce reticulum donne insertion, ainsi que nous l'avons observé 
dans les collines terminales des insectes, aux réseaux transverses de la 
Substance striée, c'est-à-dire aux lignes de Krause. Sa face superficielle 
est reliée au sarcolemme par des adhérences lâches. 

Ramification terminale du cylindre-axe. — En arrivant à la plaque 
motrice, chacune des fines branches myélinisées du tube nerveux se dépouille 
de sa myéline et de la gaine de Schwann; ainsi se forme le dernier étrangle- 
ment. On remarque, parfois, autour du cylindre-axe une espèce de man- 
chon terminal, colorable par le nitrate d'argent. Ce manchon doit sans doute 
servir à clore l'espace péri-axile ou gaine de Mauthner ; pour cela, il doit 
unir le cylindre-axe au dernier segment de myéline. Autre remarque : avant 
de perdre son enveloppe de myéline terminale, le tube qui doit fournir la 
ramification se bifurque parfois en deux branches encore myélinisées ; 
chacune de celles-ci donne une partie de l’arborisation terminale pâle. 

La fibre axile, une fois dégarnie de toutes ses gaines, s'étrangle for- 
tement ; en ce point, elle attire vivement le nitrate d'argent de la méthode 


La plaque 
moirice;ses 
divers élé- 
ments. 


Son aspect, 
son étendue et 
sa structure. 


Le tube ner- 
di- 
son 


veux; ses 
visions; 
manchon oblu- 
rateur. 


L'arborisa- 
lion; ses ter- 


minaisons 
libresel sans 


anastomoses. 


Ses proprié- 
lés chimiques 
différentes de 
celles du cylin- 
dre-axe. 


Elles for- 
mentréseau 
dans chacun 
des lobules de 
la plaque mo- 
trice. 


Leur aspect 
divers suivant 
l'élendue des 
lobules de la 
plaque. 


374 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de Cohnheim et le bleu de méthylène du procédé d'Ebrlich. Bientôt, son 
diamètre augmente de nouveau ; elle devient granuleuse et remarquablement 
pâle, puis se décompose en une arborisalion de branches courtes el vari- 
queuses ; celles-ci, à leur tour, se subdivisent, d'ordinaire à angle droit, en 
ramuscules, qui se Lerminent par une extrémité libre dans les limites mêmes 
de la substance granuleuse. Il n'y a jamais d'anastomoses entres ces ramus- 
cules ; les auteurs, qui en ont vu, ont, par erreur, pris pour telles de simples 
superposilions el entrecroisements de ramuscules pâles terminaux. 

Les propriélés chimiques de celle arborisation sont différentes de celles 
du cylindre-axe générateur. Celui-ci se colore bien par le nitrate d'argent et 
peu par le chlorure d'or ; celle-là, au contraire, prend l'or avec intensité et 
repousse le nitrate d'argent. De même pour le bleu de méthylène ; si on 
décolore la préparation par l'acide picrique, l’arborisation terminale aban- 
donne aisément sa leinte bleue; le cylindre-axe la conserve, au contraire, avec 
énergie. Il est donc assez vraisem- 
blable, d'après ces faits, qu'il existe 
dans l'intérieur des fibres pâles et 
dans le suc interfilaire ou neuro- 
plasme 
cause des propriétés chimiques par- 


une substance spéciale, 
liculières de l’arborisation. 
Neurofibrilles. — En appliquant … 
la technique du nitrate d'argent 
réduit chez les mammifères jeunes 
ou les oiseaux âgés seulement de 
quelques jours, nous-même d'abord 
et Tello ensuite avons pu facile- 
ment nous rendre compile de la 
maniere dont les neurofibrilles se 
comportent à l'origine de la plaque 


motrice et au niveau de ses divi- 

: à : sions. Or, voici ce que nous avons 

FiG. 136. — Neurofibrilles des plaques sions. Or, v ] £ 
motrices chez le lapin. Méthode du 
nitrate d'argent réduit. 


observé (fig. 136). Les neurofibrilles, 
lâches et écartées dans la partieæ 
myélinisée du cylindre-axe, se tas- 
sent en un cordon mince et dense à la hauteur du collet préterminal ; elles 
s'écartent de nouveau au-dessous de ce point pour former des plexus el 
des réseaux à mailles très évidentes dans l'épaisseur des branches terminales. 
Par conséquent, chacune des varicosités et des portions élargies de l’ars 
borisation nerveuse est le siège d’une accumulation de neuroplasma incolore 
et d'un reliculum neurofibrillaire lâche. 

Les extrémités terminales des ramifications de la plaque motrice pré- 
sentent les neurofibrilles sous un aspect très variable. Celles, qui affectent 
la disposition en grosse varicosité, renferment une sorte de corbeille de forme 
olivaire el à mailles polygonales, sans parler de leur abondant neuro- 
plasma (fig. 136) ; dans les varicosités terminales de dimension moyenne, les 


| 
« 
' 


PP OANO  VEO P 


“ £ 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 375 


neurofibrilles, au nombre d’une à deux, se disposent en anse ou en un reli- 
culum extrèmement simple (fig. 136) ; enfin, dans les ramifications les plus 
ténues, où l'on ne rencontre qu'une fibrille délicate et souvent bifurquée, 
celle-ci ou ses deux branches se terminent par un minuscule anneau neuro- 
fibrillaire parfaitement libre. 

Chez les oiseaux jeunes, à côté de grosses branches contenant un réseau 
neurofibrillaire abondant, on rencontre encore assez fréquemment des 
rameaux, en nombre plus grand, formés par des neurofibrilles isolées, 
qui se ramifient et s'enchevètrent de la façon la plus compliquée. Toutes se 
terminent librement dans l'étendue de la plaque motrice ou dans son voisi- 
nage. 

Nous avons remarqué, parfois, chez le lapin, des neurofibrilles de ce 
genre, d'une longueur considérable. Elles correspondent, selon toute vrai- 
Ssemblance, aux /ibrilles ultralerminales signalées, ces temps-ci, par Ruffini, 
Gæœtlinger, Bremer, Grabower el d’autres. Nous tenons, cependant, à faire 
remarquer que dans nos préparations ces fibrilles se terminent toujours, 
ainsi que Ruffini l’a reconnu, à une certaine distance de l'arborisation d’où 
elles émanent, qu'elles ne pénètrent point dans la substance musculaire 
striée et n'engendrent point de réseaux intramusculaires, comme le sup- 
posent certains savants, trop enclins à accepter les conceptions théoriques 
d'Apathy et de Bethe. 

Noyaux. — La plaque contient dans son épaisseur plusieurs noyaux 
ovoïces, clairs, que l'on ne peut colorer ; ils occupent de préférence les 
interstices des ramuscules pâles terminaux ; parfois, cependant, ils sont 

placés sur ces derniers, mais sans contracter avec eux la moindre continuité 
de substance. Ranvier appelle ces éléments : noyaux de l'arborisation. 

La position de la matière granuleuse sous le sarcolemme et sa continuité 
substantielle avec le substratum strié de la fibre musculaire montrent que 
la plaque granuleuse n'est pas un corpuscule polynucléaire indépendant 
de la fibre musculaire, mais plutôt une partie intégrante de son protoplasma. 
La différence d'aspect des deux parties lient tout simplement à ce que 
dans la fibre le protoplasma s'est différencié el strié, landis que dans la 
plaque il a gardé ses caractères embryonnaires. Ceci élant, on peut affirmer 
que les fibres nerveuses motrices se terminent non sur, mais dans une por- 
tion de la cellule musculaire. 


TERMINAISONS MOTRICES CHEZ LES YERTÉBRÉS INFÉRIEURS 


Les fibres striées des batraciens ne possèdent ni colline, ni matière 
granuleuse apparente au niveau des ramuscules pâles. L'appareil nerveux 
terminal n'est constitué chez eux que par une ou plusieurs fibres à myéline 
qui, après s'être débarrassées de celle enveloppe, perforent le sarcolemme 
et S'épanouissent, presque à angle droit, en un certain nombre de ramus- 
cules. Ceux-ci sont pâles, flexueux et ordinairement parallèles à la fibre 
striée ; ils parcourent ainsi une étendue considérable de la fibre musculaire 


Leur aspect 
chez les oi- 


seauzx. 


Fibrilles ul- 
tralerminales. 


La fibre mo- 
trice se termine 
dans ef non 
pas sur la fibre 


musculaire. 


Aspect de la 
terminaison 
molrice chez 
les batraciens. 


Terminai- 
sons motrices 
indépendantes 
et multiples sur 
la même fibre 
musculaire. 


Historique. 


> ÉPSES 
1 Pet x 1 È JS 
24 * æ , sd + . « " 0 É *, ssh 4. 
; es 
376 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


el se terminent par des extrémités arrondies ou boutons, entre le sarco- 
lemme etla substance striée. Les noyaux sont disposés à côté de ces ramu 
cules pâles ou sur eux. 1 
Dans le muscle pecloral cutané de la grenouille, chez qui surtout nous. 
avions éludié, il y a longtemps, les terminaisons 
motrices, à l'aide d’un procédé particulier de ni- 
tralalion (nitrate d'argent associé à l'acide acé- 
tique)! , les arborisations axiles affectent des formes: 


(e 
Fo] 
{ 
\ 


BTE 


très variées. La plus fréquente est représentée par 
un tube bifurqué en deux branchilles, d'abord 
enveloppées de myéline, puis nues et se résolvant 
alors en deux arborisalions pâles presque paral 
| lèles (fig. 137). Il n'est pas rare, non plus, de 
rencontrer des fibres musculaires pourvues de 
| deux arborisations assez voisines, marchant en 
| sens inverse et provenant de deux tubes à myéline 
absolument indépendants. Ce sont là, sans doute, 

les terminaisons doubles que Krause et d'autres” 

| auteurs ont mentionnées. Du reste, il est démontré 
depuis les recherches de Sandmann, que les celh 
lules musculaires très longues, celles du muscle 

: couturier de la grenouille, par exemple, peuvent” . 
offrir deux ou plusieurs terminaisons nerveuses 4 
motrices, tout à fait indépendantes les unes des 
autres. L'étendue et la forme des arborisations… 

päles chez la grenouille présentent aussi de nom=" 

| breuses variétés. Dans certaines ramifications, les. 

| ramuscules pâles sont épais, presque rectiligness 
et parallèles ; leur parcours atteint environ le cin 
quième ou le sixième de la longueur de la cellule 
musculaire. Dans d’autres, au contraire, les bran 


chilles pales sont très minces et variqueuses ; elles… 
se divisent à maintes reprises et à tout petits 
F1G. 137. — Arbonsati : 
Fe \rborisation intervalles ; l'arborisation qu'elles constituent 
nerveuse terminale sur 
une fibre musculaire de ainsi, petite et dense, ressemble fort a celle des. 
la grenouille. Méthodedu muscles de Lacerta agilis. Dans d’autres, enfin, 
CHIOrurEAMIore les ramuscules pâles sont rares, au nombre d'un 


ou deux, longs et flanqués d’excroissances laté=" 


AR 


tronc de la fibre nerveuse, 
avec son manchon de myé- 
line; — b, fibres lerminales  rales, d’où leur aspect penniforme. 
sans myéline ; — c, noyaux de 

l'arborisation, 


Nous avons retrouvé plus tard, par la méthode. 
d'Ebrlich, toutes les formes diverses de l’arborisation motrice terminale dans 
le muscle pectoral cutané de la grenouille. Elles ont été également constatées 
chez les batraciens par Cuccati et Dogiel, à l’aide du bleu de méthylène. Ces 


1. Caraz, Observaciones microscépicas sobre las terminaciones nerviosas en los 
müseculos voluntarios (avec trois planches en lithographie). Zaragoza, 1881. 


, SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 377 


À 
auteurs ne font pas mention de nos recherches, pour n'en avoir pas eu con- 


naissance, probablement, Retzius ‘ a, lui aussi, aperçu chez les batraciens et les 
urodèles certaines des formes de ces arborisations terminales ; il a fait con- 
naître, en outre, quelques détails nouveaux de leur structure. 

Les observations de Cuccati?, faites sur la grenouille et le triton, sont diffi- 
Cilement comparables aux nôtres pour deux raisons : 4° à cause de la différence 
du matériel d'étude, et 2 parce que cet auteur a, sans doute, considéré comme 
dispositions histologiques normales les déformations déterminées par le picrate 
d'ammoniaque. Cette erreur est particulièrement sensible pour ce que Cuccati 
appelle piastre nastriforme composte (plaques rubanées composées) qui nous 
paraissent être simplement des arborisations altérées. Quant aux piastre grap- 
poliforme (plaques er grappe) du même observateur, elles cadrent, au contraire, 
assez bien avec la variété que nous dénommons {ype à ramificalion riche el 
dense ?. 

Dogiel 4 a aussi attiré l'attention sur le fait suivant, que nous avions déjà 
signalé en 1881. Chez les batraciens, l’arborisation motrice terminale ne part pas 
toujours de l'extrémité d'un tube myélinisé ; elle peut fort bien provenir de 
la subdivision d'une collatérale amyélinique, sortie de l’étranglement d'un tube 
médullaire de passage, c'est-à-dire destiné à des fibres musculaires plus ou 
moins voisines. 

On ne voit jamais d'anastomoses entre les ramuscules pàles terminaux chez 
la grenouille. Nous considérons donc les rares anastomoses signalées par cer- 
fains auteurs, Cuccati et Dogiel entre autres, comme des erreurs d’interpréta- 
tion. Retzius est aussi de cet avis ; il les nie absolument. 


_ Les terminaisons musculaires des poissons les plus inférieurs ont été 
moins étudiées que celles des batraciens et des reptiles. On peut néanmoins 
“SSurer, d’après ce que l’on en sait, que leur disposition est calquée sur celle 
de la plaque motrice des mammifères. Quelques variantes existent ; nous 
allons les relater. Selon Retzius, les terminaisons motrices se présentent chez 
Myxine glulinosa sous deux formes : 1° avec des branches terminales pau- 
vrement divisées et des ramuscules pâles, longs el parallèles au faisceau mus- 
“culaire ; 2° avec des branches terminales épanouies en une ramure abon- 
dante et touffue de ramuscules pâles, fortement variqueux el groupés en une 
plaque terminale authentique. La première forme se rencontre au centre 
“du faisceau musculaire ou, au moins, à distance de ses extrémités ; la 
Seconde se trouve, au contraire, très fréquemment sur ces extrémités. 


1. Rerzius, Zur Kenntniss der motorischen Nervenendigungen. Biolog. Untersuch., 
Neue Folge, Bd. III, 1892. 

2, Cuccari, Delle terminazione nervose nei muscoli abdominali della rana tempo- 
raria e della rana esculenta. Inlernat. Monatschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. V, 1888. — 
Intorno al modo onde i nervi si distribuiscono e terminano nei pulmoni e nei muscoli 
abdominali del triton cristatus. Zbidem, Bd. VI, 1889. 

3. CaJaz, Observaciones microscopicas sobre las terminaciones nerviosas en los 
müsculos voluntarios. Zaragoza, 1881. — Terminaciones nerviosas en los husos 
musculares de la rana. (Contient une description des terminaisons nerveuses ordi- 
naires, imprégnées au bleu de méthylène.) Rev. trim. de Histol. norm. y pathol., n° 1, 
mayo, 1888, — Manual de Histologia normal y técnica microgrâfica. Valencia, 1889. 

4. DocreL, Methylenblautinction der motorischen Nervenendigungen in den Muskeln 
der Amphibien und Reptilien. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XXXV, 1890. 


50 


LÉ be nr rhirit RTE 


Observations 
de Relzius. 
Cuccali et Do- 


giel. 


Les termi- 
naisons mo- 
trices chez les 
poissons. 


Chezles crus- 
lacés. 


378 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Ce Lype d’arborisation motrice, enveloppant l'extrémité d'une fibre mus- 
culaire, à été d’abord décrit par Retzius !. Il a été retrouvé par Giacomini 
chez les urodèles et les poissons, ainsi que par Ceccherelli * dans les 
muscles dorsaux des amphibiens anoures adultes. Nous l'avons aussi ren- 
contré dans les myomères de la queue, chez le têtard, en employant le pro 
cédé du nitrate d'argent réduit. 

Chez les poissons osseux et cartilagineux, les terminaisons découvertes 
par Retzius sont disposées en vraies plaques, avec des arborisations tantôl 
allongées, ce qui estle cas des poissons osseux, tantôt plus contractées 
comme chez les poissons cartilagineux : Raja clavata, etc. 

Chez l'Amphioæus ?, l'arborisation terminale est très maigre et semble 
ne pas être immergée dans une plaque granuleuse. Elle n'est formée, 
suivant Retzius, que de fibres amyéliniques, épaisses, variqueuses, souvent 
indivises et achevées par des extrémités également variqueuses ; parfois ces 
extrémités se bifurquent, une ou deux fois, tout au plus. Chaque fibre ter 
minale entre en rapport avec un grand nombre de petits faisceaux museus 
laires. Peut-être, le contact se fait-4l entre un groupe de ces derniers et les 
volumineuses varicosités des fibres amyéliniques. 


TERMINAISONS MOTRICES CHEZ LES INVERTÉBRÉS 


Les terminaisons motrices dans les muscles striés des invertébrés ont 
été l'objet de nombreuses investigations. Parmi les observateurs qui nous 
ont renseignés sur cetle queslion, en étudiant ces terminaisons au moyen 
des techniques modernes d'Ehrlich et de Golgi, il faut citer Biedermann # 
Retziusf, Burger 7, R. Monti $ et nous-même. | 

Il résulte des recherches de certains d’entre eux que, chez les crustacés; 
les fibres nerveuses amyéliniques courent le long des fibres musculaires" 
striées, deviennent fortement variqueuses et se terminent par des extrémités. 


1. Rerzius, Das Gehirn und die Augen von Myxine. Biol. Unters., N. F., 1892, 
Bd. II. 
2. GiacomiNI, Sulla maniera onde i nervi si terminano nei miotomi e all estres 
mità delle fibre muscolari dei mio meri negli anfibi urodeli. Monitore z0ol. ital. Anno IX, 
1898, ne 4. — Afti della Real. Accad. dei Fisiocritici in Siena, fasc. IV e VIII, annodk, 
1898. 
3. CECCHERELLI, Sulle « terminazioni nervose a paniere » del Giacomini nei muscoli 
dorsali degli anfibi anuri adulti. Anat. Anzeiger, Bd. XXIV, 1904. 
4. Rerzits, Zur Kenntniss des centralen Nervensystems des Amphioxus lanceolatus 
Biolog. Untersuch., Neue Folge, Bd. II, 1891 et Bd. III, 1892. 
5. W. BIEDERMANN, Zur Kenntniss der Nerven und Nervenendigungen in den quers 
gestreiften Muskeln der Wirbellosen. Sizungsber. d. Kaiserl. Akad. d. Wissensch-e4 
Wien, Bd. XCVI, 1887. 
6. Rerzius, Zur Kenntniss des Nervensystems der Crustaceen. Biolog. Untersuchn 
Neue Folge, Bd. I, 1890. , 
7. BunGer, Beiträge zur Kenntniss des Nervensystems der Wirbellosen : Neue, 
Untersuchungen über das Nervensystem der Nemertinen. Miftheilung a. d. 700k 
Station zu Neapel., Bd. X, 1891. 
8. R. Moxri, Ricerche microscopiche sul sistema nervoso degli insetti. Rendiconli 
del Real Inst. Lombardo, Ser. 2°, vol. XXV, 1891. 


SUBSTANCE GRISE ET CELLULES MOTRICES 379 


libres après un nombre modéré de divisions. Quelques-uns de ces animaux, 
Palemon par exemple possèdent, ainsi que Relzius l'a constaté, des arbo- 
risations plus ramassées, plus compliquées, indice déjà de la plaque termi- 
_nale des mammifères. 

Les arborisations motrices chez les vers sont encore plus simples. Si 
nous nous en rapportons à Hansen ! el à Heymans?, les fibres motrices de 
la sangsue (/irudo medicinalis) se terminent, à angle droit ou presque droit, 
“par de petites plaques ovoïdes ou granuleuses, adhérentes à l'élément mus- 
“Culaire. Ces plaques seraient comparables aux Laches motrices décrites par 
Ranvier ? dans les muscles lisses du limaçon ({/elix pomatia). Chaque fibre 
nerveuse terminale donne lieu à un grand nombre de ces plaques et agit 
ainsi sur une grande quantité de cellules musculaires. 

Les auteurs diffèrent d'opinion au sujet de la nature de ces plaques, ce 
qui dépend peut-être de la diversité de leur matériel d'étude. Retzius, qui 
a imprégné ces appareils terminaux et chez Nereis, Lumbricus, etc., par les 
méthodes d'Ehrlich et de Golgi, pense que ce sont de simples varicosités 
volumineuses de la fibre, appliquées à la surface de la cellule contractile ; 
“Soukatschofr :, dont les études ont porté sur Nephelis vulgaris à l'aide de 
Ja technique au chromate d'argent, dessine, au contraire, celte plaque sous 
la forme d'une petite arborisation de ramuscules courts, variqueux, sem- 
-blable à la terminaison motrice des mammifères; enfin, Apathy * décrit 
chez la sangsue une arborisalion neurofibrillaire diffuse, dont les derniers 
filaments très minces formeraient, peut-être, un réseau. 

Chez les insectes, les fibres musculaires des pattes sont pourvues, comme 
Doyère l'avait déjà montré, de véritables plaques motrices analogues à celles 
des mammifères. Il est malheureusement impossible de colorer les fibres 
nerveuses et leur ramure ultime par le chlorure d'or, le bleu de méthylène 
ou le chromate d'argent ; aussi, ne connaît-on pas la forme réelle de l’arbo- 
risation nerveuse terminale engagée dans la plaque. 

Dans les muscles des ailes, la disposition de l'appareil nerveux moteur est 
toute différente. Au lieu de plaques, nous avons trouvé un lacis compact 
de fibres et de cellules nerveuses enveloppant la totalité de la cellule mus- 

_culaire 5. Ce plexus reçoit, sans doute, les ramificalions dernières de fibres 
nerveuses venues peut-être du système nerveux central. S'il en est vraiment 
ainsi, les muscles des ailes des insectes seraient comparables aux glandes ; 
car, dans celles-ci, on observe également l'existence d’un ensemble de cellu- 


1. H. HANSEN, Archives de Biolog., vol. IT, 1881. 
2. HEyYMaNs, Anal. Anzeiger, Bd. III, 1889. 

3. Ranvier, Lecons d’anatomie générale : Appareils nerveux terminaux, etc. Paris, 
1880. 

4. SoukaTSsCHOFF, Contributions à l'étude du système nerveux de la Nephelis vul- 
garis. Travail du laboratoire zootomique de l'Université de Saint-Pétersbourg, avril 
1897. 


5. Aparuy, Das leitende Element des Nervensystems. Milleilung aus.der Zool. Station 
zu Neapel, Bd. XII, H. 4, 1897. 

6. CagaL, Sobre la terminaciôn de los nervios y träqueas en [os müsculos de las 
alas de los insectos. Trabajos del laboral. ana!. de la Fac. de med. de Barcelona, 
1890. 


Chez les vers. 


Chez les in- 
sectes. 


=, fé CE RS RS USE Le CES 


380 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


les nerveuses interstitielles, sans parler des fibres provenant soit du 
nerveux central, soit de la chaîne sympathique. Rina Monti à © 
elle aussi, par l'emploi de la méthode d'Ehrlich, la présence de ce ] 
nerveux périmusculaire chez les insectes. 


LOL ZE "À oi 


CHAPITRE XIII 


CELLULES COMMISSURALES ET FUNICULAIRES 


CELLULES COMMISSURALES ANTÉRIEURES ET POSTÉRIEURES. — CELLULES CORDONALES OÙ 
FUNICULAIRES DIRECTES. — CELLULES BIFUNICULAIRES. — CELLULES FUNICULAIRES 
CROISÉES OU HÉCATÉROMÈRES. 


CELLULES COMMISSURALES ANTÉRIEURES 


Les cellules de la substance grise de la moelle, que nous désignons sous 
ce nom, sont caractérisées par un cylindre-axe qui, après s'être porté en 
avant, coupe transversalement la ligne médiane, au niveau de la commis- 

sure blanche antérieure et pénètre dans le cordon antérieur du côté opposé ; 
il forme, là, un des tubes de ce que nous avons appelé le faisceau commis- 
sural. 

Ces cellules, dont Golgi, le premier, a fait connaître les connexions avec 

le cordon antérieur, ont été décrites en détail par nous, Külliker, Van Ge- 
huchten, CI. Sala, Lenhossék et Retzius. 

…. On trouve les cellules commissurales dans toute l'étendue de la substance 
grise, sauf peut-être dans la substance de Rolando et la colonne de Clarke. 
On les rencontre aussi en plein foyer moteur ; elles n'y sont mème pas très 
rares. Il faut reconnaître, cependant, comme l'ont fait Laura !, Pick?, May- 
ser * et surtout Lenhossék, ‘ que le point où ces neurones se montrent parti- 
eulièrement nombreux est la partie interne de la corne antérieure. Ils y for- 
ment même, en dedans du centre moteur, un vrai foyer, qui mérite très 
Justement le nom de noyau commissural, donné par Lenhossék. 

La taille de ces corpuscules nerveux est très diverse, mais presque tou- 
jours moindre que celle des cellules motrices. Leur forme la plus fréquente est 
éloilée, avec trois dendrites ou davantage, à divisions el subdivisions succes- 
sives. Assez souvent, ils sont aussi fusiformes: de chacune de leurs extré- 
mités polaires se détache, alors, un appendice protoplasmique abondamment 
ramifié. 


1. Laura, Sur la structure de la moelle épinière. Arch. ital. de Biolog., t. 1, 1882. 

2. Pick, Arch. f. Psychiatr., Bd. VIII, 1878. 

3. Mayser, Arch. f. Psychiatr., Bd. VII et IX. 

4. LENHOSSÉK, Untersuchungen über die Entwickelung der Markscheide und den 
Faserverlauf im Rückenmarcke der Maus. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XXXIII, 1889. 


Leur siège 
dans loule la 
subslance 
grise. 


Taille. 


Dendriles 
sans direction 
lice. 


Bifurcation 
presque cons- 
tante du cylin- 
dre-axe dans 
le faisceau 
commissural. 


382 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Dans toutes ces dendrites, il n’est point possible de remarquer une orien- 
lation déterminée ; elles vont en tous sens, s'entrecroisent avec leurs congé- 
nères-issues des cellules funiculaires homolatérales et produisent avec elles 
un lacis extrêmement enchevètré. 

Les cellules commissurales les plus internes de la corne antérieure en- 
voient d'ordinaire quelques-uns de leurs prolongements protoplasmiques 
vers la ligne médiane ; ils la dépassent et s’entrecroisent, en avant du canal 
épendymaire, avec leurs homologues du côté opposé; cel entrelacement con- 


e 
GRO 

.0aa°e 
, 


PAYNE 


Fi. 138.— Cellules de la corne antérieure de la moelle : embryon de poulet au 14° jour 


de l'incubation. Méthode de Golgi. 


a, cellules motrices ou radiculaires ; — b, cellules du cordon latéral; — €, cylindre-axe ; — d, cel 
lule du cordon antérieur ; — e, cellules commissurales ; — f, cylindres-axes de la commissuré 
antérieure; — g, expansion protoplasmique traversant la ligne médiane ; — h, racines antérieures} 
— E, canal de l'épendyme; —S, sillon antérieur. 


tribue à former la commissure protoplasmique décrite dans le chapitre 
précédent. 

Le cylindre-axe émane soit du corps cellulaire, soit de la racine d’un trone 
dendritique quelconque ; il se dirige en avant et en dedans, non sans décrire 
parfois quelques larges sinuosités, coupe le raphé médian transversalement 
ou obliquement, en avant du canal central el va s'incorporer au faisceau 
commissural de la moitié opposée de la moelle. En certains cas, ce cylindre 
axe se coude simplement, pour devenir tube longitudinal de la substance 
blanche, ainsi que Golgi l'avait signalé ; mais la plupart du temps, comme 
nous l'avons observé, il se bifurque en une branche ascendante et une branche 
descendante, et forme ainsi deux tubes de direction opposée dans le faisceau 


Fr PÉRRLTS ie LC RER 


CELLULES COMMISSURALES ET FUNICULAIRES 383 


{ 
“Commissural. Cette bifurcation a l'aspect d'un Y et non d'un T. Les deux 


“rameaux qui en dérivent peuvent être de calibre égal ou inégal. 
Parfois, aussi, la situation des tubes longitudinaux donnés par cette 
bifurcation au cordon commissural est différente: ainsi, l'un d'eux peut 
S'infléchir dès sa naissance et monter ou descendre aussitôt, tandis que l’au- 
tre, continuant la direction horizontale du cylindre-axe générateur, ne de- 
“vient vertical que dans un plan plus antérieur ou plus externe (figs. 129 
et 138). 
L'immense majorité des cylindres-axes commissuraux s'amasse, nous 
- l'avons dit bien des fois déjà, dans la région du faisceau commissural. Ceux 
“d'entre eux, qui vont ailleurs, par exemple au territoire du faisceau fonda- 
mental antérieur, sont extrêmement rares, si rares même, que sur trois cents 
fibres commissurales que nous avons pu compter dans une bonne série de 
“coupes de la moelle embryonnaire du chat, c'est à peine si nous en avons 
pu voir quatre à six qui ne se rendaient pas au faisceau commissural ". 
Pendant leur trajet au travers de la substance grise, ces axones commis- Ses collaté- 
“suraux ont pour habitude d'abandonner quelques collatérales. On pourrait dis- Rules CET 
_tinguer troiscatégories parmi ces dernières, d'aprèsle point où elles prennent 
“naissance : 1° les collatérales émises dans la substance grise où gil leur cel- 
“lule d'origine ; elles sont généralement au nombre de deux ou trois et se 
distribuent dans la corne antérieure et la substance grise centrale (fig. 158) 
. > les collatérales nées en pleine commissure antérieure; elles sont peu fré- 
“quentes, traversent aussitôt la ligne médiane et s'épuisent dans la portion 
interne et frontale de la corne motrice du côté opposé; 3° les collatérales 
… qui émergent au delà du raphé antéro-postérieur, pendant que le cylindre- 
- axe se rend de la commissure au faisceau auquel il s'incorpore. Toutes ces 
collatérales, aperçues déjà par Golgi, sont très nombreuses, chez les mam- 
“mifères ; certains axones commissuraux en fournissent deux et même trois 
par leur côté antérieur, mais plus souvent par leur côté dorsal. 
: Chez tous les animaux où on les a observées, ces collatérales se diri- 
“gent en dehors et en arrière, pour s’arboriser abondamment dans la région 
interne de la corne antérieure et jusque dans la substarice grise centrale. Il 
“nous a paru qu'en général ces fibres sont destinées à transmettre l'excitation 
recueillie par leur cellule d’origine à d'autres neurones commissuraux, situés 
“dans la même moitié ou dans la moitié opposée de la moelle; on ne peut 


sh, 


- cependant repousser absolument la possibilité d'une connexion de ces colla- 
….térales avec les cellules motrices, connexion qui S'établirait peut-être au 
niveau de la commissure protoplasmique. 


Cellules commissurales à cylindre-axe court. — Le type cellulaire com- Leur exis- 
missural que nous venons de décrire ne serait pas le seul, d’après Lenhossék. {27€ problé- 
Il en existerait un autre que cet auteur qualifie de cellule de Golgi com- FREE 
missurale. Les corpuscules de ce type avaient été signalés par Golgi lui- 


1. S. Casa, La fine anatomie de la moelle épinière. Aflas der pathologischen 
Histologie des Nervensystems, Heft. IV, Berlin, 1895. 


Sa colorabi- 
lilé par Les 
mélhodesde 
Weigertetl 
d'Ehrlich. 


Descriplion 
sommaire de 
la commissure 


antérieure. 


384 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


même !; mais Lenhossék? a réussi à les imprégner à nouveau dans la moelle 
des embryons de l’homme et des mammifères et aussi chez certains poissons, 
Pristiurus, par exemple. Les traits qu'il en donne sont les suivants:: leur 
forme est éloilée, et leur aspect est semblable à celui des commissurales ù 
précédentes ; ils siègent dans la corne antérieure; leur cylindre-axe tra- 
verse la ligne médiane et se résout en une arborisation terminale qui 
couvre la surface de la corne antérieure du côté opposé; jamais aucune des d | 
branches de cette ramification ne se continue avec des tubes de la substance 4 
blanche. k 4 

Nous manquons d'expérience personnelle au sujet de ces cellules, car, À 
malgré le nombre incalculable de préparations de moelle épinière que nous 
avons failes durant plus de huit années, nous ne les avons jamais entrevues, 
et Van Gehuchten n'a pas été plus heureux que nous. Ce n’est pas à dire que 4 


L 


nous en nions l'existence ; nous savons trop combien les révélations du chro- 
mate d'argent sont parfois capricieuses. S'il ne s'était agi d'un observateur 
aussi consciencieux que Lenhossék, nous aurions présumé qu'il y avait peut- 
être là faute d'interprétation, et que les cylindres-axes courts ne sont en 
réalité que des cylindres-axes de cellules commissurales ordinaires, impré- 
gnés seulement au début de leur course, en même temps que l’ensemble 
de leurs arborisations collatérales, destinées à la substance grise du côté 


PQ A. mA, à 


+ 


ER 


opposé. 


Commissure blanche ou antérieure. — La réunion et l'entrecroisement, 
en avant du canal épendymaire, des fibres nerveuses issues des cellules 
commissurales produisent ce plan de substance blanche transversale, qui 
est connu sous le nom de commissure blanche ou antérieure. Ce plan est 
parfaitement visible dans les préparations leintes par la méthode de Weï= 
gert-Pal, car les fibres quile constituent possèdent une enveloppe de myé- 
line ; ces préparations permettent, en outre, de constater que la plupart des. 


RAS 07 De À on A D 


fibres se portent dans le faisceau commissural du cordon antérieur. 

Chez l'adulte, la commissure antérieure est également colorable par lan 
méthode d'Ebrlich ; ses ‘tubes montrent alors leurs étranglements et leurs 
collatérales, non seulement dans la commissure, mais en deçà et au delà. 
On peut même, à l’aide de cette technique, observer la bifurcation de ces 
tubes dans le cordon antérieur, ainsi que nous l'avons fait sur de bonnes 
préparations de moelle de chat. 

Maintes fois, dans le cours de cet ouvrage, nous avons fait allusion à la 
composilion complexe de la commissure antérieure ; nous allons la résumer 
ici. Cette commissure offre chez les mammifères trois plans à considérer: 
un antérieur où interstiliel, un moyen et un postérieur. Le plan inlerstilielk 
ou frontal se lrouve au niveau des interstices transversaux qui produisent la 
segmentalion du système commissural du cordon antérieur en paquels 


1 Gozcr, Ueber den feineren Bau des Rückenmarkes. Anat. Anzeiger, Bd. V, 1890: 
2. Lexnossék, Ueber Golgische Kommissurenzellen, in : Beiträge zur Histologie 
des Nervensystems und der Sinnesorgane, 1894. 


CELLULES COMMISSURALES ET FUNICULAIRES 385 


isolés ; il est formé de la commissure protoplasmique des cellules motrices, 
des collatérales interstilielles en connexion avec elle et de quelques axones 
-commissuraux. Le plan moyen, silué en arrière des paquets verticaux du 
Système commissural, renferme surtout les cylindres-axes émanés des neu- 
rones commissuraux el aussi quelques collatérales croisées. Quant au plan 
postérieur ou dorsal, contigu au canal épendymaire, il est dû surtout à l'en- 
trecroisement de fibres collatérales croisées et de dendrites venues, soit des 
cellules funiculaires, soit plus particulièrement de neurones commissuraux ; 
aussi donnons-nous à ce troisième plan le nom de commissure protoplas- 
_mique des cellules funiculaires. 


CELLULES COMMISSURALES POSTÉRIEURES 


Les neurones, dont le cylindre-axe se porte à la commissure postérieure, 
. sont plutôt rares, peut-être même manquent-ils en bien des segments de 


’ QuR 
(IT UD 
PAM 


AS 27 PATTES 
LATE TENS (Re nel DR Un E ( 


D 
’ 
hi 


nl { 
HR ER 


| EiG. 139. — Cellules de la substance de Rolando et de la tête de la corne postérieure: 
embryon de poulet au 15° jour de l'incubation. Méthode de Golgi. 


| À; racine postérieure ; — B, cellule fusiforme de la substance de Rolando ; — C, cellule dont le cy- 

_lindre-axe se porte au cordon postérieur ; — D, cellule envoyant son cylindre-axe à la commis- 

_—sure postérieure ; — E, cellule du noyau intersliliel, dont l'axone se dirige vers la commissure 
postérieure; — F,commissure protoplasmique postérieure. 


l'axe spinal. Le petit nombre de ceux que nous avons découverts dans nos Cellules peu 
Préparations se rencontrait dans les régions de la tête et de la base de la  20mbreuses. 
corne postérieure et dans le noyau interstiliel du cordon latéral. On les 

observe aussi bien chez les mammifères que chez les oiseaux. Leur forme 

est éloilée ou triangulaire (fig. 139, Æ, D). Leurs appendices dendritiques 


51 


Cylindre-axe 
croisé à desli- 
nalion indéter- 
minée. 


Axones re- 
connaissables 
dans les prépa- 
rationsau 
Weigert. 


Cellules fré- 
quentessur- 
tout dans la 
subslance de 
Rolando. 


Leur silua- 
tion à distance 
du cordon qui 
reçoit 
axone. 


leur 


386 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


se comportent comme ceux des cellules funiculaires directes des mêmes para= 
ges. Quant à Icur cylindre-axe, volumineux, il se porte en dedans, traverse 
la ligne médiane et pénètre dans la base de la corne sensitive du côté opposé, 
pour se continuer peut-être par un tube du cordon latéral. Le trajet de cet 
axone est considérable, ce qui explique pourquoi nous n'avons pu ni le 
suivre jusqu'au bout, ni déterminer le point de la substance blanche où il se 


jette. Nous ne l'avons pas vu émettre de collatérales. 


Les cylindres-axes de la commissure postérieure, découverts par nous, ont 
été constatés aussi par Valenza ?, à l’aide de la méthode de Golgi, dans les em- 
bryons de plusieurs marnmifères. Leurs cellules d'origine se trouvent, selon cet 
auteur, dans la colonne de Clarke et la substance de Rolando, sans parler des 
régions que nous leur avons assignées tout à l'heure. D’autres micrographes 
ont aussi présumé de l'existence de ces cylindres-axes croisés : Oddi et Rossi”, 
par les images qu'en donne la méthode de Marchi; Breglia *, par celles de la 
méthode de Weigert. Et en effet, lorsqu'on colore par l'hématoxyline de 
Weigert des coupes transversales de moelle, on y aperçoit constamment, au 
niveau de la commissure postérieure, des tubes épais plongés au milieu de 
fibrilles à myéline, fines et variqueuses, correspondant aux collatérales croi- 
sées; ces tubes épais sont indubitablement des axones commissuraux. Mais la 
preuve, comme le remarque Valenza, ne peut en être donnée que par la 


méthode de Golgi. 


CELLULES FUNICULAIRES DIRECTES 


Ces éléments sont en plus grand nombre que les neurones commissu= 
raux ; ils existent chez tous les vertébrés et occupent la surface entière dem 
la substance grise, même les foyers moteurs, où ils sont.d'ailleurs assez 
rares. Par contre, il y a des régions, comme la substance de Rolando, qui 
sont exclusivement constituées par des cellules de ce type. 

La situation des neurones funiculaires par rapport à la substance blanche 
offre de multiples variétés. La disposition dominante peut être décrite 
ainsi : 

Les cellules ne touchent ordinairement pas au cordon auquel elles adres- 
sent leur cylindre-axe ; par suite de l'existence du noyau moteur peut-être, 
elles sont presque loutes reportées en arrière, en sorte qu'au lieu de siéger 
au niveau ou dans le plan du système de substance blanche auquel elles 


1. Casa, Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula espinal de los 
mamiferos. Barcelona, abril, 1890. — L'anatomie fine de la moelle épinière. Afas 
der pathologischen Hislologie des Nervensystems, Heft. IV, Berlin, 1895 (voir planche M}: 

2. G.-B. VALENzA, De l'existence de prolongements protoplasmiques et cylindraxiles 
qui s'entrecroisent dans la commissure grise postérieure de la moelle épinières 
Bullei. d. la Sociélé de biologie, séance du 24 juillet, 1897. 

3. Onpi e Rossr, Sul accesso delle vie afferenti del midollo spinale studiate col meto=, 
do delle degenerazioni. Lo Sperimentale, 15 marzo, 1891. 

4, BREGLIA, Sulla possibile provenienza e funzione delle fibre a mielina della commis: 
sura grigia posteriore. Giorn. d. Associaz. d. naluralistie Medici, Napoli, 1893. 


4 = sd 


raie == 2, tre NE 


CELLULES COMMISSURALES ET FUNICULAIRES 387 


appartiennent par leur cylindre-axe, elles occupent d'habitude un plan beau- 
coup plus reculé dans la substance grise. Les exemples de ce déplacement 
sont nombreux ; nous en verrons, à mesure de notre description, dans diffé- 
renis points des cornes antérieure et postérieure, dans les noyaux du cordon 
latéral, dans le groupe cellulaire du cordon antérieur, dans la substance de 
Rolando, dans la tête de la corne sensitive, ete. Il existe pourtant quelques 
exceplions à celle formule ; nous les exposerons en temps voulu. 

Les cellules funiculaires ont un volume qui est très variable; il répond, en 
général, à celui des commissurales. De ei de là, on rencontre, néanmoins, 
quelques corpuscules géants, presque aussi gros que les neurones moteurs. 

Elles sont étoilées, triangulaires ou fusiformes ; mais quel que soit leur 
aspect, elles donnent toujours naissance par les contours de leur corps à 
des prolongements protoplasmiques longs, couverts de duvet. Ceux-ci 
parcourent, en se divisant et redivisant,une grande étendue de la substance 
grise. Certains d’entre eux peuvent s'introduire dans les cloisons voisines 
qui entrecoupent les cordons blancs; d'autres, qui sortent de cellules 
funiculaires placées près des commissures, ne manquent pas d'aller à ces 
dernières et de participer ainsi, avec les dendrites venues des cellules com- 
missurales, à la formation des commissures protoplasmiques antérieure et 
postérieure. 

Le cylindre-axe est tantôt grèle, tantôt épais, selon le volume de la 
cellule ; il s'incorpore à la substance blanche du côté où se trouve son neurone 
d'origine, mais ne va pas loujours à la portion qui en est la plus proche ; 
nous avons dit, en effet, que la cellule funiculaire siège très fréquemment plus 
ou moins loin derrière le cordon qui doit contenir son cylindre-axe. L’axone 
funiculaire fait souvent un grand détour et donne généralement ses pre- 
mières collatérales, pendant la première partie de son parcours à travers la 
substance grise. Ces détours qui se retrouvent, parfois aussi, sur les cylin- 
dres-axes des cellules commissurales, semblent obéir à un but, celui de 
rendre aussi courtes que possible les collatérales initiales, dont le rôle est, 
peut-être, de propager aux autres neurones funiculaires l'excitation trans- 
mise à l’un d’entre eux. I] se pourrait aussi que quelques-uns de ces délours 
fussent dus à l'interposilion de capillaires sur le passage du cylindre-axe ou à 
des obstacles que celui-ci rencontre durant les premières phases de sa crois- 
sance. Les collalérales initiales de l'axone funiculaire sont au nombre de 
deux ou trois; leur distribution présente une grande variabilité. 

On peut distinguer les cellules funiculaires en diverses catégories 
d'après la manière dont leur cylindre-axe se comporte à l'intérieur de la subs- 
tance blanche : 

1° Cellules dont l'axone produit une fibre longitudinale ascendante ou 
descendante dans les cordons de la même moitié de la moelle. C'est, sans 
conteste, le type le plus commun, celui que l'on rencontre dans tous les 
districts de la substance grise. La transformation du cylindre-axe en tube 
vertical se fait ici par simple coudure, ce que Golgi avait déjà observé. 

2 Cellules dont le cylindre-axe se bifurque dans la substance blanche 
et qui donne ainsi deux tubes verticaux, l'un ascendant, l'autre descendant, 


Volume, for- 
me, dendriles. 


Cylindre- 
axe; son dé- 
lour el ses col- 
latérales ini- 
liales. 


Classifica- 
lion des cel- 
lules funicu- 
laires. 

Cellules ho- 
molalérales à 
un seul tube. 


Cellules ho- 
molatérales à 
axone unifu- 
niculaire el bi- 
furqué. 


Cellules ho- 
molalérales à 
azxone plurifu- 
niculaire. 


Variétés sui- 
vant la desli- 


388 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


égaux ou inégaux en diamètre. Cette bifurcation du cylindre-axe en Y, dé- 
couverte par nous el constatée ensuite par Külliker, CI. Sala, Lenhossék, 
Van Gehuchten et Retzius, est aussi commune que la précédente; elle sen 
montre sur les neurones funiculaires de la corne antérieure lout autant, 
que sur ceux de la corne postérieure. Frappé de sa fréquence, Van Gehuchten 
va même jusqu'à supposer que la continuation pure et simple, sans divi- 
sion, du cylindre-axe funiculaire par un {ube de la substance blanche, n'est 
qu'une fausse apparence, un effet d'imprégnations incomplètes. Nous ne 
pouvons souscrire à cette manière de voir; dans toutes les coupes de moelle 
embryonnaire bien imprégnées, nous avons toujours vu, à côté de cellules 
à axone bifurqué, un grand nombre de neurones à cylindre-axe indivis, sur 
lequel, au niveau de l'inflexion, il est impossible d'apercevoir la moindre 
trace, le moindre moignon d'une autre fibre. 
La division de l’axone funiculaire aboutit, quelquefois, à la formation de L 
deux tubes placés dans des couches verticales et plus ou moins distantes n 
de substance blanche; c'est là une transition à la catégorie que nous allons 
décrire. r 
3 Cellules dont le cylindre-axe se divise en pleine substance grise, par-« 
fois au voisinage de la blanche, en deux ou trois fibres diversement 
dirigées et se continuant par autant de tubes de cordons; ces tubes sont, 
situés soit dans le même cordon, mais dans des plans éloignés, soit dans 
des cordons différents. Ces neurones que nous avions appelés cellules plu 
ricordonales ou à eylindre-axe complexe, ont été dénommées, depuis, cellules 
combinées par Lenhossék et cellules des cordons hétéromères par Van Ge- 
huchten. Golgi les a peut-être vues aussi; mais il ne s’est pas rendu un compte 
suffisant de leur disposition, comme l'indique un passage de son travail sur 
la moelle !. À 
Les cellules de ce type sont plus rares que celles des espèces ci-dessus, 
décrites. Elles ne diffèrent aucunement des neurones commissuraux et 
funiculaires ordinaires ni par la forme de leur corps, ni par l'arrangement et 
les caractères de leurs expansions dendritiques ; elles habitent dans les deux 
cornes, n'ayant de prédileclion marquée pour aucun de leurs points. Dans 
la moelle embryonnaire, elles nous ont paru cependant s'amasser plus parti 
culièrement dans la corne postérieure; mais, peut-être, n'est-ce là qu'une 
illusion, causée par leur imprégnation plus facile en ce parage. Toujours 
est-il, que jusqu'à ce jour nous n'avons pu les découvrir ni dans le noyau 
commissural antérieur ni dans la colonne de Clarke. L 
Nous avons reproduit sur les figures 140 et 141 les cellules de cette caté= 


gorie, que nous avons observées dans nos préparations. La figure 140 repré= 


. « Il est des cas, dit Golgi, où les cellules ganglionnaires se mettent en rapport 
en même temps avec le cordon latéral, le cordon postéro- -latéral cu le cordon posté- 
rieur. » Il dit encore dans un autre passage : « Le cylindre-axe de quelques cellules 
émet des collatérales qui s'adjoignent à divers cordons de la substance blanche. » Ces 
citations sond tirées de l'ouvrage de Golgi: Studiistologici sul midollo spinale. Con- 
gresso di Psychiatria, Reggio Emilia, 1850, travail reproduit dans l'Anatomischer An 
zeiger, n°s 13, 14 et 15, 1890. 


4 
1 
à 


a CELLULES COMMISSURALES ET FUNICULAIRES 


te celles que la moelle embryonnaire du poulet nous a révélées, el la 
re 141, celles que nous avons reconnues dans une très riche collection de 
oupes de moelle de souris et de rats nouveau-nés ou âgés de quelques 
jours. 

Parmiles variétés cellulaires visibles dans ces dessins, il en est qui méri- 
t une mention spéciale ; ce sont : 

a) Les cellules dont le cylindre-axe forme deux tubes verticaux de la 
substance blanche, l’un dans la partie antérieure du cordon latéral, l'autre 
dans sa partie postérieure ou faisceau de la corne sensitive (fig. 141, À) ; 

. b) Les cellules dont le cylindre-axe donne naissance à deux fibres qui 


; 


FiG. 140. — Cellules à cylindre-axe plurifuniculaire de la moelle: embryon de poulet 
L au 5° jour de l'incubation. Méthode de Golgi. 


A, cellule dont l’axone fournit en se dédoublant une fibre au cordon antérieur de son côté et une 
autre au cordon antérieur du côté opposé; — B, C, cellules donnant, par bifurcation de leur 
-cylindre-axe, une fibre au cordon postérieur et une autre à la commissure antérieure; — D, cel- 
lule dont le cylindre-axe fournit au cordon postérieur cinq tubes, dont trois descendants. 


nt, l'une à la portion fondamentale du cordon antérieur, l’autre à la région 
là plus antérieure du cordon latéral (fig. 141, C) : 

c) Les cellules dont le cylindre-axe se partage en deux tubes, lun pour la 
rtion fondamentale du cordon antérieur et l’autre pour son faisceau com- 
issural (fig. 141, B); 

d) Les cellules dont l'axone produit deux tubes, l’un destiné au cordon 
latéral et l'autre au cordon postérieur (fig. 151, £); 

e) Les cellules dont le cylindre-axe se continue par deux ou plusieurs 
bes du cordon postérieur, l'un dans ses régions moyenne et interne, 
utre dans sa région externe (fig. 140, D}. Ces éléments se trouvent, d'ordi- 
naire, dans la substance de Rolando. 

Les deux fibres produites par la bifurcation du cylindre-axe sônt, en gé- 


Dre + Lg ir 


nation du ey- 
lindre-axe. 


Caractères 
de la bifurca- 
lion; ses con- 
séquences; Col- 
latérales. 


390 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


1 


néral, de diamètre inégal; la plus mince semble être souvent une collaté 
rale de l’autre (fig. 141, C, F), car le cylindre-axe ne change point son ii 
néraire pour lui donner naissance. Nous avons observé plusieurs fois, dans 
la moelle de rat et de souris, que la branche fine s'épaissit en arrivant à ls 
substance blanche et forme là un tube longitudinal relativement gros. Cest 
un détail qui ne manque pas d'intérêt. 00 

Cette transformation du cylindre-axe, ou plutôt des deux fibres provenan 


Fic. 141. — Cellules à cylindre-axe bi- où multifuniculaire de la moelle; souri 
nouveau-née. Méthode de Golgi. 


A, cellule dont le cylindre-axe forme deux fibres du cordon latéral; — B, neurone dont le eylind 
axe donne une fibre à la partie fondamentale du cordon antérieur et l'autre au faisceau co 


missural ; — C, cellule dont l'axone fournit un tube au cordon antérieur et un autre Lube au cor 
don latéral ; — D, E, G, cellules donnant des fibres aux cordons de leur côté el au faisceau com- 
missural du côté opposé; — F, cellule bifuniculaire du cordon latéral. i 


de sa division, en tubes de la substance blanche s'effectue par simple 
inflexion ou par bifurcation. Dans ce dernier cas, il est évident que 1 
nombre des tubes fournis à la substance blanche se trouve accru; ainsi, une 
seule cellule bifuniculaire peut produire quatre conducteurs longitudinaux 
Lorsque la transformation s'opère au moyen d'un coude, les deux fibres. | 
issues du cylindre-axe bifurqué, deviennent, en arrivant à la substance. 
blanche, l’une ascendante, l'autre descendante, et cela, quelque différents ou 


CELLULES COMMISSURALES ET FUNICULAIRES 391 


| distants que soient les cordons qu'elles envahissent. Jusqu'à présent, nous 
n'avons jamais vu le contraire, c’est-à-dire un cylindre-axe dont les bran- 

| Ghes de bifurcation devenaient toutes deux ascendantes ou descendantes. 

| Nous avons noté qu'il y avait deux branches descendantes sur trois, au cas 
de trifurcation du cylindre-axe (fig. 140, D). 

Pendant leur trajet dans la substance grise, le tronc du cylindre-axe el 
ses branches de division peuvent émeltre des ramuscules collatéraux dont 
l'arborisation enveloppe les cellules nerveuses du voisinage. Ces fibres col- 
latérales sont relativement abondantes dans la moelle des mammifères nou- 
yeau-nés (fig. 141), tandis qu'elles manquent tout à fait chez les em- 
bryons. 

4 Cellules funiculaires hécaléromères ou dont le cylindre-axe fournit 
des tubes à des cordons des deux côtés. Ce type cellulaire, découvert par 
nous, est le plus compliqué de tous ceux qui existent dans la substance grise 
de la moelle. Son étude complète est rendue fort difficile par la longueur 
considérable des trajets que parcourent les branches de division de l’axone. 
On ne peut savoir s'il est aussi fréquent que les autres Lypes ; car, dans le 
plus grand nombre des cas, on le méconnaît certainement par suile de la 
section ou de l'imprégnation insuffisante d'une quelconque des branches de 
l'axone. En dépit de ces difficultés, nous avons réussi à colorer et à obser- 
ver dans leur entier quelques cellules de ce genre ; les figures 140 et 141 les 
représentent. 

Voici les variétés que nous avons rencontrées: 

a) Cellules de la corne postérieure, dont le eylindre-axe, très long, pénètre 
dans la commissure antérieure et passe dans le faisceau commissural du 
côté opposé ; il donne, à très peu de distance de son origine, une fibre au 
cordon latéral ou, pour préciser, au faisceau de la corne postérieure de son 
côté (fig. 141, G). 

b) Cellules dont le cylindre-axe produit trois tubes, l'un incorporé au 
cordon postérieur, l’autre au cordon latéral de son côté, el le troisième, 
le plus important, au faisceau commissural de la moilié opposée (fig. 
141, E): 

c) Cellules dont l’axone se dédouble en une fibre commisurale et une 
fibre du cordon postérieur (fig. 140, C); 

d) Cellules dont le cylindre-axe se partage en une fibre pour le cordon 
antérieur de leur côté et une fibre pour le faisceau commissural de l'autre 
côté (fig. 140, À). 

Chacun des lubes ainsi formés se divise ou ne se divise pas dans la 
substance blanche. Dans le premier cas, le nombre lotal des tubes dépen- 
dant d'une même cellule peut s'élever à quatre, six et davantage, selon le 
nombre des branches primaires du cylindre-axe. Dans ce type, comme dans 
le type bifuniculaire, précédemment déerit, 1l est possible de voir le tronc 
axile émettre des collatérales ; celles-ci se ramifient dans la substance 
grise. 


En modifiant convenablement la méthode d'Ehrlich, nous avons pu cons- 


Cellules à 
lindre-axe 


cy- 
bi- 


latéral et plu- 


rifuniculaire. 


Variélés. 


Caractè 


res 


du  cylindre- 


axe el de 
divisions. 


ses 


Confirmation 
des faits pré- 
cédents par 
la méthode 
d'Ehrlich. 


392 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


tater la plupart des faits que nous venons de rapporter au sujet des cellul 
nerveuses de la moelle et du trajet de leur cylindre-axe !. 

Krause et Philippson ?, après nous, mais sans connaitre nos travaux, ont 
également étudié, par la méthode d'Ebrlich modifiée, les collatérales, les arbo- 
risations nerveuses péricellulaires et l'itinéraire du cylindre-axe des diverses 
catégories de gros neurones médullaires. Ils sont arrivés aux mêmes concelu- 
sions que nous, relativement aux connexions cellulaires. 


1. CasaL, El azul de metileno en los centros nerviosos. Revu. trim. microgr., t. I, 
1896. — Le procédé modifié consiste en : injection de bleu de méthylène en solution 
concentrée dans les vaisseaux de l'animal fraichement tué, fixation des pièces dans le. 
molybdate d'ammoniaque, durcissement dans l'alcool platinique, ete. ; 

2. R. KrausE u. M. PaicippsoN, Untersuchungen über das Centralnervensystem de 
Kaninchens. Arch. f. mikros. Anal., Bd. LVIT, 1901. 


| 


PERTE 


CHAPITRE XIV 


DISPOSITION DES CELLULES FUNICULAIRES DANS LES DIVERSES RÉGIONS 
DE LA SUBSTANCE GRISE 


CORNE ANTÉRIEURE ET SES NOYAUX MOTEUR, COMMISSURAL, DU CORDON LATÉRAL, DE LA 
SUBSTANCE GRISE INTERMÉDIAIRE ET DE LA SUBSTANCE GÉLATINEUSE CENTRALE. — 
CORNE POSTÉRIEURE ET SES NOYAUX DE LA COLONNE DE CLARKE, BASILAIRE INTERNE, DE 
LA TÊTE ET DE LA PORTION BASILAIRE EXTERNE, DE LA SUBSTANCE DE ROLANDO, 
INTERSTITIEL, ETC. — CELLULES A CYLINDRE-AXE COURT. 


Les éléments les plus abondants de la substance grise sont incontesta- 
blement les cellules funiculaires directes. Elles se groupent souvent en amas 
bien reconnaissables à leur délimitation topographique et aux particulari- 
tés morphologiques distinctives des neurones qu'ils embrassent. Ces cir- 
constances font à l'anatomiste une obligation d'adopter pour les cellules fu- 
niculaires un plan descriptif topographique. Une description basée sur le 
point d'aboutissement du cylindre-axe de ces cellules semble, à priori, plus 
convenable; elle le serait, en effet, si les cylindres-axes des cellules conte- 
nues dans un même foyer se rendaient {tous au même endroit. Mais on sait 
qu'il en est autrement et que bien des noyaux gris renferment des cellules 
dont les connexions sont fort différentes. Le mode descriptif, basé sur les rap- 
ports du cylindre-axe, nous paraît donc entraîner plus de difficultés que 
l'ordre topographique et se prêter moins facilement à une connaissance 
précise de la texture de la moelle. 


Corne antérieure. — Nous avons vu dans un des chapitres précédents que 
ce territoire gris renferme plusieurs foyers appelés : noyau moteur, noyau 
commissural et noyau du cordon latéral ou noyau postéro-externe. Nous 
allons étudier les neurones funiculaires de ces divers foyers. 

Noyau moreur. — Les éléments caractéristiques de ce foyer, autrement 
dit les cellules motrices, nous sont déjà connus. Nous n'aurons, par consé- 
quent, à éludier ici que les cellules funiculaires, généralement de petite 
taille, et quelques neurones commissuraux. Faisons observer dès l’abord 
qu'on trouve toujours ces deux espèces de cellules dans le noyau moteur. 

La figure 142 représente les neurones non moteurs que nous avons rencon- 
trés dans ce district de la corne antérieure, au niveau de la moelle cervicale 
du fœtus de chat. La plupart étaient assemblés tout près de la substance 
blanche; ils possédaient une taille moyenne et des prolongements dendriti- 


52 


Description 
topographi- 
que; sa néces- 
silé. 


Deux grou- 
pes cellulaires 
àäcylindre-axe 
allant surtout 


au cordon an- 
lérieur. 


Cause pro- 
bable de la 
formation des 
deux groupes. 


394 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


ques de faible longueur. Cinq d'entre eux, dont deux seulement sont 
marqués des lettres À, C, envoyaient leur cylindre-axe à la portion fonda- 
mentale du cordon antérieur ; un seul, B, l’adressait à la commissure 
ventrale. 

La base de la corne renferme, en arrière du noyau moteur, de nombreuses 
cellules dont le cylindre-axe se porte à la portion fondamentale du cordon 
antérieur. Quelques-unes d’entre elles peuvent être logées sur les limites de 
la substance gélatineuse centrale, au voisinage immédiat du noyau intermé- 
diaire. Les cylindres-axes de toutes ces cellules émettent, en passant au tra- 


D Ur (fr 
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Li D 
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{A 


FiG. 142. — Cellules du cordon antérieur, siégeant dans les noyaux moteur eb 
commissural; fœtus de chat. Méthode de Golgi. 


A, cellule dont le cylindre-axe se rend au cordon antérieur; — B, cellule envoyant son axone au 
faisceau commissural du côté opposé ; — C, cellule émettant un cylindre-axe pour le cordon anté-= 
rieur ; — D, E, neurones dont le cylindre-axe se rend au cordon antérieur. 


vers du foyer moteur, des collalérales qui se ramifient entre les neurones 
radiculaires (fig. 143). 

La dissociation en deux groupes principaux que nous venons de cons- 
tater dans les cellules funiculaires du cordon antérieur, tient vraisemblable- 
ment aux dislocalions déterminées dans la corne ventrale par le développe- 
ment du ou des noyaux moteurs.Surprises par l'invasion des volumineux cor- 
puscules radiculaires, les cellules cordonales émigrent vers les frontières du 
noyau moteur, et en particulier vers ses limites postérieures. Par consé- 
quent, les unes, et c’est le plus grand nombre, s'établissent dans la base de 
la corne motrice et les autres, plus rares, logent soit à la partie postéro= 
externe, soit à la région antérieure de la même corne, au contact du cordon 
antérieur. Quelques-unes, seulement, restent englobées au milieu des neu= 
rones moteurs. 


| 
| 


ibque la plupart des cellules de ce territoire envoient leur cylindre-axe à la 


DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES 395 
Noyau comuissuraL. — Nous avons déjà rapporté dans un autre chapitre 


commissure antérieure. Il en est cependant qui le poussent jusque dans la 
| portion fondamentale du cordon antérieur, comme on le voit, en D et E, sur 
la figure 142. Quelques autres, encore, le font pénétrer dans le faisceau com- 


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NS RAA NA Eu lv 


F1G. 143. — Noyau du cordon latéral de la moelle dorsale ;: embryon de chat, 
Méthode de Golgi. — Les fibres en rouge sont cylindre-axiles. 


missural de leur côté, ce qui prouve bien que ce faisceau n'est pas consti- 
lué exclusivement par des fibres commissurales. 

Noyau DU coRDON LATÉRAL. — Nous dénommons ainsi toute l'étendue de 
substance grise qui est comprise entre le cordon latéral en dehors, le noyau 
moteur en avant et le noyau gris intermédiaire en dedans. Les frontières 
de ce territoire sont très indécises, surtout en arrière, où il se continue 
avec la base de la corne postérieure. Cependant, il nous faut lui trouver une 
limite de ce côté ; aussi, considérons-nous comme lelle un plan transversal 


D és: 


Cylindre- 
axe allant sur- 
tout à la com- 
missure anlté- 
rieure. 


Ses limites 
indécises. 


Axones al- 
lantsurtout 
aux cordons 
antérieur et la- 
léral. 


Link. 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


passant par le point le plus avancé du faisceau de la corne postérieure: 

Nous avons reproduit sur la figure 143 quelques-uns des éléments les 
plus typiques de ce foyer, au niveau de la moelle dorsale, chez le fœtus de 
chat. En règle générale, on peut dire que les cylindres-axes de ces neurones 
ont deux destinations différentes. Celui des cellules les plus antérieures, 
c'est-à-dire de celles qui sont limitrophes du noyau moteur, après avoir 
donné deux ou plusieurs collatérales à ce foyer, se porte à la portion fonda 
mentale du cordon antérieur. Celui des neurones placés le plus en arrière,« 
pénètre, par contre, dans le cordon latéral, en avant du faisceau de la corne. 


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FiG. 144. — Noyau gris intermédiaire de la moelle cervicale ; embryon de chat. 
Méthode de Gelgi. 
A, système du noyau intermédiaire dans le cordon latéral ; — B, cellules du noyau intermédiaire 
— C, cordon postérieur ; — D, canal épendymaire; — E, faisceau de la corne postérieure ; — 


a, axone. 


postérieure, autrement dit, dans l'espace compris entre ce système et les 


de 


faisceaux radiculaires les plus externes. Il est hors de doute que le cylin-" 
dre-axe de quelques-unes des cellules, dont il est question dans ce paragra=" 
phe, se rend aussi dans la région du cordon latéral, qu'on appelle système du M 


— 


+ 


noyau gris intermédiaire. 

La règle générale que nous avons posée n'est pas sans exceptions, et l'on 
peut voir dans la figure 143 elle-même que des neurones, logés dans la partie 
la plus postérieure du foyer du cordon latéral, adressent ieur cylindre-axe au 
cordon antérieur, d'ordinaire après un grand détour. Des collatérales en 
naissent auparavant; les unes s'arborisent autour des neurones du groupe 
dont elles sont originaires, les autres, en plus grand nombre, se ramifient 


dans le noyau moteur. 


DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES 


397 


Nous avons déjà vu, sur la figure 141,quele noyau du cordon latéralrenferme 
aussi quelques cellules à cylindre-axe bifuniculaire. Les cellules commissu- 
rales n'y font pas défaut non plus. Mais nous n'y avons jamais trouvé de neu- 
rones dont le cylindre-axe se Jette dans le faisceau de la corne sensitive ou 
dans le cordon postérieur. 

Noyau GRIS INTERMÉDIAIRE !. = Les cellules de ce foyer sont de taille 
moyenne. Leurs expansions dendritiques, très longues, peuvent être distin- 
guées en antérieures, postérieures el externes (fig. 144, B). Les plus éten- 
dues sont les secondes; elles cheminent d'ailleurs au milieu des collatérales 


… sensilives et parallèlement à elles. 


+ 


Les cylindres-axes, qui se dirigent vers la commissure antérieure, forment 
le petit nombre; car, le plus gros lot, et de beaucoup, se porte en dehors, pour 
s'incorporer à cette portion du cordon latéral que nous avons appelée sys- 
lème du noyau intermédiaire. Peut-être, 
des cylindres-axes de cette dernière 


chez l'homme, une bonne partie 
catégorie se rend-elle au faisceau de 
Gowers. Chez le chat et le rat, Qui nous ont particulièrement servi pour 
l'imprégnation de ces cylindres-axes, la zone de substance blanche qui les 
recevait, se trouvait assez près de la substance grise. Leur transformation 
en tube longitudinal s’opérait, soit Par inflexion, soit par bifurcation en bran- 
ches ascendante et descendante. Avant de s'engager dans la substance 
blanche, ces cylindres-axes émettent quelques collatérales, dont la ramifica- 
lion se fait plutôt dans le noyau du cordon latéral. 


SUBSTANCE GÉLATINEUSE CENTRALE. — (le territoire est mal circonscril el peu 


. distinct, par conséquent, de ceux des cornes antérieure et postérieure, qui 
{ » po ; 


l'environnent. Ce qui le caractérise, c'est la petitesse de ses cellules qu'enve- 
loppe un plexus névroglique compact. 

Ses neurones sont pour la plupart fusiformes ou triangulaires : ils possè- 
dent des dendrites dirigées en arrière et des dendrites orientées en avant 3 
les premières jouent le rôle de pôle récepteur sensitif ; les secondes sont, 

peut-être, en contact avec les collatérales des faisceaux commissural et 
fondamental du cordon antérieur. 

Les eylindres-axes se portent pour la plupart à la commissure antérieure, 
Nous en avons 
latéral. 

Deux fois, nous avons observé dans la substance gélatineuse centrale 
des cellules étoilées, dont les eXpansions proloplasmiques avaient surtout 
une direction externe et dont le cylindre-axe épais aboutissait au faisceau 
Commissural du même côté. 

La substance grise centrale 


Suivi un, néanmoins, jusqu'à la partie antérieure du cordon 


doit être fort pauvre en cellules nerveuses 
chez l'homme : Car, dans la moelle d'enfant nouveau-né, nous n'avons réussi 
àimprégner que des cellules névrogliques et 
veuses, 


quelques rares fibres ner- 


1. Il est difficile de décider quel est, parmi les foyers signalés Par les auteurs dans 
la corne postérieure de la moelle adulte, celui qui correspond 
diaire. Nous serions porté, malgré tout, à identifier celui-ci 
Bechterew. 


au foyer gris intermé- 
avec le noyau laféral de 


53 


Axones des- 
linés surtout 
au système du 
noyau inter- 
médiaire, et 
Peut-être chez 
l’homme au 
faisceau de 
Gowers. 


Limiles indé- 
cises. 


Dendrites: 
leurs con- 
nexions. 


Aæones sur- 
loul  commis- 
suraur. 


Sa pauvreté 
en cellules chez 
l’homme. 


sis db 


Siluation 
chez différents 
vertébrés. 


Cellules fo- 
cales. Leurs 
caractères, 
leurs den- 
drites. 


398 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Corne postérieure. — Nous avons à y considérer : la colonne de Clarke, 
le noyau basal interne, le noyau interstitiel, le sommet et la base de la corne 
postérieure, la substance de Rolando et le noyau commissural posté- 
rieur. g 

CoLonxE DE CLarke.— Ce foyer, dont le développement est bien prononcé 
chez l'homme et les mammifères, affecte la forme d'un cylindroïde longitu- 
dinal. Il est placé, dans la moelle humaine, immédiatement en avant et en 
dehors de l'extrémité profonde ou fissuraire du cordon postérieur, au voisi- 
nage de la ligne médiane. Chez les autres mammifères, il peut éprouver un 
léger déplacement en avant et en dehors, détail déjà signalé par Waldeyer ! 
chez le gorille, par Mott ? chez le cebus, par Külliker * chez le chien et 
par Lenhossék ‘ chez la souris (figs. 117 el 145, À). 

La colonne de Clarke renferme deux sortes d'éléments : les collatérales 
sensitives que nous avons précédemment étudiées et les cellules nerveuses. 
A l'exemple de Lenhossék, nous distinguerons ces dernières en focales et 
marginales. 

Les cellules focales sont vraiment caractéristiques de la colonne de 
Clarke, ainsi qu'on peut s'en convaincre par l'examen des figures 117 el 145. 
Ce sont des neurones relativement volumineux, dont le corps, plus ou moins 
arrondi, lance de nombreuses dendrites à branches abondantes, mais ne 
sortant pas des bornes du foyer.Ces appendices ne cheminent point dans un 
plan horizontal unique ; ils se courbent et se recourbent en tous sens, au 
contraire; et leur entremêlement produit un des plexus protoplasmiques les 
plus touffus que l'on connaisse. Le corps et surtout les dendrites sont héris= 
sés d'épines et parfois d'appendices granuleux plus longs, qui leur donnent 
une apparence singulière. Ces villosités atteignent un développement consi- 
dérable chez le chien et le chat ; elles peuvent manquer chez l'homme, mais 
cette absence pourrait être due à un défaut d’imprégnation ÿ. 

La forme générale des cellules de la colonne de Clarke varie quelque peu 
suivant leur position. Les cellules centrales sont franchement étoilées, tan 
dis que les marginales affectent souvent un aspect piriforme et surtoul 
semi-lunaire (fig. 117). Ceci est le résultat de la situation de leur corps à la 
périphérie et de la direction exclusivement centripète de leurs dendritess 
Comme aucune de ces dernières ne sort du foyer, la commissure protoplas- 
mique postérieure ne peut en renfermer. 

On voit par cette description, dont V. Lenhossék, Külliker et Va 
Gehuchten ont confirmé les traits principaux, que les cellules de la colonn: 


1. WaLpeyEer, Das Gorilla-Rückenmark. Abhandl. d. Kaiserl. Akad. d. Wissensch. zum 
Berlin, 1888. 4 
2. Morr, Microscopical examination of Clarke’s column in the man, the monkey EL | 
the dog. Journ. of Anat. and Physiol., vol. XXII, 1888. , 
3. KüzuKker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, etc. 6° Aufl., 1894. ë. 
4. Lexnossék, Untersuchungen über die Entwickelung der Markscheide, etc. Areh. 
f. mikrosk. Anal., Bd. XXXIII, 1889. 4 
5. Les figures relatives à la colonne de Clarke, que l’on trouve dans les divers 
ouvrages de Lenhossék et Van Gehuchten, montrent aussi ces cellules, dépourvues 


d’épines chez l'homme. Nous n'avons pas aperçu davantage ces dernières, chez 
l'enfant nouveau-né. Il se pourrait, au reste, que les épines se développent tardivement: 


Le DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES 399 


de Clarke sont loin d’être pauvres en expansions, comme le croyait Obers- 
teiner ! ; elles ne possèdent pas non plus la forme d’un corpuscule bipolaire, 
comme Mott ? se l’imaginail. 

Il est fort difficile de suivre le cylindre-axe des cellules de la colonne de 
Clarke dans la première partie de son trajet à l'intérieur du foyer même, el 
cela à cause de son parcours flexueux. Aussi, lors de nos premiers essais 
d'imprégnation chez le rat et le chien, n'avions-nous pu voir qu'une partie 
de son itinéraire. La seule notion que nous pûmes acquérir, alors, fut que le 
éylindre-axe avait une direction initiale variable ; car, parti de certaines cel- 
Jules, il se portait en avant, el sorti d'autres cellules il se dirigeait en dehors. 


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cons si Ant an A] 

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Fig. 145. — Colonne de Clarke et noyau intermédiaire de la moelle dorsale : souris 
nouveau-née. Méthode de Golgi. 
À, colonne de Clarke; — B, noyau gris intermédiaire ; — P, cordon postérieur ; — a, cylindres-axes, 
issus de la colonne de Clarke, avec leurs colialérales; — b, axones nés dans le noyau 
intermédiaire. 


Lenhossék, Kôlliker et Van Gehuchten n'avaient pas été plus heureux. Plus 
lard, nous sommes parvenu, cependant, à imprégner dans leur totalité 
quelques-uns de ces cylindres-axes dans la moelle de fœtus de souris 
presque à terme. 

La figure 145 indique comment se comportent ces axones. Après un dé- 
tour initial, pendant lequel ils ne fournissent aucune collatérale, ils atter- 
gnent la périphérie de la colonne de Clarke et s'avancent franchement en 
dehors vers le cordon latéral ; ils y pénètrent et y forment un ou deux tubes 


longitudinaux par simple inflexion ou par une division enT :; dans le pre- 
te] 


1. OBERSTEINER, Anleitung beim Studium des Baues der nervüsen Centralorgane. 
Leipzig u. Wien, 1892. 

2. Morr, The bipolar cells of the spinal cord and their connections. Brain, 
t IV, 1890. 


Les cylin- 
dres-axes dif- 
liciles à suivre 
dans le fais- 
ceau de Flech- 
sig. 


Auires axo- 
nes allant peut- 
être à la com- 
missure anlé- 
rieure. 


Myéline ; col- 
latérales. 


Aucun axo- 
ne ne va au 
cordon posté- 
rieur. 


Auires preu- 
ves de la desti- 
nalion des cy- 
lindres-axes 
de Clarke au 


400 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


mier cas, la fibre prend une direction ascendante. Le faisceau de Flechsig 
qui est, précisons-le, la région du cordon latéral à laquelle se rendent ces 
cylindres-axes de Clarke, semble être, chez la souris, plus profondément silut 
que chez l'homme; cela tient probablement à ce que la voie pyramidale 
croisée siège, chez cel animal, dans le cordon postérieur. 

Grâce à l'emploi du nitrate d'argent réduit, nous avons pu suivre; 
tout dernièrement, dans de grosses coupes de moelle du chat, âgé de 
quelques jours, les cylindres-axes de la colonne de Clarke jusqu'à la subs 
tance blanche corticale du cordon latéral. Nous avons aussi observé que ces 
cylindres-axes décrivent, à leur début, un grand crochet, soit dans leur 
noyau d'origine, soit dans son voisinage. 

Outre ce courant principal de cylindres-axes aboulissant au cordon céré- 
belleux, la colonne de Clarke en envoie peut-être un autre à la commissuré 
antérieure. Nous avons aperçu, en effet, deux ou trois fois, chez le chien 
nouveau-né, des cylindres-axes, qui se dirigeaient en avant, comme s'ils vou 
laient s'engager dans la commissure; mais, il faut l'avouer, nous ne les avons 
jamais vu aller jusqu'à la ligne médiane. Il est également possible que ces 
cylindres-axes, après ce lrajet postése-antérieur, changent de direction et 
s'incorporent, eux aussi, en définitive, dans le cordon latéral. 

Les cylindres-axes envoyés par les cellules de la colonne de Clarke au 
faisceau cérébelleux de Flechsig, sont revêtus d’un manchon de myéline; 
ainsi que l’a appris la méthode de Weigert-Pal. Lenhossék pense, et nous 
partageons son opinion, que celle gaine médullaire commence sur l’axone; 
dès que celui-ci est sorti des limites de son foyer d’origine. Durant leur tra 
jet horizontal, c’est-à-dire depuis la périphérie de la colonne jusqu'au cor= 
don latéral, les cylindres-axes de Clarke ne produisent pas de collatérales” 
habituellement ; pourtant, dans un cas, ainsi qu'il ressort de la figure 145; 
en a, deux collatérales en émanaient, pour aller s’arboriser dans la substance 
grise du noyau du cordon latéral. 

Nous n'avons jamais pu surprendre, jusqu'à présent, un seul cylindre-axé 
allant de la colonne de Clarke aux cordons de Burdach ou de Goll. TakaesA} 
Bechterew ? et Flechsig ont soutenu le contraire. Il y a lieu d'attribuer le 
opinion à quelque erreur; d'autant, qu’en se servant de méthodes où seule k 
myéline se colore, ces auteurs ont très bien pu envisager, comme des cylins 
dres-axes directs, les collatérales sensitives nombreuses, qui se rendent à la 
colonne de Clarke. 

Nous avons démontré, anatomiquement, chose que nous croyons être le 
premier à avoir fait, que les axones nés dans la colonne de Clarke aboutiss 
sent au faisceau de Flechsig. Mais il existe d'autres arguments, qui viennenb 
affirmer ce mode de terminaison. Ainsi, Külliker *, Gerlach ‘, et surtout 


1. À. Takacs, Ueber hinteren Wurzelfasern im Rückenmarke. Neurol. Centralbli 
Bd. I, 1887. LL 
2. Becurerew, Ueber die hinteren Nervenwurzeln, ihre Endigung in der grauen Subs= 
tanz, etc. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1887. À 
3. KôzziKer, Handbuch der Gwebelehre des Menschen, 1 Aufl., 1867. 
4. GERLACH, Rückenmark in Stricker's Handbuch, 1871. 


dut. DT 


DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES 401 


Flechsig ! avaient observé, il y a longtemps, par les techniques de colo- 
ration de la myéline, des petits paquets nerveux, qui, sortis de la colonne de 
Clarke, coupent transversalement la substance grise et gagnent la zone 
superficielle du cordon latéral. Ces faisceaux ont, en outre, ainsi que 


CROLCUR ES LG 
Age 


Fi. 146. — Noyau basilaire interne de la corne postérieure dans la moelle lombaire; 
chat nouveau-né. Méthode de Golgi. 


A, B, C, cellules dont le cylindre-axe se rend au cordon postérieur ; — D, cellules envoyant leur 
axone au cordon latéral ; — E, neurones dont le cylindre-axe ‘se porte en avant; — F, faisceau 
sensitivo-moteur ; — G, collatérales destinées à la corne postérieure. 


Flechsig l'a indiqué, une myélinisation précoce, qui permet de les étudier 
très aisément sur les fœtus humains de 35 centimètres ; car, à l'âge corres- 
pondant à cette longueur, presque toutes les collatérales de la substance 


1. FLecusiG, Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmarke des Menschen. 
Leipzig, 1878. 
54 


À 


faisceau 
Flechsig. 


de 


Cellules mar- 
ginales. 


Leur cylin- 
dre-axe va au 
système du 
noyau inler- 
médiaire el à 
la commissure 
antérieure. 


Il remplace 
la colonne de 
Clarke dans la 
moelle cervi- 
cale el lom- 
baire. 


Ses cylin- 
dres-ares: 
leur destina- 
lion à la zone 
cornu-commis- 
surale. 


402 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


blanche manquent encore d'enveloppe myélinique. Enfin, Mott ! avait | 
prouvé que la destruction de la colonne de Clarke entraine la dégénéralion 
secondaire des tubes longitudinaux de la voie cérébelleuse de Flechsig. 

Tout ce que nous venons de rapporter concerne les cellules focales de la | 
colonne. Quant aux cellules marginales ou limitantes, voici ce qu'on peut en 
dire. Elles sont peu nombreuses, triangulaires ou fusiformes et gisent aussi 
bien sur le bord antéro-interne que sur l'antéro-externe du foyer. 
Presque toutes leurs expansions dendritiques se portent d'avant en arrière; 
celles, peu abondantes, qui se dirigent en sens contraire, pénètrent en partie 
dans le noyau gris intermédiaire ; d'autres envahissent la colonne dem 
Clarke elle-même; enfin, un petit nombre d’entre elles se rendent à la 
commissure protoplasmique postérieure. À 

Le cylindre-axe grèle des cellules marginales ou limitantes émane souvent 
d'une expansion dendritique ; il se porte dans deux directions : dans cer- 
taines cellules, il se dirige franchement vers le cordon latéral et s’introduit, 
pour plus de précision, dans le système du noyau intermédiaire et dans 
les régions blanches avoisinantes ; dans d’autres cellules, il gagne directe- 
ment la commissure antérieure. { 

Nous avions cru voir, parfois, des cellules étoilées, du type des limitantes, 
ci-dessus décrites, dans l'intérieur même de la colonne de Clarke. Comme elles | 
ne se sont pas montrées, de nouveau, dans nos dernières préparalions, nous, 
admettrions volontiers qu'il s'agissait d'exemplaires incomplètement colorés 
elun peu modifiésde la cellule velue, caractéristique de la colonne de Clarke 

NOYAU BASILAIRE INTERNE DE LA CORNE POSTÉRIEURE. — Dans la moelle cer" 
vicale et dans les portions moyenne et inférieure de la moelle lombaire, où lan 
colonne de Clarke n'existe pas, on trouve, comme nous l'avons déjà dit, un” 
foyer gris de forme triangulaire, constitué par des cellules de pelite ou de 
moyenne taille. Ce foyer est limité en dehors par le faisceau sensitivo-mo=" 


1 


teur et en dedans par l'aile interne ou fissuraire du cordon postérieur. Il se 
confond par son contour antéro-interne avec la commissure dorsale. ; 

La figure 146 reproduit quelques-unes des cellules de ce foyer, impré= 
gnées dans la moelle lombaire du chat nouveau-né. Il faut remarquer leur 
petitesse, leur forme globuleuse, triangulaire ou étoilée et leurs dendrites,… 
toutes couvertes de duvet. Ces appendices rameux ne dépassent pas habituels 
lement les bornes du foyer. LA 

Le cylindre-axe de ces cellules est diversement orienté. Dans quelques 
corpuscules, tels que À, B, C, nous l'avons vu s'incorporer à la portion pro 
fonde du cordon postérieur ou zone cornu-commissurale de Marie ; ile 
émeltait pendant son trajet plusieurs collatérales, qui s'arborisaient dans“ 
l'intérieur du foyer basilaire même. 

Ce n'est pas seulement chez les oiseaux, mais aussi chez les mammifères" 


nouveau-nés, comme la souris, le rat, le chat, que nous avons établi la réa, 
| 


lité de la pénétration de ces cylindres-axes dans le cordon postérieur. Len- 


1. Morx, The bipolar cells of the spinal cord and their connections. Brain, t. IV; 
1890. 


F pq L'Es per Yi 


re FAURE x. . È —— 


DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES 403 


hossék s’en est aussi assuré, ces temps derniers, chez les mammifères et chez 
l'homme. Quant à Kôlliker et Van Gehuchten, ils n'ont pas encore réussi à 
imprégner ces fibres endogènes du cordon postérieur. 

Dans d'autres cellules (fig. 146, D), le cylindre-axe faisait d’abord un 
léger détour, puis courait directement en dehors; il coupait ainsi à travers 
le faisceau sensitivo-moteur et gagnait le faisceau latéral ou faisceau de la 
corne postérieure. 

Enfin pour quelques autres corpuscules, £, peu nombreux d'ailleurs, nous 
avons pu suivre le cylindre-axe jusqu'au voisinage de la commissure anté- 
rieure. 

Le noyau basilaire interne reçoit un grand nombre de collatérales fines, 
qui sortent de la portion profonde ou antérieure du cordon de Burdach ou de 
toute formation équivalente. Le plexus formé dans le foyer basilaire par les 
lamuscules déliés de ces fibres est extrêmement enchevêtré et dense. Les 
minces collatérales nées sur les tubes longitudinaux de la portion la plus 
antérieure du cordon postérieur, autrement dil, sur ceux qui ne sont point 
la continuation des racines sensitives, participent sans doute à ce plexus. 

Nous avons vu également quelques fibres terminales sortir de la partie 
profonde du cordon de Burdach et venir se résoudre en arborisation dans le 
foyer basilaire. Ces fibres élaient probablement la continuation de tubes des 
racines postérieures. 

Nous avons appris tout à l'heure quele foyer basilaire envoie des cylindres- 
axes au cordon postérieur. Ce fait ne manque pas d'une certaine importance, 
car il permet de comprendre quelques-uns des résultats obtenus par la mé- 
thode anatomo-pathologique. On sait, par exemple, que dans le tabes, la dé- 
génération atteint peu à peu toutes les fibres sensilives du cordon posté- 
rieur ; el cependant, il reste dans la partie profonde de ce cordon un champ 
absolument intact, auquel P. Marie ! a donné le nom de zone cornu-commis- 
surale. Dans certaines myélites causées par la pellagre, etce., par exemple, 
où les cellules de la corne postérieure seraient lésées, le spectacle changerait 
du tout au tout : le champ des fibres de la zone cornu-commissurale serait 
dégénéré, Landis que le reste du cordon postérieur conserverait tous ses tubes 
en parfait état. P. Marie en conclut que les cylindres-axes ou voies courtes 
de la zone cornu-commisurale tirent leur origine des cellules de la corne pos- 
térieure. Cette conclusion ne nous semble pas correcte ; car, si les cellules de 
la corne postérieure étaient réellement détruites, ce n’est pas sur cette zone 
cornu-commissurale que la dégénération devrait principalement porter, mais 
sur le cordon latéral, et pour préciser, sur la couche limitante latérale de 
Flechsig, où se rendent l'immense majorité des cylindres-axes sortis de la 
corne sensilive el de la substance de Rolando, Nous reprendrons ce sujet, 
quand nous trailerons des racines postérieures, 

Noyau INTERSTITIEL. — On a signalé de divers côtés des cellules nerveuses 


1. P. MARIE, Étude comparative des lésions médullaires dans la paralysie générale 
et dans le tabes. Gaz. d. Hôpitaux, 1894. — Sur l'origine exogène où endogène des 
lésions du cordon postérieur, étudiées comparativement dans le tabes et la pellagre. 
Semaine médicale, t. XIV, 1894. 


x: 
j 
Qe L 


Collatérales 
afférentes is- 
sues du cordon 
de Burdach. 


Importance 
analomo-pa- 
thologique de 
la zone cornu- 
commissurale. 


ati dt 


Sa constilu- 
lion par des 
cellules dépla- 
cées dans la 
substance 
blanche. 


Celluleset 
dendrites. 


Axone à des- 
lination va- 
riée. 


Collalérales 
afférentes. 


404 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


dans la substance blanche, à une distance plus ou moins grande des cornes. 


Cette anomalie de situation qui, en réalité, est un déplacement, n’est point 


particulière à la moelle, car semblable accident se produit aussi dans-d'au- 
tres centres, comme le cerveau et le cervelet, ainsi que nous le verrons plus 
tard. 

Les cellules interslitielles ou déplacées de la moelle ont été vues par plu- 
sieurs anatomistes, en particulier par Sülling ! et Sherrington ?. Ce dernier 
en a découvert dans différents points des cordons. Il est cependant un en- 
droit dans le cordon latéral où elles sont extrêmement abondantes : c’est 
dans les cloisons du processus reticularis des auteurs, c’est-à-dire, dans les 
intervalles que laissent entre eux les paquets du faisceau de la corne posté- 
rieure. Cette agglomération cellulaire atteint le maximum de son dévelop- 
pement au niveau de la moelle cervicale et du bulbe. Elle est si constante et 
de dimensions telles, que, le nom de noyau interstiliel que nous lui avons 
donné, nous paraîl très jusüfié. 

Les cellules de ce foyer sont volumineuses ; elles affectent surtout la 
forme triangulaire ; leurs longs bras grotoplasmiques ondulent entre les pa= 


quets de substance blanche, dont ils épousent ainsi les contours. Quelques- 


unes des dendrites des neurones les plus profonds ou internes gagnent la 
substance grise immédiatement voisine et se mettent en contact avec 
les collatérales qui circulent dans la région intermédiaire et le noyau du 
cordon laléral. Les appendices protoplasmiques des cellules les plus péri- 
phériques, se ramifient, au contraire, presque tous dans le noyau inters- 
liliel lui-même. La direction des cylindres-axes est variable : les uns 
effectuent un parcours énorme à travers une grande partie de la substance 
grise, pour arriver à la commissure antérieure, s'y engager et pénétrer 
dans le faisceau commissural du côté opposé ; d'autres vont former 
un tube de la portion antérieure du cordon latéral ; dans deux cas, nous 
avons pu suivre le cylindre-axe à l'intérieur de la commissure postérieure, 
au delà de la ligne médiane (fig. 147, E, a); enfin, nous avons trouvé aussi 


des axones funiculaires bilatéraux. Celui de la cellule, D, dans la figure 141, 


se rendait à la commissure antérieure et par là au faisceau commissuraln 


du côté opposé ; il envoyait, en outre, une branche à la portion du cordon 
latéral, que nous avons appelée faisceau de la corne postérieure. 
Le noyau interstiliel recoit ses collatérales des paquets du faisceau de la 


corne postérieure. Il recoit aussi des collatérales sensilives directes; celles-ci À 


pénètrent par derrière, c'est-à-dire à travers la base de la corne postérieure: 
particulièrement *. 
SOMMET ET PORTION BASILAIRE EXTERNE DE LA CORNE POSTÉRIEURE. — Macros= 


Elles sont plus développées dans le bulbe, où nous les avons étudiées "4 
À 


copiquement, on peut séparer ces deux régions sans aucune difficulté: 


1. B. SrizuixG, Ueber medulla oblongata. Erlangen, 1843. 
2. C1. S. SuerriINGTON, On outlying nerve-cells in the mamalian spinal cord. Philo= 


soph. Transact. of the Roy. Soc., CLXXXT, 1890. è 
3. Cayaz, Nueva contribuciôn al estudio del bulbo raquideo. Rev. trim. microg:, 


fasc. 2, junio, 1897. 


Ü 


DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES 405 


… Mais, au point de vue histologique, il vaut mieux les joindre dans une même 
- descriplion, en raison de l'identité de leur structure et de la destination 
. semblable des cylindres-axes émis par leurs cellules !. 

Les neurones de la corne postérieure sont triangulaires ou éloilés; on 
peut les distinguer, sous le rapport de la laille, en neurones géants et neu- 
rones moyens. 

Les neurones moyens sont les plus nombreux; ils occupent toute la sur- 
face de la base et de la tête de la corne postérieure, qu'ils couvrent de 
leurs appendices dendritiques, extrêmement velus. L'orientation des den- 


! 
fi 
11h 
1!) nl 
n\ by! 


ñ Al 
ARCS TER 


FiG. 147. — Quelques cellules de la corne postérieure; embryon de poulet au 15° jour 
de l’incubation. Méthode de Golgi. 


“A, racine poslérieure; — B, C, cellules de la substance de Rolando, dont la première est transver- 
sale ; — D. cellule de la corne postérieure, dont le cylindre-axe se rend à la commissure posté- 
rieure ; — E, cellule du noyau interstiliel à cylindre-axe commissural postérieur ; — F, commis- 
sure protoplasmique postérieure. 


drites permet de les classer en postérieures, internes, antérieures et 
externes. 

Les appendices postérieurs se portent en arrière, au nombre de deux ou 
trois; ils se dichotomisent une ou deux fois dans la têle de la corne posté- 
rieure et envahissent souvent le territoire de la substance de Rolando: ils se 
terminent en se ramifiant soit dans un lobule de cette substance, soit le long 


1. Nous comprenons dans cette région, les cellules moyennes de Waldeyer, les neu- 
rones isolés et le foyer basilaire poslérieur d'autres auteurs. Nous les réunissons, 
parce qu'il est impossible de trouver entre ces divers groupes, dans les moelles 
adulte et embryonnaire, des limites nettes ou des caractères morphologiques spéciaux 
à leurs éléments. 


üt 
tr 


Neurones 


moyens. 


Appendices 
dendritiques : 


1° 
rieurs. 


Posté- 


2°. Internes. 


3°. Anté- 
rieurs elexter- 
nes. 


Neurones 
géants. 


Cylindres- 
axes des deux 
sorles de neu- 
rones. 


1°. Axones 
allant au fais- 
ceau de la 
corne poslé- 
rieure. 


: D 8 TE TS RTE 


406 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


et à l'intérieur des plans de collatérales sensitives qui traversent également 
celte substance. Ces rapports sont intéressants : ils apprennent que les cels F 
lules de la corne postérieure recueillent l'onde sensitive non seulement par#r 
leur corps, mais aussi par leurs expansions postérieures; il pourrait se faire, 
en outre, que les collatérales sensitives, articulées avec ces deux parties dem 
l'appareil protoplasmique, fussent différentes (fig. 121, A). 

Les branches dendritiques internes ne semblent pas, dans un grand 
nombre de cellules, dépasser les limites de la corne postérieure; dans d’au- 
tres, au contraire, on les voit traverser la ligne médiane, habituellement 
dans le plan postérieur de la commissure grise, pour se ramifier dans le seg- 
ment interne dela corne postérieure du côté opposé (fig. 147, F). Le 
passage de ces dendrites sur la ligne médiane produit une commissure 


l'existence chez les batraciens, et nous-même l'avons retrouvée chez les 
oiseaux et les mammifères. Grâce à cette commissure, les neurones de la 
corne postérieure d'un côté peuvent gotrer en relation avec les collatérales 
sensitives de l’autre. 

Les appendices protoplasmiques antérieurs parviennent jusqu'à la subs= 
tance grise intermédiaire; ils se ramifient parfois. Les appendices externes, 
enfin, contournent souvent le bord externe de la substance de Rolando ou 
pénètrent dans le noyau interslitiel du cordon latéral. 

Le lype cellulaire géant n'a été bien étudié par nous que chez les 
oiseaux !. Il se caractérise tout naturellement par sa grande taille et aussi 
par la grosseur et la longueur de ses expansions dendritiques. Les expan- L 
sions postérieures traversent toute l'étendue de la substance de Rolando 4 
el se dichotomisent sur sa limite postérieure ; les antérieures franchissent ; 
la commissure dorsale et parviennent jusqu'au centre de la corne antérieures 
du côté opposé (fig. 148, B). 4 

Les cylindres-axes des cellules de la corne postérieure, quel qu’en soit le 1 
type, sont de diamètre différent. Ils partent tantôt du corps, tantôt d'une 
dendrite antérieure ou externe et décrivent souvent à l’intérieur même den 
la corne sensitive une courbe à concavité tournée en dehors. Ils donnent 
presque toujours quelques collatérales à cette corne; certains d’entre eux 
émettent deux de ces fibres, ramifiées, l'une dans la tête et l'autre dans la 
base. 

On connaît parfaitement aujourd'hui la destination du cylindre-axe des 
cellules de la corne postérieure, grâce à la précision avec laquelle on peut 
suivre son itinéraire dans les préparations de moelle embryonnaire imprés 
gnée au chromate d'argent. Nous avons démontré que dans la grande majos 
rité des cas, et cela aussi bien chez les oiseaux que chez les mammifères, ce 
cylindre-axe se porte en avant, puis en dehors pour se jeter dans la couche 
limitante du cordon latéral. La fixité de ce rapport nous a déterminé à 


1. CayaL, La structure fine de la moelle épinière, Atlas der pathologischen Histologie 
des Nervensystems. Heft. IV, Berlin, 1895. 


PAIE ee UN NT TE 0, 


Lu. di de 2 RE EE, 


DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES 407 


donner à cette région le nom de /aiscbau ou cordon de la corne poslérieure 
figs. 147 et 148). Dans ce faisceau, le cylindre-axe forme un ou deux tubes 
ongitudinaux, suivant qu'il s'infléchit purement et simplement ou se 
bifurque. 

En dehors des cylindres-axes que nous venons de voir aller en nombre 
considérable au cordon latéral, il en existe quelques autres qui se rendent à 
la commissure antérieure. Dans leur marche en avant, ces cylindres-axes 
fournissent des collatérales à la corne postérieure même. Edinger ! avait 
déjà signalé l'existence de ces cylindres-axes commissuraux, mais il n'avait 


[4 
4 

a 
Ar 


fo le 
CANAL AN 
il DT ET CA 
GE TT 
Ci, { DT 
{ 


FiG. 148. — Cellules de la corne postérieure ; embryon de poulet au 19° jour de 
l'incubation. Méthode de Golgi. 
À, grosse cellule marginale ; — B, cellule géante du centre de la corne postérieure ; — C, cellule 
du noyau interstitiel ; — a, b, c, cylindres-axes. 


pu en fixer ni l'origine ni la nature, en raison de l'emploi exclusif qu'il fai- 
sait des méthodes de coloration de la myéline. CI. Sala ? en a constaté la 
orésence chez les batraciens. Quant à l'homme, Lenhossék® prétend que ces 
longs axones commissuraux ne se trouvent pas chez lui. C'est là un jJuge- 
nent quelque peu prémaluré, oserions-nous dire ; car, on n'a vraiment pas 


1. Enr, Vergleichend entwickelungsgeschichtliche und anatomische Studien im 
3ereithe des Centralnervensystems. Anal. Anzeiger, 1889. 

2. CI. SaLa, Estructura de la médula espinal de los batracios. Barcelona, 1892. 

3. LENHOSSÉK, Der feinere Bau des Nervensyslems etc. 2 Aufl., Berlin, 1895. 


2 Axones 
allant à la 
commissure 


antérieure. 


3° Axones 
allant au cor- 
don posté- 
rieur. 


Cellules plu- 
rifuniculaires. 


Son siège 
dans les seg- 
menis cervical 
et lombaire. 


Connexions 
des cellules. 


Axone en- 
core mal con- 
nu. 


Faible déve- 
loppement de 
ce noyau chez 
l'adulte; cause 
probable. 


Son aspect 
énigmatique 
dans les pré- 
paralions or- 
dinaires,est 
éclairé par la 
méthode de 
Golgi. 


DEN 


408 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


poussé encore assez loin l'étude de la moelle embryonnaire humaine pou 
décider de la nature et de la destination de toutes les fibres qui naisseñ 
dans la corne postérieure. 
Deux ou trois fois, nous avons rencontré des cellules de cette corne, don 

le cylindre-axe se dirigeait vers la portion profonde ou antérieure du cordo 
postérieur et y entrait. Les corpuscules de ce genre nous semblent être 
fort rares dans le centre et la partie principale ou basilaire externe de la corne 
postérieure ; elles sont au contraire relativement abondantes, ainsi que nous 
l'avons rapporté plus haut, dans le noyau basilaire interne. 
Enfin, la corne postérieure est particulièrement riche en cellules 
cylindre-axe plurifuniculaire où complexe, du type uni- et bilatéral. Nou 
nous en sommes occupé précédemment (figs. 140 el 141). 
NOYAU COMMISSURAL POSTÉRIEUR. — On rencontre dans les segments loms 
baire et cervical de la moelle, dans le centre de la commissure postérieurer 
sur la ligne médiane, une multitude de cellules nerveuses, ordinairement dé 
moyenne ou pelite Llaille. Ces corpuscules, fusiformes ou triangulaires 
disposés irrégulièrement, lancent leurs expansions en tous sens, mais plutà 
dans le sens antéro-postérieur. Beaucoup de ces dendrites passent le raphé 
et collaborent à la formation de la commissure protoplasmique postérieure 
Ce foyer existe aussi dans la région dorsale; mais il y est très diminué et nt 
contient plus qu'un petit nombre de cellules répandues entre les deu 
colonnes de Clarke, en avant et en arrière d'elles. | 
Les cellules du noyau commissural postérieur semblent entrer en com 
act avec les ramifications axiles de la commissure grise, dont les plans 
antérieur et moyen sont, comme on l’a déjà appris, formés par des collatés 
rales du cordon latéral. 
Nous ne pouvons dire que peu de chose du cylindre-axe. Dans quel 
ques neurones, nous l'avons suivi jusqu'au faisceau de la corne postérieure" 
dans le cordon latéral. Mais dans beaucoup d’autres, il nous a élé imposs 
sible d'en reconnaître tout le parcours, lant il est sinueux. 
Le noyau commissural postérieur n'est bien développé que chez les 
embryons el les animaux nouveau-nés, car chez l'adulte il ne renferme qu'ut 
très petit nombre de cellules et semble même faire complètement défaul 
dans certaines régions de la moelle humaine. Ce fait singulier pourrai 
s'expliquer, avec une très grande vraisemblance, par une émigration de s 
cellules dans le noyau basilaire interne de la corne postérieure ou dansk 
substance grise intermédiaire, lorsque l'animal devient adulte. | 


Substance gélatineuse de Rolando. — Lorsqu'on examine ce district de 
la moelle dans des préparations colorées au carmin ou à l'hématoxyline eb 
provenant de pièces durcies au bichromate, on le voit apparaître sous lan, 
forme d’un limbe transparent, finement granuleux, semé de noyaux et tras 
versé d’arrière en avant par de nombreux paquets de fibres myélinisées. Den 
la struclure cachée sous cet aspect granuleux, il est impossible d’en rie 
savoir par ces préparations. Aussi, ne faut-il nullement être surprise delà 
multitude d'opinions émises par les savants sur la nature de cette substance. 


DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES 409 


La méthode de Golgi, convenablement appliquée, a mis fin, par bonheur, à 
toutes les divergences, en montrant comment élait constitué en réalité ce 
territoire, resté si longtemps énigmatique. 


Le premier anatomiste qui distingua de la corne postérieure cette région 
particulière fut Rolando !, dont elle porte le nom ; il la qualifiait de substance 
molle et d'aspect plus gélatineux que le reste de la corne sensitive. Clarke ?, 
Lissauer * et Waldeyer # en étudièrent avec soin la forme et la disposition topo- 
graphique. Les deux derniers de ces histologistes eurent le mérile de diviser la 
substance de Rolando en deux zones: l'une antérieure ou substance gélatineuse 
proprement dite, l'autre postérieure, formée de la couche ou limbe marginal. 
Cette portion, que Waldeyer appelle couche zonale de la corne postérieure, et 
Lissauer zone spongieuse de la substance gélatineuse, est une mince coiffe de 
substance grise ordinaire, qui renferme de grosses cellules et sépare le cordon 
postérieur de la substance gélatineuse vraie. 

Au point de vue de la structure, nous venons de dire l'anarchie des opinions 
qui régnaient ; chaque observateur en professait une, en propre. Il n'en pou- 
vait être autrement, si l'on songe à l'insuffisance des données fournies par les 
méthodes en usage. Rapportons quelques-unes de ces manières de voir. 

Külliker?, Gierke5, H. Virchow® et Waldeyer étaient d'avis que la subs- 
tance gélatineuse renferme des cellules nerveuses ; mais quelle était la forme 
de leurs prolongements dendritiques ? possédaient-elles un cylindre-axe ? quel 
était le caractère de ce dernier ? autant de questions insolubles pour eux, à 
cause de l'emploi qu'ils faisaient des techniques histologiques ordinaires. 
D'autres anatomistes, tels que Gerlach* et Bechterew * 
substance comme un amas de cellules névrogliques ; d’autres, et parmi eux 
-Corning ! et Lachi ‘!, croyaient qu'elle était formée de corpuscules nerveux, 
procédantde l’épithélium primordial mais restés à l’état embryonnaire. Lenhos- 
‘sék , de son côté, la supposait de nature franchement épithéliale ; c'était, 
pour lui, une agglomération de cellules épendymaires, ayant pour but de don- 
ner de la solidité et de la résistance à la partie postérieure de la moelle. 


, considéraient cette 


1.S. Rozanpo, Ricerche anatomiche sulla strultura del midollo spinale. Torino, 
1824. 
- 2. Care, Further researches on the grey substance of the spinal cord. Philosoph. 
Transact. of the Roy. Soc., 1859. 

3. LissauEr, Beitrag zum Faserverlauf im Hinterhorn des menschlichen Rückenmar- 
kes, etc. Arch. f. Psychiatrie, Bd. XVII, 1886. 

4. WaLDEYER, Das Gorrilla-Rückenmarck. Abhandl. d. Kaiserl. Akad. d. Wissensch. zu 
Berlin, 1588. 

5. KüzziKer, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 1 Aufl., 1867. 

6. Gierke, Die Stützsubstanz des Centralnérvensystems. Arch. f. mikrosk. Anat., 
Bd. XXVI, 1886. 

7. H. Vircuow, Ueber Zellen in der Substanlia gelatinosa Rolandi. Neurol. Cen- 
tralbl., Bd. VI, 1887. 

8. GERLACH, Rückenmark, in Strickers Handbuch, 1871. 

9. BecurerEw, Ueber einen besonderen Bestandtheil der Lendenstränge des Rüc- 
kenmarkes. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1886. 

10. CorixG, Ueber die Entwickelung der Substantia gelatinosa Rolandi beim Kanin- 
Chen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XXXV, 1888. 

11. Lacui, Sull origine della sostanza gelatinosa di Rolando. Ali dell” Acad. med., 
chirurg. di Peruggia, vol. I, 1889. 

12. Lexnossék, Untersuchungen über die Entwickelung der Markscheide, etc. im 
Rückenmarke der Maus. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XXXV, 1589. 


56 


& 
E.. Re, 


Opinions el 
découvertes re- 
latives à la 
constitution de 
la substance 
gélalineuse. 


Division de 
la substance 
de Rolando. 


Elles parta- 
gent la sub- 
stance de Ro- 
lando en lobu- 
les cellulaires. 


3 


410 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Toutes ces conceptions mal fondées perdirent toute importance quand 
Golgi ! démontra, enfin, à l'aide de sa méthode, le caractère nerveux des cellules 
de la substance de Rolando. Il y découvrit ses deux types cellulaires classiques, 
mais n’en précisa ni la morphologie ni la situation ; il ne détermina pas davan:- 
tage la destination de leurs cylindres-axes. Nos recherches ? sur les embryons 
d'oiseaux et de mammifères nous permirent de combler ces lacunes et de faire 
connaître, en outre, un certain nombre de détails. Parmi eux, nous citeron 
le fait essentiel suivant : la plupart des petites cellules de la substance 
gélatineuse sont des neurones funiculaires dont le cylindre-axe se rend 
principalement au cordon de la corne postérieure. Les résullats de nos travaux 
ont d’ailleurs été confirmés, dans leur ensemble, par les observations de 
CI. Sala * et Lenhossék f. \ 


Pour étudier convenablement la substance de Rolando, il faut, 
l'exemple de Waldeyer, y distinguer deux zones concentriques : la substance 
de Rolando proprement dite et la zone marginale de Waldeyer. 

SUBSTANCE DE ROLANDO PROPREMENT DITE. — Elle est composée de colla= 
térales de passage, de collatérales propres, de cellules nerveuses extrème= 
ment petites et de corpuscules névfogliques. Nous allons passer en revu 
les principaux de ces éléments. | 

Collatérales de passage. — I faut entendre sous ce nom les fibres grous 
pées en petits faisceaux qui, nous l'avons dit maintes fois déjà, traversent 
la substance de Rolando d’arrière en avant, pour se distribuer dans 
divers territoires de la substance grise de la moelle. Deux ou trois de ces 
faisceaux attirent spécialement l'attention par leur plus gros volume et 
leur direction oblique à travers le tiers interne de la substance de Rolandos 
ils constituent le système des collatérales sensitivo-motrices. Tous ces 
faisceaux découpent la substance que nous étudions en petits lobes où 
segments méridiens, d'épaisseur inégale. C’est à l’intérieur de ces segments 
que les cellules nerveuses se trouvent réunies. 

Cellules. — Elles sont d'une taille fort réduite et constituent les plus 
petits neurones de la moelle épinière. Elles possèdent un corps triangulaire 
fusiforme ou piriforme et se laissent aisément reconnaître au nombre cons 
dérable de leurs fines dendrites. Les ramifications de celles-ci ont un aspeël 
tomenteux et un parcours extrêmement torlueux, qui esl on ne peut plus 
caractéristique. Les dendrites et leur ramure s’entremélent et s’entrecroi 
sent en si grande abondance dans chaque lobule, qu'elles y forment un 
plexus protoplasmique d'une extraordinaire complication. C’est ce plex 
d'expansions délicates, sectionnées pour la plupart transversalement dans les 


1. GoLz@i, Anat. Anzeiger, n° 14 et 15, 1890. 
2. Cazaz, Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula espinal de los. 


mamiferos. Barcelona, abril, 1590. — Pequeñas contribuciones, etc. : La substanel 
gelatinosa de Rolando, Barcelona, agosto, 1891. — Los ganglios y plexos nervios 


del inteslino y pequeñas adiciones 4 nuestros trabajos sobre la médula y simpâtie 4 
Madrid, 1896, p. 41. — L'anatomie fine de la moelle épinière. Aflas der pathologischen 
Anatomie des Nervensystems, Liefer. IV, Berlin, 1895 (pl. IV et V). 
3. CI. Saza, Estructura de la médula espinal de los batracios. Barcelona, Febr., 1892 
4. LENHOSSÉK, Der feinere Bau des Nervensystems. 2 Aufl., Berlin, 1895. 2 


| DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES 411 


coupes fines, qui donne à la substance gélatineuse colorée par le carmin ou 
lhématoxyline cet aspect finement granuleux ou plexiforme dont les 
interprétations ont été si multipliées, ainsi que nous l'avons vu plus haut. 

C’est aussi ce plexus qui, par son enchevètrement extrême, dans la moelle 
adulte, a empêché, pendant longtemps, et même malgré l'emploi de la 
méthode de Golgi, de connaître la morphologie des cellules de Rolando el 
le cours de leur cylindre-axe. Pour tourner cette difficulté et mieux encore 
pour l’écarter entièrement, il faut, ainsi que nous l'avons fait, s'adresser à la 
moelle d’embryons et choisir une époque où les cellules, encore à leurs 
débuts, présentent une forme simple et un cylindre-axe relativement épais 
et presque dépourvu de détours. Ces conditions, nous les trouvons réunies 
dans la moelle de l'embryon du poulet du cinquième au dixième jour de 
lincubation et dans celle de fœtus très jeunes de mammifères. Chez ceux- 
ci, le moment de la naissance est déjà trop tardif pour une étude profitable des 
cellules de la substance de Rolando, car, chez le chat, la souris ou le rat 
nouveau-nés, le trajet du cylindre-axe offre déjà une telle complication qu'il 
est extrèmement difficile de le suivre dans sa totalité. 

Afin de donner un aperçu de tous les détails des cellules de Rolando, 
nous en avons reproduit sur la figure 149 un certain nombre, qui proviennent 
de l'embryon de poulet âgé de dix jours. On remarque tout de suite que la 
plupart de ces neurones sont fusiformes et que presque toutes leurs den- 
 drites se portent soit en arrière, soit en avant. Quelques-unes de ces dernières 
gagnent la substance blanche du cordon postérieur et s'y terminent par des 
globules. Il existe, pourtant, des cellules franchement étoilées, où les 
expansions dendritiques rayonnent en tous sens, mais plus particulièrement 
dans la direction antéro-postérieure. 

Si, au lieu d’embryons du septième au dixième jour de l'incubation, on 
étudie ceux du dix-seplième au dix-neuvième, ou bien si l'on s'adresse à des 
mammifères nouveau-nés, on s'apercoit que l'aspect des cellules de la subs- 
tance de Rolando, tel que nous venons dele décrire, a beaucoup changé. Le 
nombre des dendrites s'est considérablement accru; par contre, quantité 
d’entre elles se sont rétractées et n'atteignent plus la substance blanche ; 
elles restent enfermées dans les limites du lobule qui contient leur cellule 
d'origine. On retrouve encore dans chaque neurone des dendrites disposées 
généralement en deux faisceaux, l'un antérieur, l'autre postérieur; mais leur 
aspect n'est plus le même ; elles sont maintenant couvertes d’une multitude 
de petits filaments. On voit que, par l'abondance, la gracilité et le duvet de 

leurs prolongements, les cellules de la substance de Rolando ressemblent 
fort aux corpuscules névrogliques de la substance grise (fig. 152). 

Malgré leur entrelacement intime et leur distribution, en apparence 
arbitraire, on peut classer les cellules de la substance de Rolando, d'après 
leur position et leur forme, en deux types : 1° Les cellules limitrophes, situées 
en arrière, au contact de la zone marginale de Waldeyer; elles ont, pour les 
caractériser, d'une part un corps ovoïde, piriforme ou semi-lunaire et d’autre 
part des expansions dendritiques, uniquement orientées en avant ou latéra- 
lement et groupées souvent en un bouquet postéro-antérieur (fig.152, C,F,1) ; 


Aspect des 
neurones chez 
le poulel au 
10* jour de 
l'incubation. 


Classifica- 
lion : cellules 
limitrophes, 
centrales, 
et transver- 


sales. 


Aspect des 
cellules dans 
les coupes lon- 
gitudinales. 


412 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


2° les cellules centrales el antérieures, fusiformes ou étoilées, pour la pluparts 
el disposées dans des plans méridiens ; elles présentent fréquemment les deux 
panaches protoplasmiques antérieurs et postérieurs, dont nous avons parlé 
(fig. 152, D, G, H). 

Parmi les cellules centrales, il en est quesques-unes de frappantes pañ 
leur direction transversale ou oblique et leur forme nettement en fuseau 
(fig. 152, B). Cette orientation et la longueur des appendices polaires per 
mettent à ces cellules d'entrer en relation, au moyen de leurs branches pro 
toplasmiques, avec deux ou plusieurs lobules distants de la substance de 
Rolando. Pour abréger, nous appellerons ces éléments : corpuscules trans= 
versaux. 

Il est nécessaire, pour compléter notre connaissance de la morphologie 


FiG. 149. — Cellules de la substance de Rolando ; embryon de poulet au 10° jour de | 
l'incubation. Méthode de Golgi. ; 


A, B, C, grosses cellules de la zone marginale ; — D, cellules du centre de la corne postérieure; 


a, b, cellules dont le cylindre-axe se rend au faisceau de la corne postérieure; — €, neurone 
dont le cylindre-axe va au cordon postérieur ; — e, cellule émettant un cylindre-axe bifurquëé en 


deux fibres du cordon postérieur ; — f, cellule dont le cylindre-axe se porte au faisceau du cor* 
don postérieur ; — g, cellule envoyant son cylindre-axe au cordon postérieur ; — h, cellule donb 
le cylindre-axe va au faisceau du cordon postérieur ; — i, neurone donnant son cylindre-axe alm 
cordon postérieur. — Les fibres en rouge sont cylindre-axiles. 1 


4 
t 
j 


des cellules rolandiques, d'examiner encore des coupes longitudinales dé 
moelle. Pourvu que ces coupes soient tangentielles ou obliques et qu'elles M 
portent sur la moelle de mammifères nouveau-nés, (chez qui, soit dit en. 
passant, les cellules de la substance de Rolando ont presque atteint leur 
modelé définitif), on verra que ces neurones se rangent en séries verticales; 
séparées par les paquets des collatérales de passage, formant cloisons“ 
(fig. 150, C). 

Chaque série est constituée uniquement par les éléments d'un seul eb 
même lobule. Les cellules elles-mêmes paraissent, dans ces coupes, aplaties 
transversalement el pourvues d'une foule d'expansions dendritiques, less 
unes ascendantes, les autres descendantes. La prédominance de ces expan= 


PL RM OT NT, ATOS 
+ AT 


DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES 413 


sions sur celles qui se portent en avant el en arrière nous apprend qu'en 
| réalité la plupart des cellules rolandiques sont allongées dans le sens vertical 
Met non pas radialement, comme les coupes transversales le donnaient à 
croire. Les prolongements pro- 
toplasmiques verticaux restent 
exactement confinés dans le ter- 
ritoire de la série cellulaire qui 
les a produits ; ils y forment un 
plexus dendritique longitudinal 
continu. On ne s'étonnera done 
- plus maintenant que les collaté- 
rales de la substance de Rolando 
cheminent, elles aussi, dans une 
direction longitudinale ; c'est 
pour elles un pur phénomène 
d'adaptation, nécessilée par 
l'exercice de leur fonction à l'é- 
gard du plexus protoplasmique. 
Cylindre- 
axe très fin, 
eltrèssinueux 


Le cylindre-axe des cellules 
de la substance de Rolando est 
d'une grande finesse ; il sort ha- 


 bituellement d'une grosse den- 
drite, parfois à une grande dis- 
lance du corps cellulaire. Il dé- 
crit de grands circuits caracté- 


ristiques avant d'arriver à la sub- 


stance blanche et se montre par- 


liculièrement tortueux dans son 
parcours initial, C'est à cela qu'il 
faut attribuer le retard qu'on a | ; ! 
de en doctinat: F16. 150. — Coupe verticale antéro-postérieure 
nn COM SSa destination: et un peu oblique en dehors de la substance 
Dans les cellules limitrophes, de Rolando et de la tête de la corne pos- 
l'axone se dirige, ordinairement, térieure ; chien nouveau-né. Méthode de 


LA Golgi. 
d’abord le long de la frontière k 
Stér s IAE 2 è A, fibres du cordon postérieur; — B, cellules limi- 
post rieure de la substance ro- trophes de la substance de Rolando ; — C, cellules 


landique vraie, puis d'arrière en centrales de la EUAENNE de EEE ; — D, DENT 
longitudinal formé par les collatérales de la tête 


avant. Dans les cellules cen- de la corne postérieure; — E, fibres longitudinales, 
Or te qui sont probablement des collalérales sensitives 
{rales, son 1linéraire est, au con- du sommet de la corne postérieure. 


traire, Lrès variable; de grandes 
flexuosités l’accidentent, en outre, aussi longtemps qu'il reste dans le terri- 
toire où il a pris naissance; d'où, une grande irrégularilé de cette portion de 
son parcours. 

Chez les embryons de poulet très jeunes, c’est-à-dire du cinquième au Ses collatéz 
neuvième jour de l'incubation, les cylindres-axes des cellules de la substance rates. 
de Rolando manquent encore de collatérales : cette circonstance, jointe à la 
brièveté relative des distances à parcourir, fait que l'on peut suivre ces 

57 


Cause de la 
confusion en- 
tre les cellules 
à axone long 
el court. 


Destination 
des cylindres- 
axes. 

1° Au fais- 
ceaudelacorne 
postérieure. 


2° A la zone 
de Lissauer. 


3° Au cordon 
de Burdach. 


ah « L … : Po PI TAPER Nr 


414 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


axones dans toute leur étendue. Dans la moelle d'embryons plus âgés, c'est= 
à-dire du quinzième au dix-neuvième jour, les collatérales se montrent, par 
contre, d’une façon constante. Elles naissent au nombre d’une, deux ou trois 
parcylindre-axe, enpleine substance de Rolando, s'y ramifientets”y terminent 
sans en sortir ;elles se prolongent parfois jusqu'à la région apicale de la corne 
postérieure. Quelques-unes de ces collatérales partent du cylindre-axe, surla 
frontière antérieure de la substance de Rolando, rétrogradent et pénètrent 
dans un lobule, où elles se divisent en ramuseules terminaux antéro-posté- 
rieurs (fig. 152, À). 

Certains cylindres-axes produisent des collatérales presque aussi épaisses 
qu'eux-mêmes; il n'est même pas rare qu'ils changent de direction, au point 
où ils donnent naissance à ces fibres-filles. Quand, parfois, ces dispositions 
coïncident avec un défaut d'imprégnation de la portion terminale du cylindre- 
axe, on a alors, sous les yeux une arborisation nerveuse qui a toule 
l'apparence de celle des neurones à cylindre-axe court. Cela nous conduit 
à penser que la majeure partie des cellules de ce type, que Golgi et 
d'autres histologistes ont cru apercevoir dans la corne postérieure des 
moelles embryonnaires, ne sont que des neurones à cylindre-axe long 
incomplèlement imprégnés. Nous dirons plus: les cellules à cylindre-axe 
court sont, en réalité, extrêmement rares dans la substance de Rolando, ainsi 
que nous le montrerons tout à l'heure; peut-être même ne faut-il pas 
considérer comme telles le plus grand nombre de celles que l’on y a vues. 

Quelle est la destination du cylindre-axe des cellules de la substance de 
Rolando ? D'après nos observations sur la moelle d'embryons très jeunes du 
poulet, nous pouvons affirmer, sans la moindre hésitation, que la très 
grande majorité de ces cylindres-axes, après un trajet irrégulier et flexueux 
à travers la substance deRolando et la tête de la corne postérieure, pénètrent 
dans cette région du cordon latéral appelée par Flechsig couche limitante et 
par nous faisceau ou cordon de la corne postérieure (figs. 149 et 152). Presque 
tous les tubes fins que l’on aperçoit dans ce district du cordon latéral, dans 
les préparations au Weigert-Pal, correspondent donc, de fait, aux axones de 
la substance de Rolando. La transformation de ceux-ci en tubes longitudi- 
naux s'effectue de deux facons: par bifurcation, d'où production d’une 
branche ascendante et d’une branche descendante, et par inflexion, d'où 
formation d’un tube ascendant ou descendant. C’est l'inflexion qui nous à 
paru le mode le plus habituel (fig. 152, À, D, E, F, H). 

D'autres cylindres-axes, en nombre moindre, décrivant d’abord un are 
à concavité tournée en arrière, vont se jeter dans la partie du cordon pos- 
térieur, connue sous le nom de zone de Lissauer. Ils y deviennent des tubes 
longitudinaux dans les mêmes conditions que les précédents (figs. 149, J, 
151-Djet1b2;1G:01) 

Quelques-uns, enfin, provenant surtout des cellules enfermées dans 
les lobules les plus internes, se portent au cordon de Burdach. Les tubes 
fins, qui en forment la continuation, se trouvent non seulement dans le 
champ ventral où cornu-commissural, mais aussi dans l’aire des bifurca- 
tions sensitives. D’après ce qui précède, nous pensons que presque tous 


‘4 2: “ti à L Eee La 


DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES 415 


es petits tubes visibles dans les préparations au Weigert-Pal, au niveau 
de la zone marginale de Lissauer et des régions du cordon de Burdach 
jui avoisinent la substance grise, sont la continuation des cylindres-axes 
les cellules de la substance de Rolando (fig. 149, €, 1). Nageotte ! a d'ail- 
eurs démontré par ses recherches anatomo-pathologiques que la zone de 
Lissauer n'est pas constituée par des 
ibres exogènes, comme le croyaient 
Lissauer et après lui tous les anatomo- 
pathologistes. 

Les neurones à cylindre-axe com- 
biné abondent particulièrement dans 
sette substance. La figure 149 montre 
quelques-uns de ceux qui se présen- 
tent le plus souvent chez les em- 
bryons très peu avancés en âge. De la 
“ellule, e, par exemple, part un cylin- 
dre-axe qui se dirige d'abord en avant, 
puis se divise en deux fibres ; parve- 
nues en des points distants de la zone 
le Lissauer, celles-ci se bifurquent à 
eur tour pour se continuer par des 
ubes longitudinaux. La figure 151 
reproduit, en Æ, une cellule dont le 


cylindre-axe produisait une fibre pour à 

FiG. 151.— Moelle embryonnaire de pou- 
let, au 8e jour de l'incubation. Méthode 

dans le cordon latéral, et une autre de Golgi. 


le faisceau de la corne postérieure 


pour la zone de Lissauer ?. D, deux cellules de la substance de Rolando en- 
voyantleur cylindre-axe au cordon postérieur; 
— E, cellule du centre de la corne postérieure, 
existe, avons-nous dit, sur la limite dont le cylindre-axe bifurqué donne une fibre 


A au cordon postérieur et une autre au cordon 
postérieure de la substance de Rolan-  jatéral. 


ZONE MARGINALE DE WALDEYER. — Il 


do, un plexus composé de grosses cel- 
lules nerveuses et de collatérales du cordon postérieur. Ces dernières 


1. J. NAGEOTTE, Étude anatomique des cordons postérieurs. Nouv. Iconographie de 
la Salpétrière, 1904. 

2. Dans un de nos travaux sur la substance de Rolando, en outre des types cel- 
lulaires communs dont le cylindre-axe se porte au cordon latéral ou au cordon pos- 
térieur, nous avions décrit des neurones pourvus de deux cylindres-axes qui péné- 
traient chacun dans un cordon différent. Nous les avions observés sur des moelles 
le très jeunes embryons de colombe. Depuis lors, nous les avons cherchés en vain 
sur des embryons plus àgés du même oiseau. Cette disparition nous amène à 
croire aujourd'hui que ces neurones à double axone constituent une forme très pré- 
coce et transitoire des cellules à cylindre-axe bifuniculaire. La transformation s'ex- 
pliquerait par la création, pendant le développement, d’un pédicule commun aux 
deux cylindres-axes primitivement séparés ; ce processus serait analogue à celui 
qui survient dans les cellules des ganglions rachidiens et dans les grains du cervelet. 
Voir : Casa, Pequeñas contribuciones, etc. : La substancia gelatinosa de Rolando, 
Barcelona, agosto, 1891. — Los ganglios y plexos nerviosos del intestino, etc., y peque- 
üas adiciones 4 nuestros trabajos sobre la médula y gran sympâätico general, p. 41, 
Madrid, 1893. 


E.. | 


Cellules à 
cylindre-axe 
plurifunicu- 
l'aire;tlelun 
grandnombre. 


Leur petit 
nombre. 


Répartition: 
dendriteset 
plexus dendri- 
lique. 


KR - 
à 
416 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


ont été déjà étudiées; il nous reste donc à faire connaitre les premières! 

Cellules marginales. — Ces neurones, que divers auteurs avaient entrevus 
mais dont les caractères principaux ont été révélés par nous, sont de gro 
éléments, triangulaires, fusiformes où mitraux, pourvus de fortes expansions 


BANA 141 è 
Jr po 
“ æ 3 


us 


FiG. 152.— Cellules, presque adultes, de la substance de Rolando ; embryon de poule 
au 19° jour de l'incubation. Méthode de Golgi. 


À, D, E, cellules fournissant un cylindre-axe au faisceau de la corne postérieure ; — C, F, cellule 
limitantes, dont le cylindre-axe chemine d’abord dans une direction tangentielle à la substance 
de Rolando; — B, cellule transversale; — G, I, cellules dont le cylindre-axe se porte au cordon 
postérieur. 


dendritiques. Celles-ci longent la courbure du cordon postérieur et formen 
une barrière entre ce cordon et la substance de Rolando. Ces neurones sont 
en pelit nombre ; malgré cela, ils ne font jamais défaut ni chez les oiseaux 
ni chez les mammifères. 

Leur répartilion est la suivante : absents ou fort rares dans l'aile interne 
de la substance rolandique, ils existent constamment dans son sommet 
deviennent très abondants dans son aile externe, au point d'y former pe 
fois de véritables amas. Quelques-uns s'égarent jusque dans l'épaisseur de. 
la substance blanche voisine et semblent former ainsi comme un prolongé 
ment postérieur du noyau interstitiel. En se joignant et s’entrecroisant dans 
leur propre domaine, les dendrites des cellules marginales constituent wi 
plexus protoplasmique à branches principalement transversales, dont 
richesse el la densité décroissent de dehors en dedans. 


DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES 417 


h On peut voir, en À, B, C, sur la figure 149, un certain nombre de cel- 
lules marginales dessinées d'après la moelle d'un embryon de poulet au 
dixième jour de l’incubation. Les expansions en sont grosses, lisses, forte- 
ment variqueuses et peu ramifiées ; elles se terminent en pleine substance 
blanche par des renflements. Tout cela et d'autres détails donnent à ces 
cellules un aspect général très embryonnaire. 

Si l’on veut voir ces neurones en plein développement, il faut recourir à 
des moelles d'embryons ayant de douze à dix-neuf jours d'incubation. Alors, 
comme le montre la figure 148, en À, les bras protoplasmiques sont plus 
ramifiés et les extrémités des appendices principaux s'épanouissent en un 
bouquet de ramuscules épineux, situés en grande partie à l'intérieur de la 
substance de Rolando. Grâce à ces branches terminales et tangentielles, fort 
longues, le neurone marginal embrasse tout le contour postérieur de Ja 
substance rolandique ; il peut donc, par là, entrer en contact avec la plu- 
part des collatérales marginales sensitives réunies en plexus. Mais il envoie 
aussi, à l'occasion, quelques dendrites dans la corne postérieure, où elles 
pénètrent presque perpendiculairement, pour se ramifier dans la portion api- 
cale. Parfois la ou les branches proloplasmiques destinées à la corne sensi- 
live rebroussent chemin après y êlre parvenues el vont se diviser, en arrière, 
dans la substance de Rolando; tel estle cas pour un des appendices dendri- 
liques de la cellule À, dans la figure 148. 

Enfin, nous avons remarqué de lemps à autre dans l'embryon de la 
colombe, que les dendrites tangentielles externes des neurones marginaux 
externes coupaient transversalement la corne postérieure et allaient partici- 
per à la commissure protoplasmique dorsale. 

Le cylindre-axe des cellules, dont nous nous occupons, est épais; il prend 
naissance presque toujours sur une grosse dendrile,parfois, à grande distance 
du corps cellulaire (figs. 148, a et 149, A, C), ce qui en rend souvent la 
découverte difficile. Son itinéraire est variable ; dans certaines cellules, en 
Particulier dans celles qui se trouvent logées dans le bord externe de la sub- 
stance de Rolando, il côtoie cette substance de dedans en dehors jusqu’au 
cordon latéral, où il pénètre ; dans la plupart des cas, cependant, ül 
commence par se diriger franchement en avant, traverse ainsi toute la 
substance de Rolando et la tête de la corne postérieure, où il décrit une 
courbe à concavité externe; enfin, il court transversalement jusqu'au cordon 
latéral. Quel que soil leur parcours initial, tous les cylindres axes des cellules 
marginales se continuent par des tubes longiludinaux du faisceau de la corne 
postérieure ou couche limilante du cordon latéral. Celle continuation 
s'opère, en général, par simple inflexion. 

Ces cylindres-axes émettent, durant leur parcours, de rares collatérales, 
qui s'arborisent dans la substance de Rolando ainsi que dans la tête de la 
corne postérieure. On ne rencontre ces fibres dérivées que chez les animaux 
nouveau-nés ou les embryons d'oiseaux presque à terme ; aussi, les figures 
148 el 149 n'en contiennent-elles pas, car elles correspondent à des stades 
lrop précoces du développement, c'est-à-dire à des époques où ces colla- 
lérales ne se sont pas encore formées. 


Connexions 
des dendrites. 


Le cylindre- 
axe va lou 


jours au fais 


ceau dela 
corne poslé- 
rieure. 


Ses collaté- 
rales rares. 


Analogie des 
cellules mar- 
ginales avec les 
cellules dépla- 


cées. 


Leur rarelé 
extrême dans 
la moelle. 


Leur pré- 
sence dans la 
substance de 
Rolando. 


NE PE SO PL OR OO PACE ER 


418 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Par leur taille, par les caractères de leurs expansions dendritiques, par la 
destination de leur cylindre-axe, les cellules marginales ressemblent tellement 
aux neurones de la tête de la corne postérieure, qu'on peut les envisager 
comme de simples exemplaires déplacés de ces derniers. Considérées ainsi, 
elles seraient comparables aux éléments déplacés de la rétine et du cervelet, 
dont nous avons parlé dans la Partie générale de cet ouvrage. Peut être, 
leur émigration obéit-elle à la loi d'économie d'espace et n'est-elle que 
la conséquence de l'augmentation du nombre des neurones de la corne 
sensitive. 

Jusqu'à présent, on a trouvé les cellules marginales uniquement chez 
les batraciens (Sala), chez les oiseaux et chez les mammifères. Il ne serait 
donc pas surprenant si elles manquaient chez certains vertébrés, comme 
c'est le cas pour les autres corpuscules déplacés. 

Une dernière remarque : c'est dans les cellules marginales que la loi du 
déplacement d'avant en arrière des neurones funiculaires se vérifie le mieux. 
On se rappelle que, d’après cette loi énoncée dans le chapitre précédent, la 
cellule funiculaire est, d'ordinaire, sifuée en arrière du cordon blanc auquel 
se rend son cylindre-axe. 


CELLULES A CYLINDRE-AXE COURT DANS LA MOELLE 


Golgi a signalé l'existence de nombreuses cellules de ce type dans les 
deux cornes de la moelle, dans la postérieure, en particulier. Källiker, 
Lenhossék et Van Gehuchten semblent aussi les avoir observées. Or, 
nous avions été surpris, dès nos premières recherches sur la structure de 
la moelle, de la rareté extrème de ces neurones. Cetle surprise, nos 
observations, à mesure qu'elles se multipliaient, l'ont transformée en quasi= 
certitude. Aujourd'hui donc, nous avons la conviction qu'il n'existe de cellules 
à cylindre-axe court ni dans la corne antérieure, ni dans la base et le 
centre de la corne postérieure. Toutes celles que les auteurs ont rencontrées 
dans ces régions sont pour nous, purement et simplement, des cellules funi= 
culaires, peut-être des bifuniculaires uni ou bi-latérales, dont l'imprégnation 
métallique a été complète au niveau de leurs nombreuses collatérales et 
incomplète au niveau de leur cylindre-axe ou plutôt de la portion terminale 
de celui-ci. 

La seule exception que nous fassions est, comme nous l’avons indiqué, 
pour la substance de Rolando. A force de la fouiller, nous avons fini par y 
découvrir à peine quelques neurones à cylindre-axe court. Dans Fun, qui 
provenait de la moelle d'un chien nouveau-né, on voyait un corps, de petite 
taille, lancer des dendrites en tous sens, mais surtout dans le sens vertical; 
il émettait un cylindre-axe fin, qui se résolvait rapidement en une 
arborisation de rameaux divergents. Dans d’autres cellules, la ramification 
axile nous a semblé se disposer principalement selon le grande axe de la 
moelle. 


En 


2 : 
IAE L . 
__ DISTRIBUTION DES CLOUS FUNICULAIRES 


UT . 


.# 


is avons déjà fait mention des cellules commissurales à cylindre- Cellules com À 
urt, décrites par Golgi et retrouvées récemment par Lenhossék. Nous 


missurales à 
cylindre-axe 
court; leur 
inexislence 


aite dans un nombre immense de bonnes préparations de moelle frès probable. 
par la méthode de Golgi, nous ne les avons jamais vues. 


Identité de 
siruclure des 
ganglions ra- 
chidiens et 
crâniens. 


Parties con- 
stitulives de la 
cellule gan- 
glionnaire. 


CHAPITRE XV 


NEURONES EXTRA-MÉDULLAIRES, MAIS DONT LE CYLINDRE-AXE 
PÉNÈTRE DANS LA MOELLE 


GANGLIONS RACHIDIENS. — CELLULES DE CES GANGLIONS CHEZ LES VERTÉBRÉS SUPÉRIEURS Hi 
TYPE ORDINAIRE, VARIÉTÉS, ARBORISATIONS PÉRICELLULAIRES, STRUCTURE. — LA CELLULE. 
DES GANGLIONS RACHIDIENS CHEZ LES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS. - 


Les racines postérieures ou sensttives de la moelle sont constituées pa 
le prolongement interne des cellules unipolaires des ganglions spinaux ; toute 
racine sensitive, qu'elle soit médullaire ou crânienne, dépend donc loujours 
d'un ganglion qui est son centre trophique et d'où les courants lui arrivent: 
Ce ganglion est, pour les racines postérieures de la moelle, intercalé dan 


2 


leur trajet, avant leur réunion aux racines antérieures. 
Il y a quelques années encore, l'identité de structure de tous les gan- 
glions sensilifs, lant Spinaux que crâniens, n'élait qu'une présomplion ren: 


due, il est vrai, extrêmement admissible, grâce surtout aux recherches em= 
bryologiques de His. Elle est maintenant une certitude. La preuve matériellé 
en a été donnée par nous ! pour le ganglion de Gasser et par Van Gehuch= 
ten? pour ce même ganglion, pour le plexus gangliforme du vague et le gan: 
glion du glosso-pharyngien. Lenhossék * et Retzius ‘ ont continué el com= 
plété la démonstration, le premier, en faisant entrer le ganglion géniculé, 
du facial dans le plan général, le second, en établissant la bipolarité des. 
cellules du ganglion spinal du limaçon et du ganglion de Scarpa du nerb 
vestibulaire. 

Dans toute cellule de ganglion rachidien, il y a lrois organes ou seg- 
ments conducteurs à considérer : le corps, placé dans le ganglion ; l'expan= 
sion centrale ou interne qui forme la racine postérieure de la moelle et Le 
pansion périphérique ou externe terminée dansla peau ou danslesmuqueuses 
au moyen d'arborisations libres. s 

Chacun de ces segments fera l’objet d'un chapitre particulier. 


1. CaJaz, Sobre la existencia de bifurcaciones y colaterales en los nervios sensis 
tivos craneales y substancia blanca del cerebro. Gaceta sanitaria de Barcelona, 10 de 
abril, 1891. 

2. Van GEeuvcurex, Contribution à l'étude des ganglions cérébro-spinaux. Nouvelles 
recherches sur les ganglions cérébro-spinaux. La Cellule, t. VIII, fasc. 2, 1892. à 

3. Lexnossék, Beiträge zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesorgane. 
Wiesbaden, 1894. ; 

4. Rerzius, Die Endigungsweise des Gehôrnerven. Biolog. Unters. Neue Folge, Bd: 
III, 1892. À 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 421 


GANGLIONS RACHIDIENS ET CRANIENS 


Toute coupe longitudinale de ganglion rachidien ou de ses homologues 
crâniens, les ganglions de Gasser, d'Andersch, le ganglion géniculé du 
facial, etc., présente, lorsqu'elle est colorée au carmin ou à l'hématoxyline 
trois régions : 

1° Une enveloppe extérieure, formée de tissu conjonctif et en continuité 
avec le névrilème de la racine postérieure ; 2° une zone épaisse, corticale, 
constituée, surtout, par les corps des cellules ganglionnaires, et 3 un axe 
ou région centrale, occupé principalement par des faisceaux de tubes ner- 
veux parallèles les uns aux autres. 

De ces trois régions, la plus importarte à considérer, tant au point de 
vue de l'ontogénie qu'à celui de la phylogénie, est la zone centrale. Son 
aspect change avec la taille du ganglion et l'espèce animale. Ainsi, chez 
les poissons inférieurs, les cyclostomes, dont les cellules sensitives ganglion- 
naires affectent la forme bipolaire primitive, il n'existe pas de démarcation 
bien nette entre cette zone centrale et la zone périphérique ; toutes deux 
contiennent des corps cellulaires et des paquets de fibres. Mais dès que 
Punipolarité fait son apparition dans les ganglions d'animaux appartenant 
aux classes des batraciens, reptiles, oiseaux et mammifères, la délimitation 
des deux régions se précise : le corps des cellules ganglionnaires s'installe 
à la périphérie, laissant la région centrale du ganglion aux tubes nerveux. 
Chez les vertébrés de faible taille, les corps cellulaires s’amassent d'ordinaire 
sur un côté du ganglion; dans ce cas, les cordons des fibres nerveuses ne 
sont pas strictement axiaux, mais quelque peu excentriques. 

Chez les vertébrés supérieurs, la zone centrale peut offrir deux aspects 
différents. Chez ceux qui possèdent des ganglions de taille réduite, comme 
la grenouille, le lézard, la souris, etc., la région centrale presque totale- 
ment dépourvue de cellules nerveuses se trouve occupée surtout par un 
gros faisceau de tubes à myéline en continuité avec la racine postérieure. 
Mais pour les vertébrés supérieurs à ganglions volumineux, épais, tels que 
homme, le bœuf, le chien, le lapin, etc., la localisation des cellules et des 
tubes n’est pas si exclusive. La masse des corps cellulaires siège bien ici à 
la périphérie et l'axe est bien le lieu de quantités de faisceaux nerveux dis- 
posés en plexus; mais entre ces faisceaux, entre les mailles de leur plexus, 
Sont encore logées, en îlots plus ou moins allongés, des cellules ner- 
MEuSes. 

Voilà pour le point de vue topographique et phylogénique. Quant à 
Nontogénie des cellules ganglionnaires, à la raison d'être de leur unipola- 
rité chez les vertébrés supérieurs, nous avons essayé de nous en expliquer 
Papparition par des lois utilitaires dans la Partie générale de l'ouvrage. 
Nous y disions que l'établissement d'une voie directe, au centre du gan- 
glion pouvait avoir pour résultat d'accroître la rapidité de transmission de 
excitation sensitive venue de l'extérieur. Pour qu'une telle voie plus rapide 
se constitue, il faut de toute nécessité que les corps des cellules émigrent à 


59 


PE JP FOR” 


A TE À 


Les trois ré- 
gions d'un gan- 
glion. 


Importance 
onto et phylo- 
génique de la 
région cen- 
trale. 


Lois écono- 
miques de sa 


formation. 


«a 


422 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


la périphérie du ganglion. Mais celle émigration doit, elle aussi, avoir une 
limite et celle limite pourrait fort bien être imposée par la dépense exces= 
sive en protoplasma conducteur, qu'exigerait une trop grande longueur du 
tronc principal du neurone sensitif. En effet, lorsque le nombre des cellules 
d'un ganglion est petit, l'allongement du tronc principal de chacune des 
cellules n’atteint, lui aussi, que de faibles proportions et il n'y a, par suite, 
aucun inconvénient sérieux à ce que tous les corps des cellules se disposent 
à la périphérie du ganglion. Mais l'inconvénient deviendrait grave et la loi 


F1G. 153.— Coupe longitudinale d'un ganglion rachidien de chat. Méthode de Nissl.. 


A, capsule conjonctive; — B, substance blanche; — C, écorce formée pardes cellules ganglionnaires® 
— D, groupes cellulaires centraux. ‘ 


d'économie de substance protoplasmique se trouverait lésée dans une trop 
grande mesure, si les corps cellulaires abandonnaient complètement Ê 
région centrale aux tubes nerveux, dans les ganglions où les cellules sont 
très abondantes, comme, par exemple, dans les gros ganglions des mam= 
mifères; car, par suite de cette émigration, le tronc principal des cel- 
lules prendrait une trop grande longueur. Entre une dépense excessive 
de protoplasma conducteur et une trop lente transmission des courant 
ou, si l’on aime mieux, entre l'économie de protoplasma et une accélération 
des courants, il semble s'être établi, en ce cas et de par l’évolution, une 


sorte de transaction, un compromis, qui est le suivant : De nombreux ns | 


# 


De” 


À CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 423 


Minéaires de cellules se logent: suivant le grand axe du ganglion, entre les 
faisceaux tubuleux centraux. Les fibres de ces faisceaux, obligées de 
contourner les amas cellulaires, s'allongent il est vrai; mais qu'est-ce que 
cet infime allongement, comparé à l'énorme économie apportée au trajet 
des troncs principaux engendrés par les cellules de ces amas intercalaires ! 


LA CELLULE DES GANGLIONS RACHIDIENS CHEZ LES VERTÉBRÉS SUPÉRIEURS 


Cellule sensitive ordinaire. — Lorsqu'on étudie des coupes de ganglions 
colorées à l'hématoxyline, à la thionine ou par tout autre pigment, on voil 
que le volume des cellules 
offre une grande diversité. 
Certaines sont de taille consi- 
dérable : car leur diamètre 
oscille entre 6 et 12 centièmes 
demillimètre, comme dans les 
ganglions spinaux du chien. 
D'autres, chez le même ani- 
mal, par exemple, sont de di- 
mensions relativement fort ré- 
duites et n'atteignent guère 
plus de 14 à 50 y de diamè- 
tre. Entre ces extrèmes, il 
existe, bien entendu, de nom- 
breux intermédiaires. Toutes 
ces cellules, quelle te, Eu F1G. 154.— Cellule ganglionnaire rachidienne : chat 


leur taille, sont mélées les adulte. Hématoxyline de Delafield avec coloration 
unes aux autres, sans ordre, progressive. 


sans distribution particulière a, capsule ; — b, enveloppe fondamentale de la cellule ; 
ème, sauf) dans cerlains jeun des simuosités du glomérale: — 4, enveloppe ad. 
amas cellulaires qui renfer- ventice du cylindre-axe; — e,noyaux du glomérule. 
ment en nombre prédominant 

des neurones soit de grande, soit de petite laille. Notons que dans les 
ganglions rachidiens, le diamètre de l'expansion principale est proportionnel 
au volume des cellules; il est grand, par suite, pour les neurones à corps 
volumineux et petit pour ceux dont le corps est de faible dimension. 

Dans les coupes fines, la plupart des cellules des ganglions se présentent 
Sous la forme d’une sphère plus ou moins irrégulière; mais il ne manque 
pas de cellules ayant un autre aspect. Il en est, par exemple, de semi-sphé- 
riques, de piriformes et même de semi-lunaires. Parfois le protoplasma, 
contracté à l'intérieur de la capsule, affecte une apparence étoilée. Mais 
celle disposition bien figurée par Ranvier n'a rien que d'arüificiel ; elle est 
due à l’action altérante des réactifs. 

Pour mettre en relief, de façon précise, la forme normale du neurone 
sensilif, il faut, de toute nécessité, recourir à des méthodes qui colorent 


qu nc ER, 7 APS a Se das 7 ré ce 


Forme. 


L'excavation 
alomérulaire. 


Sa conslitu- 
tion, son endo- 
thélium. 


Ils revêtent 
la face interne 
de la capsule 


PE TN CPS PET ES ri cri 
b. + Ÿ L 0 ET 


424 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


intensément le corps cellulaire ; aux méthodes de Golgi et d'Ehrlich, par 
exemple. Dans les préparations imprégnées d’après ces procédés, on 
remarque fréquemment dans la région d'origine de l'expansion principale, 
une excavation, notre excavalion glomérulaire !, ou une facelte plane dont 
le centre ou, peut-être même plus souvent, le contour est le point de départ 
de l'axone. Celte dépression, observée déjà par Retzius et par Lenhossék 
chez la grenouille, est sans doute destinée à loger le glomérule du trone 
cylindre-axile, comme nous le verrons plus loin. On peut voir sur la 
figure 154 la dépression propre aux cellules sensitives ; les noyaux de la. 
capsule sont plus nombreux à son niveau. Celte excavalion apparaît de 
façon encore plus démonstrative dans les figures 156 el 157, où sont repré- 
sentées des portions de préparations effectuées par la méthode d'Ebrlich. 

Capsule péricellulaire (fig. 154, a). — Autour du corps, on apercoil 
une membrane épaisse, d'aspect fibrillaire, parsemée de noyaux aplatis. 
Celle capsule (elle se continuerait, d'après Lenhossék, avec la gaine de 
Henle de l'expansion principale) est un composé de deux couches. 
L'extérieure, vaguement fibrillaire et’quelque peu avide de couleurs aniliques 
acides, telles que fuchsine picrique de V. Gieson, indigo picrique de Cajal, 
est probablement formée de filaments collagènes très fins, disposés en 
plexus irréguliers. L'intérieure, finement granuleuse, est constituée, comme 
l'ont montré Schwalbe?, Lenhossék* et Dogiel, par une rangée de 
corpuscules endothéliaux extrêmement ténus. D'après les observations de 
Lenhossék, le ciment interstitiel de ces cellules endothéliales se colore en 
noir par le nitrate d'argent et dessine, de la sorte, des champs polygonaux 
irréguliers. L'imprégnalion de ce ciment endothélial n'est pas rare non 
plus par le bleu de méthylène ; les limites des cellules apparaissent alors 
intensément colorées. Dans les préparalions effectuées par la méthode 
d'Ebrlich, on observe très souvent encore, comme Dogiel { l’a indiqué, uns, 
élargissement considérable de l’espace cimentaire, sous forme de vacuoles: 
Or ces vacuoles inter-endothéliales, dues à la rétraction du protoplasma 
des cellules qui les bordent, s'exagèrent à mesure de l'exposition de lan 
préparation à l'air ; aussi, ne pouvons-nous les considérer que comme des« 
produits artificiels. | 

Corpuscules satellites. — En outre de l’endothélium, on trouve, à l'inté= 
rieur de la capsule, et la revêtant, certains éléments de nalure énigmatique 
que nous avons signalés 5, il y a quelque temps, dans les ganglions spinaux els 


1. Casa y F. OLoriz, Los ganglios sensitivos craneales de los mamiferos. Reu 
trim. microgr., n° 4, 1897. A | 
2. ScuwaLee, Ueber den Bau der Spinalganglien nebst Bemerkungen über sympa= 
thischen Ganglienzellen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. IV, 1888. 
3. LENuossék, Untersuchungen über die Spinalganglien des Frosches. Arch. fn 
mikrosk. Anat., 1886. 
4. DoGiez; Der Bau der Spinalganglien bei den Säugetieren. Ana. Anzeiger, Bd 
XII, ne 6, 1896. — Zur Frage über den feineren Bau der Spinalganglien bei Säugelieren: 
Internat. Monatschr. f. Anal. u. Physiol., Bd. XIV, Hefte 4 u. 5, 1897. ; 
5. CaAgJAL y F. OLoriz, Voir nole ci-dessus, p. 135. 


de, ISA LT Co ES 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 425 


crâniens. La figure 155 montre leur aspect et leur disposition. De petits 
.corpuscules étoilés ou fusiformes envoient de longues expansions, plus ou 
moins rubanées, autour du proloplasma de la cellule ganglionnaire ; ces 
expansions embrassent dans leur concavité une plus ou moins grande partie 
du corps cellulaire et se terminent sur lui, à son contact intime, par des 
extrémités libres, souvent élargies en volumineuses varicosités. Les cor- 
puscules prennent aussi bien le Golgi que l'Ehrlich. Mais Jeur aspect varie 
un tant soit peu dans les préparations obtenues suivant l'une ou l'autre 
“de ces deux méthodes. Par le bleu de méthylène, les expansions sont 
plus déliées, plus variqueuses, avec, en cerlains 
points, de gros amas cyanophiles (fig.155, B); par 
Je chromate d'argent, les prolongements sont £ 


F 
plus larges, plus plats, moins variqueux, el sou- / 
vent, leurs contours sont anguleux où déchi- ‘+ 
quetés (fig. 159, À). En outre de ces corpus- LES 
cules satellites munis d'expansions longues, il B- 
en existe d’autres qui sont presque Lolalement 
dépourvus d'appendices (fig. 159, b). 

La méthode de Nissl vient prouver, elle aussi, 
l'existence, sous la capsule, de ces cellules iso- 
lées, fusiformes ou étoilées. Dans les prépara- 
tions de ganglions, colorées par ce procédé, on 
parvient à voir, plus particulièrement au niveau 
“les sinuosités du glomérule dont nous allons 


bientôt parler, des noyaux sphériques, autour 
desquels un protoplasma pâle s'étire en deux ou  F16. 155. — Corpuscules sa- 
plusieurs appendices polaires. En certains points, telites appliqués atlaisur 

K face des cellules nerveuses 
on acquiert même la preuve que ces noyaux du ganglion de Gasser. 
sont situés sous l'endothélium et appliqués tout Re Re 
: £ A.cellule ramifiée, imprégnée par 
contre le protoplasma cellulaire. Pour nous, ces la méthode de Golgi ; —B, cel- 
lules ramifiées, colorées par la 


 DOYaux, que Courvoisier ! avait signalés, il ÿ méthode d'Ehrlich Les grands 


nt: re < _ TT ù cercles représentent les con- 
a déjà longtemps, chez la grenouille el qu il RE EL TN 
appelait royaux polaires, ne font point partie de lesquelles les corpuscules sont 


: appliqués avec leur ramure, 
la capsule ; ce sont, tout simplement, des noyaux 


de ces corpuscules fusiformes dont nous par- 

ons et qui se rencontrent précisément, en plus grande abondance, entre 
les anses du glomérule. Les corpuscules péricellulaires que, pour abréger, 
mous nommerons corpuscules ou cellules satellites, se trouvent en grand 


_mombre dans les cellules fenêtrées du ganglion plexiforme du vague. Ils y 


remplissent complètement les espaces laissés libres par les circonvolutions 


du glomérule (fig. 159, C). 
Expansion principale. — Dès 1841, Kôlliker ? découvrait que chez les 


1. Courvorsier,, Ueber die Zellen der Spinalganglien sowie des Sympathicus beim 
Erosche. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. IV, 1868. 

2. Küzuker, Die Selbständigkeit und Unabhängigkeit des sympathischen Nerven- 
Systems. Akad. Progr., Zurich, 1844. 


60 


el envoient 
leurs expan- 
sions sur la 
cellule. 


Historique. 


RS * FT PT. D 7 ” à or Pal , 


426 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


vertébrés supérieurs, batraciens, reptiles, oiseaux et mammifères, les cellules | 
des ganglions rachidiens ne possèdent qu'une seule et unique expansion. 
celle découverte, Ranvier! en ajoula une autre : il démontra, en effets 
qu'après un parcours variable, cette expansion, couverte d'une gaine de 


étranglement, Mais pour Ranvier, un même tube radiculaire pouvait con 
tenir les expansions de plusieurs cellules ganglionnaires ; c'était là une asser 
lion qui fut infirmée par la suite, comme nous allons le voir. 
La soudure de l'expansion de la cellule ganglionnaire à un tube de Ia 
racine postérieure qui ne fut signalée par Ranvier que chez le lapin en ba 
âge, fut retrouvée par Key et Retzius?, chez un grand nombre d’autres. 
verlébrés. Grâce à ses recherches, Retzius * nous apprit encore un autre faile 
anatomique des plus intéressants : c'est que l'expansion principale, uniques | 
de la cellule unipolaire ne donne point naissance à une fibre unique, le 
radiculaire sensitive, mais bien à deux fibres, en se bifurquant, soit en T 
comme l'avait dit Ranvier, soit en Y, d'où production de deux branches se 
condaires, l'une centrale, l'autre périphérique. Cette opinion fut acceptée par 
Ranvier lui-même *, qui abandonna ainsi son hypothè$e de la formation 
d'une fibre radiculaire unique par les expansions de plusieurs cellules gan 
glionnaires. 
Lenhossék *, au cours de ses études sur les ganglions de la grenouille 
eut enfin le mérite de faire remarquer la minceur relative de la branch 
interne de cette bifurcation et parvint même à suivre cette branche jus 
que près de la moelle épinière. Mais la démonstration parfaite du trajet des. 
deux branches de cette bifurcation n'a été faite pour la première fois qu 
par nous, grâce à l'emploi de moelles embryonnaires d'oiseaux el d 
mammifères. Ce n'est, en effet, que dans les préparations de ganglion 
embryonnaires, traités par la méthode de Golgi, qu'il est possible de suivre 
l'expansion interne dans son entier, c'est-à-dire depuis son origine jusqu 
sa bifurcation dans la moelle. La découverte de ce fait montre, soit dit en 
passant, ce qu'avait de génial, malgré son caractère hypothétique, l'assertio 2 
de Ranvier lorsqu'il affirmait, il y a longtemps déjà, que cette branche 
interne pénètre dans la moelle. 1 
Glomérule initial de l'expansion principale. — Lorsque dans les préparae 


1. Raxvier, Des tubes nerveux en T et de leurs relations avec les cellules gan- 


glionnaires. C. R. de l'Acad. d. Sciences, vol. LXXXI, 1875. { 
2. A. Key u. Rerzius, Studien in der Anatomie des Nervensystems und Bindegewe= 


bes. 2 Hälfte, 1 Abtheil., Stockholm, 1876. ï 
3. Rerzus, Untersuchungen über die Nervenzellen der cerebrospinalen Gans 
glien, etc. Arch. f. Anaf. u. Physiol. Anat. Abtheil., 1880. ; 
4. RANVIER, Sur les ganglions cérébro-spinaux. C. R. de l'Acad. d. Sciences, ol: 
XCV, 1882. 
5. LENHOSSÉK, Untersuchungen über die Spinalganglien des Frosches. Arch f 
mikrosk. Anal., Bd. XXXI, 1888. 
6. CAJAL, Sur l'origine et les ramifications des fibres nerveuses de la moelle em 
bryonnaire. Anal. Anzeiger, Bd. V, n° 3, 1890. — Pequeñas comunicaciones anatomicas 
sobre la existencia de terminaciones nerviosas pericelulares en los ganglios nerviosos 
raquidianos. 20 de diciembre de 1890, Barcelona. 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 427 


tions provenant d'embryons d'oiseaux ou de mammifères et imprégnées au 
chromate d'argent on examine l’expansion principale d’une cellule de gan- 
glion, on la voit naître, sans trace de disposition spéciale, d'un cône qui pro- 
longe le corps cellulaire. Les seules particularités, et elles méritent à peine Aspectdi- 
ce nom, que présente cette expansion, sont des flexuosités le long de son "f'® der 


: à o gine du cylin- 
traiet, après sa naissance, quand elle serpente entre les corps des autres 4 
] 


née-axmes = 
cellules. Ce n'est là, d’ailleurs, qu'un simple phénomène d'adaptation topo: LS Fr 
graphique. niques. 
Mais lorsque l'examen est praliqué non plus sur des préparations au 
Golgi, mais sur des préparations au bleu d'Ehrlich (fig. 157), ou au nitrate 
d'argent réduit (fig. 156), alors apparaît dans la portion initiale de l’expan- 
sion, à l'intérieur même de la capsule, une sorte de peloton nerveux com. 


FiG. 156. — Cellules sensitives de l'homme. Méthode du nitrate d'argent réduit. 


À, cellule du ganglion plexiforme; — B, C, D, cellules des ganglions rachidiens; — «, cylindre- 
axe à circonvolution fermée; — b, d, glomérules formés par le pelotonnement de l'axone. 


pliqué ; ce peloton, que nous allons étudier plus en détail, nous l'avons dé- 
nommé, par analogie avec le glomérule d'un certain nombre de glandes, 
glomérule initial. 


En réalité, ce glomérule n'est pas nouveau dans la science. A diverses Historique. 
époques déjà, on trouve dans les auteurs des descriptions plus où moins 
complètes, qui le désignent suffisamment pour qu'on puisse le reconnaitre. 
Ainsi, Ranvier soupçonne partiellement l'existence et la configuration de cet 
organite. Avec Retzius surtout, qui décrit dans certaines cellules de la 
grenouille une spirale initiale enfoncée dans une masse pour ainsi dire 
granuleuse et riche en noyaux, la méprise n'est plus possible. De même, la 
portion de protoplasma, appelée par Rawitz portion polaire et considérée par 
Lenhossék, sous le nom de plaque polaire, comme un amas de corpuseules 
entassés dans la fossette d’origine de l’axone, répond indubitablement au 
glomérule initial. Si ces auteurs n'ont pu s'en faire une idée plus précise et le 
reconnaître comme tel, la faute en est à l’imperfection des méthodes qu'ils 
avaient employées. Enfin, Dogiel, en utilisant le bleu de méthylène, réussit à 


428 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


en donner une description circonstanciée, et c'est à lui que revient l'honneur 
d'avoir définitivement éclairci ce point. 4 

Le glomérule initial de la cellule ganglionnaire est une formation tardive. 
Il fait complètement défaut chez les mammifères nouveau-nés, du moins che: 
ceux de petite taille. Il est nécessaire, chez le chien et le chat, d'attendre l’âge 
de huit jours pour le voir se dessiner sous la forme d’une ou deux anses 
simples ; et c'est seulement après le premier mois, qu'on peut être assuré de 
son développement parfait. 


FiG. 157. — Divers types de cellules du ganglion de Gasser du chat. Méthode 


d'Ebrlich avec fixateur mixte. 


A, cellule à glomérule condensé et enchevêlré; — B, cellule à glomérule diffus ; —C, grande cellule 
à glomérule polaire ; — E, cellule dont le cylindre- -axe décrit un arc de cercle à sa sorlie dur 
elomérule ; —E,F, cellules de taille moyenne, avee glomérule simple ; — H, cellule dépourvue 
de glomérule ; — ec, début du manchon de myéline. 


L'étendue et la complication de ce glomérule sont, à quelques variantes 
près, fonction du volume de la cellule à qui il appartient. C'est ce que prouve 
une étude comparative de cet organe dans des cellules de différentes tailles: 
Ainsi que l’on peut s'en convaincre par les détails, £, F, G, de la figure 157; 
les glomérules simples, de taille réduite, sont le propre des cellules 
ganglionnaires moyennes ou petites, tandis que les glomérules compliqués 
se rencontrent dans les cellules de grande laille. sd 

Les dispositions affectées par les glomérules sont vraiment trop diverses 
pour pouvoir être ramenées à un type morphologique unique.On peut, à la 


ÈS D Li en 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 429 


rigueur, reconnaître dans toutes ces variétés deux formes principales: la pre- 
mière est celle du glomérule contracté, circonscrit, logé dans la fosselte 
d'origine de l’axone el ne la dépassant pas, tel, F, de la figure 157; la se- 
conde serait le glomérule lâche ou diffus, étendant ses pointes et ses zigzags 
capricieux sur la moitié ou plus de la moitié de la surface du protoplasma 
cellulaire ; tel, a, de la même figure. C'est principalement dans les grandes 
cellules du ganglion de Gasser que cette forme diffuse abonde. Nombre de 
transilions, cela va sans dire, relient ces deux Lypes extrèmes. L'on peul 
même voir des glomérules qui participent des deux formes ; ils sont d'abord 
contractés, avec des anses tassées dans la fossette radicale de l’axone ; ils 
se développent ensuite, embrassent dans leurs circonvolutions une grande 
partie de la cellule et après ces longs détours viennent sortir de la capsule 
à peu de distance de la fossette ou pôle radical. D, de la figure 157, en est un 
exemple. 

Le glomérule, prétend Dogiel, est formé d'une spirale. Cela n'est pas 
très exact. Il ne faut voir en effet, dans le glomérule, qu'un pelotonnement 
irrégulier, en tout comparable à celui de l'extrémité profonde des glandes 
sudoripares, où l’on voit parfois des Lours de spires, mais où l’on rencontre 
aussi et plus souvent des zigzags, des ondulations de grande étendue, 
orientées dans toutes les directions possibles de l'espace. 

Dogiel affirme encore que le glomérule manque quelquefois de myéline ; 
celle-ci ne commencerait que lorsque la fibre est sortie de la capsule. Il 
affirme que d’autres fois ce même glomérule est enveloppé d’un manchon 
médullaire, même avant de quitter l'espace intracapsulaire, où il est logé. 
Nous avons soumis à un examen minutieux plus de cinq cents glomérules 
parfaitement colorés dans leur ensemble, et, à notre lour, nous pouvons 
affirmer que, toujours, la gaine médullaire commence seulement en dehors 
de la capsule et à une distance plus où moins grande de celle-ci. Ce fait, 
comme nous le verrons bientôt, a une certaine importance. 

Si, au lieu de considérer le glomérule en soi et dans une espèce animale 
déterminée ou encore dans ses généralités, comme nous l'avons fait jus- 
qu'ici, nous l'étudions dans la série des animaux qui en sont pourvus, 
nous voyons alors ses dimensions el sa complexité varier dans de grandes 
proportions. Ne sortons même pas de la classe des mammifères, el déjà 
nous apprendrons que le glomérule, très étendu chez le chien et le chat, est 
petit, pauvre en boucles chez la souris et le lapin. Quant à Fhomme adulle, 
chez qui ni la méthode de Golgi, ni celle d'Ehrlich ne sont applicables, sen 
glomérule, imprégné par notre technique du nitrate d'argent réduit, se 
montre sous différents aspects. Sa forme la plus commune est celle d'un 
peloton péricellulaire (fig. 156, B), où le cylindre-axe, aussilôl après son 
émergence, décrit des circonvolutions autour du corps et l'entoure comme 
d’un nid de filaments très enchevétrés. 

Une fois hors de la capsule, el nantie, ainsi que nous venons de le dire, 
de sa gaine myélinique, l'expansion des cellules unipolaires des ganglions 
suit un trajet d'abord flexueux, puis presque rectiligne, el après un nombre 
variable d'élranglements, un, deux ou trois tout au plus, après un parcours 


Le glomé- 
ruleest tou- 
jours dépour- 
vu de manchon 
de myéline. 


Le glomérule 
dans la série 
des vertébrés. 


Trajet ulté- 
rieur de l'ex- 
pansion prin- 
cipale ; son 


mode de bifur- 
cation. 


430 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


plus où moins long, mais, en réalité, loujours bref, elle se divise soit en T, 
soil en Y largement ouvert. De cette division résultent deux branches: 
l'interne, généralement la plus fine, se porte vers la moelle ; l’externe, 
la plus grosse, pénètre dans les nerfs correspondants. 

Ce n’est point un caractère spécial aux ganglions rachidiens, que cette 
minceur plus grande de la branche interne ou centrale. Le même fait s’ob- 
serve tout aussi bien dans le ganglion de Gasser et dans le ganglion plexi- 


eo ———— 


F1G. 158. — Cellules du plexus gangliforme du vague ; chat adulte. Méthode 
d'Ebrlich-Dogiel avec fixateur mixte. 


A, cellules avec fossette ou dépression polaire et glomérule circonscrit ; — C, D, cellules de di- 
mension moyenne avec petit glomérule polaire ; — E, F, petiles cellules sans glomérule. 


forme du pneumogastrique. Cependant, ilne faudrait pas faire de cette min- | 
ceur relative une loi immuable pour la branche interne. Celle-ci n’est pas 
nécessairement, toujours plus mince que l’externe. Il y a des exceptions: 
Et il peut se faire, Van Gehuchten l'a fait observer, que les deux branches | 
soient de diamètre égal, et mème, que la plus mince soit, au contraire, la i 
branche externe !. 


1. VAN GEHUCHTEN, Nouvelles recherches sur les ganglions cérébro-spinaux. La. 
Cellule, t. VIT, fase. 2, 1892. — Contribution à l'étude des ganglions cérébro-spinaux. 
Bullet. de l'Acad. d. Sciences de Belgique, août, 1892. ; 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 431 


L'angle sous lequel, dans la bifurcation en T ou en Y, branche centrale 
et branche périphérique se séparent, est d'ordinaire droit ou obtus. Après 
quoi, chacune d'elles tire de son côté, en ligne droite, dans l’un quelconque 
des divers faisceaux du centre du ganglion. Là, aussi, pourtant, rien 
d'absolu. Et nombre de fois, en particulier dans le ganglion de Gasser, les 
deux fibres secondaires, après séparation, marchent un certain temps côte 
à côte, parallèlement ou en divergeant à peine, puis, définitivement, elles 
prennent des directions opposées et rentrent dès lors dans le cas ordinaire. 

Pour en finir avec les détails relatifs à l'expansion principale de la cel- 
lule ganglionnaire, ajoutons que par la méthode d'Ehrlich on découvre, au 
point de sa bifurcation, un épaississement triangulaire, homogène ou fine- 
ment granuleux, tandis que par la coloration à l'hématoxyline on pourrait, 
Suivant Lugaro, voir les trabécules du spongioplasma du tronc unique se 
diviser en deux faisceaux qui pénètrent dans chacune des deux branches de 
bifurcation. Nous avons déjà eu, dans la Partie générale, l'occasion d'exposer 


la manière de voir de Lugaro et de donner notre opinion à son sujet. 


Variétés de la cellule sensitive. — La description qui précède s'ap- 
plique à la plus grande partie des cellules que renferment les ganglions 
rachidiens et crâniens. Mais, comme toujours, en anatomie et aussi ailleurs, 
il ny a point de règle fixe, et bien qu'elles soient assez rares, il existe 
pour les cellules sensitives des ganglions certaines variantes, qu'il importe 
de connaître. 

Grandes cellules dépourvues de glomérule. — On trouve parfois dans les 
ganglions crâniens de l'homme et des grands mammifères, des cellules qui, 
par la taille, ne diffèrent point des cellules ordinaires, mais ne possèdent 
pas de glomérule. Dans ces éléments l'espace sous-capsulaire ne renferme 
qu'un très petit nombre de corps satellites (fig. 199, B) ?. 

Cellules unipolaires de petite taille. — L'attention à été attirée par 
Relzius sur certains petits corpuscules des ganglions rachidiens, dont 
l'expansion principale ainsi que les branches secondaires manqueraient de 
myéline. Dans ces éléments, la division en T produirait d'ordinaire des fibres- 
filles, interne et externe, de même épaisseur. Dogiel, qui a réussi également 
à teindre ces cellules par la méthode d'Ehrlich, en fait une description sem- 
blable et les donne comme des éléments piriformes, prenant le bleu avec 
intensité et dépourvus du glomérule initial. Ces corpuscules existent, en 
effet. On peut en voir des échantillons, en /2, sur la figure 157, en E, F, sur la 
figure 158 et, en À, sur la figure 159. Ils présentent un corps pyramidal ou 
piriforme, pour lequel le bleu possède une très grande affinité, comme lin- 
diquent les teintes’ relatives. Leur expansion principale se dégage d'une 
éminence conique ; elle ne décrit que de légères inflexions el se poursuit en 
une fibre variqueuse souvent bifurquée. Le lieu de cette bifurcation est ei 
plus rapproché de la cellule-mère que dans les cellules unipolaires com- 


1. S. R. Cayaz, Die Struktur der sensiblen Ganglien, etc. Ergebnisse d. Anal. u. Enlt- 
wickelungsgeschichte, v. Fr. Merkel u. R. Bonnel, Bd. XVI, 1906. 


BE. 


Aspecl de la 
bifurcalion. 


Leur expan- 
sionprineipale 
elles branches 
marqueraient 
de myéline. 


Leur exis- 
lence problé- 
maltique. 


432 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


dc 


munes. Enfin, comme le disent les auteurs précités, tronc principal et ; 
branches secondaires manquent, semble-t-il, de myéline. $ 
Cellules à cylindre-axe court ou de Dogiel. — En outre des types dem 
cellules unipolaires que nous venons de décrire,on trouverait, d'après Dogiel, 
dans tous les ganglions spinaux, d’autres cellules unipolaires, en nombre 
restreint, il est vrai. Elles constilueraient le type second de Dogiel, carae- 
térisé par une manière d’êlre Loute spéciale de l'expansion principale. Cette 
dernière, recouverte d’ailleurs d'une enveloppe myélinique, au lieu de se par-" 
tager, comme à l'ordinaire, en deux branches, l'une centrale, l'autre péri 
phérique, se diviserailt un nombre considérable de fois et se résoudrait ainsi 
en une mullitude de branchilles; toutes seraient deslinées à ne pas sortir du 


\ 


ee En, 


F1G. 159. — Cellules sans glomérule du ganglion plexiforme de l’homme. 
Méthode du nitrate d'argent réduit. 
A, petite cellule ganglionnaire ; — B, grande cellule ganglionnaire; — C, autre grande cellule, 
dont le protoplasma présente des fenestrations en anses, ce, d; — a, cellule endothéliale de 


la capsule; — b, corpuscule satellite, 


ganglion et se continueraient, selon toute probabilité, par certaines arbork 
sations nerveuses qu'on voit ramper autour du corps des cellules unipo- 
laires communes, qui forment le type premier de Dogiel. Eh bien! malgrés 
de nombreuses tentatives de coloration exécutées avec la collaboration de 
notre ami Oloriz, au moyen du bleu de méthylène d'Ehrlich, il nous a été 
impossible de voir la moindre trace des corpuscules signalés par Dogiel. Nous 
n'avons pas été plus heureux avec la méthode de Golgi ; elle, non plus, ne 
les imprègne jamais, ni chez les oiseaux, ni chez les mammifères. Si 
Dogiel ne s’en est pas laissé imposer par les apparences, en prenant, erroné 
ment, des tubes d'origine, de nature sympathique, pour des ramifica-= 
Uüons multiples, nées de cellules spéciales, il faut admettre avec nous que ces 
cellules doivent être d'une rareté extrème et qu'elles manquent peut-être en 


bien des ganglions. 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 433 


Cellules unipolaires, pourvues d'appendices dendritiques extracapsulaires 
4 de l'expansion ordinaire bifurquée. — On a signalé de divers côtés, dans 
es ganglions, des cellules d'un type pour ainsi dire étranger ; leur corps ou 
eur expansion principale donne naissance à quelques appendices dendri- 
iques, peu étendus et terminés librement. Disse ! a vu ce genre de cellules 
hez la grenouille et Lenhossék? chez l'embryon de poulet. Quant à 
pirlas * et Dogiel {, ils les ont aperçues chez les mammifères. Nous les 
wions observées, nous aussi, et depuis longtemps, chez l'embryon de 
joulet. Mais la brièveté des dendrites, l'extrème rareté de leurs ramifica- 


ions, leur apparition exclusive, en outre, chez des embryons relative- 


| 
| 


FiG. 160. — Cellules d'un ganglion rachidien: fœtus de chat presque à terme. 
Méthode de Golgi. 


À, B, C, lypes ordinaires, unipolaires ; — D, type pelit; —E, F, G, lypes pourvus de dendrites, 


nent peu avancés en âge, tout cela nous avait induit à regarder ces appen- 
lices comme des dispositions aberrantes, lransitoires, appelées à disparaître 
ane fois le développement achevé, Nous avions donc méconnu la réalité 
les corpuscules unipolaires à dendrites, dans les ganglions. Mais aujour- 
Vhui, la méprise n'est plus possible. Nous avons, en effet, coloré ces 
‘ellules par le bleu de méthylène chez le chat adulle et par la méthode de 


| 

) 1: Disse, Ueber die Spinalganglien der Amphibien. Verhandl. d. VII Versamml. d. 
(nat. Gesellsch. Anat. Anzeiger. Suppl. zum Jahrg. 1893. 

} 2. LeENHossék, Zur Kenntniss der Spinalganglien. Beiträge z. Histologie d. Nerven- 
\yStems u. Sinnesorgane, 1894. 

3. SPiRLAS, Zur Kenntniss der Spinalganglien der Säugethiere. Anal. Anzeiger, Bd. 
\II, n° 21, 1894. 

| 4 DocrEz, Anal. Anzeiger, Bd. XII, n° 6, 1896 et {nlernal. Monalschr. f. Anal. u. 
MAysiol., Bd. XIV, Heft. 4 u. 5, 1897. 


1 61 


Historique. 


Leur aspect. 


Leurs den- 
driles ne se- 
raient peult- 
élre que des 
formes jeunes 
d'appendices à 
boule. 


Historique. 


Rd ON 


434 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Golgi chez le fœtus de chat presque à terme. Nous les avons aussi impré 
gnées chez l'homme et chez d'autres vertébrés par notre méthode au nitra 
d'argent réduit. Nous rectifions donc notre première manière de voir et 
nous nous associons entièrement à l'opinion de Lenhossék. Pour lui 
ces éléments seraient des corpuscules unipolaires ordinaires, qui, pou 
augmenter la surface collectrice'de leur corps, seraient pourvus de quelques 
appendices protoplasmiques plus ou moins rameux, en connexion peus 
être, suivant la loi générale, avec des fibrilles nerveuses terminales. 
La figure 160 présente trois corpuscules de cette espèce. Ces éléments 
possèdent, on le voit, un tronc principal, divisé comme celui des unipolaires 
ordinaires en une branche centrale fine et une branche périphérique 
épaisse. Mais le corps, au lieu de ne donner naissance qu'à cette seule 
expansion, irradie en outre, soit une, soit deux, soit trois ou même un plus 
grand nombre d'expansions; ces appendices sont de nature dendritiquen 
courts, indivis parfois, comme c’est le cas, en 
F, franchement ramifiés d'autres fois, ainsi quê 
le montrent les cellules £ et G. Si on veut biem 
considérer avec quelque attention les dendritess 
de ces deux dernières cellules, on sera frapp 
d'un détail intéressant que les préparations at 1 
bleu d'Ebrlich nous ont aussi donné l'occasion 
d'observer; l’une de ces expansions se décom: ; 
pose en un bouquet de fibres variqueuses qu L 
prises isolément, forment des ares, mais qui, 
ensemble, constituent des poches ou des nids” 


disposés autour d'un corpuscule voisin. 


FiG. 161.— Cellule du ganglion Cellules unipolaires munies de dendriles sous 
du vague chez l'homme. Mé-  capsulaires. — Nous avons aussi observé chez 
thode du nitrate d'argent ré- ; à : , 5 : L 
ee . PA l'homme, grâce à notre méthode du nitraté 
Le . = 

: k d'argent réduit, des cellules ganglionnaires 

a, cylindre-axe; — b, dendrites = 3 7 Ni 

terminées en massue. sensilives, munies de dendrites sous-caps 


points, leur corps émet des prolongements épais, relativement courts 
terminés sous la capsule par un renflement ; on voit aussi que de nombreux 
COLRÉ satellites sont FRS entre ces ee dont la QE l'épais 


bien considéré, ces appendices pourraient n’êlre que des formes jeunes des. 
prolongements à boules, dont nous allons parler. 

Cellules unipolaires, munies d'appendices lerminés par des excroissances 
ou des boules. — Dans les types de cellules unipolaires que nous venons de 
décrire, les dendrites sortent de la capsule et vont, nous le supposons dun 
moins, se mettre au contact de fibrilles nerveuses éloignées. Mais d'après. 
Huber !, il existerait aussi des cellules unipolaires dont les dendrites, issues 
du corps cellulaire, ne sortent pas de la capsule et s'y terminent en,se 


1. Huger, The spinal ganglia of Amphibians. Anat. Anzeiger, Bd. XII, 1896. 


Per b isa ME Do ass 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 435 


mettant peut-être en rapport avec les arborisations péricellulaires qu'Ebr- 
lich, nous et Dogiel avons décrites. Ces dendrites mises en évidence par 
Huber, chez une grenouille américaine, Rana catesbiana, Shaw, à l'aide du 
bleu de méthylène, procéderaient de la portion initiale el intracapsulaire 
de l'expansion principale ; elles envelopperaient parfois celle-ci de tours de 
Spires, se subdiviseraient ensuite modérément et s’achèveraient par des 
varicosités volumineuses, aplaties el discoïdes, situées soil à la surface du 
corps, soit entre les cellules de la plaque polaire. 

Huber fut longtemps le seul qui eût vu ce genre de cellules et l'on com- 
mençait même à oublier son observation, lorsqu'en nous servant de la 
méthode du nitrale d'argent réduit nous eûmes la surprise d'apercevoir un 
grand nombre de ces corpuscules, diversement disposés, dans les ganglions 
nerveux des grands mammifères et de l'homme !. Ils ne manquent jamais 
entièrement dans les ganglions rachi- 
diens et crâniens du cheval, de l'âne, 
du chien, du porc, du mouton, elc., 
adultes et bien portants. Mais, où on 
les rencontre le plus abondamment, c'est 
chez l'homme âgé, en particulier dans le 
ganglion plexiforme du vague. Nageotte ? 
les a aussi observés chez l’homme, mais 
dans les ganglions spinaux des labé- 
tiques. 

Ces neurones singuliers affectent, chez 
les mammifères, différentes dispositions  Fié. 162. — Cellule d'un ganglion ra- 


qui permettent de les classer sous plu- chidien; homme âgé. Méthode du 
rs types nitrate d'argent réduit. 


Deux expansions dendritiques filiformes et 
a) Type de Huber ou à dendrites nées sur Re ee eo tre 48 Ce 
laxone. — Dans cette forme, à laquelle dre-axe. 
nous attribuons le nom du savant qui a 
découvert les cellules dont il est question ici, le cylindre-axe est pourvu d'un 
glomérule, d'ordinaire peu développé ; de son trajet partent un, deux ou plu- 
sieurs rameaux très fins; ceux-ci s'épaississent graduellement et se terminent 
par des masses sphériques ou olivaires, de dimension variable (fig. 162, b). Une 
enveloppe spéciale couvre ces massues, toujours logées sous la capsule générale 
de la cellule sensitive. Parfois les rameaux se divisent ; ils se terminent alors 
par plusieurs boules. D'autres fois, la terminaison a lieu par une sorte de 
renflement olivaire ou fusiforme. 

b) Type à dendrites nées sur le corps cellulaire. — Dans cette forme, les ex- 
pansions protoplasmiques naissent directement sur le corps de la cellule et se 
terminent en dehors de la capsule, parfois très loin, dans l'épaisseur des pa- 
quets de fibres nerveuses de passage. La boule finale, de volume variable, est 
recouverte par une espèce de capsule formée d’une ou plusieurs rangées de 
noyaux. Dans certains cas, les expansions se bifurquent et donnent ainsi lieu à 
un groupe de boules terminales. Citons encore une variante de ce type dans 


1. Casa, Mecanismo delaregeneraciôn de los nervios. Trab.d.Lab.d. Invest. biol., 1905. 
2. NAGEOTTE, Vouvelle Iconographie de la Salpétrière, n° 3, mai-juin, 1906. 


Lesdivers 
types. 


Signification 
el rôle des ap- 
pendices à 
boule. 


Opinions de 
Cajal. 


Opinion de 
Nageolle ; ré- 
généralion col- 
latérale. 


2 LC 


436 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 4 


laquelle les appendices issus du corps cellulaire se terminent sous la capsulé 
assez souvent par des boules si volumineuses que le corps du neurone d’origine 
en est déformé, 

c) Types mirles, — Nous trouvons sur les cellulles mixtes des expansions 
émanant du cylindre-axe et du corps cellulaire, expansions qui se terminent: 
dans et hors de la capsule (fig. 163). 

On rencontre aussi des neurones qui, en outre des fines expansions terminées. 
par des boules, possèdent les gros prolongements dont nous avons signalé 
l'existence sur les cellules munies de dendrites sous-capsulaires. Ce fait laisse= 
rait supposer que les soi-disant dendrites des neurones sensitifs constituent 
peut-être une phase de la formation des 
appendices à boules, quelque chose comme 
leur début, 

La découverte que Nageolte a faite, chez. 
l'homme malade, d’une quantité considé— 
rable de cellules pourvues d'appendices. 
sphérulés à leur extrémité, cellules pp 
tenant à tous les types que nous avons dé- 
crits chez l'homme et les animaux en etai 
de santé, soulève un problème de solutioli | 
difficile. Nous avions cru, tout d'abord, 
que ces dispositions cellulaires étaient nor- 
males et fixes, tout en admettant cepen | 
dant qu'elles pouvaient se multiplier ave 
l'âge, puisque le vieillard les présente en 
plus grande abondance. Nous avions éga- 
lement pensé qu'elles avaient une ac= 
tion physiologique déterminée, qu'elles. , 
jouaient, peut-être, un rôle dans la ciness, | 

thésieintraganglionnaire ouintra- -nerveuse, 
On y voit partir du corps cellulaire et 

du cylindre-axe des appendices fi- leurs boules encapsulées, si semblables aux 

formes terminés par une boule. appareils sensilifs terminaux, pouvant fonc \ 

tionner comme des organes récepteurs spé= 
cifiques. Plusieurs faits nous portent maintenant à admettre que les cellules à" 
boules sont des neurones en phase de création physiologique de fibres ner 
veuses. C'est, d’une part, l'absence totale de ces boules chez les animaux 
jeunes, etc; c’est, d'autre part, l'observation de Nageolte et celle que nous: 
même avons faite de boules semblables, sur les nerfs en voie de régénération# 
et sur les centres nerveux, atteints de lésions infectieuses ou traumatiques & 
cervelet de chiens affectés de la maladie spéciale des jeunes chiens, moelle 
épinière blessée, etc. 

Pour Nageotte, les appendices à boules Srnnio une signification toute. 
différente : ils constitueraient un processus de régénération, à laquelle il donnele 
nom de collatérale, parce qu'elle se produit non dans l'extrémité terminale 
du cylindre-axe, mais sur les branches de ce dernier ou encore sur le corps 
même de la cellule. Cette régénération serait essentiellement physiologique eb 
déterminée, d'après cet histologiste, par la destruction, même à l'état normal, 
d'un grand nombre de fibres nerveuses, comme le prouvent les préparations 


FiG. 163. — Cellule d'un ganglion ra- 
chidien de l’âne. Méthode du nitrate 
d'argent réduit. 


j 
4 
{ 


1. CAJAL, Loc. cit. 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 437 


traitées par la méthode de Marchi. Le processus de régénération par appendi- 
ces à extrémité sphérulée s'exagérerait dans le tabes et autres lésions, sim- 
plement parce que ces affections s'accompagnent d’une désorganisation des 
cylindres-axes sur une grande échelle {. Nous accepterions volontiers cette 
explication, s'il était parfaitement äémontré que les cellules, qui sont le 
siège du processus de régénération, supposé par Nageolte, ont précisément leur 
cylindre-axe détruit ou, pour le moins, lésé. Jusqu'à présent, toutes nos prépa- 
rations nous ont montré non seulement que l'axone principal de ces corpus- 
cules persiste, mais que sa forme el sa structure paraissent tout à fait intactes. 
Ainsi, il est difficile pour l'instant de décider de la nature et du rôle des 


FiG. 164. — Ganglion plexiforme du chien adulte. Méthode du nitrate d'argent réduit. 
Microphotographie composite. 


= 


A, une cellule fenêtrée; — a, son axone, 


<ellules à expansions sphérulées. L'anatomie pathologique expérimentale nous 
aidera, sans doute, puissamment à élucider cette question. 

Quoi qu'il en soit, l'existence de ces cellules, dont l'intérêt pour la biologie 
-du système nerveux est considérable, nous apprend que tout protoplasma ner- 
veux possède la propriété de produire de nouvelles fibres nerveuses, et cela, 
sans le concours direct des cellules de la névroglie ou des corpuscules de 
Schwann. 


Cellules fenétrées. — Nous avons donné ce nom à des neurones tout à 


1. NAGEOTTE, Loc. cit. 


h.. 


Leur aspect 
chez divers 
mammifères. 


438 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


fait singuliers, mais très fréquents dans le ganglion plexiforme du vague, 
entre autres chez le bœuf, le chien, le cheval et le chat adultes.’ Ils existent, 
par contre, en moins grand nombre dans les ganglions spinaux, et y man- 
quent mème parfois, sauf chez l'âne, le cheval, le mouton, etc., chez qui, 
ils sont, au contraire, fort abondants. Ces neurones sont remarquables par 
les grandes fenestralions que leur protoplasma présente dans la région d'émer- 
gence de l'expansion principale !. 
Ces ouvertures, qui traversent le 
protoplasma de part en part et lui 
donnent ? une apparence grillagée, 
sont délimilées par des cordons ou 
bandelettes, continues entre elles 
-et attachées au corps cellulaire 
comme au cylindre-axe. La dispo- 
sition des fenestrations et des ban- 
delettes varie suivant les cellules 
et, surtout, suivant l'espèce ani- 
male. 

Chez l'homme, par exemple, les 
cordons dendritiques sont ordinai- 
rement peu abondants et se présen- 
lent souvent sous forme d’anses, 
comme on peut le constater, en D, 
E, F, sur la figure 167. 

Chez le chien, dans le ganglion 
plexiforme par exemple, les bande- 
leltes protoplasmiques sont épais- 
ses, relativement courtes et con- 
vergent souvent vers l'axone ; d’au- 
tres, cependant, vont simplement 


se souder à une partie du corps” 


; *ellulaire (fig. 164, À). 
F1G.165. — Cellules fenêtrées des ganglions > ne de ) 
rachidiens du mouton. Méthode du nitrate Chez le bœuf, l'âne et le cheval, 


d'argent réduit. on trouve habituellement des cor- 


A, cellule où l'appareil fenêtré est presque indé- dons, minces, longs et très con- 


pendant de l'axone, — B, autre cellule où cet = = ve ñ - 
appareil s'unit au cylindre-axe — e, cylindre- tournés. Les grandes circonvolu 
axe. tions, qu'ils décrivent sous la cap= 


sule, jointes aux dimensions consi- 

dérables de la cellule, les rendent difficiles à observer sur tout leur parcours 
(fig. 166). 

La disposition de ces cordons ou colonnes protoplasmiques est très intés 

ressante chez le mouton. Ils partent fréquemment du cylindre-axe, puis 


1. CayaL, Los ganglios y plexos nerviosos del intestino con pequeñas adiciones 4 
nuestros trabajos sobre la médula y gran simpâätico. Noviembre, 1893. 

2. S. R. Casaz, Tipos celulares de los ganglios sensitivos del hombre y mami- 
feros. Trab. del Lab. de Inv. biol., t. IV, 1906. 


ONE RE 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 439 


se ramifient et s'anastomosent de facon compliquée, au point d'envelopper 
dans leurs tours et détours une portion assez considérable de la cellule ; 
ils finissent néanmoins par s'y souder et s’y incorporer. En outre de ces 
cordons nés sur le cylindre-axe, on en observe d’autres, également en anses, 
qui émanent du corps cellulaire et y retournent après un trajet sinueux 
ét plus ou moins long (figs. 164 et 165, À). 

Entre ces différents cordons, on trouve inclus de nombreux corpuscules 
satellites, d'apparence polyédrique et pourvus d'un petit noyau, pauvre en 
chromatine. Nous ne connaissons pas, en effet, la forme véritable de ces 
corps, le nitrate d'argent réduit étant inaple à colorer leur proloplasma. 
L'analogie nous autorise cepen- 
dant à penser qu'ils sont étoilés 
ou fusiformes, comme ceux que 
lon observe dans les cellules 
sensitives des ganglions rachi- 
diens. 

Quelle est, au point de vue 
morphologique, la signification 


Le grillage 
protoplasmi- 
d ] : ER ee que jouerail le 

es cordons protoplasmiques des rôle du glOMl 
cellules fenêtrées ? Celle du glo- be Varrall 
mérule initial du cylindre-axe, 
selon toute probabilité. Ce qui 
nous porte à émettre cette opi- 


nion, c'est précisément l'absence 


presque constante de glomérule 
dans les neurones fenêtrés et le 


défaut de grillage dans toutes les FiG. 166. — Cellule fenêtrée d'un ganglion ra- 
È chidien ; âne adulte. Méthode du nitrate d’ar- 


AT GG else 
cellules nerveuses glomérulées. entredtit 


Quant à leur fonction, les cor- : 
a, anses arastomotiques ; —b, cylindre-axe sur lequel 

dons ont apparemment pour but on aperçoit un fendillement. 

d'augmenter la surface de ré- 

ceplion des courants amenés par le plexus nerveux péricellulaire; nous 

verrons bientôt que c’est vraisemblablement aussi le rôle joué par le pelo- 

tonnement initial du cylindre-axe. 


Avant de quitter cette question des cellules sensitives fenètrées, nous tenons Historique. 
à signaler qu’elles ont été entrevues, de facon très incorrecte, il est vrai, par 
Hans Daae, il y a déjà plusieurs années !. Après examen de préparations trai- 
tées par l'acide osmique, puis dissociées dans la glycérine acétique, cet auteur 
affirma que les cellules des ganglions rachidiens du cheval présentent une 
disposition curieuse et particulière, consistant en ce que le cylindre-axe nait, 
à la fois, par plusieurs racines myélinisées, de divers points du corps cellu- 
laire. Personne n’attacha d'importance à cette affirmation, tant à cause du 
peu de précision des figures que de l'infidélité de la technique ‘employée. On 


1. H. Daar, Zur Kenntniss der Spinalganglienzellen bei Säugethieren. Arch. f. mi- 
krosk. Anal., Bd. XXXI, 1888. 


440 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


pensa que Daae, à cette époque encore étudiant et peu versé dans les 
recherches histologiques, avait vraisemblablement pris pour des anses et 
des tubes convergeant au cylindre-axe les circonvolutions incomplètement 
imprégnées du glomérule. Cette manière de voir était d'autant plus plausible 
que malgré l'emploi du bleu de méthylène, qui, cependant, colore de façon par- 
faite les cellules des ganglions rachidiens, il n'était jamais arrivé à personne, 
à nous par exemple, de voir semblable disposition ni chez les petits mammi- 
fères, tels que chat, cobaye, souris, lapin, etc., ni chez les oiseaux et les reptiles. 


FiG. 167. — Divers types de cellules appartenant au ganglion plexiforme du nerf vague; 
homme adulte. Méthode du nitrate d'argent réduit. 


A, cellule pourvue d'un glomérule initial; — B, C, cellules bipolaires; — D, E, F, G, diverses 
sortes de cellules pourvues d'anses anaslomotiques (cellules fenêtrées). 


Aujourd'hui, la chose n'est plus discutable, grâce à la méthode du nitrate 
d'argent réduit. Ce procédé, employé par nous le premier, en même temps qu'il 
nous à permis d'établir le bien fondé de l'affirmation de Daae, nous a mis à 
même de rectifier deux de ses erreurs. D'abord, les cordons ne possèdent 
point de gaine myélinique, ensuite, il n’est pas vrai que les cordons conver- 
gent toujours vers le cylindre-axe ; souvent, au contraire, ils en sont tout à fait 
indépendants et se trouvent situés en divers points de la surface cellulaire. 
Dans ce cas, fréquent, ainsi que nous venons de le dire, les neurofibrilles qu'ils 


Era Ce Le dirrr 25 fin tt 


CELLULES DES GANGTIONS RACHIDIENS 441 


renferment font communiquer seulement entre eux divers territoires du corps 
cellulaire. 

On comprendra aisément pourquoi la découverte de Daae est restée si long- 
temps sans confirmation. C'est chez les animaux de grande faille et surtout 
adultes, comme le cheval, l'âne, le bœuf, le mouton, le chien, le chat et en par- 
ticulier au niveau des ganglions du nerf vague, que l’on peut observer les cel- 
lules fenêtrées. Or, ces ganglions sont généralement peu étudiés chez ces ani- 
maux par les méthodes d'imprégnation. 

Maintenant que le branle est donné, il est facile d’apercevoir les cellules 
fenêtrées. C'est ainsi que Franca ! a pu dernièrement les reconnaitre chez le 
renard (Canis Vulpes) et l’écureuil (Sciurus vulgaris) atteints de la rage. Cette 
maladie, soit dit en passant, augmente peut-être le nombre des neurones de 
cette espèce. Nageotte? les a vues, de même, dans les ganglions rachidiens de 
l'homme, où elles ne sont pas 
aussi abondantes que chez les 
autres animaux. 

Parmi les auteurs quilesont 
encore constatées, nous cite- 
rons Marinesco*, Lenhossék # 
et Levi. Ce dernier a décou- 
vert chez les poissons et les 
chéloniens de singuliers appa- 
reils ansiformes et fenêtrés, 
fort compliqués; il y a aussi 
retrouvé des  excroissances 
épaisses que Pugnatô avait 
déjà signalées chez la tortue et 


qui hérissent le contour des FiG. 168. — Cellule du plexus ganglionnaire du 
cellules nerf vague; homme âgé. Méthode du nitrate 
d'argent réduit. 


Cellules bipolaires adultes. 


a, axone ; — b, cellules sous-capsulaires; — c, terminai- 
— On observe de temps à son périphérique des expansions du corps cellulaire. 
autre, dans les ganglions 
crâniens de l’homme adulte, de véritables cellules bipolaires, dont nous Leur persis- 


en Bet C. D'ordinaire, ces élé- lance aurait 
pour cause l'é- 


montrons un échantillon sur la figure 167, 


ments sont isolés au milieu des faisceaux de substance blanche, loin des ide 
+ N e x k conomie de 
gros amas compris dans la substance grise. Leur expansion externe est isre 


habituellement, tout comme dans les éléments unipolaires, plus épaisse que 
interne. La persistance de cette forme cellulaire semble obéir à la loi 


d'économie de matière ; siégeant entre des fibres parallèles et dans des 
ganglions {rès allongés comme le plexiforme, il ne serait, en effet, uulle- 


1. FRaANCA, Comple rendu de la Société de biol., 1905. 

2. NAGEOTTE, Régénération collatérale des fibres nerveuses terminées par des mas- 
sues de croissance à l'état pathologique et à l’état normal, etc. Nouvelle Iconographie 
de la Salpélrière, ne 3, mai-juin, 1906. 

3. Marinesco, Le Névraæxe, vol. VIII, fase. 1, 1906. 

4, LENHOSSÉk, Zur Kenntniss der Spinalganglienzellen. Arch. f. mikros. Anal. 
Bd. LXIX, 1906. 

>. Levi, La strutlura dei gangli cerebro-spinali nei Selaci e nei Teleostei. Monil. 
zoo!. ilal., An. XVII, n°° 4 et S, 1906. 

6. PuGnaT, Anal. Anzeiger, Bd. XIV, 1897. 


E. 


Historique. 


412 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


ment avantageux ni utile pour elle de posséder un tronc qui soit commun 
aux deux expansions. 
Cellules caduques. — On rencontre souvent chez les vieillards un type 
spécial de corpuscules, que nous reproduisons sur la figure 168. On y voit, 
entre la capsule et le corps cellulaire, un grand espace, rempli de corpus: 
cules satellites, proliférés ; au milieu d'eux, circulent, en grand nombre, de 
petits faisceaux de neurofibrilles, ramifiés de façon capricieuse et souvent 
terminés sous la capsule par un renflement qui varie de forme et de dimen- 
sion. Le cylindre-axe de ces neurones ne semble pas altéré ; il a le même 
aspect qu'à l’état normal et 
s'imprègne fort bien par le 
nitrate d'argent réduit. 
Arborisations péricellulai- 
res (figs. 169 à 177). — Nous 
arrivons enfin à ces arborisa- 
üions à la fois péri- et intra- 
cellulaires, dont il a été si 
souvent question précédem- 
ment. Les premiers, Ehrlich # 
et Aronson? crurent voir, dans 
leurs préparations au bleu de 
méthylène, autour des cellu= 
les des ganglions rachidiens, 
des arborisations nerveuses, 


péricellulaires, semblables à 
F1G. 169, — Arborisations péricellulaires d'un gan- celles qu'Arnold avait décou- 
glion rachidien ; rat âgé de quelques jours. vertes, il y a longtemps, dans 

Méthode double au chromate d'argent. ü : 
les cellules sympathiques du 


À, racine motrice ; — B, ramus communicans du sympa- ; : : Ÿ 
cœur de la grenouille. Mais_ 


thique ; — C, D, branches postérieures et antérieures 


de la paire rachidienne; — E, cellules unipolaires ordi- 2 SSSR DSi Fe Fà 

; ) € = 
naires ; — F, G, H.S, diverses terminaisons péricellu- la descriplic Le Pre ils lonnè 
laires, — À, i, p, fibres sympathiques ramifiées et pé- rent de ces arborisalions était 


nétrant dans le ganglion. (Figure extraite de notre tra- 
vail fait en 1890. 


trop vague, aucune figure 
ne l’accompagnail; aussi, le 
monde savant ne fut-il pas du tout convaincu. Quelque temps après, il nous 
arriva de pouvoir imprégner ces arborisations, à l’aide de la méthode de 
Golgi, dans les ganglions du rat nouveau-né. La figure 169, qui date de, 
cette époque, montre avec quelle nettelé nous les avions vues. 

Dans le travail que nous publiâmes à celle occasion, en 1890, nous 


émettions l’idée que les arborisations des fibres sans myéline et dichoto- 


1. Enruicu, Ueber die Methylenblaureaction der lebenden Nervensubstanz. Deuls= 
che mediz. Wochenschr., n° 4, 1886. 

2. AroNsoN, Beiträge zur Kenntniss der centralen und peripheren Nervendigungen: 
Inaug. Dissert., Berlin, 1856 (cité par Dogiel). 

3. Caya, Sobre la existencia de terminaciones nerviosas pericelulares en los gan= 
glios nerviosos raquidianos. Barcelona, 1890. 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 443 


misées à plusieurs reprises à l'intérieur du ganglion, pourraient bien être la 
terminaison de tubes nerveux sympathiques ou de Remak. Malheureu- 
sement l'imprégnation de ces arborisations péricellulaires par la méthode 
de Golgi est des plus inconstantes, des plus difficiles ; aucun auteur, sauf 
Huber, qui semble avoir coloré ces arborisations chez la grenouille, ne put 
réussir à les voir. On n’ajouta donc qu'une foi médiocre à notre observation. 
Aussi, ne faut-il point s'étonner de voir Van Gehuchten ! et Retzius ? expri- 
mer dans leurs travaux des réserves sur l'existence de ces nids péricellu- 
laires. 

L'honneur d'avoir décrit ces nids en détail, chez divers mammifères, 
revient à Dogiel*. Du même coup, la découverte qu'Ehrlich, Aronsôn et 
nous avions faite, reçut droit de cité dans la science. Dogiel décrit deux 
espèces d'arborisations péricellulaires : 1° les unes, formées par des ramus- 
cules amyéliniques fins et variqueux, émanés probablement de fibres sympa- 
thiques ; elles répondent à celles que nous avions colorées chez le rat, au 
moyen du chromate d'argent ; + les autres, produites par des fibres myélini- 
sées el par les ramuscules nus, qui proviennent de la division de ces fibres; 
ces ramuscules, en s’enroulant autour de la cellule ganglionnaire, consti- 
tuent, sous et à l'intérieur même de la capsule, un véritable peloton terminal, 
qui rappelle complètement ceux que l’on voit sur certaines Lerminaisons péri- 
phériques, par exemple sur les corpuscules de Krause. Ces dernières arbo- 
risations et les fibres myélinisées qui leur donnent naissance seraient, 
d'après Dogiel, la continuation des branches nerveuses multiples que donne, 
en se divisant, l'expansion principale des cellules du type second de 
Dogiel. 

Les observations, que nous avons faites dans les ganglions spinaux 
et crâniens, nous permettent de confirmer l'existence de ces deux sortes 
d'arborisations. Nous appellerons la première, arborisalions variqueuses 
péricellulaires, pour ne pas trop préjuger de leur origine sympathique 
encore douteuse, el nous donnerons à la seconde, en l'honneur de l’au- 
teur qui, le premier, les a décrites, du moins, avec précision, le nom 
d'arborisalions de Dogiel. Mais, outre ces deux espèces d'arborisations, 
les préparations de ganglions, que nous avons faites par le bleu de 
méthylène, nous en ont révélé encore une troisième, également péricel- 
lulaire et intracapsulaire. Cette dernière enveloppe le glomérule initial 
de l'expansion principale. Nous la dénommerons, pour cela, arborisation pé- 
riglomérulaire. Nous rencontrons donc autour de la cellule unipolaire des 
ganglions tant rachidiens que crâniens, non simultanément peut-être, trois 
arborisations qui diffèrent par l'aspect, la destination et, très probable- 
ment, par l’origine. 


1. Vax GEHUCHTEN, Nouvelles recherches sur les ganglions cérébro-spinaux. La 
Cellule, t. VIII, 1892. 

2. Rerzius, Zur Frage von den freien Endigungen in den Spinalganglien. Biolog. 
Untersuch. Neue Folge, vol. VI, 1894. 

3. HüpER, ci-dessus cité, parait aussi avoir imprégné ces arborisations chez la 
grenouille. 


Description 
détaillée de 
Dogiel:sa 
classification. 


Notre clas- 
sification : les 
trois sortes 
d'arborisa- 
lions  péricel- 


lulaires. 


Arborisalion 
unigloméru- 
laire. 


. Comment pourrait-il en être autrement, si l'on veut réfléchir aux combi 


414 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Nous les étudierons au rebours de l'énumération que nous venons d'en 
faire. \ 

Arborisalions  périglomérulaires. — Le glomérule initial est constam=« 
ment dépourvu de myéline, avons-nous dit. Lorsque nous fimes cette obser-. 
valion, le soupçon nous vint aussitôt à l'esprit que les flexuosités initiales du 
tronc principal, constitutives du glomérule, pourraient bien n’ètre là que 
pour augmenter les surfaces de contact du trone, soit avec les arborisa-« 
tons périsomaliques précilées, soit avec toute autre arborisation nerveuse 3 
spéciale, non encore vue. Ce soupçon devint réalité, lorsque nous explo-n 
râmes les nombreuses préparations exécutées par notre assistant le doc- 
teur Oloriz et par nous. Dans. 
le ganglion de Gasser aussi 
bien que dans les ganglions 
spinaux, apparut, en effet, à 
nos yeux une sorle de pelo=s 
ton de fibres sans myéline, « 
enroulées de facon inextri-= 
cable autour de loutes les, 
anses formées à l'intérieur de 
la capsule cellulaire par l’ex- 1 
pansion principale. 4 

L'aspect et la disposition 
de celle arborisalion périglo= 
mérulaire sont fort variables. 
Un coup d'œil jeté sur les. 
figures 170 el 171 montre les 


types principaux que l’on ren=s 

F1G. 170. — Fibre nerveuse formant des spirales contre dans les ganglions 
sur quatre glomérules distincts d'un ganglion  . etde Casse 1 
rachidien ; chat adulte. Méthode d'Ehrlich. SPIRAUR CU ER 


figure 171, en À et B, c'est lex 


a, cylindre-axe des cellules ganglionnaires ; — b, sections 
des sinuosités du glomérule, montrant l'enveloppement type le plus simple qui a été 
de ces sinuosités par les fibres spirales; — c, premier : ‘ 5 À 
plexus formé par la fibre nerveuse à son arrivée. dessiné. Une fibre sans myé- } 


line, tanltôl épaisse, tantôt 
mince, s’accole d'abord contre la portion extracapsulaire et myélinisée den. 
l'expansion principale d’une cellule unipolaire et exécute parfois autour 
d'elle, comme une plante volubile, un premier tour de spire ; elle pénètre 
ensuite, dans la capsule, s'attache à la portion non myélinisée interne den 
l'expansion principale et la suit dans ses multiples détours, en l'enveloppant 
partout d’anses sans nombre et sans ordre. Les dessins que nous donnons. 
ne fournissent qu'une idée bien incomplète de ces arborisalions nerveuses. 


naisons infinies de forme et de mouvement que lours de glomérule chan 
geant constamment de sens et spires d'arborisation désordonnées peuvent 
parvenir à édifier par leur entremélement ? L'on comprend, tout aussi bien, 
la vanité de toute tentative de description. 
D'ailleurs, pour se rendre compte, dans la mesure du possible, des rap= 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 445 


ports qui existent entre les anses du glomérule et les spires de l’arbori- 


sation, il faut l'emploi d'un apochromatique à grand angle, 1,30 par exemple; 


il faut, surtout, des préparations dans lesquelles le bleu de méthylène ait 
imprégné quelque peu l'expansion principale. Celle-ci, quoique pâle, appa- 
raît alors et l’on peut suivre autour d'elle, dans ses nombreuses sinuosités, 
l'arborisation terminale, elle intensément colorée. Ce double résultat est 
obtenu principalement dans les ganglions que l'on a colorés par injection 
intensive de bleu, c’est-à-dire dans les ganglions où toutes les fibres ner- 
veuses, même celles qui n'ont pas subi l'influence de l'air, acquièrent une 
légère teinte azurée. 

Que la fibre terminale, dont il s'agit, se ramifie et se divise, il est impos- 
sible de l’affirmer ; l’extrème complication de ses spirales, sur laquelle nous 


FiG. 171. — Arborisations périgiomérulaires de deux cellules des ganglions rachidiens; 
chat adulte. Méthode d'Ebrlich, 


A, cellule dont une partie du corps est embrasste par l'arborisation terminale ; — B, cellule dont 
le glomérule seul est enveloppé par l'arborisation terminale ; — a, fibrille du: plexus périgloméru- 


laire ; — c, fibre spirale afférente. 


venons de tant insister, empêche de suivre son cours entier et, par là même, 
de savoir si elle possède ou non des ramifications. Malgré tout, on est porté à 
penser que ces ramifications existent, quoiqu'en petit nombre, grâce à ce 
fait que souvent les volutes les plus ténues de la spirale sont perlées de vari- 
cosilés. 

La fibre périglomérulaire, lorsqu'elle est fine, paraît ne se Lerminer que 
dans un glomérule; mais si, comme cela s’est présenté dans le cas reproduit 
sur la figure 170, la fibre est volumineuse, alors l'appareil spiralé est commun 
à deux et même à trois cellules. Cet ensemble de terminaisons offre, par 
Suite, un aspect étrange, susceplible d'induire en erreur, surtout ‘quand les 
glomérules correspondant à chacune des spirales sœurs, ne se sont pas 
colorés. 

L'arborisation périglomérulaire n’est pas toujours uniquement périglo- 
mérulaire. Elle est parfois plus étendue et empiète sur une partie du corps 


Arborisa- 
lion pluriglo- 
mérulaire. 


Arborisalion 
micle pluriglo- 
mérulaire et 
péricellulaire. 


Notre igno- 
rance sur les 
rapports vrais 
de l'arborisa- 


| 


446 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX | 


protoplasmique de la cellule ; il en est ainsi, dans le neurone représenté sur 
figure 171, au point b. Là, après avoir enveloppé le glomérule de ses repliss 


la fibre périglomérulaire envoie, au delà de l'origine de l'expansion princi 
pale, quelques filaments fins et variqueux, qui couvrent de leurs division® 
perlées un espace relativement restreint du corps cellulaire. 

Ce léger empiétement et cette maigre arborisation péricellulaire de 14 
fibre spirale du glomérule peuvent devenir plus considérables ; nous au 
rons alors affaire à des arborisations mixtes du glomérule et de la cellulen 
De ces arborisations nous en avons rencontré, surtout dans le gan 
glion de Gasser et en particulier autour des corpuscules unipolaires 
volumineux. La figure 172 en montre deux échantillons. On y voit qu'une 
fibre sans myéline arrive au glomérule ; autour de lui, elle trace d’abord des 
spires simples et pelites, qui n'embrassent que l'épaisseur de l'expansion 


Fic. 172. — Arborisations péricellulaires mixtes du ganglion de Gasser du chats 
Méthode d'Ebrlich. 


| 
{ 


4 


€, D, cellules dont l'hémisphère supérieur est au point, pour montrer les détails de l'arborisation 
péricellulaire ; — c, spirale élégante autour du glomérule; — e, terminaison variqueuse et libre. 
de l'arborisalion péricellulaire; — f, capsule cellulaire; — g, fibre afférente sans myéline. 


principale : elle décrit, ensuite, des spires de plus en plus grandes, qui enve= 
loppent tout ou partie des anses glomérulaires. Ce faisant, la fibre pour. 
voit le glomérule d’un plexus extrêmement touffu. Quelques branches se 
détachent des derniers grands tours de spires périglomérulaires, gagnent lan. 
surface du corps cellulaire, décrivent autour de lui d'amples circuits et se k 
terminent par des divisions libres, passablement variqueuses et adhérant de 4 
façon intime à la surface protoplasmique. ‘ 

Les cellules unipolaires couvertes de ce réseau rappellent les corpuseules. l 
sympathiques du cœur de la grenouille, avec cette différence que dans 
ceux-ci le massif de spires compliquées, qui entourent l'expansion principale 
à son origine, n'existe point. 


Entre celte arborisation mixte, à la fois périglomérulaire par ses spires" 
et son plexus et périsomalique par ses divisions variqueuses, et l'arbori= 
sation périglomérulaire pure, la première décrite, il y a des transitions, des 
passages ; nous avons eu soin de les signaler. Toutes ces variétés ne seraient- 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 447 


elles pas en réalité des arborisations mixtes, privées par une imprégnation 
plus ou moins incomplète de tout ou partie de leurs ramifications périso- 
matiques ? Ne se pourrait-il pas, en un mot, qu'un seul type existât ? l’'arbo- 
risation mixte. La chose est possible, bien que la prédominance des spires 
et pelotons imprime à l'arborisation périglomérulaire un cachet très spécial, 
qui la distingue, à prémière vue, de toutes les autres sortes d’arborisations 
décrites par Dogiel. Autre éventualité : il se pourrait ausi qu'il n'existâts 
que des arborisations exclusivement périglomérulaires, n'ayant avec le corps 
de la cellule aucune relation et le laissant, au contraire, bre de recevoir le 
contact d'autres fibres nerveuses, de nature, d'origine et d'attribution diffé- 
rentes. Autant d'hypothèses, que seules des observations nouvelles et plus 
approfondies seront à même d'infirmer ou de confirmer. 

Tous les glomérules initiaux des cellules ganglionnaires unipolaires 
possèdent probablement une arborisalion spéciale ou, au moins, un plexus 
Spiral particulier, en continuité ou non avec une arborisation périsoma- 
tique. Nous disons : « probablement », car, dansles préparations au bleu 
de méthylène, ces plexus périglomérulaires n'étant pas très souvent visibles, 
à cause, sans doute, de leur résistance à la coloration, il n’est guère possible 
d'être plus affirmatif. 

Reste à se demander d’où provient la fibre qui engendre ces plexus spi- 
ralés. Pour nous, nous admettrions volontiers qu'elle lire son origine 
du grand sympathique. Voici nos raisons : Jamais nous n'avons pu sur- 
prendre sur elle, durant tout son parcours à travers le ganglion, la moindre 
trace de gaine médullaire, fait absolument particulier aux fibres de Remak. 
En outre, dans les arborisations mixtes, la ramificalion périsomatique est la 
copie exacte, en aspect et caractère, des terminaisons péricellulaires des 
ganglions rachidiens mises autrefois en -évidence par nous à l’aide de la 
méthode de Golgi ; or ces terminaisons semblent être le prolongement des 
tubes venus des rami communicantes. 

Quoi qu'il en soit de toutes ces questions encore en suspens, un fait im- 
portant se dégage des descriptions précédentes : la portion initiale du 
cylindre-axe de la cellule de ganglion est un appareil récepteur. Ce cas n’est 
ni le premier ni le seul dans la science. Qu'on se rappelle les cellules céré- 
belleuses de Purkinje et leur axone qui, dépourvu de myéline à ses débuts, 
entre ainsi en contact avec le bas-fond infundibuliforme des corbeilles 
terminales. Dans le lobe optique des reptiles, des batraciens et des oiseaux, 
dans les cellules à crosse par exemple, il est très fréquent de voir des 
cylindres-axes naître d'expansions protoplasmiques, décrire dans leur trajet 
initial un détour compliqué, puis se rendre en ligne droite à la couche des 
fibres à myéline. Ici, également, il est probable que ces détours du cylindre- 
axe ont pour but de le mettre en connexion avec certaines arborisations 
nerveuses. Ce but capital justifierait la transgression, constatée ieï, de cetle 
loi d'économie de protoplasma qui commande si sévèrement et le trajet et 
la forme générale des cylindres-axes. Toutes ces dispositions, où l’axone est, 
dans sa portion initiale, dépourvu de myéline, donnent de la vraisemblance 
à l'hypothèse d’après laquelle cette portion serait un véritable appendice 


lion  périglo- 
mérulaire. 


La fibre pé- 
riglomérulaire 
serait d'origi- 
ne sympalhi- 


que. 


Le glomé- 
ruleouportion 
iniliale de l’a- 
æxoneestunap- 
pareil récep- 
leur de cou- 
rants. 


probablement 


Leur origine 


sympalhique. 


. 


448 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


protoplasmique chargé de recueillir des courants nerveux, tout comme le 
corps et les dendrites. L'expansion unipolaire des cellules des ganglions 
sensitifs ne serait donc, elle aussi, qu'un prolongement protoplasmique, qui 
se serait recouvert de myéline, dans la seule partie de son parcours où il 
n'a point à entrer en contact avec des fibrilles nerveuses terminales. 
Ces réflexions nous amènent à penser que la nature, lorsqu'elle veut 
mulliplier la surface des appareils récepteurs ou {ransmetteurs de cou: 
rants, met en œuvre deux moyens : l'un, le plus habituel, consiste dans la 
production de branches de division, 
comme les expansions dendritiques, les 
collatérales, les terminales nerveuses: 
l'autre, réservé à des cas spéciaux eb 
plus particulièrement à celui des cel 
lules pauvres en appendices dendri 
liques, réside en la formation de tour 
el de délours, qui multiplient les con» 
lacts et assurent la conduction; les 
pelotons périphériques sensitifs, les spi 
rales des cellules sympathiques chez 
la grenouille, les spirales complexes 
des cellules dans les ganglions rachi 
diens, elc., en sont des exemples. 
Les arborisations périglomérulaires 
ne se colorent pas seulement par la 
méthode d'Ehrlich. Elles s'imprègnen 
également bien par notre méthode a 
nitrate d'argent réduit. C’est ainsi que 
Lenhossék ! et nous ? avons pu le 
Fic. 173. — Deux cellules du ganglion voir chez l’homme. La figure 173; 
plexiforme du vague chez l'homme. Gù nous avons représenté deux cellules 
Méthode du nitrate d'argent réduit. A ù 
sé du ganglion plexiforme humain, mon 
ane ee Lie Fibres dre l'aspect de ces arborisations, lors 
ACTES RE cellule oùl'on NOe plexus qu'elles sont colorées par notre pro 
péricellulaire sous la capsule, à distance du 
corps du neurone. cédé. En À, l’arborisation semble com 
mune au glomérule et au corps cellu 
laire ; en B, on voit qu'elle siège souvent à quelque distance du corps de la 
cellule, sous la capsule même. 


Le 


Arborisalions variqueuses péricellulaires (fig. 177, d). — Sur quelques 
neurones sensilifs de ganglions, on voit, par la coloration au bleu de méthy= 
lène, une arborisalion riche en ramuscules, disposés en nid autour du corps 
cellulaire, mais ne présentant ni spirales, ni divisions pour les glomérules 
Les branchilles ultimes de cefle arborisation se terminent par des extrémités | 


| 

1. v. LENHOsSsSÉK Zur Kenntniss der Spinalganglienzellen. Arch. f. mikros. Anal, 
Bd. LXIX, 1906. # 
2. CazaL. Die Struktur der sensiblen Ganglien des Menschen und der Tiere. Ergebn.« 


der Anal. u. Entwickel; herausg. v. Fr. Merkel u. R. Bonnet. Bd. XVI, 1906. 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 449 


queuses sur la surface même du corps. Quant à la fibre qui produit cette 
orisation, elle est dépourvue de myéline et se ramifie souvent avant 
de se résoudre en appareil terminal. Ces nids variqueux se sont montrés en 
sez grande abondance dans nos préparations au bleu de méthylène. Leur 
réquence est, cependant, moindre que celle des pelotons terminaux dont 
ous allons parler. Les arborisations que nous avons découvertes chez la 
uris au moyen de la méthode de Golgi, appartiennent à ce type ; 1l en est 
à même /pour un grand nombre de celles qui ont été décrites et dessinées 
ar Dogiel. Il est probable, mais non certain, que ces arborisations sont 
wendrées par des fibres sympathiques. C'est une opinion que Dogiel 
artage également. 

Pelotons péricellulaires ou nids de Dogiel. — Certaines cellules des gan- 


Fic. 174. — Pelotons péricellulaires des cellules du ganglion de Gasser du chat. 
Méthode d'Ehrlich. 


A peloton enveloppant une grande cellule ; on y voit quelques fibres variqueuses, signes d'une 
ramificalion possible ; — B, C, pelotons de cellules moyennes; aucune ramification n'y peut être 
décelée. 


lions rachidiens et de Gasser possèdent, en outre des nids variqueux dé- 
is ci-dessus, des terminaisons nerveuses en forme de peloton, que Dogiel 
bien décrites et figurées. Dans nos préparations, ces appareils terminaux 
brassent aussi bien les cellules volumineuses que les cellules de taille 
moyenne (fig. 174). Ce qui les rend remarquables, c’est le grand nombre de 
ours décrits sur le corps par la fibre enveloppante. 

Ces tours se font dans toutes les directions ; ils sont si nombreux et si 
compliqués qu'il est impossible, bien souvent, de suivre dans son trajet 
nter la fibre qui les forme. Au début de son parcours, celte fibre est 
tourée de myéline, ainsi que Dogiel l’a démontré; mais bientôt elle s'en 
lépouille. Le cylindre-axe, nu maintenant et en apparence dépourvu de 
ifications, continue en tous sens son itinéraire circulaire autotr du 
orps, devient quelque peu variqueux dans ses dernières circonvolutions et 
63 


Leur aspect 
parla méthode 
d'Ehrlich et le 
nitrate d'ar- 
gent réduit. 


Leur origine 
inconnue. 


La cellule 
sensilive rece- 
vrait deux ar- 
borisations 
différentes : 
l'une pour le 
glo mérule, 
l'autre pour le 

‘ corps. 


Fibres sym- 
pathiques dans 
les ganglions. 


“ A + 


450 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


se termine par une extrémité libre. Les cellules qu'entoure un peloton de cé 
genre possèdent probablement un glomérule, et cependant l'on peut affir 
mer que le peloton n'enveloppe ce dernier en aucun de ses points ; par con 


séquent, ce n'est pas lui qui constitue l'arborisation périglomérulaire 
décrite plus haut. Chez 
l'homme, les pelotons 
péricellulaires, parfai- 
tement colorables pa \ 
le nitrale d'argent ré- | 
duit, sont trèsrichese 
fibres, comme le prou= 
vent les figures 173 
: et 176, car chaque cel= 
lule reçoit plusieurs fibres afférentes. 

