0 CANA > s Ñ Ñ Ñ ata Sh TT RAT) (Sia ATC AN MES os MALA AS A Y ana OREA NIN Nx Ñ POT NOS ATI AO EA AQUA k NOME IN ATI INTI Pa Noe iria: SN AS aa te 3 PEA TAGN ION VEO AA ea 4 Ñ si A ces AN s VID ná TAO y rn 0 . ANS ES Y 53 A CU SOS cmd n Aaaido Ed o e m MAI ta n A E í A AAN A ANOS Naomi SA " E RS ONE 4 : E ad q 4 Lt lalo Dn cari d A AD ANT A IT a IN Ma In ” A ñ Meadas yoo de 2 za Y wd aid ou e E Je | par 1 ¿Pb MY: e PARA A id Aia A e a a na A O AED ; dar ota peón «o lo As TEN Aa oa rd ms NOS j ATAN e A TN A Í A eo AAC j : RATES] » pl KA $ ANDO nn . . laca eins dm o A e o a de OT sw PENOS > A A AA A OA ad REA AS De NN a 5 AIN BOTA % MOE na Led La ae; A IRA TB O POS A ta ies A PESAN ES AS card HALA At q VA Cayo di A AN OS ye is e ns MEVA AA AGA, A i yodo ara nn Pd A das ROBA vis Sa : Une N OIE DO A EE A Ey PEN MONO: IS Sa OO] Apo A Eto ne ear NANO ¡NS va AS MATA ¿sx RES LE Ad ana A or ANA , A yA AE OA 4 y Ñ LEA SA k AO y : CC EN AA do Eos AO A 0 ade ER 3 mé A ' GA EN PI naa > ñ CL ál Ñ RAE A ] ie: % MA O M bol 1 ¿nd a PEN h Ma GA Mrs le ua :) A 2 DATE GRE AS PES PEN Mirto NS ARAS Ap E SoNds EEN) En > 0 io ISE de IBERUS Vol. 10 (1) REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA Oviedo, 1991 SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales C/. José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid JUNTA DIRECTIVA Elegiaa el 26 de noviembre de 1988 PRESIDENTE: Dr. D. JULIO ALVAREZ SANCHEZ Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid. VICEPRESIDENTE: Dr. D. JORDI MARTÍNELL CALLICO Universidad de Barcelona. SECRETARIO: Dr. D. ANGEL ANTONIO LUQUE DEL VILLAR Universidad Autónoma de Madrid. TESORERO: Dr. D. JOSE TEMPLADO GONZALEZ Universidad Complutense. Madrid. BIBLIOTECARIA: Dra. D.: M.. ANGELES RAMOS SANCHEZ Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid. EDITOR DE PUBLICACIONES: Dra. Dña. ROSA DOMENECH ARNAL Universidad de Barcelona VOCALES: Dr. D. EDUARDO ANGULO PINEDO Dr. D. JOSE CARLOS GARCÍA GÓMEZ Dr. D. JESUS ANGEL ORTEA RATO Sr. D. EMILIO ROLÁN MOSQUERA Ñ Dr. D. JOANDOMENEC ROS i¡ ARAGONES Sr. D. PEDRO TALAVERA TORRALBA Toda la correspondencia referente a publicaciones debe mandarse a: Dr. Jesús Ortea. Lab. Zoología. Fac. de Biología, Universidad de Oviedo. C/. Jesús Arias de Velasco, s/n. 33071 OVIEDO IBERUS REVISTA DELA. SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGIA y Y [y SONIA] -d AN Y ' O LIBRARIES > Volumen 10 Oviedo, 1991 La edición del presente número ha sido subvencionada por la Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología (C.I.C.Y.T.) Dep. Leg. B-43072-81 ISSN 0212-3010 Impresión: LOREDO, S.L. - Gijón IBERUS Indice 10 (1) 1991 ALTONAGA, K.: Nuevos datos sobre Oxychilus helveticus (Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) en la Península Ibérica. New data on Oxychilus helveticus (Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) from Iberian Peninsula. 1-26 Lamorre, M. y VaLpez, M.: Hipótesis sobre el mantenimiento del polimorfismo en las poblaciones naturales del Molusco Gasterópodo terrestre Cepaea nemoralis (L.). Hypothesis on the maintaining of the polymorphism in natural populations of the land snail Cepaea nemoralis (L.). 27-47 Liop, L, MarTINELL, J. Y DE RENz1, M.: Bittium reticulatum s.l. en comunidades fósiles y actuales. 2: estudio del crecimineto (alometría e isometría). Bittium reticulatum s./. in fossil and recent communities. 2: growth study (allometry and isometry). 49-58 VILLANI, G.: Mediatori chimici nelle comunicazioni inter ed intra-specifiche di molluschi opistobran- chi del Mediterraneo. Chemical mediators in inter and intra-specific communications of Mediterranean opistho- branchs molluscs. 59-81 Bora, A.: Estudio de los moluscos bivalvos de las rías de Zumaya y Mundaca (País Vasco, N. de España) y de sus comunidades. Study of the bivalve molluscs in the Zumaya and Mundaca estuaries (Basque Country, N. of Spain) and their communities. 83-103 MunIaín, C., OrTEA, J. Y RODRÍGUEZ, G.: Redescripción de Neodoris carvi Marcus, 1955 de las costas de Patagonia, con notas sobre las relaciones entre los géneros Archidoris y Neodoris. Redescription of Neodoris carvi Marcus, 1955 off Patagonia, with comments on the relationships between the genera Archidoris and Neodoris. 105-111 RoLÁn, E., RoLÁN-ALVAREz, E. Y ORTEA, J.: Sobre la captura en Galicia (NO de España) de Tritonia hom- bergi Cuvier, 1803 y Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia) On the report in Galicia (NW Spain) of Tritonia hombergi Cuvier, 1803 and Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia). 113-117 VipaL-ABARCa, M. R., Gómez, R. Y Suárez, M. L.: Los planórbidos (Gastropoda: Pulmonata) de las aguas superficiales de la cuenca del río Segura: SE de España. The Planorbidae (Gastropoda: Pulmonata) from the waters of the Segura river basin: SE of Spain. 119-129 RoLán, E.: El género Amphitalamus Carpenter, 1864 en Cuba (Mollusca, Gastropoda, Rissoidae), con la descripción de tres nuevas especies. The genus Amphitalamus Carpenter, 1864 in Cuba (Mollusca, Gastropoda, Rissoidae), with the description of three new species. 131-141 FRANCISCO FERNANDES, F. Y RoLÁN, E.: Nuevas aportaciones a la familia Triphoridae (Mollusca, Gastropoda) para el archipiélago de Cabo Verde. New information on the family Triphoridae (Mollusca, Gastropoda) in the Cape Verde Islands. 143-148 NOTAS BREVES Orero-Schmrrr, J.: Sobre la presencia de Calliostoma conulus (L., 1758) (Mollusca: Gastropoda) en las costas gallegas. On the occurrence of Calliostoma conulus (L., 1758) on Galician shores. 149-150 Reseñas bibliográficas. IST A ve o A Pra e ui dd " A A EE qe We, ti ' A F a a A ds e a SN Ñ 0 e bed ib 0% mo: Alert A IRSA AA OS AE EA p 1d A | dali oabivinie LO a” Less Y MAS E Ñ ess E E, A Al yb EA obli 3 cali 50 Pl Nuevos datos sobre Oxychilus helveticus Zonitidae) en la Península Ibérica. New data on Oxychilus helveticus Iberian Peninsula Kepa ALTONAGA* RESUMEN - IBERUS , 10 (1): 1-26, 1991. — (Blum, 1881) (Pulmonata, (Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) from Se ha estudiado anatómicamente abundante material de Oxychilus helveticus que ha mostrado gran variabilidad en lo referente tanto a la morfología del aparato genital como a la construcción interna del pene. Además, se aportan nuevos datos sobre su distribución geográfica en la Península Ibérica. ABSTRACT After anatomical studies in abundant material belonging to Oxychilus helveticus a wide variability has been noticed in both the genital morphology and the inner construction of the penis. Moreover, new data about its geographical distribution in the Iberian Peninsula are given. PALABRAS CLAVE: Oxychilus helveticus , variabilidad anatómica, distribución, Península Ibérica. KEY WORDS: Oxychilus helveticus , anatomical variability, distribution, Iberian Peninsula. INTRODUCCION Durante los años 1978-1988 se ha efectuado una larga serie de salidas al campo destinadas a recolectar material biológico para una revisión de la familia Zonitidae en el País Vasco. Simultánea- mente se ha realizado la recopilación bibliográfi- ca correspondiente a la Península Ibérica. Los resultados de esa labor han dado pie a diversas publicaciones (ALTONAGA, 1984, 1986, 19884 y b; ALTONAGA, PRIETO Y RUIZ DE La ROSa, 1988; ALTO- NAGA Y PUENTE, 1988; ALTONAGA Y RaLLo, 1989), y en ese contexto debe situarse el presente trabajo. RECOPILACION BIBLIOGRAFICA PARA LA PENINSULA IBERICA 1907 TayLor, Hyalinia alliaria var. cantabrica (p. 63): Bilbao WNO791; Hyalinia alliaria var. cuprea (p. 64): Bilbao WNO791. 1949 ORTIZ DE ZÁRATE Y ORTIZ DE ZÁRATE, Oxy- chilus arcasianus : (p. 415): Macizo de Gorbea WN1568; (p. 418): Vergara WN4775; (p. 442): Zumárraga-Alz- puruchu WN5571; (p, 428): Roncesvalles XN3763 a Burguete XN3651; Oxychilus alliarius var. cantabri- cus (p. 442): Zumárraga-Aizpuruchu WN53571, (p. 424): Zarauz-Guetaria WN6493. 1970 ALTIMIRA, ?Oxychilus (Ortizius ) arcasianus * Laboratorio de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad del País Vasco, Aptdo. n* 644, 48080, Bilbao, España. Este trabajo ha sido financiado en parte por el Proyecto X-86.044 del Dpto. de Educación, Universidades e Investigación del Gobierno Vasco. IBERPISAON) AS (p. 47): Zuriza XN7749. 1970 RieDEL, Oxychilus (Ortizius ?) cantabricus (p. 389): Eaux-Bonnes YN1261; San Sebastián WN8691; Hyalinia maceana (p. 389): Lourdes YN47. 1972 ALTIMIRA Y BALCELLs, ?Oxychilus (Ortizius) altimirai (p. 45): Zuriza XN7749. 1972 RieDEL, Oxychilus (Ortizius ) helveticus SSp. (?) cantabricus (p. 121): Laredo VP6506; San Sebas- tián, Leize aundia WN89; Eaux-Bonnes YN1261; ?0xy- chilus (Ortizius) altimirai sp. n. (p. 126): Zuriza XN7749; Roncesvalles XN3763. 1977 RONDELAUD, Oxychilus cantabricus (p. 413): Betharram YN27. 1980 LARRAz Y CamPoY, Oxychilus sp. (p. 12): Quinto Real XN2766. 1982 Larraz, Oxychilus (Ortizius ) helveticus can- tabricus (p. 227): Quinto Real XN2766; Echauri WN09539; Irati XN5561; Minchate XN6952; Irabia XNS5061; Jaurrieta XN5250; Zubieta-Ituren XN0674; Lecumberri WN8962. 1984 ALTONAGA, Oxychilus (Ortizius ) helveticus (p. 103): Cueva del Teleférico VN6988; Cueva Arena- za VN9289; Aurtenerrota koba WN3198; Zazpilezeta WN3397; El Refugio I VN7992; Cueva Marcos WN2774; Sima Europa VN9289; Cueva La Mora Il VN7990; 5D73 koba WN2274; Cueva Valle VN6594; Cueva Kiko VN79. 1984 LARRAz Y JORDANA, Oxychilus (Ortizius) helveticus cantabricus (p. 17): véase Larraz (1982). 1986 BecH, Oxychilus (Oxychilus) cfr. psaturus (p. 290): Covadonga UN3490. 1987 MAasseEnN, ?Oxychilus (Ortizius) altimirai (p. 24): Col du Court BH66; Gerde BH6079. COMENTARIOS A LA BIBLIOGRAFIA Oxychilus helveticus es una especie que ha sido largamente confundida con O. alliarius, y seguramente el material proveniente del País Vasco mencionado hasta principios de siglo con esta denominación corresponde en realidad a O. helveticus. RieDEL (1970) afirma que no hay un solo dato de O. alliarius referido a los Pirineos, especialmente a sus montañas occidentales, que sea fidedigno. En este sentido, las localidades señaladas por MabILLE (1865), NansouTY (1872) y Fonin Y BE- RILLON (1877a), y las de LocarD (1882) y GRANGER (1897) que son repetición de las anteriores, muy probablemente correspondan a O. helveticus, especie muy abundante en esa zona, frente a O. alliarius, que sólo hemos encontrado en un único punto. De otro lado FoLin Y BERILLON (1877b) dan varias localidades tanto de Zonites alliarius como de Z. alliarius var. navarricus, por lo que muy probablemente bajo esta denominación pueda existir material de O. alliarius y O. helveticus, como ya se ha mencionado más arriba y, además, también de O. draparnaudi, ya que la denominación navarricus Bourguignat, 1870 es sinónima de esta especie (según GERMAIN, 1930, no RiepEL, 1970), que lamentablemente los auto- res en cuestión no señalaron. Los datos aportados por GERMAIN (1911) son también cuestionables, pues, como señala CasrI- LLEJO (1981), refiriéndose a GERMAIN (1930), “indica para O. alliarius unas dimensiones dema- siado dispares (d: 11-12 mm, h: 4-5 mm) de las de esta especie, valores que se aproximan más a los de O. helveticus “*. Igualmente, la cita de JEANNEL (1926), al repetir datos de GERMAIN (1911) es incierta. Sin embargo, los nombres citados por TAYLOR (1907) pueden asignarse a O. helveticus con segu- ridad, pues las medidas que indica de ese material son excesivas para la especie de Miller. Existe en la bibliografía otro nombre que, en nuestra opinión, es sinónimo de O. helveticus: nos referimos a O. arcasianus (Servain, 1880). Por otra parte, Zonites arcasianus (SERVAIN, 1880) corresponde a una concha joven de O. draparnau- di (según RieDEL, 1970). Sin embargo, el material citado por ORTIZ DE ZÁRATE Y ORTIZ DE ZÁRATE (1949) como Oxychillus (sic ) arcasianus COrres- ponde a O. helveticus, como hemos podido com- probar examinando el material depositado en Ná- jera. Además, según RieDEL (1970), una concha procedente de Roncesvalles que le fue enviada por A. Ortiz de Zárate, y que le llegó rota, se asemeja mucho a O. altimirai; de hecho, el mate- rial que ALTIMIRA (1970) denominó arcasianus le sirvió al autor polaco para describir O. altimirai. RieDEL (1970) utilizó Oxychilus (Ortizius *) cantabricus para referirse a O. helveticus, y posteriormente (RieDEL, 1972), Oxychilus (Orti- zlus ) helveticus ssp. (?) cantabricus. El material por él estudiado en el primer trabajo, según este autor, se parece conquiológicamente a ejemplares de O. helveticus de Bélgica y norte de Francia, si Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica. bien O. cantabricus (Westerlund, 1883) alcanza 12 mm frente a 9-10 mm del material belga y francés. No pudo efectuar estudio anatómico y, en ese sentido, indicó que se necesitaba una profun- da revisión anatómico-taxonómica y zoogeográ- fica del “verdadero” O. helveticus (Blum, 1881), pues no está claro si bajo este nombre no se engloban dos especies diferentes, la alpina O. helveticus y el descrito de Inglaterra, y posterior- mente sinonimizado con éste, O. rogersi (Wood- ward, 1903). En conclusión, dejaba pendiente la posible identidad o no de las tres especies mencio- nadas. En su trabajo de 1972 pudo ya examinar material anatómicamente, y concluyó que el aparato genital de O. helveticus cantabricus no se diferencia sustancialmente de la forma típica del norte de Francia, si bien ambas formas presenta- ban una gran variabilidad que no permitía marcar entre ellas una frontera exacta y por tanto en su opinión el material cantábrico supone, a lo sumo, una variedad de O. helveticus . Hyalinia maceana Bourguignat, por su parte, es un nombre con el cual están citados de Lourdes tanto O. glaber como O. helveticus (según RiIE- DEL, 1970). Por otra parte, RieDEL (1972) describió O. altimirai basándose para ello en un ejemplar y una concha procedentes de Zuriza (Huesca). Este material estaba muy próximo conquiológicamen- te a O. helveticus cantabricus, aunque era de talla algo menor (d: 8,5 mm, h: 4,7 mm), de ombligo más estrecho y boca más redondeada; anatómicamente O. altimirai se asemejaba tanto a O. helveticus como a O. helveticus cantabricus, con el que estaba muy próximamente emparenta- do. En opinión de RieDEL, además O. altimirai sustituiría en la vertiente sur de Pirineos a O. helveticus cantabricus. Sin embargo, nosotros, una vez estudiado el abundante material de las vertientes norte y sur, pensamos que O. altimirai no es una buena especie, sino que se encuadra dentro del amplio rango de variabilidad presenta- do por O. helveticus en toda la zona de estudio. Con esta opinión concuerda lo indicado por LarRaz Y CampoY (1980): “enviados los ejempla- res para su determinación al Dr. A. Riedel, nos comunicó que los ejemplares de Quinto Real son cercanos a Oxychilus (Ortizius ) helveticus SSp. cantabricus (Westerlund), pero no totalmente típicos, pues también presentan caracteres cerca- nos a Oxychilus (Ortizius ) altimirai Riedel”. Respecto a Oxychilus (Oxychilus ) cfr. psatu- rus (Bourguignat, 1846), citado por BecH (1986) de Covadonga, dadas las características de la concha fotografiada (concha de 5 vueltas, ombli- go aproximadamente 1/9 del diámetro máximo; d: 14,7 mm), pensamos que es referible a O. helveticus, pues nosotros hemos investigado anatómicamente O. helveticus de esa zona (Muñigo, Asturias) y conquiológicamente coin- cide con el material de BecH, a excepción de presentar talla más reducida (d: 11,5 mm). Finalmente Maassen (1987) cita de los alrede- dores de Bagneres-de-Bigorre Oxychilus (Orti- zius ) altimirai con duda (“mit Vorbehalt”), por lo que pensamos que también en este caso se trata en realidad de O. helveticus, pues en esa zona hemos encontrado O. helveticus abundantemente. MATERIAL ESTUDIADO Se encuentra listado en la Tabla 1. DESCRIPCION (Figs. 1-110) Cuerpo Cuerpo azul y/o crema, más oscuro por el lomo y nuca, perdiendo vivacidad por los flancos, y volviéndose a hacer más fuerte en el extremo caudal. El borde del manto es del mismo color que el resto del cuerpo, pero con una pigmentación mucho más intensa que forma una banda oscura muy característica. El pie es claramente tripartito y de color único, normalmente el mismo que el cuerpo, pero con tonalidad mucho más suave. Concha Concha deprimida, con espira más o menos alzada, de vueltas relativamente arqueadas, sepa- radas por una sutura evidente pero no profunda. Las 4 1/8-5 3/8 vueltas son de crecimiento progre- sivo, sin que la última se anche rápidamente. La desembocadura es oval, a veces casi redondeada y no colocada oblicuamente, siendo tanto el flan- co superior como el inferior bastante arqueados. El peristoma es simple. Ombligo relativamente IBERUS ALO) ASS estrecho y profundo; supone aproximadamente 1/ 10 del diámetro máximo. Concha frágil, translú- cida, muy brillante, de color ámbar o miel amari- llenta o marronácea, más clara por el envés. Pre- senta fina microescultura radial distribuida regu- larmente; sin rastros de microescultura espiral. Dimensiones. d: 7,3-12,2 mm, h: 3,4-5,9 mm. Aparato genital El aparato genital presenta gran variabilidad morfológica. El pene mide 3,4-9,7 mm, siendo desde esbelto y delgado en toda su longitud, hasta compacto y grueso, con infinidad de variaciones: porción proximal gruesa, distal delgada; tanto porción proximal como distal engrosadas, con zona media más delgada; porción proximal fina progresivamente ensanchada hacia la base del pene. La longitud proporcional del flagelo tam- bién es muy variable, oscila entre 1/2-1/20, o aún menos, de la longitud total del pene, y su anchura depende de la del pene; normalmente no se afila hacia el ápice, siendo éste romo. El músculo retractor del pene se inserta apicalmente; es corto y compacto por regla general. El velo distal del pene puede cubrir hasta 1/2 de la longitud total de éste; lo rodea estrecha o laxamente. El epifalo, generalmente esbelto, es delgado en su punto de fusión con el pene y se hace gradualmente más grueso hacia el conducto deferente; presenta una longitud de 4/10-9/10 de la del pene, y, aunque normalmente discurre al lado de éste paralela- mente, cuando el epifalo es largo describe un bucle antes de ser prendido por el velo penial. El conducto deferente es delgado, a veces sinuoso, de longitud similar a la del pene o algo mayor, - salvo cuando éste es muy largo (> 7,5 mm). Atrio insinuado. La vagina es más corta que el pene, oscilando su longitud entre 8/10-3/10 de la de aquél; es de anchura variable en su porción distal, pero no más gruesa que el pene en esa zona. La parte proximal de la vagina está rodeada por una glándula perivaginal bien marcada, incluso compacta; ésta, a veces, recubre también la base del conducto de la espermateca y del oviducto. Normalmente, cubre 1/2 de la vagina, aparecien- do apelotonada o maciza; también puede recubrir porciones más largas, presentando entonces una apariencia más gracil, sobre todo si la vagina es larga; en algún caso de vagina corta y glándula muy densa, el conjunto parece sentado. El oviduc- to también es variable: grueso y corto (es el predominante), grueso y muy corto, delgado y corto, delgado y largo (tan largo como la vagina), delgado y muy largo (1,5 veces la vagina). El conducto de la espermateca es grueso en su base (tanto como su vagina O más), típicamente muy corpulento, adelgazándose hacia la espermateca; de longitud variable, generalmente más corto que la vagina, aunque en ocasiones es tan largo como ella, y entonces presenta un aspecto más debil. La espermateca es oval o alargada; de tamaño varia- ble: desde pequeña hasta tan larga como su con- ducto. Normalmente, existe relativa proporciona- lidad entre la porción masculina y la femenina y, por tanto, sensación de simetría, si bien no se da con regularidad (sobre todo en los casos en que el pene es largo). La construcción interior del pene es variable. En ocasiones se observan bandas longitudinales típicas que, partiendo del flagelo, se dirigen hacia la zona distal del pene, existiendo además una estructura plicada en la zona de inserción del epifalo; las bandas pueden ser estrechas y abun- dantes (9-12) o más anchas y escasas (4-7) (véan- se Figs. 8, 10, 16, 34, 64, 81, 85, 87). En otras ocasiones, las bandas aparecen ondulantes, muy sinuosas (véanse Figs. 12, 50, 52, 66, 68, 70, 79). Entre estos dos extremos aparecen casos de tran- sición: bandas fruncidas (Figs. 30, 32, 70, 83), bandas en parte lisas y en parte ondulantes (Figs. 14, 28, 36, 62, 72), bandas lisas y bandas ondulan- tes a la vez (Figs. 36, 44, 72, 83), porción proximal con bandeado liso y más distalmente ondulante (Figs. 46, 54). En unos pocos casos, juntamente con bandas ondulantes existían bandas segmenta- das parcialmente a todo lo largo (Fig. 18) o sólo en parte (Fig. 48). Así mismo, más aisladamente se ha observado un patrón constituido principalmen- te por bandas lisas, que más distalmente se hacen ondulantes o se resuelven en papilas (Fig. 26). Comentarios a la descripción Conquiológicamente, el material investigado coincide con las descripciones de la bibliografía, salvo leves diferencias: TAYLOR (1907) indica ta- llas menores (d: 8 mm, h: 4 mm) pero con más vueltas proporcionalmente (5-6); el material de RievEL (1964) también es menor (d: 8,5-10 mm); Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica. asímismo, son menores las proporciones de con- cha indicadas por Apam (1960; d: 10 mm, h: 5,5 mm) y KERNEY Y CAMERON (1979; d: 8-10 mm); las indicaciones de GERMAIN (1930) para esta especie no son válidas, pues resultaron de una falsa inter- pretación (RieDEL, 1970). Las proporciones de nuestro material se ajustan a las indicadas por RiepeL (1970, 1972) para material penínsular de O. helveticus: 12 mm; coinciden también el resto de particularidades. En lo referente a la descripción del cuerpo, también se corresponde la coloración observada con las reiteradamente citadas en la bibliografía, de tonalidad azul y banda oscura típica en el margen del manto. Unicamente se aleja de la descripción de WúTHrICH (1963), según la cual el material de Suiza se caracteriza por presentar color marrón rojizo, frente a O. alliarius, que es gris oscuro hasta negro. La morfología externa del aparato genital del material cantábrico estudiado por RieDEL (1972), según ese autor, no se diferencia sustancialmente de la forma del norte de Francia, si bien el flagelo en relación al pene y el oviducto a la vagina son mayores, apareciendo la glándula perivaginal más desnuda de lo normal; en cualquier caso, el mate- rial de las procedencias citadas presentaba gran variabilidad a pesar de su escasez numérica. En este sentido, la diversidad morfológica se ha visto multiplicada en el material por nosotros estudia- do, seguramente dada su abundancia. A falta de un patrón morfológico constante, debemos añadir la multiplicidad de modelos de construcción in- terna que ha presentado el pene. Muy posible- mente este fenómeno esté relacionado con la opinión expresada por RieDEL (1957) según la cual algunas especies del género Oxychilus se encuentran in statu nascendi y están sufriendo ahora un proceso de diferenciación vivaz, siendo extremadamente variables y plásticas. En muchas ocasiones hemos observado diferencias notables, de forma o proporciones, dentro de la misma población. Esta falta de un patrón morfológico constante de aparato genital nos ha movido a pensar que no queda justificada la categoría de subespecie que le asignó, aunque con duda, RieDEL (1972); además, el carácter discriminador único era el mayor tamaño conquiológico del material cantábrico. En relación con esto, hemos podido comprobar que el material de esta zona, si bien frecuentemen- te alcanza tallas superiores a las típicas de O. helveticus, también presenta medidas estándar, como ya se ha visto. El material estudiado, en cuanto a la construc- ción interior del pene, ha mostrado las bandas longitudinales típicas del subgénero Ortizius Forcart, 1957, pero también modelos que se ale- jan en cierta medida (bandas sinuosas) y otros que limitan con subgéneros próximos: las bandas segmentadas (características de Longiphallus Riedel, 1958, aunque estrechamente emparenta- do con Ortizius Forcart, 1957) y las papilas (típi- cas de Oxychilus s.s., si bien derivadas de Orti- zius, según RieDEL, 1966). Esta amplia variabili- dad observada confirma lo acertado de la opinión de MANGANELLI Y Giusti (1985), según la cual son necesarios más datos para dilucidar el valor taxo- nómico real del subgénero Ortizius. Respecto a O. altimirai Riedel, 1972, como ya hemos indicado en los comentarios a la bibliogra- fía, creemos que entra dentro del rango de varia- bilidad de O. helveticus. En primer lugar, según RieDEL (1972), conquiológicamente O. altimirai se caracteriza por presentar concha más pequeña (d: 8,5 mm, h: 4,7 mm), de 4 2/3 vueltas y boca redondeada, siendo el ombligo estrecho; según las figuras acompañantes, el ombligo de O. altimirai es de 1/10 y el de O. helveticus 1/9 del diámetro máximo. En el material de O. helveticus exami- nado hemos encontrado una variabilidad de an- chura de ombligo oscilante entre 1/7-1/12 del diámetro máximo, aunque el valor más frecuente ha sido de 1/10; por tanto, en nuestra opinión, el material estudiado por RIÉDEL encaja dentro del rango de variabilidad de O. helveticus y, además, sin alejarse demasiado de los valores típicos. Asímismo, tanto la talla y número de vueltas como la forma de la boca son asimilables. En segundo lugar, aunque hemos efectuado tres visitas al locus typicus de O. altimirai, no hemos encontrado ningún oxiquilo. En cambio, el material hallado en las proximidades de esa zona ha presentado características concordantes con O. helveticus (Figs, 88-110). De hecho, aunque ha aparecido material que se ajusta a la descripción anatómica de O. altimirai (=pene notablemente IBERUS: 10 (1), 1991 más largo que la vagina y oviducto tomados a la vez, y de anchura similar en toda su longitud; flagelo corto, 1/7-1/6 de la longitud total, y grue- so; epifalo 3/5 del pene; vagina 3 veces más larga que el oviducto y notablemente más delgada que el pene; la glándula perivaginal rodea más de media vagina; conducto de la espermateca corto y grueso; receptáculo seminal pequeño), en nuestra opinión no presenta diferencias sustanciales con O. helveticus. Á nuestro parecer, tampoco sería una forma de transición entre O. helveticus y O. altimirai, pues dentro de la misma población existían ejemplares que se alejaban de O. altimi- rai; es decir, en el material estudiado no se ha observado un patrón de altimirai tangible que justifique su existencia ni siquiera como subespe- cie. Pensamos que el material citado por LARRAZ Y CampoY (1980), mencionado en los comentarios a la bibliografía, es, del mismo modo, pertene- ciente a la tan varible especie O. helveticus. Por tanto, en nuestra opinión O. altimirai no es una buena especie, si bien no habiéndose realiza- do estudio del material del locus typicus no puede ser definitivamente incluida en la sinonimia de O. helveticus. DISTRIBUCION GEOGRAFICA Según KERNEY, CAMERON Y JUNGBLUTH (1983) esta especie europea occidental está distribuida por Suiza, Bélgica, Gran Bretaña, Irlanda, noroeste de Francia y oeste de los Pirineos, pero ocupando áreas disjuntas, quizá por la falta de datos. En la Península Ibérica había sido señalada muy pocas veces, sobre todo teniendo en cuenta la gran abundancia que presenta en la zona que ocupa. En este sentido, es muy probable que las citas referidas a material de la vertiente norte de Pirineos, y nominalmente asignadas a O. allia- rius, correspondan en realidad a O. helveticus, como ya se ha comentado. Según RiebeL (1970, 1972), O. helveticus cantabricus se extiende desde Laredo hasta Eaux-Bomnes, en Basses-Pyrénées, sin encontrarse citada en la vertiente sur de Piri- neos, donde, en opinión de ese autor, estaría sus- tituida por O. altimirai, el conocimiento de la fauna malacológica de la parte suroeste y centro de Francia es defectuoso, por lo que se desconoce si esta zona tiene contacto con las poblaciones centroeuropeas. Según el material examinado, O. helveticus se extiende desde el este del departamento de Bas- sés-Pyrénées y oeste de Hautes-Pyrénées, por toda la vertiente norte del Pirineo, hasta el occi- dente de Cantabria, llegando hasta Covadonga, e incluso hasta Avilés, según el material conquioló- gico estudiado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales. De todos modos, parece ser que no llega a Galicia (CastTILLEJO, 1981, 1985), y en Asturias no la citan ANADÓN Y ANADÓN (1978), OJEA (1983) ni Ojea Y ANADÓN (1983), por lo que posiblemente sea escasa. Por el norte, según nuestros datos, llega a los departamentos de Gers y Landes. Hacia el sur choca con la barrera de los Pirineos y sólo la franquea por su margen occi- dental, desde donde avanza hacia la depresión del Ebro, pero sin adentrarse. De hecho, su frontera meridional la constituye el Ebro, límite al sur del cual solamente la hemos hallado en tres localida- des, las tres a orillas de afluentes del anterior; en dos de ellas el material fue muy abundante. Dentro de la zona delimitada anteriormente, existen dos distritos muy peculiares. De un lado, en Cantabria a la distribución de O. helveticus se superpone O. anjana (ALTONAGA, 1989), con la que, según parece, compite, aunque comparten algunas localidades; ninguna de las dos se aleja excesivamente de la costa. Por otra parte, dentro de Guipúzcoa el área de distribución de O. helve- ticus presenta un hueco que justamente se corres- ponde con la distribución de Oxychilus basajauna (ALTONAGA, 1990), por lo que pensamos que en ese área exigua ha sido desplazada por esa espe- cie, con la que posiblemente está estrechamente emparentada. Debido a que las similitudes con- quiológicas entre las tres especies citadas son muy profundas y a que sus geonemias se solapan, en la mayoría de los casos en que únicamente se poseían conchas, hemos prescindido de ese mate- rial para este estudio. AGRADECIMIENTOS Agradecemos al Dr. A. Riedel (Varsovia) los valiosos consejos y críticas con que nos ha ayuda- do a lo largo de este trabajo. Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica. BIBLIOGRAFIA Apam, W., 1960. Faune de Belgique. Mollusques. Mollusques terrestres et dulcicoles . Patrimoi- ne de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles. 402 pp., 4 pl. ALTIMIRA, C., 1970. Avance sobre algunas formas malacológicas recogidas en el Pirineo oscense. Pirineos , 96: 47-50. ALTIMIRA, C. Y BaLceLLs, E., 1972. Formas mala- cológicas del Alto Aragón occidental obteni- das en agosto de 1970 y junio de 1971. Pirineos , 104: 15-81. ALTONAGA, K., 1984. Sobre algunos zonítidos ca- vernícolas (Gastropoda, Pulmonata, Zoniti- dae) de Cantabria, La Rioja y Vizcaya. Act. Il Simp. Reg. Espel., 101-106. ALTONAGA, K., 1986. A new Oxychilus (Gastropo- da, Stylommatophora, Zonitidae) from N Ibe- rian Peninsula. /berus , 6 (2): 237-244. ALTONAGA, K., 1988a. Nuevos datos sobre Oxy- chilus (Morlina ) glaber (Rossmaessler, 1835) (Pulmonata, Stylommatophora, Zonitidae) en la Península Ibérica. /berus, 8 (2): 39-45. ALTONAGA, K., 1988b. Nuevos datos sobre la familia Zonitidae (Gastropoda, Pulmonata, Stylom- matophora) en Ibiza. Bull. Soc. Hist. Nat. Balears, 32: 57-69. ALTONAGA, K., 1989. Oxychilus anjana Altonaga, 1986 (Pulmonata, Zonitidae) espezieari bu- ruzko datu berriak. Kobie, 18: 115-122. ALTONAGA, K., 1990. A new species from thr Ibe- rian Peninsula: Oxychilus (Ortizius ?) basa- jauna n. sp. (Pulmonata, Zonitidae). J. Conch., 33: 281-289. ALTONAGA, K., PRIETO, C. E. Y Ruiz DE LA Rosa, J. M., 1988. Mapas de distribución de los endo- dóntidos, zonítidos y vitrínidos (Pulmonata, Stylommatophora) del País Vasco y zonas adyacentes. /berus, 8 (2): 47-52. ALTONAGA, K. Y PUENTE, A. J., 1988. Aegopinella minor (Stabile, 1864) (Pulmonata, Stylom- matophora, Zonitidae) in the Iberian Peninsula. lberus, 8 (2): 23-29. ALTONAGA, K. Y RaLLo, A., 1989. Las familias En- dodontidae, Euconulidae, Zonitidae y Vitrini- dae (Gastropoda, Pulmonata, Stylommatop- hora) en el País Vasco: Análisis de afinidad faunística. Cuad. Inv. Biol., 14: 107-118. ANADÓN N. Y AnaDón, E., 1978. Estudios sobre los efectos del aislamiento en poblaciones de gasterópodos terrestres asturianos. |. Com- posición específica de las poblaciones. Supl. Cienc. Bol. IDEA , 23: 121-142. BecH, M., 1986. Nuevas aportaciones al conoci- miento de la malacofauna ibérica. /berus , 6 (2): 289-291. CastiLLEJO, J., 1981. Los moluscos terrestres de Galicia (Subclase Pulmonata) . Tesis Docto- ral (no publicada). Universidad de Santiago. 489 pp., 138 lam. CastiLLEJO, J., 1985. Caracoles terrestres de Ga- licia, Il, Familia Zonitidae (Gastropoda, Pulmonata). /berus , 5: 63-81. FoLin, L. y BeEriLLON, 1877a. Contributions a la faune malacologique de la région extreme SO de la France. Fasc. 1. Bull. Soc. Borda, Dax, 2: 199-2110. FoLin, L. y BeriLLON, 1877b. Contributions a la faune malacologique de la région extreme SO de la France. Fasc. 3. Bull. Soc. Borda, Dax, 2: 439-454. German, L., 1911. Bioespeologica. XVIII. Mollus- ques (premiere série). Arch. Zool. Exp. et Gén., 5% série , 6: 229-256, pl. XII, XIII. German, L., 1930. Mollusques terrestres et fluvia- tiles. 21: 477 pp., 13 pl., en Faune de France, P. Lechevallier Ed., París. GRANGER, A., 1897. Catalogue des mollusques terrestres, des eaux douces et des eaux saumátres. Observés dans les départements de la Charente-Inférieure, de la Gironde, des Landes et des Basses-Pyrénées. Act. Soc. Linn. Bordeaux , 52: 237-271. JEANNEL, R., 1926. Mollusques. Faune cavernico- le de la France avec une étude sur les condi- tions d'existence dans le domaine souterrain, 106-110, en Faune de France , P. Lechevallier Ed., París. KernNEY, M. P. Y CAMERON, R. A. D., 1979. A field guide to the land snails of Britain and North- West Europe . Wm Collins Sons 8 Co. Ltd., Glasgow. 288 pp. KernNEY, M. P., CAMERON, R. A. D. Y JUNGBLUTH, y. H., 1983. Die Landschnecken Nord-und Mit- teleuropas . P. Parey Ed., Hamburg und Berlin. 384 pp. LARRaz, L. M., 1982. Contribución al conocimiento de la fauna de moluscos terrestres y dulcea- cuicolas de Navarra . Tesis Doctoral (no publi- cada). Universidad de Navarra. 606 pp. Larraz, M. L. y Campoy, A., 1980. Estudio faunís- tico del macizo de Quinto Real. Il. Moluscos (Mollusca). Publ. Biol. Univ. Navarra , 3: 1-19. Larraz, M. L. Y JORDANA, R., 1984. Moluscos te- rrestres de Navarra (Mollusca: Gastropoda) y descripción de Xeroplexa blancae n. sp. (F. Helicidae). Publ. Biol. Univ. Navarra, ser. zool., MEICOS: Locarp, A., 1882. Prodome de Malacologie Fran- caise. Mollusques terrestres, des eaux dou- ces et des eaux saumátres . H. Georg Ed., Lyon. I-IV, 462 pp. IBERIS AOS MaassEn, W. J. M., 1987. Oxychilus (Ortizius) alti- mirai Riedel in Frankreich. Basteira, 51: 24. MaeiLe, J., 1865. Etudes sur la faune malacologi- que de Saint-Jean-de Luz, de Dinan et des quelques autres points du litoral océanien de la France. J. de Conchyl., 13: 248-256. MANGANELLI, G. Y Giusti, F., 1985. First contribu- tion to the revision of the Oxychilus -species living in the ltalian Apennine regions: Zonites uziellii lssel. Arch. Moll., 115 (4/6): 311-323. NansoutY, C., 1872. Catalogue des mollusques terrestres et fluviatiles dans les départements des Bassés-Pyrénées, des Hautes-Pyrénées et des Landes. Bull. Soc. d'Hist. Nat. Toulou- se, 6: 76-82. Osea, M., 1983. Estudio faunístico de los gasteró- podos de las vertientes sur y oeste del Monte Naranco . Tesis de Licenciatura (no publica- da). Universidad de Oviedo. 160 pp. OJea, M. Y ANADÓN, N., 1983. Estudio faunístico de los gasterópodos de las vertientes sur y oeste del Monte Naranco (Oviedo, Asturias). Bol. Cienc. Nat. IDEA , 32: 69-90. ORTIZ DE ZÁRATE, A. Y ORTIZ DE ZÁRATE, A., 1949. Contribución al conocimiento de la distribu- ción de los moluscos terrestres en las provin- cias vascongadas y norte de Navarra. B. R. $. Españoola H. N., 47: 397-432. RieDEL, A., 1957. Revision der Zonitiden Polens. Ann. Zool. Warszawa , 16: 361-464. RieDEL, A., 1964. Kautaski slimak Oxychilus (Or- tizius) komarowi (O. Bttg.) w Polsce ¡ w Bulgarii. Frag. faun. Warszawa , 11: 75-82. RieDEL, A., 1966. Zonitidae (excl. Daudebardii- nae) der Kaukasuslánder (Gastropoda). Ann. Zool. Warszawa, 24: 1-303, 254 ff. RieDeL, A., 1970. Beitrag zur Kenntnis der Zoniti- dae (Gastropoda) der franzósischen Pyrenáen. Frag. faun. Warszawa, 15: 379- 399. RieDEL, A., 1972. Zur Kenntnis der Zonitidae (Gastropoda) Spaniens. Ann. Zool. Warsza- wa, 29: 115-145. RONDELAUD, D., 1977. Lesaptitudes malacopha- ges de quelques Mollusques Zonitidae et leur intérét dans le contróle biologique de Lymnaea (Galba ) truncatula Múller. Ann. Parasitol. Hum. Comp., 52: 411-420. SERVAIN, G., 1880. Etude sur les mollusques re- cueillis en Espagne et en Portugal. Saint- Germain Ed., París. 172 pp. TAYLOR, J. W., 1907. Zonitidae, Endodontidae, Helicidae. 3: 522 pp., 556 ff., en Monograph on the land and freshwater Mollusca of the British Isles . Taylor Brothers Ed., Leeds. WotHrich, M., 1963. Oxychilus alliariuss neben helveticus in der Schweiz. Arch. Moll., 92 (3/ 4): 131-135. Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica. TABLAS Y LÁMINAS LOCALIDAD Abadino/Abadiano Anboto:Larrano/Amboto:Larrano Anboto:Zabalandi/Amboto:Zabalandi Anboto/Amboto Areatza/Villaro Armina koba/cueva Armintza/Arminza Aspiltza/Aspilza Asua/Asúa Barazar Basinagre Basinagre:Refugio II koba/cueva Bilbo:Altamira/Bilbao:Altamira Bilbo:Txurdinaga/Bilbao:Churd¡naga Calera del Prado, La Dima:Barronbarro II koba/cueva Euba Foru/Forúa Galdames:Los Cuervos koba/cueva Galdames:Los Cuervos koba/cueva Galdames:Los Cuervos koba/cueva Galdames:Los Cuervos koba/cueva Garai/Garay Gorbea:Aldamin Gorbea:Aldape iraganbidea/paso Gorbea:Arimekorta/Arimecorta Gorbea:Arraba Gorbea:Arraba Gorbea:Atxular/Achular Gorbea:Atxular/Achular Gorbea:Egiralde/Eguiralde Gorbea:Itxina, Supelegor koba/cueva Gorbea:Mendabide Gorbea:Sarria Gorbea:Urigoiti pagadia/Hayal de Urigoiti Gorostiaga:Zazpilezeta koba/cueva Guenes/Gienes Kanala/Canala IBERUS: 10 (1), 1991 Karrantza:Ranero haitza/Carranza:peña Ranero BI Karrantza:Rioseco/Carranza:Rioseco Laga:Ogoño Leioa/Lejona Leioa/Lejona Leioa/Lejona Leioa/Lejona Leioa/Lejona Leioa/Lejona Lekeitio:Atxurras/Lequeitio:Achurras Lendoño Goikoa/Lendoño de Arriba Lendoño Goikoa/Lendoño de Arriba FECHA 84.04.18 83.06.10 82.07.30 83.10.02 84.04.18 83.12. 83.04.18 80.04.25 80.08.24 81.04.05 81.03.08 86.01.26 80.10.17 82.05.14 80.11.23 84.05.06 83.04.18 81.01.04 81.02.15 83.03.19 83.11.10 82.02 85.04.08 81.04.05 83.10.30 82.04.10 81.10.03 83.05.29 81.12.26 82.02 82.03.23 83.02.08 84.11.16 85.07.15 85.12.10 84.03.15 82.01.07 82.07.08 MATERIAL RECOLS CODIGOS 11,00,03 28,00,03 04,00,02 03,01,02 02,00,01 01,00,01 01,10,01 00,02,00 03,00,00 05,00,02 03,00,03 01,03,01 01,00,01 01,00,01 16,00,03 04,00,01 11,00,02 00,03,00 02,00,01 02,00,01 06,00,01 01,00,01 04,00,01 01,18,01 01,05,01 02,00,01 00,01,00 04,02,01 01,00,01 01,01,01 01,00,01 01,00,01 01,10,01 00,01,00 01,00,01 01,00,01 00,12,00 09,00,04 03,00,01 05,00,02 01,00,01 00,18,00 04,04,01 04,00,02 01,00,01 12,00,01 01,00,01 06,00,02 03,00,01 04,02,01 H Cc C macaoa>»Éaoco > ano Ed ES Q NNNNHOOH e») HDAQaN H.7 2677,2678,2679+ 3077,3078 3458,3593 2606 3374 3242 2915 3269 3097 2356,23517 3305 2214 3100 3018,3017 3391 H.14,H.18 3448 3236 3030 3034,3035 3217 H.6 3559,356 2128,2131 3094 3099 3543,359 3193 3278 2949 3403 3550,3551 3095 3069 2054 MNCN.4924 2296,2297,2297 3327 2685,2686,2687 3043 3595 Tabla 1- Material estudiado. Pr: Provincia (Bl, Vizcaya; BP, Basses-Pyrénées; BU, Burgos; GS, Gers; HP, Hautes-Pyrénées; LA, Landes; LO, La Rioja; NA, Navarra; O, Asturias; S, Cantabria; SS, Guipúzcoa; VI, Alava). UTM: coordenada UTM (todas las localidades están comprendidas en la cuadrícula 30T, salvo una en la 31T). Fecha: fecha de recogida. Material: material estudiado (primera columna: ejemplares recogidos; segunda columna: conchas recogidas; tercera columna: ejemplares estudiados anatómicamente) Recols: recolectores (A: A. Zubiaga; B: B. Gómez; C: C. E. Prieto; D: E. Angulo; E: E. Rico; H: E. Huerta; J: J. Benito; K: K. Altonaga; L: L. Martín; N: M. Larraz; P: A. |. Puente; R: R. Martín; V: K. Vivar; W: A. Wiktor; Z: A. Mateo). Códigos: números de registro de las muestras (H: colección E. Huerta; MNCN: colección Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid; p: localidades muestreadas dentro del proyecto X-86.004; únicamente número: colección K. Altonaga). 10 Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica. LOCALIDAD PR UTM FECHA MATERIAL RECOLS CODIGOS Mañaria BI WN2776 81.06 00,06,00 H H.13 Mañaria BI WN2776 82.02 01,00,01 H H.10 Mañaria BI WN2776 84.04.07 16,06,01 H H.16 Mañaria:Arrizubi koba/cueva BI WN2675 85.05.10 02,0101 C 3042 Mañaria:Arrizubi koba/cueva BI WN2675 85.07.07 08,00,01 C,B 3404 Mañaria:Markos koba/cueva BI WN2774 85.05.11 01,00,01 C 3407 Mungia/Munguja BI WP1200 86.11.17 01,00,01 R 3735 Oiz BI WN3284 82.02.28 03,02.001 H 3082 Treto BI VN6786 82.04.08 00,06,00 R 3214 Txatxarramendi/Chacharramendi BI WP2404 81.12.26 49,00,01 R 2615,2616 Ubide/Ubidea BI WN2562 82.02.07 10,00,10 R 2045,2046,2047+ Unbe mendia/Umbe, monte BI WNO0497 83.02.21 03,00,01 Z 3062 Urduliz:haitzak/peñas BI WP0302 82.12.08 01,00,01 V 3228 Urduña gaina/Orduña, alto BI VN9960 85.11.17 02,00,01 K,R,B 2963 Urduña/Orduña BI VN9960 85.11.17 00,04,00 K,R,B 2478 Urduña/Orduña BI VN9960 85.12.05 01,00,01 K,R,B 2965 Urkiola santutegia/Urquiola, santuario BI WN2972 84.04.07 00,03,00 H H.9 Urkizu:Usumaltxe koba/Urquizu:cueva Usumalch BI "WN1981 82.12.08 02,03,01 C 3469 Zaldibar BI WN3780 82.03.19 02,00,01 H H.12 Zeanuri/Cefnuri BI WN2072 82.01.29 00,01,00 3021 Arette BP XN8371 87.10.30 01,01,01 C,R p.100 Arrosa/Saint-Martin d'Arrossa BP XP6509 87.10.14 00,01,00 R,C p.48 Arthez de Béarn BP XP9316 87.12.01 00,02,00 C,R p.160 Arthez d'Asson BP YN2374 87.10.28 01,0301 R p.85 Atherei/Atherey BP XN7372 82.02.28 20,00,02 K,R 2392,2393,2395 Atherei/Atherey BP XN7372 87.10.30 01,02,01 C,R p.104 Barkoxe/Barcus BP XN8184 82.02.28 09,16,01 K,R 3613,3612 Bedous BP XN9562 87.10.29 09,05,09 C,R p.98 Beskoitze:Urgazieta/Briscous:Les Salines BP XP3512 84.11.10 05,00,03 B,K 2579,2580,2581 Bidarrai/Bidarray BP XN3491 82.02.27 12,00,01 K,R 3056 Castet BP YN1072 87.10.29 18,113,111 C,R p.93 Donamartiri:Kolorotz/Saint-Martin d'Arberoue BP XP4700 84.11.10 01,01,01 K,B 3440 Donibane Garazi/Saint-Jean-Pied-de-Port BP XN4281 82.02.27 00,04,00 K,R 3614,3616 Eaux-Bonnes BP YN1261 87.10.28 00,02,00 R,C p.89 Gabaston BP YP2-0- 87.10.17 01,00,01 R,C p.62 Gillers, Pic de BP XN8463 87.10.30 24,07,16 C,R p.101 Gourette BP YN1759 87.10.28 01,00,01 C,R p.88 Igantzi/Yanci BP XN0586 87.12.03 00,02,00 C,R p.176 Irisarri/lrissarry BP XN4391 87.12.02 20,02,02 C,R p.167 Issor BP XN9074 87.10.29 04,00,03 C,R p.99 Isturitze/Isturits BP XP4602 87.12.02 14,03,07 C,R p.166 Ithurraldia BP XN4183 87.12.02 00,01,00 C,R p.168 Kakueta/Kakouetta BP XN7561 82.07.30 03,03,01 R 3467 Kakueta/Kakouetta BP XN7561 84.11.11 02,08,02 K,B 3400,2564 Larrañe/Larrau BP XN6460 87.10.30 01,04,01 C,R p.103 Lescun BP XN9256 87.10.29 09,00,04 C,R p.96 Maule/Mauleon BP XN7187 87.10.14 16,0405 R,C p.49 Mugerre/Mouguerre BP XP2714 87.12.02 13,00,05 C,R p.163 Muntor/Montory BP XN7774 83.07.14 04,00,04 3057,3058,3059+ Portalet, Fuerte de BP YN1042 85.08.10 02,00,02 B,C,P,R 2196,2197 Saint Pée d'en Bas BP XN9184 87.10.15 00,01,00 C,R p.50 Sansanet basoa/bosque BP XN9942 85.08.10 03,00,03 B,R,C,P 2227,2228,2245 Santa Garazi/Sainte Engráce BP XN7564 82.07.28 00,06,00 R 3047 Sara/Sare BP XN1691 87.12.03 08,02,088 C,R p.174 Suhare/Souhare BP XN6979 83.09.12 00,02,00 3080 Suhare/Souhare BP XN6978 87.10.30 01,02,01 C,R p.105 Val d'Aspe:Escot BP XN9571 85.08.10 02,01,01 B,R,C,P 2257,2259,2263 ZelaiZelhay BP XP3702 87.12.02 01,00,01 C,R p.164 Oña BU VN6631 86.05.11 02,0400 K,C,B 3169 Pradoluengo BU VM8386 84.10.20 93,0905 C,R,K 2094,2095,2096+ Puebla de Arganzón, La BU WN1435 82.04.15 03,00,03 R 3061 Txarlazo mendia/Charlazo, monte BU VN9659 81.05.03 08,02,01 R 3229 Tabla 1- (Continuación). 11 IBERUS: 10 (1), 1991 LOCALIDAD PR UTM FECHA Urduña:El Fraile haitza/Orduña:pico El Frail BU VN9658 81.05.02 Villalba de Losa BU VN9253 85.11.17 Armentieux GS BJ6-2- 87.10.16 Saint Pée de Bigorre HP YN3174 87.10.27 Labenne LA XP2529 87.12.02 Peyrehorade LA XP5323 87.10.14 Nalda LO WM4187 84.10.20 Aralar NA WN8256 85.12.01 Arraiotz/Arraioz NA XN1677 87.12.03 Doneztebe/Santesteban NA XNO0876 87.12.03 Elizondo NA XN2177 87.12.03 Endarlatza/Endarlaza NA XN0394 87.12.04 Etxalar/Echalar NA XN1087 87.12.03 Eug/Eugui NA XN2160 Irabia urtegia/embalse NA XN5061 79.01.01 Tribas:Ertzila, sorburua/nacimiento NA WN8959 83.10.08 Kintoa/Quinto Real, macizo NA XN2766 Lodosa NA WM7597 86.01.02 Mendabia:La Balsa/Mendavia:La Balsa NA WM6596 87.07.23 Murieta NA WN6923 83.09.26 Otsondo gaina/puerto NA XN2389 87.12.03 Uharte-Arakil/Huarte-Araquil NA WN8448 80.11.01 Uharte-Arakil/Huarte-Araquil NA WN8448 80.11.01 Urbasa WN6743 87.07.23 Urdazubi:Leorlas/Urdax:Leorlas XN2092 87.12.03 Usategieta gaina/Usateguieta, alto WN9272 85.12.01 Uztarroze/Uztarroz XN6850 84.08.15 Muñigo UN3198 85.10.02 Verdicio TP6934 Agúera VN7993 81.03.09 Agiera VN7993 82.09.18 Agiiera VN7993 83.03.13 Alceda VN2582 85.12.28 Alisas VN4895 85.08.17 Alisas VN4895 87.08.17 Alisas VN4895 87.10.08 VN4893 85.08.17 VN4893 87.04.09 VN4893 87.07.02 Alisas gaina/puerto Alisas gaina/puerto Alisas gaina/puerto Arredondo VN5089 85.08.17 Balbacienta VP7400 85.12.26 Barcenaciones VN0699 85.12.29 Bárcenas VN0377 81.03.20 Bustablado VN4992 87.07.22 Busta, La VP0400 85.12.29 VP3702 85.12.30 VN4795 87.10.09 VP8204 85.07.06 VP8204 85.12.26 Cabarga haitza/peña Calzadillas, Las Castro Urdiales Castro Urdiales Cavada, La VP4200 85.08.17 Cavada, La VP4200 87.04.09 Comillas UP9504 85.12.27 Entrambasaguas VP4502 85.12.30 Gibaja VN6492 85.12.30 Hazas-Asón VN5282 86.01.26 Isla VP5414 85.12.26 Isla VP5414 87.04.09 Novales VP0403 SANZ 521) Oreña VP0805 85.12.27 VP7307 85.12.26 VP7307 87.07.02 VP2406 85.12.27 Oriñón gaina/alto Oriñón gaina/alto Puente Arce vnuvvananvanaannavaanvavananvmnanananananvnannannnannnannnDOZZZZ >> >> Tabla 1- (continuación) 12 MATERIALRECOLS 03,00,01. C,B,R 11,00,02 — K,B,R 00,01,00 RC 01,00,01. CR OOO CAR 00,03,00 RC 29,00,04 C,KR 01,00,01. B,R,C,K 06,02,05 CR 38,02,05 CR 05,02,03 CR OS. Ce 23,01,09 CR N 02,00,01. NV 04,01,01 KC 01,00,01. K,C,E 44,.07,02 KP,C,R OOOO 04,08,04 CR 02,01,02 CB 02,02,01. CB 00,02,00 K,R,C,P 00,01,00 CR 00,01,00 B,R,C,E 03,00,02 C,K,R 03,00,03 B,K 00,01,00 0300.01 6 07,00,01 C 25,00,03. C 36,00,11 K.C,B,R 00,02,00 R,C,B 00,01,00 R 00,02,00 B,R,C 04,00,02 C,B,R 01,00,01 RB 00,01,00. K,R,C,W 02,02,02 C,B,R 03,01,03 K.C,B,R 24,04,13 K.C,B,R 0102.01 R 01,09,01 K,C,P,R 05,01,05 K,C,B,R 01,0401 K.C,B,R 01,00,01. RC,B 03,01,03 R 49,00,01 KB,C,R 01/0101. C,B,R 02,00,01. RB 01,06,01 KB,C,R 01,05,01. K.C,B,R 48,00,36 K.C,B,R 07,10,07 K,C,R,B 15,00,04 K,C,B,R 02,00,01. R5B 09,00,03 K,C,B,R ISO LCABR 05,14,04 K,C,B,R 01,00,01. K,R,C,W 100/03 MRABIRIC CODIGOS 3084 2417,2418,2419 p.60 p.84 p.162 p.47 2650,2651,2652+ 2446 p.170 p.169 p.171 p.177 p.175 Riedel, kom.per 3263 2890 p.3 2385,2386,2387+ p.172 2383,2384 2383,2384 2154,2155,2158 MNCN.219 3075 2626,2627,2628 3490 2742,2743,2744+ 2342 3717 3728 2219,2220,2221+ 3630 3658 2200,2203,2204 3285 2813,2814,2816+ 3223 p.1 2912,2914 2853,2855 3731 2250,2251,2252+ 2731,2732 2294,2293 3628 2779,278 2870,2871 2826,2828,2829+ 3286 2900 3626 2771,2773,2714+ 2882 2785,2786,2188+ 3653 2735,2736,21731+ Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica. LOCALIDAD Puente Viesgo Saba Saja:urjauzia/cascada San Román San Román San Román Santillana del Mar Santoña Santoña Seldesuto koba/cueva Sierra de Ibio Treceño Ventalaperra Ventalaperra Villaverde de Trucjos Villaverde de Trucjos Viveda Aizarna Aralar:Oidui Aralar:Oidui Arantzazu/Aránzazu Araotz/Araoz Aritzalde Arrate santutegia/santuario Ataun:Jentilbaratza/Ataún:Jentilbaratza Ataun:San Martin/Ataún:San Martin Ataun/Ataún Azkoitia-Bergara/Azcoitia-Vergara Bedaio/Bedayo Bengoetxea/Bengoechea Donostia/San Sebastián Donostia/San Sebastián Ibarra-Eskoriatza/Ibarra-Escoriaza Itziar gaina/Iciar, alto Izarraitz:Madariaga leizea/Izarraiz:sima Mad Larrumendi Loiola:S.Inazio monastegia/Loyola:monasterio Ojarbi Urto gaina/alto Zarautz/Zarauz Zerain/Cerain Zumaia/Zumaya Aramaio:Ibarra/Aramayona:Ibarra Atauri Beranturi/Berantevilla Delika/Delica Delika/Delica Delika/Delica Kanpezu/Santa Cruz de Campezo Kanpezu/Santa Cruz de Campezo Legutio/Villarreal de Alava Osma Osma Osma Osma Osma Paiueta/Payueta Trespuentes Urizaharra/Peñacerrada Uzkiano/Uzquiano Uzkiano/Uzquiano Valderejo Tabla 1- (continuación) he E E = = Y un nta mn ua ue u a un Yu Y Yu Yu Yu YN YN css iassSS FECHA 85.12.28 84.08.11 85.12.29 84.07.20 85.07.07 85.08.16 82.09.14 85.12.26 85.12.26 87.10.09 85.12.27 85.12.27 81.06.03 86.01.26 82.04.08 83.11.20 85.12.27 85.06.29 81.04.18 81.04.18 84.11.15 84.11.15 86.03.22 82.03.14 84.10.07 84.10.07 83.04.15 85.06.29 86.03.23 86.03.22 82.07.25 84.11.15 85.06.29 85.06.26 86.03.23 86.03.22 85.12.01 29 86.03.22 84.11.15 86.01.02 82.04.30 83.04.09 83.11.01 85.02.21 83.09.24 83.09.24 84.11.15 82.03.20 83.10.08 84.11.04 85.04.10 85.11.17 81.03.26 82.04.15 82.04.23 82.04.23 82.04.23 82.11.30 MATERIALRECOLS CODIGOS 45,00,15 01,00,01 00,01,00 09,00,02 06,00,05 01,00,01 00,14,00 99,00,17 90,00,00 02,12,02 04,00,03 00,01,00 01,00,01 02,00,02 15,00,01 03,00,01 10,04,05 02,01,01 01,00,01 01,00,01 07,09,03 03,02,01 03,01,01 13,04,01 05,03,01 04,03,01 00,01,00 02,08,01 81,20,23 01,01,01 00,05,00 03,00,02 04,00,01 09,00,02 01,07,01 07,01,02 01,02,01 09,00,03 00,01,00 02,01,02 00,06,00 26,00,03 45,00,06 07,01,03 05,00,01 01,00,01 01,00,01 72,03,04 99,00,03 03,02,01 04,00,01 07,00,01 06,00,01 04,07,01 00,01,00 00,14,00 04,01,01 31,00,02 01,00,01 03,06,01 01,00,01 K,C,B,R R K,C,B,R R 2698,2699,2702+ 3428 2904 2071,2072,2073 2300,2302,2299+ 2301 3049 2715,2716,2719+ 2720,2722,2723+ 3725,3132 2834,2835 2838 2316,2318 3013 3012 2641,3425 3439 3335 H.17 3394 3455 3109 2276,2277,2218+ 3364,3349,3365+ 3324 MNCN.4908 3246 2567,2568 3317 2309,2313,2347 3354 MNCN 3340 2452,2453,2454 MNCM 3312 MNCN.4908 2548,2552,2570+ 2896 3014,3015,3016 3264 3003 2126 2350,2351,2352+ 2371,2377,2378+ 2525,2026,2592+ 3089 3270 2610,2922 2118,357 2474 3220 3445,32 3023,2024 3068 3210 3257 13 IBERUS: AO AS Figuras 1-6- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 1/Bedous (p. 98-1); 2/Aramaio: Ibarra (2548); 3/Legutio (2525); 4/Aralar: San Miguel (2446); 5/Lekeitio: Atxurras (2685); 6/Urto (2446). Escala: 1mm. 14 Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica. Figuras 7-18- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna del pene. 7-8/Bedous (p. 89-1); 9-10/Aramaio: Ibarra (2548); 11-12/Legutio (2525); 13-14/Aralar: San Miguel (2446); 15-16/Lekeitio: Atxurras (2685); 17-18/Urto (2446). Escala: 1mm. 18 IBERUS: 10 (1), 1991 Figuras 19-24- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 19/Puente Viesgo (2705); 20/Puente Viesgo (2706); 21/Puente Viesgo (2709); 22/Santoña (2715); 23/Aguera (2627); 24/Beskoitze: Urgazieta (2581). Escala: 1mm. 16 Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica. Figuras 25-36- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna del pene. 25-26/Puente Viesgo (2705); 27-28/Puente Viesgo (2706); 29-30/Puente Viesgo (2709); 31- 32/Santoña (2715); 33-34/Agúera (2627); 35-36/Beskoitze: Urgazieta (2581). Escala: 1mm. IBERUS: 10 (1), 1991 | 5 3 O) (7 = e PU 00 qe (O) AS Sr [OD Figuras 37-42- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 37/Atherei (2395); 38/Pradoluengo (2097); 39/Ubidea (2046); 40/Kanpezu (2379); 41/Uharte-Arakil (2383); 42/Murieta (2385). Escala: 1 mm. 18 Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica. Figuras 43-54- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna del pene. 43-44/Atherei (2395); 45-46/Pradoluengo (2097); 47-48/Ubidea (2046); 49-50/Kanpezu (2379); 51-52/Uharte-Arakil (2383); 53-54/Murieta (2385). Escala: 1 mm. IBERUSAOR AS == Figuras 55-60- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 55/Nalda (2652); 56/Basinagre (2357); 57/ Bidarrai (3056); 58/Osma (3270); 59/lribas: Ertzila (3263); 60/Montori (3058). Escala: 1 mm. 20 Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica. Figuras 61-72- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna del pene. 61-62/Nalda (2652); 63-64/Basinagre (2357); 65-66/Bidarrai (3056); 67-68/Osma (3270); 69- 70/Iribas: Ertzila (3263); 71-72/Montori (3058). Escala: 1 mm. 21 IBERUIS- AA) MOS 74 o ae OB a NS A ONOM Figuras 73-77- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): concha. 37/Kakueta (3400); 74/La Busta (2912); 75/ Gibaja (2828); 76/Ataun (3394); 77/Muñigo (2155). Escala: 1 mm. Pare Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica. Figuras 78-87- Oxychilus helveticus (Blum, 1881): morfología del aparato genital y construcción interna del pene. 78-79/Kakueta (3400); 80-81/La Busta (2912); 82-83/Gibaja (2828); 84-85/Ataun (3394); 86- 87/Muñigo (2155). Escala: 1 mm. IBERUS AOS Figuras 88-99- Oxychilus helveticus (Blum, 1881) próximos a altimirai : morfología del aparato genital, construcción interna del pene y concha. 88, 89 y 96/lrabia (Larraz); 90, 91 y 97/Sansanet (2228); 92, 93 y 98/Sansanet (2245); 94, 95 y 99/Sansanet (2227). Escala: 1 mm. 24 Altonaga: Oxychilus helveticus en la Península Ibérica. Figuras 100-110- Oxychilus helveticus (Blum, 1881) próximos a altimirai : morfología del aparato genital, construcción interna del pene y concha. 100, 101 y 107/Portalet (2196); 102, 103 y 108/Escot (2257); 104, 105 y 109/Uztarroze (3485-1); 106 y 110/Uztarroze (3485-2). Escala: 1 mm. 29 IBERUS AA AOS A vas ACE PELUSA OTE 111/En la Península Ibérica (cuadrículas UTM de 10 km x 10 km); 112/En el País Vasco (cuadrículas UTM de 5 km x 5 km). Círculo vacío: localidad bibliográfica; círculo lleno: nueva localidad; círculo semilleno: localidad bibliográfica y propia. (Blum, 1881). Figuras 111-112- Distribución de Oxychilus helveticus 26 IBERUS , 10 (1): 27-47, 1991 Hipótesis sobre el mantenimiento del polimorfismo en las poblaciones naturales del Molusco Gasterópodo terrestre Cepaea nemoralis (L.). Hypothesis on the maintaining of the polymorphism in natural populations of the land snail Cepaea nemoralis (L.) Maxime LAMOTTE y Marta VALDEZ* RESUMEN El notable polimorfismo de la concha de Cepaea nemoralis (L.), gasterópodo pulmonado terrestre europeo, ha motivado numerosos estudios y controversias. En este trabajo se hace una revisión de las principales hipótesis propuestas por diversos autores para explicar los mecanismos susceptibles de intervenir en el mantenimiento de este polimorfismo. Se considera, de manera particular, el papel que puedan tener ciertos fenómenos, tales como la selección diversificante, en relación con la heterogeneidad del ambiente, las migraciones y los efectos de “fundación de segundo orden”, así como la existencia de un complejo de loci fuertemente ligados, en el fortalecimiento de un polimorfismo como el de Cepaea. ABSTRACT The remarquable shell polymorphism of the european land snail Cepaea nemoralis (L.) has been matter of many studies and controversies. A rewiev of the principal hypothesis proposed by several workers for explaining the mechanisms intervening on the maintaining of this polymorphism is presented in this work. Special attention is paid to the importance of some phenomena like diversifying selection, migrations and “second order tounder effects”, and also the existence of a complex of closely linked loci, on the reinforcement of polymorphism in natural populations of Cepaea. PALABRAS CLAVE: Cepaea, mantenimiento del polimorfismo, selección diversificante, migraciones, mutaciones, efectos de fundación. KEY WORDS: Cepaea, maintaining of polymorphism, diversifying selection, migrations, mutations, founder effects. INTRODUCCION el pasado parecían excepcionales se han agregado los innumerables ejemplos de polimorfismo bio- Dentro del dominio de la Genética de Pobla- ciones el problema del polimorfismo es uno de los más accesibles a la investigación, ya que el factor tiempo no interviene directamente en los estu- dios. Su importancia es por otro lado primordial , puesto que él concierne a la totalidad de las espe- cies y a la gran mayoría de las poblaciones natu- rales. A los casos de polimorfismo visible que en químico -de proteínas y enzimas particularmente- revelados mediante electroforesis. Los métodos electroforéticos facilitan la de- terminación de las frecuencias genotípicas, dado que los heterocigotos pueden ser distinguidos de los homocigotos, pero su utilización en el estudio * Ecole Normale Supérieure, Laboratoire de Zoologie, 46 rue d'Ulm, 75230 Paris Cedex 05 27 IBERUISAOAI) MOS de un gran número de individuos es relativamente difícil. En cambio, un polimorfismo fenotípico como el de la coloración de la concha de los Moluscos, aunque no permite la identificación de los heterocigotos, presenta la ventaja de poder ser estudiado en un gran número de individuos, pues- to que las conchas persisten después de la muerte de los animales, constituyendo a veces depósitos muy importantes. Es esta la razón que ha llevado a muchos investigadores a estudiar el caso de la especie Cepaea nemoralis, que exhibe un notable polimorfismo genético de la concha (Figs. 1 y 2) y que se encuentra ampliamente distribuida en todo el Oeste europeo. De este polimorfismo, ya elucidado genética- mente (Fig. 2), y sobre todo de sus dos principa- les caracteres, que son la presencia/ausencia de bandas y la coloración amarilla/rosada del fondo de la concha, se han estudiado las variaciones en un número considerable de poblaciones (v. p. ej. CAIN Y SHAPPARD, 1954; GooDHarT, 1956; Lamor- me LOS, 109 1058, SS) Entre las principales conclusiones que resul- tan de dichos estudios, la primera es la existencia indiscutible de una acción de los factores del medio ambiente sobre la frecuencia de los diver- sos alelos que intervienen en el polimorfismo de Cepaea nemoralis. Para estos factores, que son manifiestamente múltiples, se han buscado las correlaciones con la composición fenotípica -y consecuentemente genotípica- de las poblaciones (LamorreE, 1988). Dos escalas espaciales deben ser tomadas en consideración. A escala regional, son los factores climáticos los que evidentemente llaman la atención. Su margen de variación es considerable, puesto que cm Fig. 1- Principales fenotipos del sistema de bandas de la concha en las poblaciones naturales de Cepaea nemoralis . 28 Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis. Cepaea nemoralis se encuentra distribuida sobre vastos territorios, desde Escocia hasta Italia y España, desde el Oeste de Francia hasta Alema- nia. De esta manera las medias regionales de las frecuencias fenotípicas pueden ser relacionadas con los grandes factores climáticos, entre los cuales los más importantes parecen ser las tempe- raturas máximas de verano y mínimas de invier- no, así como las precipitaciones y la insolación. En su conjunto, las frecuencias presentan varia- ciones indiscutibles pero relativamente limitadas; es decir, que el polimorfismo es poco variable, por termino medio, en el interior de las diversas regiones del área de distribución de la especie. Contrariamente a esta relativa constancia de las frecuencias medias regionales, a escala de las poblaciones individuales, cuyo tamaño se sitúa entre algunas decenas y varios miles de indivi- duos (LamortE, 1951, 1959), existe una extrema diversidad de frecuencias génicas. Esta diversi- dad puede estar relacionada con la de los ambien- tes donde viven las poblaciones, ambientes en los C C? café color Cr rosada C* amarilla B 4 B” sin bandas presencia E E o B* con manchas de bandas Complejo P de loci estrechamente ligados A o - PS coloreado pigmentación — del peristoma - PB blanco ! Il! interrumpidas interrupción de bandas | continuas S S* difusas aspecto difuso de las bandas S' no difusas cuales varían múltiples parámetros: presencia o ausencia de depredadores, el tipo de éstos, tam- bién la naturaleza y textura del suelo, su ph, contenido calcáreo, humedad, las diversas carac- terísticas microclimáticas, sombra o insolación, el tipo de vegetación... En efecto, los análisis fac- toriales realizados muestran una relación entre la composición de las colonias y el conjunto de los factores locales del medio ambiente. Sin embar- go, se trata solamente de una dependencia parcial que deja aún sin explicar una gran parte de la variabilidad, atibuyéndose esta última a la acción de fenómenos que pueden ser calificados en un sentido general como “fortuitos”. Los fenómenos fortuitos que intervienen pue- den ser de dos tipos distintos. El primero consiste en las fluctuaciones al azar (“Genetic drift”) de cada una de las frecuen- cias génicas, en relación con el tamaño limitado de las poblaciones, y especialmente con los efec- tos de fundación que a menudo les afectan, dado que se trata de poblaciones que viven general- Loci no ligados Pz U U* o U* supresión supresión | 1,24y5 alelos en orden decreciente de dominancia EPISTASIS | de bandas U- no supresión = | EPISTASIS [stas T NY T** o T* supresión supresión 1y2 de bandas T- no supresión O O: negras color bandas O* anaranjadas Fig. 2- Esquema mostrando los principales locus que determinan las características de la concha de Cepaea nemoralis, así como sus alelos y relaciones de dominancia (Según los resultados de LamoTTE, 1951, 1954, Caín ET AL., 1960, 1968, y Cook, 1967). 29 IBERUSALOA) Ag mente en medios inestables. Una evidencia de estas fluctuaciones es la existencia de numerosos desequilibrios de ligamiento (“Linkage disequili- brium”) que pueden ser de signos opuestos a solamente algunos kilómetros de distancia (COUR- SOL Y LAMOTTE, 1973). El otro tipo de variaciones fortuitas, de una importancia ciertamente considerable, es la ob- tención de equilibrios selectivos diferentes como consecuencia de los efectos de fundación de segundo orden (LamorTE, 1985; GENERMONT Y LamorreE, 1986). Este tipo de fenómenos lleva al aislamiento de acervos genéticos particulares a partir del patrimonio global de la especie. Es im- portante señalar que esta individualización de patrimonios genéticos particulares no se mani- fiesta solamente a escala de las colonias aisladas, sino también a nivel de conjuntos geográficos más amplios: existen efectivamente diferencia- cias locales, caracterizadas por frecuencias géni- Svelmo (Dinamarca) Leyde (Holanda) Bonn (Alemania) (según P. H. Jespersen) (según Van Heurn) (Según C. Boettger) 00000 24 00000 123 00000 26 00300 53 00300 184 00300 102 12345 65 / 142 00345 98 00345 70 12345 86 / 491 02345 8 10345 1 12345 93 / 300 | Schluckenau (Bohemia) Bridgenorth Crozon (según Schilder) (Inglaterra) (Bretaña) 00340 1 00000 7 00000 14 00000 3 00300 61 00300 1 00300 40 00345 20 12345 49 / 64 00345 3 10345 1 12345 19 / 65 12345 26 / 116 Ax-leslThermes Dilbeek Lexington (Estados Unidos) (Pirineos) (Bélgica) (Según McConnell) 00000 6 00000 4 00000 27 00300 3 00300 2 00300 1 00345 3 00345 8 10345 22 10345 4 12045 2 12045 6 12345 105 / 121 12345 30 / 46 12345 95 / 151 Orsay Berlin-Dahlem (Alemania) Signy (Región parisina) (según Schilder) (Ardennes) 00000 18 00000 68 00000 40 00300 30 00300 19 00300 13 00045 8 12045 1 00045 1 00345 34 12345 99 / 187 00345 21 12345 36 / 126 10345 8 12345 55 / 138 Cuadro 1- Frecuencias de fenotipos del sistema de bandas en varias poblaciones de C. nemoralis provenientes de diversas regiones del área de distribución de la especie (Según LamorTE, 1951). 30 Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis. cas medias originales, cuya concordancia con los factores regionales del ambiente se encuentra modulada por el contexto genético donde están incluidos dichos genes (LamorTE, 1966, 1988). Numerosos son los mecanismos -unos de tipo selectivo, otros de tipo aleatorio- que afectan a la diversidad de frecuencias génicas del polimorfis- mo de Cepaea nemoralis. Es sin embargo con los efectos de fundación de segundo orden que se logra establecer un vínculo y aún más una interac- ción entre la existencia de una influencia relativa- mente importante de los factores del ambiente y la imprevisibilidad de ciertos acontecimientos for- tuitos, como lo muestran las correlaciones bastan- te parciales entre esos factores y la composición fenotípica de las colonias. Bastante más compleja que la de su diversidad es la interpretación del mantenimiento de ese polimorfismo en toda el área de distribución de la especie (Cuadros 1 y 2) y en la casi totalidad de las poblaciones (Figs. 3 y 4). La explicación tradicionalmente aceptada es la de la superioridad intrínseca de los heterocigo- tos, cuya realidad ha podido ser demostrada en un cierto número de casos, pero cuya generalización al conjunto de los polimorfismos es totalmente ar- bitraria. Muchos otros mecanismos, distintos de la superioridad intrínseca de los heterocigotos, pueden efectivamente intervenir en el manteni- miento del polimorfismo de la concha de Cepaea nemoralis, como en el de todo polimorfismo genético. Samso (Dinamarca) Bonn (Alemania) Dilbeek (según Mandahl-Barth) (según C. Boettger) (Bélgica) amarilla 167 amarilla Y amarilla 22 rosada 341 rosada 83 rosada 24 Samoens Schluckenau (Bohemia) Stockholm (Alpes) (según Schilder) (Suecia) amarilla 94 amarilla 78 amarilla 23 rosada 126 rosada 38 rosada 33 Crozon Ax-les-Thermes Orsay (Bretaña) (Pirineos) (Región parisina) amarilla 46 amarilla 60 amarilla 83 rosada 19 rosada 61 rosada 43 Niederbronn Signy Berlin-Dahlem (Alemania) (Alsacia) (Ardennes) (Según Schilder) amarilla 50 amarilla 2/5yL amarilla 88 rosada 15 rosada 16 rosada 99 Cuadro 2- Frecuencias de las variedades "amarilla" y "rosada" en varias poblaciones de C. nemoralis provenientes de diversas regiones del área de distribución de la especie (Según LamorTE, 1951). 31 IBERUIS ALO AS9l 35 30 0-01 02 053 04 059.050 O. 00 Q) Individuos sin bandas ORO AO 20 3014-20 30 OOO 0/9 Individuos sin bandas 25 20 0 01 02 03 04 05 06 0,7 08 0,9 1 Individuos sin bandas Fig. 3- Distribución de frecuencias del fenotipo “sin bandas” en las poblaciones de Aquitania, Bretaña y de la Región Parisina, Francia, de arriba abajo (Según LamoTTE, 1959). 32 35 30 00102 030014 1075 0607030 9/1 Individuos amarillos 15 10 NO DA Os Om OS 08 O 08 09 1 Individuos amarillos 25 20 Individuos sin bandas Fig. 4- Distribución de frecuencias del fenotipo “amarillo” en las poblaciones de Aquitania, Bretaña y de La Somme, Francia, de arriba abajo (Según LAmoTTE, 1959). Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis. 1. LA HIPOTESIS CLASICA DE LA SUPERIORIDAD SELECTIVA IN- TRINSECA DE LOS HETEROCIGO- TOS Originada de la manipulación estadística de premisas simples, sin matices, la Genética de Po- blaciones no propuso inicialmente más que una solución al problema del mantenimiento del poli- morfismo: la superioridad selectiva de los hetero- cigotos, es decir la doble desigualdad: 02> Ol y 02> 03 donde Gl, 02 y 03 son los valores selectivos respectivos de los tres genotipos AA, Aa yaa, A y a siendo los dos alelos responsables del poli- morfismo en el locus considerado. Debe insistirse, en este sentido, sobre el hecho de que la dominancia del alelo A sobre el alelo a es un fenómeno muy diferente del de los valores selectivos respectivos de los tres genotipos, lo que significa que estos valores selectivos no son de- terminados solamente por el único fenotipo visi- ble de la concha. Como la observación de la concha no permite más que la distinción de los dos fenotipos: domi- nante [4 ] -genotipos AA y Aa- y recesivo [a |] - genotipo aa -, ninguna conclusión puede extraer- se del examen de una población en cuanto a una eventual superioridad de los heterocigotos. En las poblaciones donde el polimorfismo enzimático ha podido ser analizado en un número suficiente de individuos, no se ha puesto en evi- dencia ninguna frecuencia significativa sistemá- tica de heterocigotos superior a aquella prevista por la ley de Hardy-Weinberg. La hipótesis de una superioridad estadística de los heterocigotos, concerniendo aquellos loci que han sido estudia- dos, muy polimórficos sin embargo, no puede entonces ser demostrada (VaLDez-FoRrSaANs, 1986; VALDEZ ET AL., en prensa). En consecuencia, pare- ce interesante buscar qué otras hipótesis pueden ser propuestas para explicar el mantenimiento ge- neral del polimorfismo observado para tantos ca- racteres. 2. LA HIPOTESIS DE VALORES SE- LECTIVOS VARIABLES DE LOS GENOTIPOS EN FUNCION DE SU FRECUENCIA EN LA POBLACION Desde un punto de vista téorico, el polimorfis- mo puede ser mantenido por la existencia de valores selectivos variables según la frecuencia de los alelos: estos valores aumentan cuando la frecuencia del gen disminuye. Esta hipótesis, ya presentada por TEISSIER an- tes de 1940 (com. per.), ha sido confirmada en un cierto número de casos. La existencia de valores selectivos variables en función de la frecuencia de los fenotipos pre- sentes en una población ha sido propuesta por CLARKE (1962) en tanto que factor de manteni- miento de polimorfismos visibles, como el de Cepaea. La situación correspondería a una selección apostática ejercida por los depredado- res, en este caso los Tordos: una depredación más eficaz sobre los morfos más abundantes en la población se traduce en una relación negativa entre el valor selectivo de un genotipo y la fre- cuencia de su fenotipo (Fig. 5). Un mecanismo etológico que podría originar un fenómeno de este tipo, ha sido propuesto por la ol] bh O; O, : valores selectivos de los dos genotipos Fig. 5- Variación del signo de Ap suponiendo que O1- 02 varía en función de la frecuencia p del alelo a en la población (Según Perrr, 1974). 33 IBERUSEAONA99 hipótesis de la “imagen de búsqueda” que se forman los depredadores: esta imágen correspon- de a la de la forma más frecuente de la especie- presa. Cuando esta forma se vuelve escasa, es el nuevo fenotipo que se ha hecho mayoritario el que será buscado con mayor eficiencia y de esta manera puede mantenerse un equilibrio -fluctuante- entre las dos formas presentes. No obstante, debe notar- se que esta interpretación sólo es válida si la selección por un depredador cazando visualmen- te es el factor principal de mortalidad de la especie polimorfa. Los autores que han trabajado en Gran Bretaña, donde los Tordos son abundantes, afir- man en general que el factor principal de mortali- dad de la especie polimorfa es la selección visual. Sin embargo, en muchas poblaciones el depreda- dor no es un Tordo sino un pequeño Mamífero, frecuentemente un Roedor que a menudo es noc- turno. Ahora bien, para estos animales es el sen- tido del olfato el motor principal en la búsqueda de alimento, y no la visión por medio de la cual sí serían capaces de distinguir entre los diversos colores de las conchas de Cepaea. Es tal vez por ello que, al lado de algunos casos de depredación selectiva, una ausencia de selección diferencial aparece a menudo de manera bastante evidente en los estudios realizados para comparar la composi- ción de la población de Cepaea con los aglome- rados de conchas quebradas, como lo muestran conchas quebradas los resultados del Cuadro 3. En muchas otras colonias, por fin, parece que las causas mayores de mortalidad están directa- mente ligadas a los factores climáticos -frío inten- so en invierno o sequedad extrema en verano- más que a los depredadores. 3. LA HIPOTESIS DE UNA DIVER- SIDAD DE LOS VALORES SELEC- TIVOS VINCULADA A LA HETE- ROGENEIDAD DEL AMBIENTE Se ha observado a menudo la existencia de correlaciones entre las frecuencias fenotípicas y ciertas características del ambiente (ver comenta- rios anteriores). La interpretación más admisible de estas correlaciones ha sido la de una variación en los respectivos valores selectivos de los feno- tipos en función de esas características, sin ningu- na hipótesis previa sobre el mecanismo interno de esta selección. Un caso particular, expuesto por SHEPPARD (1951), hace intervenir la depredación por los Tordos, que diferiría de acuerdo con la coloración general del medio: en un fondo verde claro, el morfo amarillo se ve favorecido, mientras que en un fondo oscuro -como el suelo desprovisto de ve- individuos intactos sitio sin con % sin sin con % sin E colonias bandas bandas bandas bandas bandas sin bandas Fontaine (Somme) 30 68 30,6 195 342 36,7 1,18 Fontaine (Somme) 54 48 52,9 276 237 53,4 1,20 Chemin du Long (Somme) 211 280 42,9 886 1.227 41,9 0,18 Bray (Somme) 65 99 39,6 32 61 34,4 0,69 Pont de PEtoile (Somme) 37 37 50,0 63 79 44,3 0,62 Coquerel (Somme) 1160 1025 53,1 3856 4031 48,9 12,06* Marquéglise (Somme) 20 33 37,7 26 73 26,0 2,12 Guyancourt (Rég. paris.) 28 107 20,7 39 126 23,7 0,36 Orsay (Rég. paris.) 9 55 14,1 13 120 9,8 0,80 Lozere (Rég. paris.) 12 84 12,5 5 42 10,6 0,10 Limon (Rég. paris.) 12 36 25,0 16 100 13,8 3,01 Villebon (Rég. paris.) 32 130 50,4 125 175 41,7 4,20* Mondilhan (Aquitaine) 6 39 13,3 16 81 16,5 0,23 Fabas (Aquitaine) 107 80 57,2 65 92 41,4 8,50* Cuadro 3- Proporciones del fenotipo "sin bandas" entre las conchas quebradas y entre los individuos intactos en varias poblaciones de C. nemoralis en Francia (Según LamoTTE, 1950, 1951 y 1959). *: valor significativo de x?. 34 Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis. getación- lo es el color rosado; en un lugar con hierbas altas, donde se manifiestan muchos efec- tos de sombra y luz, el fenotipo con bandas es el favorecido, en un ambiente más homogéneo lo es el fenotipo sin bandas. Aun cuando tal explicación no pueda excluir- se, ésta tiene un alcance limitado, dado que la se- lección visual no representa más que uno de los componentes de los factores de mortalidad que intervienen en el equilibrio demográfico de Cepaea. A menudo citada como primer factor en los traba- jos de los autores ingleses, probablemente no sea más que un factor de segundo órden, sobre todo si se tiene en cuenta que para numerosos depredado- res la visión sólo tiene un papel limitado (mamí- feros roedores e insectívoros, insectos coleópte- ros como Drilus y Lampyris ) y más aun si se considera la preeminencia de factores físicos del medio tales como el frío del invierno y la seque- dad del verano. Los resultados de los Cuadros 3 y 4, que no obstante muestran varios ejemplos de la existencia de una depredación real, no hacen más conchas quebradas individuos intactos sitio % de % de colonias amarillo rosado amarillos amarillo rosado arnariilos E Orsay 79 41 66 47 17 73 1,06 Marquéglise 23 30 43 53 44 36 2,04 Lésigny 11 8 58 50 90 36 3,48 Mondilhan 33 12 73 80 17 82 1,58 Bricon 17 48 26 39 83 32 0,68 Emerainville 41 42 49 15 19 44 0,27 Sinsat 221) 13 67 38 28 57 0,97 Beugné 56 52 52 23 Jl 68 2,59 Clisson 16 15 52 24 24 50 0,02 Guyancourt 85 50 63 89 76 54 2,47 Cháteaufort 23 10 70 128 30 81 2 Montdidier 15 8 65 78 43 64 0,05 Orsay 45 2il! 68 90 39 70 0,05 Bagne ux 33 34 49 105 132 44 0,52 Corbie 175 21 89 323 39 89 0,00 Villebon 219 43 84 252 48 84 0,02 Lozére 54 42 56 22 215) 47 1,13 Villebois 43 6 88 218 44 83 0,63 Limon 25 23 52 56 60 48 0,20 Petit Saclay 71 51 58 48 30 62 0,22 Saint Aubin 37 Y 84 199 5 78 0,90 L'Isle-en-Dodon 22 7 76 88 16 85 1,21 Long 62 36 63 297 240 55 2,14 Fontaine 25 17 59 81 83 49 1.37 Pont Rémy 24 13 65 80 59 58 0,65 Long 21 11 66 52 25 68 0,04 L'Etoile 105 55 66 120 80 60 1,20 Bray 138 26 84 73 20 78 1629 Liercourt 31 9 77 154 56 73 0,30 Sorel 14 8 64 1414 119 48 1,90 Vimy 253 68 79 693 179 79 0,06 Vieulaines 9 Y 56 107 60 64 0,38 Saclay 94 40 70 125 55 69 0,02 Castelnau 17 10 63 123 50 val 0,69 Seissan 16 12 57 256 147 64 0,46 Gournay 31 25 60 381 343 52 1 JA Bures 72 88 45 122 203 37 1,84 Condé 120 41 75 633 152 81 2,43 Veulettes 414 18 89 304 34 90 0,18 Quesmes 106 26 80 50 19 72 0,15 Avesnes-sur-Helpe 92 8 92 151 32 82 4,19* Saint-Hilaire 22 15 59 133 79 63 0,14 Cuadro 4- Proporciones del fenotipo "amarillo" entre las conchas quebradas y entre los individuos intactos en varias poblaciones de C. nemoralis en Francia (Según LamorTTE, 1959). *: valor significativo de x?. 35 IBERUSAO MAS % de amarillos muertos Promedio % de rosados + amarillos muertos % de rosados muertos Cuadro 5- Frecuencias (%) de individuos muertos de C. nemoralis despues de 40 h a 35”C (Según LAmoTTE, 1959). que confirmar el limitado papel de la selección visual en muchas de las poblaciones de Cepaea. De un alcance más general son sin duda las observaciones de muchos autores sobre el hecho de que la acción de los factores físicos del ambien- te difiere según el fenotipo de las conchas, intro- duciendo así una selección diferencial. Esta diferencia se manifiesta a través de corre- laciones entre la composición de las poblaciones y los factores tenidos en consideración. No obs- tante, a veces estas correlaciones son difícilmente puestas en evidencia dada la multiplicidad de los factores involucrados y sobre todo la complejidad de sus interacciones. En estos casos, sólo la utili- zación de análisis multivariantes permite diso-. ciar, al menos parcialmente, sus efectos (v. p. ej. GERDEAUX, 1975, 1978; KHemIcI, 1987; RATEL, 1987). Añadamos que, teniendo en cuenta las varia- ciones introducidas por la existencia de razas locales más o menos distintas, los análisis de la acción de los factores del medio sobre las frecuen- cias génicas deben ser realizados preferentemen- te en el interior de un mismo sector geográfico. Un cierto número de experimentos efectuados en condiciones de laboratorio muestran también las diferencias de acción selectiva del medio sobre los diversos fenotipos. Los Cuadros 5 y 6 repre- sentan las más claras de éstas; la continuación de tales experimentos aportaría ciertamente, a pesar de su dificultad, una relación de hechos interesan- tes. Para utilizar los resultados así obtenidos de los diversos factores físicos, susceptibles de caracte- rizar la heterogeneidad del medio, sobre la acción selectiva variable de acuerdo con los fenotipos se han elaborado algunos modelos matemáticos. En efecto, sólo con tales modelos se puede hacer intervenir la acción no directamente analizable de ciertos parámetros, como los intercambios en el interior de una población, e integrar el efecto de una sucesión de generaciones. Considérese una población cuyo polimorfis- mo es debido a una pareja de alelos autosomales % de amarillos muertos Promedio % de rosados % de rosados muertos + amarillos muertos 50,8 46,1 40,7 42,4 59,0 56,1 50,2 Cuadro 6- Frecuencias (%) de individuos muertos de C. nemoralis después de 3 h a -8"C (según LamoTTE, 1959) 36 Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis. A, - A,, que vive sobre un territorio dividido en parcelas de dos tipos, que serán designados como “medio 1” y “medio 2”. Admítase para simplifi- car que la mitad de los individuos viven en el medio 1 y la otra mitad en el medio 2 y además que la reproducción es panmíctica y que en cada gene- ración los cigotos son redistribuidos al azar sobre todo el territorio. El genotipo AA, está mejor adaptado que A,A, al medio 1, lo que se traduce en una selección cigótica tal que los valores selec- tivos de AA, y de A,A, son respectivamente 1 y 1- s; la situación se invierte en el medio 2 donde estos valores son 1- s y 1. En cuanto a los hetero- cigotos A,A,, se admitirá que su valor selectivo es el mismo en los dos medios, esto es, 1- hs. Estas hipótesis son equivalentes a aquellas del modelo clásico de la selección cigótica donde los valores selectivos 1- s /2, 1- hs y 1- s /2 caracte- rizan respectivamente los genotipos A,A,, A/A, y 1.225 L [ao a al o 17.2 E UAT O] ; ' ; estable inestable estable ' Ú [] AQ .0100 - mE | | | ! 