Lt ATINA Ñ AA EA ata e eater cta 1 pa pued het da fol RA ad NON ANNA ns E, Me lt, feas Ads y > 5 » IA A IN dd, Sales DIETA E EAS Das ad y y RS : $ E Letal jente ns , EE NS ado NN PSN - de E exe al EOI : PAR e ; de ; ; E ASA Pd dd OLA Adina rada » AA : a ANO EE do La LA > ." al Ela 0d Lis ed Cheo E y 1 A PGS Ci a tarda Pi E ss , y 4 Mia A » MA ES valo a Mad ' ad " 2 g hr 51d TIN Ped PR dalla te : pin dnd die devra dr diera ; Alo dr S AA IA Raids MANI y A 4 JA, gr MIA e e S + 7 AA aa Debra des vera Falda rondas o, H á y MA A RES ; . PE Ml tia S ES z a 3 E : ge ” 5 E ¿ na Biota inercia hab do EP , pi : NO Meir Ela Dorta de eL AN mad ' E RS AOS ES PTES Ps ME ai oda, za É eden PAL RAR gn e Fada ps 5 , diodes a da SALMO TIA ON Ñ Mad Midi Fed de A Ñ A > > IES EN SAA a e Ve nie Ma 205 dde > TN 40 z a lr Cid A ñ PRESA Yi h 0 a A a A edad in . ms ; ji io AR E i > . SENNA MAA z B : : ia 0) x : Mt e , de ceda miden Eh Meir Ey, O vía hi no did s La de Se E eo A A dir e do LA ON = s a z IT 0541123 Eidos, Pato, y votalo OS Dades ” ln . Ce e 0 NS Pe > EAS Sit dd + rt : z MA dde aaa da + ido 202 a É Saf Z su, Cd e A di EN TS Pe nd A S A E ¿ Md pedis AAN ELA e Cap . ad y k A E ADO a Pe A . Y Tea AFANES ta lts II RES Pr ta A ES . , tiran A A lr Pa. EZ y Y Ly A Iberus Vol. 16 (1) REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Oviedo, junio 1998 COMITÉ DE REDACCIÓN EDITOR Angel Guerra Sierra EDITORES ADJUNTOS Eugenia M2 Martínez Cueto-Felgueroso Francisco Javier Rocha Valdés Gonzalo Rodríguez Casero ComiTÉ EDITORIAL Kepa Altonaga Sustacha Eduardo Angulo Pinedo Rofael Araujo Armero Thierry Backeljau Rúdiger Bieler Sigurd v. Boletzky Jose Castillejo Murillo Karl Edlinger Antonio M. de Frias Martins José Carlos García Gómez Edmund Gittenberger Serge Gofas Gerhard Hoszprunar Yuri 1. Kantor Ángel Antonio Luque del Villar Moría Yolanda Manga González Jordi Martinell Calico Ron K. 0'Dor Tokashi Okutani Pablo E. Penchaszadeh Winston F. Ponder Carlos Enrique Prieto Sierra Me de los Ángeles Ramos Sánchez Paul 6. Rodhouse Joondoménec Ros i Aragones María Carmen Salas Casanovas Gerhard Steiner José Templado González Victoriano Urgorri Carrasco Anders Warén PORTADA DE Jlberus Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España Universidad de Oviedo, Oviedo, España Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España Universidad de Oviedo, Oviedo, España Universidad del País Vasco, Bilbao, España Universidad del País Vasco, Bilbao, España Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, España Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas, Bélgica The Field Museum, Chicago, Estados Unidos Loboratoire Arago, Banyuls-sur-Mer, Francia Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Noturhistorisches Museum Wien, Viena, Austria Universidade dos Acores, Acores, Portugal Universidad de Sevilla, Sevilla, España National Natuurhistorisch Museum, Leiden, Holanda Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, Francia Zoologische Staatssammlung Múnchen, Múnchen, Alemania AN. Severtzov Institute of Ecology and Evolution, Moscú, Rusia Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España Estación Agrícola Experimental, CSIC, León, España Universidad de Barcelona, Barcelona, España Dalhousie University, Halifax, Canada Nihon University, Fujisawa City, Japón Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina Australian Museum, Sydney, Australia Universidad del País Vasco, Bilbao, España Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España British Antarctic Survey, Cambridge, Reino Unido Universidad de Barcelona, Barcelona, España Universidad de Málaga, Málaga, España Institut fijr Zoologie der Universitát Wien, Viena, Austria Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Swedish Museum of Natural History, Estocolmo, Suecia Iberus gualterianus (Linnaeus, 1758), una especie emblemática de la península Ibérica, que da nombre a la revista. Dibujo realizado por José Luis González Rebollar “Toza”. Iberus REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGIA Este volumen ha sido parcialmente financiado por la DGICYT del Ministerio de Educación y Ciencia Vol. 16 (1) Oviedo, junio 1998 Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Tberus publica trabajos que traten sobre cualquier aspecto relacionado con la Malacología. Se admiten también notas breves. /berus edita un volumen anual que se compone de dos o más números. INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES Los manuscritos deben remitirse a: Dr. Ángel Guerra Sierra, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). Se recomienda a los autores leer cuidadosamente las normas de publicación que se incluyen en cada número de la revista. SUBCRIPCIONES Tberus puede recibirse siendo socio de la Sociedad Española de Malacología, en cualquiera de sus formas, o mediante intercambio. Aquellos socios que deseen adquirir números atrasados deberán diri- girse al bibliotecario. Los no socios deberán ponerse en contacto con BACKHUYS PUBLISHERS, PO. Box 321, 2300 AH Leiden, The Netherlands. Tel.: +31-71-51 70 208, Fax: +31-71-51 71 856, Correo Elec- trónico: backhuysCeuronet.nl Dep. Leg. B-43072-81 ISSN 0212-3010 Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez Impresión: LOREDO, $. L. - Gijón Trabajos presentados en el Xl Congreso Nacional de Malacología, Almería, 1996 ; A alli 0 ud señas pes Iereraía it A Ts Aimar Íque demoras de dro id idad TEA ve Ed á Cia ES e uN IE 1 Sd ers rr METER LAME Fil Ss > Aa pl Mela? A e Jr 30 150 E pr sei que Bares sara aliados á nelaciónade cor, la bd OS LEA, As : E se : q e : e e y ua debe . peca Te A a sr pde Es 8 Ln Ab ds + E 1) Ñ et AS ES ¡2 E MI rial y ley CANTAS E AD a 0 E SU BERIPCIONES ¡ . e He US EPA 2H ni e E AS E 5 sel ¿he Mile LAA vn a E % a l 6 ¡A 5 SE z Ñ a h Ad LLP E FAN Q 1W- E LAA AABT - ¿IAS o 8 EVA A A z ye eb > lonoivod poda IX vé no braco jad Miren oe IA ME we Ñ ki jota = e O Sociedad Española de Malacología Iberus, 16 (1): 1-19, 1998 Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana (España) The freshwater molluscs of Valencian Community (Spain) rivers Ana María PUJANTE MORA, Gloria TAPIA ORTEGA y Francisco MAR- TÍNEZ LÓPEZ* Recibido el 3-X-1996. Aceptado el 30-1-1997 RESUMEN Se dan los datos de distribución de 29 táxones de moluscos de agua dulce capturados en 62 ríos y arroyos de la Comunidad Valenciana. Las especies más frecuentes fueron: Phy- sella acuta (66,1%), Ancylus fluviatilis (46,8%), Potamopyrgus antipodarum (45%), Radix peregra (40,4%) y Melanopsis dufouri (29,4%). Se señala la presencia de poblaciones de Theodoxus velascoi y Psilunio littoralis. La mayor diversidad (7 táxones) la presentaron el río Amadorio y el Barranco de San Antonio, pequeños arroyos que se encuentran en un excelente estado de conservación. ABSTRACT The distribution of 29 taxa of freshwater mollusés from 62 rivers and streams in the Valen- cian Community is given. The most frequent taxa were: Physella acuta (66.1%), Ancylus Aluviatilis (46.8%), Portamopyrgus antipodarum (45%), Radix peregra (40.4%) and Mela- nopsis dufouri (29.4%). Theodoxus velascoi and Psilunio littoralis populations have been found in the study area. The highest diversity (7 taxa) was found in Amadorio and Barranco de San Antonio streams. These streams are characterized by their good conser- vation status. PALABRAS CLAVE: Moluscos, distribución, ríos, arroyos, Comunidad Valenciana, España. KEY WORDS: Molluscs, distribution, rivers, streams, Valencian Community, Spain. INTRODUCCIÓN Los moluscos de agua dulce son un grupo bien conocido en las aguas conti- nentales de la Comunidad Valenciana. VIDAL-ABARCA Y SUÁREZ (1985) recopilan las citas de 54 especies: 45 en la provincia de Valencia; 27 en la de Alicante y 27 en la de Castellón. Posteriormente ROBLES (1989) reduce a 48 las citas para el área, excluyendo 7 especies, que el autor con- sidera que son sinonimias de otras, o que es dudosa su existencia en el área. Incluye por otro lado una nueva cita, Gyraulus chi- nensis Dunker, 1848. Sin embargo la mayoría de éstas corresponden a albufe- ras, marjales, ullales, fuentes y acequias, por lo que es mayor la diversidad especí- fica encontrada en medios lénticos que en los ríos de la Comunidad (ROBLES, 1989). * Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas. Universitat de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot (Valencia). Iberus, 16 (1), 1998 Los moluscos fluviales ya han sido objeto de nuestra atención. En trabajos anteriores nos hemos centrado en el estudio de especies concretas, como sucede con Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843), especie que ha colonizado la mayoría de los ríos valencianos (MAR- TÍNEZ-LÓPEZ, JIMÉNEZ, SUBÍAS Y AMELA, 1986; MARTÍNEZ-LÓPEZ Y AMELA, 1987; MARTÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE Y ÁMELA, 1987a). La especie Melanopsis dufouri Férussac, 1923, ha sido estudiada tanto desde el punto de vista ecológico (MAR- TÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE Y AMELA, 1987b) como morfo-anatómico (PUJANTE, MAR- TÍNEZ-LÓPEZ Y SALVADOR, 1988; PUJANTE, MARTÍNEZ-LÓPEZ Y TAPIA, 1990b). También han sido objeto de estudio la malacofauna de determina- dos ríos, como el río Júcar (JIMÉNEZ Y MARTÍNEZ-LÓPEZz, 1988) o el río Mijares (MARTÍNEZ-LÓPEZ, ALFONSO Y PUJANTE, 1988). Con los datos preliminares obte- nidos en 41 ríos de la región valenciana se realizó un primer inventario de gaste- rópodos (PUJANTE, MARTÍNEZ-LÓPEZ Y TAPIA, 1990a) y se estudió su relación con los parámetros físico-químicos del agua (PUJANTE, GUARA, TAPIA Y MARTÍ- NEZ-LÓPEZ, 1992). Un mayor número de ríos prospecta- dos en el área y un mejor estudio siste- mático-taxonómico de los moluscos hallados, nos han motivado a la elabora- ción del presente trabajo, con el que se amplia la distribución de los mismos en los ríos y arroyos de la Comunidad Valenciana. MATERIAL Y METODOS Desde octubre de 1986 hasta abril de 1996 se estudiaron 123 puntos de mues- treo distribuidos en 64 ríos y arroyos de la Comunidad Valenciana (Fig. 1, Tabla [). Cada punto fue muestreado al menos en dos ocasiones, realizándose estudios más intensivos en puntos de especial interés. La captura de los moluscos se realizó utilizando una red de mano de 0,2 mm de luz, combinándose con la recolección directa sobre piedras y plantas sumergi- das. Las muestras se fijaron con alcohol de 70” y se lavaron sobre tamices de luz de malla decreciente. Finalmente se con- servaban en una mezcla de alcohol 70* y glicerina, en proporción 9:1. La determinación se realizó utili- zando Obras de carácter general (GERMAIN, 1930-31; ADAM, 1960; Ma- CAN, 1977; FRETTER Y GRAHAM, 1978; CASTAGNOLO, FRANCHINI Y GIUSTI, 1980; GIROD, BIANCHI Y MARIANI, 1980; GIUSTI Y PEZZOLI, 1980; GLÓER Y MEIER-BROOK, 1994) así como específicas de determina- das familias (BOETERS, 1988; ALTABA 1992a, b). La mayor parte de los hidróbi- dos fueron determinados por el Dr. Emilio Rolán y los esféridos por el Dr. Rafael Araujo. Para la determinación de especies dudosas se utilizaron técnicas de disec- ción (genitalias) y de microscopía elec- trónica de barrido (opérculos y rádulas). RESULTADOS De los 123 puntos prospectados 109 tenían moluscos (veáse Fig. 1), por lo que la frecuencia de captura fue de un 88,6%. De los 64 ríos estudiados única- mente en los ríos Segura y Cazunta no se hallaron moluscos. Las especies capturadas se enume- ran en la Tabla Il, indicándose los números de las estaciones en que se han hallado y su frecuencia de captura con respecto al total, entendiendo por fre- cuencia el porcentaje de estaciones donde se encontró la especie respecto del total de puntos de muestreo consi- derados. La ordenación sistemático-taxonó- mica y la nomenclatura adoptada se basa en la de GLOÉR Y MEIER-BROOK (1994). Las Figuras 2 a 13 representan la dis- tribución de cada uno de los 29 táxones capturados en el área de estudio. DISCUSIÓN Theodoxus fluviatilis es un gasteró- podo de distribución paleártica muy PUJANTE MORA ET AL.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana CUENCA ALBACETE MURCIA | O Presencia O) Ausencia | $ VALENCIA TARRAGONA CASTELLÓN , MAR MEDITERRANEO Figura 1. Área de estudio y situación de las estaciones de muestreo. Figure 1. Studied area and location of sampling sites. común en la península Ibérica. LAFON y ALAUSE (1963) lo encuentran asociado a Ancylus, formando comunidades típicas de aguas lóticas. PERRIN Y ROUX (1978) lo consideran netamente reófilo, sólo superado en este aspecto por Ancylus. También puede sobrevivir en aguas salobres (ADAM, 1960), teniendo su límite de distribución en concentracio- nes del 18%o (KANGAS Y SKOOG, 1978). Siempre aparece en colonias más o menos compactas y raramente se pre- sentan individuos aislados. El sustrato sobre el que siempre se encontró es fun- damentalemente duro: piedras y gravas, aunque en el Norte de Europa se ha encontrado con frecuencia sobre vegeta- ción acuática cuando el fondo es limoso (SkK0O0G, 1971). Su régimen alimentario se compone principalmente de diato- meas (SKOOG, 1978). En relación a su tolerancia a la contaminación orgánica se encuentra desde la zona oligosapro- bia hasta la P-mesosaprobia (TUFFERY, 1976). WILLMANN Y PIEPER (1978a) sitúan a la especie en el rhitrhon y potamon, así como en aguas termales. En el área estudiada aparece asociada a Iberus, 16 (1), 1998 Tabla 1. Descripción de las estaciones de muestreo en ríos y arroyos de la Comunidad Valenciana. Abreviaturas, pr: provincia (Cs, Castellón; V, Valencia; A, Alicante); coord: Coordenada UTM de cuadrícula 10 km?; dist: distancia al origen en km; alt: altitud en m. Table 1. Description of sampling sites in rivers and streams of Valencian Community. Abbreviations, pr: province; coord: UTM coordinate of 10 kenr?; dist: distance from the source in km; alt: altitude in m. Sigla Nombre Localidad Pr Coord Dist Alt Bl Río Bergantes Morella Cs 301Y14203 14,1 780 B2 Río Bergantes Forcall Cs 30TYL3706 20,4 660 B3 Río Bergantes Zorito-La Bulma Cs 30TYL3815 30,2 580 B4 Río Bergantes Zorita-Límite Provincial Cs 30TYL4019 36,3 520 Cel Río Cenia Puebla de Benifasar Cs 3118F6606 6 440 Ce2 Río Cenia P. BenifasarFont de San Pere Cs 3118F6905 1,9 420 MI Río Mijares Puebla de Arenoso Es 301YK0344 85 640 M2 Río Mijares Montanejos-Fuente de Baños Cs 30TYK1039 OS 59 M3 Río Mijares Arañuel Cs 301YK1438 100 455 M4 Río Mijares Cirat Cs 301YK1637 105 420 M5 Río Mijares Toga Cs 30TYK2435 110 300 M6 Río Mijares Ribesalbes Cs 301YK3233 126 190 M7 Río Mijares Ondo-Corretera Alcora Cs 301YK3730 132 90 Rol Río Rodeche P. de Arenoso-Límite Provincial Cs 30TYK0344 15,8 650 Mml Barranco de la Maimona Fuente la Reina Cs 301YK0538 30,2 170 Mm2 Barranco de la Maimona Montanejos Cs 30TYK1038 Li 590 Mol Río Montán Montán Cs 30TYK0732 5 680 Col Río Cortés Arañuel-Borranco de Palos Cs 301YK1240 18,2 640 Vil Río Villahermosa Villohermosa del Río Cs 301YK1953 30,2 670 Vi2 Río Villahermoso Castillo de Villamalefa-Cedramán Cs 30TYK2249 34,7 600 Vi3 Río Villahermosa Argelita Cs 301YK2638 55 370 Vid Río Villahermosa Vallat Cs 301YK2635 57,5 275 1] Río Lucena Lucena del Cid Cs 301YK3152 4 600 12 Río Lucena Alcora Cs 301YK3840 15,8 160 Pl Río Palancia El Toro-Barranco del Resinero Cs 305XK9223 1,5 930 P2 Río Palancia Bejis-Fuente Los Cloticos Cs 305XK9322 5 850 P3 Río Palancia Bejís Ventas de Bejís Cs 305XK9619 8,9 680 P4 Río Palancia Teresa Cs 305XK9919 77 6500 PS Río Palancia Jérica Cs 305/K0720 24,2 475 P6 Río Palancia Navajas Cs 305YK1218 30,1 350 P7 Río Palancia Segorbe Cs 305YK1515 36 330 P8 Río Palancia Geldo Cs 305YK1613 39,5 300 P9 Río Palancia Sot de Ferrer Cs 305YK2109 46 220 Rs] Barranco del Resinero El Toro Cs 305XK9122 7 920 Agll Barranco de Aguaslobos El Toro-El Molinar Cs 305XK9323 3 865 At Barranco de Árteas Bejís-Ventas de Bejís Cs 305XK9619 6,8 680 Clel Barranco del Clero Jérica-Novaliches Cs 305YK1120 25,5 460 60il Rambla de Gaibiel Jérica-Mas El Campillo Cs 305YK1220 28,5 420 Agl Rambla de Algimia-Río Chico Peñalba Cs 305YK1517 OSO Crl Barranco de la Caridad Ahín Cs 305YK2719 1,8 480 PUJANTE MORA ET 4Lz.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. Sigla Nombre Localidad Pr Coord Dist Alt Ag] Barranco del Arquet Alfondeguilla Cs 305YK3414 10,4 260 Sn] Barranco de San Antonio Serra V 305V12097 0,2 480 Y Río Turia Torre Alta V 307XK4842 116 170 12 Río Turia Casos Bajas V 301XK4832 131 720 13 Río Turia Santa Cruz de Moya-Rinconadas V 301XK5224 145 650 T4 Río Turia Tuéjar Vado de Zagra V 301XK5810 164 510 15 Río Turia Calles V 305XK7196 194 380 16 Río Turia Chulilla V 305XJ8288 216 240 T7 Río Turia Gestalgar V 305118686 200 221 18 Río Turia Pedralba V 305XJ9585 233 160 19 Río Turia Riborroja V 305YJ0980 254 60 Eb] Río Ebrón Costielfabib-Cuesta del Rato V 301XK4345 12 820 Eb2 Río Ebrón Costielfabib-Los Santos V 301XK4740 17 800 Val Río Vallanca Vallanca V 301XK4136 2 760 Ar] Río Arcos Aros de Alpuente-Losilla V 30TXK6226 117 890 Tu] Río Tuéjar Tuéjar V 30TXK6707 2 580 Rel Río Reatillo Requena-Las Canales V 305XJ7279 21 450 Re2 Río Reatillo Sot de Chera V 305XJ7987 32,4 250 J] Río Júcar Jalance V 305116641 368 350 12 Río Júcar Sumacárcel V 305YJ0530 430 40 J3 Río Júcar Alberique V 305YJ1632 450 15 J4 Río Júcar Albalat de la Ribera V 305YJ2642 473 10 J5 Río Júcar Cullera V 305YJ3638 492 5 Mal Río Magro Uriel V 305XJ5281 2 740 Ma2 Río Magro Requena V 305XJ6371 15 650 Mas Río Magro Requena-Hortunas V 305XJ6862 29 510 Mad Río Magro Yátobo-Tabarlo V 305XJ7559 35 450 Mas Río Magro Turís-Casa Florista V 305119758 70 200 Maó Río Magro Alcudia de Carlet V 305111543 103 25 Mil Río Mijares pequeño Vátoba-Mijares V 305117661 5 535 Mi2 Río Mijares pequeño Vátoba-Dos puentes V 305XJ7859 8,9 440 Bul Río Buñol Buñol Venta 'Home V 305XJ8469 6,2 560 Bu2 Río Buñol Alborache V 305XJ9273 19 280 cl Río Cabriel Villagordo del Cabriel-Fuenseca V 305YJ2874 177 550 (2 Río Cabriel Venta del Moro-Tamayo V 305YJ3359 209 460 (3 Río Cabriel Requena-Baños de Fuente Podrida V 305VJ4355 229 380 (4 Río Cabriel Cosas del Río V 305YJ6051 251 350 ml Rambla de los Morenos Requena-Los Duques V 305115463 2 520 Acl Rambla de Alcantarilla Requena-Los Duques V 305115263 12,5 520 Ab] Rambla Albosa Requena-Casas de Pénen V 305XJ4863 16,2 560 Bgl Rambla del Boqueron Requena-Los Cojos V 305XJ4665 6,2 600 Ao] Rambla Argongueña Teresa de Cofrentes V 305XJ7128 99 540 Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. Sigla Nombre lol Río Zarra Cal Río Contabán Cz1 Río Cazunta Ga] Río Grande Es] Río Escalona Bo] Rambla de Bolbaite st Río Sellent Ls] Río de los Santos A Río Albaida 11Ya Río Albaida A Río Albaida A4 Río Albaida On] Barranco de Onteniente ch Río Clariano C12 Río Clariano Xel Río Xeraco Bl] Río Bullens Sel Río Serpis Se2 Río Serpis Se3 Río Serpis Sed Río Serpis Bal Río Barchel Pel Río Penáguila vi Río Valleseta En] Barranco de la Encantada 6i1 Río Girena-Río Ebo 612 Río Girena Jal Río Jalón 61 Río Guadalest 62 Río Guadalest Fal Barranco de Fabara AN] Río Algar Am] Río Amadorio Sal Río Sella To] Río Torremanzanas Mn1 Río Montnegre Vl Río Vinalopó V Río Vinalopó V3 Río Vinalopó Sl Río Segura 52 Río Segura Iberus, 16 (1), 1998 Localidad Zarra Teresa de Cofrentes Bicorp Quesa Quesa Bolbaite Sellent Alcudia de Crespins Benigánim Játivo-Genoves Torre Llorís Costelló de la Ribera Onteniente Onteniente Montaberner Xeraco Oliva Cocentaina Beniarrés-Lorcha Villalonga Gandía Alcoy-Riquer Alto Alcolecha Gorga Beniarrés Vall de Ebo Beniarbeig Benichembla Beniardá Callosa d'En Sarriá Beniardá Callosa-Fuentes del Algar Relleu Orcheta-Corretera Finestrat Jijona Tibi Bañeres Sax Novelda-Castillo de la Mola Orihuela Benejúzar =y = q SA SAS SS SS > SS SS SS == NI SÓ Coord 3051J6227 3051J6931 305119232 30519331 30519432 305YJ0026 305YJ0922 305YJ0917 305YJ1812 305YJ1718 305YJ1723 305YJ1427 305YH0099 305YH0699 305YJ4108 305YJ4125 305YJ5206 305YH2391 305YJ3202 305YJ4108 305YJ4618 305YH1885 305YH3285 305YH2988 305YJ3000 305YH4699 305YJ6001 305YH5193 305YH4286 305YH5080 305YH4286 305/H5283 305YH3275 305YH3873 305YH1867 305YH1067 305YH0486 305XH9068 305XH9353 305XH7816 305XH8917 PUJANTE MORA ET AL.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana Tabla II. Especies capturadas en el presente trabajo. Se indican los números de las estaciones en que se han hallado y su frecuencia de captura (porcentaje de estaciones donde se encontró la especie res- pecto del total de puntos de muestreo considerados) con respecto al total. Ordenación sistemático- taxonómica y la nomenclatura basada en la de GLOÉR Y MEIER-BROOK (1994). Tabla II. Species found in the present research. Station numbers and their capture frequence (percentage of stations where the species was found considering all the sampling sites) are given. Systematic order and nomenclature after GLOER Y MEIER-BROOK (1994). Clase GASTROPODA Subclase PROSOBRANCHIA Orden ARCHAEOGASTROPODA Familia NERITIDAE Género Theodoxus Montfort, 1810 T. fluviatilis (Linnaeus, 1758). Estaciones: M2, P8, Tul, Mil, Bl, Agl, Crl, Sn1. Frecuencia: 7,3%. T. velascoi (Graells, 1846). Ha sido hallada en un único punto (0,9%) que no revelamos por motivos de protección de la especie. Orden MESOGASTROPODA Familia HYDROBIIDAE Género Semisalsa Radoman, 1974 S. stagnorum (Gmelin, 1791). Estación: Xel. Frecuencia: 0,9%. Género Potamopyrgus Stimpson, 1865 P. antipodarum (Gray, 1843). Estaciones: V1, V2, Se3, All, Gl, G2, Sal, MEJIA MO, MZ PS RA PIAR, ViZ2Mm2 2 61718 Eb, Eb2, Arl, Re2, Ma4, Ma5, Bul, C1, Cal, A2, A4, Atl, Agl, Crl, Snl, m1, Ab1, Zal, Ls1, Cll, Onl, Fal, Pel, VI1, Enl, Bal, Clel. Frecuen- cia: 45%. Género Pseudamnicola Paulucci, 1878 P. gasulli Boeters, 1981. Estaciones: Mol, Aol. Frecuencia: 1,8%. P. spirata (Paladilhe, 1869). Estaciones: Am]. Frecuencia: 0,9%. Pseudamnicola spp. Estaciones: Se3, Aml, Vi2. Frecuencia: 2,8%. Género Bythinella Moquin-Tandon, 1856 B. batalleri Bofill, 1925. Estaciones: Am1, Cr1, Aql. Frecuencia: 2,8%. Género Mercuria Boeters, 1971 M. balearica (Paladilhe, 1869). Estación: Sal. Frecuencia: 0,9%. Mercuria sp. Estaciones: Sal. Frecuencia: 0,9%. Género Neohoratia Schútt, 1961 Neohoratia spp. Estaciones: V1, Mil, Aol, Bal. Frecuencia: 3,7%. Género Horatia Bourguinat, 1887 H. sturmi (Rosenhaver, 1856). Estaciones: Zal. Frecuencia: 0,9%. Género Belgrandia Bourguignat, 1869 B. marginata (Michaud, 1831). Estaciones: Gi2, Agl. Frecuencia: 1,8%. Familia BITHYNIIDAE Género Bithynia Leach, 1818 B. tentaculata (Linnaeus, 1758). Estaciones: Gi2, P8, L2. Frecuencia: 2,8%. B. leachii (Sheppard, 1823). Estación: Gi2. Frecuencia: 0,9%. Iberus, 16 (1), 1998 Tabla Il. Continuación. Table II. Continuation. Familia MELANOPSIDAE Género Melanopsis Férussac, 1807 M. dufouri Férussac, 1823. Estaciones: All, M2, M3, M4, M5, M7, P6, Vi3, Vi4,L1,L2, T6, T7, T8, Ebl, Tul, Ma4, Mil, Mi2, J2, C2, C3, CA, Gal, Sil, Bll, Agl, Aql, Sn1, Ls1, Bol, Vel. Frecuencia: 29,4%. Subclase PULMONATA Orden BASOMMATOPHORA Familia LymMNAEIDAE Género Stagnicola Jeffreys, 1830 S. palustris (O. F. Miller, 1774). Estación: Enl. Frecuencia: 0,9%. Género Galba Schrank, 1803 G. truncatula (O. F. Muller, 1774). Estaciones: Se4, Gl, Aml, Gil, P5, Pó, Mol, Ce2, Rol, Col, T5, TÓ, T8, Re2, Cl, C2,Esl1, Agl, Aql, Sn1, Acl, Fal, Bal. Frecuencia: 21,1%. Género Radix Montfort, 1810 R. peregra (O. F. Muller, 1774). Estaciones: V1, Se4, All, G1, G2, Aml, Gil, Gi2,P2,P3,P5,P6,P7,P8, Mol, Vil, Vi2, B2, Ce2, Mm2, Col, T6, Ebl, Eb2, Re2, Val, Maó, J2, Atl, Crl, Aql, Sn1, Ac1, Ab1, Bql, Bol, Cll, On1, Fal, Pel, VI1, Enl, Bal, Agll. Frecuencia: 40,4%. Familia PLANORBIDAE Género Gyraulus Charpentier, 1837 Subgénero Gyraulus (Torquis) Dall, 1905 G. laevis (Alder, 1838). Estaciones: Sal, B3, T9. Frecuencia: 2,8%. Género Hippeutis Charpentier, 1837 H. complanatus (Linnaeus, 1758). Estaciones: A2, A4. Frecuencia: 1,8%. Género Helisoma Swainson, 1840 Helisoma sp. Estación: Jal. Frecuencia: 0,9%. Familia ANCYLIDAE Género Ancylus O. F. Muller, 1774 A. fluviatilis O. F. Muller, 1774. Estaciones: V1, Se2, Se3, Jal, All, Gl, Aml, Gil, Gi2, Sal, M2, M3, M7, P1, P7, Vil, Vi2, Vi3, Bl, Cel, Ce2, Ll, Mm2, Col, 12, 16, T7, T9, Ebl, Eb2, Val, Arl, Mil, Bul, Cal, A4, BI], Atl, Agl, Crl, Agl, lm1, Ab1, Bql, Zal, Fal, Pel, Enl, Bal, Agl1, Clel. Frecuencia: 46,8%. Género Ferrissia Walker, 1903 F. wautieri (Mirolli, 1960). Estación: Mil. Frecuencia: 0,9%. Familia PHYSIDAE Género Physella Haldeman, 1843 P. acuta (Draparnaud, 1805). Estaciones: Se3, Se4, Mn1, Jal, All, Gl, G2, Aml, Gil, Gi2, Tol, M1, M2, M4, M6, M7, P5, P6, P9, Vil, Vi2, Vi3, VIA B Ii B2 BIC AC 2 MDAC MAZA AA NACO Ma2, Ma3, Ma4, Maó, Bu1,J1,J2, C1,C2, Cal, Gal, A1, A2, A3, A4, ClI2, Xel, BI1, Atl, Sn1, Acl, Abl, Bql, Bol, Cll, Fal, Pel, VI1, Enl, Bal, Agll1, Clel, Gail. Frecuencia: 66,1%. PUJANTE MORA E7 4Zz.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana Tabla H. Continuación. Table II. Continuation. Clase BIVALVIA Subclase EULAMELLIBRANCHIATA Orden UNIONOIDA Familia UNIONIDAE Género Psilunio Stefanescu, 1896 P. littoralis umbonatus (Rossmáessler, 1844). Estación: Vel. Frecuencia: 0,9%. Orden VENEROIDA Familia SPHAERIIDAE Género Pisidium C. Pfeiffer, 1821 P. nitidum Jenyns, 1832. Estaciones: Tl, T2, Ma4, Zal. Frecuencia: 3,7%. P. personatum Malm, 1855. Estaciones: V1, P8. Frecuencia: 1,8%. P. casertanum (Poli, 1791). Estaciones: P5, P9, Eb2, Atl, Sn1, Lm1, Bq1, Aol. Frecuencia: 7,3%. Melanopsis, formando comunidades muy particulares, casi siempre caracteri- zadas por el termalismo del agua, lo cual da lugar a la creación de un micro- hábitat muy selectivo en relación a la posible competencia por parte de otras especies. T. fluviatilis se encontró junto a M. dufouri en seis de las ocho estaciones en las que se capturó, lo que pone de manifiesto la afinidad que existe entre estas dos especies (JIMÉNEZ Y MARTÍNEZ- López, 1988). En un estudio reciente PARDO, SUÁREZ Y VIDAL-ABARCA (1996) señalan que T. fluviatilis parece seguir un gradiente ambiental en su distribu- ción espacial, encontrándose asociada a las piedras que cubren el lecho del río. Theodoxus velasco es una especie endémica de la provincia de Valencia, que se había considerado extinguida (ROBLES, MARTÍNEZ-LÓPEZ Y MARTÍNEZ- ORrTÍ, 1996). GASULL (1971) la asocia a aguas limpias corrientes, preferente- mente sobre piedras. WILLMANN Y PIEPER (1978a) la sitúan en el tramo del potamon y Robles (com. pers.) le asignan un marcado carácer termófilo. Semisalsa stagnorum, es una especie eurihalina, muy abundante en los estan- ques litorales, canales y acequias del sudeste de Francia y de la península Ibérica (ROBLES, 1989). Fue hallada en una única estación (Xel), la situada más próxima al mar, donde el agua presen- taba una salinidad elevada Potamopyrgus antipodarum, es un gas- terópodo de reciente introducción en Europa, que fue descrito por Smith en 1889 a partir del material recogido en 1850 en el río Támesis. Distintos autores proponen diversos lugares de proceden- cia pero es BOETTGER (1951) quien lo considera idéntico a Amnicola badia (Gould, 1948) sinonimia de P. antipoda- rum, Originario de Nueva Zelanda. En un estudio reciente WALLACE (1992) señala la existencia de ciertos cambios evolutivos en las lineas emigrantes de Australia y Europa originarias de Nueva Zelanda, mientras que PONDER (1988) indica que la colonización de Australia se ha producido a partir de individuos europeos. PONDER (1988) a su vez, establece claramente la identi- dad de P. antipodarum, considerando a P. niger auct. y P. jenkinsi como sinonimias de la misma. Aparte de su reciente colo- nización del continente europeo, la especie se caracteriza esencialmente por la rapidez con que lo hace y la facilidad de adaptación a otros medios atalasoha- linos (MARTÍNEZ-LÓPEZ ET AL., 1986). Es una especie detritívoro-colectora, aso- ciada con salinidades del 0-16%o Iberus, 16 (1), 1998 (FRETTER Y GRAHAM, 1978). Se encuentra en todo tipo de aguas, tanto estancadas como corrientes, si bien GASULL (1971) indica su predilección por estas últimas. En el área de estudio se halla muy bien representada, siendo la tercera especie más frecuente. Hay que destacar la pre- sencia en tres puntos (12, Cal, On1) de individuos pertenecientes a la “forma carinata”. MARTÍNEZ-LÓPEZ ET AL. (1986) indican un porcentaje de individuos carenados de alrededor de 1%, si bien encuentran poblaciones con ejemplares carenados de hasta el 20% en el río Turia, lo que coincide con nuestras propias observaciones en el mismo punto (12). Las especies del género Pseudamni-. cola se distribuyen principalmente en las zonas altas de los ríos, localizándose con frecuencia en las proximidades de fuentes, nacimientos y surgencias, lo que demuestra sus preferencias crenófi- las (GrustI Y PEZZOLI, 1980). Ocupan zonas desde el eucrenon hasta el límite superior del epirhithron. Como la mayoría de hidróbidos, son típicos de medios oligosaprobios, aunque también pueden considerarse como P-mesosa- probios potenciales. Ha sido citado con mucha frecuencia en fuentes de la pro- vincia de Castellón (BOETERS, 1988). Pseudamnicola gasulli es una especie típica de fuentes y arroyos, con pre- ferencias crenófilas. En 1983 fue citada por primera ven en la península Ibérica (SUÁREZ Y VIDAL-ABARCA, 1983). La hemos capturado únicamente en dos estaciones (Mol, Aol). Pseudamnicola spirata, al igual que la anterior es mucho más abundante en fuentes y ha sido citada en las islas Bale- ares (BOETERS, 1988). La encontramos en el río Amadorio (Aml1). Bythinella batalleri se encuentra pre- ferentemente en fuentes. La hemos encontrado en la provincia de Alicante (Aml1) y en la de Castellón (Cr1, Aq]l). No obstante estudios recientes nos indican su presencia en numerosas fuentes de la provincia de Castellón (Tapia, com. pers.). Las especies del género Mercuria pre- sentan características meso y oligohali- 10 nas, y un marcado carácter crenófilo. Su distribución ocupa desde el eucrenon hasta el metarhitrhon, preferentemente en aguas bien oxigenadas y sin excesiva corriente; normalmente sobre la cober- tura algal de los cantos rodados y sobre las farenógamas sumergidas. Existen citas del género en las provincias de Ali- cante y Castellón (BOETERS, 1988). Mercuria balearica, citada en Granada y Menorca (BOETERS, 1988), se encontró únicamente en el río Sella (Sa1), donde también se encontraron otros ejemplares del mismo género que no pudieron ser determinados a nivel específico. Las especies del género Neohoratia se caracterizan por su pequeño tamaño. La dificultad de la determinación de las especies a partir de la concha hace nece- sario la realización de estudios anatómi- cos (RAMOS, ROLÁN y MORENO, 1992). De momento desconocemos qué espe- cies se hallan en nuestra área, si bien N. gasulli ha sido citada en la provincia de Castellón (BOETERS, 1988) y Tapia (com. pers.) hallan al género principalmente en fuentes de la provincia de Valencia. Horatia sturmi, ha sido citada con anterioridad en las provincias de Granada y Castellón (BOETERS, 1988). Al igual que el género anterior se presenta en fuentes de la provincia de Valencia pero estas son más caudalosas y en poblaciones más abundantes (Tapia, com. pers.). En ríos su presencia es Oca- sional, encontrándose individuos aisla- dos en el río Zarra (Zal). Belgrandia cf. marginata presenta una amplia distribución en el área medite- rránea y ha sido citada en las tres pro- vincias (BOETERS, 1988). GASULL (1971) la sitúa en acequias o fuentes con aguas limpias y WILLMANN Y PIEPER (1978a) la consideran típica del crenon. Se ha cap- truado en dos estaciones (Gi2, Agl). Bithynia tentaculata es un gasteró- podo de distribución paleártica, que habita todo tipo de aguas, desde arroyos hasta lagos e incluso aguas salobres de hasta un 12%o (ADAM, 1960). Llega hasta los 2. 000 m de altitud y hasta los 25-30 m de profundidad (GERMAIN, 1931). Pre- fiere aguas con corriente débil e incluso aguas remansadas. GASULL (1971) indica PUJANTE MORA ET AL.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana N N ql ql sls s|s YL BF YL BF YK ¡5 BE 2 YK BE 3 + Maa Miami O Y AE CE E CE ] A Ir xK > xK Pe E [YJ L, YJ (5/6 PE = ; ] FE asta 3] 1 ! - pal 1 JE E P 15 - IS JE =- AAN xJ BD XJ [ BD BC BC ES papAs E ¡ lo e ajo les Sia == | S|> [E ] E sl E 7] : ¡NS E O Theodoxus fluviatilis EE ES ae AA Semisalsa stagnorum XH So xH H=+ YH O Potamopyrgus antipodarum pa XG |YG XxG |YG N N 1 YE d BF 4 YL Hal BF | PT YK E: BE yk AT [BE 5 CA AAA E Buda E | CE In | CE += + 312 - xK S JE xK | 14 7 == Sr = e y IN le JETA |] pa > OEA [ ¡ dE XxJ BD XxJ BC AE] Cl HB sl (1 Q DEDO O Mercuria balearica Zl O Pseudamnicola gasulli e J) O Mercuria spp. XH YH Pseudamnicola spirata xXH YH AA Neohoratia spp. NE] O Pseudamnicola spp. 4 Horatia sturmi XG |YG A Bythinella batalleri XG |YG E Belgrandia cf. marginata Figuras 2-5. Mapas de distribución. 2: Theodoxus fluviatilis, 3: Semisalsa stagnorum y Potamopyrgus antipodarum; 4: género Pseudamnicola y Bythinella batalleri, 5: géneros Mercuria y Neohoratia, Horatia sturmi y Belgrandia marginata. Figures 2-5. Distribution maps. 2: Yheodoxus fluviatilis; 3: Semisalsa stagnorum and Potamopyrgus antipodarum; 4: genus Pseudamnicola and Bythinella batalleri; 5: genera Mercuria and Neohoratia, Horatia sturmi ad Belgrandia marginata. su carácter netamente limnófilo al con- trario que T. fluviatilis y A. fluviatilis, y también a diferencia de estas dos espe- cies, siempre aparece sobre macrófitos (VINCENT, 1981). Para DussaArT (1979) su presencia se asocia con aguas muy 11 Iberus, 16 (1), 1998 duras. Su alimentación está basada en algas unicelulares y filamentosas, restos de macrófitos, detritus y a veces puede filtrar las suspensiones (FRETTER Y GRAHAM, 1978, BRENDELBERGER, 1995). Pertenece a medios oligosaprobios aunque ocasionalmente puede aparecer en medios P-mesosaprobios (TUFFERY, 1876). Su preferencia por ambientes lení- ticos hace que no sea abundante en los ríos estudiados, habiendo sido encon- trada en tres estaciones. Bithynia leachii es una especie típica de arroyos y pequeños ríos y muy fre- cuente en charcas temporales con corriente muy débil o casi estancada. Se encuentra desde aguas dulces hasta aguas mesohalinas con salinidades del 6%o (GIROD ET AL., 1980). MARGALEF (1955) considera a la especie propia del Levante y de las islas Baleares. Fue hallada en una única estación en la pro- vincia de Alicante (Gi2) caracterizada por la presencia de materia orgánica en el agua, lo que corrobora la opinión de GASULL (1971) que la asocia a aguas limpias pero con materia orgánica. En esta estación coexiste con B. tentaculata, que es menos abundante, similarmente a las poblaciones estudiadas por FRETTER y GRAHAM (1978). Melanopsis dufouri es una de las espe- cies más características de nuesta fauna malacológica, presentando un elevado polimorfismo en la morfología de la concha. Estudios realizados con anterio- ridad (PUJANTE ET AL., 1988, 1990b), nos han permitido integrar la especie M. graellsi Villa et Villa, 1845 en el grupo M. dufouri. Sin embargo, existen todavía muchas dudas sobre el número de espe- cies que existen dentro del género Mela- nopsis. GLAUBRECHT (1992) propone a M. praemorsa (Linnaeus, 1758) como una superespecie circunmediterránea alta- mente polimorfa, mientras que ALTABA (1995) es partidario de mantener los rangos específicos y considera que existen aproximadamente 40 especies en la región Mediterránea (ALTABA, 1996). M. dufouri muestra cierta indiferencia frente al tipo de ambiente, hallándose tanto en medios lóticos como lénticos. Se sitúa sobre rocas, gravas, arenas y 12 vegetación, hallándose tambien con fre- cuencia sobre residuos y mondas de fruta depositados en los remansos de los ríos. Es indicadora de medios oligosa- probios (MARGALEF, 1955), aunque puede presentar potencialmente un carácter P-mesosaprobio, debido a cierta resistencia a la contaminación que le lleva, incluso, a alcanzar el límite de las zonas PB con las mesosaprobias (MARTÍ- NEZ-LÓPEZ ET AL., 1987b). Se sitúa en el tramo medio y concretamente en las zonas de epi y metarhithron, aunque también ha aparecido en zonas de hiporhithron y epipotamon, si bien estos hallazgos responden a una presencia casual debido al efecto del arrastre por parte de la corriente. El aspecto más característico de M. dufouri es su pre- ferencia por las aguas de influencia termal o templadas, por lo que si bien es frecuente en los ríos, en la mayoría de los puntos en los que ha sido hallada existen surgencias termales en las orillas. Stagnicola palustris es una especie paleártica propia de aguas limpias estancadas O lentas (GASULL, 1971), aunque MARGALEF (1955) la considera como no rara en aguas eutróficas. Sus preferencias lenitófilas hacen que sea muy escasa en los ríos, y en nuestro estudio tan sólo la encontramos en la estación Enl en la zona de remanso. Galba truncatula, de distribución ho- lártica, tiene preferencia por las aguas alcalinas estancadas o de muy escasa co- rriente (ADAM, 1960; GASULL, 1971, 1981). Prefiere los sustratos ricos en ma- teria orgánica y detritus, diatomeas y al- gas y se encuentra en aguas oligohalinas (GIROD ET AL., 1980). Es una especie re- sistente a la contaminación (MOUTHON, 1981b) y al estiaje, llegando a salir fuera del cauce para situarse en la vegetación o en huecos húmedos. En el área de es- tudio se halla ligada generalmente a las zonas lénticas y ricas en materia orgá- nica, donde se acentúa su marcado ca- rácter anfibio. Radix peregra presenta una distribu- ción paleártica, muy difundida en toda la penísula Ibérica. Es una especie con una gran varibilidad morfoanatómica, PUJANTE MORA ET AL.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana A als YL BF 6 YK ] BE J [| CE xK _| “Y + EE yA) > ' BD JBc ale XH al O Bithynia tentaculata IS Bithynia leachii XxG |YG A als YL y 3 BF Y BRENT TAS sE 8 ¡Al += ABE a) ] Í VEN | [E] CE 4 xK y = | YJ JESSE 3 =5F | L | ñ ] E E z| XJ BD JBc 7] CADA | XH O Galba truncatula YH - y Y Stagnicola palustris XG |YG po [Pp BD Sui BC 2 Sa xK O Radix peregra Figuras 6-9. Mapas de distribución. 6: género Bithynia; 7: Melanopsis dufouri, 8: Stagnicola palustris y Galba truncatula; 9: Radix peregra. Figures 6-9. Distribution maps. 6: genus Bithynia; 7: Melanopsis dufouri; 8: Stagnicola palustris 42d Galba truncatula; 9: Radix peregra. por lo que se hacen imprescindibles los estudios genéticos para delimitar espe- cies (COUTELLEC-VRETO, GUILLER Y DAGUZAN, 1994). Se localiza en casi todos los medios límnicos, y diversos autores la sitúan en aguas estancadas o de corriente moderada (GERMAIN, 1931; ADAM, 1960). Tampoco presenta pre- ferencia por el tipo de sustrato, si bien es más frecuente en fondos limosos o 18 Iberus, 16 (1), 1998 fangosos. MARGALEF (1955) la sitúa en toda clase de aguas, desde la zona oligo- saprobia a la P-mesosaprobia. Respecto a su dieta, SKOOG (1978) indica la pre- ferencia de los adultos por las algas verdes mientras que los juveniles ingie- ren diatomeas. Es una especie que se suele encontrar asociada con P. acuta, sobre todo en ambientes propios del rhithron y potamon. En el crenon rara vez se las halla juntas, donde en cambio se asocia a A. fluviatilis, justo en los lugares donde la corriente es más fuerte. Posiblemente sea debido a la capacidad que le da su gran pie para poder resistir el arrastre (HYNES, 1970; HAWKes, 1975). En el área de estudio la encontramos asociada con P. acuta en 31 estaciones de muestreo y con A. fluviatilis en 27. Gyraulus laevis es una especie de dis- tribución paleártica que se diferencia del resto de especies del género por tener una concha lisa, brillante y sin ornamen- tación espiral (MEIER-BROOK, 1983). GASULL (1971) la sitúa en aguas limpias y lentas y WILLMANN Y PIEPER (1978a) en todo tipo de aguas. Ha sido confun- dida frecuentemente con otras especies del género (ROBLES, 1989), como G. albus (Múller, 1774) y la ya mencionada G. chi- nensis. La hemos encontrado tan sólo en tres estaciones repartidas en las tres pro- vincias. Hippeutis complanatus, se localiza con mayor frecuencia en lagos o en aguas estancadas con carácter temporal que en medios reófilos. MARGALEF (1955) la asocia con aguas estancadas y puras. Soporta periodos de sequía enterrán- dose en el fango o entre la vegetación. Es típica de aguas oligohalinas, con una salinidad del 2% (GIROD ET AL., 1980). Fue hallada en dos estaciones del río Albaida (A2 y A4), siempre en la zona léntica. Ambos puntos presentaban un cierto grado de contaminación orgánica, lo cuál indica su tolerancia a la misma, tal y como ha señalado MOUTHON (1981b). Se hallaron tres ejemplares de Heli- soma sp. en el río Jalón (Jal) que fueron asignados inicialmente a la especie Pla- norbarius metidjensis (Forbes, 1838). Estu- dios anatómicos posteriores nos indican 14 que se trata de alguna especie del género americano Helisoma, por lo que su presencia en la citada localidad se debe con toda probabilidad a un origen antrópico. BROWN (1994) indica que si bien se trata de un género norteameri- cano, al menos una especie: H. duryi (Wetherby, 1879) ha sido introducida en Africa; y cabe la posibilidad de que sean más especies del mismo género. Este autor indica la presencia de la especie preferentemente en charcas ornamenta- les y pequeños embalses. Ancylus fluviatilis aparece con una frecuencia mucho mayor que el resto (sólo superada por P. acuta), debido esencialmente a su carácter reófilo. Según ALTABA (1991) es una especie muy común en todas las aguas corrien- tes de la zona paleártica. Tiene un gran poder de adhesión al sustrato, que siempre suelen ser piedras, gracias a su amplio pie, que actúa en forma de potente ventosa (ADAM, 1960). La forma de colocarse cada individuo con res- pecto a la corriente de agua depende de la intensidad, cuyo grado lo indica la forma de la concha; así en corrientes torrenciales suelen ser pequeñas y apla- nadas y en aguas quietas son más altas y estrechas (MARGALEF, 1955; GASULL, 1971). Su presencia en los ríos va del crenon hasta el potamon, si bien MOUTHON (1981a), la sitúa junto con R. peregra en el epirhithron. Para MARGA- LEF (1955) es una especie típica de aguas catarobias u oligosaprobias, si bien TUFFERY (1976) la sitúa en la zona oligo- saprobia, mientras que MOUTHON (1981b) la considera como tolerante a la contaminación. Es una especie herbí- vora alimentándose principalmente de algas epifíticas, si bien en su ausencia puede ingerir líquenes (CALOWw, 1973). Ferrisia wautieri es una especie con preferencias termófilas (VAN DER VELDE, 1991) y frecuente en el área mediterrá- nea (ALTABA, TRAVESET, BOGUÑA Y Bech, 1985), si bien solo la hemos hallado en el río Mijares (Mil). MOUTHON (1981a) la sitúa en el hipopo- tamon, asignándole un índice de resiten- cia a la contaminación >6 (MOUTHON, 1981b). PUJANTE MORA E7 AL.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana O Gyraulus laevis A Hippeutis complanatus Ml Helisoma sp. YL ZN BF YK BE 12 JOQndE AE] , 5 CE 651 NP 4> xK — E VE el pa | ] q L J xJ | BD -]Bc úl | 1 AIM EE XH 7 xG |YG O Physella acuta 307 317 11 XK YJ XxG |YG YK BE 1 3 HE + HH “MA Psilunio littoralis umbonatus SE > O Pisidium nitidum xXH 7] YH Pisidium casertanum O Pisidium personatum Figuras 10-13. Mapas de distribución. 10: familia Planorbidae ; 11: familia Ancylidae; 12: Physella acuta; 13: familias Unionidae y Sphaeriidae. Figures 10-13. Distribution maps. 10: family Planorbidae ; 11: family Ancylidae; 12: Physella acuta; 13: families Unionidae and Sphaeriidae. Physella acuta es una especie holár- tica y neotropical que se encuentra en casi todos los ambientes. Es, sin duda, el gasterópodo más extendido en la Penín- sula debido a su gran facilidad de adap- tación frente a las diversas condiciones del medio, lo cual facilita la colonización de ambientes muy diferentes. No pre- senta preferencias en cuanto al sustrato, hallándose tanto sobre macrófitos, limos 5 Iberus, 16 (1), 1998 o piedras. Biotipológicamente pertenece al tramo de hipopotamon (MOUTHON, 1981a). P. acuta ha sido la especie más abundante dentro del área de estudio, lo que confirma la opinión de GASULL (1971) que la considera como la más fre- cuente en el Levante Ibérico. Apareció tanto en aguas muy puras (río Amado- rio, río Cortés) como en aguas muy con- taminadas (río Montnegre, río Torre- manzanas, río Magro, río Albaida, río Clariano). En estos ríos contaminados la dominancia de la especie es muy grande, debido a su gran fecundidad y un rápido desarrrollo en condiciones adversas. Psilunio littoralis Cuvier, 1797 ha sido citada con frecuencia en el área de estudio (ALTABA, 1992c). MARGALEF (1955) sitúa a la especie en aguas corrientes o estancadas, en la zona cata- robia u oligosaprobia y WILLMANN Y PIEPER (1978b) en el potamon. MOUTHON (1981b) le asigna un índice de tolerancia a la contaminación de 5. JIMÉNEZ Y MARTÍNEZ-LÓPEZ (1988) indican la presencia de la misma en el tramo final del río Júcar, donde no ha sido hallada con posterioridad. No obs- tante, la hemos encontrado en el río Verde (Vel), pequeño afluente del citado río. Los ejemplares capturados corres- ponden a la subespecie Psilunio littoralis umbonatus, de distribución ibérica, que vive en ríos, acequias y canales con corriente apreciable (ALTABA, 1992a). Pisidium nitidum, especie de distribu- ción holártica, ocupa gran variedad de hábitats, si bien tiene claras preferencias crenófilas, siendo muy frecuente en fuentes de Valencia y Castellón (Tapia, com. pers.). ALTABA (1992b) indica su presencia en aguas limpias, con abun- dantes macrófitos, aunque MOUTHON (1981b) le asigna una cierta tolerancia a la contaminación. Existen nueve citas en la región valenciana (ALTABA, 1992c). En nuestro estudio la hemos hallado en cuatro estaciones situadas en la provin- cia de Valencia (T1, T2, Ma4, Zal). Pisidium personatum, de distribución paleártica, fue capturada en dos únicos puntos (V1, P8). ALTABA (1992b) señala la presencia de formas más gráciles en 16 las fuentes frente a las más robustas que se encuentran en los ríos. No muestra preferencia por ningún tipo de ambiente (WILLMANN Y PIEPER, 1978b), aunque MOUTHON (1981a) la sitúa en el hipocre- non. Pisidium casertanum es una especie cosmopolita, extremadamente eurioica y muy común en el área de estudio (ALTABA, 1992b). La hemos hallado en ocho puntos en las provincias de Valen- cia y Castellón, pero es mucho más fre- cuente en las fuentes de las citadas pro- vincias (Tapia, com. pers.). A la luz de los resultados obtenidos observamos un incremento en el número de especies (o táxones) halladas en los ríos valencianos, comparando con estudios anteriores (PUJANTE ET AL., 1990b). Esto puede ser debido a dos motivos fundamentales: en primer lugar, al mejor conocimiento de las fami- lias que presentan una gran dificultad a la hora de la asignación específica, como son las familias Hydrobiidae y Sphaeri- dae; y en segundo lugar, al aumento del número de estaciones prospectadas. Coincidiendo con la opinión de diversos autores (HARMAN, 1974; OKLAND, 1990) las especies con una dis- tribución más amplia, como P. acuta, A. fluviatilis, P. antipodarum, L. peregra y M. dufouri, son también las que presentan requerimientos ecológicos más amplios. Al contrario, las especies con una distri- bución mucho más restringida, como es el caso de la mayoría de hidróbidos, tienen unos requerimientos ecólogicos más restrictivos. No obstante, la escasa distribución de algunos táxones se debe, en Ocasiones, a que no encuentran en los ríos el hábitat más idóneo para su desa- rrollo. Por ejemplo, especies como S. palustris o B. leachii, muestran una clara preferencia por ambientes leníticos, siendo más abundantes en marjales y pequeñas lagunas costeras de la región levantina. Para conocer mejor la relación entre las especies y su medio hemos rea- lizado un estudio en el que se conside- ran 18 variables ambientales y su posible influencia en la distribución de los 29 táxones encontrados en el área (Pujante, obs. pers.). PUJANTE MORA ET AL.: Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana La presencia del género Helisoma en el área de estudio vuelve a poner de mani- fiesto el origen antrópico de algunas espe- cies de moluscos en nuestra región. ESCOBAR, LÓPEZ-SÁNCHO Y ROBLES (1990) constatan dicho origen para el proso- branquio Melanoides tuberculata (Muller, 1774), en dos localidades de la provincia de Castellón. Al contrario de lo que sucede con M. tuberculata, que ha consolidado su población en una de las localidades en la que fue introducida, nosotros no hemos vuelto a encontrar individuos del género Helisoma en muestreos realizados con pos- terioridad en el río Jalón. BIBLIOGRAFÍA ADAM, W., 1960. Mollusques terrestres et dul- cicoles. IL. Faune de Belguique. Institut Royal des Sciencies Naturelles de Belguique, Bruxelles, 396 pp- ALTABA, C.R., 1991. Invertebrats no artropodes. 8. En Folch, R. (Ed.): Historia Natural dels Pai- sos Catalans. Enciclopedia Catalana, S. A,, Barcelona, 598 pp. ALTABA, C. R,, 1992a.. Les naiades (Mollusca: bivalvia: Unionoida) dels Paisos Catalans. Butlletin Institució Catalana d'Historia Natural (Sec. Zool.), 60 (9): 23-44. ALTABA, C. R., 1992b. Els esferíids (Mollusca: Bivalvia: Sphaeriidae) dels Paisos Catalans. Butlletin Institució Catalana d'Historia Natural (Sec. Zool.), 60 (9): 45-76. ALTABA, C.R., 1992c. 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Robles por habernos prestado gran parte del material biblio- gráfico que hemos utilizado y por haber revisado el manuscrito. Nuestro especial agradecimiento a A. Martínez Ortí que nos ha ayudado en los estudios morfo- anatómicos de algunas especies dudosas. Este trabajo ha sido sido sub- vencionado parcialmente por el pro- yecto I+D ref. AMB92-0430. BOETTGER, C. R., 1951. Die Herkunft und Ver- wandtschaftsbeziehungen der Wassersch- necke Potamopyregus jenkinsi E. A. Smith, nebst einer Angabe Uber ihr Anftreten im Medite- rrangebiet. Archiv of Molluscs, 80 (1/3): 57-84. BRENDELBERGER, H., 1995. Growth of juvenile Bithynia tentaculata (Prosobranchia, Bithy- niidae) under different food regimes: a long- term laboratory study. Journal of Molluscan Studies, 61: 89-95. BROWN, D., 1994. Preshwater snails of Africa and their medical importance. Taylor €: Francis, Hong Kong, 609 pp. CALOW, P., 1973. 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Seven of these species belong to the genus Megalomphalus, six of which were previously known (M. pilsbryi, M. oxychone, M. troudei, M. lamellosus, M. millerae, and M. caro), and one is described as new. In addition, some dubious forms close to M. pilsbryi are also studied. A neotype for M. oxychone and a lectotype of M. lamellosus are designated. Sixteen of the species studied are considered belonging to the genus Macromphalina, two were previously known (M. floridana and M. palmalitoris), twelve are described as new, and the other two remain undescribed pending additional material. Two tables summarizing the more important differential features of the proto- conch and teleoconch of all these species are provided, and some comments on their range of distribution are given. RESUMEN Se estudian veintitrés especies y algunas formas dudosas de pequeños vanicóridos de la región caribeña. Siete de estas especies pertenecen al género Megalomphalus, seis de las cuales eran previamente conocidas (M. pilsbry, M. oxychone, M. troudei, M. lame- llosa, M. millerae, y M. caro), y una más es descrita como nueva. Además, son estudia- das algunas formas próximas M. pilsbry. Se nombra un neotipo para M. oxychone y se designa el lectotipo de M. lamellosus. Diez y seis especies pertenecen al género Macromphalina, dos eran previamente conocidas (M. floridana y M. palmalitoris), doce son descritas como nuevas especies, y otras dos permanecen sin describir a la espera de material adicional. Se resumen en dos tablas los más importantes aspectos diferenciales de la concha y protoconcha de todas estas especies y se hacen algunos comentarios sobre sus áreas de distribución. KEY WORDS: Vanikoridae, Megalomphalus, Macromphalina, Caribbean, new species. PALABRAS CLAVE: Vanikoridae, Megalomphalus, Macromphalina, Caribbean, especies nuevas. * Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, Spain. ** Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Valencia, 46100 Burjasot (Valencia), Spain. 21 Iberus, 16 (1), 1998 INTRODUCTION Our study of the very small molluscs of the Caribbean began several years ago, based on radular and SEM studies. Nevertheless a lot of difficulties are present in these groups and many fami- lies and genera still await revision. The family Vanikoridae Gray, 1840 had originally a single genus, Vanikoro Quoy and Gaimard, 1832. WARÉN AND BOUCHET (1988) revised and presented some generic studies on the Vanikori- dae, referring to the original concept of the family by early taxonomists and paleontologists. They amplified the concept of this family including in it genera and species previously conside- red in Fossaridae (Macromphalus, Mega- lomphalus and Talassia). Later, RUBIO AND ROLÁN (1993) studying the West African species added the genus Macromphalina, usually considered close to Fossaridae, providing informa- tion on the protoconch, soft parts and radula. PONDER AND WARÉN (1988) established the family Vanikoroidea in which are included Hipponicidae and Vanikoridae, and which is located between Stromboidea and Calyptraeoi- dea. A good understanding of this group has previously been made difficult by the very small size of most of the species and the lack of information on soft parts. Besides the original descriptions of the Caribbean species (cited below), there is information on the small Vani- koridae in the following: WARMKE AND ABBOTT (1961) cite one species of Macromphalina; ABBOTT (1974) mentions six species; DE JONG AND COOMANS (1988) only one species considering three taxa to be synomyms, and DÍAz MERLANO AND PUYANA HEGEDUS (1994), two species in Macromphalina and one in Vanikoro. Some fossil species are known from areas close to the Caribbean Sea, as IN DALL (1927), BIESBRYM(1953) Hand GARDNER (1948). Megalomphalus and Macromphalina are genera very well represented in the Caribbean area and they are in need of revision. 22 The collection of material from the “Expediciones Hispano-Cubanas” du- ring the years 1984, 1988 and 1992, and the availability of supplementary mate- rial provided by individuals and institu- tions allowed a better study of the family in this area. MATERIAL AND METHODS. A major part of the material employed in this study was collected from sediment samples obtained by diving or dredging during expeditions. Other material was loaned from museums or from some private collections. The origin of each sample of studied material is indicated, except where the material comes from the collection of E. Rolán (most material from south Cuba, ex-CFG). The nucleus and the number of whorls of the protoconch were measu- red by the VERDUIN'S method (1976), in which the measurement begins after the nucleus. The SEM photographs were made in a Philips XL30 Microscope in several institutions (mentioned in acknowledge- ments), with previous metalization of the samples. Some shells were cleaned in an Ultrasonic Bath GN 1/6, EN 631. Abbreviations: AMNH: American Museum of Natural History, New York. ANSP: Academy of Natural Sciences, Philadelphia. CER: collection of E. Rolán, Vigo. CFG: collection of R. Fernández Garcés, Cienfuegos. CFR: collection of F. Rubio, Valencia. CHL: collection of H. G. Lee, Jacksonvi- lle, Florida. CJB: collection of J. Boyle, Tobago. CRC: collection of C. Redfern, Boca Raton, Florida. DZUA: Departamento de Zoología, Uni- versidad Autónoma, Madrid. FLMNH: Florida Museum of Natural History, Gainesville. ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area IES: Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana. IIMC: Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, Santa Marta. MNCN: Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. RESULTS MNHN: Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris. USNM: United States Museum, Washington. ZMUC: Zoologisch Museum of the Uni- versity, Copenhague. National Genus Megalomphalus Brusina, 1871 Type species: Stomatia azonea Brusina, 1864, by monotypy. Recent, Mediterranean. Shell and pro- toconch figured by WARÉN AND BOUCHET (1988). Diagnosis: Shell small, with promi- nent apex, umbilicus open not very wide, a little keeled, with spiral sculp- ture smaller than the axial, the latter being more prominent into the umbili- cus. The radula lacks anterodorsal jaws. Megalomphalus pilsbryi Olsson and McGinty, 1958 (Figs. 1-5, 17, 105) Macromphalina pilsbryi Olsson and McGinty, 1958. Bull. Amer. Paleont., 39: p. 34, pl. 3, fig. 6. [Type locality: Bocas Is., Panama]. Type material: Holotype (ANSP 211898) and three paratypes, Bocas Is. Panama (ANSP 211899); 9 paratypes, Bocas Toro, East Colon L, Panama (FLMNH 160472); Other material examined: Panama: 1 shell, Bocas Toro, East Colon L (FLMNH 143892); 5 juveni- les, (FLMNH 231549). Bahamas: Grand Bahama: 1 shell, 26* 31' 00” N, 78% 46' 30” W (ANSP 373983); Abaco: 1 shell, Whale Cay (CRC 800); 3 shells, Treasure Cove (CRC 801); 1 specimen, Roberts Boatyard (CRC 3847); 2 shells, Guana Cay (CRC 4718); 2 shells, Guana Cay (CRC 5062); 5 shells, Guana Cay (CRC 5500); 1 shell, Abaco beach drift (CRC 5744); 12 shells, Treasure Cove (CRC 5747); 2 shells, Guana Cay (CRC 7600); 15 shells, Chub Rocks (CRC 7671); 2 shells, Chub Rocks (CRC 7672); 2 shells, Chub Rocks (CRC 8343); 6 shells, Chub Rocks, (CRC 9910). Florida: 3 shells, Pompano Beach (AMNH); 1 shell, Missouri Key (ANSP 220670); 3 shells, Key West (ANSP 119205). Virgin Islands: 1 shell, Hams Bay, Saint Croix (AMNH); 3 shells, 2-3 m, White Bay, Guana 1. (ANSP 338570). Grand Cayman l.: 1 shell, 7 m, Channel to Bluff Bay (ANSP 200077). Lesser Antilles: 4 shells, Antigua (AMNH»); 1 shell, Barbuda (AMNH). Bermuda: 4 shells, (AMNH); 43 shells, Gibbons Bay (CHL). Mexico: 4 shells, 12 m, Puerto Morelos, Quintana Roo. Cuba: 1 shell, Cayo Matías, Los Canarreos (DZUA); 3 shells, 40 m, Punta Francés, Juventud 1.; 6 shells (CFG) and 5 shells, 25-20 m, Rancho Luna, Cienfuegos; 2 shells, 30 m, La Habana. Nicara- gua: 1 shell, 8 m, Cayo Witties; 2 shells, 5 m, Cayo Edinburg. Description: OLSSON AND MCGINTY (1958) described the holotype, a shell 2.7 mm in height and 2.8 mm in diameter as. 12), The protoconch of this species was mentioned in the original description on the basis of the protoconch of the holotype, which is polished. Also two whorls are mentioned, but by the VERDUIN (1976) method there is really only a little more than one whorl after the nucleus. The protoconch of the holotype was examined under magnifi- cation and we can not find differences in characters from those of the Bahamian material, except for the fact that the nucleus of the holotype is smooth from erosion. Therefore, the protoconch of this species must be redescribed, adding the following information after the study of shells with white protoconchs: the protoconch of the holotype has a nucleus with a diameter of 0.124 mm. The shells studied from the Bahamas eS Iberus, 16 (1), 1998 (Fig. 4) have a nucleus measuring between 0.109 and 0.130 mm, and with only 1 */s subsequent whorls; the nucleus and a */4 of the subsequent whorl are sculptured very irregularly with excavations and some transverse irregular elevations; these are followed by 5-6 strong spiral cords; the two upper ones being more irregular, with their borders minutely denticulate (Fig. 5). The colour of the protoconch is white in the holotype, and also in the rest of the shells included in this taxon. In the material from Mexico, the protoconch (Fig. 17) has a nucleus a little bigger and more similar to those which will be included in the following group as M. ef. pilsbryi. In the Bermuda shells, the nucleus is scarcely roughened and the space between the cords shows small axial threads. When the present work was almost finished we had the oppor- tunity to study shells from Panama (type locality), which showed a white protoconch with similar sculpture (Fig. 105). The teleoconch begins with axial ribs numbering between 30 and 42 on the first whorl (40 on the holotype), and about 60 on the body whorl of shells with 1 */2 whorls. When the shell is big, it can reach 3 */2 whorls; in that case, the number of the axial ribs is very high, because they are smaller and very close. At the beginning, of the teleoconch it is very difficult to see the spiral sculpture in the interspaces, but later it can be seen as very small discontinuous lines formed by tubercles. Only after the first whorl of the teleoconch the spiral lines are more clearly defined. Dimensions: Small shells are about 2.5-3.0 mm in diameter. An exceptio- nally large shell collected in Cuba mea- sured 6.3 x 5.5 mm (Fig. 3), differing a little in appearance from the small speci- mens. Distribution: Apparently this species is distributed throughout the Caribbean, from a few meters down to 50 m. Remarks: All material included here has a white protoconch. The material studied is perfectly compatible with the description and appearance of the holotype. The shells with white protoconchs similar to that of the holotype were found in many places in the Caribbean. Some variations in the protoconch characters are not suf- ficiently important to separate them into different species. Small shells of Megalomphalus marga- ritae spec. nov. (see below) (Fig. 33) can be confused with M. pilsbryi, but in both species the protoconch has a very diffe- rent microsculpture (Figs. 4, 35). Most of the shells studied are small, but are presumed to be adult. The occu- rrence of the very large shell shown in Fig. 3 is therefore problematic, unless it represents an uncommon giant form of this species. Megalomphalus cf. pilsbryi Olsson and McGinty, 1958 (Figs. 6-15, 108) Material examined (the colour mentioned refers to that of the protoconch): Bahamas: Grand Bahama: 1 specimen (brown), North Riding Point (ANSP 371504); 1 shell (cream) “Garbage Hole”, Eight Mile Rock (ANSP 370377); 17 shells (2 cream, with the rest brown), 26? 31' 00” N, 78% 46' 30” W (ANSP 373983); 1 shell (brown), Caravel Beach (John Jack Point), Freeport (ANSP 375416); 18 shells (brown), Dead Man's Reef (Sandy Beran's Cay) (ANSP 371113); 2 shells (ANSP 368054), Lucaya; 1 shell, Lucaya, (ANSP 372463); 3 shells (1 cream, 2 brown), Indian Cay (ANSP (Right page). Figures 1-5. Megalomphalus pilsbryi. 1, 2: holotype (ANSP); 3: big shell, Cayo Matías, Los Canarreos, Cuba; 4: protoconch, Abaco, Bahamas (CRC); 5: microsculpture, Abaco, Bahamas. Scale bar, shells: 1.00 mm; protoconch: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm. (Página derecha). Figuras 1-5. Megalomphalus pilsbryi. 1, 2: holotipo (ANSP); 3: gran concha, Cayo Matías, Los Canarreos, Cuba; 4: protoconcha, Abaco, Bahamas (CRC); 5: microescultura, Abaco, Bahamas. Escala, conchas: 1,00 mm; protoconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm. 24 ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area 23 Iberus, 16 (1), 1998 367106); 3 shells (1 brown, 2 cream), Indian Cay (ANSP 367064). Abaco: 1 specimen (brown), Tre- asure Cay (CRC 3326); 1 specimen (brown), Joe's Creek (CRC 3594); 1 shell (cream), Guana Cay (CRC 5062); 2 shells (brown), Treasure Cove (CRC 5747); 1 shell (brown), Treasure Cove (CRC 5748); 1 shell (brown), Treasure Cove (CRC 5749); 5 shells (1 cream, the rest brown), Treasure Cove (CRC 5751); 5 shell (brown), Treasure Cove (CRC 5752); 1 shell (cream), Treasure Cove (CRC 5753); 6 shells (brown), Treasure Cove (CRC 5754); 3 shells (brown), Treasure Cove (CRC 5755); 3 shells (brown), Treasure Cove (CRC 5756); 2 shells (brown), Treasure Cove (CRC 5757); 23 shells (brown), Abaco beach drift (CRC 5758); 3 shells (1 cream, 2 brown), Abaco beach drift (CRC 7599); 1 shell (cream), Chub Rocks (CRC 7670); 7 shells (cream), Chub Rocks (CRC 7671); 2 shells (cream or light brown), Chub Rocks (CRC 7671); 2 shells (cream), Chub Rocks (CRC 8343). Cuba (all with cream protoconch): 9 shells, 56 m, Faro de los Colorados, Cienfuegos; 1 shell, Cienfuegos Bay; 3 shells, 50 m, Punta Tamarindo; 11 shells, 15-20 m, Rancho Luna (CFG), Cien- fuegos; 4 shells, Cayo Ávalos, Los Canarreos; 8 shells, 20 m, Cayo Matías, Los Canarreos; 1 shell, Cayo Diego Pérez, Los Canarreos (DZUA); 2 shells, 40 m, between Punta Francés y Los Indios, Isla de la Juventud; 1 shell, Cayería Norte; 4 shells, Jibacoa, La Habana. Description: The shell is quite similar to that of M. pilsbryi, but more variable. In fact, the external appearance of the shell is very different when young or small (Figs. 13, 14), being relatively higher and more erect than when it is larger (Figs. 6, 7). In the latter case, the last whorl is very extended, giving the impression of a more depressed shell. Also there are differences between the shells from Cuba, usually smaller (Figs. 13, 14), and those from the Bahamas, usually bigger (Figs. 6, 7). The protoconch (Figs. 8-12) is more variable than usual and consists of about 1 1/5 whorls, with the apex sometimes appearing pointed and sometimes not so. It can be dark brown in colour, someti- mes light and sometimes only cream. The diameter of the nucleus ranges from 0.120 to 0.155 mm. The sculpture may be irregular and usually slightly elevated (Figs. 9, 12), but is sometimes a little more prominent. Usually after the nucleus, there is an area of less than a half whorl with the same sculpture, after which the spiral cords either begin immediately or sometimes follow a small area that lacks sculpture (Figs. 10, 11). The two upper cords are a little undulating and irregular, sometimes appearing zigzagged; all the cords have very small transverse lines gi- ving the appearance of denticulation at the border. The relationship between the diameter of the nucleus and the size of the protoconch is variable. The colour va- ries from light brown to cream, becoming faded in beached shells. There is no con- nection between the colour of the proto- conch and either the kind of sculpture or size of nucleus. Aperture rounded, more attenuated towards the inner lip, which is almost vertical and is separated from the last whorl except for a small area of contact. The umbilicus is deep, and it is demar- cated by a prominent keel outside of which, on small shells, there is a depres- sion that is bordered by another more attenuated keel. The axial ribs cross the keels and continue very clearly into the umbilicus. The colour of the shell is milk-white. The radula (studied in the specimens ANSP 371504 and 370377, and also from CRC 3326) is very characteristic (Fig. 108). The rachidian tooth has very wide basal supports, and lacks denticles; the sharp border has pointed, irregularly al- ternating denticles of different size. The central one is larger and prominent. La- teral teeth with wide sharp border (Right page). Figures 6-12. Megalomphalus cf. pilsbryi. 6, 7: shells with brown protoconch, Bahamas (CRC); 8, 9: brown protoconch, Bahamas (CER); 10-12: cream protoconch, Cienfuegos, Cuba. Scale bar, shells: 0.5 mm; protoconckhs: 0.1 mm. (Página derecha). Figuras 6-12. Megalomphalus cf pilsbryi. 6, 7: conchas con protoconcha marrón, Bahamas (CRC); 8, 9: protoconcha marrón, Bahamas (CER); 10-12: protoconcha crema, Cienfuegos, Cuba. Escala, conchas: 0,5 mm; protoconchas: 0,1 mm. 26 Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area RUBIO LAN AND Ro DI Iberus, 16 (1), 1998 where, as with the central tooth, there are alternating denticles of different size. The internal marginal teeth are elonga- ted and robust, strongly curved towards the external part in their upper third, with a prominent cusp and with several smaller denticles on each side. The exter- nal marginal teeth are oar-shaped, cur- ved at their upper third and apparently smooth at the inner and outer margins. The presence of anterodorsal jaws has not been observed. The operculum (Fig. 15), studied in a specimen with brown protoconch, 1s slightly yellowish, translucent, with the nucleus eccentric. Dimensions: Usually, shells from the Bahamas reach 4 mm in diameter. Else- where, they are smaller than 3 mm. Distribution: Due to the uncertainty as to whether this is a single species or a group of species, it is not possible to dis- cuss the range of distribution. Usually between 10-60 m. Remarks: The lack of anterodorsal jaws in the radula, as well the shell morphology, confirm the inclusion of these forms in Megalomphalus. The shells collected in the Bahamas had given us the first impression of being the same species as those from Cuba, with all appearing similar to the holotype of M. pilsbryi. After a detailed study we found many differences, not only in the shell but especially in the protoconch. Finally, we decided that the shells with white proto- conchs are exactly like that of the holotype, while the rest were separated in this study as M. cf. pilsbryi. The specimens from Cuba, considered here under M. cf. pilsbryi, have very cons- tant protoconch characters (Figs. 10, 11); on the other hand, the Bahamas shells, also considered here under M. cf. pilsbryi, have more variable protoconch characters that are usually somewhat different from the Cuban ones (nucleus less rough and bigger diameter). In view of this variabi- lity, it is possible that these forms belong to a complex of species, but it was not pos- sible to separate them at this time, since most of the material studied consisted only of empty shells, and most of them had eroded protoconchs. Future research may resolve our doubts, but meanwhile we are considering all shells in this group to belong to a taxon close to M. pilsbryi. The radula shown by WARÉN AND BOUCHET (1988, figs. 16, 17) for Mega- lomphalus disciformis (Grillo in Tiberi, 1877) is not similar to that of M. cf. pilsbryi (Fig. 108), but instead is similar to that of Macromphalina palmalitoris Pilsbry and McGinty, 1950 (Figs. 109-111) and M. worsfoldi spec. nov. (Fig. 112). We think that it is probable that some species considered by these authors within Megalomphalus (M. disciformis and M. depressus) really belong to Macrompha- lina. In this case, the radula here repre- sented for Megalomphalus would be the first one known for this genus. Megalomphalus oxychone (Mórch, 1877) (Figs. 18-23) Vanikoro oxychone Mórch, 1877. Malak. Blátt, 24: 94. [Type locality: unknown]. Type material: Neotype (Fig. 19), here designated, of 2.08 in height x 1.95 mm in width, from Cienfuegos, Cuba, deposited in MNCN (15.05 /24888). (Right page). Figures 13-15. Megalomphalus cf. pilsbryi. 13, 14: shells with cream protoconch, Los Canarreos, Cuba; 15: operculum, Abaco, Bahamas (CRC). Figure 16. Operculum of M. worsfoldi spec. nov., Grand Bahama (ANSP 371115). Figure 17. M. pilsbryi, protoconch, Puerto Morelos, México (CER). Scale bar, shell: 1.00 mm; operculum: 0.5 mm; protoconch: 0.1 mm. (Página derecha). Figuras 13-15. Megalomphalus cf pilsbryi. 13, 14: conchas con protoconcha crema, Los Canarreos, Cuba; 15: opérculo, Abaco, Bahamas (CRC). Figura 16. Opérculo de M. worstoldi spec. nov., Grand Bahama (ANSP 371115). Figura 17. M. pilsbryi, protoconcha, Puerto Morelos, México (CER). Escala, concha: 1,00 mm; opérculo: 0,5 mm; protoconcha: 0,1 mm. 28 ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area ANA AAN N A No AS 4 LE Iberus, 16 (1), 1998 Other material examined: Cuba: 2 shells, at 56 m, Faro de los Colorados; 4 shells, at 50 m, Punta Tamarindo, Cienfuegos; 25 shells, in the middle of the Cienfuegos Bay; 2 shells, 15-30 m, Rancho Luna (CFG); 5 shells, Jibacoa, La Habana; 1 shell, Cayo Matías, (DZUA). Virgin Islands: 1 shell, Hams Bay, Saint Croix (AMNH). Bahamas: Abaco: 1 shell, (CRC 4202). Type locality: There is not any type locality in the original description. The mention in MÓrRcH (1877) of “Hab. St. Thomas”, is in reference to the taxon Narica acuta Recluz, supposed by the author to be a synonym, but as these two taxa are not the same species, we must consider that there is not any original type locality. Cienfuegos is the locality where the neotype was collected. Description: Shell (Figs. 18-20) globo- se, white, with a projecting apex. Protoconch (Fig. 21, 22) with 1 */3 to 1 1/2 whorls. It begins with a nucleus with a diameter of 0.082 to 0.096 mm. On the nucleus and on a little more than the subsequent */2 whorl, the sculpture is formed by different small and irregu- lar excavations; it continues with five spiral elevated cords, which are densely sculptured with very small irregular axial lines, like a saw (Fig. 23). These lines are intercalated between the cords, and do not usually reach from one cord to another. The colour of the protoconch is consistently dark brown. Teleoconch with 1 */2 to 2 whorls, exceptionally big shells can have 3; its surface has well defined and slightly oblique ribs, nambering between 25 and 34 on the first whorl and about 80 or more on the last one, where they are very close. Bigger shells can have 100 or more. Very fine spiral sculpture is visible in the inters- paces. A peripheral keel is present on the first whorls, forming a subsutural angle. The shell is milk-white, contrasting with the brown colour of the protoconch. Aperture rounded, more attenuated towards the inner lip, which is almost ver- tical and has a short contact with the last whorl. There is a deep umbilicus, demar- cated by two prominent keels. The axial ribs cross the keels and are present in the umbilicus. Dimensions: Our biggest shell was 2.8 mm in height and 2.6 mm in width. Distribution: Most of the material studied is from Cuba, but isolated shells were collected from nearby areas. Remarks: The description of Vanikoro oxychone Mórch is too short and there are insufficient details to be sure to which species of this complex Caribbean group with similar shells it refers. The type must be considered lost, as indica- ted by the information received by DE JONG AND COOMANS (1988) from the ZMUC. Information from BMNH indi- cates that it is not there. The species is represented in VERRILL AND BUSH (1900), but only by two small drawings, without details or description; anyway the spiral keel close to the umbilicus and the peripheral angle are represen- ted, but the protoconch is not indicated as being dark, possibly because it was lost or because it is decolorated. DE JONG AND COOMANS (1988) mentioned the name of this species and included a description, but the figures in their plate 13 are not this species, but probably M. troudei Bavay, 1908. Vanikoro oxychone Moórch figured in VOKES AND VOKES (1983, pl. 28, fig. 4) is not this species. For nomenclatural stability, due to the similarity with M. pilsbryi, it was necessary to designate a neotype, which was selected from the material from Cuba. (Right page). Figures 18-23. Megalomphalus oxychone. 18: shell from Cienfuegos, Cuba (CER); 19: neotype, Cienfuegos, Cuba (MNCN); 20: shell from Cienfuegos, Cuba (CER); 21, 22: proto- conchs, Cuba; 23: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shells: 1.00 mm; protoconchs: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm. (Página derecha). Figuras 18-23. Megalomphalus oxychone. 18: concha de Cienfuegos, Cuba (CER); 19: neotipo, Cienfuegos, Cuba (MNCN); 20: concha de Cienfuegos, Cuba (CER); 21, 22: protoconchas, Cuba; 23: microescultura de la protoconcha. Escala, conchas: 1,00 mm; protoconchas: 0,1 mm; micro- escultura: 0,01 mm. 30 ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area $ ñ 2 4 E 3 LS e 3] Y A ? ER Sat Y k Ue E 31 Iberus, 16 (1), 1998 Protoconch characters separate M. oxychone from M. pilsbryi: M. oxychone has a consistently dark brown proto- conch, in contrast to the white colour of pilsbryi previously mentioned). The nucleus of the protoconch of M. oxy- chone is smaller, with finer but more extensive sculpture; the spiral cords are M. pilsbryi (or even to the cream to light 1 not as smooth, and the protoconch is brown of most of the shells of M. cf. larger by almost a half whorl. Megalomphalus troudei (Bavay, 1908) (Figs. 24-27) Stenotis troudei Bavay, (1907) 1908. Journal of Conchyliologie, 60 (4): 342-343, figs. 1-3. [Type loca- lity: La Pointe-á-Pítre, Guadeloupe]. Type material: Holotype, of 2.34 in height x 2.78 mm in width, from Guadeloupe, in MNHN. Other material examined: Bahamas: Grand Bahama: 1 shell, Gold Rock (ANSP 369322); 1 shell, Gold Rock (ANSP 369501); 1 shell, Tamarind (ANSP 368276); 1 shell, Tamarind (ANSP 368319); 6 shells, Dead Man's Reef (Sandy Beran's Cay) (ANSP 371116); 3 shells, Dead Man's Reef (373982, ANSP); 1 shell, Indian Cay (ANSP 367021); 1 shell, Lucaya (372462, ANSP). Abaco: 1 shell, Chub Rocks (CRC 3848); 1 shell, Chub Rocks (CRC 4860); 7 shells, Guana Cay (CRC 5501); 1 fragment, Guana Cay (CRC 7598); 5 shells, Chub Rocks (CRC 7667); 1 shell, Chub Rocks (CRC 7668); 1 shell, Chub Rocks (CRC 7669); 1 shell, Chub Rocks (CRC 8344); 1 shell, Chub Rocks (CRC 9911); 2 shells, Chub Rocks (CRC 9912). Berry 1s.: 1 shell West End Beach, Chub Cay (ANSP 324292). Cuba: 1 shell, Cayería norte, near Varadero. Description: See BAvaY (1908). Shell (Fig. 24) rounded, conoid and fragile. Protoconch (Figs. 25, 26) elevated. The nucleus has a diameter of 0.100 mm; subsequently there are 1 */4 whorls, sculptured with seven spiral cords, which are narrow and somewhat irregu- lar; they begin on the nucleus and conti- nue uninterrupted until the end of the protoconch. The colour is light brown, sometimes faded. The teleoconch begins with flat cords with very narrow intervals (Fig. 27). The shell is white and the proto- conch white or slightly cream. The axial and spiral sculpture is very attenuated on the body whorl of larger shells. Dimensions: From 2 to 3 mm in dia- meter. Distribution: The species was descri- bed from Guadeloupe Island. The speci- mens examined here are limited to the Bahama Islands, except one shell collec- ted in the north of Cuba. Remarks: This species was kept in the genus Megalomphalus because of its ele- vated profile, although it lacks the periumbilical keel. We have had some doubts about the relation of the type species described from Guadeloupe Is. and the population studied from Bahamas, considering the distance separating these locations. The type was examined and it has an external form similar to that of the shells from the Bahamas, but the shell and its protoconch are a little eroded, though it seems to have fewer and finer spiral cords than in the Bahamas population. So, some doubts remain, and only by studying ma- terial from the type locality could it be decided if they are conspecific or not. The profile of the shell is very diffe- rent from the species of Macromphalina in (Right page). Figures 24-27. Megalomphalus troudei. 24: shell, Bahamas (CRC); 25, 26: proto- conchs; 27: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shell: 1.00 mm; protoconchs: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm. (Página derecha). Figuras 24-27. Megalomphalus troudei. 24: concha, Bahamas (CRC); 25, 26: pro- toconchas; 27: microescultura de la protoconcha. Escala, concha: 1,00 mm; protoconchas: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm. 32 ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area 38 Iberus, 16 (1), 1998 Figures 28, 29. Megalomphalus lamellosus. 28: holotype (BMNH), Cuba; 29: drawing of the proto- conch of the holotype. Scale bar, shell: 1.00 mm; protoconch: 0.1 mm. Figuras 28, 29. Megalomphalus lamellosus. 28: holotipo (BMNH), Cuba; 29: dibujo de la protocon- cha del holotipo. Escala, concha: 1,00 mm, protoconcha: 0,1 mm. the studied area. It can be differentiated from the more elevated shells of Mega- lomphalus by the lack of an umbilical keel. The only shell collected in Cuba has a similar protoconch but a slightly different shell, with a more expanded body whorl. Megalomphalus lamellosus (A'Orbigny, 1842) (Figs. 28, 29) Narica lamellosa D'Orbigny in Sagres, 1842. Hist. Natur. de l'Ile de Cuba. Moll. 2, p. 41, t. 17, figs. 32-34. [Type locality: Cuba]. Type material: Lectotype (Fig. 28), here designated, and 4 paralectotypes, Cuba (BMNH 1854.10.4.233). Description: The original description of the species is too short and without differentiating details, so additional information is given here. Shell (Fig. 28) globose, white, stria- ted, with the apex a little elevated. Protoconch (Fig. 29) of only one whorl. It was examined directly at SEM without metalization and the following could be observed: the nucleus has 0.120 mm in diameter; the nucleus and the adjacent area are smooth (or polished); subsequently, on the last half whorl of the protoconch, there are 5 narrow, slightly elevated threads, without any other sculpture. Axial ribs are clearly 34 defined at the beginning of the teleo- conch, which has 2 */2 whorls. On the first whorl there are 19 ribs, with very fine spiral striations crossing the ribs but more evident in the interspaces. Distribution: The species was descri- bed from Cuba. There is no other infor- mation on its range of distribution. Remarks: The lot sent by the BMNH was labeled as “syntypes”, but only one of them has the dimensions indicated in the description; for this reason, wehave designated as lectotype the biggest of the syntypes, which measures 2 mm in width, and is very similar to d'Or- bigny's figure. ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area Figures 30-32. Megalomphalus millerae. 30, 31: shells, paratypes (AMNH), St. Croix, Virgin Islands; 32: protoconch. Scale bar, shells: 1.0 mm; protoconch: 0.1 mm. Figuras 30-32. Megalomphalus millerae. 30, 31: conchas, paratipos (AMNAH), St. Croix, Virgin Islands; 32: protoconcha. Escala, conchas: 1,0 mm; protoconcha: 0,1 mm. The species with the most similar shell seems to be Macromphalina redferni spec. nov. described below, but on this last species the spiral cords of the proto- conch are more numerous and irregular; other species with spiral cords on the protoconch differ for other reasons: very strong, with additional sculpture, in Megalomphalus pilsbryi and M. oxychone; and continuing onto the nucleus in Megalomphalus troudei, Macromphalina worsfoldi spec. nov., and M. canarreos spec. nov.; Megalomphalus millerae has the nucleus smaller and prominent. It is surprising that no specimen of M. lamellosus was found when we were 35 Iberus, 16 (1), 1998 collecting in Cuba. In view of the proba- ble lecithotrophic development of this species, it may be that M. lamellosus lives in only a small area. Another possibility is that this species was incorrectly recor- ded from the Caribbean. Megalomphalus millerae (Nowell-Usticke, 1959) (Figs. 30-32) Vanikoro millerae Nowell-Usticke, 1959. A check list of the marine shells of St. Croix, p. 48, pl. 3, fig. 3. [Type locality: Ham Bay, St. Croix, Virgin Islands]. Type material: Holotype (AMNH 195423) and many paratypes (AMNH 192805) (Nowell- Usticke coll.), Virgin Islands. Description: See NOWELL-USTICKE (1959). Shell (Figs. 30, 31) globose, white, with the apex a little prominent. The protoconch of the holotype has the nucleus eroded, but one paratype was found to have a protoconch with a very prominent, smooth nucleus of about 0.1 mm in diameter; there are 7 small spiral cords on the remainder of the protoconch, which has a total of 1 1/4 whorls. A photograph was taken of another paratype (Fig. 32), that had a broken apex and showed 8 spiral cords continuing to the beginning of the teleo- conch. The teleoconch can reach 2 !/2 whorls and up to 40 axial ribs are present on the first whorls, with very fine spiral striations. Later the axial ribs almost disappear, being visible only in the umbilicus and in the suture, with the spiral striations more evident. Dimensions: Maximum diameter of the holotype is 4.5 mm, and some paratypes reach 5.5 mm. Distribution: The species is only known from the Nowell-Usticke mate- rial of Saint Croix, Virgin Islands. Remarks: No other species shows these characters in shell and protoconch. Megalomphalus caro Dall, 1927 (Figs. 106, 107) Megalomphalus caro Dall, 1927. Proceedings of U. S. National Museum, 70, art. 18: 120 [Type locality: off Fernandina, Florida]. Type material: Holotype (USNM 108103) (Figs. 106, 107). Examined only in SEM photography (sent by T. Nickens of USNM). Other material examined: Only known from the holotype. Description: See DALL (1927). Dimensions: Maximum diameter of the holotype, 1.2 mm. Distribution: The species is only known from the type locality, in the limit of the area of this study. Deep water. Remarks: The holotype is a fragile shell with three peripheral spiral threads. Megalomphalus margaritae spec. nov. (Fig. 33-37) Type material: Holotype (Fig. 33) of 2.8 mm (FLMNH 257271), SE of Sand Key off Key West, Florida, USA. 1 paratype (juvenile) (Fig. 34) (ANSP 372462), off Lucaya, Grand Bahama, Bahamas. Other material examined: Only know from the type material. Type locality: Key West, Florida, U.S. A. 36 ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macrompbalina in the Caribbean area y A x A eS Figures 33-37. Megalomphalus margaritae spec. nov. 33: holotype (FLMNH), Key West, Florida; 34: paratype (ANSP), Lucaya, Grand Bahama; 35: protoconch, holotype; 36: protoconch, paratype 37: microsculpture, holotype. Scale bar, shells 0.5 mm; protoconchs: 0.1 mm; microsculpture: 0.02 mm. Figuras 33-37. Megalomphalus margaritae spec. nov. 33: holotipo (FLMNH), Key West, Florida; 34: paratipo (ANSP), Lucaya, Grand Bahama; 35: protoconcha, holotipo; 36: protoconcha, paratipo; 37: microescultura, holotipo. Escala, conchas: 0,5 mm; protoconchas: 0,1 mm; microescultura: 0,02 mm. 37 Iberus, 16 (1), 1998 Etymology: Named after Margarita Mosquera, mother of the first author, who in spite of being ninety years old, worked hard separating shells from large quantities of sand grit. She found there part of the material used in the present study. Description: Shell (Figs. 33, 34) oval lenticular, with an erect apex, white, fragile and not translucent. Protoconch (Figs. 35, 36) of 1 */2 whorls. The nucleus has a diameter of 0.125 mm, and together with the first subsequent */2 whorl (embryonic) has a very slightly irregular surface; the rest is sculptured with five very irregular spiral threads with oblique excavated lines in the intervals (Fig. 37). Teleoconch with about 2 whorls or a little more, not enlarging as rapidly as other species; the shell has prominent axial sculpture and very fine and nume- rous spiral threads. The axial ribs number about 18 on the first whorl and 38 on the body whorl, being elevated and narrower towards the end of the body whorl. These ribs are stronger and more elevated near the umbilicus where they resemble a keel. Aperture ovoid, with the outer lip sharp, only contacting the penultimate whorl for a short distance. Open umbili- cus with a small keel, showing the pre- vious whorls. Shell totally white. Adult dimensions only known from the holotype. Distribution: The species is known from Florida and the Bahamas. Remarks: M. margaritae spec. nov. has a shell more similar to those of the genus Macromphalina, but we keep it in the genus Megalomphalus due to the existence of the periumbilical keel. The protoconch has a sculpture very different from any of the other species studied. Genus Macromphalina Cossmamn, 1888 Type species: Sigaretus problematicus Deshayes, 1864. Medium Eocene (Lutetien), Paris Basin. Diagnosis: Shell small, depressed, whorls enlarging rapidly, axial and spiral sculpture, apex erect, sometimes oblique in relation to the shell. Open umbilicus. Large oblique aperture. Outer lip simple. Anterodorsal jaws in the radula. A more detailed description of this genus can be seen in RUBIO AND ROLÁN (1993). Macromphalina floridana Moore, 1965 (Figs. 38-42) Macromphalina floridana Moore, 1965. The Nautilus, 78 (3): 75, pl. 7, figs. 1-3. [Type locality: Madeira Beach, St. Petersburg, Florida, USA]. Type material: Holotype (USNM 636310) (Figs. 38-40) and 1 paratype (juvenile) (ANSP 295621) Madeira Beach, St. Petersburg, Florida, USA. Other material examined: Florida: 1 shell, St. Augustine, St. Johns (CHL). Description: See MOORE (1965) (Figs. 38-40). The protoconch (Fig. 41) is described as smooth with 1 */2 whorls. No infor- mation can be obtained from the proto- conch of the holotype, which has calca- reous incrustations. The paratype exa- mined had a protoconch with 1 whorl, measured by the method of VERDUIN 38 (1976). The nucleus is about 0.100 mm in diameter and it is enlarged immediately. The protoconch is white and apparently smooth (not authorized to be metalized for study). A juvenile shell from CHL shows a protoconch (Fig. 41) with a rough tuberculated nucleus (Fig. 42) and first half whorl, being smooth elsew- here. ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area SERLO IRE, La' » Figures 38-42. Macromphalina floridana. 38-40: holotype (ANSP), Madeira Beach, Florida; 41: protoconch, shell from Sta Luzia, Florida (CHL); 42: microsculpture of the protoconch (CHL). Scale bar, shell 0.5 mm; protoconch: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm. Figuras 38-42. Macromphalina floridana. 38-40: holotipo (ANSP), Madeira Beach, Florida; 41: pro- toconcha, concha de Sta Luzia, Florida (CHL); 42: microescultura de la protoconcha (CHL). Escala, concha 0,5 mm; protoconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm. The teleoconch begins with a very fine irregular spiral microsculpture al- most lacking axial ribs on the first whorl. Distribution: Only known from the type material and a single shell, all from Florida. Remarks: There is no trouble in sepa- rating this species from others of the Caribbean Sea, because of the shell's peripheral angulation. The only similar species is M. thompsoni spec. nov. (see below). 39 Iberus, 16 (1), 1998 Macromphalina palmalitoris Pilsbry and McGinty, 1950 (Figs. 43-49, 109-111) Macromphalina palmalitoris Pilsbry and McGinty, 1950. The Nautilus, 63: 85, pl. 5, figs. 6, 6a. [Type locality: Palm Beach, Florida, USA]. Macromphalina sp. Warmke and Abbott, 1961. Caribbean seashells, text fig. 14 f. Type material: Holotype (ANSP 185813) (Figs. 43, 44), off Palm Beach, Florida, USA. Other material examined: Florida: 1 shell, Palm Beach (ANSP R1744); 7 shells 100 m, St. Augus- tine (CHL); 3 shells, Fort Pierce (CHL); 2 shells, Okaloosa Co., off Destin (FLMNH 143894, 143895); 1 shell, 35 m, Palm Beach (FLMNH 185447); 1 shell, Fort Pierce (FLMNH 257442), 1 shell, Captiva I. (FLMNH 257444); 2 shells (1 juvenile) St. Augustine (FLMNH 47384, 257443). Cuba: 37 shells, between 10-30 m, Cienfuegos Bay. 5 shells, 56 m, Faro de los Colorados; 8 shells, 45 m, Punta Tamarindo. Puerto Rico: 1 shell, Enrique Reef (FLMNH 162266). Panama: 1 shell, Bocas Toro, East Colon I. (FLMNH 160601). Description: See PILSBRY AND MCGINTY (1950). Shell (Figs. 43-47) oval lenticular, with an erect apex, white, somewhat solid and slightly translucent. The protoconch of the holotype was examined under magnification, and it has a nucleus with a diameter of 0.082 mm and about 1 */2 whorls, but itis diffi- cult to see the microsculpture, because it is a little eroded. For this reason, in the description it was mentioned as smooth. The mention of two whorls of the proto- conch depends on the method of measu- rement employed. The protoconch in the Cuban material (Figs. 48, 49) begins with a nucleus of about 0.070 mm. This nu- cleus and the first half whorl (embryonic) are smooth, followed by 4 low, very fine spiral threads. The end of the protoconch is not clearly defined, because the axial ribs are preceded by a '/2 whorl that could belong either to the protoconch or to the teleoconch. The colour is white. The beginning of the teleoconch is not well defined. There is a portion of the preceding */2 whorl where the threads change into grooves. This part is considered by us as teleoconch; after this 1/2 whorl, the axial ribs begin. The teleo- conch has 1 */2 whorls, with rapid deve- lopment; it is sculptured by strong axial ribs which are oblique and S-shaped. They are very variable, numbering, on the less sculptured shells, about 13 on the first whorl and between 15 and 18 on the body whorl. Many spiral striae are present on the entire shell and can be seen to continue over the ribs. Aperture ovoid, with the outer lip a little angulated towards the periphery. The early whorls are visible in the large umbilicus. Many specimens have the aperture totally separated from the pre- vious whorl. The radula (Fig. 109) was obtained from a specimen from Cienfuegos, Cuba: the rachidian tooth (Fig. 110) pre- sents three small denticles on each of the basal supports; the lateral teeth are tra- pezoid in form, wide basally, with the sharp area also wide, where there is a central gross and blunt denticle, 8-9 smaller denticles on its external border and 4-5 on the internal one. Marginal internal teeth (Fig. 111) oar-shaped, strongly curved and pointed, with their external margin smooth and slight inci- sions in their internal margin. Dimensions: From 1.5 to 2.2 mm in diameter. Distribution: The species was descri- bed from Florida. We have studied (Right page). Figures 43-49. Macromphalina palmalitoris. 43, 44: holotype (ANSP), Florida; 45-47: shells from Cienfuegos, Cuba (CER); 48: protoconch; 49: detail of the microsculpture of the pro- toconch. Scale bar, shells: 0.25 mm; protoconch: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm. (Página derecha). Figuras 43-49. Macromphalina palmalitoris. 43, 44: holotipo (ANSP), Florida; 45- 47: conchas de Cienfuegos, Cuba (CER); 48: protoconcha; 49: detalle de la microescultura de la proto- concha. Escala, conchas: 0,25 mm; protoconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm. 40 Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area RUBIO LAN AND Ro 41 Iberus, 16 (1), 1998 material from Cuba, and WARMKE AND ABBOTT (1961) drew a shell from Puerto Rico. So the species is probably distribu- ted at least in the middle Caribbean. Remarks: The morphology of the shell and radula confirm that it belongs to the genus Macromphalina. At the beginning of this study we had some doubts about the conspeci- ficity of the holotype of M. palmalitoris and the material collected in Cuba (simi- lar to the form figured from Puerto Rico by WARMKE AND ABBOTT, 1961), because the number of axial ribs was lower in the Cuban shells but higher on the holotype: this can be shown by comparing the last 1/4 whorl of the holotype (with 18 ribs), to most of the shells from Cuba (Figs. 45- 47) with only 8. The sculpture of the pro- toconch was not compared because of the bad condition of that of the holotype. Nevertheless, we did not find differences in most of the other characters: the num- ber of whorls of the protoconch, the be- ginning of the teleoconch, and the sculp- ture and profile of the shell. So, finally, we decided to consider the specimens from Cuba merely a form, especially be- cause we found some specimens which seemed to represent intergrades, and also because in the material from CHL we found high variability; one shell had scarcely any axial sculpture but was ot- herwise similar to shells from Cuba. Macromphalina garcesí spec. nov. (Figs. 50-53) Type material: Holotype (Fig. 50) of 2.58 mm in maximum diameter, and 1 paratype (MNCN 15.05/23751). Two paratypes in each of the following collections: AMNH (226544), ANSP (399245), BMNH (1996032), CFR, CRC, FMNH, IES, MNHN, USNM (890427), ZMA, 33 in CFG, and 61 in CER. All are from type locality (ex CFG). Other material examined: Cuba: 10 shells, at 56 m, Faro de los Colorados; 1 shell, at 50 m, Punta Tamarindo; 8 shells, at 10-20 m, Rancho Luna; 2 shells, in 10-20 m in the middle of the bay of Cienfuegos; all these localities in Cienfuegos area. Puerto Rico: 1 shell, Punta Codena (FLMNH 163335). Panama: 1 juvenile, Bocas del Toro (FLMNH 1605997). Type locality: Cienfuegos Bay, South of Cuba. Etymology: Named after Raúl Fernández Garcés, malacologist of Cienfuegos, who collected most of the material of this species. Description: Shell (Figs. 50, 51) oval lenticular, with an erect apex, white, fragile and not translucent. The protoconch (Fig. 52) gives the ap- pearance of having 2 whorls, but it only has about 1 */4, the following */2 whorl with only spiral sculpture, probably be- longing to the teleoconch. The nucleus has a diameter of 0.096 mm, and together with the first subsequent */2 whorl (embryonic) has very small irregular tu- bercles, with some spiral lines; the rest is sculptured with five very fine spiral thre- ads, which later are more prominent. These threads (Fig. 53) have some irregu- larities. The protoconch is tilted at an an- gle that changes with the development of the shell, and the axis of the protoconch differs from that of the teleoconch. Teleoconch with about 2 */2 whorls or a little more, not enlarging as rapidly as other species. The first part, which lacks axial sculpture and has only spiral threads, could be misidentified as a part of the protoconch; after a half whorl it is sculptured with many fine axial ribs (Right page). Figures 50-53. Macromphalina garcesí spec. nov. 50: holotype (MNCN), Cienfuegos, Cuba; 51: paratype (AMNH); 52: protoconch; 53: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shells: 1.00 mm; protoconch: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm. (Página derecha). Figuras 50-53. Macromphalina garcesi spec. nov. 50: holotipo (MNCN), Cienfuegos, Cuba; 51: paratipo (AMNH); 52: protoconcha; 53: microescultura de la protoconcha. Escala, conchas: 1,00 mm; protoconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm. 42 ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area A3 Iberus, 16 (1), 1998 which are slightly curved. They number about 28-32 on the first whorl and from 40 to 52 on the body whorl. These ribs are elevated, and they are broader towards the end of the body whorl. Many tiny undulating spiral striae cover the entire shell, crossing the ribs but only visible on the summits under mag- nification. Aperture ovoid, with the outer lip sharp, only contacting the penultimate whorl for a short distance. Open umbili- cus without any keel, showing the pre- vious whorls. Shell totally white. Dimensions: From 2.00 to 2.50 mm in diameter. Distribution: The species is known from the south of Cuba and Puerto Rico, and one juvenile from Panama (FLMNH) seems to belong to this species. Remarks: By the oblique position of its apex, Macromphalina garcesi can be dif- ferentiated from the rest of the congene- ric species in the area. Furthermore, M. palmalitoris has its axial ribs curved, fe- wer in number and less elevated, and the development of the spire is more rapid. Other species, such as Macromphalina ro- bertsoni n. sp (see below), have a more si- milar shell but different protoconch sculpture, having tubercles between the threads and beginning on the nucleus; also, the axial ribs of the teleoconch be- gin immediately. M. paradoxa spec. nov. (see below) has the protoconch erect but not tilted, with two whorls, the nucleus smooth, and with the spiral threads of the protoconch more irregular and with many interconnections between them. The other Caribbean species of this ge- nus have very different protoconch sculpture. The species of Megalomphalus, M. lamellosus and M. troudei have the shell globose and not depressed and with a shorter protoconch. M. oxychone and M. pilsbryi are also more globose and their protoconchs are different. Macromphalina robertsoni spec. nov. (Figs. 54-57) Type material: Holotype (Fig. 54) of 2.13 mm in diameter, MNCN (15.05/23752). One paratype in the following collections: AMNH (226541), ANSP (399244), BMNH (1996029), CRC, CER, IES, MNHN, USNM (890425), 4 in CFG, and 12 in CER. All were collected between 15-56 m, in Cien- fuegos Bay and nearby (ex CFG). Type locality: Cienfuegos Bay, South Cuba. Etymology: Named after Robert Robertson, recognized American malacologist, for his help in the study of this group. Description: Shell (Figs. 54, 55) oval- lenticular, with an erect apex, white, fragile and not translucent. Protoconch (Fig. 56) with 1 ?/4 whorls. The nucleus, with a diameter of 0.088 mm, is almost smooth, showing the faint beginnings of spiral threads. Six very fine, regular spiral threads start im- mediately thereafter and extend along the protoconch, with many small tuber- cles in the interspaces (Fig. 57). The end of the protoconch is not abrupt, with more spiral threads and gradual forma- tion of the axial ribs of the teleoconch. Teleoconch with between 1 */2 and 1 3/4 whorls, with less rapid development except in the last quarter whorl; it is sculptured by many fine axial ribs which are slightly curved. They number about 10 on the first half whorl, 23 on (Right page). Figures 54-57. Macromphalina robertsoni spec. nov. 54: holotype (MNCN), Cienfuegos, Cuba; 55: paratype (AMNH); 56: protoconch; 57: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shells: 1.00 mm; protoconch: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm. (Página derecha). Figuras 54-57. Macromphalina robertsoni spec. nov. 54: holotipo (MNCN), Cienfuegos, Cuba; 55: paratipo (AMNH); 56: protoconcha; 57: microescultura de la protoconcha. Escala, conchas: 1,00 mm; protoconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm. 44 ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area ez SAS E eS NR 3 » SA Zo e 45 Iberus, 16 (1), 1998 the second half and between 60 and 80 on the body whorl. These ribs are eleva- ted, and they are finer at their ends. Many fine spiral striae cross the ribs, alt- hough at first they are only visible on the summits under magnification, and they are more evident at the end of the last whorl in the interspaces. Aperture ovoid, with the outer lip sharp, only contacting the penultimate whorl for a short distance. An open umbilicus without any keel shows the previous whorls. The whole shell, inclu- ding the protoconch, is white. Dimensions: From 1.7 to 2.3 mm in diameter. Distribution: Only known from Cien- fuegos, South Cuba, between 15 to 65 m. Remarks: The following similar spe- cies of the genus Macromphalina can be differentiated from M. robertsoni: M. pal- malitoris has the nucleus and the subse- quent half whorl of the protoconch smo- oth and lacks the tiny tubercles between the spiral threads. M. garcesi has the nu- cleus and the beginning of the first half whorl of the protoconch with only small tubercles and it lacks the tubercles bet- ween the spiral threads. Also the axis of the protoconch is not vertical, but obli- que. M. paradoxa spec. nov. (see below) has a protoconch of up to two whorls, with the first part smooth and the sub- sequent threads very irregular. M. jiba- coa spec. nov. (see below) has a more irregular sculpture with bigger tubercles and irregular lines. Other species of Ma- cromphalina mentioned in the present work have a very different sculpture of the protoconch. The species of the genus Megalomp- halus have a more globose shell, diffe- rent umbilicus and also different proto- conch sculpture. Macromphalina paradoxa spec. nov. (Figs. 58-61) Type material: Holotype (Fig. 58) of 1.90 mm in maximum diameter, and 1 paratype in MNCN (15.05/23753). Two paratypes in AMNH (226542), ANSP (399246), BMNH (1996030), CFR, CRC, TES, MNHN, 10 in CFG, and 46 in CER. All from type locality (ex CFG). Other material examined: Cuba: 1 shell, 56 m, Faro de los Colorados; 2 shells, 50 m, Punta Tamarindo; 2 shells, in the middle of the bay of Cienfuegos; 1 shell, 10-20 m, Rancho Luna; all these localities in Cienfuegos area (ex CFG). Type locality: Cienfuegos Bay, South Cuba. Etymology: The specific name is derived from the latin word paradoxon, which means paradox, because the present species was found in a small locality with several other very similar species of this group. Description: Shell (Figs. 58, 59) oval- lenticular, white, fragile and not translu- cent, with an erect vertical apex. Protoconch (Figs. 60, 61) with 2 or al- most 2 whorls. The nucleus and at least the first half whorl of the protoconch are smooth; later with five very fine, occa- sionally undulating spiral threads and, especially at its end, with fine intercon- necting lines forming a net-like pattern. The colour of the protoconch is cream with light brown at the borders. Teleoconch with about 1 */4 whorls, with rapid development; it is sculptured by many fine axial ribs which are slightly curved, numbering about 13 on the first half whorl, 45-55 on the second half and from 90 to 110 on the body (Right page). Figures 58-61. Macromphalina paradoxa spec. nov. 58: holotype (MNCN), Cienfuegos, Cuba; 59: paratype (AMNH); 60, 61: protoconchs. Scale bar, shells: 1.00 mm; proto- conchs: 0.1 mm. (Página derecha). Figuras 58-61. Macromphalina paradoxa spec. nov. 58: holotipo (MNCN), Cienfuegos, Cuba; 59: paratipo (AMNH); 60, 61: protoconchas. Escala, conchas: 1,00 mm; protocon- chas: 0,1 mm. 46 ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area / > pa % Ar. r pe Fa A OA $e . 7 IPD y E AAAGA As A7 Iberus, 16 (1), 1998 whorl, with very small spaces between them. With many fine spiral striae th- roughout, evident in the spaces between the ribs. Aperture ovoid, with the outer lip sharp, only contacting the penultimate whorl for a short distance. An open umbilicus without any keel shows the previous whorls. Dimensions: From 1.7 to 2.3 mm in diameter. Distribution: Only known from Cien- fuegos, south Cuba. Remarks: The shells of the species of Macromphalina from the area of study that are similar in appearance can be dif- ferentiated from M. paradoxa: all of them have protoconchs of less than 2 whorls; furthermore, M. robertsoni has a proto- conch with the spiral threads beginning on the nucleus; M. garcesi has microtu- bercles on the nucleus and first whorl of the protoconch, the threads are finer and, on the teleoconch, the number of axial ribs is smaller. M. palmalitoris has the spi- ral threads of the protoconch finer and more simple, and on the teleoconch the axial and spiral sculpture is stronger and less crowded. M. jibacoa has more irregu- lar sculpture. Other species have much stronger cords on the protoconch. Shell and protoconch of the present species are clearly distinct from those of the genus Megalomphalus. Macromphalina worsfoldi spec. nov. (Figs. 62-66, 112) Type material: Holotype (Fig. 62) of 1.65 mm in diameter, (ANSP 371115). 23 paratypes in ANSP: 22 from Dead Mans Reef (Sandy Beran's Cay) (ANSP 371115) and 1 from Dead Mans Reef (Sandy Beran's Cay) (ANSP 371114). Other material examined: Only known from the type material. Type locality: Dead Mans Reef, Grand Bahama L, Bahamas. Etymology: Named after J. Worsfold, who collected the type material and studied this group in the Bahamas, giving us ideas and information. Description: Shell (Figs. 62, 63) oval- lenticular, white, fragile and not translu- cent, with depressed apex. Protoconch (Figs. 64, 65) with only 1 whorl. The nucleus has a diameter of about 0.100 mm, sculptured from the beginning with 6 spiral undulating cords; subsequently the lower one or two cords are immersed in the suture, with only four visible at the end. In the interspaces there are many fine micros- copic axial lines, which originate obli- quely from these cords (Fig. 66). The colour of the protoconch is white. Teleoconch with about 1 */2 whorls, with a fairly rapid development. It is sculptured with fine prominent axial ribs, which are slightly curved; they number only about 12 on the first half whorl, but later they are closer and can reach 60 or more on the last whorl. Many fine spiral striae cover the shell and are evident in the interspaces, crossing the ribs to make them appear granular. Aperture ovoid, with the outer lip sharp, only contacting the penultimate whorl for a short distance. Previous whorls and the ends of the crowded axial ribs are visible in the open umbili- cus, which lacks a peripheral keel. Radula (Fig. 112) (from ANSP 371115) with a rachidean tooth which has 1-2 small denticles on the base of the basal supports, a triangular sharp area (Right page). Figures 62-66. Macromphalina worsfoldi spec. nov. 62: holotype (ANSP), Grand Bahama l.; 63: paratype (ANSP), Grand Bahama I.; 64, 65: protoconch; 66: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shells: 0.5 mm; protoconchs: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm. (Página derecha). Figuras 62-66. Macromphalina worsfoldi spec. nov. 62: holotipo (ANSP), Grand Bahama; 63: paratipo (ANSP), Grand Bahama; 64, 65: protoconcha; 66: microescultura de la proto- concha. Escala, conchas: 0,5 mm; protoconchas: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm. 48 ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area 49 Iberus, 16 (1), 1998 with a prominent central cusp, and 5-6 smaller on each side. Lateral teeth very wide, with a gross and blunt denticle in the middle of its sharp area, 12 more on its external margin and 5-6 on the inter- nal one. Marginal internal teeth narro- wer and longer than the lateral ones, strongly curved in the upper third, with numerous denticles (30-32) on their margin. Marginal external teeth oar- shaped, strongly curved and pointed, with the external margin smooth and denticles on the internal one. Dimensions: From 1.40 to 1.70 mm. Distribution: Only known from the type locality. Remarks: The shell of M. worsfoldi can be differentiated from M. robertsoni, M. garcesi, M. palmalitoris and M. paradoxa by its not very prominent protoconch. The most similar shell is that of M. cana- rreos spec. nov. (see below), but the latest species has the interval between the cords of the protoconch smooth and not with microscopic lines; also, it has 7 spiral cords, instead the 5-6 of M. wors- foldi (only 4-5 visible at the end of the protoconch). The teleoconch of M. cana- rreos has more ribs, and they are also more attenuated. The species of Mega- lomphalus have a different teleoconch and protoconch. Macromphalina canarreos spec. nov. (Figs. 67-71) Type material: Holotype (Fig. 67) of 1.82 mm, in MNCN (15.05/23754) (it was partially broken during its study). 1 paratype in F.MNH and 1 in AMNH, from type locality; 2 (one juvenile) (Fig. 68) in CER and 1 in CFG, from 20 m, Rancho Luna, Cienfuegos, Cuba. Other material examined: Only known from type material. Type locality: Cayo Ávalos, in Los Canarreos Archipelago, south-western Cuba. Etymology: The specific name refers to Los Canarreos, the archipelago of south-western Cuba where the first shells of this species were collected. Description: Shell (Figs. 67, 68) oval- lenticular, white, fragile and not translu- cent, with not very prominent apex. Pro- toconch (Figs. 69, 70) with only 1 whorl or a little more. There are 6 spiral undu- lating cords on the nucleus, occasionally interrupted, and one more appears near the suture, so that there are 7 at the middle of the protoconch and 5-6 at its end. The surface between them is irre- gular, but without microscopic axial lines. The colour of the protoconch is white. Teleoconch with about 1 */2 to 1 ?/4 whorls, with a fairly rapid development; it is sculptured by fine axial ribs which are slightly curved; they number only about 14 on the first half whorl, but later they are more crowded and can reach more than 100 on the last whorl. Many fine spiral striae cover the shell and are evident in the interspaces, crossing the ribs to make them appear granular. Aperture ovoid, with the outer lip sharp, only contacting the penultimate whorl for a short distance. Previous whorls and the ends of the crowded axial ribs are visible in the open umbili- cus, which lacks a peripheral keel. Dimensions: the holotype is the largest of the few shells available for study. (Right page). Figures 67-71. Macromphalina canarreos spec. nov. 67: holotype (MNCN), Los Canarreos Archipelago, Cuba; 68: paratype (CER), Rancho Luna, Cienfuegos, Cuba; 69, 70: pro- toconch of the paratype; 71: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shells: 1.00 mm; proto- conchs: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm. (Página derecha). Figuras 67-71. Macromphalina canarreos spec. nov. 67: holotipo (MNCN), Los Canarreos, Cuba; 68: paratipo (CER), Rancho Luna, Cienfuegos, Cuba; 69, 70: protoconcha del para- tipo; 71: microescultura de la protoconcha. Escala, conchas: 1,00 mm; protoconchas: 0,1 mm; microes- cultura: 0,01 mm. 50 ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area A ENSAN ARAN Sl Iberus, 16 (1), 1998 Distribution: Only known from Los Canarreos Archipelago and Cienfuegos. Remarks: The few prominent cords on the protoconch of M. canarreos easily dif- ferentiate its shell from that of M. robert- soni, M. garcesi, M. palmalitoris and M. para- doxa. The most similar shell is that of M. worsfoldi, but the latest species has micros- copic lines between the cords on the pro- toconch, also, it has fewer spiral cords on the protoconch. The teleoconch of M. wors- foldi has fewer and more prominent ribs. Macromphalina redferni spec. nov. (Figs. 72-76, 104) Type material: Holotype (Fig. 72) of 4.00 mm in maximum diameter and 1 paratype (Fig. 73) (both ex CRC), in ANSP (399247). Paratypes: 1 in each of the following (ex CRC): AMNH (26543), CFR, CFG, CHL, IES, MNHN, MNCN (15.05/23755), BMNH (1996031) and 8 in CER. One more in USNM (890426); 10 in ANSP (374131, 398254, 375380), and 74 in CRC. All them from type locality. Other material examined: Bahamas: Grand Bahama: 8 shells, 26? 31" 00” N, 78* 46' 30” W (ANSP 374131); 1 shell, Lucaya, (ANSP 398254); 1 shell, Fleming Road, Mosquito Point (ANSP 375380). Abaco: 20 shells, Treasure Cove, (CRC 799); 6 shells, Treasure Cove (CRC 1758); 9 shells, Trea- sure Cove (CRC 1991); 4 shells, Treasure Cove (CRC 2522); 6 shells, Treasure Cove (CRC 2793); 18 shells, Treasure Cove (CRC 2819); 4 shells, Treasure Cove (CRC 3120); 11 shells, Treasure Cove (CRC 3121); 3 shells, Treasure Cove (CRC 3172); 2 shells, Treasure Cove (CRC 3173); 7 shells, Treasure Cove (CRC 3175); 1 shell, Treasure Cove (CRC 3303); 1 shell, Chub Rocks (CRE 7673); 7 shells, Treasure Cove (CRC 5751); 1 shell, Treasure Cove (CRC 5745); 1 shell, Treasure Cove (CRC 5746); 246 shells, Treasure Cove (CRC 5747); 1 juvenile, Chub Rocks (CRC 9909); 1 shell (CHL). Panama: 1 shell, Bocas del Toro (FLMNH 231547); 2 shells, East Colon Is., Bocas del Toro (FLMNH 160597) (these last being in not perfect condition). Type locality: Treasure Cove, Abaco I., Bahamas. Etymology: Named after the malacologist Colin Redfern, who collected material from the Bahamas and has helped us in many works on the Caribbean fauna. Description: Shell (Figs. 72, 73) rounded, slightly depressed, white, with the protoconch a little prominent. Protoconch (Figs. 74, 75) of one whorl which begins with a nucleus of about 0. 1 mm and a first half whorl that appear smooth, but in fresh specimens can be seen to be irregularly roughened (Figs. 75, 76). Subsequently there are about 12-13 irregular spiral lines; in some places they are interrupted and in other have prominences. Beached shells have a smooth protoconch with the spi- ral lines almost absent. The protoconch has a translucent brown colour. This brown colour of the protoconch is very constant, even in very eroded shells. The teleoconch has between 2 ?*/4 and 2 1/2 whorls. They have fine and slightly oblique axial ribs which initially are a little more separated, with very fine spiral striations in the interspaces. The number of the axial ribs on the first whorl ranges from 24 to 30. These ribs are also present on the second whorl, later almost disappearing on some of the largest shells, but remaining visible near the suture. On these shells the rest of the surface of the shell shows only fine, undulating spiral striae, crossed by irregular and crowded growth lines. The aperture is pyriform, with an extension in the upper part forming the only point of contact with the previous (Right page). Figures 72-76. Macromphalina redferni spec. nov. 72: holotype (ANSP), Abaco L., Bahamas; 73: Paratype (CER ex CRC), Abaco I., Bahamas; 74, 75: protoconchs; 76: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shells: 1.00 mm; protoconchs: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm. (Página derecha). Figuras 72-76. Macromphalina redferni spec. nov. 72: holotipo (ANSP), 1. Abaco, Bahamas; 73: Paratipo (CER ex CRC), I. Abaco, Bahamas; 74, 75: protoconchas; 76: microescultura de la protoconcha. Escala, conchas: 1,00 mm; protoconchas: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm. 2 Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area ROLÁN AND RUBIO DE Iberus, 16 (1), 1998 whorl. The umbilicus is wide and deep, with axial lamellae, but never a visible peripheral keel. Dimensions: maximum size of the largest shells is 5.5 mm in width and 4.5 mm in height. Distribution: Only known from the Bahama Islands, as the shells from Panama are dubious, and it will be necessary to examine better material to confirm their identity. Remarks: Placement of this species in Macromphalina and not in Megalomphalus may be only a provisional option, because it seems to be in an interme- diate situation. Future study of the soft parts and radula could confirm or change the actual placement. M. redferniis differentiated from most of the species of the genus Macromphalina in this area by its more elevated form and the 12-13 spiral lines on its protoconch; furthermore, most of the species of Ma- cromphalina have a white protoconch. In the genus Megalomphalus, M. oxychone, M. pilsbryi and M. cf. pilsbryi differ by having umbilical keels. M. millerae has a white protoconch, which also has fewer spiral cords; M. lamellosus is close but it also has a white protoconch with fewer spiral cords. Gyrodes duplinensis Dall, 1896 (USNM 114430) (Figs. 117-119), fossil of the Miocene, from Duplin County, North Carolina, is bigger, more elevated and with axial sculpture more evident over the entire shell, having a bigger nucleus (0.146 mm) and the spiral cords on the proto- conch (Fig. 120) reaching the nucleus. The protoconchs of the 3 specimens collected in Panama were not perfect, but compatible with that of M. redferni (Fig. 104); for this reason we consider them provisionally being conspecific, in spite of the distance of this population. Macromphalina jibacoa spec. nov. (Figs. 77-80) Type material: Holotype (Fig. 77-78) of 1.82 mm in diameter, in MNCN (15.05/23756); 1 paratype in AMNH (226548) and 1 in CER. Other material examined: Only known from the type material. Type locality: Jibacoa, north of Cuba, between La Habana and Varadero. Etymology: The specific name refers to Jibacoa, in the north of Cuba, where the type material was collected in 4 m. Description: Shell (Figs. 77, 78) oval lenticular, white, fragile and not translu- cent, with the apex not very prominent. The demarcation between the proto- conch (Fig. 79) and the teleoconch is not clear, but there is a change of the micros- culpture, which may correspond with the end of the protoconch. So, the proto- conch probably has only a little more than 1 whorl. On the nucleus there is a part without sculpture. Subsequently, there are many interrupted, irregular lines that are fused together in places, interspersed with tubercles along the supposed protoconch (Fig. 80). Teleoconch with about 1 */2 whorls, with a fairly rapid development; it is sculptured by fine axial ribs which are slightly curved; they number only about 14 on the first half whorl, but later they are, more crowded and can reach more than 100 on the last whorl. Many fine spiral striae cover the shell and are evident in the interspaces, cros- sing the ribs to make them appear gra- nular. (Right page). Figures 77-80. Macromphalina jibacoa spec. nov. 77, 78: holotype (MNCN), Jibacoa, Cuba; 79: protoconch; 80: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shells: 1.00 mm; proto- conch: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm. (Página derecha). Figuras 77-80. Macromphalina jibacoa spec. nov. 77, 78: holotipo (MNCN), Jibacoa, Cuba; 79: protoconcha; 80: microescultura de la protoconcha. Escala, conchas: 1,00 mm; pro- toconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm. 54 in the Caribbean area Megalomphalus and Macromphalina ROLÁN AND RUBIO 55 Iberus, 16 (1), 1998 Aperture ovoid, with the outer lip sharp, only contacting the penultimate whorl for a short distance. Previous whorls and the ends of the crowded axial ribs are visible in the open umbili- cus, which lacks a peripheral keel. Dimensions: The holotype is the largest of the few shells examined. Distribution: Only known from the type locality, from 4 m deep. Remarks: The shell of M. jibacoa spec. nov. can be differentiated from M. garcesi, M. palmalitoris and M. paradoxa by its less prominent protoconch. The same applies to M. robertsoni which has finer sculpture on the protoconch, with very fine and clearly separated spiral lines. The shells of M. worsfoldi and M. canarreos are the most similar, but these two species differ by having several dis- tinct cords visible on the protoconch instead of the fine irregular lines. Also, M. jibacoa has abundant tubercles at the beginning of the teleoconch and, in this area, fewer and less prominent ribs (Figs. 79, 80). Macromphalina apexplanum spec. nov. (Figs. 81-83) Type material: Holotype (Fig. 82) AMNH (194779) of 1.52 mm in maximum diameter, and 1 paratype (Fig. 81), both from St. Johns, Antigua, Lesser Antilles, in AMNH (226549) (Nowell- Usticke coll.). Paratypes: 3 from Bocas del Toro (FLMNH 231594); 1 (CER) (ex F.MNH) and 5 (FLMNH 160484), East Colon I., Panama; 3 more, collected in 10-25 m, Nenguange Bay, Santa Marta, Colombia (IIMC); 1 more, off Angel Reef, Tobago (CHL). Other material examined: Only known from the type material. Type locality: St. Johns, Antigua, Lesser Antilles. Etymology: The specific name is derived from the latin words apex, apex, and planum, flat, because of the form of its protoconch and spire. Description: Shell (Figs. 81, 82) small, depressed, circular. Protoconch (Fig. 83) with a little more than 1 */2 whorls. Exa- mination of the holotype showed the protoconch to be a little eroded, appea- ring smooth. Examination of the mate- rial from Colombia showed a similar protoconch with a few very fine spiral lines. The axis of the protoconch is tilted obliquely in relation to that of the shell. Teleoconch with about 1 */2 whorls. Spiral sculpture is evident on the first half whorl, but only a few axial ribs are visible. Subsequently both spiral and axial sculpture are well defined, giving a reticulated appearance. The last whorl is somewhat angulated peripherally. The umbilicus is deep. The aperture wide, oblique, with a narrow peristome. Dimensions: Around 1.5 mm in dia- meter. Distribution: The presence of the species in several separated localities suggests a wide distribution area, at least in the south Caribbean. It was found in depth less than 50 m. Remarks: This species is different from all those previously mentioned in the pre- sent study because of its depressed spire and protoconch. It can be differentiated from one fossil species with similar pro- toconch, Macromphalina pierrot Gardner, 1948 (USNM 325462), from the Pliocene of North Carolina, which has a similar num- ber of whorls but is larger and higher, and with a more elevated spire (see GARDNER, 1948 and photographs in PiLsBRY, 1953, p. 435, pl. 52, figs. 6, 6a and 6b). Macromphalina diazmerlanoi spec. nov. (Figs. 84-87, 113) Type material: Holotype (Figs. 84-87), of 4.9 x 4.0 mm deposited in USNM (880117) (ex IIMC). Other material examined: Only known from the holotype. Type locality: Bahía Nenguange, Santa Marta, Caribbean coast of Colombia. Etymology: Named after J.. Manuel Díaz Merlano, malacologist of Santa Marta, Colombia, who collected the single known $pecimen of this species. 