Nous ne sommes pas en élat, pa 


nos observations, de déterminer l’ori- 
gine des tubes qui donnent naissance 
anx pelolons de Dogiel. La présence 
d'une gaine myélinique semble écarter 
l'idée d’une provenance sympathique ; et 
d’ailleurs la chose paraît peu probable, à 
cause du contraste frappant qui existe 
entre la disposition de ces pelotons ets 
celle des ramifications  péricellulaires 
authentiquement nées de fibres de Re= 
imak. 

Le fait que les pelotons de Dogiel se 
cantonnent exclusivement sur le corps et 
qu'ils se rencontrent précisément s 


des neurones sensitifs de grande ou de 
FiGs. 175 el 176. — Pelotons nerveux moyenne taille, pourvus de glomérule ini 
péricellulaires sur des neurones du 
ganglion du vague ; homme adulte. 
Méthode du nitrate d'argent réduit. 


ial, nous porte à soupconner que les 
cellules sensilives reçoivent en réalité 
r AI mi A S "ce ï =. 
ET M Po tan deux appareils terminaux de source diff 
nerveuses afférentes. rente : l’un enveloppant le corps, ets 
FiG. B.— à, cylindre-axe; — b, fibres ner- ; : É : 
veuses du nid; — €, expansions proto l'autre, d'essence sympathique, embra 
plasmiques de la cellule avec leurs ter- ce s < £p 
minaisons en massue: — d, fibres ner Sant les tours du glomérule. Cette quess 
veuses afférentes. üon exige néanmoins de nouvelles reche 


ches, dont la difficulté est d'autant plus 
l 


ia 


grande que ces deux sortes de terminaisons ne se colorent pas en même temps 
sur le même élément cellulaire. | 
Nous ajouterons, pour lerminer, que nous avons vu très souvent des | 
fibres sympathiques ramifiées dans le ganglion de Gasser et dans les gan= 1 
glions rachidiens. Dans ces derniers, nous avons aperçu, en outre, un plexus 
nerveux superficiel, sous-névrilématique, à mailles larges, formé et par des” 
tubes à myéline et par des fibres amyéliniques, Chacune des fibres se divise 


ET 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 451 


à plusieurs reprises et les branches qui naissent de ces divisions se portent 
des fascicules différents, en s’enfonçant souvent dans l'écorce du gan- 
on sous-jacent. Quelques-unes des branchilles les plus fines cheminent 
allèlement à la fibre médullaire mère et deviennent variqueuses; elles 
nblent se terminer librement sur les cellules sensitives des ganglions, à 
e d’une arborisation assez pauvre en ramuscules (fig. 177, b). Quel est 
le de ce plexus, visible aussi quelquefois par la méthode de Golgi? 
is l'ignorons. Nous ne savons pas, non plus, si quelques-unes de ses 
es se continuent avec des arborisations péricellulaires, car celles-ci se 


Fic. 177. — Plexus nerveux périphérique d'un ganglion rachidien du chat. 
4 Méthode d'Ehrlich. 


e myélinisée et bifurquée ; — b, arborisalion variqueuse terminale : — c, ramificalions secon 
es de fibres myélinisées ; — d, arborisations variqueuses péricellulaires du type sympathique, 


olorent souvent en mème temps que le plexus cortical, comme on peut s'en 
endre compte par la figure 177, en d. 


La pénétration de fibres sympathiques dans les ganglions rachidiens a été 
lrectement démontrée par nous chez les oiseaux, grâce à nos études sur l'em- 
on de poulet, et chez les mammifères par nos observations sur le rat etla 
iris nouveau-nés£. Ce fait concorde avec les résultats des numérations de tubes 
myéline que Lewin ? a opérées comparativement sur la racine postérieure, à 
bn entrée dans le ganglion et à sa sortie. Ce savant a démontré, en effet, que la 


1. Cayaz, Sobre la existencia de terminaciones nerviosas pericelulares en los gan- 
glios nerviosos raquidianos. Barcelona, 1890. 

2. GauLE (LEwix), Ueber die Zahlen der Nervenfasern und Ganglienzellen in den 
alganglien des Kaninchens. Centralbl. f. Physiol.. 1895. 


Les quatre 
éléments de la 
cellule. 


452 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


portion externe de la racine postérieure contient, chez le lapin, environ 19 p.100 
plus de tubes que la portion interne. Birge ! avait déjà observé quelque chose 
d'approchant sur les nerfs dorsaux de la grenouille. Buhler ? a aussi compté; 
mais bien plus récemment, les tubes des racines antérieures et postérieures des 
nerfs dorsaux de ce batracien ; il a ainsi appris que le tronc commun de læ 
paire rachidienne contient à peu près 25 p. 100 plus de fibres que l’ensemble 
de la racine antérieure et de la racine postérieure, quand celle-ci est examinée» 
entre le ganglion el la moelle. Voici, d’ailleurs, les chiffres trouvés par Bubler: 
tronc commun, environ 1.488 tubes ; ensemble des deux racines, environ 1.05% 
Cet accroissement du nombre des tubes dans la portion externe de la racine 
postérieure répond donc, fort vraisemblablement, aux tubes sympathiques qui 
entrent dans le ganglion et s'y épuisent. Dans l'explication de cette augmen 
tation du nombre, nous atla 
chons moins d'importance aux 
divisions prémalurées, intra 
ganglionnaires, de la branché 
périphérique des cellules sen 
sitives unipolaires, parce que 
ce fait, signalé par Dogiel et 
invoqué par Bubhler, est extrê 
mement rare et quil ne nous 
a jamais été donné de le com: 
stater dans les centaines de 
bonnes préparations que nous 
avons obtenues par les métho 
des de Golgi et d'Ebrlich. 


1 


Structure des cellules des 


ganglions. — Nous avons ex 

F1G. 178. — Cellule ganglionnaire rachidienne; chat - . 288 
ce - sé rl rale 
adulte. Hématoxyline de Delafield en coloration POËS dans la Fe te Je al 
progressive. de cet ouvrage, à la page 171, 
les données fondamentales 


a, capsule ; — b, enveloppe fondamentale de la cellule ; 
— €, cylindre-axe sectionné transversalement au niveau relatives à cette structure. 
des sinuosités de glomérule ; — d, enveloppe adventice à 
du cylindre-axe ; — e, noyaux du glomérule. Nous nous bornerons donc 


ici à quelques détails com: 

plémentaires relativement au protoplasma et à l'expansion unipolaires 
Lorsque l'on fixe tout ou partie d’un ganglion rachidien de mammifère 
dans le sublimé ou le liquide de Flemming et que l'on en teint les coupes 
dans l'hématoxyline de Delafield, comme l'ont fait Flemming *, Lugaro, Levi 
>ubler et d'autres, on voit que le protoplasma des cellules unipolaires est 


1. BirGe, Die Zahl der Nervenfasern und der motorischen Ganglienzellen im Rü@ 
KÉpRAREe des Frosches. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1882. 
. A. BuuLer, Unlersuchungen über den Bau der Nervenzellen. Verhandl. d. Physik, 
Mate. Gesellseh.zu Würzburg, Bd. XXXI, n° 8, 1898. 
3. FLEMMING, Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLVI, 1895. Dans ce travail, Flemming 
conseille sa méthode de coloration progressive à l’aide de solutions faibles d’hémas 
toxyline de Delafeld. Rawitz (Ueber eine Modification in der Werwendung des Häma& 
teins. Anal. Anzeiger, n° 10, 1895) préconise aussi la coloration lente à l'aide de SON 
hématéine glycérinée. cé 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 453 


constitué par les trois éléments déjà connus : le reticulum, les amas chro- 
maliques et le suc cellulaire ou cytoplasma, auxquels il faut ajouter la 
membrane. L'hématoxyline présente ici une supériorité sur la méthode de 
Nissl, si excellente pour la mise en relief des amas chromatiques ; comme 
cetle dernière, elle colore la chromatine protoplasmique, mais, en outre, elle 
révèle, en violet plus ou moins intense, les filaments du cylindre-axe et le 
reticulum cellulaire. 

Reliculum protoplasmique el enveloppe fondamentale. — La figure 178, 
dessinée d'après une grosse cellule sensitive unipolaire de chat adulte, 
montre la grande délicatesse de la charpente fibrillaire du protoplasma ainsi 
que sa disposition en un réseau à mailles polygonales extrêmement étroites. 
Les nœuds de ces mailles renferment les amas chromatiques. Les fils du 
réseau, fils véritables et non cloisons, s'attachent en dedans au noyau et en 
dehors à une cuticule granuleuse, qui prend lhématoxyline un peu plus 
vivement que le reste du reliculum. Cette couche marginale, que nous 
appelons enveloppe fondamentale du protoplasma, n'est bien perceptible 
que dans les points où le corps n'adhère pas à la capsule (fig. 178, b). 


On admet généralement aujourd'hui que le protoplasma des cellules gan- 
glionnaires spinales possède une structure réticulée, comme le montrent les 
méthodes ordinaires et celles des neurofibrilles. Si l'on emploie les techniques 
colorantes habituelles et en particulier l'hématoxyline de Delafield, on peut, à 
l'exemple de Lugaro !, apercevoir très nettement les fils du reliculum, en étu- 
diant les cellules des ganglions rachidiens du chien, empoisonné par l’arsenic. 
Le poison, ainsi que cet auteur l'a démontré, provoque une chromatolyse à la 
périphérie de ces cellules. Le reticulum, ainsi débarrassé des amas qui le 
cachaient, apparaît avec une grande netteté, surtout si les préparations ont été 
fixées au sublimé. Cette même technique permet, d'après Marinesco, d’aper- 
cevoir aussi le reticulum dans les cellules nerveuses des centres, lorsqu'elles 
sont affectées de chromatolyse. 

Si l’on emploie les méthodes de coloration des neurofibrilles, telles que 
celle de Bethe, Donaggio, Cajal, etc., le reticulum protoplasmique apparait 
également, mais sans nodosités, sans amas intercalaires et constitué seulement 
par des filaments très fins, tout à fait homogènes. Ces filaments très fins ou 
- neurofibrilles forment, par leurs anastomoses, des mailles polygonales et se 
groupent souvent en faisceaux entre les blocs chromatiques ; ils s'enchevètrent à 
…. tel point qu'il est impossible de déterminer leurs rapports (fig. 179). Quoi qu'il 
en soit, dans les préparations où les neurofibrilles apparaissent colorées, on ne 
voit point ces dernières s’'insérer ni sur la membrane du noyau ni sur celle du 
corps cellulaire. Il ressort de ce fait, que dans les préparations obtenues par la 
méthode:de Nissl le reticulum neurofibrillaire est compliqué de quelque chose. 
Ce quelque chose pourrait être formé par des précipités albuminoïdes. Ce serait 
donc, à ces derniers, qu’il faudrait attribuer l’épaississement des travées du 
reliculum, la production des nodosités et l'existence des filaments d'insertion 
sur les membranes. 


La figure 179, où nous avons reproduit des cellules d’un ganglion crânien, 


1. LuGaro, Sulle alterazioni degli elementi nervosi nel avelanamento per arsenico 
e per piombo. Riv. d. Palol. nervosa e mentale, vol. IT, fasc. 2, 1897. 


64 


Aspect du 
réseau dans les 
cellules saines. 


Aspect du 
réseau dans les 
cellulesen 
chromalolyse. 


Aspeciduré- 
seau dans les 
préparations 
neurofibrillai- 
res. 


Deux types 
cellulaires : 
l'un à grains 
fins, l'autre à 
amas épais. 
Leurs rap- 
ports avec la 
laille de La cel- 
lule. 


454 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


pris chez un lapin âgé de quelques jours, montre l'aspect des neurofibrilles et 
leur arrangement. On remarquera leur disposition réticulée, leur fusion, en 
même temps que leur convergence vers les deux expansions polaires, où elles 
semblent se condenser en un faisceau compact. Cet aspect est semblable chez 
l'adulte, mais les fibrilles y acquièrent une telle finesse et forment entre les 
amas chromatiques des plexus si compliqués et si serrés, qu'il est impossible 
de deviner leur disposition véritable, même sur les coupes les plus minces. 


Amas chromaliques. — Au point de vue de la disposition et de l'abon-. 
dance des amas chromaliques, on 


peut, ainsi que l'ont fait divers 
auteurs, distinguer les cellules sen- 
silives des ganglions en deux lypes: 
l'un à granules fins, extrêmement 
abondants, irréguliers el sans orien- 
tation (fig. 178) ; l’autre à amas 
épais, rares, allongés et souvent 
disposés en cercles concentriques: 
La taille des cellules ne semble 
pas avoir de rapport avec la dispo- 
silion des grains chromatiques, car 
les deux types précédents se ren- 
contrent indistinctement dans les 
neurones de grand et de moyen 
volume. Pourtant, les plus petites 
cellules sensitives ont presque tou- 
jours des granules très petits et 
très rapprochés, ce qui leur donne 
une apparence obscure dans les” 
préparations obtenues, tant par la 
méthode de Nissl que par la techni= 
que à l'hématoxyline de Delafield.… 


Peut-être aussi, faut-il, avec Lenhos- 
sék, attribuer cette plus grande co- 
F1. 179. — Cellule bipolaire du nerf ves-  lorabilité à la présence d'une sub= 
tibulaire ; lapin de quelques jours. Mé-  stance répartie uniformément dans 
thode du nitrate d'argent réduit. L : 
le proloplasma cellulaire et pos= 
a, capsule ;— b, vacuole périphérique; — e,expan-  sédant une affinité particulière pou 
sion externe ; — i, expansion interne. : À 
les pigments basiques. 
Intestin cellulaire. — Les cel 
lules des ganglions rachidiens renferment, comme l'a prouvé Golgi, un 
système de canalicules où de sinus variqueux formant réseau autour du 
noyau. Cet appareil, qui occupe seulement une faible partie du corps cellu= 
laire, ne semble pas être en communication avec l'extérieur, ni recevoir, 
quoique prétende Holmgren, des appendices de cellules adventices. Nous 
n'insisterons pas davantage sur ce point, puisque nous en avons déjà parlé 
dans la Partie générale de cet ouvrage. 


Es 
7 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 455 


Pénétration du cylindre-axe dans le protoplasma. — L'hématoxyline de 
afield, lorsqu'elle est convenablement employée, c'est-à-dire après fixa- 
Ldes pièces dans le sublimé, dans l'acide chromique ou, suivant le con- 
de Buhler, dans un mélange de sublimé et d'acide osmique, montre le 
indre-axe sous un aspect franchement fibrillaire. Ces fibrilles ne sont pas, 
rai dire, parallèles, mais légèrement obliques les unes par rapport aux 
es. Elles possèdent des épaississements quelque peu fusiformes et un 
u plus colorés que le reste. 

La structure du cylindre-axe est encore plus nette dans les préparations 
itées par les méthodes neurofibrillaires. Ici, les filaments apparaissent 
en distincts les uns des autres. On voit aussi qu'ils s'écartent et divergent 
mesure que le neuroplasma devient plus abondant, c’est-à-dire, à mesure 


ils approchent du corps de la cellule, où ils se jettent dans le reticulum 


néral. Lorsque la coupe, bien imprégnée, se trouve êlre parallèle au cône 
origine du cylindre-axe, on observe, en outre, qu'avant de se perdre dans 
réseau du corps cellulaire les neurofibrilles se divisent à angle aigu. 
want aux dispositions singulières que Flemming !, Cox ?, Dogiel*, Len- 


ossék ‘, Buhler, et d’autres encore ont décrites dans le trajet des filaments 


cylindre-axe à travers le corps cellulaire, les méthodes de coloration 
s neurofibrilles ne les révèlent pas en toute évidence. 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS CHEZ LES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS 


Poissons. — On sait, depuis les recherches déjà anciennes de Wagner, 
idder et Robin, que, chez ces animaux, les cellules dont il s'agit sont bipo- 
res, autrement dit que les expansions centrale et périphérique, au lieu de 
rovenir d'un tronc commun, comme chez les mammifères, partent isolé- 
tent du corps cellulaire, en des points opposés. Cette organisation n’est pas 
drègle absolue; il existe, en effet, des observations authentiques, prouvant 
üe le passage de la forme bipolaire à l'unipolaire s'effectue déjà chez les 
dissons, et cela non seulement chez les espèces supérieures, mais encore 
nez les espèces les plus inférieures, les eyclostomes par exemple. Parmi 

Sobservations nous citerons celles de Freud °, qui a trouvé chez Petromyzon 


| 
1: FLEMMING, Ueber den Bau der Spinalganglienzellen bei Säugethieren, etc. Arch. 


mikrosk. Anat., Bd. XLVI,1895. — Ueber die Structur der centralen Nervenzellen bei 
irbelthieren. Anat. Hefte v. Fr. Merkel u. Bonnet, Bd. VI, H, XIX-XX, 186. 

2. Cox, Der feinere Bau der Spinalganglienzellen des Kaninchens. Anal. Hefte v. 
“Merkel u. Bonnet, 1898. 

3: DoGiEL, Arat. Anzeiger, Bd. XII, 1896. 

LENnossék, Ueber Nervenzeltenstrukluren. ÆErgänzungsheft d. Anal. Anzeiger, 
EXIT, 1896. — Ueber den Bau der Spinalganglienzellen des Menschen. Arch. f. 
Sychiatr., Bd. XXIX, Heit 2, 1896. 

. A. Buucer, Untersuchungen über den Bau der Nervenzellen. Yerhandl. d. physik.. 
Gesellsch. zu Würzburg, Bd. XXXI, n° 8, 1898. 

6: FreuD, Ueber Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon. Sizungsber. d. 
alh. Klasse d. kaiserl. Akad. d. Wissensch. zu Wien., Bd. LXXVIIL, 1879. 


Structure fi- 
brillaire de 
l'axone. 


Cellule yé- 
néralement bi- 
polaire. 


Structure 
analogue à 
celle des verté- 
brés supé- 
rieurs. 


Cellule uni- 
polaire; ce qui 
la distingue de 
celle des verlé- 
brés supé- 
rieurs. 


456 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


les deux sortes de cellules, uni- et bipolaires, celles de Nansen ! el Retzi 
qui firent la même constatation chez la Myxine glulineuse, celles enco 
de Retzius ?,chez les Téléostéens du genre Gobius, enfin celles de Lenhossék® 
chez les Sélaciens et, pour préciser, chez les embryons de Pristiurus. 

Au point de vue structural, la cellule ganglionnaire des poissons res 
semble à celle des vertébrés supérieurs. Une double capsule, ainsi que 


Ranvier l'a démontré, entoure le corps cellulaire : l’'interne se continue avec 
la gaine de Schwann des tubes nerveux émis par le neurone ; l'externe se 
continue aussi avec une gaine spéciale, qui protège également ces tubes | 
nerveux, mais sans se modeler sur leurs étranglements : c'est la gaine 
secondaire de Ranvier. Le protoplasma montre déjà à l'état frais une texture 
fibrillaire. Sur les préparations fixées à l'acide osmique et examinées soil. 
dans l’eau, soit dans un liquide indifférent, cette texture ne change points 
Les fibrilles protoplasmiques, entrées par un pôle de la cellule, se dispersent 
dans sa région équatoriale, et là, semblent se jeter dans un réseau spongios. 
plastique d'une très grande ténuitéf. Pour Ranvier, au contraire, Ces 
filaments resteraient indépendants, et iraient, à travers le protoplasman | 
cellulaire, se continuer par ceux de l'expansion du pôle opposé”. En ce qui | 
concerne les amas chromatiques, Levi, qui en a fait une excellente étude 
chez les Téléostéens et les Sélaciens, affirme qu'ils sont très fins el se : 
concentrent, en particulier, à la périphérie du corps et autour du noyau; un | 
espace en forme de calotte sphérique et répondant à l'extrémité où le noyam | 
ne réside pas en est entièrement dépourvu. À 

Les neurofibrilles ont été également étudiées par ce savant. Des anses 
et des fenestralions protoplasmiques ont été aussi constatées par lui dans. 
la région corticale des cellules sensitives, chez certaines espèces de 
poissons. 

Batraciens et reptiles. — Les recherches de Retzius ont établi que les” 
cellules ganglionnaires affectent chez ces animaux la forme unipolaires 
absolument comme chez les oiseaux et les mâmmifères 7. Leur structure 
aussi est, en substance, la même que chez ces derniers. Certaines diffé- 
rences, signalées par Lenhossék, Levi et Bubler, les distinguent néanmoins$ 
ce sont : la présence d'un centrosome, l'orientation spiroïde du spongio= 
plasma et l'excentricité du noyau. 


1. NaNSsEN, The Structure and Combination of the histological Elements of the cens. 
tral nervous system. Bergens Museum Aarsberelning for 1895. 
. Rerzius, Zur Kenntniss der Ganglienzellen der Spinalganglien. Biolog. Unter= 
cn Neue Folge, Bd. IV, 1892. 
3. LENHOSSÉK, Beobachtungen an den Spinalganglien und dem Rückenmarke von 
Pristiurusembryonen. Anal. Anzeiger, Bd. VII, 1892. 
4. CagaL, Manual de Histologia normal, ete. Valencia, 1889 (p. 556). 
5. RaANviER, Traité technique d’histologie. Paris, 1889 (p. 544). 
6. Levi, Ricerche citologiche comparative sulla cellula nervosa dei vertebrati. ÆAius 
di patol. nervosa e mentale, vol. Il, fasc. 5-6, 1897. 
7. En employant l’hématoxyline, nous avons vu aussi, chez la grenouille et le cra- 
paud, des cellules bipolaires où les deux appendices naissaient sur le même côté du 
corps. C'est là une transition entre la forme unipolaire et la forme bipolaire. 


Se hé et ee CRE Ed dd 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 457 


a) Centrosome. — Cet organite, découvert tout d'abord par Lenhossék 
dans les petites cellules des ganglions rachidiens de la grenouille, a été 
récemment retrouvé par Dehler dans les neurones du grand sympathique 
du même animal et par Bubler dans les cellules sensitives ganglionnaires 
des batraciens, des reptiles et même des mammifères, en particulier du 
chien et du chat. Ge dernier savant est parvenu à déceler le centrosome 
jusque dans les cellules cérébrales des reptiles. 

Les descriptions que Lenhossék et Bubhler donnent du centrosome ne 
concordent pas en tous points; cette divergence dépend peut-être de varia- 
tions, existant normalement dans le siège et le volume de cel organite. 
Ainsi, pour le premier de ces auteurs, le centrosome est constitué par un 
ou plusieurs granules, situés au centre du protoplasma cellulaire et envi- 
ronnés d’une atmosphère pâle; pour le second, le centrosome est toujours 
accolé au noyau, aussi bien chez les batraciens que chez les reptiles et 
mammifères: il est formé souvent par une paire de granules très voisins, 
dont les pôles donnent naissance à des filaments granuleux radiés qui vont 
se Lerminer à la périphérie de la cellule. C'est à ces filaments que Heidenhain 
et Buhler donnent le nom d'appareil de centrage. Autre différence d'ob- 
servation : tandis que Lenhossék n'aperçoil le centrosome que dans les 
cellules sensitives de petite taille, Buhler le découvre dans toutes les cel- 
lules, grandes et petites. 

b) Spongioplasma et appareil spiroïde. — Le protoplasma des cellules 
ganglionnaires rachidiennes des animaux que nous étudions en ce moment 
est formé d'un reticulum pâle et d'amas chromatiques. Conformément à 
l'observation de Lenhossék, ces derniers se disposent en deux zones : l'une, 
ectoplasmalique où périphérique, renferme les amas volumineux et forme 
une couche corlicale discontinue ; l'autre, endoplasmalique, répond aux 
régions centrales du corps et contient des grains petits et diffus (fig. 180). 

Mais le trait le plus caractéristique de ces régions centrales, c'est l'orien- 
tation du spongioplasma. Alors que, dans les parties périphériques de la 
cellule, celui-ci n'est orienté dans aucun sens et se montre franchement 
réticulé, dans le centre du protoplasma il s'organise en un faisceau courbe 
de filaments épars, qui, sur une coupe transverse, prend la figure d’un amas 
arrondi de grains pressés les uns contre les autres (fig. 180, B, en a, 
Et CG, en b). 

Cet aspect granuleux du faisceau lient à ce que chacun des fils qui le com- 
posent renferme des épaississements chromatiques allongés. Il est impos- 
Sible, du reste, de remarquer la moindre travée unilive entre ces filaments ; 
c'est là une particularité déjà signalée par Levi. Si l'on mel au point les 
extrémités du faisceau courbe, on voit que ses fibres se dispersent en décri- 
vant des spires et vont se continuer avec le spongioplasma non orienté de 
la périphérie. Le faisceau spongioplastique présente des variétés assez 
grandes suivant les cellules. Souvent, au lieu d'un seul faisceau, on en observe 
deux, un à chacune des extrémités de la cellule, unis par un faisceau inter- 
médiaire ; cet aspect appartient aux coupes langentielles, qui n'intéressent 
pas le noyau. D'autres fois, les terminaisons spiralées du faisceau se portent 


65 


Sa présence 
chez les mam- 
mifères. 


De scriplion 
non Concor- 
dante de Len- 
hossék et Buh- 
ler. 


Amas chro- 
matiques dis- 
posés en deux 
zones. 


Disposition 
spiralée du 
spongioplas- 
ma. 


Les rapports 
> l'axone et 
u spongio- 
lasma spi- 
lé. 


mière fois les appareils spiroïdes, chez le crapaud sacrifié après la période d'hiber- 


458 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


l'une vers le noyau, l'autre vers la surface de la cellule (fig. 180, C). Il existe. 
encore d’autres dispositions, mais plus complexes et d'interprétation encore 
plus difficile. 

Y a-t-il continuité entre les fibrilles du cylindre-axe el toutes ces configu- 
ralions, découvertes par Levi chez les repliles (Zamenis viridis) et chez les 
batraciens du genre Bufo, puis retrouvées par Bubhler dans ces deux familles 
zoologiques et par nous ! chez la grenouille, le crapaud et le lézard des mu- 
railles? Bubler se prononce pour l'affirmative ; il soutient que les fibrilles 


0 


FiG. 180. — Cellules ganglionnaires de la grenouille. Hématoxyline diluée. 


A, type cellulaire petit, sans glomérule ; — B, C, cellules munies d'un tourbillon de spongioplasma; 
— D. cellule coupée langenliellement et montrant deux tourbillons ou faisceaux spiralés de spon- 
gioplasma, en section oplique; — à, €, appareil spiral ou tourbillon de spongiosplasma ; — b, fais= 
ceau central de ces tourbillons; — d, noyau de la région glomérulaire de la capsule; = 
e, cylindre-axe. 


de l'axone décrivent des spirales, à partir du cône d'origine, et qu'elles se. 
continuent avec les tourbillons spongioplastiques dont nous avons parlé. 
Levi, quoique moins explicite, admet que les fibrilles du cylindre-axe naissent 
du centre de la spirale spongioplastique. Dans nos préparations, on voit 


1. C'est dans une excellente préparation de Levi, que nous avons vu pour la pre- 


nation. (Celte préparation nous avait été offerte très obligeamment par Lugaro:) 
Depuis, nous avons retrouvé ces appareils dans des préparations que nous avions 
tirées de crapauds, de lézards et de grenouilles ayant longtemps séjourné dans le 
laboratoire. 


CELLULES DES GANGLIONS RACHIDIENS 459 


nettement que les filaments du cylindre-axe se mêlent aux figures spiralées, 
et semblent entourer le ou les faisceaux de spongioplasma ; mais c’est tout, 
et l’on ne peut en aucune facon déterminer la part que prennent les fibrilles 
axiles à la formation de ces faisceaux, Il serait intéressant de connaître les 
connexions qui existent d'une part, entre ces spirales, et les neurofibrilles 
du cylindre-axe et l'intestin cellulaire d'autre part. Les techniques neuroti- 
brillaires ne nous donnent à ce sujet que peu d'éclaircissements. 

c) Neurofibrilles, dendriles terminées en massue, etc. — Les neurofibrilles 
ont élé récemment étudiées par Tello ! et Levi? chez les reptiles. Ce dernier 


\ 


a démontré la réalité des excroissances ou lobes protoplasmiques, déjà 
signalées par Pugnat*#, dans les ganglions de la tortue. Il a, en outre, 
découvert l'existence de dendrites, terminées par des massues globuleuses, 
iles analogues à celles que nous avons décrites chez les mammifères. 
dendrites analogue Ile lécrites chez le nmifèr 

Chez les batraciens, Warfwinge ‘ a vu, en employant notre méthode 
de l'argent réduit, que la charpente neurolibrillaire du corps cellulaire est 
entourée d'une zone ectoplasmique pauvre en fibrilles. Il a constaté, aussi, 
la présence des disques terminaux décrits par Huber, sortes de renflements 
intra-capsulaires qui constituent le mode de terminaison de certaines colla- 
térales du cylindre-axe. 

d) Noyau. — Ainsi que Lenhossék l'a montré, le noyau occupe une posi- 
tion marginale et tout à fait excentrique dans la cellule ; au lieu d'être 
parfaitement sphérique, il est quelque peu déprimé du côté du centre 
cellulaire (fig. 180, B). Cette dépression, qui se retrouve aussi dans les noyaux 
“des leucocytes et d'autres cellules, annoncerait toujours, comme Heidenhain 
-en a fourni la preuve, la proximité du centrosome. Eu égard à sa structure, le 
. noyau des cellules sensitives des batraciens et reptiles est la copie exacte de 
celui des neurones ganglionnaires des mammifères ; on y aperçoit, en effet, 

un réseau de spongioplasma, dont les trabécules épaisses attirent vivement 
Phématoxyline ; un ou plusieurs nucléoles sphériques, qui prennent avec 
intensité les anilines basiques ; enfin certaines sphérules, peut-être d'œdé- 
. maline, qui se teignent en couleur plus päle et se trouvent placées aux 
nœuds du reticulum. A l'intérieur du gros nucléole, on peut reconnaitre 
parfois, à l’aide de bons objectifs apochromatiques, l'existence de vacuoles 
. sphériques ; peut-être sont-elles dues à l’action des réactifs histologiques. 
Elles correspondent probablement à ces granules spéciaux, intensément 
colorés par le bleu de méthylène et que Ruzicka Ÿ a signalés, il y a peu de 


1. TezLo, Las neurofbrillas en los vertebrados inferiores. Trab. del Lab. de Invest. 
biol., t. III, 1904. 

2. Levi, La struttura dei gangli cerebro-spinali dei cheloni. Monitore zool. ital., 
An XVII, n° 4, 1906. 

3. PUGNAT, Recherches sur la structure des cellules des ganglions spinaux de 
quelques reptiles. Anal. Anzeiger, Bd. XIV, 1897. 

4 WaARFWINGE, Beiträge zur Kenntniss der spinalen und sympathischen Ganglien- 
zellen des Frosches. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. LXVIIT, 1906. 

5. RüzickA, Ein Beitrag zur Untersuchungsmethodik und zur Histologie der Nucleo- 
len der centralen Nervenzellen. Zeilschr. f. Wissenschaftl. Mikrosk., Bd. XIV, Heft #, 
1898. 


Son excen- 
tralion et sa 
dépression. 


Sa structure 
identique à 
celle du noyau 
des vertébrés 
supérieurs. 


460 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


temps. Ajoutons, enfin, que Heimann ! admet la présence, autour 
nucléole, d'une cuticule ou couche corticale plus ferme que le con 
nucléolaire. 


1. HeImANN, Beiträge zur feineren Struktur der Spinalganglien. Wäérchow's Arch. 
Bd. CLII, Heft 2, 1898. 


CHAPITRE XVI 


TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE DES CELLULES 
DES GANGLIONS RACHIDIENS 


MERMINAISONS LIBRES INTRA=-ÉPIDERMIQUES DE LA CORNÉE, DE LA PEAU, DES MUQUEUSES ET 
DES POILS. — TERMINAISONS PAR DES APPAREILS SPÉCIAUX ; FUSEAUX DE KÜHNE, 
ORGANES MUSCULO-TENDINEUX DE GOLGI, CORPUSCULES DE RUFFINI, CORPUSCULES DE 
GOLGI-MANZONI, CORPUSCULES DE MERKEL, DE MEISSNER, DE KRAUSE, DE PACINI, DE 
TIMOTEW. 


Nous avons dit, bien des fois déjà, que le tronc unipolaire des cellules 
des ganglions spinaux se bifurque en deux branches : l’une fine, allant à 
la moelle et l’autre épaisse, se rendant à la périphérie. C'est cette dernière 
qui se jette dans la paire correspondante des nerfs rachidiens, y forme les 
tubes nerveux sensitifs et va se terminer soil dans la peau, soit dans les 
muqueuses, soit dans les muscles et les tendons. = 

Pendant tout leur trajet, du ganglion à la terminaison périphérique, les 
tubes sensitifs ne présentent rien qui permelle de les distinguer des tubes 
moteurs; car, tout comme ces derniers, ils sont pourvus d'une gaine médul- 
laire, d'étranglements de Ranvier et de tous les autres accidents de structure 
particuliers à la fibre myélinisée. 

Les tubes sensitifs se terminent de deux façons : ou bien par des arbori- 
sations libres, appliquées, sans intermédiaire aucun, sur les cellules soumises 
aux ébranlements extérieurs; ou bien par des ramifications également libres, 
mais protégées et séparées des éléments cellulaires en contact avec le 
monde ambiant, par un appareil spécial, destiné peut-être à atténuer la viva- 
cité et l'énergie de l'excitation. 

A la première manière appartiennent les lerminaisons nerveuses que 
renferment les épithéliums de la peau et des muqueuses ; à la seconde, les 
nombreux appareils terminaux : les fuseaux musculaires de Kühne, les 
organes musculo-tendineux de Golgi, ceux de Ruffini, les organes de 
Krause, de Timotew, de Merkel, de Meissner, les corpuscules nerveux des 
organes génitaux, les corpuscules de Pacini, ceux de Golgi-Manzoni, 
de Herbst, etc. 


Terminaisons intra-épidermiques. — Nous pouvons les diviser en quatre 
variétés : les terminaisons de la cornée, celles de la peau, celles des mu- 
queuses et enfin celles des poils. 


Les deux 
modes de ter- 
minaison des 


tubes sensilifs. 


Leurs qualre 


variélés. 


Historique. 


Les plexus 
successifs. 


1° Le plexus 
profond ou 
fondamental. 


2 Plexus 
sous basal. 


se V oi 2 PE EN e 
Fe - ee EN à LA ; 
: 5 Li 
- _ € ; 
162 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 
TERMINAISONS DANS LA CORNÉE. — Ce sont, parmi les terminaisons intra 


épidermiques, les premières qui aient été connues. Elles ont été découvertes 
par Cohnheïm !, qui les colora au moyen du chlorure d’or réduit par une 
solution aqueuse d'acide acélique en présence de la lumière. Les travam 
presque contemporains de Külliker ?, ceux plus tardifs de Hoyerén 
Lavdoswki *, Izquierdo * et Ranvier 5, el ceux encore tout récents de 
Dogiel 7, sont venus confirmer la description de Cohnheim dans ses parties 
essentielles, tout en y ajoutant un grand nombre de détails nouvea 
Citons enfin Cappellini $ qui appliqua avec avantage la méthode de Golgrà 
ces lerminaisons. 

Les tubes nerveux destinés à la cornée proviennent du trijumeau. A leuw 
arrivée au pourtour de cette membrane, ils sont encore recouverts de leur 
manchon de myéline ; mais à peine ont-ils atteints la tunique conjonctive de 
la cornée, qu'ils perdent et ce manchon et leur gaine de Schwann. 

Les fibres, réduites maintenant à des cylindres-axes nus, se portent à 
rencontre de leurs voisines, s'enchevêtrent et forment, entre les lamelles 
conjenctives de la cornée, un plexus profond, à mailles larges et plates 
auquel on a donné le nom de plexus fondamental. Chacune des travées d 
ce plexus est5 formée, ainsi que Dogiel l'a démontré dans la cornée den 
l'homme, non par la réunion de cylindres-axes, mais par la juxtaposition 
des branchilles fines et variqueuses que donne, en se décomposant, toul 
cylindre-axe cornéen aussitôt qu'il perd sa myéline. Ajoutons que ces 
faisceaux ou pinceaux de branchilles parallèles peuvent aussi émaner des 
étranglements de tubes nerveux, qui ne se sont pas encore dépouillés de le 
enveloppe médullaire. Au niveau des nœuds du plexus, les fibrilles s'entres 
mêlent et s'entrecroisent, mais simplement, en formant de véritables 
chiasmas. On voit souvent en ces points nodaux, un ou deux noyaux entourés" 
d'une certaine quantité de substance granuleuse, que His ”* et Lavdowskp 
ont considérés, sans preuves solides, comme des cellules nerveuses ganglion" 
naires. Ces noyaux font du reste défaut sur les grosses travées et les chiasmas" 
épais. 

Ce premier plexus donne naissance à des faisceaux fibrillaires plus 
grèles, qui traversent, comme par gradins, les couches conjonctives cor 


1. CounxeIM, Ueber die Endigung der sensiblen Nerven in der Hornhaut der Säus 
gethiere. Centralblalt f. med. Wiss., Bd. IV, 1866, p. 401. 
2. KüLuxer, Ueber die Nervenendigungen in der Hornhaut. Wärzb. Nalurwissenseh 
Zeil., 1866. 
3. Hoyer, Ueber die Hornhaut. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. IX, 1873. 
4. Lavpowsky, Das Saugadersystem und die Nerven der Cornea. Arch. f. mikrosk 
Anat., Bd. VIII, 1872. 
5. Izourerpo, Beiträge zur Kenntniss der Endigungen der sensiblen Nerven. Siras* 
burg, 1879. 
6. Ranvier, Traité technique d'histologie, 2° édit., 1889. — Terminaisons nerveuses 
sensitives : Cornée. Leçons d'analomie générale, Paris, 1880. ‘#; 
7. Doctiez, Die Nerven der cornea des Menschen, Anal. Anzeiger, n°° 16 et 17 | 
1890. | 
8. CaPPELLINI, Sui nervi della cornea dimostrati col metodo di Golgi. Arch. d& 
Oftalmologia, fasc. 11 et I2, 1897. 1 
9. ils, Beiträge zur normalen u. pathologischen Histologie der Cornea. Basel, 1850 


JC "RES £e l'Éo Tv 


TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 463 


nnes antérieures, se joignent à d'autres fascicules du même genre el 
stituent, sous la membrane basale antérieure, un autre plexus aplali, à 
ülles plus étroites. Hoyer l’a appelé plerus sous-basal. 

De ce réseau ou plexus sous-basal, sortent, enfin, des fibres extrèmement 
nces el variqueuses, à parcours lorlueux ; brusquement, elles se coudent, 
ssent au travers de la couche basale de la cornée el s'entrecroisent avec 
s congénères, aux pieds des cellules épithéliales de la rangée la plus 


ofonde ; elles forment ainsi un troisième et dernier plexus, beaucoup plus 


| F1G. 181. — Plexus de la cornée chez le lapin. Méthode d'Ehrlich. 


avée du plexus fondamental ; — B, plexus sous-basal; — C, branches lerminales inter-épithé- 
liales; — D, branches terminales sous-épilhéliales. 


at que les précédents et dépourvu de noyaux; on lui a donné le nom de 

1 sous-épithélial. 
Après s'êlre divisées un certain nombre de fois, les fibrilles constitutives 
ce plexus s'infléchissent, elles aussi, brusquement, s'élèvent en s’insinuant 
les cellules épithéliales et se terminent par une varicosilé parfaite- 
nt libre, soit entre les éléments épithéliaux des couches profondes, soit 
ire ceux de la rangée la plus superficielle. Cohnheim pensait que le gra- 
à terminal faisait saillie au-dessus et hors de l'épithélium ; mais Kôlliker 
lous les auteurs qui ont étudié ce point après lui ont démontré que les 
rilles n'abandonnent jamais l'épithélium et qu'elles se terminent, toujours, 
> ses cellules, c'est-à-dire, en plein ciment inter-épithélial (figs. 181, C 


3° Plexus 
sous-épithé- 
lial. 


Terminai- 
sons variqueu- 
ses libres. 


1 


Terminai- 
sons en pelo- 
tons sur la cir- 
conférence 


cornéenne. 


lislorique. 


LES. or 


464 - HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Il existe, en outre, d'après Dogiel, à la circonférence de la cornée, ak 
voisinage de la conjonctive, des fibres nerveuses, qui se terminent par des 
ramifications en_pelotons, immédiatement en arrière de la menbrane basalé 
antérieure. Ces pelotons rappellent tout à fait ceux que Craecio ! a décrils 
dans la rétine humaine sous le nom de /ioccheti nervosi (houppetltes ner 
veuses). Ces derniers sont, en quelque sorte, des corpuscules de Kraust 
rudimentaires, où le système des capsules protectrices n'aurait pas encore 
fait son apparition. 

TERMINAISONS DANS L'ÉPITHÉLIUM CUTANÉ. — Langerhans ?, le premier, 
découvrit des ramifications nerveuses dans l'épaisseur de la couche de 
Malpighi de la peau, à l'aide dm 
chlorure d'or. Il crut que ces rami® 
fications n'ont point leurs extrémi: 
tés libres, mais qu'elles se conti 
nuent avec la substance de certains 
corpuscules étoilés de la coucht 
malpighienne. Il considéra ces cor 
puscules, colorables en violet pa 
le chlorure d’or, comme des cellule 
nerveuses. Les études postérieures 
d'Eberth*, les travaux consciencieu: 
et considérables de Merkel {, q 
étudia presque toute la série anis 
male, et les recherches d'Arnsteins 
Ranvier et Retzius démontrèren 
que ces corpuscules intra-épider 


FiG. 182. — Terminaisons nerveuses dans 
l'épithélium antérieur de la cornée: lapin miques, pris par Langerhans pou 
adulte. Méthode du chlorure d'or. — des éléments nerveux, ne sont riel 
On voit les fibrilles nerveuses les plus l d Iul : À 
fines courir entre les cellules épithé- d'autre que des cellules migratrices 
liales et se terminer par des varicosités c'est-à-dire des leucocytes, qui, SO 
à la surface cornéenne. tis des vaisseaux et ayant ram} 

jusque dans les interstices de l'épi 
thélium, affectent la forme étoilée, par adaptation topographique. Toutes 
ces observations prouvèrent du même coup, qu'après plusieurs divisions 
les fibrilles nerveuses se terminent par des extrémités libres, en pleine 
couche de Malpighi et n'atteignent que bien rarement le stratum granulæ 

sum (1ig. 183). 

Les résultats, fournis par le chlorure d'or, surtout en ce qui concerne 

la terminaison libre des fibrilles nerveuses intra-épidermiques, ont &l 


1. Craccio, Osservazioni criliche sopra il lavoro di A. G. Dogiel intitolato : [ co 
puseuli nervosi finali nella cornea e nella congiuntiva, etc. Accad. di Science d. WI 
tuto di Bologna, t. XXX, aprili, 1893. 

2. LANGERHANS, Ueber die Nerven der menschlichen Haut. Virchow's Arch., Bd. XEIN, 
1868. 

3. Eserra, Die Endigung der Hautnerven. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. VI, 1870. 

4. MerkeL, Tastzellen u. Tastkôrperchen bei den Hausthieren u. beim Menschen» 
Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XI, 1875. | 

LA 


TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 465 


confirmés en ces derniers temps par Retzius!, Eberth et Bunge ?, Sclavunos ?, 
Dogiel ‘ et Van Gehuchten *, au moyen des méthodes d'Ehrlich et de Golgr. 
Nous avons pu aussi en contrôler l'exactitude, en colorant par la méthode 
de Golgi les arborisations intra-épidermiques des pattes et du mufle, chez 
le chien et le chat nouveau-nés. Nos observations concordent, d'ailleurs, en 
tous points avec les descriptions de Retzius et Van Gehuchten. 

La figure 183 montre la disposition de ces terminaisons nerveuses. Dans 
le Lissu conjonctif sous-cutané, de gros paquets de fibres se divisent et se 
subdivisent à maintes reprises, au-dessous du derme papillaire; il en résulte 
un plexus plus ou moins horizontal, à mailles larges. Parfois, de gros tubes 
nerveux se bifurquent au niveau de ces divisions. Les faisceaux du plexus 


F1G. 183, — Terminaisons nerveuses dans la ‘peau des pattes du chat âgé de quatre” 
jours. Méthode de Golgi. 
A, épiderme corné; — B, corps de Malpighi; — C, partie profonde du corps de Malpighi, parsemée 
de grains de pigment; — a, gros troncs nerveux; — b, fibres collatérales; — c, arborisation 
terminale ; — d, extrémités terminales situées entre les cellules épithéliales. 


ainsi constitué émettent des fibrilles, qui pénètrent dans le derme papillaire, 
S'y dichotomisent plusieurs fois et gagnent enfin l'épithélium. Ces fibrilles 
ascendantes, nées directement sur les faisceaux du plexus, sont très 


fréquemment des collatérales issues des grosses fibres horizontales ; chacune 


| 
| 1. Rerzius, Ueber die sensiblen Nervenendigungen in den Epithelien bei den Wir- 
| belthieren. Biol. Untersuch. N. F., Bd. III, 1892. — Die sensiblen Nervenendigungen in 
+ der Haut des Petromyzon. Biol. Untersuch. N. F., Bd. IV, 1892. 

2. EserrTa u. BUNGE, Die Endigungen der Nerven in der Haut des Frosches. Sonder- 
abdruck aus d. Anatomisch. Heften. 1 Abtheil, Heft V, 1892. 

3. ScLAvuNos, Ueber die feineren Nerven u.ihre Endigungen in den menschlichen 
Genitalien. Anal. Anzeiger, n°° 1 et 2, 1893. 

4. Dore, Die Nervenendigungen in der Haut der äusseren Genitalorganen des 
Menschen. Arch. f. mikrosk. Anat.: Bd. XLI, 1893. 

5. VAN GEHUCHTEN, Les terminaisons nerveuses intraépidermiques chez quelques 
mammifères. La Cellule, t. IX, fasc. 2, 1893. 


66 


1° Arborisa- 
lions à extré- 
mités vari- 
queuses et li- 
bres. 


466 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de celles-ci peut en émettre deux, trois et davantage, qui produisent autant 
d'arborisations terminales dans des territoires cutanés relativement éloignés 
les uns des autres. 
Poursuivons maintenant les plus fines fibrilles ascendantes du derme 
papillaire. Nous les voyons pénétrer dans le corps muqueux de Malpighi, en. 
divergeant plus ou moins; après quelques divisions, elles se terminent en 
pleine couche épithéliale, par des extrémités libres, variqueuses, logées dans 
le ciment intercellulaire. Les ramuscules les plus élevés s’incurvent souvent 
près de leur terminaison, comme si la dureté de l'épiderme corné constituait 
un obstacle insurmontable à leur ascension; du 
reste, aucun d'eux ne dépasse la couche. granu- 
leuse. Il est fréquent de voir des fibrilles intra 
épidermiques arriver à la partie supérieure du 
corps muqueux, puis en redescendre vers les 
zones les plus profondes, infiltrées, chez le chat, 


de granulations de mélanine. 
2e Ménisques On peur considérer comme variété des termi-n 
lactiles. naisons intra-épidermiques les arborisations ner- 
veuses que Merkel! a découvertes dans le groin 


. . © A Aus :  ! 
du pore, mais dont Ranvier ? à fait une meilleure 


Fe étude. 
| ” Nos recherches nous permeltent de confirmer 
RUE SPA entièrement la description qu'en donne ce dernier 


auteur. Dans les cylindres ou formations épithé= 
FiG. 184, — Terminaisons 
hédériformes dans les 
prolongements interpa- 


liales interpapillaires, on voit, disséminés, des 
corpuscules ovoiïdes (fig. 184); ce sont les cellules 


pillaires de la peau du 
doigt chez un enfant âgé 
de quelques jours. Mé- 
lhode du nitrate d’ar- 
gent réduit. 


de Merkel, que le chlorure d'or colore en violet 
Sous chacun de ces corpuscules, qui semblent êtres 
des cellules épithéliales modifiées, se trouve, com= 
me Ranvier l'a montré, un ménisque tactile, c'ests 


A, fibre afférente; — a, dila- à-dire un disque concavo-convexe, en continuité 
talions terminales réticu- 
lées situées au-dessous des 
cellules épithéliales. 


avec une fibrille nerveuse dépouillée de myélinen 
Ces fibrilles sont le produit de la division intra 
épithéliale de plusieurs tubes médullaires qui 
arrivent du derme, en provenance du plexus sous-culané. La gaine de 
myéline de ces tubes s'arrête quand ceux-ci atteignent la rangée cellulaires 
la plus inférieure de l'épithélium. Szymonowiez ?, qui a coloré les ménisques 
tactiles du groin de pore par la méthode d'Ehrlich, en donne une deserip= 
üon semblable. D'après lui, la couche limitrophe du derme contiendrait, 
en oulre, des arborisations nerveuses libres, appliquées sur l’épithéliumr® 


1. MEerkez, Tastzellen u. Tastkôrperchen bei den Hausthieren u. beim Menschen: 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd., XI, 1875. 

2. Ranvier, Nouvelles recherches sur les corpuscules du tact. C. R. de l'Acad. ds 
Sciences, 27 septembre, 1880. 

3. SzyMoNowicz, Beiträge zur Kenntniss der Nervenendigungen in Hautgebilden: 
Arch. f. mikrosk. Anal., Bd., XLV, 1895. 


TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 467 


Les corpuscules de Krause de la variété simple, c'est-à-dire formés de la 
massué nerveuse centrale seulement, ne seraient pas non plus, d'après 
Szymonowicz, une rarelé dans celte région tégumentaire du porc. 

Les ménisques lactiles ne se rencontrent pas seulement dans le groin du 
porc, on les trouve aussi dans les poils sensibles des animaux, ainsi que 
nous le verrons tout à l'heure. Ranvier les a rencontrés encore, bien 
que dépourvus de cellules de Merkel ou cellules de soutènement, dans 
la pulpe des doigts de l'homme el dans les régions interpapillaires du 
corps de Malpighi où passe le canal excréteur des glandes sudoripares 
(fig. 184, a). Ces disques seraient appliqués sur la face profonde de l'épi- 
thélium, dans le voisinage du canal excréteur. Leur forme serait celle 
d'une lamelle anguleuse ou encore de quelque chose comme une feuille de 
lierre, d'où le nom de /erminaisons hédériformes que leur donne Ranvier. 
Enfin, Dogiel signale aussi l'existence de disques terminaux sur un grand 
nombre de fibrilles ner- 
veuses de la cornée; ces 
disques anguleux et irré- 
guliers siègent derrière la 
membrane basale anté- 
rieure et ne se trouvent 
en rapport avec aucun Cor- 
puscule spécial. 

TERMINAISONS NERVEUSES 


DANS LES MUQUEUSES.— Ret- : 


zius a fait, il y a quelque  Fic. 185. — Ramifications nerveuses dans l'épaisseur 
de l’épithélium; région sus-glottique du larynx; chat 


temps,une étudeexcellente ee < ; Ca 
àgé de quelques jours. Méthode de Goïigi. 


deces terminaisons chez un pe ae 

A, épaisseur de l'épithélium; — a, tronc nerveux ; — b, arbo- 
grand nombre de verté- risation terminale; — ec, ramuscules ultimes. 
brés, et bien que nos ob- 
servations soient encore incomplètes, nous pouvons confirmer en tous 
points les descriptions qu'il en donne. 

Afin d'exposer convenablement tout ce qui a trait à ces terminaisons, 
édifices, d’ailleurs, sur le même plan que celles de la peau, il nous parait né- 
cessaire de distinguer deux sortes d'épithélium : l'épithélium pavimenteux 
stratifié, par exemple celui de la langue, de l'œsophage, de lurèthre, de la 
vessie, elc., et l'épithélium cylindrique. 

a) Terminaisons dans l'épithélium cylindrique. — D'après Retzius, les 
fibres nerveuses sont modérément ramifiées dans l’épithélium, vibratile 
ou non, qui tapisse les bronches, la trachée, le larynx, la partie inférieure 
des fosses nasales, etc. Du côté de la périphérie, ces fibres montent entre 
les cellules épithéliales et se terminent par une varicosité, au voisi- 
nage de la surface libre ; du côté du derme, celles qui font partie d'une même 
arborisation convergent, au contraire vers un tube d'origine, à myéline, et de 
nature sensitive. En outre de ces lerminaisons, Retzius signale dans la mu- 
queuse laryngée, l'existence de boulons lerminauæ, semblables aux tonnelets 
gustatifs de la muqueuse linguale. Ces boutons sont formés par un groupe 


Leurs diffé- 
rents sièges: 
lerminaisons 
hédériformes. 


Leur ana- 
logie avec 
celles de la 
peau. 


Terminai- 
sons par fibril- 
les variqueu- 
ses el par bou- 
lons. 


Terminai- 
sons par fibres 
variqueuses 
généralement 
très rappro- 
chées de lasur- 
face libre. 


Leur aspect 
dans la mu- 
queuse laryn- 
gée du chal. 


Leur aspect 
dans la langue 


SPA FD \ PT D SE CAPES 4 


re. n # 
& N LP 
+ 


468 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de cellules bipolaires, disposées en colonnette perpendiculaire à la surfate 
de la muqueuse et rétrécie à ses deux extrémités. Les interstices de ces cé 
lules, qui ne semblent point être nerveuses mais simplement épithéliales 
abritent les ramuscules libres des fibrilles nerveuses afférentes. 

b) Terminaisons dans les muqueuses à épithélium pavimenteux str@ 
lifié. — Ces terminaisons ressemblent tout à fait à celles de la peau; R 
seule différence néanmoins est que, par suite de l'absence dans les muqueuses 
d'une couche cornée proprement dite, les ramilles nerveuses ultimes peuven 
se rapprocher davantage de la surface libre. Cela n'est pas général toutefois 
car dans la langue, l'œsophage et la vessie, les rangées épithéliales les plus 


F16. 186. — Terminaisons nerveuses dans la partie antérieure de la langue du chat 
Méthode d'Ehrlich. 


A, épithélium corné; — B, corps de Malpighi; — a, faisceaux nerveux sous-épithéliaux ; — b$ 
branche destinée à une papille linguale ; — €, fibrilles intra-épidermiques; — d, papille linguale 


superficielles, formées de cellules très aplaties, ne renferment pas, ordis 
nairement, de terminaisons nerveuses. 
La figure 185, dessinée, ainsi que la suivante, d’après nos préparations” 
représente les arborisations nerveuses terminales de la partie sus-glottique 
de la muqueuse laryngée chez un chat âgé de quelques jours. Nous ne répète: 
rons pas ce que nous venons de dire à son sujet; nous ferons seulement 
observer la grande richesse du plexus sous-épithélial à branches épaisses; 
et le nombre extraordinaire des filaments qui traversent perpendiculaire 
ment l’épithélium. Beaucoup d’entre eux sont onduleux ; d’autres, ce q i 
n'est point rare, rétrogradent après avoir décrit un are de cercle. 
Dans la figure 186, nous avons reproduit les terminaisons nerveuses sen: 
sitives de la partie antérieure de la langue du chat adulte ; elles ont été im 


TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 469 


prégnées par la méthode d'Ebrlich. Chaque papille reçoit, on le voit, un 
groupe de fibres, dont un grand nombre ne sont que des collatérales du 
plexus sous-muqueux. Parvenue au sommet de la papille, chacune de ces 
fibres se ranmifie abondamment et forme de la sorte, avec ses congénères, 
un plexus touffu et fortement variqueux. Quelques branchilles fines s'échap- 
pent de ce plexus et s'avancent vers l'épiderme, où elles se terminent par 
une extrémité libre ; elles ne dépassent jamais les rangées cellulaires Lout à 
fait superficielles. Il est très possible que les plexus intrapapillaires renfer- 
ment deux espèces de fibres terminales ; les unes, de caractère vaso-moteur 
peut-être et destinées au derme ; les autres, réellement sensitives et consa- 
crées principalement au revêtement épidermique. Ceccherelli ! a observé 
dans la langue humaine non seulement des arborisations semblables à celles 
que nous venons de décrire, mais aussi des corpuscules de Meissner, des ra- 
mifications libres disposées en corymbe, ete. 

On a peu exploré les autres muqueuses: citons, pourtant, les recherches 
de Forns ? et de Deineka * sur les plexus terminaux et les arborisations 
libres de la membrane du tympan. 

TERMINAISONS NERVEUSES DANS LES POILS. — [] faut distinguer deux genres 
de poils : Les poils ordinaires ou non caverneux, auxquels appartiennent tous 
ceux de l'homme et du plus grand nombre des mammifères, et les poils 
caverneux appelés aussi poils lacliles où vibrisses, longs, épais et implantés 
sur le mufle du chat, du chien, du cobaye, du lapin, de la souris, ete. 

- 1° Terminaisons dans les poils ordinaires. -— Ces terminaisons ont été, 
lout d'abord, étudiées par Schôbl * et Jobert *, mais de facon incomplète ; 
Arnstein ©, Bonnet * et Ranvier $ en donnèrent une meilleure description 
et y découvrirent, par le chlorure d'or, les fibrilles longitudinales amyélini- 
ques et ultimes. Van Gehuchten ‘et Retzius !° en ont fait chacun l’objet d'un 
travail excellent, à l'aide de la méthode de Golgi. Enfin, Tello !! leur a 


1. CECCHERELLI, Sulle espansioni nervose di senso nella mucosa della lingua dell 
uomo. Anal. Anzeiger, Bd. XXV, 1904. 

2. R. Forxs, Terminaciones nerviôsas en la mermbrana timpänica y mucosa de 
la caja. Trab. del Lab. de Invest. biol., L. II, 1903. 

3. DEINEKA, Ueber die Nerven des Trommelfells. Arch. f. mikros. Anal., Bd. LXVI, 
1905. 

4. Scaôgc, Die Flughaut der Fledermäuse, namentlich die Endigung ihrer Nerven. 
Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. VII, 1871. 

5. JoserTt, Recherches sur les organes tactiles des rongeurs et des insectivores. 
C.R. Acad. d. Sciences, vol. LXXVIIL, IS74 — Des poils considérés comme agents 
tactiles chez l'homme. Gaz. méd. de Paris, 1875. 

6. ARNSTEIN, Die Nerven der behaarten Haut. Sifzungsber. der Wiener Akad., Bd. 
EXXIV, Abtheil 3, 1876. 

7. Boxer, Studien über die Innervation der Haarbälge der Hausthicre. Morphol. 
Jahrb., Bd.'IV, 1878. 

8. RaNviEr, Traité technique d'histologie, 2° édit., 1889, p. 704. 

9. V. GEHUCHTEN, Contribution à l'étude de l'innervation des poils. Anal. Anzeiger, 
Bd. VIT, 1892. — Les nerfs des poils. Mémoire publié par l'Académie royale de Belgique, 
LXLIX, 1893. 

10. Rerzius, Ueber die Nervenendigungen an den Haaren. Biol. Untersuch. N. F., 
Bd. IV, 1892. 

11. F. TecLo, Terminaciones sensitivas en los pelos y otros organos. Trab. del Lab. 
de Invest. biol., t. IV, fase. 1 et 2, 1905. 


67 


du chal, de 
l'hommeet 
dans le ty m- 
pan. 


Historique. 


Leur aspect 
d'après la mé- 
thode de Golgi. 


Leur aspect 
d'après la mé- 
lhode du ni- 
lrale d'argent 
réduit. 


470 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


appliqué récemment avec succès la technique du nitrate d'argent réduit 

Voici d'abord, en résumé, les renseignements que nous ont fournis Van 
Gehuchten et Retzius. 

Chaque poil ordinaire, ainsi que Van Gehuchten l’a montré, reçoit d'ha 
bitude un seul tube nerveux, qui, très souvent, n’est qu'une simple collatérale 
des gros eylindres-axes destinés à s'arboriser dans l'épiderme. Mais il n'en 
est pas toujours ainsi, car, d'après Retzius, chaque poil peut recevoir plu 
sieurs tubes nerveux ; parfois, aussi, l'appareil nerveux terminal tout 
entier proviendrait d’un seul tube spécial et indépendant (fig. 187). 

Le tube nerveux descend de la partie supérieure du derme, plonge dans 
la profondeur du Üissu conjonctif sous-culané et aborde le follicule pileuxs 
non loin de l'embouchure des glandes sébacées ; il se bifurque alors, et les 
deux branches, qu'il donne ainsi, dé 
crivent autour du follicule, qu'elles 
embrassent, deux demi-cereles plus où 
moins parfaits. Ces demi-anneaux ner 
veux, dont les extrémités libres son 
indépendantes, sont logés dans la gaine 
conjonelive du poil. C'est d'eux que 
partent les très nombreuses fibres ter 
minales, sous forme de collatérales 
épaisses el variqueuses, montant pas 
rallèlement les unes aux autres le long 
du poil. Cette disposition donne à leur 
ensemble l'aspect d'une palissade, qui 
entourerait le poil étroitement. Les 


FiG. 187. — Terminaisons nerveuses extrémités plus ou moins renflées de 
dans la peau et les poils; souris âgée 
de quelques jours. Méthode de Golgi 3 à « 
(d’après Retzius). la tunique vitrée et s'arrêteraient à la 


ces collatérales s'appliqueraient contre 


même hauteur, d'après les observations 

indépendantes de Retzius et de Van Gehuchten. L'appareil terminal des poils 
ordinaires serait done extra-épithélial, puisqu'il ne va jamais plus loin que k 
paroi interne ou profonde de la tunique fibreuse du follicule (fig. 187). 
Les recherches de Tello, effectuées sur le lapin et la souris adultes, nous 
apprennent que les choses n'en restent pas toujours là. À mesure que l'animal 
avance en âge, les disposilions simples, signalées par Van Gehuchten 
et Retzius, se modifient, se compliquent et prennent même des caractères 
tout nouveaux (fig. 188). Au lieu d'une seule fibre nerveuse, nous en 
voyons arriver au poil de l’adulte huit, dix et même davantage. A la placè 
d'un anneau ou d'un demi-anneau nerveux, donnant naissance, d'après les 
deux auteurs précédents, aux branches terminales ascendantes ou branches 
en palissade, on aperçoit chez l'adulte une multitude de fibres circulaires, qui Î 


és 


vont former le volumineux collier nerveux, dont Bonnet avait déjà fait men 
tion. Enfin, les branches ascendantes ou en palissade, constituent le modes M, 
de terminaison de certaines fibres indépendantes. Ce dernier fait, le plus, 


intéressant, ne s'accorde nullement avec l'opinion de Van Gehuchten et | | 


Fr 


TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 471 


Retzius sur l'origine des branches en palissade, puisque, d'après eux, elles 
proviennent des anneaux nerveux. En somme, le poil ordinaire serait innervé 
par deux systèmes indépendants de fibres : l'un constitué par des /ibres cir- 
eulaires formant plexus annulaire et se Lerminant, sans changer pour ainsi 
dire leurdirection, pardes boutons ou des excroissancesréticulées (fig. 188, £); 
Vautre dû à des fibres ascendantes, dont la terminaison s'effectuerait par 
des renflements disposés en palissade sur la tunique vitrée (fig. 188, 4). 

2° T'erminaisons nerveuses dans les poils caverneux ou tactiles. — L'accord 
des savants n'est pas si unanime 
en cette question. À notre avis, 
les divergences tiennent aux 
conditions différentes des re- 
cherches. L'un a étudié, en effet, 
les poils adultes, un autre les 
poils des animaux nouveau-nés ; 
un troisième a porté son examen 
sur les poils des petits mammi- 
fères, comme rat ou souris; un 
‘quatrième n'a examiné, au Con- 
raire, que ceux, plus compliqués 
peut-être, desanimaux de grande 
taille. Cependant, l'entente peut 
se faire croyons-nous ; et les 
éléments s'en trouvent tout pré- 
parés dans les travaux publiés 
récemment. 

Au point de vue de la siruc-  , 
ture, les poils tactiles ne diffè- 
rent des poils ordinaires qu'en 


FiG. 18$, — Terminaisons nerveuses dans les 
poils communs; museau du lapin. Méthode 

ce qu'ils possèdent dans la tu- du nitrate d'argent réduit (d’après Tello). 

à “ 


ni ue fibreuse du follicule un A, fibres en palissade; — B, F, fibres nerveuses dis- 

> I . 

1 ul RS ete d posées en anneaux autour de l'épithélium du poil; 

{ iverlicule caverneux, rempli de — E, ramifications des fibres annulaires. 

Sang et communiquant avec des 

capillaires. Ce diverticule embrasse, comme dans un manchon, le follicule sur 

presque toute sa hauteur, depuis la papille jusqu’au voisinage des glandes 

Sébacées, point où la paroi interne folliculaire s'épaissit en un bourrelet 

volumineux de tissu conjonctif. Au-dessus de ce bourrelet, la paroï interne 

du sinus, c'est-à-dire la tunique fibreuse même du follicule, augmente peu 
Ï ns 

à peu d'épaisseur et ferme en haut le diverticule sanguin {corps conique). 

…_ Nous devons les premières recherches sur lappareil nerveux terminal 

des poils tactiles à Gegenbaur !, Leydig ? et Odenius *. Les résultats en 


1. GEGENBAUR, Untersuchungen über die Tasthaare einiger Säugethiere. Zeitschrifl 

f Wissenschaft. Zool., Bd. III, 1851. 

_ A LeypiG, Ueber die äusseren Bedeckungen der Thiere. Arch. f. Anat.u. Physiol., 1859. 
3. Openius, Beitrag zur Kenntniss des anatomischen Baues dcr Tasthaare. Arch. f. 

“mikros. Anat., Bd. II, 1866. 


Innveralion 
probable des 
poilscommuns 
par deux sys- 
tèmes indépen- 
dants de fibres. 


Leurs diffé- 
rences de 
struclure avec 
les poils com- 
muns. 


Historique. 


en té MUR ri. 


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Fe CS PRE PA 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


étaient bien incomplets, d'ailleurs, puisque ces observateurs ne virent rien 
de plus que les plexus des tubes à myéline qui entourent le follicule. Nos 
connaissances sur ce sujet firent un grand pas ensuite, grâce aux investiga= 
ons, tout d'abord peu précises, de Dietl !. Ce savant découvrit, en effet, les 
renflements terminaux des fibrilles de Remak, logées dans les couches péri- 


Dome 


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F1G. 189. — Section longitudinale d'un poil tactile du rat. 

Méthode du nitrate d'argent réduit (d'après Tello 


A, gaine conjonctive externe; — B, sinus annulaire; — C, partie caverneuse de la gaine vasculaires 
annulaire : 


— D, région des anneaux nerveux; — E, gaine conjonetive interne; — F, sa dilatation supë 
rieure; — G, fibres nerveuses afférentes; — H, arborisations libres 
— L, le poil. 


; — Ï1, enveloppe épithéliale; = 
J, son étranglement supérieur, avec la série des ménisques tactiles sectionnés; — K, bourreleb 


phériques de la gaine épithéliale externe. Sertoli ?, Mojsisowics *, Merkel # 


et Bonnet * virent aussi ces renflements. Mais il nous faut arriver à la des-= 

1. Drerz, Untersuchungen über Tasthaare, Sizungsber.d. Wiener. Akad., Bd. LXIV,18714 

2. SERTOLI, Sulla terminazione dei nervi nei peli tattili. Gaz. med. veler., 1872. 
3. Mossisowics, 

ber. 4. 


Ueber die Nervenendigung in der Epidermis der Säuger. Sizungs= 
Wiener. Akad. Abth. III, 1575. 
4. Merkez, Tastzellen und Tastkôürperchen bei den Hausthieren und beim Mens- 
chen. Arch. f. mikros. Anat., Bd. XI, 1875. 


5. Boxer, Studien über die Innervation der Haarbälge, etc. Morphol. Jahrb.,Bd.1IV,1878: 


| 
| 


| 


| 
| 


TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 473 


eriplion de Ranvier ! pour én avoir une notion exacte et une interprétation 
juste, car ces corpuscules terminaux ne sont point des cellules nerveuses, 
comme le pensait Merkel, mais de véritables ménisques tactiles intercellu- 
laires, comparables à ceux que l’on trouve dans l'épiderme du groin de porc. 
La description de Ranvier, faite d'après des préparalions au chlorure d'or, 
est reproduite, dans ses points essentiels, par celles qu'ont données, dans la 
suite, Ostroumow et Arnslein ?, Szymonowicez * el Botezat *, à l’aide, pour 
cerlains de ces histologistes, de la méthode d'Ehrlich. Les travaux de Van 
Gehuchten et Retzius, exécutés au moyen du chromate d'argent, n'ont, au 
contraire, révélé que partiellement la structure de l'appareil terminal des 
poils tactiles ; peut-être, faut-il attribuer cet insuccès au développement 
incomplet des ménisques tactiles chez les mammifères nouveau-nés, ou 
encore à leur défaut de colorabilité par la méthode de Golgi. Par contre, la 
méthode du nitrate d'argent réduit a permis à Tello de démontrer l'absolue 
réalité des ménisques. 

Quoi qu'il en soit, l'ensemble des observations dues à tous ces savants 
nous apprend que l'appareil nerveux lerminal des poils tactiles est foif 
compliqué. Au lieu d’un tube nerveux unique, chaque follicule en reçoit 
plusieurs paquets ; les fibres gagnent d’abord la paroi externe du sinus ca- 
verneux, se glissent, ensuite, dans les travées conjonctives de ce sinus et 
abordent la gaine fibreuse du follicule ; elles l'enveloppaient déjà, depuis le 
quart ou le cinquième de son étendue, dans le plexus extrêmement abondant 
de fibrilles longitudinales ascendantes, formé par leurs divisions répétées. 
Après avoir perdu leur myéline, ces fibrilles se terminent en différentes 
régions de la racine du poil, comme nous allons le voir. : 

a) Une partie des fibrilles, la.plus grande peut-être, s’accole à la tunique 
vitrée et la perfore après s'être dépouillée de la myéline, irrégulièrement eten 
différents points ; arrivées sur la face interne de la tunique vitrée, les fibrilles 
amyéliniques se résolvent en un nombre considérable de ramuscules courts, 
terminés par un renflement aplali, un véritable ménisque tactile, ainsi que 
ont montré d'abord Ranvier, puis Ostroumow, Szymonowicz et Botezat. 
Ces ménisques, aux contours anguleux, sont concaves et obliques en bas et 
en dedans ; ils siègent dans la première rangée des cellules de la gaine 
épithéliale externe de la racine ; là, ils sont appliqués intimement contre 
certains corpuscules ovoïdes, que Merkel a découverts et qui sont tout à fait 
analogues à ceux du groin de porc, dont nous avons déjà parlé. Selon Bote- 
zat, les ménisques pourraient, à leur tour, donner naissance à quelques ra- 
muscules, insinués entre les cellules épithéliales et librement terminés; ils 


1. Ranvier, Traité technique d'Histologie, 2e édit., 1889, p. 702. 

2. OsrrouMow u. ARNSTEIN, Die Nerven der Sinushaare. Anal. Anzeiger., Bd. X, n° 24, 
1895. 

3. Szymoxowicz, Beiträge zur Kenntniss der Nervenendigungen in Hautgebilden. 
Arch. f. mikros. Anat., Bd. XLV, 1895. 

4. Borezar, Die Nervenendigungen in den Tasthaaren von Säugethieren. Arch. f. 
mikros. Anal. u. Entwickel., Bd. L, Heft I, 1897. — Arch.f. mikros. Anal., 1903. 

5. Tecco, Terminaciones nerviosas en los pelos y otros organos. Trab. d. Labor. 
d. Invest. biol., t. IV, fase. 1 et 2, 1905. 


Grande com- 

æitéde l'ap- 

pareil nerveux 
lerminal. 


Les diverses 
espèces de ter- 
minaisons et 
leur siège. 


À: 


ENST SE Ce regie A LS 


AL ’ , CIN NOT © NU RE 


474 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


occuperaient, non seulement les environs du bourrelet conjonctif du folli 
cule, mais toute la hauteur de ce dernier, jusqu'au voisinage de la papille 

Les ménisques tactiles traités par notre méthode de l'argent réduit, ainsi 
que l'a fait Tello !, montrent à l'intérieur un réseau lâche de neurofibrilles’ 
séparées par un abondant neuroplasma incolore (fig. 190, C, E). Ce résea 
est de même composition que celui du corps des cellules nerveuses ; il est 
done formé : 1° de neurofibrilles grosses ou principales, souvent récurrentes 
et disposées en anse à leur terminaison ; 2° de fibrilles pâles et: fines reliant 
entre elles toutes les précédentes. 

Un grand nombre de ménisques peuvent être fournis par une seule eb 
unique fibre nerveuse ; malgré cela, ils ne s'anastomosent jamais entre eux; 


FiG. 190. — Ménisques tactiles produits par une seule fibre nerveuse chez le rat. 
Méthode du nitrate d'argent réduit (d’après Tello). | 


A, division de la fibre; — B, étranglement des branches; — C, E, renflements terminaux monlra 
la disposition des neurofibrilles; — D, renflements des points de division. 


contrairement à l'affirmation erronée d'Ostroumow, Szymonowicz, Ksjunin 
et Botezat. 
b) D’autres fibrilles, après s'être arborisées sur la vitrée jusqu'à une 
faible distance du bourrelet marginal, se terminent sur elle par des appen 
dices libres, parallèlement ascendants et disposés en spatule. Pour Ostrou 
mow, ces appendices, que Ranvier avait déjà signalés, correspondent a | 
terminaisons nerveuses des poils ordinaires. Cet auteur admet encore que 
les fibres terminées en spatule sont de même origine que les ménisques 
tactiles. Tello, grâce à la méthode du nitrate d'argent réduit, vient de prou: 
ver le contraire ; ces deux systèmes de fibres sont non seulement indépen: | 
dants, mais le premier, celui des fibres terminées en spatule, n’a rien à faire | 
avec celui des fibres, qui engendrent les arborisations compliquées, situées 
au-dessous du premier étranglement du poil tactile. 4 
c) Un troisième groupe de fibrilles, décomposées en ramuscules termi= 


1. TELLO, Trab. d. Lab. de Invest. biol., &. IV, fase. 1 et 2, 1905. 


TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 475 


naux, variqueux et libres, s'adosse contre la Lunique vitrée el couvre de ses 
ramuscules presque toute l'étendue du follicule. Ces fibrilles, que mention- 
nent Ostroumow et Arnstein, sont probablement les mêmes que celles dont 
Van Gehuchten et Retzius ont donné la description, pour les poils tactiles de 
la souris. D'après Tello, ces fibres se rencontrent surtout au-dessous du sinus 
annulaire et du premier élranglement du poil; elles donnent naissance 
à des ramificalions, qui se terminent par des renflements de forme 
variable. 

d) Enfin, d'après Ostroumow, il existe encore des ramificalions nerveu- 
ses libres, tant dans la paroi externe du lac sanguin que dans les travées 
conjonelives qui le traversent. 


Terminaisons nerveuses sensitives par eppareil spécial dans la peau. — 
Ces appareils sont situés dans le derme ou issu conjonctif sous-cutané, 
mais à une distance variable de lépiderme. On compte, parmi eux, les 
corpuscules de Grandry-Merkel, de Krause, de Meissner et de Pacini, 
de Herbst, de Timotew, etc. 

La fibre nerveuse de ces appareils se conforme à la règle qui gouverne 
toutes les terminaisons ; elle s'achève, elle aussi, par des ramuscules vari- 
queux et libres. Mais ces ramifications sont, d'habitude, protégées par des 
capsules conjonctives et, parfois encore, par des cellules, dont le rôle 
semble être, soit de conserver à ces ramifications leur forme et leur position, 
soit d’amortir ou de modérer l'intensité des ébranlements extérieurs. Ajou- 
tons qu'entre ces appareils et les arborisations nues, dont nous avons parlé 
jusqu'ici, il existe des formes de passage. 

Tous les appareils terminaux, à une exceplion près, sont construits sur 

le même plan. Ordinairement, et tel est le cas des corpuscules de Krause, de 
Pacini et des organes génitaux, leur axe est formé par une masse granulzuse 
semi-liquide, dans laquelle plonge l'arborisation nerveuse lerminale. Une 
ou plusieurs capsules conjonclivo-endothéliales, en continuité avec la mem- 
brane de Henle du tube nerveux afférent, entourent celle masse granuleuse. 
Parvenue à cette dernière, la fibre nerveuse abandonne sa gaine de 
Schwann et son manchon de myéline; au moment de fournir sa ou ses 
branches terminales amyéliniques, elle subit un étranglement, qui a été noté 
par bien des auteurs et, en particulier, par Ruffini !. Cet observateur, qui a 
_ fait connaître quelques détails nouveaux à ce sujet, l'appelle éfranglement pré- 
erminal. Enfin, les fibres pâles qui en dérivent se terminent par des extré- 
milés libres, au pôle distal de la masse granuleuse. Telle est, schématique- 
ment, la structure d’un appareil sensiüif terminal ; nous allons maintenant 
passer en revue ses principales modalités. 

CorpuscuLes DE GRranory-Merkez (fig. 191). — Dans les bords muqueux 
du bec et de la langue du canard et de beaucoup d’autres oiseaux, Grandry ?, 


1. Rurrinr, Sullo strozzamento preterminale nelle diverse forme di terminazioni 
nervose periferiche. Mon. zoo. ilal., anno VIT, fase. 5, 1896. 
2. Granpry, Recherches sur les corpuscules de Pacini. Journ. de l'Anal., 1869. 


LES 0 dis À ent 


Structure 
schématique 
d'un appareil 
nerveux termi- 
nal de la peau. 


Les divers 
appareils ler- 
minaux. 


| 


Les parlies 
consliluantes 
du corpuscule 
simple. 


La distribu- 
tion particu- 
lière des fibril- 
les du cylin- 
dre-axe dans 
le disque. 


476 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


le premier et Merkel !, après lui, découvrirent certains appareils ter- 
minaux dont les rapports véritables avec les tubes nerveux ne sont connus 
que depuis les recherches de Key et Retzius ? et celles de Ranvier *. 
Ces appareils sont arrondis ou ovoïdes ; leur siège se trouve dans le 
derme de la muqueuse, à distance plus ou moins grande de l’épithélium. Les 
plus simples d'entre eux sont constitués par trois facteurs : 1° une 
coque conjonctivo-endothéliale, semée de noyaux el en continuité avee 
la gaine de Henle du tube nerveux afférent ; »° deux cellules volumineuses,. 
hémisphériques, opposées par leur face plane ou concave, cellules entre 
lesquelles est ménagée une cavité lenticulaire ; le protoplasma de ces cel 
lules est trouble, réticulé, et les travées de son reticulum sont dirigées sur- 
tout perpendiculairement à la 
face plane ; 3° un disque bicon- 
vexe continu avec une fibre ner- 
veuse el logé dans la cavité lenti- 
culaire, entre les deux cellules 
(fig. 191, B). Ainsi que Ranvier 
et Retzius l'ont démontré, ce 
disque est une expansion lermi- 
nale de la fibre. Il prend inten- 
sément le chlorure d'or et se 
détache en violet foncé sur le 
fond pâle des cellules qui l’en- 
serrent. 
La structure du disque a été 
étudiée minutieusement par Do- 
FiG. 191. — Terminaisons nerveuses dans les giel * à l'aide du procédé d'Ehr- 
bords de la langue du canard. Méthode du à 
nitrate d'argent réduit. 


lich. D'après ces recherches, 
A, corpuscules de Herbst ; — B, corpuscule simple les fibrilles PENSE du cyli 

de Merkel ; — D, aulre corpuscule de Merkel dre-axe ne se répandent pas 

pourvu de deux disques terminaux. également danstoute l'épaisseur" 
du disque; dès leur entrée, pour 
ainsi dire, elles se divisent en deux groupes, qui contournent intérieure= 
ment les bords du disque et vont se rejoindre à l'extrémité opposée. Cette 
disposition donne la clef de lépaississement que d'autres histologistes 
avaient remarqué dans le contour du disque, épaississement proportionnel 
au calibre du eylindre-axe afférent. La matière du centre du disque repré= 
senterait, suivant Dogiel, de la substance nerveuse interfilaire et n'attirerait: 
que faiblement le bleu de méthylène. Cette description concorde, en subs= 


1. MERKEL, Tastzellen und Tastkürperchen bei den Säugethieren, ete. Arch. f. mikross 
Anat., Bd. IX, 1873. 

2. Key u. Rerzius, Studien in der Anatomie des Nervensystems : 2° Partie. Stockholm 
1876. 

3. RaNviER, De la terminaison des nerfs dans les corpuscules du tact. C. R. Acad 
des Sciences, t. LCCCV, 1875. 

4. DoGrez, Die Nervenendigungen in Tastkôrperchen. Arch. f. Anal. u. Physiol.; 
Anat. Abtheil., 1891. 


= 
TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 477 


ance, avec celle qu'a donnée Szymonowiez !, d'après ses observations, faites 
ssi à l’aide du bleu de méthylène. 

| C'est encore à Dogiel ? que l'on doit l'étude neurotibrillaire du disque 
tile. Il y a trouvé, en se servant de notre méthode du nitrate d'argent 
réduit, comme l’a fait plus tard Van der Velde, un élégant reticulum neuro- 
rillaire, dont la disposition rappelle ce que nous avons trouvé dans les 


nflements des plaques motrices el ce que Tello a vu dans les ménisques 
tactiles des poils. 

D'autres corpuscules de Grandry-Merkel possèdent trois et mème quatre 
Ilules protectrices, au lieu de deux, comme on peut s’en assurer, en C, sur 
la figure 191. Le nombre des disques terminaux ou /actiles, ainsi que Ran- 
vier les appelle, s'élève alors respectivement à deux et trois. 


4] 


FiG. 192. — Coupe de la peau d'un doigt humain. Coloration par l'acide osmique 
et l'hématoxyline. 


E, corpuseule de Meissner; — c, tube nerveux afférent. 


Les corpuseules sont orientés dans le derme de façon que toute pres- 
Sion exercée sur l’épithélium situé au-dessus se transmet perpendiculaire- 
ment aux cellules protectrices et de celles-ci au disque terminal : or, d'après 
la disposition des fibrilles dans le disque, telle que Dogiel l'a signalée, 
celles-ci sont forcément horizontales. Rapprochée du sens dans lequel 
s'exerce la pression extérieure, cette horizontalité indique un fait d'une 
grande importance théorique ; c'est que, si les fibrilles du cylindre-axe sont 
ici l'élément conducteur, il faut de toute nécessité admettre que les courants 
peuvent y pénétrer latéralement. 


- 1. Szymonowicz, Arch. f. mikros. Anal, Bd. XLVIII, 1896. 
- 2. Docrez, Ueber die Nervenendigungen in den Grandry’schen und Herbst'schen 
…_Kôrperchen, elc. Anal. Anzeiger, Bd. XXV, 1904. 


6 


Ver Alba 2 ls 


Les neurofi- 
brilles du dis-. 
que. 


Corpuseules 
à plusieurs 
disques. 


L'orientation 


des corpuscu- 
les; son impor- 
tance théori- 
que. 


r 
(3 

5 
7 


178 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 
Siège,forme, Corpuscures pu racr ou pe Meissner (fig. 192 et 193). — Ces appareils 


parties consli- ont la découverte est due à Wagner ! el à Meissner?, se lrouvent surtoul 
the) dans la pulpe des doigts et des orteils, dans le derme des lèvres, du mame- 
lon et des organes génilaux externes. Ils siègent au sommet des papilles 

dermiques, dites encore papilles nerveuses de la peau, et y sont orientées 
perpendiculairement à la surface cutanée. Leur forme est ovoïde, mais par- 

fois tubéreuse et lobée. Leurs dimensions sont extrêmement variables el 

oscillent entre 30 à 50 4 en longueur sur 20 à 30 y en épaisseur. 

Une capsule, une substance granuleuse interne el une arborisation ner- 

veuse terminale constituent l'édifice du corpuscule de Meissner. 

La capsule, épaisse, fibreuse, abonde 
en noyaux aplalis; elle se continue, 
à l'intérieur du corpuscule, avec la 
gaine de Henle du tube afférent ; par- 
fois elle émel, vers l’intérieur, une 
ou deux cloisons, qui partagent le 
corpuscule en deux ou trois segments 
Superposés. 
La substance granuleuse, qui a plus. 
ou moins d'affinité pour le chlorure 
d'or et le bleu de méthylène, remplit 
tout le vide laissé dans le corpuscule » 
par l'arborisalion nerveuse terminale; 
ce vide, selon Dogiel, aurait pour 
limite externe une couche de cellules. 
aplalies, adhérentes à la face interne. 
de la capsule. Peut-être, ces cellules 
correspondent-elles aux éléments mu- 


nis de noyaux lransverses, que Ranvier 
signale également en dedans de la 


F1G.193. — Corpuscule de Meissner de 3 
2 e TR capsule #. 
la peau humaine. Méthode du nitrate 
d'argent réduit. L'arborisalion terminale se com- 
A, fibre sensilive afférente; — a, bouton ter- porte de la façon suivante. Si le cor- 
minal situé sous l'épiderme; — b, terminai- : : d : 
son des branches de division. puscule est uni-segmentaire, il reçoil 


seulement un tube nerveux; s’il est plu- 
risegmentlaire, il est abordé d'ordinaire par deux ou plusieurs tubes ; mais, 
même dans ce cas, un seul tube, comme l'indique Ranvier, peut fourmr, 
par ses divisions, à tous les lobules. Quel que soit son mode de production, 
la fibre perd sa myéline el sa gaine de Schwann en atteignant la capsule; 
elle pénètre ensuite dans la cavité centrale où elle se divise modérément. 
Une grande incerliltude plane sur la manière dont les fibres pales 
s'arborisent el se terminent. Cela tient à ce que les tours de chacune de ces 


1. WaGxEr, Ueber das Vorhandensein bisher unbekannter eigenthümlicher Tast- 
kürperchen, etc. Güllinger Nachrichlen, 1852. 

2. Meissxer, Beilräge zur Anatomie und Physiologie der Haut. Leipzig, 1855. 

3. RanviEr, Traité technique d'Histologie, 1889. 


TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 479 


branches sont {très embrouillés el surtout à ce que les fibres elles-mêmes sont 
très variqueuses ; elles le sont même à un tel point que, dans les préparations 
au chlorure d'or, les portions qui unissent les varicosités sont à peu près 
invisibles. Ces grosses varicosités (fig. 193, b)se trouvent souvent à la périphé- 
rie de la cavité centrale el présentent là un aplatissement plus ou moins 
marqué dans le sens vertical. Celle apparence et cette disposition peuvent 
faire croire à des lerminaisons ; c’est en effet l'erreur que Ranvier el nous 
avons commise, lorsque nous avons décrit ces varicosités comme des termi- 
maisons par renflement marginal, c'est-à-dire juxtaposé à la face interne de la 
capsule. La réalité, comme l'ont établi récemment Dogiel et Ruffini, le premier 
au moyen du bleu de méthylène et le second à l’aide du chlorure d’or, est 
que : 1° les fibres pâles, nées dans la cavité centrale, se disposent en paquets 
et en pelotons très compacts el 2° que les enroulements principaux de 
ces derniers sont circonférenciels et tracés dans un plan oblique ou trans- 
versal au grand axe du corpuscule !. Pour Ruffini?, il se pourrait que les 
branches de division fissent complètement défaut et que l'appareil terminal 
consislâl en une spirale très serrée du cylindre-axe ; les tours de cette 
spirale présenteraient des renflements fusi- ou clavi-formes. Ce serait à eux 
qu'il faudrait rapporter les apparences de striation lransversale et de bou- 
tons libres que présente le corpuscule. Le nitrate d'argent réduit a permis 
à Tello et à Dogiel de confirmer cette disposition en peloton et de voir 
qu'en effet les fibres donnaient rarement des ramifications, mais en don- 
naient toujours cependant (fig. 193). Dogiel et d'autres savants ont aussi 
démontré que l’arborisation terminale intracapsulaire émet parfois une 


branche qui pénètre dans l'épiderme sus-jacent et s'y termine par une 


excroissance comparable à celle des ménisques tactiles de Ranvier. 


| 


Corpuscure pe KrAüsE — Le savant de ce nom? découvrit ces organes dans 
la conjonctive ; depuis, ils ont été étudiés par Longworth*, Key etRetzius”, 
Merkel5, SchwalbeT, Poncet$, Suchard ? et plus près de nous, par Retzius "°, 


1. Dorez, Die Nervenendigungen in Meissner schen Tastküperchen. /nlern. Monat- 
schrift f. Anat. u. Physiol., Bd. IX, Ifeft. 2, 1892. — Die Nervenendigungen in der Haut 
der äusseren Genitalorgane des Menschen. Arck. f. mikros. Anat., Bd. XLI, 1894. 

2. RurriNi, Sulla presenza di nuove forme di terminazioni nervose nello strato 
papillare e subpapillare della cute dell'uomo, etc. Monilore Zool. ilal. Anno VI, fasc. 8 
et 9, 1895. 

3. KrAUSE, Die terminalen Kürperchen der einfachen sensiblen Nerven. Hannover, 
11860. — Die Nervenendigung innerhalb des terminalen Kôrperchens. Arch. f. mikros. 
Anai., Bd. XIX, 1883. 

4. Lovawortu, Ueber die Endkolben der Conjunctiva. Arch. f. mikros. Anat., Bd. XI, 
1875. 

5. Key u. Rerzius, Loc. citat. 

6. MerkeL, Ueber die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut der Wirbel- 
thiere, Rostock, 1880. 

7. ScaxwaLsE, Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. Erlangen, 1883. 

8. Poxcer. Recherches critiques et histologiques sur la terminaison des nerfs dans 
la conjonctive. Arch. de Physiol., 1875. 

9. SucnarD, Corpuscules de la conjonctive. Arch. de Physiol. norm. el pathol., t. IV, 
n°8, 1884. 

10. Rerzius, Ueber die Endigungsweise der Nerven in den Genitalnervenkürperchen 
les Kaninchens. /nternal. Monalschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. VIT, 1890. 


POUR LRO TENTE TEE 


Opinions di- 
verses sur son 
mode de rami- 
fication el de 
terminaison. 


Historique. 


AN 


r de. r. ÿ 1 


450 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Dogiel! el Ruffini?, à Faide de la méthode d'Ehrlich. Ruffini s'est servi 

plutôt du chlorure d’or. 

Les deux va- On connaît deux variétés de corpuscules de Krause ; lune simple, appe= 
 riélés. lée par Krause massue terminale (Endkolben en allemand), et pourvue d’une 
seule fibre centrale ; l'autre, composée et renfermant un peloton de fibres 

nerveuses. 


Siège et a) Type simple ou à fibre centrale unique. — Cette variété a été consi- 
structure. dérée par quelques auteurs comme un corpuseule de Pacini réduit et simpli- 


fié. On la rencontrerail surlout dans la conjonctive du bœuf et c'est là que 
Krause en fit la découverte ; mais on la voit encore dans bien d’autres points, 
par exemple dans le tissu conjonclif sous-cutané, selon Ruffini, et dans le 
derme du groinde pore, d’après Szy- 
monowicz. Ce type de corpuscule 
ovale el parfois très allongé, se 
compose de {rois éléments : 1° l’en- 
veloppe fibreuse, semblable à celle 
- du corpuscule de Meissner et, com- 
me dans ce dernier, continuée à sa 
partie inférieure par la gaine de 
Henle du tube nerveux afférent ; 
> la massue granuleuse centrale, 
en forme de cylindre à extrémité 
arrondie ; 3° la fibre nerveuse à 


myéline, qui attaque le corpuscule 
FiG. 194, — Deux corpuscules de Krause par son pôle profond, se dépouille 
dans la conjonctive. Méthode d'Ebrlich. de son manchon myélinique dè 
A tige simple, danse compet DER quelle pénètre dance 
, type compliqué, dans la conjonetive de 
l'homme. (D'après Dogiel.) granuleuse centrale et se termine 
après avoir parcouru cette sub 
stance dans toute sa longueur, par un épaississement, voisin du pôle 
supérieur de l'organe (fig. 194, À). 
b) Type compliqué (fig. 194. B). — Il y a de nombreuses ressemblances 
entre les corpuscules de cette variété et ceux de Meissner ; la plus grande 
est le pelotonnement des fibres nerveuses. 


Siège el Les corpuscules complexes de Krause siègent dans différentes régions 
structure. dans la conjonctive de l'homme, dans la peau des organes génilaux externes. 


de l'homme et des autres mammifères, d’après les observations de Krause 
Finger, Izquierdo, Merkel, Retzius et d’autres ; à la surface des tendons? 
comme l'ont démontré Golgi, Manzoni et Ruffini, enfin dans le Ussu 
conjonclif sous-cutané, d'après ce dernier anatomiste. 

Leur forme est plus ou moins sphérique ; parfois ils sont allongés, maïs 
jamais autant que les corpuseules simples. Ils habitent le derme papillaires 
non loin de l'épiderme ; mais ils peuvent être enfoncés, profondément, même; 


1. Doc, Die Nervenkürperchen in der Cornea und Conjunctiva bulbi des Mensche 
Arch. f. mikros. Anat., Bd. XXX VII, 1891. 
2. RuFFiNr, Monit. zool. ilal., 1895. 


TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 481 


dans le Lissu conjonctif sous-cutané. Ils sont ordinairement isolés, mais il n'est 
pas rare de les voir accouplés deux à deux; dans ce cas, ils reçoivent leur 
fibre nerveuse d’un même tube à myéline. Ils se composent aussi : 1° d'une 
capsule fibreuse, garnie de noyaux aplatis et en continuité avec la gaine de 
Henle du tube afférent; 2° d’une cavité centrale, ovalaire, séparée de la cap- 
sule, suivant Dogiel, par une assise de cellules plates ; 3° d’une arborisation 
nerveuse terminale moniliforme. Krause, Longworth, Waldeyer et Merkel 
avaient supposé que la cavité centrale était pleine de cellules plus ou moins 
allongées et que les fibres nerveuses se terminaient dans l'intervalle ou à 
l'intérieur de ces éléments. En réalité, et la démonstralion en a été donnée 
par Retzius et Dogiel, cette cavité contient une substance granuleuse, 
qui comble les interstices existant entre les ramifications terminales. 
Quant à l’arborisation, elle affecte 
plusieurs dispositions. Dans les 
corpuscules des organes génitaux 
du lapin, les branches de lafibre- 
mère forment une arborisalion 
variqueuse el relativement lâche 
qui remplit Loute la cavité centrale ; 
ses extrémités terminales sont libres 
et renflées. Telle est la description 
de Retzius. Ruffini en donne une 
analogue pour les corpuseules des 
tendons et du tissu conjonclif sous- 
cutané, corpuscules qu'il appelle or- 
ganes de Golgi-Manzoni. Mais c'est 
là une forme encore assez simple, 
car, à l'aide du bleu de méthylène, 
Dogiel ! a découvert une bien plus FiG. 195.— Corpuscule génital dans le gland 


grande complication dans les cor- de lhomme. Méthode d'Erhlich (d'après 


L % Dogiel). 
puseules de la circonférence de la 
: = : É a, fibres afférentes à myéline ; — b, capsule ; — 
cornée, de la conjonctive bulbaire e, arborisation lerminale. 


et des organes génitaux externes de 

l'homme; les branches engendrées par le cylindre-axe au pôle inférieur de la 
substance granuleuse centrale font, en effet, dans ces appareils, de tels 
détours, elles s'y enchevètrent tellement, que, dans le peloton terminal qui 
en résulte, il est à peu près impossible d’apercevoir les ramifications vari- 
queuses ultimes. 

De tous ces organes de la sensibilité, les plus compliqués et les plus 
considérables par leur arborisalion terminale sont les corpuscules génitaux, 
les Genitalnervenkürperchen de Dogiel. En réalité, nous avons affaire iei à 
des corpuscules de Krause de grande taille, plongés à une plus grande 
profondeur dans les téguments et répartis dans différents étages du issu 


1. DoGrez, Die Nervenkürperchen (Endkolben v. Krause) in der Cornea und Con- 
junctiva bulbi des Menschen. Arch. f. mikros. Anat., Bd. XXXVII, 1891. 


Les variétés 
de l’arborisa- 
lion suivant 
son siège. 


Les corpus- 
cules des or- 
ganes géni- 
Faux. 


D 


Analogie des 
-orpuscules de 
Meissner, de 
Krause el des 
prganes géni- 
aux. 


Siège et 
structure. 


er de À 
: , y dE. 


482 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX R 


conjonctif sous-culané des organes génitaux externes, gland, prépuce, etc: 
Aussitôt entrés dans la cavité centrale, qui est protégée par une capsule. 
forte de deux ou trois lamelles, les tubes nerveux, au nombre de deux où 
davantage, se convertissent en fibres sans myéline ; ils se divisent et se 
redivisent maintes fois, produisant ainsi des branches qui, en se pelotonnant, 
forment un des plexus les plus touffus que l’on connaisse. Les dernières 
branchilles se terminent par de grosses varicosités (fig. 195). 


| 


En somme, et c'est une observation de Dogiel que nous appuyons, les cor- 
puscules de Meissner, la forme complexe 
de ceux de Krause et les organites géni- 
taux ne sont que des variétés d'un même 
appareil terminal. Leurs différences tien- 
nent à l'épaisseur variable de leur cap- 
sule, aux changements de forme et de. 
volume du corpuscule et, surtout, àl’abon- 
dance très diverse des branches termi- 
nales nerveuses enroulées en peloton. 

CôrPuscuLEs DE Pacni (fig. 196). — 
Ces organes terminaux sensibles, les 
plus volumineux parmi ceux qui nous 
sont connus, avaient été signalés par 
Vater ! ; oubliés pendant longtemps, ils 
furent redécouverts par Pacini?, qui en 
devina le rôle. Leur forme est ovoïde, et 
leur taille oscille entre 1 et 2 millimètres. 
On les trouve surtout dans le lissu con- 
jonctif sous-cutané de la pulpe des doigts 
chez l'homme ; mais ils existent aussi ail=. 
leurs, quoique moins fréquemment : SUE\ 
les nerfs articulaires, sur les ligaments 
interosseux, dans le périmysium interne 
des muscles, etc. Il faut mentionner d'une 


F1G.196.— Corpuscule de Pacini dans : 
la peau de l'homme. Méthode du façon toute spéciale les corpuscules qui 


CHER siègent dans le mésentère et dans 
a: gaine de Henle du tube aférent;—" mécocolon du chat, 24 Wcane 00 

b, substance granuleuse centrale ; — 3 ù EX A 

c, capsules. grandes dimensions et des facilités qu'ils 


donnent à l'étude. 

Au point de vue de leur structure, les corpuscules de Pacini se compo” 
sent : 1° d'un bulbe granuleux central, allongé selon le grand axe de 
l'organe et arrondi à ses extrémités; 2° d'une série de capsules concen= 
triques ; ces dernières sont en réalité des lamelles de tissu conjonetif, sépa= 
rées les unes des autres par des espaces lymphatiques et tapissées sur leur 
face interne par une couche de cellules endothéliales à noyaux aplatis, 


1. VATER, Dissertatio de consensu partium corporis humani. Vitembergae, 1741- 
2. PAcinr, Nuovo giornale dei letierati, vol. 32, Pisa, 1836. 


|: 


TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 453 


mais proéminents en dedans. Les capsules les plus voisines de la subs- 
tance granuleuse centrale sont plus minces et plus rapprochées que celles 
de la périphérie du corpuscule. La fibre nerveuse à myéline s’'introduit dans 
ui-ci par l’un de ses pôles, traverse les capsules et arrive à la substance 
anuleuse centrale; à peine là, elle perd son enveloppe médullaire et sa 
ine de Schwann. Le cylindre-axe nu parcourt la substance granuleuse 
e dans presque toute sa longueur et se termine, en se renflant légèrement, 
peu de distance du pôle supérieur ou du pôle opposé à celui par lequel il 
était entré. Parfois, et c'est une disposition à peu près constante dans les 
corpuscules du mésentère du chat, le cylindre-axe se résout, à son extrémité 
terminale, en un bouquet de fibres à extrémités libres et arrondies, logées 
lans un diverticule spécial ou prolongement mamelonné de la cavité qui 
renferme la substance granuleuse centrale. La gaine de Henle du tube 
nerveux est très épaisse; elle se continue avec les diverses capsules conjonc- 


d'entre elles. La méthode au nitrate d'argent réduit a permis à Dogiel !, 
Botezat, London et d'autres encore, de voir dans le cylindre-axe et ses 
branches terminales un réseau neurofibrillaire à mailles relativement larges, 
se trouve contenu un neuroplaäsme abondant. Van der Velde? a fait la 
même constatation au moyen de la technique de Bielschowsky. 

_ En se servant de la méthode au chromate d'argent, Retzius ? a reconnu 
chez le canard que, dans certains corpuscules de Pacini du pancréas, le 
Bylindre-axe émet, pendant son trajet intragranuleux, de fines collatérales 
terminées chacune par une nodosité. L. Sala ? a fait semblable observation 
én traitant par le bleu de méthylène le mésentère du jeune chat; il a vu, 
parfois, le cylindre-axe se diviser au voisinage du pôle profond du corpus- 
cule et donner lieu ainsi à un faisceau de branches ascendantes; celles-ci se 
lérminent par des varicosités au pôle périphérique. Dogiel avait autrefois 
Signalé cette disposition dans le bec des oiseaux. 

. Les corpuscules de Pacini présentent des variétés; nous pouvons consi- 
dérer comme telles : les organes de Herbst, que l'on trouve dans le bec 
des oiseaux, les corpuscules de Golgi-Manzoni des tendons, et ceux de 
imotew. 

a) Organes de Herbst®. — Ces organites se rencontrent dans la langue et 
muqueuse du bec des oiseaux, où ils sont entremèlés aux corpuscules de 
erkel (fig. 191, A). Ils sont couchés horizontalement dans le tissu con- 
netif sous-culané; leur taille est petite et ils ne possèdent qu'un petit 
mbre de capsules. La fibre nerveuse s'achève au pôle distal de la sub- 
ance granuleuse par un gros épaississement claviforme. La massue gra- 
nuleuse centrale est bordée d’une couche de noyaux, qui appartiennent 


1. Docte, Ueber die Nervenendigungen in den Grandry'schen und HerbstEchen 
Kürperchen, etc. Anat. Anzeiger, Bd. XXV, 1904. 
“2. Van DER VELDE, Anal. Anzeiger, Bd. XXXI, 1907. 

3. Rerzius, Biol. Unlers., N. F., Bd. VIII, 1898. 
: 4. L. SALa, Ricerche intorno alla struttura dei corpuscoli di Pacini. Boll. della 
Socielà med. chirurg. di Pavia, 1899. 
5. HergsT, Gôltinger Nachrichien, 1848. 


y 


tives que traverse le tube et se termine par fusion avec les plus internes 


= 


Variétés. 


ET TT PT M EU CPP TE DIT 


DE D a Cut Le 1 


48{ HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


peut-être à un endothélium. Szymonowiez l'est d'avis que ces noyaux corres= 
pondent à deux assises de cellules tactiles, analogues à celles des corpuscules 
de Merkel, Cette manière de voir nous paraît peu vraisemblable. 

b) Organes de Golgi-Manzoni. — Tel est le nom que Ruffini a donné à de, 
pelils corpuscules de Pacini, découverts par Golgi? et Manzoni * au point 
de réunion des muscles avec leurs tendons. Il s'agit dans ce cas de corpus- 
cules allongés, cylindroïdes et enveloppés de capsules, tantôt nombreuses, 
tantôt rares. Dans les formes simples, qui appartiennent surtout aux tendons, 
le cylindre-axe forme une massue terminale à son arrivée à la substance 
granuleuse centrale. Dans les types plus compliqués, localisés dans certains 
tendons, dans le tissu conjonctif sous-cutané, elc., le cylindre-axe émet, 
en outre, dans la substance granuleuse, des ramuscules variqueux, libres, 
extrèmement enchevètrés et renflés à leur extrémité terminale. Sfameni*, qui 
en à fait une bonne étude, donne le nom d'organe terminal de Ruffini à cette 


FiG. 197, — Corpuscule de Timotew; capsule prostatique du chien. Méthode d'Ehrlich. 


A. grosse fibre en continuité avec le tronc axial du corpuscule ; — B, fibre fine, ramifiée 
autour de la substance granuleuse (d'après Timotew). 


forme singulière d’arborisations, que l’on voit dans le Lissu conjonetif lâche, 
souvent entre les lobules graisseux et dont la charpente mésodermique ne 
présente pas une disposition fusiforme bien évidente. D'autre part, Ruffini*, 
affirme que dans les couches profondes du tissu conjonctif sous-cutané de 
l'homme, à la pulpe digitale, pour préciser, on trouve toutes les formes de 
transilion entre les corpuscules de Pacini de petite taille et les organes. 
sensitifs de Krause ou Endkolben des Allemands. 


1. Szymonowicz, Ueber den Bau und die Entwickelung der Nervendigungen im 
Entenschnabel. Arch. f. mikros. Anat., Bd. XLVIII, 1896. 

2. GoLGi, Sui nervi dei tendini dell uomo e di altri vertebrati, vol. XXXII, 1880. 

3. Maxzoi, Osservazioni microscopiche sopra i cosi delti corpuscoli terminali dei 
tendini, etc. Mem. Real. Accad. delle Scienze dell Istituto di Bologna. Ser. 6°, t. I, ISA 

4. Sramext, Gli organi nervosi terminali del Ruffini. Accad. real. delle scienze di 
Torino, 1900. L 

5. RurriNI, Di un nuovo organo nervoso terminale e sulla presenza dei corpuscoli 
Golgi-Manzoni nel connettivo sottocutaneo dei polpastrelli delle dita del uomo. Real: 
Accad. dei Lincei. Serie 4, vol. VII, seduta 12 novembre 1893. — Ulteriori ricerche 
sugli organi nervosi terminali nel connettivo sotlocutaneo dei polpastrelli del uomo,. 
etc. Ricerche falle nel Labor. di Anal. norm. della R. Univer. di Roma, vol. V, fasc. 3, 189,6: 


TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 48: 


c) Corpuscules de Timotew ! (fig. 197). — Ces organiles sont localisés, 
chez les mammifères, dans le derme des portions membraneuse el prostatique 
de l’urèthre ainsi que dans la capsule prostatique. La forme générale de ces 
‘appareils terminaux est celle du corpuscule de Pacini de petite laille, dont 
ils possèdent, au reste, les multiples capsules concentriques et la masse 
granuleuse centrale. Mais ces appareils offrent, en outre, un détail caractéris- 
tique, qui, au point de vue théorique, ne manque pas d’un certain intérêl; 
ils possèdent deux terminaisons nerveuses. Deux tubes nerveux au lieu d'un 
seul, pénètrent, en effet, par leur pôle profond. Ces deux tubes, l'un gros el 
Pautre fin, sont unis à leur entrée dans le corpuscule ; au delà, ils se 
séparent el se comportent très différemment. L'axone du gros tube traverse 
Ha Substance granuleuse dans loute sa longueur et s'y termine à l'extré- 
milé, sans se diviser, c’est-à-dire en formant une massue terminale, comme 
dans les corpuscules de Pacini ordinaires. L'axone du tube fin se ramifie, au 
contraire, abondammentet constitue autour, mais à distance du gros cylindre- 
axe, un plexus dense de ramuseules moniliformes. Ce plexus est adossé immé- 
diatement à la face interne de la capsule; il est, par suite, extérieur à la sub- 
stance granuleuse. Les deux terminaisons ne se touchent donc pas el sont 
absolument indépendantes l'une de l’autre. Les tubes nerveux quileurdonnent 
naissance le sont également, car ils ne procèdent jamais d'un tronc commun. 
Si la découverte de Timotew se confirmait, on serait en droit de dire que les 
deux appareils terminaux ont pour origine des cellules nerveuses distinctes 
des ganglions spinaux et qu'ils remplissent des fonctions différentes. 


Terminaisons nerveuses dans les muscles et les tendons. — Trois sortes 
d'appareils sensitifs terminaux sont répandus dans les muscles : les fuseaux 
de Kühne, les organes museulo-tendineux de Golgi, quelques corpuseules 
de Pacini et certaines ramifications Lerminales. 

Fuseaux DE Küune. — Ces organiles intéressants ont été découverts 
par le savant dont ils portent le nom ?. Kôlliker * qui les étudia ensuite les 
considéra comme des fibres musculaires en voie de division; enfin, Kers- 
chner ‘, Cajal ÿ, Ruffini 6, Sihler * et Dogiel $ en ont fait récemment l'objet 


1. Timorew, Ueber eine besondere Art von eingekapselten Nervenendigungen in 
den männlichen Geschlechtsorganen bei Säugetieren. Anal. Anteiger, Bd. XI, 1896. 

2. KuenxE, Die Muskelspindeln. Virchow’s Areh., Bd. XXVIII, 1883. — Ueber die 
Endigung der Nerven in der Nervenhügel der Muskeln. Virchow's Arch., Bd. XXX. 

3. KôzuiKker, Handbuch d. Gewebelehre, 1867, p.173. 

4. KERSCHNER, Bemerkungen über ein besonderes Muskelsystem im willkürlichen 
Muskel. Anal. Anzeiger, n°s 4 et 5, 188$. — Beitrag zur Kenntniss der sensiblen Endor- 
gane. Anal. Anzeiger, n° 10, 18SS. 

5. S. RAMON CayaL, Terminaciones en los husos musculares de la rana. Rev. trim. 
de Histol. norm. y patol., n° 1, 1° Mayo, 1888. 

6. Rurrinr, Considerazioni critiche sui recenti studi del apparato nervoso nei fusi 
musColari. Anal. Anzeiger, n° 3, 1894. — Sulla terminazione nervosa nei fusi muscu- 
iari e sul loro significato fisiologico. Rendiconli della R. Accad. dei Lincei, Giugno 1892, 
et Archiv. ilal. de Biol., &. XVIII, 1898. 

7. C. Srucer, Ueber Muskelspindeln und intramuseculare Nervenendigungen bei 
Schlangen und Früschen. Arch. f. mikros. Analt., Bd. XLVI, 1895. 

8. Docrez, Methylenblautinktion der motorischen Nervenendigungen in den Muskeln 
der Amphibien und Reptilien. Arch. f. mikros. Anat., Bd. XXXV, 1890. 


Variélés. 


Historique 


486 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de recherches qui, dans l'ensemble, ont abouti à des résultats concordants 

Lorsqu'on examine les fibres d'un muscle strié 
l'attention se trouve attirée par certains faisceaux. 
extrèmement grèles et présentant sur leur segment 
médian un épaississement fusiforme. Ce renflement 
n'est autre qu'une terminaison nerveuse, et les fibres 
musculaires spéciales qui les portent sont des fuseau 
de Kühne. Ces faisceaux sont peu nombreux ; dans lé 
muscle pectoral cutané de la grenouille, par exemple; 
on n'en voit que deux ou trois (fig. 198). 

Si l'on soumet le renflement fusiform2 à une 
étude minutieuse, on parvient à y reconnaître quatre 
parties principales : les capsules, la substance granu 
leuse, les fibres nerveuses à myéline et les arborisa 
tions lerminales. 

La capsule ou plutôt les capsules, car chez la 
grenouille il en existe deux habituellement, forment, 
un trait exclusif au fuseau musculaire. Ce sont des 
tubes membraneux minces, séparés par des espaces 
vaginaux remplis de plasma, espaces larges à la 
partie centrale du fuseau et de plus en plus étroits 
à mesure qu'ils s'en éloignent. Arrivées aux extrés 


Les [useaux 
chez la gre- 
nouille. 


Parties con- 
Sliluantes. 


milés du fuseau, les capsules s'unissent tant entre 
elles qu'avec le sarcolemme. Ces membranes sem= 
blent identiques à la gaine de Henle des tubes ner 
veux, car elles en possèdent les noyaux menus eb 
aplatis, que l'on aperçoit en mettant au point le con: 


tour du fuseau (fig. 198, a). 


CEST 2e 


LS 


RTE 
Or 
re 


ExSeE 
rires 


CE 


La substance striée du muscle devient granuleuse 


î AE 


el comme protoplasmique au niveau de la partie 
(Et moyenne du renflement capsulaire; elle est semée, en 
même temps, d'un nombre considérable de noyaux; 
EE orientés, pour la plupart, suivant le grand axe de la 


fibre musculaire. Les extrémités de cette dernière 
présentent une bi- et même une trifurcalion, ainsi que. 
nous avons pu l'observer, il y a quelque temps !. 


FiG. 198. — Fuseau musculaire du muscle pectoro-cutané 
de la grenouille. Méthode d'Ehrlich. 


Dans la parlie inférieure on voit, en B, la terminaison motrices 
ordinaire ; la partie supérieure montre, au contraire, en A, la 
terminaison sensitive. En raison de la grande distance qui 
sépare ces deux terminaisons, on a supprimé dans la figure une 
partie de la fibre musculaire striée. —A, fibre à myéline afférente ÿ 
—b, tronc variqueux de l'arborisation spéciale; — B, fibre nerveuse 
donnant naissance à la terminaison motrice ordinaire. (Copie de la 
figure publiée par nous en 1888.) 


1. CaJAL, Rev. trim. microgr., Vol. IT, n° 4, 1897. 


RE CPI RE ST TN 


Nr WEAR Cr) ? ) LE 
TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 487 


Yest probablement sur cette disposition qu'un certain nombre d'histolo- 
istes se sont appuyés pour supposer que le fuseau de Kühne constitue une 
hase de bipartition musculaire el nerveuse. 

Le tube nerveux afférent, très gros, passe au travers des capsules, se 
ivise en deux et jusqu'en cinq fibres flexueuses et revèlues de myéline. Ces 
lernières courent sur la partie granuleuse de la fibre musculaire et se 
ésolvent, lorsqu'elles abandonnent leur manchon médullaire, en une arbo- 
isation variqueuse, qui s'étend sur une grande surface de la fibre contrac- 
ile, au dela même des limites des capsules (fig. 198, d). 

Le fuseau musculaire n’est pas innervé par cette seule arborisation intra- 
apsulaire. Sa partie striée porte, en dehors des capsules, une autre ter- 
hinaison nerveuse particulière. Dans un travail déjà ancien et resté ignoré 
les savants !, nous décrivions cette double arborisation terminale de la 
nanière suivante : 

« Chaque fuseau musculaire de la grenouille, quand on le colore par le 
eu de méthylène, montre deux arborisalions : 

« 19 L'une se trouve dans la région striée, à une assez grande distance 
lu renflement fusiforme ; elle a Lous les caractères d'une terminaison motrice 
rdinaire ; ce qui l'en distingue uniquement, c'est d'être un peu plus petite 
t de présenter un moindre nombre de troncs pales terminaux (fig. 193, B). 
in raison de celte analogie, on peut considérer celle lerminaison comme 
ne terminaison motrice, chargée de déterminer les contractions de la portion 
on granuleuse, c'est-à-dire striée du fuseau musculaire. 

« 22 L'autre arborisation correspond à la portion épaisse el‘encapsulée 
lu fuseau ; elle est beaucoup plus compliquée là où les fibres nerveuses, 
qui lui donnent naissance, sont grosses el flexueuses. Aussitôt qu'elles ont 
raversé les capsules et se sont dépouillées de leur myéline, elles se 
lécomposent en une multitude de filaments très fins, moniliformes, parallèles, 
resque tous, au grand axe de la fibre musculaire qu'elles couvrent sur une 
rès vaste étendue (fig. 198, d). Les varicosités de ces filaments ont une dis- 
osition telle, qu'au premier abord on hésite sur la nalure nerveuse de ces 
rborisations ; on est tenté de croire que le bleu de méthylène a imprégné 
implement, ici, les grains adipeux si abondamment répandus dans les 
nterslices de certaines fibres musculaires. Mais l’analogie que présentent 
es arborisalions, Lant au point de vue de la délicatesse qu'à celui de l'aspect 
ariqueux, avec les terminaisons arborescentes intra-épithéliales de la peau 
1 de la cornée, porte à les considérer comme d'essence nerveuse. 

« Dans les muscles de Lacerla agilis (lézard des murailles), les fuseaux 
nusculaires présentent aussi les deux espèces de terminaisons sus-indiquées. 
une d'elles, la terminaison ordinaire des muscles, est une véritable plaque 
notrice, avec tous ses caractères ; l’autre est disposée comme chez la gre- 
iouille, mais les troncs de son arborisalion sont couverts de grains et de 
raricosités en bien plus grand nombre. Chez le lapin, le cobaye, le rat, ani- 
naux qui nous ont servi également à étudier les fuseaux musculaires par le 


1° CAgJAL, Loc. cit. 


Notre des- 
criplion de 
1SSS 


1° Terminai- 
son motrice 


ordinaire. 


2° Terminai- 
son du fuseau. 


ur le CPTORT RE 


4 
* 


Aulres par- 
licularités du 
fus eau. 


Rôle des 
fuseauæx de 
Kühne. 


lat 


chose près, la disposition fondamentale que nous avons décrite ci-dessus M 
Il résulte de nos observations plus récentes sur la grenouille, que les ter 


portion striée ou extra-capsulaire de la fibre. Nous avons vu de même que 
segmentation longitudinale de la fibre musculaire en deux ou trois fibrille 
secondaires est souvent complète, car elle intéresse jusqu'à la région gra 
nuleuse du fuseau. Enfin, dans plusieurs préparations, nous avons nof 
la disposition suivante, que les branchilles sensitives terminales prennent 
selon Ruffini, dans les fuseaux musculaires du chat : ces ramuscules couvre 
non seulement la surface de la substance granuleuse, mais pénètrent entre les 
fibrilles musculaires élémentaires et les enveloppent de tours et de spirales 
comparables à celles que Ciaccio décrit dans les organes nerveux musculo 
tendineux. Il est à présumer que ces arborisations intrafasciculaires etM 
grand nombre de fibrilles qui composent le fuseau doivent avoir pour but d 
favoriser la pression des terminaisons sensitives pendant la contraction et 4 
provoquer, par suite, leur excitation. 

Du reste, Kerschner, en même temps que nous mais indépendamment, à 
lui aussi, admis l’existence d'une double terminaison motrice et sensitive dan 
le fuseau de Kühne. Plus tard, d'excellentes descriptions en ont été données pa 
Ruffini, chez l’homme et le chat, par Sihler, chez les reptiles et batracien 
ainsi que par Huber et Witt? et par Dogiel, qui est parvenu à les colorer for 
bien par le bleu de méthylène. La description que Ruffini ‘ a donnée de l’arbo 
risation sensitive du fuseau chez les mammifères est excellente ; il a montré 
en effet, que, dans les muscles du chat, les fibres nerveuses se terminent, sol 
par des anneaux et des spirales qui entourent les fibrilles élémentaires di 
fuseau, soit par des ramifications semblables à des branches fleuries. Ce dernie 
mode de terminaison ou /iorami des Italiens semble être le plus habituel che 
l'homme. 

L'interprétation physiologique des fuseaux est devenue aujourd'hui plus 
accessible, surtout depuis la découverte des deux sortes de terminaison bi 
distinctes de ces appareils et depuis la démonstration de l’origine ganglios 
rachidienne de l’arborisation spécifique du fuseau. Sherrington a, en effet 
montré que cette arborisation dégénère après la section des racines pos 


OM 7 M 4 NE = ee 


1. Dans un travail récent, que nous citons ci-dessous, Ruffini a reconnu notre dr 
à la priorité dans la découverte du caractère sensitif des fuseaux de Kühne. II 
reconnu aussi pour la représentation graphique précise des deux terminaisons distinl 
tes du fuseau musculaire. Comme nous le disons plus haut, Kerschner avait, 
même moment que nous, mentionné ces deux terminaisons, mais il le fit sans Jes 
décrire d'une facon précise et sans accompagnement de figures. (A. Rurrint, Un 
rivendicazione di priorità à S. R. Cajal nel considerare como Organi di seno i fus 


Anzeiger, Bd. XVI, n° 1, 1899.) 
2. C. Huger a. L. pe Wir, A contribution on the Motor-Nerve-endings and on the 
Nerve-endings in the Muscle-spindles. Journ. of Comparative Neurology, vol. MI 
1898 et vol. X, 1900. 
3. Docrez, Die Nervenendigungen im Bauchfell, in den Sehnen, in den Muske 
spindeln u.s.w. Arch. f. mikrosk Anat., Bd. LXIX, 1907. 
4. A. Rurrint, Sulla terminazione nervosa nei fusi muscolari e loro significato fisio= 
logico. Rendicon. della R. Accad. dei Lincei. Série 5, fasc. I, vol. I, seduta Luglioÿ 
1892. — Sulla fina analomia dei fusi neuro-muscolari del gatto. Sienna, 1898. 


> 


| TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 489 


eures en dehors du ganglion, ce qui n'aurait pas lieu si la fibre-mère était 
rice. 

Vous sommes donc du même avis que Kerschner et Ruffini, lorsque nous 
tenons que l’arborisalion la plus importante du fuseau est un appareil 
minal sensitif ; cette opinion est d’ailleurs celle que nous avions soutenue 
dans notre premier travail sur ce point. 

Mais à quelle espèce de sensibilité les fuseaux sont-ils affectés ? Ici, il n'y a 
lace que pour des hypothèses. La psychologie et la physiologie enseignent 
utes deux qu'il existe un sens musculaire et, par conséquent, un appareil, 
nous fait connaitre le degré de résistance éprouvé par nos muscles dans 
cution d’un travail quelconque. Ne semble-t-il pas logique d'admettre que 
fuseau musculaire est précisément chargé de cette fonction si importante ? 
est enfoncé dans l’épaisseur du muscle ; sa capsule contient un liquide 
estiné à unifier les pressions et à les transmettre également à toutes les 
anches de l’arborisation terminale ; il parait donc être dans les meilleures 
ditions pour que, la pression transversale venant à augmenter par la 
mtraction musculaire, la tension du liquide intra-capsulaire s’exagère aussi 
rovoque la compression et, partant, l'excitation des ramuscules nerveux. 
e reste du fuseau, c’est-à-dire la portion extra-capsulaire, ne doit pas demeurer 
ctive pendant ce temps ; car, tout comme une fibre striée quelconque, elle 
it se contracter sous l'onde nerveuse centrale, que ses plaques motrices 
dinaires lui transmettent. En résumé, les fuseaux paraissent être des 
ppareils enregistreurs de la contraction, quelque chose comme des dynamo- 
mètres chargés d'informer le sensorium de la valeur de l'effort ; le cerveau 
ait ainsi amené à modérer ou à accroitre son pouvoir stimulant, en le 
ndant adéquat d’une part à la résistance à vaincre, et de l'autre à la somme 
travail dont le muscle est capable sans dommage pour son intégrité 
atomique. Dès que cette quantité de travail est dépassée, l'effort devient 
louloureux ; la pression éprouvée par l'appareil nerveux terminal a élé 
cessive. 


ORGANES MUSCULO-TENDINEUX. — Il en existe quatre variétés : les organes 
usculo-tendineux de Golgi ou des mammifères, les arborisations termi- 
es des tendons chez les vertébrés inférieurs ou organes de Sachs et 
Rollet, les terminaisons simplifiées du tissu conjonctif sous-cutané ou 
lérminaisons de Ruffini et les corpuscules de Golgi-Manzoni. 

_a) Terminaisons musculo-tendineuses chez les mammifères. — Ces appareils 
terminaux ont été découverts par Golgi! ; depuis, ils ont fait l’objet de 
recherches minutieuses et approfondies de la part des histologistes italiens. 
est ainsi que nous devons à Marchi ?, la confirmation des résultats essen- 
ls annoncés par Golgi ; à Catlaneo *, une bonne description du système 
pillaire et endothélial des terminaisons nerveuses dont il est question ici ; 


1. GozGr, Sui nervi dei tendini dell uomo e di altri vertebrati e di un nuovo organo 
terminale musculo-tendineo. Memorie della Real: Accad. delle Scienze di Torino, vol. 
XXXII, 1880. 

2. Marcur, Sugli organi terminali nervosi nei tendini dei muscoli motori del occhio. 
Aili della Real. Accad di Scienze di Torino, vol. XVI, 1881. 

_ 3. CATTANEO, Organes nerveux lerminaux musculo-tendineux, etc. Arch. ital. de 

Biologie, t. X, fasc. III, 188$. 


Variétés. 


Historique. 


Siège el 
siruelure, 


Arborisation 
lerminale. 


PAIE EE TORRES" En PT PEU: — & 


490 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


à Ciaccio!, une excellente étude de ces mêmes terminaisons dans 
série des vertébrés et la découverte des branches interstitielles à 
intratendineuses spiroïdes de l'arborisation terminale; enfin, à Ruffinià 
quelques détails nouveaux au sujet des corpuscules de Pacini, dont Golg 
avail signalé l'existence dans les organes musculos 
tendineux. 
Les corpuscules de Golgi sont des faisceaux 
tendineux spéciaux, fusiformes, qui se détachenl 
du plan général du tissu fibreux. Ils siègent à | ÿ 
l'union du tendon et des fibres musculaires ; on | # 
ne les rencontre que dans les tendons des muscles 
doués d’une grande énergie ou jouant un rôle | 
d'importance, comme le tendon d'Achille, chez 
l'homme et les mammifères, les muscles oculaires 
le muscle radial externe chez les amphibiens 
anoures, ele. Par une de ses extrémités, l'organe 
nerveux se continue avec l’un des faisceaux se 
condaires”ordinaires du tendon, par l'autre, il 
s'insère sur un groupe particulier de fibres mus 
culaires au nombre de quatre, six ou davantage. II 
est entouré d'une enveloppe plus ou moins épaisse 
constituée par du tissu conjonctif lamelleux et | 
tapissée à l'intérieur par un seul plan de cellules 
endothéliales. Ces dernières s'étendent encore 
quelque peu sur la gaine de Henle du tube .ner- 
veux afférent. Parfois, l'organe nerveux de Golgi 
présente un étranglement du côté de l'insertio 
musculaire ; c'est un anneau conjonclif ou con: 
jonelivo-élastique qui en est la cause. 
Le ou les tubes nerveux à myéline, destinés à 
l'organe nerveux terminal, sont fins ou épais, sui= 
vant les dimensions de ce dernier. En l'abors 


F1G. 199. — Organe mus- 
culo-tendineux de Golgi ; 
chat adulte. Méthode du dant, leur gaine de Henle se continue avec son 
chlorure d'or. 


enveloppe endothéliale. Ces tubes se divisent une 
a, arborisalion terminale; — ou deux fois lorsqu'ils arrivent sous la capsules 
b, fibre afférente à myéline; NAT oe. 
— c, ramuscules ultimes de Les branches de ces divisions se portent ordinais 
l'arborisalion terminale; — - : F 
e, fibres musculaires. rement dans des directions opposées; elles perden 
leur manchon myélinique, après un certain trajet 


et se résolvent en arborisations libres d'une complication extraordinaire. Les 


ramuscules ullimes, très variqueux, au point de ressembler à des chapelets de 


perles, s'allongent sur une grande partie de l'appareil terminal (fig. 199, à). 


1. Craccio, Intorno alle piastre nervose finali nei tendini dei vertebrati. Memoriew 
della R. Accad. delle Scienze di Bologna. Serie 4, t. X, 1890. 


che si trovano in connessione cogli organi musculo-tendinei del gatto. Rendiconli d: 
R. Accad. dei Lincei, vol. I, fasc. 12, 1892. à 


D TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 491 


Mais ces prolongements ne s'élalent pas seulement en surface; ils pénè- 
rent aussi dans l'intérieur de l'appareil, qui, nous l'avons dit, est en réalité 
n faisceau tendineux secondaire, c'est-à-dire un faisceau composé de fas- 
icules primitifs séparés par des cellules conjonctives. Là,ces prolongements 
e terminent, comme Ciaccio en a fait la découverte, par des branchilles 
aterstitielles, qui entourent les fascicules primitifs el décrivent transver- 
alement des cercles et des spirales. Dogiel ! a constaté, lui aussi, l'existence 
eces branches interstitielles. En les étudiant par notre méthode de l'argent 
éduit, il a vu, dans leurs renflements terminaux, des réseaux neuro- 
brillaires lâches, analogues à ceux que nous et Tello avons décrits dans les 
laques motrices. 

Le rôle des organes nerveux de Golg1 s'explique, croyons-nous, par la 
résence des branchilles interstitielles. Ces organes doivent informer le 
ensorium du degré d'étirement et de {ension éprouvé par le tendon, du- 
ant la contraction du muscle ; et cette information, comme le dit Ciaccio, 
ont l'opinion nous paraît très vraisemblable, a pour but de proportionner 
à force de contraction du muscle à la distension el à la résistance du ten- 
lon. Celle proportionnalité entre l'effort musculaire et la résistance Len- 
lineuse s’obtiendrait par simple réflexe, el seuls les tendons importants 
n auraient besoin. 

- Golgi et Cattaneo pensaient, l'un que les corpuscules, dont nous parlons, 
ont des formes spéciales de Lerminaisons motrices, l’autre que ce sont les 
gents du sens musculaire. Ces manières de voir nous semblent inaecep- 
ables. Du reste, Sachs et Rollett avaient soutenu il y a déjà longtemps, que 
es appareils musculo-tendineux simples des vertébrés inférieurs sont de 
ialure sensilive et servent à régler la lension tendineuse; celte idée n’a 
lonc rien d’étrange, appliquée aux mêmes appareils chez les vertébrés 
upérieurs. De tout ceci, il faut conclure à l'existence d'un sens tendineux 
ndépendant du sens musculaire, sens tendineux d’une grande utilité dans 
ous les exercices musculaires complexes, tels que la marche, le saut, la 
>ourse, elc. 

… b) Corpuscules de Golgi-Manzont. — On trouve parfois, dans les appa- 


‘els musculo-tendineux, de petits cor puscules de Pacini auxquels Ruffini a 
lonné le nom de corpuscules de Golgi-Manzoni. Ces organites ont été 
E.. par Golgi, Manzoni, Caltaneo, Ciaccio et Ruffini. Ils sont quelque- 
ois accouplés, et alors placés immédiatement sous la capsule. La fibre à 
nyéline qui les innerve n’a rien de commun avec celle qui se termine dans 
larborisation musculo-tendineuse. Cetle indépendance indique que ces 
leux espèces de terminaisons jouent un rôle physiologique différent. 

©) Terminaisons de Sachs? el Rollel*.— Ces deux observateurs ont décou- 


1. DoGrez, Zur Frage über den fibrillären Bau der Sehnenspindeln der Golgischen 
Würperchen u. s. w., Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. LXVII, Heft 4, 1906. 

2. Sacs, Die Nerven der Sehnen. Arch. f. Anal. Physiol. u. Wissenschaft. Medicin., 
19 4, 1874. 

3. RozcerT, Ueber einen Nervenplexus und Nervendigungen in einer Sehne. Sil- 
ungsber. d. Akad. de Wissensch. zu Wien.. Bd. LXXVIII, Abth. 14, 1876. 


Fonclion des 
organes mus- 
culo-tendi- 
neux:; opi- 
nions diverses. 


TE aù 


AN RS Les 


[2 


CET 


pm: 3 
3 Pot 


Jr nr 


DELA d 


Arborisa- 
lion terminale. 


Leur siège 
dans des cor- 
dons du tissu 


conjonctif 


sous-culané. 


Autres ter- 
minaisons sen- 
silives dans les 
muscles. 


492 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


vert chez les reptiles et les batraciens des appareils terminaux, que l’on peu 
considérer comme des formes rudimentaires des corpuscules de Golgi. Le 
faisceaux tendineux où ils se trouvent ne sont guère bien délimilés du res 
tant, et le lieu qu'ils occupent n’est pas toujours au voisinage du point d'in 
sertion des fibres musculaires sur les tendons. La disposition de ces appa 
reils terminaux est la suivante : le tube nerveux à myéline, qu'un capillaire 
escorte d'ordinaire, se divise abondamment ; chacune des branches 
nées de ces divisions perd son enveloppe médullaire el se termine par un 
arborisation réduite, bien séparée de ses voisines. Le caractère de ces arbo 
risalions est d’avoir des ramuscules terminaux, courts et extrêmement rap: 
prochés les uns des autres. Le lassement de ces derniers, joint à la mullipli 
cité des varicosilés qui les couvrent, donne à la terminaison un aspect græ 
nuleux el singulier, qui explique pourquoi Rollet l'a qualifiée de mott 
terminale, Sachs de pinceau nerveux, et Ciaccio de gazon nerveux. Toute 
ces arborisalions gisent dispersées et sans ordre dans l'épaisseur du tens 
don; d'après Ciaccio, elles seraient situées entre les faisceaux tendineuw 
primilifs el appliquées sur la substance fibrillaire. 

On okserverait des terminaisonganalogues chez les reptiles, mais plu 
vastes et plus faciles à résoudre en leurs ramuscules composants. 

d) Terminaisons de Ruffini . — Ce sont encore des appareils terminaut 
semblables aux corpuscules musculo-tendineux de Golgi. Il s'en distinguent 
cependant,par leur siège ; car, au lieu de se trouver dans les tendons, ils so 
logés dans de gros cordons conjonclifs du tissu cellulaire sous-cutané. Ce 
cordons, fusiformes d'aspect, sont constitués par des faisceaux conjonetifk 
et des fibres élastiques. Arrivé à l'appareil terminal, le tube à myélim 
afférent perd sa gaine de Henle, qui, en réalité, semble se continuer pa 
une enveloppe spéciale de l'appareil sensitif; il se décompose ensuite 
arborisations à branches courtes, variqueuses, dont quelques-unes péné 
treraient également dans le tissu conjonctif même du fuseau. 

Rauber ? a démontré que les muscles possèdent encore, en guise d'or 
ganes sensilifs, des corpuscules de Pacini et de Krause. On les trouve sou 
l'aponévrose, à la surface du muscle, ainsi que dans son épaisseur, c’estsà 
dire dans les cloisons conjonctives qui limitent les faisceaux secondaires 
Au reste, ils sont rares el manquent dans bien des muscles. 

Ajoutons, pour achever cette énumération des appareils spéciaux 
muscle et à ses tendons, que dans certains muscles, tels que ceux de l'œil 
chez l'homme et les mammifères, les terminaisons sensitives sont très nom 
breuses et fort riches. Dogiel #, qui les a étudiées récemment, a vu qu'é 
outre des arborisations péricellulaires étendues des fuseaux musculaire 
ordinaires, il existe des ramifications en palissade, aux deux extrémités di 
chaque fibre musculaire. 


1. Rurrint, Di un nuovo organo nervoso terminale, etc. Real Accad. des Scienz. Seduts 
12 novembre, 1893. 

2. RAUgER, Bericht. der naturw. Gesellsch. in Leipzig, 1876 et Zool. Anzeiger, 1880: 

3. DocieL, Die Endingungen der sensiblen Nerven in den Augenmuskeln, u- S: 
Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. LXVIII, Heft #, 1906. 


TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 193 


Certains auteurs, dont Källiker !, Reichert, Odenius et Sachs, avaient 
signalé auparavant la présence de terminaisons sensilives ramifiées entre les 
fibres musculaires. 


Terminaisons sensitives dans le cœur et les artères. — Cœur el artères 
renferment des nerfs moteurs qui sont assez bien connus; il était donc à 
présumer qu'ils contiennent aussi des terminaisons nerveuses servant de 
point de départ aux mouvements réflexes. Cetle présomption, Smirnow? l'a 
transformée en réalité; il a démontré l'existence de ces terminaisons et les 
à séparées définitivement des organes (terminaux moteurs, avec lesquels, 
peut-être, elles avaient été confondues plus d'une fois. 

Smirnow en donne la description suivante : sous l’endocarde, chez les 
mammifères et les batraciens, il existe un plexus nerveux, touffu, formé de 
fibres, en partie couvertes de myéline et venues de l'intérieur même du 
myocarde. De ce pleæus sous-endocardique partent 
des fibres encore plus grèles, qui se rapprochent 
de l'endothélium et se ramifient de mauière à 
produire un nouveau plexus plus délié que le 
premier. Enfin, chacune des fibrilles de ce plexus 
sous-endothélial, déjà privée de son manchon mé- 
dullaire, se résout en une arborisation condensée 
de rameaux courts el variqueux, rappelant la 
plaque motrice (fig. 200). Ces arborisations apla- 
ties s'étendent sous l’endothélium ; quelques-unes 
pourraient cependant être logées plus profondé- 


ment, c'est-à-dire, sur les cloisons conjonctives,  FiG. 200. — Arborisation 
nerveuse sensitive de 
à : l’endocarde du chien. 
Deux points restent encore douleux : d'une Méthode d'Ehrlich (D’a- 


part, il existerait une substance granuleuse dans près Smirnow). 


voisines du myocarde. 


les vides que laissent entre elles les arborisations 

sous-endothéliales si serrées soient-elles, et, d'autre part, des fibres fines 
échappées de ces arborisations, mais que Dogiel n’a pu constater, s'insinue- 
raient dans l’endothélium. 

Le caractère sensitif de ces terminaisons estextrèmement vraisemblable; 
leur aspect anatomique, presque calqué sur celui des organes musculo- 
tendineux de Golgi, est un argument corroboré par les deux suivants: 
situation rigoureusement sous-endothéliale des arborisations et formation 
de celles-ci sans participation aucune de fibrilles issues des nerfs muscu- 
laires. Les appareils sensilifs du cœur, car les oreillettes en sont aussi bien 
pourvues que les ventricules, proviendraient du nerf dépresseur, branche 
du pneumogastrique. 


| 


1. KôüzciKker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 1 Band, 6 Aufl. Leipzig, 
1889. 

2. SmiRxow, Ueber die sensiblen Nervenendigungen im Herzen bei Amphibien und 
Säugetieren. Anal. Anzeiger, Bd. X, n° 23, 1895. 


69 


Terminai- 
sons dans le 
cœur. 


Plexus éla- 
gés et arbori- 
salions sous- 
endothéliales. 


wi 


7" Prat. 


tdi" ei Ai 


Terminai- 
sons dans le 
péricarde. 


Termin ai- 
sons dans les 
arlères el lym- 
phaliques. 


Mécanisme 
de la vaso-di- 
latation el con- 
traction. 


e fi N'ETT CPU 


494 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Dogiel ! à confirmé la description précédente, grâce à ses recherches sul 
l'endocarde des mammifères. Il a décrit, à son tour, des arborisations tout 
à fait semblables dans le feuillet viscéral du péricarde, immédiatement au 
dessous de l’endothélium. Ces vastes arborisalions aplaties contiennent unes 
substance granuleuse semée de corpuscules conjonctifs éloilés, qui, aux 
yeux de Dogiel, ont pour but de servir d'appui aux ramuscules nerveuxs 
terminaux. Toutes ces ramificalions sont fournies par des tubes recouverts 
de myéline ; ce fait exelut l'idée que ces derniers puissent provenir des gan-s 
glions cardiaques, dont les fibres sont toujours amyéliniques. È 

Les terminaisons nerveuses des artères du cœur appartiennent au même 
Lype que les précédentes. Dogiel a montré que leurs arborisations ultimes, * 
plates el compliquées, s'étagent dans des plans différents de la tunique« 
adventice, en dehors de la musculaire. Schemetkin, élève de Dogiel, prétend 
que toutes les artères possèdent cette sorte d’arborisations, car il les a retrou=« 
vées dans l'aorte, les artères pulmonaires, etc., el non seulement dans Ia 
tunique adventice, mais encore dans la lunique interne (fig. 201). 


FiG. 201. — Terminaisons sensitives dans la tunique adventice d'une artère cardiaques 
du chat. Méthode d'Ehrlich (D’après Dogiel). 


On retrouverail ces mêmes arborisations dans les Iymphatiques, d’après 
Kytmanoff?. La veine cave supérieure el l'aorte du cobaye renfermeraient,n 
en outre, d'après Rachmanow *, des corpuscules de Paeini. | 

La découverte des lerminaisons sensitives dans les vaisseaux est Crès im=« 
portante ; elle nous permet de comprendre le mécanisme de la dilatation eth 
de la contraction de la tunique musculaire artérielle, à la suite d'un CXCIS 
tant, tel que l'inflammation, certaines hyperhémies, etc., dont l'action est 
dilatatrice. Il ne s'agit, en effet, que d'un simple réflexe, dont le trajet serait 
le suivant : les fibrilles sensilives artérielles apportent, d’abord, la COMMOS 
tion à leurs cellules; ces dernières la transmettent, ensuite, par leur prolon= 
gement central, directement ou indirectement aux neurones sympathiques 

vaso-constricteurs et aux cellules nerveuses vaso-dilalatrices ou inhibitricesss, 


4 
n | 


. Docrez, Die sensiblen Nervendigungen im Herzen und in den Blutgefässen der 
Siuactire. Arch. f. mikros. Anal., Bd. LIT, 1898. 
. Kyrmaworr, Ueber die Nervenendigungen in den Lymphgefässen, etc. Ana. Anzeis 4 

ger, Tr XIXS n° LD LOI 4 
3. RacuManow, Zur Frage der Nervenendigungen in der Gefässen. Anal. Anzeiger, 
Bd. XIX, 1901. 


TERMINAISONS DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE 


* peu connues; enfin, le prolongement périphérique de loutes ces 
s transporte la commotion à la musculature vasculaire dans laquelle 
amifie. 

terminaisons sensitives des séreuses ont été l'objet d'études atten- 
u moyen du bleu de méthylène, surtout de la part de Dogiel ! et de 
ew ?. Dans le péritoine par exemple, la plupart des fibres sensitives 
minent, d'après ces savants, par des corpuscules qui ressemblent assez 
de Vater-Pacini. Ces corpuscules sont cependant plus petits ; ils ren- 
nt un moindre nombre de capsules ; dans leur bulbe granuleux vient 
rminer une fibre nerveuse qui donne naissance à des appendices colla- 
D'autres fibres se terminent, au contraire, librement. Leurs ramifi- 
ns, non encapsulées, par conséquent, rappellent, moins la complica- 
celles que l'on rencontre dans l’endocarde. Timofejew ajoute qu'il 
dans la sous-séreuse péritonéale, non seulement des plaques dentelées 
iales, analogues aux plaques motrices les plus simples, mais encore de 
bulbes encapsulés, sorte de corpuscules de Paeini très menus. 


DoGreL, Die Nervenendigungen im Bauchfelle, etc. Arch. f. mikros. Anal., Bd. LVII, 


?. Timoresew, Ueber die Nervenendigungen im Bauchfelle und in dem Diaphragma 
iugetiere. Arch. f. mikros. Anal., Bd. LIX, 1902. 


Terminai- 
sons dans les 
séreuses. 


La concep- 
lion des ra- 
cines poslé- 
rieures avant 
1889. 


las dd du, ES 


CHAPITRE XVII 


EXPANSION INTERNE DES NEURONES DES GANGLIONS RACHIDIENS 


HISTORIQUE. — BIFURCATION DES RACINES POSTÉRIEURES. — ÉTENDUE DE BRANCHES 
ASCENDANTE ET DESCENDANTE. — FIBRES ENDOGÈNES DU CORDON POSTÉRIEUR. 


Dès sa naissance, l'expansion interne des cellules ganglionnaires rachi- 
diennes se porte en arrière ; elle émerge du ganglion à sa partie pOStétIeuss 
el forme avec ses compagnes les racines postérieures de la moelle : après" 
avoir pénétré dans ce centre nerveux, au niveau du sillon latéral postéri leur, 
elle se bifurque dans l'épaisseur du cordon postérieur, en deux branches, 
lune ascendante et l'autre descendante. 


HISTORIQUE DE LA DÉCOUVERTE DES BIFURCATIONS DES RACINES POSTÉRIEURES. 
— Avant 1889, époque où furent publiés nos travaux sur la moelle, voici com: 
ment les neurologistes les plus autorisés, comme Bechterew {!, Kahler ?, Edin- 
ger ?, Lenhossék , Obersteiner”, etc., décrivaient le trajet des racines posté 
rieures à l’intérieur de la moelle. 

Dans chaque racine postérieure, on distinguait deux faisceaux : l’un interne, : 
volumineux, formé de tubes épais précocement myélinisés et destinés au 
cordon de Burdach ; l’autre externe, grêle, constitué, d’après Bechterew, É 
Lenhossék, etc., par des tubes à myélinisation tardive ; ce faisceau se portait 
à la zone marginale de Lissauer. 

Les fibres constitutives du faisceau interne, que certains auteurs subdivi® 
saient en faisceau interne el moyen, se comportaient diversement; les unes 
prenaient une direction ascendante dans le cordon de Burdach afin d'atteindre 
le bulbe ; d'autres se dirigeaient en dedans de la substance de Rolando, pour 
se terminer dans la corne postérieure; quelques-unes formaient, en avant den 


1. BecuTerEw, Ueber die Bestandtheile des Hinterstrangs des Rückenmarkes, etes 
Neurologisches Centratblatt, n° 2, 1885. — Ueber die hinteren Nervenwurzeln, ihre Endis 
gung in der grauen Substanz des Rückenmarkes, etc. Arch. f. Anal. u. Physiol. Anats 
Abth. 1887. 

2, KauLer, Das Centralorgan, in Lehrbuch der Gewebelehre du D' Toldt, 3 Aufl., 1888 

3. EnixGer, Uecber die Fortsetzung der hinteren Rückenmarkswurzeln zum Gehir 
Anat. Anzeiger, 1889. 

4. LeNHOSSÉK, Hinterwurzeln und Hinterstränge. Mittheilungen aus dem anatomische 
Institut. Vesalianum zu Basel., 1890. 

5. OBERSTEINER, Anleitung beim Studium des Baues der nervüsen Centralorgan 
etc. Leipzig u. Wien., 1 Aufl, 1887. 


= EXPANSION INTERNE DES NEURONES DES GANGLIONS RACHIDIENS 497 
celte substance, une voie verticale tantôt ascendante, tantôt descendante, qui 
correspondait au faisceau longitudinal de Kôlliker; un certain nombre, chemi- 
nant en avant, allaient se perdre dans la corne antérieure ; enfin, d’autres, 
assez nombreuses, se répandaient dans la substance grise du côté opposé, 
‘après avoir traversé les deux commissures. 
Quant au faisceau externe ou à fibres fines, tous ses tubes avaient une 
direction ascendante dans la zone de Lissauer; de là, elles se dispersaient dans 
la substance grise, où elles se terminaient de facon inconnue, peut-être par 
des réseaux protoplasmiques. Pour Lenhossék, ces tubes étaient des voies 
sensitives courtes. 
Cette description sommaire n'est, en quelque sorte, qu'une moyenne entre 
“de multiples opinions, car si les auteurs étaient d'accord sur quelques points, 
ils différaient sur la plupart. Pour ne prendre qu'un exemple, il y avait autant 
d'avis que d'auteurs sur le nombre des petits faisceaux sensitifs et sur la forme 
de leurs connexions avec les cellules de la substance grise ou avec les tubes de 
la substance blanche: il était donc matériellement impossible de se faire une 
idée claire et précise du trajet et des rapports des racines postérieures. 
- Et pourtant, il existait déja dans la science deux découvertes qui conte- 
“naient une partie de la vérité sur la manière d'être de ces racines ; c'était : 
4 la démonstration faite par Golgi!, dès 1881, de l'absence de continuité 
directe des racines postérieures avec les cylindres-axes des cellules de la subs- 
tance grise; pour Golgi, en effet, ces racines se ramifiaient abondamment dans 
“la substance grise et y prenaient part au réseau nerveux interstitiel hypothé- 
tique, dont il a été question si souvent; 2 l'observation faite par Nansen ? dans 
Ja moelle d’un poisson inférieur, Myxine glutinosa, de la continuité des tubes 
… sensitifs avec les fibres de la substance blanche au moyen de bifurcations. 
Mais les savants ne tenaient aucun compte de ces observations, d'abord 
parce que, l'esprit absolument dominé par lesméthodes de Weigert etde Flechsig, 
ils n'admettaient, qu'avec les plus extrêmes réserves, les révélations, cependant 
lumineuses, du procédé de Golgi; ensuile et surtout parce que ces deux décou- 
vertes, tout à fait incomplètes, étaient accompagnées d'erreurs et semblaient 
en contradiction avec les faits établis. 
Nansen, en effet, n'avait point tenté de confirmer sa découverte chez les 

vertébrés supérieurs ; il n'avait pas davantage étudié les collatérales qui sont 
- le mode principal de terminaison des racines. Quant à Golgi, qui n'avait pu 
ni imprégner la bifurcation du tronc des radiculaires, ni suivre le trajet de ces 
dernières dans le cordon postérieur, toute confiance en son travail était 
endue impossible par cela seul qu'il était en opposition flagrante avec les 
résultats de la méthode des dégénérations et de celle de la myélinisation suc- 
essive des faisceaux chez l'embryon et le fœtus. Ces méthodes apprenaient 
qu'une grande partie des racines postérieures possèdent un parcours longitu- 


1. Gozcr, Ueber den feineren Bau des Rückenmarkes. Anal. Anzeiger, 1890. — Cet 
“article est la traduction de : Studi istologici sul midollo spinale. Arch. ilal. per le 
Malailie nervose, anno 18, 1881. j 

2. Frirsor NaNsEx, The structure and combination of the histological Elements of 
the central nervous System. Bergens Museums Aarsberetning. Jahrg. II, Bergen, 1885. 

3. Nansen signale dans la Myxine, comme un phénomène rare, l'existence de 
quelques fibrilles collatérales, dont, au reste, il ne précise pas le mode de terminaison. 
Il est probable, en effet, que la très grande majorité des radiculaires, chez la Myxine, 
manquent de collatérales, car Retzius n'a pas réussi davantage à les déceler par la 
méthode d'Ehrlich. 


F 


70 


CRUE 


ce s'24 


Premières 
observations 
incomplèles de 
Golgi et Nan- 
sen. 


Le. RE LE cl 


Nos observa- 
lions exacles 
el complèles, 
en 1889. 


Confirma- 
lions ultérieu- 
res chez divers 
vertébrés. 


498 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


dinal dans la substance blanche du cordon postérieur, et Golgi le niait par 
la prétendue arborisation de ces racines dans la substance grise. 

En 1889 parut notre travail sur la moelle; non seulement il expliqua les 
contradictions des savants, mais il compléta les résultats fragmenlaires obtenus 
par les méthodes de Weigert, de Flechsig et des dégénérations secondaires 
et les réunit en un tout organique. Voici, en effet, ce que nous démontrions 
dans ce travail : 4° les radiculaires postérieures, chez les oiseaux comme 
chez les mammifères, se bifurquent à l'intérieur du cordon postérieur et 
engendrent ainsi deux branches, l'une ascendante, l'autre descendante, toutes 
deux à long trajet longitudinal et terminées vraisemblablement dans la subs- 
tance grise, vers laquelle elles se recourbent pour y envoyer leur arborisation 
finale ; ® du tronc radiculaire et des branches ascendante et descendante 
partent, à angle droit, une infinité de fibrilles collatérales qui, après avoir tra- 
versé la substance de Rolando, vont s'achever, au moyen d’arborisations 
libres, dans des parages divers de la substance grise ; 3° ces collatérales for-M 
ment des faisceaux ou systèmes destinés à des régions diverses de cette subs- 
tance : corne antérieure, centre de la corne postérieure, commissures, etc,; 
4 la plupart des fibres radiculaires, dont Bechterew, Edinger, Kahler, Ober- 
steiner, Lenhossék, etc., avaient observé l'entrée dans la substance grise, et les 
fibres sensitives dont Golgi avait vu l’arborisation se faire dans les cornes ne 
sont que des collatérales des branches ascendante et descendante. 

Pendant quelque temps, on douta!, Enfin, les neurologistes se mirent à 
l'œuvre et notre description fut confirmée entre autres par Kôlliker? chez 
l’homme et les mammifères, par P. Ramén*, CI. Sala {, Sclavunos * et Athiasf. 
chez les batraciens, par nous-même* chez les reptiles, par Van Gehuchten® Ï 
chez les oiseaux, les poissons et les reptiles, par Retzius° chez les oiseaux et. 


1. Pour donner une idée de l'étonnement, pour ne pas dire du scepticisme, provo> 
qué par notre découverte des bifurcations radiculaires, nous reproduisons ci-après 
quelques phrases d'un ancien travail de Lenhossék. 

«Ilest bien étrange que personne n'ait pu observer les bifurcations dont nous parle 
l'histologiste espagnol, et cela, quoique la moelle ait été, depuis fort longtemps, l'objeb 
que les neurologistes ont le plus étudié. On à vraiment grand’ peine à comprendre 
que, dans un foyer nerveux exploré de tous côtés et à l'aide de toutes sortes de 
méthodes, les savants n'aient point réussi à apercevoir les bifurcations des fibres 
radiculaires sensitives, alors qu'on à vu si parfaitement celles de l'expansion princi= 
pale des cellules contenues dans les ganglions rachidiens.» LEeNHossék, Hinlerwurzeln 
und Hinterstränge. Basel, 1890. 

Les temps ont bien changé ; Lenhossék est aujourd'hui l'un des partisans les plus 
ardents de la doctrine, nouvelle alors, et, hâtons-nous d'ajouter, un de ceux qui l'ont 
enrichie le plus. 

2. KüzziKEer, Das Rückenmark. Zeilschr. f. wiss. Zool., Bd. LI, 1890. 

3. P. Ram, Las fibras colaterales de la substancia blanca en la médula de las 
larvas de batracio. Gazet. Sanit. de Barcelona, 1890. 

4. CI. Saza, Estructura de la médula espinal de los batracios. Barcelona, 1892. 

5. ScLavunos, Beiträge zur feineren Anatomie des Rückenmarkes der Amphibien: 
Fesischrift f. A. v. Külliker, 1892. 

6. Arras, Structure histologique de la moelle épinière du télard de la grenouille: 
Bibliogr. Anat., n° 1, 1897. 

7. CasaL, La médula espinal de los reptiles. Pequeñas comunicaciones, etc. Barcelona; 
Agosto, 1891. 

8. Van GEHUCHTEN, La structure des centres nerveux : La moelle épinière et le cer- 
velet. La Cellule, t. VI, 1891. 

9. G. Rerzius, Zur Kenntniss des centralen Nervensystems von Myxine glutinosa: 
Biol. Unters., N. F., Bd. Il, 1891. — Zur Kenntniss des centralen Nervensystems von 


EXPANSION INTERNE DES NEURONES DES GANGLIONS RACHIDIENS 499 


Plusieurs espèces de poissons et par Lenhossék ! chez les oiseaux et les mam- 
mifères. D'autres travaux dus à Kôlliker, Held, Van Gehuchten, Lenhossék et 
nous-même prouvèrent aussi, de facon indéniable, que dans les nerfs sensitifs 
crâniens il en était absolument comme dans les radiculaires rachidiennes : les 
fibres s'y bifurquent et sy terminent par des collatérales. Bien plus, cette 
manière d'être des fibres sensilives fait également loi, selon les observations 
de Lenhossék et Retzius, jusque chez les invertébrés. 

La nouvelle conception ne détruit pas, d'ailleurs, les fails qui servaient de 
base à l’ancienne. Beaucoup d’entre eux peuvent être admis comme exacts, à 
condition de les interpréter, ainsi que le fait Lenhossék, à l’aide des récentes 
découvertes de la bifureation et des collatérales des racines postérieures. 
Partant aussi de ce principe, bon nombre de cliniciens et anatomo-patholo- 
sistes tels que Marie?, Marinesco®, Dejerine et Spiller#, Dejerine et Tho- 
mas”, Goldscheider, etc., ont expliqué un grand nombre des symptômes et 
des lésions dégénératives qui surviennent au cours des affections de la moelle 
de l'homme ; ils ont, ainsi, fait progresser nos connaissances sur le trajet et 
les connexions des radiculaires sensitives. 


La bifurcation des racines postérieures. — On se rend compte {rès aisé- 
ment de la hifurcation des radiculaires postérieures dans les deux faisceaux 
{ant interne qu'externe, en examinant des préparations au chromate d’ar- 
gent, provenant d'embryons d'oiseaux el de mammifères ou de mammifères 
nouveau-nés. Le lieu où ces bifurcations se montrent en plus grand nombre 
est la portion antéro-externe du cordon de Burdach, portion qui chez les 
embryons et les jeunes est très étalée transversalement, au point de couvrir 
une grande partie de la substance de Rolando. Chez l'adulte, -ce terriloire 
des divisions se rétrécit ets’allonge, au contraire, dans le sens anléro-poslé- 
rieur, sans pourtant jamais atteindre ni le cordon de Goll, ni la région pro- 
fonde ou ventrale du cordon de Burdach. Dans la plupart des radiculaires, 
la forme de la bifurcation est en Y, avec des branches décrivant une courbe 
à grand rayon pour devenir verticales. Il est rare que la bifurcation se fasse 
en T ou que l'angle compris entre les deux branches ascendante et descen- 
dante soit aigu. D'une façon générale, les deux branches sont de calibre 
égal ou presque égal. Mais il n'est point exceptionnel de voir, comme l'ont 
fait observer d'abord CI. Sala chez la grenouille et après lui Lenhossék chez 
les mammifères, que l'une d'elles possède un diamètre plus grand que l'autre. 


Amphioxus. Biol. Unters., N. F., Bd. II, 1891.— Die nervüsen Elemente im Rücken- 
marke der Knochenfische. Biol. Unters., N. F., Bd. V, 1893. — Zur Kenntniss der ersten 
Entwickelung der nervüsen Elemente im Rückenmarke des Hühnchens. Biol. Unters., 
NF, Bd. V, 1893. 

1. Lexnossék, Der feinere Bau des'Nervensystems, etc. 2 Aufl., 1895. 

2. MARIE, Leçons sur les maladies de la moelle. Paris, 1892. 

3. MaRINESCoO, Pathologie des collatérales de la moelle épinière. Bullelins el Mémoi- 
res de la Société médicale des Hôpitaux de Paris, 6 mars 1896. — Lésions de la moelle 
épinière consécutives à la ligature de l'aorte abdominale. Comple rendu de la Sociélé 
de Biol., février 1896. 

4. DEJERINE et SPizLer, Contribution à l'étude des cordons postérieurs de la moelle 
épinière. Comple rendu des séances de la Soriélé de Biol., juin 1895. 

5. DEJERINE et A. Tomas, Contribution à l'étude du trajet intramédullaire des 
racines postérieures, etc. Comple rendu d. séances de la Sociélé de Biol., juin 1896. 


Application 
de la concep- 
tion nouvelle à 
la clinique et 
à l'anatomie 
pathologique. 


Siège et for- 
me. 


Calibre dif- 
férent® des 
branches. 


Zone d'irra- 
diation. 


Rarelé des 
radiculaires 
sans bifurca- 
lion. 


Aspect des: 


bifurcaltions 
d'après la mé- 
thode d'Ehr- 
lich, chez les 
différents ver- 
tébrés. 


500 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Les fibres parvenues au cordon postérieur par une même racine ne Se 
bifurquent pas toutes simultanément. Elles se divisent à des distances diffé 
rentes de leur point d'entrée dans le cordon de Burdach, les unes en avant 
ou en dedans des autres. Il en résulte, comme on peut le voir sur des coupes 
langentielles bien imprégnées du cordon postérieur (fig. 03), une sorte d& 
plexus diffus, formé par l'entrecroisement à angle plus ou moins oblique 
des branches de division des diverses radiculaires. Souvent, les fibres le 


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ANUTÈS 
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F1G.202.— Bifurcation de quel- 
quesfibres radiculaires pos- 
térieures, chez l'embryon 
depoulet Méthode de Golgi. 

a,collalérales des branches ascen- 
dante el descendante ; — b, col- 
lalérale du tronc de la radicu- 
laire. 


en pleine racine postérieure, c'est-à-dire avant la pénétration des radicu- 
laires sensitives dans la substance blanche. Chez les poissons, les caractères. 
de la bifurcalion révélés par le bleu d'Ebrlich sont les mêmes que chez les 
mammiferes, d'après les recherches faites par Retzius! sur la Myæine el 


l'Amphioxus. 


1. Rerzius, Zur Kenntnies des centralen Nervensystems von Amphioxus lanceo: | 
latus. — Zur Kennlniss des centralen Nervensystems von Myxine glutinosa. Biol. Ur. 


fers, (N° °F, Bd: 1891: 


plus haut placées d'une racine se relèvent, eb 
4 


les plus inférieures s'abaissent, avant de ses 
bifurquer. La zone des bifurcations parai We 
ainsi se déployer en éventail et former ce que 
les auteurs appellent /a zone d'irradialions 
Cetle disposition des fibres extrèmes d'unê 
racine oblige l’une des branches de leur bifur= 
calion à décrire une courbe plus accentuée et 
plus allongée pour prendre une direction lon» 
giludinale (fig. 203). 1 

Ce n'est que d'une facon tout exceptionnelles 
que l’on aperçoit des fibres dépourvues de bi À 
furcation. La moelle de poulet, par exemples 
ne nous en a présenté que deux, qui, aussitôts 
devenaient ascendante ou descendante. Nous 
verrons plus tard que ce qui est tout à fail 
exceptionnel dans la moelle constitue une dis” 
position constante dans certains nerfs sensi 
tifs crâniens, Lels que la portion sensitive d 
preumogastrique el du glosso-pharyngien. 

La bifurcation des fibres radiculaires sensi 


rations effectuées par le procédé de Golgi. L 
méthode d'Ehrlich la montre avec une égal 
évidence chez les mammifères adultes, cha 
souris, cobaye, etc. Il en est de même de k 
technique au nitrate d'argent réduit. 3 

Chez les batraciens et les reptiles le bleu de 
méthylène colore également très bien la bifur= 
cation ; il montre qu'elle se produit parfois 


5 


EXPANSION INTERNE DES NEURONES DES GANGLIONS RACHIDIENS 501 


Chez les mammifères, 


que la méthode de Golgi 
nous l'avons montré 
dans unde nostravaux!, 
se produit toujours au 
niveau d'un étrangle 
ment annulaire qui per- 
met à l’axone, privé de 
myéline en ce point, de 
se teindre fortement en 
bleu. Quelquefois, l'an- 
gle de division contient 
une troisième branche 
épaisse, qui s'enfonce 
rapidement dans la sub- 
stance de Rolando.Cette 
troisième branche, qui 
transforme la bifurca- 
tion en trifurcation, re- 
présente peut-être, vu 
son épaisseur remar- 
quable, quelque colla- 
térale longue ou réflexo- 
motrice, née par antici- 
pation. Et, en effet, on 
voit parfois une fibre 
semblable partir de la 
branche ascendante ou 
descendante, non loin 
de l'angle de division 
(fig. 203, b). 

Le bleu de méthylène 
indique aussi l’existence 
d'un certain nombre de 
fibres radiculaires dé- 
pourvues de manchon 
myélinique et plus ou 
moins variqueuses (fig. 
203, c): Ces fibres, qui 
n'ont pu être observées 
que chez des mammi- 
fères âgés d’un à deux 


le bleu de méthylène fournit des renseignements 
ne donne point. Chez eux la bifurcation, comme 


F1G. 203. — Coupe longitudinale et tangentielle du cordon 
postérieur aux environs de l'entrée des racines posté- 
rieures; chat de 15 jours. Méthode d'Ehrlich. 

A, racine postérieure; — B, cordon postérieur avec ses collaté- 


rales; — a, b,bifurcation et trifurcation des racines sensilives ; — 
c, fibres fines bifurquées dans la zone de Lissauer. 


mois, sont-elles pour toujours amyéliniques ? c'est ce que nous ignorons. 


1. CayaL, El azul de metileno en los centros nerviosos. Rev. {rim. microgr., n° 4, 
1894. 


71 


Radiculaires 
sans myéline. 


Terminai- 
sons des radi- 
culaires dans 
la moelle. 


Leur origi- 
ne sur les 
fibres du fais- 
ceau radicu- 
laire interne. 


Leur plus 
grand nombre 
au voisinage 
de la bifurca- 
tion. 


Différence de 
leur constitu- 
lion. 


La d 


502 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


S'il en étail ainsi, on serail peut-être en droit de penser que ces fibres pâles. 
continuent l'expansion centrale des cellules unipolaires de petite taille des 
ganglions rachidiens. Quoi qu'il en soit, ces fibres n'offrent pas toujours les 
caractères d'une véritable bifurcation en Y au moment où elles se divisent; 
car, ainsi qu'il ressort de la figure 203 en €, l'une des branches de division! 
semble êlre, par sa direction, le prolongement même du tronc principal. 
Dans quelque animal et à quelque âge que ce soit, la longueur de 
branches ascendante et descendante des radiculaires sensitives est Si 
énorme que nulle coupe tangentielle, même la plus favorable, ne permet dé 
suivre leur trajet entier dans le cordon postérieur. Tout au plus, parvient-on 
à remarquer une certaine tendance de la branche descendante à pénétrer 
dans la substance de Rolando. On en infère, que si on pouvait suivre d 
regard celte branche, un temps suffisant, on la verrait s’introduire dans 
la substance grise de la corne postérieure et s'y ramifier. C’est à cette termi 
naison des radiculaires sensitives qu'il faut vraisemblablement rapporte 
les fibres terminales que nous avons précédemment décrites (fig. 126, À, B, C}; 
fibres qui abandonnent le cordon de Burdach et vont s’arboriser dans le 
centre de la corne sensitive. 
Cocrarérares. — Les collatérales sensitives émanent du tronc, et prin- 
cipalement, on peut même dire presque totalement, des branches ascens 
dante et descendante. 
Collatérales du tronc. — Ces collatérales sont fréquentes, mais non cons 
lantes chez les mammifères et les oiseaux. Elles naissent, à angle tout à fai 
droit, au nombre d'une à deux, d’un point quelconque du tronc transversal 
de chaque fibre radiculaire et semblent se porter à la tête de la corne pos= 
térieure. Jusqu'à présent, nous n'avons vu sortir ces collatérales anticipées 
que des fibres du faisceau radiculaire interne ou à gros tubes. 
Collatérales des branches ascendante el descendante de la bifurcation. 
Nous les avons étudiées en détail dans d’autres chapitres ; aussi, dirons-nou 
simplement ici qu'elles sont extraordinairement abondantes, que dans le 
plus grand nombre des préparations elles sont les seules à apparaître el 
qu'on peut les voir sortir par centaines d'une seule et unique branche des 
bifurcation. 
L'étude minutieuse des régions du cordon postérieur qui fournissent 
des collatérales apprend que celles-ci sont d'autant plus nombreuses el 
épaisses que les tubes d’où elles proviennent sont plus voisins de la subs 
lance de Rolando ; ce qui revient à dire que les branches ascendante ets 
descendante sont moins riches en collatérales près de leur terminaison 
que dans les parties qui avoisinent la bifurcalion. | 
FAISCEAUX DES RACINES POSTÉRIEURES. — Les deux faisceaux interne et ex. 
terne, mentionnés par Bechterew, Kahler, Obersteiner, Edinger, Lenhos- 
sék. elc., apparaissent aussi bien dans les préparations obtenues par las. 
méthode de Golgi que dans celles effectuées par la technique de Weigert=" 
Pal. On se rend compte, par elles, que le faisceau externe est, en effet, cons=" 
tilué par des fibres fines, rares, bifurquées dans la zone de Lissauer, tandis 
que le faisceau interne est formé par des fibres épaisses, nombreuses et en 


INTERNE DES NEURONES DES GANGLIONS RACHIDIENS 


EXPANSION 


503 


continuité avec les tubes du cordon de Burdach. Toutes les fibres de ce 
faisceau interne ne sont pourtant pas également épaisses ; il en est de cali- 
bre moyen et même petit (fig. 203). 

Au point de vue des collatérales, ces deux faisceaux présentent aussi des 
différences. Les branches ascendante el descendante du faisceau interne 
émettent des collatérales épaisses, qui vont à la substance grise de la moelle; 
parmi elles, se trouvent les collatérales sensitivo-motrices. Les collatérales 
des fibres du faisceau externe sont, au contraire, très ténues et se dévelop- 
pent beaucoup plus tardivement que les précédentes, comme on peut le voir 
sur la figure 114, en a; elles paraissent exclusivement destinées à la moitié ou 
au tiers externe de la substance de Rolando et à la région externe de la tête 
de la corne postérieure. En effet, il nous a élé impossible jusqu'à ce jour 
de voir sortir de ce faisceau externe, soit des collalérales sensitivo-mo- 
trices, soit des branches destinées à la commissure postérieure et à la 
colonne de Clarke. Mais nous sommes loin de connaître exactement toutes 
les connexions de ce faisceau, à cause de son imprégnation difficile et 
souvent fragmentaire, même dans les meilleures préparations de moelle 
‘embryonnaires. Nous ignorons aussi totalement où et comment se terminent 
les branches de bifureation des fibres du faisceau externe. Malgré cela, 
mous pensons, avec Lenhossék, que, très probablement, ces branches 
ascendantes et descendantes se perdent dans la substance grise voisine, 
après un court trajet longitudinal, Elles constilueraient donc des voies sen- 
silives courtes. = 

LONGUEUR ET SIÈGE DES RACINES SENSITIVES DANS LE CORDON POSTÉRIEUR. 
— Quelle est l'étendue réelle des branches ascendante et descendante? Ces 


branches ont-elles même longueur dans toutes les fibres radiculaires? Quel 


est le siège, dans le cordon postérieur, des branches ascendante et descen- 
dante provenant des racines cervicales, dorsales et lombaires ? 

Autant de questions que les méthodes anatomiques directes, tout juste 
capables de nous montrer les fibres nerveuses sur une très faible partie de 
leur trajet, sont dans l'impossibilité absolue de résoudre. Par bonheur, 
nous possédons les méthodes indirectes d'anatomie pathologique, en par- 
ticulier celle des dégénéralions secondaires, qui, aidées par les procédés 
de coloration de Weigert ou de Marchi, peuvent, d'une manière assez salis- 
faisante, combler cette lacune. 

Branche descendante. — Lorsqu'à une hauteur quelconque de la 
moelle on sectionne le cordon postérieur, où mieux, lorsque lon coupe 
les racines postérieures en dedans des ganglions rachidiens, on provoque le 
long du cordon postérieur deux dégénérations, l'une ascendante, l’autre des- 
cendante, répondant à chacune des branches de bifurcation. La dégéné- 
ration descendante est courte ; elle s'étend en hauteur, d’après les travaux 
de Schultze, Kahler et Pick, Strümpell et Tooth, sur quelques centimètres 
seulement, deux et demi d'après Schultze. Berdez ! et Schaffer ont vu, ce- 


1. Berbez, Recherches expérimentales sur le trajet des fibres cenlripètes dans la 
moelle épinière. Rev. méd. de la Suisse romande, 20 mai 1892. 


Leur difé- 
rence au point 
de vue des col- 
lalérales. 


Terminaison 
encore incon- 
fais- 
ceau externe. 


nue du 


Renseiqgne- 
ments fournis 
par l'anatomie 
palhologique 
seule. 


Sa longueur 
de quelques 
centimèlres. 


Son siège 
dans la zone 
d'irradiation 
ella virgule de 


Schullze. 


Variation et 
discordance 
des 
sur l'anatomie 
de la dégéné- 
ralion des- 
cendante. 


opinions 


504 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


pendant, certaines fibres dégénérées descendre jusqu'aux régions les plus L 
inférieures de la moelle. L'égalité fréquente du calibre des deux branches 
el même la supériorité que présente parfois celui de la descendante, dans 
les préparations au chromale d'argent, s'accorderaient bien avec ces faits. 
En largeur, l'aire de la dégénération, dont l'étendue va en diminuant 
progressivement, occupe d'abord toute la zone d'irradiation, c'est-à-dire 
toute la partie postéro-externe du cordon de Burdach limitrophe de lan 
substance de Rolando ; elle se condense ensuite en un champ antéro-posté- 
rieur, de plus en plus réduit, de forme curviligne, en virgule, comme dit 
Schullze, champ silué dans la région moyenne du cordon de Burdach et 
adossé concentriquement à la partie interne de la substance de Rolando. 


Les travaux de Schultze, Kahler et Pick, Strümpell, etc., que nous venons de 
citer, étaient inspirés par l'ancienne doctrine de l’individualité de chacune des 
fibres radiculaires ; il ne faut donc pas s'étonner que, pour mettre en harmo-« 
nie le fait des dégénérations descendantes à la suite des lésions du cordons 
postérieur ou des racines avec la formule histologique alors courante, on ait 
imaginé la présence de radiculaires difectes à trajet descendant. Il était égale- 
ment naturel, qu’aussitôt instruits de la vraie structure des radiculaires posté- 
rieures avec leurs bifurcations et leurs collatérales, les neurologistes aient mis ; 
toutes ces dégénérations sur le compte de la branche descendante des radi- 
culaires. Malheureusement, cela n’est pas tout à fait exact, et les recherches 
entreprises, ces temps derniers, dans le but de mettre à découvert le trajet 
total de cette branche descendante ont donné des résultats en grande partie 
discordants. Ce désaccord est peut-être dû, comme le fait observer discrète- 1 
ment Lenhossék, à plusieurs facteurs: à la diversité des matériaux d'étude, homme 4 
et mammifères d'espèces différentes ; à celle des méthodes de recherches : 
méthode de Weigert, de Marchi, etc. ; à l'étendue des lésions: certains auteurs Ë 
ayant étudié des dégénérations de lout le cordon postérieur, d’autres celles : 
provoquées par l’ablation de quelques racines, d’autres encore, celles occasion= 
nées par l’extirpation d’un petit ou d’un grand nombre de ganglions ; enfin, au. 
siège même des dégénérations : à la région sacro-lombaire, dorsale, etc. 

Donnons de cette diversité quelques exemples. Gombault et Philippe ‘, qui. 
ont eu à examiner des cordons postérieurs dégénérés, soit par tumeur cervi=M 
cale, soit par lésion toxique des racines postérieures, n’ont pu apercevoir des. 
dégénération dans la virgule de Schultze. Celles qu'ils ont observées étaient 


placées au voisinage du cordon de Goll. 

Dejerine et Sottas?, dont les observations ont porté chez l’homme sur des 
dégénérations du cordon postérieur, consécutives à la destruetion de las. 
queue de cheval, admettent que le faisceau en virgule contiendrait un grand 
nombre de fibres endogènes, c’est-à-dire de fibres nées de cellules de la corne 
postérieure. 

Dejerine, cette fois en collaboration avec Thomas 3, a remarqué, en étudiant 


1. Gomsauzr et Parcippe, Contribution à l’étude des lésions systématisées dans les 
cordons blancs. Arch. d. Méd. expérimentale, 1894. 4 

2. DeJERINE et A. Sorras, Sur la distribution des fibres endogènes dans le cordon 
postérieur de la moelle et sur la constitution du cordon de Goll. Comple rendu des 
séanres de la Société de Biol., 15 juin, 1895. 

3. DEJERINE et A. Thomas, Contribution à l’étude des trajets intramédullaires des 
racines postérieures, etc. Comple rendu des séances de la Sociélé de Biol., 27 juin 1896. 


EXPANSION INTERNE DES NEURONES DES GANGLIONS RACHIDIENS 505 


les dégénérations provoquées par une lésion du plexus brachial, que les 
branches descendantes s'étendent dans la région dorsale sur deux à trois espa- 
ces inter-radiculaires et qu'elles se disposent suivant une ligne antéro-posté- 
rieure, dans la région moyenne du cordon de Burdach, en dedans de la zone 
d'irradiation. Dans le cordon de Burdach, d'où elles ne sortent pas, les fibres 
descendantes occuperaient un plan d'autant plus interne que les radiculaires 
d'où elles proviennent sont plus bas placées ; cela cadrerait bien avec la 
loi de Kahler sur la situation relative de la branche ascendante. 

Nageotte ! a fait les mêmes observations et publié des résultats analogues. 

K. Schaffer?, qui, déjà, à l’aide de la méthode de Weigert, avait constaté 
l'existence de fibres radiculaires longues descendantes dans le cordon posté- 
rieur, suppose que les branches descendantes répandues un peu partout dans 
le cordon postérieur, à l'exception cependant de la zone interne de Flechsig, se 
concentrent plus particulièrement dans la virgule de Schultze. 

Enñn, Zappert* déduit de ses expériences el observations sur les dégénéra- 
tions secondaires du cordon postérieur, que le faisceau en virgule contient, en 
toute certitude, des branches descendant de la région cervicale. Celles nées 
dans la région dorsale et descendues dans la moelle lombaire se trouveraient 
dans le faisceau postéro-interne du cordon postérieur, faisceau qui, par sa 
situation, est l'homologue du cordon de Goll de la moelle cervicale. 

A notre avis, et en cela nous sommes d'accord avec Dejerine et Zappert, la Position va- 
position de la branche descendante varie dans les divers segments de la moelle.  riable occupée 
Au niveau de la région cervicale, ce rameau siégerait dans le tiers externe du  vraisemblable- 
faisceau de Burdach ; dans la région dorsale supérieure, il se localiserait vrai- "ent par la 
semblablement dans le tiers moyen de ce faisceau, en se disposant avec ses branche des- 
congénères sous forme de lame antéro-postérieure plus où moins incurvée ; condor etre 
enfin, dans les portions dorsale inférieure et lombaire de la moelle, il se porte- 
rait graduellement en dedans, jusqu'à venir, peut-être, au contact de la ligne 
médiane. En un mot, il est vraisemblable pour nous que la branche inférieure 
se comporte comme la supérieure, c’est-à-dire qu'elle occupe dans le cordon 
postérieur une position d'autant plus externe que la radiculaire sensitive, d'où 
elle provient, est placée plus haut dans la moelle. Il est également fort probable 
qu'il existe des voies descendantes courtes et longues, et que la proportion de 


les divers seg- 
ments de la 


moelle. 


ces dernières n’est point la même dans tous les segments de la moelle. De là, 
une étendue et une forme de l'aire de la dégénération descendante varia- 
bles dans chacun d'eux. Il nous parait donc probable que la moelle cervicale 
abonde en fibres descendantes longues, dont quelques-unes vont peut-être jus- 
qu à la région lombaire, afin d'y provoquer des réflexes inférieurs, et qu'au con- 
traire, la moelle lombaire est peut-être riche surtout en fibres descendantes 
courtes et ascendantes longues, ces dernières ayant pour but de déterminer des 
réflexes supérieurs. 


Branche ascendante. — Ici, les résultats des méthodes anatomo-patholo- Elle forme 
iques sont beaucoup plus concordants. Les dégénérations expérimentales des voies lon- 
[e] 


1. NAGEOTTE, Revue Neurologique, 1895. 

2. K. Scnarrer, Arch. f. mikros. Anat., Bd. XXXVIIT, 1891. — Beïtrag zur Histologie 
der sekundären Degeneration. Arch. f. mikros. Anal., Bd. XLIII, 1894. 

3. Zapperr, Beiträge zur absteigenden Hinterstrangsdegeneration. Neurol. Cen- 
tralb., n° 3, 1898. 


=1 
LL 


. 


( 
L 


gues el des 
voies courles. 


OA 


506 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


obtenues chez les animaux par Singer !, Kahler ?, Lüwenthal?, Wagner, 
Borgherini *, Tooth 6, Oddi et Rossi 7, Singer et Münzer $, Berdez ? et 
les dénen cales pathologiques observées chez l'homme par Türek !°, Bou- 
chard 11, Kahler et Pick 2, Schultze #, Hofrichter!#, Barbaeci 5, Pfciffer 15a 
Bruns !7, K. Schaffer !, Sottas co Me 2, Dejerine et Sottas ?!, Dejerine et 
Spiller ??, Marinesco ? et Bruce ?!, ont toutes permis de constater que les. 
br Une ascendantes des radiculaires postérieures forment des soies 
longues qui s'étendent jusqu'aux noyaux-des cordons de Goll et de Burdach 
dans le bulbe et des votes courtes qui se terminent dans les différents seg- 
ments de la corne postérieure. 

Le schéma, emprunté à Marie el modifié par nous, que représente la 


1e SINGER, Silzungsber. d. Kais. Akad. Wien, 1881. 
. KAuLER u. Pick, Weitere Beiträge zur Pathologie und pathologischen Anat. EE 
He + stems. Arch.f. Psychiatrie, Bd. X, 1880. 
3. Lüwexruar, Dégénérations secondaires ascendantes, etc. Revue médicale de law 
Suisse romande, 1885. — Contribution RACE à l'étude des atrophies secon 
daires du cordon postérieur. Recueil zooloÿ? suisse, vol. IV, 188$. 
4. WaAGxER, Zur Anatomie des Rückenmarkes und der Medulla oblongata. Cros 
f. Nervenheilkunde u. Psychiatrie, 1886. 
5. BoRGHERINI, Beilrag zur Kenntniss. d. Leitungsbahnen im Rückenmarke. Mitfheil. 
aus der. Instilut. d. allgem. u. experim. Pathologie in Wien, Bd. I, 1886. 
6. Toorn, The Gulstonian lectare on secondary degeneration of the spinal cord: 
London, 1889. 
7. Onpr e Rossr, Sul decorso delle vie afferenti del midollo spinale. Reale Islil. dè 
sludii superiori pralici in Firenze, 1891. 
S. SINGER u. MUENZER, Beitrag zur Anat. des Centralnervensystems. Abhandl. de 
Wiener Akad.d. Wissensch., Bd. LVII, 1890. | 
9. BerDez, Recherches expérimentales sur le trajet des fibres centripètes dans la 
moelle. Extrait de la Revue médicale de la Suisse romande. Année 12, n° 5, 1892. ! 
10. Türck, Ueber sekundäre Erkrankung einzelner Rückenmarkestränge u. ihrem 
Fortsetzung zum Gehirn. Sifzungsber. Wiener Akad. d. Wissensch., Bd. XI, 1851. à 
11. Boucnarp, Des dégénérations secondaires de la moelle épinière. Arch. générales: 
de Médecine, vol. I, 1886. 
12. KAHLER u. PICK, Loc. cit. 
13. ScnuLrze, Beitrag zur Lehre von der sekundären Degeneration im Rückenmarke 
des Menschen. Arch. f. Psychiatrie, Bd. XIV, 1883. L 
14. Horricurer, Ueber aufsteigende Degeneration des Rückenmarkes. Jena, 1883. 
15. Barsaccr, Le degenerazioni sistematiche secondarie ascendenti del midollos 
spinale. Rev. sperimentale di Freniatria, vol: XVII, 1891. 
16. R. Pretrrer, Zw Fälle von Lähmung der unteren Wurzeln des Plexus brachia 
As Deutsch. Zeilschr. f. Nervenheilkunde, Bd. I, 1891. 
. Bruxs, Ueber einen Fall totaler traumatischer Zerstôrung des Rückenmarkes an 
da Grenzé zwischen Hals und Dorsalmark. Arch. f. Psychiatrie, Bd. XXV, 1893. 
18. K. Scuarrer, Beitrag zur Histologie der sekundären Degeneration. Arch. 
mikros. Anat., Bd. XLVII, 1894. À 
19. Sorras, Contribution à l'étude des dégénérescences de la moelle consécutives 
aux lésions des racines postérieures. Revu. de méd., 1893. 
20. Marre, Lecons sur les maladies de la moelle. Paris, 1892. 
21. DEJERINE et Sorras, Sur la distribution des fibres endogènes, etc. C. R: d 
séances de la Soc. de Biol., 15 juin 1895. 
22, DEJERINE et SpiLLER, C. R. d. séances de la Soc. de Biol., 27 juillet, 1895: 
23. MaRINESCO, Pathologie des collatérales de la moelle épinière. Bulletins et Mém. de 
la Sociélé médic. des Hôpitaux. Paris, 6 mars, 1896. 
24. BrucE and R. Muir, On a descending degeneration in the posterior columns 
of the lumbo-dorsal region of the spinal cord. Brain, vol. LXXIV, 1896. 


EXPANSION INTERNE DES NEURONES DES GANGLIONS RACHIDIENS 507 


figure 204, montre en 4, b, c, ces deux voies des radiculaires sensitives, les 


voies longues correspondant sur- 
tout au faisceau interne ou à gros 
tubes, les voies les plus courtes 
étant peut être constituées par les 
fibres du faisceau externe. 

Nous devons à la méthode ana- 
tomo-pathologique une autre dé- 
couverte importante, celle de la Loi 
de Kahler, qui fixe la position re- 
lative occupée dans le cordon pos- 
térieur par les fibres radiculaires 
issues des divers segments de la 
moelle. On peut énoncer cette loi 
de la façon suivante : les fibres as- 
cendantes occupent dans le cordon 
postérieur des plans d'autant plus 
externes que le ganglion rachidien 
d'où elles proviennent est silué plus 
haut. 

… Lorsqu'après section complète du 
cordon postérieur dans la région 
dorso-lombaire, 
moelle par la méthode de Marchi, 
on voit, sur les coupes faites au 
niveau même de la lésion, une dé- 


on examine Ja 


génération étendue sur une vaste 
surface, sur la presque totalité du 
cordon postérieur. Mais dans des 
coupes appartenant à des étages 
de plus en plus élevés, on voit l'aire 
dégénérative se rétrécir de plus en 
plus et se cantonner en dedans, 
landis qu'en dehors s'élève une 
zone intacte, progressivement plus 


large et constituée par les branches 
ascendantes des radiculaires situées 
au-dessus de la lésion. Enfin, en 
Joursuivant la dégénération tou- 
ours plus haut, on la voit, à la ré- 
zion cervicale, se confiner exclu- 
ivement dans le cordon de Gall. 
2 cordon est donc formé par les 
ranches ascendantes les plus lon- 


F1G. 204. — Schéma des voies radiculaires 
sensitives de la moelle. (D'après Marie, 
mais modifié par nous.) 


D L, une racine de la région dorsale inférieure ou 
lombaire; — C, racine cervicale; —T,trijumeau 
ou racine sensilive crânienne; — a, branche 
descendante déS!radiculaires; — b, branche 
ascendante courte; — €, branche, ascendante 
longue; —d, noyau du cordon de Goll; —e, noyau 
du cordon de Burdach; — f, noyau bulbaire de 
la racine sensilive du (rijumeau. 


ues de la moelle lombaire et dorsale inférieure ; ce ‘sont, au contraire, les 
adiculaires sorties des ganglions rachidiens des régions dorsale supérieure 


Loi de Kah- 
ler, sur la po- 
silion relative 
des radiculai- 
res des divers 
segments mé- 
dullaires. 


Aspect de la 
dégénéralion 
ascendante 
dans le cordon 
postérieur. 


Voie longue 
lombo-dorsale 
ou cordon de 
Goll ; voie lon- 
gue dorso-cer- 
vicale où cor- 
don de Bur- 
dach. 


Leur termi- 
naison dans les 
royaux de Goll 
cl de Burdach. 


Rôle physio- 
logique des 


deux cordons. 


Renseigne- 
incom- 
fournis 


ments 
plets 
par la métho- 
de de Golgi. 


Opinions di- 
versessur leur 
nombre et leur 


siège. 


US HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


el cervicale qui en s'ajoutant les unes aux autres, de bas en haut et de dedans 
en dehors, édifient le cordon de Burdach. 

Les fibres longues lombo-dorsales sont fines ; elles n’émettent point de 
collatérales eL montent dans le bulbe jusqu'au noyau appelé d'après leur 
cordon : noyau du cordon de Goll:; nous verrons plus tard qu'elles s'y termi- 
nent par des arborisalions compliquées. Les branches ascendantes longues 
de la moelle cervicale se portent aussi au bulbe, mais comme elles sont plus 
externes que les précédentes, leur arborisalion se termine en un noyau 
également plus externe, le noyau du cordon de Burdach (fig. 204, €, e). 

On voil par ce qui précède que le nombre des fibres longues destinées 
au bulbe augmente à mesure qu'on se rapproche de l'extrémité supérieure 
de la moelle. On apprend, de même, que les cordons de Goll et de Burdach 
constiluent pour ainsi dire deux câbles, qui transportent, le premier, les 
excilalions sensilives recueillies par les nerfs des extrémités inférieures et 
de la partie inférieure du trone, et le second, celles qui viennent de la 
partie supérieure du tronc, des membres supérieurs et du cou. Transmises 
ainsi aux noyaux bulbaires des deux cordons, ces excilalions sont reprises 
par un nouveau système de neurones sensilifs, formant le ruban de Reil 
ou voie sensilive centrale ; à son tour, celle-ci les transporte, peut-êlre 
sans autre intermédiaire, aux foyers moteurs de l'écorce cérébrale. 


Fibres endogènes du cordon postérieur. — Nous avons dit, lorsque nous 
nous sommes occupé des cellules de la corne postérieure, que certains 
cylindres-axes nés dans ce territoire, en particulier dans le noyau basilaires 
interne et la substance de Rolando, pénètrent dans le cordon postérieur 
pour s'y constituer en voies courtes longitudinales, ascendantes et descens 
dantes. Malheureusement, la méthode de Golgi ne permet guère de fixer la 
quantité de ces fibres endogènes, ni de préciser le lieu de la substance 
blanche où elles s'amassent. On apprend seulement par ses préparations 
que ces fibres sont fines, et qu'au lieu de former dans le cordon postérieur 
un groupe bien délimité, elles s'entremèlent aux lubes radiculaires. Elles 
sont cependant plus abondantes dans la zone marginale de Lissauer, dans 
la région qui avoisine le bord interne de la substance de Rolando et dans 
la portion profonde ou ventrale du cordon postérieur, connue sous le nom 
de champ ventral ou de zone cornu-commissurale de Marie. 

On a institué dans ces derniers Lemps quelques recherches et expériences 
afin de connaîlre, d'une façon exacte, la position et le nombre de ces fibres 
endogènes. Les résultats, disons-le par avance, ne sont nullement coms 
cordants. 

Ainsi, Marinesco! affirme que ces fibres sont nombreuses et disséminées 
sans aucun ordre dans toute l'aire du cordon postérieur, le faisceau de Gall 
compris. (La méthode de Golgi, soit dit en passant, ne nous a jamais mon: 


1. Marixesco, Lésions de la moelle épinière consécutives à la ligature de l'aorte 
abdominale. C. R. d. séances de la Société de Biol, 29 février 1896. — Lésions du 
cordon postérieur d'origine exogène. A/las der pathologischen Hislologie. Berlin, 1896: 


EXPANSION INTERNE DES NEURONES DES GANGLIONS RACHIDIENS 509 


tré de fibres endogènes dans ce faisceau, ni chez les mammifères ni chez les 
oiseaux.) Pour émettre celle affirmation, Marinesco se fonde sur ses études 
de dégénération secondaire provoquée par la ligalure de l'aorte abdomi- 
nale. On sait, par les démonstralions de Brieger, Ehrlich, Singer et Münzer, 
Wiener et d’autres que celle ligature détermine l'anémie el la dégénéres- 
cence des cellules de la substance grise el des lubes qui en proviennent. 

Par contre, Dejerine, en collaboration d'abord avec Sotlas !, puis avec 
Spiller ?, nie la présence de fibres endogènes dans le cordon de Goll. Pour 
lui et ses collaborateurs, ces fibres se concentreraient en particulier dans 
le centre ovale de Flechsig et dans la virgule de Schullze, qui conslitue- 
rait ainsi un faisceau de fibres descendantes nées dans la corne sensitive. 
Le champ ventral ou partie profonde du cordon postérieur contiendrait 
aussi de ces fibres endogènes, mais entremèlées à des fibres exogènes ou 
radiculaires. Telle est aussi l'opinion de Gombault et Philippe. 

De son côlé, Bruce * a étudié ce point très attentivement ; il soutient 
que les fibres endogènes s'amassent dans deux régions du cordon posté- 
rieur : 1° dans la zone cornu-commissurale de Marie, zone qui atteindrail 
son maximum de développement dans ia moelle lombaire et se réduirail 
considérablement, au contraire, dans la moelle dorsale ; 2° dans la zone seplo- 
marginale, appelée aussi cordon de Muir el Bruce, où encore, comme le 
veut Edinger, champ inlerne du cordon postérieur. Celle seconde zone n'est 
autre que la lisière superficielle de substance blanche, que forme, en arrière, 
l'écorce du cordon postérieur, et en dedans, le bord du même cordon, le long 
de la cloison névroglique du sillon postérieur, jusqu'au voisinage de la zone 
cornu-commissurale. Celte bande angulaire, d'une plus grande étendue que 
le champ ventral, dégénère en grande partie de haut en bas, ainsi que Hoche 
l'a fait connaître. Dans un autre travail, Bruce admettait l'existence d'un 
bon nombre de fibres endogènes dans le centre ovale de Flechsig ; il assu- 
rait même qu'il les avait vues s'entrecroiser et se Lerminer dans la corne 
antérieure du côté opposé. 

Enfin, Kôlliker ‘ et Marie * sont portés à croire que les fibres endo- 
gènes s'accumulent surtout dans la région antérieure ou cornu-commissu- 
rale du cordon postérieur. 


1. DEJERINE et Sorras, C. R. d. séances de la Soc. de Biol., 15 juin 1895. 

2. DeJERINE et W. SPiLLER, Du trajet intramédullaire des racines postérieures sacrées 
et lombaires inférieures. C. R. d. séances de la Société de Biol., 27 juillet 1895. 

3. Bruce, On a descending degeneration in the posterior columns of the lumbo-sa- 
cral region of the spinal cord. Brain, vol. LXXIV, 1896.— On the endogenous or intrinsic 
fibres in the cord. Brain, vol. XX, part. IT, 1597. 

4. KôzuiKker, Handbuch d. Gewebelehre, 6 Aufl., Bd. IT, 1896. 

5. MARIE, Leçons sur les maladies du système nerveux, Paris, 1892. 


Forme el 
structure. 


Noyau. 


Appareil lu- 
buleux de Gol- 
gi-Holmgren. 


COPIER 


RE, Peny DRPT 


CHAPITRE XVIIL 


NÉVROGLIE DE LA SUBSTANCE GRISE DE LA MOELLE 


CELLULES ÉPITHÉLIALES.— CELLULES NÉVROGLIQUES A EXPANSIONS LONGUES ET COURTES.— 
LEUR RÉPARTITION DANS LES DIVERS TERRITOIRES DE LA MOELLE. — VAISSEAUX SANGUINS. 
— ENVELOPPE NÉVROGLIQUE DE LA MOELLE. 


La substance grise de la moelle renferme trois types de cellules qui ne. 
sont pas nerveuses: le corpuscule épitFélial ou épendymaire, la cellule névro- 
glique étoilée à courts rayons et la cellule névroglique étoilée à longs rayons. 


Cellules épithéliales. — Sur une coupe transversale de la moelle, colorée. 
par le carmin, l'hématoxyline ou 
une couleur basique d'aniline,. 
on voil le canal épendymaire 
lapissé sur sa face interne ou 
cavitaire d'une assise de cellules 
d'aspect épithélial. Ces éléments 
présentent : un corps allongé, 
prismalique, ovoïde ou fusifor- 
me. presque entièrement occupé 
par le noyau, un prolongement 
court, central et un appendice 
long, périphérique. 

Le noyau ne siège pas au. 
même niveau dans toutes les cellules ; aussi semble-t-il exister parfois deux. 


F1G. 205. — Épithélium du canal épendymaire; 
moelle de chat âgé de 15 jours. Méthode du 
nitrate d'argent réduit (5° formule). 


assises nucléaires. Un bon objeclif montre en ce noyau une fine membrane 
achromalique el un réseau intérieur de linine qui nous a paru accolé à la 
membrane, comme dans le noyau des cellules névrogliques. Les nœuds du 
réseau contiennent de petits amas de chromatine, dont l’un, par son plus 
gros volume, ressemble à un nueléole. Un suc transparent et quelques fila=, 
ments et grains de linine remplissent le centre du noyau. 

Entre le noyau et la surface interne de la cellule, il existe, d’après nos 
observations, un tout petit tube ou plutôt un petit diverticule incurvé el 
parfois ramifié !. Il ne s’agit là que d'une forme réduite à sa plus simples 


1. Casau, L'appareil réticulaire de Golgi-Holmgren coloré par le nitrate d'argent 
Trav. du Labor. de recherches biol., &. NV, 1907, Madrid. 


NÉVROGLIE DE LA SUBSTANCE GRISE DE LA MOELLE 511 


expression de l'appareil tubulaire de Golgi-Holmgren. On voit sur la fig. 205, 
que le diverticule intra-protoplasmique s’étire radialement lorsque le pro- 
longement central de la cellule s'allonge ; dans ce cas, le diverticule des- 
cend au-dessous du niveau général chez les autres cellules. 

L'expansion centrale ou interne possède un aspect finement granuleux ; sa 
longueur varie avec la distance qui sépare le noyau de la cavité épendy- 
maire. À son extrémité, elle présente une mince cuticule hyaline, qui porte 
en son milieu un filament ou cil, flottant Hbrement dans le liquide du canal 
de l'épendyme. Il n'existe qu'un cil unique par cellule, comme en témoigne 
la portion de moelle humaine, imprégnée au chromate d'argent et repro- 
duite sur la figure 206. Les cils sont d'une altérabilité extrème ; aussi, n’est- 
il pas rare de les voir décomposés en 
grosses varicosilés ou terminés par 
un renflement en forme de poire ou 
de massue. Le bleu de méthylène, qui, 
de fois à aulre, imprègne le corps et 
l’appendice périphérique, n’a pour les 
cils aucune affinité. 


L'existence des cils dans les cavités 
centrales de l’axe cérébro-rachidien est 
connue depuis longtemps, et de nom- 
breux auteurs, Valentin, Purkinje, Han- 
nover, Leydig, H. Müller, Virchow, Kôül- 
liker, etc., les y ont observés. Dans ces 
derniers temps, Lenhossék et Külliker 


ont émis l'hypothèse, que ces filaments 
pourraient bien disparaître à l'âge adul-  FiG, 206. — Coupe longitudinale et fron- 
tale du canal épendymaire; enfant âgé 
de quelques jours. Méthode de Golgi. 


te. Il nous est impossible de souscrire à 


cette manière de voir, car nous avons 

a appendices longitudinaux des cellules épi- 
théliales latérales ; — b, canal de l'épendyme ; 
— LV, Valsseau. 


réussi à les colorer par la méthode de 
Golgi dans la moelle d'un enfant âgé 
de plusieurs mois et dans celle du chat, 
du lapin et du chien adultes. Retzius les a aussi retrouvés chez la lamproie 
âgée, et P. Ramon chez les reptiles et les batraciens arrivés à l'adolescence. 


L'expansion périphérique des cellules épendymaires est beaucoup plus 
longue et plus déliée que l'interne; elle se porte en dehors, en rayon 
de roue, et se perd bientôt dans le plexus névroglique serré, qui entoure 
le canal central. On ne peut savoir dans les préparations au carmin, ce que 
devient celte expansion périphérique. Sur les coupes au chromate d'ar- 
gent, surtout si elles procèdent de mammifères jeunes, il est on ne peut 
plus facile, au contraire, de la voir se terminer par une extrémité libre, 
après un trajet variable, pendant lequel elle se bifurque assez fréquemment. 
Au reste, cette expansion se comporte de manière différente suivant les dis- 
tricts de la moelle, comme nous allons l'exposer. 

Les expansions qui proviennent des cellules épithéliales antérieures 


Expansion 
interne : son 
cil unique. 


Historique 


des cils. 


Leur persis- 
lance à l'âge 
adulte. 


Expansion 
périphérique : 
son aspect et 
sa terminaison 
suivant les dis- 
triets de la 
moelle. 


Expansions 
antérieures. 


512 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


sont longues, épaisses el recouvertes d'excroissances épineuses. Après 
avoir décrit de grands détours dans la commissure blanche, elles vont 
s'achever au fond et sur les lèvres du sillon antérieur, par un renflement 
conique à base extérieure. En s'unissant les uns aux autres, ces renflements 
forment un revêtement ou cuticule à cette partie de la surface de la moelle. 
Cette disposition intéressante, découverte par nous dans les embryons du 


7 EI 


LESC A A , 


F1G. 207. — Cellules névrogliques de la région grise centrale et des parties voisines de 
la substance blanche; moelle d'un enfant de huit jours. Méthode de Golgi. 


A, cellules épendymaires; — B, cellules névrogliques de la substance blanche; — C, cellules 
névrogliques à expansions courtes; — b, renflements terminaux des fibrilles névrogliques. 


poulet et chez les mammifères jeunes, a été constatée également par Kôlli- 
ker, Lenhossék, Retzius et Van Gehuchten, chez différents vertébrés. Elle 
semble être définitive, car nous l'avons revue jusque dans la moelle d’un 
enfant âgé de cinq mois, c'est-à-dire à une époque à laquelle le cycle évolutif 
de la névroglie médullaire paraît être clos pour toujours. Kôlliker doute, 
cependant, que chez l'adulte, ces expansions parviennent jusqu'à la périphé- 
rie, et dans ses dessins, qui nous ont l’air d'être la reproduction d'imprégna- 
tions incomplètes, il les fait terminer à une petite distance du canal central. 


NÉVROGLIE DE LA SUBSTANCE GRISE DE LA MOELLE 513 


Les expansions des cellules épendymaires postérieures se comportent 
de mème façon que les précédentes. Elles font de grands détours, au point 
qu'il n'est pas rare d° les voir se diriger d’abord en dehors et en arrière, 
puis vers la ligne médiane avant de s'insinuer dans la cloison médiane où 
elles forment des paquets antéro-postérieurs. 

Au niveau de ces paquels, elles sont lisses el plus déliées que celles des 
cellules épithéliales antérieures ; leur terminaison est également libre et se 
produit au fond et sur les bords du sillon médian postérieur, fait que, le pre- 
mier, nous avons établi. Le seplum médian postérieur ne renferme donc point 
de cellules conjonctives, mais des faisceaux épithéliaux auxquels s’interpo- 
sent de ci de là quelques corpuscules névrogliques à longs rayons. Celle dis- 
posilion des cellules épendymaires postérieures a été constatée aussi chez 
l'homme par Lenhossék, Kôülliker, Retzius et Azoulay et chez maints autres 
vertébrés par Sala, Cajal, Retzius, Lenhossék et Van Gehuchten. 

Les appendices périphériques 
encore plus courts que ceux des 


des cellules épithéliales latérales sont 
antérieures ;ils ont un trajet des plus 
tortuenx avant de se Lerminer par une extrémilé libre en pleine sub- 
slance gélatineuse centrale. Souvent, ces expansions se replient pour se 
porter en haut ou en bas, comme l'indique la figure 206. en à, et former tout 
contre l'épithélium un plexus longitudinal très compliqué. Celui de la 
moelle humaine a été fort bien reproduit par Kôülliker. 

La plupart de ces prolongements nous ont paru indivis. Quelques-uns, 
cependant, sont bifurqués ; mais presque lous sont recouverts d’excrois- 
sances volumineuses et inégales au voisinage de leur corps cellulaire. 
Weigerl a signalé tout récemment, aulour de l'épithélium épendymaire, 
un lacis fort serré de fibrilles névrogliques colorables par sa méthode. 
Kôlliker admet que les prolongements périphériques des cellules épendy- 
maires font partie de ces fibrilles. Celle opinion n'est pas acceptable, car 
ces prolongements ne manifestent pas la moindre lendance à se colorer par 
le violet de méthyle. Le plexus péri-épendymaire signalé par Weigert, et 
dont les fibres très fines ne convergent jamais vers l’épithélium, est dû 
simplement aux expansions entrelacées de cellules névrogliques ordinaires. 

Nous verrons plus lard que les cellules épendymaires latérales ont, à 
l'époque embryonnaire, une disposition el un aspect très différents de ceux 
que nous venons de décrire. Golgi a montré, en effet, qu'à cette période de 
la vie, elles atteignent une telle longueur qu'elles traversent toute la moelle 
et viennent se terminer à sa surface libre; dans le cours du développement, 
leur expansion périphérique s'atrophie graduellement et ne s'étend que 
dans le territoire voisin de la formation épendymaire. 


Cellules névrogliques proprement dites. — Külliker a établi que la subs- 
lance grise de la moelle renferme deux types de cellules névrogliques : lun 
à rayons courts, l’autre à longs rayons. 

Le {ype névroglique à rayons courts ou cellule névroglique de la 
substance grise, est, cela va de soi, le plus répandu dans cette substance. 
On le rencontre uniquement dans les noyaux de cellules nerveuses ; aussi, 


D. 


Expansions 
postérieures ; 
elles forment la 
cloison média- 
ne poslérieure. 


Expansions 
latérales ; leur 
terminaison 
dans la sub- 
slance gélali- 


neuse centrale. 


Plexus  pé- 
ri-épendymai- 
re névroglique 
de Weigerl. 


Régression 
des expan- 


sions latéra- 
les. 

Les deux 
types. 


Trame né- 
uroglique et 
épendymaire. 


AR, 2 


514 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


manque-t-il, comme l'a indiqué Lenhossék, au niveau des commissures 
dans la moelle humaine, ainsi qu’aulour du canal épendymaire, c'est-à-dir 
dans la substance gélatineuse centrale des auteurs. 

Le lype névroglique à longs rayons est mélangé au précédent su 
toute l'étendue des cornes ; il est plus fréquent que lui sur les confins de la 
substance grise, el peut-être même y est-il seul. Il abonde aussi autour des 
gros vaisseaux et constitue la névroglie des commissures antérieure el 
postérieure. 

Les expansions des cellules de cet ype, les périvasculaires exceptée 
sont lisses et d'une longueur extraordinaire. Il n’est pas rare de les voi 
pénétrer dans la substance blanche el y renforcer les faisceaux névr 
gliques des cloisons funiculaires. Inversement, une grande quantité dé 
fibrilles névrogliques, nées dans les cordons, se rendent dans la substanct 
grise où leur parcours est très long. 

RÉPARTITION DES DEUX CELLULES NÉVROGLIQUES DANS LA SUBSTANCE GRISE. 
Nous allons donner, maintenant, quelques renseignements sur la propo : 
lion et la répartilion des deux lypes névrogliques dans les divers foyers de 
la substance grise de la moelle. 

Corne antérieure, ele. — Conformément à l'opinion de Lenhossék, nous 
avons trouvé les cellules à rayons courts en grande abondance dans les 
noyaux moteurs el dans le foyer commissural de la corne ventrale. À & 
juger par les cavilés que les bouquets de prolongements de quelques 
unes de ces cellules ménagent autour des neurones, les rapports des unes 
et des aulres doivent êlre assez inlimes. 

Les corpuscules à radiations longues siègent surlout entre les noya 
nerveux el le long des paquets de tubes qui circulent dans la substance 
grise. Les prolongements de ce type névroglique n’entrent pas en relatiot 
avec le corps des cellules nerveuses, ainsi que le procédé tinclorial de Weï 
sert pour la névroglie en donne la preuve. Ils tendent seuloment à se 
grouper autour des vaisseaux et dans les intervalles des tubes à myéline. 

La distribution de la névroglie est analogue dans le noyau intermédiaire 
dans le noyau du cordon latéral ainsi que dans la base et le centre de là 
corne poslérieure. 

Commissure antérieure. — On y trouve de grosses cellules névrogliques 
à longs rayons orientés lransversalement, pour la plupart, et, par conséquent 
dans le sens même des fibres myélinisées. Les corpuscules à appendices 
courts y font entièrement défaut, nous l'avons dit. On se rappelle, en outrè 
que les cellules épendymaires antérieures lancent en avant, au travers dé 


phériques. Il résulte de cette accumulation de filaments non nerveux qué 
chaque tube à myéline est séparé de ses compagnons par deux espèces de 
fibres : les unes, épaisses, obliques ou perpendiculaires et provenant des 
cellules épendymaires antérieures ; les autres, fines et lransversales, nées 


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“7 


NÉVROGLIE DE LA SUBSTANCE GRISE DE LA MOELLE 515 


ïeure ; elles imilent donc complètement les appendices des cellules épithé- 
liales. 

Subslance grise centrale. — Toul l'espace compris entre le canal de 
lépendyme et le plan que dressent en dehors les prolongements profonds 
ou fissuraires des cordons antérieurs el postérieurs, est occupé, dans Ja 
moelle humaine et dans celle des grands mammifères, par de gros vaisseaux 
et des astrocytes à radiations longues. Ces dernières cheminent dans toutes 
les directions,s'enchevêtrent avec les prolongements des cellules épithéliales 
et forment, aulour du canal central, un feulrage névroglique extrêmement 
dense, dont Weigert el Lenhossék ont donné une bonne descriplion. Les 
cellules névrogliques voisines du canal épendymaire en épousent souvent la 
courbure el les bouquets de fibrilles qui partent de leurs pôles produisent 
en entourant le canal un plexus de fibrilles en grande partie circulaire. 

Colonne de Clarke. — Ce foyer abonde en corpuscules névrogliques à 
>xpansions cCourles, revêlues de très gros appendices penniformes el 
lexueux. Le type cellulaire à radiations longues y est, par contre, très rare. 
De nombreux appendices, lisses et longs, provenant d'une couche de cellules 
névrogliques sises à la limite de la colonne de Clarke et accumulées surloul 
à sa parlie antéro-interne, viennent aider à la constilulion du plexus névro- 
olique de ce noyau. Ces astrocyles marginaux, quoique logés près de la 
commissure postérieure et de la substance grise centrale, envoient, en effet, 
presque Lous leurs prolongements en arrière, vers la colonne de Clarke, qui 
en est ainsi traversée de part en part, de dedans en dehors et d'avant en 
arrière. : 

Subsiance de Rolando. — Plusieurs histologistes avaient supposé que 
cette substance est particulièrement fournie en cellules névrogliques. Wei- 
sert et Lenhossék ont précisément démontré le contraire ; la substance de 
Rolando est pauvre en fibrilles névrogliques à Iong parcours. On conçoit 
aisément qu'il en doit êlre ainsi, quand on se rappelle que ce noyau gris 
est le lieu d’articulations ou contacts axo-dendriliques très nombreux et fort 
ompliqués. 

Les corpuscules névrogliques des deux types connus n'y manquent pas 
ntièrement, néanmoins. Ceux dont les radialions sont longues ne se trou- 
ent pas dans les îlots cellulaires ou lobules de la substance de Rolando ; 
n les rencontre habilueliement en deux points : dans le limbe postérieur 
le cette substance, c'est-à-dire dans la zone marginale ou spongieuse des 
uleurs, et dans les gros paquets de collatérales myélinisées qui séparent 
es lobules. 

Les corpuscules névrogliques du premier de ces points sont dispo- 
és en rangées disconlinues, entre les grosses cellules nerveuses de la zone 
marginale. Leurs longs prolongements s'y enchevêtrent en un lacis très 
duflu, arciforme; quelques-uns s'en dégagent pour S'avancer radiale- 
ment dans la substance de Rolando el la traverser, à l'occasion, dans sa tota- 
lité. Quant aux astrocyles intercalés dans les faisceaux de collatérales, 
eurs fibres, plus ou moins allongées, se groupent en pinceaux orientés 
dans le sens même des tubes nerveux qu'ils isolent les uns des autres. 


Plexrus né- 
vroglique pé- 
ri-épendy- 


maire. 


Sa pauvrelé 
en cellules né- 


vroyliques. 


Rôle de cha- 
cun des deux 
lypes névro- 
gliques el mo- 
de de lermi- 
naison deleurs 
rayons. 


Culicule pé- 
ri- médullaire 
formée par les 
extrémités des 
longs rayons 
névrogliques. 


Période des 
hypothèses. 


516 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


1 


Il n'est pas rare de voir se joindre à ces pinceaux des fibres longues, 
issues des cellules névrogliques de la tête de la corne posée 
Les cellules à radiations courtes n'habitent qu'à l'intérieur des îlots 
cellulaires nerveux de la substance de Rolando. Elles affectent une forme 
éloilée ; leurs appendices nombreux, très rapprochés, embrouillés, sont 
couverts d'épines granuleuses, qui semblent loger entre elles les fibrilles 
axiles et dendritiques, contenues dans les îlots. 
Toute celte descriplion confirme une fois encore la doctrine que nous 
avons exposée dans la Partie générale de cet ouvrage, relativement au rôle 
des deux types névrogliques. La cellule névroglique à radiations longues se 
présente, en effet, dans la moelle épinière, comme un Lissu isolant pour vais= 
seaux el fibres à myéline ; elle semble chargée, par conséquent, d'aider à 
nutrition des tubes conducteurs. Le corpuscule à radiations courtes paraît, au. 
contraire, avoir pour but de combler les vides qui existent entre fibrilles: 
axiles amyéliniques et appendices dendritiques; par suite, sa fonclion pour: 
rail bien être d'isoler les conducteurs voisins et d'éviter ainsi les contaels 
inopportuns. Les rapports que certains prolongements de ce dernier type 
contractent avec les capillaires donnént lieu de supposer qu'il possède encore 
quelque activité végétative, inconnue de nous pour le moment. Au point de 
vue de la forme, il existe une différence considérable entre les cellules à radia: 
lions courtes et les astrocytes à radiations longues. Dans les premières 
toutes les expansions, sauf celles qui vont adhérer aux capillaires, se termi 
nent dans la substance grise, à une faible distance du corps cellulaire; da 
les secondes, les appendices sont fort longs, et les plus étendus s'éloignent 
jusqu'à atteindre les surfaces libres extérieures; là, ils s'achèvent par des 
extrémités épaissies el accolées l'une à l'autre en une cuticule continue 
véritable revêtement protecteur, qui sépare le tissu nerveux du tissu conjone 
livo-vasculaire. Lorsque nous traiterons de l'histogénèse de la moelle, nous 
nous expliquerons celle disposition qui, au point de vue évolulif du cor= 
puscule épithélial, nous présente l’astrocyte à longs rayons comme une formé 
moins achevée que la cellule névroglique à prolongements courts el divisés 


HISTORIQUE DES PROGRÈS DE NOS CONNAISSANCES SUR LA TRAME NÉVROGLIQUE 
DE LA MOELLE. — Il a fallu un travail opiniâtre de près d’un demi-siècle poun 
élucider la texture de cette trame. Cette question a donc passé, comme toutes, 
les autres, par divers stades que nous allons exposer aussi brièvement que pos: 
sible. 

Nous signalerons, tout d’abord, les recherches fragmentaires d'Arnold # 
Virchow?, Wagner #, Henle “ et Bidder*. Pour tous ces auteurs, la substances 

} 


1. ArNOLD, Handbuch der Anatomie. Bd. I. Freiburg. i. Br., 1844. 
2. R. Vircnow, Ueber eine im Gehirn und Rückenmarke gefundene Substanz mit. 
der chemischen Reaktion der Cellulose. Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol., Bd. VI, 1853, 
3. WAGNER, RE Bemerkungen. Gültinger Nachricht., 1854. 
4. J. HENLE u. F. Merkez, Ueber die sog. Bindesubstanz der Centralorgane des 
Nervensystems. nr f. ration. Med., Bd. XXXIV, 1868. 1 
5. Binper u. KurFLER, Untersuchungen über die Textur des Rückenmarkes. Leipzig, 
1857. 


NÉVROGLIÉE DE LA SUBSTANCE GRISE DE LA MOELLE ut GLT 


fondamentale, interposée aux éléments nerveux dans les centres, était faite de 
tissu conjonctif, semé de cellules semblables à celles que l'on trouve dans le 
tissu conjonctif lâche. Cette erreur grave, ayant sa source dans un préjugé, n'a 
pu être détruite que dans ces derniers temps. Les travaux incomplets qui lui don- 
nèrent naissance eurent néanmoins pour résultats de faire connaître deux détails 
histologiques certains: le corps et le noyau de la cellule névroglique, découverts 
par Virchow, et les appendices filiformes de ces cellules, démontrés par Bidder. 

On savait donc par les observations de Bidder que le corpuscule névro- 
glique est étoilé. Pourtant, on admettait encore, dans le tissu nerveux, l'exis- 
tence d'une trame fibrillaire, internerveuse, indépendante des cellules névro- 
gliques. Kôlliker !, le premier, rompit avec celte manière de voir, en imaginant 
que cette trame fibrillaire, dans les substances grise et blanche, n'était autre 
qu'un lacis formé par la jonction et l’entrecroisement des appendices des cel- 
lules névrogliques. Cette conception répond presque à la structure de la 
névroglie telle que nous la connaissons aujourd'hui. Deiters ? en confirma la 
partie la plus importante, grâce à la méthode des dissociations qu'il avait 
inventée; il montra, en effet, très nettement les appendices des cellules névro- 
gliques et nia l'existence des anastomoses intercellulaires, supposées par 
Bidder et Kôlliker. Malheureusement, Deiters n’osa pas rejeter définitivement 
lPhypothèse, devenue préjugé, de l'indépendance des fibrilles par rapport aux 
cellules névrogliques. ; 

Ce sont en réalité les travaux capitaux de Golgi * qui donnèrent à la con- 
ception de Kôlliker la consécration expérimentale, tout en la débarrassant de 
lerreur des anastomoses. Grâce à sa technique du chromate d'argent, Golgi 
compléta les renseignements fournis par les méthodes des coupes fines et des 
dissociations : il établit, entre autres, le véritable aspect des types névro- 
gliques des substances blanche et grise, qui jusqu'à lui n'avaient été repro- 
duits que par des dessins fort incomplets ; il montra aussi la forme différente 
de la cellule névroglique dans les divers centres, ainsi que les relations 
étroites qui existent entre les prolongements névrogliques et les capillaires. 
Tous ceux qui dans ces derniers temps ont employé la méthode de Golgi ont 
constaté l'exactitude des faits avancés par lui dans ses études de la névroglie. 

Les observations considérables et minutieuses de Gierke #, pourtant pos- 
térieures à celles de Golgi, marquent un véritable recul, car elles remet- 
tent en honneur la théorie des anastomoses et affirment erronément que les 
cellules névrogliques et leurs expansions renferment de la kératine. 

Ranvier * eut le mérite de prouver, par le seul emploi de la méthode des 
dissociations, qu'il existe, dans les cellules névrogliques, deux substances, 
l'une granuleuse et l’autre fibrillaire, douées chacune de propriétés différentes. 
C'est à une conclusion identique qu'est parvenu Weigert5, à l’aide d’une 


1. A. KôüzLiKER, Handbuch der Gewebelehre. 4 Aufl., 1863. 

2. O. Derrers, Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark, 1865. 

3. GozGr, Contribuzione alla fina Anatomia degli organi centrali del sistema ner- 
voso. Riv. clin. di Bologna, 1S71-1872. — Sulla fina Anatomia degli organi centrali del 
sistema nervoso. Milano, 186. 

4. Grerkr, Die Stützsubstanz des Centralnervensystems. Arch. f. mikros. Anat., 
Bd. XXV, 1885et Bd. XXVI, 1886. 

5. RANvIER, De la névroglie. C. R. de l' Acad. des Sciences, t. XCIV, 1882. 

6. C. WE1GERT, Bemerkungen über das Neurogliagerüst des menschlichen Central- 


nervensystems. Anal. Anzeiger, Jahr. V, 1890. — Beitrage zur Kenntniss der normalen 
menschlichen Neuroglia. Frankfurt. a M. 1895. 


Délermina- 
tion de la mor- 
phologie de la 
cellule névro- 
glique. 


Démonstra- 
tion de la 
structure du 
proloplasma 


des cellules né- 
vrogliques à 
expansions 
longues. 


Démonstra- 
lion des deux 
lypes de cel- 
lules névrogli- 
ques dans la 
subslance gri- 
se delamoelle. 


ou er à 2 an LÉ à » Labs DES 4 
L A LES 
. " è 
* 
518 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


technique imaginée par lui pour étudier, par leur coloration éleclive, la distri 
bulion des fibrilles des astrocytes à longs rayons dans les centres. Grâce à cette 
technique, Weigert démontra encore l'existence du plexus névroglique péri 
épendymaire el du lacis périvasculaire, la rareté des éléments névrogliques. 
dans la substance de Rolando, etc. 
Reinke ! s'est attaché Lout récemment à la question de la structure des 
cellules névrogliques; il a voulu établir, au moyen d'un procédé spécial des 
coloration, que les astrocyles de la substance blanche possèdent deux sortes 
de fibrilles, les unes protoplasmiques, longitudinales el colorables par la 
méthode de Golgi, mais non par celle de Weigert; les autres, lisses, à direc= 
tion surtout horizontale ou transversale, et colorables par la méthode de 
Weigert, mais non par celle de Golgi. Cette distinction nous parait reposer 
sur des observations défectueuses ; car, au contraire des différences supposées 
par Reinke, nous avons loujours trouvé une concordance parfaite tant pour la 
direction que pour la longueur et le calibre entre les expansions névrogliques 
teintes par la méthode du bleu de méthyle de Weigert et celles GHE le chromate 
d'argent imprègne dans la substance blanche. 
Golgi avait déjà signalé quelques caractères morphologiques différentiels 
entre les cellules névrogliques de la substance blanche et ceux de la substance 
grise. Mais c'est en réalité à Kôlliker ? que l’on doit l'étude détaillée des diffé- 
rences qui séparent les deux types névrogliques ; c'est à lui aussi que l'on 
doit la connaissance exacte de leur distribution dans la moelle. Ce savant histo- 
logiste affirma aussi qu'il existe des formes de transition entre le type névro- 
glique à radiations courtes et le type à radiations longues; c’est une assertion 
dont nous n'avons pu constater le bien fondé, malgré nos recherches. 
Il faut encore mentionner parmi ceux qui ont collaboré à cette œuvre 
de la différenciation des deux types névrogliques et de la connaissance, pré- 
cise de leur répartition : Lenhossék®, qui a donné une bonne étude de la 
névroglie de la substance blanche, des commissures, de la région péri-épen- 
dymaire, elc., dans la moelle humaine ; Retzius , dont les observations 
minutieuses et les dessins de main de maître nous ont renseignés sur Ja 
névroglie et les cellules épendymaires chez les reptiles, les poissons, les 
oiseaux et les mammifères; Azoulay ?, qui a décrit d'excellente façon les 
deux types névrogliques dans la moelle de l'enfant; Nansen 6, Cajal 7, Lav- 


1. F. Reine, Ueber die Neuroglia in der weissen Substanz des Rückenmarks Om 
erwachsenen Menschen. Arch. f. mikros. Anat., Bd. L, H. 1, 1897. 