1 ! + A ER A A 4 Ú 1 ' Y i ¡ 1 4 1 1 y 1 , U -.0050 —.0100| Ji El Lo lo z Fig. 6- Representación gráfica de las funciones w y Aq en función de la frecuencia q. Los dos equilibrios estables son d= 0,15 y Q= 0,85, el valor Q= 0,50 es un equilibrio inestable (Según LamoTTE Y CoursoL, 1974). A,A,. Es evidente que si h < 1/2, se tiene 1- hs > 1- 5/2 y que la selección debe entonces conducir a un polimorfismo equilibrado. Este modelo puede fácilmente ser generalizado a situaciones menos simplistas, donde un territorio está desigualmente distribuido para los dos tipos de parcelas y donde los valores selectivos de los tres genotipos difie- ren en los dos medios: un polimorfismo equilibra- do puede aun ser obtenido cuando el heterocigoto presenta en cada tipo de medio una probabilidad de supervivencia intermediaria entre la de los dos homocigotos. No hay aquí heterosis en el sentido clásico del término, a pesar de que el heterocigoto lo es a nivel del conjunto del medio ambiente, su- perior a los dos otros genotipos. Es la conclusión a la que llegó Levene en 1953. En el mismo sentido, según un modelo desa- rrollado por L1 en 1955, LamoTTE Y COURSOL (1974) han realizado una simulación numérica para un caso particular donde los valores selecti- vos de los tres genotipos en dos nichos diferentes son: AA AA” AA? 1* nicho 0,5 1 0,5 24% nicho 3 1 3 Si W es el valor genotípico medio del conjunto de la población, los valores de equilibrio serán aquellos que maximicen W. Puede mostrarse entonces que los valores Q= 0,15 y 4= 0,85 constituyen equilibrios estables, y que el valor Y= 0,5 mantiene un equilibrio inesta- ble (Fig. 6). La posibilidad de dos equilibrios se explica por el hecho de que en el primer nicho, la heterosis favorece AA” de manera que q tiende a acercarse a 0,5. Por el contrario, en el segundo nicho la heterosis negativa desfavorece al hetero- cigoto. Según las condiciones iniciales, se llegará a uno u otro de los valores de equilibrio estable. S1 los individuos son capaces de establecerse de una manera preferencial en una parcela de territorio donde existen las condiciones que más les convengan, habrá evidentemente una dismi- nución de la carga genética ligada a la existencia del polimorfismo. Todo mecanismo que permita una elección del hábitat, sea pasiva o activa, será entonces retenido por la selección natural. 37 IBERUS: 099 12:74 14 a 16 A 10 a Fig. 7- Fluctuaciones fortuitas de las frecuencias de dos alelos A y a en una población de tamaño limitado. La acción diversificante de la selección en diversos nichos de una colonia, puede consecuen- temente ser reforzada si los individuos escogen su nicho, como parece ser el caso de Cepaea, según la coloración de la concha. En efecto, esto ha sido puesto en evidencia de una manera experimental por SELDMAIR (1956), quien pudo observar, en un gradiente de temperaturas, una preferencia de la forma amarilla por 20%C, mientras que los indivi- duos rosados prefieren más bien los 14*C. 4. LA ACCION CONJUNTA DE LAS FLUCTUACIONES FORTUITAS Y DE FENOMENOS DE MIGRACION ENTRE COLONIAS La distribución de Cepaea en colonias distin- tas pero incompletamente aisladas, cada una for- mada por un número limitado de individuos, hace necesario considerar la intervención de otro ele- mento de diversificación de frecuencias: las fluc- tuaciones fortuitas, muy a menudo olvidadas (Fig. 7). Las fluctuaciones fortuitas se producen inelu- diblemente durante el paso de gametos de una generación a la siguiente. Por ello, este fenómeno es de suma importancia en el caso de poblaciones con tamaño limitado: aun cuando exista un nivel de equilibrio ligado a las fuerzas de selección (y de mutación), este nivel será establecido de manera incierta si el tamaño de la población disminuye. Las interacciones entre fuerzas selectivas, tasas de mutación y fluctuaciones fortuitas en las po- blaciones limitadas han sido analizadas por 38 WricHT desde 1931; dichas interacciones se ex- presan como leyes de probabilidad -consecuente- mente de distribución de frecuencias- conocidas con el nombre de “curvas de Wright”, de las que la Figura 8 muestra algunos ejemplos. Wright ha completado su estudio haciendo intervenir las migraciones entre poblaciones, migraciones que, desde un punto de vista formal, juegan un papel parecido al de las mutaciones. El modelo así establecido muestra que un polimorfismo podrá mantenerse en un locus con tanta más facilidad cuanto más elevada sea la tasa de migración. Los esquemas de la Figura 9 resaltan bien este fenó- meno. Puede entonces decirse que, dentro del marco de las hipótesis elaboradas a propósito de los va- lores selectivos, la asociación de las fluctuaciones fortuitas ligadas a los tamaños de población res- tringidos y de las migraciones entre colonias, permite el mantenimiento de un polimorfismo incluso sin la intervención de una superioridad selectiva de los heterocigotos. Para Cepaea se ha podido estimar, gracias a un modelo de MaLecorT (1948), la tasa media de migración entre las colonias, m = 0,0048 (Lamor- TE, 1951). Si se tiene en cuenta el tamaño de estas poblaciones, a menudo inferior o igual a 1000 individuos, el mantenimiento del polimorfismo por ese único mecanismo, en asociación con las fluctuaciones fortuitas, parece enteramente plau- sible (Fig. 10). Ello no excluye por lo tanto la intervención de otras causas de diversificación de frecuencias; algunas ya han sido puestas en evi- dencia por diversos autores como aquella de la acción de factores selectivos variables según los ambientes donde viven las colonias. Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis. Fig. 8- Distribución teórica de las frecuencias génicas en la ausencia de efectos selectivos: 4Nu= 4Nv= x; Nt= Nw= O (Según LamoTTE Y CoursoL, 1974). f(q) N-125000 0 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50 0,60 0,70 0,80 0,90% 1 Fig. 9- Distribución teórica de las frecuencias génicas; caso de la semidominancia (2 02= O1+ 03): 4 Nu= 4 Nv= x; Nt= 1; Nw= 0 (Según LamoTTE Y CoursoL, 1974). N=250 000 Fig. 10- Distribución teórica f(q)= Kg*N(1- q)*N“! de la frecuencia q del alelo a en las poblaciones de tamaño N desde 250 hasta 250000 individuos para las tasas de mutación u= v= 10* (Según LamoTTE Y CoursoL, 1974). 39 IBERUS TO M99 5. LA ACCION CONJUNTA DE LA MIGRACION Y DE LA DIVERSIFT- CACION DE POBLACIONES DEBI- DA A LOS FACTORES DEL MEDIO AMBLENTE La especie Cepaea nemoralis posee un área de distribución muy extendida y ocupa además bio- topos a menudo muy heterogéneos y diversos. En una misma región coexisten poblaciones que viven en las partes inferiores de los valles y sobre colinas secas, en medios arbolados o por el con- trario herbáceos, enfrentadas o no a depredadores que pueden ser Aves o Roedores e incluso Insec- tos. Esta heterogeneidad se manifiesta en una di- versificación de composiciones fenotípicas -y con- secuentemente genotípicas- de las poblaciones según su biotopo, como lo ilustran los resultados de las Figuras 11 y 12. El efecto de estas distintas condiciones contri- buye indiscutiblemente a la diversidad de patri- monios genéticos de las poblaciones, como lo ha probado tanto la investigación sobre las correla- ciones entre la composición fenotípica y los fac- tores externos en el campo, como las experiencias donde se han hecho intervenir varios factores de mortalidad tales como frío, el calor, la insolación, la sequía... Como estos factores son los mismos que inter- vienen en la diversificación de frecuencias en el interior de las poblaciones, las principales carac- terísticas de sus acciones selectivas fueron ya comentadas (v. Introducción y Parte 3), y han sido también objeto de una revisión reciente (LamorT- TE, 1988). Pese a que ya se ha comentado ampliamente el papel de los depredadores, conviene aún señalar que la mayoría de ellos no ejercen su acción a través de una selección visual. Asímismo, algu- nos depredadores se encuentran preferencialmen- te en ciertos biotopos y no en otros: las Aves, efi- caces en medios arbustivos, son menos abundan- tes en lugares herbáceos donde los Roedores son por el contrario más activos. A partir de las divergencias de composición así introducidas entre las poblaciones, la migra- ción tiende a favorecer la coexistencia de fenoti- pos -y entonces de genotipos- diferentes en la 40 misma colonia. Para demostrar la posibilidad de la existencia de tales mecanismos, también aquí se han propuesto algunos modelos matemáticos, aun cuando son en realidad bastante simplistas. Primeramente se tendrá en cuenta, para simplifi- car, el caso de poblaciones con efectivos conside- rables, de manera que pueda despreciarse la ac- ción de los fenómenos fortuitos. Imaginemos, en primer lugar, la situación particularmente simple de dos poblaciones que intercambian en cada generación una proporción m de individuos después de que la selección ha tenido lugar (Moran, 1959, con modificaciones). Supongamos igualmente que los genotipos AA, AA”, AA” correspondientes a dos alelos A y A” tienen, en las dos poblaciones, coeficientes de se- lección opuestos y que los valores selectivos (con s > 0) respectivos son: AAA CACA AN Población 1 l+s 1 lle 5 Población 2 1E%s 1 l+ s Si q, y q, son las frecuencias respectivas del alelo A en las dos poblaciones, pueden calcularse las desviaciones Aq,, Aq, en el transcurso de una generación. Las frecuencias de equilibrio 4, y d, son entonces la solución del sistema Aq,= Ag,= 0. Después de varios cálculos, puede mostrarse que el único equilibrio estable corresponde a los valores: A 1 m 1 m m q¡> —- ——_—_— ++ PTE 7 2 s(2m+1) 4 s“(2m+ 1)” 2m+1 A qa Le q, (Según Moran, 1959, con modificaciones). Para simular algunas situaciones, se ha dado a los diversos parámetros algunos valores numéri- cos particulares (LAamMoTTE Y CoursoL, 1974), ob- teniéndose como resultado: m S q, 9, 0 cualquiera 1 0 0,1 0,2 0,67 0,33 071 0,02 0,52 0,48 0,5 cualquiera 0,50 0,50 Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis. bosques de hayas y robles m= 48,39 % m= 12,4 % bosques pluriespecíficos m= 25,7 % e IL Ye hierbas m= 63,5 % m= 18,5 % 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 o de individuos amarillos % de individuos sin bandas (00000) Fig. 11- Distribución de frecuencias de los fenotipos “amarillo” y “sin bandas” en las poblaciones de C. nemoralis de diversos biotopos en Gran Bretaña (Según Cain Y SHEPPARD, 1954). 41 IBERUS: AOS La diferencia entre las dos poblaciones parece ser más importante cuando la tasa de intercambio m es más baja y la intensidad s de los efectos se- lectivos es mayor. Cuando las dos poblaciones se encuentran totalmente aisladas (m = 0), hay elimi- nación completa del alelo desfavorecido en cada colonia. Por el contrario, en condiciones panmíc- ticas (mm = 0,5) el resultado es equivalente al de un efecto de heterosis. Puede extenderse la situación al caso de una serie de poblaciones, pero conviene entonces precisar sus relaciones espaciales. Consideremos en particular veinte poblacio- nes repartidas de manera lineal (según Hanson, 1966, con modificaciones). Cada una de ellas intercambia una proporción m de individuos con sus dos vecinas, con una sola en el caso de las dos poblaciones terminales. Los valores selectivos correspondientes a los genotipos AA, AA”, A'A? son 1, 1, 1- s (con s > 0) para las diez primeras co- lonias y 1, 1, l+ s para las diez últimas (estos valores consideran el alelo A” como un gen total- mente recesivo). Las frecuencias de equilibrio del alelo A” en las diversas colonias son las solucio- nes de un sistema de ecuaciones diferenciales. Su resolución numérica ha podido ser realizada por medio de un ordenador, estando representadas en la Figura 13. La tasa de intercambio m ha sido bosques m= 35 % LEEN m= 34 % hierbas m= 67 % 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 % de individuos amarillos m= 36 % 10 20 30 40 5350 60 70 80 90 100 % de individuos sin bandas (00000) Fig. 12- Distribución de frecuencias de los fenotipos “amarillo” y “sin bandas” en las poblaciones de C. nemoralis de diversos biotopos en Aquitania, Francia (Según LamoTTE, 1959). 42 Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis. (1, 1, 1-8) (1, 1, 1+s) Fig. 13- Distribución de frecuencias del alelo A” en las diversas colonias en los casos donde s = 0,1 (1), s=0,05 (2) y s= 0,01 (3); m ha sido escogido igual a 0,02 (Según LamoTTE Y CoursoL, 1974). % PP 4000 Fundadores | 40 30 20 10 JUNIO 1955 1935 escogida igual a 0,02, las tres divisiones gráficas corresponden respectivamente a los valores: s=01 para la distribución (1), S=005 para la distribución (2), s =0,01 para la distribución (3). Al igual que antes, se observa claramente el balance entre las fuerzas selectivas divergentes y los efectos de la migración: las migraciones nece- sarias para el mantenimiento de un polimorfismo en cada colonia deben ser tanto más importantes cuanto más elevada sea la diferencia de los efectos selectivos entre las poblaciones. La acción diver- sificante de la selección en los distintos nichos de una colonia puede, por otro lado, verse fortalecida si los individuos tienden a escoger su nicho prefe- rido (“migraciones dirigidas”) en función de su genotipo, como se vio anteriormente (Parte 3) en el caso de Cepaea según la coloración de la concha. 20 Fundadores % PP AÑ 40 A A 30 2 OCTUBRE »———> NOVIEMBRE *———“* OCTUBRE JUNIO 1956 1035 1955 Fig. 14- Resultados del experimento de DoszHansky Y PavLovskY (1957) mostrando cómo la fundación de poblaciones de Drosophila pseudoobscura a partir de 20 individuos solamente, conduce, para las frecuencias del caracter PP a una diversidad de niveles de equilibrio bastante superior a aquella de las poblaciones fundadas por numerosos individuos. 43 IBERUSSION DA 6. LA ACCION CONJUNTA DE LA MIGRACION Y DE LA DIVERSIFT- CACION LIGADA A LOS EFECTOS DE FUNDACION DE SEGUNDO ORDEN La intervención de las migraciones puede añadirse a todos los mecanismos de diversifica- ción de frecuencias génicas en las poblaciones para el mantenimiento del polimorfismo. A la diversificación debida a las simples fluctuaciones fortuitas y a los efectos de fundación (de 1* orden), así como a aquella originada por las acciones selectivas variables determinadas por la hetero- geneidad ambiental, se añaden los efectos de fundación de segundo orden, ocasionados justa- mente por la interacción entre estos diversos fenómenos, fortuitos y selectivos (LamorTE, 1985; GENERMONT Y LaAMOTTE, 1986). Multiplicándose a la escala de muchos loci, los efectos de fundación (según WkicHrT, los que hemos llamado de 1% orden) ocasionan divergen- cias genéticas entre las poblaciones, que pueden Población inicialmente numerosa del efectivo eliminación fortuíta del alelo a (efecto de fundación de 1er órden) Reducción momentánea ser muy marcadas. Esta diversidad de patrimo- nios genéticos conduce, para cada pareja de ale- los, a niveles de equilibrio que pueden ser bastan- te diferentes. Este fenómeno, puesto en evidencia desde 1940 por TrIssIER para D. melanogaster (comunicación personal), después por DoBz- HANSKY Y PAVLOVSKY (1957) para D. pseudo- obscura (Fig. 14), es uno de los componentes del efecto de fundación de segundo orden, cuya importancia fue primeramente señalada por Mayr en 1942, Estos efectos de fundación de segundo orden tienen un origen basado en un conjunto de fenó- menos fortuitos (efectos de fundación de 1“ orden) y también en interacciones genéticas totalmente imprevisibles (Fig. 15). Aun cuando la existencia de tales fenómenos parezca ineludible, no se sabe de que manera ponerlos en evidencia. Conducien- do a ciertos niveles de equilibrio, cuando los tamaños de población son importantes, escapan- do así a las simples fluctuationes fortuitas, apare- cerán más fácilmente a nivel de los conjuntos regionales de poblaciones. En efecto, debido a la no concordancia de las frecuencias génicas me- Población vuelta a hacer numerosa Nuevo equilibrio de los alelos B y b en la población sin alelo a (efecto de fundación de 2do órden) Fig. 15- Efecto de fundación de segundo orden: la eliminación del alelo a lleva a un nuevo equilibrio en el genoma -imprevisible- de los alelos B y b (Según LamorTe, 1985; GGENERMONT Y LAMOTTE, 1986). 44 Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis. dias de estos conjuntos regionales con los gra- dientes climáticos, puede pensarse en la interven- ción de este tipo de fenómenos, aun cuando no puedan ser demostrados... Además, los factores físicos susceptibles de intervenir son numerosos y los gradientes de las mayores temperaturas estivales no coinciden con aquellos de las temperaturas más bajas en invie- mo, ni con los del número de días de frío intenso o de sequedad máxima. De esta manera, la incer- tidumbre a propósito de sus interacciones se añade a aquella debida a los reajustes genéticos origina- dos por los efectos de fundación, haciendo prac- ticamente imposible la definición de su papel respectivo. 7. LA ACCION DE LA COEXISTEN- CIA DE VARIOS LOCI POLIMOR- FICOS El polimorfismo de Cepaea nemoralis, así como el de muchas otras especies, concierne varios loci diferentes, a menudo estrechamente ligados entre si. A esta asociación se le llama “Supergen”, sobre todo cuando su coeficiente de recombinación es muy bajo, menos de uno por ciento p. ej., como es el caso de los loci que deter- minan la presencia/ausencia de bandas y la colo- ración amarilla/rosada de la concha. Algunos cálculos simples muestran que esta estrecha aso- ciación puede permitir el mantenimiento del poli- morfismo, incluso en el caso de valores selectivos que no lo permiten si los loci se consideran de manera independiente. Si q,, 9, 9, 4, (q,+ 9,+ q,+ q,= 1) son las frecuencias respectivas de los pares AB, Ab, aB, ab de un sistema de dos loci bialélicos A ,a y B,b, y si c es el coeficiente de recombinación entre los dos loci, se tiene: Q,= q,+ 9,: frecuencia del alelo A, Q,= q,+ 9,: frecuencia del alelo B, y D= q,9,- q,q,: desviación de la situación de equilibrio. Los valores selectivos -supuestamente cons- tantes- de los nueve genotipos, con s > 0 y 1<0, y con un valor selectivo intermediario para los heterocigotos Aa O Bb son: AA Aa aa BB ls ht l+ s ht Bb 1 l+1£ 1 141/18 bb l+ s 1+1 1-s l+ 1 1 l + 1 Si los dos loci se comportan independiente- mente (es decir c = 0,5), D tiende entonces rápida- mente hacia cero. Los valores Q,= 0,5 y Q,= 0,5 constituyen entonces un equilibrio inestable, pues- to que uno de los alelos B o b será fijado necesa- riamente al cabo de un cierto tiempo, lo que lleva a un modelo de un solo locus: si t < s, se produce una fijación de a o de A, en cambio, si £> s, existe un equilibrio estable para A, a, equilibrio equiva- lente a una situación de heterosis. Supongamos ahora que el coeficiente de re- combinación es muy bajo, que s es bastante pe- queño y 1 suficientemente grande. Puede demos- trarse que los valores Q,= 0,5 y Q¿= 0,5 permiten entonces la obtención de una situación de equili- brio estable y que consecuentemente hay mante- nimiento del polimorfismo para cada uno de los dos caracteres: la heterosis que mantiene el poli- morfismo en el primer locus lo mantiene igual- mente en el segundo locus, debido a la interacción originada por el fuerte ligamiento genético. En estas situaciones se ha supuesto que el coeficiente de recombinación c permanece cons- tante y que ciertos mecanismos como las delecio- nes O las inversiones pueden reducir ese coefi- ciente, siendo ellos mismos sometidos a una se- lección. De esta manera, en el ejemplo anterior, para £ > s los individuos favorecidos serán los dobles heterocigotos AaBb, y entre ellos habrá necesariamente una selección que favorecerá a aquellos individuos cuyo coeficiente de recombi- nación sea más bajo, como lo previó precisamente Fismer (1930). Así, una selección de este tipo puede llevar a estas situaciones: - un fortalecimiento del mantenimiento del polimorfismo, puesto que c- tiende a disminuir y un polimorfismo sobre un conjunto de loci es favorecido por un coeficiente de recombinación extremamente bajo, 45 IBERUS: 10 (1), 1991 - la diferenciación de las poblaciones en razas locales como consecuencia de la existencia de una multiplicidad de situaciones de equilibrio estable, diferentes según sean los valores de c. Un meca- nismo de este tipo puede, aún más, llevar a la constitución de barreras genéticas. CONCLUSIONES La superioridad de los heterocigotos no puede ser demostrada en el caso del polimorfismo de C. nemoralis debido al mecanismo de transmisión hereditaria de los caracteres de la concha, que no permite la distinción de los heterocigotos dentro del fenotipo dominante. No obstante, muchos otros mecanismos, en relación con los factores ecológicos y con la estructura de población de la especie, sí parecen tener una importancia esencial en el mantenimiento del polimorfismo. Entre éstos, se encuentra primeramente la variación de los valores selectivos de los genoti- pos en función de su frecuencia, mecanismo sus- ceptible de determinar una fluctuación temporal de las frecuencias alélicas oscilando alrededor de un nivel de equilibrio. Se puede también pensar en el mantenimiento de un equilibrio por la yuxtapo- sición de microhábitats que determinan, en el interior de la población, diferentes valores selec- tivos para los distintos genotipos. La distribución de la especie en colonias más o menos aisladas conduce a considerar la posibi- lidad de intervención de otros mecanismos. Los primeramente reconocidos y analizados por WkricHT desde 1931 son las mutaciones directas y reversas, así como la migración entre poblacio- BIBLIOGRAFIA CAln, A. J. Y SHEPPARD, P. M., 1954. Natural selection in Cepaea. Genetics , 39: 891 16. Cam, A. J., KinG, J. M. B. Y SHEPPARD, P. M., 1960. New data on the genetics of polymorphism in the snail Cepaea nemoralis (L.). Genetics , 45: 393-411. Cal, A. J., SHEPPARD, P. M. Y KinG, J. M. B., 1968. Studies on Cepaea . l. The genetics of some morphs and varieties of Cepaea nemoralis 46 nes. Todos estos mecanismos tienden a la diver- gencia entre las poblaciones sobre todo como consecuencia de las fluctuaciones fortuitas liga- das a su tamaño limitado. Estas diferencias entre colonias pueden también deberse a la acción divergente de los factores del medio ambiente, ya sea por efecto del microclima, de la depredación o de tantos otros factores susceptibles de modifi- car las frecuencias génicas. La acumulación de divergencias genéticas fortuitas en todos los loci, determinadas por los efectos de fundación, también genera variaciones en el nivel de equilibrio de los alelos del polimor- fismo. La diversidad así producida se agrega a las precedentes (fluctuaciones fortuitas y acción di- vergente de los biotopos) para permitir a las migraciones entre las colonias el mantener el po- limorfismo. Finalmente, hay que considerar el hecho de la coexistencia de muchos loci genéticamente liga- dos, cuya interacción origina valores selectivos superiores para el complejo de loci, independien- tes de aquellos propios de cada locus en particu- lar. Este es efectivamente el caso de C. nemoralis, donde los loci que más intervienen en el polimor- fismo de la concha están siempre estrechamente ligados. Considerando los numerosos factores involu- crados en la diversificación y el mantenimiento del polimorfismo en C. nemoralis, una mejor comprensión de este problema sólo será obtenida con la determinación de la importancia relativa de los diversos mecanismos, relacionados tanto con factores selectivos como con acontecimientos fortuitos, que intervienen en este fenómeno. (L.). Phil. Trans. Royal Soc. London, B, 253: 383-396. CuarkE, B., 1962. Natural selection in mixed popu- lations of two polymorphic snails. Heredity , 17: 319-345. Cook, L. M., 1967. The genetics of Cepaea nemo- ralis . Heredity , 22: 397-410. CounrsoL, J. Y LamoTTE, M., 1973. Distribution conjointe des fréquences géniques en deux Lamotte y Valdez: Polimorfismo de Cepaea nemoralis. locus liés dans les populations naturelles de Cepaea nemoralis (L.) (Mollusques Pulmo- nés). Le cas des locus B et C dans les popu- lations de la Somme, de la Bretagne et de l'Aquitaine. C.R. Acad. Sc. Paris, D, 277: 13771380. DoBzHanskY, TH. Y PavLovskY, O., 1957. An expe- rimental study of interaction between genetic drift and natural selection. Evolution , 11: 311- 319. FisHER, R. A., 1930. The genetical theory of natu- ral selection . Clarendon Press, Oxford. (GENERMONT, J. Y LamoTTE, M., 1986. Place et role de ladaptation dans l'évolution des organismes. Boll. Zool., 53: 215-237 GERDEAUX, D., 1975. Recherches écologiques sur les populations naturelles de Cepaea nemo- ralis (L.) de Provence. These Doct. 3e Cycle, Univ. Paris VI, 78 p. + Ann. GERDEAUX, D., 1978. Le polymorphisme de Ce- paea nemoralis (L.) en Provence; ses rela- tions avec le milieu. Arch. Zool. Exp. Gén., 119: 565-584. GooDHarT, C. B.,1956. Genetic stability in popu- lations of the polymorphic snail, Cepaea ne- moralis (L.). Proc. Linn. Soc. Lond., 167: 50- 67. Hanson, W. D., 1966. Effects of partial isolation (distance), migration and different fitness requirements among environmental pockets upon steady state gene frequencies. Biome- trics, 22: 453-468. KHemicI, E., 1987. Recherches sur la variabilité phénotypique des populations de Cepaea ne- moralis (L.) et de Cepaea hortensis (M.) (Gastéropodes Pulmonés) de la Normandie. These Doct. 3e Cycle, Univ. Paris VI, 121 p. LamoTTE, M., 1950. Observations sur la sélection par les prédateurs chez Cepaea nemoralis . Journ. de Conchyl., 90: 180-190. LamoTTE, M., 1951. Recherches sur la structure génétique des populations naturelles de Ce- paea nemoralis . Bull. Biol. Fr., 35: 239 p. LamoTTE, M., 1954. Distribution en France des divers systemes de bandes chez Cepaea ne- moralis . J. Conch., 94: 125-147. LamoTTE, M., 1959. Polymorphism in natural po- pulations of Cepaea nemoralis . Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24: 65-86. LAmoTTE, M., 1966. Les facteurs de la diversité du polymorphisme dans les populations nature- lles de Cepaea nemoralis (L.). Lav. Soc. Malac. lt., 3: 33-73. LamoTTE, M., 1985. L'intervention du hasard dans les mécanismes de l'évolution. Le Courier du CNRS, 59: 33. LamoTTE, M., 1988. Facteurs influencant la diver- sité du polymorphism de la coquille dans les populations naturelles de Cepaea nemoralis (Moll. Pulmonés). Haliotis , 18: 131-157. LamoTTE, M. Y CoursoL, J., 1974. Mutations, sé- lection diversifiante et fluctuations fortuites comme facteurs du maintien du polymorphis- me. Mém. Soc. Zool. France, 37: 443-471. Levene, H., 1953. Genetic equilibrium when more than one ecological niche is available. Amer. Nat., 87: 331-333. Li, C. C., 1955. The stability of an equilibrium and the average fitness of a population. Amer. Nat., 89: 281-296. MaLecor, G., 1948. Les maihématiques de l'hére- dité . Mansson € Cie., París. Mayr, E., 1942. Systematics and the origin of species. Columbia University Press, New York. Moran, P. A. P., 1959. The theory of some gene- tical effects of population subdivisions. Aust. J. Biol. Sci., 12: 109-116. Perrr, C., 1974. L'advantage du type rare, facteur de maintien du polymorphisme. Mém. Soc. Zool. France, 37: 417-441. RareEL, M. O., 1987. Recherches sur la variabilité phénotypique des populations de Cepaea nemoralis (L.) et de Cepaea hortensis (M.) (Gastéropodes Pulmonés) de la région pari- sienne. These Doct. 3e Cycle, Univ. Paris VI, 176 p. SeLDMAIR, H., 1956. Verhaltens-, Resistenz- und Geháuseunterschieden bei den polymorphen Banderschnecken Cepaea hortensis (Múill.) und Cepaea nemoralis (L.). Biol. Zentr., 75: 281-313. Sheppard, P. M., 1951. Fluctuations in the selec- tive value of certain phenotypes in the poly- morphic land snail Cepaea nemoralis (L.). Heredity , 5: 125-134. VALDEZ-FORSANS, M., 1986. Le polymorphisme enzymatique chez les Cepaea nemoralis (Moll. Pulmonés) de deux vallées pyrénéen- nes. Pub. Lab. Zool. E. N. S., 29, 181 p. Paris, France. VaLoez, M., LamOTTE, M. Y GENERMONT, J., 1989. Le probleme du maintien du polymorphisme enzymatique chez llescargot Cepaea nemo- ralis dans les Pyrénées francaises (en pren- sa). WaicHT, S., 1931. Evolution in Mendelian popula- tions. Genetics , 16: 97-159. 47 Aa eu qe ias TS Us Ne Ein TR! ñ E ps IBERUS , 10 (1): 49-58, 1991 | Bittium reticulatum s.l. en comunidades fósiles y actuales. 2: estudio del crecimiento (alometría e isometría) Bittium reticulatum s.l. in fossil and recent communities. 2 : Growth study (allometry and isometry) Isabel LLOP*, Jordi MARTINELL*, Miguel DE RENZI* RESUMEN Los análisis referidos al coeficiente a de la ecuación de alometría (y=ax*) muestran una diferenciación entre distintas morfologías (A, B, C). Dicha diferenciación parece más marcada en las formas pliocenas que en las actuales. Respecto al exponente b de dicha ecuación se observa una unificación entre las tres morfologías, aunque las formas C son siempre más alométricas negativas que las A. Las B, cuando existen (formas actuales), pueden adoptar o bien unos valores que pueden incluirse en los de C y A, aunque parecen identificarse más con los C, o bien presentan unos valores más próximos a la isometría que este último. SUMMARY The analyses referred to the a coefficient of the allometry equation (y=ax*) show a differentiation between distinct morphologies (A, B, C). Such differentiation seems to be clearer in the pliocenic forms than in the recent ones. Concerning to the b exponent of this equation, an unification between the three morphologies ¡is observed, althoug the C forms are always more allometrical negatives than the A ones. The B forms, when present (recent forms), can adopt either values comprised in those A and C (but more identifiables with the C ones) or values nearer to the isometry of the C forms. PALABRAS CLAVE: Bittium reticulatum , Cerithiidae, Gastropoda, Plioceno, Actual, Alometría. KEY WORDS: Bittium reticulatum , Cerithiidae, Gastropoda, Pliocene, Recent, Allometry. INTRODUCCION Un estudio del crecimiento basado en el con- cepto de alometría ha sido aplicado a Bittium re- ticulatum (Mesogastropoda, Fam. Cerithiidae). El crecimiento está controlado genética y am- bientalmente. La distinción entre los caracteres moldeables por el ambiente de los controlados genéticamente puede ser de gran interés para la distinción de especies (De RenzI Y MARTINELL, 17). Bittium reticulatum s.l. (Mioceno-Actual) es una forma muy frecuente tanto en los yacimientos pliocenos como en las costas actuales. Actual- mente presenta una amplia distribución geográfi- ca y batimétrica. Ha sido citado en las bioprovin- cias Céltica-boreal y Lusitánica a unas profundi- dades desde 0-1 m hasta 330 m, aunque es consi- derada una especie con preferencia por las aguas superficiales, con una profundidad óptima de 7-8 m (varios autores en LLop, 1988). Es una especie euriterma y eurihalina que podemos encontrar * Depto. Geología dinámica, Geofísica y Paleontología. Fac. Geología. Universidad de Barcelona. 08071 Barcelona. * Depto. Geología. Fac. Biología. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjasot. Valencia. 49 MIU: 10) (10), 189 representada en diversos ambientes. B. reticulatum s.l. presenta una elevada varia- bilidad intraespecífica (De RENz1, 1967) que ha generado problemas taxonómicos. El material en el que se ha basado esta inves- tigación está constituido por dos muestras plioce- nas [Can Albareda (Baix LLobregat) y Millas (Roussillon, Francia)] y dos actuales de ambien- tes claramente diferenciados (Sta. Pola y Mar Menor). Se diferenciaron en B. reticulatum s.l. tres morfos distintos: A, B y C (Fig. 1). Este término se utilizó para designar a individuos que forman parte de un conjunto caracterizado morfológica- mente, sin precisar categorías taxonómicas. No se habla de morfotipos, más comunes en la literatura paleontológica, ya que dicho término tiene a menudo connotaciones ambientales. Se seleccionó el tipo de periferia como base para la separación y clasificación, ya que es el carácter que globalmente crea mayores diferen- cias entre las distintas formas y ha sido también considerado en ocasiones criterio de diferencia- ción. Se ha denominado morfo A a las formas con periferia rectilínea y morfo C a las que la presen- UE 7 2 Fig. 1 - Bittium reticulatum s.l. Morfos A, B y C. 50 tan convexa. Los ejemplares actuales, debido a la gran gradación entre estos dos caracteres extre- mos, obligaron a la denominación de un tercer morfo B que se situaba entre los dos extremos, y en el que se incluyeron formas intermedias con una Casi imposible atribución al morfo A o bien al C (Lor, 1988). Las muestras actuales observadas presentan morfos A, B y C en Santa Pola y B y C en el Mar Menor, mientras que en los yacimentos pliocenos estudiados únicamente existen formas extremas A y C. El presente trabajo pretende ver si mediante esta técnica pueden o no encontrarse diferencias con posible valor taxonómico entre los distintos morfos. MUESTRAS Los yacimientos pliocenos muestreados for- man parte de dos de las principales cuencas mari- nas de dicha edad situadas en el NO mediterráneo, la cuenca del Baix LLobregat (Barcelona) y la del Roussillon (Francia) correspondiendo a los yaci- mientos de Can Albareda y Millas, respectiva- EEN 0 -. AN o 11 07 AS A LN LJ ao y Aa, UR S] UNT y [y Ú S NOVO Na ' A] Llop et al.: Crecimiento de Bitium reticulatum . mente. Las muestras actuales se tomaron en un am- biente con condiciones marinas normales (Sta. Pola), y en un medio restringido hipersalino y con temperaturas más elevadas (Mar Menor), ambos en el Sur-Levante penínsular (Mediterráneo occi- dental). Una situación esquemática de las localidades pliocenas y actuales estudiadas puede observarse en la Figura 2. Millas? SUESTRAS —¿STIMDIADAS Fig. 2 - Situación geográfica de las muestras estudiadas. Las formas de Sta. Pola proceden de una comunidad residual transportada típica de prade- ras de Posidonia y las del Mar Menor de una co- munidad residual ligeramente retrabajada. En Millas los organismos provendrían de un medio litoral y poco profundo (MARTINELL Y Do- MENECH, 1984) y en Can Albareda la muestra se situa en un nivel con restos transportados por una corriente u oleaje y acumulados en la zona litoral, procedentes de la comunidad de una antigua pra- dera de Posidonia. Los individuos estudiados se han tomado si- guiendo una técnica de muestreo múltiple. Las muestras base proceden de muestreos aleatorios simples; en ellas se separó B. reticulatum s.l. del resto de individuos y, cuando el número de indi- viduos de dicha especie era excesivamente eleva- do, se ralizó un submuestreo de las mismas para proporcionar un tamaño muestral más adecuado. Los efectivos de la muestra constan de 946 y 226 indivíduos en Sta. Pola y Mar Menor en las formas actuales y de 398 y 375 en Can Albareda y Millas, respectivamente. De estos efectivos, y - mediante un muestreo estratificado, se han obte- nido los ejemplares estudiados. El número de los mismos es de 39 y 19 para las muestras pliocenas (Can Albareda y Millas, respectivamente) y de 35 y 42 en las localidades actuales de Sta. Pola y Mar Menor, respectivamente. METODO DE TRABAJO El crecimiento puede ser alométrico o isométrico,según que la forma varíe o no durante el crecimiento; tal variación suele traducirse para dos magnitudes (X e Y). Las magnitudes implicadas en este estudio son h y 1 (Fig. 3), siendo h la longitud máxima y l la máxima anchura de la vuelta tomada perpendicu- larmente a la medida de h, calculadas como indica el esquema, para cada vuelta del individuo. Las mediciones se han realizado con un binocular Olympus (260272) a 10x4 aumentos y con ocula- res Nikon 10x. La transformación de las unidades del binocular a mm se ha efectuado mediante un micrómetro E. Leitz G.m.b.H. Wetzlar. La representación matemática que refleja los dos tipos de crecimiento es la ecuación de alome- tría: Y=aX'? siendo X e Y las magnitudes y a, b dos constantes. Como ninguna de las dos medidas (h, 1) puede ser designada como variable independiente, lo que haría que ocupase el lugar de X, se ha consi- derado arbitrariamente h como la variable X, 51 IBERUS ONDAS eje columelar I Fig.3- Medición de los parámetros h (altura máxima de la vuelta) y | (anchura máxima, tomada perpendicularmente al eje columelar) siendo entonces 1 la variable Y. Si b=1, el crecimiento es proporcional o iso- métrico, es decir, la relación Y/X es constante durante el crecimiento. En caso contrario, el cre- cimiento es alométrico. Los cálculos y test de hi- pótesis aplicados en este estudio están amplia- mente tratados en LLor (1988). Se clasificaron los individuos de las muestras en estadíos de crecimiento. Dichos estadíos se han contado a partir de la discontinuidad que separa la protoconcha de la teleoconcha, siendo el concepto de estadío igual al de número de vueltas que presenta el individuo a partir del inicio de la teleoconcha. El estudio del crecimiento en individuos con un mismo estadio permitía un estudio comparati- vo más significativo que en caso de compararse estadios diferentes en distintas poblaciones, ya que la alometría negativa (b<1) aumenta con el tamaño (GouLp, 1966a y b). Este tratamiento no ha sido posible por la diferencia en número de ejemplares por estadio en las distintas poblacio- nes estudiadas. Debido a ello, se han analizado estadios adultos iguales dentro de cada localidad, lo que permite una buena comparación del com- portamiento de los distintos morfos dentro de las 52 mismas, cuando ello ha sido posible, y se han tratado estadios lo más similares posibles entre las diferentes muestras estudiadas de diferentes pro- cedencias. En Sta. Pola se estudiaron 35 indivi- duos pertenecientes al estadio de crecimiento 6, en número de 12 para los mortos A y B, y 11 para el morfo C; 42 en el Mar Menor con un estadío 8 (12 y 30 correspondientes a los morfos B y C res- pectivamente). En el caso de formas fósiles la mayor fragilidad de las conchas debida a la diagé- nesis llevó en el caso extremo de Millas a tomar individuos de distintos estadios de crecimiento, 11 y 8 pertenecientes a los morfos A y C respec- tivamente y en ambos casos con individuos perte- necientes a los estadios 3, 4, 5 y 6. En Can Albareda se analizaron 39 individuos, 18 del morfo A y 21 del C pertenecientes al estadio de crecimiento 5. Para discernir más claramente si existen O no diferencias en los coeficientes de la ecuación entre los distintos morfos de una población, pri- mero se representaron los márgenes de confianza de los valores desconocidos de a y b de los diferentes morfos, con el valor medio (sombrea- do) de los mismos. Otro criterio de diferenciación ya anterior- mente utilizado por GouLD también en una po- blación de gasterópodos (19664), es el que se basa en la comparación de los valores del exponente b de la ecuación muestral (estimado) representán- dolo en histogramas. En este caso se han represen- tado en abcisas los parámetros a estudiar (b y a) y en ordenadas la frecuencia relativa. Para profundizar más en el comportamiento de los tres morfos respecto al coeficiente a y su posible diferenciación se han realizado análisis de la varianza (ANOVA), trabajando con los logarit- mos neperianos del coeficiente a de la recta de regresión de las variables logarítmicas (LLoP, 1988). RESULTADOS 1. Sta. Pola (Actual) Los valores medios de los tres morfos cumplen la condición de isometría, es decir, se acepta la hipótesis b=1 ya que el valor real desconocido de Llop et al.: Crecimiento de Bitium reticulatum . b está dentro de un intervalo de confianza que incluye dicha hipótesis. Para A, B y C los márge- nes de confianza son 0.87 < b < 1.08; 0.88 S/6 nelle prime 12 ore tossico (1 > 4/6 nelle 24 ore pericoloso (M) < 3/6 nelle 24 ore non tossico (NT) Utilizzando questo test GUNTHORPE E CAMERON (1987) hanno potuto verificare che 18 estratti pro- venienti da 21 specie di nudibranchi dorididae Australiani da essi esaminati possedevano ittio- tossine. Per verificare le proprieta di repellenza al gusto (antifeedant) sono stati invece utilizzati 1 comunissimi pesci d'acqua dolce della specie Carassius auratus oppure l'altrettanto comune pesce marino Chromis chromis. In questo saggio (CimINO ET AL., 1982) ai pesci veniva somministra- to 50 mg di scaglie di Tetra-min, il comune mangime per pesci, pari a circa 16,4 cm? di super- fice, preventivamente trattati con una soluzione del composto purificato di concentrazione nota e si € osservato se il pesce accetta o rifiuta il cibo offertogli. TAVOLA N?* 1 Per quanto concerne i saggi sullattivita biolo- gica mostrata dai metaboliti secondari isolati da molluschi opistobranchi ce da osservare che una limitazione alla loro validita € dovuta al fatto che per gli esperimenti di tossicita o di repellenza vengono utilizzate specie ittiche che non sono correlate all'habitat di ciascun mollusco, mentre un approccio piú rigoroso dovrebbe prevedere Putilizzazione di predatori realmente presenti nell” habitat del mollusco indagato, in quanto verosimilmente e da questi che il mollusco si deve difendere. Le difficoltá nel realizzare quest ulti- ma metodica d'indagine sono facilmente intuibi- li. Pertanto, pur con la dovuta cautela, 1 risultati del sagg1 con Gambusia affinis e Carassius aura- tus sono generalmente accettati come fortemen- te indicativi della possibile attivita esplicata dalle sostanze per la difesa dei molluschi in questione. Il lavoro sperimentale puóo essere ricondotto a quattro fasi essenziali: a) estrazione e frazionamento del metabo- liti secondart; b) isolamento dei singoli metaboliti; c) studio strutturale; d) determinazione dell'attivita biologica. Come riassunto nella Tav. n*1 la fase “a” porta all'ottenimento di tre frazioni contenenti metabo- mollusco (in toto Oppure sezioni dello stesso) 1) acetone 2) allontanamento del solvente sottovuoto residuo acquoso o frazione idrosolubile n-butanolo EA drag; a frazione butanolica (molecole polari: steroli poliossidrilati, purine, metaboliti azotati, etc.) a) etere etilico frazione liposolubile (molecole apolari: grassi, steroli, steroidi, terpeni, etc.) frazione acquosa (molecole altamente polari: peptidi, zuccheri, etc.) 65 MER: 10 (1), 19% liti caratterizzati da un diverso grado di polarita. Infatti nella frazione liposolubile derivante dall'estrazione con etere etilico si rinvengono molecole apolari (Es. : grassi, steroidi, steroli, terpeni, etc.), nella frazione butanolica si rinven- gono invece molecole piú polari (Es.: steroli po- liossidrilati, purine, composti azotati, etc.), men- tre nella restante frazione acquosa si rinvengono molecole altamente polari (Es.: peptidi, zuccheri, etc.). I singoli estratti cosi ottenuti vengono quindi frazionati mediante luso esteso di tutte le tecni- che cromatografiche menzionate in precedenza. Infine 1 dettagli strutturali dei singoli metaboliti vengono delucidati grazie al considerevole con- tributo delle tecniche spettroscopiche . Sezionamento dei molluschi Solo nei casi in cui l'animale e troppo piccolo per essere sezionato, si € proceduto all”estrazione in toto del mollusco con Puso di ultrasuoni, otte- nendo un primo estratto acetonico del mantello. Quando l'animale e sufficientemente grande, si procede alla separazione della ghiandola digesti- va e di altri organi interni dal mantello, proceden- do cosi ad estrazioni differenziate. Talvolta ven- gono sezionati anche i rinofori ( appendici presen- ti in coppia sulla regione cefalica ed avente fun- zione prevalentemente olfattiva), il ciuffo bran- chiale e altre strutture presenti talvolta sul mante- llo. RISULTATI E DISCUSSIONE ordine Nudibranchia superfamiglia Eudoridoidea famiglia Dorididae specie Doris verrucosa Questo nudibranco utilizza diverse strategie difensive contemporaneamente. Infatti Doris verrucosa € mimetizzato perfettamente nel suo habitat (Foto n*1) ed inoltre il suo mantello e piut- tosto consistente. Sempre sul mantello sono presenti due mole- cole tossiche,denominate verrucosina-A -1- e B -2- (GUSTAFSON ED ANDERSEN, 1985). S1 tratta dí 1,2 e 1,3 diacilgliceroli caratterizza- 66 ti dalla presenza in posizione 1 del residuo acilico di un acido diterpenoidico che presenta uno sche- letro carbonioso triciclico senza precedenti in natura. La verrucosina-B e una delle ittiotossine piú potenti isolate da molluschi opistobranchi nel n.s. Istituto: infatti, nei saggi con Gambusia affinis risulta molto tossica alla concentrazione di 0,1 ppm, mentre la verrucosina-A presenta la stessa attivitáa a 1 ppm. Per quanto concerne l'origine delle verrucosi- ne 1 dati sono apparentemente in contrasto. Infatti, esperimenti di biosintesi con acido mevalonico marcato hanno registrato una buona incorpora- zione nei A?” steroli di questa specie, mentre nelle verrucosine, purificate con cura dopo l'incuba- zione, sono stati recuperati bassi livelli di radioat- tivita che dovrebbero escludere una biosintesi de novo di questi metaboliti. Contemporaneamente, anche un origine die- tarica delle verrucosine sarebbe da escludere, in quanto gli stessi composti sono stati rinvenuti in esemplari provenienti sia dall'Italia che dalla Spagna, inoltre la preda abituale della D. verruco- sa, identificata attraverso l'analisi delle spicole rinvenute negli escrementi, e la spugna Hymenia- cidon sanguinea, che non contiene verrucosine. In precedenza dal nudibranco Archidoris montereyensis della Colombia britannica, sono stati isolati diacilgliceroli correlati strutturalmen- te alle verrucosine ed in questa specie e stato dimostrato, mediante esperimenti d'incorpora- zione con acido mevalonico, che l'animale e in grado di biosintetizzare 1 suoi gliceridi. Sempre dalla D. verrucosa € stato isolato suc- cessivamente un nuovo composto denominato xilosil-MTA -3-, un analogo del 5”-deossi-5”- metiltioadenosina -4- che € un composto a distri- buzione ubiquitaria. Tale composto e molto abbondante nelle ova- ture, dove peraltro sono assenti le verrucosine, ed e concentrato prevalentemente nella ghiandola ermafrodita, dove € presente in concentrazione doppia rispetto alle restanti parti dell'animale. Inoltre € stato constatato che la xilosil-MTA non interferisce con il catabolismo della MTA e con il suo potere regolatorio sulla biosintesi delle poliammine, dato che non e in grado di inibire la MTA-fosforilasi e neppure la spermidina e la Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi NH> NÓ IN ES O spermina-sintetasi. Attraverso esperimenti di biosintesi con 3'- H,Me-'*C-MTA e stato dimostrato che in D. verrucosa la xilosil-MTA deriva dalla isome- rizzazione al C-3' di MTA endogena e che pro- babilmente l'intera via biosintetica implica una fase di ossido - riduzione al C-3', considerando che il protone 3' della MTA viene perso duran- te la biosintesi. Ancora non e noto il ruolo biologico della xilosil-MTA in D. verrucosa, in ogni modo e ipotizzabile un ruolo nello sviluppo delle ovature. FNudibranchia ordine r superfamiglia Eudoridoidea famiglia Chromodorididae specie Hypselodoris webbi Hypselodoris villafranca Chromodoris luteorosea Il nudibranco Hypselodoris webbi (=Glosso- doris valenciennesi ) é un mollusco di discrete di- mensioni (c.a. 8-12 cm di lunghezza) che vive a media profondita di preferenza su substrato roc- OCOCH; OH cioso di tipo precoralligeno. Esso presenta una colorazione vistosa e se molestato secerne un fluido bianco (Foto n*2) che contiene una discreta quantita del furanoses- quiterpene longifolina -5- gia noto come metabo- lita minore della spugna Pleraplysilla spinifera (CimiN0 Er AL., 1975, 1980b). Questo composto ha, con ogni probabilita, origine dietarica, anche se e improbabile che la spugna sia la preda di HA. webbi. Infatti nella P. spinifera sono presenti altri sesquiterpeni che non sono stati rinvenuti in A. webbi. La longifolina presenta proprieta sia 1ttiotossi- che che antifeedant. Nei saggi di tossicitá uccide ¡ Gambusia affinis in 90 min. alla concentrazio- ne di 10 ppm, mentre, nei saggi antifeedant, 1 Ca- rassius auratus restituscono violentemente le scaglie di cibo trattate con longifolina alla con- centrazione di 30 ug per cn. Recenti studi anatomici (GARCÍA-GÓMEZ, MEDINA E COVENAS, 1988) hanno evidenziato la presenza, sul mantello di varie specie del genere Hypselodoris, di formazioni sferiche nel derma (MDFs) senza aperture all'esterno. Queste formazioni presentano un diametro di c.a. l mm e sono ubicate strategicamente intorno ai rinofori ed alle branchie che sono organi delica- ti e dí vitale importanza per il mollusco. Proprio nelle MDF'”s (García-GÓMEZ, CIMINO E MEDINA, 1990) e stata rivelata, mediante uno spettro protonico NMR in CDCI, dell estratto delle MDF'"s di H. webbi, la presenza di una grande concentrazione di longifolina purissima. Nel corso di questi studi e stato osservato, nello stesso habitat coralligeno di H. webbi, un esemplare del piccolo nudibranco Hypselodoris villafranca su un piccolo pezzo di spugna nel cui estratto etereo e stata rinvenuta una grande quan- 67 IBERUS ALO) SO9l titá di longifolina. Questo porifero e stato clasifi- cato da D. Rosel presso il CEAB di Blanes in Spagna come una varieta di Dysidea fragilis e potrebbe essere la preda (Cimino E SODANO, 1989) anche di A. webbt. Hypselodoris webbi ha in definitiva elabora- to una strategia difensiva estremamente efficace in quanto, se molestato, tiene lontano il predato- re con la longifolina presente nel muco; ma se il predatore morde il mantello in prossimita delle branchie o dei rinofori le MDPF”s esplodono libe- rando una grande quantita di longifolina. Il piccolo nudibranco (15 mm di lunghezza max.) Chromodoris luteorosea (Foto n*3) vive anch'esso in ambiente precoralligeno e lo si in- contra preferenzialmente in acque superficiali in baie di moda calma e ben illuminate. Questa specie presenta una vistosa colorazio- ne a pois gialli contornati di bianco su un fondo rosa fucsia con il bordo del mantello interamente contornato di giallo sul lato esterno ed in bianco all'interno. E” evidente la funzione aposematica della livrea del mollusco; infatti da C. luteorosea (CiMINO ET AL., 1990b) sono stati 1solati quattro diterpeni 1t- tiotossici -6-, -7-, -8-, -9- strettamente correlati a metaboliti gia noti isolati precedentemente da poriferl. La luteorosina -6- e risultata molto tossica nel saggl con G. affinis alla concentrazione di 10 ppm e presenta un singolare scheletro carbonioso che potrebbe derivare da un precursore spongianico attraverso un intermedio ciclopropanico. Il composto -7- € Pepimero in C-12 dell” aply- sillina, un metabolita isolato in precedenza dal porifero Aplysilla rosea (KAZLAUSKAS, MURPHY E Wes, 1979). Il composto -9- € noto come mac- farlandina-A ed e stato recentemente isolato dal nudibranco congenere del Pacifico Chromodoris macfarlandi. Recenti studi anatomici condotti su C. luteoro- sea (GARCÍA-GÓMEZ, MEDINA E COVENAS, 1988) 68 1 — Doris verrucosa sulla sua ovatura 2 —Secrezione mucosa dell' Hypselodoris webbi 3 - Chromodoris luteorosea 4 —Peltodoris atromaculata su Petrosia ficiformis 5 —Secrezione mucosa di Phyllidia pulitzeri 6 - Dendrodoris grandiflora 7 — Tethys fimbria indisturbata 8 — Tethys fimbria mentre danza 9 — Tethys fimbria mentre rilascia ¡ cerata 10 — Janolus cristatus 11 —Flabellina affinis su Eudendrium sp. 12 —Bursatella leachii 13 — Umbraculum mediterraneum 14-15 — Haminoea navicula in colonna 16 —Oxynoe olivacea su Caulerpa prolifera 17 —Secrezione mucosa in Oxynoe olivacea 18 —Autotomia in Oxynoe olivacea Si NETA Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi hanno chiarito che queste ittiotossine sono loca- lizzate esclusivamente nel bordo giallo del man- tello, mentre 1 pois gialli presenti sul mantello sono sprovvisti di tossine e quindi hanno sempli- cemente una funzione ammonitrice nei riguardi dei potenziali predatori. Ce da evidenziare inoltre che altri composti correlati strettamente a quelli isolati da C. luteo- rosea sono stati rinvenuti anche in altri nudibran- chi del genere Chromodoris. Infine il pattern metabolico risultante dai dati cromatografici ricavati da esemplari di C. luteo- rosea provenienti da vari siti sia delle coste italia- ne Che iberiche ha ulteriormente comprovato che 1 nudibranchi di questa specie, e con molte proba- bilita la grande maggioranza delle specie afferenti al genere Chromodoris, sono perfettamente in grado di colonizzare habitat simili indipendente- mente dalle aree geografiche. ordine Nudibranchia superfamiglia Eudoridoidea famiglia Discodorididae specie Discodoris atromaculata Un'associazione ben documentata e quella tra il nudibranco Discodoris atromaculata (=Pelto- doris atromaculata) ed il porifero Petrosia fici- formis (Foto n“4) che e stata scelta come mode- llo nei nostri primi studi. In questo caso e stata preventivamente accer- tata la specificita di questa associazione mutualis- tica verificando, mediante esperimenti condotti presso la Stazione Zoologica utilizzando una apposita vasca ad Y, che il nudibranco e in grado di localizzare da lontano la spugna Petrosia fici- formis (CASTIELLO ET AL.,1979). Infatti D. atromaculata si allontana dalla vas- ca di partenza, orientandosi correttamente al bi- vio, solo quando nel ramo prescelto € presente P. ficiformis, mentre nessun movimento viene oOs- servato in assenza della spugna o in presenza di spugne appartenenti a specie diverse da P. ficifor- mis. E” stato possibile accertare, mediante lanalisi comparativa dei pattern dei metaboliti secondari del nudibranco e della spugna, che D. atromaculata ha un rapporto di predazione esclusivo sulla spugna e colesterolo —— _ A > «> << — 0 10 (minuti) 15 P. ficiformis. Infatti, lanalisi dei profili gas cromatrografi- ci rivela un pattern steroidico praticamente iden- tico per 1 due invertebrati, con unica differenza della rilevante presenza, tra gli steroli del nudi- branco, di colesterolo che non dovrebbe avere un origine dietarica. Inoltre, in entrambi eli organismi, e presente la stessa serie di insoliti composti poliacetilenici -10- caratterizzati da un'eccezionalmente lunga catena alchilica come, ad esempio, quella riporta- ta contenente ben 46 atomi di carbonio (CASTIELLO ET AL., 1980; CIMINO Er AL., 1981, 1985a, 1989). Va notato che questi composti sono assenti nel mantello e nella secrezione mucosa di D. atroma- culata, ed e pertanto molto improbabile che ques- ti composti abbiano un ruolo nella difesa di questo mollusco che, peraltro, nel suo habitat appare efficacemente protetto da una cripsi dí tipo smem- brante (Ros, 1976) e che presenta una discreta consistenza dovuta alla considerevole presenza di spicole nel mantello. Data la peculiarieta di questi metaboliti e possibile escludere che la loro presenza in orga- nismi appartenenti a Phyla diversi possa essere casuale e, quindi, questi composti devono essere considerati “marker” chimici. 69 IBERUISAO OS 0H XNARADÍ E = S 0H Mo (CHo)16 N 10 OH ordine Nudibranchia superfamiglia Polyceroidea famiglia Phyllidiidae specie Phyllidia flava Phyllidia flava (=P. pulitzeri ) € una specie pluttosto rara nel Mar Tirreno e sensibilmente piú frequente nello lonio. Queso mollusco vive esclu- sivamente su substrato solido in ambiente coralli- geno a profondita varianti da -20 a -70 m dove sono particolarmente numerose le due specie dei poriferi del genere Axinella di cui si nutre. Infatt1, dalla ghiandola digestiva, dal mantello e dalla secrezione mucosa (Foto n*5) rilasciata da P. flava se molestata, sono stati isolati una com- plessa miscela di sesquiterpeni contenenti gruppi isonitrilici ed isotiocianici, gia isolati in prece- denza (CAFIEREI ET AL., 1973) dalla spugna Axine- lla cannabina e rinvenuti anche in Acanthella acuta, che sono le due specie di poriferi su cui si rinviene P. flava. Ill composto piú abbondante -11- di questa miscela e l'axisonitrile-1 (HAGADONE, BURRESON E SCHEUER, 1979) e sia la miscela totale che l'axiso- nitrile-1 risultano tossici alla concentrazione di 8 NC 11 70 Va riportato che sesquiterpeni isonitrilici 1ttio- tossici, derivanti anch'essi da un rapporto dietari- co con spugne, sono stati rinvenuti in numerose altre specie (KaAruso, 1987) appartenenti alla fa- miglia Phyllidiidae presenti nelle acque del Paci- fico e dell Atlantico. In definitiva, quindi, P. flava utilizza per di- fendersi dai probabili predatori una miscela di composti biologicamente attivi e derivanti dal rapporto di predazione su Axinella cannabina ed Acanthella acuta, spugne che, tra l'altro, presen- tano la medesima colorazione del mollusco. ordine Nudibranchia superfamiglia Porodorididea famiglia Dendrodorididae specie Dendrodoris limbata Dendrodoris grandiflora Questi due rappresentanti del sottordine Dori- dina sono piuttosto frequenti nel Golfo di Napoli ed e possibile reperirli in acque superficial (fra - 2 e - 40 m ) sia su substrato solido che sul fondo a detrito grossolano con impianti di praterie di Posidonia oceanica. Si tratta di due specie di discrete dimensioni (fra 5 e 9 cm) molto simili tra loro per morfologia e dimensioni che differiscono solo per la colorazione del mantello che € verde scuro con il contorno del mantello orlato di giallo in Dendrodoris limbata, mentre Dendrodoris grandiflora (Foto n%6) presenta numerosissime macchie nere e grigie su un fondo bianco. In letteratura e riportato (Ros, 1976; ThHomp- son, 1960) che i nudibranchi del sottordine Dori- dina sono aiutati nella lotta per la sopravvivenza dal loro “gusto cattivo” che li rende inappetibili. Procedendo all'analisi dei metaboliti presenti sul mantello, che costituisce la parte del mollus- co maggiormente esposta, in queste due specie € Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi stato isolato 1l poligodiale -12-, una dialdeide gia nota perché rinvenuta in precedenza in piante africane del genere Warburgia ed erano state messe in evidenza (NAKANISHI E Kubo, 1977) le proprieta di inibizione dell'alimentazione da parte di questa sostanza su alcuni insetti. Il poligodiale, che e anche fortemente piccante per il gusto dell'uomo, e stato isolato per la prima volta dal mantello di D. limbata (Cimin0 ET AL., 1985b), successivamente, unitamente al sesquiterpene ad esso correlato noto come olepupuane -13-, in alcuni nudibranchi della superfamiglia Porodori- doidea rinvenuti nel Pacifico (OKUDA ET AL., 1983) ed infine in D. grandiflora ed in questa specie e presente insieme con il 668-acetoxyolepupuane - 14- (Cimino ET aL., 1985b). Nel mantello di D. limbata il poligodiale € presente alla concentrazione di c.a. 4 mg per animale, mentre dalla ghiandola digestiva € stata isolata una miscela di esteri con vari residui acilici -15-. Molto attivo e risultato il poligodiale nei saggi antifeedant; infatti le scaglie di cibo trattate con una concentrazione minima di 30 ug per cm? della sostanza venivano ingerite dai Carassiused immediatamente rigettati. Reazioni analoghe sono state osservate per l”olepupuane (OKUDA ET AL., 1983) e per il 66-acetoxyolepupuane (Cimino ET AL., 1985b). Anche nei saggi di ittiotossicita il poligodiale s1 € rivelato molto attivo nei confronti dei Gambu- sia affinis alla concentrazione di 1 ppm. Attraverso esperimenti di biosintesi e stato possibile dimostrare per la prima volta che un nudibranco, D. limbata per l'appunto, e in grado di sintetizzare (CIMINO ET AL., 1983) de novo il proprio allomone di difesa; successivamente un'analogo esperimento é stato condotto su D. grandiflora (CiMiNO Er aL., 1985b) ed anche per questa specie € stata dimostrata 1'abilita di biosintetizzare de novo il poligodiale. Inaspettatamente e stato osservato che il poli- godiale € molto tossico per la stessa D. limbata quando viene iniettato nell'epatopancreas del nudibranco. La tossicitá del poligodiale € dovuta alla sua elevata reattivitá verso le ammine prima- rie (D'IscHra, PROTA E SODANO, 1982); questa reat- tivita € responsabile dell”effetto anoressico osser- vato negli insetti (CAPRIOLI ET AL., 1987) e del gusto piccante (CimINO, SODANO E SPINELLA, 1987a) riscontrato nell'uomo sia per il poligodiale che per le dialdeidi correlate. Questa serie di osservazioni hanno portato ad escludere la presenza del poligodiale nel nudi- branco in forma libera, perché causerebbe eviden- temente degli effetti dannosi per lo stesso mollus- co, e perció si e ricercata la presenza di una forma protetta della dialdeide. Recentemente, infatti, € stata evidenziata la presenza sia in D. grandiflora che im D. limbata dell olepupuane -13- che non era stato evidenzia- to in precedenza a causa della rapida conversione in poligodiale durante le fasi d'isolamento e puri- ficazione. L*olepupuane, immagazzinabile senza danni per il mollusco, puóo essere rapidamente trasformato in poligodiale quando l'animale € molestato. Questa straordinaria strategia di difesa e stata definitivamente confermata da recenti esperimenti. Al fine di evitare qualsiasi manipo- lazione dovuta alla fase di estrazione, si € proce- duto all'estrazione diretta di un esemplare di D. limbata con CD, (AviLA Er AL., 1989) e dell'es- tratto cos1 ottenuto e stato fatto uno spettro proto- nico NMR che ha evidenziato l'assenza dei seg- nali propri del poligodiale, mentre sono apparsi chiaramente i segnali dell'olepupuane -13- unitamente con quelli del suo 6-acetoxy dertvato -14.. Al fine di stabilire 1 siti specifici di accumulo nel nudibranco di questi terpenoidi a scheletro drimanico isolati, si € proceduto ad un'accurata dissezione delle varie parti anatomiche di un esemplare di D. limbata. L*analisi chimica ha mostrato che l'olepupuane (AviLA Er AL., 1989) € presente solo lungo il bordo del mantello, mentre esclusivamente nelle branchie e stato rinvenuto il nuovo composto -16-. Nella ghiandola ermafro- dita e nelle ovature sono assenti altri composti, mentre € stato invece rinvenuto l'estere -15-. In definitiva pare che in questi nudibranchi sia presente una via metabolica principale che con- duce alla sintesi di composti stutturalmente corre- lati ma aventi funzioni biologiche differenziate. Piú dettagliatamente, attraverso la via dell'acido mevalonico, vengono biosintetizzati de novo gli esteri a scheletro drimanico strettamente correlati -15-, -16- che sono localizzati rispettivamente nella ghiandola ermafrodita e nelle branchie del 71 IBERUS: 10 (1), 1991 CHO CHO % 9, 7, %Z, Y, Ly 15 nudibranco. Quest'ultimo composto puo essere considerato come il precursore dell”allomone di difesa, 1 olepupuane. ordine Nudibranchia superfamiglia Dendronotoidea famiglia Tethydae specie Tethys fimbria Tethys fimbria € 11 piú grande nudibranco presente nell'area mediterranea (lunghezza max c.a. 20 cm) e vive parzialmente nascosto sotto il sedimento oOppure strisciando sui fondi fangosi ed a sabbie fini (Foto n”7) a profondita variabili fra - 7 e - 80 m. Questa specie presenta sul dorso del mantello 18 vistose appendici disposte in due file simmetri- che di 9 per lato ( cerata dorsali ) con l'apice rosso; se molestato l'animale si stacca dal fondo ed inizia a nuotare (Foto n*8) con ritmici spostamenti a destra ed a sinistra dell?ampio lembo del mante- e % Y /, Y, Y 16 llo che sovrasta anteriormente il piede, facendo bella mostra dei cerata che sono, tra l'altro, 'uni- ca parte colorata del mollusco. Se si sente in pericolo 7. fimbria, nuotando, provoca spontaneamente l'autotomia di una o piú cerata (Foto n%9) distogliendo in tal modo l'atten- zione del predatore ed allontanandosi. I cerata vengono rigenerati in circa tre settimane. L'analisi dei metaboliti estratti dal mantello e dai cerata di 7. fimbria ha rivelato la presenza per la prima volta in natura di una varieta di prosta- elandine-1,15-lattone, una delle quali -17- era stata ottenuta precedentemente per via sintetica (BunDY ET AL., 1983). In particolare 1 metaboliti principali sono stati caratterizzati (CIMINO, SPINELLA E SODANO, 1989a) come PGE,-1,15-lattone, PGE,-1,15-lattone -18- ed il suo acetato -19-. Quest'ultimo veniva tras- formato in PGA,-1,15-lattone -20- nel corso della purificazione cromatografica. La concentrazione di prostaglandina lattone in ogni animale e di c.a. 1,5 mg, maggiormente - a Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi o) o e an == RO A an === Ox y O O Ho S 0 18; R= H 20 19; R= Ac concentrata nei cerata. Considerando l'ampio spettro di attivita biolo- giche mostrato dalle prostaglandine, questa ubi- cazione nel mollusco suggerisce che questi com- posti potrebbero essere implicati nel meccanismo di autotomia del cerata. Per verificare lorigine biosintetica dei lattoni, e stata iniettata PGE, marcata con trizio nel mantello di 7. fimbria, constatando una buona incorporazione di radioattivita nella PGE,-1,15- lattone. Questo dato mostra che T. fimbria € in grado di trasformare la prostaglandina nel lattone corrispondente. ordine Nudibranchia superfamiglia Metarminoidea famiglia Zephyrinidae specie Janolus cristatus Janolus cristatus € un nudibranco di medie dimensioni (fra 2,5 e 8 cm di lunghezza ) che vive fra le praterie di Posidonia oceanica e sui fondi rocciosi da pochi cm di profondita fino a 50 m c.a. quasi sempre in associazione con briozoi del genere Bugula . Questa specie presenta sul dorso del mantello una nutrita serie di cerata claviformi con l'apice bianco (Foto n*10) che vengono prontamente ri- lasciati per autotomia dal mollusco quando viene molestato e successivamente rigenerati. Dalla frazione butanolica dell”estratto di J. cristatus € stato isolato un insolito tripeptide -21- che e stato denominato janulosimide. La peculiareta di questo tripeptide e do- vuta alla presenza, accanto alla N-metil-L- alanina, di due componenti inusuali. Lo janulosimide (SODANO E SPINELLA, 1986) € risultato tossico per 1 topi (LD,, 5 mg/Kg. i.p.); a concentrazioni minori la sua azione neurotossica e contrastata dall”atropina indicando che lo janu- losimide agisce sui recettori per l'acetilcolina. Nonostante la comprovata elevata neurotossi- cita” lo janulosimide non e risultato attivo sia nel saggi di ittiotossicita con Gambusia affinis che nei sagel antifeedant con Carassius auratus ; CO induce ad escludere un ruolo di questo inusuale tripeptide come allomone di difesa in J. cristatus che utilizza, per proteggersi dai predatori, l'auto- tomia dei cerata presenti sul mantello. ordine Nudibranchia superfamiglia Euaeolidoidea famiglia Flabellinidae specie Flabellina affinis Flabellina affinis € un nudibranco di medie dimensioni (fra 2 e 4 cm) molto comune e diffuso in tutto il Mediterraneo dove e possibile reperirlo su fondi rocciosi in associazione con celenterati o) O NH N ÓN NH O OH 5 21 73 IBERUS: 10 (1), 1991 ACO OAc 22 OH idrozoi del genere Eudendrium (Foto n*11) da pochi cm di profondita fino a c.a. -40 m. A conferma della specificita dell'associazione mutualistica fra questo nudibranco e gli idroidi del genere Eudendrium € stata isolata, in entram- bi questi invertebrati, la stessa miscela di steroidi poliossidrilati, dei quali il piú abbondante -22- e stato caratterizzato (CiMINO ET AL., 1980a). Non é ipotizzabile un ruolo di questi metabo- liti nelle strategie difensive di F. affinis che, come tutti gli altri nudibranchi della superfamiglia Euaeolidoidea, deve le sue proprietáa di difesa alla presenza nell'apice dei cerata presenti in gran numero sul mantello di cnidosacchi contenenti nematocisti urticanti di cui l'idroide e ricco. Il modo in cui questi nematocisti possono attraversare intatti il tratto intestinale di questi nudibranchi ed essere localizzati nei cnidosacchi, costituisce ancora oggi un mistero biologico. ordine Anaspidea famiglia Aplysiidae specie Bursatella leachii Bursatella leachii é un Anaspidea di recente immigrazione lessepsiana che ha incontrato nell'area mediterranea condizioni particolarmen- te favorevoli alla sua diffusione. Si tratta di due specie Oggl pluttosto comuni in acque di moda OH NCCH2CH20O CHCHCH20H 23 NHCHO calma superficiali (entro i-30 m) sui fondi detritici e sabbiosi con abbondante popolamen- to algale Dal estratto butanolico e dalla ghiandola digestiva di B. leachii € stata isolata (Cimino Er AL., 1987) la bursatellina -23-. La bursatellina non si € mostrata attiva sia nei saggi di ittiotossicitá che in quelli antifeedant, per cui non e ipotizzabile per questo composto un ruolo nella difesa di questi Anaspidea che si difendono dalla predazione me- diante l'emissione di una secrezione violacea (Foto n*12). ordine Notaspidea superfamiglia Umbraculoidea famiglia Umbraculidae specie Umbraculum umbraculum Umbraculum umbraculum (=U. mediterra- neum) e il piú grande Notaspidea presente nell'a- rea mediterranea potendo misurare oltre 20 cm di lunghezza e superare 1 Kg di peso (Foto n*13) e presenta sulla parte superiore del mantello una conchiglia discoidale, sovente ricoperta di svaria- ti organismi epibionti, che riesce a fornire una blanda protezione alle branchie ed a parte degli organi interni del mollusco. Questa specie piuttosto rara vive fra - 10 e -50 m su fango e detrito nelle immediate vicinanze di substrato roccioso. Dal mantello di questa specie sono stati isolati due 1,2-diacilgliceroli (Cimino Er az., 1988). Tali composti denominati umbraculumina-A -24- e -C -25- si sono rivelati molto attivi nei saggi di ittio- tossicita con alla concentrazione di 10 e 0,1 ppm rispettivamente, mentre un altro inusuale com- posto rinvenuto, l'umbraculumina-B -26- si e ri- velato privo di tale attivita. Va osservato che nel mantello di questo mo- llusco sono abbondantemente presenti spicole derivanti dalla sua dieta abase di poriferi (Geo- dia) e che conferiscono al tessuto una considere- vole consistenza che costituisce un ulteriore strut- tura di difesa. Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi ordine Cephalaspidea superfamiglia Bulloidea famiglia Bullidae specie Bullastriata superfamiglia Haminoidea famiglia Haminoeidae specie Haminceahydatis Haminoeanavicula Haminceaorbignyana superfamiglia Philinoidea famiglia Aglajidae specie Philinopsisdepicta famiglia Cylichnidae specie Scaphanderlignarius I gasteropodi dell”ordine Cephalaspidea di seguito considerati vivono esclusivamente su subs- trato fangoso e sabbioso fine ed e possibile incon- trarli dalla zona intertidale fino ad oltre cento mt. AS di profondita in aree di moda calma, preferenzial- mente in baie molto protette ed in lagune salmas- tre. Generalmente questi molluschi restano nas- costi sotto il sedimento durante il giorno per pol fuoriuscirne nelle ore notturne in cerca di cibo. Caratteristica comune alla maggior parte delle specie appartenenti a questo ordine € quella di possedere una conchiglia assolutamente insuffi- ciente, sia per dimensioni che per consistenza, a contenere l'intero animale ed a garantire una efficiente protezione meccanica che e propria, invece, di quasi tutte le conchiglie dei gasteropo- di della sottoclasse Prosobranchia. Fin qui abbiamo riportato alcuni allomoni che, per le loro attivitá, possono essere suddivisi es- senzialmente in due categorie: ittiotossine e composti antifeedant. In letteratura e riportato (FENICAL Er AL., 1979; SLEEPER E FENICAL, 1977; SLEEPER, PAUL E FENICAL, 18 IBERUS. ONDAS 1980 ) che la specie Navanax (Aglaja) inermis , un Cephalaspidea del Pacifico, quando e molestato, immette nella scia di muco rilasciata costante- mente durante la reptazione delle molecole -27-, -28-, -29- denominate navenoni-A, -B, -C, aventi funzioni di feromoni d'allarme. N. inermis e un mollusco carnivoro che si ciba di altri Cephalaspidea piú piccoli che riesce a lo- calizzare seguendo le tracce di muco da questi lasciate sul sedimento; prede abituali di questa specie sono Bulla gouldiana ed Haminoea vires- cens, tutti molluschi del Pacifico come N. ¡ner- mis. Parallelamente e noto (FasuLo, IzzILLO E ViI- LLANI, 1982) che nel Mediterraneo Popistobranco Philinopsis depicta si ciba di altri Cephalaspidea come Bulla striata ed Haminoea hydatis. Da Bulla striata sono stati isolati dei metabo- liti polipropionati (CIMINO, SODANO E SPINELLA, O ALIS ASAS qe A 27 ASS bno, N 30 31 76 1987), mentre si e osservato in acquario che, quando P. depicta si nutre di Haminoea navicula, nella secrezione mucosa di colore giallo immessa da Philinopsis nella propria scia di muco, sono presenti due composti piridinici -30-, -31- stretta- mente correlati al navenone-A rinvenuto in Nava- nax inermis; si e inoltre stabilito che questi meta- boliti derivano direttamente da Haminoea navi- cula. Da osservazioni notturne effettuate diretta- mente nel loro habitat, si € potuto constatare che Haminoea navicula segue la scia di muco rilas- ciata da altri individui della stessa specie forman- do frequentemente delle colonne di decine di in- dividui che seguono costantemente la traccia del primo mollusco che € in testa alla colonna e se questo viene in qualche modo molestato, cambia direzione (Foto n*14) e la seconda Haminoea, se- O 4 | SAASLS ASS AOS 28; R=H 29: R= OH OH LN O OC:CHS PNL O 33 Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi guendo la traccia della prima giunge nel punto in cui questa e stata molestata e cambia completa- mente direzione e le Haminoea che sopragglun- gono seguono la seconda (Foto n*15) che diventa cosi il nuovo capocolonna. In seguito a queste osservazioni di campo, al fine di verificare 1'attivita come feromoni d'allar- me dei metaboliti isolati da H. navicula sono stati effettuati dei saggi in un acquario apposita- mente costruito al fine di riprodurre fedelmente le condizioni ambientali tipiche di Haminoea navicula. Soluzioni dei composti -30-, -31- sono stati adsorbiti su 50 mg di sabbia e la sabbia cosi trattata veniva deposta, con P'ausilio di una Pas- teur, sulla scia di muco lusciata da una H. navicula (CimiN0 ET AL., 1991). Quando una seconda H. na- vicula che seguiva la traccia della prima giunge- va nel punto di immissione della sabbia trattata, abbandonava rapidamente la prima scia per trac- ciarme una nuova. La quantita di composto occo- rrente per indurre la reazione di fuga e di 0,3 mg per il composto -30- e di 0,1 mg per il suo acetato -31.. Composti correlati strutturalmente a -30- e -31- sono stati in seguito isolati dai Cephalaspidea Haminoea hydatis ed Akera bullata, mentre dallo Scaphander lignarius sono stati isolati (Cimino, SPINELLA E SODANO, 1989b) due composti il ligna- renone-A -32- ed il lignarenone-B -33- stretta- mente correlati al navenone-B. Per i metaboliti isolati dallo Scaphander lig- narius non e stato possibile saggiare l'attivitá come feromoni d'allarme in quanto questa specie vive ad elevate profondita ed e quindi raccolta mediante dragaggi, e con tale metodo di campio- namento 1 molluschi arrivano molto stressati O morti. L”aver rinvenuto in varie specie di Cephalas- pidea che potrebbero essere prede potenziali di Navanax inermis dei composti strettamente rela- zionati ai navenoni-A e -B ha posto l'interrogati- vo dell'origine biosintetica di questi composti. Esperimenti di biosintesi in vivo ([FENICAL ET AL., 1979) condotti con acetato marcato su Nava- nax inermis hanno rivelato livelli di incorpora- zione nel navenone-A e -B troppo bassi per poter stabilire con certezza che il N. inermis € in grado di biosintetizzare questi metaboliti. Comunque, da un punto di vista biogenetico i navenoni-A -B e -C cosi come -30- e -31- ed il lignarenone-A - B -32- e -33- potrebbero essere considerate come delle acetogenine derivanti da acido nicotinico o benzoico oppure p-idrossibenzoico. ordine Saccoglossa famiglia Oxynoidae specie Oxynoe olivacea Oxynoe olivacea € un Saccoglossa di piccole dimensioni (c.a. 5 cm di lunghezza) provvisto di una fragile conchiglia bulliforme che protegge gli organi interni e che appare parzialmente ricoperta da due espansioni laterali del piede (parapodi). Questa specie e diffusa in tutto 1l Mediterraneo fra 1 2 ed 1 -20 m su fondi detritici e si rinviene in stretta associazione mutualistica (Marín E Ros, 1988; ScHMEKEL E PORTMANN, 1982) con la Cloroficea Caulerpa prolifera. In letteratura e riportato (Lewin, 1970) che gli opistobranchi del genere Oxynoe utilizzano una serie di strategie per sottrarsi alla predazione. Innanzitutto questi molluschi hanno una colo- razione analoga alle cloroficee del genere Cauler- pa su cui vivono (Foto n*16) ed appaiono quindi perfettamente mimetizzati. Inoltre, se disturbati, essi secernono un muco biancastro (Foto n*17) estremamente tossico ed in grado di dissuadere vari predatori, incluso 1 pesci, dall”aggredirli. Se ulteriormente molestati, infine, questi organismi sono in grado di provocare spontaneamente l”au- totomia (Foto n*18) della parte posteriore del pie- de (metapodio), che continua a secernere muco ed a contrarsi visibilmente per alcuni minuti, disto- gliendo cosi lPattenzione del predatore e consen- tendo al mollusco di allontanarsi. La rigenerazione della parte autotomizzata avviene nell'arco di pochi giorni (Sramm, 1968; WARMKE ED ALMODOVAR, 1972) In letteratura € riportata l'ipotesi (DorY ED AGULAR-SANTOS, 1970) che la tossicita della se- crezione mucosa dei molluschi del genere Oxy- noe é dovuta a sostanze di origine dietarica, pro- babilmente derivanti dall'alimentazione di questi organismi, che e costituita dalle Cloroficee del genere Caulerpa. Comunque non é riportata alcu- na caratterizzazione chimica e nessuna prova sicura YY. IBERUS AO MS9l dell'ipotetica origine dietarica di tali metaboliti. Un primo esame su lastre cromatografiche di silice (t.l.c.) con indicatore di fluorescenza dell'estratto etereo di secrezione fresca di alcuni O. olivacea, ha evidenziato la presenza di due prodotti U.V. visibili (R.