5Ó RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area LAN AND Ro 83: protoconch. Scale bar, shells: 0.5 mm; pro- B) Lesser Antilles; Antigua, , Figures 81-83. Macromphalina apexplanum spec. nov. 81: paratype (AMNH), Antigua, Lesser Anti- lles; 82: holotype (AMNH) toconch: 0.1 mm. Figuras 81-83. Macromphalina apexplanum spec. nov. 81: paratipo (AMNA), Antigua, Antillas Menores; 82: 83: protoconcha. Escala, conchas: 0,5 mm; protoconcha: 0,1 mm. holotipo (AMNH), Antigua, Antillas Menores; I/ Iberus, 16 (1), 1998 Description: Shell (Figs. 84, 85) oval globose, with an erect apex, white, somewhat solid and slightly translucent. Protoconch (Fig. 86) with 1 * /2 whorls. The nucleus has a diameter of 0.08 mm, with a microscopically roughened surface that extends for a little more than a half whorl. This sculpture is then replaced by several fine spiral threads, with interme- diate axial extensions, that do not reach the thread above. Colour white. The teleoconch of the holotype has 2 1/2 whorls with rapid development; it is sculptured by elevated axial ribs which are crossed by many small spiral threads; the axial ribs number 22 on the first whorl and about 53 on the body whorl. Well defined nodules are formed at the points of intersection of the spiral and axial sculpture (Fig. 87). Magnifica- tion reveals very fine spiral microsculp- ture on and between the spiral threads. Aperture ovoid, wide, with the outer lip a little angulated towards the perip- hery. Previous whorls are visible in the large umbilicus. Radula (Fig. 113) with the rachidian tooth showing three small denticles on each basal support; the lateral teeth are trapezoid in form, wide basally, with the sharp area also wide, where there is a central gross and blunt denticle. There are 8-9 smaller denticles on its external border and 4-5 on the internal one. Mar- ginal internal teeth oar-shaped, strongly curved and pointed, with their external margin smooth and slight incisions in their internal margin. Dimensions: Those of the holotype. Distribution: Only known from the type locality. Remarks: The morphology of the shell and radula confirms that this species belongs to the genus Macrompha- lina. It can be separated from Megalomp- halus pilsbryi by its lack of an umbilical keel. The teleoconch is more elevated than in most of the species described in the genus Macromphalina from Carib- bean waters. Furthermore, its proto- conch has a sculpture very different from that of the other species in this genus, with those of Megalomphalus pilsbryi and M. oxychone being the most similar. However, the spiral lines of M. diazmerlanoi are finer, with the axial extensions longer and fewer than those on M. pilsbryi and also fewer than on M. oxychone. Macromphalina harryleei spec. nov. (Figs. 88-91) Type material: Holotype (Fig. 88), of 4.3 x 3.0 mm (FLMNH 257445); Paratypes: 1 shell, Cour- land Bay (CHL); 4 shells, Goat Is., Scarborough Bay (CJB); 1 shell (Fig. 89), Goat Is., Scarborough Bay (CER, ex-CJB). All the localities from Tobago. Other material examined: Only known from the type material. Type locality: Tobago, Lesser Antilles. Etymology: Named after Harry G. Lee, malacologist of Jacksonville, Florida, who sent us the first shell of this species and cooperated in the loan of the type material. Description: Shell (Figs. 88, 89) oval globose, with the apex not prominent, white, fairly solid and not translucent. Protoconch (Fig. 90) with 1 ?*/8 whorls. The nucleus has a diameter of 0.09 mm, with a microscopically roughe- (Right page). Figures 84-87. Macromphalina diazmerlanoi spec. nov. 84, 85: holotype (USNM), Santa Marta, Colombia; 86: protoconch; 87: microsculpture of the teleoconch. Scale bar, shells: 1.00 mm; protoconch: 0.1 mm; microsculpture: 0.2 mm. (Página derecha). Figuras 84-87. Macromphalina diazmerlanoi spec. nov. 84, 85: holotipo (USNM), Santa Marta, Colombia; 86: protoconcha; 87: microescultura de la teleoconcha. Escala, conchas: 1,00 mm; protoconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,2 mm. 58 in the Caribbean area ina Megalomphalus and Macromphal ROLÁN AND RUBIO 7) Iberus, 16 (1), 1998 Figures 88-91. Macromphalina harryleei spec. nov. 88: holotype (ELMNH), Tobago, Lesser Antillas; 89: paratype (CER), Tobago, Lesser Antillas; 90: protoconch of the paratype; 91: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shells: 1 mm; protoconch: 0.1 mm; microsculpture: 0.01 mm. Figuras 88-91. Macromphalina harryleei spec. nov. 88: holotipo (FLMNA), Tobago, Antillas Menores; 89: paratipo (CER), Tobago, Antillas Menores; 90: protoconcha del paratipo; 91: microescultura de la protoconcha. Escala, conchas: 1 mm, protoconcha: 0,1 mm; microescultura: 0,01 mm. ned surface, that extends for a little more than a half whorl. This sculpture is then replaced by several fine spiral threads, very irregular and more nume- rous than usual (about 14), which are more irregular near the end of the proto- 60 conch and are fused with other nearby extensions (Fig. 91). Colour white. Teleoconch. The holotype has 2 */4 whorls with rapid development; it is sculptured with elevated axial ribs which are crossed by many small spiral ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area Figures 92-94. Macromphalina susoi spec. nov. 92: holotype (FLMNH), Destin, Florida; 93: proto- conch; 94: microsculpture of the protoconch. Scale bar, shells 0.5 mm; protoconchs: 0.2 mm; microsculpture: 0.02 mm Figuras 92-94. Macromphalina susoi spec. nov. 92: holotipo (FLMNA), Destin, Florida; 93: proto- concha; 94: microescultura de la protoconcha. Escala, conchas 0,5 mm; protoconchas: 0,2 mm; microes- cultura: 0,02 mm threads; the axial ribs number 34 on the first whorl, later disappearing on the body whorl, where they are replaced by very numerous crowded lines. Aperture ovoid, wide, with the outer lip a little sharp. 18 prominent ribs extend into the wide umbilicus. Dimensions: Those of the holotype. Distribution: Only known from To- bago. Remarks: The morphology of the shell and protoconch is enough to consider the species in the genus Macromphalina. The species with the most similar shell is M. redferni, but the protoconch of this last species is brown and the spiral li- nes in the protoconch more regular, finer and without supplementary connections between them. M. diazmerlanoi has its protoconch with a different sculpture, the threads fewer and with only axial exten- sions. Another species with irregular spi- ral threads on the protoconch is M. jiba- coa, which is differently sculptured, with many tubercles and it has the supple- mentary lines in a spiral direction. 61 Iberus, 16 (1), 1998 Macromphalina susoi spec. nov. (Figs. 92-94) Type material: Holotype (Fig. 92) of about 3.2 mm, off Destin, Florida (FLMNH); 1 paratype (juvenile), Pompano Beach, Florida (FEMNH 143897); 1 paratype (juvenile shell), Fort Pierce, Florida (CHL). Other material examined: Only known from the type material. Type locality: Destin, Florida, USA. Etymology: Named after Jesús Méndez “Suso”, biologist of the CACTI, in the Vigo University, for his help with the SEM study of this group and in other research projects. Description: Shell (Fig. 92) oval-lenti- cular, white, fragile and not translucent, with an erect and vertical apex. Protoconch (Figs. 93) with 1 elongate whorl without any sculpture. The nucleus and the rest of the protoconch appears smooth, although with higher magnification shows a rough surface (Fig. 94). The axis is slightly tilted in rela- tion to that of the shell. Colour white. Teleoconch with about 2 */2 whorls, with rapid development; it is sculptured by fine axial ribs which are slightly curved, numbering about 20 on the first whorl, with wide spaces between them. The spiral striae are very small and numerous, crossing the ribs to form a reticulated pattern. Aperture ovoid, with the outer lip sharp, only contacting the penultimate whorl for a short distance. An open umbilicus without any keel shows the previous whorls. Dimensions: Only known from the holotype. Distribution: Florida. Remarks: The small paratype of M. palmalitoris in the same lot as the holotype (ANSP 185813) may be this species, because of the size and shape of the protoconch, but it is too small to allow a good comparison. The holotype of M. susoi spec. nov. was broken during the preparation for SEM photography. Maximum size of the complete shell was 3.2 mm, but the frag- ment in Fig. 92 has 2.8 mm. The protoconch of M. susoi is very characteristic and differs from those of the rest of the species of the Caribbean. Only four species of this area have the protoconch tilted: M. floridana, M. garcesi, M. apexplanum and M. thompson:, these being very different in the shell characters, especially in the microsculp- ture of the protoconch and teleoconch. These important differences allowed us to describe this species in spite of the small amount of available material. Only known from Macromphalina thompsoni spec. nov. (Figs. 95-99) Type material: Holotype (Fig. 95) of about 2.6 mm in diameter, (FLMNH 143893), East Colon ls., Bocas Toro, Panama; 4 paratypes (Fig. 96), East Colon Is., Bocas Toro, Panama (FLMNH 160485); 1 paratype, East Colon Is., Bocas Toro, Panama (CER ex-FLMNH). Other material examined: Only known from the type material. Type locality: East Colon.s., Bocas Toro, Panama. Etymology: Named after Fred G. Thompson, curator of the FLMNH for his help sending mate- rial used in the present work. Description: Shell (Figs. 95, 96) oval- lenticular, white, fragile and not translu- cent. Protoconch (Figs. 97, 99) not promi- nent, with little more than 1 whorl. The nucleus appears smooth, but magnifica- tion shows a slightly rough surface (Fig. 62 98); the subsequent half whorl is smooth and on the last half whorl there are irre- gular nodular spiral lines that are only visible under high magnification (Fig. 98). The axis of the protoconch is slightly tilted in relation to that of the teleoconch. The colour of the protoconch is white. ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area Figures 95-99. Macrompbhalina thompsoni spec. nov. 95: holotype (FLMNH), Bocas Toro, Panama; 96: paratype (FLMNH), Bocas Toro, Panama; 97: protoconch of a paratype (CER); 98: microsculpture; 99: protoconch of the holotype. Scale bar, shells: 0.5 mm; protoconchs: 0.1 mm; microsculpture: 0.02 mm. Figuras 95-99. Macromphalina thompsoni spec. nov. 95: holotipo (FLMNA), Bocas Toro, Panamá; 96: paratipo (FLMNAH), Bocas Toro, Panamá; 97: protoconcha del paratipo (CER); 98: microescultura; 99: protoconcha del holotipo. Escala, conchas: 0,5 mm; protoconchas: 0,1 mm; microescultura: 0,02 mm. 63 Iberus, 16 (1), 1998 Teleoconch with about 1 */2 whorls, with rapid development; it is sculptured by fine axial ribs which are slightly curved, numbering about 18-25 on the first whorl, with wide spaces between them, but being almost imperceptible on the first half whorl. The spiral striae are small and numerous, and are evident in the intervals between the ribs. There is a distinct angulation at the periphery. Aperture ovoid, with the outer lip sharp, only contacting the penultimate whorl for a short distance. An open umbilicus without any keel shows the previous whorls. Dimensions: The biggest specimen studied was the holotype. Distribution: Only known from the type locality. Remarks: M. thompsoni spec. nov. may be differentiated from most of the Caribbean species by its peripheral angulation, being similar only to M. flo- ridana. The differences with this last species are: M. thompsoni has the perip- heral angulation less pronounced; its spiral striation is formed by threads more separated and differentiated; its protoconch is less tilted than that of M. floridana. Also the sculpture of its proto- conch is different, having spiral irregu- lar nodular threads on the last half whorl, instead of the smooth surface of M. floridana. As both species have direct larval development, the distance of both areas of distribution precludes contact bet- ween them. Macromphalina sp. 1 (Figs. 100, 101) Material examined: Bahamas: Abaco: 1 shell (Fig. 100), Chub Rocks (CRC 9913). Dimensions: 2.0 mm in diameter. Remarks: The shell (Fig. 100) has a form similar to others from the area. Its protoconch (Fig. 101) has 6 spiral threads on the nucleus decreasing to 5 at its end. The most similar species are: M. wors- foldi, which has stronger cords on the protoconch and different spiral sculpture on the first whorl of the teleoconch; M. canarreos, with more spiral cords on the protoconch and also different spiral sculpture on the first whorl of the proto- conch; Megalomphalus troudei, which is more elevated and has more spiral cords on the protoconch. As the species is re- presented by only one shell, with no im- portant distinguishing characters, we await more material or information. Macromphalina sp. 2 (Figs. 102-103) Material examined: Mexico: 1 shell (Fig. 102), 6 m, Puerto Morelos, Quintana Roo. Dimensions: 1.2 mm in diameter. Remarks: This shell has a similar pro- toconch (Fig. 103) to that of Macrompha- lina sp. 1, and for this reason is different from the other species mentioned in the present study, but it is distinguished from Macromphalina sp. 1 by its more depressed spire. Also the protoconch (Fig. 103) suggests direct development, and it is unlikely that they are conspeci- fic in view of the widely separated collecting localities. (Right page). Figures 100, 101. Macromphalina sp. 1. 100: shell from Bahamas (CRC); 101: pro- toconch. Figures 102, 103. Macromphalina sp. 2. 102: shell from Yucatán, Mexico (CER); 103: pro- toconch. Scale bar, shells: 0.5 mm; protoconchs: 0.1 mm. (Página derecha). Figuras 100, 101. Macromphalina sp. 1. 100: concha de Bahamas (CRC); 101: pro- toconcha. Figuras 102, 103. Macromphalina sp. 2. 102: concha de Yucatán, México (CER); 103: pro- toconcha. Escala, conchas: 0,5 mm; protoconchas: 0,1 mm. 64 y) iD) E 9 g Cc ¡D) 2) O) ME [99 O U o] pum) S S ÍS ES S < S S S = o) [e 9) a < S E S AS IS ROLÁN AND RUBIO Iberus, 16 (1), 1998 Figure 104. Protoconch of Macromphalina redferni, Bocas del Toro, Panama (FLMNH). Figure 105. Protoconch of Megalomphalus pilsbryi, Bocas del Toro, Panama (FLMNH). Figures 106, 107. Megalomphalus caro. 106: holotype (USNM), Fernandina, Florida; 107: protoconch of the holoty- pe. Scale bar, shell: 0.5 mm; protoconchs: 0.1 mm. Figura 104. Protoconcha de Macromphalina redferni, Bocas del Toro, Panamá (ELMNAH). Figura 105. Protoconcha de Megalomphalus pilsbryi, Bocas del Toro, Panamá (FLMNH). Figuras 106, 107. Megalomphalus caro. 106: holotipo (USNM), Fernandina, Florida; 107: protoconcha del holotipo. Escala, concha: 0,5 mm; protoconchas: 0,1 mm. (Right page). Figure 108. Radula of Megalomphalus cf. pilsbryi (ANSP). Figures 109-111. Radula of Macromphalina palmalitoris, Cienfuegos, Cuba. 109: radula; 110: detail of the rachidian tooth; 111: detail of the lateral and marginal teeth. Figure 112. Radula of Macromphalina worsfoldi. Scale bar 0.001 mm. (Página derecha). Figura 108. Rádula de Megalomphalus cf pilsbryi (ANSP). Figuras 109-111. Rádula de Macromphalina palmalitoris, Cienfuegos, Cuba. 109: rádula; 110: detalle del diente raquí- deo; 111: detalle de los dientes laterales y marginales. Figura 112. Rádula de Macromphalina worsfol- di. Escala 0,001 mm. 66 ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area 67 Iberus, 16 (1), 1998 Figure 113. Radula of Macromphalina diazmerlanoí spec. nov. (USNM). Scale bar 0.001 mm Figura 113. Rádula de Macromphalina diazmerlanoi spec. nov. (USNM). Escala 0,001 mm CONCLUSIONS Twenty-three species (seven of Mega- lomphalus and sixteen of Macromphalina) and some doubtful forms have been studied. The species of Megalomphalus include six taxa already known, another one described as new, and the doubtful forms that we consider close to Mega- lomphalus pilsbryi and which may all constitute a species-complex. Within Macromphalina, only two spe- cies were previously known taxa; two more are not described because of insuf- ficient material for study; and the other twelve species are described as new. With regard to the distribution, only a few species are widely dispersed: Megalomphalus pilsbryi seems to be the species with the widest range of distri- bution (from Florida and Bermuda to Nicaragua), in spite of having a short protoconch; but this taxon may repre- sent a complex of species, which will need future investigation. Two more species have large distri- bution areas (Macromphalina palmalitoris and M. apexplanum). The first one from Florida, Cuba, Puerto Rico and Panama, and the second in the southern Carib- bean. Another four species predominate in some areas, but some isolated shells were found elsewhere: a problem is that one of these species, Megalomphalus troudei, was described from Guade- loupe, far from the present collecting area, suggesting either a large area of distribution, or the existence of two dif- ferent species; Macromphalina garcesi, mostly from Cuba, one shell from Puerto Rico, but with a few similar shells from Panama; M. redferni, mostly from the Bahamas, but with a few similar shells from Panama; M. oxychone, mostly from Cuba but with one shell from the Virgin Islands and one from the Bahamas. (Right page). Figures 114-116. Macromphalina pierrot Gardner, holotype (USNM). Figures 117- 120. Gyrodes duplinensis Dall. 117-119: holotype (USNM); 120: drawing of the protoconch of G. duplinensis. Scale bars, shells: 1.00 mm; protoconch: 0.1 mm. (Página derecha). Figuras 114-116. Macromphalina pierrot Gardner, holotipo (USNM). Figuras 117- 120. Gyrodes duplinensis Dall. 117-119: holotipo (USNM); 120: dibujo de la protoconcha de G. duplinensis. Escalas, conchas: 1,00 mm; protoconcha: 0,1 mm. 68 ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area 69 Iberus, 16 (1), 1998 Table L Characters of the protoconchs of the Caribbean Megalomphalus and Macromphalina. Tabla 1. Caracteres de las protoconchas de las especies caribeñas de Megalomphalus y Macromphalina. S $ de sn $ $ ST SE e e SS Se <> <= Se SÁ AS SS SS o ES «Y Ss Y <Á S Y ACA JS Ss $ Se SY y £ XY LX $ S RÁ Se = 25 $. 52% $ Ss pilsbryi white 1 vertical strongly rough 5 strong cords lined at borders df. pilsbryi cream to brown 1-11/8 vertical rough (variable) — 5 strong cords lined at borders 2 oxychone brown 1/2 vertical rough 5 rough and denticulated cords E troudei light brown 11/4 vertical spiral lines 6-7 spiral cords 3 lomellosus white l vertical smooth? 5 threads <= millerae white 1/4 vertical smooth ? 7 -8 small cords coro white ? vertical? ? ? margaritae white 1/4 vertical rough 5 threads with depressed lines floridana white 1 oblique smooth smooth palmalitoris white 1/1 vertical smooth 4 fine threads; later striae garcesi white 1/4 oblique small tuberc. 5 fine threads robertsoni white 1/8 — vertical smoothlines 6 threads with tubercles between paradoxa light brown 2 vertical smooth 5 undulating threads with lines between worsfoldi white | vertical 6 cords 4-5 cords with very numerous lines between E conarreos white 1/8 — vertical 6 cords 1 cords == redferni brown 1 vertical thinly rough 12-13 irregular threads S jibocoo white 1 vertical smouth irregular lines and tubercles = 0pexplonum white 1/2 oblique smooth ? fine spiral lines diazmerlanoi white 11/2 vertical rough 6 spiral threads, axial lines harryleei white 1/8 vertical rough 15 spiral irregular and interlaced threads susoi white 1 oblique smooth smooth fhompsoni white 1 slightly obliqual almost smooth few irregular nodular spiral threads sp. 1 white 1 vertical spiral lines 5 spiral threads Sp. 2 white ] vertical spiral lines 4 spiral threads Most of the species studied (13) are limited to small areas: Five species are apparently limited to Cuba: Megalomphalus lamellosus is only known from the type material and it was not found in the material exami- ned for the present study; another four species (Macromphalina canarreos, M. paradoxa, M. robertsoni, M. jibacoa) were collected only in Cuba; curiously, M. paradoxa is a species which has more than 1 whorl of protoconch, and so it is supposed that, for this reason, it could have more possibilities of dispersion. 70 Three more species seem to be limited to Florida (Megalomphalus caro, Macromphalina floridana, M. suso1); one more to Florida and the Bahamas (Mega- lomphalus margaritae); one to the Virgin Islands (Megalomphalus millerae); one to Tobago (Macromphalina harryleei); one to Colombia (Macromphalina diazmerlanoi); one to Panama (Macromphalina thomp- soni); and, finally, one species to the Bahamas (Macromphalina worsfold1). The genera studied have shown to comprise a group with a very important diversification. They probably were ori- ROLÁN AND RUBIO: Megalomphalus and Macromphalina in the Caribbean area Table II. Characters of the teleoconchs of the Caribbean Megalomphalus and Macromphalina. Tabla II. Caracteres de las teleoconchas de las especies caribeñas de Megalomphalus and Macromphalina. . axial ribs on axial ribson spiral strength of the ar Is ipeses first whorl body whorl nro pare blo pilsbryi 30-42 60-100 fine axial predominates small, Keeled > E pilsbryi 40 60-100 fine Spiral stronger on large shells-— small, Keeled 3 oxychone 25-34 80-100 fine oxial predominates small, Keeled 2 troudei 15 24 fine spiral visible medium, not keeled 5, lamellosus 19 many? fine weok medium, not keeled 2 mileroe 43 fading very fine almost exclusively spiral large, strong axial ribs caro no incomplete? —— undulating spiral medium margaritae 18 38 very fine strong axial predominates medium, keeled floridana 17-25 50 tiny strong axial predominates large palmalitoris 13-15 15-35 well defined axial predominates large garcesi 28-32 40-52 fine axial predominates very lorge robertsoni 33 60-80 fine axial predominates very lorge paradoxa 45-55 90-110 very fine oxial predominates large worsfoldi 12 60 fine axial predominates large E Conarreos 14 110 fine axial predominates large = redferi 24-30 60-90 fine oxiol obsolescent large S jibocoo 14 100 fine oxial predominates lorge E apexplonum few 44 well defined almost reticulated lorge diazmerlanoi 22 53 well defined axial predominates lorge harryleei 25 50 very fine almost exclusively spiral large susoi 21 30 tiny axial predominates lorge thompsoni 22-28 55 fine oxial predominates lorge sp. 1 24 65 wedk axial predominates lorge sp. 2 42 65 weok oxiol predominates lorge ginated from a few species with pelagic ACKNOWLEDGEMENTS development, later changing to direct development, because of a process of speciation by isolation, typical in Oceanic islands. Since most of them are species with a small area of distribution, and since it has been impossible to study material from all of the Caribbean islands, it is possible that more species remain unknown and await future studies. Many species are quite similar with small differences, and these differences have been shown in two tables, one of them referring to the characters of the protoconch (Table 1) and the other to those of the teleoconch (Table IT). The authors thank Colin Redfern and Jack Worsfold for their cooperation, contributing ideas, information and loaning material for study, the former also for his suggestions, reading and correcting the manuscript; Enrique Porto, from the Asociación Industrial Metalúrgica del Noroeste of Vigo, Ber- nardo Fernández Souto, of the Servicio General de Apoyo a la Investigación, of the A Coruña University, Jesús Méndez, of the Servicio General de Apoyo a la Investigación (CACTI), University of Vigo, and the Servicio de Microscopia Electrónica of the Valencia University 71 Iberus, 16 (1), 1998 for the SEM photographs used in this study; Raúl Fernández Garcés of Cien- fuegos, for his help, sending a great part of the material from Cuba employed in the present study; José Templado of MNCN for his help with bibliography; José Espinosa of IES of La Habana, Juan Manuel Díaz Merlano of the IIMC of Santa Marta, Harry G. Lee of Jacksonvi- lle, Jane Boyle of Tobago, Ángel A. BIBLIOGRAPHY ABBOTT, R. 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Aceptado el 20-X1-1997 ABSTRACT Description of biodiversity over its spatial dimension must be accomplished under many perspectives, including ecological, physiological and functional characterisation, and requires a profound understanding of the dynamic processes producing biodiversity. Marine gastropod molluscs, owing to their biphasic life-cycles, and the alternative (planktotrophy vs. non-planktotrophy) larval strategies recorded in their shells (particularly in the caenogas- tropods), are a very suitable group to study evolutionary processes related to temporal and spatial patterns of biodiversity. The differences in life strategies often result in different spe- ciation patterns: |. Speciation within groups with planktotrophic larval development (mainly peripatric). ll. Speciation within groups with non-planktotrophic development (usually sup- ported by the reduced or absent gene-flow). ll. A “transversal” model of speciation invol- ving loss of planktotrophy as a leading factor. Pairs of sibling “species” differing mainly or only in their developmental strategy are known from all oceans although they have been particularly well studied in the Mediterranean Sea. Indo-Pacific cases from the families Muri- cidae and Conidae are herein reported. Alternative developmental phenotypes produced by heterochrony provide an “Alternative adaptation” basis for evolution. Quaternary paleo- climatic Fluctuations can probably be considered among the main factors having affected marine, land and freshwater assemblages, producing the present patterns of biodiversity. RESUMEN La descripción de la biodiversidad en su dimensión espacial debe enfocarse desde varias perspectivas, que incluyen la caracterización ecológica, fisiológica y funcional, y requiere, además, un profundo conocimiento de los procesos dinámicos que la producen. Los moluscos gasterópodos marinos, con sus cíclos vitales bifásicos y con las estrategias larvarias alternativas de planctotrofia vs. no-planctotrofia, que queda registrada en sus conchas, principalmente en los caenogasterópodos, son un grupo muy adecuado para estudiar los procesos relacionados con los patrones de biodiversidad temporal y espacial. Las diferencias en los ciclos vitales dan lugar, frecuentemente, a diferentes pautas de espe- ciación: |. Especiación dentro de grupos con desarrollo plantotrófico [sobre todo peripa- trica). Il. Especiación dentro de los grupos que carecen de desarrollo planctotrófico (gene- Conferencia inaugural del XI Congreso Nacional de Malacología. Plenary lecture of the XI Spanish Malacological Congress. * Dipartimento di Biologia Animale e dellUomo, Universita degli Studi di Roma “La Sapienza”, Viale dell Universita 32. 1-00185 Roma, Italia. Present address. Dipartimento di Biologia, Universitá degli Studi “Roma Tre”. Viale G. Marconi 446, 1-00146 Roma, Italia. e-mail: moliverioCaxrma.uniromal .it ES Iberus, 16 (1), 1998 ralmente basada en un flujo génico reducido o ausente). III. Un modelo “transversal” de especiación que conlleva la pérdida de planctotrofia como el factor dominante. Se cono- cen parejas de “especies” hermanas que difieren sobre todo o únicamente en sus estrate- gias de desarrollo. Estas “especies” se han hallado en todos los océanos pero han sido particulamente estudiadas en el mar Mediterráneo. También se tratan aquí algunos casos Indo-Pacíficos de las familias Muricidae y Conidae. El desarrollo de fenotipos alternativos producidos por heterocronía proporcionan las bases de una “adaptación alternativa” para la evolución. Las fluctuaciones paleoclimáticas cuaternarias pueden probablemente considerarse como uno de los principales factores que afectaron a las comunidades mari- nas, terrestres y dulceacuícolas, produciendo los patrones actuales de biodiversidad. KEY WORDS: Biodiversity, life-histories, evolution, speciation, larval ecology, Indo-Pacific, North East Atlantic. PALABRAS CLAVE: Biodiversidad, ciclos vitales, evolucion, especiacion, ecologia larvaria, Indo-Pacifico, NE Atlantico. INTRODUCTION Conservation of Biodiversity is the topic of this century's end. It requires a more than good knowledge of the pat- terns of biotic diversity in land and aquatic environments. Gaining this knowledge in not a simple task. Des- cription of biodiversity across its spatial dimension is presently accomplished under many perspectives, including ecological, physiological and functional characterisation. This approach and the results of the recent advances in taxo- nomy produced figures of diversity three to five times greater than pre- viously recognised (KNOWLTON AND JACKSON, 1994; KNOWLTON, 1993), parti- cularly with the discovery of a high number of sibling/cryptic species. To get a deeper understanding of the dynamic processes producing biodiver- sity we have to cope with important components operating over a temporal scale. The availability of ecological, phy- siological and morpho-functional des- criptors for species and communities is of great advantage in these evolutionary studies. The life-histories of the orga- nisms involved play an important role for the understanding of the evolutio- nary processes. Particularly, larval ecology (long vs. short / absent pelagic life) exerts a remarkable influence on the life history of a species (dispersal capa- bility, possibility and the extent of gene 74 flow between populations, extinc- tion /speciation rate, etc.: MILEIKOVSKY, 1971; SCHELTEMA, 1972, 1977; SHUTO, 1974; VALENTINE AND JABLONSKI, 1986; HEDGECOCK, 1986). Thus, admittedly larval development is correlated with temporal aspects of the evolutionary history of the invertebrates (VALENTINE AND JABLONSKI, 1986). Marine gastropod molluscs are a very suitable group to study life-histo- ries and evolutionary processes related to temporal and spatial patterns of bio- diversity: they are important contribu- tors to biodiversity patterns and can be easily studied throughout their life-his- tories. Like most of the marine inverte- brates (JABLONSKI AND Lutz, 1983; STRATHMANN, 1978a, 1978b, 1985), in their biphasic life cycles several deve- lopmental strategies have been adopted by the marine prosobranchs that can fall into two fundamental categories: [P] planktotrophic development, with larvae feeding on plankton, spen- ding a relatively long time in the plank- tonic stage; [NP] non-planktotrophic develop- ment: in the major part lecithotrophic (but including also direct development, brooding etc.): larvae, if present (lecitho- trophic), have at their disposal a more or less large yolk supply, reach metamorp- hosis without feeding on plankton and OLIVERIO: Global biodiversity and life-history evolution in the prosobranch gastropods usually spend less time than P-larvae or no time at all in the plankton. Dissolved organic material uptake can be an addi- tional source of energy (see MANAHAN, 1990; JAECKLE AND MANAHAN, 1989) but this does not affect the present dichoto- mous scheme. Features of embryonic/larval shells (protoconchs) are powerful tools to identify the mode of development of each individual; if the protoconch is pre- served in the adult, the larval develop- ment can be inferred from characteris- tics of the sculpture and by comparison of the dimensions (THORSON, 1950; JABLONSKI AND LUTZ, 1980; LIMA AND Lutz, 1990; BANDEL, 1982). The develop- mental type of specimens in fossil mate- rial can be also defined, when the proto- conchs are preserved. Itis a rare possibi- lity in the Animal Kingdom, that allows one to study this biological feature along a temporal dimension (though caution must be used to avoid abuse: BOUCHET, 1990). The differences in life strategies are thought to result in different speciation patterns: I. Speciation within groups with planktotrophic development. Speciation usually occurs at the edges of the ances- tral species” range (HANSEN, 1978; SHUTO, 1974); often a peripatric model (MaYr, 1982) could explain the speciation events, notwithstanding the alleged homeostatic effect of the larval dispersal. A similar model has been proposed by REID (1986) for the genus Littoraria (fam. Littorini- dae). A good example can be seen also in the cones of the group of C. textile L. 1758. Conus textile is rather uniform morpholo- gically within its range, with the exclu- sion of the edges, the Western Indian Ocean (RÓCKEL, KORN AND KOHN, 1995) and the Eastern Pacific Ocean, where examples such as C. textilinus Kiener, 1845 from the Marquesas and the closely related C. dalli Stearns, 1873, from the Panamic region indicate the various levels of differentiation of the peripheral pools, contrasted by the homogeneity within the range. Conus namocanus Hwass in Bruguiere, 1792 (from the Western Indian Ocean) overlaps with the western part of the range of the related C. capitaneus L., 1758, both having a plank- totrophic larval development. II. Speciation within groups with non-planktotrophic development. Usual- ly due to the reduction or even absence of gene flow between populations (low dispersal capability), speciation appears like a classic allopatric event, and in some conditions, radiation may be fa- voured because of the isolation of the de- mes. The case of the rissoids of the genus Manzonía in the Macaronesian archipela- gos is just one case among the others (MOOLENBEEK AND FABER, 1987a, 1987b, 19870). III. Speciation associated with the loss of planktotrophy (OLIVERIO, 1991, 1994a, 1995b). This “transversal” model of speciation is supported by the exis- tence of pairs of sibling species, diffe- ring only or mainly in their larval deve- lopment. Its mechanism involves the modification of larval development with the loss of planktotrophy as a leading factor. Environmental factors can be res- ponsible for switching off the pelagic larval phase in specific conditions that select against planktotrophs. Restricted areas, higher predation rate, changes in food availability, etc., can be considered as the main factors (STRATHMANN, 1978a, 1978b). The phenomenon of the pairs of sibling “species” differing mainly or only in developmental strategy has been particularly studied in the Northeast Atlantic where an increasing dominance of the NP mode going eastward in the Mediterranean basin has been scored (OLIVERIO, 1997). Levels of genetic divergence, based on allozymic data in a few case-studies (OLIVERIO, 1994b, 1995a; MUNKSGAARD, 1990) address relatively recent events of separation of the entities within each pair (ca. 2 MY bP in the case of the pair Columbella adansoni/C. rustica; 250.000 to 5.000 years for some rissoid pairs). In the NE Atlantic area some Recent species with non-planktotrophic deve- lopment are indisputably related to ancestors displaying protoconchs of the planktotrophic type. The analysis of ES Iberus, 16 (1), 1998 some such lineages revealed that most of the P>NP transitions are located between the Pliocene / Pleistocene boun- dary and the Middle Pleistocene (OLIVE- RIO, 1994a). Genetic data that address very recent events of separation in some pairs support the idea that marine faunal assemblages have been strongly affected by the Quaternary palaeoclima- tic fluctuation, that in some cases were actually dramatic (ANTONIOLI AND OLI- VERIO, 1996). Some implication of the differences in the larval strategies of some gastro- pods have been already discussed (BOUCHET, 1989), and it is known that variation in larval development is not exclusive to molluscs (HOAGLAND AND ROBERTSON, 1988). It is here stressed that even for gastropod molluscs this is a world wide phenomenon. Examples of pairs of sibling species, or of species- complexes, where the evolution of the larval development played a crucial role in their diversification, can be observed even at first sight in the major families of caenogastropods (see e.2. SAFRIEL AND HADFIELD, 1992). In the family Muricidae, Murex tribu- lus L. 1758, is a common species in the Indo-West Pacific and has a plankto- trophic larval development, whilst its sibling Murex forskaeli Lischke, 1868, is restricted to the Red Sea, the Arabian Sea and adjacent areas and has a non- planktotrophic larval development (PONDER AND VOKES, 1988). Naquetia tri- queter (Born, 1778) occurs mainly in the Western Pacific Ocean and is recorded westward till Christmas Islands in the Indian Ocean: it has a planktotrophic larval development. Naquetia cumingi (A. Adams, 1853) has the same range in the West Pacific and extends in the Indian Ocean till the Southern Red Sea and the Eastern African coasts (HOUART, 1992): it has a non-planktotrphic larval development. In analogy to what occurs in the Northeast Atlantic, the pairs are more easily scored in the more diverse families. The neogastropods Conidae (s.s.) are an excellent subject to study biogeographical patterns of life-history evolution (KOHN AND PERRON, 1994). In 76 Madagascar cones of the C. textile group are known that, according to larval shell dimensions, probably have a non-plank- totrophic larval development (G. Ray- baudi, pers. comm.). Conus omaria Hwass, 1792 is distributed through the Indo-West Pacific and has a plankto- trophic larval phase, that is missing in the development of its counterpart, C. madagascariensis Sowerby II, 1858, from India. C. aureus Hwass, 1792 is known from the Indo-West Pacific (excluding the Red Sea and the Arabian Sea) and has a planktotrophic larval develop- ment, while the non-planktotrophic C. barbieri Raybaudi, 1995 is endemic to the Philippines. C. capitaneus L., 1758 (with P larval phase) has a sibling along the Northern Australian coasts with non- planktotrophic larval development, viz. C. trigonus Reeve, 1848. C. inscriptus Reeve, 1843 with planktotrophic deve- lopment ranges from Vietnam to the Western Indian Ocean: its recently des- cribed sibling C. salzmanni Raybaudi AND Rolán, 1997 is presumably endemic to the Aden region and has non-plank- totrophic development. It appears that the model of Specia- tion HI can be easily exported from the NE Atlantic region to the entire marine realm. The discovery of a high number of sibling/cryptic species in the tropical environments, that greatly increased the known figures of diversity (KNOWLTON AND JACKSON, 1994; KNOWLTON, 1993), means that these diversity patterns are probably the results of very recent (and correlated) events of speciation. Taking into consideration the importance of the evolution of life-histories when linked with palaeoclimatic fluctuations, in dri- ving rapid evolutionary transitions, mo- dels such as Speciation III can help un- derstanding the present patterns. The Recent evolution of highly diverse ma- rine environments such as the tropical ones, should probably be reconsidered in terms of alleged stability vs. sensiti- vity to (palaeo-)climatic fluctuations. The genetics of characters related to either planktotrophy or lecithotrophy in a “poecilogonic” polychaete have been discussed by LEVIN, ZHU AND CREED OLIVERIO: Global biodiversity and life-history evolution in the prosobranch gastropods (1991) from an evolutionary perspective. STRATHMANN, FENAUX AND STRATH- MANN (1992) observed heterochronic developmental plasticity in a sea-urchin. Heterochrony is suggested to be an important prerequisite for evolutionary developmental transitions; it can explain the (presumably intraspecific) variation observed in some cases. Changes in timing (speed and sequence) of the developmental pathways underlie many aspects of organismal diversity (GOULD, 1977; MCKINNEY, 1988; RAFF, PARR, PARKS AND WRay, 1990). Yet, little is known about the mechanisms ruling heterochronic variations (BLACKSTONE AND Buss, 1993; PARKS, BISGROVE, WRAY AND RAFE, 1993), and only recently theo- retical models for the reaction norm are being tested (GAVRILETS AND SCHEINER, 1993 a, b). Heterochronic changes in genes operating during oogenesis can result in changes (even dramatic ones) in the developmental pathway. Accor- ding to STRATHMANN ET al. (1992) hete- rochrony can account for at least the initial transition to non feeding larval development. Alternative developmen- tal phenotypes produced by hete- rochrony thus provide an “alternative adaptation” basis for evolution (WEsT- EBERHARD, 1986; SmMITH-GILL, 1983). Heterochrony, an important prerequisite to many evolutionary developmental modifications, can account for at least the initial transition to non feeding larval development. Planning experi- mental studies in this ambit requires to accept as working hypotheses odd and controversial evolutionary models (e. g. genetic assimilation), to be read in the modern context of the reaction norm (GAVRILETS AND SCHEINER, 1993a, b). Environmental factors operating over this epigenetic plasticity should pro- BIBLIOGRAPHY ANTONIOLL F. AND OLIVERIO, M., 1996. Holo- cene sea-level rise recorded by a radiocarbon- dated mussel in a submerged speleothem beneath the Mediterranean Sea. Quaternary Research, 45: 241-244. bably be searched for in the ambit of paleoclimatic changes (with all correla- ted events: sea-level and temperature, coastline and water current modifica- tions, etc.). Quaternary paleoclimatic fluctuations are normally regarded as the main factor having affected land and freshwater biodiversity. Their effects also on the marine assemblages are pro- bably not fully acknowledged. CONCLUSIONS Everyone knows that studying bio- diversity is a matter of synthesis and re- quires comprehensive knowledge of ba- sic science. The case of the evolution of larval development highlights how morpho-functional descriptors must be taken into consideration while descri- bing spatial pattern of biodiversity, since they bear information on the temporal aspects (dynamics) underlying the biotic diversity evolution. Probably, very re- cent events significantly contributed to produce present biodiversity patterns, that is: Evolution runs fast, sometimes faster than we imagine. Heterochronic changes in the early ontogeny, when life histories of the species are “encoded”, can easily contribute to this scenario. ACKNOWLEDGEMENTS I wish to thank the organisers of the SEM Congress in Almeria, for having given me the occasion to enjoy the meeting and to fruitfully discuss this topic with many colleagues. Gabriella Raybaudi (Rome) kindly discussed with me many aspects of life histories of Conidae and shared with me many unpublished results of her research. BANDEL. K., 1982. Morphologie und Bildung der fruhontogenetischen Geháuse bei conchife- ren Mollusken. Facies, Erlangen 7: 1-198. PA Iberus, 16 (1), 1998 BLACKSTONE, N. W. AND Buss, L. W. 1993. Ex- perimental heterochrony in hydractiniid hy- droids: Why mechanisms matter? Journal of Evolutionary Biology, 6: 307-327. BOUCHET, P., 1989. A Review of poecilogony in Gastropods. Journal of Molluscan Studies, 55: 67-78. BOUCHET, P., 1990. Turrid genera and mode of development: the use and abuse of proto- conch morphology. Malacologia, 32: 69-77. GAVRILETS, S., AND SCHEINER, S. M., 1993a. The genetics of phenotypic plasticity. V. Evolu- tion of reaction norm shape. Journal of Evo- lutionary Biology, 6: 31-48 GAVRILETS, S., AND SCHEINER, S. M., 1993b. The genetics of phenotypic plasticity. VI. 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La rádula y la morfología externa de las par- tes blandas de las dos especies se comparan con las de la especie afín Dikoleps cutle- riana (Clark, 1849). KEY WORDS: Dikoleps, new species, Dikoleps cutleriana, Gastropoda, Mediterranean, SE. Spain. PALABRAS CLAVE: Dikoleps, especies nuevas, Dikoleps cutleriana, Gastropoda, Mediterráneo, SE. España. INTRODUCTION In recent years, some papers dealing with Skeneidae including descriptions of new NE. Atlantic species have been published (AARTSEN AND BOGI, 1988; RUBIO AND RODRÍGUEZ BABÍo, 1991; WARÉN, 1991, 1992, 1993). RuBIo- SALAZAR (1991) studied the skeneids of the southern and eastern coasts of Spain. WARÉN (1992: 158) gave a diagno- sis of the genus Dikoleps (characterized by an outer lip with a shallow sinus) and commented on the European species; WARÉN (1991) figured the radula of the type species of Dikoleps, D. pusilla (Jeffreys, 1847). AARTSEN, MENK- HORST AND GITTENBERGER (1984), RUBIO- SALAZAR (1991) and GIANNUZZI- SAVELLI, PUSATERI, PALMERI AND EBREO (1994) illustrated the five species of Dikoleps (D. pusilla, D. nitens, D. pruinosa, D. cutleriana and D. depressa) known from the Mediterranean Sea (SABELLI, * Departamento de Biología Animal, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Valencia; Dr. Moliner, 50; 46100 Burjasot (Valencia). ** Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Barcelona; Avda. Diagonal, 685; 08020 Barcelona. *** Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología, Facultad de Biología, Universidad Autónoma; 28049 Madrid. 81 Iberus, 16 (1), 1998 82 RUBIO EZ AL.: Two new species of Dikoleps from the Mediterranean coast of Spain Figures 9-14. Dikoleps cutleriana (Clark, 1849), critical point dried animal. 9: ventral view, showing penis; 10: left lateral view; 11: right lateral view; 12: posterior view; 13: detail of right cephalic tentacle showing sensory papillae and postoptic tentacle; 14: left side epipodial sense organs and epipodial tentacles. Locality: Limens (Ría de Vigo). Scale bars, 9-12: 200 um; 13, 14: 100 pm. Figuras 9-14. Dikoleps cutleriana (Clark, 1849), animal deshidratado mediante punto crítico. 9: vista ventral, mostrando el pene; 10: vista lateral izquierda; 11: vista lateral derecha; 12: vista posterior; 13: detalle del tentáculo cefálico derecho mostrando las papilas sensoriales y el tentáculo postóptico; 14: órganos epipodiales sensoriales izquierdos y tentáculos epipodiales. Localidad: Limens (Ría de Vigo). Escalas, 9-12: 200 pm; 13, 14: 100 ym. (Left page) Figures 1-8. Dikoleps cutleriana (Clark, 1849). 1-4: shell; 5: umbilicus, aperture and operculum; 6: protoconch; 7, 8: radula. Locality: Limens (Ría de Vigo). Scale bars, 1-4: 500 ym; 5, 6: 100 um; 7, 8: 10 um. (Página izquierda) Figuras 1-8. Dikoleps cutleriana (Clark, 1849). 1-4: concha; 5: ombligo, apertura y opérculo; 6: protoconcha; 7, 8: rádula. Localidad: Limens (Ría de Vigo). Escalas, 1-4: 500 ym; 5, 6: 100 ym; 7, 8: 10 ym. 83 Iberus, 16 (1), 1998 GIANNUZZIESAVELLI AND BEDULLI, 1990). GAGLINI (1987) described and illustrated D. nitens, D. depressa and the new D. umbilicostriata. FRETTER AND GRAHAM (1977) gave S.E.M. photographs of the animal of D. cutleriana and WARÉN AND BOUCHET (1993) of D. nitens. During pre- RESULTS paratory work for the first volume (Archaeogastropoda) of the Iberian pro- sobranch gastropods (included in the “Fauna Ibérica” project), two new species related to D. cutleriana (Clark, 1849) have been found and described here, after a redescription of this species. Family SKENEIDAE Clark, 1851 Genus Dikoleps Hóoisaeter, 1968 Dikoleps Hóisaeter, 1968, Sarsia, 33: 47. Type species: Margarita pusilla Jeffreys, 1847, by original designation. Dikoleps cutleriana (Clark, 1849) (Figs. 1-14) Trochus exilis Philippi, 1844. Enumeratio Molluscorum Siciliae, 156, pl. XXV, fig. 15. Delphinoidea cutleriana Clark, 1849. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (4): 424. Skenea cutleriana (Clark): Forbes and Hanley, 1853. British Mollusca, 3: 164. Cyclostrema cutleriana (Clark): Jeffreys, 1865. British Conchology, 3: 287. Dikoleps cutleriana (Clark): Hóisaeter, 1968. Sarsia, 33: 48. Skenea cutleriana (Clark): Rodríguez Babío and Thiriot-Quievreux, 1975. Cah. Biol. Mar., 16 (4): 527, pl. 4(C, D). Skenea cutleriana (Clark): Fretter and Graham, 1977. J. Moll. Stud. suppl., 3: 86-88, Figs 64-66. Type material: 3 possible syntypes, BMNH 1852.8.13.29-30, 1852.11.22.38-43, locality on the label “South Devon”. Material examined: 35 specimens and 14 shells from Limens (Ría de Vigo), dredged of a “máierl” bottom (detritic bottom with calcareous algae), between 20-25 m of depth. Description: Shell (Figs. 1-4) thin, translucent and somewhat glossy, whitish, of 2.4 mm of maximum dia- meter and 1.98 mm of maximum height (h/d= 0.82) with three convex whorls. Protoconch (Fig. 6) smooth, of one whorl and ca. 250 yum of diameter. Teleoconch of about two whorls, sculptured on the last whorl with about 30 flat spiral cords with narrow interspaces and marked growth lines with three sinuses corresponding with sinusesi of Outer lp A penttren rounded, prosocline, comprising about 60% of height; body whorl about 95% of shell height. Umbilicus (Fig. 5) deep and narrow, delimited by a thick spiral rib. Operculum (Fig. 5) (Right page) Figures 15-23. Dikoleps marianae spec. nov. 15, 16, 17, 18: shell of the holotype; 19, 22: protoconch of the holotype and a paratype, respectively; 20: aperture and operculum of a paratype; 21: umbilicus and basal edge of aperture of the holotype; 23: radula of paratype. Type locality: Placer de las Bóvedas, Fauna Ibérica 1 exp., stn. 22A (36* 25.20” N, 5 0.80” W), 30 m. Scale bars, 15-18: 500 pm; 19-21: 100 pm; 22: 50 um; 23: 10 qm. (Página derecha) Figuras 15-23. Dikoleps marianae spec. nov. 15, 16, 17, 18: concha del holotipo; 19, 22: protoconchas del holotipo y un paratipo respectivamente; 20: apertura y opérculo de un para- tipo; 21: ombligo y borde basal de la apertura del holotipo; 23: rádula de un paratipo. Localidad tipo: Placer de las Bóvedas, Fauna Ibérica I exp., stn. 224 (36* 25,20" N, 5% 0,80 W), 30 m. Escalas, 15- 18: 500 ym; 19-21: 100 pm; 22: 50 um, 23: 10 um. 84 RUBIO EZ AL.: “Two new species of Dikoleps from the Mediterranean coast of Spain 85 Iberus, 16 (1), 1998 thin, multispiral, with central nucleus and fine growth lines. Animal (Figs. 9-14) with long cepha- lic tentacles of ringed aspect when retracted, bearing small sensory papillae regularly distributed on the outer edge of each ring (Fig. 13). Right postoptic tentacle (Fig. 13) long and ciliated; digi- tiform neck lobes (Figs. 9-11, 13) similar in shape and size and ciliated. Four epi- podial tentacles similar to cephalic ones but smaller on each side; the second right and the left first and second tenta- cles with a basal sense organ (Figs. 9, 10, 14). Propodial penis (Figs. 9, 11) large and smooth. Radular formula n.4.1.4.n (Figs. 7, 8). Central tooth laterally expanded, cusp with about 10 denticles of similar size. Cusp of three inner lateral teeth with a long central denticle and four smaller ones at each side; outermost lateral rec- tangular, with small cusp, a big central denticle and both sides finely denticula- ted. Marginal teeth long, joint at their bases, with a spatulated curved cusp, the innermost ones with 5-6 long denti- cles; the cusp of the outer ones wider and with numerous and fine denticles. Range: From the southern part of the British Islands and northwestern France (FRETTER AND GRAHAM, 1977) to the Ría de Vigo (JEFFREYS, 1883; ROLÁN, 1983, our own data); absent in the North Sea and Scandinavia. Habitat: Intertidal, in pools and amongst algae and sublittoral amongst detrital material (FRETTER AND GRAHAM, 1977); muddy (ROLAÁN, 1983) and sublittoral “maérl” bottoms (our own data). Remarks: FRETTER AND GRAHAM (1977) described and illustrated the animal of this species, including S. E. M. photographs of a cephalic tentacle and its sensory papillae, but these authors did not describe the postoptic tentacle. According to WARÉN (1992) the radula of D. cutleriana has a nor- mally developed cutting edge on the central tooth and a fourth lateral teeth lacking denticles but with cutting edge. D. cutleriana probably is an Atlantic species, since we do not know Medite- rranean specimens; those illustrated from SE Corsica (Solenzara) by AARTSEN ET AL. (1984) and GIANNUZZI- SAVELLI ET AL. (1994) probably belongs to D. marianae spec. nov. by the dense spiral sculpture. RODRÍGUEZ-BABÍO AND THIRIOT-QUIEVREUX (1975) and FRETTER AND GRAHAM (1977) illustrated typical specimens of D. cutleriana from the Atlantic. Cyclostrema funnazzensis De Gregorio, 1889 was synonymized with D. cutleriana by MONTEROSATO (1890), but was originally described as a smooth shell; according to Warén (1996, com. pers.) De Gregorio probably had a specimen of Cirsonella romettensis. According also to WARÉN (1992, 1996, pers. com.), Trochus exilis Philippi, 1844, is the right name for D. cutleriana. (Right page) Figures 24-31. Dikoleps rolani spec. nov. 24, 25: shell of the holotype; 26-28: shell of a paratype; 29: protoconch of the holotype; 30: umbilicus and basal edge of aperture of a paratype; 31: radula of a paratype. Localities: 24, 25, 29, holotype (MNCN 15.05/22256), Tunel Llarg, Meda Xica, Islas Medas (Gerona); 26-28, 30, paratype, Llavaneras (Barcelona) (41? 30.51” N, 2” 30.90” E), broken under S.E.M.; 31, paratype, Furrió de Tamariu, Llafranc (Gerona), Museo de Zoología (Facultad de Biología, Universidad de Barcelona). Scale bars, 24-28: 500 um; 29, 30: 100 um; 31: 10 qm. (Páagina derecha) Figuras 24-31. Dikoleps rolani spec. nov. 24, 25: concha del holotipo; 26-28: concha de un paratipo; 29: protoconcha del holotipo; 30: ombligo y borde basal de la apertura de un paratipo; 31: rádula de un paratipo. Localidades: 24, 25, 29, holotipo (MNCN 15.05/22256), Tunel Llarg, Meda Xica, Islas Medas (Gerona); 26-28, 30, paratipo, Llavaneras (Barcelona) (41* 30,51" N, 2” 30,90” E), rota al M.E.B.; 31, paratipo, Furrió de Tamariu, Llafranc (Gerona), Museo de Zoolo- gía (Facultad de Biología, Universidad de Barcelona). Escalas, 24-28: 500 um; 29, 30: 100 ym; 31: 10 um. 86 RUBIO EL AL.: Two new species of Dikoleps from the Mediterranean coast of Spain 87 Iberus, 16 (1), 1998 Dikoleps marianae spec. nov. (Figs. 15-23, 42-45) Dikoleps cutleriana (Clark): Rubio-Salazar, 1991. Iberus, 9: 193, Figs. 19-22. Type material: Holotype (Figs. 15-18, 19, 21) and 5 paratypes (3 specimens and 2 shells). Type locality, “Placer de las Bóvedas”, Fauna Ibérica 1 exp., stn. 22A (36 25.20” N, 5* 0.80” W), 30 m, coralligenous bottom with rodophytes and phaeophytes (MNCN 15.05/22255). One additional paratype (Figs. 42-45) from Crinavis, Algeciras Bay (Cádiz) (36” 09 48” N, 5* 22 38” W), detritic bottom, 10-14 m depth, 18-6-1996 (MNCN 15.05/27874). All the type material deposited in the “Museo Nacional de Ciencias Naturales” of Madrid (MNCN). Other material examined: 2 specimens and 2 shells from “Placer de las Bóvedas”, Fauna Ibérica I exp., stn. 23A (36? 24.05' N, 5? 0.99 W), 30-32 m, coralligenous bottom with Lithophyllum and Litho- thamnium; 3 specimens and 4 shells from Alborán Island, Fauna Ibérica 1 exp”, sins A (SIDO N, 3? 1.56" W), 33-44 m depth, rocky bottom with Laminaria ochroleuca and Saccorhiza polyschides; 34 shells from Alborán Island, Proyecto Coral Rojo, stn. 1 (35 51 N, 3* 10' W), 200 m;, 8 shells, from Seco de los Olivos, Proyecto Coral Rojo, stn. 14 (36? 31" N, 2? 50” W), 60-101 m;, 15 shells, Proyecto Coral Rojo, stn. 15 (36 31" N, 3? 50” W), 80-110 m;, 16 shells, from Alborán Island, 75-130 m, 2 spe- cimens from Punta Pedrera (Formentera), 28 m depth; 65 shells from Columbretes Islands, stn. 17CG, 60-80 m; 1 specimen and 3 shells from Crinavis, Algeciras Bay (Cádiz) (36* 09 48” N, 5 22 38” W), detritic bottom, 10-14 m depth (18-6-1996); Cabo Leven, 7 Cabos, Western Sahara, 35-50 m depth. Etimology: The species is named in honour of Marian Ramos, Director of the “Fauna Ibérica” project, for her contribution to Zoology in Spain. Description: Shell (Figs. 15-18) thin, translucent and somewhat glossy, whitish, of 0.91 mm of maximum dia- meter and 0.89 mm of maximum height (h/d= 0.97), with 2 */2 convex whorls. Protoconch (Figs. 19, 22) of 9/4 whorl and ca. 235 um of diameter, almost smooth with two (Fig. 19) or three (Fig. 22) visible spiral lines. Teleoconch of about two whorls, sculptured on the last whorl with about 40 spiral flat cords so large or narrower than interspaces and marked growth lines with three sinuses corresponding with sinuses of outer lip. Aperture (Fig. 20) rounded, prosocline, comprising about 60-65% of height; body whorl about 95% of shell height. Umobilicus (Fig. 21) deep and narrow, delimited by a thick spiral rib. Opercu- lum (Fig. 20) thin, multispiral, with central nucleus and fine growth lines. Animal (Figs. 42-45) with long cep- halic tentacles of ringed aspect when retracted, bearing small sensory papillae regularly distributed on the outer edge of each ring (Figs. 42-44). Right postop- tic tentacle (Fig. 45) long and densely ciliated; digitiform neck lobes (Figs. 43, 44) similar in shape and size and cilia- ted. Four epipodial tentacles similar to cephalic ones but smaller on each side; the second and third right and the 88 second left tentacles with a basal sense organ (Figs. 43, 44). Propodial penis (Figs. 42-45) large and smooth. Radular formula n.4.1.4.n (Fig. 23), radula similar to that of D. cutleriana, but with a more prominent hooked cusp with a larger central denticle and 4-5 smaller denticles at each side. Cusp of the three inner lateral teeth with a large central denticle and 3-4 smaller at each side; outermost lateral laminar, rectan- gular, with a small cusp finely denticu- lated. Marginal teeth long, joint at their bases and with a spatulated curved cusp, the innermost ones with 6-7 denti- cles; the cusp of the outer ones wider and with numerous and fine denticles. Range: From NW Africa (Cabo Leven, Western Sahara) to Western Me- diterranean: Placer de las Bóvedas (Má- laga), Seco de los Olivos (Almería), Alborán Island, Punta Pedrera (Formen- tera) and Columbretes Islands. Habitat: A sublittoral species which lives with other skeneids (Dikoleps nitens and Skenea serpuloides) between 25 and 80 m, on Laminaria or coralligenous bottoms with calcareous algae (Lithophy- llum and Lithothamnium) (Alborán Island and Placer de las Bóvedas), detri- tic bottoms (Punta Pedrera, Formentera) and “maérl” (Columbretes Islands). RUBIO EL AL.: “Two new species of Dikoleps from the Mediterranean coast of Spain Figures 32-37. Dikoleps rolani spec. nov., critical point dried animal. 32: ventral view; 33: ventral view of head, showing cephalic tentacles, right postoptic tentacle and reduced neck lobes; 34: right lateral view, showing propodial penis; 35: left lateral view; 36: detail of the ciliated sole of the foot; 37: detail of cephalic tentacle showing sensory papillae. Locality: Llavaneras (Barcelona). Scale bars, 32, 34, 35: 200 um; 33: 100 um; 37: 25 um; 36: 10 pm. FigurAs 32-37. Dikoleps rolani spec. nov., animal deshidratado mediante punto crítico. 32: vista ventral; 33: vista ventral de la cabeza, mostrando los tentáculos cefálicos, el tentáculo postóptico derecho y los lóbulos reducidos del cuello; 34: vista lateral derecha, mostrando el pene propodial; 35: vista lateral izquierda; 36: detalle de la suela ciliada del pie; 37: detalle del tentáculo defálico mostrando las papilas sensoriales. Locali- dad: Llavaneras (Barcelona). Escalas, 32, 34, 35: 200 qm; 33: 100 ym; 37: 25 qm; 36: 10 um. Shells can be found until 200 m (Seco de Motril). Remarks: Dikoleps marianae is smaller and more elevated than D. cutleriana, and also differs from this species by the spi- rally sculptured protoconch, the more numerous spiral cords of the teleoconch which are of the same width or narrower than the interspaces and the more promi- nent cusp of the central tooth with a large central denticle. The shells of D. nitens (Philippi, 1844) (=D. pusilla (Jeffreys, 1847)) and D. umbilicostriata (Brugnone in Gaglini, 1987) are smooth, except for 89 Iberus, 16 (1), 1998 several spiral lines in half of the basal surface around the umbilicus in the last species (see remarks under the next species). D. pruinosa (Chaster, 1896) has the whole surface of the shell axially wrin- kled. D. depressa (Monterosato, 1880) is more depressed and smooth, except for five spiral keels in the umbilicus (GAGLINI, 1987; WARÉN, 1992) (see Figures 38-40 and remarks under the next species). Dikoleps rolani spec. nov. (Figs. 24-37) Types: Holotype (Figs. 24, 25, 29) and one paratype deposited in the Museo Nacional de Ciencias Naturales of Madrid (MNCN 15.05/22256); one paratype in Museo de Zoología (Facultad de Biología, Universidad de Barcelona). Type locality: Tunel Llarg, Meda Xica, Islas Medas (Gerona) (42? 3 N, 3 15' E), sand bottom with gravel, 23 m. Other material examined: 3 specimens (paratypes) (two deposited in MNCN, one in Museo de Zoología, Universidad de Barcelona) from Furrió de Tamariu, Llafranc (Gerona), 35 m, corallige- nous gravel (Fig. 31, radula); 2 shells (paratypes) (UNCN) from Llavaneras (Barcelona) (41? 30. 51' N, 2? 30. 90' E), 30 m depth, shell and gravel bottom with crinoids (that illustrated in Figs. 26- 28 and 30 accidentally broken under SEM). Etimology: Named in honour of Emilio Rolán, for his contribution to Malacology in Spain. Description: Shell (Figs. 24-28) thin, translucent and somewhat glossy, whitish, of 1.1 mm of maximum diame- ter and 0.9 mm of maximum height (h/d= 0.81), with about two whorls and a quarter. Protoconch (Fig. 29) of about 2/3 whorl and ca. 220 um of diameter, smooth. Teleoconch of about 1*/4 whorls, sculptured with fine spiral grooves irregularly distributed on the last whorl, but mainly concentrated on the basis and around the umbilicus, which is delimited by a thick spiral rib. Marked growth lines with three sinuses corresponding with sinuses of outer lip, the upper one weak. Aperture rounded, prosocline, comprising about 85% of height of the body whorl, and the body whorl about 95% of shell height. Umbili- cus (Fig. 30) deep and narrow, but wider than in Dikoleps cutleriana and D. maria- nae, delimited by a thick spiral rib. Oper- culum yellowish, thin, multispiral, with central nucleus and fine growth lines. Animal (Figs. 32-37) with long cepha- lic tentacles of ringed aspect when retracted, bearing small ciliated papillae regularly distributed on the outer edge of each ring (Fig. 37). Right postoptic tentacle (Figs. 33, 34) smaller and wider than that of D. cutleriana and D. marianae, and penis shorter than in this species; neck lobes (Figs. 32-35) similar to this species and densely ciliated. Four epipo- dial tentacles, similar to cephalic ones but smaller, on the right side and three on the left, the second tentacle on both sides with sense organ on the basis (Figs. 32, 34); instead of a fourth left epipodial tentacle appears a big sense organ, con- (Right page) Figures 38-41. Dikoleps umbilicostriata (Brugnone in Gaglini, 1987), Crinavis, Algeciras Bay (Cádiz). 38, 39: shell; 40: protoconch; 41: radula, detail. Figures 42-45. Dikoleps marianae, spec. nov., paratype from Crinavis, Algeciras Bay (Cádiz), critical point dried animal. 42: ventral view; 43: left lateral view; 44: right lateral view, showing propodial penis; 45: detail of the right postoptic tentacle, neck lobe and propodial penis. Scale bars, 38, 39, 42-44: 200 pm; 40: 100 um; 45: 50 um; 41: 20 um. (Página derecha) Figuras 38-41. Dikoleps umbilicostriata (Brugnone in Gaglini, 1987), Crinavis, Bahía de Algeciras (Cádiz). 38, 39: concha; 40: protoconcha; 41: rádula, detalle. Figuras 42-45. Dikoleps marianae, spec. nov., paratipo procedente de Crinavis, Bahía de Algeciras (Cádiz), animal des- hidratado mediante punto crítico. 42: vista ventral; 43: vista lateral izquierda; 44: vista laterial dere- cha, mostrando el pene propodial; 45: detalle del tentáculo postóptico derecho, lóbulo del cuello y pene propodial. Escalas, 38, 39, 42-44: 200 ym; 40: 100 ym; 45: SO um; 41: 20 um. 90 RUBIO EZ AL.: Two new species of Dikoleps from the Mediterranean coast of Spain 91 Iberus, 16 (1), 1998 cealed under the operculum (Fig. 35). Sole of foot densely ciliated (Fig. 36). Radular formula n.4.1.4.n (Fig. 31), radula similar to that of D. cutleriana, but central tooth with a hooked cusp with only small denticles. Cusp of three inner lateral teeth with a big inner denticle and 3-4 smaller at the outer side; outermost lateral laminar, subrectangular, with a small denticulate cusp. Marginal teeth long and narrow, joint at their bases, with spatulated curved cusp and fine denticles along the cutting edge. Range: Only known from the Catalo- nian coast: Llavaneras (Barcelona), Furrió de Tamaríu and Medas Islands (Gerona). Habitat: A sublittoral species, which lives on sand bottom with gravel (Me- das Islands), coralligenous gravel (Fu- rrió de Tamaríu) and on shell and gravel bottoms with crinoids (Llavaneras), bet- ween 23 and 35 m. Remarks: Dikoleps rolani differs from D. cutleriana and D. marianae spec. nov. mainly by its more depressed spire, dif- ferent sculpture of the teleoconch (only fine spiral grooves irregularly distribu- ted on the last whorl, but mainly con- centrated on the basis and around the umbilicus) and wider umbilicus. The ra- dula of the three species shows also some differences, mainly in the develop- ment and denticulation of the cusp of the central tooth. The penis of D. maria- nae is shorter than that of D. cutleriana. As said before, D. nitens (Philippi, 1844) (= D. pusilla (Jeffreys, 1847)) has smooth shell (see below) and D. pruinosa (Chas- ter, 1896) has the shell axially wrinkled. D. rolani resembles D. depressa (Montero- sato, 1880), but the last species is smaller (d: 0. 8 mm; h: 0. 5 mm) and has spiral sculpture only in the umbilicus (Ga- GLINI, 1987; five spiral keels, according WARÉN, 1992, who examined two speci- mens from Palermo in Zoological Mu- seum of Rome). One of these specimens of the Monterosato collection was illus- trated by GAGLINI (1987) (as Cyclostrema depressum) and by GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1994); the last authors considered it a probable syntype. PHiLIPPr (1844) described D. nitens as having a smooth whorl until the very 92 narrow umbilicus, which fits better with D. pusilla (Jeffreys, 1847). According to a recent study (Warén, 1996, com. pers.) of the Calabrian fossil deposits from where D. nitens (Philippi, 1844) was described, D. pusilla (Jeffreys, 1847) is a senior synonym of D. nitens, as Jeffreys (1865, p. 289) admitted. The species figured as Dikoleps nitens by AARTSEN ET AL. (1984, fig. 41) from Algeciras and GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1994) from Algeciras and Siracusa (Sicilia) agree with that figured by GAGLINI (1987, figures 13-14) as “Cyclos- trema umbilicostriatum Brugnone in schedis”, from Trapani (Sicilia). We have examined specimens of this species from Crinavis, Algeciras Bay (15-25 m depth, Figs. 38-41), Placer de las Bóvedas (Fauna Ibérica L Stns. 22A and 23A, 20-25 m) and Roqueo del Almi- rante (Mijas Costa, Málaga, 25 m, A. Peñas and J. L. Martínez leg.). The shell differs from those of D. nitens and D. rolani in having a greenish-yellow (or pale orange) colour when fresh and about half a dozen strong spiral ridges around the umbilicus and several fine striae outside these covering about half of the base (Figs. 38-40). Therefore, the name Dikoleps umbilicostriata (Brugnone in Gaglini, 1987) is the first available and must be used for this different species; the holotype is kept in the Mon- terosato collection (GAGLINI, 1987). The rachidian tooth of D. umbilicostriata has a smooth cusp without denticles (Fig. 41), whereas that of D. rolani has small denticles. The cusp of lateral teeth of D. umbilicostriata have only one big hooked denticle, more marked in the two inner laterals; cusp of lateral teeth of D. rolani has also 3-4 small denticles at the outer side. As far as we know, D. rolani is only known from the type locality on the Catalonian coast (NW Mediterranean) and D. umbilicostriata seems to be res- tricted to the SW Mediterranean (Gibral- tar Straits, Alboran Sea and Sicilia). The preceding discussion points to at least two different groups of species within the genus Dikoleps. The group of Dikoleps exilis (Philippi, 1844) (= D. cutle- riana), D. marianae spec. nov. and D. RUBIO EL AL.: Two new species of Dikoleps from the Mediterranean coast of Spain rolani spec. nov. comprises species with more or less marked spiral sculpture on the whole last whorl and denticulate rachidian and lateral teeth. The group of D. nitens (Philippi, 1844) (= D. pusilla) ACKNOWLEDGEMENTS We thank Anders Warén and Serge Gofas for their helpful comments “ which improved the manuscript. This study was supported by a research BIBLIOGRAPHY AARTSEN, J. J. VAN AND BOGI, C., 1988. Anekes gittenbergeri and Anekes nofronii, two new gastropods from the Mediterranean. Bollet- tino Malacologico, 24 (1-4): 27-32. AARTSEN, J. J. VAN, MENKHORST, H. P. M. G. AND GITTENBERGER, E., 1984. The marine Mollusca of the Bay of Algeciras, Spain, with general notes on Mitrella, Marginellidae and Turri- dae. Basteria, Supplement 2: 1-135. FRETTER, V. AND GRAHAM, A., 1977. The pro- sobranch molluscs of Britain and Denmark. Part 2 - Trochacea. Journal of Molluscan Stu- dies Supplement, 3: 39-100. GAGLINI, A., 1987. Spigolature... Monterosa- tiane. Notiziario C. 1. S. M. A., 10: 3-15. GIANNUZZI-SAVELLI, R., PUSATERI, F., PALMERI, A. AND EBREO, C., 1994. Atlante delle Conchi- glie Marine del Mediterraneo. 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(Mollusca, Gastropoda) in Angola (West Africa), 1. Subfamily Daphnellinae La familia Turridae s./. (Mollusca, Gastropoda) en Angola (África occidental), 1. La Subfamilia Daphnellinae Emilio ROLÁN*, Jorge OTERO-SCHMITT** and Francisco FER- NANDES*** Recibido el 22-VIIL-1996. Aceptado el 17-11-1997 ABSTRACT A total of 12 species belonging to the subfamily Daphnellinae (family Turridae s./.) and co- llected from the coast of Angola have been studied. Six of these species are described as new, and the other six are recorded for the first time from Angola (Diaugasma marchadi, Raphitoma cordieri, R. purpurea, R. leufroyi, Kermia alveolata and Gymnobela dautzenbergi). The supraspecific taxa Diaugasma, Philbertia, Raphitoma, Clathurella, Daphnella, Cythara, Propebela, Pleurotomoides, Kermia and Gymnobela are commented on or discussed. In ad- dition, Cordieria, Pseudodaphnella and Asperdaphne are considered as synonyms of Rap- hitoma, and Clathurina a synonym of Kermia. Diaugasma is raised to generic level, Kermia is considered to be present in the Atlantic ocean, and the taxa Kermia alveolata and K. me- heusti are considered to be conspecific. Some comments are made on the geographic distribution of the turrid fauna of Angola. RESUMEN Han sido estudiadas un total de 12 especies incluidas en la subfamily Daphnellinae (familia Turridae s./.) y recolectadas en Angola. Seis de estas especies son descritas como nuevas, y otras seis son citadas por vez primera para Angola (Diaugasma marchadi, Raphitoma cor- dieri, R. purpurea, R. leufroyi, Kermia alveolata y Gymnobela dautzenbergi). Los taxones supraespecíficos Diaugasma, Philbertia, Raphitoma, Clathurella, Daphnella, Cythara, Pro- pebela, Pleurotomoides, Kermia y Gymnobela son comentados y discutidos. Además Cor- dieria, Pseudodaphnella y Asperdaphne son considerados sinónimos de Raphitoma, y Cla- thurina sinónimo de Kermia. Diaugasma es elevado a nivel genérico, el género Kermia se considera que está presente en el Océano Atlantico, y se consideran conespecificos los taxones Kermia alveolata y K. meheusti. Se hacen comentarios sobre la distribución geográfica de la fauna de Turridae de Angola. KEY WORDS: Turridae, Daphnellinae, Raphitoma, Kermia, Diaugasma, Gymnobela, Angola, new species. PALABRAS CLAVE: Turridae, Daphnellinae, Raphitoma, Kermia, Diaugasma, Gymnobela, Angola, especies nuevas. * Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, Spain ** Avenida de las Ciencias s/n, 15786 Santiago de Compostela, Spain ** now deceased. 95 Iberus, 16 (1), 1998 INTRODUCTION The family Turridae s./., is one of the most complex, confused and diverse in taxa among the Mollusca, with many species still to be studied and described. More than 600 supraspecific taxa have been described within this family, many of which have inadequate des- criptions, others are fossil, and there are usually few data about their anatomy, opercula and radulae. Therefore, the systematic arrangement of this family becomes very difficult. Recently, TAYLOR, KANTOR AND SYsOEV (1993) have revised the Conoi- dea Rafinesque, 1815, based upon the foregut anatomy and feeding mecha- nisms, proposing important supragene- ric changes. As a result they propose the inclusion of the subfamily Daphnellinae Deshayes, 1863 in the family Conidae Fleming, 1882. Until this opinion meets with general acceptance, we prefer to continue employing the family name Turridae in the traditional sense. There are several descriptions of species of Turridae s./. in general works dealing with West Africa coasts (REEVE, 1843-46; THIELE, 1925; MARTENS, 1903), as well as in local works (LAMY, 1923; Perrr, 1839; DAUTZENBERG, 1910 and 1913; STREBEL, 1912, 1914; KNUDSEN, 1952, 1956). KILBURN (1983, 1985, 1986, a 1 1H) 1H, 12 TELS, 1994) is engaged in an extensive revi- sion of this family from South African coasts, although mainly from the Indian Ocean side. Recently GorFas (1991), ROLÁN AND FERNANDES (1993), ROLÁN, OTERO-SCHMITT AND FERNANDES (1994) and FERNANDES, ROLÁN AND OTERO- SCHMITT (1996) have revised and descri- bed new species from different areas of the West African coast. Our revision of the bibliography on West African molluscs showed that most studies deal with larger species (mainly of the genera Clavatula, Genota, Pusionella, etc.), however even these require some taxonomical corrections. The generic position of several species is confused, so we are attempting to revise some genera and species of West 96 African turrids based upon the material collected in Angola. Previous interpretations of the sub- family Daphnellinae Hedley, 1922 have been confusing, with its species inclu- ded in part in Raphitominae Bellardi, 1875, Defranciinae H. and A. Adams, 1858 and Cytharinae Thiele, 1929 (PoweELL, 1966). MATERIAL AND METHODS The authors have studied material collected in Angola mainly by the third author. Most of this material was collec- ted by diving or by dredgings. Small shells were obtained from sediment samples under magnification. Other material was borrowed from MNHN (collected by S. Gofas). Additional mate- rial from other East Atlantic areas was used for comparison purposes, from the collections of MNCN, F. Fernandes, E. Rolán, J. Otero-Schmitt, P. Ryall, M. Pin, P. E. Hattenberger and L. Dantart (see below). Type material was studied from several museums (mentioned in ack- nowledgements). The SEM studies were made by José Bedoya of the MNCN, Madrid, Ber- nardo Fernández Souto of the Servicios Generales de Apoyo a la Investigación, A Coruña University and Jesús Méndez of Centro de Apoyo Científico a la Investigación (CACTI), Vigo University. Radula studies were not carried out in the present work because we wanted to avoid damaging our few live-collec- ted specimens, these being examples of species for which we had only limited material. Also, because the radula of most of the European species with which they were compared was unknown, while on the other hand the new species showed clear conchological differences. Abbreviations used: AMNH: American Museum of Natural History, New York, USA ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae BMNH: The Natural History Museum, London, United Kingdom CER: collection of Emilio Rolán, Vigo, Spain CFF: collection of Francisco Fernandes, Luanda, Angola CMP: collection of Marcel Pin, Dakar, Senegal COS: collection of Jorge Otero-Schmitt, Santiago de Compostela, Spain CPH: collection of Paul Henry Hatten- berger, Pointe-Noire, Congo RESULTS CPR: collection of Peter Ryall, Takoradi, Ghana IRSN: Institute Royal des Sciences Natu- relles, Bruxelles, Belgique MNCN: Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, Spain MNHN: Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, France ZMC: Zoologisk Museum of Copenha- gen, Denmark When the source of the material is not indicated, it is from CER. Subfamily DAPHNELLINAE Hedley, 1922 Shells small or not. Protoconch usually cancellated, a sutural sinus like a reversed letter L, a radula of awl- shaped marginals, and the operculum absent or vestigial. Very numerous in genera and species, with a world-wide distribution ranging in time back to the Eocene, but the greatest development is late Tertiary and Recent (PowELL, 1966). Genus Diaugasma Melvill, 1917 Melvill described the taxon Diau- gasma as a subgenus of Daphnella Hinds, 1844, but the features of the type species, Daphnella epicharta Melvill and Standen, 1903 (see POWELL, 1966, p. 123, pl. 19, fig. 17) do not fit well with those of the type species of Daphnella, Pleuro- toma lymneiformis Kiener, 1839-40 (see PoweLL, 1966, pl. 19, fig. 16). Diaugasma has a narrowly ovate aperture that reaches up to nearly half the length of the shell, the spire whorls are almost flat-sided, and the siphonal canal is narrower. Therefore, we think that these differences could be enough to consider both taxa as different genera, raising up Diaugasma to generic level. Type species from the Gulf of Oman. Diaugasma marchadi (Knudsen, 1956) (Figs. 1-4) Philbertia marchadi Knudsen, 1956. Bull. 1.F.A.N., 18, ser. A, 2; p. 526, pl. 1, fig. 3. Material studied: Angola: 1 shell, 40-60 m, Ilha de Luanda (MNHN); 1 shell, 50-60 m, Mussulo, Luanda (MNHN); 46 shells, 90-100 m, Mussulo, Luanda (MNHN)) 30 shells in sediment, 20 m, off Luanda; 29 shells, 50 m, off Luanda; 45 shells, 100 m, off Luanda; 5 shells, 5 m, Cacuaco, pro- vince of Luanda. French Guinea: holotype, 8-18 m, Ile de Los (Z2MC). Description: Shell, see KNUDSEN (1956) and Figs. 1-3. In the original description, the proto- conch is described as having 2 */2 smooth whorls followed by the begin- ning of the teleoconch with several curved ribs. This last part (Fig. 4), in our opinion, should be considered the last whorl of the protoconch, which then has about 3 whorls. Habitat: Only empty shells have been found on sandy bottoms. Geographical distribution: from French Guinea to Angola. Known 97 Iberus, 16 (1), 1998 Remarks: Diaugasma marchadi lacks the main characteristics of the genus Philber- tia (type species Pleurotoma philberti Michaud, 1830), whose shell has a more prominent spire, deeper suture and stron- ger sculpture. Therefore, we include the present species in the genus Diaugasma because of the similarity of the shell to the type species of this genus. A problem for this inclusion is that the protoconch of D. marchadi (Fig. 4) lacks the reticulated sculp- ture typical of the Daphnellidae, but has a common form that is present in several different genera. On the other hand, PoweELL (1966) notes some variability of the protoconch saying that ”.. the proto- conch varies from tall, diagonally cance- llated, polygyrate to paucispiral and almost smooth”. As we had no informa- tion on soft parts from the type or from our material, we had no other possibility of comparison. So we have decided to give more importance to the shell characters and consider this kind of protoconch, which is present in several genera, as not being a distinguishing factor in this case. Genus Raphitoma Bellardi, 1847 PoweELL (1966) mentions several dis- similar interpretations of this genus due to conflicting opinions regarding the type species. The type species designa- ted by Monterosato is a fossil species, Pleurotoma hystrix Bellardi, 1847, with paucispiral protoconch. Some authors (references in BOUCHET, 1990) have sepa- rated similar species into different ge- nera because of their different kinds of protoconch. A problem arises within this group (as commented on by POWELL, 1966) since Sykes claimed that R. hystrix and R. pseudohystrix had different kinds of protoconch. The species described be- low have a protoconch similar to that of R. pseudohystrix, and so they should not be included in the genus Raphitoma ac- cording to this criterion. Nevertheless, we agree with BOUCHET (1990), who has already stated that different types of pro- toconch may occur within the same ge- nus. Pliocene of Europe and Recent Me- diterranean and Atlantic. Raphitoma cordieri (Payraudeau, 1826) (Figs. 5-7) Pleurotoma cordieri Payraudeau, 1826. Moll. de Corse, p. 144, pl.7, fig. 11. Material studied: Angola: 1 specimen, 20 m, Corimba, Luanda; 2 specimens and 27 shells, 40-60 m, off Luanda; 2 shells, 100 m, off Luanda; 1 specimen and 5 shells, 60 m, Ilha de Luanda (MNHN). Ghana: 6 fragments, 20 m, Miamia (CPR). Mauritania: 1 shell, infralittoral, Nouadhi- bou. Morocco: 1 shell, intertidal, Oualidhia. Description: Shell (Figs. 5, 6) fusi- form, with around 5 whorls with promi- nent axial ribs crossed by spiral threads, 3-4 on the first whorl, 5 on the penulti- mate and up to 18 on the body whorl, the 6 lower being nodulose. Protoconch (Fig. 7) with 4 whorls; sculpture of axial ribs crossed by spiral (Right page). Figures 1-4. Diaugasma marchadi. 1: holotype, lle de Los (ZMC); 2-3: shells from Luanda (optical and SEM photographs respectively); 4: protoconch. Figures 5-7. Raphitoma cor- dieri. 5, 6: shells from Luanda (MNHN); 7: protoconch. Scale bars, shells: 1 mm; protoconchs: 0.2 mm. (Página derecha). Figuras 1-4. Diaugasma marchadi. 1: holotipo, lle de Los (Z2MC); 2-3: conchas de Luanda (fotografías de microscopía óptica y electrónica respectivamente); 4: protoconcha. Figuras 5-7. Raphitoma cordieri. 5, 6: conchas de Luanda (MNHN); 7: protoconcha. Escalas, conchas: 1 mm, pro- toconchas: 0,2 mm. 98 ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae 99 Iberus, 16 (1), 1998 threads, with elevations at the cross- points; the subsutural part without spiral sculpture. A distinct peripheral shoulder at the end of last whorl. Teleoconch with suture marked, with scalariform whorls. Aperture rectangular-ovoid with a short siphonal canal and a deep sinus. Cream colour with light brown at the base and suture. Size up to 10 mm. Animal translucent white with milk white or slightly yellowish spots on the cephalic tentacles, siphon and the whole dorsum of the foot. Habitat: Infralittoral on rocky and sandy bottoms. Geographical distribution: Known from the Mediterranean Sea to Angola. Remarks: This species is the type species (by monotypy) of the genus Cor- dieria Monterosato, 1884. This genus is well- considered a synonym of Philbertia Mon- terosato, 1884 by POWELL (1966). However the genus Philbertia is difficult to evaluate nomenclaturally (POwELL, 1966) because its type species, Pleurotoma philberti Michaud, 1830, lacks the distinguishing characteristics of other species previously included in the genus Raphitoma Bellardi, 1848. The subsequent designation by CROSSE (1884) of Pleurotoma bicolor Risso, 1826 as type species of Philbertia does not change the situation, because this species is evidently a Raphitoma. Therefore, we prefer to keep this species in Raphitoma and, unlike AARTSEN ET AL. (1984), we regard Philbertia as a dubious genus. The material studied shows shells slightly different in size and colour than those of the Mediterranean but these differences are compatible with geo- graphic variations. Raphitoma purpurea (Montagu, 1803) (Figs. 8-12) Murex purpureus Montagu, 1803. Test. Brit., p. 260, pl. 9, fig. 3. Material studied: Angola: 10 specimens and 3 shells, 20 m, Corimba, Luanda; 7 shells, 50 m, off Luanda; 3 shells, 20 m, Palmeirinhas, 1 shell, 20 m, Palmeirinhas (all CER ex-CFF). Ghana: 1 shell, 4 m, Busua I. Spain: more than 100 specimens and shells, from several localities of west Galicia (Vigo, Sanxenxo, Beluso, Ons, Cíes, Puebla del Caramiñal, Corrubedo, Baroña, Muros, Carnota, etc.) (CER and COS). Portugal: 4 shells, 3 m, Sesimbra. England: lectotype (here desig- nated, Fig. 8) and 2 paralectotypes, (BMNH, n* 1995089), Salcomb Bay, British coast. Description: Shell: see Figs. 8-10 and JEFFREYS (1867), NORDSIECK (1977), ROLÁN (1983), FRETTER AND GRAHAM (1984) and GRAHAM (1988). Protoconch (Figs. 11, 12) of 4 whorls, the first with reticulated sculpture formed by the crossing of axial and spiral threads, the others convex, with axial threads which are curved at the shoulder and crossed by others which are oblique; on the last whorl the perip- heral angle is very prominent. Animal (from Angolan specimens) with translucent-cream foot with little milk-white spots; siphon black, white at its extremity; a black area at the base of the tentacles, covering almost all the head. Animal from specimens from Vigo (NW Spain) is translucent white with 100 numerous little milk-white spots. The siphon is grayish, but nearly white on animals with lighter shells. Operculum oval-elongated, brown, with the nucleus in its upper extremity. Habitat: Found on rocky bottom, down to 20 m deep. Some were found eating small polychaete worms which were much bigger than them. Geographical distribution: R. purpurea is known in the north Atlantic from Norway to Lusitanic Province and the Mediterranean Sea (JEFFREYS, 1867; FRETTER AND GRAHAM, 1984; GRAHAM, 1988). It is also known from the Canary Islands (NORSIECK AND GARCÍA-TALA- VERA, 1979). There are no records from West African continental coasts, and the present one extends its known distribu- tion area to Angola. ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae Figures 8-12. Raphitoma purpurea. 8: syntype (BMNH); 9, 10: shells from Luanda (CER); 11: pro- toconch from Luanda; 12: protoconch from Vigo. Scale bars, shells: 1 mm; protoconchs: 0.2 mm. Figuras 8-12. Raphitoma purpurea. 8: sintipo (BMNA); 9, 10: conchas de Luanda (CER); 11: proto- concha de Luanda; 12: protoconcha de Vigo. Escalas, conchas: 1 mm; protoconchas: 0,2 mm. Remarks: It is possible that the forms cies, because there are populations with usually included within the taxon R. very different morphology and habitat. purpurea embrace more than one spe- ROLÁN (1983) compares specimens li- 101 Iberus, 16 (1), 1998 ving intertidally among boulders and algae from the Ría de Vigo, having very dark brown shells with white spots, to others living on sand or rubble at a depth of 10 m. These larger specimens can reach 23 mm, and have cream or slightly dark shells. There are also some questionable close forms in the Medite- rranean. The specimens from Angola are smaller (around 5 mm), very solid, dark brown in colour and with subsutu- ral white spots, but they do not differ in the main characters. A few shells from Corimba are slender and almost uni- formly brown, which means that a com- plex of species may also exist in Angola. Raphitoma zelotypa spec. nov. (Figs. 13-15) Material studied: Angola: 1 shell, 3 m, Palmeirinhas; 1 specimen and 1 shell, 20 m, Palmeirinhas; 1 shell, 30 m, Palmeirinhas (MNHN); 2 specimens and 3 shells, 40-60 m, off Luanda. Congo: 2 juveniles, Point-Noire (CPH). Ghana: 2 fragments, 20 m, Miamia. Type material: Holotype (Fig. 13) of 7.4 mm deposited in MNCN (n* 15.05/20541). Paratypes in the following collections: AMNH (1), MNHN (1), COS (1) from type locality, and CER (3) from Luanda. Type locality: Palmeirinhas, south Angola. Etymology: The specific name is derived from the latin word zelotypa which means “invidious”, alluding to its similarity with R. purpurea. Description: Shell (Figs. 13, 14) turri- culate-fusiform, elongated, with stepped whorls, distinct suture and pointed apex. Protoconch (Fig. 15) with the first whorl appearing smooth, but with SEM it is possible to see a fine reticulation; there are 3 further whorls with the upper middle bearing curved axial riblets, while the lower part has a reticu- lated surface being crossed by fine oblique threads. Teleoconch of 4-5 whorls, with many axial ribs, about 20 on the body whorl, crossed by fine spiral threads which form nodules at the cross-points; there are 15 on the body whorl and those on the base are somewhat granulated. Aperture elon- gated, with teeth inside the slightly thic- kened outer lip; siphonal canal short, broad and only slightly curved; sinus quite deep, located at the level of the su- ture. Whitish ground colour, with big brown subsutural spots. Size to 8-9 mm. Habitat: Found on rocky bottoms between 3 and 30 m. Geographical distribution: from Ghana to Angola. Remarks: The present species is quite similar to Pleurotoma foraminata Reeve, 1845, type species (by original designa- tion) of the genus Clathurina Melvill, 1917, a synonym of Kermia Oliver, 1915 according to POwELL (1966). In our opinion, R. zelotypa spec. nov. should not be included in the genus Kermia, because its spiral sculpture is more densely disposed than that of the type species of Kermia, K. benhami Oliver, 1915, and also its sinus lacks a subsutu- ral varix on the upper part of the inner lip. However, R. zelotypa spec. nov. is quite similar to most species included in the genus Raphitoma. Known (Right page). Figures 13-15. Raphitoma zelotypa spec. nov. 13: holotype, Palmeirinhas (MNCN); 14: paratype (CER); 15: protoconch. Figures 16-18. Raphitoma christfriedi spec. nov. 16: holotype, Palmeirinhas (MNHN); 17: shell, Luanda; 18: protoconch. Scale bars, shells: 1 mm; protoconchs: 0.2 mm. (Página derecha). Figuras 13-15. Raphitoma zelotypa spec. nov. 13: holotipo, Palmeirinhas (MNCN); 14: paratipo (CER); 15: protoconcha. Figuras 16-18. Raphitoma christfriedi spec. nov. 16: holotipo, Palmeirinhas (MNHN); 17: concha, Luanda; 18: protoconcha. Escalas, conchas: 1 mm; protoconchas: 0,2 mm. 102 ROLÁN ET 42.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae 103 Iberus, 16 (1), 1998 R. zelotypa spec. nov. is rather similar to Raphitoma purpurea (Montagu, 1803) but it is smaller and more slender than European specimens, although it is similar in size to those from Angola. The shells of R. zelotypa of the same length as the Angolan R. purpurea are more slender; its aperture is more rectangular and its colour is white with subsutural dark brown spots instead of dark-brown with subsutural axial white lines as in R. purpurea. Raphitoma christfriedi spec. nov. (Figs. 16-18) Material studied: Angola: 2 specimens, 3 m, Palmeirinhas; 7 shells, 20 m, Palmeirinhas; 1 speci- men and 12 shells, 60 m, off Luanda; 5 shells and several fragments with protoconch, 90-100 m, Mussulo (MNHN); 1 specimen, 60 m, Ilha de Luanda (MNHN); 2 specimens, Praia Santiago; 1 specimen and 2 shells, 20 m, Corimba, Luanda. Type material: Holotype (Fig. 16) of 11 mm deposited in MNHN. Paratypes in the following collec- tions: MNAN (6), MNCN (2) (15.05/20542), AMNH (2), BMNH (1), CER (17), COS (2), CPR (1). Type locality: Palmeirinhas, south Angola. Etymology: The species is named after Christfried Schoenherr, a friend and malacologist who helped in field collecting. Description: Shell (Figs. 16, 17) solid, ovoid-fusiform, with pointed apex. Protoconch turriculated (Fig. 18), between 4 to 4 !/2 whorls, the first slightly reticulated, the others with oblique axial threads, crossed in the middle and lower part by other threads forming a net; last whorl with distinct peripheral shoulder. Teleoconch of 5-6 whorls, with 10-13 axial ribs crossed by 3-5 spiral threads uniformly spaced, except for the 2 upper ones, which may be nearly fused. Where they cross the ribs, they form a sharp prominence with one or several points. Last whorl with 14 spiral threads, the basal ones tuberculated. Aperture oval-elongated, nearly rectan- gular, with a deep sinus at the suture. Base of aperture with a short, opened and slightly curved canal. Inner part of the outer lip with about 7 prominent teeth. Protoconch brown in colour with lighter cream circular blotches arranged in two spiral rows; teleoconch light brown with axial ribs lighter and a brown band on the body whorl, at the level of the upper part of the aperture, the base being lighter. Size 10-14 mm. Animal white, with opaque white yellowish spots at the base of the siphon, 1-2 on the tentacles and a few on the body. One specimen showed a greyish spot at the base of the siphon and some isolated black dots. 104 Habitat: Found on dead coral, 20-90 m deep. Geographical distribution: Only known from Angola. Remarks: R. hystrix De Cristofori and Jan, 1832 or R. histrix Bellardi, 1847 are names for a fossil species of the Italian Pliocene, which is also recorded as living in the Mediterranean Sea and in West Africa (CARROZZA, 1984). About the nomenclatural problems with this taxa see AARTSEN ET AL. (1984, p. 89-90). We have examined photographs of R. hystrix (Figs. 19, 20) in the Jan collection, located in the Dipartamento di Scienze della Terra di Torino, which are similar to the figure of BELLARDI (1847). Comparison of these shells with R. christfriedi spec. nov. shows the following differences: R. hystrix is less spiny, with spiral threads of uneven size, showing 7 on the penultimate whorl, while R. christfriedi spec. nov. has no more than 5 threads, which are uniform in strength. R. hispidula (Bellardi, 1847), regar- ded by several authors as a form of R. hystrix, also has more numerous spiral threads, which are of different strength. BoG1I, COPPINI AND MARGELLI (1980a, p. 19, fig. 6) show a Raphitoma sp. very si- milar to the present species, under the name of R. mirabilis (Pallary, 1904), but this name is not usable because it is pre- occupied by Clathurella mirabilis Locard, 1892, which is in our opinion a species of ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae Figures 19, 20. Raphitoma hystrix (Universitá degli Studi di Terra, Torino). Scale bars 1 mm. Figuras 19, 20. Raphitoma hystrix (Universitá degli Studi di Terra, Turín). Escalas 1 mm. Raphitoma, in contrast to the opinion of The present species is not R. pseu- SABELLI, GIANNUZZI-SAVELLI AND BEDULLI dohystrix (Sykes, 1906), which has a pau- (1992), who consider it within Philbertia. cispiral protoconch. R. echinata (Brocchi, Anyway, its presence in the Mediterranean 1814) has more spiral threads and its Sea should be confirmed in the future. aperture is more rounded. Raphitoma kabuli spec. nov. (Figs. 22-24) Material studied: Angola: 1 specimen, 40 m, ilha de Luanda (MNHN); 16 specimens and 17 shells, 20 m, Corimba; 2 shells, 20 m, Corimba (MNHN); 1 specimen, 7 m, Cacuaco, province of Luanda; 1 shell, 10 m, Cacuaco, province of Luanda (MNHN); 1 shell, Ambrizete (Phare) (MNHN) 2 shells, Barra do Dande (Bengo) (MNHN ), 3 shells, intertidal level, Praia Santiago (MNHN); 2 specimens, Praia Santiago; 5 specimens and 32 shells, 3 m, Palmeirinhas; 13 speci- mens, 15 m, Palmeirinhas; 2 shells, 30 m, Palmeirinhas; 8 specimens, 3 m, Buraco, Palmeirinhas; 1 shell, 2 m, Praia Amelia; 2 shells, 100 m, off Luanda; 25 shells, 40 m, off Luanda; 6 shells, 20 m, Corimba, Luanda. Congo: 8 shells, Pointe-Noire (CPH). Ghana: 10 shells and 25 fragments, 20 m, Miamia (CPR). Cape Verde Islands: 1 shell, 1 juvenile and 3 fragments, Sal Rei, Boavista. Type material: Holotype (Fig. 22) of 5. 2 mm deposited at the MNCN (15.05/20543). Paratypes in the following collections: MNHN (4), BMNH (2), AMNH (2), IRSN (2), ZMC (2), CER (19), COS (2), all from the type locality. Type locality: Corimba, Luanda. Etymology: It is named after Nelson Casimiro (Kabulo or Kabul), a young boy who helped us a lot on collecting trips. 105 Iberus, 16 (1), 1998 Description: Shell (Figs. 22, 23) solid, ovoid-fusiform, with a well-marked suture, scalariform spire and pointed apex. Protoconch turriculated (Fig. 24), with 4 whorls, the first slightly reticula- ted, the others with oblique axial threads, crossed in the middle and lower part by other threads to form a net; body whorl with a distinct periphe- ral shoulder. Teleoconch with 3 to 3 */2 whorls. Sculpture of 8-9 strong axial ribs crossed by thin spiral threads which are slightly serrated, the upper ones sometimes with prominent spines at the cross- points; the number of spiral threads is 3 on the first whorl of the teleoconch, 4 on the following, and 14-15 on the body whorl, where the lower threads are nodulose. Under magnification, fine axial lines, corresponding with the serration of the spiral threads, can be seen and, between them, a dense microsculpture of very small granules (Fig. 23). Aperture oval-elongated, with a sharp outer lip, and a callus corres- ponding to the last rib; there are 2 pro- minent teeth on the inner surface, one near the siphon and the other near the sinus; there are 3-4 smaller teeth between them. Siphonal canal short, broad and slightly curved. U-shaped sinus in the upper part of the aperture. Colour: protoconch light brown; teleoconch with creamy white ground colour; the spiral threads are brown, and this colour is lost on the alternate cross- points; the thread which is a conti- nuation of the suture on the body whorl is entirely white and the upper and the basal ones are entirely brown. Two shells from the Cape Verde Islands, sup- posedly belonging to this species, have a brown base. Size 4-6 mm. Animal milk white. Habitat: Found on sandy bottom, on stones, from 1-2 m down to 30 m in depth. Geographical distribution: Known from Ghana to Angola. A few shells collected in Cape Verde Islands may belong to this species though they have small differences. Remarks: This species, because of its morphological features, could be close to Clavatula rava Hinds, 1843, type species of the genus Clathurella Carpen- ter, 1857. Moreover, the surface pebbled in places with minute pustules is a cha- racteristicó presentan Canis (Montagu, 1803) and R. kabuli spec. nov. as well as in Clathurella. Nevertheless, there are conflicting opinions regarding the status of the taxon Clathurella, and details of the protoconch of the type species are unknown (POwELL, 1966). So, considering its similarity with the type species of the genus Raphitoma, we prefer to include R. kabuli in this genus, as has been done with its most similar species, R. linearis (BOGI ET AL., 1980b; POPPE AND GOTO, 1991). The shell of this species is close to R. linearis. Syntypes of the latter species are in BMNH reg. n* 1995090, being the shell with better protoconch represented in Figure 21. Comparison with this species shows their differences: R. kabuli is smaller and shorter (usually smaller than 6 mm, R. linearis can reach 12 mm) and its siphonal canal is less prominent; the protoconch of R. kabuli has a nucleus of 0.082 mm and a first half whorl of 0.138 mm, instead of 0.103 and 0.172 (Right page). Figure 21. Raphitoma linearis, lectotype (BMNH). Figures 22-24. Raphitoma kabuli spec. nov. 22: holotype, Corimba (MNCN); 23: paratype (CER); 24: protoconch (CER). Figure 25. Protoconch of Raphitoma linearis, Canary ls. (CER). Figures 26-28. Raphitoma leufroyi. 26, 27: shells from Angola (CER); 28: protoconch (CER). Scale bars, shells: 1 mm; protoconcks: 0.2 mm. (Página derecha). Figura 21. Raphitoma linearis, lectotipo (BMNH). Figuras 22-24. Raphitoma kabuli spec. nov. 22: holotipo, Corimba (MNCN); 23: paratipo (CER); 24: protoconcha (CER). Figura 25. Protoconcha of Raphitoma linearis, lslas Canarias (CER). Figuras 26-28. Raphitoma leufroyi. 26, 27: conchas de Angola (CER); 28: protoconcha (CER). Escalas, conchas: 1 mm; protoconchas: 0,2 mm. 106 ROLÁN £7 AL.: The family Turridae s./ in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae 107 Iberus, 16 (1), 1998 mm as in the lectotype of R. linearis. We have examined the protoconch of a spe- cimen from Canary ls. (Fig. 25), which is shown to be shorter than the protoconch of R. kabuli. Also R. linearis is purple tinged on the first whorls of the teleo- conch, while R. kabuli has a light brown protoconch and the first whorls of its teleoconch are white; the brown colour differs in intensity on the spiral threads of the two species, being very dark on R. linearis but light brown on R. kabuli. The aperture of R. kabuli shows that the upper tubercle near the sinus is bigger than that of R. linearis. The animal of the latter species is yellowish with white markings (FRETTER AND GRAHAM, 1984 and GRAHAM, 1988), but we found totally white animals in the Mediterra- nean (l'Escala, Girona), indicating that it probably has some variability. R. linearis var. aequalis (JEFFREYS, 1867) is cited in its original description as a shell with yellowish-white apex, paler hue and the animal with white body. These characters may be coinci- dent with R. kabuli, but they do not have the coloured lines regularly distributed, spiral striae are closer and finer and they have more numerous ribs. Types of this variety were not found (see WARÉN, 1980). Raphitoma leufroyi (Michaud, 1828) (Figs. 26-28) Pleurotoma leufroyi Michaud, 1828. Bull. Soc. Linn. Bordeaux, 2, p. 121, pl. 1, fig. 5-6. Material studied: Angola: 4 shells, 40 m, Luanda; 2 shells, 100 m, off Luanda; 1 specimen and 1 shell, 60 m, off Luanda; 1 specimen, 20 m, Buraco; 2 shells, 40 m, off Luanda (all CER ex CFF); 2 shells, 40-60 m, ilha de Luanda, Luanda (MNHN). Cape Verde Islands: 1 shell, 8 m, Palmeira, Sal. Spain: 50 specimens from several locations in Galicia (Sisargas, Bueu, Corrubedo, Vigo, Baiona, Carnota) (CER and COS). Italy: 3 shells, Castiglioncel. Description: See FRETTER AND GRAHAM, 1984; GRAHAM (1988); JEF- FREYS (1867); BOGI ET AL. (1990b). Most of the specimens collected in Angola (Figs. 26, 27) do not reach 11 mm, being smaller than those from Europe. The shell sculpture is formed by oblique axial ribs and thinner uniform spiral threads. Fine growth striae are also evident. The shell has a light brown ground colour; each whorl is divided into two parts, the upper darker and the lower lighter. The body whorl has these two colour zones plus a brown band below, the base being lighter. There are brown spots on the spiral threads. Proto- conch (Fig. 28) with 3 */2 whorls, with similar sculpture to that of the other species in the genus: reticulate on the first whorl, followed on the next 3 with axial subsutural lines and oblique reticulation. Animal of Angolan specimens of cream colour, with many small white spots; siphon clear orange, with many light coloured spots. 108 Habitat: After FRETTER AND GRAHAM, 1984 and GRAHAM (1988) this species lives on sandy or stony bottoms from low tide to depths of 150 m. The speci- mens collected by us in Angola and in European waters were found on similar bottoms. Geographical distribution: Known from the North Sea to the Mediterra- nean and Canary Islands (NORDSIECK AND GARCÍA-TALAVERA, 1979). There are no records from the tropical West African shores and this could prove a disjunct distribution for this species. Remarks: AARTSEN ET AL. (1984) view as different species the Mediterranean and Atlantic specimens usually conside- red within R. leufroyi. We prefer to consi- der them both as ecological forms of one species. R. leufroyi has a form similar to the next 3 species and its generic position will be dealt with under the last one. This is the first record of this species from Angola. ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae Raphitoma bernardoi spec. nov. (Figs. 29-31) Material studied: Angola: 3 shells, Praia de Santiago; 7 specimens and 3 shells, 20 m, Corimba, Luanda; 1 shell, 100 m, off Luanda; 2 shells, 20 m, Palmeirinhas (all ex CFF); 1 specimen, 20 m, Corimba, Luanda (MNHN); 1 specimen, 30 m, Palmeirinhas (UNHN). Ghana: 1 shell and 2 frag- ments, Takoradi. Type material: Holotype (Fig. 29) of 7.5 mm deposited at the MNHN. Paratypes in the following collections: MNHN (1), MNCN (15.05 /20544) (1), AMNH (1), BMNH (1), CER (12), COS (1). Type locality: Corimba, Luanda, Angola. Etymology: The species is named after Bernardo Fernández Souto, biologist of the Servicios Generales de Apoyo a la Investigación (A Coruña University). Description: Shell elongated-fusiform (Figs. 29, 30), pointed, with the body- whorl reaching more than half the length of the shell; whorls slightly >» convex, suture little marked. Protoconch (Fig. 31) similar to that of the other species of the genus, with the apex bearing reticulate sculpture follo- wed by reticulation where the threads are oblique; axial lines in the subsutural area are more elongated on the last whorl, rea- ching the peripheral angulation. Teleoconch of about 4 whorls, the first with strong axial ribs, which disappear on the last whorl or just before; 4-5 spiral th- reads on the first whorls, about 7 main ones on the penultimate whorl with se- veral additional thinner threads between; there are a total of 30-39 spiral threads on the body whorl. Aperture ovoid-elongate; outer lip sharp, denticulated, sinus sha- llow and located just below the suture. - Siphonal canal short and broad. Colour pattern very constant: brown ground colour, with irregular white spots on the spiral threads, mainly on one located just below the middle of each whorl. Size 8-11 mm. Habitat: Found on bottoms with small rocks (to which are attached species of Arca and Anadara), with sand among them. Geographical distribution: from Ghana to Angola. Remarks: Raphitoma bernardoi spec. nov. differs from R. leufroyi in being smaller, without prominent axial ribs on the body whorl, and with a different colour pattern. Both species live sympa- trically with R. leufroyi in Angola. Known Raphitoma corimbensis spec. nov. (Figs. 32-34) Material studied: Angola: 3 specimens, 3 shells and 3 juveniles at 20 m, Corimba, Luanda (ex CFF). Cape Verde Islands: 6 specimens, 5 m, Tarrafal, Santiago; 3 juveniles, 30 m, Furna, Brava. Type material: Holotype (Fig. 32) of 14. 7 mm deposited in MNCN (15.05/20546). Paratypes in MNHN (1), BMNH (1), ZMC (1), CER (3) and COS (1). Type locality: Corimba, Luanda, Angola. Etymology: The specific name refers to the place where the species was collected for the first time. Description: Shell (Fig. 32) elongate- fusiform, pointed, with the body whorl reaching more than ?/3 of the shell length; whorls slightly convex, suture little marked. Protoconch (Fig. 34) with reticulate sculpture at the apex followed by further reticulation where the threads are oblique, although some of them finish perpendicularly to the upper suture, while others are parallel; there is no peripheral angulation. Teleoconch of around 4 whorls, all them with fine spiral threads crossed by slightly finer axial ones (Fig. 33), which give the shell a reticulated aspect; 5-6 spiral threads on the first whorls, about 12-14 main ones on the penultimate whorl, some 109 Iberus, 16 (1), 1998 slightly thicker than others. There are a total of 50-65 spiral threads on the body whorl, some slightly thicker than others. There is a spiral microsculpture between the spiral threads. The cross-points of axial and spiral threads have prominent tuber- cles, mainly in the subsutural area, where these can be spinose. Aperture ovoid-elon- gated; outer lip thin, sharp, not denticu- lated. Sinus becomes deeper towards the suture. Siphonal canal short and broad. Colour pattern quite constant: brown and white, with irregular spots splashing on the spiral threads, and with a brownish band on the body whorl, with zig-zag borders. Size 14-15 mm. The colour of the protoconch is brown with a spiral row of lighter spots only noticeable on fresh shells. Animal uniform whitish, with milk- white spots. Habitat: The specimens were collec- ted on infralittoral rocky bottoms, living, sympatrically with R. bernardoi, R. leu- froyi, and R. bedoyal. Geographical distribution: Only known from Angola and Cape Verde Islands. Remarks: R. corimbensis differs from R. leufroyi in lacking axial ribs. At first glance it is similar to R. bernardoi but C. corimbensis is broader and lacks the axial ribs, though there are many axial threads. It is also related to R. bedoyai (see below). Raphitoma bedoyai spec. nov. (Figs. 35-37) Material studied: Angola: 1 specimen and 1 shell, 20 m, Corimba, Luanda (MNHN y; 1 specimen, 2 shells and 4 juveniles, 20 m, Corimba; 2 fragments, 3 m, Palmeirinhas. Type material: Holotype (Fig. 35) of 12.0 mm deposited in MNHN. Paratypes in: MNCN (15.05/20545) (1), MNHN (1) and CER (4 juveniles and 2 fragments). Type locality: Corimba, Luanda, Angola. Etymology: The species is named after José Bedoya, of MNCN for his help with the SEM work in the present study. Description: Shell (Figs. 35, 36) ovoid- elongate, whorls slightly convex, apex pointed and body whorl reaching ?/3 of the total length. Protoconch (Fig. 36) similar to other species of the genus, apex with a reticulate sculpture follo- wed by further reticulation where the threads are oblique; in the subsutural area there are axial lines which are more elongated, on the last whorl reaching the peripheral angulation. Teleoconch with 5 whorls, the first 3 with strong axial sculpture, which di- sappears on the following whorls. Spiral threads cross the axial ribs, 4 on the first whorl, 6 or 7 on the second, reaching 8 on the third, with finer intermediary th- reads. Body whorl with the area below the suture with around 6 spiral threads, and below this area, 25 more main spiral threads with other (between 2-4) much finer threads between them. Aperture oval-elongate, sinus well marked, sipho- nal notch short and broad. Outer lip without varix. Microsculpture formed 110 by numerous granules on the spiral th- reads and in the interspaces. Uniform cream colour, with several white spots on the main spiral threads. Size 15 mm. Animal whitish, with a cream yello- wish siphon. Habitat: The specimens were collec- ted on infralittoral rocky bottoms, living; sympatrically with R. bernardoi, R. corim- bensis and R. leufroyi. Geographical distribution: Only known from Angola. Some fragments from Senegal (CMP) could be of this species. Remarks: The generic position of R. leu- froyi, R. bernardoi, R. corimbensis and R. bedoyai is quite similar. The last one somewhat resembles the type species of Daphnella, Pleurotoma lymneiformis Kiener, 1839-40, but the others have intermediate forms between this taxon and Raphitoma. So, at present, we prefer to keep these last three species in the genus Raphitoma. The genera Pseudodaphnella Boettger, 1895 and Asperdaphne Hedley, 1922 have ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae DL AS Figures 29-31. Raphitoma bernardoi spec. nov. 29: holotype, Corimba (MNHN); 30: paratype (CER); 31: protoconch (CER). Figures 32-34. Raphitoma corimbensis spec. nov. 32: holotype, Co- rimba (MNCN); 33: microsculpture; 34: protoconch (CER). Scale bars, shells: 1 mm; proto- conchs: 0.2 mm; microsculpture: 0.05 mm. Figuras 29-31. Raphitoma bernardoi spec. nov. 29: holotipo, Corimba (MNHN); 30: paratipo (CER); 31: protoconcha (CER). Figuras 32-34. Raphitoma corimbensis spec. nov. 32: holotipo, Co- rimba (MNCN); 33: microescultura; 34: protoconcha (CER). Escalas, conchas: 1 mm; protoconchas: 0,2 mm, microescultura: 0,05 mm. 111 Iberus, 16 (1), 1998 a similar form, but the only given diffe- rence of protoconch microsculpture is considered inadequate for separating them as different genera. Raphitoma bedoyai differs from R. leu- froyi and R. bernardoi in its broader form, larger body whorl, colour pattern and microsculpture, with a greater number of intermediate spiral threads between the main lirae, and the presence of numerous microgranules. It is quite similar to R. corimbensis, but the latter has fine reticulation and prominent tubercles, like spines, in the subsutural area, and their microsculptures are diffe- rent (see Figs. 33 and 37). Genus Kermia Oliver, 1915 According to POWELL (1966), the shells of this genus are small, elongate-cylindri- cal, with the body whorl reaching more than half the length of the shell. Protoconch from 2 to 2 */2 whorls, the first smooth, the remainder with axial threads reticula- ted over the lower half of the whorls by spiral threads. Outer lip strongly varicose, denticulated within; sinus deep, u-shaped. Inner lip smooth. Recent Indo-Pacific. Kermia alveolata (Dautzenberg, 1913) (Figs. 38-41) Clathurella alveolata Dautzenberg, 1913. Mission Gruvel sur la cóte occidental d'Afrique, tome 5, fasc. 3: 16, pl. 1. Material studied: Angola: 1 specimen, 100 m, Mussulo, Macoco (MNHN ) 1 shell, 70 m, Mussulo, Macoco (MNHN); 4 specimens and 1 shell, 20 m, Corimba (MNHN ); 4 specimens, 2 juveniles and 8 shells, 20 m Corimba; 1 shell, 40 m, Santa Marta, Lucira, Namibe (MNHN), 1 shell, infralittoral, Barra do Dande, Bengo (MNHN ); 2 fragments, 45 m, Ambrizete, (MNHN); 12 shells, 60 m, off Luanda; 2 shells, 3 m, Palmeirinhas. French Guinea: Ilé de Los, holotype of Clathurella alveolata Dautzenberg, 1913 (Mission Gruvel, MNHN). llé de Los, syntype of Clathurella meheusti Dautzen- berg, 1913 (Mission Gruvel, MNHN). Ghana: 2 fragments at 2-3 m, Takoradi, 2 shells, Miamia. Congo: 2 shells, Pointe Indienne, Pointe-Noire (CPH). Senegal: 1 shell, 15-20 m, Gorée Bay (CMP). Description: See shell in Figs. 38-40 The animal is uniform milk-white in and in DAUTZENBERG (1913). This species was originally described as having a protoconch with 2 smooth whorls. Our specimens have a protoconch (Fig. 41) with one apparently smooth whorl, although reticulated sculpture is visible with the SEM, followed by another 3 whorls with small axial ribs on their upper half, crossed on the lower half by oblique ribs to form a reticulated surface. colour, except the siphon, which is cream. Habitat: Found on infralittoral rocky bottoms. Geographical distribution: from Senegal to Angola. Remarks: Our material, compared with the holotype of Clathurella alveolata, proved to be the same species. This species was described in the genus Cla- thurella Carpenter, 1857, but we prefer to Known (Right page). Figures 35-37. Raphitoma bedoyai spec. nov. 35: holotype, Corimba (MNHN); 36: paratype (CER); 37: protoconch (MNCN). Figures 38-41. Kermia alveolata. 38: holotype, Hé de Los (MNHN); 39, 40: shells from Luanda (CER); 41: protoconch (CER). Scale bars, shells: 1 mm; protoconchs: 0.2 mm. (Página derecha). Figuras 35-37. Raphitoma bedoyai spec. nov. 35: holotipo, Corimba (MNHN); 36: paratipo (CER); 37: protoconcha (MNCN). Figuras 38-41. Kermia alveolata. 38: holotipo, 11é de Los (MNHN); 39, 40: conchas de Luanda (CER); 41: protoconcha (CER). Escalas, conchas: 1 mm; proto- conchas: 0,2 mm. 1102 The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae LAN ET AL.: Ro 113 Iberus, 16 (1), 1998 include it in the genus Kermia because of the following considerations: 1) the generic name Clathurella, although quite often used, is one of the most frequently misapplied generic names (POWELL, 1966); 2) the details of the morphology of the protoconch of the type species (Clat- hurella rava Hinds, 1843) are unknown, 3) K. alveolata lacks the narrow lip strengt- hened behind by a strong varix, and its spiral sculpture is stronger than that of C. rava; 4) K. alveolata is very similar to the type species of the genus Kermia, K. benhami Oliver, 1915, in the sculpture, aperture, and other features. This genus was only previously known from the Indo-Pacific region. Another option could be to include it in the genus Clatro- mangelia Monterosato, 1884, due the similarity with the shell of the type species, Pleurotoma granum Philippi, 1844. But the protoconch of K. alveolata is closer to that of the genus Kermia. Comparison of the holotype of K. meheusti (Dautzenberg, 1913) with that of K. alveolata (Fig. 37) shows no diffe- rences to support the specific separation of both taxa, the former being only somewhat smaller than the latter. The holotype of K. alveolata is in better con- dition than that of K. meheusti with a larger and less eroded shell and proto- conch. Therefore, we regard this last species as a synonym and K. alveolata as the valid name of the species, in accor- dance with Article 24 of the ICZN. The present records expand its geo- graphical distribution, as it was pre- viously only known from the type loca- lity, lle de Los (Sierra Leone). Genus Gymnobela Verrill, 1884 According to POWELL (1966), the shells of this genus are ”...small or moderate in size, thin-shelled, ovate- biconical, with a broad conical tabulated relatively short spire, and an inflated body-whorl, only weakly excavated over the neck, and terminated in a short spout-like anterior canal. Protoconch broadly conical of 2 */2 - 3 finely diago- nally cancellated whorls. There is a pro- nounced angulation of the whorls...”. Recent, Atlantic and Pacific. Gymnobela dautzenbergi (Knudsen, 1952) (Figs. 42-45) Cythara dautzenbergi Knudsen, 1952. Vidensk. Medd. Fra Dansk Naturch. Fore, vol 114: 170-171, pl. 1 fig. 4. Material studied: Ivory Coast: Holotype, Atlantide Exp. (ZMC, GAS 178). Angola: 2 shells, 100 m, off Luanda (CER); 4 shells, 40-60 m off Luanda (CER). Description: See KNUDSEN (1952). Shell (Figs. 42-44). Protoconch (Fig. 45) similar to that of the other species of the Daphnellidae, with reticulated sculpture on the apex followed by further reticulation where the threads are oblique, except in the subsutural area, where the lines are axial and spiral. Geographical distribution: Only known from the Ivory Coast and Angola. Remarks: This species was described in the genus Cythara Schumacher, 1817. After POWELL (1956) this taxon is consi- 114 dered as valid nomenclaturally but its identity remains obscure. At first sight, by its peripheral angu- lation, the shell might appear to belong to the genus Propebela Iredale, 1918 but the type species, Murex- turricula Montagu, 1803, has a smooth or axially ribbed protoconch; for similar reasons it was not included in the genus Pleuroto- moides Bronn, 1831, in spite of having similar shell features. On the other hand, the genus Gymnobela has a shell and protoconch that conform to the cha- racters of the present species. ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./ in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae Figures 42-45. Gymnobela dautzenbergí. 42: holotype, Ivory Coast (ZMC); 43, 44: shell from Luanda (CER); 45: protoconch (CER). Scale bars, shells: 1 mm; protoconchs: 0.2 mm. Figuras 42-45. Gymnobela dautzenbergi. 42: holotipo, Costa de Marfil (ZMC); 43, 44: concha de Luanda (CER); 45: protoconcha (CER). Escalas, conchas: 1 mm; protoconchas: 0,2 mm. CONCLUSIONS AND BIOGEOGRA- PHIC REMARKS GOFAS ET AL. (1985) discussed the Angola fauna and concluded that Angola has a malacological fauna related to that of tropical west Africa and Europe. Since the Pliocene, the West Africa shores have been a refuge during the coldest periods for European fauna with tropical affinities. After these periods, these fauna expanded again, with many species retaining a wide distribution. There are important differences bet- ween the northern and southern marine fauna of Angola. The tropical north fauna is similar to that of Congo and Ga- bon since the Miocene. Towards the north, dispersal is limited because bioge- ographical barriers exist, like the Gui- nean Gulf and Niger Estuary. Due to these limitations, faunal elements from northwest Africa are poorly represented. INS Iberus, 16 (1), 1998 The southern fauna has affinities with the Mediterranean and temperate north Atlantic faunas due to the influence of the cold Benguela current. Contrary to this, most of the Daphnellidae studied were represented in the north as well as in the south of Angola. In the present work on the subfamily Daphnellinae, we have studied 4 genera and 12 species found in Angola. Six of these were previously known and 6 are species new to science. Of the 12 species studied, only 2 (R. christfriedi and R. bedoyai) have been found exclusively in Angola, but having multis- piral protoconchs their distribution may prove to be broader (some fragments found in Senegal could be of the latter species). Another species (R. corimbensis) has been collected in Corimba and also in Cape Verde Islands. 8 species (R. cordieri, R. purpurea, R. zelotypa, R. kabuli, R. ber- nardoi, Kermia alveolata, and Gymnobela dautzenbergi) are apparently distributed all along the West African coast, reaching up to the Guinean gulf as far north as Ghana, 3 of them (R. cordieri, R. purpurea and R. leufroyi) having also been found in the Mediterranean and the last two also on the Atlantic coast of Europe. R. leufroyi has been collected only at both extremes of its geographical range, possibly indi- cating a disjunct or bipolar distribution. Some of the species studied are clearly related to other European taxa, which may prove to be sister species; thus, R. zelotypa is close to R. purpurea; R. kabuli is close to R. linearis; R. christfriediis close to R. hystrix; and finally, R. bernardoi, R. corimbensis and R. bedoyai are related to R. leufroyi. Curiously, some of these European species, such as R. purpurea and R. leufroyi, are also present in the Angolan fauna. Most of the European species of Rap- hitoma are supposedly predators of poly- chaetes (FRETTER AND GRAHAM, 1984 and BIBLIOGRAPHY AARTSEN, J. J. VAN, MENKHORST, H. P. M. G. AND GITTENBERGER, E., 1984. The marine Mollusca of the Bay of Algeciras, Spain, with general notes on Mitrella, Marginellidae and Turri- dae. Basteria, supp. 2: 1-135. 116 GRAHAM, 1988), and live on rocky bottoms with sand and rubble. This habitat was the same in Angola for those collected alive, and they probably have the same diet. The scarcity of some species could be related to the difficulty in collecting on a rocky bottom at 20 m deep, and not because they are really uncommon. The presence of white sand on bottoms where Raphitoma were collected in Angola could explain the light pattern and colour of the shell of most of the Angolan species. ACKNOWLEDGEMENTS We are grateful to the staff of the Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid for their help, especially to José Templado for his critical revision of the manuscript. The SEM photographs were taken by José Bedoya of the MNCN, by Bernardo Fernández Souto of the Servi- cios Generales de Apoyo a la Investiga- ción (A Coruña University) and by Jesús Méndez of the Centro de Apoio Científico e Tecnolóxico a Investigación (CACTI) (Vigo University); to Angel Guerra of the Instituto de Investigaciones Mariñas of Vigo, who allowed us to take the optical microscope photographs; to Serge Gofas for the loan of material from Angola deposited at the MNHN of Paris, and for his comments on the group; to Christfried Schoenherr for the loan of turrid material; to Franca Campanino, curator of the Dipartamento di Scienze delle Terra, Uni- versitá degli Studi di Torino, for his infor- mation on Mediterranean species; to Kat- hie Way, of the BMNH, and to T. Schiotte, of the ZMC, for the loan of type material; to the late Walter E. Sage of the AMNH for his help with the bibliography; to R. N. Kilburn of the Natal Museum for his help with the bibliography and his valua- ble critical revision of the manuscript. BELLARDI, L., 1847. Monografia delle pleurotome fossili del Piemonte. Memorie della Reale. Aca- demia delle Scienze de Torino (ser. 2), 9: 1-122 Pp, 1 pl. ROLÁN ET AL.: The family Turridae s./. in Angola, 1. Subfamily Daphnellinae BOGI, C., COPPINI, M. AND MARGELLI, A., 1980a. Molluscan fauna of the central Tyrrhenian sea. Part IM. La Conchiglia, 12 (134-135): 18-19. BoGiI, C., COPPINL M. AND MARGELLI, A., 1980b. Molluscan fauna of the central Tyrrhenian sea. Part IV. La Conchiglia, 12 (136-137): 14-15. BOUCHET, P., 1990. Turrid genera and mode of development: the use and abuse of proto- conch morphology. Malacologia, 32 (1): 69-77. CARROZZA, F., 1984. Raphitoma divae, n. sp. Bo- llettino Malacologico, 20 (5-8): 151-154. 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INTRODUCCIÓN En los últimos años, la subclase Heterobranchia ha experimentado una gran atención e incremento de sus espe- cies debido, fundamentalmente, a la adición de nuevas familias y géneros tradicionalmente incluidos en Archaeo- gastropoda. Alguna de estas especies, de asigna- ción sistemática incierta, fueron trasla- dadas de un género a otro (Tharsiella, Teinostoma, Skenea, Skeneopsis, Vitrinella, entre otros) hasta que estudios recientes (vide HEALY, 1990; PONDER, 1990, 1991; PONDER Y WARÉN, 1988; WARÉN, 1991, 1992; WARÉN, GOFAS Y SCHANDER, 1993) han aclarado su posición, contribu- yendo así a un mayor conocimiento de la filogenia de los moluscos Hetero- branquios. Los pequeños vitrineliformes del Caribe han merecido la atención de algunos autores y, especialmente, han sido revisados por PILSBRY Y MCGINTY (1945a, 1945b, 1946a y 1946b). En el presente trabajo se describe una especie nueva del género Tomura recolectada por el segundo autor y observada en vivo, durante una estan- cia, en Octubre de 1994, en la Estación de Puerto Morelos de la UNAM (Uni- versidad Nacional Autónoma de México). * Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjasot (Valencia). ** Cánovas del Castillo, 22, 52 E. 36202 Vigo. 119 Iberus, 16 (1), 1998 Figura 1. Animal de Zomura xenoskeneoides spec. nov. Abreviaturas, m: morro; o: ojos; p: pene; pa: prolongaciones anteriores del pie; pp: prolongaciones posteriores del pie; tc: tentáculos cefálicos. Figure 1. Animal of'Tomura xenoskeneoides spec. 201.: Mm: snout; o: eyes; p: penis; pa: anterior exten- sions of the foot; pp: posterior extensions of the foot; tc: cefalic tentacles. RESULTADOS Subclase HETEROBRANCHIA Familia CORNIROSTRIDAE Ponder, 1990 Género Tomura Pilsbry y McGinty, 1946 Tomura Pilsbry y McGinty, 1946: 15. Especie tipo por monotipia Vitrinella (Tomura) bicaudata Pilsbry y McGinty, 1946 (Florida). Tomura xenoskeneoides spec. nov. Material examinado: Bojórquez (3 ejemplares y 3 conchas), Nichupté Lagoon (3 ejemplares). Material tipo: Holotipo (Fig. 2) y 5 paratipos han sido depositados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (15.05/32056). Localidad tipo: Nichupté Lagoon, Cancún, Quintana Roo, México. Etimología: el nombre xenoskeneoides obedece al gran parecido de su concha con Xenoskenea pellucida (Monterosato, 1874), especie tipo del género por monotipia. Descripción: Concha (Fig. 2) similar a Xenoskenea, con forma valvatoide, tiene 3 1/2 vueltas de espira, es totalmente trans- parente, frágil y lisa, excepto finas líneas de crecimiento que se observan sobre su superficie. Protoconcha (Fig. 3) hiperes- trófica, de algo más de * / 2 vuelta y un diá- metro máximo de 160 ym, rugosa en su porción nuclear, con una gruesa costilla de interrupción del crecimiento marcando el fin de su fase larvaria. Teloconcha con 3 vueltas de espira, de sección casi circular, ornamentadas con finas líneas de creci- miento, flexuosas en su base. Sutura pro- funda. Peristoma continuo, ligeramente adherido a la base de la vuelta anterior. Ombligo amplio y profundo, que permite ver las vueltas anteriores. 