2. KôzuiKER, Zur feineren Anatomie des centralen Nervensystems : Das Rücken- 
mark. Zeilschr.f. wissensch. Zool., Bd. LI, 1890. — Handbuch der Gewebelehre des 
Menschen, 6 Aufl., 1893, Leipzig, Bd. IH, p. 143. . 

3. Lennossék, Zur Kenntniss der Neuroglia des menschlichen Rückenmarks: 
Verhandl d. analom. Gesellschaft auf der Versamml. in München, 18-20 mai, 1891. = 
Beobachtungen an den Spinalganglien und dem ROMOATRE von Pristiurusembryo- 
nen. Anal. Anzeiger, vol. VIT, 1892. | 

4. Rerzius, Studien über Ependym und Neuroglia. Biol. Uniers. ; N. F., Bd. V, 1893; 
Stockholm. 

AzouLay, Note sur les aspects des cellules névrogliques dans les organes ner- 

veux de l'enfant. Compl. rend. d. Séances de la Soc. de Biol. Paris, 10 mars 1894. 

6. NANSEN, The Structure and Combination of the Histological Elements of the 
central Nervous System. Bergens Museums Aarsberetning for 1886. Bergen, 1887. 

7. CasaL, La médula espinal de los reptiles, 1891, Barcelona. — Voir aussi nos lra- 
vaux sur la moelle des oiseaux et des mammifères ; on y trouvera des renseignements 
sur la distribution de la névroglie et sur la disposition de l'épithélium. 


1 
+ 


NÉVROGLIE DE LA SUBSTANCE GRISE DE LA MOELLE 519 


owsky ‘, CI. Sala ?, Van Gehuüchten ? et Martin #, qui ont reconnu les diverses 
mes de la charpente névroglique chez les vertébrés inférieurs. 
L'histogénèse de la névroglie a fait aussi l'objet d'un grand nombre de 
vaux. Ce n'est pas le lieu d'en exposer les résultats. Nous le ferons, plus à 
ropos, lorsque nous étudierons le développement de la moelle épinière. 


Vaisseaux de la moelle. — Les capillaires sanguins sont fort nombreux 
läns les substances grise et blanche de la moelle. Ils viennent de trois 
rces : 1° du tronc spinal antérieur, formé par les deux artères spinales 
atérieures, fusionnées au niveau du bulbe ; ce tronc longe de haut en bas 
exlérieurement le sillon médian antérieur ; 2° de l'artère spinale posté- 


16. 208. — Gaine adventice des capillaires sanguins de la moelle épinière: chien 
adulte. Méthode du nitrate d'argent réduit. 


A, gros capillaire; — B, faisceaux conjonctifs; — a, gros cordon unitif; 
— b, c, cordons unitifs plus fins. 


eure, double, descendant le long du sillon collatéral postérieur de facon 
embrasser les racines sensilives à leur émergence ; 3° du réseau artériel 
ffus de la pie-mère, réseau qui envoie à la substance blanche de nom- 
breux vaisseaux radiés, débouchant dans le lacis capillaire intra-médullaire. 
ous renvoyons, pour plus amples renseignements sur les rapports, la 
stribulion et les anastomoses de ces artères, aux traités d'anatomie des- 
sriplive ou de neurologie macroscopique. 


1. Lavoowsky, Vom Aufbau des Rückenmarks. Arch. f. mikros. Anal., Bd. XXXViII, 
391. 

2. CL. Sara, Estructura de la médula espinal de los batracios. Barcelona, 1892. — 
neuroglia de los vertebrados. Tesis, 1894. 


3. V. Geuvucurex, Contribution à l’étude de la moelle épinière chez les vertébrés. 

La Cellule, t. XI, 1895. et t. XII, 1897. 

— 4. Martin, Contribution à l’étude de la structure interne de la moelle épinière chez 
poulet et chez la truite. La Cellule, t, XI, 1895. 


Leur origine. 


Leréseau ca- 
pillaire des 
substances gri- 
se el blanche. 


Structure des 
capillaires très 
fins. 


L'adventice 
conjonctive 
des gros capil- 
laires. 


Structure 
des artérioles ; 
leurs quatre 
enveloppes. 


520 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Pour se rendre compte du réseau capillaire des deux substances blanche. 
et grise, il faut pratiquer une coupe dans une moelle qui a été injectée à lan 
gélatine carminée. On voit, alors, que le réseau de la substance grise eslm 
formé de mailles, petites, arrondies et renfermant, sans ordre, les cellules 
nerveuses. Celui de la substance blanche est au contraire plus lâche, avec 
des mailles larges, plus où moins rectangulaires et allongées dans le sens 


même des tubes nerveux. Outre ces réseaux, et en continuité avec eux, les 
deux substances contiennent des artérioles et des veinules. Parmi les 
premières, il en est une qui est remarquable par son volume; elle est siluée 
sur les côtés el à une certaine distance du canal central. Ce vaisseau longi- 
tudinal provient de la bifurcation et de l’anastomose verticale des innom- 
brables branches sulco-commissurales du tronc artériel spinal antérieur. 

La structure des capillaires les plus fins est réduite à sa plus grande 
simplicité dans la moelie. C'est un endothélium délicat, dont les noyaux 
ovoïdes et quelque peu aplatis se voient très nettement sur les coupes fines 
traitées par la méthode de Nissl. Le diamètre de ces capillaires ne s’abaisse 
pas au-dessous de 12 à 144. On n'aperçoit point de cellules névrogliques 
autour de ceux qui sont les plus ténus, de sorte que leurs parois semblent 
êlre en contact immédiat avec le lissu nerveux. Dans les capillaires un peu 
plus gros il existe, en dehors de lendothélium, une membrane adventice 
très mince, formée par l’entrelacement compliqué de fibres conjonctives. 
Cette adventice émet souvent des faisceaux qui traversent la substance 
grise pour aller s’insérer sur l'adventice d’autres capillaires (fig. 208). Lan, 
substance grise renferme donc, en outre des expansions névrogliques, un 


système particulier de faisceaux unilifs intervasculaires. Ce système conjonctif 
fasciculaire, que l'on rencontre également dans la substance grise des autre$ 
centres nerveux, se colore par certaines formules d'imprégnation argentique!: 
Les artérioles des substances grise et blanche ont quatre enveloppes 
un endothélium ; une tunique élastique fenêtrée, plus où moins épaisse eb 
présentantdes plislongitudinaux à l'état de vacuité des vaisseaux; une couche“ 
de cellules musculaires lisses, pour la plupart circulaires et aisément 
reconnaissables à leurs noyaux très longs el transversaux, alors que ceux de 
l'endothélium ont une direction longitudinale; enfin, une adventice, qui, dans 
les artères plus volumineuses seulement, nous semble être formée de Lissu 
conjonctif. Dans les artérioles de petit diamètre, celte adventice est due, 
selon les recherches d'Andriezen, Weigert, Lenhossék et d'autres, à l’entre- 
lacement de fibrilles issues de cellules névrogliques plus ou moins distantes," 
ou de cellules voisines, appelées périvasculaires pour cette raison. I faudrait 
ajouter une cinquième membrane, décrite par Lenhossék sous le nom de 
membrane limitante et constatée aussi par Obersteiner ?. Extérieure à toutes 
les autres, elle serait constituée par la juxtaposition, en une assise continue, 
des innombrables cônes par lesquels les filaments névrogliques des terri= 


1. CagaL, Quelques formules de fixation destinées à la méthode au nitrate d'argent. 
Trav. du Lab. de Recherches biol., t. V, 1907. 
2. OBERSTEINER, Anleitung beim Studium des Baues des centralen Nervensystems, 


etc. 3 Aufl., 1896, p. 191. 


NÉVROGLIE DE LA SUBSTANCE GRISE DE LA MOELLE 521 


toires voisins viennent se terminer sur ladventice. Il nous paraît douteux, 
que ces cônes forment réellement une couche ininterrompue; nous croyons 


plutôt qu'ils se groupent par endroits sur l'adventice, de manière à cons-- 


tituer des plaques isolées les unes des autres. 

La structure des veines est à peu près la même que celle des artères; on 
y trouve également une tunique interne endothéliale, une couche moyenne 
conjonctive, mais avec de très rares fibres-cellules et une adventice d'une 
extrème minceur. Celte dernière est revêlue, comme dans les artères, par 
la couche discontinue des cônes qui terminent les fibrilles névrogliques. 


A l'inspection d’une coupe colorée par les méthodes ordinaires et provenant 
d'une moelle durcie au bichromate ou à l'acide chromique, on note qu'un grand 
nombre de vaisseaux des substances blanche et grise, ceux d'un assez gros 
calibre surtout, sont séparés du tissu nerveux par un vide annulaire. Vient-on 
à examiner ce vide à l’aide de l’apochromatique 1,30 de Zeiss, on voit qu'il est 
traversé radialement par une multitude de filaments pâles qui ne sont autres 
que les expansions vasculaires des cellules névrogliques environnantes. His ! 
et Obersteiner ? ont considéré ce vide comme un diverticule lymphatique pré- 
existant et en continuité, probablement, avec des vaisseaux ou des espaces lym- 
phatiques de la pie-mère. Mais d'abord ce vide existe-t-il réellement dans le 
tissu nerveux vivant ? Plusieurs auteurs, el nous avec eux, ne le croient pas; 
pour eux, il s'agit d'un effet de la rétraction que les liquides durcissants pro- 
voquent dans les vaisseaux. Tout ce que l’on peut admettre, c'est que le tissu 
nerveux n'adhère aucunement aux parois du vaisseau et qu'ainsi il existe un 
espace périvasculaire virtuel. Ainsi compris, cet espace joue peut-être un rôle 
important dans les états pathologiques, en servant à loger les exsudats, les 
leucocytes, les hématies, etc. Si le tissu nerveux n'adhère pas à l'adventice du 
vaisseau sanguin, par contre les filaments névrogliques y tiennent très 
fortement par leurs cônes terminaux; aussi, les voit-on traverser l'espace 
périvasculaire, tendus et rigides, lorsque les réactifs ont déterminé une rétrac- 
tion considérable des vaisseaux. 

Virchow, Robin et Obersteiner ont signalé l'existence d'un autre espace an- 
nulaire entre la couche musculaire et l'adventice dans les artères cérébrales ; 
peut-être, est-il dû, lui aussi, aux mêmes causes. 

Enfin, divers auteurs et parmi eux Friedmann, Obersteiner, etc., ont allégué 
que les cellules nerveuses étaient suspendues pour ainsi dire dans des ca- 
vilés communiquant avec les prétendus espaces lymphatiques périvascu- 
laires, dont nous venons de parler. Ces cavités ne sont pas plus réelles que les 
espaces périvasculaires. Tout d'abord, elles sont inconstantes, car dans les pré- 
parations durcies à l'alcool ou à l'acide osmique elles manquent fréquemment ; 
ensuite, on ne les aperçoit jamais dans les préparations de tissu nerveux frais, 
coloré par la méthode d'Ehrlich; enfin, comme le fait remarquer Lenhossék, 
oul n’est parvenu à démontrer la communication de ces espaces périvasculaires 
at péricellulaires avec le système lymphatique, ni même avec les espaces 


zonjonctifs de la pie-mère ou de l'arachnoïde. 
| 


1. W. His, Ueber ein perivaskulares Kanalsystem in den nervôsen Centralorganen 
ind dessen Beziehungen zum Lymphsystem. Zeilschr. f. wiss. Zool., Bd. XV, 1865. 

2. H. OsersreiNer, Ueber einige Lymphräume im Gehirne. Sizungsber. d. Kais. 
4kad. d. Wiss. zu Wien., Bd. LXI. Abtheil. I, 1870. 


73 


Struclure à 
peu près ana- 
logue des vei- 
nes. 


Prélendu es- 
pacelymphati- 
que périvas- 
culaire. 


Autreespace 
prétendu. 


Prétendu es- 
pace lympha- 
tique péricel- 
lulaire. 


sf 


Rôle pure- 
mentexlérieur 
de la pie-mère. 


Les deux cou- 
ches de l'en- 
veloppe névro- 
glique géné- 
rale de la 
moelle. 


Qt 
Le 
Le 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Enveloppe névroglique de la moelle. — La pie-mère ne prend aucune 
part à la structure de la moelle ; elle ne fait que la protéger extérieurement, 
tout comme les autres membranes des centres nerveux. Le repli qu'elle en- 
voie dans Je sillon antérieur pour porter les vaisseaux sulco-commissuraux 
u'est toujours qu'un élément étranger, extérieur à la moelle; quant au vo- 
lumineux septum médian postérieur et aux cloisons radiées de la substance 
blanche, ce ne sont pas, comme le croyaient Schwalbe !, Obersteiner, 
Vignal ? et d'autres, des expansions intramédullaires de la pie-mère, mais 
uniquement des massifs de cellules névrogliques ou de prolongements de 
cellules épendymaires. On peut s'en convaincre aisément en colorant une 
coupe de moelle par une aniline acide, telle que la picro-fuchsine de 
\. Gieson, ou par le bleu d'indigo picrique de Cajal; on voit alors que la 
membrane externe où pie-mère et son prolongement dans le sillon antérieur 
ont seuls pris la couleur acide, tandis que les cloisons névrogliques se sont 
teintées en un jaune clair. caractéristique du protoplasma cellulaire. D'ail- 
leurs, on sait, lant les histologistes l’ont prouvé, que les réactions microchi- 
miques de la névroglie diffèrent corsidérablement de celles du tissu con-« 
jonclif. 

Si la pie-mère n'est pes une enveloppe propre à la moelle et adhérant 
étroitement à ses éléments, il existe cependant une membrane qui remplit 
complètement ce rôle et à laquelle Lenhossék * a donné le nom de péridyme. 
Celte membrane extrêmement mince et pâle, remarquée déjà par Bidder, 
Frommann ‘ et Külliker, mais bien étudiée seulement par Golgi, Schaf- 
fer * et Lenhossék, est fort ténue dans les régions cervicale et dorsale, 
et au contraire épaisse dans la moelle lombaire et sacrée, ainsi qu'au niveau 


L 


de la sortie des racines. On y distingue deux couches. L'interne, relativement, 
épaisse, est formée, d'après Golgi et Lenhossék, de cellules névrogliques | 


x 


marginales et de nombreux prolongements lisses de cellules à radiations 
longues; l'externe, la cuticule proprement dite, est due à la juxtaposition 
en mosaïque, de tous les cônes qui terminent, à la périphérie, les prolon 
gements des cellules névrogliques aussi bien que les expansions des 
innombrables astrocytes de la substance blanche voisine. 


1. ScawaLsE, Lehrbuch der Neurologie. Erlangen, 1881. 

2. W. ViGxaL, Sur le développement des éléments de la moelle des mammifères 
Arch. de Physiol. norm. et pathol., 1SS4. 

3. LENHOSSÉK, Der feinere Bau des Nervensystems, etc., 2 Aufl., 1895, p. 202. 

4. FroMMaNx, Untersuchungen über normale und pathologische Anatomie des Rücs 
kenmarkes. Jena, 1864. 

5. J. Scuarrer, Die oberflächliche Gliahülle u. das Stützgerüst des weissen Rües 
kenmarksmantels. Anat. Anzeig., Bd. IX, 1894. — Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XL, 18945 


Sri 


Vosgiéntet 


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: d ÉhLRSBai tr .E TER 


CHAPITRE XIX 


INDUCTIONS PHYSIOLOGIQUES TIRÉES DE LA NOUVELLE CONCEPTION 
DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE 


COURANT SENSITIF. — RÉCEPTION DE L'EXCITATION PÉRIPHÉRIQUE PAR LES TERMINAISONS 
NERVEUSES SENSITIVES. — MARCHE DE L'EXCITATION A TRAVERS LE GANGLION RACHI- 
DIEN. — ARRIVÉE DE L'EXCITATION A LA RACINE POSTÉRIEURE ET A LA MOELLE. — 
PROPAGATION DIRECTE DU COURANT AUX CELLULES MOTRICES : MOUVEMENTS RÉFLEXES ; 
LEURS DIFFÉRENTES ESPÈCES ; LEUR CARACTÈRE UTILITAIRE ; LEUR ORIGINE. — HYPO- 


THÈSE RELATIVE A LA TRANSFORMATION DES RÉACTIONS CONSCIENTES EN ACTES 
RÉFLEXES. — SCHÉMA DES VOIES SENSITIVES CENTRALES. 
COURANT MOTEUR. — SCHÉMAS DES DEUX VOIES MOTRICES DESCENDANTES, DIRECTE OÙ 


CÉRÉBRO-MÉDULLAIRE ET INDIRECTE OÙ CÉRÉBRO-PONTO-CÉRÉBELLO-MÉDULLAIRE. — 
THÉORIES RELATIVES AU MÉCANISME DE L'ACTION DU CERVEAU SUR LES FOYERS MOTEURS 
DE LA MOELLE ; INHIBITION DES RÉFLEXES. 


L'étude de la structure de la moelle épinière vient de nous montrer que 
cet organe n’est, en somme, que le point de concours et d'articulation de 
quatre espèces de neurones : 1° le neurone sensilif primaire, personnifié par 
la cellule des ganglions rachidiens ; 2° les neurones sensitifs secondaires et 
tertiaires, c'est-à-dire les cellules funiculaires directes ou croisées de la 
substance grise de la moelle ; 3° le neurone moteur primaire ou cellule radi- 
culaire antérieure ; 4° enfin, les aeurones moteurs secondaires, représentés 
et par les cellules pyramidales de la zone motrice du cerveau dont les axones 
constituent la voie pyramidale et par les cellules des ganglions centraux du 
cervelet dont les cylindres-axes ou fibres cérébelleuses descendantes de 
Marchi vont agir sur les cellules motrices de la corne antérieure. 

Quelle peut être, à travers la multitude de ces différentes sortes de neu- 
rones, la marche des courants dans la moelle? Quels peuvent être ces 
courants? Ces questions semblent insolubles de prime-abord. Si nous faisons 
appel à la loi de la polarisation dynamique, nous découvrons, cependant, 
bien vite, que toute cette série compliquée de neurones ne sert, en fin de 
compte, qu'à transporter deux courants, de direction constante et conver- 
geant vers un même point: le neurone moteur. 

L'un d'eux est le courant sensitif ou périphérique qui, né dans la peau, 
les muqueuses, les muscles, les tendons, etc., arrive à la moelle par les 
racines postérieures, s’y trifurque et peut ainsi atteindre les cellules motrices 
par trois voies différentes : soit par le raccourci des collatérales réflexo- 
motrices, qui représentent les voies courtes ou directes; soit par le chemin 
plus long des cellules funiculaires, qui constituent les voies moyennes ; soit, 


Malgré sa 
complication 
la moelle ne 
sert qu’au 
transport des 
courants sen- 


sitif et moteur. 


Résumé du 
trajet du cou- 
rani sensitif et 
des courants 
moteurs direct 
el indirect. 


Les divers 
modes de mou- 
vement et les 
lerminaisons 
nerveuses ap- 


propriées. 


524 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


enfin, par la route très longue el très délournée, qui, passant par les 
neurones sensilifs centraux des noyaux des cordons de Goll et de Burdach, 
monte le long du ruban de Reil issu de ces neurones, parvient aux cellules 
pyramidales du cerveau et redescend le long des cylindres-axes de ces 


dernières, c'est-à-dire le long de la voie pyramidale. L'autre est Le courant 
moteur volontaire ; parti de la zone motrice cérébrale où se terminent les 
fibres sensitives centrales, il emprunte, lui aussi, deux routes différentes 
pour arriver aux cellules motrices. Son chemin direct, sa voie courte, est + 
constitué par le faisceau pyramidal de la moelle, dû, nous le savons, au 
groupement des cylindres-axes des cellules pyramidales ; son chemin 
indirect est la voie cérébro-ponto-cérébello-médullaire, qui, dans le cerveau, 


| 


L ! ; ; : : 
système pyramidal envoie aux cellules protubérantielles ; elle passe alors 


suit le même faisceau pyramidal que la précédente, mais s’en sépare, au 
niveau de la protubérance, pour s'engager dans les collatérales que le 


au travers de ces cellules, emprunte leurs cylindres-axes, générateurs des 
pédoncules cérébelleux moyens, pénètre dans les corpuscules de Purkinje, « 
se porte aux cellules des ganglions _cérebelleux centraux et rejoint, enfin, 
par leurs cylindres-axes, la voie descendante médullaire de Marchi. | : 
Les deux courants principaux ne sont pas indépendants, comme on le 4 
voit; le courant moteur continue le courant sensitif au niveau de l'écorce : 


cérébrale, point culminant de l’are excito-moteur, où s'opère, vraisembla-n 


1 
blement, la perception sensitive et s'élabore l'impulsion motrice. à. 
; 2 9 . Ans 1 | 
Nous allons étudier maintenant, avec plus de détails, la marche de ces. 


deux courants. * 


COURANT SENSITIF # 
 : 


Réception de l'excitation par les terminaisons nerveuses périphériques.  : 
Tout organe des sens, considéré au point de vue physiologique et réduit à 
son expression la plus simple, n’est qu'un faisceau de conducteurs disposés 
pour être impressionnés par les diverses tonalités, intensités et amplitudes\ 
d'un mode quelconque de mouvement : ondes lumineuses, ondes sonores, 
etc. On peut done supposer, a priori, que la peau doit également possédern 
un appareil nerveux complexe, organisé pour enregistrer les intensités 
différentes et les qualités variées d'un stimulus. Et, en effet, les expériences 
des physiologistes, celles en particulier de Blich et Goldscheider, prouvent 
que la peau est sensible aux modalités diverses d'une des formes dus 
mouvement : la chaleur. Elle possède deux espèces de fibres nerveuses 
pour répondre à deux tonalités de ce mouvement :la tonalité élevée qui 
donne les sensations de chaleur, et la tonalité basse qui fait naître les" 
sensations de froid. Ces expériences semblent indiquer que le tégument 
renferme encore des fibres spéciales pour les impressions douloureuses ets 
pour les impressions tactiles. Tout ceci donne lieu de penser que la peau. 
est, en réalité, l’ensemble de trois sens correspondant à trois formes fonda= 
mentales de mouvement : la chaleur ou mouvement vibratoire des atomes: 
le choc mécanique non périodique, comparable, sous certains rapports, au 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 


[Si 
19 
ot 


bruit, enfin, une sorte de mouvement, encore ignoré en physique et 
uniquement révélé par une sensalion subjective, l'impression doulou- 
reuse. 

Nous laisserons à la physiologie le soin délicat de déterminer la locali- 
sation des appareils sensitifs correspondant à ces impressions. Nous nous 
bornerons à 
une certaine valeur pour l'interprétation physiologique des terminaisons 
verveuses de la peau. 

1° Dans les terminaisons tactiles, c'est-à-dire dans les corpuscules de 


exposer quelques considérations qui nous paraissent avoir 


Meissner, de Pacini, de Merkel, dans ceux des organes génitaux, dans les 
disques tactiles et les ramifications sensitives du cœur, etc., les branches de 
l'arborisation sont surtout orientées dans un sens perpendiculaire à celui 
de l’excitant. Ce fait établit pleinement la faculté conductrice transverse des 
ramuscules nerveux terminaux et des filaments axiles, s'il en est d'inclus 
dans l'appareil sensitif. Lorsque le corpuscule n'est constitué que par une 
seule branche nerveuse, comme celui de Pacini, celle-ci s'étend aussi 
parallèlement à la surface d'impression. (Ceci nous apprend que le proto- 
plasma des ramuscules terminaux est réellement pressé, serré, pendant 
l'action du stimulus, et que la décharge nerveuse se produit par l'excitation 
due à un mouvement mécanique. 
> La sensibilité ou impressionnabilité de l'organe nerveux terminal 
varie vraisemblablement en proportion directe de l'étendue et de l'abon- 
dance des branches de son arborisation ullime. Ainsi s'expliquent les 
enroulements capricieux qui existent dans maintes ramificalions, telles que 
celles des corpuscules de Meissner, des appareils sensitifs des organes 
génitaux, etc. Ce principe nous permet encore d'établir une échelle de sen- 
sibilité croissante, allant des corpuscules peu sensibles de Pacini et de 
Krause qui sont pourvus d'un tronc nerveux unique et central, jusqu'aux 
appareils si extraordinairement sensibles des organes génitaux, où les 
filaments nerveux sont, comme on sail, pelotonnés en arborisations 
compliquées. 
3° L'étendue de la surface impressionnable étant égale d'ailleurs, tout 
appareil terminal est d'autant plus sensible qu'il est plus superficiel. Aussi, 
les organes sensitifs destinés à subir les grandes pressions sont-ils 
_enfouis dans les couches profondes de la peau ou dans des régions encore 
. plus internes ; tel est le cas des corpuscules de Pacini logés dans le tissu 
conjonctif sous-cutané, dans celui des muscles, des tendons, etc. Les orga- 
nes sensitifs aptes à être impressionnés par les contacts les plus délicats et 
les moindres frolements siègent, au contraire, à fleur de peau, sur les limi- 
tes mêmes des épithéliums : les corpuscules de Krause dans les muqueu- 
ses, les appareils tactiles de Meissner, de Merkel, etc., en sont des exemples. 
On pourrait très bien attribuer cette disposition à ce que chaque appareil 
terminal sensible à la pression est organisé pour recevoir une certaine 
quantité du stimulus ; cette quantité dépassée, l'appareil se fatigue et cesse 
de réagir; d’autres appareils moins sensibles ou plus profondément situés 
entrent alors en jeu et le remplacent. 11 y aurait ainsi dans la peau, comme 


Conjectures 
sur le fonc- 
lionnementdes 
diverses ter- 


minaisons. 


Action per- 
pendiculaire 
du stimulus 
sur la direc- 
lion des termi- 
naisons. 


Proportion- 
nalité entre la 
sensibilité de 
la terminaison 
el le nombre 
ainsi que lé- 
tendue de ses 
branches. 


Sensibilité 
de la termi- 
naison suivant 
sa distance 
aux surfaces 
libres. 


Échelle des 
appareils tac- 
liles en pro- 
fondeur et sen- 
sibilité. 


Unité d'im- 
pression trans- 
mise par cha- 
que appareil. 


Rôle des en- 
veloppes des 
ferminaisons. 


Sensibilité 
différentielle. 


Transmis- 
sion direcle de 
l'excitation 
par la bran- 
che périphéri- 
que à la bran- 
che centrale de 
la cellule gan- 
glionnaire ra- 
chidienne. 


526 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 
2 


kuffini l'a remarqué !, une échelle d'appareils tactiles, gradués en profon« 
deur et impressionnabilité, el correspondants à une série progressive dem 
pressions. Îl n'y aurait, donc, rien de surprenant à ce que la sensation de 
chatouillement soit due à l'excitation exclusive et successive d'un groupe 
des corpuscules tactiles les plus superficiels ou les plus sensibles. 1 
4° Chaque appareil sensilif récepteur ou chaque arborisation nerveuse« 
épidermique ne transmet qu'une sensalion unique, et cela, quel que soit les 
nombre d'excitations simullanément reçues. Les organes sensitifs innervés« 
par les rameaux venus d'un cylindre-axe commun fonctionnent donc synergi 
quement el n'engendrent qu'une unité d'impression, nonobstant leur 
nombre. Mais, et c'en est le corollaire, lorsque l'appareil est parcouru par 
deux arborisations issus de deux fibres à myéline d’origine distincte, cas 
des corpuscules de Timotew et de certains appareils complexes des organes 
génitaux, il peut y avoir deux impressions lransmises à la fois ; l'une d'elles 
il est vrai, peut être plus intense que l'autre, en raison même du degrés 
d'impressionnabilité et de superficialité de chacune des ramificationss 
composantes. 5 
5° Les capsules, le liquide intercapsulaire et la substance granuleuse 
demi-solide, qui entourent ou baignent les arborisations nerveuses termi= 
nales dépouillées de myéline, sont des dispositions qui, vraisemblablement, 
ont pour but d’amortir la force trop vive de l'impression, en la diffusant vite | 
à toute la surface impressionnable. De là, une moindre sensibilité aux pres 
sions dans les corpuscules de Pacini, cuirassés de nombreuses capsules 
que dans ceux de Krause ou de Meissner, enveloppés d’une, et, tout au plusss 
de deux membranes conjonctivo-endothéliales. De là encore, la grande im 
pressionnabilité dont les arborisations sensitives de l'endocarde et du péris 
carde, dénuées de toute protection, doivent être douées. 
6° La sensibilité différentielle, marquée par la distance minimum néces 
saire à la reconnaissance distincte de deux impressions simultanées, est en: 
raison directe du nombre des tubes nerveux, compris dans un espace donné” 
de la peau ou des muqueuses et, par conséquent, en raison du nombre 
d’arborisations terminales indépendantes ou d’arborisations nerveuses 
distinctes. Nous reviendrons sur ce point à propos de la physiologie du 
cerveau. 


Passage de l'excitation sensitive à travers les ganglions rachidiens. — 
Nous avons dit, maintes fois, dans cet ouvrage, que l'excitation sensitive 
déterminée au niveau de l’arborisation nerveuse périphérique court le long 
des nerfs vers les ganglions rachidiens et qu'arrivée là, au point de bifurea= 
tion du tronc des neurones unipolaires, elle passe directement dans là 
branche interne de cette bifurcation pour pénétrer dans la moelle. Elle suit 
ainsi le plus court chemin, laissant de côté et le corps et le tronc polaire 
des cellules ganglionnaires, qui lui auraient fait faire un détour préjudiciable 


1. A. Rurrini, Ulteriori ricerche sugli organi nervosi terminali nel connettivo sot- 
tocutaneo, etc. Ricerche fatle nel Lab. di Anat. norm. della R. Univer. di Roma, vol. M, 
fasc. 3, 1896. 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 527 


à l'économie de temps. Par conséquent, ces deux parties du neurone $ensitif 
ne prennent point de part à Ja conduction, ou, si elles en prennent une, elle 
est beaucoup moins active que celle des deux branches de bifurcation. 
Puisqu'il existe diverses catégories de fibres sensitives, il faut, de toute 
nécessité, admettre aussi l'existence dans le ganglion rachidien de cellules 
unipolaires, spéciales à chacune de ces catégories. Cette conclusion reste 
jusqu'à présent purement théorique, car, dans l'élat actuel de nos connais- 
sances, il est impossible de classer les cellules unipolaires suivant leurs 
fonctions. On pourrait, jusqu'à un certain point, tirer quelque argument 
du volume des cellules et du diamètre des branches externes qu'elles 
émettent, pour établir une ébauche de classification ; on pourrait présumer 
ainsi que les grosses cellules unipolaires donnent naissance aux épaisses 
fibres des fuseaux de Kühne et des organes musculo-tendineux, tandis que 
les neurones de moyenne et petite taille sont réservés aux autres appareils 
sensiifs. Mais le criterium basé sur l’analogie des dimensions n'est pas du 
tout sûr el la présomption que nous en faisons découler est bien aléatoire. 


L'hypothèse, que nous avions émise sur le passage direct de l'excitation 
de la branche périphérique à la branche centrale des cellules unipolaires, a 
rencontré quelques objections. L'une d'elles, la plus importante, a été formulée 
par Lugaro. Pour ce savant, le volume très grand, excessif du corps des 
neurones sensitifs semble indiquer que le reticulum neurofibrillaire et les amas 
chromatiques qu'il contient exercent une action réelle sur la production et la 
transmission de l'onde sensitive. Que répondre à cette objection ? sinon que 
nous ne nions aucunement la grande importance physiologique de ces deux 
espèces d'inclusions cellulaires, particulièrement pour la vie nutritive des ex- 
pansions ; mais l'intervention directe du corps des neurones unipolaires dans la 
création et la propagation de l'onde sensitive ne nous semble pas du tout 
prouvée. Nous saisissons cette occasion pour ajouter ici quelques réflexions sur 
les fonctions du corps cellulaire, car il se peut que dans la Partie générale de 
ce livre nous n'ayons pas été assez explicite. 

L'étude comparative des divers neurones, au point de vue de leurs con- 
nexions et de leur structure, nous apprend que le corps cellulaire possède un 
grand volume dans les deux cas suivants : 1° lorsque la cellule entre par son 
corps en articulation avec de nombreuses arborisations axiles, exemple : les 
cellules de Purkinje, les cellules motrices, les cellules des ganglions rachidiens; 
% lorsque les dendrites et le cylindre-axe du neurone atteignent des calibres 
considérables, car il existe une certaine proportion entre la masse du spongio- 
plasma et le diamètre des prolongements du neurone. Il n’y a donc pas lieu 
de s'étonner si le corps de la cellule sensitive unipolaire se présente avec un 
grand volume. Il réunit les deux conditions précédentes; d'une part, il est 
entouré d'arborisations péricellulaires qui nécessitent une augmentation de 
surface réceptrice et, par suite, un développement parallèle des voies internes 
du spongioplasma transmetteur; d'autre part, il émet, par l'intermédiaire du 
tronc polaire, une branche puissante, ce qui, d'après la loi de proportionnalité 
mentionnée ci-dessus, exige aussi un accroissement de la masse protoplas- 
mique. La même explication s'adresse, mais à rebours, à certaines cellules uni- 
polaires ou petites cellules de Retzius, dont le corps, très réduit, n'est enveloppé 
d'aucune arborisation péricellulaire et dont l'expansion principale est très mince. 


Hypothèse 
sur les cellules 
ganglionnai- 
res rachidien- 
nes spéciales à 
chaque  calé- 
gorie de ler- 
minaisons sen- 


sitives. 


Réponses à 
quelques ob- 
jections faites 
contre notre 
théorie du pas- 
sage du cou- 
rant dans les 
ganglions ra- 
chidiens. 


Conditions 
qui influent 
sur le volume 
du corps de la 
cellule rachi- 
ganglionnaire. 


Action tro- 
phique réci- 
proque du 
corps cellulai- 
reel deses pro- 
longements. 


Transmis- 
sion à la moel- 
le descourants 
recueillis par 
le corps et le 
ylomérule dela 
cellule des gan- 
lions rachi- 
diens. 


528 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 
Il faut avouer, comme nous l'avons toujours fait d'ailleurs, que le corps 
cellulaire jouit encore d’autres propriétés ; il a des fonctions trophiques, que, 
dans notre ignorance de leur substratum vrai, nous pouvons kypothétiquement 
rapporter au suc cellulaire, au noyau et aux amas chromatiques. Il est donc tout 
naturel que le substratum de ces fonctions sera d'autant plus abondant que les 
prolongements cellulaires entretenus par lui seront plus volumineux et plus 
ramifiés; ce substralum sera, en d'autres termes, proportionnel à la somme du 
protoplasma transmetteur des dendrites et du cylindre-axe. On comprend 
ainsi pourquoi tout neurone muni d'expansions puissantes et très arborisées 
est de grande taille; pourquoi, au contraire, les dimensions sont réduites dans 
les cellules qui, à l’égal des grains du cervelet ou des bipolaires de la rétine, 
n'émettent que des appendices, rares, courts et minces. Cette action trophique 
est, comme bien des auteurs l'ont supposé, réciproque ; si le corps influe sur les 
expansions, celles-ci à leur tour ne manquent pas de réagir sur lui. Nous sommes 
obligé d'admettre cette solidarité nutritive, en raison des changements 
qu'éprouve la chromatine protoplasmique à la suite de diverses lésions, telles 
que section de la branche centrale comme dans les expériences de Lugaro sur 
les ganglions rachidiens, section de la branche périphérique comme dans les 
recherches de Nissl, Marinesco, Van Gehuchten, etc., sur les nerfs moteurs, 
action désorganisatrice directe de certaïns poisons sur le protoplasma nerveux 
du corps, etc. Ces perturbations trophiques ne dépendent, du moins d'une 
manière immédiate, ni du trouble déterminé dans la conduction ni de l’inaction 
à laquelle le corps se trouve condamné ; on les observe, en effet, dans ce corps, 
à un degré variable, il est vrai, aussi bien après la mutilation de l'appareil 
récepteur qu'après l'interruption de l'organe transmetteur. 


Le courant d'origine périphérique, transporté par les branches sensilives 
externes, n'est pas le seul que les racines postérieures transmettent à la 
moelle ; elles lui amènent encore les excitations recueillies par le corps et 
par le glomérule de l'expansion polaire des cellules des ganglionsrachidiens !. 
On ignore la source, les nombreuses sources, peut-être, de ces excitations. 
Supposons cependant que certaines d’entre elles proviennent des ganglions 
sympathiques, dont les cylindres-axes s’arboriseraient autour des cellules des 
ganglions rachidiens ; nous aurions là un {rait d'union entre le système sen- 


1. L'existence de ces courants cellulifuges dans l'expansion polaire des cellules 
sensitives et leur propagation à la moelle par la branche interne de bifurcation sont 
des arguments de plus contre l’opinion de Van Gehuchten et Lugaro, opinion d'après 
laquelle l'excitation sensitive pénètre dans le corps cellulaire. Si cette pénétration avait 
lieu réellement, le tronc polaire serait parcouru souvent par des courants de sens 
contraire. Cela est invraisemblable, à moins que le tronc polaire ne soit constitué 
par des conducteurs distincts, les uns cellulifuges, les autres cellulipètes. Or, nul n'a 
donné encore la preuve d'une telle structure, et les résultats des études histogéniques 
ne s'accordent guère avec cette hypothèse. Les aptitudes cellulipètes du tronc polaire 
des cellules sensitives ne sont donc rien moins que démontrées. Son caractère cellu- 
lifuge est par contre établi par les connexions de son glomérule initial avec des arbo- 
risations nerveuses particulières. C'est là, en effet, un trait essentiel, puisqu'on ne l'a 
rencontré jusqu'ici que sur le corps cellulaire et les expansions dendritiques. I est un 
fait que Lugaro a voulu opposer à la thèse du passage direct de l'excitation sensi- 
tive dans la branche interne des cellules du ganglion rachidien : c'est la continuation 
fréquente des fibrilles de la branche périphérique avec celles du tronc polaire et non 
avec celles de la branche centrale. Cette objection a perdu toute force depuis que 
la conductibilité transversale des fibres nerveuses est devenue une vérité. 


stars 


sis 


OR 


Lo e ouie 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 529 


sitif inconscient ou sympathique et le système cérébro-spinal ou conscient, 
et ce trait d'union expliquerait bien des choses. Malheureusement, nous 
ignorons encore si le grand sympathique est pourvu d'un système sensitif 
spécial ou si, au point de vue sensitif, il ne dépend pas des ganglions rachi- 


diens. 


Entrée de l'excitation sensitive dans la moelle. — À peine transmise du 
ganglion à la moelle par la racine sensitive, l'excitation gagne le cordon posté- 
rieur ; elle se divise là en deux courants, l’un ascendant, l’autre descendant. 
Elle se divise encore bien davantage, car on se rappelle que le tronc et les 
deux branches montante et descendante de la fibre radiculaire postérieure 
émettent un grand nombre de collatérales. L'excilation se propage donc, 
aussi, le long de ces collatérales pour pénétrer dans la substance grise et 
passer aux cellules motrices el funiculaires. 

Le courant nerveux a-t-il, dans tous les rameaux de l’arborisation de la 
radiculaire postérieure, une énergie identique? Nous ne le croyons pas. 
Selon toutes les probabilités, le courant nerveux, ici, comme dans la ramure 
de tout axone, se propage de la même facon que le courant sanguin dans le 
système vasculaire. La formule suivante, ulile pour comprendre la trans- 
mission de l'excitation dans l'arc réflexe sensilivo-moteur, va nous le dire : 
l'énergie de l'influx qui circule dans le cylindre-axe et les collatérales est 
proportionnelle au diamètre de ces conducteurs ‘. D'autre part, il suffit de 
regarder une préparation ou une figure pour s'assurer que la somme des cali- 
bres des collatérales fournies par une radiculaire postérieure est supérieure 
au calibre du ramuscule terminal de cette même radiculaire ; par suite, 
il est rationnel de penser que la majeure partie de l'excitation est con- 
duite par les collatérales et que ce sont ces dernières qui forment la voie 
habituelle des réflexes immédiats de la moelle. Les ramuscules ou troncs 
terminaux doivent, pour la raison contraire, transporter la partie de l'ex- 
citation qui détermine les réflexes diffus ou éloignés; mais ils ne le font 
que lorsque l'excitation venue de la périphérie possède une certaine intensité. 
C’est ainsi que les fibres sensitives les plus longues, celles qui se terminent 
dans les noyaux de Goll et de Burdach, transportent la portion du courant 
qui doit devenir l'impression consciente. 

La théorie que nous venons d'exposer sur la répartition et les effets 
réflexes de l'excitation sensitive dans les diverses branches de la radiculaire 
postérieure est en harmonie avec les faits expérimentaux. Ceux-ci nous 
montrent effectivement que, pour provoquer un réflexe diffus et lointain, le 
stimulant doit être beaucoup plus énergique que pour produire un réflexe 
unilatéral et circonscrit. Imaginée et plus ou moins développée par nous 
à plusieurs reprises?, cette conception a été adoptée par un certain nombre 


1. Nous ne mentionnons pas dans cette formule maintes causes encore indéter- 
minées, qui influent certainement sur cette intensité: la longueur des conducteurs 
qui, peut-être, augmente plus qu'elle n'absorbe l'énergie du courant ; le degré d'exci- 
tabilité, probablement variable dans les diverses parties d’un même conducteur, ete. 

2. S. R. Casa, Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula espinal de 
los mamiferos. Barcelona, 1890. 


Formule de 
la marche el 
de la réparti- 
lion de l'exci- 
lation dans les 
branches ter- 
minales et col- 
lalérales des 
radiculaires. 


Résistance 
du ciment in- 
tercellulaire 
au passage du 
courant. 


Explication 
facile du mé- 
canisme des 
réflexes par la 
nouvelle con- 
ceplion histo- 
logique de la 
moelle. 


Nosschémas 
des réflexes. 


530 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


d'auteurs et en particulier par Marquez !, qui l’a utilisée pour expliquer le 
fonctionnement de la moelle. 

On à des motifs de croire que le ciment interposé aux neurones eb 
aux branchilles ultimes de l’arborisation nerveuse collatérale ou terminale 
n'est pas aussi bon conducteur que le protoplasma nerveux: il offrirait, au 
contraire, une certaine résistance au passage des courants, résistance q 
ne serait vaincue que lors d’une tension suffisamment haute du courant 
dans l’arborisation nerveuse. Mème surmonté, cet obstacle n'en ralentit 
pas moins la marche de l'onde nerveuse; l'on conçoit maintenant pourquoi le 
retard dans la progression du courant réflexe est d'autant plus grand que le 
nombre des neurones à traverser est plus considérable ?. 


Propagation directe du courant aux cellules motrices ; Actes réflexes. . 
Les physiologistes appellent acte réflexe tout mouvement involontaire, coor 
donné ou non, provoqué par l'excitation des terminaisons sensitives. Jusqu'à 
l'apparition de la doctrine récente sur la structure de la moelle, ces réflexes 
n'avaient reçu que des explications fort hypothétiques et surtout fo 
incomplètes. Depuis lors, ce domaine de la physiologie s’est trouvé, comme 
bien d'autres, vivement éclairé. On peul aujourd’hui comprendre avee@ 
facilité et la marche des courants nerveux dans les réflexes les plus divers 
et les lois empiriques qui les gouvernent. Ces lois ne sont, en quelque sorte 
il est vrai, que de simples conséquences des principes de morphologie 
et des connexions présentées par les neurones de la moelle et des ganglions 
rachidiens. 

Les premiers schémas que les notions histologiques nouvelles aient 
inspirés sur la marche des courants de laracine postérieure à la racine motrices 
avec ou sans participation des cellules funiculaires et commissurales 
furent exposés par nous dès 1890. Kôlliker, Van Gehuchten, Waldeyer et 
Lenhossék nous suivirent dans cette voie; ils amplifièrent nos schémas e 
en construisirent d'autres, où apparaissent graphiquement tous les chemins 
que l'impression sensitive est susceptible de parcourir pour susciter soif 


1. MARQUEZ, Algunas aplicaciones de las nuevas ideas sobre la estructura del sis 
tema nervioso. La Ciencia moderna, Madrid, 1898. 

La formule adoplée par cet auteur est la loi même des courants électriques dérivés 
de Becquerel et Kirchoff; elle est ainsi conçue : l'intensité de chacun des courants dérivés. 
est en raison inverse de la longueur el en raison directe de la seclion des conducteurs 
peclifs. Bien que lumineux à certains points de vue, ce rapprochement entre les conduc> 
teurs électriques et nerveux ne peut être accepté intégralement. Il faut, en effet, ne 
pas oublier que le conducteur nerveux est différent du conducteur électrique, car il ne 
propage pas seulement l'énergie qu'on lui transmet, il en crée ; témoin l'avalanche 
motrice, phénomène bien connu, qui consiste en une intensité d'autant plus grande des 
la contraction musculaire que le point excité du nerf est plus éloigné du muscle. | 

2. Helmholtz a démontré que chez la grenouille le courant sensitif parti de la peau 
met, pour se transformer en mouvement musculaire, douze fois plus de temps qu'il 
n'en faut à l'excitation pour parcourir les nerfs. Le femps réflexe, c'est-à-dire la duré 
qu'il faut ajouter au temps de transmission à travers les fibres des nerfs, est de 0,00 
à 0,015 de seconde, pour les réflexes courts et unilatéraux ; il faut augmenter ER 
chiffre d'un tiers pour les réflexes croisés et diffus (Landois). On voit que ce retard 
ne peul être attribué, à cause de sa trop grande importance, au seul accroissement. 
de longueur du circuit conducteur. | 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 531 


les mouvements réflexes, soit les mouvements volontaires. Les figures 209, 
210, 211 et 212 reproduisent ceuxygde nos schémas que nous croyons les 
plus nécessaires à l'intelligence du sujet. 

Réflexe unilatéral circonscrit. — On appelle ainsi toute réaction motrice 
déterminée dans un muscle ou dans un pelit groupe de muscles par l’exci- 
tation très légère d'une zone sensilive très limitée. Le réflexe rotulien, le 
réflexe abdominal par contraction du musele droit, les réflexes crémastérien, 
pupillaire, palpébral etc., en sont des exemples. Pour se produire, ces 
réflexes n’exigent que le con- 
cours de deux sortes de neu- 
rones, les sensitifs et les mo- 
teurs, car les collatérales sen- 
silivo-motrices qui unissent 
ces cellules et qui, on se le 
rappelle, naissent à peu de 
distance de la bifurcation des 
radiculaires postérieures, con- 
sütuent la voie la plus courte 
et la plus largement ouverte 
entre la peau et les muscles. 
Le nombre de ces collaté- 
rales longues ou excito-mo- 
trices lancées par chaque ra- 
diculaire sensitive est d'ail- 
leurs restreint, le contingent 
des neurones moteurs mis en 
branle par la décharge sensi- 
tive est conséquemment bien 
faible. L'ensemble de ces con- 
ditions explique, avec la plus 


extrème évidence, la rapidité  Fic. 209. — Schéma du sens des courants dans 
les réflexes unilatéraux circonscrits. 


et le caractère très circons- 


crit de ce réflexe. G, ganglion rachidien ; — M, muscles; — P, peau; —S, 
R arborisation sympathique péricellulaire; — a, collatérales 
Nous pouvons suivre avec réflexo-motrices ; — b, collatérales courtes ; — d. cel- 
PER lules motrices. — Les flèches indiquent le sens des 

la plus grande facilité sur Sante 


la figure 209 la marche et la 

distribution de l'influx nerveux dans le cas du réflexe circonscrit. L'ex- 
citation centripète (il faut ici la supposer peu intense) gagne directe- 
ment la branche interne de la cellule sensitive et se trouve aussitôt dérivée, 
presque tout entière, par les collatérales longues. On se souvient que 
l'épaisseur tolalisée de ces fibres volumineuses dépasse de beaucoup celle des 
branches lerminales ascendante et descendante et les rend par suite plus 
aisément perméables aux courants. Des collatérales longues, l'excitation 
est transmise immédiatement aux cellules motrices, qui la dirigent sur deux 
voies : une voie principale, le cylindre-axe moteur, le long duquel elle est 
amenée jusqu'au muscle correspondant, et une voie accessoire, les collaté- 


... Dubé Lie” 


Emploi des 
deux neurones 
moleur el sen- 
silif, ainsi que 
des collatéra- 
les sensilivo- 


motrices. 


Emploi des 
trois neurones, 
sensilif, funi- 
culaire et mo- 
leur. 


Emploi des 
cellules com- 
missurales. 


532 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


rales motrices iniliales, qui la propagent à d'autres neurones moteurs du 
mème foyer. à 

Réflexe unilaléral diffus. — L'expérimentation apprend que lorsque 
l'excitation sensitive est passablement énergique ou réitérée, il se produit, 
non un mouvement localisé à un ou quelques muscles, mais une réaction, 
de caractère protecteur ou défensif, étendue à un grand nombre de muscles 
du même côté. 

Ce réflexe exige l'intervention de trois sortes de neurones, par consé- 
quent, un de plus que dans le cas précédent. Pour en comprendre la pro- 
duction, ce que facilite le schéma de la 
figure 210, il est nécessaire lout d’abord de 
supposer que le courant déterminé par l’ex- | 
cilalion périphérique atteint, dans le neu- 
rone sensitif À, une intensité suffisante 
pour pénétrer dans les collatérales fines ou 
courtes et dans les branches terminales de 
la radiculaire, afin d'être capable d'un effet 
utile. Des arborisations de loutes ces fibres, 
le courant passe au corps de cellules funi-. 
culaires C ; les collatérales de celles-ci le 
{transportent sur un nombre considérable 
de neurones moteurs B. Le cycle sera 
achevé par la contraction d'un grand nombre 
de muscles. Il est à peine besoin de dire, 
tant la chose est évidente, que les colla- 
térales sensitivo-motrices, épaisses et lon- 
gues, prennent part aussi à ce réflexe, moins 
efficacement, toutefois, que les collatérales 
‘sensitives fines. Durant leur trajet, elles 

F pure émettent des branchilles,. qui s'articulent 
DT vie ES se avec les cellules du foyer intermédiaire ou 

latéraux diffus. cellules funiculaires du cordon latéral, tan- 
A, cellule ganglionnaire rachidienne: dis que, par leurs arborisations terminales, 
Kb, cellules motrices; — C, cellules elles embrassent, en avant, les corpuscules 


funiculaires. — Les flèches indiquent 
le sens des courants. moteurs et, peut-être, quelques neurones 


funiculaires directs et croisés. 

Réflexe croisé circonscrit et réflexe croisé difjus. — Lorsque l'excitation 
périphérique atteint une plus grande énergie encore, le réflexe devient bila- 
léral et, d'après la loi de symétrie, les mêmes muscles des deux côtés sont 
mis en mouvement. 

Le réflexe bilatéral est-il diffus? Le courant sensitif apporté à la moelle 
par les radiculaires postérieures se dédouble : une partie va probablement 
aux cellules motrices de la moitié de la moelle correspondant au côté du 
corps qu} a été excité et agit sur elles par l'intermédiaire des neurones 
funiculaires ascendants et descendants: l'autre emprunte la voie des cel- 
lules commissurales pour se rendre aux cellules motrices de la moitié 


/ 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 533 


opposée (fig. 211). Celle seconde partie du courant passe vraisemblablement 
aussi par un autre chemin, par les collatérales sensilives croisées d'un côté 
et les cellules funiculaires du centre de la corne postérieure du côté opposé. 
On se souvient, en effet, des connexions qui existent entre ces collatérales et 
cellules. L'excitalion peut ainsi déterminer un réflexe croisé par deux voies 
à la fois. 

Le réflexe bilatéral estl au contraire circonscrit à un muscle ou à quel- 
ques muscles voisins ? Il est à présumer qu'alors aucune cellule funiculaire 
ne participe à la conduction du courant. Les collatérales sensitivo-motrices 
seules suffisent ; mais pour cela, 
elles doivent agir sur les den- 
drites de Ja commissure proto- 
plasmique avec lesquelles elles 
sont en contact, et, par elles, 
ébranler les neurones moteurs 
du côté opposé. 

Réflexe ascendant el descen- 
dant à grande distance. — L'ex- 
citation périphérique est-elle ex- 
trêmement intense ? aussitôt, les 
muscles de la têle et des quatre 
membres entrent en contraction. 
L'excitation à son arrivée à la 


moelle se transmet de préférence 


vers les parties supérieures, con- 

formément à la loi d'irradiation. A g | 
L'explication de ce réflexe est Fe 

la même que pour le précédent : d 


l'onde nerveuse, s'élant propagée 
dans toutes les collatérales et = 
terminales de la fibre sensitive, 


envahit un grand nombre de cel- 
FiG. 211, — Schéma du sens des courants dans 


lules funiculaires et commissu- S É 
les réflexes croisés. 


rales, et celles-ci, par leurs très . E 2 

< A, racine antérieure ; — B, racine postérieure. — Les 
longs cylindres-axes, la trans- flèches indiquent le sens des courants. 
portent à toute la série des foyers 
moteurs des deux côtés de la moelle. Les noyaux moteurs du bulbe sont 
également atteints par l'excitation, grâce aux branches terminales les plus 
hautes des funiculaires du cordon antéro-latéral. On peut aussi admettre 
dans la chaîne des neurones de ce réflexe les cellules funiculaires ter- 
tiaires, c'est-à-dire les cellules sensitives de troisième ordre. La diffusion 
plus marquée de l'excitation vers les muscles des régions supérieures du 
corps est d'interprétation aisée, si l’on se souvient que la branche ascen- 
dante née de la bifurcation des cylindres-axes funiculaires et commis- 
suraux offre d'ordinaire une longueur plus grande et un diamètre plus con- 
sidérable que la branche descendante. 


Emploi de la 
commissure 
dendritique. 


Emploi de 
tous les genres 
de cellules. 


Rôle de la 
branche ascen- 
dante des cel- 
lules funiculai- 
res el com- 
missurales. 


Adaplalion 
exacte des 
voies médul- 
laires à la dé- 
fense de l'in- 
dividu. 


Leur rôle di- 
recteur sur les 
réflexes  infé- 
rieurs. 


534 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Caractère utilitaire de l'acte réflexe.— Lesmouvementsréflexes, les diffus, 
en particulier, présentent un caractère utilitaire très net ; ce sont des actions 
coordonnées, concourant de facon harmonieuse à la satisfaction desexigences 
de la vie, telles que la fuite, le saut, la course, la préhension, la défense, la 
soustraction du corps aux agents nocifs, la toux, le vomissement, ete. Cette 
adaptation parfaite des réflexes aux besoins de l'existence nous force à sup- 
poser que les cellules funiculaires ou sensitives de deuxième et troisième 
ordre ne sont pas disposées au hasard ; elles doivent être, bien au contraire, 
arrangées en systèmes divergents. Nous voulons dire par là, que recevant 
d'un ou plusieurs neurones sensilifs des ganglions rachidiens l’excitalion 
recueillie par ces dernières en un point limité de la peau, les cellules funi- 
culaires la transmettent à un nombre considérable de muscles. 

Les voies de communication à travers la moelle sont organisées, aussi, 
de manière que les muscles qui répondent en dernier ressort à l'excitation 
extérieure ressentie par un point donné de l'enveloppe cutanée sont préci- 
sément ceux qui doivent produire le mouvement synergique le plus appro- 
prié à la défense de ce point. L'espèce et le degré de complication de la 
réponse musculaire sont toujours automatiquement déterminés par quatre 
facteurs: l'intensité du stimulus cutané, l'espèce de fibre sensorielle impres- 
sionnée, le nombre des neurones sensitifs intramédullaires qui reçoivent le 
stimulus, enfin le degré d’excitabilité ou, si l'on aime mieux, le degré de 
résistance des diverses voies que doit traverser l'onde nerveuse !. On ne 
s'étonnera nullement, après cela, de l'inextricable complexité des voies inté- 
rieures de la moelle épinière. Il faut, en effet, que cet organe donne une 
réponse appropriée à chacune des innombrables excitations, qui, variables en 
siège, degré et nature, lui viennent de la peau, des muqueuses, des muscles, 
des ligaments, des tendons, des séreuses, sans parler de celles qui lui arri- 
vent des sens supérieurs : œil, oreille, muqueuse olfactive et muqueuse lin- 
guale. 

Réflexes supérieurs. — En outre des noyaux réflexes de la moelle et du 
bulbe, divers physiologistes admettent l'existence de centres réflexes dans 
l'écorce cérébrale même. Ces centres, par leur intervention directe, auraient 
pour but de coordonner l'action des noyaux réflexes inférieurs, toutes les fois 
qu'il s’agit d'imprimer au corps un mouvement général, comme la course, 
le saut. 


1. Le chemin suivi par l'excitation sensitive pourrait, selon Goldscheider, varier 
quelque peu, malgré la fixité qui lui semble fatalement imposée par les connexions 
des neurones. Cette variation serait causée par l’état de fatigue ou d’hyperexcitation 
auquel un neurone aurait été amené par un travail antérieur. Ainsi, une décharge 
électrique portant sur les nerfs de la face produit une paralysie momentanée des 
muscles d'un côté et une hyperexcilation des muscles du côté opposé ; ainsi encore, 
de petites excitations successives augmentent l'excitabilité du neurone; des excitations 
énergiques la diminuent, au contraire. Il suit de là que l'onde nerveuse, partie d'un 
point de la peau, pourra, dans certaines limites, changer son itinéraire dans Ja 
moelle ; car, selon la phase dans laquelle se trouveront les neurones qui doivent lui 
livrer passage, le chemin qui offre la moindre résistance sera différent. Voir : 

GoLpscHEIDER, Ueber die Bedeutung der Reize für Pathologie und Therapie im Licht 
der Neuron-Theorie. Verhandlung d. XV Congresses f. innere Medicin, Wiesbaden, 1897. 


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INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 535 


Ce n'est pas que moelle et bulbe soient incapables de provoquer ces 
grands mouvements ; la preuve en est que les animaux décapités et même 
les animaux privés de cerveau, comme le chien célèbre opéré par Goltz, 
présentent ces réflexes coordonnés de fuite ou de défense. Il semble indubi- 
table, néanmoins, d'après les travaux de Munk !, que toute réaction 
motrice complexe, déterminée chez des animaux à l'état normal, subil 
l'intervention de courants réflexes émanés de l'écorce cérébrale et se trouve 

comme régularisée par eux. 

Nous reviendrons sur ces réflexes supérieurs quand nous étudierons la 
structure du cerveau. Pour l'instant, il nous suffit d'indiquer que leur pro- 
duction est soumise aux mêmes principes que nous avons élablis précédem- 
ment. En effet, dans toute excilation, l'onde nerveuse se propage non seule- 
ment dans les collatérales des radiculaires sensitives, mais encore et sur- 
tout le long des branches de bifurcation ascendantes jusqu'à leurs termi- 
naisons; quoique moins énergique dans ces dernières, elle n’en parvient pas 
moins par leur intermédiaire el celui de la voie sensitive centrale jusqu'à 
l'écorce cérébrale même. 

Dans les conditions ordinaires, c'est-à-dire par suite de la faiblesse de 
l'irrigation sanguine de l'écorce cérébrale ou par suile d'autres causes qui 
diminuent les échanges nutritifs des cellules nerveuses et empêchent ainsi 
la naissance de l'acte conscient, la partie ascendante de l'onde ner- 
veuse manque de l'intensité nécessaire pour provoquer une réaction com- 
mandée par la conscience. Son énergie n'est point perdue, pour cela ; elle 
est canalisée dans la voie pyramidale et mise à profit pour renforcer et 
coordonner l'acte réflexe. Il peut se faire que l'onde nerveuse, qui atteint le 
cerveau et redescend dans la moelle pour augmenter la puissance du réflexe 
médullaire, soit plus intense que celle qui a passé directement par les col- 
latérales aux foyers moteurs des cornes antérieures. Cette plus grande inten- 
sité serait le résultat de l'accroissement de force que l'excitation acquiert en 
raison de la grande longueur des conducteurs qui la transportent ; elle serait 
peut-être due aussi au grand nombre des neurones qu'elle traverse. 

Dans le cas d'une interruption de la voie sensitive ascendante, l'onde 
nerveuse, qui doit la parcourir, ne peut plus arriver jusqu'au cerveau ; 
elle dérive alors tout entière par les foyers moteurs de la moelle, el le réflexe 
médullaire en est intensifié. Nous aurions là, soit dit en passant, une 
explication de l'exaltation du pouvoir réflexe de la moelle, lors de la section 
de cet organe dans ses parties supérieures ou lors de la simple interruption 
des voies sensitives. Cette explication, à peine ébauchée par Pierret ?, a été 
complètement développée par Marquez. 

Origine des réflexes. — Les réflexes se partagent, selon leur origine, en 
deux catégories : les réflexes instinctifs ou innés et les réflexes acquis. 

Aux premiers appartiennent tous ces actes coordonnés que les animaux 
exécutent sans éducation préalable el cependant avec une aisance que, 


1. H. Muxx, Ueber die Fühlsphaeren der Grosshirnrinde, 5° Miltheilung. Silzungs- 
ber. d. k. Akad. d. Wiss.zu Berlin, 1896. 
2. PIERRET, Semaine médicale, p. 122, 1896. 


tn md 


Leur mode de 
producl!ion 


Effet de l'in- 
terruplion des 
voies sensili- 
ves  Supérieu- 
res sur les 
réflexes. 


Réflexes ins- 
tinctifs; leurs 


Lt le ie 


conditions his- 
lologiques. 


Réflexes ac- 
quis ; mécanis- 
me -histologi- 
que. de leur 
eréalion. 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


©t 
œ 
1 


seule, une organisation achevée el préétablie peut permettre : ainsi, 1 
préhension, la déglutition, la défécation, la toux, le vomissement, les mo 
vements réflexes de la pupille, de l'accommodation, ete. L'existence de ces. 
réflexes supposent des connexions sûres el larges entre certaines espèces, | 
de cellules nerveuses, connexions qui, fatalement, se produisent durant [es 
période fœtale ou dans les premiers mois de la vie. 
L'invariabilité de ces réflexes el leur caractère héréditaire nous forcent à 
penser qu'ils sont la résultante d’une série d’adaptations anatomiques du. 
système nerveux aux nécessités défensives les plus urgentes de l'organisme, 
série très longue, qui a dû commencer dès les premiers anneaux de la 
chaine zoologique. Au début de leur apparition, les appareils servant à ces 
réflexes pouvaient être sujets à quelque variation, mais, dans la suite, ils. 
sont devenus irréformables, du fait de l'hérédité et peut-être de la sélections 
même des connexions qui élaient les plus sûres et les plus réfractaires au 
changement 4 
Tout autre réflexe, qui manque du caractère de nécessité pour l'exis=. 
tence, et c'est d'habitude un réflexe compliqué, comme celui de la course, 
du saut, de la nage, de la parole, de l'écriture, du jeu des instruments“ 
musicaux, etc., fait partie, au contraire, des réflexes acquis par l'éducation. 
Ceux-ci ne sont aucunement héréditaires, et les connexions nerveuses qui 
leur servent de substratum n'ont rien d'irréformable. Leur caractère domi 
nant est d'avoir été appris laborieusement dans les premières années den 
la vie et de s'être transformés en actes réflexes ou automatiques par un 
exercice répété et par un travail soutenu de l'attention, tous deux causes. 
d'une plus grande facilité des mouvements. Il n'entre point dans nos us 
d'exposer ici les diverses théories qui ont été proposées pour expliquer ce 
phénomène de transmutalion d’un acte conscient en un acte inconscient 
Nous nous permettrons, seulement, de dire quelques mots de l'hypothèse | 
qui, selon nous, est la plus logique et la plus conforme aux données de ! 
l'évolution ontogénique. : 
Commencons par une affirmation, acceptée par un grand nombre de. 
physiologistes. Pour qu'une excitation puisse atteindre le champ de la 
conscience, il est deux conditions nécessaires et suffisantes : c'est d'abord 
qu'elle possède une certaine intensité, c'est ensuite que l'écorce céré 
brale, siège des phénomènes conscients, soit le lieu de ces états physico 
chimiques encore inconnus qui, psychologiquement, se traduisent par les 
réveil de l'attention. Ceci posé, on peut admettre que pendant la jeunesse 
c'est-à-dire avant que les arborisations nerveuses aient atteint leur modelé 
définitif, les collatérales sensitivo-motrices n'ont qu'un développement relæ 
livement restreint. Aussi, les courants nerveux se propagent-ils, de préfé= 
rence, dans les troncs ascendant et descendant de la bifurcation des radicus 
laires postérieures; ils arrivent ainsi facilement aux ganglions de Goll et den 
3urdach dans le bulbe, puis à l'écorce du cerveau, et ici avec une force suf- 
fisante pour déterminer une réaction consciente. Plus tard, il n’en va plus 
ainsi; par suile de l'exercice qui, sans cesse, tend à y faire passer l'onde ner= 
veuse, les collatérales réflexo-motrices grossissent, s’hypertrophient, tandis 


a ri Li," NRA 2 RS CO EL 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 537 
que les branches terminales des troncs ascendants et descendants restent, 
quant à leur épaisseur, plus ou moins stationnaires: l'excitation sensilive, qui, 
naturellement, cherche loujours à se propager dans le sens de la moindre 
résistance, s'échappera donc, maintenant, surtout par les collatérales. Dès 
lors, quand un stimulus modéré agira à la périphérie, il n'arrivera plus au 
cerveau qu'un courant faible, incapable d'y faire naître une sensation ; mais, 
mème dans ce cas, le fait de conscience peut prendre naissance, suivi des 
réactions motrices intentionnelles adéquates, pourvu que l'attention mette 
en jeu les mécanismes appropriés, c'est-à-dire pourvu qu'elle congestionne 
l'écorce cérébrale et en augmente l'excitabilité. En d'autres termes, l'onde 
sensitive n’est nullement incapable, chez l'adulte, de provoquer des réactions 
conscientes, mais elle a besoin, pour les déterminer, ou bien de posséder 
une intensité plus grande que dans la jeunesse, ou bien de trouver l'écorce 
cérébrale convenablement disposée pour la percevoir. 

Nous avons attribué la prédilection de l'onde nerveuse pour certaines 
voies à un accroissement du calibre des conducteurs, peut-être sous l'effort 
même de l'excitation. D'autres circonstances pourraient encore accentuer 
celte prédilection et rendre la voie de plus en plus fréquentée : c'est, par 
exemple, le développement plus considérable des arborisations axiles et pro- 
toplasmiques qui entrent dans la constitution d'un arc réflexe, soit qu'elles 
seramifient plus abondamment, soit qu'elles s'allongent davantage, de facon 
à accroître dans les deux cas les surfaces de contact ; c’est encore, comme 
Manzi le suppose, le rapprochement graduel des parties qui forment l'arti- 
culation axo-protoplasmique, et, par conséquent, la résistance moindre 
opposée au passage des courants. En somme, il nous parait très probable 
que les actes conscients ont pour voie afférente les branches sensilives ter- 
minales, tandis que les actes réflexes empruntent les branches collatérales : 
l'exercice hypertrophie ces dernières de plus en plus. 


Le mécanisme des réflexes est encore enveloppé d'obscurités sur bien des 
points. Ainsi, nous ne savons comment certaines substances changent le 
pouvoir excito-moteur de la moelle épinière, les unes l’exaltant comme le font 
la strychnine, la brucine, l’atropine, la nicotine, etc., les autres l'atténuant 
comme la morphine, le chloroforme, le bromure de potassium, etc. Faute 
d'explication basée sur les faits, il a fallu s'adresser aux hypothèses, et elles 
sont nombreuses. On peut, à l'exemple de Marinesco, supposer que ces subs- 

| tances agissent, soit en accélérant, soit en modérant dans les neurones la 
consommation des principes organiques, dont la transformation chimique est 
liée à l'augmentation des ondes nerveuses ; ces principes organiques ont reçu 
| de Marinesco le nom global de kinetoplasma. On peut au contraire admettre 
que les substances qui modifient le pouvoir réflexe provoquent un phénomène 
physique dans les articulations axo-protoplasmiques ; en cela, l'imagination 
lalibre cours. Ces substances pourraient, comme le soutiennent Duval et ses par- 
|lisans, provoquer des mouvements amiboïdes, cause de changements d'adapta- 
{ion dans les articulations; elles pourraient encore resserrer ou relâcher les con- 
nexions de ces articulations, en les rendant turgescentes ou flasques ; elles pour- 
raient modifier le degré de résistance du ciment au passage du courant, 
provoquer des mouvements de rétraction ou d'expansion dans la névroglie inter- 


T4 


Les diverses 
conditions 
histologiques 
des voies réfle- 
res. 


Hypothèses 
sur le méca- 
nisme des mo- 
difications des 
réflexes par : 
le les substan- 
ces excitantes 
el calmantes. 


2° Les lésions 
du bulbe et de 
la moelle cer- 
vicale. 


3° Les exci- 
talions faibles 
el répélées el 
les excilations 
énergiques et 
douloureuses. 


a) Accenlua- 
lion des réfle- 
æes. 


b) Inhibi- 
lion. 


538 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


calaire et rendre difficile ou aisée la propagation des ondes nerveuses à 
travers l'articulation ; elles pourraient agir de bien d’autres manières encore. 
Toutes ces explications manquent de fondement expérimental; ce sont de 
simples hypothèses sujettes à discussion et ne visant qu'à montrer la possibi= 
lité de réduire le phénomène à des conditions physico-chimiques. 

Les lésions du bulbe et de la moelle cervicale diminuent l’excitabilité de lan 


même celle de sa partie lombo-sacrée. Quel est le mécanisme de cette action 
singulière? On ne le sait point d’une façon certaine. L'augmentation du pouvoir 
réflexe à la suite de la section de la moelle ou de l'interruption de la voie pyra- 
midale pourrait s'expliquer par un excès d'intensité de l'onde sensitive au niveau 
des collatérales sensitivo-motrices, excès déterminé par l'impossibilité pour 
l'onde nerveuse de se propager par la voie sensitive centrale jusqu'au cerveau. 
La diminution ou la suppression des réflexes dans les territoires médullaires voi- 
sins de la lésion sont soumis probablement à d’autres conditions. L'action 
tonique exercée par les foyers réflexes supérieurs sur les inférieurs pourrait 
être l’une de ces conditions, d’après Van Gehuchten. Ce pourrait être aussi, 
comme Rosenthal et Mendelsohn { le proposent, l'existence, dans la région 
bulbo-cervicale, des principaux points de connexion entre les voies sensitives eLs, 
motrices venues des portions cervicale et dorsale de la moelle ; lorsque ces 
connexions sont brisées, les réflexes supérieurs cessent. 

Les physiologisies ont prouvé bien des fois déjà, que: 1° les excitations" 
faibles et répétées, soit des noyaux moteurs, soit de la peau et des organes" 
sensoriels, augmentent l'énergie des réflexes; elles produisent ce qu'Exner ap- 
pelle en allemand die Bahnung, c'est-à-dire la perméabilité des conducteurs, même 
dans les régions qui ne sont pas en relation directe avec les neurones stimulés y 
2 les excitations sensilives et sensorielles énergiques, et plus spécialement les 
excitations douloureuses, arrêtent les réflexes coordonnés, bien qu’elles aient lieu 
dans des sphères sensilives à la fois différentes et distantes de la zone cutanée; 
dont l'irritation provoque ordinairement la réaction motrice automatique. 

Ce sont là encore deux faits, qu'il est très difficile d'interpréter au moyen: 
des nouvelles doctrines physiologiques. 

On peut à la rigueur comprendre le premier, en admettant que la somme» 
des excitations centripètes amenées par des radiculaires différentes, mais. 
reliées anatomiquement au même foyer moteur, engendre dans ce dernier unes. 
décharge plus forte que celle qui serait déterminée par l'excitation apportées. 
par une seule fibre sensitive. Dans ce cas, la voie de connexion longitudinales 
utilisée pourrait bien être formée par les cellules funiculaires et come TS 
rales, comme l’affirme Sternberg ?, à propos des réflexes tendineux. 4 

Quant au second, dont on per bien des exemples, tels que l'abolition 
générale des réflexes par suite de terreur, la paralysie de la marche par une douss 
leur intense, la suppression du réflexe rotulien d'un côté par excitation électri= 
que violente d’un nerf sensitif du côté opposé,'ete., le mécanisme en est encore 
plus difficile à concevoir. Il est, en effet, vraiment étrange qu'une irritations 
énergique provoque une inhibition motrice au lieu d'amener des réflexes coor= 
donnés étendus et des réactions conscientes. Quoi qu'il en soit, nous allons. 

4 

1. RoseNTHAL und MENDELSONN, Ueber die Leitungsbahnen der Reflexe im Rüc= 
kenmarke und den Ort der Reflexübertragung. Neurol. Centralbl., n° 21, 1897. 

2. STERNBERG, Ueber Lähmung und Krampf. X. Gesellschaft der Aerzle, 26 mai 1893, 
Wien. 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 539 


donner de ce phénomène une explication très risquée, nous l'avouons ; elle 
s'applique également à l'inhibition des réflexes produite par la volonté au 
moyen de la voie pyramidale. Le neurone moteur ne réagit, d'après nous, que 
sous des excitations comprises dans de certaines limites ; celles-ci dépassées, 
il reste inerte, que la stimulation lui vienne par la voie pyramidale ou par les 
nerfs sensitifs et sensoriels. On conçoit ainsi pourquoi les courants modérés 
apportés au neurone moteur par ces voies, le provoquent à une décharge motrice. 
alors que les courants très violents suspendent son activité. Mais, que l'in- 
tensité initiale exagérée du stimulus s'abaisse par fatigue du pouvoir inhibi- 
teur de la voie pyramidale, si l'on veut, ou par irradition de l'excitation. 
comme il arrive lorsqu'une douleur très vive se modère, et les réflexes, tout 
à l'heure absents, réapparaitront. 


Voies sensitives centrales. — On sait que toute excilalion sensitive 
recueillie à la périphérie est susceptible, lorsque son énergie est suffisante, 
de parvenir à l'écorce du cerveau, à la région motrice ou sensilivo-motrice, 
et de se transformer là en sensation, grâce à l'activité spécifique des cel- 
lules pyramidales. 

Les excitations de différents genres, Lactile, thermique, douloureuse, du 
sens musculaire et tendineux, suivent le long de l'axe cérébro-rachidien 
des routes variées pour chacune d'elles (fig. 12). 

a) Voie sensilive tactile centrale. — La seule route, qui soit assez 
connue, est celle des impressions tactiles, car nous savons déjà quels 
neurones la composent. Elle est représentée sur la figure 212, qui va nous 
permettre d'en suivre les courants. L'excitation tactile arrivée au ganglion 
D ou C, pénètre dans la moelle avec les radiculaires postérieures à grand 
parcours et monte le long de la branche ascendante de leur bifurcation 
jusqu'aux noyaux bulbaires des cordons de Goll et de Burdach, E, F; là,elle 
est reprise par d’autres neurones dont les cylindres-axes ascendants s'en- 
trecroisent sur la ligne médiane et produisent une voie sensitive centrale 
connue sous le nom de ruban de Reil médian (/emniscus), G. Cette voie 
s'achève dans la couche optique, où un autre système conducteur, la voie 
thalamo-corticale Z7, 1, reprend l’excilalion sensitive pour la mener à la zone 
motrice du cerveau. En ce point, les arborisalions sensitives terminales 
entreraient en contact avec les bouquets protoplasmiques périphériques des 
cellules pyramidales. 


On n'est pas entièrement d'accord sur le nombre des neurones successifs 
qui font partie de la voie sensitive au delà de la moelle. Les travaux de Flechsig 
et Hôsel :, exécutés au moyen de la méthode des dégénérations secondaires, 
semblaient établir que le ruban de Reil n'est constitué que par un neurone 
unique, et beaucoup de savants le croient encore (fig. 212). Mais les recherches 
récentes de Monakow * chez l’homme, celles de Mahaim ?, de Flechsig lui-même, 


1. FLecnsiG u. Hôüsez, Die Centralwindungen ein Centralorgan der Hinterstränge. 
Neurol. Centralbl., 1590. 

2. Moxakow, Neue experimentelle Beiträge zur Anatomie der Schleife. Neurol. Cen- 
tralbl., 1885. 

3. Manaim, Ein Fall von sekundärer Erkrankung des Thalamus opticus und der 
Regio subthalamica. Arch. f. Psychiat., Bd. XXV. 


Routes dis- 
linctes pour 
chaque sensi- 
bilité. 


Nombre in- 
certain de ses 
neurones au 
delà de la 
moelle. 


540 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de Dejerine ‘, de Bielschowsky ? et d'autres conduisent à penser que le ruban 
de Reil ou lemnisque interne des auteurs allemands est formé de deux neu- 


FiG. 212, — Schéma du sens des courants dans la voie sensitive tactile et dans celle 
des mouvements volontaires. 

A, voie pyramidale ; — B. cellules motrices ; — C, D, cellules sensitives ; — E, noyau du cordon 

de Burdach; — F, noyau du cordon de Goll ; — G, voie sensitive centrale. — Les flèches 


indiquent le sens des courants. 


3. M. et Mme DEJERINE, Sur les connexions du ruban de Reil avec la corticalité 
cérébrale. C, R. des séances de la Soc. de Biol., 6 avril 1895. 
2. Brecscuowsky, Obere Schleife und Hirnrinde. Neurol. Centralbl., 1895, 


PT 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 541 


rones superposés, L'un d'eux siégerail dans les noyaux des cordons de Goll et 
de Burdach et enverrait son cylindre-axe, d’après Monakow, dans la région 
ventrale de la couche optique où il s'arboriserait ; l’autre, logé dans ce dernier 
noyau, adresserait son axone et ses ramifications axiles terminales à la circon- 
volution pariétale ascendante et au lobule paracentral, c’est-à-dire aux noyaux 
moteurs corticaux. Nous verrons plus tard que la découverte, que nous avons 
faite !, des arborisations terminales du ruban de Reil et de l’origine de la 
voie sensitive supérieure confirme pleinement les conclusions de Monakow. 
Munk a démontré, en outre, par ses travaux intéressants, que chaque foyer 
moteur de l'écorce est relié, par l'intermédiaire des fibres de la voie sensitive, 
au territoire cutané d'où lui viennent ses excitations habituelles. 


b) Voie cérébelleuse ascendante ou sensitive cérébelleuse.— Lorsque nous 
avons fait l'exposé des diverses voies de la substance blanche, nous avons 
parlé d'un système de fibres, qui naît dans les cellules de la colonne de 
Clarke, monte le long de la partie superficielle du cordon latéral et arrive 
enfin au cervelet, où il se termine, sans qu'on sache précisément ni où ni 
comment. Cette voie est certainement sensitive, comme l'indique la quantité 
extraordinaire de collatérales sensitives que reçoit la colonne de Clarke. 
Mais, quelle sorte de fibres sensibles recoit-elle, quelle espèce de sensibi- 
lité transporte-t-elle ? on l’ignore. Cependant, si nous considérons que le 
cervelet, pour exercer son influence coordinatrice sur les mouvements mus- 
culaires, doit, par un moyen quelconque, être informé de l'énergie de la con- 
traction et de la position des muscles et des tendons dans l'espace, il nous 
semble permis de supposer que ce moyen n'est autre que l’ensemble des 
fuseaux de Kühne, des organes musculo-tendineux de Golgi, des corpus- 
cules intra-musculaires de Pacini; par conséquent, le courant sensitif apporté 
au cervelet par la voie cérébelleuse ascendante doit provenir de ces divers 
corpuscules musculo-tendineux. 

Nous verrons plus lard, en nous occupant du cervelet, par quel mécanisme 
ce centre agit sur la moelle. Pour le moment, nous nous permettons 
seulement d'avancer que tout mouvement réflexe a besoin de l’action 
coordinatrice du cervelet, el que celle action se produit et se continue, 
automatiquement, dès que le musele se contracte, c'est-à-dire dès que les 
terminaisons nerveuses des fuseaux de Kühne sont mises en branle. 

c) Voie des sensations douloureuses el thermiques. — Les physiologistes 
et les pathologistes croient, en général, que l'impression douloureuse se 
transmet, d’abord, du cordon postérieur à la substance grise de la moelle, 
puis de celle-ci, peut-être par l'intermédiaire d’un neurone funiculaire, au 
cordon latéral du côté opposé ; elle courrait dans la partie la plus antérieure 
de ce cordon, le long d'une voie ascendante, et parviendrait ainsi au 
cerveau. Leur opinion se fonde sur les deux ordres de faits suivants : 1° Ja 
section du cordon postérieur n'abolit que la sensibilité tactile, 2° la sensibi- 
lité à la douleur persiste dans les affections de la moelle chez l'homme, à 


1. S. R. Cayar, Contribuciôn al estudio de la via sensitiva central y estructura del 
tälamo éptico. Rev. trim. microgräf., t. V, 1900. 


Sonrûle pos- 
sible dans le 
transport des 
impressions de 
la sensibilité 
musculo- ten- 
dineuse. 


Sa conslilu- 
lion d'aprèsles 
physiologistes 
el les patholo- 
gisles. 


Notre sché- 
ma hypothéti- 
que. 


542 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


condition que le cordon latéral et la substance grise de la corne postérieure 
restent intacts. L'entrecroisement des voies conductrices de la douleur dans 
la moelle est chose bien connue depuis les expériences classiques de 
Vulpian. Après des hémisections de la moelle, cet auteur observa toujours 
de l’analgésie dans les régions du corps situées au-dessous et de l'autre côté 
de la lésion. Au reste, la substance grise peut à elle seule transmettre 
l'impression douloureuse vers les sphères supérieures, comme le prouve 
l'expérience dans laquelle, toute la substance blanche de la moelle étant 
coupée circulairement, l'impression d'une douleur provoquée au-dessous 
de la lésion n’en continue pas moins à parvenir à la conscience. 

Avec les nouvelles idées sur la structure des centres nerveux, il n'est 
certes pas difficile d'imaginer la route que peuvent prendre les impressions 
douloureuses. Ce qui est malaisé, c'est de décrire la vraie route, celle qui 
salisfait à Loutes les données anatomiques et physiologiques, y compris le 
croisement, dont tous les physiologistes admettent l'existence. Aussi, est-ce 
à litre de simple essai que nous allons entreprendre de tracer le trajet de 
l'impression douloureuse dans les centres. 

Qu'on nous accorde tout d’abord que les neurones médullaires chargés 
de recueillir les impressions douloureuses constituent les voies sensitives 
courtes de Marie, et que les collatérales sensitives croisées de la commis- 
sure postérieure ont pour fonetion principale, sinon exclusive, de transporter 
l'impression douloureuse dans la moitié de la moelle opposée au côté 
impressionné du corps. Ceci étant, voici la route suivie: le courant passe 
des radiculaires postérieures aux collalérales commissurales sensitives; 
celles-ci, qui, on le sait, s'arborisent dans la corne postérieure du côté 
opposé, le transmettent aux neurones funiculaires du cordon latéral; le 
courant monte alors le long de ce cordon jusqu'au bulbe, où cerlainement 
il doit pénétrer dans un autre neurone afin d'arriver au cerveau: il ne faut 
pas oublier, en effet, que toute dégénération ascendante déterminée par une 
hémisection de la moelle s'arrête toujours avant le bulbe ou dans le bulbe 
lui-même. Ce dernier neurone quel est-il? est-ce celui de l'olive bulbaire? 
Est-ce celui de la masse grise sous-jacente à la racine descendante du tri- 
jumeau et presque attenante au ganglion du cordon de Burdach? N'est-ce 
pas tout simplement celui de ce dernier ganglion ? Toute réponse à l’une 
quelconque de ces questions serait une hypothèse tout à fait arbitraire. 

Quoi qu'il en soit, l’entrecroisement de l'impression douloureuse se trouve 
expliqué par le schéma précédent. Quant à sa diffusion ou irradiation, 
l'énergie mème de la douleur paraît en être la cause suffisante. On conçoit, 
en effet, tant l'intensité de l'impression douloureuse est grande, que la 
commolion nerveuse provoquée puisse remplir une grande partie des voies 
commissurales et funiculaires de la moelle et monter ainsi au cerveau par 
des chemins fort différents. On peut, en certains cas, comprendre autrement 
le mécanisme de l'irradiation douloureuse : lorsque la douleur atteint une 
intensité excessive, l'onde nerveuse pourrait fort bien rétrograder, c'est-à- 
dire alteindre toute une série de neurones sensitifs de premier ordre ; elle 
pourrait se transmettre, par exemple, des collatérales d’un neurone radicu- 


d'observation se dressent contre elle, par exemple : 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 543 
laire à celles d'un autre neurone de même espèce et plus ou moins éloigné, 
en empruntant ou non l'intermédiaire des cellules funiculaires. C'est de la 
sorte, pensons-nous, qu'on peut expliquer la diffusion de la douleur dans 
l'odontalgie, autrement dit, la propagation à toutes les branches du triju- 
meau de l'excitation douloureuse provoquée dans un nerf dentaire. 


Opinion de Van Gehuchten. — Ce savant a émis sur le chemin suivi par les 
impressions thermiques, douloureuses et tactiles une hypothèse qui mérite 
d'être connue. 

Les voies sensilives longues, constituées par les fibres du cordon postérieur 
qui se terminent dans les noyaux de Goll et de Burdach, transmettent, d'après 
lui, les impressions de la sensibilité musculaire, tendineuse et articulaire. Ce 
courant subit un entrecroisement dans le bulbe, par suite de la décussation du 
ruban de Reil qu'il parcourt. 

Les voies sensilives courtes, formées par les radiculaires postérieures qui se 
terminent dans la substance grise de la moelle même, serviraient, par contre, 
à la propagation des impressions tactiles, douloureuses et thermiques, c'est-à- 
dire aux différents modes de la sensibilité cutanée ou superficielle. 

En outre de la cellule des ganglions rachidiens, productrice de ces voies 
courtes, voici quels seraient les neurones successifs parcourus par les impres- 
sions de la sensibilité cutanée : 1° le neurone des noyaux d’origine du faisceau 
de Gowers et du faisceau cérébelleux ascendant; le premier de ces cordons 
serait formé surtout par des fibres entrecroisées le long de la moelle, dans la 
commissure antérieure; le second constituerait, au contraire, une voie directe; 
2 Je neurone de Purkinje ou cérébello-olivaire, terminé dans l’olive cérébel- 
leuse ; 3° le neurone olivo-thalamique ou pédonculo-cérébelleux supérieur ; 
4° un neurone, peu connu, qui transporterait le courant de la couche optique 
à l'écorce cérébrale. 

Nous discuterons cette hypothèse lorsque nous en arriverons au pédoncule 
cérébelleux supérieur. Disons cependant, ici, qu'un certain nombre de faits 
le caractère centrifuge des 
branches de bifurcation et des collatérales du pédoncule cérébelleux supérieur, 
ainsi que le caractère moteur de la voie issue du noyau rouge; principale 
station terminale de ce pédoncule. 


COURANT MOTEUR OÙ DU MOUVEMENT VOLONTAIRE 


Ce courant suit à la fois deux chemins : l’un direct à travers le cerveau 
et la moelle seulement, l’autre indirect à travers le cerveau, le pont de Varole, 
le cervelet et la moelle. 


Voie directe. — Elle est constituée par deux neurones : la cellule pyra- 
midale du cerveau et la cellule motrice de la moelle. Le schéma de la fi- 
gure 212, montre en À, comment les choses semblent se passer. L'excitation 
centrifuge, née vraisemblablement dans le bouquet périphérique de la cel- 
lule pyramidale (car un grand nombre d'arborisations axiles sensitives 
viennent s'articuler avec lui), descend le long des cylindres-axes de la voie 
pyramidale jusque dans la moelle ; elle franchit l'articulation qui unit les 


desti- 
nées aux im- 
pressions du 
sens musculai- 
re, lendineux, 
elc. 


Voies 


Neurones 
parcourus par 
les impressions 
tactiles, dou- 
loureusesel 
thermiques. 


Objections. 


Ses deux neu- 
rones : la cel- 
lule  pyrami- 
dale du cer- 
veau el la cel- 
lule motrice de 
la moelle. 


544 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


arborisations terminales de ces eylindres-axes aux dendrites de la cellule 
motrice de la corne antérieure, arrive au corps de celte cellule et parvient | 
enfin au muscle. On sait que, grâce à la décussation des pyramides, le cou 
rant, né, par exemple, dans le cerveau droit, se rend à la moitié gauche de lan 
moelle ; mais cette décussation n'est jamais complète, ainsi que l'ont démon- 


Entrecroise- 
mentincomplet 
des faisceaux pad b éri PRES Pa L ll Loue 

le TR mn à late Nu à : 
nd ré de nombreuses expériences physiologiques, entre autres celles, toutes 
récentes el décisives, de Wertheimer et Lepage !; en réalité, chaque hé- 
misphère cérébral commande partiellement aux deux moitiés de la moelle, 
quoique plus spécialement à celle du côté opposé. 


Utilité des Quel est, pour l'organisme, l'utilité ou l'avantage de ce singulier entrecroi- 
entrecroise- sement des voies sensitives et motrices? Que tout foyer nerveux, pour être à 
ments. 


même d'exercer son influence sur les deux moiliés de la moelle ou du cerveau, 
possède à la fois des voies directes et croisées, cela se comprend aisément. 
Mais pourquoi faut-il que les voies croisées soient plus puissantes que les 
voies directes, alors que les réactions motrices du même côté semblent être 
celles dont l'organisme fait le plus souvent usage? Comment des voies directes 
sensitives et motrices, à action prédominante, ne se sont-elles pas plutôt 
établies, ne fût-ce que par cette raison”d’utilité dont l'organisme est si esclave 
en d'autre cas? 


Cause de l'en- Dans un travail spécial?, nous avons essayé de donner réponse à ces diffé-" 
trecrvisement rentes questions. Nous y admettons, par exemple, que l’entrecroisement de la 
des pyrami- voie pyramidale, dont il s'agit ici particulièrement, est, chez tous les mammifè- 
des. 


res, le résultat d'une adaptation économique à la décussation du nerf optique, 
décussation provoquée elle-même par la nécessité, chez les animaux à vision 
panoramique, de rendre continues et adéquates les deux images visuelles céré- 
brales. Nous reviendrons d’ailleurs sur ce point, lorsque nous étudierons le 
nerf optique; alorsnous montrerons que, généralisée, cette hypothèse est suscep- 
tible, au dire de plusieurs savants, d'expliquer un certain nombre de disposi- 
tions paradoxales des voies de conduction nerveuse. 

Principes Contentons-nous pour l'instant de faire remarquer les détails caractéris- 
des entrecroi- tiques suivants : 1° La prédominance des voies croisées n’est constante que 
sements; dé- ans les voies centrales sensitives et motrices; l’entrecroisement manque 
ou existe rarement dans les neurones moleurs et sensitifs de premier ordre, 
c'est-à-dire dans les anneaux extrêmes de la chaîne sensitivo-motrice ; le nerf 
optique n'est pas une exception, puisqu'il représente, en réalité, une voie sen 
sorielle de second ordre. ® La décussation des principales voies sensorielles et 
sensitives a vraisemblablement déterminé, par adaptation correlative, celle des 
voies motrices, car c'est seulement ainsi que le cerveau, qui reçoit surtout les 
excilations sensilives croisées, est en état de répondre par l'hémisphère au- 
quel arrivent les commotions sensitives ou sensorielles les plus habituelles. 
3 Le lieu où s'effectue l’entrecroisement et la forme qu'il affecte sont sou- 
mis aux lois d'économie de protoplasma conducteur et de temps de con- 
duction; l’entrecroisement s'opère toujours, en effet, dans les points les 


. ductions ana- 
lomiques. 


1. WertueImer et LEPAGE, Sur les mouvements des membres produits par l'exei- 
tation de l'hémisphère cérébral du côté correspondant. Arch. de Physiol. norm. el pathol., 
n° 1,1897.— Sur les fonctions des pyramides bulbaires. Arch. de Physiol. norm. et pathol., 
n° 3, 1896. 

2. CaAJAL, Estructura del kiasma 6ptico y teoria general de los entrecruzamientos 
nerviosos. Rev, trim. microgr n° 1, Marzo 1898. 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 515 


| plus favorables; il en résulte que l'angle de croisement est toujours le plus 
| aigu possible et que, dans les systèmes formés de plusieurs neurones, celui 
| qui se croise est le plus voisin de la ligne médiane, cela, quel que soit l'ordre 
de succession. En s'inspirant de cette règle, en tenant compte, également, 


des compensations qui s'établissent dans le trajet des neurones successifs d’un 
même système, il est parfois possible de conjecturer le siège et l'im- 
portance de la décussation de la voie centrale d’un nerf donné. Soit, par 
exemple, un nerf moteur entièrement entrecroisé, comme le pathétique; nous 
déduirons de cetentrecroisement total que : a) par compensation, la voie directe 
centrale de ce nerf doit être plus puissante que sa voie croisée; b), en vertu des 
lois d'économie précitées, celte voie directe sera plus éloigrée de la ligne 
médiane. C’est le contraire qu'il nous faut présumer dans les nerfs non 
entrecroisés, c'est-à-dire dans la grande majorité des nerfs. 4° Il n'existe pas 
de voies reentrecroisées. 5° Les deux voies centrales, croisée et directe, sont 
probablement de même volume, lorsqu'elles partent de foyers nerveux moteurs 
qui agissent synergiquement et des deux côtés, comme ceux, par exemple, 
de la mastication, de la respiration, de la déglutition, de la convergence 
visuelle. 6° Quand ni les nerfs, ni leurs voies principales sensitives ou motrices 
ne présentent de décussation, il y a lieu de présumer qu'il existe un entrecroi- 
sement soit de collatérales nerveuses issues de ces voies, soit d’expansions 
protoplasmiques appartenant aux neurones d'où proviennent ces voies. 


On ignore les connexions des fibres pyramidales directes ou croisées 
pendant leur trajet dans la moelle: il est, par suite, impossible de dire si 
chacune de ces fibres entre en rapport avec une cellule motrice ou avee un 
grand nombre d’entre elles. Si l’on lient compte du caractère complexe et 
de la coordinalion parfaite des mouvements volontaires, rarement limités 
à un seul et même muscle, on arrive néanmoins à une conclusion fort 
probable, c’est que la commolion amenée par une fibre de la voie pyrami- 
dale se propage à plusieurs groupes de neurones moteurs, et précisément à 
ceux-là dont la décharge est capable de provoquer un mouvement muscu- 
laire coordonné. Par conséquent, c'est à l'aide d’une seule fibre pyramidale, 
ou, tout au plus, d'un petit groupe d'entre elles, que le cerveau excitera un 
centre moteur réflexe de la moelle ou du bulbe. Cette conception cadre 
bien avec les observations de Nissl!, de Sano ? el d'autres savants, pour 
qui chaque muscle se trouve représenté dans la corne antérieure de la 
moelle, non par une cellule nerveuse, mais par un groupe de cellules ner- 
veuses. D'un autre côté, un assez grand nombre de physiologistes, tels que 
Remak, Ferrier, Leo, Maracci, Féré, ont démontré que toute racine anté- 
rieure ou motrice renferme des cylindres-axes pour un grand nombre de 
muscles, pour tous ceux, précisément, dont le concours est nécessaire à la 
production d’un mouvement de protection ou de défense, volontaire ou 
réflexe. Bref, le courant moteur sorti d'une cellule pyramidale unique ou 
d’un petit lot de cellules pyramidales de l'écorce cérébrale doit faire boule 


1. Nissz, Ueber eine neue Untersuchunsgmethode der Centralorgane. Centralbl. f. 
Nervenheilk. u. Psychiatr. etc., 1894. 

2. Sano, Les localisations motrices dans la moelle épinière. Communication au Con- 
grès de Neurologie. Bruxelles, sept. 1897. 


Hypothèses 
sur les con- 
neæions des ji- 
bres pyrami- 
dalesetdes cel- 
lules motrices 
de la moelle. 


Loi de Fla- 
lau sur la si- 
luation des 
voies longues 
dans les cor- 
dons médu l- 
laires. 


Rôle du fais- 
ceau pyrami- 
dal direcl; hy- 
pothèses diver- 
ses. 


546 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de neige à mesure qu'il descend, il doit intéresser une mullilude de cellules 
motrices et se dégager de la moelle par tous les cylindres-axes d'une racine 
antérieure. Les mouvements d'une grande étendue et d'une grande 
complexité supposent l’excilalion simultanée ou successive d’une grande 
quantité de cellules pyramidales, et conséquemment la décharge d’une 
foule de noyaux moteurs médullaires. 

Les fibres nerveuses correspondant à un mouvement complexe déterminé 
ne sont pas disposées au hasard dans la voie pyramidale. Comme l'ont établi 
les recherches de Gad et Flatau!, les fibres chargées, par exemple, dé 
provoquer des mouvements dans les membres supérieurs et terminées pour 
cela dans la moelle cervicale occupent dans le cordon latéral une position 
plus profonde et plus antérieure que celles qui se rendent à des segments 
médullaires plus éloignés. Ceci indique, en somme, que la loi, dite de 
Flatau ?, sur la situation superficielle des voies longues dans la substance 
blanche, s'applique également aux voies pyramidales. 


Nous avons dit que les connexions principales de la voie pyramidale et de la 
moelle sont croisées. Il existe cependant un faisceau direct dans la voie pyra 
midale. Mais l'accord est loin d’être fait sur ses fonctions. A notre avis, som 
rôle est d'assurer une innervation double aux noyaux moteurs, bulbaires @ 
médullaires, qui sont nécessaires à la vie ou très importants pour son maintien 
Si notre hypothèse est exacte, toute interruption d'une des voies .pyramidales 
croisées ne doit pas entrainer, ipso facto, l'inactivité de ces noyaux moteurs 
car s'ils cessent de recevoir toute excitation par celte voie, ils continuent 
d’être animés par la voie directe, restée intacte. C’est ce qui arrive, par exemple; 
lorsqu'une hémorragie cérébrale détruit la capsule interne d'un côté : les 
museles innervés uniquement par la voie pyramidale croisée partie de ce côté" 
sont paralysés; mais les muscles, qui reçoivent en même temps une excitation 
de la voie directe du côté opposé, continuent de fonctionner. Tel est le cas des 
muscles de la respiration, de la phonation, de l'abdomen, des paupières, de 
tous les appareils qui sont, en un mot, d’une nécessité urgente ou d’une grande 


le supposons, à ce que leurs noyaux moteurs sont reliés aux deux hémisphères! 
cérébraux à la fois. f 

D'autres opinions ont été émises, qui paraissent moins probables. C'est 
ainsi que pour Charpy * le but du faisceau direct serait de fournir un coms 
plément d'innervation volontaire aux foyers médullaires moteurs du bras et de 
la main, foyers si développés chez les primates et surtout ichez, l'homme ; le 
faisceau de Türck s'accuse, en effet, au fur et à mesure du perfectionnement de 
la main, dans la série animale. Charpy pense également que la situation antéro 
interne de ce faisceau dans la moelle est motivée par des raisons économiques 
il est placé effectivement tout près du noyau moteur antéro-interne du renfle 
ment cervical, où ses fibres se terminent. 


1. Gap u. E. Fcarau, Ueber die grobere Localisation der für verschiedene Kürs 
perteile bestimmten motorischen Bahnen im Rückenmarke. Neurol. Centralbl., n°s ll 
u. 12, 1897. 

2. FLarau, Das Gesetz der excentrischen Lagerung der langen Bahnen im Rücken=, 
marke. Zeitschr. f. klin. Medicin., Bd. XXXIII, H. 13, 1897. 

3. CnarPy, Sur deux points récents de l'anatomie des centres nerveux. Midi médi= 
cal, 30 juillet 1892, Toulouse. 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 547 


: D'un autre côté, Stoddart ! s'appuie sur de nombreuses expériences phy- 
Isiologiques pour affirmer que, chez le chien, le faisceau pyramidal direct ren- 
ferme aussi quelques fibres entrecroisées. Grâce à ces deux sortes de conduc- 


leurs et aux connexions spé- 
siales que Stoddart suppose 
entre eux et la moelle lom- 
baire, le faisceau de Türck 
transmettrait les incitations 
corticales au membre poslé- 
rieur de son côté aussi bien 
qu'à celui du côté opposé. Il 
n'aurait, par contre, aucune 
action sur les extrémités anté- 
rieures, par défaut de rapports 
avec leurs foyers moteurs dans 
la moelle cervicale ; cette opi- 
nion diffère, on le voit, de 
ce qui est généralement ad- 
mis. 


Voie indirecte ou cérébel- 
leuse. — Dans le paragraphe 
précédent nous avons envi- 
sagé la marche du courant 
moteur direct, sans tenir 
compte des dérivations qu'il 
éprouve dans le cerveau lui- 
même par le fait des collaté- 
rales encéphaliques. Ces col- 
latérales, issues à angle droit 
des cylindres-axes qui for- 
ment la voie pyramidale, en- 
vahissent le corps strié, le 
pédoncule cérébral et la pro- 
tubérance. Elles doivent donc 
absorber une grande partie 
de l'excitation produite dans 
la région psycho-motrice de 
l'écorce et la transmettre à 
ces centres, de façon à solli- 
citer la collaboration de leurs 
cellules. Il semble que le pont 
de Varole soit le noyau que le 
courant descendant indirect 


(CEA 


#AU 


F1G. 213. — Schéma de la double voie motrice. 


A, zone motrice de l'écorce cérébrale ; — B, protubérance 
avec ses collatérales ; — C, cellules de Purkinje du cer- 
velet:-— D, voie pyramidale croisée ; — E, voie céré- 
bello-médullaire ou de Marchi; — F, racines antérieures 
ou motrices ; — G, voie ponlo-cérébelleuse ou des pé- 
doncules cérébelleux moyens. — Les flèches indiquent 
le sens des courants. 


veuille surtout atteindre, car les collalérales 


-de la voie pyramidale s'arborisent en nombre infini dans les masses grises 


1. W. H. B. SropparrT, An experimental investigation of the direct pyramidal tract. 
Brain, vol. XX, n° 80, 1897. 


Sa constilu- 


lion probable. 


Hypothèses 
sur le rôle du 
cervelet dans 
les mouve- 
ments. 


548 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


protubérantielles, qui gisent autour ou dans les interstices de cette voie 

Ceci posé, voici, d'après nos observations anatomiques sur le cerveau. 
el la protubérance, l'itinéraire que suit probablement le courant moteur 
indirect. L 

La figure 13 er donne la représentation graphique. L'excitation volon- 
taire, après avoir parcouru la voie pyramidale et ses collatérales, arrive aux. 
neurones de la prolubérance, B ; ceux-ci, par le canal du pédoncule cérébel= 
leux moyen formé de leurs cylindres-axes, G, la transportent au tronc proto 


plasmique des cellules de Purkinje, C; les axones de ces cellules, qui, suivant 
les observations de Marchi et les nôtres, constituent la voie cérébelleusen 
descendante de la moelle, la propagent à l'olive cérébelleuse et au ganglion 

du toit. Le pédoncule cérébelleux supérieur naît en ce point; sa branche 

inférieure, qui constitue la voie de Marchi et qui se rend à la moelle 
transmet enfin l'excitation aux cellules motrices de cette dernière, Nous. 
verrons plus tard qu'en outre de la voie ponto-cérébelleuse collatérale, ainsi 
nommée à cause de ses connexions avec les collatérales protubérantielles« 
i 
: 


du faisceau pyramidal, l'homme et les grands mammifères possèdent um 
autre système ponto-cérébelleux, innérvé par des fibres terminales, qui voni 
de l'écorce à la protubérance. ; 

Les neurones moteurs recoivent donc l'incitation du cerveau par deux 
voies : l'une directe, où voie pyramidale proprement dite ; l’autre indirecte, | 
ou voie de Marchi, faite des fibres cérébelleuses descendantes du cordon! 
antéro-latéral. L: 
Ainsi, le cervelet intervient dans n'importe quel mouvement volontaires \ 
ou involontaire. Mais dans quel but? Dans celui, pensons-nous avec Thos 
mas ! et Lugaro ?, de rétablir l'équilibre que tout mouvement fait per 
dre au trone et à la tête. Une simple réaction motrice compensatrice; 
produite automatiquement par le cervelet, que sollicite chaque excitalion 
descendant de l'écorce, suffit à maintenir la stabilité du corps, quelles que 
soient la nature et l'étendue du mouvement. D'ailleurs, le cervelet peut" 
avoir d'autres fonctions ; il est encore, si nous en croyons Luciani, Dupuy 
et Schiff, un centre de tonicité musculaire, un foyer d'énergie et de renfor= 


cement pour les neurones moteurs du bulbe et de la moelle. 


:. 0 
1 


ne ani mea Po th jen PE = à ip 


HYPOTHÈSES SUR L'ACTION DES DEUX VOIES MOTRicEs. — De quelle façon lan 
double voie motrice agit-elle ? c'est encore là une question des plus obscures: 
On a proposé bien des hypothèses; mais aucune ne satisfait pleinement aux. 
exigences dela clinique et de la physiologie. Pour être bonne, toute hypothèse sur 
le mécanisme des voies motrices devrait expliquer : le mouvement normal 
volontaire, la paralysie simple qui suit immédiatement la lésion de la capsule 
interne, les contractures et les réflexes exagérés dont sont atteints les hémiplé: 
giques, les contractures sans paralysie, déterminées par l'interruption dela voies 
pyramidale directe dans la moelle, les parésies, les hypotonicités et les déséqui- 
librations du tronc et de la tête à la suite d'extirpation du cervelet ou de lésion. 


1. Tuomas, Le cervelet. Étude anatomique, clinique et physiologique. Paris, 1897. 
2. LuGaRo, Sulla genesi delle circonvoluzioni cerebrali e cerebellan. Riv. di palol- 
nervosa e mentale, n° 3, 1897. 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 549 


des voies qui l’unissent à la moelle et au faisceau pyramidal, etc. Nous allons 
voir comment quelques-unes des théories les plus récentes et les plus recom- 
mandables ont tenté de réaliser cet idéal. 

Hypothèse de Marie !. — Le faisceau pyramidal agit sur les foyers moteurs, 
| comme le pneumogastrique sur le cœur; il leur sert de frein. A l'état de repos, 
le faisceau pyramidal transmet à la substance grise de la moelle des courants, 
qui modèrent les réflexes et empêchent le fonctionnement intempestif et in- 
| cessant de la machine motrice médullaire. En intervenant, la volonté suspend 
. de façon temporaire cette action inhibitrice dans les fibres qui se rendent aux 
foyers moteurs préposés à la contraction de tel ou tel muscle; on s'explique 
ainsi pourquoi les réactions motrices sont plus ou moins localisées. Si l'action 


inhibitrice est suspendue de façon permanente, comme c’est le cas dans la para- 
| lysie de la voie pyramidale, la machine motrice privée de son frein fonctionne 
indéfiniment, et les contractures et l’exagération des réflexes surviennent. 

Gerest ?, Mya et Levi ont défendu, dans ces derniers temps, l'hypothèse de 
Marie. Pour répondre à l'objection de l'apparition lente des contractures, de 
l'hypertonicité musculaire et de l’exagération des réflexes, Mya et Levi, préten- 
dent que les neurones périphériques, ayant perdu brusquement leurs rela- 
tions avec les neurones cérébraux dont ils recevaient le mot d'ordre, ont 
besoin d'un certain laps de temps pour acquérir une autonomie fonctionnelle; 
de sorte que c’est seulement quand cette autonomie est obtenue, que les phé- 
nomènes précédents font leur apparition. 

Bien que nous trouvions fort ingénieuse la manière dont Marie envisage le 
mécanisme de la voie motrice, nous ne pouvons nous empêcher d'éprouver à 
son égard un sentiment de répugnance. Ne nous oblige-t-elle pas, en effet, à 
admettre, suivant les propres paroles de ce savant, que les foyers moteurs sont 
toujours sous pression, qu'ils sont constamment en train de créer et d’emma- 
gasiner de l'énergie, cela, en pure perte, grâce au frein permanent de la voie 
pyramidale ? Étant donné les visées économiques de la nature, cette dissipation 
continue d'énergie nous semble peu probable. A notre avis, il serait plus 
conforme au principe de sévère utilité dont l'organisme fait montre dans toutes 
ses manifestations, de supposer, que sous l’influx cérébral amené par la voie 
pyramidale, la dépense d'énergie se limite seulement aux foyers dont l'excitation 
est nécessaire à la production du mouvement volontaire. D'autre part, il est 
vraiment difficile de concevoir comment un courant peut en supprimer un autre. 
S'agit-il ici d’un phénomène d'interférence ? Onuf { le croit; et dans le travail 
où il expose son opinion, il affirme que le courant arrivé par la voie 
pyramidale circule dans la cellule motrice à rebours de celui de la voie 
sensitivo-motrice réflexe. Pour donner une base à son hypothèse, Onuf admet 
que les arborisalions des fibres pyramidales entrent en contact avec les 
collatérales initiales des cylindres-axes radiculaires moteurs. L’explication est 
alors la suivante : l'onde nerveuse amenée par la voie pyramidale et propagée 
le long du cylindre-axe radiculaire vers la cellule motrice (pourquoi vers elle 


1. Marie, Leçons sur les maladies de la moelle. Paris, 1892, p. 24. 

2. GEREST, Les affections nerveuses systématiques et la théorie des neurones. 
Paris, 1898. 

3. Mya e Levi, Studio clinico e anatomico relativo a un caso de diplegia spasmotica 
congenita. Riv. di palol. nervosa e mentale, 1896. 

4. Oxur, A tentative explanation of some of the Phenomena of Inhibition on a Histo- 
physiological Basis. The State Hospital Bulletins. April 1897. 


Le faisceau 
pyramidal se- 
rait un frein 
pour les cel- 
lules motrices 
de la moelle. 


Objeclions. 


Exislence de 
deux voies mo- 
trices distinc- 

s ; lune di- 
recleinhibitri- 
ce, l'autre in- 
directe toni- 
que. 


550 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


plutôt que vers le muscle, l'auteur ne le dit pas) rencontre l'onde sensitivo-réflexe 
qui vient du corps du neurone moteur et s'oppose à elle. Cette hypothèse 
s'appuie malheureusement sur une connexion anatomique tout à fait gratuite 
et sur un schéma dynamique des neurones qui n’est pas moins arbitraire. 

Théorie de Van Gehuchten!. — Des différents travaux publiés sur cette ques: 
tion par cet anatomiste découle une théorie que l'on peut exposer ainsi. 
cerveau est en communication avec les foyers moteurs de la moelle au moye 
de deux sortes de conducteurs : 4° par les fibres directes où cortico-spinales 
autrement dit par les fibres qui naissent dans la région motrice de l'écorce &l 
descendent sans interruption jusqu'aux foyers moteurs médullaires; 2% par 
libres indirectes, c'est-a-dire par celles qui se terminent dans le pont de Varole 
où, grâce à des collatérales et des arborisations finales, elles s'articuleraient 
avec les cellules des pédoncules cérébelleux moyens. La voie motrice indirecte 
ainsi formée, serait due à l’enchaînement de trois neurones superposés : Je 
neurone moteur cortical, le neurone protubérantiel, enfin le neurone cérébelleu 
constituant la voie descendante de Marchi. C’est à cause de cette constitution 
que Van Gehuchten a donné à la seconde route des excitations volontaires lé 
nom de voie cortico-ponto-cérébello-spinale. 

Le rôle physiologique de ces deux voies serait fort différent : les fibres 
cortico-spinales ou directes agiraient par inhibition sur les foyers moteurs de 
moelle; les fibres cortico-ponto-cérébello-médullaires auraient, au contraire, uné 
action tonique ; ce sont elles qui provoqueraient la décharge motrice volontaire: 

L'interruption complète de la voie pyramidale au niveau de la capsule in 
terne intéresse toujours les deux ordres de fibres; aussi, la fonction des fibres 
toniques et inhibitrices étant suspendue, les symptômes de la lésion doivent-ils 
être la paralysie flasque avec exagération presque immédiate des réflexes. 

L'interruption dans la moelle des seules fibres inhibitrices ou de la voie 
directe détermine un abaissement du pouvoir modérateur des réflexes, et pan 
suite, une prédominance de l’action tonique dela voie indirecte. Des spasmes, 
des contractures, de l'hypertonicité musculaire surviendront done, mais poinb 
de paralysie; car la volonté a toujours à sa disposition la voie tonique cortico 
ponto-cérébello-spinale, pour influer sur les foyers moteurs de la moelle. 

Il est un fait bien établi par les recherches récentes, c’est que l'interruption 
des deux voies motrices à la partie supérieure de la moelle par compression! 
due à une fracture du rachis, par hémisection médullaire ou par toute autre 
cause, se traduit par la paralysie flasque avec abolition des réflexes. Or, puisque 
l'action inhibitrice du cerveau manque ici comme dans la lésion de la capsule 
interne, la paralysie devrait être, au contraire, accompagnée d’exagération des 
réflexes. C'est là une grave difficulté pour la théorie. Afin de l'écarter, Van 
Gehuchten propose une seconde hypothèse complémentaire de la précédente: 
La voici:le tonus des cellules motrices diminue considérablement jusqu'à 
rendre impossibles les actes réflexes, lorsque toutes les voies descendantes 
longues, cérébrales, cérébelleuses et sensitives médullaires, qui se rendent à 
ces cellules, sont interrompues de façon permanente. 


L Van GenucurTen, Contribution à l'étude du faisceau pyramidal. Journal de neuro 
logie et d'hypnologie, 1896. — L'exagération des réflexes et la contracture chez le spass 
modique et chez l'hémiplégique. Journ. de Neurol. et d'Hypnologie, 1897. — A propos 
de la contracture post-hémiplégique. Travaux du Laboratoire de Neurologie, fase. 
1895. — État des réflexes et anatomie pathologique de la moelle lombo-sacrée dans 
un cas de paraplégie flasque, ete. Travaux du Laboratoire de Neurologie, fasc. 1, 1898: 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 551 


Lugaro !a donné son adhésion à toute cette théorie. Voici d'ailleurs com- 
ment il conçoit les choses. Chaque hémisphère cérébral exerce, au moyen du 
faisceau pyramidal, une action dépressive sur le tonus nerveux et muscu- 
laire de la moitié opposée du corps; il exerce en même temps, au moyen de 
la voie cortico-protubérantielle ou voie cortico-ponto-cérébello-spinale de 
Man Gehuchten, une action tonique à la fois directe et croisée sur les deux 
côtés de l'individu. 

Ainsi complétée et corrigée par Lugaro, la théorie de Van Gehuchten 
explique la plupart des faits pathologiques. Elle a, cependant, un inconvé- 
nient, c'est d’être basée sur des données anatomiques encore mal établies, car 
la double voie motrice, parfaitement délerminée au-dessous de la protubé- 
rance, est loin de l'être au-dessus. 

Nous devons dire néanmoins sur quels faits s'appuient Van Gehuchten et 
Lugaro pour admettre l'existence d'une voie motrice double au-dessus du pont 
de Varole. Le premier fait démontré, semble-t-il, par Dejerine ? est qu'un 
groupe de fibres motrices nées de la région temporale de l'écorce du cerveau, 
des deuxième et troisième circonvolutions temporales pour préciser davantage, 
se terminent dans la protubérance après s'être logées dans le cinquième externe 
du pédoncule cérébral. Le second fait est l'observation de Pusateri *, qui croit 
avoir vu les arborisations terminales de ces fibres et leurs articulations avec 
les cellules protubérantielles, dont les cylindres-axes, ainsi que nous l'avons 
découvert, sont en continuité avec les pédoncules cérébelleux moyens. 
Nous ne voulons point nier l'existence, chez l'homme, du faisceau articulé 
cortico-ponto-cérébello-spinal, ni son indépendance par rapport à la voie cor- 
tico-spinale, dans la région encéphalique; nous ferons observer cependant que 
nous n'avons pu en déceler le moindre vestige chez le chat, le lapin et la souris. 
Peut être, ces animaux ne possèdent-ils qu'une seule espèce de fihres motrices, 
terminées, non dans la protubérance, mais dans le bulbe, où elles constituent le 
faisceau pyramidal proprement dit. Or, nous avons dit antérieurement que la 

voie pyramidale devait se relier au cervelet par les collatérales qu'elle émet 
à angle droit et qui vont se ramifier autour des cellules de la protubérance. 
Nous avons aussi montré, il y a quelque temps *, que dans un certain nombre de 
fibres pyramidales, les collatérales, dont il s’agit, sont plus volumineuses que 
les troncs d'où elles proviennent, en sorte que pour ces fibres la voie cortico- 


cérébelleuse ou collatérale est plus importante que la voie cortico-médullaire 
ou directe. Peut-être, faut-il admettre cette prépondérance des collatérales 
pour toutes ou au moins pour le plus grand nombre des fibres pyramidales, 
car la somme des surfaces de section des diverses collatérales émises par 
chaque fibre surpasse de beaucoup l'aire transversale de celle-ci. 

Pour tous ces motifs, il n'existe assez vraisemblablement, au-dessus du 
pont de Varole, qu'une seule voie de fibres motrices et qu’un seul courant 
descendant ; mais au pont même, voie et courant se dédoublent : une partie de 
ce dernier, la plus importante, se porte d’abord au cervelet par les collatérales 


1. E. LuGaro, Sui rapporti fra il tono muscolare, la contrattura e lo stato dei 
riflessi. Riv. di Palol. nerv. e mentale, vol. II, fase. 11, 1898. 

2. DEJERINE, Sur l'origine et sur le trajet intracérébral des fibres de l'étage infé- 
rieur du pied du pédoncule cérébral. Mémoires de la Sociélé de Biol., séance du 
30 déc. 1893. 

3. PUSATERI, Sulla fina anatomia del ponte di Varolio nel uomo. Rev, di palol. ner- 
vosa e mentale, vol. I, fase. 1, 1896. 

4. S. RAMON Y CayaL, Rev. trim. microgr., vol. NI, 1898. 


Correclif de 
Lugaro. 


Bases ana- 
tomiques de 
l'hypothèse de 
Van Gehuch- 
len el Lugaro. 


Objeclions. 


Existence 
d'une voie uni- 
que, dédoublée 
à partir et au- 
dessous du 
pont de Va- 
role. 


552 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX * & 


protubérantielles des fibres pyramidales et par les pédoncules cérébelleux 
moyens, puis aux foyers moteurs de la moelle par les cylindres-axes des 
cellules de Purkinje; l'autre partie descend sans interruption et directement 


jusqu'à ces mêmes foyers médullaires. 

Si les voies motrices sont réellement disposées comme nous venons de le 
dire, et la constatation des collatérales protubérantielles des fibres pyrami- 
dales faite indépendamment de nous par Held et plus récemment par Pusateri 
est déjà un sérieux appoint, le schéma proposé par Van Gehuchten n’est plus 
soutenable ou ne l'est qu'à la condition de subir des modifications profondes. 

Notre hypothèse. — À notre tour, nous allons essayer de donner une expli= 
cation du mécanisme de la voie pyramidale et des phénomènes qui résultent 
de son interruption. Nous n'avons pas, bien entendu, grand espoir de réussir, 
car le problème est difficile et les données positives, nécessaires à l'édification … 
d’une hypothèse quelque peu certaine, font encore défaut. Nous demanderons 
qu'on veuille bien admettre, au préalable, les propositions suivantes, conditions 
sine quà non de notre théorie : : 

1° La voie pyramidale peut ébranler les foyers moteurs de la moelle par 
des excitations de diverses intensités : 

a) Par des excitations faibles, inconscientes; c'est ainsi que l'écorce psycho- 
motrice participe à tous les réflexes; 

b) Par des courants plus énergiques ou incitations motrices volontaires et, 
par conséquent, conscientes ; 

c) Par des décharges violentes, grâce auxquelles le cerveau est maitre de 
supprimer ou d'atténuer un grand nombre de réflexes. À l'état normal, tous" 
ces courants circulent en même temps dans les deux voies motrices, directe 
et indirecte, avec cette différence, pourtant, que la voie indirecte ou cortico= 
ponto-cérébello-médullaire en emporte la plus grande part, grâce à la prépon- 
dérance du diamètre global des collatérales protubérantielles sur celui de cha= 
cune des fibres pyramidales qui les fournissent. Les deux voies, directe et indi- 
recte, sont excitatrices; la voie indirecte ou cérébelleuse est en outre tonique. 

2° Ainsi que Pierret, Sternberg, Marquez et d'autres l'ont laissé entendre 
de façon plus ou moins explicite, dans toute fibre nerveuse coupée, la charge 
ou tension du courant augmente au-dessus du point sectionné, autrement dit 
entre ce point et la cellule d'origine; la tension s'accroît même dans tous 
les neurones articulés avec l'appareil récepteur de la cellule mutilée. 

3 La quantité de courant qui circule dans un conducteur, qu'il soit axile 
ou dendritique, est proportionnelle au diamètre de celui-ci; cela revient à dire 
que si un tronc principal est beaucoup plus mince dans sa partie terminale que 
l'ensemble des collatérales émises par lui dans son parcours initial, ce sont 
ces dernières qui absorberont la plus grande partie du courant. 

4° Les foyers moteurs de la moelle sont étroitement subordonnés au cerve=. 
let, comme le supposent Fränkel { et Onuf ; ils peuvent recevoir de lui, en cer- 
taine quantité, le courant qui est la cause du tonus de leurs cellules. Les noyaux 
du bulbe et des régions supérieures de la moelle peuvent, comme le veut Van 
Gehuchten, exercer la même action tonique sur les neurones moteurs ?, Si 


1. FRAENKEL, New-York neurological Society. April 1897. 

2. Cette formule n'est évidemment qu'une supposition plus ou moins vraisemblable 
el approchée ; car l'intensité du courant diminue probablement moins vite que le 
diamètre des conducteurs, grâce au phénomène de l'avalanche ; ceci, en tous cas, 


toucherait peu au fond de l'hypothèse que nous exposons. 


INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE 553 


l'action de tous ces noyaux supérieurs vient à cesser, le neurone moteur se 
frouve incapable du moindre réflexe ; car, le courant qui lui est apporté par 
les fibres sensitives directes et indirectes, est insuffisant pour le charger à 
point 1. 

Ces propositions admises, les phénomènes pathologiques s'expliquent aisé- 
ment ainsi : 

a) La paralysie flasque consécutive à l'interruption de la capsule interne 
est due à ce que, par cette lésion, l'influence de la voie corlico-cérébello- 
médullaire ou tonique et celle de la voie cortico-médullaire ou excitatrice 
deviennent nulles. 

b) L'exagération des réflexes et les contractures, symptômes qui surviennent 
quelque temps après la lésion, sont imputables à excès de courant sensitif que 
le cerveau n’absorbe plus, et qui, par suite, n'est plus transformé en réactions 
motrices volontaires. Cette hypertonicité nerveuse est d'autant plus compré- 
hensible que le cervelet, dont les connexions avec la moelle par l'intermédiaire 
des faisceaux de Gowers et de Flechsig ne sont pas interrompues, continue à 
décharger ses courants réflexes sur les cellules motrices médullaires ; peut- 
être même, les décharge-t-il avec plus d'énergie si, comme la chose est pos- 
sible, l'autonomie et le pouvoir tonique du cervelel croissent à mesure que 
l'action du cerveau diminue. 

c) La suppression de tout réflexe, après section de la moelle à sa partie supé- 
rieure, a pour cause la cessation de l'influence tonique du cervelet: car, lors- 
qu'elle est coupée, la voie cérébelleuse de Marchi ne peut plus apporter 
aux neurones des foyers moteurs médullaires les courants réflexes descen- 
dants. 

d) Les spasmes et contractures sans paralysie, qui surviennent à la suite de 
lésion de la voie pyramidale dans la moelle, sont dus à ce que,le champ d'ex- 
pansion de l'excitation volontaire étant réduit par la lésion, les courants sortis 
de l'écorce passent maintenant en eutier ou presque en entier par la voie 
ponto-cérébello-médullaire, d’où exagération de l'action tonique du cervelet 
sur la moelle. 

e) Enfin, quand, par suite de l'ablation du cervelet, l'ébranlement volontaire 
ne descend plus que par la voie directe ou cortico-médullaire, la conséquence 
en est, non une paralysie, mais l'absence de tonus musculaire et le défaut de 


la coordination des mouvements, nécessaire à l'équilibration du tronc et de la 
tête. 


1. En faveur de l'idée d'une action tonique exercée les uns sur les autres par les 
foyers nerveux, on peut encore invoquer les expériences suivantes, Belmondo et Oddi 
ont diminué l’excitabilité des racines motrices de la moelle en cocaïinisant les racines 
sensitives afin de les empêcher d'apporter à la moelle les excitations périphériques; 
d'autre part, Tomasini a vu l'excitabilité de l'écorce diminuer grandement, quand on 
coupe une ou plusieurs racines postérieures sur la moitié opposée de la moelle, Voir : 

— BEzmoxpo et Oppt, Ricerche sperimentali intorno all influenza delle radici spi- 
nali posteriori sull eccitabilità delle anterion. Riv. speriment. di freniatria, XVI, 1890. 

— Tomasini, L'eccitabilità della zona motrice dopo la recisione delle radiei spinali 
posteriori. Lo Sperimentlale, 295-315, 1894. 


1 
LL 


Explication 
des phénomè- 
nes pathologi- 
ques. 


ER + 


Considéra- 
lions généra- 
les; corréla- 
lion entre la 
structure de la 
moelle et les 
autres  orga- 
nes. 


Le mA 2 6, si 5 FACE -— La 


CHAPITRE XX 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE 


AMPHIOXUS. — MYXINE ET LAMPROIE. — POISSONS SUPÉRIEURS. — BATRACIENS. — 


REPTILES. — OISEAUX. — COUP D'OEIL GÉNÉRAL SUR LA MOELLE DES VERTÉBRÉS. 
» 


Maintenant que le plan fondamental de la moelle des mammifères nous« 
est connu, il nous faut consacrer quelques pages à l'étude de cet organe 
chez les vertébrés inférieurs. 

Le système nerveux est un appareil de relation entré les divers lissus eb 
organes ; sa forme, son étendue, sa structure, doivent, par conséquent, se 
subordonner à la conformation des parties avec lesquelles ses connexions 
sont les plus étroites. Il est donc à présumer que dans cet examen compa 
ratif de la moelle nous rencontrerons des changements importants dans le 
mode de distribution des substances blanche et grise, dans le nombre des 
foyers cellulaires, dans la morphologie et la fonction des neurones et des 
fibres, changements dus à des adaptations aux dimensions et à la configura 
tion des muscles et viscères, au nombre des métamères et antimères, à 
l'étendue sensible du tégument et des muqueuses, aux divers appareils d’at 
taque et de défense. Ces différences d'organisation nerveuses impliquent 
nécessairement des différences fonctionnelles ; car, il va de soi que, tout en 
restant substantiellement le même, le mécanisme de la moelle admet, pour 
chaque type de vertébrés, des variantes dans le nombre, la rapidité et la 
complication des réflexes. 

Si nous connaissions de facon plus complète la signification physiolo 
gique de la forme,des dimensions et de la structure des cellules de la moelle 
il est certain que, guidés par ce principe de corrélation entre le centre 
directeur et les organes régis, nous pourrions deviner, à la simple vue des 
changements survenus dans la moelle, quelle est la particularité extra-ner: 
veuse à laquelle ils répondent. Mais cela est rarement possible, et nous devons 
avouer qu'aujourd'hui nous ignorons le sens d'un grand nombre d'étran À 
getés histologiques, telles que les fibres colossales de Mauthner chez les poï 
sons, le plexus perimédullaire des reptiles et batraciens, les cellules funicus 
laires géantes des poissons èt des urodèles, etc., ete. 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 


ot 


Ot 
or 


AMPHIOXUS 


La moelle épinière présente chez cet animal certains caractères très inté- 
ressants, qui l'éloignent considérablement de ce que nous avons vu chez les 
vertébrés supérieurs. 

Par son aspect extérieur c'est un prisme à trois faces, dont les arêtes 
sont arrondies. On y aperçoit des racines antérieures el postérieures, mais 
point de sillons et, chose plus singulière, point de ganglions rachidiens. 

Quant à la structure, en voici une description sommaire d'après les tra- 
vaux exécutés à l’aide des méthodes ordinaires de coloration par Owsjani- 
kow !, Slieda ?, Langerhans *, Rolph ‘, Rohon ‘, et surtout par Rohde f, qui 
l'a si minutieusement étudiée. 

Sur une coupe transversale, teinte au carmin, on distingue immédiate- 
ment (rois parties : 1° le canal épendymaire, en fente antéro-postérieure, 
revêlu de cellules épithéliales, analogues à celles de la moelle embrvon- 
paire des mammifères ; >’ une couche mince antléro-postérieure de subs- 
tance grise, ou pour mieux dire, une série discontinue de cellules nerveuses 
situées sur tout le pourtour du canal épendymaige. presque entre les corps 
mêmes des cellules épithéliales; 3° une masse épaisse de substance 
blanche, embrassant la presque totalité de la section de la moelle et consti- 
tuée par une infinité de fibres fines et par quelques groupes de fibres 
grosses, toutes dépourvues de gaine de myéline, comme chez les inver- 
tébrés. 

Examinons de plus près les éléments de chacune de ces parties. Nous 
voyons que l’épithélium, l'unique névroglie de l'amphioxus, d'après Nansen 
et Rohde, est constitué par des cellules allongées, munies d'un noyau au 
voisinage de la cavité épendymaire et envoyant à travers la substance blan- 
che leur expansion externe; celle-ci se termine à la périphérie médullaire 
par des épaississements coniques. 

La substance blanche est dépourvue de toute différenciation en cordons ; 
des cloisons formées par les prolongements des cellules épithéliales et par 
les innombrables expansions dendritiques des cellules nerveuses la parta- 
gent en paquets de fibres. Il existe, avons-nous dit, des fibres fines et des 
fibres épaisses. Parmi ces dernières, mention spéciale doit être faite d'une 
fibre colossale impaire, placée dans la substance blanche antérieure et dont 
le diamètre atteint 26 , selon Kôlliker. Nous citerons encore d'autres fibres 


1. OwsysaniKkow, Ueber das Centralnervensystem des Amphioxus lanceolatus. Bullet, 
de l'Acad. imp. des Sciences de Saint-Pétersbourg, t. XIT, 186$. 

2. SriEpa, Studien über den Amphioxus lanceolatus. Mémoires de l'Acad. imp. de 
Sainl-Pétersbourg, t. XIX, 7° série, 1873. 

3. LANGERHANS, Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. Arch. f. mikrosk. Anat., 
Bd. XII, 1876. 

4. Rozpu, Untersuchungen über den Bau des Amphioxus. Thèse, Leipzig, 1876. 

5. Ronox, Untersuchungen über Amphioxus lanceolaltus. Denkschr. der Kaiserl. Akad. 
der Wissensch. zu Wien, 1882. 

6. Ronpr, Histologische Untersuchungen über das Nervensystem von Amphioxus 
lanceolatus. Zoologische Beiträge, herausgegeben von Schneider, Bd. II, Heft 2, 1888. 


VERS TC L'EMe re t A, À 


Aspec{ de la 
moelle. 


Struclure. 


Névroglie 
épithéliale. 


Substance 
blanche à fi- 
bres sans myé- 
line. 


Cellules ner- 


veuses. 


Ganglions 
rachidiens in- 
tra-médullai- 
r'es. 


Absence de 
bifurcation de 
leur branche 
interne. 


556 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


moins volumineuses, disposées en trois groupes que Rohde distingue en 
ventral externe G, ventral interne F, et dorsal Æ (fig. 214). 


L 


Les cellules sont piriformes ou en bouteille, avec une expansion périphé= 
rique. Sous le rapport de la taille, ces cellules peuvent se ranger en géantes, 
moyennes et pelites, et au point de vue des connexions, en funiculaires 
sensitives el motrices. | 

Retzius !, qui a réussi à les imprégner par la méthode d'Ehrlich, nou 
en a fait connaître les principales propriétés ; nous allons les indiquer pour 
chacune des espèces. 

a) Cellules sensilives. — Un fait d'une importance capitale les caracté 
rise : c'est que, lout € 
élant les congénères des 
cellules des ganglions ra 
chidiens des mammifères 
elles siègent à l'intérieum 
de la moelle. Aussi, la ras 
cine postérieure ne peut 
elle être ici, chez l'am 
phioxus, l'homologue den 
celle des vertébrés supés 
rieurs, car ce ne sont pas 
les branches internes des. 
cellules sensitives qui l& 
constituent, mais bien less 
branches externes où pé” 
riphériques (fig. 215). 

Ces neurones sensitifs. 


intramédullaires ont ul 


FiG. 214. — Coupe transversale de la moelle de l'am- f LH 
‘ai i ; S S é 
phioxus (figure composée à l'aide de plusieurs des- COFPS en Iuseau, couchés 
sins de Rohde}. presque horizontalement 
A. racine antérieure; — B, cellule géante ; — C, cellules et orienté d'avant en ar= 
épendymaires ; — D, neurones de pelite taille; — E, fibre One, 4 
ne TS En. UNE 
colossale impaire ; — F, groupe ventral interne de grosses | . 
fibres ; — G, groupe externe ; — H, groupe dorsal. De chacun de leurs deux 


pôles opposés émane unê 
expansion : l'une, a et À (fig. 15), sort de la moelle pour former la racin 
postérieure ou sensilive et donne souvent naissance, au préalable, à un& 
dendrite, qui se ramifie, longitudinalement, dans la substance blanche poss 
térieure de la moelle; l’autre, b, s'engage, au contraire, dans la substane 
blanche, où, après s'être divisée en deux ou plusieurs branches, elle s'épuisé 
bientôt en ramuscules répandus dans les cloisons. On peut donc considérer 
celte branche interne comme l'homologue vraisemblable de celle d 
racines postérieures des autres vertébrés, avec cette différence, cepen 
dant, que chez l'amphioxus, au lieu de se bifurquer, elle se résou 


1. G. ReTzius, Zur Kenntniss des Centralnervensystems von Amphioxus lanceolatil 
Biol. Unlers., N. F., Bd. II, 1891. A 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 557 


d'ordinaire immédiatement en une arborisalion terminale luxuriante. 

Cette description a été confirmée par Heimans et Van der Stricht!, chez 
l'embryon de l'amphioxus, à l'aide de la méthode de Golgi. Pour eux, la 
position intramédullaire des cellules sensitives de cet animal serait due à la 
rétention de leurs germes, durant le stade embryonnaire. Ainsi empêchés 
d'émigrer au dehors el en avant, ces germes resteraient contenus dans la 
moelle avec ceux des autres neurones de la substance grise. 

b) Cellules funiculaires. — Leur nombre est considérable. Il en est parmi 
elles qui, par leurs dimensions colossales, allirent tout particulièrement l'at- 
tenlion. La forme de ces neurones géants, déjà vus par Stieda, mais mieux 
décrits par Rohde, est, d'après Retzius, celle d'un flacon, avec un corps 


FiG. 215. — Vue longitudinale de la moelle de l'amphioxus avec ses cellules sensitives 
intramédullaires. Méthode d'Ebrlich {d’après Retzius). 


À, racine sensitive ; — B, cellules bipolaires en continuité avec elle ; — a, ensemble des expansions 
radiculaires de ces cellules ; — b, les prolongements profonds de ces mêmes cellules, allant se 
ramifier dans la substance blanche. 


adossé à l'épendyme. Ce corps, peu ou point ramifié vers le centre de la 
moelle, émet un appendice volumineux à direction périphérique. Cet appen- 
dice se continue à angle droit par une fibre épaisse, longitudinale, qui court 
dans la substance blanche de son côté ou du côté opposé. Mais auparavant, 
au moment même où il s’infléchit pour contribuer ainsi à cette substance, 
il émet des collatérales, qui vont aux deux moiliés de la moelle et s'y répan- 
dent entre les paquets de fibres. Relzius compare fort ingénieusement ces 
collatérales aux dendrites ou expansions accessoires des neurones chez 
les invertébrés. On ignore le point où se terminent les cylindres-axes des 
cellules funiculaires géantes. 


1. Hermaxs et O. VAN DER STRICHT, Sur le système nerveux de l’amphioxus, 
Bruxelles, 1898. 


Leur axone 
à collatérales 
dendritiques. 


Encore indé- 
lerminées. 


Comparai- 
son avec la 
chaîne gan- 
glionnaire des 
invertébrés. 


558 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Les cellules funiculaires moyennes ne différeraient guère des précé: 
dentes ; elles donneraient naissance, elles aussi, à des fibres de la substance 
blanche, mais à des fibres plus fines. 

ec) Cellules motrices. — Jusqu'à présent, les cellules d’origine Fe racines 
antérieures de la moelle de l'amphioxus ne sont pas connues de façon 
incontestable. Heymans et O. Van der Stricht inclinent pour certaines cel 
lules géantes, dont l’axone homolatéral sortirait de la moelle sous forme de 
fibre de la racine antérieure, après avoir longuement parcouru la substance 
blanche, parallèlement au grand axe médullaire. C'est du moins ce qu'ils 
croient avoir entrevu un certain nombre de fois dans les embryons d'am- 
phioxus lrailés par la méthode de Golgi. 

En résumé, chez l'amphioxus, on retrouve en grande partie les disposi= 
tions des neurones des invertébrés. On y retrouve, en général, la forme 
unipolaire du corps, le déplacement des dendrites qui naissent sur le 
cylindre-axe, l'absence de gaine médullaire, etc., ete. Il y a donc lieu de 
présumer que l'articulation axo-protoplasmique s'établit de même, c'est 


au point de vue fonctionnel, est en réalité identique à la névroglie de la 
moelle des vrais vertébrés. 


MYXINE GLUTINEUSE ET LAMPROIE (PETROMYZON) 


La moelle de la myxine nous est connue grâce aux travaux effectués p 
Nansen ! et surtout par Relzius?, au moyen des méthodes de Golgi eb 
d'Ebrlich. Pour celle de la lamproie, ce que nous en savons de plus impor= 
tant est dû aux observations de Freud *, Ransom d’Arcy et Thompson ‘, eb 
aussi de Retzius. Nous allons extraire de toutes ces études une description 
succincte de la moelle des deux animaux en question. 

Myxine (fig. 216). — La moelle fortement aplatie d'avant en arrière de cet 
animal se présente sous la forme d'un accent circonflexe. Elle contient une 
lame transversale de substance grise nettement caractérisée, que le canak 


1. NaxsEN, The structure and combination of the histological elements of the cens 
pe nervous system. Bergens Museum Aarsberetning for 1886, Bergen, 1887. | 
. Rerzius, Zur Kenntniss des centralen Nervensystems vomMyxine glutinosa. Biolog. 
re de N. PF, BdI1 1891: 
3. FreuD, Ueber den Ursprung der hinteren Nervenwurzeln im Rückenmarke vom 
Ammocætes (Petromyzon Planeri). Sitzungsber. d. Kaiserl. Akad. der Wissensch. EU 
Wien, Bd. LXXV, 1877. — Ueber Spinalganglien und Rückenmark des PetromyzOn 
Silzungsber. der Kaïiserl. Akad. der Wissensch. zu Wien, Bd. LXXVIII, 1878. 
4. V. B. Ransom and TaompsoN, On the spinal and visceral nerves of cyclostomata: 
Zoolog. Anzeiger, 1886. 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 559 


épendymaire, médian, partage en deux bandes latérales minces, où les cel- 
lules nerveuses et les corpuscules névrogliques s'entremêlent sans ordre. 

Les cellules nerveuses, ovoïdes, piriformes ou même pluripolaires, pos- Leurs carac- 
sèdent, presque toutes, suivant Retzius, deux appendices dendritiques. L'un  {°"e$ encore 
se porte en dedans, pour s'arboriser, semble-t-il, dans la substance grise; FL FE 
l'autre, volumineux, se dirige vers la périphérie, où, après un long trajet “te 
indivis, il se ramifie uniquement dans la substance blanche et sous la pie- 
mère ; ses divisions y conslituent, par leur entrelacement avec celles de 
ses pareils, des plexus d'une grande densité. Le cylindre-axe prend naissance 
sur l’appendice périphérique, parfois très loin du corps cellulaire, en pleine 
substance blanche; là, il s'infléchit brusquement et contribue, selon Retzius, 


à grossir le nombre des fibres de celle substance. 


Fi1G. 216. -— Coupe transversale de la moelle de la myxine glutineuse. 
Méthode de Golgi (d'après Retzius). 


N 


d, racine sensitive ; — e, cavité épendymaire. — L'axe des ailettes médullaires est occupé par les 
neurones de la substance grise; — la bordure interne de la substance blanche est jalonnée par 
les corps des cellules névrogliques. 


On n'a point réussi, jusqu'à présent, à identifier les neurones moteurs. 

En somme, les cellules nerveuses de la myxine ne dépassent guère, au 
point de vue morphologique, celles des invertébrés, puisque leurs dendrites 
continuent de procéder, en majeure partie, de l'expansion principale. 

Les cellules névrogliques existent sous les deux types connus chez les 
vertébrés supérieurs: cellules épendymaires vraies et cellules névrogliques 
proprement dites. Les corps de ces dernières gisent sur la limite des sub- 
stances grise et blanche : de là leur gerbe de fibrilles, terminées sous la 
pie-mère par un épaississement, rayonne, vers l'extérieur (fig. 216). 

La myxine possède, enfin, des ganglions rachidiens authentiques, avec Ganglions 
des cellules, pour la plupart, bipolaires, ainsi que l'a montré Retzius ! ; quel-  rachidiens ex- 
ques-unes cependant ont des formes intermédiaires entre la bi- et l'unipo- fre-méqueS 

larité. dE 
Suivant Nansen, la racine postérieure se bifurque dans la substance 
blanche, en deux rameaux, l’un ascendant, l’autre descendant. 


1. ReTzius, Biolog. Untersuch., N. F., Bd. III, 1890. 


Fibres géan- 
les de Müller. 


560 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Les collalérales de la substance blanche semblent faire défaut; c'est du 


moins ce qui ressort des tenlalives infructueuses de Retzius. 


Lamproie (Pelromyzon). — La moelle de ce vertébré est également très, 
comprimée. Sa forme rappelle celle de la myxine. La substance blanche, en 
réalité grise, comme chez la myxine, y est constituée par des fibres sans 
myéline, les unes très nombreuses, de calibre grêle ou moyen, les autres 
plus rares, de taille énorme. Ces fibres géantes dites de Müller, en l'hon-- 
neur du savant qui les découvrit, peuvent atteindre, affirme Kôlliker, un 
diamètre de 45 à 57 w. Elles sont disposées en deux groupes, en avant el sur 
les côtés de la cavité épendymaire. F. Mayer !, qui a étudié ces fibres de 
Müller chez l'Ammocèle ou larve de la lamproie, croit avoir trouvé leur 


A 


N l 


FiG. 217. — Coupe transversale de la moelle épinière de Ja Lamproie (Peltromyzon). 
Méthode de Golgi (d'après Lenhossék). 


a, canal épendymaire avec ses cellules épithéliales ; — b, cellules névrogliques. 


origine en des cellules énormes du bulbe, de la région de la commissure 
postérieure, du noyau du moteur oculaire commun et du cerveau moyens 
Pour lui, ces neurones seraient peut-être articulés avec les arborisations 
terminales de nerfs sensilifs crâniens et constitueraient alors, vraisemblable= 


ment, une voie sensilive secondaire, qui relierail les foyers sensitifs supé= 
rieurs aux noyaux moteurs de la moelle épinière. Chez les poissons supé= 
rieurs, les cellules géantes de ce genre résident seulement dans la sphère ler- 
minale de l'acoustique. 1 Ê 

La substance grise possède une structure calquée sur celle de la myxine, 


1. F. Mayer, Das Centralnervensystem von Ammocætes. Anal. Anzeiger, Bd. XI, 
n° 24, 1897. 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 561 


si l'on s'en rapporte aux recherches de Freud, Ahlborn?, Reissner*, Lan- 
gerhans ‘, Retzius * et Kôlliker. On y trouve, de même, des cellules nerveuses 
allongées et des corpuscules épithéliaux et névrogliques, ces derniers enva- 
hissant, indifféremment, selon Kôlliker, les substances blanche et grise. 

Dans cette substance grise, Freud nous a révélé un fait de structure de 
grand intérêt. Le voici : aux environs du canal épendymaire, se tiennent cer- 
tains corpuscules bipolaires massifs, dont l'expansion interne parait se 
perdre dans la substance grise, landis que l'externe sort de la moelle par la 
racine postérieure où elle joue le rôle de fibre sensitive. Il n'y a point de 
vraisemblance, en effet, que ces corpuscules soient des neurones moleurs de 
la racine postérieure. Ce sont plutôt des cellules de ganglions rachidiens, 
retenues dans la moelle, exactement comme chez l'amphioxus. Mais la lam- 
proie n'a pas que des cellules de ganglions rachidiens incluses dans la moelle : 
elle en possède d’autres, hors de la moelle, assemblées en véritables gan- 
glions spinaux. En sorte qu'au delà du ganglion, chaque racine postérieure 
se compose et des prolongements périphériques des neurones sensilifs intra- 
ganglionnaires et des expansions externes des neurones sensilifs intra- 
médullaires ou cellules de Freud. Rien de semblable n'existe chez la myxine, 
selon Külliker ; Ransom et Thompson se sont lrompés en croyant retrouver 
chez elle ces curieuses cellules retardées. 

Les autres neurones de la moelle de la lamproie appartiennent aux 
espèces /uniculaires et motrices. Reissner et Külliker attribuent aux éléments 
de celte dernière catégorie une taille considérable : ils habitent dans les par- 
ties latérales de la substance grise et donnent naissance à plusieurs appen- 
dices dendritiques ainsi qu'à un cylindre-axe, qui concourt à la formation 
de la racine antérieure. 


POISSONS SUPÉRIEURS (TÉLÉOSTÉENS, SÉLACIENS, GANOÏDES, DIPNOÏQUES) 

La moelle épinière des poissons supérieurs présente déjà les traits 
essentiels de la moelle des mammifères. L'aspect macroscopique y montre, 
de façon très nette, quatre cornes ou prolongements, dont deux ventrales 
et deux dorsales, ainsi qu'une région grise commissurale postérieure. Les 
cornes ventrales rappellent encore, par leur grand développement trans- 
verse, les phases phylogéniques précédentes de la myxine et de la lamproie. 

Dans la substance blanche, les tubes nerveux à myéline, réunis en 
paquets, se trouvent séparés par des cloisons édifiées aux dépens des 
corpuscules épithéliaux, cloisons où quantité de prolongements de cellules 


1. Freup, Ueber den Ursprung der Hinteren Nervenwurzeln beim Ammocetes Pla- 
neri. Silzungsber. der Kaiserl. Akad. der Wissensch. zu Wien, Bd. LXXV, 1877. — Ueber 
Spinalganglien und Rückenmark von Petromyzon. /bid., Bd. LXXVIII, 1878. 

2. AuLBORN, Das Gehirn d.Petromyzonten.Zei/schr. f. wissensch. Zoolog., Bd. XXXIX, 
1883. 

3. Reissxer, Beiträge zur Kenntniss des Rückenmarkes von Petromyzon fluviatilis. 
Müller's Archiv, 1860. 

4. LaNGERHANS, Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Freiburg, 1873. 

5. RETzIUS, Loc. cit. 


1 
1 


Cellules sen- 
silives intra-et 
extra-médul- 


laires. 


Aspecl  ma- 
croscopique 
déjà semblable 
à celui des 
mammifères. 


Slruclure. 


Cellules épi- 
Ihéliales. 


Cellules ner- 
veuses de la 
corne anlé- 
rieure; plexus 
dendrilique in- 
lersliliel. 


PTC A, 


562 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


nerveuses viennent se rencontrer. Sur la ligne médiane, un sillon antérieur 
apparaît clairement, formé par un repli de la pie-mère; de même,un septum 
se dresse en arrière, dû à un tassement de cellules épithéliales en une 
lamelle verticale, tout le long de la moelle. 


L'aspect microscopique des substances grise et blanche nous a été révélé 
par les recherches de Retzius'!, von Lenhossék?, Van Gehuchten* et, 
Martin ‘. Ces recherches, exécutées à l’aide des techniques les plus moder-n 
nes, nous apprennent que les cellules nerveuses appartiennent aux trois 
types : moteur, funiculaire et commissural, et qu'il existe des corpuscules 
épithéliaux, mais pas encore de névroglie vraie, c'est-à-dire de cellules 
araignées, sans trace d'orientation radiale. 

Les cellules épithéliales, bien imprégnées par Retzius et Van Gehuchten 
chez les téléostéens, ressemblent à celles des embryons de mammifères et à 
celles des batraciens et reptiles, comme nous le verrons plus tard. Leur 
corps ovoïde est situé tout contre l'épendyme ; il en part, vers la périphé- 
rie, un filament, qui se termine sous la pie-mère, souvent par plus d'une 
branche. Dans son trajet, et plus particulièrement lors de son passage à 
travers la substance blanche, l'expanSton radiale émet, par toute sa circon- 
férence, une multitude d’appendices courts, qui semblent s'interposer aux 
tubes nerveux. | 

Parmi les neurones, les mieux connus sont ceux de la corne antérieure. M 
Is atteignent une taille considérable et varient d'aspect, car les uns sont | 
fusiformes, d'autres piriformes, d'autres encore triangulaires ou étoilés. 
Mais chez tous, domine le caractère suivant que l'on voit se perpétuer dans 
la moelle d'êtres parvenus à des stades phylogéniques plus avancés, c'est-à- 
dire chez les reptiles et batraciens. Parmi les expansions protoplasmiques 
de ces neurones, il en est deux, très volumineuses, qui côtoient la face 
interne de la substance blanche du cordon antéro-latéral et envoient, 
presque à angle droit, entre les paquets de fibres de ce cordon et souvent 
jusqu’à la pie-mère, une foule de ramuscules. Chez les poissons, le siège 
principal des appendices dendritiques est donc la trame interslitielle de la 
substance blanche, lieu où précisément les collatérales nerveuses viennent 
se ramifier, de préférence. Cette disposition est, remarquons-le, l'inverse 
de celle qui existe chez les mammifères et oiseaux ; chez ceux-ci, en effet, 
les dendrites ne sortent pour ainsi dire pas de la substance grise. Celtew 
disposilion n'existe, il est vrai, qu'à l’âge adulte, et les verlébrés supérieurs, … 
alors qu'ils sont encore à la période embryonnaire, présentent, eux aussi, 
la disposition dendritique si spéciale des poissons, batraciens et reptiles. 

On connaît moins bien les neurones de la corne postérieure, surtout 
ceux de la substance de Rolando, qui, soit dit en passant, semble peu déve- 


1. Rerzius, Die nervôsen Elemente im Rückenmarke der Knochenfische. Biolog: M 
Untersuch., N. F., Bd. V, 1893. À 

2. Lexnossék, Beobachtungen an den Spinalganglien u. dem Rückenmarke von Pris= 
tiurusembryonen. Anal. Anzeiger, Bd. VII, 1892. 

3. Van GEnucnTEN, La moelle épinière de la truite. La Cellule, t. XI, fasc. 1, 1895. 

4. MARTIN, La Cellule, t. XI, fasc. 1, 1895. 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 563 


loppée chez les animaux qui nous occupent. Cependant, les monographies 
de Retzius, Lenhossék et Van Gehuchten permettent d'affirmer l'existence 
de cellules propres à cette corne dorsale; les unes sont grandes, les autres 
moyennes, fusiformes ou étoilées et pourvues d'un cylindre-axe qui se 
dirige, le plus souvent, vers la commissure postérieure. Ces cellules apparais- 
sent, du reste, en toute évidence, dans les coupes colorées à l'hématoxyline 
(fig. 219, Æ) ; on les voit amassées surtout près de la ligne médiane et en 
avant de la substance de Ro- 
lando. Parfois, ainsi que l'ont 
observé Relzius et Van Ge- 
huchten, quelques cellules 
volumineuses, fusiformes et 
transversalement orientées, se 
trouvent en pleine commis- 
sure postérieure, d'où leur 
axone chemine tantôt vers la 
‘commissure antérieure, tan- 
tôt, d'après Van Gehuchten, 
vers le cordon latéral opposé. 
Les expansions dendritiques 
de ces neurones engendrent, 
par leur entrecroisement avec 
d’autres nées de cellules diffé- 
rentes, une commissure pro- 
toplasmique postérieure. 

! Dans les ganglions rachi- 
diens, les cellules sont bipo- 
laires, avec une expansion 
périphérique épaisse, et une 
autre déliée, destinée à la 


FiG. 218. — Moelle et ganglions rachidiens de 
moelle. Lenhossék à démon- l'embryon d'un sélacien (Pristiurus). Méthode de 
tré toutefois qu'il existe aussi Golgi (d'après V. Lenhossék). 
dans les ganglions des séla- a, partie antérieure du ganglion rachidien, occupée par 

: Rae des cellules bipolaires ; — b, c. d, e, cellules unipolaires 
ciens, du moins chez les et de formes intermédiaires, siégeant dans la partie 


2 4 Dan re ë postérieure du ganglion et envoyant leur expansion 
embry ons de P7 istiurus, des périphérique dans le nerf sensitif dorsal ; — g, cellule 


neurones ünipolaires el des motrice ; — h, cellule commissurale de la moelle. 
formes de passage tendant à 

l'unipolarité. Dans ce cas, les éléments unipolaires siègent dans les parties 
les plus reculées du ganglion et forment, à l’aide de leurs branches 
externes, un nerf sensitif dorsal supplémentaire. Ce nerf accessoire se 
constitue bien avant la paire rachidienne correspondante (fig. 218, d). 
Cellules bipolaires et formes de transition vers l’unipolarité ont été égale- 
ment observées par Van Gehuchten chez Trutta fario, el par Holmgren ! 


1. HozuGre, Kurze vorläufige Mitteilungen über die Spinalganglien der Selachier 
und Teleostier. Anat. Anzeiger, Bd. XV, n° 8, 1898. 


Neurones de 
la corne pos- 
lérieure; com- 
missure den- 
drilique pos- 
térieure. 


Ganglions 
rachidiens; 
cellules  bipo- 
laires el tran- 
silions à l'uni- 
polarilé. 


Anneau pé- 
risomalique de 
ciment. 


Bifurcation 
des racines 
postérieures. 


Racines an- 
lérieures sans 
collatérales 
initiales. 


Elle corres- 
pond à la com- 
missure anlé- 
rieure des 
mammifères. 


564 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


chez les sélaciens du genre Raja et chez les téléostéens du genre Gadus 
entre autres. Ce dernier auteur, qui s'est servi de la méthode d'Ehrlich che 
les animaux adultes, a appelé l'attention des savants sur le détail intéress 
sant que voici: au niveau du pôle unique ou des deux pôles des cellules 
ganglionnaires, on aperçoit un anneau périsomalique, d’un bleu intense 
anneau causé par cerlains épaississements des fibrilles primitives dun 
cylindre-axe. Au-dessus de l'anneau existe un ciment imprégnable par le“ 
nitrate d'argent. Ce serait à ce ciment sus-annulaire, analogue aux étran= | 
glements de Ranvier des tubes à myéline, que viendrait se souder l’extré= 
mité de la membrane la plus interne du tube nerveux, de la membrane de. 


{ ë 


Schwann, vraisemblablement, 

V. Lenhossék!, qui éludia les sélaciens, et Martin ?, dont les PR 
portèrent sur les téléostéens, sont les premiers qui aient constaté chez les 
poissons supérieurs la bifurcation des fibres radiculaires postérieures 
Depuis, ce fait que l’on peut élever au rang de loi de structure de l’axem 
encéphalo-rachidien, a été confirmé à plusieurs reprises par Van Gehuch- 
ten# chez la truite, par Von Lenhossék ‘, lui-même, chez la raie et pa 
Relzius® chez Acanthias vulgaris. Quant aux collatérales sensitives issues 
des radiculaires bifurquées, c'est Van Gehuchten qui les a particulièrement 
éludiées. 

Les racines antérieures proviennent des grands neurones moteurs de | 
corne ventrale. Les cylindres-axes, qui les constituent, sont dépourvus de! 
collatérales et prennent souvent naissance sur une dendrite. Quoique 
moins aceusée, c'est encore la disposition mentionnée précédemment chez 
la myxine et la lamproie. 4 ! 

PARTICULARITÉS HISTOLOGIQUES. — Complétonscelte vue d'ensemble sur” 
la structure de la moelle chez les poissons supérieurs par l'exposé de quel=\ 
ques particularités de leur organisation médullaire. Elles ne leur sont pas ; 
exclusives, il est vrai, mais elles se montrent chez eux remarquablementa 
développées. 

Commissure accessoire. — Les téléostéens possèdent deux commissures« 
antérieures : l'une mince, située en avant de l'épendyme, entre ce derniers 
et la substance blanche, l'autre plus fournie en fibres et placée dans lé 
seur de l'aile fissuraire du cordon antérieur, qui est ainsi partagé en deux. 
formations, superficielle et profonde. Cette seconde commissure, qui est la 
commissure accessoire (fig. 219, B), encore appelée commissure transverse 
ou de Mauthner, a été vue, il y a longtemps, par Slieda; Mauthner, Külliker 
Burckhardt, Sanders, etc., en ont également confirmé l'existence. Elle est 
formée, d'après les recherches récentes de Retzius, Lenhossék, Van 


1. LENHOSSÉK, Anal. Anzeiger, Bd. VIT, 1892. 
2. MarTix, Contribution à l'étude de la structure interne de la moelle épinière chez 
le poulet et chez la truite. La Cellule, t. XI, fasc. 1, 1895. 
3. VAN GEHUCHTEN, La moelle épinière de la truite. La Cellule, t. XI, fasc. 1, 1899. 
4. LExuossék, Zur Kenntniss des Rückenmarkes des Rochens. in Beitr. zur Histol. dess. 
Nervensystems, etc., Wiesbaden, 1894. ÿ | 
5. Rerzius, Ueber den Bau des Rückenmarkes der Selachier. Biolog. Untersuch.; 
N. F., Bd. VII, 1895. 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 


Gehuchten et Kôlliker, par des cylindres-axes commissuraux entrecroisés et 
destinés au cordon antéro-latéral. Elle renfermerait, en outre, selon Van 
_ Gehuchten, des collatérales entrecroisées du cordon antérieur et quelques 
 appendices protoplasmiques déjà mentionnés, d’ailleurs, par Lenhossék, 
mans son étude sur la moelle de la raie. En somme, cette commissure acces- 


FiG. 219. — Coupe transversale de la moelle épinière d’un jeune téléostéen (Cyprinus 
Carpio). Coloration à l'hématoxyline. 
i . A : ere 

À, fibre colossale ou de Mauthner; — B,commissure accessoire ; — C, cellules motrices piriformes; 
; 


— D, gros tubes du cordon ventral dans sa partie antérieure ; — E, petites cellules de la par- 
tie interne de la substance de Rolando ; — a, extrémités saillantes des corpuscules épithéliaux. 


li, 


soire ou transverse répond exactement à la commissure antérieure des 
_ mammifères. 

Fibres de Mauthner. — Nous venons de dire que la commissure acces- 
0 partage le cordon antérieur en deux faisceaux : l’un superficiel, l'autre 
profond. Ce dernier faisceau, que Van Gehuchlen appelle faisceau dorsal 
du cordon antérieur, contient les tubes nerveux les plus épais de Loute la 
- substance blanche. Parmi eux se trouvent deux fibres à myéline, colossales 
(fig. 219, À), qui ont reçu le nom de fibres de Mauthner, en l’honneur du 


. savant qui les a découvertes. Ces tubes volumineux se rencontrent chez 


Leur analo- 
gie avec les 
fibres de Mül- 
ler des cyclos- 
tomes. 


Elles sont 


unipolaires. 


566 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


presque tous les téléostéens, mais ils manquent chez les plagiostomes. Ce 
sont évidemment les équivalents des tubes de Müller des cyclostomes. 
Deiters et Stieda ont fait clairement voir que ces fibres s'entrecroisent dans 
le bulbe. Quant à leurs cellules d'origine, cellules géantes, à coup sûr, elles 
siégeraient, dans les noyaux acoustiques du bulbe, d'après les recherches de 
Goronowitsch, Burckhardt, Beccari et les nôtres. 

Cellules sensitives intramédullaires. — Nous avons déjà dit que Freud 
avait découvert, chez la lamproie, des cellules nerveuses sensilives, intra-mé- 
dullaires, dont une expansion pénètre dans la racine postérieure. Or, des 
cellules semblables ont été retrouvées par Rohon chez la truite!. Van 


F1G. 220. — Moelle de l'embryon de la truite (Salmo Fario). Méthode de Golgi 
(d'après Van Gehuchten). 


a et b,cellules motrices.— La cellule postérieure, volumineuse, est un des éléments dorsaux médians 
de Van Gehuchten. 


Gehuchten ?, qui les a colorées au chromate d'argent, les a revues chez le 
même animal; nous en avons aussi constaté l'existence par le nitrate d’ar- 
gent réduit. 

Ces cellules sont logées dans la corne postérieure; leur forme est unipo- 
laire. L'expansion, qui s'en dégage, se bifurque, pour donner lieu à deux 
branches; l'une, fine, va constituer une fibre du cordon postérieur; l’autre, 
épaisse, pénètre dans la racine sensilive. 


Cellules funiculaires géantes. — D'autres cellules colossales existent 


1. Ronox, Zur Histogenese des Rückenmarkes der Forelle. Silzungsb. d. malh. 
u. physik. Klasse d. Bayer. Akad., 1884. 

2. Vax GEHUCHTEN, Les cellules de Rohon dans la moelle épinière et la moelle 
allongée de {a truite. Bullet. de l'Acad. roy. de Belgique, pp. 495-519, 1895. — Contri- 
bution à l'étude des cellules dorsales (Hinterzellen) de la moelle épinière des verté- 
brés inférieurs. Bullet. de l'Acud. roy. de Belgique, 3° série, L. XXXIV, 1897. 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 567 


dans la substance grise de la corne postérieure chez les poissons, d'après 
les observalions de Studnicka !, Beard ?, Dahlgren *, Tagliani , Van 
Gehuchten *, Kolster 5, Sargent 7 et d’autres. 

Chez la perche, Kolster signale l'existence de cellules colossales, placées 
sur la ligne médiane, en arrière, sous la pie-mère, où elles s'étagent en 
une colonne verticale. Chez Clenolabrus cæruleus, Sargent les a vues 
récemment, dans la même disposition. Ces éléments cellulaires ou leurs 
analogues atteignent, selon Tagliani, 200 y chez Solea impar et jusqu'à 
500 & chez Lophius piscalorius. Leur eylindre-axe s'engage, semble-t-il, 
dans ia substance blanche, où il devient longitudinal. Quant à sa terminaison 
on ne peut faire que des hypothèses. Pour Dahlgren et Tagliani, qui ont 
étudié ces cellules, le premier chez Pleuronecles americanus, le second chez 
Solea impar, le cylindre-axe aboutirait, en fin de compte, aux racines 
postérieures. Ces cellules seraient donc sensilives. Beard reste hésitant, au 
contraire ; 1l ne décide point si elles sont motrices ou sensilives; néan- 
moins, dans son nouveau travail il paraîl pencher, bien que sans preuves 
suffisantes, pour leur rôle sensitif. Sargent, qui a observé ces cellules ou 
d’autres semblables dans la moelle de Clenolabrus cæruleus, est d’un autre 
avis; elles posséderaient, d’après lui, une expansion axile, qui se décompo- 
serait en deux branches : l'une d'elles se ramifierait dans la substance grise 
et présenterait les caractères d'une dendrite ; l'autre, revêtue du cachet 
cylindre-axile, mais non myélinisée, courrail le long de la substance blanche 
pour sortir avec la racine de la V° paire. De la sorte, les cellules géantes 
formeraient un noyau moteur médullaire pour la racine centrifuge du 
trijumeau. : 

Divers auteurs ont signalé un fait vraiment singulier au sujet de ces 
cellules géantes. Certaines d’entre elles ne persistent pas jusqu'à l'âge 
adulte chez quelques poissons, tels que Raja, Acipenser, Salmo, Trutta, 
etc. ; elles constituent de simples dispositions embryonnaires, destinées à 
disparaitre ou à se transformer profondément, plus tard.Ce même phénomène 
surviendrait également, suivant Burckhardt$ et Studnicka, chez les larves 
des batraciens. Leurs cellules transitoires seraient, d'après Van Gehuchten, 
qui est parvenu à les imprégner, non pas sensilives, mais funiculaires. 


1. SrupnickA, Ein Beitrag zur vergleichenden Histologie und Histogenese des 
Rückenmarkes. Silzungsber. d. Künigl. Bühmischen Gesellsch. der wissenseh.-math.-na- 
lur. Klasse, 1895. 

2. Bear», The transient ganglion-cells and their nerves in Raja batis. Anal. Anzeiger, 
1892. 

3. DaAnLGREN, The giant ganglion-cells in the spinal cord of the order Heteroso- 
mata, etc., Anal: Anzeiger, Bd. XIII, 1897. 

4. TaGLciant, Ueber die Riesennervenzellen im Rückenmarke von Solea impar. 
Anal. Anzeiger, Bd. XV, n° 13, 1898. —. Monilore zool. ital., vol. VIII, n° 264, 1897. 

5. VAN GEHUCHTEN, Loc. cit. 

6, Kozsrer, Ueber bemerkenswerthe Ganglienzellen im Rückenmarke von Perca 
fluviatilis. Anal. Anzeiger, Bd. XV, n° 9, 1898. 

7. Porter EbwarD SARGENT, The giant ganglion-cells in the spinal cord of Cteno- 
abrus cæruleus. Anal. Anzeiger, Bd. XV, 1899. 

8. BurckHarpT, Histologische Untersuchungen am Rückenmarke der Tritonen. 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XXXIV, 1888. 


Observations 


el opinions di- 


verses. 


Disparilion 


de cerlaines 


cellules 


l'âge adulte 


à 


Disposilion 
de la substance 
grise chez la 
raie. 


563 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


tous les genres de poissons, Mais nous dépasserions les limites que nous 
nous sommes assignées dans celle courte étude comparée. Nous citerons 
cependant, la conformation vraiment remarquable de la substance grise 


en deux territoires, séparés l’un de l’autre par une cloison transversale 
blanche, due, elle-même, à la fusion des deux cordons latéraux, sur la ligne 
médiane, en arrière de l'épendyme. Ainsi qu'on peut le voir sur la figure 2214 


FiG. 221. — Coupe transversale de la moelle de la raie (Raia Balis). Méthode de Gol 
(d'après Lenhossék). 


À, fibres radiculaires motrices provenant de cellules, telles que a et b; — B, racines sensilives 
— C, plexus périmédullaire ; — d, pont de substance blanche interrompant la substance grise. 


ürée du travail de Lenhossék !, les cellules motrices constituent, chez la 
raie, à l’aide de leurs dendrites, un plexus protoplasmique périmédullaire 
ainsi que nous l'avions précédemment énoncé. Mais, fait nouveau et 
intéressant, les dendrites dorsales de ces cellules, après avoir traversé la 
cloison de substance blanche, se portent vers la corne postérieure, pour 
recueillir linflux apporté par les collatérales sensitives ; de là, le nom de 
dendrites réflexes qui leur a été donné. à 

La moelle des poissons électriques, du Gymnotus electricus par exemples. 


@ 


1. LENHOssÉK, Beitrage zur Histologie des Nervensystems, etc. Zur Kenntniss di 
Rückenmarkes des Rochens. Il, Wiesbaden, 1894. 


| g HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 569 


est d'une structure encore plus originale. Il y manque la corne antérieure, 
selon Fritsch ; l'on y apercoil seulement un noyau central de cellules 
nerveuses de fort volume, placé derrière et sur les côtés de l’épendyme. 
Les racines motrices semblent être produiles par les axones de ces cellules. 


BATRACIENS 


La moelle épinière des amphibiens a été l'objet de nombreuses recher- 
ches. En outre des études déjà anciennes de Kuplffer, Reissner et Stieda, 
à qui l’on doit la connaissance de la forme générale des substances grise 
et blanche, du volume et de la distribution des cellules, ete., nous citerons 
les travaux histologiques de Pedro Ramôn ?, CI. Sala %, Lavdowsky ‘ et 
Athias * sur la grenouille et le crapaud et ceux de Sclavunos®, Kôüiliker ? 
et Van Gehuchten chez les urodèles tels que triton, salamandre, axolotl. 


Anoures (Rana, Bufo, elc.). — Une coupe transverse de moelle épinière 
de Rana ou de Bufo montre, lorsqu'elle est colorée par la méthode de 
Weigert-Pal (fig. 222), toutes les parties essentielles de la moelle des 
mammifères. Comme chez ceux-ci, la substance blanche est divisée en deux 
moiliés latérales par les fissures antérieure et postérieure. Les tubes ner- 
veux dont elle est formée, pour la plupart myélinisés et de calibre moyen, 
sont répartis par groupes, grâce à des cloisons radiées, dans lesquelles la 
méthode de Golgi révèle l'existence de faisceaux de collatérales et de 
nombreux prolongements épithéliaux divergents. Les fibres les plus épais- 
ses se rencontrent dans le cordon antérieur, sur ses bords antérieur et 
interne ou fissuraire. En arrière du cordon antérieur, s'étend d’une moitié 
à l’autre de la moelle une commissure blanche massive, qui, d'après les 
observations de CI. Sala, renferme deux plans de fibres : l’un, en avant, à 
fibres grosses, cylindres-axes commissuraux, pour la plupart; l'autre, en 
arrière, plus épais, à fibres fines, transversales, ayant les caractères de col- 
Btérales. La commissure accessoire des poissons manque ; de même la 
paire de fibres colossales de Mauthner. Le cordon postérieur est déjà très 


1. Frrrscu, Weitere Beiträge zur Kenntniss der schwach elektrischen Fische. 
Berlin. 1891.— Die Electrischen Fische: 1, Malapterurus, 1887. — Das Gehirn u. Rücken- 
Mark von Gymnolus electricus : Sachs u. Dubois-Reymond's Zilleraal. Leipzig, 1891. 

2. Penro Ram, Las fibras colalerales de la substancia blanca en la médula de 
los batracios. Gazet. Sanilaria de Barcelona, 10 octubre 1890. 

3. CL. SALA y Poxs, Estructura de la médula espinal de los Batracios. Barcelona, 
lebrero, 1892. à 

4. M. Lavpowsky, Vom Aufbau des Rückenmarkes. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. 
XXXVIIT, 1891. 

5. M. Aruras, Structure histologique de la moelle du têtard de la grenouille. Biblio- 
yraphie anatomique, Lt. V, 1897. 

6. ScLavuNos, Beiträge zur feineren Anatomie des Rückenmarkes der Amphibien. 
Separatabdr. aus des Festschrift. d. 50 Jahr. Doklorjubiläum v. Prof. v. Külliker. Leipzig, 
1892. 

7. KôzziKker, Handbuch der Gewebelehre. 6° Aufl. Bd. IT, 1882 et années suivantes. 

8. Van GEHUCHTEN, La moelle épinière des larves de batraciens (Salamandra ma- 
fulosa). Extrait des Archives de Biolog., t. XV, 1897. 


Poissons 
électriques; 
absence de cor- 
ne anlérieure. 


Aspect ma- 
croscopique. 


Différences 
avec la moelle 
des poissons. 


Leurs grou- 
pes. 


CAO ET VE RENTE D PA ES , # 


18 4 


570 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


développé; on y voit, en avant et en dedans, une saillie médiane ou 
fissuraire, et, en dehors, une zone quadrilatère ou triangulaire, remplie de 
fibres ténues, la plupart à myéline ; cette zone est l'homoiogue de la zone 
marginale de Lissauer chez les mammifères (fig. 222, H). La substance 
grise atteint un grand développement. On y remarque, par rapport à la 
moelle des poissons, deux changements importants : d'une part, ladiminulion 
transversale de la surface occupée par la corne antérieure, et, d'autre part, 
l'étendue plus grande de la corne postérieure et de la substance de Rolando: 
Le territoire de la commissure grise ou postérieure est, lui aussi, très 


F1G. 222. — Coupe de la moelle épinière de la grenouille adulte (Rana esculenta). 
Méthode de Weigert-Pal (d'après CI. Sala). 


A, commissure de cylindres-axes ; — B, canal épendymaire ; — C, racines antérieures ; — D, com: 
missure postérieure ; — G, collatérales sensitives ; — H, zone de Lissauer ; — I, plexus périmé= 
dullaire ; — L, commissure de collatérales. 


augmenté ; un nombre assez considérable de fibres myélinisées y courent 
transversalement. 

Cellules nerveuses. — Les cellules de la substance grise possèdent des 
tailles fort diverses ; les motrices sont les plus grosses: elles s'assemblent en 
un groupe, appelé {atéro-ventral par Kôlliker, à cause de sa position dans 
la région antéro-externe de la corne antérieure. Les éléments cellulairess 
qui siègent dans la portion interne de cette corne et forment ainsi le noyau 
médio-ventral du même auteur, sont de taille moyenne. Quant aux plus 
petites cellules, elle habitent : les unes, sur les côtés de l’'épendyme, ce sont 
les cellules latérales de Külhiker; les autres dans la corne postérieure, d'où 
leur nom de cellules dorsales. Athias distingue encore d’autres cellules, qu'i 
appelle marginales, parce qu'elles s'allongent d'avant en arrière, sur 
limite de la substance blanche. 

C'est à CI. Sala, que nous devons les premières recherches exactes sun 
la morphologie et les connexions des neurones de la substance grise, ains 
que sur la disposition des racines et des collatérales de la substance blanches" 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 571 


Les résultats de ces recherches, exécutées à l'aide de la méthode de Golgi 
Sur les larves de grenouille et de crapaud, ont élé confirmés par Athias, à 
qui nous sommes également redevables de quelques données intéressantes 
et nouvelles. Voici, en résumé, les observations de ces deux savants. 

On peut classer les neurones, d’après le trajet et la terminaison de leur 
cylindre-axe, en moteurs, funiculaires el commissuraux. 

Les neurones moteurs sont fusiformes et allongés d'avant en arrière (fig. 
293, A). Ils ont conservé l'aspect de leurs homologues chez quelques pois- 
sons, c'est-à-dire que leur corps et leurs volumineuses dendrites polaires 
émettent une multitude de branches protoplasmiques vers la circonférence 
de la moelle. Ces branches traversent le cordon antéro-latéral dans sa totalité 
et viennent former, sous la pie-mère, un plexus touflu, qui s'étend depuis le 
sillon antérieur jusqu'à la zone de Lissauer. Ce plexus, qui correspond au 
plexus périmédullaire découvert par nous, auparavant, chez les reptiles, 
avait élé vu aussi par Lavdowski, chez la grenouille. Mais, c'est CI. Sala, 
qui en a fourni une interprétation exacte. Il le décrit, en effet, comme un 
entrelacement de dendrites motrices, terminées par une extrémité libre à la 
surface de la moelle, sans continuité aucune, par conséquent, avec des fibres 
motrices ou radiculaires, contrairement à ce que soulient Lavdowsky. Ce 
plexus n'est pas uniquement protoplasmique ; il renferme encore, et cela de 
facon certaine, des fibres nerveuses ramifiées. Celles-ci proviennent, comme 
nous l'avons démontré !, de deux sources principales : 1° de nombreuses 
collatérales périphériques de la substance blanche et 2° de certains axones 
de cellules commissurales ; ces axones s'insinuent le long du sillon antérieur, 
vont se répandre à la surface externe du cordon antéro-latéral et, là, 
abandonnent vraisemblablement des collatérales au plexus protoplasmique 
périphérique. Les fibrillèés nerveuses de ce plexus pourraient encore éma- 
ner d’une troisième source ; dans un cas, en effet, CI. Sala y a observé des 
branchilles collatérales issues de cylindres-axes moteurs (fig. 223, U). 

En outre des branches protoplasmiques externes qui concourent à la 
formation du plexus périmédullaire, les neurones moteurs possèdent des 
dendrites internes peu nombreux ; ces appendices franchissent la ligne 
médiane en avant de l’épendyme et constituent de la sorte la commissure 
protoplasmique de CI. Sala. 

Les cellules funiculaires et commissurales se comportent esssentiellement 
comme chez les oiseaux et les mammifères. La figure 223 montre, en PB, D, 
J, N, beaucoup de ces éléments, dont le cylindre-axe se bifurque, habituel- 
lement dans la substance blanche, en deux branches : l’une ascendante, 
l’autre descendante. Les cellules commissurales existent, d'après CI. Sala, 
dans les deux cornes antérieure et postérieure. Le plus grand nombre des 
éléments, et de beaucoup, que l'on rencontre dans celte dernière, sont des 
cellules funiculaires de taille moyenne ; leur cylindre-axe se rend à la 
portion la plus profonde du cordon latéral, c'est-à-dire à ce que nous 


1. CL. SaLA, Estructura de la médula espinal de los batracios, 1892.— Aux pages 13 et 
suivantes, l'auteur cite nos observations sur la constitution du plexus périmédul- 
laire. 


Cellules mo- 
triceset plexus 
axo-dendriti- 
que périmédul- 
laire. 


Commissure 
protoplas- 
mique anté- 
rieure. 


Cellules fu- 
niculaireset 
commissura- 
les. 


572 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


appelons le faisceau de la corne postérieure. Pour ce qui est des cellules de 
la substance de Rolando, elles envoient leur axone très fin, tantôt au 
faisceau de la corne postérieure, tantôt aux divers segments du cordon 
postérieur. En un mot, on retrouve chez les batraciens, grâce aux recherches 
de CI. Sala, les faits essentiels de la distribution des cylindres-axes dans 
la substance grise, que Golgi, nous-même, Kôlliker, Retzius, Lenhossék et 


Am 


er 


ai nes 


se 


A und ue 


dE dé ae Eh 


da 


FiG. 223. — Coupe transversale de la moelle d’un têtard de crapaud presque à terme 
(Bufo vulgaris). Méthode de Golgi (d'après CI. Sala). 


A, cellules motrices ; -- B, neurones commissuraux ; — 1, J, neurones du cordon latéral ; — D; 
G, R, S,T, cellules de la corne postérieure, dont le cylindre-axe se porte au faisceau de la corne 
dorsale ; — L, plexus périmédullaire ; — K. U, collatérales des radiculaires motrices ; — X, 
axones se rendant au plexus périmédullaire ; — ci, cylindres-axes. 


Van Gehuchten avaient découverts dans l'axe médullaire des mammifères 
el des oiseaux. 

Collatérales Collalérales. — La disposition des collatérales sensilives est presque la 
sensilivo-mo- même que chez les mammifères et les oiseaux. On y distingue, en effet, 
rices un vrai faisceau sensilivo-moteur ou à collatérales longues, divers faisceaux 

qui se ramifient dans la substance de Rolando et la tête de la corne posté- 
rieure, un faisceau commissural postérieur, issu des cordons de Goll et 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 573 


de Burdach du côté opposé et formant, en partie, la commissure grise ou 
postérieure, elc. 

On discerne également, dans la substance grise, de nombreuses colla- 
térales, venues de toutes les régions des cordons blancs pour se ramifier 
autour des cellules nerveuses. Parmi ces collatérales, il nous faut men- 
tionner : 1° celles dont les terminaisons entrelacées édifient le plexus qui 
enveloppe les cellules motrices ; 2° celles de l'arrière-plan de la commissure 
antérieure ; 3° les deux faisceaux antérieur et moyen de la commissure 
postérieure. À vrai dire, il s'agit là plu- 
tôt de plans de fibres, car ces dernières 6 n° 
ne sont pas loujours disposées en fais- ere 
ceaux. 4° les collatérales interstitielles 


et les collatérales du cordon latéral, de pr HÉ | 

signalées par nous et Sala et bien décrites SE 4) #4 | 

par Athias (fig. 224, D). el); AI 
Le mode de distribution de toutes ces ES 

collatérales autour des neurones de la | 

moelle des batraciens montre que linflux en 

nerveux pénètre dans la cellule nerveuse FER 


par deux régions: 1° par le corps et la Tr = ll : lc 
portion des dendrites encloses dans la ds % L 
substance grise, grâce surtout aux col- S : Ni ») 1] AL D 
latérales sensilives; > par les appen- ES Ian {1 Il © E 
dices protoplasmiques funiculaires et pé- É Fe il ‘| | 
rimédullaires qui entrent en contact avec . ] | 
les collatérales périphériques et intersti- Le | 
lielles, c'est-à-dire avec les ramuscules À LE qi] 

émanés des cylindres-axes funiculaires = DATI | 


et commissuraux. 


Névroglie. —- Les études de CI. Sala, FiG. 224. — Coupe longitudinale du 
confirmées par Athias, sont concluantes cordon latéral; moelle de tétard de 


2 : el QUE : grenouille presque à terme (ana 
sur ce point. Chez les larves très Jeunes esculenta) Méthode de Golei: 


(fig. 225, B, D), Loutes les cellules névro- À eee ere ne 


gliques sont franchement épithéliales et phériques ; — D, collatérales intersti- 
ï ù " . tielles ; — F, collatérales internes desti- 
s'étendent depuis le canal épendymaire nées à la substance grise. 


jusqu'à la surface de la moelle. Chez la 

grenouille adulte, une distinction s'établit déjà; on y observe deux lypes 
épithéliaux: la cellule épendymaire, dont le corps est resté à sa place pre- 
mière, mais dont l'expansion radiale s'est atrophiée et n’atteint plus la péri- 
phérie, d’après les observations de Lavdowsky, CI. Sala et Athias, et la cellule 
épithéliale déplacée, homologue du corpuscule névroglique des mammifères. 
Le corps de cette dernière espèce de cellule, hérissé de courts appendices, 
est situé en différents points de la substance grise; son expansion radiale, 
volumineuse, se ramifie en un bouquet de fibrilles, toutes terminées sous la 
pie-mère par un épaississement conique. Sur la ligne médiane, en avant el 
en arrière du canal de l'épendyme, les cellules conservent le type épendy- 

79 


Collatérales 
funiculaires, 
interstilielles 
el périmédul- 
laires. 


Différencia- 
lion de la cel- 
lule épithéliale 
chez l'adulte ; 
absence de l'as- 
trocyle à longs 
rayons. 


Leurs cellu- 
les unipolai- 
es; les tran- 
silions vers la 
bipolarilé. 


574 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


maire primilif el s'étendent, groupées en faisceaux denses, de la cavité 
centrale jusqu'au fond des scissures. Lavdowsky, que semblent appuyer 

Lenhossék et Kôülliker, admet l'existence d’astrocytes ou vraies cellules 
névrogliques dans la substance blanche. Il fonde son assertion sur Ia 
présence de noyaux colorables par les méthodes ordinaires. Pourtant, ni 
CI. Sala, ni Athias n’ont découvert ces cellules névrogliques vraies. En 
outre, comme le fait remarquer ce dernier auteur, l'existence de noyaux 
dans l'épaisseur des cordons blancs de la grenouille adulte ne prouve 
rien en faveur de leur nature névroglique, car ces noyaux s’observent 


F1G. 225. — Cellules névrogliques de la grenouille adulte (Rana esculenla). Méthode 
de Golgi (d’après CI. Sala). 


A, corpuscules épendymaires ; — B, corpuscules névrogliques du cordon latéral ; — C, corpus= | 
cules névrogliques du cordon antérieur; — D, cônes terminaux constituant la membrane basalë ë 


externe. 


aussi chez les larves très jeunes de batraciens, et cependant, à cette ‘pe 
il n'y a chez elles que des cellules épendymaires. 

Le rôle isolant des cellules épithéliales, dont P. Ramôn et CI. Sala sé 
sont faits les défenseurs, est affirmé de même par Athias. Il s'appuie sur 
ce que les expansions latérales de ces corpuscules sont d'autant plus 
développées dans la substance grise que la myélinisation des CHARS axes 
et des collatérales y est moins avancée. 

Ganglions rachidiens el racines postérieures. — On sait, grâce aux 
recherches importantes de Lenhossék, que les cellules des ganglions rachis 
diens sont unipolaires chez la grenouille, et que des deux branches issues 
du dédoublement du tronc axile, l’interne, la plus fine, pénètre dans l& 
racine postérieure. Mais ces cellules obéissent, elles aussi, à la loi de lan 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 575 


bipolarité originelle, découverte par His ; car chez les larves très jeunes, 
Athias a pu les voir pendant les phases successives de leur développement 
affecter toutes les formes de transition entre la bipolarité franche et l'uni- 
polarité. 

La bifurcation des racines sensitives a été aperçue pour la première fois 
par P. Ramén, qui en a vu aussi les collatérales, chez les larves de grenouille. 
Il faut cependant, pour avoir une connais- 
sance précise de la disposition des racines 
postérieures, arriver au travail de CI. Sala. 

Nous avons dit que la branche interne de 
la cellule sensitive se rend au cordon posté- 
rieur pour se diviser (fig. 226, A). C'est d'or- 


FAX AS us 


dinaire dans la couche superficielle de ce 
cordon qu’elle se bifurque en ses deux 
rameaux ascendant et descendant, dont l'un, 
dans bien des cas. est plus mince que l'autre, 
d'après CI. Sala. Mais la bifurcation ne s’ef- 
fectue pas dans la même région du cordon 


RS 


== 
F 


Î 
A 
} 

ll 


postérieur pour toutes les fibres. Il faut dis- 
tinguer, chez la grenouille, d'après le lieu des 


= y 
>) 
/ 


rt | 


bifurcations des racines sensilives, un fais- 
ceau interne et un faisceau externe, tout 
comme l'avaient fait Lissauer, Bechterew, 
Kahler, Obersteiner, Edinger, Lenhossék 
et d’autres auteurs, chez les vertébrés supé- 
rieurs. Le faisceau inlerne passe au travers 


= 


fe. £. Pass 
des fibres du cordon postérieur et se bifur- A 
que non loin de la ligne médiane ; le : 
faisceau externe se porte en avant et en ù 
. ! 
dehors et se termine surtout dans la zone de | 
Lissauer, dont il constitue, en grande par- i À 
EE es fibres fi F1G. 226. — Coupe tangentielle et 
1e, les Hbres fines. postérieure de la région dorsale 


de la moelle; têtard de cra- 


Urodèles. — La moelle de Salamandra, RENE a CRE 
Triton, Siredon, Pleurodeles, ete., présente é ns ES Hs PR 
un plan de structure fondamentalement sem- Re ei ee ae 
blable à celui de la moelle de la grenouille. Rd Ent ARTS 
Mais sa simplicité est plus grande et sa  mentaires du cordon postérieur. 


parenté avec la moelle des poissons supé- 

rieurs est plus étroite. En effet, c'est à peine s'il existe un rudiment de 
corne postérieure dans la moelle de Proteus, Geotritus et Trilon, comme 
l'ont reconnu Stieda, Burckhardt et Külliker. Néanmoins, la moelle de 
Siredon, d'après Stieda, et celle du Pleurodeles Waltii, d'après nos propres 
observations, renferment ce territoire gris, de façon très nette. La corne 
antérieure est encore très développée dans le sens transversal, comme chez 
les poissons, et l'on y distingue avec Külliker deux groupes de cellules 


Bifurcation 
des radiculai- 
res; faisceaux 
interne et ex- 
terne. 


Disposition 
générale inter- 
médiaire entre 
celle de la gre- 
nouille ef des 
poissons supé- 
rieurs: carac- 
tères. 


\! nm IS le ni ln dir it D - Eh de En D: CRC SE ONE 


576 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


nerveuses : l'un, externe, à éléments remarquables par leur taille : ce sont les 
homologues des cellules motrices des autres vertébrés; l'autre, interne, situé 
tout contre le canal épendymaire et dont les corpuscules sont plus petits. 
La figure 227 représente une coupe de la moelle dorsale de Pleurodeles 
Wallii. On y voit reproduites les disposilions essentielles de la moelle de 
grenouille. Pourtant, on est frappé de la pauvreté de sa sublance grise en 
tubes à myéline, de l'absence d'une substance de Rolando bien différen- 
ciée, de l’'envahissement de la corne postérieure par de nombreux faisceaux 
de fibres verlicales, etc. La commissure accessoire fait défaut dans le 


AS 


Fi. 227. — Coupe de la moelle dorsale supérieure de Pleurodeles Waltii adulte. 
Méthode de Weigert-Pal et carmin. 


A, cellules fusiformes motrices ; — B, capillaire de la corne antérieure ; — C, peliles cellules ner= 
veuses contenant des gouttes de graisse ; — D, limbe périphérique répondant au plexus périmé- 


dullaire ; — E, tube épais du cordon antérieur. 


cordon antérieur ; mais souvent on aperçoil dans ce cordon deux lubes ner- 
veux, inégaux, plus épais que les autres et rappelant les fibres colossales de | 
Mauthner. Cette particularité a été signalée aussi par Burckhardt, Sclavu-. 
nos et Külliker. Le plexus protoplasmique périmédullaire est bien développé, 
en particulier dans la portion la plus postérieure du cordon latéral. 

La structure de la substance grise des urodèles, surtout des larves, a été. 
étudiée, comme nous l'avons dit précédemment, par divers auteurs. 
O. Schultze, que cite Külliker, y découvrit les bifurcations des radicu- 
laires postérieures et les collatérales sensitives par ses recherches sur les 
larves de Siredon; Sclavunos, par l'emploi de la méthode de Golgi chez 
les larves de Siredon et de Salamandra, confirma la réalité des bifur- 
cations et des collatérales sensitives et funiculaires ; il remarqua encore 


re SET CRT 2J-2T pr 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 577 


la bipolarité primitive des cellules des ganglions rachidiens. Van Gehuch- 
ten, enfin, retrouva dans les larves de Salamandra nombre de faits rap- 
portés par CI. Sala dans ses travaux sur la moelle de grenouille. Nous 
allons analyser de plus près l'étude de Van Gehuchten, car elle mérite une 
attention spéciale. 

Les cellules funiculaires y sont bien décrites. Parmi elles, Van 
Gehuchten a reconnu les cellules pluricordonales que nous avons découvertes 
et auxquelles il donne le nom de cellules des cordons hécatéromères. 

Les collatérales de la substance blanche sont mieux analysées que par 
Selavunos : elles sont classées, comme le font CI. Sala et Athias, en collaté- 
rales pour la substance grise, collatérales pour le plexus périmédullaire et 
collatérales interstitielles. Vu la rareté des premières et l'abondance des 
dernières, Van Gehuchten considère le contact des collatérales interstitielles 
avec les plexus protoplasmiques de la substance blanche comme constituant 
l'articulation principale des neurones de la moelle. 

Van Gehuchten appelle encore l'attention sur les faits suivants : 

a) L'absence de collatérales longues ou sensilivo-motrices. De ce qu'il 
n'a pu les voir, Van Gehuchten tend à admeltre qu'elles n'existent pas: car, 
d'après lui, elles sont devenues inutiles par suite de la grande longueur 
des dendrites postérieures des cellules motrices. Mais cette absence, 
qu'Athias a cru aussi remarquer chez les larves très jeunes de grenouille, 
pourrait bien ne pas être définitive, puisque chez la grenouille adulte et chez 
les urodèles, Pleurodeles Waltit par exemple, la méthode de Weigert révèle 
quelques fibres myélinisées longues, issues du cordon postérieur et allant 
jusque près du noyau moteur. Du reste, ces fibres sensitivo-motrices se 
trouvent représentées dans les dessins de CI. Sala et Kôlliker. 

b) L'absence de collatérales initiales dans les cylindres-axes funiculaires. 
Celle absence aurait une certaine importance, si elle persistait après le 
stade embryonnaire ; elle établirait, en effet, une ligne de démarcation 
très nette entre la moelle des reptiles, oiseaux et mammifères d'un côté et 
celle des batraciens et poissons de l’autre. Ajoutons que CI. Sala et Athias 
ne sont pas sûrs, eux aussi, d'avoir aperçu ces collalérales. 

c) L'existence de cellules géantes poslérieures, placées dans la région 
dorsale de la substance grise et destinées à disparaitre à l'âge adulte. Van 
Gehuchten confirme ainsi la découverte que firent Burckhardt! et Studnicka? 
de ces cellules dans les larves de Triton, Pelobates, Salamandra, ete. Mais 
pour lui, ces éléments ne seraient que des cellules funiculaires directes ou 
croisées. 


REPTILES 
La moelle des reptiles n’a pas été l'objet d'autant de recherches que celle 


1. BurcKHARDT, Histologische Untersuchungen am Rückenmarke der Tritonen. 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XXXIV, 1888. 
2. Srupnicka, Ein Beitrag zur vergleichenden Histologie und Histogenese des 
 Rückenmarkes. Sizungsber. d. Künigl. Bôhmischen Gesellsch. d. wiss.-math.-nalur. 
Klasse, 1895. 


| 5 s0 


Observa- 
tions de Van 
Gehuchien. 


Disposilion 
générale très 
voisine de celle 
des verlébrés 
supérieurs. 


Ses caraclè- 
res primitifs. 


tas LL 7 ”] PTT 2 


578 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


des batraciens et des poissons. Les observations de valeur ne manquent 
pas cependant. Parmi elles nous citerons celles de Stieda!, faites à l’aide de 
colorations au carmin ; celles de Schaffer?, effectuées chez Anguis fragilis 
et Tropidonotus, par la méthode de Weigert ; les nôtres *, exécutées chez 
Lacerla agilis au moyen de la méthode de Golgï; celles de Külliker*, réalisées 
chez Lacerla ocellala et Testludo espec; enfin, celles plus récentes et plus 
détaillées de Retzius * et de Van Gehuchtenf, entreprises sur Tropidonotus é 
natrix et Añquis fragilis par l'emploi du chromate d'argent. 

Une coupe transversale de la moelle dorsale supérieure du lézard adulte, 
lorsqu'elle est colorée au Weigert, nous apprend, comme on peut le voir sur 
la figure 228, que la disposition des substances blanche et grise chez le 
repliles se rapproche déjà beaucoup de celle des oiseaux et des mammifères. 
Les cordons antérieur, latéral el postérieur, bien marqués, possèdent des 
fibres à myéline plus abondantes et plus fines que chez les batraciens et les 
poissons. Les fibres les plus épaisses se rencontrent dans les plans superficiels" 
et surtout dans le faisceau postérieur ou profond du cordon antérieur, c’est à 
dire en arrière de la commissure aecessoire. Le canal épendymaire, plus 
étréci, se trouve en contact intime avec la substance blanche du cordon an- 
térieur. La région de la commissure postérieure, d'une très grande étendue, 
renferme un nombre considérable de fibres à myéline fines et lransversales, 
parfois disposées en fascicules. Dans la moelle dorsale supérieure, ces fibres 
se groupent, comme on le voit sur la figure 228, en deux faisceaux commis= 
suraux : l'un, d, placé immédiatement derrière le canal central et constitué, 
selon loute vraisemblance, par des collatérales croisées, venues du cordon | 
antéro-latéral ; l'autre, e, situé au milieu de la commissure, en forme d'arc 
à concavité lournée en arrière ; ce faisceau est constitué par des collatérales 
sensilives entrecroisées. Chez Tropidonolus, Schaffer a également reconnu 
trois portions ou faisceaux dans la commissure postérieure ou grise. 


gr rage 


En dépit de son organisation élevée, la moelle des reptiles offre deux ! 
traits caractéristiques d’une texture primitive ; c'est, d'une part, l'exiss 


tence d'une commissure accessoire (fig. 228, C), identique à celle des pois. 


sons, et, d'autre part, la présence, dans le cordon latéral, d'un limbe péri 
médullaire, granuleux, pauvre en fibres à myéline et considérablement élargi 
un peu en arrière de l’origine apparente de la racine antérieure (fig. 228, e 


eti2207) L 
1. STIEDA, Loc. cil. & 


2. ScaarrEer, Vergleichend anatomische Unlersuchungen über Rien 
rung. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XXX VIII, 1891. ! 
3. S. RaM6N CayaL, La médula espinal de los reptiles. Pequeñas contribuciones ad 
conocimiento del sistema nervioso. Barcelona, 1891. 1 
4. KôüLziker, Handbuch der Gewebelehre. 6 Aufl., Bd. II, p. 190, 1893. J 
5. Rerzius, Die embryonale Entwickelung der Rückenmarkeselemente bei den | 
Ophidiern. Biolog. Untersuch., N. F., Bd. IV, 1894 — Weiteres über die embryonales 
Entwickelung der Rückenmarkeselemente der Ophidiern. Biol. Untersuch., N. F5 
Bd. VIIT, 1898. — Zur Kenntniss der Entwickelung des Rückenmarkes von Anguis | 
dns Biolog. Unitersuch., N. ES Bd. VIIT, 1898. 
. VAN GEHUCHTEN, Coton à l'étude de la moelle épinière chez les vertébrés 
EAU natrix). La Cellule, t. XII, fasc. 1, 1896. 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 579 


SUBSTANCE GRISE. — Elle continue, comme dans les stades phylogéniques 


précédents, à se modeler, dans chaque moitié de la moelle, en deux cornes, 


l'une antérieure, l’autre postérieure. La corne antérieure, très large, renferme 
trois groupes cellulaires, dont l'anléro-exlerne est formé par les plus gros 


éléments ou neurones moteurs, {tandis que les groupes anléro-inlerne et 


postérieur ne sont remplis que de corpuscules de taille plus petite. La 
corne postérieure est extrêmement étroite; les cellules, qui y siègent, sont 


Fi. 228. — Coupe transversale de la moelle dorsale supérieure du lézard adulte. 
Méthode de Weigert-Pal. 
A, racine antérieure ; — B, racine postérieure ; — C, commissure accessoire d'axones commissu- 


2raux; — a, collatérales funiculaires ; — b, faisceau sensilivo-moteur ; — ec, d, faisceaux de colla- 
térales de la commissure postérieure ; — e, plexus périmédullaire. 


très menues, surtout au niveau de la tête, coilfée d'une substance de Ro- 
lando rudimentaire. 

Grâce à la méthode de Golgi, qui fut appliquée pour la première fois 
par nous chez le lézard de muraille jeune et à l'état d'embryon, nous avons 
pu recueillir un certain nombre de faits relalifs à la distribution et à la 
morphologie des neurones ; nous allons les exposer. 

Les cellules nerveuses des reptiles peuvent, à l'exemple de celles des 
mammifères, être distinguées en motrices, funiculaires et commissurales 
(fig. 229). 

Cellules motrices. — Elles sont fusiformes et allongées, de préférence 
d'avant en arrière ; des plus externes d’entre elles bordent la face concave 


Le QE ER ARE UE bé CE h> 


Groupes cel- 
lulaires. 


set L #2 dE ee Li 


Plexus den- 
dritique in- 
lerstiliel et pé- 
rimédullaire. 
Commissure 
accessoire. 


4 PET T £ SF 


580 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de la substance blanche. Leurs pôles donnent naissance à deux lroncs pro- 
toplasmiques volumineux, l’un dirigé en avant, l’autre en arrière. Ces deux 
troncs se rapprochent de la substance blanche ou s'adossent à elle et 
lancent vers la périphérie de la moelle une multitude de branches divisées 
à maintes reprises et de plus en plus fines. En passant ainsi entre les fais- 
ceaux du cordon antéro-latéral, ces rameaux, plus où moins gros, y engen- 
drent un plexus très touffu, divisé en paquets ; c'est le plexus des cônes pro- 
toplasmiques. En arrivant à la surface de la moelle, les rameaux les plus 
fins constituent, sous la pie-mère, un second plexus, qui n’est autre que 
le pleæus dendrilique périmédullaire. Mais les neurones moteurs émettent - 


+ 


DR LEZ 


Di 


F1G. 229. — Coupe transversale de la moelle dorsale du lézard des souches (Lacerlaw 

agilis), àgé de 15 jours. Méthode de Golgi. 

A, cellule radiculaire motrice, arciforme ; — B, cellules commissurales antérieures, fusiformes ; = 
C, cellules commissurales plus pelites ; — D, cellules dont les appendices protoplasmiques 
forment la commissure protoplasmique postérieure ; — E, cônes ou stries des branches proto 
plasmiques ; — F, plexus protoplasmique périmédullaire ; — G, racine postérieure avec ses bifur« 
calions et ses collatérales, R; — ci, cylindres-axes. 


d’autres expansions protoplasmiques, celles-ci internes, qui se dirigent vers | 
le centre de la moelle et traversent la commissure accessoire. Elles y créent 
ce que nous avons appelé la commissure protoplasmique (fig. 229). 

Il est un fait qui explique pourquoi ni Retzius, ni Van Gehuchten n'ont 
pu découvrir chez Tropidonolus natrixæ et Anguis fragilis la commissuren 
protoplasmique et le plexus dendritique périmédullaire, si extraordinaire= 
ment développés chez les animaux adultes ou jeunes ; c'est qu'ils font défaut. 
chez les embryons. En tout cas, commissure accessoire et plexus périmé- 
dullaire existent également chez les chéloniens (£mys europæa) et chez le 
lézard adulte, qu'on examine la moelle de ce dernier par la méthode de 
Weigert ou par celle de Golgi. 

Le cylindre-axe des cellules motrices sort en général d'un des troncs 


; LA 4 + + Srectsfills ÉRRES 


». 4 ie Mdr" Là 1 TON E TE TN RS OS, OCR ROME AU ee 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 581 
protoplasmiques et pénètre dans la corne antérieure sans émeltre de colla-  Cylindre-axe 


térales, du moins d'après nos préparations. D'ailleurs, Retzius et Van $42S Collaté- 
Gehuchten n’ont pas réussi davantage à les voir dans leurs imprégnations. 5 filiales. 
Schaffer soutient que certains axones moteurs passent au côté opposé, à tra- 
vers la commissure antérieure, et constituent ainsi des cylindres-axes croisés. 
Nous n'avons jamais rien vu de semblable, ni chez le lézard des murailles, ni 
chez le lézard commun. 

Cellules commissurales. — Elles sont répandues dans toute la substance 


grise. Il en est de moyennes et de volumireuses, comme l'ont remarqué 


FiG. 230. — Moelle de l'embryon de la couleuvre à collier (Tropidonotus natrix). 
Méthode de Golgi (d'après Retzius). 


A. ganglions rachidiens ; — B, faisceau antérieur de la racine sensitive : — C, faisceau postérieur ; — 
D, cellules dorsales ; — a, cellule multipolaire volumineuse des ganglions rachidiens ; — b, type 
bipolaire commun ; — c, neurones commissuraux. 


Retzius et Van Gehuchten. Les grosses cellules projettent souvent destroncs 

protoplasmiques polaires, à l'exemple des neurones moteurs; et ces troncs, 

comme ceux des éléments précités, entrent dans la substance blanche, où Leur partici- 
ils vont compliquer les plexus intra-funiculaires et prendre part au plexus pation aux 
plexus proto- 
plasmiques et 
à la commis- 


périmédullaire. Nous nous sommes assuré récemment de ce fait chez le 
lézard. Quant à leur axone, il se porte en avant, s'introduit dans la commis- 
sure accessoire, dépasse la ligne médiane et va se continuer par un tube du 4,4 gcees- 
cordon antérieur du côté opposé. Ainsi, la commissure accessoire renferme  soire. 

des fibres commissurales. Les préparations obtenues par la méthode de 


Weigert-Pal le manifeslaient déjà de façon évidente (fig. 228, C). 


.. 


Fibres endo- 
gènes du cor- 
don posté- 
rieur. 


Cellules dor- 
sales moyen- 
nes el commis- 
sure prolo- 
plasmique 
postérieure. 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


©&r 
Le] 
LE 


Cellules funiculaires. — Ces corpuscules, signalés par nous et bien 
décrits par Retzius et Van Gehu-:hten chez les embryons, présentent des 
caractères semblables à ceux des oiseaux et des mammifères. Le cylindre- 
axe de la plupart de ceux qui siègent dans la corne antérieure, dans la 
substance intermédiaire et dans la base de la corne antérieure, se rend au cor- 
don antéro-latéral ; celui des neurones de petite laille, logés dans le centre 
et le sommet de la corne dorsale, se joint, au contraire, aux fibres du 
cordon postérieur. Ce fait, mis récemment en lumière par Van Gehuchlen, 
nous apprend que chez les reptiles, comme chez les oiseaux el les mammi- 
fères, le cordon postérieur renferme des fibres endogènes. 

Parmi les cellules funiculaires et commissurales, certaines, de taille assez 


FiG. 231. — Coupe transversale de la moelle du lézard des souclies (Lacerta agilis) 
âgé de 20 jours. Méthode de Golgi. 
On n'a représenté que les cellules épithéliales et névrogliques. 


a, b,e, corpuscules épithéliaux, qui, en dedans, ne parviennent pas jusqu'au canal épendymaire ; = 
d, corpuscules névrogliques envoyant des prolongements à la périphérie de la moelle ; = 
e, corpuscules névrogliques antéro-postérieurs ; — A, sillon antérieur de la moelle. 


grande et d'aspect fusiforme, sont remarquables parleur position; elles sont, 
en effet, placées transversalement, en pleine commissure postérieure (figs. 229 
el 230). Leurs troncs protoplasmiques polaires envahissent les deux cornes” 
postérieures ; elles s’arborisent là, ainsi que dans la substance blanche dun 
cordon postérieur. 

Ces cellules, découvertes par nous chez le lézard des murailles et appelées 
dorsales moyennes par Van Gehuchten, ont été retrouvées par Retzius elm 
Van Gehuchten dans les embryons de Tropidonotus natrir et Anguis fra. 
gilis ; elles atteignent chez eux un volume inusité. Ces auteurs ont aussi 
montré que l’axone, né généralement d'une dendrite, se porte tantôt à la 2 
commissure antérieure, tantôt au cordon antéro-latéral. Par leur entrelace-« 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 583 


ment avec d'autres dendriles qui traversent la ligne médiane, en‘arrière du 
canal central, les appendices protoplasmiques de ces cellules dorsales 
forment la commissure proloplasmique poslérieure, que nous avions déjà fait 
connaître chez les reptiles (fig. 229, D). Du reste, on retrouve cette com- 
missure ainsi que les grosses cellules dorsales moyennes dans la moelle 
lombaire et le cône terminal des mammifères !. 

Gaskell a observé chez l’alligator une formation grise située à la péri- 
phérie de la moelle et analogue au noyau d'Hoffmann, que nous décrirons 
tout à l'heure chez les oiseaux. 

COLLATÉRALES DE LA SUBSTANCE BLANCHE. — L'excellente étude qu'en ont 
faite Van Gehuchten et Retzius nous apprend que leur distribution cadre 
presque complètement avec celle que nous leur connaissons chez les oiseaux 
et les mammifères. En effet, le cordon anléro-latéral fournit un grand nombre 
de collatérales, qui se ramifient ant dans le noyeau cellulaire externe ou 
moteur que dans l'antéro-interne el le postérieur. Un certain nombre 
d'entre elles s'introduisent en groupe dans la commissure accessoire el y 
produisent une commissure de collalérales. La commissure accessoire se 
trouve composée, par conséquent, de trois facteurs : par des expansions 
protoplasmiques, des cylindres-axes el des collatérales. Un autre groupe de 
collatérales croisées, venues vraisemblablement du cordon latéral, donne 
naissance au faisceau antérieur de la commissure postérieure ; enfin, bien 
que Retzius et Van Gehuchten n'en signalent pas la présence, il existe proba- 
blement aussi des collatérales périphériques el interstilielles. Nous croyons 
en avoir aperçu quelques-unes, non entièrement imprégnées, il est vrai, 
dans la moelle du lézard des murailles et du lézard commun, âgés de 
quelques jours. Bauchi a également vu ces collatérales chez Emys 
europæa. Il a observé aussi chez ce chélonien des fibres motrices dans 
la racine postérieure et des cellules à cylindre-axe court dans la substance 
grise. 

NÉvRoGLIE. — La névroglie dessinée sur la figure 231 provient de la 
moelle d'un lézard des murailles, âgé de vingt jours. Deux types cellulaires 
y sont netlement distincts : les cellules névrogliques ou de Deiters et les 
corpuscules épithéliaux. 

Les cellules épilthéliales, logées Lout contre le canal central, s'étendent 
Jusqu'à la surface de la moelle, où elles se terminent par un bouquet de 
filaments variqueux. Mais à côté de ces corpuscules épendymaires purs, 
il en existe d’autres, b, dont le corps s'est éloigné du canal de l'épendyme, 
el qui, néanmoins, ont leurs lerminaisons sous la pie-mère. Ces derniers 
éléments consliluent, selon toute vraisemblance, des phases de transition 
entre l'épithélium primitif et la cellule de Deilers évoluée. Chez le lézard 
adulte, les stades intermédiaires ont disparu, et l'on peut voir chez lui que 
dans les cellules épendymaires vraies, c'est-à-dire dans celles qui restent 
adossées au pourtour du canal central, l'expansion périphérique est atrophiée 


1. S. R. Cayaz, Estructura fina del cono terminal de la médula espinal. Rev. trim. 
microgräfica, vol. III, 1898. 


Noyau péri- 
Phérique chez 
l'alligator. 


Commissure 
de collatérales 
dans la com- 
missure acces- 


soire. 


Collalérales 
interstilie lle 
el périmédul- 
laires. 


Ses deux es- 
pèces de cel- 
lules. 


Cellules bi- 
polaires deve- 
nanl unipolai- 


res. 


Cellules plu- 
ripolaires di- 


verses. 


Bifurcation 
de la branche 
interne ; colla- 


lérales 


sensi- 


livo-motrices. 


584 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


etne va plus maintenant que jusqu’à la substance grise, ou elle se subdivise 
en ramifications terminales. 

Les astrocytes ou corpuscules de Deilers sont répandus chez le lézard 
des murailles jeune tant dans la substance blanche que dans les zones limi- 
trophes des substances blanche et grise. Leur forme, souvent allongée sui- 


vant les rayons de la moelle, est celle d’un corps pourvu de deux bouquets . 


opposés de fibrilles. Le panache périphérique renferme les fibres les plus 
grosses ; après avoir traversé la substance blanche, celles-ci s’achèvent par 
des épaississements coniques, adhérents à la pie-mère (fig. 231, d). 

GANGLIONS RACHIDIENS. — Comme nous l'avons démontré, les cellules des 
ganglions rachidiens des reptiles sont de forme bipolaire pendant les stades 
primitifs de la vie embryonnaire ; ensuite, ils deviennent peu à peu 
unipolaires, comme chez les oiseaux et les mammifères. Relzius et Van 
Gehuchten ont fail la même observation sur l'embryon de Tropidonotus 
nalrix. 

En outre des cellules ordinaires, bipolaires ou unipolaires, suivant l'âge 
auquel on les étudie, Relzius ! a découvert, dans les ganglions rachidiens, 
de grosses cellules multipolaires, qu'iba considérées comme des éléments du 
grand sympathique. Van Gehuchten les a revues plus tard; mais pour lui, ces 
éléments sont identiques aux cellules de Disse de la grenouille, dont nous 
avons parlé à la page 433. En sus des deux expansions centrale et périphé- 
rique, normales, il y a décrit deux ou trois dendrites, qui ne sortent point 
du ganglion. D'après le savant belge, ces dendrites ne seraient qu'une dispo- 
sition anatomique embryonnaire, diparaissant chez l'adulte. Dans un travail 
plus récent, Retzius? n'émet plus d'opinion sur la nature de ces corpuscules ; 
ilse borne à donner une reproduction fidèle de leurs dendrites, dont quelques- 
unes, par leur grande longueur et leur direction vers la périphérie, res- 
semblent à des divisions anticipées de l'expansion cellulipète. Levi* a 
retrouvé encore chez la tortue, en employant notre méthode de l'argent 
réduit, des cellules pourvues d'appendices terminés par des boules. Enfin, 
Pugnat* avait montré, il y a déjà longtemps, qu'il exisle des neurones 
ganglionnaires dont le corps est recouvert d'épaisses excroissances prolo- 
plasmiques, formant comme des lobes cellulaires. 

Radiculaires postérieures. — La branche interne des cellules ganglion- 
naires rachidiennes se bifurque dans le cordon postérieur. Ce détail, 
découvert par nous chez Lacerla agilis, a été confirmé par Retzius chez 
Tropidonotus nalrix et Anguis fragilis, et par Van Gehuchten chez le premier 
de ces deux reptiliens. Les branches ascendante et descendante de la bifur- 
cation émettent des collatérales, qui se distribuent dans la substance grise. 
On distingue, parmi elles, les collatérales longues ou réflexo-motrices, les 


1. Rerzius, Biolog. Untersuch., N. F., Bd. VI, 1894. 

2. ReTzius, Biolog. Uniersuch., N. F., Bd. VIII, 1898. 

3. G. Levi, La struttura dei gangli cerebro-spinali dei Cheloni. Monit. zool. ilal. 
Ann. XVII, n°4, 1906. 

4. Pucxar, Recherches sur la structure des cellules des ganglions spinaux de quel- 
ques reptiles. Anal. Anzeiger, Bd. XIV, 1897. 


DC LL 2 


» 
| 
' 


ot 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 58 


collatérales courtes, destinées à la corne postérieure et les commissurales 
postérieures, visibles même dans les préparations au Weigert. 

Chez les ophidiens, dans le cas présent chez Tropidonotus, Van 
Gehuchten a trouvé sur les radiculaires postérieures une disposition 
intéressante, que Retzius a constatée à son lour. Arrivées à la substance 
blanche, ces radiculaires se partagent en deux faisceaux : l'un épais et 
postérieur, dont les bifurcations s’opèrent dans le cordon postérieur ; 
l'autre mince et antérieur, qui, après avoir traversé le cordon latéral, suivant 
une courbe, aborde la substance grise de la portion antéro-externe de la 
corne dorsale ; là, ses fibres se bifurquent et forment ainsi un faisceau 
vertical, nettement distinct du cordon latéral. C'est de ce faisceau vertical 
que sortent, chez Tropidonotus, les collatérales sensitivo-motrices (fig. 230, B). 
Quant aux collatérales tributaires de la substance de Rolando et de la base 
de la corne postérieure, elles partent loutes du faisceau postérieur ou prin- 
cipal, vertical lui aussi. Il en est de mème des collatérales croisées ou 
commissurales postérieures. 

La disposition histologique que nous venons d'exposer ne s'observe 
pas chez les sauriens; chez eux, chez Lacerla agilis, viridis, ete., les 
racines postérieures se comportent plus ou moins comme chez les oiseaux 
et les mammifères. Anguis fragilis ne la présente pas davantage, d'après les 
récentes observations de Retzius, qui confirme ainsi notre première des- 
cription. Emys europæa la présente, au contraire. Bauchi, qui a étudié ce 
chélonien, a vu le faisceau externe donner naissance à des collatérales 
réflexo-motrices, ainsi qu'à d'autres branches, destinées à la colonne de 
Clarke. i 


OISEAUX 


La moelle des oiseaux a été étudiée autrefois, au point de vue de sa Lex- 
ture macroscopique, par Metzler ! et Stieda ?. En ces derniers temps, c'est 
sa structure histologique, qui a surtout donné lieu à de nombreuses obser- 
valions, grâce à l'emploi de la méthode de Golgi. Les résultats de ces 
recherches, qui ont tant contribué à notre connaissance de l'anatomie fine 
des centres nerveux, ont été exposés avec délail, lorsque nous avons 
examiné la moelle des mammifères. Nous nous bornerons donc ici à décrire 
quelques particularités de la moelle des oiseaux. 

Ganglion ou noyau cellulaire marginal de la subslance blanche. 
Hoffmann, Gadow, Lachi et d'autres auteurs ont signalé, il ya déjà longtemps, 
l'existence d'un noyau gris, segmentaire, dans la zone marginale du cordon 
latéral, chez les oiseaux. Ce noyau, situé tout contre le ligament dentelé, 
se renfle considérablement dans la moelle lombaire, où il forme une 
intumescence très accusée sur les côtés de la moelle. Dans ce foyer, appelé 


1. Merzcer, De medulæ spinalis avium texturà. Dorpat, 1855. 
2. SriEpa, Studien über das centrale Nervensystem der Vôügel und Säugethiere. 
Zeilschr. f. wissensch. Zool., Bd. XIX, 1869. 


Groupement 
différent des 
radiculaires 
chez les ophi- 
diens et les 
sauriens. 


Parliculari- 
tés de leur 
moelle. 


586 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


noyau de Hoffmann par Külliker!, on trouve des cellules mullipolaires, | 
qui ont été imprégnées au chromate d'argent, d'abord par nous ?, puis par 
Lenhossék *. 
Ces cellules sont fusiformes et allongées dans le sens antéro-postérieur 
Leurs dendrites, généralement issues des pôles de la cellule, ont leurs 
contours rudes; elles se divisent et se subdivisent dans les limites du foye 
même, parfois cependant, jusqu'entre les faisceaux du cordon latéral. Le 
cylindre-axe se porte d'abord en avant, puis en dedans, et va se perdre 
entre les fibres du cordon antéro-latéral ; nous ne sommes point parvenu à | 
connaître le lieu de sa terminaison réelle. Lenhossék y a réussi, par contres | 
il a pu ie suivre jusque dans la commissure antérieure et dans le cordon 
antérieur du côté opposé. Les éléments du noyau périphérique ne seraient. 
donc que des cellules commissurales déplacées. 
Les fibres nerveuses proviennent des substances blanche et grise ; I. 

plupart nous ont paru être des collaiérales périphériques. Elles pénètrent... 
dans le noyau par différents côtés et y donnent lieu, par leurs ramificationsM 

| 

| 

] 

| 

| 

| 

| 


luxuriantes, à un plexus très dense, dont les mailles enserrent les cellules: 
Des fibres nerveuses terminales pourraient s'y rencontrer aussi ; mais 
ment, comme on sait, par un cône, dont la pointe de plus en plus déliée 


jusqu'à ce jour, nous n'avons pu élucider ce point. 

Sinus rhomboïdal. — La moelle des mammifères se termine inférieure 
perd son caractère nerveux ; elle se transforme, en effet, en un canal revêtu 
de cellules épithéliales, tout à fait semblables à celles de l’épithélium 
embryonnaire. Chez les oiseaux, la moelle, dans sa portion sacrée, possède 
aussi une particularité, le sinus rhomboïdal, que Duval * et Lachi * ont bien 
étudié. D'après le dernier de ces savants, le sinus rhomboïdal est dû à 
l'écartement des cordons postérieurs par un lobe allongé, très renflé e 
constitué par de la substance gélatineuse en continuité avec celle qui 
entoure le canal central. Par suite de cette sorte de hernie dorsale de là 
substance péri-épendymaire, les cordons postérieurs et latéraux se trouvent 
rejelés en dehors ainsi que la corne antérieure ; le cordon antérieur, dont 
les bords internes et externes sont garnis de lobules saillants de substance 
gélatineuse, remplis de groupes de grandes cellules, est, pour la même 
cause, considérablement aplati. Ces particularités anatomiques sont encore 


1. KüzziKer, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Bd. II (Elemente des Ner 
vensystems). Leipzig, 1893. — Weitere Beobachtungen über die Hoffmann’schen Ken ne 
am Marke der Vügel. Anaï. Anzeiger, Bd. XXI, n°s 3 et 4, 1904. — Nous ren voyons À 
ce travail pour plus de détails sur la topographie et l'étendue de ce noyau. 

2. CaJaL, Los ganglios y plexos nerviosos del intestino de los mamiferos ÿ pequenas 
adiciones à nuestros trabajos sobre la médula y gran sympâtico. 23 de noviembre, 
1893. 

3. LENHossÉk, Beiträge zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesorgane 
IV, Ueber oberflächliche Nervenzellen im Rückenmarke des Hühnchens. Wiesbaden | 
1894. à 

4. M. Duvaz, Sur le sinus rhomboïdal des oiseaux. Gaz. méd. de Paris, 1876 A 
Journ. de l'Anat. et de la Physiol., n° 1, 1877. 

5. Lacur, Alcune particolarità anatomiche del ringonfiamento sacrale nel midollo 
degli uccelli. Pisa, 1889. 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE 587 


imparfaitement connues au point de vue de leur structure ; il serait à 
souhaiter qu'un des partisans de la méthode de Golgi entreprit à leur sujet 
des recherches plus approfondies el plus minutieuses. 