£= 0,45 e 0,55 in C¿H, : Et, O 8:2). - confronto con i metaboliti descritti in lette- ratura per la Caulerpa prolifera (ÁMICO ET AL., 1978; De NapoL1 Er AL., 1981, 1983) ha evidenzia- to che questi due composti sono assenti nell'es- tratto di questa Cloroficea. Va notato che, se il muco e conservato in freezer anche per pochi giorni, viene ritrovato nell estratto soltanto il composto piú polare; ció dimostra che il metabolita meno polare € molto instabile. Infatti, ogni tentativo di purificare ques- to ultimo composto, anche dal muco fresco, é ri- sultato vano. Inizialmente (Cimino Er AL., 1990a) si e prefe- rito quindi porre l'attenzione sul composto -34- piú polare e piú stabile, denominato oxytossina-1. Tale composto e risultato simile alla caulerpe- nina precedentemente isolata (DorY ED AGULAR- SANTOS, 1970) dalla Caulerpa prolifera, differen- ziandosi da quest'ultima solo per la presenza di un 34 78 gruppo aldeidico in posizione 1 anziché di un enolo acetato. E'stata saggiata l'attivita ittiotossica del com- posto -34- su Gambusia affinis ed € risultata attiva a 10 u1g/ml. Questo grado di tossicitá si € rivelato piuttosto basso in confronto a quello mostrato nello stesso saggio sia dall'estratto etereo del muco fresco che dal muco stesso. Questa osservazione ci ha fatto supporre che il responsabile di gran parte della tossicita della secrezione sia essenzialmente il metabolita meno polare -35-, denominato oxytossina-2. L”estrema semplicita chimica dell'estratto etereo del muco ha consentito di superare l'osta- colo costituito dall'elevata instabilita di questo metabolita. Infatti si e proceduto all'estrazione diretta del muco fresco secreto da 20 animali con CD, e Pestratto ottenuto e stato sottoposto subito ad analisi NMR che ha messo in evidenza una misce- la di oxitossina-1 e -2 in proporzione di ca. 6:4. Loxytossina-2 mostra analogie strutturali con una serie di composti descritti in passato (IRELAND E FAULKNER, 1978; PauL E FENICAL, 1984), ed in particolare, con l'aldeide -36-. In seguito, estraendo separatamente il mantel- CHO CHO CHO Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi lo, il muco e la ghiandola digestiva di O. olivacea, si e constatato che l'oxytossina € completamente assente dalla ghiandola digestiva, mentre l'oxy- tossina-1 € il metabolita principale nel mantello e Poxytossina-2 € prevalentemente presente nella secrezione mucosa. Questi dati suggeriscono che: 1) O. olivacea trasforma rapidamente 1 metaboliti dietarici della C. prolifera nell'oxy- tossina-1 e trasferisce quest'ultima nel mantello; 2) Poxytossina-1 puo essere utilizzata come precursore per produrre la dialdeide piú attiva oxytossina-2 attraverso l'idrolisi dellenolo-ace- tato e l'eliminazione contemporanea dell”acido acetico durante oppure immediatamente dopo la secrezione del muco. Ad ogni modo, l'oxytossina-1 € la forma “semiprotetta” della dialdeide -35-, un caso simi- le a quello precedentemente riportato dell”olepu- puane (CiMINO, SODANO E SPINELLA, 1988; CIMINO ET AL., 1982) che € la forma protetta del poligodia- le nel genere Dendrodoris. Per la piú stabile oxytossina-1 sono stati effet- tuati anche 1 saggi di attivita antifeedant su Caras- sius auratus. Abbiamo riscontrato che l'oxytossi- na-1 era attiva a concentrazioni > di 50 ug/cnY, mentre il poligodiale risultava attivo a concen- trazioni > di 30 ug/c?. Com per il poligodiale Peffetto antifeedant non era istantaneo e bisogna va attender ca. 30 sec per osservare che il pesce rigettava il cibo trattato con l'oxytossina-1. In letteratura sono riportati vari altri esempi (IRELAND E FAULKNER, 1978) di dialdeidi “semi- protette” relazionate strutturalmente all'oxytos- sina-1 coinvolte nei meccanismi difensivi di molluschi opistobranchi. Comunque, e probabile che le armi chimiche utilizzate in realtá da questi molluschi siano le corrispondenti forme “non protette” di tali metaboliti che sono generalmente troppo instabili per essere individuati. L'oxytossina-1, che e il metabolita piú abbon- dante presente nell'estratto etereo del mantello, potrebbe avere un ruolo anche come segnale chi- mico nel processi rigenerativi che seguono 1'auto- tomia del metapodio che l'animale provoca per difendersi (Cimin0 Er AL., 1990a). Ad ogni modo, le oxytossine rappresentano un esempio inusuale di composti biologicamente attivi originati dal trasferimento di metaboliti secondari derivanti dalle alghe attraverso la cate- na alimentare. CONCLUSIONI Gli studi riportati in questa tesi tentano di dare una possibile spiegazione su basi chimiche (Cimi- NO, SODANO E VILLANI, 1990) al fatto che 1 mollus- chi opistobranchi, pure mancando di difese di tipo strutturale e comportamentale, possano sopravvi- vere indisturbati dall'attacco di potenziali preda- tori. Allomoni e feromoni di difesa sembrano costituire l'arsenale chimico di questi molluschi. Solo in ancuni casi e stato possibile interpreta- re il meccanismo d'azione biologica delle singole sostanze isolate, negli altri casi, considerando la notevole diversitá della loro natura chimica, € ipotizzabile che l'attivita si esplichi attraverso vie specifiche legate alla peculiareta del metabolita, del mollusco e dei popolamenti presenti nello stesso ambiente. E” possibile tuttavia supporre che, in generale, queste sostanze agiscano sui siti recettoriali di quello che viene definito il “comu- ne senso chimico” (SiLvER, 1987). PARKER (1972) defini il “comune senso chimico” come la capaci- ta di sistemi sensoriali addizionali a quelli del gusto e dellolfatto, di evidenziare la presenza di sostanze chimiche nell'ambiente. Lo stesso auto- re osservo che i pesci tendevano ad evitare la per- manenza in luoghi con presenza di sostanze chi- miche, anche quando 1 noti sistemi chemiosenso- riali (olfatto e gusto) venivano eliminati e suggeri che il ruolo di questo senso chimico aggiuntivo consista nel proteggere l'animale da sostanze chi- miche potenzialmente nocive (PARKER, 1972). In tempi successivi KEELE (1962) ha suggerito che P'intera superficie esterna di molti organismi acquatici sia vertebrati che invertebrati € una membrana mucosa esposta che e sensibile all'a- zione di stimoli chimici, mentre nei vertebrati terrestri lo sviluppo di un'epidermide cornea ha ristretto il comune senso chimico alle membrane mucose del naso, della bocca, del tratto respirato- rio e degli orifizi anali e genitali. Alla luce di questi dati e considerando che tutte le sostanze risultate biologicamente attive nel YE IBERVISA0A AOL differenti saggi sono localizzate nella parte ester- na degli animali (mantello) o nelle secrezioni, le sostanze di difesa dei molluschi opistobranchi avrebbero come scopo primario quello di tenere lontano il predatore, assolvendo quindi alla fun- zione generalmente riconosciuta ai prodotti del metabolismo secondario, ovvero quella di con- sentire la coesistenza e la coevoluzione delle specie. RINGRAZIAMENTI Desidero ringraziare il Direttore dell" .C.M.LB. Dr. Guido Cimino, correlatore del presente lavoro di tesi, per l'insostituibile coordinamento delle diverse attivita polidisciplinari e per l'incondizio- nato sostegno morale necessario per la stesura di un lavoro cosi articolato. Un particolare ringraziamento va al colleghi BIBLIOGRAFIA Awico, V., ORIENTE, G., PiaTTELLI, M., TRINGALI, C., FATTORUSSO, E., Mano, S. E MayoL, L., 1978. Tetrahedron Lett., 38, 3593. AviLa, C., BALLESTEROS, M., CIMINO, C., GGAAVAGNIN, M., ORTEA, J. E Soano, G., 1989. Tenth Inter- national Malacological Congress. Tubingen. Paper n? 214. BARLETTA, G., 1976. Conchiglie, Milano, 12, 117. Bunby, G. L., PETERSON, D. C., CORNETTE, y. C., MinLER, W. L., SPiLvMAn, C. H. e WiLks, J. W., 1983. J. Med. Chem., 26, 1089. BURRESON, B. J., CRISTOPHERSEN, C. E SCHEUER, P. J., 1975. Tetrahedron Lett., 31, 2015. CAFIERI, F., FATTORUSSO, E., MAGNO, S., SANTA- CROCE, C. E Sica, D., 1973. Tetrahedmm Lett., 29, 4259. CAPRIOLI, V., CimINO, G., CoLLe, R., GAVAGNIN, M., SODANO, G. E SPINELLA, A., 1987. J. Nat. Prod., 50, 146. CastIELLO, D., CimiNo, G., De Rosa, S., DE STEFA- NO, S., Izz0, G. E SoDano, G., 1979. Colloque CNRS n? 291. Biologie des Spongiaires. E. C. Levi et N. Boury-Esnault, CNRS, París, 413. CastIELLO, D., Cimino, G., De Rosa, S., DE STEFA- NO, S. E SODANO, G., 1980. Tetrahedron Lett., 21, 5047. Cimino, G. E Sobano, G., 1989. Chemical Scripta, 29, 289. 80 A. Crispino ed A. Trabucco per aver partecipato attivamente alle innumerevoli immersioni indis- pensabili per 1l reperimento del materiale biologi- co necessario per la rializzazione di questi studi. Mi corre altresi l'obbligo di ringraziare tutti 1 ricercatori dell'Istituto coinvolti in questi studi per gli insostituibili insegnamenti fornitimi in questi anni e che, senza dubbio, sono stati fonda- mentali per una migliore utilizzazione miei con- tributi. Non con minore gratitudine voglio ringraziare tutto il restante personale tecnico per il costante incoraggiamento e per la fattiva collaborazione. Desidero ringraziare calorosamente il Prof. J. Ortea e la sua collaboratrice E. Martínez del De- partamento de Biología de Organismos y Siste- mas della Universidad de Oviedo per avermi in- coragglato con entusiasmo a pubblicare questo lavoro. CIMINO, G., SODANO, G. E SPINELLA, A., 1987a. Te- trahedron Lett., 22, 5401. CiMINO, G., SODANO, G. E SPINELLA, A., 19876b. y. Org. Chem., 52, 5326. CimiNO, G., SODANO, G. E SPINELLA, A., 1988. y. Nat. Prod., 51, 1010. Cimino, G., Soano, G. E VILLANI, G., 1990. Atti 1! Cong. della Soc. ltal. di Malacologia, Lavori S. |. M., 23, 229. Cimino, G., SPINELLA, A. E SODANO, G., 1989a. Tetrahedron Lett., 30, 3589. Cimino, G., SPINELLA, A. E SODANO, G., 1989b. Tetrahedron Lett., 30, 5003. Cimino, G., De STEFANO, S., MinaALE, L. E TRIVELLONE, E., 1975. Tetrahedron Lett., 43, 3727. Cimino, G., De Rosa, S., DE STEFANO, S. E SODANO, G., 1980a. Tetrahedron Lett., 21, 3303. Cimino, G., De STEFANO, S., DE Rosa, S., SODANO, G. e ViLLANI, G., 1980b. Bull. Soc. Chim. Belg., 89, 12. Cimino, G., CrisPINO, A., De Rosa, S., DE STEFA- NO, S. E SODANO, G., 1981. Experientia, 37, 924. Cimino, G., De Rosa, S., DE STEFANO, S. E SODANO, G., 1982. Comp. Biochem. Physiol., 73 B, Ale Villani: Mediatori chimici nelle comunicazioni di opistobranchi Cimino, G., De Rosa, S., DE STEFANO, S., SODANO, G. E ViLLANI, G., 1983. Science, 219, 1237. Cimino, G., De Guuio, A., De Rosa, S., De STEFA- NO, S. E SODANO, G., 1985a. J. Nat. Prod., 48, 22. Cimino, G., De Rosa, S., DE STEFANO, S., MORRO- NE, R. E SODANO, G., 1985b. Tetrahedron Symposia - in print, 41, 1093. Cimino, G., CrisPINo, A., DE STEFANO, S., GAVAG- NIN, M. E Soano, G., 1986a. Experientia, 42, 1301. Cimino, G., De Rosa, S., DE STEFANO, S. E SODANO, G., 1986b. Pure Appl. Chem., 58, 357. CIMINO, G., GAVAGNIN, M., SODANO, G., SPINELLA, A., STRAZZULLO, G., SchmrtzZ, F. J. E YALAMAN- cHiLi, G., 1987. J. Org. Chem., 52, 2301. CiMINO, G., CRISPINO, A., SPINELLA, A. E SODANO, G., 1988. Tetrahedron Lett., 29, 3613. CimiNo, G., De GuuLio, A., De Rosa, S. E Di Marzo, V., 1989. Tetrahedron Lett., 30, 27. CimiNO, G., CRISPINO, A., Di MARZO, V., GAVAGNIN, M. E Ros, J., 1990a. Experientia, 46, 767. CIMINO, G., CRISPINO, A., GAVAGNIN, M. E SODANO, G., 1990b. J. Nat. Prod., 53, 102. CiMINO, G., PASSEGGIO, A., SODANO, G., SPINELLA, A. E ViLLANI, G., 1991. Expenentia, 47, 61. CoLL, J. C., La BARRE, S., SAMMARCO, P. W. E Baxus, G. J., 1982. Mar. Ecol. Prog. Ser., 8, 2 De NaroLt, L., FaTTorusso, E., MAGNO, S. E MaYoL, L., 1981. Experientia, 37, 1132. De NapPoti, L., Mano, S., MayoL, L. E NOVELLINO, E., 1983. Experientia, 39, 141. D'IscHia, M., PROTA, G. E SODANO, G., 1982. Tetra- hedron Lett., 23, 3925. DotY, M. S. ED AGULAR-SANTOS, G., 1970. Pacific Science, 24, 351. Ebmunps, M., 1966. J. Linn. Soc. Zoology, 46, 25. FasuLo, G., IzziLLO, F. E VILLANI, G., 1982. Boll. Malacol., 18, 97. FAULKNER, D. J., 1988. Nat, Prod. Rep., 5, 613, e riferimenti citati. FAULKNER, D. J. E GHiseLIN, M. T., 1983. Mar. Ecol. Prog. Ser., 13, 295. FENICAL, W., SLEEPER, H. L. Pau, V. J., STALLARD, M. O. E Sun, H. H., 1979. Pure Appl. Chem., 51, 1865. García- Gómez, J. C., MEDINA, A. E COVENAS, R., 1988. Evolutionary Biology of Opistobranchs, 9" Internatonal Malacological Congress, (ed. M. Edmunds), 1, 43. García- Gómez, J. C., Cimino, G. E MEDINA, A., 1990. Mar. Biol., 106, 245. GUNTHORPE, L. E CAMERON, A. M., 1987. Mar. Biol., 94, 39. GUSTAFSON, K. ED ANDERSEN, R., 1985. Tetrahe- dron Lett., 41, 1101. HaAGaDONE, M. R., Burreson, B. J. E SCHEUER, P. J., 1979. Helv. Chim. Acta, 62, 2484. ÍRELAND, C. E FAULKNER, D. J., 1978. Bioorganic Chem., 7, 125. Karuso, P., 1987. En “Biorganic Marine Che- mistry”, P. J. Scheuer ed., Spinger-Verlag, Berlin Heidelberg, p: 31-60. KAZLAUSKAS, R., MurPHY, P. T. E Wes, R. J., 1979. Tetrahedron Lett., 903. KeeLe, C. A., 1962. Arch. Int. Pharmacodyn., 139, Sa. Lewin, R. A., 1970. Pacific Science, 24, 356. Marín, A. E Ros, J., 1988. /berus, 8, 25. NakanisHi, K. E Kubo, l., 1977. /sr. J. Chem., 16, 28. Okuba, R. K., ScHeuEr, P. J., HochLowski, J. E., Waker, R. P. E Faulkner, D. J., 1983. J. Org. Chem., 48, 1866. ParkeR, G., 1972. J. Acad. Nat. Sci. Phila., 15, 221. Paul, V. J. E FEnICAL, W., 1984. Tetrahedron Lett., 40, 2913. PorceLLi, M., CACCIAPUOTI, G., ZAPPIA, V., CIMINO, G., GAvAGNiN, M. E Soano, G., 1989. Bio- chem. J., 263, 635. Ros, J., 1976. Oecologia aquatica, 2, 41. SaBeLti, B., Saveitl, R. G. eE BeouLti, D., 1990. “Annotated check-list of Mediterranean mari- ne molluscks”, vol. 1, Societá Italiana di Mala- cologia. SchMeKEL, L. E PORTMANN, A., 1982. “Opistobran- chia des Mittelmeres (Nudibranchia und Sa- coglossa)”, Springer, Berlin, 410 pp. SiLver, W. L., 1987. En “Neurobiology of Taste and Smell”, Finger e Silver ed., Wiley, p. 65. SLEEPER, H. L. E FEnNICAL, W., 1977. J. Am. Chem. Soc., 99, 2367. SLEEPER, H. L., Pau, V. J. E FENICAL, W., 1980. J. Chem. Ecol., 6, 57. SODANO, G. E SPINELLA, A., 1986. Tetrahedron Lett., 27, 2505. Stawm, R. A., 1968. Rev. Suisse Zool., 75, 661. THompPson, T. E., 1960. J. Mar. Biol. Ass. U. K., 39, 126. THomPsonN, T. E., 1976, “Biology of Opistobranch Molluscs”, The Ray Society, London, vol. 1, 49. WarmKe, G. L. E ALMODÓVAR, L. R., 1972. Bull. Marine Sci., 22, 67. 81 Di els ial qe á Shan IBERUS , 10 (1): 83-103, 1991 Estudio de los moluscos bivalvos de las rías de Zumaya y Mundaca (País Vasco, N. de España) y de sus comunidades. Study of the bivalve mollucs in the Zumaya and Mundaca estuaries (Basque Country, N. of Spain) and their communities. Angel BORJA * RESUMEN Se han estudiado 65 muestras obtenidas en la ría de Zumaya y 73 en Mundaca, estableciendose la distribución general de los sedimentos y la de las comunidades que los habitan, compuestas fundamentalmente por bivalvos. Se han identificado 8 especies en Zumaya y 14 en Mundaca, conformando dos tipos de comunidades: de roca y de sustrato blando. La primera la forman Mytilus edulis y Crassostrea angulata, mientras que en fondos blandos se localizan dos comunidades: comunidad boreal-lusitánica de Tellina tenuis y comunidad reducida de Macoma balthica. SUMMARY 65 and 73 samples, collected in the Zumaya and Mundaca estuaries, respectively, have been studied. The general distribution of the sediments and bivalve mollusc communities have been established. 8 species in Zumaya and 14 in Mundaca, distributed into two kinds of communities (rock and soft sediments) have been identified. The former is made up of Mytilus edulis and Crassostrea angulata, and in soft bottoms two communities (Tellina tenuis boreo-lusitanic community and Macoma balthica reduced community) have been identified. PALABRAS CLAVE: Comunidades, moluscos bivalvos, distribución, rías, País Vasco, N. España. KEY WORDS: Communities, bivalve molluscs, distribution, estuaries, Basque Country, N. of Spain. INTRODUCCION Como se dijo al describir la situación de la ría de Fuenterrabía (BorJa, en prensa), el estudio de la infauna bentónica que habita los estuarios es in- teresante por cuanto así se dispone de visiones detalladas de las comunidades que los componen, de esta manera se puede observar su evolución y respuesta a los impactos a los que pueda verse sometida en un futuro. En el caso de las rías de Euskadi los estudios que se han llevado a cabo son bastante escasos (SOLA E IBAÑEZ, 1986, VILLATE ET AL, 1990), y muy raros en las de Mundaca y Zumaya (ANÓNIMO, 1986), no ocupandose en ningún caso de los mo- luscos explotables. Unicamente Navaz (1948) realizó un trabajo sobre moluscos de interés co- mercial en la ría de Pasajes. Al igual que en trabajo anteriormente citado (BorJa, en prensa) el objetivo de este estudio es la descripción general de las comunidades que habi- tan las rías de Zumaya y Mundaca, tanto sobre roca como en sustrato blando, así como su compo- sición y cartografía. Se ha incidido, de manera primordial, en las comunidades de moluscos que tienen un mayor valor comercial (bivalvos funda- mentalmente), bien sea por su explotación actual o bien por su interés en un futuro. * AZTI - SIO, Departamento de Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco, Avda. Satrústegui, 8, 20008 San Sebastián (Spain) 83 IBERUIS AO AO Punta Arrauka N R4 la l |) /Playa de 7d Santiago ' A B14> 3 == Ud E 17 py q asa e $ las ON N Zuloaga Si l30 Astilleros lis Balenciaga Narrondo Puente del tren | Intermareal (2500 cm?) 1 R Buceo en roca (900 cm”) > B Buceo en fondos blandos (900 cm*) Polígono Industrial” 0 200 m Figura 1- Situación de los puntos de muestreo a lo largo de la ría de Zumaya, con indicación del tipo de muestreo llevado a cabo y la superficie utilizada. 84 Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca pa Playa de Laida 4= Txatxarra- mendi Isla de Canala l Intermareal (2500 E) RBuceo en roca (900 cm?) >OCANALA B " fondos blandos (”) h- o (Bl Astillero Murueta 001 Y 300 m Figura 2- Situación de los puntos de muestreo a lo largo de la ría de Mundaca, con indicación del tipo de muestreo llevado a cabo y la superficie utilizada (a: parte externa, b: parte interna de la ría). MATERIAL Y METODOS Para realizar el trabajo se contó con el B/O “Elorrio” y una lancha zodiac. Las muestras se tomaron, coincidiendo con mareas vivas, en mayo de 1988 en Zumaya y en junio del mismo año en Mundaca. La metodología utilizada fue similar a la empleada en la ría de Fuenterrabía (BorJA, en prensa), aunque, debido al poco calado de las rías objeto de este estudio, no se pudo utilizar la draga van Veen desde el barco. Así, en el intermareal, se obtuvieron 36 muestras en Zumaya y 48 en Mundaca, de 2500 cm? (50 x 50 x 20 cm.) (Lanbin ET AL., 1979). Por medio del buceo con escafandra autónoma en sustrato blando se tomaron 23 muestras en Zumaya y 19 en Mundaca, de 900 cm? (30 x 30 x 10 cm). Por último, con igual sistema que el anterior, se recogieron 6 muestras en roca de cada ría. En conjunto se obtuvieron 63 muestras en Zumaya (Fig. 1) y 73 en Mundaca (Fig. 2) dis- puestas, cuando el terreno lo permitía, en forma de emparrillado. El tratamiento de las muestras, en cuanto a la conservación, cálculo de la materia orgánica, granulometría de los sedimentos, fue la habitual (HoLmeE Y MCINTYRE, 1971), y descrita con ante- rioridad para Fuenterrabía (Bora, en prensa). RESULTADOS Ría de Zumaya La Figura 3 muestra la distribución de sedi- mentos en esta ría. La parte externa es arenosa, 85 IBERUS ION) A99 incluido el canal. En el recodo de la ría Narrondo se inicia una alternancia de grava arenosa y grava fango arenosa, todo ello en el submareal. En los alrededores del puente del tren del Urola los fon- dos son fango arenosos, dando paso, al inicio de las islas, a grava arenosa O fangosa y más tarde a grava, quizá ligado al régimen de fuertes corrien- tes (especialmente en marea baja) que se produ- cen entre las islas y frente a los astilleros Bedua, con rápidos que lavan el terreno. El intermareal es más heterogéneo; así, en la superficie junto al astillero Balenciaga, predomi- na el fango arenoso en combinación con otros, en la ría de Narrondo el fango, y a partir del puente del tren también. En la Tabla 1 se recogen los nombres de las 8 especies de moluscos bivalvos identificados en esta ría, de ellas 6 tienen caracter comercial. En la Tabla 2 se observan las especies que aparecieron en cada punto de muestreo, con su densidad y su biomasa. La más frecuente es Scro- bicularia plana , en 28 puntos; luego la almeja (solo se identificó la fina: Ruditapes decussatus), en 9 puntos; Cerastoderma edule y el Mytilus edulis en 6; y por último, Crassostrea angulata, en 5. M. edulis es más abundante en el canal de entrada y en los puentes; ocupa una superficie de 3796,37 m?, con una biomasa media de 2,18 kg/ Mytilus edulis L., 1758 * Ostrea edulis L., 1758 * Crassostrea angulata (Lamarck, 1819) * Parvicardium exiguum (Gmelin in L., 1791) = Cerastoderma edule (L., 1758) * Solen marginatus Pennant, 1777 * Tellina tenuis Da Costa, 1778 Tellina incarnata L., 1758 Donax vittatus (Da Costa, 1778) * Donax trunculus L., 1758 * Scrobicularia plana (Da Costa, 1778) * Dosinia lupinus (L., 1758) Ruditapes decussatus (L., 1758) * Ruditapes pullastra (Montagu, 1803) * m?, siendo mayor que la de Fuenterrabía (BorJa, en prensa) y Mundaca. El cinturón que ocupa se extiende sobre unos tres metros de profundidad. Crassostrea angulata es muy abundante en el canal y, sobre todo, bajo los puentes, lugares donde las corrientes son más elevadas y la posibi- lidad de obtener alimento mayor. Ocupa solo 2426,5 m? pero con una gran biomasa media (11,52 kg/m?), la mayor de las tres rías. En la Figura 4a se observa la distribución y abundancia de C. edule. Su presencia es exclusi- vamente intermareal, en el área que se extiende frente al muelle de Zumaya, junto al Astillero. Su biomasa media es muy baja (10,01 gr/m?), ocu- pando una gran superficie (120970,87 m?). Es la ría donde este molusco es menos abundante. La Figura 4b recoge la distribución y abundan- cia de R. decussatus. Es abundante, y de gran tamaño, en el canal de entrada, especialmente en el recodo donde desemboca la ría Narrondo. En el área intermareal junto al astillero es menos abun- dante y de pequeño tamaño. Esta presencia dife- rencial se debe, muy posiblemente, a la explota- ción a que se ve sometida por los mariscadores, puesto que en los lugares menos accesibles (sub- mareal) es muy abundante. Parece ser que tiempo atrás se podía recolectar también en las islas. El área que ocupa es de 173592,23 m?, con una biomasa media elevada (22,16 gr/m?). Es la ría Zumaya Mundaca + + - + + + + + + - + + + + + - + + + + + - + + + - + Tabla Il: Lista de especies identificadas en las rías de Zumaya y Mundaca. * Especies de interés comercial. 86 ESPECIE M. edulis SA viario ie a C. angulata M. edulis R. decussatus 9 T. tenuis D. variegatus 10 M. edulis C. angulata 11 7. incarnata 12 M. edulis C. angulata 13 R. decussatus 14 S. plana 15 R. decussatus 16 S. plana 17 S. plana 18 19 S. plana 20 S. plana 21 S. plana 22 R. decussatus LS) 24 C. edule S. plana 25 S. plana 26 C. edule S. plana R. decussatus 27 C. edule S. plana R. decussatus 28 S. plana R. decussatus 29 C. edule S. plana R. decussatus NUMERO Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca PS 1422,08 7179,72 122,21 9255,41 266,64 1437,52 MÍ 594% IO MAN 311,18 1862,04 144,43 10301,64 MAL OE MÍ 2055 177,76 8734,01 SS 22 4 0,16 8 46,88 72 5,88 532 691,16 80 131,20 744,37 804,14 48 115,92 11,11 36,66 4 5,13 96 4,08 196 302,08 8 10,33 384 180,12 4 1,62 4 6,44 720 377,36 8 3,52 320 464,92 4 4,16 12 20,28 204 230,08 8 6,29 PSLC 843,47 884,82 119,76 1,89 0,16 2,64 167,58 997,47 0,12 1,78 946,10 3,00 0,08 Do Li 0,84 79,64 14,88 100,43 12,48 SS 0,25 0,92 28,76 0,58 18,76 0,19 0,32 38,04 0,36 43,44 0,32 1,08 19,08 0,59 M ESPECIE 30 C. edule S. plana R. decussatus 31 C. edule S. plana SD 33 S. plana 34 M. edulis C. angulata 35 S. plana 36 37 S. plana 38 S. plana 50 40 S. plana 41 S. plana 42 S. plana 43 M. edulis C. angulata 44 S. plana 45 46 47 48 49 SO S. plana 51 S. plana 2 53 S. plana 54 $. plana IS S6 S. plana DI S8 S9 60 61 62 63 64 65 S. plana NUMERO PS 12 14,88 108 204,56 4 2,64 4 3,02 + 0,64 +4 147,80 166,65 1014,56 433,29 22361,98 84 29,08 112 180,20 8 0,92 128 385,96 12 1,16 LO 26,66 533,28 1546,96 144,43 6946,08 88 242,88 56 220,80 8 23,96 16 48,88 4 5,36 20 UL 20 44,32 PSLC 0,68 17,24 0,20 0,21 0,20 15,68 103,66 2017,05 4,20 20,64 0,24 43 0,24 2,78 121,76 756,43 Y IZ 20,40 3,80 5,48 0,80 6,80 6,40 Tabla 2- Especies identificadas en la ría de Zumaya, en cada punto de muestreo (M), con su densidad (en número por metro cuadrado) y biomasa (en peso seco -PS- y sin cenizas -PSLC-, por metro cuadrado) 87 IBERUS AO) A9g9l M ESPECIE NUMERO PS PSLC M ESPECIE NUMERO PS PSLC E 40 , M. edulis 299.97 985,79 92,29 Te a ds 6 42 a es 20 DS OA 5 44 T. tenuis 4 0,46 0,06 45 S D. trunculus 4 11,80 0,60 Ei A 0.16 0.04 T. tenuis 8 1,05 0,21 , C. angulata 66,66 5256,25 361,20 Ec A 0.30 0.04 10 47 C. edule 156 26 2,08 11 S. plana 152 6,68 0,92 : 48 12 M. edulis 322,19 1849,81 180,60 ] > > S 49 S. marginatus 4 8,24 0,76 AS C. angulata 66,66 5378,24 1069,86 Span e 6740 504 14 50 C. edule 44 1572 0,80 15 S. plana 16 17,44 1432 de 51 C. edule 4 04 02 17 S. plana 48 61,48 4,76 18 52 C. edule 620 UND ED 19 S. plana 156 17,48 1,76 20 M. edulis ODO E LAO R. decussatus 4 De O. edulis AA ANOS GA a IO A A La Zo ala S. plana 16 38,80 2,96 R. pullastra LO 5 0,33 55 C edul 20 24.55 045 21 C. edule EE ESA em ACTA S. plana 8 11,58 1 T. tenuis LJ 1,28 0,12 R. decussatus 4 3,64 0,24 R. decussatus A 2,10 0,17 O 16 2372 116 22 M. edulis A ADS O e > > S. plana 12 226,88 20,68 C. angulata 122,21 5942.07 619,89 57 C. edule 480 58,80 4,36 23 C. edule 4 0,63 0,06 , S. plana 84 108,84 9,20 24 P. exiguum 4 0,40 0,04 es E 4 7.84 072 C. edule 8 AOS e aia he Co aúna > OS 59 C. edule 236 E AN EA edu 12 1304 09 %C. edule 8 13,04 03% 61 C. edule 8 16D. 072 S. marginatus 4 0,92 0,24 Sm 88 63 28 632 28 C. edule 20 40,32 1,88 20 ve : T. tenuis 4 0,34 0,04 29 R. decussatus 11,11 4,69 0,42 63 C. edule 33,33 34,35 1,09 64 C. edule 17 5,80 0,56 30 C. edule 4 4916 2,40 o a os e 31 D. vittatus 4 VASO 6 RS sE o aiataS a A Sa 280 ADA ESO 67 34 SUR vamo 20 E ee e e 36 T. tenuis 4 034% 20104 0 dio o o de E 71 C. edule JU 15 010 39 M. edulis O al a C. angulata 155,54 3074,47 219,88 Tabla 3- Especies identificadas en la ría deMundaca, en cada punto de muestreo (M), con su densidad (en número por metro cuadrado) y biomasa (en peso seco -PS- y sin cenizas -PSLC-, por metro cuadrado) 88 IA aa Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca ; An 37% 4552 POST 99t0d Srs S sas A Psoses: 999 2:08 Arena-fango-gravosa Fango-gravo-arenoso Grava- fango-arenosa Eo BES AN El Arena Fango Fango Grava Grava fangosa arenoso gravoso arenosa fangosa Figura 3- Mapa de sedimentos de la ría de Zumaya: Grava: > 500 u, Arena: 500-63 u, Fango: < 63 1. 89 IBERUSALON) Ogi 2 2 < 5 grPS.m. - 10 grPS.m LS grPS.m * >15 cn grPS.m * 20 grPS.m ? =24 - 35 grPS.m = 50 BSOS 2 > 50 grPS.m Figura 4- a) Mapa de distribución y abundancia de Cerastoderma edule en la ría de Zumaya. b) Idem de Ruditapes decussatus . PS: Peso seco. 90 . M Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca a AA > 320 grPS.m Figura 5- Mapa de distribución y abundancia de Scrobicularia plana , en la ría de Zumaya. PS: Peso seco. 91 IBERUSAIO AS más rica en esta especie, aunque sin alcanzar los niveles de las rías gallegas (PLaNas Y MORA, 1984). Por último, la Figura 5 muestra la distribución y abundancia de Scrobicularia plana. Es la de más amplia distribución en la ría, desde la zona intermareal junto al astillero hasta más arriba de las islas y por el interior de la ría Narrondo, donde es muy abundante. Rara vez aparece en el subma- real, debido fundamentalmente al tipo de sustrato del canal (gravas, principalmente) que no favore- cen su presencia. Ocupa un área de 420970,87 m?, con una bio- masa media elevada (175,75 gr/m?), la mayor de las tres rías. En la Figura 6 se representa la abundancia de las tres especies más importantes en relación al tipo de sedimento. Cerastoderma aparece en fan- gos arenosos con cierta abundancia, menor en las arenas fangosas. Ruditapes vive en lugares con LD Tapes A 500-63m Cerastoderma Scrobicularia Figura 6- Representación, según un diagrama triangular de sedimentos, de la abundancia de las especies en función del tipo de sedimento en que se localizaron, en Zumaya. (El tamaño de los puntos expresa igual magnitud que las de los mapas. G: grava, A: arena, F: fango). 92 Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca grava arenosa o areno fangosa, dandose también en fangos arenosos y arenas. Scrobicularia se halla representada de manera primordial en luga- res fangosos, fango arenosos y de fango-grava arenosos. Todos estos datos corroboran lo encontrado en Fuenterrabía (BorJa, en prensa), e indican que la riqueza en biomasa de la ría de Zumaya (no así su riqueza específica) se encuentra en relación con su especial configuración geográfica e hidrográ- fica. Esto proporciona sustratos más diversos, por diferente forma de sedimentación a lo largo de su curso, lo cual favorece la presencia de especies como las mencionadas y les asegura el alimento necesario, al ser la mayoría suspensívoras o sedi- mentívoras. En cuanto a la relación entre el porcentaje de materia orgánica presente en una muestra y su 5 10 15 20 biomasa total (Fig. 7), los máximos de biomasa se PORCENTAJE DA presentan para valores entre el 7 y 10 % de materia orgánica, algo menor de lo encontrado en Fuente- A en una muestra, en peso seco, y su porcentaje de rrabía, pero en concordancia con lo citado por materia orgánica, en Zumaya (El ajuste no es López Jamar (1978a, 1978b). matemático). ) -2 BIOMASA TOTAL (gr.m Figura 7- Relación entre la biomasa total presente Arena E Fango Arena fangosa Fango arenoso Arena gravosa E] Grava arenosa Figura 8- Mapa de sedimentos de la ría de Mundaca: Grava: > 500 u, Arena: 500-63 u, Fango: < 63 yu. 93 IBERUSALON) Ago Ría de Mundaca En la Figura 8 se representa la distribución de los sedimentos a lo largo de la ría. Todo el área exterior, hasta la regata que se encuentra en la parte más angosta de la ría, situada más arriba de Canala, es arenosa. Hay dos excepciones, que son la zona de Arquetas, compuesta de fango arenoso y la que se encuentra bajo el puente que une a tierra la isla de Txatxarramendi, que se halla compuesta de grava arenosa en el canal y de arena gravosa en el intermareal adyacente. La parte interna de la ría presenta grandes superficies de arena fangosa y fango arenoso, para terminar, al fondo, con fango. El canal es casi en su mayor parte arenoso, hasta llegar cerca de Astilleros Murueta, donde pasa a areno fangoso y fangoso. Los datos obtenidos no difieren sustancial- mente de los aportados en un trabajo anterior (Anónimo, 1986). En la Tabla 1 se expone la lista de las 14 espe- cies de moluscos bivalvos identificadas, de ellas 10 son de interés comercial. Además han apareci- do multitud de especies de gasterópodos, destacando: Hydrobia ulvae , Hinia reticulata, H. incrassata y Thais haemastoma. Por número de bivalvos identificados esta ría ocupa una posición intermedia entre las de “lumaya y Fuenterrabía. En la Tabla 3 se recogen las especies que aparecieron en cada punto de muestreo con su densidad y biomasa. Las más frecuentes fueron especies de interés comercial: Cerastoderma edu- le, en 22 puntos; Serobicularia plana, en 16; Tellina tenuis (sin interés comercial), en 8; Rudi- tapes decussatus y R. pullastra, en 6; y Mytilus edulis y Crassostrea angulata, en 5. Incluso la navaja, Solen marginatus, se encontró en dos puntos. Mytilus edulis alcanza su mayor importancia en el canal de entrada y en la isla de Txatxarra- mendi, siendo menor su presencia en Arquetas y Canala. Junto al club naútico de Mundaca su abundancia era relativamente baja, debido a la gran presencia del gasterópodo carnívoro Thais haemastoma, que hacía que la mayor parte de la muestra fueran conchas vacías. Su biomasa media es de 1,17 kg/m?, ocupando 3659,65 1m?. En la Figura 9 se observa la distribución y 94 abundancia de Cerastoderma edule. Se presenta en dos áreas separadas: la situada entre Arquetas y Txatxarramendi, y la zona interna. En el canal existente entre la isla de Txatxarra- mendi y tierra es muy abundante en biomasa, pero con un número bajo de animales, lo cual indica su elevado peso individual. En la zona de arenales adyacente son de pequeño tamaño, mientras que en Arquetas son mayores y más abundantes. En el interior de la ría es bastante abundante en las zonas intermareales fango arenosas O areno fangosas, estando casi totalmente ausente de las fangosas. En general el tamaño de los individuos es pequeño, pero su número alto. A lo largo del canal no aparece más que en un punto, en parte quizá debido al tipo de sedimen- tos, pero especialmente a los dragados que se habían efectuado tiempo atrás. Su área de distribución ocupa 1559708,74 m?, en los que hay una biomasa media de 23,8 gr/m?. La abundancia y distribución de las almejas se ha representado en la Figura 10. Al igual que en el caso del berberecho se distribuye en dos zonas de la ría. La biomasa media es muy baja en relación a las otras dos rías (4,03 gr/m?). Así, es relativamente abundante en el canal junto a Txatxarramendi, es- pecialmente en la poza situada al lado del puente, lugar tradicional de marisqueo, debido al tipo de sedimentos de grava arenosa. Hacia el interior aparece en lugares cercanos al canal. Mientras que la almeja fina es la especie habitual, R. pullastra sólo aparece junto a Arque- tas, entre Crassostrea. En conjunto ocupan un área de 280485,44 m?. En cuanto a Secrobicularia se observa su distri- bución en la Figura 11. Solo aparece en lugares internos de la ría, ligada a sustratos fango areno- sos, areno fangosos o fangosos. Su abundancia media (63,79 gr/m?) es la menos elevada de las tres rías estudiadas, ocupando un área de 1282281,55 m?. Otras especies como la navaja (Solen marginatus ) solo se han encontrado en dos puntos de muestreo, con baja biomasa media (4,58 gr/ m?), debido al tipo de muestreo que no profundi- zaba a la cota en la que habitan estos animales. Ello no ha impedido que se haya observado una gran abundancia de los característicos orificios de Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca [ele Q a) H dp) a Figura 9- Mapa de distribución y abundancia de Cerastoderma edule en la ría de Mundaca. PS: Peso seco. 95 IBERUS: 10 (1), 1991 4 grPS.m * Figura 10- Mapa de distribución y abundancia de la almeja fina, Ruditapes decussatus , y de la almeja babosa, Ruditapes pullastra (V. p.), en la ría de Mundaca. PS: Peso seco. 96 Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca SPB SPB a E grPS.m ER grPSs.m Figura 11- Mapa de distribución y abundancia de Scrobicularia plana, en la ría de Mundaca. PS: Peso seco. sus sifones, en forma de cerradura, en el sedimen- to, especialmente en el canal en la zona central de la ría y comienzo de la interna. Además se han podido ver conchas sueltas de otras especies de navaja como Ensis siliqua y Ensis ensis. Tellina tenuis se encuentra distribuida en la zona central de la ría, ligada a fondos de arena más o menos estables. En general en esta ría se dan las menores abundancias medias de las tres estudiadas. En el caso de algunas especies la razón estriba proba- blemente en la intervención del hombre; así el ma- risqueo de almeja y berberecho harán descender su densidad. En el caso de este último, como ya se ha apuntado, la mayor importancia radica en los dragados realizados, aunque su recuperación es rápida gracias a la elevada presencia de indivi- duos jóvenes. 7 IBERUSAON) 99 MN 5 0 — 7157 323143 9 16 25 23 3844 10-17 26 34 40 45 11-18 28 35 41 53 1419.31 3642 58 Cerastoderma LO Tapes Scrobicularia Figura 12- Representación, según un diagrama triangular de sedimentos, de la abundancia de las especies en función del tipo de sedimento en que se localizaron, en Mundaca. (El tamaño de los puntos expresa igual magnitud que las de los mapas. G: grava, A: arena, F: fango). En la Figura 12 se ha representado la abundan- cia de las tres especies más importantes en rela- ción con el sedimento. Así, Cerastoderma apare- ce especialmente en arenas fangosas y fangos arenosos, aunque también se da en otros tipos de sedimentos. Ruditapes es más abundante en gravas arenosas y arenas fangosas, mientras que Scrobi- cularia es muy abundante en fangos y arenas fangosas. Todo lo expuesto coincide con lo en- contrado en las otras dos rías. En cuanto a la relación entre el porcentaje de materia Orgánica presente en una muestra y su 98 biomasa total (Fig. 13), se observa que ésta es una ría con poca materia orgánica, donde rara vez se supera el 5 %. De esta manera los máximos de biomasa, que en las otras rías con mayor cantidad de materia orgánica se obtenían entre el 7 y el 10 %. de materia orgánica, se sitúan aquí entre un 2 y un 3 %, lo que coincide con lo encontrado por otros autores (López JAamar, 1978a, 1978b). Esto puede indicar que, en caso de aumentar al doble la materia orgánica, podría aumentar la biomasa, explicando además, en parte, la menor biomasa media de las especies estudiadas. Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca 250 200 150 100 BIOMASA TOTAL (gr.m 2) ul (>) 5 10 "115 PORCENTAJE DE MATERIA ORGANICA Figura 13- Relación entre la biomasa total presente en una muestra, en peso seco, y su porcentaje de materiaorgánica, en Mundaca (ajuste no matemático). DISCUSION Al igual que sucedía en la ría de Fuenterrabía (BorJa, en prensa), las comunidades que habitan las rías estudiadas se pueden subdividir en dos grupos principales: de roca y de fondos blandos. La primera está compuesta, fundamentalmen- te, por dos especies: Mytilus edulis y Crassostrea angulata. Aunque ambas aparecen juntas en las muestras, forman dos cinturones más o menos separados. El no soportar salinidades inferiores al 10 % (WoLrr, 1973), impide que aparezcan, de forma continua y clara, entre el puente del tren de Urola y las islas (en la ría de Zumaya), ya que a partir de allí la salinidad es menor que la indicada en marea baja (Borja, 1989). El tipo de alimentación de estos organismos, filtrador o suspensívoro, les configura como típi- cos habitantes de lugares rocosos con fuertes co- rrientes que provocan la renovación continua del agua y les proveen del alimento suficiente, ya que su tasa de filtración es muy elevada: 5.3 l/hora (CABANAS ET AL., 1979). Normalmente no ocupan grandes superficies en estas rías, limitados principalmente por la falta de sustrato adecuado unido al problema de la mo- vilización de los sedimentos inmediatos que pro- vocan la muerte de grandes masas de individuos, dando lugar a una continua colonización de sus- tratos cada vez que éstos se liberan de sedimentos. En cuanto a fondos blandos se pueden distin- guir dos comunidades en Zumaya y Mundaca: Comunidad boreal-lusitánica de Tellina tenuis : Esta comunidad, descrita por STEPHEN (1930), se ha localizado habitualmente en estuarios y playas de nuestro entorno: CaDEE, 1968; ViEl- TEZ,1976, 1981; Anabón, 1980; López COTELO ET AL., 1982; LóPEz JaMAR Y MeEJUTO, 1985. Normalmente ocupa la zona intermareal en su parte inferior, aunque en la ría de Zumaya se en- cuentra en el canal submareal (Fig. 14). Los lugares donde aparece son de arena fina-gruesa, a veces con grava y conchas, salinidad relativamen- te alta y bajo contenido en materia orgánica, coincidiendo con los datos de Vierrez (1976) para una comunidad similar en la ría de Vigo. Las zonas que presentan estas características se encuentran en la parte media del canal, antes de llegar al recodo de la ría Narrondo, en Zumaya (Fig. 14), y en los arenales intermareales de Mundaca, desde la desembocadura hasta el estre- chamiento central de la ría, algo más arriba de Canala (Fig. 15). La especie más común, y que da nombre a la comunidad, es Tellina tunuis, aunque también aparecen otras Tellinidae como T. incarnata, Donax vittatus, D. trunculus, etc. La presencia aislada de R. decussatus y C. edule supone una transición entre esta comunidad y la reducida de Macoma balthica (Vierrez, 1976; PLANAS ET AL., 1984). Comunidad reducida de Macoma balthica : Descrita por "THORSON (1957), esta comunidad se caracteriza por la sustitución de Macoma por SE IBERUS: 10 (1), 1991 ARENA - FANGO Comunidad Tellina Comunidad Macoma Figura 14- Comunidades determinadas en la ría de Zumaya y distribución general de los sedimentos. 100 Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca ARENA - FANGO Comunidad Tellina Ed Comunidad Macoma Figura 15- Comunidades determinadas en la ría de Mundaca y distribución general de los sedimentos. Scrobicularia plana en el sur de Europa. En el norte de la península se ha descrito por multitud de autores: ViErTEz, 1976, 1981; Mora ET AL., 1982; LópPEz COTELO Er AL., 1982; FERNÁNDEZ COR- TES ET AL., 1984; PLANAS ET AL., 1984. En las rías estudiadas está compuesta por S. plana , C. edule y, en determinados puntos, por R. decussatus, como lo remarca también CADEE (1968). El gasterópodo Hydrobia ulvae forma parte de la comunidad, habiendose encontrado de manera abundante en las dos rías, especialmente en Mundaca. En cambio Mya arenaria, que era abundante en Fuenterrabía, no aparece en estas rías. La comunidad se suele caracterizar por habitar en sedimentos de granulometría fina, sustratos fértiles, con elevadas cantidades de materia orgá- nica, nitrógeno y fósforo (Vierrez, 1976; López COTELO ET AL., 1982). En Zumaya (Fig. 14) ocupa casi toda la super- ficie de la ría, desde el intermareal junto al astille- ro, ría Narrondo y parte interna, casi exclusiva- mente en la zona intermareal. Esto se debe a la especial orografía de la ría, muy protegida a partir de la ría Narrondo, lo que facilita la deposición de materiales, a pesar de la lixivación del canal por la corriente en marea baja. En Mundaca (Fig. 15) se extiende por toda la parte interna de la ría, encontrándose bien asenta- da y claramente separada de la de Tellina . En esto también influye la protección de la ría, muy ex- puesta en su parte más externa, lo que hace que los sedimentos arenosos penetren profundamente. Se suele describir una comunidad de transi- ción (a la cual ya se ha aludido) en la que Ceras- toderma adquiere una mayor importancia en de- trimento de Scrobicularia (Vierrez, 1976; PLANAS ET AL., 1984). En Zumaya la comunidad de transición ven- dría representada, en parte, por la presencia de R. decussatus en el recodo de la ría Narrondo, en- contrandose en la zona intermareal adyacente Ce- rastoderma mezclado con Serobicularia. En Mundaca ya se han expuesto las zonas de 101 IBERUS: 10 (1), 1991 transición de Arquetas y Txatxarramendi, con la presencia de R. decussatus y C. edule, siendo muy brusca en la parte media de la ría. En otra ría del País Vasco, la de Fuenterrabía, se han descrito además dos comunidades diferen- tes (BorJa, en prensa): la comunidad de Abra alba y la de Venus, que no se han encontrado en Zumaya y Mundaca. En el caso de la de Venus , en puntos cercanos a las desembocaduras, se dan las mismas características que en Fuenterrabía, pero no se han localizado especies de la familia Vene- ridae. Se han podido encontrar conchas vacías, muy abundantes en la ría de Mundaca, que pare- cen indicar la presencia de la comunidad en nive- les inferiores, enlazando con la de Tellina. CONCLUSIONES En conjunto puede decirse que las rías de Zumaya y Mundaca son menos ricas en especies que la de Fuenterrabía (Bora, en prensa). A pesar de ello las especies de interés comercial son comunes a las tres rías, con elevadas biomasas medias en Zumaya y, en algunos casos, relativa- mente bajas en Mundaca, situandose Fuenterra- bía en una posición intermedia. En general las especies se agrupan en comunidades bien estable- cidas y diversas, respondiendo al patrón general de organización de los ecosistemas estuáricos del área en que estas rías se encuentran enclavadas; así son claramente determinables la comunidad reducida de Macoma balthica, en el interior de las rías, y la comunidad boreal-lusitánica de Tellina tenuis, en la zona media externa, existiendo en la zona externa una comunidad incipiente de Venus fasciata como paso a comunidades de profundi- dad. AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido realizado mediante una beca concedida por el Departamento de Agricul- tura y Pesca del Gobierno Vasco, y desarrollado en el Servicio de Investigación Oceanográfica. Deseo expresar mi mayor agradecimiento a los miembros del Servicio de Inspección Pesque- ra del Gobierno Vasco, tanto de Guipúzcoa como 102 de Vizcaya, así como a Carlos Erauskin, José MP Emezábal, Victoriano Valencia y Fernando Villate. BIBLIOGRAFIA ANADÓN, R. 1980. Estudio ecológico de la macro- fauna del estuario de la Foz (NO España): |. Composición, estructura, variación estacio- nal y producción de las comunidades. /nv. Pesq., 44 (3): 407-444. AnónNiMO, 1986. Estudio oceanográfico de la ría de Mundaka. Departamento de Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco, Vitoria, 205 pp. BorJa, A. 1989. Estudio de las comunidades de moluscos de las rías de Euskadi. /nf. Tec. Dep. Agric. Pesca Gob. Vasco, 81 pp. BorJa, A. (en prensa) Estudio de las comunida- des de moluscos de la ría de Fuenterrabía (N. España). VII Congreso Nacional de Malacología , Sevilla. CABANAS, J.M., GonzáLez, J.J., MARIÑO, J., PÉREZ, A. Y Román, G. 1979. Estudio del mejillón y su epifauna en los cultivos flotantes de la ría de Arosa. lll Observaciones previas sobre la retención de partículas ¡y la biodeposición en una batea. Bol. Inst. Esp. Oceanog., 5 (268): 44-50. Canee, G.C. 1968. Molluscan biocoenoses and thanatocoenoses in the ría de Arosa, Galicia, Spain. Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, The Netherlands, 121 pp. FERNÁNDEZ CorTÉs, X.M., Romaris, X.M., Pazo, J.P. Y Moscoso, E.R. 1984. Distribución de las poblaciones de bivalvos en la ensenada de San Simón (Ría de Vigo). Act. 4% Simp. Iber. Est. Benthos Mar., Lisboa. 2: 268-282. Home, N.A. y MclntYrE, A.D. 1971. Methods for the study of the marine benthos. Blackwell Scientific Publ., Oxford, 387 pp. LAnDín, A., CERVIÑO, A. Y ALONSO, J.L. 1979. Notas sobre el banco natural de moluscos de Placeres (Ría de Pontevedra), afectado por los vertidos de un complejo industrial (planta kraft-cloro). Act. 1% Simp. Iber. Est. Benthos Mar., San Sebastián. 2: 629-642. LórPez CoteLo, l., Vienrez, J.M. Y Díaz PINEDA, F. 1982. Tipos de comunidades bentónicas en la playa del Puntal (Bahía de Santander). Cah. Biol. Mar., 23: 53-69. LórPez Jamar, E. 1978a. Primeros datos sobre la biomasa y la composición del bentos infaunal de la ría de Pontevedra, en relación con el contenido en materia orgánica del sedimento. Bol. Inst. Esp. Oceanog., 4 (240): 55-69. Borja: Bivalvos de Zumaya y Mundaca LóPez Jamar, E. 1978b. Macrobentos infaunal de la ría de Pontevedra. Bol. Inst. Esp. Ocea- nog., 4 (264): 112-130. LóPez Jamar, E. Y MeEJuTO, M. 1985. Bentos infaunal en la zona submareal de la ría de La Coruña |. Estructura y distribución espacial de las comunidades. Bol. Inst. Esp. Ocea- nog., 2 (3): 99-109. Mona, y. 1982. Consideraciones generales sobre la macrofauna bentónica de la ría de Arosa. Oecol. Aquat., 6: 41-50. Mona, J., García, M.A. Y Acuña, R. 1982. Contri- bución al conocimiento de las poblaciones de la macrofauna bentónica de la ría de Pontevedra. Oecol. Aquat., 6: 51-56. Navaz, J.M. 1948. Estudio de la ría de Pasajes en relación con su producción de moluscos comestibles. Bol. Inst. Esp. Oceanog., 11: 1- 31. Panas, M. Y Mona, J. 1984. Dinámica de pobla- ciones de moluscos comerciales en dos en- senadas de la ría de Pontevedra, sometidad a distintos grados de polución. Act. 4%? Simp. Iber. Est. Benthos Mar., Lisboa. 2: 35-48. PLANAS, M., Robrícuez Rey, L. y Mona, J. 1984. Cartografía bentónica de la ensenada de Campelo (Ría de Pontevedra, NW de España). Act. 4% Simp. Iber. Est. Benthos Mar., Lisboa. 1: 159-170. SoLa, J.C. E IBÁÑez, M. 1986. Estudio de la fuana de anélidos poliquetos de los fondos blandos del estuario del Bidasoa. Lurralde, 9: 165-181. STEPHEN, A.C. 1930. Studies on the scottish ma- rine fauna. Additional observations on the fauna of the sandy and muddy areas of the tidal zone. Trans. Roy. Soc. Edimburgh, 56: 521-535. THOrRsonN, G. 1957. Bottom communities (sublitto- ral or shallow shelf). Mem. Geol. Soc. Am., 67 (1): 461-534. Vienez, J.M. 1976. Ecología de poliquetos y mo- luscos de la playa de Meira (ría de Vigo). Inv. Pesq., 40 (1): 223-248. Viemrez, J.M. 1981. Estudio de las comunidades bentónicas de dos playas de las rías de Pon- tevedra y Vigo (Galicia, España). Bol. Inst. Esp. Oceanogr., 6 (331): 241-258. Villate, F., Valencia, V. y Urrutia, J. 1990. Estudio hidrográfico, sedimentológico y de metales pesados en las rías del Bidasoa y Plencia. /nf. Téc. Dep. Agric. Pesca Gob. Vasco, n* 32, 100 pp. WoLrr, W.J. 1973. The estuary as a habitat. An analysis of data on the soft-bottom macrofau- na of the estuarine area of the rivers Rhine, Meuse and Scheldt. Zool. Verhandelingen, 126: 1-242. 103 CN Je e nemida ] Pa nad a 1: ab 0 dci BC A e IBERUS , 10 (1): 105-111, 1991 Redescripción de Neodoris carvi Marcus, 1955 de las costas de Patagonia, con notas sobre las relaciones entre los géneros Archidoris y Neodoris Redescription of Neodoris carvi Marcus, 1955 off Patagonia, with comments on the relationships between the genera Archidoris and Neodoris Claudia MUNIAÍN*, Jesús ORTEA** y Gonzalo RODRÍGUEZ** RESUMEN Se redescribe Neodoris carvi Marcus, 1955, especie originaria de las costas chilenas, a partir de material recolectado en Patagonia y Tierra del Fuego. Se discute la relación sistemática entre los géneros Neodoris y Archidoris y se aportan datos sobre la biogeografía del área austral americana. ABSTRACT Neodoris carvi Marcus, 1955, an species originally collected from Chile, is redescribed off Patagonia and Tierra del Fuego. The systematic position of the genera Neodors and Archidoris is discused, together with some aspects concerning biogeography of the austral American area. PALABRAS CLAVE: Neodoris carvi, redescripción, relaciones Archidoris-Neodoris, Patagonia. KEY WORDS: Neodoris carvi, redescription, relationships Archidoris-Neodoris, Patagonia. INTRODUCCION El género Neodoris fue introducido por BABA (1938) para agrupar dóridos con características intermedias entre Archidoris y Anisodoris. Del primer género se diferenciaba en poseer una prós- tata diferenciada, no una mera porción prostática del conducto deferente; del segundo en la forma de la cabeza y de ambos en caracer de papila peneal. Desde su descripción original sólo tres espe- cies fueron incorporadas al género (MARCUS, 1955), procedentes del litoral chileno al N de Chiloé (paralelo 419 S). De ellas N. claurina se * Fac. Ciencias, UNPSJB, Argentina ** Lab. Zoología, Univ. Oviedo, España distingue claramente por la presencia de tubércu- los cariofilideos en el dorso; las dos restantes, N. erinacea y N. carvi, presentan diferencias propias de un estado distinto de madurez, sin que el autor justifique la separación entre ambas. En el presente trabajo se estudian los animales descritos por Marcus como N. carvi a partir de material procedente del S del continente america- no y de la vertiente atlántica del mismo, propo- niéndose su sinonimia con N. erinacea, y se dis- cute la proximidad sistemática de los género Neo- doris y Archidoris. 105 IBERUISA0 DAS Familia Archidorididae Bergh, 1892 Género Neodoriís Baba, 1938 Especie tipo Neodoris tricolor Baba, 1938 Neodoris carvi (Marcus, 1955) MATERIAL 17.11.1991, Punta Gales (42? 24' 47" S, 64? 32' 16" O), Golfo de San José (Península Valdés, Argentina), un ejemplar de 45 mm bajo piedra con ascidias y zoantarios a -7 m; 17.11.1991, Punta Pardelas (42* 37 44" S, 64? 16' 00" O), Golfo Nuevo (Península Valdés, Argentina), siete ejemplares entre 55 y 65 mm sobre piedras a -10 m; 22.2.1992, vertiente N de Pta. Maque- da (46* 01' 18" S, 67? 34' 43" O), Golfo de San Jorge (Argentina), un ejemplar de 45 mm en el intermareal, fijado en el momento de la puesta. Analizados quími- camente seis ejemplares de Pta. Pardelas, los tres res- tantes disecados. 7.8.76, Punta Gusano (54? 55' 22" S, 67” 36' 30" O), Puerto Williams, Canal Beagle (Isla de Navarino, Chile), dos ejemplares de 50 mm fijados, disecado uno de ellos. ANATOMIA EXTERNA Cuerpo oval, abombado en reposo, más apla- nado y alargado en movimiento (Fig. 1A). Los rinóforos se sitúan bastante adelantados, la bran- quia abierta ocupa prácticamente todo el ancho del animal en movimiento y alcanza casi su borde posterior. En extensión se abate sobre el manto, al estilo de las especies del género Archidoris. Bor- de del manto fruncido que puede doblar hacia arriba al desplazarse. Todo el dorso cubierto de tubérculos de distin- tos tamaños, los mayores alcanzan 3 mm de diámetro, de semiesféricos estrechados en su base a ligeramente cónicos, sin que se observe una disposición regular de los mismos. Entre los mayores se disponen a veces otros más pequeños, en los bordes se sitúan los menores (Fig. 1D). La densidad de tubérculos varía con el ejemplar. Color del dorso de amarillo pálido sucio a naranja intenso, en los espacios entre los tubércu- los de la zona media la coloración es pardo oscura debido a las vísceras; en los ejemplares con menor densidad de tubérculos los espacios entre ellos son más claros que los propios tubérculos. 106 Pie surcado pero no hendido, cabeza con ore- juelas formando el conjunto un triángulo. La suela del pie es de igual color que el dorso, lo mismo que los flancos, desde donde la coloración se aclara progresivamente hacia el borde. La abertura genital se localiza por debajo del límite entre el flanco derecho del pie y el manto (Fig. 1E). Se aprecia en la cara inferior del manto una débil red de espículas. Rinóforos (Fig. 1B) apuntados de igual color que el cuerpo, con pedúnculo translúcido grueso, relativamente corto, con unas 20 laminillas en los mayores ejemplares. Vaina rinofórica gruesa, con tubérculos redondeados en sus bordes. Branquia formada por cinco hojas tetrapinna- das (Fig. 1C) rodeando la papila anal, de colora- ción idéntica a la del cuerpo, con todo el borde y los raquis más apicales punteados de amarillo intenso en algunos ejemplares. Vaina branquial, poco aparente, con papilas. ANATOMIA INTERNA La fórmula radular de los dos ejemplares de Patagonia disecados fue de 33x73.0.73 y 40x76.0.76. Todos los dientes son ganchudos, sin dentículos, aumentando de tamaño desde el comienzo de la semihilera, estabilizándose hacia el 25-30 y manteniendo un tamaño más o menos constante hasta el 60-65, desde donde decrecen rápidamente (Fig. 2A). La placa más externa puede llegar a ser un simple bastón. Los primeros dientes presentan a veces dos protuberancias sobre la cúspide (Fig. 2B), todos los de la zona media tienen un “alerón” en su parte trasera (Fig. 2C), que sólo es visible si se les da la vuelta. En el ejemplar de Tierra del Fuego la fórmula radular fue de 38x59.0.59. La armadura labial es un tubo liso, sin uncinos, únicamente presenta unos pequeños engrosamien- tos a modo de placas en su parte anterior y en su eje superior (Fig. 2D). A la entrada del esófago se abren dos glándulas salivares cortas (el ejemplar representado las tenía desiguales); donde el esófago se une al estómago aparece un ciego digestivo ventral a este último (Fig. 3B). En el aparato genital (Fig. 3C), la ampolla Muniaín et al.: Redescripción de Neodoris carvi Figura 1- Neodoris carvi, A: vista dorsal de un animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: detalle de una hoja branquial; D: tubérculos del manto; E: costado derecho, obsérvese la posición de la papila genital. 107 IBERUS: 10 (1), 1991 50 um 50 um Figura 2- Neodoris carvi, A: semihilera de la rádula; B: primer diente con dos muescas sobre la cúspide; C: uno de los dientes centrales volteados; D: armadura labial y espesamientos en la misma. 108 Muniaín et al.: Redescripción de Neodoris carvi Figura 3- Neodoris carvi, A: vísceras en posición; B: detalle del aparato digestivo, el aparato genital y el hepatopáncreas han sido retirados; C: aparato genital. LISTA DE ABREVIATURAS. a: ampolla hermafrodita; bb: bulbo bucal; c: corazón; cd: ciego digestivo; d: conducto deferente; e: esófago; et: estómago; ge: ganglios cerebroides; gg: glándula gametolítica; gs: glándula sanguínea; go: glándula femenina; h: glándula hermafrodita; hp: hepatopáncreas; i: intestino; pp: papila peneal; pr: próstata; rs: receptáculo seminal; s: glándula salivar. 109 IBERUISA LON AOSl Figura 4- A: puesta de Neodoris carvi, disposición de las espirales y detalle de las cápsulas en el interior de la funda gelatinosa. hermafrodita se abre bajo una próstata masiva, de color ligeramente amarillento, y de textura granu- losa. Esta estructura está fuertemente unida a la glándula femenina y la transición de color entre ambas es contínua, de manera que asemeja una parte de la misma. El conducto deferente es muy corto, estando rodeado de una vaina muscular más fuerte en su parte distal que en la proximal, desembocando en una cavidad de gruesas paredes musculares (Fig. 7C1). La glándula gametolítica esférica, de color pardo sucio, y el receptáculo seminal blancuzco y piriforme, se disponen de forma seriada, no opuesta, en el conducto vaginal. La proporción de tamaños entre ambos es variable según el ejemplar. PUESTA Consiste en una cinta aplanada de 7 mm de altura y 0,5 mm de anchura, enrollada en espiral y fijada al sustrato por uno de sus bordes. Los huevos, de color blanco puro, se disponen en líneas paralelas que suben y bajan alternativa- mente en toda la altura de la puesta, dejando casi 1 mm libre en la parte superior, y dandole un aspecto estriado. Cada una de estas líneas está constituida por una espiral perfecta de 2-3 huevos de anchura en las que las cápsulas se sitúan contiguas con las' anteriores y posteriores, pero no con las de las espiras superiores e inferiores. A su vez, la espiral discurre en el interior de una espe- 110 cie de funda de gelatina de 177 um de diámetro claramente distinguible del resto del mucílago de la puesta (Fig. 6A). Hay hasta 7 espiras en un mm allí donde se sitúan más apretadas. Las cápsulas son ligeramente ovaladas, con medidas de 141 um (extremos de 177 y 115) por 120 ¡um (extre- mos de 146 y 104). Los huevos se distribuyen uno por cápsula, su diámetro medio (fijados en for- mol, previamente a cualquier división), fue de 107 um (extremos de 125 y 93,7). DISCUSION Nuestros ejemplares se incluyen en Neodoris de acuerdo con la descripción genérica de BABA (1938) por la carencia de hendidura en el labio superior del pie y la presencia de una próstata diferenciada. Dentro del género sus característi- cas externas los alejan de N. tricolor y de N. claurina, adscribiéndose a la especie N. carvi por los detalles de su anatomía interna, especialmente en lo que concierne a la disposición del genital y a la presencia de un ciego digestivo. La cuarta especie del género, N. erinacea, no se puede separar de N. carvi por sus descripciones originales, al ser aquellos detalles en los que difieren claramente rebatibles. Así, la disposición de las espículas es variable incluso dentro de una misma especie, como se ha demostrado para otros géneros (WaGELE, 1990). La carencia de papila peneal de N. erinacea es característica comparti- da por algunos ejemplares de N. carvi. Por lo que hace al resto de la disposición de los órganos genitales las descripciones y figuras son idénti- cas. Un detalle anatómico poco frecuente, como es el ciego digestivo, está presente en ambos. Resulta pues lógico considerar que N. erinacea y N. carvií son la misma especie, habiéndose descri- to la primera en base a ejemplares menores, aun- que ya adultos. Es por ello que proponemos la aceptación de N. carvi como nombre válido, en aplicación de la recomendación del Código de Nomenclatura que se refiere a primar las descrip- ciones más completas en caso de sinonimia. La detallada descripción de Marcus (1955) incluye cortes seriados de la próstata de Neodoris. Esta, lejos de ser una estructura masiva, aunque externamente así lo parezca, es en realidad un Muniaín et al.: Redescripción de Neodoris carvi conducto deferente prostático muy replegado e incluido en una funda de tejido conjuntivo. Debi- do a ello este autor considera esta disposición muy próxima a Archidoris, e intermedia entre este género y Anisodoris, donde la próstata es una estructura masiva. El hecho de que una especie se encuentre desde el paralelo 41? S, costa chilena, hasta el paralelo 42? S en la costa argentina, habiéndose recolectado también en localidades intermedias (Tierra del Fuego) subraya la idea ya expresada por otros autores (BaLecH, 1954; Eckman, 1953) que han trabajado en distintos grupos zoológicos sobre la biogeografía del Cono Sur americano. Parece pues acertado considerar como una única provincia el área comprendida entre Península Valdés y Valparaíso (con variaciones de varios km al N o al S según los distintos autores), marcada por la influencia de la corriente circu- mantártica. Esta se divide en la corriente de las Malvinas que llega casi hasta Río de la Plata por el E del continente, mientras que en la costa chilena asciende hasta provocar el afloramiento del Perú. El origen común de ambas corrientes puede explicar la existencia de las mismas espe- cies a ambos lados del continente, al tiempo que el alcance de las corrientes explica la gran exten- sión de la provincia hacia el norte, marcada por la presencia de aguas muy frías para la latitud en la que se encuentran. AGRADECIMIENTOS Queremos expresar nuestro agradecimiento a la Universidad San Juan Bosco de la Patagonia por las facilidades proporcionadas durante la es- tancia de uno de nosotros (G. R.) en Argentina, durante la cual se recolectó parte del material aquí estudiado, y al MZUC de Chile por la cesión de los ejemplares de Tierra del Fuego. BIBLIOGRAFIA BaLech, E., 1954. División zoogeográfica del lito- ral Sudamericano. Rev. Biol. Marina, Valpa- raiso, 4: 231-238. ECkMAN, S., 1953. Zoogoegraphy of the Sea. Sidgwick and Jackson Eds. Londres. 417 pp. Marcus, E., 1955. Reports of the Lund University Chile expedition 1948-49. Lamellariacea und Opisthobranchia. Lunds Universitets Arssk- rift, N. F., Avd. 2, 55 (9): 1-135. WaceLe, H., 1990. Revision of the genus Austro- doris Odhner, 1926 (Gastropoda, Opistho- branchia). J. Moll. Stud., 56: 163-180. 5 perico mas llenen ¿bie Mido E E " a N cal ita k Ln he Hd CALA de me ein 09: al Sali a AOS di E AA dls IA a ' SO qe | ee Ae. ¿di is py MAN E My o Per e So "yd ' IA ANS ad a pra 5 A AD pipa dh > ME eN AAA: MARE pe dra NO Ae HAN O: : A e le de AE En EDESA 0 aa: Pt AR AAN ; de. RE y A A LAIR A E TOS A TA A JS A ULA, 3 ON k W MA IN rrdén bs y a d í AI e Ac ¡AA A nia A. AO AA le EN A IN O E LAA E A prnl Me 00) A e Y ARA MA RA finds lo m q ' A ; y 5 el í 1 A % Ñ Ma ue lo as ' 4 De pl : 7 . q e N . 0 ) Ú 1 iá 5 y a mE y ' o y el 14 E y MA. E A J ñ a p r (3 AN ¿eb Ñ DN de e A 1 DE: 4 ¿ í 4 ? AAA AMO MA Eo ¿UN 063 La o IA : ASAS da ha E A NI Ne “E ay IBERUS , 10 (1): 113-117, 1991 Sobre la captura en Galicia (NO de España) de Tritonia hombergt Cuvier, 1803 y Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia) On the report in Galicia (NW Spain) of Tritonia hombergi Cuvier, 1803 and Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia) Emilio ROLÁN*, Emilio ROLÁN-ALVAREZ** y Jesús ORTEA*** RESUMEN Se citan por primera vez para las costas occidentales de la Península Ibérica las especies Tritonia hombergi Cuvier, 1803 y Rioselleolis anadoni Ortea, 1979, proponiéndose la inclusión de esta última en el género Babakina Roller, 1974, tras estudiar su rádula y mandíbulas. ABSTRACT The records of Tritonia hombergi Cuvier, 1803 and Rioselleolis anadoni Ortea, 1979 are the first ones for the western coast of the Iberian Peninsula. The latter species is proposed to be placed in the genus Babakina Roller, 1974, after the study of the radula and the jaws. PALABRAS CLAVE: Opisthobranchia, Galicia, NO España. KEY WORDS: Opisthobranchia, Galicia, NW Spain. INTRODUCCION Hace varios años que venimos realizando muestreos para profundizar en el conocimiento de los moluscos de la ría de Vigo y como resultado de los mismos ya se han citado numerosas especies de opistobranquios (RoLán, 1983; RoLán, OTERO- ScHmITTr Y RoLÁN-ALVAREz, 1989). Hemos consi- derado que algunas de estas especies, por sus ca- racterísticas especiales, eran merecedoras de una mención aparte. En el presente trabajo se citan por primera vez para el oeste de la Península Ibérica dos especies de opistobranquios, mostrándose algunas de sus particularidades biológicas y *Cánovas del Castillo, 22-5, 36202, Vigo morfológicas. Ambas especies no aparecen men- cionadas en el catalogo de URGORRI Y BESTEIRO (1983) y no son citadas para la costa oeste de la Península Ibérica en CERVERA ET. AL. (1988). Orden Nudibranchia Cuvier, 1817 Suborden Dendronotacea Odhner, 1934 Familia Tritoniidae Lamarck, 1809 Género Tritonia Cuvier, 1803 Tritonia hombergi Cuvier, 1803 **Dep. Biol. Fundamental, Facultad de Biología, Univ. de Santiago de Compostela ***Lab. Zoología, Bep. B.O.S., Univ. de Oviedo 113 IBERUS OA) 99 SINONIMOS Sphaerostoma jamesoni MacGillivray, 1843 Tritonia atrofusca MacGillivray, 1843 Tritonia pustulosa Deshayes, 1853 Tritonia alba Alder y Hancock, 1854 MATERIAL ESTUDIADO Dos ejemplares fueron fotografiados por José Luis González y José Ramón Gómez buceando en la ría de vigo sobre fondos de Alcyonium digita- tum entre 20 y 27 m de profundidad, en las proxi- midades de la isla de Faro. Cuando eran molesta- dos los animales segregaban un líquido blancuz- co. El ejemplar de mayor tamaño (180 mm en Cc 100 um. máxima extensión) fue capturado y examinado por nosotros. Tenía color crema acastañado, con el dorso recorrido por unas líneas blanquecinas más claras. A lo largo del cuerpo había doce penachos paleales ramificados. El velo bucal tenía numerosos procesos irregulares. El aparato bucal está formado por dos mandí- bulas duras de forma semicircular irregular (Fig. 1A). La rádula, ancha y de forma lanceolada (Fig. 1B) tiene dientes muy numerosos colocados en 85 filas. En cada fila hay un diente central y hasta 180 dientes laterales (en las filas más anchas). El diente central tiene forma rectangular, con tres cúspides, la central más alargada y las laterales más cortas y romas. Los dientes laterales son afilados y curvados. Se hacen más pequeños y es- Figura 1- A: mandíbula izquierda de Tritonia hombergi vista en dos posiciones; B: rádula completa; C: Dientes, r- central (visto en dos posiciones), 10, 50, 75 y 85- dientes laterales, indicando la cifra su posición respecto al central. 114 Rolán et al.: Tritonia hombergi y Babakina anadoni en Galicia trechos hacia la periferia (Fig. 1C). Tritonia hombergi se encuentra en fondos donde existe Alcyonium digitatum, del que se ali- menta (ALDER Y Hancock, 1845-55; MiLLER, 1961; THomPsoN, 1964), hasta los 80 m de profundidad (Thompson, 1988). Su área de distribución abarca desde Noruega e Islas Británicas (Thompson, 1988) hasta las costas mediterráneas (CATTANEO Y BAR- LETTA, 1984). En la Península Ibérica ha sido citada por HipALGO (1916) en Valencia, por Gar- cía-Gómez (1982) en el litoral andaluz y por Ros (1975) en Cataluña. La presente cita es la primera para la costa oeste de la Península Ibérica. Parece ser una especie rara, ya que por su gran tamaño sería fácilmente observable. El ejemplar recolectado estaba realizando una puesta en el mes de julio sobre una gorgonia (Lophogorgia sp.). Suborden Aeolidacea Odhner, 1934 Familia Babakinidae Roller, 1974 Género Babakina Roller, 1974 Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. SINONIMOS Rioselleolis anadoni Ortea, 1979 MATERIAL ESTUDIADO Un ejemplar, de 25 mm en máxima extensión, ha sido capturado por José Luis González bucean- do a 10 m de profundidad en fondos de piedra con canales cubiertos de arena, en Cabo de Home, en la boca norte de la ría de Vigo. Otro ejemplar fue fotografiado en la ensenada del Caballo en la isla 100 um 500 um Figura 2- A: mandíbula de Babakina anadoni con detalle del borde cortante; B: diente radular. 118 IBERUS: 10 (1), 1991 Norte (Islas Cies) a una profundidad similar, y un tercero en la parte externa de la isla Sur (Islas Cies). Las tres zonas mencionadas se pueden considerar como bastante expuestas. El animal capturado tenía el cuerpo con una coloración rosada violácea clara, más oscura en los palpos, cuyos extremos eran de color blanco. Entre los palpos y la base rinofórica común había una mancha blanca alargada. Los rinóforos esta- ban unidos en su base presentando un tronco común y tenían una coloración violeta rojiza con el ápice blanco. Los cerata eran de un color gris violáceo en su parte inferior, pero desde la mitad de la cara anterior se coloreaban de amarillo, que se convertía en naranja en su extremo distal. Las mandíbulas (Fig. 2A) tienen el borde cortante armado con dentículos, cuyo número au- menta hacia el extremo. La rádula, de fórmula 0- R-0, consta de 13 dientes, presentando cada dien- te (Fig. 2B) un ápice central puntiagudo y promi- nente con 5-7 dentículos a cada lado. DISCUSION Descrita en 1979 a partir de un único ejemplar recolectado en la localidad de Ribadesella (Astu- rias). Posteriormente ha sido citada en las Islas Canarias (FERNÁNDEZ-OVIES ET. AL., 1984) y en el Estrecho de Gibraltar (GArcía-GómeEz, 1987), siempre a partir de ejemplares aislados a los que no se les estudió su anatomía interna. En la discusión del género Rioselleolis, desa- rrollada en la tesis doctoral de uno de los autores (OrTEA, 1977) y publicada después parcialmente (ORTEA, 1979), no se tuvo en cuenta el género Babakina Roller, 1974, nombre nuevo para Ba- baina Roller, 1972, que no podía ser utilizado por 116 estar preocupado por Babaina Odhner, 1968. Este último es un género de Chromodorididae propuesto de forma atípica por Franc (1968) al in- corporar notas inéditas de Odhner, y esto fue la causa de que pasara inadvertido el género de Roller. Posteriormente, gracias a la información adicional facilitada por el propio Roller en 1982 y a la captura de nuevo material, se ha podido com- probar que Rioselleolis Ortea, 1979 presentaba las principales características que definen al género Babakina Roller, 1974: pleuropróctico, rinóforos con un pedúnculo basal común e idéntica estruc- tura de mandíbulas y rádula, por lo que Rioselleo- lis debe ser considerado sinónimo de Babakina. La peculiar distribución dicotómica de los cerata de Babakina anadoni debe ser interpretada como un carácter específico, no genérico. Al género Babakina Roller, 1974 pertenece- rían, a nuestro modo de ver, las siguientes espe- cies: B. festiva (Roller, 1972), distribuida desde Los Angeles a San Diego, arrecife de Malibú y Japón (BEHRENS, 1980). B. caprinsulensis (Miller, 1974), animal con rinóforos papilosos de la isla de Nueva Zelanda. B. anadoni (Ortea, 1979), recolectado en el norte y noroeste de España, estrecho de Gibraltar e Islas Canarias. AGRADECIMIENTOS Expresamos nuestra gratitud a Richard A. Roller por la información facilitada en 1982 sobre Babakina festiva y a los buceadores y fotógrafos submarinos José Luis González y José Ramón González por la cesión del material fotográfico y de los ejemplares objeto de estudio. Rolán et al.: Tritonia hombergi y Babakina anadoni en Galicia BIBLIOGRAFIA ALDER, J. Y HANCOCK, A., 1845-55. A monograph of the British Nudibranchiate Mollusca. Ray Society. London. BEHRENS, D. W., 1980. Pacific coast nudibranchs. Sea Challengers. 112 pp. CATTANEO, R. Y BARLETTA, G., 1984. Elenco preli- minari dei molluschi Opistobranchi viventi nel Mediterraneo (Sacoglossa, Pleurobranchida, Acochlidiacea, Aplysiomorpha, Nudibranchia). Boll. Malacologico, 20 (9-12): 195-218. CERVERA, J. N., TEMPLADO, J., GARCÍA-GÓMeEz, y. C., BALLESTEROS, M., ORTEA, J., GARCÍA, F. J., Ros, J. Y Luque A., 1988. Catálogo actualiza- do y comentado de los opistobranquios (Mollusca, Gastropoda) de la Península IBé- rica, Baleares y Canarias, con algunas refe- rencias a Ceuta y la isla de Alborán. /berus, supl. 1: 1-84. FERNÁNDEZ-OViES, C., ORTEA, J. Y Pérez, y., 1984. Sobre la anatomía interna y posición sistemá- tica de Rioselleolis Ortea, 1977. Res. V Con- greso Nac. Malac. Vigo. FRANC, A., 1968. Sous-classe des Opistobran- quie, en Traite de Zoologie. Ed. P. Grassé 5 (3). Paris, pp. 608-893. García-Gómez, J. C., 1982. Contribución al cono- cimiento de los opistobranquios del litoral andaluz. Actas Il Simposio Ibérico Estudio Bentos Marino II: 235-241. García-Gómez, y. C., 1987. Adiciones a la fauna de Opistobranquios del Estrecho de Gibraltar (Sur de España). |. /berus, 7 (2): 197-209. HIDALGO, J. G., 1916. Datos para la fauna españo- la: Moluscos y Braquiópodos. Bol. Real Soc. Esp. Hist. Nat., 16: 235-246. MiLLER, M. C., 1961. Distribution and food of the Nudibranchiate Mollusca of the South of the isle of Man. J. anim. Ecol., 30: 95-116. ORTEA, y., 1977. Moluscos marinos gasterópodos y bivalvos del litoral asturiano entre Ribade- sella y Ribadeo con especial mención a la subclase de los opistobranquios. Tesis Doc- toral, Univ. de Oviedo. Inédita. OnTEA, J., 1979. Nota preliminar sobre Rioselleo- lis anadoni n. gen. n. sp., un nuevo eolidáceo (Mollusca: Opisthobranchia) capturado en Ri- badesella, Asturias, España. Supl. Cienc. Bol. IDEA, 24: 131-141. RoLán, E., OTERO-ScHmITT, J. Y ROLÁN- ALVAREZ, E., 1989. Moluscos de la ría de Vigo. ll. Poli- placóforos, bivalvos, escatópodos y cefalópodos. Thalassas, 1 (2), anexo 2: 1- 276. RoLán, E., 1983. Moluscos de la ría de Vigo. !. Gasterópodos. Thalassas, 1 (1), supl. 1: 1- 383. RoLLER, R. A., 1972. Three new species of Eolid Nudibranchs from the west coast of North America. The Veliger, 14 (4): 416-423. RoLLeR, R. A., 1974. Babakina new name for Ba- baina Roller, 1972 preoccupied. The Veliger, 16 (1):117-118. Ros, J., 1975. Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) del litoral Ibérico. Inv. Pesq., 39 (2): 269-372. THOMPSON, T. E., 1964. Grazing and the life cicles of British nudibranchs, en Grazing in terres- trial and marine environments. Brit. Ecol. Soc. Symp., 4: 275-297. THOMPSON, T. E., 1988. Molluscs: Benthic Opist- hobranchs. Synopsis of the British Fauna, 8. Brill. Leiden. 