120 Rádula (Fig. 7) con fórmula 1.2.1.2.1. Diente central (Fig. 6) con fuertes sopor- tes laterales, cúspide triangular de borde serrado, con 9-10 dentículos a cada lado y un dentículo doble en el centro. Diente lateral externo (Figs. 5 y 6) de forma trian- gular, redondeado apicalmente y fina- mente denticulado en toda su cúspide. Diente lateral interno (fig. 5) similar al externo aunque más grande, presenta también toda su cúspide finamente den- ticulada. Diente marginal (Fig. 5) de aspecto rectangular, más ancho en su base, con el borde distal curvado oblicuamente hacia delante, finamente denticulado a ambos lados de su cúspide aunque, sobre el lado externo, los dentículos pueden llegar hasta su base. RUBIO Y ROLÁN: Una nueva especie de Zomura del Caribe Figuras 2-7. Tomura xenoskenevides spec. nov. 2: concha del holotipo; 3: protoconcha; 4: opérculo; 5: detalle de los dientes laterales y marginales; 6: detalle del diente central; 7: rádula. Figures 2-7. Tomura xenoskeneoides spec. nov. 2: shell of the holotype; 3: protoconch; 4: operculum; 5: detail of the lateral and marginal teeth; 6: detail of the rachidian tooth; 7: radula. Opérculo (Fig. 4) multiespiral, con núcleo central. El animal (Fig. 1) es de color blanque- cino, con algunas zonas pigmentadas de oscuro (gris acastañado). La cabeza es pe- queña, tiene tentáculos cefálicos largos y cilíndricos, y ojos de muy pequeño tamaño situados en la base de los mismos. Se ob- serva un largo y delgado pene a la dere- cha del tentáculo cefálico derecho. El mo- 121 Iberus, 16 (1), 1998 rro es largo, redondeado y distalmente bi- furcado. Pie largo y ancho, con el borde anterior expandido y fuertemente bifur- cado, y el borde posterior bífido en forma de V. Por transparencia puede verse el con- ducto intestinal con algunas asas conte- niendo heces; este conducto se desvía a la derecha y su abertura externa (ano) se si- túa en la cavidad paleal. Distribución: Sólo conocida del com- plejo Bojórquez-Nichupté. Discusión: A pesar de su similitud en la forma de la concha con Xenoskenea Warén y Gofas, 1993, la hemos asignado a la familia Cornirostridae Ponder, 1990 debido a las características anatómicas siguientes: - morro bifurcado, - pie anteriormente bifurcado y pos- teriormente bilobulado, - pene cefálico, - rádula con un diente central con so- portes laterales muy desarrollados y dientes laterales parcialmente super- puestos, -no hemos observado tentáculo paleal derecho, ni mandíbulas. Su pertenencia al género Tomura en lugar de Cornirostra Ponder, 1990 o Noe- AGRADECIMIENTOS Al Prof. Jesús Ortea, de la Universi- dad de Oviedo, que posibilitó la realiza- ción de una estancia en la Estación Bio- lógica de Puerto Morelos, y a Felipe Flores Andolais (Director de la Esta- BIBLIOGRAFÍA HEALY, J. M., 1990. Spermatozoa and spermio- genesis of Cornirostra, Valvata and Orbiteste- lla (Gastropoda, Heterobranchia) with a dis- cussion of valvatoidean sperm morphology. 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Difiere de las es- pecies del género Noerrevangía (2.2.1.2.2) al poseer ésta dos dientes marginales y del género Cornirostra que posee tres dientes laterales (1.3.1.3.1). Conquiológicamente se diferencia de Tomura depressa (Granata, 1877) porque ésta posee una concha sólida, con forma de pequeña Natica, carente de ombligo al estar cubierto exteriormente por un callo, mientras en T. xenoskeneoides el ombligo es amplio y profundo. De T. bicaudata se diferencia porque ésta pre- senta en su base un grueso cordón periumbilical y una pequeña concavi- dad cerca de él, mientras en T. xenoskene- oides es totalmente lisa. ción), a Arturo Toledano y a Flor Marina Crúz Ábrego de la UNAM, por su ayuda; al Departamento de Microscopía Electrónica de la Universidad de Valen- cia, por las fotografías al MEB. PiLsBRY, H. A. Y MCGINTY T. L., 1946b. Cy- clostrematidae and Vitrinellidae of Florida- 4. Nautilus, 60: 12-18. PONDER, W. F., 1990. 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The Veliger, 36 (1): 1-15. 123 e Yi Cri Pm y ME eS 0 dis A a a , eS 1] we , | » A NA atar E psi és El A ] 14 5 dd 1 ' de nd le DORA COICAS 3 FAN ceda ps Aida tra 318 da Eo abi ql A eS AN e? ' 113 Te ' pi IÓ Ñ HA nl e UNS UFA A » 4 Pte e md DO + e E PES e E di e pa pl 3 ñ 5 dl se k d ga PAR K 3 AN sebí » . ñ tar $ y ñ Ne A YU ANOTA J e: Md ' y DTU » : Ñ 0 e JE y y E r * yatr AA AMO sl DENIA IA EA pes 2 la a ha ei e A . ES y O: s ETA e tesi ne ¿ape dre A Ms paris rota E A prats ¿a Ji GUIA ei y fills EN A O Sociedad Española de Malacología ———— Iberus, 16 (1): 125-132, 1998 Estudio al M.E.B. de larvas plerocercoides de Phylloboth- rium sp. (Tetraphyllidea, Phyllobotriidae) y Nybelinia lin- gualis (Irypanorhyncha, Tentaculariidae), cestodos parási- tos de Octopus vulgaris (Mollusca, Cephalopoda) en la Ría de Vigo S.E.M. study of the plerocercoid larval Phyllobothrium sp. (Tetraphy- llidea, Phyllobothriidae) and Nybelinia lingualis (Yrypanorhyncha, Tentaculariidae), cestode parasite in Octopus vulgaris (Mollusca, Cep- halopoda) off Vigo estuary Camino GESTAL, Elvira ABOLLO, Cristina ARIAS y Santiago PASCUAL* Recibido el 13-X11-1996. Aceptado el 18-1V-1997 RESUMEN En el presente trabajo se realiza la identificación taxonómica de plerocercoides tetrafilí- deos [Phyllobothrium sp.) y tripanorrinquídeos (Nybelinia lingualis), cestodos parásitos en el tracto digestivo del pulpo Octopus vulgaris en aguas de Galicia. Desde el punto de vista biosistemático estas dos citas amplian el rango hospedador de Phyllobothrium sp. y constituye el primer registro de un representante de la familia Tentaculariidae en O. vulga- ris en aguas atlánticas de la Península Ibérica. La utilización de técnicas de M.E.B. pro- porciona, además, una información adicional, necesaria para la revisión de los caracte- res taxonómicos y la correcta descripción anatómica de las formas larvales del género Phyllobothrium previamente descritas mediante estudios a microscopía óptica. ABSTRACT This paper deals the taxonomic identification of tetraphyllidean (Phyllobothrium sp.) and tripanorhynchidean (Nybelinia lingualis) plerocercoids cestode parasites in the digestive tract of the common octopus Octopus vulgaris in waters of Galicia. Concerning the biosys- tematic, this paper wides the host range of Phyllobothrium sp. and represents the first record of a Tentaculariidae in O. vulgaris in lbero-Atlantic waters. S. E. M. techniques made it possible to obtain aditional microtopographic, morphoanatomical and morphome- tric information, which is needed for the review of taxonomic characters and for the correct anatomical description of the larval stages of Phyllobothrium already described by light microscopy. PALABRAS CLAVE: Phyllobothrium sp., Nybelinia lingualis, cestodo, plerocercoide, Octopus vulgaris, M.E.B. KEY WORDS: Phyllobothrium sp., Nybelinia lingualis, cestode, plerocerdoid, Octopus vulgaris, S.E.M. * Laboratorio de Parasitología. Facultad de Ciencias del Mar. Universidad de Vigo. Apdo. 874, Vigo, España. 125 Iberus, 16 (1), 1998 INTRODUCCIÓN El pulpo común, Octopus vulgaris Cuvier 1797, es una de las especies con más amplia trayectoria en la historia de la explotación pesquera de cefalópodos (BoYLE, 1890). A pesar de su indudable importancia económica (más de 15.000 toneladas anuales en España: FAO, 1994), de su importante papel en la cadena trófica del ecosistema marino y de su amplia utilización como modelo experimental en investigaciones biomé- dicas (HANLON Y FORSYTHE, 1985; GUERRA, 1992), la información disponi- ble sobre el papel de O. vulgaris como reservorio de parásitos y sobre los dis- tintos agentes etiológicos de naturaleza infecciosa presentes en las poblaciones naturales de octópodos resulta todavía claramente insuficiente (PASCUAL Y GUERRA, en prensa). PASCUAL, GESTAL, SOTO, ABOLLO, RODRÍGUEZ, ESTÉVEZ Y ARIAS (1996) señalan la importancia de los octópodos como hospedadores inter- mediarios, definitivos y/o paraténicos en los ciclos biológicos monoxenos y/o heteroxenos de una gran variedad de taxones parásitos en distintas regiones faunísticas. La práctica totalidad de los trabajos de investigación biosistemática sobre parásitos de cefalópodos en las regiones “Western Mediterranean Sea” y “Western Mediterranean Outflow” (áreas biogeográficas definidas por BACKUS, HAEDRICH Y ROBINSON, 1977) se realizaron durante los años 30 y 40 (ver HOCHBERG, 1990). La incorporación de nuevas técnicas de Microscopía Electró- nica de Barrido (M.E.B.) (Mayr, 1969), ha hecho posible el estudio de la micro- topografía y la revisión y comparación de los caracteres morfoanatómicos y morfométricos de dos especies de cesto- dos parásitos previamente descritas en microscopía óptica. Una cuestión de central interés en la biología es el conocimiento morfológico y taxonómico de los organismos vivos. La aplicación de las técnicas de M.E.B. se ha convertido en los últimos años en una herramienta importante e impres- cindible para el correcto estudio morfo- lógico y taxonómico de todos los 126 taxones parásitos sin excepción, revelán- dose especialmente útil en la diferen- ciación de especies morfológicamente próximas e, incluso, de especies crípti- cas no fácilmente diferenciables a M. O. El elevado poder de aumentos y la visión tridimensional obtenida en las microfotografías a M.E.B. ha permitido así, conocer las relaciones espaciales de las estructuras superficiales de un gran número de taxones parásitos y su validez como importantes caracteres de diagnóstico. Hasta la fecha, no existía en la litera- tura ningún trabajo previo sobre el estudio a M.E.B. de los parásitos de cefalópodos, a pesar de que en la última revisión publicada sobre la parasito- fauna de cefalópodos (ver HOCHBERG, 1990) se alude constantemente a la gran cantidad de problemas taxonómicos debido a la ausencia de descripciones morfoanatómicas detalladas. El estudio a M.E.B. proporciona una combinación de nitidez, claridad óptica, profundidad de campo, resolución y grandes aumentos, necesarios para la identificación y examen de la morfolo- gía y microtopografía de los estadíos larvarios de cestodos descrito en este trabajo. MATERIAL Y MÉTODOS Durante Diciembre de 1994 a Di- ciembre de 1995 se capturaron mediante aparejos artesanales en la Ría de Vigo (NO España: 8” 48” W, 42” 15” N) un to- tal de 100 post- reclutas del pulpo O. vulgaris Cuvier 1797, con una longitud dorsal del manto (LDM) entre 100-250 mm y un peso total corporal compren- dido entre 320-2460 g. Para el aislamiento de los cestodos parásitos se procedió en el laboratorio a la disección ventral y necropsia com- pleta de los individuos hospedadores seguido de un detallado examen macroscópico de las vísceras bajo estere- omicroscopio, siguiendo los métodos estándar de autopsia helmintológica. GESTAL ET AL.: Estudio al M.E.B. de cestodos parásitos de Octopus vulgaris Tabla I. Caracteres biométricos analizados en larvas plerocercoides de Phyllobothrium sp. (Medias, rangos entre paréntesis, n=3). Table I. Studied biometric features in plerocercoids larvae of Phyllobothrium sp. (Mean values, range in brackets, n= 3). Longitud corporal Longitud del escólex Longitud botridial Anchura máxima corporal Diámetro máximo de la ventosa botridial Diámetro máximo de la ventosa apical Después del contaje total del número de parásitos/individuo hospedador, se siguió la metodología de QUINTEIRO (1990) y PascuaL (1996) para el proce- sado y observación de los parásitos a M.E.B.: Lavado en tampón cacodilato sódico 0,1 M pH 7,3—7,4 durante un periodo comprendido entre 30 minutos y 12 horas a 4*C, fijación en glutaraldehido (2,5%) en tampón cacodilato sódico durante 4 horas, deshidratación en series de etanol, sonicación (vibraciones de 70W durante 3 minutos varias veces) RESULTADOS 6387,8 pm (5865-6762) 659,8 pm (460,6-784) 650,1 pm (588-695,8]) 1277,9 pm (1173-1377) 225,4 pm (205,8-245) 199,2 pm (196-205,8) y deshidratación con COz a punto crítico en un Polaron E3000. Finalmente la metalización se llevó a cabo con una película de oro de 200Á de espesor en presencia de Argón durante 3 minutos en un Polaron Sc500, y se observaron en un microscopio Philips XS-30 a un voltaje de 5-12 kV. Los valores demográficos de infesta- ción (prevalencia, P; intensidad media, l; y abundancia, A) se calcularon de acuerdo con las recomendaciones de MARGOLIS, EscH, HOLMES, KURIS Y SCHAD (1982). Phylum PLATYHELMINTHES Clase CESTOIDEA Rudolphi, 1809 Subclase EUCESTODA Southwell, 1930 Orden TETRAPHYLLIDEA Carus, 1863 Familia PHYLLOBOTHRIDAE Brawn, 1900 Género Phyllobothrium Linton, 1922 Phyllobothrium sp. Linton, 1922 (Figs. 1-4) Descripción larva plerocercoide: Pars both- ridialis con escólex no armado, formado por cuatro grandes botridios (BO) plega- dos, ondulados, con una ventosa acceso- ria cada uno, ventosa botridial (VB), y una ventosa apical (VA). La pars bothridialis se continúa posteriormente por la pars proli- ferus (PP) o región de crecimiento. La pars proliferus se continua con la pars postica o tallo larval, una región traslúcida gene- ralmente más larga que la precedente. Los caracteres biométricos analizados se mues- tran en la Tabla I. Localización y prevalencia: Un total de 3 de los 100 hospedadores analizados estaban parasitados por cestodos del género Phyllobothrium. Las formas pará- sitas halladas en O. vulgaris son, como en el resto de los hospedadores cefaló- podos ibero-atlánticos, estadíos larvales 12 Iberus, 16 (1), 1998 Tabla IL. Caracteres biométricos analizados en larvas plerocercoides de Nybelinia lingualis (Medias, n=3). Table 11. Studied biometric features in plerocercoids larvae of Nybelinia lingualis (Mean values, n= 3). longitud total corporal 1940,4 pm anchura máxima corporal 1147,5 pm longitud máxima botridio 1127 pm anchura máxima botridio 5390 pm longitud velum 539 pm longitud trompa 1274 pm anchura máxima trompa 40 ym plerocercoides. Los plerocercoides de Phyllobothrium sp. parasitan el intestino (66,66%) y ciego (33,33%) del hospeda- dor, aúnque en algún caso también se han encontrado individuos libres en la cavidad paleal debido a la activa migra- ción post-mortem de estos parásitos. pars bothridialis 1127 pm pars bulbosa 882 ym pars proliferus 147 pm longitud filas ganchos 40,98 pm n* filas transv. ganchos/trompa 38 n* ganchos en cada espiral 6 longitud intervalo entre filas 1,64 ym Los valores demográficos de infestación fueron: P= 3%; l= 1; A= 0,03. Los ejemplares Voucher han sido depositados en el “Department of Invertebrate Zoology, Santa Barbara Museum of Natural History” (SBMNH 143035; 143057). Orden TRYPANORHYNCHA Diesing, 1863 Suborden ACYSTIDEA Guiart, 1927 Familia TENTACULARIUDAE Poche, 1926 Género Nybelinia Poche, 1926 Nyybelinia lingualis Cuvier, 1817 (Figs. 5-8) Descripción larva plerocercoide: La parte anterior, pars bothridialis, presenta 4 botri- dios (BO) sésiles y con bordes libres. El pe- dúnculo cefálico, más o menos cilíndrico, forma en la parte posterior un velum cir- cular, bordeando la abertura de una am- plia cavidad donde se aloja el apéndice. En el extremo final del apéndice se aprecia un poro excretor. El escólex está invaginado y presenta 4 orificios, 2 dor- sales y 2 ventrales, por donde salen 4 DISCUSIÓN Aúnque las formas adultas de cesto- dos nunca han sido descritas ni en O. vul- garis ni en cualquier otro cefalópodo (HOCHBERG, 1990), sí se han identificado el segundo y tercer estadío larvario. Los cefalópodos juegan un papel importante en el desarrollo del ciclo biológico de ces- todos tetrafilídeos y tripanorrinquídeos 128 trompas (TR) armadas con ganchos dis- puestos en espiral (G) o helicoidal- mente. Los caracteres biométricos anali- zados en el total de ejemplares encontra- dos (n=3) se muestran en la Tabla IL Localización y prevalencia: Se encon- traron un total de 3 plerocercoides en el buche (33,33%), estómago (33,33%) y ciego (33,33%) en 3 ejemplares de O. vul- garis. Los valores demográficos de infes- tación fueron: P= 3%; l= 1; A= 0,03. (STUNKARD, 1977), actuando como hos- pedadores intermediarios o paraténicos. Los hospedadores definitivos son elas- mobranquios, (tiburones, rayas y quime- ras), y la transmisión de los distintos esta- díos larvales infestantes a los hospeda- dores definitivos se realiza a través de las relaciones tróficas entre estos organismos. GESTAL ET AL.: Estudio al M.E.B. de cestodos parásitos de Octopus vulgaris Acc Y Spot 500kV 44 40% ze a Figuras 1-4. Microfotografías al M.E.B. de Phyllobothrium sp. 1-3: variabilidad mofológica del escólex; 4: cubierta de microvellosidades (microtricas) en una región próxima al margen de los botridios. Abreviaturas: BO, botridio; V, ventosa; VA, ventosa apical; VB, ventosa botridial; PP: pars proliferus. Figures 1-4. S.E.M. microphotographs of Phyllobothrium sp. 1-3: morphological variability of the esco- lex; 4: microvilli coverage in a region close to the edge of the botridia. Abreviaturas, BO: botridium, V: sucker; VA: apical sucker; VB, botridial sucker; PP: pars proliferus. Los cetodos en estadío larval más comúnmente representados en el tracto digestivo de cefalópodos pertenecen a los órdenes Tetraphyllidea y Trypanorhyn- cha. Los plerocercoides de O. vulgaris se localizan en el ciego, buche, estómago e intestino. No obstante, ya que el órgano parasitado se diagnostica mediante necropsias post-mortem, algunas de estas larvas también se han encontrado libres migrando activamente en la cavidad del manto. Hasta la fecha se han descrito una gran variedad de estadíos larvarios y post-larvarios de cestodos tetrafilídeos y tripanorrinquídeos en un total de 6 espe- cies del género Octopus distribuídas por el Océano Pacífico, Atlántico occidental y Mar Mediterráneo. Los géneros Phyllo- bothrium y Nybelinia han sido ya descri- tos previamente como parásitos de O. vulgaris en el Mediterráneo y el Atlán- tico, en Francia e Italia (EUZET, 1959; CuÉnNOr, 1927; RUDOLPHI, 1819; VAULLE- GEARD, 1899, 1901; DOLLFUS, 1936, 1958, 1964). Asimismo, también se han diag- nosticado otras formas larvales del estadío plerocercoide de Phyllobothrium spp. en una amplia diversidad de cefaló- podos teutoideos, octópodos y sepioi- deos en los Océanos Atlántico e Indico. En Galicia, PASCUAL, GESTAL, ESTÉVEZ, RODRÍGUEZ, SOTO, ABOLLO Y ARIAS (1996) han descrito plerocercoides de Phyllobothrium en varias especies comer- ciales de cefalópodos, y QUINTEIRO (1990) en 6 especies de teleósteos captu- : rados en las Rías de Muros y Noya. Este: último autor ha descrito también un total. de 8 registros hospedadores del estadío - plerocercoide de N. lingualis en especies comerciales de teleósteos, y PASCUAL, ARIAS Y GUERRA (en prensa) también han identificado N. lingualis como primera cita en el omastréfido Todaropsis eblanae Ball 1841 en aguas de Galicia, amplián- 129 Iberus, 16 (1), 1998 li , 2 Z AE E O E E 5 TILA: E CAN 13 - A > MM E a ls Acc Y Spot Magn Del WD Exp 100KkV50 120x SE 105 12 Figuras 5-8. Microfotografías al M.E.B. de Nybelinia lingualis. 5: aspecto general del escólex, lateral; 6: detalle en visión frontal de la región anterior o pars bothridialis y base de las trompas; 7: detalle de los ganchos dispuestos helicoidalmente; 8: cubierta de microvellosidades (microtricas) localizadas en el margen de los botridios. Abreviaturas, BO: botridios; G: ganchos; TR: trompas. Figures 5-8. S.E.M. microphotographs of Nybelinia lingualis. 5: general view of the escolex, lateral; 6: frontal detail view of the pars bothridialis and base of the proboscis; 7: detail of the helicoidally placed ho- oks; 8: microvilli coverage in the edge of the botridia. Abbreviations, BO: botridia; G: hooks; TR: proboscis. ampliándose con dicho trabajo el rango hospedador de este parásito. El hallazgo de N. lingualis en O. vulgaris aporta un nuevo registro hospedador para el Indice Catálogo de Zooparásitos Ibéricos (CORDERO, CASTAÑÓN Y REGUERA, 1994). Por otro lado, el análisis mediante M.E.B. ha proporcionado una informa- ción adicional de gran valor taxonómico para la correcta diagnosis de Phylloboth- rium sp. La enorme variabilidad morfoa- natómica intraespecífica que caracteriza a las formas larvales de este género ha constituído siempre un grave problema taxonómico (WILLIAMS, 1968; STUN- KARD, 1977). En muchos casos se han utilizado los caracteres morfoanatómi- cos intraespecíficos del escólex y la cate- goría taxonómica del hospedador para identificar un buen número de morfoti- 130 pos larvales. El estudio morfológico comparado como resultado de la obser- vación al M.O. y M.E.B. de las dos formas larvales examinadas se centra exclusivamente en la estructura de la pars bothridialis. Para los cestodos tetrafi- lídeos la variabilidad morfológica en el grado de plegamiento de los botridios y su microtopografía (microtricas), son los dos caracteres taxonómicos que mejor revelan las ventajas de las técnicas de M.E.B. Mediante el estudio a M. O. de montajes semipermanentes o permanen- tes de los parásitos en resinas naturales o sintéticas se obtienen imágenes bidi- mensionales o sobre un plano en las que se hace imposible el estudio espacial o de relieve de las estructuras del escólex. El estudio al M.E.B. no sólo ha permi- tido el estudio morfológico comparado y GESTAL ET AL.: Estudio al M.E.B. de cestodos parásitos de Octopus vulgaris la observación de una fuerte similitud fenotípica entre la cestodofauna de O. vulgaris en aguas de Galicia y el morfo- tipo III de Phyllobothrium sp. descrito por Stunkard (1977) y Shukhgalter (1986), sino también la consecución de un nuevo caracter de diagnóstico mediante el estudio microtopográfico y la observa- ción de las microtricas en la superficie del escólex. Asimismo, en el estudio de la armatura de las trompas de Tentacularii- dae ha sido necesario la observación al M.E.B., fundamentalmente en lo que con- cierne a la disposición de la armatura BIBLIOGRAFÍA BAKUS, R. H., HAEDRICH, R. L. Y ROBINSON, B. H., 1977. Atlantic mesopelagic zoogeography. Memories Sears foundation Marine Research, 1 (7): 266-287. BOYLE, P. R., 1990. Cephalopod biology in the fisheries context. Fisheries Research, 8: 303-321. CORDERO, M., CASTAÑÓN, L. Y REGUERA, A.,, 1994. Indice Catálogo de Zooparásitos Ibéricos. Universidad de León. 650 pp. CuÉnOor, L., 1927. Contributions a la faune du Bassin d'Arcachon. VI. Argulides. Descrip- tion d'Argulus arcassonensis, nov. sp. Bulletin Station biologique Arcachon, 14: 117-127. DOLLFUS, R. P., 1936. Cestodes des invertébrés marins et thalassoides. En C. Joyeux, C. and Baer J. G. (Eds), Faune de France: Cestodes. Co- llection honorée de suventions de L'Academie des Sciences de Paris. 30: 509-539. DOLLFUS, R. P., 1958. 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Laboratory Ani- mal Science, 35 (1): 330. basal y metabasal, así como el número y longitud de las filas de ganchos y la lon- gitud de los intervalos entre filas, caracte- res de diagnóstico difícilmente aprecia- bles en M. O. AGRADECIMIENTOS Agradecemos al CACTFUniversi- dad de Vigo la gran ayuda prestada en la obtención de las fotografías al M.E.B. Este estudio ha sido financiado por el Proyecto CICYTMAR 95-1919-C05-03. HOCHBERG, F. G., 1990. Diseases of Mollusca: Cephalopoda. En Kinne, O. (Ed.): Diseases of Marine Animals. Vol. MM; Cephalopoda to Uro- chordata. Biologisches Anstalt Helgoland, Hamburg: 47-227. MARGOLIS, L., Esch, G. W., HOLMES, J. C., Ku- RIs, A. M. Y SCHAD, G. A., 1982. The use of ecological terms in parasitology (report of an ad hoc committee of the american society of parasitologists). Journal of Parasitology, 68 (1): 131-133. MAYR, E., 1969. Principles of systematic zoologist. New York: Mc Graw-Hill. 475 pp. PASCUAL, S., 1996. 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Helmintos parásitos de pe- ces de las costas gallegas. Tesis doctoral. Uni- versidad de Santiago de Compostela, 145 pp. 131 Iberus, 16 (1), 1998 RUDOLPHI, C. A., 1819. Entozoorum Synopsis cul Acedunt Mantissa Duplex et Indices Locuple- tissimi. Berolini. (Citado en Hochberg, 1990). STUNKARD, H. W., 1977. Studies on tetraphy- llidean and tetrarrhynchidean metacestodes from squids taken on the New England co- ast. Biological Bulletin of the marine biological Laboratory, Woods Hole, 153: 387412. SHUKHGALTER, O. A., 1986. The Argentine squid, Mex argentinus, as an intermediate host in cestode life cycles. En: 6th All-Union Confe- rence on Commercial Invertebrates. Abstract of Proceedings, Sevastopol: 352-353. (Traducción disponible por Hochberg). 182 VAULLEGEARD, A. C., 1899. Recherches sur les té- trarhynqués. (Citado en Hochberg, 1990). VAULLEGEARD, A. C., 1901. Sur les tétrarhynqués de la collection helminthologique du Pro- fesseur Corrado Parona, de Génes. (Citado en Hochberg, 1990). O Sociedad Española de Malacología ———— Iberus, 16 (1): 133-140, 1998 Contribution to the knowledge of the family Caecidae. 4. The temporary septum formation of some caecid species (Caenogastropoda: Rissooidea) Contribución al conocimiento de la familia Caecidae. 4. La forma- ción del septo temporal en algunas especies de Caecidae (Caenogas- tropoda: Rissooidea) Mauro PIZZINI*, Marco OLIVERIO**, and Italo NOFRONTI*** Recibido el 26-11-1997. Aceptado el 3-XI-1997 ABSTRACT Two successive septum formations are made by Caecum dextroversum, a species from the Panamic Province. The definitive septum is the second one and is hidden by the first tem- porary one until the latter is abraded and eliminated. The phenomenon is displayed by other species from the eastern Atlantic, viz. C. clarkii, C. pollicare and C. sp. RESUMEN Caecum dextroversum de la Provincia Panameña produce dos septos sucesivos: el primero es temporal, cupuliforme y cubre al segundo y definitivo, que es mucronado. Se sugiere que el septo temporal es una estructura preliminar para proteger al animal, hasta que el septo definitivo está completamente formado y que luego desaparece por erosión. La misma formación ha sido observada en otras especies del Atlántico oriental: C. clarkii [de las Islas Salvajes y Azores), C. pollicare [de las Islas Canarias) y C. sp. (de las Islas Azo- res). KEY WORDS: Caecum, septum formation, C. dextroversum, western Pacific, C. clarkiz, C. pollicare, eastern Atlantic. PALABRAS CLAVE: Caecum, formación del septo, C. dextroversum, Pacífico occidental, C. clarkii, C. pollica- re, Atlático oriental. INTRODUCTION The septum is a formation used by their limpet shell with a septum when the many gastropods to close the shell once a protoconch is thrown off. Apical whorls part of it has been detached, or when the are lost by members of many caenogas- animal moves to an advanced position in tropod genera (e.2. Truncatella, Caducifer, the shell. Some archaeogastropods close Nassarius), and of some heterobranch ones * Largo della Caffarelletta 6. 1-00179 Roma, Italia. ** Dipartimento Biologia Animale e dell'Uomo, “La Sapienza” Rome 1 University. Viale dell'Universita 32. 1- 00185 Roma, Italia. Present address: Dipartimento di Biologia, Rome 3 University. Viale G. Marconi 446, 1-00146 Roma, Italia. *** Via B. Croce 97, 1-00141 Roma, Italia. 188 Iberus, 16 (1), 1998 (e.g. Rumina), and the new openings are plugged by a septum formation (DRAPER, 1985). Members of the families Turritelli- dae and Vermetidae, produce septa at suc- cessive position in the shell, without bre- aking it. In the meiobenthic family Caecidae, the septum is a feature shared by all spe- cies, with the exception of the Parastrop- hia group. In this family the morphology of the septum has long been considered a good diagnostic character at species level. CARPENTER (1858-1859) classified the septa into three main groups: ungulated, mucronated and mamillated, apparently with no systematics in mind, since he clas- sified the caecids into four genera based on the tube morphology only. The formation of the septum and its relation to the different growth stages, was studied by DE FOLIN (1868-1869, 1875). His model assumed that the snail produced an incision in the internal side of the tube, at the level where the old (smaller) por- tion of the shell were to be detached. Me- antime the animal positions below this le- vel (the cutting plane) and prepares the septum adding the material concentrically, starting from the tube toward the centre. In the NE Atlantic area some species show a remarkable variation in the sep- tum morphology (i.e. C. armoricum: HOEK- SEMA AND SEGERS, 1993; C. clarkii sensu AA., unpublished observations). Alleged ontogenetic variation in the septum morp- hology was reported by CARPENTER (1857) in the description of C. dextroversum from Western Mexico. He assumed that the dif- RESULTS ferences in the septum between juveniles and adults in the type series were due to changes in the shapes of the septum with the growth: “as the shell increases, the body of the plug swells out and becomes mamillated...especially as the central knob is apt to be rubbed off” (CARPENTER, 1857: 238). During the study of the Caecidae of the Panamic Province that we are presently carrying out, we reviewed C. dextroversum and analysed this peculiarity. We give here an interpretation of the phenomenon that does notimply ontogenetic variation, but rather the formation of two successive septa. During the revision of the Caecidae of the NE Atlantic area, we have scored unquestionable rests of a temporary sep- tum in some other species from this area: C. clarkii Carpenter, 1859 from Azores Is- lands and from Selvagem Islands, C. po- llicare Carpenter, 1859 from Canary Islands and C. sp. from Azores Islands. We take this occasion to give a preli- minary account of the species so far in- volved in this study. They will be dealt with more extensively (especially as for their taxonomy) in the framework of the relevant geographic revisions, presently in preparation by the authors. Abbreviations used: MNHN: Museum Nationale d Histoire Naturelle, Paris NHML: Natural History Museum, London spm(s): specimen(s), live collected Superfamily RISSOOIDEA Gray J. E., 1847 Family CAECIDAE Gray M. E., 1850 Genus Caecum Fleming, 1813 Caecum dextroversum Carpenter, 1857 (Figs. 1-8, 12-16) Type locality: Mazatlán (Mexico), off Spondylus. Type material: Type series, NHML no. 1857.6.4.1548 originally labelled: 7 shells at different growth stages glued on a glass marked with white ink by the Author (Fig. 6); 2 other shells deta- ched from the same glass are stored in a gel-capsule: one is clearly a juvenile specimen, while the other is an adult perfectly fitting the description (see also BRANN, 1966: 63, fig. 1548), and is here selected as lectotype (Figs 1, 2). 134 PIZZINI ET AL.: The temporary septum formation of some caecid species Figures 1-8. Caecum dextroversum. 1, 2: Lectotype (NHML); 3-5: Paralectotypes (N-HML); 6: Glass marked by Carpenter with seven paralectotypes (NHML no. 1857.6.4.1548); 7, 8: Punta la Gringa, Los Angeles Bay (Gulf of California). Figure 9: Caecum sp., Santa Maria ls. (Azores Islands), Ponta de Marvao, intertidal (UNIHN). Figure 10: Caecum pollicare, Las Galletas, Tenerife Is. (Canary Islands), intertidal (MNHN). Figure 11: Caecum clarkii, Santa Maria 1s. (Azores Islands), Ponta de Marvao, intertidal (MNIHN). Scale bars, 1-5, 7, 8: 1 mm; 9-11: 500 pum. Figuras 1-8. Caecum dextroversum. 1, 2: Lectotypo (NHML); 3-5: Paralectotipos (NHML); 6: Cristal marcado por Carpenter con siete paralectotipos (NHML no. 1857.6.4.1548); 7, 8: Punta la Gringa, Bahía de Los Angeles (Golfo de California). Figura 9: Caecum sp., Santa Maria (Islas Azores), Ponta de Marvao, intermareal (MNHN). Figura 10: Caecum pollicare, Las Galletas, Tenerife (Islas Canarias), intermareal (MNHN). Figura 11: Caecum clarkii, Santa Maria (Islas Azores), Ponta de Marvao, intermareal (MNHN). Escalas, 1-5, 7, 8: 1 mm; 9-11: 500 yum. 1389 Iberus, 16 (1), 1998 Material examined: The type material and: off Punta la Gringa, Los Angeles Bay (Gulf of Cali- fornia), -20/40 m (18 spms and 3 shells, P. and C. Skoglund leg.). Original description: “376. Caecum dex- troversum, mn. s. C. (Fartulum,) t. tereti, satis elongata, albá, tenui, laevi: septo tumido, submammillato, mucrone tumidissimo, dextroversum lateraliter verso; aperturá parum declivi, haud contracto; operculo vix concavo” (CARPENTER, 1857: 328). Additional description: Shell small (length 1.7-2.4 mm, width 0.4-0.5 mm), white, with rounded simple aperture. Pro- toconch unknown. The temporary septum is submamillated, with a “small pimple” (HERTZ ET AL., 1994) right oriented (Figs. 12-15). Septum more or less immersed with respect to the cutting plane, with a narrow dorsal mucro. Shell apparently smooth at low magnification with slightly undula- ted growth lines, but with a microsculp- ture visible at SEM of longitudinal striae (Fig. 16). Periostracum brown, with micros- culpture of longitudinal striae. Remarks: KEEN (1968) drew at the camera lucida two syntypes, indicated as the last and the last but one attached on the original glass slide: the shell of her fig. 92b is presently stored in the gel capsule, while the other (fig. 92b) seems to correspond to the sixth shell still glued on the slide. Distribution: The species was descri- bed from Western Mexico (Mazatlán), and has been subsequently recorded from the north-eastern Baja California (HERTZ, 1979), South to the entire Panamic Province till Ecuador, and it is present also at Galapagos Islands (FINET, 1991). For a review on distribu- tional data (with the relevant references) see SKOGLUND (1992) and SKOGLUND AND KOCH (1995) for the Panamic Pro- vince, and FINET (1994) for the Galapa- gos Islands. Caecum clarkii Carpenter, 1859 (Figs. 11, 17) Material examined: Selvagem Pequeña ls. (Selvagem Islands) western coast, beached (1 shell and 12 spms, M. Segonzac leg.). Santa Maria Is. (Azores Islands), Ponta de Marvao, intertidal (9 shells and 92 spms, S. Gofas leg.). All material in MNHN. Description: The shell is very thin and slender, vitreous in fresh specimens, wit- hout longitudinal microsculpture, but with wavy and irregularly set growth lines. Septum protruding, subtriangular from aside, with mucro more or less narrow. Aperture simple, with no varix. Perios- tracum tawny. Some specimens appears longitudinally striated when optically ob- served (probably due to refraction effects), but they prove smooth under SEM. Remarks: We have scored unquestio- nable remains of the temporary septum in one specimen from Selvagem Islands and in three adult and four juvenile spe- cimens from Azores Islands. The popu- lation from Selvagem Islands is quite certainly conspecific with C. clarkii from Canary Islands (NOFRONI ET AL., 1997). We have been unable to score any diffe- rences with the specimens from Azores, and we assign provisionally also these specimens to Carpenter's species. Distribution: According to our data (NOFRONL PIZZINI AND OLIVERIO, 1997) the typical C. clarkii is presently known from Canary Islands, Selvagem Islands and Azores Islands. Caecum pollicare Carpenter, 1859 (Figs 10, 19) Caecum clarkii sensu AA non Carpenter, 1859. Caecum orientale sensu AA non de Folin, 1868, pars. Caecum sardinianum sensu AA non de Folin, 1870. Caecum semitrachea sensu AA non Monterosato, 1884 ex Brusina MS. 136 PIZZINI ET AL.: The temporary septum formation of some caecid species Figures 12-19. Caecum spp., details of temporary septum and microsculpture. Figures 12-16: Caecum dextroversum, Punta la Gringa, Los Angeles Bay (Gulf of California). Figure 17: Caecum clarkiz, Santa Maria Is. (Azores Islands), Ponta de Marvao, intertidal (MNHN). Figure 18: Caecum sp., Santa Maria Is. (Azores Islands), Ponta de Marvao, intertidal (UNHN). Figure 19: Caecum pollicare, Las Galletas, Tenerife Is. (Canary Islands), intertidal (MNHN). Scale bars 100 um. Figuras 12-19. Caecum spp., detalles del septo temporal y de la microescultura. Figuras 12-16: Caecum dextroversum, Punta la Gringa, Bahía de Los Angeles (Golfo de California). Figura 17: Caecum clar- ki, Santa Maria (Islas Azores), Ponta de Marvao, intermareal (MNHN). Figura 18: Caecum sp., Santa Maria (Islas Azores), Ponta de Marvao, intermareal (MNHN). Figura 19: Caecum pollicare, Las Galletas, Tenerife (Islas Canarias), intermareal (MNAHN). Escalas 100 pm. ¡875 Iberus, 16 (1), 1998 Type locality: Tenerife Is. (Canary Islands), 50 fms. Type material: Type series. NHML no 1858.12.9.5: 6 shells glued on a glass labelled by the Author. Probable syntypes. NHML: 2 shells eroded not readable, labelled “Caecum pollicare Cpr 50 fms. Tenerife”. Material examined: The type material and several hundreds shells/spms from Canary Islands and Selvagem Islands (listed in NOFRONI ET AL., 1997); one spm. with temporary septum from Las Galletas, Tenerife Is. (Canary Islands), intertidal (P. Bouchet and S. Gofas leg.). Description: See NOFRONI ET AL. (1997) for a detailed description. The “thumb-marks” longitudinal micros- culpture is visible at low optical magni- fication (x40) and is characteristic of this species. Protoconch of 1.25 whorls with a strong lateral keel. Operculum thick, corneous, light brown. Internal side smooth if optically observed, with a single elicoid ridge; the external side has 5-7 concentric ridges. Remarks: We have identified unques- tionable remains of the temporary septum in one specimen from Tenerife Is. For the identification of this species with Caecum pollicare Carpenter, 1859 see NOFRONI ET AL. (1997). Distribution: At present this species is known only from the islands of Tene- rife, Lanzarote and La Palma (Canary Islands, Spain) and from Selvagens Islands (Portugal). Caecum sp. (Figs. 9, 18) Material examined: Santa Maria Is. (Azores Islands), Ponta de Marvao, intertidal (1 spm., S. Gofas leg.). Sáo Miguel Is. (Azores Islands): -15/30 m (S. Gofas leg., 53 spms, 4 shells); intertidal (S. Gofas leg., 1 spm.); -24 m (BIACORES 1971, St. P36, 1 spm.); -13 m (S. Gofas leg. 1 spm.). All material in MNHN. Description: Shell of small size (mean length 1.65 mm, mean width 0.4 mm), brownish with irregular whitish areas; microsculpture of longitudinal worm-like striae, recalling exactly the finger-printing, crossed by fine growth lines. Temporary septum presumably dome-shaped. Septum protruding a little from the cutting plane, with spatuliform mucro, slightly right oriented. Aperture simple. Opercu- lum thick, corneous, light brown. Remarks: We have identified unques- tionable remains of the temporary septum in 9 juvenile and 4 adult speci- DISCUSSION CARPENTER (1857), in the description of C. dextroversum, assumed that the dif- ferences in the septum between juveni- les and adults in the type series were due to ontogenetic changes in the shapes of the septum. The interpretation of the phenomenon that we propose here does not imply ontogenetic varia- 138 mens from Azores Islands. They differ from C. clarkii in the septum morpho- logy and the presence of an evident shell microsculpture. It is very closely related with Caecum pollicare Carpen- ter, 1859, with some differences in the microsculpture, the septum profile and the colour pattern: its taxonomic posi- tion is presently under study in the fra- mework of the revision of the Azorean caecid fauna. Distribution: We have so far exami- ned specimens only from the Azores Islands. tion, but rather the formation of two successive septa: the first is dome- shaped, the second mucronated. The definitive septum is the second one and is hidden (at least partially) by the first (temporary) one until the latter is abraded and eliminated. This is witnes- sed by the figures 12-15, where interme- PIZZINI ET AL.: The temporary septum formation of some caecid species diate stages in this phenomenon are pic- tured. Moreover, we can witness the occurrence of the temporary septum (or residuals of it) in juveniles of third stage. The erroneous interpretation by Carpenter have been probably due to the fact the nearly all juveniles he exa- mined (as it appears in the type series) had only the second mucronated septum, while it was hidden by the tem- porary dome-shaped one in the few adults he had available. As for the definition of the complete process of septum formation (related to the detachment of juvenile stages), and its biological implication, we remain with some possibilities. We assume that the temporary septum is made as a preli- minary protection for the animal in case the preceding stage is detached before the definitive septum is formed. In fact the detachment of the preceding stage seems to occur at a point where an inci- sion is present (“weakening grove” of DRAPER, 1985: 5). We suspect that this in- cision correspond, at least in some case, to the embrasure observed at the aper- ture in many species. If this model is true, there is the possibility that the tem- porary septum is not exclusive to the species dealt with herein but rather is a phenomenon of much more common oc- BIBLIOOGRAPHY BRANN, D. C., 1966. Illustrations to “Catalogue of the Collection of Mazatlan Shells” by Philip P. Carpenter. Paleontological Research Institute, Ithaca, New York. 111 pp., 56 pls. 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Caecidae have been largely neglected, notwithstanding the large number of species included in the family, and this can explain how this phenomenon has been for so long over- looked. Furthermore, when only remains of the temporary septum are present only a careful examination allows them to be discerned. We are presently stud- ying this topic, in order to verify our hy- pothesis. Furthermore, it is likely that this character contains some phylogene- tic information, and a deeper insight can allow its integration in the systematic study of the family. ACKNOWLEDGEMENTS We wish to thank P. Bouchet and S. Gofas (MNHN, Paris) and K. Way (NHML, London), for allowing us to study the material under their care. We are grateful to C. Skoglund (Phoenix, Arizona, U.S.A.) and the late J. Lightfoot (Sedona, Arizona, U.S.A.), for having loaned and/or donated remarkable material for this study. FINET, Y., 1994. The marine mollusks of the Gala- pagos Islands: a documented faunal list. 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Los autores interesados en publicar monografías deberán ponerse previamente en contacto con el Editor de Publicaciones. Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha sido publicado, ni se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido. * Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Dr. Ángel Guerra Sierra, Editor de Publicaciones, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), C/Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. * El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna. * En los trabajos que superen las 20 páginas, cada página de exceso será abonada por el(los) autor(es) a precio de coste. » Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4, por una sola cara a doble espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los tra- bajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). En caso de autoría compartida, uno de los autores deberá hacerse responsable de toda la correspondencia. * Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema: Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como una traducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea preciso, deberá incluir referencia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artículo; se sugiere una exten- sión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave, también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales. Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo, que debe dividirse en secciones precedidas por breves encabeza- mientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habituales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos. * Las notas breves deberán presentarse de la misma forma, pero sin resumen. * Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinonimias de los táxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fueron des- critas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cuidado a la pun- tuación): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Sinonimias Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esque- ma (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto). * Sólo los nombres en latín y los de táxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferentemente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviaturas. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (*). » Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith, Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith ez a/. (1970)]. Si un autor ha publicado más de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nombres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribirse, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusiva- mente como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán aparecer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n* de edición si no es la primera y número total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos inéditos de difícil con- sulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación): Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J.. 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelánea Zoolgica, 3 (5): 21-51. + Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y ajustadas al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. En caso de pre- parar figuras para que ocupen el total de una página, se ruega ajustar su tamaño para que puedan caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora láser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que incluir fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayús- culas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determi- nada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, por lo que debe emplearse una escala gráfica. En su caso, se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traducción al inglés. Utilícese el esquema siguiente: Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia. Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura. Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). Por lo demás, deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras. e Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (1, II, IIL....). Las leyendas se inclui- rán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particularmente com- plejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario. e Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cam- bios necesarios. + El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo y la fecha de envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Editorial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor recibirá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere oportunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por una versión en disco flexi- ble (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figura- rá en el artículo publicado. * Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erratas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la corrección de las pruebas. * De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separatas adi- cionales será cargado al autor. : INSTRUCTIONS TO AUTHORS » Tberus publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers are manus- cripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form. + Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Dr. Ángel Guerra Sierra, Editor de Publi- caciones, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), C/Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Spain. + Manuscripts may be written in any modern language. * When a paper exceeds 20 pages, extra pages will be charged to the author(s) at full cost. + Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4 (297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted. When a paper has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence. » Papers should conform the following layout: First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appropriate, and its Spanish translation. It will be followed by all authors” names and surnames, their full adress(es), an abstract (and 1ts Spanish translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and conclusions, and a list of Key Words (and their Spanish translation) under which the article should be indexed. Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whenever pos- sible the text should be arranged as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements and References. Unusual abbreviations used in the text must be grouped in one alphabetic sequence after the Material and methods section. * Notes should follow the same layout, without the abstract. + Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomencla- ture must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority including the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including the perio- dical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when known. Follow this example (please note the punctuation): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Synonyms Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also excluding those nowhere else cited from the Bibliography list). Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¿talics. No word must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma (*). * References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS: Fretter 82 Graham (1962) or FRETTER 82 GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them [Smith, Jones % Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. Ifan author has published more than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cíz. The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CAPITALS. The references need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher, place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral theses or any other unpu- blished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation): Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelá- nea Zoológica, 3 (5): 21-51. + Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194 mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Photographs must be of good contrast, and should be submitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are of uni- form width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take account of necessary reduction in lertering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case letters. A scale line is recomended to indi- cate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during printing. UTM maps are to be used if neces- sary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating Plates' and “Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example (please note the punctuation): Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. If abbreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section. Authors wishing to publish illustrations in colour will be charged with additional costs (30,000 ptas, 300 US$ per page). They should be submitted in the same way that black and white prints. + Tables must be numbered with Roman numbers (1, II, TIL...) and each typed on a separate sheet. Headings should be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a general rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible. * llanuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing. * Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of the refe- rees” comments. lfa manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes if desirable. Accep- table manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized manuscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macin- tosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all published articles. + Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay special attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and Tables appearing in the text. + Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted. La SocieDpAD ESPAÑOLA DE IMALACOLOGÍA Junta directiva desde el 18 de octubre de 1996 Presidente Emilio Rolán Mosquera Vicepresidente Diego Moreno Lampreave Secretario Luis Murillo Guillén Tesorero Jorge J. Otero Schmitt Avda. de las Ciencias s/n, Campus Universitario, 15706 Santiago de Compostela, España Editor de Publicaciones Ángel Guerra Sierra Instituto de Investigaciones Marinas, c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España Bibliotecario Rafael Araujo Armero Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, c/ José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid, España Vocales Eugenia María Martínez Cueto-Felgueroso María de los Ángeles Ramos Sánchez Francisco Javier Rocha Valdés Gonzalo Rodríguez Casero Jesús Souza Troncoso José Templado González La Sociedad Española de Malacología se fundó el 21 de agosto de 1980. La sociedad se registró como una aso- ciación sin ánimo de lucro en Madrid (Registro N* 4053) con unos estatutos que fueron aprobados el 12 de diciembre de 1980. Esta sociedad se constituye con el fin de fomentar y difundir los estudios malacológicos mediante reuniones y publicaciones. A esta sociedad puede pertenecer cualquier persona o institución interesada en el estudio de los moluscos. SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales, c/ José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid, España. CUOTAS PARA 1998: Socio numerario (en España): 5.000 ptas. (= 50 U.S. $) (en extranjero): 7.000 ptas (= 70 U.S. $) Socio estudiante: 2.000 ptas. (= 20 U.S. $) Socio Familiar: 500 ptas. (= 5 U.S. $) Socio Protector: 6.000 ptas. (= 60 U.S. $) (mínimo) Socio Corporativo 6.000 ptas. (= 60 U.S. $) INSCRIPCIÓN: 1.000 ptas. (= 10 U.S. $) además de la cuota correspondiente. A los socios residentes en España se les aconseja domiciliar su cuota. Todos los abonos deberán enviarse al Tesorero (dirección reseñada anteriormente) el 1 de enero de cada año. Los abonos se harán sin recargos para la sociedad y en favor de la Sociedad Española de Malacología y no de ninguna persona de la junta directiva. Aque- llos socios que no abonen su cuota anual dejarán de recibir las publicaciones de la Sociedad. Los bonos de ins- cripción se enviarán junto con el abono de una cuota anual al Tesorero. Members living in foreing countries can deduce 10 U.S. $ if paid before 15 April. Cada socio tiene derecho a recibir anualmente los números de /berus, Reseñas Malacológicas y Noticiarios que se publiquen. ÍNDICE Iberus 16 (1) 1998 Trabajos presentados en el XI Congreso Nacional de Malacología, Almería, 1996 PUJANTE MORA, A. M., TAPIA ORTEGA, G. Y MARTÍNEZ LÓPEZ, E Los moluscos de los ríos de la Comunidad Valenciana (España) The freshwater molluscs of Valencian Community (Spain) rivels ono nino 1-19 ROLÁN, E. AND RUBIO, E. The genera Megalomphalus and Macromphalina (Mollusca, Caenogas- tropoda, Vanikoridae) in the Caribbean area, with the description of thirteen new species Los géneros Megalomphalus y Macromphalina (Mollusca, Caenogastropoda, Vanikoridae) en la región del Caribe, con la description de trece especies HUEVAS ocn 21-72 OLIVERIO, M. Global biodiversity and life-history evolution in the prosobranch gastropods Biodiversidad global e historia evolutiva en los gasterópodos prosobranquios .......... 73-79 Trabajos remitidos regularmente RUBIO, E, DANTART, L. AND LUQUE, A. A. Two new species of Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) from the Mediterranean coast of Spain Dos nuevas especies de Dikoleps (Gastropoda, Skeneidae) de la costa mediterránea espa- E e Doc 81-93 ROLÁN, E., OTERO-SCHMITT, J. AND FERNANDES, FE. The family Turridae s./. (Mollusca, Gastro- poda) in Angola (West Africa), 1. Subfamily Daphnellinae La familia Turridae s.l. (Mollusca, Gastropoda) en Angola (África occidental), 1. La Subfami- ADE ooo Sei DOUE poca MOS O OOO Nas E CEE A 95-118 RUBIO, E AND ROLÁN, E. Una nueva especie de Tomura (Gastropoda, Heterobranchia, Corniros- tridae) del Caribe A new species of Tomura (Gastropoda, Heterobranchia, Cornirostridae) from the Carib- AT A O Y A A a RA luciano hee 119-123 GESTAL, C., ABOLLO, E., ARIAS, C. Y PASCUAL, S. Estudio al M.E.B. de larvas plerocercoides de Phyllobothrium sp. (Tetraphyllidea, Phyllobotriidae) y Nybelinia lingualis (Trypanorhyn- cha, Tentaculariidae), cestodos parásitos de Octopus vulgaris (Mollusca, Cephalopoda) en la Ría de Vigo S.E.M. study of the plerocercoid larval Phyllobothrium sp. (Tetraphyllidea, Phyllobothriidae) and Nybelinia lingualis (Trypanorhyncha, Tentaculariidae), cestode Parisite ¿n Octopus vul- garis (Mollusca, Cephalopoda) off Vigo estuarY cococoó ninia 125-132 PIZZINIL, M., OLIVERIO, M. AND NOFRONI, Í. Contribution to the knowledge of the family Cae- cidae. 4. The temporary septum formation of some caecid species (Caenogastropoda: Ris- sooidea) Contribución al conocimiento de la familia Caecidae. 4. La formación del septo temporal en algunas especies de Caecidae (Caenogastropoda: Risso0idea) ooo nc 133-140 ISSN 0212-3010 +Fo1 da man Iberus Vol. 16 (2) REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Oviedo, diciembre 1998 COMITÉ DE REDACCIÓN EDITOR Angel Guerra Sierra EDITORES ADJUNTOS Eugenia M? Martínez Cueto-Felgueroso Francisco Javier Rocha Valdés Gonzalo Rodríguez Casero Comité EDITORIAL Kepa Altonaga Sustacha Eduardo Angulo Pinedo Rofael Araujo Armero Thierry Backeljau Riidiger Bieler Sigurd v. Boletzky Jose Castillejo Murillo Karl Edlinger Antonio M. de Frias Martins José Carlos García Gómez Edmund Gittenberger Serge Gofas Gerhard Hoszprunar Yuri |. Kantor Ángel Antonio Luque del Villar María Yolanda Manga González Jordi Martinell Callico Ron K. 0'Dor Takashi Okutani Pablo E. Penchaszadeh Winston F. Ponder Corlos Enrique Prieto Sierra Me de los Ángeles Ramos Sánchez Paul 6. Rodhouse Joandoménec Ros ¡ Aragones María Carmen Salas Casanovas Gerhard Steiner José Templado González Victoriano Urgorri Carrasco Anders Warén PORTADA DE lberus Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGÍA Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España Universidad de Oviedo, Oviedo, España Instituto de Investigaciones Marinas, (SIC, Vigo, España Universidad de Oviedo, Oviedo, España Universidad del País Vasco, Bilbao, España Universidad del País Vasco, Bilbao, España Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, España Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas, Bélgica The Field Museum, Chicago, Estados Unidos Loboratoire Arago, Banyuls-sur-Mer, Francia Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Noturhistorisches Museum Wien, Viena, Austria Universidade dos Acores, Acores, Portugal Universidad de Sevilla, Sevilla, España Notional Notuurhistorisch Museum, Leiden, Holanda Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, Francia Zoologische Staatssammlung Múnchen, Múnchen, Alemania A.N. Severtzov Institute of Ecology and Evolution, Moscú, Rusia Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España Estación Agrícola Expe:imentai, ESIC, León, España Universidad de Barcelona, Barcelona, España Dalhousie Univers:*» Halifax, Canada Nihon University, Fujisawa City, Japón Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina Australian Museum, Sydney, Australia Universidad del País Vasco, Bilbao, España Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España British Antarctic Survey, Cambridge, Reino Unido Universidad de Barcelona, Barcelona, España Universidad de Málaga, Málaga, España Institut fir Zoologie der Universitát Wien, Viena, Austria Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Swedish Museum of Natural History, Estocolmo, Suecia Iberus gualterianus (Linnaeus, 1758), una especie emblemática de la península Ibérica, que da nombre a la revista. Dibujo realizado por José Luis González Rebollar “Toza”. Iberus REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Este volumen ha sido parcialmente financiado por la DGICYT del Ministerio de Educación y Ciencia Vol. 16 (2) Oviedo, diciembre 1998 Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Iberus publica trabajos que traten sobre cualquier aspecto relacionado con la Malacología. Se admiten también notas breves. /berus edita un volumen anual que se compone de dos o más números. INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES Los manuscritos deben remitirse a: Dr. Ángel Guerra Sierra, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). Se recomienda a los autores leer cuidadosamente las normas de publicación que se incluyen en cada número de la revista. SUBCRIPCIONES Iberus puede recibirse siendo socio de la Sociedad Española de Malacología, en cualquiera de sus formas, o mediante intercambio. Aquellos socios que deseen adquirir números atrasados deberán diri- girse al bibliotecario. Los no socios deberán ponerse en contacto con BACKHUYS PUBLISHERS, P.O. Box 321, 2300 AH Leiden, The Netherlands. Tel.: +31-71-51 70 208, Fax: +31-71-51 71 856, Correo Elec- trónico: backhuysCeuronet.nl Dep. Leg. B-43072-81 ISSN 0212-3010 Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez Impresión: LOREDO, $. L. - Gijón Trabajos presentados en el XI Congreso Nacional de Malacología, Almería, 1996 ea ; lc 4 Ae: ele 10 pogo Jaca Poll y" Mi tes. (Ordes abia yA oline raval qe A ce cad q] way moon OR RA AÍA oigolosoloM" ab. lonaioniA alópuod. IX lo no ¿oboínorarg 2 O Sociedad Española de Malacología Iberus, 16 (2): 1-10, 1998 Arion lusitanicus Mabille, 1868 (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae) en el este de la Península Ibérica Arion lusitanicus Mabille, 1868 (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae) in the east of the Iberian Peninsula Vicent BORREDA* Recibido el 15-1X-1997, Aceptado el 30-111-1998 RESUMEN En este trabajo se distinguen y caracterizan Ó formas geográficas de Arion lusitanicus a partir del estudio del aspecto externo y del aparato genital de más de 200 ejemplares recolectados en 58 localidades del este peninsular desde Pirineos a la Sierra de Cazorla, para ésta y otras publicaciones anteriores del autor. Además de ello, se ha efectuado la recopilación bibliográfica crítica del complejo Arion lusitanicus en el este de la Península. ABSTRACT In this paper, 6 geographical forms of Arion lusitanicus are distinguished and characteri- zed on the basis of the study of the external appearance and the genital system of more than 200 individuals from 58 locations of the east of the Iberian Peninsula, from the Piri- neos to the Sierra of Cazorla. Besides, all the existent reports of this complex in the east of the Iberian Peninsula are compiled and commented. PALABRAS CLAVE: Arionidae, Arion lusitanicus, babosa, Península Ibérica, taxonomía. KEY WORDS: Arionidae, Arion lusitanicus, slug, Iberian Peninsula, taxonomy. INTRODUCCIÓN Arion lusitanicus Mabille, 1868 es un ariónido oriundo de la Península Ibérica [locus typicus, Serra da Arrábida (Portu- gal)]. La historia taxonómica de esta es- pecie en Portugal ha sido descrita entre otros, por CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ (1993a). En general, a lo largo del siglo XX, se ha mantenido esta denominación para los grandes Arion europeos con lí- gula en el interior del oviducto libre dis- tal, que se distribuyen por casi toda Eu- ropa, llegando por el norte hasta Suecia y por el este hasta Bulgaria, comportán- dose como una especie (o complejo es- pecífico) antropófila que se propaga de oeste a este. En la Península Ibérica, Arion lusitanicus s. l. se extiende por la mayor parte de las regiones excepto las más meridionales (Tabla 1). Se trata de una babosa de gran tamaño, ya que completamente estirada puede alcanzar 150 mm de longitud. Se puede distin- guir de otros grandes Arion (A. ater, A. rufus, etc.) solamente por su genitalia, ya que su identificación por caracteres ex- ternos es muy problemática. * Departamento de Geología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universitat de Valencia. C/ Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot (Valencia). Iberus, 16 (2), 1998 Es muy probable que en la Península Ibérica, dentro de la denominación co- mún Arion lusitanicus, se esconda un conjunto de especies que está por desen- trañar, al que podríamos denominar “complejo Arion lusitanicus”. Así, en Gran Bretaña se distinguen dos especies muy similares (DAVIES, 1987): Arion lusi- tanicus y Arion flagellus Collinge, 1893. De hecho GARRIDO, CASTILLEJO E IGLE- sIaSs (1996) incluyen dentro del com- plejo, además de A. lusitanicus, otras dos especies halladas en Cantabria: A. fuligi- neus Morelet, 1845 y otra todavía inno- minada, Arion sp. Probablemente tam- bién se podrían incluir en el complejo A. nobrei Pollonera, 1889, distribuida por el norte de Portugal (CASTILLEJO Y RODRÍ- GUEZ, 1993) y A. flagellus Collinge, 1893, citado en Galicia por CASTILLEJO (1992). Es de remarcar que RODRÍGUEZ (1990) y CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ (1993b) redescriben Arion lusitanicus Mabille, 1868 a partir de topotipos de la Serra da Arrábida. Se trata de indivi- duos con dorso bandeado que no superan los 60 mm de longitud conser- vados en alcohol y con lígula en forma de V invertida en el interior del ovi- ducto libre. Al menos el aspecto externo es diferente del de Arion lusitanicus s. l. que está en proceso expansivo por el continente y del de la mayoría de nues- tros ejemplares del este de la Península. Del mismo modo, tal y como hace notar GARRIDO (1992), gran parte de los taxones nominales incluídos en el género Arion que fueron instaurados por Torres Mínguez en los años veinte deben referirse a Arion lusitanicus s. l.: Arion ruginosus, A. collominiato, A. nigrachlamydae, A. nuriae, A. lineispede y A. magnus. Este último taxón es el único del que este malacólogo catalán repre- senta la genitalia (TORRES MÍNGUEZ, 1923, 1925), aunque con un dibujo muy esquemático. Sin duda se trata de una forma del complejo A. lusitanicus. BAC- KELJAU (1989), revisa las descripciones de A. magnus de Torres Mínguez y lo incluye en el complejo, aunque lo consi- dera miembro del subgénero Mesarion. Igualmente, existen varias citas anti- guas en localidades gerundenses (Bo- FILL, HAAS Y AGUILAR-AMar, 1921) como Arion flavus Nilsson, 1882: Ripoll, Vall de Ribes, Ribes y Olot, que se deben referir también a A. lusitanicus. El presente trabajo aporta nuevos datos anatómicos y de distribución de A. lusitanicus s. l. en orden a clarificar su status taxonómico. MATERIAL Y MÉTODOS Han sido estudiados y la mayoría diseccionados, más de 200 ejemplares procedentes de 58 localidades del este peninsular, recolectados entre 1988 y 1996, desde los Pirineos hasta la Sierra de Cazorla, y se han recopilado y en ocasiones revisado las citas bibliográfi- cas referentes al área de estudio (Figura LAY: La distribución geográfica se pre- senta mediante mapas en los que un círculo negro representa una cuadrícula UTM de 10 Km de lado de la que se ha estudiado material, significándose por círculos blancos las cuadrículas con cita bibliográfica. En caso de coincidir las dos, prevalece el círculo negro. En las descripciones anatómicas del aparato genital, el epifalo se abrevia como “Ep”, y el conducto deferente como “Cd”. RESULTADOS En la parte oriental de la Península Ibérica, Arion lusitanicus s. l. se encuen- tra en ambientes diversos (pastizales, jardines, bordes de caminos, pinadas, carrascales, choperas, canales de riego, etc.), pero sólo en contadas ocasiones se ha encontrado en relación a cultivos, pese a que en otras partes de Europa constituye una plaga agrícola impor- tante. Casi todos los ejemplares se han recogido a altitudes superiores a 500 m, por lo que en la zona estudiada se com- porta como especie de montaña. Se ha encontrado en toda Catalunya, el Princi- pado de Andorra, en zonas montañosas de Teruel y Castelló, y en las Sierras de Segura, Alcaraz y Cazorla. BORREDA, V.: Arion lusitanicus en el este de la Península Ibérica Tabla 1. Citas bibliográficas de Arion lusitanicus en el área estudiada Table 1. Bibliographical records of Arion lusitanicus ¿n the area. - Provincia de Valencia: Real de Gandia 305YJ41 (GasuLL, 1975). - Provincia de Castelló: Puertomingalvo (TE) 30TYK1559; Culla. Barranco de Espinalba 30TYK4169. (BorreDA y COLLADO, 1996). Citada como Arion (Arion) lusitanicus. - Andorra: La Cortinada - Arans 311CH71; Bixesarri 31TCH70; Aixovall - Bixesarri 31TCH70 (Arena, 1971). Grau Roig 311CH9309; La Massana. Pont de Sant Antoni 311CH7809; Sant Julia de Loria 31TCH7602; Sornás 31TCH7913; La Cortinada. Mola del Mas d'en Soler 31TCH7814; Llorts 31TCH7916; Pont de l'Estarell 31TCH7917; Pal 31TCH7111; entre Soldeu y Canillo 311CH861 4; Bixesarri 31T1CH7304; Cra. a Os de Civis 31TCH7205; Sant Julia de Lória. Frontera 317CG7499; Río Madriu 31TCH8106. (BorreDA, CoLtabo, BLasco y Espín, 1996). Citada como Arion (Arion) lusitanicus. Llorts, El Serrat 31TCH82 (Garrio, 1992). Citada como A. lusitanicus forma 2. Llorts, El Serrat 31TCH82 (Garrino, 1995). Citada como Arion (Mesarion) lusitanicus. - Provincia de Girona: Puigcerda 31TDHOO; Las Planas 31TDG65 (Arena, 1971). La Molina 317DG18. (Garrino, 1992). Citada como 4. lusitanicus forma 2. Puerto de Capsacosta 31TDG57; Setcases 311DG49; Coll de Coubet 31T1DG57; Santuario de Nostra Senyora de la Salut 311DG65 (Garrino, 1992). Citada como Arion lusitanicus forma 3. Tapis 317DG79 (GarriDo, 1992). Citada como A. lusitanicus forma 4. Coll d'Aras 311065590; Setcases 311DG4291 (Auronaca, Gómez, MARTÍN, PRIETO, PUENTE Y RaLLO, 1994). - Provincia de Lleida: Monferrer - Arta 31TCG79; Seu d'Urgell - Anserall, Camino a Ballesta - Castellciutat, Castellciutat - Seu d'Urgell 31TCG79; Vall Ferrera 311CH61 (Aurena, 1971). Erill la Vall 317CH21; Cardet 37TCH10; Taúll 311CH21; Caldes de Bohí 31TCH21; Barruera 31TCH10; Bohí 31TCH21 (Todas ellas en el valle de Bohí). (Garrido, 1992). Citada como Arion lusitanicus forma |. Sort 3110649; Parque Nacional de Aigijes Tortes 31TCH41; Viella 31TCH13; Salardú 31TCH23; El Pont de Bar 31TCG89 (GArriDO, 1992). Citada como Arion lusitanicus forma 2. Adraén 311CG7781; Baqueira - Beret 311CH3227; Caldes de Bohí 311CH2313; Espot 31T1CH4116; La Bonaigua 311CH3426; Seu d'Urgell 31TCG7920; Sorpe 31TCH4122; (ALTONAGA ET AL., 1994). - Provincia de Barcelona: Vallvidrera 31TDF28; Santa Fe del Montseny 311DG28; Garraf 31TDF16; Monistrol 31TDG00; Montserrat 31TDG00 (Arena, 1971). La Floresta 31TDF28 (GarriDo, 1992). Citada como 4. lusitanicus forma 2. Coll de Josa, Serra del Cadí 31T1CG88 (Garrino, 1992). Citada como Arion lusitanicus forma 3. - Provincia de Tarragona: Colldejou, La Nola 31TCF25; La Riba 31TCF 47 (Actena, 1971). Coll d'Alforja, Serra del Montsant 31TCF26 (GarriDO, 1992). Citada como 4. lusitanicus forma 1. - Provincia de Albacete: Bogarra 305WH6971; Riópar. Fuente La Pedorrilla 305WH5648. (BorreDA y Cotano, 1991; BORREDA ET AL., 1991). Nacimiento del río Mundo, Sierra de Alcaraz 30SWH55 (GarriDO, 1995). Citada como 4. (Mesarion) lusitanicus. - Provincia de Jaén: Central Hidroeléctrica Cerrada de Utrero, Sierra de Cazorla 305WG19; Empalme del Valle, Sierra de Cazorla y 70 Figures 5-15. Bulla striata developmental stages: 5: Uncleaved egg, just after egg deposition; a small polar body can be observed (indicated by the arrow); 6: Two-celled stage; 7: Four-celled stage; 8: Eight-celled stage; 9: Sixteen-celled stage; 10: Blastula stage; 11: Gastrula stage; 12: Veliger stage; 13: Late veligers; 14: Late veliger just before hatching, in which the pigmented anal gland is very evident; 15: Veliger five days after hatching; the conspicuous anal gland (an) and a pair of statocysts (st) are clearly visible. Scale bars 50 um. Figuras 5-15. Estadios de desarrollo de Bulla striata. 5: Huevo sin dividir, justo después de la ovoposición; puede observarse un pequeño corpúsculo polar (señalado por la flecha); 6: Estadio de dos blastómeros; 7: Estadio de cuatro blastómeros; 8: Estadio de ocho blastómeros; 9: Estadio de dieciseis blastómeros; 10: Estadio de blástula; 11: Estadio de gástrula ; 12: Velígeras; 13: Velígeras avanzadas; 14: Velígera a punto de eclosionar, en la cual se aprecia claramente la glándula anal conspicuamente pigmentada; 15: Velígera cinco días después de la eclosión; se aprecian claramente la conspícua glándula anal (an) y los dos estatocistos (st). Escalas 50 yum. 15 Iberus, 16 (2), 1998 Figure 16. Larval shell (under SEM) ten days after hatching. Scale bar 20 pm. Figura 16. Concha larvaria (al MEB) diez días después de la eclosión. Escala 20 ¡um. DISCUSSION While tropical species are commonly active for reproduction throughout the year, those distributed in temperate areas normally present a seasonal repro- ductive cycle, closely associated with the pronounced changes in the sea surface temperature, as occurs in the Mediterranean Sea. Spawning season in B. striata is similar to that reported for other mediterranean caphalaspideans that live in the same habitat, as Hami- naea navicula and H. hydatis (BERRILL, 1931, SCHAEFER, 1996a). Types of egg masses in Opistho- branch have been categorized by HaAD- FIELD AND SWITZER-DUNLAP (1984) and SOLIMAN (1987). Three different forms of the egg masses described by these authors were considered by MIKKELSEN (1996. p. 419) to be present in Cephalas- pidea: a) elongated string (round in cross-section), b) flattened ribbon, and c) gelatinous ball. In Bulla the egg mass consists of an elongated string, as occurs in the anaspid genera Aplysia or Akera and in the shelled sacoglossans Volvate- lla and Cylindrobulla (MIKKELSEN (1996), while in the related genus Haminaea 16 consist of a flattened ribbon (SCHAEFER, 1996a). Therefore, the form of the egg mass does not seem to be a good phylo- genetic character within lower opistho- branchs. The data given by ÁLVAREZ (1994) and MIKKELSEN (1996) on the spawn of B. striata agree with our observations. Nevertheless, the egg mass shown by BARASH AND ZENZIPER (1980) as belon- ging to B. striata are like those of species of the genus Haminaea, and probably corresponds to Haminaea navicula, a species that lives in the same habitat. The egg masses of Bulla gouldiana descri- bed by FARFÁN AND BUCKLE RAMÍREZ (1988) and those of B. quoyii shown by WELLS AND BRYCE (1993, lowest figure on page 8) are quite similar in form to those of B. striata. The presence of chalazae connecting the eggs has been used as a synapo- morphic character of the heterobranch clade within gastropods (ROBERTSON, 1985, HASZPRUNAR, 1985, 1988). There- fore, this character should be present in the egg masses of all Cephalaspidea, and is confirmed here for B. striata. The egg size of B. striata (about 80 ym in diameter) is within the range pre- MURILLO AND TEMPLADO: Development of Bulla striata in the W Mediterranean Table IL. Summary of data on spawn and development of three species of Bulla from the literature and present work. Data for B. gouldiana from ROBLES (1975) and FARFÁN and BUCKLE RAMÍREZ (1988), data for B. solida from BANDEL (1976), and data for B. striata from the present work. Tabla IT. Cuadro comparativo sobre la puesta y desarrollo en tres especies de Bulla. Los datos de B. goul- diana proceden de ROBLES (1975) y FAREÁN AND BUCKLE RAMÍREZ (1988), los datos de B. solida de BANDEL (1976), y los de B. striata del presente trabajo. Bulla gouldiana Spawning period Spring-summer Substrate Free; Zostera Shape of the mass “Meters” Diameter of the cord 4 mm Number of egss/egg mass Number of eggs/mm of string 326450 Length x width of capsule in pm 247x209 Eggs/copsule 1-12 Egg diameter in ym 84,5 Color of eggs Bright:yellow Developmental type Planktotrophic Time until hatching 5-6 days Pelagic life observed 15 days Length larvar shell 250 pm Temperature 24+1C sented for other species of Cephalaspi- dea (or opisthobranchs, in general) with planktotrophic larvae (see SCHAEFER, 19%6a). Cleavage pattern and ontogene- tic details are quite similar to that des- cribed in other species of cephalaspids, as Bulla gouldiana (FARFÁN AND BUCKLE RAMÍREZ, 1988), Haminaea vesicula (GIBSON AND CHIA, 1989), H. callidegenita (BORING, 1989), or H. navicula (SCHAE- FER, 1997), but remarkable differences exist concerning the duration of the total developmental process and in its diffe- rent phases. According to SCHAEFER (1997), the differences observed in time- table of cleavage and in further stages up to hatching may be explained by dif- ferent egg sizes and different develop- mental types (planktotrophic vs. lecitho- trophic) or by different temperatures of their cultures. For instance, Haminaea vesicula or H. navicula spent much more time to complete the development (GIBSON AND CHIA, 1989, SCHAEFER, 1997) than B. striata. Haminaea vesicula and B. striata have similar egg size (90 Bulla solida Bulla striata Late spring-summer Plants, stones covered witn silt or sand Leaves of (ymodocea 5-25 mm 26-82 cm 1-1,5 mm 0,8-1,2 mm 2000-200000 18000-73800 15 85+10 60 160x137 1-2 Normally 1; sometimes 2-3 IE Vellowish Vellowish Indirect, pelagic Planktotrophic 6 days 4-5 days 10 days 115 pm LSAE and 80 yum in diameter respectively), and both present planktotrophic larval development. Nevertheless the tempe- rature of culture of H. vesicula was lower (12-15? C) than that of B. striata (23* C). On the other hand, H. navicula (reared at 19-22 C) spawn larger eggs (180 ym in diameter) than those of B. striata and it has a lecitotrophic development (SCHAE- FER, 1997). It must be noted the large size Of the micromeres in embryos of B. striata at the 8-celled stage, only slightly smaller than the macromeres. This may indicate a relatively low yolk content in the eggs. CHIA (1971, fig. 10) and BRIDGES AND BLAKE (1973, fig. 2b) showed 8-celled embryos of the opistho- branchs Limapontia depressa and Coryphe- lla trilineata with large micromeres as in B. striata. A dark red anal gland was also reported in veligers of Bulla striata by MIKKELSEN (1996). FARFÁN AND BUCKLE RAMÍREZ (1988) mentioned a bright red anal gland (as nephrocyst) in Bulla goul- diana. The development and homologies 17 Iberus, 16 (2), 1998 of the anal gland (also called in the lite- rature: pigmented mantle organ, larval kidney, secondary kidney, or neph- rocyst) was studied and discussed by SCHAEFER (1996b), and it was claimed to be a synapomorphic character of all heterobranch gastropods (ROBERTSON, 1985, HASZPRUNAR, 1985 and 1988). However, the value of the anal gland as synapomorphic of the heterobranchs was doubted by SCHAEFER (1996b) (see also PONDER AND LINDBERG, 1997). Comparative data on spawn and deve- lopment of three species of Bulla are sum- marized in Table IL, B. gouldiana (from ROBLES, 1975, and FARFÁN and BUCKLE BIBLIOGRAPHY ALVÁREZ, L. A., 1994. Relaciones inter e intraes- pecíficas en Moluscos del Orden Cephalaspidea: una aproximación biológica y química. Tesis Doctoral, Universidad de Sevilla, 249 pp. BANDEL, K., 1976. Egg masses of 27 Caribbean opisthobranchs from Santa Marta, Colom- bia. 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Se estudia la granulometría y el contenido de materia orgánica del sedimento y se pre- senta una lista, lo más completa posible, de la flora y fauna asociadas a los bancos de E. castanea. ABSTRACT A study on the community of Ervilia castanea has been done. This species, considered scarce in European seas, covers large extensions of sea bottoms in coarse sand from Cabo de Gata (Almería) and other localities of the Almería and Granada provinces. Granulometry and organic content of sediment has been studied. A list of species found in the coarse sand bottoms with E. castanea is also included. PALABRAS CLAVE: Ervilia castanea, comunidad, bivalvos, contenido gástrico peces, Almería, Granada, SE Península Ibérica, mar Mediterráneo KEY WORDS: Eprvilia castanea, community, bivalves, fishes digestive contents, Almería, Granada, SE Iberian Peninsula, Mediterranean Sea INTRODUCCIÓN Ervilia castanea (Montagu, 1803) es En el Atlántico, E. castanea ha sido una especie atlántica, que se distribuye citada en Irlanda, SW de Inglaterra y en desde el sur de las Islas Británicas hasta las islas del Canal de la Mancha por varios el Mediterráneo, donde se considera autores, entre ellos TEBBLE (1976) y rara O poco abundante (RODRÍGUEZ SEAWARD (1982), y en Bretaña por CORNET BABÍO Y BONNIN, 1987). Y MARCHE-MARCHAD (1951). En Azores, * c/ Araña, Apartamentos Las Dunas 2, 04150 Cabo de Gata (Almería). ZA] Iberus, 16 (2), 1998 E. castanea fue citada por primera vez por SMITH (1885), donde es considerada muy abundante (MORTON, 1990b), llegando a constituir por sí sola auténticos cordones litorales (NOBRE, 1938-40). En Canarias también ha sido citada por SMITH (1885). RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN (1987), estu- dian material fósil (Tirreniense, Pleisto- ceno superior) procedente de Tenerife. WIRTZ (1995), en su libro sobre la fauna marina de Madeira, Canarias y Azores, incluye a E. castanea, pero sin especificar en qué islas vive la especie o si está pre- sente en todos los archipiélagos de la Macaronesia tratados por él. En la Península Ibérica pocos son los datos de individuos vivos de la especie. RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN (1987) in- cluyen una recopilación de las citas exis- tentes hasta la fecha, presentando un mapa de distribución que abarca desde Galicia y toda la costa portuguesa hasta el sur de España, en concreto hasta la bahía de Almería. En Galicia ha sido ci- tada en Vigo por HIDALGO (1917) y en la Ría de Arosa por CADÉE (1968), aunque ROLAN, OTERO-SCHMITT Y ROLÁN-ÁLVA- REZ (1989) no la encuentran en la Ría de Vigo y alrededores. En Portugal ha sido ampliamente citada por HIDALGO (1917) y por NOBRE (1938-40), aunque sin deta- llar si se trata de individuos vivos. En las costas andaluzas ha sido citada por HIDALGO (1917) en Cádiz, Algeciras y Málaga, por AARTSEN, MENKHORST Y GITTENBERGER (1984) en Algeciras, POR GARCÍA-RASO, LUQUE, TEMPLADO, SA- LAS, HERGUETA, MORENO Y CALVO (1992) en el Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar (Almería), y por SALAS (1996) en Cádiz (costa atlántica junto al estre- cho de Gibraltar) y en la isla de Alborán. RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN (1987) estu- dian conchas procedentes de Granada (La Herradura) y material vivo proce- dente de Portugal (lagunas de Obidos y Albufeira, ambas próximas a Lisboa) y de Almería (material cedido por Alberto Sierra, recogido en el contenido gástrico de la estrella de mar Astropecten arancia- cus). Recientemente, GIRIBET Y PEÑAS (1997) citan a E. castanea en el litoral del Garraf (Barcelona), en el contenido gás- trico de Astropecten irregularis. Pa En el interior del Mediterráneo, y fuera de la Península Ibérica, las citas de E. castanea son escasas: Sicilia (MONTE- ROSATO, 1884), Argelia (Joly in MONTE- ROSATO, 1884) y mar Egeo (Jeffreys in MONTEROSATO, 1884). ROOI-SCHUILING (1973) considera que la especie no se en- cuentra en el Mediterráneo, mientras que Lucas (1975) la cita en el Mediterrá- neo incluyendo el Mar Negro, pero sin dar localidades concretas. Recientemente, MORTON Y SCOTT (1990) y MORTON (1990b), han incluido al género Ervilia dentro de los tellinoi- deos (familia Semelidae) por sus carac- teres anatómicos, principalmente por la presencia del músculo cruciforme, pre- sente en todos ellos. La inclusión dentro de la familia Semelidae se basa en carac- teres de la anatomía del animal, char- nela, hábitat y comportamiento, estudia- dos en E. castanea en las islas Azores. Generalmente, el género Ervilia se había considerado perteneciente a la familia Mesodesmatidae, en parte por la gran acumulación de conchas en las orillas de ciertos lugares, puesto que los represen- tantes de esta familia suelen vivir en el mesolitoral. MORTON (1990a, b) deja claro que E. castanea es una especie ex- clusivamente infralitoral. Según MORTON (1990a, b), E. castanea es el bivalvo más abundante en Azores y resulta numéricamente dominante en fondos (siempre infralitorales) de grano grueso, hasta una profundidad descono- cida, pero mayor de 40 metros. Estudia la población de aguas someras de la la- guna interior del cráter que forma el 1l- héu de Vila Franca (al sur de la isla de S. Miguel). Posteriormente, WELLs (1995) estudia las comunidades de invertebra- dos marinos que viven en los sedimen- tos del mismo Ilhéu de Vila Franca, y destaca a E. castanea como el molusco más abundante (el 90% del total de los moluscos). MATERIAL Y MÉTODOS Se han realizado varios cientos de inmersiones con escafandra autónoma entre 0 y 60 m de profundidad, a lo largo MORENO: La comunidad de Ervilia castanea en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata 10 millas Figura 1. Localidades muestreadas y abundancia estimada de Ervilia castanea en cada una de ellas. 1- Macenas. 2- El Algarrobico. 3- Núcleo 2 del arrecife artificial de Cabo de Gata. 4- Bahía de Almerimar. 5- La Alcazaba. 6- Punta Negra. 7- Peñón de Salobreña. : presencia masiva de £. cas- tanea. Ó): presencia muy abundante de E. castanea. €: presencia escasa de E. castanea. O: presencia de valvas de E. castanea. Figure 1. Sampling localities and estimated abundance of Ervilia castanea. 1- Macenas. 2- El Algarrobico. 3- Núcleo 2 del arrecife artificial de Cabo de Gata. 4- Bahía de Almerimar. 5- La Alcazaba. 6- Punta Negra. 7- Peñón de Salobreña. O. highest density of E. castanea. O: E. castanea very abun- dant. €: scarce number of E. castanea. O: only shells of E. castanea. de las costas de Almería y Granada, en el periodo 1994-1997. En algunas de estas inmersiones han sido localizados bancos de E. castanea, generalmente en arena gruesa entre 10 y 23 m de profundidad. A continuación se presenta la lista comentada de las localidades donde ha sido observada E. castanea, incluyendo las coordenadas geográficas y las fechas de toma de muestras (cada mes corres- ponde a una inmersión), y cuya ubica- ción puede verse en la Figura 1: 1- Macenas (37* 04,40” N; 01? 50,90' O), zona de Mojácar, Almería (11-95, IV-96 y IX-97). Fondos de arena fina junto a zo- nas de arena gruesa con “ripple-marks”, entre 10 y 15 metros de profundidad. 2- El Algarrobico (37* 01,70'"N; 019 52,60” O), zona de Carboneras, Almería (11-95 y IV-96). Fondos de arena gruesa con “ripple-marks” alternando con ban- cos de arena fina, entre 12 y 15 metros de profundidad. 3- Arrecife artificial de Cabo de Gata (36? 43,37" N; 02? 12,27" O), Almería (1X- 94, III-95, VI- 95, IX-95, 11-96 y V-96). Ex- tenso banco de arena gruesa con “ripple- marks”, a 23 metros de profundidad, so- bre el que ha sido instalado el núcleo 2 del arrecife artificial de Cabo de Gata. 4- Bahía de Almerimar (36" 40,50' N; 02? 48,00 O), Almería (IX-95). Extensos fondos de arena gruesa a 15 metros de profundidad. 5- La Alcazaba (36% 44,80” N; 032 05,60” O), Almería (V-95). Zona de arena fina con áreas de arena gruesa a 12 metros de profundidad. AS, Iberus, 16 (2), 1998 6- Punta Negra (36 44,50” N; 039 12,50' O), Granada (V-95). Extensos fon- dos de arena gruesa entre 12 y 20 metros de profundidad. 7- Peñón de Salobreña (36 44,50" N; 03% 35,50 O), Granada (VIII-95). Zona de arena fina con áreas de arena gruesa a 12 metros de profundidad. En todas las localidades se han reco- gido muestras cualitativas para el estudio faunístico. Las muestras se dejaban una o dos noches en bandejas para que los animales remontaran hasta superficie, donde eran recogidos. La Tabla I ha sido elaborada con datos de las muestras cualitativas y por estima- ción visual. En el núcleo 2 del arrecife artificial de Cabo de Gata, se han tomado dos muestras de sedimento, de 20 x 20 cm (VI-95 y IX-95), para estimar la densidad de la población de E. casta- nea, así como dos muestras para estu- diar la granulometría y el contenido en materia orgánica (11-96 y V-96). Durante las inmersiones se han reali- zado transectos perpendiculares a la costa para estimar la extensión de los fondos de arena gruesa y el área cubierta por E. castanea. También se han fotografiado in situ los bancos y muchas de las especies observadas. Posterior- mente, se realizaron fotografías al microscopio electrónico de barrido (MEB) para estudiar la microescultura de la concha y la protoconcha de E. cas- tanen. Para la granulometría se ha seguido la técnica ampliamente utilizada des- crita por SALAS (1984). Para la materia orgánica, se ha utilizado la técnica de la calcinación (veáse KRUMGALZ Y FAINSH- TEIN, 1989). También se ha estudiado el conte- nido gástrico de algunas especies de peces de fondos de arena, procedentes de la bahía de Almería (mercados de la capital) y, la gran mayoría, del núcleo de pesca artesanal del pueblo de Cabo de Gata (directamente de los pescadores), con motivo de conocer si depredan o no E. castanea. Las especies estudiadas, las fechas de captura y el número de ejem- plares son: Pagellus acarne (Risso, 1826) (besugo) (VII/95, 8 ejemplares), Lithog- 24 nathus mormyrus (Linnaeus, 1758) (herrera) (VI-VIIT/95, 6 ejs.) y Mullus surmuletus Linnaeus, 1758 (salmonete de roca) (VIM-IX/95, 8 ejs.). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Ervilia castanea: Los ejemplares estudiados alcanzan una longitud máxima de 9,5 mm en los ejemplares vivos (12,4 mm en valvas sueltas). La superficie de la concha es lisa y bri- llante, con un fino periostraco. La orna- mentación externa está formada por delicadas líneas concéntricas, y, entre ellas, finísimas costillas radiales (Figs. 3, 6). La microescultura está constituida por pequeñas cavidades (no son poros) de forma ovalada, de entre 2,5 y 3 um de diámetro máximo (Fig. 7). La proto- - concha es de contorno casi circular (Fig. 5), es prominente respecto a la telocon- cha, tiene finas líneas de crecimiento y carece de las pequeñas cavidades de la concha adulta (Fig. 4). La longitud de las valvas larvarias es de entre 250 y 310 ym (n= 10). Los datos sobre la protocon- cha concuerdan básicamente con los de RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN (1987). La coloración de la concha de los ejemplares estudiados es variable. La mayoría son de color pardo claro, con una banda central muy evidente de co- lor castaño, que parte desde el umbo y llega, ensanchada, al borde de las val- vas, curvándose ligeramente hacía la parte posterior. Los dos extremos de la concha, especialmente el posterior, sue- len ser de color castaño, más oscuros que el resto. Algunos ejemplares son muy oscuros, casi uniformemente casta- ños. En algunas ocasiones, en ejempla- res bastante oscuros, la banda central castaña prácticamente se desvanece, pero, junto a ésta, en su lado posterior, destaca una banda paralela de color claro, casi blanco. También existen ejem- plares con un color de fondo amari- llento. La posición taxonómica del género Ervilia parece estar totalmente aclarada con los trabajos de MORTON y SCOTT (1990) y MORTON (1990b), quedando MORENO: La comunidad de Ervilia castanea en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata 2 1 0,5 025 Diámetro (mm) =EH- 22-Feb.-1996 MW- 30-May.-1996 0,1 < 0,1 Figura 2. Curva acumulativa de la granulometría del sedimento (Cabo de Gata, Almería). Figure 2. Cumulative frequency curves of granulometry from sediment samples (Cabo de Gata, Almería). dentro de la familia Semelidae (superfa- milia Tellinoidea) y no en la familia Mesodesmatidae, donde había sido incluido por numerosos autores hasta fechas recientes, entre ellos, RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN (1987) y ROOIJ-SCHUI- LING (1973). Los caracteres que susten- tan este cambio, estudiados en E. casta- nea en las islas Azores (MORTON, 1990b), son: la presencia de un músculo cruci- forme, la estructura de la charnela (en la valva izquierda tiene dos dientes ante- riores con una cavidad entre ellos y un diente posterior), la presencia de un ligamento dividido, la expansión del pliegue medio del manto más allá del borde de la concha (con numerosos ten- táculos paleales en forma de “T”), la presencia de sifones largos y separados, y su condición de especie infralitoral, caracteres concordantes con los de los ejemplares estudiados en el SE de la Península Ibérica (Figs. 8-10). La localidad de Cabo de Gata fue visitada en seis ocasiones, volviendo siempre al mismo punto, gracias a la orientación que supone la presencia del arrecife artificial (núcleo 2) en dicho lugar. A continuación se comentan datos estimativos de las tallas máximas obser- vadas de E. castanea en esta población y la presencia de juveniles. En una primera inmersión (IX-94) se encontra- ron numerosas valvas de E. castanea, de gran tamaño (longitud de unos 12 mm), todas ellas con aspecto de no ser muy recientes, pero no se hallaron individuos vivos. Posteriormente (III-95), se volvie- ron a observar valvas sueltas y se detec- taron abundantes individuos juveniles vivos (entre 1 y 4 mm, siendo la mayoría de unos 2 a 3 mm). Tres meses más tarde (VI-95) había individuos vivos muy abundantes (ver datos de densidad más abajo), la mayoría de unos 6-7 mm, y pocos juveniles (entre 2 y 5 mm). Tres meses más tarde (IX-95) seguía habiendo individuos vivos muy abun- dantes (ver densidad), pero algo mayores (entre 6 y 9 mm, la mayoría entre 7 y 8 mm, máximo 9,2 mm. Al año siguiente (11-96) seguían observándose individuos adultos muy abundantes, con una talla de 7,5 a 9,5 mm, y juveni- les de 1-2 mm. En la última visita (V-96), los adultos medían entre 8,2 y 9,5 mm, US Iberus, 16 (2), 1998 con juveniles de 1 a 2 mm. Los juveniles, de tallas de 1 a 2 mm se han observado desde febrero hasta mayo. MORTON (1990a, b) comenta que la especie de Ervilia estudiada por él en Azores, podría tratarse de una especie distinta a la que vive en el continente europeo, basándose en las tallas más reducidas de los ejemplares de Azores (del orden de un 50%), según se des- prende de su estudio sobre la población de Ervilia en el Ilhéu de Vila Franca. MORTON (1990b) obtiene como talla máxima 6,5 mm de longitud de la concha (individuos con gónadas maduras entre 3,5 y 5,5 mm, es decir, una población que se reproduce), mien- tras que en el continente se ha citado la talla máxima de 15 mm y una talla fre- cuente de 12 mm. En el presente estudio de dos años en la misma localidad (Cabo de Gata), los individuos vivos alcanzaron tallas más grandes (hasta 9,5 mm) que en Azores, pero que no llegan al tamaño citado en la bibliografía para Europa. Es curioso que, en el área de estudio, las valvas sueltas (todas ellas con aspecto de no ser recientes), son con frecuencia mayores que los ejemplares vivos, supe- rando los 12 mm. La talla de los indivi- duos del segundo año de muestreo (II y V-96), que se estima que tienen una edad de un año o un año y pocos meses, no alcanzan los 10 mm. Es posible que los ejemplares de más de 2 años alcan- cen tallas superiores. Por todo lo expuesto, no parece que existan diferencias significativas en el tamaño de los ejemplares de E. castanea del continente y de Azores, como argu- mentaba MORTON (1990a, b), que hagan suponer la existencia de dos especies dis- tintas. A la misma conclusión que noso- tros llega WELLS (1995), en su estudio (julio de 1991) sobre la misma localidad que trabajó Morton tres años antes (julio de 1988): el llhéu de Vila Franca (S. Miguel, Azores). En su trabajo, Wells encuentra, dentro del cráter que forma dicho islote, solamente ejemplares pequeños de E. castanea, comparables a los de Morton. Sin embargo, comenta que en muestras recogidas fuera del 26 cráter, en aguas abiertas, los ejemplares eran mucho mayores, por lo que sugiere que la población que vive dentro del cráter es enana o está poco desarrollada (“stunted”). El autor del presente estudio visitó el Ilhéu de Vila Franca en junio de 1995, donde pudo recoger individuos vivos y valvas de E. castanea de entre 6, 5 y 8 mm de longitud, fuera del cráter, en arena gruesa a 15 m de profundidad. E. castanea probablemente es un bivalvo “suspensívoro” (suspension feeder) más que un “detritívoro” (deposit feeder), ya que vive en fondos pobres de materia orgánica y, en condi- ciones normales, estira los sifones hacia la columna de agua (Fig. 12) y no hacia el fondo. Por ello, probablemente crece menos en el cráter del llhéu de Vila Franca que en aguas abiertas, debido a que el cráter es una zona relativamente protegida de las corrientes que transpor- tan su alimento (fitoplancton). Caracterización del hábitat: La pro- fundidad donde se han observado extensos bancos de E. castanea se encuentra entre 10 y 23 m, es decir, la especie es exclusivamente infralitoral, como ya puso de manifiesto MORTON (1990a, b). En la mayor parte de las localidades estudiadas la arena es gruesa, aunque no es infrecuente observar la existencia de zonas de arena fina alternando con la gruesa, e incluso “dunas” de arena fina, móviles, sobre un sustrato inferior de arena gruesa. La arena gruesa se encuen- tra casi siempre con “ripple-marks”, debido a las fuertes corrientes de fondo, con una longitud de onda de unos 30 a 60 centímetros, que depende de la fuerza de la corriente y del grosor de los granos. Es frecuente que en las depresiones producidas por la ondulación del fondo se acumulen restos de algas, de faneró- gamas marinas y materia orgánica de todo tipo, procedentes de otros hábitats y aportadas por las fuertes corrientes de fondo, así como multitud de conchas, principalmente de bivalvos, mientras que en las crestas la arena es más fina. Con los datos obtenidos en la granu- lometría de los sedimentos próximos al MORENO: La comunidad de Ervilía castanea en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata Figuras 3-7. Ervilia castanea, Cabo de Gata (Almería). 3: Concha de un juvenil, superficie de la valva derecha; 4, 5: Protoconcha; 6: Detalle de la superficie de la teloconcha; 7: Detalle de la microescultura de la teloconcha. Figures 3-7. Ervilia castanea from Cabo de Gata (Almería). 3: Young shell, surface of the right valve; 4, 5: Protoconch; 6: Detail of the teleoconch; 7: Detail of the teleoconch microsculpture. núcleo 2 del arrecife artificial de Cabo de Gata, se ha construido una curva acumu- lativa (Fig. 2). Los valores medios de las dos muestras indican que la mediana es casi 1 mm (diámetro de los granos), por lo tanto se confirma que la arena es gruesa en dicha localidad. La selección de los granos de arena en el sedimento, obtenida a partir de la curva y de los valores de los cuartiles (25% y 75%), es pobre. El valor medio de la materia orgá- nica en el sedimento del núcleo 2 del arrecife artificial de Cabo de Gata, obte- nido a partir de muestras de febrero y mayo de 1996, es bajo (0,49%). En el resto de las localidades estu- diadas la especie ha sido localizada 20 Iberus, 16 (2), 1998 siempre en arena gruesa, excepto en Macenas donde ocupa tanto fondos de arena gruesa como de arena fina. Según las referencias bibliográficas, E. castanea vive tanto en arena gruesa como en arena fina. En la laguna de Obidos (al norte de Lisboa), E. castanea se encuentra en arena gruesa a 5 m de profundidad, mientras que en la laguna de Albufeira (al sur de Lisboa) vive en arena fina bien calibrada (RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN, 1987). Estos autores estudian una vein- tena de ejemplares procedentes de la bahía de Almería de fondos de arena gruesa, entre 6 y 10 m de profundidad. En Azores, MORTON (1990a) estudia la granulometría del sedimento del inte- rior del cráter que forma el Ilhéu de Vila Franca (S. Miguel), de 3 m de profundi- dad máxima, donde vive una población de E. castanea. En esta localidad el bivalvo se encuentra entre dos zonas, una de arena gruesa y otra de arena fina, aunque es más abundante en la última. Posteriormente, MORTON (1990b) considera a E. castanea la especie dominante en Azores en fondos de arena gruesa, hasta más de 40 metros de profundidad. WIRTZ (1995), en su libro de Madeira, Canarias y Azores, presenta una fotografía a color de una población densa de E. castanea, en un fondo de arena gruesa de origen volcánico. Es evidente que el hábitat más adecuado para la especie se encuentra en aguas abiertas, donde los fondos dominantes están compuestos por arenas gruesas y las corrientes son muy fuertes. Descripción y distribución de los bancos: En la zona de estudio, E. castanea es muy abundante, cubriendo total- mente el fondo en algunos puntos. Los sifones, extendidos por encima de la su- perficie del sedimento (Fig. 10), hacen que éste cambie de color tomando una tonalidad grisácea difuminada (Figs. 11, 12). Al paso del buceador, los bivalvos retraen los sifones y el fondo recupera el color habitual, pardo o castaño, con nu- merosas valvas de E. castanen. En los fondos que rodean el núcleo 2 del arrecife de Cabo de Gata se contabi- lizaron en las muestras de 20 x 20 cm de 28 VI-96 y IX-96, 3.013 y 3.600 individuos, respectivamente, lo que supone entre 75.000 y 90.000 individuos por metro cuadrado. Teniendo en cuenta que la extensión del banco tenía decenas de metros cuadrados, se estima que la población estudiada albergaba millones de individuos. E. castanea era muy abundante en la población observada en Punta Negra, tanto como en el arrecife artificial de Cabo de Gata (Fig. 1), cubriendo el fondo desde 12,5 hasta 14 m de profun- didad, en una zona donde éste es muy llano. En las poblaciones de Macenas y Almerimar la especie era también muy abundante, pero los bancos cubrían menores extensiones, mientras que en el resto de las localidades la aparición de E. castanea fue escasa, sin formar bancos. Las observaciones sugieren que los bancos de E. castanea están bastante localizados y son móviles. En todas las localidades estudiadas los bancos obser- vados nunca cubren todo el fondo de arena gruesa disponible. Por otra parte, las visitas continuadas a la localidad de Cabo de Gata ponen de manifiesto que se formó un banco muy denso donde antes no había. El carácter localizado y móvil de los bancos explica que no sean fáciles de detectar y que hasta la fecha no sean bien conocidos. La existencia de bancos de E. casta- nea en el SE de la Península Ibérica demuestra definitivamente que la especie vive en el Mediterráneo, hecho que puso en duda ROQU-SCHUILING (1973), que considera que se encuentra de forma relicta en Azores y que todo el material de procedente de las costas europeas está constituido por valvas vacías transportadas “by sea currents”. Como se ha comprobado, su abundan- cia es elevadísima en ciertas localidades mediterráneas, comparable a la obser- vada en Azores por MORTON (1990a, b) y WELLS (1995). Esta abundancia obser- vada contrasta con la opinión de RODRÍ- GUEZ BABÍO Y BONNIN (1987), que comentan al inicio de su trabajo que “no es en absoluto exacto que E. castanea sea una especie relativamente abundante, según las opiniones más generalizadas”. MORENO: La comunidad de Ervilia castanea en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata La presencia masiva del bivalvo en el mar de Alborán y costa del levante almeriense es una buena prueba de la influencia atlántica que tiene la zona, y de las fuertes corrientes de fondo que existen en ella. La distribución de E. castanea en el interior del Mediterráneo es muy mal conocida. Todas las citas del Mediterrá- neo español corresponden a lotes pequeños constituidos por valvas sueltas o como máximo una treintena de ejemplares. La especie ha sido citada en Málaga (HIDALGO, 1917), en La Herra- dura (Granada) y bahía de Almería (RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN, 1987, 2 y 21 ejemplares respectivamente), en el Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar (Almería) (GARCÍA-RASO ET AL., 1992), en la isla de Alborán (SALAS, 1996, 34 ejs. + 1 valva) y en el litoral del Garraf (Barcelona) GIRIBET Y PEÑAS (1997, menos de 10 ejs.). Las citas de la especie en el Mediterráneo, fuera de las costas ibéricas son muy escasas: Sicilia (Mon- TEROSATO, 1884), Argelia (Joly in Mon- TEROSATO, 1884) y mar Egeo (Jeffreys in MONTEROSATO, 1884). Sin embargo, dado que la mayor parte las citas dispo- nibles son antiguas y que el material procede de dragados o contenidos gás- tricos de estrellas de mar, es posible que el área de distribución de la especie sea más amplio y será mucho mejor cono- cida en un futuro próximo al emplear técnicas de observación y muestreo como el buceo con escafandra autó- noma. Otro tanto puede ocurrir en las costas atlánticas (golfo de Cádiz, Algarve y resto de la costa portuguesa, así como en el litoral de Marruecos), donde E. castanea sólo ha sido observada viva en las lagunas litorales de Obidos y Albufeira (cerca de Lisboa) (RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN, 1987), cuando sin duda debe vivir también en mar abierto. Especies de la comunidad: La comunidad, dominada por E. castanea, es muy peculiar. A pesar de que la pro- fundidad donde se encuentra no es muy elevada, está compuesta por especies poco conocidas, muchas de las cuales no se habían observado o citado antes en las provincias de Almería y Granada. La lista de especies animales y vegetales que se han encontrado en este tipo de fondos (Tabla 1), no pretende ser exhaus- tiva. A continuación se comentan las especies más abundantes y/o que en el área de estudio no se han hallado en otras comunidades. Moluscos: Es el grupo mejor y más ampliamente representado en la comuni- dad de E. castanea, principalmente los gasterópodos y los bivalvos. Entre los primeros destaca, por su abundancia y presencia constante, Bittium submamilla- tum (de Rayneval y Ponzi, 1854). Esta especie parece estar adaptada a los fondos de arenas gruesas, puesto que en las pocas muestras recogidas de E. casta- nea en fondos de arena fina no ha apare- cido. En la muestra de 20 x 20 cm de junio de 1995, en el arrecife de Cabo de Gata, se encontraron 35 individuos vivos (= 875 individuos/m%). Se han obser- vado individuos adultos (5 mm) en los meses de mayo y junio, y predominio de juveniles (1-2, 5 mm) en septiembre. Se han encontrado, aunque no muy abundantes, tres especies del género Euspira: E. guillemini (Payraudeau, 1826), E. nitida (Donovan, 1804) y E. macilenta (Philippi, 1844). En este trabajo se han hallado con frecuencia valvas sueltas de E. castanea perforadas por algún natícido. MORTON (1990b) comenta el alto porcentaje de valvas recolectadas en Azores con orificios rea- lizados por natícidos. Otros gasterópodos que se encuen- tran en estos fondos de arena gruesa son: Gibbula guttadauri (Philippi, 1836), Caecum trachea (Montagu, 1803), Caecum glabrum (Montagu, 1803), Cirsotrema cochlea (Sowerby G. B. II, 1884) y Calyp- traea chinensis (Linnaeus, 1758), aunque esta última es más abundante en fondos de detrítico costero y cascajo. Entre los opistobranquios, el grupo mejor representado es el orden Cepha- laspidea. Las cuatro especies halladas de este orden: Philine angulata Jeffreys, 1867, Retusa mamillata (Philippi, 1836), Aglaja tricolorata Renier, 1807 y Philinop- sis depicta (Renier, 1807), se citan por 2 Iberus, 16 (2), 1998 primera vez en el área de estudio. Lo mismo sucede con el orden Notaspidea, del que se han encontrado dos especies: Pleurobranchaea meckelii Blainville, 1825 y Pleurobranchus membranaceus (Montagu, 1803) (ver MORENO Y TEMPLADO, 1998). Solamente se ha encontrado una especie de nudibranquio, Embletonia pulchra Alder y Hancock, 1851. Ha apa- recido en casi todas las localidades y en algunas ocasiones de forma abundante. En la muestra de 20 x 20 cm de junio de 1995, se hallaron 20 ejemplares vivos de E. pulchra, lo que significa una densidad de 500 individuos por metro cuadrado. La especie había sido citada en Cabo de Gata (Escullos) y Bajos de Roquetas, a 18 y 3 m de profundidad, respectivamente, en fondos de arena conchífera (SALVINI- PLAWEN Y TEMPLADO, 1990). Los bivalvos constituyen el grupo mejor representado en estos fondos de arena gruesa. Además de E. castanea, la especie dominante con diferencia, encontramos una gran diversidad de especies de bivalvos, algunos de ellos típicos de la comunidad. Las especies más abundantes o que se han hallado en más de una localidad son: Goodallia triangularis (Montagu, 1803), Digitaria digitaria (Linnaeus, 1758), Laevicardium crassum (Gmelin, 1791), Arcopagia crassa (Pennant, 1777), Gari costulata (Turton, 1822), Venus casina Linnaeus, 1758, Clau- sinella fasciata (Da Costa, 1778) y Corbula gibba (Olivi, 1792), aunque esta última es también frecuente en fondos de arena fina con alto contenido en fango. Entre todas ellas, las que han aparecido con más frecuencia y en mayor número son Goodallia triangularis y Corbula gibba. Dos especies de bivalvos, ambas de gran tamaño (de más de 10 cm de longi- tud máxima) y poco conocidas, Glycyme- ris bimaculata (Poli, 1795) y Mactra glauca Von Born, 1778, se han hallado en varias ocasiones en estos fondos de arena gruesa, pero nunca vivas, sólo sus conchas. Por lo que respecta a los cefalópodos hay que destacar que en el arrecife artifi- cial de Cabo de Gata (11/96) se observa- ron 4-5 ejemplares de Sepia officinalis Linnaeus, 1758 sobre el fondo de arena gruesa o enterrados parcialmente en el sedimento. Algunos eran de gran tamaño, de unos 60-70 cm de longitud incluyendo los brazos. Otros grupos representados: Entre las algas, pocas son las especies que se adaptan a vivir en arena gruesa con fuer- tes corrientes de fondo. La más abun- dante es Gracilaria verrucosa (Udson) Pa- penfuss que se fija a los granos de arena más gruesos o a conchas, y, en ocasiones, a valvas sueltas de E. castanea. G. verru- cosa ya había sido citada en Almería por BALLESTEROS Y CATALÁN (1984), única- mente en un transecto realizado “en un pequeño acantilado al norte de Cabo de Gata”, sin especificar la profundidad. Su presencia en el arrecife artificial de Cabo de Gata y en Macenas (a 23 y 15 m de profundidad, respectivamente) pone de manifiesto su buena adaptación a los fondos de arena gruesa y que su distri- bución en la provincia es más amplia de la conocida hasta la fecha. (Página derecha) Figuras 8-12. Comunidad de Ervilia castanea, Cabo de Gata (Almería). 8: Indivi- duo mostrando los sifones separados y el borde del manto sobresaliente, con numerosos tentáculos paleales en forma de “T”; 9: Músculo cruciforme (flecha); 10: Individuo con los sifones extendi- dos; 11: Abundancia máxima de E. castanea, observada dentro de uno de los módulos, con sustrato natural, del núcleo 2 del arrecife artificial. Las flechas indican la masa de sifones extendidos; 12: Densidad media-alta de individuos adultos, con los sifones extendidos, en una zona de acúmulos de conchas y restos orgánicos. (Fotografías 11 y 12 obtenidas ¿n situ). (Right page) Figures 8-12. Community of Ervilia castanea, Cabo de Gata (Almería). 8: Living animal with separate siphons and pallial tentacles (T” shaped); 9: Cruciform muscle (arrow); 10: Living animal with extended siphons; 11: Maximum abundance of É. castanea, into the artificial reefs (arrows show the siphons); 12: Medium density of adults, with extended siphons. (Fotographs 11 and 12 taken in situ). 30 [91] a) q) ¡S) [9] a) O 5) (91) O 155) =U 9) (o) ¡D] >) ES] [To] 9) E 0D) a 9) U a) un S y E del a D) S S S S 3 == “a 2 Ry [1 y y la] a = 3 E S) 9) [9] a] MORENO Iberus, 16 (2), 1998 Por lo que respecta a los poríferos, solamente se ha observado una especie, Ciocalypta penicillus Bowerbank, 1866, pero que es relativamente frecuente en este hábitat. Ha sido recolectada tanto en Almería (Cabo de Gata) como en Granada (Punta Negra). Es una especie cosmopolita, bien representada en las costas ibéricas (SOLORZANO, 1991), que vive en sustratos blandos sobre conchas o en piedras parcialmente cubiertas por arena. Entre los cnidarios ha sido hallado el hidrozoo Monobrachium parasitum Mereschkowsky, 1877 sobre el bivalvo Digitaria digitaria. La especie ya había sido citada en Los Escullos (Cabo de Gata) en un fondo de arena con conchas a 18 m de profundidad por BESTEIRO, TRONCOSO, PARAPAR, SALVINI-PLAWEN Y URGORRI (1990). La especie más abundante entre los anélidos poliquetos es Nereiphylla rubigi- nosa (Saint-Joseph, 1888), que aparece tanto en Almería (Cabo de Gata) como en Granada (Punta.Negra). Este filodó- cido, de color rojizo muy característico, ha sido citado en aguas europeas en fon- dos de “shell gravel, stone crevices and Laminaria holdfasts”, hasta 100 m de pro- fundidad (PLENEL, 1993), y no es abun- dante en ningún hábitat del Mediterrá- neo ibérico (San Martín, com. pers.). Entre los crustáceos destaca la pre- sencia de Scyllarus pygmaeus (Bate, 1888) y Anapagurus breviaculeatus (Fenizia, 1937) Por lo que respecta a los equinoder- mos, la especie más frecuente en las muestras ha sido el erizo irregular Echi- nocyamus pusillus (Múller, 1776). En Macenas, localidad en la que los bancos de E. castanea se encontraban tanto sobre arena fina como en arena gruesa, E. pusi- llus apareció exclusivamente en arena gruesa. Es una especie frecuente, en esta misma biocenosis, en los canales inter- matas de praderas de Posidonia oceanica (L.) Delile. Entre las estrellas de mar se han observado dos especies: Luidia ciliaris (Philippi, 1837) y Astropecten aranciacus (Linnaeus, 1758), ambas de forma aislada. La primera fue observada al 52 desenterrarse, cubierta parcialmente por arena e individuos vivos de E. castanea. A. aranciacus únicamente fue observada en arena gruesa en Cabo de Gata (un individuo). La misma especie fue hallada abundante en El Algarrobico, en una zona de arena fina sin E. castanea, y se observó alimentándose de Chamelea gallina (Linnaeus, 1758) y de Nassarius mutabilis (Linnaeus, 1758). A. aranciacus, parece preferir fondos de arena fina y presas mayores que E. castanea, aunque no la desprecia. Los ejemplares de E. castanea de Almería estudiados por RODRÍGUEZ BABÍO Y BONNIN (1987) pro- cedían del contenido gástrico de A. aran- clacus. GIRIBET Y PEÑAS (1997) citan a E. castanea en el contenido gástrico de Astropecten irregularis (litoral del Garraf, Barcelona). Los tunicados son escasos en estos fondos de arena sometidos a fuertes corrientes de fondo. Se ha hallado úni- camente a Molgula occulta Kuptffer, 1875, en Macenas (II-95), donde se encontra- ban sobre el sedimento, no enterradas, a merced de las corrientes de fondo. No se ha detectado en otras localidades, aunque no se descarta su presencia, ya que suelen pasar desapercibidas al estar recubiertas totalmente de granos de arena. La especie tiene una amplia dis- tribución (desde Escandinavia hasta Senegal, y todo el Mediterráneo), pero en España únicamente había sido citada en Baleares (RODRÍGUEZ, 1922). PÉRES (1967) la considera característica de fondos detrítico costeros (citada como M. oculata). Los peces más abundantes en estos fondos de arena gruesa son Xyrichthys novacula (Linnaeus, 1758) (galán), Lithog- nathus mormyrus (herrera), Mullus sur- muletus (salmonete de roca) y Pagellus acarne (besugo). Las dos últimas espe- cies suelen concentrarse en grandes bancos en los arrecifes artificiales de Cabo de Gata (GUIRADO, MORENO, CASTRO, VICIOSO Y TAMAYO, 1997). Sin embargo, ninguna de estas especies de peces es exclusiva de los fondos de arena gruesa. Debido a su alta movili- dad, se pueden encontrar en todo tipo de fondos blandos, tanto en arena MORENO: La comunidad de Ervilia castanea en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata Tabla I. Lista de especies que se han encontrado en la comunidad de Ervilia castanea, en arena grue- sa o en arena fina. Abreviaturas, AG: Arena gruesa; AF: Arena fina; Mc: Macenas; Ab: El Algarrobico; Cg: Cabo Gata, núcleo 2 arrecife artificial; Am: Almerimar; Az: La Alcazaba; Pn: Punta Negra; Sa: Salobreña. Códigos de abundancia estimada: X (1-2 individuos), XX (3-11), XXX (11- 100), y XXXX (2100); C en el caso de conchas o caparazones. Table 1. List of species found in the community of Exvilia castanea, in coarse or fine sand. bottom. Abbreviations, AG: Coarse sand; AF: Fine sand; Mc: Macenas; Ab: El Algarrobico; Cg: Gata Cape, nucleus 2 artificial reef; Am: Almerimar; Az: La Alcazaba; Pn: Punta Negra; Sa: Salobreña. Codes of estimated abundance: X (1-2 specimens), XX (3-11), XXX (11-100), y XXXX (>100); C for shells. Especie ALGAS CLOROFÍCEAS Ulva olivascens P. A. Dangeard ALGAS RODOFÍCEAS Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss PORÍFEROS Ciocalypta penicillus Bowerbank, 1866 CNIDARIOS Monobrachium parasitum Mereschkowsky, 1877 Condylactis aurantiaca (Delle Chiaje, 1825) ANÉLIDOS POLIQUETOS Nerejohylla rubiginosa (SaintJoseph, 1888) Phyllodoce maculata (Linnaeus, 1767) Eusyllis assimilis Marenzeller, 1875 Grubeosyllis clavata (Claparéde, 1868) Odontosyllis gibba Claparéde, 1863 Sphaerosyllis thomasi San Martín, 1984 Platynereis dumerilii (Audouin y Milne-Edwards, 1833) Pectinaria (Amphictene) auricoma (0. E. Muller, 1776) MOLUSCOS POLIPLACÓFOROS Acanthochitona crinita (Pennant, 1777) GASTERÓPODOS Gibbula magus (Linnaeus, 1758) Gibbula guttadauri (Philippi, 1836) Callistoma laugieri (Poyraudeau, 1826) Bittium submamillatum (de Rayneval y Ponzi, 1854) Caecum trachea (Montagu, 1803) Caecum glabrum (Montagu, 1803) Colyptraea chinensis (Linnaeus, 1758) Euspira guillemini (Payraudeau, 1826) Euspira macilenta (Philippi, 1844) Euspira nitida (Donovan, 1804) Phalium granulatum (Born, 1778) Cirsotrema cochlea (Sowerby 6.B. II, 1884) Nassarius incrassatus (Stroem, 1768) Nassarius reficulatus (Linnaeus, 1758) Cyclope pellucida Risso, 1826 Crassopleura incrassata (Dujardin, 1837) SUSTRATO AG AF X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X LOCALIDAD Mc Ab Cg XX X XXX XX XX X X XI XXX XX XX X MX XK ( XX XX XA Am Az Pn XX XXX Sa 33 Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. Especie Philine angulata Jeffreys, 1867 Retusa mammillata (Philippi, 1836) Aglaja tricolorata Renier, 1807 Philinopsis depicta (Renier, 1807) Pleurobranchaea meckelii Blainville, 1825 Pleurobranchus membranaceus (Montagu, 1803) Embletonia pulchra Alder y Hancock, 1851 BIVALVOS Glycymeris glycymeris (Linnaeus, 1758) Glycymeris insubrica (Brocchi, 1814) blycymeris bimaculata (Poli, 1795) Pecten jacobeus (Linnaeus, 1758) Diplodonta rotundata (Montagu, 1803) Digitaria digitaria (Linnaeus, 1758) Goodallia triangularis (Montagu, 1803) Acanthocardia spinosa (Solander, 1786) Plagiocardium papillosum (Poli, 1795) Laevicardium crassum (Gmelin, 1791) Mactra glauca Von Born, 1778 Tellina donacina (Linnaeus, 1758) Arcopagia crassa (Pennant, 1777) Donax venustus Poli, 1795 Capsella variegata (Gmelin, 1791) Gari costulata (Turton, 1822) Ervilia castanea (Montagu, 1803) Pharus legumen (Linnaeus, 1758) Venus casina Linnaeus, 1758 Clausinella fasciata (Da Costa, 1778) Timoclea ovata (Pennant, 1777) Dosinia lupinus (Linnaeus, 1758) Corbula gibba (Olivi, 1792) Thracia papyracea (Poli, 1791) ESCAFÓPODOS Antolis vulgaris (Da Costa, 1778) Antalis inaequicostata (Dautzenberg, 1891) CEFALÓPODOS Sepia officinalis Linnaeus, 1758 Octopus vulgaris Cuvier, 1797 CRUSTÁCEOS Scyllarus pygmaeus (Bate, 1888) Ebalia deshayesi Lucas, 1846 Pagurus cuanensis Bell, 1845 Pagurus forbesii Bell, 1845 Anapagurus breviaculeatus (Fenizia, 1937) 34 Iberus, 16 (2), 1998 SUSTRATO AG AF X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X ASIN X X X X X X X X X X X X X X LOCALIDAD X XX XX XX XXX X DOS XX X XX CC ( X XX XX XX A XXX X X XX EE CC X X A ( X X MIO XX 000 XX A CC V XX XX XX ( ATEN XXX A A CC (E ( X MM X X X X X X MORENO: La comunidad de Ervilia castanea en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata Tabla I. Continuación. Table T. Continuation. SUSTRATO LOCALIDAD Especie AG AF Ne MA AS EQUINODERMOS Luidia ciliaris (Philippi, 1837) X X Astropecten aranciacus (Linnaeus, 1758) X X Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) X XX Genocidaris maculata A. Agassiz, 1869 X XX Echinocyamus pusillus (Miller, 1776) X XX XX Echinocardium cordatum Pennant, 1777 X C TUNICADOS Molgula occulta Kupfter, 1875 X XX PECES Cephalacanthus volitans (Linnaeus, 1758) X X Serranus hepatus (Linnaeus, 1758) X X Mullus surmuletus Linnaeus, 1758 X XXX Pagellus acarne (Risso, 1826) X XX Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758) X XXX XX Xyrichthys novacula (Linnaeus, 1758) X XX XX gruesa como en arena fina, incluso con alto contenido en fango. En el estudio del contenido gástrico de los peces se han hallado restos reco- nocibles de muchos grupos animales, entre ellos foraminíferos, sipuncúlidos, anélidos poliquetos, moluscos (gasteró- podos y bivalvos), crustáceos (decápo- dos y anfípodos) y equinodermos (equi- noideos y ofiuroideos). E. castanea apa- reció en el contenido gástrico de todas las especies de peces estudiadas, siendo muy frecuente en L. mormyrus (constitu- yendo en algunos casos el total del con- tenido gástrico analizado) y poco fre- cuente en Mullus surmuletus y Pagellus acarne. Hay que destacar que en el con- tenido gástrico de algunos ejemplares de la última especie también se hallaron otras especies de la comunidad de E. castanea, como Bittium submamillatum, Caecum trachea y Digitaria digitaria. También han sido observados, durante las inmersiones, restos de heces de peces con fragmentos de valvas de E. castanea, en distintos puntos del litoral, como Cabo de Gata y Salobreña, lo que indica una presencia cercana de los bancos de Ervilia. La dieta de L. mormyrus fue estu- diada por PENADÉS Y ACUÑA (1980) en el litoral valenciano, donde estaba consti- tuida principalmente por bivalvos, la mayoría en fases más o menos juveniles. Las especies más abundantes encontra- das por ellos son: Nucula nucleus, Mactra corallina, Spisula subtruncata, Donax semistriatus, Venus casina y Dosinia lupinus, pero no encuentran a E. castanea. Todas las especies de bivalvos citadas son típicas de fondos de arena fina, excepto V. casina, propia de fondos de arena gruesa. Es evidente que las herreras se alimentan en todo tipo de fondos arenosos y que consumen todo tipo de bivalvos, adaptándose a las especies que encuentran en cada momento. Observaciones sobre la comunidad: Las comunidades que habitan fondos de arenas gruesas O gravas finas con 99 Iberus, 16 (2), 1998 influencia de corrientes de fondo (SGCF) en el Mediterráneo pueden encontrarse tanto en el infralitoral como en el circalitoral (PÉRES, 1967 y AUGIER, 1982), alcanzando profundidades de hasta 80 m. En el Adriático estos fondos son principalmente infralitorales (GAMULIN-BRIDA, 1967 y AUGIER, 1982). A este tipo de fondo se le ha llamado con frecuencia “arena de Amphioxus”, aunque esta especie (Branchiostoma lan- ceolatum) no siempre está presente. Sus características más notables, debidas a las fuertes corrientes de fondo, son la ausencia de fango en el sedimento y la presencia de material exógeno, proce- dente de la biocenosis de roca litoral o de las praderas de Posidonia oceanica (PÉRES, 1967). La existencia de las corrientes de fondo explica que la bioce- nosis se pueda encontrar tanto entre una isla y la costa (PÉRES, 1967), como rode- ando praderas de P. oceanica, o en los canales intermatas en el interior de las mismas (PÉRES, 1967; RAMOS, 1985; Ros, ROMERO, BALLESTEROS Y GILI, 1989). La macrofauna de esta biocenosis es pobre, mientras que la microfauna es muy rica, con gran diversidad de especies, siendo los grupos animales mejor representa- dos los moluscos, equinodermos y anéli- dos poliquetos (PÉRES, 1967). En las listas de especies características de esta comunidad consultadas en la bibliogra- fía no aparece nunca E. castanea. De todas las especies que se han encontrado en la comunidad de E. casta- nea en el presente trabajo, una serie de ellas ya habían sido consideradas carac- terísticas de los fondos de arena gruesa sometida a corrientes de fondo (PÉRES, 1967): Antalis vulgaris, Venus casina, Clausinella fasciata, Capsella variegata, Arcopagia crassa, Laevicardium crassum y Anapagurus breviaculeatus. A estas hay que añadir las que considera AUGIER (1982): Glycymeris glycymeris y Gari cos- tulata. Sin embargo, otras especies caracte- rísticas de los fondos de arena gruesa no han sido observadas en las localidades estudiadas, como el anfioxo (Branchios- toma lanceolatum), que da el nombre a esta comunidad, y el lanzón (Gimnam- 36 modytes cinerellus), aunque no se des- carta su presencia. Muchas de las especies que son abundantes y/o se presentan en más de una de las localidades muestreadas, y que no habían sido citadas en fondos de arena gruesa sometida a corrientes, son Gracilaria verrucosa, Ciocalypta penicillus, Nereiphylla rubiginosa, Gibbula guttadauri, Bittium submamillatum, Caecum trachea, Caecum glabrum, Calyptraea chinensis, Aglaja tricolorata, Embletonia pulchra, Digitaria digitaria, Goodallia triangularis, Corbula gibba y Echinocyamus pusillus. Entre estas especies, Calyptraea chinensis y Corbula gibba son más comunes en el área de estudio en otros tipos de sus- trato. La presencia masiva de E. castanea en ciertas zonas de fondos de arena gruesa, acompañada siempre por algunas o muchas de las especies citadas previa- mente, justifica el considerar dentro de la comunidad típica de arenas gruesas y gravas finas, con influencia de corrien- tes de fondo (SGCF), una facies nueva, la facies de E. castanea, propia del mar de Alborán y litoral del levante alme- riense, con fuertes corrientes de fondo y cierta influencia atlántica. Las especies abundantes en la facies de E. castanea y que, generalmente, no se encuentran en otras comunidades en el área de estudio son: Gracilaria verrucosa, Nereiphylla rubiginosa, Bittium submami- llatum, Caecum trachea, Aglaja tricolorata, Embletonia pulchra, Digitaria digitaria, Goodallia triangularis, Venus casina, Clau- sinella fasciata, Laevicardium crassum, Gar costulata y Echinocyamus pusillus. En el área de estudio, la facies de E. castanea se localiza en ciertas zonas, entre 10 y 23 metros de profundidad, según los datos de que disponemos hasta la fecha. Nunca se ha hallado en áreas próximas a praderas de Posidonia oceanica o en sus canales intermatas, aunque no se descarta su presencia. Si comparamos la distribución de los grandes bancos de E. castanea localiza- dos en este trabajo con la de las pra- deras de P. oceanica, comprobamos que no coinciden en ningún caso. Tanto Macenas, como el núcleo 2 del arrecife MORENO: La comunidad de Ervilia castanea en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata de Cabo de Gata, y Punta Negra en Granada, se encuentran en áreas donde Posidonia está total o casi totalmente ausente. Es probable que, en dichas localidades, el sustrato tan inestable constituido por arenas gruesas y las fuertes corrientes de fondo impidan el asentamiento de las praderas, pero son idóneas para la facies de E. castanea. AGRADECIMIENTOS Quiero dedicar in memoriam este artí- culo a Miguel Zarauz, compañero inme- jorable de inmersiones, fallecido recien- temente bajo el mar. Asimismo, quisiera dejar constancia de mi agradecimiento a: Antonio Flores, por la determinación de las algas; Eduardo López García, por la determinación de los anélidos poli- quetos y Guillermo San Martín, por sus comentarios sobre ellos; José Miguel Remón, por la determinación de los crustáceos decápodos; Alfonso Ramos, por la determinación de los tunicados; Manuel Maldonado, por sus comenta- BIBLIOGRAFÍA AARTSEN, J. J. VAN, MENKHORST, H. Y GITTEN- BERGER, E., 1984. The marine mollusca of the Bay of Algeciras, Spain, with general notes on Mitrella, Marginellidae and Turridae. Bas- teria. Suppl. 