COUP D'OEIL GÉNÉRAL SUR LA MOELLE ÉPINIÈRE DES VERTÉBRÉS 


Si l'on suit les élapes parcourues par les neurones de la moelle dans leur 
progrès morphologique, on ne peut manquer de voir qu'ils passent par trois 
phases évolutives principales. Dans la première, le corps est lisse elne possède 
qu'une expansion, le cylindre-axe, dont le tronc, à son origine, donne nais- 
sance à des dendrites lisses; c'est ce que l'on observe chez les invertébrés, 
lAmphioæus, la Myxine. Dans la deuxième, le corps est pourvu de den- 
drites lisses el d'un tronc protoplasmique épais, vestige de l'expansion axile 
des cellules du premier stade; c'est de ce tronc protoplasmique épais que 

part le cylindre-axe; tel est le cas des cellules médullaires chez les poissons, 
les batraciens et les reptiles. Dans la troisième enfin, le corps est hérissé de 
nombreuses dendrites épineuses et donne naissance à un cylindre-axe soil 
directement, soit indirectement au niveau de la base d'une expansion pro- 
-{oplasmique ; c’est le stade habituel des cellules médullaires chez les oiseaux 
et les mammifères. Il va sans dire qu'il existe Loutes sortes d'intermédiaires 
entre ces phases types et que, parfois chez le même animal, on peut voir des 
cellules répondant à deux des stades évolutifs. Du reste, cette évolution 
des cellules dans la série des êtres se produit aussi, avec quelques variantes 
-et simplifications, pendant le développement des individus appartenant aux 
_verlébrés supérieurs. ) 
—._ La diversité dans la longueur et la distribution des dendrites, dans la 
- taille relative et le nombre des cellules, dans l'abondance des collatérales, 
“etc., semble être régie par les lois suivantes : 
—. 1° À mesure des progrès de la moelle épinière, les neurones diminuent 
de taille et les dendrites diminuent de longueur proportionnellement à la 
section de la moelle qui les renferme. Cette loi, déjà signalée par Len- 
“hossék, explique pourquoi les dendrites sont obligées, chez les poissons, 
“batraciens et reptiles, d'embrasser une grande partie de la substance 
“blanche. Chez les mammifères, la réduction protoplasmique aboutit à la 
.rétraction des dendrites antéro-exlernes et à leur confinement dans la sub- 
_ stance grise seule. 
2° La différenciation de la substance grise el l'accroissement de son éten- 
. due transversale sont d'autant plus marqués que l’on s’élève dans l'échelle 
animale. Chez l'Amphioæus, la substance grise n'existe qu'à l’état d’ébau- 
- che ; chez la Myxine, elle commence à se dessiner, et chez les oiseaux et les 
mammifères elle atteint ses plus grandes dimensions. 
3° Ce qui caractérise la chaîne ganglionnaire des invertébrés, c'est l'exis- 
… tence de plexus ou de zones moléculaires, dépourvus de neurones et consa- 
.crés uniquement au contact entre arborisations axiles et dendritiques. Ce 
caracière se maintient en partie encore chez les vertébrés inférieurs : 
Amphioxus, poissons, batraciens, reptiles, et s'y manifeste par les cloisons 


Les trois 
phases  évolu- 
lives des neu- 
rones médul- 


laires. 


Lois évoluli- 
ves des élé- 
ments de la 
moelle. 


soire. Chez les mammifères, il n’en reste presque plus trace ; car, chez eux, 
les plexus protoplasmico-nerveux se cantonnent dans les districts mêmes, 
où résident les corps des neurones. Si, donc, l'on considère le corps des. 
cellules nerveuses, au seul point de vue de ses articulations avec les fibrilles 
axiles terminales, l'on peut dire que son importance croît à mesure du dé- 
veloppement phylogénique des vertébrés. 4 

4° Les petites cellules de la corne postérieure et de la substance de 
Rolando, c'est-à-dire les cellules qui produisent les voies courtes, prennent 
d'autant plus de part à l’édifice de la moelle que l'animal est plus de 
dans la série. 

5° En même temps, les tubes de la substance blanche diminuent de 
calibre et deviennent beaucoup plus nombreux; c'est le signe d'une augmen- 
tation considérable dans la quantité des neurones d'association iutramédul- 
laire, c'est-à-dire, des cellules funiculaires et commissurales. 


| 
À 


Corrélativement aux modifications précitées, il s'établit un change-" 
ment dans l'orientation des collatérales de la substance blanche : de péri=. 
phériques et interstilielles qu'elles sont chez l'Amphioxus,la Myxine, les pois". 
sons, les batraciens et peut-être aussi les reptiles, elles deviennent centrales, 
el convergentes chez les oiseaux et les mammifères ; en même temps, leurs 
arborisalions s'étendent presque exclusivement dans la substance grise. 

7° Les collatérales réflexo-motrices et, en général, tous les el 
de collatérales, que nous voyons épars dans la substance grise chez le 
oiseaux et les mammifères, doivent leur longueur et leur groupement à la 
simple rétraction des expansions dendritiques externes et postérieures des, 
neurones moteurs et funiculaires ainsi qu'à leur cantonnement dans le ter 
riloire étroit des cornes antérieure et postérieure ; car, le contact devant 1 
toujours être maintenu entre collatérales et dendrites, les collatérales doi- 
vent s’allonger pour compenser le raccourcissement des dendrites. On peut. 
affirmer, par suile, que la longueur des collatérales est en raison inverse du 
développement des prolongements protoplasmiques. $ 

$° La névroglie n’est représentée chez les vertébrés inférieurs que pan 
des cellules épithéliales ; mais dans la série phylogénique, ces cellules” 
passent par les mêmes formes évolutives que pendant le développement" 
ontogénique du mammifère. [Il n'existe de cellules araignées ou astrocytes 
vraies, c'est-à-dire de névroglie parfaite, que chez les oiseaux et less 


mammifères. 


CHAPITRE XXI 


HISTOGÉNESE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 


ÉPITHÉLIUM PRIMITIF ET CELLULES GERMINALES. — NEUROBLASTES ET SPONGIOBLASTES. — 
CROISSANCE ET ÉVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES ; CÔNE DE CROISSANCE, ARBORI- 
SATION TERMINALE PRIMITIVE, FORMATION DES DENDRITES, DÉVELOPPEMENT DES 


COLLATÉRALES ET DES SUBSTANCES BLANCHE ET GRISE. — LOIS ÉVOLUTIVES DES 
NEURONES. — CROISSANCE ET ÉVOLUTION DE L'ÉPITHÉLIUM ET DE LA NÉVROGLIE. — 
DÉVELOPPEMENT DES GANGLIONS RACHIDIENS. — FORMATION DES NERFS ; THÉORIES ET 
HYPOTHÈSES. — HYPOTHÈSES RELATIVES AUX CAUSES DE LA CROISSANCE ET DE LA 


TRANSFORMATION DES NEURONES ET DES CELLULES NÉVROGLIQUES. 


ÉPITHÉLIUM PRIMITIF ET CELLULES GERMINALES 


La moelle épinière n’est autre qu'un repli de l'ectoderme et ses éléments 
constitutifs ne sont, en réalité, que des cellules épithéliales transformées. 
Les phases premières de cette transformation sont connues aujourd'hui, 
grâce aux observations fondamentales de His !, faites surtout chez l'embryon 


humain. 
On fit tout d'abord peu de recherches pour contrôler les travaux de ce 


] 


Savant. Dans la suile, apparurent nos observations ? et celles de Lenhossék ?, 

effectuées sur l'embryon de poulet à l’aide de la méthode de Golgi. Cette 
méthode nous permit à tous deux de confirmer les résultats essentiels 
obtenus par His ; elle nous mit encore à même de surprendre les formes 
primordiales des corpuscules nerveux et épithéliaux et de suivre leurs 
transformations ultimes, mieux que ne le pouvait faire ce savant au moyen 
des méthodes ordinaires de coloration, Voici, en résumé, d'après His, les 
premières élapes de la formation de la moelle. 


1. His, Ueber die Anfänge des peripherischen Nervensystems. Arch. f. Anat. u. Phy- 
siol., Anat. Abth., 1879, — Ueber das Auftreten der weissen Substanz und der Wur- 
zelfasern am Rückenmark der menschlichen Embryonen. /bidem, 1883. — Zur Geschichte 
des menschlichen Rückenmarkes und der Nervenwurzeln. Abhandl. d. math.-physik. 
Klasse d. Künigl. Sächsich. Gesellsch. d. Wissensch., Bd. XIII, 1886. — Die Neuroblasten 
und deren Entstehung im embryonalen Rückenmarke. /bidem, Bd. XV, 1887. — Die 
Entwickelung der ersten Nervenbahnen beim menschlichen Embryo. Uebersichtliche 
Darstellung. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abth., 1887. 

2..S. RaM6N CayJaL, A quelle époque apparaissent les expansions des cellules ner- 
Veuses de la moelle épinière du poulet ? Anal. Anzeiger, Bd. V, n°5 21 et 22, 1890. 

3. M.v. Lennossék, Zur Kenntniss der ersten Entstehung der Nervenzellen und 
Nervenfasern beim Vogelembryo. Verhandl. d. X. internal. medizin. Kongresses zu Berlin, 
Bd. II, 1890. 


D Pa PA de DA 


Les premiè- 
res phases, 
d'après les tra- 
vaux de His. 


Sa prolifé- 
ralion. 


Leur aspect. 


Leur rôle di- 
vers, d'après 
His el d'autres 
auleurs. 


M" À CS ASS ES ON «ed, A SATA 


) L. 2 + A 
590 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 
ÉPITHÉLIUN PRIMITIF. — Dans la région de l'ectoderme, où doit appa 


raître le canal neural, première ébauche du canal médullaire, les cellules 
épithéliales, disposées en une seule assise, s’allongent et deviennent pris 
maliques, tandis que leur noyau se rapproche de Ja partie profonde du corps 
cellulaire, Celui-ci, s'élant allongé comme nous venons de le dire, présente 
deux extrémilés ou expansions : l'une interne el recouverte d'une couche ou 
culicule homogène, qui borde ce qui, avec le temps, formera le canal épen 
dymaire, d'où son nom de membrane limitanle interne ; l'autre externe, plus 
longue et plus épaisse, terminée aussi par une culicule, qui la sépare du tissu 
conjonctif voisin el que l'on appelle membrane limilante externe. À mesure 
que le canal neural se creuse en profondeur et que ses bords lendent à se 
rejoindre, les cellules épithéliales se mulliplient (on ignore par quel 
processus), s'allongent, et leur noyau se place à diverses hauteurs dans les 
différentes cellules. Le Lout ressemble alors à un épithélium pluristratifié 
‘fig. 234). Celle pluristratification n’est 
apparente que parce que dans le stade 
actuel, comme dans le précédent, tous 
les éléments épithéliaux se terminen: 
par deux surfaces libres. 

CELLULES GERMINALES. — L'on sail, 
depuis les recherches d'Altmann !, 
Rauber ?, Merk # et Külliker #, qu'aux 
environs de la cavité épendymaire el 
entre les cellules épithéliales, il existe 
dispersés çà et là, des éléments glo 
buleux en travail mitosique. Ces élé 


Fi. 232. — Épithélium du canal neural ments, éludiés de très près par His 
de l'ectoderme. (D'après His.) 


dans l'embryon humain, ont recu de 
A, cellules germinales; — B, cellules épithé- à 5 - 
Oriaies primitites lui le nom de cellules germinales. Leur 

taille varie de 10 à 14 u; leur proto- 

plasma, qui est granuleux, devient presque homogène à la périphérie, où 
une cuticule très mince semble le limiter. Le nitrate d'argent réduit less 
imprègne parfaitement, comme le montre la figure 237, en À, b, c. A l'étab 
de repos, le noyau possède une forme ovoïde, et sa chromatine, très abon 
dante, est disposée en une charpente très dense (figs. 232, À et533, A). 
Les cellules germinales sont, pour His, des éléments spécifiques, les 
seuls qui donnent naissance aux neuroblastes ou cellules nerveuses primis 
lives. Cette opinion, peut-être par trop absolue, paraît reposer uniquemenb 
sur des faits négatifs. His n'a jamais apercu de transilions entre les 
cellules germinales et les épithéliales ; il n'a pu davantage assisler à Ja 


1. R. ALruax, Ueber embryonales Wachstum. Vorläufige Mittheilung. (Brochure) 
Avril 1881. 
2. Rauver, Die Kerntheilungsfiguren im Medullarohr der Wirbelthiere. Arch: 
mikrosk. Anal., Bd. XXVI, Heft 4, 1886. 
3. Merk, Die Mitosen im Centralnervensystem. Ein Beitrag zur Lehre vom Wachs= 
tum derselben. Denkschriften der Wiener Akad., Bd. LIIT, 1887. } 
+. Kôüzzirker, Handbuch der Gewebelehre, 6 Aufl., 1897. 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 591 
, 
division directe de ces dernières: par contre, il est parvenu à constater lous 
les aspects intermédiaires entre la cellule germinale et le neuroblaste. 
Malgré toutes ces lacunes d'observation, il est un fait certain, c'est que 
le nombre des cellules épithéliales s'accroit considérablement, aussitôt 
“qu'apparaissent, par différenciation, les cellules germinales. Aussi, pour expli- 
quer cette multiplication, nous parait-il fort vraisemblable, à nous ainsi qu à 
Schaper ! et à Külliker, que les éléments sphériques, en voie de mitose, 
sont des formes cellulaires, non pas spécialisées, comme le veut His, mais 
“encore indifférentes et aptes à procréer à la fois des cellules épithéliales 
primilives et des neuroblastes. La spécificité cellulaire ne se montrerait que 
“plus tard, et seulement aux phases de spongioblaste et de neuroblaste. De 
“même, il est probable pour nous, 
qu'à l'exemple de ce qui arrive dans les 
épithéliums ordinaires de la peau, des 
testicules, des glandes sébacées, etc, 
el dans les organes hématopoiétiques, 
Ja cellule germinale, en se divisant, 
produit deux cellules d'avenir diffé- 
rent : l'une doit servir de germe à de 
mulüples cellules par des mitoses 
ultérieures; l’autre reste incapable de 
-proliférer, elle deviendra seulement 


we 


“cellule nerveuse primordiale ou neu- Last bé fe À Fe ÿr, 
roblaste. Telle est également la ma- F 1e fi PAT) si 


mière de penser de Schaper. 

Au moment où le canal médullaire 
Se convertit en un conduit par coales- x RRUIEÉ 
; A, cellules germinales: — B, épithélium ; — 
cence de ses bords, les cellules épi- C, noyau des cellules épithéliales primi- 

2 2 , : lives; — D, expansion externe des cellules 

théliales qui le lapissent s’allongent Épithéliales ; a neurobléste. 
considérablement, par élirement de 
leur expansion interne. Il en résulte une formalion anatomique, dans 


F1G.233. — Coupe schématique de la paroi 
du sillon médullaire. (D'après His). 


laquelle His distingue trois zones concentriques : 

1° La couche des colonnes ou Säulenschicht de cet auteur, formée par 
les extrémilés internes, allongées et amincies des cellules épithéliales 
(fig. 233, B); entre ces extrémités sont ménagées des cavités arrondies où 
Se logent les cellules germinales; > a couche des noyauæ, la plus étendue 
‘au début, à cause de la forme longue des noyaux et surtout de leur situa- 
lion à des niveaux très divers dans le proloplasma de chaque cellule; 
3 Le voile marginal, le Randschleier de His, formation d'apparence spon- 
-gieuse, par suile de l’affluence et de l'entrecroisement en ce point des neuro- 
blastes, et peut-être aussi, comme l’admet His, par suile du gonflement et 
de la réticulation que présente le protoplasma du segment périphérique ou 
externe des cellules épithéliales (fig. 233, D. 


1. ScuaPrer, Die frübhesten Differenzirungsvorgänge im Centralnervensystem, etc. 
Arch.f. Eniwickelungsmechanik der Organismen, Bd. V, Heft 1, 1897. 


PPS TT, ZT 


Les trois 
couches cor- 
centriques du 
canal médul- 
laire. 


Aspect du 
neuroblaste et 
de la moelle 
humaine, à 
quatre semai- 
nes. 


592 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


NEUROBLASTES ET SPONGIOBLASTES 


Les cellules germinales peuvent évoluer, comme nous l'avons dit, dans | 
deux directions et devenir, ainsi, soit des cellules nerveuses embryonnaires, … 
nommées neuroblasles par His, soit des cellules épithéliales embryonnaires, 
appelées spongioblastes par le même auteur. 


CROISSANCE ET ÉVOLUTION DU NEUROBLASTE EN CELLULE NERVEUSE 


Le neuroblaste, découvert par His, provient du corpuscule germinaln 
par transformation graduelle; son rôle est de procréer les cellules ner 
veuses adulles, ainsi que nous l'avons indiqué. 

Cet élément cellulaire possède 
un corps piriforme, dont la 
grosse extrémité est tournée 
vers l’épithélium ; il jouit de 
mouvements amiboïdes, grâce ; 
auxquels il quitte la zone des 
colonnes où il a vu le jour, tra- 
verse ensuite la couche des 
noyaux el se fixe, enfin, dans 
un territoire allongé d'arrière en 
avant el situé entre la zone des” 
noyaux et le voile marginal den 
His ou premier rudiment de la 
substance blanche. | 

La figure 234 reproduit l'as- 
pect d'une moelle, à cette phases 
du développement. Cette moelle” 


FiG. 234. — Coupe sché ique de la QE 
KE upe schématique de la moelle appartenait à un embryon hu- 
d'un embryon humain âgé de quatre se- 


maines. (D’après His.) 


main âgé de quatre semaines. 
La coupe représentée mérite un 


A. racine antérieure; — B, racine postérieure; — 
C, canal de l'épendyme; — a, mur épithélial ou = = à 1 
plaque interne de His; — b, neuroblastes moteurs ; ÉRUMEE attentif, PATCOMEES déjà, 
— ec, voile marginal ou substance blanche primor- [es futures régions des substan- 
diale;— d, faisceau oval; —e, neuroblastes commis- : ; L 
suraux; — /, commissure antérieure. ces blanche et grise s’y trouvent 


bien marquées. 

Ce qui frappe, Lout d’abord, c’est la cavité épendymaire, encore très vaste 
eten forme de longue boutonnière antéro-postérieure. L'épithélium la limite 
et la borde de toutes parts. Entre les colonnes ou expansions internes de 
l'épithélium se voient encore quelques cellules germinales relardataires. Ce 
large massif épithélial, où l'on ne trouve que peu ou point de neuroblastes; 
a reçu de His le nom de plaque interne (Innenplatle) ; on peut l'appeler aussi 
mur interne (fig. 234, a). 

A la périphérie de la plaque interne, se trouve ja couche des neuroblastes 
ou couche recouvrante de His (Mantelschicht), très épaisse à la hauteur de 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 593 


1a future corne antérieure, plus mince en arrière el faisant complètement 
[ 
défaut sur la ligne médiane, devant et derrière le canal épendymaire, La 
S [ ) 
troisième assise extérieure ou voile marginal est constituée par les expan- 
q I 
sions périphériques des spongioblastes, entrelacées avec les appendices 
périphériques des neuroblastes, appendices encore dénués de myéline et 
formant une ébauche de substance blanche. 
Analysons maintenant, de facon plus minutieuse, les caractères du neu- 
roblaste. Nous y considérerons d'abord la structure, puis la forme. 
v , 


Structure. — Suivant His, le neuroblaste est essentiellement consli- 
tué par : 1° un noyau sphérique ou un peu ovoïde, renfermant une charpente 
lâche, pauvre en grains et réseaux chromatiques ; > un protoplasma fine- 
ment granuleux, en couche très mince aulour du noyau et plus par- 
üculièrement amassé au pôle d'où s'élance l'expansion unique ; 3° enfin, 
cette expansion unique elle-même, faite d'un protoplasma pâle, marqué 


d'une légère striation longiludinale, comme s'il possédait une texture 


fibrillaire. 

La méthode du nitrate d'argent réduit décèle des neurofibrilles dans 
le neuroblaste dès le troisième jour de l'incubation chez le poulet. La 
formation neurofibrillaire est donc très précoce el commence, sans 
doute, au moins dès le deuxième jour. Quoi qu'il en soit, on voit, comme 
le montrent la figure 236, en D, et la figure 237, en À, que les neurofibrilles 
commencent à se former dans le cône d'origine de l'expansion unique 
du neuroblaste et s'y disposent en un réseau serré, très dense et très diffi- 
eile à analyser. De là, les neurofbrilles gagnent rapidement l'extrémité 
terminale de l'expansion. Le côté profond des neuroblastes ne présente, 
à ce moment, qu'un neuroplasma päle. Nous verrons bientôt qu'en 


certains cas il est le siège d’une différenciation précoce de la charpente 


neurofibrillaire. 


Forme.— D'après His, le neuroblaste, dans l'immense majorité des cas, est 
piriforme, avec un pédicule s'élendant en une longue expansion. Nous avons 
imprégné au chromate d'argent, chez l'embryon de poulet, au troisième 
jour, les neuroblastes dans leurs phases les plus précoces, el nous pou- 
vons dire qu'en effet l'aspect piriforme est celui qui prédomine. 

L'expansion externeou primordiale est permanenteels’accroît en longueur 
peu à peu. Elle part d'un épaississement conique du corps cellulaire, 
S'amincit ensuile et prend à sa lerminaison, nous le verrons plus loin, 
un aspect caractéristique. Or, fait capital, découvert par His et constaté 
ensuite par nous chez presque tous les vertébrés que nous avons éludiés dans 
ce but, ce prolongement périphérique est le cylindre-axe où axone de 


la future cellule nerveuse. Cette disposilion ontogénique est intéressante, 


parce qu'elle nous révèle le caractère fondamental de cet appendice, et se 
trouve être la reproduction de la phase philogénique primitive du neurone, 
telle qu'on peut la voir chez les invertébrés et les vertébrés inférieurs. Elle 
est aussi une preuve péremptoire en faveur de la thèse défendue, il y a déjà 


81 


D'après His. 


D'après la 
méthode au 
nitrate d'ar- 
gent réduit. 


Cylindre-axe 
primilif. 


Opinion an- 
cienne de 
Kupffer sur 
l'origine du 
cylindre-axe. 


594 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


longtemps, par Kupffer !, à l'occasion de ses études sur la formation des 
racines antérieure et postérieure dans la moelle embryonnaire du poulet: 
Cel auteur soutenait, en effet, que les fibres nerveuses sont de simples 
expansions des cellules nerveuses embryonnaires el non pas un produit de 
coagulation dans le sein des blastèmes ou un résultat de différenciation des 
corpuscules mésodermiques. 


Les recherches exécutées en ces dernières années par Besta ?, Held ? 


nous #, à l'aide du nitrate d'argent réduit, ont apporté quelques données no 
LL 


e 
u- 


NE RS 


EC 
£ 


> 
TC 
& 


So 


OT S F5 


F1G. 235. — Embryon de poulet à la 56° heure de l'incubation. Méthode du nitrate 
d'argent réduit. 

A, fibres postérieures motrices; — B, racines antérieures; — C, fibres sensilives terminées 
massue; — a, cellule bipolaire; — b, à, cellules pourvues de massues géantes ; — €, ax0 
moteur décrivant un crochet dans l’espace vaginal ; — d, e, cellules bipolaires disposées 
palissade ; — f, fibres commissurales ; — g, ébauche du cordon antérieur. (Les cellules ont 
dessinées d'après trois coupes successives). 


velles sur la morphologie et la structure du neuroblaste dans ses dive 
phases évolutives. 
D'après Held, le reticulum fibrillaire, d'abord grossier et localisé en 


1. Binper u. G. Kuprrer, Untersuchungen über die Textur des Rückenmar 
Leipzig, 1857. — C'est dans la partie embryologique de ce travail, rédigée par Kupfl 
que se trouve soutenue la thèse fondamentale sur l’origine des fibres nerveuses. 

2. Besra, Ricerche intorno alla genesi e al modo di formazione della cellula 
vosa, etc. Rivisla sperim. di Freniatria, t. XXX, fasc. 1, 1904. 

3. HeLv, Zur Histogenese der Nervenleitung. X° Versamml. d. Anal. Gesellseh 
Rostock., Anal. Anzeiger, 1906. | 


4. Cayar, Nouvelles observations sur l'évolution des neuroblastes, etc. Traud 


Labor. d. Rech. biol., t. V, fasc. 4, déc. 1907: L 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 


point du protoplasma, qu'il appelle zone fibrillogène, fait son apparition avant la 
phase de neuroblaste, c'est-à-dire à la phase de cellule germinale de His. Les 
neurofibrilles partent de cette zone fibrillogène pour s'avancer progressivement 
vers le pôle distal et constituer l'axone primordial (figs. 236 et 237). 

Nos récentes recherches sur des embryons de canard et de poulet à la 
52° heure de l'incubation nous ont permis de confirmer l'observation de l'his- 
tologiste de Leipzig. À notre avis, les phases que parcourt le corpuscule ner- 
veux rudimentaire sont les suivantes: 1° cellule germinative de His, ® cellule 
apolaire ou polygonale, 3° cellule bipolaire, # cellule unipolaire (neuroblaste de 
His). 5° cellule multipolaire. 

Cellule germinative. — Elle correspond à la cellule germinale de His et 
se caractérise par des signes évidents 
de prolifération. Son protoplasma 
finement granuleux ne prend pas le 
nitrate d'argent réduit. 

Cellule apolaire. — C'est le neuro- 
blaste primitif de Held. D'après nos 
observations, ces éléments, déjà ca- 
pables de fixer l'argent, sont très 
abondants dans la rétine et la vési- 
-cule cérébrale antérieure, chez l'em- 
bryon de poulet de la 56° à la CO 
heure (figs. 236, A et 237). La phase 
apolaire ne correspond pas à celie du 
corpuscule germinatif de His, mais à 
un stade spécial de la celiule ner- 
veuse rudimentaire, stade pendant 
lequel celle-ci, ayant achevé ses pro- 4% 


« Ce.) LS 
w e BC 


= 


a =T Ÿ 
GRISES 


cessus de division, commence son 


mouvement migrateur et se prépare 
à édifier une charpente neurofibril- Fic. 236. — Partie postérieure de la moelle 
laire, pourvue de propriétés chimi- lombaire ; embryon de poulet au 3e jour 
ques particulières. D'ordinaire, le SALE es Méthode du nilrate d'ar- 
D Espohre sièsesurlamème AC. cellules polaires avec zones fibrillogènes ; 
digne que les cellules germinatives,  — B, cellule bipolaire rudimentaire; — E, cel- 
Dbi-dire tout prés de la cavité Me PRE de cueumee ane Ge elle 
ventriculaire voisine (fig. 237, a, b); les au stade de neuroblaste. 
_ parfois, il s’en éloigne un peu; très 
| rarement, on le trouve à une grande distance de la membrane basale interre 
(ñg. 236, À, D). Peut-être, ces cellules apolaires éloignées de leur lieu d'origine 
descendent-elles des éléments déplacés, qui présentent des mitoses extra-ven— 
triculaires, d'après l'observation de Merk, Buchholz, Schaper, Paton et Ha- 
milton. 

Parmi les autres caractères de la cellule apolaire, il nous faut signaler 
l'existence d'un réseau neurofibrillaire nettement localisé dans la portion distale 
du protoplasma (zone fibrillogène de Held). Ce réseau varie passablement dans 
Sa forme, son étendue et sa densité, Il s’agit, le plus souvent, d'un petit nombre 
de cordons flexueux et anastomosés; d’autres fois, cependant, ce n’est qu'une anse 
neurofibrillaire simple, ou encore un anneau, une ellipse, diversement orientés 
et d’où partent quelques filaments vers le protoplasma incolore ou le noyau 


Les phases 
diverses du 
neurone rudi- 
menlaire da- 
prèsles der- 


niers fravaurt. 


della : 


596 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


fig. 237, C). Parfois aussi, quelques travées se détachent du réseau, s’'insinuent 
entre les spongioblastes et s'y terminent par une varicosité, comme on peut le 
voir, en a, sur la figure 237. 

La phase apolaire s'observe plus rarement dans la moelle, parce que, d'ordi. 
naire, ses cellules ne s’imprègnent par le nitrate d'argent réduit qu'aux stades. 
plus avancés de la bi- et de l’unipolarilé. Elle ne s’en produit pas moins dans 
ce centre nerveux, comme le prouve la figure 236, en À et C. 

Les cellules du sympathique et des ganglions viscéraux passent également 
par cette phase; mais chez elles la zone fibrillogène n’a pas toujours le même 
siège dans le protoplasma; en outre, il existe souvent deux et même trois. 
foyers fibrillogènes, qui sont situés dans des lobes destinés à devenir plus lard 
des expansions. 

Pendant cette phase, le noyau ne semble pas éprouver de grandes modifiés [ 


cations. 
Cellule bipolaire. — Cette phase n'est pas constante, ainsi que nous l'avons 
dit; néanmoins, elle se présente fré 
quemment dans la vésicule cérébrale 
À À antérieure, dans la rétine et la moelle 
épinière. Elle est due à la formation 
simultanée ou presque simultanée de 
deux prolongements polaires.Cette trans: 
formation se produit alors que la cellule,« 
B d'abord juxta-ventriculaire, émigre pro= 
gressivement vers la couche des neuro= 
blastes (plaque médullaire de His). 
peut voir sur les figures 235 en a, 230 
en Æ, et 237 en B, les dispositions les: 
, ï. : .. plus fréquentes que nous avons rencon 
F16. 237. — Coupe de la paroi de la vési- Eee 
cule cérébrale antérieure ;embryon de trées dans la moelle épinière ete 
poulet au 3° jour et demi del'incuba-  Yésicule cérébrale antérieure de l'emss 
tion. Méthode du nitrate d'argent bryon de poulet. Remarquons d’abon 


réduit. que, dans la plupart des cas, le prolon= 
A, cellules nerveuses au stade apolaire; — 


| 


l 


B, cellules nerveuses bipolaires; — c,cône de © 4 
croissance; — e, axone tangentiel. plus gros, plus foncé et plus riche en 


priélés ; mais dorénavant ils vont se différencier très nettement l'un de l'autre 
Au fur et à mesure que les neuroblastes bipolaires s'approchent de la. mem 
brane limitante externe, l'axone gagne rapidement en diamètre :et:en longuë 
el présente, à son extrémité, un épaississement qe n'est autre que.le.cône 
croissance. 2 

En général, ce cône s'accroît dans le sens radial; c’est.séulement après que 
sa pointe s'est heurtée contre la couche limitante externe que l'axone prend 
une direction tangentielle. Dans la rétine (fig. 242, a, b), on voit souvent les 
cônes arrêtés former une palissade sous la limitante; dans la moelle, ce sont | 


* 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 597 


les cellules funiculaires qui présentent surtout cette disposition (fig. 241, a). 
Quant aux corpuscules moteurs, leurs cônes s'arrêtent moins fréquemment ; 
car ils perforent très vite la basale externe et donnent lieu ainsi aux fibres 
radiculaires (fig. 24,F et Æ). 

Cellule unipolaire ou neuroblasle de His. — Comme le prouvent les figures 
936, G et 249, F, ce stade est ordinairement le résultat : 1° de l'atrophie du pro- 
longement proximal et 2° de l'allongement considérable de l'axone, dont le cône 
de croissance, pour le cas des cellules motrices, s’est déjà engagé dans le 
mésoderme, à travers les interstices des cellules conjonctives. 


Cône de croissance et arborisation terminale primitive. — Nous avons 


Fi. 238. — Moelle de l'embryon de poulel au 8e jour de l'incubation. 
Méthode de Golgi. 


À, racine antérieure; — B, racine postérieure; — C, neuroblaste primitif; — D, neuroblaste com- 
missural; — E, cellules motrices déjà pourvues de dendriles; — F, neurone moteur muni de son 
cône de croissance; — a, neuroblaste pourvu d'une expansion interne; — ce, cône de croissance 
commissural. 


déjà vu que, d'après His, le neuroblaste possède une expansion dirigée 
vers la substance blanche, el que cette expansion, très courte au commen- 
cement, s'allonge peu à peu pour constituer une fibre radiculaire ou funi- 
culaire. Mais ni His, ni Kuplfer, ni aucun des embryologistes qui se servi- 
rent des méthodes colorantes ordinaires pour leurs observations, ne purent 
jamais observer l'extrémité de ce cylindre-axe en voie de croissance, car les 
lerminaisons pointues, que l’on aperçoit dans les dessins de His, ne sont pas 
des extrémités libres, mais de simples coupes de fibres, produites par le 


Cône de 
croissance du 


cylindre-axe. 


Son aspect, 
1° par la mé- 
thode de Golgt. 


2 par les 
méthodes neu- 
rofibrillaires. 


598 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


sectionnement de la moelle. Jusque-là, par conséquent, Hensen ! avait tou= 


Jours raison d’alléguer contre Kuplfer que personne n'avait encore pu aper: 


cevoir l'extrémilé d'une fibre en lrain de croître, et qu'il se pourrait fort 
que les tubes nerveux fussent de simples ponts protoplasmiques unissant 
deux cellules de même origine, l'une centrale, l'autre périphérique, cellules" 
de plus en plus éloignées l’une de l’autre, mais Jamais séparées. Ce lilige 
fut définitivement tranché par la découverte, faile par nous, du cône de 
croissance des cylindres-axes primitifs. 

Cet organe est un épaississement conique, sorle d'amas de proloplasma, 
dont la partie la plus large correspond à l'extrémité même de l’axone. Ses 
contours, plus ou moins rudes dans les neuroblastes très jeunes, deviennent 
très irréguliers el comme déchiquelés dans les neuroblastes plus âgés. 

D'ordinaire, le cône est un peu aplali de haut en bas, alors qu'il parcourt 

la substance grise, el 
' ses bords se montrent 
| hérissés d'ailettesou ap- 
pendiceslamelleux, par= 
fois creusés de fosset- 
tes. Ces aïletles, à causes 
de leur grande min- 
ceur, apparaissent colo-" 
rées en brun clair dans 
les préparations au 
chromale d'argent (fig. 


L 239, A). Sur la base 
ô même, c'est-à-dire Sur 

à : ; l’extrémilé large du 

Fic. 239. — Cônes de croissance dans la moelle d'un em- ; £ e 
bryon de poulet au 4° jour de l’incubation. Méthode de COne, il n'est pas rare 
Golgi. (0bj. apochr. Zeiss., 1,20.) d'observer un prolonge= 
A, cônes cheminant à travers la substance grise; — B, cônes ment membraneux plus 

situés dans la commissure antérieure; — C, cônes circulant A 

dans la substance blanche du cordon antérieur. long, formant comme 


un éperon protoplas= 
mique, insinué dans les interstices des cellules ou de l’épithélium. Parfois 
enfin, on observe des cônes extrêmement aplalis et ressemblant à des 
membranes renforcées par des crêtes d'impression ; le tout rappelle l'aspect 
d'une patte de palmipède. 

On voit également bien le cône de croissance dans les préparations neu* 
rofibrillaires ; mais il yapparail sous un aspect beaucoup plus simple, parce 
que les appendices et les excroissances latérales restent incolores ?. Lors= 
qu'on compare des préparations au chromate d'argent el des préparalions 
au nitrale d'argent réduit (fig. 240), on note que le cône de croissance est 
conslitué par deux éléments : 1° le faisceau neurofibrillaire, placé dans 


1. HENSEN, Die Entwickelung des Nervensystems. Virchow's Arch. Bd. XXX, 1864, 
et Zeilschr. f. Anal. u. Entuickel., Bd. I, 1876. : 
2, CayaL, Genesis de las fibras nerviosas en el embriôn, etc. Trab. del Lab. de Invest. 


biol., t. IV, 1905-1906. 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 599 


l'axe du cône et dans la partie du cylindre-axe avoisinante ; 2° la substance 
neuroplasmique ; c'est cette dernière, fort avide de chromate d'argent, qui 
donne naissance aux appendices et excroissances dont le cône de croissance 
est enveloppé. L'extrémité terminale du faisceau neurofibrillaire se présente 
sous l'aspect effiloché d'une mèche, qui devient peu à peu si pâle qu'on 
ne la voit plus dans le cône. 

Les cônes qui proviennent des cellules motrices affectent souvent dans le 
mésoderme la forme en grain d'orge terminé par une pointe fine et très 
pâle. Parfois, les cônes se bifurquent en présence d'un obstacle ; ils sont 
alors bicornes, comme le montrent les figures 241, en D, et 242, en b. Mais 
jamais on ne voit, comme le prétend Held, les cônes cheminer à l'intérieur 
de ponts proloplasmiques unissant en séries les cellules du mésoderme 
(plasmodesmes de Held). Les cônes se 
bornent toujours à côtoyer seulement 
les cellules ; ils ne contractent avec 
elles que des rapports accidentels de 
contact. Ces rapports, les réactifs les 
transforment souvent en apparences 
de continuité par agglutination. 

La substance grise traversée el les 
cordons alleints, le cône, ou massue 
terminale, devient plus volumineux, 
plus foncé, par disparition où diminu- 
ion de ses appendices lamelleux (fig. 


Q 


contre des obstacles qu'il ne peut HA 


239, C). Au niveau de l’encoignure épi- 


théliale antérieure, où le cône se butte 


surmonter que lentement, sa base 
F1G. 240. — Aspect des cônes 


s'élarait (fig. 235, 1) et se recouvre 
æ ( o 4 de croissance, 


souvent d’amas protoplasmiques arron- 

Ê Re : A, suivant la méthode du nitrate d'argent 
dis et de vacuoles, qui font croire à réduit; — B, suivant la méthode de Golgi. 
l'existence de trous circulaires (fig. 

239, B). Ailleurs, il prend encore la forme d'une massue géante lorsque sa 
marche est retardée (figs. 235, : et 236, a). 

Le cône de croissance des radiculaires antérieures perd ses aspérités, 
dès qu'il est sorti de la moelle ; sa forme est alors celle d'un fuseau, d'un 
grain d'orge et moins souvent celle d'un bouton (fig. 241, f). 

Tout cela prouve que les contours du cône ont des formes très variables 
et que celles-ci dépendent de la disposition des interstices dans lesquels le 
cône s'insinue et sur lesquels il se moule comme la cire sur le cachet. 

Au point de vue fonctionnel, on peut dire que le cône de croissance est 
une sorte de massue ou de bélier, doué d'une sensibilité chimique exquise, 
de mouvements amiboïdes rapides et d'une certaine force d'impulsion, 
qui lui permet d'écarter ou de franchir les obstacles dressés sur sa route, et 
de se forcer ainsi un passage dans les intervalles cellulaires jusqu'à ce qu'il 
parvienne à destinalion. Quant aux appendices de proloplasma, qui couron- 


Ses rapports 
avec les cellu- 
les du méso- 


derme. 


Causes de 
ses formes di- 


verses. 


Sonrôleel 


ses qualités. 


Son élude 
chez l'embryon 
du poulet. 


Les travaux 
sur le neuro- 
blasle des ver- 
tébrés. 


Inaptitude 
du neuroblaste 
à proliférer. 


i 
gr, 


600 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


nent cel épaississement conique, ce sont des rudiments de l’arborisation 
nerveuse terminale. 

L'étude du cône de croissance exige que l'on recoure à des embryons 
très Jeunes, tels que ceux du poulet aux troisième et quatrième jours de 
l'incubation; elle exige, en outre, l'emploi de la méthode de la double ou 
triple imprégnalion chromo-argentique !. Chez l'embryon, au cinquième 
Jour, les cônes se raréfient déjà beaucoup, car à ce moment presque tous 
les cylindres-axes sont parvenus à destination, les uns, en sortant de la 
moelle sous forme de radiculaires antérieures, les autres, en allant constituer 
des tubes de la substance 
blanche. 

La phase neuroblasti- 
que, avec sa forme carac- 
téristique et son cône de 
croissance, a élé constatée 
dans presque toutes le 
classes de vertébrés. Après 
notre travail et celui de 
Lenhossék sur la moelle 
embryonnaire du poulet, 
plusieurs savants ont ap- 
pliqué avec succès la mé=. 
thode de Golgi à l'étude. 
des neuroblastes et des 
cellules épithéliales ; Ret= 
zius, Lenhossék, Van Ge- 


FiG. 241. — Ébaüche des racines motrices dans la  huchten et Van der Strich 
moelle lombaire; embryon de canard à la 70° heure 
de l'incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit. 


chez les embryons de pois 


: sons ; P. Ramôn, Sclavu: 

A, moelle épinière; — B, espace périmédullaire; — C, mem- : 7 x 
brane méningée; — D, cône bifurqué; — E, F, cônes enga-  NOS, Athias et Van Ge: 
gés dans l'espace périmédullaire ; — G, cônes égarés, et se huchten, chez ceux des 


dirigeant vers la région dorsale; — a, b, cônes en palis- 

sade; — €, d, cônes cheminant dans la direction antéro- batraciens ê nous-même,. 
postérieure, sous la membrane basale ; — e, fibres en E 

escalier. Retzius et Van Gehuch 


ten, chez ceux des reptiles; 

Lenhossék et Külliker, chez ceux de l'homme et des mammifères supérieurs. 
Le neuroblasle est, d'après l'opinion de His, une cellule spécifique, inca 
pable de proliférer et lancée désormais sur la piste d’une évolution qui ne 
rétrogradera jamais. Plus tard, il grandira en devenant neurone, il établiræ 
ses connexions avec d'autres éléments cellulaires. projettera de longs fila= 
ments, mais il restera stérile pour toujours, jamais il ne se reproduira ? 


1. S. R. CayaL, A quelle époque apparaissent les expansions des cellules nerveuses 
de la moelle épinière du poulet ? Anal. Anzeiger, Bd. V, n°* 21 et 22, 1890. ; 
2. Quelques auteurs admettent, néanmoins, que les corpuscules nerveux de petite 
taille sont aptes à proliférer. Ainsi Levi (Sulla cariocinesi delle cellule nervose. Riu: 
di Patol. nerv. e mentale, anno III, fase. 3, 1898), qui a étudié la cicatrisation des 
plaies cérébrales chez le cobaye, dit avoir vu des mitoses dans les petites cellules 


D: 


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NE da: : Æ 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 601 


Aussi, peut-on affirmer que lorsque s'épuise le nombre des cellules germi- 
nales, mères des neuroblastes, le nombre des neurones de chaque animal 
est du même coup définitivement arrêté. 


Formation des fibres des racines et de la substance blanche. — Dès 
que les neuroblastes se trouvent assemblés dans la substance grise, la dif- 
férenciation des dendrites commence. Nous traiterons ce point un peu plus 
tard ; pour le moment, nous nous contenterons d'attirer l’altention sur la 
forme bipolaire et l'orientation antéro-postérieure de la plupart des cellules, 
qui paraissent être fortement comprimées entre la couche des noyaux épi- 
théliaux en dedans et l'ébauche de 
la substance blanche ou voile mar- 
ginal en dehors (figs. 243 et 249). 

La substance blanche commence 
à se former un peu après l’appa- 
rilion des racines antérieures. Elle 
débute presque en même temps 
dans la bordure externe du cordon 
antéro-latéral et dans la région pé- 
riphérique antérieure du cordon 
postérieur. Dans celte dernière ré- 
gion, on voit apparaître un fais- 
ceau grêle, ovale sur coupe, d’où le 
nom de faisceau ovale, que lui a 
donné His. Il est constitué par des 
fibres sensitives venues des gan- 
glions rachidiens (fig. 243, B). His  Fic. 212. - Rétine de l'embryon de poulet au 
pensait que ces fibres s’infléchis- 4 jour de lincubation. Méthode du nitrate 

s : TA d'argent réduit. 

sent pour devenir verticales; il n'en 


A, B, C, phases diverses des cellules bipolaires; 


est pas amsi, en réalité ; elles se bi- — D, corpuscule bipolaire dont l'axone pourvu 


furquent en deux branches longi- d'un cône de croissance touche la membrane 
É ; : limitante interne; — F, neuroblaste de His; — 
tudinales, l’une ascendante, l'autre a, b, cônes de croissance. 


descendante, comme on peut le 
constater déjà chez les embryons de poulet, au troisième jour de l'incubation. 
Dans la figure 244, dessinée d’après des préparations neurofibrillaires, 
on peut voir, en C, les phases de cette bifurcation. Tout d'abord, la fibre 
sensitive présente à son extrémité un renflement ou cône de croissance, 
gros el court ; puis, ce cône pénètre dans la moelle et s'y élargit graduelle- 
ment ; il devient ensuite bicorne par la formation de deux appendices 
pointus ; chacun de ces appendices est enfin l'origine d’une expansion. Les 
deux expansions ainsi formées sont d'abord horizontales; plus tard, elles 
prendront une direction longitudinale. 


pyramidales, mais non dans les grandes, pas plus d'ailleurs que dans les neurones 
moteurs de la moelle, en un mot, dans les cellules à chromatine centralisée. Centrali- 
Sation chromatique signifierait donc stérilité du neurone, d'après cette observation et 
d’après notre opinion, déjà bien ancienne. 


Formalion 
de la substan- 


ce blanche. 


Faisceau 
ovale; bifur- 
cation des ra- 
cines posté- 


rieures. 


Ordre d'évo- 
lu!ion des neu- 
rones el de 
leurs cylin- 
dres-axes chez 
le poulet : 


1° au 3€ jour 
de l’incuba- 
lion. 


602 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


L'examen des cônes de croissance dans les moelles de poulet du troi- 
sième au cinquième jour de l'incubation éclaire vivement le mécanisme qui 
préside à la formation des fibres de la substance blanche. En effet, la posi- 
lion de ces cônes nous fournit le moyen de reconnaître quelles sont les 
fibres nerveuses de la moelle qui, les premières, abandonnent la substance 
grise el arrivent à leur station dernière. 

Un regard jeté sur les figures 238 el 243, où nous avons représenté les 
neurones et les cônes de croissance visibles chez les embyrons de poulet 


âgés de trois à cinq jours, suffit pour montrer que les cellules nerveuses 


te 


F1G. 243. — Moelle d'un embryon de poulet au 4e jour de l'incubation. 
Méthode de Golgi. 
A, cordon antérieur; — B, faisceau sensilif ou ovale; — a, cônes de croissance commissuraux; 
b.cônes destinés au faisceau de la corne postérieure ; —d. cellules plus postérieures et encore at 
stade de neuroblaste; — e, cônes égarés dans l'épithélium; — /, cellules motrices ; — g, cône 


destiné au cordon latéral. 
, 


les plus avancées sont les cellules motrices. À la fin du troisième jour, 
presque tous les cônes qui appartiennent à ces dernières cellules ont quitté 
la moelle ; on peut, à ce moment, les voir engagés déjà plus ou moins loin 
dans la racine antérieure. Par contre, les axones des neuroblastes funicu= 
laires el commissuraux sont très courts, très rares, et il en est peu qui aient 
atteint leur destination. Dans ces phases si précoces, il est déjà facile de 
remarquer dans les cônes de croissance une orientation qui présage la 
région vers laquelle ils vont se rendre. Ainsi, pour les neuroblastes funieu-= 
laires, le cône se porte vers les cordons ; quant à celui des neurones com- 
missuraux, il se tourne vers la partie antérieure de la ligne médiane: 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 603 


Quelques-uns de ces cônes commissuraux touchent déjà au coin épithéhal 


antérieur (fig. 238, c). Enfin, le cylindre-axe des cellules bifuniculaires 


»" 


apparaît bifurqué et pourvu de deux cônes, chacun d'eux pointé vers son 
cordon respectif. 

Dans la moelle d'un embryon au quatrième jour et à plus forte raison 
au début du cinquième, l'immense majorité des cônes visibles appartient 
aux neuroblastes commissuraux; ces cônes sont alors si rombreux qu'ils 
constituent un faisceau puissant, qui va des points les plus postérieurs de 
Ja moelle jusqu'à la commissure antérieure (fig. 243, «). À l'extrémité la 
plus reculée de ce faisceau, 
en d, beaucoup de neuro- 
blastes conservent encore un 
aspect piriforme et se trou- 
vent enserrés entre les cel- 
lules épithéliales; c'est une 
disposition que Lenhossék et 
Retzius ont également bien 
observée el dessinée. Au con- 
traire, les neuroblastes placés 
plus en avant dans le faisceau 
sont aussi plus évolués ; leur 
corps est fusiforme el pourvu, 
en outre, d'une expansion 
caudale assez volumineuse. 
L'ensemble des neuroblastes 
el axones commissuraux 


prend, dansla substance grise 


3 j FiG. 244. — Portion d'une coupe transversale de 
et sur les préparations colo- moelle lombaire et de ganglion rachidien; em- 
rées au carmin ou à l’'héma- bryon ce poulet à la 56° heure de lincubation. 


: # 5 - Méthode dun nitrate d'argent réduit. 
loxyline, l'aspect de stries F È S 


courbes. Cet aspect, qui n'a À, cellule motrice de la racine postérieure; — B, cônes 

À PA: à Fe de croissance des cellules sensitives; — C, entrée et 

pas échappé a His, a élé division d'une racine postérieure dans la moelle; — 

E S o D, ébauche de ganglion rachidien. — Le: cellules re- 

appelé pat lui for malio ar- présentées ici apparlenaient à deux coupes succes- 
cuala où formalion arquée. Aus 


Les cônes de croissance 
compris dans ce faisceau arciforme sont innombrables ; ils se concentrent 
principalement au voisinage des cellules épithéliales de la commissure 
antérieure ou entre elles el semblent éprouver une grande difficullé à 
franchir la muraille élevée par ces cellules éphithéliales. À nolre avis, 
les cônes progressent avec rapidité, lant qu'ils traversent la substance 
grise ou passent entre les piliers de l'épithélium ; mais dès qu'ils 
-cheminent dans la substance blanche qui a déjà commencé à se former, 
leur marche devient plus lente. C'est ce qui arrive surtout lorsqu'ils pénè- 
rent dans le coin épithélial antérieur. Ils y semblent arrêtés et ne par- 
viennent à sorlir d'embarras qu'en s’insinuant entre les jointures cellulaires 
de la portion antérieure de ce coin, c'est-à-dire en avant de la région où 


} 


2° aux 4° e! 


5e jours. 


Formation 
arquée de His. 


Cause de la 
marche lente 
des axones 
commissu- 


raur. 


Cônes relar- 


dalaires. 


604 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


nous n'avons pu découvrir que lrois cônes insérés entre les portions interne 
de l'épithélium, autrement dit dans la zone des noyaux et des colonnes" 
(fig. 243, e). C’est sans doute en raison de cet obstacle que les cônes des 
neuroblasles commissuraux parviennent à destination plus lentement que 
ceux des funiculaires ; leur retard est même si grand que quelques-uns 
ne sont pas arrivés au but au seplième jour de lPincubation. 1 

Toujours est-il qu'à l'exception des cônes commissuraux très tardifs de 
la corne postérieure e! de ceux qui émanent de la substance de Rolando et: 
de quelques corpuscules funiculaires, la majorité des eylindres-axes qui for- 
ment le faisceau commissural atteignent leur habitat définitif entre les cin- 
quième el sixième jours de l'incubation. 


Fausses routes des cônes et erreurs d'évolulion. — Les obstacles que les cônes 

de croissance ont à surmon= 

B ter pour atteindre leur station 

a , terminale sont considérables: 

| ( Nous possédons même quel 
QU 


(l 


ques indices de leur insuccès 
éventuel à les franchir. Plus 
d'une fois nous avons pu ob- 
server des cônes retardataires 
appartenant à des neuroblas- 
tes funiculaires et commissus 
raux, qui, même au huitième 
jour, n'étaient pas encore ren= 
dus à destination. Nous avons 


F1G. 245. — Région commissurale de Ja moelle ; apercu également, dans la. 
embryon de poulet au 4° jour de l'incubation. ; 
Méthode de Golgi. moelle d’embryons de poulets, 


A, cônes arrêtés et enclavés au-dessous de la cuticule de SE JOUTE des cou de 
épithéliale; — B, cônes situés au-dessous de la limi- Croissance COMMISSUTAUX EN 


tante externe du cordon latéral. train de traverser, de façon 
irrégulière, le coin épithélial 

antérieur ; leur base regardait en avant el se trouvait intimement appli 
quée contre la face interne de la limitante du sillon antérieur; de longue 
franges s'en dégageaient pour pénétrer dans les interstices de l’épithéliums 
(fig. 245, A). Cette étrange direction des bases, sans parler du retard dans 
l'évolution des cônes, est bien l’origine de la fausse route prise par ces der 
niers. Dans deux autres cas, nous avons pu voir des cônes commissuraux 
égarés dans la zone nucléaire de l’épithélium ; l’un d'eux, qui appartenait à un 
neuroblaste bifuniculaire, s'était introduit jusqu’à la membrane limitante 
interne. Nous avons rencontré parfois, dans les préparations neurofibrillaires,s | 
des cônes géants égarés (fig. 935, i), qui, au lieu de se porter vers la racine 
antérieure, se dirigeaient vers le canal épendymaire. La fausse route peut allé 
jusqu'à faire tomber le neuroblaste dans une cavité épendymaire ; tel est le cas 
des neuroblastes du bulbe qui sont représentés sur la figure 246; ils sont 
tombés dans le ventricule. Fait singulier, ces neuroblastes semblent vouloir 
s'orienter dans le liquide et gagner la paroi épithéliale, afin de redevenir des 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 605 


cellules nerveuses normales. Parfois même, les neuroblastes tombent deux fois 
-de suite dans la cavité, comme en témoigne le trajet fort compliqué de leur 
cylindre-axe. 

Ces cônes, retardataires ou vagabonds, finissent-ils cependant par rejoindre 
le point auquel ils étaient destinés? C'est là une question à laquelle aucune 
réponse catégorique ne peut être faite, faute d'observations suffisantes. La 
“figure 247, qui fournit un bien bel exemple de fausses routes, semble indiquer, 
cependant, que les cônes erratiques peuvent finir par se rendre à destination. 
On y voit, en C, des fibres radiculaires du pathétique, qui s'étant d'abord 


F1G. 246. — Bulbe de l'embryon de poulet au 4° jour de l'incubation. 
Méthode du nitrate d'argent réduit. 


B, neuroblastes tombés dans la cavité ventriculaire: — D, E, neuroblastes ayant regagné 
l'épithélium après être tombés dans le ventricule. 


| portées, par erreur, vers le raphé, décrivent un crochet pour revenir vers leur 
point de départ et se joindre au gros des autres radiculaires du nerf. Mais cela 
n'empêche pas de supposer que certains cônes retardataires et désorientés 
peuvent s'atrophier ou encore aller former des connexions anormales. On 

aurait la clef de bien des aberrations psychiques d'un grand nombre d'hom- 
mes, si on pouvait étendre cette hypothèse au cerveau humain, où les erreurs 
d'évolution semblent survenir peut-être plus facilement que dans la moelle. 


Conjecture probable sur les causes de l'inflexion des cylindres-axes dans 

la substance blanche. — La présence d'une membrane basale, limitante, à 
la périphérie de la moelle embryonnaire, membrane contre laquelle vient se 
briser l'impulsion des cônes, peut nous expliquer pourquoi les axones, 
d'abord dirigés vers l'extérieur de la moelle, s'infléchissent dans la sub- 
stance blanche et deviennent longitudinaux. Selon nous, la membrane 
basale externe est une muraille infranchissable pour les premiers cônes 
funiculaires et commissuraux qui apparaissent ; aussi, dès qu'ils se heurtent 


la et | 


606 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


contre sa face interne, canaliculée au niveau des interstices laissés entre | 
elles par les lamelles ou épaississements périphériques de l'épithélium, les 
cônes se glissent-ils vers le haut ou vers le bas, suivant leur inclinaison, 
pour cheminer ensuite verticalement. Dans les axones bifurqués, chacun des 
cônes produit, cela va de soi, deux fibres longitudinales et de sens opposé. 
Lorsqu'une écorce continue de substance blanche s'est ainsi déposée à la 


‘tique ; lapin nouveau-né. 


pe 


Méthode du nitrate d'argent réduit. 


oupe frontale du noyau d'origine du nerf pat 


C 


Un = 


Fi1G. 24 


laires du pathétique, d'abord égarées, puis formant une anse pour rejoindre le; radiculaires normales du 


nerf ; — entrecroisement du pédonceule cérébelleux supérieur. 


A, fibres radiculaires normales du pathétique; — B, cellules d'origine de ces radiculaires; — C, fibres radicu- 


périphérie de la moelle, les fibres longitudinales nouvellement formées se 
trouvent obligées de se placer désormais en dedans des premières. 

Mode et ordre de formation des cordons de la substance blanche. — La 
première couche de fibres est donc déposée, grâce à leur inflexion longitu= 
dinale. Des cônes funiculaires et commissuraux, appartenant à de nouvelles 
fibres, viennent renforcer cette écorce; c'est ce que nous venons de voir: 
Mais dans quel ordre la renforcent-elles ? et quelles sont les voies qui sont 
consliluées les premières ? 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 607 


L'étude comparée de la croissance des trois cordons médullaires et celle 
de la position des cônes relardalaires relativement à l'écorce de substance 
blanche initiale nous permettent d'affirmer que, si l'on prend comme point 
de repère la ligne médiane antéro-postérieure, les dimensions transversales 
des diverses voies de la substance blanche ne s'accroissent pas loutes du 
même côté. Ainsi, le faisceau commissural du cordon antérieur parait aug- 
menter de dehors en dedans et d’arrière en avant, c'est-à-dire que les cônes 
nouveaux, qui deviendront des fibres verticales, viennent s'ajouter aux pre- 
mières fibres formées, en se plaçant en dedans et en avant d'elles. Quelle 
que soit la phase évolutive où se trouve le faisceau commissural, on verra 
donc toujours les cônes aborder la membrane limitante externe et ramper 
au-dessous d'elle, après avoir traversé le point faible de l'épithélium du sil- 
lon antérieur, c'est-à-dire 
sa couche marginale ou 
proloplasmique. 

Les voies courtes et non 
commissurales du cordon 
antéro-latéral :s'accrois- 
sent, au contraire, de de- 


dans en dehors; les axones 


nouvellement formés s'y 


“placent en dedans des an- 


ciens, comme si la sub- 
stance blanche élait pour 
eux un obstacle à leur mar- 
che vers la périphérie. 


\ Ÿ 
A 


F1G. 248. — Coupe longitudinale de Ja moelle; em- 
es 5 bryon de poulet au 4 jour de l'incubation. Méthode 
du cordon postérieur S'ac- qe Golgi. 


Enfin,les voies sensitives 


croissent de dehors en de- A, B, cônes cheminant à la périphérie de la moelle : — 
dans, par adjonction de ra- Hpnur Épiiesel 

diculaires fraîchement ve- 

nues du ganglion correspondant. Mais ceci n'est exact que pour la zone des 
bifurcations ou faisceau ovale de His, qui, au début, est très extérieur. A 
partir du quatrième jour de l'incubation, le cordon postérieur augmente de 
volume par sa face interne, c'est-à-dire par le côté qui avoisine le sillon 
dorsal ; ceci se produit, non pas grâce à l’arrivée de nouvelles radiculaires, 
mais à cause de l'allongement des branches ascendantes ou voies longues, 
issues des radiculaires du segment inférieur à celui que l’on considère. C’est 
de la sorte que, du quatrième au dixième jour de la vie embryonnaire chez 
le poulet, la région du sillon postérieur se comble de fibres sensilives ; c’est 
ainsi, également, que dans la portion cervicale de la moelle se crée le cordon 
de Goll. La partie éloignée ou distale des branches ascendantes nées des 
bifurcations se forme donc passablement de temps après leur partie proxi- 
male ou voisine de la division. Les voies courtes qui constituent le faisceau 
externe de la racine postérieure et les fibres endogènes du cordon postérieur 
ont aussi, selon toute vraisemblance, un développement tardif; dès leur appa- 


OST 0  ATTTTR L 


Mode de for- 


malion : 


1° du fais- 
ceau commis- 


sural. 


2° des voies 
courtes du 
cordon antéro- 


laléral. 


3° du cordon 


postérieur. 


Ordre d'ap- 
parition des 


cordons. 


L'arborisa- 
lion termi- 
nale : 

19 dans la 
substance gri- 


se. 


2 hors de la 


moelle. 


contre un obstacle pendant sa progression. Les cônes qui s’égarent ou 


608 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Quant à l'ordre d'apparition des cordons, faisons remarquer que le A 
cordon sensitif de His et le faisceau commissural sont les premiers à se 
former. Dans les moelles d'embryons de poulet à la cinquante-sixième 
heure d’incubalion (fig. 235), on voil déjà quelques grosses fibres commis- t 
surales en avant des ra-. 
cinesantérieures; c'estplus 
lard que se montrera le 
reste de la substance blan- … 
che. À 

Formation de l'arbori-n 
salion lerminale. — Le. 
cône de croissance con-" 
serve sa forme aussi long= 
temps que le cylindre- 
axe s’avance à travers Jam 
substance grise ou blanche M 
Dans les couches superfi- 
cielles du cordon antéro-la-« 
téral coupé verticalement 
(fig. 248, À, B), nous l'a 
vons vu, bien des fois, pré 
senter pourtant des carac-\ 
tères un peu différents dem 
ceux qu'il manifeste 


1 


d'aspect aussilôl qu'il re, 


dans la substance grise: 
Quoiqu'ilen soit, il change 


tourneàla substance grise; 
alors, l'amas proloplasmi= 
que qui le constitue se dé | 


F1G.249.— Moelle d’un embryon de poulet au 4° jour À . 4 
de l’incubation. Méthode de Golgi. compose en une volumiss 


A, faisceau sensilif ou ovale; — B, racine antérieure; — neuse arborisation de ra 
C, faisceau de cellules commissurales ; — D, faisceau de meaux courts, chargés d'é 
cellules du cordon antérieur; — E, cellules commissurales x : à = A 
de la corne postérieure; — F, cellule à dendrite épendy- paisses varicosités (fig. 290, 
mäire: — G, cellule retardataire ; — H, cellule du cordon < É 
Era b et 252, À). Ces ramifica= 

tions rudimentaires sen 
voient quelquefois sur Îes fibres motrices pendant leur trajet dans le cordon 
antérieur (fig. 252, A}. Cependant, la plupart des axones moteurs traversent 
sans se diviser, le mésoderme interposé entre la moelle et le myotome. Pen= 
dant ce parcours, ils présentent ordinairement à leur extrémité un cône de 
croissance simple, pointu et très allongé. Mais les cônes bifurqués sont loin 
d'être rares ; ils sont même fréquents, comme le montre la figure 241, en D: 
Ces bifurcations se produisent surtout lorsque l'extrémité de la fibre renss 


rebroussent chemin en présence d'un obstacle ne sont pas rares, non 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 609 


plus (fig. 269, Æ). L'arborisation nerveuse terminale des axones moteurs ne 
se forme, avons-nous dit, que lorsque le cône atteint le myotome, événe- 
ment qui a lieu surtout à partir du quatrième jour de l'incubation. Au cin- 
quième jour, la ramification a déjà atteint l'épaisseur des muscles, et rien 
n’est plus fréquent que de voir alors des fibres largement divisées en plein 
tissu musculaire, comme le montre, en €, la figure 250, pour les nerfs des 
muscles du rachis. Mais ces ramifications, qui sont simplement l'ensem- 
ble des branches produites par la division de chaque tube à myéline, ne 


Fi. 250. — Moelle, ganglions rachidien et sympathique, arborisation terminale 
musculaire; embryon de poulet au 5° jour de l'incubalion. Méthode de Golgi. 

A, racine antérieure; — B, racine postérieure; — C, cellules motrices; — D, ganglion sympa- 

thique ; — E, cellules du ganglion rachidien à la phase bipolaire ; — F, branche antérieure de la 


paire rachidienne; — a, fibre motrice deux fois bifurquée ; — b, arborisation motrice embryon- 
naire ; — c, arborisation motrice dans les muscles du dos; —e, nerf sensilif. 


doivent pas être prises pour des plaques motrices rudimentaires. L'arbori- 
sation terminale, qui forme ces dernières, ne se montre que beaucoup plus 
lard dans l'embryon de poulet, du quatorzième au dix-septième jour seule- 
ment ; elle consiste soit en un filament indivis et fortement variqueux, soit 
en un petit bouquet de branchilles courtes, terminées par des sphérules ou 

““varicosités. Faisons encore observer que les extrémités des branches de 
division de toute fibre sensitive ou musculaire, qui émigre lardivement ou 
se trouve retardée par une cause accidentelle quelconque, sont toujours 
formées par une grosse varicosité. 


Ainsi, toute fibre qui circule dans les racines déjà bien développées ou qui 


82 


Aspect des 
extrémilés de 
l'arborisation 
terminale re- 
tardalaire. 


Etendue des 
arborisalions 
motrices. 


610 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


est en train de se rendre à destination alors que toutes ses congénères ont 
presque terminé leur croissance, se termine par une sphérule ou bouton libre 
et non par un cône, comme les cylindres-axes embryonnaires. Ce fait important 
se retrouve chez les embryons et dans les nerfs en voie de régénération, grâce 
aux révélations de la méthode de l'argent réduit. On l’observe également dans 
le cervelet, le pont de Varole, le cerveau, ele., sur les cylindres-axes tardifs de 
la substance blanche, c'est-à-dire sur les cylindres-axes appartenant à des sys- 


tèmes qui s'établissent, après coup, entre les voies principales déjà formées et 


déjà très développées. 

Nous montrons, plus loin, dans la figure 275, un nerf sensitif en voie de 
croissance ; on y remarque entre autres choses un cylindre-axe terminé par un 
bouton. Il en est de même sur la figure 251, où l'on voit des boutons terminaux 
dans la substance blanche du cervelet, chez un fœtus de chat passablement âgé. 

Il ne faut pas croire néanmoins que ce soit là une règle générale ; toutes 
les fibres nerveuses en voie d'accroissement 
Le sont pas, sans exception aucune, termi- 
nées par une sphérule. En examinant atten- 
tivement des préparations bien impré- 
gnées, on voit, en effet, que le bouton ter- 
minal disparait, lorsque l'axone rentre dans 
la phase de ramification. La figure 251 
montre, par exemple, un fait qui se produit 
fréquemment : les deux branches néofor- 
mées se trouvent terminées par deux légers 


de régénération, même phénomène se 


mation sont pourvussoit d'un bouton termi-. 
nal, soit de branches variqueuseset courtes: 


4° une phase de ramification, pendant la= 
quelle la substance contenue dans la sphé- 
rule semble être employée à la formation 
de branches ; 20 une phase de progression, 


pendant laquelle le jeune axone se dirige 


Fi. 251. — Massues de croissance vers sa destination, en portant, à son extrés 
dans la substance blanche du cer-  mité, une sphérule plus ou moins volumis 
Ne reste SPA di de neuse. Sur les 1ienes égarées ou arrêtées 
gent réduit. des nerfs en voie de régénération, ce ren= 

flement atteint de très grandes dimensions 
et se trouve, en outre, coiffé d'une capsule de Schwann. Quant aux fibres très 
embryonnaires, leur extrémité est ornée, comme nous l'avons décrit, d'un ren= 
flement fusiforme ou conique, dont l'aspect et la longueur sont variables (fig.235). 


Dans les coupes de moelle de poulet du cinquième au sixième jour de 
l'incubalion, on voit une disposition intéressante, qui montre l'étendue 
énorme que peuvent embrasser les divisions préterminales des fibres motrices: 
Arrivées devant le ganglion rachidien correspondant, ces fibres se bifur- 


monster" Su 


renflements coniques.Dansles nerfs en voie 


En résumé, le cylindre-axe à développe 
ment tardif ou en train de se rendre à des- 
tination passe souvent par deux phases » 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 611 


quent en deux branches ; l'une se porte en avant, avec la paire rachidienne, 
l’autre se perd dans les muscles du dos. Parfois, aussi, la fibre radiculaire 
donne naissance, par deux dédoublements consécutifs (fig. 250, a), à quatre 
rameaux ou davantage, qui divergent et se portent, les uns en avant, les 
autres en arrière, pour innerver vraisemblablement des muscles distincts. 
Cette modalité anatomique, qui pourrait expliquer comment une excitation 
transmise à un neurone moteur est capable de mettre simultanément en 
branle plusieurs muscles, se perpélue probablement jusque dans l'âge adulte ; 
il y à lieu de présumer, cependant, que les branches principales des 
divisions changent de place lorsqu'elles quittent la racine. 


Développement des dendrites. — D'après nos recherches et celles de 
Lenhossék, les dendrites font leur appari- 
tion sur les neuroblastes, lorsque le cy- 
lindre-axe est arrivé ou est sur le point 
d'arriver à destination. Elles commencent 
déjà à se montrer, au troisième jour de 
l'incubation, sur les gros neurones mo- 
teurs. Dans le cours du quatrième jour, 
ce sont les cellules funiculaires et com- 
missurales les plus antérieures, qui se 
couvrent, à leur tour, d'expansions den- 
dritiques. Du cinquième au septième jour, 
celte différenciation protoplasmique al- 
teint les corpuscules commissuraux les 
plus reculés et les éléments funiculaires 
de la base et du centre de la corne posté- 
rieure, Les plus lents à se revêtir de den- 
drites sont les petites cellules de la sub- 
stance de Rolando, dont quelques-unes 
conservent encore leur aspect neuroblas- 
tique pur, même au huitième jour. 

Les expansions dendritiques commen- 


cent à paraître sous forme d'épines cour- F16- 252. — Divers stades du dévelop- 
pement de la cellule motrice ; em- 
bryon de poulet. Méthode de Golgi. 


tes, qui, bientôt, croissent avec rapidité et 
Dbiiurquent à angle aigu. Toutes les }, eurone au 3° jour de l'incubation : — 
faces du corps cellulaire peuvent en por- le nd 4 jour; — C, neurone au 
ler ; mais il est des points de prédilection ; 
pour leur émergence ; ce sont le pôle interne ou central, qui peut être posté- 
rieur dans les neuroblastes nouvellement sortis de l’épithélium, et l’origine 
ou la portion initiale du cylindre-axe. Dans quelques cellules, l’origine de 
l'axone est le seul point d’où jaillissent les dendrites ; tel est le cas, en parti- 
eulier, des neurones moteurs, qui, sous cet aspect fugace, sont la reproduction 
de leurs homologues, chez les invertébrés et les poissons les plus inférieurs. 
Nous représentons dans ia figure 252 les phases les plus habituelles 
de la cellule motrice chez l'embryon de poulet. En À, les dendrites 


Ordre d'ap- 
parilion des 
dendriles sur 
les diverses 


cellules. 


Les phases 
de développe- 
ment des den- 
driles : 


1° dans les cel- 


lules motrices. 


2° dans les 
neurones com- 


DE cé 1e Ù ' tn à ex 
Ÿ me ARR PE) Cho 
| A RE TT 
% 
612 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


n'existent que sur le tronc de l'axone; en B, une longue expansion posté- 
rieure fail saillie sur le pôle opposé au cylindre axe; enfin, en GC, tout le 
corps de la cellule est couvert de dendrites et les deux gros prolongements 
polaires, primitifs, portent, à leur tour, de nouveaux appendices. Quelques- 
uns de ceux-ci, en divergeant au travers du cordon antéro-latéral, peuvent 
aller jusqu'au contact de la membrane périphérique, contre laquelle ils se - 
terminent par une épaisse varicosité. En même temps que se produit cette M 


5 0 | 


3 


os 60% 


F1G. 253, — Moelle d’un embryon de poulet au 4° jour de lincubation. 
Méthode du nitrate d'argent réduit. 


A, racine antérieure; — B, ganglion rachidien ; — C, cellules motrices ; — D, substance blanches 
du cordon antérieur; — ec, dendrites internes; — b, d, cellules et fibres de la commissuren 
antérieure. à 


transformation dans l'apparence du neurone, le corps change de position; 
il se rapproche de la substance blanche, raccourcissant ou allongeant ainsi 
le pont protoplasmique qui l’'unit à l’origine de son cylindre-axe. Dans, 
les jours suivants, la complication grandit encore, les contours des den- 
drites existantes deviennent plus irréguliers par la production d’appendices 
de troisième et quatrième ordre. 

Même évolution pour les dendrites des cellules funiculaires et commis- 
surales, sauf que chez elles l'orientation antéro-postérieure du corps 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 613 


(fig. 249) et la bipolarité primitive persistent plus longtemps, celle-ci à cause 
_ de la précocité de l'expansion protoplasmique caudale. 

On peut aussi étudier l'apparition et la eroissance des dendrites dans 
les préparations neurofibrillaires. La figure 253, où nous avons représenté 
une coupe de la moelle de poulet au quatrième jour de l'incubation, montre 
qu'à celte époque les neurones sont pourvus de quelques dendrites ; ils pos- 


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F1G. 254. — Moelle dorsale d'un embryon de pouiet au 5 jour de l'incubation. 
Méthode du nitrate d'argent réduit. 


A, B, cellules motrices; — C, racines antérieures; — D, racines postérieures ; — a, substance 
blanche superficielle ; — b, fibres commissurales. 


Sèdent, en particulier, l'expansion radiale interne, née du pôle profond 
de la cellule et dirigée soit en dedans, soit en arrière. Dans cette mème 
figure, les neurofibrilles apparaissent bien développées ; le réseau intraso- 
matique s'est compliqué et on y voit déjà des groupes ou faisceaux de fila- 
ments primaires qui vont du cylindre-axe aux dendrites ou de l'une de ces 
dernières à sa voisine. Le noyau occupe d'habitude, à ce moment, une po- 
sition périphérique, au point de toucher à la membrane par un de ses côtés. 
Les jours suivants (fig. 5%), le corps cellulaire augmentant de volume, 


missuraux et 
funiculaires. 


L'évolution 
des  dendrites 
d'après les mé- 
thodes neurofi- 
brillaires. 


Corrélalion 
entre l'évolu- 
lion des neu- 
rofibrilles et 
celle de la 
morphologie 
cellulaire. 


Double pro- 
cessus de for- 
malion el d'a- 
trophie des 
dendriles. 

Sa formule. 


614 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


la charpente neurofibrillaire se complique de nouveaux paquets de fibrilles« A 
les expansions proloplasmiques les plus fines contiennent alors des neuro= 
fibrilles ; enfin, le noyau se déplace pour devenir plus ou moins central. 
Comme on pouvait le présumer, il existe une relation entre l'apparition. 
des neurofibrilles dans les divers neurones et leur différenciation mor 
phologique. Ainsi, au troisième jour de l'incubation, le reticulum neuro= 
fibrillaire n'apparait bien manifestement que dans les cellules motrices Le. 
sensitives et dans quelques corpuscules commissuraux de grande taille. 
Il se passe ensuite plusieurs jours avant que des neurofibrilles soient impré- 
gnables dans les cellules funiculaires de la corne postérieure et, en général, 
dans les neurones de petit volume et d'évolution tardive. 
Résorplion de dendriles et configuration définitive de la cellule nerveuse: 
— Il existe des différences importantes entre un neurone moteur ou funicu… 
laire jeune de la moelle du poulet, du huitième au douzième jour de l'incu=« 
balion, etles mêmes neurones devenus adultes ou près de l'être, chez le 
poulet nouveau-né, ou encore chez le chat et le chien âgés de quelques jours | 
Tout d’abord, les expansions dendritiques ont diminué de nombre par 
la résorption totale de certaines d'entre elles. Celles qui restent, et dont au 
paravant la substance blanche était peuplée, se sont retirées dans la sub= 
stance grise où elles se ramifient presque exclusivement maintenant. Toutes, 
dès lors, ne présentent plus les grosses varicosités el les appendices trian 
gulaires courts en forme de crêtes d'impression, qui les caractérisaients 
dans leur premier stade évolutif. Enfin, leurs contours et même ceux dus 
corps, primitivement couvert d'aspérités, sont hérissés, en bien des points, 
de courts appendices épineux. grèles etterminés par un épaississement. Ces 
épines sont déjà assez reconnaissables sur les neurones de la corne anté 
rieure des embryons de dix-sept jours chez le poulet et de 44 millimètres 
chez l'homme. Elles sont. également, bien formées chez le chat à terme, 
ainsi que chez le lapin et la souris nouveau-nés. Elles constituent un perfec= 
lionnement propre à la moelle des oiseaux et vertébrés, où, cependant 
leur abondance et leur régularité ne sont jamais aussi grandes que dans les 
cerveau el le cervelet. 
En somme, le développement morphologique de la ramure dendritique” 
ne doit pas être considéré comme une simple croissance graduelle des 
appendices initiaux, mais, plus conformément aux faits, comme le résultat 
d’un double processus de construction et de démolition. Au début, en effet 
le neuroblaste envoie de longs appendices en tous sens, et de préférences 
aux points de résistance moindre. Mais cela change avec le temps et les 
conditions mécaniques du milieu; alors, seules certaines de ces expansions 
se conservent et se développent; ce sont celles qui ont réussi à se mettre. 
au contact de fibrilles nerveuses terminales; d'autres, au contraire, moins 
fortunées dans leur poursuite après les ramifications axiles terminales® 
s'atrophient et disparaissent. Parmi ces dernières, il faut compter toutes les 
dendrites, qui étaient logées primitivement dans la substance blanche et une 
bonne partie des prolongements protoplasmiques polaires à direction antéros 
postérieure. D'autres expansions, enfin, se transforment par rétraction eb 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 615 


résorption de quelques-unes de leurs branches, par émission de nouveaux 
bourgeons et par déplacement et orientation différente des rameaux per- 
sislants. 

Plus tard, quand nous étudierons l’histogénèse des ganglions sensitifs, 
du cerveau, du cervelet et de la rétine, nous rencontrerons de nombreux 
exemples qui viennent à l'appui de la thèse que nous venons d'exposer. 
Cette doctrine, qui a été confirmée par Calleja! et Terrazas? en ce qui 
concerne les grains du cervelet, peut se résumer de la façon suivante : Avant 
l'apparition des arborisalions nerveuses qui doivent se mettre en contact 
avec lui, le corps émet des dendriles qui croissent dans loules les directions 
où la résistance est moindre ; mais lorsque les arborisalions nerveuses péri- 
somaliques el péridendriliques entrent en scène, il se fail dans le corps et les 
dendrites y attenant, un travail parallèle de sélection et de destruction, par 
suile duquel la ramure protoplasmique s'établit dans sa forme définitive *. 
Grâce à cette retouche morphologique et à cette sélection des appendices 
utiles, il ne demeurera donc que les expansions les mieux disposées pour 
édifier des connexions avec les fibres nerveuses lerminales. 

On voit, par là, combien on s'expose à l'erreur en considérant comme 
achevées des conformations histologiques observées seulement chez l'em- 
bryon. Les méprises ne peuvent être évilées qu'à une condition : celle de 
comparer les préparations faites chez les embryons avec celles obtenues 
chez les animaux adulles ou très proches du Lerme de leur développement 
nerveux. 


Époques d'apparition des collatérales de la substance blanche. — Les 
collatérales ne commencent à apparaître qu'au cinquième jour de l'incuba- 
lion, ainsi que nous et Lenhossék l'avons découvert, indépendamment l'un 
de l’autre. Elles débutent dans le cordon antérieur, sous forme d’'appen- 
dices courts, droits, indivis et terminés souvent par des épaississements 
coniques, rendus irréguliers et rugueux par de minuscules épines. Ce 
renflement terminal, signalé aussi par Van Gehuchten dans les collatérales 
d'un ophidien, le Tropidonotus, n'est autre qu'un petit cône de croissance 
(figs. 134, G et 255, d). 

Au sixième jour, les collatérales du cordon antéro-latéral s’allongent et 
se subdivisent ; quelques-unes d'entre elles traversent déjà la commissure 
antérieure, où elles constituent ainsi la commissure des coilatérales, pour 
aller se répandre dans la corne antérieure du côté opposé (fig. 123, a). 

Après les collalérales du cordon antérieur, c'est au tour de celles du 
cordon latéral à se montrer; elles le font dans le cours du sixième jour. 
Les collatérales de la partie interne du cordon postérieur naissent presque 


1. CaAzLEJA, Histogénesis de los centros nerviosos. Thèse, Madrid, 1896. 

2. TErRazAs, Notas sobre la neuroglia del cerebelo y el crecimiento de los ele- 
mentos nerviosos. Rev. trimestr. micrograäfica, t. II, 1897, 
3. Nous avions déjà formulé cette théorie dans notre deuxième travail sur le cer- 
velet : À propos de certains éléments bipolaires du cervelet avec quelques détails 
nouveaux sur l'évolution des fibres cérébelleuses., Journ. internat. d'Anat. ef de 
Physiol., ete., 1890, ainsi que dans : La rétine des vertébrés. La Cellule, t. IX, 1892. 


Dans le cor- 
don antérieur. 


Dans le cor- 
don latéral. 


Dans le cor- 
don posté- 
rieur. 


Sur les réfle- 
æo-motrices. 


Dans la zone 
de Lissauer. 


Collatérales 
molrices. 


Collatérales 
funiculaires. 


Bifurcation 
des axones 
plurifuniculai- 
res. 


616 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


en même Lemps, à la fin du sixième jour, et leur croissance est passable 
ment avancée aux septième el huitième. C'est seulement à la fin de. 
huitième jour ou même dans le courant du neuvième que les collatéra 
réflexo-motrices s'étendent jusqu'à la corne antérieure. A partir du 
dixième jour, les plexus de collatérales de la substance grise sont, peut-on. 
dire, parvenus à leur complète organisation. Il n’y manque plus qu’un petit. 
nombre de collalérales de la substance de Rolando, issues de la zone dé | 
Lissauer; elles apparaisent du quinzième au dix-septième jour de l'ineuba= 

lion. Chez les mammifères, ces mêmes collatérales ne terminent leur évolus 
Hion qu'après la naissance. 


| 


Collatérales initiales des cylindres-axes moteurs et funiculaires. — No 
avons vu, parfois, les collatérales motrices déjà formées au septième 
jour de l’incubation, moment 
où aucune collatérale initial 
n'est différenciée. Nous avons 
vu, de même, les collatérales 
motrices dans la moellle d'u 
embryon humain de 3 centis 
mètres ; elles étaient nor 
seulement constituées, maïs 
déjà pourvues de rameaux de 
second el de troisième ord 
qui s'élendaient dans la pars 
üe frontale de la corne anté 
rieure. 

Les collatérales initiales 
FiG. 255. — Développement des collatérales de la des cellules funiculaires 

substance blanche : embryon de poulet au  commissurales sont plus len 
5° jour de l'incubation. Méthode de Golgi. tes à paraître que celles dé 
a, collatérales commissurales; — b, collatérale du cordon A 
antérieur ; — d, collatérales sensitives. neurones moteurs. Pour les 
apercevoir, il faut recouri 

aux moelles d’embryon de poulet du treizième au quinzième jour. Elles 
sont visibles aussi et souvent bifurquées dans l'embryon humain de 44 m 
limètres, où elles prennent naissance sur de nombreux cylindres-axes de 
corne antérieure. 

En résumé, les collatérales apparaissent dans l'ordre suivant : 1° les co 
latérales du cordon antéro-latéral ou collatérales d’association ; 29e 
collatérales du cordon postérieur ou sensitives ; 3 les collatérales initial 
motrices ; 4° les collatérales iniliales des tubes commissuraux et funicu 
laires. 

Les bifurcations des cylindres-axes plurifuniculaires et celles qu 
s'opérent dans la substance blanche ont le même âge que les cylindres-axt 
eux-mêmes ; elles précèdent donc, de beaucoup, la production des collat 
rales. La meilleure époque pour étudier les axones plurifuniculaires est 
par conséquent, celle où les collatérales ne sont pas encore formées où 


617 


sont encore très courtes, c'est-à-dire du quatrième au sixième jour de 
l'incubation chez le poulet. 


… Lois histogéniques de l'évolution de la moelle. — La plupart des faits 
‘que nous venons de passer brièvement en revue ont été pleinement vérifiés 
par plusieurs savants chez différents vertébrés. Lenhossék, dont les obser- 
alions ont été indépendantes des nôtres, les a observés chez les embryons 
de poulet et de sélacien (Pristiurus) ; Retzius les a constatés chez ceux du 
‘poulet, du lapin, de l'homme et des reptiles ; Van Gehuchten et Martin 
les ont étudiés chez ceux du poulet ; ils ont été encore retrouvés par Van 
Gehuchten chez ceux des téléostéens et des reptiles, par Athias, dans les 
larves très jeunes de batraciens, etc. On peut donc assurer que ce sont des 
faits évolutifs généraux; nous verrons, plus tard, que beaucoup d'entre 
eux ont même un caractère si général qu'ils s'appliquent à tous les centres 
nerveux. 

— On peut synthétiser lous ces faits et en dégager les lois de l’histogénèse 
et de l'organogénèse de la moelle. Ces lois, les voici : 

—… 1° Loi de la polarisation postéro-antérieure des neurones embryonnaires. 
— Cette loi est manifeste sur les figures 235, 238, 243 et 249. Plusieurs 
“circonstances l’expliquent : l'aplatissement bilatéral initial de la moelle, 
l'arrivée de fibres exogèues (les racines sensitives) dans la partie latérale du 
cordon postérieur, le rapprochement des faces latérales du canal épendy- 
“naire, enfin le grand développement de la zone nucléaire de l'épithélium, 
développement qui ne laisse comme premier habitat aux. neuroblastes 
“qu'une bande antéro-postérieure, elc. 

> Loi de l'antériorité évolutive de la corne motrice sur la corne sensitive. 
— Les neurones de la corne antérieure, les neurones moteurs, en particulier, 
se développent, comme l'avaient déja montré His et Vignal, avant ceux de 
là corne postérieure. Cette évolution cellulaire d'avant en arrière s'observe 
jusque dans la corne sensitive, puisque la substance de Rolando y est la 
dernière à se former. 

3 Loi de la priorité évolutive de la substance blanche du cordon anté- 
rieur sur celle du cordon postérieur. — Cette loi régit aussi l’ordre d'appa- 
rition des collatérales funisulaires. 

4° Loi de l'époque de formation des voies suivant l'épaisseur de leurs 
fibres. — Les voies constituées par des tubes fins sont postérieures à celles 
qui sont formées de tubes gros et moyens ; en d’autres termes, la différen- 
ciation des cellules volumineuses précède celle des corpuscules moyens et 
petits. 

. 5° Loi d'apparilion des voies selon leur origine. — Les voies exogènes du 
cordon postérieur, c'est-à-dire les fibres sensitives, se produisent avant les 
oies endogènes. 
6° Loi d'antécédence des voies selon leur longueur. — Sauf quelques ex- 

 ceptions, il nous a paru qu’en général les voies longues, tant funiculaires 
que sensitives, se forment avant les voies courtes. 


83 


Amas chro- 


maliques. 


Myéline, sa 
formalion tar- 
dive. 


Capillaires. 


618 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Formation des amas chromatiques, de la myéline et des capillaires. — 
Pour suivre l'évolution cylologique dans les cellules nerveuses, il faut avoir 
recours à des coupes de moelle colorées par la méthode de Nissl ou par 
l'action lente de l'hématoxyline. Les observations faites ainsi par Vignal, 
His, Lenhossék, Kôülliker, Levi el nous-même sont malheureusement fort 
incomplètes encore. Elles permettent cependant d'affirmer qu'au stade neus 
roblastique le protoplasma est rare, finement granuleux et sans affinité 
pour les anilines basiques de la méthode de Nissl. C'est seulement lorsque 
les dendrites ont commencé à se montrer, chez l'embryon humain de 2 à 
3 centimètres par exemple, que l’on peut noter quelques granules chromaz- 
liques à la périphérie du corps, dont la masse protoplasmique s’est, entre 
temps, considérablement augmentée. Le processus de formation chromaz- 
tique va, dès lors, s'accentuant. Chez les embryons de 44 millimètres, les 
neurones moleurs sont déjà pourvus d’une mince couche extérieure de 
fuseaux chromatiques; les dendriles el toute une grande aire du corps, 
autour du noyau, en manquent en= 
core; mais, peu à peu, les amas 
s’avancent davantage dans l’inté- 
rieur du corps, qu'ils finissent par 
remplir jusqu'au noyau même. Dans 
les derniers mois de la vie intra= 
utérine, ils envahissent déjà la ra- 


cine des grosses dendrites. 
L La formation de la myéline au 
F1G. 256. — Cellules motrices de la moelle % 
épinière d'un embryon humain de 44 mil- tour des fibres de la substance blans 
limètres. Méthode de Nissl. che est un phénomène contem- 
porain des derniers perfeclionne= 
ments morphologiques éprouvés par les collatérales et les dendrites. Selon 
Flechsig et ses élèves, la myéline se dépose sur les fibres dans la seconde 
moitié de la vie intra-utérine chez l'homme. Chez d'autres mammifères, la 
souris par exemple, elle apparaît plus tardivement, suivant Lenhossék, eb 
seulement du premier au troisième jour après la naissance. Chez le poulet, 
elle se développe dans les quatre ou cinq derniers jours de l'incubation. 
Quant au processus formatif de la myéline, tous les savants s'accordent 
pour admettre que celte dernière est un produit de sécrétion du cylindre- 
axe. Telle est, plus ou moins tranchée, l'opinion de Kôlliker!, Vignal? el 
Westphal #. Mais on ignore jusqu'ici les élapes de cette formation ainsi que 
les causes de son interruption au niveau des étranglements. 
Les capillaires de la moelle se développent, chez le poulet, dès le qua- 
trième jour de la vie embryonnaire, peut-être même auparavant. His les a 
même aperçus pendant la phase neuroblastique. Dans les préparations au 


1. Kôuuxer, Histologische Studien an Batrachierlarven. Zeitschr. f. wissensehe 
Zool.. Bd. XLIIT, 1856. 

2. ViGxaL, Formation de la substance grise embryonnaire, ete. Arch. d. Physiol., 1889: 

3. Wesrruar, Die elektrischen Erregbarkeitverhältnisse des peripherischen Ner- 
vensystems des Menschen, etc. Arch. f. Psychiatrie, Bd. XXVI, 1894. 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 619 


chromale d'argent, on voit toujours deux gros vaisseaux dirigés d'avant en 
arrière et placés sur les côtés de l'épithélium. Ces vaisseaux ne lardent pas, 
à la fin du quatrième jour ou dans le cours du cinquième, à donner nais- 
sance, par le phénomène des pointes de croissance, à quelques anses capil- 
laires. On remarque, sur le trajet de ces capillaires, certains appendices 
fins el courts, terminés par une extrémité libre ; on ne sait rien de précis 
sur leur signification. 


DÉVELOPPEMENT DE L'ÉPITHÉLIUM ÉPENDYMAIRE ET DE LA NÉVROGLIE 


Évolution des cellules épithéliales et formation du canal épendymaire. — 
On se rappelle que les spongioblastes de His sont les germes de l'épithélium 
et des cellules névrogliques de la moelle. Pendant un certain laps de temps, 
la moelle embryonnaire ne contient, par conséquent, en fait d'appareil de 
soutien que ces seuls spongioblastes. Comme Hensen l'avait soupçonné 
et comme le démontrèrent His et surtout Golgi, ces spongioblastes sont 
disposés en rayons de roue, avec un corps voisin du canal central et une 
expansion terminée sous la pie-mère par un épaississement (figs. 257, 258 
et 259). 


Nous avons déjà rapporté la manière dont His considère le spongioblaste. 
Pour lui, le spongioblaste est un élément spécifique, chargé de former l'épithé- 
lium épendymaire et incapable de donner le jour soit à des neuroblastes, soit à 
des cellules nerveuses jeunes. Lenhossék et Retzius soutiennent la même thèse. 
Dès nos premières observations embryologiques ! sur la moelle du poulet, nous 
avons reconnu qu'en effet le spongioblaste est la souche d'où proviennent les 
cellules épendymaires et névrogliques. Mais nous constatämes aussi, dans les 
moelles embryonnaires très jeunes, des phases de transition entre le spongio- 
blaste et de vraies cellules nerveuses. Cette remarque nous porta à faire des 
réserves sur la spécificité indiquée par His et à admettre la possibilité de 
transformations de certaines cellules épithéliales en neuroblastes. Des phases 
intermédiaires, semblables à celles que nous avions observées, ont été égale- 
ment décrites par Retzius*? chez Anguis fragilis et par Athias* chez les larves 
de grenouille. 

La figure 151 montre en À, B, C, quelques-unes de ces formes. Elles sont 
caractérisées : par la situation de leur corps, siégeant dans la zone des colon- 
nes, en plein épithélium; par la présence d'un ou deux gros appendices cen- 
traux, allant jusqu'à la cavité épendymaire ; enfin, par leur continuité, vers la 
périphérie, avec un cylindre-axe funiculaire où commissural. 

La première idée qui vient à l'esprit, lorsqu'on regarde ces corpuscules, 
c'est que ce sont des formes de passage entre les spongioblastes et les cellules 
nerveuses, ou peut-être entre les éléments indifférents, nés des cellules germi- 
males et les neuroblastes de His, comme le veut plutôt Schaper. Mais il reste 
une autre possibilité, et c'est vers elle que nous penchons aujourd'hui. His 


| 1. Casa, A quelle époque apparaissent les expansions des cellules nerveuses de la 
noelle épinière du poulet ? Anal. Anzeiger, Bd. V, n°s 21 et 22, 1890. 

2. Rerzius, Zur Kenntniss der ersten Entwickelung des Rückenmarkes von Anguis 
lragilis. Biolog. Untersuch., N. F., Bd. VIII, 1898. 


| 
} 3. Aruras, Structure histologique de la moelle du tétard, etc. Bibliogr. analom., 1897. 


| 


Be... 


Cellules ner- 
veuses nées, en 
apparence, de 
spongioblas- 
Les. 


Apliludes 
prolifératives 
des cellules 
épithéliales 
primitives. 


620 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


soutient que la cellule germinale n’abandonne pas toujours et nécessairement. 
les couches de l’épithélium pour préparer sa transformation en neuroblaste M 
elle pourrait, selon les circonstances, subir cette métamorphose et les change 
ments subséquents dans les lieux mêmes où elle logeait tout d'abord. Il sen 
produirait ainsi, par adaptalion aux interstices de la zone des colonnes, un 
corpuscule nerveux bipolaire, disposé en rayon et tout à fait semblable à un 
spongioblaste. Cette origine anormale et en apparence spongioblastique des. 
cellules nerveuses donnerait la clef de nos observations, et la cellule nerveuse 
proviendrait toujours, en définitive, d’une cellule germinale devenue neuroblaste 

Les cellules épithéliales primitives, celles, du moins, que l’on voit dans Ia 
moelle embryonnaire du poulet aux quatrième et cinquième jours de l'incuball 
tion, sont aptes à proliférer. Un fait observé par nous à maintes reprises plaid 
en faveur de cette conjecture. Il existe dans le corps de quelques-unes de ces 
cellules deux noyaux, tantôt. 
parallèles et très rappro: 
chés, comme si la segmen: 
tation du noyau générateur 
venait de s'achever, tantôl 
obliques l’un par rapport à 
l'autre, tantôt, enfin, éloi= 
gnés radialement (fig. 257, 
et b). L'existence de ce dou= 
ble noyau indiquerait que lé 
protoplasma se divise trans. 
versalement. Elle indique= 


rait aussi que cette division 
A 


doit aboutir à la formation 


FiG. 257. — Cellules épithéliales de l'embryon de d us di 
poulet au 4 jour de l'incubation. Méthode de CAGORPUECUESSEPENCSE 
Golgi. res, courts, dépourvus d'ex=\ 

a, b, cellules binucléées ; — ec, cellules semblant provenir pansion externe et porteurs 
d'une division cellulaire antérieure; — d, cellules dont d'un noyau à leur extrémi 


l'expansion externe s'allonge. périphérique. De fait, on 


voit,et même en assez gra 

nombre, des cellules de cet aspect, comme la figure 257, en c et d, en fourni 
la preuve ; leur corps épais et plus ou moins épineux est lerminal ; il s'arrè 
à la limite externe du mur épithélial. 
Mais cela peut n'être qu'une apparence, car les cellules épithéliales ordi 
naires revêtent aussi cet aspect, lorsque, événement fréquent, leur expansion" 
périphérique ne s’est pas imprégnée de chromate d'argent ; tel nous semble 
ètre plus particulièrement le cas des cellules marquées de la lettre €. Il est 
donc fort possible de se tromper et de prendre des cellules épendymaires. 
courtes, produites par segmentation, pour des cellules ordinaires, incomplètes 
ment imprégnées et vice versa. Ce point d'évolution cellulaire, qui est encore 
en suspens, réclame par conséquent des observations nouvelles et plus ee | 
La forme binucléaire n’est d’ailleurs pas l'apanage des seuls spongioblastess\ 
médullaires ; on la constate, de même, dans les spongioblastes de la rétine | 
chez les mammifères nouveau-nés et dans l'épithélium du cerveau. His lui 
méme l’a observée, puisque, sur des figures contenues dans ses derniers 
travaux, on voit des spongioblastes en cours de mitose ; mais le savanb 
allemand n'y a pas attaché d'importance. 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 621 


La forme radiée, que présentent les spongioblastes de l'embryon de mam- 
mifère, avec extension depuis l'épeudyme jusqu'à la pie-mère, est absolument 
générale, comme semblent le prouver les recherches de nombreux savants. 
Nansen l'a constatée chez la myxine ; Golgi', nous, Lachi, Relzius el Van 
Gehuchten, sur les embryons de poulet ; Külliker, Lenhossék et Van 
Gehuchten, sur ceux des mammifères et des oiseaux ; Burckhardt, P. 
Braun, Lavdowsky, CI. Sala et Athias, sur les larves de balraciens ; nous. 
Retzius et Van Gehuchten, sur les embryons de reptiles; enfin, ces deux 
derniers auteurs et Lenhossék l'ont également vue chez diverses espèces de 
poissons. Il existe un certain nombre de raisons pour admettre que chez les 
cyclostomes et l’'amphioxus, l'épithélium persiste toute la vie avec sa 
disposition radiée et sa lerminaison aux deux surfaces externe et interne de 
la moelle. Mais chez les téléostéens, balraciens, reptiles, oiseaux et mam- 
mifères, il n'en est certainement pas ainsi. Déjà, pendant la période 
embryonnaire, il éprouve des modifications d'aspect et de position. Afin de 
pouvoir exposer ces changements avec plus de clarté, nous distinguerons 

dans l’évolution du spongioblaste quatre époques; à chacune d'elles cor- 
respond une forme prédominante, que nous appellerons : 1° spongioblaste 
primitif ou de His; >» cellule épithéliale primordiale ou corpuscule de Golgi; 
3° cellule épithéliale jeune ou ramifiée ; 4° cellule épendymaire ou épithéliale 
définitive. 

1° Spongioblaste primitif ou cellule de His (fig.239, B).— NH est représenté 
par l'élément épithélial volumineux qui constilue avec ses congénères le 
sillon médullaire primitif, avant l'apparilion des neuroblastes. Nous avons 
déjà parlé avec détails de cette forme, à la page 590. Le spongioblaste ne 
se colore pas par le chromate d'argent à cette phase si précoce; c'est pour- 
quoi nous ne connaissons point sa morphologie aussi bien que celle de 
lépithélium primordial ou cellule de Golgi. Parmi les traits histologiques 
attribués par His au spongioblaste primitif, il en est un que nous devons 
retenir, c'est le suivant : la portion externe des spongioblastes subit une 
métamorphose spéciale, consistant en un gonflement et en une vacuolisation 
abondante de son protoplasma; elle prend ainsi l'aspect d'un réseau. Cette 
transformation de la moitié externe des cellules ne serait-elle pas due à la 
sécrétion d'une substance chimiolactique, qui attirerait les ‘corpuscules 
germinaux el les changerait en neuroblastes? Nous examinerons plus loin 
les indices qui plaident en faveur de celte hypothèse. 


1. GoLcr, Sull'anatomia degli organi centrali, etc., pp. 180 et 179, Pavia, 1886, — Golgi 
a bien vu la forme générale de l'épithélium, qu'il décrit comme constitué par des 
fibres radiées allant de l'épendyme jusqu'à la pie-mère, où elles se termineraient, soit 
par un épaississement conique, soit par de minces filaments insérés sur les capillaires. 
La fibre radiée donnerait naissance, pendant son trajet, à des branchilles secondaires, 
qui vont se terminer, en partie, sur les vaisseaux. Mais Golgi n'a pas étudié la morpho- 
logie de l'épithélium dans les divers territoires de la moelle, ni ses liens de parenté 
ayec la névroglie. 

FarzacaPpa semble aussi avoir imprégné,au moins partiellement, l'épithélium pri- 
mitif chez les embryons d'oiseaux, si l’on en juge par une courte notice renfermée 
dans son travail intitulé : Ricerche istologiche sul midollo spinale. Nota preliminare. 
R. C. della R. Accad. dei Lincei, vol. V, 1° semest., fase. 9, maggio 1899, Roma. 


St 


détente . F 


Existence du 
spongioblasle 
radiéchez tous 


les vertébrés. 


Les quatre 
phases évolu- 
lives du spon= 
gioblaste. 


Aspect réli- 
culé desa moi- 
lié externe. 


622 -  HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


> Épithélium primordial. — À partir du troisième jour de l'incubalions 
chez le poulet, pendant que se fait la différenciation qui aboulit aux neuro 


blastes, les spongioblastes s'allongent et s'amincissent considérablement 
La figure 258 montre leur aspect et leur disposition dans la moelle de 1 
l'embryon du poulet de quatre jours, âge auquel les spongioblastes com 
mencent à se colorer par la méthode de Golgi. 

Les cellules épithéliales primordiales ont augmenté de nombre de façon 
extraordinaire, sans que cependant l'épendyme se soit étendue en proportion 
Il résulte de ce désaccord évolutif deux faits inévitables : 1° l'amincissement 
des expansions internes et ex 
lernes, el 2° l'émigralion des. 
noyaux, qui s'échelonnent à des 
distances plus ou moins grandes 
de la cavité centrale. Par suite 
de cette modification, la totalité 
de l'épithélium est divisible en 


Ses deux deux zones : l’une, interne, où 


cones: mur épilhélial, renfermant l'ens 
semble des corps cellulaires elm 
deleurs noyaux; l’autre, externe, 


constituée par les longs prolon- 
gements radiés, qui vont jus= 


Lei Li 


qu'à la pie-mère, après avoir 
traversé la zone des neuroblastes« 
où ils sont lisses ou presque 
lisses, et le voile marginal ou, 
première ébauche de la sub 
stance blanche où ils sont rabo 


teux et comme variqueux. La, 
première zone ou mur épithé= 


FiG. 258. — Épithélium de la moelle d’un em- : 4 
lial est relativement étroite En 


bryon de poulet au 3° jour de l'incubation. | 

Méthode de Golgi. avant; mais elle s'élargit au fun 

A, région du cordon antérieur ; — D, faisceau ovale el à mesure que l'on v consi= 

de His; — E, tonnelet épithélial ; — F, épithélium 2: à £ 

du sillon postérieur. dère des segments de plus en 

plus postérieurs, si bien qu'en» 

arrière elle touche largement à la surface de la moelle (fig. 258, AJ 

L'épithélium L'expansion périphérique de l'épithélium primordial est en général très. 
dans les fissu- grêle. Il est deux régions où, cependant, elle garde une cerlaine épaisseur 


res antériü= celles des sillons antérieur et postérieur. | 
e ci pole Dans la région de la fissure antérieure, l'épithélium présente les cara@ 
Foi tères suivants, comme nous l'avons démontré le premier !, Ses corpuscules, 
y sont courts, volumineux, arciformes, avec concavilé de la courbure regar= 


: FRE : : : 
dant la ligne médiane. Le prolongement interne de ces cellules est d'autant 


1. Casaz, Contribuciôn al estudio de la médula espinal. Rev. trimestr. de Hislologias 
norm. y patol., n°* 3 et 4, marzo de 1889. 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 623 


plus ténu que celles-ci sont plus éloignées du raphé médian. Enfin, l'expan- 
sion externe esl très épaisse ; ses contours sont déchiquelés et parfois 
creusés de profondes dentelures, sous l'effort des premiers cônes de crois- 
Sance ; ils peuvent même êlre percés de vrais trous. L'ensemble de cette 
singulière formation histologique a été appelée coin épithélial antérieur par 
Retzius ! et seplum épendymatre ventral par Külliker. Lenhossék le compare 
à un lonnelet et l’attribue à la tendance que manifeste le cordon antérieur à 
se porter en avant et en dedans. 

La région du sillon postérieur, coin épithélial postérieur de Retzius ou 
seplum épendymaire dorsal de Külliker, est composée de cellules épithéliales 
courtes, pressées les unes contre les autres et convergeant vers l'extrémité 
postérieure de la cavité centrale; leur expansion périphérique épaisse et 
lisse se termine sous la pie-mère par un renflement, tandis que leur prolon- 

.gement central, plus fin et plus long, souvent ineurvé en crochet, aboutit au 
canal de l'épendyme, où sa membrane basale projette un long eil (fig. 259). 
Le noyau siège en un point quelconque de la longueur du corps, ce qui 
provient, sans doute, de ce que dans la région de la fissure postérieure il ne 
S'est point diflérencié de zone superficielle pour le passage des fibres 
nerveuses. 

3 Épithélium ramifié. — La cellule épithéliale reste entière, indivise, 
tant que la substance blanche ne se développe pas ou ne se manifeste que 
par quelques très rares fibres marginales. Mais dès que les cordons pren- 
nent forme, l’épithélium subit dans sa configuration des changements 
importants el ses expansions périphériques se couvrent d’appendices, 
dont l'aspect est si différent qu'il permet de partager l'expansion en deux 
régions. 

Dans la région correspondant à la substance grise, les appendices sont 
des sortes d’excroissances lamellaires, jaunâtres, en général (riangulaires, 
indivises ou ramifiées et inlercalées entre les neurones, dont elles empé- 
chent ainsi plus ou moins le contact. Elles affectent d'ordinaire une 
direction antéro-poslérieure, pour s'adapter aux intervalles des neurones 
qui, à cette époque, ont, pour la plupart, un corps fusiforme et allongé 
d’arrière en avant. 

Dans la région correspondant à la substance blanche, les appendices de 
la zone externe ont un tout aulre caractère. C’est ou une bifurcation ou 
une ramification en bouquet du tronc même de l'expansion périphérique. 
Les branches de cette division, peu ou très nombreuses, ordinairement 
lisses ou un peu inégales, s'écartent à leur naissance de façon à décrire des 
arcs plus ou moins étendus, avant leur entrée dans la substance blanche ; 
c’est ce que Retzius a bien montré par ses recherches sur la moelle des 
embryons d'homme et de poulet. Elles traversent ensuite la substance 
blanche en passant dans les interstices de ses fibres et vont finir sous la 
pie-mère par autant de renflements. 

Les divisions de l'expansion épithéliale périphérique se trouvent toujours 

1. RETzIUS, Zur Kenntniss der Ependymzellen der Centralorgane. Verhandl. der 
Gesellsch. der Biolog. in Stockholm, 1891. 


| 
| 
Bn.. PEN és 


Aspect di- 
vers des appen- 
dices suivant 
la région de la 


moelle. 


Influence des 
substances 
blanche el gri- 
se Sur ces as- 


pects. 


Mécanisme 
de cette in- 
fluence ; notre 


opinion. 


624 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


dans les parages où la substance blanche forme des dépôts épais et saillants: 
il semble donc naturel d'attribuer leur production à une influence inductricé 
de la subtance blanche. Nous pouvons, par extension, admettre que tous 
les appendices des troncs épithéliaux périphériques sont l'œuvre des neu= 
rones et dire que si le bouquet des branches terminales doit son origine à 
l’action des cylindres-axes de la substance blanche, les crêtes lamelleuses 
situées dans la substance grise doivent la leur à l'influence des corps 
cellulaires et de leurs gros rameaux protoplasmiques. 


Quel est le mécanisme de cette action inductrice? On l'ignore, et tonte 
hypothèse qui n’est pas trop hasardeuse peut être proposée; voici la nôtre: 


FiG. 259. — Épithélium de la moelle; embryon de poulet au 5° jour de l'incubations 
Méthode de Golgi. 
A, tonnelet épithélial ; — B, épithélium du sillon postérieur ; — C, fibres ramifiées dans le cordon 
antérieur ; — D, fibres ramifiées dans le cordon postérieur. 


La cellule épithéliale se partage en deux régions dont les propriétés sont 
différentes : 1° la région nucléaire et l'extrémité interne, avec un protoplasmä 
immobile, incapable d’être impressionné par les neurones; 2° la région du tron@ 
ou périphérique, constituée par un protoplasma amiboïde, apte à se contracter; 
à s'étirer, à se ramifier sous des incitants mécaniques ou chimiques, tels que 
tactismes, chimiotactismes, etc. Ceci étant, admettons que ce tronc amiboïde 
subisse une pression ou un étirement, à la suite, par exemple, de l'’augmentalion 
du nombre des axones de la substance blanche et de l'écartement consécutif 
des fibres épithéliales, aussitôt il se produira sur lui, au delà du point excité, 
une division en rameaux. Ceux-ci, à cause de la forme des intervalles voisins 
et aussi, peut-être, par l'effet de quelque attraction chimiotactique de Ja 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 625 


périphérie médullaire, de la pie-mère vraisemblablement, se dirigeront vers la 
Mimitante externe, dont ils combleront les vides par leurs renflements terminaux. 
Des phénomènes analogues se passeraient dans la substance grise; le contact 
des corps de neurones délerminerait, dans les points où les troncs épithéliaux 
ne sont pas comprimés, l'apparition de crêtes et autres appendices, qui s’insi- 
nueraient dans les interstices, c'est-à-dire dans les points de moindre résistance. 


Les branches de division du tronc épithélial se montrent dans la 
Zone radiculaire du cordon antérieur dès le quatrième jour de l'incubation. 
On peut les voir déjà à la fin du troisième jour, comme le prouve la figure 258, 
où on peut remarquer une de ces bifurcations en cet endroit. Celles du 
cordon postérieur, dans sa partie radiculaire, se forment ensuile. Au 
“cinquième jour de l'incubation, les panaches épithéliaux envahissent une 
grande partie du cordon antéro-latéral et dans les jours suivants elles 
s'étendent sur presque tous les territoires de la moelle (fig. 259). Seule, la 
région du sillon postérieur en reste encore longtemps dégarnie, par suite du 
lent développement de sa substance blanche (fig. 259, B). L'épithélum du 
sillon antérieur, quoique lent aussi à se ramifier, est déjà couvert d'appen- 
dices latéraux et de branches dès le quatorzième jour, chez l'embryon de 
poulet ; ses rameaux se cantonnent entièrement dans la portion antérieure 
du sillon, la seule que traversent les fibres commissurales. Dans la 
figure 260, en À, nous représentons l'épithélium du segment lombaire de la 
moelle, chez un embryon humain de 44 millimètres ; on y voit les ramifica- 
tions compliquées du coin ou tonnelet épithélial antérieur, ramifications qui 
couvrent non seulement le fond, mais encore les parois de là scissure. Le 
regard est aussi attiré par le développement énorme que le bouquet terminal 
de l'épithélium latéral prend chez l'homme. On est frappé, enfin, du grand 
nombre de filaments fins et très longs, qui partent de l'expansion périphé- 
rique de l’épithélium et vont s'achever par une extrémité libre, tant dans la 
substance grise que dans la blanche. 

4 Épithélium épendymaire définitif. — Ce qui appelle tout d'abord 
l'attention, lorsqu'on examine les moelles embryonnaires du poulet du 
douzième au quatorzième jour, ou celles de l'homme, au second mois 
de la vie intra-utérine, c'est la diminution considérable du canal épen- 
dymaire, qui se trouve maintenant réduit à sa partie antérieure ou 
rétro-fissurale antérieure. Cette réduction s'effectue, non par un rétré- 
cissement graduel et uniforme de toute la cavité épendymaire, mais, 
comme l'ont démontré Waldeyer!, Balfour?, His*, Barnes‘, Corning”, 


1. W. WaLoeyer, Ueber die Entwickelung des Centralkanals im Rückenmarke. Arch. 
f path. Anat., Bd. LXVIII, 1876. 

2. F. Barrour, Handbuch der vergleichenden Embryologie. (Traduction allemande 
de C. Velter), lena, 1881. 

3. W. His, Zur Geschichte des menschlichen Rückenmarkes und der Nervenwurzeln. 
Abhandl.d. math.-Physik. Klasse d. Künigl. Sächsich. Gesellsch.d.Wissensch., Bd. XIII, 1886. 

4. Barxes, On the development of the posterior fissure of the spinal cord and the 
reduction of the central canal in the pig, 1884. 

5. Cornix6, Ueber die Entwickelung der Substantia gelatinosa Roiandi, etc. Arch. 
£ mikrosk. Anal., Bd. XXXI, 1888. | 


Ordre d'ap- 
parition des 
branchesde 
division de 
lépithélium 
suivant les 


cordons. 


Réduction 
du canal épen- 
dymaire. 


Conséquen- 
ces de cetle 


réduction. 


626 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Wilson ! et Prenant ?, par rapprochement et fusion de ses parois latérales; 
sur les trois quarts postérieurs de son étendue. On peut voir la phas 
préliminaire de cette coalescence dans la figure 60, en €, reproduction 14 
la moelle lombaire d’un embryon humain de 4 centimètres et demi. \ 

Le résultat de cette diminution de la cavité centrale et de l’émigrations 
des cellules épithéliales nécessaires à la formation des éléments névrogliquess 
est marqué par un amoindrissement considérable du nombre des cellules 
épendymaires. Seules, les cellules qui forment les contingents des sillons 


nounou etant 2 RENE 


F1G. 260. — Cellules épendymaires dans la moelle lombaire; embryon humain 
de 44 millimètres. Méthode de Golgi. 


A, tonnelet épithélial ; — B, canal de l'épendyme; — C, fissure épendymaire postérieure sur le 
point de se souder ; — D, cellules épithéliales déplacées ou astroblastes. 


postérieurs et antérieurs restent en place et ne subissent aucun déchelm 
Quand le moment en est venu, les cellules épithéliales bordant le canal 
central subissent l'atrophie partielle suivante : leur expansion périphé 
rique s’amincit rapidement et perd sa ramure terminale; elle se trouve ainsi 
réduite à un filament épais, variqueux, bifurqué ou divisé de facon plus ou 
# 

moins complexe et ne dépassant pas les alenlours immédiats du canal ; elle 
1. F.-T. Wizsox, On the closure of the central canal of the spinal cord, etc. Tran 
sact. inltern. medic. Congress, Sydney, 1892. 
2. PRENANT, Critériums histologiques pour la détermination de la partie du canal 
épendymaire primitif. {nternat. Monatschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. XI, 1894. 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 


ec] 
t 
! 


forme, là, avec ses congénères, la substance gélatineuse centrale des 
auteurs. 

La fonction ayant cessé, l'organe devient superflu: il doit disparaître 
ou se transformer ; l'atrophie de la cellule épendymaire est un nouvel 
exemple de cetle loi générale des organismes. L'épithélium jeune, avec ses 
appendices latéraux et lerminaux, remplissait en effet le rôle que joue la 
névroglie chez l'adulte : il isolait et séparait les corps, les dendrites et les 
axones pour empêcher tout court-circuit dans les courants nerveux. Aussi, 
dès que la névroglie apparaît, le corpuscule épendymaire devient inutile, et, 
comme Sala le dit fort bien, condamné dès lors au repos, il s’atrophie el se 
désorganise. 

Celte régression de l'épithélium commence déjà, chez l'embryon de 
poulet, au quatorzième jour de l'incubation, peut-être avant; elle s'accentue 
jusqu'à l'éclosion. A partir de ce moment, il n’est pas possible de suivre 
l'expansion épithéliale externe au delà de la région péri-épendymaire. Chez 
le chat, le lapin et la souris nouveau-nés, on aperçoit aussi le prolongement 
périphérique, réduit à une petite tige ramifiée dans la substance grise 
Noisine du canal central. Le corps est alors ovoïde et court; il est adossé à 
la cavité épendymaire, dans laquelle il projette un eil, souvent terminé par 
une varicosilé. 

L'épithélium des sillons antérieur el postérieur résiste longtemps à 
l'atrophie. Ainsi, chez les animaux nouveau-nés, homme, souris, chien, chat, 
lapin, le coin antérieur conserve encore sa forme originelle ; il n'a perdu 
que la ramification la plus compliquée de ses prolongements périphériques, 
qui, chez l'homme surtout, se disposent en un plexus touflu, dans la 
commissure blanche. L'épithélium de la scissure postérieure a pris la forme 
d'un faisceau très long, allant du canal épendymaire au sillon médian 
dorsal. Mais tous ses éléments n'alleignent pas cette étendue. Ceux qui 
Sallongent depuis le canal jusqu'au fond du sillon en passant par le raphé, 


ont cette plus grande longueur; les autres, plus nombreux, sont beaucoup 
plus courts; tous ont leur terminaison sous la pie-mère, mais leur corps 
pourvu du noyau est logé à différentes distances du canal central, le long 
du raphé. Cette disposition n’est d'ailleurs que la conséquence de la façon 
dont s'est obturée la partie postérieure du canal. En effet, après cette 
occlusion, les cellules épithéliales postérieures ont dû se porter en avant, 
pour reconstituer le coin épendymaire dorsal; pendant celte émigration, 
les unes sont arrivées à leur but et ont entouré le canal épendymaire, 
tandis qué les autres, reslant en arrière, se sont pour ainsi dire échelonnées 
le long du plan médian. 

Les expansions périphériques de l'épithélium fissuraire postérieur con- 
poent leur unité pendant toute leur évolution; elles n'ont point tendance 
à se ramifier. Leur extrémité externe se termine sous la pie-mère, en plein 
sillon postérieur, par un épaississement conique; leur extrémité centrale, 
effilée el aiguë, est irrégulière et dépourvue de limilante, même dans les 
éléments qui parviennent à border la cavité centrale. 

L'atrophie de l'expansion périphérique du corpuscule épendymaire a été 


Ordre de 
régression de 
l'épithélium 
suivant les 


régions. 


Opinions 
diverses sur 
l'origine des 
cellules épen- 
dymaires défi- 
nilives. 


Son appari- 
lion. 


Son origine 
épithéliale. 


Mécanisme 
de sa trans- 
formation. 


er ag ENS id 
RÉ SE he à " 
62s HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


tout d'abord démontrée par nous. La réalité en a été constatée ensuile par 
Retzius, CL. Sala, Külliker et même par Lenhossék, qui primitivement 14 
croyait impossible. Dans la dernière édition de son ouvrage sur la moelle, 
ce savant suppose une autre origine aux corpuscules épendymaires définitifs 
il pense que ces corpuscules ne sont point ceux de la première phase em- 
bryonnaire, car ceux-ci ont été utilisés complètement pour l'édification de 
la névroglie ; ce sont, pour lui, d'autres corpuscules, nés sur place, peut 


être par transformation d'éléments indifférents. Nous ne nierons certes pas 
la possibilité du fait: mais nous le croyons peu vraisemblable, pour cette 
raison, entre autres, que l'identité de l’épithélium adulte avec l'épithélium. 
primilif est déjà parfaitement élablie pour d'autres centres nerveux, lan 
réline, le cerveau, le lobe optique, par exemple. 


Formation de la névroglie. — Aux premières phases du développement 
de la moelle, il n'existe, comme éléments de soutien dans cet organe, que“ 
les cellules épithéliales. Les cellules névrogliques vraies ou cellules arais 
gnées, c'est-à-dire les corpuscules de Deiters à courts et longs rayons, ne 
se montrent que beaucoup plus tard, du treizième au quinzième jour de la 
vie embryonnaire chez le poulet, à partir du troisième mois de l'existence 
intra-utérine chez l'homme, peu de jours avant la naissance chez les fœlu 
de chat et de lapin. 

D'où viennent ces cellules ? Nos recherches ont démontré de la manière 
la plus calégorique qu'elles ne sont rien d'autre que des cellules épithéliales 
déplacées et transformées. Tous les degrés de cette transformation peuvenls 
se voir, avec la plus grande facilité, grâce à l'imprégnation chromato-argen 
tique, dans la moelle de l'embryon du poulet, à partir du quatorzième jour 
de l’incubation (figs. 260 et 261). Tout d’abord, les corps des cellules épi 
théliales quittent le pourtour du canal épendymaire, pour émigrer en rayons 
nant jusqu'en des points de la substance grise, situés à différentes distances 
du centre. Arrivés là, les corps s'arrêtent el subissent les multiples changes 
ments suivants. Le prolongement interne s'atrophie, le corps s'accroît dans 
le sens transversal et se couvre d'une infinité d’expansions courtes, var 
queuses, entrelacées, qui ne tardent pas à se charger d’une ramure compli= 
quée; les appendices latéraux de l'expansion externe se développent davans 
age. Le bouquet de rameaux périphériques de cette expansion reste, a 
début, adhérent à la membrane basale externe; on peut même supposer 
comme le fait CI. Sala, que c'est la fixité de celte insertion, jointe à la cons 
tractilité du protoplasma de la portion périphérique ou extranucléaire d 
tronc épithélial, qui détermine le déplacement des corps cellulaires, leu 
graduelle émigration et leur arrêt dans les zones les plus diverses de I 
substance grise. Mais dans les derniers jours de l’incubation chez le poule 
el peu de tmeps avant la naissance chez les mammifères, le bouquet de 
rameaux périphériques se résorbe dans un grand nombre de cellules épi 
théliales déplacées, et l'expansion externe s'amincit. Dès lors, les cellules" 
épendymaires sont devenues des cellules névrogliques, étoilées, hérissées” 


de nombreux appendices, parmi lesquels il en est deux, l’un interne, l'autre 
” 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 629 


externe, qui conservent encore très longtemps une longueur un peu plus 
grande et qui, par leur orientation radiée, semblent rappeler l'ancêtre épi- 
thélial d'où ils proviennent. Pour éviter tout malentendu, nous désignerons 
chacune des phases précédentes d’un nom particulier : nous appellerons 
cellule névroglique primordiale, où, comme Lenhossék, astroblaste, la cellule 
épithéliale déplacée, mais dont l'expansion périphérique est encore attachée 
à la pie-mère par des renflements terminaux ; nous appellerons cellule névro- 
glique jeune, celle qui. ayant rétraclé ses deux prolongements radiés, accuse 


FiG. 261. — Épithélium et névroglie primordiale chez la souris nouveau-née. 
Méthode de Golgi. 


A, tonnelet épithélial; — B, faisceau fissuraire postérieur; — D, astroblastes ou cellules épithé- 
liales déplacés ; — F, G, cellules névrogliques jeunes. 


encore, par son allongement et son orientation suivant les rayons de la 
moelle, sa récente descendance de l'épithélium. 

Astroblaste. — La position et la direction de ces éléments ou cellules 
épithéliales déplacées varient quelque peu dans la substance grise suivant 
les territoires de la moelle, comme on peut s'en assurer par la figure 261, 
en D. Ceux qui sont placés vis-à-vis des parois latérales du canal central 
convergent toujours vers lui, leur corps occupant un point quelconque de la 
Surface de la substance grise. Beaucoup d'entre ces astroblastes, entraînés 
par leur mouvement migratoire, vont butter contre la substance blanche, 
et restent quelque temps slalionnaires sur ses confins (figs. 261 et 262). 

Les astroblastes voisins du tonnelet épithélial décrivent un are à con- 


85 


Les deux 
phases de 
transforma- 
tion. 


Ses carac- 
lères suivant 


les régions. 


Ses débuls. 


Ses élapes : 


l° dans la 
substance gri- 


se. 


630 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


cavilé antérieure ; parvenus à la frontière de la substance blanche, ils 4 
ramifient en deux ou trois branches volumineuses, qui viennent aboulir à 
la surface de la scissure antérieure. | 
Les astroblastes postérieurs présentent une particularité intéressant 
déjà signalée par Lenhossék!et Retzius. Au lieu de converger vers la cavité 
épendymaire actuelle, ils se dirigent vers ce qui a disparu de l’ancienne 
cavité, élendue en arrière, on s'en souvient, jusqu'au voisinage du sillon 
médian postérieur. Le déplacement des cellules épithéliales qui bordaient 
autrefois les côtés du canal et leur situation actuelle dans la commissuré 
grise ainsi que dans les lerritoires voisins de la corne sensitive sont dus 
par conséquent, à cette réduction du canal central par coalescence de st 
portion dorsale et à l'allongement consécutif de la partie ventrale de l'ancien 
faisceau fissuraire postérieur. La figure 261 montre ces cellules déplacées # 
on les voit d'abord plus ou moins perpendiculaires au raphé antéro-postés 
rieur : elles s'incurvent ensuite en arrière et en dehors, et s’arborisenl 
dans les diverses zones du cordon postérieur, pour aller se terminer ous 
pie-mère par autant de renflements.que de branches de divisions. Les élés 
ments les plus internes longent d'ordinaire les côtés de la bande épithélialé 
fissuraire, et font aboutir leurs terminaisons non loin du sillon médian pos* 
térieur. Un grand nombre d'autres, par contre, s'éloignent beaucoup de l& 
ligne médiane et rétractent leurs corps jusque dans la substance de Rolando, 
où elles sont extrêmement velues ; il n'est pas rare qu'elles s’y orientenb 
selon des lignes méridiennes. | 
Cellule névroglique Jeune. — Chez le poulet, elle se différencie tout 
d’abord dans la région des cellules motrices, non loin du cordon antérieur, 
à peu près entre le douzième et treizième jour de l'incubation. La métas, 
morphose de l'astroblaste en cellule névroglique jeune gagne, plus tard, les 
autres districts des substances grise et blanche. 1 
L'aspect du corpuscule névroglique jeune est variable suivant les points 
de la moelle et aussi suivant le degré de transformation qu'il a atteint. Les 
principaux changements que subissent ces éléments jusque près de l'époque 
adulle sont représentés sur la figure 261. 
Les cellules, qui siègent dans la substance grise, se trouvent à des étapes 
différentes de leur développement. Les plus avancées se rencontrent dans la 
corne antérieure. Elles sont caractérisées par leur forme étoilée pure, sans 
race, pour ainsi dire, des appendices épithéliaux primitifs ; leurs expans 
sions sont recouvertes d'un grand nombre d’excroissances latérales, qui 
donnent à l'ensemble une apparence spongieuse. Dans d’autres corpuscules 
moins évolués, les prolongements polaires anciens persistent encore ; mais; 
souvent, ils ont perdu leur orientation originaire et se sont hérissés de filæ 
ments granuleux, semblables à ceux du corps. C'est surtout dans la subss 
tance de Rolando, où elles se répartissent uniformément et affectent une 
grande diversité de formes, que l’on remarque des cellules de ce type 


1. LExnossék, Zur Kenntniss der Neuroglia des menschlichen Rückenmarkes: 
Verhandl. d. anal. Gesellsch., III° Versammlung, 189]. 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 621 


Les plus frappantes sont celles qui Lapissent le bord postérieur de la sub- 
slance gélalineuse ; elles envoient, en effet, dans cette dernière, un assez 
long appendice ramifié : les côtés de leur corps émettent, en outre, de nom- 
breux filaments courts et transversaux. D'ailleurs, à côté de cellules en pin- 
ceau, comme les précédentes, il en existe d'autres, allongées el rappelant le 
boa de la toilette féminine ; Loutes ces cellules continuent à subsister dans 
la substance gélalineuse des mammifères nouveau-nés, ainsi que nous 
Vavions signalé et représenté lors de notre travail sur la moelle épinière ". 

Des astroblastes authentiques sont encore visibles dans la substance de 
Rolando, à l'époque où la cellule névroglique jeune s’est déjà différenciée ; 
leur expansion périphérique, en voie d'atrophie et cependant ramifiée et 


FiG. 262. — Névroglie de la corne et du cordon antérieur chez l'embryon du chat. 
Méthode de Golgi. 
A, B, cellules arciformes voisines de la substance blanche; — cellule névroglique jeune de la 
substance grise; — E, F, cellule névroglique jeune du cordon antérieur; — H, cellules 
marginales 


garnie de nombreuses épines latérales, ne dépasse pas le territoire géla- 
lüineux. : 
Les cellules névrogliques de la substance blanche des mammifères 
nouveau-nés ou presque à terme varient de caractère suivant les points 
qu'elles habitent, Celles qui sont parvenues jusqu'à la pie-mère, sont étoi- 
lées, sans ou presque sans vestige d'extrémité interne ; elles sont pourvues 
d'une sorte de manche ou grosse excroissance lerminale, appliquée contre 
la phériphérie de la moelle et représentant, selon toute vraisemblance, le 
resle du cône sous-méningé d'un astroblaste émigré (fig. 262, A). Les élé- 
ments névrogliques placés dans l'épaisseur des cordons blancs sont fusi- 
formes ou triangulaires ; leur corps envoie, perpendiculairement ou obli- 


1. CayAL, Rev. trimeslr. de histologia norm. y patol., n°5 2 et 3, 1889. 


2 dans 
substan 


blanche. 


la 
ce 


3 Sur la 
limile des deux 


substances. 


Mécanisme 
de l'émigra- 
lion de la né- 
vroglie dans la 
subslance 
blanche. 


Noire opi- 


nion. 


mente son épaisseur de dehors en dedans, avons-nous dit, par apposilion 


632 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


quement à lui-même, de nombreuses expansions, fines, lisses ou granuleuses,. 
qui, en cheminant, croisent les fibres nerveuses, à angle droit surtout. Du 
côté interne, on note encore la présence du prolongement épendymaire, mais 
en cours de régression ; il en naît deux ou trois rameaux qui, par un mou-" 
vement arciforme, rétrogradent vers la membrane limitante externe et sen 
terminent soit sous cette dernière, soit, plutôt, dans l'épaisseur même dun 
cordon latéral; du côté externe de la cellule névroglique intrafuniculaireM 
on aperçoit deux ou plusieurs branches du bouquet épithélial primitif, qui 
ont persévéré dans leurs anciennes attaches à la suface de la moelle (fig. 262, 
EE) 

Les corpuscules névrogliques, qui siègent en pleine substance grise, 
mais tout proche de la substance blanche, en sont encore à la phase d'astro 
blaste ; ils s'en distinguent, néanmoins, parce qu'ils possèdent une expansion 
polaire interne plus ou moins longue, et surtout parce que celle-ci donne 
naissance à un, deux ou plusieurs rameaux, qui décrivent une courbe à : 
concavité externe, pour aller, sous la pie-mère, fixer leurs renflements ter 
minaux fig. 262, À, B). Pour nous, ges corpuscules sont de vraies cellules 
névrogliques de la substance blanche; car, d'après notre observation el 
d'une facon générale, dans toute cellule destinée à la substance grise la 
ramure périphérique s'atrophie de très bonne heure, ce qui n'est pas le cas” 
ici; toute cellule destinée à la substance blanche conserve, au contraire 
celle ramure el même l’augmente de branches accessoires areiformes, four= 
nies tant par le corps que par le restant de l'expansion centrale; or, ce sont, 
bien là les caractères présentés par les corpuscules névrogliques qui che 
vauchent sur les deux substances. 3 | 

Par quel mécanisme l'élément névroglique de la substance blanches 
d'abord situé hors de celle-ci, en pleine substance grise, se déplace-t:il eln 
se trouve-t-il enfin englobé dans les cordons blancs ? L'émigralion ne peul | 
être seule invoquée; car la cellule, par sa configuration mème, est tout à 
fait empèchée, ou pour le moins fort gènée pour se porter extérieurement #. 
elle est, en effet, maintenue en place, comme par des chevilles, par les 
faisceaux les plus internes des fibres blanches qu'elle embrasse dans les 
angles divergeants que forment les rameaux de son bouquet périphériques 
elle ne peut aller au delà de ces fibres qu'en résorbant ou modifiant grans 
dement celte ramure exlerne ; or, nous savons que celle dernière persiste 
d'ordinaire. ô 

Il y a cependant, à notre avis, émigration véritable, mais seulement, 
au début, lorsque les faisceaux de fibres sont rares el minces. Plus tard 
quand la substance blanche a acquis une certaine épaisseur, la chose n'est. 
plus possible, et l’englobement du corpuscule névroglique dans les cor= 
dons s'opère grâce à un processus différent. La substance blanche aug 


de couches successives de fibres sur sa face interne. Dans le même temps 
que se fait celle croissance graduelle, les neuroblastes émigrent, les uns 
après les autres, de dedans en dehors. Les premiers neuroblastes, rencon- 
trant dans leur émigralion les premières couches blanches déposées, sont 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 633 


arrêlés par elles, mais bientôt une autre couche de fibres les recouvre, qui 
à son tour arrête de nouveaux neuroblastes, et ainsi de suile, jusqu’à ce 
que la substance blanche soit complètement formée de fibres entreméêlées 
de neuroblastes. Nous ne refusons pas du tout de croire, néanmoins, que, 
même à cet état de la constitution des cordons, le corps des neuroblastes 
puisse subir un déplacement et leur ramure périphérique une atrophie qui 
aideraient aux perfectionnements ultérieurs des branches rayonnantes et à 
leur meilleure adaptation aux espaces interfasciculaires. 

Autre question : Comment se produisent les deux types de la névroglie 
adulte, l'un à expansions courtes et épineuses, l'autre à rayons longs et 
lisses ? Proviennent-ils tous deux de l’astroblaste ou cellule épithéliale 
déplacée, ou bien leur origine est-elle diverse? Pendant bien longtemps 
nous avons hésité sur ce problème ardu, et, plus d’une fois, nous avons 
penché pour la solution admise par His, Lachi, Kôlliker et d'autres, c'est- 
à-dire pour une différence d'origine des névroglies appartenant aux deux 
substances blanche et grise. 

Mais l'étude attentive de la moelle chez les animaux nouveau-nés et 
âgés de quelques jours, nous a décidé pour le premier terme de l’alterna- 
live. Nous sommes aujourd'hui persuadé que les deux variétés névrogliques 
sont toutes deux issues du corpuscule épithélial déplacé. La forme et l'as- 
pect divers de leurs prolongements dépendent entièrement du lieu dans 
lequel chacun des deux types névrogliques achève son évolution. L'astro- 
cyle jeune, par exemple, qui habite la substance grise, où il est soumis à 
l'active influence des neurones, exagère, par adaplation aux interstices les 
plus menus qui existent entre corps cellulaires et entre dendrites, la multi- 
plication de ses prolongements et leur villosité primitive. L'astrocyte logé, 
au contraire, dans la substance blanche ou sur ses confins, loin de l'action 
des neurones, voit ses expansions conserver leurs anciens rapports avec la 
pie-mère, s’allonger rapidement, devenir lisses et créer de nouvelles et 
nombreuses relations avec les vaisseaux. À notre avis, la cellule névro- 
glique de la substance grise, avec ses appendices courts, garde vraisembla- 
blement jusqu'à l’âge adulte sa contractilité amiboïde ; celle de la sub- 
slance blanche la perd, par contre, et tombe dans l'immobilité absolue, par 
suite des modifications survenues dans ses appendices, telles que perte de 
l'aspect protoplasmique, et élaboration d'une matière spéciale, colorable par 
la méthode névroglique de Weigert. 

Mais si les deux types névrogliques ne diffèrent pas quant à leur ori- 
gine, ils diffèrent cependant, et très nettement, quant à l'époque de leur 
génération. Lenhossék a observé, en effet, que les corpuscules de la sub- 
stance blanche sont les produits de transformalion des astroblastes ou 
éléments épithéliaux, déplacés les premiers ; ceux de la substance grise 
seraient, par corollaire, les produits d'astroblastes plus récents. 


ÉVOLUTION DES IDÉES RELATIVES A L'ORIGINE DE LA NÉVROGLIE. — Il est peu 
de sujets en histogénie qui aient provoqué plus de discussions et donné lieu à 
plus d'opinions divergentes que l'origine des cellules épithéliales et névro- 


Origine des 
deux espèces 
de névroglie 
des substan- 
ces grise el 
blanche. 


Noire opi- 
nion. 


Théorie mé- 
sodermique 


Théories 
mésodermi- 
ques el ecto- 
dermiques. 


634 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


gliques. Des théories imaginées avant l'invention de la méthode de Golgi, seul 
moyen mis à notre disposilion pour suivre avec une certitude absolue l'évolution l 
de la cellule épithéliale jusqu'à sa mélamorphose en corpuscule de Deiters, 
quelques-unes à peine subsistent; toutes les autres se sont évanouies sous 
l’observalion directe. Cet anéantissement nous enseigne, une fois encore, com=- 
bien il est périlleux de bâtir des doctrines et des hypothèses sur les notions 
incertaines et confuses que donnent au sujet de la structure des tissus et des 
éléments les méthodes imparfaites, comme celle des coupes colorées au carmin 
et aux anilines, celle de la dissociation, ete. 

Nous exposerons cependant les principales théories émises sur l'origine de 
la névroglie, celles qui ont précédé l'apparition de la méthode de Golgi et 
celles qui l’ont suivie. 

4° La névroglie provient du mésoderme. — La névroglie est un tissu conjonctifM 
spécial, immigré entre les éléments nerveux d'origine ectodermique. Virchow !, 
Schultze, Külliker en 1867, Golgi?, Ranvier *, Schwalbe et d’autres auteurs ont 
de facon plus ou moins implicite professé cette opinion ; pour eux, la névroglie 
adulte n’est qu'une espèce de tissu conjonctif. Citons deux variantes de celte | 
manière de voir. D'une part, Hensen {,supposait que la névroglie arrivait à la 
moelle par l'intermédiaire des vaisseaux de la pie-mère ; d'autre part, Eichhorst”, 
qui avait noté chez le fœtus humain l'absence de névroglie dans la substance 
blanche de la moelle jusqu'au quatrième mois, pensait que les corpuscules 
névrogliques étoilés étaient des leucocytes immigrés dans la moelle et devenus 
dès lors immobiles. 

2 Les cellules névrogliques sont engendrées autant par le mésoderme que par 
l'ectoderme.— Ce point de vue a pour partisans : Duval®, His?, Gadow 8, Lachi”, 
et d'autres savants. Seules, quelques nuances les divisent. 

a) Suivant His, la trame névroglique est un composé de deux formations : 
1° le myélospongium, espèce de réseau tissé dans la substance blanche et grise 
par les anastomoses des expansions latérales et terminales des spongioblastes; 
2 certains éléments mésodermiques, doués de contractilité amiboïde et qui, 
envahissant la moelle humaine à partir du deuxième mois de la vie embryon- 
naire, se répandent aussi bien dans la substance blanche que dans la grise et se 


1. Vircnow, Zeitschrift für Psychiatrie, 1846. — Ueber eine im Gehirn und Rücken- 
mark gefundene Substanz mit der chemischen Reaction der Cellulose. Arch. f. pathol. 
Anat.u. Physiol., Bd. VI, 1853. 

2. GoLGr, Contribuzioni alla fina Anatomia degli organi centrali del sistema nervoso: 
Milano, 1885 et 1886. 

3. Ranvier, Sur les éléments conjonctifs de la moelle épinière. Compl. rend. de 
l'Acad. des Sciences, 1873. — De la Névroglie. Compt. rend. d. l'Acad. des Sciences, 1882: 

4. HENSEN, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwickelung des Kanin= 
chens und Meerschweinchens. Zeis. f. Anat. u. Entwick., Bd. 1, 1876. j 

5. Eicunorsr, Ueber die Entwickelung des menschlichen Rückenmarkes und seine 
Me Virchow's Archiv, Bd. LXIV, 1875. + 

. DuvaL, Système nerveux, in Nouveau Dictionnaire de Médecine et Chirurgie pra . 
nee , 1877. — Recherches sur le sinus rhomboïdal des oiseaux. Journ. de l'Anal. et de 
la Physiol., janvier, 1877. s 

7. His, Voir ses lravaux et en particulier son article d'ensemble: Histogenese und 
Zusammenbang der Nervenelemente. Arch. f. Anal. u. Physiol. Anat. Abtheil., 1890. 

8. Ganow, Klassen und Ordnung des Thierreichs : Vôgel. Lief. 16-17, Leipzig, 
1887. } : 

9. Lacur, Contributo all'istogenesi della neuroglia nel midollo spinale del pollo: 
Pisa, 1890, 


PMP ET pr 


As, L'Ote 4r e EEE OS EN 


j HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 635 
transforment là en véritables cellules de Deiters. Il nous suffira de dire que le 

prétendu myélospongium de His n'a point de réalité; c'est une illusion d'op- 

tique, due à l'examen de la trame nerveuse traitée par les méthodes histolo- 

giques ordinaires. 

b) Lachi distingue deux périodes dans le développement de la névroglie ; 
dans la première, la charpente médullaire n'est faite que des spongioblastes de 
His et de leurs dérivés; elle a donc jusque-là une origine purement ectoder- 
mique. À la seconde période, la substance blanche se couvre d'éléments qui 
viennent du mésoderme ; ces éléments, qui pourraient également envahir la 
substance grise, auraient la faculté de se multiplier encore par division mito- 
sique. D'autres corpuscules, de source vasculaire, et peut-être de nature endo- 
théliale ou leucocytaire, viendraient s'ajouter à ces cellules exogènes. 

c) Duval et Gadow sont portés à croire que les éléments névrogliques de la 
substance grise sont nés de l'épithélium et que ceux de la substance blanche 
descendent des cellules du mésoderme. Des opinions mixtes semblables ont 
été aussi énoncées par Ranvier, Renaut et Lœwe, mais toujours sous forme 
dubitative. 

d) Nous-même, au début, étions d'un avis analogue, quoique nous ayons 
démontré, dans notre travail de 1890, l’origine épithéliale indubitable des névro- 
glies des deux substances blanche et grise. Nous admettions que quelques 
éléments névrogliques, en petit nombre d'ailleurs, partaient des vaisseaux ; 
nous avions été amené à cette hypothèse parce que nous avions observé, sur 
la paroi des capillaires embryonnaires de la moelle et du cerveau, certains épais- 
sissements d'où croissaient des prolongements pointus et divergents, qui allaient 
S'intercaler entre les éléments voisins. Mais depuis, nous avons constaté ces 
prolongements des capillaires embryonnaires, dansles muscles,la langue, le 
foie, etc. ; ils n’ont donc pas de rapports exclusifs avec la névroglie et repré- 
sentent, croyons-nous, des pointes aberrantes de croissance de l’endothélium 
embryonnaire, quelque chose comme des expansions de protoplasma, chargées 
de porter les sucs nutritifs à des cellules un peu éloignées. Aussi, avons-nous, 
depuis longtemps, renoncé totalement à notre première interprétation, pour 
donner, sans retour, notre adhésion à la doctrine unitaire. 

3° Les cellules névrogliques sont toutes d'origine eclodermique, car elles déri- Théories 
vent des éléments du canal médullaire primutif. — C'est cette théorie qui a été ectodermi- 
confirmée par les observations exactes, effectuées en ces dernières années. Elle ques. 
avait été mise en avant déjà par Boll!, Unger?, Vignal et Gierke ? ; mais elle 
S'äccompagnait, chez quelques-uns de ces auteurs, d'erreurs et d'inconsé- 
quences dues à l’imperfection des méthodes employées par eux. Ainsi, Gierke 
suppose que la névroglie, issue pour lui très certainement de l'ectoderme, par- 
xient à la moelle par l'intermédiaire des vaisseaux. Boll admet que les éléments 
névrogliques sont étrangers à la pie-mère et qu'ils se développent avec les 
celluies germinales de la moelle, et cependant il leur attribue un caractère Théorie de 
conjonctif. Vignal #, plus explicite, est bien près de la vérité entière; il affirme  Vignal. 


1. Bozz, Die Histologie und Histogenese der nervüsen Centralorgane. Arch. f. Psych. 
u» Nervenkr., Bd. IV, 1874. 

2. UxGer, Untersuchungen über die Entwickelung der cerebralen Nervengewebe. 
Silzungsber. d. Kais. Akad. d. Wissensch. zu Wien., Bd. LIII, Abtheil. 3, 179. 

3. GiERKE, Die Substanz des Centralnervensystems. Arch. f. mikrosk. Anal, Bd. XXXV 
u. XXXVI, 36, 1885. 

4. ViGnaL, Formation et structure de la substance grise embryonnaire de la moelle 


Recherches 
de Nansen. 


Nos reckher- 
ches ; la solu- 
lion définilive. 


Variante de 
Külliker. 


Variante de 
Lenhossék. 


636 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


que les corpuscules névrogliques de la substance grise sont les produits d 
transformation du neuro-épithélium primitif du canal médullaire et que ceux 
de la substance blanche proviennent des premiers, par émigration. Voici sur 
quoi Vignal se fonde pour admettre cet exode : aux périodes très précoces du 
développement, la substance blanche de la moelle ne renferme point de noyaux; 
ma:s ceux-ci y apparaissent graduellement et augmentent de nombre ; ils vien= 
nent de la substance grise, car ceux de cette dernière diminuent au fur et à" 
mesure de l’'émigration. 

La théorie, encore fort problématique, de l'unité d'origine des deux né 
glies trouva dans les recherches de Nansen!, chez la myxine, poisson des plus” 
inférieurs, le premier appui sérieux. A l’aide de la méthode de Golgi, ce savant. 
vit comment le corps des cellules épithéliales primitives ou spongioblastes de 
His se dégageait et s'éloignait du canal central. Mais ce poisson n’a point de. 
vraies cellules araignées, sa seule névroglie étant constituée par le corpuscule 
épithélial déplacé. Aussi, Nansen ne put-il donner du problème une solution. 
définitive. Elle le fut par nous?. Grâce au choix des animaux qui nous ser 
virent de matériel d'étude : embryons d'oiseaux et de mammifères chez qui 
existent de vraies cellules de Deiters, nous fàmes à même de constater et de 
montrer toutes les formes de transition entre le spongioblaste de His et la 
cellule épithéliale déplacée, tous les passages entre celle-ci et le corpusculé 
névroglique étoilé ou de Deiters. Kôlliker#, Van Gehutchen 1, Lenhossék 
Retzius 5, CI. Sala ? et d'autres, attestèrent l'exactitude de nos observations 
La doctrine unitaire est en principe admise par ous ces savants; mais plusieurs. 
d'entre eux professent, à l'égard de quelques-uns de ses détails, des opinions 
diverses qu'il est bon de signaler. 1 

Ainsi, Kôlliker soutient qu'une bonne partie des astrocytes adultes dé 
par transformation directe, de spongioblastes jeunes non développés, qui. 
conservent leur forme arrondie et leur indifférenciation morphologique jusqu 
des époques très tardives. | 

D'autre part, tout en reconnaissant la réalilé de la transformation de 
cellules épithéliales déplacées ou astroblastes en cellules névrogliques dans : 
le plus grand nombre des cas, Lenhossék affirme qu'une partie considérable 
des astroblastes adultes tirent leur origine de la cellule germinale cantonnée 
soit aux environs du canal central, soit au point même où la cellule névroglique 
sera logée. Cette dernière ne passerait donc pas, au préalable, par la phase 


à 
épinière des vertébrés supérieurs. — Sur le développement des éléments de la moelle | 
épinière des mammifères. Arch. de Physiol., n°7, 1885, — Développement des ‘léne 
du système nerveux cérébro-spinal, Paris, 1889. | 

1. NANSEw, The structure and combination of the histological elements of the cen- 
tral nervous system. Bergens Museum Aarberelning for 1886. Bergen, 1887. 4 
2. CayaL, Contribuciôn al estudio de la estructura de la médula espinal. Rev. rË 
mestr. d. Histol. norm. y patol., t. 1, fase. 3 et 4, 1° marzo 1889. — Anal. Anzeigers 
Bd. V, n°s 3 et 4, 1890. 
3. KôzuiKer, Zur feineren Anatomie des centralen Nervensystems. Zweiter Beitrag: 
das Rückenmark. Zeitschr. f. wissensch. Zool,, Bd. LI, 1890. 
4. Van GEnucurTEN, La structure des centres nerveux: la moelle épinière et le cer, 
velei. La Cellule, t. VII, 1891. 
5. LeNnossék, Zur Kenntniss der Neuroglia des menschlichen Rückenmarkes: 
Verhandl. d. anal. Gesellsch., V° Versamml., 1891. 
6. ReTzius, Ependym und Neuroglia. Biolog. Untersuch., N. F., Bd. V, 1895. 
7. CL. SaLa, La neuroglia de los vertebrados. Barcelona, 1894. 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 637 


d'épithélium épendymaire. L'argument fourni par Lenhossék en faveur de ce 
dualisme chronologique, appelé par lui développement cwnogénétique, peut être 
présenté ainsi : «Il y a disproportion entre la masse énorme des cellules névro- 
gliques de la moelle adulte et le nombre relativement minime des corpuscules 
épithéliaux épendymaires et déplacés. Une partie des cellules révrogliques doit 
provenir, par conséquent, des cellules germinales. » Cette disproportion est 
réelle et on ne peut la nier ; mais il faut tenir compte de ce que le corpuscule 
épithélial, même à la phase d’astroblaste, est capable de se multiplier, comme 
nos observations l'ont démontré. La difficulté disparait ainsi. 

Schaper !, bien qu'il adopte la doctrine de la métamorphose des éléments 
épithéliaux déplacés en cellules araignées, admet également l'existence d’une 
formation névroglique complémentaire. Voici son explication. Des cellules 
indifférentes, de forme sphéroïdale et provenant des cellules germinales de 
His, émigreraient en grand nombre au travers du mur épithélial, franchiraient 
la zone des noyaux et, arrivées à la couche des neuroblastes ou Mantelselchicht 
de His, s’y arrêteraient ; là, elles proliféreraient encore par division karyokiné- 
tique et les cellules-filles deviendraient soit des neurones, soit des astrocytes. 

Les conceptions de Külliker, Lenhossék et Schaper se heurtent à une objec- 
tion de fait : il n'existe point de formes de passage entre les vraies cellules 
étoilées et les cellules indifférentes, sphéroïdales et dépourvues d’'expansions, 
qu'ils supposent. Par contre, rien n'est plus aisé que de saisir toutes les 
gradations de forme et de situation entre les corpuscules de Deiters et la 
cellule épithéliale déplacée. 


DÉVELOPPEMENT DES GANGLIONS RACHIDIENS 


Comme la moelle épinière el l'encéphale, les ganglions rachidiens sont 
aussi des formations ectodermiques. Leurs germes, d'après les recherches 
embryologiques de His ?, Balfour *, Beard ‘ et Lenhossék *, constituent 
une zone ou cordon de petits éléments sphéroïdaux, zone allongée selon le 
grand axe de l'embryon et située de chaque côté de la ligne médiane, à 
l'union de la lame médullaire, creusée en ébauche de la future moelle, avec 
la lame cornée ou reste de l’ectoderme. 

On peut voir sur la figure 263, empruntée au travail de Lenhossék sur le 
développement des ganglions de l'embryon humain, qu'au moment même 
où le canal médullaire va se clore, les deux cordons ganglionnaires se rap- 
prochent de la ligne axiale et finissent par se fondre en un cordon unique; 


1. A. SCHAPER, Die frühesten Differenzierungsvorgänge im Centralnervensystem, etc. 
Arch. f. Entwickelungsmechanik d. Organismen, Bd. V, Heft 1, 1897. 

2. His, Zur geschichte des menschlichen Rückenmarkes und der Nervenwurzeln, 
Abhandl. d. math.-physik. Klasse d. Künigl. Sächsich. Gesellsch. d. Wissensch. 
Bd. XIII, 1886. — Ueber die Anfänge des peripherischen Nervensystems. Arch. f. 
mikrosk. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1879. 

3. Bazrour, On the development of spinal nerves in Elasmobranch fishes, Philo- 
sophical Transactions, 1876. 

4 Bear», The development of the peripherical nervous system of vertebrates. 
Quarlerl. Journ. of microscop. Science, vol. XXIX, 1889. 

5. LEennossék, Die Entwickelung der Ganglienanlagen bei dem menscblischen 
Embryo. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1891. 


Variante de 
Schaper. 


Objections à 
ces variantes. 


Inclusion 
primitive des 
cellules sensi- 
lives dans la 
moelle. 


Leur sorlie 
de la moelle ; 
leur accumu- 
lalion en gan- 
glions. 


Phase  pro- 
liférative 
indifférente. 


638 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


ils forment, alors, une sorte de coin, qui s'engage entre les bords de la 
gouttière médullaire, oblure celle-ci et devient momentanément sa paroi 
postérieure. Aïnsi, au début de leur évolution, les cellules sensitives font 
partie des éléments de la moelle épinière. Les observations de Freud, 
Retzius, Van Gehuchten, Heimans, etc., ne peuvent donc nous surprendre, 
lorsqu'elles nous enseignent que chez l'amphioxus, la lamproie et certains 
téléostéens comme la truite, quelques cellules sensitives restent définitive- 
ment dans la moelle, mêlées aux neurones de la corne postérieure. 

Plus tard, un phénomène 
intéressant survient : les élé- 
ments sensilifs qui forment le 
coin dont nous avons parlé, 
se portent en avant, sur les 
côtés de la moelle, en vertu 
d'un processus que Lenhos- 
sék compare, fort à propos, 
au débordement d'un verre 
trop plein. Les cellules, en 
émigrant, côloient constam- 
ment la limite postérieure de 
la moelle ; elles parviennent 
de la sorte jusqu'à l'angle 
dessiné par celte dernière et 
les protovertèbres ; elles s'in- 
sinuent dans cette anfractuo- 
sité qui les arrêtera, et, dès 
lors, elles s'accumuleront en 
amas segmenlaires el symé- 


triques ; chacun de ces grou- 
F1G. 263. — Étapes de la différenciation et de pes de ganglioblastesse chan- 
l'émigration des cellules sensitives ou gan- 


à RUE ver ganglion rachidien. 
glioblastes chez l'homme.{D'après Lenhossék.) gera en ganglion re 


Du fait de l'émigration des 


G, ganglioblastes; — a, ecloderme; — b, épithélium à à 
médullaire; — c, protovertèbres. ganglioblastes, la fente pos- 
Les ganglioblastes ont été estompées pour les dislin- Pre 
guer des autres cellules. térieure de la moelle se trouve 


à découvert el le canal mé- 
dullaire est de nouveau béant; mais ses bords épithéliaux se rapprochent 
pendant l'émigralion des ceilules sensitives, se soudent el voilà le canal 
clos pour toujours. La brèche de l'ectoderme s'était fermée auparavant. 


Étapes de la cellule sensitive. — Pendant que s'opèrent loutes ces 
modifications, le ganglioblaste n'est pas inactif; il prolifère et se mulüplie; 
jusque-là, il joue donc le rôle de cellule germinale indifférente. D'après His, 
cette phase reproductive persiste au moins dans quelques cellules, alors que 
la formation du ganglion est très avancée. Pour Morpurgo !, les mitoses 


1. MorpurGo, Sullo sviluppo dei gangli intervertebrali del coniglio. Annali di Fre- 
niatria e scienze affini, Torino, 1892. 


+ mére Ado node “das 


> 
É 
+ 
… 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 639 


des ganglioblastes s'effectuent encore chez les embryons de lapin de 4 cen- 
_timèlres ; elles cessent, désormais, pour les ganglioblastes dont le nombre 
reste à jamais invariable, et se continuent seulement pour les cellules 
“conjonclives el capsulaires. 

La plupart des corpuscules sensitifs passent par trois étapes morpholo- 
giques. Ils sont d'abord trrégulièrement étoilés, puis bipolaires, enfin unipo- 


laires. 
1° Phase de la forme éloilée irrégulière ou de l'indifférencialion morpho- 
logique. — Lorsqu'on imprègne au chromate d'argent les ganglions rachi- 


diens de l'embryon de poulet au troisième jour de l'incubation, on rencontre 
toujours, à côlé de formes bipolaires pures, d'autres éléments d'aspect irré- 
gulièrement éloilé ou polyédrique, pourvus de courtes expansions sur 
leurs arêtes (fig. 264). Il n’est pas rare d'observer, comme en a, des corpus- 
cules allongés, hérissés de filaments ramifiés au nombre de trois, quatre ou 
davantage, filaments orientés d'ordinaire, les uns en avant, les autres en 
arrière (fig. 264, b, d). Ces aspects sont tous passagers, mais leur existence 
n'en est que plus intéressante à constater. [ls prouvent. une fois de plus, la 
tendance de tous les neurones à pousser en tous sens, alors qu'ils sont très 
jeunes, des expansions divergentes, quitte, plus lard, à développer large- 
ment les unes el à résorber les autres jusqu'à l'atrophie totale, sous 
Pinfluence de conditions physico-chimiques particulières, encore indéter- 
minées !. 

Il est fort aisé de saisir sur quelques cellules les formes de transition de 
la phase étoilée à la phase bipolaire ; on voit, en effet, des corpuseules dont 
les appendices latéraux el polaires supplémentaires se sont atrophiés el 
chez qui il ne reste plus que deux prolongements, l'un épais, à contours 
irréguliers et dirigé vers l'extérieur (fig. 264, ec, f) et Fautre plus ténu, 
orienté vers la moelle, mais encore tout entier dans le ganglion. Parfois, 
on aperçoit à l'extrémité de ce dernier prolongement un cône de crois- 
sance, e; à sa place on trouve, chez d’autres, une arborisation en minialure 
ou un simple renflement variqueux. L'appendice périphérique se montre 
souvent bifurqué en deux courtes branches ou encore terminé par une 
pointe fine, comme dans les dendrites communes. En un mot, nous ne 
sommes pas du loul certain d'avoir constaté la phase neuroblaslique dans 
les cellules des ganglions rachidiens, car dans les quelques cas, où, comme 
en e, elle nous est apparue, il s'agit, croyons-nous, d'un simple hasard. II 
est donc probable, selon nous, que toutes les cellules passent, par gradations 
insensibles, de la forme étoilée ou polygonale à la forme bipolaire. 

2° Phase bipolaire, — Un fait important dans l'histoire du développe- 
ment de la cellule des ganglions rachidiens, fait auquel maintes fois nous 


1. Nous croyons que les anastomoses intercellulaires tout récemment décrites par 
Held dans le ganglion de Gasser, chez l'embryon de canard à la 56° heure de l’incuba- 
tion, ne sont que des produits d'accolement des appendices irréguliers de certains 
ganglioblastes. Dans nos préparations neurofibrillaires exécutées chez l'embryon de 
poulet à la même période d'incubatlion, l'immense majorité des neurones se présen- 
tent, en effet, avec une forme nettement bipolaire. 


Phases mor- 


phologiques. 


Formes de 
transition à lu 


bipolarilé. 


Son exisien- 
ce chez lous 


les vertébrés. 


Formation 
des deux pôles. 


Prolonge- 
ment interne: 
sa sphérule 
terminale, sa 
bifurcation. 


640 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


avons fait allusion dans le cours de cet ouvrage, a élé découvert par His au« 
moyen des méthodes colorantes ordinaires; c'est la bipolarité originaire du« 
ganglioblaste chez les embryons d'oiseaux et de mammifères et sa trans 
formation progressive en unipolarité. A la suite de His, la bipolarité fut 
altestée par quantité de savants. La méthode de Golgi nous permit de lan 
constater chez l'embryon de poulet, de mammifère et de reptile. Elle fut 
observée, de même, chez un grand nombre de vertébrés par Lenhossék, qui 
opéra sur les oiseaux et les poissons ; par Retzius, qui étudia les poissons, * 
les reptiles, les mammifères ; par Van. 
Gehuchten, qui examina les poissons, les 
replles et les mammifères ; par Athias,« 
dont les observations portèrent sur less 
batraciens, et par Azoulay qui la recher-\ 
cha dans l'embryon de l’homme !. : 
La forme bipolaire se produit de tres 
bonne heure, puisque même avant le. 
lrpisième jour de l’incubation chez le. 
poulet, quelques cellules en sont déjà 
revêlues, comme on peut le voir sur les 1 
figures 24/4 et 264. A cette phase, chez les 
oiseaux, le corps de la cellule du gan 
glion rachidien est mince et fusiforme, | 
parfois ovoïde ou semi-lunaire. Il esb 
d'ordinaire plus épais et globuleux ou. 
sphéroïdal chez les mammifères et chez 
l’homme ; enfin, il n'est pas rare, commen 
en C (fig. 264), qu'il soit garni d'expan= 
FiG. 264. — Ganglion rachidien d'un sions courtes, destinées vraisemblable" 
CUT CLS RE CONTRE CURE de ment à disparaître, car dans les phases” 

l’incubation. Méthode de Golgi. 
ultérieures on ne les voit plus que d'une 


A, 'ganglion; — B, moelle épinière; — 
a, ganglioblastes étoilés; — b, autres facon exceptionnelle. \ 
ganglioblastes pourvus d'appendices plus À x 4 
longs ; — c, d, cellules à la phase bipo- Les deux pôles du corps cellulaire s'éti= 


laire, mais encore hérissées d'appen- = rentes E ÿ l'oi " 
dices courts; — e, cellules dont l'expan- rent en extrémités coniques, d'ou pars 


Son item semi per an cie tent, en sens contraire, les prolonge 
longues expansions. ments. L'externe, habituellement plus 
volumineux, sort du ganglion pour faire 

partie de la paire correspondante des nerfs rachidiens (fig. 250, F); l'in 
terne, plus fin, se dirige avec ses congénères vers la région postéro- -internen 
du ganglion ; de là, il gagne le cordon postérieur de la moelle, où il se 
bifurque, au niveau du faisceau ovale, en une branche ascendante et une 
branche descendante ; il s'épaissit d'ordinaire en atteignant la moelle et 
décrit une sinuosité sous sa membrane (fig. 264, B). Parfois, l'extrémité du. 
prolongement interne paraît s'arrêter en dedans de la membrane ; néans 
moins, du petit amas protoplasmique qui le termine, se dégageront plus 


1. L. AzouLay, Bull. de la Soc. de Biologie, 19 mai 1894. 


Éd LU. de Doi DR CCE La 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 641 


_ tard les deux branches de la bifurcation. Les phases de ce processus appa- 

raissent, en C, sur la figure 265. On voit qu'avant de se bifurquer le prolon- 
gement interne porte, à son extrémité. une sphérule ou intumescence, d'où 
partiront les branches de division. 

L'expansion périphérique du ganglioblaste en phase bipolaire croît avec 
une telle rapidité que, dès le quatrième jour de l'incubation, elle est parvenue 
aux couches limitrophes de l'épiderme, où déjà commencent à s'étendre 
quelques-unes de ses ramificalions variqueuses encore rudimentaires. Tel 
est, en particulier, le cas pour le nerf sensitif dorsal, très précoce chez les 
oiseaux et formé d'un petit 
faisceau isolé d'expansions 
périphériques qui sortent par 
la face externe du ganglion 
(fig. 250, e). 

L'ensemble de nos observa- 
tions sur la croissance des ra- 
cines sensilives nous autorise 

_à affirmer que les nerfs sen- 
sitifs se développent en même 
temps que les nerfs moteurs. 


* 

1e) 
A 
à 
3 
“ir 
” 
x 


LE 


Celle opinion, partagée éga- 
lement par Lenhossék, nous 
met en contradiction avec 
Kupffer et d’autres savants 
qui attribuent la priorité 


évolutive aux cylindres-axes 
de la racine antérieure. 


Te lul PE Ê F1G. 265. — Portion d'une coupe transversale de 

R ÉHICEQUIESSSENSIHVES PTE moelle lombaire et de ganglion rachidien ; em- 

sentent, au point de vue de bryon de poulet à la 59° heure de l'incubation. 
l'évolution de leur structure Méthode du nitrate d'argent réduil. 

LU 

une précocité fort remarqua- À. cellule motrice de la racine postérieure ; — B, cônes 

de croissance des cellules sensitives ; — C, entrée et 

ble. Besta et nous avons division d'une racine postérieure dans la moelle; — 

D, ébauche de ganglion rachidien. — Les cellules re- 


montré, en effet, que lesneuro- présentées ici appartenaient à deux coupes succes- 
fibrilles y apparaissent, déjà,  sives. 

au troisième jour de l'incu- 

bation ou même avant, sous forme d'un paquet allongé, placé sur un côté 
du corps et unissant les deux expansions. En fait, les neurofibrilles sont 
encore plus précoces au niveau des expansions que dans le corps; en effet, 
on rencontre, même au troisième jour, des cellules où le corps est pâle et 
seulement rempli d’un spongioplasma incolorable, sans trace de faisceau 
neurofibrillaire, tandis que les deux appendices polaires en sont pourvus 
(fig. 266, B). Plus tard, lorsque le protoplasma qui environne le noyau a 
augmenté d'étendue, il s'y forme, surtout vis-à-vis de l'origine des deux 
_expansions polaires, un massif neurofibrillaire compliqué, qui servira dans la 
suite à former le tronc commun d’où parlent les deux appendices. 

… 3 Développement de l'unipolarilé. — Ainsi que nous l'avons démontré 


Prolonge- 
ment externe, 
sa croissance 
rapide. 


Les nerfs 
sensilifs se 
développent en 
même temps 
que les nerfs 
moleurs. 


Neurofibril- 
les: leur  dé- 


veloppement. 


Son début! 
dans l'em- 
bryon de pou- 
let et de l'hom- 


me. 


Le prolon- 
gement uni- 
que; sa for- 
malion. 


642 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


pour la moelle embryonnaire du poulet, la bipolarité fait place à l'uni 
polarité à partir du qualorzième jour de l'incubalion; au dix-seplième, 
presque tous les neurones sensilifs sont pourvus d’un prolongement unique 
dédoublé en branche centrale el branche périphérique. Chez l'homme, { 
l'unipolarité et les formes lransiloires qui y aboutissent sont déjà nettement 
visibles sur l'embryon de 4% millimètres (fig. 267). 

Voici les modifications que subit la cellule sensitive bipolaire pour, 
devenir unipolaire (figs. 267 et 268). Sur un des côtés du corps cellulaire, 
généralement le plus rapproché de la périphérie du ganglion, il se fait une 
grande concentration de protoplasma, qui se traduit au dehors par une 
gibbosité de plus en plus. 
saillante. Par suite de cette 
accumulation du protoplasma 
cellulaire vers la périphérie, 
les pôles d’origine des deux" 
expansions se rapprochent 
peu à peu, et la portion de 


protoplasma placée entre les 
deux pôles s’allonge d’abord 

en un tronc court et épais, 

puis en un appendice coni-… 
que, qui s'amincil et s’allonge 1 
de plus en plus en un fila-, 
ment flexueux dont l’extré- 

mité porte maintenant la bis 
furcation. L'expansion uni= 
que, plus loin bifurquée, du | 


F1G. 266. — Cellules d'un ganglion rachidien :; em- less tif adult 
bryon de poulet au 3° jour de l'incubation. Mé- corpus Cule Sense 
thode du nitrate d'argent réduit. n’est pas, comme le veulent 

À, cellules dont le corps reste incolore; — B, cellules quelques auteurs, le résultat 
dont les expansions s'imprègnent d'argent; — C, cel- 


de l’accouplement des appen- 
dices polaires primitifs, mais 


lules bien imprégnées dans leur totalité. 


le produit de l'élirement et de la différenciation d’un des côtés du corps cel: 
lulaire. Aussi, faut-il considérer l'expansion principale comme une portion 
du corps, qui s'est entourée d'une enveloppe de myéline à cause de sa 
grande longueur ou pour d’autres raisons que nous ignorons encore. 

En somme, l'unipolarité est due à la combinaison de deux faits évolutifs; 
d'abord l'émigralion du noyau et de la plus grande partie de la masse pro= 
toplasmique vers la périphérie, dans un sens perpendiculaire à celui des 
expansions ; ensuite la fixité de ces expansions dans les régions du ganglion 
occupées par elle dès le début. 

La figure 268 présente les délails de ce processus de transformation dans 
les cellules sensitives des ganglions rachidiens chez le poulet, au quatorzième 
jour de l’incubation !. On voit que, lorsque le pédicule se forme, les deux 


1. CaJaL, Asociaciôn del método del nitrato de plata al embrionario para el estudio 
de los focos motores y sensitivos. Trab. del Lab. de Inv. biol., t. III, fase. 2 et 3, 1904: 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 643 


faisceaux de neurofibrilles polaires, d'abord distincts, se rapprochent peu à 
peu, sans se confondre. Pourtant, ils ne gardent pas leur indépendance, 
car entre eux s’élablit tout un ensemble de filamenis, surtout marqué au 
niveau du point où l'expansion unique se dédouble. Quand le pédicule 
s'allonge à mesure de l’âge, les deux faisceaux de neurofibrilles se confon- 
dent et on ne peut les distinguer, même dans l'angle de division du trone 
commun, Où ils apparaisssent souvent comme soudés par un pont de neuro- 
fibrilles. Parfois, ce pont n'est pas {rès accusé; on voit, alors, une légère 
ligne de séparation entre les 
deux courants. au voisinage 
de l'angle de division. C'est 
très vraisemblablement cette 
disposition, encore visible 
chez l'adulte, qui à conduit 
Michotle ! à affirmer l’indé- 
pendance absolue des deux 
faisceauxneurofbrillaires, qui 
sont contenus dans les deux 
branches sensitives de la cel- 
lule ganglionnaire. On com- 
prend ainsi pourquoi cet au- 
teur assure que l'excitation 
recueillie par la branche péri- 
phérique doit nécessairement 
passer au travers du corps 
cellulaire, avant d’être trans- 
mise à la branche centrale. 


Le déplacement successif 


des corps cellulaires du cen- F1G. 267. — Portion d'un ganglion rachidien: em- 
tre à la périphérie joint à l'ac- bryon humain de 44 millimètres. Méthode de 
: N ; Golgi. 
croissement de leur taille, Pa 
A, cellules bipolaires; — B, cellules unipolaires; — 
augmente le volume du gan- C, cellules munies de courtes dendrites. 


glion et lui forme une nou- 

elle assise : la couche des corps ganglionnaires ou corticale. Le ganglion 
change aussi d’apect; naguère allongé et fusiforme, il devient semi-lunaire ; 
sa face interne se creuse, sa face externe reste loujours convexe, et de ses 
deux extrémités antérieure et postérieure partent les racines. Le contact 
immédiat de la face interne du ganglion avec la moelle, en limitant lémi- 
gralion centrifuge des corps cellulaires de ce côté, explique, peut-être, le 
développement moindre de la couche corticale en ce point. 

En général, el sauf quelques exceplions, ce sont les cellules les plus 
extérieures, qui, les premières, passent de la bipolarité à l'unipolarité. Cette 
observation s'applique surtout aux corps cellulaires placés dans les deux 
convexités inlerne el externe du ganglion (fig. 267 el 268). Les plus centrales 


ALBERT MicnotrEe, La fibre nerveuse et sa bifurcation dans les ganglions (méthode 
de Cajal). Le Névraxe, vol. VI, fasc. 2, 1903. 


Aspect des 
neurofibrilles 
dans le pro- 
longement uni- 


que. 


Changements 
corrélatifs 
dans la forme 
el le volume du 


ganglion. 


Ordre de 
mélamorphose 
des cellules 


sensilives. 


Amas chro- 


maliques. 


Myéline ; 


capsules péri- 


cellulaires. 


(HE! HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


se métamorphosent les dernières, et c'est vraisemblablement à cette Lardivilé 
qu'il faut attribuer l'encastrement de groupes de cellules entre les faisceaux 
d'expansions. Ces cellules n'ont pu se rendre à la périphérie, parce que la 
couche corticale, formée par les cellules plus précoces, est pour elles, derniè- 
res nées, une muraille presque impénétrable, qui les oblige à rebrousser 
chemin et à se loger en différents plans de la substance blanche centrale. 


FiG. 268. — Portion d'un ganglion rachidien ; embryon de poulet au 14e jour 
de l'incubation. Méthode du nitrate d’argent réduit. 
A, B, D, cellules devenues unipolaires; — E, cellule encore bipolaire ; — C, F, G, formes de 


passage entre la bipolarité el l'unipolarité. — On voit dans ces dernières cellules un réseau entre 
les deux faisceaux neurofibrillaires dont l'union formera le faisceau neurofibrillaire de l'expansion 
unique. 


Développement des autres éléments de la cellule sensitive. — Nous 
avons vu comment se forment les neurolibrilles à l'intérieur de la cellule, 
pendant la phase bipolaire. Quant aux amas chromaliques, nous les avons 
déjà aperçus dans l'embryon humain, alors que sa longueur ne dépassait pas 
44 millimètres (fig. 270, a). Ils forment à la périphérie de la cellule des 
masses discontinues, séparées du noyau par un anneau de spongioplasma 
clair. Les expansions ne contiennent pas de granulations chromatiques. 

L'évolution des autres parties de la cellule a été encore peu étudiée. On 
sail seulement, que chez les mammifères, le {ronc principal et les deux 
expansions cellulaires ont leur enveloppe de myéline avant la naissance; 
on sail encore, par Morpurgo, que les capsules péricellulaires sont visibles, 
chez le lapin, aussitôt que les embryons atteignent 4 à 5 centimètres. 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 645 


D'autre part, le glomérule initial se forme progressivement après la 
naissance, pour atteindre son entier développement à l'âge adulte. IlLen est 
de même des cellules fenêtrées, qui manquent dans les ganglions des chats 
et chiens jeunes, mais deviennent abondantes, dans le ganglion du vague 
par exemple, après la première année. Les cellules satellites jouent peut- 
être un rôle dans ces retouches de la forme du neurone sensilif; peu 
nombreuses, en effet, 
avant la phase glomé- 
rulaire de ce neurone, 
elles se multiplient con- 
sidérablement pendant 
celte phase et celle de 
la fenestration. 


FORMATION DES NERFS 


Nous venons de voir 
comment les cylindres- 
axes des neuroblastes 
moteurs et des cellules 
bipolaires sensilives 
donnent naissance aux 
nerfs périphériques par 
la croissance progres- 
sive et l'émigration de 
leur extrémité termi- 
nale. Il nous faut main- 
tenant étudier de près 
quelques-unsdes détails 


de cette croissance et 


examiner {out paruCu- pic. 269, — Ganglion rachidien ; embryon de poulet au 
lièrement les cellules 17e jour de l'incubation. Méthode de Golgi. 
de Schwann ou lemmo- A, moelle épinière ; — B, racine motrice ; — C, racine sensitive; 
— D, ganglion rachidien ; — E, paire rachidienne ; — F, gan- 
£le » gang ; Û ; » 8 
blastes de Lenhossék, glion sympathique; — 4, rami communicantes; — b, cellule 
dont le rôle est si erand sympathique multipolaire ; — d, cellule motrice; — e, cylindre- 
; o axe sympathique se rendant à des ganglions sympathiques sus- 
dans la formation du ou sous-jacents; — f, vaisseau ; — g, vertèbre ; — h, cellule 
b , d ; RE ganglionnaire rachidienne bipolaire; — i, cellules en train de 
tube conducteur défi- devenir unipolaires ; — j, cellule devenue unipolaire. 
nilif. 


Tout d'abord, ce n'est ni au hasard, ni à l'aveuglelte que les cylindres- 
axes cheninent à travers le mésoderme (fig. 271). Abstraction faite, pour 
l'instant, des influences chimiolactiques, dont nous parlerons bientôt, l'émi- 
gration des cylindres-axes embryonnaires vers leur destinalion se trouve 
singulièrement facilitée par la créalion de larges espaces plasmatiques inter- 
cellulaires, d'aspect caverneux, espaces situés sur les points du mésoderme 
où les cylindres-axes doivent passer. Dans ces espaces, le cône de croissance 
rencontre, par conséquent, e minimum de résistance. Il ne s’agit pas là, 


86 


Glomérule ; 
cellules  fené- 


trées. 


Chemine- 
ment du cylin- 
dre-axe dans 
les espaces 
plasmatiques 
du mésoder- 


me. 


Formalion 
de la gaine 
lamelleuse. 


FiG. 270. — Cellules 
des ganglions ra- 
chidiens; embryon 
humain de 44 milli- 
mètres. Méthode de 
Niss]. 

a, écorce de granulations 
chromatiques ; — b, ré- 
gion centrale de proto- 
plasma päle. 


laires radiées, comme le soutient Held; mais d’espacesh 
mésodermiques particulièrement perméables, où lecône 
cylindre-axile terminal ne tarde pas, grâce à son acli- 
vité amæboïde, à se frayer un canal ; ce conduit une 
fois ouvert, les faisceaux de cylindres-axes jeunes s’y" 
précipitent (fig. 271). 

Au début, c'est-à-dire du deuxième au troisième jours 
de l'incubation chez le poulet, les cylindres-axes sont 
d'une minceur extrème; ils sont très rapprochés les unsw 
des autres, en faisceaux; aucun noyau ne les accom 
pagne. La fig. 272 montre, en a, qu'il existe, en effet, 
habituellement un espace plein de plasma intercellu- 
laire entre les faisceaux axoniques embryonnaires et 
les cellules conjonctives. Rien n’annonce donc à ce mo 
ment la formalion d'un périnèvre. Tout change dès le 
quatrième jour. On aperçoit, alors, dans les cellules 
mésodermique&woisines des faisceaux nerveux une mo= 
dification de forme el une lendance à entourer cess 
faisceaux; on voit, même, intercalées entre les cylin 


dres-axes, quelques cellules conjonctives dont le protoplasma peu abondant. 


et pâle laisse nettement 
transparaître le noyau. 
Au cinquième el au 
sixième jour, ces cellu- 
les interstitielles, plus 
nombreuses entourent 
les fascicules et sem- 
blent leur former un 
commencement de gai- 
ne lamelleuse ; de son 
côté, le cordon nerveux 
tout entier se trouve 
enveloppé par des cel- 
lules conjonctives allon- 
gées el juxtaposées. Il 
est donc pourvu, à ce 
moment, d'un périnèvre 
purement cellulaire, 
constitué par des cor- 
puscules aplatis, dispo- 
sés sur un seul rang. 
Remarquons que, jus- 
qu'à présent, les fasci- 


cules nerveux ne ren- 


sant le mésoderme : embryon de poulet à la 58° heure 
de l’incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit. 


A, racine antérieure; — B, moelle épinière; — E, massue 
égarée el recroquevillée. 


très longtemps. Kôlliker, Gurwitsch, 


montré que les cellules intra-fascicu- 
laires manquaient chez les mammifè- 
res pendant un temps fort long, lais- 
sant ainsi les cylindres-axes nus, dans 


des nerfs enliers. Nous donnons un 


exemple de cet élat de choses dans la 
figure 273; c'est un morceau du nerf 
hypoglosse chez l'embryon de lapin, 
long de 2 cm. 5; aucun noyau inter- 
calaire ne s'y trouve. Il.en est de 
même dans les nerfs sensilifs ; et la 
figure 274, où nous ‘avons reproduit 
une coupe du ganglion et du nerf du 
vague, chez le même embryon, le dé- 
montre. En un point, seulement, dans 
un interslice vasculaire, on aperçoit 


_ quelques cellules conjonclives. 


Ces faits, empruntés à des prépa- 
rations irréprochables, sont très signi- 


_ficatifs. Ils ruinent complètement l'hy- 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 647 


Neal, Kerr, Lenhossék, etc., ont 


F1G. 272. — Coupe transversale d'une ra- 
cine antérieure de la moelle ; embryon 
de poulet à la 58° heure de l'incubation. 
Méthode du nitrate d'argent réduit. 

a, faisceau de cylindres-axes nus; — b, es- 
paces intercellulaires ; — €, axones circulant 
dans un espace mésodermique. 


pothèse suivante, que soutiennent certains histologistes actuels. D'après 


eux, en effet, les nerfs périphériques sont formés par la fusion et la trans- 


Fi. 273. — Portion du nerf hypoglosse; embryon 
de lapin de 2,5 centimètres. Méthode du nitrate 


d'argent réduit. 


À, cellules conjonctives du névrilème ; — B, cylindres- 
axes dépourvus de noyaux ; — C, cartilage de la base 


du crâne. 


formation d'une chaine de 
cellules, dont les noyaux de- 
viendraient, le temps aidant, 
les noyaux des cellules de 
Schwann du tube médullaire, 
On voit que celte hypothèse 
ne répond aucunement à la 
réalité. 

A parlir du dixième jour de 
l'incubation chez le poulet, et 
à des époques fort lardives 
chez le mammifère, on voit 
les cellules interstitielles ou 
périfasciculaires, dont le nom- 
bre s'est considérablement 
accru, pénétrer à l'intérieur 
des faisceaux nerveux, y de- 
venir fusiformes, s’'allonger 
dans le sens du nerf et en- 
tourer individuellement cha- 
que cylindre-axe. Tel est le 
mode suivant lequel se con- 


Stitue la fibre jeune amyélinisée ; par sa structure, elle rappelle alors, tout 


B.. LÉPRRPRE 


Théorie 
calénaire, sa 
fausselé. 


Cellules in- 
lerslilielles et 
formalion de 
la gaine de 
Schwann. 


Origine des 
cellules de 
Schwann. 

Opinions di- 
verses. 


648 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


à fait, la fibre de Remak ou du grand sympathique. Plus lard, une mem- 
brane se forme autour du cylindre-axe et de la cellule de Schwann; en 
même temps, les premières goultelettes de myéline apparaissent au-dessous 


du protoplasma péri-axile. 


se he. - à : : PES ; 
L'élude de l’évolution du nerf soulève une question importante, qui n'est … 


FiG. 274. — Ganglion jugulaire du nerf vague; 
embryon de lapin de 2,5 centimètres. Méthode du 
nitrate d'argent réduit. 


À, cellule bipolaire ; — B, début de névrilème; — C, faisceau 
de cylindres-axes sans noyaux ; — D, corpuscules conjonc- 
tifs placés entre les faisceaux adventifs. 


jeunes, imprégnées par le nitrate d'argent réduit. Dans de telles prépara» |! 
tions, on peut voir, en effet, toutes les transformations et toutes les étapes, | 
par lesquelles passent les cellules conjonctives voisines, pour se rapprocher | 
du cylindre-axe. Voici, par exemple, un nerf sensitif en voie de croissance | 
(fig. 279). Les rares cellules de Schwann, appliquées contre les fascicules \ 


pas encore résolue : c'esl » 
celle de l'origine des cel- 
lules de Schwann ou lem- 
moblastes de Lenhossék. 
Plusieurs savants, entre - 
autres Bethe, Harrison, 
Kôülliker et Lenhossék lui-… 
même admettent qu’elles 


sont de nature ectoder-. 
mique; ils supposent qu'el-. 
les émigrent vers la péri-, 
phérie en se multipliant 
très activement pendant la … 
formation des nerfs. Nos 
observations nous portent 
à accepter plutôt l'opinion 
de His sur l’origine méso-. | 
dermique de ces éléments, 
opinion que partagent d’ail- 
leurs beaucoup d’autres 
savants. À notre avis, les 
fibres nerveuses embryon: 
naires attirent, en raison 
de leur activité chimiolac- 

tique, les cellules conjonc- | 
lives voisines; celles-ci se 
multiplient abondamment 
et deviennent alors des 
cellules satellites, tout à. | 
fait comparables à celles 
qui entourent et protègent | 
les cellules nerveuses des 
ganglions sensilifs. C'est, 
du moins, ce qui résulte 
de lexamen de prépara | 
tions de fibres nerveuses, 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 649 


nerveux embryonnaires, ne diffèrent des corpuscules connectifs du voisi- 
nage que par un certain allongement ; or, on peut constater ici toutes les 
transitions, quant à la forme et à la position, entre les cellules de Schwann 
el les cellules mésodermiques (fig. 279, f). 

Un autre fait plaide en faveur de notre manière de voir, c'est que les 
cellules de Schwann commencent à apparaître dans les minces fascicules 
et sur les fibres isolées, du côté de leur extrémité périphérique; plus tard, 
beaucoup plus tard seulement, on les aperçoit au voisinage des centres d'ori- 
gine. Or c’est l'inverse qui devrait avoir lieu, si vraiment ces cellules pro- 


Em 
A 


PR) 


A; 


F1iG. 275. — Branches périphériques des cellules sensitives du ganglion de Gasser 
croissant à travers le mésoderme ; embryon de poulet au 4° jour de l’incubation. 
Méthode du nitrate d'argent réduit. 


a, massues ou cônes de croissance allongés; — b, autre massue en grain d'orge; — m, massue 
en forme de bouton, 


xenaient de l'ectoderme et avaient à émigrer des centres vers la périphérie. 

Ajoutons, enfin, que les phénomènes de division cellulaire sont rares chez 
les lemmoblastes, et, en tous cas, infiniment moins nombreux que ne l'indi- 
querait l'énorme quantité de cellules de Schwann qui infiltrent les nerfs 
jeunes. 

En somme, le même mécanisme préside au développement du cylindre- 
axe, dans les voies centrales de la moelle et du bulbe, et dans les nerfs 
périphériques : c'est l'accroissement libre de ces cylindres-axes et de leurs 
gaines. Il existe une différence, cependant, et la voici. Les cylindres-axes 
périphériques rencontrent sur leur chemin des cellules conjonctives em- 


87 


Même mode 
de formation 
de l’axone 
dans les voies 
centrales el les 


nerfs. 


Théorie ca- 
lénaire. 


650 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


bryonnaires et s'associent à elles, en une symbiose qui dure indéfiniment : 
les cylindres-axes centraux n'en rencontrent pas ; aussi, se transforment-ils 
en tubes myélinisés, sans noyaux. 


Quelques hypothèses modernes sur la genèse des nerfs. — Quelqu'étrange que 
cela puisse paraître, la conception vraiment géniale de Kupffer et His sur 
l'histogénèse des fibres nerveuses n’a pu réunir tous les suffrages, malgré tous 
les travaux anciens ou récents de Cajal, Lenhossék !, Retzius, Calleja, Külliker ?, 
Harrison #, Gurwitsch, Neal°, Kerr6, Lugaro’, etc. Un groupe d’embryolo- 
gistes, jeunes pour la plupart, met en doute les observations, pourtant nettes, 
précises et catégoriques, sur lesquelles se fonde cette doctrine ; ils rejettent 
même le principe du développement unicellulaire du cylindre-axe et sou- 
üennent, au contraire, avec un enthousiasme digne d’une meilleure cause, la 
soi-disant {héorie calénaire. 

Émise, il y a longtemps, par BeardS, Dohrn°?, Balfour# et Paladino tt, 
oubliée ensuite et reprise récemment par Sedgwick, Bethe, Capobianco #? et 
Fragnito #, Joris !#, Besta, Pighini #, Schultze, Kohn #6 et d’autres encore, cette 


1. v. LENHOSSÉk, Zur Frage nach der Entwickelung der peripherischen Nervenfa- 
sern. Anal. Anzeiger, n°S 11-12, 1906. 

2. A. KôLLIKER, Die Entwickelung der Elemente des Nervensystems. Zeilschr. f. 
wissenschafliche Zoologie, Bd. LXXXII, 1905. 

3. R. G. HarrisoN, Neue Versuche über die Entwickelung der peripherischen Ner- 
ven der Wirbelthiere.Silzungsber. d. Niederrhein. Ges. d. Nalur. u. Heilk. zu Bonn., 1904. 
— Ueber die Histogenese des peripheren Nervensystems bei Salmo salar. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. LVII, 1901. 

4. Gurwirscu, Die Histogenese der Schwannschen Scheide. Arch. f. Anal., 1900. 

5. H. V. Near, The development of the ventral nerves of Selachii : I. Spinal ventral 
nerves in Mark. Anniversary vol. Art. 15, 1903. 

6. GRAHAM KERR, On some points in the early development of motor nerve-trunks 
and myotomes in Lepidosiren paradoxa. Transactions of the Royal Society of Edimburgh. 
Vol. XLI, num. 7, 1904. 

7. LuGaro, Riv. di palol. ner. e mentale, 1904. 

8. Bearp, The development of the peripheral nervous system in Vertebrates. Quart. 
Jour. of micr. Science, 1888. — The Histogenesis of Nerve. Anal. Anzeiger, Bd. VII, 
1892. 

9. Dour, Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers, der Ganglienzellen und 
Nervenfasern. Miltheilungen aus der Zool. Slalion zu Neapel, 1891. 

10. BALFoUR, Handbuch der vergleichenden Embryologie.Trad.allemande de B.Vetter, 
Jena, 1881. 

11. PaALADINO, Della continuazione del neuroglio nello scheletro miélinico e della 
costituzione pluricellulare del cilindrasse. Rend. della R. Accad. delle Science fisiche e mat. 
di Napoli, 1892. 

12. CaroBrANCO e FRAGNITO, Annali di Neurologia, Vol. XVI, fasc. 2 e 3, 1898. 

13. FrAGNITO, Sulla genesi dei prolungamenti protoplasmatici della cellula nervosa. 
Annali di Neurologia, Anno XXII, fasc. 4, 1904. — Su le vie di conduzione nervosa 
extracellulari. An. di Neurol., fase. 5, 1904. — Sulla genesi delle fibre nervose cen- 
trali, /dem, 1905, fase. 1-2. — La celulla nervosa representa un unità embriologica? Ann. 
di Neurol., Vol. XVIII, 1899. — Su le vie di conduzione nervosa extracellulari. Ann: 
di Neurol., Anno XXII, fasc. 5, 1904. 

14. HERMANN Joris, Histogénèse du neurone. Bruxelles, 1904. 

15. G. PiGuixt, Sullo sviluppo delle fibre nervose peripheriche e centrali dei gangli 
spinali e dei gangli cefaliei nell embryone del pollo. Riv. sperim. diFreniatria, vol. XXX, 
fase. 1, 1904. — Sur l'origine et la formation des cellules nerveuses chez les embryons 
de sélaciens. Bibliographie anat., fase. 1, t. XIV, 1904. 

16. A. Konx, Ueber die Entwickelung des peripheren Nervensystems. Verhandl. d: 
XIX°, Versamml. d. Anal. Gesellschaft, 1905. 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 651 


hypothèse prétend que le cylindre-axe des tubes nerveux n'est pas dû à l’ac- 
croissement et à l'émigration de l'expansion principale du neuroblaste primitil; 
elle admet, au contraire, que le cylindre-axe est le produit commun d’un grand 
nombre de cellules embryonnaires d'origine ectodermique, appelés neuroblastes 
périphériques dans cette conception. Voici comment celte hypothèse conçoit la 
suite des événements histologiques qui aboutissent à la constitution du tube 
nerveux. Les cellules qui, en se fusionnant, doivent donner le cylindre-axe, 
sont, dans l'origine, disposées en forme de chaîne, de là le nom de théorie 
caténaire. Plus tard, la masse protoplasmique provenant de la fusion des 
cellules caténaires, se différencie, d’un côté, en une partie neurofibrillaire con- 
ductrice, qui se continue secondairement avec la cellule nerveuse, et de l'autre, 
en une partie adventive, formée par les cellules de Schwann, futurs éléments 
du segment myélinique interannulaire. La masse protoplasmique donne nais- 
sance, non pas à un cylindre-axe unique, mais à un grand nombre de cylindres- 
axes, à des paquets entiers. 

Les partisans de la théorie que nous venons de résumer ne sont pas tous 
d'accord. Certains ne l’admettent que pour les nerfs périphériques. Il leur 
répugne de l'appliquer à la genèse des cellules et des voies centrales, où l'exa- 
men le plus superficiel démontre l'absence lotale de noyaux originaires et par 
suite de chaines cellulaires. D'autres, et parmi eux nous citerons Paladino, 
Capobianco, Fragnito, Joris, Pighini, ne craignent pas d'expliquer par cette 
théorie la formation des voies périphériques, celle des voies centrales et même 
celle des corpuscules nerveux; pour eux, en effet, une cellule nerveuse est le 
simple résultat de la fusion et de la différenciation coordonnée d'une colonie 
de neuroblastes. 

Il va de soi que de nombreuses nuances séparent encore-les opinions de 
ces partisans outranciers de la théorie calénaire et les rendent inconeiliables. 
Il nous est difficile de les exposer toutes. Nous en exposerons une cependant, 
celle de Sedgwick {, qui le mérite d’ailleurs par son extravagance. Cet auteur 
suppose que la substance grise primitive est constituée par un amas de noyaux 
plongés dans une gangue protoplasmique commune. Il suppose, en outre, que 
cette sorte de blastème formateur se différencie plus tard et donne naissance 
aux expansions cylindre-axiles et dendritiques des cellules. Pour Sedgwick, 
le neuroblaste de His est donc pure illusion ; la croissance, l'émigration et la 
ramification qui aboutissent à la formation des cylindres-axes sont done, pour 
lui, du domaine de la fantaisie. 

On est vraiment surpris qu'une conception aussi étrange, qu'une concep- 
tion qui nous ramène au beau temps du cytoblastème, ait été accueillie, 
même partiellement, par Bethe?. Évidemment, celui-ci ne nie pas complète- 
ment l'unité d'origine du neuroblaste, il ne refuse pas encore aux expansions 
une naissance autonome, mais il affirme que les cellules jeunes croissent et 
se métamorphosent grâce aux dépôts et condensations que font sur elles un 
blastème, une substance diffuse. 

De preuves positives, il n'y en a point. 

Voilà où conduisent l'abandon des méthodes électives et la foi exclusive 
dans les procédés colorants ordinaires, si peu aptes à teindre le protoplasma 
et à définir nettement les contours des expansions. Vraiment, on dirail que ces 


en 


. A. SEDGWICK, Quarterly Journal of microscopical Science, XXXVII, 1895. 
.- À. BETHE, Allgemeine Anatomie u. Physiologie des Nervensystems, Leipzig, 1903. 


LE 


Ses varian- 
Les. 


Théorie de 
Sedgwick. 


Théorie de 
Sechullze ;fails 
contraires à 
cetle théorie. 


Théorie de 
Held. 


652 . HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


savants, qui ont fait litière et de la sage réserve nécessaire à l'interprétation 
histologique et des règles les plus élémentaires de la logique scientifique, se 
sont mis en tête de faire passer pour des réalités les images les plus grossières 
des préparations micrographiques. Voici encore un exemple de cette présomp- 
tion. Les fautes de technique s'y associent à une ingénuité tout à fait surprenante. 
O. Schultze croit découvrir des réseaux nerveux dans les portions terminales des 
nerfs sensitifs de la peau, chez les larves de triton et de salamandre, et cette 
apparence réticulaire lui semble être la preuve péremptoire de l'hypothèse 
caténaire. Pour lui, en effet, dès le début du développement, un grand nombre 
de neuroblastes ectodermiques émigrent vers la périphérie, où, par leur 
allongement, leur ramification et leur coalescence en réseaux protoplasmiques 
pleins, ils constituent les rudiments des futurs cylindres-axes. Or, le plus 
léger examen des dessins de Schultze suffit pour jeter bas tout cet édifice fan- 
taisiste ; les prétendus réseaux de neuroblastes sensitifs devenus périphériques 
sont purement et simplement de petits paquets nerveux, qui donnent l'illusion 
de cordons pleins et sont entourés de cellules conjonctives anastomosées. La 
preuve en est que si on emploie les techniques de Golgi, d'Ehrlich, ou mieux 
du nitrate d'argent réduit comme nous l'avons fait chez les larves de gre- 
nouille ‘, au lieu du procédé insuffisañt de Schultze ?, qui ne différencie 
pas les fibres amyéliniques des cellules connectives enveloppantes, on ne voit. 
rien, absolument rien du prétendu réseau de cordons pleins. On n’apercçoit, 
au contraire, et avec la plus grande évidence, que des fibrilles à l'intérieur des 
cordons, des divisions de cylindres-axes, dont les branches s'entrecroisent au 
niveau des ponts unitifs. On constate aussi que les soi-disant neuroblastes 
ne sont que des éléments conjonctifs, dont les expansions, fort longues et 
anastomosées, enveloppent chaque paquet nerveux ét se distinguent nettement 
du contenu fibrillaire. 

Held, nous l'avons déjà dit, a formulé également une opinion particulière 
sur la genèse des fibres nerveuses. Cette opinion, qui rappelle en certains points 
la vieille hypothèse de Hensen, réfutée jadis par His et Kôlliker, peut se 
résumer ainsi : 

4. Le développement du système nerveux chez l'embryon est le résultat de 
la collaboration de deux ordres de cellules : a) les neuroblastes, qui produisent 
l'axone et les neurofibrilles ; b) les cellules conductrices (Leitzellen) à l'inté- 
rieur desquelles marchent et s'accroissent les fibres nerveuses embryonnaires. 

2. L'axone primordial, qui est constitué par un faisceau de neurofibrilles, 
nait d'un pôle spécial des neuroblastes (zone fibrillogène du protoplasma) ; il se 
termine, ainsi que nous et bien d’autres auteurs l’avons signalé, par un cône 
de croissance ; mais ni ce renflement terminal, ni la fibre nerveuse elle-même 
ne cheminent jamais librement dans les espaces intercellulaires, comme le 
croient les partisans de la doctrine de His: en réalité, ces prolongements sont 
contenus dans l'intérieur d’un système de travées protoplasmiques préexis- 
tantes, représentées dans les centres nerveux par le réseau des spongio- 
blastes (neurospongium) et dans le mésoderme par les expansions anastomo- 
tiques (plasmodesmes) des corpuscules étoilés ou cellules conductrices. 


1. CaJaL, Genesis de las fibras nerviosas del embriôn, etc. Trab. del Lab. de Invest. 
biol., t. IV, 1906. 

2. O. ScuuLrzr, Beiträge zur Histogenese des Nervensystems, etc. Arch. f. mikros. 
Anal. u. Entwickl., Bd. LXVI, 1905. — Weiteres zur Entwickelung d. periph. Nerven, 
elc. Verhandl. der phys. med. Gesellsch. zu Wäürzburg, N. F., Bd. XXXVII, 1905. 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 653 


3. Ces derniers éléments conducteurs, qui seraient peut-être d'origine 
ectodermique, auraient aussi pour mission de nourrir et de protéger les axones, 
en devenant ultérieurement des cellules de Schwann; néanmoins, ils ne seraient 
pas capables de produire des neurofibrilles. 

4. Enfin, l'indépendance des neurones n'existe guère, ni dans les premières 
phases, ni chez l'adulte, puisque les neurofibrilles d'un neuroblaste pénètrent 
souvent dans l'intérieur d’un autre neuroblaste, en produisant des réseaux 
diffus ; ces réseaux peuvent se modifier chez l'adulte, mais ils ne disparaissent 
jamais complètement. De pareilles anastomoses existeraient aussi entre les 
axones primordiaux !. 

Ces assertions'nous semblent nées d'un trop vif désir de trouver des argu- 
ments favorables à la thèse de l’incrustation des nids péricellulaires et de la 
pénétration des neurofibrilles dans le protoplasma des neurones, thèse que 
Held soutient depuis longtemps. 

Quoi qu'il en soit, les observations, que nous avons eu récemment l’occasion 
d'effectuer à l’aide de notre méthode du nitrate d'argent réduit, ne nous per- 
mettent pas de confirmer ces asserlions. 

Ces prétendues pénétrations de cônes de croissance dans l'intérieur des cel- 
lules épithéliales de la moelle (neurospongium) et des corpuscules mésoder- 
miques (soi-disant neuroblastes, plasmodesmes, etc.) sont, d'après nous, des 
apparences dues à des agglutinations d'axones embryonnaires avec les cellules 
épithéliales ou mésodermiques voisines. Quant aux anastomoses inter-neuro- 
blastiques décrites par Held, ce sont ou desfusions cellulaires accidentelles pro- 
duites par les réactifs, ou des dispositions monstrueuses. En admettant même 
que dans un certain nombre de cas ces apparences d'anastomoses répondent à 
des dispositions préexistantes, on ne peut s'en servir pour expliquer les 
prétendues anastomoses inter-neuronales chez l'adulte, car ces fusions, d'ail- 
leurs très rares et inconstantes, sont destinées à disparaître complètement après 
le cinquième jour de l'incubation. 

D’autres faits, nombreux et bien démontrés, sontencore contraires à l’hypo- 
thèse de Held. Nous en avons exposé une bonne part dans une critique récente. 
Nous n'en rappellerons ici que quelques-uns. 

D'abord la facilité, démontrée par nous, avec laquelle les neuroblastes 
glissent entre les cellules épithéliales et tombent dans la cavité ventriculaire, 
d’où, peut-être sous l'influence de substances chimiotactiques, ils reviennent 
s'insinuer entre les cellules congénères et se transformer en neurones moteurs 
définitifs, On peut voir sur la figure 246 plusieurs de ces éléments déplacés et 
tombés dans la cavité ventriculaire ; leur corps est tout à fait dénué d'appendices 
latéraux. Ces faits nous contraignent à attribuer au corps cellulaire, au eylindre- 
axe primordial et au cône de croissance une liberté de mouvements qui ne se 
concilie pas aisément avec l'hypothèse d'un système de liens inter-neuronaux 
(plasmodesmes et neurodesmes), ni avec celle d'une charpente de voies prééta- 
blies, par lesquelles les fibres nerveuses jeunes seraient obligées de passer. 
Ces faits, conformes à la doctrine classique de His, nous montrent, au con- 
lraire, que les axones et aussi les corps cellulaires ont la faculté de glisser à 
travers les interstices inter-épithéliaux et de tomber même, par erreur ou par 


1. Hezp, Die Entstehung der Neurofibrillen. Neurol. Centralbl., août 1905. — Zur 
Histogenese der Nervenleitung. Verhandl. d. Anat. Gesellschaft. X° Versamml. zu Ros- 
lock, 1-5 juin 1906. 


Discussion 


et faits 
traires. 


con- 


Théorie de 
Palon. 


654 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


accident, dans le liquide ventriculaire ; tout cela, sans perdre d'une façon 
appréciable leur vitalité, puisqu'ils sont encore capables de donner naissance 
à des fibres nerveuses définitives. 

Les nombreux faits de régénération nerveuse pathologique, découverts dans 
ces derniers temps par Perroncito, nous, Marinesco, Nageotte, Lugaro, 
Tello, etc., plaident aussi contre l'existence de gaines cellulaires préétablies 
pouvant servir de guides aux cylindres axes en voie de croissance. Nous ne 
pouvons les exposer ici avec détails : nous rappellerons seulement que, dans 
leurs phases tout à fait primitives, toutes les fibres nerveuses, néoformées à la 
suite d’influences pathologiques, manquent de gaine adventice et circulent 
librement soit à l’intérieur de la gaine de Schwann, soit dans les interstices 
cellulaires (phénomène des boules et création de nids cylindre-axiles et de 
dendrites par transplantation de tissu nerveux, faits découverts récemment par 
Nageotte et Marinesco, etc.; phénomène de Perroncito et création de branches 
collatérales el terminales nouvelles). Pour comprendre la valeur de ces observa- 
tions, qui sont si peu en harmonie avec les hypothèses de Balfour et de Hensen, 
nous prions le lecteur de vouloir bien consulter les figures de notre travail sur 
la régénération et la dégénération nerveuses, et surtout celles de notre dernier 
mémoire sur ce sujet !; on y trouvera non seulement des axones jeunes et nus, 
cheminant sans Leilzellen, à travers le tissu conjonctif, mais encore des neuro- 
fibrilles isolées et nouvelles ; ces dernières circulent et se ramifient, en décri- 
vant des cercles et des spirales d’une complication extrême, soit à l'intérieur 
du segment nécrotique des axones blessés, soit entre les détritus graisseux du 
tube nerveux dégénéré, soit encore au-dessous de la membrane de Schwann. 

Pour être complet, nous citerons un travail de Paton? où se reflètent les 
théories d’Apathy et de Bethe. 

Suivant Paton, qui a opéré sur les embryons de Pristiurus, à l’aide de la 
méthode de Bielschowsky modifiée, toutes les cellules de la moelle embryon- 
paire, sans distinction de neuroblastes et de spongioblastes, constitueraient un 
réseau continu; en outre, on trouverait aussi, comme Held le soutient, des 
ponts préétablis, reliant ce reticulum plasmodesmal aux corpuseules mésoder- 
miques. Quant à la nature des ponts uuitifs, Paton ne se prononce pas; il hésite 
à les considérer comme de véritables prolongements cellulaires ou comme une 
substance spéciale, sécrétée par les corpuscules médullaires. Pour ce qui est 
de l’apparilion des neurofibrilles, Paton s'écarte de la conception de Held. 
D’après le savant américain, elles ne proviendraient pas de la zone fibrillogène 
des neuroblastes et ne s’accroitraient pas en direction centrifuge ; elles feraient, 
au contraire, leur apparition à la périphérie, en dehors des cellules, pour, de 
là, pénétrer dans la moelle par les ponts extramédullaires préétablis et se 
propager aux cellules et aux plasmodesmes du tube médullaire, par différen- 
ciation in situ. Chez l'embryon de Prisliurus, les neurofibrilles se formeraient 
simultanément dans le myotome, les ponts qui relient ce dernier à la moelle. 
(racines antérieures) et les cellules nerveuses de Beard. Enfin, la charpente 
neurofibrillaire initiale des neuroblastes décrite par Besta, Held et nous serait 


1. Casar, Les métamorphoses précoces des neurofibrilles dans la régénération et la 
dégénérescence des nerfs. Trav. du Lab. de Recherches biologiques, etc. Tomo V, fase. 1 
et 2, 1907. 

2. S. Patron, The Reactions of the Vertebrate Embryo to Stimulation and the Asso- 
ciated Changes in the Nervous System. Müttheil. aus der Zool. Stalion zu Neapel, 
Bd. XVIII, 11. 2-3, 1907. 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 655 


un produit artificiel de notre procédé d'imprégnation; car, cela va sans dire, 
la méthode qu'il propose et qui ressemble bien plus à la nôtre qu'à celle de 
Bielschowsky est seule capable de donner des résultats sérieux. 

Ce n’est pas ici le lieu de faire la critique de l'hypothèse bizarre de Paton, 
hypothèse qui est en contradiction complète avec les faits incontestables fournis 
par les méthodes de Golgi et du nitrate d'argent réduit ; nous affirmerons 
seulement que s'il existe dans le domaine difficile de l'histogénèse nerveuse 
une donnée qui soit hors de doute, c'est bien l'apparition des neurofibrilles 
dans le protoplasma des neuroblastes de His et leur accroissement centrifuge 
à partir de la zone fibrillogène. 

Pour comprendre l'opinion singulière du savant américain, il faut supposer 
que le procédé d'imprégnation argentique employé par lui colore de façon très 
incomplète les neurofibrilles primitives et que le dépôt métallique colloïdal 
porte uniquement sur la portion des axones éloignée du pôle distat des neuro- 
blastes. D'ailleurs, les figures annexées au travail de Paton contiennent nombre 
de dispositions contraires à sa théorie (apparence réticulaire des neurofibrilles 
dans les neuroblastes, etc.). On y observe aussi, malgré les allégations de l'au- 
teur, que, loin d’avoir coloré les neurofibrilles à une phase antérieure à celle 
qui permit à Held, Besta et nous de les mettre en évidence, il les a imprégnées, 
en réalité, à une époque postérieure, à un moment où les neuroblastes sont 
très développés et où les racines antérieures sont déjà grosses et longues. 


THÉORIES SUR LES CAUSES DE L'ACCROISSEMENT ET DES CONNEXIONS 
DES CELLULES ET DES FIBRES NERVEUSES 

Par quels mécanismes les dendrites et les axones croissent-ils ? qu'est-ce 
qui les pousse dans des directions préétablies et leur fait contracter, sans la 
“moindre hésitation ni erreur, comme s'ils étaient guidés par une force intel- 
ligente, des rapports parfaitement déterminés avec les éléments nerveux, 
les fibres musculaires, les appareils tactiles épidermiques, etc.? C'est là une 
des questions les plus ardues que soulève l'histogénèse du système nerveux. 

Ces attractions secrètes, qui précipitent des éléments les uns sur les 
autres avec des vitesses considérables, malgré les obstacles et les distances, 
ne constituent en somme qu'une des faces du problème transcendant de 
l'évolution ontogénique ; elles sont, néanmoins, un exemple frappant de la 
grande solidarité qui unit tous les habitants de la même colonie organique. 

Si restreinte que soit la question, sa difficulté met encore en défaut tous 
nos moyens d'investigation, Il nous est donc impossible de lui donner une 
réponse, basée sur l'observation. Nous devons en attendant nous contenter 
d'hypothèses ; nous allons exposer quelques-unes de celles qui ont été 
imaginées et qui attribuent à ce phénomène des causes physico-chimiques. 

Hypothèse de His !. — Entre les neuroblastes et entre leurs expansions, 
autrement dit dans le réseau du neurospongium, il y aurait des vides plas- 
matiques disposés de telle sorte que le neuroblaste, sans autre force interne 
que sa tendance à croitre en tous sens et à s'adapter aux vides préétablis, 


1. His, Die Entwickelung der ersten Nervenbahnen beim menschlichen Embryo. 
Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1887. 


Objeclions. 
Causes d'er- 
reurs lechni- 
ques. 


Le problème 
de l'accroisse- 
ment el des 
connexions 
des neurones. 


Croissance 
dans la direc- 
lion de la 
moindre résis- 
lance. 


Discussion. 


‘branche ascendante et une branche descendante. Ni l'hypothèse des vides 


656 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


allongerait ses expansions, engendrerait la substance blanche et les nerfs, et 
se mettrait en relation avec d'autres éléments. Une fois hors de la moelle, 
les fibres nerveuses seraient guidées par les interstices silués entre les mus- 
cles, les protovertèbres et les membranes, et le courant protoplasmique du 
cylindre-axe serait canalisé par l'obstacle même des tissus durs qui sont 
échelonnés sur sa route. 

On remarque de suite que la conjecture ingénieuse de His déplace seule- 
ment la difficulté, mais ne l'élucide pas ; elle transforme le problème limité 
de neurogénie, que nous nous étions proposé de solutionner, en une question 
bien plus ample d'histogénie el d'organogénie, que l’on pourrait ainsi for- 
muler : pour quelles raisons l'épithélium médullaire et les organes environ- 
nants, d'origine mésodermique, se modélent-ils de facon à réserver des 
espaces où vient couler et se mouler le jet amiboïde des cylindres-axes el 
des dendrites ? Or, cette question, His ne la résout pas. 

On peut, d’ailleurs, adresser une objection tout à fait topique à l'hypo- 
thèse de His: les cellules épithéliales primitives ne forment, à aucune 
époque de leur développement, comme il le croit, un système de tubes 
enlacés, un réseau d’expansions dans les mailles duquel les axones pour- 
raient se glisser. Les prolongements émis par ces cellules constituent, au 
contraire, un ensemble extrêmement simple, d'espaces larges, divergents 
ou parallèles. Nous ne devons pas cacher cependant que ces prolongements 
périphériques portent des expansions latérales, qui dans les substances grise 
et blanche se disposent en un certain lacis. Mais appendices latéraux et lacis 
se produisent tardivement, alors que presque tous les axones el dendrites 
sont déjà parvenus à leur but; ils sont, peut-être, effet el non cause de la 
direction prise par les expansions du neurone. En un mot, c'est l'épithél'um 
qui s'adapte aux neurones et non point les neurones à l’épithélium. La 
mème objection, fondée sur les mêmes faits d'observation, peul être opposée 
à la théorie de His si on examine le cerveau, le cervelel et la rétine embryon- 
naires. Iei, nous trouvons les neurones, sous les formes les plus diverses, 
avec les orientalions les plus variées, précisément à une période où l'épithé- 
lium ne consiste qu'en fibres divergentes, qui vont de la cavilé centrale à la 
périphérie et sont dépourvues de lous appendices latéraux; à plus forte 
raison, n y rencontre-t-on point les dispositions réliculées ou tubuleuses, 
dont His suppose l'existence dans les myélospongium. L'étude impartiale 
de la trame épithéliale aux premières phases du développement des centres 
nerveux, la simplicité et l'uniformité de direction des vides inter-épithéliaux, 
qui ressortent de cel examen, amènent donc à penser que ces vides sont tout 
à fait insuffisants pour expliquer la grande diversité d'orientation des 
cylindres-axes et des dendrites. Nous ne pouvons vraiment nous en conten- 
ter, quand nous nous demandons pourquoi cerlains axones vont à la com- 
missure antérieure et d'autres au cordon latéral ; pourquoi, encore, les 
cylindres-axes moteurs brisent la membrane épithéliale externe et sortent. 
de la moelle, tandis que les cylindres-axes sensitifs, par une marche inverse, 
envahissent cet organe et lancent le long de son cordon postérieur une 


DOI ET TES SE mr 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 657 


interépithéliaux, ni celle de la croissance dans la direction de la moindre 
résistance ne jettent de lumière sur ces problèmes; force nous est donc de 
faire appel à d’autres circonstances et, jusqu'ici, nous les ignorons. 

Théorie de W. His fils'. — D'après ce savant, les expansions des cellules 
nerveuses prendraient toujours la direction des territoires qui se trouvent 
dans le meilleur état de nutrition. Lenhossék critique très Justement celle 
conjeclure, car elle ne peut nous rendre compte des premières divergences 
de direction des axones. Est-il possible, en effet, que dans l'étroite enceinte 
de la moelle primitive et à une époque où les capillaires n'ont pas encore 
paru, il y ait de grandes différences locales dans le milieu alimentaire ? Nous 
ne le croyons guère, et de plus, nos observations nous l'ont appris, l'appari- 
lion des capillaires dans la moelle, apparition due à un phénomène de 
croissance aussi mystérieux que celui dont nous recherchons la cause, 
n'apporte aucun changement dans la position et la direction des axones et 
des dendrites. 

Opinion de Strasser?. — Pour cet auteur, qui vise surtout à l'explication 
de la croissance des fibres motrices vers le myotome, les neuroblastes sont 
capables d'une certaine activité fonctionnelle accompagnée de phénomènes 
électro-moteurs. Pendant la phase germinale, le pôle extérieur du neurone 
se chargerait d'électricité positive ; le myotome ou rudiment des fibres mus- 
culaires dégagerait, au contraire, de l'électricité négalive; par suite de cette 
différence de potentiel, le cône de croissance du cylindre-axe, entrainé 
par le courant électrique, se porterait à la rencontre des cellules muscu- 
laires. à 

La conception de Strasser a un défaut grave, elle ne s'appuie que sur une 
hypothèse toute gratuite : sur l'existence de courants électriques dans les 
neurones embryonnaires et sur une différence de potentiel entre les neu- 
rones el le myotome. En outre, comme le remarque Lenhossék, ces explica- 
tions, qui, à larigueur, pourraient nous faire comprendre comment les nerfs 
se terminent dans les muscles, ne peuvent en aucune façon nous aider à 
concevoir pourquoi chaque fibre musculaire se meten rapport avec une seule 
el unique fibre nerveuse. On comprend encore moins, par le moyen de cette 
hypothèse, la différence de direction des axones dans les centres eux- 
mêmes et l'établissement de contacts entre neurones distants. 

Notre théorie. — Nous allons rappeler ici ce que nous avons dit à propos 
de l’évolution des éléments nerveux de celte membrane dans notre travail 
sur la réline*, paru en 1892 : « Sans nier l'importance des influences 
mécaniques invoquées par His, nous croyons que l'on pourrait admettre 
également des circonstances analogues à celles qui entrent en jeu dans le 
phénomène appelé chimiotaxie par Pfeffer *, phénomène dont la réalité a été 

1. His (sunior), Die Entwickelung des Herznervensystems bei Wirbelthieren. Abhandl. 
d. math.-physik. Klasse d. Künigl. Sächsich. Gesellsch. d. Wissensch., Bd. XVIII, 1893. 
2. SrRAssER, Alle und neue Probleme der Entwickelungsgeschichtlichen Forschung 


auf dem Gebiete des Nervensystems. Ergebnisse d. Anal. u. Enlwickelungsgesch. Bd. I, 
1892. 


3. S.-R. CayaL, La réline des vertébrés. La Cellule, t. IX, fasc. 1, novembre, 1892. 
4. Prerrer, Untersuchungen aus d. botanischen Institute in Tübingen. Bd, I, p. 363. 


Attraction 
alimenlaire. 


Action élec- 
tro-motrice 
réciproque des 
axones mo- 
teurs et des 


myolomes. 


Attraction 
chimiotac- 
tique. 


658 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 
constatée chez les leucocytes par Massart et Bordet', Gabritchewsky 2, 
Büchner * et Metchnikoff ‘, el auquel ce dernier auteur a attribué. le fail. 
singulier de la réunion des pointes de croissance des vaisseaux embryon- 
naires. » C 

« Si l’on admet que les neuroblastes sont doués de cette sensibilité chi- 
miotactique, on peut imaginer qu'ils sont capables de mouvements ami- 
boïdes, à l'instigation de substances sécrétées par les éléments épithéliaux, 
nerveux ou mésodermiques. Leurs expansions s'orienteront, par conséquent; 
dans le sens des courants chimiques et se porteront à la rencontre des cor- 
puscules sécréteurs. » ME 

« Dans ce processus, les cellules épithéliales et leurs membranes limi- 
lantes auraient peut-être pour fonction de diriger les mouvements ami 
boïdes, d'empêcher, par suite, les prolongements cellulaires de se lancer 
en ligne droile vers la source chimiotactique et de leur faire suivre plutôl 
les ilinéraires les plus propices à l'édification anatomique des centres 
nerveux. » 

Voici, en outre, les explications que nous donnions, dans ce même travail, 
sur les principaux cas de croissance et de transformation des neurones : 
1° le déplacement des corps cellulaires, de ceux, par exemple, des grains 
du cervelet et des cellules sensilivés des ganglions, est déterminé par une 
chimiotaxie posilive, qui attire ces corps vers les points où ils émigrent; 
2 la croissance des cylindres-axes moteurs est déterminée par la sécrétion 
de substances attraclives dans le myotome; 3° l'établissement de rapports 
de contiguïlé entre les cellules nerveuses est amené par une chimiotaxie 
positive réciproque des axones émis par les unes et de la ramure dendritique 
émise par les autres ; /° les connexions multiples de chaque neurone sont 
le produit de nombreuses influences chimiolactiques, successives et éche=, 
lonnées. 

Malgré toutes les objections que l'on peut faire contre celte théories 
nous croyons, avec Lenhossék, qu'il n’y a point d'inconvénient à l'accep- 
ter, en atlendant que la science nous fournisse de la croissance et de l'orga= 
nisalion des cellules nerveuses embryonnaires une interprétation plus plau= 
sible, Nous allons donc l’exposer à nouveau ici, mais élargie et adaptée 
au cas particulier de l'histogénèse et de l’organogénèse de la moelle. 

La croissance des neurones obéit à trois calégories de conditions &: 
1° aux influences mécaniques; 2° à la sécrétion de substances attractives, 
3° à la sensibilité chimiotactique ou amiboïdisme de cause chimique. 

Conditions mécaniques. — Elles ont pour but de canaliser dans un sens 
déterminé le mouvement amiboïde, aveugle au début, parce que la sécré= 
tion de substances attractives par les épithéliums et les tissus mésodermi= 
ques, qui doit un peu plus tard mettre en jeu l'amiboïdisme chimiotactique, 
ne s'est pas encore produile. Comme exemple de dispositions mécaniques 


1. MassarT et BorDET, Annales de l'Institut Pasteur, p. 417, 1891. 

2. GABRITCHEWSKY, Annales de l'Institut Pasteur, 1890. 

3. BücaxeRr, Berliner klin. Wochenschr., n° 47, 1890. 

4. Mercaxikorr, Lecons sur la pathologie comparée de l'inflammation. Paris, 1892. 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 659 


influant sur la direction des axones, nous citerons : a) l'amincissement du 
tronc périphérique des spongioblastes, phénomène qui crée, dans Loule la 
zone exterue de la moelle, de vastes espaces plasmatiques, triangulaires el 
divergents, qui serviront de champ d’expansion aux neurones; b) l'édifi- 
cation d'un mur de soutènement autour du canal épendymaire, grâce à des 
corps et noyaux de l’épithélium unis en une assise dense, mur d'où l'une 
après l’autre sont chassées mécaniquement, comme par expression, les cel- 
lules germinales ; c) la production de la membrane basale externe, paroi 
résistante, sur la surface interne de laquelle glisseraient, pour changer de 
direction, les cônes de croissance. 

Sécrétion de matières attractives où chimiotropiques posilives. — Pour 

-que nous puissions tirer de cette hypothèse les éléments d'une explication 
Suffisante, nous sommes obligé de supposer que la sécrétion ne s'établit 
pas partout en même temps, qu'elle s'effectue, au contraire, successivement, 
dans les divers corpuscules embryonnaires pendant les phases les plus pré- 
coces de leur développement. La source chimiolactique, qui ferait la pre- 
mière son apparilion, serait celle de l'extrémilé externe du spongioblaste, 
“extrémité vacuolisée, suivant l'opinion de His; c’est à elle qu'il faudrait rap- 
porter la marche des cônes de croissance vers la périphérie, au début; 
ensuite, naîtrait le flux chimiotactique du myotome et de l'épithélium 
cutané !. Ce serait plus tard seulement, quand se sont taris les premiers cou- 
rants, que des matières attractives s'élaboreraient dans les neurones mo- 
teurs et funiculaires de la moelle épinière. 
Dans les cellules nerveuses de la moelle, la phase altractive ou de 
sécrélion de substances chimiotropiques est de courte durée ; elle coïncide 
avec la période évolutive, pendant laquelle le corps cellulaire émet des den- 
drites aveuglément, en tous sens. Mais comme nous l'avons supposé en com- 
-mençant, celte phase altractive est éprouvée successivement par les diverses 
catégories de neurones, et l'ordre rigoureux de celle succession explique de 
facon très nalurelle les lois de priorité de développement que nous avons 
exposées précédemment : formalion précoce des racines antérieures, du 
cordon antérieur, elc. 

Sensibilité aux substances attractives. — Tous les segments du neurone 
embryonnaire en seraient doués: le corps, les dendriles (simples résultantes 
des forces attractives des cellules nerveuses sur le protoplasma périsoma- 
tique de l’une d'entre elles) etle cylindre-axe, dont l'extrémilé ou cône de 
croissance posséderait cetle sensibilité au plus haut degré. L'intensité de 
celle aptitude se mesure par la vitesse de formation el la longueur des 
expansions dirigées vers les sources chimiolacliques. 

La production des ramifications sur les cylindres-axes et les dendriles 
reconnait pour cause la multiplicité des forces chimiotropiques positives, 
qui, simultanément ou à tour de rôle, agissent sur l’amiboïdisme d'un neu- 
rone ; celui-ci émettra donc autant d'appendices qu'il recevra de sollicila- 


1. Cependant, les interstices à direction radiale existant entre les cellules épithé- 
liales pourraient également jouer un rôle dans cette orientation. 


(660 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


tions d'éléments différents. Mais plusieurs cellules nerveuses peuvent être 
provoquées par un seul et unique élément, pourvu que son énergie chimio= 
tactique soit suffisamment puissante; ainsi, de nombreuses branchilles net 
veuses, appartenant à des neurones différents, pourront être attirées par 
lui. Tels sont les deux procédés qui président à l'établissement des rap= 
ports intercellulaires multiples. 