356 pp. 117 DS YO MR: AA NIP EE SS ' / A EALNADIAN Ñé Ñ hs Nes : A E ús iz AI STO A EJ A, Y +1 ae Ta US 3 2 EN al ME 1 y A E. PA TAS LE TA IBERUS , 10 (1): 119-129, 1991 Los planórbidos (Gastropoda: Pulmonata) de las aguas superficiales de la cuenca del río Segura: SE de España The Planorbidae (Gastropoda: Pulmonata) from the waters of the Segura river basin: SE of Spain M2 del Rosario VIDAL-ABARCA GUTIÉRREZ, Rosa GÓMEZ CEREZO y M*? Luisa SUÁREZ ALONSO* RESUMEN Se relacionan las cuatro especies de moluscos de la familia Planorbidae encontrados en las aguas superficiales de la cuenca del río Segura (SE de España), comentando sus hábitats y requerimientos ecológicos. Dos de ellas (Gyraulus albus y Planorbarius metidjensis) se citan por primera vez en las provincias de Murcia, Jaén y Albacete. Se acompañan datos sobre las características físico-químicas de las aguas donde viven. ABSTRACT Four species of the family Planorbidae are recorded from the Segura river basin (SE of Spain) and their aquatic habitats, micro-environmental ecological conditions and physico-chemical data are discussed. Two of them (Gyraulus albus y Planorbarius metidjensis) had no previous records in Murcia, Jaén and Albacete. PALABRAS CLAVE: Planorbidae, Basommatophora, Gastropoda, cuenca, río Segura, España. KEY WORDS: Planorbidae, Basommatophora, Gastropoda, basin, Segura river, Spain. INTRODUCCION Las aportaciones sobre la composición faunís- tica de los macroinvertebrados de las aguas super- ficiales de la cuenca del río Segura constituyen normalmente una novedad, dada la escasez de trabajos de esta índole con los que se cuenta actualmente. Dentro de la línea de investigación que, sobre la cuenca del río Segura, se viene desarrollando en el Departamento de Biología Animal y Ecología de la Universidad de Murcia, el estudio de los moluscos de las aguas epicontinentales constitu- ye uno de los objetivos del esquema de trabajo, dada su utilidad como indicadores biológicos de la calidad del agua (MoutHon, 1981) y de las condiciones microambientales de los sistemas acuáticos que habitan (LoDGE Er AL., 1987). Durante los muestreos efectuados en el río Segura y sus afluentes se han recolectado los moluscos, entre los que se encuentran los planór- bidos, objeto del presente estudio, y uno de los grupos más heterogéneos de basomatóforos de las aguas continentales. * Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Biología, Universidad de Murcia 119 IBERUS: 10 (1), 1991 f oo NN. E pe -. 0 A 0 A ¿IA Ñ SN ES CU Ñ E E Ñ AYUDAS r Ly EN o? : | ES ¿4 nl 1 DE ? E ¡ , Y 0 Ñ VIDINW J ; ; Ñ . N e la : El MÚYIWIV yIONIAO8A 31117 AA dl SO * PRA 5 SAS > N e LG CA VININI 3LIMWITÍAA,, TE 7 y € 3 ES s = ; > eI91n A ES % : y a a z pao > a A as e ¿ de e la S TÍ 127% UA A O o e 1 e Ss yA SA ó => e13wojues E 5 eTo76 Y — 5 2p'3 eS e 15 Y / m . 0 ! Y : 3/. a e Os dd e6L 68 / d » ) 2 Y O€ LL Y z : N3Vf Zz ñ A AS Spy€ . 4 A a. h 1 a i 52 Pm e” S (o) A / eza19 SS o Y) a PS vz e 5 hy a ON AS MA AS ON ISS 4 NoE Le e” DL Z p> 4 UI 31NVOI1Y Y sel l1eweg 2 e, $ ) AE o A r Sy 0 Ú 4, ofeua) TLTL o ! 98l 993 83) j Lt. So Pl Ñ A Se —o pr va 1 ula H e OS! 5 7 eS ' a ISR A e A 181 y S RIGA zol MÍA 14 do 2 E 0 4 S ' A Má O N / NE: E SS y] ( Som AE Z9l 0% / 313)V91V Ñ . pÍ Si A RS AE . A de estudio y de los puntos de muestreo donde se recogieron Figura 1- Localización geográfica del área especies de la familia Planorbidae. 120 Vidal-Abarca ef al.: Planórbidos de la cuenca del Segura Posiblemente el interés práctico de las espe- - cies de la familia Planorbidae consiste en ser hos- pedadores intermediarios de trematodos parásitos del hombre o de animales domésticos (GRACIO, 1983). En España se poseen muy pocos datos al respecto, pero se conoce la participación de Pla- norbarius metidjensis (Forbes) en la trasmisión de Schistosoma bovis (Soudino) en Salamanca (SILVA ET AL., 1977), por lo que la información que se aporta sobre la distribución de estas especies resulta de gran interés. METODOLOGIA AREA DE ESTUDIO La cuenca del río Segura, con una superficie aproximada de 14.432 km?, está enclavada en las provincias de Granada, Almería, Jaén, Alicante, Albacete y Murcia (Fig. 1). El eje fluvial principal tiene su nacimiento a 1.412 m de altitud, en la Sierra de Segura (Jaén), y desemboca en el Medi- terráneo en Guardamar (Alicante). La red fluvial presenta un alto grado de jerarquización, con abundantes cursos de agua temporales y ramblas (cauces que permanecen secos durante ciclos hi- drológicos anuales completos). La cuenca del río Segura pertenece a la región más árida de la Península Ibérica (ViLa, 1961) y su heterogenel- dad ambiental en relación con los factores del medio físico y los derivados de las actividades humanas que en ella se desarrollan han sido ampliamente discutidos por ViDAL-ABARCA (1985) y VIDAL-ABARCA ET AL. (en prensa). MATERIAL Y METODOS Se han prospectado un total de 411 puntos de muestreo distribuidos en la cuenca del río Segura, incluyendo cursos de agua permanentes, tempo- rales, fuentes, salinas interiores, charcas, lagunas, arrozales, etc. En 31 de estos puntos se han encon- trado planórbidos (Fig. 1). El periodo de recolec- ción va desde noviembre de 1981 a diciembre de 1986. En la Tabla 1 se presentan los datos de localización de los puntos de muestreo, así como sus características microambientales más impor- tantes. Se mantiene la numeración original de los mismos, correspondientes al estudio general de la cuenca del río Segura, para facilitar su localiza- ción e interpretación de la información. La recogida del material se llevó a cabo con mangas cuadradas de 20 y 35 cm de lado, respec- tivamente, con las que se podía acceder a todos los microhábitats detectados. Las muestrras se fijaban in situ con alcohol de 70% y posteriormente eran tamizadas y lavadas en el laboratorio bajo una fina lluvia de agua, proce- diéndose inmediatamente a su extracción (SUÁREZ ET AL., 1983; SOLER ET AL., 1984). Para la determinación de los ejemplares se utilizaron los tratados generales y revisiones de ZHADIN (1965), Macan (1977), Brown (1980), GIROD ET AL. (1980), MerER-BrROOK (1983) y ME- DEIROS Y SIMOES (1987). En la Tabla 2 se muestra la media de los valores de diferentes parámetros físico-químicos, extraídos de ViDAL-ABARCA (1985), obtenidos en cada una de las estaciones, en diferentes fechas de muestreo. RESULTADOS Y DISCUSION Se han encontrado un total de cuatro especies de la familia Planorbidae pertenecientes a tres géneros: Planorbis, Gyraulus y Planorbarius. Á continuación se relacionan cada una de las espe- cies de planórbidos encontradas, indicando co- mentarios y observaciones sobre sus hábitats, re- querimientos ecológicos y distribución en la cuenca del río Segura. Género Planorbis Geoffroy Planorbis planorbis (L., 1758) Puntos de muestreo: 107.- 21.12.81, 4 ejs. en aluviones; 24.4.82, 8 ejs. en aluviones; 8.8.82, 8 ejs. en aluviones; 17.8.83, 8 ejs. en aluviones y 3 ejs. completos (Fig. 2A). Comentarios: RossmaAssLER (1853) y GASULL (1971) citan esta especie para Murcia y GASULL (op. cit.) para Alicante. Sólo se ha podido confir- mar su existencia en esta última provincia, apare- ciendo constantemente en los muestreos en la desembocadura del río Segura entre aluviones. Se trata de una especie bastante eurihalina. 121 IBERUS: 10 (1), 1991 Características geográficas Características microambientales Y 3 2 E = Ss 3 S — yoo) Pus) Ñ a 3 Ele ss E E Es a 35 = a 23 E ES a 32 SS Ss Sa A 2) Arrozales. Vega Minas (MU) XH1344 350 limo nula si O 50-100 A 22 Río Segura. Las Minas (MU) XH1344 350 grava media no 0 1570 P 24 R. Segura tras desembocadura XH1336 300 grava media no 0 10-50 P R. Benamor (MU) 25 Río Segura. Calasparra (MU) XH1534 275 grava-arena media no 1 1-10 B 27 R. Segura tras desembocadura XH1134 250 grava media no 1 10-50 P R. Argos (MU) 30 ¡Embalse de Almanedes (MU) XH2733 250 grava - arcilla nula si 2 IO 00 EB 31 R. Segura tras Embalse xH2733 250 grava media - alta no 0. 15-70 P de Almadenes (MU) 37 Rambla del Judío. Puente XxH3647 250 arcilla - limo media - alta si 1 70-100 P carretera general 301 (MU) 107 Desembocadura R. Segura YH0419 0. arcilla - limo - arena casi nula si 2 “70-100 ES,P Guardamar (A) 110 Arroyo Romadillos (JA) WH3230 1500 cantos - arena media - alta no 0 20 P 127 Arroyo Sierra. Río Tus (JA) WH4948 900 cantos - arena media no 1,23 10-30 P 128 Río Tus antes Baños WH4245 800 cantos alta 0 is S0-70 12 142 Rambla Gallizo. Fábricas xH5162 1400 cantos alta no 3 10-30 P de S. Juan (AB) y 144 Chorros del río Mundo (AB) XH4956 1300 cantos nula - media no 1 0-50 CH 147 Río Mundo WH5551 900 cantos media - alta no 1,2,3 10-50 P EL Laminador (AB) 150 Río Mundo. La Alfera (AB) WH6262 110 cantos media - alta no 1,2,3 50-100 P 152 R. Mundo entre La Alfera WH6563 “750 cantos alta no 1,233 10-50 P y Los Alejos (AB) 158 Río Mencal (AB) WH5974 1050 grava alta no 1 10-30 P 162 Río Endrinales (AB) WH5166 1100 arena baja AOS 1520 0k 170 Balsa. Rambla El Griego (AB) WH7672 1100 cemento - limo nula SI 60 B 181 Rambla Sierra. Hellín (AB) XxH1769 650 limo - margas baja SiO 1020 T 186 Embalse Camarillas (AB) XH1949 330 arcilla - limo nula si 0 1000 EB 189 Poza. Nacimiento WH7330 1150 arcilla - limo nula Si 2 50 B río Benamor (MU) 193 Río Benamor. Somogil (MU) WH9030 900 cantos - grava media Si y 15205 20 UE 215 Río Argos. La Florida (MU) XH1622 300 limo - margas media si 12 OSO 216 Desembocadura xH1634 250 grava - limo baja si O ESO-SOMA E río Argos (MU) : 217 Arrozales Calasparra (MU) xH1826 250 grava - limo nula si 0 50 A 345 Embalse de Santomera (MU) XH6718 130 limo nula si 1 1000 EB 35" Fuente Fábricas S. Juan (AB) XH5162 1400 limo nula si 1 3040 EF 62' Rambla de Bejar (MU) XG0262 700 limo - arcilla nula si 1,2 100-150 B 57 Fuente del Sol. Sierra xG3192 900 limo - cantos baja no 2 OSO Espuña (MU) Tabla 1- Características geográficas y microambientales de los puntos de muesteo donde se recogieron planórbidos en la cuenca del río Segura. CODIGOS Vegetación acuática: O= ausencia; 1= algas filamentosas; 2= macrófitos; 3= briófitos. Tipología: A= arrozal; P= aguas permanentes; T= aguas temporales; EB= embalses; ES= estuario; CH= charcas estivales; B= balsa; C= canal; F= fuente. 122 Vidal-Abarca et al.: Planórbidos de la cuenca del Segura N* Salinidad ph Oxígeno Nitratos Fosfatos Calcio Dureza (g/1) (mg/l) (ug-at N-NO32-/1) (ug-at P-PO43-11) (mg/l) (FE) 21 0,00 151 15,5 9,48 0,83 13,6 42,0 22 0,02 8,2 185 9,30 0,4 16,5 26,5 24 0,00 8,1 10,8 37,10 0,0 - - 2 0,40 8,1 9,6 26,50 0,5 130,0 48,0 27, 0,00 8,1 11,6 40,32 0,0 - - 30 - - - - - - - 31 0,00 8,1 11,0 59,67 0,0 - - 37 5,00 8,0 17,0 39,20 1,2 80,0 181,0 107 10,26 8,0 10,8 156,29 21,4 381,4 344,8 110 0,20 ES 10,5 19,80 0,0 56,0 52,0 127 0,00 8,1 11,5 16,50 0,2 8,0 24,0 128 0,00 8,1 13,0 13,76 0,1 23,6 LS) 142 0,00 11) 9,5 6,00 0,0 76,0 SES 144 0,00 8,1 13,4 18,80 0,3 . 46,4 26,9 147 0,80 8,0 13,3 17,30 2,4 -52,0 535 150 0,10 8,0 13,3 1,20 0,0 46,6 30,0 152 0,05 7,9 13,0 9,39 0,0 2 33,0 158 0,00 8,0 9,5 4,70 0,0 76,0 44,0 162 0,20 ES 15,5 0,00 0,0 48,0 48,0 170 0,06 ES 8,5 22,90 0,1 120,0 130,0 ISI SO 6,5 16,5 52,30 0,0 740,0 225,0 186 0,30 AS 10,5 12,90 0,0 - - 189 0,50 ES 9,5 23,40 0,2 S0 80,0 193 0,05 13 19,5 22,70 0,0 12,8 26,0 SO 8,1 9,4 18,90 1,1 3000,0 20,0 216 1,05 7,4 10,0 61,65 057 92,0 85,0 217 0,40 7,4 15,0 17,50 0,0 24,0 44,0 345 4,50 8,1 9,8 5,70 0,0 480,0 210,0 Tabla 2- Valores medios de los parámetros físico-químicos medidos en los puntos de muestreo donde se recogieron planórbidos en la cuenca del río Segura, en las diferentes fechas de recogida de muestras. Según Franc (en GrassÉ, 1968), su límite de to- lerancia a la salinidad se sitúa en 4 g/l, pero en la cuenca aparecen ejemplares vivos en aguas con valores medios de salinidad de hasta 10,26 g/l. También parece soportar un cierto grado de con- taminación orgánica en el agua y requerir altas concentraciones de calcio (ver Tabla 2). Vive en aguas tranquilas, de escasa velocidad de corriente y abundante vegetación acuática, donde las cubetas presentan un sustrato blando (limos y arcillas) o de piedras recubiertas de epifiton (Haas, 1929; GERMAIN, 1931; GIROD ET AL., 1980). Algunos autores indican su capacidad para soportar ambientes acuáticos que se secan tempo- ralmente (ZHaDIN, 1965; Brown, 1980) para lo cual organiza un epifragma (MarzKE, 1959). Este hecho no ha podido ser confirmado para la cuenca del río Segura dado lo restringido de su localiza- ción geográfica (Fig. 2A). Género Gyraulus Charpentier Gyraulus albus (Muller, 1774) Puntos de muestreo: 215.- 11.11.81, 5 ejs. (Fig. 2B). Comentarios: Se trata de una nueva cita para la provincia de Murcia. Unicamente se ha reco- lectado en el tramo final del río Argos (Fig. 2B), un afluente del río Segura de aguas permanentes, someras, de escasa velocidad de corriente, sustra- to blando y abundante tapiz de macrófitos y algas 123 IBERUS: 10 (1), 1991 ALBACETE A A1.TCANTE JAEN MURCIA GRANADA ALMERTA ALBACETE ALTCANTE JAEN Cc MURCTA GRANADA ALMERTA Figura 2 (esta página y la siguiente)- Distribución de las especies de planórbidos en la cuenca del río Segura. A: Planorbis planorbis; B: Gyraulus albus, C: G. chinensis; D: Planorbarius metidjensis. 124 Vidal-Abarca ef al.: Planórbidos de la cuenca del Segura ALBACETE ALICANTE JAEN MURCTA GRANADA ALMERIA ALBACETE ALICANTE JAEN GRANADA ALMERIA 125 IBERUS AO) filamentosas. Esta descripción del hábitat de G. albus coincide con las observaciones de distintos autores (Haas, 1929; NoBRE, 1930 y 1941; Apam, 1960; ZuHabin, 1965). Según GIROD Er aL. (1980) es tolerante a salinidades de hasta 3 g/l. En nuestro caso se ha encontrado en aguas con salinidad de 2,5 g/l. De igual manera se ha comprobado su existencia en aguas con un cierto grado de conta- minación orgánica y según MourTHon (1981) es uno de los moluscos más tolerantes (índice de polución 6) en la escala de poluosensibilidad que establece este autor. La estación de muestreo en la que se ha encontrado esta especie no se puede calificar de contaminada, pero sí presenta aguas eutrofizadas con concentraciones de fosfatos li- geramente superiores a 1 ug-at P-PO,*/1 (ver Tabla 2). Al igual que Planorbis planorbis soporta pe- riodos de sequedad, enterrándose en los sedimen- tos del cauce (GIROD Er AL., 1980). Gyraulus chinensis (Dunker, 1848) Puntos de muestreo: 21.- 8.8.82, 23 ejs.; (SS O ES Is EE SS e ES 3.9.82, 4 ejs. 24 .- 14.5.86, 1 ej. 27.- 14.5.86, 1 ej. 30.- 14.5.86, 1 ej. juvenil. 31.- 14.5.86, 1 ej. 107.- 10.12.86, 2 ejs. juveniles en aluviones. 186.- 25.5.86, 2 ejs. juveniles. 216.- 8.8.81, 18 ejs. ju- veniles; 25.9.82, 4 ejs. adultos y 6 ejs. juveniles. 217.- 17.8.82, 140 ejs. (Fig. 2C). Comentarios: Se trata de una especie origina- ria de Asia, introducida en el norte de Italia y en La Camarga (Francia) a través del cultivo del arroz (MEIER-BROOK, 1983) y recientemente cita- da por primera vez para la Península Ibérica por Gómez Y ViDAL-ABARCA (1988). Dado lo excepcional de esta especie en cuanto a su distribución (en la cuenca del río Segura ocupa los arrozales y tramos del río principal o afluentes cercanos a ellos; ver figura 2C) y su posible confusión con G. laevis (citada por Ga- SULL, 1971 en Murcia) o G. albus, más comunes en la Península Ibérica, se presentan en la Tabla 3 las características morfológicas, tanto de la con- cha como del animal, de las tres especies para su correcta identificación. 126 G. chinensis no parece tolerar concentracio- nes altas de sales. En la cuenca del río Segura se encuentra en un rango de 0,0 a 1,2 g/l de salinidad. En cuanto a los nutrientes, habita aguas donde las concentraciones de fosfatos son siempre inferio- res a 1 ug-at P-PO,*/l, de manera que debe ser bastante sensible a problemas de contaminación orgánica. No obstante parece bastante plástica en cuanto a los microambientes donde habita, encon- trándose tanto en ambientes temporales (arroza- les) como permanentes con escasa o nula veloci- dad de corriente (como embalses) y de corriente media-alta, sobre sustratos blandos (limos, arci- llas) o duros (grava), en ausencia de macrófitos o en lugares donde se desarrolla una densa masa de vegetación acuática (ver Tabla 1). Género Planorbarius Froriep Planorbarius metidjensis (Forbes, 1838) Puntos de muestreo: 25.- 10.11.81, 1 ej. en aluviones. 37.- 3.11.82, 1 ej. en aluviones. 110.- O E SS LADO Ej TA. AA SE SO ES 22:98:92 22 EJ ASS ONE]S: 142.- 19.7.83, 4.578 ejs. 144.- 19.12.81, 1 ej.; 28.8.82, 19 ejs.; 19.7.83, 19 ejs. 147.- 19.12.81, 272 ejs.; 28.8.82, 312 ejs.; 19.7.83, 43 ejs. 150.- CES E IO SES A to Ej, [52 MALOS2 Ses 20 SS SE SOS 18.7.83, 28 ejs. 162.- 19.12.81, 1 ej. en aluviones. 170543583716 ejs US ASS 2 E SS 20.2.82, 948 ejs. 193.- 17.8.82, 21 ejs. 345.- 17.7.83, 2 ejs. en aluviones. 35'.- 1.5.84, 19 ejs. ST'.- 22.9.84, 5 ejs. 62'.- 18.11.84, 2 ejs. (Fig. 2D). Comentarios: P. metidjensis es nueva cita para Jaén, Albacete y Murcia (Fig. 2D). Recientemente MEDEIROS Y SIMOES (1987) han publicado una amplia y precisa revisión sobre la morfología y posición sistemática de esta especie. Durante el periodo de recolección de las muestras también se recogieron las puestas de los huevos de esta especie que son bastante frecuen- tes y fáciles de localizar por su tamaño. Estas se encuentran sobre la vegetación acuática o adheri- das a las conchas de otros ejemplares. La puesta, en cápsulas ovígeras, es uno de los caracteres que puede ayudar a identificar a esta especie. Vidal-Abarca et al.: Planórbidos de la cuenca del Segura Gyraulus chinensis Gyraulus laevis Gyraulus albus Dimensiones 3,5 - 5,2 mm Y max 4 mm Y max 4 - 9 mm Y max 1,2 - 1,3 mm de altura 1,3 mm de altura 1,2 - 2,8 mm Y max N? de vueltas 3-31/4 312 464 1/4 No brillante. Líneas de Superficie lisa, ligera- Nunca brillante. crecimiento pronunciadas, mente brillante. Estrías Estrías espirales formando Superficie en ocasiones finas estrías espirales siempre ausentes, una estructura reticular Concha espirales, apareciendo no presenta escultura muy bien desarrollada. escultura reticular. reticular. Ligeramente cóncavo por Redondeado o angulado, Siempre redondeado, el lado superior, y muy Contorno en ocasiones el periostraco nunca angulado y sin cóncavo en el inferior. El forma un ribete periférico. birrete periostraco puede presentar pequeñas protuberancias en forma de "pelillos". Color Varía de claro a marrón córneo Marrón Córneo claro Muy debil, a excepción Manto Pigmentación Rica en contrastes (obser- Escasamente de una línea en el lado vable por transparencia) pigmentado derecho paralela al músculo columelar Forma de la Globosa, en ocasiones Inconspicua, alargada, Alargada, en forma de Aparato bolsa copulatriz alargada en forma de huso huso reproductor N? divertículos 8 - 20 7-9 13 - 20 próstata Típico de arrozales y Alcanza gran abundancia Aguas ligeramente salinas Hábitat zonas próximas de individuos en aguas y tolera cierto grado de ligeramente salinas contaminación orgánica Tabla 3- Características morfológicas, anatómicas y hábitats diferenciales de las tres especies de Gyraulus citadas en la cuenca del río Segura (extraído de MeleR-Brook, 1983 y datos propios). En la figura 3 se presentan dos cápsulas ovíge- ras de P. metidjensis en distintas fases del desa- rrollo de los huevos. Su forma es ovalada, similar a la de P. corneus (L., 1758), especie ampliamen- te citada en la Península Ibérica y con la que guarda una estrecha relación sistemática (de he- cho distintos autores consideran a P. metidjensis una variedad de P. corneus), pero sus dimensio- nes y número de huevos difieren sensiblemente. Se han medido y contado el número de huevos de 48 cápsulas ovígeras de P. metidjensis y, mientras que las de P. corneus presentan un diámetro entre 1,2 y 1,7 mm y el número de huevos oscila entre 12 y 14, en P. metidjensis el diámetro es de 3-7 mm y el número de huevos por cápsula varía de 8 a 40. P. metidjensis es la especie de la familia Pla- norbidae más abundante y ampliamente distribui- 127 IBERUISION) AOS 1 mm 1 mm Figura 3- Cápsulas ovígeras de Planorbarius metidjensis. A: fase temprana del desarrollo de los huevos; B: fase tardía del desarrollo de los huevos. da en la cuenca del río Segura. También parece ser la más tolerante a distintas condiciones microam- bientales, pero siempre habita lugares donde la velocidad de la corriente es escasa o nula y con un denso tapiz vegetal (algas filamentosas o macró- fitos). El sustrato de la cubeta parece ser poco o nada limitante, encontrándose tanto sobre pie- dras, cantos y grava como sobre sustratos más blandos (limos, arcillas). Según Gaup (1958) P. metidjensis puede localizarse en pequeñas salinas que se secan completamente durante el verano. En la cuenca del río Segura esta especie suela habitar ambientes de aguas permanentes, aunque excepcionalmente aparece en arroyos que quedan sin corriente, estructurados a modo de charcas aisladas durante el periodo estival. En cuanto a la tipología de los cuerpos de agua, P. metidjensis se localiza en el cuerpo principal, arroyos, embalses, balsas naturalizadas y fuentes, coincidiendo con las observaciones de Graco (1983). MEDEIROS Y SIMOES (1987) apuntan que esta especie, en Portu- gal, suele vivir en ambientes acuáticos similares a los de las larvas de los mosquitos. 128 En relación a la calidad físico-química del agua, P. metidjensis habita desde aguas sin salini- dad apreciable hasta ambientes acuáticos donde se midieron 5 g/l, o en aguas donde la dureza es baja (16 * F) hasta algunos donde se detectaron 227” F, mostrándose, por tanto, como una especie bastante tolerante a bajas concentraciones de Ca”, siempre que éstas no lleguen a ser limitantes. Toleran un cierto grado de contaminación orgánica (4,8 ug-at P-PO,*/1) y su distribución en la cuenca del Segura parece estar controlada por este factor; de hecho a partir de Cieza (ver figura 1) donde la contaminación del agua es apreciable a simple vista (ViDAL-ABARCA, 1985) esta especie desaparece completamente. AGRADECIMIENTOS Queremos expresar nuestro sincero agradeci- miento al Profesor Claus Meier-Brook de Alema- nia, por su ayuda prestada en la determinación y confirmación de las especies de planórbidos. Vidal-Abarca et al.: Planórbidos de la cuenca del Segura BIBLIOGRAFIA Abam, W., 1960. Mollusques. Mollusques terres- tres et dulcicoles. Inst. Royal Soc. Nat. Belgi- que. 402 pp. Brown, D. S., 1980. Freshwater snails of Africa and their medical importance. Ed. Taylor « Francis Ltd. London. 487 pp. FRANC, A., 1968. Classe des Gastéropodes. En Traité de Zoologie. Pub. ss. direct. P. P. Grassé. Masson et Cie. ed. V (III): 1-1083. Gaun, y., 1958. Rhytmes biologiques des mollus- ques vecteurs des bilharzioses. Bull. WIld Hlih. Org., 18: 751-769. GasuLL, L., 1971. Fauna malacológica de las aguas continentales dulces y salobres del sudeste ibérico. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 16: 23-93. GERMAIN, L., 1931. Mollusques terrestres et fluvia- tiles. Faune de France (deuxiéme partie). Librarie de la Faculte des Sciences. Paris: 480-893. GiroD, A., Bianchi, l. Y MARIANI, M., 1980. Gaste- ropodi, 1. (Gastropoda: Pulmonata Proso- branchia: Neritidae, Viviparidae, Bithynidae, Valvatidae). Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane, 7: 1-86. Gómez, R. Y ViDaL-ABARCA, M. R., 1988. Gyraulus chinensis Dunker, 1848 (Pulmonata: Planor- bidae) en la Península Ibérica. /berus, 8 (1): 115-118. Gnacio, M. A. A., 1983. Distribution and habitats of six species of freshwater pulmonate snails in Algarve, Southern Portugal. Malac. Rev., 16: 17-23. Haas, F., 1929. Fauna malacológica terrestre y de agua dulce de Cataluña. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 13: 1-491. Lobae, M. D., Brown, K., KLOSIEwskKI, STEIN, R., Covich, A., LEATHERS, B. Y BRÓNMARK, C., 1987. Distribution of freshwater snails spatial scale and the relative importance of physico- chemical and biotic factors. American Mala- cological Bulletin, 5 (1): 73-84. Macan, T. T., 1977. A key to the British fresh and brackishwater snails. Freshwat. Biol. Assoc. Scient. Publ., 13: 44 pp. MATZKE, M., 1959. Uber die Trochenheitsresis- tenz bei Planorbis planorbis. Arch. Moll. 88 (4-6): 183-184. MEDEIROS, L. Y SimoEs, M., 1987. Contribuciao para o estudo dos Gastropoda de água doce de Portugal. Il. Morfologia e revisao sistemá- tica de Planorbarius metidjensis (Forbes, 1838). Garcia Orta, Ser. Zool., 12 (1-2): 23- 30. MeierR-Brook, C., 1983. Taxonomic studies on Gyraulus (Gastropoda: Planorbidae). Mala- cologia, 24 (1-2): 1-113. MouTHon, y., 1981. Les mollusques et la pollution des eaux douces: ébauche de' une gamme de polluosesibilité des espéeces. Bijadragen tot de Dierkunde, 51 (2): 250-258. Nobre, A., 1930. Molluscos terrestres, fluviaes e das aguas salobras de Portugal. Porto. 259 pp. NoBRe, A., 1941. Fauna malacológica de Portu- gal. ll. Molluscos terrestres e fluviaes. Mem. Est. Mus. Zool. Univ. Coimbra, 124: 1-278. RossmassLer, E. A., 1853. Kurzer bericht uber meine malakozoologische reise durch einen theil des sudoslichen Spanien. Z. Malac., 10 (11): 161-171. SiLvA, M. L. S., VICENTE, F. S., AVELINO, l. C. Y Martín, V. R., 1977. Susceptibility of Planor- barius metiajensis from Portugal and Spain to Schistosoma bovis from Salamanca, Spain. Malacologia, 16 (1): 251-254. SOLER, A. (DIR.) ET. AL., 1984. Estudio y directrices para el saneamiento del río Segura (Prospec- ción, estado actual, previsiones y bases). Comunidad Autómona de la Región de Mur- cia-Universidad de Murcia. Suárez, M. L., ViDAL-ABARCA, M. R., MONTES, C. Y SoLeER, A. G., 1983. La calidad de las aguas del canal de desague de “El Reguerón” (Río Guadalentín: Cuenca del Segura). An. Univ. Murcia (Ciencias), 42 (1-4): 201-236. ViDAL-ABARCA, M. R., 1985. Las aguas superficia- les de la cuenca del río Segura (SE de Espa- ña). Caracterización físico-química en rela- ción al medio natural y humano. Tesis Docto- ral. Univ. de Murcia. 789 pp. Inédita. ViDAL-ABARCA, M. R., MonTES, C., SuÁREz, M. L. y Ramirez-Díaz, L., (en prensa). Caracteriza- ción ecológica de la cuenca del río Segura (SE de España): Aspectos metodológicos. Estudios territoriales. ViLa, J., 1961. La lucha contra la sequía en el sureste de España. Est. Geogr., 22: 25-46. ZHabin, V. J., 1965. Mollusks of fresh and brackish waters of the USSR. Akademiya Nauk Soyu- za Sovetskikh Sotsialisticheskikh Respublik. Ed. Board. 1258 pp. 129 1 a Pri — PE IBERUS , 10 (1): 131-141, 1991 El género Amphitalamus Carpenter, 1864 en Cuba (Mollusca, Gastropoda, Rissoidae), con la descripción de tres nuevas especies The genus Amphitalamus Carpenter, 1864 in Cuba (Mollusca, Gastropoda, Rissoidae), with the description of three new species Emilio ROLÁN* RESUMEN Se estudian las especies del género Amphithalamus en la isla de Cuba, y se describen tres especies nuevas, además de Amphithalamus vallei Aguayo y Jaume, 1947, la única conocida hasta ahora. ABSTRACT The species of the genus Amphithalamus in Cuba Island are studied. Three new species are described, morever Amphithalamus vallei¡ Aguayo y Jaume, 1947 the only known still now. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Amphithalamus, Cuba. KEYWORDS: Gastropoda, Amphithalamus, Cuba. INTRODUCCION El género Amphithalamus fue creado por CARPENTER (1864, pág. 656) para una especie de California, Amphithalamus inclusus. PONDER (1983) lo sitúa en la familia Barleeidae Gray, 1857, subfamilia Anabathrinae Coan, 1964, y lo divide en dos subgéneros, uno de los cuales, Amphithalamus (s.s.), está representado en la costa americana del Pacífico por varias especies. AGUAYO Y JAUME (1947) describen la primera especie del género para el Caribe, A. vallei. ABBOTT (1974) cita para el Atlántico americano sólo esta especie. Amphithalamus dysbatus, descrita de Florida por PiLsBRY Y MCGINTY (1949) es considerada por PonbER (1985) en el género Floridiscrobs Pilsbry y McGinty, 1949. Amphithalamus cruzensis, des- crita de St. Croix por NoweLL-UsTICKE (1971), tiene una concha sin las características propias del * Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, España género, por lo que no debe considerarse pertene- ciente al mismo. CARNES (1975) cita Amphithalamus cf. vallei para Yucatán, y refiere que la figura del trabajo de la descripción original difiere en cuanto a la relación entre sus dimensiones con las que se mencionan en el texto. Esta especie aparece cita- da e ilustradada por varias fotografías al MEB por JonG Y COoMANSs (1988, lám. 10, fig. 99 y otra sin número, y lám. 11, 2 figuras con el número 99); en ellas puede apreciarse la existencia de ejemplares con siluetas bastante diferentes. Estos autores comentan que la especie es muy variable en la relación longitud/anchura, la cual oscila entre valores de 100/55 a 100/75 y consideran que hay un error en las dimensiones dadas para el holoti- po. También LeaL (1991) cita y muestra fotogra- fías de esta especie, mencionando sus diferencias 131 IBERUS: 10(1), 1991 y la opinión de otros autores, que la consideran muy variable. Por otro lado, BANDEL (1984) des- cribe y representa la rádula de un ejemplar de Amphithalamus sp. del Caribe. Los primeros autores diferenciaron las espe- cies sobre todo por caracteres externos fácilmente visibles. Con posterioridad se han ido descubrien- do especies que no presentaban diferencias mor- fológicas claras, tenían una concha muy similar y que se habían confundido entre sí en un examen superficial. MaYR (1963) denomina a estas espe- cies “especies gemelas” haciendo alusión a su semejanza morfológica y a su proximidad filoge- nética. En el estudio de gran cantidad de material, en su mayor parte recogido personalmente en sedi- mentos de distintas localidades del norte de la isla de Cuba en los años 1984, 1988 y 1990, así como en el recogido en el archipiélago de Los Canarreos por las expediciones Hispano-Cubanas de los años 1984 y 1988, complementado con el cedido para su estudio por el malacólogo cubano Raúl Fernández Garcés, se pudo estudiar una gran cantidad de conchas del género Amphithalamus, frecuentemente con el animal desecado en su interior. En la comparación de este material se apreció la existencia de grupos de conchas con características diferentes conviviendo simpátri- camente, y que estas diferencias se mantenían en diversas localidades. En este trabajo se presenta este material y como consecuencia de este estudio se describien tres especies nuevas. ABREVIATURAS UTILIZADAS MNCN Museo Nacional de Ciencias Natura- les de Madrid, ” IES Instituto de Ecología y Sistemática de La Habana, AMNH American Museum of Natural History de Nueva York, BMNH British Museum (Natural History) de Londres, MNHN Museum National d'Histoire Nature- lle de Paris, ZMA Zoologisk Museum de Amsterdam, CFG colección de Raúl Fernández-Garcés, CER colección de Emilio Rolán. 132 RESULTADOS Amphithalamus vallei Aguayo y Jaume, 1947 Els iAlre2 010 Amphithalamus valle: Aguayo y Jaume, 1947, pág. 54-55, fig. 1. MATERIAL ESTUDIADO 9 conchas y 3 fragmentos recogidos en La Habana, en sedimentos a -15 m. (leg. Fernández-Garcés). DESCRIPCION Las conchas estudiadas (Fig. 1), si bien no corresponden todas a ejemplares totalmente adul- tos, tienen una dimensión máxima comprendida entre 1,07 y 1,25 mm de longitud (media = 1,14), con una anchura entre 0,67 y 0,84 (media = 0,76). Son opacas y de color blanquecino ligeramente crema. La protoconcha es un poco más acastañada, diferenciándose bien su color, incluso en las conchas más decoloradas. Tiene un poco más de una vuelta de espira, medición realizada por el método de VErDUIN (1977), lo que equivale, con otros métodos, a una vuelta y media. La escultura de la protoconcha está formada por numerosas perforaciones puntiformes alineadas (Fig. 10). La teloconcha tiene entre dos, y dos vueltas y media de espira. El cordón periférico de la última vuelta es bastante evidente en su comienzo, pero tiende a desaparecer después del primer cuarto de vuelta. No existe ningún cordón subsutural pero, por encima de la sutura de la última vuelta, hay una estría espiral un poco irregular que delimita un cordón poco evidente. Existe una hendidura umbilical no perforada profundamente que por fuera está abrazada por dos cordones (Fig. 2). El borde de la abertura es sencillo por fusión de los dos labios del peristoma. Al fragmentarse la concha aparece, bajo la capa de carbonato cálcico, una capa interna, muy fina, lisa por completo y muy brillante, que no es destruida ni por el ácido clor- hídrico ni por el hidróxido sódico. DISCUSION Nuestro material se corresponde casi exacta- mente con la descripción original de A. vallei, Rolán: El género Amphitalamus en Cuba tanto en las características morfológicas, colora- ción de concha y protoconcha, como en sus di- mensiones, las cuales muestran una media casi igual que las dadas para el holotipo. La relación entre las dimensiones del holotipo mencionadas por AGuaYo Y JAUME (1947) muestran un indice (100 x anchura/longitud) de 68,4. Este índice es muy similar al obtenido de la medición de los ejemplares aquí estudiados: n= 7 (dos fueron rotas durante el estudio al scanning), indice= 66,6. La indicación de CARNES (1975) de una relación dife- rente en la figura mostrada por AGuaYo Y JAUME (1947), y que JonG Y Coomans (1988) consideran un error, no es correcta: nuestro material posee di- mensiones muy similares y con una relación entre estas dimensiones igual a la del holotipo. La figura que aparece en el trabajo de descripción no es una fotografía sino un dibujo que no fue reali- zado a escala, y, por tanto, está sujeto a los errores de interpretación del dibujante. Los autores que posteriormente consideraron que las dimensiones referidas en el trabajo eran erróneas por no corres- ponderse a las del dibujo, estaban convencidos de ello porque su material estaba formado por ejem- plares, como se evidencia en sus figuras, con di- mensiones y formas diferentes de las de A. valles. Estos ejemplares, como se indicará más adelante, probablemente no son de esta especie. Amphithalamus rauli n. sp. Fig. 3, 4, 5, 6, 11 MATERIAL ESTUDIADO Norte de Cuba: más de 300 conchas (muchas de ellas con el animal seco en su interior) en sedimentos recogidos entre -4 y -6 m, en Baracoa; 120 conchas (muchas con restos del animal), entre -1 y -4 m, en los alrededores del Hotel Comodoro, La Habana; 40 con- chas a -6 m, en El Salado; 19 conchas a -4 m, en Jibacoa. Sur de Cuba: 1 concha a -2 m, en playa Girón; 20 ejem- plares y más de 100 conchas entre -10 y -20 m, en Cayo Cantiles, 2 conchas, en Cayo Diego Pérez y 2 conchas en Cayo Avalos, Archipiélago de Los Canarreos. DESCRIPCION Concha pequeña (medidas de 0,59 - 0,84 mm de longitud y 0,52 - 0,68 mm de anchura), de co- loración castaña clara uniforme, brillante y bas- tante globosa (Figs. 3 y 5). La protoconcha (Fig. 11), tiene algo más de una vuelta de espira y color castaño claro. Presen- ta una microescultura formada por pequeños ori- ficios alineados espiralmente. La teloconcha es del mismo color que la pro- toconcha, aunque la base puede ser ligeramente más clara. Es bastante transparente y nunca llega a tener dos vueltas de espira completas; presenta un claro cordón espiral en la convexidad de la última vuelta (vista desde la base) que se prolonga más de un cuarto de vuelta; otro cordón, o más bien una zona subsutural, está limitada por un surco espiral continuo (Fig. 6), o que puede estar formado por trazos consecutivos (Fig. 4), y que puede deprimir la zona. Hacia la base, otro cordón bordea el ombligo y puede tener un surco espiral por fuera. Existe un ombligo bastante evidente y la columela está bastante separada de la abertura. Esta es ovoide, con un peristoma doble porque no se fusionan el labio externo de la abertura y el borde final de la última vuelta. El borde bucal es un poco más sobresaliente que el final de la última vuelta. En el interior de la concha existe una capa fina, lisa y brillante. El animal es de color blanquecino con dos líneas oscuras en el dorso de la cabeza (Figs. 14 A y 15 A) que parten de la zona posterior de los ojos y se fusionan por detrás. En algunos ejemplares existe algún pigmento oscuro en otras zonas del cuerpo, casi siempre poco extendido. El opérculo (Fig. 14 C, D y E) es de color blanco, transparente, ovoide, córneo, con una superficie externa que presenta una parte superior lisa y numerosas es- trías de crecimiento por debajo. En su cara interior hay una zona de inserción ovoide, alargada y algo deprimida, que tiene color blanco-lechoso y está rodeada de un borde más elevado en la parte columelar. MATERIAL TIPO Holotipo (Fig. 3) con 0,82 mm de altura depositado en la colección del MNCN. Cinco paratipos en cada una de las siguientes colecciones: MNCN, IES, MNHN, BMNH, AMNH, ZMA y CFG, y cincuenta en la CER. LOCALIDAD TIPICA Playa de Baracoa (82 34' O, 23%03' N), en las proximidades de La Habana, al norte de la isla de Cuba. 133 IBERUS: 10(1), 1991 ETIMOLOGIA El nombre específico está dedicado a Raúl Fernan- dez Garcés, malacólogo cubano que ha prestado su colaboración en numerosos trabajos sobre la fauna marina de la isla. DISCUSION A. rauli n. sp., comparada con A. vallei, pre- senta numerosas diferencias: es más pequeña y globosa, la teloconcha tiene menor número de vueltas, el color es más oscuro, la protoconcha presenta el mismo color que la teloconcha, carece del surco suprasutural, hay muy constantemente un cordón subsutural y el ombligo es más amplio. Conviviendo con la especie ahora descrita había ejemplares con características de colora- ción variables, cuyas conchas tenían unas dimen- siones bastante uniformes pero claramente dife- rentes en detalles y en proporción de las de A. rauli. Esta especie en comparación con aquellas es más pequeña, presenta un surco -subsutural que separa un cordón y, además, tiene una relación entre longitud y anchura diferente. Para demos- trar la diferencia de estas proporciones se hizo medición del índice (100 x anchura /longitud) de lotes de ejemplares procedentes de dos localida- des, en las que todas ellas se encontraban en simpatría, comparando A. rauli n. sp. (concha más pequeña y ancha) con el grupo en el que se encontraban otras especies (que serán descritas a continuación) y que tienen una silueta similar: Hotel Comodoro, La Habana: Amphithalamus spp. n= 43x= 67,51 x0, ,= 3,41 error standar= 0,84 Amphithalamus rauli mn. sp. n= 80x= 87,11 x0, ,= 5,27 error standar= 0,99 El Salado (Norte de Cuba): Amphithalamus spp. n= 18 x= 67,3 x0, = 3,14 error standar= 1,28 Amphithalamus rauli n. sp. n= 18 x= 80,4 x0, = 4,57 error standar= 1,62 Figura 1- Amphithalamus vallei. La Habana. De estos datos, resulta evidente que A. rauli n. sp. se diferencia, por las dimensiones de la con- cha, de los otros ejemplares comparados. Una visión gráfica de estas diferencias (relación entre anchura y longitud) puede verse en la gráfica 1 entre lotes Amphithalamus escogidos al azar de las localidades de Comodoro y Baracoa, compa- rados con A. vallei de La Habana. La concha representada en JonG Y COOMANS (1988, lám. 10, sin número) es probablemente A. rauli, por su forma, tamaño y la presencia eviden- te de un surco subsutural. De las conchas que tenían silueta y dimensio- nes similares y que se incluyeron en el lote dife- rente de A. rauli, se separaron las dos siguientes especies: Amphithalamus albus n. sp. i2487 MATERIAL ESTUDIADO Norte de Cuba: 10 ejemplares, 10 conchas y 2 fragmentos a -1 m, en las proximidades del Hotel Comodoro, La Habana; 5 conchas a -6 m, en El Salado; 5 ejemplares y 14 conchas a -4 m, en Baracoa. Sur de Cuba: 2 conchas a -20 m, en Cayo Cantiles, Archipié- lago de Canarreos; 1 concha a -2 m, en Playa Girón; 1 concha a -2 m, en Rancho Luna; 1 ejemplar y 14 conchas a -15 m, en la Bahía de Cienfuegos. DESCRIPCION La concha (Fig. 7) es algo globosa, relativa- mente alargada, pequeña (la mayor estudiada tiene 1,1 mm), con coloración blanquecina O amarillenta y poco brillante. La protoconcha tiene algo más de una vuelta de espira y presenta una microescultura formada por una serie de perforaciones alineadas, de forma similar a otras especies del género. Su color es el mismo que el de la concha. La teloconcha tiene dos vueltas y media de espira, lisas, algo transparentes y ligeramente Figura 2- Detalle de Amphithalamus vallei. La Habana. Figura 3- Amphithalamus rauli n. sp. Comodoro. Figura 4- Detalle de Amphithalamus rauli n. sp. Comodoro. Figura 5- Amphithalamus rauli n. sp. Holotipo. Baracoa. Figura 6- Detalle de Amphithalamus rauli n. sp. Holotipo. Baracoa (escala gráfica 0,1 mm). 134 [90] (S) >) O gl () eS SS Y <= ya enero ElSÉ Rolán VIDA IBERUS: 10(1), 1991 convexas. La zona subsutural es lisa. La última vuelta, vista desde su cara ventral, presenta un es- bozo de cordón que parte desde el lugar de contac- to con el final de la espira y apenas alcanza a un cuarto de vuelta. Más hacia la base hay otro cordón que bordea una zona hundida a modo de ombligo. La boca es ovoide y se encuentra sepa- rada de la columela y abrazada por fuera por el final de la última vuelta, que por arriba tiene un pequeño reborde ampliado. El color de la concha es amarillo verdoso muy claro, excepto en la parte final de la última vuelta que es blanca con una mancha algo acastañada en el dorso, cerca del final de la espira (Fig. 15 B). Las conchas que no son frescas llegan a ser totalmente blancas. El animal, visible por transparencia, es blan- quecino pudiéndose observar unas manchas os- curas entre los ojos que se extienden hacia atrás (Fig. 14 B y 15 B). Cuando la concha se disuelve en ácido clorhídrico diluido, aparece en su parte interior una capa fina, lisa y brillante. Opérculo similar al mencionado para A. rauli. MATERIAL TIPO Holotipo (Fig. 7) de 0,88 mm de altura depositado en la colección del MNCN. Dos paratipos en cada una de las siguientes colecciones: IES, MNHN, BMNH, AMNH, ZMA y CFG, y cinco en la CER. LOCALIDAD TIPICA Baracoa, en el Norte de la Isla de Cuba. ETIMOLOGIA El nombre específico hace alusión al color del animal que se transparenta a través de la concha. DISCUSION A. albus n. sp. se diferencia de Amphithalamus vallei en que su concha es más pequeña, más transparente, tiene la protoconcha del mismo color que la concha, el peristoma es doble en el lado derecho de la abertura en la mayoría de los ejem- plares y, además, carece de surco suprasutural. Aunque no se han encontrado en simpatría (es posible que A. vallei habite niveles más profun- dos), los caracteres de A. albus son muy constan- tes en las distintas localidades en que fue recolec- tada. Se diferencia de A. rauli nm. sp. porque es más alargada, la concha es de color blanco, carece del surco infrasutural, tiene una relación anchura/ longitud muy diferente y además el animal es totalmente blanco. La concha representada por JonG Y COOMANS (1988, lám. 11, fig. 99) es probablemente A. albus, por su forma alargada, ausencia de surco subsutural y por el cordón de la última vuelta poco extendido. Amphithalamus niger n. sp. Jas, E 9, 10% 15 MATERIAL ESTUDIADO Norte de Cuba: 37 conchas, (algunas con restos del animal en su interior) entre -1 y -4 m, en las proximida- des del Hotel Comodoro, La Habana; 6 ejemplares, 5 conchas y 2 fragmentos a -4 m, en El Salado; 1 concha a -4 m, en Jibacoa; 13 ejemplares y 8 conchas a -4 m, en Baracoa. DESCRIPCION La concha (Figs. 8 y 9) es pequeña (el ejemplar más grande tiene 1,05 mm), de superficie brillante y coloración blanca (a veces algo acastañada) aunque, con los restos del animal en su interior, el color aparente es totalmente negro. La protoconcha (Figs. 12 y 13) tiene algo más de una vuelta de espira y presenta una microescul- tura formada por una serie de perforaciones ali- neadas. Su color es ligeramente amarillo, al igual que la parte superior de la teloconcha. Figura 7- Amphithalamus albus n. sp. Holotipo. Baracoa. Figura 8- Amphithalamus niger n. sp. Holotipo. Baracoa. Figura 9- Amphithalamus niger n. sp. Comodoro. Figura 10- Protoconcha de Amphithalamus vallei. La Habana. Figura 11- Protoconcha de Amphithalamus rauli n. sp. Comodoro. Figura 12- Protoconcha de Amphithalamus albus n. sp. Baracoa. Figura 13- Protoconcha de Amphithalamus niger n. sp. Comodoro (escala gráfica 0,1 mm). 136 Rolán: El género Amphitalamus en Cuba pS SOS SS O SN SS ISS SS SS SS SS S S S SES SS NS SON SS S 0 ESSE SS S SONY S NON SIS SNS s OXSS SS j SS SS SS SS ISS NOS SSI S S S SOS e S SISSI NS SSESS5SSESSSSSSS E S SNS SOS SS SOS > ES SS S S S N S SS SÍ iii E SS $ SS ESOO SD ENS NN ESOS SOS) S $ S S AR SNS S S EN NS SSS)5535 S NN SNS SS IS S SS > SSI SOS AN ON SIS OSOS S SE NLÑVGDIES SS SS A ISO SS OS S SS A SS S » Ñ SOS ES SES SOS SOS SN SN) SS o ES NI SS ES EROS AA OS y RS NN SN NN N INS O SY SS ON SS SS SS NUS SI ES SIS IS SS O SS NES ESO E S S S ASS SOS SES] E : SS SS SS S SS S ENS [SS IBERUISIAO 99 Figura 14- A: Animal de Amphithalamus rauli n. sp. B: Animal de Amphithalamus albus n. sp. C, D y E: Opérculo de Amphithalamus rauli n. sp. C: cara externa; D: cara interna; E: sección. Figura 15- Ultima vuelta en la que se aprecia el animal por transparencia: A: Amphithalamus rauli n. sp.; B: Amphithalamus albus n. sp.; C: Amphithalamus niger n. sp. 138 Rolán: El género Amphitalamus en Cuba vallei Dimensión media, mm 1,14 100 x anchura /longitud 66,6 Color de la blanco teloconcha base blanca Vueltas de teloconcha 2 y 1/2 Estría subsutural no Estría suprasutural si Extensión del cordon 1/4 vuelt. última vuelta Borde de la abertura sencillo Animal ? rauli albus niger 0,70 0,93 0,87 87,2 65,1 67,3 castaño amarilla amarilla mancha castaña ultima vuelta base blanca en ult. vuelta blanca 1 y 3/4 2 2 si no a veces un esbozo no no no 1/4-1/2 menos de 1/4 1/4 doble sencillo doble interno o doble externo prominente mismo nivel prominente blanco con blanco con totalmente líneas detras líneas detras negro de los ojos de los ojos Tabla |- Esquema de las diferencias entre las especies de Amphithalamus estudiadas en la isla de Cuba. La teloconcha tiene unas dos vueltas de espi- ra, O un poco más, lisas, transparentes y ligera- mente convexas. La zona subsutural es lisa, aun- que en algunas aisladas conchas hay un esbozo de surco. La última vuelta, vista desde su cara ven- tral, presenta un esbozo de cordón, que parte desde el lugar de contacto con el final de la espira y alcanza desde un cuarto de vuelta a media vuelta. Más hacia la base hay otro cordón que bordea una zona hundida a modo de ombligo. La boca es ovoide y se encuentra separada de la columela y abrazada por fuera por el final de la última vuelta, que forma un doble peristoma. Este presenta por arriba una ampliación entre los dos bordes. El color de la concha es muy claro, amarillo en la protoconcha y primeras vueltas, pero en la última es blanco lechoso casi siempre sin pigmen- tación alguna en el labio columelar, aunque algu- nos ejemplares tienen un poco de castaño. El animal es totalmente negro uniforme o negro a manchones. Por esto, las conchas que conservan las partes blandas en su interior presen- tan este color por transparencia (Fig. 15 C y 15 D). Incluso conchas frescas sin restos aparentes del animal, tienen una coloración oscura, probable- mente por permanencia de pigmentos adheridos al interior de la concha, apreciándose el color blanco solamente el final de la última vuelta. MATERIAL TIPO Holotipo (Fig. 8) de 1,0 mm de altura depositado en la colección del MNCN. Un paratipo en cada una de las siguientes colecciones: IES, MNHN, BMNH, AMNH, ZMA y CFG, y 5 en la CER. LOCALIDAD TIPICA Queda designada Baracoa, en el norte de Cuba. ETIMOLOGIA El nombre específico hace alusión al color negro que pigmenta el dorso del animal y queda en la concha incluso después de la desaparición del mismo. 139 IBERUSALO dd) MO 40 50 60 70 80 90 100 Gráfica 1- Relación de anchura/longitud en mm para las especies de Amphithalamus estudiadas. + Amphithalamus vallei (La Habana). * Amphithalamus rauli n. sp. (Comodoro y Baracoa). + Amphithalamus albus n. sp. y A. niger n. sp., de Comodoro y Baracoa). DISCUSION Amphithalamus niger n. sp. se diferencia de A. vallei en que tiene un tamaño menor, concha más transparente y la última vuelta de color blanco hialino, carece de surco suprasutural y la boca tiene doble peristoma. De A. rauli, especie con la que vive en simpatría, se diferencia porque es más alargada, con diferente relación entre longitud y anchura, la concha es de color más claro, carece del surco infrasutural y el animal es de color oscuro. De A. albus n. sp. (con la que también vive en simpatría) se diferencia porque esta especie tiene una concha ligeramente más larga, una mancha castaña en la parte dorsal de la última vuelta, el cordón de la última vuelta es menos prominente y el animal es blanco. Es posible que todavía existan en el Caribe otras especies no descritas. LeaL (1991) mencio- na y representa como A. vallei unas conchas que 140 tienen una forma, dimensiones y relación diáme- tro/longitud que no se corresponden a las de este taxón, pareciéndose a A. rauli, pero sin reunir todas las características de esta especie (por ejem- plo, carece del cordón subsutural, y el cordón pe- riférico de la última vuelta es muy prolongado y de aspecto diferente). AGRADECIMIENTOS A Raul Fernandez Garcés de Cienfuegos (Cuba) por la cesión de material para este estudio. A María de los Angeles Rodriguez Cobos, de la Cátedra de Anatomía de la Facultad de Medicina de Santiago de Compostela, por las fotografías realizadas en el MEB. A Angel Luque y José Templado por la lectura crítica del manuscrito. Rolán: El género Amphitalamus en Cuba BIBLIOGRAFIA AeoTT, R. T. 1974. American seashells. (29. Ed.). Van Nostrand Reinhold Co. New York. 663 pág., 24 lám. AGuAYOo, C. G. Y Jaume, M. L. 1947. Nuevos gasterópodos de Cuba. Revista de la Socie- dad Malacológica, 5 (2): 53-57. BaAnDEL, K. 1984. The radulae of caribbean and other Mesogastropoda and Neogastropoda. Zoologische Verhanderlingen, 214: 1-188, 22 lám. CARNES, S. F. 1975. Mollusks from southern Ni- chupté lagoon, Quintana Roo, Mexico. Ster- kiana, 59: 21-50. JONG, K. M. DE Y Coomans, H. E. 1988. Marine gastropods from Curacao, Aruba and Bonai- re. E. J. Brill. Leiden. 261 pág. 47 lám. Leal, J. H. 1991. Marine Prosobranch Gastropods from oceanic islands off Brazil. Universal Book Services. Oegstgeest. 419 pág. Mayr, E. 1963. Animal species and evolution. Harvard Univ. Press. Cambridge. 797 pág. NoweLi-UstiCkE, G. W. 1971. A supplementary listing of new shells (illustrated). Nowell-Us- ticke. U.S.A. 31 pág. PiusBrY, H. A. Y McGintY, T. L. 1949. New marine mollusks of Florida and the Bahamas. The Nautilus, 63 (1): 9-15, lám. 1. PonDER, W. F. 1983. Review of the Genera of the Barleeidae (Mollusca: Gastropoda: Rissoa- cea). Records of the Australian Museum, 35: 231-281. Ponber, W. F. 1985. A review of the Genera of the Rissoidae (Mollusca: Mesogastropoda: Ris- soacea). Records of the Australian Museum, supl. 4: 1-221. VERDUIN, A. 1977. On a remarkable dimorphism of the apices in many groups closely related marine gastropode species. Basteria, 41: 91- 95. 141 IBERUS, 10 (1): 143-148, 1991 Nuevas aportaciones a la familia Triphoridae (Mollusca, Gastropoda) para el archipiélago de Cabo Verde New information on the family Triphoridae (Mollusca, Gastropoda) in the Cape Verde Islands Francisco FERNANDES* y Emilio ROLÁN** RESUMEN Se aportan cuatro nuevas citas de la familia Triphoridae Gray, 1847 para el Archipiélago de Cabo Verde: Strobiligera brychia (Bouchet y Guillemot, 1978), Monophorus thiriotae Bouchet, 1984, Similiphora similior (Bouchet y Guillemot, 1978) y ?Cosmotriphora pseudocanarica Bouchet, 1984. ABSTRACT Four new reports of the family Triphoridae Gray, 1847 for the Cape Verde archipelago are given: Strobiligera brychia (Bouchet 8 Guillemot, 1978), Monophorus thiriotae Bouchet, 1984, Similiphora similior (Bouchet 8 Guillemot, 1978) and ?Cosmotriphora pseudocanarica Bouchet, 1984. PALABRAS CLAVE: Triphoridae, Cabo Verde, Africa Occidental. KEY WORDS: Triphoridae, Cape Verde, West Africa. INTRODUCCION En un trabajo anterior (FERNANDES Y ROLÁN, 1986) se trataron las especies de la familia Tripho- ridae Gray, 1847 recolectadas en el Archipiélago de Cabo Verde. En ese trabajo se mencionaba que tres especies más estaban pendientes de estudio, para el que se precisaba la recolección de material vivo o en mejor estado. Los autores, en una nueva expedición realizada en Abril y Mayo de 1988, re- colectaron nuevo material obteniendo el necesa- rio de dos de estas especies, por lo que fue posible llegar a su identificación específica. El material estudiado procede del estudio de *C. P. 1038, Luanda, Angola **Cánovas del Castillo 22, 36202 Vigo, España arenas recogidas personalmente en el Archipiéla- go de Cabo Verde en años anteriores, revisado recientemente y depositado en las colecciones de los autores. También el procedente de la Missáo Hidrográfica de Cabo Verde, de dragados de aguas más profundas, realizados por buques ocea- nográficos portugueses en las campañas de 1947- 49, y del que pudieron ser examinados algunas muestras. En el presente trabajo se dan a conocer los resultados del estudio dé todo este material, que incluye cuatro nuevas citas para la zona. 143 IBERUIS ALO (MOS RESULTADOS Las especies estudiadas son las siguientes: Strobiligera brychia (Bouchet y Guillemot, 1978) MATERIAL ESTUDIADO Isla de Santo Antáo: 4 fragmentos en sedimentos obtenidos al Sur de la isla; sonda 197 a 337 metros de profundidad (3-X-49).(Missáo Hidrográfica). DESCRIPCION Ver Boucher (1984). DISTRIBUCION Tiene una amplia área de distribución: ha sido encontrada desde el Golfo de Gascuña, hasta las islas Azores (DAUTZENBERG, 1927), frente a las costas portuguesas (NoBRE, 1938-40) y en el Banco de Galicia (RoLÁn, 1983). DAUTZENBERG (1927) menciona su hallazgo en el Golfo de Méjico. Es la primera cita para el Archipiélago de Cabo Verde. COMENTARIO Varios fragmentos, uno de ellos con protocon- cha en aceptable estado (fig. 1), permitieron una buena comparación con las fotografías de Bou- CHET (1984), así como con el material procedente del Banco de Galicia (Expediciones de Armado- res de Vigo), no encontrándose diferencias signi- ficativas. Monophorus thiriotae Bouchet, 1984 MATERIAL ESTUDIADO Isla de Sal: 1 concha en sedimentos a -1 m en Palhona (2-V-87); 2 conchas vacias en sedimentos a - 4 m en la Bahía de Mordeira (8-V-88). Isla de Boavista: 1 ejemplar vivo en cepillado de piedras a -5 m en Bahía Teodora (5-VIII-87) y 7 ejemplares vivos en el mismo lugar (8-V-88); 2 ejem- plares vivos a -5 m en Rife de Chaves (9-V-88). Isla de Brava: 1 ejemplar y 2 fragmentos en sedi- mentos a -8 m en Fuma (8-V-87). DESCRIPCION Ver BoucHerT (1984). 144 DISTRIBUCION El material de BoucHer (1984) procede del Mediterráneo (Córcega) y de las islas Azores. Las islas de Cabo Verde representan la zona más al Sur de su área de distribución conocida. COMENTARIOS Uno de nuestros ejemplares fue comparado por el Dr. Bouchet con el holotipo del Museo de París, con el que apenas presenta diferencias (com. pers.). El mayor ejemplar de nuestro mate- rial tiene 8 mm de dimensión máxima con una anchura de 2,3 mm y 11 vueltas de espira. La coloración de fondo de la concha es castaño muy claro o crema y llega a ser casi blanca en algunos ejemplares; sobre esta coloración clara destacan las manchas entre los tubérculos (fig. 2) que son de color castaño oscuro, en ocasiones con tono violáceo; esta coloración parece diferir algo de la descripción de los ejemplares europeos, más oscuros; también difiere en el color de la base que es oscuro a manchones en nuestro material y en el número de cordones de la parte final de la última vuelta, que llegan a ser 6 ó 7. En cambio, no hay sensibles diferencias en lo que se refiere a la coloración del animal (crema o blanco con man- chas rojizas), en las características de la abertura (fig. 4), la protoconcha (fig. 6) y la rádula (figs. 9 y 10). El opérculo es transparente. Su hallazgo en varias islas hace presumir su difusión a todo el Archipiélago para el que cons- tituye la primera cita. Representa una de las espe- cies menos frecuentes, especialmente si tenemos en cuenta que su reconocimiento puede hacerse con el simple examen de la teloconcha e incluso de fragmentos, ya que no tiene parecido alguno con las demás especies encontradas en las islas. Similiphora similior (Bouchet y Guillemot, 1978) MATERIAL ESTUDIADO Isla de Boavista: 3 ejemplares vivos recolectados bajo piedras a -3 m en Baía da Gata (27-V-86); 2 ejemplares vivos en cepillado de piedras a -4 m de profundidad en Sal-Rei (30-IV-88); 2 ejemplares vi- vos, en cepillado de rocas, en -2 m en Derrubado (2-V- 88). Expedición Ibérica: 1 ejemplar recolectado en Sal Rei (Boavista) a -3 m (10-VIII-89). ! Fernandes y Rolán: Triphoridae de Cabo Verde DESCRIPCION Ver BoucHer (1984). DISTRIBUCION BoucHer (1984) la cita en el Atlántico europeo (costas bretonas y País Vasco) y el Mediterráneo (Córcega y Túnez). TemPLADO (1986) para el sudeste español. Cabo Verde representa la locali- dad más al Sur conocida. COMENTARIOS Nuestro material no presenta los tubérculos más claros que los espacios entre ellos, como se menciona en el trabajo citado, sino que toda la concha es de color castaño oscuro uniforme (fig. 3). La protoconcha, deteriorada en la mayoría de los ejemplares (fig. 5), y la rádula (fig. 8) no presentan diferencias importantes. El animal tie- ne coloración negruzca en el cuerpo, aunque menos acusada en los tentáculos. La pigmenta- ción de la suela del pie está fragmentada en tres partes: una zona negra en la parte posterior del tercio anterior, y color blanquecino por delante y por detrás. Aunque parece ser una especie poco abundan- te y se han recolectado pocos ejemplares el estu- dio del animal resulta necesario para su identifica- ción y ello descarta muchas conchas encontradas vacías y con la protoconcha rota. 2 Cosmotriphora pseudocanarica Bouchet, 1984 MATERIAL ESTUDIADO Isla de Sal: una concha de 2,4 mm, rota y sin protoconcha (fig. 7), recogida en arena procedente de - 0,5 m en la localidad de Palhona (2-V-87). DESCRIPCION Ver Boucher (1984). COMENTARIOS La concha recolectada (fig. 7) tiene un color de fondo blanco con manchas castañas alargadas que pasan de unas vueltas a otras. Tiene 7 vueltas de espira, que comienzan con dos cordones espira- les, iniciándose el tercero en la vuelta número 5 (lo que representaría, probablemente, la sexta de la teloconcha si estuviese completa). En la última vuelta aparecen nuevos cordones tuberculados entre los cuatro existentes, siendo 8 en el final de la espira. La concha no tiene parecido alguno con las que existen en las islas de Cabo Verde (Fer- NANDES Y ROLÁN, 1986) y que tienen color blanco con manchas castañas: Cosmotriphora canarica es mucho más grande, de perfil rectilíneo, con manchas más amplias que suelen interrumpirse en la sutura, y Monophorus verdensis tiene dos cordones en casi toda la extensión de la telocon- cha, las manchas son pequeñas y subsuturales y, en el final de la espira, hay escasos cordones tuberculados. Por todo ello, opinamos que la concha encontrada es diferente de las restantes conocidas en el archipiélago y que, probablemen- te, su identificación es correcta aunque se precisa una confirmación con el estudio de ejemplares vivos o en mejor estado. DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LAS ESPECIES DE CABO VERDE Examinando las áreas de distribución de las especies encontradas en las islas de Cabo Verde se puede apreciar que unas alcanzan el Caribe y otras la costa africana o la costa europea. Parece como si el Archipiélago fuera un punto de confluencia de las especies de esta familia existentes en las regiones zoogeográficas próximas (Tabla D. Llama también la atención el elevado número de especies encontradas en Cabo Verde, en con- traste con las pocas mencionadas en la literatura en áreas próximas. Esto puede deberse a que, en estas islas, se ha realizado una búsqueda intensa y amplia a lo largo de varios años, mientras que en otros estudios, se ha prestado escasa atención a los moluscos de pequeño tamaño, y menos aún a los que precisan un estudio radular y de la protocon- cha para su identificación. Probablemente, en el futuro se producirán cambios en nuestro conocimiento de las áreas de distribución de las especies aquí mencionadas, ya que hay zonas próximas en las que la búsqueda y estudio acaba de iniciarse. En cualquier caso, en la actualidad, las islas de Cabo Verde poseen mayor número de especies conocidas de esta familia que cualquier zona de Europa o de Africa Occidental. 145 IBERUS: 10(1), 1991 Tabla |. Especies de Triphoridae del Archipiélago de Cabo Verde y sus áreas de distribución. ; 1- Caribe 2- Islas Azores 3- Islas Canarias 4- Islas de Cabo Verde Metaxia metaxae Metaxia incerta Strobiligera brychia +? Monophorus thiriotae Monophorus erythrosoma Cosmotriphora melanura + Cosmotriphora canarica Marshallora adversa Marshallora bubistae Marshallora mariangelae Marshallora gutta Similiphora similior Cheirodonta pallescens AGRADECIMIENTOS A Luis P. Burnay, por su información sobre el material de la Missáo Hidrográfica Portuguesa a Cabo Verde. A Philippe Bouchet, por la compara- ción de una de nuestras especies con el holotipo existente en el Museo de París. A Jorge Otero Schmitt, por la cesión del material de moluscos procedentes de su estudio sobre las algas de Cabo Verde. A la Dra. María de los Angeles Rodríguez Cobos, de la Cátedra de Anatomía de la Facultad de Medicina -y al Prof. Guitián Ribera, de la Cáte- dra de Edafología de la Facultad de Farmacia (ambas de Santiago de Compostela), por las foto- grafías al MEB realizadas para el presente trabajo. BIBLIOGRAFIA BoucHer, P. 1984. Les Triphoridae de Mediterra- née et le proche Atlantique (Mollusca, Gastropoda). Lavori S. !. M., 21: 5-58. 146 5- Costa africana 6- Atlántico europeo 7- Mar Mediterráneo 2 3 d, 5 6 7) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - + + + + DAUTZENBERGH, Ph. 1927. Mollusques provenant des campagnes scientifiques du Prince Al- bert ler de Monaco. Fasciculo 62. Monaco. 400 pág. y 9 lám. FERNANDES, F. Y RoLán, E. 1988. A familia Tripho- ridae (Mollusca: Gastropoda) no Archipélago de Cabo Verde. Publ. Ocas. Soc. Port. Ma- lac., (11): 17-32. Nosre, A. 1938-40. Fauna malacológica de Por- tugal. |. Moluscos marinhos e das águas sa- lobras. Porto. 806 pág. y 87 lám. RoLán, E. 1983. Moluscos de la Ría de Vigo. | Gasterópodos. Thalassas, 1 (1) suplem. 1 : 1- 383. TEMPLADO, J. 1986. Datos sobre los Triphoridae litorales de las costas mediterraneas españo- las (Prosobranchia, Heteroglossa). /berus, 6 (2): 209-213. y Fernandes y Rolán: Triphoridae de Cabo Verde Na Moo a NS a a NN SN) o NN SS ns SOS o A .. UU o ON ON o E OU ay IS] AR K S ER YEAR ES SOS SN $ SON IBERUS: 10(1), 1991 Lámina 1. Figura 1- Strobiligera brychia (Bouchet y Guillemot, 1978) Figura 2- Monophorus thiriotae Bouchet, 1984 Figura 3- Similiphora similior (Bouchet y Guillemot, 1978) Figura 4- Abertura de Monophorus thiriotae Figura 5- Protoconcha de Similiphora similior Figura 6- Protoconcha de Monophorus thiriotae Figura 7- Concha de ?Cosmotriphora pseudocanarica Bouchet, 1984 Figura 8- Rádula de Similiphora similior Figuras 9 y 10- Rádula de Monophorus thiriotae. C = diente central. (Escalas: conchas y abertura, 1 mm; protoconchas, 0,1 mm; rádulas, 2,5 micras) 148 | IBERUS , 10 (1): 149-150, 1991 Notas breves Sobre la presencia de Calliostoma conulus (L., 1758) (Mollusca: Gastropoda) en las costas gallegas On the occurrence of Calliostoma conulus (L., 1758) on Galician shores Jorge OTERO-SCHMITT* INTRODUCCION En su trabajo sobre moluscos gasterópodos de la ría de Vigo, RoLáN (1983) hace referencia a Calliostoma conulus (L., 1758) en base a un ejemplar recogido por barcos de arrastre, sin poder precisar con exactitud donde fue recogido. FRETTER Y GRAHAM (1977) consideran este taxon incluido dentro de Calliostoma zizyphinum (L., 1758), aunque autores modernos lo consideran una especie diferente (BRUSCHI ET AL., 1985). HipaALGO (1917) la cita para Portugal sin precisar la localidad. Entre ejemplares de Calliostoma zizyphinum recogidos en San Amaro (La Coruña) se encontró uno claramente diferenciable de los demás por el aspecto de su concha y su coloración, que se corresponde con el taxon Calliostoma conulus. DESCRIPCION Concha cónico-piramidal, con fina escultura en las primeras vueltas, reducida a una única costilla que discurre justo por encima de una sutura bien marcada. Cordones basales alrededor de la columela. Superficie lisa, brillante. Color anaranjado parduzco, brillante, con el ápice y los *Avenida de las Ciencias s/n, 15706, Santiago de Compostela cordones espirales de color blanco violeta. El ejemplar recogido mide 28 mm de altura, y tiene un diámetro en la base de 23,5 mm. Animal de color claro, algo amarillento. Pie ancho y alargado. Tentáculos cortos, de color claro, con pequeñas manchas en sus extremos. Opérculo quitinoso, con el núcleo ligeramente excéntrico. HABITAT Se recogió un único ejemplar en fondo rocoso con algo de arena, entre comunidades de Lamina- ria ochroleuca Pylaie, a 10 m de profundidad. Se encontró conviviendo con numerosos individuos de Calliostoma zizyphinum. DISCUSION El hecho de que sólo se haya encontrado un único ejemplar da idea de la rareza de esta especie en aguas gallegas, sobre todo teniendo en cuenta que no fue encontrado en varios muestreos poste- riores realizados en el mismo lugar. 149 IBERUS: 10(1), 1991 El ejemplar de esta especie ilustrado por ROLÁN (1983) es ligeramente menor y con la costilla del canto de la espira más pronunciada. La comparación del ejemplar con una serie de Calliostoma conulus existente en el Museo de Ciencias Naturales de Madrid confirman la iden- tidad específica del ejemplar recogido en San Aramo. BIBLIOGRAFIA BruschHi, A., CEPPODOMO, l., GaLui, C. Y PIANI, P., 1985. Catalogo dei molluschi conchiferi vi- venti nel Mediterraneo. Bologna. 112 pp. FrerTER, V. Y GRAHAM, A., 1977. The prosobranch molluscs of Britain and Denmark. Pan 2. Trochacea. Jour. Moll. Stud., supplement 3: 39-100. 150 AGRADECIMIENTOS Deseo expresar mi agradecimiento a D. Igna- cio Bárbara y D. Javier Cremades por la recolec- ción del ejemplar objeto de la presente nota. A D. José Templado sus sugerencias y su ayuda en la confirmación de la determinación. HIDALGO, J. G., 1917. Fauna malacológica de España, Portugal y las islas Baleares. Trab. Mus. Cie. Nat. Serie Zoología, 30: 752 pp. Madrid RoLán, E., 1983. Moluscos de la ría de Vigo. !. Gasterópodos. Thalassas, 1, suplemento 1: 383 pp. RESEÑAS BIBLIOGRAFICAS A finales de 1989 se ha publicado el fascículo 4 (Cefalópodos) del tomo V del Tratado de Zoo- logía que dirige Pierre Paul Grassé. Este fascícu- lo, tan esperado entre los teutólogos, ha sido - dirigido por Katharina Mangold, Profesora de In- vestigación del CNRS de Francia, y editado por Masson. El tomo, de 16 x 24 cm, está encuaderna- do en cartonné, consta de 804 páginas y contiene 454 figuras o fotografías. Este trabajo representa una síntesis moderna de la morfología, biología, fisiología, embriolo- gía, etología y ecología de este grupo de Moluscos marinos, que aunque solo comprende 700 espe- cies vivientes, por su biomasa y perfecta adapta- ción a la mayoría de los biotopos tiene una posi- ción dominante en el medio marino y además constituye una fuente importante, actual y poten- cias, de proteinas para el consumo humano. La obra está estructurada según los sistemas de Órganos y no por grupos sistemáticos; sin embar- go, se tienen en cuenta y se resaltan las peculiari- dades de cada unidad taxonómica. Todos los capítulos se apoyan en una bibliografía bien se- leccionada. Despues de un breve capítulo introductorio sobre generalidades, el segundo trata sobre la organización general, atendiendo a la división en cefalopodio y visceropáleo, y el siguiente versa sobre flotabilidad y locomoción bajo el aspecto del análisis funcional de los órganos descritos en el anterior. Un capítulo importante es el dedicado a las estructuras de origen ectodérmico, dentro del cual tienen especial importancia aquellas que juegan un papel primordial en la comunicación, señaliza- ción y camuflaje, como son los cromatóforos, los Órganos luminosos y la bolsa de la tinta. El sistema nervioso y los órganos sensoriales reciben una atención particular como era de espe- rar, porque los cefalópodos poseen el sistema nervioso más evolucionado entre los invertebra- dos, y sus órganos sensoriales son de tal perfec- ción que pueden compararse con los de los verte- brados. Estos dos capítulos contienen además una interesante información sobre la conducta de es- tos animales. El sistema endocrino, que en los cefalópodos es relativamente sencillo, se trata en un breve capítulo. Los órganos y funciones digestivas, cir- culatorias, reproductoras y excretoras han sido objeto de numerosas investigaciones, y sobre ellas se han publicado abundantes trabajos anti- guos y recientes. Los capítulos que se dedican a ellas en este tratado constituyen una magnífica síntesis de los conocimientos actuales sobre estos aspectos. Algo semejante acontece con lo referente a la reproducción, crecimiento y longevidad de los cefalópodos, tratandose estos temas extensa y profundamente en un mismo capítulo del libro; además, una interesante información sobre ecolo- gía de estos organismos que se recoge en diferen- tes capítulos. En un capítulo aparte se describen las máxi- mas etapas del desarrollo embrionario, realizán- dose además una revisión de los conocimientos sobre embriología, dinámica y determinismo de la organogénesis. Hay un capítulo breve dedicado al estudio de los parásitos realizado por un especielista en la materia, y otro dedicado a pesca y economía, que, a nuestro juicio, es el menos conseguido. El capítulo que trata sobre sistemática, aunque extenso, es en realidad bastante sucinto, resultan- do suficientemente ilustrativo sobre el estado ac- tual de esta materia en la que están en curso numerosas revisiones. La obra termina con un capítulo dedicado a las principales características evolutivas de los cefa- lópodos. Mangold, además de haber dirigido con acier- to esta obra, conservando los criterios trazados desde un principio por el profesor A. Portmann, ha tenido el buen sentido de recabar la colabora- ción de reconocidos especialistas en determina- das materias: así colaboran en el libro A. M. Bidder, S. V. Boletzky, F. G. Hochberg, H. J. Marthy, C. Teichert y J. Worms. Recapitulando, este tratado constituye una síntesis bastante completa y profunda de los conocimientos actuales sobre cefalópodos, que será de gran utilidad para Departamentos Univer- sitarios y Centros de Investigación, y que quizá merezca la pena traducirse al español. Angel Guerra y Pilar Sánchez Consejo Superior de Investigaciones Científicas 151 ei iS el A Sri ad 0 de Aielo, IA qui Y m M US E. ; AO A dd $ hi biita 03 E Acre TAS el O pl E AE MEN EE 2 e NA AN AAN 144 de CUNA EN da IA O 1 : A ET Us Ñ Nay en 0) AE tit IBERUS Indice 0) ALTONAGA, K.: Nuevos datos sobre Oxychilus helveticus (Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) en lo Península Ibérica. New data on Oxychilus helveticus (Blum, 1881) (Pulmonata, Zonitidae) from Iberic Peninsula. 1-26 Lamorre, M. y VaLoez, M.: Hipótesis sobre el mantenimiento del polimorfismo en las poblacion: naturales del Molusco Gasterópodo terrestre Cepaea nemoralis (L.). Hypothesis on the maintaining of the polymorphism in natural populations of the land snc Cepaea nemoralis (L.). Dz Liop, L, MARrTINELL, J. Y DE RENZ1, M.: Bittium reticulatum s.l. en comunidades fósiles y actuales. 2 estudio del crecimineto (alometría e isometría). Bittium reticulatum s.l. in fossil and recent communities. 2: growth study (allometry and isometry). 49-58 VILLANI, G.: Mediatori chimici nelle comunicazioni inter ed intra-specifiche di molluschi opistobran- chi del Mediterraneo. Chemical mediators in inter and intra-specific communications of Mediterranean opistho- branchs molluscs. 59-81 BorJa, A.: Estudio de los moluscos bivalvos de las rías de Zumaya y Mundaca (País Vasco, N. de España) y de sus comunidades. Study of the bivalve molluscs in the Zumaya and Mundaca estuaries (Basque Country, N. o, Spain) and their communities. 83-103 MunIaín, C., ORTEA, J. Y RODRÍGUEZ, G.: Redescripción de Neodoris carvi Marcus, 1955 de las costas de Patagonia, con notas sobre las relaciones entre los géneros Archidoris y Neodoris. Redescription of Neodoris carvi Marcus, 1955 off Patagonia, with comments on the relationship. between the genera Archidoris and Neodoris. O ROLÁN, E., RoLÁN-ALvarEz, E. Y ORTEA, J.: Sobre la captura en Galicia (NO de España) de Tritonia hom- bergi Cuvier, 1803 y Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia) On the report in Galicia (NW Spain) of Tritonia hombergi Cuvier, 1803 and Babakina anadoni (Ortea, 1979) comb. nov. (Mollusca: Nudibranchia). 113-117 VipaAL-ABARCA, M. R., Gómez, R. Y SuÁrEz, M. L.: Los planórbidos (Gastropoda: Pulmonata) de las aguas superficiales de la cuenca del río Segura: SE de España. | The Planorbidae (Gastropoda: Pulmonata) from the waters of the Segura river basin: SE of Spain. 119-129 RoLán, E.: El género Amphitalamus Carpenter, 1864 en Cuba (Mollusca, Gastropoda, Rissoidae), con la descripción de tres nuevas especies. The genus Amphitalamus Carpenter, 1864 in Cuba (Mollusca, Gastropoda, Rissoidae), with the description of three new species. 131-141 | FRANCISCO FERNANDES, F. Y RoLÁN, E.: Nuevas aportaciones a la familia Triphoridae (Mollusca, L Gastropoda) para el archipiélago de Cabo Verde. q New information on the family Triphoridae (Mollusca, Gastropoda) in the Cape Verde | l Islands. 143-148 NOTAS BREVES OTERO-ScHMITT, J.: Sobre la presencia de Calliostoma conulus (L., 1758) (Mollusca: Gastropoda) en las costas gallegas. On the occurrence of Calliostoma conulus (L., 1758) on Galician shores. 149-150 Reseñas bibliográficas. 151 ISSN 0212-3010 BERUS ISA AA Vel 11 (1) A REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGIA Oviedo, 1993 INN SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales C/. José Gutiérrez Abascal, 2 + 28006 Madrid JUNTA DIRECTIVA Elegida el 18 de diciembre de 1992 PRESIDENTE: Emilio Rolán Mosquera VICEPRESIDENTE: Eduardo Ángulo Pinedo TESORERO: Pedro Antonio Talavera Torralba EDITOR DE PUBLICACIONES: Jesús Ángel Ortea Rato BIBLIOTECARIO: Rafael Araujo Armero VOCALES: Angel Guerra Sierra M.* Ángeles Ramos Sánchez José Carlos García Gómez Diego Moreno Lampreave José Templado González Ángel Antonio Luque del Villar Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a: Dr. Jesús Ortea. Laboratorio de Biología. Facultad de Biología Universidad de Oviedo. C/. Jesús Arias de Velasco, s/n. 33071 OVIEDO Fe de erratas Reseñamos a continuación algunos errores aparecidos en el número 19 (I) de la revista IBERUS, al tiempo que presentamos nuestras disculpas a los autores. Muniaín, C., Ortea, J. y Rodríguez, G. Redescripción de Neodoris carvi Marcus, 1955 de las costas de Patagonia, con notas sobre las relaciones entre los géne- ros Archidoris y Neodoris (páginas 105-111). En la bibliografía debe incluirse la siguiente referencia: Baba, K., 1938. Opisthobranchia of Kii, Middle Japan. j. Dept. Agric. Kyusyu Imp. UriO, 4) TES) En la página 110 debe eliminarse la referencia a la figura 7C1, que no se representa en el trabajo. Rolán, E. El género Amphitalamus Carpenter, 1846 en Cuba (Mollusca, Gastropo- da, Rissoidae), con la descripción de tres nuevas especies (páginas 131-141). El pie de la gráfica 1 debe decir: Relación de anchura /longitud en unidades de medición propias para las especies de Amphitalamus estudiadas (1 unidad= 0,01397 mm). IBERUS REVISTA DELA. SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGIA Volumen 11 (1) Oviedo, 1993 Dep. Leg. B-43072-81 ISNN 0212-3010 Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón IBEROS AA ASOS INDICE IBERUS 1. (1) BATLLORÍ, J. Y MARTINELL, J. Malacofauna del Mioceno salobre de Cerdan- yola del Valles (Catalunya): aspectos paleoecológicos: The malacofauna of the brackish Miocene of Cerdanyola del Valles (Cata- lonia, Spain): paleoecological aspects lO S HERMIDA, J., OUTEIRO, A. Y RODRÍGUEZ, T. Nuevas aportaciones a la fauna de los gasterópodos dulceacuicolas de Asturias, León, Zamora y Salamanca New aportations to the fauna of freshwater gastropods of Asturias, León, DANOS AAN CA E A 9-14 MARTÍNEZ, E., BALLESTEROS, M., ÁVILA, C., DANTART, L. Y CIMINO, G. La familia Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) en la Península Ibérica The family Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) in the Iberian CAS ula e ea a AOS o e e A 15-29 FERNANDES, F. Y ROLÁN, E. Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe: actua- lización bibliográfica y nuevas aportaciones Marine molluscs of Sáo Tomé and Principe: bibliographic actualization and new contributions... .... pe AA 31-47 BEcH, M. Descripción de Abida secale margaridae subspec. nov. y otras apor- taciones para la malacofauna de Cataluña Description of Abida secale margaridae n. ssp. and other new data on we? (CAVOPIER IIVPVAENDUPOD y ES ENO ROLÁN, E. Y FERNÁNDEZ-GARCÉS, R. Descripción de dos nuevas especies del género Mareleptopoma (Gastropoda, Prosobranchia) de Cuba Description of two new species of the genus Mareleptopoma (Gastro- ¡DOUD, TROSDORMOCTO) RON CID ZOO NOTAS BREVES FERNANDES, F. Y ROLÁN, E. Pradoxa nomen novum para Paradoxon Fernan- des y Rolán, 1990 Pradoxa nomen novum for Paradoxon Fernandes y Rolán, 1990. 