2: 1-135. AUGIER, H., 1982. Inventaire et classification des biocenoses marines benthiques de la Méediterra- née. Conseil de "Europe: 59 pp. BALLESTEROS, E. Y CATALÁN, J., 1984. 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Travaux Station Biologique de Roscoff, suppl., 5: 1-80. rios sobre poríferos; Pedro Aguilera, por su ayuda en la determinación de la materia orgánica del sedimento; Cecilio Oyonarte, por su ayuda en el estudio granulométrico; Serge Gofas, Ángel Luque y, especialmente, José Templado, que revisó el manuscrito, por su ayuda y sugerencias; Carmen Salas, por sus valiosos consejos y por revisar el manuscrito; dos revisores anónimos cuyas correcciones y comentarios cons- tructivos han contribuido notablemente en la mejora de este trabajo; José Bedoya, que realizó las fotografías al MEB (MNCN, Madrid); Rogelio Sánchez Verdasco (Servicio de Fotogra- fía, MNCN), que compuso las láminas; los responsables de la Delegación Pro- vincial de Almería de la Consejería de Medio Ambiente, en especial José Guirado y Martín Soler, que siempre han estado dispuestos a ofrecer las faci- lidades a su alcance. Una parte de este trabajo ha sido financiada por el proyecto de investiga- ción “Fauna Ibérica III” (SEUI DGICYT PB92-0121) GAMULIN-BRIDA, H., 1967. The benthic fauna of the Adriatic Sea. Oceanography and Marine Biology Annual Review, 5: 535-568. GARCÍA-RASO, J. E., LUQUE, A. A., TEMPLADO, J., SALAS, C., HERGUETA, E., MORENO, D. Y CALVO, M., 1992. Fauna y flora marinas del Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar. Madrid, 288 pp. GIRIBET, G. Y PEÑAS, A., 1997. Fauna malacoló- gica del litoral del Garraf (NE de la Península Ibérica). Iberus, 15 (1): 41-93. GUIRADO, J., MORENO, D., CASTRO NOGUEIRA, H., Vicioso, L. Y TAMAYO, F., 1997. Gestión de los recursos marinos en el Mediterráneo Occidental: Arrecife Artificial de Cabo de Gata. En GARCÍA ROSSELL, L. Y NAVARRO FLORES, A. (Eds.): Recursos Naturales y Medio Ambiente en el Sureste Peninsular. Instituto de Estudios Almerienses y Ayuntamiento de Cuevas del Almanzora. 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Para cada especie se indica el material estudiado y el hábitat donde fue encontrada. Se incluyen comentarios de varias de estas especies, sobre su identidad taxonómica, anatomía interna, puestas o biología. De las veintiséis especies, una (Philine angulata) se cita por primera vez en la Península Ibérica, otra (Dicata odhneri) constituye primera cita en las costas españolas, tres (Tambja ceutae, Roboastra europaea y Berghia columbina) se señalan por primera vez en el Medi- terráneo, y otra (Okenia mediterranea) en las costas mediterráneas españolas. Aegires palensis se menciona por primera vez después de su descripción original. ABSTRACT Twenty six species of benthic opisthobranchs previously unknown from the coast of Alme- ría or Granada (SE Spain) are recorded in this area. The material studied and habitat are provided for each species. Comments on the taxonomic identity, details of the internal ana- tomy, and biological data are given for some species. From these twenty six species, one of them (Philine angulata) is recorded for the first time in the Iberian Peninsula, another one (Dicata odhneri) is recorded for the first time in the Spanish coasts, three (Tambja ceutae, Roboastra europea and Berghia columbina) for the entire Mediterranean Sea, and other one [Okenia mediterranea) for the Spanish Medite- rranean coast. The record of Aegires palensis is the first one of this species after ¡ts origi- nal description. PALABRAS CLAVE: Opistobranquios, Almería, Granada, SE España. KEY WORDS: Opisthobranchia, Almería, Granada, SE Spain. INTRODUCCIÓN Este trabajo puede considerarse como dos marinos de Almería vienen siendo una continuación del de TEMPLADO, objeto desde comienzos de la década de LUQUE Y MORENO (1988). Los gasterópo- los ochenta de un intensivo estudio, que * C/Araña, Apartamentos Las Dunas 2, 04150 Cabo de Gata, Almería. ** Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid. 39 Iberus, 16 (2), 1998 se ha reflejado en diversas publicaciones además de la ya citada (BALLESTEROS, BARRAJÓN, LUQUE, MORENO, TALAVERA Y TEMPLADO, 1986; GARCÍA RASO, LUQUE, TEMPLADO, SALAS, HERGUETA, MORENO Y CALVO, 1992), o en los trabajos inéditos de MORENO (1995) y HERGUETA (1996). Como consecuencia, la lista de especies de este grupo citadas hasta el momento en las costas almerienses es muy extensa. Á pesar de ello, durante las múltiples inmersiones realizadas por los autores en estos últimos años se ha obtenido una interesante infor- mación adicional. En el presente trabajo presentamos aquellas especies de opistobranquios que constituyen nuevas citas para las costas de Almería, con algunas referen- cias también a las costas granadinas, muchas de las cuales son especies poco conocidas. MATERIAL Y MÉTODOS El material estudiado en el presente trabajo se ha obtenido mediante buceo con escafandra autónoma hasta 50 m de profundidad, casi siempre de forma directa. Además, algunos ejemplares proceden del estudio de sedimentos o de muestras de diversos sustratos orgá- nICOs. La mayoría de las especies mencio- nadas se fotografiaron en vivo, y de algunas de ellas se realizaron fotos al Microscopio Electrónico de Barrido (MEB) para el estudio de algunas estruc- turas. Parte del material obtenido ha sido depositado en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. No se han incluido en el presente trabajo especies de Pyramidelloidea, pues de acuerdo con PEÑAS, TEMPLADO Y MARTÍNEZ (1996), éstos deben ser excluidos de los opistobranquios. A continuación se relacionan las localidades (con sus correspondientes coordenadas geográficas) donde se obtuvieron los ejemplares que se men- cionan en el presente trabajo, y cuya ubicación puede verse en la Figura 1: 40 1- Macenas (37” 04,40” N; 01? 50,90 O), zona de Mojácar, Almería. 2- El Algarrobico (37* 01,70” N; 01* 52,60 O), zona de Carboneras, Almería. 3- Punta de los Muertos (36% 57,00' N; 01? 53,00” O), zona de Carboneras, Almería. 4- Agua Amarga (36” 56,30” N; 01? 56,15' O), Almería. 5- Playazo de Rodalquilar (36* 51,60' N; 02? 00,20” O), Almería. 6- Piedra de los Meros, Isleta del Moro (36% 48,50” N; 02% 02,40” O), Almería. 7- Los Escullos (36 48,00” N; 022 04,00' O), Almería. 8- Cala Rajá (36* 42,44” N; 02 10,61" O), en la zona del Cabo de Gata, Almería. 9- La Laja del Cabo de Gata (36* 42,85 N; 02* 11,20' O), Almería. 10- Playa de El Corralete (36* 43,25N; 02” 11,75' O), zona del Cabo de Gata, Almería. .- 11- El Vapor del Cabo de Gata (36* 42,70' N; 02? 12,29 O), Almería. 12- Arrecife artificial de Cabo de Gata (8607 1337" N 5102 122740) Almería. 13- Piedras del Charco (36* 46,70" N; 02% 16,40” O), afloramiento rocoso a unos 48-50 m de profundidad, locali- zado en la bahía de Almería, frente a la desembocadura de la Rambla Morales. 14- Punta Entinas (36* 40,31* N; 02? 46,12" O), Almería. 15- Guardias Viejas (36? 41,07" N; 02? 50,70 O), Almería. 16- Balanegra (36 45,00” N; 02* 55,00" O), Almería. 17- Frente a las costas de Adra (36? 44,00' N; 03? 01,50' O), Almería. 18- Puerto de Adra (36* 45,00 N; 03? 01,50' O), Almería. 19- Punta Negra (36* 44,50” N; 039 12,50 O), Granada. 20- Peñón de Salobreña (36 44,50" N; 03% 35,50' O), Granada. 21- Almuñécar (36 44,00” N; 03% 41,50' O), Granada. 22- Punta de la Mona (367 43,00" N; 032 44,00' O), zona de La Herradura, Granada. 23- Cerro Gordo (36* 43,80” N; 031 46,00' O), zona de La Herradura, Granada. MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II 23 20 DI 28 10 millas Figura 1. Ubicación de las localidades donde se han recogido los ejemplares citados en el presente trabajo. 1: Macenas; 2: El Algarrobico; 3: Punta de los Muertos; 4: Agua Amarga; 5: Playazo de Rodalquilar; 6: Piedra de los Meros, Isleta del Moro; 7: Los Escullos; 8: Cala Rajá; 9: La Laja del Cabo de Gata; 10: Playa de El Corralete; 11: El Vapor del Cabo de Gata; 12: Arrecife artificial de Cabo de Gata; 13: Piedras del Charco; 14: Punta Entinas; 15: Guardias Viejas; 16: Balanegra; 17: Frente a las costas de Adra; 18: Puerto de Adra; 19: Punta Negra; 20: Peñón de Salobreña; 21: Almuñécar; 22: Punta de la Mona; 23: Cerro Gordo. Figure 1. Localities where the material recorded in this paper was collected. 1: Macenas; 2: El Algarro- bico; 3: Punta de los Muertos; 4: Agua Amarga; 5: Playazo de Rodalquilar; 6: Piedra de los Meros, Isleta del Moro; 7: Los Escullos; 8: Cala Rajá; 9: La Laja del Cabo de Gata; 10: El Corralete Beach; 11: El Vapor del Cabo de Gata; 12: Cabo de Gata artificial reef: 13: Piedras del Charco; 14: Punta Entinas; 15: Guardias Viejas; 16: Balanegra; 17: Off Adra shores; 18: Adra harbour; 19: Punta Negra; 20: Peñón de Salobreña; 21: Almuñécar; 22: Punta de la Mona; 23: Cerro Gordo. (Páginas siguientes) Figura 2. Philine angulata. Figura 3. Philine sp. Figura 4. Dos patrones de pig- mentación hallados en Philinopsis depicta (zona de Mojácar). Figuras 5, 6. Pleurobranchaea meckelii y su posible puesta (zona de Mojácar). Figura 7. Dos ejemplares de Pleurobranchus testudinarius mostrando dos patrones de coloración, en la posición en la que fueron observados (Punta de la Mona, a 18 m de profundidad). Figura 8. Aegíres palensís. Figura 9. Dos ejemplares de Tambja ceutae (Adra). Figura 10. Ejemplar de Roboastra europaea del morfo de coloración oscura. Figuras 11, 12. Trapania sp. (el mismo ejemplar en dos posiciones). Figura 13. Berghia columbina. Figura 14. Dicata odhneri. (Next pages) Figure 2. Philine angulata. Figure 3. Philine sp. Figure 4. Philinopsis depicta, two colour patterns (Mojácar area). Figures 5, 6. Pleurobranchaea meckelii 22d ¿ts probable egg mass (Mojácar area). Figure 7. Pleurobranchus testudinarius, two colour patterns (Punta de la Mona, 18 m depth). Figure 8. Aegires palensis. Figure 9. Two specimens of Tambja ceutae (Adra). Figure 10. Roboastra europaea, specimen with dark colour pattern. Figures 11, 12. Trapania sp. (the same specimen). Figure 13. Berghia columbina. Figure 14. Dicata odhneri. 41 Iberus, 16 (2), 1998 MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II A3 Iberus, 16 (2), 1998 RESULTADOS Orden CEPHALASPIDEA Fischer P., 1883 Familia Philinidae Gray, 1850 Philine scabra (Muller, 1776) Material: Piedras del Charco: 1 concha (Diciembre / 93). Hábitat: La concha se halló en fondo detrítico a 48-50 m, junto a afloramien- tos rocosos. Comentarios: Esta especie presenta una amplia distribución y se conoce de diver- sos puntos de las costas de la Península Ibérica (véanse las referencias en CERVERA, TEMPLADO, GARCÍA-GÓMEZ, BALLESTEROS, ORTEA, GARCÍA, ROS Y LUQUE (1988). Sin embargo, no ha sido señalada en el levante español, y en las costas andaluzas sólo existen las citas de AARTSEN, MENKHORST Y GITTENBERGER (1984), en la bahía de Algeciras, y de MARTÍNEZ Y PEÑAS (1996), en Mijas Costa, Málaga. Se señala aquí por primera vez en el litoral almeriense. Philine intricata (Monterosato, 1884) Material: Piedras del Charco: 1 concha (Diciembre / 93). Hábitat: La concha se halló en fondo detrítico a 48-50 m, junto a afloramien- tos rOCOSOS. Comentarios: Según LINDEN (1994), esta specie presenta una amplia distri- bución, desde el norte de las islas Britá- nicas hasta el archipiélago de Cabo Verde, y en el Mediterráneo hasta Sicilia. Dicho autor la señala en las costas del Algarve, de Cádiz y de Gerona. No existen otras referencias de Philine intri- cata en la Península Ibérica. Se cita aquí por primera vez en las costas de Anda- lucía oriental. Philine angulata Jeffreys, 1867 (Fig. 2) Material: Macenas: 2 ejemplares de 2 y 3 mm en vivo (Septiembre / 97). Hábitat: Se hallaron en un fondo de arena gruesa con “ripple-marks” a 15 m de profundidad. Comentarios: Se trata de una especie muy poco conocida. THOMPSON (1976) comenta que el animal vivo no está des- crito, pero que sí se conoce la rádula, com- puesta por tres dientes en cada hemiserie, lo que la distingue de la de Philine denti- culata (Adams, 1800), que sólo tiene dos. LINDEN (1994) ilustra la concha al MEB, y comenta que se distingue de Philine intri- cata, entre otros caracteres, por presentar el borde superior de la abertura muy anguloso y no aplanado, y por la silueta de la concha cuadrada y no rectangular. Los ejemplares recolectados vivos en el presente estudio son de color crema- 44 anaranjado, con numerosos puntos negros por toda la superficie dorsal, disco cefálico, borde de los parápodos y manto. La rádula tiene unas 20 filas de dientes, con tres en cada hemifila. La especie se distribuye, según THOMPSON (1976), desde Noruega hasta el Mediterráneo, y se encuentra también en el Atlántico norteamericano, alcan- zando los 160 m de profundidad. LINDEN (1994 y 1995) amplia los datos sobre su distribución citándola en Lan- zarote, a 120 m de profundidad, y en Mauritania, a 34 m. No se han encon- trado citas concretas dentro del Medite- rráneo en la literatura consultada. El presente hallazgo es el primero de la especie en la Península Ibérica. MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II Philine sp. (Figs. 3, 15-20) Material: Piedras del Charco: 6 conchas (Diciembre/93), 2 ejemplares y 6 conchas (Mayo /95); Cerro Gordo: 1 ejemplar (Abril/85), 1 concha (Agosto /94). Las conchas midieron entre 1,3 y 2,5 mm y los ejemplares completos entre 3 y 5 mm en vivo. Hábitat: Los ejemplares vivos de Piedras del Charco se encontraron en fondo detrítico a 48-50 m, junto a aflora- mientos rocosos, y el ejemplar de Cerro Gordo se halló a 18 m en detritos próxi- mos a acantilados. Comentarios: Los ejemplares de esta especie presentan la peculiaridad de estar uniformemente pigmentados de color naranja fuerte o rojo (Fig. 3), mientras que lonormal en especies europeas de este géne- ro es que los animales tengan colores páli- dos o poco llamativos. Sin embargo, exis- ten algunas especies de Philine de áreas tropicales de color rojo o naranja fuerte (GOSLINER, 1988), que, por otro lado, difie- ren entre sí, tanto en caracteres de la mor- fología externa, como de la anatomía inter- na. En la literatura sobre las especies euro- peas del género no hemos hallado ningu- nareferencia aeste tipo de coloración, aun- que hay que tener en cuenta que la des- cripción de la mayor parte de las especies del género está basada sólo en la concha. En las Figuras 15-20 se muestran foto- grafías al MEB de conchas, tanto de unejem- plar recogido vivo y que fue seleccionado para diseccionar, como conchas vacías de laespecierecogidas enel mismo lugar (Pie- dras del Charco). Se ha observado cierta variabilidad en la escultura externa (Figs. 17, 19). La especie europea que presenta una concha más parecida es Philinepuncta- ta, pero difiere de ella en la coloración del animal, en la rádula y en las placas gástri- cas, como se detalla a continuación. La fórmula radular de las especies euro- peas, cuya rádula se conoce, puede variar de 1.0.1, en Philine aperta (L., 1767), a 6.1.0.1.6, en Philine pruinosa (Clark, 1827), y pueden poseer o no placas gástricas (ver THOMP- son, 1976). El ejemplar diseccionado carecía de placas gástricas, como señala GOSLINER (1988) en dos de las especies tropicales con la misma coloración, Philine rubrata Gosli- ner, 1988, de Aldabra y Nueva Guinea Papua, y P. caledonica Risbec, 1951, de Nueva Caledonia, mientras que P. rubra Bergh, 1905, de Indonesia, semejante exteriormente a las anteriores, sí las posee. De las especies europeas de las que se poseen datos anató- micos, sólo Philine denticulata (Adams, 1800) parece carecer de placas gástricas (ver THOMPSON, 1976 y BOUCHET, 1975). La fór- mula radular del ejemplar diseccionado por nosotros (Fig. 20) fue: 12 x 2.1.0.1.2, siendo los dientes marginales muy delgados, gan- chudos y sin denticulación, y el lateral muy ancho, con una gruesa cúspide externa y diversos dentículos largos y afilados en su borde superior. Existen otras especies euro- peas del género con esta fórmula radular, como P. angulata Jeffreys, 1867, P. quadrata (Wood, 1839), P. punctata (Adams, 1800) o P. monterosati Monterosato, 1874 (ver THOMPSON, 1976 y BOUCHET, 1975), pero ninguna de ellas presenta un diente lateral con dentículos tan conspicuos. Por todo lo anterior, y en tanto no se realice una revisión general de este género, teniendo en cuenta la morfología de las partes blandas del animal y su anatomía, preferimos no asignar un nombre especí- fico a esta especie. Murillo y Talavera (com. pers.) encon- traron un ejemplar semejante a los nues- tros en arrastres realizados frente a Maza- rrón, en Murcia, y Cervera (com. pers.) señala la captura de varios ejemplares similares en Ceuta. Familia Aglajidae Pilsbry, 1895 (1847) Aglaja tricolorata Renier, 1807 Material: Punta Negra: se observaron numerosos ejemplares, de los que se recogieron sólo 2 de los mayores (3,5 - 4 cm en vivo) (Mayo/95); Algarrobico: observados varios ejemplares, de los que se recogieron 4 (Abril/96); Peñón de Salobreña: 1 ejemplar juvenil (Agosto / 95). A5 Iberus, 16 (2), 1998 Hábitat: En Algarrobico se observaron entre 10 y 12 m en arena fina; en Punta Negra se encontraron en fondos de arena gruesa a 13-14 m, en la comunidad del bivalvo Ervilia castanea. En Salobreña se halló en arena gruesa a 9 m. Comentarios: MARTÍNEZ, BALLESTEROS, ÁviLA, DANTART Y CIMINO (1993) descri- ben en detalle esta especie y señalan las pocas localidades españolas donde se ha encontrado (costas del Atlántico andaluz, Murcia y Cataluña). Se cita aquí por primera vez en las costas de Andalucía oriental. Cervera (com. per.) la ha encon- trado en la bahía de Cádiz y en arrastres efectuados en el Golfo de Cádiz. Philinopsis depicta (Renier, 1807) (Fig. 4) Material: Macenas, Mojácar: se vieron varios ejemplares adultos y se recogieron 2 de 18 y 30 mm (Febrero /95); Balanegra: 8 ejemplares juveniles (Diciembre /94). Hábitat: En la zona de Mojácar se halló en arena fina a 10 m, en la comunidad del bivalvo Ervilia castanea, y en Balanegra en arena fangosa con Cymodocea nodosa a 6 m. Comentarios: MARTÍNEZ ET AL., (1993) describen en detalle esta especie y recogen las escasas citas de la misma en las costas españolas (en Cataluña, donde parece ser frecuente en el Delta del Ebro, y en Murcia). Por tanto, se cita aquí por primera vez en las costas anda- luzas. En la Figura 4 se muestra la varia- bilidad cromática de los ejemplares observados en la zona de Mojácar. Familia Retusidae Thiele, 1931 Retusa mammillata (Philippi, 1836) Material: Piedras del Charco: varias conchas en los sedimentos detríticos que circundan este afloramiento rocoso (Diciembre /93); Cala Rajá: 1 ejemplar y 1 concha juvenil (Marzo / 95). Hábitat: El único ejemplar vivo se encontró en arenas gruesas a 23 m de profundidad. Comentarios: Esta especie estaba citada en Cataluña y en la bahía de Algeciras (ver referencias en CERVERA ET AL., 1988), y más recientemente ha sido mencionada en las costas de Málaga (MARTÍNEZ Y PEÑAS, 1996), pero no era conocida en la zona estudiada. Pyrunculus hoernesíl (Weinkauff, 1866) (Figs. 21-23) Material: Piedras del Charco: 1 ejemplar (Mayo/95) y más de 100 conchas (Noviembre y Diciem- bre/93, Mayo/95); Cerro Gordo: 1 concha (Mayo/94). Hábitat: El ejemplar vivo y la mayor parte de las conchas se hallaron en fondo detrítico a 48-50 m, junto a afloramientos rOCOSOS. Comentarios: Esta especie aparece en la mayor parte de la literatura (por ejemplo, en el catálogo de SABELLI, GIANNUZZI- SAVELLI Y BEDULLI, 1990) incluida en el género Cylichna, pero TRINGALI (1993), tras el estudio de sus placas gástricas, la tras- pasa al género Pyrunculus, dentro de la 46 Retusidae. Según dicho autor, P. hoernesii se conoce de unos pocos lugares del Medi- terráneo central (sur del Tirreno, Sicilia y Malta) y surocidental (Argelia, Marruecos y sur de España), y de las costas atlánticas del norte de África hasta el Sahara. MAr- TÍNEZ Y PEÑAS (1996) la citan en la zona de Mijas Costa, Málaga. La especie parece ser bastante común en el sur de España, mien- tras que no la hemos hallado más al norte de las costas almerienses. MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II NASAN AS MIS NS IA Figuras 15-20. Philine sp. (Piedras del Charco). 15: Concha del ejemplar recogido vivo en visión ventral; 16: concha de otro ejemplar en visión dorsal; 17: detalle de la escultura del ejemplar ante- rior; 18: visión apical de la concha de otro ejemplar; 19: detalle de la escultura del ejemplar ante- rior; 20: rádula del ejemplar recogido vivo. Figures 15-20. Philine sp. (Piedras del Charco). 15: Shell from the specimen collected alive; ventral view; 16: shell from other specimen; dorsal view; 17: detail of the sculpture of the former specimen; 18: shell from other specimen; apical view; 19: detail of the sculpture of the former specimen; 20: radula from the specimen collected alive. Iberus, 16 (2), 1998 Del ejemplar recogido vivo (Fig. 21) se extrajeron las partes blandas para su estudio. Dicho ejemplar carecía de rádula y poseía tres placas gástricas. En las Figuras 22 y 23 se muestran fotogra- fías al MEB de dos de estas placas gás- tricas (la tercera se extravió en el proceso de montaje). La característica más notable de las mismas es la presen- cia de dos grandes orificios, uno situado en la zona central y otro en un extremo, que comunican con una cavidad interna, ya mencionada por TRINGALI (1993). Cylichnina umbilicata (Montagu, 1803) Material: Piedras del Charco: más de 40 conchas (Noviembre y Diciembre / 93); Cerro Gordo: 2 conchas (Mayo / 94). Hábitat: En fondos detríticos a 48-50 m, junto a afloramientos rocosos. Comentarios: Aunque se conoce en buena parte de las costas españolas (véanse las referencias en CERVERA ET AL., 1988, como Retusa umbilicata), no había sido citada en el tramo de litoral estudiado. Familia Haminoeidae Pilsbry, 1895 Weinkauffia turgidula (Forbes, 1844) Material: Piedras del Charco: 3 conchas (Diciembre / 93). Hábitat: Las conchas se hallaron en fondo detrítico a 48-50 m, junto a aflora- mientos rocosos. Comentarios: Esta especie sólo se conoce de algunos puntos de las costas españolas (véanse las referencias en CERVERA ET AL., 1988, como Weinkauffia semistriata Réquien, 1848). En Andalucía sólo ha sido citada en la zona de Mijas Costa, Málaga, por MARTÍNEZ Y PEÑAS (1996). Se señala aquí por primera vez en el litoral almeriense. Familia Cylichnidae Adams, H. y A., 1854 Cylichna cylindracea (Pennant, 1777) Material: Piedras del Charco: 14 conchas (Diciembre/93, Mayo/95); Cerro Gordo: 1 concha (Mayo /94). Hábitat: La mayor parte de las conchas se hallaron en fondo detrítico a 48-50 m, junto a afloramientos rocosos. Comentarios: Se trata de una especie muy común por todas las costas de la Península Ibérica. En Andalucía sólo ha sido citada por HIDALGO (1917) y AARTSEN ET AL. (1984) en las costas de Cádiz y por LUQUE (1983) y MARTÍNEZ Y PEÑAS (1996) en las de Málaga. Se cita por primera vez en las costas de Granada y Almería. Orden ANASPIDEA Fischer P., 1883 Familia Akeridae Pilsbry, 1893 Akera bullata Muller, 1776 Material: Playazo de Rodalquilar: 1 ejemplar juvenil de unos 15 mm (Junio /92). 48 MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II Hábitat: A 0,5 m en arena fina, en una zona donde también existen rocas recu- biertas de algas fotófilas. Comentarios: Pese a ser una especie de amplia distribución, no había sido citada con anterioridad en las costas andaluzas. Orden NOTASPIDEA Fischer P., 1883 Familia Pleurobranchidae Férussac, 1822 Pleurobranchaea meckelii Blainville, 1825 (Figs. 5, 6) Material: Macenas, Mojácar: se observaron numerosos ejemplares (de hasta 3-4 cm) y posibles puestas de esta especie, de los que sólo se recogen 2 y una puesta (Febrero/95). Almuñécar: numerosos ejemplares (se recogieron dos) de hasta unos 7 cm (Abril/94). Hábitat: Se ha observado en arena fina, algo fangosa, sobre la comunidad del bivalvo Ervilia castanea, entre 8 y 12 m en Macenas, y entre 8 m (arena fina) y 30 m (fango), en Almuñécar. Comentarios: Pleurobranchaea mecke- lii está muy repartida por todo el litoral ibérico, pero no había sido citada en el litoral almeriense y grana- dino. CATTANEO-VIETTI, BURLANDO Y SE- NES (1993) estudian el ciclo vital y dieta de esta especie en el noroeste de italia, y señalan que el reclutamiento de juveni- les tiene lugar en invierno y que proba- blemente la reproducción tenga lugar en verano y otoño. Sin embargo, estos au- tores no mencionan las puestas. Junto a los ejemplares observados en la zona de Mojácar se hallaban diversas puestas, que los superaban notablemente en ta- maño (ver Fig. 5) (las puestas medían en su conjunto unos 6-7 x 4-5 cm) y que atribuimos con dudas a esta especie. Di- chas puestas consisten en un cordón ge- latinoso transparente (Fig. 6), de sección más O menos oval, y que contiene en su parte central las cápsulas ovígeras, las cuales se hallan bastante apelotonadas. El cordón es muy largo y se encuentra muy enrollado sobre si mismo, for- mando una espesa maraña. Todo el con- junto de la puesta se halla unido entre sí y al sustrato (gruesos granos de arena) por una membrana pegajosa, que en los dos extremos de la puesta se convierte en un fino cordón, algo elástico. La sec- ción del cordón gelatinoso mide entre 1,3 y 1,8 mm de diámetro mayor. Sólo la parte central del mismo (de 0,7 a 1,0 mm de diámetro) contiene cápsulas ovígeras. En un milímetro de longitud del cordón se ha estimado que pueden existir entre 30 y 50 cápsulas, las cuales son subesfé- ricas, transparentes y de tamaño bas- tante constante (unas 300 um de diáme- tro). Las cápsulas contenían entre 8 y 12 embriones blanquecinos (n= 50), siendo nueve el número más común (en 39 de las 50 cápsulas). En la puesta estudiada las cápsulas contenían trocóforas, las cuales medián entre 82 y 89 um (x= 86 ym n= 50) de dimensión máxima. La es- timación del número de huevos por puesta es difícil de realizar, debido a su compleja estructura, pero puede acer- carse al millón. Las únicas descripciones de puestas de especies del género Pleurobranchaea que hemos encontrado en la literatura son las de P. macula (Quoy y Gaimard, 1832), de Nueva Zelanda (WILLAN, 1983, fig. 70), y de P. californica MacFarland, 1966,- de California (MARCUS Y GOSLINER, 1984, fig. 22). En ambos casos la puesta es más simple, consistente en un cordón notablemente más grueso y con un enrollamiento de pocas vueltas. Pleurobranchus membranaceus (Montagu, 1803) Material: Punta de los Muertos: 1 ejemplar de 50 mm (Noviembre /92); Macenas, Mojácar: 2 ejemplares de 60-80 mm (Febrero / 95) (no se recogen). 49 Iberus, 16 (2), 1998 Hábitat: El ejemplar de Punta de los Muertos fue hallado nadando cerca de la superficie sobre un fondo de grava a 10 m, junto a un acantilado rocoso. En Macenas, en fondo de arena fina, algo fangosa, a 10- 12 metros de profundidad, junto con Phi- linopsis depicta y Pleurobranchaea meckelii, en la comunidad del bivalvo Ervilia castanea. Comentarios: Esta especie sólo había sido citada en Portugal y Cataluña (ver referencias en CERVERA ET AL., 1988), en lo que se refiere a la Península Ibérica. Se cita por primera vez en las costas andaluzas. Cervera (com. per.) ha obser- vado dos ejemplares en la bahía de Algeciras. Pleurobranchus testudinarius (Cantraine, 1840) (Figs. 7, 24) Material: Arrecife artificial del Cabo de Gata: muy numerosos ejemplares (de 15-25 cm), con fre- cuencia en parejas y muchos de ellos melánicos (entre Noviembre de 1994 y Febrero de 1995) y numerosas puestas en Enero y Febrero de 1995; Piedra de los Meros (Isleta del Moro): 1 ejemplar melánico de unos 25 cm (Noviembre / 92); Punta de la Mona: 2 ejemplares juntos de unos 15 cm, uno de ellos melánico (Enero/95). (No se recogieron los ejemplares observados, pero sí algunas puestas). Hábitat: Se ha encontrado en fondos rocosos entre 25 y 30 m de profundidad, en la costa almeriense, y a 18-20 metros en la granadina. En el arrecife artificial de Cabo de Gata, que se encuentra sobre fondo de arena, los ejemplares se encon- traban sobre los bloques del arrecife o en la arena junto a la base de los mismos. Las puestas también se encon- traban sobre el arrecife o en la arena, adherida a conchas de bivalvos. Cabe señalar que dicho arrecife está formado por varios núcleos de concentración relativamente próximos entre sí, y sólo en uno de ellos (núcleo 3) y en el periodo de tiempo señalado, ha sido observada la especie, a pesar de haberse realizado numerosas visitas a los mismos en diferentes épocas del año. Comentarios: Una fotografía a color de la puesta de esta especie aparece en el libro de WIRTZ (1995: 160), pero no ha sido descrita en detalle. Las puestas observadas por nosotros consistían en una cinta gelatinosa, conteniendo las cápsulas ovígeras, replegada sobre sí misma y dispuesta en una espiral laxa y ondulosa. Dicha cinta, una vez desple- gada, llega a sobrepasar en algunos puntos los 5 cm de anchura. El conjunto de la puesta, en su posición natural, mide entre 8 y 11 cm de dimensión máxima. Permanece fija al sustrato por medio de una membrana transparente que parte de uno de los lados de la 50 cinta. Las cápsulas ovígeras están dis- puestas dentro de la cinta en cordones transversales muy apretados, conte- niendo cada uno cápsulas en varios niveles (4-6). Las cápsulas ovígeras son transparentes, casi esféricas y con una media de unos 148 yum de diámetro (n= 40). Cada cápsula contiene un único huevo o embrión, no habiéndose apre- ciado cápsulas con dos o más embrio- nes. Cada puesta contiene embriones en un estadío de desarrollo similar, con un ligero desfase entre la zona inicial y la final. No se han hallado huevos sin seg- mentar, para tomar las dimensiones, pero éstas apenas varían en los diferen- tes estadíos de desarrollo (blástula, gás- trula, trocófora, velígera), teniendo como media 92,6 ym de máxima dimen- sión (n= 60). Son de color blanquecino, por lo que confieren a la puesta, en su conjunto, una coloración blanca. De la puesta eclosionan velígeras planctotrófi- cas. No ha sido posible precisar el número de huevos por puesta (por la disposición de éstos en varios niveles y, a su vez, dentro de cordones muy juntos unos a otros), pero cada una puede con- tener varios millones. En la Figura 24 se muestra un detalle de la puesta. Hasta fechas recientes esta especie sólo era conocida en el Mediterráneo y, en las costas españolas, sólo se había citado en Cataluña (Ros, 1975), Murcia (TEMPLADO, 1982) y Baleares (Ros Y MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II Figuras 21-23. Pyrunculus hoernesíi. 21: Concha; 22, 23: placas gástricas. Figura 24: detalle de la puesta de Pleurobranchus testudinarius. Figura 25: rádula de Trapania sp. Figures 21-23. Pyrunculus hoernesii. 21: Shell; 22, 23: gizzard plates. Figura 24: Pleurobranchus tes- tudinarius; detail of the egg mass. Figura 25: radula of Trapania sp. GiL1, 1985). En los últimos años ha sido citada también en aguas atlánticas, en la costa de Trafalgar (TEMPLADO, GUERRA, BEDOYA, MORENO, REMÓN, MALDONADO Y RAMOS, 1993), en las islas Azores (WIRTZ Y MARTINS, 1993), y en Canarias (CERVERA, HERRERA Y CASAÑAS, 1996). Se cita aquí por primera vez en las costas de Andalucía oriental. En la Figura 19 se muestra una foto de los 2 ejemplares de la Punta de la Mona, tal como fueron observados. Sl Iberus, 16 (2), 1998 Orden NUDIBRANCHIA Blainville, 1814 Familia Aegiretidae Fischer P., 1883 Aegires palensis Ortea, Luque y Templado, 1990 (Fig. 8) Material: Agua Amarga: 1 ejemplar de 5 mm (Julio /95). Hábitat: El único ejemplar fue hallado en rizomas de Posidonia oceanica a 15 m. Comentarios: Se trata del segundo ejemplar conocido de esta especie y la primera vez que se cita después de la descripción original, realizada sobre un único ejemplar encontrado en las costas de Murcia (ORTEA, LUQUE Y TEMPLADO, 1990). No se han hallado diferencias sig- nificativas entre ambos ejemplares, siendo algo menor el recogido en Alme- ría. Familia Chromodorididae Bergh, 1891 Cadlina pellucida (Risso, 1826) Material: La Laja del Cabo de Gata: 1 ejemplar de unos 5 mm (Octubre/95); El Vapor: 1 ejemplar de unos 5 mm (Octubre /93); Piedras del Charco: 3 ejemplares de entre 3 y 5 mm (Mayo/95). Hábitat: Siempre se ha encontrado en fondos detríticos junto a sustrato sólido, entre 15 y 50 metros de profundidad. Comentarios: Existen pocas citas de esta especie en la Península Ibérica (ver referen- cias en CERVERA ET AL., 1988). Posteriorte- mente ha sido señalada en Ceuta (GARCÍA- GÓMEZ, CERVERA, GARCÍA Y LÓPEZ DE LA CUADRA, 1989) y en el Algarve (GARCÍA- GÓMEZ, CERVERA, GARCÍA, ORTEA, GAR- CÍA-MARTÍN, MEDINA Y BURNAY, 1991). Se cita aquí por primera vez en Andalucía. Familia Polyceratidae Alder y Hancock, 1845 Tambja ceutae García-Gómez y Ortea, 1988 (Fig. 9) Material: Puerto de Adra: 2 ejemplares de 20-25 mm (Julio/95); Guardias Viejas: 1 ejemplar de 40-50 mm (Abril/96). Hábitat: A poca profundidad, entre 4 y 6 m. En Adra un ejemplar se hallaba sobre una piedra y el otro a unos 2 m de distan- cia sobre el tunicado Phallusia mamillata; en Guardias Viejas, sobre una piedra en un claro de la pradera de Posidonia oceanica. Comentarios: Esta especie sólo era conocida en Ceuta a partir del holotipo (GARCÍA-GÓMEZ Y ORTEA, 1988), hasta que WIRTZ Y MARTINS (1993) la señalaron como frecuente en Azores. Nuestros ejemplares constituyen la primera cita de la especie en el Mediterráneo. Cervera y Schick (com. pers.) la han encontrado en Tarifa y en las costas de Marbella, respec- tivamente. Roboastra europaea García-Gómez, 1985 (Fig. 10) Material: Cerro Gordo: 1 ejemplar de unos 40 mm (Febrero /93). Dicho ejemplar corresponde al morfo de color oscuro, con franjas longitudinales irregulares verdes sobre un fondo azul muy oscuro. Hábitat: En pared rocosa umbría con precoralígeno a 8 m. OZ Comentarios: Esta especie se conoce de la zona del estrecho de Gibraltar MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II Figura 26. Esquema del aparato reproductor de Trapania sp. Abreviaturas. amp: ampolla; gl. g: glán- dula gametolítica; p: pene; pr: próstata; rs: receptáculo seminal. Figure 26. Trapania sp., scheme of the reproductive system. Abbreviations. amp: ampulla; gl. g: game- tolytic gland; p: penis; pr: prostate; rs: receptaculum seminis. (GARCÍA-GÓMEZ, 1985 y obs. pers.), siendo Tarifa (Cádiz) la localidad tipo, y del Algarve (GARCÍA-GÓMEZ ET AL., 1991). Esta es, por tanto, la primera cita de Roboastra europaea en el Mediterrá- neo. Agustín Barrajón (com. pers.) ya había encontrado ejemplares de la especie en la zona de Calaburras, cerca de Fuengirola, y Schick (com. pers.) la ha observado en las costas de Marbella. Familia Goniodorididae Adams H. y A., 1854 Okenia mediterranea (Ihering, 1886) Material: Piedras del Charco: 1 ejemplar de unos 3 mm (Mayo /95). Hábitat: El único ejemplar fue hallado en fondo detrítico, junto a afloramientos rocosos, a 48 m de profundidad. Comentarios: Esta especie ha sido recientemente estudiada por CERVERA, LÓPEZ-GONZAÁLEZ Y GARCÍA-GÓMEZ (1991) y por VALDÉS Y ORTEA (1995). En el litoral español estos autores la señalan en Vigo, El Portil (Huelva) y en la vertiente atlán- tica del Estrecho de Gibraltar. Se cita, por tanto, por primera vez en las costas medi- terráneas españolas. Trapania sp. (Figs. 11, 12, 25, 26) Material: Playa de El Corralete, Cabo de Gata: 1 ejemplar de unos 20 mm (Octubre / 95). Hábitat: El único ejemplar fue encon- trado en una pared rocosa umbría a 6 m. Comentarios: El ejemplar en cuestión presentaba el cuerpo algo traslúcido, apre- ciándose por transparencia la masa vis- ceral, de color blanquecino (Fig. 11). So- bre la zona dorsal del cuerpo se extendía una pigmentación castaña bastante ho- DE Iberus, 16 (2), 1998 mogénea y, sobre ésta, se disponía un jas- peado blanco, más denso por delante de los rinóforos y en la parte posterior, por detrás de las branquias (Figs. 11, 12). To- dos los apéndices del cuerpo (tentáculos orales y propodiales, rinóforos, branquias y procesos extrarrinofóricos y extrabran- quiales), así como el extremo caudal del cuerpo, están conspicuamente pigmenta- dos de amarillo-anaranjado, con algo de pigmentación blanca en la base. Por la coloración del ejemplar, con pigmentación blanca y castaña sobre el dorso, éste sólo se corresponde con la señalada para la especie Trapania fusca (Lafont, 1874). Los taxones T. graeffei (Bergh, 1880) y T. tartanella (Ihering, 1886) son considerados sinónimos por PRUVOT-FOL (1951 (ver comentarios en RUDMAN, 1987, p. 209), pero ORTEA, QUERO, RODRÍGUEZ Y VALDÉS (1989) redescriben este último taxon y reesta- blecen su validez específica. El sistema reproductor (Fig. 26) pre- senta una próstata alargada y replegada sobre sí misma; una ampolla iridescente y ovalada; un receptáculo seminal de color crema y algo menor que la ampolla, y una glándula gametolítica mayor que la ampolla y de color pardo. El conducto her- mafrodita no fue localizado. El tamaño relativo y la disposición de todas estas estructuras coinciden con lo descrito por KRESS (1970) para Trapania fusca. Los con- ductos que conducen a la glándula game- tolítica (bursa, según Kress), es decir, el conducto vaginal y el de fecundación, se unen a una distancia considerable antes de llegar a ella, como sucede en T. fusca (ver KRESS, 1970) y T. maculata Haefelfin- ger, 1960 (ver CERVERA Y GARCÍA-GÓMEZ, 1989a), pero no en otras especies europeas del género, como 7. tartanella (ver ORTEA ET AL., 1989), T. lineata Haefelfinger, 1960 y T. palida Kress, 1968 (ver KRESS, 1970), o T. orteai García-Gómez y Cervera, 1989 y T. hispalensis Cervera y García-Gómez, 1989 (ver CERVERA Y GARCÍA-GÓMEZ, 1989b), en las que se unen antes de entrar en ella. Por los caracteres de la coloración del animal y del aparato reproductor, identi- ficamos inicialmente nuestro ejemplar como T. fusca, sin embargo, el examen de la rádula nos llevó a desestimar dicha determinación. Mientras que la rádula de T. fusca presenta dientes alargados con una cúspide externa mayor, seguida hacia el interior de muy numerosas cús- pides poco prominentes y de tamaño similar (ver KRESS, 1968 y SCHMEKEL Y PORTMANN, 1982), la rádula de nuestro ejemplar (Fig. 25) se asemeja más a las de las restantes especies europeas del género (ver HAEFELFINGER, 1960, KRESS, 1968, CERVERA Y GARCÍA-GÓMEZ, 1989a, b), excepto a la de T. tartanella (ver ORTEA ET AL., 1989), que es muy similar a la de 7. fusca. Nuestro ejemplar se caracteriza por presentar unos dientes radulares más gruesos, con una cúspide externa pequeña, la siguiente muy larga y las res- tantes de tamaño desigual, existiendo cierta variación entre los distintos dientes a lo largo de la rádula (Fig. 12). En las ilustraciones ya citadas de la rádula de T. fusca, sólo se ha representado un único diente, por lo que no puede valorarse si existe variabilidad entre los mismos. Tra- pania fusca se conoce sólo de Arcachon (localidad tipo, en las costas atlánticas francesas) y de las costas mediterráneas de Francia e Italia (ver SCHMEKEL Y PORT- MANN, 1982), pero nunca se ha citado en España. Por las diferencias radulares entre nuestro ejemplar y dicha especie, hemos preferido mantenerla sin una asig- nación específica definitiva, a la espera de la captura de nuevos ejemplares. Familia Tritoniidae Adams H. y A., 1858 Tritonia striata Haefelfinger, 1963 Material: Punta Entinas: 2 ejemplares de unos 15 mm (Octubre/92); Balanegra: 1 ejemplar de unos 20 mm (Noviembre /94). Hábitat: Sobre rocas entre Posidonia oceanica a 10 m (en Punta Entinas) y en 54 algas fotófilas sobre roca a 16 m (en Balanegra). MORENO Y TEMPLADO: Opistobranquios del sureste español. II Comentarios: En la Península Ibérica esta especie sólo se conoce de las costas catalanas y del levante español (ver referencias en CERVERA ET AL., 1988), donde es relativamente frecuente. Es muy abundante en las islas Columbretes (obs. pers.). Se cita aquí por primera vez en las costas andaluzas. Familia Hancockiidae Pruvot-Fol, 1954 Hancockia uncinata (Hesse, 1972) Material: Los Escullos: 3 ejemplares de entre 3 y 6 mm (Octubre / 88). Hábitat: En pradera de Posidonia ocea- nica a 7 m. Comentarios: Existen pocas citas de esta especie en la Península Ibérica (ver referencias en CERVERA ET AL., 1988). Se cita aquí por vez primera en Andalucía, aunque ya había sido señalada por GARCÍA-GÓMEZ ET AL. (1989) en Ceuta. Familia Aeolidiidae D'Orbigny, 1834 Berghia columbina (García-Gómez y Thompson, 1990) (Fig. 13) Material: Playa de El Corralete: 1 ejemplar de 7 mm (Mayo/95). Hábitat: En pradera de Posidonia ocea- nica a 8 m. Comentarios: Esta especie se conocía únicamente de El Portil (Huelva) y de la playa de Santa María del Mar (Cá- diz), donde había sido citada en el tra- bajo de su descripción (GARCÍA-GÓMEZ Y THOMPSON, 1990), y en las costas atlánticas de Marruecos (PRUVOoT-FOL, 1953, lám. 3, fig. 11, mencionada como una variedad de color de Berghia coeru- lescens). La presente cita constituye la primera de la especie en el Mediterrá- neo. Berghia coerulescens (Laurillard, 1830) Material: Cerro Gordo: 1 ejemplar de unos 30 mm (Febrero /93). Hábitat: En pared rocosa umbría con precoralígeno a 8 m. Comentarios: Se trata de una especie de amplia distribución, que se encuentra en ambas orillas del Atlántico y en el Mediterráneo (GARCÍA-GÓMEZ Y THOMP- SON, 1990). En Andalucía ya había sido citada por GARCÍA-GÓMEZ (1983) en la bahía de Algeciras y por HERGUETA Y SALAS (1987) en Nerja (Málaga). La pre- sente es la primera cita para el área litoral estudiada. Familia Favorinidae Bergh in Carus, 1889 Dicata odhneri Schmekel, 1967 (Fig. 14) Material: Adra: 1 ejemplar de 3,5 mm (Mayo /95). Hábitat: En un fondo de arena gruesa a 20 m de profundidad. Comentarios: La especie sólo se conocía del área de Nápoles (localidad tipo) (ScH- MERKEL, 1967), en el noroeste de Irlanda (Pic- TON Y BROWN, 1981) y en el Algarve (GAR- CÍA-GÓMEZ ET AL., 1991). Se cita, por tanto, por primera vez en las costas españolas. DS Iberus, 16 (2), 1998 AGRADECIMIENTOS Queremos mostrar nuestro agradeci- miento a las distintas personas que nos acompañaron en las numerosas inmer- siones efectuadas en la zona, especial- mente a Ángel Luque, Agustín Barrajón y, sobre todo, a Miguel Zaráuz, compa- ñero inmejorable y fallecido reciente- mente bajo el mar. Anselmo Peñas nos ayudó en la separación de los detritos y en la identificación de algunos cefalaspí- deos y Karl Schick nos aportó datos sobre algunas de las especies en las costas de Marbella. A Lucas Cervera le agradecemos sus datos, comentarios, sugerencias y la ayuda en la determina- ción de algunas especies. José Bedoya realizó las fotografías al MEB (MNCN) y Rogelio Sánchez Verdasco (MNCN) BIBLIOGRAFÍA AARTSEN, J. J. VAN, MENKHORST, H. P. M. G. Y GITTENBERGER, E., 1984. The marine Mollusca of the Bay of Algeciras, Spain, with general notes on Mitrella, Marginellidae and Turri- dae. Basteria, Supplement 2: 1-135. BALLESTEROS, M., BARRAJÓN, A., LUQUE, A. A,, MORENO, D., TALAVERA, P. Y TEMPLADO, J., 1986. Contribución al conocimiento de los gasterópodos marinos de Almería. Iberus, 6 (1): 39-55. BOUCHET, P., 1975. Opisthobranches de pro- fundeur de l'Océan Atlantique. I. - Cepha- laspidea. Cahiers de Biologie Marine, 16: 317- 365. CATTANEO-VIETTI, R., BURLANDO, B. Y SENES, L., 1993. Life history and diet of Pleurobranchaea meckelii (Opisthobranchia: Notaspidea). Jour- nal of Molluscan Studies, 59: 309-313. CERVERA, J. L. Y GARCÍA-GÓMEZ, J. C., 1989a. 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Asimismo, algunos de los ejemplares mencionados se recogieron durante el desarrollo del proyecto “Inventario, evaluación y programa de mantenimiento-conservación de hábi- tats de interés prioritario del litoral de Almería: praderas de Posidonia oceanica”, financiado por la Agencia de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. CERVERA, J. L., LÓPEZ-GONZALEZ, P. ]. Y GAR- CÍA-GÓMEZ, J. C., 1991. Taxonomic and geo- graphical range data of two rare species of Okenia (Gastropoda: Nudibranchia: Dorida- cea) from Eastern Atlantic. The Veliger, 34 (1): 56-66. CERVERA, J. L., TEMPLADO, J., GARCÍA-GÓMEZ, J. C., BALLESTEROS, M., ORTEA, J., GARCÍA, F. J., Ros, J. Y LUQUE, A. A., 1988. Catálogo ac- tualizado y comentado de los opistobran- quios (Mollusca, Gastropoda) de la Península Ibérica, Baleares y Canarias, con algunas re- ferencias a Ceuta y la isla de Alborán. Iberus, supl. 1: 1-83 + 5 láms. GARCÍA-GÓMEZ, J. C., 1983. Moluscos opisto- branquios del Estrecho de Gibraltar y Bahía de Algeciras. 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A new species and a new genus of the subfa- mily Thatcheriinae Charig, 1963 (Gastropoda, Turridae) from lower Pliocene of Málaga José Luis VERA-PELÁEZ* Recibido el 28-X1-1996. Aceptado el 20-1-1997 RESUMEN Se propone un nuevo género, Thatcherina y una nueva especie, T. carminis de la subfami- lia Thatcheriinae (Turridae) de los depósitos pliocenos de la provincia de Málaga. ABSTRACT A new genus and species: Thatcherina: T. carminis of the subfamily Thatcheriinae (Turri- dae) is described from Pliocene outcrops of Málaga province. PALABRAS CLAVE: Thatcherina carminis gen. nov., spec. nov., Thatcheriinae, Gastropoda, Turridae, Plio- ceno, Málaga. KEY WORDS: Thatcherina carminis gen. nov., spec. nov., Thatcheriinae, Gastropoda, Turridae, Pliocene, Málaga. INTRODUCCIÓN La subfamilia Thatcheriinae com- prende un reducidísimo número de especies restringidas desde el Oligoceno a la actualidad al Indo-Pacífico (POWELL, 1966) y a una breve representación espe- cífica durante el Mioceno y el Plioceno europeos, con un único género presente en Europa: Clinura Bellardi, 1875 (BELLARDI, 1877; Sacco, 1904; Coss- MANN, 1896; POWELL, 1966). Las especies de la subfamilia That- cheriinae se caracterizan por la forma pagodiforme de las conchas, por la pro- toconcha senosígera, cancelada diago- nalmente y por la presencia en la teleo- * C/Bilitón, 7. El Atabal. 29190 Málaga. concha de un seno labial formando un amplio arco en L invertida, profundo, ocupando toda la rampa sutural. MATERIAL Y MÉTODOS El material (2 ejemplares) fue obte- nido a partir de una serie de muestras de un Kg de sedimento por nivel muestre- ado. Este material fue levigado, tamizado con un tamiz de luz de malla de 1 mm y secado con una estufa, con la previa selec- ción de ejemplares bien conservados para evitar su deterioro en la manipulación. Si Iberus, 16 (2), 1998 Figura 1. Situación geográfica (A) y detalle (B) del yacimiento de Parque Antena (Estepona, Málaga). Figure 1. Location (A) and detail (B) of the Parque Antena outcrop (Estepona, Málaga). El yacimiento de Parque Antena se Alcántara y Estepona (Fig. 1). La datación encuentra situado próximo al río Gua- del afloramiento es Plioceno inferior. La dalmansa, y el de Velerín junto al río del geología de estos yacimientos está publi- Castor, ambos en la provincia de Málaga cada en LOZANO-FRANCISCO, VERA- entre las poblaciones de San Pedro de PELÁEZ Y GUERRA-MERCHÁN (1993). SISTEMÁTICA Subclase PROSOBRANCHIA Milne Edwards, 1848 Superorden CAENOGASTROPODA Cox, 1959 Orden NEOGASTROPODA Thiele, 1929 Superfamilia CONOIDEA Rafinesque, 1815 Familia Turridae Swainson, 1840 Subfamilia THATCHERIINAE Charig, 1963 Género Thatcherina gen. nov. (Figs. 2A-G) Tipo: Thatcherina carminis spec. nov. Material tipo: El holotipo del nuevo género es un individuo adulto de T. carminis nov. sp perfec- tamente conservado, de talla reducida: 12,35 mm, con la protoconcha y la teleoconcha intactas. Está depositado en el Departament de Geología Dinámica, Geofísica i Paleontologia de la Facul- tat de Geologia de la Universidat de Barcelona con el n* V-340. 60 VERA-PELAEZ: Thatcherina carminis gen. nov., spec nov. del Plioceno inferior de Málaga Figura 2. Thatcherina carminis n. sp. Holotipo, n* registro V-340. Altura: 12,35 mm. A: vista late- ral; B: vista dorsal; C: vista apical oblicua con observación del seno anal; D: protoconcha en vista lateral con observación del límite protoconcha-teleoconcha. E: protoconcha en vista apical; F: deta- lle del seno anal en vista lateral; G: observación de la teleoconcha, vista apical. Figure 2. Thatcherina carminis n. sp. Holotype, record number: V-340. H: 12,35 mm, A: lateral view; B: dorsal view; C: Oblique top view to show the anal-sinus; D: protoconch in lateral view, displaying the protoconch-teleoconch limit; E: protoconch in top view; F: anal sinus in lateral view; G: top view of the teleoconch. 61 Iberus, 16 (2), 1998 Paratipos: Un paratipo de talla reducida: H: 9,00 mm, A: 4,35 mm, con el labro roto, en mal estado de conservación y con la protoconcha rota. El paratipo está depositado en la colección VL (Vera-Lozano) con el número de registro 270. Localidad tipo: Urbanización Parque Antena (Estepona) junto a la carretera nacional 340 (Málaga-Cádiz). Las coordenadas UTM son *12% a una altitud de 10 m sobre el nivel del mar. Estrato tipo: El estrato tipo viene definido por la presencia de gasterópodos y bivalvos exclusi- vos de este período que sirven de datadores de este piso bioestratigráfico. El holotipo se encon- tró en arenas grises oscuras de grano fino. Etimología: El nombre del género, Thatcherina, deriva del género Pacífico actual Thatcheria Angas, 1877. Características del género: conchas pequeñas, turriculadas-pagodiformes, frágiles y de escasas vueltas. Protocon- cha multispiral, turbiniforme y cance- lada diagonalmente. La escultura de la teleoconcha se caracteriza por la ausen- cia de ornamentación axial y la presen- cia de una escultura espiral basada en cordones espirales lisos, una carena fuertemente escalonada y líneas de cre- cimiento opistoclinas. Sutura lisa. Aber- tura triangular, canal sifonal angosto y corto. Labro cortante. Seno labial sutural, profundo, angosto, en L inver- tida, formando un amplio arco. Borde columelar liso y recto. Distribución geográfica y cronoestrati- gráfica: Plioceno inferior, Urbanización Parque Antena y Río del Castor (Este- pona, Málaga). Observaciones: El nuevo género That- cherina se diferencia de Thatcheria Angas, 1877, por las siguientes características: 1) Protoconcha diagonalmente can- celada en todas sus vueltas; mientras que la de Thatcheria sólo presenta diago- nalmente canceladas las 3 primeras vueltas y costuladas axialmente las 2 últimas. 2) Seno labial en forma de L inver- tida, ocupando */3 de la altura de la rampa sutural y alineándose posterior- mente con el cordón espiral más adapi- cal de la rampa sutural, descendiendo abapicalmente en un amplio arco hasta contactar con la carena periférica; a dife- rencia de Thatcheria, donde el seno forma un arco continuo entre la sutura y la carena. 3) Menor talla. Estas mismas características la dife- rencian de Clinura. Las características de la protoconcha (multispiral y cancelada diagonalmente) y de la teleoconcha (pagodiforme y seno labial en un arco en L invertida) encuadran a Thatcherina nuevo género en Thatcheriinae. Thatcherina carminis spec. nov (Figs. 2A-G, 3A-B) Material tipo: El holotipo lo constituye un ejemplar adulto de talla reducida: 12,35 mm, excep- cionalmente conservado, con la protoconcha y la teleoconcha intactas, depositado en el Departa- mento de Geologia Dinámica, Geofísica i Paleontología de la Facultat de Geologia de la Universi- dat de Barcelona con el n* V-340. Paratipos: Un paratipo de talla reducida: altura: 9,00 mm; anchura: 4,35 mm, con el labro roto, en mal estado de conservación y con la protoconcha rota. El paratipo está depositado en la colec- ción VL (Vera-Lozano) con el número de registro 270. Localidad tipo: Urbanización Parque Antena (Estepona) junto a la carretera nacional 340 (Málaga-Cádiz). Las coordenadas UTM son *12 % a una altitud de 10 m sobre el nivel del mar. Localidad de los paratipos: el único paratipo procede del yacimiento del Plioceno inferior de Velerín, junto al río del Castor (Estepona, Málaga), las coordenadas UTM son *36% a una altura de 40 m sobre el nivel del mar. Estrato tipo: El estrato tipo viene definido por la presencia de gasterópodos y bivalvos exclusi- vos de este período que sirven de datadores de este piso bioestratigráfico (Vera-Peláez, 1997). El holotipo se encontró en arenas grises oscuras de grano fino. Etimología: El nombre de la especie está dedicado a la bióloga D* Carmen Lozano Francisco. 62 VERA-PELAEZ: 7hatcherina carminis gen. nov., spec nov. del Plioceno inferior de Málaga Figura 3. Thatcherina carminis n. sp. Paratipo, n? registro 270. Altura: 9,00 mm; A: vista ventral; B: vista dorsal. Figure 3. Thatcherina carminis n. sp. Paratype, record number 270. H: 9,00 mm, A: ventral view; B: dorsal view. Descripción: Concha turriculada-pa- godiforme con 7 vueltas, de talla pe- queña, frágil, blanca, hialina, con perfil fuertemente escalonada. La ornamenta- ción adulta consiste en una prominente carena y numerosos cordones espirales planos y lisos. Escultura axial ausente. Líneas de crecimiento opistoclinas. Su- tura marcada, lisa y oblicua. Borde colu- melar delgado, recto y sin callo. Canal sifonal breve y recto. Abertura triangu- lar alargada. Borde del labro externo cortante y liso. Seno labial sutural muy profundo, angosto, paralelo a la carena. Protoconcha multispiral turbiniforme, pequeña, senosígera, de 3 y 1/4 vueltas convexas, canceladas diagonalmente; las vueltas larvarias son más anchas que al- tas. El núcleo está inclinado con res- pecto al eje axial. Altura de la protocon- cha: 0,67 mm; anchura de la protocon- cha: 0,70 mm. (Fig. 2 D-E). La sutura embrionaria es canaliculada y lisa. La ornamentación diferencial permite dis- tinguir una protoconcha 1, formada por la vuelta nuclear, y una protoconcha IL formada por las vueltas 2* a 4”. Proto- concha I: la 1* vuelta de protoconcha es diminuta, de perfil convexo aplanada apicalmente, unas 3 veces más ancha que alta. Su escultura consiste en finísi- mos cordoncillos espirales puntiformes equidistantes. Protoconcha Il: la 2* vuelta embrionaria es el doble de alta y de ancha que la anterior, de perfil con- vexo, ornamentada con 8 cordoncillos espirales puntiformes que gradualmente pasan a formar un reticulado diagonal; las vueltas 3* y 4* son doble de altas que la 2* y de idéntica escultura. El límite protoconcha-teleoconcha viene indicado por una brevísima transición, observán- dose 6 líneas de crecimiento opistoclinas muy arqueadas y próximas. Las vueltas de teleoconcha presentan dos regiones diferenciales: una rampa sutural, muy oblicua y una región cor- poral, convexa. La rampa sutural fina- liza en una carena con un ángulo ce- rrado de aproximadamente 90” con res- pecto al eje; en la rampa sutural se observan adapicalmente gruesas líneas 63 Iberus, 16 (2), 1998 de crecimiento opistocirtas hasta la mi- tad de la altura de la misma, donde con- tactan con un cordón espiral; abapical- mente a éste la escultura axial está au- sente; la superficie de la rampa sutural está tapizada por finos cordones espira- les planos, lisos y equidistantes. Abapi- calmente a la carena aparece la región corporal, con numerosísimos cordonci- llos espirales finos y lisos e intercalados con cordoncillos menores, separados en- tre sí por espacios equidistantes. Las lí- neas de crecimiento son opistoclinas. La sutura es marcada, lisa y oblicua. La última vuelta está fuertemente contorneada y es de forma cónica, esca- lonada por la carena adapical. Se pue- den distinguir 3 regiones: la rampa su- tural, la región corporal y la región cau- dal. La rampa sutural es algo cóncava y oblicua al eje, finalizando en una carena sobresaliente algo sinuosa en su borde y de contorno romo. En esta región se ob- servan 7 cordones espirales delgados y lisos. La carena es prominente, portando en su borde 3 cordones romos muy pró- ximos entre sí. La región corporal es algo convexa, adelgazándose abapical- mente. Estas 2 regiones están tapizadas por numerosos cordones y cordoncillos espirales alternos. La región caudal pre- senta el cuello y un breve canal sifonal recto e inclinado adaxialmente. La aber- tura es triangular, amplia adapical- mente, estrechada gradualmente abapi- calmente. Borde columelar recto, leve- mente torcido y tapizado por cordoncillos espirales. El borde del labro es cortante y algo dilatado. Seno labial en L invertida, angosto y profundo, se alinea abapicalmente con un cordoncillo espiral para después describir un am- plio arco hasta contactar con la sutura. Distribución geográfica y cronoestrati- gráfica: Plioceno inferior: yacimientos de Parque Antena (Urbanización Parque Antena) y Río del Castor (Urbanización El Velerín) (Estepona, Málaga). Material de comparación: 2 ejemplares adultos de Thatcheria mirabilis Angas, 1877, actuales, del Mar de Japón y un ejemplar adulto de Clinura calliope (Brocchi, 1814) del Plioceno inferior de Parque Antena (Estepona, Málaga). 64 Observaciones: La especie más empa- rentada es Thatcheria mirabilis Angas, 1877. De la comparación de T. carminis con 2 ejemplares de T. mirabilis del Mar del Japón se deduce una gran similaridad entre ambas especies, presentando en co- mún una protoconcha senosígera, multis- piral y cancelada diagonalmente, una ca- rena periférica fuertemente escalonada y la ausencia de ornamentación axial. Se di- ferencian claramente entre sí porque T. carminis presenta una talla muy reducida, por la disposición de las líneas de creci- miento en la rampa sutural y del seno la- bial (que forma una amplia curva en la especie nipona, siendo angosto y pro- fundo en la especie malacitana) y por la riquísima escultura espiral de la especie pliocena, ausente en T. mirabilis. La especie europea más próxima morfológicamente es Clinura circunfosa (von Koenen, 1872) del Mioceno del Norte de Alemania, Dinamarca y Holanda; los ejemplares ilustrados por SORGENFREI (1959) y ANDERSON Y CHE- VALIER (1964) de C. circunfosa muestran una teleoconcha carente de escultura axial, con una carena muy sinuosa, elevada adapicalmente y abaxialmente y formando una rampa sutural cóncava, perpendicular al eje axial, con un canal excavado, ausente en la especie pliocé- nica. Las protoconchas son muy pareci- das, presentando una vuelta más la especie de von Koenen. Además, se diferencian en las líneas de crecimiento y en el seno labial, más curvado en la especie miocena. T. carminis es similar a Clinura troch- learis (Hórnes, 1856), diferenciándose de ésta por el fuerte ángulo de la rampa sutural, perpendicular en Thatcherina y poco oblicua en Clinura; la ausencia de escultura axial en T. carminis y las grandes diferencias en las líneas de cre- cimiento y en el seno labial en ambas especies, que en la especie de Hórnes son como en 7. mirabilis Angas. Paleobiología: T. carminis ha sido encontrado en arenas finas. La proto- concha senosígera, pequeña, multispiral y diagonalmente cancelada es indicativa de un claro desarrollo larvario plancto- trófico, con una larva veliger nadadora. VERA-PELAEZ: Thatcherina carminis gen. nov., spec nov. del Plioceno inferior de Málaga AGRADECIMIENTOS Quiero expresar mi agradecimiento a los Dres. Jordi Martinell y Carlos Gili por su consejo y revisión crítica del manuscrito; a los Servicios Científico Técnicos de la Universidad de Barcelona por facilitar la BIBLIOGRAFÍA Anderson, H. J. y Chevalier, P., 1964. Faunen aus dem Miocán Nordwestdeutschlands. Fortschritte in der Geologie von Rheinland und Westfalen, 14, p.1-390, 54 láms. Kreefeld. Bellardi, L., 1877. I Molluschi dei terreni terziarii del Piemonte e della Liguria. Parte 2. Gaste- ropoda (Pleurotomidae). Memoria della Reale Accademia di Scienza di Torino, serie 2, t. 29, 364 pp. 9 láms. Torino. Cossmanmn, M., 1896. Essais de Paléoconchologie comparée. IL. Chez 1'A et de Rudeval. 179 pp., 8 lám. Paris. Hornes, M., 1856. Die fossilen Mollusken des Tertiár-Beckens von Wien. I. Univalven. Ab- hand. Geologie Reyshesanstalt. Vol. 3.736 pp., 52 láms. Viena. Lozano-Francisco, M. C., Vera-Peláez, J. L.y Guerra-Merchán, A., 1993. Arcoida (Mo- llusca, Bivalvia) del Plioceno de la provincia de Málaga, España. Treballs del Museu de Ge- ología de Barcelona, n* 3, p. 157-188, 5 láms. microfotografía, a D. Rafael Muñiz Solís por la realización de la macrofotografía y a la Dra. M. Carmen Lozano por su revi- sión crítica. Este estudio está financiado por el proyecto PB 94-0946 de la DGICYT. Powell, A. W. B., 1966. The molluscan families Speightiidae and Turridae. Bulletin ofthe Auc- kland Institute and Museum. N* 2. 184 pp., 23 láms. Sacco, F., 1904. 1 Molluschi dei Terrenis Terciarii del Piemonte e della Liguria. P. 30. Aggiunte e correzioni. Carlo Clausen. Torino. 203 pp., 31 láms. Sorgenfrei, Th., 1959. Molluscan assemblages from the Marine Middle Miocene of South Ju- tland and their enviroments. Danmark Geo- Inn der Sere iz NOZIO Pp 00 láms. SPRINGSTEEN, F. J. Y LEOBRERA, F. M., 1986. Shells of the Philippines. Carfel Seashell Museum. 377 pp., 100 láms. Manila. Vaught, K. C., 1989. A classification of the living mollusca. American Malacology Inc. 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No se colectó P. filipponei von Ihering, 1910 en Montevideo (R. O. Uruguay), localidad tipo de esta especie. El presente trabajo sugiere una relación entre el tipo de sustrato, el gradiente salino y la distribución de las especies del género Potamolithus en el litoral del Río de la Plata; por una parte, se indica su preferencia por los sustratos duros [rocas cristalinas, limos areno- sos compactos y sustratos artificiales) y por otro, la salinidad es un factor limitante de la distribución de estas especies en el estuario rioplatense. ABSTRACT The distribution patterns of several species of the genus Potamolithus from the Río de la Plata estuary was analysed. Nineteen localities were sampled and five malacological museum collections were studied. Species found were: Potamolithus agapetus Pilsbry, 1911, P. buschii (Frauenfeld, 1865), P. conicus (Brot, 1867), P. lapidum (d'Orbigny, 1835), P. orbignyi Pilsbry, 1896 y P. peti- tianus (d'Orbigny, 1840). P. filipponei von lhering, 1910 was not found in Montevideo (R. O. Uruguay), its type locality. Relationships between different kind of substrates, salinity gradient and the distribution of Potamolithus spp. in the littoral were established as follows: Potamolithus spp. inhabit in the Río de la Plata estuary, over hard substrate (rocks, artificial substrate and compacted sandy silt) and salinty is a limiting factor on the distribution of these species. PALABRAS CLAVES: Potamolithus, distribución, estuario del Río de la Plata, sustrato, salinidad. KEY WORDS: Potamolithus, distribution, Río de la Plata estuary, substrate, salinity. * Instituto de Embriología, Biología e Histología, Facultad de Ciencias Médicas, U. N. L. P., CONICET, calle 60 y 120, 1900 La Plata, Argentina. ** Departamento Zoología Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, U. N. L. P., CONICET, Paseo del Bosque s/n, La Plata, Argentina. 67 Iberus, 16 (2), 1998 INTRODUCCIÓN El género Potamolithus Pilsbry y Rush, 1896 es exclusivamente sudameri- cano, endémico de los lagos costeros y ríos de pendiente atlántica del sur de Brasil (ríos Ribeira, Itajaí-acú y Jacuhy) y de la cuenca del Plata en los sistemas de los ríos Uruguay, alto Paraná y Río de la Plata (Fig. 1, LANZER Y SCHAFER, 1984; 1985; 1987; LÓPEZ ARMENGOL, 1985). Alejado de esta área de distribución se ha descripto P. australis Biese, 1944, proveniente del Lago Llanquihue del sur de Chile (BIESE, 1944). Este género se encuentra principal- mente en ambientes lóticos, asociado a fondos rocosos, en forma epigea (D'Or- BIGNY, 1840; PiLSBRY, 1911; PARODIZ, 1965; Davis Y PONS DA SILVA, 1984) o hipogea (LÓPEZ DE SIMEONE Y MORACCHIOLI, 1994). Con menor frecuencia ha sido colectado en ambientes lacustres (PARODIZ, 1965; LANZER Y SCHAFER, 1985; 1987), sobre arena (VARELA, BECHARA Y ANDREANTI, 1983) o sobre vegetación acuática (LANZER Y SCHÁFER, 1984). Un hecho frecuente en este género es el de presentar numerosas poblaciones de diferentes especies simpátricas (LÓPEZ ARMENGOL, 1985). El estuario del Río de la Plata se halla emplazado en la zona limítrofe de dos grandes unidades morfo-estructurales como el área cratónica uruguaya y la lla- nura chaco-pampeana (MOUzo, 1982). Como consecuencia de esta diferenciación morfológica, la heterogeneidad del sus- trato litoral es muy marcada; esta caracte- rística y la influencia de la penetración marina en las aguas del estuario, son fac- tores importantes a considerar en la distri- bución de su fauna litoral bentónica (PÉRES, 1961; ROBINEAU, 1987; DARRIGRAN, 1991). Hasta el presente, la información existente sobre la distribución del género Potamolithus en el Río de la Plata consiste en citas referidas a localidades tipo de ochos nombres del grupo de la especie (PiLsBRY, 1911) y estudios sistemáticos realizados en poblaciones presentes en el estuario (LÓPEZ ARMENGOL, 1996). El presente trabajo actualiza y analiza la distribución del género en 68 este estuario, uno de los limnótopos más importantes de la Región Neotropical. MATERIAL Y MÉTODOS El Río de la Plata, de 323 km de lon- gitud, es uno de los límites naturales en- tre la República Oriental del Uruguay y la República Argentina. Está formado por la confluencia de los ríos Paraná y Uruguay, que se unen en la ciudad de Nueva Palmira, considerada su na- ciente. Su desembocadura consiste en una línea imaginaria que une Punta del Este, en la costa uruguaya con la punta Rasa del cabo de San Antonio, en la costa argentina. Esta línea, de 221 km, constituye el límite exterior del Río de la Plata, que lo separa del océano Atlántico (DERROTERO ARGENTINO, 1972). El estuario del Río de la Plata presenta en su costa norte (margen izquierda) aflo- ramientos de rocas cristalinas antiguas, depósitos de limos arenosos y arcillas li- mosas marinas y estuarinas más moder- nas. En la costa sur (margen derecha) se desarrolla una extensa planicie costera in- tegrada por limos, arenas arcillosas y lar- gos cordones conchiles, cubiertos por una delgada capa de aluvio reciente y, en po- cos lugares, afloran limos arenosos com- pactos (=caliche) (MOUuzo, 1982). El Río de la Plata sufre la influencia de las aguas oceánicas que se refleja en la onda de marea que se propaga por toda su extensión (AGOSBA-OSN-SIHN, 1992) y en la salinidad de sus aguas, sensible- mente salobres a salobres en su tramo ex- terior (MOUZO, 1982). Sobre esta base, Urien (fide BOLTOVSKOY Y LENA, 1974), des- cribe tres zonas que comprende a la tota- lidad del Río de la Plata (Fig. 1): Zona fluvial-interna (= Z. f-inter- na): se localiza entre el extremo superior (occidental) del estuario y una línea que conecta el oeste de la ciudad de Colonia (R. O. Uruguay) y el oeste de la ciudad de La Plata (R. Argentina). Esta zona es dulceacuícola. Zona fluvial-intermedia (= Z. f-in- termedia): situada al este de la primera, LÓPEZ ARMENGOL Y DARRIGRAN: El género Potamolithus en el estuario del Río de la Plata N R. O. URUGUAY cin y ediar 047 Nx BOLIVIA . fzmarina O. ATLANTICO Dib: CRTremouilles Figura 1. Localidades estudiadas e isohalinas en el estuario del Río de la Plata. 1- Puerto Nueva Palmira. 2- Desembocadura del río San Juan. 3- Colonia. 4- Isla San Gabriel. 5- Balneario Pajas Blancas. 6- Montevideo. 7- Isla Martín García. 8- Balneario Anchorena. 9- Olivos. 10- Vicente López. 11- Balneario Quilmes. 12- Balneario Hudson. 13- Palo Blanco. 14- Balneario Bagliardi. 15- Balneario Municipal. 16- Balneario Balandra. 17- Balneario Punta Blanca. 18- Balneario Atalaya. 19- Balneario Magdalena. 20- Balneario Punta Indio. 21- Punta Piedras. 22- Punta Rasa. Líneas continuas corresponden al promedio de salinidades en el período 1982-1987. Las líneas disconti- nuas, corresponden a la intrusión salina ocurrida el 10 de marzo de1984 (Comisión Administradora del Río de la Plata, 1989). Z. Finterna= Zona fluvial-interna; Z. Eintermedia= Zona fluvial-inter- media y Z. Émarina= Zona fluvio-marina. Ríos de la Cuenca del Plata: A= río Paraguay; B= río Paraná; C= río Uruguay. Ríos del Brasil de vertiente Atlántica donde está presente el género Potamolithus: a= río Ribeira; b= río Itajaí-acú; c= río Jacuhy. Figure 1. Map showing the studied localities and isohalines along the Río de la Plata. 1- Nueva Palmira Port. 2- Mouth of the San Juan river. 3- Colonia. 4- San Gabriel Island. 5- Pajas Blancas beach. 6- Montevideo. 7- Martín García Island. 8- Anchorena beach. 9- Olivos. 10- Vicente lópez. 11- Quilmes beach. 12- Hudson beach. 13- Palo Blanco. 14- Bagliardi beach. 15- Municipal beach. 16- Balandra beach. 17- Punta Blanca beach. 18- Atalaya beach. 19- Magdalena beach. 20- Punta Indio beach. 21- Punta Piedras. 22- Punta Rasa. Continuous lines correspond to average salinities during the 1982-1987 period. Broken lines correspond to an abnormal saline intrusion on 10 March 1984 (taken from Comisión Administradora del Río de la Plata, 1989). Z. f. -interna= Zona fluvial-interna; Z. f. -inter- media= Zona fluvial-intermedia y Z. f. -marina= Zona fluvio-marina. Rivers of la Plata basin: A= Paraguay river; B= Paraná river; C= Uruguay river. Brazilian rivers where the genus Potamolithus 7s present: a= Ribeira river; b= Itajat-acú river; c= Jacuhy river. 69 Iberus, 16 (2), 1998 tiene como límite oriental una línea que co- necta la desembocadura del río La Lucila (R. O. Uruguay) y el oeste de Punta Pie- dras (R. Argentina). En esta zona la sali- nidad varía entre los 0,5%o en la parte oc- cidental y 2,5%o en la oriental. Zona fluvio-marina (= Z. f-marina): . ubicada al este de la anterior. Su límite oriental es una línea que conecta Punta del Este (R. O. Uruguay) con la punta Rasa del cabo San Antonio (R. Argen- tina). Este es el límite político oriental del Río de la Plata. La salinidad puede variar hasta más de 20%o. El material analizado en este trabajo, procede de: 1) material depositado en las colec- ciones de la Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Pennsylvania, U. S. A. (ANSP); Naturhistorisches Museum Wien, Austria (NMW); Museu de Zoologia da Universidade de Sáo Paulo, Brasil (MZUSP); Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires, Argentina (MACN ); Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de La Plata, Argentina (MLP). 2) Material colectado en el litoral de 19 localidades, ubicadas en ambas márgenes del Río de la Plata (Fig. 1). La determinación de las especies se realizó sobre la base de la comparación con los materiales tipo y fotolectotipos (PONS DA SILVA Y DAVIS, 1983), excepto P. conicus (Brot, 1867), cuya identificación se realizó en base a su descripción original y des- cripciones ampliadas (PiLsBRY, 1911; Pa- RODIZ, 1965). A continuación se listan las localidades estudiadas en el litoral, agrupadas según la zonación propuesta por Urien. Se datalla entre paréntesis el número aproximado de ejemplares pertenecientes al género Po- tamolithus. Zona fluvial-interna R. O. Uruguay - Puerto Nueva Palmira (km 0 del Río de la Plata; 33? 53' S, 58 25” W). 16-I11-1985, col.: López Armengol y Casciotta, MLP 4653 (143). - Desembocadura del río San Juan (33 17' S, 57% 28 W). S/ fecha, s/col.. NMW 70 s/N* (1, holotipo de P. buschii); 15-VII- 1989, col.: Pérez Duhalde, MLP 4986 (119). - Colonia (34* 28' S, 57* 50” W). 25-III- 1920, col.: Doello Jurado y Carcelles, MACN 10610 (60) y 106104 (1); 17-11-1985, col.: López Armengol, MLP 4656 (55); Pa- seo San Gabriel, Colonia, 26-11-1995, col.: López Armengol y Casciotta, MLP 5280 (5), 5281 (5), 5282 (5), 5283 (5) y 5284 (5). - Isla San Gabriel (34? 29 S, 57% 52 W). S/fecha, col.: Rush, ANSP 69683 (1, holo- tipo de P. agapetus) y 399046 (11, parati- pos de P. agapetus); 3-X1-1896, col.: Rush, ANSP 69702 (1, lectotipo de P. bisinuatus obsoletus) y 384652 (37, paralectotipos de P. bisinuatus obsoletus); 3-X1-1896, col.: Rush, ANSP 69692 (1, lectotipo de P. gra- cilis viridis) y 384659 (2, paralectotipos de P. gracilis viridis); 8-X11-1896, col.: Rush, ANSP 70129 (1, lectotipo de P. lapidum su- persulcatus) y 399049 (96, paralectotipos de P. lapidum supersulcatus); S /fecha, s/col., MZUSP 2028 (3); s/ fecha, col.: Rush, MLP 4637 (4); 17-11-1985, col.: López Armen- gol y Casciotta, MLP 4655 (230). R. Argentina - Isla Martín García (34* 11” S, 58* 15' W). 4-XI-1921, col.: Jurado, MACN 12945 (107) y 12945A (2); V-1935, col.: Sicilliano y Daguerre, MACN 604 (21) y 604 /1 (12); IX-1972, col.: Dangaus; MLP 4621 (24). 30- VIII-1989, col.: Darrigran, MLP 4987 (15). - Balneario Anchorena (34? 29 S, 582 28” W). 10-11-1920, col.: Henning, MACN 10438 (333); 16-VI-1981, col.: Ituarte, MLP 4628 (202). - Olivos (34? 30' S, 58* 28” W). XI- 1918, col.: Doello Jurado, MACN 9515/1 (165), 9515 /2 (1); 25-X1-1924, col.: Doello Jurado y Carcelles, MACN 14735 (235), 14735/1 (112), 14735 A (29), B (1), C (37), E (19); s/fecha, s/col., MACN s/N? (7). - Vicente López (34? 41' S, 58* 28” W). 11-1945, col.: Parodiz, MACN 25935 (140). - Balneario Quilmes (34” 41” S, 58 13'W). 10-11-1987. - Balneario Hudson (34? 45' S, 58* 07' W). 19-XII-1989. Zona fluvial-intermedia R. O. Uruguay - Balneario Pajas Blancas (34* 26' S, 567 21” W). 23-111-1984. - Montevideo (34 53'S, 5611'W). S/fecha, col.: Filippone, MZUSP 7422 (= LÓPEZ ARMENGOL Y DARRIGRAN: El género Potamolithus en el estuario del Río de la Plata N? 140, 1, lectotipo y 1 paralectotipo de P. filipponei); 23-111-1984. R. Argentina - Palo Blanco (34? 52' S, 57” 49” W). 20- 111-1988. - Balneario Bagliardi (34* 52' S, 57* 49'W). 20-I11-1988. - Balneario Municipal (34* 55 S, 57* 45 W). 08-11-1988. - Balneario La Balandra (34* 55' S, 57 43” W). 08-11-1988. - Balneario Punta Blanca (34* 56' S, 57* 40' W). 18-11-1988. - Balneario Atalaya (35* 01' S, 57* 32” W). 15-IV-1987, col.: Darrigran y Ituarte, MLP 4984 (12); 18-IV-1988, col.: Darri- gran, MLP 4985 (5). - Balneario Magdalena (35* 03' S, 57? 29 W). 10-11-1987. - Balneario Punta Indio (35* 15' S, 57* 14” W). 24-1-1987. Zona fluvio-marina R. O. Uruguay - Montevideo (34* 55' S, 56” 12 W). S/fecha, col.: Filippone, MZUSP 7413, 7421, 7422 (= No. 140) lectotipo y para- lectotipo de P. filipponel. R. Argentina - Punta Piedras (35* 26' S, 57” 08” W). 27-1-1987. En este trabajo se consideraron tres tipos de sustratos: (1) sustratos duros, rocas cristalinas, limos arenosos com- pactos (=caliche) y sustratos artificiales; (2) sustratos blandos, limos arenosos, arenas y arcillas limosas estuarinas, y (3) vegetación acuática. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Las especies citadas, con anteriori- dad a este trabajo, fueron: para la mar- gen izquierda del Río de la Plata (R. O. Uruguay) Potamolithus agapetus Pilsbry, 1911; P. bisinuatus obsoletus Pilsbry, 1896; P. buschii (Frauenfeld, 1865); P. filipponei von Ihering, 1910; P. gracilis Pilsbry, 1896 y P. gracilis viridis Pilsbry, 1896; P. lapi- dum (d'Orbigny, 1835) y sus dos subes- pecies P. lapidum dunkeri Strobel, 1874 y P. lapidum supersulcatus Pilsbry, 1896 y para la margen derecha (R. Argentina) P. agapetus, P. buschii y P. lapidum. Como resultado de trabajos sistemá- ticos realizados se considera a P. lapidum dunkeri y P. lapidum supersulcatus sinóni- mos de P. lapidum, y a P. bisinuatus Pilsbry, 1896, P. bisinuatus obsoletus, P. gracilis y P. gracilis viridis, sinónimos de P. petitianus (d'Orbigny, 1840) (LÓPEZ ARMENGOL, 1985). Las especies presentes en el estuario del Río de la Plata, colectadas y prove- nientes de las colecciones de museos, fueron: P. agapetus, P. buschii, P. conicus (Brot, 1867), P. lapidum, P. orbignyi Pilsbry, 1896 y P. petitianus. Las especies estudiadas se ajustan a sus descripciones originales y materiales tipo. En el caso particular de P. agapetus, P. buschi, P. conicus y P. lapidum se recu- rrió, además, a las descripciones amplia- das pues incluyen caracteres que evi- dencian fenómenos de polimorfismo, como por ejemplo diferentes patrones de coloración en sus conchillas (PILSBRY, 1911; PARODIZ, 1965) y de dimorfismo sexual (LÓPEZ ARMENGOL, 1996). En la Tabla I se detallan las localidades estudiadas para la margen uruguaya del Río de la Plata, especies citadas, autores de las menciones, si consitutuyen localidad tipo. Además, se presentan las localidades y especies estudiadas en este trabajo. La misma información se presenta en la Tabla IT pero para la margen argentina. Constituyen nuevas citas para el Río de la Plata P. conicus y P. orbignyi. La loca- lidad tipo de P. conicus es el río Uruguay en la provincia de Entre Ríos (R. Argentina) y fue citada para Paysandú (R. O. Uruguay) (PiLsBRY, 1911) por lo tanto se extiende su distribución hacia el sur hasta el Puerto de Nueva Palmira (Fig. 1). La localidad tipo de P. orbignyi es Paysandú (Fig. 1), sobre el río Uruguay. Parodiz (1965) cita esta especie para la ciudad de Concordia, ubicada en la margen argentina de este río, en los sal- tos del río Queguay, ambas localidades al norte de Paysandú y hacia el sur del arroyo Negro (R. O. Uruguay). P. or- bignyi fue colectada en el Río de la Plata en el Puerto Nueva Palmira y Colonia sobre la margen izquierda (R. O. Uru- 71 Iberus, 16 (2), 1998 Tabla I. Localidades de la margen uruguaya del litoral del Río de la Plata donde fueron citadas y colectadas especies del género Potamolithus. * Referencia a la nominación del taxón, la localidad constituye la localidad tipo. + nuevas citas. Table I. Localities on the littoral of Río de la Plata, on uruguayan coast, where Potamolithus species were cited and sampled. * Reference when the taxon was nomined, the locality mentioned is the type locality. e new localities mentioned. Am Pto. Nueva Desembocadura pl Palmira del río San Juan FRAUENFELD (1865) P. buschii* PiLsBRY (1896) von IHERING (1910) Piusery (1911) PAroDIZ (1965) Este trabajo P.conicuse P.agapetuse P.lapidume P.buschii P.orbignye P.lapidume P.petitianuse guay) y en el Balneario Atalaya sobre la derecha (R. Argentina), por lo tanto se extiende hacia el sur su distribución. La distribución de P. agapetus (locali- dad tipo: Isla San Gabriel en el Río de la Plata) fue ampliada hacia el norte hasta la desembocadura del río San Juan (R. O. Uruguay) y hacia el sur hasta el Bal- neario Atalaya (R. Argentina). P.bisinuatus obsoletus y P. gracilis, sinó- nimos de P. petitianus (localidad tipo: San Pedro sobre el río Paraná, Fig. 1), fueron descritas para la Isla San Gabriel (R. O. Uruguay), su distribución es ampliada a la margen argentina del estuario y hacia el sur hasta la localidad de Vicente López. P. filipponei von Thering, 1910 no fue hallada en Montevideo (R. O. Uruguay), localidad tipo de esta especie. En la Tabla III se incluyen las locali- dades del litoral del Río de la Plata, lis- tadas según la concentración salina de sus aguas y los sustratos sobre los cuales fueron colectadas las especies. 2 Colonia Isla San Gabriel Montevideo P.b.obsoletus* P. gracilis P. g.viridis* P.I. supersulcatum* P.filipponei* P.agapetus* P. buschii P.lapidum Pagapetuse P.agapetus P.buschije P.buschii P.lapidum P.lapidum P.orbignyie P.petitianuse En el litoral del estuario del Río de la Plata, las especies del género Potamolithus se encuentran asociadas a sustratos duros (rocas cristalinas, caliche y sustratos arti- ficiales), con menor frecuencia en arena no expuesta a la desecación y nunca se las observó sobre vegetación acuática. Lo señalado difiere de lo hallado por LANZER Y SCHAFER (1985, 1987), en las lagu- nas costeras del sur del Brasil, en donde este género se asocia a hidrofitas. Estas dife- rencias en el hábitat pueden deberse a que las especies que habitan el sur del Brasil difieren de las presentes en el estuario. La mayor riqueza específica de Pota- molithus, se encuentra en la zona dulcea- cuícola (fluvial-interna). Solamente dos especies se encuentran en el Balneario Atalaya (P. agapetus y P. orbignyi), siendo ésta la única localidad de la zona fluvial- intermedia donde se halló el género. En la zona más salobre del estuario (fluvio- marina) no se ha registrado la presencia de ninguna especie de Potamolithus. LÓPEZ ARMENGOL Y DARRIGRAN: El género Potamolithus en el estuario del Río de la Plata Tabla II. Localidades de la margen argentina del litoral del Río de la Plata donde fueron citadas y colectadas especies del género Potamolithus. * Referencia a la nominación del taxón, la localidad constituye la localidad tipo. * nuevas citas. Table II. Localities on the littoral of Río de la Plata, on argentinian coast, where Potamolithus species were cited and sampled. * Reference when the taxon was nomined, the locality mentioned is the type loca- lity. * new localities mentioned. Isla Martín Prov. de Buenos E : , Autor ardía Deo B. Anchorena Olivos Vicente López B. Atalaya D'OrBIcNY (1835) Plapidum* STROBEL (1874) Plapidum dunkeri* ParoDIZ (1965) Plapidum Plapidum Lórez ARMENGOL (1996) P.agapetus P.buschii Este trabajo P.agapetuse Pagapetus P.agapetuse P.agapetuse P.agapetuse P.buschire P.buschii P.buschiie —— P.buschije P.orbignyie P.lapidume P.lapidume P.lapidum P.lapidum P.petitianuse P.petitianuse P.petitianuse P.petitianuse Tabla II. Localidades del estuario del Río de la Plata listadas según la concentración salina de sus aguas y tipo de sustrato donde fueron colectadas las especies del género Potamolithus. Entre parén- tesis número correspondiente a su ubicación en el mapa. r. c. s. = rocas cristalinas sumergidas. += presencia; -= ausencia. Table III. Localities ofthe Río de la Plata estuary, ordered according to water salt concentration and subs- trate type, where the species of Potamolithus were colected. In brackets, number given in the map. r. c. s. = immerse rocks. += present; -= absent. Localidad sustrato P. agapetus P.buschii P.conicus P.lapidum P.orbignyi P. petitianus (1) Pto. Nueva Palmira. 1. c. s. - - + + + + (2) Des. río San Juan — 1. c. s. + + + (3) Colonia ES + + + + + (4) Isla San Gabriel r.c.s. + + + (7) Isla Martín García 1. c. s. + + + + (8) B. Anchorena caliche + + + + (9) Olivos caliche + + + + (10) Vicente López caliche + + + + (18) B. Atalaya hormigón + - - + - CHERRIL Y JAMES (1985), FENCHEL Potamolithus en el estuario del Río de la (1975a, b) y FENCHEL Y KOFOED (1976), Plata. señalan a la concentración salina de las aguas, como un factor importante en la selección de hábitat de los hidróbidos. AGRADECIMIENTOS Los resultados de este trabajo indican que, en efecto, la salinidad parece ser un factor limitante de la dis- tribución de las especies del género Los autores desean expresar su grati- tud a los revisores anónimos pues sus sugerencias mejoraron este trabajo. ASE Iberus, 16 (2), 1998 BIBLIOGRAFÍA AGOSBA-OSN-SIHN, 1992. Río de la Plata. Ca- lidad de las aguas. Franja Costera Sur. Informe de avance. Servicio de Hidrografía Naval (ed.), Buenos Aires, 168 pp. BIESE, W. A., 1944. Revisión de los moluscos te- rrestres y de agua dulce provistos de concha de Chile. Boletín del Museo Nacional de Histo- ria Natural de Chile, 22: 169-193. BoLsTOVSKOY, E. Y LENA, A., 1974. Tecamebas del Río de la Plata. 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Introducción al estudio del bentos del alto Paraná. Ecosur, 10 (19/20): 103-126. O Sociedad Española de Malacología ————T— Iberus, 16 (2): 75-84, 1998 Maturation diagnostic characters in Oxychilus (Drouetía) atlanticus (Morelet and Drouét, 1857) (Pulmonata: Zoniti- dae) Caracteres identificativos del grado de madurez sexual en Oxychi- lus (Drouetia) atlanticus (Morelet and Drouét, 1857) (Pulmonata: Zonitidae) Armindo SANTOS RODRIGUES”, Benjamín Juan GÓMEZ”, Regina TRISTÁO DA CUNHA' and António Manuel FRIAS MARTINS" Recibido el 24-VI-1997. Aceptado el 4-XI-1997 ABSTRACT Oxychilus (Drouetia) atlanticus (Pulmonata: Zonitidae) is an endemic hermaphroditic species from Sáo Miguel island (Acores). Two populations were analysed along one year, in order to know its reproductive cycle and to test the validity of the seminal vesicle and the spermo- viduct as maturation diagnostic organs. Concerning gonadal maturation, O. atlanticus has a reproductive cycle with three phases: an active gametogenesis occurs between January and May/June with the maturation of oocytes extending until September/October; copula and fertilization take place between June and September; and snails are prepared for egg- laying from September on. Spermoviduct and seminal vesicle undergo considerable morp- hological changes wich are closely related with gonadal maturation, spermatogenesis and oogenesis. These results suggest that the morphology of spermoviduct and seminal vesicle could be of major importance in the diagnosis of the maturation process. RESUMEN Oxychilus (Drouetia) atlanticus (Pulmonata: Zonitidae) es una especie endémica de la isla de Sáo Miguel (Acores). Se han estudiado dos poblaciones diferentes a lo largo del mismo año con el fin de conocer su ciclo reproductor y analizar la validez de la vesicula seminalis y del espermoviducto como órganos identificativos del grado de madurez sexual. En el proceso de maduración gonadal de Oxychilus atlanticus pueden definirse tres fases: una activa ga- metogénesis que tiene lugar entre Enero y Mayo/Junio, con la maduración de los ovocitos prolongándose hasta Septiembre/Octubre; la cópula y fertilización tienen lugar entre Junio y Septiembre; a partir de Septiembre los caracoles están preparados para realizar la puesta. El espermoviducto y la vesicula seminalis sufren cambios morfológicos considerables, los cua- les estan estrechamente relacionados con la maduración gonadal, la espermatogénesis y la ovogénesis. Estos resultados sugieren que la morfología del espermoviducto y la vesicula se- minalis pueden ser utilizados como caracteres diagnósticos del proceso de maduración. KEYWORDS: Pulmonata, Oxychilus, Maturation, Gametogenesis, Spermoviduct, Seminal Vesicle. PALABRAS CLAVE: Pulmonata, Oxychilus, Maduración, Gametogénesis, Espermoviducto, Vesicula seminal. “Departamento de Biologia, Universidade dos Acores, 9500 - Ponta Delgada, Portugal “Departamento de Zoologia y Dinámica Celular Animal, Facultad de Ciencias, Universidad del País Vasco, Apdo 644 - 48080 Bilbao, Spain. 75 Iberus, 16 (2), 1998 INTRODUCTION Maturation of the reproductive tract has been the subject of several studies on land snails (Lusis, 1961; SmITH, 1966, 1967; RUNHAM AND LARYEA, 1968; ELs, 1978; CUEZZO, 1990). In that respect, an important role has been assigned to the seminal vesicle, the middle portion of the hermaphroditic duct, and the sper- moviduct in the storage of sperm and in egg formation, respectively (RIGBY, 1963; ELs, 1973; VIsSSER, 1977; TomPA, 1984; ZUBIAGA, GOMEZ, MOYA AND ÁNGULO, 1989; ZUBIAGA, MOYA, GOMEZ AND ÁN- GULO, 1990; HODGSON AND SHACHAK, 1991; HODGSON, 1992). Some studies (RUNHAM AND LAR- YEA, 1968; APLEY, 1970; LUCHTEL, 1972; RUNHAM AND HOGG, 1979; CUEZZO, 1990, 1993) have tested the maturity condition of the species after histologi- cal observations of the gonad. However, Lusis (1961) stated that, during the ma- turation process of Arion (Arion) ater (Linnaeus, 1758), the seminal vesicle be- comes wider and more coiled, and the spermoviduct thicker and convoluted. CUEZZO (1990) found that, in Neohelix major (Binney, 1837), the coiling degree of the seminal vesicle and the folding of the spermoviduct, as well as the incre- ase in diameter of these organs, are co- rrelated with maturation in the repro- ductive tract. According to Lusis (1961), matura- tion of the seminal vesicle of Arion ater is more related to spermatogenesis than to oogenesis; maturation of the spermo- viduct, on the other hand, is related to gonadal maturation as well as to the oviposition period when the oviducal part shows maximum activity. Studies in Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Muller, 1774) confirmed also that morp- hological changes of the seminal vesicle and spermoviduct are closely related to gonadal development (RUNHAM AND LARYEA, 1968; RUNHAM, BAILEY AND LARYEA, 1973). Maturation state of the reproductive system is assumed to be related to the growth of the animal (Lusis, 1961, for Arion ater; RUNHAM AND LARYEA, 1968, 7Ó for Deroceras reticulatum) although, SMITH (1966) refuted such relationship for Arion ater. CUEZZO (1993), however, confirmed that gonadal development depends on season, age, and size of the animal. The difficulty in studying reproduc- tive structures in land snails may be due to variations in size related to the change from reproductive to non-repro- ductive status; consequently, sampling in off-season may lead to misunderstan- ding about the morphology and func- tion of the various reproductive structu- res (TomPA, 1984). Apart from the works of RIGBY (1963) on Oxychilus cellarius (Muúller, 1774) and MORDAN (1977) on Aegopinella nitidula (Draparnaud, 1805), studies on the maturation of the reproductive system in zonitid species are scarce. A detailed study of the reproductive cycle of Oxychilus (Drouetia) atlanticus, an endemic zonitid from Sáo Miguel Island, Acores, was conducted, and an attempt was made in order to correlate the shape of genital organs with gonadal cycle and maturation. This alternative method will allow us, indirectly, to establish the maturity state of the species, in relation to other laborious methods, such as serial sections of the gonad. MATERIAL AND METHODS Samples were collected during 1993, at two sampling sites in Sáo Miguel Island (Azores), Abelheira (AB) and Ramal dos Mosteiros (RM). Monthly, at each site, 15 of the largest specimens were selected for anatomical study. Specimens used for anatomical and conchological studies were killed by drowning in water with menthol crys- tals, and then preserved in 70% ethanol. The shell, seminal vesicle (sv) and spermoviduct (sov) were drawn using a Wild M3 Stereo Microscope with a camera lucida. Maximum diameter (MD) and total height (TH) of the shell (Fig. 1) were mea- sured. SANTOS RODRIGUES ET 42.: Maturation diagnostic characters in Oxychilus atlanticus El MD Figure 1. Measurements made on Oxychilus atlanticus shells. Maximum diameter (MD) and total height of the shell (T'H). Scale bar 5 mm. Figura 1. Medidas de la concha de Oxychilus atlanticus. Diámetro máximo (MD) y altura total de la concha (TH). Escala 5 mm. The seminal vesicle and the spermo- viduct were used to assess the degree of maturity. Three developmental stages of the seminal vesicle were established ba- sed on external morphology: 1) narrow and straight; 2) of intermediate thick- ness and slightly folded (coiled); 3) thick and heavily coiled (Fig. 2). Four developmental stages were established for the spermoviduct: 1) narrow and smooth; 2) narrow and slightly circonvoluted; 3) of interme- diate thickness and circonvoluted; 4) heavily circonvoluted and swollen, along its entire length (Fig. 2). In order to determine the gonadal maturation state, three snails were collec- ted every two months, measured, and the ovotestis fixed in 10% formalin and em- bedded in paraffin. Serial sections, 7um thick, were stained with Mayer's haema- lum and eosin (MARTOJA AND MARTOJA- PIERSON, 1970). The relative volumetric density of the gametes was estimated using the M168 Weibel Multipurpose Test System (WEIBEL, 1979). Six stages of spermatogenesis were identified based on the classification of GRIFFOND, DADKHAN-TEHERAIN, MEDI- NA AND BRIDE (1991): 1) spermatogonia, sphaeroidal cell at light microscopy, small in size (8-10 ym in diameter) and with a large nucleus in relation to the small quantity of cytoplasm; 2) sperma- tocyte, larger than spermatogonia (11-17 ym in diameter) with a more abundant and eosinophilous cytoplasm; 3) early spermatids, small in size (8-10 ym in diameter) sphaeroidal in shape and with the nucleus sphaeroidal in shape, too, but showing frequently basophilous condensations at its poles; 4) late sper- matids, the whole cell stretches and elongates showing small tails; 5) viable - spermatozoa, with strong basophilous head and long eosinophilous tail, and 6) unviable spermatozoa with eosinophi- lous head and tail. At light microscopy, no differentiation has been made between spermatocytes 1 and Il, neither between early and mid spermatids. According to HILL AND BOWEN (1976) three stages of development have been distinguished during oogenesis: 1) previtellogenic oocytes, small, rounded and with strong basophilous cytoplasm (< 1000 um? in volume); 2) vitellogenic oocytes, larger than the previous ones, more flattened and light basophilous (around 15000 um? in volume) and 3) maturing oocytes, rounded and larger than the vitellogenic oocytes and pre- senting an eosinophilous and granular cytoplasm (> 20000 um? in volume). This last stage also includes the fully mature oocytes. Scores for volumetric density were summed for each specimen and conver- ted to percentages in order to identify the gonadal maturation state. DL Iberus, 16 (2), 1998 sv Ssov sov SoV Figure 2. Maturation degrees of the spermoviduct (sov) and seminal vesicle (sv). A: sov degree 1, sv degree 1; B: sov degree 2, sv degree 2; C: sov degree 3, sv degree 3; D: sov degree 4, sv degree 3; ag: albumen gland. Scale bar 1 mm. Figura 2. Grados de maduración del espermoviducto (sov) y la vesícula seminal (su). A: sov grado 1, su grado 1; B: sov grado 2, sv grado 2; C: sov grado 3, sv grado 3; D: sov grado 4, sv grado 3; ag: glándu- la del albumen. Escala 1 mm. Data were analized with program Exstatix 1.0.1 - Mac (KILLION, 1988) used to calculte average, standard deviation, median and Pearson's correlation, between maximum diameter and total height of the shell, degree of maturation of the spermoviduct and seminal vesicle. RESULTS In both populations, the conchologi- cal and genital variables are strongly correlated, with special emphasis on the maximum diameter of the shell, and maturation stage of the spermoviduct and the seminal vesicle; these parame- ters shows equally strong correlation interpopulationally (Table 1). Between January and March the size (maximum diameter and total height of the shell) and degree of maturation (spermoviduct and seminal vesicle) were less conspicuous and reached 78 lowest values in March, size and degree of maturation increased between March and June /July, stabilized thereafter until November / December (Fig. 3). Both populations reached the highest degree of maturation in July; irrespective of the fact that the Abelheira population showed a smaller shell size. The stereological study shows that from January to May the previtellogenic and vitellogenic oocytes present a higher relative volumetric density than the maturing oocytes. Such density of the maturing oocytes greatly increases since July, occupying around 20% of the gonadic volume in October and Novem- ber. One isolated individual from the January sampling presented maturing oocytes that occupied more than 60% of the gonadic volume (Fig. 4). The relative volumetric density of the spermatogonia was dominant in January, decreasing after this month to reach its lowest value in May. The highest volumetric density of the sper- SANTOS RODRIGUES ET AL.: Maturation diagnostic characters in Oxychilus atlanticus Table L Pearson's correlation between the variables maximum diameter of the shell (MD), total height of the shell (TH), maturation degree of the spermoviduct (SOV) and seminal vesicle (SV), at Abelheira (above the diagonal) and at Ramal dos Mosteiros (below the diagonal). Last column shows Pearson's correlation between the monthly average of these variables between the populations of Ramal dos Mosteiros and Abelheira. Tabla I. Correlación de Pearson entre las variables: diámetro máximo de la concha (MD), altura total (TH), grado de maduración del espermoviducto (SOV) y vesícula seminal (SV), en Abelheira (sobre la diagonal) y Ramal dos Mosteiros (bajo la diagonal). La última columna muestra la correlación de Pearson entre la media mensual de las variables en Abelheira y Ramal dos Mosteiros. MD TH SOV SV Correlation MD - 0.95 0.86 0.81 0.939 TH 0.87 - 0.82 0.77 : IA sOV 0.71 0.60 - 0.83 0.914 sy 0.70 0.60 0.87 - 0.964 mm MD mm TH 10 6 9 5 8 4 7 6 3 5 2 , SOV z sv ER Es 32 2 ás ás 0 0 a e IESO Sampling months Sampling months Figure 3. Graphic representation of mean value and standard deviation of maximum diameter of the shell (MD), total height of the shell (TH), spermoviduct (SOV) and seminal vesicle (SV), over 1993, at Abelheira (AB) and Ramal dos Mosteiros (RM). Figura 3. Representación gráfica del valor medio y la desviación estandar del diámetro máximo de la con- cha (MD), altura total de la concha (TH), espermoviducto (SOV) y vesícula seminal (SV), hacia 1993, en Abelheira (AB) y Ramal dos Mosteiros (RM). DS Iberus, 16 (2), 1998 65 January March May July October November —— MO A VOJ8_BPVO, Figure 4. Relative volumetric density of pre-vitelogenic (PVO), vitelogenic (VO) and maturing oocytes (MO) in Oxychilus atlanticus, over 1993. Individual mean values ploted. The curve con- nects the medians of the samplings. Figura 4. Densidad volumétrica relativa de oocitos previtelogénicos (PVO), vitelogénicos (VO) y madu- ros (MO), en Oxychilus atlanticus, hacia 1993. Se representan los valores individuales medios. La curva conecta las medias de las muestras. January March May July October November A sc —e— sG Figure 5. Relative volumetric density of spermatogonia (SG) and spermatocytes (SC) in Oxychi- lus atlanticus, over 1993. Individual mean values ploted. The curve connects the medians of the samplings. Figura 5. Densidad relativa volumétrica de espermatogonias (SG) y espermatocitos (SC) en Oxychilus atlanticus, hacia 1993. Se representan los valores individuales medios. La curva conecta las medias de las muestras. 80 SANTOS RODRIGUES £7 AL.: Maturation diagnostic characters in Oxychilus atlanticus January March May November July October ES Figure 6. Relative volumetric density of early (ES) and late spermatids (LS) in Oxychilus atlanticus, over 1993. Individual mean values ploted. The curve connects the medians of the samplings. Figura 6. Densidad relativa volumétrica de espermátidas tempranas (ES) y tardías (LS) en Oxychilus atlanticus, hacia 1993. Se representan los valores individuales medios. La curva conecta las medias de las muestras. highest volumetric density of the sper- matocytes occurs in March, decreasing to July. Once again, the same isolated individual of the January sampling is different, because it does not show sper- matogonia or spermatocytes (Fig. 5). Spermatogonia are absent of the gonad since May and spermatocytes since July. In May the gonad shows the highest volumetric density of spermatids (Fig. 6), both in early and late state. After May late spermatids are more abundant than early spermatids. The volumetric density of the sper- matozoa nuclei increased from Mars to October, slightly decreasing in Novem- ber, when unviable spermatozoa were observed. Since May, the spermatozoa tails occupy most of the acini. Once again the same individual from January had already 20% of the gonadal volume occupied by spermatozoa nuclei (Fig. 7). The whole spermatozoa, head and tail, nearly occupy 80% of the gonad, from July to October. Therefore, from July till November the gonad of O. atlanticus has spermato- zOa and mature oocytes occupying most of the acini, 80% and 20%, respectively. DISCUSSION The study of the gonad shows that O. atlanticus has a reproductive cycle with an active gametogenesis period between January and October; we assume that copula and fertilization take place after June (we have seen many snails in copula from June to Sep- tember/October), when the spermato- zoa and mature oocytes are both present. Presence of unviable spermato- zoa after November may reveal a gonadal degenerating period (RODRI- GUES, 1995). The morphology of the seminal vesicle and spermoviduct clearly show that in both studied populations, O. atlanticus specimens are immature 81 Iberus, 16 (2), 1998 January March May July October SAS O SIN November Figure 7. Relative volumetric density of the viable spermatozoa nuclei (SN), spermatozoa tails (ST) and unviable spermatozoa nuclei (USN) in Oxychilus atlanticus, over 1993. Individual mean values ploted. The curve connects the medians of the samplings. Figura 7. Densidad relativa volumétrica de nucleos de espermatozoides viables (SN), colas de espermato- zoides (ST) y nucleos de espermatozoides inviables (USN) en Oxychilus atlanticus, hacia 1993. Se repre- sentan los valores individuales medios. La curva conecta las medias de las muestras. between January and March / April. The first mature specimens are formed in April, while the highest percentage of mature snails occurs in July, remaining nearly constant until November/De- cember. The coexistence of mature and immature specimens in January and February, revealed by the morphology of seminal vesicle and spermoviduct, was also observed at the gonadic level. This may indicate that a gonadic dege- nerating period, referred below, could be extended until January / February in some specimens of the same population. Morphological changes of seminal vesicle and spermoviduct in O. atlanti- cus are closely related to gonadic cycle; the same relationship was observed by RUNHAM ET AL. (1973) in Deroceras reticu- latum. According to Lusis (1961) anato- mical and physiological changes of the seminal vesicle of Arion ater are more related to the spermatogenesis process 82 than to oogenesis. The same author states that spermoviduct maturation is related not only with gonadic matura- tion but also with the oviposition period, when the oviducal portion shows its maximum size. Shell parameters are primarily related with snail growth and secondly with the maturation process. CUEZZO (1993) stated that gonadic development depends not only on the season but also on the size of the animal. In disagree- ment with SMITH (1966), Lusis (1961) and RUNHAM AND LARYEA (1968) showed that maturation degrees of the reproductive system are related to the growth phases of the animal. CUEZZO (1990) for Neohelix major pointed out that there is a relationship between shell diameter and the degree of maturity reached by the reproductive tract. The high correlation between shell parame- ters and genital maturity could be sup- ported by the fact that the life cycle of O. SANTOS RODRIGUES £7 4L.: Maturation diagnostic characters in Oxychilus atlanticus atlanticus is, according to Cunha (pers. comm.), approximately 2 years. The morphology of the seminal vesi- cle and the spermoviduct were shown in this study to be valuable diagnostic cha- racters of maturation for O. atlanticus, better than shell measures, in view of the close relationship of their changes with gonadic development. In agreement with Lusis (1961), the shape of the semi- nal vesicle of O. atlanticus is mainly rela- BIBLIOGRAPHY APLEY, M., 1970. Field studies on life history, go- nadal cycle and reproductive periodicity in Melampus bidentatus (Pulmonata: Ellobiidae). Malacologia, 10 (2): 381-397. CUEzZO, M. G., 1990. Maturation of the repro- ductive tract of Neohelix major (Binney) (Gas- tropoda: Polygyridae). American Malacologií- cal Bulletin, 8 (1): 19-24. 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El número de registros de la especie en el país ha sido incrementado de tres puntos, dos de ellos no confirmados, a 32 puntos. Las cifras anteriores han permitido confeccionar un mapa preliminar de distribución para la especie en Nicaragua. ABSTRACT Aspects related to the morphology and distribution of Praticolella griseola (Pfeiffer, 1841) in Nicaragua are presented. Regarding morphology, a complete redescription of the shell, radula, ¡aw and genitalia, as well as the first description of the pallial complex, are inclu- ded. The number of records have been largely increased; from three localities mentioned in the literature, two of them unconfirmed, to 32. The previous figure have allowed us to draw a preliminary distribution map of the species in Nicaragua. KEY WORDS: Praticolella griseola, Polygyridae, distribution, morphology, Nicaragua. PALABRAS CLAVE: Praticolella griseola, Polygyridae, distribución, morfología, Nicaragua. INTRODUCCIÓN La distribución del género Praticole- lla Martens, 1892 comprende en Estados Unidos, desde Texas hasta Florida, incluyendo los entornos del Misissipi y el sur de Tennesee, este de México, Gua- temala y Nicaragua (TaTE, 1870; MARTENS, 1890-1901; PiLsBRY, 1891; 1940; HINKLEY, 1920; GOODRICH Y SCHALIE, 1937; SCHALIE, 1940; BURCH, 1962; WEBB, 1967; Neck, 1976, 1977). Hasta el presente, en Nicaragua de este género solo ha sido citada Praticole- lla griseola (Pfeiffer, 1841); esta especie comprende todo el ámbito distribucio- nal mencionado para el género y además Guanacaste, en el Noroeste de * Universidad Centroamericana, Apartado A-90, Managua, Nicaragua. ! Dirección postal temporal: Universidad del País Vasco, Facultad de Ciencias, Departamento de Zoología y Dinámica Celular Animal, Apartado 644, 48 080 Bilbao, España. 85 Iberus, 16 (2), 1998 Costa Rica (MARTENS, 1890-1901), Cuba (BurcH, 1962; ABBOTT, 1989; ALAYO Y ESPINOSA, en prensa) y La Española (AUFFENBERG Y STANGE, 1989). En Nicaragua, esta especie había sido citada de Mesapa (UTM 16P?), Granada, sin localidad precisa consignada (UTM 16PFJ ?) y San Ubaldo (UTM 16P?) (Tate, 1870), así como del Volcan de Masaya (UTM 16PEJ92) (Martens, 1890-1901: 141). A pesar de la existencia de tan pocos datos distribucionales P. griseola parece ser una de las especies de mayor ampli- tud distribucional geográfica de la mala- cofauna continental de Nicaragua. En relación con la morfología de la especie varios autores han aportado des- cripciones de la concha (vide MARTENS, 1890-1901; VANATTA, 1915; PILSBRY, 1940; BurcH, 1962 y HUBRICHT, 1983) con dife- rente grado de precisión. BINNEY (1878) describió por primera vez la rádula y la mandíbula de esta especie, así como WEBB (1967) describió por primera vez el aparato genital. El complejo palial no ha sido descrito hasta el presente. En el presente trabajo se presentan datos sobre la morfología externa e interna de esta especie en Nicaragua con vistas a Su caracterización conquiológico anatómica, así como datos puntuales sobre su distribución en el país y una recopilación bibliográfica sintética. MATERIAL Y MÉTODOS El material biológico estudiado (Tabla 1) fue colectado a mano y los especímenes vivos fueron relajados en agua con mentol y fijados en alcohol al 70%. Los individuos considerados para el estudio biométrico y anatómico fueron adultos. Para el estudio anatómico se diseccionaron siete ejemplares. El mapa de distribución fue hecho usando el sistema cartográfico UTM con un tamaño de cuadrícula de 10 x 10 km. Si hay dos localidades que coinciden en la misma cuadrícula de 100 kmY, solo la pri- mera que aparece en el listado es carto- grafiada. Para la caracterizacón de la concha se midieron las variables diámetro máximo 86 (DMAX) y altura (ALT), en una muestra de 44 ejemplares procedentes de 22 poblaciones. Todas las mediciones fueron hechas en ejemplares adultos. Se calcularon varios estadísticos descripti- vos a cada una de estas variables para dar una descripción precisa de la muestra estudiada. RESULTADOS Y DISCUSIÓN I. Morfología: Concha (Fig. 1) depresa- globosa, umbilicada. Presencia de estrías axiales leves en toda la concha. Algo brillante. Las dos primeras vueltas translúcidas y de color marrón, las otras vueltas con una banda espiral translúcida bordeada de blanco y una banda marrón suprasutural en la parte superior de la concha y central o media en la espira del cuerpo, aunque estos patrones presentan variaciones. En la parte inferior de la espira del cuerpo suele haber una zona blanca, circular en torno al ombligo seguida de una banda marrón ancha y posteriormente se alter- nan dos o tres bandas blancas con dos o tres bandas marrón, todas muy estre- chas. No obstante, estos patrones de color también presentan variaciones cuya magnitud varía entre poblaciones. Espira corta. Entre 4 y 4,5 vueltas ligera- mente convexas con suturas moderada- mente profundas, espira del cuerpo bien redondeada. Ombligo muy estrecho, parcialmente cubierto por el peristoma reflejado. Abertura lunada. Peristoma simple, blanco, algo reflejado. Margen columelar algo expandido. Según WEBB (1967), las conchas son de color marrón pálido o gris translúcido uniforme o con una banda marrón sobre la periferia. También pueden ser de color blanco opaco, uniforme o con bandas marrones o gris translúcidas. Este autor planteó que aquellos individuos que son de color marrón uniforme son en parte caracoles de suelo, y en parte, junto a los morfos blancos y con bandas blancas ascienden sobre la hierba y los arbustos. Nosotros hemos comprobado esta obser- vación, pudiendo agregar que los últimos morfos mencionados también PÉREZ Y LÓPEZ: Morfología y distribución de Praticolella griseola en Nicaragua Tabla I. Material estudiado (S= número de conchas secas, Sa= número de especímenes en alcohol). Table I. Examined material (S= number of'shells, Sa= specimens in alcohol). Código Localidades Departamento de BOACO lÉ Tecolostote ze El Boquerón Teustepe Departamento de GRANADA dE Apoyo 4. Laguna Blanca Departamento de LEON '); Asososca Departamento de MANAGUA ó. UCA Campus 7 Las Sierritas 8. Laguna de Apoyeque ol San Francisco Río Grande 10. Río San Antonio Te Los Placeres Km. 63 2 Carr. Matagalpa, Km. 66,8 15% El Caño Km. 42,5 14. Hacienda San Jacinto 11% Carr. Norte Km. 20 116% Las Canoas, Carr. Boaco, Km. 50 17 Presa Genízaro 18. Carr. Tipita Masaya, Km. 43 19. Mateare 20. La Polvosa 2 Xiloá DDN La Ceiba 23. Los Filos de Cuajachillo 24. Carr. Managua-león, Km. 32 ZO El Conchital 26. El Tamarindo | 2 El Tamarindo || 28. El Platanal Departamento de MASAYA 29. Volcán Masaya Departamento de MATAGALPA 30. Ciudad Darío Departamento de RIVAS ST San José Ometepe 32. R. Lima Malacatoya ascienden por paredes y muros en locali- dades antrópicas. Dimensiones: Diámetro 7,2 - 11,2 mm (media= 9,35 mm), altura 4,6 - 7,8 mm (media= 6,15 mm). Coordenadas Material UTM examinado 16PFJ37 1S 16P RI 37 1S 16PFJ 01 339 16PFJ 01 1S 16PEJ37 8S 16PEJ74 AS, 3Sa 16PEJ83 25 16PEJ74 3S 16PEJ78 ÁS 16PEJ96 ÁS 16PFJO8 3S 16PFJO8 3S 16PFJO6 25 16PFJO6 25 16PFJOS 35S 16PF16 39 16PFJ15 3S 16PEJ94 SS 16PEJÓS 3S 16PEJÓS ZO 16PEJ75 2 16PEJ64 3S 16PEJ63 3S 16PEJ43 ZS 16PEJ41 Ss 16PEJ98 3S 16PEJ98 3S 16PEJ97 25 16PEJ92 8S 16PEK9O ÁS T6PFH67 5S 16PFH35 1S Las dimensiones de la concha son moderadamente variables dentro (Tabla II) y entre (tabla III) poblaciones, obser- vándose una cierta tendencia a la homo- geneidad (Fig. 2), excepto en dos de los 87 Iberus, 16 (2), 1998 Figura 1. Praticolella griseola. Morfología de la concha. Vistas superior, frontal e inferior. (Diámetro: 9,47 mm, altura: 6,79 mm). E Figure 1. Praticolella griseola. Morphology of shell. Top, front and bottom views of the shell. (Diameter: 9.47 mm, height: 6.79 mm). ejemplares de la localidad 10 (Carretera Managua - Matagalpa, Km. 20). Es inte- resante mencionar que las poblaciones estudiadas por nosotros presentan tamaños menores que las poblaciones de P. griseola de Texas (diámetro: 10 - 14 mm, altura 8,4 - 10,5 mm) estudiadas por Hubricht (1983). Mandíbula (Fig. 3A) arqueada de tipo poliplacognata con siete placas mas largas que anchas y de apariencia acostillada a aumentos pequeños (30 - 40x). Sin denti- ción en el margen de corte (x= aumentos). La descripción de la mandíbula con- cuerda en general con la de BINNEY (1878), no así en cuanto al número de placas, las cuáles según este autor son 12. No obs- tante, a pequeños aumentos las membra- nas entre las placas también podrían ser consideradas como otras placas y en este 88 caso nuestra descripción si concuerda completamente con la de BINNEY (1878). Rádula (Fig. 3B) de fórmula, C/3 + 11L/2 + 5M/2 (C= diente central, L= dientes laterales, M= márgenes); dis- puesta en filas transversas rectas. En los laterales aparece una cúspide pequeña en el lado externo del ectocono. La descripción de la rádula con- cuerda con la dada por BINNEY (1878) y sus descripciones de los dientes con nuestros dibujos, excepto en el número de dientes marginales. Riñón típico sigmuretro (Fig. 4A), de forma triangular y una longitud total de 1 y algo mas de ?*/4 veces la longitud de la base, así como 1 y algo mas de !/4 veces la longitud del pericardio. Aparato genital (Fig. 4B, C) con un pene sin verga o papila, con el doble de PÉREZ Y LÓPEZ: Morfología y distribución de Praticolella griseola en Nicaragua Tabla IL. Variables medidas considerando los ejemplares de cada muestra independientemente (X= Promedio, S= Desviación Estándar, Mín= Mínimo, Máx= Máximo). Table II. Variables measured considering each sample separately (X= Average, S= Standard deviation, Mín= Minimum, Máx= Maximum). Variables Estadísticos Xx S ín Máx UCA Campus (n= 4) ALT 5,67 72 4/6 6,1 DMAX 8,35 0,83 Ya 9,0 Las Sierritas (n= 2] ALT 6,4 0,56 6,0 6,8 DMAX 9,4 11é 7,4 ONO, Laguna de Apoyeque (n= 3) ALT 6,83 0,84 6,3 7,8 DMAX 9,4 OZ 8,8 9,7 San Francisco, Rio Grande (n= 1) ALT 07) DMAX 11075 Rio San Antonio (n= 1) ALT ES DMAX 105 Los Placeres, Km 63 (n= 2) ALT 5,4 0,56 70) 78 DMAX 8,8 0,56 8,4 9,2 Carr. a Matagalpa, Km 66,8 (n= 2) ALT 6,5 0,14 6,4 6,6 DMAX S 0,42 9,0 9,6 El Caño, Km 42,5 (n= 1) ALT 46 DMAX 2 Hacienda San Jacinto (n= 1) ALT 5,4 DMAX 7,4 Managua, Km 20 (n= 3) ALT OS 0,78 6,0 Dif DMAX 9,17 0,85 8,2 9,8 Las Canoas, Km 20 (n= 3) ALT 6,43 037 6,0 6,7 DMAX VID 1,08 9,0 11,0 Presa Genízaro (n= 3) ALT OS 0,86 6,1 7,8 DMAX 10,5 0,62 10,0 112 Carr. Tipitapa- Masaya, Km, 43 (n= 3) ALT 98 0,35 O OZ DMAX AL 033 8,9 0 Mateare (n= 3) ALT OS 0,2 6,3 6,7 DMAX 10,1 0,55 9,7 107% La Polvosa (n= 2) ALT OS 0,77 6,2 ES DMAX 10% 0 107% 10,7 89 Iberus, 16 (2), 1998 Tabla IT. Continuación. Table IL. Continuation. Variables Xx La Ceiba (n= 3) ALT O DMAX 8,9 Los Filos de Cuajachile (n= 1) ALT 6,1 DMAX 9,3 Carr. Managua- León, Km, 32 (n= 2) ALT 6,45 DMAX 10,5 El Conchital (n= 2) ALT ID DMAX 8,65 El Tamarindo | (n= 2) ALT 5,0 DMAX S El Tamarindo ll (n= 3) ALT 6,0 DMAX 9,43 ancho que la vagina y aproximadamente la misma longitud. Epifalo marcado, con algo menos de la mitad de la longitud del pene y algo menos de la mitad del ancho del mismo. Retractor del pene co- nectado al epifalo. No presenta flagelo. Presencia de un saco accesorio hueco a un lado del pene. Bolsa copulatriz con forma de espátula con un conducto corto y no ramificado. Conducto hermafrodita Estadísticos S Min Máx 0,55 5.0 2%] IAS 7, A 10,3 035 ()p ón ó, 0,64 10,1 IA] 0,07 DS SPA 0,49 8,3 9,0 0,42 AS Dn) 0,63 8,1 9,0 025 Dl 6,2 0,45 9,0 9,9 liso y de color amarillento. Talón bien desarrollado y lobulado. Las ramas pedales de los músculos tentaculares están fuertemente desarro- lladas, dividiéndose en muchas bandas. La banda ocular derecha pasa entre el pene y la vagina. La descripción del aparato genital ofrecida por PiLsBRY (1940) para el género Praticolella, así como la de WEBB Tabla IM. Variables medidas considerando los ejemplares de todas las muestras agrupadas (X= Promedio, S= Desviación Estándar, Mín= Mínimo, Máx= Máximo). Table 111. Variables measured considering all samples pooled (X= Average, S= Standard deviation, Mín= Minimum, Máx= Maximum). Variables Estadísticos Mín Máx Rango X S 90 ALT DMAX 4,60 ZO, 7,80 1120 ZO 4,00 6,10 33 0,74 1,00 PÉREZ Y LÓPEZ: Morfología y distribución de Praticolella griseola en Nicaragua ALT (mm) 12 8.2 9.2 10.2 11.2 DMAX (mm) Figura 2. Diagrama de dispersión considerando diámetro máximo (DMAX) y altura (ALT). Cada número representa una muestra. La numeración usada en ésta figura no es correlativa con la usada en la Tabla I; 1) UCA Campus; 2) Las Sierritas; 3) Laguna de Apoyeque; 4) San Francisco; 5) Río San Antonio; 6) Los Placeres; 7) Carretera Matagalpa, Km. 66,8; 8) El Caño; 9) Hacienda San Jacinto; 10) Km. 20, Carr. Managua; 11) Las Canoas, Km. 50; 12) Presa Genízaro; 13) Carretera Tipitapa- Masaya; 14) Mateare; 15) La Polvosa; 16) La Ceiba; 17) Los Filos de Cuajachillo; 18) Carretera Mana- gua- León, Km. 32; 19) El Conchital; 20) El Tamarindo; 21) El Tamarindo II; 22) El Platanal. Figure 2. Scatterplot considering maximum diameter (DMAX) and height (ALT). Each number stands for a sample. Numbers used as labels are not related with the ones used in Table I; 1) UCA Campus; 2) Las Sierritas; 3) Laguna de Apoyeque; 4) San Francisco; 5) Rio San Antonio; 6) Los Placeres; 7) Road Mata- galpa, Km. 66.8; 8) El Caño; 9) Hacienda San Jacinto; 10) Km. 20, Road Managua; 11) Las Canoas, Km. 50; 12) Presa Genízaro; 13) Road Tipitapa- Masaya; 14) Mateare; 15) La Polvosa; 16) La Ceiba; 17) Los Filos de Cuajachillo; 18) Road Managua- León, Km. 32; 19) El Conchital; 20) El Tamarindo; 21) El Tamarindo Il; 22) El Platanal. 25 um 15088 Figura 3. Praticolella griseola. A: mandíbula; B: rádula (c: diente central, 2i: segundo lateral izquier- do, 3i: tercer lateral izquierdo, 4d: cuarto lateral derecho). Figure 3. Praticolella griseola. A: jaw; B: radula (c: central tooth, 2i: second left lateral, 3i: third lefi lateral, 4d: fourth right lateral). 91 Iberus, 16 (2), 1998 Figura 4. Praticolella griseola. A: vista interna del complejo palial; B: aparato genital (a: atrio; bc: bolsa copulatriz; eov: espermoviducto; ep: epifalo; p: pene; pr: próstata; rp: retractor del pene; sa: saco accesorio; v: vagina); C: pene evaginado (t: tentáculo). Figure 4. Praticolella griseola. A: inner view of pallial complex; B: genital system (a: atrium; bc: bursa copulatrix; eov: spermoviduct; ep: epiphallus; p: penis; pr: prostate; rp: penial retractor; sa: accesory sac; v: vagina); C: everted penis (t: tentacle). (1967) para ejemplares de Praticolella gri- seola recolectados en Texas, Estados Unidos, concuerdan perfectamente con nuestras disecciones, por lo que se puede plantear, que aunque es un taxón notablemente variable en color, es facil- mente distinguible por su aparato genital. En este sentido, cabe citar a WEBB (1967), quien planteó que los apa- ratos genitales de P. griseola y P. berlan- dieriana, dos especies estrechamente relacionadas, son parecidos pero facil- mente reconocibles. II. Distribución: Se han adicionado 31 nuevas localidadades (Fig. 5, Tabla I) a las (tres) previamente citadas en la bibliografía, de las cuáles solo una (Volcán Masaya) hemos considerado como válida después de verificar los mapas del departamento de Granada y la inexistencia de una toponimia similar. Las nuevas localidades se distribuyen en cinco departamentos de dos de las tres regiones naturales en que se divide el país. 92 El mapa de distribución elaborado sugiere que la especie podría tener una distribución mucho más amplia en áreas no muestreadas del país. No obstante, habría que ser cautelosos en este sentido, ya que no se tienen datos sobre la presencia de esta especie en zonas del Atlántico de Nicaragua, lo que con- cuerda con lo apuntado por NECK (1977), quien señaló que la competencia con otros caracoles tropicales ha adap- tado a P. griseola a los habitats secos y podría no presentarse en habitats húme- dos. También es importante señalar que NEcK (1977) basándose en los datos dis- tribucionales citados por otros autores para esta especie, mencionó el hecho de que las poblaciones de P. griseola presen- tan patrones de distribución disyunta comparables a los de reptiles y anfibios de las tierras bajas tropicales del Arco del Golfo (vide MARTIN, 1958: 92-94). Por otra parte, en casi la totalidad de las localidades estudiadas se presenta en habitats con diferente grado de antropi- PÉREZ Y LÓPEZ: Morfología y distribución de Praticolella griseola en Nicaragua NICARAGUA Figura 5. Praticolella griseola. Distribución en Nicaragua, en notación UTM de 100 x 100 km de lado. Figure 5. Praticolella griseola. Distribution in Nicaragua, in UTM notation of 100 x 100 km. zación, como formaciones vegetales secundarias, cunetas de carreteras y caminos secundarios, áreas verdes de la ciudad, patios de casas, etc., lo que con- cuerda con lo observado por BEQUAERT Y CLENCH (1933) y GOODRICH Y VAN DER SCHALIE (1937), quienes plantearon que se encuentra exclusivamente en lugares con huertos, terraplenes de ferrocarril, áreas urbanas y praderas preparadas para el ramoneo del ganado. BRANSON Y McCoY (1963) han seña- lado que P. griseola es una especie de áreas abiertas más que de áreas bosco- sas, apuntando en este sentido que los humanos podrían aumentar la distribu- ción de esta especie más por sus activi- BIBLIOGRAFÍA ABBOTI, R. T., 1989. Compendium of landshells. American Malacologists, Inc. Melbourne. 240 BES ALAYO, P. Y ESPINOSA, J., (en prensa). Atlas de los moluscos terrestres y fluviítiles de Cuba. Ed. Científico- Técnica, La Habana. dades de deforestación que por introdu- cirla en otros lugares. AGRADECIMIENTOS Queremos agradecer a Zamira Guevara (Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Universidad Cen- troamericana, Managua) la colaboración en la recolecta y recogida de datos sobre la especie estudiada. También, al Dr. Kepa Altonaga (Universidad del País Vasco, Facultad de Ciencias, Departa- mento de Zoología y Dinámica Celular Animal, Bilbao) la lectura crítica y comentarios sobre el manuscrito. AUFFENBERG, K. Y STANGE, L. A., 1989. The Polygyridae (Gastropoda: Pulmonata) of Flo- rida. 1. Key to the Genera and Subgenera. En- tomology Circular, 317: 3 pp, 13 figs. BEQUAERT, J. C. Y CLENCH, W. J., 1933. The Non- marine mollusks of Yucatán. Carnegie Insti- tute of Washington Publications, 431: 525-545. 93 Iberus, 16 (2), 1998 BINNEY, W. G,, 1878. Terrestrial air- breathing Mollusks of the United States and adjacent territories of North America. Bull. Mus. Comp. Zool. Harv. 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Parasitism of Pennella sp. implies about 2.1% and 8.1% of the variation in condition of the ommastrephids, reducing the condition of l. coindetii and T. eblanae over 8.8% and 21.1%, respectively. ltwas estimated that the reduction in biomass of infested squid were 143 and 527 tonnes for l. coindeti¡ and T. eblanae, respectively for the period 1980-1991. Assuming an average value of 125 ptas/kg of squid, the annual eco- nomic loss for the fishery sector due to the infested stock is thus estimated in some 84 millions ptas for the period 1980-1991. This overview highlights that parasitism is not only an important zoono- tic problem but an important economic problem at the time of management of infested stocks. RESUMEN En este trabajo se estiman las pérdidas económicas debidas al parasitismo de Pennella sp. en los stocks de omastréfidos de las costas gallegas. El parasitismo de Pennella sp. en lllex coindetii y Toda- ropsis eblanae implica un variación de la condición de los animales de un 2,1% y un 8,1%, lo que supone un decrecimimiento de un 8,8% y un 21,1% en la condición de estas especies. Se estimó que la reducción en biomasa fue de 143 y 527 toneladas para /. coindetii y T. eblanae, respec- tivamente, durante el período 1980-199.1 Asumiendo un precio medio de 125 ptas/kg de pota, la pérdida del sector fue de aproximadamente 84 millones de ptas durante el periodo 1980- 1991. Este estudio resalta que el parasitismo no es sólo un problema zoonótico importante sino tam- bién un importante problema económico a la hora del manejo de stocks infestados. KEY WORDS: /llex coindetiz, Todaropsis eblanae, parasitism, Pennella sp., stock productivity. PALABRAS CLAVE: /llex coindetii, Todaropsis eblanae, parasitismo, Pennella sp., productividad del stock. INTRODUCTION Cephalopods are growth-rapid molluscs and their growth rates are affected by biotic and abiotic factors (FORSYTHE AND VAN HEUKELEM, 1987; FORSYTHE, 1993). These marine molluscs constitutes an important resource within the marine ecosystems and their impor- tance increase every year (CADDY, 1989; * Laboratorio de Parasitología. Facultad de Ciencias del Mar, Universidad de Vigo, Apdo. 874, Vigo, Spain. ** Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC, Vigo). Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Spain. SS Iberus, 16 (2), 1998 GUERRA, 1992). Although cephalopods is a resource that is being exploited over the continental shelves (RATHJEN AND Voss, 1987), actually, their catches repre- sent about 2.9 million tonnes by year, which constitutes more than 2.5% of the total catches of marine organisms (FAO, 1996). Thus, taking into account studies on diet of their most important preda- tors, CLARKE (1983) estimated that the oceanic cephalopod biomass exceed 300 million tonnes. The first goal of researchers in Marine Biology is focused in analysing how the inner characteristics of a popu- lation of cephalopods and its environ- ment determine and affect their produc- tivity as a resource. Within the environ- mental aspects, several pathogenic vectors of different etiology constitutes the main source of “bioagressors” in the fishery exploitation of a resource. DoOBSON AND MaY (1987) and SINDER- MANN AND MCLEAN (1987) catalogued the effects of a broad variety of micro- and macroparasites in several fish species of commercial interest. They pointed out parasites (virus, bacteria and parasitic protozoans) as the most virulent pathogenic vectors, increasing the mortality and reducing the repro- ductive potential of the host, whilst the pathogenic ability of macroparasites is expressed in a considerable reduction in the host condition (reducing the produc- tivity and the commercial value). The analysis and measurement of condition (inferred from the length- weight relationships) of the species of commercial interest is actually conside- red a common task in studies on Fishery Biology (BOLGER AND CONNOLLY, 1989). Studying the condition of any specimen implies that the organisms of higher weights, for a given size, are in better condition. Therefore, it is believed that the condition is a good indicator of the population “robustness, fitness or fatness”, whilst growth can be defined as a combination of increments in body weight, condition and energetic concen- tration in tissues, representing the last expression of fitness (ADAMS AND MCLEAN, 1985; BOOTH AND KEAST, 1986). 96 Focusing these studies in the Gali- cian coast, ommastrephids constitute an important resource which is reflected by an average catch of about 1,000 tonnes per year during the last fifteen years (GONZÁLEZ, RASERO AND GUERRA, 1996). Despite the studies undertaken about the two main ommastrephid species collected in the Galician coast (lllex coin- detii and Todaropsis eblanae), it is neces- sary to improve the knowledge about some biological and ecological aspects that could affect the productivity of the ommastrephid stock, the parasitism being one of the most important (PASCUAL ET AL., 1996). The existence of causal relationships expressed in modifications of ecological potential (assuming the term condition as an indirect measurement of producti- vity) of the ommastrephid lllex coindetii and Todaropsis eblanae stocks in Galician waters and the high infestation of several post-embryonic stages of a copepod crustacean of the genus Penne- lla observed in the gills is studied in the present paper. MATERIAL AND METHODS Fishery statistics in landings and economic value from 1980 to 1991 were obtained from GONZÁLEZ ET AL. (1996). Monthly parasitological samplings (600 specimens per host species, 1llex coindetii and Todaropsis eblanae) for ommastrep- hids were undertaken from November 1991 to November 1992 at the ports of Burela and Riveira (NW Spain), from the trawl fleet landing at these ports. Mantle length (ML) and body weight (BW) of the animals were annotated (PAscUuAL, 1996). All the parasite larval stages of Pennella sp. were counted in each gill lamella for all the hosts follo- wing the methodology given by PASCUAL (1996). The Condition Index K1 (BW/ML3 x 100) was calculated as an expression of “robustness” of the host individuals by reference to BOLGER AND CONNOLLY (1989). The normality of the distribution of the number of parasites in the host PASCUAL ET 4Z.: Economic loss by parasitism on ommastrephids in Galician waters populations was studied using the Kol- gomorov-Smirnov test (K-S Z= 1.6126; p< 0.05 for 1. coindetii; K-S Z= 1.4614; p<' 0.05 for T. eblanae). Due to the high aggregation observed in the distribution of parasites, generalised linear models were used (GLMs) to determine the influence of the gill parasite Pennella sp. on the condition of the ommastrephids (WILSON AND GRENFELL, 1997). The linear models were performed by reference to Weldon and Slauson (1986) when two important aspects of the regression had to be analysed: a) the strength of the relationship (variation in percentage of the dependent variable with a variation in an unit of the inde- pendent variable, estimated from the value of the slope), and b) the relative importance of the relationship (the pro- portion of the variation associated with the relationship, estimated from the value of the determination coefficient R2). Statistical analyses were undertaken using the software SPSS/WIN 6. 1. RESULTS AND DISCUSSION The interannual values of prevalence of infestation by Pennella sp. in the ommastrephid stocks ranged from 90% to 100% in Illex coindetii and Todaropsis eblanae, respectively. Fitting to the regres- sion models clearly indicates that parasi- tism implies some 2.2% (Pearson correla- tion coefficient: r= -0.1990; p< 0.01) and BIBLIOOGRAPHY ADAMS, S. M. AND MCLEAN, R. B., 1985. Esti- mation of largemouth bass, Micropterus sal- miodes Lacepede, growth using the liver so- maticindex and physiological variables. Jour- nal of Fish Biology, 26: 111-126. BOLGER, T. AND CONNOLLY, P. L., 1989. The se- lection of suitable indices for the measu- rement and analysis of fish condition. Jour- nal of Fish Biology, 34: 171-182. BoorH, D. J. AND KEAST, J. A., 1986. Growth energy partitioning by juvenile bluegill su- nish, Leponis macrochirus Rafinesque. Journal of Fish Biology, 28: 37-45. 8.1% (r= -0.296; p< 0.001) of the variation in condition of the ommastrephids, redu- cing the condition of 1. coindetii and T. eblanae over 8.8 and 21.1% respectively (PASCUAL, GESTAL AND ABOLLO, 1997). Taking into account that landings during the period 1980-1991 were about 13,000 tonnes (GONZÁLEZ ET AL., 1996), and that 50% of the landings belong to each of the mentioned ommastrephid species, it can be inferred that the reduction in biomass of infested squid were 143 and 527 tonnes for 1. coindetii and T. eblanae, res- pectively. Assuming an average value of 125 ptas/kg of squid, it can be inferred that the infestation by Pennella sp. meant losses of about 83.6 millions of ptas. for the period 1980-1991. The annual econo- mic loss for the fishery sector due to the infested stock is thus estimated in some 7.6 millions ptas. This overview highlights that parasi- tism is not only an important zoonotic problem but an important economic problem at the time of management of infested stocks, as previously reported by several authors in some other fishe- ries (MALOUE, 1986). ACKNOWLEDGEMENTS We acknowledge the anonimous referee for his/her valuable comments on the paper. This work has been sup- ported by the Project CICYTMAR-95- 1919-C05-03. CADDY, J. H., 1989. A brief review of the dis- tribution of world cephalopods and recent trends in fisheries as judged from FAO in- formation sources. In Squid 89 Lisbon, Confe- rence Proceedings. Agra Europe, London, 10- 03 E CLARKE, M. R., 1983. Cephalopod biomass-es- timation from predators. Memories Natural Museum of Victoria, 44: 95-107. DoBson, A. P. AND May, R. M., 1987. The ef- fects of parasites in fish populations- Theo- retical aspects. International Journal of Parasi- tology, 17: 363-370. 7% Iberus, 16 (2), 1998 FAO, 1996. 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L. fortunei is dioecious, and no case of hermaphroditism have been previously reported. While studying the repro- ductive cycle of the Río de la Plata population of this species, three cases among 545 spe- cimens studied were hermaphrodite representing only 0.55% of the total. In this contribu- tion, a gonadal description of these cases of hermaphroditism in L. fortunei is presented. The histological study gave three kind of follicles, and their proportion in a hermaphrodite individual was 21% testis, 19% ovaries and 60% with both types of gametes. RESUMEN Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) es un bivalvo originario del sudeste asiático y se regis- tró por primera vez para el continente americano en 1991 en el Río de la Plata, Argentina. A finales de la decada del 'S0 había invadido el área de Hong Kong y Japón en la del 70. L. fortunei es una especie dioica, y no existe registro de casos de hermafroditismo. Durante el estudio del ciclo reproductivo de una población de esta especie en el Río de la Plata, se hallaron tres ejemplares hermafroditas entre 545 estudiados, representando sólo el 0,55% del total. En esta contribución, se presenta una descripción gonadal de los ejemplares her- mafroditas. A traves del estudio histológico se distinguen tres tipos de folículos y la propor- ción de Estos en el ejemplar hermafrodita es 21% testículos, 19% de ovarios y 60% de fo- lículos con ambos tipos de gametas. KEY WORDS: Limnoperna fortune, hermaphroditism, invading bivalve, Neotropical region; Río de la Plata. PALABRAS CLAVE: Limnoperna fortunei, hermafroditismo, bivalvo invasor, región Neotropical, Río de la Plata. INTRODUCTION The Southeast Asian freshwater 1857) was first reported living in the mussel Limnoperna fortunei (Dunker, Americas at Río de la Plata in 1991 (Pas- *Depto. Científico Zoología Invertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n (1900) La Plata, Argentina, CONICET. e-mail: darrigraGway.com.ar **Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA, Buenos Aires, Argentina, CONICET. 99 Iberus, 16 (2), 1998 TORINO, DARRIGRAN, MARTÍN AND LUuNAscHI, 1993), where from a mean density of 5 individuals per sq m in 1991 it increased to 80.000 per sq m in 1993 (DARRIGRAN AND PASTORINO, 1995). Still earlier, it had invaded the Hong Kong area in the late '60s (MORTON, 1977) and Japan in the '70s (Kimura, 1994). The Hong Kong population of L. fortunet is dioecious, and no case of hermaphrodi- tism have been reported (MORTON, 1982, 1991). During a study on the reproduc- tive cycle of the Río de la Plata popula- tion of this species, three cases of her- maphroditism were found. In this con- tribution, a description of these cases of hermaphroditism in L. fortunei is presen- ted. MATERIAL AND METHODS The hermaphrodite specimens (shell length 17.0, 0.9 and 14.0 mm) were sampled on February 28'*, April 24 and September 28't, 1994, at Balneario Bagliardi (34? 55 S, 57” 49 W), Río de la Plata, Argentina, Neotropical region. The material was fixed in Zenker-forma- lin solution, dehydrated and embedded in paraffin; sections were cut at 7.5 microns, and stained with hematoxylin- eosin standards. Sixty-six (66) microscope fields (100X) were examined, and the propor- tion of male and female follicles as well as the presence of both male and female gametes within a follicle were estima- ted. The maturation stages were recog- nized using LUBET's (1959) scale. The present description is based on the Febreruary's specimen. Its body was divided into three regions: one anterior to the byssus gland, a middle region with byssus filaments and other poste- rior to the byssus. The oocyte size of the hermaphro- dite individual was compared with the sizes observed in the females of the same sample (length range from 11.0 to 18.0 mm), measuring the largest diame- ter of each oocyte with a distinct nucleo- lus; for this comparative purpose a Student t test was used. 100 RESULTS The gonad of Limnoperna fortunei, as in other Mytilidae, is very simple con- sisting of numerous difuse follicles in the mantle and in the visceral mass. Three cases among 545 specimens studied were hermaphrodite, represen- ting only the 0.55% of the total. The proportion of the follicles in the hermaphrodite individual was 21% testis, 19% ovaries and 60% with both types of gametes. These three kind of follicles were present mainly in the mantle, filling between 30 and 40% of the tissue, the rest of which was connective tissue (Fig. 1). Only a low proportion of follicles was present in the visceral mass. The 55% of male follicles were at a late developmental stage with full of mature spermatozoa, and with eviden- ces of partial emission. In the other 45% of male follicles, no spermatozoa were distinguishable, and a proliferation stage was recognizable. The 63% of female follicles were in a proliferation stage or partially spent. In the other 37% clear signs of necrosis of nonevacuated gametes and resorption were seen, especially on those in the vis- ceral mass. The presence of male and female cells in the same follicle, was the most common situation. In these follicles were male zones with maturing sperm and some with mature spermatozoa, as in the male follicles described above, as well as female zones showing different degrees of development, with a preva- lence of young oocytes and some middle size oocytes attached to the folli- cle wall. In very few cases, oocytes bigger than 50 microns were observed, always free in the follicle lumen. From 66 fields of vision, 53 of which present follicles with both male and female cells. Nevertheless, differences in the relative proportions of the three kinds of follicles were recognized in rela- tion to the position in the animal (Fig. 2). In the anterior and middle region, and especially in the mantle, follicles with both male and female cells dominated (75 and 82% respectively), but in the pos- DARRIGRAN £7 4Z.: Hermaphroditism in Limnoperna fortuneí from Río de la Plata Figure 1. Limnoperna fortunei from Río de la Plata. Transverse sections of an adult male, an adult female and an hermaphrodite specimen; from a sample taken on the 28th Feb. 1994. A: well develo- ped male with follicles filling the mante tissue; B: well developed female with follicles filling the man- tle tissue; C: hermaphrodite specimen showing a well developed female follicle and small male folli- cles; D: hermaphrodite specimen showing separate well developed male and female follicles; E: her- maphrodite specimens showing male and female gametes in the same follicles. Scale bars 100 pm. Figura 1. Limnoperna fortunei del Río de la Plata. Secciones transversales de un macho adulto, una hembra adulta y del ejemplar hermafrotita; de una muestra del 28 de febrero de 1994. A: macho maduro con folículos ocupando el tejido del manto; B: hembra madura con folículos ocupando el tejido del manto; C: especímen hermafrodita con un folículo femenino bien desarrollado y folículos masculinos pequeños; D: especímen hermafrodita mostrando folículos femeninos y masculinos separados y bien desarrollados; E: espe- címen hermafrodita mostrando gametos femeninas y masculinas en el mismo folículo. Escalas 100 ym. 101 Iberus, 16 (2), 1998 % microscope fields anterior region middle region E male follicles El female follicles mixed follicles posterior region Figure 2. Limnoperna fortunei from Río de la Plata. Distribution of gonadic follicles in the her- maphrodite animal body. Figura 2. Limnoperna fortunei del Río de la Plata. Distribución de los folículos gonadales en el cuerpo del animal hermafrodita. terior part of the animal they represen- ted only 8%, while the female follicles 49% and the male follicles 43%. Adult males of the population from the same sample (Feb. 28H, 1994) are mature and had partially spent, howe- ver abundant cell proliferation is obser- ved. The follicles filled most of the man- tle tissue (70%). Adult females of the po- pulation, showed signals of partial emission, and in some cases, maturing oocytes, the follicles occupe 60-70% of the mantle tissue. The observed mode of the oocyte size was larger in the normal animals in comparison to the hermaph- rodite one (Fig. 3). In the hermaphrodite specimen, the largest oocytes were found in the exclusively female follicles (mean diameter of 47 microns, SD= 19.2, n= 154) while the oocytes in the mixed follicles were much smaller (mean dia- meter 27 microns, SD= 11.1; n= 227). The mean oocyte diameter in both kinds of follicles was significantly different (F= 3.0018 ESO 001) DISCUSSION Limnoperna fortunei is a dioecious species in its habitat at Hong Kong area (MORTON, 1982) and in its newly coloni- 102 zed environment in the Rio de la Plata. This report of hermaphroditism is the first one for the species. The observed percentage of her- maphroditism is about the same found in the other generally dioicious species of bivalves, i. e. Placopecten magellanicus (Gmelin, 1791) 1.3% (NAIDU, 1970); Cras- sostrea virginica (Gmelin, 1791) 0.4% (KENNEDY, 1983); Anadara granosa (Linna- eus, 1758) 0.3% (Broom, 1983); Perna viridis (Linnaeus, 1758) 0. 1% (Lee, 1988); Mytilus edulis (Linnaeus, 1758) 0.1% (SUNILA, 1981). The presence of intermingled male and female follicles is one, among other arrangement patterns, recorded in her- maphrodite bivalve species, i. e. in Laevi- cardium laevigatum (Linneaus, 1758) where male follicles first developed, ovarian follicles appear from peripheral points of the testicular follicles, resulting in a simultaneous hermaphrodite (PEN- CHASZADEH AND SALAYA, 1983). In the case reported here, three kinds of inter- mingled follicles were found: male folli- cles, female follicles and follicles with both male and female gametes. Most of the male follicles and female follicles were already partially spent. Mixed folli- cles, on the contrary, showed a prolifera- tion of male cells. The development stage in the male follicles and female follicles of DARRIGRAN £7 4Z.: Hermaphroditism in Limnoperna fortune from Río de la Plata 507 40 + Mi . E 1% bn 30 +— A 3 7 3 ] S ll 3 1 E l] 2 | Sa, A 20 + ] 1 E] 1 A á 10 + ñl A 14 1] | 0 10 20 30 40 50 MM adult female follicles; n= 280 hermaphrodite specimen, female follicles; n= 154 hermaphrodite specimen, mixed follicles; n= 227 60 70 80 90 Oocyte size (microns) Figure 3. Limnoperna fortunei from Río de la Plata. Oocyte size frequency distribution in the her- maphrodite specimen compared with oocytes in adult females sampled at the same date (Feb. 28%, 1994). Figura 3. Limnoperna fortunei del Río de la Plata. Distribución de frecuencias de la talla oocitaria del ejemplar hermafrodita comparado con la de las hembras adultas de igual fecha (28 Feb. 1994). the hermaphrodite, is coincident in general terms, with the observations made on the normal dioecious indivi- duals of the same population sample. Nevertheless the mantle occupation by the follicles is lower in the hermaphro- dite, as well as the oocyte diameter mean, especially those from mixed follicles. Many freshwater species of bivalves are hermaphroditic and brooding (i. e. Sphaeriidae, some Corbiculidae) but there are some species which show wide intras- pecific variability in sexual expression, as Corbicula fluminea (Múller, 1774) in the Holartic; others, as Anodonta woodiana (Lea, 1863) (Unionidae) and Limnoperna fortunel (Mytilidae) are dioecious (MORTON, 1991). The dioecious condition is the main fact in Mytilidae, which includes mostly marine and estuarine species (LUBET, 1959; LUNETTA, 1969; NASCIMENTO, 1971; BIBLIOGRAPHY BROOM, M. J., 1983. Gonad development and spawning in Anadara granosa (L.) (Bivalvia: Arcidae). Aquaculture, 30: 211-219. Leg, 1988); and Limnoperna fortunel is not an exception among them. The observation of both male and females gametes present in the same follicle is similar to the observations made in unusual hermaphrodites of Crassostrea glomerata (DINAMANI, 1974) and Pecten maximus (MASON, 1958), and is a rare phenomena in the protan- dric hermaphrodite Laevicardium laeviga- tum (PENCHASZADEH AND SALAYA, 1983). ACKNOWLEDGEMENTS We thank Dr. Patricia Miloslavich and Dr. Gladys Muñoz, from University Simón Bolívar, Caracas, for reviewing the manuscript. CONICET and Funda- ción Antorchas (Argentina) partially granted this research. DARRIGRAN, G. AND PASTORINO, G., 1995. The recent introduction of a freshwater Asiatic Bi- valve, Limnoperna fortune: (Mytilidae) into South America. The Veliger, 38 (2): 171-175. 103 Iberus, 16 (2), 1998 DINAMANI, P., 1974. Reproductive cycle and gonadal in the New Zealand rock oyster Cras- sostrea glomerata. New Zealand Journal of Ma- rine 6 Freshwater Research, 8 (1): 39-65. KENNEDY, V. S., 1983. 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Aceptado el 13-IV-1998 ABSTRACT Predation on the introduced Limnoperna fortunei by the native fish Micropogonias furnieri in the Río de la Plata estuary is here reported. Limnoperna fortunei was found in fishes between 200 and 250 mm of standard length which bear strong pharyngeal jaws capable of crushing the shells. This mytilid was not found in small fishes (60 to 123 mm standard length), which feed primarily on'crustaceans. The possibility of biological control upon L. fortunei through predation by M. fur- nieri appears unlikely, because this marine fish ¡s limited to the estuarine zone of the Río de la Plata. RESUMEN Se registra la depredación de Limnoperna fortunei por el pez autóctono Micropogonias furnieri en el estuario del Río de la Plata. Este bivalvo fue hallado en el contenido estomacal de peces con longitud estándar entre 200 y 250 mm que poseen fuertes mandíbulas faríngeas capaces de quebrar las valvas. Este mitílido no fue hallado en peces de pequeña talla (60 a 123 mm de longitud standard), que se alimentan principalmente de crustáceos. El control biológico de L. fortunei por efecto de la depredación de M. furnieri parece poco probable, debido a que la distribución de este pez marino se limita a la zona del estuario del Río de la Plata. KEY WORDS: Limmoperna fortunei, Micropogonias furnieri, Río de la Plata estuary, predation, biological control. PALABRAS CLAVES: Limnoperna fortunei, Micropogonias furnieri, estuario del Río de la Plata, depredación, control biológico. INTRODUCTION The mytilid Limnoperna fortunei China and Southeast Asia (MORTON, (Dunker, 1857) is a freshwater bivalve 1977). This species was unintentionally originary from rivers and streams of introduced by ships from Southeast * Instituto de Embriología, Biología e Histología, Facultad de Ciencias Médicas, Universidad Nacional de La Plata, CONICET, calle 60 y 120, 1900 La Plata, Argentina. ** Departamento Científico Zoología Vertebrados, CIC-Museo de La Plata, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque, 1900 La Plata, Argentina. 105 Iberus, 16 (2), 1998 100 80 [AN o Percentage 40 20 60-123 200-220 SL 230-250 Figure 1. The relationship between standard fish length (SL) and the frecuency of items of the gut contents, n=17. Figura 1. Relación entre la longitud estándar (SL) del pez y la frecuencia de los elementos del contenido intestinal, n=17. Asian countries to Argentina (DARRI- GRAN AND PASTORINO, 1995). Limnoperna fortunei inhabits both the Uruguayan and the Argentinean coasts of the Río de la Plata. In Argentina, it was first recorded in 1991 at Bagliardi beach (34? 55' S, 57” 49% W) (PASTORINO, DARRIGRAN, MARTIN AND LUNASCHI, 1993). Today, this species has a wides- pread distribution from Anchorena beach (34? 29 S, 58? 28” W) to Punta Piedras (35 26' S, 57” 08” W) (DARRI- GRAN, 1995). In Uruguay, L. fortunei was cited at San José and Colonia Depart- ments (SCARABINO AND VERDE, 1994). The colonization by this mytilid in Argentina has been very successful. In 1991 it was found as isolated groups of five or six individuals, and two years later (May 1993) there were 82, 151 indi- viduals - m”. This species attaches with its byssus to natural or artificial hard substrate, such as wooden-logs, roots, stones, or pipes. Natural hard substra- tes, formed by compact Pleistocene mud-sand (=“caliche”) in the Argenti- nean coast of Río de la Plata, outcrop in many localities, such as Anchorena beach, Punta Piedras, and Magdalena. The introduction of L. fortunei in the Río de la Plata has caused environmen- tal and economic problems (DARRIGRAN, 106 1995). This species contributes to biofou- ling in boats and water supplies, in a way similar to that caused by Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) in USA, Canada, and Europe (Le PAGE, 1992; KOVALAK, LONGTON AND SMITHEE, 1992; STANCZYKOWSKA AND LEWANDOWSKI, 1992). Since L. fortunei has no local com- petitors and a high biotic potential (DARRIGRAN AND PASTORINO, 1995), its spread in the Río de la Plata promoted a research program aimed at finding pos- sible control mechanisms. Predation by fishes is one potential means of control (LEPAGE, 1992; FRENCH AND BURR, 1992; DARRIGRAN AND COLAUTI, 1994). However, predation on L. fortunei by native fishes in Río de la Plata was unknown. Micropogonias fur- nieri (Desmarest, 1823) is a marine drum (“corvina rubia”), which occurs in the mouth of the Río de la Plata, reaching upstream Buenos Aires city at Núñez beach (LÓPEZ AND CASTELLO, 1967). The adults of this species have strong pharyngeal jaws armored with molari- form teeth capable of crushing shells. The aim of this paper is to describe the presence of this mytilid in the diet of the native drum, Micropogonias furnieri and to evaluate this fish as a potential biological control agent. LÓPEZ ARMENGOL AND CASCIOTTA: Predation of Limnoperna fortunei in South America ARGENTINA 35S URUGUAY 30 km Dib: CR.Tremouilles Figure 2. Map showing the distribution of Limnoperna fortune at the Río de la Plata estuary (modi- fied from DARRIGRAN AND PASTORINO, 1995). 1: Anchorena beach; 2: Quilmes; 3: Punta Lara; 4: Bagliardi beach; 5: Punta Blanca; 6: Atalaya; 7: Magdalena; 8: Punta Indio; 9: Punta Piedras; 10: Punta Rasa. The arrow indicates the northernmost record of Micropogonias furnierí in the Río de la Plata estuary. Figura 2. Mapa de la distribución de Limnoperna fortunei en el estuario del Río de la Plata (modificado de DARRIGRAN Y PASTORINO, 1995). 1: Balneario Anchorena; 2: Quilmes; 3: Punta Lara; 4: Balneario Bagliardi; 5: Punta Blanca; 6: Atalaya; 7: Magdalena; 8: Punta Indio; 9: Punta Piedras; 10: Punta Rasa. La flecha indica el extremo Norte de la distribución de Micropogonias furnieri en el estuario del Río de MATERIAL AND METHODS Seventeen specimens of Micropogonias furnieri were collected by fishermen with fishing rod in the Río de la Plata close to Magdalena city (35% 03” S, 57 29 W) during daylight in Spring (October and December of 1996). Only in this season, this fish reaches the coast and is easily caught by fishermen. Standard length (SL) was measured from the tip of the snout to the base of the caudal fin. The guts were fixed in 10% formalin. Preys in the gut contents were identified and counted under a dissecting microscope Wild M5. Ligaments of L. fortunei, were counted to avoid a possible overesti- mation of mytilids in guts (as could happend by counting valves). Fre- quency of occurrence was used to indi- cate the proportion of Limnoperna and other kind of prey in fish gut. RESULTS AND DISCUSSION Fourtynine Limnoperna fortunei were found in guts of Micropogonias furnierl between 200 and 250 mm of standard length, which have pharyngeal jaws well developed. The number of L. fortunei in guts increases with size class of M. furnieri (Fig. 1). This mytilid is the most impor- tant food item (60 to 80%) in drums above 107 Iberus, 16 (2), 1998 199 mm of standard length. All shells were crushed, although there is no evidence that the digestive tract was damaged by sharp shell fragments. Usually, shell frag- ments were packaged in abundant mucus. With the introduccion of L. fortune in the Río de la Plata (Fig. 2), the diet of M. furnieri in this area has changed. Before the invasion of this mytilid, only 7% of the diet in fishes between 200 and 250 mm of standard length, was repre- sented by molluscs, mainly the native Erodona mactroides (Braga, 1984). Smaller fish (60 to 123 mm standard length) feed primarily on crustaceans (Fig. 1) (BRAGA, 1984). This is striking, since they occupy the habitat of L. fortu- nei. A plausible explanation is the inca- pability of their pharyngeal jaws to crush the shells. The extermination of L. fortunei through predation by M. furnieri seems BIBLIOGRAPHY BRAGA, L., 1984. Contribución al conocimiento de la alimentación de los Sciaenidae y las adaptaciones del aparato digestivo a sus respectivos regímenes. Tesis 422, Universidad Nacional de La Plata, Argentina, 210 pp. DARRIGRAN, G., 1995. ¿Un problema para los sis- temas naturales de agua dulce del Mercosur? Revista “Museo”, 5: 85-87. 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Large specimens of M. furnieri with guts full of L. fortunei are found in sites with “caliche” substrate in the Río de la Plata. Thus, heavy predation occurs on this kind of substrate. However, these mytilids also attach to all artificial hard substrates in the littoral, an area inhabi- ted only by small drums, which are unable to predate on L. fortunei. Moreover, since Micropogonias furnieri is a marine drum which only enters to the Río de la Plata, predation is restricted to the estuary. ACKNOWLEDGEMENTS We want to thank to C. Tremouilles who collected part of the material and noticed the presence of a mytilid in the guts of the drums. We thank M. O. Man- ceñido (Museo de La Plata) for assis- tance with the English. Le Pace, W. L., 1992. The impact of Dreissena polymorpha on waterworks operations at Mon- roe, Michigan: a case history. In Nalepa, T. F. and Schloesser, D. W. (Eds.), Zebra Mus- sel. Biology, impacts, and control. 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In Nalepa, T. F. and Schlo- esser, D. W. (Eds.), Zebra Mussel. Biology, im- pacts, and control. Lewis Publishers, Boca Raton, Florida: 3-37. O Sociedad Española de Malacología Iberus, 16 (2): 109-116, 1998 Nuevas aportaciones al conocimiento del género Chondrina (Gastropoda, Pulmonata) en el sur de la Península Ibérica, incluyendo la descripción de Chondrina maginensis spec. nov. New data on the genus Chondrina (Gastropoda, Pulmonata) in the south of the Iberian Peninsula, with the description of Chondrina maginensís Spec. nov. José R. ARRÉBOLA* y Benjamín J. GÓMEZ** Recibido el 9-XI1-1997. Aceptado el 7-111-1998 RESUMEN Se describe Chondrina maginensis (Gastropoda: Chondrinidae), una nueva especie pro- cedente de Sierra Mágina (Jaén). Se realiza un estudio comparado de las especies de Chondrina andaluzas que permite considerar a Ch. granatensis como especie propia, separada de Ch. farinesii. Se delimitan las áreas de distribución de Ch. maginensis spec. nov., Ch. granatensis y Ch. calpica calpica. ABSTRACT Chondrina maginensis, a new species from Sierra Mágina (Jaén) is described. Based on the study of several samples of the andalusian species of Chondrina, we consider that Ch. granatensis is a separated species, independent from the Ch. farinesii complex. New limits of the geographical distribution of Ch. maginensis spec. nov., Ch. granatensis and Ch. calpica calpica are defined. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Chondrinidae, Chondrina, Península Ibérica. KEY WORDS: Gastropoda, Chondrinidae, Chondrina, Iberian Peninsula. INTRODUCCIÓN Desde la exhaustiva revisión de la familia Chondrinidae realizada por GrIt- TENBERGER (1973), los nuevos datos que se han aportado acerca de esta familia en la Península Ibérica han sido fundamen- talmente de tipo faunístico y biogeográ- fico. Entre ellos pueden citarse los incluí- dos en algunas publicaciones recientes en las que se aborda de forma global el estudio de la fauna malacológica terres- tre de distintas regiones (BECH, 1990; ORTIZ DE ZARATE, 1991; LARRAZ Y EQUI- * Departamento de Fisiología y Biología Animal (Zoología). Facultad de Biología. Universidad de Sevilla. Avda. Reina Mercedes 6. 41012 Sevilla. ** Departamento de Zoología y Dinámica Celular Animal. Facultad de Ciencias. Universidad del País Vasco. Apdo. 644. 48080 Bilbao. 109 Iberus, 16 (2), 1998 SOAIN, 1993; ALTONAGA, GÓMEZ, MARTÍN, PRIETO, PUENTE Y RALLO, 1994) así como otros estudios más centrados en esta familia (GÓMEZ Y PRIETO, 1981; GÓMEZ Y ANGULO, 1982; GITTENBERGER, 1984; GÓMEZ Y RALLO, 1988; ARRÉBOLA Y GITTENBERGER, 1993). Como nuevas aportaciones taxonómicas para el género Chondrina, acaecidas desde el trabajo de GITTENBERGER (1973), cabe señalar la descripción de Chondrina farinesti grana- tensis realizada por ALONSO (1974), el reconocimiento de Chondrina arigonis (Rossmássler, 1859) como especie inde- pendiente de Chondrina farinesii (Des Moulins, 1835) (Gittenberger, 1973 in GASULL, 1975), o el cambio de ubicación específica de la subespecie Chondrina kobeltoides cliendentata Gittenberger, 1973 justificado por RAVEN (1986). En este trabajo procedemos a descri- bir una nueva especie del género Chon- drina procedente de la zona oriental de Andalucía. Además, un estudio compa- rado de ejemplares de Chondrina proce- dentes de diferentes puntos del sur ibérico, nos permiten concluir que Chon- drina granatensis Alonso, 1974 está más relacionada con Chondrina calpica calpica (Westerlund, 1872) y con Chondrina maginensis spec. nov. que con Chondrina farinesii (Des Moulins, 1835), debiendo RESULTADOS ser considerada como especie separada de Chondrina farinesíi. Se dan a conocer nuevos datos de distribución para Chon- drina granatensis y Ch. calpica calpica y se corrigen datos previos que hablaban de la presencia de Ch. calpica calpica en la Sierra de Cazorla. MATERIAL Y MÉTODOS El material estudiado procede en su mayor parte de diferentes muestreos realizados por los autores, así como de material recolectado por otros colabora- dores. Durante 1997 se ha desarrollado un muestreo específico por Andalucía para definir los límites de distribución de cada una de las especies del género Chondrina y para intentar encontrar áreas de solapamiento de las especies de este género. Los ejemplares analizados, la fecha de recolección, su lugar de pro- cedencia y los recolectores quedan refle- jados en la Tabla 1. Tras la captura, los animales fueron conservados en alcohol de 70*. Para el estudio de la anatomía interna, se procedió a la ruptura de la concha y a la posterior separación de los conductos genitales. Las figuras se reali- zaron bajo estereomicroscopio (Nikon SMZ-U) equipado con cámara clara. Familia Chondrinidae Steenberg, 1925 Género Chondrina Reichenbach, 1928 Chondrina maginensis spec. nov. (Figs. 1D, 2B) Material tipo: Holotipo, de Sierra Mágina, Cuadros, depositado en el Museo Nacional de Cien- cias Naturales de Madrid n* 15.05/29789. Ocho paratipos, de Sierra Mágina, Cuadros, deposita- dos en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid n* 15.05/29790. Ocho paratipos, de Jódar depositados en el Museo de Ciencias Naturales de Alava n” 7008. 50 paratipos, de Sierra Mágina, Cuadros, en las colecciones particulares de los autores. Localidad tipo: Sierra Mágina, Cuadros. Etimología: El determinante específico deriva de la Sierra en la que vive, y de la que parece ser endémica. Diagnosis: Chondrina maginensis spec. nov. se caracteriza por tener una concha de forma cónico-alargada no fusiforme, con una relación H/D comprendida 110 entre 3 y 3,5 y provista de finas cóstulas. Con más de 7 vueltas de espira, su diá- metro máximo no supera los 2,0 mm. Abertura con seis pliegues: angular, ARRÉBOLA Y GÓMEZ: El género Chondrina en el sur de la Península Ibérica Tabla I. Material estudiado que supone nuevas citas de distribución. c: conchas vacías; i, individuos completos. Abreviaturas de los recolectores, AM: A. Martínez-Ortí; AP: A. L Puente; BG: B. J. Gómez, JA: J. Arrébola, KA: K. Altonaga; MC: M. Conde; VB: V. Borredá. Table 1. Studied material representing new distributional records. c: empty shells; ¿, fully specimens. Abbreviations of collectors, AM: A. Martínez-Ortí; AP: A. I. Puente; BG: B. ]. Gómez, JA: ]. Arrébola, KA: K. Altonaga; MC: M. Conde; VB: V. Borredá. N2 Especie UTM. Localidad (Provincia) Fecha/Recolector N*Ejempl. 1 Chondrina calpica calpica TF86 Manga de Villaluenga (Cádiz) 05.10.87 /AP,KA bc 2 Chondrina colpica calpica TF96 Cueva de Lo Pileta (Málaga) 22.04.91/JA 8i 3 Chondrina calpica calpica UF69 El Torcal de Antequera (Málaga) 05.05.91/JA 1071+34c 4 Chondrina colpica calpica UF69 El Torcal de Antequera (Málaga) 09.09.91/JA 5 5 Chondrina calpica calpica UF89 Los Alazores, S* Riofrío (Granada) 21.06.97/BG, MC 151 6 Chondrina granatensis WH33 Costillo de Segura de La Sierra (Jaén) 14.09.91/JA Zi+lc 7 Chondrina granatensis WH21 Fuente Segura (Jaén) 15.09.91/JA 25i 8 Chondrina granatensis WH32 La Toba (Jaén) 15.09.91/J4 3i 9 Chondrina granatensis WG09 Sierra de Cazorla-Parador (Jaén) 20.06.97/8G, MC 178i 10 Chondrina granatensis vG98 TíscarPuerto de Tíscar (Jaén) 20.06.97/8G, MC 8i 11 Chondrina granatensis WH56 Los Espineras (Albacete) 15.03.97 /AM Zi+lc 12 Chondrina granatensis WH55 Batán del Puerto. Madera (Albacete) 15.03.97 /AM 31 13 Chondrina granatensis WH45 Nacimiento del río Mundo (Albacete) 15.03.97/AM, VB Ze 14 Chondrina maginensis spec. nov. VG68 Sierra Mágina, Cuadros (Jaén) 18.09.91/JA li+3c 15 Chondrina maginensis spec. nov. VG68 16 Chondrina maginensis spec. nov. VG68 Sierra Mágina, Cuadros (Jaén) Jódar (Jaén) 19.06.97/8G, MC 50i+5c 19.06.97/86, MC bi+2c parietal, columelar, infracolumelar, palatal e infrapalatal, pudiendo los tres últimos estar muy reducidos. Descripción: Concha muy esbelta, cónico-alargada no fusiforme, de color pardo claro, traslúcida y de brillo sedoso. Espira formada por 7 */2- 8 */2 vueltas, muy convexas. Las dos prime- ras vueltas presentan una muy fina gra- nulación superficial, homogénea, no dando origen a ningún tipo de estria- ción; las siguientes están provistas de cóstulas finas, dispuestas de forma regular, pudiendo contarse en las dos últimas vueltas de 9-12 cóstulas por milímetro (11 en el holotipo). Suturas muy marcadas y profundas. Pared cer- vical ligeramente cóncava en su zona media. Ombligo relativamente ancho. Base de la concha redondeada. Borde superior de la última vuelta ligera y pro- gresivamente ascendente hasta su extremo (Fig. 1D). Abertura ovalado-cuadrangular, con los bordes palatal y columelar sub-para- lelos. Peristoma discontinuo, con los bordes superiores muy convergentes y unidos por una débil e incolora callosi- dad parietal. Labio peristomal blanco, no engrosado, reflejado sólo de forma muy débil en las zonas palatal y basal y algo más ampliamente en la zona colu- melar. El borde palatal, en vista frontal, muestra un perfil ligeramente cóncavo en su zona media; este mismo borde, en vista lateral aparece rectilíneo y es casi paralelo al eje longitudinal de la concha, con la base muy poco retrasada respecto al extremo parieto-palatal. Base de la boca redondeada. Existen seis pliegues en la abertura (Fig. 1D); angular, parietal, columelar, infracolumelar, palatal superior y palatal inferior; únicamente el angular alcanza el borde peristomal, permane- ciendo los cinco restantes sumergidos en el interior de la abertura. Pliegue angular bien definido, aunque poco alto y corto en extensión; hacia el interior finaliza antes del inicio de la fuerte lamela parietal, mientras que por su extremo opuesto conecta con el borde derecho de la boca, donde da origen a un pequeño engrosamiento. Lamela 111 Iberus, 16 (2), 1998 Figura 1. Concha. A: Chondrina granatensis, Puerto de Tíscar, H: 6,3 mm; B: Chondrina granaten- sis, Fuente Segura, H: 6,5 mm; C: Chondrina calpica calpica, El Torcal de Antequera, H: 7,5 mm; D: Chondrina maginensis spec. nov., Holotipo, Sierra Mágina, Cuadros, H: 6,0 mm. Figure 1. Shell. A: Chondrina granatensis, Puerto de Tíscar, H: 6,3 mm; B: Chondrina granatensis, Fuente Segura, H: 6,5 mm; C: Chondrina calpica calpica, El Torcal de Antequera, H: 7,5 mm; D: Chondrina maginensis spec. nov., Holotipo, Sierra Mágina, Cuadros, H: 6,0 mm. columelar de la misma altura que la parietal y algo más gruesa que ésta. Infracolumelar muy poco elevada y pro- fundamente sumergida, pero bien visible incluso con la concha en posición frontal. Ninguno de los dos pliegues columelares llega a sobrepasar la colu- mela hacia el exterior. Palatal superior y palatal inferior notablemente separados entre sí y fuertemente desplazados basalmente, de manera que el palatal inferior aparece en una posición casi enfrentada al infracolumelar. Ambos pliegues palatales son cortos en exten- sión pero esbeltos, con el palatal supe- rior más desarrollado que el inferior. En ejemplares de dentición apertural redu- cida, los pliegues palatales y el infraco- lumelar pueden estar apenas indicados, o incluso faltar completamente. Los otros pliegues se conservan en todos los ejemplares examinados. Medidas: H: 5,5 - 7,0 mm (Holotipo: 6,0 mm); D: 1,8 - 20 mm (Holotipo: 2,0 12 mm); relación H/D: 3,0 - 3,5; altura úl- tima vuelta: 2,3 - 2,7 mm (Holotipo: 2,4 mm); boca, H: 1,6 - 1,9 mm; D: 1,3 - 1,5 mm. (Holotipo: 1,7 x 1,3 mm) Aparato genital (Fig. 2B): Porción libre del pene de 4 a 6 veces más corta que el lazo penial. La totalidad del pene es delgada, con la porción proximal menos muscular y ligeramente más estrecha que la distal. No hay evidencia de ciego penial. Músculo retractor insertado en el último cuarto de la porción distal del lazo. Vagina dos veces más larga que la porción libre del pene. Pedunculus delgado y tan largo como la suma del oviducto libre, espermoviducto y glán- dula del albumen. Bursa ovalada y de pequeñas dimensiones, con un grosor no mayor de dos veces el de su con- ducto. Distribución: Sólo se conoce de la Sierra Mágina y de Jódar, situada esta última en las estribaciones del norte de la misma Sierra. ARRÉBOLA Y GÓMEZ: El género Chondrina en el sur de la Península Ibérica A B Figura 2. Aparato genital. A: Chondrina granatensis, Sierra de Cazorla-Parador; B: Chondrina magi- nensis spec nov., Sierra Mágina, Cuadros. Escala 1 mm. Figure 2. Genital system. A: Chondrina granatensis, Sierra de Cazorla-Parador; B: Chondrina magi- nensis spec. nov., Sierra Mágina, Cuadros. Scale bar 1 mm. Biología: Vive en las paredes calizas, al igual que otras especies del género, pero frecuentemente dentro de estrechas fisuras u oquedades, protegiéndose así del sol. La concha de los adultos, al igual que la de los juveniles, está recu- bierta de fino material particulado (polvo, líquenes), lo que posiblemente contribuye igualmente a proteger a los individuos contra la insolación. Todo el borde del peristoma está fuertemente adherido a la roca por abundante mucus seco. Por todo ello parece una especie bien adaptada a ambientes fuertemente xéricos. Su densidad de población es muy inferior a lo común para el género, siendo necesario un gran esfuerzo de muestreo para recoger una decena de ejemplares. DISCUSIÓN Los principales caracteres distintivos de Chondrina maginensis spec. nov. son, su forma cónico-alargada no fusiforme, sus cóstulas finas y regulares, y su aber- tura estrecha, ovalado-cuadrangular, con el borde palatal ligeramente cóncavo. Los pliegues palatales están poco desa- rrollados y fuertemente desplazados en dirección basal. Igualmente, destaca lo reducido de su diámetro, ya que conchas con hasta 8 */2 vueltas de espira, no su- peran los 2,0 mm de diámetro máximo. Esto hace que la relación H/D sea la ma- yor de todo el género, con valores com- prendidos entre 3,0 y 3,5. Las especies más similares son Chondrina granatensis y Chondrina calpica calpica, que son también las más próximas geográficamente, pero se diferencia fácilmente de ellas por la forma general de su concha. Además de esta especie, se han reco- lectado otros ejemplares del género Chon- drina procedentes de varias localidades de distintos puntos de Andalucía y del extremo sur de Albacete. Los recogidos en las provincias de Cádiz, Málaga y Granada (Tabla I: muestras 1-5) corresponden a Chondrina calpica calpica, y su morfología se ajusta plenamente a lo descrito por GrT- TENBERGER (1973) para esta subespecie (Fig. 1C). Este autor señala que lo tratado IS Iberus, 16 (2), 1998 en su trabajo como Chondrina calpica calpica podría en realidad ser subdividido en dos táxones diferentes, pues dice que los ejem- plares de la Sierra de Cazorla tienen una concha llamativamente esbelta, casi pura- mente cónica, y que a pesar de sus dimen- siones relativamente pequeñas (H: 5, 5-6, 6 mm; D: 2, 4mm,), tienen muchas vueltas de espira (7 */4-7*/4). No obstante, añade que el material estudiado de esta locali- dad fue ostensiblemente recolectado muerto y que los 14 ejemplares de que consta están fuertemente dañados (GrT- TENBERGER, 1973), por lo que no decide separarlos de Chondrina calpica calpica. Nosotros hemos tenido la posibilidad de estudiar material procedente de las Sierras de Cazorla y de Segura y de sus alrededores (Tabla I: muestras 6-10), así como de la Sierra de Alcaraz (Tabla 1: muestras 11-13), el cual se corresponde con lo descrito por GITTENBERGER (1973) para los procedentes de Cazorla. Sus carac- terísticas conquiológicas son las siguien- tes (Figs. 1A, 1B): Concha cónico-alargada, ligeramente fusiforme, de color pardo violáceo. De 5,6 a 7,1 mm de altura y entre 2,4 y 2,7 mm de anchura (boca 1,8-2,1 x 1,5-1,7 mm). Espira formada por 7 - 8 vueltas fuerte- mente convexas, provistas de cóstulas finas y de distribución regular, existiendo de 9 a 11 cóstulas por milímetro en la última vuelta. Pared cervical bien convexa, apenas aplanada. Ombligo relativamente ancho. Base de la concha redondeada. Abertura con los bordes palatal y columelar ligera- mente convergentes hacia la base, más oca- sionalmente con forma de U. Borde peris- tomal blanco, frágil, apenas engrosado, ligeramente reflejado. Pliegue angular bien formado, parietal profundamente sumer- gido. Pliegue columelar fuerte, apenas sobrepasando la columela hacia delante; infracolumelar sumergido, difícilmente perceptible en vista frontal. Pared palatal con sólo dos dientes, un palatal superior y un palatal inferior, generalmente bien visibles, cortos en extensión y esbeltos, aunque en algunos ejemplares únicamente aparecen representados por dos débiles impresiones blanquecinas, mientras que en otros progresan más hacia el interior, teniendo una mayor longitud. Pliegues 114 palatales ligeramente desplazados hacia la base con respecto al sistema parieto- columelar. Basándonos en los caracteres con- quiológicos aquí apuntados, estos ejem- plares procedentes de las Sierras de Segura, Cazorla y Alcaraz, así como los referidos por GITTENBERGER (1973) de la Sierra de Cazorla, corresponden en realidad a lo descrito por ALONSO (1974) bajo la deno- minación de Chondrina farinesii granaten- sis, taxon que ha sido recientemente citado de otras localidades de las provincias de Jaén y Granada (GÓMEZ Y DANTARIT, 1996). En dichas Sierras, junto a conchas más piramidales que se ajustan a lo descrito por GITTENBERGER (1973) para sus ejem- plares de Cazorla (Fig. 1B) aparecen otras más fusiformes (Fig. 1A) similares a las representadas por ALONSO (1974), habiendo todo tipo de formas interme- dias. Nunca se ha descrito el aparato genital de Chondrina granatensis, por lo que en este trabajo procedemos a figurarlo (Fig. 2A). Sus características más sobresalien- tes son el presentar un pene de dimen- siones reducidas respecto al resto del aparato genital, pero de conductos anchos y fuertemente musculares; además, pre- senta un ciego rudimentario; la bursa es ancha, alrededor de tres veces más gruesa que su conducto. Consideramos que Chondrina grana- tensis reúne una serie de características conquiólogicas que justifican su conside- ración como especie separada del com- plejo de Chondrina farinesti. Ciertamente presenta algunas semejanzas con Chon- drina farinesti, como son lo reducido de su armadura bucal, o el tener el sistema palatal ligeramente desplazado con res- pecto al parieto-columelar. No obstante, presenta algunas características que hacen que deba ser excluida de este complejo, como son, la fuerte escultura de la concha, la presencia (salvo en ejemplares de den- tición muy reducida) de cinco o seis dientes aperturales, incluyendo dos pliegues pala- tales generalmente bien formados y esbel- tos, así como la posesión de un peristoma ligeramente reflejado. Estas tres caracte- rísticas, al igual que el mencionado des- plazamiento del sistema palatal, son comunes para Chondrina calpica calpica, Ch. ARRÉBOLA Y GÓMEZ: El género Chondrina en el sur de la Península Ibérica el EE 0 100 Km Figura 3. Mapas de distribución donde se incorporan tanto las nuevas citas (símbolos en negro) como las citas previamente publicadas (símbolos en blanco). El signo ? indica la cita de Ch». calpica calpica en Dos Hermanas, Sevilla (ver texto). Figure 3. Distribution maps including the new records (black symbols) and. the previously published records (white symbols). The symbol ? indicates the localization of Dos Hermanas, Sevilla where Ch. cal- pica calpica has been cited (see the text). maginensis y Ch. granatensis, lo que unido a razones de tipo biogeográfico, nos hace considerar que estos tres táxones de anda- lucía están más relacionados entre sí que con otras especies peninsulares. Chondrina granatensis se diferencia de Chondrina calpica calpica, además de por lo manifes- tado por GITTENBERGER (1973) para los ejemplares de Cazorla, por el menor desa- rrollo de sus pliegues aperturales, por no presentar un peristoma engrosado, y por tener las cóstulas menos prominentes y más próximas entre sí. Además, en Chon- drina calpica calpica es el diente angular el que con más frecuencia suele faltar, mien- tras que tanto en Ch. granatensis como en Ch. maginensis éste es un pliegue que aparece de forma constante. Aunque el aparato genital no permite discernir claramente especies en el género Chondrina, sí puede decirse que el de Chon- drina granatensis es más similar al de Chon- drina calpica calpica que al de Chondrina fari- nesii, pues las dos primeras comparten las características de tener un pene fuerte- mente muscular y de poca longitud, así como un extremadamente rudimentario ciego penial. En Chondrina farinesíi el pene es de mayores dimensiones relativas y el ciego penial, aunque también rudimenta- rio, es de los más desarrollados del género (GITTENBERGER, 1973). En Chondrina magi- nensis spec. nov. no existe ciego penial, mientras que el lazo penial es de gran lon- gitud en relación al resto de órganos. Respecto a la distribución geográfica de las tres especies aquí tratadas, podemos concluir que sus rangos de distribución (Fig. 3) son los siguientes: Chondrina calpica calpica está retringida al norte de Marrue- cos y extremo sur de la Península Ibérica, en altitudes comprendidas entre el nivel del mar y los 1000 m; en la Península, habita entre Ventas de Zafarraya y los Ala- zores en el extremo occidental de Granada, teniendo su centro de distribución en las provincias de Cádiz y Málaga; no habita en Jaén. Chondrina granatensis se extiende desde Sierra Elvira y Sierra Harana, en Granada hasta las Sierras de Cazorla y MES Iberus, 16 (2), 1998 Segura en Jaén y Sierra de Alcaraz en Alba- cete, habiendo sido localizada entre 800 y 1760 m de altitud. Chondrina maginensis spec. nov. es un endemismo de Sierra Mágina y estribaciones, que ha sido reco- lectada en dos localidades situadas a 600 y 800 m de altitud. Aunque en el género Chondrina es habitual encontrar dos espe- cies conviviendo sobre las mismas rocas calizas, no hemos podido encontrar zonas de contacto entre las especies aquí trata- das, a pesar de haber muestreado zonas limítrofes de sus áreas de distribución con dicha finalidad. Por último, debemos señalar que Chondrina calpica calpica ha sido citada de Dos Hermanas en Sevilla; tras un recorrido por dicha localidad y sus alre- dedores, hemos comprobado que no BIBLIOGRAFÍA AGUILAR-AMAT, J. B., 1932. Cataleg dels Pupi- llidae s. 1. Treballs del Museu de Ciencies Na- turals de Barcelona, 10 (4): 5-50 + 1 lám. ALONSO, M. R., 1974. Un nuevo chondrínido de la provincia de Granada: Chondrina farinesil granatensis, n. ssp. (Mollusca, Pulmonata, Chondrinidae). Cuadernos de Ciencias Bioló- gicas, 3: 87-90. ALTONAGA, K., GÓMEZ, B., MARTÍN, R., PRIETO, C. E., PUENTE, A. l. Y RALLO, A., 1994. Estu- dio faunístico y biogeográfico de los moluscos te- rrestres del norte de la Península Ibérica. 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Biogeographi- cal studies on non-marine Mollusca, 5: 56-69. 116 existe ningún afloramiento rocoso calizo donde pueda vivir esta especie. Por ello, consideramos que la cita de AGUILAR- AMAT (1932), basada en ejemplares pro- cedentes del Museo de Barcelona, no debe ser considerada a efectos de su dis- tribución. AGRADECIMIENTOS Este trabajo queda englobado dentro del Proyecto “Fauna Ibérica IV” (DGES PB95-0235), subproyecto de moluscos terrestres. Los dibujos de las conchas han sido realizados por D. Mertxe Rodríguez Pozuelo. Agradecemos a D. Alberto Mar- tínez-Ortí el préstamo de su material de Ch. granatensis de la Sierra de Alcaraz. Gómez, B. J. Y ANGULO, E., 1982. El género Chondrina (Mollusca, Gastropoda) en el País Vasco. Iberus, 2: 29-40. Gómez, B. J. Y PRIETO, C. E., 1981. Los géneros Abida, Granaria y Granopupa (Gastropoda, Chondrinidae) en el País Vasco y provincias limítrofes. Cuadernos de Investigación Bioló- gica, 2: 49-61. GÓMEZ, B. J. Y RALLO, A. M., 1988. Considera- ciones biogeográficas de la subfamilia Chon- drininae en las regiones de Pirineos-Occi- dentales, Cantábrico-Oriental, Valles Alto y Medio del Ebro y N del Sistema Ibérico. Ibe- rus, 8 (2): 103-109. ; GÓMEZ, B. J. Y DANTART, L., 1996. Moluscos te- rrestres ibéricos del suborden Orthurethra. Nuevos datos de distribución. Iberus, 14 (1): 103-107. LARRaz, M. L. Y EQUISOAIN, J. J., 1993. Molus- cos terrestres y acuáticos de Navarra (Norte de la Península Ibérica). Publicaciones de Bio- logía de la Universidad de Navarra. Série Zooló- gica 23, 326 pp. ORTIZ DE ZARATE, A., 1991; Descripción de los mo- luscos terrestres del Valle del Najerilla. Ed. Go- bierno de La Rioja. Consejería de Educación, Cultura y Deportes. Logroño, 400 pp. RAVEN, J. G. M., 1986. Notes on Spanish non- marine molluscs 3: Chondrinidae from the Cantabrian Mountains (Gastropoda: Pul- monata). Zoologische Mededelingen, 60 (2): 27- 37. O Sociedad Española de Malacología Iberus, 16 (2): 117-121, 1998 A new Epilepton species (Bivalvia, Montacutidae) from the Western Mediterranean Una nueva especie de Epilepton (Bivalvia, Montacutidae) para el Mediterráneo Occidental Gonzalo GIRIBET* y Anselmo PEÑAS** Recibido el 35-11-1997. Aceptado el 15-VE-1998 ABSTRACT Epilepton parrussetensis spec. nov. [Bivalvia, Montacutidae) is described from sediments dredged in a white coral biocenosis off Vallcarca (Sitges, Barcelona, NW Mediterranean), at a depth of 250-350 m. This small species is assigned to the genus Epilepton on the basis of shell morphology and hinge structure, and it is compared to Epilepton clarkiae (Clark W., 1852) and Mancikellia divae van Aartsen and Carrozza, 1997. The latest spe- cies is transferred to the genus Epilepton. RESUMEN Se describe Epilepton parrussetensis spec. nov (Bivalvia, Montacutidae) a partir de mate- rial proveniente de sedimentos dragados en una biocenosis de coral blanco a profundida- des entre 250 y 350 m, frente al litoral de Vallcarca (Sitges, Barcelona, Mediterráneo occidental). Esta pequeña especie se asigna al género Epilepton basándose en la morfolo- gía de la concha y la estructura de la charnela, y se compara con Epilepton clarkiae (Clark W., 1852) y Mancikellia divae van Aartsen and Carrozza, 1997. Esta última espe- cie es transferida al género Epilepton. KEY WORDS: Leptonacea, Montacutidae, Epilepton spec. nov, W Mediterranean. PALABRAS CLAVE: Leptonacea, Montacutidae, Epilepton spec. nov., Mediterráneo occidental. INTRODUCTION The genus Epilepton was proposed by DaLL (1899) for the species Lepton clarkiae Clark W., 1852 (type species by original designation), a small species of Leptonoi- dea living on the sublittoral in association with various species of sipunculid (PEL- SENEER, 1925; DEROUX, 1961). E. clarkiae has been included in several families (i. e. Leptonidae, Montacutidae, or Neolepto- nidae) on the basis of shell morphology. An anatomical study of this small Lepto- noidea is reported by DEROUX (1961: 147- 150), who transferred it to the genus Poti- doma within the family Montacutidae. Epilepton clarkiae is the only known species of this genus described to date, and has been found on Atlantic (i. e. JEF- FREYS, 1862; TEBBLE, 1966; VAN AARTSEN, * Department of Invertebrates, American Museum of Natural History, Central Park West at 79th Street, New York, NY 10024, USA, e-mail: gonzaloGamnh. org ** Carrer Oléerdola 39, 08800 Vilanova 1 la Geltrú, Spain. 117 IBERUS, 16 (2), 1998 MENKHORST AND GITTENBERGER, 1984; ROLÁN, OTERO-SCHMITT AND ROLÁN- ÁLVAREZ, 1989; SALAS, 1996), and Medi- terranean (1. e. VAN AARTSEN ET AL., 1984; SABELLI, GIANUZZI-SAVELLI Y BEDULLI, 1990; GIRIBET AND PEÑAS, 1997) coasts. A new species assigned to the genus Epilepton has been found in a white coral biocenosis off Vallcarca (Barcelona, NW Mediterranean), at a depth of 250- 350 m. This species is described and figured herein, and compared with Epi- lepton clarkiae (Clark W., 1852) and Man- cikellia divae van Aartsen and Carrozza, 1997. RESULTS Abbreviations: BMNH: British Museum (Natural History), London MNCN: Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid MNHN: Muséum National d'Histoire - Naturelle, Paris USNM: U. S. National Museum, Was- hington D. €. (U.S. A.) AP: A. Peñas private collection GG: G. Giribet private collection WE: W. Eng] private collection sh.: shell v.: valve Family MONTACUTIDAE Clark W., 1852 Genus Epilepton Dall, 1899 Epilepton parrussetensis spec. nov. (Figs. 1-4) Mancikellia divae van Aartsen and Carrozza, 1997 (pro partim) Type material: Holotype (MNCN 15.07/4644), 1 sh., dredged, May 1995. Paratypes: type loca- lity, 1 sh., 2 v. (MNHN), 3 v. (BMNH), May 1995; 2 v. (UNCN), July 1994. Type locality: “El Parrusset” (41* 06' 59” N, 1? 54 23” E), off Vallcarca (Sitges, Barcelona), on muddy bottom in a white coral biocenosis, at a depth of 250-350 m. Material examined: Epilepton parrussetensis spec. nov., type locality, 2 v. for S. E. M., May 1995; type locality, 1 sh. (GG), 6 v. (AP), July 1994; La Herradura (Granada), 1 sh. (AP), 1 sh. (WE); 1 sh. Sicily (Italy) Jeffreys collection, USNM 170443) (paratype of Mancikellia divae van Aartsen and Carrozza, 1997). Epilepton clarkiae, Vallcarca (Barcelona), site not specified, 70 m depth, 9 sh., 2 v. (AP), May 1994; Garraf (Sitges, Barcelona), site and depth not specified, 5 sh. (AP); “Roqueo Almirante” (Mijas Costa, Málaga), site not specified, 18-25 m, 4 v. (AP); Isola Ventotene (Italy), site not specified, 1 sh. (AP), 20 m depth. Mancikellia divae van Aartsen and Carrozza, 1997, 1 sh. (Holotype: USNM 170438). Derivatio nominis: The species is named after the type locality “El Parrusset”, off Vallcarca (Sitges, Barcelona). Description: Shell small (from 0.78 to 1.40 mm long), translucent, thin and fragile, equivalve; inequilateral, beaks in the posterior half, directed inwards; pale yellow color in fresh shells, or white in old shells. Prodissoconch small, pointed at the tip, with a well differentiated ridge surrounding the apex, measuring 380 x 210 ym in the figured specimen (Fig. 3); surface smooth with fine concentric lines (Fig. 2). Periostracum indistinct. Ligament internal, below and behind the umbo (Fig. 4). Sculpture of numerous fine concentric lines. Growth stages clear, lacking radia- ting lines. Right valve with one cardinal 118 tooth subcentrally (Fig. 4) and single ante- rior and posterior lateral teeth on a narrow hinge plate (Fig. 1). Left valve with single anterior and posterior lateral teeth on a narrow hinge plate, and a notch for the cardinal tooth. Adductor muscle scars indistinct. Pallial line indistinct, without sinus. Internal margin smooth. Remarks: The new species is easily dis- tinguishable from Epilepton clarkiae (Clark W., 1852), because its smaller size, more rounded and less flattened than E. clarkiae (see a S.E.M. picture in VAN AARTSEN ET AL., 1984, Fig. 330). Furthermore E. parrus- setensis lacks radiating lines, but growth GIRIBET AND PEÑAS: A new Epzlepton species from the Western Mediterranean Figures 1-4. Epilepton parrussetensis spec. nov., El Parrusset. 1: right valve internal view, 1. 33 mm height; 2: left valve external view, 1. 30 mm height; 3: prodissoconch; 4: right valve, detail of the hinge. Scale bars, 1, 2: 500 pm; 3: 150 pm; 4: 100 ym. Figures 1-4. Epilepton parrussetensis spec. n0v., El Parrusset. 1: vista interna de la valva derecha, 1. 33 mm; 2: vista externa de la valva derecha, 1. 30 mm; 3: prodisoconcha; 4: valva derecha, detalle de la charnela. Escalas, 1, 2: 500 um; 3: 150 um; 4: 100 ym. lines are more evident than in E. clarkiae. The prodissoconch of both species differ in shape and in the ridge only present at E. parrussetensis, making both species unmistakable. In a recent publication, VAN AARTSEN AND CARROZZA (1997) described Manci- kellia divae, a species with a similar pro- dissoconch to E. parrussetensis. Both species can be distinguished by the size of the pro- dissoconch, which is considerably bigger in Mancikellia divae. However, the authors did not report measures of the prodisso- conch, and the SEM pictures presented does not allow to obtain accurate measu- res, because a dorsal view is necessary for this (see our Figure 3). Thus, we have used a measure taken between the two most distant points of the ridge of the prodis- soconch to compare both species, being this measure about 40 ym in M. divae, while itis 293 ym in E. parrussetensis. Further- more, the bigger height /width ratio, as well as the clear concentric lines (visible both from the outside and from the inside) in E. parrussetensis contrast with the width and smooth surfaced shell of M. divae. Distribution: Known from “El Parrus- set” site (off Vallcarca, Sitges, Barcelona), La Herradura (Granada), Sicily (Italy), and probably from other localities listed in VAN AARTSEN AND CARROZZA (1997). Habitat: At “El Parrusset” site, shells were dredged from sediments of a white coral biocenosis (sensu PÉRES AND PICARD, 1964), at a depth of 250-350 m, 149 IBERUS, 16 (2), 1998 where it is common. A detailed descrip- tion of the type locality is given in GIRIBET AND PEÑAS (1997). At “La DISCUSSION Mancikellia divae van Aartsen and Carrozza, 1997 is a very similar species to E. parrussetensis spec. nov., that we consi- der as a member of the genus Epilepton, E. divae (van Aartsen and Carrozza, 1997), because the similarity of the hinge struc- ture. This was in fact recognized by VAN AARTSEN AND CARROZZA (1997: 31), that stated that “a certain affinity with Epilep- ton Dall, 1899 cannot be denied”. However, placement of small bivalves based solely on shell characters can be rather specula- tive, and we place this two species within the genus Epilepton provisionally. Examination of the type material of M. divae at the USNM collection clearly evi- dences that the holotype, a fossil shell from the Crag (UK), is not the same species as the other reported live material in the ori- ginal description of M. divae (VAN AARTSEN AND CARROZZA, 1997). The studied paratype from Sicily (and probably the rest of their examined material not figured in the original description) corresponds to E. parrussetensis here described. This species has a restricted distribu- tion at the Garraf region, where it has not been recorded on any bottom studied, other than “El Parrusset” (GIRIBET AND PEÑAS, 1997), though a similar sampling effort has been applied to many other sta- tions. In the studied zone this species seems to be associated to the white coral biocenosis found at depths between 250 and 350 m. However, in La Herradura two complete shells have been found in sha- llower water, at about 20 m. There is also a valve from the Balgim station DW128 BIBLIOGRAPHY AARTSEN, J. J. VAN AND CARROZZA, F., 1997. On “Lasaea” pumila (S. V. Wood, 1851) and two new bivalves from European waters: Mancikellia divae n. sp. and Kelliopsis jozinae n. sp. (Bivalvia: Condylocardiidae and Mon- tacutidae). La Conchiglia, 29: 28-34. 120 Herradura”, shells were found in sedi- ments on a bottom of coarse sand and organic detritus, at about 20 m depth. from Alborán Sea (35? 35 N, 03% 45 W) dredged at a depth of 480 m on a bottom of mud with dead corals deposited at the MNHN that could correspond to E. parrus- setensis (C. Salas pers. com.), a similar habitat than that of “El Parrusset”. From the material reported by VAN AARTSEN AND CARROZZA (1997), there is one valve from off Northern Sardinia collected between 350-400 m depth as the material from El Parrusset and the Balgim station DW128; while the matereial from Estepona (Spain) occurs at a similar depth range to that of the material from La Herradura. No bathy- metric information is provided for the other material. ACKNOWLEDGEMENTS We are grateful to C. Salas (Universi- dad de Málaga) and S. Gofas (MNHN, Paris) for encouraging us to describe this new species, and to X. Turon (Universitat de Barcelona) for comments on the origi- nal manuscript. We thank M. G. Hara- sewych (USNM) for loan of specimens, and M. Roca, a fisherman from Vilanova i la Geltrú (Barcelona) for providing sedi- ments from “El Parrusset”. We acknow- ledge C. Salas and two other anonymous reviewers for their helpful comments and discussion, that helped to improve this work. SEM pictures have been obtained at the “Serveis Científico-tecnics” at the Universitat de Barcelona. G. G. was sup- ported by a Lerner-Gray Research Fellows- hip at the AMNH (USA). AARTSEN, J. J. VAN, MENKHORST, H. P. M. G. AND GITTENBERGER, E., 1984. The marine Mollusca of the Bay of Algeciras, Spain, with general notes on Mitrella, Marginellidae and Turri- dae. Basteria, suppl. 2: 1-135. GIRIBET AND PEÑAS: A new £pilepton species from the Western Mediterranean DaLL, W. H., 1899. Reports on the results of dredging, under the supervision of Alexan- der Agassiz, in the Gulf of Mexico (1877-78) and in the Caribbean Sea (1879-80), by the U. S. coast survey steamer “Blake”, Lieut. - commander C. D. Sigsbee, U. S. N., and commander J. R. Bartlett, U. S. N., comman- ding. XXIX- Report on the Mollusca. Part II- Gastropoda and Scaphopoda. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology (Harvard), 18: 1-492. DEROUx, G., 1961. 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RESUMEN Se critica el modelo evolutivo de los moluscos basado en la Teoría Evolutiva de Frankfurt en términos de comprobación de hipótesis científicas. El modelo invalida todas las hipóte- sis de parentesco entre grupos de moluscos, bien corroboradas por otros datos, sin evi- dencia científica alguna, y no considera en absoluto métodos de análisis de caracteres. KEY WORDS: Mollusca, phylogeny, evolution, cladistics, parsimony PALABRAS CLAVE: Mollusca, filogenia, evolución, cladismo, parsimonia INTRODUCTION In the issue 15 (2) of Iberus, EDLINGER AND GUTMANN (1997) presented their model for the evolution of molluscs based on the so-called Frankfurt Evolu- tion Theory (FET). As the authors defined it, the FET conceives organisms as energy transforming units and as autoformative constructions (EDLINGER AND GUTMANN, 1997: 52). After an intro- duction on how metazoans are explai- ned on the basis of “hydroskeleton appara- tuses and hydraulic units”, Edlinger and Gutmann expose their “theory” of molluscan evolution that can be sum- marized as follows: 1- an annelid-like metameric ancestor gives rise to a proto-polyplacophoran. 2- a proto-polyplacophoran yields four lineages: Polyplacophora (their Pla- cophora), Caudofoveata, Solenogastres (their Ventroplicata), and a proto-Mono- placophora (although this step is not explicit in the text, it can be extracted from their figure 4). 3- a proto-Monoplacophora evolves into Monoplacophora, Scaphopoda, Gastropoda, Cephalopoda and Bivalvia. Their *hypothesis' of relationships is - summarized by the branching diagram in Figure 1A. All characters supporting the ' Versión castellana del título como fue publicada en el artículo original * Department of Invertebrates, American Museum of Natural History, Central Park West at 79th Street, New York 10024-5192, NY, USA. e-mail: gonzaloGamnh. org 123 Iberus, 16 (2), 1998 well-established relationships among the molluscan classes (i. e. [Polyplacophora + Conchifera]; Conchifera; [Scaphopoda + Bivalvia]) are dismissed by the authors. Furthermore, the authors criticize charac- ter-analysis (here they mean morphological characters) and molecular data analysis (as another kind of character-analysis): Nothing useful can come from such traditional approaches which are blind to causal aspects and insensi- tive for explanatory principles. (EDLIN- GER AND GUTMANN, 1997: 64) Later on they continue: Erom the methodology applied and the mode of reconstruction of the evo- lutionary transformations just advo- cated follows that traditional phylo- genetic concepts, form sequences, and cladograms based on usual procedu- res are not considered valid. (EDLIN- GER AND GUTMANN, 1997: 64) After citing a number of reputed scientific papers on molluscan evolution and phylogenetics, they say: Most morphoclines presented since the last century are highly contradictory, however, all of them have in common an access that arbi- trarily selects some features of skele- tal or soft body structures. (EDLIN- GER AND GUTMANN, 1997: 64) Checking the literature cited, one rea- lizesthat the authors have cited 21 of their own references (of a total of 41). Almost all oftheir references are published as book chapters (6 citations), meeting volumes, or non-peer-reviewed bulletins such as Natur und Museum (4 citations) or Aufsat- ze und Reden der Senckenbergischen Natur- forschenden Gesellschaft (3 citations). On the other hand, fifteen other references, most of them extremely important contributions to molluscan evolution and systematics, are cited only to be criticized without real arguments or discussion. This is defini- tely nota constructive contribution to stu- dies of molluscan evolution. 124 PHYLOGENETIC SYSTEMATICS Phylogenetic systematics (of both morphological and molecular data) pro- ceeds by using explicit character data matrices provided by the investigator. These data are used to reconstruct hypotheses of evolution. Because “Evolution can never be directly observed” (as Edlinger and Gutmann stated in the first sentence of their article; probably our only agree- ment), phylogenetic systematics is forced to use historical information (observed characters) to generate hypot- heses of relationships. This can be done by using morphological, behavioral, molecular or any other source of obser- vable (and thus refutable) characters. Fortunately, during the present decade many students of molluscan evolution have contributed to their field with morp- hological based parsimony analyses (i. e. HASZPRUNAR, SALVINI PLAWEN AND RIEGER, 1995; HASZPRUNAR, 1996; MIK- KELSEN, 1996; SALVINI PLAWEN AND STEINER, 1996; PONDER AND LINDBERG, 1997; REYNOLDS, 1997; VOIGHT, 1997); non- parsimony cladistic analyses (i. e. HASsz- PRUNAR, 1988; COPE, 1996, 1997; SCHEL- TEMA, 1996); or molecular data analyses (1. e. TILLIER, MASSELOT, GUERDOUX AND TILLIER, 1994; WINNEPENNINCKX, BAC- KELJAU AND DE WACHTER, 1994, 1996; STEINER AND MULLER, 1996; ADAMKEWICZ, HARASEWYCH, BLAKE, SAUDEK AND BULI, 1997; BONNAUD, BOUCHER-RODONI AND MONNEROT, 1997; HARASEWYCH, ADAM- KEWICZ, BLAKE, SAUDEK, SPRIGGS AND BuLr, 1997; ROSENBERG, TILLIER, TILLIER, KUNCIO, HANLON, MASSELOT AND WILLIAMS, 1997; WINNEPENNINCKX, STEINER, BACKELJAU AND DE WACHTER, 1998; GIRIBET AND CARRANZA, in press). Although conflicts depending on the use of different data sets obviously exist, at least all these analyses are explicit; the cha- racters employed are described, can be redefined, recoded, and reanalyzed. And this is what makes scientific progress. None of the arguments given by Edlinger and Gutmann fit the requirements of a scientific hypothesis, because are solely based on speculative thoughts. GIRIBET: “Molluscs as evolving constructions' and phylogenetic deconstructivism Annelid-like ancestor Caudeofoveata Solenogastres Polyplacophora Monoplacophora Gastropoda Cephalopoda Scaphopoda Bivalvia proto-Monoplacophora proto-Polyplacophora E a o a = g 7 e a, S pu (1D) ÁS o a 19) 3 a a > a Po] 50] [e) E Y e E le) Aa, 2) =] Eb (5) = Aa, [e) Q a] 9 O 3 E > o = O E 17 E 29) a, El E x= al W 5 2 = = S 2 o S e 2) o 3) a O (97) O A > ¡S) Ú (95) A Figure 1. Relationships of the molluscan classes as hypothesized by EDLINGER AND GUTMANN (1997) (A), and strict consensus of the current morphological hypotheses by several authors cited in the text (B). Note that in the second hypothesis, non-resolved nodes are obtained after collap- sing branches through a consensus procedure. Figura 1. Relaciones filogenéticas de las diferentes clases de moluscos hipotetizadas por EDLINGER AND GUTMANN (1997) (A), y consenso estricto de las hipótesis morfológicas actuales de los diferentes autores mencionados en el texto (B). Nótese que en la segunda hipótesis, los nodos no resueltos se obtienen colap- sando las ramas mediante el proceso de consenso. 125 Iberus, 16 (2), 1998 Parsimony (the most generalized phy- logenetic methodology) can be defended and tested in terms of Popperian defini- tions of scientific testing; every most-par- simonious cladogram is hypothetical, the best possible conclusion at the time based on the available information (KLUGE, 1997; BENTON, 1998). This excludes all phylo- genies based on intuition, that must be considered metaphysical propositions, incapable of falsification (PLATNICK AND GAFFNEY, 1977; BENTON AND HITCHIN, 1996). Cladistics has the strength that it does not claim that most-parsimonious hypotheses of relationships are necessarily true, just that they are the best supported. As KLUGE (1997: 93) stated: The most parsimonious clado- gram, the one least refuted, is only the focus of the next round of testing, and so if goes. For most authors, cladistic parsimony is based in a single assumption: descent with modification. Cladistics uses syna- pomorphy as evidence, allows for combi- nation of different sources of characters (total evidence: KLUGE, 1989; EERNISSE AND KLUGE, 1993; JONES, KLUGE AND WOLE, 1993; KLUGE AND WOLFE, 1993; KLUGE, 1997), and can be falsified by the addition of more data. Hypotheses generated that way have to be tested in the severest man- ner possible (FARRIS, 1995; KLUGE, 1997): Falsification and corroboration comprise alternative results of testing. A theory is falsified 1f 1t has been refuted by empirical tests, and it is corroborated 1f it has so far passed relevant tests. (FARRIS, 1995: 106) Discussing corroboration of scienti- fic hypotheses (the most parsimonious tree(s)), KLUGE (1997: 84) stated that: A hypothesis is accepted, but only tentatively, when it has withstood the most severe tests available, and when 1t has done better than any competing hypothesis (sensu LAKATOS, 1993). The tentativeness of acceptance relates to our inability to know the truth. 126 Clearly, cladistics, and in particular parsimony cladistics, is the best way to approach phylogenetic relationships from a scientific point of view. MOLLUSCAN PHYLOGENY Internal relationships among the eight classes of molluscs is certainly a proble- matic issue. Such a “phylogenetic enter- prise” has been attempted by several authors (GÓTTING, 1980; LAUTERBACH, 1983; WINGSTRAND, 1985; LINDBERG AND PONDER, 1996; SALVINI PLAWEN AND STEINER, 1996), with a consensus (sum- marized in Fig1b) in the following points: 1- Caudofoveata and Aplacophora constitute the first branches in the molluscan evolutionary tree, although it is still disputed whether they constitute a clade or a grade. 2- Polyplacophora constitutes the sister-taxa of the remaining shell- bearing molluscs (Conchifera). 3- Scaphopoda and Bivalvia are sister groups. However, relationships of Cephalo- poda, Gastropoda and Monoplacophora among each other and with (Scaphopoda + Bivalvia) are still unclear and highly dis- puted. The addition of molecular data to this issue (WINNEPENNINCKX ET AL., 1996; ROSENBERG ET AL., 1997) has hitherto not provided convincing evidence in favour of a particular hypothesis, due probably to the methodology employed, and cer- tainly to poor taxonomic sampling. For example, Winnepenninckx's analysis used 185 rDNA sequences of 1 Caudofoveata, 2 Polyplacophora, 7 Gastropoda, 1 Scap- hopoda and 13 Bivalvia. Taxonomic sam- pling within each class was poor (i. e. only 2 of the 5 extant subclasses of Bivalvia were represented), and three of the eight molluscan classes were omitted from the analyses (Aplacophora, Monoplacophora and Cephalopoda), while two classes were represented by a single sequence (Cau- dofoveata and Scaphopoda). Failure of one analysis in reconstruc- ting a global molluscan phylogeny is not fatal, since there is a lot of new data to be added. Sampling the appropriate termi- GIRIBET: “Molluscs as evolving constructions' and phylogenetic deconstructivism nal taxa and the number of characters used seem to be crucial issues in phylo- genetic reconstruction (WHEELER, 1992) that have been overlooked by some authors, especially some molecular phy- logeneticists. But this does not mean that cladistics is a bad methodology, as Edlin- ger and Gutmann want us to believe. In addition, the current ease of collec- ting molecular data is changing systema- tics in ways unthinkable only a few years ago. While a wide taxonomic sampling is shown to be crucial in molecular phylo- genetic analyses (WHEELER, 1992; GIRIBET AND CARRANZA, 1998), analyses with combination of dozens of sequences from multiple genes plus morphology are already beginning to be published (i. e. WHITING, CARPENTER, WHEELER AND WHEELER, 1997; WHEELER, 1998). Toget- her with increased computational power, new algorithms of sequence alignment and tree search, and data exploration through sensitivity analyses are applied to phylogenetic reconstruction procedu- res (WHEELER, 1995, 1996). This is what palaeontologists, morphologists, anato- mists, physiologists, molecular biologists BIBLIOOGRAPHY ADAMKEWICZ, S. L., HARASEWYCH, M. G., BLAKE, J., SAUDEK, D. AND BULT, C. J., 1997. A mo- lecular phylogeny of the bivalve mollusks. Molecular Biology and Evolution, 14: 619-629. BENTON, M. J., 1998. Reconstructing the tree of life (book review). Journal of Evolutionary Bio- logy, 11: 922-924. BENTON, M. J. AND HITCHIN, R., 1996. Testing the quality of the fossil record by groups and by major habitats. Historical Biology, 13: 111- 57 BONNAUD, L., BOUCHER-RODONI, R. ANDIMON- NEROT, M., 1997. Phylogeny of cephalopods inferred from mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution, 7: 44-54. COPE, J. C. W., 1996. 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It can be dis- missed as an essay lacking any hint of scientific method (any real data and sta- tement of methods employed), and I ques- tion where the peer-review process has failed in this case. ACKNOWLEDGMENTS I want to thank Paula Mikkelsen, Ward Wheeler, Miguel Ángel Arnedo, and two anonymous reviewers for reading and improving the manuscript. I was supported by a Lerner-Gray Re- search fellowship at the AMNH. EERNISSE, D. J]. AND KLUGE, A. G., 1993. Taxo- nomic congruence versus total evidence, and amniote phylogeny inferred from fossils, mo- lecules, and morphology. Molecular Biology and Evolution, 10: 1170-1195. FARRIS, J. S., 1995. Conjectures and refutations. Cladistics, 11: 105-118. GIRIBET, G. AND CARRANZA, S., (in press). What can 185 rDNA do for bivalve phylogeny? A response to Steiner and Muller. Journal of Molecular Evolution. GOTTING, K. -J., 1980. Origins and relations- hips of the Mollusca. 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Este catálogo se basa en el material recolectado durante la campaña de prospección del B/C Geminis en 1991 y en una recopilación bibliográfica. El catálogo incluye 94 especies pertenecientes a 26 familias y tres órdenes: Sepioidea (14), Teuthoidea (54) y Octopoda (26). El hallazgo de Sepiola steenstrupiana representa la primera cita de esta especie en el océano Indico y el primer caso de migración lessepsiana de un cefalópodo del mar Mediterráneo al océano Indico. Se amplía el rango meridional de distribución geográfica de Sepia pharaonis y Sepioteuthis lessoniana. Se citan por primera vez en esas aguas Sepia acuminata, Loligo singhalensis, Moroteuthis loenbergi y Octopus kagoshimensis. Se realiza una breve descripción de esta última especie resaltándose las principales diferencias con otras del grupo de especies Octopus aegina Robson, 1929. ABSTRACT This paper provides an updated checklist of the cephalopods in Somalian waters. Material collected in thhe oceanographic cruise Geminis during 1991 and a collection of cites taken from the literature have been used to prepare this catalogue. A total of 94 species belonging to 26 families and three orders: Sepioidea (14), Teuthoidea (54) and Octopoda (26) are catalo- gued. Sepiola steenstrupiana is recorded for the first time in the Indian Ocean. lts represent the first case of cephalopod Lessepsian migration from Mediterranean to Indian Ocean. The geo- graphic range for Sepia pharaonis and Sepioteuthis lessoniana must be extended to Southern Somalian waters. Sepia acuminata, Loligo singhalensis, Moroteuthis loenbergi and Octopus kagos- himensis are recorded for the first time in Somalian waters. O. kagoshimensis is shortly descri- bed and compared with other members of the Octopus aegina species-group Robson, 1929. PALABRAS CLAVE: Somalia, Cefalópodos, distribución geográfica KEY WORDS: Somalia, Cephalopods, geographic distribution INTRODUCCIÓN Somalia se sitúa en el cuerno de África. Su costa norte constituye la parte meridional del golfo de Adén, abrién- dose al este y sudeste en pleno océano Índico (Fig. 1). Pese a poseer 3300 Km de costa, la fauna marina de esta región ha sido muy poco estudiada y es difícil de caracterizar. Esto se debe principal- mente a la posición del país en el océano Índico, a sus particulares condiciones * Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. ** Instituto Español de Oceanografía, Cabo Estay-Canido. Apdo. 1552, 36280 Vigo, España. 29 Iberus, 16 (2), 1998 oceanográficas y a su historia de conflic- tos y subdesarrollo (SOMMER, SCHNEI- DER Y POUTIERS, 1996). Las costas de Somalia presentan unas condiciones oceanográficas dispa- res que permiten diferenciar claramente dos zonas: la costa oriental y la costa septentrional. En la primera, las corrien- tes reinantes experimentan cambios de dirección bajo la influencia del monzón anual. En primavera y verano (abril a septiembre), cuando el monzón sopla del sudoeste, la estrecha y rápida corriente de Somalia circula hacia el norte junto a la costa africana. Entre junio y septiembre, coincidiendo con el cambio de dirección del monzón, esta corriente se aleja de la costa y se produce un afloramiento costero. Durante los meses de otoño e invierno (octubre a marzo) el monzón, que ahora sopla del nordeste, invierte el sentido de la circulación generando la contraco- rriente Somalí. En la costa septentrional de Somalia, correspondiente al golfo de Adén, también se deja sentir la influen- cia de estas corrientes y vientos, pero su oceanografía guarda una relación más estrecha con las particulares caracterís- ticas del mar Rojo. Esta es un área de arrecifes coralinos con alta diversidad biológica, en la cual sus aguas superfi- ciales pueden alcanzar hasta 28%C (SOMMER ET AL., 1996). Pese a lo interesante del área, son muy escasos los trabajos específicos que se han ocupado de estudiar los cefaló- podos de Somalia (SALCEDO-VARGAS, 1994, 1996; SOMMER ET AL., 1996). Sin embargo, hay información dispersa sobre su diversidad teutológica en varios trabajos generales, recopilaciones y monografías (ADAM, 1973; ROPER, SWEENEY Y NAUEN, 1984; NesIs, 1987; OKUTANI, 1980, 1995; OKUTANI, TAGAWA Y HORIKAWA, 1987; NORMAN Y SWEENEY, 1997). Entre mayo y octubre de 1991, el buque congelador español (B/C) Geminis realizó una prospección mediante arrastre de fondo para evaluar los recursos pesqueros de Somalia. En el presente trabajo se proporciona una relación de las especies de cefalópodos 130 recolectadas durante esa prospección, se facilita un catálogo actualizado y comentado de las especies del área y se aportan datos sobre su rango de distri- bución geográfica. MATERIAL Y MÉTODOS El B/C Geminis es un buque arras- trero de 63,7 metros de eslora y 839 TRB, con una potencia de 220 HP. La campaña se realizó entre el 19 de mayo y el 26 de octubre de 1991, siendo su objetivo principal evaluar los recursos de crustáceos en la zona. El área estu- diada abarcó entre los 3 24” N y 12* 20' N y los 472 05 E y 515 23/ E (Elg. 1 Se realizaron 732 pescas experimentales de l a 3 horas de duración por lance. La profundidad de los arrastres varió entre 11 y 592 m. Se utilizó una red de arrastre de fondo con puertas (OTB-2) con una luz de malla del copo de 40 mm. De los cefalópodos capturados se recolectó una muestra de todas las especies potencial- mente diferentes que se pescaron. La situación de las pescas se muestra en la Figura 1. Los ejemplares se conservaron a bordo, individualizados y en formol al 10%. Posteriormente, se almacenaron en alcohol del 70%. Para su identificación se utilizaron las descripciones y claves de ROBSON (1929), ROPER ET AL. (1984), Nesis (1987), OKUTANI (1980, 1995), OKUTANI ET AL. (1987), GUERRA (1992) y BELLO (1995). Las medidas utilizadas para la des- cripción morfométrica de algunas espe- cies, basadas en ROPER Y Voss (1983), fueron: longitud total (LT); longitud dorsal del manto (LM); anchura máxima del manto (AM); anchura máxima de la cabeza (AC); longitud de la cabeza (LC); longitud de la aleta (LA); anchura total de aletas (AA); diámetro máximo del ojo derecho (DO); longitud de los brazos derechos (LBd); fórmula braquial (FB); fórmula de la umbrela (FU); longitud del brazo hectocotilizado (LHec); longi- tud de la porción hectocotilizada en sepias y calamares (LH); longitud de la lígula (LL) y del cálamo (LCa) en ROCHA ET AL.: Cefalópodos de Somalia Golfo de Aden Mogadiscio A Océano Índico Figura 1. Área estudiada. Los polígonos sombreados señalan la localización de los lances realizados durante la campaña del B/C Geminis, las cifras adyacentes indican el número de lances efectuados dentro de cada polígono. A: zona septentrional; B: zona oriental. Figure 1. Studied area. Shaded areas show the location of BIC Geminis hauls. The number of hauls wit- hin each area is indicated. A: north zone; B: east zone. pulpos. Se calcularon los siguientes índices como porcentaje de LM: índice de la anchura máxima del manto (TAM); índice de la anchura máxima de la cabeza (IAC); índice de la longitud de la cabeza (ILC); índice de la longitud de la aleta (ILA); índice de la anchura de las aletas (IAA); índice de la longitud de los brazos derechos (ILBd); índice del diá- metro máximo del ojo derecho (IDO). El índice de la longitud de la porción hec- tocotilizada (ILH) y el índice ligular (IL) se estimaron como porcentaje de la lon- gitud del brazo hectocotilizado (LHec). El índice del cálamo (ICa) se estimó como porcentaje de la longitud de la lígula (LL). El material estudiado está deposi- tado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. Asimismo, se realizó una extensa revi- sión bibliográfica para recopilar la infor- mación existente sobre las especies de cefa- lópodos anteriormente citadas en aguas de Somalia, confeccionándose un inven- tario actualizado y comentado. La distri- bución de los cefalópodos somalíes que se presenta en este trabajo se hace conside- rando las dos áreas con características Oce- anográficas diferentes en que puede divi- 131 Iberus, 16 (2), 1998 Tabla I. Medidas e índices morfométricos de Loligo singhalensis y Moroteuthis loennbergi. Véase material y métodos para las abreviaturas. Table TI. Morphometric measurements and indexes of Loligo singhalensis and Moroteuthis loennbergi. See material and methods for abbreviations. Loligo singhalensis Moroteuthis loennbergi Ejemplar S-2034 — Ejemplar S-2035 Ejemplar S-2036 Ejemplar S-2040 Ejemplar S-2041 LM 176 136 134 194 199 Sexo Macho maduro Macho madurando Macho madurando Indeterminado Macho maduro AM CIAM) 30,5 (17,3) 28 (20,6) 25 (18,7) 45 (23,2) 39 (19,6) LC (ILC) 23 (11,9) 30(15,1) AC (AC) 21,5 (12,2) 14 (10,3) 14 (10,4) LA (ILA) 90 (51,1) 17 (56,6) 65 (48,5) 96 (49,5) 94 (47) AA (IAA) 45 (25,6) 39 (28,7) 38 (28,4) 87 (44,8) 102 (51,3) FB IIl>IVall>! LHec 45 4) 39 LH (ILH) 15 (33,3) 15 (35,7) 15 (38,5) dirse esta región: zona a) la costa septen- trional, correspondiente al golfo de Adén y bajo la influencia del mar Rojo, y zona b) la costa oriental, sometida al sistema de corrientes del océano Índico. RESULTADOS Campaña del B/C Geminis Durante la campaña se capturaron un total de 98.948 Kg de cefalópodos, funda- mentalmente sepias (rendimiento medio de 16,3 Kg /h) y calamares (5,4 Kg/h). De todos los ejemplares capturados se con- servaron 31, que resultaron pertenecer a 8 especies. Además, se conservó otro indi- viduo que no pudo identificarse hasta nivel de especie (Octopus sp 1). Los 32 especímenes que se analizaron fueron recolectados en la costa oriental (zona b), entre 11 y 100 m de profundidad. Las ocho especies identificadas son: Orden Sepioidea Naef, 1916 Sepiolidae Leach, 1817 Sepiola steenstrupiana Lévy, 1912 Material examinado: Una hembra madura (LM, 30 mm). El ejemplar se iden- tifica, entre otros caracteres diagnósticos, por tener las ventosas de los brazos ven- trales (IV) dispuestas en dos filas trans- versales, las que se hacen súbitamente 132 diminutas cerca de los ápices pasando a disponerse en 4 filas. El ejemplar fue cap- turado en 3? 46' N y 47” 29 E a 27 m de profundidad. $. steenstrupiana se distri- buye en el mar Mediterráneo (GUERRA, 1992) y en el mar Rojo (ADAM, 1973). Este ejemplar representa la primera cita de la especie para el océano Índico. Sepiidae Keferstein, 1866 Sepia acuminata Smith, 1916 Material examinado: dos ejemplares, un macho y una hembra inmaduros. LM de 64 y 77 mm respectivamente. Ambos ejemplares se capturaron a 4” 44” N-482 11” E, a 33 metros de profundidad. RoE- LEVELD (1972) cita la especie en Africa del sur hasta las costas de Mozambique, por lo que su distribución geográfica se amplía hasta 4? 44' N. Sepia pharaonis Ehrenberg, 1831 Material examinado: dos ejemplares, un macho y una hembra inmaduros. LM de 110 mm y 158 mm, respectivamente. Pescados a 3* 42' N - 47? 22 E, a 17 m de profundidad. S. pharaonis se distribuye por todo el Indopacífico, desde el mar Rojo hasta las costas de Australia, inclu- yendo el golfo de Adén hasta 11% N (OKUTANI, 1995). Esta especie no se había citado en la costa índica de Somalia. Estos ejemplares amplían el ROCHA ET AL.: Cefalópodos de Somalia Tabla II. Medidas e índices morfométricos de Octopus kagoshimensis. Véase material y métodos para las abreviaturas. Table 11. Morphometric measurements and indexes of Octopus kagoshimensis. See material and met- hods for abbreviations. Ejemplar S-2019 LT 249 LM 65 PT 76,2 Sexo Macho madurando AM (IAM) 36,8 (56,6) AC (IAC) 20,5 (31,5) L8d (ILBd) | 145 (223,1) Il 165 (253,8) 11 123 (189 2) IV 164 (252,3) FB ll=lV>> Il FU D.CEB.A DO (IDO) 15.1 (23,2) LCa (ICa) N.D. LL (ID) N.D. Ejemplar S-2024 Aj 226 LM 72 PT 78 Sexo Hembra casi madura AM (IAM) 44 (61,1) AC (IAC) 23 (31,9) L8d (ILBd) | Roto I EIA 11 Roto IV Roto FB FU D.CEB.A. DO (IDO) 17 (23,6) LCa (ICa) LL (IL) Ejemplar S-2043 LT 218 LM 57 PT 19 Sexo Hembra madura AM (IAM) 40 (70,2) AC (IAC) 20,7 (36,3) L8d (ILBd) | 124 (217) I 11 147 (259) IV FB FU E.D.C.B.A DO (IDO) 6,5 (11,4) LCo (1Ca) LL (IL) Ejemplar S-2020 282.6 63 80 Macho madurando 42 (66,7) 21,5 (34,1) 162,4 (257,8) 173,6 (275,6) 137 (217,5) 191,4 (303,8) IV>II>|>III E.C.D.B.A. 13 (20,6) N.D. N.D. Ejemplar S-2025 286 711 124 Macho madurando 47 (66,2) 24 (33,8) Roto 203,4 (286,5) 149,4 (210,4) Roto C.8.D.£A. 16 (22,5) N.D. N.D. Ejemplar S-2044 197 56 41,4 Macho madurando 29 (51,8) 1,8 (31,8) 101 (180) 118 (211) 99 (177) 140 (250) Vall>bll D.ECBA 6,6 (11,8) N.D. N.D. Ejemplar S-2021 290 76 117 Macho madurando AS (55,3) 22 (28,9) dí (209,2) 40 (184,2) ña (193,4) 223 (293,4) IV>I> Io! E.C.D.B.A. 18 (23,7) N.D. N.D. Ejemplar S-2026 243 66 15 Macho maduro 35,5 (53,8) 20 (30,3) Roto Roto 128,5 (194,7) 131,7 (199,5) D.CEBA. 16,6 (25,2) 11 (16,2) 6,8 (5,3) Ejemplar 5-2045 115 55 36,1 Hembra madurando 33 (60) 19 (34,5) 129 (234 129 (234 122 (222 140 (254 IV>|=Il> II! D.ECBA 5,0 (9,1) ) ) ) ) Ejemplar S-2022 280 76 116 Macho madurando 39 (51,3) 20 (26,3) Roto Roto 138 (181,6) 192 (252,6) E.C.D.B.A. 18 (23,7) N.D. N.D. Ejemplar S-2027 259 69 85 Macho maduro a (60,9) 6 (23,2) E (224,6) 51 (218,8) Dn (179,7) 149,3 (216,4) [=Il=IV>IIl D.E.CB.A. 18 (26,1) 1,7 (28,3) 6 (4,8) Ejemplar S-2046 249 64 106,6 Hembra madurando 46 (71,9) 22 (34,4) 169 (264) 182 (284) Ejemplar S-2023 257 18 104 Hembra madura E (56,4) 8 (23,1) de (194,9) 154 (197,4) 160 (205,1) 151 (193,6) Ill>l>lalV ED.CB.A. 14,7 (18,8) Ejemplar S-2042 193 59 40 Macho inmaduro 26 (44,1) 18,5 (31,4) 128 (217) 126 (213) 126 (213) 131 (222) IV>llall| ED.CB.A 6,7 (11.4) N.D. N.D. Ejemplar S-2047 160 50 31 Hembra inmadura 27 (54) 17,7 (35,4) 106 (212) 120 (240) D.C.EB.A 6,6 (13,2) 188 Iberus, 16 (2), 1998 rango de distribución meridional de la especie en la costa africana, que se extendería al menos hasta 3? 42 N. Orden Teuthoidea Naef, 1916 Loliginidae d'Orbigny, 1845 Loligo singhalensis Ortmann, 1891 Material examinado: tres machos ma- duros. LM: 134, 136 y 176 mm (Tabla ]). La especie es común desde la costa orien- tal de la India hasta el mar de la China (NesIs, 1987; OKUTANI, 1995). Los autores citados indican que esta especie se ha capturado en el banco de Saya-de-Malha, al noroeste de Madagascar (10? S - 60” E). Esta es la primera cita de Loligo singha- lensis para la costa oriental africana. Loligo duvauceli d'Orbigny, 1839 Material examinado: dos ejemplares, un macho maduro de 241 mm LM y una hembra madura de 127, 9 mm LM. Esta especie es común desde el mar Rojo hasta el sur de Africa, ocupando además la pla- taforma continental que se extiende desde la costa oriental africana hasta Taiwan y el norte de Australia (NEsIs, 1987). Los caracteres diagnósticos coinciden con las características de la especie. Sin embargo, el macho difiere en que no posee vento- sas agrandadas en el brazo III. Sepioteuthis lessoniana Lesson, 1830 Material examinado: Cuatro ejempla- res, tres machos de 89, 5 (inmaduro), 119 (madurando) y 152 (madurando) mm de LM y una hembra madura de 203,3 mm de LM. La hembra estaba fecundada en la zona de los pliegues bucales. OKUTANI (1995), entre otros autores, sitúan la dis- tribución de S. lessoniana en el Indopací- fico, desde el mar Rojo hasta las costas de Australia, incluyendo el golfo de Adén (11? N). Estos ejemplares representan una ampliación de su rango de distribución geográfica en la costa oriental africana que, al menos, abarcaría hasta 3? N. Onychoteuthidae Gray, 1849 Moroteuthis loenbergi Ishikawa andWa- kiya, 1914 Material examinado: dos ejemplares, un macho maduro de 199 mm LM y otro de sexo indeterminado de 194 mm de 134 LM (Tabla 1). Esta especie se ha citado en la costa sur de Japón (OKUTANI, 1995). Ness (1987) indica que se capturó en el banco de Saya-de-Malha, al noro- este de Madagascar (10? S - 60? E). Estos ejemplares constituyen la primera cita de M. loennbergi en la costa de África oriental. Orden Octopoda Leach, 1818 Octopodidae d“Orbigny, 1840 Octopus kagoshimensis Ortmamn, 1888 Material examinado: quince ejempla- res, 9 machos (7 madurando y 2 madu- ros) y 6 hembras (4 madurando y 2 ma- duras). Animales de tamaño mediano entre 63 y 78 mm LM (Tabla II y Fig. 2). El manto es saceliforme, musculoso, ro- busto y consistente; su longitud es supe- rior a la anchura (AM 50-65%). Los ojos son grandes en comparación con la ca- beza y se observa un cirro supraocular sobre cada ojo (Fig. 2A). El sifón es ro- busto, musculoso y largo (38,5% de LM). La fórmula umbrelar es variable, siendo más frecuentes D.C.E.B.A y E.C.D.B.A. No se observa la presencia de ocelos. Los brazos son robustos y musculosos, estre- chándose de modo considerable hacia el extremo distal; su longitud oscila entre 2- 3 veces la longitud del manto; presentan 3-6 ventosas dispuestas en una fila en su porción proximal, luego éstas se dispo- nen en dos filas hacia el extremo distal. Sin ventosas agrandadas en los brazos de los machos. El brazo hectocotilizado es el tercero de la derecha. El hectocotilo (Fig. 2B) presenta un canal espermatofó- rico notorio con una membrana protec- tora ancha y con estrías transversales. La lígula es pequeña (IL 4,8-5,3), lisa y sin laminillas copulatorias. El cálamo repre- senta un 16-28% de la lígula. El color de fondo de la piel es crema- rosáceo en los ejemplares fijados. En las regiones dorsal y lateral de manto, cabeza y brazos hay una densa trama de tubérculos planos de color gránate de 1 a 2 mm de tamaño. Esta trama es más densa en la cara dorsal de los brazos, donde el tamaño de los tubérculos se reduce a 1 mm. La cara ventral del manto, la cabeza, el sifón y los brazos IV carecen de tubérculos. Sin franjas longi- ROCHA ET AL.: Cefalópodos de Somalia Figura 2. Octopus kagoshímensis. A: vista dorsal; B: lígula; C: aparato digestivo; D: reproductor mascu- lino; E: espermatóforo; F: reproductor femenino. ae: aparato eyaculador; b: buche; c: ciego; ca: cálamo; ce: canal espermatofórico; d: divertículo; es: estómago; gd: glándula digestiva; glc: glándula de cimentación; elspl y glsplIl: glándula espermatofórica 1 (vesícula seminal) y espermatofórica II (glándula añeja); gsa y esp: glándulas salivares anterior y posterior; go: Glándula oviductal; i: intestino; 1: ligula; mb: masa bucal; me: masa espermática; mp: membrana protectora; o: ovario; ot: órgano terminal; ov: oviducto dis- tal; pa: papilas anales; sn: saco de Needham; t: testículo. Figure 2. Octopus kagoshimensis. A: dorsal view; B: ligula; C: digestive tract; D: male reproductive organs; E: spermatophore; E: female reproductive organs. ae: ejaculatory apparatus; b: crop; c: caecum; ca: calamus; ce: spermatophoric groove; d: diverticulum, es: stomach; gd: digestive gland; glc: cement body; glspl and glspll: spermatophoric 1 (seminal vesicle) and spermatophoric 11 (old gland) glands; gsa and gsp: anterior and posterior salivary glands; go: oviductal gland: i: intestine; l: ligula; mb: bucal mass; me: sperm mass; mp: protective mem- brane; o: ovary; ot: terminal organ; ov: distal oviduct; pa: anal flaps; sn: Needham sac; t: testis. 185 Iberus, 16 (2), 1998 tudinales de color claro en la superficie dorsal del manto ni sobre los ojos. El aparato digestivo se ilustra en la Figura 2C. Es típico del género, presen- tando un buche grande y papilas anales pequeñas. El reproductor de ambos machos maduros se caracteriza por el gran desa- rrollo del saco de Needham, del divertí- culo y del órgano terminal (Fig. 2D). Ambos ejemplares tenían 10 espermató- foros en el saco de Needham. Los esper- matóforos son muy grandes (150% LM) (Fig. 2E) y carecen de dentición en su porción media. En los espermatóforos examinados no se aprecia claramente la forma del flagelo, que parece ser corto. El reproductor de las hembras es típico del género. Hay que señalar únicamente que los oviductos próximales son muy cortos y que ambas glándulas oviducta- les están casi pegadas al ovario (Fig. 2F). Los huevos son numerosos y su tamaño varía entre 2 y 3,5 mm. Además, se recogió un ejemplar perteneciente al género Octopus, cuya identificación a nivel específico resultó imposible: Octopus sp. 1 Material examinado: un macho maduro de 50, 6 mm LM. El ejemplar se encuentra en malas condiciones: la piel está deteriorada y le faltan cinco brazos. La piel presenta algunas verrugosidades y manchas de color carmín unifor- memente distribuidas y separadas entre sí. Con 9-10 laminillas branquiales por hemibranquia. El hectocotilo (LHec 72 mm) tiene un canal espermatofórico notorio, la lígula es grande (IL 8,9) y el calamo representa el 37,5% de la lígula que tiene entre 10 y 11 laminillas copula- torias poco marcadas. INVENTARIO DE LAS ESPECIES DE SOMALIA En la Tabla III se presentan un total de 94 especies, pertenecientes a 26 fami- lias de los órdenes Sepioidea (14), Teut- hoidea (54) y Octopoda (26), que han 136 sido citadas en aguas de Somalia. De éstas, 16 se han citado exclusivamente en la costa septentrional (zona a), 44 en la costa oriental (zona b) y 34 en ambas zonas. DISCUSIÓN Sepiola steenstrupiana es una especie propia del mar Mediterráneo (GUERRA, 1992), que sólo había sido reportada fuera de estas aguas por ADAM (1973) en el mar Rojo con dos ejemplares. El ejem- plar observado no sólo amplía considera- blemente su rango de distribución, sino que constituye el segundo registro fuera del Mediterráneo, considerando como válido el de ADAM (1973) en el Mar Rojo, y el primero en el océano Índico. La ausencia de citas de especies del género Sepiola en el océano Indico es práctica- mente absoluta. En el océano Atlántico, Sepiola kudseni Adam, 1984 es la que alcanza la latitud más meridional, lle- gando hasta el Golfo de Guinea. Por otra parte, hay tres especies propias del sudo- este de Asia, del Pacífico occidental y de mares adyacentes (véase NEsIs, 1987). Esta interrupción en el área de distribu- ción de las especies de este género debe atribuirse, con casi total seguridad, a la falta de estudios faunísticos, que también son muy escasos en el mar Rojo. No es de extrañar, por tanto, que haya aparecido un ejemplar de este género en Somalia. Aunque un sólo ejemplar sea poco mate- rial para estar totalmente seguros que se trate de Sepiola steenstrupiana, sus caracte- res así parecen indicarlo. De ser así, como el área de distribución propia de esta especie es el Mediterráneo y ya se ha citado con alguna duda por ADAM (1973) en el mar Rojo, se podría estar ante el paso de una especie mediterránea al Indico, es decir, ante una migración Les- sepsiana a través del canal de Suez. Estas migraciones han sido escasas desde la inauguración del canal de Suez en 1869 hasta 1964, cuando se produjeron una serie de cambios en el canal (disminución de la salinidad, aparición de una corriente desde el mar Rojo hacia el Mediterráneo, interrupción del dragado ROCHA ET AL.: Cefalópodos de Somalia Tabla MI. Catálogo de especies de cefalópodos registradas en aguas de Somalia. Distribución geo- gráfica: GA, golfo de Adén; Ol, océano Índico. (1) Especies citadas en el presente trabajo. (*) Especies con algún problema taxonómico: no está claro si las citas corresponden a Octopus aegina Gray, 1849 y O. defilippi Verany, 1851 o, por el contrario, a cualquiera de los taxones incluidos en los grupos de especies “aegina” y “defilippi” definidos por ROBSON (1929). (**) Especie cuya pre- sencia es bastante posible en el área. (***) Especie cuya presencia es bastante dudosa en el área. Table III. Cephalopod species checklist of Somalian waters. Geographic distribution: GA, Gulf of Aden; OL, Indian Ocean. (1) Species cited in the present paper: it is not clear whether the cites correspond to Octopus aegina Gray 1849 and O. defilippi Verany, 1851 or, on the contrary, to any of the taxons included in the group of species “aegina” and “defilippi” by ROBSON (1929). (*) Species with taxono- mic problems. (**) Probable presence in the area. (***) Uncertain presence in the area. Especie Distribución Referencias Orden Sepioidea Naef, 1916 Familia Sepiolidae Leach, 1817 Austrorossia mastigophora (Chun, 1915) Ol Nesis, 1987 Sepiola steenstrupiana Lévy, 1912 GA, Ol (1); Adom, 1973 Familia Sepiidae Keferstein, 1866 Sepia arabica Massy, 1916 GA Adam, 1973; Nesis, 1987; Okutani, 1995 Sepia acuminata Smith, 1916 Ol (1); Roeleveld, 1972 Sepia australis Quoy y Gaimard, 1832 (**) GA, Ol Roper et al., 1984 Sepia elongata D'Orbigny, 1845 (**) GA Nesis, 1987 Sepia latimanus Quoy y Gaimard, 1832 GA, Ol Okutani, 1995 Sepia murrayi Adam y Rees, 1966 GA Roper et al., 1984 Sepia pharaonis Ehrenberg, 1831 6A, OI (1); Okutani, 1995 Sepia prashadi Winckworth, 1936 GA, 01 Nesis, 1987; Okutoni, 1995 Sepia savigny Bloinville, 1827 GA Adam, 1973; Nesis, 1987; Okutani, 1995 Sepia sewelli Adam y Rees, 1966 0 Nesis, 1987 Sepia trygonia (Rochebrune, 1884) GA Adam, 1973 Sepiella inermis (Férussac y d'Orbigny, 1835) GA, 01 Nesis, 1987; Okutani, 1995 Orden Teuthoidea Naef, 1916 Suborden Myopsida d'Ordigny, 1845 Familia Loliginidae d'Orbigny, 1848 Loligo arabica (Ehrenberg, 1831) 6A, Ol Nesis, 1987 Loligo edulis Hoyle, 1885 GA Adam, 1973; Nesis, 1987 Loligo duvauceli d'Orbigny, 1839 GA, Ol (1); Okutani, 1995 Loligo singhalensis Ortmann, 1891 64, Ol (1); Nesis, 1987 Okutani, 1995 Sepioteuthis lessoniana Lesson, 1830 64, Ol (1); Adam, 1973 Okutani, 1995 Suborden Oegopsida d'Orbigny, 1845 Familia Chtenopterygidae Grimpe, 1922 Chtenopteryx sicula (Vérany, 1851) GA, Ol Salcedo Vargas, 1994 Familia Enoploteuthidae Pfeffer, 1900 Abralia steindachneri Weindl, 1912 GA Nesis, 1987 Abraliopsis chuni Nesis 1982 (**) Ol Nesis, 1987 Enigmoteuthis dubia (Adam, 1960) GA Nesis, 1987 Familia Ancistrocheiridae Pfeffer, 1912 Ancistrocheirus alessandrini (Vérany, 1851) Ol Adam, 1973 Ancistrocheirus lesueuri D'Orbigny, 1841 Ol Okutani, 1995 Familia Pyroteuthidae Clarke, 1988 Pyroteuthis margaritifera (Rijppell, 1844) Ol Okutani, 1995 Pterygioteuthis giardi hoylei (Pfeffer, 1912) Ol Okutani, 1967; Nesis, 1987 187 Iberus, 16 (2), 1998 Tabla MI. Continuación. Table IT. Continuation. Especie Familia Octopoteuthidae Berry, 1912 Octopoteuthis megaptera (Verrll, 1885) Octopoteuthis sicula (Rippell, 1844) Taningia dance Joubin, 1931 Familia Onychoteuthidae Gray, 1849 Onychoteuthis banksi (Leach, 1817) Moroteuthis loenbergi Ishikawa y Wakiya, 1914 Familia Cycloteuthidae Naef, 1923 Discoteuthis discus Young y Roper, 1969 (**) Discoteuthis laciniosa Young y Roper, 1969 Familia Gonatidae Hoyle, 1886 Gonatus ursabrunae Jefterts, 1985 Familia Histioteuthidae Verrill, 1881 Histioteuthis celetaria pacifica (Vos, 1962) Histioteuthis corona ceracina Nesis, 1971 Histioteuthis corona corona (Voss y Voss, 1962) Histioteuthis dofleini (Pfeffer, 1912) (**) Histioteuthis miranda (Berry, 1918) Familia Bathyteuthidae Pfeffer, 1900 Bathiteuthis abyssicola Hoyle, 1885 Bathyteuthis bacidifera Roper, 1968 Familia Brachioteuthidae Pfeffer, 1908 Brachioteuthis picta Chun, 1910 Brachioteuthis riisei (Steenstrup, 1882) Familia Ommastrephidae Steenstrup, 1857 Eucleoteuthis luminosa (Sasaki, 1915) (+*) Ommastrephes bartramii (LeSueur, 1821) Todarodes sagitatus (Lamark, 1799) Symplectoteuthis ovalaniensis (Lesson, 1830) Familia Thysanoteuthidae Keferstein, 1866 Ihysanoteuthis hombus Troschel, 1857 Familia Chiroteuthidae Gray, 1849 Chiroteuthis picteti somaliensis Salcedo Vargas, 1996 Chiroteuthis spolei Salcedo Vargas, 1996 Familia Mastigoteuthidae Verrill, 1881 Echinoteuthis danae Joubin, 1933 Mastigoteuthis agassizi Verrill, 1881 Mastigoteuthis atlantica Joubin, 1933 (**) Mastigoteuthis glaukopis Chun, 1908 Mastigoteuthis dentata Hoyle, 1904 (**) Mastigoteuthis magna Joubin, 1913 (**) Mastigopsis hjorti Chun, 1913 (**) Fomilia Cranchiidae Prosch, 1849 Belonella belone (Chun, 1906) (+) Cranchia scabra Leach, 1817 138 Distribución 6A, Ol 64, Ol GA, Ol Referencias Salcedo-Vargas, 1994 Nesis, 1987; Okutani, 1995 Salcedo-Vargas, 1994; Okutani, 1995 Okutani, 1995 (1); Okutani, 1995 Nesis, 1987 Nesis, 1987 Salcedo-Vargas, 1994 Voss, 1969 Nesis, 1987; Salcedo-Vargas, 1994 Voss, 1969; Salcedo-Vargas, 1994 Voss, 1969; Okutani, 1995 Nesis, 1987; Solcedo-Vargas, 1994 Okutani, 1995 Salcedo Vargas, 1994 Nesis, 1987 Nesis, 1987 Okutani, 1995 Okutani, 1995 Okutani, 1980 Adam, 1973; Okutani, 1995 Okutani, 1995 Salcedo-Vargas, 1996 Salcedo-Vargas, 1996 Salcedo Vargas, 1994 Salcedo Vargas, 1994 Nesis, 1987 Nesis, 1987; Salcedo Vargas, 1994 Nesis, 1987 Nesis, 1987 Nesis, 1987 Nesis, 1987 Salcedo Vargas, 1994; Okutani, 1995 ROCHA ET AL.: Cefalópodos de Somalia Tabla HI. Continuación. Table IT. Continuation. Especie Distribución Referencias Egea inermis Joubin, 1933 (**) 0 Nesis, 1987 Galiteuthis pacifica (Robson, 1948) (***) Ol Nesis, 1987 Leachia pacifica (Issel, 1908) 64, Ol Okutani, 1995 Liocranchia reinhardtii (Steenstrup, 1856) 64, Ol Salcedo Vargas, 1994; Okutani, 1995 Liocranchia valdiviae Chun, 1906 0 Okutani, 1967; Nesis, 1987 Megalocranchia abyssicola (Goodrich, 1896) (**) Ol Nesis, 1987 Sandalops melancholicus Chun, 1906 GA, Ol Salcedo Vargas, 1994 Taonivs pavo (Lesueur, 1821) GA Salcedo-Vargas, 1994 Orden Octopoda Leach, 1818 Suborden Cirrata Grimpe, 1916 Familia Opisthoteuthidae Verril, 1896 Grimpoteuthis meangensis (Hoyle, 1885) Ol Nesis, 1987 Opisthoteuthis medusoides Thiele, 1915 0 Nesis, 1987; Voss, 1988 Suborden Incirrata Grimpe, 1916 Familia Amphitretidae Hoyle, 1886 Amphitretus pelagicus pelagicus Hoyle 1885 Ol Nesis, 1987 Familia Octodidae Orbigny, 1840 Cistopus indicus (d'Orbigny, 1840) (***) Ol Roper ef al., 1984 Danoctopus hoyle (Berry, 1909) GA Nesis, 1987 Hapalochlaena maculosa (Hoyle, 1883) GA Nesis, 1987 Octopus aegina Gray, 1849 (*) 64, Ol Roper et al., 1984 Octopus cyanea Gray, 1849 GA, Ol Adam, 1973; Norman, 1991 Octopus defilippi Verany, 1851 (*) GA, Ol Nesis, 1987; SolcedoVargas, 1994 Octopus horridus d'Orbigny, 1826 GA, Ol Adam, 1973 Octopus kagoshimensis Ortmann, 1888 64, Ol (1); Adam, 1960 Octopus macropus Risso, 1826 6A, Ol Adam, 1960; Nesis, 1987; Roper et al., 1984; Octopus marginatus Toki, 1964 GA Norman y Sweeney, 1997 Octopus membranaceus Quoy y Gaimard, 1832 64, 01 Roper et al., 1984; Nesis, 1987 Octopus ornatus Gould, 1852 0 Norman, 1993 Octopus vulgaris Cuvier, 1797 (***) GA Ol Roper ef al., 1984 Octopus wolfi Wiiker, 1913 ((*) GA Norman y Sweeney, 1997 Velodona togata Chun, 1915 0) Nesis, 1987; Voss, 1988 Familia Tremoctodidae Tryon, 1879 Tremoctopus violaceus delle Chiaje, 1830 Ol SalcedoVargas, 1994 Tremoctopus violaceus gracilis (Souleyet, 1852) 0 Nesis, 1987 Familia Ocythoidae Gray, 1849 Ocythoe tuberculata Rofinesque, 1814 0 Okutani ef al., 1987 Familia Argonautidae Gaintraine, 184] Argonauta argo Linnaeus, 1758 GA, Ol Roper et al., 1984 Argonauta boettgeri Maltzan, 1881 (***) Ol Nesis, 1987 Argonauta nodosa Solander, 1786 GA, Ol Nesis, 1987 Familia Alloposidae Verril, 1882 Alloposus mollis Verril, 1880 GA, Ol Salcedo-Vargas, 1994 Haliphron atlanticus Steenstrup, 1859 Ol Norman, Hochberg y Lu, 1997 139 Iberus, 16 (2), 1998 del fondo) y su entorno (disminución de la afluencia de agua dulce del río Nilo a la entrada del canal, por la creación de la presa de Nasser) que han facilitado este tipo de migraciones (ENGL, 1995). Actual- mente, se han observado migraciones Lessepsianas en, al menos, 106 especies de moluscos, sobre todo desde el océano Indico al mar Mediterráneo (CHRISTIA- ENS, 1987; AARTSEN, BARASH Y CARROZA, 1989; MICALI Y PALAZZL 1992). En este caso, S. steenstrupiana sería el primer registro de un cefalópodo que realiza una migración de este tipo. La mayoría de los octópodos exami- nados pertenecen al “grupo de especies” Octopus aegina definido por ROBSON (1929). Sin embargo, algunos caracteres específicos de nuestros ejemplares (au- sencia de franjas longitudinales de color claro en la superficie dorsal del manto y sobre los ojos, espermatóforos mucho mayores y sin dientes en su porción me- dia y ausencia de ventosas agrandadas en los brazos II y MI de los machos, entre otras) no se corresponden con O. aegina Gray, 1849 redescrito por NORMAN Y SWEENEY (1997), que estaba citado en Somalia (ROPER ET AL., 1984). Nuestros ejemplares tampoco corresponden a Oc- topus marginatus, la otra especie del grupo aegina citada en esta área (NOR- MAN Y SWEENEY, 1997), ya que no hay fusión de tubérculos en los laterales del manto formando franjas longitudinales adyacentes a la abertura paleal (Nor- MAN Y HOCHBERG, 1994) y, además, los tubérculos no son más pequeños en el manto y cabeza que en los brazos, como ocurre en O. marginatus (TAKI, 1964). Los ejemplares examinados en este trabajo se corresponden con Octopus kagoshimensis, especie que no estaba citada en aguas de Somalia (NORMAN Y SWEENEY, 1997) y que ROBSON (1929) consideró un sinónimo de O. aegina. Sin embargo, ADAM (1960), trabajando con material del golfo de Aqueba en el mar Rojo, diferenció dos grupos de O. aegína: uno en que los machos poseen esperma- tóforos relativamente pequeños (58,6 a 75 % LM) con dientes en su posición media (armados) y otro con grandes espermatóforos (150% LM) desarmados. 140 El autor observó que los machos con espermatóforos grandes y desarmados se ajustaban a los caracteres de O. kagos- himensis y por ello consideró que O. aegina y O. kagoshimensis eran dos espe- cies diferentes, en contra de lo que opinaba Robson, pero no llegó a sepa- rarlas debido a la imposibilidad de dis- tinguir entre las hembras de ambas especies. Actualmente, se distingue bien entre ambas especies, asignándose los especímenes con espermatóforos peque- ños y armados a O. aegina Gray, 1849 y los de espermatóforos grandes y desar- mados a O. kagoshimensis Ortmann, 1888 (NORMAN Y SWEENEY, 1997). Por tanto, siguiendo este criterio, la especie pre- sente en aguas de Somalia es O. kagoshi- mensis. Para establecer si O. aegina habita realmente en la zona haría falta obtener material (especialmente fresco), aunque su presencia en el mar Rojo (ADAM, 1960) sugiere que esta especie también vive en aguas somalies. El octopodo identificado como Octopus sp 1 puede pertenecer al grupo de especies Octopus macropus definido por ROBSON (1929), ya que la estructura del hectocotilo, el tamaño de la lígula, la longitud de los brazos que quedan, la ausencia de cirros supraoculares y el tipo de escultura en la piel lo sugieren. Sin embargo, el estado del ejemplar y la escasez del material hace imposible una mejor identificación. ROPER ET AL. (1984) señalan la pre- sencia de Architeutis sp y NEsIS (1987) la de Nototodarus sp y Liguriella sp en el área. SALCEDO-VARGAS (1994), en su revi- sión de los cefalópodos de las expedicio- nes holandesas al océano Índico, cita 27 géneros para el área sin identificarlos a nivel específico. De estas citas, Enoplo- teuthis sp, Neoteuthis sp, Asperoteuthis sp, Heliocranchia spp, Japetela sp, Eledonela sp y Vitreledonella sp son reseñados por primera vez en aguas de Somalia. Hasta que la identidad específica de los ejem- plares de todos los géneros citados se clarifique se ha preferido, por rigurosi- dad, no incluir estas citas entre los cefa- lópodos de Somalia (Tabla II). De las especies citadas en la Tabla IIL, hay 17 que se consideran presentes ROCHA ET AL.: Cefalópodos de Somalia en el área, aunque no han sido citadas concretamente en Somalia. De éstas, 13 son especies pelágicas de mucha movili- dad cuyo rango de distribución cono- cido es muy cercano a esta zona. Otras 3 (Sepia australis, Cistopus indicus y Octopus wolfi) se distribuyen en áreas adyacentes a Somalia, estando su distri- bución aparentemente interrumpida por las aguas de dicho país, lo que parece ser un problema de falta de muestras. Sepia elongata habita en el mar Rojo (Nesis, 1987). Como las características hidrográficas del mar Rojo y del golfo de Adén son similares (SOMMER ET AL., 1996) no es arriesgado suponer que esta especie pueda encontrarse también en la zona septentrional de Somalia. La diversidad de cefalópodos en aguas de Somalia es alta. Sin embargo, debido a la escasez de campañas y de trabajos realizados sobre el área, es muy probable que sea aún mayor, sobre todo si se considerasen las especies pelágicas de amplia distribución geográfica. Por otra parte, debido a la existencia del BIBLIOGRAFÍA AARTSEN, J. J. VAN, BARASH, A. Y CARROZA, F., 1989. Addition to the knowledge of the Me- diterranean Mollusca of Israel and Sinai. Bo- llettino Malacologico, 25: 63-76. 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Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, 327 pp. afloramiento costero, esta zona podría ser un área potencial para el desarrollo de pesquerías de relativa importancia sobre algunas especies de cefalópodos y, de hecho, muchas de las registradas en aguas de Somalia tienen importancia económica y son objeto de pesquerías locales en otros lugares (ROPER ET AL., 1984). AGRADECIMIENTOS Los autores desean expresar su agra- decimiento a Gregorio Rivera, patrón del B/C Geminis, y a su tripulación por la ayuda facilitada en la recolección del material. A María Fernanda Rodríguez por su ayuda en el procesamiento e identificación de las muestras. A M. Rasero y P. Sánchez por sus comentarios y sugerencias y a A. López “Tokio” por sus ilustraciones. Por último, nuestro reconocimiento a M. D. Norman, S. E. Rolán, W. Segawa y M. Sweeney por sus aportaciones bibliográficas. MICALI, P. Y PALAZZI, S., 1992. Contributo alla conoscenza dei Pyramidellidae della Turchia, con segnalazione di due nuove immigrazioni dal Mar Rosso. Bulletino Malacologico, 28: 83-90. Nesis, K. N., 1987. Cephalopods of the world: Squids, Cuttlefishes, Octopuses and Allies. Tra- ducido de la edición rusa de 1982 por Lour- des A. Burgess. T. F. H. Publications, Inc., Ltd. Berkshire, Inglaterra, 351 pp. NORMAN, D. M, 1991. Octopus cyanea Gray, 1849 (Mollusca: Cephalopoda) in Australian wa- ters: description, distribution and taxonomy. Bulletin of Marine Science, 49 (1-2): 20-38. NORMAN, D. M, 1993. Octopus ornatus Gould, 1852 (Cephalopoda: Octopodidae) in Aus- tralian waters: morphology, distribution, and life history. Proceedings of the Biological So- ciety of Washington, 106 (4): 645-660. NORMAN, D. M. Y HOCHBERG, F. G., 1994. Sha- llow-water octopuses (Cephalopoda: Octo- podidae)from Hong Kong/sterritorial waters. En Morton, B. (Ed.): The Malacofauna of Hong Kong and Southern China III. 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Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha sido publicado, ni se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido. * Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Dr. Ángel Guerra Sierra, Editor de Publicaciones, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), C/Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. » El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna. * En los trabajos que superen las 20 páginas, cada página de exceso será abonada por el(los) autor(es) a precio de coste. e Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4, por una sola cara a doble espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los tra- bajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). En caso de autoría compartida, uno de los autores deberá hacerse responsable de toda la correspondencia. * Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema: Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como una traducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea preciso, deberá incluir referencia a familia o táxones superiores. Á continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artículo; se sugiere una exten- sión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave, también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales. Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo, que debe dividirse en secciones precedidas por breves encabeza- mientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habituales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos. * Las notas breves deberán presentarse de la misma forma, pero sin resumen. * Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinonimias de los táxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fueron des- critas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cuidado a la pun- tuación): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Sinonimias Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esque- ma (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto). * Sólo los nombres en latín y los de táxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferentemente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviaturas. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una coma inferior (.), NUNCA por un punto (.) o coma superior (*). » Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith, Jones y Brown (1970)] empleándose ez al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más de un trabajo-en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nombres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribirse, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusiva- mente como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán aparecer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n* de edición si no es la primera y número total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos inéditos de difícil con- sulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación): Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelánea Zoolgica, 3 (5): 21-51. * Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y ajustadas al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. En caso de pre- parar figuras para que ocupen el total de una página, se ruega ajustar su tamaño para que puedan caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora láser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que incluir fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayús- culas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determi- nada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, por lo que debe emplearse una escala gráfica. En su caso, se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traducción al inglés. Utilícese el esquema siguiente: Figura 1. Veodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia. Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura. Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). Por lo demás, deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras. » Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (1, II, IIL...). Las leyendas se inclui- rán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particularmente com- plejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario. * Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cam- bios necesarios. » El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo:la fecha de recepción del trabajo y la fecha de envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Editorial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor recibirá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere oportunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por una versión en disco flexi- ble (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figura- rá en el artículo publicado. e Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erratas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la corrección de las pruebas. * De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. Él coste de las separatas adi- cionales será cargado al autor. INSTRUCTIONS TO AUTHORS e Iberus publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers are manus- cripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form. + Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Dr. Ángel Guerra Sierra, Editor de Publi- caciones, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), C/Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Spain. + Manuscripts may be written in any modern language. * When a paper exceeds 20 pages, extra pages will be charged to the author(s) at full cost. + Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4 (297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted. When a paper has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence. » Papers should conform the following layout: First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appropriatte, and its Spanish translation. It will be followed by all authors' names and surnames, their full adress(es), an abstract (and its Spanish translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and conclusions, and a list of Key Words (and their Spanish translation) under which the article should be indexed. Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whenever pos- sible the text should be arranged as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements and References. Unusual abbreviations used in the text must be grouped in one alphabetic sequence after the Material and methods section. * Notes should follow the same layout, without the abstract. + Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomencla- ture must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority including the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including the perio- dical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when known. Follow this example (please note the punctuation): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Synonyms Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. Ifa full list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also excluding those nowhere else cited from the Bibliography list). Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¿talics. No word must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma ('). » References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS: Fretter 82 Graham (1962) or FRETTER 82 GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them [Smith, Jones % Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. Ifan author has published more than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid of. cit. The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CAPITALS. The references need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher, place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral theses or any other unpu- blished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation): Eretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelá- nea Zoológica, 3 (5): 21-51. * Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194 mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is'recomended. It is desirable to print figures with their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Photographs must be of good contrast, and should be submitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are of uni- form width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case letters. A scale line is recomended to indi- cate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during printing. UTM maps are to be used if neces- sary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating Plates' and Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example (please note the punctuation): Figure 1. Veodoris carvz. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. If abbreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section. Authors wishing to publish illustrations in colour will be charged with additional costs (30,000 ptas, 300 US$ per page). They should be submitted in the same way that black and white prints. e Tables must be numbered with Roman numbers (1, II, TIL...) and each typed on a separate sheet. Headings should be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a general rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible. + Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing. * Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of the refe- rees* comments. lfa manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes if desirable. Accep- table manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized manuscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macin- tosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all published articles. * Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay special attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and Tables appearing in the text. e Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted. LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Junta directiva desde el 18 de octubre de 1996 Presidente Emilio Rolán Mosquera Vicepresidente Diego Moreno Lampreave Secretario Luis Murillo Guillén Tesorero Jorge J. Otero Schmitt Avda. de las Ciencias s/n, Campus Universitario, 15706 Santiago de Compostela, España Editor de Publicaciones Ángel Guerra Sierra Instituto de Investigaciones Marinas, c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España Bibliotecario Rafael Araujo Armero Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, c/ José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid, España Vocales Eugenia María Martínez Cueto-Felgueroso María de los Ángeles Ramos Sánchez Francisco Javier Rocha Valdés Gonzalo Rodríguez Casero Jesús Souza Troncoso José Templado González La Sociedad Española de Malacología se fundó el 21 de agosto de 1980. La sociedad se registró como una aso- ciación sin ánimo de lucro en Madrid (Registro N* 4053) con unos estatutos que fueron aprobados el 12 de diciembre de 1980. Esta sociedad se constituye con el fin de fomentar y difundir los estudios malacológicos mediante reuniones y publicaciones. A esta sociedad puede pertenecer cualquier persona o institución interesada en el estudio de los moluscos. SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales, c/ José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid, España. CUOTAS PARA 1998: : Socio numerario (en España): 5.000 ptas. (= 50 U.S. $) (en extranjero): 7.000 ptas (= 70 U.S. $) Socio estudiante: S 2.000 ptas. (= 20 U.S. $) Socio Familiar: 500 ptas. (= 5 U.S. $) Socio Protector: 6.000 ptas. (= 60 U.S. $) (mínimo) Socio Corporativo 6.000 ptas. (= 60 U.S. $) INSCRIPCIÓN: 1.000 ptas. (= 10 U.S. $) además de la cuota correspondiente. A los socios residentes en España se les aconseja domiciliar su cuota. Todos los abonos deberán enviarse al Tesorero (dirección reseñada anteriormente) el 1 de enero de cada año. Los abonos se harán sin recargos para la «sociedad y en favor de la Sociedad Española de Malacología y no de ninguna persona de la junta directiva. Aque- llos socios que no abonen su cuota anual dejarán de recibir las publicaciones de la Sociedad. Los bonos de ins- cripción se enviarán junto con el abono de una cuota anual al Tesorero. Membets living in foreing countries can deduce 10 U.S. $ if paid before 15 April. Cada socio tiene derecho a recibir anualmente los números de /berus, Reseñas Malacológicas y Noticiarios que se publiquen. ÍNDICE Iberus 16 (2) 1998 Trabajos presentados en el XI Congreso Nacional de Malacología, Almería, 1996 BORREDA, V. Arion lusitanicus Mabille, 1868 (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae) en el este de la Península Ibérica Arion lusitanicus Mabille, 1868 (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae) in the east of the Iberian Peninsula .. 1-10 MURILLO, L. AND TEMPLADO, J. Spawn and development of Bulla striata (Opisthobranchia, Cephalaspidea) from the Western Mediterranean Puesta y desarrollo de Bulla striata (Opisthobranchia, Cephalaspidea) en el Mediterráneo occidental . 11-19 MORENO, D. Descripción de la comunidad de Ervilia castanea (Montagu, 1803) (Bivalvia, Tellinoidea) en fondos de arena gruesa del Cabo de Gata (Almería, SE de la Península Ibérica) Description of the community ofExvilia castanea (Montagu, 1803) (Bivalvia, Tellinoidea) in coarse sand bottoms from Cabo de Gara (Almería SE lberran Peral! A 21-38 MORENO, D. Y TEMPLADO, J. Nuevas aportaciones al conocimiento de los opistobranquios del sureste español. II New contributions to the knowledge ot the opisthobranchs from southeast Spain. Mii 39-58 Trabajos remitidos regularmente VERA-PELAEZ, J. L. Thatcherina carminis: nueva especie y nuevo género de la subfamilia Thatcheriinae Charig, 1963 (Gastropoda, Turridae) del Plioceno inferior de Málaga Thatcherina carminis: A new species and a new genus of the subfamily Thatcheriinae Charig, 1963 (Gastro- poda, Disridae) fromlower Docene Oj MAlaza o e 59-65 LÓPEZ ARMENGOL, M1 F. Y DARRIGRAN, G. Distribución del género neotropical Potamolithus Pilsbry y Rush, 1896 (Gastropoda: Hydrobiidae) en el estuario del Río de la Plata Distribution of the neotropical genus Potamolithus Pilsbry y Rush, 1896 (Gastropoda: Hydrobiidae) in the Río de LAIA A SE MIOS Me Tao do UEM ea E END 67-74 SANTOS RODRIGUES, A., GÓMEZ, B. J., TRISTAO DA CUNHA, R. AND FRIAS MARTINS, A. M. Maturation diagnostic characters in Oxychilus (Drowetia) atlanticus (Morelet and Drouét, 1857) (Pulmonata: Zonitidae) Caracteres identificativos del grado de madurez sexual en Oxychilus (Drouetia) atlanticus (Morelet and Drouét, USDA) (PAIMONALA LOBA NS NA MIO NN: RSE TEO Se ANEP 75-84 PÉREZ, A. M. AND LÓPEZ, A. Nuevos datos sobre la morfología y la distribución de Praticolella griseola (Pfeiffer, 1841) (Pulmonata: Polygyridae) en Nicaragua New data on the morphology and the distribution of Praticolella griseola (Pfesffer, 1841) (Pulmonata: Polygyri- AE) TA INTEOTIGUL A A Neo OI 85-94 SANTIAGO PASCUAL, S., GONZALEZ, A. F. AND GUERRA, A. Effect of parasitism on the productivity of the ommastrephid stocks in Galician waters (NW Spain): economic loss Efecto del parasitismo en la productividad de los stocks de omastréfidos en aguas de Galicia: pérdidas econó- UCA A E A O E a o O PI A 95-98 DARRIGRAN, G. A., DAMBORENEA, M. C. AND PENCHASZADEH, P. E. A case of hermaphroditism in the fresh- water invading bivalve Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Mytilidae) from Río de la Plata, Argentina Un caso de hermafroditismo en el bivalvo invasor Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Mytilidae) en el Río de A: ARGENT A AS E di e A 99-104 LÓPEZ ARMENGOL, M2 F. AND CASCIOTTA, J. R. First record of the predation of the introduced freshwater bivalve Limnoperna fortunei (Mytilidae) by the native fish Micropogonias furnieri (Sciaenidae) in the Río de la Plata estuary, South America Primer registro de depredación del bivalvo introducido Limnoperna fortunei (Mytilidae) por el pez autóctono Micropogonias furnieri (Sciaenidae) en el estuario del Río de la Plata, América del Sur ............ 105-108 ARRÉBOLA, J. R. Y GÓMEZ, B. J. Nuevas aportaciones al conocimiento del género Chondrina (Gastropoda, Pul- monata) en el sur de la Península Ibérica, incluyendo la descripción de Chondrina maginensis spec. nov. New data on the genus Chondrina (Gastropoda, Pulmonata) in the south of the Iberian Peninsula, with the des- cpron of Chondsna Iapinensis PEL MOD. Econo at e loe a A 109-116 GIRIBET, G. Y PEÑAS, A. A new Epilepton species (Bivalvia, Montacutidae) from the Western Mediterranean Una nueva especie de Epilepton (Bivalvia, Montacutidae) para el Mediterráneo Occidental . 117-121 GIRIBET, G. “Molluscs as evolving constructions' and phylogenetic deconstructivism Los moluscos como construcciones en evolución y el deconstructivismo filogenético ....... o... 123-128 Rocha, F., FUENTES, L., GUERRA, A. Y SAINZA, M. C. Cefalópodos de Somalia Cephalopods of Somalia ......... o A dad A ON Y. able ca DE 129-142 ISSN 0212-3010 Iberus Vol. 17 (1) REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Oviedo, junio 1999 COMITÉ DE REDACCIÓN EDITOR Ángel Guerra Sierra EDITORES ADJUNTOS Eugenia M? Martínez Cueto-Felgueroso Francisco Javier Rocha Valdés Gonzalo Rodríguez Casero Comité EDITORIAL Kepa Altonaga Sustacha Eduardo Angulo Pinedo Rafael Araujo Armero Thierry Bockeljau Rúdiger Bieler Sigurd v. Boletzky Jose Castillejo Murillo Karl Edlinger Antonio M. de Frias Martins José Carlos García Gómez Edmund Gittenberger Serge Gofas Gerhard Haszprunar Yuri 1. Kantor Ángel Antonio Luque del Villar María Yolanda Manga González Jordi Martinell Calico Ron K. 0'Dor Takashi Okutani Marco Oliverio Pablo E. Penchaszadeh Winston F. Ponder Corlos Enrique Prieto Sierra Me de los Ángeles Ramos Sánchez Paul G. Rodhouse Joandoménec Ros i Aragones María Carmen Salas Casanovas Gerhard Steiner José Templado González Victoriano Urgorri Carrasco Anders Warén PORTADA DE Jberus Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España Universidad de Oviedo, Oviedo, España Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España Universidad de Oviedo, Oviedo, España Universidad del País Vasco, Bilbao, España Universidad del País Vasco, Bilbao, España Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, España Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas, Bélgica The Field Museum, Chicago, Estados Unidos Laboratoire Arago, Banyuls-sur-Mer, Francia Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Naturhistorisches Museum Wien, Viena, Austria Universidade dos Acores, Acores, Portugal Universidad de Sevilla, Sevilla, España Notional Natuurhistorisch Museum, Leiden, Holanda Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, Francia Zoologische Staatssammlung Múnchen, Múnchen, Alemania AN. Severtzov Institute of Ecology and Evolution, Moscú, Rusia Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España Estación Agrícola Experimental, CSIC, León, España Universidad de Barcelona, Barcelona, España Dalhousie University, Halifax, Canada Nihon University, Fujisawa City, Japón Universitá di Roma “La Sapienza”, Roma, Italia Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina Australian Museum, Sydney, Australia Universidad del País Vasco, Bilbao, España Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España British Antarctic Survey, Cambridge, Reino Unido Universidad de Barcelona, Barcelona, España Universidad de Málaga, Málaga, España Institut fir Zoologie der Universitit Wien, Viena, Austria Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Swedish Museum of Natural History, Estocolmo, Suecia Iberus gualterianus (Linnaeus, 1758), una especie emblemática de la península Ibérica, que da nombre a la revista. Dibujo realizado por José Luis González Rebollar “Toza”. Iberus REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Este volumen ha sido parcialmente financiado por la Secretaría de Estado de Universida- des, Investigación y Desarrollo del Ministerio de Educación y Ciencia (Ref. CO97-0334) Vol. 17 (1) Oviedo, junio 1999 Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Iberus publica trabajos que traten sobre cualquier aspecto relacionado con la Malacología. Se admiten también notas breves. /berus edita un volumen anual que se compone de dos o más números. INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES Los manuscritos deben remitirse a: Dr. Ángel Guerra Sierra, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). Se recomienda a los autores leer cuidadosamente las normas de publicación que se incluyen en cada número de la revista. SUBCRIPCIONES Iberus puede recibirse siendo socio de la Sociedad Española de Malacología, en cualquiera de sus formas, o mediante intercambio. Aquellos socios que deseen adquirir números atrasados deberán diri- girse al bibliotecario. Los no socios deberán ponerse en contacto con BACKHUYS PUBLISHERS, P.O. Box 321, 2300 AH Leiden, The Netherlands. Tel.: +31-71-51 70 208, Fax: +31-71-51 71 856, Correo Elec- trónico: backhuysCeuronet.nl Dep. Leg. B-43072-81 ISSN 0212-3010 Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón O Sociedad Española de Malacología Iberus, 17 (1): 1-19, 1999 Turridae (Gastropoda, Prosobranchia) del Plioceno inferior de Málaga (España) Turridae (Gastropoda, Prosobranchia) of the lower Pliocene from Malaga (Spain) José Luis VERA-PELÁEZ*, Jordi MARTINELL** y M. Carmen LOZANO- FRANCISCO* Recibido el 1-IV-1997. Aceptado el 29-1X-1997 RESUMEN El presente trabajo presenta la relación de las especies de la familia Turridae (Gastro- poda, Prosobranchia) identificadas en los yacimientos del Plioceno inferior de la provincia de Málaga. Se enumeran 79 especies distintas, de las que se proporcionan caracterís- ticas taxonómicas, paleoecológicas y bioestratigráficas. El uso de los caracteres de la pro- toconcha junto a los de la teleoconcha se revelan muy útiles para la identificación de los distintos niveles taxonómicos. ABSTRACT This paper lists the species of the Turridae family (Gastropoda, Prosobranchia) identified in Lower Pliocene outcrops of the Málaga province. Seventy-nine species are quoted, and their taxonomic, paleoecologic and bioestratigraphic characteristics are given. The use of the protoconch and teleoconch features proves to be very useful in the identification of the different taxonomical levels. PALABRAS CLAVE: Turridae, Gastropoda, Prosobranchia, Plioceno, Málaga, España. KEY WORDS: Turridae, Gastropoda, Prosobranchia, Pliocene, Málaga, Spain. INTRODUCCIÓN Son escasos los trabajos realizados sobre Turridae en los depósitos plioce- nos de la provincia de Málaga. Los estu- dios más antiguos se deben a SCHAREN- BERG (1854), quien cita por primera vez la especie Bathytoma cataphracta y ANSTED (1857), quien cita 5 especies de túrridos en los “antiguos tejares” de Málaga. DE ORUETA (1875) añade 2 espe- cies más (Pseudotoma intorta y Gemmula contigua). Con motivo del terremoto de Málaga de 1892, Lévy Y BERGERON (1892) y BERTRAND Y KILIAN (1892) reali- zaron sendos trabajos geológicos del sur de Andalucía, ofreciendo los listados malacológicos más completos de la pro- vincia realizados hasta esa fecha, citando 6 especies de túrridos. Ello *Dpto. Ecología y Geología (Área de Paleontología), Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga. Campus de p gla y ES ES g p Teatinos s/n. E-29071 Málaga. **Dpto. Geologia Dinámica, Geofísica i Paleontología (Lab. de Paleontología), Fac. Geologia, Universitat de Barcelona, E-08071 Barcelona. Iberus, 17 (1), 1999 [==] Zonas Externas C. Campo de Gibraltar [a] Neógeno - Cuaternario Figura 1. Mapa geológico de la provincia de Málaga, mostrando la localización de los yacimientos estudiados (E: Estepona; R: Ronda; A: Antequera; V: Vélez Málaga) (GUERRA-MERCHÁN ET AL., 1996). Figure 1. Geologic map of Malaga and location of the studied outcrops (E: Estepona; R: Ronda; A: Antequera; V: Velez Malaga) (GUERRA-MERCHÁN ET AL., 1996). queda reflejado por MALLADA (1892) en su listado de las especies fósiles de España. Finalmente, DE ORUETA (1917) recopila las especies citadas por los autores anteriores. No se han vuelto a publicar trabajos malacológicos sobre el Plioceno de Má- laga que incluyan túrridos hasta el de VERA-PELÁEZ, LOZANO-FRANCISCO, MU- NIZ-SOLÍS, GIL, MARTINELL, DOMENECH, PALMOVIST Y GUERRA-MERCHÁN (1995a), donde se presenta un listado preliminar de especies de moluscos del área de Este- pona, citándose 67 especies de túrridos. VERA-PELÁEZ Y BATLLORI (1996) estudian la subfamilia Crassispirinae del Neógeno de la Península Ibérica, la cual com- prende 7 especies de túrridos, 2 de ellas procedentes del Plioceno malacitano. Este trabajo constituye una revisión y actualización sistemática de los represen- tantes de esta familia en el Plioceno marino de la provincia de Málaga, donde se encuentraron 79 especies distintas. CARACTERÍSTICAS GEOLÓGICAS DEL ÁREA EN ESTUDIO Los materiales pliocenos de la pro- vincia de Málaga afloran fundamen- talmente a lo largo de una franja que se extiende paralela al litoral. Dichos mate- riales reposan discordantes sobre otros pertenecientes a diferentes unidades representadas en la Cordillera Bética (Complejo Alpujárride, Complejo Malá- guide y Complejo del Campo de Gibral- tar) y son, a su vez, cubiertos en discor- dancia por conglomerados y arenas alu- viales del Cuaternario (LOZANO-FRAN- CISCO, VERA-PELÁEZ Y GUERRA-MER- CHÁN, 1993) (Figs. 1 y 2). De Este a Oeste, las localidades que han proporcionado la fauna de túrridos estudiada son: Vélez Málaga, situada entre Torre del Mar y Vélez Málaga (Fig. 4); la Colonia de Santa Inés, ubicada al Oeste de la capital malagueña (Fig. 3); y el conjunto formado por los yacimientos de Bizcornil, Parque Antena, Guadal- mansa, Velerín-carretera, Velerín y Padrón, que afloran en la región com- prendida entre San Pedro de Alcántara y Estepona (Fig. 2). En la región de Estepona, GUERRA- MERCHÁN (1996) diferencia tres conjun- tos litológicos. El inferior, constituído por conglomerados y arenas rojas, repre- senta el depósito de pequeños abanicos aluviales. El conjunto intermedio se caracteriza por el predominio de facies detríticas gruesas con abundante fauna que evidencia un medio marino. En su VERA-PELÁEZ ET AL.: Turridae (Gastropoda) del Plioceno inferior de Málaga (España) o l= Sevilla ===. al TE NS ST TT] Cádiz l bs Figura 2. Mapa geológico del área al Sur de Sierra Bermeja: a: Aluvial reciente; b: Aluvial Pleisto- ceno; c: Plioceno; d: Formación San Pedro de Alcántara; d: Complejo del Campo de Gibraltar; e: Complejo Maláguide; f: Complejo Alpujárride. Yacimientos: 1: Padrón; 2: Velerín; 3: Velerín- carretera; 4: Parque Antena; 5: Guadalmansa; 6: Bizcornil (GUERRA-MERCHÁN, PALMQVIST, LOZANO-FRANCISCO, VERA-PELAÁEZ Y TRIVIÑO RODRÍGUEZ, 1996). Figure 2. Geologic map from Southern Sierra Bermeja: a: Recent alluvial; b: Pleistocene alluvial; c: San Pedro de Alcántara Formation; d: Campo de Gibraltar Complex; e: Maláguide Complex; f. Alpujárride Complex. Outcrops: 1: Padrón; 2: Velerín; 3: Velerín-carretera; 4: Parque Antena; 5: Guadalmansa; 6: Bizcornil (GUERRA-MERCHÁN, PALMQVIST, LOZANO-FRANCISCO, VERA-PELÁEZ Y TRIVIÑO RODRÍGUEZ, 1996). Colonia Santa Inés Fábrica amoniaco Figura 3. Localización del afloramiento de la Cuenca de Málaga: 7: Colonia de Santa Inés. Figura 4. Localización del afloramiento de Vélez Málaga: 8: Vélez Málaga. Figure 3. Location of the outcrop of the Malaga basin: 7: Colonia de Santa Inés. Figure 4. Location of the Veléz Málaga outcrop: 8: Vélez Málaga. Iberus, 17 (1), 1999 parte basal está representado por facies arenosas litorales y facies lutíticas de pla- taforma, sobre las que se superponen facies conglomeráticas y arenosas rela- cionadas con depósitos deltaicos. El con- junto superior, constituído por arenas finas y lutitas bioturbadas corresponde al depósito de la zona de transición. Los yacimientos de Bizcornil, Guadalmansa y Velerín se localizan más cerca del borde de la cuenca y muestran un predo- minio de facies detríticas groseras. Estos afloramientos se caracterizan por el pre- dominio de facies conglomeráticas con bases canalizadas e imbricaciones de cantos en su parte baja. Localmente se intercalan facies de arenas masivas, arenas con cantos o arenas con estratifi- cación cruzada. Hacia la parte alta de los mismos se aprecia un mayor contenido en facies arenosas. Estos yacimientos presentan un alto contenido en fauna transportada y redepositada, con un cierto desgaste y deterioro. Los yaci- mientos de Parque Antena, Velerín- carretera y Padrón muestran un neto predominio de facies arenosas. Estos yacimientos se localizan en posición más distal con respecto a los anteriores, nor- malmente fuera de la influencia de las corrientes procedentes de los relieves emergidos. La fauna en estos afloramien- tos se encuentra muy bien conservada (LOZANO-FRANCISCO ET AL., 1993). Los yacimientos de la Colonia de Santa Inés y Vélez Málaga, a diferencia de los anteriores, se caracterizan por un predo- minio de facies de limos y arcillas más o menos arenosas. El yacimiento de Vélez Málaga se localiza entre Torre del Mar y Vélez Málaga. Este yacimiento es muy similar al de la Colonia de Santa Inés, des- tacando los 4-5 m inferiores, constituídos por arcillas grises, algo arenosas. Por encima, se dispone 1 m de arcillas amari- llas que dan paso a 3-4 m de arenas gruesas y microconglomerados con alto contenido en pectínidos y ostreidos. Estos materia- les, mal estratificados, muestran distal- mente una marcada estratificación hori- zontal y algunas intercalaciones de facies arcillosas. El resto (5-8 m) consiste en arci- llas amarillas con escaso contenido malaco- lógico (VERA-PELÁEZ, MUNIZ-SOLÍS, LOZANO-FRANCISCO, MARTINELL, DOME- NECH Y GUERRA-MERCHÁN, 1995b). MORFOLOGÍA GENERAL DE LOS TÚRRIDOS Casi todas las características morfo- lógicas relevantes de la familia Turridae hacen referencia a sus partes blandas, destacando las siguientes: a) Presencia de una probóscide y un aparato digestivo anterior muy modifi- cados, especializados para la caza (POWELL, 1966; 1969); b) Presencia de una o varias glándu- las de veneno neurotóxico; c) Posesión de un saco de la rádula y un opérculo córneo, ovalado o en forma de hoja, con el núcleo apical, central o lateral, ausente en algunas subfamilias y géneros (BARNES, 1987; POWELL, 1942; 1966; 1969). Si bien, son también fundamentales las siguientes características anatómicas: a) Presencia de un seno anal, que es una invaginación en la rampa sutural del borde del labro, de forma variable (carácter compartido con la familia Conidae); b) Posesión de un complejo aparato radular consistente.en una rádula toxo- glosa formada por 3 hileras de dientes (2 marginales alargados de forma variable y un diente central reducido y de base en- sanchada, que puede estar ausente); en la subfamilia Clavinae hay una rádula pro- totípica (formada por 5 hileras de dientes: 2 laterales, 2 marginales y 1 central) y que constituye un carácter primitivo (Po- WELL, 1942; 1966), si bien algunas espe- cies presentan una rádula con un desa- rrollo toxogloso completo (1 diente mar- ginal en forma de arpón igual al que se encuentra en la familia Conidae). El estudio de los túrridos fósiles no puede basarse en la mayoría de los caracteres utilizados en neontología, por lo que, además de la forma y posición del seno anal con respecto a la sutura, se deben buscar rasgos conquiológicos sufi- cientemente distintivos tanto de la proto- concha como de la teleoconcha, éstos quedan reflejados en las Figuras 5 y 6. VERA-PELÁEZ ET AL.: Turridae (Gastropoda) del Plioceno inferior de Málaga (España) Línea de sutura embrionaria Protoconcha I Protoconcha II Limite protoconcha - teleoconcha Protoconcha II Núcleo y protoconcha II AS 25kY S5OBDm Escultura espiral del núcleo (cordoncillos) Límite protoconcha - teleoconcha Límite de sutura embrionaria Límite Cc protoconcha 1 - protoconcha II Figura 5. Protoconcha multispiral de Bela hispidula (Bellardi, 1847) procedente del Plioceno infe- rior de Estepona (Málaga). A: protoconcha en vista lateral donde se observan la línea de sutura embrionaria, la protoconcha L, la protoconcha II y el límite protoconcha-teleoconcha; B: proto- concha en vista apical en la que se puede contar 3 */4 vueltas de espira; C: detalle del núcleo con observación del límite protoconcha I-protoconcha II. Figure 5. Multispiral protoconch of Bela hispidula (Bellardi, 1847) from the lower Pliocene of. Estepona (Málaga). A: protoconch in lateral view with the embrionic suture, protoconch l, protoconch II and the limit between protoconch and teleoconch; B: protoconch in apical view with 3 '/4 whorls; C: Magnification of the nucleus displaying the limit between protoconch I and protoconch ll. Desde este punto de vista, la proto- concha tiene especial interés en la siste- mática del grupo por su amplia gama morfológica y por su compleja ornamen- tación. Ello permite la identificación de subfamilias, géneros y especies (POWELL, 1942; 1966; BERNASCONI Y ROBBA, 1984; BOucHET Y WakrÉN, 1980; BOUCHET, 1990). Además, el desarrollo larvario proporciona información sobre el com- portamiento paleoecológico (plantotró- fico vs. no-planctotrófico) de las especies Iberus, 17 (1), 1999 Tabla 1. Características de las protoconchas en Turridae y Conidae. Tipo (pau: paucispiral; mul: multispiral). D. E.: desarrollo larvario (lec: lecitotrófico; no pla: no planctotrófico; pla: planctotró- fico). Talla (pe: diámetro o la altura de la protoconcha <0,65 mm; me: 0,65-0,90 mm); gr: 0,90- 2,00 mm; gi: >2,00 mm) ; partes: las protoconchas lecitotróficas (desarrollo intracapsular) presen- tan una protoconcha uniforme en escultura denominada P1 (protoconcha 1); las que tienen un desarrollo planctotrófico (multispirales), presentan estadíos P1 y P2 (protoconcha I y protoconcha ID); R. N.: radio nuclear, es la mitad del diámetro del núcleo de la protoconcha, que es grande en las prototoconchas paucispirales y pequeño en las multispirales. Table I. Protoconch characterictics of Turridae and Conidae. Type (pau: paucispiral; mul: multispiral). D. E.: larval development (lec: lecitotrophic; no pla: non-planctotrophic; pla: planctotrophic). Size (pe: height <0.65 mm; me: 0.65-0.90; gr: 0.90-2.00 mm, gi: >2.00 mm). Parts: lecitotrophic protoconch (intracapsular development) is P1 (protoconch 1); planctotrophic development (multispiral) has two stages: P1 and P2 (protoconch I and protoconch 11). R. N.: nuclear radius, is the middle of the diameter of the nucleus of the protoconch (big -gr- in a paucispiral protoconch and small -pe- in a multispiral protoconch). SUBFAMILIAS GÉNERO TIPO. ESCULTURA FORMA D.E. TALLA PARTES RN. Turriculinae Turricula, Comitas pau lisa papillada lec gr P] gr Turriculinae Stenodrillia, Insolentia mul lisa cónica plo AZ aj Turrinae Gemmula, Turis mul cóstulas axiales cónico plo qu Turrinae Bathytoma, Unedogemmula mul lisa cónico plo A Clavatulinae Clavatula, Trachelochetus pau lisa papillada lec gr P] gr Clovatulinae Perrona, Tomellana pau lisa gibosa des. lec gr P] gr Borsoniinae todos pau lisa papillada lec pe P] gr Mitromorphinae — Mitrolumna, Mitromorpha pau lisa momillada lec pe P] gr Clovinoe Spirotropis, Micropleurotoma pau lisa gibosa lec peme Pl gr Clovinae Drilliola pou bicarenada de botón lec me P] me Clavinae Microdrillia mul cóstulas axiales cónica plo gr PlyP2 pe Clovinae Crassopleura mul lisa momillada pla gr PlyP2 pe Crossispirinae todos pau lisa papillada — nopla gr P] gr Zonulispirinae todos mul cóstulos axiales cónico plo gr PlyP2 pe Clothurellinae todos mul il cónica plo ID Ea Mangeliinae Mangelia, Bela mul lisa y refículada turbiniforme plo A Y Mangeliinae Benthomangelia mul lisa turbiniforme pla me PlyP2 pe Mangeliinae Taranis pau papilas puntifor. —— papillada lec pe P] gr Mangeliinae Clathromangelia pau mi turriculada plo pe PlyP2 pe Conorbiinae Genota, Conorbis pau lisa momillada nopla gr P] gr Conorbiinae Pseudotoma mul liso y cordones domo no pla. gi PlyP2 pe Conidae todos pau lisa momillada — nopla. gr Pl gr Daphnellinae Teretia, Pleurotomella mul retícula diagonal — turbiniforme pla pe PlyP2 pe Daphnellinae Rimosodaphnnella mul retícula diagonal cónica pla DRNA Z E Daphnellinae Theta mul lisa turbiniforme pla pe PlyP2 pe Thatcheriinae todos mul retícula diagonal — turbiniforme pla pe PlyP2 pe Raphitominae todos mul retícula diagonal cónica plo pe PlyP2 pe VERA-PELÁEZ ET AL.: Turridae (Gastropoda) del Plioceno inferior de Málaga (España) protoconcha | ES carena cóstulas axiales línea de crecimiento cordones espirales borde columelar pliegues columelares callo columelar canal sifonal espira borde parietal tubérculo parietal callo del seno labial E tubérculo axial canal estromboideo 7“ —— yariz axial borde del labro externo crenulado Figura 6. Terminología de los elementos de la concha en Turridae sobre un ejemplar de Pleurotomoides scalaria en vista ventral del Plioceno inferior de Parque Antena (Estepona). Figure 6. Taxonomic characteristics of the shell in Turridae on the turrid Pleurotomoides scalaria (ven- tral view) from the lower Pliocene of Parque Antena (Estepona). fósiles (THORSON, 1950; SHUTO, 1974; JABLONSKI Y LuTzZ, 1980; JABLONSKI, 1985; STRATHMANN, 1986; BOUCHET, 1990; “GILI Y MARTINELL, 1994a, b). La protoconcha se divide en proto- concha 1 (espira embrionaria) y proto- concha II (espira larvaria) para el caso de protoconchas multispirales (más de 2, 25 vueltas) (que se corresponde a un desarrollo larvario planctotrófico) (THORSON, 1950; SHUTO, 1974; JABLONSKI Y Lutz, 1980), o se considera una proto- concha única para el caso de las proto- conchas paucispirales (menos de 2, 25 vueltas) según el método de Taylor (1974) (fide JABLONSKI Y Lutz, 1980) (especies de desarrollo no-planctotró- fico, lecitotrófico y /o desarrollo directo). La protoconcha de los túrridos es siempre homeostrófica y permanece durante toda la ontogenia del animal, si bien puede formar estructuras secunda- rias en vidrio de reloj en las primeras vueltas, consistentes en una estructura hemiesférica que tapona el orificio pro- ducido por el guillotinamiento de la Iberus, 17 (1), 1999 protoconcha (BATLLORI Y MARTINELL, 1992; VERA-PELÁEZ Y BATLLORI, 1996). MATERIAL Y MÉTODOS El material malacológico estudiado procede de 3 fuentes distintas: la colec- ción del Departamento de Geología y Ecología (Área de Paleontología) de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Málaga (DGEM), la colección de D. Rafael Muñiz Solís (RMS) y la colección de uno de los autores (JLV). El material de la colección DGEM fue muestreado en transecto, recogiéndose una bolsa de 1 kg de sedimento por nivel. Las colec- ciones RMS y JLV han aportado material malacológico especialmente rico en ejemplares de talla mediana y grande y en especies poco frecuentes. El material de las colecciones particulares procede de los mismos puntos de muestreo que el de la Universidad de Málaga y fue recogido mediante muestreos selectivos. Las muestras de las tres colecciones fueron preparadas según el procedi- miento estándar en el laboratorio. Para el estudio sistemático de la familia Turridae se utilizaron los carac- teres morfológicos de la concha, tanto los referidos a la protoconcha como los de la teleoconcha. En la protoconcha se evaluó el número y forma de las vueltas, la orna- mentación, la talla, el límite protoconcha- teleoconcha y el límite protoconcha Í-pro- toconcha II (donde se evaluó la posición y el número de vueltas en el que se encontraban dichos límites) (Tabla I). El tipo de desarrollo larvario recono- cible al microscopio electrónico de barrido (SEM) a partir de la morfología y número de vueltas de protoconcha es de dos tipos: planctotrófico y no-planc- totrófico (Tabla 1), lo que segrega a la mayoría de los géneros de túrridos siguiendo los criterios propuestos por THORSON (1950) SHutTo (1974) y JABLONSKI Y LUTZ (1980). Para la evaluación de la teleoconcha se siguieron los criterios propuestos por Cox (1964), dándole especial importan- cia a la escultura de la rampa sutural y a las estructuras asociadas al labro y al borde columelar (Fig. 6). Especial interés ha presentado el estudio del seno anal, su talla, forma y posición para diferen- ciar las principales subfamilias (Tabla II). Se ha efectuado también el estudio comparativo del seno anal (Tabla II) con los principales tipos de seno encontra- dos en cada subfamilia y de las teleo- conchas de túrridos del Plioceno malaci- tano a partir de datos bibliográficos de estas subfamilias en la actualidad en el mundo (POWELL, 1942; 1966). RESULTADOS Para la clasificación de los túrridos del Plioceno malacitano se ha usado la clasificación de POWELL (1966), modifi- cada por VAUGHT (1989), con la inclu- sión de la subfamilia Raphitominae pro- puesta por NORDSIECK (1968). Se han identificado 79 especies englobadas en 14 subfamilias, de las cuales 73 son primera cita para el Plio- ceno malacitano y 66 lo son para el Plio- ceno andaluz. Los géneros: Oligotoma, Gymnobela, Theta, Thatcherina, Favriella y Metuonella son citados por primera vez en el Plioceno de la Península Ibérica. Respecto a la abundancia de espe- cies por yacimientos, en el área de Este- pona están presentes la totalidad de las especies identificadas, siendo especial- mente abundantes en los yacimientos de Velerín y Parque Antena, que presentan entre ambos el 95% de las especies iden- tificadas. El estudio del grupo ha permitido efec- , tuar algunas modificaciones en su clasifi- cación. Así, se han cambiado algunas espe- cies de género y subfamilias: Comarmon- día gracilis, considerada en la subfamilia Daphnellinae en función del seno anal (POwELL, 1966; VAUGHT, 1989; SABELLI, GIANNUZZI-SAVELLI Y BEDULLI, 1990), se incluye en Clathurellinae por presentar una protoconcha monocarenada y costu- lada axialmente abapicalmente a la carena, por la escultura de la teleoconcha, por pre- sentar una variz axial fuertemente desa- rrollada en el labro y un tubérculo parie- tal, presente también en los géneros Clat- VERA-PELÁEZ ET AZ.: Turridae (Gastropoda) del Plioceno inferior de Málaga (España) Tabla IL. Tabla sintética de los principales tipos de seno anal encontrados en Toxoglossa (Turridae, Conidae y Terebridae) basado en los criterios propuestos por POWELL (1942; 1966). T. Par: tubér- culo parietal; C. E: canal estromboideo; protoc: protoconcha. Table 11. Main types of anal sinus found in Toxoglossa (Turridae, Conidae and Terebridae), based in POWELL (1942; 1966). T: Par: parietal tubercle; C. E: stromboid narrowing; protoc: protoconch. SUBFAMILIAS GÉNEROS Turriculinae todos Turrinae Gemmula Turrinae urris Turrinae Fusifurris Turrinae Bathytoma Clovatulinae Clovatulo Clovatulinae Perrona Clovatulinae Tomellana Borsoniinae Borsonia Borsoniinae Aphanitoma Mitromorphinae — Mitrolumna Clovinae Clavus, Drillia Clovinae Spirotropis Clovinae Crassopleura Clovinae Turriclovus Clovinae Microdrillia Crassispirinae todos Zonulispirinae todos Clothurellinae Clathurella Clothurellinae — Pleurotomoides Clothurellinae — Comarmondia Mongeliinoe— Mangelia, Bela Mangeliinae Pyrgocythara Mongeliinoe— Benthomangelia Conorbiinae Conorbis Conorbiinae Pseudotoma Conorbiinae Genota Conidae Conus Daphnellinae— Rimosodaphnella Daphnelllinae — Daphnella, Teretia Daphnelllinae— Pleurotomella Daphnelllinae Theta Daphnelllinae— Gymnobela Thotcheriinae Thatcheria, Clinura Thotcheriinae Thatcherina Andoniinae Andonia Andoniinoe Favriella, Metuonella Raphitominae todos Terebridae todos FORMA U profundo V profunda escotadura U profunda U profunda U profunda U profunda U profunda U superficial q C U profunda U profunda U profunda ( U profunda U profunda U profunda U profunda U profunda L invertida CyU U reducida U profunda L invertida C U profunda L invertida L invertida L invertida L invertida C L invertida L invert. arco L invert. tubo cusente C U reducido ausente POSICIÓN sutural en corena sutural en corena en corena no sutural no sutural no sutural sutural no sutural no sutural sutural sutural sutural sutural sutural sutural sutural sutural sutural en sutura sutural sutural sutural sutural sutural sutural sutural en sutura en sutura sutural * sutural sutural sutural sutural no sutural en sutura ÁPICE sin Ópice sin Ópice U ES A SS ESAS E A GE (SS lRS Bla (sm) L -carena sin ápice U TIPO abierto abierto abierto abierto abierto abierto abierto abierto abierto abierto abierto cerrado cerrado cerrado abierto abierto cerrado cerrado cerrado cerrado abierto abierto cerrado abierto abierto abierto abierto abierto abierto abierto abierto abierto abierto abierto abierto abierto cerrado T. PAR. cusente cusente cusente qusente ausente ausente presente presente ausente ousente ausente presente presente presente cusente ausente presente presente presente presente presente ausente presente qusente qusente ousente qusente ausente gusente ausente qusente ausente ausente qusente cusente ausente ausente cusente qusente SIMETRÍA C. E. PROTOC. simétrico simétrico simétrico asimétrico asimétrico simétrico simétrico simétrico simétrico simétrico simétrico asimétrico simétrico asimétrico asimétrico simétrico simétrico asimétrico asimétrico asimétrico asimétrico simétrico asimétrico simétrico asimétrico simétrico simétrico asimétrico asimétrico asimétrico asimétrico asimétrico asimétrico asimétrico asimétrico simétrico asimétrico no paucispiral multispiral multispiral multispiral multispiral paucispiral paucispiral poucispiral poucispiral poucispiral poucispiral poucispiral poucispiral multispiral multispiral senosigera poucispiral ? senosigera senosigera senosigera senosigera multispiral senosigera poucispiral multispiral poucispiral poucispiral senosigera senosigera senosigera senosigera senosigera senosigera senosigera senosigera senosigera senosigera paucispiral Iberus, 17 (1), 1999 hurella y Pleurotomoides, géneros éstos, característicos de esta subfamilia. Bathytoma, incluído hasta ahora en Borsoniinae se traspasa a Turrinae en función de la escultura gemulada de la teleoconcha y seno anal en forma de V con el ápice en la carena periférica. Del mismo modo, se modifica la asignación genérica de algunas especies (Fusiturris por Turricula para F. intermedia, Bentho- mangelia por Brachytoma para B. obtusan- gula, Theta por Raphitoma para T. spini- fera, Turriclavus por Bela para T. harpula y T. mutabilis, Pyrgocythara por Raphitoma para P. rugosissima y Gymnobela por Pleu- rotomella para G. pliorecens). El listado de especies encontradas se presenta en la Tabla III. COMENTARIOS GENERALES SOBRE LA FAUNA ESTUDIADA El estudio detallado de la morfología, escultura y número de vueltas de la pro- toconcha de los túrridos apoya la hipóte- sis de THORSON (1950) y POWELL (1966) de que cada género (con escasas excep- ciones) y cada especie presentan un tipo de protoconcha diferente, lo cual es apli- cable a estudios taxonómicos, sirviendo incluso para segregar subfamilias (como ocurre en este caso con Daphnellinae y Clathurellinae). Especies con teleocon- chas similares y protoconchas distintas constituyen especies distintas; no existe ningún caso de poecilogonia en Turridae (PowELL, 1966; JABLONSKI Y Lutz, 1980). En la Tabla IV se presenta la distribu- ción cronoestratigráfica de cada especie, completada a partir de datos bibliográfi- cos, así como la distribución de las espe- cies de túrridos por yacimientos, con indi- cación del nivel trófico, el tipo de desarrollo larvario (planctotrófico / no-planctotró- fico), el tipo de sustrato en el que viven actualmente (arenas, arcillas o gravas) y la batimetría quedan reflejados en la Tabla V. Las especies Perrona (P.) jouannetti, Trachelochetus romanus, Aphanitoma pec- chiolíi, Aphanitoma elegans, Carinotropis nitida, Turriclavus mutabilis, Microdrillia serratula, Nitidiclavus maitrejus, Pleuroto- moides scalaria, Bela nitida, Genota bonnanii, 10 Pseudotoma bonellii, Pleurotomella (Pl.) tumens, Clinura calliope, Favriella weberi y Metuonella grippi se extinguieron al final del Plioceno inferior, lo que confirma la datación por la presencia del foraminí- fero planctónico Globorotalia margaritae (PALMOVIST, GUERRERO Y SALVA, 1989; GUERRA-MERCHÁN, 1996) de los terrenos como de esta época. En la evolución de la familia Turridae en el Neógeno de la Península Ibérica, y en particular en Málaga, se observa la tendencia a reducir la talla de las teleo- conchas desde el Mioceno a la actuali- dad, con la desaparición del Mediterrá- neo de las subfamilias y géneros con conchas de talla mediana y grande (Turrinae, Turriculinae, Clavatulinae, Conorbiinae, etc) con 2 únicas excepcio- nes en Turrinae: Fusiturris undatiruga y E. similis, 2 especies de talla mediana pre- sentes en el Mediterráneo actual. Asimismo, en los taxones de túrridos de talla mediana y grande se observa la tendencia desde el Mioceno a la actuali- dad de extinguirse localmente, encon- trándose en la actualidad sólo en aguas más cálidas, como es el caso del género Genota presente en el Plioceno malaci- tano, pero en la actualidad restringido a la zona ecuatorial de África occidental, y el de la subfamilia Clavatulinae, bien representada en el Plioceno inferior mala- citano (8 especies), aunque restringida en la actualidad a la región tropical y ecua- torial de África occidental. Todas las especies actuales de los géneros Gemmula, Turricula, Comitas y Bathytoma han des- cendido notablemente de latitud desde el Plioceno inferior a la actualidad, encon- trándose bien representados en el Índico. Otros géneros presentes en el Plio- ceno de Málaga pero extintos en la actualidad son Clinura, Aphanitoma, Niti- diclavus, Pseudotoma, Rimosodaphnella, Stenodrillia, Trachelochetus, Turriclavus, Carinotropis, Pleurotomoides, Andonia, Favriella y Metuonella. En total, de las 79 especies identificadas sólo 18 persisten en la actualidad en el Mediterráneo. La presencia en el Plioceno malaci- tano de los géneros: Gemmula, Bathytoma, Turricula, Comitas, Clavatula, Perrona, Genota, Clathurella y Crassispira, que en la VERA-PELÁEZ ET AL.: Turridae (Gastropoda) del Plioceno inferior de Málaga (España) Tabla III. Listado de las 79 especies identificadas en el presente trabajo. Table II. List of the 79 species identified in this paper Clase GASTROPODA Cuvier, 1797 Subclase PROSOBRANCHIA Milne Edwards, 1848 Superorden CAENOGASTROPODA Cox, 1959 Orden NEOGASTROPODA Thiele, 1929 Superfamilia CONOIDEA Swainson, 1840 Familia TURRIDAE Swainson, 1840 Subfamilia TURRICULINAE Powell, 1942 Género Turricula Schumacher, 1817 Turricula dimidiata (Brocchi, 1814) Género Comitas Finlay, 1926 Comitas coquandi (Bellardi, 1847) Comitas recticosta [Bellardi, 1847) Género Stenodrillia Korobkov, 1955 Stenodrillia allionii (Bellardi, 1877) Subfamilia TURRINAE Powell, 1942 Género Gemmula Weinkauff, 1875 Subgénero Gemmula Weinkauff, 1875 Gemmula (Gemmula) rotata (Brocchi, 1814) Gemmula (Gemmula)] monile (Brocchi, 1814) Subgénero Unedogemmula Mac Neil, 1960 Gemmula (Unedogemmula) contigua (Brocchi, 1814) Género Bathytoma Harris y Burrows, 1891 Subgénero Bathytoma Harris y Burrows, 1891 Bathytoma (Bathytoma) cataphracta (Brocchi, 1814) Género Fusiturris Thiele, 1929 Fusiturris intermedia (Bronn, 1831) Subfamilia CLAVATULINAE Adams y Adams, 1858 Género Clavatula lLamarck, 1801 Clavatula interrupta (Brocchi, 1814) Clavatula rustica (Brocchi, 1814) Clavatula sp. 1 Clavatula sp. 2 Género Perrona Schumacher, 1817 Subgénero Perrona Schumacher, 1817 Perrona (Perrona) jovanneti (Desmoulins, 1842) Perrona (Perrona) cfr. theodori (Toula, 1910) Perrona (Perrona) sp. Género Trachelochetus Cossmann, 1889 Trachelochetus romanus (Defrance, 1826) Subfamilia BORSONIINAE Bellardi, 1875 Género Borsonia Bellardi, 1839 Subgénero Borsonía Bellardi, 1839 Borsonia (Borsonia) sp. 1 Borsonia (Borsonia) sp. 2 Género Aphanitoma Bellardi, 1875 Aphanitoma pecchiolii Bellardi, 1877 Aphanitoma elegans (D'Ancona, 1873) Género Oligotoma Bellardi, 1875 Oligotoma sp. Subfamilia MITROMORPHINAE Casey, 1904 Género Mitrolumna Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883 Mitrolumna olivoidea (Cantraine, 1835) 11 Iberus, 17 (1), 1999 Tabla TI. Continuación. Table IT. Continuation. Subfamilia CLAVINAE Casey, 1904 Género Spirotropis Sars, 1878 Spirotropis modiola (De Cristofori y Jan, 1832) Spirotropis monterosatoi (Locard, 1897) Género Carinotropis Bernasconi y Robba, 1984 Carinotropis nitida Bernasconi y Robba, 1984 Género Micropleurotoma Thiele, 1929 Micropleurotoma spirotropoides (Thiele, 1925) Género Microdrillia Casey, 1903 Microdrillia crispata (De Cristophori y Jan, 1832) Microdrillia serratula (Bellardi, 1877) Género Drilliola Monterosato in Locard, 1897 Drilliola emendata (Monterosato, 1884) Género Crassopleura Monterosato, 1884 Crassopleura incrassata (Dujardin, 1832) Crassopleura sigmoidea (Bronn, 1831) Género Nitidiclavus Bernasconi y Robba, 1984 Nitidiclavus maitrejus (Semper in von Koenen, 1872) Género Haedropleura Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883 Haedropleura septangularis (Montagu, 1803) Género Turriclavus Bernasconi y Robba, 1984 Turriclavus harpula (Brocchi, 1814) Turriclavus mutabilis (Mayer, 1858) Subfamilia CRASSISPIRINAE Morrison, 1966 Género Crassispira Swainson, 1840 Subgénero Crassispira Swainson, 1840 Crassispira (Crassispira) brocchii (Bellardi, 1847) Crassispira (Crassispira) fratercula (Bellardi, 1847) Subfamilia CLATHURELLINAE Bernasconi y Robba, 1984 Género Pleurotomoides Bronn, 1831 Pleurotomoides scalaria (De Cristofori y Jan, 1832) Pleurotomoides serventii Pelosio, 1966 Género Comarmondia Monterosato, 1884 Comarmondia gracilis (Montagu, 1803) Subfamilia MANGELIINNAE Fischer, 1887 Género Mangelia Risso, 1826 Mangelia attenuata (Montagu, 1803] Mangelia sp. Género Agathotoma Cossmann, 1899 Agathotoma angusta (De Cristofori y Jan, 1832) Género Clathromangelia Monterosato, 1884 Clathromangelia quadrillum (Dujardin, 1837) Género Pyrgocythara Woodring, 1928 Subgénero Glabrocythara Fargo, 1953 Pyrgocythara (Glabrocythara) rugosissima (Brugnone, 1862) Género Bela Gray, 1847 Bela semicostata (Bellardi, 1847) Bela vulpecula (Brocchi, 1814) Bela plicatella (Bellardi, 1847) Bela hispidula (Bellardi, 1847) Bela turgida (Forbes, 1844) Bela brachystoma (Philippi, 1844) Bela nitida Pavia, 1975 VERA-PELÁEZ ET AL.: Turridae (Gastropoda) del Plioceno inferior de Málaga (España) . Tabla II. Continuación. Table HT. Continuation. Género Benthomangelia Thiele, 1925 Benthomangelia obtusangula (Brocchi, 1814) Género Taranis Jeffreys, 1870 Taranis circumflexa (Hornung, 1920) Subfamilia CONORBIINAE De Gregorio, 1890 Género Genota Adams y Adams, 1853 Genota bonnanii Bellardi, 1877 Género Pseudotoma Bellardi, 1875 Pseudotoma intorta (Brocchi, 1814) Pseudotoma bonellii (Bellardi, 1839) Subfamilia DAPHNELLINAE Hedley, 1922 Género Rimosodaphnella Cossmann, 1915 Rimosodaphnella textile (Brocchi, 1814) Rimosodaphnella salinasi (Calcara, 1841) Rimosodaphnella sp. 1 Género Teretia Norman, 1888 Teretia anceps (Eichwald, 1830) Teretia sp. Género Pleurotomella Verrill, 1873 Subgénero Pleurotomella Verrill, 1873 Pleurotomella (Pleurotomella) tumens (Bellardi, 1877) Pleurotomella (Pleurotomella) sp. 1 Pleurotomella (Pleurotomella) sp. 2 Pleurotomella (Pleurotomella) sp. 3 Género Theta Clarke, 1959 Theta spinifera (Bellardi, 1847) Género Gymnobela Verrill, 1884 Gymnobela pliorecens (Ruggieri, 1957) Género Andonia Harris y Burrows, 1891 Andonia bonellii (Bellardi y Michelotti, 1840) Género Favriella Hornung, 1920 Favriella weberi (Hornung, 1920) Género Metuonella Sorgenfrei, 1958 Metuonella grippi (Kautsky, 1925) Subfamilia THATCHERIINNAE Charig, 1963 Género Thatcherina Vera-Peláez, 1998 Thatcherina carminis Vera-Peláez, 1998 Género Clinura Bellardi, 1875 Clinura calliope (Brocchi, 1814) Clinura cfr. trochlearis (Hórnes, 1856) Subfamilia RAPHITOMINAE Nlordsieck, 1968 Género Raphitoma Monterosato, 1875 [ex Bellardi, 1847) Subgénero Raphitoma Monterosato, 1875 (ex Bellardi, 1847) Raphitoma (Raphitoma) hystrix (De Cristofori y Jan, 1832) Raphitoma (Raphitoma) cordieri (Payraudeau, 1826) Subgénero Leufroyia Monterosato, 1884 Raphitoma (Leufroyia) leufroyii (Michaud, 1828) Raphitoma purpurea (Montagu, 1803) 13 Iberus, 17 (1), 1999 Tabla IV. Distribución cronoestratigráfica de las especies de túrridos presentes en el Plioceno de Málaga. Barra continua: distribución cronoestratigráfica real; puntos suspensivos: distribución cro- noestratigráfica sugerida; ?: distribución cronoestratigráfica dudosa, necesaria confirmación. Table IV. Cronoestratigraphic distribution of the species of Turridae from Malaga. Continuous line: real cronoestratigraphic distribution; broken line: suggested cronoestratigraphic distribution; ?: doubtful cro- noestratigraphic distribution, confirmation needed. CRONOESTRATIGRAFÍA ESPECIES Turricula dimidiata (Brocchi) Comitas coquandi (Bellardi) Comitas recticosta (Bellardi) Stenodrillia allionii (Bellardi) Gemmula rotata (Brocchi) Gemmula monile (Brocchi) Gemmula contigua (Brocchi) Fusiturris intermedia (Bronn) Bathytoma cataphracta (Bro.) Clavatula interrupta (Brocchi) Clavatula rustica (Brocchi) Clavatulo sp. 1 Clavatula sp. 2 Perrona jovanneti (Desmoul.) Perrona cf. theodori (Toula) Perrona sp. Trachelochetus romanus (Def.) Borsonia sp. 1 Borsonia sp. 2 Aphanitoma pecchiolii Bell. Aphanitoma elegans (D'Anc.) Oligotoma sp. Mitrolumna olivoidea (Cantra.) Spirotropis modiola (Cr. €. Jan) Spirotropis monterosatoi (Loc.) Carinotropis nitida Ber. 8. Rob. Micropleurotoma spirotropoides (Th.) Drilliola emendata (Monteros.) 14 Oligoceno sup. Mioceno Plioceno Pleistoceno Holoceno inf. med. sup. inf. sup. inf. sup. saroenpocrrrrornon cono... VERA-PELÁEZ ET 42.: Turridae (Gastropoda) del Plioceno inferior de Málaga (España) Tabla TV. Continuación. Table IV. Continuation. CRONOESTRATIGRAFÍA Oligoceno Mioceno Plioceno Pleistoceno Holoceno ESPECIES sup. inf. med. sup. inf. sup. inf. sup. Crassispira fratercula (Bellardi) <-> AEREA RARA Pleurotomoides scalaria (Cr. €. Jan) AT AAIT TEE EDO TIRITAS Pleurotomoides serventii Pelosio EA AAA E E DIE A RN Comarmondia gracilis (Montagu) gg AOETRE Mangelia aftenuata (Montagu) Mangelia sp. Agathotoma angusta (Jan) Clathromangelia quadrillum (Duj.) Pyrgocythara rugosissima (Brug.) Taranis circumflexa (Homung) EA E AA AUTO EN TA RL E: IO ME ENE EN UI A A AA SIA EDTATE TIRA ES E A RS PA A BALE CARES? FER SA TESAIA ESSE ETE DESEE A TERA EA A IA E ES A A IEA A ION Benthomangelia obtusangula (Bro.) ABEL EAS AAN TABDE GEI ME ES ES IR O A ER SAA CA Bela semicostata (Bellardi) AEREA TARTA Bela vulpecula (Brocchi) FOR ESA Bela plicatella (Bellardi) E Bela hispidula (Bellardi) EAN Bela turgida (Forbes) SIDE Bela brachystoma (Philippi) e Bela nitida Pavia A Genota bonnanii Bellardi CA Pseudotoma intorta (Brocchi) PIAR Pseudotoma bonellii (Bellardi) SRP AE AAA AA Rimosodaphnella textile (Broc.) Rimosodaphnella salinasii (Calc.) Rimosodaphnella sp. Teretia anceps (Eichwald) Teretia sp. Pleurotomella tumens (Bellardi) Pleurotomella sp. 1 Pleurotomella sp. 2 1 O Iberus, 17 (1), 1999 Tabla V. Distribución de especies por yacimientos, nivel trófico, desarrollo larvario y tipo de sedi- mento en el que se encontraron los fósiles. Vélez: Vélez Málaga; Inés: Colonia de Santa Inés; Biz: Bizcornil (San Pedro de Alcántara); P. A.: Parque Antena; Gua: Guadalmansa; Vcar: Velerín-carre- tera; Velr: Velerín; P: Padrón; N. T.: nivel trófico; C: carnívoro; Z: cazador; D. L.: desarrollo larva- rio; P: planctotrófico; N. P.: no-planctotrófico; L: lecitotrófico; S: protoconcha senosigera; Sed: sedimento; A: arenas; Ac; arcillas; C: conglomerados; Bat: batimetría; L: litoral; I: infralitoral; C: circalitoral; B: batial; A: abisal. Table V. Distribution of species by outcrop, trophic level, larval development and substrate. Vélez: Vélez Málaga; Inés: Colonia de Santa Inés; Biz: Bizcornil (San Pedro de Alcántara); 1? A.: Parque Antena; Gua: Guadalmansa; Vcar: Velerín-carretera; Velr: Velerín; P: Padrón; N. T: trophic level; C: carnivo- rous; Z: hunter; D. L.: larval development; P: planctotrophic; N. P: non-planctotrophic; L: lecitotrop- hic; S: sinusigerous protoconch; Sed: sediment; A: sand; Ac; clay; C: conglomerate; Bat: bathymetry; L: litoral; L: infralitoral; C: circalitoral; B: bathyal; A: abyssal. YACIMIENTOS /ESPECIES Vélez Inés Biz. P.A. Gua. Vcar. Velr. P. N.T. D.L. Sed. Bat. Turricula dimidiata (Brocchi) A ER 1 ANO Comitas coquandi (Bellardi) E o e 1 EE Comitas recticosta (Bellardi) ES eS pe 1 ai 1 Stenodrillia allionii (Bellardi) A SS AAA Gemmula rotata (Brocchi) E id TS l PCB Gemmula monile (Brocchi) A e E 1 NAO Gemmula contigua (Brocchi) A E de NAS Fusiturris intermedia (Bronn) St da DsoPós AA Bathytoma cataphracta (Brocchi) a: ie LO AA Clavatula interrupta (Brocchi) E iS Lose ACA Clavatula rustica (Brocchi) $ LIN Clavatula sp. 1 E %, NAO Clavatula sp. 2 - 1 NO Perrona jovanneti (Desmoul.) A e La AACESAUES Perrona cf. theodori (Toula) E EP 1 ANO Perrona sp. E A a SI 1 L— AMCC Trachelochetus romanus (Defrance) d Li, NRO Borsonia sp. | si E l L ADA Borsonia sp. 2 NES 1 L ANSIA Aphanitoma pecchiolii Bellardi z ¡ió e APA” Aphanitoma elegans (D'Ancona) G ÍS IA Oligotoma sp. ed Ec A | APA BE Mitrolumna olivoidea (Cantraine) : ear E NP AO Spirotropis modiola (Crist. 8. Jan) ES is C L A BA Spirotropis monterosatoi (Locard) caia am! A BA Carinotropis nitida Bern. £ Robba s %s Peal A Micropleurotoma spirotropoides (T) di l L ASEABIA Drilliola emendata (Monterosato) O L A IB Microdrillia crispata (Crist. 8. Jan) ó + P AE Microdrillia serratula (Bellardi) A E P A ES Crassopleura incrassata (Dujardin) AS P AO Crassopleura sigmoidea (Bronn) E ES P A | Nitidiclavus maitrejus (Semper) dE di NP. A Haedropleura septangularis (Mont.) $ ( L APA VERA-PELÁEZ ET AL.: Turridae (Gastropoda) del Plioceno inferior de Málaga (España) Tabla V. Continuación. Table V. Continuation. YACIMIENTOS /ESPECIES Turriclavus harpula (Brocchi) Turriclavus mutabilis (Mayer) Crassispira brocchii (Bellardi) Crassispira fratercula (Bellardi) Pleurotomoides scalaria (Cr. 8. Jan) Pleurotomoides serventii Pelosio Comarmondia gracilis (Montagu) Mangelia attenuata (Montagu) Mangelia cf. paciniana (Calcara) Agathotoma angusta (Jan) Clathromangelia quadrillum (Duja.) Pyrgocythara rugosissima (Brugn.) Benthomangelia obtusangula (Bro.) Taranis circumilexa (Hornung) Bela semicostata (Bellardi) Bela vulpecula (Brocchi) Bela plicatella (Bellardi) Bela hispidula (Bellardi) Bela turgida (Forbes) Bela brachystoma (Philippi) Bela nitida Pavia Genota bonnanii Bellardi Pseudotoma intorta (Brocchi) Pseudotoma bonellii (Bellardi) Rimosodaphnella textile (Brocchi) Rimosodaphnella salinasii (Calcar.) Rimosodaphnella sp. Teretia anceps (Eichwald) Teretia sp. Pleurotomella tumens (Bellardi) Pleurotomella sp. 1 Pleurotomella sp. 2 Pleurotomella sp. 3 Theta spinifera (Bellardi) Gymnobela pliorecens (Ruggieri) Clinura cf. trochlearis (Hómes) Thatcherina carminis Vera-Pelúez Andonia bonellii (Bell. 8. Michelot.) Favriella weberi (Homung) Metvonella grippi (Kautsky) Raphitoma hystrix (Cristof. 8. Jan) Raphitoma cordieri (Payraudeau) Raphitoma leufroyii (Michaud) Raphitoma purpurea (Montagu) Vélez Inés Biz. PA. Gua. a: P, FX E Ox * * * * * * * * * * * * * * * A A * A * A A A * * A * A * * * * * 1? 1? (TT) GR (E RS PEE SS A o] N.T.D,L. Sed. Bat, 1Z Iberus, 17 (1), 1999 actualidad habitan en la regiones tropi- cales del globo, corrobora la existencia de unas condiciones climáticas entre tro- picales y subtropicales en el Mediterrá- neo durante el Plioceno inferior. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a los Dres. R. Doménech y C. Gili, de la Universidad de Barcelona, la revisión crítica del BIBLIOGRAFÍA ANSTED, T., 1857. On the Geology of Malaga. 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El presente artículo está financiado por el proyecto PB 94-0946 de la DGYCIT. GILI, C. Y MARTINELL, ]., 1994b. Relationship bet- ween species longevity and larval ecology in nassariid gastropods. Lethaia, 27: 291-299. GUERRA-MERCHÁN, A., 1996. Registro sedi- mentario de la transgresión pliocena al sur de Sierra Bermeja (Cordillera Bética, Medi- terráneo Occidental). Cuadernos de Geología Ibérica, 22: 103-120. GUERRA-MERCHÁN, A., PALMQVIST, P., LOZANO- FRANCISCO, M. C., VERA-PELÁEZ, J. L. Y TRI- VIÑO RODRÍGUEZ, A., 1996. Análisis sedi- mentológico y paleoecológico del yacimiento plioceno de Parque Antena (Estepona, Má- laga). Revista Española de Paleontología, 11 (2): 226-234. JABLONSKI, D., 1985. Molluscan development. En Bottjer, D. S., Hickman, C. S. y Ward, P. D. Mollusks (Eds.): Notes for a short course. University of Tennessee. Dpto Geological Sciences. Studies in Geology, 13: 33-49. JABLONSKI, D. Y LuTz, R. A., 1980. Molluscan lar- val shell morphology. 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Aceptado el 29-1X-1998 RESUMEN Una serie de ejemplares recogidos en el Sur de la Península Ibérica, cuya concha concuerda con el patrón de variabilidad conquiológica tradicionalmente asignado a Ponentina subvires- cens (Bellamy, 1839), han demostrado presentar un sistema reproductor característico del género Trichia Hartmann, 1840. Tras estudiar las distintas posibilidades, se llega a la conclu- sión de recuperar el determinante específico martigena (Helix martigena Férussac, 1832) para denominar a esta especie. De acuerdo con la revisión bibliográfica realizada y los datos extra- ídos de las prospecciones efectuadas, P. subvirescens en la Península Ibérica no sobrepasa, en su distribución hacia el sur, la barrera natural que representa el río Guadalquivir, el cual cons- tituye, al mismo tiempo, el límite septentrional de progresión geográfica de Trichia martigena. ABSTRACT Because of conchological similarities a number of terrestrial snails collected in the south of the Iberian Peninsula has traditionally been identified as Ponentina subvirescens (Bellamy, 1839). The present paper, however, describes the genital anatomy of these specimens and shows that the species involved must be assigned to the genus Trichia Hartmann, 1840. After a scru- tiny of the relevant literatura it is furthermore concluded that the epitheton specificum marti- gena (as in Helix martigena Férussac, 1832) must be aplied to this species. According to lite- rature data and field observations by the authors, it appears that true Ponentina subvirescens does not occur south of the Guadalquivir River, while for Trichia martigena this river repre- sents the northernmost distributional limit. PALABRAS CLAVE: Hygromiidae, 7richia martigena, Ponentina subvirescens, taxonomía, anatomía, distribución geográfica. KEY WORDS: Hygromiidae, Trichia martigena, Ponentina subvirescens, taxonomy, anatomy, geographic range. INTRODUCCIÓN Helix martigena es mencionada por maux Mollusques: Tabl. Fam. Limacons: 38) primera vez en la literatura por FÉRUS- con la única referencia de su localización SAC (1821, Tableaux systématiques des Ani- geográfica: “Les montagnes de Ronda en * Dpto. de Fisiología y Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Sevilla. Avda. Reina Mercedes, 6. 41012 Sevilla (España). 21 Iberus, 17 (1), 1999 Andalousie, sur le champ de bataille, prés d'Atahate”. La publicación de esta obra conjuntamente a la de “Histoire na- turelle générale et particuliere des Mollus- ques terrestres et fluviatiles” de FÉRUSSAC Y DESHAYES (1819-1851) ha provocado que la datación exacta de cada una de sus partes sea una tarea muy compleja (SHERBORN Y WOODWARD, 1901). Del to- tal de las 42 entregas publicadas por Fé- russac y Deshayes, las 28 primeras co- rresponden a Férussac (publicadas entre 1819 y 1832), algunas de las cuales for- man parte del primer libro mencionado, y las restantes, desde la 29 hasta la 42 y última, a Deshayes (publicadas entre 1839 y 1851, tras la muerte de Férussac en 1836). Debe constatarse que las “Ex- plications des planches” de las 28 entre- gas efectuadas por Férussac en vida, fue- ron descartadas para su encuadernación al existir unas más completas posteriores realizadas por Deshayes. Precisamente, en la entrega XXV de la “Explication des planches des livraisons XXII...-XXVII” se menciona a la especie por su nombre, al mismo tiempo que se la relaciona de manera directa con la lámina 69, fig. 4 de la “Histoire naturelle générale et particuliere des Mollusques terrestres et fluviatiles”. Esta entrega XXV (Ó 25) está datada de 1832, como lo están desde la 22 hasta la 28, última editada por Férussac (M. A. Alonso Zarazaga, com. pers.). La presen- cia de parte de texto en esas entregas está testimoniada por la Bibl. Franc. del 4 de Agosto de 1832 (SHERBORN Y WOOD- WARD, 1901). Más adelante, en el vol. 1 (pág. 69) de la “Histoire naturelle...” publicado en 1850, Deshayes aporta una descripción conquiológica bastante completa de H. martigena. Otras indicaciones bibliográ- ficas sobre esta especie, es decir las publicadas por GRAELLS (1846), PFEIFFER (1848), HIDALGO (1875), SERVAIN (1880) y TAYLOR (1916), no aportan nuevos datos ya que se tratan de meras reproduccio- nes de la cita original. Con posterioridad, todos los autores consideraron a H. martigena como sinó- nima de Ponentina subvirescens (Bellamy, 1839) y, en consecuencia, todas las citas que al menos por consideraciones de 22 proximidad geográfica podrían corres- ponder a la especie de Férussac (como se explica más adelante), fueron asigna- das o referidas a P. subvirescens sin ninguna comprobación anatómica. Este es el caso del material proce- dente de la ladera Norte del Torcal de Antequera (Málaga), no muy lejos de Atajate, que ORTIZ DE ZARATE Y ORTIZ DE ZARATE (1961) identifican como Trichia occidentalis (Récluz, 1845) (= Ponentina subvirescens (Bellamy, 1839) de acuerdo con numerosos autores, tal y como se re- coge en ARRÉBOLA, 1995). Los autores mencionados se basaron exclusivamente en caracteres conquiológicos para la ob- tención de sus resultados ya que, como ellos mismos precisan, se les estropeó el material. De modo similar GASULL (1985) señala a H. martigena como sinó- nima de P. subvirescens (la cita como Po- nentina ponentina (Morelet, 1845), otro de los sinónimos de la especie de Bellamy). En este caso la localidad referida coin- cide con la anterior, lo que induce a pen- sar que, O bien se trata de una transcrip- ción de la información de ORTIZ DE ZÁ- RATE Y ORTIZ DE ZARATE (1961) o bien es el resultado del estudio del mismo mate- rial “estropeado” (como sucede con otras especies investigadas por los tres autores mencionados). De cualquier forma, tam- poco Gasull advierte la realización de un estudio anatómico. Un caso especial es la cita de la subespecie boetica Ag. -Am. (Aguilar- Amat?) de Fruticicola (Trichia) occidentalis (= P. subvirescens Bellamy), localizada por SACccHI (1957) en la región monta- ñosa de Sevilla y Cádiz, ya que carece de dato morfológico o anatómico alguno y tampoco es mencionada en publicacio- nes posteriores (PUENTE, 1994, ARRÉ- BOLA, 1995). La información publicada por MANGA (1980) y RAVEN (1984) es igual- mente una recopilación de datos prece- dentes. No así la de PUENTE (1994), cu- yas citas de P. subvirescens corresponden a una concha y a un ejemplar vivo pro- cedentes del sur de Cádiz. Sin embargo, «tampoco en esta ocasión se investigó la anatomía del sistema reproductor al ser requerido el cuerpo del animal captu- ARRÉBOLA Y GARCÍA: Redescripción de Helix martigena y su adscripción al género Trichia rado para otro tipo de estudio (A. Puente, com. pers.). De acuerdo con esta autora, un examen posterior de las dos conchas evidenció ciertas diferencias en relación a las de P. subvirescens. Una serie de ejemplares recogidos en el Sur de la Península Ibérica, cuya concha concuerda con el patrón de variabilidad conquiológica tradicional- mente asignado a Ponentina subvirescens (Bellamy), han demostrado presentar un sistema reproductor que nada tiene que ver con el característico de Ponentina. Tomando como base los datos conquio- lógicos, anatómicos y de distribución geográfica de estos ejemplares, además de las consideraciones hasta aquí expuestas, se propone redescribir y con- firmar la validez taxonómica de Helix martigena Férussac, 1832, así como su inclusión en el género Trichia Hartmann, 1840. RESULTADOS Trichia martigena (Férussac, 1832) (Figs. 1, 2, 4-9) Helix martigena Férussac, 1832; en Férussac y Deshayes, 1819-1851, Hist. nat. gen. et parti. Moll. ter. et fluv., 3: lám. 69, fig. 4, nominada en “Explication des planches des livraisons XXIU-XXVI”, pág. 1ij, descartada en la encuadernación final [Locus typicus: “Les montagnes de Ronda en Andalousie, sur le champ de bataille, prés d'Atahate”]. Helix martigena Férussac; Férussac, 1821, Tabl.syst. des Ani. moll.: 38 [Les montagnes de Ronda en Andalousie, sur le champ de bataille, prés d'Atahate (TF95)] Helix martigena Férussac; Férussac y Deshayes, 1820-51, Hist. nat. gén. et parti. Moll. ter. et fluv.: 69 [Les montagnes de Ronda, sur le champ de bataille d'Atahate (TF95)] Helix martigena Férussac; Pfeiffer, 1848, Monog. helic. viv., sis. desc. syst. cri. omn. hu. fam. ger. spec. ho. cogn., 1: 365 [L'Andalousies, sur les montagnes de Ronda] Helix martigena Férussac; Hidalgo, 1875-84, Cat. icono. des. mol. ter. Esp., Port. y Bal.: 200 [Monta- ñas de Ronda, cerca de Atajate (TF95)] Helix martigena Férussac; Servain, 1880, Étu. moll. recu. Esp. et Port.: 56 [Montagnes de la Ronda, entre Cadix et Málaga] Helix martigena Férussac; Taylor, 1916, Mon. Brit. land and fresh. Moll., 22: 195 [Andalucía] Fruticicola (Trichia) occidentalis ssp. boetica Ag. -Am.; Sacchi, 1957, Pub. Ins. Bio. Apl., Bar., 25: 21 [regioni montuose tra Siviglia e Cádice (?)] Trichia (Ponentina) occidentalis (Récluz); Ortiz de Zárate y Ortiz de Zárate, 1961, Bol. Real Soc. Esp. Hist. Nat., 59: 179 [Atajate (TF95), Sierra del Torcal de Antequera (UF69)] Ponentina ponentina (Morelet); Manga, 1980, Comu. Pri. Con. Nac. Malac.: 41 [Málaga] Ponentina ponentina (Morelet); Raven, 1984, Basteria, 48: 19: [Málaga] Ponentina ponentina (Morelet); Gasull, 1985, Misc. Zool., 9: 138 [Atajate (TF95), Ladera norte de la Sierra del Torcal de Antequera (UF69)] Ponentina subvirescens (Bellamy); Puente, 1994, Est. tax. biog. superf. Hel. Raf., 1817 (Gast.: Pul.: Styl.) Pen. Ibé. Is. Bal.: 660 [Algeciras, albergue (TE79), El Pelayo (TE79)] Material estudiado: Sevilla: Cortijo Higueralejo (1ej/3c), 27.10.91, 30STF6395, 0-200 m. Sierra de Montellano (2c), 04.04.91, 305TF7297, 200-400 m. Cádiz: El Bosque: río Tavizna (1ejjuv.), 30.05.91, 305TF7767, 200-400 m. Cortijo de Ahojiz, ctra. 440 a Los Barrios (2ej, ljuv. /3c), 05.02.90, 30STF7010, 0-200 m. Facinas (1ej juv. /3c), 05. 02. 90, 305STF5703, 0-200 m. Embalse de Almodóvar (1ej), 05.02.90, 30STF6104, 200-400 m. Embalse de Almodóvar (6ej, 2juv. /3c), 03. 02. 91, 30STF6304, 0-200 m. Monte Luna (11ej, 7juv. /2c), 20.04.91, 30STF7101, 400-600 m. Cortijo de Aho- jiz, ctra. 440 a Los Barrios (2ej), 20. 04. 91, 305STF7010, 0-200 m. A 6 Km de Castellar de la Frontera (2c), 20.04.91, 305STF8020 0-200 m. Castellar de la Frontera (2ej/2c), 21.04.91, 305TF7921. N-340 San Roque-Guadiaro: 3 Km antes de Guadiaro (1c), 18.05.91, 30STF9216. Cortijo de Ahojiz, ctra. 440 a Los Barrios (1ej/1c), 03.11.91, 30STF7010. Málaga: Ctra. Ubrique-Gaucín: 3 km antes de Loma del Castillo (1c), 02.11.91, 305TF8252, 600-800 m. (Abreviaturas: ej, número de ejemplares capturados vivos; juv., de los anteriores cuantos corresponden a individuos juveniles; c, conchas recogidas) 23 Iberus, 17 (1), 1999 DORE EDOanaus CHI ITAFARAITA GU DI]. TH] E a 0 100 km Figura 1. Mapa de distribución de Trichia martigena (Férussac, 1832) en Andalucía, con mapa de referencia de la Península Ibérica en el que se observan las áreas generales de dispersión de Ponentina subvirescens (Bellamy, 1839) (A) y T. martigena (B). O: Citas propias; O: citas bibliográficas. Figure 1. Geographic distribution map of Trichia martigena (Férussac, 1832) in Andalucía with Iberian Peninsula reference map where the general distribution areas of Ponentina subvirescens (Bellamy, 1839) (A) and T. martigena (B) are observed. O: own records; O: bibliographic records. Concha: De solidez intermedia, semi- transparente y dotada de cierto brillo. Coloración general parduzca con una banda estrecha periférica más clara y que en ocasiones es poco patente. Pelos dispuestos bastante regularmente, de longitud media-corta y presentes en ambas caras aunque de forma más patente en la dorsal. Forma globosa por debajo y más bien deprimida por encima. Convexidad siguiendo el mismo patrón. Ombligo pequeño, estre- cho, profundo y cubierto en parte por la expansión del borde columelar. Externa- mente se observa redondeado y abierto en la última vuelta. Sólo permite ver el relieve de la última y la penúltima de las vueltas. Espira siempre sobrepasando la última vuelta aunque en grados varia- bles. De 4 a 4 */4 vueltas de espira de crecimiento rápido y progresivo. Cada vuelta es abombada, lo que produce suturas profundas. Ultima vuelta redon- deada en su periferia, claramente des- cendente en su extremidad y hasta tres veces más ancha que la anterior en su zona final. Apice saliente y convexo. 24 Protoconcha de superficie lisa y con 1 vuelta de espira. Abertura redondeada cuyos bordes marginales, muy conver- gentes, se unen por una línea parietal bastante marcada. Borde columelar reflejado sobre el ombligo. Peristoma discontinuo, poco engrosado, cortante, blanquecino y reflejado en todo su reco- rrido, aunque en mayor grado en su parte inferior. Posee un borde interno estrecho y blanquecino. Estriación radial irregular y microescultura espiral for- mada por líneas muy finas y sinuosas, entremezcladas con las marcas provoca- das por la inserción de los pelos. Altura: , 4,2-5,4 mm. Anchura: 6,9-8 mm. Sistema reproductor: Atrio corto y estrecho. Pene de longitud semejante al flagelo y de grosor no uniforme debido a la presencia de una papila penial interna de forma conoidal. Pared interna del pene recorrida, en su parte proximal, por una serie de pliegues que posterior- mente desaparecen progresivamente al acercarse a la zona de la papila. Esta, internamente, muestra un canalículo principal que se abre apicalmente, un ARRÉBOLA Y GARCÍA: Redescripción de Helix martigena y su adscripción al género Trichia Figura 2. Concha de Trichia martigena (Férussac, 1832). Figura 3. Concha de Ponentina subvires- cens (Bellamy, 1839). Figure 2. Trichia martigena (Férussac, 1832) shell. Figura 3. Ponentina subvirescens (Bellamy, 1839) shell. fuerte pliegue longitudinal y, por último, una cavidad redondeada, externa a los anteriores y situada en su mitad posterior. Epifalo de diámetro bastante uniforme y mucho más largo que el flagelo, el cual es tan ancho como el anterior en su inicio y progresiva- mente más delgado hasta acabar en punta apicalmente. El músculo retractor del pene, ancho y corto, se implanta proximalmente en el epifalo. Vagina ancha, larga, y recorrida internamente por fuertes pliegues longitudinales. Aparato estimulador constituido por dos sacos del dardo y dos sacos acceso- rios, todos ellos similares entre sí en morfología externa y dimensiones, estando los accesorios situados en posi- ción interna respecto a los del dardo. Además, cuatro glándulas mucosas que se bifurcan casi en su inicio, para dar lugar a siete u ocho tubos terminales. Todas ellas se implantan sobre la vagina, a cierta distancia de los sacos accesorios. La bolsa copulatriz varía de ser redondeada a casi triangular. Su con- ducto, grueso y relativamente corto, se estrecha lentamente antes del inicio de la bolsa. Su interior está surcado por varios pliegues longitudinales de grosor menor a los observados en la vagina. Entre ésta y el conducto de la bolsa copulatriz existe una clara separación. Oviducto libre corto y delgado. Distribución geográfica: Se trata de un posible endemismo de Andalucía centro-occidental (Fig. 1) cuya presencia en el norte de Africa no debe ser descar- tada. El río Guadalquivir parece consti- tuir una barrera a la expansión hacia el norte de esta especie. Ecología: Se ha localizado principal- mente en zonas dominadas por frondo- sas (con o sin matorral), eriales, pastiza- les y entre la vegetación que crece en las proximidades de carreteras y cursos de agua. Frecuentemente se encontraba en el suelo (entre la vegetación) y, a veces, debajo de piedras. La variación del intervalo de altitud es de O a 800 metros. 23 Iberus, 17 (1), 1999 Figuras 4-7. Trichia martigena (Férussac, 1832), Cortijo de Ahojiz, ctra. 440 a Los Barrios, Cádiz. 4: Sistema reproductor; 5: Estructura interna del pene; 6: Estructura interna de la vagina; 7: Estructura interna de pene y papila penial. Escalas 1 mm. Abreviaturas (incluye Figuras 4-13), c: canales; cbc: conducto de la bolsa copulatriz; cd: conducto deferente; f: flagelo; gm: glándulas mucosas; igm: inserción de las glándulas mucosas; l: laguna; p: pene; pp: papila peneal; pt: pliegue transversal; sa: sacos accesorios; sd: sacos del dardo; v: vagina. Figures 4-7. Trichia martigena (Férussac, 1832), Cortijo de Ahojiz, road 440 to Los Barrios, Cádiz. 4: Genital system; 5: Inner morphology of the penis; 6: Inner morphology of the vagina; 7: Inner morpho- logy of the penis and the penial papila. Scale bars 1 mm. Abbreviations (Figures 4-13 included), c: canals; cbc: bursa copulatrix duct; cd: deferent duct; f: flage- llum; gm: mucous glands; igm: mucous glands insertion; l: lacunae; p: penis; pp: penial papila; pt: trans- versal fold; sa: accesory sacs; sd: dart sacs; v: vagina. COMENTARIOS Y DISCUSIÓN La primera mención de H. martigena (FÉRUSSAC, 1821; Tabl. syst. Anim. Moll.: Tabl. Fam. Limacons: 38) debe ser consi- derada como nomen nudum al no existir descripción ni figura alguna. Por lo tanto, la denominación utilizada para la especie en ARRÉBOLA (1995) es inco- rrecta. Tras la revisión de la bibliografía dis- ponible, la primera fecha en que se puede estar seguro de que se cumplen los dos requisitos para dar por descrita correctamente la especie, o sea nombre y figura según el Art. 12 (b) (7) del Código de Nomenclatura, es el 4 de Agosto de 1832. Dado que no existe constancia de qué se publicó antes, si la lámina o la explicación de las mismas (ver introduc- ción), y de acuerdo con la recomenda- ción 22 (a) (5) del Código de Nomencla- tura, la referencia correcta sería Helix martigena Férussac (1832), en FÉRUSSAC Y DESHAYES (1819-1851, Hist. natu. gen. et 26 parti. Moll. ter. et fluv., 3: lám. 69, fig. 4, nominada en “Explication des planches des livraisons XXI-XXVIIT”, pág. iij, des- cartada en la encuadernación final) (M. A. Alonso Zarazaga, com. pers.). En nuestra opinión, debido a la semejanza presentada por las conchas de H. martigena y P. subvirescens (Figs. 2, 3) la identidad específica de la primera ha permanecido oculta como uno de los numerosos sinónimos de la especie de Bellamy (ARRÉBOLA, 1995), bajo cuya denominación (o la de alguno de sus términos considerados actualmente sinónimos) ha sido citada (ver introduc- ción). Sin embargo, según lo expuesto, H. martigena Férussac (1832) tendría que haber prevalecido sobre H. subvirescens Bellamy, 1839. A partir de los datos de la anatomía de sus sistemas reproductores, de sus distribuciones geográficas e incluso de sus conchas, se pueden realizar observa- ARRÉBOLA Y GARCÍA: Redescripción de Helix martigena y su adscripción al género Trichia Figuras 8, 9. Trichia martigena (Férussac, 1832), Embalse de Almodóvar, Cádiz. 8: Sistema repro- ductor; 9: Detalle del aparato estimulador. Escalas 1 mm. Abreviaturas como en la Figura 4. Figures 8, 9. Trichia martigena (Férussac, 1832), Almodóvar dam, Cádiz. 8: Genital system; 9: Detail of the stimulatory apparatus. Scale bars 1 mm. Abbreviations as in Figure 4. ciones que permiten aclarar la identidad taxonómica de ambas especies. En relación a las conchas, se han considerado tanto las descripciones recopiladas de la bibliografía (entre otros, FÉRUSSAC Y DESHAYES, 1819-1851; SERVAIN, 1880; TAYLOR, 1916; PALLARY, 1927; GERMAIN, 1930; NOBRE, 1941; ORTIZ DE ZÁRATE Y ORTIZ DE ZARATE, 1961; MANGA, 1980, 1983; GASULL, 1985; PRIETO, 1986; CASTILLEJO, RIBALLO Y Díaz, 1987; ORTIZ DE ZARATE, 1991; PUENTE, 1994) como las obtenidas con el estudio del material recolectado. Una vez descartadas aquellas diferencias que, aun siendo evidentes entre nues- tros ejemplares de ambas especies, fueron comprendidas por los autores aludidos dentro de la variabilidad con- quiológica de P. subvirescens, ésta difiere de H. martigena por los rasgos siguien- tes: e Presencia de una banda periférica clara en H. martigena (habitual en el gé- nero Trichia), en ocasiones poco patente, que está ausente en P. subvirescens. e Protoconcha con la superficie lisa en H. martigena (observación realizada con el microscopio óptico); rugosa y con pelos o con las huellas de éstos en P. sub- virescens (CASTILLEJO ET AL., 1987, obser- vaciones propias). e Microescultura radial en forma de líneas sinuosas en H. martigena, rectilí- neas en P. subvirescens (CASTILLEJO ET AL., 1987, observaciones propias). e Pelos más cortos, curvos, regulares y densos en H. martigena. Según C. Prieto (comunicación personal) también las marcas o cicatrices que producen los pelos en la concha de ambas especies son distintas. Independientemente de la mayor o menor importancia taxonómica de los caracteres aludidos, si se elimina la primera de las características, por no ser constante, quedan tres rasgos que fácil- mente pudieron haber pasado desaper- cibidos a los autores que posiblemente estudiaron ejemplares de H. martigena (ver introducción). El género Trichia se caracteriza por presentar, en lo que al sistema reproduc- tor se refiere, “un pene fusiforme, gene- ralmente engrosado; con una papila ci- líndrica en su interior, con abertura api- cal y, en corte transversal, con lagunas. Flagelo bien desarrollado. Aparato esti- 2% Iberus, 17 (1), 1999 Figuras 10-13. Ponentina subvirescens (Bellamy, 1839). 10, 12: sistema reproductor; 11: estructura interna del pene; 13: estructura interna de la vagina (10, 11, 13: El Real de la Jara-Santa Olalla del Cala, Sevilla; 12: Gerena, Sevilla). Escalas 1 mm. Abreviaturas como en la Figura 4. Figures 10-13. Ponentina subvirescens (Bellamy, 1839). 10, 12: Genital system; 11: Inner morphology of the penis; 13: Inner morphology of the vagina (10, 11, 13: El Real de la Jara-Santa Olalla del Cala, Sevilla; 12: Gerena, Sevilla). Scale bars 1 mm. Abbreviations as in Figure 4. mulador doble, situado simétricamente a ambos lados de la vagina, formado por dos pequeños sacos del dardo con dar- dos cónicos, por dos sacos accesorios de similar tamaño a los del dardo, y por cuatro glándulas mucosas dispuestas al- rededor de la vagina, relativamente ale- jadas del complejo de los sacos, y gene- ralmente bifurcadas. Bolsa copulatriz re- dondeada u oval, con conducto largo” (PUENTE, 1994). A excepción de los dar- dos, que no han sido evaluados en nues- tros ejemplares, el resto de los caracteres detallados (ver descripción del material estudiado), coinciden plenamente con los rasgos distintivos del género Trichia, de ahí que consideremos que tales ani- males deben ser aquí clasificados. En consonancia con el hecho de per- tenecer a géneros distintos, las diferen- cias anatómicas entre T. martigena y P. subvirescens son evidentes, (Figs. 4-13): e En T. martigena las glándulas mucosas parten de la vagina, a cierta dis- tancia de los sacos (Figs. 4, 6, 8, 9) mien- tras que en P. subvirescens lo hacen desde los sacos accesorios (según el concepto de NORDSIECK, 1987, 1993) (Figs. 10, 12 y 13). e El número de glándulas mucosas es, en general, de cuatro con dos ramas 28 terminales cada una en T. martigena (Figs. 4, 5, 8, 9) frente a las dos, también bifurcadas y a menudo más gruesas, de P. subvirescens (Figs. 10, 12, 13). e La papila penial es más estilizada y alargada en T. martigena (Figs. 5, 7). Además acaba en punta, lo que no sucede en P. subvirescens (Fig. 11). e La relación de longitudes epifalo/ flagelo es mucho mayor en T. martigena (5:1 en las Figuras 4 y 8) que en P. subvirescens (2:1 en las Figuras 10 y 12). e Presencia de varios pliegues longi- tudinales en las paredes internas de la vagina de T. martigena (Fig. 6) frente a un sólo pliegue transversal en P. subvi- rescens (Fig. 13). De acuerdo con PUENTE (1994), la única especie del género Trichia presente en la Península Ibérica es Trichia hispida (Linnaeus, 1758), la cual ha sido citada por MUÑOZ (1992) en la provincia de Huelva, aun cuando parecía no sobrepa- sar hacia el sur la mitad norte peninsular (PRIETO, 1986; PUENTE, 1994). La concha de T. hispida posee una serie de caracte- rísticas, como son el grado similar de convexidad por encima y por debajo, las 4 1/4a6!/2 vueltas de crecimiento lento, la última vuelta apenas más ancha que la ARRÉBOLA Y GARCÍA: Redescripción de Helix martigena y su adscripción al género Trichia anterior, los bordes marginales poco con- vergentes, el borde inferior con un engrosamiento característico y la fina estriación (PRIETO, 1986), que marcan diferencias en relación a nuestros ejem- plares del género Trichia. También su sistema reproductor difiere: flagelo más delgado y uniforme, un menor número de glándulas mucosas y conducto de la bolsa copulatriz más alargado (rasgos todos ellos referidos a T. hispida). Desde el punto de vista de las distri- buciones geográficas, de acuerdo con los datos recopilados y nuestras prospeccio- nes, en la Península Ibérica P. subvires- cens no sobrepasa hacia el sur la barrera natural que representa el río Guadalqui- vir (Fig. 1). Esta circunstancia no es novedosa en Andalucía ya que también acontece con otras especies como Helice- lla cistorum (Morelet, 1845) o Suboestop- hora gasulli (Ortiz de Zárate y Ortiz de Zárate, 1961) (ARRÉBOLA, 1995). Al mismo tiempo, tampoco se han hallado ejemplares o conchas de T. martigena al norte del río mencionado (Fig. 1). Aunque esta circunstancia deberá ser confirmada en futuras recolecciones, está basada en la prospección de más de 200 localidades situadas a ambos márge- nes del río Guadalquivir (especialmente en las provincias de Sevilla y Cádiz, aunque también en Málaga y Huelva), por lo que, en nuestra opinión, justifica el hecho de que los ejemplares recogidos al sur del río señalado, con anatomía del género Trichia, deban ser atribuidos a la especie H. martigena (cuya descripción conquiológica original coincide plena- mente con nuestras observaciones). Cabe considerar, sin embargo, que dado que la descripción original de H. martigena también podría corresponder BIBLIOGRAFÍA ARRÉBOLA, J. R., 1995. Caracoles terrestres (Gas- tropoda, Stylommatophora) de Andalucía, con especial referencia a las provincias de Sevilla y Cá- diz. Tesis doctoral (no publicada), Universi- dad de Sevilla. 589 pp + 16 láminas. a P. subvirescens (por su gran semejanza y puntuales diferencias) si estudios pos- teriores demostraran la presencia de esta última también al sur del río Gua- dalquivir, no se podría determinar de un modo fidedigno a cual de las dos especies se referían Férussac y Desha- yes. Por consiguiente, habría que descri- bir como una especie nueva a la que aquí hemos denominado Trichia marti- gena (Férussac, 1832). Sólo cuando se conozcan nuevos datos sobre las referencias norteafrica- nas de P. subvirescens (independiente- mente de las denominaciones bajo las cuales fuera citada) (Margier en CAzIOT, 1916; Bourguignat, 1864 en NOBRE, 1941; Hesse, 1931) y de especies como H. riatana Pallary o H. russoi Pallary (PALLARY, 1927) se podrá aclarar la com- plicada situación taxonómica de la especie de Bellamy y concretar su distri- bución geográfica. En relación a T. marti- gena, estudios de esas mismas especies norteafricanas podrían demostrar su presencia en el continente africano al mismo tiempo que enriquecer su sinoni- mia. Se debe tener presente que H. aghardi Pallary, H. cynetarum Maltzan o H. ponsonbyi Westerlund fueron englo- badas en el género Trichia (RICHARDSON, 1980) a pesar de que otros autores las consideraron afines a Ponentina (CAZIOT, 1916; PALLARY, 1927; NOBRE, 1941). AGRADECIMIENTOS Los autores quieren expresar su agradecimiento al Dr. M. A. Alonso Zarazaga (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid) por su inestimable ayuda en los aspectos nomenclatoriales. CASTILLEJO, J., RIBALLO, M. L Y Díaz, D. J., 1987. Estudio de las protoconchas de los micro- gasteropodos del bosque de Los Cabaniños. (Sierra de Los Ancares, Lugo, España). Bole- tín de la Real Sociedad Española de Historia Na- tural, (Biología), 83 (1-4): 57-66. 29 Iberus, 17 (1), 1999 CAzIOT, M., 1916. La faune terrestre lusita- niense. 2 Partie. Annales de la Societé Linnéenne de Lyon, 63: 49-71. FÉRUSSAC, A DE., 1821. Tableux systématiques des Animaux mollusques. 1** ed. 114 pp. París. FÉRUSSAC, A DE. Y DESHAYES, G. P., 1819-1851. Histoire naturelle générale et particuliere des Mollusques terrestres et fluviatiles. 4 volúme- nes, 247 dibujos. París. GASULL, L., 1985. Fauna malacológica conti- nental de la provincia de Huelva. Miscel la- nia Zoologica, 9: 127-143. GERMAIN, L., 1930. Molluques Terrestres et Flu- viatiles. 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Taylor Brot- hers, Leeds. O Sociedad Española de Malacología Iberus, 17 (1): 31-90, 1999 El género Conus L., 1758 (Gastropoda, Neogastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga, España) The genus Conus L., 1758 (Gastropoda, Neogastropoda) from the Pliocene of Estepona (Malaga, Spain) Rafael MUÑIZ SOLÍS* Recibido el 8-IV-1998. Aceptado el 14-XII-1998 RESUMEN En este trabajo se realiza un estudio sistemático del género Conus L., 1758, procedentes de los materiales pliocénicos que afloran al NE de Estepona (provincia de Málaga) y se describen un total de 33 especies. Se hace un estudio comparativo específico, aportán- dose datos cuantitativos y morfométricos, efectuándose además un estudio comparativo con las especies afines próximas vivientes y sus hábitats. ABSTRACT The genus Conus L., 1758 from the pliocene materials of outcrops of Estepona (Malaga province) is studied and 33 species are described in this paper. A comparative study of species is undertaken. Quantitative and morphometric data of the studied species are offe- red. The relationships between these species and the living contiguous ones and their habi- tats are presented. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Neogastropoda, Conus, taxonomía, Plioceno, Estepona, Málaga KEY WORDS: Gastropoda, Neogastropoda, Conus, taxonomy, Pliocene, Estepona, Malaga. INTRODUCCIÓN La Familia Conidae posee una repre- sentación importante en el Plioceno de Estepona, tanto en abundancia como en número de especies. La variedad, diver- sidad específica del género y su escaso conocimiento en el registro sedimenta- rio pliocénico de esta provincia, han inducido a la realización de este trabajo, con el que se pretende ofrecer una nueva aportación al conocimiento taxo- nómico de su malacofauna. Pocos cono- cimientos se tienen de referencias biblio- gráficas anteriores sobre este género en la provincia de Málaga. SCHIMPER (1849) * C/ Ayala, 15 -17, local 4, 29002 Málaga. fue el primero que señaló la riqueza fau- nística de esta zona, SCHARENBERG (1854) y ANSTED (1857) la estudiaron con más detenimiento, pero fue ORUETA Y AGUIRRE (1874) el que incluyó en los lis- tados de especies de los “Barros de los Tejares” al C. antidiluvianus Bruguiere, 1792. Esta misma especie y C. brocchii Bromn, 1831, son citadas posteriormente por LevY Y BERGERON (1890-92) para la provincia y catalogadas por MALLADA (1892) y ORUETA (1917). En el listado preliminar de especies identificadas para el Plioceno malacitano 31 Iberus, 17 (1), 1999 1. Velerín 2. Velerín - carretera Figura 1. Localización geográfica de los yacimientos. Figure 1. Geographic location of the oucroups. (VERA-PELÁEZ, LOZANO-FRANCISCO, MUNIZ-SOLís, DOMENECH, PALMQUIST Y GUERRA-MERCHÁN, 1995), se citaron 27 de este género. Posteriormente estudios más detallado han arrojado un total de 33 espe- cies distintas (3 se han tenido que consi- derar como determinaciones aproxima- das y 2 como especies indeterminadas), cifra razonablemente importante compa- rada con las 22 citadas por GRATELOUP (1840) para la Cuenca d'Adour, 18 por HÓRNES (1856) para la Cuenca de Viena, 7 citadas en el Baix Llobregat (Barcelona) (ALMERA Y BOFILL, 1898), 9 en Portugal (Da Costa, 1866) y 5 en Marruecos (LECOINTRE, 1952). Tal cantidad es solo equiparable a las obtenidas en algunos yacimientos septentrionales italianos (SACCO, 1893; HALL, 1964) MATERIAL Y MÉTODOS El material examinado y descrito para la realización de este trabajo pro- cede de sucesivos muestreos que se han efectuado a lo largo de estos últimos años en los depósitos de Velerín, Padrón, Parque Antena y Bizcornil (Fig. 1). La si- tuación geográfica y el estudio geológico 32 de estos afloramientos se ha llevado a cabo en trabajos anteriormente publica- dos (MUNÑIZ SOLÍS Y GUERRA MERCHÁN, 1994; GUERRA MERCHÁN, 1997). También se han utilizado, para comparación, ejemplares procedentes de las coleccio- nes de J. Luis Vera Peláez, Jordi Batllori y Juan J. García García recolectados en afloramientos del Neógeno de la provin- cia de Barcelona y S de Francia. Se han recolectado más de 3.000 indivíduos, de los que 1.500 se han podido identificar y estudiar; el resto se mantiene en reserva para la realización de posteriores estudios o se ha dese- chado debido a su mal estado y falta de características identificativas. Para su obtención se utilizaron las técnicas de muestreo y separación in situ aprovechando las circunstancias oportu- nas óptimas (movimientos de tierras por roturación de parcelas, aperturas de zanjas para construcción de edificios, estado de lavado de terreno a conse- cuencia de tiempo lluvioso). Posterior- mente se procedió al lavado, limpieza y en algunos casos recomposición del material. De acuerdo con SAcco (1893) este género es uno de los más ricos en varie- MUNIZ SOLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) dades y formas intermedias y en los fósiles la falta de color o el escaso residuo de coloración original dificulta en gran medida su identificación taxo- nómica, aportando una dificultad añadida. Para realizarla, al no poderse comparar en directo los ejemplares con los tipos de las especies estudiadas, se han seguido escrupulosamente las des- cripciones e ilustraciones de los autores, contrastando cuando ha sido posible la de varios de ellos y adoptando general- mente el criterio de los de reconocida solvencia. Para cada especie se citan exclusivamente las sinonimias que apa- recen en las publicaciones utilizadas como referencias para la confirmación de las mismas especies estudiadas. En las sinonimias se han trnscrito las nomi- naciones de las variedades establecidas por los autores correspondientes sólo a título orientativo y como posibilidad de obtener posibles datos aclaratorios. Para la identificación se han tenido en cuenta cada una de las características morfológicas de la concha, atendiendo a los caracteres siguientes: 1 - Forma y perfil general. 2 - Dimensiones de las diversas partes. 3 - Espira, su forma y perfil. 4 - Observación de la protoconcha cuando existe y de las primeras vueltas de la teleoconcha. 5 - Estructura, forma y disposición de la abertura. 6 - Perfíl y características del labro columelar y externo. 7 - Características del canal sifonal y /o anal. 8 - Desarrollo de las líneas de creci- miento de la última vuelta, con atención a la región del seno anal. 9 - Ornamentación externa, inclu- yendo restos de coloración original y dibujos. Se han ordenado, en la medida de lo posible, series de formas de cada especie estudiada y se han elegido para su iden- tificación los individuos que responden con más exactitud a los diseños gráficos realizados por los autores que se han podido consultar. Como dato distintivo y comparativo se ha realizado, como se expone anteriormente, el seguimiento de las líneas de crecimiento en la vuelta más adulta de cada especie en defecto del seno anal, debido a la rotura del labro externo. Todas los dibujos han sido realizados con cámara clara Wild Heerbrugg y con las conchas en vista lateral sin inclinación (Figs. 2, 3). Las referencias consideradas son: - Sutura (adapical) representada por una línea continua más o menos hori- zontal. - Línea (abapical) de puntos suspen- sivos horizontales que representa el límite álgido del hombro de la espira o región de máxima convexidad de la vuelta. SISTEMÁTICA Desde la implantación del sistema binominal, esta familia ha sido orde- nada taxonómicamente siguiendo crite- rios más o menos variables en cuanto a su estructura infragenérica. Desde los cuatro grupos en que la dividió LINNÉ (1758) en su primer ordenamiento hasta los 8 géneros y 60 subgéneros de la pro- puesta de MOTTA (1991) se han reali- zado múltiples encuadramientos. En los últimos tiempos existe una marcada ten- dencia a suprimir los apartados subge- néricos tanto en la fauna viviente (WALt£s, 1979; RÓCKEL, ROLÁN Y MON- TEIRO, 1980; RÓCKEL, KORN Y KOHN, 1995), como en la fósil (HALL, 1964; HOERLE, 1976), quizás siguiendo el con- cepto de CLENCH (1942) cuando expone que “toda la familia Conidae debe ser estudiada como un conjunto para que pueda alcanzar cualquier estabilidad y su compleja relación queda resuelta”. En este trabajo hemos considerado que el encuadramiento infragenérico puede ser aclaratorio al tratarse de fauna fósil donde las características dis- tintivas sólo se basan en la morfología de la concha y al establecer grupos, se facilita el estudio identificativo. Por tanto, para el encuadramiento subgené- rico hemos adaptado en parte, los crite- 39 Iberus, 17 (1), 1999 Figura 2. Líneas de crecimiento de la última vuelta en la región del seno anal. A: Conus anoma- lomamillus; B: C. bitorosus; C: C. canaliculatus; D: C. clavatulus; E: C. conoponderosus; E: C. derto- gibbus; G: C. deshayesi; H: C. fuscocingulatus; Y: C. gallicus; J: C. gastriculus; K: C. laeviponderosus, L: C. mucronatolaevis; M: C. parvecatenatus; N: C. pelagicus; O: C. ponderoglans; P: C. ponderosus; Q: C. spongiopictus; R: C. striatulus; S: C. subtextilis; Y. C. taurinensis. Figure 2. Growth lines of the body whorl on the anal sinus area. A: Conus anomalomamillus; B: C. bitorosus; C: C. canaliculatus; D: C. clavatulus; £: C. conoponderosus; F: C. dertogibbus; G: C. deshayesi; H: C. fuscocingulatus; /: C. gallicus; /: C. gastriculus; K: C. laeviponderosus; £: C. mucronatolaevis; M;: C. parvecatenatus; NV; C. pelagicus; O: C. ponderoglans; P: C. ponderosus; Q: C. spongiopictus; R: C. striatulus; S: C. subtextilis; 7: C. taurinensis. 34 MUÑIZ SoLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) Figura 3. Líneas de crecimiento de la última vuelta en la región del seno anal. A: Conus ventricosus, B: C. sp. 1; C: C. antidiluvianus;, D: C. belus; E: C. eschewegí; F: C. pyrula; G: C. sp. 2; H: C. broc- chii; 1. C. antiquus (ligeramente inclinad):; J: C. mercatii; K: C. pulcher, L: C. virginalis, M: C. sub- bigranosus. Figure 3. Growth lines of the body whorl on the anal sinus area. A: Conus ventricosus; B: C. sp. 1; C: C. antidiluvianus; D: C. belus; E: C. eschewegi; F: C. pyrula; G: C. sp. 2; A: C. brocchii; 1: C. anti- quus (lightly inclined); J: C. mercantii; K: C. pulcher; £: C. virginalis; M: C. subbigranosus. 35 Iberus, 17 (1), 1999 Figura 4. Dibujo explicativo de caracteres reseñados. Abreviaturas, LM: longitud (altura máxima); DM: diámetro máximo en la última vuelta; LUV: lon- gitud de la última vuelta; SDM: distancia del diámetro máximo desde el extremo anterior; Aa: Ángulo apical. Figure 4. Explanatory drawing of characters described. Abbreviations, LM: length (maximun heigth); DM: last whorl maximum diameter; LUV: last whorl length; SDM: maximum diameter from the front border; Aa: apical angle. rios propuestos por COSSMANN (1896), THIELE (1929-35), WENZ (1938-44), y se ha adoptado el ordenamiento estable- cido por VAUGHT (1989). Así, se han establecido 7 subgéneros en los que se han encuadrado las espe- cies estudiadas de este modo: Chelyconus Mórch, 1852, el más nume- roso, con 19 especies Conolithes Swainson, 1840, con 1 especie Dendroconus Swainson, 1840, con 4 espe- cies Leptoconus Swainson, 1840, con 1 especie Lithoconus Mórch, 1852, con 2 especies Rhizoconus Mórch, 1852, con 1 especie Stephanoconus Mórch, 1852 con 1 especie. Abreviaturas usadas: MRSN: Museo Regionale di Scienze Naturali de Turín. MCStN: Museo Civico di Storia Natu- rale de Milán. 36 MGU: Museo Geológico dell Universitá de Turín. MNHN: Muséum National d Histoire Naturelle de Paris. Para la descripción morfométrica se han establecido las siguientes siglas (Fig. 4) LM: longitud (altura máxima) del ejem- plar mayor conseguido. Lm: id. del ejemplar menor en estado adulto. DM: diámetro máximo en la última vuelta del ejemplar mayor. Dm: id. del ejemplar menor. LUV: longitud de la última vuelta del ejemplar mayor. Luv: id. del ejemplar menor. SDM: distancia del diámetro máximo desde el extremo anterior del ejem- plar mayor Sdm: id. del ejemplar menor. Aa: Ángulo apical de los ejemplares de espira más elevada y más baja. MUNIZ SOLÍS: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) DESCRIPCIÓN DE ESPECIES Clase GASTROPODA Cuvier, 1797 Subclase PROSOBRANCHIA Milne Edwards, 1848 Orden NEOGASTROPODA Thiele, 1929 Suborden TOXOGLOSSA Troschel, 1848 Superfamilia CONOIDEA Rafinesque, 1815 Familia CONIDAE Rafinesque, 1815 Género Conus L., 1758 Subgénero Chelyconus Mórch, 1852 Tipo: C. ermineus Born, 1778 = C. testudinarius Hwass in Bruguiere, 1792 (viviente) [Localidad tipo: Indias Occidentales] Conus (Chelyconus) ctr. anomalomamillus (Sacco, 1893) (Fig. 6A-D) Chelyconus taurinensis ? var. anomalomamilla Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 9, lám. 9, fig. 52 Conus anomalomamillus (Sacco); Davoli, 1972, Paleont. Ital.: 74, figs. 1, 4, 6, 13 Chelyconus taurinensis var. anomalomamilla Sacco; Ferrero Mortara, Montefameglio, Novelli, Opeso, Pavia y Trapieri, 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat.: 128, lám. 20, figs. 2 A, B [sin tipo que corresponde al holotipo designado por DAVOLI, 1972] Material recogido y examinado: Se han recogido 22 ejemplares (Velerín) en regulares condicio- nes de conservación. Ninguno conserva la protoconcha en condiciones de observación. Casi todos poseen un ápice romo con distinta tonalidad al resto de la concha, donde se señalan las vueltas de espira iniciales. Todos tienen el labro externo con roturas de diversa consideración. En 3 ejemplares se aprecian trazas del colorido original. Tipo y localidad tipo: DAVOLI (1972) propone como holotipo el ejemplar figurado por Sacco, con- servado en el MGU de Turín y proveniente del Mioceno inferior-medio de Baldissero Torinese (Italia). Descripción: Concha de talla pequeña a mediana, moderadamente gruesa, de forma oval-cónica, con ápice redondeado y 7-8 vueltas de espira más o menos ele- vadas, las primeras algo convexas y después de perfíl plano, la última ligera- mente cóncava adapicalmente y con la parte basal ligeramente deprimida; sutura lisa y bien señalada; hombro variable, pero generalmente redondeado; superficie lisa, excepto en la parte basal que presenta una serie de estrías (6-8) espirales inclinadas poco marcadas; aber- tura estrecha, algo dilatada en su parte anterior; labro columelar recto, opisto- clino; labro externo cortante de perfíl arqueado; canal sifonal amplio, abierto y de profundidad media, con una ligera fasciola en su parte columelar; canal anal poco señalado, de trayectoria ligera- mente abapical. Morfometría (unidades en mm): LM: 26,7 Lm: 16,2 DM: 185 DIOS SDM: 19 Sdm: 10 ION. 225 Luv: 14 Aa: IO ISO: Discusión: Siguiendo a DAVOLI (1972) parece acertado elevar a especie la varie- dad anomalomillata de C. taurinensis de Sacco. Las diferentes características de ambas especies en los ejemplares reco- lectados en estos yacimientos parecen confirmar esta separación. Entre ellas se observa el escalonamiento de las espiras de C. taurinensis Sacco, frente a la conici- dad regular de C. anomalomamillus, la angulosidad del hombro del primero difiere claramente con lo redondeado del segundo, la curvatura o ligero aova- miento de la última vuelta de aquél y la ligera curvatura de ésta. Contrastan asi- 3% Iberus, 17 (1), 1999 mismo las diferentes características superficiales de la última vuelta de ambos, en la que C. taurinensis aparece cubierto de finos y regulares cordonci- llos si está bien conservado y anoma- lomamillus es liso. El desarrollo de las líneas de crecimiento del seno anal difie- ren notablemente (Fig. 2A, T). Respecto a C. striatulus Brocchi la diferencia es manifiesta en cuanto a la forma en general, por el distinto perfíl de las espiras y aunque se han recolec- tado ejemplares de éste de talla similar, en general son de menor talla y propor- cionalmente más delgados. Comparada con C. ventricosus Hwass in Bruguiere se observa que ningún ejemplar recolec- tado posee trazas de la banda espiral de coloración clara que éste posee, aparte de las diferencias de forma y tamaño. Asimismo se observan diferencias en el desarrollo de las líneas de crecimiento de la última vuelta en el seno anal (Figs. 2A, 3A). Afinidad con la fauna viviente: La especie viviente afín más próxima cono- cida podría ser C. aemulus Reeve, 1844, que es muy semejante en talla y forma, sobre todo las formas de Senegal e Islas de Cabo Verde. Vive en aguas someras (WALLs, 1979) Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): Baldissero, Colli Torinesi (Cuenca de Piemonte-Liguria) (SACCO, 1893). Mioceno superior (Tortoniense): Montegibbio, Tortona (Italia) (DAVOLI, 1972) Plioceno inferior: Velerín (Estepona, Málaga). Conus (Chelyconus) bitorosus Fontamnnes, 1880 (Fig. 6-E, FE, G, H) Conus ventricosus Bronn; Da Costa, 1866, Gasté. Dep. Tert. Port.: 19, lám. 4, figs. 9, 10, 11 Conus bitorosus Fontamnes, 1880, Moll. Plioc. Vall. Rhone Roussillon: 146, lám. 8, figs. 12 A, B Chelyconus bitorosus (Fontannes); Sacco 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 108, lám. 10, figs. 19 a 24; variedades: taurantiqua, elastoastensis, crassovata, exventricosa, perpiliana, pliotransiens Chelyconus parvus (Borson); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: lám. 9, figs. 42- 43; variedades: taurocrassulosa, anomalocrassulosa Chelyconus avellana (Lamark); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, lám. 9, figs. 61 a 67; variedades: pseudofusata, pusilla, pseudoplanata pseudocanaliculata, pseudoturbinata, longoturbinata, pseudogibbosa Chelyconus mediterraneus (Bruguiere); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: lám. 10, figs. 3, 8; variedades: miosubscalarata, depressissima; Conus (Dendroconus) Falloti Mayer; Peyrot, 1932, Conch. Néog. Aquitaine, 6: 32, lám. 2, figs. 27, 28 Conus (Chelyconus) pelagicus var. inflatus Erúnaz-Erentoz, 1958, Moll. Néog. Bass. Karaman, Adana, Hatay (Turquie): 120, lám. 19, figs. 10, 10A, lám. 20, figs. 1, 14 Conus bitorosus Fontannes; Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital.: 136, lám. 23, figs. 1, 2, 7, 9, 13, 17, 19, 21, 24, 25 Conus bitorosus Fontannes; Davoli, 1972, Paleont. Ital., 68: 87, lám. 3, figs. 7, 10, lám. 8, figs. 11, 15 Conus (Chelyconus) bitorosus Fontannes; Malatesta, 1974, Mem. serv. descrip. Carta Geo. Ital., 12: 378, fig. 6 Conus bitorosus Fontannes; Pavia, 1975, Boll. Soc. Paleo. Ital., 14 (2): lám. 9, fig. 6 Conus bitorosus Fontannes; Cavallo y Repetto, 1992, Conch. foss. Roero. Atla. Icono.: 126, fig. 329. Material recogido y examinado: Se han conseguido 294 ejemplares (291 Velerín; 3 Bizcornil) en regulares condiciones de conservación, de los que 24 se encuentran en periodo de crecimiento. Ninguno conserva la protoconcha en buen estado y una gran mayoría presentan diversas rotura del labro exterior; a unos pocos les faltan las primeras vueltas de espira y otros presentan diver- sas zonas de la superficie erosionadas. Tipo y localidad tipo: Se ignora la localización del material que procedía de las arcillas arenosas de Millas (Perpignan, Pirineos orientales) (HALL, 1964). Tampoco se han podido obtener datos fiables de la ubicación actual de ningún sintipo. 38 MUNIZ SoLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) Figura 5. Morfología de las protoconchas de algunas especies identificadas. A: Conus (Ch.) parve- catenatus, vista lateral; B: id., vista apical; C: C. (Ch.) striatulus, vista lateral; D: id. vista apical; E: C. (Conol.) antidiluvianus, vista lateral; E: id. vista apical; G: C. (Lept.) brocchiz, vista lateral; H: id. vista apical; 1: C. (Rhiz.) virginalis, vista lateral (ejemplar 1); J: id. vista apical; K: id. vista lateral (ejemplar 2). Figure 5. Morphology of the protocochs of'some identify species. A: Conus (Ch.) parvecatenatus, /ate- ral view; B: id., apical view; C: C. (Ch.) striatulus, lateral view; D: id., apical view; E: C. (Conol.) antidiluvianus, lateral view; E: id., apical view; G: C. (Lept.) brochii, lateral view; H: id., apical view; T[: C. (Rhiz.) virginalis, lateral view (specimen 1); J: id., apical view; K: id., lateral view (specimen 2). Descripción: Concha razonablemente gruesa, de forma aovada a cónico-ven- truda, con 8-9 vueltas de espira bajas a moderadamente elevadas, planas a algo convexas, excepto en la última vuelta que es algo cóncava, en ellas se observa un surco espiral algo adapical y en sus inter- medios 2-3 finas líneas espirales. La sutura es poco profunda pero bien seña- lada; hombro poco anguloso a redonde- ado, según los individuos. La superficie de las espiras aparece cubierta con líneas de crecimiento axiales curvas, que denotan la posición ocupada por el seno anal en sus etapas de crecimiento que se prolongan en la última vuelta con ten- dencia orto a poco prosoclinas. Ésta, se presenta más o menos convexa, la base bastante deprimida con fuerte curvatura hacia el canal sifonal y una serie de surcos inclinados que al cruzarse con las líneas de crecimiento forman una especie de fasciola sifonal. Abertura estrecha pero algo dilatada en su parte anterior. Labro columelar arqueado con una fuerte depresión en su parte basal y un pequeño callo marginal que limita el canal sifonal. Labro exterior un poco grueso pero con terminación cortante. Canal sifonal corto, no muy amplio, redondeado y poco pro- fundo. En algunos ejemplares se aprecia un ligero reborde dorsal. Canal anal poco profundo y con fuerte tendencia abapical; seno anal redondeado y poco profundo. Morfometría (unidades en mm): LM: 56,5 Lm: 24 IIS ZO Dm ns UNAS Luv-20%5 39 Iberus, 17 (1), 1999 SDM: 39 Aa: DAL Discusión: Especie que presenta un alto índice de variabilidad. Esto posible- mente haya motivado una gran dificul- tad en los criterios de uniformidad de identificación, por lo que suponemos que sea el motivo que ha dado lugar a las diversas nominaciones de autores. Prescindiendo de valor taxonómico, en los yacimientos muestreados y dentro de la abundancia de material conseguido, se han podido distinguir 18 ejs. de la forma exventricosa Sacco, 14 crassovata Sacco, 15 elastoastensis Sacco, 9 perpiniana Sacco y 16 de la forma Falloti Mayer. Comparativamente la especie más próxima podría ser el C. pelagicus Brocchi, pero se pueden apreciar ciertas diferencias tales como, en general es de mayor talla, más alargado, la espira pro- porcionalmente más elevada y de coni- cidad más regular, la depresión de la parte basal del labro columelar menor y en la mayoría de los casos los ejempla- res conservan trazos del dibujo y colora- cion original. Respecto a C. ventricosus Gmel. difiere en general la forma pero además una característica distintiva es que todos los ejemplares de esta especie recolectados presentan trazos de la colo- ración y bandas espirales típicas origi- nales. De C. ponderosus Brocchi de dis- tingue en general por sus distintas formas, aunque algunas intermedias presentan cierta aproximación se dintin- guen fácilmente por la conicidad regular de la base de éste frente a la forma más o menos aovada del C. bitorosus Fontan- nes De C. fuscocingulatus Bronn, en general por su forma, su menor talla, y la constante de hileras de puntuaciones rojizas de éste. El desarrollo de las líneas de crecimiento del seno anal difieren claramente (Figs. 2B, N, 3A). Sdm: 16,5 Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con las especies vivientes no se ha encontrado ninguna que denote una afi- nidad de forma en varias características morfológicas. Sólo algunas formas pre- sentan ciertas características comunes. Las más próximas pueden ser: algunas formas de C. mindanus Hwass in Bru- guiere, 1792, con habitat desde las islas Bermudas a las costas centrales de Brasil no común a localmente común viviendo en aguas someras a moderadamente profundas (WALLs, 1979); C. taslei Kiener, 1845, no común, con habitat en aguas someras a profundas en las costas del O africano e Islas de Cabo Verde (WALLs, 1979). Se han conseguido formas de C. ventricosus Gmelin vivientes, proceden- tes del Mediterráneo central (costas de Sicilia), muy afines a C. bitorosus Fontan- nes típico (com. pers. de F. Gubbioli). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior - medio (Burdiga- liense-Langhiense): Baldissero, Colli Torinesi (Cuenca de Piemonte-Liguria) (SACCO, 1893). Mioceno superior (Tortoniense): Cuenca de Viena (HÓRNES, 1856); Merig- nac (Cuenca de Aquitania, Francia) (PEYROT, 1932); Cacella, Adisa (Portugal) (Da Costa, 1866); Tortona (Italia) (Sacco, 1893); Adana (Turquía) (ERUNAZ-ERENTÓZ, 1958). Plioceno indiferenciado: Umbra (MALATESTA, 1974); Volpedo, Codevilla, Astigiana (Italia) (SACCO, 1893). Plioceno inferior (Zancliense): Per- pignan, Millas (Rosellón, S de Francia) (FONTANNES, 1879-82); Can Albareda (Baix Llobregat, Barcelona) (ALMERA Y BOFILL, 1898); Velerín (Estepona, Málaga). Plioceno medio: Biot, Cannes, Menton, (Alpes Marítimos, S de Francia) (FONTANNES, 1879-82). Conus (Chelyconus) canaliculatus Brocchi, 1814 (Fig. 61 J) Conus canaliculatus Brocchi, 1814, Conch. foss. subap. obser. Apennini e sou. adiac.: 636, lám. 15, fig. 28 Conospirus Dujardini var. astensi Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 47, lám. 5, fig. 7 Conuspirus bronni (Michelotti), Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 48, 49, 50, lám. 5, figs. 8 a 13; variedades: stazzanesis, evolutospira, crassocolligens, depressoastensis, subbioconica, obtusangula 40 MUNIZ SOLÍS: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) Conus (Conospira) subturritus D'Orbigny; Peyrot, 1932, Conch. Néog. Aquitaine: 19, lám. 1, figs. 8, 17, 20, 28 Conus canaliculatus Brocchi; Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital., 3 (2): 141, lám. 24, figs. 4-9 Conus canaliculatus Brocchi, Pinna y Spezia, 1978, Atti Soc. ital. Sci. Nat., 119 (2): 136, lám. 19, figs. Do de dano Material recogido y examinado: Se han conseguido 13 ejemplares (Velerín) en bastante buenas condiciones de conservación, 2 de ellos conservan parte de la protoconcha, sin características fiables y en 5 se observan diversas roturas en el labro externo. Algunos poseen parte de la super- ficie de las espiras erosionadas y 4 presentan horadación de predador de buen tamaño (3-3,5 mm de diámetro). Tipo y localidad tipo: El tipo de Brocchi se encuentra extraviado (ROssI RONCHETTI, 1955). Se conserva un neotipo en el MCStN de Milán, procedente del Plioceno (Astiense) del Valle de Andona (HALL, 1964). Descripción: Concha de talla y grosor medio, forma bicónica-alargada. Espira elevada con protoconcha de, al parecer, 1,5 vueltas, convexas y lisas, con núcleo señalado. Teleoconcha con 8-9 vueltas de espira planas en las que se cuentan 2-3 fi- nas estrías decurrentes poco visibles, que aumentan hasta 5-6 en la última espira con la siguiente disposición: dos subsuturales seguidas de un espacio liso, dos interme- dias seguidas de otro espacio liso y dos abapicales próximas al hombro. Las vuel- tas de espira están levemente escalonadas y la última se encuentra descolgada en su parte más externa. Sutura algo canalizada, que en los ejemplares erosionados se apre- cia muy profunda, con el borde adapical redondeado. Hombro anguloso, señalado desde las primeras vueltas. Última vuelta ocupando casi */4 de la altura total de la concha, de perfil algo redondeado, con la base deprimida; la superficie ornada de líneas ortoclinas arqueadas de crecimiento y en su parte anterior se aprecian estrías finas y regulares inclinadas que bordean toda la superficie externa cruzadas en su parte columelar por la terminación de las líneas de crecimiento, formando una es- pecie de falsa fasciola. Abertura modera- damente ancha, recta y paralela con el hombro anguloso. Labro columelar recto, opistoclino; labro externo cortante, de per- fil arqueado. Seno anal redondeado y algo profundo. Canal sifonal abierto, redon- deado y con ligera tendencia dorsal; ca- nal anal poco señalado. Morfometría (unidades en mm): : LM: 33,7 Em: 228 DM: 161 Dm: 124 LUV: 26 Luv: 19 SDM:, 21 Sdm: 16 Aa: CONO Discusión: Esta especie se ha incluido en el subgénero Chelyconus por conside- rarse que sus características correspon- den más exactamente a este encuadra- miento. Del grupo de C. striatulus Brocchi y C. parvecatenatus Sacco, pero comparada con ellas se observa que en general son de menor talla y la parte basal más deprimida. DAVOLI (1972) aduce que puede tratarse de una varie- dad de la primera especie. Comparada con la segunda es de forma más alar- gada, el hombro de la última vuelta es más redondeado, el perfil de las vueltas de espira es menos convexo y la superfi- cie presenta finas estrías espirales en los ejemplares bien conservados. Especie próxima a C. dujardini Dehayes probablemente su forma ances- tral (PEYROT, 1932) de la que se diferencia por su menor talla, su forma más alar- gada y la carena infrasutural perlada. Del C. antidiluvianus Bruguiere se disti- gue facilmente por su forma más esbelta y sobre todo por la carena nodulada del hombro de las espiras frente a las lisas y planas del C. canaliculatus Brocchi. C. dertogibbus Sacco es muy similar por su forma en general y su talla, sin embargo se diferencian claramente por el perfíl de las espiras que es algo convexo y sin escalonamientos, su hombro redondeado frente a lo angu- loso de aquél y en los ejemplares de cierta conservación no se le aprecian trazos de dibujos o coloración. Se obser- 41 Iberus, 17 (1), 1999 van diferencias en las líneas de creci- miento del seno anal (Figs. 2 y 3). Especie, al igual que C. striatulus Brocchi, que aparece frecuentemente con marcas de predación producidas por otros gasterópodos carnívoros. Se ha con- tabilizado el 40% de los ejemplares reco- gidos con perforaciones de predador. Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con la fauna viviente, la especie afín más próxima conocida podría ser C. philippi Kiener, 1845 de talla algo mayor, común en aguas moderadamente pro- fundas del Golfo de Méjico y Florida (WaLLs, 1979). También presenta cierta afinidad C. mindanus Hwass in Bru- guiere, 1792, de la misma talla, rara a común según las localidades, que vive en aguas profundas desde las I. Bermu- das al Brasil central. Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): Colli Torinesi, Albugnano (Cuenca de Piemente- Liguria, Italia) (SACCO, 1893). Mioceno superior (Tortoniense): Merignac, Léognan, Saucats (Cuenca de Aquitania, Francia) (PEYROT, 1932); S. Agata, Stazzano, Montegibbio (Italia) (SACCO, 1893). Plioceno inferior (Zancliense): Velerín (Estepona, Málaga). Plioceno medio-superior: Astigiano, Castelnouva d'Asti (Cuenca de Pie- monte-Liguria, Italia) (SACCO, 1893). Conus (Chelyconus) clavatulus D'Orbigny, 1852 (Fig. 6K-M) Conus clavatulus D'Orbigny, 1852, Prodr. Paleont. Stratig. anim. moll. et ray., 3: 26, fig. 166 Conus (Chelyconus) clavatulus D'Orbigny; Peyrot, 1932, Conch. Néog. Aquitaine, 6: 47, lám. 1, fig. 13, lám. 4, figs. 1, 3, 5, 20 Conus clavatutus D'Orbigny,; Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital., 3 (2): 143, lám. 24, figs. 17, 19, 21, 24 Conus cfr. C. clavatulus D'Orbigny; Davoli, 1972, Paleont. Ital.: 88, lám. 4, figs. 5, 15, 17 Conus cfr. clavatulus D'Orbigny; Spadini, 1990, Boll. Malacol., 25 (9-12): 320, lám. 1, figs. 9, 10. Material recogido y examinado: Se han conseguido 9 ejemplares (Velerín) en regulares condicio- nes de conservación. Ninguno conserva la protoconcha en buen estado. Muchos presentan des- gaste en las primeras vueltas y algunas zonas de la superficie; la mayoría tienen diversas roturas del labro exterior. Todos conservan diversas trazas del dibujo y colorido original. No se tienen datos de que haya sido citada anteriormente en el Plioceno español. Tipo y localidad tipo: Según HaLL (1964) el holotipo, procedente de la colección de Grateloup, se encuentra depositado en el Laboratorio de Geología de la Facultad de Ciencias de Bordeaux (Francia), proveniente del Burdigaliense de Saubriges. Descripción: Concha de talla media a grande, con espira algo elevada com- puesta por 9-10 vueltas, las primeras planas o ligeramente convexas y las últimas algo cóncavas. En las 3-4 prime- ras de la teleoconcha se aprecian 2 a 4 finos surcos espirales que después desa- parecen; en las 2-3 últimas espiras se observan en algunos ejemplares, un fino surco espiral subsutural. En toda la superficie aparecen líneas de crecimiento arqueadas que terminan en el seno anal. Sutura bien señalada. El hombro de la última vuelta es redondeado con caída suave en individuos gerontógicos y más anguloso en los ejemplares menos adul- 42 tos. Última vuelta de perfil recto a ligera- mente convexo, con la superficie marcada con líneas curvas de creci- miento y en su parte anterior estrías inclinadas más o menos marcadas. Aber- tura no muy ancha, subparalela y algo más estrecha en su parte anterior. Labro columelar recto, con un pequeño pliegue en la pared del canal sifonal; labro externo poco arqueado y algo engro- sado. Canal sifonal amplio, poco pro- fundo; canal anal bien señalado con inclinación abapical hacia el interior. En toda la superficie de la última vuelta se observan líneas simétricas paralelas espi- rales azafranadas. MUNIZ SOLÍS: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) Morfometría (unidades en mm): LM: 58 ¡e INMI Dim 2 SDM: 44 Sdm: 26 UNVI5SS UV IESL Aa: 98” a 103? Discusión: Especie del grupo de C. ponderosus Brocchi y C. pelagicus Brocchi Para algunos autores, C. noe Brocchi, 1814 representa sólo una forma más ahusada de este último (SPADINI, 1990). Comparando C. clavatulus con las diversas formas que han aparecido en este afloramiento de C. ponderosus, se los puede diferenciar fácilmente por sus distintas formas, espiras más altas, perfil de la última vuelta más convexo, caren- cia del dibujo de las líneas espirales en la última vuelta. Respecto a C. pelagicus Brocchi, se los puede diferenciar por la forma más claviforme de aquél, por tanto la espira más baja, el hombro redondeado pero más anguloso, el perfil de la última vuelta más redondeado, las líneas ornamentales más nítidas, conti- nuas, sin líneas finas intermedias o pequeñas manchas entre líneas más o menos exponentes características de aquél y ciertas diferencias de las líneas de crecimiento del seno anal (Fig. 2D, N). HaLL (1964) hace una cita dudosa de esta especie en el Mioceno superior de Boeton Island (Mar de Banda, Indone- sia) pero creemos que se trata de una confusión. Afinidad con la fauna viviente: No se ha encontrado ninguna especie viviente que pueda presentar cierta filogenia o afinidad con la especie que nos ocupa. La más próxima en cuanto a forma, aunque de menor talla, puede ser el C. mercator L., 1758 con hábitat en la costa O de África (WALLs, 1979). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): Baldissero, Colli Torinesi (Cuenca de Piemonte-Liguria, Italia) (SACCO, 1893; DAvoLI, 1972). Mioceno superior (Tortoniense): Saucats (Cuenca de Aquitania, S de Francia) (PEYROT, 1932; DAVOLI, 1972); Colli Tortonesi, Stazzano, Montegibbio (Cuenca de Piemonte- Liguria, Italia) (SAcco, 1893; DAVOLI, 1972). Plioceno inferior: Siena (Italia) (SPADINI, 1990); Velerín (Estepona, Málaga) Conus (Chelyconus) conoponderosus (Sacco, 1893) (Fig. 6N, O) Chelyconus conoponderosus Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 75, lám. 7, figs. 22 a 25 y 27; variedades: conicissima, subpupoidea, tauroelegans, tauropileata Chelyconus globoponderosus Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 86, lám. 8, figs. 39, 40; variedades: raroastensis, rarodentonensis Conus conoponderosus Sacco; Davoli, 1972, Paleont. Ital.: 90, lám. 4, figs. 18-34, lám. 7, figs. 3, 5, 7, 8 Chelyconus conoponderosus Sacco; Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 120, lám. 18, figs. 10A, B Chelyconus globoponderosus var. raroastensis Sacco; Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 123-124, lám. 19, figs. 14, B. Material recogido y examinado: Se han recolectado 19 ejemplares (Velerín) en regulares condi- ciones de conservación. Todos carecen de protoconcha, muchos presentan diversas roturas en el labro exterior y la superficie más o menos erosionada. Seis conservan diversos indicios de líneas irregulares rojizas axiales en las vueltas de espira que en algunos casos se prolongan por la superficie de la última vuelta. No se ha encontrado ninguna cita anterior para el Plioceno. Tipo y localidad tipo: Holotipo (Colección de Sacco) depositado en el MGU de Turín procedente del Mioceno superior: (Tortoniense) de Colli Tortonesi (Italia) (DAvoL1I, 1972). Sintipo, en el MRSN de Turín, procedente de Montegibbio (Italia) (FERRERO MORTARA ET AL., 1984). Descripción: Concha de forma bicó- nica regular algo ventruda, de espira poco elevada, con 8-9 vueltas de espira algo convexas en las que se aprecian 2-3 43 Iberus, 17 (1), 1999 pequeños surcos espirales no visibles en algunos ejemplares, cruzados por finas líneas curvas axiales de crecimiento. Se observa un surco subsutural más o menos marcado, según los individuos, que se acentúa en la última vuelta. Sutura algo profunda. Hombro de la espira bien redondeado y liso a simple vista. Ultima vuelta ligeramente depri- mida en su parte basal marcada con 7-9 estrías oblícuas que se prolongan hasta el interior del canal sifonal. Abertura opistoclina, más estrecha en su parte posterior y la anterior algo dilatada; labro columelar recto, algo deprimido en su parte media-anterior; labro exte- rior cortante, de perfíl curvado regular- mente; seno anal en forma de U superfi- cial; canal anal poco profundo de ten- dencia oblícua en su inicio. Canal sifonal bien abierto, redondeado, con el borde ligeramente reflejado hacia su parte dorsal. Líneas de crecimiento de la última vuelta muy rectas en su parte central y de amplio arco en el seno anal (Fig. 2E). Morfometría (unidades en mm): LM: 51,4 Lm: 34 IMAZ Dm: 20 LUV: 45 Luv: 30 SDM: 36 Sdm: 24 Aa: 93” a 120? Discusión: Especie del grupo de C. laeviponderosus y C. ponderoglans. Com- parándolo con el primero se puede observar que éste es más alargado, más esbelto, la espira en general es algo más elevada, de perfil más regular y las líneas de crecimiento del seno anal más curvadas (Fig. 2E, K). Respecto a la dife- rencia con C. ponderoglans se nota funda- mentalmente que éste es más ventrudo, tiene el ápice más romo, las espiras más bajas y planas, asimismo, se destacan manifiestas diferencias en el desarrollo de las líneas de crecimiento del seno anal (Fig. 2E, O). Comparado con C. pon- derosus Brocchi se puede distinguir por su forma, que es de perfil suboval más regular, generalmente más ventrudo y el hombro algo más anguloso; se observa asimismo clara diferencia entre el desa- rrollo de las líneas de crecimiento en la última vuelta del seno anal (Fig. 2E, P). SACCO (1893) alude a un canal subsutu- ral como norma característica, que dis- tingue a éste por su carencia en las demás especies próximas. Examinado el material recolectado, se ha comprobado que este dato, al parecer, no es fiable. No se ha podido establecer distincio- nes claras comparativas entre ejempla- res de C. conoponderosus con posibles C. globoponderosus que correspondan fiel- mente con los figurados por Sacco. No se aprecian caracteres relevantes dis- tintivos que los separen, que sean repre- sentativos de estas especies. Sólo se aprecia indistintamente el surco subsu- tural que por lo dicho y observado, no (Página derecha) Figura 6. A-D. Conus cfr. anomalomamillus (Sacco, 1893). A: vista ventral, altura 21 mm; B: vista dorsal, 20 mm; C: ejemplar de espira elevada, vista ventral, 22,3 mm; D: vista dorsal, 22,3 mm. E-H. C. bitorosus Fontannes, 1880. E: vista ventral, 42,2 mm; E: vista dorsal, 43,2 mm; G: ejemplar de espira elevada, vista ventral, 44 mm; H: vista dorsal, 44 mm. l, J. C. canaliculatus Brocchi, 1814. 1: vista ventral, 29,3 mm; J: vista dorsal, 33,8 mm. K-M. C. clavatulus D'Orbigny, 1852. K: vista ventral, 58,3 mm; L: vista dorsal, 58,3 mm; M: vista lateral, 56,3 mm. N, O. C. conoponderosus (Sacco, 1893). N: vista ventral, 51,5 mm; O: vista dorsal, 45 mm. PQ. C. dertogibbus (Sacco, 1893). P: vista ventral, 28,1 mm; Q: vista dorsal, 28,1 mm. (Right page) Figure 6. A-D. Conus cfr. anomalomamillus (Sacco, 1893). A: ventral view, height 21 mm; B: dorsal view, 20 mm; C: specimen of high whorl, ventral view, 22.3 mm; D: dorsal view, 22.3 mm. E-H. C. bitorosus Fontannes, 1880. E: ventral view, 42.2 mm; F: dorsal view, 43.2 mm; G: spe- cimen of high whorl, ventral view, 44 mm; H: dorsal view, 44 mm. l, J. C. canaliculatus Brocchi, 1814. I: ventral view, 29.3 mm; J: dorsal view, 33.8 mm. K-M. C. clavatulus D'Orbigny, 1852. K: ventral view, 58.3 mm, L: dorsal view, 58.3 mm; M: lateral view, 56.3 mm. N, O. C. conopondero- sus (Sacco, 1893). N: ventral view, 51.5 mm; O: dorsal view, 45 mm. B Q. C. dertogibbus (Sacco, 1893). P: ventral view, 28.1 mm; Q: dorsal view, 28.1 mm. 44 MUNIZ SOLÍS: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) Iberus, 17 (1), 1999 es una constante ni siquiera en el C. pon- derosus Brocchi. Por tanto hemos consi- derado que se trata de formas de la única especie que se representa. Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con la fauna actual presenta cierta afinidad en cuanto a talla, forma y orna- mentación con algunas formas de C. cloveri Walls, 1979 que vive a lo largo de la costa O de África desde Senegal a Angola y Cabo Verde; no es común (WaALzLs, 1979). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): de Colli Torinesi (Cuenca de Piemonte-Liguria, Italia) (SACCO, 1893; DAvoLI, 1972). Mioceno superior (Tortoniense) Tortona, Montegibbio (Cuenca de Pie- monte-Liguria, Italia) (Sacco, 1893; DaAvoLxI, 1972). Plioceno inferior (Zancliense): Velerín (Estepona, Málaga). Conus (Clelyconus) dertogibbus (Sacco, 1893) (Fig. 6P, O) Chelyconus dertogibbus Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 64, figs. 17, 19, 20, 21, 22, 23, 24; variedades: semiovatospira, digitaloides, suturata, perovuloidea, depressogibba, ovatoastensis Conus dertogibbus Sacco; Davoli, 1972, Paleont. Ital.: 96, figs. 1, 8, 9, 14, 16, 19, 21, 24, 26, 35, 36, 40 Chelyconus dertogibbus Sacco; Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 115, lám. 18, figs. 5A, B. Material recogido y examinado: Se han recogido 11 ejemplares (Velerín) en malas condiciones de conservación. Todos tienen las primeras espiras bastante erosionadas, les falta la protoconcha, presentan diversas roturas del labro externo y 4 de ellos toda la superficie desgastada. Tipo y localidad tipo: Sintipo depositado en el MRSN de Turín, procedente del Mioceno supe- rior (Tortoniense) de S. Agata (Italia) (FERRERO MORTARA ET AL., 1984). Descripción: Concha de talla y grosor medios, forma fusiforme-oval. Espira más o menos elevada con teleoconcha de 8 vueltas planas o ligeramente conve- xas, donde se observan 3-4 surcos amplios tenuemente señalados. Sutura profunda, casi canalizada. Última vuelta ocupando ?/3 de la altura total de la concha, ventruda y bastante deprimida en su parte basal, con la superficie ornada por finas líneas espirales de colorido ocráceo, que en las espiras apa- recen como flámulas irregulares; en su parte anterior se observan estrías oblí- cuas más marcadas. El hombro es redondeado y liso. Abertura paralela de anchura mediana; labro columelar recto, opistoclino, con trazas de las estrías espirales; labro externo ligeramente arqueado, cortante en los espacios visi- bles. Canal sifonal amplio, redondeado; canal anal poco señalado, de tendencia abapical. Morfometría (unidades en mm): LM: 28,3 Ene 18 IDIMLOS DAS 46 ILUWe 22 Luv: 14,5 SDM: 15,5 Sdm: 12 Aa: 68* - 81? Discusión: Especie muy variable, especialmente característica del Torto- niense (SACCO, 1893). Se han recolectado 3 individuos que coinciden con la forma depressogibba Sacco y 2 con la perovuloi- dea Sacco. Las especies más próximas podrían ser C. taurinensis Sacco de la que puede distinguirse por su forma, en general menos ventruda, su menor talla y el perfil de la última vuelta que se pre- senta más convexo. Comparada con C. canaliculatus Brocchi, se observa que su forma es más esbelta, las espiras de ésta son más planas y ligeramente escalonadas, la sutura más canalizada y el perfil de la última vuelta más recto. Respecto a C. belus D'Orbigny (= C. corynetes Fontan- nes) se distingue claramente por su forma, su mayor talla en general, su espira que es más baja, la última vuelta es mucho más ventruda y su base más deprimida. De C. mucronatolaevis Sacco MUNIZ SOLÍS: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) se puede distinguir por su espira de perfil más convexo, la forma claramente más alargada y la base más estrecha. El desarrollo de las líneas de crecimiento del seno anal (Figs. 2C, L, 3D) señalan sus diferencias. Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con la fauna viviente la especie conocida que presenta mayor afinidad es C. hieroglyphus Duclos, 1833, que vive en aguas someras de Antillas Holandesas, Jamaica e Islas Vírgenes, más o menos rara según la localidad (WaALt£s, 1979). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: , Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): de Baldissero, Colli Torinesi (Italia) rara (SAcco, 1893; DaAvoLi, 1972). Mioceno superior (Tortoniense): de S. Agata, Stazzano, Montegibbio (Italia) frecuente (SACCo, 1893; DAvoLI, 1972). Plioceno inferior: T. Brignola, Zinola, Astigiana, Vezza d'Alba, Piacentino (Italia) rara (SACCO, 1893; DAVOLI, 1972); Velerín (Estepona, Málaga). Conus (Chelyconus) deshayesi Bellardi y Michelotti, 1840 (Fig. 7A, B) Conus Deshayesi Bellardi y Michelotti, 1840, Mem. Reale Accad. Scien. Torino, 3: 61, lám. 6, figs. 7, 8 Chelyconus Deshayesi (Bellardi y Michelotti); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 73- 74, lám. 7, figs. 14 a 17; variedades: fusacuta, conicoscalaris, ponderovata Conus sp. aff. C. deshayesi Bellardi y Michelotti; Davoli, 1972, Paleont. Ital.: 100, lám. 5, fig. 41 Conus (Chelyconus) deshayesi Bellardi y Michelotti; Malatesta, 1974, Mem. serv. descrip. Carta Geo. Ital.: 379, lám. 30, figs. 5, 9 Chelyconus deshayesi (Bellardi y Michelotti); Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 119, lám. 19, figs. 4A, B Conus deshayesi Bellardi y Michelotti; Cavallo y Repetto, 1992, Conch. foss. Roero. Atla. Icono.: 128, fig. 332 Material recogido y examinado: Se han recogido 20 ejemplares (Velerín) en regulares condicio- nes de conservación. Todos presentan erosiones superficiales más o menos considerables y roturas del labro externo, pero conservan parte del dibujo y coloración característicos originales. Ninguno conserva la protoconcha y 6 se encuentran en periodo de crecimiento. Muchos de los individuos recolectados presentan grandes cicatrices axiales en la última vuelta. Tipo y localidad tipo: El neotipo se conserva en el MRSN de Turín, procedente del Plioceno (Astiense) de Masserano (Italia) (FERRERO MORTARA ET AL., 1984). Descripción: Concha de talla media y grosor moderado. Espira de altura mediana con 8-9 vueltas planas o ligera- mente convexas, más acentuada la última. En los individuos bien conserva- dos se aprecian a la lupa finos cordonci- llos espirales irregulares; toda la superfi- cie aparece ornada de líneas irregulares más o menos flexuosas rojizas axiales. Última vuelta amplia, con el hombro redondeado, de perfil recto, algo depri- mida en su parte basal y con el margen sifonal ligeramente curvado hacia el dorso. En toda la superficie de las vueltas de espira se observan líneas axiales más o menos irregulares flexuosas rojizas, que en la superficie de la última vuelta se transforman en finas líneas espirales del mismo color, densas y regulares. En la parte anterior se entrecruzan las estrías inclinadas de la región columelar anterior con algunas terminaciones de cicatrices axiales, formándose una especie de falsa fasciola. Abertura algo estrecha y para- lela. Labro columelar recto a muy poco arqueado; labro externo muy sutil, con extremo cortante y perfil bastante arque- ado. Canal sifonal amplio, poco profundo y bien redondeado, con la extremidad ligeramente inclinada hacia el dorso; canal anal amplio, poco profundo y con tendencia abapical hacia el interior. Morfometría (unidades en mm): LM: 49,6 Em: 21 DM: 26 Dm: 11 LUV: 415 Luv: 17 SDM: 34 Sdm: 15 Aa: LD = SD 47 Iberus, 17 (1, 199) Discusión: Especie del grupo de C. pe- lagicus Brocchi y C. clavatulus D'Orbigny y según Sacco in DAvoLI (1972) típica- mente pliocénica. Ciertas formas de am- bas presentan tal afinidad que son difíci- les de distinguir, sin embargo, compa- rada con la primera se aprecia que es de perfil menos robusto, menos redondeada y sobre todo de coloración y dibujo dife- rente. HALL (1964) incluye dudosamente la var. taurosubscalaris de Sacco como si- nónimo de C. pelagicus Brocchi. Respecto a C. clavatulus se diferencia por la mayor talla de éste, su forma, su espira general- mente menos elevada, la última vuelta más ventruda, pero más deprimida en su parte anterior. El dibujo y la coloración de ambas especies que se aprecia en los individuos mejor conservados las dife- rencia claramente. En cuanto al C. pyrula Brocchi se dis- tingue fácilmente por la acuminación de sus vueltas de espira, el hombro algo más redondeado y en los individuos que lo conservan, el dibujo y la colora- ción totalmente distinto. No se ha comparado con ninguna forma de C. clavatus Lamark figurada en Sacco y referida por DAVOLI (1972) ya que, de acuerdo con PEYROT (1932) se trata de una especie brevemente descrita y no figurada por Lamarck que ha sido diversamente interpretada por diversos autores y no se ha propuesto la institu- ción de ningún neotipo. REEVE (1843) propuso la nominación de C. deshayesi para una especie viviente (C. cuvieri, Crosse, 1858) que se ha considerado no válida. En las líneas de crecimiento del seno anal se observan claras diferencias entre C. deshayesi, C. pelagicus y C. pyrula (Figs. 2D, N, 38). Afinidad con la fauna viviente: Pre- senta cierta afinidad con algunas formas de C. vittatus Hwass in Bruguiere, 1792, en cuanto a morfología, pero más dis- tante en ornamentación y coloración, raro en la región pacífica de Panamá (desde el G. de California al S de Ecuador) (WALLs, 1979). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): Colli Torinesi (Cuenca de Piemonte-Liguria, Italia) rara (SAcco, 1893; DAVOLI, 1972). Plioceno indiferenciado: Umbria (MALATESTA, 1974); Rivalto de Piacen- tino, Bordigero (Italia) (SACCO, 1893). Plioceno inferior: Zinola (Italia) (Sacco, 1893); Velerín (Estepona, Málaga). Plioceno medio-superior (Plasen- ciense): Astigiana, Masserano (Italia), rara (SACCo, 1893; DAvoLI, 1972). Conus (Chelyconus) cfr. fuscocingulatus Bronn in Hórnes, 1856 (Fig. 7E-H) Conus fuscocingulatus Bronn; Hórnes, 1856, Her. k. k. geolog. Rerchs.: 21; Atlas, lám. 1, figs. 4A, 4B Conus subraristriatus Costa an C. fusco-cingulatus (partim) Bronn in Hórnes; Da Costa, 1866, Gasté. Dép. Tert. Port.: 15, lám. 4, figs. 2, 3, 4, 5, 6, 7A, 7B Conus (Chelyconus) fuscocingulatus Bronn; Glibert, 1960, Mém. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique, 2* sér., 64: 95 Material recogido y examinado: Se han recolectado 29 ejemplares (Velerín) en razonables condi- ciones de conservación. En 8 se aprecian considerables roturas del labro externo y otros con roturas más ligeras; ninguno conserva la protoconcha y a 3 les faltan las primeras vueltas de la teleoconcha. Varios presentan trozos de la superficie erosionada, pero todos conservan trazas de coloración original, consistentes en líneas punteadas rojizas más o menos intensas características de la especie. Tipo y localidad tipo: No se han encontrado datos acreditativos. Descripción: Concha de grosor medio, de forma turbinada, con 8-9 mente cóncava, separadas por una sutura bien marcada o ligeramente vueltas de espira, las primeras planas y la parte adapical de la última ligera- 48 canalizada, según el grado de conserva- ción. Ultima vuelta con hombro redon- MUNIZ SOLÍS: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) deado algo anguloso y perfil exterior algo curvado, deprimida en su parte anterior. En toda la superficie se obser- van a la lupa finas líneas de crecimiento curvadas y ortoclinas, cruzadas por 15 a 18 hileras de puntuaciones bastante simétricas cuadrangulares rojizas. Aber- tura no muy estrecha, algo dilatada en su parte anterior; labro externo ligera- mente arqueado; labro columelar algo curvado con callo poco señalado y 5-6 estrías inclinadas más o menos señala- das e irregulares en su parte basal, que al coincidir con las terminaciones de las líneas de crecimiento forman una especie de fasciola. Canal sifonal amplio, curvado y con el borde redon- deado, ligeramente plegado dorsal- mente. Canal anal amplio, poco pro- fundo y con inclinación abapical. Morfometría (unidades en mm): LM: SO) Em 24 DM 23 Dm: 135 LUV: 34 ¡Lis 211 SIDE 279 Sdm: 17,5 Aa: TIO Discusión: Especie rara y de poca dis- tribución cronológica y geográfica. La falta de bibliografía y datos comparati- vos obliga a calificarla como cfr., y en posteriores estudios se podría confirmar su exacta identidad. Da Costa después de realizar un estudio comparativo con C. raristriatus Bellardi y Michelotti, 1840 y enviar algunas muestras a Hórnes para su estudio que identificó como la especie que nos ocupa, la nominó ambi- guamente como C. subraristriatus, pero sólo señalaba como carácter diferencial la alturas de las espiras, dato poco con- sistente dada la variabilidad morfoló- gica de las especies de esta Familia. Pre- senta cierta afinidad con las formas tau- ropileata y conicissima Sacco de C. cono- ponderosus Sacco pero el perfil de las espiras difieren y sobre todo las trazas de dibujo y coloración de las que ambos carecen. Por otra parte, se podría consi- derar más o menos próximo a ciertas formas del C. bitorosus Fontannes, pero las trazas de dibujo y las diferencias de las líneas de crecimiento de los senos anales (Fig. 2B, H) los separan clara- mente. Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con otras especies de Cónidos vivientes la mayor afinidad conocida la presenta el C. aemulus Reeve, 1844 con distribución geográfica en la costa de Angola, común en las aguas someras, muy variable en coloración y dibujos, simpátrico en las zonas de escollos (RÓCKEL Y FERNANDES, 1982), que podría ser considerada una forma evo- lutiva de la especie que nos ocupa. Ciertas formas de C. taeniatus Hwass in Bruguiere, 1792 presentan mucha seme- janza en cuanto a morfología, dibujo y coloración, distribuida al NW del Índico, (Mar Rojo y Golfo Pérsico), que vive en zona intermareal, entre algas, en rocas y arena (RÓCKEL ET AL., 1995). Distribución geográfica y cronoestrati- gráfica: Mioceno superior (Tortoniense): Bjutor, Gainfahren, Kosterj, Vóslan (Cuenca de Viena) (HORNES, 1856; GLIBERT, 1960); Cacella (Portugal) (DA Costa, 1866). Plioceno inferior: Velerín (Estepona, Málaga) Conus (Chelyconus) gallicus Mayer-Eymar, 1890 (Fig. 71, J) Conus gallicus Mayer-Eymar, 1890, Diag. spec. nov. agros mollas. neog.: 328, lám. 9, fig. 2 (fide Hall) Dentroconus betulinoides Lamark variedad exlineata; Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 5, lám. 1, fig. 4 Conus (Chelyconus) gallicus Mayer; Peyrot, 1932, Conch. Néog. Aquitaine, 6: 42, lám. 3, figs. 2, 3 Conus gallicus Mayer-Eymar; Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital., 3 (2): 146, lám. 24, figs. 1, 2, 10, 13; lám. 25, figs. 3, 5, 7, 9 Material recogido y examinado: Se han recolectado 8 ejemplares (Velerín) en regulares condicio- nes de conservación. Presentan una protoconcha amorfa, ligeras erosiones en las primeras y última vueltas, y diversas roturas del labro exterior. 49 Iberus, 17 (1), 1999 Tipo y localidad tipo: El holotipo, perteneciente a la colección de Mayer-Eymar, está depositado en Eidg. Technische Hochschule Geologisches Institut de Zurich (HALL, 1964), sin referir su pro- cedencia. Descripción: Concha de talla media y forma ventruda-cónica; espira no muy elevada pero aguda en el ápice, con 9-10 vueltas, las primeras ligeramente escalo- nadas, granulosas y después planas, ornadas con 2-3 cordoncillos más o menos visibles subsuturales y líneas de creci- miento curvas irregulares que marcan el seno anal. Sutura bien señalada. Última vuelta con el hombro muy redondeado, el perfil del cono recto o ligeramente convexo, donde se marcan cordoncillos espirales muy tenues que en la parte ante- rior son inclinados, irregulares y destaca- dos; se aprecian asimismo líneas axiales de crecimiento arqueadas. Abertura no muy ancha, con bordes casi paralelos. Labro columelar recto a ligeramente convexo, con un borde marginal saliente en su parte sifonal; labro externo poco convexo, cor- tante y deprimido en su terminación aba- pical; canal sifonal ancho, redondeado y no muy profundo; canal anal bien marcado, internándose hacia el interior con tendencia ligeramente abapical. Morfometría (unidades en mm): LM: EZ ASS DM: 33 Dm: 225 LUNARES Luv: 33,5 SDM: 40 Sdm: 27 AA LS Discusión: Es una especie rara y de relativa poca difusión conocida. Se ha citado sólo en el Mioceno de Francia y Plioceno (Plasenciense) de Italia. La especie afín más próxima puede ser C. betulinoides Lamark, sobre todo algunas formas de tamaño semejante. Sin embargo se las puede diferenciar porque en éste, la última vuelta cubre parte de la vuelta anterior y las partes laterales del cono, en general, son más rectas. De C. bitorosus Fontannes se puede distinguir fácilmente por su forma más ventruda, de perfil más aovado y espira de perfil más recto. De C. ventricosus Gmelin por su menor talla en general, su espira pro- porcionalmente más elevada y su forma menos ventruda. Afinidad con la fauna viviente: La mayor afinidad conocida la presenta con C. genuanus L., 1758 distribuido en aguas de África occidental desde Senegal hasta el S de Angola, considerado como no común, con hábitat a profundidades de 5 a 50 m, en arena (WALLs, 1979) Distribución cronostratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): Saucats, Saint Avis, Pessac, Dax (Cuenca de Aquitania, Francia) (PEYROT, 1932). Mioceno superior (Tortoniense): Stazzano, S. Agata, Montegibbio, (Italia), rara (Sacco, 1893). Plioceno inferior (Zancliense): Velerín (Estepona, España). Plioceno superior (Plasenciense): Astigiana, Vezza d'Alba (Italia), fre- cuente (SACccO, 1893). Conus (Chelyconus) gastriculus Coppi, 1876 (Fig. 7C, D) Conus gastriculus Coppi, 1876, Fram. Paleont. moden.: 9, n. 18 Chelyconus gastriculus (Dod., Coppi); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 107, lám. 10, figs. 17A, B Conus gastriculus Coppi; Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital., 3 (2): 147, lám. 22, fig. 17 Conus gastriculus Coppi; Davoli, 1969, Boll. Soc. Paleont. Ital., 8 (2): 153, lám. 27, figs. 1A, B y 10A, B,C, D Conus gastriculus Coppi; Davoli, 1972, Paleont. Ital.: 114,1 lám. 5, figs. 42A, B Material recogido y examinado: Se han recogido 3 ejemplares (Velerín 2, Padrón 1), uno en buenas condiciones de conservación, con visibles trazas de dibujo y coloración, aunque con la protoconcha y primeras vueltas de la teleoconcha algo erosionadas. El otro algo rodado pero con ligeras trazas de dibujo y color originales. 50 MUNIZ SOLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) Tipo y localidad tipo: DAvoLI (1969) propuso como neotipo el ejemplar figurado en su trabajo “Proposta di istituzione del neotipo di Conus gastriculus Coppi, 1876” (lám. 27, figs. la, b y 10a, b, c, d), conservado en el Museo Paleontológico de la Universidad de Modena, proveniente del Torto- niense de Montegibbio, en sustitución del holotipo de Coppi que se encuentra perdido. Descripción: Concha de forma turbi- nada, de talla y grosor medios. Proto- concha con 1, 5 a 2 vueltas y teleoconcha con 8 vueltas de espira, moderadamente altas, planas. En ellas se pueden obser- var 5-6 finos surcos espirales cruzados por sinuosas líneas de crecimiento poco marcadas. Sutura bien señalada. Última vuelta algo ventruda, ornada con dos amplias e irregulares franjas con dibujos consistentes en pequeños óvalos irregu- lares de color ocráceo; hombro redonde- ado y la región basal bastante depri- mida; en ella se aprecian cordoncillos inclinados bien marcados. Abertura moderadamente amplia y casi paralela, con un ligero estrechamiento en su parte parietal; labro columelar ligeramente sinuoso; labro externo fino, de perfíl arqueado. Canal sifonal amplio, curvado, con un ligero margen colume- lar y una falsa fasciola formada por los cordoncillos espirales inclinados cruza- dos por las terminaciones de las líneas axiales de crecimiento. Seno anal poco profundo y canal anal poco marcado con tendencia abapical. Morfometría (unidades en mm): LM: 29 Lis 27 DM: 16,5 Dm: 15,7 LUV: 26 Luv: 24 SIDMISAR2I5S Sdm: 19 Aa: 96% - 1022 Discusión: Los autores que han des- crito esta especie, al parecer, han basado sus descripciones en la observación de algunos ejemplares relativamente mal conservados, por lo que puede ser el motivo de que no mencionen la caracte- rística distintiva de dibujo y coloración. Esto ha dado motivo a identificaciones erróneas. Especie muy rara en todo el Mioceno (DAvoL1I, 1972) que presenta cierta afinidad con C. ventricosus Gme- lin, 1791 y C. bitorosus Fontamnes, 1880. Del primero difiere por su forma en ge- neral, su talla y su ornamentación. Res- pecto al segundo, existen formas muy próximas, pero se observan algunos ca- racteres discordantes como son: la ven- trosidad, diferente conformación del hombro, depresión de la parte basal y sobre todo su ornamentación, que de acuerdo con Davoli nos hace creer que se trata de un taxón válido distinto. En ambos difieren el desarrollo de las líneas de crecimiento del seno anal (Figs. 2B, J, 3A). Las demás especies próximas cono- cidas ofrecen tales diferencias que no se- ría posible su confusión. Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con las especies vivientes presenta cierta afinidad con C. algoensis Sowerby I in Sowerby Il, 1834, sobre todo con la forma simplex Sowerby Il, de las costas de Sudáfrica sin datos de habitabilidad (WALtLs, 1979). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): Colli Torinesi (Pie- monte, Italia) rara (Sacco, 1893). Mioceno superior (Tortoniense): Montegibbio, Tortona (S. Agata), Staz- zano (Italia) no rara (Sacco, 1893; DavoLxi, 1972). Plioceno inferior (Zancliense): Savona, Zinola, R. Torsero (Liguria, Italia) no rara (SACCO, 1893; DavoLI, 1972); Velerín, Padrón (Estepona, Málaga). Conus (Chelyconus) cfr. laeviponderosus (Sacco, 1893) (Fig. 7K, L) Chelyconus laeviponderosus Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 82- 84, lám. 8, figs. 28 a 31 y 33 a 37; variedades: tauroperlata, brevipupoides, laevissima, gracilicaudata, fulminornata, irre- gularilineata, ponderolineata, lineofasciata, perpyrulata, mucronatina Conus ponderosus Brocchi (forma), Chelyconus laeviponderosus; variedades: tauroperlata, gracilicau- data, mucronatina, Sacco; Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital., 3 (2): 157, lám. 28, figs. 6, 7, 8, 10 A Iberus, 17 (1), 1999 Chelyconus laeviponderosus Sacco; Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat.: 122, lám. 18 figs. 3A—B Chelyconus laeviponderosus var. tauroperlata Sacco; Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat.: 122, lám. 19, figs. 7A- B Conus laeviponderosus (Sacco); Spadini, 1990, Boll. Malacol., 25 (9-12): 320, lám. 2, fig. 13. Material recogido y examinado: Se han recogido 28 ejemplares (Velerín 26, Bizcornil 2) en regu- lares condiciones de conservación. Todos carecen de protoconcha y presentan diversas roturas del labro externo; algunos tienen perforaciones de predación y ligeras erosiones en su superficie. Tipo y localidad tipo: Se conserva un sintipo en el MRSN de Torino procedente del Plioceno (Plasenciense) de Vezza d'Alba (Italia) (FERRERO MORTARA ET AL., 1984). Descripción: Concha de talla media y grosor moderado, de forma fusiforme y espira algo elevada, con 8-9 vueltas de espira planas a ligeramente convexas, excepto la última que se presenta lige- ramente cóncava, con una depresión espiral subsutural más o menos evi- dente, ornadas con finas líneas de creci- miento arqueadas. Sutura bien mar- cada, relativamente profunda. La última vuelta vista ventralmente apa- rece con conicidad regular, lados bas- tante rectos con una serie de estrías transversales en la región anterior; superficie externa lisa. En los indivi- duos mejor conservados se observan líneas irregulares rojizas axiales en toda la superfie de la concha. Abertura algo oblicua, bastante amplia y paralela. Canal sifonal amplio, redondeado y medianamente profundo; canal anal más o menos señalado con tendencia abapical hacia el interior. Morfometría (unidades en mm): LM: 51,5 Lm: 31 DM: 27,8 DoS LUV: 45 Luv: 28 SDM: 38 Sdm: 22 Aa: 882 - 972 Discusión: Especie de identificación confusa y sin criterio uniforme por los autores que la han tratado. SAcco (1893) expuso que por una parte podría consi- derarse como una subespecie o variedad de C. ponderosus Brocchi y por otra, sería una especie teniendo en cuenta su dis- tinta morfología. HALL (1964) expone que hay una completa gradación entre las formas de C. laeviponderosus Sacco, C. ponderosulcatus Sacco y C. ponderosus Brocchi. Después de examinar detenida- mente el material recogido en este aflo- 2 ramiento se llega al convencimiento de que existen formas completamente dife- renciadas. Así, C. ponderosus Brocchi es más redondeado, de perfil más ahusado, en general puede llegar a mayor talla y tiene un surco periférico en el hombro más o menos marcado que en algunos ejemplares se aprecia con dificultad. C. laeviponderosus Sacco presenta el cuerpo con los lados rectos o ligeramente con- vexos visto desde la región ventral, el hombro aunque redondeado es más anguloso y su superficie es lisa aunque en algunos ejemplares se aprecia a la lupa múltiples finos cordoncillos espira- les. El surco espiral de C. ponderosus Brocchi no es un carácter distintivo fiable. SACCO (1893) expone que se pre- senta solo en ejemplares adultos, y este dato se ha podido ratificar en el material conseguido en este yacimiento. Por otra parte se ha observado en todos los ejem- plares de la especie estudiada que poseen líneas rojizas onduladas que no se han podido detectar en ningún otro ejemplar de razonable conservación y talla equivalente a C. ponderosus. Asi- mismo se aprecian diferencias en el desarrollo de las líneas de crecimiento del seno anal (Fig. 2K, P), aunque se estima cierta similitud. Comparado con C. conoponderosus Sacco, se pueden observar diferencias por la forma en general más globosa de éste y los diferentes desarrollo de las líneas de crecimiento del seno anal (Fig. 2E, K). Afinidad con la fauna viviente: Compa- rado con la fauna viviente presenta cierta afinidad con C. taslei Kiener, 1845, que vive en aguas someras hasta mode- radamente profundas del O de África, MUNIZ SoLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) desde Senegal a Angola, no es común (WALzts, 1979). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): Colli Torinesi, algo rara (SACCO, 1893). Plioceno indiferenciado: Vordighera, Ponte S. Quirico, Vezza d'Alba (SACCO, 1893); Cuenca de Siena (Italia) (SPADINI, 1990). Plioceno inferior (Zancliense): Vezza d'Alba, Liguria, Zinola (Italia) no rara (SACCO, 1893); Velerín, Bizcornil (Este- pona, Málaga). Conus (Chelyconus) mucronatolaevis (Sacco, 1893) (Fig. 7M, N) Chelyconus mucronatolaevis Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 66, lám. 6, figs. 26 a 34; variedades: fusoelegans, longovuloides, laevispira, taurobiconica, glandispira, globospira, perma- millata, conicangulata Conus mucronatolaevis Sacco; Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital., 3 (2): 149, lám. 26, figs. 9, 11, 14, 20 Chelyconus mucronatolaevis Sacco; Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 116, lám. 18, figs. 8 A, B Conus (Chelyconus) mucronatolaevis variedad globospira Sacco; Peyrot, 1932, Conch. Néog. Aquitaine, 6: 44, lám. 2, figs. 10, 11. Material recogido y examinado: Se han recolectado 11 ejemplares (Velerín), de los que 3 son jóvenes, en regulares condiciones de conservación. A algunos se le aprecian indicios de colora- ción original; la superficie aparece algo erosionada y se señalan intensamente las líneas de creci- miento axiales. No tienen protoconcha, las primeras vueltas de la teleoconcha están erosionadas y tienen ligeras roturas del labro exterior. Tipo y localidad tipo: Se conserva un sintipo en el MRSN de Turín procedente del Mioceno inferio-medio de Baldissero, C. Torinesi (FERRERO MORTARA ET AL., 1984). Descripción: Concha de grosor y talla medios, de forma cónico-oval. Espira más o menos elevada, con 7-8 vueltas planas o ligeramente convexas de perfil cirtoconoide y ápice mucronado. Sutura bien señalada. Ultima vuelta algo ven- truda en su parte adapical y deprimida en la abapical. En los ejemplares mejor conservados se observan finas y regu- lares estrías espirales en toda la superfi- cie, y en la región sifonal se ven inclina- das y mucho más señaladas. Hombro algo caído, más o menos redondeado, liso. Abertura estrecha, algo ensanchada en su parte anterior. Labro columelar ligeramente convexo, un poco depri- mido en su parte basal; labro externo de perfil redondeado, cortante. Canal sifonal amplio, redondeado y poco pro- fundo; canal anal poco señalado con tendencia abapical; seno anal poco curvado y no muy profundo. Morfometría (unidades en mm): LM: 32,6 Lm: 18 DM: 165 Dm: 95 LUV: 26 Luv: 16 SDM: 21 Aa: SUNSZOR Discusión: Especie poco citada, de forma muy variable. Esta variabilidad ha sido motivo para que se haya con- fundido con C. clavatus, C. avellana, C. marii forma mamillatospira (Sacco, 1893), la mayoría sin valor taxonómico. PEYROT (1932) aduce que podría tratarse de una forma teratológica de C. clavatus. Sin embargo, al compararla con las especies próximas y de acuerdo con SACCO (1893), HALL (1964) y FERRERO MORTARA ET AL., (1984) hemos conside- rado que se trata de un taxón con entidad propia. Así, comparada con C. eschewegui da Costa, 1866, la diferencia es manifiesta por la diferente forma y en general por la mayor talla de éste, espira menos alta, última vuelta más ventruda y convexa, y sobre todo por la fasciola columelar del canal sifonal y el cordoncillo que lo bordea. Comparada con C. canaliculatus Brocchi, 1814, se diferencia por la forma de las espiras, que son más rectas, su Sdm: 13 53 Iberus, 17 (1), 1999 leve escalonamiento, la sutura más pro- funda, el ápice no mucronado y el hombro de la última vuelta mucho más anguloso. En los caracteres diferenciales de C. dertogibbus (Sacco, 1893) se puede observar que la concha es más bicónica, la espira es recta y no mucronada. El desarrollo de las líneas de crecimiento de los senos anales atestiguan sus dife- rencias (Figs. 2C, E, 3E). Afinidad con la fauna viviente: Las especies vivientes que presentan mayor afinidad pueden ser algunas formas de C. aemulus Reeve, 1844 y C. algoensis Sowerby l in Sowerby Il, 1834, de las costas O y S de África respectivamente (WALLs, 1979) Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): Colli Torinesi, Bal- dissero (Cuenca de Piemonte, Italia) bastante frecuente, (SACCO, 1893). Mioceno superior: Solies-de-Béarn (Cuenca de Aquitania, Francia) (PEYROT, 1932); Cuenca de Bulgaria (HALL, 1964). Plioceno inferior: Velerín (Estepona, Málaga). Conus (Chelyconus) parvecatenatus (Sacco, 1893) (Fig. 70, P) Conus parvus Borson, 1820, Oritt. Piemonte: 17; ejemplar no figurado (Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat.) Conus parvus vars. parvecatenata, miosubuloides (Sacco); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 97, lám. 9, fig. 41 Conus parvecatenatus (Sacco); Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital., 3 (2): 153, lám. 20, figs. 10, 11 Chelyconus parvus Borson, 1820 var. parvecatenata Sacco; Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 127. Material recogido y examinado: Se han recogido 115 ejemplares (Velerín 108, Padrón 5, P. Antena, 3) en regulares condiciones de conservación, la mayoría presentan diversas roturas en el labro externo y algunos diversas erosiones en la superficie, 10 son claramente juveniles y 5 con- servan la protoconcha mejor o peor conservada. Tipo y localidad tipo: La varidad parvecatenata de Sacco, ha sido elevada al rango específico (HaLtL, 1964) y su sintipo se encuentra depositado en el MRSN de Turín, procedente del Mioceno inferior-medio de Colli Torinesi (FERRERO MORTARA ET AL., 1984). Descripción: Concha de forma turbi- nada y grosor medio. Protoconcha mul- tispiral de 4 vueltas (Fig. 5A, B) presen- tando un desarrollo larvario planctotró- fico. Espiras más o menos elevadas, lisas o marcadas con finos surcos espirales en número variable (2-3); Última vuelta algo ventruda, con el hombro anguloso y la superficie con finos cordoncillos espirales subgranulosos visibles a la lupa, que generalmente cubren toda la concha excepto en su parte anterior, en el que se observan estriaciones inclina- das más o menos marcadas que se des- plazan por todo el contorno dorsal. En los ejemplares bien conservados se observan en estos cordoncillos un tinte amarillento. Abertura no muy amplia, más abierta en su parte anterior. Labro columelar recto, con la parte sifonal señalada por las estriaciones inclinadas, 54 cruzadas por los terminales de las líneas de crecimiento. Labro externo ligera- mente curvado; de perfil bastante arque- ado. Canal sifonal amplio, poco pro- fundo; canal anal poco señalado. Morfometría (unidades en mm): LM: 25 Lm: 145 DIVIAZS Daz LUV: 20,5 Luv: 12 SDM: 11,5 Sdm: 95 Aa: 86? - 967. Discusión: SACCO (1893) describe esta variedad muy sucintamente. FERRERO MORTARA ET AL. (1984) transcriben en su Catálogo el encuadramiento taxonómico realizado por SACCO (1893), pero inme- diatamente exponen que existe un sintipo de C. parvecatenatus (Sacco) que confirma la referencia de HALL (1964). Las diferencias que se han observado entre estas dos especies han sido: C. MUNIZ SOLÍS: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) parvus Borson, su forma generalmente es más ventrosa, espiras algo más esca- lonadas, hombro ligeramente redonde- ado, base algo más deprimida, no se aprecian cordoncillos granulosos en la superficie; C. parvecatenatus (Sacco): forma proporcionalmente más alargada, perfil de la última espira algo más convexa, la conicidad formada por la teleoconcha más regular, y menos depri- mida en su parte basal. Especie del grupo de C. canaliculatus Brocchi, C. striatulus Brocchi y C. tauri- nensis Sacco. De la primera difiere, en general, por su mayor talla y su forma bicónica más regular. No es fácil distin- guirlo a veces de C. striatulus Brocchi, sobre todo en algunas formas (HALL, 1964), pero puede ser diferenciado por sus espiras algo más convexas que pueden llegar a ser cóncavas cerca del ápice, por la diferencia de la protocon- cha (Fig. 5A) y por la superficie, ornada de finos cordoncillos subgranulosos en la especie que nos ocupa. De C. taurinensis Bell. y Michel. puede distinguirse en general, por la forma más convexa de la última vuelta, y su primeras vueltas más planas. Se observan diferencias en el desarrollo de las líneas de crecimiento del seno anal (Fig. 2C, M, R, T). Se han recolectado 3 individuos que coinciden con bastante exactitud con la forma miosubuloides Sacco, de mayor talla y espira más alta. En su comparación con las especies vivientes se ha observado la misma rela- ción que para C. canaliculatus, C. striatu- lus y C. taurinensis, es decir, C. philippil Kiener, 1841 y su forma floridanus Gabb, 1869 con distribución en las Antillas y Golfo de Méjico, y C. biraghii R. Massilia, 1992 de Somalia. Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Citada en el Mioceno inferior-medio: (Burdigaliense. Laughiense): Colli Tori- nesi, Sciolze, Baldissero (Cuenca del Pie- monte-Liguria, Italia), más o menos fre- cuente, según la localidad (SAcco, 1893). Plioceno inferior: Velerín (Estepona, España). Conus (Chelyconus) pelagicus Brocchi, 1814 (Fig. 70, R) Conus pelagicus Brocchi, 1814, Conch. foss. subap. obser. Apennini e sou. adiac., 2: 289, lám. 2, fig. 9 Conus pelagicus Brocchi; Hórnes, 1856, Her. k. k. geolog. Rerchs.: lám. 3, fig. 4A, B, C Conus pelagicus Brocchi; Fontannes, 1882, Moll. Plioc. Vall. Rhone Roussillon: 143, lám. 8 fig. 10 Chelyconus pelagicus (Brocchi); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 90-93, lám. 9, figs. 17, 19, 20, 22, 23, 24, 26, 28; variedades: permaculata, astesiscalaris, taurogigantea, acutiusculoides, pseudopyrula, depressoconica Conus (Chelyconus) pelagicus Brocchi; Cerulli-Trelli, 1907-1916, Paleont. Ital., 4: 49 [241], lám. 4 [35], fig. 49 Conus (Puncticulis) (Chelyconus) pelagicus Brocchi; Rossi Ronchetti, 1955, Riv. Ital. Paleo. Strat., 5 (2): 284, fig. 152 Conus (Chelyconus) pelagicus Brocchi; Glibert, 1960, Mém. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique, 2? sér., 64: 96 Conus pelagicus Brocchi; Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital., 3 (2): 155, lám. 27 figs. 1, 4, 7, 15, 16, 20, 23 Conus (Chelyconus) pelagicus Brocchi; Malatesta, 1974, Mem. serv. descrip. Carta Geo. Ital., 12: 381, lám. 30, fig. 4 Conus pelagicus Brocchi; Pinna y Spezia, 1978, Atti Soc. ital. Sci. Nat., 119 (2): 137, lám. 18, figs. 4, 44 Chelyconus pelagicus var. depressoconica Sacco; Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 126, lám. 19, figs. 9A, B Material recogido y examinado: Se han obtenido 38 ejemplares (Velerín 36, Padrón 2) en regu- lares condiciones de conservación. Todos presentan roturas más o menos considerables del labro externo. En algunos ejemplares se observan diversas erosiones en la superficie, todos carecen de protoconcha y 12 conservan parte del dibujo y colorido original. Tipo y localidad tipo: El holotipo y dos paratipos se encuentra depositado en el MCStN de Milán, (colección de Brocchi), procedentes del Plioceno (Plasenciense) (PINNA Y SPEZIA, 1978). 55 Iberus, 17 (1), 1999 Descripción: Concha de talla media a grande, de espira bastante elevada con 8- 9 vueltas, las primeras planas o ligera- mente convexas y la última más o menos cóncava. En los ejemplares mejor conser- vados se aprecian 2 a 3 surcos espirales de aspecto suave pero bien visibles. Sutura bastante profunda. Última vuelta con el hombro bien redondeado, globosa en su parte posterior y algo deprimida en la ante- rior. Abertura no muy estrecha, ligera- mente ensanchada en su parte anterior. Labro columelar levemente arqueado con una depresión más o menos acusada en su parte anterior; labro exterior poco arque- ado y cortante. En los ejemplares mejor conservados se observan dibujos de líneas interrumpidas, puntuaciones más o menos largas y manchas rojizas o azafranadas características, así como líneas de creci- miento arqueadas más intensas en la parte sifonal que se cruzan con estrías inclina- das que decurren hacia el dorso. Canal sifonal amplio redondeado y algo recto en sentido axial; canal anal poco señalado y con inclinación abapical. Morfometría (unidades en mm): LM: 78,5 Lm: 246 DIVERSES Dm: 13 LUV: 62,5 Luv: 21 SDM: 55 Sadness Aa: 78% - 952 Discusión: Los individuos recogidos mejor conservados, presentan clara- mente la forma descrita por Rossi Ron- chetti en su trabajo sobre los tipos de Brocchi. Otros, ofrecen ciertas variacio- nes y se encuentran en peor estado de conservación. SACCO (1893) expone que es especie esencialmente pliocénica y que los identificados por otros autores procedentes de cuencas miocénicas no son los verdaderos C. pelagicus Brocchi. HaLL (1964) compara esta especie con C. ponderosus Brocchi, por su afinidad, y explica que se trata de especies diferen- tes. En efecto, en la observación que se ha realizado del material muestreado, el hombro de éste es más redondeado, la espira algo más plana y se aprecia un suave surco espiral que limita el hombro adapicalmente. El dibujo y la coloración en los ejemplares que presentan restos de coloración característica original de C. pelagicus y el desarrollo de las líneas de crecimiento de los senos anales (Fig. 2N, P) indican con claridad las diferencias. Comparado con C. deshayesi Bellardi y Michelotti se aprecia que éste en general, es de menor talla, la forma proporcional- mente es más ventruda, las líneas de coloración rojiza son muy densas, conti- nuas y regulares; las axiales que adornan las espiras son finas. También se obser- (Página derecha) Figura 7. A, B. Conus deshayesí Bellardi y Michelotti, 1840. A: vista ventral, altura 41,5 mm, B: vista dorsal, 38 mm. C, D. C. gastriculus Cop., 1876. C: vista ventral, 31 mm; D: vista dorsal, 31 mm. E-H. C. cfr. fuscocingulatus Bronn in Hór., 1856. E: espira baja, vista ventral, 40 mm); F: vista dorsal, 40 mm; G: espira elevada, vista lateral, 40 mm; H: vista ventral, 40 mm. l, J. C. gallicus May. Ey., 1890. 1: vista ventral, 52,5 mm; J: vista dorsal, 50 mm. K, L. C. cfr. laeviponderosus (Sacco, 1893). K: vista ventral, 39,2 mm; L: vista dorsal, 38,3 mm. M, N. C. mucronatolaevis (Sacco, 1893). M: vista ventral, 32,5 mm; N: vista dorsal, 32,5 mm. O, P. C. parvecatenatus (Sacco, 1893). O: vista ventral, 22 mm; P: vista dorsal, 24 mm. Q, R. C. pelagicus Brocchi, 1814. Q: vista ventral, 62 mm; R: vista dorsal, 62 mm. S, T. C. ponderoglans (Sacco, 1893). S: vista ventral, 43,4 mm; T: vista dorsal, 42 mm. (Right page) Figure 7. A, B. Conus deshayesi Bell. and Mich., 1840. A: ventral view, height 41.5 mm; B: dorsal view, 38 mm. C, D. C. gastriculus Cop., 1876. C: ventral view; D: dorsal view, 31 mm E-H. C. cfr. fuscocingulatus Bronn in Hor., 1856. E: low whorl, ventral view, 40 mm; F: dorsal view, 40 mm; G: high whorl, lateral view, 40 mm; H:ventral view, 40 mm. I, J. C. gallicus May. Ey., 1890. 1: ventral view 52.5 mm; J: dorsal view, 50 mm. K, L. C. cfr. laeviponderosus (Sacco, 1893). K: ventral view, 39.2 mm), L: dorsal view, 38.3 mm. M, N. C. mucronatolaevis (Sacco, 1893). M: ventral view, 32.5 mm; N: dorsal view, 32.5 mm. O, P.C. parvecatenatus (Sacco, 1893). O: ventral view, 22 mm; P: dorsal view, 24 mm. Q, R. C. pelagicus Brocchi, 1814. Q: ventral view, 62 mm; R: dorsal view, 62 mm. S, T/ C. ponderoglans (Sacco, 1893). S: ventral view, 43.4 mm; T.: dorsal view, 42 mm. SÓ MUÑIZ SoLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) 7% Iberus, 17 (1), 1999 van diferencias entre las líneas de creci- miento de los senos anales (Fig. 2G, N). De C. belus D'Orbigny es posible dis- tinguirlo claramente por sus diferentes formas y ornamentación aún siendo ejemplares no muy desarrollados. Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con las especies vivientes conocidas presenta cierta similitud de forma y orna- mentación con C. achatinus Gmelin, 1791 que vive en el Indo-Pacífico desde Mozambique y Tanzania hasta Filipinas y el NE de Australia en zona intermareal, en arena, bajo rocas, coral rojo y hendidu- ras con corales (RÓCKEL ET AL., 1995). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- (Cuenca de Piemonte, Italia) (SAcco, 1893). Mioceno indiferenciado: Azores, Argelia (MALATESTA, 1974). Mioceno superior (Tortoniense): Cuenca de Viena (Austria) (HÓRNES, 1856; MALATESTA, 1974). Plioceno indiferenciado: Palazzone, Legoli, Montebiancano (Italia) (GLIBERT, 1960; MALATESTA, 1974). Plioceno inferior: Perpignan, Millas (Rosellón, Francia) (FONTANNES, 1879- 82; GLIBERT, 1960); Torrente de Esplugas (Baix Llobregat, Barcelona) (ALMERA Y BorILL, 1898); Monte Mario (Roma, Italia) (CERULLFIRELLI, 1907-1916); Vele- rín (Estepona, Málaga). Plioceno medio: Asti, Castell"Arqua- liense-Langhiense): Colli Torinesi to (Italia) (SACCO, 1893; GLIBERT, 1960). Conus (Chelyconus) ponderoglans (Sacco, 1893) (Fig. 75, T) Chelyconus ponderoglans Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 76, lám. 7, figs. 28, 29, 30, var. mediosulcata Chelyconus ponderoglans Sacco; Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 120, lám. 18, figs. 6 A, B Chelyconus ponderoglans var. mediosulcata Sacco; Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 120, lám. 19, figs. 5 A, B. Material recogido y examinado: Se han recolectado 3 ejemplares (Velerín) en razonables condi- ciones de conservación. Se aprecian algunas erosiones en la superficie y en uno, grandes roturas del labro externo. Tipo y localidad tipo: El holotipo, perteneciente a la colección de Sacco, se encuentra depositado en el MRSN de Turín procedente del Mioceno superior (Tortoniense) de Stazzano, (Italia) (FERRERO MORTARA ET AL., 1984). Descripción: Concha de talla media, bastante ventruda, con espira de altura mediana, conjunto convexo y algo mucro- nada, con 8-9 vueltas, convexas, ornadas con 2-3 tenues cordoncillos espirales, cru- zados por líneas de crecimiento arquea- das: Sutura bien marcada y lisa. Última vuelta con el hombro muy redondeado, liso y el resto muy cónico, con laterales casi rectos; en la parte basal se aprecian estriaciones inclinadas, las 3 adapicales más distantes y 7 abapicales más compri- midas. Abertura de anchura media, lige- ramente subparalela. Labro columelar recto y en la parte basal se aprecia una ele- vación que refleja la terminación de las líneas axiales de crecimiento. Labro externo 58 poco arqueado, cortante y deprimido en su terminación basal. Canal sifonal amplio, poco profundo; seno anal curvado en su parte subsutural siguiendo la forma de las líneas de crecimiento en los senos anales (Fig. 20); canal anal poco perceptible. Morfometría (unidades en mm): LM: 41,3 Lm: 38 DM: 244 Dm: 228 LUVIISS Luv: 33,8 SDM: 30 Sdm: 25,5 Aa: 106? -107* Discusión: Especie del grupo de C. cono- ponderosus Sacco y C. laeviponderosus Sacco. Comparada con la primera se observan varias diferencias: el ápice es más agudo, las espiras son más altas y más planas, y MUNIZ SoLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) se presentan algunas diferencias en el desarrollo de las líneas de crecimiento en los senos anales (Fig. 2E, O). Respecto a C. laeviponderosus Sacco, su forma en general, es más alargada adaptándose mejor a la figura oval, menos ventruda, la espira más elevada, se observan diferencias en las líneas de crecimiento de los senos anales (Fig. 2K, O) y los indicios de dibujo origi- nales son diferentes. No se descarta la posibilidad de que estudios posteriores puedan demostrar que todos sean formas de un mismo taxón. En cuanto a la afinidad con especies vivientes pueden considerarse las mismas que para las especies reseñadas del grupo. Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno superior (Tortoniense): Stazzano, Montegibbio (Italia), algo rara (SAcco, 1893). Plioceno inferior (Zancliense): Zinola, cerca de Savona (Cuenca de Pie- monte-Liguria, Italia), rara, (SACCO, 1893); Velerín (Estepona, Málaga). Conus (Chelyconus) ponderosus Brocchi, 1814 (Fig. 8A, B) Conus ponderosus Brocchi, 1814, Conch. foss. subap. obser. Apennini e sou. adiac., 2: 293, lám. 3, fig. 1 Conus clavatus Lamark; Hórnes (pars), 1856, Her. k. k. geolog. Rerchs.: lám. 2, figs. 5 A, B Conus clavatus Lamark; Da Costa, 1866, Gasté. Dep. Tert. Port.: 14, lám. 1 A, B, € Chelyconus ponderosus (Brocchi); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 77-81, lám. 8, figs. 1, 2, 5,8 a 18, 20; variedades: miopraecedens, miosubmamillata, tauroponderosa, tauroperlaevis, miovulea, unisulculata, fusoclavata, laevimutinensis, compressospira, glandonoe, glandosulcata, parvo- noe, juvenoasulcata Chelyconus ponderosulcatus Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 81, lám. 8, figs. 21, 23, 24; variedades: pseudovuloides, supraconvexoides Conus (Puncticulis) (Chelyconus) ponderosus Brocchi; Rossi Ronchetti, 1955, Ríiv. Ital. Paleo. Strat., 5 (2): 280, fig. 150 Chelyconus (Chelyconus) aff. clavatus (Lamark); Erúnaz-Erentóz, 1958, Moll. Néog. Bass. Karaman, Adana, Hatay (Turquie): 117, lám. 19, fig. 5,5 A Conus (Chelyconus) ponderosus Brocchi; Glibert, 1960, Mém. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique, 2* sér., 64: 9% Conus ponderosus Brocchi; Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital., 3 (2): 156, lám. 28, figs. 1 a 21 Conus ponderosus Brocchi; Davoli, 1972, Paleont. Ital.: 124, lám. 7, figs. 1, 2, 6, 9, 10, 11 Conus (Chelyconus) ponderosus Brocchi; Malatesta, 1974, Mem. serv. descrip. Carta Geo. Ital., 12: 382, lám. 30, figs. 3 A, B Conus ponderosus Brocchi; Spadini, 1990, Boll. Malacol., 25 (9-12): 321, lám. 3, figs. 8, 16 Conus ponderosus Brocchi; Cavallo y Repetto, 1992, Conch. foss. Roero. Atla. Icono., 2: 128, fig. 337. Material recogido y examinado: Se han recolectado 107 ejemplares (Velerín 102, P. Antena 2, Bizcornil 3) en regulares condiciones de conservación, de tamaño muy variable. Todos presentan erosionada la protoconcha y las primeras vueltas de la teleoconcha. La mayoría tienen roturas más o menos amplias del labro externo. Cinco conservan trazas del dibujo y coloración original. Tipo y localidad tipo: En la colección de Brocchi habían 5 ejemplares de esta especie y ROSSI RONCHETTI (1955) seleccionó un neotipo que se conserva en el MCStN de Milano quedando los 4 restantes como paratipos (PINNA Y SPEZIA, 1978). Procedían de Parlario en Toscana, San Gemi- niano, Sogliano y Piacentino (Italia) (BROccHI, 1814). Descripción: Concha fusiforme de ta- lla media a grande y grosor mediano. Teleoconcha con 8 vueltas de espira más o menos elevadas ornadas con surcos espirales en cantidad, intensidad y ubi- cación variables. Sutura muy marcada, casi canalizada. Hombro de la última es- pira redondeado, más o menos caído, en el que se aprecian además de los surcos más o menos intensos, líneas de creci- miento sinuosas a veces más marcadas en la zona subsutural. Última vuelta con perfil algo convexo y su parte anterior poco deprimida, en cuya superficie se DY Iberus, 17 (1), 1999 observan líneas arqueadas de creci- miento ortoclinas y en los ejemplares bien conservados se aprecian trazas de líneas axiales rojizas de aspecto más o menos flamuloso, que en la superficie de las espiras son sinuosas e irregulares y en la de la última vuelta están cruza- das por tres bandas anchas más blan- quecinas. Abertura moderadamente an- cha con una débil amplitud en su parte anterior. Labro columelar algo convexo con una depresión más o menos mar- cada en su parte anterior; en ella se aprecian 6-7 cordoncillos inclinados que se entrecruzan con las terminaciones de las líneas arqueadas de crecimiento. La- bro externo arqueado y cortante. Canal sifonal amplio, redondeado y poco pro- fundo; canal anal más o menos marcado con tendencia abapical; seno anal poco curvado con internamiento subsutural. Morfometría (unidades en mm): LM: 85 mg 2445 DM: 46 Dm: 14 Luv 7e uv20 SDM: 58 Sdm: 14,5 Aa: 86" - 942 Discusión: La variabilidad de esta especie ha dado lugar a que algunos antiguos autores hayan interpretado erróneamente formas dudosas, confun- diéndolas con C. clavatus Lamarck. SACCO (1893) expone respecto a ella que “es variabilísima tanto por su forma, más o menos oval, fusiforme o cónica, como por la espira más o menos alargada, o deprimida, cónica o globosa, por los surcos transversales, especial- mente por el surco principal subsutural amplio, estrecho, profundo o superficial, único o contorneado inferiormente con otros surcos más pequeños, como el ejemplar tipo. Teniendo en cuenta la combinación de todos estos caracteres, se pueden constituir tantas variedades como ejemplares existen”. Se han recolectado 10 ejemplares que coinciden con la forma figurada como C. ponderosulcatus Sacco que de acuerdo con HALL (1964) serían formas más o menos próximas a C. ponderosus Brocchi. En el examen comparativo con C. cono- ponderosus Sacco, se observa que la forma de la concha es más ventruda, el 60 perfil de la conicidad bastante recto o ligeramente arqueado y especialmente los restos de coloración y dibujo que conservan algunos ejemplares los distin- gue con cierta facilidad. Se ha conse- guido recoger formas intermedias de difícil separación. Respecto a C. pelagicus Brocchi se puede distinguir fácilmente por la forma, de hombro más anguloso, y región anterior algo más deprimida y sobre todo por el dibujo característico y coloración de esta especie. Se observa asimismo que difieren en el desarrollo de las líneas de crecimiento de la región del seno anal (Fig. 2E, N, P). Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con las especies vivientes, la más próxima y de mayor semejanza con la forma típica es el C. mercator L., 1758, quizás de talla algo más reducida pero con características morfológicas muy similares. Distribuida en la costa O de África, en Senegal, Nigeria e Isla de Cabo Verde, vive en aguas muy someras a moderada profundidad y es común según la localidad (WALtLs, 1979). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): Colli Torinesi, Sciolze, Albugnano (Cuenca de Pie- monte-Liguria, Italia) más o menos rara, según la localidad (Sacco, 1893; DaAvoLi, 1972). Mioceno superior (Tortoniense): Baden, Vóslau, Grinzing (Cuenca de Viena, Austria) (HÓRNES, 1856); Monte- gibbio, Tortonesi (Cuenca de Piemonte, Italia) (Sacco, 1893; DavoLL 1972); Adisa (Portugal) (DA Costa, 1856); Adana, Hatay (Cuenca de Karaman, Turquía) (ERUNAZ-ERENTOZ, 1958). Plioceno indiferenciado: Bolonia, Palazzone, Pisa (Italia) (SAcco, 1893; GLIBERT, 1960); Umbria (MALATESTA, 1974). Plioceno inferior: Astiglana, Albenga, Bordighera, Savona (Italia) no rara (SACCEO, 11893; GLIBERDA LOGO) Cuenca de Siena, Italia (SPADINI, 1990); Monteu Roero (Alba, Italia) (CAVALLO Y REPETTO, 1992); Velerín, P. Antena, Biz- cornil (Estepona, Málaga). Plioceno medio: Castell"Arquato, Colli d Elba, Asti, (GLIBERT, 1960). MUNIZ SoLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) Conus (Chelyconus) spongiopictus (Sacco, 1893) (Fig. 8C, D) Chelyconus spongiopictus Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 107, lám. 10, figs. 16A, B Chelyconus spongiopictus Sacco; Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat.: 131, lám. 20, figs. 1 A, B Conus spongiopictus (Sacco); Spadini, 1990, Boll. Malacol., 25 (9-12): 321, lám. 2, fig. 12. Material recogido y examinado: Se han conseguido 5 ejemplares (Velerín 4, Padrón 1) que pre- sentan regulares condiciones de conservación. Todos tienen más o menos erosionada la proto- concha y las primeras espiras, dos presentan erosionados algunos trozos en la superficie de la última vuelta; también diversas roturas del labro exterior. Todos conservan buena parte del dibujo y la coloración original. Tipo y localidad tipo: El holotipo se conserva en el MRSN de Turín, procedente del Plioceno inferior-medio (Astiense), de Astiano, Colli Astesi (FERRERO MORTARA ET AL., 1984). Descripción: Concha de forma subo- val-ventruda, protoconcha al parecer paucispiral, con 1-2 vueltas y teleoconcha de 8-9 vueltas de espira, las primeras pla- nas y las siguientes algo convexas; en la última se observa una parte subsutural suave; en la superficie bien conservada se ven finas líneas de crecimiento arquea- das. Hombro suavemente redondeado. Sutura bastante profunda, casi canali- zada. Última vuelta ventruda, con una fuerte depresión axo-basal, ornada con manchas esponjosas ocráceas e irregu- lares de tendencia espiral, y en su parte basal, finas estrías oblicuas bastante regu- lares y bien marcadas. Abertura amplia, algo dilatada en su parte anterior. Labro columelar arqueado con fuerte depresión basal; labro externo cortante, de perfíl poco arqueado. Canal sifonal amplio, redondeado, con fasciola columelar irre- gular, resultante de la terminación de las líneas de crecimiento. Seno anal arque- ado y poco profundo; canal anal poco se- ñalado con tendencia abapical. Morfometría (unidades en mm): IIS Lm: 46 DM: 26 Din25 LUNVES95 Luv: 28 SDM: 315 Sdm: 31 Aa: 78” a 86 Discusión: Las características de los ejemplares recolectados coinciden exacta- mente con las descripciónes y figuraciones de SACCO (1893) y SPADINI (1990). Las espe- cies más próximas podrían ser C. pelagicus Brocchi, del que se diferencia por presentar generalmente menor talla, la espira más elevada y generalmente más aguda; de C. ventricosus Gmelin por su mayor talla y su forma en general. Pero sobre todo, la carac- terística diferencial de esta especie es su dibujo y coloración típica. Comparada con las especies citadas se observan diferencias en el desarrollo de las líneas crecimiento de la zona del seno anal (Figs. 2N, Q, 3A). Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con las especies vivientes presenta bastante afinidad en forma, talla y colo- rido con C. pennaceus Born, 1778, distri- buido desde el Mar Rojo hasta Indone- sia y viviente en la franja infralitoral hasta los 50 m de profundidad en arreci- fes entre cascajo de coral, arena y fango (RÓCKEL ET AL., 1995). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Citada por SACCO (1893) en el Plio- ceno medio (Plasenciense) de Asti, Colli Astesi (N Italia) algo rara, y de Siena (sin cuantificar) (SPADINI, 1990); Velerín, Padrón (Estepona, Málaga). Conus (Chelyconus) striatulus Brocchi, 1814 (Fig. 81 J) Conus striatulus Brocchi, 1814, Conch. foss. subap. obser. Apennini e sou. adiac., 2: 294, lám. 3, fig. 4 Conus striatulus Brocchi; Fontannes, 1879-1882, Moll. Plioc. Vall. Rhone Roussillon: 150, lám. 8, fig. 16 Chelyconus striatulus (Brocchi); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 93-96, lám. 9, figs. 30, 32, 34, 34B, 36, 37, 38; variedades: cingulellatula, anomalospira, compressoconica, clavin- flata, fusulobronnioidea, fusulovoides 61 Iberus, 17 (1), 1999 Conus (Chelyconus) striatulus Brocchi; Cerulli-Irelli, 1907-1916, Paleont. Ital., 4: 49, lám. 4, figs. 50, 51 Conus (Puncticulis) (Chelyconus) striatulus Brocchi; Rossi Ronchetti, 1955, Riv. Ital. Paleo. Strat., 5 (2): 279, fig. 149 Conus striatulus Brocchi; Davoli, 1972, Paleont. Ital.: 130, lám. 8, figs. 3 a 10 Conus (Chelyconus) striatulus Brocchi; Malatesta, 1974, Mem. serv. descrip. Carta Geo. Ital., 12: 384 Conus (Chelyconus) striatulus Brocchi; Marasti y Raffi, 1976, Boll. Soc. Paleo. Ital., 15 (2): 197, lám. 2, figs. 26 A, B Conus striatulus Brocchi; Pinna y Spezia, 1978, Atti Soc. ital. Sci. Nat., 119 (2): 137, lám. 22, figs. 2,2 A Conus (Chelyconus) striatulus Brocchi; Martinell, 1982, Iberus, 2: 112, lám 1, figs. 23, 24 Conus striatulus Brocchi; Cavallo y Repetto, 1992, Conch. foss. Roero. Atla. Icono.: 128, fig. 340. Material recogido y examinado: Se han recogido 216 ejemplares (Velerín 199, Padrón 5, P. Antena 8, Bizcornil 4) que abarcan una amplia gama de variabilidad. En general se encuentran en bastante buen estado de conservación aunque casi todos presentan roturas en el labro externo y canal sifonal. Seis conservan la protoconcha, pero algunas están deterioradas y 28 presentan orificios de predador. Tipo y localidad tipo: El holotipo perteneciente a la colección de Brocchi está depositado en el MCStN de Milán procedente del Plioceno (Plasenciense) del Piemonte (Italia) (PINNA Y SPEZIA, 1978). Descripción: Concha de talla pequeña ¡DIE LS Diao) a mediana, grosor moderado y forma LUV: 18,5 Luv: 95 bicónica. Protoconcha paucispiral (2 SDM: 15 SAMIAS vueltas), con ornamento papilloso, de espiras algo elevadas, convexas y con sutura bien marcada (Fig. 5C, D). Teleo- concha de 7-8 vueltas de espira planas y las últimas ligeramente cóncavas, algo escalariformes, en ellas se observan de 2 a 4 finas estrías espirales bastante uni- formes interceptadas por líneas muy finas arqueadas de crecimiento. En algunos ejemplares la última vuelta aparece algo caída. Hombro anguloso con una ligera depresión en su parte abapical. Sutura bien señalada. Última vuelta de perfil regularmente cónico, con la superficie generalmente lisa; en la parte basal se observan pequeñas estrías inclinadas, las adapicales uniformes y menos marcadas, atenuándose hacia el dorso, cruzadas por líneas de creci- miento arqueadas irregulares que a veces se presentan como cicatrices. Abertura estrecha, paralela; labro colu- melar recto con un ligero abultamiento en su parte anterior; labro externo recto, cortante y de perfil muy arqueado. Canal sifonal moderadamente amplio, redondeado y poco profundo con su parte terminal ligeramente elevada hacia el dorso. Canal anal estrecho y poco señalado, de tendencia abapical; seno anal curvado y poco profundo. Morfometría (unidades en mm): IPVIEEZS mos 62 Aa: 94” a76* Discusión: Especie del grupo de C. canaliculatus Brocchi y C. parvecatenatus Sacco, que a veces presentan formas bastante similares y de difícil separa- ción. Sin embargo, comparada con la primera se observa que es de mayor talla, la parte central de la última vuelta es lisa, la sutura más canalizada y el seno anal menos profundo. Respecto a C. parvecatenatus Sacco se aprecia la espira más baja, las primeras vueltas de la teleoconcha planas y no escalonadas. El desarrollo de las líneas de creci- miento del seno anal testimonian las diferencias (Fig. 2C, M, R); DavoL1 (1972) aduce que podría tratarse de una forma de C. striatulus Brocchi juvenil o poco desarrollada, pero la observación de las protoconchas las distinguen clara- mente (Fig. 5A-D). Se refuerza el dato que cita este autor de que esta especie constituye una fácil presa para otros gasterópodos car- nívoros (Murícidos y Natícidos) como demuestra la cantidad de ejemplares que se han encontrado perforados (13%), incluso un individuo que pre- senta tres horadaciones. Comparada con fauna anfiatlántica presenta bastante afinidad con C. aneure- tos Hoerle, 1976 con la espira más celo- conoidea y la base algo más deprimida, MUNIZ SoLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) y con C. vegrandis Hoerle, 1976, con la variante de una débil carena en el hombro de la última vuelta, ambas del Plioceno de Florida (HOERLE, 1976). Afinidad con la fauna viviente: La especie conocida que presenta mayor afinidad puede ser C. philippii Kiener, 1845 forma floridanus Gabb, 1869, de algo mayor talla, típica de aguas profun- das de las costas de Florida. Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Laghiense): Colli Torinesi (Cuenca de Piemonte, Italia) (Sacco, 1893; DAvoLI, 1972). Mioceno superior (Tortoniense): de Stazzano, S. Agata, Montegibbio (Italia) (Cuenca de Aquitania, Francia) (PEYROT, 1932; DaAvoLxI, 1972). Plioceno indiferenciado: Maison Blan- che (Argelia), Dar-bel-Hamri (Marruecos) (GLIBERT, 1960). Plioceno inferior: Alberga, Altavilla, Asti, proximidades de Bolonia, San Miniato, Siena, Val d“Andona (Italia) (SACCO, 1893); Can Albareda; Esplugas de Llobregat (Baix Llobregat, Barcelona) (ALMERA Y BOFILL, 1898); Alt Empordá (Girona) (MARTINELL, 1982); Millas (Roussillon, Francia) (FONTANNES, 1879- 82; GLIBERT, 1960); Monte Mario (Roma, Italia) (CERULLFIRELLL 1907-1916); Velerín, Padrón, P. Antena, Bizcornil (Estepona, Málaga). En todo el Plioceno mediterráneo (Sacco, 1893); Merignac, Saucats (DavoLI, 1972). Conus (Chelyconus) subtextilis D'Orbigny, 1852 (Fig. SE, F) Conus subtextile D'Orbigny, 1852, Prodr. Paleont. stratigr. anim. moll., 3: 172 Cylindrus? subtextilis (D'Orbigny); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 112, lám. 10, figs. 30 a 34; variedades: parvoligustica, ovatoligustica, conoligustica, planoligusticus Cylindrus? subtextilis (D'Orbigny); Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 133, lám. 20 figs. 4 A, B; variedad planoligusticus Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 133, lám. 20, figs. 8 A, B Conus subtextilis D'Orbigny; Spadini, 1990, Boll. Malacol., 25 (9-12): 322, lám. 3, figs. 9, 10. Material recogido y examinado: Se han recogido 13 ejemplares (Velerín 11, Padrón 2) en regu- lares condiciones de conservación. Todos presentan diversas roturas en el labro externo. Las superficies están más o menos erosionadas pero todos conservan algún resto de la ornamenta- ción característica de la especie. La protoconcha y primeras vueltas de la teleoconcha se observan erosionadas. Tipo y localidad tipo: El tipo se encuentra perdido (Sacco, 1893). Un sintipo se localiza deposi- tado en el MRSN de Turín, procedente del Plioceno medio y superior de Astiano, Colli Astesi (Italia), (FERRERO MORTARA ET AL., 1984). Descripción: Concha de forma cónico- oval y grosor mediano, protoconcha con 1,5 a 2 vueltas poco elevadas y ligera- mente convexas; espira elevada con 7-8 vueltas, no escalonadas, las tres prime- ras casi planas, las siguientes algo con- vexas y la última ligeramente cóncava; en todas se observan tenues líneas de crecimiento poco arqueadas que delimi- taron el seno anal en el estado de creci- miento de la concha y en las últimas se pueden observar, en los ejemplares bien conservados, 5-6 finos cordoncillos espi- rales; sutura bien señalada. Última vuelta ocupando aproximadamente 3/4 de la altura total, de perfil poco arque- ado, con la superficie surcada por líneas arqueadas ortoclinas de crecimiento y finas estrías espirales a veces muy poco visibles, más intensas y oblicuas en la zona basal. Abertura no muy estrecha, dilatada en su parte basal. Labro externo cortante, de perfil arqueado y algo replegado en la parte sifonal; labro colu- melar poco arqueado a recto, con la parte basal algo deprimida; región sifonal poco amplia con fasciola irregu- lar formada por las terminaciones de las líneas de crecimiento. Canal sifonal amplio, curvado y recortado en su parte 63 Iberus, 17 (1), 1999 externa; Seno anal poco profundo; canal anal poco señalado. Ornamentación consistente en una serie de líneas irregu- lares quebradas rojizas típicas axiales que se prolongan en forma de flámulas más o menos amplias en la rampa subsutural de la última vuelta. Morfometría (unidades en mm): LM: 51,5 DM: 27 Lm: 32,6 Dm: 16,3 LUV: 425 Luv: 23 SDM: 35,5 Sdm: 20 Aa: 70% a 85? Discusión: Especie rara en el Plioceno. SACCO (1893) la encuadró en el subgé- nero Cylindrus? (= Cylinder Monfort, 1810) basándose en la errónea identifica- ción de C. textile Bellardi y Michelotti, 1840. Al no coincidir plenamente con las características propuestas para aquél subgénero hemos creído conveniente encuadrarla en el subgenéro Chelyconus, porque esta especie presenta más carac- terísticas coincidentes con el tipo del subgénero indicado (C. testudinarius Bru- guiere), ya que es menos ventrosa, la abertura más amplia, el labro interno más deprimido en su base, el hombro más elevado y más anguloso, que el tipo del subgénero Cylinder (C. textile L.). Comparada con C. bitorosus Fontan- nes, se le puede distinguir por su forma generalmente más alargada, las vueltas de espira más altas y la última algo más desarrollada, presentando un plano dis- tinto; el perfil exterior y labro columelar menos arqueado y sobre todo las trazas de ornamentación que presentan casi todos los ejemplares recolectados en este yacimiento. Del C. pelagicus Brocchi se distingue por su menor talla en general, el plano subsutural de la última vuelta y por su inconfundible ornamentación. Se observan asimismo diferencias en el desarrollo de las líneas de crecimiento de la zona del seno anal (Fig. 2B, N, S). Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con las especies vivientes, la de mayor proximidad conocida en forma y talla la presenta C. acuminatus Hwass in Bruguiere, 1792, distribuida en el Mar Rojo y Golfo de Aden (RÓCKEL ET AL., 1995). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Plioceno inferior (Zancliense): Bussana Ligure, Bodigera, Albenga (Cuenca de Piemonte-Liguria, N Italia) rara (SACCO, 1893); Cuenca de Siena (Italia) sin cuantificar (SPADINI, 1990); Velerín, Padrón (Estepona, Málaga). Conus (Chelyconus) taurinensis (Bellardi y Michelotti, 1840) (Fig. 8G, H) Conus striatulus var. taurinensis Bellardi y Michelotti, 1840, Mem. Reale Accad. Scien. Torino, 3: 62, lám. 7, figs. 12, 13 Chelyconus taurinensis (Bellardi y Michelotti); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 98, lám. 9, figs. 48, 49 Conus taurinensis Bellardi y Michelotti; Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital., 3 (2): 159, lám. 20, figs. 2,4 Conus taurinensis Bellardi y Michelotti; Davoli, 1972, Paleont. Ital.: 134, lám. 8, figs. 12 A, B Chelyconus taurinensis (Bellardi y Michelotti); Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 128, lám. 20, figs. 3 A, B. Material recogido y examinado: Se han recolectado 13 ejemplares (Velerín) que presentan regu- lares condiciones de conservación. En todos se observan diversas roturas del labro externo; 3 tienen bastante erosionada la superficie, a 2 les faltan las primeras vueltas de espira y otros 2 conservan parte de la protoconcha, pero muy deteriorada. Tipo y localidad tipo: El ejemplar tipo de Bellardi y Michelotti se encuentra extraviado (DAVOLI, 1972). Existe un sintipo depositado en el MRSN de Turín, procedente del Mioceno inferior- medio de Colli Torinesi (FERRERO MORTARA ET AL., 1984). Descripción: Concha de forma turbi- nada y espesor medio, con 8-9 vueltas de espira algo elevadas y más o menos escalariformes. Las primeras de perfil plano o ligeramente convexas y las últimas levemente cóncavas, surcadas 64 MUNIZ SOLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) por 3-5 leves estrías espirales, cruzadas por finísimas líneas arqueadas y ortocli- nas de crecimiento que marcan el seno anal de las diversas etapas de desarro- llo, aunque sólo se aprecian cuando la superficie se encuentra en buenas condi- ciones de conservación. Hombro angu- loso y más o menos redondeado. Última vuelta de perfil ligeramente convexo, cubierta totalmente con débiles, regu- lares y densas estrías espirales, más intensas en el tercio basal, cruzadas por líneas más o menos exponentes de creci- miento, arqueadas y ortoclinas. Aber- tura estrecha, subparalela, ligeramente dilatada en su parte basal; labro externo algo arqueado, cortante; labro columelar asimismo arqueado y deprimido en su parte basal. Canal sifonal abierto, amplio y ligeramente marginado hacia el dorso; canal anal poco señalado y con tendencia abapical. Morfometría (unidades en mm): LM: 24,8 Lm: 16 INMEAS:o Dm: 85 ION 2 Lava HS SDM: 16 Sdm: 10,5 Aa: PLE = TIPA Discusión: Especie muy variable. SACCO (1893) comentaba que no había encontrado dos individuos iguales de esta especie. Característica distintiva podría ser la escalaridad de las espiras. Pero sería preciso un estudio compara- tivo posterior para poder distinguirla de otras especies próximas, p. ej. C. montis- clavus Sacco, 1893. Comparándola con los individuos de C. striatulus Brocchi, reco- lectados en este yacimiento se observa en general, mayor talla, que la espira es más elevada y mayor irregularidad de su escalariformidad; más convexidad en el perfíl de la última vuelta y el hombro de la espira más redondeado; la densa y regular estriación de la superficie de la concha cuando está bien conservada. Comparada con C-. parvecatenatus se las puede distinguir por el perfil cirtoconoi- deo de las espiras y mayor convexidad de la última vuelta en C. taurinensis. Respecto a C. ventricosus Gmelin, 1791, la diferencia de formas es evidente y en los ejemplares recolectados en los yacimientos estudiados se distinguen fácilmente a pesar de la variabilidad de ambos. Comparada con C. anomalomamillus (Sacco, 1893), se diferencian en que en ésta las espiras no son escalariformes, la superficie de la concha es lisa, el hombro de la espira es más redondeado, el ápice mucho más romo, la sutura levemente canalizada y el hombro del labro externo más redondeado. Compa- rados los desarrollos de las líneas de crecimiento de los senos anales se obser- van diferencias (Figs. 24, M, R, 3A). Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con las especies vivientes presenta cierta afinidad de forma con el C. birag- hii R. Massilia, 1992, en general de menor talla (11 mm), con distribución geográfica en las costas de Somalia y cuyo hábitat se encuentra citado entre 0,1 y 8 m de profundidad, sin más datos (RÓCKEL ET AL., 1995). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): Colli Torinesi, Bal- dissero (Cuenca de Piemonte-Liguria, Italia) (SACccO, 1893; HALL, 1964). Plioceno inferior: Velerín (Estepona, Málaga). Conus (Chelyconus) ventricosus Gmelin, 1791 (Fig. 8K, L) Conus ventricosus Gmelin in L.; Gmelin, 1791, Syst. Nat. per Regna Tria Nat.; ed. 13, 1: 3397 Conus ventricosus Bronn; Da Costa, 1866, Gasté. Dép. Tert. Port.: 19, lám. 4, figs. 9, 10, 11 Conus mediterraneus Bruguiére; Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882. Mollus. mar. Roussillon, 1: 79, lám. 13, figs. 11 a 22 Chelyconus mediterraneus (Bruguiere); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 103, lám. 10, figs. 2, 6, 7, 9 a 15; variedades: mioventrosa, mioatra, subalpina, plioventrosa, ovatoventrosa, conoangulata, ligusticomamilla, plioficoides, fusoficoides, taurovata Conus (Chelyconus) mediterraneus Bruguiere; Cerulli-Irelli, 1907-1916, Paleont. Ital., 4: 50 [242], lám. 4 [35], figs. 52, 53, 54 65 Iberus, 17 (1), 1999 Conus (Lautoconus) ventricosus Gmelin; Nordsieck, 1968, Die eur. Meeres-Geháu. (Pros.): 186, lám. 31, fig. 97. 10 Conus ventricosus Gmelin; Davoli, 1972, Paleont. Ital.: 135, lám. 8, figs. 16 A, B Conus (Lautoconus) mediterraneus (Hwass MS) Bruguiere; Malatesta, 1974, Mem. serv. descrip. Carta Geo. Ital., 12: 389, lám. 30, fig. 11 Conus ventricosus Gmelin; Walls, 1979, Cone Shells.-Syn. liv. Con.: 926, lám. 697 Conus (Lautoconus) mediterraneus Bruguiere; Cuerda, 1987, Mol. mar. salob. Pleist. Bal.: 310, lám. 28, figs. 16 a 22; variedades: major Phil.; vayssieri, Pall.; minor, Mts. Conus ventricosus Gmelin; Poppe y Goto, 1991, Eur. Seashells (Poly., Caud., Sole., Gast.): 176, lám. 36, figs. 5, 7 Conus mediterraneus Hwass in Bruguiere; Cavallo y Repetto, 1992, Conch. foss. Roero. Atla. Icono.: 128, fig. 335 Material recogido y examinado: Se han recogido 13 ejemplares (Velerín), de los que 9 presentan razonables condiciones de conservación, incluso con parte de su coloración original. El resto con diversas roturas y erosiones. Los ápices aparecen desgastados. Tipo y localidad tipo: Se desconoce el paradero del tipo original y la localidad no fue establecida (WaLzs, 1979). KOHN (1966) ha figurado un lectotipo publicado en Zool. Journal Linn. Soc. pero su validez es confusa (RÓCKEL, 1981). Descripción: Concha de forma turbi- amplio, poco escotado; canal anal poco nada y espesor medio. Espira más o marcado que se interna en el interior menos elevada con 7-8 vueltas, de perfíl con tendencia abapical. Se aprecia colo- plano a ligeramente convexo. Sutura ración rojiza oscura con una banda bien señalada. Última vuelta ligera- espiral ancha más clara hacia la mitad mente angulosa, con el hombro redon- de la última vuelta. deado y poco atenuada en la base, Morfometría (unidades en mm): donde se aprecian una serie de estrías LM: 31,5 Lm: 145 inclinadas decurrentes más o menos DM: 16 Dam SS irregulares bien visibles. Abertura no LUV ¡Eje 12 muy estrecha y ligeramente ensanchada SDM: 20 Simio) en su parte basal. Labro columelar lige- Aa: SORIA ramente arqueado, con la parte anterior Discusión: Especie muy variable. algo deprimida. Labro externo cortante, BUcCQUOY ET AL. (1882) han citado 8 de perfíl bien curvado. Canal sifonal variedades sólo en la región mediterrá- (Página derecha) Figura 8. A, B. Conus ponderosus Brocchi, 1814. A: vista ventral, altura 75 mm; B: vista dorsal, 75 mm. C, D. C. spongiopictus (Sacco, 1893). C: vista ventral, 47,5 mm; D: vista dorsal, 45,8 mm. E, E C. subtextilis D'Orbigny, 1852. E: vista ventral, 32,5 mm; EF: vista dorsal, 32,5 mm. G, H. C. taurinensis (Bellardi y Michelotti, 1840). G: vista ventral, 23,3 mm; H: vista dorsal, 16,2 mm. I, J. C. striatulus Brocchi, 1814. 1: vista ventral, 13 mm; J: vista dorsal, 14,5 mm. K, L. C. ventricosus Gmelin, 1791. K: vista ventral, 31,5 mm; L: vista dorsal, 28,7 mm. M, N. C. sp. 1. M: vista ventral, 37,6 mm; N: vista dorsal, 37,3 mm. O-Q. C. antidiluvianus Bruguiere, 1792 (forma apíacuta Sacco, 1893). O: vista ventral, 67 mm; P: vista dorsal, 62,5 mm; Q: vista lateral, 58 mm. (Right page) Figure 8. A, B. Conus ponderosus Brocchi, 1814. A: ventral view, height 75 mm; B: dorsal view, 75 mm. C, D. C. spongiopictus (Sacco, 1893). C: ventral view, 47.5 mm; D: dorsal view, 45.8 mm. E, E C. subtextilis D'Orbigny, 1852. E: vista ventral, 32.5 mm; E: dorsal view, 32.5 mm. G, H. C. taurinensis (Bellardi and Michelotti, 1840). G: ventral view, 23.3 mm; H: dorsal view, 16.2 mm. l, J. C. striatulus Brocchi, 1814. 1: ventral view, 13 mm; J: dorsal view, 14.5 mm. K, L. C. ventricosus Gmelin, 1791. K: ventral view, 31.5 mm; L: dorsal view, 28.7 mm. M, N. C. sp. 1. M: ventral view, 37.6 mm; N: dorsal view, 37.3 mm. O-Q. C. antidiluvianus Brugusere, 1791, (apiacuta Sacco, 1893, form). O: ventral view, 67 mm; P: dorsal view, 62.5 mm; Q: lateral view, 58 mm. 66 MUNIZ SOLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) Iberus, 17 (1), 1999 nea por ellos estudiada y SACCO (1893) enumera 10 variedades fósiles. Se ha comparado con las formas vivientes y coinciden en sus características de estria- ciones espirales, oblicuas en su parte interna y externa, líneas de crecimiento axiales, del labro externo y coloración. HaLL (1964) reagrupa el C. vindobo- nensis Partsch in Hórnes, 1851 = C. ven- tricosus Bronn in Hórnes, 1856 = C. argi- llicola Eichwald, 1830 a los que consi- dera sinónimos de la especie que nos ocupa. Expone la hipótesis de que C. argillicola Eichwald, 1830 podría ser la forma fósil ancestral del C. ventricosus Gmelin, 1791 viviente y que se desarro- llara en la región Austro-Polaca durante el Mioceno medio-superior. Las tem- peraturas marinas en la región fueron sin duda más bajas que en el N de Italia durante el Mioceno medio y superior. Con la retirada de los mares terciarios de Polonia y su enfriamiento conti- nuado, los elementos de la fauna tropi- cal del N de Italia se desplazaron hacia el S a las regiones tropicales, mientras C. ventricosus Gmelin, 1791, permaneció en el periodo terciario tardío. Se presentan formas de C. bitorosus Fontannes difíciles de separar de la especie que nos ocupa. Sin embargo se las puede diferenciar por su forma más globosa, el perfil de la última vuelta en general más convexo sobre todo en región sifonal, y la concha de más espesor. Difieren asimismo los desarro- llos de las líneas de crecimiento del seno anal (Figs. 2B, 3A). La especie viviente habita en la zona litoral, en la parte rocosa de la costa, bajo piedras en lecho arenoso y sobre algas (BUCQUOY ET AL., 1882), siendo abundante o escasa según la localidad, en aguas someras a profundas, en toda la costa del Mediterráneo y Adriático N, la costa O de África, quizás hasta Angola (sin confirmación) y Canarias (WALLs, 1979). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica; Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): Colli Torinesi (Cuenca de Piemonte, Italia); (SACCO, 1893). Mioceno superior (Tortoniense): Cuenca de Viena (Austria) (Hórnes, 1856); Stazzano, S. Agata, Montegibbio, Baldissero (Italia) más o menos rara (Sacco, 1893). Plioceno inferior (Zancliense): Vezza d'Alba, Zinola, Astigiana, Bordighera (Italia), más o menos rara (SACCO, 1893); S. Feliú de Llobregat (Baix Llobregat, Barcelona) (ALMERA Y BOFILL, 1898; Velerín (Estepona, Málaga). Pleistoceno: Monastir, Sfax (Túnez); Dahlia, Larnaca (Chipre); Calamaki (Isla de Cos); Catania (Sicilia); proximidades de Marsella (Francia) (GLIBERT, 1960); Palma de Mallorca (Baleares) (CUERDA, 1987). Conus (Chelyconus) sp. 1 (Fig. 8M, N) Material recogido y examinado: Se han conseguido 2 ejemplares (Velerín) en regulares condicio- nes de conservación. El ápice y las primeras vueltas de espira están erosionados, el resto de las conchas presentan buena conservación, con indicios bien visibles de coloración y dibujo origina- les; en el labro externo se aprecian diversas roturas. Descripción: Concha de talla media y forma fusiforme a turbinada, con 7-8 vueltas de espira más o menos elevadas. Las vueltas observadas son algo conve- xas, lisas y ligeramente escalariformes. Sutura bien señalada y lisa con una visible depresión subsutural; última vuelta algo convexa con el hombro redondeado y la superficie lisa, marcada sólo por líneas axiales arqueadas de cre- 68 cimiento y ornada con líneas ocráceas de dibujo irregular y aspecto anguloso; en la parte anterior se sitúan 10 surcos incli- nados de disposición regular, los 4 ada- picales más distantes y los 6 abapicales bastante juntos. Abertura no muy estre- cha, algo ensanchada en su parte ante- rior. Labro columelar poco convexo y algo deprimido en su parte anterior; labro externo algo engrosado, de perfil MUNIZ SOLÍS: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) arqueado. Canal sifonal amplio y poco profundo; canal anal bien señalado y con gran inclinación abapical hacia el inte- rior. Líneas de crecimiento de la región aparece menos marcada y posee la manifiesta depresión espiral subsutural. De C. conoponderosus Sacco se puede diferenciar porque su ventrosidad es del seno anal poco arqueadas (Fig. 3B). Morfometría (unidades en mm): más adapical, las espiras son más planas, de perfil más recto y la última LM: 37,5 Lm: 33,8 vuelta de conicidad más acusada y de DM: 212 Dm: 20,44 lados más rectos. La ornamentación de LUV: 39,5 Luv: 30,5 restos de dibujo y colorido de la especie SDM: 26 Sau: 125 que se estudia puede ser una clara característica diferencial. Respecto a su afinidad con especies vivientes se le puede relacionar ligera- mente con C. bulbus Reeve, 1843, distri- buido en la costa de África O desde Mauritania hasta Angola. OS LOS Discusión: Comparada con C. laevi- ponderosus Sacco se observa la diferencia de que su espira en general es más elevada, presenta un crecimiento más regular y es menos ventruda, la sutura Subgénero Conotithes Swainson, 1840 Conolithus Herrmamnsen, 1847 Conospirus De Gregorio, 1890 Tipo: C. antidiluvianus Bruguiere, 1792 [Localidad tipo: Courtagnon (Francia] Conus (Conolithes) antidiluvianus Bruguiere, 1792 (Fig. 80-Q) Conus antidiluvianus Bruguiere, 1792, Enciclop. method., Vers L, p. 637, lám. 347, fig. 6 Conus antidiluvianus Bruguiere, Brocchi, 1814, Conch. foss. subap. obser. Apennini e sou. adiac., 2: 29 am. 2 tg. 11, A, B,€ Conus antidiluvianus Bruguiere; Grateloup, 1840, Conch. foss. Terr. Terti. Bass. L“Adour.: Atlas 1, lám. 2, fig. 2, var. oblongo-turbinata; fig. 6, var. subfusiformis; lám. 3, fig. 2, var. pinguis; figs. 13, 14, var. junior; fig. 16, var. elongata Conus antediluvianus Bruguiere; Hórnes, 1856, Her. k. k. geolog. Rerchs.: lám. 5, fig. 2 Conospirus antediluvianus (Bruguiere); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 39-45, lám. 4, figs. 35 a 45; variedades: apiacuta, pseudogibbosa, dertonensis, compressospira, compressos- pira, dertogranosa, turritospira, turripina, fasciornata, dertoblita, crassogranosa, mioblita, tauroblitoi- des, transiens, tauroascalarata, miosubgranosa, turocatenatoides, subgranulata Conospirus antediluvianus (Bruguiere); Sacco, 1904, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 30: 111, lám. 24, fig. 39 Conus (Conospira) antediluvianus Bruguiere; Peyrot, 1932, Conch. Néog. Aquitaine, 6: 16, lám. 1, figs. 21, 22, var. scalata Conus (Conolithus) antediluvianus Bruguiere; Wenz, 1938-1944, Hand. Paláozoo.-Gast.: 1470, fig. 4153 Conus (Conospirus) antediluvianus Bruguiere; Erimaz-Erentóz, 1958, Moll. Néog. Bass. Karaman, Adana, Hatay (Turquie): 124, lám 20, fig, 11 Conus antidiluvianus Bruguiere; Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital., 3 (2): 127, lám. 27, fig. 7 Conus (Conolithus) antidiluvianus Bruguiere; Pelosio, 1966, Boll. Soc. Paleo. Ital., 5 (2): 167, lám 46, figs. 16 A, B, 17,19 A, B Conus antidiluvianus Bruguiere; Davoli, 1972, Paleont. Ital.: 75, lám. 3, figs. 1, 5 Conus (Conolithus) antidiluvianus Bruguiere; Malatesta, 1974, Mem. serv. descrip. Carta Geo. Ital., 12: 385, lám. 30, figs. 1 A, B Conus antediluvianus Bruguiere; Gómez-Alba, 1988, Guía cam. Fós. Eur.: 342, lám. 168, fig. 5 Conus antidiluvianus Bruguiere; Cavallo y Repetto, 1992, Conch. foss. Roero. Atla. Icono.: 126, fig. 326. 69 Iberus, 17 (1), 1999 Material recogido y examinado: Se han recogido 197 ejemplares (Velerín 175, Padrón 5, P. Antena 15, Bizcornil 2) de los que 65 aparecen en estado de desarrollo, 22 se encuentran con grande roturas o son solo fragmentos y 10 poseen la protoconcha, que en algunos aparece muy erosionada. La mayoría de los adultos presentan diversas roturas del labro externo. Tipo y localidad tipo: El holotipo de Bruguiére al parecer se ha perdido o destruido. Hall expone que no se ha seleccionado un neotipo porque no se ha estudiado debidamente el material de la localidad tipo (Courtagnon, Francia), y que la variante figurada por Peyrot, una de las mejores figuraciones de C. antidiluvianus, podría considerarse neotipo (HALL, 1964). Asimismo se encuentra depositada en el MRSN de Turín, una serie de ejemplares que representan las 18 variedades nominadas por Sacco, (FERRERO MORTARA ET AL., 1984). Descripción: Concha de forma bicó- nica alargada a turbinada, con protocon- cha multispiral, 3,5 a 4 vueltas, de núcleo algo invertido, bastante convexas, las 3 primeras lisas y la cuarta costulada axial- mente, opistocirta, formando una transi- ción gradual hasta alcanzar la ornamen- tación adulta (Fig. 5E, F) y separadas por una sutura larvaria acanalada. Teleocon- cha con 9 a 11 vueltas de espira más o menos elevadas. Última vuelta ocupando aproximadamente ?/3 de la altura total de la concha. Espiras escalonadas con el hombro anguloso rematado por una hilera de nodulaciones más o menos mar- cadas, algo alargadas abapicalmente y de tendencia opistoclina, que en algunos ejemplares (generalmente los de gran talla) desaparecen en las últimas vueltas. Se observa una franja subsutural más o menos cóncava en la que se aprecian, a la lupa, líneas axiales curvas que reflejan la postura del seno anal en sus periodos de crecimiento. En la superficie externa de la última vuelta se aprecian finas líneas curvas de crecimiento, que en los ejem- plares grandes son perfectamente visibles a simple vista. Estas líneas arrancan con más intensidad en la parte abapical de las nodulaciones del hombro. En la región basal se aprecian cordoncillos espirales muy opistoclinos que en su conjunción con las estrías de crecimiento forman una pequeña fasciola sifonal. Abertura estre- cha, paralela y opistoclina; labro colume- lar recto, algo deprimido en su parte anterior; labro externo cortante, curvado, de perfil ortoclino, con escotadura semi- circular del seno anal; el canal anal, estre- cho y paralelo discurre hacia el interior de la concha; el canal sifonal, algo pro- fundo, redondeado y algo recortado en su parte labral. 70 Morfometría (unidades en mm): LM: 94 Em: 30 DIMAS Dm: 14 LUV705 Luv: 25 SDM: 62 Sdm: 19 Aa: 687 - 73%. Discusión: Especie fácilmente identi- ficable. La mayoría de los ejemplares recolectados en estos yacimientos pre- sentan la forma típica, pero se han podido separar 28 individuos de forma crassogranosa, 4 turritospira, 8 turripina, 6 . apiacuta y 4 miosubgranosa, Sacco. Se han recogido asimismo algunos ejemplares de tamaño excepcional, llegando a alcanzar 107 mm de longitud total (ej. de la colección de J. L. Vera Peláez). Citado en los listados de especies reali- zados por VERNEUIL (1853), para la Pro- vincia de Málaga, también lo incluyen en sus listas LEvY Y BERGERON (1890-92) sin que fuera descrito en ningún caso. SACcco (1893) estima que es una especie de mares algo profundos, tran- quilos y de fondos fangosos y la consi- dera abundante y característica de todo el Plasenciense. Comparada con C. brochiz Bronn, 1831, se observan diferencias manifies- tas: éste es en general menos alargado, la espira en muchos casos menos elevada, el hombro liso y más aquillado, la rampa subsutural más amplia y las estrías basales más marcadas. Respecto a C. dujardini Dehayes, 1845, es de talla mucho más reducida, las nodulaciones de las espiras mucho menos marcadas y situadas en la parte abapical del hombro. Se observan diferencias en el desarrollo de las líneas de crecimiento del seno anal (Fig. 3C, H). Afinidad con la fauna viviente: Son varias las especies vivientes que pre- MUNIZ SOLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) senta cierta afinidad respecto a C. antidi- luvianus. Las más próximas conocidas podrían ser C. lemniscatus Reeve, 1849 que vive desde el Golfo de Oman al O de la India, de talla análoga, conside- rado como raro; Conus ichinoseana (Kuroda, 1956) (48 a 55 mm) que ha sido dragado a profundidad de 80 a 575 m en aguas de Japón a Filipinas, NW de Aus- tralia y Tailandia. No es común (RÓCKEL ENARAIO9S)) Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): Saubrigues (Landas, Francia) (GLIBERT, 1960). Mioceno medio (Tortoniense): Baden, Vóslau, Grund, Móllersdorf (Cuenca de Viena, Austria) (HÓRNES, 1856; DAVOLI, 1972); Manciet, Saucats (Cuenca de Aquitania, Francia) (PEYROT, 1932); Ha- novre (N Alemania) (GLIBERT, 1960); S. Agata, Stazzano, Tortona, Montegibbio (Italia) (Sacco, 1893; DAVOLI, 1972). Plioceno inferior: Papiol, Pujal de Esplugas (Baix Llobregat, Cataluña) (ALMERA Y BOFILL, 1898); Los Tejares (Málaga) (Levy Y BERGERON, 1890-92; ORUETA, 1917); Velerín, Padrón, P. Antena, Bizcornil (Estepona, Málaga). En todo el Plioceno inferior medite- rráneo (HaLL, 1964; PELOSIO, 1966). Subgénero Dendroconus Swainson, 1840 Tipo: Conus figulinus L.; 1758 = C. buxeus Martini, 1773 (vivientes) [Localidad tipo: Amboina, Indo-Pacífico (RÓCKEL ET AL., 1995)] Conus (Dendroconus) belus D'Orbigny, 1852 (Fig. 9A-B) Conus Belus D'Orbigny, 1852, Prodr. Paleont. Strat. univ. des anim. moll., 11: 11 Conus corynetes Fontannes, 1879-1882, Moll. Plioc. Vall. Rhone Roussillon: 146, lám. 8, figs. 13 A, B Chelyconus ? Belus (D'Orbigny), Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 110-112 sin figurar; variedades: tauroinflata, taurocompressula, Rovasendae (Michelotti), lám. 10, figs. 27, 28, 29 Chelyconus clavatus (Lamark) variedades: dendrocoides, plioglans Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Pie- monte Liguria, 13: 72, lám. 7, figs. 8 A, 8 B, 9 Chelyconus corynetes ? Fontannes; variedades: pergracilicauda, pseudangulosa, ovoligustica, Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 86, lám. 9, figs. 1, 2, 3 Conus belus D'Orbigny; Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital., 3 (2): 134, lám. 22. figs. 4, 10, 15, 16, 22 Conus belus D'Orbigny; Spadini, 1990, Boll. Malacol., 25 (9-12): 319, lám. 1, figs. 3, 4, 5. Material recogido y examinado: Se han conseguido 30 ejemplares (Velerín) en regulares con- diciones de conservación, de los que 10 aparecen erosionados y con roturas diversas en el labro externo; el resto, en mejores condiciones, conservan incluso indicios de dibujo y colorido original. Tipo y localidad tipo: Holotipo, de la colección de Grateloup, depositado en el Laboratorio de Geología, Facultad de Ciencias, Burdeos. Procede de Dax, Saubrigues (HALL, 1964). Descripción: Concha de talla y espesor medio. Espira más o menos elevada con 7-8 vueltas planas en su parte adapical donde se observan 3-4 finas estrías espirales decurrentes, con- vexas y lisas en su parte abapical, que resaltan la exposición de la sutura. Última vuelta bastante globosa, con el hombro bien redondeado donde se señalan finas estrías espirales visibles a la lupa; la parte anterior bien depri- mida, lo que da a la concha cierto aspecto piriforme. En toda la superficie se aprecian líneas espirales, que en algunos ejemplares aparecen con cierto relieve, finas, iguales y equidistantes, bastante próximas, de color ocráceas en los que conservan su colorido. Las 71 Iberus, 17 (1), 1999 estrías aparecen con más relieve, más inclinadas e irregulares en la parte ante- rior próximas al área del canal sifonal. Desde el hombro de la última vuelta se observan finas e irregulares flámulas axiales, del mismo color, que llegan hasta las primeras vueltas. Abertura no muy estrecha, paralela. Labro columelar ligeramente arqueado con una pequeña depresión en su parte anterior. Labro externo bastante recto y cortante. Canal sifonal abierto, redondeado y poco pro- fundo con el extremo ligeramente rebor- deado hacia el dorso. Canal anal poco marcado y con tendencia abapical. Morfometría (unidades en mm): LM: 3) Em 235 DM: —205 Dm: 13,7 LUVISS Luv: 21,5 SDM: 25,5 Sdm: 15,5 Aa: 89% - 1092 Discusión: Especie que hemos creído conveniente encuadrarla en este taxón subgenérico porque la mayoría de sus características morfológicas son coinci- dentes con las de la especie tipo (C. figulinus L.); perfil adapicalmente ven- trudo, hombro ampliamente redonde- ado, base algo convexa, abertura ancha, labro columelar algo deprimido en el tercio basal, incluso el dibujo y la colo- ración ofrecen bastante semejanza con las de dicho tipo. Sin embargo han apa- recido algunas formas cuya espira es ligeramente más elevada y de perfil recto. Estudios posteriores podrían verificar la corrección de este encuadra- miento. Dentro de la variedad de los ejem- plares recogidos en los muestreos efec- tuados en estos yacimientos aparecen formas que se corresponden exacta- mente con las descripciones y figuras de C. belus D'Orbigny y C. corynetes Fon- tannes Después de un detenido examen de los individuos recogidos, con los medios que han sido posible, y comparando dichas decripciones y figuración de C. belus D'Orbigny y C. corynetes Fontan- nes, se ha llegado a la conclusión de que el segundo es un sinónimo del primero. Podría existir cierta duda en cuanto a la variabilidad de formas y por tanto 2 diversidad de caracteres. Sobre esto ten- - dremos en cuenta la variabilidad de toda esta Familia. Existe un dato común en todos los individuos que es el resto de dibujo y coloración de la mayoría, que presentan exactamente las mismas características, es decir, finas e irregu- lares flámulas axiales rojizas u ocráceas que discurren por las vueltas de espira hasta una línea imaginaria situada en la mitad de la curvatura del hombro. A partir de ella en toda la superficie de la última vuelta se observan las finas, regulares y equidistantes líneas espira- les que Fontannes describe pero no figura y Sacco figura pero no describe con exactitud. Por otra parte, coinciden con bastante exactitud el desarrollo de las líneas de crecimiento de los senos anales. Comparado con C. eschewegi Da Costa se observa notable diferencia por su forma, que en general es más globosa, las espiras son más rectas, la sutura menos marcada y carece de la fasciola de la parte columelar del canal sifonal, que caracteriza a esta especie. Se observa diferencia en el desarrollo de las líneas de crecimiento del seno anal (Fig. 3D, E). Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con las especies actuales presenta mucha afinidad con C. variegatus Kiener, 1845, de igual talla, y muy similar en forma, aunque se observa cierta variabi- lidad en cuanto a ornamentación y colo- rido. Vive en la costa O de Africa desde Senegal hasta Angola, común (WALLs, 1979). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno medio (Tortoniense): Colli Torinensi, Baldissero, (frecuente) (SACCO, 1893). Mioceno superior: Francia y Bulga- ria (HALL, 1964) Plioceno inferior: Cuenca del Ródano y Roussillon (Francia) (FONTAN- NES, 1879-1882); (Plasenciense) de Asti- giana, cerca de Génova y de Savona (Italia), algo rara, (Sacco, 1893); Can Albareda (Baix Llobregat, Cataluña) (ALMERA Y BOFILL, 1898); Velerín (Este- pona, Málaga). MUNIZ SoLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) Conus (Dendroconus) eschewegí Da Costa, 1866 (Fig. 9C-E) Conus Eschewegi Da Costa, 1866, Gasté. Dép. Tert. Port.: 29, lám. 9, figs. 18 a 23 Dendroconus Eschewegi (Da Costa); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 12, lám. 1, figs. 24, 24bis, A, B, 25; variedades: caelata, depressoastensis Dendroconus pyruloides Sacco, (no Doderlain, 1863, nomen nudum), 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 13, lám. 1, figs. 26, 26bis, 26ter, 27; variedad: planacutispira Sacco Dendroconus pyruloides Sacco; Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 102, lám. 15, figs. 9 A, B, lám. 16, figs. 7 A, B. Material recogido y examinado: Se han recolectado 41 ejemplares (Velerín) en regulares condi- ciones de conservación. Varios conservan parte de la protoconcha, pero algo deteriorada. Todos presentan las primeras vueltas de espira erosionadas y diversas roturas en el labro externo. Tipo y localidad tipo: Se desconoce su localización actual. Procedía de Cacella, Rego (Portugal) (DA CosTA, 1866). Descripción: Concha de forma cónico-turbinada y perfil algo convexo. En lo que se observa de las protocon- chas se cuentan 1,5 a 2 vueltas, lisas, bien convexas y poco elevadas. Teleo- concha con 7-8 vueltas de espira planas o ligeramente convexas, excepto en la última vuelta que se presenta con una ligera concavidad. Se aprecian en ellas 2 finos surcos espirales. Sutura bien seña- lada. Hombro redondeado y liso con una marca de angulosidad. Última vuelta de perfil redondeado sobre todo en los ejemplares de espira más elevada. Superficie lisa a simple vista pero a la lupa se perciben finas estrías transversales cruzadas por líneas de crecimiento. En la parte abapical se observan fuertes estrías inclinadas más o menos irregulares. Abertura no muy estrecha con ensanchamiento progre- sivo hacia la base. Labro columelar algo convexo y un poco deprimido en su parte basal, en el que se observa una fasciola de tendencia opistoclina y un cordoncillo que bordea el canal sifonal y se internan en la concha. Labro externo cortante y de perfil algo arque- ado. Canal sifonal bastante ancho, redondeado con el borde ligeramente marginado hacia el dorso. Canal anal poco marcado que discurre hacia el interior de la concha con tendencia aba- pical. Seno anal muy abierto y poco profundo. Morfometría (unidades en mm): LM: 42 Lam 227 DM: 237 Dados LUV: 37,4 SDM: 27 Aa: 107% a124” Discusión: Especie de distribución miocénica (Tortoniense). SACCO (1893) la cita con dudas en el Plioceno (Plasen- ciense) como rarísima. En algunos ejemplares bien conser- vados se aprecian manchas más o menos oscuras dispuestas de forma diversa. El carácter distintivo de la especie puede ser la fasciola del canal sifonal en el labro columelar y el cor- doncillo marginal que se adentra en el interior de la concha. El 30% de los ejemplares recolectados coinciden exac- tamente con el figurado por Sacco bajo el taxón D. pyruloides. Las especies afines más próximas son C. laeviponderosus Sacco de la que se puede diferenciar por su forma menos convexa, la espira más elevada y de perfil más recto, la abertura más para- lela y sobre todo por no poseer la fas- ciola del labro columelar; C. pyrula Brocchi, se diferencia por el perfil celo- conoide de las vueltas de espira en la mayoría de las formas, el perfil de la última vuelta menos convexo, el hombro menos redondeado y la falta de fasciola en la parte basal de la columela. Se observan ciertas diferencias en el desarrollo de las líneas de crecimiento de los senos anales (Figs. 2K, 3F). De C. berghausi Michelotti (mo figurado) difiere claramente por su forma y no encontramos explicación para que Sacco expusiera que esta especie podría Luv: 24 sam: 175 73 Iberus, 17 (1), 1999 tener conexión con alguna de sus varie- dades. Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con las especies actuales, la cono- cida de mayor afinidad podría ser C. ermineus Born, 1778 (= guinaicus Hwass in Bruguiere, 1792), especie de difusión anfiatlántica con hábitat en la costa O de África (Sahara hasta Angola) y centro de América (desde Florida hasta Brasil), más O menos común según la localidad, en aguas de moderada profundidad (WaLts, 1979). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Laghiense): Colli Torinesi (Italia) rara (SACCO, 1893). Mioceno superior (Tortoniense) de Stazano, S. Agata, Montegibbio (Italia) frecuente (Sacco, 1893); Cacella (Portu- gal) (DA CosTaA, 1866, GLIBERT, 1960). Plioceno inferior (Zancliense): Vezza d'Alba, Astigiana, Piacentino (Cuenca de Piemonte, Italia) rarísima (SACCO, 1893); Velerín (Estepona, Málaga). Conus (Dendroconus) pyrula Brocchi, 1814 (Fig. 9E, G) Conus pyrula Brocchi, 1814, Conch. foss. subap. obser. Apennini e sou. adiac., 2: 288, lám. 2, fig. 8 Chelyconus pyrula (Brocchi); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 88, lám. 9, figs. 4 a 11. variedades: fulminans, supraconvexulata, supradepressula, perrubiginosa Conus (Puncticulis) (Chelyconus) pyrula Brocchi; Rossi Ronchetti, 1955, Riv. Ital. Paleo. Strat., 5 (2): 286, fig. 153 Conus pyrula Brocchi var. mucronata Erúnaz-Erentóz, 1958, Moll. Néog. Bass. Karaman, Adana, Hatay (Turquie): 121, lám. 20, figs. 2, 3, 4, 5 Conus (Chelycolus) pyrula Brocchi; Malatesta, 1974, Mem. serv. descrip. Carta Geo. Ital., 12: 383, lám. 30, figs. 8 A, B Conus pyrula Brocchi; Pavia, 1975, Boll. Soc. Paleo. Ital., 14 (2): (sin texto) lám. 9, figs. 3, 8 Conus pyrula Brocchi; Pinna y Spezia, 1978, Atti Soc. ital. Sci. Nat., 119 (2): 137, lám. 24, figs. 1,1 A Chelyconus pyrula (Brocchi); variedad: supradepressula, Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 124, lám. 19, figs. 10 A, B Conus pyrula Brocchi; Cavallo y Repetto, 1992, Conch. foss. Roero. Atla. Icono., 2: 128, fig. 338. Material recogido y examinado: Se han conseguido 16 ejemplares (Velerín) en regulares condi- ciones de conservación, 4 de los cuales poseen resto de la protoconcha pero sin características y 5 presentan diversas roturas del labro externo. Casi todos tienen diversas erosiones en alguna parte de la superficie. Dos conservan indicios del dibujo y coloración original. Tipo y localidad tipo: El holotipo y paratipo están depositados en MCStN de Milán, proceden- tes de Plioceno inferior (Placentiense) de Piemonte (Italia) (Rossi RONCHETTI, 1955; PINNA Y SPEZIA, 1978). (Página derecha)Figura 9. A, B. Conus belus D'Orbigny, 1852. A: vista ventral, altura 30,5 mm; B: vista dorsal, 26 mm. C-E. C. eschewegí Da Costa, 1866. C: vista ventral, 44 mm; D: vista dorsal, 26 mm; E: vista apical, diámetro 21,5 mm. E G. C. pyrula Brocchi, 1814. F: vista ventral, 32,5 mm; G: vista dorsal, 31,7 mm. H, I. C. sp. 2. H: vista ventral, 34,2 mm; 1: vista dorsal, 32,7 mm. J, K. C. brocchíi Bronn, 1831. J: vista ventral, 50,3 mm; K: vista dorsal, 61,4 mm. L-N. C. pulcher Lightfoot, 1786. L: vista ventral, 45 mm; M: vista dorsal, 45 mm; N: vista apical, diámetro 26,5 mm. (Right page) Figure 9. A, B. Conus belus D'Orbigny 1852. A: ventral view, height 30.5 mm; B: dorsal view, 26 mm. C-E. C. eschewegi Da Costa, 1866. C: ventral view, 44 mm; D: dorsal view, 26 mm. E: apical view, diameter 21.5 mm. E G. C. pyrula Brocchi, 1814. F: ventral view, 32.5 mm; G: dorsal view, 31.7 mm. H, I. C. sp. 2. H: ventral view, 34.2 mm; I: dorsal view, 32.7 mm. J, K. C. brocchii Bronn, 1831. J: ventral view, 50.3 mm; K: dorsal view, 61.4 mm. L-N. C. pulcher L:ght- foot, 1786. L: ventral view, 45 mm; M: dorsal view 45 mm; N: apical view, diameter 26.5 mm. 74 MUNIZ SoOLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) Iberus, 17 (1), 1999 Descripción: Concha de forma turbi- nada y grosor medio. Teleoconcha con 8- 9 vueltas de espira de perfíl cirtoconoide, planas a ligeramente convexas, ornadas con dos tenues cordoncillos espirales y en los ejemplares bien conservados líneas fle- xuosas axiales rojizas. Sutura bien seña- lada. Hombro redondeado y liso. Última vuelta con la parte adapical ventruda y la abapical deprimida, en la superficie se observan líneas de crecimiento arqueadas ortoclinas y las mismas lineolas axiales e irregulares rojizas de las espiras. En su parte basal se aprecian una serie (7-8) de surcos oblicuos no muy marcados y un poco separados que se mezclan con las terminaciones de las líneas de crecimiento. Abertura no muy estrecha, con ligero ensanchamiento progresivo hacia la base. Labro columelar poco arqueado y algo deprimido en su tercio basal. Labro externo algo convexo en su parte adapical, cor- tante. Canal sifonal amplio, redondeado y poco profundo. Canal anal bien señalado y poco profundo, con tendencia abapical; seno anal poco redondeado en su parte subsutural y recto hacia el exterior. Morfometría (unidades en mm): LM: 38 Lm: 28 DM: 1205 Dis LUVINS> Luv: 23,5 SDM: 26 Sdm: 18 Aa: SONagZA Discusión: Especie de cierta variabili- dad como casi todas las de esta familia. SACCO (1893) confirma dicha varibilidad cuando dice que las espiras son más o menos elevadas y sus vueltas de diversa convexidad. De los ejemplares recolecta- dos solo 3 presentan la forma típica, los demás coinciden con las formas supra- convexulata y perrubiginosa de Sacco. Algunas formas presentan cierta seme- janza con ejemplares jóvenes de C. ponde- rosus Brocchi; sin embargo se pueden dis- tinguir teniendo en cuenta las lineolas axiales rojizas que caracterizan a C. pyrula Brocchi y los surcos tranversales marcados con regular distancia. HALL (1964) aclara que C. pyrula Brocchi que figura GRATE- LOUP (1840) es C. belus Orbigny, 1852. En el material recolectado, aparte de la diferencia de formas que separa clara- mente C. belus de C. pyrula se observa que difieren notablemente las líneas de crecimiento de los senos anales de ambas especies (Fig. 3D, FE). MALATESTA (1974) expone que esta especie es originaria del Mioceno y se difunde en el Mediterráneo pliocénico, llegando a ser común en el Astiense. Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con las especies vivientes presenta cierta afinidad con Conus abbas Hwass in Bruguiere, 1792, con distribución desde el S de la India hasta Indonesia, que vive en aguas costeras hasta unos 50 m de pro- fundidad, en arrecifes de coral (ROCKEL ET AL., 1995). La forma supraconvexulata Sacco presenta bastante afinidad con C. cloveri Walls, 1979 en cuanto a forma, talla y ornamentación, distribuida en las costas del Senegal, viviendo en aguas poco pro- fundas y se considera rara (WALLs, 1979). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno superior (Tortoniense): Cuenca de Viena (Austria) (MALATESTA, 1974); Antakya (Turquía) (ERUNAZ- ERENTÓZ, 1958); Montegibbio (Italia) rara (SACCO, 1893). Plioceno inferior: Roero (Alba, Italia) (CAVALLO Y REPETTO, 1992); Papiol, Can Albareda (Baix Llobregat, Cataluña) (ALMERA Y BOFILL, 1898); Velerín (Este- pona, Málaga). Plioceno medio: Asti, Castell"Arquato, Lucardo, Orciano, San Miniato, Val d“Andona, Val d“Arno (Cuenca de Piemonte, Italia) (Sacco, 1893, GLIBERT, 1960). Conus (Dendroconus) sp. 2 (Fig. 9H, I) Material recogido y examinado: Se han recolectado 4 ejemplares (Velerín) en regulares condicio- nes de conservación. Uno conserva la protoconcha pero bastante deteriorada y en todos las pri- meras vueltas de la teleoconcha aparecen erosionadas. El resto conserva bastantes características en buen estado. En todos se observan restos de coloración original consistentes en líneas rojizas espirales que ornan la última vuelta. 76 MUNIZ SoLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) Descripción: Concha de aspecto piri- forme, grosor medio y espira algo ele- vada, con 8-9 vueltas. La protoconcha observada es paucispiral, con 2 vueltas, no elevadas, convexas y con núcleo bajo bien destacado. Las espiras visibles de la teleoconcha son de perfil algo convexo, más cargado en su parte abapical, en la tercera O cuarta se observan 2-3 cordon- cillos espirales bien visibles, que casi de- saparecen en la penúltima y última vuelta, cruzados por líneas de creci- miento arqueadas. Última vuelta con el hombro muy redondeado y su parte an- terior bastante deprimida. En su superfi- cie se observan 12-13 finas líneas espira- les espaciadas con regularidad, de color rojizo u ocráceo; en su parte anterior 6-7 estrías inclinadas que contornean la re- gión sifonal del labro columelar. Aber- tura no muy ancha y paralela. Labro co- lumelar recto, ligeramente convexo en su parte parietal; labro externo de perfil ar- queado, cortante. Canal sifonal no muy amplio, y poco profundo; canal anal bien señalado y con ligera tendencia abapical. Líneas de crecimiento del seno anal de arco poco profundo. Morfometría (unidades en mm): ENTEAISS Em: 27 DMESAATS Dm: 147 LUV 28 SDM: 22 Aa: Sr 99% Discusión: Especie de forma seme- jante a la que algunos autores han consi- derado como C. clavatus Lamarck, pero que al no conservarse el holotipo y ser brevemente descrita y no figurada por el autor ha sido erróneamente interpretada (PeEYROr, 1932). Del grupo de C. belus D'Orbigny, C. eschewegi Da Costa y C. pyrula Brocchi. De la primera difiere claramente en general por su mayor talla y su forma más ventruda; tiene líneas axiales de distribución bastante regular que ornan las espiras y a partir del hombro las líneas son espirales, finas y densas que cubren la superficie de la última vuelta. Respecto a la segunda, por su forma oval, que no presenta signos de colora- ción, y por tener una especie de fasciola en la parte anterior del labro columelar. De la tercera por su forma en general, las líneas difusas axiales que se obser- van en las espiras y en la superficie de la última vuelta. Asimismo se observan diferencias en el desarrollo de las líneas de crecimiento del seno anal (Fig. 3D: C. belus; E: C. escheweg1; F: C. pyrula; G: Conus sp. 2). Luv: 23 Sdm: 17,5 Subgénero Leptoconus Swainson, 1840 Tipo: C. amadis Gmelin, 1791 (no C. grandis Sowerby, 1823, sinónimo de C. spurius Gmelin, 1791) (vivientes) [Localidad tipo: Rameswaram, India] Conus (Leptoconus) brocchii Bronn, 1831 (Fig. 9], K) Conus deperditus Brocchi, 1814, Conch. foss. subap. obser. Apennini e sou. adiac., 2: 292, lám. 3, fig. 2, (nom. null. por tautonomía de C. deperditus Bruguiere, 1792, esp. del Eoceno, Cuenca de Paris) (Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ttal., 3.(2)) Conus Brocchi1 Bromn, 1831, Itali. Tertiar-Gebi. organ. Eins.: 12, n* 7 Conus brocchii Bronn; Fontamnes, 1879-1882, Moll. Plioc. Vall. Rhone Roussillon: 149, lám. 8, fig. 15 Conus Brocchii Bronn; Levy y Bergeron, 1890-92, Bol. Mapa Geo. Esp. 17: 249, lám. O, figs. 1 A, B Leptoconus Brocchii (Bronn); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 30, lám. 4, figs. 1 a 5; variedades: antediluvianoides, fusulospirata, crassospirata, brevidebressula Leptoconus Allionii (Michelotti); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 32, lám. 4, figs. 6 a 14; variedades: granulocatenata, conicospirata, perconicospirata, discors, pupoidespirata, perpupoi- despirata, oblita, perfuniculata Conus (Conospira) brocchii Bronn; Rossi Ronchetti, 1955, Riv. Ital. Paleo. Strat., 5 (2): 287, fig. 154 Conus brocchii Bronn;, Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital., 3 (2): 140, lám. 23, figs. 5, 6, 10, 12 EZ Iberus, 17 (1), 1999 Conus (Leptoconus) brocchii Bronn; Malatesta, 1974, Mem. serv. descrip. Carta Geo. Ital., 12: 393, lám. 30, figs. 2 A, B Conus brocchii Bronn; Pinna y Spezia, 1978, Atti Soc. ital. Sci. Nat., 119 (2): 136, lám. 18, figs. 3, 3 A Conus brocchii Bronn; Cavallo y Repetto, 1992, Conch. foss. Roero. Atla. Icono.: 125, fig. 330. Material recogido y examinado: Se han recolectado 33 ejemplares (Velerín 29, Padrón 1, P. Antena 3) en regulares condiciones de conservación. Todos presentan roturas más o menos amplias del labro exterior y algunos de las primeras vueltas de espira. Tres poseen parte de la protoconcha y sólo uno la tiene en su totalidad pero ligeramente erosionada. Tipo y localidad tipo: El holotipo y un paratipo se conservan en el MCStN de Milán. La locali- dad tipo señalada es San Luca (Bolonia) (Plioceno) (PINNA Y SPEZIA, 1978). Descripción: Concha de forma bicó- nica con protoconcha multispiral de 3-4 vueltas. El ejemplar observado carece de núcleo, la primera vuelta posee un desa- rrollo normal y la segunda-tercera se pre- senta globosa, todas son lisas y con su- tura larvaria canaliculada. El límite pro- toconcha-teleoconcha está indicado por una breve transición con cóstulas axiales opistocirtas (Fig. 5G, H). Teleoconcha con 8-9 vueltas de espira razonablemente ele- vadas, escalonadas; las dos primeras pre- sentan ligeras nodulaciones espirales y a partir de la tercera son lisas, con el hom- bro presentando un borde redondeado angular, que inicia una rampa subsutural curvada hasta la sutura; en esta rampa se aprecian líneas muy regulares de creci- miento curvas. Última vuelta de perfil algo convexo, con un ligero borde en el hombro, está marcada con líneas ortocli- nas curvas de crecimiento, y en su parte basal se aprecian estrías desiguales oblí- cuas que forman una ligera fasciola sifo- nal al cruzarse con las de crecimiento. Abertura de bordes paralelos; seno anal redondeado y profundo; canal anal estre- cho, redondeado y con ligera inclinación abapical hacia el interior; canal sifonal bien redondeado con un reborde colume- lar proyectado al interior que forma una especie de pliegue. Morfometría (unidades en mm): MER A6L9 Lm: 245 DM: 29 Dm: 122 LUV: 50,5 Luv: 20 SDM: 37 Sdm: 18 Aa: 81 - 831 Discusión: Siguiendo a SACCO (1893) esta especie se ha incluido en el grupo subgenérico de Leptoconus Swainson, 1840, cuyo encuadramiento nos parece 78 el adecuado. Conospirus De Gregorio, 1890, adoptado por algunos autores (Rossi Ronchetti), se considera sinónimo de Conolithes Swainson, 1840 (tipo: C. antidiluvianus Bruguiere), que difiere en algunas características. Comparada con éste, aunque se pre- sentan formas bastante próximas, en general se observan diferencias notables como la constante de ser más ventrudo, la carena del hombro lisa (salvo en las dos primeras vueltas de espira que son ligeramente noduladas en algunos ejem- plares) y la rampa subsutural más amplia y cóncava. También las líneas de desarrollo del seno anal se observa que son diferentes (Fig. 3C, H). En cuanto a su comparación con GC. dujardini Dehayes, se pueden distinguir fácil- mente por la diferencia de talla y de forma, aún cuando aparecen individuos juveniles bastante similares. Se ha conceptuado que C. allionii Michelotti, 1893 es un sinónimo de C. broc- chii Bronn, siendo considerada la primera de origen miocénica y la segunda pliocé- nica (SACCO, 1893, HALL, 1964). Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con las especies vivientes presenta afinidad morfológica y de talla con C. amadis Gmelin, 1791, en especial la forma arbornatalis Da Motta, 1991, moderadamente común al N del Océano Índico y área de Malasia e Indonesia., con hábitat en la zona intermareal de fondos fangosos, hasta 18 m de profun- didad, en arena (RÓCKEL ET AL., 1995). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno medio (Langhiense): Colli Torinesi, Baldissero (Cuenca de Pie- monte) frecuente (Sacco, 1893). MUNIZ SoLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) Plioceno inferior (Zancliense): Alberga, Altavilla, Asti, proximidades de Bolonia, Castell"Arquato, Orciano, Piacenza, Val d'Arno (Italia) frecuente (Sacco, 1893); Palermo (Sicilia) (GLIBERT, 1960); Biot, Villeneuve-Loubert (Francia) (GLIBERT, 1960); proximidades de Perpignan, Bolléne (Francia) rara (FONTANNES, 1879-82); Los Tejares (Málaga) (Levy Y BERGERON, 1890-92); Velerín, Padrón, P. Antena (Estepona, Málaga). Subgénero Lithoconus Mórch, 1852 Tipo: C. leopardus (Róding, 1798) = C. millepunctatus Lamark, 1822 (vivientes) [Localidad tipo: C. millepunctatus Lamark = Oceano Asiático] Conus (Lithoconus) antiquus Lamarck, 1810 (Fig. 10A-C) Conus antiquus Lamarck, 1810, Ann. Mus. Hist. Natur., 15: 439 Conus antiquus Lamarck; Grateloup, 1840, Conch. foss. Terr. Terti. Bass. L"Adour.: lám. 1, fig. 1 Conus Tarbellianus Grateloup, 1840, Conch. foss. Terr. Terti. Bass. L'Adour.: lám. 1, figs. 2, 5, 8 Conus tarbellianus Grateloup; Hórnes, 1856, Her. k. k. geolog. Rerchs.: lám. 4, figs. 1, 2, 3 j Conus Tarbellianus Grateloup; Da Costa, 1866, Gasté. Dép. Tert. Port.: 21, lám 5, figs. 1,2 A, B, lám. 6, figs. 1,2 A, B, lám. 7, figs. 1, 2 Lithoconus antiquus (Lamarck); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 23, lám. 3, figs. 6 a 15; variedades: Wheatley, concavospira, percanaliculata, acanalicula, elatospirata, perelatospira, elongatissima Lithoconus subacuminatus (D'Orbigny); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 21, lám. 3, figs. 1 a 5; variedades: conoidospira, subpyrulata, subamarginata, tauroconnecten Conus (Lithoconus) antiquus Lamarck; Peyrot, 1932, Conch. Néog. Aquitaine., 6: 21, lám. 2, fig. 26 Conus (Lithoconus) antiquus Lamarck; Erúnaz-Erentoz, 1958, Moll. Néog. Bass. Karaman, Adana, Hatay (Turquie): 109, lám. 16, fig. 21; lám. 17, figs. 1 A, B Conus antiquus Lamarck; Hall, 1964, Est. Boll. Soc. Paleo. Ital., 3 (2): 128, lám. 21, figs. 1 a 12 Conus antiquus Lamarck; Davoli, 1972, Paleont. Ital.: 76, lám. 1, figs. 1, 4, 10 Lithoconus antiquus (Lamarck); Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 104, lám. 17, figs. 1 A, B, € Conus antiquus Lamarck; Davoli, 1990, Atti Soc. Nat. e Mat. di Modena, 124: 98, figs. 14 A, B, € Material recogido y examinado: Se han recolectado 47 ejemplares (Velerín) en regular estado de conservación y de tallas muy diversas, de los cuales 26 se consideran preadultos. En todos se aprecian roturas en el labro externo; algunos presentan parte de la superficie erosionada; ninguno conserva la protoconcha. Tipo y localidad tipo: El holotipo nominado por Lamarck, un ejemplar de unos 90 mm, ha estado perdido. KOHN (1983), en comunicación personal a Ferrero Mortara, informa que el ejem- plar tipo se ha encontrado en la Colección del MHN de París. Hay un neotipo (Lithoconus anti- quus Lamarck in Sacco) depositado en el MRSN de Turín, de la colección de Sacco, procedente del Mioceno medio (Tortoniense) y recolectado en Colli Torinesi de esta ciudad (FERRERO MORTARA ET AL., 1984). Descripción: Concha obcónica, de grosor medio, con 8-9 vueltas de espira muy bajas. En algunos ejemplares el ápice, mucronado, permite observar unos restos de protoconcha lisa. Las vueltas de espira débilmente escalonadas son más o menos cóncavas, y en algunos ejemplares llegan a ser casi planas. En algunos se pueden observar 2-4 débiles estrías espirales más o menos marcadas. Asimismo presentan finas estrías curvas axiales que marcan la situación del seno anal durante el creci- miento. Hombro anguloso, redondeado y liso. Sutura profunda, lisa y bien señalada. Última vuelta, que ocupa aproximada- mente ?/10 de la altura total con superficie VS Iberus, 17 (1), 1999 aparente lisa pero que presenta a la lupa estrías curvadas, ortoclinas, de crecimiento; en los ejemplares de gran talla estas estrías son muy destacadas. En su parte anterior, algo deprimida, se observa una serie de gruesos cordoncillos espirales inclinados que llegan a coincidir con el borde colu- melar del canal sifonal. Abertura no muy estrecha, de bordes paralelos, algo ensan- chada en la parte basal. Labro columelar recto O ligeramente deprimido en su región basal, con ligero reborde en el canal sifonal; labro exterior cortante, algo curvado. Canal anal redondeado, estrecho y recto, con cierta inclinación abapical; canal sifonal amplio, profundo y redondeado con la parte del labro externo curvada. Morfometría (unidades en mm): LM: 112 Lm: 244. DM: 62,9 Dm 18; LUV: 106 Luv: 21 SDM: 93 Sdm: 16,6 IAS SO Discusión: Especie descrita brevemente por Lamarck y no figurada, que ha sido interpretada diversamente por autores posteriores. A esta confusión se ha sumado generalmente la mala conservación de los ejemplares recolectados. HALL (1964) seña- laba cuatro taxones subespecíficos que ofrecen poca consistencia y que podría tra- tarse de variaciones normales de formas, que ya señaló SACCO (1893). En este yaci- miento se han obtenido tres ejemplares de la forma perelatospira Sacco, de espira más elevada que el tipo y ápice mucronado. La especie fósil más próxima conocida hasta ahora es C. mercatii Brocchi, 1814, que podría ser descendiente más o menos directo de aquél (Sacco, 1893) y en cuya comparación se observan algunas dife- rencias: su forma es menos estilizada, el perfil de la última vuelta es más convexo, su espira es más escalonada, el labro colu- melar más curvado, la parte basal de la columela más gruesa y el desarrollo de las líneas de crecimiento del seno anal dife- rentes (Fig. 3H, 1). Respecto a otras espe- cies recolectadas se observan diferencias muy evidentes en cuanto a talla y forma que eliminan las dudas de identificación. Comparada con C. pulcher Lightfoot, 1786 (viviente) se observa que es más alargada y por tanto menos ventruda, la convexidad de las espiras es manifiesta- mente mayor y las líneas de crecimiento del seno anal son de distinta curvatura (Fig. 3L, K). Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con especies de la fauna viviente, las más próximas que se han encontrado han sido: C. pulcher Lightfoot, 1786, modera- damente común en aguas poco profundas de las costas del O de África, con mucha afinidad en cuanto a talla y forma. C. ambi- guus Reeve, 1844, generalmente de menor talla, que vive en zona intermareal a cir- calitoral (0-100 m) desde Senegal a Angola, cuya forma gernanti Petuch, 1975 es la que presenta más afinidad (WALLs, 1979). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): Sciolze, Baldissero, Colli Torinesi (Cuenca de Piemonte, Italia) (SACCO, 1893; DavoLx, 1972). Mioceno superior (Tortoniense): Ferriere-Larcon (Cuenca del Loira, Francia) (GLIBERT, 1960); Merignac, Saucats (Cuenca de Aquitania, Francia) PEYROr, 1932; DavoL1, 1972); Dax, Sau- brigues (Cuenca del Dax, Francia) (GRA- TELOUP, 1840; DavoL1I, 1972); Cacella (Portugal) (DA CosTA, 1866); S. Agata, Stazzano, Montegibbio (Italia) (SACcO, 1893; DAVOLI, 1972). Plioceno inferior: Velerín (Estepona, Málaga). Citada por SACCO (1893) como rarí- sima en el Astiense (Astigiana, Italia) bajo el sinónimo de L. subacuminatus (D'Or- bigny, 1852). DavoLI (1972) custiona este dato que de ser erróneo, ésta sería la pri- mera cita de esta especie para el Plioceno. Conus (Lithoconus) mercatii Brocchi, 1814 (Fig. 10D-F) Conus Mercati Brocchi, 1814, Conch. foss. subap. obser. Apennini e sou. adiac., 2: 287, lám. 2, fig. 6; Conus Mercati Brocchi; Grateloup, 1840; lám. 1, fig. 4 Conus Mercati Brocchi in Hórnes; Da Costa, 1866, Gasté. Dép. Tert. Port.: 11, lám. 3, figs. 1 A, B, 2, 3 80 MUNIZ SoLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) Conus Sharpeanus Da Costa, 1866, Gasté. Dép. Tert. Port.: 23; lám. 7, figs. 3, 4, A, B, (forma joven de C. mercatii Brocchi) - Conus mercatii Brochi; var. funiculigera Fontannes, 1879-82, Moll. Plioc. Vall. Rhone Roussillon: 140, lám. 8, fig. 8 Lithoconus Mercatii (Brocchi); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 14-21, lám. 2, figs. 1 a 18; variedades: crasselabiata, cincta, anomalosulcata, elongatofusulcata, depressulospira, longoas- tensis, Baldichieri, fusuloidea, crassovata, Caroli, canaliculatodepressa, suprainflata, subaustriaca, aca- naliculata Conus (Lithoconus) Mercatii Brocchi; Cerulli-Trelli, 1916, Paleont. Ital., 4: 48[240], lám. 4[35], fig. 47 Conus (Lithoconus) Mercatii Brocchi var. vasconiensis Peyrot, 1932, Conch. Néog. Aquitaine, 6: 25, lám. 2, figs. 9, 13, 14 Conus mercati Brocchi; Davoli, 1972, Paleont. Ital.: 119, lám. 1, figs. 2, 3, 5, 9 Conus (Lithoconus) mercati Brocchi; Malatesta, 1974, Mem. serv. descrip. Carta Geo. Ital., 12: 391, lám. 30, fig. 16 Conus (Lithoconus) mercatii, Brocchi; Rossi Ronchetti, 1955, Riv. Ital. Paleo. Strat., 5 (2): 292, fig. 156 Lithoconus mercatii var. baldichieri (Borson); Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 103, lám. 16, figs. 6 A, B Lithoconus mercatii var. compressicauda (Sacco); Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 103, lám. 16, figs. 9 A, B, C Conus mercatii Brocchi; Cavallo y Repetto, 1992, Conch. foss. Roero. Atla. Icono.: 128, fig. 336. Material recogido y examinado: Se han recogido 130 ejemplares (Velerín 118, Padrón 7, P. Antena 3, Bizcornil 2) en regulares condiciones de conservación, en general con roturas más o menos amplias del labro externo y desgaste de las primeras vueltas. Algunos conservan la proto- concha pero tan deteriorada que no es posible obtener en ella características fiables. Tipo y localidad tipo: El holotipo original de la colección de Brocchi se encuentra depositado en el MCStN de Milán, proveniente del Plioceno de San Miniato (DAVOLI, 1972). Descripción: Concha de talla media a grande, gruesa y pesada. Espira de altura variable con 9-10 vueltas, leve- mente escalonadas, se aprecia una parte adapical de perfil cóncavo y otra abapi- cal muy convexa, ornadas con líneas curvas de crecimiento bastante regu- lares. En los ejemplares bien conserva- dos se observan dibujos consistentes en líneas irregulares, anchas, más o menos arqueadas, axiales de color rojizo. Sutura bien marcada. Última vuelta con su parte adapical bastante globosa, con el hombro marcado por el borde que separa la parte cóncava de la convexa en la espira; esta última se presenta bien redondeada; la parte basal es algo curvada. En toda la superficie se obser- van líneas irregulares arqueadas de cre- cimiento que en su parte columelo- sifonal son muy intensas, entrecruzán- dose con las estrías inclinadas basales. Abertura no muy estrecha, ensanchán- dose en su parte anterior. Labro colume- lar ligeramente arqueado con una amplia depresión en su parte anterior; labro externo poco arqueado, cortante. Canal sifonal amplio, redondeado y poco profundo. Canal anal poco marcado, que se interna con tendencia abapical. Morfometría (unidades en mm): LM: 84 Lm: 42 Dm: 30 DOE LUV: 745 Luv: 38,4 SDM: 62 Sdm: 31 Aa: 06? - 118? Discusión: Especie de gran polimor- fismo dentro de la característica general de esta familia. Quizás esto haya moti- vado la errónea identificación de que ha sido objeto por diversos autores. Comienza BROCCHI (1814) nominando tres taxones distintos (C. Aldovrandi, C. Mercati y C. turricula) que autores poste- riores llegaron a la conclusión de ser el mismo. SACCO (1893) ya expone esta situación pero en su trabajo establece 14 variedades. ROssI RONCHETTI (1955) aplica como taxón válido el C. mercatíi y las formas o variedades turricula y aldov- randii. HALL (1964) describe el C. aldro- vandii (sic) cambiando el nombre origi- nal y exponiendo que puede diferen- 81 Iberus, 17 (1), 1999 ciarse de C. mercatii por ser más redon- deado y las espiras más convexas. También fue el de mayor talla que des- cribió Brocchi. En las recolecciones efec- tuadas en estos yacimientos se han reco- gido individuos que presentan las espiras menos convexas que la forma típica, y son de hombro más redonde- ados, por lo que aparecen como variabi- lidades morfológicas de C. mercatii Brocchi. Además se han podido identifi- car 9 ejemplares que corresponden a la forma baldichieri y 5 a la turricula. Siguiendo a SACCO (1893) y DAVOLI (1972), es muy verosímil que el ancestro de esta especie sea C. (Lith.) antiquus Lamark, que presenta ciertas caracterís- ticas comunes y GLIBERT (1960) expone que esta especie presentaba en el Mioceno generalmente una talla mayor que los más: grandes individuos del Plioceno. Comparando ejemplares de espira baja de C. mercatii Brocchi y C. pulcher Light- foot de formas similares, se les puede dis- tinguir por la notable menor concavidad de las vueltas de espira y en general mayor angulosidad del hombro. Se observan asi- mismo diferencias en el desarrollo de las líneas de crecimiento del seno anal (Fig. 3], K). De C. berghausi Michelotti (no figu- rado) se distingue fácilmente porque las espiras no son cóncavas, sino planas o algo convexas y no escalonadas. Afinidad con la fauna viviente: Compa- rado con C. ambiguus Reeve, 1844 se observan características muy afines como son la talla y la forma de las espiras, pero difiere en que es menos globoso. Esta especie está citada en la costa O de África, desde Senegal hasta Angola (WALLs, 1979). También ofrece mucha semejanza con C. pulcher Light- foot, 1786, viviente asimismo en la costa O africana de Sahara, Mauritania, Cana- rias (WALLs, 1979). Distribución cronoestratigráfia y geo- gráfica: Mioceno inferior-medio (Burdiga- liense-Langhiense): Pontlevoy, Thenay, Manthelan, Bossée (Francia); Ferriere- Larcon (Cuenca del Loira, Francia) (GLIBERT, 1960). Mioceno superior (Tortoniense): Stazzano, Sta. Agata, Montegibbio (Cuenca de Piemonte, Italia) (SACCcO, 1893; DaAvoL1, 1972); Cuenca de Viena (HORNES, 1856; DAVOLI, 1972); Cacella (Portugal) (DA CosTa, 1866). Plioceno indiferenciado: Turquía, Creta, Argelia, Marruecos (MALATESTA, 1974). Plioceno inferior (Zancliense): Asti, Castelviscardo, Lucardo, Monte Caste- llo, Orciano, San Miniato, Siena, Val d“Andona (Italia) (Sacco, 1893; GLIBERT, 1960); Papiol (Baix Llobregal, Cataluña) (ALMERA Y BOFILL, 1898); Roero (Alba, Italia) (CAVALLO Y REPETTO, 1992); Velerín, Padrón, P. Antena, Bizcornil (Estepona, Málaga). Plioceno superior: Monte Mario (Roma, Italia) (MALATESTA, 1974). Conus (Lithoconus) pulcher Lightfoot, 1786 (Fig. 9L-N) Conus pulcher Lightfoot, 1786, Catal. Portlan Mus.: 179 (Guinea), lám. 772, fig. 18, (fide Walls, 1979, Cone Shells.