Il est inutile d'ajouter que chaque cellule est tour à tour active et passive 
dans ce processus chimiotactique ; elle altire des expansions, et quand le 
moment en est venu, elle est allirée par d'autres cellules et leur adressé 
alors ses appendices amiboïdes. Mais, ne l'oublions pas, ces infiuences récis 
proques ne peuvent s'éprouver qu'entre expansions héléronymes, c'est-à= 
dire, entre corps el dendrites d'une part, axones et collatérales de l'autre: 

La différenciation des appendices cellulaires en cylindres-axes et den- 
driles dépendrait de l'ordre d’apparilion des sources chimiotropiques. Ainsi, 
les spongioblastes, étant les premiers à distiller des substances attractives; 
déterminent la formation de cylindres-axes ; quand les spongioblastes cess 
sent de sécréter, les cellules motrices et funiculaires entrent en activité, et, 
sous leur attirance, l'arborisation nerveuse terminale pousse, d'abord rudis 
menlaire, à l'extrémité de l'axone. Enfin, cette arborisation nerveuse ter 
minale elle-mème verse dans les liquides de la substance grise des matières 
attractives qui irritent le protoplasma cortical du corps cellulaire, et les 
dendrites définitifs sortent ou s'étendent. On peut donc considérer la quan 
lité immense des expansions et connexions intercellulaires qui existent dans 
le système nerveux adulte, comme l'expression malérialisée des innom= 
brables courants de substances chimiolropiques positives, qui ont agi dans 
l'espace médullaire, pendant toute la période du développement. La 
ramure entière d'un neurone raconte donc, en trails visibles, l'histoire des 
luttes qu'il a soutenues pendant sa vie embryonnaire. Les expansions des 
neurones ne représentent pas vraisemblablement la totalité des attractions 
éprouvées. Elles ne répondent sans doute qu'aux forces les plus intenses, à 
celles qui, à chaque phase de l'évolution embryonnaire, ont été prédomis 
nantes. Dans cette sorte de lutte pour l'existence, les appendices, qui pars 
viennent à élablir des connexions utiles, persistent seuls. … 

Ajoutons, enfin, que des sources attractives, agissant en même temps eb 
avec une énergie semblable sur une expansion, y produiraient une bifurcas 
Lion dont l'ouverture angulaire dépendrait de la position occupée par les 
sources d'attraction. 

Les fondements de la théorie sont maintenant exposés ; voyons, en quels 
ques mots, comment ils peuvent s'appliquer à un certain nombre de cas pars 
liculiers. 

Formation des racines motrices. — La précocité de la phase sécrétante, 
dans le myotome, jointe à celle de la sensibililé chimiotactique dans les neur 
rones de la corne motrice explique la priorité de cette formation. Les cônes 
des cellules nerveuses sont attirés en avant avec une telle violence qu'ils 
triomphent de la résistance de la membrane épithéliale externe et se lancent 
rapidement vers les fibres musculaires. Au moment où les premières subs= 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 661 


ances attractives se manifestent au dehors, c'est-à-dire dans les myotomes, il 
existe dans la moelle aucune source chimiotactique ; il est donc tout natu- 
el que les cellules nerveuses médullaires les plus proches de ces subs- 
ances soient les premières à en subir l'influence. 

Bipolarité des cellules sensitives. — Elle résulte de deux actions attrac- 
ives de sens contraire : attraction de l'un des pôles vers les portions 
xternes de l'épithélium médullaire à la phase spongioblastique ; attraction 
le l’autre vers les corpuscules de l'ectoderme. Les causes mécaniques invo- 
juées par His règlent le cours du mouvement amiboïde. 

Formation de la substance blanche. — Ses causes sont au nombre de deux, 
insi que nous l'avons relaté antérieurement: l'attraction chimiotactique 
qu'exercent les extrémités périphériques de l'épithélium, et le choc éprouvé 
jar le cône de croissance lancé contre la membrane basale, choc qui ren- 
wie l’axone dans une direction longitudinale. 

Inclinaison iniliale des cylindres-axes commissurauæ.— La production, au 
veau de la moitié antérieure du bourrelel épithélial, de substances attrac- 
ives d’une puissance supérieure à celles émises par le restant de l'épithé- 
ium expliquerait cette direction oblique. Cette mème supériorité d'influence 
endrait également comple de la rapidité avec laquelle certains cônes de 
roissance s'infléchissent en avant, aussitôt qu'ils ont franchi le mur épi- 
hélial (fig. 238). Enfin, la prolongation, pendant un temps suffisant, de la 
hase sécrétrice dans le tonnelet épithélial, justifierait la durée, relativement 
ongue, employée par la commissure antérieure pour s'édifier. 

Il est plus difficile de comprendre la croissance ultérieure du cylindre- 
xe jusqu'à la membrane basale externe du cordon antérieur de la moitié 
pposée de la moelle, où il devient longitudinal. Peut-être, est-il permis de 
aire appel à quelque influence des exirémilés épithéliales de ce cordon ou 
ncore à une force d'attraction de la part des neurones moteurs qui se trou- 
ent dans des segments médullaires plus éloignés. 

Formation des collatérales de la substance blanche. — Une fois transfor- 
né en fibre longitudinale, le cylindre-axe des cellules funiculaires et commis- 
surales s'étend le long de la moelle, jusqu'à ce qu'il entre dans la sphère 
d'action de neurones en plein travail sécréteur. Le cône de croissance est 
attiré par eux, et par eux aussi modelé en arborisation terminale. Plus tard, 
d'autres corpuscules, parvenus successivement à la maturité attractive et 
échelonnés tout le long de la substance grise, font sentir leur puissance 
nductrice sur l'axone qui les avoisine, excitent son protoplasma et y pro- 
voquent la saillie de filaments qui ne sont autres que les collatérales de la 
substance blanche. 

Antériorilé des collatérales du cordon antérieur. — Elle est la consé- 
quence de la précocité de la phase sécrétrice ou attractive dans les cellules 
motrices et funiculaires de la corne antérieure. 

L'apparition des collatérales sensitives s'explique de même, Dès que les 
branches ascendantes et descendantes des radiculaires postérieures se sont 
allongées, les cellules motrices les induisent ; aussi les collatérales sensitivo- 
motrices sont-elles les premières à se montrer. Au contraire, les collatérales 


662 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


destinées à la substance de Rolando sont fort lardives, précisément à cause! 
de la lenteur du développement des cellules qui y habitent et de la tardivité\ 
de leur phase chimiotropique. Quant aux collatérales croisées, leur produc=, 
tion a pour cause la diffusion bilatérale des courants chimiotactiques. Or, 
nous savons qu'en général les fibres longitudinales les plus proches de la 
ligne médiane sont les sources les plus importantes des collatérales croisées ; 
théorie el observation s'accordent donc. Les commissures protoplasmiques, 
enfin, doivent leur origine à celle même diffusion bilatérale des courants: 
attractifs. 

Émigration des corps cellulaires. — Lorsque la direction et la position des. 
axones el dendrites se trouvent fixées, l’état sécréteur disparaît dans la plupart. 
des cellules et, du même coup, cesse Loue attraction chimiolactique. Aussi, 
quand de nouveaux cylindres-axes pénètrent dans un territoire nerveux par 
venu à ce stade de repos relatif, les neurones ne peuvent-ils ni détruireles con=. 
tacts déjà établis, ni enlever les dendriles aux connexions où eiles sont en 
gagées, pour répondre aux exigences des fibres nerveuses nouvelles. Less! 
neurones attribuent à ces fibres le seul protoplasma indifférencié qui resle 
à leur disposition, celui du corps, e{ voici comment : ou bien de nouvelles 
dendrites sortent du corps cellulaire, ou bien le corps cellulaire lui-même se 
transporte, comme une expansion protoplasmique énorme, vers les arborisa= 
lions nerveuses envahissantes pour se mettre à leur contact. C'est ce qui sen 
produit dans le cervelet, quand les fibres moussues apparaissent dans Ja 
couche des grains : les corps des grains superficiels s'enfoncent pour les 
rejoindre. Il en est encore vraisemblablement de même dans les ganglions 
rachidiens, à l’arrivée des ramifications du grand sympathique; celles-ci 
occupent de préférence les zones périphériques du ganglion, et les corps! 
des cellules sensitives émigrent vers elles. C’est peut-être à l'absence totale | 
d'influences chimiotactiques, même tardives, qu'il faut attribuer le main 
lien, jusqu'à l’âge adulte, de la forme bipolaire dans les cellules olfactives, 
dans celles des ganglions des nerfs cochléaire et vestibulaire et dans certains 
neurones de la rétine. Enfin, le défaut d’arborisation péricellulaire de 
maints corpuscules sensoriels remonte peut-être aussi à la dernière cause 
que nous invoquons. : 

Chimiotaxie chez l'enfant el chez l'adulte. — Aussitôt l’évolution morpho= 
logique du neurone terminée, la sensibilité chimiotactique et la production | 
de substances attractives s’interrompent ou s'atténuent considérablement» * 
Néanmoins, elles ne cessent pas pour toujours et partout. Pour nous, il est. 
très possible, en effet, que, même à l'âge adulle, la sécrétion de matières 
chimiotropiques et l'amiboïdisme chimique des dendrites el arborisalions. 
nerveuses se rétablissent partiellement, grâce au travail exagéré de cer= 
taines cellules nerveuses ; de là, non seulement une augmentation des voies 
de connexions intercellulaires existantes, mais encore la création d’associa= 
lions tout à fait nouvelles. 

Cet amiboïdisme lent, qui perfectionne la texture nerveuse et répond 
aux nouvelles nécessités fonctionnelles par de nouvelles adaptations mor- 
phologiques, ne s'arrête pour toujours que chez les vieillards ; mais, là, 


HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 663 


omme partout, les différences individuelles doivent être multiples et im- 
portantes. Nous reviendrons avec plus de détails sur ce point ainsi que sur 
l'autres, relatifs également à l'amiboïdisme lent ou rapide des neurones, 
orsque nous étudierons l'écorce cérébrale. 

La théorie chimiolactique que nous venons d'exposer explique assez bien 
le développement du système nerveux chez l'individu ; mais ce n’est qu'une 
héorie, une synthèse commode de tous les faits histogéniques ; ce n’est 
pas une doctrine définitive. N'oublions pas, en eflet, que, pour l'édifier, 
nous sommes parti de suppositions, telles que sécrétion de substances attrac- 
lives, sensibilité chimiolactique des neurones,apparition successive de l’état 
sécréteur. Mais admettons un instant que celte théorie soit passée au rang 
le vérité établie, le problème de l’ontogénie nerveuse en serait-il pour cela 
décidément résolu ? Point du tout, il resterait encore tout entier, toujours 
enveloppé de ses difficultés obsédantes. Au lieu même de l'éclairer, nous 
n'avons fait que l’obscurcir, car notre théorie soulève, à son tour, d’autres 
questions encore plus embarrassantes. Quelles sont les causes des influences 
mécaniques qui canalisent les courants amiboïdes? Pourquoi la phase sécré- 
mice se produit-elle à tel moment et en tel point, plutôt qu'en d'autres ? 
Pourquoi la sensibilité chimiotactique s'arrêle-t-elle ou diminue-t-elle à 
certaines époques ? 

L'avenir pourra, seul, élucider ces problèmes, en les réduisant sans 
doute à des phénomènes physico-chimiques. 


La théorie chimiotactique, dont nous avions fait l'exposé en 1899, lors de nos 
études sur le développement de la rétine, a été admise en principe par plusieurs 
histologistes, Lenhossék et Lugaro, en particulier. Cette théorie, qui au début 
paraissait être une conjecture sans vérification possible, a reçu, en ces dernières 
années, l'appui de l'expérimentalion, surtout en matière de régénération ner- 
veuse. 

Rappelons ici quelques faits positifs, qui impliquent presque nécessaire- 
ment l'existence de substances capables d'orienter les cylindres-axes et sécré- 
tées ou par les cellules de Schwann, ou par les corpuscules satellites des cellules 
sensitives, ou par les terminaisons nerveuses diverses. 

4° Florsmann, par ses expériences déjà anciennes, démontra que les subs- 
lances produites par la désintégration de morceaux de nerfs isolés possédaient 
là propriété d'attirer les cylindres-axes en voie de régénération dans les nerfs 
mulilés. 

2 Lugaro a établi, par ses expériences de régénération des racines posté- 

rieures, que si l’on sectionne ces racines, on y voit souvent pénétrer des fibres 
de nouvelle formation, issues des racines antérieures. Ces fibres sont attirées 
par des substances attractives, lorsque les racines antérieures sont plus ou 
moins affectées par la lésion. 
. 3° Quand on sectionne un nerf, on observe, ainsi que nous, Lugaro et 
Marinesco l'avons fait, que les fibres néoformées, d'abord dispersées dans la 
cicatrice, convergent vers la partie sectionnée du bout périphérique et s’enga- 
gent dans les gaines anciennes, comme si les cellules de Schwann, qui les 
remplissent par suite de leur prolifération, sécrétaient une substance qui dirige 
les fibres néoformées. 


Fails favo- 
rables à la 
théorie chi- 


miolactique. 


664 ‘ HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


4 D'après Tello!, dont nous avons confirmé les recherches intéressantes, les 
plaques motrices des animaux, chez qui on sectionne le sciatique, se régénèrent 
lorsque leur siège se trouve envahi par la boule de croissance d'une fibre ner- 
veuse embryonnaire, bientôt décomposée en arborisation terminale. Cette 
fibre n'arrive qu'après un long trajet libre à l'ancienne plaque, dont seuls 
les noyaux subsistent; on est donc amené à supposer que ces noyaux sécrè- 
tent des substances qui attirent les sphérules terminales des cylindres-axes. 
musculaires. 

5° Lors de ses belles recherches sur la transplantation des ganglions sensitifs 
Nageotte? a souvent constaté que les branches nerveuses, nouvellement formée 
aux dépens du glomérule d'un neurone, sont fortement attirées.par les amas de 
corpuscules satellites ou sous-capsulaires qui appartiennent à des neurones 
nécrosés voisins, et que leurs terminaisons enchevêtrées forment autour de 
ces neurones des nids extrêmement compliqués. 

6° La théorie chimiotactique est encore corroborée, indirectement, il est vrai 
par les cas où les fibres, après s'être égarées ou avoir été arrêtées dans leur 
marche par un obstacle imprévu, finissent par retrouver leur chemin, comme si,» 
à un moment donné, elles avaient subi l'influence de substances chimiotactiques 
Les fibres égarées du pathétique, chez.les lapins nouveau-nés (fig. 241), ainsi 
que les neuroblastes tombés accidentellement dans le ventricule et retournés 
dans la substance grise (fig.. 246, D, E), constituent de bons exemples de cette 
preuve indirecte. 


1. TELLO, Dégénération et régénération des plaques motrices après la section des 
nerfs. Trav. du Lab. de rech. biol., t. V, fasc. 3, 1907. 
2. NAGEOTTE, Étude sur la greffe des ganglions rachidiens. Anat. Anzeiger. n° 9 et 10, 
1907, et les très intéressantes communications à la Sociélé de biologie de Paris, 1907. 


CHAPITRE XXII 


BULBE RACHIDIEN 


ASPECT EXTÉRIEUR 


Le bulbe rachidien, appelé aussi moelle allongée, est le segment épaissi 
et conique qui termine la moelle à son extrémité supérieure, quand elle 
S'unit à la protubérance et au cervelet. Il est logé, en partie, dans la cavité 
crânienne. Ses limites sont: en haut, le bord postérieur de la protubérance, 
en bas, le point d’émergence de la première paire cervicale. 

Le bulbe rachidien n'est, en réalité, que le prolongement de la moelle 
épinière; car il comprend, comme elle, des racines sensitives et motrices, 
de la substance blanche disposée à la périphérie et des foyers gris ou cornes 
antérieures et postérieures. Mais toutes ces parties ont subi des déplace- 
ments et des changements tels, que la structure du bulbe en acquiert un 
cachet particulier. Avant de nous lancer dans le détail de toutes ces modi- 
fications internes, il est bon de jeter un coup d'œil sur l'aspect extérieur 
de l'organe que uous voulons étudier. Pour la commodité de la description, 
nous considérerons le bulbe comme une pyramide à base supérieure qua- 
drangulaire et à quatre faces, une antérieure, deux latérales et une posté- 
rieure. 

… Face aNTÉRIEURE (fig. 276). — Tournée en avant et en bas, cette face 
présente, en son milieu, un sillon vertical, le sillon médian antérieur, qui 
se continue inférieurement avec le sillon de même nom de la moelle ; en 
haut, au point où il atteint la protubérance, ce sillon se termine dans une 
dépression ou fossette, appelée #rou borgne de Vieq d'Azyr. Sa profondeur 
diminue à mesure qu'il descend vers la moelle; ilse trouve même presque 
interrompu, par suite de l'apparition de nombreux faisceaux blancs qui 
S'entrecroisent à angle aigu, en passant des profondeurs de la moelle au 
cordon antérieur du bulbe (fig. 276, G), et forment l'entrecroisement ou 
décussalion des pyramides. De chaque côté du sillon médian, on voit une 
Saillie constituée par un faisceau volumineux de substance blanche, qui 
Samincit en descendant ; c'est la pyramide antérieure (fig. 276, A). Inférieu- 
tement, ce cordon blanc est en continuité apparente avec le cordon antérieur 
de la moelle ; en réalité, il a pour suite la voie pyramidale ou motrice 
croisée et directe. Supérieurement, il perfore la protubérance et pénètre 
dans le pédoncule cérébral et le cerveau. Un autre sillon vertical, continua- 


88 


Es 


666 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


pyramides ; c'est le sillon collaléral antérieur. À sa partie supérieure; 
émergent les racines du nerf hypoglosse (fig. 276, XZ7), Landis qu'à sa parti 


une éminence blanche, oblongue, arrondie à ses extrémités, limitée en haul. 
par la protubérance, libre en bas, où elle atteint presque le niveau supérieu 


la Laille semble être toujours pro 
porlionnée au volume du cervelel 
Au côté externe de l'olive, est 


latéral antérieur. 
Face LATÉRALE. — Le bulbe pré 
sente, sur ses côtés, un mince co 


petite d’un faisceau très important 
situé dans la profondeur el en con: 
tinuilé avec le cordon latéral de là 
moelle. En arrière de ce cordons 
on aperçoit le sillon collateral pos= 
lérieur, prolongement du sillon dé 
même nom de la moelle. Trois 


FiG. Ee — ss TR se bulbe et de c'est-à-dire les nerfs mixtes di 
a protubérance de l’homme. se : E 
: bulbe rachidien (fig. 276, ZX, 


A, pyramides ; — B, olives; — C, fibres arci- 3 
formes ; — D, cordon latéral: — F, tuber cine- X1). 
reum ; — G, sillon médian antérieur et entre- Ve z : . 
croisement des pyramides ; — If, bandelette FACE POSTÉRIEURE. — Sa physi 
optique; — III, moteur oculaire commun; —  Lhomie est très spéciale ar sui 
IV, pathétique ; — V, trijumeau; — VI, moteur : Si? qi 
oculaire externe; — VII, facial ; — VIIL, auditif; de l'ouverture du canal épend 
— 1X, glosso-pharyngien ; — X, vague ou pneu- 2 SUR Lee . 
mogastrique ; — XI, spinal; — XII, hypoglosse, IMaIre. Ce sont les parois élargi ù 


et transversalement étendues de ce 
canal qui constituent le plancher du quatrième ventricule ou ventricule, 
cérébelleux. Il faut distinguer deux portions dans cette face postérieuré 
l'une, inférieure ou sous-ventriculaire, l'autre, supérieure ou ventriculairen 
Portion sous-ventriculaire. — On y remarque de dedans en dehors Me 
sillon médian postérieur (fig. 277), prolongement du sillon homonyme de la 
moelle; la pyramide postérieure (fig. 277, A), saillie allongée de haut en bas, 
triangulaire, à base supérieure épaissie en massue et à sommet inférieuh, 
en continuité avec le cordon de Goll ; le sillon intermédiaire postérieur, By 
qui sépare cetle pyramide du cordon postérieur proprement dit ; et enfin, le 
corps restiforme (fig. 277, D), gros faisceau arrondi, en apparence continu 


Li. Ad $ 4x Le PLAT | 


CONFORMATION EXTÉRIEURE DU BULBE 667 


vec le cordon postérieur de la moelle, mais, en réalité, formé par des fibres 
ées du bulbe et par d'autres fibres qui vont se jeter dans le cordon latéral 
le la moelle. En haut, le corps restiforme se dilate et s'écarte graduellement 
le la ligne médiane ; il encadre ainsi le plancher du quatrième ventricule 
t se termine par continuation avec le pédoncule cérébelleux inférieur 
fig. 277, D). En dehors, il paraît limilé par un sillon qui prolonge le sillon 
ollatéral postérieur de la moelle ou sillon d'émergence des racines sensi- 
ives (fig. 277, C). Son bord interne est défini par le sillon intermédiaire pos- 
érieur, suite de celui qui, dans la 
noelle, sépare les cordons de Goll 
t de Burdach (fig. 277, P). A peu de 
listance du sillon collatéral posté- 
ieur, le corps restiforme présente 
me tache grise, saillante,oblongue, 
lus apparente chez le nouveau-né 
que chez l'adulte ; c'est le lubercule 
endré de Rolando. Ce tubercule 
rest autre chose que la tête de la 
orne postérieure de la substance 
rise bulbaire, à peine recouverte 
le substance blanche. C'est là que 
ent se terminer la racine descen- 
lante du trijumeau. 

Porlion supérieure ou ventricu- 
aire. — Elle est presque tout 
nlière occupée par une dépression 
homboïdale, de couleur générale- 


nent grisâlre, qui n'estrien d'autre 


que le plancher du quatrième ven-  Fic. 277. — Face postérieure du bulbe 
ricule. Seule, la partie inférieure et de la protubérance de l’homme. 
le ce plancher appartient au bulbe, A, pyramide postérieure ;— B, cordon postérieur ; 
£ HE — C, sillon collatéral postérieur ; — D, corps 
a partie supérieure formant la face restiforme ; — E, nerf acoustique ; — F, bec du 
a ù calamus ; — G, aile blanche interne ; — H, barbes 
ostérieure de la protubérance. du calamus : —1I, tubercule acoustique ou aile 
Vous avons déjà dit que ce plan- blanche externe; — K, éminence teres ; — L,, pé- 
| À e doncule cérébelleux supérieur ; — M, tubercule 
‘her représente l'intérieur ouvert et quadrijumeau postérieur. 


alé du canal épendymaire, qui, en 

e fendant, s'est considérablement élargi. Il n'a donc plus de paroi posté- 
ieure. La valvule de Vieussens et le cervelet lui en tiennent lieu, en 
aul. 

Le plancher du quatrième ventricule possède plusieurs accidents, qui 


tahissent au dehors, quoique de façon très imparfaite, les divers foyers 
ris moteurs et sensitifs sous-jacents. Voici les particularités les plus inté- 
essantes de ce plancher. Sur la ligne médiane, on voit un sillon qui va du 
anal central de la moelle en bas à l'aqueduc de Sylvius en haut (fig. 277). 
‘aspect de ce sillon, à sa partie inférieure, joint à celui qu'il présente dans 
à porlion supérieure, d'où semblent partir des stries blanches transversales, 


A A re RTE Lo Nils 


1. 0 =. Eh x ; Vos LR Wi 
* nr » # MIT à. 
5h 
668 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


lui a fait donner le nom de calamus scriptorius (fig. 277, F). De chaque côté 
du calamus, on aperçoit une saillie allongée, gris clair, le funiculus teres. La 
région moyenne, large, du funiculus leres s’épaissil en une petite éminence 
appelée eminentia teres (fig. 277, K), à laquelle répond le noyau du moteur 
oculaire externe. Les extrémités supérieure et inférieure du funiculus leres 
s'amincissent, au contraire; la dernière, qui porte le nom d'aile blanche 
interne, représente la face postérieure du noyau d'origine de l'hypoglossen 
(fig. 277, G). 

En dehors du funiculus leres et de haut en bas, on remarque encore trois” 
taches grises, de forme triangulaire ; la plus élevée, voisine de l’aqueducn 
de Sylvius, est le locus cæruleus, J; la moyenne, excavée, s'appelle fosselte 
antérieure et l'inférieure, placée tout près du calamus, se nomme aile grise 
(fig. 277, O). Plus en dehors, enfin, et à proximité du corps restiforme, se 
dessine une grosse éminence semi-lunaire qui manifeste à l'extérieur le 
noyau de terminaison du nerf acoustique ; c'est le {ubercule acoustique où 
aile blanche externe (fig. 277, D). 

Les stries blanches, transversales® dont nous avons parlé à propos du ca= 
lamus et que leur blancheur fait si nettement ressortir sur le fond gris du 
plancher, sont de petits faisceaux, qui, partis du bord du corps restiforme 


calamus scriptorius (fig. 277, H). 


CHAPITRE XXIII 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 


1DÉE GÉNÉRALE DE LA DISTRIBUTION DES SUBSTANCES BLANCHE ET GRISE. — ÉTUDE DE LA 
CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE A L'AIDE DE COUPES TRANSVERSALES SÉRIÉES. 


Le bulbe rachidien renferme, comme la moelle, une écorce de substance 
blanche à la périphérie el des masses grises au centre: des nerfs moteurs y 
prennent naissance, des nerfs sensitifs viennent s'y lerminer. Mais la posi- 
tion des masses grises, la situation et la direction des cordons blancs et des 
nerfs subissent dans le bulbe des changements considérables. Parmi les 
causes dont l’action combinée a produit des modifications dans la substance 
blanche, nous citerons : 1° l'apparition de noyaux cellulaires nouveaux, 
tels que l'olive, les noyaux des cordons de Goll et de Burdach, etc. ; l'inter- 
calation de ces foyers dans les voies montant de la moelle provoque de 
multiples dislocations dans la substance blanche; 2° le développement im- 
_ portant des noyaux d'origine et de terminaison des nerfs qui animent les 
territoires de motilité et de sensibilité exquise, comme le trijumeau, le 
preumogastrique, le glosso-pharyngien, l'hypoglosse, etc. ; 3° l'ouverture et 
l'élargissement du canal épendymaire ; la fente, qui s'est produite dans le 
canal, au niveau du sillon médian postérieur de la moelle, a rejeté sur les 
côtés et par suite relégué dans le plancher du quatrième ventricule les noyaux 
d'origine des paires rachidiennes ; 4° le déplacement et la décussation des 
voies motrice et sensitive; ces deux faits, survenant dans la portion inférieure 
du bulbe, déterminent un accroissement sensible de la masse blanche située 
en avant des foyers gris; 5° l'établissement de nombreuses voies transver- 
sales arèiformes entre certains des noyaux bulbaires et le cervelet; enfin, 
6° la production de plusieurs voies sensitives et sensorielles centrales, d'une 
grande puissance, qui s'ajoutent aux voies sensilives issues de la moelle et 
se placent derrière elles el sur leurs côtés. 

Quant à la substance grise de la moelle, les causes que nous venons de 
mentionner ont agi sur elle, dans le bulbe, de la façon suivante. La corne 
antérieure, transformée en noyaux moteurs, occupe maintenant une situa- 
Lion postéro-interne, Landis que les noyaux sensitifs, continuation de la 
corne postérieure, siègent dans la région postéro-externe. En outre, les 
groupes cellulaires, qui dans les cornes se trouvaient réunis, sont, dans le 
bulbe, dissociés et séparés par des faisceaux de substance blanche. C'est 


Causes qui 
ont modifié la 
disposition : 

1° de la sub- 
slance blan- 
che. 


20 de la sub- 
s'ance grise. 

a) corne an- 
lérieure. 


b)corne pos- 


lérieure. 


c)substan- 
ce grise inler- 
ele. 


médiaire, 


« 
he 


670 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


ainsi que les deux pléiades principales de la corne motrice sont devenues 
dans le bulbe, deux colonnes distinctes. L'inlerne, avoisinant le raphé« 
postérieur, donne naissance à l'hypoglosse, aux premières paires cer- : 
vicales, à l'oculo-moteur externe, à l'oculo-moteur commun et au pathé-" 
tique ; l'exlerne, souvent subdivisée en deux sous-noyaux antérieur el“ 
postérieur, engendre les portions motrices des nerfs spinal, glosso-pha-" 
ryngien, facial et trijumeau. Les limites supérieures de ces deux colonnes 
ne se trouvent pas au même niveau; la colonne motrice interne remonte 
jusqu'au tubercule quadrijumeau antérieur, tandis que l’externe ne dé- 
passe pas la protubérance, où on lui donne le num de noyau masticateur. | 
Les cornes postérieures ou sensilives de la moelle, qui, dans le bulbe, 
forment la plus grande partie de la substance grise du quatrième ventricule, 
se sont également partagées chacune en deux colonnes. L'antérieure, repré 
sente la substance de Rolando, ainsi que la tête et le centre de la corne pos 
térieure ; elle constitue un foyer latéral, superficiel, de grande longueur, 
dans lequel se ramifient la racine sensitive du trijumeau et en partie celle dun 
vague et du glosso-pharyngien ; la postérieure, possède une masse consi= 
dérable et représente peut-être la région de la base de la corne postérieure 5 
l'acoustique, la majeure partie des fibres sensitives du glosso-pharyngien k 
et du vague ainsi que la totalité de celles du nerf intermédiaire de Wris=\ 
berg viennent s’arboriser dans cette masse. Enfin, la substance grise inter M 
médiaire, le noyau intlerstitiel et les cellules exclusivement funiculaires, | 
directes ou croisées, de la corne antérieure de la région cervicale de [am 
moelle se trouvent probablement remplacées dans le bulbe par les grandes 
cellules interstitielles de cette substance blanche qui, sous le nom de subs= 
lances réticulées blanche et grise, s'étend sur les côtés du raphé, en avants, 
des noyaux sensilifs. Par conséquent, et cela nous le montrerons plus tard, 
les noyaux moteurs ne possèdent habituellement dans le bulbe que des” 
cellules d’une seule espèce, c'est-à-dire des cellules motrices ; les neurones 


: 


producteurs de voies courtes y font défaut. 


ÉTUDE DE LA CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE A L'AIDE 
DE COUPES SÉRIÉES 


Pour mieux comprendre la disposition macroscopique des masses grises 
et blanches du bulbe, il est indispensable d'examiner des coupes transver= 
sales sériées de cet organe, de les comparer entre elles et de suivre ains 
sur chacune d'elles la position des voies principales descendues de l’encés 
phale ou émanées de la moelle. \ 

Celle étude doit être pratiquée à l’aide de bonnes préparations, colorées 
par la méthode de Weigert et provenant de l'homme ou des mammifères 
supérieurs. 

Les figures que nous donnons reproduisent un certain nombre de coupes 
intéressantes tirées de deux séries : l’une est fournie par un enfant âgé de 
quelques jours; l'autre, par un homme adulte atteint d'hémiplégie ; aussi, la 
voie pyramidale a-t-elle disparu sur une moitié des coupes, entraînant un 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 671 


| léger aplatissement dans les régions voisines. L'absence de voie pyramidale 

est avantageuse ici ; elle permet, en effet, d'étudier plus commodément 
les fibres arciformes el commissurales qui traversent ce système moteur 
dans le bulbe. 


Région de transition entre le bulbe et la moelle (fig. 278). — La coupe 
reproduite sur celle figure passe par la portion supérieure de la moelle cer- 


FiG. 278. — Coupe transversale passant par la partie supérieure de la moelle cervi- 
cale d'un enfant de quinze jours. Méthode de Weigert-Pal. 


A, racines postérieures; — B, tête de la corne postérieure ; —C, faisceaux longitudinaux des radicu- 
laires postérieures ; — D, cordon cérébelleux de Flechsig; —E, voie pyramidale croisée ; —F, voie 


pyramidale directe ; — G, commissure antérieure ; — J, racine antérieure ; — K, nerf spinal; 
— L. zone marginale de Lissauer ; — M, corne latérale ; — N, noyau interstitiel. 


vicale, non loin de la première paire rachidienne et à 2 ou 3 millimètres 
au-dessous de la décussalion. Nous allons y examiner la disposition des 
deux substances blanche el grise. 

SUBSTANCE GRISE. — Ce qui attire tout de suite les regards, c'est la grande 
minceur et l'allongement de la corne postérieure. Celle-ci est constituée : 
1° par un. pédicule, C, que des faisceaux blancs, déplacés, du cordon de 
Burdach envahissent en grande partie ; > par une portion terminale, élargie 
en massue et comprenant la substance de Rolando ainsi que la tête de la 
corne postérieure. Sur celle Lèle, et la coiffant, se trouve une aire quadran- 


672 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


gulaire peu myélinisée, même chez l'enfant de quinze jours ; c'est la zone 
marginale de Lissauer, L. La corne postérieure n'a plus la même direc 
tion ; elle s'est portée sur le côté, en dehors, sous la poussée des cordon 
de Goll et de Burdach, devenus maintenant extrêmement volumineux. 

Les transformations éprouvées par la corne antérieure sont moindres, 
Seules, certaines dispositions, déjà ébauchées dans la moelle cervicale, s'y 
exagèrent. On y rencontre, en effet, comme dans la moelle, un foyer mo 
teur antérieur, d’où émane la première paire cervicale, J, et un autre foyer 
postérieur ou postéro-latéral, placé en face de la commissure ventrale et don 
nant naissance au spténal inférieur ou nerf accessoire. Les racines de ce nerf, 
K, se dirigent en arrière et en dehors pour émerger en plein cordon latéral. 

Derrière le plan formé par la commissure antérieure, la substance grise 
émet un prolongement qui se ramifie dans le territoire du cordon antéro= 
latéral. Ilest constitué par des amas de cellules nerveuses et par de petits 
faisceaux, lâches, verticaux, de substance blanche. Ce prolongement répond 
à ce que les auteurs appellent corne latérale, M. Plus en arrière, en face d 
la commissure postérieure, la substapce grise projette semblablement une 
autre saillie, N. Ces deux expansions grises marginales, qui répondent au 
ganglion interstitiel de la moelle, varient d'ailleurs beaucoup dans leur 
forme. Autour du canal épendymaire, la substance grise gélatineuse est par 
ticulièrement développée, comme l'a fait observer Külliker. | 

SUBSTANCE BLANCHE. — Les racines, tant motrices que sensitives, ont subi | 
une déviation très marquée; elles sont maintenant très obliques, presqu 
transversales. Les racines sensilives présentent, en outre, un changemen 
intéressant. Après avoir côtoyé le bord externe du cordon de Burdach, un 
partie de leurs fascicules pénètrent dans le centre et la base de la corne po 
térieure et se continuent là, par bifurcalion vraisemblablement, avec cer= 
tains faisceaux longitudinaux, qui encombrent le pédicule de cette corne 
sur une vaste étendue. Les collatérales sensitives proviennent, par consé 
quent, autant de ces faisceaux déplacés que du cordon de Burdach. 

Quant aux cordons, plusieurs changements tout à fait frappants y son 
survenus : citons, entre autres, le développement énorme acquis par ceu 
de Goll et de Burdach ; le volume, non moins exceptionnel, du cordons 
latéral, dont les faisceaux constitutifs de la voie pyramidale, s'approchen 
quelque peu de la ligne médiane et étranglent ainsi la base de la corne an= | 
térieure ; l'aspect réticulé de la portion externe du cordon antérieur, etc. 


Coupe passant par l’entrecroisement des pyramides. — Les sections, qui; 
à l'exemple de celles représentées sur les figures 279 et 280, intéressent } 
décussalion des pyramides, révèlent des modifications, encore plus impor 
tantes. 

SUBSTANCE GRISE. — La corne postérieure s'y montre coupée en deux pars 
lies : l’une apicale, l’autre basilaire. Cette division semble due à deux. 
causes : d'une part, à ce que de nombreux faisceaux blancs du cordon de 
Burdach, déplacés, pénètrent dans le centre de la corne postérieure et, 
d'autre part, au développement considérable du cordon de la corne postés 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 673 


rieure ; ce cordon, repoussé par la voie pyramidale qui a changé de place, 
se porte maintenant en arrière et en dedans. Le déplacement de la voie 
pyramidale, elle-même devenue à la fois plus interne et plus antérieure, a 
contribué aussi à cette division de la corne postérieure (fig. 279, C). 

La féle ou portion apicale de cette corne prend une forme arrondie 
(fig. 279, F). Elle est constituée par la substance de Rolando et les cellules 
centrales de la tête de l’ancienne corne dorsale. Le nombre des petits fais- 
ceaux méridiens de collatérales sensilives qui traversent la substance de 
Rolando est devenue considérable. Un nouveau contingent de fibres longi- 


F1G. 279. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite à la hauteur de l'entrecroisement 
des pyramides. Méthode de Weigert-Pal. 


À, pyramide dégénérée ; — B, ses faisceaux situés dans la région commissurale et venus de C, 


partie encore en place de la voie motrice croisée; — D. voie pyramidale saine ; — E, corne 
antérieure; — F, corne postérieure; — G, noyau externe de la corne antérieure; — L, M, onzième 
paire ; — N, cordon de Burdach ; — O, cordon de Goll. 


tudinales, celles de la racine sensitive descendante du trijumeau, en venant 
renforcer la zone de Lissauer et les autres territoires qui appartiennent au 
cordon postérieur et qui émettent des collatérales sensitives, est la cause de 
la multiplication de ces faisceaux méridiens. 

La portion basilaire de la corne postérieure figure un vaste espace irré- 
gulier, en continuité avec la commissure postérieure ; ses limites sont : en 
avant, les faisceaux croisés de la voie pyramidale; en dehors, le cordon 
de la corne postérieure, désagrégé en nombreux fascicules; en arrière, 
les cordons de Goll et de Burdach. De cette dernière limite, du point même 
où les deux cordons s'unissent, la portion basilaire de la corne postérieure 
projette une expansion grise qui s'insinue en plein cordon de Burdach; ce 


674 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


n'est rien d'autre que le commencement du noyau du cordon de Burdach. 
Celte expansion n'est pas encore très manifeste dans la coupe représentée 
par la figure 279. Elle alteindra, dans les coupes plus élevées de celte région 
du bulbe, une plus grande étendue et netteté (fig. 281). Enfin, le cordon de 
Goll, que la figure 279 nous montre exclusivement formé de substance 
blanche, renferme, dans des sections plus hautes, des cloisons et des amas 
gris; c'est l'ébauche du noyau du cordon de Goll, qui commence à rejeter à 
la périphérie les tubes nerveux longitudinaux, mais qui n’est pas encore 
relié à la base de la corne postérieure. Dans la figure 280, dessinée d'après 
une coupe du bulbe d'un enfant nouveau-né, on voit, en À, ce noyau déjà 
bien dessiné, mais non encore en continuité avec la substance grise de la 
corne dorsale. 

Outre l'expansion grise qui pénètre dans le cordon de Burdach par sa 
face antérieure, on aperçoit dans le corps même de ce cordon, et cela d'une 
façon constante, quelques noyaux gris très nels, arrondis ou piriformes, 
que leur position permet de distinguer en interne et externe. L'interne, 
nous l’appellerons noyau rond interne du cordon de Burdach, est plus petit 
que l’externe et gît près du ganglion de Burdach, non loin du sommet de ce 
dernier. Parfois, il manque dans une des moitiés du bulbe, surtout chez les 
adultes ; d'autres fois, sa position change, ou bien encore il se confond avec 
la substance grise voisine. Le noyau rond externe, plus volumineux et aussi 
plus constant que le précédent, siège non loin de la substance de Rolando 
de la corne postérieure, débute plus bas que le noyau interne et persiste 
encore à la hauteur de la décussation sensitive. Un pont le réunit, quelque- 
fois, à la substance de Rolando, dont il partage les caractères microsco- 
piques (fig. 280, D). Ajoutons, pour êlre complet, qu'il existe, mais d'une 
manière quelque peu inconstante, dans les zones superficielles du cordon 
de Burdach, des masses grises irrégulières, disposées suivant une courbe 
(fig. 282, À) ; elles portent le nom de foyer accessoire du noyau de Bur- 
dach. Ce foyer acquiert un développement considérable au-dessus de la 
décussation sensitive. 

La corne antérieure a été, elle aussi, décapilée, à sa base (fig. 279). Elle 
a perdu, de la sorte, sa continuité avec la substance gélatineuse centrale et 
la substance grise intermédiaire. La figure 280 apprend, avec la dernière 
évidence, que cette séparation de Ja corne antérieure est le résultat de l’en- 
trecroisement de la voie pyramidale. La corne antérieure s'est en outre ré- 
trécie dans le sens transversal, par suite de l'apparition, dans la région fissu- 
raire du cordon antérieur, de nouvelles fibres longitudinales venues de la 
voie pyramidale. Par contre, le vide progressivement formé dans le cordon 
latéral par l'émigration de ses fibres motrices vers la pyramide bulbaire 
antérieure, semble avoir été comblé par de nombreuses cellules funiculaires 
et commissurales, qui ont abandonné la corne antérieure pour se porter en 
dehors. Les éléments cellulaires de la corne antérieure se trouvent, par 
suite, disposés en trois foyers principaux : deux moteurs, dont l'un, anté- 
rieur, destiné à la première paire cervicale, et l’autre, postérieur ou postéro- 
externe, d'où naît le sptnal. Le troisième noyau est externe et volumineux; 


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CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 675 


il se ramifie dans le cordon antéro-latéral (fig. 279, G) et se prolonge [en 
arrière en de nombreuses cloisons grises, qui fragmentent le reste non 
encore entrecroisé de la voie pyramidale et les faisceaux du cordon de la 
corne postérieure. 

SUBSTANCE BLANCHE. — Il s'y est effectué, aussi, quelques changements. 


Fi1G. 280. — Coupe du bulbe d'un enfant de quinze jours. faite dans la région de. 
l'entrecroisement des pyramides. Méthode de Weigert-Pal. 


A, noyau du cordon de Goll ; — B, commissure du novau du cordon de Burdach ; — C, substance 
gélatineuse de Rolando ; — D, noyau rond externe ; E, commissure antérieure; — F, fibres 
épaisses à myéline de la commissure antérieure ; — G,éperon de la décussation des pyramides ; 
— H, portion déjà croisée des pyramides ; — I, racines antérieures ; — J, faisceau de Gowers ; 
— K, nerf spinal; — L, faisceau cérébelleux ascendant. 


Le cordon antérieur, considérablement grossi par l’adjonction de la voie 
pyramidale, offre maintenant deux aires distinctes : l’une, interne ou fissu- 
raire, formée de fibres fines ou motrices (fig. 280, A) ; l'autre, externe, à 
fibres épaisses, continuation de leurs congénères du cordon antérieur de la 
moelle. Le cordon commissural, suffisamment développé, occupe un plan 
de plus en plus postérieur et externe ; il est aminci et comme comprimé 
entre la voie pyramidale et la corne motrice. 


676 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


La commissure antérieure subsiste encore en avant du canal central, 
mais ne forme plus, comme dans la moelle cervicale, une bande massive de 
fibres transversales. Ses éléments se sont disposés en un plexus de petits 
fascicules fins, ondulés, répandus et serpentant entre les gros faisceaux de 
la décussalion motrice. Dans la figure 279, image de la coupe d’un bulbe 
d'hémiplégique, ces fibres commissurales apparaissent très nettement dans 
la voie pyramidale dégénérée: on peut les suivre, sans difficulté, jusque 
dans la portion profonde du faisceau commissural du cordon antérieur. 
Elles sont également visibles dans la figure 280, en F. 

Le cordon latéral s'amoindrit dans de grandes proportions, dès que la 
voie motrice se déplace pour se porter en avant et en dedans. Ses dimen- 
sions anléro-postérieures s’en trouvent surtout réduites, et il ne compte 
plus dans sa constitution que quatre ordres de fibres : le faisceau cérébel- 
leux de Flechsig, qui s'allonge d'avant en arrière en une lame triangulaire 
(fig. 280, L), le faisceau de Gowers, les fibres non motrices ou des voies 
courtes du cordon latéral et le cordon de la corne postérieure. 

Quant au cordon postérieur, son épaisseur a aussi éprouvé une dimi- 
nulion sensible d'avant en arrière, et cela à cause de l'apparition des gan- 
glions de Goll et de Burdach et de la terminaison de nombreuses fibres lon- 
gitudinales dans ces foyers mêmes. 

L'entrecroisement des votes motrices, enfin, se dessine, avec la dernière 
nelteté, comme le montrent les figures 279 et 80. La décussation s'opère 
par fascicules généralement épais, qui s'approchent de la ligne médiane sous 
un angle droit ou presque droit, s'inclinent ensuite et deviennent verticaux 
dans la portion fissuraire du cordon antérieur du côté opposé.Les premières 
fibres qui se croisent font partie du plan le plus interne du faisceau moteur 
du cordon latéral; elles occupent, du moins pour la plupart, la région 
interne de la voie pyramidale du bulbe. Les fibres, qui se croisent à des 
niveaux supérieurs de la décussation, appartiennent, au contraire, au plan 
le plus externe du faisceau moteur et vont, dans le bulbe, se placer dans les 
couches les plus profondes des pyramides. Il est impossible de savoir si 
celle disposilion se maintient, plus haut, lorsque la pyramide bulbaire, com- 
plètement formée, se rétrécit d'avant en arrière et prend sur coupe un aspect 
triangulaire (fig. 281, H). La décussation motrice a pour conséquence natu- 
relle, d'une part, la diminution de profondeur du sillon médian antérieur 
du bulbe et, d'autre part, la production d'un éperon triangulaire, le pro- 
cessus mamillaris, dont le volume augmente de bas en haut (fig. 280, G). 
Mais lorsque survient la décussation sensitive, le sillon reprend sa profon- 
deur première et l’éperon s'efface. 


Coupe passant par l'entrecroisement sensitif et les noyaux de Goll et 
de Burdach. — La coupe bulbaire, représentée par la figure 281, passe immé-=« 
diatement au-dessus de l'entrecroisement des pyramides ; elle montre la 
décussation sensilive déjà bien accusée et les noyaux des cordons de Goll et 
de Burdach en plein développement. 

SUBSTANCE GRISE. — La corne postérieure présente, comme dans les coupes 


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CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 677 


précédentes, deux régions : l’une, apicale, volumineuse, arrondie, constituée 
par la substance de Rolando et la tête de l'ancienne corne dorsale médul- 
laire ;: l’autre, basilaire, extrèmement vasle, sans limites définies, et en 
continuité avec la région commissurale postérieure, la substance grise 
intermédiaire, le ganglion interstitiel du cordon latéral, etc. Du bord pos- 
térieur de cette région basilaire, partent deux saillies, qui pénètrent dans le 


FiG. 281. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite au niveau de l’entrecroisement 
de la voie sensitive. Méthode de Weigert-Pal. 


A, noyau du cordon de Goll; — B, noyau du cordon de Burdach ; — C. noyau rond externe ; — 
D, substance de Rolando sous-jacente à la racine descendante du trijumeau ; — E, voie sensi- 
tive ou ruban de Reil; — F, portion externe de la corne antérieure ; — G, sa portion in'erne 
ou motrice ; — H, voie pyramidale dégénérée ; — I, fibres arciformes antérieures ou externes. 


cordon postérieur comme des promontoires ; ce sont les deux noyaux de 
Goll et de Burdach. 

Le noyau de Goll débute avant son compagnon dans des coupes plus 
inférieures, où l’on voit s'opérer encore l'entrecroisement des pyramides. I] 
apparaîl alors sous la forme d'un foyer gris, moucheté de faisceaux blancs 
longitudinaux et enveloppé presque entièrement par la substance blanche 
du cordon postérieur. Sur des coupes plus hautes, telles que celle de la 
figure 281, le nombre de ses cellules nerveuses augmente ; en même temps, 
il s’allonge d'avant en arrière en un pédicule qui va sans cesse croissant, 


678 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


au point qu'il finit par se confondre avec la région grise commissurale. Mais 
quels que soient sa forme et le niveau où on le considère, jamais ce noyau ne 
perd l'aspect plexiforme, qu'il doit au grand nombre de fibres nerveuses qui 
viennent s'y terminer. 

Nous avons vu le noyau du cordon de Burdach commencer aussi, en des 
coupes plus inférieures (fig. 279, B), sous la forme d'une légère dépression 
dans la partie antérieure du cordon de même nom. Îl atteint son développe- 
ment maximum à un élage supérieur à celui où le noyau de Goll atteint le 
sien (fig. 281). Il se présente, alors. sous l'aspect d'une volumineuse saillie 
grise, triangulaire ou semi-circulaire, qui s'enfonce d'avant en arrière dans 
une encoche profonde et de même forme du cordon de Burdach. Celui-ci 
s'en trouve aminci en son milieu et partagé en deux bandes blanches laté- 
rales, l'une interne, l'autre externe. Ce noyau possède également un aspect 
plexiforme, à cause de la quantité énorme de fascicules myélinisés qui y 
naissent ou s’y achèvent. On peut considérer les noyaux ronds interne el 
externe, dont nous avons parlé plus haut, comme des noyaux accessoires du 
noyau de Burdach. 

La région commissurale de la corne Doslérieure est très épaisse et con- 
üent une grande quantité de fibres transversales, ainsi que nous le verrons 
plus loin. 

La corne antérieure, devenue très élroile lransversalement, est divisée 
en deux territoires par de nombreux petits faisceaux blancs venus du cor- 
don antérieur. Le territoire interne (fig. 281, G), réservé exclusivement aux 
cellules motrices, est le point de départ du nerf spinal el de la première 
paire cervicale. Le territoire externe, semilunaire ou falciforme, est mal 
défini extérieurement ; il semble formé par le groupement des neurones 
commissuraux el funiculaires (fig. 281, F). En dehors et en arrière de ce 
dernier terriloire, s'étend, sur une vaste surface qui embrasse toute la por- 
tion profonde du cordon latéral, un ensemble compliqué et intimement 
entremèlé de faisceaux blancs verticaux et d’amas gris d'aspect réticulé. 
Cette infiltration grise du cordon latéral marque le début de la subslanee réti- 
culée grise, région importante du bulbe, où viennent se loger une infinité de 
cellules commissurales et iuniculaires de grande taille. Cette substance 
semble être produite par les décussations motrice et sensitive ou par d’autres 
causes, qui ont fait émigrer en dehors les innombrables cellules cordonales 
et commissurales de la région intermédiaire des cornes de la moelle. 


SUBSTANCE BLANCHE. — à) Fibres arciformes internes et décussation sen- 
silive. — La décussation sensitive signale l'apparition d’un facteur de haute 


importance dans l'architecture bulbaire : les fibres arciformes. Ce sont, en 
effet, comme nous le verrons plus tard, des conducteurs croisés de second 
ordre, qui, au-dessus, se continuent avec la voie sensitive générale de la 
protubérance et des pédoncules cérébraux. 

La masse principale des fibres arciformes internes naît, sans aucun 
doute, des noyaux des cordons de Goll et de Burdach; ces fibres se grou- 
pent aussitôl en pelits faisceaux, souvent entrecoupés à angle aigu au 
début de leur trajet; elles gagnent ensuite, en décrivant des courbes à 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 679 


concavité interne, la substance grise centrale ou péri-épendymaire ; arri- 
vées dans la région de la commissure antérieure, elles s'entrecroisent avec 
leurs homologues du côté opposé et passent dans le cordon antérieur ; là, 
elles deviennent longitudinales et sont placées derrière la voie pyramidale, 
en dedans et en arrière du faisceau commissural du cordon antérieur. 

Les fibres qui s'entrecroisent les premières proviennent du noyau de 
Goll, noyau que les fibres du cordon postérieur rencontrent toul d'abord 
dans leur marche ascendante. L'entrecroisement des fibres émanées du 
noyau de Burdach ne s'effectue que plus tard. 

Dans les coupes bulbaires voisines de la décussation des pyramides mo- 
trices (fig. 281, Æ), les faisceaux de tubes sensitifs entrecroisés sont épais, 
très rapprochés et forment, en avant du canal central, sur la ligne médiane, 
un massif ou plexus fibrillaire, inextricable, de faible hauteur verticale. A 
mesure que les coupes étudiées appartiennent à un élage bulbaire plus 
élevé, ces faisceaux s'amincissent et se disposent en arcs concentriques, em- 
brassant une étendue considérable (fig. 82, 17). Dans les zones plus hautes 
du bulbe, les fibres arciformes édifient, par leur arrivée successive, une 
muraille épaisse de conducteurs verticaux, muraille acecolée à chacun des 
côtés du raphé médian et remplissant l'espace compris entre la voie mo- 
trice, en avant, et la substance grise péri-épendymaire, en arrière. Plus haut 
encore, ce courant sensilif important occupera l'espace qui sépare les deux 
olives bulbaires. 

En résumé, la voie sensitive, venue des noyaux de Goll et de Burdach, 
s'installe en arrière de la voie motrice el conserve cette position jusqu'à la 
protubérance. À partir de ce point, elle prendra le nom de ruban de Reil 
médian où de ruban de Reil (lemniscus, filet). 

b) Fibres arciformes externes. — Les fibres arciformes sensilives consti- 
luent, avons-nous dit, un système d’arceaux internes, concentriques à Ja 
substance grise centrale. A cette situation profonde est dû leur nom de 
fibres arciformes internes. Mais au niveau des noyaux de Goll et de Bur- 
dach, commence un autre système de fibres, celui des arciformes externes, 
qui semblent s'être détachées de la substance blanche du cordon de Bur- 
dach; ces fibres cheminent en avant, tout contre la surface du bulbe, 
gagnent, en passant sur le front des pyramides, la scissure médiane anté- 
rieure, et finissent par se jeler dans la voie sensitive principale, dont elles 
font, dès lors, partie intégrante (fig. 282, 7, J, L). 

Dans le cordon antérieur, le déplacement latéral se poursuit el s'accentue; 
le cordon laléral proprement dit décroit peu à peu, à mesure que la subs- 
tance de Rolando se porte plus en avant ; la substance blanche qui coiffe la 
tête de la corne postérieure, devenue racine sensitive du trijumeau, aug- 
mente de volume ; dans l’ensemble, le cordon postérieur diminue, et cette 
diminution esl surtout sensible dans l'écorce blanche du noyau de Goll, 
point terminal d’une multitude de tubes sensitifs longs ; la profondeur du 
raphé médian dorsal se réduit également, ete. 


Coupe passant au-dessous de l'olive. — Sur des coupes faites un peu plus 


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680 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


haut, comme dans celle que reproduit la figure 282, on voit la décussation 
sensilive se continuer encore et l'aire occupée par les noyaux de Goll et de 
Burdach s'élargir davantage. En outre, et c’est ce qui attire tout d'abord 
l'attention, la corne antérieure a disparu ; ses restes cellulaires semblent 
avoir émigré, pour former des îlots séparés par des faisceaux blancs. Ces 
ilots et d'autres, d'origine différente ou nouvelle, constituent un certain 
nombre de foyers gris, dont nous allons étudier les principaux. 

a) Le reste du noyau interne de la corne antérieure. — Ce foyer, 


FiG. 282. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite immédiatement au-dessous 

de l’olive. Méthode de Weigert-Pal. 

A, noyau de Goll; — B, noyau de Burdach; — C, commencement du noyau de l'hypoglosse ; — 
D, E, noyaux post-pyramidaux ; — F, reste du noyau externe de la corne antérieure ; — G, sub= 
stance de Rolando ; — H, pyramide dégénérée ; — I, J, L, fibres arciformes antérieures ou 
externes ; — K, faisceau solitaire; — M, fibres sensitives ou arciformes internes ; — N, noyau 
du cordon latéral ; — O, noyau rond externe; — P, reste du noyau interne de la corne antérieure; 


- Q, ganglion commissural de Cajal; — R, foyer accessoire du noyau de Burdach. 


qu'Obersteiner appelle noyau du cordon antérieur, est le prolongement de. 
la partie antéro-interne de la corne antérieure. Külliker l'a pris, par erreur, 
pour une dépendance de l’olive accessoire interne ; il n’a pourtant, avec 
celle dernière formation, que des rapports de voisinage. Toujours est-il 
qu'à sa partie supérieure et avant que l'olive accessoire interne ne fasse son 
apparition, ce résidu de la corne antérieure diminue de diamètre et finit 
par se perdre, dissous, pour ainsi dire, dans la substance réticulée blanche. 

b) Reste du noyau exlerne de la corne antérieure. — Il s'agit ici d’un. 
amas de cellules, plus constant et plus volumineux que le précédent, et 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 681 


faisant suite à la substance grise de la moitié externe de la corne (fig. 282, F). 
Sa coupe est ellipsoïde; il commence bien avant l'olive, derrière et en dehors 
de laquelle il se place; il finit quand celle-ci arrive au maximum de son dé- 

_veloppement Quoique le noyau, dont il est question, se trouve dans la région 
où se montrera l'olive accessoire externe, il ne nous semble pas que ces 
foyers aient la moindre relation, car il n'existe entre eux ni analogie de 
structure, ni continuité de substance. Kôlliker, Obersteiner et d'autres font 
cependant du premier une dépendance du second. 

c) Noyau du cordon latéral (ig. 282, N). — Nous avons dit qu'aussitôt 
la corne antérieure désagrégée, ses cellules se dispersent pour former 
plusieurs foyers autonomes. Bon nombre de ces cellules, probablement 
funiculaires et commissurales, se portent en dehors et gagnent ainsi les zones 
centrales du restant du cordon latéral, entre l’olive el la racine descendante 
du trijumeau ; elles forment là un foyer étendu : le noyau du cordon latéral, 
dont l'aspect réticulé est dû aux faisceaux longitudinaux de fibres à myé- 
line qui le traversent. Ce foyer se montre bien différencié dans la région 
olivaire, mais il avait fait déjà son apparition, au-dessous, au niveau dé 
l’entrecroisement des pyramides. 

d) Ganglion post-pyramidal. — Avant l'apparition de l'olive, on re- 
marque, derrière chaque pyramide, deux agglomérations de cellules, plus 
ou moins indépendantes à leur extrémité inférieure, mais ne tardant pas à 
se souder par leur extrémité supérieure (fig. 282, D, Æ). Elles forment alors 
une bandelette oblique, comprise entre la pyramide, en avant, et la face 
antérieure de la voie sensitive, en arrière. Elles semblent, parfois, se joindre, 
en dedans, au reste du noyau interne de la corne ventrale (fig. 282, P). Ce 
foyer, qui, en raison de sa silualion, a recu le nom de ganglion post-pyra- 
nidal, se réduit en surface et semble même se fragmenter, lorsqu'apparail 
l’olive accessoire interne. Pourtant, on le retrouve encore dans les régions 
olivaires supérieures, comme le démontre la figure 284, en A. Les auteurs 
regardent aussi ce noyau comme une dépendance de l'olive accessoire 
interne ; témoin les gravures el descriptions des ouvrages d'Obersteiner, 
Külliker, Edinger, etc. Nous ne sommes pas de cel avis; un examen 
attentif de la texture el des connexions de ce noyau, sur des coupes en série, 
nous a, en effet, convaincu qu'il s’agit ici d'un foyer spécial, situé au-des- 
sous de la véritable olive accessoire interne et dans un plan plus antérieur. 
D'ailleurs, l'olive accessoire interne ou noyau juxta-olivaire antéro-interne 
possède une texture franchement olivaire, et le ganglion que nous étudions 
en est dépourvu. 

e) Noyau arciforme ou pré-pyramidal (noyau pré-pyramidal ventral de 
Kôlliker). — Cest un foyer gris irrégulier, placé en avant de la voie 
pyramidale et dont l’enlier développement n'a lieu qu'en des coupes plus 
élevées. 

f) Noyau ambigu ou de Clarke. — Ce dernier noyau est placé en arrière 
du ganglion du cordon latéral (fig. 283, m), où il occupe divers niveaux 
d'une ligne oblique, dirigée d'avant en arrière, dans la substance réliculée 
grise. Dans la coupe représentée ici, ce foyer est de très faible étendue ; 


8) 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


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il ne parvient à son maximum que plus haut, c'est-à-dire à l'étage où les. 
radiculaires du vague font leur apparition. 

Autour et en avant du canal épendymaire, se montre un ganglion impor 
tant: le noyau du nerf hypoglosse (fig. 282, C). Nous l’étudierons plus loin. 
Un autre amas cellulaire, médian, apparaïl encore près du canal central, 
mais en arrière, en pleine commissure postérieure : c'est notre ganglion 
commissural (fig. 282, O), qui existe chez l'homme, mais qui prend un très 
grand développement chez les rongeurs. En dehors, ce ganglion commis- 
sural est en continuité avec une colonne verticale de substance grise, accolée 
à un faisceau de tubes nerveux descendants. Ce dernier n'est autre que le 
cordon solitaire ou faisceau respiraloire de Krause (fig. 282, X et 283, D). 
Il atteint son volume le plus considérable dans les segments supérieurs du 
bulbe, mais on le retrouve encore plus bas, au niveau de la décussation 
des pyramides, quoique ses fibres ne soient pas toujours faciles à recon- 
naître. Ce faisceau, parfois constilué par deux ou trois paquets plus ou 
moins proches, fait suite au groupe des fibres descendantes appartenant 
aux nerfs vague, glosso-pharyngien el apparemment au nerf de Wrisberg. 


Coupes passant par la région olivaire du bulbe. — Pour bien étudier cette 
région, il est nécessaire d'examiner plusieurs coupes passant par des plans 
différents de l'olive. 


1° Coupe passant par le tiers inférieur de l'olive. — La première coupe, 
que nous reproduisons dans la figure 283, intéresse le Liers inférieur de l'olive: 
Elle offre, comparée à la coupe précédente, plusieurs modifications impor- 
tantes. L'une d'elles est la disparition de la paroi postérieure du canal épen- 
dymaire, et par conséquent, du raphé médian postérieur et de la substance 
blanche du cordon de Goll. Par suite de celle {ransformation du canal cen- 
tralen plancher du quatrième ventricule, les {rois amas gris de la région 
postérieure du bulbe, c'est-à-dire le foyer moteur vago-spinal, e, le ganglion 
du cordon de Goll, b, et le ganglion du cordon de Burdach, Æ, se sont dé- 
placés latéralement et sont maintenant disposés, sous le plancher du qua 
trième ventricule, de dedans en dehors et sur une ligne transversale, dans 
l'ordre même où nous les avons nommés. L'apparition de l'olive ainsi que. 
l'accroissement considérable du noyau de l'hypoglosse sont d'autres chan 
gements également importants. 

Passons, à présent, aux détails de cette coupe. 

SUBSTANCE GRISE. — L'olive bulbaire (fig. 283, c), un des ganglions less 
plus considérables du bulbe, se trouve en plein cordon antéro-latéral, c'est-" 
à-dire au milieu du reste des voies courtes de ce cordon, dont les fibres; 
repoussées en dehors par la voie sensitive, sont adossées à la face posté- 
rieure et externe de la voie pyramidale. L'olive est formée d'une lame grise 
bien délimitée, plissée dans le sens vertical et fermée en avant et en dehors» 
ainsi qu'à ses extrémités supérieure et inférieure. Dans sa région centrele ous 
intermédiaire, elle possède une ouverture ou hile, par laquelle pénètre | 
principal contingent de fibres. Le hile, dont l'ouverture regarde en dedans» 
el en arrière, se trouve en face du noyau post-pyramidal el de l’olive acces. 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 683 


soire interne. Chez l'homme, comme chez tous les animaux munis d'un 
cervelet volumineux, l’olive est énorme, et ses plis sont nombreux et com- 
pliqués. Elle est, au contraire, petite, chez les vertébrés à cervelet réduit, 
tels que les rongeurs ; ses plissements sont alors simples. Autour de l'olive, 
se montre une couche de fibres blanches, qui lui forme comme une enve- 
loppe : c'est la capsule olivaire. 


ERA 


; 


“Fic. 283. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite au niveau du tiers inférieur de 


l'olive. Méthode de Weigert-Pal. 
À, pyramide ; — B, substance réticulée blanche ; — C, substance réticulée grise; — D, faisceau 
Ù solitaire ; — E, corps restiforme ; — F, fibres olivaires ou arciformes moyennes; — G, racine 
descendante du trijumeau ; — H, restes du cordon de Burdach ; — J, hypoglosse ; — L, fibres 
arciformes antérieures; — M, faisceaux transversaux des fibres interolivaires ; — N, fibres 
olivaires ou arciformes moyennes post-trigéminales ; — P, reste du cordon latéral ; — a, noyau 
de l'hypoglosse ; — b, noyau de Goll; — 6, olive ; — d, noyau du cordon latéral ; — e, foyer 
vago-spinal ou noyau dorsal du vague ; — f, noyau post-pyramidal ; — g, noyau pré-pyramidal 
ou arciforme principal ; — h, olive accessoire interne; — i, foyers gris erratiques du noyau 
arciforme ou pré-pyramidal; — m, noyau ambigu ou innominé; — n, noyau de la cinquième 
—…._ paire; — 0, noyau interstitiel ou colonne grise externe du faisceau solitaire; — p, noyau 

accessoire du ganglion de Burdach. 


| En avant et en dedans de chaque pyramide, s'étend, maintenant complè- 
‘lement développé, le noyau arciforme, g, composé souvent de plusieurs 
“groupes cellulaires plus ou moins distincts. 11 existe encore au voisinage 
“de la voie motrice d'autres foyers gris erratiques qui appartiennent, peut- 
être, aussi au noyau arciforme ; nous en citerons un en particulier, qui est 
allongé transversalement et qui siège en arrière de la pyramide, en bordure 


“du ruban de Reil (fig. 283, f). Il n'est même pas rare d'en découvrir qui 


j 


+ ds 


684 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


sont logés en plein ruban, comme celui figuré, en £. Enfin, un autre noyau, 
lamelliforme, à cheval sur le raphé médian, entre les deux voies sensitives, 
et appelé noyau du raphé par certains auteurs, nous semble faire également 
parie de cet ensemble gris arciforme. 

A côté de l'olive, et à sa partie antéro-interne, est obliquement couché 
un foyer gris, lamelleux : c’est l’olive accessoire interne ou noyau juxta-oli- 
vaire antéro-inlerne, que nous verrons complètement développée sur une 
coupe plus élevée (fig. 283, A). | 

Le noyau du cordon laléral, d, et le noyau ambigu, m, qui voisinent 
derrière l’olive, nous sont déjà connus; ils sont ici plus visibles que dans les 
coupes précédentes. 

Plus loin encore, en arrière, proche du plancher du quatrième ventri- 
cule, du raphé médian et du faisceau longitudinal postérieur, s’'épanouit un 
large foyer gris, constitué par des neurones de grande taille. C’est le noyau 
d'origine de l'hypoglosse qui, en hauteur, s'étend sur toute la région olivaire 
du bulbe (fig. 283, a). Ce foyer est très vaste dans la coupe que nous 
étudions ; on voit même un faisceau du nerf hypoglosse s'en échapper, se 
porter en avant et s’insinuer entre l'olive principale et l’olive accessoire 
interne, pour émerger du bulbe sur le côté externe de la voie pyramidale. 
Chez les rongeurs, dont la voie motrice ainsi que l'olive sont plus ché-" 
üves que celles de l’homme, l'origine apparente de la douzième paire se 
produit en dehors du ganglion olivaire ou à travers son tiers externe. 

Un autre foyer gris, oblong et considérable, le noyau dorsal du vague ou 
mieux noyau vago-spinal, e, est situé encore plus en arrière, sur les côtés 
de la ligne médiane. Il a débuté déjà plus bas, alors que le canal épendy- 
maire ne s'était pas ouvert. Sur la coupe soumise à nolre examen, il siège 
en face de l’angle formé par la partie postérieure de la substance réticulée 
grise et le cordon solitaire. La porlion de substance grise de ce noyau vago- 
spinal qui est accolée au cordon solitaire constitue le foyer descendant des 
nerfs des neuvième et dixième paires. On ne le dislingue pas très nettement 
dans les figures 283 et 284, à cause de son aspect presque identique à celui, 
de la substance grise centrale. 

Tout à fait en arrière, celte fois, et formant plancher sur les côtés du 
quatrième ventricule, on remarque un amas gris, plexiforme, presque 
totalement dépourvu de fibres longitudinales; c'est le ganglion du cordon 
de Goll, b. Plus en dehors, une autre grosse agglomération cellulaire, 
triangulaire, le noyau du cordon de Burdach, I, que nous connaissons déjà, 
contient d'épais faisceaux blancs verticaux, séparés par de vastes agrégals 
de cellules nerveuses. Dans celle coupe, le noyau de Burdach conserve 
toute la puissance qu'il possédait dans les précédentes ; mais il devient très 
irrégulier, parce qu'il s’adjoint de nouveaux ilots gris, disséminés sur divers 
points de la substance blanche avoisinante. L'un d'eux, de plus en plus 
prédominant, n'est autre que le noyau accessoire du ganglion que nous 
venons d'étudier (figs. 283, p et 284, T.). 

Nous menlionnerons encore la substance gélatineuse de la corne poslé= 
rieure, déchiquetée par le passage des fibres arciformes ; elle est convertie 


'i 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 685 


actuellement en noyau terminal du trijumeau, n. N'oublions pas, aussi, un 
petit foyer gris, qui côtoie la face antéro-externe du faisceau solitaire ; nous 


- Jui avons donné le nom de noyau interstiliel ou colonne grise externe du 


cordon solitaire (fig. 283, 0). 

SUBSTANCE BLANCHE. — Fibres longitudinales. — Ces fibres ont peu changé 
dans la coupe que nous avons représentée dans la figure 283. Indiquons seu- 
lement : la voie pyramidale, A: la voie sensitive ou ruban de Reïl, A7, 
c’est-à-dire la substance blanche logée dans l'espace interolivaire ; la racine 
descendante du trijumeau, composée, maintenant, de plusieurs faisceaux 
verticaux bien circonscrits, G; le cordon solitaire, dont l'épaisseur s’accroil 
de bas en haut, D ; la voie cérébelleuse de Flechsig, placée en avant el en 
dehors de la racine descendante du trijumeau et partiellement réunie au 
corps restiforme ; le reste du cordon latéral, P, ensemble de faisceaux 
médullaires, rejetés près de la surface bulbaire, sur le côté externe de l'olive, 
entre celle-ci-et la racine descendante de la cinquième paire: enfin, un 
nouveau groupe très important de fibres blanches, le corps restiforme ou 
pédoncule cérébelleux inférieur, E, que nous verrons croître peu à peu au- 
dessus. Il se dresse derrière le reste du noyau de Burdach et affecte, sur 
coupe, un aspect falciforme. Il est formé par les fibres fines venues de 
l'olive bulbaire et par le faisceau cérébelleux ascendant de Flechsig. 

Fibres horizontales. — On en distingue trois espèces : 1° les arciformes 
externes ou périphériques, bien visibles, particulièrement sur les faces anté- 
rieure et latérale des pyramides motrices, entre lesquelles elles s'insinuent 
pour courir le long du raphé et aller se perdre dans la substance réticulée 
blanche (fig. 283, L). Dans l'espace vide laissé par la pyramide droite 
dégénérée, on peut voir qu'il existe aussi des fibres arciformes, intra-pyra- 
midales, ondulées, dont origine et terminaison sont identiques à celles des 


externes ; 2° les arciformes internes ou postérieures, cachées dans la portion 


profonde du bulbe et venues des noyaux de Goll, de Burdach, du trijumeau, 
de la substance grise adjacente au cordon solitaire, etc. ; 3° un nouveau 
système d’arciformes, les arciformes olivaires ou intermédiaires, fibres 
extrêmement nombreuses, qui, assemblées en petits faisceaux, traversent la 
substance réticulée grise, les olives et le raphé pour s'entrecroiser là avec 
celles du côté opposé. Dans leur trajet interolivaire, les fibres ourdissent 
une sorte de trame serrée de fascicules transversaux, M, qui segmentent la 
voie sensitive en multiples bandelettes ascendantes. Ces faisceaux arciformes 
ont plus d'épaisseur en dehors de l'olive ou derrière elle ; ils convergent 
vers la partie postérieure de la racine descendante du trijumeau, G, pour 
plonger dans le corps restiforme. Suivant que les fibres de ces faisceaux 
passent en avant, en dedans ou en arrière de la racine de la cinquième paire, 
on les appelle fibres pré-, intra-, ou post- trigéminales. 

Menlion spéciale doit être faite de la substance blanche centrale du bulbe. 
Cette substance, composée, en grande partie, de voies sensitives courtes, 
continue la masse fondamentale des anciens cordons antérieur et latéral de 
la moelle, où régnaient les voies courtes commissurales. Mais dans le bulbe 
il n'en est plus comme dans la moelle ; les tubes nerveux ne sont pas seuls ; 


686 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


les petits faisceaux longitudinaux qu'ils forment s'entremélent de neurones 
interstitiels. La substance blanche, dont nous parlons, est done, en réalité, 
plus ou moins bigarrée de gris. Le territoire qu’elle occupe dans le bulbe 
est très vaste ; aussi, la partage-t-on en districis ou aires secondaires de 
limites conventionnelles, On y distingue en général deux champs, d’après la 
prédominance des tubes à myéline ou des cellules nerveuses : 1° l’interne, 
appelé substance réliculée blanche (fig. 283, B), où les faisceaux verticaux 
de fibres couvrent le plus de surface ; ses bornes sont : 1e raphé en dedans, 
les racines de l'hypoglosse et l'olive en dehors, le noyau de l'hypoglosse en 
arrière et la voie pyramidale en avant; 2° l'externe, très étendu, porte le 
nom de substance réliculée grise, C; les cellules nerveuses y sont prépon- 
dérantes. Par sa face interne cette substance touche aux racines de l'hypo- 
glosse, par sa face postérieure à la substance grise centrale et au noyau 
des neuvième et douzième paires, el par sa face externe aux divers foyers 
du cordon de Burdach et à la substance gélatineuse qui flanque la racine 
descendante du trijumeau. 

Quoique les substances réliculées grise et blanche aient leurs cellules 
éparses entre les faisceaux, il est des points où ces dernières forment des 
amas bien circonscrits. Ainsi, en arrière des olives et en dehors de l'hypo- 
glosse, Külliker a trouvé un groupe de cellules de forte taille auquel il a 
donné le nom de noyau magno-cellulaire diffus. C'est ce même groupe que 
Bechterew appelle nucleus reticularis Legmenti ou noyau réticulé de la calotte. 
Un autre amas se trouve encore en avant du noyau de l'hypoglosse ; c’est le 
noyau de Roller (fig. 284, P). 


2° Coupe passant par le tiers moyen de l'olive. — Si nous examinons une 
coupe faite à une hauteur plus grande de l’olive, vers son liers moyen, par 
exemple, nous remarquerons, à peu de chose près, les mêmes parties que M 
dans la section précédente. Elles ont subi, cependant, quelques modifications | 
(fig. 284). 

SUBSTANCE GRISE, — L'organe qui a éprouvé le plus grand changement 
est l’olive, B ; nous la trouvons maintenant au maximum de son développe- 
ment, vaste el largement pourvue de plicatures. L'olive accessoire interne, G, 
mince et plus nettement différenciée qu'auparavant, est logée plus en arrière, 
à présent, sous forme de croissant épais à convexité tournée en dedans; elle 
est parallèle au raphé médian et se trouve traversée par de nombreux 
fascicules horizontaux de fibres interolivaires. En dehors de l’olive un 
autre noyau à pris naissance : l'olive accessoire externe où noyau juxta-oli- 
vaire antéro-externe, D, feuillet gris, presque rectiligne et effilé, croisé par 
des faisceaux arciformes et orienté de manière telle qu'il semble former la 
corde de l'arc décrit par la paroi externe de l'olive principale. Ces deux 
olives accessoires subsistent encore sur une certaine hauteur au-dessus ; mais 
elles disparaissent avant l'olive principale; aussi, ne les aperçoit-on plus 
sur des coupes qui intéressent l'extrémité supérieure de ce dernier 
noyau. : 

Entre la voie sensitive et la voie motrice, on découvre deux amas cellu- 


d Cr OU UE = AVR. née 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 687 


laires, À, sans continuilé avec l'olive accessoire interne; ils représentent 
probablement le noyau post-pyramidal. 

Le noyau de Goll, X, a diminué d'étendue. Il n'en est pas de même du 
noyau de Burdach, V, qui conserve son volume, bien que son cordon lui four- 
nisse beaucoup moins de fibres. Parmi celles qui demeurent, un certain 
nombre, groupées en gros faisceau de section ovoïde, reliennent plus 


FiG. 284. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite au niveau du tiers moyen de 
l'olive. Méthode de Weigert-Pal. 


A, noyaux post-pyramidaux ; — B,olive; — C,olive accessoire interne; — D, olive accessoire 
externe; — E, racine descendante du trijumeau ; — F, corps restiforme ; — G, gros faisceau du 
cordon de Burdach ; —H, hypoglosse ; — I, fibres arciformes antérieures ; —J, fibres arciformes 
moyennes ou olivaires; — K, noyau ambigu ; — L, substance réliculée grise; — M, noyau de 
l'hypoglosse ; — N, noyau intercalaire; — P, noyau de Roller; — Q, substance réticulée 
blanche; — R, noyau du cordon latéral ; — S$, région du ruban de Reil; —T, noyau accessoire du 
cordon de Burdach ; — V, noyau de Burdach; — X, restes du noyau du cordon de Goll; — 
Y, noyau dorsal du vague, 


spécialement l'attention (fig. 284, G). Elles répondent à l'angle ou mur 
externe de substance blanche, qui, dans des coupes plus inférieures du 
bulbe, forme une cloison entre le ganglion de Burdach et la tête de la corne 
postérieure. Les fibres arciformes qui sortent de ces deux foyers gris ont 
aussi diminué de quantité. Actuellement, une bonne partie des arciformes 
internes proviennent des foyers de la substance réticulée grise, où se termi- 
nent le trijumeau, le vague et le glosso-pharyngien. Par contre, le noyau de 


ri aidée il 


688 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


lhypoglosse s'est encore accru ; il prend ici la forme d’un rectangle, dont 
l'angle antérieur donne naissance aux faisceaux du nerf. Dans cet angle 
antérieur, qui pénètre en pleine substance réticulée blanche, et qui, 
traversé par queiques fibrilles de cette dernière, devient une sorte d’aire 
triangulaire presque indépendante, on rencontre un amas particulier de 
pelites cellules, que nous connaissons déjà sous le nom de noyau de Roller, 
P. Nous verrons plus tard que ce foyer n'a aucun rapport avec les racines 
de l'hvpoglosse. 

En arrière et en dehors du noyau de l'hypoglosse, s'étend un autre noyau 
allongé, formé de petites cellules isolées entre de minuscules faisceaux 
blancs longitudinaux; c’est le noyau intercalaire de Staderin, N. Enfin, 
plus en dehors, en arrière de la substance réticulée grise, on remarque 


un agrégat oblong de petites cellules, agrégat presque entièrement dénué 
de fibres à myéline, ce qui, sur les préparations au Weigert, lui donne une 
teinte plus claire que les parties environnantes. Ce foyer important n'est 
autre que le noyau moteur dorsal du vague, dont nous avons déjà parlé. I 
s'est agrandi maintenant et occupe une Situation plus externe. 

SUBSTANCE BLANCHE. — En ce qui concerrie les divers territoires de cette 
substance, nous signalerons : l'augmentation du corps resliforme, produite 
par l’adjonction de fibres arciformes olivaires; la diminution graduelle du 
cordon latéral ; la multiplication des fibres qui constituent le cordon 
solitaire et la racine descendante du trijumeau, ele. Les jibres arctformes 
olivaires où moyennes se sont encore mullüpliées ; il n'en à pas été ainsi 
des arciformes superficielles où pré-pyramidales, qui ont, au contraire, 
éprouvé quelques pertes. 


3 Coupe passant par le tiers supérieur de l'olive. — La dernière coupe faite 
dans la région olivaire du bulbe passe par le tiers supérieur de l’olive. Elle 
est représentée par la figure 285 et nous montre les détails suivants : 

SUBSTANCE GRISE. — L'olive reste très considérable. Son feuillet antérieur, 
surtout, se développe et se rapproche du raphé médian, empiélant ainsi 
davantage sur la voie sensitive ou ruban de Reil. Les olives accessoires ont 
disparu ; quelques groupes cellulaires irréguliers, F, situés à l'entrée du 
hile de l'olive principale et rangés parfois sur deux lignes parallèles au 
raphé, pourraient faire croire à la persistance de l'olive accessoire interne ; 
il n’en est rien, semble-t-il; ces groupes cellulaires n'auraient point de 
rapport avec elle (fig. 285, f). 

Noyau el fibres du cordon latéral se sont fortement amoindris, l'espace 
occupé par eux entre l’olive et la racine descendante du trijumeau s'étant 
resserré. Le noyau ambigu où innominé de Clarke, D, est conservé et se 
montre même plus nettement que dans les coupes précédentes. 

Mais c'est le plancher du quatrième ventricule qui présente les changez 
ments les plus nombreux. Tout d'abord, les noyaux de Goll et de Burdach 
se sont éleints. À leur place on voit un foyer gris, sillonné de stries 
blanches et remplissant l'intervalle compris entre le faisceau solilaire ou 
racine descendante des nerfs vague et glosso-pharyngien d'un côté, et le 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 689 


… corps restiforme de l'autre. Cette nouvelle colonne, dont les dimensions 
« transverses iront en croissant au-dessus, est le noyau descendant du nerf 
vestibulaire, b. 

Un autre noyau, le noyau qustalif de Nageotte, fait ici son apparition, au 
contact postérieur du faisceau solitaire dontil coiffe l'extrémité supérieure. Ce 
noyau ou plutôt celte colonne grise, bien distincte malgré sa fragmentation : 
par des paquets de fibres horizontales, reçoit les fibres les plus élevées 


F1G. 285. — Coupe du bulbe d'un hémiplégique, faite au niveau du tiers supérieur 
de l'olive, Méthode de Weigert-Pal. 

A, pyramide saine; — B, substance réliculée blanche ; — C, substance réticulée grise ; — 
D, faisceau solitaire ; — E, corps restiforme ; — F, nerf vague ; — G, racine descendante du 
trijumeau ; — H, fibres arciformes externes ; — I, fibres arciformes pré-trigéminales ; —J, capsule 
de l'olive ; — L, fibres arciformes antérieures allant au raphé médian ; — M, portion du vague 
se rendant au noyau ambigu; — a, noyaude l'hypoglosse ; — b, noyau descendant du nerf vesti- 
bulaire ; — c, olive; — d, noyau ambigu; — e, noyau dorsal du vague; —- f, olive accessoire 
interne ; — g, noyau arciforme ou pré-pyramidal ; — h, noyau sensitif de la dixième paire; — 


ï, noyau dorsal du nerf vestibulaire; — m, noyau intercalaire. 


du glosso-pharyngien, celles de l'intermédiaire de Wrisberg et les fibres 
guslatives ou nerf lingual du trijumeau. 

Le noyau principal ou dorsal du vague, e, apparaît encore, mais il est 
devenu plus externe et plus profond ; il s'est écarté davantage de la masse 
nucléaire de l'hypoglosse par suite du grand développement acquis par le 
noyau intercalaire de Staderini. 

- La substance grise centrale ou péri-épendymaire, C, s'est étalée encore 
plus dans le sens transversal, obéissant ainsi à l'ouverture plus grande de 
l'angle ou sillon postérieur du raphé. 


b SP en Re ES SOEUR TS 


690 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Le noyau de l’hypoglosse, a, est toujours présent, mais ses diamètres ont 
sensiblement diminué; en arrière, il touche maintenant au plancher du 
quatrième ventricule, qu'il soulève. \ 

Enfin, on continue de voir le noyau arciforme, g, en avant dela voie 
pyramidale, ainsi que la substance grise de la racine descendante de la 
cinquième paire. 

SUBSTANCE BLANCHE. — Aucun changement important n’est survenu dans 
les voies pyramidale el sensitive où ruban de Reil, pas plus que dans les 
substances réticulées blanche, B, et grise, C. La racine descendante du tri- 


Jumeau, G, a gagné en épaisseur, quoique souvent elle soit subdivisée en 


deux ou trois paquets par les fibres arciformes olivaires. Même subdivision 
affecte le faisceau solitaire, D, devenu aussi plus volumineux. Mais de tous 
les cordons blancs longiludinaux du bulbe, c'est le corps resliforme, E, 
qui, à celle hauteur, a bénéficié du plus grand accroissement ; il occupe un 
vaste champ semi-lunaire, dans les parties latérales extrêmes du bulbe, 
sur lesquelles il produit un relief considérable. Il recoit, comme le montre 
la figure 285, en Æ, une infinité de fibres olivaires ou arciformes moyennes. 

Parmi les cordons de fibres blanches horizontales, ce sont les racines 
des nerfs vague el glosso-pharyngien, F, qui attirent surtout les regards ; 
elles prennent naissance dans le faisceau solitaire etses environs immédiats, 
se dirigent en avant et en dehors, groupées en petits paquets indépendants, 
passent au travers de la racine descendante du trijumeau et du segment 
antérieur du corps restiforme et émergent, enfin, en avant de ce corps et en 
arrière du reste du cordon latéral. Un certain nombre de filets de ces racines 
ne pénètrent pas dans le faisceau solitaire; ils arrivent tout près de lui, 
puis vont, en décrivant des courbes, se perdre dans certaines formations 
grises, M, situées derrière le noyau du cordon latéral et appartenant au 
noyau ambiqu où tnnominé. 

Pour ce qui est des fibres arciformes, on y distingue toujours les trois 
systèmes que nous avons décrits précédemment : les arciformes externes, L, 
qui, après avoir contourné la surface de l'olive et de la pyramide, s'enfon- 
cent profondément dans le raphé médian; les arciformes moyennes ou 
olivaires, T, qui, maintenant, sont groupées en puissants faisceaux allant 
des deux olives au corps restiforme : enfin, les arciformes internes ou poslé- 
rieures, qui, naissant à ce niveau, de plusieurs masses grises : noyau du 
veslibulaire, colonne adossée au faisceau solitaire, substance gélalineuse du 
Lrijumeau, etc., traversent les substances réticulées grise et blanche et 
franchissent le raphé pour se continuer par des fibres verticales dans les 
deux substances réliculées du côté opposé. En général, les arciformes 
émanées du noyau du nerf vestibulaire forment des filets épais, qui 
encadrent en dedans le cordon solitaire, D. 


Coupes passant par le bord postérieur de la protubérance et les noyaux 
des nerfs facial, vestibulaire et cochléaire. — La figure 286 nous révèle les 
organes principaux de cette région très importante du bulbe; elle est la 
reproduction d’une coupe faite chez un enfant de quinze jours, âge auquel 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 691 


les voies nerveuses et les foyers gris se dessinent avec une extrême netteté, 
sans atteindre les proportions colossales el fort gènantes qu'ils ont chez 
l'adulte. Dès le premier coup d'œil jeté sur cette figure, on voit que le bulbe 
s'est considérablement élargi et que le plancher du quatrième ventricule 
s’est, corrélativement, très étendu. 

SUBSTANCE GRISE. — Parmi les noyaux que nous avons déjà étudiés et 
qui sont visibles sur cetle coupe, nous énumérerons : l'olive supérieure, c, 
très rapetissée, sans plus de hile ni de noyaux accessoires ; la substance 
gélatineuse du trijumeau, g, qui occupe maintenant un territoire plus vaste 
et non fragmenté par les fibres arciformes olivaires ; le noyau du cordon 
latéral, déjà absent ou sur le point de disparaitre ; enfin, si on voit encore 
le noyau gustatif de Nageotle, d'autre part, on n'aperçoit plus aucun vestige 
du noyau ambigu, du faisceau solitaire et de la colonne grise qui l’escortait. 

Un noyau nouveau, très important, fait, par contre, son apparition, en 
a; c'est le noyau d'origine du facial, logé en dedans de la racine descendante 
du trijumeau et séparé à peine de la surface antérieure du bulbe par le 
reste fort aminci du cordon latéral. À des niveaux plus élevés, il sera silué 
plus profondément, à cause de la grande quantité de fibres protubérantielles 
qui passeront au-devant de lui. Mais chez les petits mammifères, il restera 
toujours superficiel, parce que ces fibres, comme le montre la figure 288, en 
D, sont, chez eux, relativement rares. 

Le noyau du facial a la forme d’une sphère irrégulière, par suite des 


divers lobules qui accidentent sa surface et qui, d'après les recherches 


modernes, constituent autant de noyaux partiels et particuliers, auxquels 
obéissent des muscles déterminés de la face. 

Deux autres ganglions gris sont nés sur les parties latérales du bulbe : 
l'un antérieur, ovoïde et en rapport direct avec le nerf cochléaire, est rempli 
de grosses cellules ; on l'appelle noyau antérieur de l'acoustique, b ; l'autre, 
situé plus en arrière et en dehors, est conslilué par des neurones de petite 
taille ; on lui a donné le nom de ganglion latéral où lubercule acouslique, f. 
Ce dernier noyau forme, sur le plancher du quatrième ventricule, une 
saillie qui encadre le corps restiforme en dehors et en arrière. C'est lui qui 
sert de point de départ aux barbes du calamus scriplorius. Nous retrouve- 
rons, d'ailleurs, ces noyaux, plus développés, à des élages supérieurs. 

Enfin dans la région de la colonne grise du nerf vestibulaire, les cellules 
sont devenues plus volumineuses ; l'espace occupé par elles s'est égale- 
ment accru ; elles forment le point principal de terminaison du nerf vesti- 
bulaire, c'est-à-dire le ganglion de Deilers, d. 

SUBSTANCE BLANCHE. — Les fibres longitudinales sont restées à peu près 
les mêmes que dans les coupes précédentes. Entre les olives, se dresse la 
voie sensilive ou ruban de Reil, C, qui, chez le nouveau-né, ressort très 
nettement à cause des fibres épaisses, parfaitement myélinisées qu'elle con- 
tient. En avant de la voie sensitive, descend la voie pyramidale, À, un peu 
aplatie dans le sens antéro-postérieur. Plus en arrière, après les olives, le long 
et de chaque côté du raphé médian, s'élale une vaste bande quadrilatère de 
substance blanche qui touche presque au plancher du quatrième ventricule : 


692 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


c’est la substance réticulée blanche. Son bord postérieur, celui qui précisé= 
ment avoisine le plancher du quatrième ventricule, acquiert, par son épais- 
sissement considérable, une certaine individualité, marquée surtout dans 
des régions plus élevées ; c'est ce qui lui a valu la dénomination spéciale de, 
faisceau longitudinal postérieur, B. 

Du côté externe de la substance réticulée blanche, se développe aussi, sur 
une grande étendue, la substance réliculée grise, très riche en cellules, dont 


F1G. 286, — Coupe du bulbe, passant par le bord postérieur de la protubérance ; 
enfant de quinze jours. Méthode de Weigert-Pal. 


A, pyramides ; — B, cordon longitudinal postérieur ; — C, voie sensitive ; — D, protubérance ; — 


E, pédoncule cérébelleux inférieur ; — F, fibres du corps trapézoïde ; — G, racine descendante du 
trijumeau; — H, fibres du facial ; — V, nerf vestibulaire; — a, noyau du facial ; — b, noyau ven- 
tral du nerf cochléaire; — ce, olive ; — d, noyau descendant du nerf vestibulaire ; — e, substancem 
grise centrale ; — f, tubercule acoustique ; — g, substance gélatineuse de la cinquième paire; — 
VI, moteur oculaire externe ; — VII, facial ; — VIII, nerf cochléaire. 


quelques-unes sont très volumineuses. Plus latéralement, nous mentionne- 
rons encore le pédoncule cérébelleux inférieur ou corps resliforme, E, pressé 
entre le nerf vestibulaire en dedans et les ganglions cochléaires en dehors: 

Abstraction faite des fibres protubérantielles, qui commencent déjà à 
poindre, en D, quatre groupes de fibres horizontales appellent notre atten- 
Uon. Trois de ces groupes ont une direction antéro-postérieure ; ils appar- 
üennent : l’un, au nerf facial, VII, constitué par un ensemble de petits fais- 
ceaux, qui émergent du noyau, a, du facial, se portent en arrière, gagnent, 
le rebord postérieur de la substance réticulée grise et, là, se massent en 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 693 


… un volumineux cordon ascendant ; l’autre, au nerf cochléaire, VIII, qui sort 
du ganglion antérieur de l’acoustique, b, par sa face interne : et le troisième, 
au nerf veslibulaire, V, qui, après avoir pénétré dans le bulbe entre le gan- 
glion antérieur de l’acoustique, b, et la racine descendante du trijumeau, g, 


s'insinue aussitôt entre celle dernière racine et le corps restiforme, Æ, pour 
atteindre enfin le ganglion de Deiters, d; mais il ne s’y termine pas en Lota- 
lité, car une partie de ses fibres continuent leur trajet el deviennent verti- 
cales. Quant au quatrième groupe, ses fibres ont une direction transversale. 
Ce groupe, encore à l’élat d'ébauche dans la coupe que nous étudions, n'est 
autre que le corps trapézoïde ; il deviendra très puissant dans des coupes 
plus élevées. C'est une voie acoustique importante, née dans les ganglions 
cochléaires et entrecroisée, au niveau du raphé, avec son homonyme du 


côté opposé. 


Coupes passant par le quart postérieur de la protubérance, le corps tra- 
_pézoïde et ses noyaux annexes, les noyaux du facial et du moteur oculaire 
externe. — La coupe représentée par la figure 287, et dont une moitié est 
d'un niveau supérieur à l'autre, correspond au bord postérieur du pont de 
Varole d'un enfant nouveau-né ; elle montre, complètement épanoui, le corps 
trapézoïde ets es foyers gris annexes : olive supérieure ou principale, olive ac- 
:cessoire et noyau du corps trapézoïde. La coupe reproduite sur la figure 288 
provient de la mème région bulbaire, mais chez un chat jeune; tous les 
foyers acoustiques de second ordre, F et G, y sont encore plus apparents. 

Avant de passer en une revue systématique tous les détæls de ces deux 
coupes, constatons que les pédoncules cérébelleux moyens, B, et les gan- 
glions protubérantiels, qui se sont ajoutés à la face antérieure du bulbe, ont 
beaucoup modifié l'aspect de ce dernier; il est maintenant très aplati 
d'avant en arrière; par suite, les noyaux d'origine des nerfs siègent à une 
plus grande profondeur et le trajet intra-bulbaire des fibres radiculaires 
s'allonge considérablement. 

SUBSTANCE GRISE. — a) L'olive supérieure (fig. 287, d) est un foyer gris de 

.pelites dimensions, constitué, comme l'olive bulbaire, par une lamelle verti- 
cale plissée. Chez les animaux, chat, lapin, chien, son développement est 
plus grand, et son contour mieux délimité que chez l'homme, comme le 
montre la figure 288, en G, pour l’olive supérieure du chat. On voit, de même, 
que celle-ci approche davantage de la surface, car la protubérance ne la 
recouvre pas, qu'elle affecte la forme d'un $, et qu'elle est située immé- 
diatement au-dessus et un peu en dedans du noyau du facial, entre la por- 
tion émergente de ce nerf el l’olive supérieure accessoire. 

b) L'olive supérieure accessoire est une lame grise, mince, allongée 
d'avant en arrière, dont la coupe est semilunaire ou falciforme, avec con- 
cavité externe ; elle est logée en dedans de l'olive principale et s'ajuste sur 
son lobe interne (figs. 287, e, et 288, F); mais elle descend plus bas qu'elle, 
ainsi que le prouve, en C, la figure 288, dont une des moitiés montre l'olive 
principale disparue, et l'accessoire, au contraire, dans toute son ampleur. 
La texture histologique de ces deux noyaux diffère quelque peu. 


MUR EG. Ein) 


PT CT 


694 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


c) Plusen dedans, au voisinage des racines du moteur oculaire externe, VI, 
on aperçoit plusieurs amas de cellules nerveuses; le plus important d’entre 
eux (fig. 288, Æ) a reçu le nom de noyau du corps trapézoïde. 

d) Les trois foyers gris, que nous venons de décrire, font partie du domaine 
de l'auditif; ce sont les seuls que l’on observe en ce point, chez l'homme. 
Chez les autres mammifères, le chat spécialement, on compte encore deux 
autres foyers acoustiques, l’un semilunaire, placé en avant de l’olive prinei- 


FiG. 287, — Coupe du bulbe, passant par le quart postérieur de la protubérance ; 


D 

enfant nouveau-né. Méthode de Weigert-Pal. 4 

D 

A, pyramide ; — B, pédoncules cérébelleux moyens ; — C, corps trapézoïde ; — D, trijumeau ; — 4 
E, corps restiforme ; — F, racine ascendante du facial ; — G, voie sensilive centrale ; — H, fais- FA 
ceau longitudinal postérieur ; — 1, manche de l'olive ; — a, noyau du moteur oculaire externe ; 
— b, noyau de Deiters;—c, substance gélalineuse du trijumeau ; — d, olive supérieure ; — e, olive $ 

accessoire supérieure; —/, noyau du corps trapézoïde ; — g, ganglion ventral du nerf cochléaire; 

— VI, moteur oculaire externe ; — VII, facial ; — VIII, acoustique. 1 


pale; l’autre irrégulier, situé au-devant de l'olive accessoire et limitrophe 
du noyau du corps trapézoïde, avec lequel les auteurs l'ont confondu, sans 
doute. Nous avons attribué au premier le nom de noyau semilunaire où 


LE 


préolivaire exlérne, et au second, celui de noyau préolivaire interne. 

Tout à fait à l'arrière du bulbe, assez près du raphé, on aperçoit un autre 
foyer important, le noyau d'origine du nerf oculo-moteur externe. Ce noyau 
arrondi, dont la position exacte est indiquée, en a, sur la figure 287, se trouve 
placé au voisinage du plancher ventriculaire, derrière la substance réticu- 


“ 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 695 


lée grise, immédialement en dehors du faisceau longitudinal postérieur. 
Mentionnons encore, pour terminer, les grandes masses grises de la 
protubérance (fig. 287, B), les amas cellulaires, c, qui bordent la racine des- 
- cendante du trijumeau et dont les changements sont peu profonds, enfin le 
ganglion de Deiters, b. 
SUBSTANCE BLANCHE. — Les modifications éprouvées à celte hauteur par 
les régions formées de fibres nerveuses sont de moindre importance. 
Parmi les fibres horizontales ou {ransverses, deux groupes frappent sur- 
tout le regard: ce sont les fibres de la protubérance et celles du corps tra- 


SUR 
& NES 
SES 


F1G. 288. — Coupe transversale du bulbe, passant par la région du corps trapézoïde; 
chat de huit jours. (A droite, le plan est plus élevé qu'à gauche.) Méthode de Wei- 


gert-Pal. 

A, noyau ventral du nerf cochléaire ; — B, tubercule acoustique ; — C, F, olive accessoire supé- 
rieure; — D, noyau du facial; — E, noyau du corps trapézoïde ; — G, olive principale; — 
H, racine descendante du trijumeau; — 1, pédoncule cérébelleux inférieur; — J, faisceau 
cérébello-acoustique ; — K, voie centrale du noyau de Deiters; — L, racine ascendante du 
facial ; — M, premier coude du facial; — N, noyau de Deiters ; — O, fibres trapézoïdes exter- 
nes; — P, fibres trapézoïdes postérieures ; — ©, slrie acoustique ; — R, corps restiforme ; — 
S, pyramide ; — T, noyau du moteur oculaire externe ; — VI, moteur oculaire externe ; — VII, 
facial. 


pézoïde. Les fibres prolubérantielles, fines, myélinisées et à direction trans- 
versale, constituent dans la substance grise du pont de Varole de nombreux 
paquets, qui feront partie des pédoncules cérébelleux moyens. La myélini- 
sation est tardive dans ces fibres; elle ne s'est pas encore produite chez 
l'enfant nouveau-né. Aussi, les voit-on à peine sur la figure 287, dessinée 
d'après une protubérance d’un enfant de cet âge. Dans la protubérance de 
l'enfant de quinze jours, elles sont déjà bien plus apparentes, comme en 
témoigne la figure 289. 

Le second groupe de fibres transversales, celui du corps trapézoïde, est 
encore plus important. Nous y avons fail maintes allusions à propos de 


696 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


coupes siluées à des niveaux inférieurs. Ce groupe se présente sous la forme 
d'une large bande horizontale qui unit les ganglions cochléaires d'un côté 
à ceux du côté opposé. Il est divisé en une multitude de petits faisceaux, 
qui laissent passer entre eux, près de la ligne médiane, la voie sensitive. 
centrale ou ruban de Reil médian, fragmentée en lamelles et faisceaux ver- 
ticaux. 

Chez l’homme, le corps trapézoïde, placé derrière la protubérance, se 
trouve masqué par les amas cellulaires et les fibres lransversales les plus 
profondes de ce centre. Il n'en est pas de même chez les autres mammifères, 
tels que le chat, le chien, le lapin, la souris, etc. ; chez eux, en effet, le corps 
trapézoïde est situé au-dessous du pont; il est par suite superficiel. Il se 
révèle donc au dehors par un relief transversal de substance blanche, facile 
à distinguer de la protubérance, et par son apparence de ruban plus délié, 
et par sa position derrière les pyramides. 

Nous verrons plus lard que le corps trapézoïde représerte surtout une 
voie acouslique centrale croisée, dont le rôle est de mettre en rapport les 
foyers auditifs d'un côté, directement avec les noyaux auditifs accessoires du 
côté opposé, c'est-à-dire avec l’olive supérieure, l’olive accessoire, les noyaux 
préolivaires et le noyau du corps trapézoïde, etc., et indirectement avec le 
tubercule quadrijumeau postérieur, par la voie du ruban de Reil latéral. 

Le corps trapézoïde est dirigé à peu près transversalement chez les petits 
mammifères, comme on peut s'en rendre compte sur la figure 288, dessinée M 
d'après le bulbe du chat. Chez l'homme, sa forme est au contraire celle 
d'un arc à convexilé supérieure, ce qui empêche d'en voir la lotalité dans 
une seule coupe. Il commence à paraître, en effet, dans la coupe représentée 
sur la figure 286; il est alors constitué par de gros faisceaux blancs, issus 
des ganglions ventral et latéral du nerf cochléaire (fig. 287, F). On aperçoit 
ensuite une grande partie de son trajet en avant de l’olive et du ruban de 
Reil, sur la figure 287, en C. Enfin, dans la figure 289, en C, on a sous 
les yeux la région centrale du corps trapézoïde arrivé à son maximum 
d’ampleur; on y voil des faisceaux transverses, nombreux el épais, qui 
divisent, comme nous l'avons déjà dit, le ruban de Reïl en couches paral- 
lèles longitudinales. 

Pour être complet, nous signalerons encore, parmi les conducteurs trans- 


| 


tudinales que renferment les substances réticulées grise et blanche. 4 

Les systèmes de fibres longitudinales ou verticales que l’on rencontre 4 
dans les coupes passant par le quart postérieur de la protubérance sont. 
multiples. En allant d'avant en arrière, nous trouvons tout d'abord la voie 


verses de ce niveau, les innombrables fibres arciformes postérieures eb 
internes, qui viennent des noyaux du vestibulaire, du trijumeau et de la 
substance grise, franchissent le raphé et se continuent par les voies longi- 


pyramidale ; au lieu de former, comme précédemment, une masse compacte, 
elle se présente sous l'aspect de faisceaux séparés les uns des autres par les 
cloisons de substance grise de la protubérance. Nous remarquons ensuile, r| 
à peu près au centre de la coupe bulbo-protubérantielle (figs. 287, G et | 
289, D), de chaque côté de la ligne médiane, la voie sensilive centrale ou 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 697 


ruban de Reil. Cette dernière voie occupe l'espace encadré latéralement 
par les nerfs oculo-moteurs externes. Plus en arrière encore, nous aperce- 
vrons la substance réliculée blanche, restée sans grands changements, el 
à sa limite postérieure le faisceau longiludinal postérieur (fig. 287, H), dont 
l'individualité va s'accentuant. Presque au contact de ce faisceau, sur le 
bord interne du noyau de l’oculo-moteur externe, nous noterons l'existence 
d'un paquet de tubes nerveux, épais, verticaux et serrés : c'est la portion 
ascendante de la racine du facial, vue en section transversale (fig. 288, L). 
Pour comprendre la présence de cette racine en cet endroit, 1l faut se rap- 
peler que le nerf facial, loin de sortir du bulbe aussitôt après son émersion 
du noyau qui porte son nom, décrit dans ce segment de l'axe nerveux un 
grand crochet que l’on peut diviser en trois portions. La portion initiale est 
obliquement antéro-postérieure, car le nerf, parti de son noyau d'origine, 
en avant de la substance réticulée grise, se porte en arrière, tout près du 
plancher du quatrième ventricule ; là, il change de direction ; il se porte, 
tout d'abord, un peu en dedans jusqu'au voisinage du faisceau longitu- 
dinal postérieur, puis il monte le long de celui-ci; ce dernier trajet, peu 
étendu, constitue, à proprement parler, la portion ascendante de la racine 
- du facial : c'est celle dont la figure 288 montre la coupe. Ensuite, la racine 
s'incurve à nouveau ; elle redevient à peu près horizontale, chemine à la fois 
en avant, en dehors et en bas pour sortir du bulbe, au-devant de la racine 
descendante du trijumeau, dans le sillon horizontal qui sépare le bulbe de 
la protubérance, c'est-à-dire dans le voisinage du point de sortie du nerf 
vestibulaire et de l'intermédiaire de Wrisberg. Celte troisième partie 
forme la portion émergente où radiculaire externe du facial. Le sommet 
de l'angle formé par les deux dernières portions est ce qu'on appelle le 
genou du facial. La concavité de ce genou embrasse le noyau du nerf oculo- 
moleur externe (fig. 287, a, et 288, T), qui se trouve, par conséquent, en 
avant de la portion ascendante. 

En inspectant les régions latérales du bulbe, nous constaterons la pré- 
sence de deux autres gros faisceaux de fibres verticales : l'un est le corps 
restiforme (fig. 287, £), qui tend à changer de direction et à se porter en 
dehors pour entrer dans le cervelet; l'autre est la racine descendante du 
trijumeau, toujours accompagnée par la substance gélatineuse de Rolando 
(fig. 287, D). 


Les groupes de fibres antéro-postérieures sont au nombre de deux ; nous 


en voyons un sur les côtés du bulbe, entre l'olive et la racine descendante 
du trijumeau (figs. 287 eL288, VZI). Nous le connaissons déjà : c'est la por- 
tion terminale où émergente de la racine du facial. Quant à l'autre, que les 
mêmes figures montrent en VI, c'est le cordon intra-bulbaire du nerf oculo- 
moleur externe ; il est situé en dedans du précédent, sur la limite externe 
de la substance réticulée blanche ; il se dirige vers la protubérance, la tra- 
verse et sort par son bord postérieur, c'est-à-dire par le sillon creusé entre la 
protubérance et les pyramides (fig. 276, V1). En outre de ces groupes de 
fibres antéro-postérieures fortement agglomérés en cordons, nous en ren- 
controns d’autres, disposés en faisceaux lâches, à peu près vers le milieu des 


90 


698 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


parles latérales du bulbe, Ces faisceaux, qui ne sont pas toujours très net- 
tement marqués, semblent relier l'olive supérieure au noyau de la sixième 


paire (fig. 287, 1). 


Coupe de la protubérance à la hauteur du trijumeau. Noyaux de la cin- 
quième paire (fig. 289). — Un grand nombre des organes décrits précédem- 
ment persislent à ce niveau : ainsi, la voie pyramidale, À, maintenant plus 


F1G. 289, — Coupe du bulbe, passant par le tiers moyen de la protubérance ; enfant de 
quinze jours. Méthode de Weigert-Pal. 


A, faisceaux de la voie pyramidale ; — B, pédoncules cérébelleux moyens; — C, corps trapézoïde; 
— D, voie sensitive centrale ; —E, faisceau longitudinal postérieur ; —F, fibres arciformes pos- 
térieures ; — a, noyaux de la protubérance ; — b, noyau terminal sensitif du trijumeau ; — 
€, Son noyau moteur principal ; — d, son noyau moteur supérieur ; — e, substance grise cen- 
trale ; — f, olive supérieure ; — Vs, racine sensitive de la cinquième paire; — Vm, sa racine 
motrice. 


éloignée de la voie sensitive, et parlagée en faisceaux très écartés les uns 
des autres ; les gangtions de la protubérance, a ; les fibres, considérablement 
développées, du pédoncule cérébelleux moyen, B ; la voie sensitive, D, encore 
sillonnée par les fibres les plus hautes du corps trapézoïde et transformée 
actuellement en un ruban transverse, situé entre le raphé et le sommet de 
l’olive ; les substances réticulées grise et blanche, le faisceau longitudinal M 
postérieur, E, etc. 

Ce qui caractérise néanmoins cette coupe, c’est la présence bien évi- 


tests init 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 69) 


dente des trois noyaux d'où le trijumeau tire ses fibres. L'un est le noyau 
sensilif (fig. 289, b); ilesten continuité avec cette substance gélatineuse 
dont nous avons parlé tant de fois et qui accompagne, pendant la totalité 
de son long trajet vertical, la racine descendante de la cinquième paire. 
La coupe que nous avons reproduite passe par la partie supérieure du triju- 
meau; sa moilié gauche appartient à un point moins élevé que sa moitié 
droite. Les fibres longitudinales de la racine descendante sont peu nom- 
breuses dans la première de ces deux moiliés, car la racine est encore en 
voie de formation ; on voit dans ce même côté la continuation bien nette de 
cetle racine avec le nerf de la cinquième paire. Dans la moitié droite, le 
noyau sensilif a cessé d'être visible; on n'apercoit plus que des restes de 
la substance gélatineuse et des fibres descendantes du trijumeau. Le second 
foyer porte le nom de noyau masticaleur ou de noyau principal de la racine 
molrice (fig. 289, c); c’est une masse grise, ovoïde, placée en arrière et en 
dedans du noyau précédent el constituée par des cellules de grande taille. 
Les tubes du nerf masticateur sortent par la face externe de ce noyau en 
décrivant de petits arcs à concavilé antérieure ; ils s'accolent ensuite à cette 
face externe, qu'ils longent tout en se portant en avant. Le troisième fover 
S'appelle noyau moteur accessoire, noyau supérieur où descendant du triju- 
meau.On n'en distingue, en d, sur la figure 289, que la partie inférieure. Ce 
noyau allongé est constitué par une traînée de cellules piriformes, qui 
monte de l'extrémité postérieure du noyau masticateur jusqu'au voisinage 
de l’'aqueduc de Sylvius et à la partie inférieure du tubercule quadrijumeau 
postérieur. S 

Les fibres du nerf trijumeau procèdent de ces trois noyaux et forment, 
à la surface du bulbe, deux racines : l'une, très volumineuse, est la racine 
sensilive ; elle se continue, comme on l’apprendra plus tard, par la racine 
descendante ; l'autre, mince, est la racine motrice; elle prend naissance 
dans les deux noyaux moteurs que nous venons de signaler et émerge en 
avant de la précédente. On remarque entre les noyaux moteurs des deux 


moitiés du bulbe, des fibres transversales (fig. 289, F) :; certains auteursles 


regardent comme constituant une décussation des tubes du nerf masticateur. 


CHAPITRE XXIV 


LOIS GÉNÉRALES DE LA STRUCTURE DU BULBE. NOYAU DE L'HYPOGLOSSE 


LOIS GÉNÉRALES DE LA STRUCTURE DU BULBE. — ÉNUMÉRATION DES PAIRES CRANIENNES 


LEUR CLASSIFICATION PHYSIOLOGIQUE. 

NOYAU DE L'HYPOGLOSSE. — CELLULES D'ORIGINE. — RADICULAIRES. — NOYAU ACCESSOIRE. 
— COLLATÉRALES SENSITIVES. — FIBRES PYRAMIDALES. — CONSIDÉRATIONS PHYSIO- 
LOGIQUES. 


La moelle allongée renferme, avons-nous dit, deux sortes d'organes » 
1° des foyers gris et des conducteurs, qui, lui étant particuliers, n'ont pas 
leurs équivalents dans la moelle, et 2° des foyers et des voies qui ont leurs 
homologues dans cet organe. Nous allons commencer l'étude de l'anatomie 
fine du bulbe par ces derniers. Nous verrons que, tout en obéissant a 
plan général de structure de l’axe spinal, ils offrent des détails spéciau 
d'organisation, qui rendent nécessaire la description que nous nous propo= 
sons de donner. 

Les parties du bulbe que l’on peut considérer comme des homologues 
de celles de la moelle sont : les nerfs moteurs et leurs noyaux d’origine, les 
nerfs sensttifs et les foyers où ils se terminent, les noyaux d'association ous 
centres sensilifs de deuxième et de troisième ordre, enfin les voies longues el. 
courtes de la substance blanche. 

LOIS GÉNÉRALES DE LA STRUCTURE DU BULBE 

Lorsque nous avons étudié la structure de la moelle et particulièrement. 
les origines des racines nerveuses, nous avons insisté, plus d’une fois, sur le 
caractère général de certaines dispositions morphologiques, telles que la 
structure des ganglions sensitifs, la bifurcation de leurs fibres radiculaires 
l'origine des nerfs moteurs dans les cellules de la corne antérieure, dispo 
sitions communes à la moelle et au bulbe. 

Nous allons revenir sur ces dispositions, en les résumant brièvement : 

1° Les nerfs moleurs, tant dans le bulbe que dans la moelle, sont la con 
ünuation des cylindres-axes de certaines cellules multipolaires de grande 
taille, qui siègent dans des foyers particuliers, appelés noyaux moteurs. 

2 Les noyaux moteurs reçoivent des fibres collatérales ou terminales de 


deux espèces : des fibres sensitives de second et même de troisième ordre, 
et des fibres descendantes de la voie motrice volontaire. 


LOIS GÉNÉRALES DE LA STRUCTURE DU BULBE 701 


3° Les centres d'origine des nerfs sensitifs ou des parties sensitives des 
nerfs mixtes se trouvent, suivant la démonstration de His, confirmée par 
nous et Kôlliker, hors du bulbe, en certains ganglions homologues de ceux 
de la moelle. Ce sont: le ganglion de Gasser, pour la portion sensitive du 
trijumeau ; le ganglion géniculé, pour l'intermédiaire de Wrisberg; les gan- 
glions d'Andersch et d'Ehrenriller, pour le glosso-pharyngien ; les ganglions 
jugulaire el plexæiforme, pour le nerf pneumogastrique ; le ganglion de 
Scarpa, pour le nerf vestibulaire ; le ganglion spiral du limaçon, pour le 
cochléaire ou auditif proprement dit. 

4° Tous ces foyers, à l'exception des ganglions de Scarpa et spiral du 
Jlimaçon dont les cellules sont bipolaires, sont formés de neurones unipo- 
laires. L'expansion unique de ces neurones se bifurque en deux branches ; 
une externe, qui se porte vers la périphérie pour s'y diviser en lerminai- 
sons sensitives, et une interne, qui constitue ce qu'on est convenu d'ap- 
peler la racine ou le nerf sensitif. Celle-ci pénètre dans le bulbe pour se 
subdiviser encore, au niveau d'une formation spéciale de substance blanche, 
en deux branches, l'une ascendante, l'autre descendante: enfin ces dernières 
émettent, sur leur trajet, de nombreuses collatérales qui se ramifient et se 
terminent par des extrémités libres dans certains foyers gris, appelés, à 
lort, noyaux d'origine car ce sont, en réalité, des noyaux de lerminaison. 

»° Par suite de la faible longueur des foyers moteurs du bulbe, les 
branches ascendantles, nées de la bifurcation des nerfs sensitifs bulbaires, 
sont plus courtes que les descendantes ; tel est le cas des nerfs irijumeau et 
cochléaire ; elles peuvent même manquer tout à fait, comme dans la racine 
sensitive du vague, du glosso-pharyngien et de l'intermédiaire de Wrisberg. 

6° Les foyers, où les nerfs sensitifs viennent se terminer, contiennent des 
cellules dont les cylindres-axes: constituent des voies sensilives de second 
ordre, les unes, courtes et achevées dans le bulbe même, les autres, longues 
et destinées à d’autres centres ; ces dernières sont directes ou croisées. 

7° L'immense majorité et peut-être la totalité des fibres réflexo-motrices 
du bulbe sont des émanalions des voies sensitives de second ordre, si extra- 
ordinairement développées dans cet organe. Les relalions immédiates entre 
collatérales des nerfs sensitifs et foyers moteurs semblent, au contraire, 
très rares ou même absentes. 

80 Un grand nombre de collatérales des voies sensitives secondaires vont 
envelopper des cellules funiculaires et commissurales de la substance réli- 
culée; or, les axones de ces cellules contribuent, eux aussi, à former les 
faisceaux blancs de cette substance réticulée ; ceux-ci constituent donc 
des voies sensilives de troisième ordre. 

Énumération des paires nerveuses crâniennes ; leur classification physto- 
logique. — De même que la moelle possède des nerfs ou paires rachidiennes 
au nombre de 31, de même l'encéphale contient des cordons nerveux qui 
lui sont propres et qu'on appelle paires crâniennes. Les neurologistes, par 
un accord à peu près unanime, en fixent le nombre à 12. 

Ce sont, en les énumérant d'avant en arrière : la [°° paire, ou nerf'olfacti/ ; 
la 11°, ou nerfoptique; la III°,ou nerf moteur oculaire commun; la IV°,ou ner/ 

91 


Silualion. 


Conslilulion. 


702 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


pathétique; la V°, ou {rijumeau; la VI°, ou nerf moteur oculaire externe ; la 
VIT, ou facial; la VITE, ou nerf acoustique; la IX*, ou glosso-pharyngien; 
la X°, nerf pneumogastrique ou nerf vague ; la XI°, ou nerf spinal et la XIE, 
ou nerf hypoglosse. La région encéphalique d'où proviennent ces nerfs est 
différente : ainsi, le nerf olfactif part du cerveau antérieur ou télencéphale ; 
le nerf optique, du cerveau moyen ou mésencéphale el, à proprement parler, 
des tubercules quadrijumeaux, couche optique et corps genouillé externe ; 
le moleur oculaire commun et le pathétique partent aussi du cerveau moyen ; 
les nerfs facial, acoustique, moteur oculaire externe, glosso-pharyngien, 
vague, spinal et hypoglosse, du bulbe et de la partie postérieure de la protu- 
bérance ; enfin le trijumeau, de l'épaisseur même de cette dernière. 

Par rapport à leur fonction, on peut classer les nerfs crâniens en : nerfs 
sensoriels, comprenant les nerfs olfactif, optique, acoustique et glosso-pha- 
ryngien ou guslalif ; nerfs moleurs, dont relèvent les nerfs moteur oculaire 
externe, pathétique, moteur oculaire commun, spinal et hypoglosse; et 
nerfs mixles où sensilivo-moteurs, renfermant le trijumeau, le facial avec 
l'intermédiaire de Wrisberg, qui est sa racine sensitive, le pneumogastrique 
et le glosso-pharyngien. L 

Dans le paragraphe et les chapitres qui vont suivre, nous décrirons 
seulement les nerfs qui ont leur origine ou leur terminaison dans le bulbe; 
nous nous occuperons des autres paires crâniennes lorsque nous étudierons 
les portions de l'encéphale dont elles dépendent. 


NOYAU DU NERF HYPOGLOSSE OU NERF DE LA XII PAIRE 


Le noyau d'origine de l'hypoglosse a été identifié, il y a bien longtemps, 
en 1843, par Sülling. Il répond à un amas de grosses cellules, étendues dans 
le plancher du quatrième ventricule, le long et de chaque côté de la ligne: 
médiane, au niveau de la région gris blanchâtre appelée aile blanche interne. 
La longueur de ce noyau atteint presque celle de l'olive. Sa situation parti=n 
culière, en avant et sur les côtés de ce qui était le canal épendymaire, et en 1 
arrière de la continuation du cordon antérieur de la moelle, conduit à penser« 


que le noyau de l'hypoglosse n’est qu'un tronçon de la corne motrice mé 
dullaire. 1 

Comme tout foyer moteur, le noyau que nous étudions comprend quatre 
éléments principaux : les neurones moteurs, les fibres radiculatres, les col 
latérales sensitives de second ou troisième ordre, el les fibres motrices ou 


pyramidales. 1 


Cellules motrices. — Une coupe transversale de ce foyer (fig. 290, A) 
chez l'homme ou les mammifères, permet de reconnaitre, après coloration 
par la méthode de Nissl, que les cellules d’origine de la XIIe paire sont 
multipolaires et aussi volumineuses que les plus grosses cellules de la 
moelle. Elles ressemblent encore à ces dernières par la grandeur et le 


nombre considérable des fuseaux chromatiques de leur protoplasma. On voils 


À x. rt fer r, 
L de PORN se " À 4 
NOYAU DE L'HYPOGLOSSE 703 


aussi que les corps de ces neurones sont passablement écartés les uns des 
autres, ce qui est dû à l'interposition d'un plexus interstitiel très abondant 
en fibrilles et noyaux de névroglie. 

Les neurones de l'hypoglosse sont répartis irrégulièrement ; ils pullulent 
dans les régions dorsales interne et externe du ganglion plus que dans sa 
partie frontale ; au centre de celle-ci, au point de départ des fibres radicu- 
laires du nerf, il existe même un espace presque dégarni de cellules. On 
pourrait le nommer hile du noyau de l'hypoglosse (fig. 290, B). 

Les neurones de la XII° paire sont souvent triangulaires où quadrila- 


- FiG. 290. — Plancher ventriculare du bulbe humain, avec les noyaux moteurs des 
X° et XIl° paires. Méthode de Nissl. 

A, cellules du noyau de l'hypoglosse ; — B, hile de ce noyau ; — C, noyau du raphé ; — D, noyau 

de Roller; — E, noyau moteur postérieur de la X° paire: — F, noyau intercalaire de 

Staderini ; — G, noyau terminal sensitif des nerfs des IX° el X° paires: — H, faisceau soli- 

taire ; — I, cellules de la substance grise centrale. 


tères, du moins sur les préparations au Nissl: de longues et puissantes 
expansions naissent de leurs angles et vont dans toutes les direclions. 
D'autres cellules sont étoilées ou fusiformes; on les observe, en particulier, 
sur les bords du noyau, dont elles embrassent fréquemment les contours à 
l'aide de leurs dendrites. 

. On ne peut apprécier les vraies formes de tous ces neurones, ainsi que 
leurs rapports avec les fibres de l'hypoglosse, que par la méthode de Golgi. 
_Livio Vincenzi est le premier, soit dit en passant, qui ait appliqué cette mé- 
thode au noyau de la XIT° paire et qui soit parvenu à démontrer la conti- 
nuité de ses cylindres-axes avec les filets du nerf, La figure 291 reproduit, 


Répartition 
el forme. 


| Per 


Dendriltes. 


Groupes cel- 
lulaires. 


Leur trajet 
intra-bulbaire. 


Absence de 
fibres croisées. 


TO HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


en À, un certain nombre de neurones de l'hypoglosse de la souris nouveau- 
née, d'après une coupe imprégnée au chromate d'argent. Leur corps, on le 
voit, est volumineux, el leurs appendices protoplasmiques, longs, épais et 
sinueux, divergent en tous sens. Dans le plus grand nombre de ces neu- 
rones, les prolongements dendritiques, souvent épineux, s'achèvent, après 
quelques divisions, dans les limites mêmes du foyer ; mais pour d’autres, 
ces limites sont dépassées, et les prolongements se répandent dans les terri- 
loires voisins ; à ce point de vue, il faut distinguer deux espèces de cellules : 
les internes el les externes ou antéro-externes. 

Les cellules internes, c'est-à-dire voisines de la ligne médiane, lancent 
quelques-unes de leurs dendrites par delà cette ligne, dans le noyau opposé 
de l'hypoglosse, où elles se ramifient el s'achèvent. Cette disposition intéres- 
sante, découverte par Van Gehuchlen, prouve qu'il existe aussi, dans le 
bulbe, une commissure proloplasmique. 

Dans les cellules antéro-extlernes, ce sont les expansions dendritiques 
externes qui franchissent la frontière du noyau. Ces expansions, épaisses, 
se réunissent, comme on peul le voir sur la figure 292, en C, en pelits fais- 
ceaux, qui s'insinuent el se subdivisent”à maintes reprises entre les paquets 
de fibres verticales de la substance blanche adjacente, c’est-à-dire de la 
voie centrale des nerfs vague et glosso-pharyngien. Un fait rend ces expan- 
sions vraiment remarquables : elles se mettent en contact parallèle ou lon- 
gitudinal avec les innombrables collatérales sensitives sorties à leur ren- 
contre. 


Fibres radiculaires. — Les cylindres-axes des cellules du noyau que nous 
étudions sont épais elmanquent de collatérales ;'après un parcours initial irré- 
gulier, souvent flexueux et même rélrograde, ils convergent tous en avant, 
pour se continuer sous forme de fibres dans le nerf hypoglosse. Celle con- 
ünuité ne fait pas l'ombre d'un doute, car elle a été établie par les diverses 
méthodes de Gudden, de Golgi et de la désintégration chromatique de 
Nissl. Les radiculaires de l'hypoglosse, souvent disposées en deux paquets 
au sortir du noyau, se portent en avant el en dehors, cheminent à travers 
la substance réliculée grise, à peu de distance el en divergeant à peine, 
puis émergent du bulbe, sur le côté externe de l'olive, chez le lapin, la 
souris, etc., el sur son côlé interne, chez l'homme. 


Dans nos préparations, l'hypoglosse provient exclusivement du noyau 
principal, et toutes ses fibres sont directes; Duval‘, Livio Vincenzi?, Kôlliker * 
et d’autres avaient déjà reconnu qu'il en était ainsi. Mais, Van Gehuchteni a 


1. Maruras Duvaz, Recherches sur l'origine réelle des nerfs. Journ. de l'Anal. el de 
la Physiol., 1880. 

2. L. ViNCENz1, Sull'origine reale del nervo ipoglosso. Estr. degli Ati della R. Acad. 
delle scienze di Torino, vol. XX, avril 1885. 

3. KôLzziKker, Handbuch der Gewebelehre, Bd. II, p. 333 et suivantes, 1896. 

4. VAN GEHUCHTEN, Sur l'existence ou la non-existence de fibres croisées dans le 
tronc périphérique des nerfs moteurs crâniens. Journ. de neurol., 1898. — Recherches 
sur l'origine réelle et le trajet intracérébral des nerfs moteurs. Le Névraxe, t. V, 1903. 


NOYAU DE L'HYPOGLOSSE 705 


cru observer, en outre, quelques radiculaires croisées, chez les oiseaux. De 
nouvelles études effectuées à l’aide de la méthode dégénérative de Nissl et de 
la méthode des dégénéralions indirectes l'ont fait changer d'avis ; il se pro- 
nonce, aujourd'hui, de facon formelle contre tout entrecroisement. Marinesco ‘ 
est aussi de cet avis. 

En outre des radiculaires issues du noyau principal de l'hypoglosse, il en 
existe-d’autres, d’après quelques savants: celles-ci proviendraient du ganglion 
de Roller et du noyau accessoire ou antéro-externe de Duval. 

Le noyau de Roller est un groupe de petites cellules, situé sur le bord pos- 
térieur de la substance réticulée blanche, en avant du noyau principal de 
l'hypoglosse et le long des radiculaires de ce nerf (fig. 290, D). D'après Roller?, 
les radiculaires du foyer principal s’adjoindraient d'autres fibres motrices, en 
passant par ce petit ganglion. Cette opinion, due aux apparences trompeuses 
inhérentes aux procédés de coloration par le carmin et par l'hématoxyline de 
Weigert, n'a pas été bien accueillie par les savants. Ni Koch #, ni Obersteiner i, 
ni Forel*, ni Vincenzi 5, ni Kôlliker 7, ni Van Gechuchten n'ont pu s'assurer 
de la nature motrice de ce noyau. Nous-même avons signalé dans nos deux 
mémoires sur le bulbe, dans le dernier $, en particulier, que la masse grise de 
Roller est un reste de la moelle, reste où se sont accumulées, exclusivement, 
des cellules funiculaires, chargées probablement de former un certain nombre 
des voies courtes de la substance réticulée grise. Nous donnerons en temps 
et lieu plus de détails sur la structure de ce noyau. 

Quant au noyau accessoire de l'hypoglosse, Meynert et plus tard Duval ont 
considéré comme tel un amas de cellules renfermé dans la substance réticulée, 
en avant et en dehors du noyau principal; c'est cet amas que Duval appelle 
noyau antéro-latéral, Koch admit cette manière de voir et regarda le noyau 
accessoire comme le représentant bulbaire du groupe antéro-externe des cel- 
lules de la corne antérieure, groupe qui, dans la moelle, est la source des 
racines inférieures du spinal. Kôlliker pense également, que si toutes les 


. cellules de ce noyau ne donnent pas leur cylindre-axe aux racines de la XIIe 


paire, il en est ainsi, du moins, pour les plus volumineuses, qui sont placées 
en dedans et en arrière de ces radiculaires. Nous n'avons pu confirmer complè- 
tement cette opinion. Chez certains animaux, tels que souris et lapin, il nous a 
été impossible de voir pénétrer dans les paquets du nerf hypoglosse des eylin- 
dres-axes nés de ces grandes cellules; par contre, chez le fœtus de chat, nous 
avons observé que le cylindre-axe arciforme de certaines cellules logées en 
dedans du nerf, en pleine substance réticulée blanche, allait s'incorporer aux 


1. MariNEsCO, Veränderungen der Nervencentren nach Ausreissung der Nerven, 
mit einigen Erwägungen betreffs ihrer Natur. Neurol. Centralbl., n° 19, 1898. 

2. RozLer, Ein kleinzelliger Hypoglossuskern. Arch. f. mikrosk. Anat., 1881. 

3. P. Kocn, Untersuchungen über den Ursprung und die Verbindungen des. N. 
Hypoglossus. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XXXIi, 1887. 

+. OBERSTEINER, Anleitung beim Studium des Baues der nervüsen Centralorgane, etc., 
3° Aufl., 1896, p. 431. 

5. Forez, Ueber das Verhältniss der experimentellen Atrophie und Degenerations- 
methode zur Anatomie u. Physiologie des Centralnervensystems, etc. 

6. ViNGExz1, Note istologiche sull'origine reale di alcuni nervi cerebrale. Torino, 
1884. 

7. KôzziKker, Lehrbuch der Gewebelehre, 6° Aufl., 1896. 

8. Casa, Nueva contribuciôén al estudio del bulbo raquideo ; VII. Estructura del 
nucleo de Roller y del extremo superior del asta anterior de la médula. Revista tri- 
mestr. microgräfica, vol. II, fasc. 2, 1897. 


Prétendues 
radiculaires 
issues : 

l° du noyau 
de Roller: 


2° du noyau 
accessoire de 
l'hypoglesse. 


Plexus du 
noyau de l'hy- 
poglosse. 


Caracière 
probablement 
sensilif de ses 
libres. 


Origine di- 
verse des col- 


lalérales. 


706 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


filets de la XIIe paire. Nous n'irons pas néanmoins jusqu'à affirmer que ces 
cylindres-axes additionnels sortent du bulbe en même temps que la racine de 
l'hypoglosse, d'abord parce que nous ne les avons pas suivis dans tout leur 
trajet, ensuite parce que ces cylindres-axes pourraient appartenir à de grandes 
cellules funiculaires ; s'il en était ainsi, il y aurait lieu de craindre que 
ces axones, après un certain parcours en commun avec les radiculaires de 
l'hypoglosse, n'abandonnent celles-ci pour se transformer en fibres longitudi- 
nales. Nous avons d'autant plus raison d'être prudent, que dans la substance 
réticulée nombreuses sont les grandes cellules dont le cylindre-axe adopte un 
trajet analogue à celui que nous avons décrit. Nos recherches à l'aide de la 
méthode dégénérative de Nissl ne plaident pas davantage en faveur de la 
conception de Duval. 

Les autres cellules nerveuses voisines du noyau de l'hypoglosse n'ont que 
faire non plus avec ses radiculaires. Avec Külliker, nous ne considérons done 
pas comme motrices : les petites cellules adossées à la face interne du noyau, 
celles du foyer linéaire du raphé (fig. 290, C) et celles du noyau intercalaire de 
Sladerini, qui est compris entre l’amas gris de l’hypoglosse et le noyau moteur 
postérieur du vague (fig. 290, F). 

F., 

Collatérales sensitives. — Lorsqu'on examine le noyau de l’hypoglosse 
sur des préparations au Weigert-Pal, on aperçoit entre ses cellules un plexus 
de fines fibrilles myélinisées. Koch, qui avait déjà vu ces dernières, les 
appelait fibres propres. Elles sont particulièrement nombreuses au voisi- 
nage du bord externe du foyer, vers sa partie inférieure ; dans des coupes 
transversales, elles se montrent, pour la plupart, taillées en biseau. 

En outre de ces fibrilles plexiformes et intrafocales, on rencontre sou- 
vent un certain nombre de filets transversaux, qui passent, en avant, entre 
le noyau de la XIT° paire et la substance réliculée blanche ; ces filets sem- 
blent former parfois comme une commissure entre les deux foyers opposés. 
Cramer !, surtout, paraît s'en tenir à cette interprétation. 

Il est difficile, en réalité, de spécifier l’origine et la terminaison de toutes 
ces fibres; nous croyons, néanmoins, que le plus grand nombre de celles 
qui pénètrent et se ramifient dans le noyau de l'hypoglosse sont des colla- 
lérales ou des terminales appartenant à des voies sensilives de second ordre. 

D'après nos recherches sur le bulbe de la souris et du lapin âgés de 
quelques jours, les fibres sensititives qui se rendent au noyau de la XII° 


paire sont : 

a) Des collatérales que des cylindres-axes émis par les noyaux de termi- 
naison de la racine sensitive des nerfs vague et glosso-pharyngien donnent 
pendant leur trajet horizontal. Sur la figure 293, en a, on voit qu'un de ces 
cylindres-axes projette deux collatérales. Parfois, la collatérale abandonnée 
au noyau de la XIT° paire semble être une branche de bifurcalion, à cause 


PET der doper Fed gr 


de son épaisseur ; 
b) Des collatérales nées sur les fibres arciformes ou sensitives secon- 
daires qui proviennent du noyau de terminaison du trijumeau ; elles nous 


L 


ont paru peu abondantes; ; 


1. CRAMER, Beiträge zur feineren Anatomie der Medulla oblungata, etc. Jena, 1894. 


NOYAU DE L'HYPOGLOSSE 707 


ec) Des collatérales sorties du reste ou de la continuation du cordon 
antéro-latéral de la moelle. On apercoit ces fibres particulièrement dans les 
coupes verlico-antérieures du bulbe. Elles proviennent de divers points des 


F1G. 291. — Coupe iransversale du bulbe d’une souris de quatre jours. Méthode de Golgi. 


A, noyau del'hypoglosse ; — B, ganglion commissural ; — C, olive bulbaire; — D, racine descendante 


sensilive du trijumeau ; — E, racines motrices du vague et du glosso-pharyngien ; — F, noyau 
ambigu ; — G, partie lerminale du ganglion vestibulaire descendant ; — H, coupe transversale 
du faisceau solitaire ; — L, fibres allant à l'olive ; — a, pyramides ; — b, collatérales provenant 


de la substance blanche siluée en avant des pyramides et des pyramides elles-mêmes; — d, col- 
latérales du reste du cordon latéral ; — e, collatérales sensitives destinées au noyau ambigu ; — 
f, fibres récurrentes de la racine motrice allant à la racine du trijumeau ; — h, collalérales de la 
racine sensilive des IX° et X° paires, destinées au noyau descendant du faisceau solitaire ; — 
j, radiculaires motrices croisées des nerfs vague et glosso-pharyngien. 


substances réticulées blanche et grise, se portent tout droit en arrière et 
pénètrent dans le noyau de l'hypoglosse, soit par son hile, soit par sa face 


externe ; 
d) Des collatérales émanées des voies sensilives de deuxième ordre, 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


1 
œ 


appartenant aux nerfs trijumeau, glosso-pharyngien et pneumogastrique. M 
Ces voies se trouvent placées, chez la souris et Je lapin, à la limite posté- 
rieure de la substance réliculée grise, entre les noyaux des trois nerfs sus- 
dits et de l'hypoglosse. 

Importance De toutes les collatérales du noyau de la XIIe paire, les dernières, que 


des collaléra ous venons de citer, sont incontestablement les plus importantes. Külliker 
les issues des ë : ; c LOUE 

à les a certainement vues, sans pouvoir cependant en déterminer l'origine. 
voies sensilives 3 rl 
des VX er Leur nombre est tel, que le noyau de l'hypoglosse se trouve, pour ainsi 


X° paires. dire, couvert d'un plexus extrêmement serré eLinextricable, lorsque l'impré- 
gnation les alteint toutes. 


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F1G. 292. — Coupe du noyau de l'hypoglosse à son tiers supérieur ; chat de huit jours. 
Méthode de Golgi. 
A, raphé médian, avec son barillet épithélial; — B, cellules nerveuses du noyau de l’hypoglosse ; — | 


C, dendrites externes ; — D, voies centrales des nerfs lrijumeau, glosso-pharyngien el vague ; — 
E, fibres radiculaires de la XII: paire. 


Dans la coupe de bulbe de lapin que nous reproduisons sur la figure 293, 
ces collatérales se colorèrent presque à l'exclusion d'autres éléments, comme 
on le remarque, en B. On voit que ces collatérales sortent des paquets de 

Leur aspect, fibres verticales voisines, appartenant à la voie sensitive du vague et du 
trajet elentre-  xlosso-pharyngien, qu’elles se dirigent ensuite transversalement en dedans, 
croisement. RO A - Ë , à CS : 

soil isolément, soit en petits groupes et qu'enfin elles se divisent en ramilles 
entre les neurones du noyau. Mais beaucoup de ces collatérales ne s'en 
üennent pas là ; après avoir fourni des branchilles au noyau situé de leur 
côLé, elles franchissent la ligne médiane, en décrivant des courbes à concavité 
postérieure et s'épuisent dans le noyau du côté opposé. Il se forme ainsi 


NOYAU DE L'HYPOGLOSSE 709 


- une commissure de collatérales sensitives de second ordre, qui permet à 


l'excitation sensitive provoquée dans une moitié de la langue d'ébranler les 


- deux noyaux hypoglosses et de susciter en retour des contractions dans les 


= 
4 


muscles des deux moitiés de cel organe. D'autres collatérales ont un 
parcours différent ; arrivées aux environs de la ligne médiane et de la 
frontière postérieure du noyau, elles s'infléchissent, deviennent verticales 


NS E À 


FiG. 293. — Noyau de l'hypoglosse d'un fœtus de lapin presque à terme. 
Méthode de Golgi. 


… A, canal de l'épendyme; — B, collatérales émanées de la voie centrale des nerfs vague el 


glosso-pharyngien ; — C; noyau de Roller sans collalérales ; — D, collatérales issues des voies 
centrales ; — E, des nerfs des Ve, IX: et X° paires et se rendant au noyau moteur du spinal : 
— a, collatérale d'une fibre arciforme ; — b, fibres arciformes passant en avant du noyau de 
l'hypoglosse. 


et vont se distribuer dans ses divers élages. Ces collatérales constituent, 
partiellement du moins, la capsule blanche périfocale, que les préparations 
effectuées par la méthode de Weigert-Pal mettent bien en évidence. 

L'arborisation ultime des collatérales issues des voies sensitives appar- 
tenant aux nerfs trijumeau, glosso-pharyngien et pneumo-gastrique est 
modérément fournie en ramuscules secondaires, chez la souris et le lapin 
nouveau-nés ; elle en possède davantage chez le chat de huit à quinze 
jours, chez qui ses branchilles courtes, en nombre infini, naissent à angle 
presque droit et se terminent par une varicosité. 


Commissu- 
re inlerfocale. 


Capsule 
blanche péri- 
focale. 


Arborisalion 
terminale. 


Nature de la 
commissure in- 
terfocale. 


Absence des 
collatérales 
sensilives di- 
recles dans les 
noyaux bulbai- 


res. 


Leur exis- 
tence  problé- 
matique. 


710 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Il résulte de cet exposé que la commissure interfocale, bien vue par les 


auteurs, en particulier par Vincenzi, Cramer et Kôlliker, n’est pas à proprement … 


parler une commissure, mais un entrecroisement de collatérales sensitives de 
second ordre. Külliker, qui a le mieux décrit ces collatérales interfocales, nous 
laisse néanmoins dans le doute et sur leur origine et sur leur rôle, car il ne sait 
si elles sont motrices ou sensitives; il ne sait même pas, au cas où elles méri- 
teraient cette dernière appellation, si ce sont des voies sensitives de premier 
ou de second ordre. 

Autre question : Existe-t-il des collatérales sensitives directes qui viennent 
se terminer aussi dans le noyau de l'hypoglosse ? Se basant sur l'homologie 
qui devrait régner, à ce point de vue, entre foyers bulbaires et médullaires, 
Külliker penche pour leur existence ; nous n'avons pu cependant les découvrir 
ni dansle noyau dela XITI° paire, ni dans aucun autre centre gris du bulbe. 
On devrait les apercevoir cependant sans aucune difficulté, à cause de la 
proximité des noyaux sensitifs terminaux des V*, IX° et X° paires et de 
l'imprégnation extrêmement constante des collatérales sensitives de ces noyaux 
par le chromate d'argent. L'absence de ces collatérales dans le noyau de 
l’hypoglosse est, par conséquent, des plus significatives. 

Fibres pyramidales ou motrices. — 1] existe, très probablement, une 
voie molrice spéciale, destinée à mellre en relation les circonvolulions cé- 
rébrales rolandiques avec les noyaux de l'hypoglosse. Aussi, quelques 
auteurs, Meynert, Koch et Kôlliker entre autres, se sont-ils efforcés d'en dé- 
terminer l'origine et le parcours. Külliker dit, par exemple, qu'un grand 
nombre de fibres sagittales qui franchissent la ligne médiane, traversent 
la substance réticulée grise et viennent se résoudre dans le noyau de la XI1° 
paire du côté opposé, naissent peut-être dans une des pyramides ; mais, il 
n'en est pas bien certain, car, de son propre avis, ces fibres pourraient être 
des collatérales issues des fibres arciformes olivaires ou des tubes verticaux 
de la substance réliculée. 

Toutes nos tentatives ont échoué lorsque nous avons cherché à savoir 
si, parmi les nombreuses fibres qui pénètrent dans le noyau principal, il en 
est de vraiment pyramidales ou motrices. Les fibres, auxquelles Külliker 
attribue une origine pyramidale, existent cependant, mais elles sont beau- 
coup moins nombreuses que les collatérales sensitives externes ; d'ailleurs, 
même lorsqu'elles sont bien imprégnées, les plus longues ne semblent 
jamais aboutir à la voie motrice. À notre avis, la plupart de ces fibres 
antéro-postérieures sont des collatérales émanées soit des faisceaux arcifor- 
mes sensilifs, soit des tubes verticaux de la substance réticulée blanche ; 
elles doivent, par conséquent, faire partie des première et seconde catégories 
de collatérales que nous avons décrites. Notre avis serait tout différent, il 
est vrai, si l’on démontrait qu'un certain nombre des tubes verlicaux de la 
substance réticulée constituent un système moteur, intercalé entre la voie 
pyramidale et le noyau de l'hypoglosse. 


Considérations physiologiques. — Comme tout noyau moteur, celui de 
l'hypoglosse est excité par deux sortes de courants venus d'autres centres : 
par un courant excito-moteur volontaire, dont on ignore l'itinéraire, comme 


» 


nc de 


DCE 


NOYAU DE L'HYPOGLOSSE 711 


nous venons de l'exposer, et par un courant sensilivo-réflexe, dont les 

voies principales ont été mises en évidence dans les lignes précédentes. Il 

est donc aisé d'imaginer quelle peut &tre la marche des courants réflexes 

depuis les extrémités périphériques des nerfs sensitifs de la langue : lingual 

du trijumeau, corde du tympan du facial et glosso-pharyngien, jusqu'aux 
. muscles de cet organe, qui sont innervés, on le sait, par l'hypoglosse. 


LAS : 


Supposons une excitation produite sur les terminaisons du nerf lingual 
ou du glosso-pharyngien par le contact d'un aliment ; cette excitation che- 
mine, comme l'indique le schéma de la figure 294, le long des deux nerfs 


Trajel de 
l'arc réflexe de 
la gustalion. 
maslicalion, 
ele. 


F1G. 294, — Schéma destiné à montrer la marche des courants dans les nerfs des 
Ve, IX° et X° paires. 


—…V, ganglion de Gasser ; —1IX, ganglion d'Andersch du glosso-pharyngien ; — XII, nerf hypoglosse; 
— a, nerf lingual ; — b, noyau terminal de la racine sensitive du trijumeau; — €, faisceau soli- 
taire ; — d, voie centrale du trijumeau ; — e, noyau de l'hypoglosse ; — f, muqueuse linguale. — 
Les flèches indiquent le sens des courants. 


- jusqu’à leurs ganglions; de là et par leur branche interne, elle atteint les 
noyaux sensitifs bulbaires, où les Ve et IX° paires viennent se terminer en 
multiples collatérales ; dans ces noyaux, l’ondulation passe des collatérales 
sur les cellules qui sont en contact avec elles ; elle passe ensuite dans le 
cylindre-axe de ces neurones, cylindre-axe qui, nous le savons, forme la 
voie centrale des deux nerfs récepteurs ; alors l'excitation dérive par les 
collatérales de cette voie sur les cellules de l'hypoglosse et les muscles de 
la langue se contractent. C'est par un circuit, en tout semblable, que 

s'effectuent les divers réflexes : de la masticaltion, de la déglutition, de la 
succion, etc., qui exigent le concours des muscles linguaux. 


Ar 


#4 


Historique. 


L " 


CHAPITRE XXV 


NERF SPINAL OU DE LA XI° PAIRE 


RACINE MÉDULLAIRE. — CELLULES D'ORIGINE. — RADICULAIRES. — COLLATÉRALES SENSITIVES. 
RACINE BULBAIRE. — NOYAU D'ORIGINE. — RADICULAIRES. — COLLATÉRALES SENSITIVES. 


Le nerf spinal, qu'on appelle encoræ nerf accessoire de Willis, est un nerf 
exclusivement moteur. Il naît par deux racines : l’une médullaire el ascen- 
dante, qui, chez l'homme, s'étend sur une hauteur d'environ 5 centimètres, 
depuis l'olive jusqu'au cinquième nerf cervical; l'autre, bulbaire, placée 
transversalement dans le sillon collatéral postérieur, en arrière de l'olive et « 
au-dessous de la racine du pneumogastrique. 


RACINE MÉDULLAIRE OU ASCENDANTE 


Cellules d'origine. — Elles siègent dans la corne antérieure de la moelle \ 
cervicale, au niveau du groupe externe ou posléro-externe. Roller ‘est le … 
premier qui ait précisé cetle origine en même temps que le trajet des fibres 
radiculaires. 

Plus tard, Darkschewitsch ?, Dees *, Holl * et Külliker * ont donné de. 
ce noyau el de ses radiculaires des descriptions qui ne diffèrent que par 
quelques menues additions. 

Plus près de nous, enfin, Bunzl-Federn $ et Van Gehuchten 7 ont 4 
reconnu l'exactitude de l’origine attribuée par Roller au spinal médullaire, « 
en appliquant à la recherche de son noyau la méthode des dégénérations À 
de Nissl. | 


1. RozLER, Der centrale Verlauf des Nervus Accessorius. Zeitschr. f. Psych., 1881: 

2. DarkscuewirscH, Ueber den Ursprung des N. Accessorius. Arch. f. Anal., 1885. 

3. Dees, Ueber den Ursprung und den centralen Verlauf des N. Accessorius. 
Allgem. Zeitschr.f. Psych., Bd. XLIII u. XLIV. 

4. Ho, Ueber den N. Accessorius Willisii. Arch. f. Anal. u. Physiol., 1878. 

5. KôLLiKker, Handbuch der Gewebelehre, Bd. IT, p. 338. Leipzig, 1896. : 

6. BUNZL-FEDERN, Ueber den Kern des N. Accessorius. Monalsschr. f. Psychiatr. u« 
Neurol., Bd. II, 1897. 

7. VAN GEHUCHTEN, Anatomie du système nerveux de l'homme, 3° éd., 2° vol., 1900. 


NERF SPINAL 717 


D'autres figures nous apprendraient qu'après un certain parcours vertical 
elles redeviennent horizontales, croisent alors les voies pyramidale et cérébel- 
leuse et sortent, enfin, en avant de la substance gélatineuse de Rolando, en 
plein cordon latéral. Quelques filets prennent naissance à travers la portion 
profonde du cordon postérieur, après avoir pénétré partiellement dans la 
corne sensitive. Suivant Kôlliker, certaines fibres des racines du spinal 
auraient un trajet plus simple ; elles seraient seulement un peu obliques en 
arrière et en dehors, depuis leur origine jusqu'à leur émergence. Une partie 
de l'itinéraire du spinal médullaire est visible aux points, Let K, sur les figu- 
res 279 et 280, relatives à la décussation des pyramides. À remarquer quelques 
filets du nerf sortant du bulbe au travers du cordon cérébelleux de Flechsig. 


Les radiculaires du spinal ont soulevé un certain nombre de questions, Inexistence 
auxquelles nos observations n'ont apporté que des réponses négatives. Ainsi,il de radiculai 
nous a été impossible de confirmer, soit par la méthode de Golgi, soit par celle "5 d'une autre 
de Weigert, la part importante que Darkschewitsch attribue au cordon de Bur-  ?/"?7% RE 
dach et à son noyau dans la constitution du spinal médullaire. Nous n'avons 
pes pu constater, non plus, l'existence de fibres spinales descendantes, ni celle 
du contingent de tubes, que le cordon latéral fournirait, d’après Roller, au nerf 
de la XIe paire, ni celle, enfin, des fibres spinales entrecroisées dont parle 
Obersteiner . 

Ce sont là, nous semble-t-il, des suppositions infondées. Sur nos coupes, les 
fibres du spinal émanent, exclusivement, des neurones moteurs de la corne 
antérieure, et leur trajet est toujours plus ou moins oblique et ascendant. 
Quelques tubes ont même une obliquité si faible, qu'il est facile de les suivre à 
travers une bonne partie de la substance réticulée, c'est-à-dire de la région 
interne du cordon latéral. 


l’entrecroi- 
sement du spi- 
nal. 


Collatérales sensitives. — Un grand nombre de collatérales pénètrent 
dans le territoire du noyau médullaire du spinal. La plupart d’entre elles pro- Leur origine. 
Miennent du faisceau réflexo-moteur, comme on peut s'en rendre compte sur 
la figure 295, en F; d'autres y sont envoyées par les fibres du cordon antéro- 
latéral, entre les faisceaux duquel elles s'insinuent ; quelques-unes, enfin, 
sont peut-être des collatérales et des terminales de la voie motrice. Le 
plexus qui enveloppe les cellules de ce noyau du spinal nous à paru être Plexus sans 
formé exclusivement par des fibrilles sensitives et par des collatérales du  l?rilles motri- 
cordon antléro-latéral; du moins, en est-il ainsi dans nos préparations, où Es 
on ne peut, malgré un examen méticuleux, voir une seule des fibrilles 
motrices arriver jusqu'au corps d’un neurone médullaire du spinal; toutes 
s'arrêtent constamment dans le lerriloire gris intermédiaire, c’est-à-dire en 
arrière de la corne antérieure et dans le voisinage du reste du cordon latéral. 


| RACINE BULBAIRE 


_ Noyau d'origine. — Le spinal bulbaire, appelé aussi nerf accessoire du Opinions di- 
vague, naît, suivant une opinion très répandue, du même noyau d'origine Perses. 
1. OBersreIxER, Anleitung beim Studium des Baues der nervôsen Centralorgane, etc. 
Leipzig u. Wien, 1896. 
93 


718 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


que les fibres motrices des dixième et neuvième paires, c'est-à-dire du 
noyau ambiqu. Nous savons déjà que cette colonne cellulaire s'élève en 
pleine substance réliculée grise, en arrière et à quelque distance du noyau 
du cordon latéral (fig. 283, m). On a supposé, en outre, que les fibres radicu-. 
laires de cette partie du spinal sont engendrées par les cellules les plus 
inférieures du noyau ambigu, les cellules les plus élevées étant réservées à 
la production de la racine motrice des nerfs vague el glosso-pharyngien. On 
admet aussi qu'elles cheminent d'abord en arrière, puis en avant, pour 
émerger le long d’une ligne verticale dont l'extrémité supérieure est au 
niveau de la moilié où du tiers inférieur de l’olive. Enfin, on convient que, 
dans son trajet extra-crâänien, la partie bulbaire du spinal se fusionne au 
delà du ganglion jugulaire avec le nerf pneumogastrique. Le spinal serait, 
d'après cela, et ainsi que Schwalbe l’a déjà fait observer, une simple dépen- 
dance du nerf pneumogastrique, auquel il apporterait un contingent consi- 
dérable de fibres motrices. 


La question de l’unicité ou de la dualité des origines réelles du spinal a été 
fort débattue et, quoique en très bonne voie, sa solution n’est pas encore 
définitive. 

Les doutes portent non pas sur le spinal médullaire, dont les origines sont 
parfaitement déterminées, mais sur le spinal bulbaire, qui, pour certains 
auteurs, naîtrait du même foyer que son congénère. 

Ainsi, Darkschewitsch{ croit que les deux parties, bulbaire et médullaire, 
émanent du même noyau externe de la corne antérieure, noyau qui, dans la 
région olivaire du bulbe, siégerait en arrière et en dehors des olives et qui 
aurait été pris, par erreur, pour un prolongement du noyau ambigu. 

Pour Duval?, le foyer d'origine du spinal bulbaire ne serait autre que le 
segment inférieur du noyau moteur postérieur du vague. 

Quant à Küllikerÿ, son opinion est la suivante : le spinal aurait deux origines 
réelles : l'une principale dans le noyau ambigu, l'autre accessoire dans un autre 
noyau plus petit, situé près et sur le côté externe du précédent. 

La question a tout récemment changé de face grâce aux expériences faitesm 
par Bunzl-Federn # et Van Gehuchten ? au moyen de la méthode de Nissl. Ces 
auteurs coupent, chez le lapin, le nerf spinal dans la boîte crânienne; au bout de 
deux jours, ils recherchent les cellules nerveuses atteintes de chromatolyse et 
les rencontrent uniquement, pour la partie médullaire, dans la corne antérieure 
de la moelle, et pour la partie bulbaire, dans une petite colonne grise, postée 
de chaque côté du raphé médian du bulbe, derrière la portion inférieure du 
noyau de l’hypoglosse. Or, cette petite colonne est un appendice descendant 
du noyau moteur postérieur du vague, ce qui, selon Van Gehuchten, justifie le. 


1. DarkscaEewiTscx, Ueber den Ursprung des N. Accessorius. Arch. f. 0 
Anat., 1889. y 

2. Duvar, Recherches sur l’origine réelle des nerfs crâniens. Journ. de l'Anat. et de 
la Physiol., 1880. : 

3. KüzLiKker, Handbuch der Gewebelehre, Bd. II, p. 337. Leipzig, 1896. 

4. BuNzL-FEDERN, Ueber den Kern des N. Accessorius. Monalschr. f. Psychiatr. u 
Neurol., Bd. II, 1897. 

5. VAN GEnucuTEN, De l’existence ou de la non-existence de fibres croisées dans le 
tronc périphérique des nerfs cràäniens. Journ. de Neurol., 1899. 


2 


NERF SPINAL 719 


nom de foyer preumo-spinal, que Duval lui donne. A la partie inférieure du bulbe, 
la colonnelte se rapproche beaucoup du canal épendymaire, dont elle longe la 
paroi postéro-externe. Nulle trace de chromatolyse n’est visible dans les cel- 
lules du noyau ambigu: c’est dire qu'il n'existerait aucun rapport entre ce der- 
nier et le nerf spinal. 


D'après nos recherches, voici ce qu'il en est de l'origine du spinal bul- 
baire. Lorsqu'on coupe le spinal au-dessus de son union avec le vague ou 
lorsqu'on seétionne ce dernier nerf au-dessous de son plexus gangliforme, 
par conséquent, dans la portion de son trajet où il contient lout le contin- 
gent de fibres molrices apportées par la branche interne de la X[° paire, 
on trouve, en proie à la chromatolyse, toute une longue colonne de cellules, 


FiG. 298. — Noyau d'origine du spinal bulbaire, chez le lapin. Méthode de Golgi. 
À, grosse cellule nerveuse très abondamment pourvue de dendrites; — B, cellule de taille moyenne; 


— C, neurones fusiformes, qui semblent être des funiculaires; — D, radiculaires du spinal 
bulbaire ; — E, fibres de la commissure postérieure; — F, canal épendymaire. 


qui descend du ganglion commissural, au niveau duquel cesse le noyau 
postérieur de la dixième paire, jusqu'au delà de l'entrecroisement des 
pyramides. Sur quelques préparalions, on aperçoit encore des cellules en 
chromatolyse au-dessous du plan où commence le noyau du cordon de Bur- 
dachb, en pleine commissure postérieure. D'’ordinaire, la désintégration 
chromalique s’observe exclusivement dans le foyer qui est situé du même 
côté que le nerf lésé ; pourtant, dans deux cas, nous avons observé quelques 
cellules dégénérées dans le foyer du côté opposé, au voisinage de la ligne 
médiane ; on pourrait présumer, d’après cela, qu'il existe quelques radicu- 
laires spinales croisées. 

Le noyau cellulaire, ainsi mis en lumière par la méthode de Niss], est de 


Bi 


Le noyau du 
spinal bulbai- 
re, d'après nos 
re-herches. 


Sa position 
el ses caraclè- 
res. 


Ses cellules. 


Fibres radi- 
culaires. 


Collatérales 
sensilives affé- 


rentes. 


Terminaison 
du spinal bul- 
baire. 


720 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


forme hémisphérique ; il abonde en cellules et se trouve logé de chaque 
côté de la ligne médiane, tout contre la moitié postérieure du canal épendy- 
maire; il touche en arrière à la commissure grise et en dehors au faisceau 
sensilivo-moleur ou à ce qui en reste dans les parties supérieures ; à son 
extrémité supérieure, il se continue, d’après nos coupes en série, avec le 
noyau moteur postérieur du vague. Cette continuation, découverte par 
Duval, a été confirmée, comme on l'a vu, par Bunzl-Federn et Van 
Gehuchten. 

Dans les préparalions au chromate d'argent, les neurones de ce noyau 
ressemblent à ceux de la X° paire (fig. 298) ; ils sont donc multipolaires, 
triangulaires ou polygonaux, disposés sans ordre el pourvus de nombreuses 
dendrites qui, d'ordinaire, ne dépassent pas les limites du foyer. Quelques 
expansions protoplasmiques, engendrées par des cellules voisines du raphé 
médian, franchissent néanmoins celui-ci et se subdivisent dans le noyau du 
côté opposé ; il en résulte, sur la ligne médiane, une commissure proloplas- 
mique (fig. 298). Au point de vue de la taille, les cellules de ce foyer se 
classent en deux types: l'un, À, volumineux, polygonal, hérissé de nombreu- 
ses dendrites extrêmement épineuses ; l'autre, B, moyen ou pelit, peu 
fourni en appendices protoplasmiques, qui, du reste, ne sont garnis que de 
rares épines. On rencontre aussi, dans la région interne de cette colonne 
grise, quelques cellules funiculaires, C, qui semblent avoir émigré du 
territoire de la commissure postérieure. 

Les cylindres-axes des neurones moteurs du noyau bulbaire du spinal 
manquent de collatérales ; ils se dirigent en dehors, pénètrent dans la sub- 
stance réliculée grise et, après un parcours un peu ascendant, sortent à 
travers la racine descendante du trijumeau. 

Des collatérales venant de la substance réticulée grise voisine et issues 
probablement du prolongement inférieur des voies centrales des nerfs vague, 
glosso-pharyngien et lrijumeau circulent entre les cellules du noyau que 
nous étudions. Quelques fibres viennent peut-être aussi du faisceau réflexo- 
moteur, ici très rapproché ; mais nous n'avons pu nous en assurer. Mention- 
nons, enfin, certaines collatérales très fines, nées d’un système de fibres longi- 
tudinales, qui semble siéger en dehors et en arrière du canal épendymaire, F. 

On a longtemps discuté pour savoir où se rend la branche interne ou 
bulbaire du spinal. Grâce aux recherches de Van Gehuchten et Bochenek ! 
d'une part, grâce aux travaux de De Beule ? d'autre part, cette question est, 
peut-on dire, complètement résolue aujourd'hui. D’après ces savants, celte 
racine, incorporée d’abord au pneumogastrique, va constituer le nerf laryngé 
inférieur, qui innerve le muscle thyro-arythénoïdien externe. Cette termi- 


naison donne encore plus de vraisemblance à l'opinion que nous venons 


“ 


d'exposer sur les rapports du spinal bulbaire avec le nerf pneumo-gasiri- 


1. VAN GEHUCHTEN et BocuEeNEKk, Le nerf de Willis dans ses connexions avec le 
pneumogastrique. Le Névraæxe, vol. II, 1900-1901. — Recherches sur l'origine réelle et 
le trajet intracérébral des nerfs moteurs. Le Névraxe, vol. V, 1903. 

2. De Beuce, Recherches expérimentales sur l’innervation motrice du larynx chez 
le lapin. Le Névraæe, vol. IV, 1903. 


a à or de 


s Lot 


EE 2 


NERF SPINAL 721 


que, puisque ce dernier fournit, lui aussi, des filets aux muscles du larynx. 
Quant aux fibres de la racine médullaire, elles vont, d'après Van Gehuchten, 
nnerver le muscle sterno-cléido-mastoïdien et le trapèze. 

_ Il résulte de lout cet exposé quele spinal bulbaire n'est, en réalité, 
qu'une racine du pneumogastrique, racine qui se joint à ce dernier, non 
dans le crâne, mais en dehors du crâne, à la partie supérieure du ganglion 
plexiforme, peut-être par raison d'économie de trajet. La parfaite similitude 
de structure des noyaux postérieur du vague et bulbaire du spinal, leur 
continuité en hauteur sur les côtés du canal central et l'analogie de distri- 
bution périphérique entre la branche interne du spinal, qui s'incorpore au 
pneumogastrique, et les fibres motrices de ce dernier, militent en faveur de 
cette opinion ; elle apparaîtra encore plus plausible quand nous traiterons 
du noyau dorsal du vague. 


Le spinal 
bulbaire, raci- 
ne du preumo- 
gastrique. 


Plan des- 
criplif général 
des nerfs sen- 
silifs. 


Li à: 


CHAPITRE XX VI 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN oÙ NERFS DES IX: ET X:° PAIRES 


RACINES SENSITIVES. — GANGLIONS D'ORIGINE DU VAGUE ET DU GLOSSO-PHARYNGIEN. — 
BRANCHE PÉRIPHÉRIQUE DU GLOSSO-PHARYNGIEN : BOUTONS GUSTATIFS ET ARBORISA- À 
TIONS TERMINALES. — BRANCHE PÉRIPHÉRIQUE DU VAGUE. — BRANCHE INTERNE OU 
RACINE DU VAGUE ET DU GLOSSO-PHARYNGIEN. — FAISCEAU SOLITAIRE ; SES COLLATÉ- 
RALES, SES TERMINAISONS. — NOYAUX SENSITIFS DU VAGUE ET DU GLOSSO-PHARYNGIEN: 
— VOIE CENTRALE. Le 

RACINE MOTRICE. — NOYAU DORSAL; SES COLLATÉRALES SENSITIVES. — NOYAU AMBIGU, 

CON£IDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES,. 


Les nerfs pneumogastrique et glosso-pharyngien, quoique séparés dans À 
leur trajet périphérique, constiluent, dans leur parcours intra-bulbaire, uné 
véritable unité anatomique. Ils naissent, en effet, tous deux des mêmes 
noyaux, où il est extrêmement difficile de reconnaître les fibres qui appar-" 
tiennent à l’un et à l'autre. Telle est la raison pour laquelle nous englobons" 
ces deux nerfs dans une même descriplion. 

Les nerfs pneumogastrique et glosso-pharyngien possèdent deux sorte 
de racines : des motrices et des sensitives ; nous commencerons par l'étude” 
de ces dernières. 


RACINES SENSITIVES DES IX° ET X° PAIRES 


Il est de toute nécessité d'adopter pour l’examen de la structure de 
nerfs sensilifs un plan descriptif spécial, basé sur une apprécialion raisonnée 
des divers facteurs qui entrent dans la constitution des foyers lerminaux d 
ces nerfs; car ces foyers ne sont pas, comme ceux des nerfs moteurs, des 
centres de projection de courants vers la périphérie, mais des stations, 0 
s'articulent les fibres sensitives de premier et de second ordre. 

Voici l'ordre dans lequel il convient d'exposer les diverses parties de tou: 
nerf sensilif : 1° le ganglion, où se trouvent les cellules sensitives qui donnen 
naissance au nerf; 2° les lerminaisons périphériques de la branche externe 
3° le parcours de la racine sensitive où branche interne avec ses collatérales. 
et arborisalions terminales; 4° les cellules du noyau central, avec lesquellé | 
les ramuscules ultimes de la branche interne entrent en contact; enfin, 5° les, 
voies sensilives centrales de la substance blanche, voies chargées de mettre 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 723 


en communicalion ces divers foyers sensilifs avec d'autres noyaux de l'axe 
cérébro-spinal. 

Cet ordre d'exposition correspond, à quelques légères différences près, à 
celui des stations qu'ébranle successivement le choc subi à la périphérie 
par le nerf sensilif ou sensoriel. 


GANGLIONS D'ORIGINE 


Ganglions du vague. — Les racines sensitives du vague prennent naissance 
dans deux ganglions : l'un 
supérieur, gros et court, 
appelé ganglion jugulaire ; 
l'autre inférieur, long et 
mince, situé à côté du 
précédent et portant le 
nom de ganglion pleæifor- 
me. Ces deux foyers sont 
constitués sur le modèle 
des ganglions rachidiens, 
ainsi que Van Gehuchten, 
nous et Olériz ! l'avons 
démontré respectivement 
par la méthode de Golgi 
et celle d’Ehrlich ; c'est 
dire qu'ils renferment des 
cellules de forme unipo- 
laire, dont l'expansion uni- 
que se bifurque en deux 


branches: une, interne, qui 2 
se porle en dedans et en D —— 


haut pour entrer dans le , . 
FiG. 299. — Portion du plexus gangliforme du pneu- 


crane elpénétrer enfin dans mogastrique pris chez le chat adulte. Méthode 
le bulbe: et l'autre, ex- d'Ehrlich. 

lerne, qui avec ses congé- À, cellules ganglionnaires ; — B, racine motrice. 
uères forme le nerf pneu- Û 


mogastrique el se dirige vers la périphérie, où elle se termine dans les mu- 
queuses de la bouche, du pharynx et des voies respiraloires. 

Nous reproduisons, sur la figure 2949, une coupe verlico-longitudinale 
du plexus gangliforme pris chez le chat el coloré par le bleu de méthylène. 
On voit que les cellules unipolaires y sont, en général, de laille moindre que 
dans les ganglions rachidiens et que, parmi elles, il en est de toutes lailles, 
de grandes et de petites. Le glomérule initial y est très apparent, mais 
moins compliqué, d'ordinaire, que celui des cellules des ganglions de Gasser 
et de la moelle. Après un trajet flexueux, de longueur variable, l'expansion 


1. CasaL y OLomz, Los ganglios sensitivos craneales de los mamiferos. Rev. trim. 
microg., t. IT, 1897. 


LOL Eee de 


Ganglions 
jugulaire et 
plexiforme. 


Cellules du 
ganglion 
plexiforme; 
cellules  fené- 
trées ; bifurca- 
lion de leur 
expansion 
unique, elc. 


me PL à bn à 


Ganglion 
d'Ehrenritter ; 
ses cellules; 
branche ex- 


724 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


unique se fend en Y sous des angles inconstants et donne une branche 
interne, d'habitude plus ténue que la branche externe. Les fibres sensitives 
dues à cette bifurcation se logent de préférence dans l'axe même du gan- 
glion : elles s'y groupent en faisceaux longitudinaux séparés par de petits 
amas de cellules. Les fibres de la racine motrice qui s'adosse au gan- 
glion, en occupent, au con- 
traire, la périphérie et sur 
un côté seulement; elles sont, 
à l'ordinaire, moins épaisses 
que les sensitives périphéri- 
ques du même ganglion et 
que les radiculaires motrices 
des autres nerfs. 

En outre des cellules sensi- 
lives que nous venons de dé- 
crire, le ganglion plexiforme 
renferme, chez l’homme, le 
chien, le chat, etc., arrivés 
à l’âge adulte, un grand nom- 
bre de cellules fenêtrées, ainsi 
que quelques neurones fusi- 
formes ou bipolaires. Mais, 
jusqu'à présent, nous n'avons 
pu y découvrir des arborisa- 
üons péricellulaires,sauf chez 
l'homme qui en possède d'as- 
sez nombreuses. 


Ganglions du glosso-pharyn- 
gien. — Ce nerf provient de 
IE deux noyaux gris extra-cen- 
fl traux: l'un, grand, arrondi, 
IA! 

est couché dans une dépres- 


Vl 


l 


F1G. 300. — Les deux ganglions du glosso-pha- 


sion du rocher, voisine du 
ryngien chez le fœtus de chat. Méthode de Golgi. 


trou déchiré postérieur ; on 
À, racine du glosso-pharyngien ; —B, ganglion d'Ehren- 


rilter; — C, ganglion pétreux ou d'Andersch; — D, l'appelle ganglion pétreux ou 
branche anastomotique de Jacobson; — E, portion d'Andersch, du nom de l’ana- 
principale du glosso-pharyngien ; — a, fibres à ramifi- É L È E 
cations compliquées. tomiste qui, le premier, l'a . 


bien décrit ; l'autre, petit, fu- 

siforme, se trouve en plein trou déchiré postérieur ; on le nomme, 
d’après l'anatomiste qui l'a découvert, ganglion d'Ehrenritlter. 

La figure 300 représente ces deux ganglions dont nous avons réussi quel- 


ns , r - . . 5 . 4 
quefois l'imprégnation argentique chez la souris nouveau-née. Le ganglion 


d'Ehrenritter, B, s'y présente sous l’aspect d'un épaississement de la portion 
initiale du nerf. Ses cellules, logées pour la plupart en avant du cordon 
nerveux, sont unipolaires ; leur expansion unique se divise, comme à l'ordi- 


SR chtis (4 tqs ed bee ns Li si de eee À one mel le 


se 


dat A Din LIÉE CRAGREE 67 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 


1 
Le 
©t 


naire, en deux branches : l’une interne, allant au bulbe, l’autre externe, 
souvent plus grosse, se dirigeant en dehors et en arrière. Cette dernière ne 
pénètre pas d'habitude dans le ganglion d'Andersch ; elle émerge avant de 
l'avoir atteint et forme avec ses compagnes un nerf volumineux, qui est, 
peut-être, le nerf anastomotique de Jacobson, D. Outre ces cellules, le gan- 
glion d'Ebrenritter en contient beaucoup d'aulres, de forme unipolaire 
également, mais du petit type. 

Le ganglion d'Andersch, C, qui est le plus important des deux, affecte 
l'aspect d'un cœur chez la souris; de son hile, tourné vers le ganglion 
supérieur ou d'Ehrenritter, sortent les branches internes ; sa pointe, qui 
regarde en dehors, donne naissance, au contraire, aux branches externes. 

Les cellules de ce ganglion sont également unipolaires ; elles nous ont 
paru plus grandes, en général, que celles du foyer précédent. Nous avons 
observé, à l'intérieur du ganglion, quelques fibres fines ramifiées à plusieurs 
reprises et qui émanent, peut-être, du ganglion cervical supérieur du 
sympathique. Ces fibres (fig. 300, a ne peuvent êlre confondues ni avec 
l'expansion principale des cellules du ganglion d'Andersch, ni avec ses 
branches de bifurcation en Y. 


BRANCHE PÉRIPHÉRIQUE DU GLOSSO-PHARYNGIEN 


On sait que le nerf glosso-pharyngien, formé des branches externes nées 
du ganglion d’Andersch, se termine dans le tiers postérieur de la muqueuse 
linguale; on sait aussi que ce nerf est considéré comme le principal 
conducteur spécifique des sensations guslatives. Nous allons donc étudier 
les terminaisons de ce nerf ou plutôt de ses fibres, et nous verrons que leur 
mode de distribution, bien particulier, mérite quelque attention. 


Bourgeons gustatifs. — L'appareil terminal des fibres du glosso-pharyn- 
gien est connu depuis longtemps, grâce aux recherches de Lovén et 
Schwalbe, faites en 1867, el aussi grâce aux travaux ullérieurs d'Engel- 
mann, V. Wyss, Honigschmiedt et Hermann, Drasch et d’autres. C'est 
un organe microscopique en forme de tonnelet ou de bouteille pansue, que 
l'on appelle bourgeon ou bouton qustatif: il en existe un très grand nombre 
dans l'épithélium du sillon qui entoure les papilles caliciformes et fongifor- 
mes de la langue. 

Chez le lapin, animal qui a particulièrement servi aux recherches histo- 
logiques sur ce point, l'appareil terminal possède une autre physionomie ; il 
est formé de deux plaques rondes, placées sur les deux côtés du tiers posté- 
rieur de la langue et recouvertes de crèles parallèles, d’où leur nom 
d'organe folié. 

Examinons au microscope une coupe fine de cet organe folié, après co- 
loration par l'hématoxyline ou une aniline basique (fig. 301) ; nous appren- 
drons que les bourgeons ou tonnelets gustatifs sont disposés sur deux ou 
lrois rangées parallèles dans la paroi latérale des sillons et que ces rangées, 
eufouies dans l’épithélium pavimenteux de la muqueuse, sont isolées les 


95 


terne de leur 
bifurcalion el 
nerf de Ja- 


cobson 


Ganglion 
d'Anderseh : 
ses cellules; 
ses fibres affé- 
rentes. 


Sa terminai- 
son dans la 
muqueuse pos- 
lérieure de la 
langue. 


Historique. 


Aspect chez 
l’homme. 


Leur aspect 
el composilion 
chez le lapin. 


Re Le D GT de ms À ere à 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


726 


unes des autres par des cloisons de ce même épithélium. Les bourgeons 
sont, comme nous l’avous dit, en forme de tonnelets : ils ont toute l’épais- 
seur de l’épithélium ; à leur niveau, la surface libre de la muqueuse présente 
une légère dépression, qu'on nomme pore qustaltif, 1. Quand les coupes 
passent exactement par l'axe des bourgeons, on peut voir qu'ils se compo- 
sent de deux sortes de cellules: 1° des corpuscules de soutènement, A ,éléments 
épais, silués à la périphérie et riches en protoplasma pâle, peu colorable et 
parfois creusé de vacuoles; el 
2° des corpuscules bipolaires, B, 
placés au centre ; ceux-ci, beau 
coup plus minces el en forme 
de fuseau, possèdent un corps 
quelque peu épaissi par le noyau 
et deux appendices délicats: l'un 
périphérique, allant jusqu'au 
pore gustalif, où il se termine 
par un cil ténu et l'autre pro- 
fond, plus volumineux, qui at- 
teint la limite du derme, où il 
s'achève librement. 

Le pore gustatif est bien réel- 
lement une euverture qui donne, 
ainsi qu'Ebner ! l’a démontré, 
dans une cavité spéciale, au fond 
de laquelle on voit les eïls des 
cellules bipolaires. La descrip- 
tion de Graberg ? est en tout 
semblable. Mais cet auteur re- 


FiG. 301. — Coupe verticale d'un repli épithé- + I 
lial de l'organe folié chez le lapin.— A gauche connaît deux ouvertures à Ja 
les bourgeons gustatifs sont colorés au car-  Cavité ou fossette gustalive, le 


min, à droite ils s imprégnés par = i 
n, à droite ils sont imprégnés par la mé pore externe ou pore gustalif 


thode de Golgi. (D'après Retzius et Lenhos- - , 
classique et un pore interne ou 


sék.) 

À, cellules de soutien ; — B, cellules bipolaires ; — profond : la fossette serait ainsi 
C, épithélium pavimenteux ; — E, fibres nerveuses un conduit ou canal gustatif in- 
intergemmales ; — G, arborisations nerveuses inter- FAR 2 
sens ; — H, faisceaux nerveux, circulant dans termédiaire. Pour ce savant, la 
e chorion lingual ; — I, pore gustatif ; — J, bour- e j 
geon gustatif où le plexus Denver s'est montré fossette gustalive manquerail 
complètement imprégné. parfois dans les bourgeons de la 


langue, chez l'homme. Outre les 
cellules de soutènement et les bipolaires, il existerait quelquefois, sous 
les premières, des éléments éloilés, de nature conjonctive peut-être, 
qui ont été signalés par Hermann et Graberg sous le nom de cellules 
basales. 


1. EëxEer, Ueber die Spitzen der Geschmacksknospen. Sizungsbericht d. kaiserl. 
Akad. d. Wissensch. zu Wien, Febr. 1897. 

2. GRABERG, Zur Kenntniss des cellulären Baues der Geschmacksknospen beim 
Menschen. Anal. Hefle herausgegeb. von Merkel u. Bonnet, Heft. 39, 1899. 


4 


PT CL 


=1 
Si] 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 


Arborisations nerveuses. — Les arborisations nerveuses distribuées dans 
l'appareil gustatif ont été étudiées dans ces dernières années par plusieurs 
savants, en particulier, par Arnstein !, Fusari et Panasci ?, Retzius *, Len- 
hossék * et Jacques * à l’aide tantôt du bleu d'Ehrlich, tantôt du chromate 
d'argent de Golgi. Nous avons pu confirmer en partie les principaux 
résullats auxquels ces histologistes sont parvenus. Ces résullats, essentiel- 
lement concordants, ont conduit à admettre l'existence de deux sortes de 
fibrilles terminales dans l'appareil formé par les boutons gustatifs. Nous 
allons étudier ces fibrilles, qui semblent être en continuité avec les tabes 
du nerf glosso-pharyngien. 

. 1° Fibres intragemmales (fig. 3o1, G et J). — Ce sont des fibrilles déli- 
cates, très nombreuses, chargées d’une multitude de varicosités ; elles ram- 
pert, sous l'épithélium, associées en petits faisceaux, abordent le bouton gus- 
tatif par son extrémité profonde et s'y épanouissent en une arborisation très 
compliquée de ramuscules variqueux et libres, qui enlacent dans leurs tours 
et détours les cellules bipolaires. 

Lorsque les fibres intragemmales sont imprégnées en grand nombre, 
comme on le voit, en J (fig. 301), le plexus terminal est très luxuriant. très 
dense; dans ce cas, il ne reste pas localisé à la périphérie du groupe des 
cellules bipolaires, mais pénètre entre elles. De toutes façons, ces branchil- 
les ultimes s'achèvent toujours par une varicosité, qui s'applique contre 
la surface de la cellule bipolaire ; c'est là un véritable contact par articula- 
tion longitudinale. 

> Fibres intergemmales. — Quelques fibres peu ramifiées et rectilignes 
ou presque telles, s’insinuent dans les cloisons épithéliales qui séparent les 
bourgeons gustatifs : aussi, les appelle-t-on fibres intergemmales. Elles 
proviennent, elles aussi, des petits faisceaux nerveux sous-épithéliaux et 
montent jusqu'à la surface libre de la muqueuse, où elles se terminent par 
une extrémité variqueuse, souvent courbée ou pliée en zigzag (fig. 301, Æ). 

On ignore le rôle de ces dernières fibres. Quant aux premières ou intra- 
gemimales, tous les auteurs s'accordent pour les considérer comme des 
terminaisons sensorielles spécifiques, chargées de faire connaître au sen- 
sorium les qualités sapides des aliments et boissons. 

Dans l'appareil gustatif terminal, l'impression n’est donc pas reçue direc- 
tement par les extrémités du nerf, mais par des corpuscules, les cellules bi- 
polaires, homologues parfaits, au point de vue fonctionnel, des cônes el 


1. ARNSTEIN, Anal. Anzeiger, 1887. — Die Nervenendigungen in dem Schmacksor- 
gan der Säuger. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XLI, 1893. 
2, Fusarr et Paxascr, Les terminaisons des nerfs dans la muqueuse el dans les 


glandes séreuses de la langue. Arch. Italiennes de Biologie, 1891. 

3. Rerzius, Die Nervenendigungen in dem Geschmaksorgan der Säugethiere und 
Amohibien. Biol. Untersuchungen, N. F., Bd. IV, 1892. 

4. v. LENHoOssÉk, Der feinere Bau und die Nervenendigungen der Geschmacksknos- 
pen. Anal. Anzeiger, 1893. — Beiträge zur Histologie des Nervensystems und der Sin- 
nesorgane. Wiesbaden, 1894. 

5. P. Jacques, Terminaisons nerveuses dans l'organe de la gustation. Trav. du 
Labor. d'anat. de la Faculté de méd. de Nancy, 18. 


Les 


espèces 


deux 
de fi- 


brilles termi- 


nales. 


Leur 
respectif. 


rôle 


Historique 
de la décou- 
verle des ar- 
borisalions 
dans les bour- 
geons qusla- 
tifs. 


Les bourgeons 
gustatifs : 


1° chez les 
Poissons ; 


2° chez les 


batraciens. 


728 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


bâtonnets de la réline, des cellules ciliées des appareils acoustique et 
veslibulaire. 


C'est à Ehrlich que l’on doit la découverte des arborisations nerveuses libres 
dans les bourgeons gustatifs ; il avait appliqué, en 1886, à la langue de la gre- 
nouille, sa célèbre méthode au bleu de méthylène. Arnstein, un peu plus tard, 
en 1887, confirma cette découverte du plexus périgemmal; mais il commit 
l'erreur de croire que les cellules bipolaires ou en bâtonnet étaient en conti- 
nuilé avec des fibres nerveuses. Fusari et Panascei, qui, les premiers, appliquè- 
rent la méthode de Golgi aux bourgeons gustatifs, tombèrent dans la même 
faute, tout en faisant connaître avec plus de détails les arborisations intra- et 
intergemmales. Mais, c'est surtout à Retzius et à Lenhossék que nous devons 
la connaissance exacte de la distribution et des rapports de ces fibres. Grâce à 
leurs observations sur un grand nombre de vertébrés, ils sont parvenus à une 
conclusion dont nous avons reconnu l'exactitude ; c'est que les cellules bipo- 
laires sont des corpuscules épithéliaux particuliers, en contact seulement avec 
les arborisations nerveuses terminales du nerf glosso-pharyngien. 

Les bourgeons gustatifs des vertébrés inférieurs sont construits sur le type 
de ceux des mammifères. 

L'appareil gustatif des poissons, d'après les études indépendantes et presque 
simultanées de Retzius ! et de Lenhossék ?, est constitué aussi par des cellules 
de soutien et des celulles gustatives ou bipolaires. Ces dernières occupent l'axe 
du tonnelet ; leur extrémité profonde, quelque peu ramifiée, se termine libre- 
ment dans le pôle interne de l'organe. Les fibres nerveuses s'épuisent de deux 
facons dans les bourgeons gustatifs des poissons : 1° sous forme d'’arborisa- 
tions intragemmales, identiques à celles que nous venons de décrire chez les 
mammifères ; 2 sous la forme d'une plaque basilaire, située sous les extrémi- 
tés profondes des cellules bipolaires et constituée par des branches courtes el 
serrées. Lenhossék donne à cette plaque le nom de capsule. D'après Dogiel ?, 
qui, lui aussi, a bien étudié les boutons gustatifs des poissons, il existerait 
encore une troisième espèce d’arborisation entre les cellules bipolaires. De tous 
ces plexus, seul, le sous-gemmal ou plaque basilaire, serait chargé des fonctions 
gustalives ; les autres n'auraient à recueillir que les sensations ordinaires. 

Chez les batraciens, Retzius a trouvé, dans la muqueuse linguale, des ter- 
minaisons semblables, grâce à l'heureux emploi de la méthode de Golgi. 


BRANCHE PÉRIPHÉRIQUE DU VAGUE 


Les branches externes des cellules logées dans les ganglions du nerf 
pneumogastrique se terminent par des arborisations libres dans la 
muqueuse des voies aériennes el, peut-être aussi, dans celle de l'æsophage 
el de l'estomac. On n’a pas encore étudié ces arborisalions sensilives dans 


1. Rerzius, Die Nervenendigungen in den Endknospen resp. Nervenhügeln der 
Fische und Amphibien. Biol. Untersuchungen, N. F., Bd. IV, 1892. — Ueber Geschma- 
cksorgan bei Petromyzon. Biol. Unlersuchungen, N. F., Bd. V, 1893. - 

2. LeNnossék, Die Nervenendigungen in den Endknospen der Mundschleimhaut 
der Fische. Juni, 1892. — Der feinere Bau und die Nervenendigungen der Ges- 
chmacksknospen. Anal. Anzeiger, 1893. 

3. Docier, Ueber die Nervenendigungen in den Geschmacksendknospen der Ganoi- 
den. Arch. f. mikros. Analt., Bd. XLIX, 1897. : 


| 
! 
| 
| 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 729 


tous les territoires de distribution du nerf; mais, à en juger par celles de la 
uqueuse laryngienne qui sont fort bien connues, loutes doivent être 
calquées sur le modèle des terminaisons des nerfs sensitifs cutanés. 


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F1G. 302. — Coupe frontale du bulbe à la hauteur du noyau du facial: souris âgée 
de quelques jours. Méthode de Golgi. 


“A, racine sensitive du glosso-pharyngien ; — B, racine sensitive descendante du trijumeau, cou- 


pée transversalement ; — €, noyau du facial ; — D, noyau terminal supérieur des nerfs vague;et 
glosso-pharyngien ; — E, cellule géante de la substance gélatineuse du trijumeau ; — à, colla- 
térales issues du reste du cordon latéral el destinées au facial ; — b, faisceaux interstitiels du 
| cordon latéral, avec leurs collatérales ; — c, plexus de la substance gélalineuse ; — d, collalérales 
provenant de fibres sensitives.de second ordre et allant au facial ; — f, collalérales émanées des 


fibres radiculaires des nerfs vague et glosso-pharyngien. 


BRANCHE INTERNE OÙ RACINE PROPREMENT DITE DES NERFS 
GLOSSO-PHARYNGIEN ET PNEUMOGASTRIQUE 


Les prolongements internes des cellules logées dans les ganglions 
d'Andersch, jugulaire et plexiforme se dirigent vers le bulbe, réunis 
en pelits paquels ; ceux-ci, après avoir embrassé la face latérale du 
bulbe, y pénètrent obliquement par le sillon des nerfs mixtes; ils sont 


RIT D A PT RE PE TRE TE EE 


Trajet des 
branches in- 
ternes des cy- 
lindres-axes 


issus des gan- 


glions d’An- 
dersch, jugu- 
laire et plexi- 
orme. 


Formation 
du faisceau 
solilaire. 


Voie descen- 
dante confon- 
due avec celle 
du trijumeau. 


730 IHISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


3 


mêlés à ce moment aux racines motrices, dont néanmoins ils se distin 
guent aisément, en ce que leur entrée s'effectue un peu plus en arrière 
Chez le chat, le lapin et la souris, sur lesquels nos observations ont surtou 
porté, les racines sensilives traversent la racine descendante du trijumeaus 
dans sa moilié ou son tiers postérieur lorsqu'elles pénètrent dans le bulbe ;s 
les racines motrices, au contraire, émergent, par différents plans, de son 
liers moyen et même antérieur. Pour faciliter l'étude de leur trajet ultérieur" 
il est bon de distinguer les radiculaires sensitives des nerfs vague el glossom 
pharyngien en deux groupes : un groupe principal ou profond et un groupes 
externe ou {rigéminal. 

Radiculaires du groupe principal. — Ces fibres, qui forment de beaux 
coup la plus grande partie des racines sensilives des neuvième et dixième 
paires, commencent par perforer la racine descendante du trijumeau ; elle 
traversent ensüile la substance gélatineuse sous-jacente à cette racine en lan 
coupant obliquement, d'avant en arrière et de dehors en dedans ; elles arri- 
vent ainsi au-devant du noyau descendant du nerf vestibulaire, en arrière 
et en dehors de la substance réticulée grise, et là se coudent sous un angle 
oblus pour devenir enfin verticales et descendantes dans le faisceau ou 
cordon solilaire qu’elles constituent. 

Radiculaires du groupe externe ou trigéminal. — Nous avons démontré, 
dans un de nos lravaux !, que les paquets des nerfs vague el glosso-pharyn- 
giens ne passent pas tous dans le cordon solitaire. Certains d’entre eux 
s'associent à laracine descendante du trijumeau dont ils forment le sixième 
ou le septième postérieur. Ces diverses fibres, que nous pouvons comprendre 
sous le terme de faisceau externe ou trigéminal, sont très visibles, en /, sur 
la figure 291, qui représente le nerf glosso-pharyngien de la souris et, en £, | 
sur la figure 303, où nous avons reproduil une partie des radiculaires sensi- | 
lives des nerfs des neuvième et dixième paires chez le fœtus de chat. On 
voit, en effet, d'après ces dessins, comment certaines radiculaires, apr 
avoir gagné la substance gélatineuse de la cinquième paire et même parfois. 


gradent pour devenir verticales et descendantes dans la région ea ER 
de la racine du trijumeau ; alors, elles se trouvent confondues avec les fibress 
de ce nerf. Chez le chat, le chemin parcouru par ces petils faisceaux n est. 


après l'avoir dépassée, décrivent une courbe à concavité externe et rélro= 


pas aussi considérable que chez la souris ; ils ne vont généralement pas Jus 
qu'à la substance gélatineuse du trijumeau, mais passent directement dus 
nerf glosso-pharyngien aux fibres de la cinquième paire. 


1 
q 


La voie verticale descendante ainsi constituée ne peut être distinguée Fr | 
celle du trijumeau ; il est à supposer qu'à l'exemple de cette dernière elle 
envoie à la substance gélatineuse sous-jacente des collatérales qui s'y rami 
fient. Peut-être le groupe cellulaire postérieur de la substance gélatineusé | 
entre-t-il presque seul en relation avec les nerfs vague et glosso-pha 
ryngien. 

1. CaJAL, Nueva contribucion al estudio del bulbo raquideo : V. Sobre un fasciculo: 


especial del vago-gloso-faringeo que se asocia al quinto par. Rev. trim. microgres 
t. II, 1897. $ 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 731 


Van Gehuchten! a mis en doute l'existence du faisceau trigéminal que nous 
venons de décrire ; il base son opinion sur l'absence de dégénération dans la 
acine sensitive de la cinquième paire, lorsqu'on sectionne les nerfs vague et 

osso-pharyngien hors du bulbe. Le fait est possible. Mais il n’en est pas moins 


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F16. 303. — Bulbe d'un fœtus de chat. Méthode de Golgi. 


À, corps restiforme ; — B, racine descendante du trijumeau ; — C, faisceau solitaire ; — D, noyau 
du nerf vestibulaire ; — E, portion trigéminale des nerfs vague et glosso-pharyngien ; — b, fais- 


- céeaux accessoires du cordon solitaire ; — e, fibres motrices des IX° et X° paires, provenant 
du noyau ambigu. 


certain que le faisceau trigéminal existe; nos préparations, où il se montre si 
et et si constant, ne laissent place à aucun doute, On pourrait expliquer, de 
açon plausible, l'absence de dégénération après la section des neuvième et 
xième paires et le désaccord entre les dires de Van Gehuchten et les nôtres 


i 1. VAN GEHUCHTEN, Le faisceau solitaire. Le Névraæe, vol. I, fase. 2, 1900. 


NT 


Objections de 
Van Gehuch- 
len à l'encon- 
tre du faisceau 
trigéminal. 
son eæxislence 
réelle. 


most à Lx À 1 > 


Me “De 


Rapports des 
1X° el X° pai- 
la 


racine descen- 


res avec 


danie du nerf 


vestibulaire. 


Faisceaux 
accessoires 
des branches 
internes des 
IX° et X° pai- 
res. 


Leur desti- 
nation au fais- 
ceau solitaire 
el autres ré- 


gions. 


de 
bifurcation 


Absence 


des fibres d'o- 
rigine du fais- 
ceau solitaire. 


732 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


en supposant que le faisceau frigéminal est composé de fibres motrices. Mais 
pour que celte interprétation fût acceptable, il faudrait démontrer la continuité 
des fibres du faisceau trigéminal avec des cylindres-axes incontestablement 
moteurs, et c'est ce dont, jusqu’à présent, nous n'avons pu nous assurer. 

On a décrit également d’autres rapports contractés par les nerfs vague el 
glosso-pharyngien avec différentes voies nerveuses. Held, par exemple, a 
signalé des fibres sensitives qui partaient des neuvième et dixième paires pour 
se Joindre à la racine descendante du nerf vestibulaire et suivre son trajet. IN 
en a remarqué encore d'autres de même source, qui montaient avec le corps 
restiforme jusqu’au cervelet. Nous n'avons jamais vu ces dernières dans nos. 
préparations; aussi fendrions-nous à les nier. Quant aux premières, elles exis-\ 
tent, au contraire; un examen attentif de nos meilleures imprégnations dll 
bulbe chez la souris nouveau-née nous les a fait retrouver sous forme de pelits 4 
faisceaux, erratiques, transportés hors de la racine du trijumeau; au lieu de. 
devenir verticaux et descendants au niveau du faisceau solitaire, ils le on | 
viennent seulement plus en arrière, en pleine région du nerf vestibulaire,« 
comme le dit Held. Ces petits filets erratiques sont alignés, d'ordinaire, obli=M 
quement d'avant en arrière et de dehors en dedans, sur la limite interne ne 
du noyau descendant du nerf vestibulaire ; nous ignorons s'ils constituent une | 
disposition durable ou embryonnaire, c'est-à-dire passagère. 

Nous devons ajouter, pour être complet, que dans quelques préparations du 
bulbe chez le fœtus de chat, nous avons observé, outre les deux groupes, prin=, 
cipal et trigéminal, des fibres des neuvième et dixième paires, un certain 
nombre de faisceaux accessoires (fig. 303, b), courant en avant du cordon soli- 
taire et échangeant parfois quelques fibres avec le groupe principal. 


Faisceaux sensitifs croisés. — Chez certains animaux, le lapin en parti- | 
culier, une portion des fibres radiculaires sensilives des neuvième a. 
dixième paires ne s'incorpore pas au faisceau solitaire du même côté ; cette 1 
portion se porte en dedans, longe la frontière postérieure de la substance ; 
réticulée, passe derrière le faisceau longitudinal postérieur et lraversen 4 
enfin le raphé médian pour se jeter dans le faisceau solitaire du EE 
opposé. Quelques-unes des fibres qui se dirigent vers ce faisceau ce 
arrivent pas cependant ; elles s'arrêtent en un point situé plus en avant et | 
en dedans, près de la limite de la substance réticulée grise, tout à côté de 
là, ces fibres s'inflé-" 


‘4 


la voie centrale des nerfs vague et glosso-pharyngien ; 
chissent et deviennent verticales. 

Faisceau solitaire et ses collatérales. — 
fibres horizontales ou obliques du groupe radiculaire principal dest 
neuvième el dixième paires donnaient naissance par simple inflexion au 
où elles deviennent toutes descendantes ; elles ne se 
bifurquent donc pas, comme les autres fibres sensilives, en branche supé- 
rieure et branche inférieure, et la loi d'après laquelle les fibres des nerfs 
sensilifs se divisent avant leur terminaison se trouve, cette fois, mise en 
défaut. Cette infraction à la règle est si évidente dans toutes nos prépara= 
üons de souris, lapin et chat, que nous n'hésilons pas à traiter d'erreurs 


Nous avons dit précédemment 


que les 


faisceau solitaire, 


= 
i 

s 
r] 


d'observalion les faits de division en branche descendante longue et branche 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 733 


ascendante ou transversale courte, signalés par Kôlliker et Van Gehuchten 
au niveau du faisceau solitaire. Il se peut néanmoins qu'il s'agisse simple- 
ment d'une erreur d'interprétation de la part de ces savants; 1ls auront 
considéré comme branche de bifurcation la première collatérale des fibres 
descendantes du cordon solitaire ; et pourtant, celte collatérale ne diffère en 
rien, ni en direclion, ni en mode de distribution, de toutes les autres fibres 
de son espèce. Sur la figure 304, où nous avons dessiné une partie du cours 
oblique initial et tout le trajet inférieur ou descendant du cordon solitaire 
chez la souris, on percevra bien l'absence totale de collatérales et de dédou- 
blement des fibres au niveau de l’inflexion. 

Le cordon solitaire est composé de plusieurs petits faisceaux placés à 
petite distance les 
uns des autres et 
descendant vertica- 
lement. Ils sont ac- 
compagnés de deux 
masses grises: l’une, 
de faible volume, ex- 
terne ou antéro-ex- 
lerne, comprise par- 


fois dans l'épaisseur 


mème du cordon el 
qu'on pourrail appe- 
ler, pour celle rai- 
son, foyer intersti- 
liel (fig. 307, 1D) > 
l'autre, grosse, siluée 
sur le côté interne 
du faisceau solitaire 
et que les auteurs 


Fi. 304. — Ensemble des faisceaux du 
cordon solitaire chez la souris nou- 
veau-née. (Cette figure est une com- 
binaison des détails contenus dans 
quatre coupes verticales successives 
effectuées par la méthode de Wei- 


gert-Pal. 


A, faisceaux de la partie supérieure du cor- 
don ; — B, portion descendante du cordon 
solitaire ; — C, ganglion commissural ; — 
D, colonne grise postéro-interne où gan- 
ulion descendant du faisceau solitaire ; — 
E. cordon de Burdach ; — F, faisceau de la 
corne postérieure; —VIT, nerf de Wrisberg ; 


nomment ganglion 
descendant (fig. 307. 
A). Nageotte ! ad- 
met qu'un lroisième noyau ou noyau gustalif, qu'il à distingué chez 
l'homme, coiffe, à son extrémité supérieure, le sommet du faisceau solitaire. 
Peut-être, est-ce là une partie du ganglion descendant. 

A ses débuts, à la hauteur du noyau du facial et de l’arrivée du nerf de 


IX, glosso-pharyngien; — X, pneumo- 


gastrique. 


Wrisberg, le cordon solitaire ne possède que peu de fibres ; le nombre de 
celles-ci s'accroît bientôt par l'adjonction des premiers contingents fibril- 
laires envoyés par les neuvième et dixième paires ; quand toutes les radicu- 
laires du groupe principal de ces nerfs se sont incorporées à lui, le cordon 
solitaire est devenu un gros faisceau ; il s'incline alors peu à peu vers la 
ligne médiane, tout en poursuivant sa marche descendante. Au moment où 
il atteint le niveau où le quatrième ventricule se clôt pour se transformer 


1. NAGEOTTE, The pars intermedia, etc. Revieu' of Neurology and Psychiatry, July,1906. 


96 


Erreurs de 
Külliker et 
VanGekhuch- 
len. 


Fibres et 
noyaux du 
faisceau soli- 


taire. 


Son trajet. 


Son entlre- 
croisement; le 
ganglion com- 
missural. 


Sa lermi- 


naison. 


Ses collalé- 


rales. 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


=) 
= 


en canal épendymaire, une grande partie des fibres s'infléchissent en de- 


dans, deviennent horizontales, gagnent le plan médian, et là, s'entrecroisent 


avec leurs congénères du côté opposé. Cet entrecroisement s'effectue au 
point où s’'élend transversalement, en avant du raphé, un ganglion spécial 
découvert par nous, le ganglion commissural, formé par la fusion des extré- 
milés inférieures des deux ganglions descendants précités. Bien que fort 
appauvri en tubes, le cordon solilaire n'en continue pas moins sa course 
vers des régions plus inférieures ; il atteint ainsi la décussation des pyra- 
mides et se prolonge même au-dessous ; il se loge alors dans une masse 
grise, placée en avant du noyau du cordon de Burdach ; il descend encore 
plus bas et lorsque le noyau de Burdach a disparu, on le voit pénètrer dans 
la partie interne de la base de la corne sensitive médullaire, dans le terri- 
loire même de la commissure postérieure. Dans quelques préparations 
(fig. 30/4, B), nous avons pu voir la portion la plus inférieure du faisceau soli- 
taire se parlager en deux parties : l’une s’approchait du cordon de Burdach, 
l’autre s'unissait aux fibres du faisceau de la corne postérieure, c'est-à-dire 
aux voies courtes du cordon laléral. Que ce soit là une disposition constante 
ou accidentelle, nous l’ignorons. 

Pendant tout son trajet vertical, le faisceau solitaire émet, selon la 
démonstration de Külliker, confirmée par Held, une quantité infinie de 
collatérales ; celles-ci pénètrent, se ramifient el se terminent dans le gan- 
glion descendant, où elles conslituent un des plexus les plus denses que 
l'on puisse rencontrer dans les centres nerveux. On se fera une idée de 
l'aspect de ce plexus chez la souris, en examinant les figures 291, en À, et 
502, en D. D'autres collatérales, mais en moindre nombre, se dirigent en 
avant el en dehors vers le petit foyer interstiliel (fig. 305, B) où s'effectue 
leur épanouissement. Fait digne d'attention, aucune collatérale issue du 
faisceau solilaire n'entre dans les foyers moteurs voisins ; toutes semblent 
destinées exclusivement aux colonnes grises qui l’escortent. 

Les diverses portions du cordon solitaire n'émettent pas de collatérales 
en nombre à peu près égal. Les différences sont même très notables. La 
figure 504 est fort instructive à cel égard, quoique la direction et le par- 
cours du faisceau solilaire chez la souris y soient un peu schématisés par 
suite de la projection sur un plan unique des multiples détails observés 
dans une série de coupes. On voit dans cette figure que les collatérales sont 
rares dans la portion du cordon formée par le nerf de Wrisberg ; qu'elles 
se mulüplient ensuite, au fur et à mesure qu'elles naissent plus bas et plus 
en arrière, el cela jusqu'au ganglion commissural où elles atteignent le plus 
grand nombre et le plus grand développement. Au-dessous, les collatérales 
se raréfient rapidement; elles cessent tout à fait sur les minces paquets 
ullimes qui semblent se jeler dans le cordon de Burdach et dans le faisceau 
de la corne postérieure. La même figure apprendra que le cordon solitaire 
reçoit des radiculaires uniquement par sa portion supérieure, presque hori- 
zontale ; il ne lui en arrive aucune dans son cours inférieur ou descendant. 

Le cordon solitaire diminue d'épaisseur de haut en bas. Cette diminu- 
lion est provoquée, cela va sans dire, par l'amincissement de ses fibres, 


ns 


_ 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOS£O-PHARYNGIEN 735 


amincissement imputable lui-même à l'émission des collatérales. Mais cette 
diminution est due aussi, sans conteste, au départ d'un grand nombre de ses 
conducteurs vers les masses grises atlenant au cordon, en particulier vers 
le ganglion descendant, dans lesquelles leur terminaison s'effectue cerlaine- 
ment. Pour le prouver, nous montrons sur la figure 305 trois Lerminaisons 
de radieulaires du nerf vague dans Ie bulbe de la souris. L'une d’elles, €, ne 
se bifurque pas et se porte en dedans, sur une certaine longueur, avant de 
se résoudre en une arborisalion finale très compliquée ; mais d'autres, 
comme b, se partagent, avant de se Lerminer, en deux branches qui se rami- 
fient l'une à l'avant, l'autre à l'arrière du ganglion descendant. La radicu- 
laire, a, est un peu spéciale ; elle se bifurque aussi, et sa branche postérieure 
pénètre et se désagrège également dans le ganglion descendant; mais sa 
branche antérieure se porte en dehors vers le ganglion intersliliel, où elle 
se décompose en une arborisalion fort enchevêtrée. La bifurcalion des radi- 
culaires du faisceau solitaire avant leur terminaison est plutôt exception- 
nelle, bien que nous l’ayons aussi observée dans le bulbe du chat. En 
général, les fibres abandonnent le faisceau solitaire, sans se dédoubler, et 
fournissent une arborisalion terminale irrégulière, semblable à celle formée 
par les collatérales, mais un peu plus étendue et compliquée. 

L'immense majorité des fibres du faisceau solitaire parait se Lerminer, 
comme nous l'avons démontré chez la souris, le lapin et le chat, dans le 
ganglion commissural, où elles produisent, par l'entrelacement de leurs divi- 
sions, uu plexus des plus serrés (fig. 305, A. 

La figure 306 indique, en c, comment les fibres terminales du cordon 
solitaire se dirigent en dedans, franchissent la ligne médiane en décrivant de 
grandes sinuosités el se ramifient principalement dans la moilié opposée du 
ganglion ; toutefois, avant de s'y enfoncer, un certain nombre d’entre elles 
lancent une ou plusieurs pelites collalérales dans la moitié de leur côté. 

Le ganglion commissural atteint des proportions énormes dans le bulbe 
de la souris, chez laquelle nous l'avons découvert pour la première fois; chez 
le lapin, le chat et le chien, il est relativement moindre, quoique bien déve- 
loppé ; il en est de même chez l'homme. 

L'entrecroisement que les fibres sensitives des nerfs vague et glosso- 
pharyngien éprouvent au niveau du ganglion commissural et le ganglion 
commissural lui-même ne sont pas sans analogues dans la moelle ; ils cor- 
respondent, comme disposilions analomiques, à la commissure sensitive el 
à la substance grise médiane postérieure de l’axe rachidien. 

Les fibres apportées par le cordon solitaire ne participent pas loutes à 
l’entrecroisement, ainsi que nous l'avons dit; mais la plupart et peut-être 
même la totalité de celles qui s'entrecroisent nous semblent être des radicu- 
laires du pneumogastrique. L'entrecroisement de ces fibres possède, cela 
va de soi, une grande importance au point de vue physiologique; car, grâce 
à son existence, on peut imaginer qu'une excilalion quelconque recueillie 
dans les muqueuses par les terminaisons du vague pourra provoquer des 
réactions synergiques el bilatérales aussi bien dans les muscles lisses des 
poumons que dans les muscles inspirateurs à fibres striées. 


Ses arbori- 
salions lermi- 
nales. 


Le ganglion 
commissural, 
noyau de ter- 
minaison du 
faisceau soli- 


taire. 


Disposilions 
médullaires 
analogues à 
celles du fais- 


ceau solilaire. 


Importance 
physiologique 
de l'entrecroi- 
sementdu fais- 


ceau solilaire. 


Positions 
relatives des 
fibres des VIE, 
IXe et Xe pai- 
res dans le 
faisceau soli- 
laire, d’après 
Van Gehuch- 
len. 


LÉ did nt futé rétt LE te se À: 


TN SR 


736 É HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Il est extrêmement difficile de déterminer, d'après les préparations au 
Weigert et au Golgi, les posilions relatives occupées dans le cordon soli 
taire par les fibres des VII°, IX° et X° paires. Van Gehuchten ! s'est proposé 
d'élucider ce détail à l’aide de la méthode de Marchi. La conclusion 
laquelle il est parvenu est la suivante. Vers son extrémité supérieure dans 
le bulbe, au niveau de l'acoustique et du noyau du facial, le faisceau soli 


se placent en avant de celles de la VIT-; enfin, lorsque les radiculaires d 
vague viennent accompagner celles des deux nerfs précédents, elles se 
logent encore au-devant du glosso-pharyngien. Par conséquent, les nerf 


= 
” N\ 0) £ 


FiG. 305.— Fibre terminale du faisceau solitaire chez le fœtus de la souris. 
Méthode de Golgi. 


A, faisceau solitaire ; — B, colonne grise externe ou ganglion interslitiel du faisceau solitaireÿ 
— C, colonne grise interne ou ganglion descendant du même faisceau ; — à, b, fibre partagée en 


deux branches, une antérieure, l'autre postérieure ; — c, fibre lerminale non bifurquée. 


couvrent d'avant en arrière el dans l'ordre où nous les avons cités, à l'en 
droit où tous trois sont réunis dans le cordon solitaire. Van Gehuchten: 
assure, d'autre part, que ces trois nerfs ne parcourent pas toute la longueu 
du cordon solitaire ; ils cesseraient à différentes hauteurs de son trajet, l'un 
après l’autre et suivant l'ordre même de leur entrée dans le cordon; em 
sorte qu'au niveau du ganglion commissural il ne resterait dans le cordon 
solitaire, que le nerf dernier arrivé, c’est-à-dire le pneumogastrique ; et ce 
sont les fibres de celui-ci qui, en s’entrecroisant, formeraient seules l’entre 
croisement des faisceaux solitaires. Les fibres qui cheminent dans la parties 
la plus inférieure du cordon ne seraient peut-être alors que des radiculairesM 
sensitives de la première paire cervicale. Cette dernière assertion nous 


é 


paraît douteuse, car nous n'avons jamais pu observer dans nos coupes l'in 


1. VAN GEHUCHTEN, Le faisceau solitaire. Le Névraxe, vol. I, fase. 2, 1900. 


shit en. Lo, 5, RES 4 d Di 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 


1 
D 
RS] 


corporation de radiculaires sensitives médullaires à la portion inférieure du 
faisceau solitaire ; il est plus probable que ce sont encore là des fibres 
appartenant au pneumogastrique, fibres qui permettraient à ce nerf d'agir 
de facon directe ou indirecte sur les noyaux moteurs des muscles de la 
respiralion. 

Les observations de Nageotte !, faites également à l'aide de la méthode 
de Marchi, dans un cas de dégénération isolée de l'intermédiaire de Wris- 
berg, chez l'homme, ne concordent pas avec les précédentes relativement 
au point de terminaison des branches internes des nerfs glosso-pharyngien 
et de Wrisberg. D'après ce savant, bon nombre des fibres du glosso-pha- 
ryngien, après s'être jetées dans le faisceau solilaire, vont s'épuiser dans 
la moitié inférieure d’un noyau, qu'il a distingué dans le bulbe, sous le 
nom de noyau guslalif. Quant aux fibres de l'intermédiaire, elles vont 
directement s'épanouir dans le tiers moyen de ce noyau. Les fibres du lin- 
gual iraient de même s’arboriser dans ce noyau, en couvrant plus de la 
moilié supérieure de son étendue. 

Nous reviendrons d’ailleurs sur ce noyau quand nous étudierons le nerf 


de Wrisberg. 


Cellules des noyaux sensitifs des nerfs vague et glosso-pharyngien ou des 
ganglions interstitiel descendant et commissural du faisceau solitaire. — 
Les trois foyers gris dans lesquels se ramifient les fibres collatérales et 
terminales du cordon solitaire sont, nous l'avons vu : le ganglion descendant 
ou colonne grise interne, le ganglion intersliliel où colonne grise exlerne et 
le ganglion commissural. Is constituent donc les noyaux sensilifs des nerfs 
vague et glosso-pharyngien. 

Les cellules qui remplissent ces noyaux sont en général petites et, à cet 
égard, comparables seulement aux neurones de la substance gélatineuse 
de Rolando dans la moelle. Leur corps est triangulaire, fusiforme ou étoilé 
et les dendrites lisses ou peu épineuses, qui en partent, se ramifient modé- 
rément. Le cylindre-axe, très fin, décrit plusieurs crochets ; aussi, est-il à 
peu près impossible de le suivre dans son parcours total. Nous y sommes 
parvenu cependant, un grand nombre de fois, pour les axones des cellules 
les plus antérieures du ganglion descendant ; nous avons pu ainsi constater 
qu'ils se portent en avant et gagnent la substance réticulée grise, dont ils 
forment des tubes verticaux. 

L'aspect des cellules varie d'ailleurs quelque peu suivant le foyer où on 
les considère. Dans le noyau commissural (fig. 306, A), les neurones, extrè- 
mement menus, affectent d'ordinaire une figure ovoïde, triangulaire ou fuse- 
lée; leurs appendices protoplasmiques, longs, fins et flexueux, ont une direc- 
lion plutôt transversale, et leurs cylindres-axes, d'une très grande ténuité, 
s'unissent en pelits paquets, qui se portent d'abord transversalement, puis 
d’arrière en avant, pour se frayer un passage dans le ganglion descendant 


1. NaGEoTTE, The pars intermedia or nervus intermedius of Wrisberg and the 
bulbo-pontine gustatory nucleus in man. Review of Neurology and Psychiatry, July, 
1906. 


97 


Terminaison 
des fibres des 
VIIe, IXe et Xe 
paires dans le 
noyau gusla- 
tif, d'après 
Nageolte. 


Leur aspect 
général. 


Leur aspect 
dans le noyau 
commissural. 


Leur aspect Les cellules de la colonne grise interne ou ganglion descendant ont élé 


dans le 


dant. 


gan- reproduites sur la figure 307, en À ; leur taille est pelite ou moyenne ; quant 
glion descen- 


738 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


el atteindre, au delà et en dehors du noyau de l'hypoglosse, la substance 
réliculée. 


à leur forme, très variable, elle est en fuseau, en sphère, en pyramide ou en 
éloile. Leur orientation n’a rien de fixe ; seuls, les neurones voisins du cor- 
don solitaire en ont une à peu près parallèle au plan médian antéro-posté- 


[D] 


ES UN) | 
RSC A, ! 
H ww 


CODE QT 


CNTS | QE A MERS 
NS VER INSINES 


F1G. 306. — Coupe transversale du bulbe de la souris, au niveau du ganglion commis- 
sural, Méthode de Golgi. 


A, ganglion commissural; — B, noyau de l'hypoglosse ; — C, entrecroisement du ruban de 
Reil ; — D, faisceau solitaire coupé transversalement ; — a, cellule du ganglion commissural ; — 


b, ce, fibres terminales des nerfs vague et glosso-pharyngien ; — d, commissure de collatérales 
des noyaux de l'hypoglosse ; — f, g, collatérales de fibres sensitives de second ordre allant au 
noyau de la XII: paire. 


rieur, car c'est dans ce sens que leurs corps lancent de part et d'autre les 
expansions dendriliques. Quelques-uns de ces neurones envéloppent étroile- 
ment le faisceau solitaire dans leur courbure. Les dendriles émises par les 
cellules de ce foyer sont minces, longues, peu divisées et modérément cou- 
vertes d’épines:; elles ne sortent pas, en général, des limites du terriloire 
où se distribuent les collatérales du faisceau solitaire. Le cylindre-axe naît 
souvent sur une dendrite:; sa finesse est grande, en particulier dans les 
neurones de pelite laille ; son trajet est compliqué de grands et multiples 
détours qui le rendent très difficile à connaître exactement. Grâce à 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 739 


quelques axones que nous avons pu poursuivre, on constate qu'en somme 
le cylindre-axe se porte en avant et qu'après avoir couru entre le cordon 
solitaire et le noyau moteur postérieur du vague il s’introduit dans la 
substance réticulée grise. Un grand nombre de ces axones se condensent 


5 
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TS 


assant en di 


FiG. 307. 


en petits faisceaux à direction postéro-antérieure, au voisinage du cordon 
solitaire, comme on peut le voir, en Æ, sur la figure 307. Tandis qu'ils cir- 
culent dans le ganglion descendant, où ils ont pris naissance, les axones 
n'émeltent, pour la plupart, aucune collatérale ; on en rencontre néanmoins 
quelques-uns qui fournissent, au début de leur course, un, deux et jusqu'à 


LU, Pin», 


Leur aspect 
dans le gan- 
glion intersti- 
liel. 


Son origine 
dans les gan- 
glions salelli- 
les du faisceau 
solitaire. 

Aspecl et 
caractères. 


Fibres direc- 
les el fibres 
croisées : hy- 
polhèse. 


740 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Lrois ramuscules qui associent leur cellule d'origine à d’autres neurones: 

Quant au ganglion interstitiel ou colonne grise externe (fig. 307, B), se 
cellules, triangulaires ou fusiformes et un peu plus volumineuses que celles 
du foyer précédent, ne sont orientées dans aucune direclion prédominante.: 
Celles qui siègent à la périphérie épousent la courbure du ganglion ; quel- 
ques autres semblent s’allonger verticalement. On ne peut déterminer tout 
le trajet du cylindre-axe, lant ses détours sont grands et compliqués. Nous 
avons lieu de présumer qu'il se porte en avant pour s'engager dans la sub- 
stance réticulée grise. 


Voie centrale ou sensitive secondaire des nerfs vague et glosso-pharyn- 
gien. — Lorsqu'on poursuit, assez loin, dans leur trajet postéro-antérieur, 
les divers cylindres-axes nés dans les trois ganglions que nous venons d'élu- 
dier, on apprend non seulement qu'ils vont à la substance réliculée grise, 
mais qu'ils s’arrèlent en un certain point de celte substance. Ils constituent 
là une voie verticale commune aux trois nerfs suivants : pneumogastrique, 
glosso-pharyngien et intermédiaire de Wrisberg. 

Cette voie, qui n'est peut-être qu'un système de conducteurs courts, 
s’allonge sur les côtés et en arrière du noyau de l'hypoglosse, tout près des 
la voie centrale du trijumeau, comme l'ont montré nos recherches ainsi que 
celles de Wallenberg et de Van Gehuchten. Sur coupe transversale, elle est 
triangulaire avec un sommet libre et postérieur, voisin des noyaux moteur 
dorsal du vague et sensitif descendant du cordon solitaire. Elle est com- 
posée de petits faisceaux entrelacés en un plexus à mailles verticales. À 
leur extrémité inférieure, ces petits faisceaux se continuent avec la partie 
profonde du cordon latéral de la moelle. 

Cette voie centrale renferme, très vraisemblablement, des fibres croisées 
et des fibres directes ; c’est là, du moins, notre opinion. Pour les fibres 
directes, nous avons pu nous assurer de leur trajet sur de bonnes prépa= 
rations de bulbe, faites par la méthode de Golgi, chez la souris âgée de 
quelques jours; grâce à l’exiguïté des distances, nous avons pu reconnaîlre, 
de temps à autre, le parcours Lotal des cylindres-axes originaires du gan- 
glion descendant du faisceau solitaire; nous avons vu ces axones arriver à 
la voie centrale et là se bifurquer souvent en deux branches, l’une ascen=« 
dante, l'autre descendante ; mais il n’est pas rare que ces axones conservent 
leur individualité et pénètrent dans celle voie par simple inflexion. En ce 
qui concerne les fibres croisées, l'espace énorme, qu'elles doivent parcourir, 
est un obstacle insurmontable à une connaissance exacte de leur ilinéraire. 
Aussi, en sommes-nous réduits à l'hypothèse suivante : les cylindres-axes 
fins qui partent, groupés en petits faisceaux, des foyers sensitifs terminaux 
des nerfs vague et glosso-pharyngien d’un côté, passent tantôt derrière la 
voie centrale des nerfs mixtes du même côlé, tantôt entre ses paquets, Se 
dirigent vers la ligne médiane, la franchissent et s’incorporent à la voién 
centrale du côté opposé. 4 

Nous avons déjà parlé de la voie centrale du nerf trijumeau et de celles 
des nerfs vague et glosso-pharyngien, lorsque nous avons étudié l'hypo- 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 741 


- glosse et le spinal; nous y reviendrons cependant plus d'une fois, car ces 
voies sont la source principale des collatérales sensitives qui vont aux noyaux 
moteurs des V*°, VII et X° paires, que nous n'avons pas encore examinés. 


RACINE MOTRICE DES IX° ET X° PAIRES 


La racine motrice des nerfs vague et glosso-pharyngien Lire son origine 
réelle de deux foyers : du noyau dorsal ou principal, constitué par de 
petites cellules, et du noyau antérieur où ambigu, formé de gros neurones. 


Ganglion dorsal. — Jusqu'à présent, on avait admis que ce foyer étail 
commun aux deux nerfs; mais Van Gehuchten et nous avons reconnu 
qu'il appartient, en très grande partie sinon en tolalité, au pneumogas- 
rique. En effet, lorsque, dix jours après la section de ce dernier nerf, on 
examine le noyau dorsal, on y voit que toutes ou presque toutes les cellules 
de grande et moyenne taille, les motrices, par conséquent, sont en chro- 
matolyse ; cette dégénération s'opère même de très bonne heure, comme l’a 
observé Marinesco. 

Le noyau dorsal se présente sous forme de colonne, aplatie d'avant en 
arrière au niveau du foyer de l'hypoglosse, cylindrique au-dessus. On lui 
attribue d'ordinaire la même longueur qu'au noyau de la XII° paire; en 
réalité, il est plus long et le dépasse un peu par son extrémité supérieure. 
Sa situation varie légèrement, suivant l'étage où on le considère, comme 
c'est le cas pour tous les amas cellulaires voisins du canal de l'épendyme, 
et cela, à cause de l'ouverture de ce dernier et de sa transformation en 
plancher du quatrième ventricule. À son extrémité inférieure, signalée par 
sa continuité avec le noyau du spinal et mieux encore par le point précis 
où, doublé en arrière par le ganglion commissural, le canal épendymaire 
va se fendre, le foyer dorsal du vague est près de celui-ci; chez l'homme, 
il en est séparé par une légère couche de substance grise centrale ; chez le 
chat et le lapin, il en est encore plus rapproché, comme l'a remarqué Van 
Gehuchten (fig. 307, D). Il est placé, à ce moment, entre le sommet du gan- 
glion commissural en arrière et en bas, le ganglion descendant du faisceau 
solitaire en dehors, et le noyau à petites cellules de Staderini ! en avant, 
noyau qui empêche son contact avec la masse nucléaire de l'hypoglosse. 