61 SULAS E IBERUS7 VE (1) 1-8, 1993 Malacofauna del Mioceno salobre de Cerdanyola del Valles (Catalunya): aspectos paleoecológicos The malacofauna of the brackish Miocene of Cerdanyola del Valles (Catalonia, Spain): paleoecological aspects Jordi BATLLORÍ y Jordi MARTINELL* RESUMEN Se estudia un nivel salobre del Mioceno de Cerdanyola (Valles Occidental), haciendo especial hincapié en varios aspectos paleoecológicos que no habían sido tratados hasta la fecha. Se compara dicho yacimiento con el de La Pedrera (Sant Llorenc d'Hortons, Alt Penedes) para determinar de un modo cualitativo las características paleoambientales de ambos. SUMMARY A brackish level from the Miocene of Cerdanyola (Valles Occidental area) is studied. Spe- cial attention is paid to different paleoecological aspects never faced before. This outcrop is also compared with that of La Pedrera (Sant Llorenc d'Hortons, Alt Penedes area) in order to determine their paleoenvironmental characteristics from a qualitative point of view. PALABRAS CLAVE: Gasterópodos, bivalvos, paleoecología, paleoambiente, Mioceno, Catalunya. KEY WORDS: Gastropoda, bivalvia, paleoecology, paleoenvironment, Miocene, Catalunya. INTRODUCCIÓN La continua abertura de vertederos en el Valles, si bien permite el estudio temporal de nuevos yacimientos, pro- voca a su vez vertidos incontrolados en otros lugares de los materiales extraí- dos, con la consiguiente e inevitable contaminación paleontológica de los yacimientos de la comarca. Uno de los yacimientos afectados lo constituye un nivel miocénico salobre que aflora entre el castillo de Sant Margal y la iglesia de Sant Martí al O de Cerdanyola del Valles (fig. 1), circuns- tancia que nos ha aconsejado estudiarlo en detalle, máxime atendiendo a su pro- gresiva degradación y más que posible próxima desaparición por la acción antrópica. Este nivel, de carácter salobre, pre- senta algunas características similares al yacimiento de la Pedrera (Sant Llorenc d'Hortons, Alt Penedes). Así, las espe- cies de gasterópodos de Cerdanyola también están presentes en la Pedrera (tabla 1), la edad de ambos yacimientos es aproximadamente la misma (Mioceno medio) -ROSELL, OBRADOR, ROBLES Y PALLI (1973); MAGNE (1978); BATLLORÍ (1990), entre otros- y son los afloramien- tos de estas características más próximos * Departament de Geología Dinámica, Geofísica 1 Paleontología. Facultat de Geologia. Zona Universitaria de Pedralbes, 08071-Barcelona. ANRUS, IO) ADOS MAR MEDITERRANEO Figura 1. Situación geográfica del yacimien- to de Cerdanyola. Escala 1:130.000. Figure 1. Geographical situation of Cerda- nyola outerop. Escale 1:130.000. que se conocen actualmente entre el Valles y el Penedes. Esto nos será de uti- lidad a la hora de realizar algunas com- paraciones entre ambos yacimientos. ANTECEDENTES Numerosos autores han realizado estudios en esta zona (MAURETA Y THOS, 1881; ALMERA, 1898; FAURA Y BASSE- GODA, 1932; TRUYOLS, 1945; CRUSAFONT, 1952; CRUSAFONT Y TRUYOLs, 1954; FONTBOTÉ, 1954; TRUYOLs, 1957; VI- LLALTA Y ROSELL, 1966; VILLALTA ET AL., 1968; ROSELL ET AL. 1973; CALZADA ET AL. 1978; MAGNE, 1978; CALZADA, 1985; PORTA, 1986; CuYÁs, 1988; entre otros) haciendo hincapié principalmente en aspectos sedimentológicos, bioestrati- gráficos o paleoambientales, pero ape- nas aportan datos paleoecológicos, vacío que en parte pretendemos llenar con este trabajo, que no es más que el inicio de un estudio más profundo del área. CARACTERÍSTICAS DEL YACIMIENTO Tal como señalan CALZADA ET AL. (1978) y CuYas (1988) la sucesión estrati- gráfica en esta zona está constituida de techo a muro por los siguientes tramos: I) Sedimentos cuaternarios, en dis- cordancia sobre los materiales miocéni- cos, mezclándose a veces con éstos. II) 2 m. Limos amarillentos con nódulos de caliche. III) 8 m. Arenas de color amarillento con dos niveles lumaquélicos de moldes de bivalvos. IV) 8 m. Limos amarillentos en superficie y azulados en profundidad con relativa abundancia de macrofauna y microfauna prácticamente inexistente. V) 4 m. Limolitas de grano muy fino, arcillosas, con escasa macrofauna y sin microfauna. VI) Yacente. Limolitas de color ama- rillo ferruginoso con gran proporción de arenas. Este horizonte más al O forma una lumaquela con moldes de bivalvos y gasterópodos. El nivel que nosotros hemos estu- diado corresponde al horizonte “IV” señalado anteriormente y es equivalente a los niveles d' y “e” de CuYÁs (1988). ASPECTOS PALEOECOLÓ- GICOS Diversidad y tamaño de las espe- cies de moluscos: Si bien por el estado de degradación del yacimiento estu- diado no es posible realizar un cálculo preciso del índice de diversidad, sí que podemos presentar unos porcentajes estimativos de la abundancia de las dife- rentes especies (tabla 1). BATLLORÍ Y MARTINELL: Malacofauna del Mioceno de Cerdanyola Tabla la. Abundancia relativa de las principales especies de gasterópodos. Table la. Relative abundance of the main species of gastropods. Pirenella picta Turritella terebralis Terebralia bidentata Nassarius dujardini Naticidae Vaginella austriaca Otros gasterópodos Total Destacan por su abundancia los gas- terópodos Pirenella picta (Basterot) (55-60 %) y Turritella terebralis Lamarck (40-45 %), resultando prácticamente insignafi- cante la presencia de otros gasterópodos -Terebralia bidentata (Defrance), Nassarius dujardini (Deshayes), Melongena cornuta (Agassiz), Natica millepunctata Lamarck- o bivalvos -Noetiella rollei (Hórnes)-. En la parte superior del nivel disminuye la presencia de Turritella terebralis y, sobre- todo, de P. picta en favor de Terebralia bidentata (CuYAs, 1988) que se hace más abundante, acercándose más la distribu- ción de abundancias de este nivel a la del yacimiento de Can Vendrell (Alt Pe- nedes) actualmente en estudio, donde predominan P. picta, Terebralia bidentata, Turritella terebralis, Nassarius dujardini y Neverita josephinia (Risso). La fauna del yacimiento de Cerdanyola difiere enor- memente de la fauna de La Pedrera (Sant Llorenc d“Hortons, Alt Penedes), donde si bien es cierto que P. picta es la especie dominante (37,5 %), encontramos hasta 56 especies de gasterópodos, destacando la presencia del pterópodo Vaginella aus- triaca Kittl (18 %) (BATLLORÍ, 1990; BAT- LLORÍ Y MARTINELL, 1992). La fauna, como indican unánime- mente todos los autores citados ante- riormente, presenta una gran riqueza en individuos, asociada a una gran pobreza en especies. Este hecho, unido a la gran abundancia de P. picta -especie caracte- rística de medios con salinidad elevada, Cerdanyola La Pedrera 55 - 60 % 37,5 % 40 - 45% 2,7% < 0,5 % = < 0,5 % 1,1 % < 0,1 % 1,8 % - 18% <0,1 % 38,9 % 100 % 100 % si bien también se encuentra en medios de salinidad normal- y de Turritella tere- bralis, que también puede encontrarse en facies salobres, habla en favor de un régimen de salinidad anormal. Otra característica propia de este tipo de medios inestables es el tamaño reducido de los individuos de las especies. Resulta necesario matizar que los ejem- plares de P. picta son de mayores dimen- siones que los ejemplares de esta misma especie estudiados en otros yacimientos, como el de La Pedrera: así, el valor medio de la anchura máxima de la concha de P. picta en Cerdanyola es de 4,94 mm mientras que en La Pedrera es de 4,22 mm. Este mayor tamaño vendría explicado por la capacidad de adapta- ción de esta especie a salinidades anor- males, lo que favorecería su desarrollo por la escasa competencia que encontra- ría. Lo mismo parece ocurrir con Turrite- lla terebralis, aunque no lo hemos podido cuantificar por su relativa escasez en La Pedrera. Orificios: Resulta interesante com- parar los orificios presuntamente realizados por Naticidae (Oichnus para- boloides Bromley) en P. picta de Cerdanyola y La Pedrera (tablas 2 a 4) (BATLLORÍ Y MARTINELL, 1992). Llaman poderosamente la atención los siguientes hechos: - El porcentaje de orificios realizados en individuos de Cerdanyola es bajo, del IBERUS, 11 (1), 1993 Tabla 1b. Distribución biostratigráfica de las especies de moluscos de Cerdanyola (C) y la Pedrera (P). Ag. Aquitaniense; Bu. Burdigaliense; La. Langhiense; Se. Serravalliense; To. Tor- toniense: Me. Messiniense; Plio. Plioceno; Pleis. Pleistoceno; Holoc. Holoceno (modificado de BATLLORÍ, 1990). Table 1b. Biostratigraphic distribution of the mollusc species at Cerdanyola (C) and La Pedrera (P) outcrops. Aq. Aquitanian; Bu. Burdigalian; La. Langhian; Se. Serravallian; To. Tortonian; Me. Messinian; Plio. Pliocene; Pleis. Pleistocene; Holoc. Holocene (modified from BATLLORÍ, 1990). Mioceno La | Se Teinostoma (l.) minimum Boettger Teinostoma (l.) woodi (Hornes) Turritella bicarinata Eichwald Turritella pseudogradata Coss. y Peyrot Turritella terebralis Lamarck Protoma proto (Basterot) Protoma rotiphera (Lamarck) Pirenella picta (Basterot) Sanabergeria perpusilla (Grateloup) Terebralia bidentata (Defrance) Cerithium cfr. bronni turroplicatum Sacco Cerithium (V.) vulgatum Bruguiere Tibia ordalensis Almera y Bofill Neverita josephinia (Risso) Lunatia helicina (Brocchi) Sinum haliotoideum Hornes Natica millepunctata Lamarck Euspira protacta (Eichwald) Ficus geometra Borson s Hadriania craticulata boecki (Horn. y Au.) A Anachis (C.) aff. terebralis (Grateloup) : : Phos orditum Bellardi Phos polygonum Brocchi Pirene fallax Hornes y Auinger Melongena cornuta Agassiz Nassarius aff. borelliana Bellardi Nassarius aff. borsoni (Bellardi) Nassarius dujardini (Deshayes) Nassarius italicus (Mayer) Nassarius aff. macrodon (Bronn) Nassarius prismaticus (Brocchi) Nassarius aff. reticulatus (Linné) Nassarius semistriatus (Brocchi) Cyllene (C.) vulgatissima Peyrot Volutilithes (A.) ficulina Lamarck Trigonostoma scrobiculatum (Hornes) Narona (S.) varicosa Brocchi Clavatula asperulata (Lamarck) Perrona (P.) jouaneti (Desmoulins) Drillia denticulata (Basterot) Terebra (M. ) basterotiNyst Terebra pseudopertusa Peyrot Terebra (M.) neglecta Michelotti Odostomia (M.) polysarcula Coss. y Peyrot Pyramidella unisulcata (Lamarck) Acteocina lajonkaireana (Basterot) Retusa trunculata (Bruguiere) Vaginella austriaca Kittl Gastropoda 9) Anadara diluviiLamarck Noetiella rollei (Hornes) Pinna pectinata Linné Amusium cristatum Bronn Spondylus deshayesi Michelotti Anomia ephippium Linné Ostrea (C.) producta Sacco Pitar rudis (Poli) Thracia dollfusi Coss. y Peyrot O aa a 05007) 04) 0) 10101350599). 95950550) 9050) 5050) Bivalvia oo BATLLORÍ Y MARTINELL: Malacofauna del Mioceno de Cerdanyola Tabla 2. Trazas de ataque de moluscos en Pirenella picta (N1: número de individuos; %: por- centaje). Table 2. Mollusc biverosion structures on Pirenella picta (Ni: number of especimens; %: per- centage). La Pedrera Cerdanyola Ni % Ni % Orificios natícidos 95 111,1 21 0,58 Orificios murícidos 9 1 4 0,11 Orificios anélidos 6 0,7 1 0,03 Cicatrices ataque crustáceos 91 10,7 34 0,94 Individuos intactos 652 76,5 3546 98,34 Total 853 100 3606 100 orden de 20 veces inferior al de La Pedrera, hecho éste explicable por la escasez de pre- dadores en Cerdanyola a causa de una ele- vada salinidad del medio. - P. picta presenta O. paraboloides mayoritariamente en la última y penúl- tima vuelta en Cerdanyola, y en la penúltima y antepenúltima vuelta en La Pedrera. Si tenemos en cuenta que los individuos de Cerdanyola son además de mayor tamaño que los de La Pedrera, resulta que la altura media de la vuelta perforada es de 2,17 mm en Cerdanyola y de 1,52 mm en La Pedrera. - También varían los diámetros de perforación: en Cerdanyola encontra- Tabla 3. Situación de los orificios (Hv: última vuelta; a: penúltima; 2a: antepenúltima, etc.). Table 3. Position of the borings (Hv: last whorl; a: penultimate whorl; 2a: next to penultimate whorl; etc.). La Pedrera Cerdanyola Ni % Ni % Hv S) 5,3 11 36,7 a 45 47,4 17 56,7 2a 42 44,2 1 3,3 3a 3 3,1 1 3,3 mos un valor medio de 2.15 mm y en La Pedrera este valor es de 1,55 mum. Ante estos hechos caben varias explicaciones: o existe un cambio de hábitos del predador producido por el cambio de ambiente; o las condiciones de las conchas de las presas no son iguales; o debido a la gran cantidad de presas existe una mejor selección de las mismas y del lugar de perforación; o, sencillamente, las especies predadoras en un yacimiento y otro son distintas y de ahí sus distintos comportamientos. Ante la ausencia de datos precisos sobre los predadores del yacimiento, no es por ahora posible dar una respuesta a esta Tabla 4. Diámetro de los orificios. Table 4. Diameter of the borings. La Pedrera Cerdanyola Diámetro Ni % Ni % (mm) 0,51-0,75 0 - 0 - 0,76-1,00 3 3,2 4 188 1,01-1,25 13 WEY 4 SS 1,26-150 30 SO 4 13,3 ISS 25 26,3 5 16,7 1,76-2,00 WT 17,9 5 16,7 2,01-2,25 4 42 6 20 2,26-2,50 3 2 2 O Total 95 100 SOPIOO IBERUS 1) SI99S Figuras 2-3. Estructuras en cristal de reloj en Turritella terebralis de Cerdanyola. Figures 2-3. Glass watch structures in Turritella terebralis from Cerdanyola. Figuras 4-5. Estructuras en cristal de reloj en P. picta de Cerdanyola. Figures 4-5. Glass watch structures in P. picta from Cerdanyola. cuestión, aunque personalmente nos inclinamos a pensar que nos encontra- mos ante especies predadoras distintas en dichos yacimientos. Estructuras en cristal de reloj: Un hecho remarcable para Turritella terebra- lis es que, tal como señalan SMITH, CARTHY, CHAPMAN, CLARCK Y NICHOLS (1973) para las turritellas actuales, éstas abandonan las primeras espiras de la concha a medida que ésta va creciendo, segregando unos tabiques con forma de cristal de reloj que aislan dichas vueltas de la parte habitada, pudiendo existir rotura de la parte apical (figs. 2 y 3). Estas estructuras también están presen- tes de modo habitual en P. picta (figs. 4 y 5) y T. bidentata del mismo yacimiento y parece posible que las presenten otros gasterópodos cuyas conchas tengan un desarrollo parecido. Esta estrategia puede deberse a dos motivos: 1) A modo de mecanismo de defensa, en previsión de posibles roturas acciden- tales de la parte apical de la concha, evi- tando así los problemas que conllevaría esa nueva abertura para el animal. 2) Una rotura voluntaria de las vuel- tas apicales sería una estrategia prevista para aligerar de peso la concha y facili- tar los movimientos (estrategia parecida a la de los gasterópodos del género Conus, que disuelven las paredes de las vueltas internas por idénticos motivos). La experiencia nos demuestra lo difícil que resulta encontrar ejemplares BATLLORÍ Y MARTINELL: Malacofauna del Mioceno de Cerdanyola completos de esta especie; es más, muchos individuos presentan esta estructura en cristal de reloj justo en el punto de rotura de la concha, por lo que estas zonas deben ser especialmente frá- giles. Por otro lado, también es cierto que se encuentran ejemplares que -al realizarles un corte según un plano axlal- presentan más de una de estas estructuras, es decir, que la rotura de la concha no se produce en todos los casos. Por tanto, aunque podemos hablar de una rotura voluntaria o, al menos prevista de las vueltas apicales, sólo sabremos si esto es así mediante un estudio con ejemplares vivos, que espe- ramos realizar en breve. CARACTERÍSTICAS PALEO- AMBIENTALES Para el estudio paleoambiental del nivel de Cerdanyola, considerado salo- bre por todos los autores, resulta útil comparar sus características con las del yacimiento de La Pedrera. Los datos citados anteriormente que en su conjunto nos proporcionan infor- mación sobre el paleoambiente son los referentes a la diversidad y tamaño de las especies (baja diversidad, tamaño redu- cido de las especies de medios no salo- bres en Cerdanyola; alta diversidad pero con varias especies dominantes y tamaño reducido de todas las especies en La Pedrera) y a la presencia de trazas de ata- ques realizados por moluscos carnívoros, del orden de 20 veces más frecuentes en La Pedrera, donde además se encuentran gasterópodos claramente marinos (V. austriaca), restos de equinodermos y per- foraciones realizadas por esponjas clióni- das (MARTINELL Y PORTA, 1981). Estos datos nos permiten realizar una comparación cualitativa entre ambos yacimientos: el nivel estudiado en Cerdanyola presenta las característi- cas propias de un medio salobre (baja diversidad de especies, gran abundancia de individuos, tamaño reducido de las especies no salobres, escasez de trazas de ataque de moluscos carnívoros, ausencia de equinodermos, esponjas, etc.), mientras que La Pedrera presenta unas características intermedias a las propias de los medios salobres y a las de los medios marinos (diversidad elevada pero con dominio de varias especies, tamaño reducido de todas las especies, abundancia de trazas de ataque de moluscos, presencia de equinodermos y esponjas, pterópodos, hay tanto especies propias de medios marinos como otras de medios salobres), correspondiendo este yacimiento a un medio marino en el cual se reconocen claras influencias con- tinentales (MARTINELL Y PORTA, 1981; BATLLORÍ, 1990). CONCLUSIONES - Algunas trazas de ataque de molus- cos carnívoros (O. paraboloides) presentan claras diferencias en los yacimientos de Cerdanyola y La Pedrera, hecho que podría ser debido a que las especies pre- dadoras no han sido las mismas. - Las estructuras en cristal de reloj observadas en turritellas actuales también están presentes en los ejempla- res fósiles. Estas estructuras podrían permitir una rotura voluntaria de la concha por parte del mismo individuo para aligerar su peso y facilitar sus des- plazamientos. - En Cerdanyola se observa una baja diversidad de especies y un elevado número de individuos. El tamaño redu- cido de especies consideradas como de carácter marino, unido al tamaño relati- vamente grande (comparado con otros yacimientos) de las especies que pueden adaptarse a medios inestables -P. picta y Turritella terebralis- son indicativos de un medio salobre. - Comparando diversas característi- cas paleoecológicas de los yacimientos de La Pedrera, en el Penedes, y Cerdan- yola, en el Valles, podemos concluir que los niveles de La Pedrera corres- ponden a unas facies marinas con claras influencias continentales, mientras que el nivel de Cerdanyola corresponde a una facies salobre, hechos que vienen corroborados por los estudios sedimen- tológicos. TBEROS ANOS AGRADECIMIENTOS Nuestro agradecimiento a la Dra. Rosa Domenech (Universitat de Barce- lona) por su ayuda en la determinación BIBLIOGRAFÍA ALMERA, J., 1898. Compte rendu de excursion du ler Octobre a Mon- tada et a Sardanyola. Bull. Soc. Geol. de France, 3* serie, 26: 738-741. BATLLORÍ, J., 1990. Estudio malacológi- co del yacimiento de La Pedrera (Sant Llorenc d'Hortons). Tesis de Licen- ciatura, Univ. Barcelona, 171 pp. (Inédita). BATLLORÍ, J. Y MARTINELL, J., 1992. Acti- vidad predadora en moluscos del Penedes (Catalunya). Rev. Esp. de Paleontología, 7 (1): 24-30. CALZADA, S., 1985. Una nueva subes- pecie de bivalvo en el Mioceno marino catalán. Acta Geol. Hisp., 20 (2): 187-190. CALZADA, S., SANTAFÉ, J. V. Y CASANOVAS, M. L., 1978. Nuevos datos sobre el Mioceno inferior marino del Valles (sector Cerdanyola). Acta Geol. Hisp., 13 (4): 113-116. CRUSAFONT, M., 1952. Algunas caracte- rísticas paleobiológicas del Mioceno español. Arrahona (1952): 3-6. CRUSAFONT, M. Y TRUYOLS, J., 1954. Sinopsis estratigráfico-paleontoló- gica del Valles-Penedes. Arrahona, 4: 3-15. CuYás, J., 1988. Un jaciment fossilizer del Mioce mari a Cerdanyola-Bella- terra. Centre Est. Nat. Barc. Nord, 4 (4): 158-159. FAURA, M. Y BASSEGODA, B., 1932. Infor- me sobre el valor de las fincas del Manso Mas y Mas Durán, que ubi- can en los términos de Ripollet y Mon- cada. Pp. 39-43. FONTBOTE, J. M., 1954. Sobre la evolución tectónica de la depresión del Valles- Penedes. Arrahona (1954): 3-37. MAGNE, J., 1978. Etudes microstrati- graphiques sur le Néogene de la Medi- terranée nordoccidentale. Lab. Geol. Medit. Toulouse CNRS, 2 vol., 696 p., 99 lám. de los bivalvos, y a Eugeni Navas (U.B.) y Juan José García por su ayuda en el trabajo de campo. Este artículo ha sido realizado dentro del marco de investiga- ción del proyecto DGICYT PB90-0489. MARTINELL, JY. Y PORTA, J., 1981. Presencia de Vaginella austriaca Kitll (Ptero- poda) y fauna malacológica acom- pañante en el Mioceno de Catalun- ya. Iberus, 1: 1-8. MAURETA, J. Y THOS, S., 1881. Descrip- ción física, geológica y minera de la provincia de Barcelona. Mem. Com. Mapa Geol. de España, 9, 487 p., 11 láms. Porra, J., 1986-1987. Los Ostreidae en el contexto de la sedimentación del Mioceno marino de la Depresión Pre- litoral Catalana (NE Espana). Acta Geol. Hisp., 21-22: 549-554. ROSELL, J., OBRADOR, A., ROBLES, $. Y PaLLiI, L., 1973. Sedimentología del Mioceno del Valles Occidental (prov. de Barcelona). Acta Geol. Hisp., 8 (1): 25-29. SMITH, E., CARTHY, Y. D., CHAPMAN, G., CLARK, R. B. Y NICHOLs, D., 19793. Panorama de losinvertebrados. His- toria Natural Destino, tomo 6, 445 pp. Edit. Destino, Barcelona. TRUYOLS, J., 1945. Sobre la paleontolo- gia del Mioceno de la depresión del Valles. La colección fosiliífera del Museo. Arrahona (1945): 43-56. TRUYOLS, J., 1957. La línea del litoral miocénico en el Valles-Penedes. Curs. y conf. Inst. Lucas Mallada (3): 131-146. VILLALTA, J. F. Y ROSELL, J., 1966. Apor- taciones al estudio del Mioceno mari- no de la comarca del Valles. Acta Geol. Hisp., 1 (1): 5-8. VILLALTA, J. F., ROSELL, J. Y OBRADOR, A., 1968. Una nueva aportación al conocimiento del Mioceno marino del Valles. Acta Geol. Hisp., 3 (1): 19-21. Recibido el 23-111-1993 Aceptado el 14-V-1993 IBERUS, 11 (1): 9-14, 1993 Nuevas aportaciones a la fauna de los gasterópo- dos dulceacuicolas de Asturias, León, Zamora y Salamanca New aportations to the fauna of freshwater gastropods of Asturias, León, Zamora and Salamanca Jesús HERMIDA, Adolfo OUTEIRO y Teresa RODRÍGUEZ* RESUMEN Se estudia la fauna malacológica dulceacuícola de Asturias, León, Zamora y Salamanca a partir de muestreos realizados en el transcurso de los años 1987-1989. Se han encon- trado un total de 14 especies, siendo primeras citas para el área de estúdio Physa acuta, Planorbarius metidjensis, Anisus spirorbis, Gyraulus crista, G. albus, G. laevis. ABSTRACT The freshwater malacological fauna of Asturias, León, Zamora and Salamanca was stu- died. Samples were collected during the years 1987-1989. 14 species were found of which Physa acuta, Planorbarius metidjensis, Anisus spirorbis, Gyraulus crista, G. albus and G. laevis are first record for that area. PALABRAS CLAVE: Gasterópodos dulceacuícolas, Asturias, León, Zamora, Salamanca, distribución geo- gráfica, Península Ibérica. KEY WORDS: Freshwater gastropods, Asturias, León, Zamora, Salamanca, geographical distribution, Ibe- rian Peninsula. INTRODUCCIÓN Los estudios sobre la fauna de los moluscos gasterópodos dulceacuícolas en la Península Ibérica son escasos; úni- camente se han realizado catálogos generales en Portugal (NOBRE, 1930 y 1941) y en Cataluña (Haas, 1929). En las recopilaciones bibliográficas realizadas por VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985) y VIDAL ABARCA, SUÁREZ, MONTES DEL OLMO, SOLER Y ALTABA (1986) se puede observar que hay un gran número de provincias en la Península Ibérica donde el conocimiento de esta fauna es nulo. Dentro de nuestra área de estudio úni- camente en Asturias se realizaron traba- jos de cierta entidad, Lucas (1963), ALTIMIRA (1969) y López Llaneza (1983) en VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985), mientras que para el resto de las provincias sólo se tiene constancia de algunas citas aisladas. El trabajo que aquí se expone aporta información sobre los gasterópodos dul- ceacuícolas de este territorio. * Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. La Coruña. IBERUSEAINSIOOS Salamanca O. Figura 1. A: Localización del área de estudio en la Península Ibérica. B: Localidades donde se reco- lectaron los ejemplares estudiados (la numeración se corresponde con la referida en la tabla 1). Figure 1. A: Location of the study area in the Iberian Peninsula. B: Localities where the speci- mens herein studied were collected (numbers are those of table 1). Tabla 1. Localidades donde se encontraron las especies de moluscos dulceacuícolas. Table 1. Localities where freshwater molluscs species where found. ASTURIAS 1. Arenas de Cabrales, 3OTUN5O9, 11-6-87. 2. Alto de La Madera, 30TTP81, 27-11-87. 3. Tarna, 30TUN17, 17-6-88. 4. Llordón el Llano, 30TUP20, 20-6-88. 5. La Morca, 3OTUP30, 20-6-88. 6. Cangas de Onis, 3OTUN29, 20-6-88. 7. Luarca, 29TPJ92, 20-6-88. 8. Piñera, 29TPJ82, 9-12-88. 9. Monasterio de Covadonga, 3OTUN39, 11-12-88. LEÓN 10. La Puerta, 30TUN36, 9-6-87. 11. Quintanilla de los Oteros, 3OTTM98, 14-3-88. 10 12. Laguna de los Negrillos, 30TTM88, 15-3-88. 13. Senda de Caín, 30TUN48, 18-6-88. 14. Candanedo, 3OTTN94, 20-6-88. 15. Villarente, 30TTN91, 7-12-89. ZAMORA 16. Pereruela, 3O0TTL58, 7-6-87. 17. Salinas de Revellinos, 30TTM84, 14-5-89. SALAMANCA 18. Navacarros, 30TTK77, 4-3-87. 19. Cubo de Don Sancho, 29TQF23, 2-3-88. 20. Villares de Yeltes, 297Q0F12, 2-3-88. 21. Mozarbez, 30TTL72, 15-6-88. HERMIDA ET AL.: Gasterópodos dulceacuicolas Asturias, León, Zamora y Salamanca METODOLOGÍA En el marco de un trabajo más extenso sobre la fauna de gasterópodos continentales de las provincias de Astu- rias, León, Zamora y Salamanca, se estudiaron 86 bordes de río (24 en Astu- rias, 22 en León, 21 en Zamora y 19 en Salamanca), encontrándose especies dulceacuícolas únicamente en 21, cuyas localidades se exponen en la Tabla 1 y en la Figura 1. En todos los casos se trata de arroyos y riachuelos poco caudalo- sos, de aguas tranquilas y limpias. La recolección del material consistió en la toma de muestras cualitativas basada en la recogida manual de los ejemplares que aparecían. Estos ejem- plares se ahogaron en agua durante 24 horas aproximadamente. Con esto se consigue que los ejemplares mueran con las partes blandas extendidas. Final- mente se fijaban y conservaban en alcohol de 70*. La determinación de los ejemplares se realizó a partir de los caracteres con- quiológicos y de la morfología del aparato genital, utilizándose para su identificación las monografías siguien- tes: MACAN (1969), GIROD, BIANCHI Y MARIANI (1980) y MOUTHON (1982). La colección científica de los ejem- plares capturados está depositada en el Departamento de Biología Animal de la Facultad de Biología de la Universidad de Santiago de Compostela. ESPECIES ESTUDIADAS Y DISTRIBUCIÓN A continuación, y para cada una de las especies encontradas, se aportan datos sobre su distribución. El número de ejemplares encontrados en las distin- tas localidades se expone en la Tabla 2. Familia Hydrobiidae Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889) Se distribuye por todo el noroeste de Europa (ADAM, 1960). Ha sido citada en Asturias por Lucas (1963) en el estuario del Río Canero (Luarca), ALTIMIRA (1969) en el estuario de Navia y por López Llaneza (1983) en VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985). Tabla 2. Número de ejemplares de cada especie capturados en las distintas localidades (la nume- ración de las localidades se corresponde con la referida en la tabla 1). Table 2. Number of specimens of each species collected in all localities (number of the localities is that of table 1). Localidades Especies 1238 4506-78 9 1011 1218 14.318 16 17 18 19 20 21 P. jenkinsi Hi torna un! BIcantablicar ali AS P. acuta e a AO EN EAR A SN A lo) RT UN CAM DA e A A A L. stagnalis P. metidjensis - A. spirorbis G. crista G. albus si G. laevis EI DIAS RES NES ES a A TUVISTE O AS O B. tentaculata - - - 9 11 IBERO ANAOOS Belerandiella cantabrica Boeters, 1983 Según Bodon (com. per.) esta especie se distribuye sólo por el noroeste de la Península Ibérica y en las proximidades de Oviedo, Santander y Burgos. En nuestra área de estudio ha sido citada en diversas localidades de Oviedo (Boeters, 1983 en VIDAL ABARCA Y SUÁ- REZ, 1985). Familia Physidae Physa acuta Draparnaud, 1805 Es un especie Holártica, presente en Europa Occidental y en los países medi- terráneos (ADAM, 1960). Es primera cita para Asturias. Familia Lymnaeidae Lymnaea peregra (Muller, 1774) Es una especie de distribución Paleár- tica (BECH Y FERNANDEZ, 1980) y está muy citada por todo el norte peninsular. En nuestra área de estudio ha sido citada en Asturias por Bofill (1918), Bofill y Haas (1919), Pardo (1932) y López Llaneza (1983) en VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985). Es pri- mera cita para León y Zamora. Lymnaea truncatula (Múller, 1774) Presenta un distribución Holártica (HUBENDICK, 1951). Ha sido citada en Asturias por OJEA Y ANADÓN (1983) en el Monte Naranco (Asturias). Es primera cita para León, Zamora y Salamanca. Eymnaea stagnalis (Linnaeus, 1785) Presenta una distribución Holártica (GIROD ET AL., 1980). Dentro de nuestra área de estudio ha sido citada en Zamora y Salamanca por Álvarez (1972) en VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985). Es primera cita para León. 12 Familia Planorbidae Planorbarius metidjensis (Forbes, 1838) Se distribuye en la Península Ibérica y Norte de Africa (BROWN, 1980). Es pri- mera cita para Salamanca. Anisus spirorbis (Linnaeus, 1758) Es una especie de expansión Paleár- tica (GIROD ET AL., 1980). Es primera cita para Salamanca. Gyraulus crista (Linnaeus, 1758) Presenta una distribución Holártica (ADAM, 1960). Es primera cita para Sala- manca. Gyraulus albus (Muller, 1774) Distribución Holártica (GIROD ET AL., 1980). Es primera cita para Salamanca. Gyraulus laevis (Alder, 1837) Presenta una distribución Holártica (GIROD ET AL., 1980). Es primera cita para Asturias. Familia Ancylidae Ancylus fluviatilis (Linnaeus, 1758) Es una especie de distribución Pa- leártica-occidental (LARRAZ, 1982). Dentro de nuestra área de estudio ha sido citada en Asturias por López Llaneza (1983) en VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985) y por OJEA Y ANADÓN (1983), en León por Margalef (1955) y Manzanera y Álvarez (1985) en VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985), en Zamora por Margalef (1955) en VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985) y en Salamanca por GRE- EORIDES DE LOS “SANTOS IM AREREZ MÍNGUEZ (1971). HERMIDA ET AL.: Gasterópodos dulceacuicolas Asturias, León, Zamora y Salamanca Familia Neritidae Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) Presenta una distribución Paleártica- occidental y es muy común por toda Europa (ADAM, 1960). Dentro de nuestra área de estudio ha sido citada en Zamora por Margalef (1956) en ALONSO (1975). Es primera cita para Asturias. BIBLIOGRAFÍA ADAM, W., 1960. Faune de Belgique. Mollusques terrestres et dulcicolas. Inst. R. Scien. Nat. Bruxelles, Bel- gique. 402 pp. ALONSO, M. R., 1975. Moluscos terres- tres y dulceacuicolas de la depresión de Granada (España) y sus alrede- dores. Cuad. C. Biol. 4 (2): 125-157. ALTIMIRA, C., 1969. Notas malacológicas VII. Moluscos terrestres y de agua dulce recogidos en la provincia de Lugo (Galicia) y en Asturias. P. Inst. Biol. Apl., 46: 107-113. BEcH, T. Y FERNÁNDEZ, G., 1980. Mono- grafía de la fauna malacológica terrestre y de agua dulce del “Pla de Manlleu” (provincia de Tarragona). Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol), SALI 283: BROwN, D. S. 1980.Freshwater snails of Africa and their medical impor- tance. Taylor € Francis Ltd. Lon- don. 247 pp. GIROD, A., BIANCHI, I. Y MARIANI, M., 1980. Gasteropodi 1 (Gastropoda: Pulmo- nata: Prosobranchia: Neritidae, Vivi- paridae, Bathyniidae, Valvatidae). Guide per il riconoscimento de lle specie animali delle acque interne italiane. Consiglio Nationale delle Ricerche. 89 pp. GREGORIDES DE LOS SANTOS Y PÉREZ MÍN- GUEZ, 1971. Contribución al estudio sistemático y ecológico de los molus- cos dulceacuicolas de las aguas corrientes del centro de España. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 69: 125-149. Haas, F., 1929. Fauna malacológica terrestre y de agua dulce de Catalu- ña. Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelo- na, 13: 1-491. Familia Bithynidae Bithynia tentaculata Boeters, 1960 Se encuentra dispersa por toda Europa (GIROD ET AL., 1980). Dentro de nuestra área de estudio fue citada en Zamora por Locard (1899) en VIDAL ABARCA Y SUÁREZ (1985). Es primera cita para Asturias. HUBENDICK, B., 1951. Recent Lymnaei- dae. Their variation, morphology, taxonomy, nomenclatura and dis- tribution. Kungl Svenska Vetens- kapsakademiens hand-Lingar. 3: 15223; Lucas, A., 1963. Hydrobia jenkcinsi(Smith) dans la Region Cantabrique (Espag- ne). Bull. Cent. Etud. Rech. Sci., Bia- rriz, 4: 375-387. MAcAan, T. T., 1969. A key to the British Fresh- and Brackish-water Gastro- pods with notes on their ecology. Freshwater Biological Association. Scientific publication. N* 13, 45 pp. MOUTHON, J., 1982. Les mollusques dul- cicoles. Donnés biologiques et écolo- giques. Clés de determination des prin- cipaux gennes de Bivalves et Gaste- ropodes de France. 27 pp. Conseil Supérieur de la Péche, Paris. NOBRE, A., 1930. Moluscos terrestres, flu- viais e das aguas salobras de Por- tugal. Ministerio de Agricultura. Porto. 259 pp. NOBRE, A., 1941. Fauna malacologica de Portugal II: Moluscos terrestres e flu- viais. Ed. Coimbra. Coimbra. 277 pp. OJEA, M. Y ANADÓN, N., 1983. Estudio faunístico de los gasterópodos de la vertiente sur y oeste del Monte Naranco (Oviedo, Asturias). Bol. Cien. Nat. I.D.E.A. 32: 69-90. VIDAL ABARCA, C. Y SUÁREZ, M? L., 1985. Lista faunística y bibliográfica de los moluscos (Gastropoda y Bivalvia) de las aguas continentales de la Penín- sula Ibérica e Islas Baleares. Aso- ciación Española de Limnologia. Publicación N*2, 190 pp. 13 IBEROSAA SOS VIDAL ABARCA, C., SUÁREZ, M? L., MONTES Recibido el 9-1X-1991 DEL OLMO, C., SOLER, G. Y ALTABA, R., Aceptado el 28-V-1993 1986. Consideración sobre la histo- ria de la malacología de las aguas continentales de la Península Ibérica e Islas Baleares. Reseñas Malacoló- gicas IV. Soc. Española Malac. 67 pp. 14 IBERUS ts to-29, 1998 La familia Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalas- pidea) en la Península Ibérica The family Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) in the Iberian Peninsula Eugenia MARTÍNEZ*, Manuel BALLESTEROS**, Conxita ÁVILAS, Luis DANTART* y Guido CIMINO* RESUMEN En el presente trabajo se revisa la anatomía de las tres especies de la familia Aglajidae (Opisthobranchia, Cephalaspidea) presentes en aguas de la Península Ibérica: Aglaja tri- colorata Renier, 1807, Philinopsis depicta (Renier, 1807) y Chelidonura ¡talica Sordi, 1981. Se aportan también algunos datos biológicos de dichas especies, en particular de A. tri- colorata. Finalmente, se discute el valor sistemático de algunos caracteres del sistema reproductor. ABSTRACT The anatomy of the three species of Aglajidae recorded in the Iberian Peninsula, Aglaja tri- colorata Renier, 1807, Philinopsis depicta Renier, 1807 and Chelidonura italica Sordi, 1981, is studied. Some characteristics of the reproduction biology and depredation behaviour of these species are exposed. Finally, the systematic value of some characters of the repro- ductive system is discussed. PALABRAS CLAVE: Opisthobranchia, Aglajidae, Península Ibérica, anatomía, biología. KEY WORDS: Opisthobranchia, Aglajidae, Iberian Peninsula, internal anatomy, biology. INTRODUCCIÓN Los representantes de la familia Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalas- pidea) se caracterizan entre otras circunstancias por haber perdido la rádula y otras partes duras del tracto digestivo a lo largo de la evolución, por ser voraces depredadores de otros invertebrados marinos (nemertinos, poliquetos, moluscos e incluso otros opistobranquios) a los que persiguen activamente y por vivir preferentemente en substratos blandos, siendo capaces de enterrarse en ellos. Estos hábitos enterradores hacen que se conozca rela- tivamente poco de su ecología, existiendo además muy pocas citas de ellos en la Península Ibérica (recopiladas en CERVERA ET AL., 1988). * Depto. Biología de Organismos y Sistemas, Laboratorio de Zoología, Universidad de Oviedo. " Depto. Ecología Bentónica, Centro de Estudios Avanzados, C.S.I.C., Blanes, Gerona. ** Istituto per la Chimica di Molecole di Interesse Biologico, Arco Felice (NA), Italia. 15 IBERUS ME) AS9OS La familia se compone de aproxima- damente 60 especies repartidas por aguas cálidas y templadas de todo el mundo. Su sistemática, realmente com- pleja, ha provocado que muchas de estas especies hayan sido transferidas de un género a otro en repetidas ocasio- nes, lo que ha conducido a numerosas confusiones en la bibliografía. RUDMAN (1974) sintetiza los caracteres en los que ha de basarse la separación genérica dentro de esta familia, mientras que GOSLINER (1980) efectúa una reevalua- ción de estos caracteres, los cuales amplía, teniendo además en cuenta la variabilidad de algunos de ellos y su importancia en la filogenia de la familia. En el Mediterráneo y de acuerdo con FASULO ET AL. (1983), la familia está repre- sentada por las especies Aglaja tricolorata Renier, 1807, A. taila (Marcus y Marcus, 1966), Philinopsis depicta (Renier, 1807), Chelidonura italica Sordi, 1981 y Melanochla- muys seurati (Vayssiere, 1926), además de Chelidonura orchidaea, una especie batial recientemente descrita por PERRONE (1990) en el Golfo de Taranto. En la Península Ibérica tan sólo se encuentran citadas tres de estas espe- cies: A. tricolorata, Ph. depicta y Ch. italica, cuya distribución puede verse en la Figura 1. En el presente trabajo se revisa la anatomía de estas especies, aportándose algunos datos biológicos de las mismas, en particular de A. trico- lorata. Se presentan además los re- sultados preliminares del análisis químico de substancias de presumible actividad biológica halladas en diferen- tes estructuras anatómicas de las dos especies de mayor tamaño, A. tricolorata y Ph. depicta. * Aglaja tricolorata A Philinopsis depicta O Chelidonura italica Figura 1. Distribución de las especies de Aglajidae en la Península Ibérica. Figure 1. Distribution of the Aglajidae species in the Iberian Peninsula. 16 MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica Familia Aglajidae Pilsbry, 1895 Género Aglaja Renier, 1807 Aglaja tricolorata Renier, 1807 (Figs. 2 y 3; Lám. I, 1-3) Doridium membranaceum Meckel, 1809 Doridium meckelii Delle Chiaje, 1823 Acera marmorata Cantraine, 1841 Doridium tuberculatum Delle Chiaje, 1841. Material examinado: Tres ejemplares recolectados en julio de 1989 durante la campaña FAUNA [, dos de ellos (de 22'5 y 24 mm de longitud) en la estación 55A (36 05'N; 6% 090 ), zona de Tra- falgar, en un arrastre efectuado entre 38-42 metros de profundidad; el tercer ejemplar (de 38 mm en total extensión) recolectado en la estación 70A (37? 07'N hasta 37" 08' 91N; 7? 12! 270 hasta 7? 13' 500), en un arrastre realizado a 22 metros de profundidad frente a Redondela (Huelva). Cuatro ejemplares recolectados en inmersión con escafandra autónoma en junio de 1992 en las cercanías de Malgrat (costa del Maresme, Barcelona) (41* 38” 22"N; 2? 46' 14”E), sobre substrato blando situado entre 20-30 metros de profundidad; en vivo estos ejemplares midieron entre 45 y 60 mm de longitud y dos de ellos fueron analizados químicamente. Figura 2. Aglaja tricolorata, anatomía externa. Figure 2. Aglaja tricolorata, external mor- phology. Morfología externa: El escudo cefá- lico (Fig. 2) representa algo más de la mitad de la longitud total del animal y es redondeado en la parte anterior, donde se diferencian ligeramente dos lóbulos; posteriormente se estrecha y su extremo posterior es más o menos trian- gular. Cuando el animal se desplaza, la parte posterior del escudo cefálico monta sobre la parte anterior del manto. Los parápodos son amplios, llegando a cubrir la casi totalidad de la parte poste- rior del escudo cefálico. El pie forma anteriormente dos cortos palpos ligera- mente curvados, que se dirigen hacia atrás. En la región caudal el manto pre- senta dos lóbulos, de los cuales el izquierdo se prolonga en un filamento delgado y extensible de color oscuro, que puede alcanzar hasta 4-5 cm de lon- gitud total. No existen procesos sen- soriales anteriores. La coloración de esta especie se observa en la Lámina 1. Así, el color de fondo es castaño no muy oscuro, con manchas blancas redondeadas, formadas por dimi- nutas máculas del mismo color, y distribuidas bastante regularmente por el dorso; en el margen superior del pie las manchas son de mayor tamaño. En la región cefálica, dos series de pequeñas manchas blancas forman dos líneas cur- vadas hacia atrás. La parte posterior del escudo cefálico presenta un color castaño más intenso, así como también la región 17 IBERUS MD AS9S Figura 3. Aglaja tricolorata, anatomía interna. A: región anterior del aparato digestivo; B: concha; €: sistema reproductor; D: detalle de la próstata y la bolsa del pene; E: detalle del pene evaginado. Figure 3. Aglaja tricolorata, internal anatomy. A: upper part of the digestive system; B: shell; C: genital system; D: detail of the prostate and peneal sheath; E: detail of the everted penis. 18 MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica caudal. El pie es pardo muy oscuro, casi negro y brillante (suaves irisaciones azules) con algunas manchas blancas gruesas y aisladas. Anatomía interna: La concha es interna, bastante rudimentaria, corta y redondeada y se dispone en la parte posterior del animal (Fig. 3B); su colora- ción es blanca en la zona apical, donde está bien calcificada, y amarillenta y translúcida hacia los bordes. En el ejem- plar de 24 mm la concha midió 4,4 mm de longitud por 6'5 mm de anchura. El bulbo bucal (Fig. 3A) es muy grande y musculoso y de sección trian- gular; representa aproximadamente 1/2 de la longitud total del animal y es ever- tible al menos en parte (en uno de los ejemplares fijados estaba parcialmente evertido). En la parte anterior del bulbo bucal existe una glándula labial impar situada en posición ventral, debajo de él, mientras que en la parte posterior desembocan un par de glándulas saliva- res acintadas. A continuación del bulbo aparece un buche de paredes finas. La ampolla hermafrodita es larga y contorneada, estrechándose al final para dar el espermoviducto (Fig. 3C). El receptáculo seminal desemboca a apro- ximadamente 2/3 de la longitud del espermoviducto, el cual se abre al atrio genital sin bifurcarse. En el atrio también desemboca la glándula gameto- lítica. La glándula mucosa, de color blanco traslúcido, es alargada y bastante aplanada, enrollándose sobre sí misma. La glándula de la albúmina es más reducida de tamaño. El pene pudo observarse con clari- dad al estar evaginado en uno de los ejemplares (Fig. 3E). Es bastante largo y espatulado, de color blanco translúcido y con un punteado blanco opaco cerca del ápice. Pene y próstata se sitúan en la parte anterior derecha del animal. Esta última es un conducto grueso, de aspecto granuloso, replegado sobre sí mismo y envuelto en una película mem- branosa muy delgada. MARCUS Y MARCUS (1966) describieron cuatro tipos de pene en los Aglajidae, de los que tres se encuentan en el género Aglaja. El pene de A. tricolorata se correspondería a un tipo simple. Distribución: A. tricolorata tan sólo había sido citada hasta el momento en la Península Ibérica en aguas del Cabo de Palos (Murcia, SE de España) (MARÍN Y Ros, 1987), donde se encontró asociada a los rizomas de Posidonia oceanica y de Cymodocea nodosa. Considerada hasta ahora como endémica del Mediterráneo, en donde también ha sido señalada en el Adriático y costas francesas (PRUVOT- FoL, 1954), nuestro material de estudio constituye la primera referencia para la especie en aguas atlánticas del área del Estrecho de Gibraltar y en aguas medi- terráneas del litoral catalán. Género Philinopsis Pease, 1860 Philinopsis depicta (Renier, 1807) (Figs. 4 y 5; Lám. L, 4-5) Doridium coriaceum Meckel, 1809 Doridium carnosum Cuvier, 1817 Eidothea marmorata Risso, 1826 Doridium aplysiaeformis Delle Chiaje, 1828 Acera marmorata Cantraine, 1840 Material examinado: Un ejemplar capturado en aguas exteriores del Delta del Ebro a 15 m de profundidad y recolectado mediante un arte de arrastre comercial en agosto de 1982. Otro ejem- plar capturado en la Bahía de Los Alfaques, (Delta del Ebro) (40? 37' 58" N, 0? 44' 17" E) en 1984, encontrado sobre un fondo de arena y fango, a 3 metros de profundidad. Otro ejemplar utilizado como material de comparación procedente de Cabo Miseno (Nápoles) (40? 46' N, 14? 5' E), junio de 1992 (G. Villani leg.). Para el estudio químico fue utilizado un ejemplar del lago Fusaro (Nápoles) (40? 50' N, 14? 3' E), abril de 1989. 19 IBERUS; 11-(1),1993 Morfología externa: Esta especie, a diferencia de la anterior, carece de flagelo en el manto y sus lóbulos poste- riores son más cortos (Fig. 4); por otro lado, tampoco se presentan palpos en la zona anterior del pie. Los parápodos son relativamente cortos, dejando sin cubrir amplias zonas del escudo cefá- lico y manto. El color de fondo del animal es pardo oscuro, disponiéndose sobre él un fino l cm Figura 4. Philinopsis depicta, anatomía externa. Figure 4. Philinopsis depicta, external morp- hology. 20 punteado blanco cuya densidad varía de unos ejemplares a otros. El escudo cefá- lico está bordeado anteriormente por una fina línea naranja que se hace más gruesa hacia los lados; en el dorso del escudo cefálico aparecen también de manera constante dos cortas franjas obli- cuas de color naranja que pueden ser discontínuas. Los parápodos, borde pos- terior del escudo cefálico y los lóbulos posteriores del manto están orlados con una tenue línea de pigmento azul y una banda más interna de pigmento naranja. El pie es pardo oscuro, casi negro y pre- senta irisaciones azules, que le dan un aspecto aterciopelado. Anatomía interna: La concha es interna y está bien calcificada en su extremo apical, de color blanco opaco, mientras que el resto de la misma es mem- branoso (Fig. 5B). Sus dimensiones en un ejemplar de 42 mm fueron de 16 mm de longitud por 12'5 mm de anchura. Bulbo bucal grande y musculoso, con sección circular y en el que desem- bocan dos glándulas salivares pequeñas y tubulares (Fig. 5A). El buche posee unas paredes muy delgadas y en su interior se ve por transparencia una membrana sujeta a la pared del mismo; la existencia de dicha membrana ya fue señalada por GUIART (1901), quien la describió como una válvula que deli- mita una cavidad que se continua con el intestino. Bajo el bulbo bucal se encuen- tra una glándula salivar impar bien desarrollada, de color oscuro y forma acorazonada. En el sistema reproductor (Fig. 5E) la glándula mucosa aparece dividida en dos ramas de diferente longitud. En el atrio desembocan por separado la glán- dula gametolítica, el receptáculo semi- nal y el espermoviducto. El pene, muy largo, está enrollado sobre sí mismo en el fondo de su bolsa y comprimido late- ralmente; es de color blanco y presenta un punteado negro dispuesto formando una línea discontinua que lo recorre en toda su longitud (Figs. 5C y D). La prós- tata es un conducto corto y estrecho, de aspecto granuloso y color amarillo pálido. MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica Figura 5. Philinopsis depicta, anatomía interna. A: región anterior del aparato digestivo; B: con- cha; C: próstata y bolsa del pene; D: detalle del mismo; E: sistema reproductor. Figure 5. Philinopsis depicta, internal anatomy. A: upper part of the digestive system; B: shell; C: prostate and peneal sheath; D: detail of the latter; E: genital system. Distribución: Ph. depicta es una es- pecie mediterránea extendida por el Adriático (DELLE CHIAJE, 1828), Golfo de Nápoles (FASULO ET AL., 1982) y costas mediterráneas de Francia (PRUVOT-FOL, 1954). La primera referencia para la especie en aguas de la Península Ibérica se debe a Ros (1975), quien la cita como Doridium carnosum en Blanes y L' Estartit (Gerona). Posteriormente, BALLESTEROS (1983) la encuentra en el Delta del Ebro, donde al parecer es relativamente fre- cuente, mientras que MARÍN Y Ros (1987) la citan para el SE español. 2il IBEROS MEMOS Género Chelidonura A. Adams, 1850 Chelidonura italica Sordi, 1981 (Figs. 6 y 7; Lám. 1, 6) Material examinado: Cabo de Palos (Murcia) (37* 38' 10" N, 09 40' 57" O), 23/8/91, un ejemplar colectado a un metro de profundidad (J. Templado leg.). El ejemplar medía unos 7 mm con los lóbulos posteriores encogidos por la fijación. Cala Margarida (Gerona) (41* 50' 59" N, 3? 08' 49" E), 26/2/91, un ejemplar de 2,5 mm en extensión (en vivo), encontrado entre algas rojas y algas calcá- reas a 4 metros de profundidad. lmm Figura 6. Chelidonura italica, anatomía ex- terna. Figure 6. Chelidonura italica, external mor- phology. 22 Morfología externa: El escudo cefá- lico representa en longitud algo más de la mitad del cuerpo (Figura 6). La parte posterior del manto presenta dos lóbulos caudales, siendo el izquierdo más largo que el derecho al prolongarse en una especie de “cola”. Parápodos bien desarrollados. En el borde frontal del escudo cefálico se presentan proce- sos sensoriales acabados en sedas y distribuidos en cuatro haces, además de dos ojos aparentes. El color de fondo del cuerpo es pardo oscuro homogéneo con un pun- teado blanco muy fino, que se condensa más en la parte posterior del escudo cefálico. El borde de los parápodos es naranja-amarillento, debido a la pig- mentación de este color que se dispone de forma casi ininterrumpida a lo largo de los mismos. En los parápodos se dis- ponen algunas manchas de color azul turquesa y de contorno redondeado, que también están presentes sobre la cola. Las zonas anteriores del escudo cefálico y de los parápodos están des- pigmentadas y son semitransparentes. La coloración de esta especie ha sido descrita en detalle por GARCÍA Y GARCÍA (1984), quienes se refieren a ella como Chelidonura africana Pruvot-Fol, 19593. Anatomía interna: La concha es interna y apenas está calcificada, por lo que no fue posible extraerla entera y observar su morfología. El bulbo bucal representa menos de 1/2 de la longitud total del animal y, de acuerdo con las observaciones de SORDI (1981), es par- cialmente evertible. La anatomía del sistema reproductor fué reconstruida por medio de cortes seriados (Fig. 7A). El receptáculo seminal se abre directamente al atrio, lo mismo que el espermoviducto, el cual MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica Figura 7. Chelidonura italica, anatomía interna. A: sistema reproductor; B: próstata y bolsa del pene; C: detalle de este último. Figure 7. Chelidonura italica, internal anatomy. A: genital system; B: prostate and peneal she- ath; C: detail of the latter. Lista de abreviaturas utilizadas en este trabajo a: ampolla harmafrodita; al: glándula de la albúmina: at: atrio; b: buche; bb: bulbo bucal; bp: bolsa del pene; eo: espermoviducto; ge: ganglios cerebroides; gg: glándula gametolítica; mu: glán- dula mucosa; 0g; orificio genital; p: pene; pr: próstata; rs: receptáculo seminal; s: glándulas salivares. no se ramifica (aunque en los cortes se aprecia que sí está comunicado con la glándula de la albúmina antes de desembocar al atrio). El pene está en la base de su bolsa (Figs. 7B y C) y consta de una papila recorrida en longitud por un surco y unida por su base a un saliente muscular. Un aparato peneal de este tipo tan sólo ha sido descrito en la especie Chelidonura sandrana (RUDMAN, 1973). La próstata es de dimensiones reducidas, corta y masiva. 23 IBEROSAINAOSS Distribución: TEMPLADO, TALAVERA y MURILLO (1983) dan la primera cita para la especie tras la descripción origi- nal de la misma en el mar Tirreno, se- ñalando su presencia para aguas del Cabo de Palos, donde también la cita MARÍN (1988) sobre Posidonia oceanica. BIOLOGÍA Los ejemplares de A. tricolorata del Maresme (Barcelona) fueron manteni- dos en acuario varias semanas en el mes de junio de 1992, donde copularon y efectuaron dos puestas. Cada puesta (Lám. L, 3) es una masa alargada hueca de 8-10 cm de longitud, de sección circu- lar (15-20 mm de diámetro) y extremos redondeados, semitransparente y de consistencia gelatinosa, que se fija al sustrato por un delgado cordón que parte de uno de los extremos. Las cáp- sulas ovígeras son semitransparentes y están alineadas a lo largo de un cordón gelatinoso; las cápsulas miden 188 um de media y contienen 4 ó 5 huevos en su interior. Las véliger realizan un movi- miento de rotación contínuo dentro de la cápsula y miden 66 um de media; eclosionaron a los 9 días desde que fue depositada la puesta, que se desarrolló a una temperatura entre 15-18 C. A partir del séptimo día la puesta perdió su forma de saco y se aplanó, adquiriendo las larvas un color crema. En cuanto a la alimentación, Ph. depicta muestra un comportamiento cazador similar al descrito por PAINE (1963) para Navanax inermis, alimentán- dose de otros opistobranquios. FASULO ET AL. (1982) señalan además los hábitos depredadores nocturnos de Ph. depicta. En concreto, el análisis de los conteni- dos estomacales de algunos ejemplares del Golfo de Nápoles indica que se ali- mentan de Bulla striata y de Haminoea spp. (Lám. I, 5). En cambio, A. tricolorata no parece tener los mismos hábitos, ya que rechazó en acuario varios trozos de calamar, un poliqueto y varios doridá- ceos de tamaño pequeño (alrededor de 1 cm) y mediano (2-3 cm). Los ejemplares de esta última especie deambulaban 24 Este autor indica una talla máxima de 15 mm para sus ejemplares. BALLESTEROS ET AL. (1986) la citan en Almería y GARCÍA Y GARCÍA (1984) en aguas del Estrecho de Gibraltar. Esta es la primera referencia de la especie para aguas de Cataluña. constantemente por el acuario durante el día, si bien de vez en cuando se ente- rraban en el sedimento organógeno (hundiendo la cabeza y luego el cuerpo casi verticalmente) (Lám. I, 1). Se ha podido observar además el comporta- miento en la fase de cópula en A. tricolo- rata, durante la cual dos individuos deambulan en fila, uno de ellos con su extremo cefálico pegado al extremo caudal del de delante (Lám. I, 2). Por otra parte la especie Ch. italica vive en substratos rocosos ricos en algas e invertebrados y se alimenta, en aguas del Cabo de Palos (Murcia, SE España), de pequeñas planarias a las que captura activamente (Templado y Talavera, com. pers.). ESTUDIOS QUÍMICOS PRE- LIMINARES EN A. tricolorata Y Ph. depicta La metodología empleada en los estudios químicos ha sido la usual en estos casos, siguiendo las fases siguien- tes: extración, aislamiento, purificación y análisis químico (para más detalles ver por ejemplo CIMINO ET AL., 1982; ÁVILA ET AL., 1991). De las tres especies tratadas en el presente trabajo, sólo Philinopsis depicta había sido estudiada previamente desde un punto de vista químico (CIMINO ET AL., 1985, 1987; PASEGGIO, 1989; VILLANI, 1991). Nuestros estudios han confir- mado la presencia varios metabolitos secundarios hallados por dichos au- tores, que se localizan concretamente en los extractos de la glándula digestiva y parte anterior del tracto digestivo y que MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica proceden de la depredación sobre los cefalaspídeos Bulla striata y Haminoea spp. (Lám. l, 5): aglajne-1, -2 y -3, adeno- sina y haminol-A y -B. Además se han detectado tres productos exclusivos del manto (Fig. 8), el más abundante de ellos con un Rf 0'4, y cuya estructura aún no ha podido determinarse debido a la escasez de material. El análisis de la secreción mucosa de esta especie dió resultados negativos, al no hallarse en ella ningún producto interesante. FASULO ET AL. (1982) mencionan que su pH es neutro. En el caso de Aglaja tricolorata se han detectado tres metabolitos intere- santes en el extracto del manto, que son fluorescentes (UV+) pero que no carbo- nizan en la placa (ver Fig. 5). Sin embargo, y por las mismas razones de material insuficiente, dichos productos aún no han podido ser identificados. No se detectó ningún metabolito interesante ni en los extractos de las vísceras ni en la Ph. depicta secrección mucosa del animal, que pre- senta un pH neutro. Así pues el análisis cromatográfico del manto de las dos especies muestra la existencia de diferentes metabolitos secundarios, lo que podría estar relacio- nado con una diferente estrategia defensiva de estos animales. Para confir- mar estas suposiciones sería necesario efectuar los análisis con un mayor número de ejemplares. DISCUSIÓN El género Aglaja, del que la especie tipo es A. tricolorata Renier, 1807, se caracteriza por presentar un cuerpo alargado con dos lóbulos posteriores, con o sin proceso flageliforme desarro- llado en la parte posterior izquierda del manto. De acuerdo con RUDMAN (1974) los caracteres que mejor definen al género son los siguientes: existencia de A. tricolorata Esteroles E Eluente: Eter de petroleo-eter etílico 3/7 Revelador: sulfato de Cerio A AN E Visceras Manto Producto GI» fluorescente EA Eluente: Eter de petróleo-eter etílico 8/2 Revelador: sulfato de Cerio E A A — Esteroles HA A Visceras Manto Figura 8. Esquema de una cromatografía en capa fina que muestra los metabolitos secundarios presentes en A. tricolorata y Ph. depicta. Figure 8. Diagram of a thin layer chromatography showing the secondary metabolites found in A. tricolorata and Ph. depicta. 25 IBERUS;, 115(1), 1995 una sola glándula labial situada bajo la boca, bulbo bucal evertible al menos en parte, concha interna totalmente calcifi- cada y, sobre todo, la anatomía del apa- rato reproductor. A este respecto, consi- dera como característica definitoria del género Aglaja el que el receptáculo semi- nal se abra al espermoviducto y no al atrio genital, como ocurre en los géneros Chelidonura, Melanochlamys y Philinopsis. Esta misma característica también se da en Navanax, pero RUDMAN (1974), en base a estudios anatómicos, considera que este género y Aglaja son sinónimos, lo que será rebatido más tarde por Gos- LINER (1980). Para GOSLINER (0p. cif.) otras caracte- rísticas que definen al género Aglaja y que no son tenidas en cuenta por RUDMAN (1974) son la existencia de glándulas labia- les dorsales y ventrales y de un par de pro- cesos sensoriales en la cabeza. Señalando además, como carácter anatómico que parece estar presente en todas las especies de Aglaja, la bifurcación del espermovi- ducto, dando una rama que va al atrio genital y otra que entra en el conjunto de las glándulas femeninas, afirmando que esta característica se da en A. tricolorata. La anatomía de esta especie fue descrita por vez primera por VAYSSIERE (1885) (como Doridium membranaceum) y, de acuerdo con este autor, el espermoviducto no se ramifica en su parte terminal. RUDMAN (1974) señala que en algunas especies del género Aglaja, tales como A. evelinae (Marcus, 1955) y A. phocae (Marcus, 1961), se presenta una bifurcación del espermoviducto, pero cuestiona que esta bifurcación se produzca en todas las espe- cies del género. Nuestras observaciones están de acuerdo con las de Vayssiere, ya que encontramos que en nuestros ejem- plares el espermoviducto no se ramifica antes de entrar al atrio, lo que nos lleva a cuestionar la afirmación hecha por GOs- LINER (1980): «It appears that a branched oviduct is present in all Aglaja species as in Chelidonura, Navanax and Melanoch- lamys». Tampoco hay glándulas labiales dorsales en nuestros ejemplares, ni pro- cesos sensoriales en la cabeza. Luego las características válidas para definir al género Aglaja son, en nuestra opinión, las 26 establecidas por Rudman en 1974, en espe- cial las referentes a la anatomía del genital. La especie Philinopsis depicta, descrita inicialmente como Aglaja depicta Renier, 1807, ha sido transferida de género por GOSLINER (1980). El género Philinopsis se caracteriza, de acuerdo con RUDMAN (1974), por poseer una glándula mucosa bilobulada, un espermoviducto que no se ramifica antes de entrar al atrio, el receptáculo seminal que desemboca directamente al atrio y una concha calci- ficada sólo en la parte apical, caracteres todos ellos presentes en nuestro mate- rial. A estos caracteres GOSLINER (0p. cit.) añade la presencia de glándulas labiales dorsales y ventrales y de un pene que puede ser simple o complejo. También en éste último caso nuestras observaciones discrepan de dicho autor, quien señala que Ph. depicta posee un pene simple y que el aparato genital presenta un receptáculo seminal adicio- nal que desemboca al atrio (además del situado en la parte proximal y que desemboca al espermoviducto), aña- diendo un esquema del mismo en la fig. 17, pag. 340 del citado trabajo. Por último, SORDI (1980) describe la especie Chelidonura italica. Estamos de acuerdo en que la especie Chelidonura afri- cana Pruvot-Fol, 1953 debe ser conside- rada nomen dubium, según establecen CERVERA ET AL. (1988), puesto que la des- cripción original de esta especie es bas- tante incompleta y además las tres figuras que la autora incluye en dicha descripción (figs 37, 38 y 39) parecen corresponderse con al menos dos especies diferentes (hecho ya indicado por GOSLINER, 1980). Y si bien el animal representado en la figura 39 podría corresponderse con la especie de Sordi, Ch. italica, CERVERA ET AL. (Op. cif.). prefieren utilizar como válida la especie de Sordi, criterio que seguimos en este trabajo. AGRADECIMIENTOS Queremos expresar nuestro agradeci- miento al Dr. J. Ortea por la revisión del trabajo, al Dr. J. Templado por la cesión de un ejemplar de Ch. italica y a A. Cris- MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica pino, A. Trabucco y G. Villani por su ayuda en la recolección del material del Golfo de Nápoles, así como en el estudio químico. Este trabajo ha sido parcialmente finan- ciado por el proyecto “Fauna Ibérica II” (DGICYT, PB89-0081) y el proyecto “Estu- BIBLIOGRAFÍA ÁVILA, C., CIMINO, G.., FONTANA, A., GAVAG- NIN, M., ORTEA, J. Y TRIVELLONE, E., 1991. Defensive strategy oftwo Hyp- selodoris Nudibranchs from Italian and Spanish coasts. J. Chem. Ecol., 17 (S): 625-636. BALLESTEROS, M. 1983. Primera cita de Armina tigrina (Mollusca: Opistho- branchia) para las costas españolas. P. Dept. Zool., Barce- lona, 9: 53-62. BALLESTEROS, M., BARRAJÓN, A., LUQUE, A. A., MORENO, D., TALAVERA, P. Y TEMPLADO, J., 1986. Contribución al conocimiento de los Gasterópo- dos marinos de Almería. Iberus, 6 (1): SD. CERVERA, J. L., TEMPLADO, J., GARCÍA- GÓMEZ, J. C., BALLESTEROS, M., ORTEA, J., GARCÍA, F. J., ROS, J. Y LUQUE, A. A., 1988. Catálogo actua- lizado y comentado de los Opisto- branquios (Mollusca, Gastropoda) de la Peninsula Ibérica, Baleares y Canarias, con algunas referencias a ceuta y la isla de Alborán. Iberus, supl. 1, 84 pp. CIMINO, G., DE ROSA, S., DE STEFANO, $. Y SODANO, G., 1982. The chemical defence of four Mediterranean nudi- branchs. Comp. Biochem. Physiol., 73B (3): 471-474. CIMINO, G., SODANO, G., SPINELLA, A. Y TRIVELLONE, E., 1985. Aglajne-1, a polypropionate metabolite from the opisthobranch mollusk Aglaja depicta. Determination of carbon- carbon connecivity via long-range 1H-13C couplings. Tetrahedron Lett., 26(28): 3389-3392. CIMINO, G., SODANO, G. Y SPINELLA, A., 1987. New propionate-derived metabolites from Aglaja depicta and from its prey Bulla striata (Opisthobranch molluses). J. Org. (CINE. DL. DIAS dio de los recursos biológicos de los fondos blandos del Maresme”, financiado por la Caja de Ahorros de Barcelona. Agradece- mos la concesión de una beca F.I. de la Generalitat de Catalunya a C. Ávila, y de una beca F.P.I. del M.E.C. a E. Martínez. DELLE CHIAJE, S., 1828. Descrizione e Notomia del Doridio Aplisiforme. Memoria sulla Storia e Notomia degli animali senza vertebre del regno di Napoli, Vol III: 185-192, tav. XIII, fig. 1-2. FASsUuLO, G., IZZILLO, F. Y VILLANI, G., 1982. Ritrovamento di Aglaja depicta Renier, 1807 nel Golfo di Napoli. Osservazioni sull' animale in ambien- te ed in acquario. revisione e validi- ta del genere Aglaja Renier, 1807. Boll. Malacologico, 18 (5-6): 97-106. FASULO, G., IZZILLO, F. Y VILLANI, G., 1983. Famiglia Aglajidae (Gastropoda: Opisthobranchia) nel Mediterraneo. Addenda. Boll. Malacologico, 19 (5- Sp ASE. GARCÍA, J. C. Y GARCÍA, F. J., 1984. Sobre la presencia de Chelidonura africa- na Pruvot-Fol (Mollusca: Opistho- branchia) en el litoral ibérico. Boll. Malacologico, 20 (1-4): 77-82. GOSLINER, T. M., 1980. Systematics and phylogeny ofthe Aglajidae (Opistho- branchia: Mollusca). Zool. J. Linn. SOc:, 08: 329300. GUIART, J., 1901. Contribution a letude des gasteropodes opisthobranches et en particulier des cephalaspides. Mem. Soc. Zool. de France, 14: 1-219. MARCUS, Ev. Y MARCUS, ER., 1966. Opisthobranchs from tropical West Africa. Stud. Trop. Oceanogr. 4 (1): 152-208. MARÍN, A. Y ROS, J., 1987. Catálogo pre- liminar de los Gasterópodos mari- nos del Sudeste español. Iberus, 7 (1): 157-145. MARÍN, A., 1988. Moluscos Gasterópodos del sudeste español. Faunística, eco- logía y estudio de la simbiosis con algas. Tesis Doctoral, Universidad de Murcia (Inédita). 2 IBEROS ANAIS PAINE, R. T., 1963. Food recognition and predation on opisthobranchs by Navanaxinermis (Gastropoda: Opis- thobranchia).Veliger, 6(1): 1-9. PASEGGIO, A., 1989. Meccanismi di difesa di molluschi Opistobranchi del Mediterraneo: caratterizzazione chimica dei feromoni d* allarme da Bullomorfi. Tesi di Laurea, Univ. de Napoli (Inédita). PERRONE, A. S., 1990. Una nuova spe- cie di Aglajidae dal fondo batiale del Golfo di Taranto: Chelidonura orchi- daeanov. sp. (Opisthobranchia: Phi- linoidea). Boll. Malacologico, 26 (5- OJOS ZA PruvoT-FoL, A., 1954. Mollusques Opisthobranches. Faune de France, 58: 1-460. Ros, J., 1975. Opistobranquios (Gas- tropoda: Euthyneura) del litoralibé- rico. Invest. Pesq., 39 (2): 269-372. RUDMAN, W. B., 1973. On some species of Chelidonura (Opisthobranchia: Aglajidae) from Zanzíbar and Fiji. Zool. JE TUVASOCA 19220162 19+ Lámina I . Puesta de A.tricolorata. . Ejemplar claro de Ph. depicta. DU Buona . Vista dorsal de Chelidonura italica . Spawn of A. tricolorata. . Light specimen of Ph. depicta. AM A A . Dorsal view of Chelidonura italica. 28 RuDMmaAnN, W. B., 1974. A comparison of Chelidonura, Navanax and Aglaja with other genera of the Aglajidae (Opisthobranchia: Gastropoda). Zool. J. Linn. Soc., 54: 185-212. SORDI, M., 1980. Una nuova specie di Aglajidae (Gastropoda: Opistho- branchia) vivente nel Mare Tirreno: Chelidonura italica Sordi. Atti Soc. Tosc. Sci. Nat., Mexm., Serie B, 87: 285-297. TEMPLADO, J., TALAVERA, P. Y MURILLO, L., 1983. Adiciones a la fauna de opistobranquios del Cabo de Palos (Murcia). I. Iberus, 3: 47-50. VAYSSIERE, M. A., 1885. Recherches zoo- logiques et anatomiques sur les mollusques Opisthobranches du Golfe de Marseille. Premiere partie: Tectibranches. Annales du Musée d' Histoire Naturelle de Marseille - Zoo- logie, 2 (3): 5-174. VILLANI, G., 1991. Mediatori chimici nelle comunicazioni inter ed intra-speci- fiche dei Molluschi Opistobranchi del Mediterraneo. Iberus, 10 (1): 59-81. Recibido el 29-111-1993 Aceptado el 19-1V-1993 . A. tricolorata enterrándose en sedimento organógeno grueso. . Dos individuos de A. tricolorata en cópula mientras deambulan. . Ejemplar oscuro de Ph. depicta capturando un individuo de Haminoea sp. . A. tricolorata burrowing in thick organic sediment. . Two specimens of A. tricolorata mating while crawling. . Dark specimen of Ph. depicta capturing an specimen of Haminoea sp. MARTÍNEZ ET AL.: La familia Aglajidae en la Península Ibérica 29 do IBERUS, 11 (1): 31-47, 1993 Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe: actua- lización bibliográfica y nuevas aportaciones Marine molluscs of Sao Tomé and Principe: bibliographic actualization and new contributions Francisco FERNANDES* y Emilio ROLÁN+ RESUMEN Se presenta una lista que incluye un total de 471 especies citadas hasta el momento en Sao Tomé y Principe incluyendo las colectadas por los autores en varios viajes recientes. Estas últimas son 259, de las cuales 107 se citan por primera vez en Sao Tomé y 87 en Principe. Asímismo, se comentan algunos de los taxones. RESUMO Faz-se a recompilacáo das 471 citas de moluscos marinhos para as ilhas de Sao Tomé e Principe. Mencionam-se as 259 espécies recolhidas pelos autores das quais 107 sáo cita- das pela primeira vez para Sáo Tomé e 87 para a ilha do Principe. ABSTRACT The 471 records of marine molluscs fauna from Sáo Tomé and Principe Islands are here listed. The species collected by the authors in several recent trips are mentioned. Of the 259 species have been collected by the authors, 107 are new records for Sáo Tomé and 87 for Principe. PALABRAS CLAVE: Catálogo, moluscos marinos, Sáo Tomé, Principe, Africa Occidental. KEY WORDS: Check-list, marine molluscs, Sáo Tomé, Principe, West Africa. INTRODUCCIÓN Lasislas del Archipiélago de Sáo Tomé y Principe, y su fauna malacológica, fueron estudiadas por varios autores, tanto en el siglo pasado como en el presente, y varias publicaciones incluyen listas de especies. Sin embargo, no son muchos los trabajos existentes para esta zona. Los más anti- guos son los de NOBRE (1886 y 1887) y HOYLE (1887); nuevos datos son aporta- dos por NOBRE (1891 y 1894), Lamy (1907) y, posteriormente, TOMLIN Y SHACKLEFORD * cp 1038, Luanda, Angola + Cánovas del Castillo, 22, 36202, Vigo, España (1914, 1915a y 1915b) publican nuevas aportaciones faunísticas. TOMLIN (1923) completa estos trabajos. En los últimos años se han publicado revisiones de algu- nos taxones de moluscos en estas islas, con la descripción de varias especies nuevas (GOFAS Y FERNANDES, 1988; FERNANDES Y ROLÁN, 1992, 1993; ROLÁN Y FERNANDES, 10, 10, SL ASS E pRSITA GOEAS, 1991; RUBIO Y ROLÁN, 1991 y ROLÁN Y Rubio, 1991). 31 IBEROSA NOS OBJETIVOS 1- Recopilar todas las citas de molus- cos para Sáo Tomé y Principe existentes en la bibliografía, especificando la isla en la que cada una de ellas había sido mencionada. 2- Señalar las especies encontradas por nosotros, precisando asimismo en cada caso la isla donde fueron halladas. 3- Comentar aquellos taxones de los que se dispone de datos suficientes para aclarar su correcta diagnosis y actuali- zar algunos de ellos. Mencionar las es- pecies citadas en las publicaciones anteriormente existentes, señalando la isla para la que se produjo la cita. La lista que sigue a continuación es un catálogo no crítico basado en las listas publicadas con anterioridad, a la que se han añadido las especies recogi- das y descritas recientemente. MATERIAL Y MÉTODOS El material estudiado proviene en su mayoría de las recolecciones realizadas por los autores a Sáo Tomé (F. Fernan- des, años 1984, 1985, 1986, 1987 y 1990; E. Rolán, 1989 y 1990) y a Principe (Fer- nandes y Rolán, 1990). Otro material, recogido por Gofas en 1985, fue cedido para su estudio por el Muséum National d Histoire Naturelle de Paris. La recolección se hizo principal- mente mediante buceo en apnea con máscara y visión directa. Este método se complementó con el empleo de dragas de mano y de arrastre para los fondos fangosos y arenosos. Se realizó filtrado y lavado de algas para la obtención y estudio de material en vivo y se recogieron sedimentos arenosos para su examen posterior. Las profun- didades muestreadas alcanzaron un máximo de 12 m. El material recogido vivo fue exami- nado con lupa binocular para obtener datos sobre las partes blandas, compot- tamiento, etc., siendo conservado en alcohol para su futuro estudio. El total del material recolectado se encuentra en la colección de los autores. 32 RESULTADOS Las especies encontradas se listan en la Tabla 1. En la misma se han dispuesto por orden sistemático. Después de cada ESPECIE se indica la isla en la que fué encontrada me- diante la señalización en la columna correspondiente como sigue: - Si la cita es bibliográfica se indica mediante uno O varios números, que se corresponden con las referencias a la bibliografía al final de la lista. Silla alta se realiza a parir de nuestro material, se indica con un aste- risco (*) que, si aparece solo, significa que es la primera cita para la isla; en caso contrario, figura junto a las demás citas bibliográficas. - Los comentarios se indican al final de la línea con la letra € y un número que será el que deberá buscarse en el capítulo de Discusión al final de la lista. - Algunas especies pendientes de determinación se mencionan unica- mente por su nombre genérico. Son especies cuyo estudio está inconcluso o pueden ser nuevas para la ciencia. DISCUSIÓN Discutimos aquí algunos aspectos de la taxonomía de varias especies previa- mente listadas. C1: Haliotis rosacea Reeve, 1846. Hemos encontrado una única especie de Haliotis cuya exacta taxonomía está pen- diente de aclaración pero que, en una visión superficial, nos parece morfológi- camente diferente del H. tuberculata y suponemos se puede corresponder con este taxon. C2: Fissurella mutabilis Sowerby, 1835, Fissurella obtusa Sowerby, 1835 y Fissurella rosea (Dunker, 1853). Probable- mente en las islas hay más de una especie de Fissurella, puesto que la colo- ración y el dibujo de las encontradas puede variar bastante: rojiza o con claras líneas radiadas, casi lisa o con fuertes costillas estriadas. Se precisaría una revisión de este grupo y la confir- mación de estos taxones. FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe Tabla 1. Relación de las especies encontradas en las islas de Sao Tomé y Principe. Table 1. List of the species collected in Sáo Tomé and Principe Islands Especie Sao Tomé Principe POLYPLACOPHORA Lepidochitona rolani Kaas y Strack, 1986 Chiton lyratus Sowerby, 1840 Chiton canariensis Orbigny, 1836 Notoplax productus (Carpenter in Pilsbry, 1892) GASTROPODA Scissurella costata Orbigny, 1824 Haliotis tuberculata Linné, 1758 Haliotis rosacea Reeve, 1846 Fissurella nubecula Linné, 1758 Fissurella mutabilis Sowerby, 1835 Fissurella obtusa Sowerby, 1835 Fissurella rosea (Dunker, 1853) Diodora philippiana Dunker, 1853 Diodora gibberula (Lamarck, 1819) Diodora menkeana (Dunker, 1846) Lucapinella limatula (Reeve, 1850) Patella nigrosquamosa Dunker, 1846 Clanculus kraussi (Philippi, 1846) Clanculus guineensis (Gmelin, 1791) Clanculus tristis Gray Clanculus spadiceus (Philippi, 1848) Clanculus cf. pseudocorallinus (Gotas, 1984) Clanculus cruciatus (Linné, 1758) Cinysca jullieni Adam y Knudsen, 1969 Gibbula cicer (Menke in Philippi, 1844) Omphalius fasciatus (Born, 1780) Rhodinoliotia roseotincta (Smith, 1871) Teinostoma punctatum Jousseaume, 1872 Teinostoma fernandesi Rubio y Rolán, 1991 Teinostoma funiculatum Rubio y Rolán, 1991 Leucorhynchia punctata (Jousseaume, 1872) Leucorhynchia lirata (Smith, 1871) Leucorhynchia bicarinata Adam y Knudsen, 1969 Circulus striatus (Philippi, 1836) Vitrinorbis sp. Tornus leloupi Adam y Knudsen, 1969 Cochiolepis reductus Rolán y Rubio, 1991 Cochiolepis militare (Jousseaume, 1872) C1 C1 C2 C2 C2 C3 33 IBERUS, 11 (1), 1993 Tabla 1. Continuación. Table 1. Continuation. Especie Sáo Tomé Principe Cochliolepis radians Rolán y Rubio, 1991 es Cyclostremiscus calameli (Jousseaume, 1872) 10 Solariella sp. Tubiola sp. 1 Tubiola sp. 2 Tricolia azorica (Dautzenberg, 1889) 2 Tricolia pullus (Linné, 1767) 1 Tricolia sp. z Astraea rugosa (Linné, 1767) e Nerita senegalensis Gmelin, 1791 des 1 Nerita atrata Chemnitz, 1781 2,3,4 Phenacolepas sp. Smaragdíia viridis (Linné, 1758) Littorina punctata (Gmelin, 1791) VAS) Littorina angulifera (Lamarck, 1822) Littorina meleagris (Potiez y Michaud, 1838) S % Littorina cingulifera Dunker, 1846 1 Littorina striata King, 1832 UÉ) Littorina affinis Orbigny, 1839 3 Tectarius miliaris Quoy y Gaimard, 1833 2 Tectarius granosus (Philippi, 1851) 1,4,* Si Ammonicea sp. . Rissoa similis (Scacchi, 1836) 1 Tropidorissoia taphrodes Tomlin y Shackleford,1915 9* e Tropidorissoia sp. 6 Ñ Rissoina elegantula Angas, 1880 1 Rissoina africana Dautzenberg, 1912 $ Turboella inconspicua (Alder, 1844) A + Alvania cancellata Da Costa, 1778 1 Alvania crispa Watson, 1873 1 Alvania sp. ó S Manzonia thomensis Rolán y Fernandes, 1990 es Manzonia sp. 3 Barleeia rubra (A. Adams, 1795) 108 7 Barleeia sp. 1 E Barleeia sp. 2 : > Assiminea sp. ñ > Hydrobia ulvae (Pennant, 1777) 1 Truncatella clathrus Lowe, 1832 1 Truncatella princeps Dohrn, 1866 pe 12 34 FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe Tabla 1. Continuación. Table 1. Continuation. Especie Sáo Tomé Principe Mathilda quadricarinata (Brocchi, 1815) des É Pseudomalaxis macandrewi lredale, 1915 ES Architectonica nobilis Róding, 1798 SIS Architectonica placentalis (Hinds, 1844) 5 Heliacus architae (Costa, 1830) 1,9 Heliacus malani (Dautzenberg, 1910) 1,5 Philippia lepida Bayer, 1942 di Vermetus adansoni Daudin, 1800 1 Vermetus sp. ñ Siliquaria senegalensis (Mórch, 1860) 1537 sl Caecum vicinum De Folin, 1869 1 Caecum sp. 1 Caecum sp. 2 Caecum sp. 3 Turritella gemmata Reeve, 1849 Alaba culliereti (Dautzenberg, 1891) ales y Cosmotriphora melanura (C.B. Adams, 1850) ij $ Cosmotriphora canarica (Nordsiek y Talavera, 1979) a Metaxia thomensis (Tomlin, 1929) Wi Triphora arthuri (Jousseaume, 1884) 1 Triphora perversa (Linné, 1758) 1 Triphora sp. di 3 Sella parilis Rolán y Fernandes, 1990 So Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1808) 1 Cerithiopsis minima (Brusina, 1864) 1 Cerithiopsis bilineata (Hoernes, 1856) 1 Cerithiopsis concatenata (Conti, 1864) 1 Cerithiopsis sp. ñ Cerithium guinaicum Philippi, 1849 11 A Cerithium atratum Born, 1778 13% p Tympanotonus radula (Linné, 1758) 123 ÉS Tympanotonus fuscatus (Linné, 1758) 1,2,3,4 4 Planaxis lineatus (Da Costa, 1778) 2,4, Planaxis herrmannseni Dunker, 1853 1,3 Planaxis striatulus Philippi, 1849 4 Modulus ambiguus Dautzenberg, 1910 de Strombus latus Gmelin, 1791 1,2,3,4,* 4,* Opalia crenata (Linné, 1758) 1 Opalia mauritanica Talavera, 1975 Opalia grossicostata (Nyst, 1871) 1 IBEROUS A AIOOS Tabla 1. Continuación. Table 1. Continuation. Especie Sao Tomé Principe Opalia hellenica (Forbes, 1844) 1 Epitonium lamellosum (Lamarck, 1822) mena Epitonium pulchellum (Bivona, 1832) 1 Epitonium smithi Watson, 1883 1 Epitonium candidissimum (Monterosato, 1877) 1 Epitonium tenuipunctatum (Boury, 1889) 1 Janthina fragilis Lamarck, 1822 1 Niso chevreuxi (Dautzenberg, 1910) :S Eulima microstoma Brusina, 1869 1 Eulima atlantica Smith, 1890 1 Eulima intermedia Cantraine, 1835 2 Eulima sp. 1 E Eulima sp. 2 Eulima sp. 3 Cima sp. Aclis sp. Cheilea equestris (Linné, 1758) de SS Crepidula sp. Atlanta peronii Lesueur, 1817 Capulus intortus (Lamarck, 1822) 1 Hipponyx antiquatus (Linné, 1767) eS Hipponyx chamaeformis Rochebrune, 1881 5) Fossarus ambiguus (Linné, 1767) LA S Fossarus sulcosus (Brocchi, 1815) 1 Fossarus sp. Calyptraea chinensis (Linné, 1758) ¡ES E Xenophora senegalensis P. Fischer, 1873 Cypraea lurida (Linné, 1758) 1,3,4,* A Cypraea zonaria Gmelin, 1791 ADS Cypraea stercoraria Linné, 1758 1 A Cypraea spurca Linné, 1767 ES Ñ Cypraea annulus Linné, 1758 S Trivia candidula (Gaskoin, 1838) 1 Neosimnia senegalensis Schilder, 1967 Erato prayensis (Rochebrune, 1881) a 2 Lamellaria sp. Natica turtoni Smith, 1898 Le Natica dillwyni Payraudeau, 1826 od Natica adansoni Blainville, 1825 Natica filosa (Philippi, 1845) ñ 36 FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe Tabla 1. Continuación. Table 1. Continuation. Especie Sáo Tomé Principe Natica canrena Linné, 1758 S) Natica zonaria Lamarck, 1822 3 Natica fanel (Récluz, 1843) 1 Natica marchadi Pin, 1992 7 Natica millepunctata Lamarck, 1822 S) Natica hebraea Martyn, 1784 3 Natica collaria Lamarck, 1822 1 Natica variabilis Reeve, 1855 153 Polinices lacteus (Guilding, 1834) 1 Sigaretus concavus Lamarck, 1822 ¡Só Cymatium costatum (Born, 1778) 1 Cymatium ficoides (Reeve, 1844) 1 Cymatium traquebaricum (Lamarck, 1822) ¡SS Cymatium gibbosum (Broderip, 1833) Cymatium pileare martinianum (Orbigny, 1852) Cymatium nicobaricum Róding, 1798 Cymatium tenuiliratum (Lischke, 1873) Cymatium moritinctum caribbaeum (Clench y Turner, 1947) Distorsio ridens (Reeve, 1844) Le Charonia variegata (Lamarck, 1816) y Charonia lampas (Linné, 1758) ES Ranella (Lampas) coelata Broderip, 1833 4 Cassis tesselata Gmelin, 1791 1,8, ES Cypraecassis testiculus (Linné, 1767) MaS ñ Tonna galea (Linné, 1767) 1 Bursa pustulosa (Reeve, 1844) 108 s Bursa scrobilator (Linné, 1758) 1,8 Coralliophila meyendorffii (Calcara, 1845) SS Coralliophila raremaculata Kosuge y Fernandes, 1988 Coralliophila giton Dautzenberg, 1912 Coralliophila adansoni (Kosuge y Fernandes, 1988) Latiaxis bernardi Nicolay, 1984 Murex turbinatus Lamarck, 1822 4 4 Murex rosarium (Róding, 1798) 1,2,3,4,* > Murex hoplites Fischer, 1876 AS Murex tumulosus Sowerby, 1841 188 Muricopsis blainvilli¡Payraudeau, 1826 1 Muricopsis rutilus mariangelae Rolán y Fernandes, 1991 5 8,* Muricopsis matildae Rolán y Fernandes, 1991 5 Muricopsis principensis Rolán y Fernandes, 1991 3% IBERUS MA ISO9S Tabla 1. Continuación. Table 1. Continuation. Especie Sáo Tomé Principe Ocenebra inermicosta Vokes, 1971 Ocinebrina suga (Fischer-Piette, 1942) Typhis ct clarki Keen y Campbell, 1964 Trachypollia nodulosa (C. B. Adams, 1845) 12:38 di Thais ascensionis (Quoy y Gaimard, 1832) 1,4 Thais coronata (Lamarck, 1822) 1,8 Thais nodosa (Linné, 1767) di x Thais haemastoma (Linné, 1767) 1,2,3,4,* 13 Thais neritoidea (Linné, 1767) 4 Columbella rustica (Linné, 1758) IP2ISóR á Columbella rustica striata Duclos, 1840 1 Columbella rustica rosea Nobre, 1900 1,3 Columbella cupido Monterosato, 1889 3 Columbella reticulata Lamarck, 1822 4 Pyrene parvula (Dunker, 1847) 1 Pyrene sp. 1 E Pyrene sp. 2 EN Tritonidea variegata Gray 4 Cantharus viverratus (Kiener, 1834) di he Cantharus sulcatus (Born,1780) 4 Engina sp. hi Pisania dorbignyi (Payraudeau, 1826) 1 Donovania minima (Montagu, 1880) 1 Donovania affinis Monterosato, 1889 1 Pradoxa confirmata (Fernandes y Rolán, 1990) 3 A Pradoxa thomensis (Fernandes y Rolán, 1990) 8,”* E Semifusus morio (Linné, 1758) UE? 5 Nassarius tritoniformis (Kiener, 1841) 13% Nassarius pachychilus (Maltzan, 1884) Nassarius pumilio (Smith, 1871) Nassarius incrassatus (Stróm, 1768) 3 Nassarius reticulatus (Linné, 1767) 3 Fusinus boettgeri (von Maltzan, 1884) dis Latirus filosus (Schubert y Wagner, 1829) ape E Latirus armatus (A. Adams, 1854) 5 Mitra adansoni Philippi, 1848 1 Thala foveata (Sowerby, 1874) 1 Mitra hamillei Petit, 1851 : Mitra goreensis Melvill, 1925 Mitra nigra Gmelin, 1791 38 FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe Tabla 1. Continuación. Table 1. Continuation. Especie Sao Tomé Principe Mitra barbadensis Gmelin, 1791 ES s Mitra gabonensis Biraghi, 1985 K Cymbium neptuni (Gmelin, 1791) eS Cancellaria cancellata (Linné, 1767) US Cancellaria similis (Sowerby, 1843) SS Terebra senegalensis Lamarck, 1822 1,3 Terebra pseudoturbonilla Talavera, 1975 Terebra grayi Smith, 1877 Hastula aciculina (Lamarck, 1822) Terebra corrugata Lamarck, 1822 e Marginella triticea Lamarck, 1822 1 Marginella eveleighi Tomlin y Shackleford, 1914 o: UNS Marginella liparozona Tomlin y Shackleford, 1914 Vadis Y Marginella philippii Monterosato, 1878 1 Marginella chudeaui Bavay, 1910 1 Marginella melvilli Tomlin y Shackleford, 1914 UAT Y Marginella chalmersi Tomlin y Shackleford,1914 eS Marginella clandestina Brocchi,1815 1 Marginella spinacia Gotas y Fernandes, 1988 oi 8,* Marginella festiva Kiener, 1841 1 Marginella gemma Adams, 1850 Sy Marginella bifasciata Lamarck, 1822 ES Marginella olivaeformis Kiener, 1834 158 Marginella miliaria (Linné, 1758) 153 Persicula thomensis (Tomlin, 1918) se AS Gibberula puncticullum Gotas y Fernandes, 1988 vi 8,* Gibberula modica Gotas y Fernandes, 1988 E 83 Gibberula cucullata Gotas y Fernandes, 1988 qe 8,* Granulina parilis Gotas y Fernandes, 1988 YA 8,* Volvarina insulana Gotas y Fernandes, 1988 144 STO “Cystiscus” gutta Gofas y Fernandes, 1988 MA 3 “Cystiscus” josephinae Fernandes y Rolán, 1992 8,* Harpa doris Róding, 1798 IPS Olivella pulchella (Duclos, 1835) ds Oliva flammulata Lamarck, 1810 Vado Oliva acuminata Lamarck, 1822 MES Oliva leucozonia Gray, 1839 : 2 Pseudoliva sepimentum (Rang, 1832) dis Clathurella linearis (Montagu, 1808) 1 Clathurella laviae (Philippi, 1844) 1 IBEROS AM AOOS Tabla 1. Continuación. Table 1. Continuation. Especie Sáo Tomé Principe Clathromangelia granum (Philippi,1844) 1 Asthenotoma sinistralis (Petit, 1839) 1,2 Cc11 Scaevatula pellisserpentis Gotas, 1991 5% il Scaevatula amancioi Rolán y Fernandes, 1993 0 Mitrolumna olivoidea (Cantraine, 1835) ES Agathotoma merlini (Dautzenberg, 1910) ales si Agathotoma finalis Rolán y Fernandes, 1993 8,* 3 Drillia idalinae Bernard, 1844 a Drillia pyramidata (Kiener, 1840) 13 pa Drillia sp. > Crassispira callosa (Kiener, 1840) Crassispira sacerdotalis Rolán y Fernandes, 1993 Raphitoma sp. E Philbertia sp.1 > Philbertia sp.2 a Clavatula muricata (Lamarck, 1822) 1 Clavatula conica (Lamarck, 1822) h d Clavatula diadema (Kiener, 1840) ¡SN Pusionella vulpina (Born, 1778) eS Pusionella aculeiformis Lamarck, 1822 a Pusionella nifat (Bruguiere, 1792) á Conus prometheus Hwass, 1792 4 Cc12 Conus papilionaceus Hwass, 1792 ESA Cc12 Conus ermineus Born, 1778 aaa A Conus tabidus Reeve, 1844 3 Ñ Conus genuanus Linné, 1758 (Ss Pyramidella dolabrata (Linné, 1758) de E Noemiamea sp. : Pyrgulina tricincta (Jeffreys, 1856) 1 Pyrgulina cf. jullieni Dautzenberg, 1912 4 z Chrysallida spiralis (Montagu, 1808) 1 Chrysallida excavata (Philippi, 1836) ad Chrysallida sp. 1 dl Chrysallida sp. 2 il Miralda elegans (De Folin, 1870) 8, So Miralda temperata Rolán y Fernandes, en prensa 3 8,” Miralda superba Rolán y Fernandes, en prensa 3% Eulimella sp. 1 4 Eulimella sp. 2 > Lejostraca diauges Tomlin y Shackleford, 1915 9 40 FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sao Tomé y Principe Tabla 1. Continuación. Table 1. Continuation. Especie Sao Tomé Principe Syrnola thomensis Tomlin y Shackleford, 1915 Turbonilla pyrgidium Tomlin y Shackleford, 1915 Turbonilla phrikalea Watson, 1882 Turbonilla bulinea (Lowe, 1840) Turbonilla sp. 1 Turbonilla sp. 2 Turbonilla sp. 3 Odostomia pithus Tomlin y Shackleford, 1915 Odostomia sp. 1 Odostomia sp. 2 Actaeon maltzani Dautzenberg, 1910 158 E Ringicula suturalis Smith, 1871 des Cylichna cylindracea (Pennat, 1877) dore SES Weinkauffia diaphana (Aradas, 1839) tU Bulla adansoni Philippi, 1846 1 Bulla solida Gmelin, 1791 134 Bulla mabillei Locard, 1891 2 Bulla striata Bruguiere, 1792 3d Hydatina physis (Gmelin, 1791) 1 Ñ Haminoea orbignyana (Ferussac, 1822) e Haminoea navicula (Da Costa, 1798) Se Haminoea sp. Cavolina quadridentata (Blainville, 1821) Acteocina knockeri (Smith, 1872) MN $ Cylichna sp. Retusa striatula (Forbes, 1843) Le A Philine sp. Umbraculum mediterraneum (Lamarck, 1819) Sa k Obeliscus suturalis von Maltzan, 1885 1 Onchidella sp. Melampus flavus (Gmelin, 1791) 1 1512 Melampus pusillus (Gmelin, 1791) 1,8 ISA Melampus liberianus H. y A. Adams, 1854 1,9 Pedipes afer (Gmelin, 1791) 15 Trimusculus mammilaris (Linné, 1758) 1 Gadinia costata (Krauss, 1848) 1 Gadinia afra (Gmelin, 1791) 3 Williamia gussoni (Costa, 1829) des Ed Williamia sp. Siphonaria algesirae Quoy y Gaimard, 1832 1 C13 *—=>(0000 41 IBERUS, 11 (1), 1993 Tabla 1. Continuación. Table 1. Continuation. Especie Sao Tomé Principe Siphonaria striatocostata Dunker, 1853 ES cl3 Siphonaria capensis Quoy y Gaimard, 1832 158 Siphonaria venosa Reeve, 1856 $) BIVALVIA Leda bicuspidata (Gould, 1845) 1 Solemya togata (Poli, 1795) . 3 Arca senilis (Linné, 1758) 1,3,4 Arca pulchella Reeve, 1844 1,3 Arca tetragona Poli, 1795 153 Arca noae (Linné, 1758) 1,4 Arca bouvieri P. Fischer, 1874 Mza Ye Arca reticulata Gmelin, 1791 1 Arca geissei Kobelt, 1853 1 Arca nivea Chemnitz, 1795 1,8 Arca candida Chemnitz, 1795 3 Arca despecta Fischer, 1876 3 Arca plicata Chemnitz, 1795 2 Arca decussata (Sowerby, 1833) 2,4 Arca domingensis Lamarck, 1828 4 Arca stigmosa Dunker, 1853 12 Striarca lactea (Linné, 1758) ES Glycymeris concentricus (Dunker, 1853) 1 Glycymeris stellatus (Gmelin, 1791) 5S Glycymeris rubens (Lamarck, 1819) 108 Glycymeris formosus (Reeve, 1843) as Glycymeris glycymeris (Linné, 1758) 3 Lithodomus biexcavatus Reeve, 1857 2 Melina dentifera (Krauss, 1848) 1 Melina vulsella (Lamarck, 1819) 1,2 1,3 Mytilus tenuistriatus Dunker, 1853 1 Mytilus senegalensis Lamarck, 1819 1 Mytilus plicatulus Lamarck, 1819 4 Pinna rudis Linné, 1758 1,2,3 Pteria atlantica (Lamarck, 1819) 10% 12 Isognomon nucleus Lamarck, 1818 4 Isognomon perna (Linné, 1758) 3 Pecten flabellum (Gmelin, 1791) LES 1 Pecten nodosus (Linné, 1758) 15% Pecten concentricus Forbes, 1844 4 42 FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sao Tomé y Principe Tabla 1. Continuación. Table 1. Continuation. Especie Chlamys gibba (Linné, 1758) Spondylus powelli Smith, 1892 Spondylus gaederopus Linné, 1758 Spondylus unicolor Sowerby, 1847 Ostrea lacerata Hanley, 1845 Ostrea cucullata Born, 1780 Ostrea forskali Chemnitz, 1795 Ostrea guineensis Dunker, 1853 Ostrea cornucopiae Chemnitz, 1782 Lopha frons (Linné, 1758) Crassatellites contraria (Gmelin, 1791) Crassatellites coccinea Dautzenberg, 1891 Cardita tankervillei (Wood, 1828) Cardita senegalensis Reeve, 1843 Cardita trapezia Linné, 1767 Cardita ajar (Bruguiere, 1792) Cardita lacunosa Reeve, 1843 Cardita umbonata (Sowerby, 1903) Ungulina alba Rang in Dunker, 1853 Lucinella divaricata (Linné, 1758) Lucina lamothei Dautzenberg, 1913 Lucina leucoma (Turton, 1822) Lucina reticulata Poli, 1795 Lucina pecten (Lamarck, 1818) Divaricella ornata (Dautzenberg, 1927) Ctena eburnea (Gmelin, 1791) Diplodonta gruneri Dunker, 1853 Diplodonta circularis Dunker, 1853 Chama crenulata (Lamarck, 1819) Chama gryphoides Linné, 1758 Antigona venetiana (Lamarck, 1818) Cardium rigens Gmelin, 1791 Cardium aeolicum (Born, 1780) Cardium pectinatum (Linné, 1758) Cardium bullatum Linné, 1758 Cardium caparti Nicklés, 1955 Papyridea soleniformis (Bruguiére, 1792) Meretrix roemeri (Tomlin y Shackleford, 1914) Dosinia isocardia Dunker, 1845 Dosinia orbignyi Dunker, 1845 Paphia aurea (Gmelin, 1791) Sao Tomé Principe 12 12 12 C14 43 IBERUS E )AS9OS Tabla 1. Continuación. Table 1. Continuation. Especie Venus casina Linne, 1767 Venus lyra Hanley, 1843 Venus declivis Sowerby, 1853 Pitaria tumens (Gmelin, 1791) Mactra adansoni Philippi, 1849 Mactra glabrata Linné, 1767 Mactra silicula Deshayes, 1854 Mactra largillierti Philippi, 1849 Mactra pellucida Chemnitz, 1782 Standella ambigua Weinkauff, 1884 Donax rugosa Linné, 1758 Sanguinolaria vitrea Deshayes, 1854 Gari castrensis (Spengler, 1781) Tagelus gibba Spengler, 1791 Tagelus angulatus Sowerby in Reeve, 1874 Tagelus guineensis Chemnitz, 1782 Semele modesta A. Adams, 1853 Strigilla polyaulax Tomlin y Shackleford, 1915 Gastrana abilgaardiana (Spengler, 1798) Macoma cumana (Da Costa, 1830) Tellina rubicincta Gould, 1845 Tellina hyalina Gmelin, 1791 Tellina mariae Nobre, 1894 Tellina dautzenbergi Nobre, 1894 Tellina vesicaria Roemer, 1871 Solen guineensis Gray, 1842 Aloidis sulcata (Lamarck, 1819) SCAPHOPODA Cadulus atlantideus Nicklés, 1955) Fustiaria rubescens (Deshayes, 1825) Dentalium gruveli Dautzenberg, 1910 Dentalium rubescens Deshayes, 1825 Dentalium congoense Plate, 1908 Dentalium circumcinctum Watson, 1879 Dentalium sp. CEPHALOPODA Sepia hierredda Rang, 1837 Sepia ornata Rang, 1837 44 Sao Tomé Principe 1,3 Se 4,12 12 12 1,3 11 112 4,12 C15 FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe Tabla 1. Continuación. Trabajos mencionados en la lista de especies. Table 1. Continuation. Papers mentioned in the list of the species. 1- TOMLIN Y SHACKLEFORD, 1914, 1915 2- Lamy, 1907 3- NOBRE, 1986, 1987 4- HoYLE, 1887 5- MARCHE-MARCHAD, 1969 6- GorFas, 1991 7- GOFAS Y FERNANDES, 1988 8- FERNANDEZ Y ROLÁN, 1992, 1993 y ROLÁN Y FERNANDES, 1990a, 1990b, 1991, 1993, en prensa. 9- TOMLIN, 1923 10- ADAM Y KNUDSEN, 1969 11- RoLÁN Y Rubio, 1991 y Rubio Y ROLÁN, 1991 12- DOHRN, 1866, 1880 13- NICKLES, 1979 C3: Gibbula cicer (Menke in Philippi, 1844) es una especie sudafricana que no existe en las islas, pero podría haber sido confundida basándose en ejempla- res de Cinysca jullieni, que tiene un cierto parecido morfológico. C4: Tropidorissoia taphrodes Tomlin y Shackleford, 1915. Los ejemplares de Sáo Tomé son constantemente castaños, mien- tras que los de Principe pueden ser casta- ños O llegar a tener color casi blanco, con una mancha castaña sobre la columela. C5: Cypraea annulus Linné, 1758. No hemos podido confirmar su presencia y hay actualmente la certeza de que no existe en la costa occidental de África. Pero la especie es inconfundible y su mención, probablemente, fue debida a la presencia de conchas introducidas en la isla en adornos, máscaras, o como unidad monetaria en tiempos antiguos. C6: Natica canrena Linné, 1758. Es una especie del Caribe; probablemente la cita es una confusión con N. dillwynii Payraudeau, 1826. C7: Natica millepunctata Lamarck, 1822 y Natica hebraea Martyn, 1784. Son especies mediterráneas. Posiblemente estas citas están basadas en ejemplares de Natica fanel (Récluz, 1843) o Natica marchadi Pin, 1992. C8: Cymatium ficoides (Reeve, 1844) es sinónimo de Cymatium trigonum (Gmelin, 1791). C9: Muricopsis blainvillii Payraudeau, 1826 no ha sido encontrado y probable- mente su cita proviene de la confusión con alguna de las especies descritas recientemente y mencionadas en la lista. C10: Donovania minima (Montagu, 1880) y Donovania affinis Monterosato, 1889. No se ha encontrado ninguna especie de este género. Estas citas son probablemente erróneas y se pueden corresponder, por su semejanza morfo- lógica, con Pradoxa confirmata (Fernan- des y Rolán, 1990) y Pradoxa thomensis (Fernandes y Rolán, 1990). C11: Asthenotoma sinistralis (Petit, 1839) no ha sido encontrada y probable- mente esta cita sea una confusión con Scaevatula pellisserpentis Gofas, 1991, tam- bién sinistrosa y relativamente común. C12: Conus prometheus Hwass, 1792 suele ser considerado especie válida, mientras Conus papilionaceus Hwass, 1792 se considera sinónimo de C. pulcher (Lightfood, 1778). C13: Siphonaria algesirae Quoy y Gai- mard, 1832 y Siphonaria striatocostata Dun- ker, 1853 son actualmente considerados sinónimos de S. pectinata (Linné, 1758). 45 IBERUS, 11 (1),-1993 C14: Antigona venetiana (Lamarck, 1818) se considera sinónimo de Pitar rudis (Poli, 1795). C15: Strigilla polyaulax Tomlin y Shackleford, 1915, ha sido citada en oca- siones por su sinónimo Tellina senegalen- sis Hanley. CONCLUSIONES En total, se mencionan en la lista 471 especies. Los autores han recogido un total de 259 especies. De ellas, 48 están pendientes de determinación o de des- cripción. Del total de las mencionadas por los autores, 130 especies han sido citadas para la zona estudiada por vez primera: 107 lo fueron para la isla de Sáo Tomé y 90 para la isla de Principe. En relación a las 212 especies men- cionadas en listas anteriores y que no han podido ser confirmadas en nuestras recolecciones se pueden sugerir varias explicaciones: 1- En algunos de los muestreos cuyos datos aparecen en la bibliografía fueron utilizadas dragas que aportaban una información de la fauna de mayor profundidad, especialmente de bival- vos. En los muestreos realizados por los autores, en expediciones organizadas privadamente, las posibilidades de BIBLIOGRAFÍA ADAM, W. Y KNUDSEN, J., 1969. Quelques genres de mollusques prosobranches marins inconnues ou peu connus de l'Afrique occidentale. Bull. Inst. roy. Sci. nat. Belg., 44 (27): 1-69. DORHN, H., 1866. Die Binnenconchylien von Ilha do Principe. Malak. Blat- tec, 13116156, 1ám: 3: DORHN, H., 1880. Beitráge zur Kennt- niss der Seeconchylien von Westa- frica. Jahrb. D. Malak. Gesell., 7: 161-183. FERNANDES, F. y ROLÁN, E., 1992. The Marginellidae (Mollusca, Gastropo- da) of Principe Island (Republica de Sao Tomé y Principe). Jour. ofConch., 34: 101-106, 1 lám. 46 dragar desde embarcación fueron nulas por lo que, a partir de cierta profundi- dad, los muestreos fueron insuficientes. 2- En las listas faunísticas de una zona se suelen añadir nombres que provienen de otras listas previas. Estos nombres pueden ser errores de determinación, O utilización de taxones que en un momento se consideraron sinónimos. Pero en gene- ral cada autor es incapaz de negar la exis- tencia de la especie que apareció men- cionada para la zona con anterioridad. De esta forma se multiplica el número de espe- cies y se perpetúan los errores. Esto nos lleva a admitir que muchas de las espe- cies recogidas en nuestra lista no existen. De la fusión de las varias listas reali- zadas en una zona se podría pensar en obtener un conocimiento amplio sobre los moluscos de la misma. Pero en muchas ocasiones algunos de estos nombres pueden ser simples sinónimos o errores de determinación. Por este motivo, para obtener una lista real no deberían refun- dirse las previamente conocidas sino hacer una revisión crítica de las especies pre- viamente citadas. Este método de trabajo, sin embargo, exigiría el examen del mate- rial referido por los demás autores, lo cual no siempre es posible. En el presente caso hemos tratado de comentar aquellas espe- cies que ofrecían dudas y otras serán objeto de trabajos futuros. FERNANDES, F. y ROLÁN, E., 1993. Pra- doxa nomen novum para Parado- xon Fernandes y Rolán, 1990. Iberus, 11 (1): 61. GOFas, S., 1991 (1990). Scaevatula n. gen., a sinistral Clavatulinae Turrid from West Africa (Gastropoda: Turri- dae). Arch. Moll., 120 (1/3): 11-22. GOFAS, S. Y FERNANDES, F., 1988. The marginellids of Sáo Tomé, West Afri- ca. J. Conch., 33: 1-30. HoYLeE, W. E., 1887. List of shells collected by John Rattray on the West Coast of Africa and adjacent islands. Proc. Roy. Phys. Soc. Edim- burg, 9: 337-341. FERNANDES Y ROLÁN: Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe Lamy, E., 1907. Liste des coquilles mari- nes recueillis par M. Ch. Gravier a Pile Sáo Thome (1906). Bull. Mus. Nat. Hist. Natur. Paris, 13: 145-154. MARCHE-MARCHAD, I., 1969. Les Archi- tectonicidae (Gastropodes Proso- branches) de la Cote occidentale d'Afrique. Bull. del" 1.F.A.N., 31, (serie A 1): 461-486. NICKLES, M., 1979. Scaphopodes de l'Ouest-Africain (Mollusca, Scapho- poda). Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, (4* serie, 1, secc. A. 1): 41-77. NOBRE, A., 1886. Exploracáo scientifica da ilha de S. Thomé: conchas terres- tres e marinhas recolhidas pelo Sr. Adolpho Moller. Bol. Soc. Geog. Lis- boa, 4 (6): 1-15. NOBRE, A., 1887. Remarques sur la faune malacologique marine des possessions portugaises de l'Afrique Occidentales. J. Scien. Math. Phys. e Nat. Lisboa, (46): 107-120. NOBRE, A., 1900. Contribucoes para a fauna malacologica das possess0es portuguezas da Africa Occidental. Anaes de Sciencias Naturaes, 7: 63 17:2: ROLÁN, E. Y FERNANDES, F., 1990a. Tres nuevas especies del género Manzo- nia (Mollusca, Gastropoda) para la costa occidental de Africa. Publ. Ocas. Soc. Port. Malac., 15: 63-68. RoLÁN, E. Y FERNANDES, F., 1990b. The genus Seila (Mollusca, Gastropoda, Cerithiopsidae) in the Atlantic Ocean. Apex, 5 (3/4): 17-30. ROLÁN, E. Y FERNANDES, F., 1991. Meta- xia thomensis (Tomlin, 1929) nuevo nombre para Cerithiopsis thomensis. Noticiario de la S.E.M., 13: 18-19. ROLÁN, E. Y FERNANDES, F., 1993 (1992). Aportaciones al conocimiento de la familia Turridae Swainson, 1840 (Mollusca, Gastropoda) en las islas de Sáo Tomé y Principe (Golfo de Gui- nea). Nova Acta Científica Compos- telana (Bioloxía), 3: 135-143. ROLÁN, E. Y FERNANDES, F. El género Miral- da A. Adams, 1864 (Gastropoda: Pyramidellidae) en Africa occidental con descripción de dos especies nue- vas. Notiziario CISMA. (en prensa). ROLÁN, E. Y RUBIO, F., 1991. Aportacio- nes al conocimiento de los molus- cos de Africa Occidental. 1 Tornidae de Sao Tomé y Principe. Iberus, 9 (1-2): 181-186, 1 lám. RUBIO, F. Y ROLÁN, E., 1991. Aportacio- nes al conocimiento de los molus- cos de Africa Occidental. 2 Archa- gastropoda de Sao Tomé y Principe. Iberus, 9 1-2): 209-219, 5 lám. TomLIN, J. R. B., 1923. The marine mollusca of Sáo Thomé, IM. Journ. of Conch., 17 (3): 87-94. TomMLIN, J. R. B. Y SHACKLEFORD, L. J., 1914-15. The marine mollusca ofSáo Thomé, I. Joumn. of Conch., 14 (9): 239-256 y 267-276. TOMLIN, J. R. B. Y SHACKLEFORD, L. J., 1915. The marine mollusca of Sáo Thomé , I. Journ. of Conch., 14 (10): 307-309, lám. 5. Recibido el 3-111-1993 Aceptado el 4-VI-1993 47 dd IBERUS, 11 (1): 49-56, 1993 Descripción de Abida secale margaridae subspec. nov. y otras aportaciones para la malacofauna de Cataluña Description of Abida secale margaridae n. ssp. and other new data on the Catalonian malacofauna Miguel BECH* RESUMEN Se describe una nueva subespecie de Abida secale, y se aportan nuevos datos sobre la distribución geográfica en Cataluña de 19 especies de moluscos terrestres y de agua dulce. ABSTRACT New data about the geographical distribution in Catalonia of 19 specimens of terrestrial and fresh water molluscs are presented, and a new subspecies of Abida secale is described. PALABRAS CLAVE: Cataluña, malacofauna, distribución, nueva subespecie. KEY WORDS: Catalonia, malacofauna, distribution, new subspecies. INTRODUCCIÓN Se ha estudiado material procedente de varias comarcas de Cataluña, lo cual amplia varias áreas de distribución geo- gráfica dentro de la región catalana. De un total de 19 especies que se co- mentan en este trabajo, 11 pertenecen a la fauna terrestre y 8 a la de agua dulce. De todas ellas 16 corresponden a nuevas citas geográficas; una es una nueva cita para la malacofauna catalana, una constituye una rectificación y otra es una nueva subes- pecie o raza geográfica. MATERIAL Y MÉTODOS Para cada especie estudiada se in- dican las localidades en las que fue re- * C/ Córcega, 404, 08037, Barcelona cogido el material estudiado, fecha y número de ejemplares, así como las citas previas en Cataluña. Para una mayor precisión en la localización de las citas, se indican en cuadrículas U.T.M. (de 1 Km de lado). Todo el material estudiado se halla depositado en la colección particular del autor. Para la identificación del mismo se han consultado, además de las referencias bibliográficas que fi- guran en el apartado de citas de cada una de las especies, los trabajos de GIT- TEMBERGER (1973) para Abida secale margaridae subspec. nov., KERNEY ET AL. (1983) para Phenacolimax glacialis, y GERMAIN (1931) y ADAMS (1960) para Clausilia nigricans. 49 TEEROS ANOS RESULTADOS Bythinella batalleri Bofill, 1925 (Fig. 1) Material: Sant Blai (Sierra de Tivissa) (11-85), 5 ejemplares (V. Bros, leg.), 31TCFO0145 (Ribera d' Ebre). Citas anteriores: Haas (1929) en la fuente El Mascá en la Mola de Catí; ALTIMIRA (1959) en la fuente 1' Abella (entre Colldejou y Llabería) (Comarcas del Baix Ebre y Ribera d' Ebre). Carychium tridentatum (Risso, 1826) Material: Sot del Bac (El Figaró) (24- 11-57), 3 ejemplares, 311DG3412 (Vallés Oriental). Citas anteriores: ALTIMIRA (1960) en La Floresta y el pantano de Can Borrell (Barcelonés) y en el Parque Nacional d' Aigúes Tortes (Pallars Jussa). Eymnaea (Radix) auricularia (Linneo, 1758) Material: Vall d“Horta (afluente Ripoll), Sant LLorenc Savall (VIII-84), 1 ejemplar (V. Bros, leg.), 311TDG2312 (Valles Occidental). Citas anteriores: Haas (1929) la cita en el litoral y en las regiones más bajas de las cuencas del Segre y del Noguera Pallaresa. ALTIMIRA (1968) en el río Muga, Vilanova de la Muga. ALTABA (1980) la cita en los cenegales del Alt Emporda. Bulinus contortus (Michaud, 1829) Material: Empuries (6-11-82), 2 ejem- plares (T. Yélamos, leg.), 31TEG0617 (Alt Emporda). Citas anteriores: VILELLA (1967) en una balsa de riego entre Picamoixons y Alcover (Alt Camp). 50 Succinea (Succinella) oblonga (Drapar- naud, 1801) Material: Font de la Prada (Sant Boi de ELlucanés) (3-VII-87), 3 ejemplares (F. Ramírez, leg.). 31TDG1956 (Osona). Citas anteriores: ALTIMIRA (1969) en el Delta del Llobregat, sobre ejemplares procedentes de la colección de los PPJJ de Caspe (Barcelona), sin fecha de reco- lección en sus etiquetas. Debe tratarse sin duda de recolecciones muy antiguas, puesto que posteriores prospecciones realizadas no han dado resultado alguno sobre la presencia de dicha especie en esta área. Abida secale margaridae subspec. nov. (Figs. 2 y 3) Material: Carretera al Collado de Toses, entre Das y Urús (7-VII-87), 1 ejem- plar (M. Martí, leg.). Alp (VII-83), 2 ejem- plares (J.M. Viader, leg.), 311DG0189 y 31TDG0190 (La Cerdanya). Descripción. Holotipo: Concha cilín- drica alargada y con el ápice cónico; de color córnea rojiza y con brillo sedoso. Superficie finamente estriada en sentido oblícuo, mucho más acusada en sus pri- meras vueltas, formada por 9 1/2 vueltas de espira casi planas, excepto las 4 ó 5 pri- meras vueltas que son convexas. Hen- didura umbilical redondeada, ancha y profunda, la cual se abre hacia afuera for- mando una gran depresión. La abertura de la concha da la impresión de estar tor- cida hacia la derecha debido al recodo palatal (este recodo no existe, en cambio, en Abida secale lilietensis) y a la gran refle- xión del margen palatal que la estrecha por su parte interna, formando una gran protuberancia. Abertura de forma semio- valada y con una angulosidad en su parte inferior, provista de una cresta cervical en forma de una pequeño cordoncito; pre- senta también 7 dientes o laminillas. La laminilla angular fuerte y robusta pene- tra hacia el interior, hallándose ésta en contacto con la laminilla gemela; lamini- BEcH: Adiciones a la malacofauna de Cataluña lla parietal situada superiormente en forma de tubérculo muy acusado, la laminilla infraparietal y pliegue columelar casi para- lelos, de igual desarrollo, fuertes y poten- tes, los cuales alcanzan el peristoma. Pliegues palatal inferior e infrapalatal tam- bién de igual tamaño y desarrollo, los cuales penetran profundamente en el inte- rior de la concha hasta llegar a la altura del ombligo. En la parte externa de la concha se observa por transparencia un pequeño y corto pliegue basal situado en el interior, asimismo también se aprecian vestigios del pliegue palatal superior y del subangular, éstos algo más desarrollados. Peristoma algo robusto todo él de color blanco, reflejado en su totalidad, todo él muy expanso y mostrando unas peque- ñas protuberancias redondeadas entre los pliegues inferiores de la abertura. Alt.: 11 mm, Diám.: 3,1 mm. Paratipos: Los paratipos de la locali- dad de Alp son algo más pequeños y su denticulación más débil. Alt.: 8,6-8,8 mm, Diám.: 2,7 mm. Comentario: Dentro del grupo de las razas locales de Abida secale hemos de manifestar, en un sentido amplio, que casi todas guardan un cierto parecido en cuanto a la forma y el color. Su diferen- cia estriba en la mayor o menor altura de la concha, diámetro, estriación, etc. Su caracter más distintivo, empero, es la disposición de los dientes o laminillas que guarnecen la obertura. Es precisa- mente por este caracter de la obertura que hemos considerado esta subespecie como una nueva raza local de Abida secale para la fauna catalana. Etimología: Los primeros ejemplares de esta nueva raza me fueron cedidos por la Sra. Margarida Martí, a quien me complace dedicar la nueva subespecie. Vallonia enniensis (Normand, 1852) Material: Torelló (VII-87), 3 ejempla- res (F. Ramírez, leg.), 31TDG35. Se han observado también ejemplares en Vila- drau (VII-87) (F. Ramírez, com. pers.), 31TDG4534 (Osona). Phenacolimax (Gallandia) annularis (Stu- der, 1820) Material: Serra d' Ensija, el Ferrús (2.307 m), (2-XI-75), 2 ejemplares (O. Escola, leg.), 311CDO0167 (El Bergueda). Barranc Cireres (1.668 m), Gil (28-VII- 92), 1 ejemplar (O. Escola, 102), 31TCH4523 (Pallars Sobira). Citas anteriores: BECH (1986) la cita por primera vez en Cataluña, en el valle de Mulleres (Vall d' Aran), y posterior- mente (BECH, 1988) en Prats de Bessies (Port del Comte, Solsonés). Phenacolimax (Insulivitrina) glacialis (Forbes, 1837) (Fig. 4) Material: Pla de 1' Artiga, coll de 1” Infern (2.396 m), Vall d” Aran (27-VII- 97), L Sempler (IL. Dentart, eg.) 31TCH0123. Comentario: Nueva especie para la fauna de Cataluña, y probablemente para la Península Ibérica. Vitrea (Crystallus) contracta (Wester- lund, 1831) Material: Cantonigros (10-VI-79), 1 ejemplar (E. lieméánciez, eg), 31TDG5656 (Osona). Citas anteriores: Haas (1929) en Tuixén (Alt Urgell) y en Flix (Ribera d' Ebre). ALTIMIRA la cita (1963) en el congost de Espluvins (actualmente desaparecido a causa de la construcción del pantano de Oliana) (Alt Urgell). RIEDEL (1972) la cita en las comarcas de Osona, Vallés Occidental, Bages y Baix Llobregat. Macrogastra (Macrogastra) ventricosa (Draparnaud, 1801) Sin= Iphigena ventri- cosa (Draparnaud) in Haas (1929), p. 336. Material: Bellmunt, Vidra (18-XI-56), 4 ejemplares, 311DG4567. Malvehí, Serrats 51 IBEROS AA NO9S de Babi (26-V-58), 1 ejemplar (C. Altimira, leg.), 31TDG3467. Sant Quirze de Besora (14-1X-75), 9 ejemplares (G. Fernández, leg.), 31TDG3467 (Ripollés). Font Pume- rola, Alpens (10-VIH-87), 2 ejemplares (F. Ramírez, leg.), 31TDG2664 (Osona). Citas anteriores: Haas (1929) en la vertiente sur del Pirineo, solamente en la región de Olot (La Garrotxa). Macrogastra (Pseudovestia) rolphii (Tur- ton, 1826) Macrogastra (Macrogastra) plicatula (Draparnaud) in BECH (1986). Comentario: Rectificamos con el nombre de esta especie la captura de Macrogastra plicatula, citada errónea- mente en Sant Pol de Mar (Barcelona) en BECH (1986), p. 290. Clausilia (Clausilia) nigricans (Pulteney, 1807) Comentario: A la espera de ofrecer más adelante una revisión de las espe- cies del género Clausilia presentes en Cataluña, queremos dejar constancia de la presencia de C. nigricans en diversos puntos de esta región. Elona (Elona) pyrenaica (Draparnaud, 1805) Material: Avenc n” 2 Roca Reiga, La Salut, San Feliu de Pallerols (6-I1-83), 2 ejemplares (O. Escola, leg.), 31TDG5656 (La Garrotxa). Bellmunt, Vidra (7-VII- 87), 1 ejemplar (F. Ramírez, leg.), 31TDG4507 (Ripollés). Citas anteriores: HAAS (1929) en el Valle de Andorra y cuencas altas del Ter, Fluvia y Muga. ZARATE (1946) la cita en el Valle de Ribes, cerca del balne- ario Montagut (Campelles) (Ripollés). VILELLA (1965) en Areu, Vall Ferrera (Pallars Sobiráa). ALTIMIRA (1970) en la cueva Rialp, Núria (Ripollés). 52 Sphaerium (Musculium) lacustre (Miller, 1774) Material: Presa d' Hostalets de Balenya (IX-81), 2 ejemplares (J. Cadevall, leg.), 31TDG3434 (Osona). En una balsa de la masia Can Beivell, Sta. Coloma de Farnés (VIII-82), 4 ejemplares (A. Bachs, leg.), 31TDG7834 (La Selva). Citas anteriores: Haas (1929) en el litoral, solamente en el llano y en locali- dades no muy elevadas. ALTIMIRA (1960, 1968, 1969) la cita en las comarcas del Alt Emporda, Barcelonés y Baix Llobre- gat. ALTABA (1980) en los cenegales del Alt Emporda. Comentario: La presente representa una nueva cita para las comarcas de Osona y La Selva. Pisidium casertanum (Poli, 1791) Material: Setcases (19-VI-76), 5 ejem- plares (G. Fernández, leg.), 311DG4590 (Ripollés). Lago de Banyoles (1-IV-79), 2 ejemplares (G. Fernández, leg.), 31TDG8967 (Pla de 1' Estany). Torrent Reixac, Mura (XI-82), 5 ejemplares (J. Cadevall, leg.), 31TDG1212 (Bages). Cartuja de Scala Dei, Montsant (28-VIII- 83), 1 ejemplar (G. Fernández, leg.), 31TCF1267 (Priorat). Citas anteriores: Haas (1929) en las comarcas del Vallés Occidental, Bergueda, Cerdanya, Barcelonés, Anoia, Vallés Oriental, La Selva, Alt Emporda, Pallars Jussa, Alt Urgell y en los aluviones del Ebro. ALTIMIRA (1963, 1969) la cita en las comarcas del Alt Camp, Alt Urgell, La Noguera y Baix Llobregat. BEcH (1974, 1979) en el Segria, Baix Penedés, Alt Camp y Baix Ebre. FERNÁNDEZ (1982) y BECH Y FERNÁNDEZ (1984) la citan en Osona, y GORCHS (1985) en el Ber- gueda. Comentario: Las capturas citadas aquí resultan ser así primeras citas para las comarcas correspondientes. BEcH: Adiciones a la malacofauna de Cataluña Pisidium obtusale (Lamarck, 1818) Material: Can Estany (Tordera) (9- XII-79), 2 ejemplares (C. R. Altaba, leg.), 31TDG7812 (Maresme). Citas anteriores: ÁLTIMIRA (1968) en Castelló d” Empúries y Vilanova de la Muga (Alt Emporda). ALTABA (1980) en los cenegales de la misma comarca. Pisidium nitidum Jenyns, 1832 Material: Presa d” Hostalets de Balenya (IX-81), 5 ejemplares (J. Cade- vall, leg.), 311DG3434 (Osona). Citas anteriores: Haas (1929) en el torrente de Can Llop, en Gironella (Ber- gueda), fuente del “Sot del Pinell”, Portell del Montsec (La Noguera), lago de Montcortés, Pobla de Segur (Pallars Jussa), Esterri y Gil (1.000-1.200 m) (Pallars Sobira) y aluviones del Ebro. ALTIMIRA (1969) la cita en el Delta del Llobregat. Comentario: Primera cita para la comarca de Osona. Pisidium subtruncatum Malm, 1855 Material: Desagúe del Estany Coma d” Amitges, Parque Nacional d” Aigúes Tortes (26-VII-76), 9 ejemplares (A. Valle- dar, leg.), 311CH3412 (Pallars Jussa). BIBLIOGRAFÍA ADAMS, W., 1960. Faune de Belgique. Mollusques terrestres et dulcico- les. Inst. R. Scienc. Nat. Belgique, (1): 1-402. ALTABA, C.R., 1980. Introducció al' estu- di dels mol.luscs dels aiguamolls de l' Alt Emporda. Bullt. Inst. Cat. Hist. Nat., 45 (Sec. Zool., 3): 31-36. ALTIMIRA, C., 1960. Notas malacológicas. Contribución al conocimiento de los moluscos terrestres y de agua dulce de Cataluña. Misc. Zool., 1 (3): 9-15. Citas anteriores: Haas (1929) en Puigcerda (La Cerdanya) y Cerdanyola (Vallés Occidental), aunque ALTIMIRA (1963) considera errónea esta última loca- lidad. ALTIMIRA (1961, 1967, 1969) la cita en La Riba (Alt Camp), Font Moixina, Olot (La Garrotxa) y en La Podrida, Prat del Llobregat (Baix Llobregat). Comentario: Especie no citada ante- riormente en el Pallars Jussa. ADDENDUM Debido al retraso en la publicación de este trabajo las citas de distribución geográfica así como la descripción de la subespecie o raza geográfica de Abida secale margaridae fueron incluidas en un trabajo anterior (BECH, 1990). AGRADECIMIENTOS El autor expresa su agradecimiento a la Sra. M. Martí, a los Dres. C.R. Altaba y T. Yélamos, y a los Sres. A. Bachs, V. Brós, J. Cadevall, L. Dantart, O. Escola, G. Fernández, F. Ramírez y A. Valledor, cuya colaboración ha hecho posible el presente trabajo. Asimismo agradece la ayuda prestada por las Dras. M. Durfort y R. Domenech (Universidad de Barce- lona). Al Sr. L. Auroux en lo que concierne a la parte fotográfica y a la Srta. Silvia López Bech por la versión inglesa del trabajo. ALTIMIRA, C., 1963. Notas malacológicas (con datos anatómicos debidos al Dr. Adolfo Ortiz de Zárate). Misc. Zool., MOJAlS720: ALTIMIRA, C., 1967. Notas malacológicas (6). Datos sobre distribución geo- gráfica de tres moluscos en Catalu- ña. Misc. Zool., 2 (2): 27. ALTIMIRA, C., 1968. Contribución al cono- cimiento de la fauna malacológica terrestre y de agua dulce de Gero- na. Misc. ZooL., 2 (3): 17-27. 53 IBERUS ALTIMIRA, C., 1969. Notas malacológicas. VII. Moluscos del Delta del Llobre- gat. P. Inst. Biol. Apl., 46: 91-105. ALTIMIRA, C., 1970. Moluscos y conchas recogidas en cavidades subterráne- as. Speleón, 17: 67-75. . BeEcH, M., 1971. Contribución al cono- cimiento de la fauna malacológica del Valle del Flamisell y del Mont- sec d Ager. Misc. Zool, 3 (1): 11-19. BeEch, M., 1974. Notas malacológicas (3). Monografía de la fauna malacológi- ca terrestre y de agua dulce de Ala- mús (Lérida). Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 72: 129-142. BEcH, M., 1979. Nuevas aportaciones al conocimiento de la fauna malacoló- gica terrestre y de agua dulce de Cata- luna. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Eolo lle BEcH, M., 1986. Nuevas aportaciones al conocimiento de la malacofauna ibé- rica. Iberus, 6 (2): 289-291. BEcH, M., 1990. Fauna malacológica de Catalunya. Mol.luscs terrestres id' aigua dolca. Treballs Inst. Cat. Hist. Nat. BEcH, M. Y FERNÁNDEZ, G., 1984. Nue- vos datos sobre la distribución de algunos moluscos terrestres y de agua dulce de Cataluña. Iberus, 4: SNA: FERNÁNDEZ, G., 1982. Contribución al conocimiento de la fauna malaco- lógica de la subcomarca del Llucanés (prov. de Barcelona). Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 80 (3-4): 233-247. 54 MOD, 105 GERMAIN, L., 1930-31. Faune de France (21-22). Mollusques terres- tres et fluviatiles. Librairie Fac. Scien. Paris. GITTENBERGER, E., 1973. Beitráge zur kenntis der Pupillacea, 3: Chon- drininae. Zool. Verhandelingen, 17 MED: GORCHS, M., 1985. Diari de Natura, estiu 1984. El Baix Bergueda (invertebrats no artropodes). L” Erol, 4: 14-41. Haas, F., 1929. Fauna malacológica terrestre y de agua dulce de Cata- luña. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barce- lona, 13: 1-491. KERNEY, M.P., CAMERON, R.A.D. Y JUN- BLUTH, J.H., 1983. Die Landshnec- ken Nord-und Mitteleuropas. Verlag Paul Parey. Hamburg und Berlin. ORTIZ DE ZARATE, A., 1946. Observacio- nes anatómicas y posición sistemá- tica de varios helícidos españoles. II. (Moluscos recogidos en Catalu- ña). Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 44: 337-356. RIEDEL, A., 1972. Zur Kenntnis der Zoni- tidae (Gastropoda) Spaniens. Ann. ZOO SO VILELLA, M., 1965. Notas malacológicas. III. Faunula malacológica de Vall Ferrera. Misc. Zool., 2 (1): 23-30. VILELLA, M., 1967. Notas malacológicas. IV. Nuevas citas de dispersión. Misc. LON ZN ZA Recibido el 14-VII-1987 Aceptado el 13-1V-1993 BECH: Adiciones a la malacofauna de Cataluña 9 IBRROSAA UMSS Pie de lámina Figura 1. Bythinella batalleri. Ejemplares procedentes de St. Blai (Tivissa) (x 10,8). Figura 2. Holotipo de Abida secale margaridae subspec. nov. recolectada entre Das y Urús. A: concha vista de frente (x 7,9); B: abertura de la concha mostrando su distribución denticular (obsérvese, entre otros detalles, la angulosidad tan característica en la base de la obertura) (x 10); C: paratipos de la localidad de Alp (x 8,52). Figura 3. A: ejemplar de A. secale lilietensis procedente de St. Lloreng de Morunys (Solsonés) y que se representa para su confrontación con la subespecie margaridae; B: holotipo de A. seca- le margaridae subspec. nov. Figura 4. Ejemplar de Phenacolimax (Insulivitrina) glacialis, recolectada en el Coll de 1” Infern (2.396 m), (Vall d” Aran). Figure 1. Bythinella batalleri. Specimens from St. Blai (Tivissa) (x 10,8). Figure 2. Holotype of Abida secale margaridae n. ssp. collected between Das and Urús. A) Fron- tal view of the shell (x 7,9); B: aperture of the shell showing its denticular distribution (notice, among other details, the outstanding angle in the base of the aperture) (x 10); C: paratypes from Alp (x 8,52). Figure 3. A: specimen of A. secale lilietensis from St. Lloreng of Morunys (Solsones), which is figured to compare it with the subspecies margaridae; B: holotype of A. secale margaridae n. ssp. Figure 4. Specimen of Phenacolimax (Insulivitrina) glacialis collected in the Coll of the Infern (2.396 m), (Vall d' Aran). 56 IBERUS, 11 (1): 57-60, 1993 Descripción de dos nuevas especies del género Mare- leptopoma (Gastropoda, Prosobranchia) de Cuba Description of two new species of the genus Marelepto- poma (Gastropoda, Prosobranchia) from Cuba Emilio ROLÁN* y Raúl FERNÁNDEZ-GARCÉS** RESUMEN Se describen dos especies nuevas del género Mareleptopoma Moolenbeek y Faber, 1984 recogidas en Cuba: M. rectangularis spec. nov. y M. scalaris spec. nov. ABSTRACT Two new species of the genus Marelepiopoma Moolenbeek 8 Faber, 1984 collected in Cuba Island are described: M. rectangularis spec. nov. and M. scalaris spec. nov. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Mareleptopoma, Pickworthiidae, Mar Caribe, Cuba. KEY WORDS: Gastropoda, Mareleptopoma, Pickworthiidae, Caribbean Sea, Cuba. INTRODUCCIÓN Desde la descripción de MOOLENBEEK Y FABER (1984) de la primera especie del género Mareleptopoma, M. karpatensis, se han publicado dos trabajos más descri- biendo especies nuevas pertenecientes a este género. ESPINOSA, FERNÁNDEZ-GARCÉS Y ROLÁN (1990) describen M. cubensis y, en una reciente revisión de la familia, ROLÁN, ESPINOSA Y FERNÁNDEZ-GARCÉS (1991) describen M. chefyae y M. katyae, y citan también M. karpatensis, todas ellas en una misma zona al sur de Cuba (Cienfuegos). PARTE SISTEMÁTICA En este último trabajo se reconoce una relación entre los géneros Sansonia y Mare- leptopoma y se comenta la posición siste- mática de Pickworthiidae, hoy todavía no bien determinada. En nuevos sedimentos recogidos en las proximidades de esta misma locali- dad, se han encontrado otras dos especies no conocidas que, por las carac- terísticas morfológicas de sus conchas, pertenecen a este género y son descritas en el presente trabajo. Familia PICKWORTHIDAE TIredale, 1917 Género Mareleptopoma Moolenbeek y Faber, 1984 * Canovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, España ** Poder Popular, Cienfuegos, Cuba DI IBERIA IN ALSOS Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (Figs. 1, 2 y 3) Material estudiado: Cuatro conchas encontradas en sedimentos recogidos entre las grietas de las rocas, entre 50 y 55 m de profundidad. Cienfuegos, Cuba. Material tipo: Holotipo (Fig. 1), de 0,95 mm de altura y 1,08 mm de anchura, depositado en la colección malacológica del Instituto de Ecología y Sistemática de La Habana (Cuba). Un paratipo en el Museo de Ciencias Naturales de Madrid (Fig. 2) con el número 15.05/7002 y otro en cada una de las colecciones de los autores. Localidad típica: Faro de los Colorados, frente a la Bahía de Cienfuegos (Cuba). Etimología: El nombre específico hace referencia a los rectángulos formados por el cruce de su escultura axial y espiral. Descripción: Concha (Figs. 1 y 2) pequeña, blanca, de forma globosa algo aplanada, con protoconcha sobresaliente que tiene un poco más de dos vueltas y media de espira (Fig. 3), casi lisas y con una angulación periférica más acusada en las inferiores. La teloconcha tiene de dos y un cuarto a tres vueltas de espira, que aumentan con rapidez y presentan un cordón espiral que forma un ángulo periférico. En la última vuelta hay 5 cor- dones espirales, de los que el superior es la continuación del ángulo periférico de las vueltas anteriores; el siguiente está en la convexidad de la vuelta y es el más sobresaliente; por debajo hay dos poco prominentes y el último, que llega a la base, rodea un amplio ombligo que, sin embargo, es poco profundo. Hay costi- llas en sentido axial, bien marcadas, que delimitan figuras rectangulares al cru- zarse con los cordones espirales. El número de costillas de la última vuelta oscila entre 18 y 25 en los ejemplares estudiados. La boca es redonda con un reborde saliente rodeando la abertura y un peristoma ancho, que presenta en su parte externa prominencias que se corresponden con el final de los cordo- nes espirales. La última vuelta se abre cerca del final como una trompeta. Dimensiones: entre 1,0 y 1,2 mm de dimensión máxima. Discusión: M. rectangularis n. sp. difiere claramente de las especies cono- cidas de este género por los siguientes caracteres: M. cubensis tiene la espira plana; M. karpatensis es menos ancha, la estriación espiral es muy fina y sus cos- tillas axiales no recorren toda la vuelta; M. chefyae tiene escultura axial incom- pleta y la boca con un peristoma muy ancho y onduloso. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (Figs. 4, 5 y 6) Material estudiado: Cuatro conchas en los sedimentos recogidas entre las piedras, entre 50 y 54 m de profundidad. Cienfuegos, Cuba. Material tipo: Holotipo (Fig. 4), con 1,04 mm de altura y 1,00 mm de anchura, depositado en la colección malacológica del Instituto de Ecología y Sistemática de La Habana (Cuba). Un paratipo en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (Fig. 5) con el número 15.05/7003 y otro en cada una de las colecciones de los autores. Localidad típica: Faro de los Colorados, frente a la Bahía de Cienfuegos (Cuba). Etimología: El nombre específico hace referencia a su espira en forma de escala. Descripción: Concha (Figs. 4 y 5) pequeña, blanca, globoso-cónica, con pro- toconcha (Fig. 6) sobresaliente, con unas dos vueltas de espira, y que tiene cor- doncillos espirales y pequeños tubérculos entre ellos. Teloconcha con algo más de tres vueltas de espira suavemente conve- xas, que crecen con bastante rapidez y tie- 58 nen una sutura marcada. Su superficie está cruzada por multitud de costillas axiales finas, que en la última vuelta pueden ser más de cuarenta, y llegan hasta un cordón espiral muy evidente que bordea un amplio ombligo, lo sobrepasan y entran en el inte- rior del mismo. En sentido espiral hay ade- más cordones finos aislados, poco evi- ROLÁN Y FERNÁNDEZ-GARCÉS: El género Mareleptopoma en Cuba dentes, que pasan bajo las costillas ele- vándolas un poco; el más pronunciado de ellos se encuentra en posición suprasutu- ral. La boca es circular, con peristoma no muy ancho y, en algunos ejemplares, apa- rece un engrosamiento labial externo. Dimensión máxima entre 0,8 y 1,1 mm. AGRADECIMIENTOS Nuestro agradecimiento a María de los Angeles Rodríguez Cobos de la Cátedra de Anatomía de la Facultad de BIBLIOGRAFÍA FERNANDEZ-GARCÉS, R., ESPINOSA, J. Y ROLAN, E., 1990. Mareleptopoma cubensis n. sp., a new species from Cuba (Gastropoda, Prosobranchia). Basteria, 54: 239-241. MOOLENBEERK, R. G. Y FABER, M. J., 1984. A new gastropod genus and species from Bonaire, Netherland Antilles. Stud. Fauna Curacao and other Caribb. Isl., 67: 98-103. Leyenda de lámina Discusión: M. scalaris n. sp. se dife- rencia de todas las demás especies conocidas del género por la suave cur- vatura de sus vueltas de espira, con escultura muy poco prominente, siendo ésta muy escasa y poco pronunciada en sentido espiral. Medicina de Santiago de Compostela por su ayuda en la fotografías en el MEB. ROLAN, E., ESPINOSA, J. Y FERNANDEZ-GAR- CES, R., 1991. Los géneros Sanso- nia y Mareleptopoma en la isla de Cuba (Mollusca, Gastropoda). Tha- lassas, 8: 85-91. Recibido el 1-11-1993 Aceptado el 25-11-1993 Figura 1. Mareleptopoma rectangularis spec. nav. (holotipo, Instituto de Ecología y Sistemáti- ca de La Habana). Figura 2. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (paratipo, Museo Nacional de Ciencias Natu- rales de Madrid). Figura 3. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (holotipo: protoconcha). Figura 4. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (holotipo, Instituto de Ecología y Sistemática de La Habana) Figura 5. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (paratipo, Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid). Figura 6. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (holotipo: protoconcha). Figure 1. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (holotype, Instituto de Ecología y Sistemática of La Habana). Figure 2. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (paratype, Museo Nacional de Ciencias Natu- rales of Madrid). Figure 3. Mareleptopoma rectangularis spec. nov. (holotype: protoconch). Figure 4. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (holotype, Instituto de Ecología y Sistemática of La Habana) Figure 5. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (paratype, Museo Nacional de Ciencias Naturales of Madrid). Figure 6. Mareleptopoma scalaris spec. nov. (holotype: protoconch). 59 IBERUS, 11 (1), 1993 15 60 IBERUS, 11 (1): 61, 1993 Notas breves Pradoxa nomen novum para Paradoxon Fernandes y Rolán, 1990 Pradoxa nomen novum for Paradoxon Fernandes y Rolán, 1990 Francisco FERNANDES* y Emilio ROLÁN+ El nombre Paradoxon propuesto para ocupado por Paradoxon Fleutiaux, 1903 sustituir el nombre genérico de Paradoxa (Coleoptera), por lo que se propone Fernandes éz Rolán, 1989 non Marshall, Pradoxa nomen novum para sustituirlo. 1894 (Diptera) estaba a su vez pre- Recibido el 1-11-1993 Aceptado el 5-11-1993 * cp 1038, Luanda, Angola H Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, España 61 AN pe nl Ar na Indice IBERUS 11 (1) 1993 E e NE ¿ MARTINELL, la Maa del Mioceno salobre de Cerdan- yola del Valles (Catalunya): aspectos paleoecológicos The malacofauna of the brackish Miocene of Cerdanyola del Valles (Cata- lonia, Spain): paleoecological aspects... A. 1-8 HERMIDA, J., OUTEIRO, A. Y RODRÍGUEZ, T. Nuevas aportaciones a la fauna de los gasterópodos dulceacuicolas de Asturias, León, Zamora y Salamanca New aportations to the fauna of freshwater gastropods of Asturias, León, Zamora and alamnanca 9-14 MARTÍNEZ, E., BALLESTEROS, M., ÁVILA, C., DANTART, L. Y CIMINO, G. La familia Aglajidae (Opistrobranchia: Cephalaspidea) en la Península Ibérica - The family Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) in the Iberian Dis 0 ERNANDES, OLÁN, E. Pradoxa nomen novum para Paradoxon Fernan- des y Rolán, 1990 Pradoxa nomen novum for Paradoxon Fernandes y Rolán, 1990... 61 ISSN 0212-3010 Jl (25 ¡Oe BERUS A Vol. 11 (2) E REVISTA DE LA. SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGIA viedo, 1993 IBERUS Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales C/José Gutiérrez Abascal, 2 * 28006 Madrid COMITÉ DE REDACCIÓN Eugenia M*? Martínez Cueto-Felgueroso Universidad de Oviedo Jesús Ángel Ortea Rato (Editor) Gonzalo Rodríguez Casero Ángel A. Valdés Gallego ComITÉ EDITORIAL Eduardo Angulo Pinedo José Carlos García Gómez Ángel Guerra Sierra Ángel Antonio Luque del Villar María Yolanda Manga González Jordi Martinell Callico Carlos Enrique Prieto Sierra M? de los Ángeles Ramos Sánchez Joandomenec Ros 1 Aragones María del Carmen Salas Casanovas José Templado González Universidad de Oviedo Universidad de Oviedo Universidad de Oviedo Universidad del País Vasco Universidad de Sevilla Centro de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo Universidad Autómona de Madrid Estación Agrícola Experimental, CSIC, León Universidad de Barcelona Universidad del País Vasce Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid Universidad de Barcelona Universidad de Málaga Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a: Dr. Jesús Ortea (Editor de Publicaciones). Laboratorio de Zoología Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo C/Jesús Árias de Velasco, s/n * 33071 Oviedo IBERUS REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Vol. 11 (2) Oviedo, 1993 Dep. Leg. B-43072-81 ISSN 0212-3010 Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón Indice IBERUS 11 (2) 1993 TEMPLADO, J. Y ROLÁN, E. Las especies del género Crisilla y afines (Gastro- poda: Prosobranchia: Rissoidae) en el archipiélago de Cabo Verde The species of the genus Crisilla and related (Gastropoda: Prosobran- chia: Rissoidae) in the Cape Verde Archipelago 1-25 OUTEIRO, A., CASTILLEJO, J. Y RODRÍGUEZ, T. Estudio autoecológico de Fur- copenis darioi Castillejo y Wiktor, 1983 (Gastropoda, Pulmonata, Agriolimacidae) en O Courel (Lugo) Autoecological study of Furcopenis darioi Castillejo and Wiktor, 1983 (Gas- tropoda, Pulmonata, Agriolimacidae) in O Courel (Lugo)... 27-34 RODRÍGUEZ, T., HERMIDA, J. Y OUTEIRO, A. La familia Agriolimacidae (Gas- tropoda, Pulmonata) en Portugal continental The family Agriolimacidae (Gastropoda, Pulmonata) in continental BORIS AI E e Ad Be 35-44 Rubio, F. Y ROLÁN, E. Vanikoridae de la costa occidental africana (Mollusca, Gastropoda) Vanikoridae from the West African coast (Mollusca, Gastropoda) . 43-57 ÁLVAREZ, L. A., MARTÍNEZ, E., CIGARRÍA, J., ROLÁN, E. AND VILLANI, G. Hami- naea callidegenita Gibson and Chia, 1989 (Opisthobranchia: Cephalas- pidea), a Pacific species introduced in European coasts Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989 (Opisthobranchia: Cephalaspi- dea), una especie pacífica introducida en las costas de Europa . 39-65 NOTAS BREVES MARTÍNEZ, E., RODRÍGUEZ, G. Y RODRÍGUEZ, M* J. Moluscos testáceos reco- lectados durante la campaña oceanográfica CAP-89 en aguas profundas de Asturias (N de España) Testacean molluscs collected during CAP-89 cruise in deep-sea waters ONENSTULES INTO SPAM) E 67-73 RODRÍGUEZ BABÍO, C. Y RUBIO, E. Contribución al conocimiento de Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896) (Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoeidae) Contribution to the knowledge of Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896) (Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoeidae) .......... 15-17 La publicación de este número ha sido parcialmente subvencionada poOrCAMMENAE IBERUS, 11 (2): 1-25, 1993 Las especies del género Crisilla y afines (Gastro- poda: Prosobranchia: Rissoidae) en el archipié- lago de Cabo Verde The species of the genus Crisilla and related (Gastro- poda: Prosobranchia: Rissoidae) in the Cape Verde archi- pelago José TEMPLADO* y Emilio ROLÁN** RESUMEN Se estudian las especies pertenecientes al género Crisilla y afines en el archipiélago de Cabo Verde y se discute su posición genérica. Se comentan en primer lugar dos especies ya conocidas, pertenecientes al género Alvania, aportando datos sobre sus partes blan- das y rádulas, y se describen seis especies nuevas del género Crisilla. Se incluye una lista de las especies conocidas de este último género con comentarios sobre su distribución. ABSTRACT The species belonging to the genus Crisilla and other related ones from the Cape Verde archipelago are studied, with a discussion on their generic position. Two previous known species of the genus Alvania are commented on with description of their soft parts and radulae, and six new species of the genus Crisilla are described. A complete list of all known species of the latter genus are given with comments on their geographical distribution. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Rissoidae, Alvania, Crisilla, Islas de Cabo Verde, África Occidental, taxonomía. KEY WORDS: Gastropoda, Rissoidae, Alvania, Crisilla, Cape Verde Islands, West Africa, taxonomy. INTRODUCCIÓN VERDUIN (1984) señala que una buena parte de las especies litorales de rissoideos de pequeño tamaño tienen una protocon- cha paucispiral y, por tanto, es presumi- ble que posean un desarrollo directo sin larva velígera planctotrófica, lo cual limi- taría su capacidad de dispersión. Algunos géneros de pequeños rissoi- deos están ampliamente distribuídos por el Atlántico Oriental, siendo de esperar que se dé en ellos muchos casos de espe- ciación a lo largo de sus amplias áreas de distribución. Este fenómeno debe ser es- pecialmente patente en los archipiélagos macaronésicos por estar muy alejados de las costas continentales y, a su vez, entre sí. Este hecho sugerido por VERDUIN (1984) ha quedado demostrado por el gran nú- mero de especies nuevas de rissoideos descritas en los últimos años en diferen- tes islas de la Macaronesia O áreas próxi- mas (AARTSEN, 1981; VERDUIN, 1984 y 1988; * Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España. ** Museo Galego do Mar, Cánovas del Castillo 22, 36202 Vigo, España. IBERUS,, 112), 1993 MOOLE) 1986; MOOLENBEEK Y FA- BER, 1986, 1987a, b y c; AMATI, 1987 y 1992; ROLÁN, 1987a y b; PALAZZI, 1988 and MOo- LENBEEK Y ROL ÁN, 1988; ROLÁN Y FER- NANDES, 1990; GOFAs, 1989 y 1990; Moo- LENBEEK Y HOENSELAAR, 1989 y 1992; BOu- CHET Y WARÉN 1993; LINDEN, 1993). Con respecto al archipiélago de Cabo Verde, el más sureño de la Macaronesia, los rissoideos no habían comenzado a ser estudiados en el mismo de forma ri- gurosa hasta fechas muy recientes, con algunos de los trabajos antes menciona- dos. Hasta entonces sólo existían citas aisladas con nombres de algunas espe- cies de rissoideos europeos y africanos (GARCÍA-TALAVERA Y BACALLADO, 1979; COSEL, 1982), posiblemente mal determi- nadas ya que no han aparecido en el abundante material de este grupo reco- lectado en los numerosos muestreos rea- lizados en los últimos años. Esto mismo señalan MOOLENBEEK Y FABER (1987a). En el presente trabajo continuamos el estudio de los rissoideos, iniciado ya en este archipiélago por MOOLENBEEK Y ROLÁN (1988) sobre algunas especies de Alvania Risso, 1826, y dedicamos el pre- sente a las especies que consideramos pertenecientes al género Crisilla Monte- rosato, 1917 o próximas. MATERIAL Y MÉTODOS El material utilizado en este trabajo se ha recogido durante los ocho viajes rea- lizados al archipiélago por el segundo de los autores entre los años 1978-1981 y 1986- 1988, en los que se muestrearon todas las islas, y durante la 1 EXPEDICIÓN CIEN- TÍFICA IBÉRICA, llevada a cabo durante el mes de agosto de 1985 (con muestreos en las islas de Sal, Sáo Vicente, Santa Lu- zia, Branco, Raso, Sáo Nicolau y Boavista), en la que participaron los dos autores. Este material se ha obtenido median- te recogida directa de muestras por bu- ceo a pulmón libre entre O y 15 metros de profundidad, o bien por medio de dra- gados efectuados entre 5 y 100 m. En ocasiones, el estudio de diversos sustratos biológicos (algas, esponjas, di- versas concreciones orgánicas, etc.) ha per- mitido observar los animales vivos de al- gunas de las especies. Muchos ejemplares de micromoluscos con partes blandas en su interior proceden de las muestras de las algas recogidas por J. Otero Schmitt o del cepillado de piedras realizado por los autores o por F. Fernandes. El material estudiado se encuentra depositado en el MNCN y en la colección de E. Rolán. Paratipos de las especies nue- vas se han enviado a otras instituciones que se detallan al final de este apartado. A continuación se relacionan, ordena- das por islas, las localidades en las que se han recolectado ejemplares de las espe- cies referidas en el presente trabajo, indi- cando sus coordenadas geográficas: Sal: Baía de Mordeira (16” 40' N,22*57'0O): Norte (Rabo de Junco); Centro (Praia do Cascal- ho): Sur (Calheta Fonda); Joaquim Petinha (16 43" N, 22? 59 O); Regona (16 47" N, 237 00' O); Baía de Palmeira (16? 45' N, 222 59 O); Palhona (16? 51* N, 22? 57' O); Pes- queiro do Aire (16 61" N, 22? 540); Monte Leste (16? 47' N, 22? 59 O). Boavista: Baía de Sal-Rei (16? 10' N, 22? 56' O); Baía Teodora (16 12' N, 22? 56' O); Derru- bado (16* 13' N, 22? 48' O); Rife de Chaves (16? 20' N, 23? 6' O). Sño Vicente: Calhau (16? 51 N, 25? 52 O); Baía de Salamanza (16? 54' N, 24? 57' O). Branco y Raso: (16? 38' N, 24? 38' O). Santa Luzia: Praia Francisca (16? 44' N, 24? 43' O). Sáo Nicolau: Tarrafal (16? 35' N, 24? 24' O). Santiago: Cidade Velha (14? 55 N, 23? 38' O); Ta- rrafal (15? 17” N, 23? 43' O); Prainha (23? 33' N, 14? 48' O); Praia Baixa (15? 18' N 23? 38' O). Brava: Furna (14? 54” N, 24? 41 O); Pedrinha (149 55 N, 24? 41' O). Las islas de Santo Antáo y Maio han sido insuficientemente muestreadas desde el punto de vista del estudio de rissoideos. Abreviaturas empleadas: MNCN, Museo Nacional de Ciencias Natura- les de Madrid. BMNH, The Natural History Museum de Londres. MNHN, Muséum National d'Histoire Natu- relle de París. AMNH, American Museum of National His- tory de Nueva York. ZMA, Zoólogisch Museum de Amsterdam. CER, colección de E. Rolán. TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde EL GÉNERO Crisilla MONTEROSATO, 1917 El taxon genérico Crisilla Montero- sato, 1917 es considerado por PONDER (1985) como un subgénero de Alvania Risso, 1826. Sin embargo, BOUCHET Y WARÉN (1993) mantienen a Crisilla co- mo un género independiente, para ex- presar la homogeneidad de este pe- queño grupo de rissoideos, en relación a la amplia variabilidad que exhibe el gé- nero Alvania. Hasta el trabajo de PONDER (1985), en la mayor parte de la literatura las especies pertenecientes a este género habían sido incluidas en los géneros Cingula Fleming, 1818 o Setia H. y A. Adams, 1852. El género Cingula, de acuerdo con WARÉN (1974) y TEMPLADO Y ROLÁN (1986), reunía a una serie de especies cuya principal característica en común era, aparte de su pequeño ta- maño, su posición taxonómica incierta, pero no constituían un grupo natural con estrechas relaciones entre sí. Así, algunos autores (v. gr. AARTSEN Y VER- DUIN, 1978; FRETTER Y GRAHAM, 1978; VERDUIN, 1984), utilizando una nomen- clatura conservadora, incluían dentro de este género a especies que en la actuali- dad se consideran pertenecientes a los géneros Alvania, Setia, Obtusella, Cingula s.s., Eatonina y otros (fide PONDER, 1985). En la Tabla I se resumen los principales caracteres que definen y diferencian a estos táxones. El género Crisilla, cuya especie tipo es Turbo semistriatus Montagu, 1808, ha sido considerado por algunos autores como sinónimo de Setía, cuya especie tipo es Rissoa pulcherrima Jeffreys, 1848, o como subgénero del mismo (v. gr. NORDSIEK, 1972 y 1982). Sin embargo, LUQUE (1984: 166-167) establece las dife- rencias entre ambos géneros y ofrece una tabla comparativa de los caracteres diferenciales de los mismos. PONDER (1985) considera a Crisilla como un subgénero de Alvania, y de esta forma sitúa a Setía aparte, dentro de lo que este autor denomina “Rissoa group”, haciendo notar la existencia de diferen- cias anatómicas entre ambos géneros. VERDUIN (1988) no encuentra una separa- ción clara entre los géneros Crisilla y Setia basándose en caracteres conquiológicos, por lo que sólo utiliza como válido al se- gundo de ellos. Nosotros, de acuerdo con LUQUE (1984) y PONDER (1985), encontramos notables diferencias entre los géneros Setia y Crisilla, referidos tanto a la con- cha como a las partes blandas del ani- mal (véase Tabla 1). Las especies de Cri- silla presentan una concha con una es- cultura espiral patente, aunque no muy desarrollada, con estrías y cordones (es característica la presencia de uno o va- rios surcos espirales más pronunciados a cierta distancia de la sutura), y carecen de ombligo. En las especies de Setiía no existe escultura espiral o está limitada a unas pocas estrías apenas perceptibles; además presentan ombligo. En las espe- cies de Crisilla el animal tiene dos tentá- culos paleales (a menudo difíciles de observar) y el tentáculo metapodial está formado por tres digitaciones. En Setia el tentáculo metapodial es simple y no existen tentáculos paleales. PONDER (1985) señala que el animal en Setía pue- de presentar o no tentáculos paleales, ya que incluye a S. beniamina Monterosato, 1884 en este género, especie que sí los presenta. Sin embargo, nosotros, de acuerdo con OLIVERIO, AMATI Y NOFRO- NI (1986), consideramos que esta última especie debe ser incluida en Crisilla por presentar su concha una escultura espi- ral más o menos patente y, precisa- mente, por la presencia de tentáculos paleales. Las especies del género Crisilla se diferencian de las de Alvania por presen- tar aquellas una concha más pequeña y frágil, una escultura mucho menos desa- rrollada, consistente en leves estrías y cordones espirales y sin costillas axiales, y por tener el labio externo delgado y no engrosado exteriormente. Algunas de las especies de Alvania descritas para Cabo Verde por MOOLENBEEK y ROLÁN (1988) (A. planciusi y A. stocki) presentan unas características por las que podrían IBERUS VW (2)71993 ————_—_—__ _———_—__________—_—_____—___JJJJJJJ—————— _—————————_ ————z——————— AAA sajuasne sajuasne opa! e opambzi a oy9aJa d y y “ajuesald oy9alap e 'opiambzi o oy9alap DS E 2 REPO lan SajeIp > sejnbuen | b-€ ¿€ : 4 o -odejaw so¡noeyua | sana] Ánu sa] sajedsa sojund sea a1jua sejawejoJoruu sa/1qap saj SO Blen d -e11dse seeu!] UO9 O esI| ap sesuj uo9 o es] Uu09 sajeldsa sese -esdse sojuauaje uo9 PO e] 9P PAN]NISIOII!A 1%) a1duwaIs endsioned endsioned endsioned o: IEMES: eo -Idsioned o ¡esidsinu 1seo ¡esdsannu Pa rocaIola sou.J/ajul ojuaiueso!Bua souJajul souJaju! so¡nonuep s0uJa]ul so¡n91uep lu 0) : S ueimesolbue uls rasp SOMINUAP lu OoJuaIs us O U09 Á souJajul so¡n9yuap lu ojuanm u09Á opesolBua a] 0U/9]X3 01q87] : ANO. -eso/Bua uls “11qap so¡n9Huap uls “11qop -eso/Bua us gap -uauweajuangal “eyen; ajuasne o oy9aJ]sa ou O ajuasald 9juasne ajuesne ajuasne OBIUO seul] Se11]sa “esi| Iseo esI| ¡seo 1Iq9p ¡endse 1Iqep jendsa ¡jendsa Á ¡exe “auan; eJm]¡n9os3 uu S'|> Wu 6'L> Wu y-2 ajuauewJou Wu z> ajuawjeuwou Wu p-2 ajuaueuwJou Ouewe | ajualedsue, epIon|¡sue, > epion¡sues] o6e ¡Bey ? . y pon . y epion¡sue] o6]e esedo “epijos EdauoS S ajue]seq ¡Bes Ánua obje o esedo “epijos e| ap eroua]sisuos (958! 'pOOMPJ09SI9]JU/BOSSIH=) (0081 '“swepy sn3er9seJ] oqun 1 =) 8341 “7 xawo oqun =) 8v81 8081 ( nde cv81 '“Surenueg esnjgo 'sÁelyefp euwmeyond £081 'n6ejuoy snybus 'nBejuoyy ejeusiuwes 9Z28| “ossiy eodone 2980190 eos enbulo MENO) BIUBn y e][esniqO pu» enas e n3uro [Js PIURA] y p.9uo8 ay fo siuvd fos pub 1]9ys 241 fo somivof SunysmsBuysig “] 21901 "D]]9811GO £D4Y9S “DINSUL) “D]ISIAO VIUDA] Y SOIDUIÍ SO] AP SEPUR]Q SALIR Á PYIUOI DP SIJIIRIBI SARLDULIZ “] PIB TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde ser incluidas en el género Crisilla (ca- rencia de escultura axial, presencia de escultura espiral, manchas castañas). No obstante, no se ajustan estricta- mente a otros caracteres de este género (son más sólidas, de tamaño relativa- mente mayor y la protoconcha tiene una escultura en zigzag), por lo que las mantenemos provisionalmente en el género Alvania. La especie A. nicolauen- sis Moolenbeek y Rolán, 1988 conside- ramos que está bien adscrita a este género por la presencia de escultura PARTE SISTEMÁTICA axial evidente y por la pigmentación del animal. Recientemente, BOUCHET Y WARÉN (1993) han descrito el género Gofasia para incluir a tres especies nuevas batiales del Atlántico, muy próximas a Crisilla. El prin- cipal carácter diagnóstico de este nuevo género es su microescultura con diminu- tos poros alineados en espiral, lo que lo relacionaría con Manzonía. Dichas espe- cies pueden presentar una débil escultura axial, lo cual también las diferencia de las pertenecientes al género Crisilla. Alvania planciusi Moolenbeek y Rolán, 1988 (Figs. 1 y 27) Material estudiado: Sal: 18 conchas a -5 m y 8 conchas a -10 m en Regona; 11 conchas en Pes- queiro do Aire; 15 ejemplares vivos y 10 conchas a -5 m en Palmeira, 13 ejemplares y 18 conchas a -4 m en Mordeira; 3 ejemplares y 5 conchas a -1 m en Monte Leste; 23 conchas en Palhona. Boa- vista: 10 ejemplares y 20 conchas a -4 m en Sal-Rei; 15 ejemplares y 45 conchas a -4 m en Baía Teodora; 15 ejemplares a -5 m en Rife de Chaves. Sáo Vicente: 1 concha a -3 m en Calhau. Sao Nicolau: 5 conchas a -10 m en Tarrafal. Santiago: 4 conchas a -3 m en Cidade Velha; 1 concha a -2 m en Tarrafal. Brava: 20 conchas a -9 m en Furna; 2 conchas a -2 m en Pedrinha. Descripción: La descripción de la concha de esta especie puede verse en MOOLENBEEK Y ROLÁN (1988). No hemos observado diferencias significativas en la forma de la concha de las distintas poblaciones estudiadas, pero sí algunas leves variaciones en la coloración. La protoconcha tiene una característica es- cultura en zigzag muy similar a la que presentan algunas especies de este gé- nero (ver GOFAS Y WARÉN, 1982 y PON- DER, 1985). Presenta una coloración blanca, mientras que la teloconcha tiene color de fondo crema semitransparente, sobre el que aparecen manchas pardas. En los ejemplares de las islas de Sal y Boavista estas manchas son gruesas y forman dos bandas por vuelta (Fig. 1B). En los ejem- plares de Sáo Nicolau la pigmentación parda se sitúa sólo sobre los cordones espirales, dando lugar sobre éstos a lí- neas discontinuas pardas. En los ejem- plares de Brava y Santiago (Fig. 1A) la pigmentación parda sobre los cordones es poco aparente y forma bandas conti- nuas en la última vuelta, por fusión de las manchas que aparecen en las otras poblaciones. El animal es muy similar al de Crisilla semistriata y presenta un color blanque- cino translúcido con dos pequeñas zonas de gránulos amarillos situadas por debajo de la epidermis, una detrás de cada ojo y otra debajo del opérculo. El tentáculo me- tapodial está dividido en tres pequeños lóbulos. Los dos tentáculos paleales son casi transparentes y apenas sobresalen de la concha, siendo difíciles de observar. El opérculo es blanquecino y transparente. La rádula (Fig. 27) es típica de rissoi- deo, con un diente central que tiene una cúspide media más grande y unas cua- tro más pequeñas a cada lado; en la parte inferior hay un par de cúspides a cada lado. Los dientes laterales tienen cúspides muy finas y alargadas. Distribución y hábitat: Se encuentra distribuida por todo el archipiélago, sien- do uno de los rissoideos más frecuentes. Se ha hallado en diversos sustratos (prin- cipalmente algas y rocas) entre 2 y 10 m de profundidad. IBEROS AIN 2)AO9OS Figura 1. Alvania planciusi Moolenbeek y Rolán, 1988. A: patrón de color de los ejemplares de Brava y Santiago; B: patrón de color de los ejemplares de Sal y Boavista. Figure 1. Alvania planciusi Moolenbeek and Rolán, 1988. A: colour pattern of specimens from Brava and Santiago Islands; B: colour pattern of specimens from Sal and Boavista Islands. Figura 2. Alvania stocki Moolenbeek y Rolán, 1988 (ejemplar de 1,6 mm de Baía Teodora, Boavista). Figure 2. Alvanta stocki Moolenbeek and Rolán, 1988 (specimen of 1.6 mm from Baía Teodora, Boa- vista Island). TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde Alvania stocki Moolenbeek y Rolán, 1988 (Figs. 2 y 28) Material estudiado: Sal: 60 conchas entre O y -10 m en Regona, 1 ejemplar a -4 m en Joaquim Petinha; 4 conchas a -4 m en Mordeira; 6 conchas a -1 m en Monte Leste; 20 ejemplares y 10 conchas a -4 m en Palmeira; 15 conchas a -1 m en Palhona. Boavista: 93 conchas a -3 m en Baía Teodora; 5 ejemplares y 13 conchas a -4 m en Derrubado. Santiago: 2 conchas a -4 m en Cidade Velha; 7 conchas a -4 m en Tarrafal. Sáo Vicente: 6 conchas a -3 m en Calhau. Descripción: Ver MOOLENBEEK Y ROLÁN (1988). La protoconcha presenta una escultura en zigzag similar a la de la especie anterior. La concha es sólida, opaca, con las vueltas de espira poco convexas, y sutura poco marcada (Fig. 2). Alcanza hasta 1,6 mm de altura y 0,8 de anchura. El animal es blanquecino, algo trans- lúcido, con tentáculos largos algo apla- nados y transparentes. La cabeza pre- senta dos manchas formadas por gránu- los amarillos situados por debajo de la epidermis, una detrás de cada ojo, y otra debajo del opérculo. El tentáculo meta- podial está dividido en tres lóbulos, de los que el central es mayor. El opérculo es blanquecino y transparente. La rádu- la tiene los dientes centrales y laterales con cúspides más gruesas y Fomas que las de la especie anterior (Fig. 28). : Distribución y hábitat: Esta especie ha sido hallada en casi todo el archipié- lago, con una máxima abundancia en las islas de Sal y Boavista. Sin embargo, pese a que se dispuso de mucho mate- rial de rissoideos de Brava, no fue en- contrada en esta isla. Se ha recolectado sobre piedras y algas entre 0 y 10 m de profundidad. Discusión: Todos los ejemplares de las diferentes localidades muestran una concha de forma y patrón de color muy similares. Crisilla luquei spec. nov. (Figs. 3, 9, 17 y 21) Material estudiado: Brava: 34 conchas y varios fragmentos a -8 m, en Furna. Santiago: 1 concha a -3 m, en Tarrafal. Material tipo: Se designa como holotipo un ejemplar de Furna (Brava) (Fig. 9), de 0,93 mm de dimensión máxima, que queda depositado en el MNCN, con el n* 15.05/15815. Se designan como paratipos ejemplares del mismo lote, que quedan depositados en las colecciones del BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER. Etimología: El nombre de la especie se lo dedicamos al Dr. Ángel A. Luque, primer Secretario de la Sociedad Española de Malacología, en reconocimiento a su encomiable esfuerzo por impulsar la malacología en España. Descripción: La concha presenta en- tre 0,8 y 1,1 mm de altura y unos 0,6 mm de anchura en los ejemplares adultos. La forma es oval-cónica, con vueltas un poco convexas, sutura poco marcada y escultura con patentes cordones espira- les (Figs. 3 y 9). La protoconcha es roma con 1 */4 vuel- tas. Está recorrida por 10 cordones espi- rales separados por surcos, que tienen una anchura un poco menor (Fig. 21). La teloconcha presenta entre 2 y 2 1/2 vueltas, abarcando la última unos ?*/4 de la altura total. Escultura formada por una serie de cordones espirales estrechos y salientes, entre los cuales existe una serie de finísimas estrías espirales apenas per- ceptibles. En las primeras vueltas un único cordón importante produce una angula- ción periférica. En la última vuelta, en visión ventral, se aprecian cuatro o cinco cordones más marcados que terminan por encima del peristoma. El primero o el segundo es el más prominente y forma angulación en la curvatura de la vuelta. El mayor espacio entre los cordones es el IBERUS, 11 (2), 1993 Figura 3. Crisilla luquei spec. nov. Dos modelos de coloración. Figure 3. Crisilla luquei spec. nov. Two colour patterns. Figura 4. Crisilla alvarezi spec. nov. Dos patrones de coloración. Figure 4. Crisilla alvarezi spec. nov. Two colour patterns TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde existente entre el segundo y el tercero, aunque puede ser el situado entre la su- tura y el primero, en el caso de no haberse formado el cordón superior. En total, en esta perspectiva, pueden contarse unos nueve o diez cordones en la última vuelta, siendo los basales más estrechos. La aber- tura es amplia, subcircular, formando un ángulo poco marcado en su borde supe- rior. La columela, en los ejemplares fres- cos, está manchada de castaño. El labio externo es sólido, pero no está engrosado por fuera. El labro presenta un reforza- miento algo calloso. La protoconcha es de color acastañado o amarillento, las primeras vueltas de espira presentan una tonalidad variable, que va desde el ocre-amarillento al pardo- rojizo oscuro. La última vuelta es de color blanquecino-amarillento semitransparente. Los dos cordones espirales más sobresa- lientes pueden tener una alternancia de segmentos de coloración castaña con seg- mentos claros. El cordón superior de la última vuelta también puede presentar segmentos de color alternos, pero con los oscuros mucho más difusos. Algunos ejem- plares presentan una coloración más uni- formemente acastañada (Fig. 3). Distribución y hábitat: Sólo se ha encontrado en las islas del sur (Fig. 31), mayoritariamente en Brava. No se han hallado ejemplares vivos. Las conchas se recogieron en sedimentos de 10 m de profundidad. Discusión: La forma de la concha, con una periferia angulosa, y la existen- cia de cordones prominentes son muy características y la diferencian de las de- más especies de las islas. Crisilla graxai spec. nov., que se describe más adelante, también presenta cordones prominen- tes, pero sus vueltas de espira no son angulosas y la concha es más esbelta (véanse Figs. 6 y 13). Por la forma an- gulosa de las vueltas tiene un cierto pa- recido con Rissoa varicifera E. A. Smith, 1890, de la isla de Santa Helena, pero esta última especie tiene mayor número de vueltas y el número de los cordones espirales de la última vuelta es menor. Cingula basteriae Moolenbeek y Faber, 1986, de las islas Canarias, también tiene una angulación en las vueltas y cordo- nes prominentes, pero la forma de la concha y la protoconcha difieren nota- blemente. Crisilla alvarezi spec. nov. (Figs. 4, 10, 11, 19 y 22) Material estudiado: Sáo Vicente: 1 ejemplar a -3 m en el alga Hypnea cervicornis en Calhau; 3 conchas a -15 m en Porto Mindelo. llheu Branco: 1 concha dragada a -25 m. Santiago: 12 ejempla- res entre las algas Hypnea cervicornis y Laurencia majuscula a -1 m en Praia; 14 ejemplares entre Hypnea cervicornis y Dictyota dichotoma a -3 m en Praia Baixa; 20 conchas a -4 m en Tarrafal. Brava: 16 ejemplares y más de 100 conchas a -8 m en Furna; 5 conchas a -3 m en Pedrinha. Material tipo: Holotipo (Fig. 10) del lote de Furna (Brava), con 1,26 mm de altura, depositado en el MNCN con el n* 15.05/15814. Se designan como paratipos los ejemplares del mismo lote y quedan repartidos entre las colecciones del MNCN, BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER. Etimología: El nombre de esta especie se lo dedicamos al Prof. Julio Álvarez, primer Presidente de la Sociedad Española de Malacología, como homenaje a la labor realizada al frente de la misma. Descripción: La concha es pequeña (0,9-1,3 mm de altura por unos 0,5 mm de anchura en los ejemplares adultos), delgada, frágil, semitransparente y de forma ovalada (Figs. 4, 10 y 11). La protoconcha (Fig. 22) presenta 1?