Plus haut, lorsque le canal central s’est tout à fait ouvert, étalant sur un 
même plan ses parois latérales et postérieures, le foyer dorsal du pneumo- 
gastrique se trouve rejeté plus en dehors, presque sur le côté externe du 
ganglion de la XI1° paire, dont le noyau intercalaire de Staderini le sépare 
toujours. Cette latéralisation l’a amené à occuper, dans le plancher du qua- 
trième ventricule, un espace situé en dehors de l'aile blanche interne dont 
un sillon le sépare ; cet espace n'est autre que l'aile grise (fig. 308, E). 

Enfin, à son point le plus élevé, alors qu'apparaît le noyau du nerf ves- 


1. SrapErINI, Sopra un nucleo di cellule nervose intercalalo fra i nuclei del vago e 
dell ipoglosso. Monilore Zool. Italiano, An. V. 


98 


Siluation, 
rapports. 


Ses cellules ; 
leur aspect par 
la méthode de 
Nissl. 


742 .  HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


libulaire et que cesse celui de l'hypoglosse, le noyau moteur du vague, 
rapelissé, s'écarte à la fois, el très sensiblement, du plancher ventriculaire. 
et de la ligne médiane : il se met ainsi en rapport, en arrière avec le noyau 
descendant du nerf vestibulaire, en dehors avec le ganglion descendant, . 
ici très diminué, du cordon solitaire, en avant avec le noyau intercalaire, 
dont le développement est très grand à ce niveau. nn 
Les cellules du noyau dorsal du vague se montrent, dans les préparations 


F1G. 308. — Plancher ventriculaire du bulbe humain, avec les noyaux moteurs des 
X° et XII° paires. Méthode de Nissl. 


A, cellules du noyau de l'hypoglosse ; — B, hile de ce noyau ; — C, noyau du raphé ; — D, noyau 
de Roller; — E, noyau moteur postérieur de la X° paire; — F, noyau intercalaire de Staderini; 
— G, noyau terminal sensitifdes nerfs des IX° el X° paires ; — H, faisceau solitaire; — I, cellules 
de la substance grise centrale. 


colorées par le procédé de Nissl, sous l'aspect de corpuscules mullipo- 
laires, de forme très variée, bien que les types triangulaire et en fuseau. 
soient prédominants. Leur corps n'excède pas 20 à 25 y, en diamètre; par 
là, elles sont plus grandes que les neurones des noyaux sensilifs limitrophes 
et de la substance grise centrale, mais plus petites que celles du noyau den 
l'hypoglosse. Elles sont écartées les unes des autres par de maigres plexus" 
interstiliels, mais si peu que de tous les ganglions bulbaires le noyau mo- | 
teur du vague est peut-être celui où elles se pressent le plus. Elles sont, 


en général, disposées sans ordre et ne forment pas de groupes distincts" 


Cependant, chez l'homme, au point où le noyau est le plus épais, elles se. 
4 


À 


| 


sé De va L'RSRE LE 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 743 


localisent en deux zones : l’une superficielle, lâche, où elles se tiennent à 
distance les unes des autres ; l'autre centrale, plus ou moins circulaire, où, 
au contraire, elles se serrent de plus près. Au-dessous de ce point, on aper- 
çoit encore des lrainées cellulaires, constituant un petit amas lrès peu dense 
(fig. 308, E). 

Étudiées par la méthode de Golgi, les cellules du noyau moteur du 
vague apparaissent éloilées, avec des expansions dendritiques tendant à se 
porter en dehors, comme Van Gehuchtlen l'a figuré et décrit. Mais il ne 


un 
7 
N 


F1G. 309. — Ganglion de l'hypoglosse et ganglion moteur dorsal du pneumogastrique 
chez le chat nouveau-né. Méthode de Golgi. 


A, noyau moteur du vague ; — B, noyau intercalaire; — C, noyau de l'hypoglosse; — D, racine 
motrice du pneumogastrique ; — b, fibres paraissant se diriger vers la ligne médiane. — Les 


cylindres-axes sont marqués de la lettre, a. 


manque point de ces cellules étoilées qui lancent leurs dendrites en tous 
sens ; on les rencontre surtout dans la région inférieure du noyau ou région 
juxta-épendymaire. D'autres cellules sont franchement fusiformes, et leurs 
appendices protoplasmiques se dirigent les uns en avant, les autres en 
arrière. Corps et appendices, dans tous ces neurones, sont souvent recou- 
verts de nombreuses épines. 

Leur cylindre-axe naît sur le corps et, plus souvent encore, sur une 
dendrite à direction antérieure ou externe; il se porte en dehors et en 
avant, mais non en ligne droite, car, obligé de s’insinuer entre les cellules, 
il en épouse tour à tour la courbure, d'où ses nombreuses flexuosités. Arrivé 


k.. 


Leur dispo- 
siltion chez 
l'homme. 


Leur aspect 
par la métho- 
de de Golgi. 


Leur cylin- 
dre-axe à col- 
latérales nul- 


les ou rares. 


Radiculai- 
res, loules ou 
presqueloules, 
direcles. 


Cellules du 
noyau dorsal, 
à cylindre-axe 
probablement 
court. 


744 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


à la limite antéro-externe de son foyer, il se joint à plusieurs de ses compa- 
gnons pour former de minces fascicules. Ces derniers traversent alors la 
substance réliculée grise, à distance assez considérable du cordon soli- 
taire et des racines sensitives qui le forment, transpercent ensuite oblique- 
ment la substance gélatineuse ainsi que la racine descendante du trijumeau, 
et, après avoir croisé les fibres arciformes qui coiffent cette racine, émer- 
gent enfin du bulbe. Pendant lout leur parcours, intra- et extra-ganglion- 
naire, les cylindres-axes ne fournissent d'habitude aucune collatérale ; des 
exceplions existent, comme nous l'avons vu en deux ou trois cas, où une 
fibrille se détachait de l’axone pour se ramifier à l'intérieur même du noyau 
du vague. 

Toutes ou presque toutes les fibres radiculaires de ce noyau sont 
directes, ce qui concorde parfaitement avec les résultats de la méthode 
dégénéralive de Nissl. Néanmoins, sur quelques bonnes préparations chro- 
mato-argentiques de bulbe, tant du chat que du lapin, il n'est pas rare de 
voir quelques cylindres-axes sortir du noyau en avant et en dedans, che- 
miner dans celte dernière direction vers la ligne médiane et se comporter 
tout à fait comme des fibres croisées (fig. 309, b). Malheureusement, nous 
n'avons pu constater leur trajet au delà du bord antérieur du noyau de 
l'hypoglosse et ignorons, dès lors, leur vraie destination. Si, à la suite de 
la section de la racine motrice du vague, quelques cellules du noyau dorsal 
de ce nerf n'élaient pas atteintes de chromatolyse, il y aurait vraiment lieu de 
croire à l'existence de ces fibres croisées. 


Outre les cellules motrices que nous venons d'étudier dans toutes leurs par- 
lies, et abstraction faite des corpuscules névrogliques, le noyau dorsal du vague 
contient des neurones de taille moyenne ou petile, moindre, en tous cas, que 
celle des éléments moteurs, et de forme fuselée, étoilée ou triangulaire. Leur 
cylindre-axe, très ténu, ne semble pas pénétrer dans les faisceaux des radicu- 
laires. Quelques-uns de ces petits neurones sont dessinés, d’après une coupe 
de bulbe de chat âgé de peu de jours, sur la figure 307 ; on les trouvera dans 
le noyau dorsal D,sous les lettres c et d. La différence de volume qui existe entre 
eux et les cellules motrices saute immédiatement aux yeux. L'un des petits neu- 
rones, €, possédait un cylindre-axe, d’une grande minceur, qui allait en avant, 
émettait quelques collatérales et se perdait finalement dans le ganglion même, 
sans parvenir jusqu'aux faisceaux radiculaires. Un autre était pourvu d'un 
axone, qui se dirigeait en dedans et s’'épanouissait bientôt en une arborisation 
terminale de branchilles très fines. Quant au neurone fusiforme, d, son expan- 
sion axile semblait continuer son cours, malgré qu'elle engendrât un certain 
nombre de ramuscules grêles. Tout cela nous inciterait à admettre que presque 
toutes les petites cellules du noyau moteur du vague sont des neurones à 
cylindre-axe court; il ne nous paraît pas invraisemblable, non plus, que ceux 
de ces petits éléments dont le cylindre-axe ne perd pas son individualité et ne 


s’incorpore pas cependant aux faisceaux de radiculaires, représentent simple-=M 


ment des neurones émigrés, soit de la substance grise péri-épendymaire, soit du 


foyer voisin, attenant au cordon solitaire. 


Collatérales sensitives destinées au noyau dorsal du vague. — Le noyau 


L 
| 


È 
1 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 745 


du pneumogastrique est, de tous les foyers moteurs connus, sans contredit, le 

plus pauvre en arborisations sensilives intercellulaires. C'est au point que, Leur appa- 
dans les préparations du bulbe de chat, lapin et chien, faites par la méthode  ”e7/e rareté. 
de Golgi, il apparaît comme une tache claire, en vif contraste avec le fond 

obscur des ganglions environnants de l'hypoglosse, de Staderini, du cordon 

solitaire, eux très riches en plexus terminaux. Külliker avait déjà fait remar- 

quer la rareté exceptionnelle des tubes à myéline dans ce noyau. Du reste, 

pour ce savant, le petit nombre de fibres, que le chromate d'argent y révèle, 
appartiendrait, non pas à la racine motrice des nerfs vague et glosso- 

pharyngien, mais à leur racine sensilive. Cette opinion était due à ce que 

cet histologiste croyait fermement que le noyau dorsal du vague était un 

foyer sensitif. Il ne pouvait donc être question, dans l'esprit de Kôlliker. 

d'y rechercher des fibres sensilivo-réflexes. D'autre part, Van Gehuchten le 

passe sous silence. Serait-ce que, faisant exception à la règle, le noyau dorsal Leur déve- 
du vague ne posséderait point de voies réflexo-motrices? ou bien, autre  l0Ppement lar- 
hypothèse, ces voies ne se développeraient-elles que fort tard, comme c'est qu. 
le cas pour divers noyaux? Celle dernière supposition nous semble la plus 
plausible. En effet, chez les animaux nouveau-nés, il ne nous a jamais été 
possible de découvrir, entre les cellules motrices du vague, des plexus de 
fibres sensitives, alors que, tout à côté, le ganglion sensitif descendant du 
cordon solitaire se montrait couvert d’arborisations nerveuses. Mais chez 
des animaux plus âgés, chez le chat de huit, quinze et vingt jours, on voit 
déjà passablement de fibrilles intercellulaires, très fines, peu ramifiées, che- 
minant d'avant en arrière, groupées en minces fascicules et formant sur 
toute la surface du noyau un plexus délicat difficilement analysable. Si, à 
l'aide d’un objectif apochromatique 1,30, on suit ces fibres vers le point 
d’où elles semblent venir, c'est-à-dire en avant, on s'aperçoit que ce sont 
des collatérales nées dans la substance réticulée grise, sur les faisceaux Leur origine 
situés aux côtés du noyau de l'hypoglosse. Or, d'après nos observations, probable dans 
ces faisceaux feraient partie des voies centrales des nerfs vague, glosso- {5 voies me 
pharyngien et trijumeau. Les collatérales qui en proviennent et dont nous je ee é 
venons de parler ne se myéliniseraient pas, mème chez l'adulte. : 260 


res. 


Il est possible que d’autres collatérales pénètrent encore dans le noyau Aie eo 
dorsal du vague ; mais nous n'avons pu nous assurer de leur existence en latérales pos- 
toute certitude. Parfois, il nous a semblé y voir entrer un trèspelit nombre de  sébles. 
fibres venues du tlerriloire occupé par le ganglion descendant du cordon 

_ solitaire, mais nous n'avons pas réussi à savoir si c'étaient des collatérales 

émises par les fibres verticales de ce cordon. De toute facon, si ces der- 

nières collatérales existent, elles doivent être en nombre extrêmement res- 

treint. C’est là un fait intéressant et contraire à lout ce qu'on pouvait pré- 

sumer ; Car, «a priort el d'après les considérations physiologiques, il semble 

qu'il devrait y avoir entre les foyers sensitifs el moteurs du vague des colla- 

térales excito-motrices directes, el ce, en quantité considérable 


Les idées que l’on se faisait sur la structure et les rapports du noyau dorsal Historique 


| du vague ont subi, ces temps derniers, d'importantes modifications; il faut en des opinions 


99 


à. 


sur la struc- 
lure el les 
rapports du 
noyau dorsal. 


746 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


attribuer la cause à l'application de la méthode dégénérative de Nissl que Mari- 
nesco !, Van Gehuchten et d’autres histologistes ont faite à ce noyau. 

Avant les travaux de ces savants, on croyait, et c'était l'opinion dominante, 
que le noyau dorsal du vague était un foyer sensitif, le lieu principal où venaient 
se terminer les racines centripètes du pneumogastrique et du glosso-pharyn- 
gien. Kôlliker donna à cette croyance tout l'appui de sa grande autorité ; il dé- 
crivit, en effet, d'après des coupes imprégnées par la méthode de Golgi, des 
radiculaires sensitives qui entraient, se bifurquaient et se ramifiaient dans ce 
noyau. Nous acceptâämes ?, sans réserve, la croyance courante, ainsi fortifiée 
par l'argument histologique en apparence décisif de Kôlliker, et cela pour deux 
raisons. D'une part, les cellules motrices du noyau dorsal et leurs cylindres- 
axes radiculaires ne se montraient pas à nous chez le rat et la souris, qui ser- 
virent à nos premières recherches sur les origines des neuvième et dixième 
paires (nous avons appris plus tard qu'il était presque absolument impossible 
pour le chromate d'argent de les imprégner chez ces animaux). D'autre part, 
les fibres nées du noyau ambigu étaient seules à se colorer. Nous considérions 
donc le noyau dorsal comme un simple appendice, une intumescence du som- 
met de la colonne grise interne du cordon solitaire. Pourtant, une autre opinion 
s'était fait jour ; c'était celle de Forel*, qui avait affirmé depuis longtemps que 
le noyau dorsal est en rapport avec les racines motrices du pneumogastrique. 
Ce savant était arrivé à celte conclusion par la méthode de Gudden. Cette mé- 
thode lui avait révélé, en effet, que si l’on arrache le nerf vague, le noyau 
dorsal s'atrophie comme l'aurait fait tout autre noyau moteur en de telles cir- 
constances. Il était réservé à Marinesco de transformer cetle opinion en certi- 
tude et de prouver de facon indiscutable le caractère moteur du noyau dont 
il s’agit. 

Cet auteur démontra clairement que si, quelques jours après avoir sec- 
tionné le pneumogastrique, on recherche dans le bulbe, à l’aide du procédé de 
coloration de Nissl, les cellules qui sont en chromatolyse, on les rencontre 
toutes, et de très bonne heure, dans le noyau dorsal ; plus tard, seulement, on 
en voit aussi dans le noyau ambigu. Nous devons ajouter que, pour Marinesco, 
le noyau dorsal serait un centre excitateur de fibres lisses, tandis que le noyau 
ambigu en serait un pour les fibres striées. Des opinions identiques ont été 
exposées, indépendamment du précédent auteur, par Onuf et Collins, De 
Beule® et Alfewsky5 ne sont pas néanmoins de cet avis; pour eux, au con- 
traire, le noyau dorsal envoie ses fibres exclusivement aux muscles striés 


du larynx. 
Depuis la découverte de Marinesco, maints chercheurs sont venus confirmer 


1. MariNesco, Les noyaux musculo-striés et musculo-lisses du pneumogastrique. 
Bullet. de la Soc. de Biologie, séance du 13 février 1897. La Presse médicale, 5 octobre 
1898. 

2. CayaL, Apuntes para el estudio del bulbo raquideo, ete. Madrid, 1895. 

3. Forez, Ueber das Verhältniss der experimentelle Atrophie und Degenerations- 
methode, ete., 1891. 

4. Oxur et CoLrixs, Experimental researches on the localisation of the sympa- 
thetic nerve in the spinal cord and brain, etc. The Journal of nervous and mental di- 
seases, sept. 1898. 

5. De Beurre, Recherches expérimentales sur l’innervation motrice du larynx chez 
le lapin. Le Névraæe, vol. VII, 1905. 

6. ALFEWSKY, Les noyaux sensitifs et moteurs du nerf vague chez le lapin. Le 
Névraxe, vol. VII, 1905. 


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eu 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 747 


la nature motrice du noyau dorsal du vague. Van Gehuchten, après quelques 
hésitations, s’y est rallié ; il a répété les expériences de Marinesco, les a éten- 
dues et a publié une étude complète de la question‘; il a eu, en outre, le 
mérite d'imprégner les cellules du noyau dorsal par la méthode de Golgi, ce 
à quoi ni Kôlliker, ni nous-même n'étions parvenus. Mahaim ?, dans un récent 
opuscule, s’est aussi déclaré partisan de la nature motrice du noyau dorsal, à 
la suite de recherches expérimentales analogues à celles de Marinesco et Van 
Gehuchten. Enfin, Bunzl-Federn * s'est fait également le champion de cette 
doctrine. 

Tant d'affirmations concordantes, basées sur une méthode digne de con- 
fiance, nous firent entreprendre f, il y a peu de temps, à l'aide des méthodes 
dégénérative de Nissl et colorante de Golgi, de nouvelles investigations minu- 
tieuses sur la structure du noyau dorsal. Nous choisimes, cette fois, le lapin et 
le chat, âgés de huit à quinze jours, animaux dont le bulbe se montre suffi- 
samment favorable à l’imprégnation chromato-argentique. Nous eûmes ainsi 
la bonne fortune, non seulement de colorer, à la perfection et dans un (rès 
grand nombre de coupes, les cellules du noyau dorsal, mais de suivre leur 
cylindre-axe sur un trajet considérable et jusqu’à l'intérieur des petits fais- 
caux radiculaires. 


Noyau ambigu (Voyau à grosses cellules ou noyau ventral du glosso- 
pharyngien). — Les recherches de Bechterew, Duval, Obersteiner, Gudden, 
Dees, Edinger, Külliker, etc., ont prouvé qu'une partie des racines motrices 
des nerfs vague et glosso-pharyngien provient d’un noyau autre que le foyer 
dorsal ci-dessus décrit. Ce second centre moteur siège dans l'épaisseur de 
la substance réticulée grise, en arrière du noyau du cordon latéral, dans un 
espace compris entre les racines de l'hypoglosse et la substance gélatineuse 
du trijumeau ; on l'appelle noyau ambiqu. La continuité des cylindres-axes 
de ses neurones avec les radiculaires des neuvième et dixième paires a été 
mise hors de doute par nous, chez la souris, à l’aide de l'imprégnation mé- 
tallique de Golgi; elle est devenue un fait définitivement acquis à la 
science, grâce aux récentes expériences de Marinesco et Van Gehuchten par 
la méthode dégénérative de Nissl. 

Les cellules du noyau ambigu sont, comme on peut le voir sur la figure310, 
en À, volumineuses, mullipolaires, pourvues de dendriles épaisses, épi- 
neuses, ramifiées, surtout à l'intérieur du foyer. Elles constituent, en hau- 
leur, une colonne grise à contour irrégulier, traversée souvent par des ban- 
delettes verticales de substance blanche. Cetle colonne s'étend depuis le 
niveau des racines du glosso-pharyngien en bas, jusqu'à l'extrémité infé- 
rieure de l'olive ou même un peu plus haut ; elle présente fréquemment des 
asymétries latérales, c'est-à-dire qu'interrompue ou très amincie en un point, 


elle réapparaît dans le voisinage. 


1. Van GEUUCHTEN, Recherches sur l’origine réelle des nerfs crâniens : III. Le nerf 
glosso-pharyngien et le nerf vague. Trav. du Labor. de Neurol., fasc. 2, 1898. 

2. Manaim, Les progrès réalisés en anatomie du cerveau par la méthode expéri- 
mentale. Journ. de Neurol., 1898. 

3. Bunzc-FEDERN, Der centrale Ursprung des N. Vagus. Monalschr. f. Psychiatr. 
u. Neurol., Bd. V, 1899. 

4. CayaL, Apuntes para el estudio de la médula oblungada, etc., 1895. 


Siluation. 


Cellules. 


Radiculaires 
directes. 


Collatérales 
iniliales. 


Radiculaires 


croisées. 


748 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Les cylindres-axes des cellules du noyau ambigu se groupent en petit 
nombre dans de minces filets; ceux-ci cheminent dans des plans super- 
posés, se portent en arrière, s'infléchissent en dehors en décrivant des courbes 
à concavité antéro-externe et se joignent enfin à de petits faisceaux moteurs 
venus du noyau dorsal. Une fois confondus avec ces derniers, dont, parfois, 
ils restent séparés pendant Lout leur trajet, ils traversent la substance géla- 
lineuse, coupent en différents points le croissant de substance blanche que 
forme la racine descendante du trijumeau et sortent du bulbe (fig. 311, Æ). 

Au début de leur par- 
cours, ces fibres radicu- 
laires n’émetlent générale- 
ment pas de collatérales ; 
néanmoins, aussi bien chez 
la souris que chez le chat 
et le lapin (fig. 310, b), 
nous avons pu en aperce- 
voir quelques-unes, lan- 
cant une collatérale, qui 
allait se ramifier entre les 
cellules mêmes du noyau. 

Certains auteurs, tels : 

3echlerew, Obersteiner, 
Cramer, etc., ont signalé 
l'existence de fibres croi- 
sées parmi les radiculaires 
du noyau ambigu. Van 
Gehuchten a nié qu'il en 
fût ainsi. Ces fibres croi- 
sées existent cependant, et 


nous l'avons démontré de 
manière formelle, dans le 
bulbe de la souris, à l’aide 
de préparalions irrépro- 


FiG. 310. — Cellules du noyau ambigu du bulbe 
de chat. Méthode de Golgri. 


À, noyau ambigu et ses cellules ; — a, radiculaires se portant CRRICSIAN cons ia 

en arrière ; — b, collatérales. gent. Parties du novall 

ambigu, ces fibres se diri- 

gent d'abord en arrière, comme les radiculaires directes ; mais arrivées à la 

hauteur de la voie centrale du trijumeau, elles s'en séparent, tournent en 

dedans et franchissent la ligne médiane, en arrière du faisceau longitudinal 
postérieur (fig. 311). 

On voit également d'autres fibres venir de l’autre côté de la ligne mé- 
diane et se porter vers les racines motrices des nerfs glosso-pharyngien et 
vague, pour s'y unir; telles sont les fibres marquées de la lettre, 7, sur la 
figure 311. Il est impossible de ne pas considérer ces conducteurs comme 
des fibres croisées ; nous devons avouer cependant que toutes ces fibres 
croisées sont très rares, comparées aux fibres directes. C'est peut-être là 


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NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 749 


« 

l'explication des résultats négatifs fournis chez le lapin par la méthode chro- 
- matolytique de Niss], à en juger, du moins, par les expériences de Van 
- Gehuchten ! et les nôtres. Il se pourrait aussi que ces fibres manquent chez 


j Y, {} 
Lee, 


D 
1n 
Fix 


-F1G. 311. — Coupe transversale du bulbe d'une souris de quatre jours. Méthode de Golgi. 


A, noyau de l'hypoglosse ; — B, ganglion commissural ; — C, olive bulbaire; — D, racine descen- 
dante sensitive du trijumeau; — E, racines motrices du vague et du glosso-pharyngien; — 
F, noyau ambigu; — G, parlie terminale du ganglion vestibulaire descendant; — H, coupe trans- 


versale du faisceau solitaire; — L, fibres allant à l'olive; — a, pyramides ; — b, collatérales pro- 
venant et de la substance blanche située en avant des pyramides et des pyramides elles-mêmes ; 
— d, collatérales du reste du cordon latéral ; — e, collatérales sensilives destinées au noyau 
ambigu; — f, fibres récurrentes de la racine motrice allant à la racine du trijumeau ; — j, radi- 
culaires motrices croisées des nerfs vague et glosso-pharyngien ; — À, collatérales de la racine 
sensitive de ces nerfs destinées au noyau attenant au faisceau solitaire. 


cet animal, car nous n'avons pas davantage réussi à les mettre en évidenec 


1. Van GEHUCHTEN, Recherches sur l'origine réelle des nerfs crâniens, etc. Le 
Névraxe, vol. V, 1903. 


750 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


par l'imprégnation au chromale d'argent. Au reste, il semble bien en être 
ainsi, Car nos recherches à l’aide du nitrate d'argent réduit ne nous ont 
donné aucun résultat et chez l'embryon du lapin et chez celui du chat. Nous 
sommes donc porté à croire que ces fibres entrecroisées n'existent que chez 
cerlains vertébrés. 

Votes sensilivo-réflexes du noyau ambigu. — Le noyau ambigu est rempli 
d'un plexus intercellulaire très fin, produit par l'arborisalion de collatérales 
issues, pour la plupart, de la substance blanche environnante. Chez le chat, 
la complication et l'abondance du plexus sont telles qu'il nous a été impos- 
sible de déterminer l’origine des fibres-mères ; nous avons été, par contre, 
plus heureux dans des préparations de bulbe de la souris. Des coupes de cel 
organe, dans lesquelles la substance blanche et ses collatérales s'étaient 
colorées seules, nous ont amené à cette conviction que les fibres généra- 

Origines di {rices du plexus du noyau ambigu proviennent de trois sources au moins. 
mn 1 Quelques collatérales émanentdes fibres arciformes de la voie centrale croisée 


11 « Det ar. 33 0 =: 2 ir QG à l ps d 
borisées dans JU trijumeau, fibres arciformes que l’on peut voir sortir de leur cellule 


le noyau am- d'origine, passer au travers du noyau ambigu ou dans son voisinage et se 
bigu. porter vers le raphé, qu'elles franchissent (fig. 311, e). D'autres collatérales 
arrivent du restant du cordon latéral; avec ce cordon, formé par des neu- 
rones sensitifs de second ordre, elles constituent ainsi une voie qui relie les 
foyers sensitifs de la moelle au noyau ambigu. D'autres collatérales, enfin, 
sont envoyées par certains paquels de substance blanche, voisins du noyau 
du trijumeau et faisant partie, peut-être, de la voie descendante de l'olive 


cérébelleuse. Nous traiterons de cette dernière en étudiant le cervelet. 


CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES 


Si incomplètes que soient les données histologiques précédentes sur les 
nerfs glosso-pharyngien et vague, particulièrement en ce qui concerne la 
position et les rapports de leur voie motrice volontaire et de leurs voies sen- 4 
sitives centrales, elles permettent cependant de se figurer par quel méca- 
nisme l'acte réflexe s'effectue dans les divers mouvements qui relèvent de 
ces nerfs. Nous n'essayerons pas, bien entendu, d'examiner tous les réflexes 
des nerfs des neuvième et dixième paires; ce serait une entreprise déme- 
surée, hors de propos et sujette, en outre, à de nombreuses interprétations 
arbitraires, sinon erronées. Notre but ici sera plus simple ; nous voulons 
montrer, par quelques exemples, comment les nouvelles études anatomi- 
ques peuvent venir en aide à l'explication des faits physiologiques ; nous 
choisirons la toux, le vomissement et l'inspiration. Sans viser à en donner 
une formule définitive, nous allons indiquer la marche possible des courants 
nerveux dans la production de ces trois actes. 

Mécanisme Suivons, sur la figure 312, l'excitation qui va amener la toux. Partie de 
réflexe de la 7j; muqueuse laryngienne ou trachéale irritée, l'onde nerveuse court le long 
Dr: du nerf laryngé supérieur, À, traverse les ganglions du pneumogastrique, B, 

et atteint dans le bulbe le cordon solitaire, C; de ce cordon et par l'intermé- 
diaire des collatérales et terminales qui en naissent, elle se propage aux gan- 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 751 


lions commissural et descendant qui en dépendent. Les cylindres-axes 


N 


BG. 312. — Schéma montrant le mécanisme du réflexe dans le vomissement et dans 
] la toux. 


î 


bres sensitives laryngées du pneumogastrique ; — B, les ganglions d'origine jugulaire et plexi- 
forme de ce nerf ; — C, faisceau solitaire; — D, voie centrale des nerfs glosso-pharyngien et 
vague ; — E, nerf moteur expirateur allant aux muscles intercostaux internes: — F, autre nerf 
expirateur commandant les muscles de la paroi abdominale ; — G, nerf excilant la musculature 
de l'estomac par l'intermédiaire du sympathique ; — H, un ganglion de la chaine du sympa- 
… thique ; — I, une branche viscérale du sympathique; — J, branche sensitive du pneumogastrique 
- innervant l'estomac; — L, diaphragme ; —M, noyaux centraux sensitifs du vague. — Les flèches 
indiquent la marche des courants nerveux. 


qués ou non et issus de ces ganglions forment, on l'a vu, dans la partie 


MENT en)" 7, TV 


LS. 


Mécanisme 
réflexe du vo- 
missement. 


702 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


postérieure de la substance réticulée grise, la voie centrale des nerfs vague et 
glosso-pharyngien, qui descend jusque dans la moelle ; l'onde nerveuse 
s'engage dans cette voie et par les collatérales qui en émanent se transmet 
aux noyaux moteurs du bulbe et de la moelle cervicale ; enfin, les nerfs la 
portent aux muscles expiraleurs, droits et obliques de l'abdomen, etc., 
qu'elle contracte. 


= 


Ÿ 


NS 


FiG. 313. — Schéma montrant le mécanisme du réflexe dans l'inspiration. 


A, capillaires des noyaux respiraloires du bulbe ; — C. voie centrale du pneumogastrique; 
D, noyaux moteurs de la moelle cervicale destinés au diaphragme et aux autres muscles inSpl 
rateurs; — E, F, nerfs allant à ces divers muscles; — G, diaphragme; — J, ganglion d'origine d 
poeumogastrique; — 1, branche périphérique des cellules de ce ganglion, destinée aux bronches 
— K, racine sensitive du vague. — Les flèches indiquent la marche des courants nèrveux. 


La bilatéralité de la réaction musculaire s'explique bien, si on se rappellé 
l'entrecroisement d'une partie des fibres du faiseau solitaire, ainsi que la 
constitution de la voie centrale sensitive des neuvième el dixième paires 
par des fibres directes et croisées. 

Le réflexe du vomissement suit le mème ilinéraire (fig. 312); ses point 
de départ dans la muqueuse et d'arrivée aux noyaux moteurs diffèrent seuls 
L'excilation débute, en effet, au niveau des filets sensitifs que le pneumo 


NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 753 


… gastrique distribue dans l'estomac, et sa réaction sur les cellules motrices, 
provoquée par les collatérales de la voie centrale, comme dans l'exemple 
précédent, s'effectue particulièrement dans le noyau d'origine du nerf phré- 
nique et dans ceux qui commandent la musculature de l'estomac. 

Quant à l'inspiration, le parcours de l'onde nerveuse qui la détermine 
est un peu plus problématique. 

D'après les enseignements de la physiologie, l'entrée de l'air dans les 
poumons, qui est due à la contraction des muscles inspirateurs, n'est pas un 

- acte réflexe, comme on l'entend d'ordinaire ; c’est une simple conséquence 
de l'excitation directe du centre bulbaire de l'inspiration par le sang chargé 
d'acide carbonique. | 

Mais, quel est celui d’entre les noyaux du bulbe qui joue le rôle de centre 
inspirateur dont nous parlent les physiologistes? Si, d'une part, nous 
tenons compte de la situation macroscopique que Vulpian, Schiff, Claude 
Bernard, etc., assignent à ce centre ; si, d'autre part, nous prenons en con- 
sidération les résultats fournis par les recherches physiologiques et anato- 
miques, nous n'hésitons pas à affirmer que le nœud vital, le centre respira- 
toire est purement et simplement formé par le ganglion commissural et 
les deux ganglions descendants, ses composants par fusion. Cette région 
grise du bulbe abonde en capillaires: elle est, par suile, fort propre à 
ressentir aisément l'insuffisance d'oxygène ou l'excès d'acide carbonique 
dans le sang. Une autre considération pliiderait encore en faveur de celte 
opinion, c’est que le noyau commissural est une formation phylétiquement 
très ancienne. Il existe déjà, en effet, chez les poissons, comme l'ont montré 
les recherches de Herrick !. 

Laissons de côté le mécanisme intime, aujourd'hui encore inconnu, qui 
préside à l'excitation des noyaux respiratoires que nous venons d'indiquer et 
recherchons le trajet suivi par leur irritation jusqu'aux muscles inspirateurs. 
On ne peut nier que toute lésion étendue du ganglion commissural et des 
colonnes grises du cordon solilaire ne soit capable de suspendre l'inspira- 
tion. Or, cette lésion aura brisé du même coup la continuité de la voie sen- 
siive centrale de second ordre. C’est donc la voie centrale qui serait chargée 
de faire parvenir jusqu'aux foyers moteurs du diaphragme et des autres 
muscles inspirateurs l'excilation déterminée dans les noyaux précités par le 
sang saturé d'acide carbonique. Par contre, l'acte respiratoire ne sera en 
rien troublé par une hémisection antérieure. 


1. HErrick, Journ. of comparat. Neurol., ete. Vol. XVII, 1907. 


100 


Mécanisme 
réflexe de 
l'inspiration. 


Nerf acous- 
lique;ses deux 
nerfs compo- 
sants, dis- 
lincts. 


Plan des- 
criplif. 


CHAPITRE XXVII 


NERF ACOUSTIQUE —- NERF VESTIBULAIRE 


GANGLION DE SCARPA. — TERMINAISON PÉRIPHÉRIQUE DU NERF VESTIBULAIRE. — TERMI- 
NAISONS CENTRALES. — NOYAU DE DEITERS, NOYAU DORSAL, NOYAU DE BECHTEREW, 
NOYAU DESCENDANT ET NOYAU INTERSTITIEL. — VOIES CENTRALES DU NERF VESTIBU- 
LAIRE. 


Le nerf acoustique ou de la huitième paire est, on le sait, un nerf senso- 
riel, dont les terminaisons périphériques se trouvent dans l'oreille interne. 
Quoiqu il soit considéré ordinairement comme un nerf unique, il est com- 
posé, en réalité, de deux cordons nerveux, qui, en contact intime pendant leur 
trajet dans le crâne et le rocher, se séparent dès qu'ils pénètrent dans le 
bulbe, et, là, vont aboutir à des foyers gris différents. Le cordon nerveux 
antérieur, appelé nerf veslibulaire, s'enfonce dans le bulbe, en avant du 
corps restiforme, entre celui-ci et la racine descendante du trijumeau, 


LE 


très volumineuse et proéminente chez les mammifères de petite laille ; il 
s'achève dans certains ganglions placés dans le plancher du quatrième ven-… 
tricule. Le cordon postérieur, nommé nerf cochléaire, occupe, lui, une posi- 
tion plus latérale et se porte, à la fin de son trajet intra-bulbaire, dans 
des amas cellulaires qui flanquent en dehors le corps restiforme. 

Puisque, par l'origine, la terminaison et les fonctions physiologiques, 
ces deux nerfs ou racines de l'acouslique sont différents, nous les étudie- 
rons chacun en particulier. 


NERF VESTIBULAIRE 


RE Primes 43 v 


3 


Comme pour tout cordon nerveux sensitif, nous avons à considérer dans 
le nerf vestibulaire : le ganglion périphérique d'origine, la branche périphé- 
rique où terminale, la branche centrale ou racine proprement dite, les gan- 
glions de terminaison centrale et les voies secondaires centrales ou réflexes 
reliées aux ganglions précédents. 


a 


Nous décrirons le nerf cochléaire d’après ce même plan. 


Ganglion d'origine ou de Scarpa. — Les recherches de His', de Ret- 


List à 


1. His, Zur Geschichte des Gehirns sowie der centralen und peripherischen Ner- 
venbahnen. Abhandlung. d. math.-physik. Classe d. Künigl. Sächs. Gesellschaft. d. Wis- 
senschaft.. Bd. XIV, 1888. 


NERF VESTIBULAIRE 759 


zius ! et de Lenhossék ?, confirmées par les nôtres, apprennent que le 
ganglion de Scarpa, petit renflement gris situé dans le rocher, est le noyau 
d’origine du nerf vestibulaire. 

Les cellules de ce noyau ne sont pas unipolaires, mais bipolaires. De 
leurs deux expansions, l’interne, qui est quelquefois la plus grosse, ainsi 
que l’a montré Lenhossék, se dirige en dedans el constitue avec ses com- 


FiG. 314. — Ganglion de Scarpa et terminaisons des branches périphériques du nerf 
vestibulaire dans une tache acoustique ; fœtus de souris presque à terme. Méthode 
de Golgi. 


À, cellules ciliées : — B, cellules de soutien ;—C, rocher; — D, bifurcations terminales des branches 
périphériques du nerf vestibulaire ; — F, facial; — G, ganglion de Scarpa ; — T, bulbe. 


pagnes le nerf vestibulaire ; l'externe, après avoir gagné le labyrinthe, se 
termine en arborisations libres dans les taches acoustiques de lutricule et 
dans la portion ampullaire des canaux semi-circulaires. 

On voit, dans la figure 314, en G, un certain nombre de cellules du gan- 


1. RerTzius, Die Endigungsweise des Gehürnerven. Biol. Untersuch., N. F., I 
Stockholm, 1892. 

2. Lexxossék, Die Nervenendigungen in den Maculæ und Cristæ acusticæ. Versamm- 
lung der anatomischen Gesellschaft zu Güllingen, 23 mai 1893. 


Sa silualtion. 


Ses cellules 


bipolaires. 


= 


56 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


glion de Scarpa chez le fœtus de souris. Dans la figure 315, nous en repro- 
duisons d'autres qui proviennent de la souris nouveau-née. 
Fibres affé- Dans cette dernière figure, on aperçoit à l'intérieur du ganglion une 


rentes; d'origi particularité remarquable. Des fibres y pénètrent, s'y ramifient et s'y ter- 
ne inconnue. 


RL LE à 


sd br 


f'FiG. 315. — Le ganglion de Scarpa chez la souris nouveau-née. Méthode de Golgi. 
À, ganglion de Scarpa ; — B, branches internes du nerf vestibulaire ; — C, nerf de Wrisberg ; — 


D, bulbe ; — E, nerf facial ; — a, b, fibres venues avec le nerf de Wrisberg ; — c, ramuscules 
terminaux intra-ganglionnaires. 


minent librement autour des cellules, selon toute vraisemblance. Les bran- 
ches variqueuses et ondulées de cette arborisation terminale, qui ne semble 
pas avoir atteint son entier développement, se portent de préférence, soil 
en dehors, scit en dedans. Dans deux cas, en a et b (fig. 315), nous avons vu 
les cylindres-axes générateurs de ces arborisations arriver de l'extérieur, 
amenés par le nerf de Wrisberg. Quelle est l’origine de ces axones ? il nous" 


NERF VESTIBULAIRE 


757 


sont des fibres du sym- 
pathique ou des ra- 
meaux internes sensi- 
üifs du ganglion géni- 
culé. 


est impossible de le dire. On peut, avec autant de raison, supposer que ce 
L 
LP 


* 


Branche externe et 
terminaison périphéri- 

. que. — Examinons 
maintenant, sur une 
coupe mince colorée à 
l'hématoxyline, les por- 
Lions épaissies ou taches 
de la membrane du sac- 

— cule et de l'utricule ; 
nous verrons que, dans 
ces portions occupées 
par des terminaisons 

è vestibulaires, la mem- 
: brane est revêtue d'un 
_ épithélium allongé, 
_ dont les éléments sont 
de deux espèces : 1° des 

… cellulesde soutien: »° des 
cellules ciliées où neuro- 
épithéliales. Les pre- 
mières sont en forme de 

. bouteille; leur corps ou 
fond, renflé et chargé du 
noyau, descend jusqu'à 
la basale ; leur col 
allongé atteint, par con- 
ire, la surface libre, où 

_ une cuticule mince le 
_ termine. Les secondes 
sont cylindriques et 
plus courtes, car elles 
_ ne dépassent guère la 


Struclure de 
la membrane 
des laches et 
crêles acousti- 


ques. 


FiG. 316. — Coupe longitudinale et latérale du bulbe; 
fœtus de souris. Méthode de Golgr. 


Ca Ds, a, branches internes ou centrales du ganglion de Scarpa ; — 

moitié de la hauteur de b, branche ascendante née de leur bifurcation ; — c, branche 
Déni: descendante de cette bifurcation; — d, collatérales de la 
l'épithélium. Leur ex- branche descendante ; — e, collatérales de la branche ascen- 
_ trémité profonde, ar- dante. 


. rondie etun peuépaisse, 

contient le noyau ; leur extrémité superficielle est couverte d'une cuticule 
d'où s'élève un cil gros et rigide baignant dans l’endolymphe où il se trouve 

. au contact de certains cristaux de carbonate de chaux. Ces cristaux, dont 

ù 101 


Trajet des 
branches péri- 
phériques des 
cellules du 
ganglion de 
Scarpa. 


Leur mode 
de lerminai- 
son. 


Les lermi- 
naisons vesli- 
bulaires, d'a- 
prèsles métho- 
des neurofi- 
brillaires. 


758 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


l'existence est constante dans le labyrinthe des vertébrés, semblent avoir 
pour rôle d’exciter, par leurs chocs, les cils des cellules neuro-épithéliales 
chaque fois que l'endolymphe est agilée par les mouvements de la tète. 
Les branches périphériques, issues des cellules du ganglion de Scarpa, 
sont grosses; elles se groupent en pelits filets qui pénètrent, par des per- 
luis spéciaux du rocher, jusqu'aux taches et crêtes acoustiques de l’utricule 
et des conduits semi-circulaires. Arrivées au lissu conjonctif sous-épithé- 
lial de ces régions auditives, les fibres deviennent très variqueuses et pré- 
sentent quelques divisions; elles gagnent alors la face profonde de l'épi- 
thélium qu'elles traversent en des directions variées, offrent en ce point 
encore quelques divisions et parviennent au plan dans lequel s'alignent les 
extrémités inférieures des cellules ciliées. Là, c'est-à-dire en pleinépithélium, 
chacune d'elles se décompose en une arborisation horizontale, enchevêtrée 
avec ses voisines, comme l'ont démontré Lenhossék, Niemack et Retzius, 
el comme nous l'avons reconnu chez la souris nouveau-née (fig. 314). Les 
rameaux épais et variqueux de cette arborisalion vont se meltre en contact 
intime avec les extrémités profondes et les bas côtés des cellules ciliées. 
Mais si intime que soit ce contact, il ne s’agit jamais de continuité directe 
entre ramuscules vestibulaires et cellules ciliées. En supposant cette conti- 
nuilé, Ayer ! a commis une erreur, tout comme Niemack ?, lorsqu'il dit avoir 
observé, dans le plexus horizontal, des anastomoses que nous n'avons pu 
retrouver, Quelques ramuscules, d’une autre espèce, montent plus haut, 
entre les cellules, comme l’a montré Retzius, et atteignent presque la sur- 
face libre de l’épithélium. Ajoutons que seules les parties épaissies de la 
membrane labyrinthique sont pourvues et des cellules ciliées et des termi- 
naisons nerveuses spéciales que nous venons de décrire; toute autre région 
en est privée. La figure 314 montre, en D, les terminaisons veslibulaires 
observées par nous dans les taches acoustiques de l’utricule de la souris ; 
elle montre aussi le ganglion de Scarpa, G, et la coupe du nerf facial, F. 
Les terminaisons du nerf vestibulaire dans les taches et crêtes acous- 
tiques s'imprègnent fort bien par le nitrate d'argent réduit. On en a la 
preuve par la figure 317. Chez les oiseaux et les poissons ?, celte méthode 
permet de discerner clairement les deux sortes de fibres terminales. Les 
unes ou fibres colossales, a, vues, il y a déjà longtemps, par Retzius, s'achè- 
vent en soudant, pour ainsi dire, leur calice neurofibrillaire à l'extrémité 
inférieure d'une ou plusieurs cellules ciliées; elles ont donné auparavant 
quelques branches horizontales. Les autres ou fibres fines, c, s'épanouissent 
en une ramure diffuse, dans la couche moyenne de l'épithélium ; elles sont 
placées dans les espaces laissés libres par les fibres colossales et se ren- 


1. H. Aver, Ueber das peripherische Verhalten des Gehürnerven und den Wert 
der Haarzellen des Gehürorganes. Anat. Anzeiger, Bd. VIII, 1893. 

2. Niemack, Maculæ und Cristæ acusticæ mit Ebrlich’s Methylenblaumethode. Mer- 
kel u. Bonnel's Analomische Hefte, Bd. II, 1892. 

3. CAJAL, Asociacién del método del nitrato de plata con el embrionario, etc. Trab. 
d. Lab. d. Invest. Biol., t. III, 1904, — Sur un ganglion spécial du nerf vestibulaire 
des poissons et des oiseaux. Trav. du Lab. de Recherches biol., t. VI, 1908. 


NERF VESTIBULAIRE 759 


contrent exclusivement sur les côtés ou versants des crêtes acous- 
tiques. 

Dans un mémoire fort intéressant sur les recherches qu'il a faites avec 
Brübl, chez le cobaye, à l’aide de sa méthode d'imprégnation neurofibrillaire, 
Bielschowsky! appelle tout particulièrement l'attention sur l’étroitesse, 
l'intimité même, des rapports qui existent entre le calice terminal nerveux 
et la cellule ciliée. Il va jusqu'à soutenir que les fibrilles de l’un pénètrent 
dans le protoplasma de l’autre, fait tout à fait discutable à nos yeux. Ce 
même savant a découvert dans le corpuscule cilié un anneau neurofibrillaire 
indépendant, analogue, en principe, à celui que Held et nous avons décou- 


{ 
l 


FiG. 317. — Coupe oblique d'une crête acoustique ; embryon de poulet 
au 16° jour de l’incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit. 


À, région de terminaison des fibres fines; — B, région de terminaison des fibres colossales; — 
a, fibres colossales terminées par des calices ; — b, fibres fines. 

vert dans les neuroblastes de l'embryon de poulet, aux stades les plus pré- 

coces de leur développement. 


Branche interne ou racine du vestibulaire. — L'ensemble des branches 
internes, nées des cellules du ganglion de Scarpa, forme la racine du nerf 
vestibulaire, cordon nerveux, à tubes épais, qui, nous l'avons déjà dit, pé- 
nètre dans le bulbe, en avant du corps resliforme, entre celui-ci et la racine 
descendante du trijumeau. Après un certain trajet intrabulbaire, les fibres 
de la racine vestibulaire vont se terminer dans quatre foyers continus entre 


1. BrEcscHowsky u. BrüuLe, Ueber die nervüsen Endorgane im häutigen Labyrinth der 
Säugethiere. Arch. f. mikros. Anal., Bd. LXXI, Heft. 4, 1907. 


Généralités. 


Hislorique. 


Bifurcalion 
des fibres de la 
racine du ves- 
tibulaire;leurs 
collatérales. 


Rte me ner) Lu de tu D 


760 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


eux : le noyau dorsal où principal, le noyau de Deilers, le noyau de 
Bechlerew et le noyau descendant. faudrait y ajouter certaines masses 
grises du cervelet, dont nous parlerons plus tard. 

Les connexions du nerf vestibulaire avec ces quatre foyers ont été établies 
grâce aux recherches et aux résullats essentiellement concordants de Bechte- 
rew !, Onufrowiez ?, Forel *, Flechsig ‘, Roller ÿ, Bumm f, Obersteiner ?, 
Cramer #, ele. Ces anatomisles se sont servis dans ce but de la méthode de 
Flechsig et de celle des dégénérations et atrophies secondaires. Ces moyens, 
excellents pour déterminer les connexions du vestibulaire, sont incapables de 
uous renseigner sur le mode de terminaison de ses fibres. Il a donc fallu recou- 
rir à d'autres Lechniques, à la méthode de Golgi, en particulier; c'est ce que 
L. Sala, Kôlliker, Held et Martin ont fait avec succès, en ces dernières années. 

L'une des conquêles les plus grandes que l'on doive à cette méthode 
est, sans contredit, la découverte de la bifurcation des fibres du nerf 
veslibulaire. Voici comment Kôlliker ? décrit cette bifurcation : « En arrière 
de la branche descendante sensilive du trijumeau, les fibres vestibulaires 
se bifurquent, engendrant ainsi une branche descendante, qui va peut-être 
constituer la racine ascendante des auteurs, et une branche ascendante, 
destinée spécialement au noyau dorsal ou principal. Ces deux branches 
émettent des collatérales qui se distribuent dans les noyaux terminaux de 
la racine vestibulaire. » Held !? à confirmé, en la complétant quelque peu, 
la découverte du savant de Wurzbourg et en a fait un exposé tout semblable. 
Malgré leur brièveté, les descriptions de ces deux savants sont exactes ; 
nous avons pu le constater par nos études sur le rat, la souris et le lapin 
âgés de quelques jours. 

On peut voir dans les figures 316, en a, et 318, en B, que chaque fibre 
du nerf vestibulaire se divise, en effet, en deux branches écartées comme 
les deux bras d'un Y el rarement d'épaisseur égale ; l’une d'elles est ascen- 
dante et mince d'ordinaire, l'autre descendante et épaisse. 


1. Becurerew, Ueber die innere Abtheïilung des Strickkôrpers und den achten Hirn- 
nerven. Neurol. Centralbl., 1885. — Zur Frage über den Ursprung des Gehürnervens. 
Neurol. Centralbl., 1887. 

2. Oxurrowicz, Experimenteller Beitrag zur Kenntniss des Ursprungs des Nervus 
Acusticus, etc. Arch. f. Psychialr., Bd. XVI. 

3. Forez, Vorlaüfige Mittheilung über den Ursprung des Nervus Acusticus. Veurol. 
Centralbl., 1889, 

4. FLecusiG, Weitere Mittheilungen über die Beziehungen der unteren Vierhügel 
zum Gehôürnerven. Neurol. Centralbl., 1890. 

5. Rozcer, Die cerebralen und cerebellaren Verbindungen der 3-12 Hirnnerven. 
Allgem. Zeitschr. f. Psych., Bd. XXXVIITI, 1882. 

6. Bumu, Experimenteller Beitrag zur Kenntniss des Hüôrnervensursprungs beim 
Kaninchen. Allgem. Zeitschr. f. Psych., Bd. XLIX. 

7. OBERSTEINER, Anleilung beim Studium des Baues der nervôsen Centralorgane,etc., 
el la traduction française du D° Coroënne, 1893. 

8. CRAMER, Beiträge zur feineren Anatomie der Medulla oblungata und der 
Brücke, etc., 1894. 

9. KôzLiKER, Der feinere Bau des verlängerten Markes. Anal. Anzeiger, 1891. — 
Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 6° Aufl., 1893, Bd. II, 1 Hälfte. 

10. H. Hecp, Die Endigungsweise der Sensiblen Nerven im Gehirn. Arch, f. Anal. u. 
Physiol., Anat. Abtheil., 1892. 


NERF VESTIBULAIRE 761 


La branche ascendante, qui, aussitôt après sa naissance, se porte en haul 


el en arrière, en décrivant de nombreuses sinuosités, envahit le noyau de 
Bechterew, puis se lance dans le faisceau acoustico-cérébelleux (fig. 318, a). 
Le long de son trajet très irrégulier, elle projette de multiples collaté- 
rales, qui se répandent dans le sommet du noyau de Deiters et surtout 


FiG. 318. — Coupe transversale de la région intermédiaire au bulbe et au cervelel; 
souris nouveau-née. Méthode de Golgi. 


A, pédoncule cérébelleux inférieur; — B, radiculaires du nerf vestibulaire ; — C, racine descendante 
du trijumeau; —D, ganglion du toit; —E, ganglion de Bechlerew ; —F, extrémité supérieure du 
noyau de Deiters ; — G, olive cérébelleuse ; — b, branche descendante des radiculaires du nerf 
vestibulaire. 


dans l'épaisseur du noyau de Bechterew, où, peut-être, quelques branches 
ascendantes mères se terminent aussi. Plus loin, à propos du faisceau ves- 
tibulo-cérébelleux, nous verrons mieux les connexions de celte branche 
ascendante. 

La branche descendante, rectiligne depuis son origine jusqu'au point où, 
ayant atteint la partie inférieure du noyau descendant, elle se décompose en 
son arborisation terminale (fig. 316, c), s'associe à d'autres de ses compa- 


Branche 
ascendante, 


Branche 
descendante. 


Ses collalé- 
rales. 


Sa lermi- 
naison dans 
le ganglion 
descendant. 


Son trajet el 
son aspect. 


762 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


gnes pour former des faisceaux qui s'enfoncent presque verticalement, ou 
plutôt un peu obliquement en dedans et en arrière. En chemin, chacun de 
ces faisceaux, constitutifs de ce qu'on peut appeler la racine descendante 
du nerf vestibulaire, émet, à angle droit ou presque droit, une grande quan- 
lité de collatérales volumineuses, comme on peut le voir surlesfigures 316 
et 318. Ces dernières se portent en dedans etenvoient vers la substance grise 
du quatrième ventricule une ample arborisalion de ramuscules variqueux 
et libres. 

Les innombrables collatérales fournies par cette racine descendante 
forment incontestablement la principale terminaison du nerf vestibulaire. 
Chez les animaux nouveau-nés, et mieux encore chez les fœtus de souris, 
rien n'est plus aisé que de suivre ces collatérales ; on en jugera par les 
figures 316 et 322. Mais chez le lapin et le chat âgés de quelques jours, il 
n'en est plus de même; elles deviennent si flexueuses et si enchevêtrées, 
elles engendrent une si grande abondance de ramuscules secondaires qu'il 
devient impossible d'accompagner l'arborisation jusqu’à sa fin. 

La racine descendante du vestibulaire ainsi que le foyer gris qui l’es- 
corte diminuent déjà sensiblement d'épaisseur au niveau du noyau commis- 
sural des nerfs vague et glosso-pharyngien ; ils cessent tout à fait au-dessus 
du noyau de Goll. En approchant de leur terminaison, les branches qui 
conslituent cette racine diminuent considérablement de diamètre ; les 
collatérales qu'elles donnent sont plus fines, plus courtes, moins rami- 
fiées ; elles-mêmes s’'inclinent, enfin, en dedans et vont s'achever dans le 
ganglion descendant ; là, elles se partagent simplement en deux ramus- 
cules variqueux, ou bien s'épanouissent en une arborisation un peu plus 
riche, mais Loujours peu ample. 


Faisceau veslibulaire croisé !.— Dans le bulbe des fœtus de chat et de souris, 
nous avons vu, de façon très nette, partir du nerf vestibulaire, un peu avant la 
bilfurcation de ses tubes, un faisceau de fibres serrées, qui semblent être des 
fibres radiculaires. Ces fibres se portent en dedans, en passant derrière la 
branche descendante du trijumeau et en avant du coude du facial ; elles côtoient 
ensuite la face postérieure du noyau du moteur oculaire externe, franchissent 
la ligne médiane et se perdent enfin dans la moitié opposée de la moelle 
allongée. Origine et parcours de ce faisceau sont représentés dans la figure 319. 

Dans la première partie de son trajet, ce faisceau est compact ; mais, à son 
passage en arrière de la substance grise, il se désagrège en fascicules entre- 
croisés, d'où un aspect plexiforme qui s'accentue encore dans les portions 
plus internes. Il est malheureusement impossible de suivre ses fibres jusqu à 
leur terminaison, car, au moment où elles traversent la ligne médiane, elles 
perdent leur disposition fasciculée et se mêlent à des tubes venus de divers 
côtés, mais surtout à ceux qu'envoie le ganglion de Deiters de la moitié bul- 
baire opposée. 

Ces fibres ne se bifurquent pas durant leur parcours ; elles n'émettent pas 
davantage de collatérales. Quoique nous n’ayons pas observé leur trajet entier, 


1. CAyAL, Nueva contribuciôn al estudio del bulbo raquideo : VI, Sobre un manojo 
cruzado del nervio vestibular. Revista trimestr. microgräfica, 1. 1, 1897. 


NERF VESTIBULAIRE 763 


nous ne serions pas surpris si elles se terminaient dans les foyers vestibulaires 
du côté opposé. Les fibres de faisceaux homologues, que nous avons trouvés 
récemment chez les poissons‘, ont cependant une orientation qui ne semble 
pas corroborer cette opinion ; elles se portent, en effet, à la substance réticu- 
lée, où elles prennent une direction descendante. 


Faisceau veslibulo-cérébelleux. — La pénétration des branches ascen- 
dantes du nerf veslibulaire dans le faisceau de fibres qui va des noyaux de 
Deiters et de Bechlerew au cervelet, c'est-à-dire dans le pédoncule céré- 
belleux inférieur, est un fait cerlain, facile à percevoir, chez les fœtus de 
souris et de lapin, et aussi bien par la méthode de Golgi que par celle de 


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F1G. 319. — Coupe transversale du bulbe chez le fœtus du chat. 
Méthode de Golgi. 


À, corps restiforme ; — B, portion principale el non entrecroisée du nerf vestibulaire; — C, sa 
portion entrecroisée ; — D, facial; — F, noyau du moteur oculaire externe, 


Weigert. Ces fibres vestibulo-cérébelleuses, représentées, en €, sur la figure 
318,correspondent, sans le moindre doute, à celles que divers auteurs, Forel, 
Sala, Kôlliker, etc., ont décrites sur le bord interne du pédoncule céré- 
belleux inférieur. Sala les fait venir directement du nerf vestibulaire et les 
fait achever dans le cervelet; Külliker, qui les groupe sous le nom de portion 
latérale du vestibulaire, tend à leur attribuer comme foyer terminal le 
noyau de Deiters lui-même el aussi le noyau dorsal. Elles répondent égale- 


1. CAsAL, Sur un noyau spécial du nerf veslibulaire des poissons et des oiseaux. 
Trav. du Lab. de Rech. Biol., n°1 et 2,t. VI, 190$. 


Sa lerminai- 


son probléma- 


lique. 


Sa conslilu- 


tion par 


les 


branches ves- 


libulaires 


cendantes. 


as- 


Son lrajel el 
ses collaléra- 
les pour les 
ganglions de 
Deilers el de 
Bechtereuw. 


Sa lerminai- 
son dans lé- 
corce céré- 


belleuse. 


Le faisceau 
veslibulo-céré- 
belleux chez 
les vertébrés 
inférieurs. 


Aires de dis- 
tribution de la 
branche ascen- 
dante du vesli- 


bulaire. 


Propo rlion 
des fibres 
aboutissant au 


cervelet. 


x 
764 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


ment aux fibres qui vont du vestibulaire au cervelet, d'après les résultats 
oblenus par Thomas !, à l'aide de la méthode des dégénérations. 

Toutes les fibres dont parlent ces auteurs sont donc, non pas comme 
Sala paraît l'avoir supposé, des troncs radiculaires venus directement du 
nerf veslibulaire, mais, ainsi que nous l'avons démontré, des branches 
ascendantes, nées de la bifurcalion d'un certain nombre de ces trones. Nous 
avons déjà dit, d'une part, que les branches ascendantes sont, en général, plus 
minces que les descendantes et parfois leurs égales et, d'autre part, qu'elles 
se portent en haut el en arrière en décrivant de grandes sinuosités. Avant 
d'arriver au noyau de Bechlerew, elles émettent une volumimeuse collaté- 
rale qui se rend à l’extrémité supérieure du noyau de Deiters. Elles pénè- 
trent ensuite dans le noyau de Bechterew, le parcourent en divers sens et 
projellent, sous un angle aigu ou oblus, plusieurs collatérales qui se rami- 
lient abondamment entre les cellules multipolaires du noyau. Aucune 
des branches ascendantes que nous venons de voir pénétrer dans le noyau 
de Bechterew ne semble S'Y terminer; toutes poursuivent, au contraire, leur 
trajet, se joignent au faisceau vestibulo-cérébelleux, envoient de nouvelles 
collatérales aux cellules génératrices de ce faisceau ou cellules du noyau 
cérébello-acoustique de Cajal et se répandent, enfin el uniquement, dans 
l'écorce du cervelet. Un groupe de ces fibres contourne en avant le pédon- 
cule cérébelleux inférieur, s'introduit dans le noyau dentelé du cervelet et 
semble se diriger vers le lobe laléral et le floccule de cet organe. 

Les fibres qui pénètrent dans l'écorce cérébelleuse sont très difficiles à 
percevoir chez les mammifères. Il n’en est plus de mème chez les repliles, 
les poissons et les oiseaux, el surtout chez leurs embryons ?. On y voit, très 
nettement, une partie du faisceau vestibulo-cérébelleux sortir des ganglions 
cérébelleux centraux, franchir la ligne médiane et se perdre dans la moitié 
opposée du cervelet, Edinger avait déjà reconnu, chez les poissons, ce cou- 
rant de fibres croisées. 

En résumé, la branche ascendante du vestibulaire permet à ce nerf 
d'exercer son influence sur la partie supérieure du noyau de Deiters, la 
totalité du noyau de Bechlerew, les cellules nerveuses mullipolaires inter- 
calées dans le faisceau acoustico-cérébelleux, le noyau du toit et l'écorce des 
deux côtés du cervelet, du vermis, surtout. 

Il nous est impossible de déterminer la quantité des branches ascen- 
dantes du nerf vestibulaire qui vont se terminer dans le cervelet. Mais, à en 
juger par ce que nous avons observé dans les coupes sagittales faites sur la 
masse encéphalique du fœtus de la souris, nous croirions volontiers que 
toutes les branches s’y rendent. Beaucoup d'entre elles, en arrivant au cer- 
velet, n'ont plus guère l'apparence d'un tronc important, mais plutôt d’une 
simple collatérale, tant elles ont été amincies par l'émission de fibres-filles 
destinées aux ganglions de Deiters et Bechterew. Mais il en est d’autres, 

1. THomas, Les terminaisons centrales de la racine labyrinthique. Bull. de la So- 
ciélé de Biologie, fév. 1898. 


2. CasaL, Sur un noyau spécial du nerf vestibulaire, ete. Trav. du Labor. de Rech. 
Biol., t. VI, 1908. 


‘= 


NERF VESTIBULAIRE 765 


qui, ayant subi en roule peu de déperdilions, se prolongent jusqu'au delà 
du ganglion du toit, en conservant leur diamélre presque entier. 


Ganglion de Deiters. — Ce foyer ganglionnaire, appelé aussi noyau la- 
téral où externe, noyau à cellules géantes, esl situé au-dessous du plancher 
du quatrième ventricule, entre le noyau descendant ou à petites cellules en 
dedans et le corps restiforme en dehors; en avant, il touche à la substance 


réliculée grise et à la racine descendante du (rijumeau. Chez la souris, on 


Ÿ 
D 


\ 
{ 
\ 


X 


a A | 


A 


du € 
! ji 


a 


F1G. 320. — Coupe transversale de la région postérieure et latérale du bulbe d'une souris 

nouveau-née. Méthode de Golgi. 

A, ganglion de Deiters : — B, noyau dorsal; — C, racine descendante du {rijumeau ; — D, corps 
resliforme ; — E, nerf facial : — F,racines du nerf veslibulaire : a, cellule de la substance 
grise de la V* paire ; — b', voie centrale directe où externe du nerf veslibulaire ; — d', voie cen- 
trale croisée ou interne du mème nerf; — a et d, axones ascendants et descendants de la voie 
directe du nerf veslibulaire ; — c, cylindres-axes ; — 4, collatérales des axones issus du noyau 
de Deilers. 


peut s’en rendre compte par la figure 320, en À, ce noyau se renfle considé- 
rablement en arrière du corps restiforme, par suile du faible développe- 
ment de ce dernier; il affecte ainsi, sur coupe, l'aspect d'une poire, à grosse 
extrémité dirigée en dehors el en arrière. 

La forme des neurones qui composent ce noyau peut être étudiée sur 
cette même figure. Elle répond lrès nettement à la descriplion qu'en ont 
donnée entre autres L. Sala et Kôülliker. Leur corps étoilé et mullipolaire 
est pourvu de longues dendriles épineuses, divisées à plusieurs reprises. 


Dans quelques cellules, ces expansions sont lellement longues qu'elles 


Sa silualtion. 


Ses cellules. 


Plexæus et 
terminaison 
des collaléra- 
les des bran- 
ches descen- 
dantes vesti- 
bulaires. 


766 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


dépassent les frontières de leur foyer d’origine et empiètent tanlôt sur le 
noyau dorsal ou descendant, tantôt sur le paquet des tubes nerveux posléro- 
internes qui constituent la voie vestibulaire centrale. 

Le cylindre-aæe de ces neurones est épais; il part souvent d'une den- 
drite. En se portant en avant et en dedans, il forme avec ses congénères le 
paquet de tubes de la voie vestibulaire centrale que nous venons de citer. La 
plus grande partie de ces axones ne donnent, pendant qu'ils traversent leur 
ganglion, aucune fibrille 
secondaire ; on en aper- 
coil, de Lemps à autre, 
qui lancent des collaté- 
ales, dont la ramifica- 
tion se répand habiluel- 
lement dans l'épaisseur 
du noyau dorsal où in- 
terne (fig. 320, g). 

Lorsque les impré- 
gnations sont complè- 
tes, l’intérieur du noyau 
de Deiters se montre 
rempli d’un plexus 
touffu de fibres fines, 
courant entre les cellu- 
les. Ces fibres ne sont 
rien d’autre que les col- 
latérales des branches 
descendantes du nerf 
veslibulaire. Çà et là, on 
peul voir de ces bran- 
ches groupées en gros 


F16. 321. — Arborisations péricellulaires du noyau de faisceaux el coupées en 
Deiters ; chat de vingt jours. Méthode de Golgi. travers ou plus souvent 
€ S S 


A, ts de la branche descendante qu nerf veslibulaire ; obliquement. Le noyau 
— B, C, nids nerveux ; — a, ramuscules fournissant à plu- è 
sieurs nids péricellulaires. de Deiters acquiert, de 
ce fait, un aspect ca- 
ractéristique, qui le différencie et le désigne au milieu de tous les foyers 
environnants. 

Mais les collatérales des branches descendantes du nerf vestibulaire ne 
s'arrêtent pas à ce plexus. Dans les coupes, qui proviennent d'animaux âgés 
de quelques jours, outre ce plexus dont les mailles s'étendent entre les cel- 
lules, on voit, en effet, élroitement appliqués sur les cellules elles-mêmes, 
des sortes de nids fibrillaires très denses, tout-à-fait comparables à ceux qui 
enveloppent les cellules cérébelleuses de Purkinje ! ou les neuronesdu noyau 
rouge de la calotte. Les branchilles de ces nids, dont l'existence a élé confir- 


1. CayaL, Beiträge Zum Studium der Medulla oblungata, etc., p. 72, Leipzig, 1896. 


NERF VESTIBULAIRE 767 


mée par Held ! el Veratti ?, serrent de si près la cellule et sont tellement 
abondantes qu'elles dessinent, à la perfection, les contours du corps et 
de la portion iniliale des dendrites. La figure 321, copiée sur une coupe du 
noyau de Deiters du chat, montre nettement, en B, que les ramuscules, qui 
pénètrent dans ces nids péricellulaires pour les former, sont très nombreux 
et proviennent du plexus intercellulaire ; ce sont donc, sans doute possible, 
des collatérales de la branche descendante du vestibulaire. On constate aussi 
que quelques-unes des collalérales répartissent leurs branchilles de division 
entre plusieurs nids ; elles se mettent donc en rapport avec plusieurs neu- 
rones simultanément. Pour faire leur entrée dans les nids, les collatérales 
abordent les dendrites, s'y attachent comme le lierre sur un tronc d'arbre, 
et rampent sur elles pour se porter vers le corps ; après plusieurs bifurea- 
tions, elles atteignent enfin ce corps et l'enveloppent d'un nid péricellulaire 
en entrelaçant autour de lui leurs divisions ultimes avec celles de quantité 
de leurs semblables. Parfois, la trame ainsi formée est si compacte, si épaisse 
qu'il est fort pénible d'en discerner les mailles; pour.faire une bonne étude de 
ces nids, il faut donc choisir ceux dont l'imprégnalion a été incomplète. Les 
nids ne sont pas toujours indépendants; car, parfois, au point où de grosses 
dendrites appartenant à deux cellules différentes se trouvent en contact, 
les nids de ces cellules se continuent entre eux. Par conséquent, les con- 
nexions élablies entre les neurones du noyau de Deiters et les branches 
du nerf vestibulaire ne sont pas individuelles, mais plutôt collectives ; à un 
groupe de branches issues de plusieurs fibres vestibulaires descendantes 
répond, donc, un certain nombre de neurones, groupés par-la continuilé 
des nids. 


Noyau dorsal ou à petites cellules. — Ce foyer gris, triangulaire sur 
une section transversale, est couché dans le plancher du quatrième ventri- 
cule, au côté interne du noyau de Deiters: 1l lui fait suite, mais s’en distingue 
aisément par l'absence de faisceaux de fibres épaissses et par le volume 
menu de ses cellules. À son extrémité supérieure, ce foyer atteint jusqu'au 
niveau du noyau du moteur oculaire externe et le dépasse mème; il touche 
alors, en avant, à la portion descendante du facial et à la substance réticu- 
lée grise. Son extrémité inférieure s’amincit peu à peu et descend jusqu'au 
sommet du noyau de l'hypoglosse. Enfin, sa face postérieure ou sous-ventri- 
culaire est parcourue par les stries acoustiques, sorte de petits faisceaux de 
tubes nerveux qui lirent leur origine des ganglions du nerf cochléaire, Chez 
l'homme et au niveau du sommet du noyau de l'hypoglosse, le noyau dorsal 
entre en rapport, en avant et en dedans avec la colonne grise interne du 
cordon solitaire, et en dedans avec le prolongement inférieur rétréei du 
noyau de Deiters, qui descend un peu plus bas (fig. 285, b). 

La figure 320 reproduit, en B, les divers caractères des cellules logées 


1. H. Heun, Beiträge Zum Studium der Nervenzellen und ihre Fortsätze. Arch. f. 
Anal. u. Physiol., 1897. 

2. VERATTI, Su alcune particolarità di struttura dei centri acustici nei mammiferi. 
Pavia, 1900. 


Le. . 


Aspect des 
nids termi- 
naux ; leur as- 
socialion. 


S'ilualion 
et rapports. 


Ses cellules. 


Son plexus 
de collatéra- 
les afférentes. 


Ses deux 
masses grises 
interne el ex- 


lerne. 


768 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


dans le noyau dorsal. Elles sont petites, triangulaires, fusiformes ou éloilées 
el plongent, comme celles du noyau de Deiters,-dans un plexus d’'arborisa= 
lions cylindre-axiles. Leurs expansions protoplasmiques, fines et variqueuses, 

se divisent maintes fois et s'étendent fort loin ; quant à leur axone, mince et 
noueux, ilse porte en dedans pour pénétrer dans la substance réticulée” 


blanche et se rendre, dans la plupart des cas, ainsi qu'il nous a semblé, à la 
double voie vestibulaire dont il sera bientôt question. 

Ce noyau donne asile, comme lous ses congénères, à de nombreuses 
collatérales exogènes ; elles lui viennent surtoul, comme nous l'avons dit 
plus haut, de la branche descendante du nerf vestibulaire. D'autres colla- 


NN NAN 


CAES | 


FrG. 322. — Coupe transversale du bulbe, au-dessous du genou du nerf facial ; souris 
de quatre jours. Méthode de Golgi. 


A, substance réticulée grise, dans laquelle se trouve la voie directe du nerf veslibulaire; — B, por- 
tion externe du ganglion vestibulaire descendant; — C, sa portion interne; — P, pédoncule céré= 
belleux inférieur; — T, racine sensitive du trijumeau; — a, b, cellules nerveuses dont 16S 
axones se portent vers la voie vestibulaire directe ; — c, indique les cylindres-axes ; — d, CEl= 
lules dont les cylindres-axes se dirigent en dehors ; — e, f, cylindres-axes allant vers le raphé: 


térales, terminales aussi, lui sont envoyées par les cylindres-axes des cellules 
du noyau de Deilers, mais en petit nombre seulement, pendant leur trajet 
intra-ganglionnaire (fig. 320, g). Quant aux collatérales qui, d'après le des- 
sin de Held, émaneraient du faisceau longitudinal postérieur, nous n’en 
avons jamais vu trace. 


Ganglion vestibulaire descendant. — Dans des coupes bulbaires trans- 
versales qui passent au-dessous du plan d'inflexion de la racine du facial, 
les foyers acoustiques ne sont plus représentés que par deux masses grises 
continues entre elles, car le noyau de Deiters a disparu. La masse interne 
est un simple prolongement du noyau dorsal; l'externe, allongée derrière 


a ne NU ete ratti r'OÈx el 


NERF VESTIBULAIRE 769 


la racine sensitive descendante du trijumeau, est un noyau nouveau, au- 
“quel on a donné le nom de ganglion vestibulaire descendant. Des faisceaux, 
plus ou moins obliquement sectionnés, provenant de la racine descendante 
du vestibulaire parsèment ce noyau et aident à le reconnaître (fig. 322, B). 
Ajoutons que des amas cellulaires, relevant de ce noyau. peuvent être obser- 
és entre les fibres de la racine descendante du vestibulaire jusqu'auprès de 
la décussation sensitive. 

Les cellules du noyau vestibulaire descendant sont petites, fusiformes 
ou triangulaires, avec de longues 
dendrites variqueuses; on ren- 
contre, néanmoins, des corpus- 
cules plus volumineux dans la 
région externe du noyau, où. 


= 
i2 


Y 
VIT 


par leurs appendices proloplas- 


miques nombreux et intensé- 


y 
RQ AN 
LRU 
ES 


ment divisés, ils rappellent un 
peu les neurones du noyau de 


Deiters. SA 
A2) | 
Les axones se comportent, | B 
AA. 1 


pour la plupart, comme ceux du 
noyau principal ; mais cerlaines 


ST 
NES 27= 
2 
© re! 
LL 
= 
PE 


cellules de la région externe 
émettent 
présente un tout autre trajel 
(fig. 322, d). Il se dirige en de- 
hors et en arrière, décrit quel- 


un cylindre-axe qui 


ques crochets, puis se mêle aux 
paquets de fibres de la racine 
descendante du vestibulaire, qu'il 


accompagne. Nous avons con- 


staté l'existence de cette sorte de 
cylindres-axes verticaux chez la 
souris et le fœtus de chat; 
nous avons remarqué, en même 
temps, chez ce dernier animal, 
FiG. 3238. — Noyaux interstitiels du nerf vesti- 


que cerlainescellules, voisines du ; 

: F bulaire ; chat nouveau-né. Méthode de Golgi. 

corps restiforme, x envoient leur à 

À, cellules nerveuses ; — B, collalérales ; — a, neu- 
roues à dendrites courtes; — b, neurones à den- 
drites distribuées dans plusieurs noyaux. 


cylindre-axe, qui devient ainsi 
le compagnon des fibres longi- 
tudinales de ce cordon. 
voyons, par là, que le pédoncule cérébelleux inférieur contient, en outre 


Nous 


des voies longues qui lui viennent de la moelle et de l'olive bulbaire, 
d'autres voies, courtes probablement, nées du domaine du vestibulaire 
et se rendant peut-être à la moelle. Ne s’agirait-il pas ici, par hasard, 
d'un système de fibres vestibulaires de second ordre, incorporé au cordon 
postérieur de la moelle, d'un système un peu analogue au groupe de tubes, 


Sa silua- 


; Son GS- 


Ses cellules. 


Leur axone. 


Ses rapports 
avec le pédon- 
cule cérébel- 


leux inférieur. 


Sen homolo- 
gie possible 
avec le noyau 
tangentiel des 
oiseaux. 


Sa posilion. 


Ses caraclè- 
res chez la 
souris. 


Cellules in- 
lerslilielles du 
faisceau vesti- 
bulo-céré- 
belleux. 


770 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


qui, d'après Monakow, meltrail en relations le noyau de Deiters avec le 


cordon de Burdach ? 


Ganglion interstiliel. — Avant que le nerf vestibulaire aborde le ganglion 
de Deiters et se dédouble en racines ascendante et descendante, on découvre,h 
entre les faisceaux de ses radiculaires, une, deux ou trois petites masses cellu- 
laires, fusiformes ou oblongues, qui, en raison de leur situation, peuvent très 
bien recevoir le nom de noyaux interstitiels du nerf vestibulaire (fig. 323), 
Leurs cellules, entrevues déjà par L. Sala, sont grosses, fusiformes, ovales ou 
triangulaires avec des dendrites abondamment ramifiées dans les limites de 
chaque noyau. Quelques cellules, telles que b, envoient, néanmoins, leurs 
expansions protoplasmiques dans deux ou trois noyaux. Les cylindres-axes 
cheminent tantôt en avant, tantôt en dedans. Nous ne les avons jamais suivis 
assez loin pour pouvoir découvrir leur destination. : 

Les fibres vestibulaires qui encadrent ces noyaux, envoient, à angle droit, 
de nombreuses collatérales, entre leurs cellules, pour les envelopper d'un 
plexus extrêmement touffu (fig. 323, B). 

Le ganglion interstitiel, qui est si peu développé chez les mammifères, 
correspond, peut-être, au volumineux noyau tangenliel, que nous avons décou- | 
vert chez les poissons et les oiseanx !, et dont nous donnerons la description ù 
lorsque nous étudierons le nerf acoustique chez ces derniers. 


Noyau de Bechterew. — Dans l'angle externe du plancher du quatrième 
ventricule, au niveau où le gros faisceau cérébello-acoustique ou vestibulo- 
cérébelleux quitte le bulbe pour entrer dans le cervelet, le noyau de Deiters 
présente à sa partie postérieure une intumescence, qui s'enfonce précisé- 
ment dans ce faisceau. Cette intumescence, considérée par Kôlliker comme“ 
un simple appendice du ganglion de Deiters, porte le nom de noyau dem, 
Bechterew. 

Chez la souris, où nous avons le mieux étudié ce noyau, il présente la forme 
d'un triangle, confondu en avant et par sa base avec le noyau de Deiters, 
contigu par son côté interne à la substance grise antérieure ou périventricu= 
laire et flanqué sur son côté externe par le pédoncule cérébelleux inférieur. 
Il renferme de nombreuses cellules multipolaires, de taille moyenne, sépa-m 
rées les unes des autres par des fascicules de fibrilles antéro-postérieures.M 
Les cylindres-axes, nés de ces neurones, émettent parfois quelques collaté-n 
rales épanouies dans le foyer même; ils se portent ensuite en avant et } 
envahissent le noyau de Deiters, où ils se joignent peut-être à ses axones 
pour former avec eux la voie vestibulaire centrale. 

Lorsque nous nous occuperons des pédoncules cérébelleux, nous appren= 
drons que le faisceau vestibulo-cérébelleux contient, dans son épaisseur, | 
de nombreuses cellules, disposées sous forme de traïînées prolongées jusque 
tout près du ganglion du toit lui-même. Le cylindre-axe de ces cellules 
adopte la même direction que celui des neurones du ganglion de Bechterew: 

Voies centrales du nerf vestibulaire. — Les auteurs ne sont pas d'accord 


1. Casa, Sur un ganglion spécial du nerf vestibulaire des oiseaux et des poissons: 
Trav. du Labor. de Rech. Biol., t. VI, 1908. 


ehet à an dose : Siotoié 2 à à 


NERF VESTIBULAIRE 771 


sur le trajet ultérieur que suivent les fibres sensorielles de second ordre 
nées dans les noyaux dépendant du nerf veslibulaire, et plus spécialement 
dans celui de Deiters. 


Pour L. Sala, les axones originaires de ces foyers prennent des directions 
diverses. La plupart chemineraient en avant, vers l’olive et le noyau du cordon 
latéral ; d'autres gagneraient la ligne médiane. Mais dans aucun cas Sala 
nest parvenu à suivre un de ces cylindres-axes depuis son point de départ 
jusqu'à son entrée dans la substance blanche; et cela se comprend, si on se 
rappelle que cet anatomiste a opéré sur des chats et des lapins, animaux chez qui 
les ganglions vestibulaires atteignent des dimensions considérables. 

Külliker admet que le ganglion de Deiters ainsi que celui de Bechterew el 
le noyau dorsal donnent naissance aux courants de fibres suivants : 4° un 
courant qui se jette dans le faisceau cérébello-acoustique ; 2 un courant 
qui, après avoir franchi la ligne médiane, soit par devant, soit par derrière le 
faisceau longitudinal postérieur, constitue en arrière de l’olive supérieure une 
voie longitudinale ; 3 un courant déjà observé par Bruce, Held et Obersteiner, 
courant dont les fibres se portent en avant, longent en dedans la première 
partie, horizontale, du trajet du facial dans le bulbe et deviennent enfin ascen- 
dantes dans le ruban de Reil médian; 4 un courant qui, émané du noyau de 
Deiters et du ganglion vestibulaire descendant, se rend au noyau du moteur 
oculaire externe. 

Held est d'un avis analogue, lorsqu'il estime qu'une bonne partie de la voie 
centrale du nerf vestibulaire se dirige en avant et forme une voie verticale, en 
dehors du noyau de la sixième paire, en pleine substance réticulée grise; 
mais il s'écarte de Külliker, lorsqu'il suppose que ce système de fibres lon- 
gitudinales est en continuité avec le reste du cordon latéral de la moelle. 

Held croit encore que l'extrémité supérieure ou reste du cordon antéro- 
latéral de la moelle comprend des fibres nées dans les foyers bulbaires où se 
terminent les nerfs trijumeau et vestibulaire, Mais il ne sait s’il s'agit là de cylin- 
dres-axes tirant leur origine de ces foyers, ou de fibres, peut-être collatérales, 
dont les cellules-mères résideraient, plus bas, dans le territoire de la corne 
antérieure de la moelle. Quoi qu'il en soit, le reste du cordon antéro-latéral se 
continuerait, en haut, avec le faisceau longitudinal postérieur; et c'est ce der- 
nier qui, en passant vis-à-vis du genou du facial, fournirait des collatérales 
au noyau du moteur oculaire externe et à ceux où le nerf vestibulaire vient se 
terminer. Dans un travail postérieur, Held précise davantage tous ces rapports 
et affirme que les fibres parties des noyaux vestibulaires pour se rendre au reste 
du cordon antéro-latéral prennent naissance dans le noyau principal ou dorsal 
du nerf vestibulaire {. 

Les conclusions de Held se basent principalement sur les résultats que lui ont 
donnés la méthode de Flechsig et les préparations au chromate d'argent. Les 
figures, presque toutes schématiques, sur lesquelles cet auteur a marqué les 
origines et le trajet des voies vestibulaires centrales ne donnent pas, cependant, 
la sensation bien nette qu'il ait réussi à suivre, individuellement et dans son par- 
cours total, aucun des cylindres-axes dont il parle. Cette impression se trouve 
fortifiée, si on songe que, malgré leur imprégnation parfaite, nous n'avons 


1. Heco, Beiträge zur feineren Anatomie des Kleinhirns und des Hirnstammes. 
Arch. f. Anat. u. Physiol., 1893. 


Opinions di- 
verses sur leur 
trajet. 


Opinion de 
L. Sala. 


Opinion de 
Külliker. 


Opinion de 
Held. 


dla TNT MEN FUN ERS 


772 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Jamais pu découvrir la station terminale de ces axones, dans le bulbe du chat 
et du rat, animaux sur lesquels les expériences de Held ont surtout porté. 


Notre opi- Pour élucider ce point, nous nous sommes placé dans les conditions les 
nion. plus favorables; nous avons done employé, soit des fœtus de souris, impré- 
gnés par la méthode double au chromate d'argent, soit des souris nouveau- 


F1G. 824, — Coupe transversale du bulbe passant par l'émergence du nerf facial et 
le plan du corps trapézoïde : souris nouveau-né». Méthode de Golgi. 


A, faisceau longitudinal postérieur où pénètre la voie vestibulaire croisée ; — B, nerf facial ; 
- C, trijumeau; — D, sortie du facial ; — E, pyramide motrice; — F, fibres trapézoïdes 
antérieures ; — G, noyau antérieur du nerf vestibulaire ; — H, tubercule acoustique ; — J, noyau 
de Deiters ; — L, substance gélatineuse du trijumeau ; — M, noyau du moteur oculaire externe, 
avec les collatérales qu'il reçoit du faisceau longitudinal postérieur; — N, cylindres-axes 
venus du noyau de Deilers el formant la voie vestibulaire centrale croisée; — O, fibres tra- 
pézoïdes issues du tubercule acoustique; — P, voie centrale directe du trijumeau. 


nées. Dans ces conditions, nous avons pu reconnaître, avec la dernière évi- 


Les deux  dence, que les cylindres-axes des cellules logées dans les noyaux de Deiters 


courants di-  &{ de Bechterew donnent lieu à deux courants ou voies vestibulaires de 
recl et croisé. < x PURE à : L 3 
: second ordre. L'un, déjà décrit par Held, forme, en effet, une voie verticale 


en avant et en dehors du noyau du moteur oculaire externe; nous l’appelle- 


rons vote exlerne où directe. L'autre, croisé et ascendant, constitue une 


NERF VESTIBULAIRE 773 


partie très considérable du faisceau longitudinal postérieur du côté opposé; 
nous la nommerons voie inlerne ou croisée. 

Vore directe ou externe.— Cette voie centrale vestibulaire est constituée par 
les cylindres-axes nés : 1° des cellules siégeant dans tous les points du noyau 
de Deiters ; 2° des neurones du noyau dorsal. Ces axones se dirigent en 
dedans, croisent le genou du facial et deviennent verticaux dans celte 
région de la substance blanche, qui est située en dehors el en avant du 
noyau du moteur oculaire externe (fig. 320, b', et 324, m). La plupart de ces 
fibres, en arrivant à la substance blanche, se coudent simplement pour 
devenir verticales et descendre vers la moelle; d’autres se bifurquent en une 
branche ascendante et une branche descendante ; quelques-unes, enfin, avant 
de s'élever ou de s’enfoncer, lancent un rameau vers la ligne médiane qu'il 
franchit pour se rendre, peut-être, à la voie vestibulaire directe du côté 
opposé. Nous avons noté, dans deux ou trois cas, que l’une des branches de 
bifurcation des axones de la voie directe émet, avant de prendre une direc- 
tion longitudinale, une fibre collatérale qui se porte horizontalement en 
avant pour se perdre entre les cellules de la substance réticulée grise 
(fig. 320, À). Ce sont peut-être des fibres de cette espèce qui forment, d’après 
Kôülliker, un trait d'union entre le noyau de Deiters et l’olive supérieure. 

Vote croisée ou interne. — Cette voie centrale vestibulaire est due aux 
cylindres-axes que fournissent un certain nombre de cellules, les plus volu- 
mineuses peut-être, du noyau de Deiters (fig. 320, À et d'). Ces axones cou- 
rent en dedans, contournent en avant le genou du facial, passent soit en 
avant, soit au travers du noyau du moteur oculaire externe, et, parvenus 
au delà du raphé, se partagent dans l'épaisseur même du faisceau longitudi- 
nal postérieur en branches ascendantes et descendantes, celles-ci souvent plus 
minces et parfois aussi plus grosses; la bifurcation a la forme d'un Y 
(fig. 324, N). Tous les axones de la voie croisée ne se dédoublent pas; quel- 
ques-uns, en petit nombre, s'infléchissent seulement et deviennent ascen- 
dants ; dans ce cas, il n’est pas rare qu'une collatérale horizontale parte 
du- cylindre-axe avant l'angle d'ascension el aille se ramifier entre les cel- 
lules d’origine du moteur oculaire externe (fig. 324, M). 


La voie interne ou croisée que renferme le faisceau longitudinal postérieur 
a été mentionnée par nous, le premier, chez les mammifères. Van Gehuchten, 
Wallenberg et d’autres ont, depuis, reconnu son existence chez les vertébrés 
supérieurs, grâce à la méthode des dégénérations secondaires; enfin, elle a été 
retrouvée chez les oiseaux, les reptiles et les poissons par Edinger, ele. 

Quant à la voie externe ou directe, elle existe aussi chez les vertébrés infé- 
rieurs, où elle prend même un grand développement, comme Edinger l’a 
montré. Nous l'avons étudiée, ces temps derniers, chez la truite et avons cons- 
taté qu'elle reçoit des conducteurs émanés du ganglion de Deiters des deux 
côtés. 


102 


Les voies du 


vest 
dans 


des 


ibulaire 
La série 
verlébrés. 


Ses cellules 
e! leurs pro- 
longements. 


ñ dis j de ir ri 
he “ 


CHAPITRE XXVIII 


NERF ACOUSTIQUE : SA BRANCHE COCHLÉENNE OU NERF COCHLÉAIRE 


NERF COCHLÉAIRE. — GANGLION SPIRAL:; SES BRANCHES PÉRIPHÉRIQUES ET LEURS TERMINAI- 
SONS DANS L'ORGANE DE CORTI:; SES BRANCHES INTERNES ET LEURS TERMINAISONS; LEURS 


BIFURCATIONS ET COLLATÉRALES. — GANGLION VENTRAL. — TUBERCULE ACOUSTIQUE OÙ 
GANGLION LATÉRAL, 

VOIES ACOUSTIQUES CENTRALES.— OLIVE SUPÉRIEURE. — OLIVE ACCESSOIRE. — NOYAU DU 
CORPS TRAPÉZOÏDE. — NOYAUX PRÉ-OLIVAIRES INTERNE ET EXTERNE. — CORPS TRAPÉ- 


ZOÏDE; ORIGINE ET TRAJET DE SES FIBRES. — RUBAN DE REIL LATÉRAL ET SES NOYAUX. 
SCHÉMA DE LA MARCHE DES COURANTS DANS LES VOIES VESTIBULAIRES ET COCHLÉAIRES. — 
LES NOYAUX ACOUSTIQUES CHEZ LES OISEAUX. 


NERF COCHLÉAIRE 


Le nerf cochléaire, appelé aussi branche cochléenne de l’acoustique, est 
un conducteur sensoriel dont les fibres périphériques ont pour champ de 
distribution la cavité du limacon, l'organe même de l'analyse des sons ; 
c'est donc le nerf spécifique de l'audition. 


Ganglion spiral ou cochléaire. — Le noyau qui donne naissance au nerf 
cochléaire, est une masse grise, située à l'intérieur du limaçon et disposée 
autour de la columelle, en un cordonnet spiral, d’où le nom de ganglion 
spiral donné à ce noyau. 

Les figures 325 et 327, dessinées d’après des coupes horizontales du 
limaçon el de l'organe de Corti chez le fœtus de souris, montrent, la pre- 
mière, en À, la seconde. en B, que les cellules, découvertes par Corti dans ce. 
ganglion, sont bipolaires et possèdent deux expansions : l'une périphé- 
rique ou ascendante el l’autre centrale, toutes deux d'épaisseur égale ou 
presque égale. À l’époque de leur complet développement, ces branches 
sont recouvertes d'une gaine de myéline. 

Le prolongement ascendant, dont la gaine s'interrompt près du point où 
il aborde la membrane basilaire de l'organe de Corti, se porte immédiate- 
ment en haut et en dehors, vers cette membrane et l’épithélium dans lequel 
il se termine. Mais tous les prolongements ascendants n’adoptent pas un 
trajet aussi direct; comme on peut le voir dans les mêmes figures, en e, quel- 
ques-uns d’entre eux, à leur arrivée au flanc extérieur du ganglion spiral, 
s'infléchissent presque à angle droil pour longer ce flanc, se groupent en 
petits faisceaux et vont ainsi, en spirale, s'achever, sans doute, dans des 


NERF COCHLÉAIRE 775 


paliers plus élevés de l'organe de Corti. D'autres prolongements, parvenus 
de même au flanc extérieur du ganglion spiral, s'y bifurquent en [deux 
branches, généralement de diamètre inégal, qui se rendent, peut-être, après 
un parcours spiral variable, à des cellules ciliées fort distantes les unes des 
autres: enfin, quelques autres expansions périphériques, peu nombreuses, se 


FiG. 325. — Coupe transversale et horizontale du ganglion spiral du limacçon et de la 
membrane basilaire chez la souris. Méthode de Golgi. 


À, cellules bipolaires donnant naissance au nerf cochléaire ; — B, une branche périphérique divisée 
en nombreux rameaux; — C, D, F, fibres spéciales ramifiées, dont la terminaison a lieu en 
grande partie dans le ganglion spiral; — a, cellule ciliée ; b, cellule de soutien à pédicelle 


grêle ; — c, cellule de soutien à pédicelle épais ; — e, faisceaux nerveux situés sur le contour 
externe du ganglion spiral et appartenant à ce dernier. 
divisent en trois ramuscules ou davantage, qui cheminent parallèlement 
vers les cellules ciliées situées devant eux (fig. 325, B et 327, F). 
Quant aux expansions centrales des cellules du ganglion spiral, elles se 
réunissent en petits faisceaux, s'engagent, ainsi groupées, dans chacun des 
nombreux canaux efférents qui, dans la columelle, vont du canal de Rosenthal 


E. 


Fibres d'ori- 
gine centrale. 


Historique. 


L'organe de 
Corti; sastruc- 
ture. 


776 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


au crible spiroïde de la lame du limaçon, et au sortir du crible s'assemblent 
en un cordon unique, le nerf cochléaire proprement dit. Ces faisceaux ont 
donc, à partir du ganglion spiral, la même direction que les canaux où ils 
sont contenus; aussi, se portent-ils d’abord en arrière et en dedans vers 
l'axe de la columelle, puis franchement en arrière et parallèlement à cet axe. 
Plus loin, nous étudierons le trajet ultérieur de ces branches internes du 
ganglion spiral. 

Outre les fibres qui émanent des pôles de ses cellules, le ganglion spiral 
en contient d’autres, particulières, ramifiées, qui semblent se terminer dans 
son épaisseur (fig. 325, C et D). Nous avons poursuivi quelques-unes de ces 
fibres jusqu'au nerf cochléaire, à la base de la columelle et jamais nous ne 
les avons vu sortir d'aucune cellule bipolaire qui aurait pu s'égarer jusque-là. 
Quelques-uns des ramuscules, que ces fibres donnent en se divisant dans le 
ganglion spiral, Lels que ceux des fibres, D et F, dépassaient le ganglion et 
allaient, peut-être, jusqu'à l'organe de Corti. Faisons remarquer que ces 
fibres ramifiées, d'origine centrale, sont plus nombreuses dans les coupes 
traitées par la méthode du nitrate d'argent réduit que dans celles de la 
méthode de Golgi. Chez le chat, par exemple, où leur diamètre est supé- 
rieur à celui des fibres issues des cellules bipolaires, on les voit se bifurquer, 
souvent au delà du ganglion spiral, en branches en partie spiralées et dis- 
posées en faisceaux parallèles à la membrane basilaire; ces branches se 
terminent dans l'épithélium acoustique, mais d'une façon inconnue. 

Il est impossible actuellement de nous faire une opinion sur l'origine et 
la signification de ces fibres; rappelons que nous en avons déjà découvert de 
semblables dans le ganglion de Scarpa. Ces fibres seraient-elles les analogues 
de celles trouvées par Ehrlich, nous et Dogiel dans les ganglions cérébro- 
spinaux ? La chose est possible. 


Terminaisons des branches périphériques des cellules du ganglion spiral. 
— C'est Retzius ! qui, en ces dernières années, a résolu le problème de la 
terminaison du nerf cochléaire dans l'organe de Corti. Confirmation pleine 
et entière de ses découvertes a été donnée ensuite par Van Gehuchten ?, 
Geberg *, nous ‘ et Held *. 

Avant d'entrer dans le détail de cette lerminaison, il est indispensable 
d'exposer, en ses traits essentiels, la structure de l'organe de Corti (fig. 326). 

Le limaçon renferme un canal cylindrique qui fait, en spirale, trois fois le 
tour de l’axe osseux ou columelle dans laquelle le nerf cochléaire est logé. 
Le canal cylindrique est dédoublé en deux canaux ou rampes spirales par 


1. Rerzius, Die Endigungsweise des Gehôrnerven. Biol. Untersuch., N. F., IL, 1892. 

2. Vax GEnuCHTEN, Contribution à l’étude des ganglions cérébro-spinaux. La Cel- 
lule, t. VIII, 1892. 

3. GEBERG, Ueber die Endigung des Gehôrnerven in der Schnecke der Säugethiere. 
Anatï. Anzeiger, Bd. VIII, 1892. 

4. Cayar, Les nouvelles idées sur la structure du système nerveux, traduction de 
L. Azoulay. Paris, 1894. 

5. HeLo, Zur Kenntniss der peripheren Gehôrleitung. Arch. f. Anal. u. Physiol., 
Anat. Abtheil., 1897. 


| 


NERF COCHLÉAIRE 777 


une cloison intérieure transversale, osseuse près de l'axe et membraneuse à 
la périphérie, où on la nomme membrane basilaire. Au sommet du limacçon, 
les deux rampes communiquent entre elles par un petit pertuis, appelé 
hélicotréma. Mais à la base, l’une des rampes s'ouvre dans le vestibule, d'où 
son nom de vestibulaire, et se continue par là avec le saccule; l'autre, au 
contraire, se termine à la fenêtre ronde, fermée par une mince membrane 
qui la sépare de la caisse du tympan; ce rapport a valu à ce dernier canal le 
nom de rampe tympanique. 

La rampe vestibulaire est partagée à son tour en deux conduits prisma- 
liques par une mince membrane, dite de Reissner. De ces deux conduits, 
celui qui est sous-tendu par la membrane basilaire est le plus important : il 


F1G. 326. — Coupe de l'organe de Corti chez l'homme (d'après Retzius). 


A, crète spirale ; — B, membrane basilaire ; — C, cellules ciliées externes ; — D, cellules de sou- 
tien; — Ei, faisceau nerveux spiral interne; — Ee, faisceau nerveux spiral externe ; — F, épi- 
thélium du sillon spiral externe ; — G, cellules ciliées internes; — H, cellules d'appui de Hensen 
ou de Claudius ; — N, nerf cochléaire de Corti au-dessus du ganglion spiral; — I, membrane 
tectoria ; — V, vaisseau spiral; — J, membrane de Reissner à son origine ; — $, épithélium 
du sillon interne. 


contient l'organe de Corti, l'appareil analyseur des sons, où viennent se 
terminer les fibres nerveuses. 

La membrane basilaire supporte une série d’arcades, formant par leur con- 
&inuité un tunnel prismatique et naturellement spiral. Ce tunnel est constitué 
par deux séries de piliers qu'en raison de leur posilion par rapport à l'axe 
du limaçon on distingue en internes el externes (fig. 326). Ces piliers sont 
des cellules épithéliales transformées en une substance dure, homogène et 
élastique, sauf au voisinage de leurs extrémités inférieures, où le noyau et 
un reste de protoplasma primitif persistent encore. Ces piliers se fixent 
inférieurement sur la membrane basilaire, à une certaine distance les uns des 
autres. Supérieurement, ils se rejoignent et s'arliculent, la tête des piliers 
externes venant s'engager dans une cavité creusée au sommet des piliers in- 
ternes. En dehors des piliers externes et les flanquant, se dresse une forma- 
üon épithéliale dont la hauteur diminue au fur et à mesure que l'on 
s'éloigne du tunnel de Corti. Cette couche épithéliale comprend deux sortes 
de cellules : 1° les cellules de Deilers où de soutien (fig. 3°6, D), très allon- 


Trajet et 
mode de ler- 
minaison des 
fibres périphé- 
riques veslibu- 
laires. 


778 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


gées, et dont l'extrémité inférieure, volumineuse, s'implante dans la mem- 
brane basilaire, tandis que l'extrémité supérieure plus mince se porte en 
haut et se termine à la surface épithéliale ; 2° les cellules ciliées ou corpus- 
cules acoustiques, disposées sur rois ou quatre rangées, alternes avec celles 
des éléments précédents. Les corpuscules acoustiques, €, se distinguent des 
cellules épithéliales par un corps épais, court, surmonté par une touffe de 
cils et arrondi à sa partie inférieure qui est soutenue par les cellules de 
Deiters. En dedans du pilier interne on observe encore un autre revêtement 
épithélial, moins étendu cependant; il est constitué par un rang de cellules 
ciliées, analogues à celles que nous venons de décrire, et par plusieurs 
séries de cellules de soutien, non ciliées, par conséquent. Ces éléments sont 


F1G. 327. — Coupe horizontale du ganglion spiral ; fœtus de souris. Méthode de Golgi. 


A, nerf cochléaire ; — B, ganglion spiral; — C, membrane basilaire; — a, cellule ciliée ; — 
b, arborisation nerveuse terminale; — 6, fibres spirales externes ; — d, cellule de soutien; — 
e, fibres spirales profondes ; — f, fibre bifurquée. 


d'autant moins élevés qu'ils sont plus internes: ils finissent par avoir la hau- 
teur des corpuscules aplatis du sillon spiral interne, S. 

Les branches périphériques des cellules bipolaires du ganglion spiral, 
après avoir cheminé, en rayonnant, entre les deux lames de la cloison spirale 
osseuse, atteignent la membrane basilaire et pénètrent enfin dans l'organe 
de Corti (fig. 328, D). Là, ces fibres se comportent de deux façons, comme 
l'a montré Retzius : les unes, les plus nombreuses, gagnent l’épithélium et 
se terminent sous les cellules ciliées par un bouquet de filaments variqueux, 
ascendants, en contact intime avec l'extrémité inférieure et les faces laté- 
rales de ces corpuscules acoustiques ; les autres, en moins grand nombre, 
parcourent en spirale une étendue variable, entre les cellules de Deiters, 
et finissent par se ramifier comme les précédentes (fig. 327, ce). Dans l'organe 


PO Pr. TRS PET 


NERF COCHLÉAIRE 719 


de Corti, encore embryonnaire chez la souris âgée de quelques jours, ces 
dernières fibres spirales forment un paquet unique, placé sous les cellules 
ciliées externes et au-dessus de la membrane basilaire; chez l’homme, au 
contraire, les fibres spirales sont disposées, d’après la description de Ret- 
zius !, en deux paquets : l'un inlerne ou faisceau du tunnel, situé au-dessous 
des cellules ciliées internes (fig. 326, Et), et l’autre externe, subdivisé en 
trois ou quatre fascicules secondaires, circulant entre les cellules de Deiters, 
sous les cellules ciliées externes (fig. 326, Æe). 

De même qu'il existe deux zones ou régions de cellules ciliées, de même 
on observe deux sortes de fibres Lerminales : les fibres internes, peu nom- 


FiG. 328.— Coupe du ganglion spiral et de l'organe de Corti; souris âgée de cinq jours. 
Méthode de Golgi. 


A, cellules bipolaires du ganglion spiral; — B, cellules ciliées externes ; — C, cellules de soutien; 
— D, arborisation terminale d'une fibre nerveuse acouslique ; — E, faisceau nerveux spiral ; — 
F, vaisseau spiral; — G, fibres circulant en spirale pour se ramifier dans des points éloignés 
de l'organe de Corti; — H, membrane de Reissner à son origine ; — T, membrane tectoria ou 
de Corti. 


breuses, ramifiées sous les cellules ciliées internes, sans dépasser le tunnel 
de Corti (fig. 328, D), et les fibres exlernes, lrès abondantes, qui, chez l'adulte, 
se réunissent en petits faisceaux pour traverser le tunnel et se terminer, de 


la manière que l’on sait, sous les cellules ciliées externes (fig. 328, Æ). 


Terminaison des branches internes des cellules du ganglion spiral. — 
C’est l'ensemble des expansions profondes des cellules bipolaires acoustiques 
qui forme le nerf cochléaire proprement dit. Ce nerf passe d’abord par l'axe 
du limacçon; il se porte ensuite dans le conduit auditif interne, où il se réunit 
aux nerfs vestibulaire et facial et pénètre, enfin, dans le bulbe où il se place 
derrière le nerf vestibulaire. Là, il se termine dans deux ganglions princi- 


1. Rerzius, Das Gehôrorgan der Wirbelthiere. Bd. 1, Stockholm, 1881 et 1884. 


Leur dispo- 
silion chez 
l'homme. 


Fibres inler- 
nes el exter- 


nes. 


Leur trajet, 
leurs noyaux 
de lerminai- 
son. 


Historique 
de leur termi- 
naison. 


ra OR dr, 
S 


TOY T 


T80 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


paux : le noyau ventral où antérieur qui fait saillie sur la face externe de la 
racine descendante du trijumeau et le ganglion latéral, qu'on appelle aussi 
tubercule acoustique; ce dernier est placé plus loin, derrière le précédent, et 
couvre la face externe et le bord postérieur du corps restiforme. Les recher- 
ches, essentiellement concordantes, de Meynert !, Bechterew ?, Forel #, 
Onufrowiez *, Baginski *, Flechsig 5, Monakow *, Bumm.$ et Kirlizew ? 


ne = 
SR — 
> 


FiG 329. — Coupe longitudinale et très latérale du bulbe ; fœtus de souris. 
Méthode de Golgi. 


À, nerf cochléaire ; — B, nerf vestibulaire; — C, racine descendante du trijumeau ; — D, pédon- 
cule cérébelleux inférieur ; — a, branche ascendante du nerf cochléaire ; — b, branche descen- 
dante du même; — c, prolongement de la branche descendante en arrière du corps restiforme. 


ont établi depuis longtemps que le nerf cochléaire entre principalement en 


1. MEYNERT, in S/ricker's Gewebelehre. Leipzig, 1870. 

2. Becurerew, Zur Frage über den Ursprung des Hürnerven. Neurol. Centralbl., 1887. 

3. Forez, Vorläufige Mittheilung über den Ursprung des Nervus Acusticus. Neurol. 
Centralbl., 1887. 

4. Oxurrowicz, Experimenteller Beitrag zur Kenntniss des Ursprungs des Nervus 
acusticus des Kaninchens. Arch. f. Psychiatrie, Bd. XVI, 1885. 

5. BaGixski, Ueber den Ursprung und den centralen Verlauf des Nervus acusticus … 
des Kaninchens. Virchow's Arch., Bd. CIX, Heft. 1. 

6. FLecusi6, Weitere Mittheilungen über die Beziehungen des unteren Vierhügels 
zum Hôrnerven. Neurol. Centralbl., 1890. 

7. Moxaxow, Ueber den Ursprung des Nervus acusticus. Monaïschr. f. Ohren- \\\ 
heilk, 1886.— Ueber striæ acusticæ und untere Schleife. Arch. f. Psychiatrie, Bd. XXII. [ 

8. Bumm, Experimenteller Beitrag zur Kenntniss des Hürnervenursprungs beim | 
Kaninchen. Allgm. Zeilschr. f. Psychiatrie, Bd. XLV. 

9. Kircizew, Zur Lehre vom Ursprung und centralen Verlauf des Gehürnerven. 
Neurol. Centralbl., 1892, 


RTE LC 2 ét DT = 4 pe 


NERF COCHLÉAIRE 781 


rapport avec les éléments de ces deux ganglions. Mais comment les fibres 
de ce nerf s'y terminent, en réalité, c’est ce que ces auteurs n'avaient pu 
préciser, par suite de l'insuffisance des méthodes qui leur permirent, cepen- 
dant, de fixer l'origine réelle du nerf et d'acquérir des notions nombreuses 
sur la structure de ces ganglions et de leurs voies afférentes : corps trapézoïde, 
stries acoustiques, ruban de Reil latéral, ete, Ce point ainsi que la morpholo- 
gie des cellules logées dans les ganglions ventral et latéral n'ont été éluci- 
dés qu'en ces dernières années par L. Sala !, H. Held?, A. Kôlliker #, 
Martin , Cajal *, Meyer f et Lavilla *, grâce à l'emploi des méthodes au 
chromate d'argent et au bleu de méthylène. 

BIFURCATIONS ET COLLATÉRALES DU NERF COCHLÉAIRE. — Dès leur arrivée au 
ganglion ventral antérieur, les fibres radiculaires du cochléaire se bifur- 
quent, ainsi que l'ont démontré Held et Külliker, en deux branches, l’une 
ascendante, l’autre descendante; ces branches fournissent à leur tour de 
nombreuses collatérales qui se terminent par des arborisations libres entre 
les cellules du noyau. Quelques ramuscules de ces arborisations formeraient, 
d’après Held, de véritables corbeilles terminales autour des cellules, cor- 
beilles analogues à celles des corpuscules de Purkinje. 

Nous avons étudié avec soin la bifurcation des fibres cochléaires chez la 
souris et le lapin nouveau-nés, en recourant de préférence aux coupes 
sagittales et très latérales du bulbe, car l'on y peut suivre facilement les 
branches qui résultent du dédoublement de la fibre afférente. On voit tout 
_de suite, dans ces coupes, que les fibres cochléaires se bifurquent dans des 
plans un peu écartés les uns des autres et comme échelonnésà l'intérieur du 
ganglion ventral; on y remarque aussi que les branches ascendantes et des- 
cendantes sont à peu près d'égal diamètre, sauf dans les cas exceptionnels 
où indifféremmeni les unes sont plus fines ou plus grosses que les autres. 

La branche ascendante, courte, se porte en haut et en arrière et se termine 
au sommet du ganglion ventral, après avoir donné quelques collatérales, à 
angle presque droit. 

La branche descendante est beaucoup plus longue; elle se dirige en bas 
et en arrière, et, après avoir émis un grand nombre de collatérales pour le 
ganglion ventral lui-même, contourne le pédoncule cérébelleux inférieur et 
pénètre dans la queue ou prolongement postérieur du ganglion ventral 


1. L. SaLa, Sur l’origine du nerf acoustique. Arch. ilal. de Biol.,t. XVI, et Neurol. 
Centralbl., 1892. 

2. Heu», Die centralen Bahnen des Nervus acusticus bei der Katze. Arch. f. Anal. 
u. Physiol., Anat. Abtheil., 1891. — Die centrale Gehôrleitung. Arch. f. Anal. u. 
Physiol., Anat. Abtheil., 1893. 

3. Küzixer, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6e Aufl., 1898, Bd. IT. 

4, MaArTix, Handbuch der Anatomie der Hausthiere. 3° Aufl., 1891-1893. — Zur Endi- 
gung des Nervus acusticus im Gehirn der Katze. Anal. Anzeiger, n°° 5 et 6, 1893. 

5. CayAL, Beiträge zum Studium der Medulla oblongata, des Kleinhirns u. Ursprungs 
der Hirnnerven, etc. Leipzig, 1896, p. 77. — El azul de metileno en los centros nerviosos. 
Rev. trimestr. microgréf., t. 1, 1896. 

6. S. Meyer, Ueber eine Verbindungsweise der Neuronen. Arch. f. mikrosk. Anaf., 
Bd. XLVII. 1896. 

7. LAvizLa, Algunos detalles concernientes à la oliva superior y focos accesorios. 
Rev. trimestr. microgréf., t. III, 1898. 


103 


782 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


ainsi que dans le tubercule acoustique. Chez la souris, on le voit sur la 
figure 329, en b, toutes les fibres descendantes, d'abord écartées, convergent 
l'une vers l’autre et s'unissent en un faisceau curviligne, dense, que l'on 


RE 


ERA 
MARÈOR 
F] FEN. ANT S; 
NÉE vw, 


F1G. 330. — Coupe longitudinale et antéro-postérieure du ganglion ventral du nerf 
acoustique ; chien nouveau-né. Méthode de Golgi. 


: 


A, nerf cochléaire; — B, partie supérieure du ganglion ventral dans laquelle se termine la branche 
ascendante du nerf cochléaire ; — C, partie inférieure du même ganglion dans laquelle se trou= 
vent les terminaisons de la branche descendante du nerf cochléaire ; — D, faisceau destiné à la 
queue du ganglion ventral et du tubercule acoustique; — a, plexus marginal supérieur; —b._arbo- 
risations terminales de la branche ascendante du nerf cochléaire; —c, nids péricellulaires formés 
par les collatérales de la branche descendante. 


peut suivre jusqu'à la partie la plus postérieure du tubercule acoustique et 
du ganglion ventral. Sur leur trajet, ces fibres descendantes s’épuisent 
également en collatérales ramifiées (fig. 332), jusqu’à se réduire elles-mêmes 


à un ramuscule qui se ramifie tout comme une collatérale. 


PENSER TONER PER OP Te ME! ET 


NERF COCHLÉAIRE 783 


! Dans quelques préparations de bulbe de souris, lapin et chat, nous avons 
observé qu'un groupe de fibres, en continuité apparente avec les branches 
descendantes du cochléaire, longe le corps restiforme, passe derrière lui et 
gagne enfin le noyau de Daiters ainsi que la substance réticulée grise. En 
raison du trajet énorme de ces fibres, nous n'avons pu déterminer le lieu de 
leur terminaison; peut-être correspondent-elles à certaines fibres cochléaires 
directes, qui, selon Oseretzkowsky !, s'incorporeraient aux stries médullaires 
et iraient se terminer dans l'olive supérieure du même côté. Les recherches 
que nous avons effectuées chez les embryons, à l'aide de la méthode du nitrate 
. d'argent réduit, ne sont cependant pas favorables à cette manière de voir, car 
nous n'avons jamais pu constater l'entrée d’une radiculaire cochléaire directe 
dans les ganglions du corps trapézoïde, 


Nous avons déjà dit que, pour Held, les collatérales des branches ascen- 
dante et descendante du cochléaire forment autour des cellules du ganglion 
ventral des plexus qui transmettent le courant acoustique, par contact, au 
corps de ces cellules, En réalité, il existe deux espèces de plexus, comme le 
démontrent nos observations sur le chat et le lapin âgés de quelques jours : 
1° des plexus péricellulaires compliqués, dont Külliker a fourni de bons 
dessins; ils sont formés par des arborisations variqueuses, fines et lâches 
(figs. 330, C et 332, C), capables, en certains points, de donner naissance à 
de véritables nids; 2° les arborisalions de Held, constituées par des fibres 
épaisses, lerminées en bulbe ou massue irrégulière, d'où partent, en diver- 
geant, plusieurs appendices courts (fig. 330, c). 

Des recherches plus récentes sur l’origine de ces deux espèces d'arbori- 
-Sations terminales dans le bulbe du chat ?, nous ont conduit à un fait qui ne 
manque pas d'intérêt ; c'est le suivant : les ramifications en massue ou bulbe 
de Held représentent l'arborisalion lerminale des branches ascendantes de 
la bifurcation des fibres cochléaires; les ramifications fines qui produisent 
les plexus péricellulaires compliqués sont. au contraire, la continuation des 
collatérales des branches descendantes. 

La branche cochléaire ascendante émet aussi des collatérales, mais en 
moins grand nombre que la descendante et les plexus, qui en dérivent, sont 
incomparablement moins serrés et moins riches (fig. 330, B); jamais ils ne 
forment de véritables nids. Ces particularités expliquent les grandes diffé- 
rences que l’on observe dans les plexus du ganglion ventral selon le niveau 
d'où proviennent les coupes. 

Les figures 330 el 331 donnent un certain nombre de détails sur la dispo- 
Sition générale de l’arborisation des branches ascendantes. On y voit que la 
fibre terminale change ordinairement de direction et devient par là plus ou 
moins horizontale, lorsque la dernière collatérale a été lancée et que le bulbe 
final s'applique sur le corps d'une cellule nerveuse du ganglion ventral. La 
figure 333 est encore plus explicite sur la disposition singulière qu'affectent 


1. OSERETZKOwSKkY, Beiträge zur Frage vom centralen Verlauf des Gehôrnerven, 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLV, 1895. 

2. Casa, Disposiciôn terminal de las fibras del nervio coclear. Rev. trimest. micro- 
gräf., t. V, 1900. 


Fibres d'ap- 
parence co- 
chléaire et à 
terminaison 
inconnue. 


Les deux es- 
pèces deplexæus 
péricellulaires 
des fibres co- 
chléaires. 


Modes par- 
liculiers de ter- 
minaison des 
branches as- 
cendante et 
descendante. 


Collalérales 
el plexæus de la 
branche as- 
cendanlte. 


Ses lerminai- 
sons. Bulbes de 
Held;: leur as- 
pect par la mé- 
thode de Golgi. 


784 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


les bulbes de Held. On y remarquera leur forme, souvent pyramidale ou 
conique, avec base périphérique; on notera aussi les appendices, qui partent 
du contour de la masse protoplasmique terminale, sous la forme d’épines 


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F1G. 331. — Coupe longitudinale de la partie supérieure du ganglion ventral du nerf 
acoustique: chat âgé de quelques jours. Méthode de Golgi. 


À, fibres de la branche ascendante du nerf cochléaire ; — B, bulbes terminaux ; — C, troncs radicus 
laires, avant leur bifureation ; — D, nerf vestibulaire; — a, dernière collatérale généralemenb 
ascendante el issue de la branche ascendante du cochléaire ; — b, premières collatérales issues 
des mêmes branches et se portant habituellement en dehors. 


courtes où d'expansions un peu plus longues et divisées. Bulbe et appens 
dices s'appliquent d'étroite façon, comme nous l'avons montré ailleurs !, 


1. Cayar, Beiträge zum Studium der Medulla oblongata, des Kleinhirns u. Ursprungs 
der Hirnnerven, etc. Leipzig, 1896, p. 77. 


| NERF COCHLÉAIRE 785 


sur la surface à peu près sphérique des cellules nerveuses et forment autour 
d’elles un nid ou corbeille plus ou moins complet. Quelques ramuseules du 
bulbe terminal s’allongent parfois jusqu'à entrer en contact avec les cellules 
voisines ou avec les dendrites du corpuscule embrassé par le bulbe généra- 
teur. On voit aussi, assez fréquemment, des cellules sur lesquelles viennent 
s’accoler deux et même trois bulbes terminaux (fig. 334, c), qui enveloppent 
le corps entier de leurs appendices. On remarque sur quelques corbeilles 
un détail intéressant : c'est un trou ou une encoche, creusé dans la base du 
bulbe terminal et donnant passage, vraisemblablement, à l’origine d’une 
dendrite volumineuse. 

La taille des bulbes et la complicalion des corbeilles terminales varient 


Fic. 332. — Plexus péricellulaires fournis par les collatérales de la branche descen- 
dante du nerf cochléaire ; chat âgé de quelques jours. Méthode de Golgi. 


A, radiculaires du nerf cochléaire avant leur bifurcation ; — B, branche ascendante de ce nerf ; — 
C, nids formés par les collatérales ; — D, plexus touffu situé dans la couche des grains. 


un peu selon les plans du ganglion ventral ; en tout cas, ces corbeilles sont 
d'autant plus pauvres en rameaux et les bulbes d'autant plus gros que l’on 
se rapproche de l'extrémité supérieure de ce ganglion ; au voisinage de la 
“région des radiculaires, les bulbes prennent souvent la forme de corbeilles 
véritables, 

Les méthodes de coloration neurofibrillaire imprègnent fort bien les 
“bulbes de Held ; notre procédé au nitrate d'argent réduit, en particulier, 
_ montre que chaque cellule du noyau ventral entre en rapport avec trois 
ou plusieurs fibres cochléaires terminales dont les bulbes forment une sorte 
de nid ou corbeille (fig. 333). Cette même technique nous apprend qu'il 
existe un réseau neurofibrillaire aplati dans les renflements terminaux un 
peu volumineux ; les branches ténues s'achèvent, au contraire, par des 
anneaux neurofibrillaires; elles forment, peut-être aussi, par leur coales- 


104 


Leur aspect 
par les métho- 
des de colora- 
tion  neurofi- 
brillaire. 


Siluation el 
rapports ; ses 
deux portions. 


Caractères 
des portions 
céphalique el 
caudale. 


786 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


cence, les plus grands anneaux, tels que ceux marqués de la lettre c dans 
la figure 333. 

Ajoutons que les bulbes si intéressants de Held sont une disposition 
exclusivement propre au ganglion ventral du nerf cochléaire; rien de sem- 
blable n'existe ni dans le tubercule latéral, ni dans les foyers olivaires. 


Ganglion antérieur ou ventral du nerf cochléaire. — La position que ce 
foyer occupe, à ras du bulbe, sur le trajet initial du nerf cochléaire, l’a fait 
comparer aux ganglions rachidiens. C'est une masse grise, piriforme, large 
en avant et mince en arrière, où elle présente une queue qui s'insinue entre 

le tubercule acoustique en 
dehors, et la racine descen- 
dante du trijumeau, suivie du 
corps restiforme en dedans. 
De là, une division très natu- 
relle de ce foyer en une portion 
antérieure ou céphalique et 
une portion postérieure ou 
caudale. En dehors et en 
avant, ce ganglion est revêtu 
d'un prolongement de l’épen- 
dyme ; en dehors et en arrière : 
il est couvert en même temps 
que l’appendice caudal tout 
entier par le tubercule acous- 
üique. Ces rapports éprouvent 
| quelques altéralions aux 
extrémités supérieure et infé- 
rieure du ganglion; en haut, 


—E en effet, ce ganglion s'élève 
ne bien au-dessus du tubercule 
Fi. 333. — Bulbes de Held ou arborisations ter- 
minales des branches ascendantes du nerf co- 
chléaire ; lapin adulte. Méthode du nitrate d’ar- plein cervelet, avec lequel il 
gent réduit; 4 formule à l'ammoniaque. 


acoustique et va plonger en 


entre en relation par sa face 


a, fibre cochléaire afférente; — b, anneau terminal; — externe; en bas, c'est-à-dires 
ce, grand anneau ou fenêtre formée peut-être par la 


coalescence de deux ramuscules. au niveau du noyau du facial, 
le ganglion ventral s'arrête, 
alors que le tubercule acoustique persiste encore. : 

La portion antérieure ou céphalique du ganglion ventral est caractérisées 
surtout par sa richesse en substance blanche. Nous avons déjà dit, en effet, 
que, dans cette portion, les cellules du noyau ventral sont partagées en 
masses parallèles distinctes et de direction semblable par plusieurs gross 
paquets de fibres du nerf cochléaire, qui pénètrent d'avant en arrière. La por 
tion caudale, elle, est moins fournie en fibres à myéline, qui, du restes 
cheminent presque toutes dans le même sens que les précédentes. 1 

Une coupe fine, colorée par la méthode de Nissl, comme celle que repré= 


NERF COCHLÉAIRE 787 


sente la figure 335, nous montre dans ce ganglion une trame très variée. On 
y reconnaît, de dehors en dedans, les strates suivantes : 1° une couche épi- 
théliale, À ; »° une couche plexiforme, B ; 3° une couche de grains ou de 
petites cellules, C, et 4° une couche des faisceaux blanes et des cellules de 
grande taille, D. Cette stratification fait défaut dans la région de la queue ainsi 
que dans la partie la plus antérieure du ganglion ; on ne trouve plus là que 
la quatrième couche. La partie du noyau, qui plonge dans le cervelet, est 
également dépourvue de l’assise épithéliale et de celle des grains. 

1° La couche épithéliale est constituée par un ou deux rangs de cellules 
épendymaires, comparables à celles de la moelle. Leur noyau est placé au 
niveau de la surface même du 
ganglion; leur corps et le pro- % 
longement principal, épais, RS 7 à I © #7 
flexueux et chargé de nom- see Lo ÉS; ( 
breux appendices collatéraux, A: :- SR d 
pénètrent au contraire dans 
les strates sous-jacentes où ils 


séparent les cellules nerveu- AN) 


ses les unes des autres. La b Fin 
: : 


méthode de Golgi imprègne 
LÉ J 


bien ces corpuscules épithé- 
+ 


1e 
ss S 


) 
; 4 
liaux. 
> La zone plexiforme est € 
ainsi appelée, parce qu'elle 
est le lieu de concours et de À 


ramification d'un grand nom- 
bre de dendrites; elle possède 


4 


aussi, de-ci, de-là, comme le 
montrent les préparations au 
Nissl, quelques grains, un cer- 
tain nombre de corpuscules 
nerveux et des cellules névro- 
gliques clairsemées, faciles à 
reconnaitre grâce au réseau 


FiG. 334. — Détails des bulbes de Held ou termi- 
naisons des fibres de la branche ascendante du 
nerf cochléaire : lapin âgé de quelques jours. 
Méthode de Golgi. 


. cellule enveloppée par deux bulbes ; — b, cellule en 
contact avec un seul bulbe; — c, cellule embrassée par 
trois bulbes ; — e, dernière collatérale des fibres de la 
branche ascendante : — d, f, bulbes astériformes pour- 
vus de nombreux appendices. 


chromatique périphérique et 
aux nucléoles multiples de leur noyau. Cette zone n'est bien développée 
qu'au voisinage du tubercule acoustique. 

3° La couche des grains tire son nom de ce qu’elle contient une quantité 
considérable de petits noyaux sphériques ou ellipsoïdes qui renferment un 
nucléole central et sont tout à fait semblables aux grains du cervelet. Dans 
quelques-uns de ces éléments, la méthode de Nissl révèle l'existence de pro- 
longements, surtout d'un prolongement profond ou central, qu'on ne peut 
suivre bien loin à cause de sa faible coloration. La méthode de Golgi est 
malheureusement à peu près impuissante à imprégner ces grains. Dans les 
préparations fort rares au chromale d'argent, où ces éléments se sont colorés, 
nous les avons vus sous la forme de cellules toutes petites, multipolaires et 


Aspect du 
ganglion dans 
les  prépara- 
tions au Nissl. 


Structure des 
différentes 
couckes. 


Aspect des 
grains. 


PONS NT UT 17 LD ARS CN LG d | ” À sis 


788 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Leur cylin-  pourvues de plusieurs fines dendrites, dont les divisions ne s'étendent qu'à 


dre-axe, enC0- une faible distance. Quant au cylindre-axe, il nous a été impossible jusqu'à 


FH présent de le découvrir. Aussi, devons-nous suspendre notre jugement sur 
la signification et le rôle de ces corpuscules. Un certain nombre d'auteurs 
les ont pris pour des cellules épithéliales'ou névrogliques ; c’est une erreur. 
Il est plus probable que ce sont des cellules sans cylindre-axe, analogues 
aux spongioblastes de la rétine ou aux cellules à axone très fin, comme les 
grains du cervelet. 

Cellules ner- Au milieu des grains, on voit aussi un petit nombre de cellules nerveuses 
HSE soéplo de grande et demoyenne taille, 


“di Fees E: A S "A semblables à celles qui carac- 


eo? 2 : : térisent la couche suivante. 
NCA 


5 » ep La zone des grains n’est, d’ail- 

P Feu : ? leurs, bien développée que 

e° ÉTA > dans la partie latérale et pos- 

% © e C térieure-du ganglion ; elle 

24% € @ de A manque totalement en avant 

e °° d el réapparaît quelque peu en 

© | dedans, c'est-à-dire, du côté 

æ SL € qui avoisine le corps trapé- 
MAS Res zoïde. 

0 EE 4° Zone des faisceaux ner- 

° © Le veux el des cellules nerveuses 


. 

© œæ de grande taille. — Nous 
sommes, ici, en présence de 
r @ @y D la couche la plus considéra- 
a. - ble, de celle qui renferme les 
Æ éléments les plus importants » 

@) °° . du ganglion ventral. Les cel- 
é— lules, disposées en groupes 
SE UN À TE ouilots, sont de grande taille. 

8 

FiG. 335. — Coupe de la région postérieure de la La méthode de Nissl décèle 
tête du ganglion ventral de l’acoustique : bulbe leur forme plus ou moins 


de chat. Méthode de Nissl. : É 
sphérique ; elle montre aussi 


Aspecl des 
cellules. 


A, assise épithéliale; — B, zone plexiforme superficielle; : 
— C, couche des grains; — D, couche des cellules gan- que leur corps contient un. 


POUSSE abondant protoplasma à ré- 

seau chromatique très appa- 

rent el un noyau vésiculeux à chromatine concentrée en nucléole. Les blocs 

chromatiques sont très Lénus ; il n’est pas rare qu'ils soient comme fondus 

el Lous transportés vers une dendrite profonde. Ce déplacement est, croyons" 
nous, l’œuvre des réactifs. 

La méthode de Golgi imprègne très bien les cellules de cette couche, 
ainsi que L. Sala l'a montré, le premier. Cet auteur les a décrites comme des 
corpuscules globuleux, munis d’un cylindre-axe et en grande parlie privés" 

Leurs den- de prolongements proloplasmiques. En réalité, les prolongements ne fonts 
Que jamais défaut, suivant l'observation de Külliker. Fait intéressant et déjà 


à d'en PAS Gore n à Éd ee mp Re 


NERF COCHLÉAIRE 789 


observé par Sala, la longueur et l'abondance des prolongements protoplas- 


74 D 1 
41 


OLIS 
2 


LT 


LA Los 
LL 1 
7 
1/5 


24 
[ty 
7 


CRD 
LA 1427 
#4 
1 


N RSS 
NS 


ne 


F1G. 336. — Portion latérale d'une coupe transversale bulbo-protubérantielle, montrant 
l'ensemble des cellules nerveuses des ganglions ventral et latéral du nerf cochléaire : 
lapin de huit jours. Méthode de Golgi. 


A, ganglion ventral ; — B, queue de ce ganglion ; — C, tubercule acoustique ou ganglion latéral ; 
— E, corps restiforme ; — F, lrijumeau. 


miques s’accroissent au fur et à mesure que les cellules auxquelles ils appar- 


tiennent sont plus postérieures. C’est ainsi que les cellules les plus anté- 


£ # 
. …: Far 


Leurs cylin- 
dre-axe et col- 
latérales. 


Apparente 
bifurcation du 
cylindre-axe ; 
erreur de L. 
Sala. 


N A LR rTUE LS AR a Ce 


790 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


rieures ne présentent souvent qu'un ou deux appendices dendritiques courts, 
à contours raboteux et terminés, soit par des excroissances irrégulières, soit 
par des bouquets de ramuscules épais; en arrière, au éontraire, les den- 
drites s’'allongent et deviennent plus nombreuses. C’est dans la portion la 
plus profonde et dans la queue du ganglion que se rencontrent les éléments 
pourvus des expansions les plus longues, bifurquées dans leur parcours et 
terminées à une grande distance par des branchages fortement épineux. 
L'arborisalion lerminale est souvent disposée en bouquet et ressemble par- 
fois à la frange terminale des cellules mitrales du bulbe olfactif (figs. 336, 
À, B et 337). 

Le cylindre-axe, assez volumineux, de ces cellules prend naissance sur le 
corps où sur une dendrite ; il se 
porte en avant et en dedans, en 
décrivant des sinuosités calquées 
sur le corps des cellules entre les- 
quelles il passe ; il pénètre enfin 
dans le corps trapézoïde ; nous 
avons pu l'y suivre bien des fois au 
delà de l’olive supérieure. 

Ces cylindres-axes manquent or- 
dinairement de collatérales ; néan- 
moins, à la suite d'un examen al- 
tentif de préparations bien impré- 
gnées et provenant du chat âgé de 
quelques jours (fig. 338, d), nous 
avons acquis la conviction que 
certains axones sont pourvus d'une, 
deux el jusqu'à trois collatérales, 


toutes distribuées dans le ganglion 
que nous sommes en {rain d'étudier. 


F1G. 337. — Cellules du noyau ventral du Colles A cent Se Te 
cochléaire; chat âgé de quelques jours. ARE) COMEMEIÉEGNEEUE (RE CAM 
Méthode de Golgi. dres-axes très postérieurs vont se 


ramifier dans la partie la plus an- 
térieure du ganglion ; celles nées, au contraire, de cellules placées à l'avant 
ou au milieu du noyau se dirigent d'avant en arrière, en se rapprochant de 
la racine descendante du trijumeau ; elles s’infléchissent ensuite en dehors, 
à des distances variables, et vont s’arboriser dans la région la plus reculée, 
c'est-à-dire dans la queue du ganglion. Ces disposilions sont, d’ailleurs, 
sujettes à de grandes variations. 


Lorsque la collatérale naît sur le cylindre-axe, celui-ci change de direction, 
et cet embranchement prend la forme d’un Y et même d’un T. Cette apparence, 
que L. Sala a sans doute vue, a été pour lui une cause d’erreur grave. Après 
avoir assimilé les cellules du ganglion ventral à celles des ganglions rachidiens, 
il a supposé, en effet, qu'il s'agissait là d’une bifurcation dont la branche externe 
sort du ganglion et se continue avec les fibres radiculaires du nerf cochléaire. 
Pour réluter celte assertion, qui a tout l'air d’une idée purement théorique, il 


NERF COCHLÉAIRE 791 


nous suffira de dire que, sur des centaines d'axones bien imprégnés, jamais 
nous n’avons pu en surprendre un qui présentàt la moindre tendance à sortir du 
ganglion avec les fibres du nerf cochléaire. Ce que l’on voit très nettement, au 
contraire, c’est que la branche antérieure la plus volumineuse, c'est-à-dire 
l’'axone, se continue toujours par une fibre du corps trapézoïde, tandis que la 
collatérale, plus déliée, se ramifie, du moins partiellement, dans l'épaisseur du 
ganglion ventral. Ce mode de terminaison des collatérales nées des cellules 


1, 747 
D fr, 4 
A 


22 


FiG. 338. — Portion d'une coupe transversale du ganglion ventral du nerf cochléaire ; 
chat âgé de quelques jours. Méthode de Golgi. 


A, ganglion ventral ; — B, nerf cochléaire ; — C, nerf vestibulaire ; — D, trijumeau; — E, fibres 
d'origine du corps trapézoïde ; — a, d, collatérales dirigées en arrière ; — b, collatérales dirigées 


en avant ; — e, bulbes de Held. 


nerveuses de ce ganglion corrobore une fois de plus l'opinion que nous avons 
exposée si souvent dans le cours de ces études ; il prouve, en effet, que les voies 
sensitives ou sensorielles de second ordre ne constituent pas des conducteurs 
parfaitement isolés pendant leur trajet intra-ganglionnaire, mais bien plutôt 
des voies de conduction parcourues de préférence par l'excitation venue de la 
périphérie. En outre du courant principal, il existe donc des dérivations, qui 
assurent, le cas échéant, l'efficacité de la conduction en associant de nouveaux 
neurones de même genre à la chaine nerveuse maitresse. 


Caractère 
des voies sen- 
sorielles de 
second ordre. 


792 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


SONT Le cylindre-axe des cellules de la région caudale se rend aussi au corps. 
PPS trapézoïde ; mais, ainsi que Held l'a observé, il ne se porte pas toujours 
directement en avant ; il longe d'abord le flanc externe du pédoneule céré- 

belleux, forme une anse qui embrasse la partie postérieure de ce pédoncule, 

retourne en avant et en dedans el pénètre dans le corps lrapézoïde, soit en 

dehors, soit en dedans de la branche descendante du trijumeau. Dans la 

figure 358, nous représentons, en c, quelques-unes de ces fibres telles que 

nous les avons vues chez la souris âgée de quelques jours ; on notera que 

certaines d’entre elles émettent, à leur passage au travers du foyer terminal 


FiG. 339. — Coupe transversale du tubereule acoustique : lapin adulte. 
Méthode de Nissl. 


A, assise épithéliale ; — B, zone plexiforme superficielle ; — C, couche des grains et des grandes l 
cellules fusiformes; — D, couche des cellules ganglionnaires ou couche plexiforme profonde. 


du nerf vestibulaire, une ou deux collatérales qui vont se ramifier dans le 
noyau de Deiters. Dans un cas, le cylindre-axe se bifurquail au moment d'at- 
teindre le bord postérieur de la racine du trijumeau, pour fournir, sans 
doute, deux fibrilles au corps trapézoïde. La figure 359, dessinée d’après une 
coupe du corps trapézoïde du chat el colorée au Weigert, montre claire- 
ment les fibres à myéline trapézoïdiennes naissant de la région caudale 
du ganglion que nous étudions. 


Tubercule acoustique ou ganglion latéral. — Ce noyau, peu développé 
chez l'homme, l’est beaucoup plus chez les autres mammifères, en parlieu- 


RE Le à dès … mb ptléé it ere 


NERF COCHLÉAIRE 793 


lier chez le cobaye, le lapin et le chat. Masse grise renflée en tubercule 
. ovoïde à direction antéro-postérieure, ce noyau couvre la région caudale du 
ganglion ventral et contourne en dehors le corps trapézoïde; il se termine en 
arrière de celui-ci et se mel ainsi en rapport avec le foyer de Deiters et le 
noyau dorsal du vestibulaire, Nous avons déjà dit que le tubercule acous- 
tique ne s'élève pas aussi haut que le ganglion ventral ; par contre, il des- 
cend plus bas dans le bulbe, dont il contourne le bord inférieur. 

Les préparations au Nissl, telles que celle représentée par la figure 339, 
révèlent dans ce noyau l'existence des mêmes couches que dans le ganglion 


F1G. 340. — Principaux types cellulaires que l’on rencontre dans le tubercule acous- 
tique ; chat âgé de huit jours. Méthode de Golgi. 


A, B, cellules de la couche plexiforme ; — C, cellules fusiformes de la couche des grains; — B, grains; 
— D, E, F, neurones de la couche des cellules ganglionnaires ; — G, arborisations terminales 


libres du nerf cochléaire. 


cochléaire antérieur ; nous y trouverons donc : 1° une zone épithéliale, À ; 
20 une zone plexiforme, B; 3 une zone des grains, comme les appelle Onu- 
frowicz ! ; 4° une zone des grandes cellules nerveuses ou zone principale, D. 
En arrière, la couche des grains se rapproche de la surface bulbaire el 
remplace la couche plexiforme dans la partie la plus dorsale du tubercule. 

1° et > Les zones épithéliale et plexiforme sont constituées de même que 
dans le ganglion ventral. Dans la figure 340, nous montrons deux types de 
cellules de cette dernière assise. L'un, 2, minuscule, à dendrites ténues et 
à cylindre-axe délié et horizontal; l'autre, À, plus volumineux, muni de 


1. Oxurrowicz, Experimenteller Beitrag zur Kenntniss des Ursprungs des Nervus 
Acusticus des Kaninchens. Arch.f. Psychiatrie, Bd. XVI, 1885. 


105 


Siluation et 
rapports. 


Aspect au 
Nissl. 


Structure des 
couches 


Page, 


Cellules fusi- 
formes de la 
couche des 
grains ; leur 
axone. 


Aspect des 
cellules. 


794 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


dendrites épineuses et d'un axone, qui, après quelques détours, descend 
pour se porter, peut-être, au corps trapézoïde. < 

3° La zone des grains est peuplée d'éléments très petits, pressés les uns 
contre les autres et d'apparence multipolaire ; en réalité, la morphologie 
de ces éléments n'est pas connue, car le chromate d'argent ne les imprègne 
pas. Au milieu d'eux, de distance en distance, on aperçoit des corpuscules 
nerveux fusiformes, à grand axe perpendiculaire à la surface du tubercule, 
de taille moyenne ou grande et disposés assez régulièrement sur un même 
rang. Leur pôle externe donne naissance à une ou plusieurs dendrites épi- 
neuses qui se ramifient dans la couche plexiforme ; leur pôle interne produit 
deux trones protoplasmiques ou davantage, épineux également, et abon- 

damment arborisés sur une vaste 
étendue de la quatrième couche ou 
couche profonde, Quant au cylin- 
dre-axe, d'ordinaire épais, il pénè- 
tre dans le corps trapézoïde après 
quelques détours assez souvent ini- 
tiaux (figs. 339, C et 340, C); il ne 
donne point de collaitérales pendant 
son trajet. Nous avons observé, 
néanmoins, dans la partie la plus 
profonde du tubercule acoustique, 
des cellules fusiformes qui lan- 
çaient, par l'intermédiaire de leur 
cylindre-axe, jusqu'à trois collaté- 
a rales, dont l’une remontait dans la 
zone plexiforme pour s'y arboriser 
nd 0e à 
G. s — siforme a ré 
postérieure Fe Ne En e 1° La zone des grandes cellules 
chat. Méthode de Golgi. nerveuses, la plus importante et la 
a, cylindre-axe. plus épaisse, contient des éléments 
de grande et de moyenne taille, 
éléments séparés les uns des autres par une grande quantité de fibrilles 
d'aspect plexiforme. Les études que nous avons faites sur la morphologie de 
ces cellules concordent essentiellement avec les descriptions de L. Sala, 
Külliker et Held. 

Comme on peut le voir sur les figures 336 et 3/0, les cellules, allongées, 
ovoïdes, fusiformes ou triangulaires et orientées en divers sens, y sonb 
disposées sur plusieurs assises ; elles portent d'ordinaire deux ou trois 
troncs polaires que terminent des dendrites Yariqueuses, enchevêtrées et 
remarquablement épineuses, chez le chat surtout. Les corpuscules de cette 
sorte, dont certains atteignent de grandes dimensions, possèdent les expan- 
sions ramifiées el épineuses les plus abondantes et les plus compliquées. 
Nous montrons dans la figure 340, en D, E, F, les formes cellulaires qui se 
sont présentées à nous le plus souvent. 

Leur cylindre-axe, parti du corps ou d’une grosse dendrile, se dirige 


NERF COCHLÉAIRE É 795 


tantôt dans un sens, tantôt dans un autre, mais avec tendance vers la pro- 
fondeur du ganglion ; il finit par pénétrer dans les faisceaux du corps trapé- 
zoïde. Au début de son parcours, il fournit, mais non d'une façon constante, 
une, deux et même trois collatérales qui s'arborisent entre les cellules de 
la couche même. 

Tous ces axones se groupent pour consliluer deux courants : un anté- 
rieur, issu des cellules de la région antérieure du tubercule acoustique et 
incorporé aux fibres trapézoïdes que donne la région céphalique du ganglion 
ventral; etun postérieur, qui se porte profondément d'avant en arrière et le 
long de la face externe de la queue du ganglion ventral ; ce courant côtoie 
ensuile le bord postérieur du corps restiforme el va faire partie enfin des 
stries acoustiques el peut-être aussi du corps trapézoïde. 


VOIES ACOUSTIQUES CENTRALES 


Le corps trapézoïde est, avons-nous dit, une voie auditive secondaire 
importante, dont le rôle est d'associer les noyaux acoustiques d’un côté au 
tubercule quadrijumeau postérieur et au corps genouillé interne du côté 
opposé. Son influence s'étend, en outre, pendant son trajet dans le bulbe, à 
une partie des noyaux de second ordre suivants : l'olive supérieure ou protu- 
bérantielle, l'olive supérieure accessoire, le noyau préolivaire interne, le 
noyau semilunaire ou préolivaire externe, le noyau du corps trapézoïde et le 
noyau du ruban de Reil latéral. Avant d'aborder l'étude du trajet des fibres 
trapézoïdes, nous nous occuperons de la structure de ces divers foyers. 


Olive supérieure. — Ce ganglion, placé sur le trajet des fibres tra- 
pézoïdes, en avant de la racine descendante du trijumeau et en dehors du 
noyau du corps trapézoïde, est constitué par une lamelle grise, très com- 
pacte et plissée dans le sens vertical ; la figure 343, dessinée d'après l'olive 
supérieure du chat âgé de quelques jours, montre cet aspect. Le plissement 
est double, en sorte que, sur une section transversale, l'olive a la forme d'une 
S, dont une boucle est dirigée en arrière et l'autre en avant. Même disposi- 
tion chez le lapin, mais la couche de substance grise est plus mince 
(fig. 342, À). 

L'olive supérieure renferme trois sortes d'éléments : 1° les cellules ; > les 
arborisations trapézoïdes intercellulaires, et 3° la voie centrale, originaire de 
ce noyau. 

Cellules. — Elles ont été bien décrites par Held et Külliker ; ce sont des 
corpuscules facilement colorables par le chromate d'argent, de taille 
moyenne, généralement fusiformes et orientés suivant les rayons de la 
double courbure olivaire (fig. 343, A). Elles sont disposées sur plusieurs 
couches irrégulières, discontinues par suite de l'extrême abondance du 
plexus interstitiel qui les entoure. La plupart des cellules possèdent deux 
dendrites polaires volumineuses, vite décomposées en un bouquet de rameaux, 
allant jusqu'aux limites de la lamelle grise et arborisés suivant un mode 


compliqué. Des cellules, comme on en peut voir dans la figure 345, avec 


B. 


Leur axone 
et les deux 
courants Ccy- 
lindre-aæiles. 


Foyers bul- 
baires inner - 
vés par le 
corps ltrapé- 
zoïde. 


Rapports et 
aspect. 


Structure. 


Leurs den- 


driles. 


Leur axone ; 
ses deux cou- 
ranis. 


il NS À 


Were ; s"# 
: ct Lhe AREA TERRE IAE DUR 
dE cet 
796 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


deux et même trois dendrites jaillissant de chaque pôle, ne sont pas rares ; 
mais ces dendrites, qui ne s’écartent les unes des autres qu'à angle aigu, 
se comportent comme les précédentes. Les cellules voisines des frontières 
du ganglion sont ordinairement ovoïdes ou triangulaires, et comme il fallait 
s’y attendre, les dendriles, qu'elles lancent du côté périphérique de l’olive, 
sont courtes et n'envoient pas de ramifications hors du noyau. 

Il est difficile de voir sur une seule coupe l'ensemble de l'appareil den- 
dritique de la plupart des cellules que nous sommes en train d'étudier. Cela 
provient de ce que les expansions polaires ont fréquemment une direction 
ascendante ou descendante et se ramifient suivant des plans verticaux ; aussi, 


FIG. 342. — Ensemble des foyers acoustiques secondaires ; lapin adulte. 
Méthode de Niss]. 


A, olive supérieure ; — B, olive accessoire; — C, noyau du corps trapézoïde; — D, ganglion 
préolivaire interne; — E, ganglion préolivaire externe. 


ne peut-on observer la ramure protoplasmique entière que sur des coupes lon- 
giltudinales, parallèles aux cellules. Les ramuscules ultimes de toules ces. 
dendrites sont extrèmement épineux et compliqués ; ils tendent à s’accu- 
muler dans les confins du ganglion. On en rencontre néanmoins en assez. 
grand nombre dans les parties centrales. 
Le cylindre-axe, sorti du corps ou de la base d’une dendrite, se porte, par : 
un trajet irrégulier, vers les contours du ganglion et se perd dans l’abondanten 
couche de fibres nerveuses qui circonscrit l’olive supérieure. Avant de 
quitter définitivement leur noyau d’origine, certains cylindres-axes fournis- 
sent une ou deux collalérales, qui se subdivisent entre les cellules olivaires." 
Il est fort difficile de suivre le trajet ultérieur de ces axones, surtout 
2! 


0 


NI PERTE LORIE T Ne SP IP e dan lo né. é- 


chez le chien et le chat, car on ne peut presque jamais, chez eux, en saisir 


NERF COCHLÉAIRE 797 


la trace au delà des bornes du ganglion. Il n’en est pas de même, fort 
heureusement, chez la souris, dont les fœtus nous ont servi à élucider ce 
point. Chez eux, en effet, on parvient de temps à autre à observer l'itiné- 
raire de ces cylindres-axes ; on apprend alors qu'ils se dirigent presque 
toujours en arrière, en suivant les contours de l'olive, arrivent à la substance 
réticulée grise située derrière ce noyau et, là, deviennent verticaux après 


Va 2 = 


EL \ 


ES 


GS 


\ 
# 
s 


F1G. 343. — Ensemble des cellules de l'olive supérieure ; 
chat de huit jours. Méthode de Golgi. 


À, cellules fusiformes intrafocales ; — B, cellules marginales du bord antérieur ; — C, cellules 
marginales du hile postérieur. 


inflexion ou bifurcation ; ils forment de la sorte une voie bulbaire acous- 
tique de troisième ordre. 

D’autres cylindres-axes vont aux côtés de l’olive et gagnent les faisceaux 
du corps trapézoïde, auxquels ils s'incorporent ; nous n'avons pu les suivre 
plus loin et déterminer leur destination, par conséquent. Held, qui avait 
déjà mentionné ces axones agrégés au corps trapézoïde, suppose qu'ils vont 
soit jusqu'au raphé, soit vers le ganglion ventral du cochléaire; il croit 
aussi que quelques-uns d’entre eux pénètrent dans le pédoncule de l’olive et 
se rendent au noyau d’origine du moteur oculaire externe. Nous n'avons pu 
rien voir de pareil ; en tout cas, il nous semble, du moins d’après les dessins 


106 


1° Courant de 
la voie acous- 
tique de 3° or- 
dre. 


2° Courant 
incorporé au 
corps (rapé- 
zoïde. 


Ses fibres 
constitutives 
aulochiones ei 
trapézoïdes. 


Collatérales 
trapézoïdes 
poslérieures el 
antérieures. 


798 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de Held, qu'il n’a suivi ni ces dernières fibres, ni les précédentes, sur une 
élendue suffisante pour en fixer le trajet et la terminaison. 

Cellules marginales. — Sur les contours de l’olive supérieure on aperçoit 
des cellules, fusiformes, triangulaires ou étoilées, dont les appendices proto- 
plasmiques s'étendent en arcs de cercle el ne pénètrent pas, d'ordinaire, 
dans l'intérieur du ganglion : il existe pourtant des exceptions, puisque cer- 
lains corpuscules envoient des dendrites à l'intérieur du noyau, où elles se 
ramifient entre les neurones olivaires. Les cellules limitantes abondent sur- 


SU ÉRRANUS 
ÊTU FE NA 


FiG. 344. — Ensemble des arborisalions nerveuses des noyaux olivaires et trapézoïdes: 
chat àgé de quelques jours. Méthode de Golgi. 


A, noyau du corps trapézoïde; — B, noyau préolivaire interne ; — C, olive accessoire ; — 
D, olive supérieure ; — E, foyer semilunaire ou préolivaire externe; — F, fibres trapézoïdes. 


tout dans la boucle postérieure (fig. 343, C) et dans les hiles, dans l’anté- 
rieur plus particulièrement. 

Plexus nerveux intraolivaire. — Deux sortes de fibres constituent ce 
plexus, l'un des plus compliqués et des plus Lénus qui soient dans les centres 
nerveux : ce sont les collatérales des cylindres-axes autochtones, déjà men- 
tionnées, et les fibres venues du corps trapézoïde. Le contingent principal 
des fibres à myéline qui parviennent à l’olive est formé par ces dernières. 

Les fibres d'origine trapézoïde ont été bien figurées et décrites par Kôl- 
liker ; il est le premier qui en ait vu les arborisations terminales. Held et 
nous-même avons constaté l’exaclitude de ses descriptions. 

La figure 34/4 reproduit, en D et C, l'ensemble des arborisations que les 


| 
4 


? 


L' 


ÿ 


NERF COCHLÉAIRE 799 


fibres lrapézoïdes émettent dans l'olive supérieure et dans les noyaux acces- 
soires. Parmi ces fibres, les unes pénètrent par la partie postérieure de 
l'olive ; ce sont des collatérales de tubes trapézoïdes situés sur la face pos- 
térieure de ce noyau et constituant la voie trapézoïde postérieure de Held ; 
les autres, les plus nombreuses sans doute, entrent par la face antérieure et 
sont, elles aussi, des collatérales ; elles naissent sur la vote trapézoïde anté- 
rieure de Held, c'est-à-dire sur les nombreux tubes trapézoïdes directs qui 
passent, groupés en petits faisceaux, au travers du reste du cordon latéral et 
par devant la racine descendante du trijumeau. La plupart des fibres destinées 
à l'olive peuvent êlre considérées, ainsi qu'on vient de le voir, comme des 
collatérales ; il en est, cependant, à qui leur épaisseur, égale ou même supé- 
rieure à celle de leur tube générateur, peut faire attribuer le titre de bran- 
ches de bifurcations. D’autres, enfin, ont tous les caractères de branches 
terminales, car, en remontant leur cours, on note qu'à leur arrivée aux fais- 
ceaux trapézoïdes elles s'infléchissent en dedans pour se porter au raphé 
médian. Il nous à semblé que les collatérales sont généralement des fibres 
trapézoïdes directes ; les terminales seraient au contraire des fibres trapé- 
zoides croisées. Ce point est encore douteux, néanmoins. 

C’est principalement par les hiles ou concavités que les fibres collatérales 
et terminales pénètrent dans l’olive, le hile ventral servant de porte d'entrée 
aux fibres trapézoïdes antérieures et le hile dorsal aux postérieures. Il ne 
manque pourtant pas de fibres qui accèdent à l'olive par ses surfaces con- 
vexes. En tout cas, les fibres cheminent ordinairement un certain temps sur 
les confins de l’olive avant de pénétrer dans sa masse grise. Œest là l'origine 
du limbe ou capsule fibrillaire, qui entoure ce noyau. Pendant leur 
trajet arciforme, les fibres émettent des branches, au nombre de deux ou 
trois ou davantage, qui, à l'exemple de la fibre-mère, envahissent perpendi- 
culairement la lame grise olivaire voisine. Là, toutes se résolvent en de 
magnifiques arborisations, également perpendiculaires à la lame grise et 
formant«des mailles innombrables et serrées, où sont logés les corps de 
neurones olivaires, au nombre de quatre, six ou plus encore. Ces arborisa- 
tions, d'ordinaire peu volumineuses, sont plus larges dans le sens vertical 
que dans le sens transversal ; d'autres, cependant, sont très étendues et en 
rapport avec un grand nombre de cellules plus ou moins éloignées les unes 
des autres. Les ramuscules les plus fins de ces arborisations sont extrême- 

- ment variqueux et suivent un parcours très compliqué. En s’enchevêtrant, 
ils forment des nids qui enveloppent le corps et les appendices principaux 
des cellules olivaires. La figure 344 les montre sous un aspect un peu sché- 
matique. 

Nous avons vu que chaque fibre, qui pénètre dans l’olive supérieure, s'y 
met en rapport avec de nombreuses cellules grâce aux multiples arborisa- 
tions qu'elle donne ; il s'ensuit que le courant sensoriel amené par une seule 
fibre trapézoïde se transmet à une quantité considérable de neurones oli- 


 vaires. 


Olive supérieure accessoire. — Ce noyau semilunaire et silué en dedans 


# 
LL 
RE Le LE home à 


Fibres ter- 
minales el 
bifurcations 
trapézoïdes. 


Porle d'en- 
trée et mode de 
distribution 
des fibres et 
collatérales 
trapézoïdes. 


Nids péricel- 
lulaires. 


Dendrites. 


800 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de l’olive supérieure embrasse celle-ci par sa face externe concave. Comme 
le foyer qu'il avoisine, il renferme des cellules et des arborisations nerveuses 
afférentes. 

Cellules. — Les neurones olivaires accessoires se montrent, dans les 
coupes colorées par la méthode de Nissl!, sous l'aspect d'éléments fusiformes, 
volumineux, plus volumineux même que les neurones olivaires ; ils apparais- 
sent, en outre, dirigés perpendiculairement au plan du noyau et offrent une 

structure franchement 
réliculée. Leur morpho- 
logie a été bien étudiée 
par Lavilla ?, à l’aide de 
la méthode de Golgi. 
D'après la figure 3/45, 
que nous empruntons à 
cet auteur, on voit, en 
A, par exemple, que ce 
sont des cellules volu- 
mineuses, fusiformes ou 
triangulaires, qui, par 
chacun de leurs pôles, 
émettent deux, trois ou 
plusieurs fortes dendri- 
tes orientées d'ordinaire 
perpendiculairementau 
plan du ganglion. Ces 
dendrites se terminent 
d'habitude prèsdeslimi- 
Les du foyer par un bou- 
\. quel de rameaux courts, 
épineux, dont les con- 
tours, très inégaux et 


Le] 


é comme déchiquetés, 


rappellent les brancha- 
TE - ges des fibres moussues 
FiG. 345. — Cellules de l'olive supérieure accessoire; chat | a Le 
ervele ps 0 
de 20 jours. Méthode de Golgi (d'après Lavilla). UACEEV ELLE ESEREEES 
nes eux-mêmes, Ceux 

A, cellules centrales; — B, neurones marginaux ; — C, région : : : 
profonde du foyer ; — a, axone. du moins qui habitent 
les parties centrales et 


qui forment le plus grand nombre, sont disposés sur quatre ou cinq rangs irré= 


guliers; un plexus interstitiel très abondant les tient quelque peu écartés les 
uns des autres. La même figure 345 montre en outre, en B, des cellules 
moins fréquentes, étoilées ou fusiformes, auxquelles leur siège sur les 
frontières du noyau a valu, de la part de Lavilla, le nom de cellules marginales: 

1. CaJaL. Estructura del protoplasma nervioso. Rev. trimest. microgräf., t. 1, 1896: 


2. LaviLLa, Algunos detalles concernientes 4 la oliva superior y focos accesorios: 
Rev. trimestr. microgräf., t. III, 1898. 


. 


NERF COCHLÉAIRE 801 


Le cylindre-axe, relalivement épais, part du corps cellulaire ou d’une 
forte dendrite, traverse l'épaisseur de l'olive accessoire supérieure en dif- 
férents sens, et lance, de-ci de-là, mais non constamment, quelques colla- 
térales pour les cellules autochtones. Quant à la destination du cylindre-axe 
lui-même, il est impossible chez le lapin et le chat d'en rien savoir. Tout ce 
que l’on peut dire, c'est qu'il pénètre dans la couche fibrillaire marginale de 
l'olive supérieure accessoire, en particulier dans sa région interne et posté- 
rieure. Kôlliker et Held prétendent, mais à titre d'hypothèse, que quelques- 
uns de ces cylindres-axes se portent au pédonecule de l’olive et peut-être au 


F1G. 346. — Olive accessoire ; fœtus de souris. Méthode de Golgi. 


A, olive principale montrant une cellule dont le cylindre-axe se porle en arrière; — B, olive 
accessoire ; — D, territoire du noyau du corps trapézoïde. 


noyau du moteur oculaire externe. C'est là un fait que la méthode de Golgi 
ne permet pas de confirmer. 

Fort heureusement, on peut mieux reconnaître le cours de ces axones 
chez le fœtus de souris. En effet, on voit, en B, dans la figure 346, dessinée 
d'après l’olive supérieure accessoire de cet animal, que la plupart d'entre 
eux se portent en arrière et que, parvenus dans la substance blanche post- 
olivaire, ils produisent, soit par dédoublement, soit par inflexion simple, 
une voie verticale que le ruban de Reil latéral ou système acoustique cen- 
tral paraît continuer. Sans nier que l'olive accessoire et l’olive supérieure 
puissent avoir d’autres connexions encore indéterminées, nous avons lieu 


107 


Cylindre-axe 
probablement 
incorporé au 
ruban de Reil 


latéral. 


Voie acous 


lique de 3° or- 


dre née des oli- 
ves supérieure 
el accessoire. 


Leurs deux 
porles d'en- 
ltrée. 


Leur mode de 
lerminaison, 
d'après Lavil- 
la. 


Plexus péri- 
cellulaire den- 
se. 


Son aspect : 
1° sur le corps 
cellulaire ; 


802 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de croire que Loules deux constituent, dans la substance réliculée grise, 
une voie acoustique de troisième ordre, chargée, selon toute vraisemblance, 
d'apporter l'excitalion auditive aux foyers moteurs bulbaires et médullaires 
de l'ouie : noyaux du facial commandant aux muscles du marteau, noyaux 
moteurs de la têle el du cou, etc. 

Fibres nerveuses afférentes. — Ces fibres, comme d'ailleurs celles de 
l'olive supérieure, ont élé décrites par Kôlliker, Held et nous-même; 
mais c'est Lavilla qui les a étudiées avec le plus de détails. La figure 
344 permet de suivre, en C, la description que nous allons en donner. Elles 
viennent du corps lrapézoïde, dont elles forment soit des collatérales, soit 
des Lerminales, el entrent dans le noyau olivaire accessoire par deux portes : 
par le côté interne où convexe, qui est l'entrée de choix pour la très grande 
majorité d'entre elles, et par le coté externe ou concave, qui sert d'accès à 
celles qui, naissant sur les Lubes trapézoïdes antérieurs, se glissent entre 
le hile ventral de l’olive supérieure et le noyau accessoire que nous étudions. 


grande majo- 


Mais quel que soit le lieu de pénétration de ces fibres, la très g 
rilé d’entre elles proviennent, d'après nos observalions, du courant lrapé- 


zoïde antérieur. Quant à leur mode de terminaison, nous allons rapporter ce 


qu'en dit Lavilla, dont nous avons pu confirmer les observalions. 
« Lorsqu'on examine, sur des préparations au chromate d'argent, le gan- 


glion accessoire de chats âgés de vingt jours el au delà, c'est-à-dire d’un 


àge 


auquel on peut considérer l'évolution des fibres nerveuses comme 

presque ou entièrement achevée, on est souvent frappé d’une disposition . 
fort singulière. Autour de certaines cellules, qui, elles, ne sont pas impré- 
gnées, on voit un plexus de fibres nerveuses, extrêmement touflu et 
appliqué si intimement sur le protoplasma du corpuscule, qu'à première 
vue, on croit avoir affaire à une membrane péricellulaire. Mais un examen 
au moindre doute, qu'il s’agit 
aplalis que notre maitre, le Pro- 


allentif montre, el cela sans laisser place 
simplement d'un de ces nids péricellulaires 
fesseur Cajal,a découverts dans le noyau rouge, dans les cellules du ganglion 
de Deiters et qui ont été décrits à nouveau, il y a peu de lemps, par Held! 
dans ce même noyau et dans le ganglion antérieur de l’acouslique. 

« L'aspect de ce plexus varie avec les divers segments de la cellule ; au 
niveau du corps el de la base des grosses dendrites, il est serré au plus haut 
point, car les trabécules nerveuses y sont si rapprochées que le chromate 
d'argent imprègne avec elles le ciment qui les sépare. Aussi, cette impré- 
gnation en bloc donne-t-elle souvent aux parties du plexus où elle survient 
l'aspect d'une croûle continue, de couleur fauve, adhérente à la cellule, 
croûte sur laquelle, de-ci de-là, ressortent en relief les fibres les plus 
grosses. On note cependant des cellules dont les plexus sont parfaitement 
purs el fouillés dans leurs moindres détails, grâce à une imprégnation 
chromalique exactement limitée aux fibrilles. Dans ces cas, on peut 
constater que les travées fibrillaires se croisent sous différents angles et 


1. HeLo, Beiträge zur Structur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze; 3° Abhand= 
lung. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abteil., 1897. 


NERF COCHLÉAIRE s03 


qu'elles se divisent en de nombreux ramuscules fortement variqueux. 

« Au niveau des Lroncs protoplasmiques, le plexus se raréfie et la coales- 
cence des fibrilles par dépôt intercalaire de chromate d'argent se produit 
très rarement. Ici, les travées sont parallèles, pour la plupart, aux dendrites 
qu'elles recouvrent et leurs contours sont plus lisses (fig. 347, B). En arri- 
vant sur les dendrites de deuxième et troisième ordre, les fibres du plexus 
augmentent d'épaisseur, deviennent de plus en plus rares et finissent par 
abandonner les prolongements protoplasmiques pour aller se perdre à la 
périphérie de l'olive, c’est-à-dire sur ses bords interne et externe. 

« Chaque nid péricellulaire est le produit, non d'une fibre nerveuse, mais 
d’un grand nombre d'entre 
elles. Ces fibres forment 
deux courants, l'uninterne, 
l'autre externe, correspon- 
dant aux deux bords de 
l'olive accessoire. Les 
fibres de chacun d'eux che- 
minent, en réalité, dans 
un sens contraire à celui 
que nous avons adoplé 
pour la descriplion précé- 
dente ; c’est dire qu'elles 
abordent les cellules par 
leurs plus fines dendrites, 


passentsuccessivement sur 
des dendrites de plus en 


F1G. 347. — Nids péricellulaires de l'olive supérieure 
plus grosses et couvrent accessoire ; chat de deux mois. Méthode de Golgi 
enfin le corps cellulaire. (d'après Lavilla). 

Au point où les dendrites A, cellule imprégnée ; — B, plexus péricellulaire dessinant la 
forme de la cellule ; — C, un plexus dont les mailles sont 


se bifurquent, certaines comblées par le précipité de chromate d'argent ; —a, axone ; 


fibrilles nerveuses se divi-  — ?:collatérales du corps trapézoïde. 

sent aussi et envoient leurs 

branches secondaires soit au corps, soit à des prolongements protoplas- 
miques voisins. Il n'est pas rare de voir les fibres afférentes se diviser, 
avant d'entrer dans le plexus péridendritique, pour aller participer à plusieurs 
nids péricellulaires. » 

Les nids, dont parle Lavilla, font défaut chez les mammifères nouveau- 
nés. Pour les apercevoir chez le chat par exemple, il faut attendre l'âge de 
huit jours. Dans l’olive accessoire du chat âgé de quelques jours (fig. 344, 
C), des bouquets de filaments variqueux sont déjà appliqués sur les troncs 
protoplasmiques des cellules fusiformes, sans néanmoins, y former encore 
des nids bien caractérisés. Chez l'adulte, les fibrilles de ces nids sont garnies 
à leur extrémité d'un renflement accolé au protoplasma de la cellule, 


Noyau du corps trapézoïde. — On désigne sous ce nom un amas dense 
de cellules sphéroïdales, placé entre l’olive supérieure accessoire en dehors, 


2sur Les 
dendriles. 


Les deux 
courants de 
fibres afJéren- 
les. 


Trajet réel 
des fibres sur 
les neurones 


olivaires. 


Formalion 
tardive des 
nids. 


Silualion et 
rapports. 


Dendriles. 


804 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


les faisceaux radiculaires du moteur oculaire externe en dedans, et le corps 
trapézoïde en avant. Chez le chat, dont le noyau trapézoïde est représenté 
dans la figure 349, ce ganglion a, sur coupe, une forme triangulaire; sa 
base, antérieure et sans limites précises, est voisine d’un groupe cellulaire qui 
est notre noyau préolivaire interne; son sommet, postérieur, s'appuie contre 
l'olive accessoire. Chez le lapin et la souris, le noyau que nous étudions 
est de forme elliptique et siège plus en avant, immédiatement en dehors et 
en arrière de la voie pyramidale (fig. 342, C). Ce qui caractérise ce ganglion, 
en dehors de la forme globuleuse de ses cellules, c'est la présence de cer- 


laines arborisalions remarquables, qui ont l'aspect d’une corolle ou d'une 


F1G. 348. — Cellules du noyau du corps trapézoïde ; fœtus de lapin. 
Méthode de Golgi. 


A, face antérieure du foyer ; — B, nerf oculo-moteur externe ; — a, axones se portant 
ordinairement en dehors. 


coupe et que nous appellerons nids ou calices de Held, en l'honneur du savant 
qui les a découvertes. 

Cellules nerveuses. — En jetant un regard sur la figure 349, on voit, en b, 
que les cellules du noyau du corps trapézoïde sont globuleuses, de taille 
moyenne, et munies d'une, deux ou plusieurs dendrites relativement grêles, 
qui se portent en tous sens, mais de préférence dans le sens antéro-posté- 
rieur. Chez le fœtus de lapin, les dendrites, comme-on peut le voir sur la 
figure 348, sont fines et peu ramifiées. Mais chez le lapin âgé de huit jours, 
elles sont déjà plus longues et plus rameuses et se terminent par des 
branches où bouquets de ramuscules épineux. Toutes les expansions proto- 
plasmiques s'arborisent dans le foyer même, avec tendance à s'accumuler 
dans ses confins antérieur et postérieur. 

Chez la souris nouveau-née ou âgée de quelques jours seulement, les 
cellules n'ont pas encore pris la forme sphérique; aussi, en trouve-t-on sur- 
tout de fusiformes ou triangulaires, 


NERF COCHLÉAIRE 805 


Le cylindre-axe pénétrerait, selon Held et Kôlliker, dans le corps tra- 
pézoïde et se dirigerait avec lui vers l’olive ou le raphé ; sur son parcours, il 
émettrait des collalérales, ramifiées, d'après Held, entre les cellules de son 
noyau d'origine et aussi entre celles de l’olive supérieure. 

Nos recherches nous ont permis de confirmer cette continuité des 
cylindres-axes avec le corps trapézoïde lui-même. Mais dans nos prépara- 


F1G. 349. — Ensemble des noyaux du corps trapézoïde et préolivaire interne : 
chat de huit jours. Méthode de Golgi. 


A, cellules du noyau préolivaire interne dont les cylindres-axes se portent en majorité en dehors ; — 


B, noyau du corps trapézoïde ; — C, faisceaux du nerf moteur oculaire externe : — D, grosses 
fibres terminées par des calices de Held ; — E, territoire de l’olive supérieure accessoire; - 
a, axone ; — b, cellules du noyau trapézoïde ; — c, calices terminaux de Held, 


tions (fig. 348, a), ils se portent pour la plupart en dehors, pénètrent parmi 
les tubes profonds du corps trapézoïde, dépassent la face antérieure de 
l'olive et s'incorporent franchement au paquel de fibres issues du ganglion 
ventral ; jamais nous n'avons pu les poursuivre jusqu'aux cellules de ce 
noyau. Nous avons vu aussi d'autres axones se diviser, dans le plan anté- 
rieur du noyau du corps trapézoïde, en deux branches, dont l'interne, la 


plus fine en général, se portait au raphé, tandis que l'externe se dirigeait 


Axone ; ses 
rapporis : 

1° d’après 
Held et Külli- 
ker ; 

20 d’après 


nous. 


a) Fibres ler- 
ninées par des 
rborisalions 
rdinaires. 


Leur des- 
ription da- 
rès Lavilla. 


806 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


vers l'olive. Dans deux ou trois cas, les branches de la bifurcation semblaient 
aller toutes deux vers l'olive. Pendant leurtrajet de dedans en dehors, un grand 
nombre des cylindres-axes du noyau que nous étudions projettent des cola- 
térales qui s'arborisent et se distribuent dans la région interne du noyau du 
corps trapézoïde et dans le ganglion préolivaire. Il ne nous a jamais élé 
donné de voir ces cylindres-axes se Lerminer dans l'olive. 

Fibres lerminées dans le noyau du corps trapézoïde. — Elles sont de 
deux sortes : les fibres ordinaires lerminées par des arborisations et celles 
qui s’achèvent par les corbeilles de Held. 

Les fibres ordinaires sont des collatérales ou des terminales des tubes du 
corps trapézoïde. Les collatérales émanent, à angle droit, des fibres tra- 
pézoïdes qui passentautravers 
ou en dehors du noyau que 
nous étudions ; elles produi- 
sent, comme nous l'avons si- 
gnalé et comme l'a décrit 
Lavilla avec plus de détails, 
un plexus délicat, dans lequel 
on remarque des groupes de 
corbeilles ou nids péricellu- 
laires (fig. 350, e, d). Ces nids 
sont constilués par des ramus- 
cules ténus, extrêmement va- 
riqueux, appliqués étroite- 
ment sur le corps de la cel- 
lule, si bien que, dans la mise 
au point sur l'équateur de ce 


corps, celui-ci apparaît en- 
F16. 850. — Arborisalions nerveuses du noyau du touré par une ligne noire 
corps trapézoïde ; chat de quinze jours. Méthode 


: à correspondant à la section 
de Golgi (d’après Lavilla). [ 


a, b, calices de Held ; — c, d,e, fines arborisations SPAAUE LE RRONS 

péricellulaires. « Au contraire des nids de 

Held, ainsi parle Lavilla, ces 

fibrilles laissent entre elles de larges intervalles et ne s'aplatissent nulle- 

ment. Mais la différence capitale entre ces nids el ceux de Held, c’est que 

les premiers sont dus, non à une seule fibre volumineuse, mais au con- 

cours de maintes fibrilles, orientées en tous sens et provenant elles-mêmes 

de deux, trois ou plusieurs fibres nerveuses diverses. Souvent aussi, comme 

on peutle voir, en c, dans la figure 350, une même fibre collabore à deux, trois 
ou même à un plus grand nombre de nids terminaux. 

« Ces nids de filaments fins sont {rès nombreux ; ils apparaissent, fré- 
quemment, groupés en amas, c'est-à-dire qu'en certains points on aperçoit 
deux où plusieurs cellules voisines enfouies dans ces nids, tandis qu'en 
d'autres elles en sont entièrement dépourvues. Ce fait, joint à ce que les 
corps des cellules enveloppées par les nids épais de Held ne peuvent offrir 
de place à d’autres arborisations, nous porte à soupçonner que les nids à 


Sr £ » d'A 
4 à bot Jr de dde à PS al LR 5 te 0e SE 


NERF COCHLÉAIRE 807 


fibrilles fines entrent en rapport avec des éléments particuliers du noyau du 
corps trapézoïde ; en d'autres termes, ce noyau renferme, croyons-nous, 
des cellules dont les unes entrent en contact spécialement avec les nids à 
fibres fines, et les autres avec les nids de Held. » 

D’après nos recherches sur la souris, les fibres qui donnent naissance à 
ces nids de filaments fins, viennent du raphé, c'est-à-dire du corps trapé- 
zoïde du côté opposé ; mais leur origine réelle est encore problématique. 

Fibres épaisses el nids terminaux de Held. — Les zones superficielles 
du noyau du corps trapézoïde sont traversées, de même que le ganglion 
préolivaire interne, par des tubes à myéline, épais, les plus épais même du 
corps trapézoïde. Parvenus à la hauteur des faisceaux du moteur oculaire 
externe et au delà, ces tubes, qui viennent du raphé et probablement du 
ganglion antérieur ducochléaire, 
tournent brusquement en arrière 
pour pénétrer dans le noyau du 
corps trapézoïde, où ils s'achè- 
vent. Pour la plupart, ce sont 
des fibres terminales; d'autres, 
toutefois, dérivent, à l’état de 
collatérales, du trajet transverse 
de tubes qui poursuivent leur 
route vers un point encore in- 
connu. Mais, même dans ce 
cas, on peut considérer la colla- 
térale comme une terminale vé- 
ritable, car elle est plus volu- 
mineuse que la suite du tronc 
d’où elle émane. Une fois dans 


le ganglion, la fibre épaisse aug- | | 
= ; FiG. 351. — Détails des calices de Held: chat 


mente encore de volume, aborde âgé de quelques jours. Méthode de Golgi. 
une des cellules sphéroïdales 2 branches principales D auyendices srêles: 


décrites ci-dessus, se renfle en 
base cônique et embrasse le corps cellulaire dans les branches, grosses, 
courtes, aplaties et terminées librement qu'elle émet. Cette arborisation 
couvre d'ordinaire plus de la moitié, parfois même la totalité du corps de 
la cellule, et ses trous ou mailles livrent passage aux dendrites. Mais elle ne 
se limite pas au seul corps de la cellule ; chez le chat et le lapin, on voit, 
en effet, comme nous et plus tard Lavilla, Veratti et Vincenzi l'avons 
montré, que le contour du calice terminal projette des fibrilles fines et 
variqueuses, très abondantes chez la souris et le lapin, plus rares chez le 
chat, fibrilles qui divergent en tous sens, sont peu ramifiées et se Lerminent 
soit par un granule, soit par une varicosité. À nolre avis, ces expansions 
s'appliquent sur les dendrites de la cellule enveloppée par le nid qui leur 
donne naissance, mais nous ne nions pas qu'elles puissent aussi entrer en 
contact avec les prolongements protoplasmiques de cellules voisines. 

Les corbeilles de Held prennent aussi le bleu de méthylène d'Ebrlich, 


Leur origine 
problémati- 
que. 


b) Fibres ter- 
minées par les 
calices de Held. 


Origine et 
trajet. 


Calices de 
Held. 

l°par la mé- 
thode de Golgi: 


20 par la mé- 
thode d'Ehr- 
lich : 


30 par les 
méthodes neu- 
rofibrillaires. 


S08 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


comme Semi Meyer et nous l'avons prouvé. La figure 353 représente les 
nids terminaux de Held, colorés par cette méthode chez le lapin adulte. On 
remarquera que ces arborisalions terminales sont plus abondantes et plus dé- 
licates que celles du chat où il existe de grands vides entre les bran- 
ches (fig. 351). En outre, Landis que chez ce dernier animal le nid est presque 
sphérique, il est, chez le premier, de forme allongée. On apercoit, encore 
assez fréquemment, des vacuoles à la base du calice ou sur quelques-unes 
de ses grosses branches (fig. 353, a). Or, ces vacuoles ne sont jamais visibles 
sur les préparations au chromate d'argent, il y a donc lieu de les considérer 
comme des productions arlificielles. Il existe une autre différence entre les 


F0 - 


_ — ; 
2 —— . 
mr muse 


F1G. 352. — Noyau du corps lrapézoïde ; fœtus de cobaye presque à Lerme. 
Méthode de Golgi. 


À, noyau montrant trois calices terminaux à un état encore très embryonnaire ; — B, cellule du 
foyer préolivaire interne ; — a, grosses fibres lerminées par les calices de Held ; — b, collaté- 
rales extrafocales, ramifiées dans les noyaux préolivaire et du corps trapézoïde ; — e, collatérales 
ultimes ou intrafocales. 

préparations au chromate d'argent et celles au bleu de méthylène, Dans les 

premières, les ramuscules de l’arborisation sont déliés, aplatis et nullement 

variqueux ; ils sont, au contraire, dans les secondes, plus épais et variqueux, 
surtout à leurs extrémités libres, Épaississement et aspect moniliforme nous 
semblent être encore de purs phénomènes cadavériques, impossibles avec la 
méthode de Golgi, grâce à l’action fixatrice immédiate de l’acide osmique. 

Les calices de Held s'imprègnent fort bien par la méthode du nitrate d’ar- 
gent réduit, comme nous !, Vincenzi, Held et d’autres l'avons constaté. La 
figure 354 montre que les neurofibrilles, en faisceau compact dans le tronc de 
la fibre afférente, se disséminent dans les branches terminales qui entourent 


1. Casaz, Un sencillo método de coloracién selectiva, etc. Trab. del Laboralt. de 
Investig. biol., &. II, 1903. 


SANTO L'ENS OP Pl WU TN LA 


yet 


pr 


NERF COCHLÉAIRE 809 


étroitement le corps cellulaire. Cette même figure montre, contrairement à 
l'opinion de Held, que ni les neurofibrilles, ni les grosses branches qui les 
contiennent ne pénètrent dans le corps de la cellule enveloppée. Au reste, 
nous n'avons jamais vu pareille pénétralion dans nos coupes ; en outre, nous 
avons déjà établi que Held a pris pour des fibres et fibrilles pénétrantes les 
bâtonnets crislalloïdes si 
fréquents dans les neu- 
rones du corps trapé- 
zoïde (fig. 355, a, b). 


Chez le lapin, le chat et 
la souris, la fibre-mère 
du calice de Held ne four- 
nit pas de collatérales sur 
son trajet, ou bien elle 
n'en donne qu'une, au Mmo- 


4 = MER F1G. 353. — Calices de Held ou terminaisons péricellu- 

D oudelle S'infléchit G. 353 ces de Held ou terminaisons périce lu 
< laires dans le noyau du corps trapézoïde; lapin adulte. 

brusquement en arriére Méthode d'Ebrlich au bleu de méthylène, réaction à 

pour rentrer dansle noyau l'abri de l'air; objectif apochromatique, 1,30. 

du corps trapézoïde, Chez a, vacuole; — b, branche terminale. 


le cobaye, par contre, elle 

émet assez souvent deux collatérales : l'une supérieure, qui part de l'angle 
sus-mentionné, s'arborise et se termine peut-être dans le ganglion préolivaire 
externe; l’autre, qui sort de la fibre-mère peu avant sa terminaison en calice et 
s'épuise complètement 
entre les éléments voi- 
sinsdunoyautrapézoïde. 
Nous reproduisons dans 
la figure 352, en b et c, 
ces deux sortes de colla- 
térales, copiées sur une 
préparation de cobaye. 
On voit sur cette figure 
que les calices de Held 
sont encore rudimentai- 
res et rappellent les bul- 
bes du nerf cochléaire 
par l'absence de fossette 
et par le grand nombre 
de filaments qui jaillis- 


F1G. 354. — Terminaisons des fibres afférentes dans le sent de sa base. 

noyau du corps trapézoïde; lapin adulte. Méthode du 

nitrate d'argent réduit. D'où viennent les 
a, fibres formant un calice de Held; — b, ces mèmes fibres vues fibres terminées en cor- 


en section optique sur l'équateur de la cellule; —c,dendrites. beilles de Held? Pour 

le savant de ce nom, 

elles tireraient leur origine des cellules du noyau du corps trapézoïde 
du côté opposé; car, dill, les cylindres-axes de ces cellules fournissent, 
parfois, pour le noyau même qui les a produits, des collatérales qui se 


Collalérales 
de La fibre-mè- 
re des calices 
de Held. 


Origine des 
fibres à calices 
de Held. 

1° Opinion 
de Held : elles 
naîtraient du 
noyau trapé- 


zoïde. 


2° Notre opi- 
nion ;elles pro- 
viendraient du 
noyau ventral 
du cochléaire. 


Opinion de 
Held. 


S10 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


terminent en plaques. Tout d’abord, ces collatérales ne ressemblent pas 
aux calices acoustiques par leur mode de terminaison ; ensuile, trois faits 
d'observation militent contre l'opinion de Held : 1° les cylindres-axes nés 
dans le noyau trapézoïde, se portent, dans la très grande majorilé des 
cas, en dehors et non vers le raphé, comme cela devrait èlre, s'il leur 
fallait s'achever dans le foyer homonyme du côté opposé ; 2° ces axones sont 
beaucoup plus fins que les fibres très grosses qui se terminent en calice ; 
3° dans nos préparations de bulbe de lapin nouveau-né, les fibres terminées | 
en calice peuvent être suivies jusqu'au delà des olives supérieures, grâce à 
leur épaisseur énorme, supérieure, comme nous l'avons vu, à celle de toutes 
les autres fibres trapézoïdes. Cette remarque semble indiquer que ces tubes 
sont ou des fibres acoustiques directes ou des axones issus des grosses cel- 
lules du noyau ventral du nerf cochléaire. ; 

En l'absence d'observations précises sur l’origine de ces fibres, c'est la 
première de ces supposilions que nous admeltrions, pour l'instant. En effet, 
il existe une telle analogie entre les calices de Held et les bulbes terminaux 
du nerf cochléaire dans le noyau anté- 
rieur de l’acoustique, il y a tant de res- 
semblance entre les collatérales préter- 
minales des deux sortes de fibres, une 
telle analogie dans leur épaisseur, une 
telle similitude, enfin, dans la forme des 
éléments sur lesquels elles s'appliquent 
dans les deux foyers, qu’involontairement 
on est porté à faire la même supposition 


— Cellules du 


FiG. 355. noyau du 
corps trapézoïde; lapin adulte. Mé- 
thode du nitrate d'argent réduit. 


a, bälonnet vu dans sa longueur ; — 


b, coupe transversale d'un bätonnet. — 
Ces bâtonnets ont été considérés par 
Held comme une des preuves de sa théo- 
rie de lincrustation. 


que nous; on est poussé, en un mot, à 
admeltre que les grosses fibres généra- 
trices des calices ou corbeilles de Held 


ne sont que des branches terminales as- 


cendantes d’un petit nombre de tubes du nerf cochléaire, quise dégageraient 
du ganglion ventral un peu après y avoir pénétré et se mêleraient ensuite 
à des fibres trapézoïdes, nées également dans ce ganglion. Du reste, nous 
ne sommes pas le seul de cette opinion; plusieurs auteurs soutiennent, 
en effet, que les ganglions trapézoïdes et olivaires renferment des fibres 
cocbléaires directes. Thomas !, qui s'appuie sur les résultats des méthodes 
dégénératives, est aussi de cet avis. 


Historique des calices de Held. — L'importance théorique des corbeilles de 
Held et la diversité des manières dont les savants les ont envisagées exigent 
que nous donnions ici quelques indications historiques et critiques. 

Les fibres de Held ont été décrites, pour la première fois, par le savant de F 
ce nom ?, comme des tubes volumineux, venus du raphé et pénétrant dans le 
noyau du corps trapézoïde, où, après avoir émis quelques collatérales, elles se 
terminent par des corbeilles péricellulaires, les Fasernkôrbe de Held. Pour 


1. Thomas, Les terminaisons centrales de la racine labyrinthique. Soc. de Biol., 1898. 
2. HeL», Die centrale Gehôrleitung. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abteil., 1893. 


VASE 


NERF COCHLÉAIRE sil 


xpliquer l'apparence homogène et massive du centre de ces curieuses arborisa- 
ons terminales, cet auteur admet qu'il s'est fait un précipité uniforme de chro- 
te d'argent entre les fibrilles les plus proches dont cette arborisation est 
composée. 

. Külliker { a également vu et figuré ces plaques terminales; mais surpris, 
ans doute, par l’étrangeté de leur forme, il a été porté à les considérer comme 
s dispositions artificielles, quelque chose comme des corps de cellules ner- 
euses qui se seraient incomplètement imprégnés. 

Nous avons eu l’occasion, à notre tour, de confirmer la description de Held 
et d'y ajouter quelques détails, lors de nos études sur les foyers acoustiques 
bar la méthode de Golgi. Nous avons trouvé ainsi que le chromate d'argent 
essine ces terminaisons de deux facons distinctes. Parfois, il présente les 
branches de l'arborisation péricellulaire comme soudées entre elles par une 
substance lamellaire, granuleuse; cette disposition est si habituelle chez le 
pin et la souris, qu'au début ? nous pümes croire que chez ces animaux les 
fibres de Held se terminaient par un disque. D'autres fois, et cela particulière- 
ment chez le chat, le chromate d'argent montre la lame terminale découpée en 
tons qui lui donnent l'aspect tout à fait caractéristique d’une fleur. 

Semi Meyer # a également étudié ces fibres par sa méthode des injections 
pus-cutanées de bleu de méthylène ; il en a représenté les corbeïlles comme 
Id les avait décrites, c'est-à-dire sous forme d'une arborisation à ramuscules 
plés. C’est ce travail qui nous a suggéré l’idée de reprendre la question à l’aide 
du bleu de méthylène i, en l’appliquant d'une facon spéciale : par injection intra- 
culaire et post morlem de grandes quantilés de bleu, fixation au moyen du 
uide molybdique de Bethe et débitage en coupes après durcissement dans le 
mélange de formol-platinique. Ce procédé qui, dans le cas présent, nous a donné 
excellents résultats, nous a démontré qu'en effet le chromate d'argent im- 
gne souvent un ciment péricellulaire étendu dans les mailles de l'arborisa- 
lion, tandis que le bleu de méthylène le laisse incolore. À ce point de vue, 
ertes, le bleu est supérieur ; mais il fournit des résultats moins complets el 
bne décèle pas les filaments terminaux ou marginaux des corbeilles de Held. 
D'autres auteurs, encore, ont étudié les corbeilles dont il s’agit : Lavilla *, 
urner et Hunter® qui ont utitisé la méthode au bleu de S. Meyer, Veratti ? 
i s'est servi du bleu et du chromate d'argent, et enfin Livio Vincenzi qui a 
employé d'abord la méthode de Golgi seule, puis avec nous, Held et d’autres 
les méthodes neurofibrillaires. 

Les conclusions auxquelles Veratti et Vincenzi8 sont arrivés offrent quel- 


1. KüzziKEr, Handbuch der Gewebelehre des Menschen., 6° Aufl., 1898, Bd. IT. 

2. CasaL, Apuntes para el estudic del bulbo raquideo, cerebelo, etc. XI, Nervio 
coclear y ganglios acüsticos, Madrid, 1895. 

3. Semi Meyer, Ueber eine Verbindungsweise der Neuronen. Arch.f. mikrosk. Anat., 
Bd. XLVII, 1896. 

4. CasaL, El azul de metileno en lo$ centros nerviosos. Rev. trimestr.microgräf., t. I, 
189 6. 
5. LavicA, Algunos detalles concernientes 4 la oliva superior y focos accesorios. 
eu. trimestr. microgräf., t. III, 1898. 
"6. W. AI. Turxer and W. Huxter, On a form of nerve-termination in the central 


nervous system, etc. Brain, 1599. 
7. VEraTTI, Su alcune particularitä di struttura dei centri acuslici nei mammiferi. 
Pavia, 1900. 
“ 8. Vincewzi, Ueber eigentümliche Faserendingungen im Trapezkern. Ana. Anzeiger, 
n°s 15-16, sept. 1899. 


Opinion de 
Külliker. 


Notreopi- 
nion. 


Recherches 
au bleu de 
métlhylène 
faitespars. 
Meyer el nous. 


AA CRÉES 15 4 | 


Autres re- 


à Dr 


cherches. 


nb ael = sé dé don éd Fi ee RSR 


Opinions 
singulières de 
Veratti el 
Vincenzi. 


Nouvelle 
opinion de 
Held : la conti- 
nuilé neuroji- 
brillaire. 


812 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


1 
1 
que chose de si étrange et de si inattendu qu'on peut, à coup sûr, les cit 
comme les exemples les plus éloquents des funestes erreurs “ 
dans lesquelles peuvent [omber des observateurs de talent, lorsqu'ils se lai 
sent guider par un préjugé d'école plus que par l’amour de la vérité. 
Rompant en visière avec tous ceux qui s'appuient sur des observatio 
minutieuses pour admettre que les corbeilles et leurs fibres génératrices consti= 
tuent un appareil cylindre-axile terminal et péricellulaire, Veratti affirme qu 
les corbeilles sont tout simplement des membranes propres aux cellules trapés 
zoïdes dont elles enveloppent le corps et le commencement du cylindre-axe po 
se continuer avec la gaine de ce dernier. Quant à la fibre génératrice des 4 
beilles, ce ne serait, d'après lui, que le cylindre-axe des cellules du corps tra= 
pézoïde ; car ces cellules, loin d'être multipolaires, comme Held, Kôülliker &t 
nous l'avons décrit, seraient des éléments multipolaires tout à fait semblables 
ceux des ganglions rachidiens. Rappelons seuiement deux faits qui ruinero 
celte théorie : 1° l’arborisation péricellulaire de Held se colore par quatre 
méthodes, celle de Golgi, celle de S. Meyer, celle de Held et la nôtre; et par 
ces quatre méthodes, elle se présente sous la forme de ramuscules péricellé 
laires indépendants et non avec l'apparence d'une membrane continue ; 2° chez 
le lapin el le chat, nous avons imprégné bien des fois les cellules du noyau 
trapézoïde ; elles se sont toujours montrées sous la forme multipolaire, jamais 
leur cylindre-axe ne s'est trouvé en continuité avec les fibres de Held. La 
figure 348, dans laquelle nous avons reproduit toutes les cellules contenues dans 
une seule et même coupe, prouve que nous ne parlons pas d’une cellule par 
culière, d’une cellule rare dans le ganglion du corps trapézoïde, mais de 
cellule spécifique, caractéristique de ce ganglion. 
L'opinion de Vincenzi n'est pas moins extraordinaire. Il soutenait que les 
nids de Held n'avaient rien à voir avec les cellules du noyau trapézoïde 
n'étaient que des arborisations nerveuses destinées à s'appliquer sur les capils 
laires de ce ganglion. Dans un travail récent, Vincenzi ‘ a courageusement ret= 
tifié sa manière de voir et confirmé la description que Held, nous et S. Meyer 
avons donnée. 1 
Held est revenu, il y a peu de temps?, sur la question des corbeilles termis 
nales qu'il a réussi à colorer par une méthode consistant en fixation dans un 
mélange picro-sulfurique el coloration par l’érythrosine et le bleu de méthylène 
Les résultats qu'il en a obtenus le portent à croire qu'à l’état adulte ces nid 
font corps ou se fusionnent avec le protoplasma des cellules qu'ils enveloppen 
il va même jusqu'à admettre que des appendices de ces nids pénètr 
dans le corps cellulaire; enfin, il prétend, à la suite d'observations qu'il a faite 
au moyen de notre méthode du nitrate d'argent réduit, que les neurofibrilles 
de l'arborisation terminale se continuent avec celles du réseau protoplasmiq 
du corpuscule. Toutes ces assertions nous paraissent peu admissibles. 


Noyau semi-lunaire ou préolivaire externe. — En avant de la partie coms 
vexe de l’olive supérieure, non loin de la racine descendante du trijumeau 


ni 

1. ViNGENZI, Anal. Anzeiger, 1900. — Sui calici di Held. Anat. Anzeiger, Bd. XXXM» 
1904. 

2. Hero, Beiträge zur Structur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze ; 3° AbhaE 

lung. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abteil., 1897. — Zur Kenntniss einer neurofibrillä= 

ren Continuitäl im Cent der Wirbeltiere Arch. f. Anal. u. Physiob, 

Anat. Abteil., 1905. É 


NERF COCHLÉAIRE 3 813 


a € apercoil un amas cellulaire spécial de même caractère que les autres Aspect, posi- 
rs acoustiques du corps trapézoïde. Ce noyau, dont la première deserip- 1/07 el rap- 
n se trouve dans un de nos travaux !, embrasse le contour antérieur de ° ER 
e, comme dans un croissant; d’où le nom de foyer semilunaire que ; 
s lui avons donné. C'est dans le bulbe du chat que ce noyau est le plus 
eloppé, comme on peut s'en rendre compte d’après la figure 356, en C3 il 
st également très marqué chez le lapin et la souris, mais il occupe chez 
eux une position plus antérieure et sa forme est un peu différente (fig. 342, E). 


DEL 
LEA 
1! 


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pi 
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5 


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PEREN 


( 
\l 


F1G. 356. — Ganglions acoustiques secondaires ; chat adulte, Méthode de Nissl. 


À, olive ; — B, olive accessoire ; — C, noyau préolivaire externe ; — D, noyau préolivaire interne ; 
E, noyau du corps trapézoïde ; — F, amas rétro-olivaire. 


Dans le bulbe du chat, le foyer semilunaire est simple en arrière, où il 
coiffe l’olive ; mais en avant, il se fragmente en deux ou trois groupes de 
ellules, dont chacun reçoit un gros faisceau de collatérales venues du corps 
rapézoïde. Chez le lapin et la souris, les groupes cellulaires qui composent 
le noyau sont séparés de l’olive par de volumineux paquets de substance 
blanche (fig. 342, E). 

Cellules. — Toutes les cellules du noyau préolivaire externe sont étoi- 
lées, triangulaires ou fusiformes ; elles sont immergées dans un plexus ner- 
veux extrêmement touffu. Ceux de ces corpuscules qui avoisinent l’olive 
étendent transversalement la plus grande partie de leurs expansions ; les 


1. Casa, Beiträge zum Studium der Medulla oblongata, etc. Leipzig, 1896, p. 77. 


814 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX k 


plus profonds moulent leurs dendrites sur la convexité de l’olive, tandis que 
les antérieurs, qui siègent dans les pointes ventrales du ganglion, orientent 
leurs appendices protoplasmiques surtout d'arrière en avant et les mêlent 
aux faisceaux de collatérales trapézoïdes qui leur arrivent par devant 
D'habitude, nulle dendrite ne sort des limites du ganglion qui sont les 
limites mêmes de son plexus de collatérales. 


AUX 
ANN 
4 


Er 
AMIE 
MP 


F1G. 357. — Noyau préolivaire externe ; chat de quelques jours. Méthode de Golgi, 
A, noyau préolivaire externe ; — B, olive supérieure ; — C, grosses collatérales allant à l'olive ; — 


a, fines collatérales se rendant au noyau préolivaire externe ; — b, fibres trapézoïdes fines et 
superficielles; — d, cellules de l'olive supérieure. 


IL est difficile de suivre bien loin le cylindre-axe à cause de la complica= 
tion de son parcours. Dans plusieurs cas, pourtant, nous sommes arrivé à 
le voir se porter en dehors et s'unir aux fibres du corps trapézoïde. 

Collalérales afférentes. — Le caractère le plus saillant du noyau semilu= 
naire coloré par la méthode de Golgi ést de présenter deux ou plusieurs® 
faisceaux de fines collatérales, qui naissent à angle droit sur les fibres trapé- 
zoïdes les plus superficielles et pénètrent dans son épaisseur; elles y forment 
un plexus intercellulaire nettement circonscrit, où les espaces occupés par 


NERF COCHLÉAIRE 815 


les cellules sont signalés par des vides. Les fibrilles ultimes de ce plexus 
extrêmement touffu sont très grèles et variqueuses. 

On voit aussi très clairement ces faisceaux de collatérales fines dans les 
préparations au Weigert-Pal, où certainement d'autres auteurs les avaient 
déjà reconnus. Kôlliker, qui en a donné un bon dessin, est de ce nombre ; 
mais pour lui, ces collatérales pénètrent et se ramifient dans l'olive supé- 
rieure. C’est là une erreur ; on voit, aisément en effet, dans les préparations 
réussies au chromate d'argent (fig. 357, en A), que ces collatérales fines se 
distribuent exclusivement dans l'intervalle et autour des cellules du noyau 
préolivaire, cellules que Kôlliker n'a point remarquées. La plupart des tubes 
destinés à l’olive supérieure y entrent, au contraire, par des plans plus 
internes, par le hile surtout, et proviennent, non des fibres fines ou su- 
perficielles du corps trapézoïde, mais des fibres épaisses et profondes 

(fig. 357, C). 

Nous ignorons Lotalement, jusqu'à présént, l'origine des fibres trapézoïdes 
fines qui donnent au noyau préolivaire externe les collatérales que nous 
venons d'étudier. Peut-être, ces fibres émanent-elles, comme nous l'avons 
dit dans un de nos travaux, des petites cellules du ganglion ventral du nerf 
cochléaire et du tubercule acoustique. 


Noyau préolivaire interne. — Nous appelons ainsi un amas de cellules 
placé entre l’olive supérieure accessoire, les pelits faisceaux trapézoïdes les 
plus superficiels et le noyau du corps trapézoïde qu'il continue (fig. 344%, B). 
Les auteurs englobent d'ordinaire ce foyer dans le noyau du corps 
trapézoïde ; il en est pourtant bien distinct, parce qu'il ne contient pas 
de corbeilles de Held et parce que ses cellules ne ressemblent pas aux cor- 
puscules globuleux du noyau trapézoïde !. 

Cellules. — La figure 349 présente, en À, les cellules qui s'imprègnent 
le plus souvent dans le noyau préolivaire interne du chat, noyau placé chez 
cet animal en avant et en dehors du ganglion du corps trapézoïde. Ces cor- 
puscules plus grands, en général, que ceux de ce dernier ganglion sont 
triangulaires, fusiformes ou éloilés au lieu d'être globuleux. Leurs dendrites 
épaisses divergent en tous sens, mais plus spécialement dans le sens trans- 
versal; elles sont souvent couvertes d’un grand nombre d'appendices rami- 
fiés et comme épineux qui peuvent manquer presque totalement sur les 
expansions d’autres corpuscules. 

Le cylindre-axe affecte des directions très diverses qui le rendent difficile 
à suivre. Chez le chat, nous avons pu, cependant, en voir quelques-uns se 

- continuer avec les tubes des faisceaux verticaux qui traversent le territoire 
ou les confins du noyau préolivaire interne. D'autres axones nous ont 
semblé prendre une direction transversale, sans qu'il nous ait été possible de 
constater s'ils se continuent, eux aussi, avec des fibres trapézoïdes. Quoi 


1. Held suppose que notre noyau préolivaire interne correspond à l'olive accessoire : 

- c'est une méprise et l'examen des figures 342, D et 356, D, prouvera surabondamment 

qu'il s'agit là d'un amas cellulaire spécial, facile à voir chez la souris, le lapin et le 
chat (comparez aussi les figures 344, E et 349, À). 


Érreur 
Küllikers 


de 
ur 


leur deslina- 


tion 


Leur  origi- 


ne possible. 


1° chez 
chat : 


Le 


20 chez le la- 


pin, elc. 


Voie acous- 
lique tertiaire 
formée par ses 


axrones. 


Leur origine 


lrapézoïde. 


Plexus;nids 
péricellulai- 
res groupés. 


Absence de 
terminaisons 


en calices. 


Noyaux d'o- 
rigine. 


Dispositions 
des diverses 


fibres. 


816 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


qu'il en soit, tous ces cylindres-axes donnent, assez souvent, une ou deux 
collatérales, qui se ramifient dans le noyau d'origine. 

Chez le lapin et la souris, le noyau préolivaire interne est plus superficiel 
el moins volumineux que dans le bulbe du chat. Ses cellules, pourvues de 
longues dendrites divisées à plusieurs reprises, lancent un cylindre-axe que 
nous avons pu suivre jusqu à la substance blanche de l’olive supérieure, où 
il devient vertical. 

En somme, les axones des cellules du noyau que nous étudions, contri- 
buent, comme ceux des autres ganglions olivaires, à former, en pleine 
substance réliculée grise du bulbe, une voie verticale, voie acoustique 
de troisième ordre, dont la station Lerminale nous est inconnue. 

Collatérales afférentes. — Le noyau préolivaire interne est traversé par 
des fibres trapézoïdes qui envoient une infinité de collatérales se ramifier 
entre ses cellules. À ce point de vue, les neurones situés sur les bords anté 
rieurs et latéraux du noyau constituent, toutefois, chez le lapin, un nodule 
particulier, nodule caractérisé par la complication et la densité très grandes 
du plexus de collatérales qui viennent du corps trapézoïde. 

La plupart des collatérales présentent chez les animaux nouveau-nés une 
ramure diffuse et fort compliquée. Chez les animaux plus âgés, tels que le 
chat ou le lapin âgés de huit jours el davantage, elles prennent, au contraire, 
une disposition curieuse en corbeille lerminale, analogue à celle que 
nous et Lavilla avons signalée dans le noyau du corps trapézoïde. Ces 
corbeilles sont formées par le concours des arborisations de plusieurs 
collatérales trapézoïdes ; elles sont fréquemment groupées en ilots ou amas 
de plusieurs cellules, îlots reliés par des fibres communes (fig. 344, B). 

Enfin, et c'est là un trait qui distingue entièrement ce foyer de celui du 
corps lrapézoïde, les terminaisons en calice ou corbeille si caractéristiques 
de ce dernier, manquent tout à fait dans le noyau préolivaire interne 


(fig. 349, À). 


Origine et trajet des fibres trapézoïdes. — La source principale des fibres 
trapézoïdes est constituée par les ganglions ventral et latéral du nerf 
cochléaire. Le premier fournit surtout les fibres grosses, le second les fibres 
moyennes el fines; mais en cela rien d’absolu. Les fibres trapézoïdes ont 
encore d’autres sources : les foyers préolivaires et le noyau du corps 
trapézoïde ; enfin, mais hypothétiquement comme nous l'avons déjà dit, 
quelques radiculaires directes du nerf cochléaire pourraient faire partie de 
ces fibres. 

Quelle que soit leur origine, toutes ces fibres se mêlent et se confondent 
pendant leur parcours transversal. Néanmoins, la plupart de celles qui pro- 
viennent du ganglion ventral du cochléaire sont situées au-devant de celles 
que fournit le tubercule acoustique. Il en est de même pour les tubes sortis 
des petites cellules; ils se placent en avant de ceux que produisent les 
neurones de grande taille. Après avoir donné quelques collatérales à leur 
foyer d’origine, les fibres trapézoïdes se portent d’abord en dedans, passent 
devant la racine descendante de la cinquième paire en traversant les fais- 


é 


NERF COCHLÉAIRE 817 


ceaux du reste du cordon latéral et arrivent enfin aux limites de l’olive supé- 

. rieure, où elles prennent une direction franchement transversale. Les fibres 
les plus profondes décrivent des courbes à concavité externe au niveau des 
faisceaux restants du cordon latéral. 


Les fibres trapézoïdes issues du ganglion latéral forment trois courants : 


SE ——— 
et EE — =: 


M 
g eee 


FiG. 358. — Coupe transversale du bulbe à la hauteur de la sortie du nerf facial 
et dans le plan du corps trapézoïde ; souris nouveau-née. Méthode de Golgi. 


A, faisceau longitudinal postérieur où pénètre la voie vestibulaire croisée; — B, nerf facial; — 
C, trijumeau ; — D, émergence du nerf facial; — E, pyramide ; — F, fibres trapézoïdes anté- 
rieures ; — G, ganglion ventral du nerf vestibulaire ; — H, tubercule acoustique ; —J, ganglion 


de Deiters; — L, substance gélalineuse du trijumeau ; — M, noyau de la VI: paire avec les colla- 
térales qu'il recoit du faisceau longitudinal postérieur ; — N, cylindres-axes venus du noyau 
de Deiters et formant la voie vestibulaire centrale croisée ; — O, fibres lrapézoïdes issues du 
tubercule acoustique; — P, voie centrale directe du trijumeau. 


un antérieur, un moyen ou faisceau de Held el un postérieur, qui constitue 
les stries acoustiques ou barbes du calamus seriplortus. 

a) Le courant antérieur ne présente rien de particulier ; il sort de la 
région ventrale du tubercule acoustique et s'unit aux fibres émanées du 
ganglion antérieur du cochléaire ; il passe, en majeure parte, en avant de 
l'olive supérieure (fig. 358, F). 

b\ Le courant moyen, bien décrit par Held dans le bulbe du chat, part des 

108 


Les trois 
courants éma- 
nés du noyau 
latéral. 


Te 


Son absen- 
ce chez l’'hom- 
me. 


Cause possi- 
ble de cette 
absence. 


Opinions di- 
verses sur Sa 
terminaison. 


Fibres co- 
chléaires di- 
recles des 
stries acousli- 
ques. 


AAA,  . L 


818 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


segments moyen el postérieur du tubercule acoustique, tourne d’abord en 
arrière pour longer le corps restiforme, revient ensuite en avant, où il 
traverse en partie la substance gélatineuse du trijumeau et en partie sa 
racine descendante et gagne, enfin, la région postérieure de l’olive supé- 
rieure pour devenir lransversal (fig. 359, P). Ce courant est très développé 
chez le lapin et le chat; il ferait entièrement défaut chez l'homme, d’après 
Kôlliker ; et en effet, la méthode de Weigert ne nous en a révélé aucune 
trace, ni dans le bulbe de l'homme adulte, ni dans celui de l'enfant. 


L'absence de la voie trapézoïde moyenne n'implique pas nécessairement, chez 
l'homme, un faible développement de ses voies acoustiques centrales ; selon 
toute vraisemblance, cette absence dépend du déplacement subi par une 
partie de ces voies en raison d'adaptations économiques d'espace et de subs- 
tance conductrice. Nous l’expliquerions volontiers par le développement consi- 
dérable du pédoncule cérébelleux inférieur, développement qui aurait imposé 
à la voie trapézoïde moyenne un détour extrêmement long. Chez le lapin et le 
chat, dont les pédoncules cérébelleux inférieurs sont très peu marqués, ce cro- 
chet est insignifiant. 


e) Le courant postérieur, que forment les stries acoustiques, atteint, au 
contraire, un grand volume chez l’homme. Il existe aussi chez le lapin, le 
chat et la souris. Il consiste en fascicules séparés de fibres, qui sortent de la 
partie la plus dorsale du tubereule acoustique, passent derrière le pédoncule 
cérébelleux inférieur, courent transversalement dans la région superficielle 
du ganglion de Deilers, dans le plancher même du quatrième ventricule, et 
gagnent le raphé, où, après s'être entrecroisés, ils se perdent dans la sub-= 
stance réticulée. Il est très difficile de suivre ces fibres à partir du noyau de 
Deiters ; chez le chat de huit jours et chez l'enfant, dix-neuf jours après sa 
naissance, les préparations au Weigert ne nous ont permis de suivre ce 
courant que jusqu'à la substance réticulée grise située en avant de la portion 
ascendante du facial du même côté. Au delà, les fibres de ce courant se 
dispersent et se confondent avec les innombrables tubes transversaux de la 


substance réticulée blanche. 


Nombre de savants font arriver ce courant croisé jusqu'à l'olive supérieure ; 
d’autres, comme Külliker, sont plus circonspects et avouent n'avoir pu le suivre 
jusqu’à destination ; il leur paraît vraisemblable que, parvenu au voisinage des 
olives, ce courant forme une voie centrale longitudinale, en continuité avec les 
ruban de Reil latéral ou lemnisque externe. Külliker admet que, chez les mam- 
mifères, le chien et le chat par exemple, une partie des stries acoustiques ne 
traverse pas le raphé, mais va se terminer dans l'olive supérieure du même 
côté. Nos observations ne nous autorisent à aucune conclusion sur ce point: 
Tout ce que nous pouvons affirmer, et cela contrairement à Bechterew, c’esb 
qu’en aucun cas elles n'atteignent le flocculus du cervelet. 

Nous avons dit précédemment que les stries acoustiques pourraient fort bien 
contenir, comme le soutient Oseretzkowsky, des fibres cochléaires directes 
Dans les coupes de la région acoustique du chat, nous avons vu constamments 
un certain nombre de paquets de ces stries se continuer avec un faisceau de 
tubes à myéline, placé d'abord en dehors du pédoncule, ensuite entre le tuber 


NERF COCHLÉAIRE 819 


cule acoustique et la bordure externe du ganglion ventral. Or, ce plan de gros 
tubes semble se continuer en avant avec une partie du nerf cochléaire. Un fait 
plaide en faveur de cette continuité : c'est que les stries acoustiques, dans le 
bulbe du chat, se trouvent seulement dans les coupes transversales, faites à la 
hauteur du noyau du facial et montrant l'émergence du nerf cochléaire. A des 
niveaux plus élevés, lorsque l’olive supérieure est entièrement formée, le nerf 
cochléaire a disparu et, en même temps que lui, la partie initiale des stries. 
Des tubes nerveux, non issus des foyers acoustiques primaires, suivent aussi, 
avons-nous dit plus haut, la direction des fibres trapézoïdes transverses. Pour 
- Held et Külliker, il s'agirait là de cylindres-axes horizontaux émanés des cellu- 
-les du noyau trapézoide et aussi, cette fois pour Held seul, d’axones nés dans 
olive supérieure. Mais ces fibres ne semblent accompagner les faisceaux tra- 


F1G. 359. — Coupe transversale du bulbe dans la région du corps trapézoïde ; chat de 
| huit jours. Méthode de Weigert-Pal. — La moitié droite de la figure représente une 


coupe faite à un niveau plus élevé que la moitié gauche. 
I q £ 


A, noyau ventral du nerf cochléaire ; — B, tubercule acoustique ; — C, F, olive supérieure acces- 
soire ; — D, noyau du facial; — E, noyau du corps trapézoïde ; — G, olive supérieure: — 
H, portion descendante du trijumeau ; — 1, pédoncule cérébelleux inférieur ; — J, faisceau 
cérébello-acoustique ; — K, voie centrale du noyau de Deiters ; — L, portion ascendante de 
la racine du facial ; — M, première inflexion de cette racine; — N, noyau de Deiters; — 


O, fibres trapézoïdes externes : — P, fibres trapézoïdes moyennes : -— Q, strie acoustique ; 
R, corps restiforme ; — S, pyramide ; — T, noyau du moteur oculaire externe ; — VI, nerf 
moteur oculaire externe; — VII, facial. 


Mpézoïdes que sur une certaine étendue ; nous pouvons même affirmer, à l'égard 
d'un grand nombre d’entre elles, surtout de celles qui tirent leur origine de 
olive supérieure, qu'elles ne traversent pas le raphé et deviennent verticales 
dans la substance blanche préolivaire ou dans des régions plus internes, où elles 
forment des voies acoustiques longitudinales de troisième ordre. Si l’on démon- 
trait que les fibres cochléaires directes se terminent dans le noyau du corps 
“trapézoïde et dans l’olive supérieure accessoire, il faudrait, évidemment, consi- 
L dérer les voies verticales issues de ces deux foyers comme des systèmes acous- 
liques de second ordre. Mais la chose est encore douteuse et l'on ne peut 


LR 


LD. à 


Autres fibres 
formant une 
voie acousli- 
que de troisiè- 
me ordre. 


Difficultés du 
problème : 
questions en- 
core à résou- 
dre. 


Opinion des 
anatomo-pa- 
thologistes, 
embryologis- 
les, ete. 


Opinion de 
Held. 


ri be tt AL RAA LE SR 1 Mb 4 ce So. sn fé an À: Sd 1 es M2 


PRE ENT À sh Es 
re ve TT PISE ER PNA RTE 
: ARTE SR CU 
820 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


rejeter tout à fait l’idée que ces noyaux soient à la fois les stations terminales 
de fibres venues du ganglion ventral et les stations initiales de voies cen- 
trales acoustiques de troisième ordre. 


Opinions sur l'origine, le trajet, les connexions el la lerminaison des 
libres trapézoïdes. — La connaissance exacte de ces différents points cons- 
titue un des problèmes les plus ardus de l'anatomie du système nerveux. 
Il n'est donc pas surprenant que le désaccord règne parmi les savants el 
que leurs opinions, changeant avec les travaux qui se font jour, ne s'affir- 
ment pas en formules claires et définitives. 

Voici, en effet, parmi d'autres, un certain nombre de questions que 
soulève encore ce sujet. Le corps trapézoïde possède-tl des fibres com- 
missurales qui mettent en relation les ganglions acoustiques ? Outre la voie 
acoustique croisée, dont on ne peut mettre l'existence en doute, existe-t-il 
une voie acoustique directe ? Les fibres trapézoïdes se rendent-elles, toutes, 
au ruban de Reil latéral, ou bien en est-il un certain nombre qui s'épui- 
sent, à force de se ramifier, dans les noyaux acoustiques secondaires du 
bulbe? Les cellules des foyers olivaires et du noyau du corps trapézoïde 
renforcent-elles de leurs cylindres-axes la voie acoustique centrale, c'est- 
à-dire le ruban de Reil latéral, ou n'engendrent-elles pas plutôt des voies . 
acoustiques, courtes, spéciales, chargées de provoquer des actes réflexes ? 

Voyons ce que les neurologistes les plus éminents répondent à quel- 
ques-unes de ces questions : 


Les savants qui font état des recherches de Flechsig, Bechterew, Baginski, 
Monakow, Gudden, etc., supposent, en général, l'existence de deux voies tra- 
pézoïdes : une grande ou croisée, qui traverse le raphé et se continue par le 
ruban de Reil latéral du côté opposé; et une petite ou directe, qui se jette 
dans le ruban de Reil latéral du même côté. Mais celte opinion n'est nullement 
partagée par ceux qui, à l'exemple de Held, Kôlliker et Van Gehuchten, ont 
voulu la soumettre à l'épreuve des méthodes histologiques exactes, car elle n'y a 
pas résisté. 

Pour Held, les fibres trapézoïdes se diviseraient, en effet, d'après leur 
origine, en quatre espèces : 1° des acoustiques directes, c’est-à-dire des collaté-\ 
rales ou des axones du nerf cochléaire, quise rendraient au ruban de Reil laté- 
ral du côté opposé, après avoir abandonné des fibres-filles aux noyaux oli- 
vaires et trapézoïdes des deux côtés; 2° des acoustiques de second ordre qui 
émaneraient des noyaux antérieur et latéral du cochléaire d’un côté et se por- 
teraient au ruban de Reil latéral opposé; 3° des acousliques de troisième 
ordre, pourrions-nous dire, ou cylindres-axes qui proviendraient des ganglions 
olivaires et du noyau trapézoïde d’une moitié bulbaire pour aboutir aux foyers 
homologues et peut-être au ruban de Reil latéral de la moitié opposée ; # des 
acoustiques inlerfocales, constituées par des cylindres-axes qui partent des 
noyaux olivaires d'un côté pour pénétrer dans ceux du côté opposé, et par 
d'autres axonesissus de ces derniers foyers pour atteindre le noyau antérieur 
du cochléaire; ces accoustiques formeraient ainsi une voie rétrograde composée 
de deux neurones, etc. Une partie des fibres issues des olives ne quitteraient 
peut-être pas la moitié du bulbe où elles ont pris naissance ; elles se rendraienb 
directement au ruban de Reil du même côté, créant, ainsi, une voie acoustique 


NERF COCHLÉAIRE 821 


directe de second ordre à laquelle s'ajouteraient quelques collatérales acous- 
tiques de premier ordre. 

En résumé, le ruban de Reil latéral ou voie acoustique centrale renferme- 
rait, selon Held, les fibres acoustiques ascendantes que voici : 4° des cylindres- 
axes du noyau antérieur du cochléaire, de l’olive supérieure et du noyau 
trapézoïde du côté opposé: 2% des cylindres-axes du noyau antérieur du 
cochléaire, de l’olive supérieure et du noyau trapézoïde du même côté; 3 et, 
suivant toute vraisemblance, des fibres radiculaires croisées du cochléaire. 

Tous ces systèmes acoustiques compliqués sont, nous regrettons de le dire, 
purement hypothétiques, car, même en se mettant dans les meilleures condi- 
tions, il est impossible de suivre une de ces fibres trapézoïdes depuis le noyau 
ventral d’un côté jusqu'au delà du raphé. Une seule de ces voies pourrait exis- 
ter, c’est celle que forment les collatérales directes du cochléaire; il ne faudrait 
pas cependant la considérer comme une voie centrale, mais comme un système 
spécial du corps trapézoïde, avec terminaison dans les noyaux de l’autre côté. 
A notre sens, jamais un nerf sensitif ou sensoriel ne constitue de véritables 
voies centrales ; ses fibres s'épuisent toujours dans des foyers sensitifs ou sen- 
soriels primaires. Ces derniers seuls donnent naissance à la voie centrale 
véritable. 

En fait, de toutes les fibres trapézoïdes que cite Held, les seules, dont on 
puisse affirmer le trajet, sont les acoustiques de second ordre, c’est-à-dire 
les fibres qui naissent dans les ganglions ventral et latéral d’un côté, franchis- 
sent le raphé, émettent des collatérales pour les olives supérieures et leurs 
ganglions accessoires et se continuent par le ruban de Reil latéral opposé. 

Passons maintenant aux idées de Kôülliker, qui, du reste, ne s’est pas 
essayé à donner une solution complète du problème des origines et connexions 
du corps trapézoïde. En premier lieu, il pense que bon nombre des fibres 
trapézoïdes venues du tubercule acoustique traversent le raphé et se terminent 
probablement dans l’olive supérieure du côté opposé, d’où, probablement 
aussi, des fibres partiraient pour se rendre au ganglion latéral de l’autre côté. 
On aurait donc, là, une voie croisée double entre l’olive d’une moitié bulbaire 
et le ganglion latéral de l’autre. En second lieu, Kélliker ne se prononce pas 
catégoriquement sur l'existence des fibres trapézoïdes de second ordre, qui 
seraient en continuité avec le ruban de Reil latéral. Il est plutôt favorable à 
l'idée que la voie acoustique centrale se compose de cylindres-axes de troisième 
ordre, issus de l'olive et dirigés vers la partie supérieure du bulbe; car il 
lui a paru que dans les préparations au Weigert-Pal les fibres du ruban de Reil 
latéral sortent du contour même de l'olive et ne se continuent pas avec des 
fibres trapézoïdes. 

Il est certain que, chez l’homme, le ruban de Reil latéral commence, en 
partie du moins, au-dessus de l’olive supérieure ; mais il est également indubi- 
table, comme nous l’a prouvé toute une série de coupes de bulbe provenant 
de l'enfant âgé de quelques jours et traitées par la méthode de Weigert-Pal, 
que la plupart des fibres trapézoïdes se groupent, sans y pénétrer, au-devant 
des foyers olivaires du côté opposé et prennent là une direction longitudinale 
pour former le ruban de Reil. Le gros de ces fibres verticales se trouve en 
dehors et en avant de l'extrémité supérieure de l'olive accessoire. Le peu de 
développement de l’olive supérieure chez l'homme milite aussi en faveur de la 
part, très faible, que ce foyer prend à la formation du ruban de Reil; car, 
malgré l'importance minime de cette olive, l'homme possède un corps trapé- 


CR 


Objections. 


Opinion de 
Külliker. 


Discussion. 


Opinion de 
VanGehuch- 
len. 


Les faits 
probables re- 
lalifs aux fi- 
bres lrapézoï- 
des. 


822 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


zoïde et un ruban de Reil latéral beaucoup plus développés que le chat et le 
lapin par exemple, animaux pourvus, cependant, de foyers olivaires volumi- 
neux. On pourrait objecter, il est vrai, que l’olive accessoire est, toutes pro- 
portions gardées, aussi développée chez l'homme que chez le chat; mais ce 
foyer, d'après ce que nous avons vu chez le lapin et la souris, ne semble pas 
donner de fibres trapézoïdes, et les tubes qu'il fournit constituent peut-être une 
voie courte, située dans la substance réticulée voisine. En somme, nos recherches 
nous permettent de conclure que la quantité des fibres du corps trapézoïde et 
du ruban de Reil latéral est fort vraisemblablement dans une relation très 
étroite avec le volume du ganglion ventral de l’acoustique. C’est ce même rap- 
port qui commande, sans doute, la grosseur inusitée du corps trapézoïde chez 
l'homme. 

D'ailleurs, nous avons constaté maintes fois, chez le fœtus de souris, la 
continuité du ruban de Reil latéral avec les fibres trapézoïdes de second 
ordre, c'est-à-dire avec les fibres qui naissent dans les foyers acoustiques pri- 
maires. Dans les coupes qui intéressent la région voisine de la protubérance 
(fig. 358, À), on remarque que ces fibres prennent une direction verticale, soit 
en dehors, soit en arrière des noyaux olivaires. Quelques-unes se bifurquent en 
deux branches, dont la descendante est ordinairement plus grêle; d’autres, 
avant de se dédoubler ou de devenir verticales, fournissent une collatérale à 
l'olive supérieure. 

Quant aux fibres rétrogrades, qui vont, selon Kôlliker, de l’olive supérieure 
au ganglion latéral du côté opposé, nous n'avons pu en constater l'existence 
avec une entière certitude. Ce n’est pas que nous nions la possibilité de voies 
centrifuges pour les foyers acoustiques ; elles existent dans la rétine et le bulbe 
olfactif ; elles peuvent donc exister également ici. Tout ce que nous voulons 
dire, c’est que les méthodes anatomiques exactes ne permettent pas d’aperce- 
voir ce système de fibres décrit par Held et partiellement admis par Kôlliker. 