/4 vueltas. En la zona del núcleo aparecen algunas hileras espirales irregulares de di- minutas perforaciones que dan paso a 10 estrías espirales que delimitan 9-10 cor- dones algo más anchos y aplanados. La teloconcha tiene entre 2 */4 a un poco menos de 3 vueltas de espira. Éstas son algo convexas y delimitan una pa- IBEROS A 2OOS a. La superficie es práctica- mente lisa, con una pequeña depresión subsutural, y sólo se aprecian estrías es- no muy evidentes en la mitad in- ¡or de la perifería de la última vuelta; su número puede variar de unos ejem- plares a otros (entre 4 y 6). En la parte superior de la última vuelta, incluso con grandes aumentos (Fig. 19) apenas se aprecia estriación espiral, siendo más evidentes las estrías de crecimiento. La abertura alcanza unos ?/s de la altura to- tal de la concha y presenta una forma oval con el ángulo superior bien mar- cado. Las primeras vueltas son de color pardo, más oscuro en unos ejemplares que en otros. La última vuelta y parte de la penúltima son de color ocre claro a blanquecino. Una estrecha franja subsu- tural oscura y bien marcada, producida por transparencia de la vuelta anterior, recorre toda la teloconcha. Por debajo de la zona subsutural existen gruesas man- chas pardas, ovales o alargadas en el sentido axial (ortoclinas o prosoclinas), difusas o casi ausentes en algunos ejem- plares. Dos bandas oscuras muy juntas discurren por la mitad inferior de la pe- rifería. Estas dos bandas son discon- tinuas en algunos ejemplares, formando en ocasiones una segunda serie de man- chas (Fig. 4). El animal es de color blanco opales- cente, con una zona amarilla detrás de cada ojo y otras dos entre ambos. Los tentáculos cefálicos son casi transparen- tes. A través del opérculo se observa una zona amarilla alargada en la parte supe- rior del pie. El apéndice metapodial está dividido en tres lóbulos. No se observa- ron tentáculos paleales. El opérculo es ovalado, blanquecino semitransparente, paucispiral y con el núcleo desplazado hacia un extremo. Distribución y hábitat: La distribu- ción de esta especie es peculiar (Fig. 31), ya que se ha encontrado en islas del nor- deste (Sáo Vicente e Ilheu Branco), aun- que en escaso número, y en las del gru- po sur, donde es frecuente. Sin embargo no ha aparecido en las islas centrales (Sal 10 y Boavista), donde está presente su espe- cie más próxima, C. moreno. En Brava y Santiago es simpátrica con C. luquei y C. graxai. En Sáo Vicente se ha hallado en simpatría con C. orteai, que se describe más abajo. Se ha encontrado entre diversas al- gas cespitosas (Hypnea cervicornis, Dic- tyota dichotoma, Laurentia majuscula y otras) de los primeros metros de profun- didad. Discusión: Crisilla alvarezi spec. nov. es, en apariencia, similar a Alvania iuno- niae Palazzi, 1988, especie de Madeira, a la que recuerda por la forma de la concha y por la escultura de la proto y teloconcha. El patrón de color también es semejante. Sin embargo, C. alvarezi spec. nov. difiere por su tamaño un poco menor, porque la protoconcha tie- ne poco más de una vuelta de espira (mientras en A. ¡unoniae tiene 2 */2) y presenta los surcos de la misma más finos (ver PALAZZI, 1988, Fig. 6). Ade- más, la proporción altura de la con- cha / última vuelta es de */1 en C. alvarezi y de 9/4 en A. ¡unoniae. Alvania permi- nima (Manzoni, 1868) tiene un dibujo de la protoconcha diferente (ver PALAZZI, 1988, Fig. 5). La casi ausencia de escultura de C. alvarezi podría inclinarnos a incluir esta especie en el género Setía; sin embargo, la presencia de un tentáculo metapodial triple y el tamaño y textura de la concha determina su inclusión en Crisilla. Cree- mos que, debido al gran parecido entre esta especie y A. ¡unoniae, esta última debería ser también incluida en el gé- nero Crisilla, pero para confirmar este aspecto sería necesario el estudio de las partes blandas de dicha especie, ya que presenta también, según PALAZZI (1988), un gran parecido con Setia perminima (Manzoni, 1868). De las otras especies de Cabo Verde presenta una gran semejanza con C. mo- renoi spec. nov., que se describe a conti- nuación, pero esta última tiene una estriación espiral más fina y numerosa, y la protoconcha presenta surcos con perforaciones. TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde Crisilla morenoi spec. nov. (Figs. 5, 12, 20, 23 y 29) Material estudiado: Sal: 2 conchas a -10 m en Regona; 40 conchas a -1 m en Pesqueiro do Aire; 5 conchas a -5 m en Joaquim Petinha; 48 ejemplares a -6 m entre las algas Botryocladia botryoides y Liagora valida en Praia do Cascalho; 11 ejemplares y 3 conchas entre las rodofíceas Laurencia inter- media y Ceramium gracillinum en Palhona; 36 ejemplares a -4 m en cepillado de piedras en Pal- meira. Boavista: 10 ejemplares y 20 conchas a -3 m en Derrubado; 4 conchas a -4 m en el Ilheu de Sal-Rei; 1 concha a -5 m en Baía Teodora. Material tipo: Holotipo (Fig. 12) del lote de Palmeira (Sal), con 1,21 mm de altura, depositado en el MNCN con el n* 15.05/15816. Se designan como paratipos los ejemplares del mismo lote y quedan repartidos entre las colecciones del MNCN, BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER. Etimología: El nombre de la especie se lo dedicamos al biólogo Diego Moreno Lampreave por su valiosa y constante colaboración en diversas expediciones y trabajos malacológicos. Descripción: La concha es pequeña (1,0-1,3 mm de altura por unos 0,5 mm de anchura en los ejemplares adultos), delgada, frágil, semitransparente y de forma ovalada (Figs. 5 y 12). La protoconcha (Fig. 23) presenta 1 1/4 vueltas. En la zona del núcleo apare- cen algunas hileras espirales irregulares de diminutas perforaciones que se man- tienen alineadas y separadas por 11 cor- dones de anchura similar. La teloconcha tiene entre 2 1/4a2?/4 vueltas de espira. Éstas son algo conve- xas y delimitan una patente sutura. La superficie es prácticamente lisa y sólo se aprecian, con grandes aumentos (Fig. 20), estrías espirales muy finas y próxi- mas, en número muy elevado, y que son más constantes y apreciables que las estrías de crecimiento. La abertura al- canza unos ?/5 de la altura total de la concha y presenta una forma oval con el ángulo superior bien marcado. Las primeras vueltas son de color pardo, más oscuro en unos ejemplares que en otros. La última vuelta y parte de la penúltima son de color ocre claro a castaño oscuro. Una estrecha franja subsutural oscura y bien marcada, pro- ducida por transparencia de la vuelta anterior, es bastante evidente en la úl- tima vuelta. Por debajo de la zona sub- sutural, en los ejemplares claros, pue- den existir dos bandas de gruesas man- chas pardas de forma subcircular u oval que, en bastantes ejemplares, se am- plían y confunden entre sí, dando lugar a una mancha continua y siendo apre- ciables solamente al final de la espira (Fig. 5). El animal es de color blanco opales- cente, muy similar al de C. alvarezi spec. nov., con una zona amarilla detrás de cada ojo y otras dos entre ambos. Los tentáculos cefálicos son casi transparen- tes. A través del opérculo se observa una zona amarilla alargada en la parte supe- rior del pie. Existen tres apéndices meta- podiales. Los tentáculos paleales no pu- dieron observarse. Opérculo ovalado, blanquecino, transparente, paucispiral y con el núcleo muy desplazado hacia un extremo. La rádula (Fig. 29) presenta cúspides muy finas y débiles, tanto en el diente central como en los laterales y marginales. Distribución y hábitat: Sólo se ha hallado en las islas centrales y, a su vez, más antiguas (Sal y Boavista) (Fig. 31), donde es simpátrica con C. orteai spec. nov., que se describe más adelante. Se ex- cluye con la especie más próxima, C. alva- rezi, que, como se ha dicho, se halla en las islas del sur y del norte, pero no en las cen- trales. Ha sido encontrada en algas cespi- tosas (Botryocladia botryoides, Liagora valida, Laurentia intermedia, Ceramium gracillinun) del nivel intermareal y primeros metros del infralitoral y bajo piedras a -4 m. Discusión: Crisilla morenoi spec. nov. es bastante parecida a Alvania iunoniae Palazzi, 1988 y a Crisilla alvarezi spec. nov., pero se diferencia de ambas por presentar en toda la protoconcha perfo- 11 IBERUS MAN 2)AOOS Figura 5. Crisilla morenoi spec. nov. Dos modelos cromáticos de la concha. Figure 5. Crisilla morenoi spec. nov. Two colour patterns. Figura 6. Crisilla graxai spec. nov. A: Holotipo (1,04 mm), de Furna, Brava; B: ejemplar del mismo lote de concha algo más ancha y 1,1 mm de altura. Figure 6. Crisilla graxai spec. nov. A: Holotype (1.04 mm), from Furna, Brava Island; B: wider specimens of the same locality (1.1 mm high). 12 TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde raciones alineadas en espiral, en vez de los cordones y surcos de las otras dos es- pecies. Además, con grandes aumentos, puede apreciarse que tiene una estria- vuelta, de la que carece C. alvarezi spec. nov., que en cambio tiene surcos en la mitad inferior. Estos surcos también apa- recen en A. /unoniae, pero no existen en ción fina en la parte superior de la última C. morenol. Crisilla graxai spec. nov. (Figs. 6, 13, 18, 24 y 30) Material estudiado: Brava: 96 conchas a -8 m en Baía de Furna; 2 conchas a -2 m en costras de las rodofíceas Lithophyllum sp. y Galaxana oblonga en Baía de Pedrinha. Santiago: 2 ejemplares a -3 m en fondo rocoso cubierto de Hypnea cervicornis y pequeñas coralináceas, en Praia; 4 conchas a -4 m en Praia Baixa; 3 conchas a -3 m en Cidade Velha; 4 conchas a -4 m en Tarrafal. Material tipo: El holotipo (Fig. 6 A), procedente del lote de Furna (Brava), mide 1,04 mm de dimensión máxima y queda depositado en el MNCN con el n* 15.05/15817. Paratipos, del mismo lote, en las colecciones del BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER. Etimología: El nombre específico está dedicado a Armando Brito Silva, pescador de Vila da Pre- guica (isla de Sal), conocido como “Graxa”, que acompañó y ayudó en diversas expediciones a las islas. Descripción: La concha es pequeña (1,0-1,3 mm de altura por unos 0,5 mm de anchura en los ejemplares adultos), delgada, algo frágil, semitransparente, de forma ovalada y con patentes cordo- nes espirales delgados (Figs. 6 y 13). La protoconcha (Fig. 24) presenta 1 1/4 vueltas. En la zona del núcleo apare- cen algunas hileras espirales, algo irre- gulares, de diminutas perforaciones, las cuales dan lugar a surcos que delimitan 11 cordones un poco ondulosos y de una anchura similar. La teloconcha tiene entre 2 !*/4a2*/4 vueltas de espira. Éstas son un poco convexas y delimitan una evidente su- tura. Su superficie presenta desde el co- mienzo pequeños cordones espirales, dos de los cuales se hacen más promi- nentes en seguida y angulan un poco la silueta de la vuelta. Con grandes au- mentos (Fig. 18), puede apreciarse que entre ellos hay estrías espirales muy fi- nas, en número de 8-13 entre cada dos cordones. En la última vuelta, vista des- de su parte ventral, hay unos 9-10 cor- dones espirales, los cuales están muy juntos en la base y más separados en la mitad superior, sobre todo los que se encuentran en la parte más sobresaliente de la vuelta. La abertura alcanza unos 2/5 de la altura total de la concha y pre- senta una forma oval, con el ángulo su- perior algo marcado. Las primeras vueltas son de color castaño no muy oscuro, aunque variable de unos ejemplares a otros. En los cor- dones espirales se aprecian segmentos claros y oscuros alternando. La última vuelta muestra una parte superior clara, mientras que dos de los cordones que se encuentran cerca de la base tienen color castaño Oscuro, y otro, por encima de aquellos, tiene segmentos claros y oscu- ros alternando (Fig. 6B). Esto mismo puede suceder en alguno de los cordo- nes que están por encima (Fig. 6A). El animal es de coloración clara pero no fue observado en detalle. El opérculo es blanco y transparente. La rádula (Fig. 30) muestra un diente central con cúspi- des escasas y anchas, y lo mismo ocurre en los laterales y marginales. El diente central tiene, en su parte inferior, dos cúspides más a cada lado. Distribución y hábitat: Sólo se ha localizado en islas del grupo sur (San- tiago y Brava) (Fig. 31), donde es simpá- trica con C. luquei y C. alvarezi. Los po- cos ejemplares que fueron capturados vivos se hallaron sobre algas cespitosas (Hynea cervicornis y pequeñas coraliná- ceas) a poca profundidad. 13 TBEROS IAS rw: Crisilla graxai spec. nov. puede parecerse un poco a C. luque spec. nov., pero en esta última especie la | ón anchura /altura es notablemen- te mayor y tiene los cordones espirales distribuidos de diferente forma: en la penúltima vuelta hay un sólo cordón más, su columela está habitualmente pigmentada, cosa que nunca ocurre en C. graxat. De C. orteal spec. nov., que se describe a continuación, se diferencia porque esta última especie tiene una estriación espiral mucho más atenuada y la penúltima vuelta carece de cordo- sobresaliente y dos en la última. Ade- nes. Crisilla orteai spec. nov. (Figs. 7, 14, 15 y 25) Material estudiado: Sal: 2 ejemplares y 117 conchas en sedimentos entre -1 m y -10 m, en Regona; 5 conchas a -2 m en Pesqueiro do Aire; 1 concha a -4 m en Mordeira; 1 ejemplar a -lIm en Palhona; 36 conchas a -2 m en Joaquim Petinha. Boavista: 2 conchas a -4 m en Baía Teodora. Sño Vicente: 2 ejemplares y 1 concha a -1 m en Calhau; 1 concha a -15 m en Porto Mindelo. llheu Branco: 9 conchas en sedimentos dragados a -25 m. Material tipo: Holotipo (Fig. 15), con 1,32 mm de longitud, del lote de Regona (Sal), depositado en el MNCN con el n* 15.05/15818. Paratipos, del mismo lote, en las colecciones del MNCN, MNHN, BMNH, AMNH, ZMA y CER. Etimología: El nombre de la especie se lo dedicamos al Prof. J. Ortea, participante en la I Expedi- ción Ibérica a Cabo Verde, por sus importantes investigaciones sobre los opistobranquios en este archipiélago. Descripción: La concha es pequeña (de 0,8 a 14 mm de altura por unos 0,5- 0,7 mm de anchura en los ejemplares adultos), delgada, frágil, semitranspa- rente, de forma ovalada y con estrías espirales evidentes en la última vuelta (Figs. 7, 14 y 15). La protoconcha (Fig. 25) presenta 1 1/4 vueltas. En la zona del núcleo apare- cen algunas hileras de diminutas perfo- raciones que se continuan con unos 10 surcos, los cuales separan cordones lige- ramente más anchos, de los que los su- periores son algo ondulosos. La teloconcha tiene entre 2 y 2 !/2 vueltas de espira. Éstas son un poco convexas y delimitan una clara sutura. La superficie es, en las primeras vueltas, prácticamente lisa y sólo con grandes aumentos se aprecian estrías espirales muy finas y próximas. En la última vuelta se forman entre 10 y 11 surcos más evidentes, que contienen estrías muy finas en su interior y están un poco más próximos hacia la base. La abertura alcanza un poco más de los ?/s5 de la al- tura total de la concha y presenta una forma ovalada. 14 La protoconcha y la primera vuelta o vuelta y media son de color pardo, muy constante y uniforme. Después, este co- lor se desvanece y las vueltas se vuelven blanquecinas, pero existe una estrecha franja subsutural oscura, producida por transparencia de la vuelta anterior, y que es bastante evidente en la última vuelta. Por debajo de la mitad de la úl- tima vuelta hay una o dos bandas espi- rales de manchas amarillas o castaño claras que parten a la altura del borde superior del peristoma (Fig. 7). Hacia la base se produce un notorio engrosa- miento adyacente al ángulo inferior de- recho de la abertura. El animal es de color blanco opales- cente. Los tentáculos cefálicos son casi transparentes. El opérculo es también semitransparente, a través del cual se observa una zona amarilla alargada en la parte superior del pie. Distribución y hábitat: Ha sido ha- llada en las islas noroccidentales y cen- trales (Fig. 31), pero no en las del sur. La máxima abundancia se ha detectado en la isla de Sal. En Sáo Vicente y Branco es TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde simpátrica con C. alvarezi y C. vidali, y en Sal y Boavista con C. moreno. Apenas se han hallado ejemplares vivos. Todas las conchas fueron recogidas en sedimentos entre 2 y 25 m de profundidad. Discusión: De las especies que se han mencionado anteriormente se dife- rencia por los siguientes caracteres: C. lu- quel spec. nov. tiene vueltas más angulo- sas, con cordones en vez de surcos, y su coloración es diferente. C. alvarezi spec. nov. es más esbelta, tiene casi lisa la mi- tad superior de la última vuelta y carece del engrosamiento basal. C. moreno! spec. nov. no tiene surcos en la última vuelta ni engrosamiento basal y el dibujo de su protoconcha es diferente. C. graxal spec. nov. tiene cordones prominentes y dife- rente coloración. C. vidalí spec. nov., que se describe a continuación, tiene una si- lueta más esbelta, coloración diferente y un mayor número de cordones o estrías en la última vuelta. Crisilla vidali spec. nov. (Figs. 8, 16 y 26) Material estudiado: Entre los islotes Branco y Raso: 21 conchas de un dragado realizado a -50 m. Santa Luzia: 1 concha a -1 m en Praia Francisca. Sáo Vicente: 13 conchas a -15 m en Porto Mindelo. Material tipo: El holotipo (Fig. 16), procedente del dragado efectuado entre Branco y Raso, mide 1,08 mm de altura y ha sido depositado en el MNCN con el n* 15.05/15819. Se designan como paratipos a los ejemplares del mismo lote, que quedan depositados en las colecciones del MNCN, BMNH, AMNH, ZMA, MNHN y CER. Etimología: El nombre de la especie se lo dedicamos a Enrique Vidal, uno de los tres primeros socios fundadores de la Sociedad Española de Malacología y gran estusiasta de nuestros trabajos malacológicos. Descripción: La concha es ovalada, rechoncha (Figs. 8 y 16), semitranspa- rente, frágil, pequeña (0,9-1,2 mm de altura y 0,6 mm de anchura) y con estre- chos surcos espirales que delimitan cor- dones anchos y aplanados. La protoconcha tiene 1 */4 vueltas. Su escultura está formada por 11 grue- sos cordones espirales separados por surcos estrechos (Fig. 26). La teloconcha presenta entre 2 1/4 y 2 */4 vueltas de espira. La escultura está formada por una serie de estrías espira- les que delimitan cordones aplanados más anchos que éstas. Dicha escultura se hace más patente en la última vuelta, siendo apenas perceptible en las anterio- res. En posición ventral, en la última vuelta, se aprecian unos 15-18 cordones espirales que se atenúan hasta desapare- cer en la base de la columela. Las vueltas son ligeramente convexas, deli- mitando bien la sutura. La abertura es amplia, con forma ovoide. El labio ex- terno no está engrosado externamente, pero es sólido. La protoconcha es de color amari- llento pálido, que se va oscureciendo hasta adquirir el color pardo de la telo- concha. El color (Fig. 8 y 16) de la telo- concha es algo cambiante dentro de la población estudiada, variando desde el amarillento al pardo oscuro. Uno de los ejemplares presenta la segunda vuelta de color notablemente más oscuro que el resto. Otros ejemplares presentan una banda discontinua, alternando zonas cla- ras y oscuras. En casi todos los ejempla- res puede observarse una banda clara y ancha en la parte inferior de la periferia, más patente en unos que en otros. Otros ejemplares presentan una banda adicio- nal cerca de la sutura con alternancia de zonas claras y oscuras. En la base suele existir una zona clara y otra oscura cerca de la columela. Distribución y hábitat: Tan sólo se han recogido conchas en sedimentos cir- calitorales (entre -15 y -50 m) de las islas noroccidentales (Sáo Vicente, Santa Lu- zia, Branco y Raso) (Fig. 31). 15 IBERUS, 11-(2), 1993 e. T 7 Figura 7. Crisilla orteai spec. nov. Dos modelos cromáticos de la concha. Figure 7. Crisilla orteai spec. nov. Two colour patterns. Figura 8. Crisilla vidali spec. nov. Paratipo de 1,1 mm, procedente de un dragado a 50 m entre Branco y Raso. Figure 8. Crisilla vidali spec. nov. Paratype of 1.1 mm, dredged between Branco and Raso Islands 30 m deep. 16 TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde Discusión: La especie más parecida a C. vidali spec. nov. es la especie medi- terránea C. beniamina, por la forma gene- ral de la concha, pero esta última es ma- yor (1,2-1,7 mm de altura) (VERDUIN, 1984) y con las estrías espirales más te- nues, apenas patentes en la parte central de las vueltas, mientras que en C. vidali son evidentes en dicha zona. El patrón de color también es diferente. Dentro del archipiélago de Cabo Verde, las especies más parecidas son: DISCUSIÓN De las especies tratadas en el pre- sente trabajo, las dos del género Alvania, A. planciusi y A. stocki, están distribuídas por casi todo el archipiélago, aunque la última no fue encontrada en la isla de Brava. Las restantes, del género Crisilla, han mostrado una distribución más res- tringida dentro del mismo, lo que indica que su capacidad de dispersión es muy limitada. C. luquei y C. graxai sólo se han encontrado en las islas del sur (ver Fig. 31) y C. vidali y C. orteai en las del norte. De estas dos últimas, la primera se ha hallado únicamente en las más occiden- tales, mientras que la segunda se en- cuentra también en las centrales (Sal y Boavista). C. morenoi parece estar res- tringida a estas dos últimas islas, y, por último, C. alvarezi ha mostrado una dis- tribución disjunta, habiendo aparecido en islas del norte y del sur, pero no en las centrales. Hay que señalar que en las islas Santo Antáo, Maio y Fogo no se han obtenido ejemplares de rissoideos, posiblemente por los escasos muestreos efectuados en las mismas. La mayor parte de las especies aquí tratadas son relativamente frecuentes entre las algas de los primeros metros de profundidad, siendo C. vidali la única especie circalitoral. En algunas localida- des se han hallado varias de estas espe- cies conviviendo simpátricamente, entre las que cabe destacar Tarrafal, en San- tiago, donde se han encontrado cinco de ellas (4. planciusi, A. stocki, C. luquet, C. alvarezi y C. graxai), Furna, en Brava, con cuatro (A. planciusi, C. luquei, C. alvarezi Alvania planciusi, que es más grande, más sólida y con vueltas de espira menos convexas, además de presentar una escultura de la protoconcha dife- rente; C. luquei spec. nov., que tiene la estriación espiral formando dos ángulos prominentes; C. alvarezi spec. nov. y C. morenoi spec. nov., que no tienen una estriación continua, y C. orteai spec. nov., con escultura más aplanada, con- cha blanca en la última vuelta y más ancha. y C. graxai), el noroeste de Boavista y de Sal, también con cuatro (A. planciusi, A. stocki, C. morenoi y C. ortea1), y el sureste de Sáo Vicente, asímismo con cuatro (A. planciusi, A. stocki, C. orteai y C. alvarezi). Desde el punto de vista taxonómico, las especies tratadas en este trabajo pue- den dividirse en dos grupos, atendiendo a la escultura de la protoconcha. Alvania planciusi y A. stocki, como ya se ha co- mentado, presentan una característica escultura en zigzag similar a la de algu- nas especies del género Alvania (ver, por ejemplo, GOFAS Y WARÉN, 1982), por lo que las hemos mantenido dentro del mismo. Sin embargo, dicho tipo de es- cultura no es exclusivo de este género, ya que también aparece en especies de otros géneros, como Benthonellania (ver BOUCHET Y WAkÉN, 1993), y, por el con- trario, otras especies de Alvania presen- tan otros tipos de escultura en su proto- concha. Por otro lado, el resto de las especies aquí tratadas presentan una protocon- cha muy similar, con una escultura con- sistente en perforaciones dispuestas en espiral en la protoconcha A y que, en la protoconcha B, dan paso a surcos for- mados por la fusión de dichas perfora- ciones, excepto en C. morenoi, en la que no se produce la fusión. Este modelo de escultura de la protoconcha difiere del que presenta la especie tipo del género, Crisilla semistriata, consistente en líneas espirales muy finas en la protoconcha A, seguida de pequeños tubérculos en la protoconcha B (ver BOUCHET Y WARÉN, VI IBEROS AIN 2AAOOS 18 TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde Figuras 17-20. Detalle de la microescultura de la última vuelta de la concha. 17: Crisilla luquel spec. nov. Holotipo (x 400); 18: Crisilla graxai spec. nov. Uno de los paratipos (x 400); 19: Cri- silla alvarezi spec. nov. Holotipo (x 400); 20: Crisilla morenoi spec. nov. Holotipo (x 400). Figures 17-20. Microsculpture of the last whorl. 17: Crisilla luquei spec. nov. Holotype (x 400); 18: Crisilla graxai spec. nov. One of the paratypes (x 400); 19: Crisilla alvarezi spec. nov. Holoty- pe (x 400); 20: Crisilla morenoi spec. nov. Holotype (x 400). (Página izquierda). Figuras 9-16. 9: Crisilla luquei spec. nov. Holotipo (0,93 mm) de Furna, Brava; 10: Crisilla alvarezi spec. nov. Holotipo (1,26 mm) de Furna, Brava; 11: Crisilla alvare- zi spec. nov. Paratipo (0,9 mm) de Furna, Brava; 12: Crisilla morenot spec. nov. Holotipo (1,21 mm) de Palmeira, Sal; 13: Crisilla graxai spec. nov. Paratipo (1,1 mm) de Furna, Brava; 14: Cri- silla orteai spec. nov. Paratipo (1,2 mm) de Regona, Sal; 15: Crisilla orteai spec. nov. Holotipo (1,3 mm) de Regona, Sal; 16: Crisilla vidali spec. nov. Holotipo (1,08 mm), procedente de un arrastre a -50 m entre los islotes de Branco y Raso. (Left page). Figures 9-16. 9: Crisilla luquei spec. nov. Holotype (0.93 mm) from Furna, Brava Island; 10: Crisilla alvarezi spec. nov. Holotype (1.26 mm) from Furna, Brava Island; 11: Cri- silla alvarezi spec. nov. Paratype (0,9 mm) from Furna, Brava Island; 12: Crisilla morenoi spec. nov. Holotype (1.21 mm) from Palmeira, Sal Island; 13: Crisilla graxai spec. nov. Paratype (1.1 mm) from Furna, Brava Island; 14: Crisilla orteai spec. nov. Paratype (1.2 mm) from Regona, Sal Island; 15: Crisilla orteai spec. nov. Holotype (1.3 mm) from Regona, Sal Island; 16: Crisi- lla vidali spec. nov. Holotype (1,08 mm), collected at 50 m deep between Branco and Raso Islands. 19 IBEROS AI 2IALOOS DONNE 8 GA S ADA Figuras 21-26. Protoconchas. 21: Crisilla luquei spec. nov. Holotipo (x 250); 22: Crisilla alva- rezi spec. nov. Holotipo (x 250); 23: Crisilla morenoi spec. nov. Holotipo (x 250); 24: Crisilla graxai spec. nov. Uno de los paratipos (x 250); 25: Crisilla orteai spec. nov. Uno de los parati- pos (x 250); 26: Crisilla vidali spec. nov. Holotipo (x 250). Figures 21-26. Protoconchs. 21: Crisilla luquei spec. nov. Holotype (x 250); 22: Crisilla alvare- zi spec. nov. Holotype (x 250); 23: Crisilla morenoi spec. nov. Holotype (x 250); 24: Crisilla gra- xai spec. nov. One of the paratypes (x 250); 25: Crisilla orteai spec. nov. One of the paratypes (x 250); 26: Crisilla vidali spec. nov. Holotype (x 250). 20 TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde 2 IBERUSIA2D) ASS Relación de las especies que consideramos pertenecientes al género Crisilla, indican- C: a o "- Islas de Cabo Verde. bución. LU: Provincia Lusitánica, ME: Mediterráneo, AZ: Azores, MA: Madeira, CA: Table U. Ge O range ofeach species that we consider belonging to the genus Crisilla. LU: Lusitanian Province, ME: Mediterranean Sea, AZ: Azores, MA: Madeira, CA: Canary Islands, /: Cape Verde Islands. C. semistriata (Montagu, 1803) C. beniamina (Monterosato, 1884) C. pseudocingulata (Nordsieck, 1972) C. marioni (Fasulo y Gaglini, 1987) C. postrema (Gofas, 1990) C. picta (Jeffreys, 1867) C. depicta (Manzoni, 1868) C. perminima (Manzoni, 1868) . innominata (Watson, 1873) . lunoniae (Palazzi, 1988) . Callosa (Manzoni, 1868) . Cristallinula (Manzoni, 1868) . lidyae (Verduin, 1988) luquel spec. nov. . alvarezi spec. nov. . MOFenol spec. nov. . graxal spec. nov. . Orteai spec. nov. . Vidali spec. nov. IDO OSOS Oo. Ss: 697, 12 SS) 1ell resto de los caracteres de estas especies sí se corres- ponden con los descritos para el género Crisilla y son los que se sintetizan en la Tabla I. Creemos, sin embargo, que la separación genérica y subgenérica de los rissoideos atlánticos no está definitiva- mente aclarada y debiera reconsiderarse el valor de los distintos caracteres, como es el caso de la protoconcha. Dentro de las especies de Crisilla des- critas en este trabajo, C. alvarezi y C. mo- renoi, son claramente muy próximas en- tre sí y, probablemente, derivadas de . amphiglypha Bouchet y Warén, 1993 LU ME AZ MA CA CV una misma especie. Ello lo probaría, en parte, el hecho de que ambas se excluyan geográficamente dentro del mismo ar- chipiélago. Asímismo, estas dos especies parecen muy próximas a C. ¡unoniae (Pa- lazzi, 1988), de Madeira y Canarias. El género Crisilla sólo se conoce en el Atlántico nordeste, mostrando una ma- yor diversidad de especies en aguas templadas y cálidas. En la Tabla II se ofrece una lista de todas las especies que consideramos pertenecientes a este gé- nero, indicando la distribución geográ- fica de cada una de ellas. La inclusión (Página anterior). Figuras 27-30. Rádulas. 27: Alvania planciusi Moolenbeek y Rolán, 1988 (x 1800); 28: Alvania stocki Moolenbeek y Rolán, 1988 (x 1150); 29: Crisilla morenoli spec. nov. (x 1160); 30: Crisilla graxai spec. nov. (x 2100). (Previous page). Figures 27-30. Radulae. 27: Alvania planciusi Moolenbeek and Rolán, 1988 /s 1800); 28: Alvania stocki Moolenbeek y Rolán, 1988 (x 1150); 29: Crisilla morenoi spec. nov. (x 1160); 30: Crisilla graxai spec. nov. (x 2100). 22 TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde AS qe C. luquei 6 ¿SO la qe A 3 S) Sos No $ o Ñ q O E E) eN Sal 3 a ES eS San Nicolau 1.2 Boavista 3 cda o SS 5d se h 0 qe E C. alvarezi N o. $ Fogo A E Maio Na 2 Brava € ñ La e Santiago s. : 16 DS S LS C. graxai E Sy 34 C. morenoi A? $ Figura 31. Distribución de las especies del género Crisilla en el archipiélago de Cabo Verde. Figure 31. Distribution of the species of the genus Crisilla within the Cape Verde archipelago. 23 IBERUS, 11 (2), 1993 de algunas de estas especies en el gé- nero Crisilla es tentativa, pues está sus- entada sólo en caracteres de la concha, 1) no conocerse las partes blandas del animal. Varias de estas especies fueron discutidas en detalle por VERDUIN (1984 y 1988). OLIVERIO ET AL. (1986) incluyen a Al- vania simulans Locard, 1864, del Medite- rráneo, en el género Crisilla; sin embargo dicha especie, así como Cingula basteriae Moolenbeek y Faber, 1986, de Canarias, las consideramos más próximas al grupo de Alvania scabra (Philippi, 1844), Alvania rudis (Philippi, 1844), Alvania Nwatsoni (Watson, 1873) y otras (de acuerdo con Gofas, com. pers.), a pesar de su tamaño algo menor. La especie actual que VERDUIN (1984) cita en diversos puntos del Mediterráneo como Cingula substriata (Philippi, 1844), FASULO Y GAGLINI (1987) la consideran distinta de la fósil descrita por Philippi y le dan el nombre de Alvania (Crisilla) ma- rioni Fasulo y Gaglini, 1987, criterio que aquí adoptamos. Con respecto a la distribución geo- gráfica de las especies de Crisilla (véase Ta- bla IM), se observa que C. semistriata es la única que se encuentra por encima del pa- ralelo 45” de latitud Norte y la única co- nocida en la provincia Lusitánica. En las Azores se conoce una especie, cuatro en el Mediterráneo, cinco en Madeira, nueve en Canarias y seis en Cabo Verde. De las costas de África occidental no se poseen suficientes datos al respecto, por lo que el número de especies presentes en las mis- mas es todavía una incógnita. Es de des- tacar la gran diversidad de especies de este género en las islas Macaronésicas, de- BIBLIOGRAFÍA AARTSEN, J. J., 1981. Manzonia overdiepi, a new marine gastropod (Rissoidae) from Canary and Madeira Is. La Conchiglia, 15 (168-169): 6-7. AARTSEN, J. J. Y VERDUIN, A., 1978. On the conchological identification of Cingula (Setia) fusca (Philippi, 1841), C. (S.) turri- culata (Monterosato, 1884) and C. (S.) in- flata (Monterosato, 1884), marine gastro- pods from the Mediterranean. Basteria, 42: 27-47. 24 bido posiblemente a que la ausencia de una fase larvaria planctotrófica (deducido a partir de las protoconchas paucispirales) ha favorecido los procesos de especiación. La especie más norteña y de más amplia distribución, C. semistriata, presenta, por el contrario, un desarrollo larvario plancto- trófico (FRETTER Y GRAHAM, 1978). Otro hecho reseñable es que todas las especies de Crisilla conocidas en Ma- deira se encuentran también en las islas Canarias, lo que podría indicar un tipo de desarrollo lecitotrófico en ellas, con una corta fase pelágica que permitiera el intercambio genético entre poblaciones de ambos archipiélagos, por lo menos hasta fechas recientes. AGRADECIMIENTOS Expresamos nuestro agradecimiento a la “Dirección General de Cooperación Técnica y Científica” del Ministerio de Asuntos Exteriores, por su apoyo econó- mico a la “I Expedición Científica Ibérica al Archipiélago de Cabo Verde”, a las lí- neas aéreas portuguesas (TAP) y a las au- toridades caboverdianas por las facilida- des y apoyo prestados para la realización de la misma. A todos los compañeros que han colaborado en los muestreos, y en es- pecial a Francisco Fernandes y a Jorge Otero Schmitt. A María de los Ángeles Ro- dríguez Cobos le debemos la realización de las fotografías al MEB en la Cátedra de Anatomía de la Facultad de Medicina de la Universidad de Santiago de Compos- tela. Agradecemos, por último, a Ángel A. Luque y a Serge Gofas la revisión crí- tica del manuscrito. AMArI, B., 1987. Manzonia (Alvinia) sleursi sp. n. (Gastropoda; Prosobranchia). Notiz. CISMA, 10: 25-30. Amarr, B., 1992. On a new species of Man- zonia from Selvagens Islands (Gastropoda, Prosobranchia, Rissoidae). Publ. Ocas. Soc. Port. Malac., 16: 9-12. BoucHeEr, P. Y WARÉN, A. 1993. Revision of the northeast Atlantic bathyal and abys- sal Mesogastropoda. Bolletino Malacolo- gico, suppl. 3: 579-840. TEMPLADO Y ROLÁN: El género Crisilla y afines en Cabo Verde CosEL, R. von, 1982. Marine mollusken der Kapverdischsen Inseln. Cours. Forsch.- Inst. Senckenberg, 52: 35-76. FASULO, G. Y GAGLINI, A., 1987. Alvania (Cri- silla) marioni (Gastropoda: Prosobranchia) nuova denominazione per Cingula subs- triata (Philippi, 1844) sensu Verduin, 1984. Notiziario CISMA, 9 (10): 19-24. FRETTER, V. Y GRAHAM, A., 1978. The proso- branch molluscs of Britain and Denmark. Part 4. Marine Rissoacea. Jour. Moll. Stud., suppl. 6: 153-241. GARCÍA-TALAVERA, F. Y BACALLADO, J. J., 1979. Nuevas aportaciones a la fauna de gaste- rópodos (Mollusca, Gastropoda) de las is- las de Cabo Verde. Bol. Inst. Espa. Oceano., 6 (328): 202-208. GOFAs, S., 1989. Two new species of Alva- nía (Rissoidae) from the Azores. Publ Ocas. Soc. Port. Malac., (14): 39-42. GOFAs, S., 1990. The littoral Rissoidae and Anabathridae of Sáo Miguel, Azores. Aco- reana, supl.: 97-134. GOFAS, S. Y WARÉN, A., 1982. Taxonomie de quelques especes du genre Alvania(Mollus- ca, Gastropoda) des cótesiberiques etmoro- caines. Boll. Malacologico, 12 (1-4): 1-16. LINDEN, J. van der, 1993. Alvania obsoleta spec. nov. from the Azores (Gastropoda, Prosobranchia: Rissoidae). Basteria, 57: 79-82. LUQUE, A. A., 1984. Contribución al conoci- miento de los moluscos gasterópodos de las costas de Málaga y Granada. Tesis Doc- toral, Universidad Complutense, Madrid. 695 pp. MOOLENBEEK, R. G., 1986. A new species of Eatonina from the Cape Verde islands. Notiziario CISMA. 7-8: 67-79. MOOLENBEEEK, R. G. Y FABER, N. J., 1986. A new micromollusc from the Canary Is- lands (Mollusca, Gastropoda). Basteria, 50: 177-180. MOOLENBEEK, R. G. Y FABER, N. J., 1987a. The macaronesian species of the genus Man- zonia (Gastropoda, Rissoidae) I. De Kreu- kel, 1: 1-16. MOOLENBEEK, R. G. Y FABER, N. J., 1987b. The macaronesian species of the genus Man- zonía (Gastropoda, Rissoidae) II. De Kreu- kel, 1 (2-3): 23-31. MOOLENBEEK, R. G. Y FABER, N. J., 1987c. The macaronesian species of the genus Man- zonía (Gastropoda, Rissoidae) III. De Kreu- kel, 1: 166-179, 2 lám. MOOLENBEEK, R. G. Y HOENSELAAR, H. J., 1989. The genus Alvania in the Canary ls- lands and Madeira (Mollusca: Gastropoda). Part. 1. Bull. Zoólogisch Museum, 11 (27): 215-228. MOOLENBEEK, R. G. Y HOENSELAAR, H. J., 1992. New addition to the Manzonia fauna of the Canary Islands (Gastropoda: Ris- soidae). Publ. Ocas. Soc. Port. Malac., 16: 13-16. MOOLENBEEK, R. G. Y ROLÁN, E., 1988. New species of Rissoidae from the Cape Verde Islands (Mollusca, Gastropoda) part I. Bull. Zoologish Museum, 11 (14): 121-126. NORDSIECK, F., 1972. Die europáischen Me- eresschnecken (Opisthobranchia mit Py- ramidellidae). Gustav Fischer, Stuttgart, 327 pp. NORDSIECK, F., 1982. Die europáischen Me- eres-Geháuseschneciken, 2. Aufflage. Gus- tav Fischer, Stuttgart, 539 pp. OLIVERIO, M., AMATI, B. Y NOFRONI, I., 1986. Proposta di adeguamento sistematico dei Rissoidaea (sensu Ponder) del Mar Medi- terraneo. Parte I: famiglia Rissoidae Gray, 1847 (Gastropoda: Prosobranchia). Noti- ziario CISMA, 7-8: 35-52. PALAZZI, S., 1988. Description of two new species of Alvania. La Conchiglia, 19 (230- 231): 21-24. PONDER, W. F., 1985. A review of the genera of the Rissoidae (Mollusca, Mesogastro- poda: Rissoacea). Records of the Australian Museum, supl. 4: 1-221. RoLÁáÁN, E., 1987a. Aportaciones al estudio de los risoáceos de las islas Canarias: 1 Des- cripción de tres especies nuevas. Publ. Ocas. Soc. Port. Malac., (8): 1-4. RoLÁN, E., 1987b. El género Manzonia Bru- sina, 1870 en el Archipiélago de Cabo Verde. Publ. Ocas. Soc. Port. Malac. (9): 27-36. ROLÁN, E. Y FERNANDES, F., 1990. Tres nue- vas especies del género Manzonia (Mo- llusca, Gastropoda) para la costa Occi- dental de Africa. Publ. Ocas. Soc. Port. Ma- lac., (15): 63-68. TEMPLADO, J. Y ROLÁN, E., 1986. El género Onoba H. € A. Adams, 1854 (Gastropoda, Rissoidea) en las costas europeas. Iberus, 6 (1): 117-124. VERDUIN, A., 1984. On the taxonomy of some recent European marine species of the ge- nus Cingula s. l. (Gastropoda: Proso- branchia). Basteria, 48: 37-87. VERDUIN, A., 1988. On the taxonomy of some Rissoacean species from Europa, Madeira and Canary Islands (Gastropoda, Proso- branchia). Basteria, 52 : 9-39. WARÉN, A., 1974. Revision of the Artic Atlan- tic Rissoidae (Gastropoda: Prosobranchia). Zoologica Scripta, 3: 121-135. Recibido el 31-VIII-1993 Aceptado el 26-X-1993 23) pe bn ? AU e EN DS á AN poa EAS $: baja E DA de IO de ? pa e ines ora peda rob eo “el ive 30d e ! AA pad 20d dd 4 A Í A q e AN le O ez E ero dei Aa de, E AN xs OS $ agol a MIA A AN A VALIA OCA al IBERÚS 112) 27-34, 1998 Estudio autoecológico de Furcopenis dariot Cas- tillejo y Wiktor, 1983 (Gastropoda, Pulmonata, Agriolimacidae) en O Courel (Lugo) Autoecological study of Furcopenis dariotl Castillejo and Wiktor, 1983 (Gastropoda, Pulmonata, Agriolimacidae) in O Courel (Lugo) Adolfo OUTEIRO, José CASTILLEJO y Teresa RODRÍGUEZ RESUMEN Se estudia el comportamiento de Furcopenis darioi frente a 21 factores edáficos. Según los resultados obtenidos, esta especie muestra un comportamiento acidófilo estricto, con preferencia hacia valores altos de arcilla y bajos de arena fina. ABSTRACT The relationship between Furcopenis darioi and 21 soil factors is studied. According to the results obtained this species prefers acid soil, high values of clair and low values of fine sand. PALABRAS CLAVE: Furcopenis darioi, Gastropoda, Pulmonata, Autoecología. KEY WORDS: Furcopenis darioi, Gastropoda, Pulmonata, Autoecology. INTRODUCCIÓN Furcopenis darioi Castillejo y Wiktor, 1983 es una pequeña babosa, pertene- ciente a la familia Agriolimacidae, endé- mica de la Península Ibérica. Su distri- bución parece estar restringida al área de influencia mediterránea del Este de Galicia y Oeste de León, en una zona con predominio de sustratos de origen pizarroso. Hasta el momento no existían datos sobre la ecología de esta especie, salvo la relación de los biotopos en los que fue encontrada por CASTILLEJO Y WIKTOR (1983). La descripción original de la especie se hizo a partir de ejemplares recogidos en varios puntos de las sierras de Os Ancares y O Courel (Lugo). En esa última zona se realizó entre 1982 y 1984 un amplio estudio sobre los molus- cos gasterópodos terrestres, que ha per- mitido la obtención de los primeros datos sobre la ecología de F. dario1, refe- rentes a su relación con algunos factores edáficos. MATERIAL Y MÉTODOS Para el estudio se recogieron mues- tras cuantitativas de gasterópodos en Departamento de Biología Animal (Zoología). Facultad de Biología. Universidad de Santiago. 15706 - San- tiago de Compostela. La Coruña. 2 IBEROS1IN2IA99S ocho zonas de O Courel que correspon- ¡guientes tipos de vegetación: den a los s1s castañar, rebollar, hayedo, retamar, prado sobre pizarra, prado sobre caliza, encinar y borde de río. De esas zonas, las cinco primeras se encontraban sobre suelos con roca madre formada por pi- Zarra y arenisca, y las tres restantes so- bre afloramientos de roca caliza. En cada zona se tomaron 8 muestras (una en cada estación del año, durante dos años), consistentes en la recogida de la hojarasca y capa superficial del suelo de una superficie de 0,5 m”. Ese material se llevó al laboratorio, y mediante la téc- nica del tamizado por vía húmeda (WI- LLIAMSON, 1959) se separaron los ejem- plares de gasterópodos que contuviera. El número total de muestras fue 64, de ellas 4 resultaron ser nulas y no se utili- zaron en el tratamiento de los datos. Cada muestra de gasterópodos, fue acompañada de un análisis del suelo, ob- teniéndose los valores de 21 factores edáficos: humedad, porosidad, airea- ción, fracción mayor de 2 mm, arena gruesa (fracción 200 - 2000 qm), arena fina (fracción 2 - 200 qm), limo, arcilla, pH en agua, pH en KCI, coeficiente de marchitez permanente a pF 4,2, capaci- dad de campo a pF 2,5, carbono, nitró- geno, relación carbono /nitrógeno, sodio, potasio, calcio, magnesio, aluminio y peso seco de materia vegetal. La metodo- logía seguida en los análisis edáficos fue la del Sistema Internacional, descrito en GUITIÁN Y CARBALLAS (1976). Para el tratamiento de los datos se utilizó un tipo de análisis de frecuencias denominado perfiles ecológicos. Esa téc- nica permite conocer la preferencia de la especie por distintas clases de valores es- tablecidas para cada factor. De acuerdo con DAGET Y GODRON (1982), para la ela- boración de los perfiles se siguieron los siguientes pasos: El rango de valores encontrado para cada factor se dividió en tres clases que corresponden a valores bajos, medios y altos. Los intervalos de cada clase se adoptaron representando los datos del factor en un histograma de frecuencias acumuladas y eligiendo como límites los valores en los que se observaba una in- 28 flexión de las frecuencias. De ese modo los límites de las clases reflejan las dis- continuidades ambientales presentes en la zona de estudio. El grado de preferencia de la especie por cada una de las clases de valores del factor se estimó utilizando los perfiles de frecuencias corregidas (la expresión para su cálculo se expone en el Anexo). Las frecuencias corregidas cuantifican las presencias de la especie en cada clase independientemente del número total de muestras de la clase y del número to- tal de presencias de la especie. Frecuen- cias corregidas superiores a “1” indican predilección de la especie por una deter- minada clase de valores, y frecuencias inferiores a “1” indican rechazo. Además se ha estimado cuáles son los factores que mejor explican la distri- bución de la especie. Para ello se han utilizado dos parámetros: la entropía factor y la información mutua especie- factor (las expresiones para su cálculo se exponen en el Anexo). La entropía fac- tor es una medida de la indeterminación del muestreo respecto al factor. Es má- xima cuando las tres clases de valores del factor tienen el mismo número de muestras. La información mutua espe- cie-factor nos permite conocer la canti- dad de información que aporta una es- pecie con respecto al factor. Es mayor cuando el número de presencias de la especie en cada clase de valores es hete- rogénea. Ambos parámetros se expresan en bits. Cuando un factor presenta una información mutua superior al 5% de su entropía, se considera que es eficaz, es decir, que explica de un modo eficiente la distribución de la especie. RESULTADOS Como se ha señalado, los intervalos de las tres clases de valores (bajos, medios y altos) de cada factor se estable- cieron a partir de los puntos de inflexión de sus frecuencias acumuladas. Como ejemplo, en la figura 1 se representa el histograma correspondiente al pH en HO. Los intervalos adoptados fueron 4,0-5,2 para la clase de valores bajos, 5,3- OUTEIRO ET AL.: Estudio autoecológico de Furcopenis darioi 60 50 40 30 20 Frecuencias acumuladas 10 6 7 8 pH en agua Figura 1. Histograma de frecuencias acumuladas de los valores de pH en H5O. Las líneas de pun- tos indican los límites de clase adoptados. Figure 1. Accumulates frecuences histogram of pH in HO. The lines indicate the limits of the categories. 6,9 para la clase de valores medios y 7,0- 8,0 para la clase de valores altos. En la gráfica puede observarse una fuerte inflexión a partir del pH 4,6. No obs- tante, ese valor no se eligió como límite de clase debido a que quedaría la clase de valores bajos representada única- mente por 2 muestras. En la Tabla I se indican los límites de clase adoptados para cada uno de los factores medidos, así como el número de muestras que representan cada clase. A fin de estimar qué factores expli- can mejor la distribución de la especie en la zona de estudio, en la figura 2 se representó la entropía de cada factor frente a su información mutua especie- factor. En la gráfica puede verse que los factores eficaces son arena fina, pH (en KCI y HO), potasio y calcio. Además, aportan un grado de información acep- table, de mayor a menor, aluminio, humedad, pF 4,5, materia vegetal, arci- lla, pF 2,5 y fracción mayor de 2 mm. En las gráficas de la figura 3 puede observarse que frente a los factores efi- caces, F. darioi mostró una clara prefe- rencia por valores bajos de arena fina 29 IBERO AI OOS Tabla I. Perfiles ra cada factor; C: ecológicos. A: Clases de valores (bajos, medios y altos); B: Intervalos de clase Número de muestras de cada clase de valores. (Unidades: % para humedad, ireación, fracción >2mm, arena gruesa, arena fina, limo, arcilla, carbono y nitróge- 00 g para sodio, potasio, calcio, magnesio y aluminio; g para materia vegetal). Table Z Y EIASan profils. A: Categories (low, intermediate, al B: Category intervals for each factor; C: Numbers of samples in every category. A B C B Cc B Cc Humedad Arcilla Carbono/Nitrógeno bajos 5,0-19,0 1 0-10,9 21 7,0-11,2 24 medios 19,1-38 36 11-18,9 23 11,3-13,3 19 altos 38,1-64 18 19-34 16 13,4-36,5 17 Porosidad pH en H,0O Sodio bajos 31-51,9 16 4-5,2 25 0,00-0,04 14 medios 52-63,9 19 5,3-6,9 20 0,05-0,11 20 altos 64-80 25 7,0-8,0 15 0,12-0,32 26 Aireación pH en KCI Potasio bajos 9-18,9 11 3,4-4,5 25 0,00-0,24 29 medios 19-32,9 22 4,6-5,8 10 0,25-0,5 21 altos 33-56 27 5,9-7,6 25 0,51-1,2 10 Fracción >2 mm pF 4,2 Calcio bajos 0-13,9 19 4 0-12 18 0,00-6 5 medios 14-36,9 19 12,1-28 33 6,1-15 22 altos 37-64 22 28,1-55 14 15,1-64 23 Arena gruesa prEr2i5 Magnesio bajos 0-21,9 24 10-31 18 0,00-1,2 30 medios 22-41,9 19 31,1-49 31 1,21-2,2 19 altos 42-62 17 49 1-76 16 2,21-6,2 dl Arena fina Carbono Aluminio bajos 2,0-10,0 25 0-4,2 25 0,00-0,00 21 medios 10,1-20 25 4, 3-8 18 0,01-2,8 28 altos 20,1-51 10 8,1-20 17 2,81-7,8 11 Limo Nitrógeno Materia vegetal bajos 13-29,9 18 0-0,34 li 0-37,5 18 medios 30-51,9 22 0,35-0,51 21 376-700 29 altos 52-82 20 0,52-1,1 22 701-2000 18 (entre 2,0-10%), pH (4,0-5,2 de pH en HO, 3,4-4,5 de pH en KCI) y calcio (0,0- 6,0 meq/100 g), y por valores medios de potasio (0,25-0,50 meq/100 g). Además, no se encontraron ejemplares en lugares con valores de arena fina crime al 10% y de pH superiores a 5,2 para el pH en HO y 4,5 de pH en KCl. 30 En lo que se refiere a los restantes fac- tores, los resultados obtenidos pueden resumirse como preferencia por valores altos de aluminio, humedad y materia vegetal, y por valores medios y altos del coeficiente de marchitez permanente (pF 4,2), arcilla, capacidad de campo (pF 2,5), fracción mayor de 2 mm, nitrógeno y sodio. OUTEIRO ET AL.: Estudio autoecológico de Furcopenis dariot o 20 (e) — >< PÉ Arena fina pHenH,0O la] en o 2 16 pH en KCI O - Calci l alcio o Dd 0 5% ($) Potasio 3 12 : o [2p) (0) (99) o Arcilla 2 Aluminio O Fracción >2mm = Materia vegetal 7 Humedad pF 42 pF 2,5 O Carbono Nitrógeno 5 PS O 1) o] O. Sodio Arena gruesa Pa] Aireación = Limo e a] : Carbono/Nitrógeno je) Magnesio “e E: Porosidad 135 1,4 1,45 ES 1,55 1,6 Entropía factor (bits) Figura 2. Relación entre la entropía observada para cada factor y su información mutua especie- factor (unidades en bits). Figure 2. Relationship between the observed entropy for each factor and its joint specie-factor information (units in bits). DISCUSIÓN En el suelo, los iones del complejo de cambio y el pH están íntimamente rela- cionados y sus valores dependen de las características de los materiales de par- tida que, en O Courel son pizarra, are- nisca y caliza. Los sustratos desarrolla- dos sobre pizarra y arenisca presentaron valores de pH y calcio muy inferiores a los calizos, siendo en cambio más ricos en aluminio. Además, presentaron por- centajes más altos de arcilla y más bajos de arena fina, en tanto que los calizos mostraron, en general, valores contra- rios. Las tendencias de Furcopenis darioi ha- cia valores bajos en pH, calcio y arena fina, y valores altos de aluminio y arcilla deben interpretarse por tanto como pre- ferencia hacia sustratos no calizos. Ade- más, frente a factores como el pH en agua y pH en KCI la especie muestra un com- portamiento estenoico, limitando su pre- sencia a intervalos muy pequeños en re- lación al conjunto de valores encontra- dos. Así, se encuentra en lugares con pH en agua de 4,0 a 5,2 y de pH en KC de 3,4 a 4,5 dentro de un intervalo que tiene sus máximos en 8,0 para el pH en agua y 7,6 para el pH en KCl. Su comportamiento podría calificarse, por tanto, como de aci- dófilo estricto. Es bien conocida la influencia posi- tiva de los sustratos de origen calizo so- bre las poblaciones de gasterópodos te- rrestres (BOYCoTT, 1934). Aunque al- gunos autores intentaron explicar esa relación como una consecuencia de la textura de esos suelos (LOZEK, 1962), la mayoría la explican por su alto conte- nido en calcio, el cual es fundamental para la formación de la concha y el pro- ceso reproductivo (AGOCSY, 1968; CA- MERON, 1973). Pese a ello, se han des- crito varias especies de babosas como tolerantes a las condiciones de acidez (BoyYcotr, 1934). Esto probablemente 31 IBERUS, 11 (2), 1993 Preferencias por valores EMBajos EdMedios [Altos a) qe Se (0) (09) 5 Í e ] al eos oso ol a o == ens es ==) E q0d LL La ES 30 0 ) E 25 On 6 pr AAA Y (E Te : Arena fina pH en KCI prHen O Calcio ES (91) pe] o D 52 [0) (09) 5 2 el =) ¡0) 2 Y 5 0 E==3 E , E Y IN ÍA Aluminio Humedad pF 4,2 Materia vegetal Arcilla O (91) 32) [e)] o = e [0) (09) 5 E o (Á—e a ls == ==) (0) D p => NE z YY) SE E= 7 pF2,5 Fracción >2mm. Nitrógen Alreación AS (93) ES] [o)] 2 ss 2 (0) (09) ES [6) visual 9 Y ¡E Carbono Arena gruesa Limo Magnesio C/N Porosidad Figura 3. Perfiles ecológicos de frecuencias corregidas (/100) de Furcopenis darioi frente a cada uno de los factores medidos. Figure 3. Ecological profiles of corrected frequencies (divided by 100) of Furcopenis darioi for each one of the soil factors. 32 OUTEIRO ET AL.: Estudio autoecológico de Furcopenis dariot esté relacionado con su menor requeri- miento de calcio, al tener reducida la concha a una limacela. Pero un compor- tamiento acidófilo estricto indica ade- más que una alta concentración de cal- cio en el medio es perjudicial para la es- pecie, y la explicación de ese compor- tamiento únicamente habría que buscar- la a nivel metabólico. En lo que se refiere a los resultados ob- tenidos frente a la humedad, éstos hay que considerarlos con cierta precaución al ser mediciones puntuales susceptibles de variar a lo largo del tiempo. De todas for- mas, la especie parece estar asociada a lugares resguardados. CASTILLEJO Y WIK- BIBLIOGRAFÍA AGOCSsY, P., 1968. Date to quantitative con- ditions in the mollusk fauna of two diffe- rent substrates in Central Hungary. Acta Zool. Acad. Sci. Hungaricae, 14 (1-2): 1-6. Boycorr, A.E., 1934. The habitat of land molusca in Britain. J. Ecol., 12(1): 1-38. CAMERON, R.A.D., 1973. Some woodland mo- llusc faunas from Southern England. Ma- lacología, 14: 715-728. CASTILLEJO, J. Y WIKTOR, A., 1983. Furcope- nis gen.n. with its two new species and a new Deroceras species from Spain. Mala- Icol. Abhandl., 9(1): 1-16. ANEXO TOR (1983) la encontraron siempre en bos- ques de hoja caduca, donde las especies dominantes son el castaño, rebollo, abe- dul y fresno, y nosotros la encontramos sobre todo en el hayedo, rebollar y, en menor medida, en el retamal. Las prefe- rencias de la especie por valores altos de peso seco de materia vegetal se explican entonces por el mayor acúmulo de hoja- rasca que presentan esas zonas. El estudio que aquí se presenta es el primero sobre la ecología de F. darioi. Probablemente son necesarios más da- tos que contrasten y amplíen los resulta- dos obtenidos antes de poder caracteri- zar las preferencias de la especie. DAGET, P. Y GODRON, M., 1982. Analyse fréquentielle de l'ecologie des espéces dans les communantés Masson, Paris. 163 pp. GUITIAN, F. Y CARBALLAS, T., 1976. Técnicas de análisis de suelos. Ed. Pico Sacro, San- tiago. 245 pp. LOozZEK, V., 1962. Soil conditions and their in- fluence on terrestrial gastropoda in Cen- tral Europe. Prog. Soil Zool., 43: 334-342. WILLIAMSON, M. H., 1959. The separation of molluses from woodland leaf-litter. J. Ani mal Eco., 28 (1): 153-155. Recibido el 4-XI-1993 Aceptado el 16-Xl-1993 Expresión para el cálculo de los perfiles de frecuencias corregidas: P(k) / M(k) P(sp) / NT EC Expresión para el cálculo de la entropía factor: NKM(k) NT E) =s » === > LO e NE 2 M(k) Expresión para el cálculo de la información mutua especie-factor: NK P(k P(k Mn, 1) = > LS Log y 1 | O NT 2 MI). ED) 5 AQ A) NT a A A(sp) 33 IBEROS AD) 99 Abreviaturas A(Ko: Número de muestras de la clase k en la que está ausente la especie. mero de muestras totales en las que está ausente la especie. ): Entropía factor. L(sp.f): Información mutua especie-factor. M(k): Número de muestras de la clase k del factor. NK: Número de clases del factor (=3). NT: Número total de muestras recogidas. P(k): Número de presencias de la especie en la clase k del factor. P(sp): Número de total de presencias de la especie. AG 34 IBERUS, 11 (2): 35-44, 1993 La familia Agriolimacidae (Gastropoda, Pulmo- nata) en Portugal continental The family Agriolimacidae (Gastropoda, Pulmonata) in continental Portugal Teresa RODRÍGUEZ, Jesús HERMIDA y Adolfo OUTEIRO RESUMEN El presente trabajo es un estudio faunístico de los gasterópodos terrestres, recogidos en Portugal continental, pertenecientes a las especies: Deroceras laeve, Deroceras panor- mitanum, Deroceras reticulatum, Deroceras nitidum, Deroceras lombricoides, Deroceras hispaniensis, Deroceras geresiensis y Furcopenis circularis, incluidas en la familia Agrio- limacidae. Las coordenadas U.T.M. 10x10 km de las localidades, donde fueron encontradas las distintas especies, se representan en un mapa con cuadriculado 100x100 Km. SUMMARY This work is a faunistic study of the following gastropods: Deroceras laeve, Deroceras panormitanum, Deroceras reticulatum, Deroceras nitidum, Deroceras lombricoides, Deroceras hispaniensis, Deroceras geresiensis and Furcopenis circularis, belonging to the family Agriolimacidae, in continental Portugal. The coordinates U.T.M. 10x10 Km, where the species have been found, are figured on a map with a grid of 100x100 Km. PALABRAS CLAVE: Agriolimacidae, Gastropoda, Pulmonata, Portugal, mapas de distribución. KEY WORDS: Agriolimacidae, Gastropoda, Pulmonata, Portugal, distribution maps. INTRODUCCIÓN Los agriolimácidos forman una fa- milia dentro del grupo de las babosas y sus especies presentan, tanto externa como internamente, una serie de carac- terísticas comunes. Los estudios sobre babosas de Portu- gal se remontan a MORELET (1845), que describió dos especies de agriolimácidos (Limax lombricoides y Limax nitidus) ba- sándose en la morfología externa. La primera especie la encontró en los alre- dedores de Monchique y en las monta- ñas de Braga y la segunda en los alrede- dores de Lisboa y Beja. SIMROTH (1885 y 1891), basándose ya en la topografía del aparato genital, se- para L. lombricoides Morelet, 1845 en dos especies: Agriolimax lombricoides (More- let, 1845) (para los especímenes de Bra- ga) y Agriolimax maltzani Simroth 1885 (para los especímenes de Monchique) y describe Agriolimax inmaculatus Simroth, Departamento de Bioloxía Animal. Facultade de Bioloxía. Universidade de Santiago de Compostela. E- 15706 Santiago de Compostela. España. 35 IBERUS, 11 (2), 1993 1891 con ejemplares recogidos en Sintra E (1930 y 1941) incluyó las es- aciés citadas anteriormente como sinó- niwaos de Deroceras laeve (Muller, 1774). SEncAS (1976) cita Agriolimax agrestis, pe- ro al año siguiente identifica esos mis- mos ejemplares como Agriolimax reticu- latus (Seixas, 1977). SEIXAS (1978) menciona Agriolimax caruanae Pollonera, 1891 como nueva es- pecie para la fauna portuguesa. RODRÍ- GUEZ (1985) cita en Portugal Deroceras maltzani que posteriormente es conside- rado como una sinonimia de D. nitidum (Morelet, 1845) por CASTILLEJO, RODRÍ- GUEZ Y OUTEIRO (1989). RODRÍGUEZ, CASTILLEJO Y OUTEIRO (1989) describen Deroceras geresiensis con material recogido en la Serra do Gerés. MATERIAL Y MÉTODOS Se han visitado un total de 55 locali- dades distribuidas por todo Portugal con- tinental. En cada una de estas localidades se realizó una recolección manual tanto diurna como nocturna, siguiendo la me- todología empleada por RODRÍGUEZ (1989). El material recogido fue llevado al laboratorio donde se procedió a su de- terminación y conservación en alcohol de 70*. Para la determinación de los ejempla- res recogidos se utilizaron, entre otras, las siguientes obras: SIMROTH (1891), GERMAIN (1930), NOBRE (1941), Quick (1960), CASTILLEJO (1981), WIKTOR (1983), CASTILLEJO Y MASCATO (1987) y WIKTOR Y CASTILLEJO (1987). RESULTADOS Como resultado de las campañas rea- lizadas se han recogido un total de 1245 ejemplares de agriolimácidos, pertene- cientes a ocho especies distintas. En este trabajo, y para cada una de las especies, se dan las sinonimias (sólo aque- llas relevantes), se citan las localidades donde fueron encontradas, así como sus coordenadas U.T.M. 10x10 Km (que se re- presentan en un mapa -Figura 3- con cua- driculado U.T.M. 100x100 Km), fecha de captura y número de especímenes reco- gidos, se realiza una pequeña discusión sobre cada taxon y, finalmente, se figuran sus aparatos genitales. Deroceras (Deroceras) laeve (Múller, 1774) (Figs. 1A y 3A) Material examinado: Entre Rebordaos y alto de Nogueira, 29TPG72, 01/06/84, 20 ejs. Gimonde, 29TPG93, 02/06/84, 3 ejs. Franca, 29TPG93, 02/06/84, 1 ej. Figueira dos Cavaleiros, 295NC61, 15/06/85, 5 ejs. Sao Pedro do Sul, 29TNF71, 09/12/85, 55 ejs. Constance, 291NE75, 13/12/85, 7 ejs. Marco de Canaveses, 29TNE75, 14/12/85, 6 ejs. Sao Salvador da Torre, 29ING11, 16/12/85, 10 ejs. Comentarios: La coloración de esta especie varía según viva, o no, en las proximidades del agua. Los ejemplares recogidos en zonas relativamente secas presentan un color gris o castaño claro, mientras que aquellos que aparecieron en zonas próximas al agua (fuentes, pra- dos encharcados, bordes de río, etc.) son de color castaño. ABELOOS (1945) señala que la característica de la variedad par- da es la reducción más o menos comple- ta del pene. En torno a esta afirmación, podemos decir que los ejemplares afálicos o semi- fálicos que hemos encontrado estaban en las proximidades del agua, pero tam- bién aparecieron individuos fálicos en zonas húmedas. Deroceras (Deroceras) panormitanum (Lessona y Pollonera, 1882) (Figs. 1B y 3B) Material examinado: Gouveia, 29TPE18, 29/03/83, 1 ej. Pedras Salgadas, 29TPG10, 03/11/84, 13 ejs. Marco de Canaveses, 29TNF75, 12/12/85, 2 ejs.; 14/12/85, 12 ejs. 36 RODRÍGUEZ ET AL.: Agriolimacidae de Portugal continental Comentarios: Esta especie se diferen- cia de Deroceras reticulatum y Deroceras agreste por su mucus incoloro (blanque- cino en las otras dos especies) y por tener una punteadura en el dorso, que no es nunca de forma reticular. De D. laeve se diferencia porque el perfil de su parte posterior es truncado y porque gene- ralmente D. panormitanum es de mayor tamaño. Su aparato genital es diferente del de otras especies del género, ya que pre- senta los apéndices en forma de herra- dura en la parte distal del pene. NOBRE (1941) no encontró esta espe- cie, que fue citada como nueva para Portugal por SeEIxAsS (1978), como Agrio- limax caruanae Pollonera, 1891, en los al- rededores de Sintra. Asignamos nuestros ejemplares a De- roceras (Deroceras) panormitanum (Lessona y Pollonera, 1882), y no a Deroceras carua- nae, porque coincidimos con la opinión de GIUsTtI (1986) y CASTILLEJO (1981). Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Múller, 1774) (Figs. 1C-D y 3C) Material examinado: Seia, 29TPE07, 27/03/83, 2 ejs. Guarda, 29TPE48, 27/03/83, 26 ejs.; 28/11/84, 6 ejs.; 30/11/84, 3 ejs. Sabugueiro, 29TPE17, 28/03/83, 10 ejs. Gouveia, 29TPE18, 29/03/83, 1 ej. Sao Bento da Porta Aberta, 29TNG61, 09/03/84, 5 ejs. Portela do Homem, 29TNG72, 09/03/84, 4 ejs. Moura, 295PC32, 18/04/84, 69 ejs.; 16/06/85, 1 ej.; 05/06/86, 24 ejs.; 06/06/86, 6 ejs.; 06/03/87, 29 ejs. Pena, 29TNE36, 22/04/84, 4 ejs. Anca, 29TNE45, 22/04/84, 12 ejs. Luso, 295NE5€, 23/04/84, 8 ejs.; 11/12/85, 14 ejs. Braganca, 29TPG83, 31/05/84, 6 ejs. Entre Rebordaos y alto de Nogueira, 29TPG72, 01/06/84, 7 ejs. Gimonde, 29T'PG93, 02/06/84, 7 ejs.; 28/05/86, 14 ejs.; 29/05/86, 10 ejs. Rabal, 29TPG83, 02/06/84, 41 ejs.; 06/12/85, 1 ej.; 07/12/85, 41 ejs. Caldas de Gerés, 29TNG72, 31/10/84, 1 ej. Curral de Leonte, 22TNG72, 01/11/84, 5 ejs. Carvalhelhos, 29TPGO1, 02/11/84, 5 ejs. Quintas, 29TPG10, 02/11/84, 8 ejs. Vidago, 29TPG11, 03/11/84, 22 ejs. Pedras Salgadas, 29TPG10, 03/11/84, 31 ejs. Manteigas, 29TPE27, 29/11/84, 15 ejs. Veiros, 295PD21, 23/03/85, 1 ej. Monforte, 295PD32, 23/03/85, 5 ejs. Foros de Vale Figueira, 295NC59, 24/03/85, 1 ej. Montemor-O-Novo, 295NC67, 25/03/85, 41 ejs. Almoster, 295NC14, 17/06/85, 5 ejs. Sao Joao da Ribeira, 295ND14, 17/06/85, 2 ejs. Caxarias, 2295ND49, 18/06/85, 1 ej.; 19/06/85, 2 ejs.; 30/05/86, 3 ejs. Vila Nova de Ourém, 295ND939, 19/06/85, 24 ejs. Alvega, 295ND86, 20/06/85, 2 ejs.; 23 /11/85, 6 ejs. Castelo Branco, 295PE21, 21/06/85, 3 ejs. Sintra, 295MC69, 21/11/85, 1 ej. Trindade, 29TPF68, 07/12/85, 2 ejs. Vila Nova de Foz-Cóa, 29T'PE55, 07/12/85, 7 ejs.; 08/12/85, 7 ejs. Sao Pedro do Sul, 29TNF71, 09/12/85, 2 ejs. Constance, 29TNE75, 12/12/85, 1 ej.; 13/12/85, 5 ejs. Marco de Canaveses, 29TNE75, 14/12/85, 17 ejs. Lagoa Azul, 2985MC69, 26/01/86, 7 ejs. Trindade, 29TNE75, 29/05/86, 11 ejs. Quinta do Reconco, 29TPG83, 03/03/87, 2 ejs. Comentarios: D. reticulatum (Muller, 1774) fue considerado durante bastante tiempo como una subespecie o variedad de D. agreste (Linneo, 1758). LUTHER (1915) mantuvo en cautividad ambas es- pecies durante varias generaciones y concluyó que eran dos especies distin- tas, diferenciables por caracteres anató- micos tales como la situación de la glán- dula hermafrodita en el saco visceral (se sitúa en la parte final del mismo en D. reticulatum y a dos tercios de la longitud corporal en D. agreste), la presencia en D. reticulatum de varios apéndices pe- neanos ramificados y festoneados frente a un único apéndice, ni ramificado ni festoneado, en D. agreste. En la fauna portuguesa fue una es- pecie que se pasó por alto hasta la dé- cada de los 70. Así, NOBRE (1941) no la menciona y cita dos únicos táxones den- tro de los agriolimácidos: A. agrestis (L.) y A. laevis (Múller). Considera a A. agres- tis como una especie muy común en Portugal y que causa muchos destrozos en las huertas (características éstas de D. reticulatum). Aunque no representa nin- gún genital, creemos que todas o la ma- yor parte de sus citas se refieren a D. re- ticulatum; esta creencia la consideramos bastante acertada y avalada por el hecho de que en todos los muestreos realiza- dos por nosotros no hemos encontrado ningún ejemplar de D. agreste. 37 IBERUSAAIN2IA99S Posteriormente SEIXAS (1976), en un trabajo sobre los gasterópodos terrestres a tana portuguesa, describe Agrioli- max acrestis (Linneo, 1758); esta descrip- ción concuerda con la de D. reticulatum y en un trabajo posterior, SEIxAS (1977), describe Agriolimax reticulatus (Múller, 1774) como una especie nueva para la fauna portuguesa y coloca entre sus si- nonimias a A. agrestis sensu Seixas, 1976. Los ejemplares estudiados por noso- tros presentan una gran variabilidad de coloración, que va desde individuos de color pardo claro, sin manchas, hasta otros con gran cantidad de manchas pardo os- curas. La longitud del ciego rectal y la forma y número de apéndices peneanos es igualmente variable, lo que concuerda con la variabilidad descrita por QUICK (1960), WIKTOR (1973) y MARTÍN (1985). Deroceras (Agriolimax) nitidum (Morelet, 1845) (Figs. 1E-F y 3D) Limax lombricoides Morelet, 1845, Partim!, p. 39 Agriolimax maltzani Simroth, 1885, p. 225 Agriolimax nitidus (Morelet, 1845) sensu Simroth, 1891, p. 89 Deroceras (Deroceras) maltzani (Simroth, 1885) sensu Rodríguez, 1985, p. 16. Deroceras (Agriolimax) maltzani (Simroth, 1885) sensu Wiktor y Castillejo, 1987, p. 14 Material examinado: Marmelete, 295NB23, 12/04/84, 29 ejs. Caldas de Monchique, 295NB32, 15/04/84, 24 ejs. Alferce, 295NB43, 06/04/84, 24 ejs.; 21/03/85, 21 ejs. Monchique, 295NB33, 16/04/84, 9 ejs.; 02/12/84, 11 ejs. Carretera Monchique-Foia, 295NB32, 16/04/84, 24 ejs. Barranco do Velho, 295NB92, 30/11/84, 6 ejs.; 01/12/84, 3 ejs. Ameixal, 295NB93, 01/12/84, 4 ejs. Alportel, 295NB91, 01/12/84, 2 ejs.; 02/12/84, 3 ejs. Cabo de Sao Vicente, 295NA09, 03/12/84, 14 ejs. Figueira, 295NB20, 03/12/84, 13 ejs. Sagres, 225NAO09, 03/12/84, 5 ejs. Vila do Bispo, 295NB00, 03/12/84, 11 ejs.; 21/03/85, 1 ej. Santiago do Cacém,295NC20, 21/03/85, 9 ejs. Foia, 295NB32, 02/06/85, 9 ejs. Outao, 295NC06, 25/01/86 2 ejs.; 28/03/85, 2 ejs. Comentarios: Durante muchos años se consideró que en Portugal existían dos especies muy similares, D. maltzani y D. nitidum. Recientemente CASTILLEJO ET AL. (1989) sinonimizaron ambos táxones bajo el nombre de D. nitidum. Deroceras (Plathystimulus) lombricoides (Morelet, 1845) (Figs. 1G-L, 2A-B y 3E) Agriolimax lombricoides (Morelet, 1845) sensu Simroth, 1891, p. 284. Agriolimax immaculatus Simroth, 1891, p. 286 Material examinado: Sameiro, 29TNE59, 17/04/83, 1 ej. Sabugueiro, 29TPE17, 28/03/83, 4 ejs. Covide, 29TNG62, 09/03/84, 7 ejs. Sao Bento da Porta Aberta, 29TNGé1, 09/03/84, 12 ejs.; 01/11/84, 2 ejs. Pontefeia, 29TNG72, 09/03/84, 6 ejs.; 01/11/84, 6 ejs. Leonte, 29TNG72, 09/03/84, 4 ejs. Portela do Homem, 29TNG72, 09/03/84, 14 ejs. Constancia, 295ND57, 19/04/84, 5 ejs.; 20/04/84, 7 ejs.; 31/05/86, 3 ejs. Luso, 29TNE56, 21/04/84, 2 ejs.; 23/04/84, 16 ejs.; 28/03/85, 8 ejs.; 24/11/85, 3 ejs.; 11/12/85, 1 ej.; 28/01/86, 1 ej. Anca, 29TNEA45, 22/04/84, 21 ejs. Feitos, 29TNG20, 31/10/84, 2 ejs. Viveiro das Trutas, 29TNG72, 01/11/84, 5 ejs. Carvalhel- hos, 29TPGO01, 02/11/84, 7 ejs. Quintas, 29TPG10, 02/11/84, 13 ejs. Pisoes, 29TPG92, 02/11/84, 2 ejs. Chaos, 29TPE48, 02/11/84, 1 ej. Sameiro, 29TPE27, 29/11/84, 8 ejs. Manteigas, 29TPE27, 29/11/84, 7 ejs. Montemor-O-Novo, 295NC67, 25/02/85, 3 ejs. Vendas Novas, 295NC48, 25/03/85, 5 ejs. Caxarias, 295ND49, 18/06/85, 3 ejs.; 19/06/85, 4 ejs. Vila Nova de Ourém, 295ND39, 19/06/85, 2 ejs. Castelo Branco, 295PE21, 21/06/85, 1 ej. Constance, 29TNF75, 03/12/85, 11 ejs. Pes de Pontes, 22TNE70, 10/12/85, 3 ejs. Vouzela, 29TNF70, 10/12/85, 2 ejs. Crescido, 29TNE80, 11/12/85, 7 ejs. Marco de Canaveses, 29TNE75, 12/12/85, 1 ej.; 13/12/85, 5 ejs. Agrela, 29TNF75, 13/12/85, 13 ejs. Lagoa Azul, 2295MC69, 26/01/86, 4 ejs.; 27/01/86, 4 ejs. Pereira, 29TNE24, 30/05/86, 1 ej. 38 RODRÍGUEZ ET AL.: Agriolimacidae de Portugal continental Figura 1. Aparatos genitales. A: Deroceras laeve; B: D. panormitanum,; C, D: D. reticulatum, E, FE: D. nitidum; G-1: D. lombricoides. Escala 1 mm. Figure 1. Genital systems. A: Deroceras laeve; B: D. panormitanum; C, D: D. reticulatum, £, F: D. nitidum; G-/: D. lombricoides. Scale bar 1 mm. 39 TIBEROS ANDAS Figura 2. Aparatos genitales. A, B: Deroceras lombricoides; C-E: D. hispaniensis, F-H: D. gere- siensis; L, Y: Furcopenis circularis. Escala 1 mm. Figure 2. Genital systems. A, B: Deroceras lombricoides; C-E: D. hispaniensis; F-H: D. gere- siensis; /, J: Furcopenis circularis. Scale bar 1 mm. 40 RODRÍGUEZ ET AL.: Agriolimacidae de Portugal continental Comentarios: En el material exami- nado se aprecia que existen en Portugal poblaciones de D. lombricoides (Morelet, 1845, Partim!) en las que los individuos tienen el órgano estimulador en forma de peine plegado muchas veces sobre sí mismo, y que una vez extendido toma el aspecto de herradura, y en éstos el abul- tamiento esferoidal distal está recubierto por una masa de aspecto glanduloso con la misma forma de herradura que el ór- gano estimulador. Estos individuos se encontraron en el norte de Portugal y en Guarda (Serra da Estrela). Por otro lado, aparecen también poblaciones donde to- dos los individuos tienen el órgano esti- mulador en forma de pliegue plano (D. immaculatum) como ya lo señaló Simroth hace casi cien años. En la Serra de Gerés y Serra da Estre- la, donde la mayoría de los individuos tienen el órgano estimulador en forma de herradura, se encontraron individuos con los extremos del órgano estimulador poco marcados, menos prominentes, dando el aspecto de un pliegue curvado. Deroceras (Plathystimulus) hispaniensis Castillejo y Wiktor, 1983 (Figs. 2C-E y 3F) Material examinado: Mirador de Sao Silvestre, 22TNG11, 15/12/85, 2 ejs. Ponte de Lima, 29TNG32, 15/12/85, 15 ejs. Sao Salvador da Torre, 221NG32, 16/12/85, 2 ejs. Comentarios: D. lombricoides (More- let, 1845, Partim!) y D. hispaniensis Casti- llejo y Wiktor, 1983 son muy similares; sin embargo hay que tener en cuenta una característica en la anatomía interna del aparato genital, y es que, mientras que en D. lombricoides parece ser que la co- municación entre la masa de aspecto glanduloso que envuelve la prominencia esferoidal del pene distal y el interior de éste se hace por infinidad de filamentos que rodean al órgano estimulador, en D. hispaniensis se realiza por una zona bien marcada que está en el fondo del anillo, zona con forma de lengua o triángulo que tiene una textura distinta y un es- triado más grueso que el resto del inte- rior del pene. Deroceras (Plathystimulus) geresiensis Rodríguez, Castillejo y Outerio, 1989 (Figs. 2F-H y 3G) Agriolimax lombricoides Morelet, 1845 sensu Simroth, 1891 Partim!, p. 284 Material examinado: Curral de Leonte, 29TNG72, 01/11/84, 19 ejs. Pontefeia, 29TNG72, 09/02/84, 10 ejs. Feitos, 22TNG20, 31/10/84, 4 ejs. Taipas, 22TNE59, 14/12/85, 7 ejs. Comentarios: D. lombricoides y F. da- rioi son las dos especies más próximas a D. geresiensis. Al revisar los paratipos de F. darioí se pudo observar que los ór- ganos accesorios son una constante en esta especie, aun en la fase juvenil, por lo que muy difícilmente se podría admi- tir que las diferencias entre las dos espe- cies sean atribuibles al estado de madu- rez de los ejemplares. La distribución geográfica de ambas especies es diferente. Hasta ahora F. darioi solamente se ha encontrado en el Bierzo (León) o en zonas próximas, sobre suelos formados por esquistos; mientras que D. geresiensis es una especie más cos- tera, de suelos graníticos, que se ha en- contrado sólo en la región de la Costa Verde portuguesa y en el sur de la pro- vincia de Pontevedra, no apareciendo in- dividuos de ninguna de ambas especies en las localidades muestreadas situadas entre las dos áreas de distribución. Otra especie similar es D. dalmati- num Grossu, 1972 que tiene dos órganos estimuladores, uno papiloso en el pene proximal y otro curvado en el distal, mientras que en D. geresiensis ambos ór- ganos estimuladores están colocados si- métricamente en el pene proximal. 41 TIBEROS IN 2IAO9S Figura 3. Mapas de distribución. A: Deroceras laeve; B: D. panormitanum; C: D. reticulatum, D: D. nitidum, E: D. lombricoides; E: D. hispaniensis; G: D. geresiensis; H: Furcopenis circularis. Figure 3. Distribution maps. A: Deroceras laeve; B: D. panormitanum, C: D. reticulatum; D: D. nitidum; E: D. lombricoides; F: D. hispaniensis; G: D. geresiensis; A: Furcopenis circularis. Furcopenis circularis Castillejo y Mascato, 1987 (Figs. 21-J y 3H) Material examinado: Entre Rebordaos y alto de Nogueira, 29PG72, 01/06/84, 1 ej. Rabal, 29TPG83, 06/12/85, 1 ej. Comentarios: Una característica pe- culiar de esta especie es la diferenciación del órgano estimulador a partir de la por- ción distal del órgano accesorio. Dentro del género Furcopenis existe una especie, F. gallaeciensis Castillejo y Wiktor, 1983, que presenta también un único órgano accesorio que comunica 42 con su glándula por medio de numero- sos canalículos muy finos que desem- bocan en el órgano estimulador, este último, cónico, de paredes duras y atra- vesado centralmente por un canal. Estas dos especies se separan fácilmente por la glándula accesoria y el órgano esti- mulador. RODRÍGUEZ ET AL.: Agriolimacidae de Portugal continental CONCLUSIONES Desde el punto de vista de la faunís- tica de babosas, la familia Agriolimaci- dae es la segunda en importancia en Por- tugal continental, después de la Arioni- dae, estando representada por las ocho especies mencionadas en este trabajo. De estas ocho especies D. reticulatum es la mejor representada, tanto en número de presencias (aparece en 30 de las 55 lo- calidades visitadas, lo que representa un 60%) como en número de ejemplares re- cogidos (596 ejemplares lo que respresenta un 48% del total recogido); la segunda es- pecie en importancia es D. lombricoides, que aparece en 24 localidades (el 48% de BIBLIOGRAFÍA ABELOOS, M., 1945. Sur les formes neoteni- ques et microphalliques d'Agriolimax (Hy- drolimax) laevis Múller. Bull. Soc. Zool. France, 70: 135-139. CASTILLEJO, J., 1981. Los moluscos terres- tres de Galicia (Subclase Pulmonata). Tesis Doctoral. Universidad de Santiago. 498 pp. (Inédita). CASTILLEJO, J. Y MASCATO, R., 1987. Morpho- logy and anatomy of a new species of Fur- copenis (Gastropoda, Pulmonata, Agrioli- macidae). Mon. Zool. Ital. (n.s.), 21: 33-40. CASTILLEJO, J., RODRÍGUEZ, T. Y OUTEIRO, A., 1989. Portuguese slugs. II. Deroceras ni- tidumand the Deroceras lombricoides group of forms. (Gastropoda, Pulmonata, Agrio- limacidae). J. Conch., 33: 233-254. GERMAIN, L., 1930. Mollusques terrestres et fluviatiles, 1-2. Faune de France. Librerie de la Faculté des Sciences. Paris. 897 pp. Giusti, F., 1986. Again on the taxonomic status of Deroceras panormitanus (Les- sona y Pollonera, 1882), Deroceras po- llonerai (Simroth, 1889) and Deroceras ca- ruanai (Pollonera, 1891). (Gastropoda, Pul- monata). Boll. Malac., 22 (1/4): 57-64. LUTHER, A., 1915. Zuchtversuche an ac- kerschnecken (Agriolimax reticulatus Múll. und Agriolimax agrestis L.) Acta. Soc. Fauna Flora Fenn., Helsingfors, 40 (2): 1-42. MARTÍN, R., 1985. Los limacos del Pais Vasco y zonas adyacentes (Mollusca: Gastropoda, Agriolimacidae, Limacidae, Milacidae, Ario- nidae, Testacellidae). Tesina de Licencia- tura. Universidad del Pais Vasco. 132 pp. (Inédita). MORELET, A., 1845. Description des mollus- ques terrestres et fluviatiles du Portugal. 177 pp., Paris. las localidades) y con un total de 237 ejem- plares (19% del total). En lo referente a la distribución de estas especies en el resto de la Península Ibérica y considerando que ésta no está homegeneamente muestreada, podemos decir que es también D. reticulatum la es- pecie más abundante y presenta una dis- tribución europea. Por el contrario D. lombricoides, D. hispanienisis, D. geresiensis y F. circularis sólo han sido encontradas en el noroeste de la Península y D. niti- dum en el suroeste de la misma, por lo que su distribución geográfica conocida está restringida al oeste de la Península. NOBRE, A., 1930. Moluscos terrestres, fluviais e das aguas salobres de Portugal. Minis- terio de Agricultura, Porto, 259 pp. NOBRE, A., 1941. Fauna malacologica de Por- tugal. II. Moluscos terrestres e fluviais. Coimbra. Coimbra. 