Les recherches que Van Gehuchten! a effectuées au moyen de la méthode de 
Marchi le portent à des conclusions qui ne diffèrent pas essentiellement des 
nôtres. Elles lui ont montré, en effet, que les fibres issues des noyaux ventral et 
latéral de l'acoustique pénètrent dans le corps trapézoïde, franchissent le raphé 
et donnent naissance au ruban de Reil latéral ou lemnisque externe qui va se 
terminer dans le corps genouillé interne etle tubercule quadrijumeau postérieur. 


Les résultats obtenus par nous et Van Gehuchten et la discussion à 
laquelle nous venons de soumettre les opinions de Held et de Külliker nous 
amènent à formuler les propositions suivantes qui ont pour elles un certain 
degré de probabilité : 

1° Toutes ou presque toutes les fibres trapézoïdes qui se continuent 
avec le ruban de Reil latéral et qui, par suite, forment la voie acoustique 
centrale, sont des cylindres-axes acoustiques de second ordre, nés dans le 
ganglion ventral du cochléaire et peut-être aussi dans le noyau du corps 
trapézoïde ; ce dernier foyer pourrait être considéré, alors, comme un 
segment déplacé du premier. 

> Les axones issus des olives supérieure et accessoire el peut-être aussi 


1. Vax GENUCHTEN, Recherches sur la voie acoustique centrale, Le Névraxe, t. IV, 
1902. 


ER ET 


NERF COCHLÉAIRE 823 


ceux qui émanent des foyers préolivaires constituent, dans la substance 
blanche bulbaire, des voies acoustiques courtes et verticales, chargées 
vraisemblablement de porter l'excitation auditive aux noyaux moteurs du 
facial, du spinal, du moteur oculaire externe, des nerfs moteurs de la tête 
et du cou. etc. 

3° Les fibres acoustiques de second ordre ou trapézoïdes proprement 
dites, qui se continuent, comme nous venons de le dire, avec le ruban de 
Reil latéral, sont, pour une part extrêmement grande, des conducteurs 
croisés. Nous n'avons pu constater l'existence de la voie directe, représentée, 
peut-être, par les stries acoustiques. 

4° Dans son parcours à travers le bulbe, la voie croisée de second ordre, 
que nous venons de citer, fournit de nombreuses collatérales à tous les 
foyers acoustiques du corps trapézoïde : olives supérieure et accessoire, 
ganglions préolivaires, noyau du corps trapézoïde, etc. La plupart de ces 
fibres trapézoïdes semblent abandonner des collatérales exclusivement aux 
foyers de leur côté ; toutefois, certaines d’entre elles en envoient aussi aux 
noyaux de l’autre côté. Quoi qu'il en soit, il faut bien se rappeler que la 
voie réflexe créée par ces collatérales est en grande partie directe, cas ordi- 
paire des voies sensilives de second ordre. 

»° L'existence des fibres lrapézoïdes terminales, issues des ganglions 
acoustiques primaires, est probable. Nous considérons comme telles, c'est- 
à-dire comme terminales, les fibres trapézoïdes croisées qui se ramifient 
dans l'olive accessoire. Néanmoins, il n'est pas tout à fait impossible que 
ces fibres terminales soient des tubes nés dans le noyau ventral du cochléaire. 

6° Certaines fibres lrapézoïdes, en se continuant avec le ruban de Reil 
latéral, émettent des branches ou des collatérales descendantes, qui for- 
ment peut-être une voie acoustique courte ; il est possible que ces collaté- 
rales se distribuent dans les noyaux du facial et dans les autres noyaux 
moteurs du bulbe. 

7° Il ne semble pas exister dans le corps trapézoïde de fibres commissu- 
rales chargées de relier les foyers acoustiques homonymes, pas plus qu'il 
n'en existe entre les rétines et, en général, entre les noyaux sensitifs de 


premier ordre. 


Ruban de Reil latéral et ses noyaux. — Les fibres du corps trapézoïde 
constituent, en arrière et autour des foyers olivaires, une voie longitudinale 
ascendante pour la plus grande partie, descendante pour le reste. La voie 
descendante, à laquelle prennent part un grand nombre de cylindres-axes de 
l'oliveet des ganglions immédiatement voisins, se porte, en bas, derrière le 
facial, et suit un trajet dont on ne peut préciser ni les circonstances ni la 
longueur. Le courant ascendant, plus considérable el formé de fibres trapé- 
zoïdes issues des ganglions acoustiques primaires, constitue la grande voie 
appelée voie acoustique centrale, ruban de Reil latéral, lemnisque externe, etc. 
Ce système de fibres semble atteindre son plus grand développement lorsque 
l'olive supérieure et ses noyaux accessoires font place à la substance du 
pont de Varole. Il est on ne peut plus facile de voir la continuité du corps 


r D LR Se De (,  L , 


Sa forma- 
tion. 


Son point de 
développement 
maximum. 


Sa consli!u- 
lion. 


Ses deux 
noyau. 


824 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


trapézoïde avec le ruban de Reil latéral dans les coupes transversales du 
pont de Varole qui intéressent le tubercule quadrijumeau postérieur chez le 


rat et la souris nouveau-nés, par exemple. 


Le ruban de Reil latéral est formé, ainsi qué le montre la figure 360, en À, 


R? À ÿ 

2 ( / g 

HI IX 

FiG. 360. — Noyau supérieur du ruban de Reil latéral. 
Souris âgée de quelques jours. Méthode de Golgi. 


A, ruban de Reil latéral ; — B, cellules de son noyau; — b, col- 
latérales de la voie acoustique centrale ; — C, tubercule qua- 
drijumeau postérieur ; — c, ses cellules; — d, son plexus péri- 


cellulaire. 
= 


par de pelits faisceaux 
de fibres disposés en 
plexus el séparés par des 
ilots de cellules nerveu- 
ses. Ces dernières se 
groupent en deux mas- 
ses principales : l'une, 
volumineuse, bien déve- 
loppée et située à la par- 
üe inférieure du ruban, 
est connue sous le nom 
de noyau du ruban de 
Reil latéral; Y'autre, plus 
haut placée et formée de 
petits amas cellulaires 
discontinus, pourrait 
s'appeler noyau supé- 
rieur du ruban de Reil 
latéral. Chez la souris 
et le lapin, ces deux 
foyers sont réunis par 
des traînées cellulaires 
moins imporlantes et 
inlerrompues par des 
petits paquets de fibres. 

Noyau inférieur du 
ruban de Reil latéral. — 
Roller et Held regar- 
dent ce foyer comme 
une simple continuation 
de l'olive supérieure par 
inflexion ascendante. 
Nous ne pouvons par- 
lager celle manière de 
voir, car les cellules de 
ce noyau ne ressemblent 
aux corpuscules olivai- 
res ni par la forme ni par 


les connexions; au lieu d’être petites et pourvues d’appendices dendritiques 


compliqués el pennés, elles sont volumineuses, éloilées ou fusiformes et 


présentent de longues dendrites, nues, divisées à plusieurs reprises et sou- 


vent dirigées de dehors en dedans. Leur cylindre-axe n'est pas ascendant, 


21 rt Ne EE rte NUE Mate 


LCA ERNEST À À FAT CUT 
r ; a 


NERF COCHLÉAIRE 


comme le figure Held ; il se porte toujours en dedans, dans nos prépara- 
tions du moins, et semble aller dans la direction du raphé; mais nous 
n'avons pu le suivre assez loin pour nous assurer de sa destination. 

Les fibres du‘ruban de Reil ou lemnisque externe envoient à ce noyau et 

- à angle droit une multitude de collalérales, courtes, variqueuses, maintes 
fois divisées et subdivisées. Ces collatérales, déjà mentionnées par Held, 
enveloppent les cellules dans un plexus extrêmement touffu. 

Noyau supérieur du ruban de Reil latéral. — Les cellules de ce noyau, 
plus disséminées que celles du précédent, sont fusiformes et munies d’ex- 
pansions protoplasmiques polaires {ransversales. Le cylindre-axe se porte 
presque toujours en dedans et franchit peut-être la ligne médiane pour for- 
mer avec d'autres fibres la décussalion antérieure de la calotte. Le ruban de 
Reil donne à sa parlie supérieure, à la hauteur du noyau que nous décri- 
vons, des collalérales droites, lrès longues, qui ne s’arborisent pas autour 
des cellules de ce noyau, mais se prolongent en dedans et atteignent peut- 
être le raphé. Nous n'avons pas réussi à voir les cylindres-axes qui, selon 
Held, partent de la portion céphalique du ruban de Reil latéral et pénètrent 
dans le pédoncule cérébelleux supérieur ; nous n'avons pas davantage décou- 
vert dans les noyaux du ruban des cellules dont l'axone serait descendant. 


La partie des fibres du ruban de Reil latéral qui ne s'arborisent pas dans Trajet ulté- 
rieur duruban 


le noyau du tubercule quadrijumeau postérieur pénétrerait, d'après l'auteur 
de Reil latéral. 


que nous venons de citer, dans le noyau du côté opposé, après avoir traversé 
la ligne médiane, au-dessus de l'aqueduc. Nous avons constaté, en effet, 
cette continuation du lemnisque exlerne, à sa partie supérieure, mais 
nous n'avons jamais pu suivre une seule de ses fibres jusqu'au-dessus de 
l'aqueduc. 

Les fibres du ruban de Reil latéral abordent, au moins pour la plupart, 
le noyau du tubercule quadrijumeau postérieur, où elles se terminent par 
des arborisations que Held a bien décrites. De là partlirait,une nouvelle voie 
ascendante qui irait probablement jusqu'aux régions acoustiques du cer- 
veau. Nous reviendrons sur celle voie el sur le ganglion qui lui donne nais- 
sance lorsque nous nous occuperons des tubercules quadrijumeaux. 


CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES SUR LES NOYAUX ET LES VOIES ACOUSTIQUES 


Les connaissances, que nous possédons aujourd'hui sur les terminaisons État de la 
centrales et périphériques des ganglions de Scarpa et du ganglion spiral du question. 
limaçon ou noyaux d'origine des nerfs vestibulaire et cochléaire, permet- 
tent d'expliquer plus facilement le rôle physiologique des voies acoustiques 
et vestibulaires. Néanmoins, en raison des lacunes anatomiques que nous 
avons signalées, bien des doutes et des obscurités persistent encore sur le 
fonctionnement de ces nerfs et en particulier sur la marche des courants 
dans les voies centrales issues des noyaux de premier el de second ordre. 

En tout état de cause, nous allons exposer les conclusions physiologiques 
que l’on peut tirer des faits acquis jusqu’à présent. 

Marche du courant dans l'appareil veslibulaire. — Le courant com- 
mence dans les cellules ciliées qui revètent les crêtes acoustiques des canaux 


Trajel de 
l'excilation. 


826 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


semi-circulaires ; il est provoqué par l'agitation que les mouvements de la 


F1G. 361. — Schéma de la marche des excitations dans les voies du nerf vestibulaire 

du chat. 

A, noyau de Deiters; — B, ganglion du toit, dans le cervelet; — C, cellule de Purkinje; — 
D, voie descendante de Marchi; — E, ganglion de Scarpa ; — F, G, voies vestibulaires courtes 
du bulbe ; — H, noyau du spinal; — I, noyau moteur des nerfs cervicaux ; — J, noyau du moteur 
oculaire commun ; — K, faisceau longitudinal postérieur ; — HIT, nerf moteur oculaire communs 
— VI, moteur oculaire externe ; — XI, spinal; — NV, nerf vestibulaire. — Les flèches indiquent 


le sens des courants. 


tête impriment au liquide contenu dans ces canaux. Des cellules ciliées 
l'ébranlement passe à l'arborisation périphérique des branches axiles externes 


É 
[ 
| 
| 


NERF COCHLÉAIRE 827 


des cellules du ganglion de Scarpa; il passe ensuite aux branches internes 
qui le propagent de proche en proche aux noyaux de Deiters et de Bechte- 
rew, aux noyaux dorsal et descendant et, enfin, au cervelet lui-même. Par- 
venu dans ces foyers, il est recueilli par le corps et les dendrites des 
cellules qui y siègent; de là, il s'engage dans un certain nombre de voies 
secondaires, les unes ascendantes et terminées, comme le faisceau longilu- 
dinal postérieur, dans les noyaux moteurs des yeux, les autres, plus nom- 
breuses, descendantes et achevées directement ou indirectement dans les 
noyaux moteurs de la Lête et du tronc. Le passage de l'excitation nerveuse 


- dans toutes ces voies successives est un excellent argument en faveur des 


théories de la polarisation dynamique et de l’avalanche de conduction. En 
effet, l'excitation, reçue par un groupe de cellules ciliées et propagée à un 
seul corpuscule bipolaire du ganglion de Scarpa, se transmet, lorsqu'elle 
arrive aux noyaux vestlibulaires de premier ordre, à un nombre immense de 
neurones. Ce nombre devient encore plus considérable, quand, par les colla- 
térales et terminalesdes voies de second ordre, l'excitation atteint les noyaux 
moteurs. Cette diffusion extrême de l'excitation s'accorde très bien avec le 
caractère indéterminé et tout spécial des impressions reçues par l'appareil 
veslibulaire. On sait, en effet, que cet appareil n'est pas doué de la délica- 
tesse d'analyse de l’ouïe ou de la vision ; il semble n'être qu'un système de 
réflexes moteurs, organisé, non pour susciler des sensations précises, mais 
pour rétablir rapidement et de façon automatique les positions d'équilibre 
de la tête et du tronc. Bien qu'indéterminée, l'impression reçue ne va pas, 
comme on pourrait le croire, jusqu'à ébranler loutes les voies secondaires, 
lorsque seul un groupe de cellules bipolaires reçoit le choc. Non, l'excitation 
ne passe que dans des catégories spéciales de conducteurs, qui, si étendues 
qu'on le veuille, n'en restent pas moins parfaitement indépendantes les unes 
des autres. On conçoit ainsi qu'à un mouvement particulier de la tête puisse 
répondre l’action compensatrice du groupe de muscles propres à rélablir 


l'équilibre rompu. 


L'association dynamique entre l'appareil nerveux sensible aux déviations 
de la tête et les muscles chargés de rétablir l'équilibre exige, de toute néces- 
sité, la présence de connexions entre l'appareil vestibulaire et le cervelet, 
que les physiologistes regardent comme le centre de la coordination des 
mouvements d'équilibre, Ces connexions existent, en effet, et c'est la branche 
ascendante, née de la bifurcation des radiculaires du nerf vestibulaire, qui les 
constitue. L'excitation recueillie par le groupe de bipolaires annexées à un ca- 
nal semi-circulaire peut donc se propager directement à une certaine lamelle 
cérébelleuse ; là, elle rencontre les cellules de Purkinje qui, au moyen de la 
voie descendante médullaire de Marchi, commandent aux noyaux moteurs du 
bulbe et de la moelle et, par eux, aux muscles chargés de rétablir l'équilibre. 

La branche descendante du vestibulaire, les collatérales qui en dérivent 
et les voies secondaires qui prennent naissance dans le noyau de Deiters, 
le noyau dorsal, etc., pourraient servir à la production de mouvements 
associés et conjugués d'ordre réflexe. On sait, par exemple, que lorsque 
nous bougeons la têle pour regarder un objet, les yeux exécutent un mou- 


Imporlance 
trajel 
pour la lhéo- 
rie de la po- 
larisalion dy- 


de ce 


namique et l'a- 
valanchede 
conduction. 


Caractère 
indélerminé 
des impres- 
sions reçues 
par le vestibu- 
laire. 


Branche as- 
cendante vesli- 
bulaire ei 
équilibrede 
la tête. 


Branche des- 
cendante et 
mouvements 
réflexes conju- 
gués. 


Rôle des cel- 
lules ciliées de 
Corti dans 
l'analyse des 


sons. 


Signification 
de leur con- 
neæion,en 
groupe, 
une seule bipo- 


avec 


laire. 


” Signification 
possible de 
leur connexion 
en groupes 
éloignés avec 
une cellule bi- 


polaire. 


es 
couranls réfle- 


deux 
ze el central 
du nerfcochlé- 
aire. 


air tie 2 AE LL 0 


828 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


vement contraire à celui de la tête, afin que l'image de l’objet se fasse dans 
la fossette centrale. Ce mouvement réflexe conjugué peut très bien s'ex- 
pliquer grâce à la part que le noyau de Deiters prend à l'édification du 
faisceau longitudinal postérieur, dont les relations avec les noyaux moteurs 
de l'œil sont connues. Il se peut, d'ailleurs, que toutes les voies formées 
par les branches descendantes servent de passage aux réflexes moteurs; car, 
vu leur simplicité, ces derniers ne doivent pas exiger le concours de la 
coordination supérieure dévolue au cervelet. 

Courants de l'appareil cochléaire. — Nous avons déjà donné, à la page 118 
de ce livre, un résumé de la marche de ces courants, lorsqu'il s'est agi de 
corroborer par des exemples la théorie de la polarisation dynamique. Nous 
n'aurons donc plus ici qu'à exposer un certain nombre de considérations 
relatives au rôle des divers neurones qui entrent dans ces voies. 

Quelque hypothèse que l'on accepte pour expliquer le mécanisme de 
l'impression auditive, soit que l’on considère les cils des cellules ciliées 
comme des cordes ou des bâtonnets élastiques aptes à vibrer à l'unisson 
d'ondes déterminées, soil qu'on les envisage comme de simples appareils 
récepteurs des chocs provoqués par la membrane tectoria, sous la pression 
des ondes du liquide labyrinthique, un fait reste indubitable, à notre avis : 
c'est que les cellules ciliées de l'appareil de Corti, homologues des cônes et 
bâtonnets de la rétine, sont les premiers anneaux de la chaîne de conduction 
auditive ; ce sont eux qui analysent el convertissent en impulsions nerveuses 
les ébranlements produits dans le liquide de la rampe vestibulaire par les 
oscillations de l'étrier. Or, on se rappelle que, du moins chez certains ani- 
maux, les cellules ciliées entrent en contact, par petits groupes, avec des 
arborisations nerveuses terminales distinctes, issues du ganglion spiral; cela 
suppose donc que chaque groupe de cellules ciliées analyse les sons d'une 
facon qui lui est propre, ou, en d'autres termes, que chaque espèce de son 
fait vibrer sympathiquement non pas une cellule ciliée unique, mais le 
groupe entier des cellules ciliées qui sont en connexions avec un seul et 
mème corpuscule bipolaire. 

Dans quel but certaines cellules bipolaires sont-elles pourvues d'une 
expansion périphérique dont les deux ou trois branches vont s’artieuler 
avec des groupes de cellules ciliées fort éloignées et peut-être chargées de 
percevoir des sons différents? C’est ce qu'il est très difficile de savoir. Ces 
bipolaires servent-elles à transmettre l'impression complexe des sons har- 
moniques ? La chose est possible. Il nous manque cependant, pour que cette 
hypothèse prenne consistance, el la connaissance des terminaisons ultimes 
des branches périphériques de ces cellules bipolaires et une théorie défini- 
tive du mécanisme qui permet au son d'impressionner les cellules ciliées. 

Parvenue aux cellules bipolaires du ganglion spiral du limaçon, la com- 
motion auditive se transmet, par leurs prolongements axiles internes, aux 
neurones du ganglion ventral et du tubercule acoustique, et, aussi, peut- 
être, à ceux du noyau du corps trapézoïde. De là, l'onde acoustique passe au 
corps trapézoïde et se partage en deux courants. Le courant réflexe, épan- 
ché par les collatérales et terminales du corps trapézoïde, atteint les 


4 ‘ 
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+ 


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= at 


PR paris Calc 


NERF COCHLÉAIRE 829 


el circule dans les cylindres-axes des neurones 


rants dans l’ensemble des voies acoustiques primaires et secondaires. 


A, ganglion spiral du limaçon ; — B, cellules ciliées ; — C, ganglion ventral du nerf cochléaire; 

._ —D, tubercule acoustique ; —E, corps trapézoïde ; —F, ruban de Reil latéral ou voie acoustique 
ascendante ; — G, noyau du tubercule quadrijumeau postérieur ; — H, voie acoustique centrale 
ou de troisième ordre ; — 1, collalérales allant au noyau supérieur du ruban de Reillatéral; — 
J, voies acoustiques courtes, nées dans les foyers olivaires; — K, noyau du facial; — L, moelle 
cervicale avec le noyau du spinal ; — VII, septième paire ou facial ; — VIII, huilième paire ou 
acoustique ; — XI, onzième paire ou spinal.— Les flèches indiquent le sens des courants, 


_ de ces foyers, c'est-à-dire dans les voies acoustiques bulbaires courtes qui 
aboutissent aux noyaux d'origine des nerfs moteurs; le courant direct ou 


€ 


Noire igno- 
rance sur les 
détails physio- 
logiques des 
voies acousti- 


ques. 


Hypothèse 
sur les syslè- 
mes distincts 
du cochléaire. 


Signification 
de la diffé- 
rence de lermi- 
naison des 
branches as- 
cendante et 
descendante 
du cochléaire. 


830 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


central chemine dans les cylindres-axes de la voie trapézoïde, traverse en 
grande partie, par leur intermédiaire, la ligne médiane, emprunte le ruban 
de Reil latéral du côté opposé et va irriter les cellules nerveuses du tuber- 
cule quadrijumeau postérieur ; là, un nouveau conducteur le reprend pour 
le porter enfin au cerveau. 

Les ganglions acoustiques et le corps trapézoïde servent, les uns de 
point de départ et les autres de voie de conduction aux fibres nerveuses 
chargées de transmettre les sons aux organes centraux. En bloc, la chose 
est bien démontrée depuis les recherches de Flechsig, Bechterew, ete. 
Mais, dans le détail, que savons-nous? rien de précis. Force est done au 
chercheur de s’en tenir à des possibilités, de faire des conjectures plus ou 
moins rationnelles sur le rôle particulier joué par ces noyaux et cette voie, 
conjectures qui deviennent aulant de questions adressées aux expérimenta- 
teurs et anatomistes de l’avenir. 

Admettons le caractère analytique de la sensation acoustique ainsi que 
la diversité des appareils collecteurs (cellules ciliées de catégories diffé- 
rentes) d'où procède le nerf cochléaire ;il nous faut présumer, alors, en rai- 
sonnant par a priori, que ganglion ventral et corps trapézoïde sont consti- 
tués par des groupes distincts el pour ainsi dire parallèles de neurones 
échelonnés d'avant en arrière, groupes dont chacun est chargé de transmettre 
un son particulier ou un ensemble de sons très voisins. La disposition des 
terminaisons du nerf cochléaire est une forte présomption en faveur de la 
réalité 
toutes, en effet, dans la même région du ganglion ventral ; elles ne forment 


de cet échelonnement de neurones. Ses fibres ne s’achèvent pas 


pas un plan unique d’où les collatérales partert en tous sens, comme c’est 
le cas des nerfs sensitifs ; elles se bifurquent, au contraire, successivement 
depuis la face antérieure du ganglion jusqu'à sa face postérieure. Même 
tendance dans les collatérales nées des branches ascendante et descendante 
de chaque fibre cochléaire ; elles suivent un certain ordre dans leur distri- 
bulion, en se portant surtout en dehors et en entrant peut-être en rapport 
avec un plan particulier de cellules nerveuses. La forme et l'aspect différents 
des neurones antérieurs et postérieurs du ganglion ventral plaident eux- 
mêmes en faveur de la disposition des neurones en groupes isodynamiques. 

Lorsque nous avons étudié la bifurcation des fibres du nerf cochléaire, 
nous avons vu que la branche ascendante s'achève par de gros bulbes 
appliqués sur le corps des cellules du ganglion ventral; nous avons vu aussi 
que la branche descendante émet des ramuscules dont la terminaison dans le 
tubercule acoustique a lieu, au contraire, par d’amples arborisations libres. 
Comment interpréter cette différence de dispositions ? En admettant, selon 
nous, que la branche ascendante est la route suivie par le courant acous- 
tique central allant au cerveau, tandis que les innombrables collatérales et 
les terminales de la branche descendante forment, par contre, le chemin du 
courant réflexe. Deux faits viennent à l'appui de cette manière de voir : 
1° les articulations élablies entre les bulbes terminaux de la branche ascen- 
dante et les cellules du ganglion ventral sont très individualisées, puisque 
chaque cellule est embrassée par un, deux, ou au plus trois bulbes termi- 


NERF COCHLÉAIRE 831 


naux cochléaires. Eh bien! cette individualisation, qui n'existe pas dans les 


articulations de la branche descendante, répond parfailement à une indivi- 


dualisation des voies de lransmission, c'est-à-dire à l'existence d’une voie 
spéciale pour chaque son distinct ; 2° cette disposition est absolument ana- 
logue à celle des voies sensitives médullaires que nous connaissons si bien. 
On n’a pas oublié, en effet, que les fibres sensitives longues, issues des 
cellules des ganglions rachidiens, se dédoublent, elles aussi, en deux bran- 
ches : 
puisqu'elle se termine dans les ganglions de Goll et de Burdach, sources 


l'une, ascendante, très longue, qui conduit le courant centripète, 


bulbaires du ruban de Reil médian; l'autre, descendante, qui, avec ses 
collatérales et celles de la branche ascendante, sert, sans doute aucun, de 
voie réflexe. 

Si notre interprétation du rôle respectif des branches ascendante et des- 
cendante du cochléaire est exacte, il faut alors considérer le tubercule 
acoustique, non comme le foyer d'origine de la voie centrale, mais comme 
le point de départ de voies courtes intrabulbaires, destinées aux courants ré- 
flexes. Or, cette supposition n’a rien d'invraisemblable, si l'on songe, d'une 
part, que c’est peut-être ce foyer qui donne naissance à toutesles fibres trapé- 
zoïdes terminées dans les olives et les autres noyaux bulbaires, et, d'autre 
part, que le tubercule acoustique, de même que les autres noyaux olivaires, 
est relativement moins développé chez l'homme que chez les animaux. Ce 
trait, joint aux grandes dimensions du ganglion ventral dans le bulbe 
humain, semble indiquer que la voie acoustique centrale part de ce dernier 
ganglion et non du tubercule acoustique. = 

Les voies réflexes acoustiques directes prédominent, on le sait, sur les 
voies croisées, issues des collatérales du corps trapézoïde : c’est là un fait 
dont il est aisé de présumer la signification au point de vue physiologique. 
En effet, lorsqu'un son frappe notre oreille, nous tournons instinctivement 
la tête du côté du corps sonore qui l'a produit. Ce mouvement est déter- 
miné par les muscles du cou et de l'épaule, contractés par un courant ner- 
veux qui parcourt probablement les collatérales directes trapézoïdes, 
l'olive et ses noyaux accessoires du même côté, les cylindres-axes el colla- 
térales des cellules de ces foyers et enfin les noyaux moteurs médullaires 
du spinal et des paires cervicales. 

C’est un chemin semblable que doit suivre l’excitalion acoustique, lors- 
qu'un bruit violent provoque, par réflexe, la Lension de la membrane du {ÿm- 
pan. Dans ce cas, les collatérales de la voie acoustique secondaire des- 
cendante participent à la conduction ; car, quelques-unes d’entre elles se 
terminent dans le noyau moteur qui innerve le muscle du marteau. 


NOYAUX CENTRAUX DU NERF ACOUSTIQUE CHEZ LES OISEAUX 


Les foyers terminaux des nerfs cochléaire el vestibulaire se trouvent 
groupés, chez les oiseaux, sur la face postérieure du bulbe, au voismage du 
plancher ventriculaire. Ces noyaux ont été étudiés particulièrement par 


Caraclère 
physiclogique: 
1° du luber- 
cule acousli- 


que ; 


2° du gan- 


glion ventral. 


Prédominan- 
ce des voies 
réflexes direc- 
les; sa signifi- 
cation. 


Traje!l du 
réflexe : 

1° dans le 
cas d'un bruit 
ordinaire ; 


2° dans le 
cas d'un bruil 
violent. 


Noyauzx ter- 
minauz : 


1° du cochlé- 


aire; 


2 du vesti- 
bulaire. 


T+ S EX : 
ORALE 


 P 


832 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Brandis !, nous-mèême ?, Deganello * et Wallenberg ‘. Pour Brandis et Wal- 
lenberg, le nerf cochléaire se Lerminerait dans deux amas cellulaires, lun 
externe, qu'ils appellent noyau angulaire (Eckkern) (fig. 363, C), et l'autre 
dorsal, auquel ils ont donné le nom de noyau à grosses cellules (Grosszel- 
ligenkern), D. 11 existerait encore un autre noyau, le noyau laminaire 
d'Edinger ou à petites celulles, E, qui ne fait jamais défaut chez les rep- 
tiles et les oiseaux, mais dont on ignore les fonctions. Le nerf veslibulaire 
s'épuiserait dans : 1° un amas placé en avant des deux précédents ; cetamas, 
appelé champ acoustique, se continue inférieurement avee un noyau qui 


[| À 


1] 


WI] 


F1G. 363. — Noyaux acoustiques chez l'embryon de poulet âgé de quatorze jours. 
Méthode de Golgi. 

A, radiculaires du nerf cochléaire ; — B, bifurcations des radiculaires ; — C, noyau angulaire ; — 
D, noyau à grosses cellules ; — E, noyaux à pelites cellules; — F, corps trapézoïde ; — G, noyau 
dorsal du nerf vestibulaire ; — a, branches ascendantes du nerf cochléaire, sectionnées obli- 
quement ; — b, bulbes terminaux de ces fibres ; — c, collatérales cochléaires destinées au noyau 
à petites cellules; — d, autres collatérales destinées au même foyer,mais venues du côté opposé. 


descend jusqu'à la moelle ; 2° un noyau postérieur, de section triangulaire et M 
placé dans le plancher ventriculaire, tout contre le raphé ; 3° le noyau laté- 
ral du cervelel; 4° le noyau du moteur oculaire externe ; 5° le noyau 
tangentiel, formé de cellules sphériques, volumineuses, et découvert par 
nous *, chez les poissons elles oiseaux, dans le tronc même du vestibu- 


1. Branpis, Untersuchungen über das Gehirn der Vôügel: I Teil. Arch. f. mikrosk. 
Anal., Bd. XLI, 1893 et II Teil, Bd. XLIII, 1894. 

2. S. R. CayaL, Algunas contribuciones al conocimiento de los ganglios del encé- 
falo : IV, Origenes del nervio acustico en las aves. Anal. de la Socied. Española de 
Histor. Natur., t. XXIII, 1894. 

3. DEGANELLO, Asportazione dei canali semi-circulari ; degenerazione consecutive 
nel bulbo e nel cervelletto. Rev. Sperim. di Freniatria, vol. XXIX, 1899. \ 

4. WALLENBERG, Ueber centrale Endstätten des Nervus octavus der Taube. Anat: 
Anzeiger, n°S 4-5, 1900. 

5. CAJAL, Sur un noyau spécial du nerf vestibulaire des poissons et des oiseaux. 
Trav. du Labor. de Rech. biolog., t. VI, 1908. 


à ne ai dr ae rs. a ae vo Et 


NERF COCHLÉAIRE 833 


.laire, peu après son entrée dans le bulbe. Des fibres vestibulaires directes 
se rendraient aussi, d'après Wallenberg, au cordon antéro-latéral du bulbe 
et au corps resliforme, en prenant une direction ascendante, 

Il est très difficile d'établir l'homologie de tous ces foyers avec ceux des 
mammifères ; il n’est pas plus aisé d'indiquer avec précision ceux qui sont 
en rapport soit avec le nerf cochléaire, soit avec le vestibulaire. C'est le 
déplacement de tous ces noyaux et aussi leur changement de forme qui 
rendent la besogne si ardue. Il n'est donc pas surprenant que nous ayons 
beaucoup hésité avant de nous prononcer sur les connexions de ces deux 
nerfs. Nous l'oserons aujourd'hui cependant, grâce aux recherches impor- 

-Lantes que Brandis a exécutées à l'aide de la méthode de Weigert ; grâce, 
également, à celles que Deganello et Wallenberg ont effectuées par le pro- 


x 


» cédé de Marchi. Voici les homologies que nous sommes porté à admettre, en 
nous guidant principalement sur la structure. Les noyaux angulaire et 
bà grosses cellules correspondraient respectivement au /ubercule acoustique 
et au ganglion ventral des mammifères: le foyer à petites cellules pourrait 
-représenter l'olive supérieure, comme le veut Brandis, ou mieux peut-être 
. l'olive accessoire, comme nous l'avons supposé dernièrement; le noyau 
“sous- ventriculatre, placé en dedans du noyau à grandes cellules, représente 
Le noyau dorsal du vestibulaire des mammifères, tandis que le champ 
“acoustique, situé en ayant des noyaux du cochléaire, serait leur noyau des- 
-cendant et leur ganglion de Deiters; enfin, le royau tangentiel semble n'être 
E- représenté chez les mammifères, à moins que ce ne soit par le noyau 
interstitiel. 


= Noyaux cochléaires. — a) Noyau angulaire (fig. 364, C). — Nos observa- 


“ 


tions sur l'embryon de poulet nous ont montré que le nerf cochléaire se 
-bifurque à sa terminaison, chez les oiseaux comme chez les mammifères ; 
l'une de ses branches, mince el à direction dorso-ventrale, correspond à la 
descendante de ces derniers animaux ; elle se termine par des arborisations 
qui enveloppent les cellules du noyau et forment parfois des nids denses 
autour d'elles. Les cellules, elles-mêmes, sont étoilées ou fusiformes et très 
abondamment pourvues de dendrites. Quant à leur cylindre-axe, il se porte 
Men dedans, traverse le champ acoustique et se continue par des fibres 
terminales de la substance réticulée, fibres dont nous ignorons la des- 
 tination. 

b) Noyau à grosses cellules (fig. 364, A). — C'est dans ce noyau que 
| pénètre la branche interne, la plus longue et la plus grosse du cochléaire, 
branche qui représente l'ascendante des mammifères. Ses fibres se terminent, 
comme chez ces derniers, par de petits bulbes ou par des ramifications 
moueuses et très pauvres en ramuscules ultimes. De même que dans le 
noyau ventral des mammifères, les arborisations terminales distales sont 
Mes plus épaisses et les moins riches en ramuscules ; les arborisations proxi- 
males forment parfois, au contraire, de véritables nids péricellulaires. Chez 
les oiseaux âgés de quinze à vingt jours, la méthode du nitrate d'argent 
réduit montre que ces fibres se terminent dans la région interne du noyau 
109 


Homologie 
entreles foyers 
acoustiques 
des oiseaux et 
ceux des mam- 
mifères. 


Terminaison 
de la branche 
dorso-ventrale 
du cochléaire. 


Terminaison 
de la branche 
interne du Cco- 


chléaire. 


Voie acous- 
lique dorsale. 


Ses deux 
sortes de col- 
latérales affe- 
rentes. 


Voie acous- 
lique centrale. 


Bifurcation 
el distribution 
des fibres ves- 
libulaires. 


834 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


par des calices ou des coupes semblables aux terminaisons que Held a 
découvertes dans le noyau du corps trapézoïde. 

Les cellules du noyau que nous étudions sont sphéroïdales et grosses ; 
leurs dendriles, très peu abondantes, sont courtes et raboteuses. Le corps 
émet un cylindre-are épais, qui se dirige vers le raphé et produit avec ses 
congénères, en plein plancher ventriculaire, derrière le faisceau longitudinal 
postérieur, un volumineux paquet de fibres à myéline ; c’est, en partie du 
moins, l'équivalent du corps lrapézoïde ou voie acoustique centrale des 
mammifères. Cette voie acoustique dorsale est surtout croisée; mais elle 
renferme aussi des fibres directes. Les dernières recherches que nous avons 
failes à l'aide de la méthode du nitrate d'argent réduit nous ont appris, en 
eflel, que celle voie acoustique dorsale est constituée par : 1° des fibres 
croisées, servant à relier le noyau à grosses cellules d'un côté au noyau lami- 
naire d'Edinger ou noyau à petites cellules du côté opposé ; 2° de fibres 
directes, chargées d'associer les noyaux à grosses et petites cellules du 


même côté. 

c) Noyau à petiles cellules. — Ce foyer, de forme allongée, est placé en 
avant du précédent. Une particularité remarquable le distingue ; il sert de 
station terminale à deux sortes de collatérales. Les unes, à direction posté- 
rieure, lui viennent de la voie directe que nous venons de mentionner, pen- 
dant son trajet d'avant en arrière (fig. 363, Æ) ; elles se terminent par d’élé- 


gantes arborisations touffues dans la moitié postérieure du ganglion ; les 
autres, à direction antérieure, tirent leur origine de fibres venues du raphé ; 4 
elles se ramifient comme les précédentes, mais dans la partie antérieure du L: 
ganglion. Les fibres, qui donnent naissance à ces collatérales, appartiennent 
au contraire à la voie croisée qui franchit le raphé pour unir le noyau à 

grosses cellules d’un côté au noyau laminaire de l'autre. 

Les cellules du noyau que nous étudions ressemblent fort à celles de 
l'olive supérieure accessoire des mammifères ; elles sont fusiformes el pos-… 
sèdent deux bouquets de dendrites épineuses. Leur cylindre-axe se porte en 
avant et pénètre dans une voie arciforme, placée horizontalement dans la 
moitié antérieure du bulbe. Cette voie, fort importante, que Wallenberg 
assimile au corps trapézoïde des mammifères, se continuerait, d’après ce 
savant, par le ruban de Reil latéral et se terminerait dans le cerveau moyen. 

En résumé, la voie acoustique centrale est fournie par un neurone de 
troisième ordre, qui a son siège dans le noyau laminaire où aboutit la voie 
acoustique de deuxième ordre ou voie acoustique dorsale. 

Noyaux vestibulaires. — Nous n'avons que fort peu de renseignements 
sur ces noyaux, car les bonnes imprégnations des pièces qui les renferment 
chez l'embryon de poulet sont très rares. 

Parlons tout d'abord de la bifurcation du nerf vestibulaire, à laquelle: 
toutes les radiculaires ne participent pas, comme nous le verrons tout à, 
l'heure. Lorsqu'elle a lieu, elle se produit près de la surface du bulbe; de ses 
deux branches, l'une est ascendante et l'autre est horizontale. La branche 
ascendante se rend au cervelet avec le cordon cérébello-acoustique et donnes 
des collatérales à un foyer qui est placé à l'entrée du cervelet, foyer appelé 


ot 


NERF COCHLÉAIRE 83 


par nous noyau cérebello-acoustique où veslibulo-acoustique et par Brandis 
ganglion pédonculaire. La branche horizontale court en avani, puis en 
arrière, à travers le champ acoustique, auquel elle donne plusieurs colla- 
térales ; l'une de ces dernières, peut-être la branche terminale, à cause de sa 
plus grande épaisseur, traverse le corps trapézoïde et pénètre dans le noyau 
dorsal où elle s'achève par d’amples arborisations libres (fig. 363, G). 

Le champ acoustique renferme deux amas ganglionnaires. L'exlerne esl 
formé de grosses cellules ; il répond, peut-être, au ganglion de Deiters. 
L'interne, plus étendu, puisqu'il va jusqu'au voisinage du faisceau longitu- 
dinal postérieur, est constitué par des cellules étoilées plus petites. Il est 
possible que ce soit l’homologue du ganglion descendant, mais nous ne 
pouvons l'affirmer. Des arborisations péricellulaires, issues des collatérales 
du nerf vestibulaire, se distribuent dans les deux amas. Quant aux cylindres- 


Noyaux du 
champ acous- 
tique. 


| 
| 


F1G. 364. — Noyaux acoustiques de l'embryon de poulet. Méthode de Golgi. 


A, noyau à grosses cellules; — B, noyau à petites cellules; — C, noyau angulaire; 
E, corps trapézoïde. 


axes autochtones, nous ne savons rien de cerlain sur eux, pas plus d’ailleurs 
que sur ceux du noyau dorsal. | 

Toutes les fibres du vestibulaire ne se bifurquent pas, avons-nous dit. 
Wallenberg et nous avons montré, en effet, qu'il existe des fibres veslibu- 
laires directes. Les unes, se portent, d'après Wallenberg, directement à la 
substance réticulée où elles prennent une direction longitudinale; les autres, 
en assez grand nombre et fort épaisses, se dirigent vers le ganglion de 
Deiters, mais entrent auparavant en contact avec un noyau spécial, le noyau 
tangentiel, que nous avons découvert chez les oiseaux el les poissons, chez 
qui il est fort considérable ! (fig. 365). 

Le noyau tangentiel est placé dans l'épaisseur même du nerf vestibulaire, 
juste après son entrée dans le bulbe. Ses cellules, volumineuses et plus ou 


1. CayAL, Sur un ganglion spécial du nerf vestibulaire des oiseaux et des poissons. 
Trav. du Labor. de Recherches biol., t. VI, 1908.— Les ganglions terminaux du nerf acous- 
tique chez les oiseaux. Journ. f. Psych. u. Neurol., Bd. XII, 1908. 


Radiculaires 
vestibulaires 
directes. 


Noyau lan- 
gentiel. 


Sa voie effé- 
rente médul- 
laire. 


Articulation 
de ses cellules 
avec les fibres 
vestibulaires 
de passage. 


836 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


moins sphériques, projettent un cylindre-axe qui constitue avec ses congé- 
nères une voie croisée, descendant jusqu'à la moelle ; celte voie fournit des 
collatérales au noyau du moteur oculaire externe et à d'autres noyaux mo- 
teurs. Mais ce qui fail la singularité de ce noyau, c’est le mode d’articu- 
lation de ses cellules avec les fibres épaisses du vestibulaire (fig. 366). En 
passant au voisinage des cellules, les radiculaires vestibulaires émettent, à 
angle aigu, une branche courte et épaisse, dont l'extrémité se creuse en 
coupe pour embrasser une porlion du contour du corps cellulaire. Cette 
coupe ou-ventouse donne naissance, en particulier chez les oiseaux, à des 


FiG. 365. — Portion d'une coupe de la région acoustique chez les oiseaux ; bulbe de 
milan (Milvus regalis, Briss.) âgé de quelques jours. Méthode du nitrate d'argent réduit. 


A, noyau acoustique à grandes cellules ; — B, noyau acoustique à petites cellules; — C, racine 
vestibulaire du nerf acoustique; — D, noyau tangentiel ou interstiliel; —E, noyau de Deiters; — 
F, olive supérieure ; — a, corps trapézoïde. 


appendices appliqués également sur le corps cellulaire (fig. 366). Ce dernier 
caractère rapproche la terminaison des fibres vestlibulaires dans le noyau 
tangentiel des terminaisons en calices de Held. Aussitôt après avoir émis la 
branche courte qui se termine si singulièrement dans le noyau tangentiel, la 
radiculaire veslibulaire poursuit son trajet vers le ganglion de Deiters, où, 
du moins chez les poissons, elle ne se bifurque pas. Ce détail nous porte à 


| 
| 
L 
{ 


me het he on À eee tq 


—… 


NERF COCHLÉAIRE 837 


croire que la branche adressée au noyau tangentiel chez les poissons comme 
chez les oiseaux, est l'homologue de la branche ascendante du vestibulaire 
chez les mammifères. Dans cette hypothèse, il n'y aurait done pas de vesti- 
bulaires directes et toutes les radiculaires seraient bifurquées tôt ou tard, 
Quant à la facon dont se terminent les vestibulaires à branche destinée au 
noyau tangenliel, nous l’ignorons encore complèlement. 

À quel noyau vestibulaire des mammifères peut correspondre le noyau 
tangentiel ? Si nous avions une hypothèse quelconque à faire, nous suppo- 


1 


STE 


vs 


1G. 366. — Modes de connexion des fibres du nerf vestibulaire avec les grosses cellules 
du noyau tangentiel chez les oiseaux; bulbe de milan (Milvus regalis, Briss.) âgé 
de quelques jours. Méthode du nitrate d'argent réduit. 


A, B, connexion au moyen d'une branche courte terminée par un calice péricellulaire; — C, D,F, 
d connexion par une coiffe appliquée sur un pôle de la cellule, 


serions volontiers qu'il répond au petit noyau interslitiel, réduit à un simple 
veslige par atrophie survenue dans le cours de l’évolution phylétique. 

En résumé, les foyers acoustiques des oiseaux sont bâlis sur Je même 
plan que ceux des mammifères. Ils ont seulement changé de forme et de 
position pour s'adapter à la configuralion el à l'étendue des autres noyaux 
el voies bulbaires ; aussi, est-il parfois difficile de les identifier. Les voies 
110 


838 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


centrales acoustiques, particulièrement celles qui partent du noyau à 
grandes cellules, sont très développées chez les oiseaux chanteurs : chardon- 
nerel, serin des Canaries, etc. Chez eux, elles atteignent même parfois un 
développement supérieur à celui qu'elles ont chez les petits mammifères, 
tels que rat et souris. Une étude comparalive du corps trapézoïde chez les 
oiseaux chanteurs et non chanteurs serait donc très instructive. Peut-être 
permettrail-elle de déterminer la situation des voies conductrices des sons, 
en les isolant de celles qui ne transmettent que les bruits. Pour ce qui est 
des voies centrales du vestibulaire chez les oiseaux, les renseignements que 
nous possédons ne nous permettent aucune conclusion certaine. 


CHAPITRE XXIX 


NERF FACIAL 


NOYAU MOTEUR ET SES RADICULAIRES. — VOIES SENSITIVES RÉFLEXES. — GANGLION GÉNICULÉ. 


— NERF DE WRISBERG. — CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES SUR LES RÉFLEXES DU 
FACIAL. 


Ce nerf possède deux racines : une principale ou motrice, qui est le nerf 


facial proprement dit, et l’autre accessoire mince ou sensilive, connue sous 


le nom de nerf intermédiaire de Wrisberg. 


PORTION MOTRICE 


Noyau moteur. — Chez l'homme, le noyau moteur du facial se trouve 
dans la protubérance, en dedans de la racine descendante du trijumeau, en 


arrière des fibres les plus inférieures du corps trapézoïde et du reste du 


cordon latéral ; il est entouré sur ses côtés externe et interne ainsi que sur 
sa face dorsale par la substance réticulée grise. Chez les rongeurs, comme 
le lapin et la souris, chez les carnassiers tels que le chat et le chien, le noyau 
du facial est plus proche de la face antérieure du bulbe, à cause de la plus 
grande minceur de la protubérance et du corps trapézoïde ; il descend 
également plus bas chez ces animaux, comme le montre, en À, la figure 368, 
sur laquelle on voit en même temps les racines du pneumogastrique avec 
leur noyau sensilif et le noyau moteur de la septième paire. Ce noyau, 
allongé de bas en haut, présente des contours irréguliers et comme lobés ; 
on aperçoil à sa partie antérieure une dépression, occupée par les faisceaux 
du cordon latéral. À son point le plus élevé, il atteint presque l'olive supé- 
rieure, tandis que par son extrémité inférieure il touche le sommet du 
noyau ambigu. 

Les préparations au Niss! montrent que ce noyau est formé par des 
amas cellulaires verticaux et horizontaux que séparent des cloisons de sub- 
stance blanche (fig. 367). 

Marinesco ! et Van Gehuchten, qui ont employé la méthode de Niss|, 
disent que le noyau du facial contient trois colonnes de cellules, placées en 
avant, et une colonne isolée, située derrière elles. Cette dernière (fig. 367, 
CP), à laquelle on peut donner le nom de noyau dorsal, serail, d'après ces 


1. MARINESCO, L'origine du facial supérieur, Rev. Neurol., 1898. — Nouvelles recher- 
ches sur l'origine du facial supérieur. Presse médicale, n° 69, 1899. 


Ses deux ra- 
cines. 


Silualion et 
rapports. 


Aspect dans 
les coupes au 
Nissl. 


Colonnes de 
cellules el mus- 
cles qu'elles 
innervent. 


Absence de 
relations entre 
le noyau de la 
Vie paire et 
les fibres de la 
VIe. 


VIRE I PS TS VE PS 28 UT 


S10 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


auteurs, l'origine du facial supérieur, c'est-à-dire de la branche du facial qui 
innerve les muscles frontal, sourcilier et orbiculaire des paupières. Quant 
aux rois colonnes cellulaires antérieures, voici quels seraient leur rôle e 
leurs connexions. L’inlerne exciterait les muscles de l'oreille interne et d 
pavillon de l'oreille, car lorsqu'on seclionne le facial au delà de sa branche 
auriculaire, c'est-à-dire en un point où il a déjà donné tous les filets destinés 
aux muscles de la caisse du lympan et du pavillon, les cellules de cette 
colonne interne restent intactes : l':alermédiaire et l'exlerne fourniraient 


l 


F1G. 367. — Coupe transversale du noyau du facial ; lapin. Méthode de Nissl. 


CI, colonne cellulaire interne; — CM, colonne cellulaire moyenne; — CE, colonne cellulaire externes" 
CP, colonne postérieure. 


respectivement, d'après Marinesco, les rameaux buccaux inférieurs el 
supérieurs. Ni Marinesco, ni Van Gehuchten ! n’ont pu trouver la moindre 
trace des rapports que Duval, Testut et Mendel avaient supposés entre les 
fibres du facial supérieur et le noyau d'origine du moteur oculaire externe. 
Nous n'avons pas été plus heureux, bien que nous ayons employé les mé- 
thodes de Golgi et de Nissl chez la souris, le lapin et le chat. ; 

La coupe transversale du noyau du facial, que nous représentons sur la 
figure 367, nous apprend que, chez le lapin, l'abondance des cellules et leur 
volume différent quelque peu dans les quatre colonnes ou foyers secondaires 
dont se compose ce noyau. C’est dans les colonnes interne et externe que. 


1. Vax GExucurex, Recherches sur l'origine réelle des nerfs crâniens : le ner 
facial. Journ. de Neurol., 1898. — Anatomie du système nerveux, ete., 3 édition, 1900; 
vol. IT, p.107 et suivantes. | 


AT RD A TE 1 Tee nd M NT 


NERF FACIAL 841 


les cellules sont le plus abondantes, le plus volumineuses et le plus fournies 
en fuseaux chromatiques ; c'est, par contre, dans les colonnes médiane el 
postérieure qu'elles sont peu nombreuses et de petite taille. En général, et 
à quelques exceptions près, les dimensions des cellules semblent décroitre 


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F1G. 368. — Coupe du bulbe à la hauteur du noyau du facial ; souris nouveau-née. 
Méthode de Golgi. 


A, noyau du facial; — B, voie pyramidale ; — C, reste du cordon latéral; — D, trijumeau; — E, sa 
| substance gélatineuse; — F, pneumogastrique ; — G, noyau descendant du nerf vestibulaire; — 
H, colonne grise interne du cordon solitaire; — J, voie centrale du nerf veslibulaire; — O, corps 
resliforme. 


d'avant en arrière, les plus grosses se trouvant dans la partie antérieure de 
la colonne interne. 

Si l’on étudie ce noyau par la méthode de Weigert, on y voit, chez le 
| lapin et le chat par exemple, un plexus compliqué de fibres à myéline. Les 


fibres épaisses sont vraisemblablement la continuation des radiculaires ; les 
fibres fines sont, au contraire, les prolongements de collatérales de la sub- 
111 


‘M 


Aspect dans 
les coupes au 
Meigert. 


842 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NER\EUX 


stance blanche voisine. On voit, en outre, entre les colonnes, et dansleur épais- 


seur même, de nombreux petils paquets de fibres longitudinales à myéline. 


Jetons un coup d'œil sur la figure 369, image d’une coupe faite à travers 


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FiG. 369. — Coupe transversale du noyau du 
facial; enfant de 15 jours. Méthode de Wei- 
gert-Pal. 


A, sommel antérieur du noyau du facial, traversé par 
des fibres trapézoïdes ; — B, portion intermédiaire 
du noyau; — C, portion profonde el large du même 
noyau, bordée sur son côté externe par de nom- 
breuses fibres radiculaires; — D, noyau interne ; — 
E, petit groupe cellulaire isolé. 


le noyau facial de l'homme et 
colorée précisément par la mé- 
thode de Weigert-Pal. Le noyau 
présente une forme très irrégu- 
lière ; il est allongé d'avant en 
arrière el possède une extrémité 
antérieure pointue, ainsi qu’une 
base postérieure volumineuse ; 
c'est de là que partent les fibres 
radiculaires. Les amas de cel- 
lules sont plus serrés que chez 
le lapin et le chat; aussi, éprouve- 
t-on bien plus de difficulté à dis- 
üinguer chaque colonne. Entre 
les amas cellulaires, courent, ho- 
rizontalement, des petits paquets 
de gros tubes qui ne sont autres 
que des fibres radiculaires facia- 
les. En général, ces fibres ser- 
pentent d’abord plus ou moins 
transversalement, font ensuiteun 
crochet el gagnent, enfin, la bor- 
dure externe du noyau pour pren- 
dre une direction antéro-posté- 
rieure. Le nombre et la disposi- 
tion 
suivant les régions du ganglion 


des radiculaires diffèrent 


facial ; aussi, peut-on y discerner 
une région antérieure pauvre en 
fibres et traversée, en outre, par 
quelques faisceaux de fibres tra- 
pézoïdes ; une région moyenne 
arge sillonné : de i- 
large et sillonnée par de multi 


ples fascicules obliques et transversaux, et une région postérieure, plexifor- … 


me, où prédominent les fibres à direction antéro-postérieure. 


Enfin, cette 


coupe montre, en £, en dedans du noyau du facial, une petite tache cellu- 


laire, dont nous ne connaissons pas l'homologue chez les autres mammifères. 


Aspect dans 
les prépara- 
lions au Golgi. 


Pour déceler toute la morphologie des cellules du noyau du facial et le 
D V 

parcours total de ses fibres, nous recourrons, comme d'ordinaire, à la 

méthode de Golgi. La figure 370 est justement la copie d’une préparation 


faite par cette méthode. On voit que les cellules, multipolaires et de taille 


moyenne ou grande, ressemblent tout à fait à celles du noyau de l'hypo- 


glosse. Leurs formes dominantes sont triangulaires, fusiformes ou étoilées. 


NERF FACIAL 843 


Leurs angles donnent naissance à des dendrites épaisses, longues, velues, 
courant en tous sens, mais surtout d'avant en arrière. Ces prolongements 
proloplasmiques ne sortent pas d'habitude du noyau; mais les infractions à 
* cette règle ne manquent pas el l’on peut voir les cellules attenant aux 
frontières antérieure et postérieure lancer de longues dendrites dans la sub- 
stance blanche avoisinante. Nous avons même vu quelquefois des dendrites 
externes pénétrer dans le noyau sensitif du trijumeau. 
Le cylindre-axe, épais, sort du corps cellulaire ou d'une dendrite; il va 
parfois directement en arrière; mais d'autres fois, il décril auparavant, c'est- 


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FiG. 370. — Noyau facial; souris de 8 jours. Méthode de Golgi. 
À, colonne interne où abondent les collalérales; — B, colonne moyenne; — C, colonne externe ; 


D, radiculaires se portant en arrière. 


à-dire dans son parcours initial, une grande courbe à concavité postérieure; 
il n'émet aucune collatérale pendant son trajet dans le noyau. 

Raoicuüraires. — Dès qu'ils ont atteint les limites du ganglion, les cylin- 
dres-axes se portent directement en arrière, en formant des petits fais- 
ceaux plexiformes qui couvrent une vaste étendue de la substance réticulée 
blanche; les faisceaux verticaux de cette dernière passent donc entre les 
paquets du facial. Le parcours ultérieur des radiculaires faciales nous étant 
déjà connu, nous arrêterons là cette description. Rappelons seulement que, 
parvenues à la limite postérieure de la substance réticulée grise, elles se 
portent en haut, forment ainsi le genou du facial, arrivent au niveau de la 
limite inférieure du corps trapézoïde, s'infléchissent là pour se diriger en 
avant et émergent enfin sur le bord postérieur de la protubérance. 

Lorsque les radiculaires de la VIT paire prennent une direction longitu- 
dinale, il s'en détache un groupe qui se porte en dedans, côtoie le faisceau 
longitudinal postérieur par derrière et s'entrecroise sur le raphé avec son 


BE. 


Cellules et 
dendriles. 


Cylindre- 
axe. 


Radiculaires 
direcles el ge- 


nou du facial. 


Radiculaires 


croisées. 


844 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


congénère du côlé opposé. Duval et Külliker ont nié cette décussation 
motrice, signalée, il y a déjà longtemps, par Slieda et Obersteiner. Van 
Gehuchten !, Lugaro ?, Cramer * et Marinesco #, forts de leurs recherches, 
soutiennent une opinion contraire. Il est vrai que la méthode de Niss] 
dont s'est servi Marinesco ne fournit pas de révélations concluantes; à 
telles enseignes que Van Gehuchten * est revenu sur son ancienne opinion, 
parce que celte méthode n'avait pu le convaincre de l'existence de la dé- 
cussalion. Cependant, cette décussation existe; nous l'avons constatée chez 
l'homme et chez le chat, par le simple emploi du procédé de Weigert. Chez 


F1G. 371. — Portion d'une coupe transversale du bulbe d’un fœtus de chat. 
Méthode de Golgi. 
A, nerf facial; — B, portion principale émergente de ce nerf; — C, noyau de l’oculo-moteur 
externe; — D, portion croisée du nerf facial; — F, voie vestibulaire croisée; — N, canal épen- 
dymaire. 


ces animaux, on voil que la majeure partie des fibres entrecroisées provient 
de la portion ascendante du trajet du nerf, au point où il s'infléchit une 
seconde fois pour devenir horizontal. 


HYPOTHÈSES SUR L'ORIGINE DU GENOU DU FACIAL. — Quelles sont les causes 
qui ont déterminé la courbe si singulière du facial dans son trajet intrabul- 
baire ? C’est là une question d'histogénie captivante, fort difficile à résoudre, 
d’ailleurs. Il est évident que cette courbe n'a pas été produite en vue de 
quelque but utilitaire, mais plutôt par suite de nécessités évolutives, dont nous 


1. VAN GEHUCHTEN, Anatomie du système nerveux de l'homme, 1"° édition, 1893. 

2. LuGaro, Sull'origine di alcuni nervi encefalici : V, VI, VII, VIII. Arch. di Oltal- 
molog., vol. IT, fasc. 6, 1894. 

3. CRAMER, Beiträge zur feineren Anatomie der Medulla oblongata und der Brücke, elc., 
1894. 

4. MaARINESCo, L'origine du facial supérieur. Rev. Neurol., 1898. 

5. Van GEnucutTEN, Recherches sur l'origine réelle des nerfs crâniens; le nerf 
facial. Journ. de Neurol., 1898. 


NERF FACIAL 845 


ignorons encore les conditions mécaniques. Ce qui prouve qu'il en est ainsi, 
- que cette courbe est bien un effet de l'évolution du système nerveux, c’est 
- qu’elle n'existe que chez les mammifères. Elle manque effectivement chez les 
poissons, les batraciens et les reptiles. Les dessins et les descriptions 
- d'Herrick, d'Edinger ! et d’autres semblent démontrer que le noyau moteur du 
facial forme, chez ces vertébrés, comme un groupe antérieur de cellules 
appartenant au nerf masticateur, groupe dont les cylindres-axes se portent 
directement en dehors et émergent non loin de ceux du masticateur. Chez les 
oiseaux, d'après nos observations et celles de Brandis?, la courbe ascendante 
fait encore défaut; l'on ne voit chez eux, en effet, qu'une inflexion transversale 
peu marquée, concave antérieurement et semblable à celle que les radicu- 
laires du pneumogastriqué, issues du noyau ambigu, présentent chez les mam- 
mifères. Ainsi, il est hors de doute que le trajet ascendant du nerf de la 
VII: paire ainsi que sa double courbure transversale et verticale constituent des 
attributs exclusifs aux mammifères, attributs liés, sans aucun doute, à une 
condition particulière, imposée à la croissance de leur nerf facial dans le bulbe. 
Quelle est cette condition? His ÿ admet que ce pourrail être la vésicule audi- 
live, organe épithélial embryonnaire qui entoure les régions bulbaire et protu- 
bérantielle, précisément au niveau du point qui aurait servi à l'émergence des 
radiculaires du facial si elles avaient suivi le plus court chemin. En présence 
de cet obstacle, le facial, ne pouvant décrire une courbe en dehors du bulbe, la 
décrit dans son épaisseur, ce qui le fait sortir par-dessus et en dehors de la 
vésicule. His a démontré, en outre, que la courbe du facial, du moins dans sa 
portion transverse, est déjà visible dans les premiers stades du développement 
- du bulbe, car le nerf sort par un plan très externe et cherche, pour ainsi dire, 
le voisinage de l'émergence des nerfs mixtes et auditif. Admettons l'hypothèse 
de His; nous pouvons, en lui appliquant la théorie chimiotactique, imaginer 
que la vésicule auditive, agissant comme un écran indifférent, désoriente les 
- neuroblastes du noyau facial et pousse les cônes de croissance de leurs cylin- 
dres-axes à se porter en arrière; là, ils rencontrent la cuticule épendymaire et 
buttent contre elle ; mais comme celle-ci possède une inclinaison en arrière el 
en dehors, ils glissent transversalement sur elle jusqu'au moment où ils 
peuvent sentir les courants chimiotactiques qui proviennent du myotome. 

Cela n'explique cependant ni la forme ni l'étendue considérable de la double 
courbure du facial et encore moins le parcours vertical adopté par ce nerf dans 
une partie de son trajet intrabulbaire. Pour comprendre la cause de ces confi- 
gurations, il faut, nous semble-t-il, faire appel à de nouveaux facteurs méca- 
niques: au développement et à l'accroissement du noyau du moteur oculaire 
externe, refoulé lui-même en arrière par la croissance des substances réticu 
- Jées blanche et grise ; à l'apparition des voies centrales du trijumeau, du vague 

et du glosso-pharyngien, et surtout à la formation des voies entrecroisées 
issues du noyau de Deiters, voies qui, pour passer devant le facial, obligent ce 
nerf à exagérer de plus en plus sa courbe postérieure. Notons à ce propos, el 
la remarque est d'importance, que dans les coupes sagiltales du bulbe qui 


1. EniNGER, Vorlesungen über den Bau der Nervüsen Centralorgane, etc., 6e Aufl., 1900. 

2. Brannis, Untersuchungen über das Gehirn der Vügel. Arch. f. mikrosk. Anat., 
Bd. XLIII, 1894. 

3. His, Zur Geschichte des Gehirns sowie der centralen und peripher 
venbahnen beim menschlichen Embryo. Abhandl. d. Math.-Phys. Classe d. Künigl. Sächs. 
Gesellsch. d. Wissensch., Bd. XIV, n° 7, 1888. 


ischen Ner- 


"1 27. RE + de OC 


Absence du 
genou chez les 
vertébrés infé- 
rieurs el les 
oiseaux. 


Obstacle for- 
mé par la vé- 
sicule auditive 
à la marche 
des axones du 
facial, d'après 
His. 


Aulres cau- 
ses possibles. 


Cause déter- 
minanle du 
point d'émer- 
gence du fa- 
cial. 


Opinion de 
Külliker. 


Notre opi- 
nion. 


816 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


1 
renferment la courbure du facial, chez la souris par exemple, la partie verticale 
de cette courbe s'étend uniquement sur la longueur occupée par la voie vestili 
bulaire croisée et par le noyau du moteur oculaire externe. ; | 

Quant à la sortie du facial sur les côtés du bulbe, près du sillon des nerfs 1 
mixtes, elle dépendrait d’une loi visant à l'économie de trous crâniens et verté- 4 
braux. Seule, cette loi utilitaire peut rendre compte du concours des racines M 
motrices et sensitives des nerfs rachidiens, par exemple, vers un même orifice 
de la colonne vertébrale, malgré que leur origine dans la moelle et leur distri- 
bution à la périphérie soient très différentes. Il en est de même dans le crâne; 
le conduit auditif interne y sert de canal à quatre nerfs à la fois, au facial, à 
l'intermédiaire de Wrisberg, au vestibulaire et au cochléaire ; le trou déchiré 
postérieur y livre également passage au vague, au glosso-pharyngien et au 
spinal, etc. : 

FIBRES SENSITIVES AFFÉRENTES DU NOYAU FACIAL. — Les fibres qui se 
terminent dans ce noyau sont les suivantes, d’après Kôülliker : 1° des fibres 
croisées de la voie pyramidale, car elles viennent du côté opposé ; 2 des 
collatérales directes ou longues de la racine sensitive descendante du triju- 
meau ; 3° des collatérales issues du reste du cordon latéral ; 4° des collaté- 
rales provenant du corps trapézoïde et de l'olive supérieure. Malgré le 
nombre considérable de coupes que nous avons pratiquées chez les 
embryons comme chez les animaux nouveau-nés, malgré l'excellence de 
l'imprégnalion de la voie pyramidale, des collatérales du trijumeau et du 
corps trapézoïde, nous n'avons jamais vu dans nos préparations les fibres 
de ces divers faisceaux se terminer dans le noyau facial. À quoi faut-il done 
attribuer l'affirmation de Kôülliker ? À une erreur, sans doute; cet auteur aura 
pris pour des collatérales longues celles qui naissent sur les limites ou 
au voisinage du noyau que nous étudions. 

Nous allons décrire les collaltérales que nous avons observées d’une 
facon absolument constante et que nous représentons sur les figures 311 el 
370. 

a) Collalérales du reste du cordon latéral. — Cette voie réflexe est, sans 
conteste, la principale du nerf de la VIT° paire. Mais elle n'est pas composée 
seulement de collatérales, comme le titre semblerait l'indiquer ; elle ren- 
ferme aussi des terminales du cordon latéral. C’est pour ce motif que le 
reste de ce cordon paraît fort réduit au-dessus du noyau facial. Les collaté-x 
rales, dont il s'agit, sont très abondantes ; les unes proviennent des fibres 
placées au-devant du noyau facial, les auires des faisceaux interstitiels qui 
continuent également le cordon latéral ; quelques-unes émanent, enfin, des 
petits faisceaux placés sur les côtés du foyer de la VII* paire. Toutes ces 
fibres, arrivées de tous côtés au noyau, s’y ramifient et y produisent un 
plexus très riche qui, en certains points, se condense en nids péricellulaires: 
On distingue nettement ces nids chez le chat de quinze jours, où ils sont 
disposés par groupes et reçoivent les arborisations de collalérales. C'est la 
région interne du noyau facial, c'est-à-dire la colonne grise interne, qui est : 
le plus abondamment fournie en collatérales nées du reste du cordon latéral 
(fig. 370, À). 


4 - à 
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NERF FACIAL 847 


Ces collatérales apportent indubitablement au facial l'influence réflexe 
des noyaux sensitifs de la moelle. épinière, car le cordon latéral est en 
réalité une voie sensitive courte, de second ordre, ascendante et des- 
cendante dans la moelle, mais presque exclusivement ascendante dans le 
bulbe. 

b) Fibres acoustiques. — En arrière du noyau du facial, on voit, comme 
nous l'avons déjà dit, des fibres descendantes qui continuent les branches 
inférieures nées de la bifurcation des fibres du corps trapézoïde, au moment 
où celui-ci vient grossir le ruban de Reil latéral. On aperçoit aussi, dans ce 
même point, des fibres descendantes, venues des noyaux olivaires. Or, de 
celte région même, qui avoisine la substance réticulée, sortent des collaté- 
rales dont les arborisations s'étendent entre les cellules du noyau facial. 
Nous sommes donc porté à penser que quelques-unes de ces fibres, sinon 
toutes, sont des collatérales acoustiques de second ou de troisième ordre el 
que, grâce à l'influence réflexe du nerf auditif qu'il reçoit par leur intermé- 
diaire, le facial met en mouvement les osselets de la caisse tympanique, les 
muscles du pavillon de l'oreille, etc. 

c) Fibres de la voie centrale du trijumeau. — Les collatérales sensilives 
abandonnées par celte voie au noyau du facial sont nombreuses; elles pro- 
viennent non de la racine descendante du lrijumeau, mais des cylindres- 
axes transversaux lancés par les cellules qui siègent d'ordinaire dans la 
partie antérieure de la substance gélalineuse. Chacun de ces cylindres-axes 
fournit assez souvent deux fortes collatérales au noyau. 

Les connexions du trijumeau et du facial rentrent, on le voit, dans une 
règle commune à toutes les relalions sensilivo-motrices du bulbe. À une 
exception près, toules ces connexions ont leu, en effet, uniquement par le 
moyen de collatérales ou de terminales de fibres de second ordre. Dans le 
cas particulier du facial, en raison même de l'extrême proximité de son 
noyau et de la racine sensitive du trijumeau, on devrait apercevoir avec 
la plus grande aisance, les collatérales directes qui uniraient ces deux 
organes; or, nous ne les avons jamais vues, bien que dans le plus grand 
nombre de nos préparations de fœtus et de nouveau-nés de souris les colla- 
térales de la racine descendante du trijumeau fussent admirablement el 
complètement imprégnées. 


PORTION SENSITIVE DU FACIAL OÙ NERF INTERMÉDIAIRE DE WRISBERG 


On donne ordinairement à celle portion le nom de nerf inlermeé- 
diaire de Wrisberg. C'est une racine déliée, qui accompagne le nerf facial 
sur une partie de son trajet el s'én sépare dans le rocher, pour consli- 
tuer la corde du tympan, après son passage dans un (rou particulier de 
cel os. 

Ce nerf tire son origine, comme tout nerf sensilif, d'un ganglion, le 
ganglion géniculé, logé dans le rocher et homologue des ganglions rachi- 
diens. 


hs. 


Rôle physio- 
logique. 


Rôle physto- 
logique. 


Son homolo- 
gie avec les 
ganglions ra- 
chidiens. 


Cellules uni- 
polaires. 


Leur prolon- 
gement uni- 
que. 


Sa bifurca- 
tion en bran- 
ches inlerne et 
externe. 


84€ HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Ganglion géniculé. -— Cetle homologie, soupconnée par nombre d'au- 
teurs, a été entièrement démontrée par Relzius !, Penzo? et plus récem- 
ment par Lenhossék. Ce dernier a vu les cellules unipolaires de ce ganglion 
émettre deux branches dont l'une, centrale, entre avec le facial dans le = 
bulbe et dont l’autre, périphérique, s'accole aussi au facial, pour se 
continuer probablement par la corde du tympan. 

Nous avons fait, chez la souris âgée de quelques jours, les mêmes cons- 
tatations que Lenhossék, La figure 372 montre, en B, le ganglion géniculé, 


FiG. 372. — Ganglion géniculé du facial: fœtus de souris. Méthode de Golgi. 
A, tronc du facial; — B, ganglion géniculé; — C, nerf grand pétreux superficiel; — D, cellules 


dont le cylindre-axe se porte vers la périphérie du nerf facial; — E, cellules dont l'axone se rend 
au nerf pélreux ; — a, fibres motrices de ce nerf. 


avec sa forme triangulaire sur coupe transversale. Le prolongement unique 
de ses cellules se bifurque, comme celui des cellules des ganglions rachi- 
diens, en une branche interne, incorporée à la portion centrale du facial, | 
et en une branche externe mêlée aux fibres de la portion périphérique de 
ce mème nerf. Les branches internes sont presque toutes plus fines que les 
externes; dans certains cas, elles leur sont égales ou presque égales en 
épaisseur. La corde du tympan, c'est-à-dire le nerf formé par les branches 
externes du ganglion géniculé, se distribue dans les deux liers antérieurs 
de la muqueuse linguale, d'après les expériences physiologiques et les 
observations anatomiques. 


1. Rerzius, Untersuchungen über die Nervenzellen der cerebro-spinalen Ganglien, 
etc. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1880. 

2. PENZO, Ueber das Ganglio geniculi und die mit derselben zusammenhangenden 
Nerven. Anal. Anzeiger, Bd. VIII, 1893. 


NERF FACIAL 849 


Sapolini ! a démontré, le premier, en 1883, que le nerf intermédiaire de 
Wrisberg n’est pas une racine du facial, mais l'émanation interne du ganglion 
géniculé, dont le prolongement périphérique est formé par la corde du tym- 
pan ; or cette dernière est nettement un nerf sensitif, comme l'ont appris les 
expériences physiologiques démonstratives de Duval,‘ Vulpian, Schultze, ete. 

_ L’analogie du ganglion géniculé et des ganglions rachidiens a été reconnue, 
il ya déjà longtemps, par His? et Martin #. Ces mêmes auteurs remarquèrent 
aussi que ses cellules sont primilivement bipolaires chez les embryons de 
mammifères. F 

Lenhossék #, qui a le premier appliqué avec succès la méthode de Golgi à 
ce ganglion, admet que ses branches périphériques s'accolent au facial et l’ac- 
compagnent jusqu’au point d'émergence de la corde du tympan; il admet 
encore que d’autres fibres, motrices probablement et venues en grand nombre 
de la portion interne du facial, traversent le ganglion, sortent par son angle 
libre et se continuent avec les fibres du nerf grand pétreux superficiel. Ces 
fibres motrices du grand pétreux existent, en effet, comme on peut le voir,en 4, 
sur la figure 372 ; mais nous croyons qu'un certain nombre de fibres sensitives 
- sortent, en même temps qu'elles, du ganglion géniculé. Aussi, pourrait-on 
considérer, selon toute vraisemblance, le nerf grand pétreux superficiel, 
comme un nerf mixte, au cas, bien entendu, où ce serait celui que reproduit, 
en C, la figure 312. Lenhossék ajoute que d'autres fibres, de source inconnue, 
pénètrent dans le ganglion géniculé et continuent leur trajet avec la portion 
périphérique du facial; nos préparations ne nous ont montré rien d'approchant. 


BRANCHE INTERNE. — Arrivée au bulbe avec le facial, cette branche s'éloi- 
gne un peu du point où le nerf de la VII paire sort de la masse bulbaire ; 
elle gagne alors la face antérieure du vestibulaire, dont elle parait 
dépendre maintenant ; elle traverse ensuile la racine descendante du 
trijumeau, s'écarte du vestibulaire qui reste ainsi plus en arrière, poursuit 
sa course, d'avant en arrière et de dehors en dedans, à travers la substance 
gélatineuse et parvient au bord postérieur de l’arc décrit par la racine 
de la Ve paire ; là, elle se coude, descend verticalement et constitue 
avec ses congénères la première série des fibres verticales qui, s'ajoutant à 
d'autres fibres des IX? et X° paires, vont former le gros cordon longitudinal 
du faisceau solitaire. Van Gehuchten a montré, par la méthode de Marchi, 
que le nerf de Wrisberg, situé d’abord très latéralement et presque con- 
fondu avec les fibres les plus postérieures du trijaumeau, se porte ensuite un 
peu plus en arrière et s'incorpore au faisceau solitaire qu'il accompagne sur 
un espace très restreint. Au moment où ses fibres s'infléchissent pour des- 
cendre dans le faisceau solitaire, elles entrent en connexion avec un petit 


1. SaPoLINI, Études anatomiques sur le nerf de Wrisberg et la corde du tympan. 
Journ. de médec. de Bruxelles, 1884. 
" 2. W. His, Die morphologische Betrachtung der Kopfnerven. Arch. f. Anal. u. Phy- 
siol., Anat. Abtheil., 1887. 

3. P. MarTix, Die erste Entwickelung der Kopfnerven bei der Katze. Œslerreich. 
Monatsschr. f. Thierheilk., Jahrg. XV, 1890. 

4. Levnossék, Beiträge zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesorgane : 
VIII. Das ganglio geniculi nervi facialis, etc. Wiesbaden, 1894. 
112 


Historique. 


Fibres di- 
verses traver- 
sant le qgan- 
glion géniculé, 
d'après Len- 
hossék. 


Son trajet. 


Sesrapports 
avec le faisceau 
solitaire el un 
petit faisceau 
annexe. 


PAS Tr 
% LE 


850 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


noyau, où, d’ailleurs, elles se terminent avec une partie de celles du glosso- 
pharvngien. 

Dans nos préparations de bulbe de souris et de chat, ce nerf se tient, en 
effet, à la partie la plus postérieure de la racine descendante du trijumeau. 
On le voit sur la figure 373, en VIT. Les faisceaux qui le composent traversent 


KA ES \ 
}) RENSONESN 
- N NS \ a Ÿ a L 
\ : NS 


LATE 
.H À fwu LA 


NS 
SR CN RN Ah 


FiG. 373. — Nerf de Wrisberg de la souris. Méthode de Golgi. 


A, portion verticale descendante du nerf de Wrisberg; — B, plexus de collatérales issues de ce 
nerf; — C, noyau de Deiters; — D, nerf cochléaire; — E, racine descendante du trijumeau ; — 
F, pédoncule cérébelleux inférieur; — G, rameaux cochléaires destinés au tubercule acous- 
lique; — H, faisceau cochléaire donnant naissance aux stries acoustiques; — VII, nerf dé 
Wrisberg; — VII, nerf vestibulaire. 


ensuite obliquement la substance gélatineuse de la Ve paire, arrivent à 
l'angle postérieur de la racine sensitive de ce nerf, s’infléchissent en ce 
point et prennent les uns après les autres une direction descendante : ils 
forment alors une bandelette plexiforme presque verticale, placée en avant 
de la racine descendante du vestibulaire. Ses faisceaux se distinguent de 
ceux de celte dernière par leur plus grande densité et leur plus grand voi- 
sinage. 


dé es dé 


E. 


1 NERF FACIAL 851 


Les branches internes de l'intermédiaire de Wrisberg ne présentent pas 
de bifurcations; elles ne fournissent que des collatérales, assez rares à l'en- 
droit où les branches-mères s'infléchissent, mais de plus en plus nom- 
 breuses à mesure de la descente .de leur tronc générateur. Les branches 
internes peuvent donner plusieurs collatérales; nous en avons compté 
Jusqu'à trois dans un cas. On voit en 2, sur la figure 373, le groupe que for- 
ment les collatérales du nerf de Wrisberg ; elles se ramifient dans un petit 
amas cellulaire à direction anléro-interne. À un examen superficiel, cet amas 
semble être la continuation des plexus de collatérales de la substance géla- 
tineuse du trijumeau. Les premiers contingents de fibres du glosso-pha- 
ryngien renforcent sensiblement ce plexus et repoussent en dehors et en 
arrière les faisceaux du nerf de Wrisberg. 
Le petil noyau où viennent se ramifier les collatérales du nerf intermé- 
diaire possède des cellules étoilées de faibles dimensions. Où se porte le 
- cylindre-axe de ces cellules ? Le nombre restreint de bonnes préparations 
dans lesquelles nous avons pu le voir nous permet seulement de présumer 
- qu'il se joint à ceux du glosso-pharyngien et du pneumogastrique et qu'il 
- constitue avec eux la voie centrale de ces nerfs. 
Le nerf de Wrisberg ne reçoit aucune fibre motrice et n'abandonne 
aucun de ses axones à la racine descendante du trijumeau. 


De nombreux auteurs, entre autres Duval, His, Cramer, Külliker et plus 
récemment Wallenberg avaient adinis, plus ou moins implicitement, avant 
nous et Van Gehuchten, ce mode de terminaison de l'intermédiaire de Wris- 
berg dans le faisceau solitaire et dans un noyau plus ou moins identique à 
celui que nous avons décrit. 

Les études que Nageotte ! a faites, à l’aide de la méthode de Marchi, sur un 
cas de paralysie faciale chez l'homme, l'ont conduit à des opinions quelque peu 
différentes et très intéressantes au point de vue anatomique et physiologique. 

Pour lui, les fibres de l'intermédiaire sont les unes ascendantes, les autres 
descendantes ; toutes se jettent, cependant, non dans le cordon solitaire, mais 
exclusivement dans un noyau allongé qui accompagne, en partie, ce cordon. 
Ce foyer, auquel Nageotte donne le nom de noyau gustalif et dont Duval, 
Roller, His, Martin, Cramer, Dexter, Wallenberg, Van Gehuchten et nous n’au- 
rions vu que des portions plus ou moins considérables, s'étend chez l'homme 
sur une longueur d'environ 44 millimètres. À sa partie moyenne, il est aminei 
et se trouve compris entre la corne postérieure du croissant trigéminal en 

| avant et le sommet antérieur du triangle acoustique en arrière (fig. 314, n.q.). 
Il est renflé, au contraire, à ses deux extrémités, dont la supérieure fait partie 
de la convolulio trigemini, tandis que l'inférieure, prolongée par un éperon 
postéro-interne, constitue la substance gélatineuse du faisceau solitaire. Ce 
noyau, fragmenté en petits amas arrondis de cellules non encore suffisamment 
étudiées, recoit trois nerfs : à sa partie moyenne l'intermédiaire de Wrisberg, 


dans sa portion supérieure le lingual, et dans sa portion inférieure les fibres 
du glosso-pharyngien. La distribution de ces nerfs est assez particulière. L'in- 


1. NAGEOTTE, The pars intermedia or nervus intermedius of Wrisberg and the 
bulbo-pontine gustatory nucleus in man. Aev. of Neurol. and. Psychiatry, 1906. (La f- 
- gure 374, représentée ici, est empruntée à ce travail.) 


Collalérales 
de l'intermé- 
diaire de Wris- 
berg. 


Noyau où 
elles se jettent ; 
destination 
possible de ses 


arones. 


Noyau qus- 
lalif de Na- 
geolte. 


bad il ot" Er à à el at: Lebn € PER re "FA à F7 


Trajet des 
courants dans: 


= ce UT Débits cé Sd nf lt Lct 


852 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


termédiaire donne des fibres ascendantes qui remontent peu et des fibres des- 
cendantes qui vont jusqu’au point où le faisceau solitaire aborde le noyau; 
quelques-unes descendraient même plus bas, d'après Wallenberg. Les fibres 
descendantes du lingual occupent plus des trois quarts supérieurs du noyau, 
tandis que les fibres ascendantes et descendantes du glosso-pharyngien 


Fic. 374. — Coupe transversale d'un bulbe humain, montrant le nerf intermédiaire 
de Wrisberg et le noyau gustatif où il se termine. Méthode de Marchi (d'après 
Nageotte). ù 


D, noyau de Deiters ; — i. W., nerf intermédiaire de Wrisberg; — n.g., noyau guslatif; = 
0. s., olive supérieure ; — P, faisceau pyramidal ; — V, VII, VIII, nerfs trijumeau, faciah 
et acoustique. 


s'étendent sur le tiers inférieur. Les aires de distribution de ces nerfs empiètent 
donc les unes sur les autres. 

Nous serions assez enclin à penser que les divergences d'opinion que nou 
venons de constater au sujet des connexions et du mode de terminaison de 
l'intermédiaire de Wrisberg tiennent, en général, au développement fort diffé 
rent de ce noyau suivant l'espèce animale. 


Considérations physiologiques. — Les connexions sensitivo-motrices que 
nous venons d'exposer expliquent suffisamment bien les réflexes du facial 
Elles nous font connaître en même temps le sens probable des courants 
qui le parcourent. Voici le trajet de ces derniers dans quelques réflexes. 


NERF FACIAL 853 


L'irritation provoquée sur la cornée et la conjonctive est recueillie par 

les filets nerveux sensitifs du trijumeau, c'est-à-dire par les filets de la 
branche ophtalmique de ce nerf; elle passe au ganglion de Gasser, puis à 
la racine descendante de la cinquième paire ; elle dérive alors par les col- 
latérales sensitives de cette dernière et se transmet ainsi aux cellules de la 
substance gélatineuse et aux voies centrales de la cinquième paire, Ces 
voies, constituées à leur début par des fibres arciformes transversales, 
émettent des collatérales ; l'irritation emprunte la route de ces collatérales 
‘pour arriver eufin aux cellules motrices du facial, qui font contracter le 
muscle orbiculaire des paupières. Le réflexe du clignement est bilatéral, 
d'où l’on peut conclure, avec une très grande vraisemblance, que les fibres 
-arciformes ou sensilives de deuxième ordre, dont nous venons de parler et 
qui proviennent du novau du trijumeau, fournissent des collatérales aux 
deux noyaux du facial à la fois. 

L'ébranlement dont les terminaisons sensitives du lrijumeau sont 

atteintes dans la muqueuse buccale se transmet à la voie centrale de ce nerf, 
d'où il passe, le long de collaltérales, au noyau du facial: celui-ci, on le 
sait, régit les muscles buccinateur el orbiculaire des lèvres, etc. 
…—_ La bilatéralité de ce réflexe s'explique comme ci-dessus. On pourrait 
aussi l'interpréter en faisant intervenir l’entrecroisement partiel des radicu- 
“aires du facial. Il suffit pour cela de supposer que les cellules motrices 
correspondantes du noyau facial innervent les muscles homonymes des 
deux côtés. : 

Les contractions que les muscles de la physionomie éprouvent à la suite 

de l'excitation faible du chatouillement ou d'une excitation forte des nerfs 

“sensilifs de la peau se produisent vraisemblablement grâce à l'existence de 
communications entre le noyau du facial et le reste du cordon latéral ou 
voie médullaire ascendante sensitive et courte. Ces contractions seraient 
. dues également à des ordres venus du cerveau; mais jusqu'à présent, eten 
dépit de tous les efforts, on n’a jamais surpris l'entrée de fibres pyramidales 
dans le noyau du facial. 


113 


nn tn ét di di Ainil Er 


: 

: 

1° le réflexe ‘| 
du clignement:; 

a 

M 

2 

À 

ÿ 

2° le réflexe “ 

de la succion; - 

1 

d 


3° le rire, le 
pleurer, etc. 


Situation et 


rapports 


Dendi 
leurs 
groupes. 


res 
trois 


RS D CE a nt dE: £ ds ciliieh Vi ré à: f LES, 2 SL (SR ' 1 


CHAPITRE XXX 


NERF MOTEUR OCULAIRE EXTERNE OU DE LA VI PAIRE 


NOYAU D'ORIGINE. — CELLULES MOTRICES. — RADICULAIRES. — COLLATÉRALES SENSITIVES 
ET SENSORIELLES. — NOYAU ACCESSOIRE, — CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES. 


Noyau d'origine. — Le nerf oculo-moteur externe, dont la terminaison 
périphérique s'effectue dans le muscle droit externe de l'œil, lire son 
origine d'un noyau situé dans la partie la plus postérieure de la substance 
réticulée blanche du bulbe, immédiatement en avant du trajet ascendant du 
facial el dans l’anse même de ce nerf. Les histologistes modernes ont tous 
confirmé cette origine, établie par les recherches anciennes de Deiters, 
Stieda, Krause, Laura, etc. 

Les figures 371 et 375 montrent la situation et la disposition des neuro- 
nes de la sixième paire. Ils constituent un amas, triangulaire chez les 
petits mammifères et ovoïde chez l'homme, amas borné, en arrière par 
la courbe du facial et les voies vestibulaires croisées, en dedans par le. 
faisceau longitudinal postérieur et partie de la substance réticulée blanche, 
et en dehors par une portion du trajet transversal du facial. Point de: 
limites bien tranchées en avant, car les neurones de l’oculo-moteurs 
externe y sont mêlés à des faisceaux longitudinaux et à des cellules, 
nerveuses de la substance réticulée. Chez quelques mammifères, la souris 
et le lapin par exemple, la pointe antérieure du noyau s'avance un peu entre 
les faisceaux de radiculaires qu’il émet ; aussi, y voil-on quelques cellules 
déplacées. A l'intérieur du noyau, des petits paquets de fibres verticales font 
tache entre les cellules. 

CELLULES Morrices. — La taille des neurones du nerf de la sixième 
paire est grande, moindre cependant que celle des corpuscules du facial: 
Leur forme est celle qu'ils ont dans tout ganglion moteur ; elle est done 
étoilée, avec de longues dendrites velues, sortant des angles cellulaires @ 
ramifiées à maintes reprises. Beaucoup de ces expansions restent dans les 
limites du noyau, mais d'autres les dépassent ; c’est un détail qui a, ici, son! 
importance. Parmi les expansions extra-focales, nous citerons : a) les den 
drites posléro-internes, lrès nombreuses, qui se portent en arrière et en 
dehors, comme l'indique leur qualificatif ; elles croisent le facial et se 
terminent, après quelques divisions, dans le noyau dorsal du vestibulaire; 


RAT 22 


où, vraisemblablement, elles entrent en contact avec les collatérales de la 
branche descendante de ce nerf (fig. 375, b) ; à l'exception peut-être des 
plus antérieurs, presque tous les neurones du ganglion de la sixième paire 
ont des dendrites de celte catégorie; b) les dendrites internes, moins nom- 
breuses et moins longues que les précédentes ; elles se dirigent vers le 


A Ÿ r 
we fl, 
M 4e 
' 
C\: 
FiG. 375. — Noyau du moteur oculaire externe ; chat de quelques jours. 


Méthode de Golgi. 


A, coupe de la portion ascendante de la racine du facial; — B, noyau de l’oculo-moteur externe ou 
de la VI: paire; — C, fibres radiculaires; — D, noyau dorsal du nerf veslibulaire; — a, axone 
— b, dendrites postérieures; — c, dendrites internes. 


pourtour du faisceau longitudinal postérieur, à la rencontre des collatérales 
de ce faisceau et s’articulent largement avec elles ; c) les dendrites anlé- 
rieures, c’est-à-dire du côté antérieur du noyau; elles sortent en même 
temps que les radiculaires, les accompagnent sur une cerlaine longueur, 
et vont s’entrelacer avec les collatérales de la substance réticulée blanche 


(fig. 375, d). 
8- °79, d) 


PONT CREUSE PT LÉ “à rss rh: Dis 
[arc 
[ 
NERF MOTEUR OCULAIRE EXTERNE 855 


pl 


Son eæxis- 
lence chez 
l'homme et di- 
vers animaux. 


Destination 
encore incer- 
laine de ses 
axones. 


Pas de col- 
latérales  ini- 
liales. 

Absence de 
radiculaires 
croisées el de 
radiculaires 
pour le facial. 


Leurs trois 
courants. 


D TRE DEAN 


856 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Noyau accessoire de l'oculo-moteur externe. — Van Gehuchten ! a observé 
dans l'embryon de poulet un autre groupe de cellules placé en avant du 
ganglion que nous venons de décrire et non loin du noyau du facial. Les 
cylindres-axes de ces neurones, dirigés d'abord en arrière, s'incurveraient pour 
aller se joindre aux radiculaires sorties du noyau principal de la sixième paire. 
Lugaro ? a également vu ce foyer accessoire dans l'embryon du lapin où il serait 
situé un peu au-dessus du foyer principal, entre les noyaux du facial et du 
masticateur. La méthode de Nissl, c’est-à-dire l'arrachement du nerf oculo- 
moteur externe, chez l'adulte, a montré récemment à Van Gehuchten * que le 
lapin possède, en effet, le ganglion accessoire. Il existerait aussi chez l'homme, 
d’après les travaux de Paceiti #. 

Dans les fœtus de souris et de lapin que nous avons eu à examiner, il existe 
de grandes cellules multipolaires disséminées dans la substance réticulée, en 
avant du noyau de la sixième paire; leur axone très épais se porte en arrière, 
mais nous n'avons pu nous assurer s'il s'incorporait, en définitive, aux radi- 
culaires de l’oculo-moteur externe. 


RapicuLaiREs. — Les cylindres-axes issus du noyau de la sixième paire 
se dirigent en avant, quelquefois après un crochet. Ils se réunissent en 
pelits paquels rectilignes, traversent tout droit la substance réticulée blan- 
che en côtoyant la face interne du noyau du corps trapézoïde et sortent du 
sillon creusé entre la pyramide antérieure et le bord postérieur de la protu- 
bérance. Chez l'homme, le pont de Varole, à cause de son grand dévelop- 
pement, recouvre le corps trapézoïde ; aussi, la partie du nerf qui précède sa 
sortie est-elle plongée au milieu des foyers gris de la protubérance, comme 
le montre la figure 287, en VZ. Les cylindres-axes de l'oculo-moteur externe 
ne donnent aucune collatérale durant leur trajet initial. 


Le nerf de la sixième paire n'a pas de fibres croisées ; c'est un fait prouvé 
par les recherches anatomiques et la méthode expérimentale de Nissl: 

Un certain nombre de savants, et parmi eux Stilling, Meynert, Clarke, Du-. 
val, elc., avaient supposé autrefois que la région antéro-lalérale du noyau du 
nerf qui nous occupe fournit des radiculaires au facial. Les histologistes mo- 
dernes, avec leurs techniques directes, n'ont pas confirmé cette conjecture. Du 
reste, Mayser et Gudden avaient déjà vu qu'à la suite de l'arrachement du 
facial seules les cellules du noyau de ce nerf sont atteintes d’atrophie. 


COLLATÉRALES SENSITIVES ET SENSORIELLES. — Dans les préparations obte- 
nues par la méthode de Weigert-Pal, on apercoit, entre les cellules du gan- 
glion de l'oculo-moteur externe, un plexus fin de fibres à myéline qui sem- 
blent provenir des faisceaux de la substance blanche voisine. La méthode 
de Golgi permet de reconnaitre l’origine et le mode de terminaison de ces 
fibres, où nous distinguerons (rois courants principaux : 


1. VAN GEHUCHTEN, Le système nerveux de l’homme, 1'° éd., 1893. 

2. LuGaro, Sull'origine di alcuni nervi encefalici. Archiv. di Otlalmologia, vol. Il, 
fasc. 6, 1894. 

3. Van GEuucurEN, Recherches sur l’origine réelle des nerfs crâniens : I, les nerfs” 
moteurs oculaires. Journ. de Neurol., 1898. 


4. PacerTi, Sull'origine dell'abducente. Ricerche falle nel laboratorio d'anatomiæ 
normale di Roma, 1896. 


RATS NES CR Ve LA D / | CEST, NN 


NERF MOTEUR OCULAIRE EXTERNE 857 


a) Courant vestibulaire croisé ou des collalérales du faisceau longitudinal 
postérieur. — Les fibres nombreuses de ce courant naissent du cordon longi- 
tudinal postérieur voisin et de tubes qui, d'après nos recherches !, sont la 
continuation de cylindres-axes du noyau de Deiters. Elles se portent en 
dedans, pénètrent dans le ganglion de l’oculo-moteur externe et s'y termi- 
nent en un plexus compliqué. Chez le chat de quinze jours, ce pelit plexus 
se condense en nids péricellulaires à mailles plus lâches et à fibrilles plus 
fines que dans ceux du facial. La figure 358 représente, en M, quelques-unes 
de ces collatérales dans le bulbe de la souris. 

b) Courant veslibulaire direct. — Avant de se terminer dans le faisceau 
longitudinal postérieur, la voie vestibulaire croisée passe derrière le noyau 
de l’oculo-moleur externe et lui abandonne quelques collatérales, La voie 
vestibulaire directe, placée en dehors et en arrière de ce foyer, lui cède 
aussi un petit nombre de collatérales. On comprendra que la quantité de 
ces dernières collatérales ne puisse être considérable, si on se rappelle que 
les principales connexions directes entre le veslibulaire et l'oculo-moteur 
externe sont établies par les longues dendrites postéro-externes (fig. 375, b) 
sorties du noyau de ce nerf. 

c) Courant de la substance réliculée blanche ou olivaire. — Sur la fron- 
lière antérieure du noyau de la sixième paire, on note la présence de quel- 
ques fines collatérales ; celles-ci pénètrent également dans le noyau el 
contribuent comme les précédentes au plexus intercellulaire. Held et Kôl- 
liker assurent que certaines d’entre elles sont des cylindres-axes directs des 
olives. Nos recherches sur le lapin et le chat nous autorisent à dire que ce 
sont plutôt des collatérales, assez nombreuses, en réalité, et provenant de 
cylindres-axes des olives et en particulier de l'olive supérieure accessoire. 
Au reste, d’après la région d'où elles émanent dans la substance réliculée 
blanche, il élait à présumer que ces collatérales pourraient venir des 
voies acoustiques longitudinales courtes du bulbe; or, l’on sait que les 
cylindres-axes des cellules olivaires font partie de ces voies. 

Il nous a été impossible, jusqu'à présent, de voir entrer dans le noyau 
du moteur occulaire externe des fibres provenant soit de la voie pyramidale, 
soit des voies directe et croisée du trijumeau. 

Considérations physiologiques. — Les connexions sensilivo-sensorielles 
du noyau de l'oculo-moteur externe peuvent expliquer la synergie si 
connue des mouvements de la Lêle et des yeux. Lorsqu'un bruit frappe notre 
oreille, nous tournons, en effet, instinclivement la tête ou les yeux du côté 
de la source présumée du bruit. De même, si nous tournons la tête pour 
regarder un objet, les axes des globes oculaires se meuvent en sens inverse 
et l’objet peut ainsi projeter son image sur la fossette centrale de la 
rétine. Les relations établies entre le noyau de l’oculo-moteur externe et les 
voies acoustiques courtes bulbaires par les collatérales issues de ces 
dernières expliquent le premier de ces réflexes. Les connexions du noyau de 


1. Cayaz, Apuntes para el estudio del bulbo raquideo, etc. Anal. d. L. Soc. espan. d. 
Hislor. nalur., 6 febrero, 1895. 


Synergie des 4 


mouvements 
de la tête el des 


yeux. 


Synergie des 
muscles droits 
interne et ex- 
terne de l'œil. 


858 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


la sixième paire avec les voies vestibulaires directe el croisée rendent 
compte du second. 

On sait, d'autre part,que dans les mouvements d’adduction el d’abdue- 
tion des globes oculaires, le muscle droit interne, innervé par le nerf oculo- 
moteur commun et le musele droit externe, régi par le nerf oculo-moteur 
externe, se contractent synergiquement. Cette synergie s'explique, théori- 
quement du moins, en supposant que les fibres vestibulaires, qui donnent 
des collatérales directes au noyau du moteur externe, en donnent aussi au 
noyau du moteur oculaire commun. 


CHAPITRE XXXI 


NERF TRIUMEAU OU DE LA V° PAIRE 


6 SENSITIVE. — GANGLION DE GASSER. — BRANCHE PÉRIPHÉRIQUE DES CELLULES 
DE CE GANGLION. — BRANCHE CENTRALE : SA BIFURCATION, SES BRANCHES ASCENDANTE ET 
. DESCENDANTE ET LEURS COLLATÉRALES. — CELLULES DE LA SUBSTANCE GÉLATINEUSE DU 
TRIJUMEAU. — VOIE SENSITIVE CENTRALE : VOIES CENTRALES COURTES ET VOIES CEN- 
TRALES LONGUES. 

RACINE MOTRICE ; NOYAU PRINCIPAL OU MASTICATEUR ET SES COLLATÉRALES SENSITIVES 


—…_AFFÉRENTES. — NOYAU ACCESSOIRE OU DESCENDANT; SES DEUX FOYERS SECONDAIRES 
_ INFÉRIEUR ET SUPÉRIEUR. 

CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES. 

ÈR % 


£ 
_ Le trijumeau possède deux racines : l’une senstlive ou grosse, l'autre mo- 


trice ou petite ; toutes deux sortent de l'axe cérébro-spinal sur les côtés de 
Ja protubérance (fig. 276, V). 


RACINE SENSITIVE 


Cette racine, très volumineuse et formée de tubes très gros, provient, en 
réalité, du ganglion de Gasser ; elle pénètre dans la protubérance un peu 
en arrière et en dehors de la racine motrice. 

_ Ganglion de Gasser. — Ce ganglion, appelé aussi ganglion semi-lunaire 
à cause de sa forme, est un renflement de la racine sensitive, logé sur la 

face antérieure et l'extrémité interne du rocher. Il en part trois grosses 
branches nerveuses, d’où le nom de nerf trijumeau ; ce sont le nerf ophtal- 
ique ou branche ophtalmique de Willis, le nerf maxillaire supérieur et le 
nerf maæillaire inférieur. 

. Lastructure de ce ganglion reproduit exactement celle des ganglions ra- 
chidiens. En effet, ses cellules sont unipolaires, et leur prolongement uni- 
que se bifurque en deux fibres, l’une centrale, Fautre périphérique (fig. 378). 
Les deux branches atteignent souvent la mème épaisseur ; la branche cen- 

rale peut même surpasser la périphérique, comme le montre la figure 376, 

qui représente le ganglion de Gasser chez la souris. 

Les cellules de ce ganglion possèdent, ainsi que nous l'avons signalé au 
chapitre XV, un glomérule initial très développé. Elles sont embrassées par 
des arborisations de divers types, placées à l'intérieur des capsules cellu- 
laires el faisant suite peut-être à des fibres venues du ganglion cervical 


Sasilualion. 


Sa structure 
analogue à. 
celle des gan- 
glions rachi- 
diens. 


Ses arbori- 
salions libres 
cutanées el 
muqueuses. 


Aspects di- 
vers de sa bi- 
furcalion. 


860 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


supérieur du grandsympathique. Ces détails révélés, nous l'avons dit ailleurs, 


par le bleu de méthylène d'Ehrlich, peuvent se voir sur les figures 171, 172 


FIG. 376. — Coupe sagiltale du ganglion de Gasser 
faite vis-à-vis de l'entrée du trijumeau dans la pro- 
tubérance; souris nouveau-née. Méthode de Golgi. 


A, lobe principal du ganglion ; — B, lobe inférieur ou 
accessoire; — C, racine motrice du nerf trijumeau; — 
a, branche ascendante; — b, c, collatérales de ces bran- 
ches ; — d, branche descendante. 


el 174, aux pages 4/5, 446 
et 419. 

De même que dans les 
gros ganglions rachidiens, 
on trouve dans celui de 
Gasser les cellules parta- 
gées en plusieurs groupes 
par des faisceaux de sub- 
stance blanche, où s'effec- 
tuent les bifurcations des 
troncs unipolaires. 

Branche périphérique 
des cellules du ganglion de 
Gasser. — Celle branche 
se distribue à la peau du 
visage el aux muqueuses 
conjonclivale, nasale et 
buccale. Ses arborisations 
libres, terminées dans l’é- 
pithélium ou dans des cor- 
puscules de Krause, sont 
l'exacte reproduction de 
celles que nous avons dé- 
crites pour la branche pé- 
riphérique des cellules des 
ganglions rachidiens. 

Branche centrale ou ra- 
cine sensitive proprement 
dite. — Les branches in- 
ternes sorties du ganglion 
de Gasser el réunies en 
racine pénètrent dans la 
protubérance els’insinuent 
entre les paquets de fibres 
despédonculescérébelleux 
moyens ; parvenues en un 
point voisiu du noyau mas- 
licateur et de la substance 
réliculée grise, elles se bi- 
furquent, à leur tour, en 


une branche ascendante 


fine et une branche descendante grosse. La bifurcation affecte communé- 


ment la forme d'un Y avec les deux branches également inclinées sur le 


lronc générateur. Parfois, cependant, la fibre sensitive prend la direction 


NERF TRIJUMEAU S61 


de la branche descendante dès son entrée dans la protubérance ; dans ce 
cas, la fibre ascendante fine a l'allure d'une collatérale. 

. Un coup d'œil jeté sur la figure 377, en a, nous apprend comment se 
comporte la branche ascendante. Elle chemine un certain temps dans la 
couche corticale de la protubérance et abandonne, pendant ce parcours, à 
Ja substance gélalineuse, des collatérales, au nombre de quatre, cinq ou 
_ davantage : puis elle décrit un arc de cercle à la partie supérieure de celte 
substance et se résout enfin en une arborisation compliquée, ayant même 


Branche as- 
cendante ; ses 
collatérales et 
sa  lerminai- 
son. 


AN Les 
DES 

LD GNT 
LE 


D 


= 


F1G. 377. — Coupe longitudinale et très latérale du bulbe ; souris nouveau-née. 
Méthode de Golgi. 
À, trijumeau; —'B, bifurcation du nerf vestibulaire; — C, pédoncule cérébelleux supérieur; — 
D, faisceau olivo-bulbaire direct; — E, pédoncule cérébelleux inférieur; — G, pédoncule cérébel- 
* Jeux moyen; — H, corps trapézoïde; — 4, branche ascendante de la Ve paire; — b, branche 
descendante; — d, radiculaires profondes, 


distribution que les collatérales. Arrivée dans les régions profondes de 
la substance gélatineuse, l'arborisation terminale se replie parfois vers 
le bas; ses ramuscules ultimes ont alors une direction plus ou moins 
descendante. 

+ La branche descendante (fig. 377, b), que nous allons étudier bientôt 
avec plus de détails, est extrèmement épaisse et dévale franchement vers 
le bulbe; elle court dans la couche superficielle et latérale de ce centre, 
émet pendant son trajet une multitude de collatérales, se prolonge au delà 
de l’entrecroisement des pyramides et renforce la couche de fibres qui coiffe 
le sommet de la substance de Rolando de la corne postérieure médullaire. 

114 


re 


DST A 


Branche as- 
cendanle ; son 
trajet. 


_RaR > LR - 4 Pa APS be TP NANTES PSN TE EE 


25 D CE 
d ail on g: ai b. Dr [és Le 


» 


862 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Notre dé- Les deux bifurcations, celle du prolongement unique des cellules du gan- 
couverte des glion de Gasser et celle dés branches centrales ou sensitives du trijumeau dans 
bifurcalions je bulbe ont été signalées pour la première fois dans un de nos travaux qui 
sensilives 1 est passé inapercu 1. Nous allons citer le passage de ce travail où il est ques- 
tion de ces bifurcations : « Chez les fœtus de souris à terme, la partie latérale 
de la protubérance présente un faisceau épais, longitudinal et si superficiel 
qu'on en voit le relief à l'extérieur. Ce faisceau est formé par l’ensemble des 
branches ascendantes et descendantes nées de la bifurcation de chacune des 


géminales. 


F1G. 378.— Types divers de cellules du ganglion de Gasser du chat. Méthode d'Ehrlich, 
fixateur mixte, montage dans le baume. 


A, cellule pourvue d'un glomérule dense et enchevêtré; — B, cellule à glomérule diffus; — C, grandem 
cellule dont le glomérule est polaire; — D, cellule dont l'axone décrit un are au moment de 
sortir du glomérule; — E, F, cellules de taille moyenne avec des glomérules simples; — H, cel- 
lule sans glomérule; — c, début de la myéline. 


fibres venues du ganglion de Gasser. Cette bifurcation affecte la forme d’un 
angle obtus, comme dans les racines sensitives de la moelle. Les deux branches 
issues de la bifurcation donnent des collatérales fines, courtes, terminées par 
une arborisation variqueuse. La racine motrice n'offre pas de bifurcations. » 
Quelque temps après, Kôlliker ? et Held ? les observèrent chez les mammi= 


1. Casa, Sobre la existencia de bifurcaciones y colaterales en los nervios sensiti= 
vos craneales y substancia blanca del cerebro. Gacela sanilaria de Barcelona, 10 abril 
1891. 

2. KüzLiKker, Der feinere Bau des verlängerten Markes.Anat. Anzeiger, n°° 14 et 104 
August, 1891. 

3. H. Heup, Arch. f. Anaï.u. Physiol., Anat. Abtheil., 1892. 


PA mr a Le - A CPP JE OT 


NERF TRIJUMEAU 863 


ères ; Van Gehuchten : les découvrit un peu plus tard dans l'embryon de poulet, 
où il vit encore que les deux branches de bifurcation des fibres de la racine 
sensitive sont parfois inégales, l’ascendante étant plus grêle que la descendante. 
Mais ces anatomistes ne semblent pas avoir nettement vu la branche ascen- 
dante, ni l'avoir suivie jusqu'à sa terminaison. Ainsi, Kolliker considère que 
Se des fibres sensitives ne se bifurquent pas et que les deux branches de 
celles qui se divisent prennent une direction descendante. Held ne donne pas 
de cette branche ascendante une description plus exacte, et si l'on examine les 
figures où il l’a dessinée, on esl porté à penser qu'il a pris erronément pour la 
anche ascendante une simple collatérale de la descendante. Toutes ces 
erreurs proviennent de ce que ces savants ne semblent-pas avoir étudié les 
fœtus de souris ou les souris nouveau-nées, seuls animaux chez 0 l’en- 
Semble des bifurcations et de leurs branches se montre clairement ? 


Branche descendante de la racine sensitive. — Cette branche, la plus 
importante de la racine sensitive trigéminale, descend le long du bulbe, en 
formant avec ses compagnes un faisceau aplati ou courbe à concavité 
interne, faisceau partagé en une multitude de paquets par des cloisons 
névrogliques et des cellules nerveuses. Chez l'homme, celte racine descen- 
dante est relativement peu développée ; elle atteint, au contraire, des 
dimensions proportionnellement énormes chez les petits mammifères tels 
que souris et lapin, car, sous la forme de lame incurvée à petit axe concen- 
{rique à la surface extérieure du bulbe, elle occupe une grande partie de 
écorce latérale de cet organe (figs. 368 et 380, D. 

- Dans une coupe transversale, colorée par la méthode de Weigert, cette 
ortion descendante se montre composée de trois plans successifs. 1° Le plan 
superficiel ou semi-lunaire, le plus voisin de Ia périphérie bulbaire et le 
plus développé chez les rongeurs el petits mammifères, apparaît comme 
une masse compacte de tubes nerveux. »° Le plan moyen, plus considérable 
en avant qu'en arrière, est formé d'ordinaire par une suite de faisceaux 
séparés par des bandes de substance grise. 3° Le plan profond, très distant 
des autres, se distingue par ses faisceaux arrondis, disséminés irrégulière- 
ment dans la substance gélatineuse, plus nombreux et plus serrés, cepen- 
dant, près de la limite interne de cette substance ; ce plan est celui qui 
possède le plus de développement chez les grands mammifères, chez l'homme 
urtout. Toutes les fibres, qui constituent ces trois couches, sont bien la con- 
‘tinuation des branches descendantes nées de la bifurcation des racines sen- 
sitives du trijumeau. On en a pour preuves et leur allure semblable, car 
toutes lancent des collatérales à la substance gélatineuse, et leur aspect dans 
des coupes verticales du bulbe de souris, par exemple. 

En examinant la figure 377, on voit, en effet, en d, des fibres descen- 
dantes qui, au lieu de se loger dans les plans superficiels, s'infléchissent, 
puis s’enfoncent dans les régions les plus profondes de la substance gélati- 
meuse, où elles descendent, groupées en petits faisceaux plexiformes et 


l 
1. Van GEuucuTEN, Le système nerveux de l'homme, 1894. 
2. CagaL, Apuntes para el estudio del bulbo raquideo, cerebelo y origen de los 
nervios craneales. Anal. de la Soc. españ. de Hislor. natur., 6 febrero, 1895. 


| 
| 
| 
| 


Sa forme, 
ses dimensions 
suivant les 
mammifères. 


Ses trois 
plans de fibres. 


=, 


Sa forme et 
ses rapporis 
suivant les 
mammifères et 
les niveaux du 
bulbe. 


Son extré- 
milé inférieure 


dans la moelle. 


Ses collalé- 
rales courtes 
pour la sub- 
stance gélali- 
neuse. 


PR EE TT CNP ET et io SNEEITUe RS, sd LEE 


DR TC TRS TT À PT ATLAS Nr à + re LT 


Ce Sh re EN re re at 
… È 3: Mu DC de, ne PU 


864 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


onduleux. Ces fibres donnent, tout comme les superficielles, une quantité de 
collatérales à la substance gélatineuse. 


L'ensemble de la racine descendante de la cinquième paire a une forme 
très variable suivant les différents niveaux du bulbe et selon les mammifères 
(figs. 283, G, 284, G, 986, 11). Chez l'homme, à la hauteur du noyau du facial, la 
coupe de cette racine est triangulaire ; un amas gris, orienté d'avant en arrière, 
y sépare le plan moyen du plan superficiel ; quant au plan profond, il se soude 
en avant aux deux autres el forme ainsi une sorte de coin ; en outre, la sub- 
stance gélatineuse est fragmentée en îlots irréguliers, dont quelques-uns sont 
logés très profondément. 

Au niveau des olives, la masse des plans superficiel et moyen s’allonge el 
s’amincit d'avant en arrière; le noyauinterstitiel, encore persistant, est traversé 
par des faisceaux antéro-poslérieurs venus des olives. 

Enfin, à mesure que les coupes appartiennent à des segments plus inférieurs 
du bulbe, les plans superficiel et moyen de la racine descendante s'allongent et 
se régularisent, la substance gélatineuse prend de l'extension dans le sens. 
antéro-postérieur et se débarrasse des faisceaux interstiliels:; on voit, en 
même temps, les tubes de la racine entière, appauvris par les nombreuses 
collatérales qu'ils ont émises pendant leur long trajet, devenir de plus en plus 
grèles. Quand on arrive à l’entrecroisement des pyramides, la ressemblance 
entre les deux substances gélatineuses du trijumeau et de Rolando est déjà 
parfaite, car le noyau interstitiel, les îlots indépendants de substance grise et. 
tous plans distincts de substance blanche ont entièrement disparu. D'ailleurs, 
à ce niveau, la substance blanche qui enveloppe extérieurement la substance 
gélatineuse du trijumeau se grossit, à sa face interne, du contingent des radicu- 
laires sensitives du cordon de Burdach ; nous verrons plus loin que beaucoup 
de ces dernières se rendent dans les portions profondes de la substance de 
Rolando. 


Jusqu'où les branches descendantes du trijumeau plongent-elles, dans le 
bulbe? Des coupes sériées de bulbe de mammifères nouveau-nés nous 
l'apprennent lorsqu'on les colore par la méthode de Weigert. Dans celles qui 
passent par la décussation des pyramides, les gros tubes à myéline de la cin= 
quième paire sont déjà très raréfiés,et il n'en reste plus que très peu au niveau 
dela naissance de la portion spinale de la onzième paire. En cet endroit, 
la coiffe de substance blanche qui couvre le sommet et la partie externe de 
la substance de Rolando ne contient que des fibres fines peu ou pas myélis 
nisées, ou des tubes également fins mais recouverts de myéline; les unes sont 
issues des cellules de la substance de Rolando: les autres sont en continuité 
avec la portion externe des radiculaires sensitives de la moelle, c'est-à-dire 
avec la zone marginale de Lissauer. 

Les branches inférieures ou descendantes que nous venons de décrire 
dans la racine sensitive du trijumeau donnent, à angle droit, une multitude 
de fortes collatérales, comme l'ont si bien décrit Külliker et Held. Ces 
fibres secondaires vont toutes à la substance gélatineuse de Rolando, s'y 
arborisent abondamment et forment autour de ses cellules des nids de 
fibrilles enchevêtrées. Les arborisations qui terminent ces collatérales ne 
constituent pas un plexus unique et diffus ; elles se disposent, au contraire, 


NERF TRIJUMEAU 865 


en élages distincts, ce qui permet à chaque tube sensilif d'avoir des 
- connexions cellulaires indépendantes. 

De même que dans notre travail sur le bulbe, nous distinguerons ici plu- 
sieurs sortes de collalérales, suivant la région à laquelle elles se distribuent. 
1° Les collalérales interfasciculaires, dont les arborisations se répandent, 
en dedans du plan superficiel de la racine descendante du trijumeau, autour 
… de certaines cellules logées dans ces parages ; 2° les collalérales moyennes 
ou marginales, dirigées soit en avant soit en arrière el côloyant la face 
interne des faisceaux du plan moyen; leurs ramificalions enveloppent des 
cellules fusiformes, orientées d'avant en arrière : 3° les collatérales méri- 
diennes ou internes, en nombre extraordinairemert grand; elles se réunissent 
en pelits paquels passant entre les faisceaux du plan trigéminal profond ; 
leurs arborisations extrêmement louffues forment deux ou trois étages 
superposés dans la substance gélatineuse. Beaucoup de ces collatérales, 
particulièrement celles qui proviennent de la portion la plus postérieure de 
“ la racine descendante, se terminent dans certains ilots cellulaires assez 
«bien délimités et situés tout à fail en arrière dans la substance gélatineuse. 
Une collatérale est souvent capable, chez le chat par exemple, de for- 
mer, à l’aide de son arborisation terminale, un petit plexus comprenant deux, 
trois et quatre nids de fibrilles variqueuses et très enchevêtrées (fig. 370). 
L'arborisation terminale peut acquérir un développement encore plus 
considérable et envoyer ses branches à un plus grand nombre d'ilots cellu- 
… laires. Les arborisations de ce genre constituent, d'ordinaire, les Lerminai- 

- sons mêmes des Lubes de la racine inférieure. 
Nous avons déjà vu, à propos de l'intermédiaire de Wrisberg, comment, 
d’après Nageotte, des fibres sensilives du trijumeau, du lingual par consé- 
. quent, viennent se terminer dans la parlie supérieure d’un amas gris auquel 


kil a donné le nom de noyau gustalif ; nous n'y reviendrons pas. 
? € 


Toutes les fibres que nous venons de décrire appartiennent à la catégorie 
des collatérales courtes et ne dépassent pas la substance gélatineuse. Existe- 
- (il aussi des collatérales longues ou réflexo-motrices ? Kôlliker le suppose ; 
il affirme même l'existence de connexions entre ces collatérales et les 
noyaux de l'hypoglosse, du facial et du masticateur. Nous ne les avons 
jamais vues. 

Cellules de la substance gélatineuse du trijumeau et voie centrale de ce 
nerf. — Beaucoup d'histologistes ont vu ces cellules, mais, autant que nous 
sachions, aucun n’en a fait une étude minutieuse. Kôlliker, qui les mentionne 
“dans la dernière édition de son traité, les partage en deux catégories, l'une 
de petites et l’autre de grandes cellules. Le cylindre-axe de ces neurones 
serait dénué de collatérales et se porterait probablement en dedans. Kôl- 
Jliker avoue ne pas l'avoir suivi assez loin; il admet cependant que cel 
xone décrit des courbes comme les fibres du ruban de Reil médian, qu'il 
traverse le raphé, devient vertical el contribue à la formation de la voie 
sensitive centrale. Durant son trajet longitudinal dans le ruban de Reil, 
ce cylindre-axe émeltrait des collatérales probablement arborisées autour 


115 


[4 dm à : F7” . “5 


Leurs caté- 
gories rédgio- 
nales. 


Leur mode 8 


de lerminai- 
son. 


Collalérales 
longues de 
Külliker ; leur 
existence pro- 
blémalique. 


Description 
sommaire de 
Külliker. 


Notre élude 
détaillée par la 
méthode de 
Golgi. 


Les trois ca- 
légories cellu- 
laires régio- 
nales. 


866 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Quoique basée principalement sur l'examen de préparations colorées 
par la méthode de Weigert-Pal, cette description se trouve répondre, en 
grande partie, à la réalité, comme nous avons pu nous en convaincre de visu 
à l’aide de coupes excellentes faites dans le bulbe du fœtus de souris ; car 
chez cet animal on peut suivre, très facilement, le cours entier des cylin- 
dres-axes sortis des cellules de la substance gélatineuse. 

Ces cellules, qui constituent le noyau sensitif bulbaire du trijumeau, sont 
disposées en trois zones occupées de dedans en dehors par : 1° les cellules 


Ut 
1 


{ [1] À 


fu 


FiG. 379. — Portion de la racine descendante de la V° paire; chat nouveau-né. 
Méthode de Golgi. 
A, ensemble des plans superficiel et moyen de la racine; — B, substance gélatineuse; — C, fibres 


radiculaires du plan profond ; — a, collatérales marginales ; — b, c, ilots formés par les arbori- 
salions méridiennes ou internes. 


interstitielles, 2° les cellules marginales ou limilantes, 3° les cellules pro- 
fondes ou internes. 

1° Les cellules inlerstitielles (fig. 380, a), triangulaires ou étoilées, fusi- 
formes parfois, siègent soit entre les faisceaux du plan radiculaire trigémi- 
nal moyen, soit entre ceux-ci et le plan superficiel. Chez l’homme, un foyer 
spécial bien développé, le noyau interstiliel, résulle quelquefois de leur 
agglomération. Les prolongements proloplasmiques de ces neurones s’insi- 
nuent entre les faisceaux du plan moyen et vont les uns en avant, d'autres 
en arrière el quelquefois en dedans. Leur axone, souvent orienté dans le 
sens antéro-postérieur, pénètre dans les petits paquets de fibres voisines ; 
d’autres fois, il se rend à la substance gélatineuse et se continue par une 
fibre de la voie sensitive centrale. Presque loutes les cellules que nous 
venons de décrire sont de taille moyenne ; quelques-unes atteignent 
pourtant de très grandes proportions. 

> Les cellules marginales (fig. 380, c) disposées en une mince couche, 


4 


NERF TRIJUMEAU 867 


flanquent en dedans le plan moyen de la racine descendante du trijumeau. 
… Celles qui affectent la forme en fuseau, avec expansions dendritiques polai- 


res dirigées dans le sens antéro-postérieur, sont nombreuses : d’autres ont 


G. 380. — Coupe transversale de la racine sensilive ou descendante du trijumeau:; 
lapin nouveau-né, Méthode de Golgi. 


À, région antérieure de la racine; a, cellul2s interslitielles: — c, cellules marginales; — d, îlots 
cellulaires de la substance gélalineuse; — +, peliles cellules comprises dans ces ilols; — 
f, grandes cellules éloilées ne formant pas d'ilols ; —g, cellules isolées entre les flots; — h, une 


cellule marginale, dont le cylindre-axe semble se porter vers la substance blanche ou région 
antérieure de la racine. 


un aspect mitral ou même piriforme; dans celles-ci, les prolongements 
protoplasmiques, la plupart anléro-postérieurs aussi, naissent sur la face 
interne du corps cellulaire. Dans deux ou trois cas, nous avons vu le cylin- 
dre-axe se porter en avant, fournir une collalérale à la substance gélatineuse 
et se continuer par un tube vertical du plan profond ; dans d'autres cas, il se 


Leurs deux 


lypes. 


868 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


dirigeait en dedans pour se jeter dans la voie sensitive centrale. Les cellules 
marginales nous semblent être les homologues des neurones de même nom 
que nous avons découverts dans la substance gélatineuse de Rolando de la 
moelle. Leur quantité est d'autant plus considérable que l'on approche 
davantage de l'extrémité inférieure du bulbe. 

3° Les cellules profondes ou de la substance gélatineuse proprement dite, 
sont habituellement triangulaires ou étoilées ; leur taille permet d'y distin- 
guer un {ype petit el un lype géant. 

a) Le type pelit est très abondant ; si quelques-unes de ses cellules sont 
disséminées sans ordre dans la substance gélatineuse, la plupart, au 
contraire, s'y trouvent pressées ou groupées en îlots dont les limites ne 
sont pas loujours bien définies ; on rencontre constamment de ces îlots dans 
la région postérieure de la substance gélalineuse. Outre les cellules, ces 
amas renferment trois autres facteurs : des expansions dendritiques extrè- 
mement ramifiées, moniliformes et épineuses, provenant de cellules fusifor- 
mes ou triangulaires qui logent dans les intervalles des îlots ; des prolonge- 
ments protoplasmiques très compliqués, issus des pelits neurones inclus 
dans les îlots mêmes ; enfin, des arborisalions axiles très touffues, en nom- 
bre extraordinaire, el dues aux collatérales lancées par Ja branche descen- 
dante du trijumeau (fig. 370, c). Les cellules périphériques de ces îlots, 
souvent mitrales ou piriformes, donnent des expansions proloplasmiques uni- | 
quement par leur face interne. Ces expansions pénètrent donc dans l'amas ; 
elles s'y décomposent en touffes de ramuscules variqueux, rappelant ceux 
des cellules mitrales olfactives. Le cylindre-axe des cellules du type petit 
est très fin ; il émet plusieurs collatérales qui se ramifient dans la substance | 
gélatineuse du trijumeau. Son parcours est si irrégulier, qu'il est rare de 
pouvoir le suivre hors de cetle substance : nous avons réussi, néanmoins, à 
le voir parfois jusque dans la substance réliculée grise, d’où, peut-être, il se 
rendait à la voie sensilive centrale. 

b) Dans le {ype géant, qui comprend aussi des cellules de taille moyenne, 
les neurones ne sont pas disposés en amas, mais dispersés irrégulièrement 
dans toute la substance gélatineuse. Leurs expansions dendritiques embras- 
sent souvent, comme le montrent aussi les préparations au Nissl, les fais- 
ceaux verlicaux de la substance gélatineuse. Leur axone nous est connu 
dans tous ses détails, car nous avons pu le suivre. Il sort communément de 
la base d'une grosse dendrite, se dirige en dedans et en arrière en décrivant 
une courbe à concavilé interne et projelle dans ce trajet une, deux ou plu- 
sieurs collatérales qui se ramifient dans la substance gélatineuse et dans la 
substance réliculée grise ; il traverse ensuite la ligne médiane du bulbe à 
différents niveaux et surtout en arrière, el se continue enfin par une fibre 
verticale ascendante de la voie centrale du trijumeau du côté opposé. Celle 
continuation ne s'effectue pas d'ordinaire par simple inflexion, car, le plus 
souvent, le cylindre-axe des cellules du type géant se bifurque en branches 
ascendante el descendante, au moment où il touche à la voie centrale. 


Tous les axones de ce type cellulaire ne franchissent pas le raphé:; il en. 
est, en effet, qui, parvenus à la limite postérieure de la substance réticulée. 


NERF TRIJUMEAU 869 


“grise, se coudent et produisent avec leurs congénères une voie à la fois 
ascendante et descendante par une bifurcation qui s'opère en un point voisin 
du genou du facial. 

Voies centrales courtes du trijumeau (fig. 381, Pi. — La région de la 
substance blanche où se concentrent la plupart des cylindres-axes directs 


5) 1) 


= 


À 2. LU 


FiG. 881. — Coupe transversale du bulbe au niveau du ganglion de Deiters et du corps 
trapézoïde chez la souris. Méthode de Golgi. 


À, faisceau longitudinal postérieur; — B, genou du facial ; — C, racine sensitive descendante du 
trijumeau; — E, pyramides ; — F, corps trapézoïde; — J, ganglion de Deilers; — L, substance 
gélatineuse du trijumeau montrant les grandes cellules et l'itinéraire de leur cylindre-axe ; 
beaucoup de ces derniers forment une voie longitudinale, en P, mais d'autres traversent le 
raphé. 


et indirects issus de la substance gélatineuse trigéminale a été déterminée 
pour la première fois par nous !, chez les pelits mammiferes. Celle région, 
de forme irrégulière, est située dans la partie postérieure de la substance 
. réliculée grise, en avant des voies veslibulaires directes et des voies données 
par les noyaux du vague el du glosso-pharyngien. Des fibres directes et indi- 
rectes affluent à cette région.Parfois,les cylindres-axes qui s'y rendent se par- 
 lagent en deux branches, l'une entrant dans la voie centrale sensitive trigémi- 


1. CayAL, Apuntes para el estudio del bulbo, ete. Anal. d. [. Soc. d. Hislor. nalur., 1895. 


Les voies 
centrales du 
trijumeau d'a- 
près Wallen- 
berg, Van Ge- 
hurhlen, elc. 


S70 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


nale située du même côté que leur cellule d'origine, l'autre traversant le ra= 
phé,pour s’'incorporer à la voie homonyme du côté opposé, où, à son Lour, elle 
se bifurque en branches ascendante et descendante. Celle dernière division 
esL assez fréquente; les deux branches qui en résultent sont indifféremment 
plus grosses l'une que l'autre. Que la voie à laquelle ils aboutissent soit pla 
cée dans la moitié bulbaire où ils ont pris naissance ou dans l’autre moitié, 
Loujours est-il que ces cylindres-axes émettent, pendant leur parcours trans- 
versal et vertical, de nombreuses collatérales qui se ramifient dans les inter- 
siices des substances réliculées blanche et grise; quelques-unes d'entre elles 
se jettent, en particulier, dans les noyaux moteurs facial et ambigu. 

Voies centrales longues. — On peut considérer les voies que nous venons 
de décrire comme des conducteurs sensilifs courts, chargés, exclusivement 
peut-être, de provoquer des réflexes dans les foyers moteurs du bulbe. Il 
existe, cependant, d'autres voies issues également de la substance gélati- 
neuse trigéminale el siluées dans les régions mêmes où se trouve le ruban 
de Reil médian ou voie sensitive centrale de la moelle. Cette situation don-« 
nail à penser que ces voies constituent un système à long trajet, surtout 
ascendant, système prolongé, peut-être, jusqu'à la couche oplique ou plus 
loin encore. En effet, nous avons vu sortir, de la portion la plus antérieure 
de la substance gélatineuse, des cylindres-axes qui se divisaient en branches" 
ascendante et descendante dans la région antéro-latérale de la substance réli- # 
culée blanche, point où se trouvent précisément nombre de fibres du ruban 
de Reil. D'autres axones de mème origine franchissaient le raphé, enlraient, 
non loin de lui, dans différents plans de la substance réliculée blanche du 
côlé opposé, el y prenaient une direction verticale. Tous ces cylindres-axes 
donnaient aussi des collalérales à la substance réliculées 


Depuis la publication de nos recherches sur les voies secondaires issues den 
la substance gélatineuse du trijumeau, Wallenberg et Van Gehuchten ont fait 
connaitre les résultats de leurs invesligations sur ces mêmes voies par la 
méthode de Marchi. Nous allons résumer ces résultats en remarquant, dès 
labord, qu'ils complètent et rectifient, du moins partiellement, ceux que nous 
avions obtenus à l'aide de la méthode de Golgi. 

Wallenberg! admet qu'il existe, au moins, deux voies trigéminales centrales: 
l’une dorsale, émanée de la portion bulbaire de la substance gélatineuse de la 
V® paire ; l’autre ventrale, issue de sa portion inférieure ou spinale. 

La voie dorsale, dont l'existence a été confirmée de tous points par Van 
Gehuchten ? qui en a donné une description précise et des figures très 
suggestives, répond, en partie, à celle que nous avons décrite dans la région 
postérieure de la substance réticulée ; c'est une voie croisée, fort importante 
Ses fibres passent, d'abord, au-devant du noyau de l’hypoglosse, traversent 
ensuite le raphé et prennent une direction longitudinale dans la substance 
réticulée du côté opposé, à une certaine distance de la ligne médiane. Là, elles 


1. WALLENBERG, Anal. Anzeiger, Bd. XII, 1896. Die sekundäre Babhn des sensiblen 
Trigeminus.— Sekundäre sensible Bahnen im Gehirnstamme des Kaninchens, etc. Anal 
Anzeiger, Bd. XVIII, 1900, 

2. Van GEHUCHTEN, La voie centrale du trijumeau. Le Névraxe, vol. III, 1901, 


NERF TRIJUMEAU S71 


se portent de plus en plus en dehors et en arrière ; aussi, à la hauteur de la 
‘protubérance, se trouvent-elles logées sur la limite postérieure de la sub- 
stance réticulée, en dedans du pédoncule cérébelleux supérieur. Plus haut, 
enfin, dans la couche optique, elles sont situées derrière le ruban de Reil 
médian ou voie sensilive centrale ; elles se terminent vraisemblablement dans 
un des noyaux semilunaires qui forment en avant et en arrière le grand noyau 
entral ou sensitivo-thalamique. Nous étudierons de plus près cette terminai- 
son lorsque nous traiterons de la couche optique. 

Quant à la voie ventrale, dont l’origine se trouve dans la portion médullaire 
de la substance gélatineuse trigéminale, elle se dirige en avant et en dedans 
à travers la substance réticulée, franchit le raphé et s’incorpore au ruban de 
Reil médian, au niveau de l’espace interolivaire. 

Il existerait encore d'autres voies trigéminales centrales, dont l'une parti- 
rait de la portion protubérantielle du trijumeau pour se jeter aussi dans le 
ruban de Reil. 

Les recherches de Levandowsky ! et Hüsel? concordent, en substance, avec 
ce que nous venons de relater. 


\ 


RACINE MOTRICE OÙ NERF MASTICATEUR 


La racine motrice du trijumeau, qu'on appelle également nerf mastica- 
» teur, tire son origine de deux noyaux. L'inférieur, appelé noyau principal 
ou masticateur, est volumineux et se trouve situé dans la substance réticulée 
. grise du bulbe, en dedans du sommet de la substance gélatineuse du triju- 
meau. Le supérieur, qui a l'aspect d'une trainée cellulaire, estle noyau acces- 
soire ; il est placé dans le tubercule quadrijumeau postérieur, au voisinage 
du pédoncule cérébelleux supérieur et porte encore le nom de racine descen- 
dante, pelile racine, racine cérébrale du trijumeau (fig. 382, Vs et Vm). 
Noyau principal. — Ce noyau, arrondi ou ovoïde el logé en pleine sub- 
stance réliculée grise, a les rapports suivants. En bas, il touche au genou et 
à la partie du facial qui va émerger du bulbe; en dehors, ilest borné par les 
amas gris les plus élevés du noyau sensilif du trijumeau el par les radicu- 
laires du noyau accessoire ; en arrière, ce sont les faisceaux lransverses de 
la voie sensitive secondaire du trijumeau qui le bordent ; en dedans, enfin, 
il est embrassé par la substance réticulée blanche. 

Cellules. — Elles sont disposées en lrois ou quatre groupes mal délimi- 
tés et possèdent exactement la forme que nous avons reconnue au type 
moteur. Sur des coupes colorées par le procédé de Nissl, elles sont très 
volumineuses et de dimensions semblables à celles du facial ; leur corps est 
multipolaire ou étoilé et renferme un protoplasma où les grumeaux chro- 
matiques se pressent les uns contre les autres. La méthode de Golgi, que 
Lugaro a appliquée le premier à ce noyau, montre aussi que les cellules y 
sont nettement étoilées ; il en part trois, quatre ou plusieurs dendrites, 


1. Levanpowsky, Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truneus cerebri, 
1904 (cité par Wallenberg). 

2. Hôsez, Die Centralwindungen ein Centralorgan der Hinterstränge und Trigemi- 
nus. Arch. f. Psychiatrie, Bd. XXXIV, 1901. 


#] 


+ 
+ 
= 


Ses deux 


noyaur. 


Siluation, 
rapports, ele. 


FPTT 


2 


Plexus et 
faisceaux ner- 
veux de pas- 
sage. 


A, faisceaux de la voie pyramidale; — B, pédoncules cérébelleux moyens ; — C, corps trapézoïde; 


872 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


épaisses, velues, divisées et subdivisées, qui serpentent à travers la presque 
totalité du noyau, pour s’insinuer entre les corps des cellules. Leur corps 
est recouvert d’épines comme les expansions protoplasmiques. Ces cellules: 
sont plongées dans un plexus fibrillaire assez considérable, dans lequel 
l'hémaloxyline de Weigerl-Pal révèle l'existence d'une multitude de fibres 
à myéline entrecroisées et de nombreux faisceaux verlicaux de tubes épais. 
Ces derniers, ainsi que nous avons pu nous en assurer par des coupes sériées 


FiG. 382. — Coupe transversale de la protubérance au niveau de son tiers moyen: 
enfant de 15 jours. Méthode de Weigert-Pal. 


— D, voie sensitive centrale ou ruban de Reil médian: — E, faisceau longitudinal postérieur; 
— F, fibres arciformes postérieures ; — a, foyers gris de la prolubérance; — b, noyau terminal 
sensilif du trijumeau ; — €, noyau moteur principal du même nerf; — d, son noyau moteur supé- 
rieur; — e, substance grise centrale; — f, olive supérieure; — Vs, racine sensilive du trijumeau; 
— Vm, racine motrice du même nerf, 


du bulbe de souris, se continuent, en majorité, par la voie sensitive latérale 
ou centrale courte du trijumeau. On peut dire, par conséquent, que les 
cellules du noyau masticateur se trouvent, tout comme celles de l’oculo- 
moteur externe, disséminées dans les interstices passablement larges d'un 
système de tubes nerveux verticaux. 

Radiculaires. — Les cylindres-axes du noyau masticateur partent, soit 
du corps même des cellules, soit d'une de leurs dendrites. Ils se portent 
aussitôt en avant, se groupent en paquets, comme le représente, en À, la 


NERF TRIUMEAU 873 


} figure 383, et, sans émettre la moindre c latérale, sortent du bulbe en un 
point situé sur le côté interne de la racine sensitive du trijumeau ; parfois, 
ils ont traversé, auparavant, l'extrémité supérieure de la substance géla- 
…tineuse ; parfois aussi, leur chemin n'est pas si direct; après leur naissance, 
ils se dirigent d’abord en arrière, décrivent une courbe à concavité anté- 
rieure et reviennent ainsi en avant pour rejoindre le plus grand nombre de 
leurs congénères. 
Chez l’homme, et aussi chez le chat et le chien, la plupart des radicu- 
laires se dirigent en dehors, immédiatement au sortir de la cellule; elles 
forment de la sorte une cloison de substance blanche, qui sépare le noyau 


F1G. 383. — Cellules du noyau masticateur : chat nouveau-né. Méthode de Golgi. 


À, radiculaires situées sur le côté externe du foyer; — B, cellules. 


sensitif trigéminal du noyau maslicateur. Les radiculaires se portent 
ensuite en avant, groupées en faisceaux, et sortent du bulbe avec celles du 
“noyau accessoire, également fasciculées (fig. 384, B). 

Collatérales afférentes. — Grâce à la méthode de Golgi, on aperçoit, 
entre les cellules du noyau masticateur, une infinité de fibrilles collatérales, 
‘luxueusement ramifiées et disposées parfois en nids péricellulaires denses. 

Ces nids sont loin d'atteindre l'individualité parfaite de ceux du noyau de 

“Deiters, par exemple. D'ordinaire, le plexus embrasse plusieurs cellules à 
la fois et laisse tout à côté de grands vides, qui ne sont peut-être que des 
défauts d'imprégnation. 

En étudiant de facon très attentive ces plexus chez le lapin et le chat, 

116 


PE PER SP NE I ER AN OR SE A NN OR PR RE 7 


Leur plexus 
malindividua- 
lisé. 


Be. 4 


1° Collaléra- 
les sensilives ; 
leur origine 
diverse. 


874 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


nous sommes parvenu à y distinguer des collatérales sensitives et des col- 
latérales motrices. 

Les collatérales sensitives proviennent, sous forme de fins ramuscules, . 
des tubes nerveux de la voie centrale et latérale du trijumeau; or, nous 
avons déjà vu que cette voie passe verlicalement à travers le noyau mas- 


19 


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FiG. 384. — Coupe transversale des noyaux d'origine du nerf trijumeau ; fœtus de souris: 
Méthode de Golgi. 


À, racine sensitive du trijumeau; — B, nerf masticateur; — C, noyau masticateur; — D, branche 
ascendante de la racine sensitive; — F. p“doncule cérébelleux supérieur; — E, faisceau den 
collatérales de ce pédoncule. | 


licateur et se condense particulièrement sur ses limiles interne et postés 
rieure (fig. 385, C). De là vient qu'un grand nombre de collatérales émaM 
nent de fibres verticales, situées hors du noyau, mais tout près de ses 
limites, Landis que d'autres procèdent de tubes longitudinaux courant dans 
le foyer même. Toutes ces collatérales se ramifient à plusieurs reprises à 
l'intérieur du noyau et contribuent, pour une pelile part seulement, à l’édi- 


NERF TRIJUMEAU 875 


fication des nids péricellulaires. Il est fort possible que le segment cel- 
lulaire avec lequel ces collatérales entrent en contact soit le tronc des 
dendrites ; car, parfois, il nous a semblé les y voir accolées. 

Nous mentionnerons encore les collatérales sensitives fournies par les 
cylindres-axes transversaux qui passent, réunis en gros paquets, derrière le 
noyau masticateur (fig. 385, B). Ces axones proviennent, pour la plupart, de 
la substance gélatineuse trigéminale ; après avoir franchi le raphé, ils 


28 um Le S“ LS A 
mOn BB ha Wie & NR 


y‘ HN SORTE à 


LD 


Fi. 385. — Noyau masticateur principal avec ses nids de fibrilles nerveuses; lapin 
de 8 jours. Méthode de Golgi. 


A, fibres venues du noyau descendant ou cérébral: B, fibres transversales placées sur la limite 
postérieure du noyau; — E, parlie postérieure de la voie centrale du trijumeau; — C, région 
du ganglion où nous avons représenté le plexus des collatérales sensilives; — D, nids formés 
de fibrilles provenant surlout de collatérales motrices. 


deviennent verticaux en différents points de la substance réticulée grise du 
côté opposé. Nous avons cru voir, du moins dans les embryons de souris, 
des collatérales directes de mème source; par contre, chez le lapin et le chat 
nouveau-nés, nous ne les avons jamais constatées. Celte absence nous 
porte à penser qu'en réalité elles n'existent pas ou qu'elles sont très rares, 
et en tous cas inférieures en nombre et en importance à celles que donne 


la voie secondaire sensilive de la cinquième paire. 


h. 


ne SE A De 6 nl PTE cn dE Te” A OC. « d D hs 12 à À 
TA , DR SE de de Bus 
876 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 
2° Collatéra- La masse principale, sinon entière, des arborisations péricellulares que 


“4 poprces nous avons décrites plus haut, est due à certaines collatérales, fort épaisses, 
ournies par ] _—. - 5 : 

ts ancées par les radiculaires r : 
Le ès pa les radienlaires du noyau moleur accessoire ou descendant 
res du noyau du trijumeau (fig. 386, e). Ces fibres attaquent le noyau principal par sa 
descendant. face postéro-externe ; une fois entrées, elles s’y ramifient abondamment, 


D 


FiG. 386. — Ensemble des foyers moteurs du trijumeau chez la souris. 
Méthode de Golgi. 

A, noyau masticateur principal; — B, radiculaires motrices; — C, portion inférieure du noyau 
descendant ou accessoire; — D, queue ou portion supérieure de ce même noyau; — E, aqueduc 
de Sylvius; — F, racine sensitive de la V° paire; — .G, pédoncule cérébelleux supérieur; = 
c, d, voies centrales du trijumeau ; — e, f, g, collatérales motrices. 


en en parcourant la presque totalité. Leurs arborisations prennent part à. 


| 
{ 
| 
| 
4 


2.53 


NERF TRIJUMEAU 877 


lédification d'une infinité de plexus péricellulaires. Les radiculaires du 
noyau accessoire donnent, chacune, au noyau masticateur deux, trois et 
même quatre de ces fortes collatérales. Quelques-unes de ces radiculaires 
épaisses se bifurquent en deux branches de volume à peu près égal, au 
moment où elles touchent aux frontières du noyau masticateur ; l'une 
de ces branches y pénètre, l'autre en côloie seulement la face externe et 
Sort du bulbe avec la racine motrice. Jamais ces collatérales et ces 
branches de bifurcation ne quittent le territoire du noyau masticateur ; 
jamais, non plus, elles ne se dirigent vers le raphé, où elles produiraient 
avec leurs congénères opposées la décussation motrice trigéminale admise 
par certains auteurs, tels qu'Obersteiner, Edinger, Bruce et Kôlliker, Les 
fibres, qui s'entrecroisent el que l'on voit nettement chez le lapin et 
e cobaye en arrière du foyer principal, ne viennent nullement du noyau 
masticateur, comme Külliker croit l'avoir vu, mais de la substance gélati- 
neuse du trijumeau ; quelques-unes sont aussi des cylindres-axes apparte- 
nant à la voie centrale du noyau de Bechterew. 

Noyau accessoire ou descendant.— Au-dessus et en arrière du noyau mas- 
ticateur se trouve le noyau accessoire. Cet amas cellulaire, rubané et très 
aminci à sa partie supérieure, où il prend l'aspect d'un cordon fibrillaire ou 
cellulo-fibrillaire, est épais et large, au contraire, dans sa portion inférieure ; 
à ce niveau, il est voisin, mais non immédiatement, de la face postérieure du 
noyau principal. Pour la commodité de la description, nous diviserons ce 
noyau en portion triangulaire où inférieure, qui portera encore le nom de 
tête du noyau accessoire et portion funiculaire ou supérieure, que nous 
appellerons aussi queue du noyau accessoire. 

a) Portion inférieure ou téle du noyau accessoire. — C'est la plus considé- 
rable; elle a une forme triangulaire ou semilunaire, chez le lapin et le chat 
par exemple ; elle tient en dehors au pédoncule cérébelleux supérieur et 
en arrière à un système de fibres transversales qui la séparent du noyau 
principal; en haut, elle se rapproche de la racine du pathétique et de la 
valvule de Vieussens; enfin, elle louche en dedans à la substance ferrugi- 
née, large masse grise, intercalée dans le plancher de l’aqueduc de Sylvius 
entre le noyau que nous étudions et le faisceau longitudinal postérieur. 

Chez la souris, qui nous a fourni les meilleures imprégnations, la por- 
tion inférieure occupe une aire triangulaire en dedans du pédoncule céré- 
belleux supérieur, à une petite distance du noyau principal (fig. 386, C). 

La forme des cellules appartenant à la portion inférieure comme, du 
reste, à la portion supérieure du noyau accessoire est des plus étranges et 
contraste absolument avec celle de tous les corpuscules moteurs connus 
(fig. 387). Elles ne sont, en effet, nullement mullipolaires, mais unipolaires, 
uivant la démonstration de Golgi et les observations faites par Lugaro et 
nous, l'un chez le lapin et l'autre chez la souris, le lapin et le chat. Elles 
ressemblent donc aux neurones des ganglions rachidiens, dont elles diffè- 
rent cependant par l'absence de capsule et de giomérule initial. Cette forme 
. singulière apparaît dans toutes les préparations, qu'elles soient obtenues 
par la méthode de Golgi ou par celles de Nissl et de Weigert. Le chromate 
117 


Absence de 
collatérales 
motrices croi- 
sées. 


Sa position 
et sa forme. 


Ses deux 
portions. 


Sa forme et 
sa posilion : 

1° chez le la- 
pin et le chat; 


2 chez la 
souris. 


Ses cellules 
unipolaires 
caractéris- 
tiques. 


Cellules mul- 
lipolaires ra- 
res el ne lui 
appartenant 
peul-être pas. 


Axone des 
cellules unipo- 
laires; son in- 
corporation 
au trijumeau. 


22 
1 
Co 


d'argent y révèle encore une différence avec les cellules des ganglions 
rachidiens ; c'est la présence sur le corps et le début du cylindre-axe 


F16.387.— Cellules unipolaires du 
noyau moteur accessoire du 
trijumeau chez la souris. Mé- 
thode de Golgi. 


\, B, cellules piriformes ; — a, collaté- 
rales destinées au noyau accessoire; 
— b, collatérales allant au noyau 
principal. 


Japin et le chat est le suivant : il se dirige d'abord en bas et en avant uni à 
ses congénères en paquets denses; il passe ensuite en dehors du noyau prin- 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


d'une foule d'épines ou excroissances ‘peu 
saillantes, rudiments de l'appareil dendri- 
lique des neurones ordinaires. Par contre, 


ho Ce À 4 


la méthode de Nissl y montre, suivant la 


remarque de Kure, une structure analogue 


és « 


à celle des ganglions spinaux ; la substance 
chromatique est disposée, en effet, dans le 
protoplasma du corps cellulaire en une mul- 
Uülude de pelilts grumeaux, pressés les uns 


| 


contre les autres et ne formant jamais de 
blocs ou fuseaux. Le cylindre-axe, issu d'un 
cône proloplasmique, est dépourvu de ces 
grumeaux. 

Au milieu des cellules unipolaires, on 
peut rencoutrer quelquefois, chez l'homme 


AE + Éd térr= Bge 


el même chez le lapin et le chat, des neu- 
rones pluripolaires. Ces corpuscules, que, 
sans doute, Kôlliker et Terterjanz ont vus et 
don ils ont attribué la morphologie à loutes 


les autres cellules de la portion inférieure, 
pourraient n'être que des cellules déplacées 
du noyau de Bechterew ou de la substance 
ferruginée. 

Les cellules multipolaires, rares dans 
l'intérieur de la portion du noyau qui nous 
occupe, abondent, au contraire, sur son côté 
interne, sur les confins de la substance 
grise centrale, comme la figure 388 le mon- 
tre, en D. Apparliennent-elles au noyau 
accessoire? Ce n'est pas probable, car jamais 
nous navons vu leurs cylindres-axes se 
joindre à ceux de ce noyau. 

L'axone des cellules unipolaires est d'une 
épaisseur remarquable et très supérieure à 
celle de Loutes les radiculaires motrices. II 
sort de la cellule à l'extrémité d'un cône 
proloplasmique situé souvent sur le côté 
antérieur du corps; il se myélinise presque 
aussilôl, comme le prouvent les prépara- 
Uüons au Weigert effectuées sur le bulbe 
d'enfants nouveau-nés ou de mammifères 
adultes. Son ilinéraire chez l'homme, le 


fs 


NERF TRIJUMEAU 


al, qui en reçoit une multitude de fortes collatérales, comme nous l'avons 


Fic. 388. — Cellules de la portion inférieure du noyau descendant de la V* paire 
chez le lapin. Méthode de Nissl. 


À, cellules piriformes; — B, cellule mullipolaire ; — C, tubes de la racine descendante; — D, cel- 
lules de la substance ferruginée ; — E, valvule de Vieussens. 


de Golgi confirme cette constatalion; elle nous apprend, en outre, que ces 
fibres, toutes collatérales, sont les unes motrices, les autres sensilives. 

Les fibres motrices sont des collatérales nées de radiculaires descen- 
dues de la portion supérieure du noyau accessoire. Chez la souris, ces 
radiculaires hautes s'écartent en éventail, après avoir dépassé le pédoncule 
cérébelleux, puis se mêlent aux cellules de la portion inférieure; elles leur 
adressent un assez grand nombre des collatérales dont il s'agit ici. Le 
plexus intercellulaire qui en résulte est beaucoup plus lâche et plus pauvre 
en fibrilles que celui du noyau masticateur. 


lercellulaire : 
ses fibres affé- 
rentes : 


1° motrices ; 


2° sensilives. 


Nids péri- 
cellulaires. 


880 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Les fibres sensilives, dont, jusqu'à présent, nous n'avons pu découvrir 
la présence que chez le lapin et le chat âgés de huit à dix jours, sont, pour 
la plupart, des collalérales fines, venues en apparence de la substance 
réliculée grise, mais en réalité de la voie centrale et latérale du trijumeau. 
Quelques-unes sont fournies aussi par les tubes transversaux placés en 


FiG. 389. — Portion d'une coupe frontale du tubercule quadrijumeau antérieur; 
chat âgé de quelques jours. Méthode du nitrate d'argent réduit. 


c, d,e, cellules du noyau accessoire ou descendant de la racine motrice du trijumeau. 


avant du noyau, entre ce dernier et la substance réticulée grise qui avoi- 
sine le noyau masticateur. Or, ces tubes transverses sont originaires de la 
substance gélalineuse trigéminale et représentent, par suite, une voie 
sensitive centrale croisée (fig. 390, À). 

Toutes les fibres collatérales, sensitives et motrices réunies, engendrent, 
autour des cellules de la portion inférieure, des nids, dont les fibrilles fines, 


RS PTE 2 2 Ge) TEA Ÿ 2° Re 


Ag 
| 
1 
À 
à 
ñ 2 


NERF TRIJUMEAU 881 


-variqueuses et très enchevêtrées, sont lâchement entrelacées (fig. 390, G). 
Lorsque l'imprégnation métallique atteint toutes les fibres de la coupe, Coalescence 
il devient impossible de discerner la source de ces arborisations péricel- du plexus avec 
-lulaires, car le chromate d'argent colore en même temps un plexus inter- esrr COLE sue 
stitiel, diffus, d'une très grande complication, plexus qui s'étend à tous les 2 ASS 
points du noyau dépourvus de cellules et se continue avec celui de la sub- 


. stance ferruginée (fig. 390, Æ). 


ginée. 


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Fi. 390. — Plexus nerveux des cellules de la portion inférieure du noyau descendant 
de la Ve paire; lapin de 8 jours. Méthode de Golgi. 


A, fibres transversales antéro-inférieures; —B, cylindres-axes de la région supérieure du foyer ;—- 
C, nid péricellulaire ; — D, voie centrale de la V° paire; — E, plexus de la substance ferruginée. 


Le plexus interstitiel de la portion inférieure est encore formé par d’autres Fibres affé- 
“éléments d'essence différente, La chose est bien visible chez le lapin, le chat rentes issues 
et a souris, chez lesquels on voil arriver, du noyau de Bechterew, un grand 
nombre de fibres. Malheureusement nous n'avons pu encore décider par 
l'observation si.ces fibres, qui sont vraisemblablement la continuation des 
“collatérales de la branche ascendante du vestibulaire, aident ou n'aident 


du noyau de 
Bechlerew. 


pas à l’édification des nids péricellulaires. 
| b) Portion supérieure ou queue du noyau accessoire. — Ce très long Sa posilion 
cordon cellulaire, placé en appendice au-dessus et à la suite de la portion el! sesrapporls 
que nous venons de décrire, comprend des neurones ordinairement moins chez la souris: 

: pers : . 4 Ses cellules 
‘œalement piriformes. Chez la souris, ce cordon cellulaire 


volumineux, mais « 


ra FRE : piriformes. 
commence au-dessus du pédoncule cérébelleux supérieur : il se rapproche 


118 


" À 


Axone; ses 
collalérales ; 
Son incorpo- 
ration à la ra- 
vine motrice de 
la V° paire. 


Plexus inter- 
cellulaire de fi- 
bres motrices. 


Fibres sen- 
silives afféren- 
les probléma- 
liques. 


FO PT FFE 


." 


882 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


de la valvule de Vieussens, côtoie l'épendyme, décrit une grande courbe à 
convexilé interne et arrive ainsi au tubercule quadrijumeau postérieur. Il 
pénètre, passe au-dessous du noyau de ce tubercule, en sort et rentre enfin 
dans le tubercule quadrijumeau antérieur, où il se termine. Durant ce long 
trajet, qu'on peut suivre en grande partie dans les coupes de la protubérance 
du fœtus de souris, cette traînée cellulaire est accompagnée d'un faisceau 
de grosses fibres, constituées par les cylindres-axes des cellules unipolaires 
qui l'entourent de loutes parts. Ce faisceau, qui présente ainsi l'aspect d’un 
rameau chargé de fruils el marque netlement l'individualité du noyau. 
accessoire, grossit, à mesure de sa descente, par l'arrivée successive des radi- 


Dr 
FiG. 391.— Coupe frontale du toit optique; couleuvre adulte. Méthode du nitrate d'argent. 
réduit. (D'après P. Ramén.) 


A, cellules de la portion supérieure du noyau accessoire du nerf maslicateur. 


culaires. Ajoutons que les cellules ne forment pas une colonne continue, mais 
seulement des groupes, parfois très distants les uns des autres (fig. 386, D). 

Le cylindre-axe de ces cellules unipolaires possède ordinairement un 
diamètre moindre que celui des neurones de la tête du noyau accessoire ; il 
sort habituellement du pôle distal de la cellule, donne des collatérales très 
fines aux groupes de cellules unipolaires qu'il rencontre sur son passage, 
traverse la portion inférieure en lui cédant, ainsi qu'au noyau masticateur, 
quelques collatérales et aboutit enfin à la racine motrice. Une gaine myéli- 
nique, qui manque à ses fines collatérales, le protège pendant tout son trajet: 

D'après la description précédente, il existe un plexus intercellulaire 
dans la queue du noyau accessoire, et ce plexus est formé par les collaté= 
rales des cylindres-axes mêmes de ce foyer. C’est donc un plexus de fibrilles 
motrices, Des fibrilles sensitives s'y mêlent-elles ? C'est ce que nous 
ignorons. Nous avons bien aperçu quelquefois dans ce plexus des petits 
paquets de fibrilles minces et variqueuses, qui descendaient avec les radi= 
culaires et semblaient se ramifier entre les cellules ; mais nous n’en avons 


hr aslaté. | ui. he Tant 


à "i 


NERF TRIJUMEAU 883 


Rpu déterminer ni l'origine ni l'essence. Certaines d'entre elles nous ont 
paru être cependant des radiculaires motrices grèles, issues de neurones 
supérieurs, piriformes et très petits. 
Le noyau accessoire chez les divers vertébrés. — La portion supérieure 
du noyau accessoire occupe une posilion différente chez les mammifères et 
les vertébrés inférieurs, comme l'a montré P. Ramén. Nous avons vu que 
chez les premiers, elle siège dans la région externe de la substance grise qui 
entoure l'aqueduc de Sylvius ; chez les seconds, c'est-à-dire chez les oiseaux. 
les reptiles et les batraciens, ses cellules s'étendent, au contraire, horizonta- 
lement dans presque toute la voûte de l'aqueduc (fig. 391, A) et atteignent 


F1G. 392, — Coupe horizontale de la commissure, tendue en arrière, entre les lobes 
optiques (valuula cerebelli); pigeon àgé d'un jour. Méthode du nitrate d'argent réduit. 
(D'après P. Ramôn.) 


a, cellule unipolaire:; b, c, cellules bipolaires. 


même le raphé ; elles sont disposées sur une rangée et constituent ainsi un 
inoyau laminaire, dans la valvule du cervelet, au-dessous du toit optique. 

Il est tout à fait remarquable que les cellules du noyau accessoire du tri- 
Mjumeau conservent leur morphologie si spéciale dans loute la série des ver- 


 tébrés. Chez les batraciens, les reptiles et les oiseaux que P. Ramén ! à 


étudiés à l’aide de la méthode du nitrate d'argent réduit, ces cellules sont, 
en effet, piriformes et unipolaires avec une charpente intraprotoplasmique 
très dense et très intensément colorable (figs. 391 el 392). 

Les cellules des deux portions du noyau accessoire présentent une diffé- 
rence que révèlent les méthodes de coloration des neurofibrilles. Dans la 
portion principale ou inférieure, où elles ont un aspect piriforme, elles sont 
dépourvues d'expansions dendritiques, dans la très grande majorité des cas : 


1. P. RamN Cayac, Origen del nervio masticador en las aves, reptiles ÿ batracios. 
Trab. del Lab. de Invest. biol., t. III, 1904. 


"4 


Ses posi- 
lions diffé- 


rentes. 


Forme lou- 
jours sembla- 
ble de ses cel. 
lules. 


Différence 
dans les cellu- 
les de ses deux 
portions. 


1° Sur la 
forme de ses 
cellules. 


= 
ï 
à 


884 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


dans la portion secondaire ou supérieure, où leur forme est plutôt sphérique, 
elles possèdent, chez les mammifères, des dendrites pâles, courtes et rayon- 
naules, au nombre d’une à quatre ! (fig. 389). P. Ramôn a montré qu'il existe 
aussi chez les oiseaux une dendrite, d’ailleurs inconstante (fig. 392, b, c). 


OPINIONS DIVERSES SUR LE NOYAU ACCESSOIRE. — La morphologie singulière 
des cellules du noyau moteur accessoire où descendant de la cinquième paire 
attira déjà l'attention des histologistes anciens. Quant à leur nature et leur signi- 
fication, elles sont encore pour les modernes l'objet d'opinions contradictoires. 

Deiters et Meynert avaient remarqué leur aspect arrondi ou vésiculeux, 
si bien que le second ? de ces savants avait même comparé ces neurones aux 
cellules des ganglions rachidiens. Plus tard, Duval # en fit une description 
très exacte, les qualifia d'unipolaires, les distingua nettement des corpuscules 
nerveux du pathétique et apprit que leur expansion unique s'incorpore à la 
racine motrice du trijumeau; il prouva, en outre, que ces cellules sont indépen- 
dantes des racines du nerf de la quatrième paire, en montrant que, chez la 
taupe, le noyau moteur descendant du trijumeau est bien développé, alors que 
les noyaux moteurs des muscles oculaires font entièrement défaut. 

A une époque plus rapprochée de nous, Golgi  constata aussi, par la disso- 
ciation, la forme unipolaire de ces cellules ; mais il supposa qu'elles donnent 
naissance aux fibres du pathétique. Il remit ainsi en question un sujet suffi- 
samment éclairei cependant par Duval et commit une erreur qui dut être 
rectifiée par Lugaro ?, Külliker 5, nous-même, Van Gehuchten et Kure. 

On doit à Lugaro quelques renseignements intéressants sur la forme de ces 
cellules. Outre l'unipolarité, déjà signalée par Duval et Golgi, ce savant a vu 
chez l'embryon de lapin, imprégné par le chromate d'argent, que le corps cel= 
lulaire émet parfois quelques courtes dendrites et que le cylindre-axe, épais eb 
incorporé au nerf masticateur, donne sur son trajet des collatérales ramifiées 
et prolongées quelquefois jusqu'au noyau principal. 

Les études auxquelles nous nous sommes livré au sujet du noyau accessoire 
nous ont permis de confirmer et d'étendre les notions apportées par Lugaro: 
Voici ce que nous avons constaté : 1° La forme adulte des cellules du noyau 
accessoire est unipolaire, ce dont on s'apercoit déjà chez le lapin et le chat 
âgés de huit jours ; la forme embryonnaire l’est aussi, mais le corps est recou- 
vert de quelques dendrites plus ou moins ramifiées et destinées à se résorbers 
2 le cylindre-axe émet une multitude de fortes collatérales, qui, par leurs ramifi 
cations nombreuses dans le noyau masticateur principal, engendrent autour de 
ses cellules un plexus très dense, d’une grande importance physiologique ; 3018 
outre de ces collatérales, le noyau principal reçoit beaucoup de fibrilles sensis 
lives, issues de la voie centrale du trijumeau ; 4 enfin, l’entrecroisement des 


1. S. R. CayaL, Asociacion del método del nitrato de plata con el embrionario, ete 
Trab. del Lab. de Invest. biol., L. TITI, 1904. 

2. MEyNERT, in Psychialrie, L. I, p. 98. 

3. Duva, Recherches sur l'origine réelle des nerfs crâniens. Journ. de l'Anal. el de 
la Physiol., 1879. 

4. Goccr, Intorno all'origine del quarto nervo cerebrale. Ati della reale Accad. deb 
Lincei, sér. V, vol. Il, 1893. 

5. Lucaro, Sull'origine di alcuni nervi encefalici. Archiv. di otlalmologia, t. NS 
fasc. 6, 1894. 

6. KüLuiKEer, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6° Aufl., 1893, p 290. 


nn. ils 


RS AT LE na 


NERF TRIJUMEAU 


[02] 
ea 
ot 


radiculaires motrices de la cinquième paire, décrit par Obersteiner, Edinger, 
Kôlliker et d'autres, n'existe pas. 

Van Gehuchten ! a étudié le noyau accessoire chez les poissons; il y a vu 
que les neurones ont une forme tantôt unipolaire, tantôt multipolaire et que 
le cylindre-axe donne des collatérales au foyer principal. Comme nous, il a 
observé que les radiculaires des deux noyaux moteurs du trijumeau ne 
s’entrecroisent pas. 

Terterjanz ? a constaté, lui aussi, l'incorporation des cylindres-axes du noyau 
accessoire dans la racine motrice ; mais, chose nouvelle et inexacte, comme 
nous allons le voir, il a allégué que chez le cobaye adulte les cellules du noyau 
descendant sont, pour la plupart, multipolaires dans les coupes imprégnées par 
la méthode de Golgi. Or, en examinant les figures annexées au travail de ce 
savant, on doute qu'il ait réellement coloré les cellules vésiculeuses du noyau 
descendant; on croirait plutôt que ces dessins se rapportent aux éléments 
multipolaires voisins, parfois mêlés aux neurones authentiques du noyau acces- 
soire. Au reste, chez les mammifères adultes, le chromate d'argent n'imprègne 
jamaisles cellules piriformes; cette simple remarque donne encore plus de force 
à nos soupçons. S'il nous fallait encore des preuves de l'erreur commise par 
Terterjanz, nous ajouterions : 4° que les méthodes si différentes de Nissl, de la 
dissociation et de Weigert (avec décoloration incomplète) montrent toujours 
les corpuscules nerveux du noyau descendant sous l'aspect unipolaire; 2° que 
chez les mammifères âgés de huit à dix jours, la méthode de Golgi, alors appli- 
cable, aboutit au même résultat, bien qu'à cet âge toutes les autres cellules 
nerveuses soient déjà pourvues de leur ramure dendritique. 

La méthode des dégénérations de Nissl, adoptée par Kure * pour l'étude des 
foyers moteurs du trijumeau, a révélé à cet auteur l'absence d’entrecroisement 
de leurs radiculaires ainsi que la participation des fibres du noyau descen- 
dant à la constitution du nerf masticateur. Quant aux paquets de tubes trans- 
versaux, venus du côté opposé et placés derrière le noyau masticateur, ils 
appartiennent, suivant Kure, à la voie centrale du trijumeau. Cette opinion, 
exprimée pour la première fois par Bergmann!, avait été déjà soutenue par nous 5 
et Kljatschkin 5. 

Le rôle des cellules du noyau descendant et des radiculaires qui en émanent 
est toujours en litige. Mendel leur attribue une action trophique, Homèn, une 
action mixte, trophique et motrice, et Kôlliker une action purement motrice ; 
c’est l'opinion qui rallie le plus de savants. Kure englobe même les cylindres- 


1. Van GEnucaTEN, De l'origine du pathétique et de la racine supérieure du triju- 
meau. Bruxelles, 1895. 

2. TerrersANz, Die obere Trigeminuswurzel. Arch.f. Mikrosk. Anal. u. Entwickel., 
Bd. LIIT, 1899. 

3. Kure, Die normale und pathologische Structur der Zellen an der cerebra- 
Jen -Wurzel des Nervus Trigeminus, etc. Arbeiten aus dem Institut f. Anat. u. Physiol. 
des Centralnervensystems herausgegeben v. Prof. Heinrich Obersteiner, Heît VI. Wien, 
1899. 

4. BErGMANN, Ueber experimentelle aufsteigende Degeneration motorischer und 
sensibler Hirnnerven. Arbeiten aus dem Institut f. Anat. u. Physiol. des Centralnerven- 
syslems herausgegeben von Prof. Heinrich Obersteiner, Heft 1, 1892. 

5. CaJAL, Apuntes para el estudio del bulbo raquideo, etc. Anal. de la Soc. españ. 
de Histor. natur., Madrid, 6 febr. 1895. 

6. KrsarsenkiN, Experimentelle Untersuchungen über den Ursprung des Nervus 
trigeminus. Neurol. Centralbl., 1897. 


LU r mr 1 à 


2° Sur l'ab- 
sence d’entre- 
croisement des 
radiculaires 
motrices. 


3° Sur le rôle 
de ses neuro- 
nes el les mus- 
cles innervés. 


Preuves de 
la nature mo- 
trice de ses 
neurones. 


Rôle de la 
substance fer- 
ruginée. 


Notre opi- 
nion sur la 
destination de 
ses axones. 


Marche des 
courants dans 
le réflexe de la 
maslication. 


886 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


axes des neurones du /ocus cæruleus dans le nerf masticateur, car ils dégé- 
nèrent à la suite de la section du trijumeau. 

Puisque les fibres issues du noyau descendant sont de nature motrice, quels 
museles innervent-elles ? Kôlliker croit que ce sont les muscles du voile du 
palais. C’est ce que Terterjanz a reconnu en effet ; car, après avoir détruit ces 
muscles chez le chat, il a constaté, par la méthode de Marchi, la dégénération 
des radiculaires précitées. 

On peut, à la rigueur, disputer encore sur cette destination des radiculaires 
du noyau descendant, mais il est impossible d’avoir le moindre doute sur la 
nature motrice de leurs cellules d'origine : 1° parce que les fibres émises par 
les cellules sont centrifuges et sortent du bulbe avec le nerf masticateur,comme 
on le voit avec la dernière évidence dans les fœtus de souris ; 2 parce que les 
cellules vésiculeuses dégénèrent, lorsqu'on coupe la racine du trijumeau en 
dehors du crâne, comme l'ont fait Kure et Van Gehuchten. Ces deux arguments 
sont péremploires et emportent la certitude. 

Disons aussi quelques mots des opinions fort différentes touchant le rôle de 
la substance ferruginée. D’après Meynert, et son avis est partagé encore au- 
jourd'hui par Cramer, Obersteiner et Terterjanz, les cylindres-axes sortis de 
cette substance franchissent la ligne médiane du bulbe pour se joindre à la 
racine motrice de la cinquième paire du côté opposé. Kure admet aussi cette 
participation de la substance ferruginée à la formation de la racine motrice du 
trijumeau. Elle nous parait cependant fort peu probable, et voici pourquoi. 
Les cellules de cette substance sont fusiformes ou triangulaires et pourvues 
de plusieurs dendrites arborescentes, chose absolument évidente, après les 
nombreuses imprégnations que nous avons effectuées chez les fœtus de souris 
el de chat; elles donnent naissance à un cylindre-axe plus grêle que celui des 
cellules piriformes du noyau accessoire; enfin, ce cylindre-axe se porte en 
dedans et se perd dans la substance grise centrale, où quelquefois nous l'avons 
vu devenir vertical. Or, les substances ferruginée et grise centrale reçoivent un 
nombre considérable de collatérales, qui partent des substances réliculées 
blanche et grise, et prennent, pour la plupart, une direction ascendante, au 
voisinage du plancher ventriculaire ; il est donc plus vraisemblable que les 
cylindres-axes des substances ferruginée et grise centrale sont, tout simplement, 
des conducteurs sensitifs de troisième ordre. 


Considérations physiologiques. — L'irritation, qui atteint à la périphérie 
les terminaisons des branches externes issues des cellules du ganglion de 
Gasser, provoque un grand nombre de réflexes. Dans les chapitres précé- 
dents nous avons déjà étudié la marche des courants dans le clignement des 
paupières, la succion, la déglutition. I nous reste donc à considérer le réflexe 
important de la mastication. Pour comprendre le chemin suivi par l'excila- 
Lion dans ce réflexe, nous nous aiderons de la figure 393, où sont reproduits, 
en schéma, l'ensemble des noyaux moteurs et sensilifs du trijumeau ainsi 
que ses voies sensilives de second ordre. 

Le stimulus, produit par les aliments et parti soit de la langue, soit des 
gencives ou des joues, chemine, dans le premier cas, par le rameau lingual 
du maxillaire inférieur et dans les deux autres, par les rameaux palatins et 
buccaux. Il arrive au ganglion de Gasser, en sort par la branche interne des 
bifurcations de ses cellules, rentre dans le bulbe et s’y partage entre les bran- 


sensitive centrale qui en 
émane, pour se propager, 
par des collatérales, au 
noyau masticateur princi- 
pal; c'est sa dernière sta- 
lion cellulaire dans le 
bulbe, car il ressort aussi- 
ôt de cet organe par ia 
racine motrice et arrive, 
enfin, aux muscles masti- 
caleurs. 

La bilatéralité des mou- 
vements de la mastication 
est facile à expliquer si 
lon se rappelle que les 
noyaux principal et acces- 
soire recoivent des fibres 
des deux voies sensitives 
directe et croisée du triju- 
 meau. 

Comment le noyau ac- 
cessoire avec ses cellules 
d’une morphologie si sin- 
gulière intervient-il dans 
celle marche des cou- 
rants? C'est ce qu'il est 
difficile de décider. Nous 
avons déjà rapporté l'opi- 
nion de Kôülliker et Ter- 
térjanz sur la fonclion de 
ce noyau, qui, d'après eux, 
est un foyer moteur en re- 
lation avec les muscles du 
voile du palais. Nous ne 
refusons pas d'admettre la 
possibilité de l'innervation 
du muscle tenseur du voile 
du palais parles fibresnées 
de ce noyau, mais nous 


WAJ 
W\\ 


\ 


= 
RS CS PRE VER GE D 


(ae) 
«à 


D 


Via 


2 


Ne 


F1G. 323. — Schéma représentant l'ensemble des foyers 
et des voies centrales du trijumeau. 


A, ganglion de Gasser; — B, noyau moteur accessoire; — 
C, noyau moteur principal; — D, noyau du facial; — 
E, noyau de l'hypoglosse; — F, cellules de la substance 
gélatineuse de la racine sensitive trigéminale ; — G, voie 
centrale du trijumeau; — a, branche ascendante de la 
racine sensilive; —b, sa branche descendante; —c, branche 
ophtalmique; — d, nerf maxillaire supérieur; — e, nerf 
maxillaire inférieur. 


voudrions qu'on y ajoutât l'action réelle de ce noyau sur la mastication. 
Qu'on se souvienne, en effet, des collatérales volumineuses qui permettent 


Bilatéralité 

des mouve- 
ments masli- 
caleurs. 


Rôle possi- 
ble du noyau 
accessoire 
dans la masti- 
cation. 


Son aclivité 
réflexe; ses 
exciltations 
peut-être d'o- 
rigine céré- 
brale. 

e 


Cause de 
l'absence de 
dendriles sur 
les cellules du 
noyau  acces- 
soire. 


p 2] 


ss HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


aux cellules piriformes du foyer accessoire de s'articuler avec les neurones 
du noyau principal. Si nos idées sur la marche des courants dans le corps 
cellulaire et le cylindre-axe ne sont pas chose vaine, ces relations impliquent 
nécessairement une {ransmission de courants des cellules piriformes aux 
neurones du noyau masticateur el par suite aux muscles de la mastication. Il 
existerait ainsi une solidarité fonctionnelle entre les deux noyaux. du moins 
quand l'excitation part du noyau accessoire ; car, lorsque le noyau principal 
est excité par les collatérales sensitives de la voie centrale du trijumeau, il 
est seul à agir sur les muscles masticateurs; le foyer accessoire reste inactif. 

Le noyau descendant est également susceptible d'agir d’une manière 
réflexe, vu qu'il reçoit, tout comme le noyau masticateur principal, des 
arborisations sensitives spéciales, nées de la voie centrale de la cinquième 
paire. Mais peut-être son rôle primordial est-il de recueillir et de transmet- 
tre d'autres excitations, des excitations émanées de l'écorce cérébrale. Mal=« 
heureusement, nous ne connaissons pas d'une façon certaine la nature de 
ces excilations, car en dehors des nombreuses collatérales qu'elle envoie à 
la portion inférieure el au noyau principal, nous ignorons les connexions 
que la portion supérieure ou queue du noyau accessoire contracte, pendant 
son long trajet descendant. Nous pouvons affirmer, cependant, que les 
primum movens des mouvements volontaires doit être représenté par les 
fibres nerveuses, encore inconnues, qui se mettent en relation avec la longue 
traînée des cellules piriformes, à l'intérieur des tubercules quadrijumeaux. 

Le noyau accessoire soulève encore bien des questions. On peut se 
demander, entre autres, pourquoi, faisant une exception remarquable à la 
règle générale, ses cellules, pourtant motrices, ne possèdent aucune den- 
drile ou n'en possèdent que de rudimentaires. 

La réponse qui vient immédiatement à l'esprit, réponse d’ailleurs nulle- 
ment irréfulable, c’est que cette absence de dendrites provient du petit 
nombre de collatérales reçues par le noyau, collatérales auxquelles le corps 
offre une surface articulaire suffisante. Golgi a prétendu, à ce propos, ques 
l'absence de prolongements protoplasmiques dans les cellules du noyau 
accessoire portait atteinte à la théorie de la polarisation dynamique. Il n’en 
est rien; il existe un appareil récepteur dans ces cellules, tout comme dans 
les spongioblastes réliniens et les neurones des ganglions rachidiens, privés 
eux aussi de dendrites ; et cet appareil est le corps cellulaire, qui entre en 
contact avec les arborisations périsomatiques et en prend les courants. Van 
Gehuchten avait déjà fait justice des objections de Golgi. 


Fr | 1 4 dr ÉCRRS  R 


ne CHAPITRE XXXII 


VOIES NERVEUSES DU BULBE RACHIDIEN ET NOYAUX ANNEXES 


- VOIES NERVEUSES DU BULBE ET NOYAUX QUI EN DÉPENDENT. — VOIES EXOGÈNES. — VOIE 
|  PYRAMIDALE. — CORDON POSTÉRIEUR : CORDON ET NOYAU DE BURDACH ; CORDON ET 
- NOYAU DE GOLL ; NOYAUX RONDS ET ACCESSOIRE DU CORDON POSTÉRIEUR, — VOIE CÉRÉ- 


j 


BELLEUSE ASCENDANTE OÙ FAISCEAU DE FLECHSIG ET NOYAU QUI EN DÉPEND. 


VOIES NERVEUSES DU BULBE ET NOYAUX QUI EN DÉPENDENT 


Les voies qui parcourent le bulbe soit dans le sens longitudinal, soit 

dans le sens transversal sont de deux sortes. Les unes ont leur origine en 
dehors du bulbe et sont appellées pour cela voies erogènes ; les autres 
naissent dans le bulbe même et portent le nom de voies endogènes. Aux 
premières appartiennent la voie pyramidale, la voie cérébelleuse ascendante 
de Flechsig, les cordons postérieur et latéral de la moelle, ainsi que les voies 
courtes enfermées dans la couche limitante interne de la corne postérieure. 
On peut y joindre d’autres voies, dont l'individualité et la position ne sont 
pas bien déterminées ; telles sont les fibres cérébelleuses descendantes de 
Marché, le faisceau descendant du pédoncule cérébelleux supérieur, etc. 
Quant aux voies endogènes, elles comprennent le ruban de Reil médian 
(lemniscus, fillet}, les voies olivaires ou cérébello-olivaires, les systèmes de 
voies courtes du frijumeau, du vestibulaire, du cochléaire, du noyau du 
glosso-vharyngien et le faisceau longitudinal postérieur. 
Nous n’étudierons pas ici en détail le trajet de ces différentes voies ; 
certaines d'entre elles ont été déjà décrites lorsque nous nous sommes 
occupé des nerfs sensilifs bulbaires ; d'autres le seront, quand nous trai- 
lerons de la structure du cervelet. Pour l'instant, nous limiterons donc notre 
tâche aux seules voies dont la texture ou les connexions méritent une men- 
tion spéciale. 

Afin d'éviter les répétitions el les descriptions fragmentaires, nous expose- 
rons en même temps la voie et les noyaux gris qui sont en relalion particu- 
lière avec elle. Comme nous le verrons plus loin, sauf la voie pyramidale et 
quelques autres voies, chaque système de fibres endogènes ou exogènes 
possède, en effet, dans le bulbe un ou plusieurs noyaux annexes qui se trou- 
vent sous sa dépendance immédiate, grâce aux collatérales el aux terminales 


_ qu'il envoie à leurs cellules. À leur tour, ces noyaux subordonnés émettent 


de nouvelles voies, d'où une complication croissante de la substance blanche 
du bulbe. Donnons quelques exemples de voies et de foyers qui en dépendent. 


Voies exo- 
gènes et endo- 
gènes. 


Méthode de 
description di À 
voiesave 
leurs noyaux 
bulbaires. 


Trajet de la 
voie motrice 
dans le bulbe : 

1° de la sou- 
ris : 


20 du lapin, 
ele. 


Absence de 
collatérales 
pour le bulbe. 


“ 


Noyau arci- 
forme ; 
axones con- 


ses 
linués par des 


fibres arcifor- 
mes. 


Loan il #. 


890 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Le cordon postérieur, avec ses deux faisceaux de Goll et de Burdach, 
possède, à litre de foyers annexes, les noyaux de Goll et de Burdach, les 
noyaux ronds et le noyau accessoire ; la voie cérébelleuse ascendante de 
Flechsig est en relation avec un groupe cellulaire spécial du cordon latéral, 
le noyau du faisceau cérébelleux ; le cordon latéral renferme dans son 
épaisseur un noyau considérable, le noyau du cordon litéral, et se trouve en 
outre en rapport avec l'olive ; le cordon antérieur contient plusieurs masses 
grises, entre autres le noyau de Roller ; enfin, les voies courtes du bulbe, 
qui rentrent dans la constitution des substances réticulées blanche et grise, 
emprisonnent un amas cellulaire interstitiel et réticulé que nous appellerons 
noyau rétliculé ou plexiforme, etc. 


VOIES EXOGÈNES ET LEURS NOYAUX ANNEXES 


VOIE PYRAMIDALE 


Nous nous sommes occupé de cette voie en diverses occasions, en parti- 
culier, lorsque nous avons exposé la conformation macroscopique interne 
du bulbe; nous nous bornerons done à signaler quelques faits relatifs à la 
texture et à la position de ses fibres, chez les petits mammifères. 

Le grand volume de la voie pyramidale chez l'homme et les gros mam- 
mifères empêche d'en suivre facilement le trajet dans le bulbe. Cette diffi- 
culté disparait chez le rat et la souris, chez lesquels cette voie est des plus 
simples, car un seul faisceau de fibres fines la constitue (fig. 394, C). Après un 
parcours longitudinal en avant des olives et dans le voisinage du raphé anté- 
rieur, ces fibres se portent brusquement en arrière et s'entrecroisent à angle 
aigu avec leurs congénères du côlé opposé, au-devant du canal épendy- 
maire ; elles vont ensuite, sans s'écarter beaucoup de la ligne médiane, se con- 
tinuer avec la portion la plus antérieure du cordon de Burdach. La même 
disposition existe chez le cobaye et le rat blanc. Il en est tout autrement 
chez le lapin, le chat el le chien, dont la voie pyramidale, bien plus grosse et 
divisée en faisceaux secondaires, se comporte comme chez l'homme, ear, 
après son entrecroisement, elle se loge dans la partie postéro-interne du 
cordon latéral. La figure 297 montre clairement, en A, celle dernière posi- 
tion. 

Les fibres pyramidales ne fournissent pendant tout leur trajet bulbaire 
aucune collatérale ; elles n’ont donc rien de commun avec les noyaux qu’elles 
rencontrent sur leur passage. Chez la souris, quelques collatérales antérieures 
semblent émaner de la voie motrice else porter à l'olive; un examen attentif 
suffit à démontrer qu'elles proviennent, en réalité, du cordon antéro-laléral 
et forment des voies ascendantes longues. 

Nous avons mentionné dans les chapitres précédents le noyau arciforme, 
masse grise qui, chez l'homme etles mammifères supérieurs, flanque la voie 
pyramidale sur son côté antéro-interne. Ce noyau ne parait en recevoir pour- 
tant aucune collatérale. Vincenzi semble avoir été assez heureux pour impré- 
gner les cellules de ce foyer, chez l'homme, sans pouvoir cependant déter- 
miner la destination de leurs cylindres-axes. Pour nous, nous ne sommes 


VOIE PYRAMIDALE ET SES NOYAUX BULBAIRES 891 


parvenu à voir ces neurones que dans le bulbe du chien et du chat : ils 
y sont de taille moyenne el de forme multipolaire ; quant à leurs cylindres- 
axes, ils se portent en dehors, longent la face antérieure de la pyramide 
de leur côté où du côté opposé et se continuent par des fibres arciformes 
érieures. Il nous manque encore bien des renseignements sur la consti- 
tution intime de ce 
noyau. Son accroisse- 
ment semble être paral- 
lle à celui de la voie 
pyramidale. 


| Stieda avait déjà re- 
marqué les changements 
de situation de la voie 
pyramidale suivant les 
mammifères. I] avait 
noté chez la souris, par 
exemple, que ce système 
de fibres s'unit, après 
l'entrecroisement, à la 
substance blanche du 
cordon postérieur. Cette 
disposition a été aussi 
mentionnée par Lenhos- 
_sék ! dans son excellente 
étude comparée de la 
voie motrice. Ce savant 
reconnut encore qu'elle 
existait également chez 
le cobaye ; la place pré- 
cise occupée par ia voie 
pyramidale, chez ces ani- 
maux, se trouve, d'après 
lui, dans la portion an- 
térieure du cordon de 
Goll, c'est-à-dire parmi 
les voies courtes ou en- Fig, 394. — Coupe antéro-postérieure du bulbe ; souris 


dogènes. D’après les ob- nouveau-née. Méthode de Golgi. 
 servations que nous A, cordon de Goll; — B, cordon de Burdach; — C, voie pyra- 
$ fait d : midale au niveau de son entrecroisement; — D, début de 
avons failles sur des piè- l'olive; — E, cordon antérieur de la moelle; — F, faisceaux 
ces irréprochables 2, où verticaux de la voie pyramidale dans le cordon de Burdach. 


nous avons pu suivre 

chez ces animaux le trajet entier de la voie pyramidale au niveau de sa décus- 
sation, cette voie occupe une autre situation; elle est placée dans la partie 
antéro-interne du cordon de Burdach. Pontier et Gérard 3%, bien qu'ignorant 


1. LENHOSSÉK, Anaf. Anzeiger, Bd. IV, 1889. 

2. CAJAL, Apuntes para el estudio del bulbo raquideo, etc. Anal. de la Soc. españ. 
de Histor. natur., 6 febrero 1895. Madrid, p. 50. 

3. PonTiER et G. GÉRarD, De l'entrecroisement des pyramides chez le rat. Biblio- 
graphie anatomique, &. VIII, 1900. 


Siluation 
variable de la 
voie pyrami- 
daledans Le 
bulbe, suivant 
les animaux. 


Raisons éco- 
nomiques de 
ces diversilés 
de position. 


Ses deux 
faisceaux et 
noyaux de 
Goll et de Bur- 
dach. 


Sa forme el 
ses segments 
au niveau de la 


892 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


notre travail, sont arrivés à la même conclusion pour le rat; enfin, Ziehen‘ et 
Külliker ? ont vu, le premier chez le mouton, le second chez les marsupiaux du 
genre Phascolarctus, la voie motrice occuper dans la moelle épinière l'endroit 
déterminé par nous chez la souris et le lapin. 

Tout bien considéré, ces déplacements de la voie pyramidale nous semblent 
être régis par des fins économiques et, en particulier, par les lois d'économie 
d'espace et de substance. Il suffit de comparer les dimensions relatives du cor- 
don postérieur chez l’homme et les petits mammifères pour se convainere qu'il 
en est bien ainsi. Chez l'homme et les grands mammifères, en un mot chez Lous 
les vertébrés dont la sensibilité cutanée est exquise, le cordon postérieur et la 
voie pyramidale atteignent d'énormes proportions et sont séparés. Mais que 
serait-il advenu si la dernière avait été réunie au cordon sensuiif et si elle en 
avait ainsi augmenté l'étendue soit dans le sens transversal, soit dans le sens 
antéro-postérieur? Dans le cas d'une augmentation transversale, la substance 
grise eût été refoulée sur les côtés et, du coup, le chemin de bien des cylindres- 
axes eût été allongé. Dans le cas d’une augmentation antéro-postérieure, qui 
eût été forcément excessive, la moelle aurait perdu sa forme cylindrique, la 
seule compatible avec une économie de trajet pour tous les axones et les colla- 
térales de la substance blanche. Chez les rongeurs, le cordon postérieur est, au 
contraire, rudimentaire tout aussi bien que la voie motrice, tandis que les voies 
courtes du cordon latéral ont un développement normal. Quel est donc, chez 
eux, le cordon qui a besoin d'être renforcé, pour que la forme cylindrique de 
la moelle soit conservée ? C'est le cordon postérieur, et c’est en effet à lui que 
les fibres de la voie pyramidale viennent se joindre chez les rongeurs. 

D'ailleurs, on constate de semblables déplacements dans d’autres voies ner- 
veuses, déplacements qui relèvent aussi de nécessités économiques. Rappelons 
seulement les voies acoustiques postérieures et l'hypoglosse, dont la position 
varie avec le volume des noyaux ou cordons auprès desquels ils doivent passer. 


CORDON POSTÉRIEUR 


Le cordon postérieur est divisé dans la moelle et dans le bulbe en deux 

grands faisceaux : l'interne ou cordon de Goll, et l'externe ou cordon de 
3urdach, bien plus large et plus épais. Ces deux cordons se terminent dans 
deux noyaux spéciaux qu'on peut considérer comme des intumescences de 
la corne postérieure. Ces noyaux, qui portent chacun ie nom du cordon 
qui s’y termine, sont le lieu de départ de la voie sensitive centrale ou ruban 
de Reïil médian (/emniseus filet). 

Nous connaissons déjà macroscopiquement la position et l'aspect des 
faisceaux du cordon postérieur et des noyaux qui leur sont annexés ; nous 
allons en exposer les détails de structure et étudier le mode de terminaison 
des cordons dans leurs foyers respectifs. 

Cordon de Burdach. — Ce gros faisceau de fibres éprouve dans sa forme 
une altération importante, au moment où il atteint le niveau de l’entre- 
croisement des pyramides. Il était allongé dans le sens antéro-posté- 


1. ZIEHEN, Die Pyramidenkreuzung des Schaffes. Anal. Anzeiger, Bd. XVII, 1900. 
2. KôLLIKER, Sur l’entrecroisement des pyramides chez les marsupiaux et les mono- 
trèmes. Cinquantenaire de la Sociélé de Biologie de Paris, 1900. 


L de 1141 détient, hr ne se 


DENON ST FOR PR Re OT a LS AR à ED ll 
4 ’ à 3 ; Dé nd 703 


CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 893 


rieur ; il s’élargit maintenant transversalement, el sa face antérieure se  décussaltion 
des pyrami- 


des. 


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FiG. 395. — Coupe transversale du bulbe à la hauteur de l’entrecroisement des pyra- 

mides ; fœtus de chat. Méthode de Golgi. 

A, noyau du cordon de Goll; — B, noyau du cordon de Burdach; — C, substance gélalineuse de 
Rolando ; — D, cordon de la corne postérieure; — F, noyau gris intermédiaire; — G, fibres 
destinées à la corne antérieure; — H, commissure de collatérales sensilives ; L, canal épen- 
dymaire; — M, faisceau sensitivo-moteur; — N, région des radiculaires sensilives cervicales ; 
— R, raphé. 

| 


trouve profondément échancrée par le foyer qui porte son nom el auquel il 


D. Delon ,é ” à de 


Origine el 
tllure diffé- 
“entes des 
»ranches de 
ifurcalion de 
es divers seq- 
nenis. 


Radiculaires 
es plus hautes. 


894 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


envoie la plupart de ses fibres. À ce moment aussi, il émet sur,son côlé 
externe une sorte d’éperon de substance blanche qui se porte en avant 
jusque tout près des faisceaux du cordon de la corne postérieure. Ce pro- 
longement blanc sert de cloison entre le noyau du cordon de Burdach et la 
substance gélalineuse de Rolando de la corne postérieure. 

Plus en dehors encore, le cordon de Burdach s'étale en aile derrière la 
substance gélatineuse ; là, il touche aux fibres de la zone marginale de 
Lissauer et confond les siennes avec celles de celte zone et celles de la 
racine descendante ou sensitive du trijumeau. Cette configuration du cordon 
de Burdach au niveau de l’entrecroisement des pyramides permet donc de 
distinguer dans ce faisceau, comme nous l'avons fait ailleurs !, une aile ou 
portion semi-circulaire interne, sise derrière le noyau de Burdach, une arle 
ou portion semi-circulaire externe, embrassant le segment interne de la sub- 
slance de Rolando et, enfin, la cloison ou expansion angulaire intermé- 
diaire (fig. 39). 

Toutes ces régions du cordon de Burdach renferment, à coup sûr, des 
branches ascendantes et descendantes, de fibres sensilives ; mais l’origine 
de ces branches est vraisemblablement différente dans chacune des régions, 
comme on peut déjà le présumer d’après leur allure particulière. Aïnsi, 
dans l'aile interne, les fibres sont relativement grêles et se ramifient dans le 
noyau de Burdach, sans donner de collatérales aux noyaux du centre et de 
la corne postérieure. Il est fort probable que les fibres de cette aile sont 
les terminaisons des branches ascendentes des radiculaires longues des 
régions dorsale et lombaire, car les collatérales longues ou sensitivo-mo- 
trices émanent ordinairement de la partie des branches qui avoisine la 
bifurcation des radiculaires. Dans l'aile externe et la cloison intermé- 
diaire, les fibres ont une lout autre apparence : ce sont de gros tubes, lan- 
çant des collatérales courtes à la substance gélatineuse de Rolando et des 
collatérales longues au faisceau sensitivo-moteur. On déduit de cet aspect 
que ces fibres forment le prolongement de radiculaires cervicales, qui, 
avant de se terminer dans le noyau de Burdach, entrent en relation par des 
collatérales avec les noyaux moteurs ou centraux du bulbe. C’est la cloison 
intermédiaire qui contient les radiculaires sensitives nées le plus haut dans 
l'axe spinal ; c’est elle aussi qui donne naissance au faisceau sensitivo-mo- 
Leur, comme on peut le voir sur la figure 395, en A. 

Les radiculaires sensitives les plus élevées rappellent nettement, par leur 
allure, celles de la queue de cheval, à l'extrémité inférieure de la moelle. 
Sur la figure 396, dessinée d’après une coupe longitudinale du cordon pos- 
iérieur du chat, on voit, en b, que la branche supérieure de la bifurcation 
est plus ténue que l'inférieure ; en tous cas, il est rare qu'elle lui soit égale. 
Nous croyons même avoir vu des radiculaires où la branche ascendante faï- 
sait défaut. Ces radiculaires non bifurquées décrivent une courbe à conca- 
vité inférieure en arrivant à la région de la’ cloison intermédiaire ou un peu 


1. CaJaL, Nueva contribuciôn al estudio del bulbo raquideo. Rev. trimestr. microgräf., 
vol. IT, fasc. 2, junio 1897. 


ET 


CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 895 


plus en dedans (fig. 396, c) et prennent ensuite une direction descendante. 


Presque toutes les radiculaires, qu'elles soient bifurquées ou non, ont un 
trajet ascendant oblique. Remarquons, enfin, qu'il existe dans ce segment 
du bulbe, tout comme dans la moelle, un faisceau de fibres sensilives délices 


F1G. 396. — Dernières radiculaires sensitives des paires cervicales dans le bulbe du chat. 
Méthode de Golgi. 

À, région de la cloison située dans le cordon de Burdach ; — B, subslance gélatineuse de Rolando; 
— C, fibres sensilives externes ou grèles, en continuité avec les radiculaires fines; — D, radi- 
culaire interne à branche ascendante lénue; — c, radiculaires dépourvues, en apparence, de 
branche ascendante. 


qui deviennent verticales dans la partie latérale de l'aile externe du cordon 
de Burdach. 

TERMINAISONS DU CORDON DE BurpacH. — Étudions maintenant la termi- 
naison des fibres des trois régions du cordon de Burdach : fibres de l’aile 
interne destinées au noyau de Burdach, fibres de l'aile externe achevées 
dans la substance gélatineuse de Rolando, et fibres de la cloison angulaire 
contribuant au faisceau sensilivo-moteur. 

Terminaisons dans le noyau de Burdach. — Nous avons déjà dit que les 


Fibres ler- 
minales et col- 
latérales. 


Aspect di- 
vers de leurs 
pleæus. 


Collalérales 
préterminales 
pour lesommet 
du noyau. 


Leur distri- 
bution : 

1° au-des- 
sous de la dé- 
cussalion des 
pyramides. 


896 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


fibres les plus longues du cordon de ce nom se ramifient les unes après les 
autres dans des étages différents du noyau. Ces arborisalions appartiennent, 
les unes à des collatérales, les autres à la partie terminale des radiculai- 
res ; dans ce dernier cas, les arborisations sont généralement plus étendues 
et plus compliquées. Quelle que soit sa provenance, chaque arborisalion 
est disposée en un plexus touffu et très enchevêtré, qui emprisonne plu- 
sieurs cellules nerveuses. Chez le chat de quinze jours, ces plexus prennent 
souvent la forme de nids péricellulaires groupés. Dans les parties supé- 
rieure et moyenne du noyau de Burdach les collatérales et les terminales 
s'unissent fréquemment en petits faisceaux méridiens avant de s'épanouir 
en arborisations ; celte disposition rappelle tout à fait celle des faisceaux 
méridiens de la substance gélatineuse de Rolando, dans la moelle, Quelques- 
unes de ces fibres ont un trajet récurrent ; parvenues dans la profondeur 
du noyau, elles retournent en arrière, pour déployer leur ramure terminale. 
D'autres fournissent deux ou plusieurs arborisations à des ilols cellulaires 
distincts (fig. 399, b). Toutes ces fibres restent cantonnées dans le noyau 
que nous étudions. Celles même qui se prolongent en avant ne sortent 
jamais des limiles du manche ou pédicule du noyau de Burdach. 

On aperçoit dans les coupes longitudinales du bulbe de souris, un détail 
qu'il faut retenir. Un grand nombre de fibres du cordon de Burdach pénè- 
trent sous un angle obtus dans le noyau de même nom et s'y résolvent en 
une arborisation luxuriante. Mais, et c'est le point intéressant, de l'angle 
même que forment ces radiculaires se détache une fine collatérale qui 
monte vers le sommet du noyau, s'y enfonce el s'y ramifie médiocrement 
(fig. 397, 6). Ce détail anatomique n'est pas, au resle, absolument de 
règle. Outre cette collatérale, chaque fibre peut en donner plusieurs autres 
avant de se Lerminer, comme on peul le voir dans la figure 397. 

Collalérales de la cloison intermédiaire ou faisceau sensitivo-moteur. — 
À quel niveau du bulbe le faisceau réflexo-moteur cesse-t-11? C’est là une 
question d'autant plus intéressante que les relations directes établies dans 
la moelle par ce faisceau entre les neurones moteurs et les neurones sensi- 
tifs, font place, dans le bulbe, à un système de rapports rendus indirects 
par l'intercalation d’un troisième neurone, le neurone sensitif central. Les 
figures et les détails que nous allons donner nous permettront de résoudre 
ce problème. Montrons, tout d’abord, la distribution des collatérales sensi- 
tivo-motrices que nous avons étudiées dans le bulbe du fœtus de chat et 
dans celui du lapin et du chat nouveau-nés; la coupe représentée par la 
figure 395 et passant par l’entrecroisement des pyramides, en donne une 
bonne idée. Dans une coupe plus inférieure, prise dans la moelle cervicale, 
au-dessous de la décussation pyramidale el reproduite sur la figure 398, 
on a un autre aspect de ces collatérales ; elles forment, en F, un faisceau 
volumineux, qui part de l'angle saillant de la face antérieure du cordon de 
Burdach, sur le côté externe de l'espace où commence à parailre le noyau 
de ce cordon. Si l'on compare cette coupe à une section de la moelle dorsale 
par exemple, on remarque que le faisceau réflexo-moteur est plus condensé, 
plus rétréci dans la première et qu'il y est plus incliné vers la ligne 


_ par l’entrecroisement 


CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 897 


médiane ; cette inclinaison va s’accentuant à mesure que l'on s'élève dans 
le bulbe. Les fibres sensitives qui composent ce faisceau forment trois 
catégories différentes : 1° les collatérales réflexes ou longues, épaisses, 
dirigées en avant et côloyant la formation réticulée pour pénétrer dans 
la corne antérieure ; elles s’y articulent avec les cellules motrices des pre- 
mières paires cervicales et avec les neurones du noyau du spinal ; 2° les 
collatérales du noyau gris intermédiaire (fig. 308, 17), ordinairement plus 
fines que les précédentes : elles se résolvent en un plexus péricellulaire très 
touffu, dans la substance grise intermédiaire, près et en arrière du canal de 
l'épendyme (fig. 395, 
F); 3 les collatérales 
de la commissure pos- 
lérieure, dont un grand 
nombre provient des 
précédentes par bifur- 
cation (figs. 395, Æ el 
398, G) ; ces fibres 
émettent quelques ra- 
muscules pour la sub- 
slance grise voisine de 
la ligne médiane, tra- 
versent celte ligne en 
constituant ainsi la 
commissure blanche et 
se ramifient dans la 
corne postérieure du 
côté opposé. 

Étudions mainte- 
nant une coupe passant 


même des pyramides Fi. 397. — Coupe longitudinale du noyau du cordon de 


(fig. 392). Nous yvoyons 3urdach; souris âgée de quelques jours. Méthode de 
o Golgi. 
le faisceau réflexo-mo- ++ 
GRR à A, noyau du cordon de Burdach; — B, cordon de Burdach ; — 
teur, MZ, dirigé bien plus a, branche terminale épaisse; — b, branche terminale don- 


nant naissance par sa base à une collatérale ascendante; — 


obliquement que tout à 
l'heure au point d’être 
presque transversal, Cette obliquité si marquée à une double explication : 


e, collatérales. 


d’une part, la voie pyramidale occupe une siluation de plus en plus interne à 
mesure qu'elle se rapproche de son origine, el d'autre part, les tubes les 
plus externes du cordon de Burdach sont fortement refoulés en dehors 


par suite de l’apparilion du noyau de ce cordon. Dans celle même coupe, 


en F, on voit que les collatérales destinées à la commissure postérieure 
cheminent entremêlées aux fibres qui se rendent au foyer gris intermédiaire. 
Après s'être ramifiées dans ce noyau, un grand nombre de ces dernières 
s'étendent jusqu’à la corne antérieure, en s'incorporant à nouveau dans le 
faisceau sensitivo-moteur ; ce point ne fait aucun doute. 

119 


Be 


A SO D PT PORT NE 


; 
L1 
2° au niveau 
de la décussa- 
lion. 
E 


89s HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Le parcours des collatérales réflexo-motrices offre un détail qui mérite 
allention. Dans leur marche en avant, ces fibres rencontrent les gros fais- 
ceaux de la voie pyramidale ; or, en passant entre ces faisceaux, elles 


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FiG. 398. — Coupe du bulbe au-dessous de l’entrecroisement des pyramides ; fœtus 
de chat. Méthode de Golgi. 
A, racines postérieures ; — B, substance gélatineuse de Rolando; — C, radiculaires du nef 


spinal; — D, noyau du cordon de Burdach; — E, noyau de Goll — F faisceau réflexo-moteur 
— J, cellules du nerf spinal. 


deviennent parfaitement rectilignes et parallèles, et se disposent en 
lamelles horizontales (fig. 395, G) ; l'obstacle franchi, elles reprennent leur 
allure sinueuse et se résolvent, enfin, en un plexus touffu d’arborisations 
qui enveloppent les cellules motrices du spinal et des premiers nerfs crâniens. 


mb LE LE D te ae rs di lee à finit ini biestt NÉE dEt ES ER CS RER ESSS 


CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 899 


Des coupes intéressant l'extrémité inférieure du noyau de l'hypoglosse 
et traversant en plein la région olivaire vont nous conduire au but. Une de 

es coupes, représentée par la figure 399, montre, en D et en Æ, la tran- 
sition entre la corne antérieure de la moelle et le noyau de l'hypoglosse. On 
peut voir la transformation insensible de cette corne en substances réli- 
culées grise et blanche et en un amas cellulaire, le noyau de Roller, R, qui 
apparlient au cordon antérieur. Le faisceau sensilivo-moteur, D, s'est 
considérablement appauvri ; son point de départ a pris une extension très 


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…F1G. 399. — Coupe du bulbe rachidien au niveau de l'extrémité inférieure du noyau 
de l'hypoglosse. Méthode de Golgi. 


A, noyau de l'hypoglosse; — B, substance grise du faisceau solitaire ; — C, reste du cordon de 

L Burdach; — D, faisceau de collatérales ; — E, noyau gris intermédiaire; — O, territoire des 

olives; — P, noyau ambigu; — R, noyau de Roller; — a, cellules dont le cylindre-axe émet une 

grosse collatérale destinée au noyau gris intermédiaire ; — b, cellules du noyau de Roller dont 
l'axove pénètre dans la substance réticulée grise. 


grande, par suite du notable développement des noyaux de Goll et de 
Burdach. Dans son trajet, encore plus transversal que précédemment, il 
ôtoie de dehors en dedans la substance réliculée grise et vient s'arboriser 
dans une masse cellulaire, placée immédiatement au-dessous et en dehors 
du noyau de l'hypoglosse (fig. 399, £). Cette masse n’est autre que l'extré- 
mité supérieure du foyer gris intermédiaire de la moelle, attendu que les 
cellules motrices des paires rachidiennes et du spinal médullaire ont entiè- 
rement disparu. Par conséquent, au niveau que nous étudions, il n'y a plus, 
à proprement parler, de fibres réflexo-moltrices ; il ne reste plus que le 


3° au niveau 
de la région 
olivaire el du 
noyau de l'hy- 
poglosse. 


CT TS RE 


Limile supé- 
rieure des fi- 
bres sensitivo- 
motrices. 


Courant des 
collatérales 
ordinaires. 


Courant des 
fibres ascen- 
dantes ou fais- 
ceau sensilif 
profond. 


Ses collaté- 
rales pour la 
portion pro- 
fonde de la 
corne poslé- 
rieure. 


909 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


faisceau destiné à la substance grise intermédiaire, dont l'aire est limitée, 
en dedans et en avant par les noyaux de l'hypoglosse et de Roller, en dehors 
par la substance réticulée grise, et en arrière par les masses cellulaires du 
faisceau solitaire et le bord antérieur du ganglion de Burdach. 
Les résultats toujours concordants de nos observations nous permettent « 
donc d'assigner une limite supérieure aux fibres réflexo-motrices vraies. 
Cette limite, ce sont les noyaux médullaires du spinal et de la première 
paire rachidienne qui la forment. Au-dessus du noyau de l'hypoglosse, 
celui-ci compris, les connexions sensitivo-motrices s'effectuent vraisembla- 
blement par des collatérales issues de voies sensitives de second ordre. 
Terminaison dans la substance gélatineuse. — L'’aile externe du cordon 
de Burdach borde ie côté interne et Ja moitié postérieure de la substance « 
gélalineuse de Rolando; elle lui envoie une foule de collatérales et peut- 
ètre de terminales. 
Les collatérales partent de tous les points de cette aile externe ainsi que 
du côté externe de la cloison intermédiaire ; elles traversent, groupées en 
faisceaux méridiens, la substance gélalineuse et se terminent, par des arbo- 
risations libres, dans cette substance et dans les interstices de la substance 
réticulée du cordon de la corne postérieure et de la voie pyramidale. 
Une grande partie des fibres qui constituent l'aile externe et la région 
externe de la cloison angulaire se comportent d'une façon originale, comme 
le montre la figure 400. Ces fibres se séparent de leurs compagnes, tra- 
versent, groupées en faisceaux, la substance gélatineuse, s'y enfoncent et, 
arrivées près de la couche limitante du cordon latéral ou cordon de la corne 
postérieure, s'infléchissent pour devenir ascendantes. Rien de plus facile à 
voir que ce déplacement des gros tubes du cordon de Burdach ; il suffit que 
les préparations de bulbe d'homme, de souris, de lapin ou de chat offrent 
une bonne imprégnation des fibres du cordon postérieur. Ce déplacement 
ne se réalise pas en une seule fois : il est graduel et se poursuit sur une 
hauteur correspondant à toute la longueur du noyau de Burdach. Les fais- 
ceaux, qui contiennent les fibres les plus épaisses, viennent de la région 
antéro-externe de la cloison intermédiaire (fig. 400, b); la portion semi- 
lunaire externe du cordon de Burdach en donne aussi, mais en général les 
fibres qui en partent, groupées en paquets, sont plus grèles et moins nom 
breuses. Grâce à l'épaisseur plus grande de leurs fibres, tous ces faisceaux 
sensitifs se distinguent, à première vue, des faisceaux de la couche limitantes 
du cordon latéral et de la voie pyramidale, placés devant. 
Dans leur trajet horizontal à travers la substance gélatineuse, les fibres 
de cette voie sensitive profonde ne distribuent aucune collatérale ; elles en 
fournissent, au contraire, quand elles deviennent ascendantes, el ces colla= 
térales, nombreuses, vont se répandre dans les cloisons cellulaires de mn 
région profonde de la corne postérieure, devant la substance gélatineuse. 
attenant à la racine descendante du trijumeau. L'existence de ces collaté= 
rales et l'impossibilité où nous avons été de suivre la voie sensitive pro 
fonde jusqu'à la limite supérieure du noyau de l'hypoglosse, même dans des 
préparations bien imprégnées, nous induisent à considérer celle voie commen 


0 PCT sai 


CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 901 


une voie sensitive courte ; elle serait formée par les branches ascendantes 
— des radiculaires postérieures de la moelle cervicale et peut-être aussi de la 


ê partie la plus haute de la moelle dorsale ; elle aurait pour champ de distri- 
| bution les cellules attenant à la substance gélatineuse du trijumeau, cellules 


qui, en raison de ce rapport, peuvent être regardées comme les homologues 


: RS : É 
Ù des neurones du centre de la corne postérieure médullaire. 

KR En présence des faits que nous venons d'exposer, on peut se demander 
—… pourquoi, parmi toutes les fibres du cordon de Burdach, seules quelques- 
L) 


unes, prolongements des radiculaires sensitives cervicales, n’entrent pas en 
relation avec le noyau de ce cordon. Il est difficile de donner une réponse 


ANS NN N 
RSR ALL 
RSA 


FiG. 400. — Coupe transversale du bulbe, passant par le tiers inférieur du noyau du 
cordon de Burdach:; chat âgé de quelques jours. Méthode de Golgi. 


A, noyau de Burdach; — B, substance gélalineuse de Rolando de la corne postérieure; — C, noyau 
du cordon de Goll; — D, faisceau sensitivo-moteur formé par des collalérales; — E, couche 
limitante du cordon latéral; — F, pédicule du noyau de Burdach; — a, cylindres-axes; — b, fais- 


u ceaux de radiculaires sensitives ascendantes, se rendant à la tète de la corne postérieure. 
satisfaisante, même sans s'appuyer sur l'observation pure. En voici une cepen- 
dant, hypothétique, bien entendu, et basée sur ce que les radiculaires posté- 

« rieures produisent, comme on le sait, dans toute la hauteur de la moelle, des 
voies longues, qui montent aux noyaux de Goll et de Burdach, et des voies 

courtes, qui se terminent dans différents segments de la substance grise de 

la moelle. En nous guidant sur ce fait, nous pensons que la voie sensitive 


profonde, qui émane du cordon de Burdach mais ue va pas à son noyau, 


hi. 


Cause possi- 
ble de cette 
destinalion. 


Ses deux 


portions. 


Ses cellules 
groupéesen 


ilols. 


Fibres affé- 
rentes du cor- 
don de Bur- 
dach. 


{zone des- 
liné au ruban 


de Reil. 


902 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


est constituée par des radiculaires cervicales courtes dont les deux branches 
de bifurcation se terminent dans la substance grise de la corne postérieure. 
Celte région n’est pas exclusivement occupée par des radiculaires courtes; 
comme dans les autres régions de la moelle, il s’y lrouverail aussi des radi- 
culaires longues, dont la branche ascendante irait se ramifier dans le noyau 
de Burdach el rentrerait ainsi en relation avec la voie sensitive centrale. 

Noyau de Burdach. — Il faut distinguer deux portions dans ce noyau: 
l’une inférieure et étroite, l’autre supérieure et large. Les figures 400 
et 402, dessinées d'après des coupes imprégnées par la méthode de Golgi, 
les représentent toutes deux. 

Portion inférieure. — Les cellules y possèdent des formes variées ; les neu- 
rones étoilés dominent cependant. Comme on le voit, en À, dans la figure 400, 
copiée sur le noyau de Burdach du chat âgé de quelques jours, ces éléments 
lancent plusieurs den- 
drites divergentes et 
épineuses, qui, par des 
divisions successives, 
à former des 

terminaux 
fort enchevêtrés. Il est 


arrivent 
bouquets 


des points où concou- 


S 


driliques de plusieurs 


27 


celluies. Ces points de 
concentration dendrili- 
que se présentent dans 
les préparations au Nissl 
sous l'aspect de masses 
finement granuleuses: 
Les neurones de celte 


FiG. 401, — Un ilot de cellules nerveuses faisant partie 
de la région supérieure du noyau de Burdach; fœtus 
humain. Méthode de Golgi. 


portion du noyau de 
3urdach peuvent se trouver isolés; mais, d'ordinaire, ils se groupent en 
ilots irréguliers que séparent des faisceaux de fibres collatérales et termis 
nales venues du cordon de Burdach. Une ou plusieurs fibres sensilives ter= 
minales, toujours en petit nombre, pénètrent dans chaque amas de cel 
lules et y développent leurs ramifications en un plexus très compliqué 
dont les fibrilles s'articulent avec les dendrites épineuses. 

On rencontre des cellules plus grandes et plus allongées dans les elois 
sons ou paquets de fibres qui traversent le noyau. Leurs dendrites polaires 
relient plusieurs îlots entre eux. Ces éléments abondent aussi dans le pédi- 
cule ou région antérieure du ganglion de Burdach (fig. 400, F). 

Le cylindre-axe de toutes les cellules de la portion nucléaire que nous 
éludions sort du corps cellulaire, souvent en un point où il n’existe ni den= 
drites ni fibrilles nerveuses. Il décrit aussitôt un grand crochet, en chan: 


geant fréquemment de niveau, émet quelques collatérales destinées aux M 


cellules-sœurs de celle qui lui a donné naissance et se porte en direction 


rent les bouquets den- 


amuse ss ere 


CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 903 


antéro-externe ; il croise le faisceau sensitivo-moteur ; enfin,il s'unit à d’au- 
tres de ses congénères pour entrer dans la voie sensitive ou ruban de Reil 
médian. 

Portion supérieure. — Cette portion, beaucoup plus volumineuse, 
comme nous l'avons dit, renferme habituellement des neurones plus grands, 
amassés eux-mêmes en îlots plus considérables que ceux de la portion 
caudale. 

La morphologie des neurones ne diffère pas sensiblement ici de celle 
que nous avons décrite plus haut. Les dendrites se résolvent aussi en 
bouquets enchevêtrés, articulés avec les fibrilles des arborisations axiles 
sensitives, formant également îlots. 


FiG. 402. — Portion d’une coupe transversale de la région supérieure du noyau de 
I - à 
Burdach; chat âgé de 8 jours. Méthode de Golgi. 


A, B, C, cellules marginales envoyant leur cylindre-axe en arrière; — D, cellules des cloisons; — 
E, cellules des îlots. 


La figure 4o1 reproduit un groupe de cellules de celte portion supérieure 
du foyer de Burdach chez un fœtus humain de six mois, On remarquera 
que les dendrites prennent naissance surtout aux deux extrémités opposées 
du neurone el s'épanouissent sur les confins de l’ilot, en un plexus extrème- 
ment touffu, tout à fait comparable à une ronceraie. Les corps cellulaires, 
bien que très irrégulièrement orientés, sont assez souvent parallèles et 
forment palissade. 

Dans la même région, chez le chat, on rencontre, grâce à des imprégna- 
tions plus complètes que chez l’homme, trois sortes de cellules nerveuses 
(fig. 402) : 1° des neurones marginaux, tels que À, volumineux, étoilés 


Structure el 
rapports ana- 
logues aux 
précédents. 


Ses cellules : 
lo chez l'hom- 
me ; 


2% chez le 
chat. * 


Agen de 
UT) ini 
bréénemné 


oc pris 
Basile 
LS Genmirides 
féresiiess 


où fusionne. domi Be colimdre-se se porte. du moims dans certains & 


Ee suibsiemes blemodhe pesinente rosme: 2 des cellules, comme D € 
ment de gremie taille et de méme conformatson. mas planées 
miervalles des Mots; leur coimdire-se. dim em avant. s'intirodusit 
ren de Rel:# de ogpmsoules nerveux étioiks, du tnpe Æ, de t 
movenme où pride, ok on ronge en amesel momis-dle: dlemdinities: meliaiti 
men couTies, mas rés ramifées, rés épimeunses, en baisses. Leur cal 
ame se divise aus ex aan en serpemntamt. et pénètre dans Le rule die R 


comme «cela des préostenties 


On remoemat rés affine, dans Les préparations an Nissl, Es — NT 
diverse ei Le mépariiifnon en mes des calins appartement à Le parties 
du move de Buréact. Trans de semblatiles préparations exécutées chez lom 
af. ow voi que Les Mois se conlfmnent Les aus ver les antres par Mimfers 
deane de condons de subsamee gnse: où roi, en outre. quelles cellules placé 
2 Es périple des ame sont eovvent piiermes où semi-lumaires et dires 
tous Leurs apypenduces proioplasmuques mers le centre do crmmpenent cel 
DD remarque, enfin. que celni-ci est constitué par des clules de grande et 
petite Guile Ton «ces meurs anementent de dimension, à meme is 
coupent des mreanc plus élevés aus Le noyau de Enréach; aussi en est-d,4 
Le banienr de lee. dont Le malnme se rapproche passahilement de celnt de 
means quoieur. Les calules pémplhémiques de Le portion eupérienre ds 
aovan Son écalement plus rames que les corpuscnles centre. Les plus & 
sdéralles domi Le diametre attirent 40 & 20 2. se fronremt dans Le bande 5 
talk de substance guise qu représente moe moy aocessoûre de Bu 
amplifié: Les groupes ce Mulares plus prolondis me renferment, an contraire, 
Les éléments petits ou movens, rarant entre 12 ei 00 L de diamètre. 


qi 


Cordos de Coll. — Parvenn à Le région supémeure de Le molle ce 
au-dessous el au roismage de l'enirecmoisement des pyramides, le 0 
de oil sépaussit ef présente, dans ses partres centrales, des masses 
Laure que séparent de gmss gagmeis de fibres lomeimdmeales: ces mn 
senalent Le commencement du morau de Golll Plus laut, les masses ense 
gapment du terrain de plus eu plus; elles reloulent les Gbres em anrniêre 
eu dedans ei finussent auême par Les canfomver dans Le parie po 
Le moyau de Goll se troure alors An marmum de sou déreloppement” 

Kopas de Gall — Examimous © morau surant que compe passanl 
son lbers anbérmeur, dams Le mille du «nat à lenme (fly. 23, AL Wowr a 
que mous + venons. Le ovçue de eulbtance blanche quoi eurelopge Le foye 
euvoue dans so aniémeur de mombmenses Grilles. dont Les unes out Les carats 
tènes de oullatérales les avtres ceux de fibres lermimales. Toutes ces 6bress 
rauent abondamment en adroneutions péricellulaines denses ef end 
ins, oi les éopaoee subes sont auémagée pour plusieurs cellules merre 

entame de ee fines, ei Le fait m'est gas rare. fraxersent La Lolalité 
novau de oil, luc cédemt quelques collaiéreles, remireni à soureau 
Le coque périmudléun de enlusance Hlanche «4 x rederiennent veriies 
D'autres, des oollérales sonises de Le région La plus aulérieure du cord 
de Goill, se porleni en arant ef se lerminent dans Le substance grise de 


20Cellules fu- 
siformes. 


L'axone; sa 
deslinalionen- 


core inconnue. 


Ra Lars D: : PRE PRE RES L'OEDPe e OC 


906 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


arborisations entrent, bien entendu, en contact avec le lacis protoplasmique M 
serré que forment les dendrites par leur concours et leur enchevèlrement. Les 
neurones allongés sont, au contraire, disséminés sans ordre dans la presque 
Lolalité du noyau; on les rencontre cependant, en plus grande abondance, 
dans l’épaisseur des faisceaux blancs de la région antéro-postérieure. Les 
divisions lerminales des dendrites de chacune de ces cellules pénètrent 
dans plusieurs îlots des neurones buissonnants. 

À la périphérie du noyau, dans sa région postéro-interne, on trouve 


RSR 
RE 


\ 


x 


F1G. 404. — Coupe transversale du noyau de Goll; fœtus humain de 6 mois. 
Méthode de Golgi. 


A, cellules marginales; — B, cellules dont le cylindre-axe, dirigé en arrière et en dedans, va faire 
partie de l'écorce blanche; — C, cellules fusiformes des cloisons; — D, cellules en buisson, rens 
fermées dans les îlots. 


parfois de gros corpuscules fusiformes où triangulaires (fig. 404, B), ques | 
leur disposition permet de comparer aux cellules marginales de la substances 
de Rolando dans la moelle. 

Le cylindre-axe de ces diverses catégories de neurones prend naissance 
tantôt sur le corps, tantôt sur un appendice protoplasmique. Son trajet est 
extrêmement irrégulier, au point que chez les nouveau-nés de la souris et 
du chat il est impossible de le poursuivre hors du noyau. Parfois, cepen= 
dant, on parvient à le voir jusqu'à la substance grise de la commissure pos= 
térieure, mais seulement chez les embryons des animaux précités, grâce 


N CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 907 


à la plus grande simplicité de son parcours et à la brièvelé des distances. I] 
faut donc avouer notre impuissance à suivre ce cylindre-axe jusqu'au ruban 
de Reïl, même dans les préparations les mieux réussies, à cause de ses 
sinuosités et de l'étendue de son ilinéraire d'arrière en avant. 

Chez l’homme, cerlains cylindres-axes, en particulier ceux qui provien- 
nent des cellules internes, se portent en arrière et en dedans, ainsi que 
l'atteste la figure 404, en B ; ils sembleraient donc prèts à se jeter dans la 
substance blanche voisine. Malheureusement nous n'avons pu les suivre 
assez loin pour savoir s’il en est réellement ainsi. Il nous paraît plus pro- 
bable, toutefois, qu'ils se continuent par les fibres arciformes superficielles ou 
postérieures, fibres très développées chez l'homme, mais que nous n'avons 
pu retrouver chez le lapin et 


Y} : PAU 
le chat. hey? Y 3 ds! F3) PUR? l'y 
>, 8,0) 2 / di di ps Le 
Noyaux ronds et acces- ; bd FER Une 
De 


soire du cordon de Burdach. 


js | 
— Nous avons dit précédem- | À \l ; j (l 
meni que le cordon de Bur- 1fl I on 
dach renferme certains amas F e! 4 1] 4 
de substance grise. L'étude NT n Hi 
de leur structure n'en ayant \ nu [ 


pas élé encore entreprise, 
nous allons nous y livrer. 