277 pp. Quick, H. E., 1960. British slugs (Pulmo- nata, Testacellidae, Arionidae, Limaci- dae). Bull. British Mus. (Nat. Hist.) Zool., 6 (3): 105-226. RODRÍGUEZ, T., 1985. Contribución al cono- cimiento de las babosas del Noroeste de Es- paña. (Familia Agriolimacidae). Tesina de Licenciatura. Universidad de Santiago. 99 pp. (Inédita) RODRÍGUEZ, T., 1989. Babosas de Portugal. Tesis Doctoral. Universidad de Santiago. 408 pp. (Inédita) RODRÍGUEZ, T., CASTILLEJO, J. Y OUTEIRO, A., 1989. Morphology and anatomy of Deroceras geresiensis n.sp. (Gastro- poda, Pulmonata, Agriolimacidae) from Iberian Peninsula. The Veliger, 32 (1): 95-100. SEIXAS, M. M. P., 1976. Gasterópodes terres- tres da fauna portuguesa. Bolm. Soc. Port. Cienc. Nat., 16: 21-46. SErxAS, M. M. P., 1977. Duas espécies de Li- macidae (Gastropoda, Pulmonata), novas para a fauna portuguesa. Bolm. Soc. Port. Cienc. Nat., 17: 57-61. SEIXAS, M. M. P., 1978. Descripcao de uma espécie de Limacidae (Gastropoda, Pul- monata), nova para a fauna portuguesa. Bolm. Soc. Port.Cienc. Nat., 18: 5-6. SIMROTH, H., 1885. Versuch einer Natur- geschichte der deutschen Nacktschnec- ken und ihre europáischen Verwandten. Z. wiss. Zool., 42 (2): 203-366. 43 IBEROSAM CIAO SimrRoTH, H., 1891. Die Nacktschnecken WIKTOR, A., 1983. The slugs of Bulgaria (Ario- der portugiesisch-azorischen Fauna in nidae, Milacidae, Limacidae, Agriolimaci- ¡hren Verháltniss zu denen der paláark- dae, Gastropoda, Stylommatophora). Ann. tisechen Region úberhaupt. Nova acta Zool., 37 (3): 71-206. Ksl. Leop.-Carol. dtsch. Acad. Natur. Ha- WIKTOR, A. Y CASTILLEJO, J., 1987. Deroce- lle, 56 (2): 201-424 pp. ras lombricoides (Morelet, 1845) and WIKTOR, A., 1973. Die Nacktschnecken Polens. Deroceras maltzani (Simroth, 1885), Arionidae, Milacidae, Limacidae. (Gastro- with they synonymy (Gastropoda, Pul- poda, Stylommatophora). Monogr. Fauny monata, Agriolimacidae). Malak. Abh., Polski. Warszawa-Kraków, 182 pp. 12 (2): 13-19. Recibido el 10-V-1993 Aceptado el 16-Xl-1993 44 IBERUS, 11 (2): 45-57, 1993 Vanikoridae de la costa occidental africana (Mo- llusca, Gastropoda) Vanikoridae from the West African coast (Mollusca, Gas- tropoda) Federico RUBIO* y Emilio ROLÁN** RESUMEN Se estudian cinco especies de la familia Vanikoridae de África occidental, dos de las cuales se decriben como nuevas para la ciencia: Macromphalus saharicus spec. nov. y Macromphalina gofasi spec. nov., procedentes de las costas del Sáhara y de Angola, respectivamente. Se describen la morfología externa de las partes blandas, la rádula y la protoconcha de las especies del género Macromphalina. Se discuten las similitudes y diferencias existentes entre las especies de África occiden- tal situadas en Macromphalina Cossmann, 1888, por comparación con las de Macrom- phalus S. V. Wood, 1842 y Megalomphalus Brusina, 1871. Se redescribe el genero Ma- cromphalina. ABSTRACT Five species of the family Vanikoridae from West Africa are studied and two of them are described as new species: Macromphalus saharicus spec. nov. from Sahara and Ma- cromphalina gofasi spec. nov. from Angola. The external morphology of the soft parts, the radula and the protoconch of Macromphalina species are shown. The similarities and differences among West African species placed in Macromphalina Coss- mann, 1888, in comparison with those of Macromphalus S. V. Wood, 1842 and Megalomphalus Brusina, 1871, are discussed. The genus Macromphalina is redescribed. PALABRAS CLAVE: Vanikoridae, Macromphalus, Macromphalina, África occidental. KEY WORDS: Vanikoridae, Macromphalus, Macromphalina, West Africa. INTRODUCCIÓN DAUTZENBERG (1912), KNUDSEN (1956) y ADAM Y KNUDSEN (1969) señalan cuatro especies de África occidental de los géne- ros Macromphalina Cossmamn, 1888, Cou- thouyia A. Adams, 1860 y Megalomphalus Brusina, 1871: Macromphalina bouryi (Daut- zenberg, 1912), descrita de Conakry (Gui- nea) y Gabón, Macromphalina dautzenbergi Adam y Knudsen, 1969, descrita frente a la desembocadura del río Congo, Cou- thouyia senegalensis Knudsen, 1956, de Se- negal, y Megalomphalus mercatoris Adam y Knudsen, 1969, de Conakry (Guinea). Su emplazamiento sistemático se deter- * Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 30. 46100 Burjasot, Valencia. E ** Cánovas del Castillo, 22 - 52 F. 36202 Vigo. 45 IBEROSAI2IAOOS minó a partir de los caracteres morfológi- cos de la concha y, de esta manera, las especies de Macromphalina fueron inclui- das en la familia Tornidae y las de Cou- thouyia y Megalomphalus en la familia Fo- ssaridae. GOFAS, PINTO AFONSO Y BRANDAO (1985) citan tres especies de Macrompha- lina para Angola: M. bouryi, M. dautzen- berg1, y una tercera sin describir. WARÉN Y BOUCHET (1988), basándo- se en la morfología externa de las partes blandas de la nueva especie Macrompha- lus abylensis y de Megalomphalus azonus (Brusina,1865), y por comparación con Vanikoro sp., transfieren los géneros Macromphalus S.V. Wood, 1842 y Mega- lomphalus, de la familia Fossaridae a Vanikoridae. Asímismo, crean el nuevo género Talassia y lo sitúan también en Vanikoridae. Por otro lado, sinonimizan Couthouyia con Macromphalus, y transfie- ren las especies de África occidental si- RESULTADOS tuadas en el género Macromphalina a Me- galomphalus. MATERIAL Y MÉTODOS El material estudiado procede de are- nas conchíferas recogidas en varias expe- diciones: a Angola (1989), a Sáo Tomé (1989), a Sao Tomé y Príncipe (1990) y a Ghana (1993), así como de sedimentos re- cogidos por Francisco Fernandes en An- gola y por pescadores españoles que fae- nan en las costas de Guinea-Conakry y Sá- hara (1991). Las microfotografías de las conchas y rádulas se realizaron mediante el M. E. B. Hitachi S-2500 del Servicio de Microscopía Electrónica de la Universi- dad de Valencia. Entre el material estudiado se han encontrado varias especies pertenecien- tes a la familia Vanikoridae, dos de ellas nuevas para la ciencia. Macromphalus S.V. Wood, 1842 Macromphalus S. V. Wood, 1842: 537. Especie tipo (por monotipia): M. reticulatus S. V. Wood, 1842. [Fósil del Plioceno, British Crag Formation]. Couthouyia A. Adams, 1860: 410. Especie tipo (por monotipia): Couthouyia decussata A. Adams, 1860. [Actual, Japón]. Macromphalus senegalensis (Knudsen, 1956) (Figs. 1, 2, 4 y 5) Couthouyia senegalensis Knudsen, 1956: 515-516, Lám. 1, Fig. 5. Material: Una concha procedente de la Isla de Príncipe, recogida a 10 metros de profundidad; tres conchas procedentes de Luanda, obtenidas de sedimentos entre -50 y -100 metros; 5 conchas recogidas en Ghana, en sedimentos a -20 m, y tres conchas procedentes de Conakry, localidad tipo de esta especie, a -50/-60 m. Descripción: La concha procedente de Príncipe (Fig. 1) mide 1,36 mm de altura y 0,73 mm de ancho, tiene aspecto rissoi- forme y está formada por 4 vueltas de espira, de las cuales 2 */2 corresponden a la protoconcha y 1 */2a la teloconcha. La protoconcha (Fig. 4) mide 322 um de altura y 202 ym de anchura, su primera media vuelta es lisa, y las dos vueltas restantes presentan finos cordoncillos espirales, con 46 prolongaciones oblicuas que conectan unos con otros. La teloconcha tiene una ornamentación axial formada por fuertes costillas lamelosas sigmoidales, apre- ciándose cordoncillos espirales muy nume- rosos y finos en los interespacios. Se observa una ligera fisura umbilical, par- cialmente cubierta por un pequeño pliegue columelar y demarcada por un cordón basal a modo de carena. Las conchas de Rubio Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana Eiguras 1, 2,4 y 5. Macromphalus senegalensis. 1.2: concha; +, 5: protoconcha (1, +: Isla de Principe; 2, 5: Ghana). Figuras 3, 6. Macromphalus saharicus spec. nov., holotipo. 3: concha; 6: protoconcha (Cabo Levén, Sahara). Escalas 100 um. Figures 1, 2, 4 and 5. Macromphalus senegalensis. /, 2: shell; 4, 5: protoconch (1, 4: Principe Island; 2, 5: Ghana). Figures 53, 6. Macromphalus saharicus spec. nov., holotype. 3: shell; 6: pro- toconch (Cabo Levén, Sahara). Scale bars 100 um. 47 IBERO ID) Ghana (Fig. 2), son similares, con dimen- siones entre 1,52 mm de altura y 0,92 mm de ancho. La protoconcha (Fig. 5) es más baja, midiendo 284 um de altura, por lo que a pesar de tener la misma anchura, 202 ym, parecen más anchas. Distribución geográfica: Citada de Senegal y Guinea-Conakry por KNUDSEN (1956). Se amplía su área de distribución a Ghana, la isla de Príncipe y Angola. Observaciones: Las conchas exami- nadas, aunque no han alcanzado el es- tado adulto, se corresponden con la des- crita e ilustrada por KNUDSEN (1956: 515- 516, Lám. I, Fig. 5). Las diferencias encon- tradas en la protoconcha del material de Ghana y de Príncipe tendrían que ser confirmadas con el estudio de más ejem- plares de esta última localidad, para ase- gurar que no se trata de una simple va- riación individual. Macromphalus saharicus spec. nov. (Figs. 3 y 6) Material: 2 conchas procedentes de Cabo Levén (Sáhara), dragadas a 30-40 m de profundidad. Material tipo: El holotipo (Fig. 3) con 3,6 mm de longitud y un paratipo han sido depositados con el n* 15.05/15925 en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. Localidad tipo: Cabo Levén (Sáhara). Etimología: El nombre específico proviene del área de su localidad tipo. Descripción: Concha (Fig. 3) sólida, blanca amarillenta, oval, formada por 4 1/2 vueltas de espira separadas por pro- fundas suturas. Protoconcha (Fig. 6) compuesta por 1 /4 vueltas; su diámetro máximo es 323 ym y está totalmente cu- bierta por microtubérculos. El holotipo tiene 3 1/4 vueltas postlarvarias, conve- xas. Ornamentación compuesta por una escultura espiral dominante, a base de cordones irregulares, que cubren toda la superficie de la concha (12 en la penúl- tima y 30 en la última vuelta) y por una escultura axial formada por costillas sig- moidales en la primera y segunda vuel- tas y por líneas irregulares de crecimien- to en la última. Abertura alta y oval, que ocupa el 55% de la altura total de la con- cha. Labio externo no muy grueso. Om- bligo estrecho, demarcado por una fuer- te quilla basal. Observaciones: Macromphalus sahari- cus spec. nov. tiene una gran semejanza con Macromphalus abylensis Warén y Bouchet, 1988, especie sólo conocida del área del Estrecho de Gibraltar, pero sus protoconchas tienen una escultura muy diferente. Mientras en M. abylensis los microtuberculos se disponen en hileras irregulares, en M. saharicus cubren la protoconcha en su totalidad. Macromphalina Cossmamn, 1888 Macromphalina Cossmamn, 1888: 184. Especie tipo por designación original: Sigaretus problemati- cus Deshayes, 1864. [Eoceno medio, Cuenca de París. Actual. Costa occidental de Africa]. Chonebasis Pilsbry y Olsson, 1945: 258. Especie tipo: Chonebasis peruviana Pilsbry y Olsson, 1945. Diagnosis: Vanikóridos de muy pe- queño tamaño, de concha deprimida, auriforme, con ombligo amplio y aber- tura marcadamente oblicua. Ornamen- tación formada por cordones espirales, fuertes líneas de crecimiento y costillas axiales. Protoconcha con 3-4 vueltas de espira, ornamentada con cordones espi- 48 rales y finas líneas axiales, por lo ge- neral situada oblicuamente al eje de la concha. Animal con tentáculos cefálicos lar- gos, más gruesos en su base, ciliados; pene reducido, situado en la base del tentáculo cefálico derecho, por detrás del ojo; un grueso pliegue epipodial a cada Rubio Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana lado del pie, desde el lóbulo opercular hasta ligeramente por detrás de los ten- táculos cefálicos; pie dividido en dos partes claramente diferenciadas: una an- terior, protráctil, con forma de lengúeta, y Otra posterior más gruesa y musculosa, a modo de ventosa, que posee en su cen- tro una foseta transversal, con paredes glandulares. Rádula tenioglosa. Diente central con soportes basales sin dentículos, su cúspi- de presenta un dentículo central mayor y 6-7 más pequeños a cada lado. Cúspide de los dientes laterales con un dentículo mayor hacia su extremo interno y nume- rosos dentículos pequeños a cada lado. Dientes marginales en forma de remo), el interno denticulado externamente y el diente marginal externo ligeramente den- ticulado en su borde interno. Se han ob- servado mandíbulas anterodorsales en las tres especies estudiadas de este género. Macromphalina bouryi (Dautzenberg, 1912) (Figs. 7-10, 20-22 y 27) Adeorbis bouryi Dautzenberg, 1912: 53, Lám. 2, Figs. 10-11 Adeorbis bouryi Dautzenberg: Marche-Marchad, 1958: 15 Macromphalina bouryi Dautzenberg: Adam y Knudsen, 1969: 52-53, Fig. 30. Megalomphalus bouryl Dautzenberg: Warén y Bouchet, 1988: 88-89. Material: 2 ejemplares y 14 conchas procedentes de Cacuaco y Corimba, en Luanda (Angola), recogidos a profundidades comprendidas entre 7 y 30 metros. 1 concha procedente de Conakry (Guinea), su localidad tipo, de arenas conchíferas obtenidas a 25-30 metros. Descripción: La concha del ejemplar representado (Fig. 7) mide 1,65 mm de altura y 2,26 mm de anchura y tiene 4 1/2 vueltas de espira. La protoconcha (Figs. 8, 9 y 10) tiene una altura de 279 um, 2 */2 vueltas y está totalmente ornamentada. Concha embrionaria (protoconcha I) de aproxi- madamente una vuelta y aspecto ru- goso; la concha larvaria (protoconcha Il) presenta 5-6 cordones espirales y finas e irregulares líneas axiales, que le confie- ren aspecto de entramado. Una gruesa costilla de interrupción del crecimiento marca la transición entre la protoconcha IT y la concha postlarvaria. Superficie de la teloconcha con predominio de la cos- tulación axial sobre los cordones espira- les que ocupan sus interespacios. Animal (Fig. 27) de color crema cla- ro, con algunos puntos de color blanco opaco, distribuidos sobre los tantáculos, pie y pliegues epipodiales. Tentáculos cefálicos finamente ciliados. Ojos situa- dos lateralmente en la base de los tentá- culos. Un pene delgado y corto se sitúa por detrás del ojo derecho. Morro bilo- bulado, con un bulbo bucal no transpa- rente. Pie y pliegues epipodiales como los descritos para el género. Rádula con diente central (Figs. 20 y 21) de forma trapezoidal y soportes ba- sales muy anchos; área cortante con un dentículo central grande y puntiagudo y de 6 a 7 dentículos menores a cada lado. Diente lateral (Fig. 20) grande, con forma cuadrangular; área cortante con un den- tículo mayor, ancho y romo, 5 en su bor- de interno y 11-13 en su borde externo, más finos y alargados. Diente marginal interno largo y estrecho, con 35-37 dentí- culos finos sobre su borde externo, ob- servándose uno algo más grande en po- sición central. Diente marginal externo (Fig. 22) con finos dentículos sobre su borde interno. Las mandíbulas se sitúan en posi- ción anterodorsal en el bulbo bucal. Distribución geográfica: Conocida de Senegal, Guinea-Conakry, Ghana, Li- beria, Gabón y Angola. Hábitat: Los ejemplares estudiados provienen de dragados efectuados en fondos detríticos litorales, entre 15 y 30 m de profundidad. 49 IBERUS, 11 (2), 1993 Figuras 7-10. Macromphalina bouryi (Angola). 7: concha; 8-10: protoconcha. Escalas 100 um. Figures 7-10. Macromphalina bouryi (Angola). 7: shell; 8-10: protoconch. Scale bars 100 um. Macromphalina dautzenbergi Adam y Knudsen, 1969 (Figs. 11, 14, 17, 23, 24 y 29) Macromphalina dautzenbergi Adam y Knudsen, 1969: 54-55, Fig. 31 Megalomphalus dautzenbergi Adam y Knudsen: Warén y Bouchet, 1988: 88-89. Material: 189 ejemplares procedentes de Corimbo y alrededores de Luanda (Angola), obtenidos a profundidades comprendidas entre los 20 y 100 metros. Descripción: Concha (Figs. 11 y 14): ver ADAM Y KNUDSEN (1969). La protoconcha (Fig. 17) mide 229 ym de altura, tiene 2 '/2 vueltas, color pardo y presenta una acusada desviación con 50 respecto al eje de la teloconcha. Concha embrionaria (protoconcha 1) con una vuelta y superficie ligeramente rugosa; una costilla axial sigmoidal la separa de la concha larvaria (protoconcha II) que pre- RuBIo Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana senta 5-6 finos cordones espirales que son cruzados por numerosas líneas axiales, lo que le confiere un aspecto reticulado. Una gruesa costilla axial de interrupción del crecimiento marca la transición entre la concha larvaria y la postlarvaria. Opérculo muy fino, amarillento, pau- cispiral, con núcleo lateral y crecimiento rápido. Los datos que se aportan del animal han sido obtenidos a partir de un ejemplar no retraído totalmente, conservado en alcohol e hidratado posteriormente (Fig. 29). El morro es corto y muy plano, tiene la misma anchura desde la base al borde anterior y es bilobulado. La boca está si- tuada ventralmente, muy por detrás del borde anterior; masa bucal grande y mus- culosa, con un par de mandíbulas antero- dorsales situadas justo detrás de la boca. Los tentáculos cefálicos son anchos y pla- nos, observándose numerosas vellosida- des próximas a sus márgenes; los ojos son grandes y están situados lateralmente en la base de los tentáculos. El pie está divi- dido en dos partes, una anterior, alargada en forma de lengúeta y otra posterior, re- dondeada, a modo de ventosa, con bordes musculosos y una amplia fisura central. Sobre cada lado del pie hay un pliegue epi- podial largo y carnoso, que se extiende desde la parte postero-lateral del lóbulo opercular hacia adelante, hasta llegar cerca de los tentáculos, ligeramente por debajo de los mismos. Rádula (Figs. 23 y 24) con un diente central con soportes basales muy anchos y forma trapezoidal; área cortante con un dentículo central grande y alargado y 5-6 más finos a cada lado. Los dientes laterales son grandes, poseen una ancha base y su área cortante presenta un den- tículo mayor (no tan grande como en M. bouryi), unos 5 más finos y alargados en su borde interno y unos 10 en su borde externo. Dientes marginales sólidos, lar- gos y estrechos. El diente marginal in- terno posee un área de corte con 20 a 25 dentículos que se extienden a lo largo de su margen externo. El diente marginal externo está denticulado en su margen interno, pero los dentículos son romos y poco prominentes. Distribución geográfica: Sólo cono- cida de El Congo (desembocadura del río Bananas) y Angola. Hábitat: Esta especie se encuentra a profundidades superiores a los 20 me- tros, en sedimentos gruesos. Probable- mente se alimenta de detritos, a juzgar por el contenido de su tracto intestinal. Las heces tienen forma de esferas lisas y en su mayor parte están compuestas por finas partículas detríticas. Macromphalina gofasi spec. nov. (Figs. 12, 13, 15, 16, 18, 19, 25, 26 y 28) Macromphalina sp. Gofas, Pinto Afonso y Brandáo, 1985: 44, lám. 13, Figs. g-h. Material: 9 ejemplares procedentes de Buraco, a unos 20 km al Sur de Luanda (Angola); 25 conchas procedentes de Ghana. Material tipo: El holotipo (Fig. 16) y un paratipo han sido depositados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, con el n* 15.05/15926, otro paratipo en el Muséum National d'Histoire Naturelle de París y 4 en cada una de las colecciones de los autores. Localidad tipo: Buraco, al sur de Luanda (Angola). Etimología: El nombre específico está dedicado al Dr. Serge Gofas, del Muséum National d'His- toire Naturelle de París, quien recolectó e ilustró por vez primera una concha de esta especie. (Página siguiente). Figuras 11, 14 y 17. Macromphalina dautzenbergi (Angola). Figuras 12, 13, 15, 16, 18 y 19. Macromphalina gofasi spec. nov. (12, 15, 18: Ghana; 13, 16, 19: Angola, holo- tipo). Escalas 100 um. (Next page). Figures 11, 14 and 17. Macromphalina dautzenberg1 (Angola). Figures 12, 13, 15, 16, 18 and 19. Macromphalina gofasi spec. nov. (12, 15, 18: Ghana; 13, 16, 19: Angola, holoty- pe). Scale bars 100 um. 51 TDEROSAIA 2) 52 RUBIO Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana Figuras 20-26. Rádulas. 20-22: Macromphalina bouryi (Angola); 23, 24: Macromphalina daut- zenbergi (Angola); 25, 26: Macromphalina gofasi spec. nov. (Angola) (21, 24, 26: diente raquí- deo; 22: dientes marginales). Escalas 10 um. Figures 20-26. Radulae. 20-22: Macromphalina bouryi (Angola); 23, 24: Macromphalina daut- zenbergi (Angola); 25, 26: Macromphalina gofasi spec. nov. (Angola) (21, 24, 26: rachidian tooth; 22: marginal teeth). Escalas 10 um. 53 IBEROS MIA 2Z)U99S Figuras 27-29. Morfología externa del animal. 27: Macromphalina bouryi, Angola: 28: Macromp- halina gofasi spec. nov., Angola; 29: Macromphalina dautzenbergi, Angola (27, 28: a partir de dibujos del animal en movimiento cedidos por el Dr. Serge Gofas del MNHN de París; 29: a partir del animal conservado en alcohol). Abreviaturas. ap: parte anterior pie; ft: foseta transversal; mb: morro bilobulado; p: pene; pe: pliegue epipodial; pp: parte posterior del pie; te: tentáculo cefálico. Figures 27-29. External morphology of the animal. 27: Macromphalina bouryi, Angola; 28: Macromphalina gofasi spec. nov., Angola; 29: Macromphalina dautzenbergi, Angola (27, 28: from drawings on the crawling animals lent by Dr. Serge Gofas of the MNHN of Paris; 29: drawn from a fixed animal). Abbreviations. ap: anterior part of the foot; ft: transversal furrow; mb: bilobulate snout; p: penis; pe: epipodial fold; pp: posterior part of the foot; tc: cephalic tentacle. 54 RUBIO Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana Descripción: Concha (Figs. 12, 13, 15 y 16) deprimida, con 3 */2 vueltas de es- pira. La protoconcha (Figs. 18 y 19) es blan- co-amarillenta, tiene 2 '/2 vueltas, y una altura aproximada de 255 qm. No se ob- serva claramente separación entre fase em- brionaria y larvaria. La primera vuelta (protoconcha I) es lisa y la 1 */2 vueltas restantes (protoconcha II) presentan finí- simos cordoncillos espirales, más paten- tes en su mitad inferior. Una costilla axial de interrupción de crecimiento marca la transición entre la concha larvaria y post- larvaria. Teloconcha con 1 a 1 */4 vueltas poco convexas con suturas profundas. Su su- perficie está cubierta por gruesos y áspe- ros cordones espirales de tamaño varia- ble, apreciándose 10-15 en su último ter- cio de vuelta; algunos de ellos son más prominentes y angulan ligeramente la pe- riferia de la concha. La escultura axial está formada por fuertes e irregulares líneas de crecimiento, que apenas se aprecian en gran parte de la última vuelta. Abertura cuadrangular, oblicua, su borde superior sobrepasa ampliamente el inferior y su zona parietal es muy corta, debido a que el peristoma está adherido a la base de la vuelta anterior. Ombligo ancho, con la- melas axiales gruesas e irregulares en su interior que corresponden a engrosa- mientos columelares de los sucesivos es- tadíos de crecimiento. Opérculo paucis- piral, muy fino y grande, que cubre toda la abertura. El animal (Fig. 28), es de color crema claro. Posee largos tentáculos cefálicos no ciliados, que presentan de 9 a 16 grá- nulos rosa en sus bases. Un corto y grueso pene se sitúa en la base del tentá- culo derecho, por detrás del ojo. El mo- rro está fuertemente bilobulado. Plie- gues epipodiales con numerosos puntos DISCUSIÓN WARÉN Y BOUCHET (1988) después de examinar la anatomía externa de Me- galomphalus azonus, atribuyen el género a la familia Vanikoridae, y lo diferen- cian de Macromphalus por presentar el blancos opacos. Pie dividido en dos par- tes bien diferenciadas, con una mancha blanca opaca en la parte baja del propo- dio, en el límite con el metapodio, com- puesta por un centenar de puntos blan- cos. Propodio muy protráctil. Metapo- dio con una foseta transversal, visible sobre todo cuando el animal está medio retraído. Se observa una mancha subo- percular rosa pálido similar a la de la base de los tentáculos. Rádula (Figs. 25 y 26) tenioglosa, si- milar a la de Macromphalina bouryi y Ma- cromphalina dautzenberg1, diferenciándose tan solo por el diente marginal interno, con un menor número de dentículos en su borde externo, y el diente marginal externo aparentemente liso. Se ha obser- vado la presencia de mandíbulas antero- dorsales, al igual que en las otras dos espe- cies estudiadas de este género. Hábitat: Especie infralitoral, que vi- ve sobre rocas en fondos arenosos, rea- grupándose en pequeñas cavidades del sustrato (GOFAS ET AL., 1985). La mayo- ría de los ejemplares se obtuvieron del cepillado de piedras y de grandes ejem- plares de ostras entre 1 y 5 metros de profundidad. Observaciones: El ejemplar repre- sentado por GOFAS ET AL., (1985) corres- ponde a un individuo juvenil que pre- senta en la primera vuelta de la telocon- cha pequeñas espinas en los cordones espirales, pero que llegan a desaparecer al alcanzar el estado adulto. Macromphalina gofasi carece de escul- tura axial marcada, lo que no ocurre en M. dautzenbergi ni en M. bouryi. La fuerte oblicuidad del eje de la protoconcha de M. dautzenbergi es otro carácter diferen- cial con M. gofasi. animal una división menos clara del pie en dos porciones y la protoconcha sin tubérculos y con un dibujo irregular. Es- tos autores consideran Macromphalina bouryi y Macromphalina dautzenbergi con- 55 IBERUS, 11 (2), 1993 genéricas de Megalomphalus azonus, da- do que, en su opinión, ambas especies difieren de la especie tipo del género Megalomphalus, principalmente por te- ner una concha larvaria lisa de 2 */2a 3 vueltas, en lugar de una con fuerte es- cultura espiral y poco más de una vuel- ta, lo que interpretan como el resultado de diferentes tipos de desarrollo larva- rio. Por dicho motivo, no ven razón para mantenerlas separadas genéricamente y referirlas a Macromphalus. Según estos autores, los caracteres que diferencian Macromphalus de Fossa- rus son: tener pene, un pliegue epipo- dial grande y carnoso sobre cada lado del pie, tentáculos cefálicos redondos en sección transversal, opérculo paucispiral con núcleo lateral, rádula con dientes marginales en forma de remo, y un pie dividido en dos secciones, una posterior en forma de ventosa, usada presumible- mente para fijarse al sustrato, y otra an- terior móvil (una completa descripción de la anatomía de Fossarus ambiguus (Li- nné, 1758) puede verse en el trabajo de HOUBRICK, 1990). Indican, también, que tanto Talassia como Megalomphalus, di- fieren de Macromphalus por tener un pie más uniforme, no tan claramente divi- dido en dos secciones. Sin embargo, tras haber examinado topotipos pertenecientes a Sigaretus pro- blematicus Deshayes, 1864, especie tipo del género Macromphalina, procedentes del Eoceno de la Cuenca de París, he- mos podido constatar que poseen carac- teres en la morfología de su concha que son comunes a los descritos para las especies M. bouryi, M. dautzenbergi y M. gofasi, y que los diferencia claramente tanto de Macromphalus como de Mega- lomphalus, tales como: concha deprimi- da, abertura fuertemente oblicua, om- bligo amplio, protoconcha de 3 a 4 vuel- tas de espira, con escultura espiral y li- geramente desviada respecto del eje de la concha. El animal de las especies de Macrom- phalina descritas, presenta, a diferencia de Megalomphalus azonus, una clara divi- sión del pie en dos secciones, siendo la posterior ancha y musculosa, con una 56 foseta transversal en su centro, y un cor- to pene en la base del tentáculo cefálico derecho. Dichos caracteres concuerdan más con los descritos e ilustrados por WARÉN Y BOUCHET (1988) para Macrom- phalus abylensis. El estudio de las rádulas de Macrom- phalina ha mostrado unos dientes cen- trales y laterales con un patrón similar al de Megalomphalus disciformis (Tiberi Ms, Grillo, 1877), y a su vez sin impor- tantes diferencias con Macromphalus aby- lensis, excepto en el mayor número de dentículos de sus cúspides y la mayor amplitud de los soportes basales del diente central (ver WARÉN Y BOUCHET, 1988, Figs. 14 a 17). Al igual que Ma- cromphalus abylensis, las especies de Ma- cromphalina poseen mandíbulas antero- dorsales, al parecer no observadas en Me- galomphalus azonus. Consideramos que todos los caracte- res expuestos, son suficientes, para dife- renciar genéricamente Macromphalina de Macromphalus y Megalomphalus, por lo que hemos situado las especies M. bour- yi, M. dautzenbergi y M. gofasi en el géne- ro Macromphalina, abandonando las dos primeras su actual emplazamiento en Megalomphalus, propuesto por WARÉN Y BOUCHET (1988). AGRADECIMIENTOS Agradecemos al Dr. Serge Gofas del Muséum National d'Histoire Naturelle de París, la cesión de sus dibujos del ani- mal de Macromphalina bouryi y Macrom- phalina gofasi. A Jacques Le Renard por el préstamo de topotipos de Sigaretus proble- maticus, procedentes de su colección pat- ticular. A Francisco Fernandes su ayuda en la recolección de sedimentos y en el aporte de bibliografía. A Franco y Mart- hine Gubbioli por facilitarnos material y sedimentos del Sáhara y Guinea-Cona- kry. Al Dr. Ángel Luque por su inestima- ble colaboración en la revisión del texto. Al Servicio de Microscopía Electrónica de la Universidad de Valencia, por la ayuda prestada en la realización de fotografías al M. E. B. RuBIO Y ROLÁN: Vanikoridae de la costa occidental africana BIBLIOGRAFÍA ADAM, W. Y KNUDSEN, J., 1969. Quelques genres de mollusques prosobranches ma- rins inconnus ou peu connus de l'Afrique occidentale. Bull. Inst. r. Sci. nat.Belg., 44 (27): 1-69. ADAMS, A., 1860. On some new genera and species of mollusca from Japan. Ann. mag. Nat. Hist., 5 (3): 299-303. COSSMANN, M., 1888. Catalogue illustré des co- quilles fossiles de lEocene des environs de Paris. Mém. Soc. R. malac. Belg., 23: 3-324. DAUTZENBERG, P., 1912. Mollusques marins. Mission Gruvel sur la cóte occidentale d'Afrique (1909-1910). Ann. Inst. Océa- nogr., 5 (3): 1-111. GOFAS, S., PINTO AFONSO, J. Y BRANDAO, M., 1985. Conchas e moluscos de Angola. Uni- versidad de Agostinho Neto /Elf Aquitaine. Angola. 139 pág. HOUBRICK, R. S., 1990. Anatomy, reproduc- tive biology and systematic position of Fos- sarus ambiguus (Linné) (Fossarinae: Pla- naxidae; Prosobranchia). Acoreana, 1990, supplement: 59-73. KNUDSEN, J., 1956. Remarks on a collection of marine prosobranchs from Senegal. Bull, LF.A.N., 18: 514-529. MARCHE-MARCHAD, Í., 1958. Nouveau Ca- talogue de la Collection de Mollusques testacés marins de PIFAN. Bull. 1.F.A.N., 14: 1-64. PiLsBRY, H. A. Y OLSSON, A. A., 1945. Vitri- nellidae and similar gastropods of the Pa- namic Province: 1. Proc. Acad. nat. Sci. Phi- lad., 97: 249-278. WARÉN, A. Y BOUCHET, P., 1988. A new spe- cies of Vanikoridae from the Western Me- diterranean, with remarks on the Northe- ast species of the Family. Boll. Malacolo- gico, 24 (5-8): 73-100. WooD, S. V., 1842. A catalogue of the shells from the Crag. Annals Magazine of Natu- ral History, 7: 527-544. Recibido el 5-X-1993 Aceptado el 22-Xl-1993 57 IBERÚS 11 (2)499-65, 1993 Haminaea callidegenita Gibson and Chia, 1989 (Opisthobranchia: Cephalaspidea), a Pacific spe- cies introduced in European coasts Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989 (Opistho- branchia: Cephalaspidea), una especie pacífica introdu- cida en las costas de Europa Luis Ángel ÁLVAREZ*, Eugenia MARTÍNEZ**, Juan CIGARRÍAS, Emilio ROLÁN? and Guido VILLANT?* ABSTRACT The cephalaspidean Haminaea callidegenita Gibson and Chia, 1989, described from the Pacific ocean, is recorded for the first time in localities outside that ocean: Atlantic and Mediterranean European shores. The introduction of marine molluscs for comercial cul- ture in these areas is the most likely reason explaining the presence of this species in the European coasts. RESUMEN El cefalaspídeo Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989, originario del Pacífico, se cita por vez primera fuera de este océano. El hallazgo de esta especie en las costas europeas del Atlántico y Mediterráneo parece debido a la introducción en estas mismas zonas de moluscos marinos destinados al cultivo. KEY WORDS: Cephalaspidea, Haminaea, introduced species. PALABRAS CLAVE: Cephalaspidea, Haminaea, especie introducida. INTRODUCTION The number of species belonging to the genus Haminaea in European shores has been increased in the last years with the description of four new species: Ha- minaea orteai Talavera, Murillo and Tem- plado, 1987; Haminaea templadoi García, Pérez-Hurtado and García Gómez, 1991; Haminaea exigua Schaefer, 1992 and Ha- minaea fusari Alvarez, García and Villani, 1993. Three other species were pre- viously known: H. hydatis (Linné, 1758), H. navicula (Da Costa, 1778) and H. or- bignyana (Férussac, 1822). Recently, and during the collection of Haminaea species for chemical stu- dies, another species clearly different * Lab. de Biología Marina, Depto. Fisiología y Biología Animal, Universidad de Sevilla, España. ** Lab. de Zoología, Depto. Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo, España. 2 Cultimar S.A., Paseo del Muelle s/n, Castropol, Asturias, España. * C/ Cánovas del Castillo, 22. 36202 - Vigo, España. 22 Istituto per la Chimica di Molecole di Interesse Biologico. Arco Felice, Nápoles, Italia. 59 IBEROSAIN2AOOS Figure 1. Haminaea callidegenita Gibson and Chia, 1989. A: dorsal view of a living animal from the Eo estuary (Asturias, Spain); B: ventral view of the shell; C: dorsal view of the same; D: male copulatory apparatus; p: prostate; ps: penial sheath. Scale bars, A: 5 mm; B, C: 2 mm; D: 1 mm. Figura 1. Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989. A: vista dorsal de un ejemplar de la ría del Eo (Asturias, España); B: vista ventral de la concha; C: vista dorsal de la misma; D: aparato copulador masculino; p: próstata; ps: vaina peneal. Escalas, A: 5 mm; B, C: 2 mm; D: 1 mm. 60 ALVAREZ ET AL.: Haminaea callidegenita introduced in European coasts from all of the above listed was found in distant localities in Atlantic and Adriatic coasts. This species has turned out to be Haminaea callidegenita Gibson and Chia, 1989, described from the Washington State coasts (USA). No later records that widen its distributional area are found in the literature. This survey deals with the reasons of the unusual distribution of H. callide- genita. Also, new data on the biology of this species are presented. RESULTS Family Haminoeidae Pilsbry, 1895 Genus Haminaea Leach, [1820] Haminaea callidegenita Gibson and Chia, 1989 Material: Giudecca, Venice lagoon (NE Italy), May 1992; 195 specimens found in shallow muddy bottoms, togheter with Haminaea navicula, on Ulva sp. All the alive animals measured between 25-30 mm. O Grove inlet, Arosa estuary, Pontevedra (NW Spain), December 1992 and February 1993; about 250 specimens collected in the intertidal area on sandy-muddy bottoms, associated with Ulva lactuca, Zostera noltii and Z. marina. La Linera inlet, Eo estuary, Asturias (NW Spain). Several specimens between 17-22 mm, found over seed of Manila clam Ruditapes philippinarum Adams and Reeve, 1850, coming from Marennes-Oleron (West France) and that was being intro- duced in the estuary for its culture; some others on sandy bottoms used for clam culture. External anatomy: Body elongated, reaching 30 mm in extension; parapo- dial lobes well developed, though they do not meet dorsally over the shell. One of the most outstanding character in this species is the cephalic shield, deeply bifurcate in its posterior end (Fig. 1A). Hancock's organ tubular in shape, la- cking the lamellar structure present in European species of this genus. The shell is fragile, globular (Fig. 1B, C), orange coloured externally, with mar- ked growth lines; some regularly placed spiral striae are visible. The ground colour is lighter than that described by GIBSON AND CHIA (1989a). In animals from the Eo estuary the back- ground colour is light brown, with many opaque white and dark brown dots and spots. Dark pigment is concentrated on the edges of the parapodial lobes and on the area between the eyes, the latter also with an orange shade. Spots of the same colour are also visible under the shell, their number increasing with animal size. Internal anatomy: The radular for- mula was 33 x 21-1-R-1-21 in a 23 mm fixed animal from Venice (Italy), and 24 x 18-1-R-1-18 in a smaller specimen from Galicia (Spain). Rachidian tooth bearing three cusps, the central one more developed than the laterals. First lateral tooth smooth, hamate, bearing a well developed inner secondary cusp (described by Gibson and Chia as a notch). All other laterals are smooth, la- cking the secondary cusp (Figs. 2-4). The jaws are two symmetrical plates, provided with numerous elongated, ho- llow rodlets (Figs. 5-7). The gizzard has three plates, each one bearing 12 (number variable among specimens) transverse ridges. Nume- rous little papillae are found over these ridges, but never reach the intervening troughs (Figs. 8-11). The prostatic gland is unilobular and the prostatic duct is about once the length of the latter; the penis is unarmed. Remarks: Several features clearly dis- tinguish H. callidegenita from all Euro- pean species. As far as the radula is con- cerned, its first lateral tooth has an inner and well developed secondary cusp, whereas in the European species it is eit- her smooth or externally serrated. The shape of the rachidian tooth is also dis- tinctive. A non-lamellar Hancock's organ and the unilobular prostate are also cha- racteristic of H. callidegenita. 61 IBERUS AIN D)OOS 62 ALVAREZ ET AL.: Haminaea callidegenita introduced in European coasts Ejgures 8-10. Haminaea callidegenita from Galicia (NW Spam). 8: general view OÍ a gizzard plate; 9, 10: details of the transverse ridges. Figure 11. A. callidegenitatrom Asturias (NW Spain). Detail of the ridges of a gizzard plate. Scale bars, 8, 9: 100 um: 10, 11: 10 pm. Figuras 8-10. Haminaea callidegenita de Galicia (NO de España). $: vista general de una placa gás- trica; 9, 10: detalles de las costillas transversales. Figura 11. H. callidegenita de Asturias (NO de Es- paña). Detalle de las costillas de una placa gástrica. Escalas, 8, 9: 100 um; 10, 11: 10 um. In American shores H. callidegenita li- ves in shallow and sheltered areas, asso- ciated with sandy and muddy bottoms; the same applies to its European habi- tats. The odd development of this spe- cies (both juveniles and veligers hatch from the egg mass) has been described in detail by GIBSON AND CHIA (1989b). DISCUSSION The introduction of some molluscs is the introduction in all European sho- species for aquaculturing seems to be the way in which H. callidegenita reached Eu- ropean shores. The culture of not au- tochthonous species is an usual practice in modern aquaculture. A good example res of both Japanese oyster Crassostrea gi- gas (Thunberg, 1793) and Manila clam Ruditapes philippinarum (Adams and Ree- ve, 1850), coming both from North Ame- rica and Japan. In the thirties the USA (Left page). Figures 2-7. Haminaea callidegenita from Galicia (NW Spain). 2: Rachidian and first lateral teeth; 3: a view of the lateral teeth: 4: marginal teeth; 5, 6: elements of the jaws; 7: detail of the same. Scale bars, 2-4: 100 um: 5-7: 10 um. (Página izquierda). Figuras 2-7. Haminaea callidegenita de Galicia (NO de España). 2: diente raquídeo y primer lateral; 3: aspecto de los dientes laterales; 4: dientes marginales; 5, 6: unci- nos de la armadura labial; 7: detalle de los mismos. Escalas, 2-4: 100 um; 5-7: 10 um. 63 IBERUS, 11 (2), 1993 and Canada imported a great amount of spat (¡uvenile Japanese oyster) for cul- ture in the Pacific shores; at the same time the Manila clam was accidentally introduced; this latter species quickly settled all the coast from Vancouver to California (see FLASSCH AND LEBORGNE, 1992). Between 1971 and 1977 France made a big importation of both Japanese oys- ter and clam. The Manila clam came from Puget Sound (Canada), both as ju- venile (seed) and adults; the latter were used as reproductives in the French hat- cheries. In the case of oysters adult spe- cimens came from the British Columbia (Canada), and the spat from Japan. To- gether with these two species, some ot- her “not wished” ones were introduced. Despite the treatment with fresh water that any imported consignment must undergo, GRUET, HÉRAL AND ROBERT (1976) identified several algae, inverte- brates and sea-squirts species that had been introduced in Bourgneuf Bay (France) together with spat and seed from Japan. These species had survived to the fresh water and appeared in the bay a year after the treatment. The peculiar features in French coasts allowed a natural breed of the bivalves destinated to culture. Juvenile specimens (spat and seed) are sent out to other Eu- ropean countries: in this way importation from Pacific shores became innecesary. Thus, it can be assure that this is the way Haminaea callidegenita reached Euro- pean coasts from its original distributio- nal area (Washington State, Pacific USA coast). First, this species settled in the Atlantic French coasts, and from this area was later introduced in Spain. This idea is supported by the fact that speci- mens from the Eo estuary were directly found over the seed of Manila clam just imported from the “claires” of Maren- nes-Oleron (France). The same applies for O Grove (Galicia), where molluscs are also cultured in its inlet. Likewise, Giudecca (Venice lagoon) is a molluscs culturing area. In fact, R. philippinarum was first established in Italy in the la- goon of Venice (Breber, 1985; Cesari and Pelizzato, 1985; Sacchi, Occhipinti and 64 Sconfietti, 1989 in ZIBROWIUS, 1991). The settlement of some Mediterranean pro- sobranchs by means of this activity has already been pointed out (ROLÁN, TRIGO, OTERO-SCHMITT AND ROLÁN-ÁLVAREZ, 1985), whereas an exhaustive revision of species introduction in the Mediterra- nean Sea is given by ZIBROWIUS (1991). Although most of the species listed in this paper are considered as lessepsian, some of them were introduced as a re- sult of shellfish movements. All introduced opisthobranchs spe- cies have limited ranges where they be- come stablished. These are usually har- bours, since all the introduced opistho- branchs species so far listed in literature have reached new areas by means of shipping, associated to their prey on ships" hulls (see CERVERA, GARCÍA GÓ- MEZ, TOSCANO AND GARCÍA, 1988 and GOSLINER, 1987, among others). This is the first time that the introduction of one species in a manner different to that above mentioned is recorded. Lessep- sian migrants usually have wider new habitats, and some opisthobranchs spe- cies had already entered the Mediterra- nean through the Suez Canal (ZIBRO- wIUS, 1991). As far as the status of European po- pulations of H. callidegenita is concerned, the species have succesfully settled in sheltered areas such as O Grove inlet, where makes up regular spawning po- pulations. On the contrary, in Giudecca, Venice, H. callidegenita was very abun- dant in May 1992, whereas no specimen was found a year later; in the Eo inlet few specimens have been collected in the real substratum. Additional regular samplings in these areas would give an accurate idea on the actual status of the population of this species. ACKNOWLEDGMENTS This work was in part supported by the project Fauna Ibérica II (PB89 0081), of Spanish DGICYT. We thank A. Quin- tana, (Electronic Microscopy Service, Me- dicine Faculty, University of Oviedo) for his help in the scanning photographs. ALVAREZ ET AL.: Haminaea callidegenita introduced in European coasts BIBLIOGRAPHY CERVERA, J. L., GARCIA GÓMEZ, J. C., TOSCANO, F. AND GARCÍA, F. J., 1988. Polycera hedg- pethi Marcus, 1964 (Gastropoda: Nudi- branchia), una especie indopacifica des- cubierta en el Mediterráneo. Iberus, 8 (2): 225-231. FLASSCH, J. P. AND LEBORGNE, Y., 1992. In- troduction in Europe, from 1972 to 1980, of the Japanese Manila clam (Tapes phi- lippinarum) and the effects on aquaculture production and natural settlement. ICES Marine Science Symposium, 194: 92-96. GIBSON, G. D. AND Chia, F. S., 1989a. Des- cription of a new species of Haminoea, Haminoea callidegenita (Mollusca: Opist- hobranchia), with a comparison with two other Haminoea species found in the nort- heast Pacific. Canadian Joumal of Zoo- logy, 67: 914-922. GIBSON, G. D. AND Chia, F. S., 1989b. Deve- lopmental variability (pelagic and bent- hice) in Haminoea callidegenita (Opistho- branchia: Cephalaspidea) is influenced by egg mass jelly. Biological Bulletin, 176: 103-110. GOSLINER, T. M., 1987. Biogeography of the Opisthobranch Gastropod fauna of Sou- thern Africa. American Malacological Bu- lletin, 5 (2): 243-258. GRUET, Y., HERAL, M. AND ROBERT, J. M., 1976. Premieres observations sur l'intro- duction de la faune associée au naissain d huitres japonaises Crassostrea gigas (Thunberg) importé sur la cóte atlantique francaise. Cahiers de Biologie Marine, 17: 173-184. ROLÁN, E., TRIGO, J., OTERO-SCHMITT, J. AND ROLÁN-ALVAREZ, E., 1985. Especies im- plantadas lejos de su área de distribución natural. Thalassas, 3 (1): 29-36. ZIBROWIUS, H., 1991. Ongoing modification of the Mediterranean marine fauna and flora by the establishment of exotic spe- cies. Mésogée, 51: 83-107. Recibido el 26-Xl-1993 Aceptado el 27-XI!-1993 65 Pdo (ri AN al led A 0 noel A le pea ' d ee Mi sE UA MOy: Ey ed hu: e Cond 3 io dd Mad e MAT a e a Peste cell ' se mio TN ei Mile Vide A a Md MaS 14 ¿Ss plan, tt e CERA A 6 Ñ Ñ í NON Ed SNA 0 0 e ' Ñ ON Ñ fi ANA UN ) E me Mi a) nd n en . ) NA ñ y y $ E i | 4 OS MN y h DA ' OS ds ASEO Pros ch . PON y y y y si 4 y = y Ae mM co ja » as E X ' LA ' Ñ K kv AN e e se A a e p 54 É b - £ ru M e A > pa IBERUS, 11 (2): 67-73, 1993 Notas breves Moluscos testáceos recolectados durante la cam- paña oceanográfica CAP-89 en aguas profundas de Asturias (N de España) Testacean molluscs collected during CAP-89 cruise in deep-sea waters off Asturias (N of Spain) Eugenia MARTÍNEZ, Gonzalo RODRÍGUEZ y M* José RODRÍGUEZ PALABRAS CLAVE: Mollusca, Cantábrico, aguas profundas. KEY WORDS: Mollusca, Cantabrian Sea, deep-sea. INTRODUCCIÓN Los últimos datos relativos a la ma- lacofauna de profundidad del mar Can- ' tábrico son los procedentes de las cam- pañas “Noratlante” (1969), en diversos puntos del Atlántico N, y “Thalassa” (1970-73) (v. BOUCHET, 1975; BOUCHET Y WARÉN, 1985, entre otros), realizada so- bre la plataforma y talud continentales de la Península Ibérica y Golfo de Viz- caya. Desde entonces no se habían reali- zado muestreos profundos en el Cantá- brico asturiano que completasen los da- tos obtenidos en aquellas fechas. Entre el 1 y el 11 de agosto de 1989 tuvo lugar en la zona anteriormente mencionada la campaña de Investiga- ción Oceanográfica CAP-89, con el bu- que oceanográfico “García del Cid”, pro- movida por el Gobierno del Principado de Asturias. Si bien dicha campaña es- taba encaminada fundamentalmente a la prospección pesquera, la Universidad de Oviedo fue invitada a participar en la misma para la recolección y estudio de los invertebrados. En este trabajo presen- tamos el catálogo comentado de los mo- luscos con concha recolectados durante la misma. MATERIAL Y MÉTODOS El material estudiado fue obtenido a partir de tres tipos de lances: el arte ex- perimental de pesca de arrastre Marino- vich, la red de arrastre de media agua del tipo Isaacs-Kidd (IKMT) y baterias de nasas a profundidad. Las muestras se tomaron entre 350 y 2000 m de profun- didad frente al sector oriental del litoral asturiano. La relación de las estaciones de muestreo, el tipo de lance y sus co- rrespondientes coordenadas y profundi- dades pueden verse en la Tabla 1. Departamento de Biología de Organismos y Sistemas (Zoología). Universidad de Oviedo. C/ Jesús Arias de Velasco s/n, 33005 Oviedo. 67 IBERUS AA 2D)A9S (Página derecha). Tabla II. Relación de las especies de moluscos recolectadas durante la cam- paña CAP-89. Para cada especie se indican el número de ejemplares, la estación y si se recogie- ron los ejemplares vivos (v) o sólo las conchas (c). (Right page). Table H. List of the molluscs species collected during the cruise CAP-89. Number of specimens and stations are given for each species, and if the living animal (v) or only its shell (c) was present. Todo el material determinado se ha incorporado a la colección del Laborato- rio de Zoología de la Universidad de Oviedo. RESULTADOS En la Tabla II se enumeran las 23 especies de moluscos encontradas (13 gasterópodos, 1 escafópodo y 9 bival- vos). COMENTARIOS Entre las especies recolectadas, Cym- bulia peroni no había sido capturada en aguas ibéricas fuera del Mediterráneo (RAMPAL, 1968; VIVES, SANTAMARÍA Y TREPAT, 1975) siendo ésta la primera referencia en el Cantábrico. Las especies Addisonia excentrica, Idas argenteus, Peplum clavatum, Lima marioni y Thyasira ferruginea son citadas por pri- mera vez con exactitud en aguas del Cantábrico asturiano. De éstas, A. excen- trica e Í. argenteus han sido halladas en sus hábitats habituales (interior de cáp- sulas de seláceos y maderas hundidas, respectivamente). Troschelia berniciensis ha sido señalada previamente en nuestra Zona de estudio por BOUCHET Y WARÉN (1985), quienes la sitúan en dos estaciones de la expedición “Thalassa” correspondientes a la costa oriental de Asturias. Asímismo, Scaphan- der punctostriatus ha sido señalada por Tabla I. Relación de las estaciones muestreadas, indicando sus coordenadas inicial y final, el rango de profundidad y el tipo de lance realizado. A: arrastre; N: nasas; P: IKMT. Table 1. List of the stations sampled, with their initial and final coordenates, their depth and sort of fishing. A: trawling; N: creels; P: IKMT. Estación Firme Virada Profundidad Lance Latitud Longitud Latitud Longitud (m) 1 43 46'N 05 00'0 43” 05'N 05* 08'0 381-440 A 2 437 47N 05060 43 45N 04* 590 367-401 A 3 43 48 N 05 00'0 43 50'N 05% 07'0 546-552 A 4 ASOMO 0210) 437 48 N 04 56'0 664-724 A 5 43 52N 04% 56'0 43 48 N 04 530 922-1020 A 6 43 56N 04% 490 43 53N 04* 51'0 1074-1445 A 7 44” 03N 05 180 44 039N 05* 180 1200 A 8 43 53N 04 440 43 57'N 04” 390 1347-1444 A 9 44 02N 04 240 44 04N 04” 16'0 1901-1943 A 10 44” 02N 04* 46'0 44 01'N 04% 470 615 N 11 44 02N 04* 230 44 05N 04* 16'0 1889-1997 A 12 43 48N 04* 430 43 46'N 04” 430 800-650 P 14 44 00N 05080 44 05N 05090 650-820 N 15 44 04N 04” 490 44 04N 04” 490 493-490 A 16 437 54N 04% 450 43 57'N 04? 420 1218-1260 A NOTA: No se capturó ningún molusco en la estación número 13. 68 MARTÍNEZ ET AL.: Moluscos testáceos de aguas profundas de Asturias Especie N* ejemplares Estación Estado CLASE GASTROPODA Cuwvier, 1797 SUBCLASE PROSOBRANCHIA Milne Edwards, 1848 Familia LEPETELLIDAE Dall, 1882 Addisonia excentrica (Tiberi, 1855) 1 Familia TROCHIDAE Rafinesque, 1815 Danilia otaviana (Cantraine, 1835) 1 Callumbonella suturale (Philippi, 1836) Familia RISSOIDAE Gray, 1847 Alvania cimicoides (Forbes, 1843) 1 Familia EPITONIIDAE S.S. Berry, 1910 Claviscala richardi (Dautzenberg y de Boury,1897) 1 Familia APORRHAIDAE Mórch, 1852 Aporrhais serresianus (Michaud,1828) 17 Familia CASSIDIDAE Swainson,1832 Galeodea rugosa (Linné, 1758) 1 Familia BUCCINIDAE Rafinesque,1815 Colus gracilis (Da Costa,1778) 8 Familia FASCIOLARIIDAE Gray, 1853 Troschelia berniciensis (King, 1846) 3 Familia TURRIDAE Swainson, 1840 Oenopota elegans (Móller, 1842) 2 SUBCLASE OPISTHOBRANCHIA M.Edwards, 1848 Familia SCAPHANDRIDAE G.O. Sars, 1878 Scaphander lignarius (Linné, 1758) 47 Scaphander punctostriatus (Mighels y Adams, 1841) 2 Familia CYMBULIIDAE Gray, 1840 Cymbulia peroni (Blainville, 1827) 37 CLASE SCAPHOPODA Bronmn, 1862 Familia DENTALIIDAE Gray, 1834: Dentalium agilis (Sars, 1878) ' 8 CLASE BIVALVIA Linnée, 1758 Familia ARCIDAE Bronn, 1824 Arca nodulosa (Múller, 1766) 3 Familia LIMOPSIDAE Dall, 1895 Limopsis aurita (Brocchi, 1814) 2 Familia MYTILIDAE Rafinesque, 1815 Idas argenteus (Jeffreys, 1876) 12 Familia AMUSIIDAE Ridewood, 1903 Peplum clavatum (Poli, 1795) 2 Familia PECTINIDAE Rafinesque, 1815 Delectopecten vitreus (Gmelin, 1791) 21 Familia SPONDYLIDAE Gray, 1826 Spondylus gussoni O. G. Costa, 1829 2 Familia LIMIDAE Rafinesque, 1815 Lima marioni Fischer, 1882 1 Familia THYASIRIDAE Dall, 1901 Thyasira ferruginea (Forbes, 1844) 2 Familia CUSPIDARIIDAE Dall, 1886 Cuspidaria rostrata (Spengler, 1783) 2 4y6 3 2,10y14 5,6y 11 13 2,3,4y 13 13 Ur Lo Uy IVY VE 4,8y11 11 2y3 5, 6,8, 9y 15 4 4 < 69 IBERUS AI CIAO9S BOUCHET (1975) en la campaña “Nora- tlante”, estación B 015 (44” 07' N, 4 09 O). Los últimos datos sobre la presencia de Limopsis aurita, Delectopecten vitreus y Spondylus gussoni en el área estudiada se remontan a las antiguas campañas del “Travailleur” en los tres casos y del “Ta- lisman” en el primero, ambas realizadas entre 1880 y 1883 (LocarD, 1898; DAUT- ZENBERG, 1927). La referencia más próxima para la especie 1. argenteus es la de un ejemplar recogido frente a las costas portuguesas en la expedición del “Porcupine” (1869- 70, estación 16), ejemplar al que también hace referencia WARÉN (1991). BIBLIOGRAFÍA BOUCHET, P., 1975. Opisthobranches de pro- fondeur de l' Ocean Atlantique. I. Cep- halaspidea. Cahiers de Biologie Marine, 16: 317-365. BOUCHET, P. Y WARÉN, A., 1985. Revision of the Northeast Atlantic Bathyal and Abys- sal Neogastropoda excluding Turridae (Mollusca, Gastropoda). Bolletino Mala- cologico, suppl. 1: 123-296. DAUTZENBERG, P., 1927. Mollusques prove- nants des campagnes scientifiques du Prince Albert I de Monaco dans l'océan Atlantique et le Golfe de Gascogne. Ré- sult. Camp. Scient. Pr. Albert I de Monaco, LXXIIT, 400 pp, 9 pl. Leyenda de láminas Captions of the figures AGRADECIMIENTOS Expresamos nuestro agradecimiento al Director del C.E.P. de Gijón, D. Al- berto Vizcaíno, por habernos brindado la oportunidad de participar en la campaña CAP-89, y a todo el personal científico participante en la misma y a la tripulación del B/O “García del Cid” por su colaboración en todo momento. A S. Gofas, A. Luque, E. Rolán, C. Salas, J. Templado y A. Valdés queremos agra- decerles también sus valiosos comenta- rios tanto en la identificación de algunas especies como en la revisión crítica del trabajo. LOCARD, A., 1898. Mollusques Testacés II. Ex- péd. Scient. “Travailleur” et “Talisman”, 515 pp. RAMPAL, J., 1968. Les Ptéropodes Thécoso- mes en Mediterranée. Comm. Int. Ex- plor. Sci. Mer. Médit., “Comité de Plane- ton”, Monaco: 1-142. VIVES, F., SANTAMARÍA, G. Y TREPAT, J., 1975. El zooplancton de los alrededores del Es- trecho de Gibraltar en junio-julio de 1972. Res. Exp. Cient. B/O Cornide, 4: 7-100. WARÉN, A., 1991. New and little known Mo- llusca from Iceland and Scandinavia. Sarsia, 76: 53-124. Recibido el 20-VI!-1993 Aceptado el 2-1X-1993 A: Addisonia excentrica (Tiberi, 1855). B: Danilia otaviana (Cantraine, 1835). C: Claviscala richardi (Dautzenberg y de Boury, 1897). D: Alvania cimicoides (Forbes, 1843). E: Calumbo- nella suturale (Philippi, 1836). F: Aporrhais serresianus (Michaud, 1828). G: Galeodea rugosa (Bruguiére, 1792). H: Colus gracilis (Da Costa, 1778). l: Oenopota elegans (Móller, 1842). J: Troschelia berniciensis (King, 1846). K: Scaphander lignarius (Linné, 1758). L: Scaphander punctostriatus (Mighels y Adams, 1841). M: Dentalium agilis (Sars, 1878). N: Arca nodulosa (Miller, 1766). O: Limopsis aurita (Brocchi, 1824). P: Idas argenteus (Jeffreys, 1876). Q: Peplum clavatum (Poli, 1795). R: Delectopecten vitreus (Gmelin, 1791). S: Spondylus gussoni O. G. Costa, 1829. T: Lima marioni Fischer, 1882. U: Thyasira ferruginea (Forbes, 1844). V: Cuspi- daria rostrata (Spengler, 1783). Escalas ADE: mm; B MIN ORSAI ARONA 3 mm. Scale bars. A, D, E, Land U: Imm; B, M, N, O, R, S and T: 5 mm; C, F, G, H, J, K, L, O and V: l cm; P: 3 mm. 70 MARTÍNEZ ET AL.: Moluscos testáceos de aguas profundas de Asturias Al IBEROSAII OS a 2 é MARTÍNEZ ET AL.: Moluscos testáceos de aguas profundas de Asturias 73 AS) O pe UA IBERUS, 11 (2): 75-77, 1993 Notas breves Contribución al conocimiento de Tjaernoelia unt- sulcata (Chaster, 1896) (Gastropoda, Heterobran- chia, Tjaernoeidae) Contribution to the knowledge of Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896) (Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoei- dae) Celso RODRÍGUEZ BABÍO y Federico RUBIO PALABRAS CLAVE: Heterobranchia, Tjaernoeia unisulcata, anatomía, SE de la Península Ibérica, Medi- terráneo occidental. KEY WORDS: Heterobranchia, Tjaernoeia unisulcata, anatomía, SE Iberian Peninsula, Western Mediterranean. INTRODUCCIÓN CHASTER (1896) describió la especie Adeorbis unisulcatus, diferenciándola de Adeorbis imperspicuus Chaster, 1895 por el profundo surco espiral que caracte- riza su concha y por la costulación axial que cubre toda la superficie, llegando a ocultar la microescultura; siendo empla- zadas en la familia Adeorbidae. Poste- riormente, fueron transferidas al género Tornus Turton y Kingston, 1830, por te- ner este nombre genérico prioridad so- bre Adeorbis Wood, 1842 y considerarse a ambos sinónimos, quedando situadas en Vitrinellidae. WARÉN Y BOUCHET (1988) crean el genero Tjaernoeia, designando como especie tipo Fossarus monterosati Grillo, 1877 y lo sitúan provisionalmente en la familia Pyramidellidae. WARÉN (1991) describe la nueva familia Tjaernoeidae, para incluir al género Tjaernoeia, y la ubi- ca en la subclase Heterobranchia, basán- dose en nueva información morfológica obtenida a partir de ejemplares de Tjaer- noeia exquisita (Jeffreys, 1883), conside- rando a Adeorbis imperspicuus como espe- cie tipo, por designación original, y a Fo- ssarus monterosati “nomen nudum”. RESULTADOS El examen “in vivo” de ejemplares de Tjaernoeia unisulcata (Fig. 1), recolectados en las costas de Roscoff (Bretaña, Francia), así como el de varias conchas de Tjaernoeia unisulcata y Tjaernoeia exquisita (=A. im- perspicuus) procedentes de Almería (Mar Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas. Universitat de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 BURJASOT (Valencia). 75 IBERUS, 11 (2), 1993 sE Figura 1. Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896), Roscoff (p: pie; pp: propodio; te: tentáculo cefálico). Figure 1. Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896), Roscoff (p: foot; pp: propodium, tc: cephalic tentacle). de Alborán) (Figs. 2 y 3) confirma los da- tos anatómicos conocidos para otras es- pecies del género Tjaernoeía, a la vez que demuestra la presencia de ambas especies en el Mediterráneo occidental. Entre los caracteres más sorprendentes de la mor- fología de las partes blandas de Tjaernoeia unisulcata, destacan: - Tentáculos cefálicos bífidos. - Pie bifurcado anteriormente. - Propodio profundamente dividido. - Carencia de ojos y opérculo. De acuerdo con WARÉN (1991), cada uno de estos caracteres, por separado, pueden ser compartidos con especies de otras familias (Rissoellidae) y de otros géneros (Graphis), pero todos ellos, en su conjunto, hacen diferentes a las especies incluidas en el género Tjaernoeia de cual- quier otro gasterópodo conocido. Figuras 2, 3. Ijaernoeia unisulcata, Almería (Mar de Alborán). 2: concha (escala 10 um): 3: pro-- toconcha (escala 20 um). Figures 2, 3. Tjaernocia unisulcata, Almería (Alborán Sea). 2: shell (scale bar 10 um); 3: pro- toconch (scale bur 20 um). 76 RODRÍGUEZ BABÍO Y RUBIO: Contribución al conocimiento de Tjaernoeia unisulcata ECOLOGÍA Ningún dato acerca de la ecología de esta especie ha sido encontrado en la bi- bliografía consultada. CHASTER (1896) in- dica que tanto Tjaernoeía unisulcata como Tjaernoeia exquisita aparecen frecuente- mente asociadas. Tanto los ejemplares procedentes de Roscoff (Francia) (RODRÍ- GUEZ BABÍO Y TTHIRIOT-QUIEVREUX, 1974), como los de Almería, fueron recolectados mediante dragado, en fondos de gravas conchíferas y arena entre 30 y 60 metros de profundidad. BIBLIOGRAFÍA CHASTER, G. W., 1896. Adeorbis unisulcatus, new species, from the Irish coasts. Jour. Conch., 95: 45-82. RODRÍGUEZ BABÍío, C., 1973. Contribucion al conocimiento de la protoconcha de los gas- terópodos Prosobranquios y Opistobranquios (Pyramidellidae y Cephalaspidae). Tesis Doctoral. Univ. Santiago, 240 pp. (Inédita). RODRÍGUEZ BABÍO, C. Y THIRIOT-QUIEVREUX, C., 1974. Gastéropodes de la région de Ros- coff. Etude particuliére de la protoconque. Cahiers de Biologie Marine 15: 531-549. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Tjaernoeia unisulcata ha sido citada del área de Koster (costa oeste de Sue- cia) (WARÉN, 1991), del sur y oeste de las costas británicas, oeste de Irlanda y de Roscoff (costa atlántica francesa) (Ro- DRÍGUEZ BABÍO, 1973). Los ejemplares procedentes de Almería (Mar de Albo- rán), amplían el área de distribución de la especie al Mediterráneo occidental, y su localización constituye la primera cita mediterránea y para la Península Ibérica de esta especie. WARÉN, A., 1991. New and little known mo- llusca from Iceland and Scandinavia. Sar- sia 76: 53-124. WARÉN, A. Y BOUCHET, P., 1988. A new spe- cies of Vanikoridae from the western Me- diterranean, with remarks on the northe- ast Atlantic species of the family. Bolletino Malacologico 24: 73-100. Recibido el 5-X-1993 Aceptado el 22-Xl-1993 VÍ Fe de erratas Número 11 (l) Hermida, J., Outeiro, A. y Rodríguez, T. Nuevas aportaciones a la fauna de los gasterópodos dul- ceacuicolas de Asturias, León, Zamora y Salamanca En la bibliografía debe incluirse la siguiente referencia: Larraz, M. L., 1982. Contribución al conocimiento de la fauna de moluscos terrestres y dulceacuicolas de Navarra. Tesis Doctoral. Universidad de Navarra. 606 pp. Martinez, E., Ballesteros, M., Ávila, C., Dantart, L. y Cimino, G. La familia Aglajidae (Opistho- branchia: Cephalaspidea) en la Península Ibérica Página 22, línea 2". Donde dice: Chelidonura italica Sordi, 1981 debe decir: Chelidonura italica Sordi, 1980. Página 22, línea 45. Donde dice: Sordi (1981) debe decir Sordi (1980). Fernandes, F. y Rolán, E. Moluscos marinos de Sao Tomé y Principe: actualización bibliográfica y nuevas aportaciones En la bibliografía deben incluirse las siguientes referencias: Nobre, A., 1891. Contribucoes para a fauna malacologica de Ilha de S. Tomé. Ext. do Instituto Coimbra, 38: 756, 830, 928, 932-935. Nobre, A., 1894. Sur la faune malacologique de Sáo Tomé et Madere. Ann. Sci. Nat., 1: 91-94, 140-144. Página 31. Donde dice: Nobre (1891 y 1894) debe decir: Nobre (1891, 1894 y 1900). Página 31. Donde dice: Tomlin y Shackleford (1914, 1915a y 1915b) debe decir: Tomlin y Shackleford (1914-15 y 1915). Página 45. Donde dice: 1- Tomlin y Shackleford (1914, 1915) debe decir: 1- Tomlin y Shackleford (1914- 15, 1915). Página 45. Donde dice: 3- Nobre (1986, 1987) debe decir: 3- Nobre (1886, 1887, 1891, 1894, 1900). Página 47. En la última referencia bibliográfica donde dice: The marine mollusca of Sáo Thomé, I debe decir: The marine mollusca of Sáo Thomé, II. Bech, M. Descripción de Abida secale margaridae subspec. nov. y otras aportaciones para la mala- cofauna de Cataluña En la bibliografía deben incluirse las siguientes referencias: Altimira, C., 1959. Contribución al conocimiento de la fauna malacológica de la provincia de Tarragona. Misc. Zool., 1(2): 89-95. Bech, M., 1988. Contribución al conocimiento de la malacofauna de la comarca del Solsonés (Lérida). I: Alto valle del Cardener. Iberus, 8(1): 101-109. Página 52. Donde dice: Zárate (1946) debe decir: Ortíz de Zárate (1946). Página 53. Donde dice: Altimira (1961, 1967, 1969) debe decir: Altimira (1967, 1969). Página 54. Debe suprimirse la referencia bibliográfica Bech, 1971, que no aparece reflejada en el texto. Rolán, E. y Fernández-Garcés, R. Descripción de dos nuevas especies del género Mareleptopoma (Gastropoda, Prosobranchia) de Cuba La primera referencia bibliográfica (p. 59) dice: Fernández-Garcés, R., Espinosa, J. y Rolán, E. Debe decir: Espinosa, J., Fernández-Garcés, R. y Rolán, E. E el sito y BIDTA MA OS e NORMAS DE PUBLICACIÓN * La revista IBERUS publica artículos de fondo, notas y monografías. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto, mecanografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografías son trabajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas como un suplemento de IBERUS. Los autores interesados en publi- car monografías deberan ponerse previamente en contacto con el Editor de Publicaciones. Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha sido publicado ni se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido. * Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Dr. Jesús Ortea, Editor de Publicaciones, Laboratorio de Zoología, Departamento Biología de Organismos y Siste- mas, Universidad de Oviedo, C/Jesús Arias de Velasco s/n, 33005, Oviedo, España. + Al menos uno de los autores de los trabajos a publicar deberá ser necesariamente socio de la Sociedad Espa- ñola de Malacología (art. 38 de los Estatutos). + Cada autor tendrá derecho a la publicación gratuita de 20 páginas, incluyendo ilustraciones, eráficas o tablas. 3 =) y E) El exceso debe ser abonado a precio de coste. + El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna. * Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiadas sobre DIN A-4, por una sola cara a doble espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). En caso de autoría compartida, uno de los autores deberá hacerse responsable de toda la correspondencia. * Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema: Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como de una traducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea presiso deberá incluir refe- rencia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos comple- tos del autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusio- nes del artículo; se sugiere una extensión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales. Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo que debe dividirse en secciones precedidas por breves enca- bezamientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. S1 se emplean abreviaturas no habituales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos. * Las notas breves deberán presentarse de la misma forma pero sin resumen. * Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Código Internacional de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un taxon cuando aparezca por primera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinonimias de los taxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publica- ción donde fueron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (prés- tese especial cuidado a la puntuación): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Sinonimias Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto). » Sólo los nombres en latín y los de taxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o prefe- rentemente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correc- tas abreviaturas. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la deci- mal por una coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (). * Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith, Jones y Brown (1970)] empleándose e al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nom- bres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escri- birse, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusivamante como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán apa- recer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dese el título, lugar de publicación, editor, n* de edi- ción si no es la primera y n? total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos inéditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación): Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis- celanea Zoologica, 3 (5): 21-51. » Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y ajustado al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora laser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados. Al com- poner fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las esca- las o letras en las figuras, que no deberán bajar de los2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etique- tarse con letras mayúsculas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determinada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, emplear pues una escala grá- - fica. En su caso se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traducción al inglés. Utilicese el esquema siguiente: Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; €: branquia. Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura. Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). Por lo demás deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras. + Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (I, II, IIL...). Las leyendas se incluirán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particular- mente complejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario. * Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cambios necesarios. e El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo, la fecha de envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Editorial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor recibirá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que con- sidere oportunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acom- pañada por una versión en disco flexible (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figurará al final del artículo publicado. * Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erra- tas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la corrección de las pruebas. + De cada trabajo se entregarán gratuitamente 25 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separatas adicionales será cargado al autor. INSTRUCTIONS TO AUTHORS +. IBERUS publishes research papers, notes and monographs. Papers are manuscripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or will not appea- red, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form. * Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Dr. Jesús Ortea, Editor de Publi- caciones, Laboratorio de Zoología, Departamento Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo, C/Jesús Arias de Velasco s/n, 33005, Oviedo, Spain. + At least one of the authors of any paper must be member of the Sociedad Española de Malacología (art. 38). + Each author may publish up to 20 typed pages (including tables and figures) free of charge. Additional pages will be charged at cost. +» Manuscripts may be written in any modern language. * Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4 (297x210 mm) with maregins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted. When a paper has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence. * Papers should conform the following layout: First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appropriatte, and its English translation. It will be followed by all authors” names and surnames, their full adress(es), an abstract (and its English translation) not exceeding 200 words which summarizes not only con- tents but results and conclusions, and a list of Key Words (and their English translation) under which the arti- cle should be indexed. Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whe- never possible the text should be arrangrd as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements and References. Unusual abreviations used in the text must be grouped in one alphabetic sequence after the Material and methods section. + Notes should follow the same layout, without the abstract. » Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomen- clature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority including the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when known. Follow this example (please note the punctuation): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Synonyms Doris limbata Cuvier 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille]. Doris nigricans Otto 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also excluding those nowhere else cited from the Bibliography list). Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¡talics. No word must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma (“). » References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS Fretter 8 Graham (1962) or FRET- TER € GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them [Smith, Jones € Brown (1970)], thereafter use ef al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit. The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CAPITALS. The reference need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, place of publication, name of publisher, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep referen- ces to doctoral theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation): Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis- celanea Zoologica, 3 (5): 21-51. + Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194 mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. If computer generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Photographs must be of good contrast, and should be sumitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering shoukd be in lower-case letters. A scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during prin- ting. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating “Plates? and “Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example (please note the punctuation): Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. If abreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section. Authors whising to publish illustrations in colour are expected to be charged with additional costs (30,000 ptas, 230 US$ per page). They should be submitted in the same way that black and white prints. * Tables must be numbered with Roman numbers (I, II, MI...) and each typed on a separate sheet. Headings should be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a general rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible. + Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing. e Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of the referees” comments. If a manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additio- nal changes if desirable. Acceptable manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized manuscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macintosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manus- eript will appear in all published articles. * Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay special attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and Tables appearing in the text. * Twenty-five reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted. Indice IBERUS 11 (2) 1993 a o PRMIBTADOL. ROBAN Pide as poda: Prosobranchia: O) en sel a chupiclaco de o ene The species of the genus Crisilla and related (Gastropoda: Prosobran- chia: Rissoidae) in the Cape Verde Archipelago .... UMD OUTEIRO, A., CASTILLEJO, J. Y RODRÍGUEZ, T. Estudio autoecológico de Fur- copenis dario Castillejo y Wiktor, 1983 (Gastropoda, Pulmonata, Agriolimacidae) en O Courel (Lugo) Autoecological study of Furcopenis úario1 Castillejo and Wiktor, 1983 (Gas- tropoda, Pulmonata, Agriolimacidae) in O Courel (Lugo)... 27-34 RODRÍGUEZ, T., HERMIDA, J. Y OUTEIRO, A. La familia Agriolimacidae (Gas- tropoda, Pulmonata) en Portugal continental The family Agriolimacidae (Gastropoda, Pulmonata) in continental Portusal 3 yA Rubio, F. Y ROLÁN, E. Vanikoridae de la costa occidental africana (Mollusca, Gastropoda) Vanikoridae from the West African coast (Mollusca, Gastropoda) . . 45-57 ÁLVAREZ, L. A., MARTÍNEZ, E., CIGARRÍA, J., ROLÁN, E. AND VILLANI, G. Hami- naea callidegenita Gibson and Chia, 1989 (Opisthobranchia: Cephalas- pidea), a Pacific species introduced in European coasts Haminaea callidegenita Gibson y Chia, 1989 (Opisthobranchia: Cephalaspi- dea), una especie pacífica introducida en las costas de Europa . 59-65 NOTAS BREVES MARTÍNEZ, E., RODRÍGUEZ, G. Y RODRÍGUEZ, MP J. Moluscos testáceos reco- lectados durante la campaña oceanográfica CAP-89 en aguas profundas de Asturias (N de España) Testacean molluscs collected during CAP-89 cruise in deep-sea waters ; OP ASTIMAS UN O) SPcIM) NO NETEJTTTTTTT RODRÍGUEZ BABÍO, C. Y RUBIO, F. Contribución al conocimiento de Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896) (Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoeidae) -Contribution to the knowledge of Tjaernoeia unisulcata (Chaster, 1896) : (Gastropoda, Heterobranchia, Tjaernoetdae) SSI ISSN 0212-3010 ¿0 AN y CR NT NN US gap A o ¿Redal PES rs Lae ON pana dae OA 20 Mi SEPIA “e 054 MR Ei Ss eE nea Aia TSROAN SAN oh Cf A GO PAIN Pa ara ia Sa US? 150 EA] aj A IA TNT 4! 1 Y AOS y PA MES a A TN E ACÍO DOS ab CADENA Aa ¿ AA GON EN Ur GAIA 9 ala ie Da ÓN pa E eE 7 EA PIT ax ADO ME AN PIANO ñ PSA MIRA IAS DE Ze dde " UA ae ER EVANS s E A Yi Eve l Ft MAA pa 0) PA ¿a Matos ASS ESA ES IE A Y En, RN e, qe SIA] Me aba le an AOS A A a A) AR Ada A EÚNN AN RUC 5 Ñ AAA OSOS pay E: A 0% ME DES Lido slo “ pl nl gn ed A PSA cn) NT 4 Pla ratlid e ¿ ga Aia ms ES ñ AA EAT UI a RON y A FUN A y pa Aa MUA j AAN a PTAS 7 An TAN ANDINO? O Mia A TA eo ¡PATO 8 .e SIS NO DA AI] A LS 104 ea IS EPA DAA IA visa A EA tas NP 15 dato e Ma al NA ON 0 AA DON Y MAA Ñ AN A p dl DO e Do ANDO A Ni eS ' A 4 jp MA CN q ANA, 4, d DIN e NA Ue ú ñ TN] MANO TT pS 0 1 p AO PUR pe RON ON) CA AA CEA PAIN 0 O AIN e dea Ú 0109 40 s DY 7 032