L'un d’eux, le noyau rond | J B 
. , 3 . EE A 
externe, situé ordinairement » Fr | jé 1 
non loin de la corne posté- DK (UE 
: ; Dar 1 RL 4 
rieure, n'est autre, d'après V AAA ù mil 
RANRS QUES 
nos observalions certaines, NE LN à LE & 
, : , X 
qu'un segment détaché de dy ANR 
substance gélatineuse de Ro- É 
Ba Ë FiG. 405. — Noyau rond externe du cordon de Bur- 
ando. Ses cellules centrales, dach; fœtus humain. Méthode de Golgi. 
ainsi qu'en témoigne our 
Sr QUEE témoigne la figure A, cellules; — B, arborisations terminales, 


405, copiée sur une coupe de 

bulbe humain, sont peliles, fusiformes ou étoilées et possèdent des dendrites 
très fines et enchevêtrées ; quant à leur cylindre-axe, il est extrêmement 
grêle etse rend en un point que nous ignorons. Les cellules marginales sont 
piriformes ou triangulaires, comme dans la substance gélaltineuse de Rolando, 
avec les dendrites tournées vers le centre du noyau. Tous les neurones, mar- 
ginaux el centraux, sont englobés dans un pleæus louffu et d'une très grande 
délicatesse, plexus dû aux collatérales de la substance blanche environ- 
nante. Parfois, le pôle antérieur du noyau se prolonge en un éperon de 
substance grise qui sert d'entrée à des faisceaux de fibres et à d'assez nom- 
breuses dendrites longues se rendant au noyau de Burdach. 

Le noyau rond interne, de forme et de posilion très variables, renferme, 
ainsi que le noyau arciforme ou accessoire de Burdach, des cellules dont la 
morphologie est semblable à celle des neurones du noyau de Burdach lui- 
même. Les deux amas cellulaires, que nous reproduisons, en À et B, dans 


Noyau rond 


externe. 


Noyau rond 
tnterinemei 


noyau 
soire. 


acces- 


Son aspect 


à divers 
veaux 
bulbe. 


ni- 
d'u 


< V1 2 NET ER FORTS 


. 


108 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


la figure 406, figure dessinée d’après le bulbe du chat, répondent vraisem: 
blablement aux noyaux rond interne et accessoire de l'homme. Dans l’'amas 
interne les cellules sont assez volumineuses ; leurs dendrites se résolvent en 
bouquets et leur cylindre-axe chemine d’arrière en avant ; nous avons pu le 
suivre quelquefois jusqu'au noyau de Burdach. Les neurones de l'amas 
externe sont tout près de la surface du bulbe ; leurs dendrites, en touffe, se 
dirigent vers celle surface ; quant à leur cylindre-axe, né du côté opposé...” 
il peut être suivi très faci= 
lement jusqu'à la sub- 
stance gélatineuse du tri- 
jumeau. 


————— 
VOIE CÉRÉBELLEUSE 
ASCENDANTE 


OU FAISCEAU DE FLECHSIG 


Nous avons déjà parlé 
de la position et du trajet 
de cette voie lorsque nous 
avons étudié la moelle épi- 
Z nière. Nous nous borne- 
EE = \YT  rons ici à examiner le 


TE 


ST — = foyer gris avec lequel elle 
entre en connexion dans 
le bulbe, au niveau de 
l'extrémité supérieure du 
cordon latéral. 
Noyau du cordon laté- 
ral. — Dans les coupes 
faites à lravers le bulbe du 
chat, au-dessous de la dé- 
cussation des pyramides 

À, celles du noyau rond internes B, celles de noyau © à Ja hauteur de Pextrés 
D, noyau de Burdach. mité inférieure du noyau 
de Goll, on remarque dans 

le cordon latéral, entre les paquets de lubes de la voie pyramidale, quel 


N\ \L 
\\ \L 


FiG. 406. — Deux amas cellulaires du cordon de Bur- 
dach; bulbe de chat. Méthode de Golgi. 


ques amas gris reliés les uns aux autres et remplis de neurones entassés 
(fig. 4o7, A). Dans un certain nombre d’autres coupes, tous ces amas 
se trouvent réunis en un seul noyau, plus grand, plus ou moins irrégu- 
lier et situé immédiatement en dedans du faisceau de Flechsig, entre les 


paquets les plus superficiels de la voie pyramidale croisée. Au-dessus, au 
point où le noyau du cordon de Goll atteint son entier développement, la 


| 
se rapetissent ; enfin, ils disparaissent tout à fait lorsque les pyramides \\ 


masse cellulaire unique se fragmente à nouveau, et les groupes de cellules 


| 


. + » 
commencent à s’entrecroiser. Nous donnons, en À, sur la figure 407, :| 
l'image de r'ilot principal du noyau que nous étudions ; elle a été dessinées, 


CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX RULBAIRES 909 


d'après une coupe transversale de la moelle d'un chat âgé de quelques 
jours. 

Par sa position entre les faisceaux de la voie pyramidale indirecte et sur- 
tout par sa continuité en dedans avec les neurones interstitiels de cette voie 
et du cordon de la corne postérieure ou couche limitante du cordon latéral, 
le noyau de la voie cérébelleuse ascendante paraît faire partie de la for- 
mation réticulée de Deiters ; c'est sans doute pour cela que les histologistes 


2 
54 
D 
1, 


% 


MINUTE 
ANS & 

à È SS 
ASTRNRTSSSE N FAN NES 
NT EUR AA ANT ARE 
{ ME S NS \ A N 

{ / 
NEA 


x 27 
EN 
CZ 


au 
us 


FiG. 407. — Coupe transversale du cordon latéral dans la moelle cervicale; chat 
nouveau-né. Méthode de Golgi. 


A, noyau spécial du cordon latéral; — B, substance gélatineuse de Rolando dans la corne posté- 
rieure; — C, faisceaux de la voie pyramidale croisée; — a, axones des cellules de la substance 
réticulée; — b, f, cellules de la partie périphérique de cette substance; — e, cellules de sa 
partie interne ; — d, collatérales de la voie cérébelleuse allant au noyau spécial du cordon 
latéral. 


l'y ont englobé. Mais la morphologie spéciale de ses cellules ainsi que leurs 
connexions avec la voie cérébelleuse sont, nous semble-t-il, des motifs plus 
que suffisants pour l'en séparer. Ajoutons que ce noyau sert, peut-être, de 
station terminale à une partie des fibres du faisceau de Flechsig et de point 
de départ à une voie ascendante encore indéterminée. 


Absence de 
rapports avec 
la formation 
réliculée. 


Ses deux 
noyau. 


Ses cellules 
à dendriles ca- 
raclérisliques. 


Axone des- 
liné probable- 
men au cor- 
don latéral. 


Collalérales 
afférentes ; 
leurs plexus. 


910 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


La figure 407 montre clairement, en À et G, que le cordon latéral ren= 


ferme, en réalité, deux noyaux : l’un superficiel, qui est le noyau propre | 
de la voie cérébelleuse, placé, comme nous l'avons dit, entre celle-ci et lan | 
voie pyramidale croisée, el plus spécialement dans la région superficielle 


de cette dernière ; l'autre, profond, répandu dans les interstices des paquets 


de la voie pyramidale el du cordon de la corne postérieure ; nous l'appel- 


lerons noyau réticulé profond. 
1° Noyau du faisceau cérébelleux (fig. 407, A). — Il renferme des cellules 
sphéroïdales, plus rarement 


ET TL NDS 

A LT MA CU, SU tent sont si caractéristiques 
HiLIEL A) pe Apt qu'elles suffisent, à elles seu- 
DAY RITES empêcher loule con- 

fusion entre leurs neurones 

et ceux du noyau réticulé 
profond ; elles sont, en effet, 
courtes, curvilignes, plus ou 
moins flexueuses et se Lermi- 
nent uniquement dans le 
noyau où elles ont pris nais- 
sance. Elles sont recouvertes 
sur toute leur longueur d'une 
mullitude de ramuscules gra- 
nuleux, irréguliers, ramifiés 


eux-mêmes, qui donnent aux 
cellules un aspect velu tout 
particulier. Le cylindre-axe, 
ce, ne s'imprègne que très 
difficilement et on ne le suit 
qu'à grand'peine. L'examen 


FiG. 408. — Coupe transversale de la voie pyra- , 
k S é ; "TE mbre de prépa- 
midale croisée; chat âgé de 4 jours. Méthode de d La gl sal Done PES 
Golgi. rations tirées du chat et de 


A, substance gélatineuse de Rolando de la corne posté- la souris nouveau-nés nous 
rieure; — BP, voie cérébelleuse; © G/ faisceaux de a qonné la COnVICHORES 


voie pyramidale croisée ; — D, arborisations terminales 

incluses dans les îlots du noyau du cordon cérébel- J’axone prend une direction 
leux; — a, fibre apparemment terminale; — b, col- : 
latérale. ascendante pour se continuer 


peut-être par des fibres éga- 
lement ascendantes du cordon latéral. Nous ne l'avons jamais vu, pendant 
son trajet posléro-interne, rester dans une position horizontale ; il montail 
et descendait, au contraire, en décrivant des sinuosités, et finissait par 
devenir vertical. Ce point exige, d'ailleurs, de nouvelles recherches. 

Le noyau du faisceau cérébelleux reçoit une mullitude de collatérales. 
Aussi, dans les préparations bien imprégnées, le corps et les dendrites 
velues de ces cellules se trouvent-ils étroitement enveloppés par un plexus 
extraordinairement touffu d'arborisations terminales. Notons, en passant, 


RE 7 D Te a en ÉÉ MP C FA dé Le € 


RP triaugulaires ou fusiformes. 
ve Us Leg DID Les dendriles qui en par-. 


LOALET 


nd di nc Did 


Ne: 
r 


td 


: 


PORN OST, 


CORDON POSTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 911 


que, dans le noyau réticulé profond, il n'existe rien de semblable ou 
seulement un plexus à mailles beaucoup plus lâches. On distingue des fibres 
fines et des fibres épaisses parmi les collatérales qui constituent le plexus 
compact du noyau du faisceau cérébelleux. 

Les fibres fines sont pour la plupart des collatérales émanées du faisceau 
cérébelleux voisin (fig. 408, b) ; elles entrent, groupées par pelits paquets, 
dans le noyau et s’y achèvent par des arborisations libres, ténues et vari- 
queuses. 

Les fibres épaisses, auxquelles leur diamètre donne l'aspect de termi- 
nales, proviennent aussi du faisceau de Flechsig. Ces fibres s’insinuent, en 
serpentant, entre les faisceaux de la voie pyramidale (fig. 408, a) et fournis- 
sent, de distance en distance, des collatérales qui se ramifient dans plusieurs 

_ilots du noyau que nous éludions. Arrivées dans la profondeur du noyau, 
quelques-unes de ces fibres rebroussent chemin, en décrivant une courbe 
à concavité externe. 

> Noyau réliculé profond (fig. 07, C). — Très différent du précédent, cet 
amas est, dans le bulbe, la continuation du noyau gris interstiliel que l’on 
trouve entre les faisceaux du cordon de la corne postérieure dans la moelle 
cervicale. L’aire qu'il occupe est bien plus étendue que celle du noyau qu'il 
remplace. Il se prolonge en avant el en arrière du noyau de la voie cérébel- 
leuse et s'insinue parmi les faisceaux du plan profond de la voie pyramidale 
et du cordon de la corne postérieure ou couche limitante du cordon latéral. 
Ses cellules sont de grande taille, étoilées, triangulaires ou fusiformes, avec 
appendices dendritiques très longs, flexueux, rayonnant en tous sens et 
ramifiés maintes fois (fig. 407, a, b, f). Le cylindre-axe de ces neurones est 
épais et se dirige plus ou moins horizontalement en avant et en dedans, 
pour gagner {tantôt la commissure antérieure et le cordon antérieur du côté 
opposé, tantôt divers plans du cordon antéro-latéral du même côté. En 
somme, les cellules du noyau réticulé profond appartiennent aux deux 
catégories des neurones funiculaires directs et croisés. 

De nombreuses collatérales sensitives envoient leur arborisation termi- 
nale dans les intervalles de la substance blanche occupés par les cellules du 
noyau ; la plupart de ces collatérales traversent auparavant la substance 
gélatineuse de Rolando (fig. 407, B). 


Posilion et 
forme. 


Cellules. 


Axone croi- 
sé el direct. 


Collalérales 
sensilives affé- 
rentes. 


Sa posilion 
el ses rap- 
ports. 


Sa conti- 
nuilé avec le 
faisceau lon- 
giludinal pos- 
térieur. 


Enchevétre- 
ment de ses 
fibres médul- 
laires el bul- 
baires. 


CHAPITRE XXXIII 


PROLONGEMENT BULBAIRE DU CORDON ANTÉRIEUR DE LA MOELLE 


CORDON ANTÉRIEUR DANS LE BULBE ; SES COLLATÉRALES ET TERMINALES. — NOYAUX ANNEXES ©! 
NOYAU POST-PYRAMIDAL, RESTES DES FOYERS INTERNE ET EXTERNE DE LA CORNE ANTÉ- 
RIEURE, NOYAU DE ROLLER, OLIVE INFÉRIEURE OU BULBAIRE. 


CORDON ANTÉRIEUR DE LA MOELLE DANS LE BULBE 


Des coupes longitudinales du bulbe et de la moelle cervicale chez les 
petits mammifères montrent, qu'en arrivant à l'extrémité inférieure de l’olive, 
le cordon antérieur de la moelle se place en grande partie derrière ce noyau 
el se continue par la substance réticulée blanche du bulbe. La coupe sagit- 
tale de bulbe de souris nouveau-née, que nous reproduisons sur la figure 
109, montre cette continuité avec la dernière évidence. La couche la plus 
antéro-externe du cordon antérieur y traverse en serpentant la partie externe 
de l'olive et le plan postérieur de ce même cordon s'y prolonge sans inter 
ruption par le faisceau longitudinal postérieur et la substance réticulée 
blanche post-olivaire. Chez la souris, le lapin, le chat, etc., quelques fais 
ceaux du cordon antérieur se trouvent aussi à peu de distance du raphé, 
entre l’olive en arrière et la voie pyramidale en avant. 

Les tubes nerveux du cordon antérieur conservent dans le bulbe la 
position relalive qu'ils avaient dans la moelle. Ainsi, chez la souris, la plu- 
part des fibres transmises par ce cordon au faisceau longitudinal postérieur 
sont la continuation des tubes de sa région profonde ou faisceau commis- 
sural. Sans doute, d'autres fibres, plus antérieures, du cordon ventral de la 
moelle font partie également du faisceau longitudinal postérieur ; mais 
ce n’est pas là une raison suffisante pour nous empêcher d'affirmer que 
le faisceau longitudinal postérieur est le prolongement bulbaire du faisceau 
commissural de la moelle. 

Si les fibres qui proviennent de la moelle restaient isolées dans le bulbe 
et ne s'y entremêlaient pas avec d'autres, rien ne serait plus facile que de 
déterminer leur itinéraire à travers le bulbe. Mais il n’en est nullement 
ainsi; pendant leur course ascendante, les fibres venues de la moelle 
s'adjoignent de nombreux tubes issus des substances réticulées blanche 
el grise, el ces contingents grossissent et compliquent, non seulement la 
porlion centrale du cordon antérieur, mais encore le faisceau longitu- 
dinal postérieur lui-même. En même temps, quelques-unes des fibres 
longues du cordon antérieur s’épuisent dans les noyaux gris de la sub- 


CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 913 


stance réliculée blanche. D'autres n'arrivent même pas au bulbe, car elles 
s'achèvent dans l'extrémité supérieure de la corne antérieure médullaire, 


NS 


AN 
\ 


F1G. 409. — Coupe sagittale du bulbe: souris âgée de quelques jours. 
Méthode de Golgi. 


A, cordon antérieur de la moelle ; — B, voie pyramidale ; — C, son entrecroisement; — D, fibres 
de la”décussation sensitive; — E, noyau du nerf hypoglosse ; — F, olive inférieure; — G, fais- 
ceau longitudinal postérieur ; — H, portion croisée du nerf facial; — J, ganglion interpédon- 
culaire ; — L, protubérance ; — a, collatérales destinées à la corne antérieure de la moelle; — 
b, collatérales pour le noyau de l'hypoglosse ; — c, collatérales de la voie pyramidale, 


au-dessous de l’entrecroisement des pyramides. La figure 409 montre, en 
a, quelques-uns de ces conducteurs courts. 
Durant tout leur trajet ascendant, les fibres du cordon antérieur, qui 
donnent naissance à la substance réliculée blanche, émettent des collaté- 
120 


Ses collaté- 


rales : 


1° pour la 
subslance ré- 
liculée. 


2° pour les 
noyaux adja- 
cents. 


Connexions 
élablies par le 
cordon anté- 
rieur entre la 
moelle el le 
bulbe : 

l° par voie 
ascendante ; 

2° par voie 
descendante. 


914 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


rales orientées en tous sens, mais de préférence en direction antéro-poslé- 
rieure. Un grand nombre de ces collalérales cheminent, isolées les unes des 
autres ; d’autres, au contraire, s'associent en petits paquets; toutes, néan- 
moins,s’arborisent dans les intervalles des faisceaux blancs, où elles entrent 
en relation étroite avec les cellules de la substance réticulée et les neu- 
rones des noyaux moleurs. 

Outre ces collatérales interslitielles, certainement les plus nombreuses, 
il en existe d'autres qui se distribuent aux foyers gris voisins ou aux noyaux 
englobés dans la substance réticulée. Mentionnons : 1° les collatérales des- 
tinées à l'olive supérieure ; »° les collatérales qui se rendent au noyau de 
Roller et aux foyers post-olivaires ; 3° les collatérales terminées dans le 
noyau de l'hypoglosse, où elles pénètrent principalement par l'extrémité 
supérieure ; 4° les collatérales ramifiées dans l'extrémité supérieure de la 
corne antérieure el dans les restes du noyau gris intermédiaire. Ces der- 
nières, visibles, en a, dans la figure 409, sont les plus épaisses et les plus 
faciles à observer ; elles s’articulent avec les neurones moteurs ainsi 
qu'avec les cellules funiculaires et commisurales les plus hautes de l'axe 
spinal. Le faisceau longitudinal postérieur fournit aussi de très nom- 
breuses collatérales ; nous verrons plus tard qu’elles s'arborisent dans les 
noyaux moteurs des globes oculaires. 

En résumé, le cordon antérieur bulbaire est une voie sensilive de 
second ordre, voie surtout ascendante et chargée : 1° de relier les noyaux 
sensilifs primaires de la moelle aux noyaux moteurs du bulbe, de la 
protubérance el de la calotle ; et 2° d'entrer en rapport avec des noyaux 
sensilifs de troisième ordre, lels que l’olive, les noyaux post-olivaires, les 
substances réliculées grise et blanche, ete. 

Mais le cordon antérieur bulbaire a d'autres rapports fort intéressants 
el peu connus. Nous avons constlaté,en effet, qu'il contient une voie en 
partie ascendante, en partie descendante, formée dans la substance réticu- 
lée blanche par des cylindres-axes venus des noyaux sensilifs et sensoriels 
du bulbe ; ces cylindres-axes, moins nombreux peut-être que les fibres 
d'origine médullaire, sont tantôt bifurqués en T, tantôt simplement infléchis. 
Ces rapports du cordon antérieur avec les noyaux sensilifs bulbaires, tels 
que les ganglions du trijumeau et de Deilers, les Ltubercules quadrijumeaux, 
le noyau dorsal du nerf vestibulaire, etc., avaient été déjà signalés par 
Held !. Mais ce savant commit une erreur; il considéra ces noyaux comme 
les stations terminales des fibres du cordon antérieur, alors qu'ils en sont, 
au contraire, les points de départ. 

L'existence de fibres sensilives d’origine bulbaire dans le cordon anté- 
rieur nous apprend que ce faisceau contient tout à la fois des conducteurs 
ascendants sensitifs, qui mettent les noyaux sensitifs de la moelle en rapport 
avec les noyaux moleurs du bulbe, et des conducteurs descendants, égale- 


1. Hero, Die Beziehungen des Vorderseitenstranges zum Mittel-und Hinterhirn. 
Abhandlung. d. Math.-phys. class. d. kôn. Sächs. Gesellsch. d. Wissensch., Bd. XVII, 
n° 6, 1892. 


CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 915 


ment sensitifs, qui relient les noyaux sensitifs et sensoriels supérieurs du 
bulbe, de la protubérance, elc., aux foyers moteurs de la moelle. 

Quel est, dans les centres nerveux, le niveau le plus élevé que puissent 
atteindre les fibres ascendantes du cordon antérieur ? Dans les coupes 
longitudinales du bulbe de souris, on peut suivre quelques-unes de ces fibres 
jusqu'à la couche profonde de la protubérance annulaire; peut-être, en voil- 
on encore jusqu'à la région ventrale du tubercule quadrijumeau antérieur. 
Mais au-delà de l’isthme encéphalique il devient très difficile de les distin- 
guer, car elles sont mélangées à des fibres ascendantes ou descendantes 
venues du bulbe ou de la protubérance ; de là, un obstacle à la détermina- 
tion précise de la limite supérieure du cordon antérieur. Quant à la partie 
tout à fait dorsale de ce cordon, c'est-à-dire au faisceau longitudinal posté- 
rieur, on sait qu'il parvient à la région du tubercule quadrijumeau antérieur ; 
quelques-unes de ses fibres remontent même jusqu'à la couche optique. Mais 
l'impossibilité de suivre les conducteurs du faisceau longiludinal postérieur 
un à un sur un si long trajet empêche de savoir si quelques-uns des tubes 
qui arrivent à la couche optique proviennent ou non de la moelle épinière. 


NOYAUX BULBAIRES ANNEXES DU CORDON ANTÉRIEUR 


Les noyaux que l’on peut considérer comme des annexes du cordon 
antérieur et de la substance réliculée blanche sont nombreux. Le principal 
est l'olive bulbaire ; viennent ensuite plusieurs petits noyaux de moindre 
importance et de fonction moins bien connue; ce sont : les noyaux post- 
olivaires, c'est-à-dire le noyau du cordon antérieur ou reste du noyau interne de 
la corne antérieure et le reste du noyau exlerne de la même corne (fig. 289, P, 
F); le noyau post-pyramidal (fig. 282, D,E) et le noyau de Roller (fig. 284, P). 

Noyau du cordon antérieur d'Obersteiner ou reste du noyau interne de 
la corne antérieure. — Lorsque nous avons étudié la topographie du bulbe, 
nous avons indiqué la position quelque peu variable de cet amas cellulaire, 
dont il ne reste plus trace dans les parties supérieures de la région olivaire. 
Nous ne nous arrèterons done qu'à sa texture. 

Un coup d'œil jeté sur la figure 410, dessinée d'après le bulbe d'un fœtus 
humain, montre, en À, que les cellules éloilées dont se compose ce noyau 
nt une taille moyenne et sont pourvues de dendrites uniquement arborisées 
dans leur foyer d’origine. Le cylindre-axe issu de ces neurones se porte sur 
les côtés et semble se transformer en fibre verticale. Des collalérales affe- 
rentes, dont nous n'avons pu fixer l'origine, enveloppent ces cellules dans un 
plexus touffu d'arborisations compliquées. Külliker identifie ce noyau avec 
lolive accessoire interne ; on voit, par les délails que nous venons de don- 
ner, qu'il ne ressemble en rien aux formations olivaires. 

La constitution de ce noyau est analogue chez le chat; il y est très 
développé et présente sur coupe une forme triangulaire ; on le trouve tout 
brès de la face postérieure de l'olive. 

Reste du noyau externe de la corne antérieure. — Ce foyer renferme 
“galement des neurones étoilés de taille moyenne, neurones comparables 


Limile supé- 
rieure du cor- 
don anlérieur 
el du faisceau 
longitudinal 
postérieur. 


Ses différen- 
ces avec l'olive 
accessoire in- 
lerne. 


Ses différen- 
ces avec l'olive 
accessoire in- 
terne. 


DEN ee CON PET PAL PT RER ET +, 


* L 


À 


916 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


| 
| 
x | 

aux cellules funiculaires de la moelle. Dans le bulbe d’un fœtus humair | 
nous avons vu, comme le représente, en B, la figure 410, un de leurs eylin | 
dres-axes se porter en dehors. | 
Noyau post-pyramidal (fig. 411). — Les amas gris situés derrière le fais: 
ceau pyramidal, entre celui-ci et l'olive, forment, en se prolongeant en 
arrière, une lame pliée à angle obtus. Leur structure rappelle celle des 
noyaux précédents. Les cellules y sont étoilées et de taille moyenne, infé= 
rieure, d'ordinaire, à celle des corpuscules olivaires; les dendrites qui en 
partent, longues et divergentes, ne sont pas très ramifiées ; enfin, le cylindre 
axe n'a pas de direction fixe; néanmoins, il entre définitivement dans la 


| 


ES f r 
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A AA 


UE VR . 

INT CAD) CERN, : 

" 40 74: 
NPD) 


F1G. 410. — Noyau du cordon antérieur dans le bulbe; fœtus humain. 
Méthode de Golgi. 


A, cellules ; — B, une cellule du reste du noyau externe de la corne antérieure; — a, cylindre-axe; 
b, arborisalions terminales. 


substance blanche voisine, où il paraît se transformer en tube longitudinal. 

On a aussi confondu ce noyau avec l'olive accessoire interne; il en est in 
dépendant, en réalité. Il suffit, pour s’en convaincre, de comparer les - 
lules du premier, telles que la figure 411 les représente, à celles de l'ol 
que nous avons dessinées dans la figure 415, d’après le bulbe d’un enfantn 
veau-né. Le contraste des formes est manifeste. La confusion provient s 
doute de ce que le noyau post-pyramidal est très voisin du noyau juxta 
vaire interne, qu'il touche même éventuellement. Mais ces deux ganglion 
se trouvent à un niveau différent ; l'accessoire olivaire, qui mérite justeml 
ce nom à cause de sa texture, se montre à la hauteur du tiers moyen dela 


CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 917 


ion olivaire du bulbe ou même plus haut, en un point où, précisément, le 
rolongement interne du noyau post-pyramidal a complètement disparu. Ce 
dernier est rudimentaire chez le chat et le lapin; ilne consiste qu'en un petit 
nombre de cellules fusiformes, disséminées dans la substance blanche 
intermédiaire à la voie pyramidale et à l'olive. 
_ Ilexiste d'autres amas post-pyramidaux, placés plus antérieurement ; nous 
n'avons pu réussir à en imprégner les neurones par le chromate d'argent. 
Noyau de Roller. — Nous connaissons déjà sa position dans le bulbe ; 
nous n'avons plus qu'à étudier la morphologie de ses éléments. 


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FiG. 411. — Une portion du noyau post-pyramidal dans le bulbe; fœtus humain. 


A, cellules de la partie transverse du noyau; — B, partie verticale ou interne du même noyau ; 
C, fibres de la voie pyramidale. 


Une coupe passant par le liers inférieur du foyer principal de l'hypo- 
glosse montre le noyau de Roller parvenu à son développement maximum. 
On voit cet amas cellulaire, de forme irrégulièrement ovoïde, dans la fi- 
gure 412, dessinée d'après le bulbe du chat ; il est placé entre les substances 
grise et blanche et se trouve loujours traversé par des petits paquets de 
bres verticales ainsi que par deux ou plusieurs faisceaux posléro-antérieurs 
de l'hypoglosse. 

La figure 399, qui représente une coupe passant au-dessous du noyau de 
l'hypoglosse, c'est-à-dire par l'extrémité supérieure de la corne antérieure, 
montre, d'autre part, la continuation de cette dernière avec le noyau de RO 
ler. On remarquera, en RÀ,un diverticule où paraissent les premiers neurones 
de ce noyau. 


121 


( 


Aulres amas 
posi-pyrami- 
daux. 


Sa position 
el son aspect 
dans le bulbe 
du chat. 


Sa conti- 
nuilé avec la 
corne anté- 
rieure. 


F _ Dre ] È 1 
. 
918 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 
Ses neuro- Ses cellules sont peliles, éloilées ou fusiformes ; elles sont disposées 
pese sans ordre bien marqué entre les faisceaux de fibres et ne présentenl 


aucune orientation dominante. Leurs dendrites, divisées à plusieurs reprises 
rayonnent en lous sens et dépassent parfois les bornes du noyau. Leut 


Leur axone  cylindre-axe offre un parcours très variable : tantôt, et c’est peut-être le cas 
direct pour la 
substance réli- 
eulée. 


le plus fréquent, il se porte en arrière, fournit une ou deux collatérales 
son foyer d'origine el se continue par un lube vertical dans la substance 


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F1G. 412. — Noyau de Roller; fœtus de chat presque à terme. Méthode de Golgis 


A, noyau du nerf hypoglosse; — E, noyau de Roller; — R, raphé; — a, cellule dont le cylindre 
axe se porte en avant ; — b, b', cellules dont le cylindre-axe devient longitudinal en arrière du 
noyau de Roller ; — e, cellule dont l'axone se dirige en dehors. 


réticulée grise limitrophe (fig. 412, b, b'); tantôt, il se dirige franchement 
en dehors et pénètre aussi dans la substance réticulée voisine où, souvent, i 
se partage en branches ascendante et descendante. On voit, en e, l'un dé 
ces axones émettre, pendant son trajet transversal, trois ou quatre collaté 
rales pour son noyau d'origine. D'autres fois, enfin, les cylindres-axess. 
cheminent franchement en avant, gagnent la région antérieure des substances 
réliculées grise ou blanche et s'y convertissent également en fibres verti= 
cales. Peut-être, ces derniers cylindres-axes sont-ils ceux que Roller a con= 


CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 919 


sidérés comme des radiculaires additionnelles de l'hypoglosse. Quoi qu'il en 
soit, dans nos préparations nous n'avons jamais vu une fibre du nerf hypo- 
glosse sortir du noyau de Roller. 

Les cylindres-axes commissuraux issus de ce noyau ne semblent pas très 
nombreux ; nous n’en avons aperçu que deux, qui, partis des cellules les plus 
postérieures, donnaient quelques collatérales au foyer qui les avait pro- 
duits, traversaient le raphé et semblaient se rendre à la substance réticulée 
blanche du côté opposé. 

Le noyau de Roller ne reçoit pas de collatérales sensitives directes ; la 
plupart de celles qui s'y distribuent viennent de la région avoisinante de la 

- substance réticulée blanche; quelques-unes, mais en petit nombre, provien- 
nent aussi de la substance réticulée grise et des faisceaux interstiliels. 

Le noyau de Roller semble être, d'après ces délails, un foyer sensitif de 
troisième ordre, dont les cylindres-axes iraient renforcer les substances 
réüiculées blanche et grise voisines, mais surtout la dernière. La continuité 
de ce noyau par sa partie inférieure avec la corne antérieure de la moelle et 
l'absence de neurones moteurs qu'on y remarque font présumer qu'il s'agit 
d'un amas cellulaire de cette corne, qui aurait été séparé des cellules 
motrices, rejelées, les unes en dedans pour former le noyau de l'hypoglosse, 
les autres en dehors pour constituer le noyau ambigu et le noyau du spinal 
bulbaire. 

Olive bulbaire. — L'un des problèmes les plus difficiles de la neurologie 
est certainement celui de la texture et des connexions de ce ganglion si im- 

- portant, dont on connaît les relations étroites avec le cervelet. 

La cause de cette difficulté réside, d’une part, dans le trajet extrème- 
ment compliqué des cylindres-axes émis par les cellules olivaires et, 
d'autre part, dans l'impossibilité presque absolue où l’on est de poursuivre 
les fibres afférentes jusqu'à leur origine. Il ne faut done nullement s'éton- 
ner des divergences d'opinions qui séparent les savants sur ce point de 
l'anatomie nerveuse ; il ne faut pas, non plus, trouver étrange que quelques- 
uns d’entre eux, désespérant de réussir par les méthodes anatomiques di- 
rectes, aient recouru aux procédés anatomo-pathologiques, quelque malaisée 
qu en puisse êlre, parfois, l'interprétation. 

Les tentatives faites pour élucider la structure de l'olive sont nombreu- 
E.. nous citerons parmi les plus considérables celles de Vincenzi !, de 
. Bechterew ?, de Külliker *, de Van Gehuchten ‘ et de Weigert ÿ. À deux épo- 
. ques différentes, nous avons aussi abordé ce problème et fait connaître 
| certains détails que nous rapporterons ici brièvement. Malgré leur nombre 


| 1. L. Vincexz1, Sulla fina anatomia dell'oliva bulbare dell'uomo. Esfr. della Real 

Accad. medic. di Roma, série II, vol. IIS, 1886-87. 

| 2. BECHTEREW, Neuroloqg. Centralbl., Bd. V, 1885. 

£ 3. Kôzciker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6° Auñfl., 1893. 

» 4. Van Genucurex, Le système nerveux de l'homme, 1re édition. 

| 5. CaJAL, Algunas contribuciones al conocimiento de los ganglios del encéfalo : 
VI, conexiones distantes de las celulas de Purkinje. Anal. de la Soc. españ. de Histor. 
natur., série IT, &. INT, Madrid, 1894. — Apuntes para el estudio del bulbo raquideo, etc. 

Madrid, 1895. 


SOS POP TOITS L 


Leur axone 
croisé pour la 
même sub- 
stance. 


Collatérales 
afférentes. 


Rôle sensitif 


tertiaire du 
noyau de Rol- 
ler. 


Nolions en- 
core incerlai- 
nes sursa 
structure et ses 


connexions. 


Travaux 
exéculés pour 
les élucider. 


se] 


ARR TOR À A 


AL MSA rat. 0 PS RAR Gé lat 


Aspect de 
l'olive : 

1° dans les 
préparations 
au Nissl; 


2% dans les 
préparations 
au Golgi. 

Ses élémenis 
conslilulifs. 


Leur aspect 
caractéris- 
tique. 


Arborisa- 
lion proto- 
plasmique en 
peloton. 


AY 


+ - : CV 4 
PRESS ; AMEL TES 


920 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


et les renseignements intéressants qu'elles ont fournis, loutes ces recher 
ches n’ont malheureusement pas encore donné une solution définitive des 
connexions olivaires. | \ 
Lorsqu'on examine, après coloration par le procédé de Nissl, la lamelle 
grise plissée qui constitue l'olive (fig. 413), on y remarque la présence de 
corpuscules de petite ou de moyenne taiile, dont le corps polygonal ow 
étoilé renferme, dans un protoplasma peu abondant, un reticulum assez 
riche en chromaline. Ces cellules sont plongées dans un plexus finement 
granuleux, à quelque distance les unes des autres; elles sont disposées, 
chez l'homme, sur trois, quatre ou cinq rangées discontinues. Une grande 
quantité de noyaux névrogliques remplit le plexus interposé à ces cellule 
et surtout les cloisons de substance blanche voisines (fig. 413, B). 
Si l'examen porte 
sur des circonvolutions 
olivaires imprégnée 
parla méthodedeGolgi,. 
on aperçoit alors les. 
éléments suivants! 
1° les cellules olivaires ; 
2° les arborisalions ner- 
veuses afférentes ; 3° les. 
fibres longitudinales ; 
4° les fibres arciformes 
transversales. 
Étudions chacun de. 
ces facteurs. 
Cellules olivaires.—\ 
Livio Vincenzi est le 
premier qui les ait im= 
A, cellules marginales ou périphériques : — B, axe blanc prégnées chez l'homme 

de la lamelle. par le chromate d’ar 

gent et qui en ait fai 

connaître la morphologie toute spéciale. Källiker, Van Gehuchten et nous 
ensuite les avons étudiées chez diverses espèces de mammifères. 
L'aspect des cellules olivaires est si singulier et si caractéristique qui 
n’en existe peut-être pas d'analogue dans les autres centres nerveux. Il suffi 
de jeter un regard sur les figures 414% et 415 pour s'en rendre compte. Ces 
cellules, habituellement étoilées, émettent des dendrites qui se divisent, se 
subdivisent et se replient sur elles-mêmes, en décrivant des sinuosités el 


F1G. 413. — Une portion de lamelle de l'olive bulbaire; 
homme adulte. Méthode de Nissl. 


des courbes irrégulièrement concentriques. L'accumulation et l'enchevètre- 
ment, autour du corps cellulaire, des dendrites ainsi conformées donnent 
à l'ensemble de l'arborisation protoplasmique l’apparence d’un peloton 
embrouillé. Les branches dendritiques secondaires se décomposent, comme 
nous venons de le dire, en un grand nombre de ramuscules plus petits; 
elles sont couvertes de varicosités et hérissées d'épines ou de filaments, 


plus longs, implantés à angle droit ou obtus. 3 


NOR OETRE TE de d ” 


CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 921 


L'arborisation protoplasmique des cellules olivaires est d'autant moins Sa compli- 


enchevêtrée, et ses branches secondaires et tertiaires sont d'autant plus  °4/0n chez les 


ARS ». : - : divers mam- 
courtes, que l'animal chez lequel on l’étudie occupe un rang plus inférieur 


f L mifères. 
dans la série des mammifères. Peu luxuriante chez la souris, plus fournie et 17 
plus compliquée chez le lapin et plus encore chez le chat (fig. 414, A), cette 
arborisation atteint son plus haut degré de développement chez l'homme. 
Le buisson que ses branches terminales forment chez lui est si épais, ses 
terminaisons elles-mêmes sont si délicates, qu'il est impossible d'en recon- 
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Fi1G. 414, — Cellules de l'olive bulbaire; chat âgé de 4 jours. Méthode de Golgi. 
A, neurones dont le cylindre-axe traverse la ligne médiane; — B, cellule marginale envoyant son 


axone en dehors; — C, raphé; — D, collatérale ramifiée dans l'olive bulbaire; — F, fibres ver- 
ticales du ruban de Reil médian. 


naître tous les détails (fig. 415, À, B). Il est probable, d’ailleurs, que cette 
complication augmente encore chez l'homme adulte. 

La forme générale des cellules olivaires varie un peu suivant leur situa- Variabilité 
tion. Les cellules marginales, c’est-à-dire voisines du bord des lamelles, de la forme 
sont assez souvent semilunaires ou même piriformes et présentent un corps 5 Cellules 
dont le côté attenant à la périphérie est incurvé et exempt de dendrites, tan- 
dis que le côté opposé en est abondamment chargé (fig. 415, A). Les dessins 


suivant leur 
position. 


de Vincenzi montraient déjà cet aspect ; mais le plexus dendritique attribué 

à chaque cellule y est trop pauvre, ce qu'il faut imputer, peut-être, à une 

imprégnalion insuffisante. À l’intérieur des lamelles, la forme la plus ordi- 

naire est celle du corpuscule polygonal et rayonné, c’est-à-dire pourvu de 

nombreux prolongements proloplasmiques divergents (fig. 415, B). Enfin, 
122 


Axones di- 
rec!s elaxones 


croisés. 


Leurs colla- 
lérales  initia- 
les el intrafo- 
cales. 


Les trois 
porlions du 
parcours des 
axones croi- 


sés. 


Le 


922 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


dans les points où les lamelles présentent des courbures ou des angles très 
accentués, on voit le neurone olivaire s'allonger perpendiculairement aux 
lamelles, en étirant dans le même sens son buisson dendritique (fig. 415, C): 

Le cylindre-axe, relativement fin, émane tantôt du corps cellulaire, lan- 
Lôt d'un gros appendice protoplasmique. Très souvent, il décrit, à sa naïis- 
sance, un grand crochet et change ensuite fréquemment de niveau ; il en 
résulte, chez le chien et surlout chez l'homme, une difficulté extraordinaire 
pour le suivre hors des limites de l'olive, qu'il soit direel ou croisé. Il n'en 
est heureusement pas ainsi chez le lapin, le chat et surtout la souris. Chez 
ces animaux, nous avons pu établir, d’une facon certaine, que le cylindre-axe 
olivaire, après un parcours plus ou moins vertical, oblique ou sinueux, finit 
par devenir horizontal. Dans la plupart des cas, il se porte ensuite vers le 


FiG. 415. — Cellules de l'olive bulbaire: enfant nouveau-né. Méthode de Golgi. 


À, cellule marginale ; — B, cellule profonde; — a, cylindre-axe ; — b, collatérale. 


raphé qu'il traverse, et forme un des tubes horizontaux du côté opposé: 
Mais d’autres fois, et le fait n’est pas rare, au lieu de gagner le raphé, il se 
porte en dehors, sort de l'olive et se perd au milieu des fibres arciformes qui 
circulent non loin du trijumeau. 

Pendant son trajet initial, c'est-à-dire tandis qu'il ondoie entre les cel- 
lules de la circonvolution olivaire où il est né, le cylindre-axe émet parfois 
mais non toujours, deux, rarement trois, collatérales. Vincenzi les avait 
déjà signalées. 

On peut distinguer trois portions dans l’axone de la majeure partie des 
cellules olivaires : l’une intra-olivaire directe, l'autre intra-olivaire croisée 
et une troisième extra-olivaire croisée. Dans la première portion, qui com- 
prend le parcours initial, le cylindre-axe est toujours curviligne et irrégus- 
lier; ilne s'étend jamais dans un plan horizontal unique, du moins chez 
l'homme, le chien et le chat. Pour passer de cette première portion à la 


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nu siCth: 70 PA LE tél Ce 


CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 923 


seconde, le cylindre-axe franchit le raphé, en changeant ordinairement de 
niveau ; il traverse alors presque en ligne droite l'olive du côté opposé, 
mais sans s'y arrèter et sans y émettre la moindre collatérale. Enfin, dans sa 
troisième porlion extra- ou rétro-olivaire, l'axone s’unit à ses congénères 
pour former les petits faisceaux des fibres appelées olivaires, cérebello-oli- 
vaires ou arciformes (figs. 358 el 359). 

Chez les mammifères de petite taille et même chez le chat, presque 
toutes les fibres produites par les olives vont se grouper en avant de la 
racine descendante du trijumeau du côlé opposé; de là, elles se portent 
dans le pédoncule cérébelleux inférieur et, par son intermédiaire, dans le 

_cervelet. Mais chez l'homme, les faisceaux olivo-cérébelleux, d'un grand 
volume à cause de l’étendue des circonvolutions de l’olive, passent tout à la 
fois, en avant, à travers et en arrière de cette racine de la cinquième paire. 


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F1G. 416. — Coupe transversale de l'olive bulbaire; souris nouveau-née. 
Méthode de Golgi, 


À, voie pyramidale ; — B, cellules de l'olive ; — F, G, cellules marginales ; — J, L, collatérales 
de la substance blanche. 


Un assez grand nombre de ces fibres se dirigent d'avant en arrière ; parve- 
nues au raphé, elles contournent la face antérieure des pyramides et se 
rendent finalement au corps restiforme : ce sont les fibres arciformes anté- 
rieures. Ces fibres pré-pyramidales existent aussi chez la souris, le lapin et 
le chat, mais en petite quantité (fig. 428, a). 

Pour rendre celte description plus complète, nous ajouterons que l'on 
trouve, soit dans les cloisons interposées aux circonvolutions, soit sur les 
limites postéro-interne et externe du ganglion olivaire, des cellules allon- 
gées, triangulaires ou fusiformes, qui bordent la substance grise de ce 


" 


Posilion et 
trajet de ces 
axoneschez 
les divers 


mammifères. 


Fibres arci- 
formes anlé- 
rieures. 


Neurones 
des cloisons el 
des confins de 
l'olive. 


Leur axone 
pour le cordon 
antérieur. 


Leur aspect 
variable sui- 
vant l’âge de 
l'animal. 


Aspect el 
nids péricellu- 
laires de l’ar- 
borisation : 

1° chez l'en- 
fant nouveau- 


né; 


924 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


L 
foyer mais ne lui fournissent que très rarement des ramifications dendri=. 
tiques (fig. 416, F, G). Quelques-uns des appendices protoplasmiques de ces 


neurones ont une telle longueur chez la souris, qu'ils peuvent passer au 
delà du raphé. Quant à leur cylindre-axe, il gagne la substance blanchem 
voisine où il constitue un tube longitudinal direct ou croisé du reste dus 
cordon antérieur. Ces corpuseules ne sont, à notre avis, que des cellules de 
la substance réticulée du bulbe, cellules déplacées et englobées entre les 
olives ou dans leurs cloisons intérieures. Ils manquent probablement chez 
l'homme. 4 
Fibres exogènes el arborisations terminales intra-olivaires. — 1] existe, 
dans l'épaisseur de la sub- 
stance grise de l’olive, un 
plexus nerveux très dense, 
formé par l’afflux et l’ar- 
borisation d'une infinité de 
fibres exogènes venues des 
frontières de l’olive ou des 
lames de la substance blan- 
che intra-olivaire. i 
L'aspect de ces fibres 
exogènes et de leurs arbo=" 
risations libres, découver- 
tes par Kôlliker! et étu- 
diées par Held et nous- 
ë même, est fort différent 
selon qu'on les examine 
chez des embryons ou des” 
animaux âgés de quelques 
jours. Dans les embryons. 
humains de cinq à six 
mois, ces tubes, d'abord" 
quelque peu divisés, se dé» 
composent en une modeste, 
arborisation de ramuscules- 


F1G. 417. — Portion d’une coupe verticale de l'olive 
bulbaire; chat nouveau-né. Méthode de Golgi. 


À, lamelle olivaire ; — B, C, fibres afférentes ramifiées dans Ë 
la substance grise de l'olive; — D, fibre ascendante. flexueux, qui se répandent 


à l'intérieur de la circon- 
volution olivaire et s'y terminent librement. C'est ainsi, du moins, ques 
Kôülliker les figure. Chez l'enfant nouveau-né, il en est autrement, comme le 
montre la figure 418, car l'arborisation s'est extrêmement compliquée ; on y 
observe, en outre, quelques détails intéressants. 

Tout d'abord, presque toutes les fibres génératrices proviennent de l'axe" 
ou lame blanche centrale des circonvolutions et sont la continuation de 
tubes obliques ou horizontaux. Cela n’est cependant pas constant, puisque 


1. KôüLLIKER, Anal. Anzeiger, Bd. VI, 1891. — Lehrbuch der Gewebelehre des Menschen, 
Bd. II, 1896. 


CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 925 


. 


nous avons vu des fibres aborder le noyau olivaire par dehors, c'est-à-dire 
du côté des substances réticulées grise et blanche. Quoi qu'il en soit, après 
s'être bi- ou trifurquée, la fibre génératrice se résout subitement en un 
bouquet de ramuscules moniliformes et flexueux au plus haut degré, dont 
la direction générale est perpendiculaire au plan de la lame olivaire. Arrivés 
près de la périphérie de cette lame, les ramuscules se terminent par des 
extrémités rétrogrades et des varicosités libres. 

Sur certains points, celle arborisation se condense pour former un 
groupe de nids nerveux ; sur d’autres, elle est lâche, au contraire. Il nous a 
paru qu’en général chaque arborisation est formée par une seule fibre; mais, 


 F1G. 418. — Arborisations nerveuses exogènes de l’olive inférieure; enfant nouveau-né. 
Méthode de Golgi. 


A, axe de la lamelle ; — B, arborisations terminales. 


parfois aussi, elle est due à la coopération de deux ou plusieurs tubes affé- 
rents, disposition particulière surtout aux plexus diffus, peu différenciés. I] 
résulte de cet exposé que dans l'olive, comme du reste dans presque tous les 
organes nerveux, l’arborisation terminale entre en rapport avec une certaine 
quantité de cellules. Chez l'homme, le nombre des cellules olivaires ainsi 
embrassées par une même arborisalion est compris entre quatre et huit, 
mais jamais moins. 

Nous avons réussi à imprégner ces arborisations intra-olivaires égale- 
ment chez le chat, le chien, le lapin et la souris âgés de quelques jours. 
Les ramuscules secondaires et tertiaires produisent aussi chez eux des lacis 
d'une très grande complication ; mais, au lieu de former, comme chez 


PURE RE OR (OR, DU PC end: Me; dv él 


20 chez les 


autres 
mifères. 


mam- 


Fibres affé- 
renles ; 
origine céré- 
belleuse, d’'a- 
près Külliker. 


leur 


Leurorigine 
non cérébel- 
leuse, d'après 
nos recher- 
ches. 


Leurs divers 
courants. 


Courant du 
cordon anté- 
rieur au lobe 
olivaire anté- 
ro-inlerne. 


926 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 

l'homme, des îlots bien distincts, les arborisations sont plutôt disposées en 
plexus diffus. Si l'animal est un chat ou un lapin nouveau-né, la ramure 

terminale offre une complication moindre et l'on peut facilement remonte” 

jusqu’à la fibre qui lui a donné naissance ; mais alors on voit celle-ci prendre 
très souvent une direction oblique ou verticale (fig. 417). C’est ce change= 
ment de direction et aussi la grande longueur des fibres exogènes qui 
empêchent presque loujours de déterminer leur origine chez le chat et le 
chien et a fortiori chez l'homme. 


D'où viennent donc ces fibres singulières? Pour répondre à cette ques-" 
üon, Külliker suppose que l’olive est un noyau moteur, chargé peut-être de 
fournir une voie descendante en connexion avec les divers foyers de la 
moelle. Celle supposition faite, voici les deux hypothèses auxquelles il 
parvient : 1° les fibres exogènes de l’olive sont des cylindres-axes des 
cellules de Purkinje, nés dans le cervelet et amenés à l’olive par le pédon- 
cule cérébelleux inférieur ; 2° les cylindres-axes des cellules autochtones de 
l'olive ne vont pas au cervelet; elles se rendent à la substance réliculée 
voisine el s'incorporent au reste du cordon latéral pour engendrer une voie 
descendante motrice. 

Chez l'homme et les mammifères pourvus d'olives de grandes dimensions, 
il est malheureusement difficile de contrôler les conjectures énoncées par Kël= 
liker, parce qu'on ne peut suivre les fibres exogènes au delà des limites des 
lames olivaires, comme nous l'avons dit plus haut. 

Pour tourner la difficulté, nous nous sommes adressé à des embryons de 
souris et de lapin ; et non content d'attaquer ainsi le problème par le côté le 
plus simple, nous avons jugé que les renseignements seraient plus parfaits, 
si notre examen portait à la fois sur des coupes transversales et sagittales: 
Grâce à ces recherches, déjà anciennes !, il est vrai, mais dont les résultats 
ont élé confirmés el amplifiés par des observations récentes, nous avons pu 
découvrir un fait bien intéressant : c’est que le plus grand nombre des fibres, 
exogènes de l’olive sont des collatérales ou des terminales issues de tubes 
longitudinaux des segments post-olivaire, préolivaire externe et préolivaire 
interne du cordon antérieur, Aucune de ces fibres n'est le prolongement 
d'un tube arciforme venu du cervelet. 

Nous allons décrire les courants de collatérales qui se sont montrés le 
plus nettement dans nos préparations. 

1° Courant antéro-interne (fig.419,C).— Le cordon antérieur de la souris, 


du rat et du lapin présente, au voisinage du raphé, un plan de tubes que 


leur plus gros diamètre permet aisément de distinguer de ceux des pyra- 
mides. Ces tubes donnent toujours naissance, à angle droit ou presque droit, 
à une certaine quantité de collatérales volumineuses, qui souvent ont une 
direction légèrement ascendante. À leur arrivée au lobe antéro-interne de 
l'olive, ces collatérales se ramifient et produisent dans la substance grise 
de ce noyau un plexus très touffu de filaments variqueux. 

2 Courant antéro-externe (figs. 311, b, 416 et 420, À, C). — La substance 


1. S. R. CayaL, Apuntes para el estudio del bulbo raquideo, etc., 1895, Madrid. 


Li 


CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 927 


blanche qui enveloppe la face antérieure et le côté externe de l'olive émet 
aussi, à angle droit et un peu de bas en haut, une grande quantité de colla- 
térales fort épaisses. L'aire de leur distribution est très vaste ; cependant, la 
plupart d'entre elles se concentrent dans la circonvolution la plus externe 
de l'olive et dans un petit foyer annexe, situé dans l'angle antéro-externe du 
noyau olivaire (fig. 431, c). Ce petit foyer, visible chez la souris, est, peut- 
être, l'homologue de l'olive accessoire externe de l'homme. Les coupes lon- 
gitudinales montrent que le plus grand nombre des collatérales de ce cou- 
rant naissent souvent au niveau 
d'une inflexion ou d’un angle des 
tubes générateurs et qu'ils envahis- 
sent l'olive à la hauteur de son tiers 
moyen el parfois un peu au-dessous. 
3° Courant postérieur. — Lors- 
qu'on examine une coupe lransver- 
sale d'olive de fœtus de souris ou 
de lapin presque à terme, on voit 
souvent un gros faisceau de fibres 
à direction postéro-antérieure pé- 
nétrer dans le noyau olivaire par le 
milieu de sa face postérieure et s'y 
épanouir en éventail. Ces fibres 
proviennent d'une large portion du 
cordon antérieur, portion qui s'é- 
_ tend en arrière jusque lout près du 
faisceau longitudinal postérieur, et 
en dehors jusqu'au voisinage el 
peut-être jusqu'à la limite du cor- 
don latéral ou substance réticulée 
grise (fig. 431, b). 


Les coupes longitudinales de Fi. 419. — Coupe sagittale passant par la 
partie interne de l'olive bulbaire:; souris 


âgée de 4 jours. Méthode de Golgi. 


bulbe de souris nouveau-née ou 


. 2 
âgée seulement de quelques jours 

A, voie pyramidale ; — B, fibres préolivaires du 
cordon antérieur; — C, collalérales provenant 
de- fibres préolivaires et se rendant à l'olive ; 
— D, lobule olivaire interne ; — E, une fibre 
terminale descendante. 


sont encore plus instructives (fig. 
421, D). Elles apprennent que ces 
fibres sont, pour la plupart peut- 
être, des fibres terminales descen- 
dantes, généralement grêles, qui décrivent une courbe à grand rayon pour 
s'introduire dans l'olive, d’arrière en avant et de haut en bas. 

D'autres fois, ces fibres ne représentent que des collatérales issues de 
tubes longitudinaux, qui iront eux-mêmes se Lerminer plus bas dans l'olive. 
Comme le montre la figure 421, en J, la dernière collatérale est souvent très 
voisine de la terminaison du cylindre-axe. 

Enfin, la fibre génératrice des collatérales olivaires postérieures peut 

. descendre plus bas que l'olive et arriver à la moelle ; elle se jette alors 
en plein cordon antérieur (fig. 421, B, E). Dans ce cas, le tube descendant 


E 


Courant de 
la substance 
blanche anté- 
ro-externe à la 
région exlerne 
el à un petit 
noyau annexe 
de l'olive. 


Courant de 
fibres surloul 
descendantes 
du cordon an- 
lérieur, pour 
la presque to- 
lalité de l'oli- 
ve. 


Courant de 
libres descen- 
dantes de la 
substance réli- 
culée au som- 
met de l’olive. 


Absence de 
rapports des 
libres 


nes de l’olive 


exrogè- 


avec le cerve- 
let. 
Les deux 


syslèmes as- 
cendant etdes- 


HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


928 


est assez souvent plus délié que l’une quelconque des collatérales qu'il a 


fournies. Ces dernières entrent dans le foyer olivaire avec l'allure de fibres 
terminales ; nous voulons dire par là que leur direction est oblique d'ar-« 


rière en avant et de haut en bas, ce qui indique bien qu'elles sont descen- 


dantes. 
Arrivées aux circonvolutions olivaires, toutes ces fibres, collatérales ow 


RE 


terminales, épaisses ou fines, atteignent les cloisons, y changent de direc-s 


tion, deviennent souvent longitudinales ou obliques et se ramifient abon- 
damment entre les neurones. 

Les fibres du courant postérieur, le plus important, à notre avis, répan- 
dent peut-être leurs arbori- 
salions dans loute l'étendue 
de l’olive. 

4° Courant supérieur. — 
Nous avons vu aussi des col- 


terminales descendantes en- 


fibres, qui sont les prolonge- 
ments de tubes onduleux, fins 
ou moyennement épais el 
substance réliculée blanche, 
se développent en une arbori- 
sation luxuriante au sommet 


considérons ce courant com- 
me une dépendance du cou- 
rant postérieur et ses fibres 
comme de même nalure (fig. 
421, À). 


FiG. 420. — Coupe sagittale passant par la partie 
externe de l'olive bulbaire; souris âgée de 
+ jours. Méthode de Golgi. 

A, portion préolivaire du cordon antéro-latéral;— B, plexus 
de collatérales à l’intérieur de l'olive; — C, collatérales 
du cordon antérieur; — D, collatérales issues des fibres 
intraolivaires ou perforantes du mème cordon. 


dit, il nous semble inutile de 
faire encore observer que les 
fibres des substances réticu- 


latérales et surtout des fibres. 


trer dans l'olive par derrière 
son extrémité supérieure. Ces 


profondément situés dans la 


du ganglion olivaire. Nous 


Après ce que nous aVOnS 


re 


lées blanche et grise, qui donnent naissance à toutes les arborisations intra=n 


olivaires, n’offrent pas la moindre tendance à se porter vers le cervelet: 
Nous les avons suivies parfois jusqu'au-dessus du noyau du facial, et pen- 
dant tout ce parcours elles semblaient conserver leur position profonde et 
leur orientation sagittale. Ce fait est défavorable à la thèse que soutient 
Külliker, pour qui les arborisations olivaires sont fournies par les cylindres- 
axes qui émanent des cellules cérébelleuses de Purkinje. 

En résumé, bien qu'inachevées, nos recherches nous permettent d'assu- 
rer que deux courants exogènes différents viennent se Lerminer dans l’olive 
bulbaire : l'un est un courant descendant, parti d’un point que nous ignorons 


mais, vraisemblablement, de noyaux situés au delà du pont de Varole ; 


CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 


929 


l'autre est un courant ascendant ou sensitif, venu de la moelle. Les fibres 
terminales semblent prédominer dans le premier de ces courants ; ce sont, 
au contraire, seulement des collatérales qui constituent le second, le moins 
important, peut-être. Les 
excilations apportées par 


ces deux 


systèmes de 


fibres afférentes ébranlent 
d'abord les cellules olivai- 
res ; elles courent ensuite 
Je long des cylindres-axes 
qui en proviennent, c'est- 


à-dire le long des fibres 
arciformes ou olivo-céré- 


belleuses, arrivent au cer- 
velel el agissent là sur les 
cellules de Purkinje; c'est, 


du moins, ainsi que nous 


nous figurons la marche de 


la commotion nerveuse 
dans l'appareil olivaire. 
Fibres de passage. — 
Une infinité de pelits fais- 
ceaux blancs, prolonge- 
ments des fibres arcifor- 


mes externes, traversent 


l’olive dans toute son éten- 
due. Les neurologistes ont 
généralement tendance à 
croire que la plupart de 
ces fibres ont leur origine 


ou leur terminaison dans 
l'olive. Il en est, en effet, 
ainsi chez l'homme, com- 
me le prouvent les prépa- 
rations effectuées par le 
procédé de Weigert-Pal et 
les dessins représentés 
dans les figures 311, 283 el 


suivantes. 


Mais 


chez les 


F1G. 421. — Coupe sagittale de l'olive bulbaire infé- 


rieure; souris âgée de 8 jours. Méthode de Golgi. 


A. fibres terminales supérieures descendantes ; — D, bran- 


ches terminales postérieures ; — 


E, branches de bifur- 


cation, épaisses, destinées à l'olive; — F. fibres rétro-oli- 


vaires du cordon antérieur ; — G, voie pyramidale; — 
plexus nerveux terminal ; — I collatérales postérieures. 


H, 


autres animaux, la nature de ces fibres est tout autre, comme il est facile de 
s'en convaincre en étudiant, par le chromate d'argent, des coupes du bulbe de 


souris, de lapin ou de chat nouveau-nés. On voit alors qu'un nombre infini- 


ment grand de ces pelits faisceaux transverses sont formés de fibres de pas- 
Sage, qui, après avoir franchi les olives sans s’y arrêter ni leur fournir de col- 
latérales, pénètrent, au delà du raphé, dans la voie sensitive centrale du 


L. 


123 


cendant qui 
innervent l'o- 
live. 


Marche pro- 
bable des cou- 
rants nerveux : 
dans! appareil 
olivaire. 


Leur nalure 
différente chez 
l'homme et les 
autres mam- 
mifères. 


Nombre, ori- 
gine el posi- 
lion variables 
de ces fibres 
suivant l'ani- 
mal. 


Ses deux ly- 
pesordinaires. 


Ses rela- 
lions : 1° avec 
le cerveletet la 
moelle, d’après 
Deiters el Mey- 
nert. 


930 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


côté opposé. D'ailleurs, les cylindres-axes nés des cellules olivaires et les 
collatérales et terminales ramifiées autour d'elles ne se groupent pas habi 
tuellement comme les fibres de passage, c’est-à-dire en pelits paquets recti 
lignes transversaux ; elles vont plutôt dans toutes les directions, et leur 
itinéraire est fort irrégulier. C’est seulement en dehors des olives que les 
cylindres-axes qui en émanent peuvent s'associer en pelits faisceaux. 

La quantité des fibres de passage varie suivant l’animal. Chez les mam 
mifères autres que l’homme, toute la surface olivaire est traversée de tubes 
sensitifs perforants; les préparations colorées au Weigert du bulbe de souris, 
de lapin et de chat le montrent fort nettement. Chez l'homme, le nombre 
de ces tubes sensitifs est très réduit par suite du développement consi- 
dérable des olives et de leur déplacement en avant et sur les côtés. Chez lui, 
ces fibres ne se trouvent donc que dans le quart postérieur des foyers oli= 
vaires; elles proviennent de la partie la plus large des noyaux de Burdach ets 
du trijumeau ; ce sont, par conséquent, des fibres sensitives de second ordres 
I! est bien évident que ces tubes de passage se raréfient sensiblement et 
disparaissent peut-être même tout à fait dans les hautes régions des olives 
car, à ce niveau, les noyaux de Goll et de Burdach ont disparu. 

Névroglie. — Les cellules névrogliques répandues dans l’olive appar- 
tiennent à deux types ; celles qui possèdent des prolongements courts sonb 
logées exclusivement dans la substance grise ; celles dont les appendices 
atteignent une grande longueur se trouvent principalement sur les limites 
des lames grises et dans leurs intervalles ; Weigerl! en a donné une bonn : 
description. Les filaments longs émis par les cellules du second type 
prennent très bien le chromate d'argent, chez l'homme. Ils forment à 
l'intérieur de chaque lame olivaire un plexus extrêmement dense eb 
inextricable. 4 


OPINIONS DIVERSES SUR LES CONNEXIONS DE L'OLIVE. — Nous avons vu com 
bien il est diflicile de savoir où aboutissent les cylindres-axes nés dans les 
olives ; on ne s’étonnera done pas du grand nombre d'opinions relatives aux 
connexions de ces foyers. L 

L'opinion encore classique est celle de Deiters et de Meynert. Ces anato= 
mistes supposaient que l’olive entre en relation avec le cervelet par l'intermé 
diaire des fibres arciformes croisées, et avec la moelle épinière par des fibres 
descendantes incorporées au cordon postérieur. Le premier de ses rapports esb 
certain, ainsi qu'on l’a appris tout à l'heure ; il s'établit, nous et plus tard Va 1 
Gehuchten ? en avons donné la preuve, par l'entremise des cylindres-axes issus 
des cellules olivaires. Quant au second, nos observations lui donnent un solide 
appui, bien que l'interprétation en soit différente ; car, les connexions se font. 
non avec des tubes du cordon postérieur, mais avec des collatérales du cordon 
antéro-latéral. 

Nous avons déjà exposé la manière de voir de Külliker ; nous n'y revien= 


drons pas. 


1. Weicerr, Beilräge zur Kenntniss der normalen menschlichen Neuroglia, 1899. 
2. Van GEnuCHTEN, Le système nerveux de l'homme, 3° édition, 1900. 


CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 931 


"+ 


-_ Bechterewt a émis, lui aussi, une hypothèse qui mérite de retenir l’atten- 
tion, surtout depuis que l'on connaît, par nos recherches, l'existence d’un 
. courant achevé dans l’olive. Cette hypothèse est la suivante. La voie centrale 
. de La caloïte (centrale Haubenbahn, en allemand), que Bechterew a pu suivre 
| par la méthode embryonnaire de Flechsig depuis la substance grise du troi- 
_ sième ventricule jusqu'à l'écorce blanche des faces externe et postérieure 
de l’olive, ne descend pas au delà du noyau olivaire et acquiert sa myéline 
en même temps que la voie cérébello-olivaire ; il est donc fort probable 
que ces deux voies se continuent par l'intermédiaire de l'olive elle-même. 
Malheureusement, Bechterew ne se prononce ni sur la facon dont s'opère 
. cette continuation, ni sur l'origine et la terminaison de la voie centrale de la 
calotte. 

Cette voie est-elle identique au courant de fibres descendantes ramifiées 
dans l’olive que nous avons décrit? Le fait est possible; mais pour qu'il 
devienne certain, il faudrait faire chez les rongeurs, à l'aide de la méthode 
. de Flechsig, une étude soignée de ce faisceau. Yaurait-on réussi, qu'il resterait 
encore à connaître l’origine supérieure de cette voie, que Bechterew lui-même 
ne semble pas avoir suivie au delà du cerveau moyen. 

Bruce ? a supposé, d'autre part, des connexions entre l'olive et le noyau de 
Deiters. Aucune de nos préparations ne lui donne raison. Nous avons bien vu, 
parfois, dans des coupes longitudinales du bulbe de souris, des petits paquets 
de fibres se détacher de la racine descendante du nerf vestibulaire, se porter en 
avant et traverser le bord postérieur de la racine descendante du trijumeau 
ainsi que la substance réticulée grise (fig. 423, T); mais ils n'envahissent jamais 
les olives. Il est possible, du reste, que ces paquets de fibres tendues entre le 
noyau du nerf vestibulaire et la substance réticulée correspondent au faisceau 
qui, d'après la description de Bechterew, unit le cordon antéro-latéral de la 
moelle au noyau de Deiters. 

. Lorsqu'on extirpe le cervelet en tout ou partie, et que, plusieurs jours après, 
on recherche, au moyen de la méthode de Marchi, les dégénérations qui en 
résultent, on aperçoit de nombreuses trainces de gouttelettes graisseuses dans 
les olives et le long des fibres arciformes antérieures et moyennes ?, Nous avions 
observé ces dégénérations chez des cobayes auxquels nous avions enlevé des 
portions très limitées de l'écorce du cervelet, et nous en avions déduit fort légiti- 
mement, semblait-il, qu'il existait dans les olives des terminaisons de cylindres- 
axes originaires du cervelet et nommément des cellules de Purkinje. Mais des 
expériences ultérieures, exécutées à l’aide de la mème méthode, nous mon- 
trèrent que des lésions cérébelleuses insignifiantes et rapidement cicatrisées 
peuvent produire des dégénérations allant jusqu'au ruban de Reil et aux nerfs 
moteurs. Ces dégénérations, que Marchi avait déjà aperçues, nous rendirent 
suspects les premiers résultats obtenus et nous portèrent à admettre que l'in- 
lammation post-opératoire est capable de provoquer des dégénérations dif- 
uses, cellulifuges et cellulipètes, non seulement dans les foyers ou les voies 
ouchés par la lésion expérimentale, mais encore dans des parties voisines et 


1. BECHTEREw, Die Leitungsbahnen zum Gehirn und Rückenmark, Leipzig, 1894 et 
es voies de conduction du cerveau et de la moelle, traduction de Ch. Bonne. 1900. — 
Veurol. Centralbl., n° 9, 1885. 

2. BruCE, Proceedings of the Royal Sociely of Edimburgh, 1891. 

3. S. R. Cayaz, Conexiones distantes de las células de Purkinje. Anal, d. L Soc. 
Spañ. d. Hisloria natural, 2° Ser., Tom. IL, Madrid, 1894. 


2° avec le 


faisceau cen- 
tral de la ca- 
lotte et la voie 
cérébello-oli- 
vaire, d'après 
Bechterew. 


3" avec le 
noyau de Dei- 
ters, d’après 
Bruce. 


4 avec le 
cervelel, com- 
me origine des 
libres, d'après 
notre opinion 
primitive. 


Erreurs pos- 
sibles dues à la 
méthode de 

_ Marchi. 


Confirma- 
lion de notre 
seconde opi- 
nion. 


Collatérales 
motrices de 
passage dans 
l'olive. 


Lesfibres 
arciformes et 
leursrap- 
poris : 

1° d'après 
Mingazzini ; 


932 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


mème fort éloignées. À notre avis, la méthode de Marchi ne donne des résul 
tats auxquels on puisse se fier que si la lésion est faite à distance de l'axe 
cérébro-spinal et si l'inflammalion-ne s'est pas propagée jusqu’à lui. Aussi, les: 
expériences relativement récentes d'Orestano ! et de Probst?, qui ont cru obser- 
ver des fibres dégénérées dans l’olive bulbaire, après ablation de parties plus 
ou moins étendues du cervelet, ne nous paraissent-elles nullement convain- 
cantes. Pour ces motifs, il nous faut abandonner aujourd'hui la thèse que 
nous soutenions naguère ; nous ne croyons donc plus que les fibres de Pur- 
kinje contribuent, elles aussi, au plexus intra-olivaire. 

D'ailleurs, cette opinion ainsi que les résultats essentiels obtenus par nous 
au moyen de la méthode de Golgi ont élé confirmés par divers auteurs qui ont 
employé également le procédé des dégénérations de Marchi. Klimoff # et Van 
Gehuchten ‘ ont observé, en effet, que l'olive bulbaire ne présente jamais de 
traces de dégénération à la suite d'une ablation plus ou moins considérable du 
cervelet. Par contre lorsqu'on détruit plus ou moins complètement l'olive bul= 
baire, comme l'ont fait Klimoff, Keller * et Probst, on voit dégénérer les fibres 
de la voie arciforme qui part de ce noyau pour se rendre au pédoncule céré= 
belleux inférieur et au cervelet. 

Dans un certain nombre de coupes longitudinales du bulbe de souris, on 
voit des collatérales qui partent de la voie motrice et semblent pénétrer dans le 
territoire olivaire. Nous avions déjà signalé ce détail dans un travail antérieur 
sans en chercher, il est vrai, la signification. Après les avoir étudiées de plus 
près, nous pouvons nous prononcer à leur égard. En réalité, ces collatérales n@ 
font que passer à travers l’olive ou sa région interne pour se rendre à la sub 
stance réticulée blanche. Quelques-unes d’entre elles proviennent, peut-être; 
de certains tubes du cordon antérieur de la moelle, méêlés à ceux de la voie 
motrice. Nous pensons donc que ces collatérales ne participent pas à la fo 
mation du plexus nerveux intra-olivaire. . 

Les fibres arciformes qui traversent le bulbe au niveau des olives pour cons 
verger au corps restiforme sont très nombreuses. Mingazzini5 attribue à, 
corps l'origine des cinq espèces de fibres arciformes suivantes : 4° les fibres 
cérébello-olivaires croisées, qui vont du corps restiforme d’un côté à l'olive du 
côté opposé ; c’est peut-être le groupe le plus important ; elles sont, ainsi qu 
nous l'avons vu, formées par des cylindres-axes de cellules olivaires ; 2 les 
fibres cérébello-olivaires antérieures ou zonales, qui partent du corps restiforme 
et cheminent en avant du trijumeau et de l’olive, où elles se terminent ; ces 
fibres, qui restent constamment dans la même moitié du bulbe, sont moins 


| 


1. ORESTANO, Le vie cerebellari efferenti. Rivisla di palologia nervosa e mentale 
vol. VI, 1901. 14 
2. Progsr, Experimentelle Untersuchungen über die Anatomie und Physiologie der 
Leitungsbahnen des Gehirstammes. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abth., Supple 
ment Bd., 1902. 4 
3. Kimorr, Ueber die Leitungsbahnen des Kleinhirns. Arch. f. Anal. u. Physiol 
Anat. Abth., 1899. 
4. V. GEHUCHTEN, Le corps restiforme. Le Névraxe, vol. V, 1904. 
5. KeLer, Ueber die Folgen von Verletzungen in der Gegend der unteren Olive be 
der Katze. Arch. f. Anal. u. Phys., Anat. Abth., 1901. 
6. MixGazziNi, Sull'origine e connezioni delle Fibræ arciformes e del Raphe nella 
porzione distale del midollo allungato nell'uomo. /nlernal. Monatschr. f. Anal: us 
Physiol., Bd. IX, 1492. — Ulteriore ricerche intorno alle Fibræ arciformes ed al Raphe: » 
Internal. Monalschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. X, 1893. : | 
2 
| 


… | 


CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES 933 


abondantes que les premières ; nous les avons vues chez le chat et le lapin; 
elles sont constituées, à notre avis, par des cylindres-axes directs de cellules 
olivaires ; 3° les fibres cérébello-pyramidales croisées; ces tubes sortent du 
pédoncule cérébelleux inférieur, franchissent le raphé en arrière des olives, 
contournent la voie pyramidale et semblent commencer ou s'achever dans ses 
noyaux; 4 les fibres cérébello-pyramidales directes, qui naissent dans le corps 
_restiforme, courent en avant des olives et se terminent dans les noyaux péri- 

pyramidaux du même côté ; 5° les fibres arciformes tendues en avant des olives, 

depuis le noyau du cordon latéral jusqu'aux noyaux péri-pyramidaux de la 

même moitié bulbaire. ; 

Les recherches que nous avons entreprises sont encore fort incomplètes à  2°d'aprèsnos 

l'égard des trois dernières catégories de fibres arciformes. D'une part, nous ne  "echerches. 
sommes jamais parvenu à les imprégner chez l'homme; et, d'autre part, chez 
le chien et le chat, qui possèdent des noyaux péri-pyramidaux très atrophiés, 
il est vrai, nous n'avons pu voir que quelques-unes d’entre elles; c'étaient des 
cylindres-axes croisés, que des cellules, placées sur le côté interne des pyra- 
mides, lançaient de l’autre côté du raphé, en avant des pyramides opposées, 
_où elles devenaient ainsi des fibres arciformes antérieures. 

Au reste, les fibres arciformes pré-pyramidales existent aussi chez le chat, 
le chien, le lapin et la souris ; on les voit très bien sur les préparations colorées 
au Weigert (fig. 428, a); mais le plus grand nombre, et de beaucoup, nous a 
semblé être constitué par des fibres cérébello-olivaires croisées. En effet, on 
les voit d’abord soit en avant, soit à l’intérieur des pyramides ; elles plongent 

ensuite dans le raphé, y deviennent verticales, s'y entrecroisent et prennent 
enfin une direction horizontale dans le plan moyen de l'espace inter-olivaire. 

Dans ces mêmes préparations au Weigert, on aperçoit encore des paquets 

de fibres qui vont du noyau du cordon latéral à la face antérieure de la voie 

motrice. Ces fibres, qui correspondent à la cinquième espèce d’arciformes de 
. Mingazzini, paraissent être des tubes cérébello-olivaires de passage, séparés 
_ et pour ainsi dire disséqués par les amas cellulaires du noyau du cordon 
latéral (fig. 428, c). Les fibres émanées du corps restiforme et allant à ce der- 
nier noyau nous semblent être des tubes de la même espèce. 


Saconlinua- 
ion par la 
ubstance réti- 
uléebulbaire. 


Les 
ourants de 
elle sub- 
lance. 


deux 


Leur com- 
lication et les 
joies qu'ils 
enferment. 


Posilion du 
‘ordon latéral 
lans le bulbe. 


ire si La SR. CES ON ET TT 


CHAPITRE XXXIV 


CORDON LATÉRAL ET SES NOYAUX BULBAIRES 


CORDON LATÉRAL, — NOYAU DU CORDON LATÉRAL ; SA DIVISION EN NOYAUX INTERNE; 
EXTERNE ET LINÉAIRE, — VOIE CENTRALE DU CORDON LATÉRAL. 


Cordon latéral dans le bulbe. — Il est difficile d'indiquer, de facon pré- 
cise, la région de substance blanche bulbaire où résident les fibres du 
cordon latéral. En s’en tenant, au contraire, à une détermination approxi- 
malive, à une indication topographique générale, on peut dire que ce 
cordon est continué dans le bulbe par la substance réticulée grise. Il est 
possible de distinguer deux courants de fibres dans cette dernière : un 
courant superficiel, situé en avant du noyau ambigu et prolongeant la 
masse principale ou antéro-externe du cordon latéral, non compris, cela va 
de soi, la voie cérébelleuse et le faisceau pyramidal croisé ; et un courant 
profond, placé entre le plan qui contient le noyau ambigu, d’une part, et 
la substance réticulée grise attenant au plancher ventriculaire, d'autre part; 
ce courant confine en dedans aux racines de l'hypoglosse et en dehors à la 
substance gélalineuse du trijumeau. 

Ces deux courants, antérieur el postérieur, renferment, outre les fibres 
ascendantes d'origine médullaire et bulbaire, une grande quantité de tubes 
descendants, nés dans les centres supérieurs. Rappelons que le plan posté- 
rieur du cordon latéral bulbaire, c’est-à-dire la substance réliculée grise 
postérieure, englobe, à lui seul, mêlées à ses fibres médullaires ascendantes : 
la vote cérébello-médullaire directe, issue du pédoncule cérébelleux supé- 
rieur et dont nous nous occuperons plus tard; la voie oplique descendante 
de Held, venue du tubercule quadrijumeau antérieur ; la vote descendante, 
déjà fort appauvrie, du faisceau de la calotle de Gudden; enfin, les voies 
centrales des nerfs trijumeau, glosso-pharyngien, preumogastrique. inler- 
médiaire de Wrisberg, et celles émanées des noyaux du vestibulaire et des 
noyaux olivaires du cochléaire. Cette multiplicité et cette complication de 
conducteurs feront aisément comprendre quelles difficultés, pour ne pas 
dire quelle impossibilité, on doit rencontrer dans la détermination des 
limites de chaque système et, pour le cas présent, dans la fixation du lieu 
occupé par les fibres qui proviennent du cordon latéral de la moelle. 

On peut cependant affirmer, mais d'une facon générale, que les fibres 
qui, dans la moelle, occupent la région antéro-externe du cordon latéral, 
les voies motrice el cérébelleuse de Flechsig exclues, se placent, au niveau 


CORDON LATÉRAL ET SES NOYAUX BULBAIRES 935 


- 


du bulbe, dans la région antérieure de la substance réticulée grise. On peut 
émettre une affirmation analogue pour la partie postéro-interne de ce cor- 
don, partie appelée processus relicularis, faisceau de la corne postérieure ou 
couche limitante du cordon latéral; arrivées au bulbe, les fibres médullaires 


FiG. 422. — Coupe sagitlale passant en dehors de l'olive ; bulbe de souris. 
Métbode de Golgi. 


A, cordon latéral ; — B, cordon de la corne postérieure de la moelle ; — C, cordon de Burdach; — 
D, cordon solitaire ; —E, racine descendante du nerf vestibulaire; — F, noyau masticateur; — 
G, N, facial; — H, olive supérieure ; — I, noyau du facial; — J, corps trapézoïde; — a, b. colla- 
térales et terminales destinées à la corne antérieure; — c, collatérales allant au noyau du cordon 
latéral; — d, collatérales se rendant à la substance réticulée grise; — e, fibres terminales pour 
le noyau du facial; — f, collatérales pénétrant dans le noyau masticateur. 


de ce segment siègent dans le district le plus postéro-externe de la substance 
réticulée grise, mêlées aux tubes des voies centrales des nerfs erâniens. 

Une incertitude toute semblable règne au sujet des limites supérieures 
de ce cordon. Nous sommes parvenu à suivre, dans des coupes sagittales 
de bulbe de souris, un certain nombre de ses tubes jusqu'au delà du noyau 


Saterminai- 
son possible 
dans la sub- 


lance rélicu- 
ée grise de la 


‘alotte. 


Le cordon 
latéral dans le 
bulbe de la 
souris. 


Ses collalé- 
rales : 

1° pour la 
corne anlé- 
rieure ; 


2° pour la 
substance réti- 
culée, le noyau 
du cordon la- 
téral et 
noyau du fa- 
cial. 


le 


Divisions el 
terminaison 
du cordon la- 
téral, d'après 
Bechierew. 


Voies rem- 
plaçant le cor- 
don latéral 


dans la sub- 


, is O7 0 


: Varole, noyau auquel il a donné le nom de noyau réliculé de la calotten 


936 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


du facial. La substance réticulée grise, qui contient les fibres médullaires dun 
cordon latéral, conserve toute son ampleur dans la protubérance; elle se 
réduit un peu dans la région des lubercules quadrijumeaux. On peut em 
déduire, avec quelque vraisemblance, que les tubes ascendants médullaires 
persistent encore à celte hauteur ; mais il est impossible de les distinguer 
des tubes innombrables appartenant aux voies nées soit dans les noyaux 
sensilifs du bulbe, soit dans les cloisons de la substance grise interstitielle.. 
Nous croyons, donc, ne pas trop nous éloigner de la réalité en faisant. 
terminer les fibres les plus hautes du cordon latéral médullaire dans la 
substance réticulée grise de la calotte. , 

On pourra voir, sur la figure 422, reproduction d’une coupe sagittale de 
bulbe de souris, un certain nombre des détails que nous venons de donner 
au sujet du cordon latéral. Les tubes d'origine médullaire y apparaissent, 
en général, plus épais que ceux de provenance bulbaire ; ce fait est surtout. 
très manifeste pour les tubes les plus antérieurs du cordon. On y remarque, 
de même, les collatérales données par ce système, les unes à la partie supé- 
rieure de la corne antérieure, les autres aux territoires bulbaires. Les colla- 
lérales ramifiées dans la corne antérieure sont remarquables par leur épais- 
seur et leur grand nombre. Un certain nombre de tubes producteurs de 
collatérales se terminent dans celte même corne et s'y ramifient abondam= 
ment autour des cellules motrices. La plupart d’entre eux continuent cepen= 
dant leur route à travers le bulbe (fig. 422, b). 

Arrivés à la hauteur des olives bulbaires, c'est-à-dire au niveau du noyau. 
du cordon latéral, ces tubes émettent une multitude de collatérales, diri= 
gées le plus souvent en arrière el terminées dans la substance grise inter-= 
stitielle ainsi que dans le noyau du cordon latéral (fig. 422, ce, d). Plus haut, 
au niveau du noyau facial, on voit entrer dans ce noyau des collatérales et, 
même de véritables terminales de fibres du cordon latéral (fig. 422, e). Il est 
pour nous hors de doute, d'après cette dernière connexion, qu'un contingent 
sérieux des fibres appartenant à la portion antérieure du cordon laléral se ter- 
mine dans le noyau de la septième paire. Nous avons suivi encore plus haut 
les tubes du cordon latéral, mais sans pouvoir en déterminer la destination. 

Bechterew ! reconnait deux régions, l’une externe, l’autre interne, dans 
le reste du cordon latéral, c'est-à-dire dans ce cordon dépouillé de la voie“ 
motrice indirecte et du faisceau cérébelleux ; il admet aussi que la plupart: 
des fibres de ce cordon s’achèvent dans un noyau réticulé diffus du pont de 


(nucleus relicularis tegmenti). Külliker accepte cette manière de voir. Pour” 
nous, la chose est probable également, bien que les méthodes anatomiques. 
directes actuelles ne puissent en fournir la preuve. 

Dans les coupes sagittales passant par un plan voisin du lrijumeau, 
telles que celle représentée par la figure 423, la substance réticulée grise 
présente un aspect plus lâche ; les faisceaux ascendants de la moelle n'y 
apparaissent plus, pour ainsi dire, car ils ont cédé la place aux voies cen- 


1. BECHTEREW, Neurolog. Centralbl., Bd. V, 1885. 


mi — 


PR TU ee AT PEN PRET A 


CORDON LATÉRAL ET SES NOYAUX BULBAIRES 937 


trales des nerfs crâniens et à deux grandes voies exogènes descendantes : le 
faisceau descendant de la calotte ou optique réflexe, 1, et la voie olivo-bul- 
baire directe née du pédoncule supérieur, G : on remarque, en outre, un 
troisième faisceau, A, également descendant et voisin de la racine du triju- 
meau : c’est le faisceau rubro-spinal ou cordon de Monakow. Nous revien- 
drons plus lard avec détails sur ces lrois systèmes de fibres. 

Noyau du cordon latéral. — Ce noyau, amas irrégulier de neurones, se 
trouve dans la zone antérieure du cordon latéral, entre l’olive bulbaire et la 
racine descendante du lrijumeau. 


FiG. 423. — Coupe sagitlale et très latérale du bulbe, du cervelet et de la calotte: 

souris âgée de quelques jours. Méthode de Golgi. 

À, protubérance ; — B, cervelet:; — C, tubercule quadrijumeau postérieur; — D, tubereule quadri- 
jumeau antérieur; — F, pédoncule cérébelleux supérieur; — G, faisceau cérébelleux descen- 
dant; — H, faisceau de Monakow ; — I, voie oplique descendante; — M, racine descendante du 
trijumeau ; — N, noyau du nerf veslibulaire ; — V, nerf facial. 


Chez l'homme, il débute un peu au-dessus de la décussation des pyra- 
mides et atteint son maximum de développement au niveau du liers infé- 
rieur des olives. Plus haut, ses cellules s'éparpillent, se perdent entre les 
faisceaux blancs; aussi, est-il difficile de les discerner au milieu des neu- 
rones de la substance réticulée grise. 

Ce noyau est très considérable chez le lapin et surtout chez le chat, en 
particulier à la hauteur de la partie inférieure de l’olive ; là, il se dédouble 
en un noyau tnlerne, volumineux, et un noyau externe, plus petit. Ce dernier, 
placé plus en arrière, plus superficiellement, non loin de la racine descen- 


stance rélicu- 
lée grise. 


Sa posilion. 


Son aspect : 
1° chez l'hom- 


me : 


2% chezle 
lapin el le 
chal:; ses trois 
noyaux Co m- 


posants. 


938 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


dante du trijumeau, est remarquable par l'exiguité relative de ces cell 
Un petit nombre de coupes montrent encore, près du trijumeau, un ame 
étroit, à grand axe antéro-postérieur, dont les cellules volumineuses sont 
fusiformes ; c'est le noyau linéaire, qui commence plus haut que les deux 
foyers précédents, mais finit beaucoup plus tôt qu'eux. La coupe de bulbe 
de lapin, représentée par la figure 424, contient ces trois noyaux. i 

Le foyer inlerne, le plus considérable, est souvent fragmenté par le 
passage de nombreux paquets de fibres; ses neurones forment alors des îlots 
de substance grise et même des cloisons d'apparence plexiforme (fig, 424 
A). La dissémination de ses cellules s'exagère encore vis-à-vis de l'extré- 


LT f 


FiG. 424. — Coupe transversale du noyau du cordon latéral; bulbe de lapin adulte. … 
Méthode de Nissl]. 


A, noyau interne ou principal; — B, noyau postérieur ou externe, à pelites cellules; 
C, foyer linéaire. 


mité supérieure des olives, où, parfois. elles sont disposées en anneau 

irrégulier ou en deux groupes à direction antéro-postérieure, l’un superficiel; 

l'autre profond. I] n’y a plus trace d’amas cellulaires appartenant au cordon. 

latéral au-dessus des olives. ; 

Ses éléments Nous avons à étudier dans le noyau du cordon latéral les cellules, les 
conslilulifs. fibres afférentes et les tubes nerveux de passage. 
Cellules. — La méthode colorante de Nissl permet de reconnaître dans le. 

1° Dans le noyau interne la présence de neuronesde moyenne et de grande taille. Ces neu- 
noyau interne. rones, étoilés, triangulaires ou fusiformes et pourvus d’un protoplasma par- 
semé de blocs chromatiques de volume moyen, sont groupés parfois en îlots, 

mais plus souvent en trainées compactes dans les espaces interfasciculaires 
La plupart de leurs dendrites se dirigent, chez l'homme, d'arrière en avant. 


CORDON LATÉRAL ET SES NOYAUX BULBAIRES 939 


Personne, ni Külliker, ni Van Gehuchten, n'avait appliqué, avant nous, 
limprégnation au chromate d'argent à ces cellules. La figure 425 reproduit 
les formes les plus fréquentes que nous avons observées chezle lapin etle chat 
par la méthode de Golgi. On voit que les cellules possèdent la taille moyenne 
et l'apparence étoilée ou fusiforme qu'elles présentaient déjà par le procédé 
de Nissl. On voit, en outre, que leurs dendrites, épaisses et divergentes, se 
ramifient abondamment. Les ramifications sont même si nombreuses sur 
certaines cellules que chaque dendrite se trouve transformée en un long 
pinceau de fibrilles variqueuses, à orientation très diverse (fig. 425, B). Ces 
pinceaux s'’amoncellent dans les espaces interfasciculaires et y produisent 
des plexus enchevèêtrés autour des faisceaux blancs verticaux qui traversent 


ET — 

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à 4 1 (fi, AAA 
b # f 4 ff, le A Hybs 


FiG. 425. — Portion du noyau du cordon latéral; chat âgé de 4 jours. 
Méthode de Golgi. 


A, C, cellules dont le cylindre-axe prend une direction postéro-interne; — D, E, F, autres cellules 
dont les axones forment, en G, une voie superficielle longitudinale. 


le noyau. Quelques cellules, surtout les plus profondes, possèdent des den- 
drites plus longues que les autres, mais à ramure moins compliquée. 

Le noyau externe ou pelit noyau du cordon latéral renferme, ordinai- 
‘ement, des neurones de moindre taille et de forme très variée ; les cellules 
piriformes n'y sont pas rares el portent un court bouquet de dendrites 
nchevêtrées. 

Reste le foyer linéaire, le plus externe. Nous n'avons réussi son impré- 
#nalion par le chromate d'argent que chez la souris âgée de quelques jours. 
Il est relativement très développé chez cet animal ; aussi, serions-nous porté 
1 considérer ce noyau comme constitué, chez ce rongeur, à la fois par le 
foyer linéaire et le foyer externe à petites cellules. 


2 Dans le 
noyau exler- 
ne. 


3° Dans le 
noyau linéai- 


re. 


]J° Dans les 
noyaux inter- 
ne el externe. 


2° dans le 
noyau linéaire. 


Noyaux du 
cordon latéral 
chez la souris. 


940 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Azxone. — Dans les deux noyaux interne et externe, le cylindre-axe 
prend naissance sur le corps ou sur une dendrite et chemine dans des 
directions diverses. Quelques petites cellules, surtout celles de la région 
postérieure du noyau, envoient le leur vers la substance blanche placé 
derrière elles ; il s'y bifurque généralement et se continue par des fibres 
fines longitudinales (fig. 4°9, C). Les cellules plus grosses, les plus nom: 
breuses, par conséquent, lancent, au contraire, l'axone en avant; et cel 
axone, après quelques sinuosités, se convertit en tube épais de la substance 
blanche superficielle (fig. 425, Æ, D). Parfois, aussi, le cylindre-axe form 
un des tubes épais des faisceaux interstitiels de passage. Tous ces cylindres 
axes ne semblent pas fournir de collatérales à leur noyau d’origine. 


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FiG. 426. — Coupe transversale du noyau du cordon latéral: 
souris âgée de quelques jours. Méthode de Golgi. 


A, foyer interne ou peincipal; — B, foyer linéaire; — C, noyau de la racine descendante 
du trijumeau; — D, fibres cérébello-olivaires de passage. 


Le plus grand nombre des axones issus du noyau linéaire se continuent 
par des tubes ascendants, placés sur les limites surtout antérieures 
(fig. 426, B) ; certains d'entre eux se divisent en branches ascendante et 
descendante, comme nous l'avons vu faire par les cylindres-axes des deux 
autres portions du noyau du cordon latéral. 

La figure 426 montre les noyaux du cordon latéral chez la souris. Les 
cellules que nous avons imprégnées dans le noyau interne ou principal, À; 
possèdent un cylindre-axe (fig. 426, b,c,d) qui se transforme dans la substance 
blanche limitrophe en un tube longitudinal et semble alors se mêler aux 
fibres du faisceau de Monakow. Celui de certaines cellules se divise en 1 
deux branches : l’une ascendante, l’autre descendante, siluées parfois dans 
des points un peu différents de la substance réticulée grise. Mais c'est | 


RS PU CIRE IN Pme té ir ET tré : 
MATE mue at sl 
CORDON LATÉRAL ET SES NOYAUX BULBAIRES 941 


| Loat ce que nous avons pu savoir, et la deslination des cylindres-axes issus 
des noyaux du cordon latéral nous est toujours inconnue, 

Fibres afférentes. — Les collatérales qui se ramifient dans le noyau du 
cordon latéral proviennent des faisceaux de fibres qui le traversent et de 
ceux qui l’enveloppent. Le noyau interne en recoit sur tout son pourtour ; 
mais les plus nombreuses et les plus épaisses lui viennent du faisceau de 
Monakow situé, chez la souris, entre le foyer interne lui-même et la racine 
du lrijumeau. 

La direction des collatérales est très variable; dans le noyau principal, 
le courant dominant chemine d’arrière en avant. Toules ces collatérales se 

- ramifient en abondance entre les cellules et produisent ainsi des plexus va- 
riqueux et touffus, où des espaces vides sont réservés aux corps cellulaires. 


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FiG. 427. — Coupe transversale passant par le noyau du cordon latéral; 
bulbe de souris. Méthode de Golgi. 
A, grosses fibres du faisceau où le noyau linéaire se trouve inclus; — B, noyau linéaire ; — 
€, plexus de collatérales du noyau interne ou principal; — D, racine descendante du nerf tri- 
jumeau. 


Le noyau linéaire reçoit également une foule de collatérales, très faciles 
à imprégner chez la souris. Presque toutes sont extrêmement fines ; elles 
proviennent des gros tubes qui contournent le noyau et se résolvent en un 
plexus fin, granuleux et très riche, qui comble les espaces intercellulaires 
(fig. 427, B). 

Nous n'avons pas observé de fibres terminales dans ce foyer; il en 
existe un grand nombre, au contraire, dans le noyau interne. Il est donc 
probable que la plupart des tubes qui font suite à la partie la plus antéro- 
externe du cordon latéral de la moelle se terminent dans le noyau interne, 
où une nouvelle voie ascendante prend naissance. 

Fibres de passage. — Le noyau du cordon latéral est parcouru par une 
multitude de fibres arciformes transversales et obliques, isolées ou réunies 


Leur ori- 
gine : 

1° dans le 
noyau princi- 
pal ; 


> dans le 
noyau linéai- 
re. 


Fibres ler- 
minales du 
noyau interne. 


Fibres arci- 
formes de pas- 
sage. 


Fibres de 
passage, en ap- 
parence, mais 
vraisemblable- 
ment originai- 
res du noyau 
interne. 


Son trajet et 
salerminaison 
dans le cerve- 
let, d'après Van 
Gehuchten. 


942 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


en petits paquets lâches et flexueux, qui sont très nets dans les prépara 1 
tions au Weigert-Pal (fig. 428, c). .| 

Au niveau des olives, bon nombre de ces fibres arciformes, séparées 
les unes des autres, traversent, en serpentant, les portions moyenne et pro= 
fonde du noyau interne. Ces fibres ne sont que des tubes cérébello-olivaires 
que l’on voit groupées et condensées des deux côtés du noyau, sur la face 
antérieure de l'olive et de la voie pyramidale en dedans, sur le bord ventral 
de la racine descendante du trijumeau en dehors (fig. 428, c). Ces fibres de 
passage ne se termineraient donc pas dans le noyau du cordon latéral et ne 
lui fourniraient pas de collatérales. 

On ne peut regarder comme fibres cérébello-olivaires de passage 
tous les tubes à myéline qui abordent le noyau interne d'arrière en avant 
et de dehors en dedans. .Quelques-uns d’entre eux persistent encore 
dans les régions inférieures du noyau, au-dessous des olives, c'est-à-dire 
en un point où les fibres cérébello-olivaires n’ont pas encore fait leur 
apparition. Ces tubes nous semblent être originaires du noyau interne 
lui-même ; ce sont, très vraisemblablement, des cylindres-axes issus de 
ses cellules et se dirigeant, d'après les données de la méthode de Golgi 
chez les animaux nouveau-nés, les uns directement en avant, les autres 
obliquement en dehors el en arrière. Ces divers cylindres-axes se conver- 
liraient en tubes longitudinaux ascendants. 

Voie centrale du noyau du cordon latéral. — D'après l'exposé que nous 
venons d'en faire, les divers foyers du noyau de ce cordon constituent une 
station où aboutit une voie inférieure et ascendante, qui n’est autre que le 
cordon latéral lui-même, et d'où part une voie supérieure et en grande partie 
ascendante, formée par les cylindres-axes issus du noyau lui-même. C’est de 
nouveau la disposilion que nous avons déjà constatée dans les noyaux de 
Goll et de Burdach. 

On a ignoré, jusqu'aux travaux de Van Gehuchten!, le trajet et la desti- 
nation de la voie issue du noyau du cordon latéral. Ce savant est parvenu à 
élucider ces deux points au moyen de la méthode des dégénérations. D'après 
lui, cette voie, qu'il appelle nucléo-cérébelleuse, prend d'abord une direction 
postéro-externe, passe, ensuite devant la racine descendante du trijumeau, 
se jette dans la partie postérieure du corps restiforme et se termine, enfin, 
dans le cervelet. 


1. VAN GEuUCuTEN, Le corps restiforme et les connexions bulbo-cérébelleuses. Le 
Névraxe, vol. VI, 1904. 


iv 


CHAPITRE XXXV 


VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES 


VOIE SENSITIVE CENTRALE OU RUBAN DE REIL MÉDIAN. — SUBSTANCES RÉTICULÉES BLANCHE 
ET GRISE: CELLULES ET NOYAUX MAGNO-CELLULAIRES ; PLEXUS INTERSTITIELS ET VOIES 
COURTES ; RÔLE PHYSIOLOGIQUE. 


Voie sensitive centrale ou ruban de Reil médian. — Nous avons parlé, à 
maintes reprises, de l'origine et du trajet de la voie sensitive centrale. Ce 
système de fibres, rappelons-le cependant, prend naissance dans les noyaux 
de Goll et de Burdach ; après s'être entrecroisé avec son congénère, en 
avant du canal central, un peu au-dessus de la décussation des pyramides, 
il occupe dans la substance réliculée blanche l'espace compris entre les 
olives (fig. 284, S, et suivantes, surtout figs. 286, C, el 289, D); il passe 
ensuite dans la protubérance, où il forme une lame {ransversale dans la 
région antérieure de la substance réticulée, et se perd, enfin, dans la couche 
oplique. 

Le parcours de la voie sensitive centrale ou ruban de Reil est variable 
chez les mammifères, surtout dans sa portion initiale ou inférieure. Ainsi, 
chez le chat, comme on peut le voir dans la figure 428, en k, presque toutes 
les fibres arciformes issues des noyaux de Goll et de Burdach sont des arci- 
formes externes, c'est-à-dire des fibres qui décrivent une grande courbe au 
travers de la partie externe de la substance réticulée grise, à peu de 
distance de la substance gélatineuse du trijumeau. 

Les fibres arciformes internes, qui gagnent le raphé, en passant en dehors 
du noyau de l’hypoglosse et à travers la partie la plus postérieure du cordon 
antérieur, ne proviennent pas, à notre avis, des noyaux de Goll et de Bur- 
dach ; leur source, dans le bulbe du chat, se trouve dans la substance réti- 
culée grise et dans les noyaux des cinquième el neuvième paires. 

Le trajet des fibres sensitives ou arciformes externes est le suivant. 
Parvenues au plan médian antéro-postérieur, elles le côtoient, puis le tra- 
versent, très obliquement, d’arrière en avant et deviennent alors ascen- 
dantes, à une distance plus ou moins grande de la voie pyramidale et derrière 
elle. A la hauteur des olives, elles ne changent ni leur itinéraire ni leur des- 
tination ; elles se bornent à les traverser, groupées en petits faisceaux 
curvilignes que l’on a pris bien des fois pour des paquets de fibres issues 
des olives elles-mêmes. Quant aux fibres sensitives ou arciformes internes, 
si développées chez l’homme (fig. 281, Æ), elles font presque entièrement 
défaut chez le chat. 


" 


Son origine 
ei son lrajet. 


Variabililé 
de son par- 
cours suivant 
les mammifè- 
res. 


Son iliné- 
raire dans le 
bulbe : 

1° du chat ; 


M4 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Nous avons reproduit sur la figure 429, en B, C, D, la silualion occupée 
par la voie sensitive centrale du chat, au niveau des olives. On voit qu'elle 
forme entre les deux olives une cloison très mince, pourvue de deux épaissis- 
sements triangulaires: l’un antérieur, très volumineux, prolongé en dehors 
et en contact avec la voie pyramidale; l'autre postérieur, moins considérable 
et placé non loin de la substance réliculée blanche. Cette cloison porte en- 
core, de chaque côté, comme deux ailettes fibrillaires, qui partagent l'olive 
en trois quarliers orientés obliquement (fig. 429, Æ). Les fibres qui consti- 


Fi. 428. — Coupe transversale du bulbe: chat adulte. Méthode de Weigert-Pal. 


A, voie pyramidale; — B, olive inférieure; — C, noyau du cordon latéral: — D, fibres cérébello= 
olivaires; — E, continuation de ces fibres destinée à former le corps restiforme; — F, noyau 
accessoire du cordon de Burdach; — G, noyau principal du même cordon; — H, noyau du cor= 
don de Goll; — I, noyau du nerf hypoglosse; — K, fibres arciformes sensitives externes; —= 
a, fibres cérébello-olivaires pré-pyramidales; — b, nerf hypoglosse; — c, fibres de passage du 
noyau du cordon latéral; — d, noyau postérieur; — e, noyau du trijumeau. 


tuent ces aïletles ne se détachent ainsi de la masse principale du ruban de 
Reil que pendant son passage entre les deux olives. Celles-ci franchies, les 
fibres rejoignent le gros des fibres sensitives et les ailettes disparaissent. La 
section fronto-longitudinale des olives bulbaires, que nous représentops dans 
la figure 431, aide à la compréhension des détails précédents. On y voit les 
fibres des ailettes onduler au travers des ganglions olivaires, puis revenir, au- 
dessus d'eux, au ruban de Reil ; on y remarque, en outre, que le nombre des 
tubes qui entrent dans la constitution du ruban de Reïl augmente de bas en 
haut par l’arrivée de nouveaux contingents de fibres sensitives ou arciformes. 


=" se 


VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES 945 


Chez le lapin, la voie sensilive centrale est encore plus grêle que chez le 
chat (fig. 431, B). La plupart de ses fibres, du moins dans la région inférieure 
des olives, contiennent, comme chez l'homme, des fibres arciformes internes. 
Les petits paquels fibrillaires qui forment celle voie commencent dans la 
région antérieure des noyaux de Goll el de Burdach, immédiatement en de- 
dans du faisceau solitaire. Les tubes issus du noyau de Goll sont, en majo- 
rilé, plus épais que ceux fournis par le noyau de Burdach. Tous ces tubes, 
qui donnent encore assez souvent des collatérales initiales, se rendent dans 


VI be TN = à 
AA AN 
CAT PLONTE x È 


F1G. 429. — Coupe transversale du bulbe au niveau de la région olivaire; 
chat nouveau-né. Méthode de Golgi. 


A, voie pyramidale; — B, couche interne des fibres sensilives; — C, renflement antérieur du ruban 
de Reil; — D, renflement postérieur du même ruban: — F, G, fibres sensilives sinueuses passant 
d'une couche à l’autre de l'olive; — H, fibres arciformes sensitives externes; — 1], fibres du 
cordon antérieur. 


l'aire occupée par le cordon antérieur et s'entrecroisent avec leurs congé- 
nères du côté opposé sous un angle très aigu ; ils côtoient ensuite le raphé 
d’arrière en avant, et prennent une direction ascendante dans l’espace très 
étroit situé entre les olives, ainsi que derrière et entre les pyramides. Le 
ruban de Reil forme donc, chez le lapin, une lame mince, antéro-posté- 
rieure, qui flanque le raphé et se termine en avant, au contact du bord 
interne de la voie pyramidale, par un renflement. Il est fort possible que la 
région inter-pyramidale et pré-olivaire de la voie sensitive centrale con- 
tienne aussi, comme chez la souris, quelques fibres du cordon antérieur de 
la moelle. 


124 


Sa dde Cr ve on 8 CNP EE SOS LE Co A 672 à EE 


2° du lapin. 


Collatérales 
du ruban de 
Reil dans la 
protubérance 


seule. 


946 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Fait important, les fibres du ruban de Reil n'émettent aucune collaté- 
rale, aussi bien dans leur parcours horizontal en qualité de fibres arciformes, 
que dans leur trajet ascendant. Dans ce dernier, cependant, au niveau du 
pont de Varole, elles lancent de nombreuses fibres secondaires, qui, nous le 


FiG. 830, — Coupe frontale et longitudinale de la région olivaire du bulbe; 
chat nouvéau-né, Méthode de Golgi. 


A, fibres tout à fait internes du ruban de Reil médian; — B, partie supérieure renflée du même 
ruban; — C, faisceaux de fibres sinueuses; — D, entrecroisement des pyramides; — E, cordon 
antérieur; — 1, fibres perforantes, issues de ce cordon; — H, racines du nerf hypoglosse. 


verrons plus tard, se ramifient dans les zones moyennes de la masse grise 
prolubérantielle, Cette exception est à noter. Un certain nombre de collaté- 
rales destinées à la substance réticulée grise du pont et à d’autres noyaux 
plus profonds semblent aussi partir de la voie sensitive, en ce point, mais 
aucune ne se rend à des foyers moteurs. 


VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES 947 


Quelle est la limite supérieure du ruban de Reil médian? Les avis sont 
partagés à ce sujet, comme nous l'avons dit, en parlant du mécanisme des 


- réflexes médullaires. Les uns admettent qu'il se poursuit sans interrup- 


tion jusqu'au cerveau ; les autres, el parmi ces derniers on compte Mona- 
kow, Dejerine et Mabaim, supposent que le neurone du ruban s'arrête dans 
da couche optique, où un nouveau neurone continuerait la voie sensitive; 


ARS — 
Ft 
(1 
B 
4 


FALL 


FiG. 431. — Coupe transversale du bulbe au niveau des olives; fœtus de lapin. 
Méthode de Golgi. 


A, voie motrice; — B, ruban de Reil médian; — C, noyau de l'hypoglosse; — D. fibres arciformes 
internes, venues des noyaux de Goll et de Burdach; — E, noyau de Burdach; — F, faisceau 
solitaire; — G, noyau de Goll; — a, collatérales antérieures destinées à l'olive; — b, collatérales 
postérieures se terminant aussi dans l'olive; — c, collatérales externes. 


d'autres enfin, tels que Flechsig et Hôüsel, Ferrier, Turner, etc., professent 
une opinion mixte : pour eux, la voie sensitive s’inlerrompt, en partie, au 
niveaude la couche optique, el se continue, pour le reste, jusqu'au cerveau. 

Des observations faites par nous sur le rat et la souris âgés de quelques 
jours semblent donner entièrement raison à Monakow et à ses partisans. Nous 
avons vu, en effet, un volumineux faisceau de fibres ascendantes, la voie 
sensitive probablement, se terminer par des arborisations libres, très 
touffues et enchevêtrées précisément dans le noyau spécial de la couche 


di1 É- 


Ê 

LE 

Terminaison j 
du ruban de ; 
Reil; opinions 
f 


diverses. 


Sa lermi- 
naison dans la 
coucheopti- 
que, d'après 
nos recher- 


ches. 


P NL 2 Ca à LC We " 
PC PE PS D ENT DONS 
F- ee. 
948 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


optique, où Monakow place le point terminal du ruban de Reil, c'est-à- 
dire dans le noyau ventral de Nissl ou latéral de Kôlliker. Nous représen= 
tons ces arborisations dans la figure 432, en À ; leur étude circonstanciée 
sera plus à sa place quand nous nous occuperons de la structure de la couche 
oplique. À en juger par nos préparations, toutes les fibres de ce ruban de 
Reil présumé s'arrêtent dans le noyau de la couche optique ; c'est là qu'un 
lroisième neurone sensitif, thalamo-cérébral, s’'articulerait avec elles eb 


= 


RS 


LES LS \ : 
Le 


IR 


FiG. 432. — Coupe sagittale des régions thalamique inférieure et pédonculaire: 
souris âgée de 20 jours. Méthode de Golgi. 
(Cette coupe, assez latérale, renferme l'axe du pédoncule cérébral.) 


A, noyau latéral de la couche oplique; — B, faisceau sensilif; — C, noyau semi-lunaire; — 
D, noyau grillagé (Gitlerkern) antérieur de Nissl ; — E, ganglion de Luys ; — F, faisceau de col 
latérales du pédoncule cérébral; — G, pédoncule; — H, bandelette optique; — I, corne d'Am- 
mon; — J, champ de Forel où se terminent la majorité des fibres appartenant au faisceau de 
collatérales du pédoncule. 


reprendrait les impressions sensitives pour les conduire jusqu'à l'écorce 


cérébrale. 


Substances réticulées. — Nous avons déjà analysé les masses grises 
principales que renferment les substances réticulées blanche et grise. 
Il nous reste à examiner les cellules nerveuses disséminées dans ces 
substances et le plexus interstitiel jelé entre les faisceaux de tubes ner- 
veux. 

CecLuLes. — Les neurones des substances réticulées ont été étudiés, il y 


VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES 949 


a longtemps. par Vincenzi!: Külliker ? et Held # en ont fait, depuis, une 
. bonne description dont nous avons constaté la justesse . 

En surface, ces corpuscules siègent dans toute l'élendue des substances 
réticulées, comme le démontrent des coupes transversales en série, colorées 
par le procédé de Nissl. Ils sont bien moins nombreux dans la substance 
_ réticulée blanche que dans la grise el manquent tout à fait dans le faisceau 

longitudinal postérieur, la racine du trijumeau, la voie pyramidale et le 
ruban de Reil. En hauteur, ils commencent à paraître, dans le bulbe, un b) en hau 
peu au-dessus de l’entrecroisement des pyramides, deviennent très abon- “#7 É 
-dants au niveau des olives et de la région acoustique, restent en même 
quantité dans la protubérance, et persistent jusque dans la couche pro- 
fonde de la calotie, au-dessous el en dehors du faisceau longitudinal pos- 
térieur ; mais ici, leur nombre est fort réduit. 

La tailie de ces cellules est très variable, ce qui légitime leur division en 
“deux espèces : 1° un type petit et moyen, ayant un diamètre de 12 à 14 y, et 
répandu dans les deux substances réticulées, mais plus particulièrement 
dans la grise, el 2 un {ype grand et même géant, oscillant entre 30 et go w, 
logé surtout dans la substance réticulée blanche et dans la moitié interne de 
la grise. Les cellules géantes atteignent, en général, chez les petits mam- 
mifères, tels que lapin, chat, cobaye, des dimensions beaucoup plus consi- 
dérables que chez l'homme; elles surpassent en volume les neurones mo- 
teurs des noyaux du facial et de l'hypoglosse ; seules, les grosses cellules 
“toilées du noyau de Deiters rivalisent avec elles. 

Par leur morphologie, dont Külliker a fait une bonne étude, ces neurones 
rappellent les cellules motrices. Elles présentent une configuration étoilée, 
triangulaire ou fusiforme ; des bras protoplasmiques épais, velus, se déta- 
chent du corps et se décomposent à faible distance en dendrites secondaires 
très longues et divergentes. Le cylindre-axe, sinueux souvent au début et 


D i stribu 
lion : a) en sur- 
face ; 


Leur taille 
types pelit, 
moyen eb 
géant. 


Leur mor- 
phologie. 


porteur de quelques collatérales, se continue toujours par un tube de la 
substance réticulée grise ou blanche. 
Les méthodes neurofibrillaires colorent fort bien les cellules des sub- 


» 
Leur aspect 


S 1 es : ; nraîlr L / di par les mélho- 
stances réliculées; elles y font apparaître la charpente abondante et complexe 4 net IE 


du type fasciculé. Il n’en est pas de même dans les neurones plus petits, Où  brillaires et de 

le réseau neurofibrillaire est plus lâche et plus pâle. Les cellules de grande Miss. k 
taille renferment, en outre, de nombreux amas chromatiques volumineux, 
analogues à ceux des corpuscules moteurs. 


Si nous voulons étudier de plus près les cellules de ces substances, il Leurs varié- 
tés suivant 


faut les distinguer en trois catégories, d'après leur situation : celles du  ”° 
régions. 


_ raphé, celles de la réticulée blanche et celles de la réticulée grise. 


1. ViNCENZI, Sulla morfologia cellulare del midollo allungato ed istmo dell'ence- 
falo. Torino, 1885. 
2. KôüzziKEer, Der feinere Bau des verlängerten Markes. Anal. Anzeiger, n°’ 14-15, 
D 1591. 
4 3. HeLn, Beiträge zur feineren Anatomie des Kleinhirns und Hirnstammes. Arch. f. 
-Anat. u. Physiol.. Anat. Abtheil, 1693. 
4. CaïaL. Apuntes para el estudio del bulbo raquideo, cerebelo y origen de los ner- 
vios craneales. Anal. de la Soc. españ. de Hislor. natur., 6 febrero 1895. 


de, ue) À LS on dé ‘ii E 


Leur répar- 
tilion. 


Leur nombre 
moindre chez 
l'homme. 


Cellules du 
raphé chez la 
souris. 


Leur mor- 
phologie. 


heat : dal te else à RTS ns ét A £ 


950 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Cellules du raphé.— On rencontre sur la ligne médiane, depuis le noyau 
de l'hypoglosse jusqu'au-dessus de la protubérance, des cellules nerveuses, 
grandes, moyennes ou pelites, irrégulièrement disséminées. Elles ne font 
défaut qu'en un seul point de cette ligne, à l'endroit où les fibres arciformes: 
transversales se condensent en gros faisceaux ; il en est ainsi, par exemple, 
dans le plan le plus superficiel de la protubérance, au niveau de l’entrecroi- 
sement des fibres issues des olives et du corps trapézoïde. Le nombre de ces 
cellules s'accroît, en règle générale, de bas en haut ; il est le plus élevé à la 
hauteur du pont de Varole; il est, de mème, plus grand dans la moitié 
antérieure du raphé que dans la moitié postérieure. Elles s'accumulent sur- 
tout aux environs des voies transversales, comme on le remarque en arrière 
du corps trapézoïde et dans le voisinage des voies cérébello-olivaires, c'est- 
à-dire derrière la voie pyramidale. 

Les cellules du raphé se retrouvent aussi chez l'homme, mais en moindre 
quantité que chez le lapin, la souris et le chat. [l'est des points où, cepen-\ 
dant, elles pullulent, par exemple dans le segment bulbaire correspondant 
au tiers supérieur des olives, c'est-à-dire au-dessus du noyau de l'hypo- 


glosse. Ce segment renferme, en effet, {rois groupes cellulaires : l'un ante- 
rieur où post-pyramidal, formé de neurones de moyenne taille, un autre 
intermédiaire, placé entre les deux rubans de Reil médians, et un troisième 
postérieur, formé de grosses cellules fusiformes, au voisinage du faisceau 
longiludinal postérieur. 

La position qu'ils occupent relativement au raphé permet encore de 
classer ces neurones en : cellules marginales, fusiformes, bordant d’arrière 
en avant la substance blanche, et cellules centrales où transversales, trian- 
gulaires ou étoilées, étendant leurs bras protoplasmiques dans les deux 
moitiés du bulbe. 

Nous donnons, en L, dans la figure 433, le dessin de quelques neurones 
du raphé, pris chez la souris nouveau-née et colorés par le chromate … 
d'argent. Cette reproduction montre que les dendrites de ces cellules attei- 
gnent la substance blanche avoisinante el s'étendent à grande distance entre: 
les faisceaux dont elle est composée. Leur cylindre-axe, que nous n'avons 
pu suivre jusqu'au bout en bien des cas, se porte en dehors, horizontale- 
ment d'ordinaire ; il émel quelques collatérales, puis se bifurque ou 
s'infléchit et se convertit de la sorte en un ou deux tubes longitudinaux 
de la substance réticulée blanche. L'axone des cellules post-pyramidales, 
situées au niveau du noyau du facial, s'incorpore parfois au plan superficie 
du reste du cordon latéral (fig. 433, M). 

Cellules de la substance réliculée blanche. — Ces neurones, comparati- 


ï 


vement rares, présentent ordinairement de grandes dimensions ; il en est 
pourtant de petite taille. Leur forme est étoilée ; de très longues dendrites, 
épineuses, rayonnent de leur corps. Parmi ces bras protoplasmiques. cer- 
tains traversent la ligne médiane el conslituent, par leur entrecroisement 
avec leurs congénères opposés et les dendrites des cellules du raphé, une 
commissure protoplasmique étendue, plus dense en arrière de la voie 
pyramidale (figs. 433, M et 434, G). 


VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES 951 


L'axone, épais d'habitude, décrit souvent un grand crochel à peu de 
distance de son origine; il prend ensuite une direction variable, 

Tantôt, il se porte en dedans, traverse le raphé et se continue par une 
. fibre de la substance réticulée blanche et même grise du côlé opposé. Les 
- cylindres-axes qui ont cet itinéraire, se comportent donc comme ceux des 


oe) 
RIM 
‘ 


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ES 


2 


PTS 
(| VAT st 


1] 


| 
Il 


Fic. 433. — Coupe du bulbe à la hauteur du noyau du facial: souris nouveau-née. 
Méthode de Golgi. 


A, noyau du facial; — B, voie pyramidale; — C, reste du cordon latéral; — D, trijumeau; — E, sa 
substance gélatineuse ; — F, pneumogastrique; — G, noyau descendant du nerf vestibulaire ; — 
H, colonne grise interne du cordon solitaire; — J, voie centrale du nerf vestibulaire; — O, corps 
restiforme. 


cellules commissurales de la moelle. Ils se transforment en tubes verticaux 
en un point quelconque de la substance réliculée, mais plus fréquemment 
dans le voisinage de leur cellule d'origine. Les exceptions sont nombreuses 
cependant ; nous citerons entre autres les axones issus des cellules géantes 
ou moyennes (fig. 433, L), axones qui se portent en arrière pour traverser 


Leur axone 
croisé et di- 
reel. 


Ses collaté- 
rales iniliales. 


Ses diverses 
particularités: 
bi el tri-furca- 
lion, elc. 


Leur mor- 
phologie : 

le dans la 
partie interne; 


2% dans la 
partieerterne. 


Axone di- 
recl, à bran- 
ches ascen- 
dante et des- 
“erndanle. 


952 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


la ligne médiane très postérieurement, cela va sans dire, et se continue 
par des Lubes du faisceau longitudinal postérieur. 

Tantôt, mais bien plus fréquemment, le cylindre-axe se dirige, soit en 
arrière, soit en avant, soit encore en dehors ; il parcourt ainsi un trajet 
variable, puis se change en tube longitudinal dans la substance réticulée 
blanche du mème côté que sa cellule d'origine, ou dans la région interne 
de la substance grise voisine. 

Cylindres-axes directs et cylindres-axes croisés lancent, pendant leur 
parcours horizontal initial, mais non constamment, plusieurs collatérales 
qui s'insinuent entre les paquets de la substance réticulée blanche. 

Le changement des axones en tubes verticaux de la substance réticulée 
blanche s'effectue par inflexion ou bifurcation en T; dans ce dernier cas, il: 
se forme deux tubes, l’un ascendant, l'autre descendant. Mais il arrive sou- 
vent, comme l’a vu Held, que le cylindre-axe fournit, en réalité, trois tubes 
ou davantage à des régions différentes de la substance réticulée blanche ; 
exemple : le tronc primitif émet d’abord une forte collatérale, qui se continue. 
par un tube de la substance réticulée ; puis il traverse le raphé et se 
bifurque, enfin, en deux branches qui deviennent des tubes de parties plus ou 
moins distantes de la substance réticulée du côté opposé. On observe aussi, 
el fréquemment, des axones dont les deux branches de division se trans- 
forment en tubes longitudinaux dans des districts passablement éloignés 
de la substance réticulée du même côté (fig. 434, R). Enfin, certains axones 
donnent à la substance grise jusqu'à trois tubes longitudinaux, dont deux 
ascendants et un descendant, mais tous du même côté. Ajoutons que, com- 
munément, le cylindre-axe des cellules de la substance réticulée blanche 
émet une grosse collatérale au moment où d'horizontal il devient vertical. 

Cellules de la substance réticulée grise. — La taille de ces éléments est 
extrêmement variable ; elle est, en général, inférieure à celle des neurones 
de la substance réliculée blanche ; néanmoins, on rencontre çà et là, dans 
le Liers et parfois même dans la moitié interne de son étendue, des cellules 
volumineuses, qui présentent des caractères analogues à ceux des éléments. 
que nous venons de décrire. On peut même affirmer que certaines de ces 
cellules sont incontestablement de même nature. 

Les neurones, plus nombreux, qui occupent la moilié ou le tiers externe 
de la substance réticulée grise, ont, au contraire, un volume réduit. Disposés 
en trainées, en cloisons, ils s’élendent sur lout le vaste espace qui a pour 
limites: en dehors la substance gélatineuse trigéminale, en avant le noyau du 
facial, le noyau du cordon latéral et les olives supérieures et en arrière les 
voies des cinquième, huitième, neuvième et dixième paires. Ils s’insinuent 
même, en assez grand nombre, entre les faisceaux de ces dernières voies. 

Presque tous les cylindres-axes de ces cellules externes fournissent. 
quelques collatérales et se transforment en tubes de la substance réticulée 
grise externe, après un assez court trajet. Souvent, ils se bifurquent en 
branches tantôt ascendante et descendante, tantôt, et plus rarement, toutes 
deux ascendantes ou descendantes, mais situées dans des régions différentes 
de la substance réticulée. 


VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES 953 


Il est, sans doute, difficile de délimiter et de distinguer des noyaux gris 
dans les substances réliculées, à cause de la dissémination de leurs cellules 
norveuses. On peut toutefois considérer comme tels et appeler d’un nom 


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F1G. 434. — Coupe transversale du bulbe montrant quelques cellules de la 
é substance réticulée blanche, chez la souris. Méthode de Golgi. 


A, voie pyramidale; — B, collatérales de cette voie; — C, commissure de collatérales; — 
D, E, F, G, neurones du noyau magno-cellulaire antérieur; — K, R, S. neurones du noyau 
magno-cellulaire postérieur; — 1, voie descendante, formée par les cylindres-axes issus de 


ce foyer. 


particulier cerlains parages où ces éléments sont un peu plus concentrés. 


Amas cellu- 
laires des sub- 
stances réticu- 
lées. ' 


Lesdeux 
amas princi- 
paux. 


Ses arones 
surloui di- 
recls, 
dants el 
cendants. 


ascen- 


des- 


Ses axones 
directs et sur- 
tout descen- 
dans. 


Leur absen- 
ce dans la 
VI: paire. 


Leurs quatre 
espèces de fi- 
bres. 


GE SAINT ge RCE v L L} ES n 


954 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Nous faisons surtout allusion aux régions du noyau du facial et des foyers 


acoustiques. En ces points, qui comprennent la substance réticulée blan 
et la substance grise voisine (car ces deux subslances, n'ayant pas de limites 
précises, se confondent au-dessus du noyau de lhypoglosse), on remarque: 
en effet, des groupes de cellules géantes, groupes qui, à n'en pas douter 
correspondent, du moins en partie, au noyau magno-cellulaire réliculé de 
Külliker. 

Ces groupes de cellules géantes ne consliluent pas un foyer unique ; dans 
nos préparations de bulbe de souris et de lapin, on les voit former plutô 
deux amas, que nous appellerons noyau magno-cellulaire antérieur et noyau 
magno-cellulaire postérieur. : 

Le noyau magno-cellulaire antérieur (fig. 454, F, G) n'est pas très éloi 
gné de la voie pyramidale ; ses neurones, souvent de taille gigantesque 
adressent leur cylindre-axe surtout à la substance réticulée blanche ou 
grise du voisinage. La plupart des axones constituent dans le liers anté 
rieur de la substance réticulée du même côlé un système épais de fibres 
ascendantes et descendantes. Les cylindres-axes qui passent du côté op 
posé et forment commissure ne manquent pas loul à fait cependant» 
(fig. 433, L). 

Le noyau magno-cellulaire postérieur occupe une position variable ; on 
peut la fixer à peu près au centre du tiers postérieur de la substance réticulée 
blanche, au voisinage de la substance réticulée grise, et à une certaine dis= 
tance du faisceau longitudinal postérieur et des voies centrales des nerfs {ris 
jumeau et veslibulaire, La plupart des axones issus des cellules géantes de ce 
noyau se portent en arrière el projeltent quelques collatérales horizontale 
pendant leur trajet; parvenus près de la limite postérieure de la substance: 
réticulée blanche, en avant du plan du genou du facial et du noyau moteur 
oculaire externe, ils se coudent pour devenir des tubes longitudinaux des- 
cendants. Il se forme ainsi, dans le bulbe, en dedans el en avant des voies 
centrales du trijumeau et du vestibulaire, une voie verticale à gros tubes; 
dont il nous a été impossible de découvrir la station terminale. Quelques 
cylindres-axes, issus du noyau magno-cellulaire postérieur, se bifurquent, 
pourtant, en deux branches, l’une ascendante, l'autre descendante, ce qui 
ne permet pas de considérer la voie issue de ce noyau comme exclusivemen 
centrifuge (fig. 434, T'). 

Il ne faut pas confondre les neurones du noyau magno-cellulaire posté- 
rieur avec les cellules antérieures du foyer de la sixième paire, car aucun 
de leurs cylindres-axes ne collaborent à la formalion du moteur oculaire 
externe. 

PLEXUS INTERSTITIELS DE LA SUBSTANCE RÉTICULÉE. — Ces plexus, plu 
enchevyêtrés et plus denses dans la substance réticulée grise, sont le produi 
de l’entrelacement des quatre sortes de fibres suivantes, qu'il est fort diffi. 
cile de démèler et de suivre : 1° des axones issus des cellules de la sub 
stance réliculée et dirigés horizontalement ou obliquement pendant la pre= 
mière partie de leur trajet ; 2° des collatérales nées sur le trajet horizonta 
des cylindres-axes des substances réticulées grise ou blanches ; 3° des col= 


VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES 955 


latérales émanées du trajet vertical de ces mêmes cylindres-axes ; 4° des 
_collatérales de la voie motrice, 

QOuelques-unes des collatérales qui se détachent des fibres de la substance 
réticulée blanche, pendant leur parcours horizontal et vertical, traversent la 
ligne médiane et se répandent dans la substance réticulée du côté opposé. 
Elles constituent done dans le bulbe une commissure de collatérales, iden- 
tique à celle de la moelle, mais infiniment plus pauvre. 


| 


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ar 
D 


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ER ET 2 Ce ST) 
Nate; NAS 434 I RER 
à FA 1» nes er 

— y, 


ù 
Go S 77 k 
LAS 


F1G. 435. — Portion du raphé et de la substance réticulée blanche: bulbe de chat. 
Méthode de Golgi. 


A, cylindres-axes franchissant le raphé; — D, cellules interstitielles entourées de plexus nerveux: 
E, cellules du raphé. 


Collatérales sensitives. — Ce sont les collatérales des axones longitudi- 
naux sensitifs de second ordre qui constituent l'élément principal des plexus 
interstitiels contenus dans les deux substances réticulées ; ces collatérales 
proviennent donc des voies issues de la moelle et représentées par le reste du 
cordon antéro-latéra!, ou des voies centrales émanées des noyaux sensitifs 
du bulbe. Ces collatérales courent en lous sens, se divisent et se subdivisent 
entre les faisceaux et finissent par des arborisations lâches, variqueuses, hé- 
rissées de ramuscules courts. Les ramificalions terminales embrassent le corps 
et les longues dendrites des cellules interstitielles et forment des nids autour 
d'elles, par exemple chez le lapin et le chat âgés de quinze à vingt jours. 

Les méthodes neurofibrillaires confirment l'existence de ces nids. On 
voit par la figure 436 qu'ils ressemblent beaucoup à ceux qui enveloppent 
les cellules motrices ; mais ils ne sont ni aussi denses ni aussi nettement 
délimités. Les boutons terminaux de leurs fibres sont les uns ténus, les autres 


PPS (LAS et 7 Se n . 


Commissure 


de collaté- 
rales. 


Leur pré- 
pondérance; 
leurs nids ter- 
minauz. 


Aspect des 
nids dans les 
préparations 
neurofibril- 
laires. 


À 
À 
54 


4 
à 


1 
à 


ss De Ên à 7. à 


2... 


Cellules ap- 
paremment dé- 
pourvuues de 
nids. 


Orientation 
des arborisa- 
lions termi- 
nales. 


956 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


épais ; quelques-uns ont même l'aspect de grandes massues tortueuses. Oh 


avec les massues de passage où les massues terminales qui en dérivent. 

Mais toutes les cellules de la substance réticulée grise ne présentent pas 
autour d'elles un semblable appareil de massues terminales. Il en est, 
d'ordinaire ce sont des éléments de petite taille, qui paraissent en etre 


Dr 


DEEE 1 


ar 


Me 


IE 


F1G. 436, — Plexus nerveux péricellulaires de la substance réticulée grise; bulbe dé 
lapin adulte. Méthode du nitrate d'argent réduit (fixation au formol, puis à l'alcoo 
ammoniacal). 

A, grandes cellules enveloppées d'un plexus nerveux ; — B, cellule dépourvue de nid périso= 


malique: — a, massues nerveuses; — b, dendrite recouverte de fibres nerveuses et de boutons 
terminaux. 


par le nitrale d'argent réduit et ne renferment qu'une maigre charpente 
neurofibrillaire. 

L'orientation de la lerminaison arborescente des collatérales dépend 
de celle des neurones sur lesquels elle s'applique et de celle des interstices 
où elle se trouve ; elle dépend aussi de la largeur de ces derniers. Malgré 
cela, ces arborisations terminales sont disposées selon deux directions 
dominantes, l’une transversale dans la substance réliculée blanche, l’aultren 
antéro-postérieure dans la substance grise. On voit, par exemple en arrière 
du facial el aussi au voisinage du noyau de l'hypoglosse, de véritables 
faisceaux de collatérales traverser d'arrière en avant de grandes étendues 


id ects, 1 2 1 Mi LÉ RUES done 


NES NOR PS ENT PE ET TAN PE USE 


VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGENES 


957 


2 

4, parfois, plus de la moitié de l'épaisseur de la substance réliculée. 
RS: . ; 
Bertaines de ces collatérales longues se rendent aux foyers moteurs et s’y 


erminent sans se ramifier dans la substance réticulée. 

— Collatérales de la voie motrice. — Leur minceur empêche souvent de bien 
es suivre ; néanmoins, elles ne manquent jamais. Elles sont fort nombreuses 
lans les régions où la voie pyramidale touche immédiatement à la substance 
réticulée, par exemple au-dessus des olives, à la hauteur du noyau du facial. 
La figure 434 les montre, en A. Elles naissent à angle droit, se portent en 
irrière, isolément ou groupées en petits paquets, et se répandent dans la 
moitié antérieure, au moins, de la substance réliculée blanche, Elles vont 
peut-être encore plus loin ; malheureusement, nous n'avons pu les voir que 
sur de faibles distances dans nos préparations de bulbe de souris. Elles se 
divisent pendant leur trajet el se terminent par une arborisalion assez 
restreinte ; elles n'en compliquent pas moins grandementle plexus fibrillaire 
de la moitié antérieure de la substance réliculée. Quelques-unes de ces 
collatérales nous ont semblé franchir la ligne médiane el se ramifier dans 
la moitié opposée du bulbe, mais il n'est pas toujours possible de s’en 
assurer. En tous cas, le fait important el significatif ici, c'est l'existence 
constante, chez la souris, d’un plexus extrèmement touffu de fibrilles déli- 
cates issues de la voie pyramidale, plexus situé dans la partie la plus anté- 
rieure du raphé, au point où abondent, précisément, de grosses cellules 
de la substance réticulée blanche ; nulle part, ailleurs, dans le bulbe, on ne 
trouve un plexus ayant ces caractères. 

Si l’on compare des préparations où les collatérales motrices apparais- 
sent bien imprégnées avec celles où se montrent les neurones interslitiels, 
on voit que la portion la plus dense du plexus collatéral moteur corres- 
pond précisément au noyau magno-cellulaire antérieur (fig. 434, B). On est 
donc en droit de supposer que les neurones de ce noyau s’articulent d'une 
facon spéciale avec les cellules de l'écorce motrice du cerveau. Mais ce n'est 
pas tout; les neurones géants du noyau magno-cellulaire postérieur doivent 
recevoir, eux aussi, des courants de la voie pyramidale, puisque leurs longues 
dendrites atteignent souvent, en avant, l’aire où se distribuent les collaté- 
rales motrices. En outre, celles-ci s'étendent peut-être plus loin en arrière 
chez les animaux adultes que chez les nouveau-nés, en sorte que les 
connexions de la voie pyramidale avec le foyer magno-cellulaire dorsal 
seraient chez eux plus multpliées et plus sûres. 

En raison de ces rapports, probables sinon certains, ne serait-il pas légi- 
time de considérer les noyaux magno-cellulaires, Fantérieur en particu- 
lier, comme des amas de neurones moteurs de second ordre, c’est-à-dire 
comme un chaïinon intermédiaire entre la voie pyramidale et les noyaux 
moteurs du bulbe? S'il n'existe pas de preuves de celte supposition, du 
moins ne manque-{-il pas de raisons pour l’admettre. Tout d’abord il est 
démontré que les collatérales de la voie pyramidale n'ont pas de connexions 
directes avec les noyaux moteurs bulbaires. En second lieu, les relations de 
ces collatérales dans la moelle épinière ne sont rien moins que certaines, 
puisque Lenhossék a cru trouver dans l'axe médullaire un neurone moteur 


Collaltérales 
D\OuT A UeRS 
noyaux mo- 


leurs. 


abon- 
dans 
la moilié an- 
lérieure de la 


Leur 
dance 


réliculée. 


Collatérales 
peut-être croi- 
sées. 


Connexions 
des collaté- 
rales motrices 
avec les deux 
noyaux ma- 
gno-cellulai- 
res. 


Rôle moteur 
possible des 
noyaux ma- 
gno-cellulai- 


res. 


Rôle sensitif 
tertiaire des 
autres cellules 
des réliculées. 


Résumé des 
substances ré- 
liculées. 


Fonctions de 
leurs cellules. 


Origine de 
leurs fibres. 


Étendue et 
terminaison 
probables des 
voies sensitives 
nées dans les 
réticulées. 


958 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


intermédiaire, formant chaînon entre les collatérales pyramidales et les 
cellules motrices de la corne antérieure. Enfin, il est vraiment étrange que 
la voie motrice ne soil consliluée que par deux neurones successifs, Je 
cellule pyramidale et la cellule motrice bulbaire ou médullaire, alors qué 
toutes les voies sensitives ou sensorielles centrales sont composées de trois 
neurones et davantage. 

Admettons pour un moment que les foyers magno-cellulaires soient 
des noyaux moteurs de second ordre, il ne s'en suit pas que toutes les 
cellules des substances réticulées grise et blanche doivent être considérées 
comme motrices. La plupart d'entre elles, ainsi que l’a fait connaître Kôlli- 
ker, sont, en effel, des neurones sensitifs de troisième ordre pour les 
motifs suivants. D'un côté, elles entrent en relation avec les noyaux 
moteurs par les collatérales des cylindres-axes qu'elles émettent et, de 
l’autre, elles subissent elles-mêmes l'influence d'une multitude de collaté- 
rales sensitives ramifiées dans les interstices de la substance réliculée, 
collatérales provenant des voies seusitives de second ordre qui parcourent 
cette substance, c'est-à-dire du reste du cordon antéro-latéral de la moelle, 
des voies centrales du trijumeau, du glosso-pharyngien, etc. 

L'étude de la structure des substances réticulées grise et blanche et les 
réflexions que nous a suggérées leur rôle physiologique nous conduisent, 
en somme, aux probabilités suivantes : 

1° Les cellules de la substance réticulée n'ont pas toutes la même fonc- 
üion et les mêmes connexions. Les unes, en plus grand nombre, sont des 
neurones sensitifs de lroisième ordre et sont soumises à l'influence des 
voies sensitives centrales par les collatérales qui en émanent; les autres, 
moins nombreuses, sont des neurones moteurs de second ordre, char- 
gés de transmettre aux foyers moteurs bulbaires l'excitation qu'ils ont. 
recueillie aux extrémités des collatérales ou des terminales de la voie pyra- 
midale. 

> Les tubes nerveux qui composent les substances réticulées grise el 
blanche proviennent de quatre sources principales : a) de la moelle, sous 
forme de fibres ascendantes ; b) des cellules interstitielles motrices du 
bulbe, qui donnent des fibres ascendantes et descendantes ; c) des cellules 
sensilives de troisième ordre, fournissant aussi des tubes ascendants et 
descendants ; d) des noyaux sensitifs d’où sortent les voies centrales 
courtes ou longues de second ordre. Et nous ne comptons pas le cervelet, 
les ganglions acoustiques, les tubercules quadrijameaux qui pourvoient la 
substance réticulée de nombreux tubes descendants. 


On ne peut émettre que des hypothèses sur l'extension longitudinale el 
sur les connexions des voies sensitives de troisième ordre qui entrent dans la 
constitution de la substance réticulée. Les fibres qui les forment se raréfient à 
mesure qu'on s'approche des tubercules quadrijumeaux, d'où l’on conclut 
avec une certaine vraisemblance que la plupart de leurs fibres ascendantes se 
terminent dans les noyaux moteurs du pont ou dans les tubercules quadriju- 
meaux eux-mêmes. 


VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES 959 


h = 
ant à la terminaison des fibres du reste des cordons antérieur et latéral Terminai- 
la moelle, on en est réduit aussi à des hypothèses. Bechterew admet son des cor. 
Ile a lieu dans la protubérance, au niveau du noyau réticulé de La dons antérieur 
e, et même plus haut, dans le noyau central supérieur, du moins, pour ©? laléral, d'a- 
artie de ces fibres. Kélliker accepte cette opinion. Il ajoute que ces PS Bechle- 
1es noyaux reçoivent aussi les arborisations ultimes des tubes sensitifs es CPCKOUES 
roisième ordre issus des cellules de la substance réticulée. S'il en était É 
lement ainsi, il faudrait de toute nécessité accepter l'existence de voies 
sitives de quatrième ordre, constituées par les axones des cellules du noyau 
ulé de la calotte et d’autres foyers. Une telle complication paraîtra excessive 
plus d'un, car elle implique une organisation bulbaire si inextricable que l'on 
te à l'admettre ; d'autant plus que les voies sensitives de second et de troi- 


Rapport 
étroitentre 
son volume el 
celui du cer- 
veiel. 


Ses éléments 
constitutifs; 
leurs relations 
mutuelles peu 
variables. 


A PA PE TR RC EN A 
5 NP É aies ; 
V J Lo 1 4 
CHAPITRE XXXVI 
PROTUBÉRANCE OU PONT DE VAROLE 
CELLULES NERVEUSES DU PONT. — FIBRES TRANSVERSALES ET PÉDONCULES CÉRÉBELLEUX 


S. — VOIE PYRAMIDALE ET SES COLLATÉRALES. — COLLATÉRALES SENSITIVES. 


La protubérance ou pont de Varole est une masse grise volumineuse im- 
paire, transversale, placée en avant et autour de la voie pyramidale et reliée 
aux pédoncules cérébelleux moyens. Sa configuration macroscopique nous 
est déjà connue, nous n'y reviendrons pas. 

Volume de la protubérance et développement du cervelet sont en rapport | 
étroit ; petite chez la souris et le lapin, grande chez le chat et le chien, 
elle atteint son maximum chez l'homme, pourvu, on le sait, d'un cerve- 
let considérable. Cette solidarité entre les deux organes est aujourd'hui 
fort compréhensible, puisque les cylindres-axes des neurones protubé- 
rantieis constituent les pédoncules cérébelleux moyens et se terminent 
probablement sur les cellules de Purkinje. 

Quatre facteurs rentrent dans la constitution de la protubérance ; ce 
sont : les neurones prolubérantiels, la vote pyramidale et ses collalérales, les 
collatérales sensitives et les fibres transverses ou tubes des pédoncules cérébel- 
leux moyens. Les faisceaux verticaux de la voie pyramidale forment des 
couches séparées par les faisceaux transverses ou cérébelleux ; ces deux 
sortes de faisceaux s’'entrelacent donc à angle droit comme les fils de la 
trame et de la chaine. Les intervalles laissés entre les paquets de fibres 
cérébelleuses et pyramidales sont comhlés par des cellules nerveuses, qui 
forment, par leur ensemble, un vaste ganglion interstitiel, continu, étendu 
aux deux moiliés du pont, et commençant à quelque distance de la surface 
antérieure de la protubérance pour s'arrêter au plan antérieur des rubans 
de Reil médian et latéral, c'est-à-dire au plan qui sépare la protubérance 
proprement dite de l'étage inférieur de la calotte. La masse grise du pont 
est recouverte, en avant, par une première couche de fibres transversales 
en continuité avec les pédoncales cérébelleux moyens. 

Il va de soi que la disposition et le volume des quatre éléments forma 
teurs de la protubérance doivent varier avec le nombre plus ou moins grand 
des fibres dont se composent les pédoncules cérébelleux moyens et avec la 
quantité des cellules nerveuses interstitielles ; mais ni la structure ni les rap- 
ports des éléments ne sont affectés par celle variabilité ; et chez tous les 
mammifères ils restent sensiblement les mêmes. 


RÉEL La Je ba 1 Ê mit 


| 


PROTUBÉRANCE OU PONT DE VAROLE 961 


Neurones protubérantiels. — Lorsqu'on examine le pont de Varole sur 
des coupes transversales, colorées par la méthode de Niss!, on voit que les 
cellules de cel organe constituent, comme nous l'avons dit plus haut, une 
masse continue et dense, qui remplit tous ïes vides créés par l’entrecroise- 
ment des paquets fibrillaires longiludinaux et transverses. On aperçoit, en 
outre, des amas assez volumineux ; le plus considérable se trouve sur le ra- 
phé, entre les deux voies pyramidales : il s'étend entre le ruban de Reil 
médian en arrière et l'écorce blanche protubérantielle en avant. Ce foyer 
médian, grêle à sa partie inférieure, augmente de diamètre transversal, en 
haut, à mesure que les deux voies pyramidales s'écartent de part et d'autre 
du plan antéro-postérieur ; il en est ainsi chez la souris, le lapin et le chat. 
‘On observe encore un autre foyer volumineux dans chaque moilié de la 
protubérance, sur le côté externe de la voie pyramidale. Quant aux petits 
amas, allongés d'ordinaire, ils siègent dans les points où les faisceaux 
pyramidaux et cérébelleux moyens s'entrecroisent plus étroitement. 

Les cellules protubérantielles ont une taille moyenne qui oscille entre 
0 et 30 u ; il en existe souvent de plus grandes sur les côtés, par exemple 
entre les faisceaux moleurs et aussi près du raphé, au voisinage du ruban 
de Reïl médian. Polygonales, fusiformes où (riangulaires, elles ressemblent 
à première vue aux neurones de l'olive lorsqu'on les examine dans des 
préparations au Nissl ; cette ressemblance est d'autant plus grande que les 
grains chromatiques de leur protoplasma sont également très ténus. 

Ces cellules se colorent très faiblement par les méthodes neurofibril- 
laires, qui y montrent une charpente filamenteuse très pâle et extrêmement 
délicate, même dans les préparations les mieux imprégnées. 

La morphologie des neurones du pont de Varole a été aperçue pour la 
première fois, mais très incomplètement par Livio Vincenzi ! à l'aide de la 
méthode de Golgi ; elle a été ensuite étudiée, au moyen de celte même 
technique et avec plus de succès, par Held, nous-même et Pusateri. 

Nous représentons sur les figures 437 et 438 les types que nous avons 
observés le plus communément dans la protubérance de l'enfant de quinze 
jours. Nous allons étudier ces Lypes, qui sont au nombre de trois : un type 
cellulaire volumineux, un type cellulaire moyen ou petit et un type villeux 
où moussu à cylindre-axe court. 

a) Type cellulaire volumineux (fig. 437. C). — Ce type est le plus 
fréquent ; on le rencontre partout, dans la protubérance. Le corps, ordinai- 
rement arrondi, peut être aussi polygonal, piriforme et triangulaire ; ses 
angles donnent naissance à des dendrites au nombre de six, sept et davan- 
tage, dendrites épaisses et lisses à l’origine, mais bientôt ramifiées abondam- 
ment en bouquets de ramuscules flexueux, très variqueux et hérissés de 
quelques épines. Parfois, les derniers branchages décrivent des demi-cercles, 
qui, en se rencontrant, forment des anneaux, des nids plus ou moins cireu- 
laires, dans lesquels se loge le corps des neurones voisins: c'est là une dispo- 


1. VINCENZI, Sulla morfologia cellulare del midollo allungato ed istmo dell encefalo. 
Torino, 1885. , 


125 


Répartition. 


Leurs deux 
amas princi- 


paux. 


Leur aspect, “x 

l°dans les « 

Re 
préparalions 


au Nissl. 


Mt. media, 


2 danslespré- 
parations neu- 
rofibrillaires. 


3° dans les 
coupes aù 


Golgi. 


Leurs trois 
types. 


Dendrites en 
nids. 


962 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


sition identique à celle que l'on remarque dans les ganglions sympathiques: 


] 


Variabililé La forme de la cellule, la direction et le nombre de ses dendrites ne sont 


"aphiau À L : : = 
lopographique Las immuables, bien entendu ; elles varient, au contraire, beaucoup, selon 
des caractères : sh. NS Dr er 
les conditions topographiques. Le neurone vit-il à l'aise dans un grand 


de ce ype. 


ANS | 


Fi. 437. — Cellules nerveuses et névrogliques de la protubérance ; 
enfant âgé de quelques jours. Méthode de Golgi. 


À, B, cellules nerveuses du type moyen; — C, cellules du type volumineux; — D, E, cellules du 
lype petit; — F, cellule moussue; — H, cellules névrogliques à branches courtes; — I, corpus— 
cule névroglique des faisceaux blancs 


espace, il est polygonal ou triangulaire, et ses dendrites rayonnent en tous 
sens ; est-il pressé entre des faisceaux, il s'allonge comme eux et dans leur 
direction; il devient tantôt fusiforme avec des appendices groupés en deux 
pinceaux opposés, tantôt piriforme avec des expansions protoplasmiques 
partant toutes d'un même côté, etc. 


PROTUBÉRANCE OÙ PONT DE VAROLE 963 


Le cylindre-axe est épais ; il part souvent, mais non constamment, de la 
région du corps cellulaire la plus dégarnie de dendrites ; il fait un crochet, 
s’avance ensuile, couvert de varicosités et en serpentant, jusqu'à la rencon- 
tre d’un paquet de fibres transversales et s'y joint ; quoi qu'en ait dit Held, 
1] n'émet aucune collatérale pendant ce trajet, Une fois groupés en petits 
faisceaux, la plupart de ces cylindres-axes franchissent la ligne médiane et 
vont se continuer par des fibres des pédoncules cérébelleux moyens du côté 
opposé ; les autres restent dans la moitié de Ja protubérance où ils sont nés 
et contribuent à la formation des pédoncules cérébelleux moyens de leur 
côté. Ces cylindres-axes directs, fréquents surtout chez le chat, le chien et 
l'homme, sont plus rares chez la souris et le lapin. Croisés ou directs, les 
axones des grosses cellules protubérantielles se coudent, mais ne se bifur- 
quent jamais quand ils se convertissent en fibres pédonculaires. 

Nous venons d'affirmer que les cylindres-axes protubérantiels sont, les 
uns directs, les autres croisés, el que tous se continuent par des fibres des 
pédoncules cérébelleux moyens. Ce n’est pas chez l'homme ou même chez 
le chien, le chat et le lapin, mais chez la souris que nous avons puisé eetie 
certitude, car les distances trop grandes chez les premiers de ces animaux 
se trouvent suffisamment réduites chez elle pour permettre d'observer, non 
seulement l’incorporation des fibres aux paquels transversaux, mais encore 
leur passage au delà du raphé et leur cours total (fig. 439, ce). La formation 
des pédoncules cérébelleux moyens par les axones protubérantiels est donc 
un fait définitivement acquis à la science, cela non seulement pour nous, 
mais aussi pour Held, Van Gehuchten et Pusateri. 

b) Type cellulaire moyen el petit Mg. 437, À, D, E). — Ce type se distin- 
gue du précédent par sa moindre fréquence, son moindre volume et en outre 
par la minceur et la brièveté de ses appendices dendritiques. Les branches 
ultimes de ces derniers sont, habituellement, un peu plus épineuses et 
tortueuses que dans le type à grosse cellule. Le cylindre-axe plus grêle se 
comporte comme celui que nous venons de décrire. 

c) Type cellulaire villeux où moussu à cylindre-axe court (figs. 437, F, et 
438). — Nous avons découvert ce neurone singulier dans la protubérance 
de l’enfant à la naissance et à l’âge de quinze jours. Au début, nous l’avions 
pris pour une variété particulière de cellule névroglique, tant il est recouvert 
de filaments courts et ténus sur toute sa surface. Ce n’est qu'après avoir 
trouvé son cylindre-axe fin, que nous avons pu établir sa nature nerveuse. 

Ce neurone est étoilé, triangulaire ou fusiforme. Le volume de son corps 
paraît plus grand qu'il n’est, en réalité, à cause des nombreux poils et ver- 
rucosités qui, implantés à sa surface, le font ressembler étrangement au 
corps de certaines araignées. Ces poils, plus longs que des épines, sont 
très rameux et forment comme une mousse qui enveloppe également les 
dendrites longues el divergentes. La plus grande originalité des cellules que 
nous étudions n’est pas dans ce duvet abondant, mais dans l’entrelacement 


-de leurs dernières branches protoplasmiques, hérissées d’une infinité de 


cils variqueux ; de véritables nids, renfermant le corps des cellules ordi- 
naires, naissent souvent de cet entrecroisement. Cette disposition très élé- 


Axones di- 
rect el croisé 
sans collaléra- 
les initiales ni 


bifurcalion. 


Leur incor- 
poration cer- 
laine aux pé- 
doncules céré- 
belleux mo- 
yens, chez la 


souris. 


Son axone 
pour le pédon- 
cule cérébel- 
leur moyen. 


Son eæœis- 
lence chez 
l'homme. 


Son aspect. 


964 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


gante se manifeste à un haul point sur les cellules représentées dans la 

figure 438; elle n’est pas toujours aussi prononcée, d'ailleurs. 
Leur axone On ne découvre le cylindre-axe que très difficilement sur les cellules 
cours. moussues ; car les longs poils qui lapissent le corps, en masquent le début. 


FiG. 438. — Cellules moussues de la protubérance:; enfant àgé de quelques jours. 
Méthode de Golgi. 


A, B, cellules dont le cylindre-axe prend naissance sur une dendrile; 
C, cellule à cylindre-axe bifurqué. 


C'est pour cette raison qu'il nous a fallu un certain temps avant de nous 
assurer de son existence. Fort heureusement, l'axone prend aussi naissance, 
parfois, sur une dendrite, dont le duvet, moins épais, n'empêche pas de voir 
le cône d'origine. En certains cas, l'axone peut naître assez loin du corps 
pour que la dendrite ait le temps de lancer une ou deux branches protoplas- 


PROTUBÉRANCE OU PONT DE VAROLE 965 


miques récurrentes, comme la chose est visible, en A et 2, sur la figure 
58. Quelle que soit sa direction, variable du reste, il se résout à une 
. certaine distance de la cellule en une arborisation diffuse, à branches, pour 
la plupart, rétrogrades. D'ordinaire, il se bifurque avant de se ramifier, 
_ comme le montre la figure 438, en C ; dans ce cas, il émet habituellement 
quelques collatérales fines et variqueuses, qui rebroussent chemin el s'en- 
tremêlent occasionnellement avec les dendrites de là cellule d'origine (fig. 
438, À). D'autres fois, il s'épuise en collatérales successives; mais, même 
alors, il conserve un cerlain temps son individualité. 


ae 
quel 


ut] 


Hu 
que 
4 


FiG. 439. — Coupe transversale de la prolubérance; souris âgée de deux jours. 
Méthode de Golgi. 


A, pyramides; — B, ruban de Reil médian; — C, cellules protubérantielles; — D, glande pitui- 
taire; — c, cylindres-axes continués par des fibres transverses ou ponto-cérébelleuses ; — 
d, faisceaux de fibres épithéliales:; — 0, collatérales molrices. 


Faisceaux des fibres transversales et pédoncules cérébelleux moyens. — 
Les faisceaux transverses qui sillonnent la prolabérance sont donc formés 
de cylindres-axes partis des cellules autochtones et se rendant aux pédon- L 
cules cérébelleux moyens. Les fibres constitutives de ces faisceaux apparais- Aspecl el 
sent, à un examen attentif, plus grosses, plus variqueuses et plus sinueuses  “inéraire. 
que celles de la voie pyramidale ; elles ne fournissent aucune, absolument 


D 


aucune collatérale. En franchissant la ligne médiane, elles s’infléchissent 
d'habitude sous un angle oblus à sommet tourné en arrière, détail surtout 
manifeste sur les fibres appartenant aux faisceaux profonds. Passé le raphé, 
les fibres affectent un itinéraire différent ; les unes passent en avant des 
pyramides, d’autres en arrière, d'autres, enfin, au travers ; mais, une fois 


Ré céline  — 


ÉTAT RS RAR SU EUR 2 on pe me dE M Cd de one 


Origine «du 
gros faisceau 
prolubérantiel 
superficiel. 


Libres céré- 
bello-protubé- 
ranlielles pré- 
sumées. 


* 


- > = CE ANRT A | e Der cHen RIRE 
966 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


arrivées sur le flanc extérieur du ruban de Reil latéral, toutes convergent 
au pédoncule cérébelleux moyen. Le gros faisceau superficiel de la protu- 
bérance est composé de cylindres-axes sortis, généralement, des cellules 
les plus antérieures. Chez la souris nouveau-née on peut suivre ces fibres, 
parfois, jusque dans le cervelet même et les voir distribuer des collatérales 
dans les lamelles où elles entrent. 


À JE 


Fr. 40. — Coupe longitudinale du pont de Varole ; chat âgé de huit jours, 
Méthode de Golgr. 


“, collatérales pyramidales épaisses représentant des fibres terminales en raison de leur diamètre; 
— b. collatérales ordinaires : — €, cellules du pont de Varole placées entre les faisceaux des 
fibres pyramidales : — d, plexus des collatérales de la voie pyramidale ; — e, collatérales des- 
cendantes. 


La protubérance renferme-t-elle des arborisations de tubes transversaux ? 
Un certain nombre d'auteurs le croient et l’affirment même. Kôlliker, par 
exemple, se base sur des considéralions théoriques pour admettre que des 
cylindres-axes venus des cellules de Purkinje se ramifient autour des cellules 
de la protubérance. Held fait mention aussi, chez les petits mammifères, de 


PROTUBÉRANCE OU PONT DE VAROLE 967 


bres transversales auxquelles il attribue la même origine. Enfin, Pusateri semble 
_ les avoir vues chez l'homme, mais n’en a pas analysé l'arborisation terminale. 
Ouant à nous, il nous a été impossible d'imprégnér ces fibres d'une facon 
_ certaine. Deux ou trois fois chez le chat, nous avons pu voir d'amples arborisa- 
tions orientées d’arrière en avant el fournies par des tubes transversaux isolés 
(fig. 443, e); mais il nous a été impossible de suivre ces tubes sur une longueur 
. suffisante pour reconnailre leur source. Si nous ajoutons que les fibres termi- 
nales de la voie pyramidale se comportent dans le pont presque de la même 
_ facon que les deux ou trois tubes arborisés que nous avons vus chez le chat, 
‘on comprendra que nous nous tenions sur une réserve prudente à l'égard de 
ces fibres cérébello-protubérantielles présumées. 


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FiG. AH. — Coupe transversale de la protubérance:; chien nouveau-né. 
Méthode de Golgi. 
A. faisceaux de la voie pyramidale; — B, ruban de Reil médian; — D, plexus nerveux formé par 


des collatérales pyramidales ; — a, cellule dont le cylindre-axe se porte en dehors; — b, neurone 
dont le cylindre-axe <e dirige vers le raphé; — ce. cylindres-axes. 


Voie pyramidale et ses collatérales. — A son passage à travers les 
noyaux de la protubérance, la voie pyramidale est disséquée en un certain Disposition 
nombre de petits faisceaux, qui forment un plexus longiludinal visible sur de ses fais- 
ceaux chez les 
divers mam- 
mifères. 


les coupes frontales. Chez la souris seule, celte voie reste concentrée en un 
faisceau compact ou se fragmente tout au plus en quelques paquets extrè- 
mement rapprochés. Chez les autres mammifères, les faisceaux résultant du 
démembrement de la voie pyramidale se placent, en général, à une certaine 
distance du raphé, près de la voie sensitive centrale, laissant ainsi aux cel- 
lules protubérantielles deux grands champs antéro-externes et un vaste 
espace médian, qui s’accroit encore dans les régions situées au-dessus du 
pont. 


DR à p Riad hs : RSR A reset : it de da e TN — 


968 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX. 
Lorsque les fibres de la voie pyramidale s’imprègnent par la méthode de 


Aspect de 
e chat ou le chien ägés de quelques jours, on voit 


pes fibres. Golgi chez le lapin, 1 
qu'elles sont presque rectilignes el ordinairement plus minces que celles 
des faisceaux transversaux protubérantiels. Leur calibre est assez différent; 
les fibres grosses el très fines sont rares, les moyennes forment, au contraire, 


la majorité. 


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FiG. 442. — Fibres collatérales et terminales de la voie pyramidale dans les noyaux 
protubérantiels; enfant âgé de quinze jours. Méthode de Golgi. 
A, C, fibres lerminales; — B, branches épaisses issues d'une pifurcalion; — D, collatérales ; 


E, plexus péricellulaires en continuité avec des collalérales. 


Collatérales.— Ces fibres, très fines,ramifiées et librement terminées entre 

Leurs diree- les cellules du pont, partent, en nombre immense, de la voie pyramidale 
lion el disiri-  hendant sa descente à travers cette portion des centres nerveux. Ces colla- 
Dr Ca térales remplissent, on peut le dire, toute la masse grise de la protubérance. 
20 7 Leur direction varie avec leur provenance. Celles qui sortent des paquets 
antérieurs des pyramides cheminent, pour la plupart, d'avant en arrière et 


a. ” Pr j : à d'e atites e st LA « VTT 


PROTUBÉRANCE OÙ PONT DE VAROLE 969 


_ se distribuent dans le gros amas ventral : celles qui émanent des faisceaux 


pyramidaux plus profonds se perdent dans les cloisons grises intercalaires. 
Collatérales et ramifications terminales forment dans la masse cellulaire de 
la protubérance un plexus des plus touffus, où sont creusées de nombreuses 
cavités pour les cellules nerveuses. 

L'arborisation des collatérales motrices est pauvre chez les mammifères, 
tels que chat, chien, souris, à leur naissance ou à l’âge de quelques jours ; la 
plupart des fibres ne font, en effet, que se bifurquer eu deux rameaux libres et 
variqueux à leur extrémité (fig. 441, D), ce qu'il faut attribuer évidemment 
à leur développement encore incomplet. Elle est déjà bien plus ample chez 
le chat et chez l'enfant à l’âge respectif de quinze et de vingt jours. Les colla- 
térales motrices, devenues plus longues qu'aux âges précédents, se divisent 
et se subdivisent pour la consliltuer ; elle est, alors, ample, lâche et en 
contact avec un nombre considérable de cellules protubérantielles. La 
figure 442 montre quelques collatérales pyramidales avec leur arborisation 
chez l'enfant nouveau-né. On voit, en B et D, des fibres dont la longueur est 
si grande (elle dépasse un dixième de millimètre), qu'on n'en peut voir la 
lotalité ; d'autres, comme Æ, sont plus courtes et permettent par là même de 
se rendre comple des caractères de l’arborisation terminale. Celle-ci est 
lâche et se compose de ramuscules fins el variqueux qui, en s’'entrelaçant 
avec d’autres, produisent souvent des plexus louffus. Les mailles de ces 
plexus renferment un nombre variable de cellules protubérantielles. 

On trouve parfois entre les faisceaux verticaux de la voie pyramidale des 
ilots de cellules nerveuses dont les dendrites, fort compliquées, restent pres- 
que exclusivement confinées dans le terriloire où elles ont pris naissance. 
Des collatérales motrices spéciales émanées des tubes pyramidaux voisins 
et plus courtes que d'ordinaire, se rendent à ces ilots. Nous avons dessiné 
sur la figure 440, en €, certains de ses groupes cellulaires avec leurs collaté- 
rales, d'après la prolubérance du chat ägé de huit jours. Chez l'enfant, ces 
ilots atteignent de plus grandes dimensions ; outre les cellules communes, 
ils renferment, au moins, un neurcne moussu. 

Examinons maintenant les fibres pyramidales qui, à leur passage au 
travers de la protubérance, émettent des collatérales ; nous verrons que 
seules les grosses et les moyennes en fournissent. Quant aux fibres fines, 
elles n’en donnent pas ou n'en donnent qu'une lout au plus, alors qu'on en 
peut compter habituellement jusqu'à trois et quatre sur les fibres moyennes, 
du moins chez l'enfant, le chat et le chien. Ce nombre est peut-être encore 
plus grand, mais il est difficile de s'en assurer dans les coupes frontales, en 
raison de l'extrême longueur des fibres pyramidales et de leur fréquent 
passage d'un faisceau à un autre. Quoi qu'il en soit, les fibres fines, dépour- 
vues de collatérales, ne sont pour nous que les branches descendantes de 
certains tubes gros ou moyens, dont le tronc principal se termine dans le 
pont de Varole, comme nous allons le voir. 

Fibres motrices lerminales. — Nos recherches sur le chat et l'enfant ! 

1. CAJAL, Algunos detalles mâs sobre la anatomia del puente de Varolio, ele. Rev. 
trim. microgräf., tom. IT, 189$. 


Aspect de 


l'arborisation 


des collatéra- 

les : | 
l° à divers 

âges ; d 


L 

i 

2 chez l'en À 

fant nouveau- À 
Le 

x 


né. 


Collatérales 
motrices Spé- 
ciales. 

n 
À 

Origine des e 
collatérales 
sur les pores 
pyramidales 
grosses et $ 
moyennes. 

à 
‘ 


TT A ATEN TC e 223 ke tan ui: 
dre TE re" TN CAT A à a: à sir 


Leurs deux 


espèces. 


Fréquence 
diverse sui- 
van! les ani- 
maux. 

Aspect chez 
l'homme. 


Leur fré- 
quence chez les 
divers mam- 
mifères. 


Leur abon- 
dance relalive 
ei leurs carac- 
tères, chez 
l'homme. 


br da éd, : 


+. 


970 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


nous ont appris qu'il faut distinguer deux sortes de fibres terminales 
suivant la forme de leur origine ; car, tandis que les unes sont le produit | 
d'une bifurcation inégale du tube moteur, les autres sont des terminales 
vraies. 

a) Fibres nées d'une bifurcation inégale. — Les terminales issues de cette 
forme sont rares chez la souris, plus abondantes chez le lapin et le chat et 
très nombreuses chez l’homme (fig. 442, B). On voit, en ce cas, la fibre 
pyramidale se bifurquer en deux branches: l’une, volumineuse, qui pénètre 
dans la substance grise du pont de Varole, en décrivant, de haut en bas, 
une légère courbe; l'autre, grêle, qui continue la direction de la fibre 
primilive et peut descendre jusque dans la moelle, comme nous en avons 
élé témoin parfois chez le chat. La branche épaisse doit être envisagée 
comme le prolongement principal du tronc moteur. à cause, non seulement 
de son diamètre plus grand, mais encore de son arborisation terminale, 
considérable, très variqueuse, enchevèlrée et en contact avec plusieurs 
groupes cellulaires, La figure 442 montre quelques arborisations de fibres de 
ce genre; elles diffèrent à peine de celles que produisent les terminales 
vraies. On rencontre également ces arborisations chez le chat et le chien ; 
mais elles sont, tout à la fois, moins fréquentes, moins compliquées el moins 
amples (fig. 440, a, b). 

b) Fibres lerminales vraies. — Les fibres terminales de celte espèce nous 
semblent manquer entièrement chez la souris, le rat et le lapin. Si elles 
existent, elles ne contribuent, en Lous cas, que d'une mamière bien insigni- 
fiante à l'édification de la protubérance. Ce qui nous conduit à celte asser- 
lion, c'est le volume presque égal chez la souris, par exemple, de la voie 
pyramidale, à son entrée dans le pont de Varole et à sa sortie. Nous disons : 
volume presque égal, parce qu'en effet, cette voie est un peu réduite à son 
entrée dans la moelle allongée ; mais cette réduction s'explique très bien 
par l’amincissement qu'éprouvent les tubes moteurs à la suite de l'émission 
des collatérales protubérantielles. 

Les Lerminales motrices vraies sont encore rares dans la protubérance 
du chat. Nous les avons vues deux ou trois fois ; elles se comportent comme 
les lerminales nées de bifurcalion ; peut-être sont-elles plus épaisses ; peut- 
être aussi leur arborisation est-elle plus étendue. 

C'est chez l’homme que les terminales vraies sont relativement abon- 
dantes. On en voit l'aspect sur la figure 442, en À et C. Ces fibres corres- 
pondent vraisemblablement aux tubes cortico-protubérantiels dont les au- 
teurs supposent l'existence dans la région interne des pédencules cérébraux, 
tubes qui relieraient les masses grises du pont de Varole au lobe frontal du 
cerveau. Les Lerminales vraies émanent d'un grand nombre de points de la 
voie pyramidale ; elles nous ont paru, néanmoins, sorir le plus souvent des 
faisceaux profonds, voisins du ruban de Reil médian. Elles sont, du reste, 
plus épaisses que la majeure partie des fibres pyramidales qui continuent 
leur route vers la moelle. Leur nombre nous a semblé moindre que celui 
des terminales par bifurcalion inégale et, en tout cas, inférieur et de beau- 
coup à celui des collatérales protubérantielles motrices. Chacune d'elles, en 


LPS "TOP NPA LU ES Pr TR TN | 


PROTUBÉRANCE OU PONT DE VAROLE 


arrivant dans la masse grise du pont, se partage à angle aigu en un certain 
nombre de branches volumineuses ; celles-ci se décomposent. à leur tour, 
après un trajet de longueur variable, en autant d'arborisations, vastes, 
compliquées, variqueuses el embrassant plusieurs ilots de cellules protubé- 
rantielles. 

_ Les fibres pyramidales terminales entrent-elles en relation avec des cel- 
Jules particulières du pont de Varole, ou bien influencent-elles les mêmes 
cellules que les collatérales motrices ? Cette question est fort importante, 
_surtoul en raison de certaines théories modernes relatives au mode d'action 
de la voie pyramidale, par exemple dans l'hypothèse de Van Gehuchten sur 
. une double voie cortico-ponto-cérébelleuse. Nos recherches ne nous ont 
. malheureusement pas permis d’éclaircir ce point. 

Collatérales sensitives. — Dans les préparations de protubérance du chat, 
du lapin, du chien où, par défaut d'imprégnation, les collatérales motrices 
ue se montrent pas, on voil, ordinairement, dans la région voisine du raphé, 
une infinité de fibrilles Lénues, posléro-antérieures et abondamment rami- 
fiées. Ces fibres proviennent, pour la plupart, du ruban de Reil médian ou, 


du moins, de tubes verticaux ascendants intimement mêlés à ceux de la voie 
. sensitive centrale. 

Ces collaiérales ne sortent pas en quantité égale de tous les points du 

ruban de Reil. Chez le chat, où nous les avons étudiées d’une façon plus par- 
_ Liculière, elles manquent presque entièrement dans le tiers moyen du ruban; 
|_elles partent, au contraire, en grand nombre de son liers interne el surtout 
_ du gros cordon qui le lermine tout contre le raphé. On remarque aussi 
que ces collatérales n'existent pas ou sont des plus rares dans le liers posté- 
_ rieur de la prolubérance el que leur nombre, augmentant à mesure que les 
| niveaux s'élèvent. atteint son maximum au voisinage du gros ganglion 
_ interpédonculaire de Gudden. 
| La longueur diverse et le mode différent de distribution de ces collaté- 

rales sensitives nous aulorisent à les distinguer en collatérales internes, 
_ moyennes et externes. 

Les collalérales internes Mig. 443. D}. les plus fines, les plus nombreuses, 
naissent du cordon sensitif interne, c'est-à-dire de lépai 
du ruban de Reil médian. Leur itinéraire se complique de détours et de 
sinuosités sur une certaine longueur, puis elles se terminent par des arbori- 
salions enchevêtrées, à branches très diversement orientées, souvent en 
anses, el si flexueuses qu'il est presque impossible d’en suivre tout le cours. 
Les nids formés par ces arborisalions enveloppent les cellules d'un amas 
gris triangulaire placé près du raphé et du ruban. Pour le distinguer des 
autres foyers gris de la protubérance, nous appellerons cet amas, noyau 
dorsal où triangulaire du raphé. Les préparations au Niss! décèlent, dans le 
point correspondant à ce noyau, une agglomération assez bien délimitée 
de cellules passablement grosses, étoilées ou fusiformes. Elles ne diffèrent 
guère des autres quant à leur morphologie et au lrajel de leur cylindre-axe, 
car ce dernier se porte aussi en avant et se continue, du moins dans quel- 
ques cas, par un tube transversal. L 


, 


sement imterne 


Rapporis 
des collatéra- 
les et termin 
les motrices. ; 


Leur orig 
ne apparente 
dans le ruban 
de Reil mé 

* Le 
dian. ‘11 


10 


Fréquence 
suivant les ré. 
gions du ru-. 
ban et de la ) 
protubérance. 


# 


La # 
Leurs trois 
calégories. 


(l 


Leurs arbo 
risations. s 


Noyau do 
sal du raph 


Autres colla- 
lérales d'ori- 
gine inconnue. 


ACER Pr vi Lee à Te ART IR EMTER TS pur 


972 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


Bien que voisines du raphé, iles peu de collatérales internes qui le 
Lraversent ; le nombre de beaucoup le plus considérable de ces fibres forme 
done un courant sensilif direct. Quelques collatérales, peu abondantes, dont. 
l'origine ne nous est pas connue de façon cerlaine, mais qui semblent prove- 
nir de tubes longitudinaux silués derrière le ruban de Reil, renforcent le. 
groupe des collatérales sensilives fines internes. Nous avons aperçu une 
fois une collatérale émanée du parcours horizontal d'une fibre arciforme ; 


on la voil, en /, sur la figure 443. 


Me 
ee 0 


FiG. 443. — Collatérales 


sensitives de la prolubérance: chat âgé de quelques jours. 
Méthode de Golgi. 


A, B, ruban de Reil médian; — C, faisceaux de la voie prramidale; — D, plexus péricellulaires du 
noyau ventral du raphé; — E, collalérales sensilives moyennes; — F, cylindres-axes des cel- 
lules protubéranlielles ; — G, enlrecroisement sur la ligne médiane de fibres arciformes destinées 


à la région externe du ruban de Reil laléral ou voie acoustique centrale; — 4, b, e, collatérales 
externes lerminées par des arborisalions denses; — d, e, grosses fibres terminales motrices : — 
f, collalérale ramifiée dans le noyau ventral du raphé et provenant d'une fibre arciforme. 


Les collalérales moyennes sont moins abondantes, mais plus volumi- 
neuses ; elles sortent du cordon interne et de ses environs, cheminent en 
avant, parallèlement au raphé, lout en se divisant ; elles alleignent ainsi 
l'écorce blanche antérieure de la protubérance. Dans leur lrajetl d’arrière en 
avant, elles constiluent par leur entrecroisement un plexus, large dans sa 
portion proximale, étroit dans sa portion distale, et se rapprochant graduel- 
lement du raphé (fig. 443, £), où il finit par pénétrer, quand les collatérales 
qui le composent sont arrivées dans la moilié antérieure de la protubérance. 


PROTUBÉRANCE OÙ PONT DE VAROLE 


y forme alors une large cloison centrale à fibrilles variqueuses, dont les 
ramuscules rares el onduleux laissent entre eux des espaces allongés où se 
logent les cellules protubérantielles antérieures moyennes. Ces neurones, 
fusiformes el à grand axe antéro-postérieur pour la plupart, se disposent en 
un amas diffus, simple et central en avant, bifurqué, a contraire, en arrière, 
“el mal séparé, latéralement, des cellules protubérantielles placées sous la 
dépendance de la voie pyramidale. Pour ne pas le confondre avec celui 
qu'embrassent les collatérales internes, nous appellerons cel amas. 
_ventral du raphé. Son épaisseur augmente à mesure qu'il s 
alors, il rencontre le noyau interpédonculaire de Gudden qui le repousse 
sur les côtés. Il disparaît bientôt en mème Lemps que le noyau dorsal. 


noyau 


‘élève ; mais 


Les collatérales externes sont beaucoup plus rares ; elles se distribuent 
dans une étroite bande triangulaire, située entre les collatérales moyennes 
et les paquets les plus internes de la voie pyramidale, mais à distance de ces 
derniers. Quelques-unes de ces collatérales sont épaisses el se décomposent 
en amples arborisations (fig. 443, a, b, c). 

La description des collatérales sensitives protubérantielles que nous venons 
_ de faire concerne surtout le chat nouveau-né ou âgé de peu de jours. Elle 
_ serait identique chez le lapin, sans quelques variantes que nous allons mention- 

ner. Chez cet animal, le ruban de Reil médian.est, sur certains points, dissocié 
_ en segments. Le segment interne, gros et arrondi, et le segment moyen, peu 

éloigné du précédent, fournissent, presque seuls, toutes les collatérales. Les 

fibres-filles du groupe interne s’arborisent autour des cellules d'un noyau dorsal 
du raphé, volumineux et large ; un assez grand nombre d’entre elles franchis- 

sent la ligne médiane et constituent, de la sorte, une commissure transverse, 

_ flexueuse et lâche; d'autres s'arrêtent en plein-raphé et s'y épuisent en arbori- 

_sations élégantes presque à égale distance des deux noyaux dorsaux ; quelques 
_ cellules étoilées ou fusiformes moyennes se trouvent 
qu’elles forment. Quant aux collatérales issues du segment moyen du 
elles se portent, de préférence, dans la région antérieure de la protubérance, 
près du raphé. 


enveloppées dans les nids 
ruban, 


L'existence de collatérales sensilives dans une masse grise où se ler- 
minent également les fibres secondaires motrices émanées de la voie pyra- 
midale nous mel en présence d’un problème aussi important que difficile à 
résoudre. Elle nous oblige, en effet, à nous demander si les deux ordres de 
collatérales entrent en rapport avec les mêmes cellules protubérantielles, 

u s'ils sont affectés à des espèces des territoires cellulaires distincts. 

Pour ce qui est des régions voisines de la ligne médiane el surtout du 
noyau dorsal du raphé, la chose n’est pas douteuse ; leurs cellules n'ont affaire 
qu'à des collatérales sensitives ; les molrices, en effet, ne pénètrent pas jus- 
que-là, elles restent cantonnées, plus en dehors, du moins chez le chat, le 

_ chien et l'homme. 

Pour le champ de distribution des collatérales sensilives moyennes, il 
ren est plus de mème ; il est occupé et par ces collatérales sensitives et par 
des collatérales motrices, en nombre beaucoup moindre, il est vrai. Que con- 


Leurs arbo- 
risations. 

Noyau ven- 
tral du raphé. 


Les diverses 
collatérales 
sensilives chez 
le lapin. < 


Fonction des L 
diverses ré- 
gions PrOFUIESS 
ranltielles. 


Champ pro- | 
tlubéran tiel 


médian. 4 
«OU 


tu 


Champ mo= 
yen. 


Champ ex- 
lerne. 


Résumé. 


Les deux pé- 
doncules, as- 
cendant el des- 
cendant, d'a- 
près Bechte- 
r'ew. 


Destination 
des fibres du 
pédoncule des- 
cendant. 

19 selon 
Bechieretv. 


2 selon 
Külliker. 


h PC ECTS ET LN4 £ à 
2 “ L- Cas De En ci 5 Ve + | er Per 
; 
974 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


clure de cela ? Que les cellules de ce district reçoivent, loul à la fois, des: 
excilalions sensilives el motrices ? cela n'est pas rigoureusement nécessaire 
car on peul admettre une distribution distincte des deux courants ; on peut 
supposer que les neurones en contact avec les collatérales sensitives ne 
sont pas précisément ceux qu'enveloppent les collatérales motrices. Mais ce 
n'est là qu'une hypothèse, et pour celle région la question reste en suspens. 

Quant aux territoires proches de la voie pyramidale, et en particulier à 
ceux qui sont placés en avant, entre el en dehors des faisceaux de cette 
voie, on peut les considérer comme sous la dépendance exclusive des 
collalérales motrices ; car, jusqu'à présent, du moins, nous n'y avons 
aperçu que des fibrilles de cette espèce. 

Malgré l'état encore fragmentaire de nos observations, nous pouvons en 
déduire que le pont de Varole est probablement un ganglion mixte, moteur 
dans ses trois quarts externes ou davantage, el sensilif dans le voisinage du 
raphé. Mais, quelles que soient les collatérales avec lesquelles les cellules 
protubérantielles entreraient en relation, leurs cylindres-axes se conlinue- 
raient loujours par des fibres des pédoncules cérébelleux moyens. 


Opinions diverses sur les pédoncules cérébelleuxr moyens. — Un grand nombre 
d'auteurs admeltent, à la suite de Bechterew, l'existence de deux sortes de 
pédoncules cérébelleux moyens : les uns ascendants nés dans la protubérance 
et terminés dans le cervelet, les autres descendants, issus des cellules de 
Purkinje et achevés dans le pont de Varole ou dans d’autres noyaux centraux. 

Pour admettre cette double voie, on se fonde, non pas sur des observations 
anatomiques directes, mais sur des considérations tirées des époques diffé- 
rentes auxquelles les fibres transverses de la protubérance se myélinisent. 
Bechterew ! observa, le premier, que les fibres transversales du pont consti- 
tuent, à ce point de vue, deux systèmes distincts chez l'enfant âgé de quelques 
semaines ; l’un de ces systèmes, placé dans la partie antérieure de la protubé- 
rance, se recouvre de myéline très tardivement ; l’autre, situé en arrière du 
précédent, subit, au contraire, une myélinisation précoce. 

Le système profond ou à myélinisation précoce, — faisceau spinal de Bechte- 
rew, fibres cérébello-protubérantielles descendantes de Külliker, — comprend deux 
catégories de fibres : les premières, dont la terminaison aurait lieu dans les deux 
moitiés du pont de Varole ; les secondes qui se termineraient peut-être dans la 
substance réticulée et le noyau réticulé de la calotte qu'elles envahiraient 
latéralement, après être passées par des couches plus profondes que les précé- 
dentes et avoir traversé le ruban de Reil médian. Les cellules de la substance 
et du noyau réticulés émettraient, à leur tour, des cylindres-axes descendants, 
qui iraient se répandre dans la substance réticulée du bulbe et seraient char- 
gés de transmettre aux foyers moteurs de la moelle la commotion cérébelleuse. 

Külliker ? accepte les lignes générales de la doctrine de Bechterew. Les fibres 
cérébelleuses centrifuges ou descendantes auraient aussi, pour lui, deux itiné- 
raires, mais fort différents de ceux que nous venons de décrire, comme on va 
le voir. Suivant l'un de ces trajets, les fibres iraient des cellules de Purkinje 
d'un côté à l'hémisphère cérébelleux opposé en passant par le pont ; suivant 


1. BECHTEREW, Neurol. Centralbl., 1885. 
2. KüLuiker, Lehrbuch der Gewebelehre, elc. 6°, Auflage, 1896. Bd. I, p. 334. 


PROTUBÉRANCE OU PONT DE VAROLE 


975 


l’autre, elles se rendraient à la protubérance, s’incorporeraient à la voie pyra- 
midale et gagneraient ainsi le cerveau. En réalité, les fibres cérébelleuses 
n'auraient pas un parcours aussi long ; elles s'arrèteraient dans la masse grise 
protubérantielle et s’articuleraient là, par leur arborisation terminale, avec des 
neurones dont les cylindres-axes atteindraient le cervelet et le cerveau. 

Mingazzini et Pusateri admettent également, à quelques nuances près, 
l'existence d’une double voie centrifuge et centripète dans les pédoncules 
cérébelleux moyens. Le dernier de ces auteurs prétend même avoir imprégné 
par la méthode de Golgi les fibres cérébelleuses qui se terminent dans la 
protubérance et celles qui, d’après Bechterew, s'épuisent dans la substance et 
le noyau réticulés de la calotte. 

Dans un premier travail ! sur les connexions du cervelet, travail où nous 
avions étudié, par la méthode de Marchi, les dégénérations consécutives à 
l’abrasement superficiel 
cylindres-axes de Purkinje, nous nous étions prononcé aussi en faveur de 
l'existence de fibres descendantes dans les pédoncules cérébelleux moyens. 
Nous supposions qu'elles s’entrecroisaient sur laligne médiane et se continuaient 
peut-être par des tubes de la substance réticulée grise du pont de Varole, 
d'autant plus que nous étions parvenu à colorer aussi par le chromate d'argent, 
chez la souris, un certain nombre de fibres de ce genre. 

Mais l’extrème difficulté que nous avons éprouvée à découvrir ces fibres 


des lamelles cérébelleuses pour ne léser que les 


dans la masse du pont de Varole des petits mammifères, malgré l'emploi de la 
méthode de Golgi, a changé nos idées à cet égard. Cette difficulté, synonyme 
de rareté, semble indiquer, en effet, que la voie descendante de Bechterew 
a moins d'importance qu'on ne lui en accordait au début. Nous ne refu- 
sons pas d'admettre son existence, mais nous pensons que les conducteurs 
qui la constituent, forment, s'ils existent, une minorité insignifiante, com- 
parée aux tubes ponto-cérébelleux ascendants, masse principale des pédon- 
cules cérébelleux moyens. Et puis, ne devons-nous pas nous montrer plein 
de prudence à l'égard d’hypothèses basées sur des méthodes comme celles 
de Marchi et de Flechsig ? Combien de méprises n'ont-elles pas déjà fait com- 
mettre, et combien de fois ne se sont-elles pas trouvées en contradiction avec 
les procédés anatomiques directs, celui de la méthode de Golgi, par exemple ! 

Du reste, la voie descendante de Bechterew est soumise à d’autres causes 
d'erreurs. C'est ainsi que plus d’une fois on a dû prendre pour des tubes de la 
voie descendante cérébello-protubérantielle ou cérébello-ponto-médullaire les 
fibres horizontales du corps trapézoïde qui envahissent constamment la protu- 
bérance chez les petits mammifères. Ces grosses fibres arciformes, erratiques, 
auxquelles nous-même avons été trompé, traversent non seulement le ruban de 
Reil médian, mais la substance réticulée grise du pont et s'élèvent plus haut 
chez le chat que chez le lapin et la souris, où elles occupent le quart inférieur 
de la protubérance. 

Existence et caractères de la voie motrice indirecte. — Nous avons vu, précé- 
demment?, que la voie motrice se dédouble dans le pont en deux voies ou sys- 
tèmes centrifuges. On se rappelle que la voie indirecte où syslème cortico-ponto- 
cérébelleux, est constituée par les chaïinons successifs suivants: le neurone 


1. CAJAL, Algunas contribuciones al conocimiento de los ganglios del encéfalo ; VI, 
Conexiones distantes de las celulas de Purkinje ; 1, Puente de Varolio. Anal. de la 
Socied. españ. de Histor. Natural, 2* serie, Tom. II ; 1° de Agosto de 1896. 

2. CagaL, Loc. cit., 1, Puente de Varolio. 


Opinion de 
Mingazzini el 
Pusateri. 


Notre pre- 


mière opinion 
analogue & 
celle de Bech- 


tereu. 


Notre 
conde opinion; 
existence pro- 
blématique du 


pédoncule. 
cérébelleux. 


descendant. 


trices directe 
el indirecte. 


se. 


ST “ FRE mets 2° p SES ; t 
LIL 20 : nd … ren hr dt *L Dit 
976 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX # 


Preuves de 
l'existence de 
la voie indi- 
recte : 

1° anatomi- 
ques et anato- 
mo-pathologi- 
ques ; 


2° expéri- 
mentales. 


Voie indi- 
recte : 

1° par col- 
latérales pyra- 
midales ; 

2° par termi- 
nales pyrami- 
dales. 


moteur cérébral articulé par les collatérales de son eylindre-axe avec les cellules 
du pont, le neurone protubérantiel enlaçant daas les terminaisons de son 
cylindre-axe les cellules de Purkinje, enfin la cellule de Purkinje dont l'axone, 
suivant Marchi et d'autres auteurs, pénètre dans le cordon antéro-latéral de la. 
moelle pour se terminer dans les noyaux moteurs de ce segment de l'axe ner- 
veux. On se souvient aussi que la voie directe où système cortico-spinal n'est 
constituée que par le cylindre-axe de la cellule pyramidale du cerveau, c'est-à- 
dire par le tronc des fibres de la voie motrice, qui passe par la capsule interne, - 
la protubérance et le bulbe pour aboutir à la moelle. 

La voie indirecte existe, nos travaux sur la protubérance l’ont démontré, et 
de nombreux faits d'anatomie pathologique et de physiologie la consacrent. 
Turner ei Meynert avaient déjà admis l'existence de connexions entrecroisées 
entre le cerveau et le cervelet en raison de cas d'atrophie de l'hémisphère céré- 
belleux, consécutive à celle de l'hémisphère cérébral opposé ; ils avaient chargé 
de ces relations les noyaux protubérantiels et les pédoncules cérébelleux 
moyens. Mais on ignorait la nature de ces connexions, et lorsque Gudden, Vejas 
et Mingazzini prétendirent que l’ablation d'un hémisphère cérébelleux ne pro- 
voque pas d'atrophie dans le pédoncule cérébral, personne ne put donner de 
ces contradictions une explication satisfaisante. Pourtant, rien de plus facile 
que de concilier ces opinions contraires. Il suffit, comme l’a remarqué Van 
Gehuchtlen !, de savoir que les voies de conduction entre cerveau et cervelet ne 
sont pas continues, mais interrompues dans le pont; les cylindres-axes pyra- 
midaux y abandonnent, soit des fibres terminales, soit des collatérales qui, 
par leur arborisation, entrent en contact avec les cellules protubérantielles ; 
celles-ci, lançant, à leur tour, leur cylindre-axe dans le cervelet, la jonction se 
trouve établie. On conçoit alors pourquoi, la voie étant articulée dans le 
pont, et le cylindre-axe qui unit ce dernier au cervelet ayant son centre tro- 
phique dans la protubérance, l’ablation d'un hémisphère cérébelleux ne peut 
déterminer d’atrophie dans la voie motrice. Voilà pour les arguments ana- 
tomo-pathologiques favorables à l'existence d'une voie motrice indirecte ou 
cérébelleuse. Quant aux expériences physiologiques qui plaident également 
pour elle, nous citerons celles de Wertheimer et Lepage ?, qui ont observé que 
l'excitation des centres moteurs de l'écorce cérébrale provoque encore des 
mouvements chez le chien, après la section des pyramides dans le bulbe. Nous 
citerons aussi celles de Starlinger *, qui est arrivé aux mêmes constatations 
après avoir coupé la voie pyramidale chez plusieurs chiens; ces animaux pré- 
sentaient d’abord quelques légers troubles de la motilité, mais recouvraient rapi- 
dement leurs mouvements normaux et spontanés. 

Il reste encore un autre point à éclaircir dans la question de la double voie 
motrice. La voie indirecte ou cortico-ponto-cérébelleuse existe. Mais est-elle 
simple ou double ? Nous avons décrit minutieusement, dans les pages précé- 
dentes, la voie produite par l'articulation des collatérales et des grosses bran- 
ches de bifurcation des tubes moteurs avec les cellules protubérantielles. N'en 
existe-t-il pas une autre, dont l'articulation avec les cellules de la protubéranee 
serait fournie par les fibres motrices terminales elles-mêmes, par les fibres de 


1. VAN GEHUCHTEN, Anatomie du système nerveux, 1896, 2° vol., p. 447. 

2. VERTHEIMER et LEPAGE, Sur les fonctions des pyramides antérieures du bulbe. 
Compt. rend. d. Il. Soc. de Biol., 29 juin, 1896. 

3. STARLINGER, Die Durchschneidung beider Pyramiden beim Hurde. Jahrb. :f. 
Psychiatrie, 1896. 


ce faisceau corlico-prolubérantiel de Flechsig qui émane, selon Dejerine, de la 


PROTUBÉRANCE OÙ PONT DE VAROLE 


zone motrice de l'écorce cérébrale ? L'étude détaillée des rapports des cellules 
protubérantielles avec la voie pyramidale au moyen des préparations au chro- 
mate d'argent nous a montré qu'il en est effectivement ainsi, puisque un nombre 


important de fibres motrices viennent se terminer dans le pont de Varole. 


Mais la méthode de Golgi nous a révélé un autre fait: c'est que les fibres 


_ motrices terminales manquent ou sont très rares chez les mammifères de petite 


. ét mm te di à ds ne 


| 
| 


_et divers. 


taille; en sorte que, chez eux, la voie cortico-ponto-cérébelleuse indirecte est 
presque exclusivement formée par l'articulation des collatérales pyramidales 
avec les cellules protubérantielles. Des deux courants pyramidaux qui abou- 
tissent aux neurones du pont, le plus essentiel é8t done celui des collatérales ; 
celui des terminales n’est qu'un perfectionnement qu'on rencontre seulement 
chez les animaux pourvus d'un gros cervelet et, en particulier, chez l'homme. La 
formation de ce courant accessoire est peut-être due à l’amincissement pro- 
gressif et à l’atrophie définitive de la branche descendante d'un certain nombre 
de fibres motrices. 

Tout ce que nous venons d'exposer peut se résumer ainsi : il existe chez 
l'homme trois voies motrices ou cortico-médullaires : 1° la voie directe cortico- 
ponlo-médullaire ; ® ja voie indirecle par articulations de collatérales motrices, où 
voie cortlico-ponto-cérébello-médullaire principale; 3° la voie indirecte par articu- 
lations de terminales motrices, ou voie corlico-ponlo-cérébello-médullaire acces- 
sotre, la seule qui ait été admise par les auteurs jusqu'à présent. 

Historique des recherches sur la prolubérance. — Les traits principaux de la 
structure de la protubérance ont été élucidés par Meynert et Bechterew; mais 
ces savants ont ignoré la morphologie des cellules du pont ainsi que leurs 
connexions précises avec le cervelet et la voie pyramidale. 

Vincenzi est le premier qui ait étudié les détails morphologiques des neu- 
rones protubérantiels, saufle trajet de leur cylindre-axe qu'il ne put déterminer. 

Quant à nos études sur la protubérance, les résultats en ont été multiples 
Elles nous ont amené d’abord à confirmer un certain nombre de 
déductions tirées d'expériences anatomo-pathologiques et à démontrer, entre 
autres, que les axones des cellules du pont de Varole se rendent aux pédoncules 
cérébelleux moyens direct et opposé. Gràce à elles, nous avons pu constater 
aussi l'existence des collatérales protubérantielles émanées de la voie pyrami- 
dale, leurs connexions avec les cellules du pont ainsi que la présence des 
bifurcations inégales des tubes moteurs et celle d'un type cellulaire spécifique 
chez l'homme. Elles nous ont encore donné l’occasion de fournir des détails 
nouveaux sur la terminaison des fibres du faisceau cortico-protubérantiel 
humain et de déceler le trajet et la terminaison des collatérales sensitives. 


Enfin, elles nous ont permis d'attirer, le premier, l'attention des savants sur 


l'importance physiologique des collatérales motrices protubérantielles et de 
montrer que, grâce à ces collatérales, l'excitation transmise du cerveau au 
pont de Varole se partage en deux excitations secondaires dont l'une se porte 
sur les cellules de Purkinje du cervelet. 

Lorsque dans notre premier mémoire sur la protubérance nous avions an- 
noncé la découverte des collatérales motrices, il n’était pas à notre connaissance 
qu'un autre auteur, Held!, les avait déjà mentionnées dans un travail succinet 


1. He», Beiträge zur feineren Anatomie des Kleinhirns und des Hirnstammes. Arch. 
f. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil. 1893. — Voici le passage en question : « Auch die Pyra- 


126 


122 

\ 
Importance 
plus grande de 
la voie motrice 
indirecte pa 
collatérales. 


Résumé de 
lavoiemo- 
trice. 


978 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 


et sans figures sur le bulbe et le cervelet. II faut croire que Held n'avait peul- 
être reneontré qu'un bien petit nombre de ces collatérales, car il n'y attacha 
pas d'importance et ne se préoccupa nullement de leur rôle physiologique. On 
en jugera par sa description qui se réduit à cette simple phrase : « La voie 
pyramidale présente également ici de semblables collatérales ; elles sont cepen- 
dant d’une minceur extraordinaire et peu ramifiées dans les jeunes stades. » 
Dans cette même contribution extrêmement succincte, nous le répétons, 
Held cite aussi les collatérales du ruban de Reïil médian, mais ne les décrit 
pas; ce qu'il en dit tient en ces quelques mots ! : « Ce plexus de fibrilles ner- 
veuses est formé par des collatérales provenant des cordons longitudinaux du 
pont ainsi que du ruban de Reil qui les limite en arrière. » 

Pusateri? a constaté, à son tour, l'existence des collatérales motrices dans 
la protubérance de l'homme ainsi que la présence des arborisations terminales 
du faisceau cortico-protubérantiel ; mais il se contenta de nommer ces der- 
nières, Sans en donner ni dessin ni description ; on ne sait donc s’il ne les a 
pas confondues avec les arborisations des collatérales motrices. Ajoutons que 
Pusateri ne connaissait pas nos travaux sur ces différents points. 

Mentionnons, enfin, les considérations judicieuses et pleines d’ingéniosité 
que Van Gehuchten * et Lugaro‘ ont émises sur le rôle physio-patholo- 
gique des collatérales motrices du pont de Varole ; nous en avons déjà 
parlé aux pages 550 et suivantes. 


midenbahn zeigt hier solche Collateralen ; sie one jedoch ausserordentlich dünn und 
wenig verzweigt auf jüngeren Stufen. » 

1. Le texte allemand est le suivant : « bildet sich dies Flechtwerk von Nervenfäser- 
chen aus Collateralen der Langstränge der Brücke sowie der sie dorsal abgrenzenden 
Schleifenschicht. » 

2. PusaTert, Sull anatomia del ponte de Varolio nell' uomo, Riv. di palol. neru.e 
mentale. Vol. I, Fasc, 1, 1896. 

3. Van GEnuCcuTEN, Contribution à l'étude du faisceau pyramidal. Journ. de Neurol. 
et d'Hypnol., 1896. — À propos des contractures post-hémiplégiques. Travaux du Labo- 
raloire de Neurologie, Fase. 1, 1898. 

4. LuGaro, Sui rapporti fra il tono muscolare, la contrattura e lo stato dei riflessi. 
Riv. di Palol. nerv.e mentale, 1898. . 


TABLE DES MATIÈRES 


? Pages. 
18 re 4 
PRÉFACE ET POST FACE DE L'ÉDITION ESPAGNOLE. « + + . . « « + . . . + Y 
BRÉESCERDENÉDILIONNERANCATSEN s © à 2 à er «© ee de de no à à OXIN 
“ L _ _ 2 ” 
D GENERALITES «1 
| : he 
D: CHAPITRE PREMIER À 
IDÉE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX 
_ Évolution du système nerveux dans la série animale, 1. — Lois évolutives de ce 4 
système, 12.—"Buttutilitaire de son évolulion. . . . . . . . . . . . . 17 


CHAPITRE il 


: 


LES MÉTHODES DE RECHERCHES, LEURS RÉSULTATS PRINCIPAUX 


_ Nécessité des méthodes histologiques pour l'intelligence des fonctions du système 4 
nerveux, 21. — Méthode des dissocialions, 23. — Méthode des coupes fines : 


11e carmin, procédés de Nissl, Golgi, Weigert, ete., 26. — Méthode des dégénéra- 

tions: de Waller, Gudden, Niss|, Marchi, ete., 35. — Méthode de Flechsig, 44. 

__ — Anatomie et histologie comparées, 45. — Méthode ontogénique, 47. — 
BRDDOETANHIEIMÉNÉNAlE re Cl UT CU 48 


CHAPITRE III 


LA CELLULE NERVEUSE, SA TAILLE, SA MORPHOLOGIE GÉNÉRALE 


_ Taille de la cellule nerveuse, 51. — Sa morphologie, 53. — Classification des cel- 
lules nerveuses, 55 : cellule à prolongements uniquement cellulifuges, 56; cel- 
lule pourvue de deux sortes d'expansions, 58; cellule bipolaire ou à cylindre-axe 
et dendrite uniques, 58 ; cellule multipolaire, 60 ; cellule à cylindre-axe court, ÿ 
G2Ecellule ätcylindre-axe long, 63 ;/ses variétés". 6f ; 


4 . 
| CHAPITRE IV 
D: CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 
De. 
‘14 
_ Aspect et mode de terminaison des expansions dendritiques, 66. — Aspect et 
mode de terminaison des cylindres-axes, 73. — Historique des opinions sur les 
rapports des cellules nerveuses entre elles, $0. — Connexions générales des U 
neurones, 92. — Morphologie comparée de la cellule nerveuse . . . . . . 99 
ss CHAPITRE V 
INDUCTIONS PHYSIOLOGIQUES TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS 
DES NEURONES 


# 


La conductibilité de toutes les parties du neurone, 106, — La théorie de la pola- 
À risation dynamique axipèle, 110 : preuves, 115; causes, 133. — L'avalanche de 
r conduction, 137. — Les lois d'économie qui président à la morphologie des neu- 
rones, au lieu d'origine du cylindre-axe et à son trajet, 138 : lois d'économie de 
LEMpSMoIidenmatiere, 149; d'ESDACER EL ET 


80 TABLE DES MATIÈRES 


CHAPITRE VI 


STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 


Membrane cellulaire et réseau péricellulaire . c 

Protoplasma, 158. — Appareil tubuleux, 160. — Spongioplasma 162. —_ AE chros 
matiques et types cellulaires, 164, — Espaces lacunaires et suc cellulaire, 174, 
— Réseau neurofibrillaire et types cellulaires, 175; neurofibrilles dans les den- 
drites, 184; neurofibrilles dans les cylindres-axes, 185. — Grains fuchsino- 
philes, 189. — Pigments, 191. — Centrosome ë 

Noyau, 193. — Membrane, 194. — Chromatine, 195. Sphere intel 
198. — Réseau de linine, 199. — Bâàtonnet intranucléaire et suc nucléaire. 

Structure comparée de la cellule nerveuse chez les vertébrés inférieurs, 201; 
chez les invertébrés . ; 


CHAPITRE VII 
VARIATIONS DE STRUCTURE ET DE FORME DE LA CELLULE NERVEUSE A L'ÉTAT NORMAL 


ET PATHOLOGIQUE. INDUCTIONS PHYSIOLOGIQUES TIRÉES DE CES VARIATIONS 


Variations de structure perceptibles à l’état normal, 209. — Altérations patholo- 
giques des amas chromaliques de Nissl, 214. — Signification de la chromato- 
lyse, 219; théories diverses, 220. — Changements du reticulum neurofibrillaire 
selon les variations de température et d'autres circonstances. 


CHAPITRE VIII 


NÉVROGLIE 


Généralités, 230, — Morphologie des cellules névrogliques, 231. — Cellule névro- 
glique de la substance blanche ou cellule longiradiée, 231. — Cellule névro- 
glique de la substance grise ou cellule bréviradiée, 225. — Cellules névrogli- 


ques mixtes, 239. — Cellules épithéliales, 240. — Structure des cellules névro- 
gliques, 241; noyau, 244.— Hypothèses sur le rôle physiologique de la névroglie. 
CHAPITRE IX 
FIBRES NERVEUSES 


Tubes nerveux périphériques.—Forme, volume et structure, 253, — Membrane de 


Schwann, 254. — Noyaux, 255. — Myéline, 255; disques de soudure et étran- 
glements de Ranvier, 256; incisures de Schmidt ou de Lantermann, 258. — 
Gaine de Mauthner, 259. — Cylindre-axe, 259. — Opinions sur les diverses 


parties du tube à myéline. ARR RARE LT 2 
Tubes nerveux centraux, 267. — Membres de Set 267. — Myéline et étran- 
glements, 26$ ; segments interannulaires . LT. 
Fibres de Remak, 275. — Cylindre-axe, 280. — Noyaux, 280. - — (Gaine NUE 
Nerfs de la vie de relation, 281. — Structure des troncs nerveux, 282, — Struc ture 
des petits nerfs, 284. — Divisions des fibres nerveuses périphériques 


MOELLE 


CHAPITRE X 


MOELLE ÉPINIÈRE 


Plan de description des centres nerveux, 287. — Conformation extérieure de la 
moelle épinière, 288. — Sa conformation intérieure, 289 : substance grise, 289 ; 
substance blanche, 292; cordon latéral, 294 ; cordon antérieur, 299 ; cordon 
postérieur 


223 


300 


TABLE DES MATIÈRES 


. CHAPITRE XI 


STRUGTURE DE LA SUBSTANCE BLANCHE DANS LA MOELLE 


_ Structure générale. — Tubes nerveux, 302: fibres sans ne 303 ; cellules né- 
_  vrogliques M NET: 
‘à Collatérales nerveuses, : 306: Méconene 307: origine, 311; reine 312. — 
_ Distribution des collatérales dans la substance grise, 314. — Collatérales 
sensitives de premier ordre, 314: collatérales réflexo-motrices, 314; de la 
corne postérieure, 319; du noyau intermédiaire, 321; de la colonne de Clarke, 
323; commissurales, 325; de la substance de Rolando, 328 : marginales de 
Rolando, 332.— Collatérales sensitives de deuxième ordre ou du cordon antéro- 
latéral, 333 : commissurales antérieures ou croisées, 334: directes du faisceau 
commissural, 335; du faisceau fondamental du cordon antérieur, 336: du cor- 
don latéral, 337; des voies courtes, 338: des faisceaux de Flechsig et de 
Gowers, 339. — Collatérales de la voie pyramidale, 340, — ue d'œil synthé- 
tique sur la distribution des collatérales. : 

 Arborisations terminales des cylindres-axes, 313. — aieceaus déplacés (de la 
substance blanche 

k 


CHAPITRE X11 


STRUCTURE DE LA SUBSTANCE GRISE 


Caractères génériques des neurones de la moelle, 348. — Classifications des 
cellules spinales, 351. — Cellules motrices des racines antérieures, 353. — 
Distribution, 354. — Appendices dendritiques, 354; dendrites internes, 356 ; 
antérieures, 356 ; postérieures, 359 ; verticales, 359. — Cylindres-axes moteurs 
et racines antérieures, 361. — Radiculaires motrices des racines postérieures, 
368. — Terminaisons motrices dans les muscles striés, 371 : chez les mammi- 
fères, 372; chez les vertébrés inférieurs, 375: chez les invertébrés. 


CHAPITRE XIII 


CELLULES COMMISSURALES ET FUNICULAIRES 


Cellules commissurales antérieures, 381 : cellules commissurales à cylindre-axe 
court, 383; commissure blanche ou antérieure, 384. — Cellules commissurales 
postérieures, 385. — Cellules cordonales ou funiculaires directes, 386; cel- 
lules bifuniculaires, 388: cellules funiculaires. croisées ou hécatéromères . 


CHAPITRE XIV 


DISPOSITION DES CELLULES FUNICULAIRES DANS LES DIVERSES RÉGIONS 
DE LA SUBSTANCE GRISE 


Corne antérieure. — Noyaux : moteur, 393; commissural, 395; du cordon latéral, 
395; de la substance grise intermédiaire, 397; de la substance gélatineuse 
CONS. es 6 ER CE I R CORRE 

Corne postérieure. — Colonne de Clarke, 398; noyau basilaire interne, 402; 
interstitiel, 403; de la tête et de la portion basilaire externe 

Substance de Rolando, 408 : proprement dite, 410; zone marginale de Waldey er: 

Cellules à cylindre-axe court 


CHAPITRE XV 


NEURONES EXTRA-MÉDULLAIRES, MAIS DONT LE CYLINDRE-AXE PÉNÈTRE 
DANS LA MOELLE 


Ganglions nerveux, 420. — Ganglions rachidiens et crâniens - 

Cellules des ganglions chez les vertébrés supérieurs, 423. — Type Sineirel 423 : 
capsule péricellulaire, 424; corpuscules satellites, 424; expansion principale, 
425 ; glomérule initial, 426. — Variétés de la cellule sensitive, 431 : unipolaires 
sans glomérule, 431; de petite taille, 431; à cylindre-axe court, 432: à den- 


304 


378 


391 


ni = RER + 7 pren A) re 
à A + ‘4 à . 


982 TABLE DES MATIÈRES 


Pages. 


drites extra-capsulaires, 433; à dendrites sous-capsulaires, 434; à dendrites à 
boules, 434: lenêtrées, 437; bipolaires adultes, 441 ; caduques, 443.— Arborisa- 
tions péricellulaires, 442: périglomérulaires, 444; péricellulaires vraies, 448 ; 
pelotons péricellulaires, 449. — Structure de la cellule sensitive, 452 : reticulum 
et enveloppe, 453: amas chromatiques et intestin cellulaire, 454; pénétration 
du cylindre-axe dans le protoplasma. . . . - 3 VC 

Cellules des ganglions rachidiens chez les vertébrés inférieurs : : poissons, 455 ; 
batraciens et reptiles 


CHAPITRE XVI 


TERMINAISON DE L'EXPANSION PÉRIPHÉRIQUE DES CELLULES DES GANGLIONS 
RACHIDIENS 


Modes delterminaison desifibres sensitives "w m NNCRTRT 

Terminaisons libres intra-épidermiques, 461: dans la cornée, 462; la peau, 464; 
les muqueuses, 467 ; les poils ordinaires, 469: les poils tactiles . 

Terminaisons par appareils spéciaux dans la peau. — Corpuscules de Grandtys 
Merkel, 475; de Meissner, 478; de Krause, 479: de Pacini, 482 : de Herbst, 483 : 
de Golgi-Manzoni, 484; de Timotew. 

Terminaisons sensilives serre les muscles et ÉtGES — Dee FE RUES 485 : 
organes museculo-tendineux de FU 489; de Golgi-Manzoni, 491; de Sachs et 
Rollet, 491 ; de Ruffini. 

Terminaisons sensitives dans le cœur ue les ES 


CHAPITRE XVII 
EXPANSION INTERNE DES NEURONES DES GANGLIONS RACHIDIENS 


Historique de la découverte des bifurcations des racines postérieures, 496. — 
Bifurcation des racines postérieures, 499. — Collatérales, 502 : du tronc, 502 ; 
des branches ascendante et descendante de la bifurcation, 502, — Faisceaux 
des racines postérieures, 502. — Étendue et siège des branches ascendante et 
descendante, 503. — Fibres endogènes du cordon postérieur. 


CHAPITRE XVIII 
NÉVROGLIE DE LA SUBSTANCE GRISE DE LA MOELLE 


Cellules épithéliales, 510. — Cellules névrogliques proprement dites, 513: leur 
répartilion dans les divers territoires de la moelle, 514. — Historique de nos 
connaissances sur la névroglie de la moelle, 516. — Vaisseaux sanguins, 519. 
— Enveloppe névroglique de la moelle . 


CHAPITRE XIX 


INDUCTIONS PHYSIOLOGIQUES TIRÉES DE LA NOUVELLE CONCEPTION 
DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE 


Schéma général des courants dans la moelle épinière. : 

Courant sensitif. — Réception de l'excitation périphérique _. ne ne 
sons nerveuses sensitives, 524. — Passage de l'excitation à travers le gan- 
glion rachidien, 526. — Entrée de l'excitation dans la racine postérieure et 
dans la moelle, 529. — Propagation directe du courant aux cellules motrices : 
Actes réflexes, 530; leurs différentes espèces, 530 (réflexe unilatéral circon- 
scrit, 531; unilatéral diffus,532; croisés circonscrit et diffus, 532: ascendant et 
descendant à grande distance, 533); leur caractère utilitaire, 534: réflexes su- 
périeurs, 534; origine des réflexes, 535. — Schéma des voies sensitives cen- 
lrales : voie sensitive tactile, 539; sensitive cérébelleuse, 541; des sensations 
douloureuses et thermiques, 541; opinions diverses sur ses voies 

Courant moteur. — Voie motrice dote ou cérébro-médullaire, 543. — Voie ue 
recte ou cérébro-ponto-cérébello-médullaire, 547. — Théories relatives au 
mécanisme de l'action du cerveau sur les foyers moteurs de la moelle ; inhi- 
bition des réflexes 


€ 


456 


485 


492 
493 


508 


522 


543 


] 


ABLE DES MATIÈRES | 


CHAPITRE XX 


HISTOLOGIE COMPARÉE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE 


| Considérations générales, 554. — Amphioxus, 555. — Myxine et lamproie, 538. — 
Poissons supérieurs, 561. — Batraciens : anoures, 569; urodèles, 575. — 
Reptiles, 577. — Oiseaux, 585. — Coup d'œil général sur la moelle des ver- 
tébrése. 


Qt 
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CHAPITRE XXI 


HISTOGENÈSE DE LA MOELLE ÉPINIÈRE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 


_ Historique des recherches sur les premières phases du développement médul- 
laire, 589. — Epithélium Frs 590 ; cellules re 590 ; neuroblastes 


et spongioblastes. . . . SAS de D 002 

_ Neuroblaste. — Sa croissance _ son En en cellule nerv ess, 592. — Struc- 

L ture, 593; forme, 593 : cellule re 595 ; apolaire, 595 : bipolaire, 596 ; 
DM unipolaire Re es de ES etes cn ane e 007 


_ Cylindre-axe. — Cône de) croissance, 597 : non des fibres des racines et 
de la substance blanche, 601; fausses routes el erreurs d'évolution des 
cônes, 604; conjecture sur les causes de l’inflexion des axones dans la sub- 


stance blanche. 605; formation de l'arborisation terminale . . . . 608 
_ Dendrites. — Développement, 611; ee partielle et configuration définitive 
du neurone . . . À 614 
_ Collatérales de la race bienches jure EDoques d' ation 615. — Colla- 
térales initiales des cylindres-axes moteurs et funiculaires. . . . . . . . 616 
_ Lois histogéniques de l'évolution de la moelle. . . . SRE DIT 
__ Formation des amas chromatiques, de la myéline et des Eos 2 6IS 
Spongioblaste. — Son développement en épithélium épendymaire et HÉVSe. 


619 ; spongioblaste primitif. 621 ; épithélium primordial, 622 ; épithélium rami- 
fié, 623 : ; épithélium épendymaire définitif, 625.— Névroglie : sa formation, 628: 


A Pobbete 629 ; cellule névroglique ue 630. — Evo des idées rela- 
tives à l'origine ce lAMNÉVrOSIe 633 

Ganglions rachidiens, leur développement, 637. — Stades divers te eue sen- 
silive, 638 ; développement de ses autres éléments . . . .- NC ROLE 

: Nerfs. — ILeR formation, 645. — HEO SES modernes sur leur noces Mare 
caténaire et ses variantes. . . . 650 


46 Connexions des neurones. — Théories sur les. causes der on ob “des cel 
‘ lules nerveuses et de leurs divers prolongements, 655. — Hypothèse des vides 
et du remplissage (His), 655 ; théorie électro-motrice (Strasser), 657 ; chimio- 
taaique (CA) RER EE CE ES D CL ET: 


BULBE ET PROTUBÉRANCE 4 
DE. CHAPITRE XXI 


BULBE RACHIDIEN 


F PS DEC SLEREULER Le 0. UN Se NS ON 7 GG 


CHAPITRE XXII 


CONFORMATION INTÉRIEURE DU BULBE 


Idée générale de la distribution des substances blanche et grise, 669. — Étude de 
. la conformation intérieure du bulbe à l'aide de coupes transversales sériées, 

670. — Région de transition entre la moelle et le bulbe, 671. — Entrecroise- 
| ment des pyramides, 672. — Entrecroisement sensitif el noyaux de Goll et de 
£ Burdach, 676. — Région sous-olivaire, 679. — Régions olivaires : inférieure, 
L 682 ; moyenne, 686 ; supérieure, 688. — Région du bord postérieur de la pro- 
tubérance (noyaux facial et acoustiques), 690. — Région du quart postérieur 
de la protubérance {corps trapézoïde, noyaux des VIe et VII® paires), 693. — 
Région du trijumeau #t de ses noyaux 


984 TABLE DES MATIÈRES “ 
Pages. 
CHAPITRE XXIV , 
LOIS GÉNÉRALES DE LA STRUCTURE DU BULBE. NOYAU DE L'HYPOGLOSSE te 
Lois générales de la structure du bulbe, 700. — Énumération et classification 
physiologique des nerfs crâniens . . . « 701 
Noyau de l'hypoglosse ou nerf de la XIT° paire. — Cellules Robe es, 70 : radis 
laires, 704; collatérales sensitives afférentes, 706; fibres pyramidales, 710, — 
Considérations physiologiques. 710 
CHAPITRE XXV 
NERF SPINAL OÙ DE LA XI° PAIRE 
Racine médullaire : cellule d'origine, 712 ; radiculaires, 714; collatérales sensi- 

Li A OS D OR RO A D lo, 0 © à © dt 
Racine bulbaire : noyau d'origine, 717 ; radiculaires et collatérales sensitives. . 720 
CHAPITRE XXVI 
NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN OÙ NERFS DES IX° ET X° PAIRES 

Racines sensitives des IX: et X° paires, 722. — Ganglions d'origine du pneumogas- 

trique ou vague, 723 ; du glosso-pharyngien. . . . . 724 
Branche périphérique du glosso-pharyngien. — Boutons nt 725 : Abo 

tions terminales, 727. — Branche périphérique du vague. ÉD 728 
Branche centrale ou racine du vague et du glosso-pharyngien, 729. — Faisced 

solitaire, 732 ; ses collatérales, 734; ses terminaisons, 735. — Noyaux sensitifs 

du vague et du glosso-pharyngien, 737. — Voie centrale. . 740 
Racine motrice des IX°et X° paires. — Noyau dorsal, 741; ses collatérales sensi- 

tives, 744. — Noyau ambigu, 747; ses voies ee réflexes,;? EURE 750 
Considérations PhyS10]02IQUE RC EE CT EEE 750 

0 CHAPITRE XXVIE 
NERF ACOUSTIQUE. SA BRANCHE VESTIBULAIRE OÙ NERF VESTIBULAIRE 

Nerf acoustique: fe me NE ME LE ne EN EE . 754 
Nerf vestibulaire. — (Ganglion de Scarpa, 754. — Branche externe de ses axones 

ou nerf vestibulaire et terminaisons périphériques. . . . . . . . . . . m1 
Branche interne de ses axones ou racines du vestibulaire, 759. — Faisceau ves- 

tibulaire croisé, 762. — Faisceau vestibulo-cérébelleux, 763. — Noyau de Dei- 

ters, 765. — Noyau dorsal, 767. — Noyau descendant, 768. — Noyau intersti- 

liel, 770. — Noyau de Bechterew, 770. — Voies centrales du nerf vestibulaire. 770 

CHAPITRE XXVIIT 
NERF ACOUSTIQUE. SA BRANCHE COCHLÉENNE OU NERF COCHLÉAIRE 

Ganglion spiral. CRE 774 
Terminaison des branches nier ee ses axones ct organe de Corti 776 
Terminaisons des branches centrales de ses axones ou nerf cochléaire, 779. — 

Bifurcation et collatérales du nerf cochléaire, 781. — Ganglion ventral du 

cochléaire, 786. Tubercule acoustique . . . . . DL rc Lo Ur 
Voies acoustiques Var 795. — Olive supérieure, 795. — one Soate ac- 

cessoire, 799, — Noyau du corps trapézoïde, 803; calices de Held, 807. — Noyau 

préolivaire externe, 812. — Noyau préolivaire interne, 815. — Origine et trajet 

des fibres trapézoïdes, 816; opinions diverses sur les fibres trapézoïdes, 820. 

— Ruban de Reil latéral et ses ganglions. ; ë 823 
Considérations physiologiques sur les noyaux et Ka voies or ete 825. , 

Courant de l'appareil vestibulaire, 825. — Courant de l'appareil PET 828 
Noyaux centraux du nerfacoustique chez lesoiseaux, 831.— Noyauxcochléaires, 833. 

— Noyaux vestibulaires. 834 


TABLE DES MATIÈRES 


CHAPITRE XXIX 


NERF FACIAL OU DE LA VII® 


PAIRE 


À _Portion motrice. — Noyau moteur, 839 ; radiculaires, 843. — Hypothèses sur l’ori- 
_ gine du genou du facial, 844. — Fibres sensitives afférentes . . . . 846 
Portion sensitive ou nerf intermédiaire de Wrisberg, 847. — Ganglion géniculé, 

848 ; branche interne de ses axones, 849. — Considérations physiologiques. 


CHAPITRE XXX 


NERF MOTEUR OCULAIRE EXTERNE OÙ DE LA VI* PAIRE 


Æ = 2 L e : : 
Noyau d'origine, 854 : cellules motrices, 854. — Noyau accessoire, 856. — Radi- ‘ 
4 ulaires, 856. — Collatérales sensitives et sensorielles, 856. — Considérations 
physiologiques. 857 
CHAPITRE XXXI 
NERF TRIJUMEAU OÙ DE LA V® PAIRE 
Racine sensitive. — Ganglion de Gasser, 859. — Branche périphérique de ses 
À axones, 860. — Branche centrale ou racine proprement dite et sa bifurca- 
tion en branches ascendante et descendante, 860. — Branche descendante et { 
ê ses collatérales, 863. — Cellules de la substance gélatineuse du trijumeau, PEL: 
66h Voies centrales courtes, 869,; longues … » .u_.  . . : Un. 00 870 
_ Racine motrice.— Noyau principal ou masticateur, 871 ; radiculaires, 872; collaté- 
k rales sensitives afférentes, 873. — Noyau accessoire ou descendant, 877 : sa 
portion inférieure ou tête, 877; sa portion supérieure ou queue, 881. — Le 
noyau accessoire chez différents vertébrés, 883. — Opinions diverses sur le 
noyau accessoire . . . RS D De ec de ENT RE OCT 
Considérations ES logiques ut A CD LR TE RS Line ele LR lt B60 
Be - CHAPITRE XXXII À 
" VOIES NERVEUSES DU BULBE RACHIDIEN ET NOYAUX ANNEXES 
: Voies nerveuses du bulbe et noyaux quien RRRS SU LUE ME UE AM LE S89 
Voies exogènes, 890. — Voie pyramidale, . . . 5 Poe too En bs 2 Tb ue CEE 


Cordon postérieur, 892. — Cordon de Burdach, 892 : sa terminaison : dans le 
noyau de Burdach, 895; dans la substance Satieuecl 900, — Noyau de Bur- 
dach, 902. — Cordon et noyau de Goll, 904. — Noyaux ronds et accessoire du 

| cordon de Burdach . . . . b 907 

Voie cérébelleuse ascendante ou tal éeat de Pechois. 908 : ; son Feel bilbaire, 908 


CHAPITRE XXXIII 


PROLONGEMENT BULBAIRE DU CORDON ANTÉRIEUR DE LA MOELLF 


Cordon antérieur. — Ses collatérales et terminales bulbaires, 912. — Ses noyaux 
bulbaires annexes, 915. — Noyau du cordon antérieur d’Obersteiner ou reste du 
noyau interne de la corne antérieure, 915. — Reste du noyau externe de cette 
corne, 915. — Noyau post-pyramidal, 916. — Noyau de Roller, 917. — Olive 
bulbaire, 919 : ses cellules, 920 ; ses fibres exogènes et arborisations termi- 
nales, 924; opinions diverses sur les connexions de l'olive . . . . . . . 930 


CHAPITRE XXXIV 
CORDON LATÉRAL DE LA MOELLE ET SES NOYAUX BULBAIRES 
Cordon latéral dans le bulbe,934. — Son noyau bulbaire divisé en: noyaux in- 


terne, externe et linéaire, 937. — Fibres afférentes, 941. — Voie centra'e du 
cordon latéral . 


986 TABLE DES MATIÈRES 


CHAPITRE XXXV 


VOIES ET NOYAUX BULBAIRES ENDOGÈNES 


Voie sensitive centrale ou ruban de Reil médian, 943. — Substances réticulées 
blanche et grise, 948 : cellules du raphé, 950; de la substance réticulée blanche 


N- 950 ; de la substance réticulée grise, 952 ; noyaux magno-cellulaires antérieur - 

œ et postérieur, 954. — Plexus interstitiels, 954: collatérales sensitives, 955 ; à 
motrices, 957. — Rôle physiologique des substances réticulées . . . . . . 958 

r: 


CHAPITRE XXXVI 


PROTUBÉRANCE OÙ PONT DE VAROLE 


Généralités, 960. — Neurones protubérantiels, 961. — Fibres tranversales et pédon- 
cules cérébelleux moyens, 965. — Voie pyramidale et ses collatérales protubé- 


b 

: rantielles, 967. — Collatérales sensitives, 971. — Opinions diverses sur les 

we pédoncules cérébelleux moyens, 974. — Existence et caractère de la voie 
motrice indirecte, 975. — Historique des recherches sur la protubérance. . . 977 


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Le 
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4 

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EL OCT 


HISTOLOGIE - 


DU 


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AT 


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