-Syn. liv. Con.) Conus papilionaceus Hwass; Nicklés, 1950, Moll. test. mar. Cóte Occi. Afrique: 131, fig. 264 Conus papilionaceus var. prometheus Hwass; Nicklés, 1950, Moll. test. mar. Cóte Occi. Afrique: 131, fig. 265 (grandes dimensiones) Conus (Leptoconus) papilionaceus Hwass; Nordsieck y Talavera, 1979, Mol. mar. Can. Mad. (Gast.).: 167, lám. 42, figs. 1, 2 Conus pulcher Lightfoot; Walls, 1979, Cone Shells.-Syn. liv. Con.: 812, lám. 557, figs. 1, 2, 3, 4 Conus pulcher Lightfoot; Caretto, 1985, Atti Soc. Ital. Sci. Natu.: 126: (3-4): 185-200 Conus pulcher Lightfoot; Spadini, 1990, Boll. Malacol., 25 (9-12): 320, lám. 3, figs. 11, 12 Conus pulcher Lightfoot, f. prometheus; Damarco, 1993, World Shells, 6: 46, fig. 1. Material recogido y examinado: Se han conseguido 2 ejemplares (Velerín) en avanzada etapa de crecimiento, con regulares condiciones de conservación. Carecen de protoconcha y se observan 82 MUNIZ SOLÍS: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) las primeras vueltas de la teleoconcha y algunas partes de la superficie de la última vuelta ero- sionadas; diversas roturas del labro externo, pero conservan restos de dibujo y color originales. Tipo y localidad tipo: Se ignora la localización del holotipo y su procedencia. Descripción: Concha de forma turbi- nada, ápice mucronado y espira baja con 7-8 vueltas, planas a poco cóncavas en las últimas, ornadas con 3-4 cordoncillos espirales ténues pero visibles y entre ellos varios más finos, cruzados por líneas de crecimiento arqueadas ortocli- nas; en toda la superficie se observan manchas axiales ocráceas irregulares y discontínuas. Sutura bien marcada, casi canalizada y lisa. Última vuelta con el hombro anguloso y redondeada adapi- calmente, la superficie ornada de tenues cordoncillos con restos de dibujos consis- tentes en puntuaciones rectangulares, cruzadas por líneas de crecimiento axiales poco arqueadas; en su parte ante- rior se aprecian estrías inclinadas poco señaladas. Abertura no muy ancha, sub- paralela; labro columelar algo convexo en su parte parietal y ligeramente depri- mido en la basal; en la región sifonal resalta una especie de fasciola inclinada y un borde marginal que discurre hacia el interior. Canal sifonal redondeado y amplio; canal anal bien señalado con ten- dencia abapical; seno anal redondeado con ligero desplazamiento adapical. Morfometría (unidades en mm): LM: 45 Lm: 43 DM: 26,8 DORZS LUV: 395 Luv: 39 SDM: 34 Sdm: 31 Meg MS SS Discusión: Especie pancrónica. Los dos ejemplares recolectados en los muestreos se encuentran en estado prea- dulto. Para algunos autores, la forma viviente prometheus Hwass in Bruguiere, 1792, llega a alcanzar hasta los 200 mm, presenta las espiras muy cóncavas y su hábitat se encuentra sobre los 100 m de profundidad. CARETTO (1985) ha estudiado algunos ejemplares procedentes de yaci- mientos piemonteses y comenta que aunque las formas coinciden y la colora- ción y dibujos son análogos a los de las formas vivientes, tales características pueden ser típicas de C. mercatii Brocchi. No ha sido posible realizar un estudio comparativo de la protoconcha de los ejemplares conseguidos en este aflora- miento con la de especies vivientes, pero se han comparado con individuos vivientes de aproximadamente la misma talla y coinciden exactamente en sus características de forma, vueltas de espiras, cordoncillos espirales, última vuelta, forma y disposición de las estrías inclinadas de la región abapical colume- lar y externa, borde columelar del canal sifonal, escultura y coloración. Por tanto, podríamos afirmar salvo estudios posteriores con más abundancia de material que demuestren otras alternati- vas, que los individuos conseguidos son de la misma especie que los vivientes. DAMARCO (1993) hace referencia al hallazgo de un ejemplar de C. pulcher f. prometheus de gran talla (251 mm) en Asti (Italia). Especie rarísima, en estado fósil, para el Plioceno. NICKLÉS (1950) la cita en el Cuaternario de Mauritania. Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Plioceno inferior: Cuenca de Siena (Italia) (SPADIN1, 1990); Velerín (Este- pona, Málaga). Plioceno medio: — Asti (DAMARCO, 1993). Pleistoceno: Mauritania (NICKLÉS, 1950). Actual: En su forma viviente está distribuida en la costa O de África, desde el Sahara hasta Angola (NICKLÉS, 1950) y en Canarias (NORDSIECK Y GARCÍA TALAVERA, 1979), con hábitat en aguas poco profundas (WALLs, 1979). (Italia) Subgénero Rhizoconus Mórch, 1852 Tipo: C. miles L., 1758 [Localidad tipo: India (WEnz, 1944)] 83 Iberus, 17 (1), 1999 Conus (Rhizoconus) virginalis Brocchi, 1814 (Fig. 10G-I) Conus virginalis Brocchi, 1814, Conch. foss. subap. obser. Apennini e sou. adiac., 2: 290, lám. 2, fig. 10 Rhizoconus? virginalis (Brocchi); Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 113, lám. 11, figs. 1 a 7; variedades: conicoligustica, fusuloligustica, infratulospira, planulotospira, perstriatula Conus (Lithoconus) virginalis Brocchi; Rossi Ronchetti, 1955, Ríiv. Ital. Paleo. Strat., 5 (2): 289, fig. 155 Conus virginalis Brocchi; Pinna y Spezia, 1978, Atti Soc. ital. Sci. Nat., 119 (2): 138, lám. 20, figs. 2, 2A Rhizoconus? virginalis var. planulatospira (Sacco); Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 133, lám. 20, figs. 6A, B Material recogido y examinado: Se han recolectado 6 ejemplares (Velerín 4, Padrón 2) en regu- lares condiciones de conservación, 2 presentan considerables roturas del labro externo, 1 toda la superficie erosionada, y 2 conservan la protoconcha. Tipo y localidad tipo: Holotipo depositado en el MCStN de Milán, del Plioceno inferior de Zinola (Italia), (FERRERO MORTARA ET AL., 1984). Descripción: Concha de talla media, forma cónica y grosor mediano; proto- concha multiespiral mamillada de 4-4,5 vueltas elevadas y lisas. Sutura larvaria canaliculada y límite protoconcha-teleo- concha sin transición (Fig. 51-K); teleo- concha con 8 vueltas de espira planas o muy poco convexas separadas por una sutura profunda que las hace ligera- mente escalonadas; las 2 ó 3 primeras angulosas con tenues granulaciones espirales y en las siguientes, más desa- rrolladas, se observan 4 a 5 cordoncillos espirales decurrentes más o menos mar- cados, cruzados por líneas de creci- miento opistocirtas. Hombro de la espira anguloso o poco redondeado y última vuelta amplia, ligeramente ven- truda, ocupando 5/6 de la altura total de la concha, con la superficie lisa surcada por algunas cicatrices axiales y líneas de crecimiento arqueadas ortoclinas; en su tercio basal se observan estrías obli- cuas bien marcadas. Abertura algo estrecha y paralela; labro columelar recto, opistoclino; labro externo cor- tante, de perfil arqueado. Canal sifonal redondeado, poco profundo; canal anal poco señalado con ligera tendencia aba- pical hacia el interior. Líneas de creci- miento del seno anal con arco poco pro- fundo (Fig. 3L). Morfometría (unidades en mm): LM: SS Emo DM: 28,5 Dm: 15,5 LUV: 46,5 Luv: 25 SDM: 39 Sdm: 20 Aa: 101*-112* Discusión: Se ha estudiado el encua- dramiento subgenérico de esta especie comparándolo con los taxones más pró- ximos del mismo nivel (Leptoconus Swainson, 1840, Lithoconus Mórch, 1852 y Rhizoconus, Mórch, 1852) y se ha llegado a la conclusión de incluirla en esta última, de acuerdo con SACCO (Página derecha) Figura 10. A-C. Conus antiquus Lamark, 1810. A: vista ventral, altura 109 mm); B: vista dorsal, 109 mm; C: vista apical, diámetro 58,6 mm. D-E. C. mercatii Brocchi, 1814. D: vista ventral, 68 mm; E: vista dorsal, 62,7 mm; F: vista apical, 37,2 mm. G-I. C. virginalis Brocchi, 1814. G: vista ventral, 54,6 mm; H: vista dorsal, 51,6 mm; 1: vista apical, 27,8 mm. J-L. C. subbigranosus (Sacco, 1983). J: vista ventral, 22,7 mm; K: vista apical, 11,2 mm, L: vista dorsal, 20,2 mm. (Right page) Figure 10. A-C. Conus antiquus Lamark, 1810. A: ventral view, height 109 mm, B: dorsal view, 109 mm; C: apical view, diameter 58.6 mm. D-E C. mercatii Brocchi, 1814. D: ventral view, 68 mm, E: dorsal view, 62.7 mm; E: apical view, 37.2 mm. G-I. C. virginalis Brocchi, 1814. G: ventral view, 54.6 mm; H: dorsal view, 51.6 mm; l: apical view, 27.8 mm. J-L. C. subbigranosus (Sacco, 1893). J: ventral view, 22.7 mm; K: apical view, 11.2 mm; L: dorsal view, 20.2 mm. 84 MUNIZ SOLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) 85 Iberus, 17 (1), 1999 (1893) por presentar mayor número de características comunes con el tipo de la misma (forma en general, espira baja y algo cirtoconoide, hombro anguloso, base algo deprimida). Especie del grupo de C. antiquus Lamark y C. brocchii Bronn. Comparán- dola con la primera se observan caracte- rísticas que las diferencian claramente, las más notables son: en general, mayor talla, espira más baja, perfil espiral cóncavo frente al plano o ligeramente convexo de C. virginalis Brocchi, y cor- doncillos espirales más marcados y regulares de éste. Respecto a C. brocchii Bromn, la diferencia principal observada es la forma carenada del hombro de sus espiras, su falta de cordoncillos espirales y en general, su forma bastante dife- rente. Se observan diferencias en el desarrollo de las líneas de crecimiento del seno anal (Fig. 3H, L L). Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con la fauna actual se observa cierta afinidad de forma, aunque de mayor talla, con C. namocanus Hwass in Bruguiere, 1792, distribuido en el Mar Rojo y Golfo de Oman, con hábitat inter- tidal a subtidal, en arena, fango, grava y restos de corales (RÓCKEL ET AL., 1995). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Plioceno inferior: Rio Orsecco, Pia- centino, Zinola, Alberga, Bussana, Bor- dighera, Ceriale y Rio Torsero (Italia) muy común a rara, según la localidad (SAcco, 1893); Velerín, Padrón (Este- pona, Málaga). Subgénero Stephanoconus Mórch, 1852 Tipo: C. regius Gmelin, 1791 = (C. leucostictus Hwass = C. nebulosus Bruguiere) (vivientes) [Locali- dad tipo: Antillas] Conus (Stephanoconus) subbigranosus (Sacco, 1893) (Fig. 10J-L) Stephanoconus subbigranosus Sacco, 1893, Moll. Terr. Terz. Piemonte Liguria, 13: 120, lám. 11, figs. 24 a 30; variedades: bispirata, subbicrenulata, ligusticofusulata, ligusticovulata, ligusticoconica, plioco- ronaxoides Stephanoconus subbigranosus Sacco; Ferrero Mortara et al., 1984, Catal. Mus. Reg. Sci. Nat., 2: 135, lám. 20, figs. 12 A, B. Material recogido y examinado: Se han recogido 2 ejemplares (Velerín) en regular estado de conservación. El de mayor talla en mejor estado, pero ambos sin protoconcha. Tipo y localidad tipo: Sintipo depositado en el MRSN de Turín, procedente del Mioceno supe- rior (Tortoniense) de Stazzano (Italia) (FERRERO MORTARA ET AL., 1984) Descripción: Concha de talla media a pequeña, de forma aovada y 8 vueltas de espira algo escalonadas. Las prime- ras ligeramente convexas con finas nodulaciones en su parte adapical que se van desarrollando en las siguientes hasta que aparecen redondeados y bien marcados en número de 18-19 en el hombro anguloso de la última; se obser- van asimismo 4-5 cordoncillos decurren- tes espirales bien visibles. Las dos últimas espiras presentan un perfil ada- pical ligeramente cóncavo. La última ocupa */4 de la altura total de la concha 86 de forma ligeramente curvada, con la superficie marcada por líneas de creci- miento más o menos señaladas, ortocli- nas, y en su parte basal 8-9 estrías incli- nadas que se prolongan hacia el interior. Abertura estrecha, ligeramente ensan- chada en su parte anterior. Labro colu- melar casi recto; labro externo cortante, ligeramente arqueado. Canal sifonal amplio, recortado en su parte dorsal. Seno anal curvado y poco profundo; canal anal bien señalado y con fuerte inclinación abapical. En la superficie se observan trazas de un dibujo rojizo MUNIZ SoLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) similar al que presenta C. subtextilis D'Orbigny. Morfometría (unidades en mm): LM: 22,8 ae 2072 DMA ES Din4097 TUN AOS uva 16 SIN Sdm: 14 Aa: 762 - 702 Discusión: Especie de fácil identifica- ción, rara en todas las citas de Sacco. El ejemplar recolectado de mayor talla pre- senta la forma típica; el menor, la forma de la variedad subbicrenulata Sacco, quien sugiere que esta forma quizás corresponda a individuos jóvenes. La semejanza de las trazas de colo- rido y dibujo con C. subtextilis D'Orbigny no parece corresponder a ninguna rela- ción taxonómica. En general ambas poseen características diferenciales en cuanto a talla y forma que las distinguen CONCLUSIONES Del total del material recolectado y estudiado en estos afloramientos hay una cantidad muy importante (más del 50%) que ha tenido que ser desechado por encontrarse en malas condiciones de conservación y haber perdido sus carac- terísticas distintivas. Esto nos hace pensar que la fauna localizada ha sido desplazada de sus lugares de vida. Al tratarse de depósitos relacionados con las corrientes procedentes de zonas pro- ximales y comportarse como cantos detríticos que son arrastrados más o menos lejos según su tamaño, como ya se ha expuesto en escritos anteriores (MUÑIZ SOLÍS Y GUERRA MERCHÁN, 1994), se observa en bastantes ejempla- res claros síntomas de desgaste produci- dos por estar expuestos durante largos periodos de tiempo a los efectos del oleaje en una línea intermareal de costa, entre cascajos y arena. Esta circunstancia ha supuesto una dificultad añadida en el estudio identificativo de especies. Realizando un breve cálculo se observa que el yacimiento de mayor riqueza específica y cuantitativa es Velerín que ha aportado 1424 ejemplares (94,93%) del total de individuos identifi- claramente. Se observa asimismo dife- rentes los desarrollos de las líneas de cre- cimiento del seno anal (Figs. 25, 3M). Afinidad con la fauna viviente: Compa- rada con las especies vivientes presenta cierta afinidad con C. aurantius Hwass in Bruguiere, 1792 en cuanto a forma, aunque éste es de mayor talla y la superficie difiere por estar cubierta de puntuaciones, que vive en arena de la zona infralitoral de las Antilla (Bermu- das hasta Venezuela) considerado como raro (WALLs, 1979). Distribución cronoestratigráfica y geo- gráfica: Mioceno superior (Tortoniense): S. Agata, Stazzano (Italia) (Sacco, 1893). Plioceno inferior: (Zancliense) Bor- dighera, Bussana (S. Remo), Astigiana (Italia) (Sacco, 1893); Velerín (Estepona, Málaga). cados, de Padrón se han contabilizado 26 (1,74%), de Parque Antena 34 (2,27%) y de Bizcornil 16 (1,06%). Por otra parte, es significativa la diferencia entre las 33 especies recolecta- das e identificadas en este área pliocé- nica y las vivientes en la actualidad: C. ventricosus Gmelin en el Meditarráneo y C. pulcher Lightfoot en la costa O afri- cana. Sería necesario realizar un estudio sobre la posibilidad del desplazamiento de parte de la fauna pliocénica hacia regiones más cálidas (19 especies afines en la costa O de Africa, 6 en la región del Caribe, desde Florida hasta el N del Brasil, 6 entre el Mar Rojo y el Golfo de Aden, y 8 en la región Indo-Pacífica). Es notable la diferencia cuantitativa de especies aparecidas en este yacimiento y otros de la Península Ibérica, así en Cataluña se han contabilizado 7 especies contrastadas (C. antidiluvianus, C. bitoro- sus, C. mercantii, C. pelagicus, C. pyrula, C. striatulus, C. ventricosus); en Portugal 9 (C. gallicus, C. berghausi, C. mercatii, C. fusco- cingulatus, C. ventricosus, C. puschi, C. dujardini, C. escheweg1, C. catenatus). Es significativo que no haya aparecido nin- guna especie en el Plioceno de Huelva. 87 Iberus, 17 (1), 1999 La abundancia de ciertas especies contrasta con la rareza de otras; así se han recolectado 294 individuos (19,6%) de C. bitorosus; 216 (14,4%) individuos de C. striatulus y 197 (13,1%) de C. anti- diluvianus, frente a 2 (0,13%) de C. gastri- culus y la misma cantidad de C. pulcher. De todas las especies estudiadas, sólo C. antidiluvianus y C. brocchii han sido citadas anteriormente en los mate- riales pliocénicos de la provincia de Má- laga (LevY Y BERGERON 1892; MALLADA, 1892; ORUETA, 1917). Por otra parte, el dato expuesto por DAvoLI (1972) sobre la consideración errónea de C. subacumi- natus (D'Orbigny, 1852) como C. anti- quus Lamark, 1810 podría confirmar que ésta sería la primera cita de esta especie para el Plioceno. Asimismo, no se tienen datos de que hayan sido citadas para el Plioceno español las siguientes 21 espe- cies: C. anomalomamillus, C. canaliculatus, C. clavatulus, C. conoponderosus, C. derto- gibbus, C. deshayesi, C. fuscocingulatus, C. gallicus, C. gastriculus, C. laeviponderosus, C. mucronatolaevis, C. parvecatenatus, C. ponderosus, C. spongiopictus, C. subtextilis, C. taurinensis, C. belus, C. eschewegi, C. pulcher, C. virginalis, y C. subbigranosus. Por los datos obtenidos, se puede apreciar la distribución cronoestratigrá- fica de las especies estudiadas que se reflejan en la Tabla 1. La de más corto periodo de subsistencia puede ser C., subtextilis que aparece y se extingue durante el Plioceno inferior y algo más BIBLIOGRAFÍA ALMERA, J. Y BOFILL, A., 1898. Moluscos fósiles recogidos en los terrenos pliocénicos de Ca- taluña. Boletín de la Comisión del mapa geoló- gico de España, 19: 1-223. ANSTED, T., 1857. On the Geology of Malaga. Journal of Geological Society. Londres, 585 pp. BERNARD, P. A., 1984. Coquillages du Gabon. Pie- rre A. Bernard. Libreville, Gabon. 140 pp., 73 láms. BROCCHI, G. B., 1814. Cochiglia fossile subape- nina con observazioni sugli Apennini e sul soulo adiacente. Stamperia Reale, Milano. 2 vols. 677 pp. Bucquoy, E., DAUTZENBERG, P. Y DOLLFUS, G., 1882. Les mollusques marins du Roussillon, vol. LJ. B. Bailliére dx Fils, Paris. 570 pp. 88 prolongada C. virginalis. Otras dos existen durante todo el Plioceno (C. spongiopictus y C. striatulus), las demás aparecen durante diversos momentos del Mioceno y se extinguen en el Plio- ceno, excepto C. ventricosus y C. pulcher que llegan a la actualidad. En cuanto a los datos batimétricos, no se tienen referencias deducidas de las especies fósiles y son poco fiables las vivientes y afines. El C. ventricosus Gmelin está citado con hábitat en aguas someras (2-6 m en algas y bajo arena) (NORDSIECK, 1968). C. pulcher Lightfoot señalado en profundidades de l a5 m y la forma prometheus entre los 2 y los 100 m. La mayor parte de las especies afines vivientes están señaladas en la zona infra y circalitoral entre los 1 y los 50 m (BERNARD, 1984; RÓCKEL ET AL., 1995) en sustratos ordinarios. No se conocen especies afines de alimentación especia- lizada. AGRADECIMIENTOS El autor expresa mediantes estas líneas su sincero agradecimiento al Dr. D. José Luis Vera Peláez por la cesión de su material para estudio y por el dibujo de las figuras realizadas a la cámara clara. Al Dr. D. Jordi Batllori por la cesión del material de su colección y a D. Juan J. García García por el mismo motivo. CARETTO, P. G., 1985. Segnalazione di Conus pulcher Lightfoot, 1786 nel Pliocene piemon- tese. Atti della Societá Italiana Scienze Naturali, 126 (3-4): 185-200. Cavallo, O. y Repetto, G., 1992. Conchiglia fos- sili del Roero. Atlante Iconografico. Assozia- cione Naturalistica Piemontese. Memoria, vol. II, Alba, 251 pp. CERULLFIRELLI, S., 1907-1916. Fauna malacolo- gica mariana. Paleontographia Italica. Pisa. 501 pp- 60 láms. CLENCH, W. J., 1942. The genus Conus in the wes- tern Atlantic. Jonhsonia, 1 (6): 1-40, 15 láms. COSSMANN, M., 1896 Essais de Paléoconchiologie Comparée. Chez 1'Auteur, Comptoir Géolo- gique, Paris, 179 pp., 8 láms. MUNIZ SoLís: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) CUERDA, J., 1987. 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Tras proceder a un registro mensual de los parámetros ambientales (temperatura, salinidad, oxígeno, clorofila a, materia orgánica e inorgánica en suspensión, pH) y de la evolución del peso y talla en los dos estanques, se establece un modelo general de crecimiento. El crecimiento de la ostra en el estanque | es muy superior al obtenido en el estanque 2. Además, aunque se han detectado casos de marteliosis en los dos estan- ques, en el estanque 1 la incidencia del protozoo Marteilia refringens es baja (28%), siendo la supervivencia de las ostras elevada (82,17% - 96,57%). En el estanque 2 donde la incidencia es alta (70%), la supervivencia ha sido muy baja (16,34% - 30,39%). ABSTRACT The oysters were cultured in two ponds with a volume of 450 m?* each, one containing gilt- head bream (Sparus aurata) spawners [pond 1), the other without fish (pond 2). Environ- mental data (temperature, salinity, dissolved oxygen content, chlorophyll a, suspended organic and inorganic matter, pH) and height and weight data were collected in the two ponds monthly and used to develop a generalized growth equation. Oyster growth was considerably higher in pond 1 than in pond 2. In addition, though infestation by the proto- zoan Marteilia refringens was recorded in both ponds, in pond 1 incidence was low (28 %), overall oyster survival rates high (82.17% - 96.57 %. In pond 2 incidence was higher (70 %) and survival rates quite low (16.34% - 30.39 %). PALABRAS CLAVE: Ostrea edulis, Sparus aurata, estanque, policultivo, crecimiento, supervivencia. KEY WORDS: Ostrea edulis, Sparus aurata, pond, polyculture, growth, survival. INTRODUCCIÓN Las variaciones en el crecimiento de como cambios en las relaciones alomé- los moluscos bivalvos como consecuen- tricas entre la concha y la carne de los cia de las diferencias ambientales, ya sea moluscos bivalvos, han sido puestas de como aumento del tamaño absoluto o manifiesto por diversos autores (DAME, * Apdo. 113, 30730 San Javier (Murcia), España. ** Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de La Coruña. Apdo. 130, 15080 La Coruña, España. 91 Iberus, 17 (1), 1999 1972 MAT DRICAACROWIBEN OSO; ABALDE, ANDRÉS, CID Y GUERRA, 1990). Sin duda alguna, las variables ambientales que más influyen en el cre- cimiento de bivalvos marinos en cultivo son la temperatura y el alimento (BAYNE Y NEWELL, 1983). La actividad de la ostra plana se reduce para temperaturas inferiores a los 8-10%C (PAQUOTE Y MORICEU (1987) en el Mediterráneo francés; ABALDE ET AL. (1990) en las rías de Arosa y Ortigueira (noroeste de España); ROSIQUE, MORENO Y GARCÍA GARCÍA (1993) en el Mediterráneo sudo- riental español). Este descenso en la tasa de filtración también ha sido constatado por algunos autores para temperaturas superiores a los 30*C, produciendose, por tanto, una ralentización del creci- miento (AZOUZ, 1971; AGIUus, JACCARINI Y RITZ, 1978; ASKEW, 1978), mientras que CANO Y ROCAMORA (1996) han obser- vado que el crecimiento no se detiene para temperaturas superiores. También existe una estrecha correla- ción entre el alimento disponible y el crecimiento, por ello en zonas de baja productividad primaria se aconseja la utilización de estanques fertilizados, ANDERSEN Y NassS (1993) obtienen creci- mientos superiores del pectínido Pecten maximus cultivados en estos estanques frente a los cultivados en mar abierto. Otros autores defienden la utilización del policultivo de peces y moluscos, para KAsPAR, HALL Y HOLLAND (1988) y STIRLING Y OKUMUS (1995) con el poli- cultivo de salmón y mejillón ambas especies salen beneficiadas, por un lado los detritus del salmón directa o indirec- tamente sirven de alimento al mejillón a la vez que se mejora el proceso de desni- trificación reduciendo el impacto ambiental. Jones Y IwAMA (1991) encuentran resultados similares para la ostra Crassostrea gigas y el salmón Oncorhynchus tshawytsscha, cultivados en jaulas y ALMEIDA Y COIMBRE (1990) en antiguas salinas transformadas en estanques de dorada, lubina, mújol y anguila. Otros parámetros que también pue- den influir son los valores de pH que deben mantenerse entre 7 y 9 (BAMBER, 2 1990), la salinidad entre un 25-42 %o (MARTEIL, 1976) y el contenido de oxí- geno del medio marino, que en condi- ciones normales es suficiente para ase- gurar la vida de la ostra aunque en si- tuaciones extremas puede sobrevivir cerrando sus valvas siempre que la si- tuación no se prolongue (ALMEIDA Y COIMBRE, 1990). En este estudio se analiza y compara el crecimiento y la supervivencia de la semilla de ostra plana (Ostrea edulis L.) del Mar Menor (SE de España) cultivada en régimen de policultivo de peces y moluscos [estanque con ostra plana (Ostrea edulis L.) y dorada (Sparus aurata)] y monocultivo de ostra plana. MATERIAL Y MÉTODOS Cultivo: Las semillas fueron recolec- tadas utilizando el colector conocido como “sombrerillo chino” en 1994 en el Mar Menor, laguna costera hipersalina de 135 Km? ubicada en el extremo oriental de la Región de Murcia. Una vez despegadas de los colectores se tras- ladaron a un estanque de cultivo ubicado en el Centro de Recursos Marinos de la Comunidad Autónoma de Murcia (SE España) (Fig. 1). En diciembre de 1994 todas las semi- llas fueron clasificadas según su tamaño en tres clases: clase 1 (talla < 35 mm), clase 2 (35 mm < talla < 50 mm) y clase 3 (talla > 50 mm), introduciendolas en el estanque 1. Los valores de cada clase, al inicio del cultivo podemos observarlos en la Tabla 1. En total se clasificaron 3320 semillas, 60% pertenecían a la clase 1, 30% a la clase 2 y 10% a la clase 3, que fueron depositadas en “cestas ostríco- las” a las densidades de 200, 100 y 35 ostras cesta, respectivamente. Las cestas ostrícolas fueron apiladas en columnas de 7 unidades siendo la última cesta uti- lizada para el lastre y la primera como tapadera. Estas cestas son de plástico rígido de 1 cm de luz de malla, 40 cm de diámetro y 10 cm de altura, y divididas en cuatro espacios internos. En abril de 1995 cada lote de semillas pertene- cientes a las tres clases se dividió en dos ROSIQUE Y CANO: Cultivo de semilla de ostra plana en un estanque de dorada Santiago de la Ribera : Pta. de Algas DN AN dx Las Encañizadas Pta. del Pudrimel Sujeto Redonda e Ciervo Mar Mediterráneo Marchamalo $ Figura 1. Localización geográfica de la zona de captación de semilla (St) de ostra plana (Ostrea edu- lis) y estanques (E) donde se realizó el engorde. Figure 1. Geographic location of the area where the European oyster (Ostrea edulis) spat was collected (St) and the ponds where the spat was then cultured (E). para introducir una réplica en el estan- que 2, finalizando la experiencia en enero de 1996. Mensualmente se mues- trearon las semillas con la determina- ción del peso total (g) y la altura (mm). Los dos estanques tenían un volu- men útil de 450 m', con 52 m de largo, 12 m de ancho y 1 m de profundidad. Esta- ban construidos en tierra con la pared en talud hacia el interior. Tanto las paredes como el fondo estaban impermeabiliza- das con una lámina de polietileno de alta densidad de 1 mm de espesor, lo que permitía retirar periódicamente los res- tos de alimento y detritus evitando de este modo los problemas relacionados con la eutrofización del fondo. Los dos estanques donde se llevaron a cabo las experiencias eran muy diferen- tes, ya que en el estanque 1 (El) había estabulado un stock de 3000 reproduc- tores de dorada (Sparus aurata) entre 250 g y 600 g de peso. El caudal de agua, pro- cedente del mediterráneo, oscilaba entre 112 m*/h y 152 m*/h, y en el mes de junio se instaló en el centro del tanque un aireador mecánico de hélice capaz de impulsar un caudal de agua de 180 m*/h 93 Iberus, 17 (1), 1999 Tabla I. Valores medios de peso (g) y talla (mm) de la semilla clasificada por tamaños (S: desviación típica; d: error estándar de la media). Table [. Mean weight (2) and height (mm) for the oyster spat by size class (S: standard deviation; d: stan- dard error of the mean). Fecha Clase Peso (9) Altura (mm) X S d X S d Diciembre 1994 | 2,86 1,24 0,31 29,9 49 122 2 6,58 2,05 0,51 42 A ADA 3 12,2 3,19 0,9 50,9 46 1S Enero 1996 | 3,79 1,36 0,47 338) 4,93 1,71 7, 13 4,88 1,22 50,7 A 3 18,2 4,24 1,42 56,3 5,148 1,84 a una altura de 1 m y proyectarla sobre la superficie en un diámetro aproximado de 3 m. En el estanque 2 no había peces ni aireador de hélice y el caudal de agua oscilaba entre 22, 4 m*/h y 30, 4m*/h. En los dos estanques la renovación de agua se produjo durante 24 horas al día. Parámetros ambientales: En cada uno de los estanques con una periodici- dad al menos mensual, se determinaron la temperatura (*C), el pH (phmetro CRISON-50), el oxígeno disuelto (ppm, con oxímetro YSI-58) y saturación de oxígeno (%). Los niveles de clorofila a (mg/1) se determinaron por el método Scor-Unesco filtrando una alícuota de 500-1 000 ml de agua y realizando la extracción con acetona al 90%, la lectura se realizo en un espectrofotómetro. Para determinar la materia en sus- pensión se analizo una alícuota de 500 a 1000 ml utilizando filtros de fibra de vidrio GF/C Whatman previamente pesados tras filtrar agua destilada por ellos y haber permanecido 2 h a 450*C. El total de la materia en suspensión se determino después de filtrar la muestra y permanecer 12 h a 100*C. Para deter- minar la materia orgánica (POM) e inor- gánica (PIM) en suspensión (mg/l) el filtro una vez pesado, se introdujo en un horno mufla a 550%C hasta peso cons- tante (aproximadamente 5 h), por dife- 94 rencia entre el total de materia en sus- pensión y las cenizas retenidas en el filtro (PIM) se obtuvo el POM. Análisis del crecimiento Crecimiento relativo: Las relaciones de crecimiento entre la longitud y el peso se calcularon mediante la función expo- nencial Y = a-X?, donde Y es el peso, X la talla, y a y b fueron los coeficientes de la ecuación. Tasa instantánea de crecimiento: Para poder comparar crecimientos en perío- dos iguales de cultivo, dada la irregula- ridad de alguno de los períodos de muestreo se empleó un coeficiente O tasa instantánea de crecimiento (SPEN- CER Y GOUG, 1978), referido como índice de crecimiento mensual: 30 Le GP30= Pande t E 1 1 T y P: talla y peso medio inicial (i) y final (£) t: días transcurridos entre muestreos Evolución del crecimiento: En todas las clases se determinó la evolución del cre- cimiento mediante la ecuación de regre- sión lineal entre longitud y días de cultivo, obtenida a partir de la fórmula de la tasa instantánea de crecimiento LnY =a+bX. Y: Valores medios de talla o peso alcanzados transcurridos X días desde el inicio del cultivo. X: Días de cultivo ROSIQUE Y CANO: Cultivo de semilla de ostra plana en un estanque de dorada Para comparar las diferencias entre los coeficientes de regresión se utilizo la t-Student, para un nivel de confianza del 95%. Modelo general de crecimiento: Me- diante el análisis de regresión múltiple se obtuvieron los coeficientes de las varia- bles independientes (coeficientes parcia- les) y su grado de significación mediante la t-Student. A partir de estos coeficientes se Obtuvo la expresión matemática que define el modelo de crecimiento: EI ED E A AnXn Xi-n: Variables independientes (peso o talla inicial, variables físico químicas, días de cultivo) Ai-n: Coeficientes de regresión parcial Ao: Constante. Y: Variable dependiente. La matriz de correlación de Pearson se utilizó para establecer el grado de correlación existente entre la tasa de cre- cimiento en peso y talla (variable depen- diente) y la temperatura, clorofila a, materia orgánica e inorgánica, % satura- ción de oxígeno, pH, y peso y talla inicial (variables independientes), que indica la dependencia lineal entre cada dos varia- bles bajo la influencia de las demás variables. El cuadrado de los coeficientes de correlación o coeficientes de determi- nación (R?), expresa el tanto por uno en que la variación de una variable es debida a la variación de otra y multipli- cado por 100 se utiliza para medir el % en que una variable depende de la otra. La significación de toda la regresión se estudió mediante el análisis de la varianza (ANOVA). Para ver si el modelo de correlación propuesto es apropiado para los datos se utiliza el coeficiente de determinación ajustado (R%a) que expresa el porcentaje de la varianza de los datos explicada por las variables independientes del modelo. Para la realización de los análisis de correlación y el análisis de regresión múltiple se utiliza el programa informá- tico Statgraphics. Mortalidad: En cada uno de los muestreos se contabilizó el número de ostras muertas para estimar la tasa de mortalidad por periodos, así como la mortalidad total al finalizar el cultivo. Ni1-N: t=1 M% = x100 donde Nt1 y Nt fueron las poblacio- nes en el momento t-1 yt; respectiva- mente. Detección de los parásitos Bonamia ostreae y Marteilia refringens: Una vez concluido el estudio se analizaron 30 ejemplares de cada uno de los estan- ques, 10 por clase elegidos al azar. La detección de Bonamia ostreae se realizó mediante examen microscópico utilizando las técnicas de frotis de la hemolinfa. Una vez abierto el molusco, se aisló el ventrículo de la ostra deposi- tando mediante frotis la hemolinfa en un portaobjetos y dejandolo secar al aire. Posteriormente se fijo y tiño la pre- paración empleando metanol puro durante dos minutos, tras los cuales se escurrió el porta de canto en un papel de filtro por unos segundos. Para la tinción se empleó la solución Hemacolor 2 (2 min). Tras ser escurrido en un papel de filtro se paso a la solución Hemacolor 3 (2 min). Se lavo con agua corriente y se dejo secar. Se monto utilizando Eukitt. Para la detección de Marteilia refrin- gens se utilizaron técnicas histopatológi- cas de la glándula digestiva. Una vez abierta la ostra se realizaron cortes de unos 5 mm de espesor de la glándula digestiva, branquia y manto. Estas mues- tras se fijaron por inmersión durante 24 horas en liquido fijador Davidson, formado por formaldehído puro (20%), glicerol (10%), ácido acético (10%), alcohol 96” (30%) y agua de mar (30%). Una vez deshidratadas con etanol fueron incluidas en parafina. Sobre los bloques obtenidos se realizaron cortes seriados de 5-7um de espesor en un micrótomo de rotación. Las secciones tras ser despa- rafinadas e hidratadas fueron teñidas con hematoxilina-eosina. RESULTADOS Evolución de los parámetros ambientales: En la Figura 2 está refle- jada la evolución de la materia orgánica 3 Iberus, 17 (1), 1999 CLA (mg/l) PIM (mg/l) POM (mg/l) OX (ppm) —— E2(0X) -—8-— El(OX) 9— E2(SAT) -—8— El(SAT) Figura 2. Evolución de los parámetros ambientales: clorofila a (CLA), materia inorgánica particula- da (PIM), materia orgánica particulada (POM), temperatura (T), oxígeno disuelto (OX), y satura- ción de oxígeno (SAT) en los estanques 1 ((El) y 2 (E2). Figure 2. Changes in environmental parameters: chlorophyll a (CLA), particulate inorganic matter (PIM), particulate organic matter (POM), temperature (T), pH, dissolved oxygen (OX), and oxygen saturation level (SAT) in ponds 1 (El) and 2 (E2). (POM) e inorgánica (PIM) en suspen- sión, de los niveles de oxígeno (OX y SAT), del pH y las variaciones anuales de los niveles de clorofila a (CLA) y temperatura (T), en los estanques 1 y 2 en el periodo abril-diciembre de 1995. 96 Podemos observar que los niveles de clorofila, y de materia orgánica e inorgá- nica en suspensión fueron superiores en el estanque 1, debido a la alimentación de los peces, los valores de temperatura y ph fueron semejantes en los dos estan- ROSIQUE Y CANO: Cultivo de semilla de ostra plana en un estanque de dorada Tabla IT. Análisis de la varianza entre los parámetros ambientales de los estanques 1 (El) y 2 (E2). Tabla IT. Analysis of variance between environmental parameters in ponds 1 (El) and 2 (E2). POM PIM T CLA N.S. NS. N.S. POM 0,43* N.S. PIM N.S - SAT OX SAT OX pH NS. NS. NS, 0,42* 0,42* 0,42* NS. NS, NS. NS 079 E ES 0,54* *0,05> p > 0,01; **0,01 > p > 0,001; ***p < 0,001; N.S.= No significativo ques, mientras que los valores de oxígeno y saturación de oxígeno fueron más altos en el estanque 1 durante el verano cuando se puso en funciona- miento el aireador. Para analizar la relación existente entre los parámetros ambientales se utilizó la matriz de correlación de Pearson (Tabla II). Los valores de cloro- fila no estaban influenciados por los demás parámetros ambientales del medio de cultivo. Entre el contenido de materia orgánica y los niveles de materia inorgánica y oxígeno existía una correlación positiva y negativa con el pH (0,05 > p > 0,01). El rango de tem- peratura (15,5-26,5”C) en el que se desa- rrolló el cultivo únicamente influyó en los niveles de saturación de oxígeno (0,01 > p > 0,001) y en el pH (p < 0,001). Crecimiento de la ostra plana Crecimiento relativo: En la Figura 3 observamos las curvas de crecimiento relativo de la ostra plana representadas por la ecuación de regresión entre las variables morfométricas peso y talla, a la finalización del cultivo en los dos estanques. Observando la constante b de la ecuación de regresión podemos decir que la población presenta una alo- metría negativa, es decir, mayor creci- miento en talla que en peso. El análisis de la T-Student (nc: 95%) revela que al finalizar el estudio en el estanque 1 no había diferencias significativas entre las clases 2 y 3, pero si entre estas dos y la clase 1. Sin embargo en el estanque 2 se observaron diferencias significativas entre la clase 3 y las clases 1 y 2, no observandose diferencias significativas entre estas dos últimas. Tasa instantánea de crecimiento: En la Figura 4 están reflejadas las tasas instan- táneas de crecimiento en peso y talla de cada una de las clases en los estanques 1 y 2. En el estanque 1 para las clases 1 y 2 se observaron diferencias tanto en peso como en talla registrandose las mayores tasas instantáneas de crecimiento entre mayo y julio, e iniciandose un descenso hasta alcanzar el mínimo durante el periodo octubre/95-enero/96. En el estanque 2 la tasa de crecimiento en peso y talla para la clase 1 presentó dos importantes bajadas en septiembre y enero lo que indica que no solo las ostras no crecieron sino que la elevada mortandad registrada durante el periodo estival afecto sobre todo a las ostras de mayor tamaño; para la clase 2 apenas hubo variaciones. La clase 3 en el estanque 1 a partir de abril inició un ascenso alcanzando su máximo en el mes de junio. En el estanque 2 la tasa de crecimiento en peso descendiendo desde el comienzo del cultivo, y la tasa de crecimiento en talla apenas experi- mento variaciones, probablemente debido a la escasez de alimento. Evolución del crecimiento: Las rectas de regresión lineal que relacionan el cre- cimiento con los días de cultivo para las clases de los estanques 1 y 2 están repre- 97 Iberus, 17 (1), 1999 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 Altura (mm) C1 |-3,0167 2,5238 0,79 EZ 138892 155770572 C3 |-1,4231 1,7162 0,51 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 Altura (mm) Cil C2 CLASE a b r Cc3 C1 |-2,4881 2,0391 0,52 C2 |-1,6933 1,6745 0,41 C3 |-1,6513 1,6763 0,55 Figura 3. Crecimiento relativo de la ostra plana de la clase 1 (C1), clase 2 (C2) y clase 3 (C3) en los estanques 1 (El) y 2 (E2) al finalizar el cultivo en enero de 1996. Figure 3. Relative growth of the European oysters in spat size classes 1 (C1), 2 (C2), and 3 (C3) in ponas 1 (El) and 2 (E2) at the end of the culture period in January 1996. th — 1 o ' = o VU =-U00oÚú+n»únúu Tasa instantánea de crecimiento == MEN) -0,2 A/95SM Jn Ji S O N DE/9% A/9SM Jn JS O N DE/9% =0— E2(GP) 0, A/95M Jn Jl S O N DE/9%6 —=— El(GT) -4— E2(GT) Figura 4. Tasas instantáneas de crecimiento en peso (GP) y talla (GT) de las clases 1, 2, y 3 en los estanques 1 (El) y 2 (E2). Figure 4. Instantaneous rates of weight (GP) and height (GT) growth for spat size classes 1, 2, and 3 in ponds 1 (El) and 2 (E2). sentadas en la Figura 5 para la talla y en la Figura 6 para el peso. Para un nivel de confianza del 95% el análisis de las ecuaciones revela que entre las clases del estanque 2 no existen diferencias significativas en el crecimiento, con independencia del tamaño inicial de la semilla. Sin embargo, en el estanque 1 si 98 se encuentran diferencias significativas entre el crecimiento de las semillas según el tamaño inicial de las mismas. La pendiente de la clase 3 es inferior a las de las clases 1 y 2, ya que al estar formada por ejemplares de mayor tamaño disminuye la tasa de creci- miento. ROSIQUE Y CANO: Cultivo de semilla de ostra plana en un estanque de dorada 100 100 Altura (mm) RNA DOY oscossSo0do =NODAaAuwOY Ss ssSsS=S Ss -NO0IANwDIOJ ososado 0 IN SO O ES IM IESO DEIA IM AS AO AD AE/96 —O_ MET E2 Clase 1 a b r2 Clase 2 | a b r El 3,991 0,001 0,89 El 3,863 0,002 0,89 El 3,608 0,001 0,76 E2 4,037 -0,001 0,82 E2 3,932 -0,001 0,25 E2 3,705 -0,001 0,47 Figura 5. Evolución de los valores medios de talla y recta de regresión lineal que relaciona el creci- miento con los días de cultivo de las tres clases en los estanques 1 (E1) y 2 (E2). Figure 5. Mean height values and linear regression line for growth on culture time in days for the three spat size classes in ponds 1 (El) and 2 (E2). 80 80 80 60 60 60 =D o 40 40 40 y) a 20 20 20 0 0 0 IIS OS CARA IM SON IAS SAO INAT96 O EVE EZ Clase 2 a b r El 2,609 0,005 0,95 El 2,381 0,006 0,93 El 1,401 0,008 0,81 E2 2,982 -0,001 0,13 E2 2,515 0,001 0,8 EZ 1,735 -0,001 0,22 Figura 6. Evolución de los valores medios de peso y recta de regresión lineal que relaciona el creci- miento con los días de cultivo de las tres clases en los estanques 1 (E1) y 2 (E2). Figure 6. Mean weight values and linear regression line for growth on culture time in days for the three spat size classes in ponds 1 (El) and 2 (E2). El análisis de frecuencias de talla entre los 3-10 g de peso y al finalizar el (Fig. 7) y peso (Fig. 8) de las tres clases ensayo en el estanque 2 solo un 8% una vez finalizado el cultivo (enero /96) superó este rango, mientras que en corrobora los resultados obtenidos en estanque 1 toda la población superó los las tasas de crecimiento. En la clase 1 en 14 g, alcanzando hasta los 70 g de peso el mes de abril las ostras se encontraban y los 80 mm de talla. En la clase 2 del 99 Iberus, 17 (1), 1999 CLASE 1 CLASE 2 CLASE 3 Abril 95 a Abril 95 Abril 95 0 40 30 20 10 q : b 0 N K y DLE o 159... 25 DD. 50 DD 0 7 DIA CIO AS Enero 96 Enero 96 Enero 96 50 s0 50 40 40 40 30 30 30 SÍ 20 20 20 10 10 | | 10 0 0 0 añ al a 0 l ¡ IS) 25 ED 5 SD DS 25 35 45 55 65 75 85 95 45 55 65 75 85 95 Altura (mm) Altura (mm) Altura (mm) M El El E2 Figura 7. Histogramas de frecuencias de talla (mm) de las ostras planas de las clases 1, 2, y 3 en los es- tanques 1 (El) y 2 (E2) al inicio del cultivo en abril de 1995 y al finalizar el cultivo en enero de 1996. Figure 7. Height (mm) frequency histograms for European oysters in spat size classes 1, 2, and 3 in ponds 1 (El) and 2 (E2) at the begin of the culture period from April 1995 and at the to January 1996. CLASE 1 CLASE 2 CLASE 3 Abril 95 Abril 95 Abril 95 100 80 60 S 40 20 0 SS IIS ES A AS S 2. A 5 No me Enero 96 Enero 96 Enero 96 100 40 50 80 30 40 60 30 Y 20 40 20 20 10 10 0 0 0 N 2 2.0430 uy MR NNSYIAdIODO -».NGSI:aDONJ Oo No So. .—o seo mo NOoDMANOOo an SS 30005232. Peso (g) Peso (g) Peso (g) mM El El E2 Figura 8. Histogramas de frecuencias de peso (g) de las ostras planas de las clases 1, 2, y 3 en los estan- ques 1 (E1) y 2 (E2) al inicio del cultivo en abril de 1995 y al finalizar el cultivo en enero de 1996. Figure 8. Weight (g) frequency histograms for European oysters in spat size classes 1, 2, and 3 in ponds 1 (El) and 2 (E2) at the begin of the culture period from April 1995 and at the to January 1996. 100 ROSIQUE Y CANO: Cultivo de semilla de ostra plana en un estanque de dorada Tabla II. Correlación entre los parámetros ambientales del medio de cultivo. Table III. Correlations between environmental parameters in the ponds. X Y LnPi LoT: InCLA LnT POM PIM pH SAT Estanque 1 LnGP 0/09%% 0/I0 MOMO S 00 NES: NES SONES: InGT OA AOS NES? N.S. N.S. NSSINS: Estanque 2 LnGP N.S. PAZ NES" NOS NOS IN: [nGT N.S. ONO: OSOS ANS NES: 0,1 >p> 0,05; *0,05 > p > 0,01; **0,01 > p > 0,001; ***p < 0,001; N.S.= No significativo estanque 1 las ostras pasaron de los 12- 39 g de peso y 40-65 mm de talla inicial a superar el total de la población este rango alcanzando hasta los 98 g y 95 mm de peso y talla respectivamente en el mes de enero, mientras que en el estanque 2 se conservó el mismo rango de talla y peso que al inicio. La clase 3 tampoco experimento ningún creci- miento en el estanque 2, sin embargo en el estanque 1 toda la población se encontraba entre los 50-95 g de peso y 65-95 mm de talla. El análisis de la varianza realizado al finalizar el cultivo en el estanque 1 revela que la semilla de tamaño inter- medio (clase 2) fue capaz de alcanzar la misma talla que la semilla de mayor tamaño (clase 3) tanto en longitud como en grosor, aunque cuando comparamos la variable peso, todos los clases forman grupos heterogéneos. Sin embargo, en el estanque 2, al no haber experimentado apenas crecimiento no se observaron diferencias significativas entre la pobla- ción al inicio y al final de la experiencia de las tres clases. Modelo general de crecimiento: En la Tabla III se presentan los coeficientes de correlación existentes y los niveles de significación entre la tasa instantánea de crecimiento en peso (Ln GP) y talla (Ln GT) con los distintos parámetros medio- ambientales, y el peso y la talla inicial. Puesto que la tasa instantánea de creci- miento entre dos muestreos puede ser negativa y no existe un Ln de un número negativo, se ha utilizado como termino dependiente Ln (GP+1) o LN (GT+1). Si consideramos a la población del estanque 1, que fue la que experimento un buen crecimiento, la variable LnGP presentaba un coeficiente de correlación significativo para la clorofila a y el peso inicial (p < 0,001), pH (0,01 > p > 0,001) y temperatura (0,05 > p > 0,01). La apli- cación del modelo reveló un elevado coeficiente de regresión (R?= 0,92; Raaj?= 0,89; ST= 0,10), siendo significativos los coeficientes de regresión parcial de cada una de las variables independientes, excepto para la clorofila a. Para la tasa de crecimiento en talla (LnGT) se obtuvo un buen crecimiento, con un coeficiente de regresión de R?= 0,77; Rad;?= 0,64 y ST= 0,9. Siendo signifi- cativos los coeficientes parciales de las variables independientes talla inicial (0,01 > p > 0,001) y con la clorofila (0,05 > p >0,01). En el estanque 2, el crecimiento en peso guarda correlación con la clorofila y la materia inorgánica (0,05 > p > 0,01), la regresión múltiple nos da R?= 0,39; Raaj= 0,24 y ST= 0,07. El crecimiento en talla está correlacionado con los niveles de clorofila y materia orgánica e inorgá- nica en suspensión (0,05 > p > 0,01), los coeficientes de regresión múltiple son R?= 0,46; Radj?= 0,35 y ST= 0,06. Mortalidad: En la Tabla IV está refle- jada la mortalidad (%) registrada entre muestreos, para cada una de los tres clases, en los dos estanques. 101 Iberus, 17 (1), 1999 Tabla TV. Tasa de mortalidad entre muestreos. Table IV. Percentage mortality rate between samples. (e El E2 Enero 1995 0 Febrero l Abril 0,73 0,85 Junio 1,46 0 Julio 1,48 0 Septiembre 9,52 10,81 Noviembre 494 58 Enero 1996 0 56 La supervivencia total alcanzada al finalizar el cultivo fue muy alta en el estanque 1, siendo para las clases 1 y 2 del 82,2%, y para la clase 3 de un 96,57 %. En el estanque 2 la supervivencia fue baja, alcanzandose un 16,34% para la clase 1, un 30,39% para la clase 2 y un 28,99% para la clase 3. Detección de parásitos: En ninguno de los dos estanques se ha detectado el parásito Bonamia ostreae, aunque si se ha detectado la presencia de Marteilia refringens en 8 ejemplares de los 30 ana- lizados en el estanque 1 y en 21 ejempla- res de los 30 analizados en el estanque 2. - DISCUSIÓN Por un lado, el policultivo de peces y moluscos puede suponer un gran bene- ficio para la industria acuícola, ya que el cultivo de moluscos reduce los fenóme- nos de impacto ambiental producido por las jaulas de peces (ERVIK, JOHAN- NESSEN Y AURE, 1985; KASPAR ET AL, 1988) y además, mejora su crecimiento en estas zonas. JONES Y IwAMA (1991) en un ensayo realizado con cestas de ostra (Crassostrea gigas) situadas a diferentes distancias de las jaulas de salmón (Oncorhynchus tshawytscha) obtuvieron resultados de tasas de crecimiento e indices de condición significativamente 102 C2 (eS El E2 El EZ 35 0,51 0,3 0 1,9 0,51 0 0,49 4,33 3,84 2,94 4,9 0,79 10,37 0 2,06 6,42 6,25 0 0 6,02 27,69 0 31 0 47,69 0 57,67 superiores en las cestas que estaban junto a la red de las jaulas. STIRLING Y Okumus (1995) también encontraron mejores crecimientos en peso y talla en los mejillones cultivados junto a jaulas de salmón que en los cultivados en cria- deros exclusivamente de moluscos, apuntando que está mejoría podría estar ocasionada por la posibilidad de utilizar los restos de partículas fecales, en forma de fragmentos microparticulados sus- pendidos, como un suplemento alimen- ticio fundamentalmente cuando el fito- plancton era insuficiente. Por otra parte, el cultivo en estan- ques presenta entre otras ventajas, el permitir controlar las condiciones de cultivo, protección directa frente a depredadores y disminuir los daños provocados por las olas en las estructu- ras de engorde, así como a mejorar la disponibilidad de alimento en el agua para los moluscos lo que influiría en la mejora de su crecimiento. La suplemen- tación orgánica por la introducción de pienso y heces de los peces en el medio, en adición a la presencia de detritus y bacterias constituyen una buena fuente de energía (JONES Y IwAMA, 1991). Del nitrógeno que contiene el pienso aproxi- madamente el 20-25% es retenido por los peces y el resto o no es ingerido o se convierte en otros productos de desecho pudiendo ser utilizado por las bacterias y por el fitoplancton, que a su vez servi- ROSIQUE Y CANO: Cultivo de semilla de ostra plana en un estanque de dorada rán de alimento a la ostra (NEWEL Y FIELD, 1983; LANGDON Y NEWELL, 1990). Además, los restos de materia orgánica que se depositan en el fondo del estan- que cuando son resuspendidos por los procesos de limpieza o simplemente por el movimiento de los peces puede ser filtrados por la ostra, ya que constituye “una de sus fuentes alimenticias (WRIGHT, 1982; HERAL, 1989). ANDERSEN Y Nass (1993) utilizaron estanques enri- quecidos (fertilizados) para el cultivo del pectínido Pecten maximus, y ALMEIDA Y COIMBRE (1990) utilizaron antiguas salinas transformadas en estan- ques de policultivo de diferentes espe- cies de peces, dorada (Sparus aurata), lubina (Dicentrarchus labrax), anguila (Anguilla anguilla), mújol (Mugil cephalus) y una especie de ostreido, Cras- sostrea gigas. El medio de cultivo ejerce una fuerte influencia en el crecimiento de la semilla, como ponen de manifiesto las diferencias observadas en ambos estan- ques. Entre el estanque 1 (policultivo de * dorada y ostra plana) y el estanque 2 (monocultivo de ostra plana) se obser- varon diferencias significativas en los niveles de clorofila, temperatura, pH y saturación de oxígeno, y aunque las diferencias de materia orgánica entre ambos estanques no fueron significati- vas, de abril a finales de junio y de finales de agoto a octubre los niveles de materia orgánica en el estanque 1 fueron superiores. Estas diferencias en los pará- metros medioambientales de los dos estanques influyeron de tal manera en el desarrollo del molusco que ostras que al año de cultivo alcanzaron el tamaño comercial en el estanque 1, no experi- mentaron ningún crecimiento en el estanque 2. Estas diferencias se mani- fiestan de igual modo entre la tasa de crecimiento en peso y talla del ejemplar, así en el estanque 2, donde las condicio- nes del cultivo han sido desfavorables y no se ha producido apenas crecimiento, no se observa ninguna correlación entre estos parámetros (tasa instantánea de crecimiento- tamaño). Sin embargo en el estanque 1 hay una estrecha correlación significativa entre la tasa instantánea de crecimiento en paso y talla y el peso y la talla inicial de la ostra en el cultivo Además de las diferencias observadas en los parámetros medioambientales de los estanques, hay que tener en cuenta otra serie de consideraciones que no han sido reflejadas en el modelo y que sin duda alguna influyen en el crecimiento de la ostra, como fueron las bajas tasas de renovación del estanque 2 (caudal: 22-30 m'*/h) por lo que la circulación del agua fue muy leve y por tanto el intercambio de agua que rodeaba las cestas escaso, provocando un déficit de nutrientes en torno a ellas. ALMEIDA Y COIMBRE (1990) también observaron este fenómeno en un estanque de policultivo de peces y moluscos con baja tasa de renovación de agua en el que todos los moluscos murie- ron en verano. En pruebas de laboratorio WALNE (1974) comprobó que las tasas de crecimiento y filtración se incrementaban con las corrientes. En el estanque 2 además del bajo crecimiento se registran mortalidades masivas, ya que la eleva- ción de la temperatura aumentó la tasa metabólica potenciando las consecuen- cias negativas de la menor disponibilidad de alimento (BAYNE Y NEWELL, 1983; CARDENETE, MUÑOZ, CUENCA Y DE La HIGUERA, 1987). En ambos estanques se han detec- tado ostras afectadas por el protozoo Marteilia refringens, en un 28% en el estanque 1 y un 70% en el estanque 2. Sin embargo, en el primero de ellos, donde las condiciones de cultivo han sido favorables la tasa de supervivencia fue elevada. Estos resultados se aproxi- man a los defendidos por WALNE (1974) y MARTEIL (1979) como valores norma- les de mortalidad natural (15%). Tampoco este parásito afectó al desarro- llo del ciclo reproductivo de la ostra en el estanque ya que en el mes de septiem- bre un 60% de las otras maestradas pre- sentaban morulas de esperma y un 13% mostraban algunos ovocitos. Otros autores tampoco han visto afectado el crecimiento de la ostra plana infestada por Marteilia refringens, GRIZEL, COMPS, BONAMI, COUSSERANS, DUTOIT Y LE PENNEC (1974) detectan este parásito en ostras aparentemente sanas con las 103 Iberus, 17 (D, 1999 gónadas desarrolladas, y CLAVER (1990) en el Puerto de Santamaría y la Bahía de Algeciras en ostras parasitadas no detec- taron una mortalidad superior a la observada en ostras sanas e incluso tenían las gónadas bien desarrolladas. Sin embargo, en el estanque 2 además de ser mayor el número de ostras afectadas por el protozoo, también BIBLIOGRAFÍA ABALDE, J., ANDRÉS, M. C., CID, A. Y GUERRA, A., 1990. Crecimiento de una población de se- milla de ostra plana (Ostrea edulis) en tres estaciones de la costa gallega. Actas III Con- greso Nacional de Acuicultura, 503-508. AGIUS, C., JACCARINI, V. Y RrTz, D. A. (1978) Growth trials of Crassostrea gigas and Ostrea edulis in inshore waters off Malta (Central Me- diterranean). 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Led LB $ e " de O Sociedad Española de Malacología Iberus, 17 (1): 107-113, 1999 Two new species of triphorids (Gastropoda, Triphoridae) from the Miskitos Archipelago, Nicaragua Dos nuevas especies de trifóridos (Gastropoda, Triphoridae) del Archipiélago de los Miskitos, Nicaragua Emilio ROLÁN* and Ángel A. LUQUE** Recibido el 25-11-1998. Aceptado el 28-1-1999 ABSTRACT Two new species of triphorids are described from the Miskitos Archipelago, Nicaragua; their paucispiral protoconchs indicate a non-planktotrophic development and probably both species are endemic from this area. The new species are compared with other Carib- bean species of this family. RESUMEN Se describen dos nuevas especies de trifóridos del Archipiélago de los Miskitos, Nicara- gua; sus protoconchas paucispirales indican un desarrollo no planctotrófico y, probable- mente, que se trata de especies endémicas de esta zona. Las nuevas especies se compa- ran con otras de esta familia en el Caribe. Key words: Gastropoda, Triphoridae, Miskitos Archipelago, Nicaragua. Palabras clave: Gastropoda, Triphoridae, Archipiélago de los Miskitos, Nicaragua. INTRODUCTION The Miskitos Archipelago is located in the northern Atlantic coast of Nicaragua, i. e., the southern part of the Caribbean. The molluscs from this area have been the object of scant research work, namely those of FLUCK (1905a, b, c, d, e, 1906) and PETUCH (1998). Scattered data based upon the Fluck Collection, now in the Museum of Comparative Zoology (Harvard Uni- versity), can be found in some general papers on Caribbean molluscs (CLENCH AND ABBOTT, 1941; BEQUAERT, 1942). The information about Caribbean triphorids is dispersed in publications on molluscs from different areas: Jamaica (ADAMS, 1845, 1850a, 1850b, most species illustrated in CLENCH AND TURNER, 1950), Gulf of Mexico and Caribbean (DALL, 1881, 1889, 1927), Virgin Islands (NoOwELL-UsTICKE, 1959, 1971), Yucatan Peninsula, Mexico (VOKES AND VOKES, 1983), Puerto Rico and other Caribbean areas (WARMKE AND ABBOTT, 1961), Curacao, Aruba and Bonaire (DE JonG AND COOMANS, 1988), oceanic islands off Brazil (LEAL, 1991), Colombian Carib- bean (Díaz MERLANO AND PUYANA HEGEDUS, 1994). Also, triphorids have * C/Cánovas del Castillo 22; 36202 Vigo (Pontevedra); Spain. ** Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma; 28049 Madrid; Spain. 107 Iberus, 17 (1), 1999 been the subject of some recent studies in which several new species were descri- bed, e. g., DE JONG AND COOMANS (1988), MOOLENBEEK AND FABER (1989), FABER AND MOOLENBEEK (1991), and ROLÁN AND CRÚZ-ÁBREGO (1996), as well as the revisions of this family in Cuba where most of the Caribbean species were collected, as those of ROLÁN AND FER- NÁNDEZ-GARCÉS (1993a, b, 1994, 1995) and ROLÁN AND ESPINOSA (1994). During January 1997, a research trip to study the marine biodiversity of the Miskitos Archipelago was organized by the Universidad Autónoma of Madrid. Two non described species of triphorids with paucispiral protoconch were found in the samples of sediments collected du- ring this expedition. Though only a few RESULTS empty shells of both species have been collected, they are described here as new species since both of them show clear differences with those previously known from the Western Atlantic, can be tentati- vely assigned to genera on the basis of conchological comparison with related species, and mean new information to this increasingly better known family in a poorly studied area of the Caribbean. Abbreviations: CER: E. Rolán collection (Museo Galego do Mar), Vigo. DBUA: Departamento de Biología, Uni- versidad Autónoma, Madrid. MNCN: Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. Family TRIPHORIDAE Gray, 1847 Subfamily TRIPHORINAE Gray, 1847 Genus Marshallora Bouchet, 1984 Marshallora nicaraguensis spec. nov. (Figs. 1-3) Type material: Holotype (Fig. 1) MNCN n” 15.05/31723, shell of 2.9x1.0 mm, and two paraty- pes, from Cayo Muerto, Miskitos Archipelago (14? 34.1” N, 82” 43.22 W), from sediments collec- ted at a depth of 6 m. One paratype from the same locality deposited in DBUA and one more and 1 fragment in CER; one paratype more to be deposited in a Nicaraguan institution. Etymology: The specific name alludes to the country where the type material was collected. Description: Shell (Figs. 1-2) up to 3.2 mm of length and 9 whorls, narrowly conical, spire near 4 times higher than aperture plus canal. Colour of the shell including the apex uniformly dark brown. When the shell is under water or wet the cord below the suture appears a little darker; sometimes, the nodules of the subsutu- ral row are somewhat lighter. Protoconch (Fig. 3) of about 2-2 */2 whorls, 370 ym of maximum diameter, and 275 um of diameter of the first whorl. The nucleus is smooth, but in the following whorl begin two spiral cords, very prominent on all the protoconch whorls. Near the end of the protoconch appear one subsutural and one suprasu- tural small cords. 108 Teleoconch with up to 7 flat-sided or slightly convex whorls, reticulate sculp- ture with prominent, well-defined spiral cords and axial costae and nodular intersections; suture shallow, but well- defined. Two spiral cords at the begin- ning of the -teleoconch; the upper one is- wider than the other throughout all the teleoconch. Between the third and the fourth whorls of the teleoconch, a new smaller spiral cord appears in the space between the other two, and it increases its width slowly. In the body whorl, these three cords are of almost equal width, and there are another spiral cord in the periphery, and two more at the base, being the lower one not nodulous and close to the siphonal canal. Another very small spiral cord is present just in ROLÁN AND LUQUE: Two new species of triphorids from Nicaragua the suture. No microsculpture is seen even with high magnification. Base contracted. Aperture subqua- drate. Outer lip sharp, thin and lighter in colour, with the spaces between the end of the cords of cream colour. Poste- rior anal notch very small or inapprecia- ble. Inner lip thick. Anterior siphonal canal very short and open. Animal and radula unknown. Distribution: Only known from the type locality, Cayo Muerto, Miskitos Archipelago, Nicaragua. Discussion: The inclusion of this species in the genus Marshallora is only tentative because not living specimens were collected and therefore, the radula and operculum could not be studied. Nevertheless, the shell features of M. nicaraguensis spec. nov. are very similar to those of other Caribbean species, Marshallora nichupte Rolán and Cruz- Ábrego, 1996, whose radula is known. Marshallora nicaraguensis differs from other brown triphorid species by its paucispiral protoconch. Marshallora nigrocincta (C. B. Adams, 1839), M. modesta (C. B. Adams, 1850), Cheirodonta verbernei (Moolenbeek and Faber, 1983), Isotriphora petersae Moolenbeek and Faber, 1983, Monophorus ateralbus Rolán and Fernández-Garcés, 1994, Chetirodonta decollata Rolán and Fernández-Garcés, 1994, Eutriphora sagei Rolán and Fernán- dez-Garcés, 1995, and Triphora osclausum Rolán and Fernández-Garcés, 1995, have a protoconch with more than three or four spiral whorls, all them with axial sculpture. Among the Caribbean triphorids with paucispiral protoconch, Triphora bartschi Olsson, 1916, was described with 2-3 whorls of protoconch, smooth in the initial portion, with three strong spiral cords in the middle part and two on the final portion. This is a fossil spe- cies known from Yorktown and Duplin Miocene of Virginia and the Carolinas (OLSSON AND HARBISON, 1953). Triphora calva Faber and Moolenbeek, 1991, has a protoconch with only a spiral angula- tion between the end of the protoconch and the beginning of the teleoconch; it is known from Florida (original descrip- tion) and Bahamas (Redfern, pers. comm.). Cheirodonta apexcrassus Rolán and Fernández-Garcés, 1994, has a dis- tinctly vertical nucleus at the beginning of the protoconch and the two conspi- cuous spiral cords are nodulous; furt- hermore, the two spiral nodular cords of the first whorls of the teleoconch are equal in size, the siphonal canal is al- most closed, and the anal sinus deep. Marshallora nichupte Rolán and Cruz- Ábrego, 1996, is variable in colour, and shells with brown colour similar to those of M. nicaraguensis are frequent; nevertheless, the protoconch of M. nichupte has 1 */2-2 smooth whorls. A non-planktotrophic development can be inferred from the paucispiral proto- conch of these two species. M. nichupte is only known from the Bojórquez- Nichupté lagoon complex (Yucatan, Mexico), far of the type locality of the present species. We guess that the two species share a common ancestor. Cheirodonta miskitorum spec. nov. (Figs. 4-6) Type material: Holotype (Fig. 4) MNCN n”* 15.05/31724, of 3.1x1.3 mm, and four paratypes, from Arrecife The Witties (14? 10.6” N, 82? 43.22 W), Miskitos Archipelago, from sediments collected at a depth of 8 m. One paratype from the same locality deposited in DBUA, and two fragments in CER. Etymology: The specific name alludes the Miskitos, the people living along the eastern coast of Nicaragua. Description: Shell (Figs. 4-5) up to 3.4 mm of length, with about 8 whorls, ovoid. Colour of the shell all white. Protoconch (Fig. 6) of about 2-2 */2 whorls, 360 ym of maximum diameter, and 280 um of diameter of the first whorl. The nucleus and the beginning of 109 Iberus, 17 (1), 1999 the first whorl are nodulous; in the first whorl appear two spiral cords not very prominent crossed by axial irregular and sometimes discontinuous riblets forming nodules. In the second whorl, the upper cord decreases in width until disappearing completely before its end, and the lower cord becomes more pro- minent, arriving alone at the end of the protoconch. Teleoconch with up to 6 flat-sided whorls, sculptured with prominent, well-defined spiral cords and axial costae, forming nodular intersections; suture shallow, but well-defined. Two spiral cords of equal width at the begin- ning of the teleoconch. Between the fourth and the fifth whorls, a new spiral smaller cord appears in the space between the other two, close to the upper one; it increases its width slowly and finishes at the middle of the other two, but always is smaller than them. In the body whorl, there are three other cords below these three, being the lower one almost vertical and close to the sip- honal canal. No microsculpture is seen even with high magnification. Aperture rounded. Outer lip sharp, closing the anterior siphonal canal, which is short and curved. Anal notch deep. Animal and radula unknown. Distribution: Only known from the type locality, Arrecife The Witties, Mis- kitos Archipelago, Nicaragua. Discussion: The generic assignation of this species to the genus Cheirodonta is only based on the similarity of the shell with that of Cheirodonta apexcrassus Rolán and Fernández-Garcés, 1994. Cheirodonta miskitorum spec. nov. differs from other Caribbean triphorids with white (or more or less whitish) colour, like Cosmotriphora melanura (C. B. Adams, 1850), Triphora indigena Dall, 1927, Triphora meteora Dall, 1927, Triphora longissima (Dall, 1881), Triphora pyrrha Henderson and Bartsch, 1914 and Lati- triphora albida (A. Adams, 1851), because the protoconchs of these species have more than two spiral whorls, and the teleoconch of most of them have many spiral whorls, giving the shells an elon- gated form and rectilinear profile. Two more species are whitish and have a paucispiral protoconch: Iniforis carmelae Rolán and Fernández-Garcés, 1993, and 1. immaculata Rolán and Fer- nández-Garcés, 1993, both with an elon- gated shell, a separate anal hole and only two rows of tubercles. Triphora pompona Dall, 1927, also has a paucispi- ral protoconch, but a slender shape with about 21 whorls and it is more than 15 mm high. Triphora bartschi Olsson, 1916, has an initially smooth protoconch of 2-3 whorls, with three strong spiral cords in the middle part and two at the end. This fossil species is known from Yorktown and Duplin Miocene of Virginia and the Carolinas (OLSSON AND HARBISON, 1953). As mentioned above, T. nichupte Rolán and Cruz-Ábrego, 1996, from (Right page) Figures 1-3. Marshallora nicaraguensis spec. nov., Cayo Muerto, Miskitos Archipelago (14 34.1" N, 82? 43.2* W), Nicaragua. 1: Holotype (MNCN, 15.05/31723); 2: Paratype, imma- ture specimen (MNCN, 15.05/ 31723); 3: Protoconch of paratype (MNCN, 15.05/31723). Figures 4-6. Cheirodonta miskitorum spec. nov., Arrecife The Witties (14? 10.6” N, 82? 43.2” W), Miskitos Archipelago, Nicaragua. 4: Holotype (MNCN, 15.05/31724); 5: Paratype (MNCN, 15.05/31724); 6: Protoconch of a paratype (MNCN, 15.05/31724). Scale bars, 1, 2, 4, 5: 0.5 mm; 3, 6: 0.1 mm. (Página derecha) Figuras 1-3. Marshallora nicaraguensis spec. nov., Cayo Muerto, Archipiélago de los Miskitos (14? 34,1" N, 82” 43,2” O), Nicaragua. 1: Holotipo (MNCN, 15.05/31723); 2: Paratipo, ejemplar inmaduro (MNCN, 15.05/31723); 3: Protoconcha de un paratipo (MNCN, 15.05/51723). Figuras 4-6. Cheirodonta miskitorum spec. nov., Arrecife The Witties (14? 10,6” N, 82* 43,2” O), Archipiélago de los Miskitos, Nicaragua. 4: Holotipo (MNCN, 15.05/31724); 5: Paratipo (MNCN, 15.05/31724); 6: Protoconcha de un paratipo (MNCN, 15.05/31724). Escalas, 1, 2, 4, 5: 0,5 mm; 3, 6: 0,1 mm. 110 ROLÁN AND LUQUE: “Two new species of triphorids from Nicaragua Iberus, 17 (1), 1999 Yucatan (Mexico), is very variable in colour and it can be completely white, but its protoconch is smooth and its shell more elongated, with rectilinear profile, subquadrate aperture and open siphonal canal. ACKNOWLEDGEMENTS The trip to Miskitos Archipelago was financed by the Universidad Autónoma of Madrid, with a partial contribution of the City Council of Tres Cantos (Madrid), and the logistic support of the Naval Force and the Aerial Force of the Nicaraguan Army. We thank to Manuel Ballesteros, Francisco Candela, Alberto Larrad, José Templado, Enrique Vidal and Augusto Zamora the cooperation in sampling; to Raúl Fernández Garcés (Cienfuegos, Cuba), José Espinosa BIBLIOGRAPHY ADAMS, C. B., 1845. Speciarum novarum Con- chiliorum, in Jamaica Repertorum, Synopsis. Proceedings of the Boston Society of Natural His- tory, 2: 1-17. ADAMS, C. B., 1850a. Description of supposed new species of marine shells, which inhabit Jamaica. Contributions to Conchology, 1 (4): 56-68. ADAMS, C. B., 1850b. Description of supposed new species of marine shells, which inhabit Jamaica. Contributions to Conchology, 1 (7): 109-123. BEQUAERT, J. C., 1942. Cerithidea and Batillaria in the western Atlantic. Johnsonia, 1 (5): 1-11. CLENCH, W.J. AND ABBOTT, R. T., 1941. The ge- nus Strombus in the western Atlantic. John- sonia, 1 (1): 1-15. CLENCH, W. J. AND TURNER, R. D., 1950. The Western Atlantic marine mollusks described by C. B. Adams. 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Cuba), José Espinosa (Havana, Cuba) and Colin Redfern (Florida, U.S.A.) the loan of material and information on triphorids from Cuba and Bahamas; to Suso Méndez of the C.A.C.T.L, Vigo University, for the S.E.M. micrographs; to Margarita Mosquera, who sorted the molluscs from the sediment samples; and to two anonymous reviewers for their helpful comments. This work was supported in part by the project XUGA 30114A96. DaLL, W. H., 1889. Reports on the results of dredging, under the supervision of Alexan- der Agassiz, in the Gulf of Mexico (1877-78), and in the Caribbean Sea, (1879-80), by the U.S. Coast Survey steamer “Blake”, Lieut. - Commander C. D. Sigsbee, U. S. N., and Commander J. R. Bartlett, U. S. N., com- manding. XXIX. Report on the Mollusca. Part II. Gastropoda and Scaphopoda. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 18: 1-492, pls. 10-40. DaLL, W. H., 1927. 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Aceptado el 16-11-1999 ABSTRACT Seasonal, geographical and zonational differences in the mean epithelial thickness (MET) of the digestive tubules of the mussel, Mytilus galloprovincialis Lmk., are described and dis- cussed in relation to the reproductive cycle, the degree of pollution, the tide-level and the strength of wave-beating. Four sites from the Coast of Bizkaia were selected to carry out this study. Galea is located in a heavily polluted and exposed area of the Abra estuary (Nerbioi river). Zierbena, also located in the Abra estuary, presents moderate levels of pollution only at certain moments of the tidal cycle. Plentzia (Butroi river) is a site rich in organic particulate materials and poorly exposed. Finally, Lekeitio (Lea river), a clean site, is characterized by a heavy wave-beating. The results indicate that MET is reduced in mus- sels due to various kinds of environmental stress such as those due to pollution (Zierbena and Galea), long aerial exposures (high tide level), strong wave-beating (Lekeitio), malnu- trition or reproductive extra costs related to postspawning periods (September). RESUMEN Se estudian las variaciones estacionales, geográficas y de zonación en el grosor medio epitelial de los túbulos digestivos del mejillón, Mytilus galloprovincialis Lmk. Se discute su relación con el ciclo reproductor, el grado de contaminación, el nivel mareal y la fuerza del oleaje. Se seleccionaron cuatro localidades de la costa de Vizcaya para llevar a cabo el estudio: Galea, en una zona muy contaminada y expuesta del estuario del Abra (río Nerbioi); Zierbena, (en el mismo estuario), con niveles medios de contaminación sólo en ciertos momentos del ciclo mareal; Plentzia (río Butroi), rico en materia orgánica y poco expuesto; y Lekeitio (río Lea), no contaminado y muy expuesto. Los resultados indican que el grosor medio epitelial se reduce según diversos parámetros de estrés ambiental tales como la contaminación (Zierbena y Galea), lar- gas exposiciones al aire (en el supralitoral), fuerte oleaje (Lekeitio) y malnutrición o costes reproductivos extraordinarios relacionados con el periodo posterior a la puesta (Septiembre). KEY WORDS: biomonitoring, pollution, stress response, cellular response, natural stress, bivalve molluscs. PALABRAS CLAVE: biomonitorización, contaminación, respuesta al estrés, respuesta celular, estrés natural, moluscos bivalvos. Zoologia eta Animali Zelulen Dinamika Saila, Zientzi Fakultatea, Euskal Herriko Unibertsitatea, 644 P. K., E- 48080 Bilbo lis Iberus, 17 (1), 1999 INTRODUCTION It is well-known that the digestive gland of molluscs is responsive to changes in the environment where these organisms live. Thus, for instance, the structure of the digestive tubules of bivalve molluscs changes in response to a variety of pollutants (LOWwE, MOORE AND CLARKE, 1981; BAYNE, WIDDOWS, MOORE, SALKED, WORRAL AND DONKIN, 1982). Natural conditions, which may be very variable in the shore, are also reflected in the morphology of the digestive cells comprising the digestive tubules of inter- tidal molluscs (THOMPSON, RATCLIFFE AND BAYNE, 1974; THOMPSON, BAYNE, MOORE AND CAREFOOT, 1978; MORTON, 1983; MARIGÓMEZ, SÁEZ, CAJARAVILLE AND ANGULO, 1990; MARIGÓMEZ, SOTO AND ANGULO, 1991; 1992; MARIGÓMEZ, SOTO, ETXEBERRIA AND ÁNGULO, 1993; PLANA AND LEPENNEC, 1991). Concretely, environmental factors such as salinity, nutrient levels, tide or photoperiod may affect digestive cell structure (ROBINSON, 1983; ROBINSON AND LANGTON, 1980; ROBINSON, PENNINGTON AND LANGTON, 1981; MARIGÓMEZ ET AL., 1990, 1991). Other factors (i. e., reproductive stage and malnutrition) might be also responsible for significant changes in the morpho- logy of the cells comprising the digestive tubules of mussels (CAJARAVILLE, DÍEZ, MARIGÓMEZ AND ANGULO, 1991). The variations in thickness of the digestive epithelium of bivalves is fre- quently associated with changes in the environmental quality. Thus, a reduc- tion in the epithelial thickness has been described in oysters collected from polluted sites (CoucH, 1984), in mussels and clams exposed to petroleum deriva- tives (LOWE ET AL., 1981; AXIAK, GEORGE AND MOORE, 1988; LOWE AND CLARKE, 1989; CAJARAVILLE, MARIGÓMEZ, DÍEZ AND ANGULO, 1992) and in mussels maintained in the laboratory for long time (LOWE ET AL., 1981; CAJARAVILLE ET AL., 1991). The Mean Epithelial Thick- ness (MET) was first calculated by LOwE ET AL. (1981) and then applied by Marr- GÓMEZ, ANGULO AND MoYaA (1986), RECIO, MARIGÓMEZ, ANGULO AND MOYA 116 (1988), VEGA, MARIGÓMEZ AND ANGULO (1989), CAJARAVILLE ET AL. (1992), MARI GÓMEZ, SOTO AND KORTABITARTE (1996) and MARIGÓMEZ, KORTABITARTE AND DussarT (1998) to assess the effects of pollutants on the digestive tubules of a variety of molluscs. This parameter has also been used to determine the morp- hological variability between the diges- tive tubules of individual mussels in relation to the variability between indi- viduals of the same population (SOTO, AGIRREGOIKOA, PÉREZ AND MARIGÓMEZ, 1990). All the investigations reported above indicate that MET is reduced in response to environmental stressors of different nature. On the other hand, seasonal trends in the prevalence of atrophic and necro- tic tubules (CoucH, 1984; CAJARAVILLE AND ANGULO, 1991; CAJARAVILLE ET AL., 1992) and for neoplastic diseases (FARLEY, OTTO AND REINISCH, 1986) have been found in various bivalve molluscs. These seasonal trends appear related to the end of the reproductive cycle (Couch, 1984; BROUSSEAU, 1987; PLANA AND LEPENNEC, 1991; MARIGÓMEZ ET AL., 1992) and could influence the quan- titative structure of the digestive tubules. The aims of the present investigation are, therefore, (a) to know whether po- llution, nutrient level, and wave-beating strength might affect MET values of mussels, and (b) to determine the in- fluence of the season, as related to diffe- rent reproductive stages, on the effects of the studied factors on digestive tu- bule morphology. Furthermore, the pre- sence or not of anomalous morphologies such as necrotic tubules (CAJARAVILLE AND ANGULO, 1991; CAJARAVILLE ET AL., 1991, 1992) will also be investigated. MATERIALS AND METHODS The following four sites were selec- ted for this investigation in order to analyze different combinations of pollu- tion, nutrient levels and wave-exposure: MARIGÓMEZ ET AL.: Variations in the digestive tubules of mussels Zierbena A Lekeitio * Gorliz PO Figure 1. Geographical situation of the sampling points. Figura 1. Localización geográfica de los lugares de muestreo. Galea, Zierbena, Plentzia and Lekeitio (Fig. 1, Table 1). The sites called Galea and Zierbena are located at the Abra estuary (Bizkaia) and exhibit interme- diate to high levels of wave-exposure. Galea, sited in the right side of the estuary, receives directly the impact of the highly industrialized Nerbioi river. The site called Zierbena, located at the left side of the estuary, receives the pollutant charges from the Nerbioi river during low tide but, however, this rocky shore is covered with clean seawater during high tide. Plentzia is located at Table I. Summary of the characteristics of the sampling sites and of some parameters of the rivers whose water receives each one (data from several official sources). Tabla 1. Resumen de las características de los puntos de muestreo y de algunos parámetros de los ríos que desembocan en cada uno de ellos (datos tomados de varias fuentes oficiales). Rivers” features Conductivity Oxygen Phosphates Site Wave-beating Pollution level (ys/cm) (mg/!) (yg.at/l) Galea Exposed High, constant 526.2 10.05 4.84 AA Al | | Plentzia Protected Eutrophic 442.95 9.51 7.79 Lekeitio Highly exposed Clean 233.79 12.18 1.09 iZ Iberus, 17 (1), 1999 the left side of the mouth of the Butroi river and may be characterized as a pro- tected site with extremely low wave- exposure. The levels of industrial pollu- tants are low but, according to VILLATE (1980) the level of particulate organic materials is high. The sampling point referred to as Lekeitio is sited at the San Nikolas island opposite to the Karraspio beach at the mouth of the Lea river. It is a clean site (AGIRREGOIKOA, PÉREZ, MARIGÓMEZ AND ANGULO, 1991) which shows extremely high levels of wave- exposure. With the aim of investigating the effect of tidal zonation, mussels were collected from all the sites during the periods of wider tidal oscilations (spring tides) in order to properly distinguish high (uppest shore position) and low (lowest shore position) tide zonation level: September 1987, March and late August (1988). Five mussels were collected from each tide level (2) at each site (4) every season (3). Thus, a total number of 120 mussels were histologically examined. The digestive gland was excised once in the laboratory. After excision, the tissue was fixed in Bouin's liquid, paraffin embedded, sectioned at 8 ym and stained with Masson 's trichrome stain. In order to calculate the Mean Epithelial Thickness (MET) of the digestive tubules a planimetric procedure was applied (VEGA ET AL., 1989; SOTO ET AL., 1990). Six tubule sections were ran- domly selected in each of 4 sections of the digestive gland / gonad complex (60 ym distant one from each other). Thus, 24 tubule sections were drawn per mussel, with the aid of a drawing-tube attachment on a Nikon Optiphot microscope. Section profiles were recor- ded by means of a Watanabe DT'1000 digitizer and the planimetric measures were calculated by an Olivetti M240 personal computer. The signification of the differences in MET values corres- ponding to different experimental groups were tested using ANOVASs. The relative volume of the digestive gland comprised of necrotic tubules was calculated in order to establish the rele- 118 vance of this anomalous condition for each experimental group of mussels. The total surfaces covered by normal and by necrotic tubules in two histologi- cal sections of the visceral mass were drawn per individual with the aid of a slide projector. The profiles recorded in this way were digitized in the measu- ring system previously described and the relative volume density of the diges- tive gland comprised of necrotic tubules for a pattern mussel representing each group of mussels studied (n= 5) was thus estimated (Fig. 2). Since the necro- tic tubules were not drawn to calculate MET values, the final MET values were attained after correction by considering the relative proportion of necrotic tubules. MET values were corrected after calculation of the section areas covered by non-necrotic tubules (T), remainder tissue (gonad follicles + con- nective tissue, R), and necrotic tubules (N) - schematically illustrated in Figure 2, as follows: DS=3TT - YR %N= (2NS - DS) x 100 %T= 100 - %N X= (nx %N) /%T, where n=24 for 24 tubule drawings corrected MET= ET / (24+X); where: TT, total surface area of the digestive gland section; DS, surface area covered by digestive tubules; NS, surface area covered by necrotic diges- tive tubules; N, necrotic tubules; T, non- necrotic tubules; R, remainder tissue structures in the digestive gland (mainly connective tissue, some gonad tissue and digestive ducts); % N, percentage of tubules showing the appearance of necrotic tubules; % T, percentage of non- necrotic digestive tubules, MET, mean epithelial thickness in um, ET, thickness of the epithelium in a given tubule section (in order to correct MET values we have asumed that ET of necrotic tubules is 0). Gonadal tissue was found in most mussels collected at any season. In order to consider the reproductive stage aso- ciated to different seasons the relative MARIGÓMEZ ET AL.: Variations in the digestive tubules of mussels Figure 2. Procedure used to measure the relative proportion of necrotic tubules in the digestive gland of mussels. Since the necrotic tubules were not drawn to calculate MET values, the final MET values were attained after correction by considering the relative proportion of necrotic tubules. N: necrotic tubules; T: non-necrotic tubules; R: remainder tissue structures in the digestive gland (mainly connective tissue, some gonad tissue and digestive ducts). Figura 2. Procedimiento empleado para medir la proporción relativa de túbulos necróticos en la glándu- la digestiva de los mejillones. Ya que los túbulos necróticos se consideraban a la hora de calcular el valor del MET) los valores últimos de este factor se obtenían tras corregirlos considerando la proporción relati- va de túbulos necróticos. N: túbulos necróticos; T: túbulos no necróticos; R: restantes tejidos en la glán- dula digestiva (tejido conectivo, tejido gonadal y conductos digestivos). presence of this tissue in the visceral mass as well as the relevance of ripe gametes were estimated based on quali- tative observations. RESULTS Marked differences have been found between the reproductive stages recor- ded at the three seasons. In September 1987, the gonad tissue is present in few individuals, mainly as scarce degenera- ting follicles in both males and females. Gonad tissue is more abundant in mussels collected at hide tide level. In March 1988, the gonad tissue is very abundant and present some ripe gametes (up to aprox. 50%). No diffe- rence between tide levels has been observed. In August 1988, the gonad tissue is not so abundant as in March but almost all follicles are completely comprised of ripe gametes. In this case, gonad tissue is much more abundant in high tide level than in low tide level. The occurrence of necrotic tubules is quite a widespread condition in mussels collected in September 1987 (Table II). The maximum peak value for the rela- tive occurrence of this tubule type has been recorded in the low tide level of Zierbena (19% of the digestive gland volume occupied by necrotic tubules). The lowest value found in this season corresponds to the high tide level of Lekeitio (7.7%). However, the relative occurrence of necrotic tubules is of minor relevance in any other season. Thus, the highest value recorded in March corresponds to mussels collected from the high tide level of Galea (2.5%). In August 1988, necrotic tubules were not observed at all in any case. The results of the planimetric analy- sis carried out to calculate MET values 119 Iberus, 17 (1), 1999 Table II. Average relative volume (9%) of digestive gland tissue occupied by necrotic tubules in mus- sels collected at different sites, seasons and tide levels. Tabla II. Volumen medio relativo (%) de tejido digestivo ocupado por túbulos necróticos en mejillones recogidos en diferentes lugares, estaciones y niveles mareales. Season Tide level Galea September low 10.28 high 14.89 March low 0.83 high 2.44 August low 0.00 high 0.00 are summarized in Figure 3 and in Tables MI-V. The lowest MET values have been recorded in September 1987 for the four studied sites (Fig. 3). In this season sig- nificant differences between tide levels and between sites have not been found (Table III). However, the interaction term exhibits a significant component of variance. Thus, the MET values recor- ded in low tide level at Plentzia and Galea are significantly higher than MET values found in any other sample at this season. Site, zonation and their interac- tion significanlty influence MET values in March 1988 and August 1988 (Table II). Thus, MET values are lower at low tide level than at high tide level in Galea in both seasons, while exactly the con- trary is observed in Plentzia (Fig. 3). The MET values of mussels collected in Lekeitio do not differ significantly between tide levels. Table IV illustrates the statistical sig- nification of seasonal and zonational changes for each studied site. The MET of mussels collected in Galea, Zierbena and Lekeitio changes significantly with the season but not with tidal zonation it- self. However, ANOVA indicates a signi- ficant interaction between both factors in Galea and Zierbena since MET values are not always lower at high tide level than at low one (Fig. 3). The MET values recorded in Plentzia do not only depend 120 Site Zierbena Lekeitio Plentzia 18.92 11.76 10.45 13.04 7.69 10.45 0.00 0.83 0.00 1.64 0.83 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 -0.00 on the season but also on the tide level (Table IV). Here, highest MET values are always recorded at low tide level (Fig. 3). The statistical signification of the variability in MET observed between seasons and sites at different zonations on the shore is shown in Table V. Accor- ding to the ANOVA tests, the MET values recorded in both high and low tide levels are significantly dissimilar between seasons and between sites. DISCUSSION In order to explain the widespread occurrence of necrotic tubules in Septem- ber some considerations should be made. First, the highest annual tempera- ture of the coastal waters in the Basque coast is reached in this month (unpubli- sed data). HENRY (1987) reports the pre- sence of necrotic tubules in clams, Rudi- tapes decussatus, exposed to high tempe- ratures (26%C). In addition, high temperatures may induce spawning in bivalves (PURCHON, 1977) and hence may lead to a weakening which would increase their susceptibility to patho- gens. Presently, we have observed diffe- rent stages of gametogenesis in March and August and a post-spawning dege- nerative stage in the gonad of mussels collected in September. Such degenera- tive stage of the gonad tissue has been MARIGÓMEZ ET AL.: Variations in the digestive tubules of mussels Him) Mean Epithelial Thickness -MET- ( 00 24 20 16 12 4 0 LT HT Figure 3. Means and standar deviations (vertical lines) of MET values recorded in September 1987 (S), March 1988 (M) and August 1988 (A) in Galea (G), Zierbena (Z), Lekeitio (L) and Plentzia (P) at low (LT) and high (HT) tide levels. Figura 3. Medias y desviaciones standard (líneas verticales) de valores de MET; datos de septiembre de 1987 (S), marzo de 1988 (M) y agosto de 1988 (A) en Galea (G), Zierbena (Z), Lekeitio (L) y Plentzia (P) en bajamar (LT) y pleamar (HT). Table IM. Two-way ANOVA carried out to assess the effects of pollution and “natural 'stress (geo- graphical site) and of tidal zonation on MET values at each season. Tabla 1I. ANOVA de dos vías, ejecutado para determinar el efecto de la contaminación, del stress natu- ra (localización geográfica) y de la zonación mareal en el MET en cada estación del año. Season Variation source d.f. F ratio September site [S) 3 0.465 zonation (Z) 1 2.391 interaction (SxZ) 3 3.608 * residual 1060 total 1067 March site 3 16.344 ** zonation ] 18.946 ** interaction 3 10.868 ** residual 960 . total 967 August site 3 ANEGLIASS zonation 1 IC06-%5S interaction 3 5.829 * residual 952 total 959 *: P<.0.05; **: P< 0.01 121 Iberus, 17 (1), 1999 Table IV. Two-way ANOVA carried out to assess the effects of season and of tidal zonation on MET values at each geographical site. Tabla IV. ANOVA de dos vías, que muestra el efecto de la estación y del nivel mareal en el MET para los distintos puntos de muestreo. Site Variation source d.f. F ratio Galea season 2 UNES zonation l 0.364 interaction Ze 10.907 ** residual 726 total 731 Zierbena season 2 70.139 ** zonation ] 0.502 interaction 2) IAS residual 726 total 731 Lekeitio season 2 DSSDDS zonation 1 0.154 interaction 72 2.648 residual 742 total 747 Plentzia season 2 DAS EE zonation 1 29.169 ** interaction 2 ERIZOS residual 742 total 747 *- P<0.05; **: P< 0.01 Table V. Two-way ANOVA carried out to compare sites and seasons at each tide level. Based on MET values. Tabla V. ANOVA de dos vías; muesta la comparación entre localidades y estaciones del año para cada nivel mareal. Basado en niveles del MET. Tidal zonation Variation source d.f. F ratio Low Tide Level site 3 17.497 ** season 2 MAA interaction 6 OO resival 1475 total 1486 High Tide Level site 3 3.850 ** season 2 106.283 ** interaction 6 OASIS residual 1497 total 1508 *** P< 0,01 122 MARIGÓMEZ ET AL.: Variations in the digestive tubules of mussels related to a weakening of the general condition of molluscs (CAJARAVILLE, MA- RIGÓMEZ AND ANGULO, 1990; MARIGÓ- MEZ ET AL., 1990). Seasonal trends in the prevalence of certain diseases have been elsewhere related to the end of the repro- ductive cycle (Couch, 1984; BROUSSEAU, 1987; MARIGÓMEZ ET AL., 1992; 1993). CAJARAVILLE AND ANGULO (1991) have recently investigated the nature of the necrotic condition of the digestive tubules of mussels collected from the Basque Coast and suggests that an Iri- doviridae virus might be responsible for this anomalous morphology of the digestive tubules. Moreover, this author reports increased prevalences of the necrotic condition after long periods of mainteinance in the laboratory. RASMUS- SEN (1986) has described the seasonality of viral infections in Mytilus edulis and concluded that maximum peak values for the prevalence of these diseases occur in September. In summary, necro- tic tubules might be the consequence of a seasonal infectious disease but, however, this aspect deserves further research previous to obtain any feasible explanation. Accordingly, very low MET values have been recorded in September if compared with the remainder samples. Thus, differences between sites and tidal zones appear to be buffered at this season. The combined effect of repro- ductive stress (PURCHON, 1977), increa- sed temperature (HENRY, 1987) and sea- sonal infectiousness (high occurrence of necrotic tubules) might account for the observed homogeneous morphology of the digestive tubules of mussels belon- ging to different sites and tidal levels. However, the picture is quite different in the other two sampling times where dif- ferent degrees of pollution and environ- mental factors are expressed in different MET values. The digestive gland of mussels collected from Plentzia exhibits a struc- ture which agrees with the theoretical pattern which is featured by low MET values at HT zone and high MET values at LT zone (ROBINSON ET AL., 1981; MARIGÓMEZ ET AL. 1990). This pattern is modified in the other three sampling sites for various different reasons. Pollution is the first one (LOWE ET AL., 1981; CoucH, 1984; VEGA ET AL., 1989; CAJARAVILLE ET AL., 1992). Mussels from Galea and Zierbena present an inverted picture since MET values recorded at LT zone were lower than those recorded at HT zone. The fact of being polluted sites might account for these findings since shorter aerial exposure mean longer exposure to water pollutants and, in addition, the water which baths mussels inhabiting HT zone comes from the sea and is expected to be cleaner than water coming from the industrialized areas along the river and at the rivermouth. A second reason is the natural roughness of the environment. Strong wave-beating may force mussels from Lekeitio to spend an extra amount of energy in keeping themselves fixed to the substrate by producing more byssus. In addition, if the nutrient levels are not high enough to support this extra demmand, this may result in the malnu- trition of mussels. As a result, the diges- tive gland resembles the picture of starved or stressed molluscs (LOWE ET AL., 1981; MARIGÓMEZ ET AL., 1990; 1993; CAJARAVILLE ET AL., 1991, 1992) and, consequently, the effect of tidal zonation is masked and MET values are equally low at both tide levels. It can be concluded that the changes in the digestive gland structure of mussels may be indicative of environ- mental stress due to pollution but, however, we should be cautious since some natural factors may interfere and produce similar effects. For this reason, the accurate selection of sites and the systemic record of variables indicative of changes in natural factors are highly recommended to plan effective monito- ring programmes based on feasible measures of environmental stress on biological samples. Moreover, although the present work has been focused on the study of a particular index at a single biological effect, we are aware that any attempt to develop environ- mental monitoring programmes should be multidisciplinary. 123 Iberus, 17 (1), 1999 BIBLIOGRAPHY AGIRREGOIKOA, M. G., PÉREZ, M. A., MARIGÓ- MEZ, J. A. AND ANGULO, E., 1991. 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All fragments are described according to fragmentation categories, and one specimen from each depo- sit is illustrated. M. auricularia lived in Spain from 5000 to 400 BC in four river basins: Duero, Ebro, Tajo and Guadalquivir, with a much wider distribution than now. Our data for Spain coincide with the data recorded for the species in Western Europe, both indica- ting a continuing decline during the post-glacial period. RESUMEN Se han encontrado varios fragmentos antiguos de conchas pertenecientes al bivalvo dulce- acuícola Margaritifera auricularia en ocho yacimientos arqueológicos Ibéricos. Todos estos fragmentos se describen según categorías de fragmentación y se ¡ilustra un especi- men de cada yacimiento. Desde el año 5000 hasta el 400 DC M. auricularia vivía en España en cuatro cuencas hidrográficas: Duero, Tajo, Ebro y Guadalquivir, con una distri- bución mucho más amplia que la actual. Nuestros datos de esta especie en España coin- ciden con los registrados en Europa occidental, ambos indicando un continuo declive durante el período post-glacial KEY WORDS: Margaritifera auricularia, Iberian Peninsula, archaeological sites, distribution. PALABRAS CLAVE: Margaritifera auricularia, Península Ibérica, yacimientos arqueológicos, distribución. INTRODUCTION Margaritifera auricularia (Spengler, 1793) is a large rare freshwater mussel that used to occur in Western Europe and North Africa (PREECE, BURLEIGH, KERNEY AND JARZEMBOWSKI, 1983). Fossil remains in Europe show a general recession during the post-glacial period (PREECE ET AL., 1983) and no recent records of living specimens have existed since Haas (1917) who studied a Spanish population from the Ebro River. Recently, ARAUJO AND RAMOS (1998a, b) reported the existence of a population in the Canal Imperial de Aragón in Zara- * Museo Nacional de Ciencias Naturales. José Gutiérrez Abascal 2. 28006 Madrid. Spain. ** Laboratorio de Arqueozoología. Facultad de Ciencias. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. 28049 Madrid. Spain. 127 Iberus, 17 (1), 1999 Table I. Procedence of the revised freshwater mussels. Tabla I. Procedencia de las náyades (almejas de agua dulce) revisadas. SITE Cueva de las Ventanas El Poblado de los Castillejos en los Peñas de los Gitanos Polideportivo de Martos Los Bajos || Los Bodegas Motillas Área A La Viña Morra de Quintanar El Llanete de los Moros Ecce Homo La Era Alta Soto de la Medinillo La Mota Barrac de Gáfols Aldovesta LOCATION Piñar, Granada Montefrío, Granada Martos, Jaén Vecilla de Trasmonte, Zamora Colinas de Trasmonte, Zamora Alcalú de Henares, Madrid Puerto de Santa María, Cádiz Munera, Albacete Montoro, Córdoba Alcalá de Henares, Madrid Melgar de Abajo, Valladolid Valladolid Medina del Campo, Valladolid Ginestar, Tarragona Benifallet, Tarragona CHRONOLOGY Uncertain Late Neolithic-Final Chalcolithic Final NeolithicEarly Chalcolithic Chalcolithic Chalcolithic Chalcolithic Chalcolithic Bronze Age (XVII-XV BC) Bronze Age-lron Age (1300-450 BC) Final Bronze-lron Age Iron Age | Iron Age (VIII-V BC) Iron Age (VIEIV BC) Iron Age (VI BC) SOURCE RIQUELME, in prep. RIQUELME, 1996 LIZCANO, CAMARA, RIQUELME, CAÑA" BATE, SÁNCHEZ AND ÁFONSO, 1991-92 PEREZ, SANZ, MARCO, MARTIN AND Musieco, 1993 PEREZ, SANZ, MARCO, MARTIN AND Misieco, 1993 Diaz, CONSUEGRA, PEÑA, MARQUEZ SAMPEDRO, MORENO, ÁLBERTINI AND Pino, 1997 Moreno, 1995c Martín MORALES, 1984 MARTÍN DE La Cruz, 1987 ALma6ro, 1976 MORALES AND. LIESAU, 1995 MORALES AND LiesAu, 1995 MORALES AND LIESAU, 1995 BELARTE, MASCORT, SANMARTÍ AND Plaza del Castillo Cuéllar, Segovia Somaén, Soria Carrión de Calatrava, Ciudad Real Castilmontán Calatrava la Vieja goza (Spain) and there appears to be another population living in the lower Ebro River in Cataluña (ALTABA, 1997). The species belongs to one of the oldest genera of the naiads (superfamily Unio- noidea), species of the genus Margariti- fera being known as pearl mussels. M. auricularia is included on the list of wild- life species under the Council of Euro- pe's Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats (Bern Convention, 1979) and Directive 128 SANTACANA, 1992-93 hon ge (meo cor San Sa Iron Age (VI-V BO) BARRIO, 1993 Iron Age (ll-l BC) Afecu1, 1992 Medieval (XII) MORALES, e 0 CERELJO, 92/43/EEC (Habitats Directive) as one of the most threatened animal species in the world. Indeed, M. auricularia in Spain is included on the National Endangered Species List (Royal Decree 439/90) in the “threatened with exinc- tion” category, being the first inverte- brate species on that list. Concerning the former distribution of the species, shell fragments have been recorded from the Last Ipswichian (inter- glacial) and Neolithic Ages in Britain by ARAUJO AND MORENO: Former Iberian distribution of M. auricularia Table HI. Procedence and description of the fragmented shells of M. auricularia in Iberian archaeo- logical sites. S: sinistral; D: dextral; UMBF: Umbonal fragment; ANCEF: Anterior hinge fragment; POCE: Posterior hinge fragment; FRAG: Fragment; NISP: number of identified specimens. Tabla 11. Procedencia y descripción de los fragmentos de conchas de M. auricularia en yacimientos arque- ológicos Ibéricos. S: izquierdo; D: derecho; NISP: número de especímenes identificados; Para otras abre- viaturas ver Material y Métodos. SITE CHRONOLOGY Late Neolithic Poblado de los Castillejos Early Chalcolithic en las Peñas de los Gitanos Middle Chalcolithic Late Chalcolithic Polideportivo de Martos Lote Neolithic Early Chalcolithic La Viña Chalcolithic Las Matillas Chalcolithic Late Bronze Age | El Llanete de los Moros Late Bronze Age ll Soto de Medinilla Iron Age | Barrac de Gáfols Iron Age | Aldovesta Iron Age | JACKSON AND KENNARD (1909), JACKSON (1911), Haas (1910) KENNARD AND WOODWARD (1913), KENNARD (1943), KERNEY (1958), PREECE ET AL. (1983) and PREECE (1988); in sediments from the Mindel-Riss and Riss glaciation in the Tiber River, Italy (FUCINI, 1893 in MALA- TESTA, 1964; MALATESTA, 1964); in Holo- cene strata of the Rhine, near Ludwigs- hafen, Germany (Haas, 1910); from the Lower Diluvial in Oppenheim, West Germany (HAAS AND WEnz, 1914); from Subboreal gravels (1800 BC) of the Leine river plain near Hanover, Germany (HUCKRIEDE AND BERDAU, 1970) and in a 1900- years-old Roman settlement on the Rhine River, Netherlands (KUIJPER, 1988). Other post-glacial fossils recorded in PREECE ET AL. (1983) are from the Maine River at Aschaffenburg, West Germany (Neolithic), Elster-Saale river system (Neolithic and Bronze Age), a kitchen-midden near Halle (Neolithic) and a Roman refuse site at Saalburg, the FRAGMENTATION CATEGORIES NISP UMBF. ANCF POCF FRAG S 1D IS 3 IMSS 3 IS 1 2 IS l IS 10D 2 1ES 15 1 3 15 1 15 2D 2 5 15 IS 1 3 20 2 1D l IS l latter three being in East Germany, and near Prague, Czechoslovakia (Neolithic or Sub-boreal). The specimens dredged from the Seine and Oise rivers (France) cited by KENNARD (1943) are probably from the Holocene. According to this author, the original specimen of Unio auricularius Spengler (= Margaritifera auricularia) is a fossil specimen from Ber- lingen-bei-Untersee in Switzerland. Therefore TURNER's note (1987) stating that the species never lived in Switzer- land is surprising. This paper deals with subfossil frag- ments of M. auricularia retrieved from archaeological deposits in several regions of the Iberian Peninsula, the only place in the world where the species currently lives. Knowledge of the real former distribution of the species in Europe may give us clues both to its decline and to the specific fish-host of the glochidium of this endangered freshwater mussel 129 Iberus, 17 (1), 1999 Figure 1. Former Iberian distribution of M. auricularia. 1: Castro de las Peñas del Oro (Alava) (ALTUNA, 1965); 2: Alto de la Cruz (Navarra) (NADAL, 1990); 3: Moncín (Zaragoza) (HARRISON, MORENO AND LEGGE, 1994); 4: Barranc de Gafols (Tarragona); 5: Aldovesta (Tarragona); 6: Soto de Medinilla (Valladolid); 7: Matillas (Madrid); 8: Cerro de la Encina (Granada) FRIESCH (1987); 9: Poblado de los Castillejos (Granada); 10: Polideportivo de Martos (Jaén); 11: Montoro (Córdoba); 12: Cerro Macareno (Sevilla) (AMBERGER, 1985); 13: Las Viñas (Cádiz). Localities 4-7, 9-11 and 13 from this paper. Localities 1 (doubtful specimen cited as Margaritana margaritifera), 2 (specimen checked by photograph), 3 (doubtful specimen cited as M. margaritifera), 8 and 12 (specimens not checked, but considered to be M. auricularia due to large size reported) from the literature. Figura 1. Antigua distribución Ibérica de M. auricularia. 1: Castro de las Peñas del Oro (Alava) (ALTUNA, 1965); 2: Alto de la Cruz (Navarra) (NADAL, 1990); 3: Moncín (Zaragoza) (HARRISON, MORENO Y LEGGE, 1994); 4: Barranc de Gafols (Tarragona); 5: Aldovesta (Tarragona); 6: Soto de Medinilla (Valla- dolid); 7: Matillas (Madrid); 8: Cerro de la Encina (Granada) FRIESCH (1987); 9: Poblado de los Cas- tillejos (Granada); 10: Polideportivo de Martos (Jaén); 11: Montoro (Córdoba); 12: Cerro Macareno (Sevilla) (AMBERGER, 1985); 13: Las Viñas (Cádiz). Localidades 4-7, 9-11 y 13, a partir de este trabajo. Localidades 1 (especimen dudoso citado como Margaritana margaritifera), 2 (especimen comprobado en fotografía), 3 (especimen dudoso citado como M. margaritifera), 8 y 12 (especímenes no comprobados, pero considerados como M. auricularia debido a su gran tamaño), a partir de la bibliografía. MATERIALS AND METHODS zoological Laboratory, Universidad Autónoma de Madrid, Spain) was _- Study sites were selected by the pre- sence of freshwater mussels. Special interest was devoted to studying the sites located near rivers with historic records of M. auricularia and its possible glochidial host fish, the sturgeon Acci- penser sturio (ARAUJO AND RAMOS, 1998a, b). A revision of all freshwater material deposited at the LAZ (Archaeo- 130 carried out. All the material examined belongs to the sites listed in Table 1. The main problem was the difficulty in distinguishing broken shells of M. auricularia and Psilunio littoralis (Lamarck), two freshwater mussels with very similar shell characters (especially the muscle scars and hinge area) occu- rring in Iberian fresh waters. P. littoralis ARAUJO AND MORENO: Former Iberian distribution of M. auricularia Figure 2. Fragmented Iberian shells of M. auricularia. A: Polideportivo de Martos (Jaén); B: Montoro (Córdoba); C: Aldovesta (Tarragona); D: Soto de Medinilla (Valladolid). Scale bar 1 cm. Figura 2. Conchas Ibéricas fragmentadas de M. auricularia. A: Polideportivo de Martos (Jaén); B: Montoro (Córdoba); C: Aldovesta (Tarragona); D: Soto de Medinilla (Valladolid). Escala 1 cm. 131 Iberus, ANIOS in Spain can reach a large size although never as big as M. auricularia. To solve this problem, several conchological cha- racters were selected and compared between specimens of the two species: 1- Shell size. Because adults of M. auricularia can be over 15 cm long (it is the biggest European freshwater mussel) and it is very uncommon to find small specimens. 2- Umbonal sculpture. Smooth in M. auricularia and with typical undulations in P. littoralis (KENNARD, SALISBURY AND WOODWARD, 1925). 3- Inner muscle scars. Typical of Mar- garitiferidae, although not present in many specimens of M. auricularia (SMITH, 1983). Thus, their absence does not indicate that the fragment belongs to P. littoralis. 4- Anterior ribbed sculpture. As this is a typical feature of some specimens of M. auricularia, its presence indicates that the shell fragment belongs to this species, but its absence is not a defini- tive character. 5- Umbo shape. Depressed in M. auricularia and convex in P. littoralis. 6- Posterior lateral teeth. Straight in M. auricularia and curved in P. littoralis. All these characters were checked in complete specimens from the collections of the Museo Nacional de Ciencias Natu- rales (Madrid, Spain). For all shell frag- ments, the presence of each character was recorded and each fragment was assig- ned to one of the two species when co- rrespondence was found for more than half of the characters. The main character was specimen size, which was sometimes derived from fragment size. All frag- ments of intermediate size in which se- lected characters could not be seen were deemed undetermined. Therefore, we are sure that no fragments of any other spe- cies were assigned to M. auricularia. The material was described by frag- mentation categories as follows (modi- fied from MORENO, 1994): COMV: Completed valve. FRAV: Fragmented valve. UMBEF: Umbonal fragment. ANCE: Anterior hinge fragment. POCF: Posterior hinge fragment. FRAG: Fragment. 182 RESULTS Fragments of M. auricularia were found in eight of the eighteen deposits. Descriptions and origins of all M. auri- cularia remains are shown in Table II. Figure 1 shows the former distribution of M. auricularia in Spain joining the results obtained in this paper and references of the malacofaunas from Iberian archaeological sites (AMBERGER, 1985; FRIESCH, 1987; MORENO 1995a, b). The number of M. auricularia mus- sels in each deposit was always very low. No complete (COMV) or fragmen- ted valves (FRAV) were found. Hence, it was difficult to identify the specimens. In order to show the assignation of the fragments to M. auricularia, one from each deposit is illustrated (Figs. 2, 3). All analysed contexts are Holocenic. Although shell material was not dated, we assume that the gathering of these molluscs was contemporaneous with occupation of the deposits. DISCUSSION According to the recommendation of KENNARD, SALISBURY AND WOODWARD (1925) regarding selection of characters of specific value to identify British fossil fragments of Unionoidea, only the umbonal rugae resulted useful in distin- guishing between M. auricularia and P. littoralis due to the fact that the muscle scars and hinge in both species are very similar in Spanish specimens. Thus, we identified all umbonal fragments with conspicuous wavy lines (rugae) as P. lit- toralis. Our data show that, on the Iberian Peninsula, M. auricularia used to be more widely distributed. In Spain, from 5,000 to 400 BC, the species lived in the Duero, Ebro, Guadalquivir and Tajo basins. Currently, there are only two known populations, both living in the Ebro basin. In the Iberian distribution of M. auricularia illustrated on the ALTA- BA's map (1990), there are four records: one in the Guadalquivir, one in the Tet (North-eastern Pyrenees) and two in the ARAUJO AND MORENO: Former Iberian distribution of M. auricularia Figure 3. Fragmented Iberian shells of M. auricularia. A: Poblado de los Castillejos (Granada); B: Las Viñas (Cádiz); C: Matillas (Madrid); D: Barranc de Gafols (Tarragona). Scale bar 1 cm. Figura 3. Conchas Ibéricas fragmentadas de M. auricularia. A: Poblado de los Castillejos (Granada); B: Las Viñas (Cádiz); C: Marillas (Madrid); D: Barranc de Gafols (Tarragona). Escala 1 cm. 133 Iberus, 17 (1), 1999 Tajo, as well as the common reports from the Ebro. As this map was made without a critical revision of the speci- mens, and without a clear correlation between the marks on the map and the corresponding references, it is very diffi- cult to unravel the origin of these records. The one from the Guadalquivir probably corresponds to the Unio sinua- tus from BOURGUIGNAT (1866) although no reliable data about this record can be found except the author's comment about the species” presence in Sevilla, in the Ebro River and in the North of Spain. As the latter was probably mista- ken for Margaritifera margaritifera (L), we may suspect the autenticity of the first record. Indeed, the only Spanish speci- mens of M. auricularia in the Bourguig- . nat collection (Muséum d'histoire Natu- relle, Geneve, Switzerland) are from the Ebro River. Regarding the Tajo River in Spain, the black point on the above- mentioned map is probably based on the old record of the species (AZPEITIA, 1933). Although there is no new infor- mation about the presence of M. auricu- laria in the Spanish Tajo, there is one specimen from this river, stored at the Museo Nacional de Ciencias Naturales of Madrid (Spain). The other record for the Tajo is from Portugal, which is also on the map published by PREECE AT AL. (1983), but no reliable references have been found for it in an extensive survey made by one of us (R. A.) in the Portu- guese collections. The possible relation of M. auricula- ria and Man in archaeological deposits has been recorded by some British authors. According to PREECE ET AL. (1983) there is no evidence that M. auri- cularia was ever exploited by man in Britain, as was previously suggested by KENNARD ET AL. (1925) and KENNARD (1943). This author states that there are German Holocene fossils of the species with two different origins: articles of commerce (from Roman times) and food debris (from a tufa near Hamburg asso- ciated with Stone Age pottery). Regar- ding the Spanish shells of M. auricularia studied in this paper, in no case do they 134 1917). show any evidence of human-working or food items. Nevertheless, there is some information relating Man to unio- noids at three of the eighteen archaeolo- gical sites we studied. We identified human-worked fragments of P. littoralis in Poblado de los Castillejos (Montefrío, Granada) and the use of shells of fresh- water mussels, including M. auricularia, by Man has been reported by AMBERGER (1985) in Cerro Macareno (Sevilla) and by HARRISON, MORENO AND LEGGE (1994) in Moncín (Zaragoza). Evidence exists that the nacre of M. auricularia was used by Man at the begining of this century until the species declined. In fact. there was a small factory in Sástago (Zaragoza, Spain) where the shells were used to manufacture knife hilts (Haas, M. auricularia in Spain was probably always a rare species, but lived in more rivers than today. Former occurrence of the species in Europe indicates a long decline during the post-glacial period (PREECE ET AL., 1983). We do not know the real reason for this decline, but river pollution, climatic factors and commer- cial exploitation have been suggested. The decline of the specific host fish, pro- bably A. sturio, in European rivers, may be another reasonable hypothesis. ACKNOWLEDGEMENTS We are grateful to the Fauna Ibérica II Project (SEUI-DGICYT PB92-0121) and to Spanish National Science Council (DGICYT), proyect PB-94-0186 for sup- porting this study. Thanks also to Dr. Y. Finet (Muséum d'Histoire Naturelle, Geneve, Switzerland) for the loan of ' specimens from the Bourguignat collec- tion. The authors wish to thank J. Nadal for lending material from Barranc de Gáfols and Aldovesta, and the Madrid Regional Government and T. A. R. S. E. for lending material from Las Matillas. Thanks also to Dr. M. A. Ramos for her comments, which improved the manus- cript. Lesley Ashcroft reviewed the English version. 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O Sociedad Española de Malacología ———— Iberus, 17 (1): 137-146, 1999 Estudio comparativo en diferentes poblaciones de Elysia timida Risso, 1818 (Gastropoda, Opisthobranchia, Saco- elossa) en mar abierto y ambiente lagunar Comparative study in different populations of Elysia timida Risso, 1818 (Gastropoda, Opisthobranchia, Sacoglossa) in open sea and lagoon environment Francisca GIMÉNEZ-CASALDUERO* Recibido el 4-V-1998. Aceptado el 11-111-1999 RESUMEN El molusco sacogloso Elysia timida (Risso, 1918) fue recolectado en distintos puntos del litoral murciano, incluido la laguna costera del Mar Menor, con objeto de comprobar la existencia de posibles variaciones en el tamaño de los individuos, contenido de clorofila y eficacia en el aprovechamiento de la energía fotosintética procedente de sus “cloroplastos simbiontes”. Tanto el peso como el nivel de clorofila varia en las distintas poblaciones, haciéndose más patentes estas diferencias con respecto a una de las poblaciones laguna- res, cuya morfología y características fisiológicas podrían ser debidas a la situación de confinamiento sufrida en la laguna durante años. ABSTRACT The sacoglossan mollusc Elysia timida Risso, 1918 was collected from different sites of Murcia coast, including the coastal lagoon of Mar Menor, with the aim of verifying if there are differences of chlorophyll level, individual weight and photosynthetic exploiting from there “symbiotic chloroplast” between the populations. The individual weight as well as the chlorophyll level varies in the different populations, these differences are more patent in the lagoon population, which could due to the long time confinement situation beard of the coastal lagoon. PALABRAS CLAVE: Sacoglosos, Elysia timida, “Cloroplastos simbiontes”, confinamiento KEY WORDS: Sacoglossa, Elysia timida, “symbiotic chloroplast”, confinement. INTRODUCCIÓN Los Sacoglossa (= Ascoglossa) perte- hospedar cloroplastos funcionales pro- necientes al suborden Placobranchacea, cedentes de su alimento algal (KAwa- Rang 1829 (según JENSEN, 1996), son GUTI Y YAMASU, 1965). Diversos autores moluscos opistobranquios bentónicos, plantean el papel ecológico y fisiológico en su mayoría herbívoros capaces de de la relación cloroplasto-sacogloso. La * Departamento de Ecología e Hidrología. Facultad de Biología. Universidad de Murcia. 30100. Murcia. España 137 Iberus, 17 (1), 1999 retención de cloroplastos representa una estrategia evolutiva que suministra al sacogloso una energía extra para su metabolismo (TAYLOR, 1973, GREENE, 1974, HINDE, 1983). El rendimiento ener- gético de esta relación depende, no sólo de factores como la longevidad de los cloroplastos, la eficiencia fotosintética o la tasa de ingestión de cloroplastos sino también de las condiciones ambientales, que tienen un efecto importante sobre él. La eficiencia de los cloroplastos sim- biontes de sacoglosos varía con la inten- sidad de luz (GOETZFRIED, 1977; CLARK, JENSEN, STIRTS Y FERMIN, 1981), la tem- peratura (STIRTS Y CLARK, 1980) y como consecuencia de ello, en muchas espe- cies se observan variaciones geográficas en la concentración de clorofila (WAUGH Y CLARK, 1986). El sacogloso mediterráneo Elysia timida (Risso, 1818), es un típico repre- sentante de los Placobranchidae (= Ely- soiidae), herbívoro, que retiene los clo- roplastos en sus tejidos (RAHAT Y MON- SELINE, 1979; MONSELINE Y RAHAT, 1980, MARÍN, 1991; MARÍN Y Ros, 1989, 1993). Habita zonas someras, bien iluminadas y con poco hidrodinamismo. Es común en fondos rocosos con algas fotófilas. Este pequeño sacogloso ha sido relacio- nado con algas verdes comunes en ambientes fotófilos como Padina pavonia o Acetabularia acetabulum. (BALLESTEROS, 1985; BOUCHET, 1984), incluso Halopteris, Colpomenia, Ulva, Bryopsis y Entero- morpha (RAHar, 1976). Sin embargo, los estudios de ROs Y RODRÍGUEZ (1985) y posteriormente MARÍN (1988) y MARÍN Y Ros (1989, 1991, 1993), identifican como su alimento específico el alga dasicladial Acetabularia acetabulum, sugiriendo una coevolución entre ambas especies (MARÍN Y Ros, 1992). Se han descrito grandes poblaciones de este sacogloso en la localidad medite- rránea de Mazarrón (Murcia), población asociada al alga Acetabularia acetabulum (MARÍN Y ROs, 1992). También, la laguna costera hipersalina del Mar Menor (Murcia, SE España) cobija una alta den- sidad de este elysiidae (Ros Y RODRÍ- GUEZ, 1985; BALLESTEROS, 1985). Esta laguna de aguas oligotróficas (GILABERT, 138 1992), casi incomunicada durante años con el Mediterráneo se caracterizaba por presentar bruscas variaciones térmicas y un reducido aporte pluviométrico y fluvial. Sin embargo, esta situación peculiar de la laguna ha cambiado en los últimos años debido a dos causas principalmente; Por una parte, la aper- tura hacia el Mediterráneo del canal del Estacio y por otra, el incremento de los aportes de agua procedentes de la agri- cultura de regadío. Esto ha provocado la disminución de la salinidad media, favoreciendo la entrada y asentamiento de nuevas especies (PÉREZ-RUZAFA, MARCOS, PÉREZ-RUZAFA Y ROS, 1987). Estudios sobre Elysia timida del Mar Menor (MARÍN Y Ros, 1989) no encontra- ban evidencias sobre la existencia de variaciones en la concentración de cloro- fila de las distintas poblamientos de la laguna. En este estudio se han comparado los niveles de clorofila, biomasa de los individuos y aprovechamiento energé- tico de los cloroplastos en situaciones de ayunas, así como las estrategias repro- ductivas de Elysia timida en dos pobla- ciones del Mar Menor y una población mediterránea localizada en Mazarrón (Murcia), con el fin de clarificar el signi- ficado fisiológico y ecológico de dichas variaciones. MATERIAL Y MÉTODOS Localidades de muestreo: Se han elegido tres poblaciones de Elysia timida ubicadas en el litoral murciano, dos de ellas en el interior del Mar Menor y la última en la localidad Mazarrón (Fig. 1). Los puntos de recolección fueron los siguientes: A) El Gachero, Puerto de Mazarrón, zona formada por cantos de desecho de la antigua minería y domi- nada por el alga dasycladial Acetabularia acetabulum, asociada a esta alga se encuentra una población bien represen- tada de Elysia timida (MZ) (Marín y Ros, 1992); B) Isla del Ciervo (Mar Menor) zona de poca profundidad y escaso hidrodinamismo que favorece la prolife- ración de Acetabularia sp, encontrándose GIMÉNEZ-CASALDUERO: Poblaciones de Elysia timida en mar abierto y ambiente lagunar Mazarrón 12 km Águilas Puerto Pesquero de Mazarrón en ADE A (M7) Cartagena C(LP) MAR MENOR NRO OANVYAYALICIAN C. Palos Figura 1. Mapa de situación de los puntos de recolección de Elysia timida. A: Zona del Gachero en el Puerto de Mazarrón, punto de recolección de la población mediterránea MZ; B: Zona de La Isla del Ciervo, punto de recolección de la población de IC; C: Zona de Lo Pagan, punto de recolec- ción de la población de LP. Figure 1. Map showing sampling sites of Elysia timida. A: Gachero area in Mazarrón Harbour, sam- pling point of the Mediterraean MZ population; B: Isla del Ciervo area, sampling point of IC popula- tion; C: Lo Pagan area, sampling point or LP population. el alga fija a conchas de pequeños moluscos muertos o piedras. Sobre el alga se encuentra la población de saco- gloso identificada como IC; su tamaño y coloración es similar a la descrita en la literatura y a la anteriormente descrita población MZ; C) Lo Pagan (Mar Menor), zona dominada por manchas someras arenosas con presencia de gravas y conchas de bivalvos. La pobla- ción encontrada en este punto (LP) aparece en la primera franja de 0,4 a 1 m desde la costa a pocos cm de profundi- dad. Esta zona ha sido considerada por diversos autores como área de alto grado de confinamiento dentro del Mar Menor (PÉREZ RUZAFA Y MARCOS, 1993; GONZÁALEZ-WANGUEMERT, 1997); Material recolectado: El material objeto de estudio se obtuvo mediante captura directa e identificación de visu (PEREIRA, 1981) durante el mes de marzo de 1996. Se recolectaron un total de 75 individuos de la población MZ, 50 de la población IC y 90 de la población LP. El material recogido se mantenía en acua- rios de 10 1 de capacidad con agua pro- cedente de los mismos puntos de reco- lección, a una temperatura constante de IS9 Iberus, 17 (1), 1999 20? C y un régimen continuo de luz- oscuridad, coincidiendo con el fotope- riodo natural. Estas condiciones se con- seguían mediante exposición a tubos de neón de espectro de luz visible com- pleto. Metodología: La biomasa media de los individuos de las distintas poblacio- nes (MZ, IC, LP), se llevó a cabo mediante el cálculo del peso seco (100? C; 24 h) de los individuos recién recolec- tados. Se utilizaron un total de 32 indivi- duos de la población MZ, 26 de la población IC y 30 de la población LP. Las medias obtenidas de peso seco se compararon mediante un análisis de la varianza (ANOVA). Las comparaciones entre medias se realizaron mediante el test de Tukey (ZAR, 1984). La concentración media de clorofila por individuo, se realizó a partir de ani- males recién recolectados en cada una de las poblaciones (MZ, IC y LP). Se uti- lizaron un total de 31 individuos de la población MZ, 23 de la población IC y 30 de la población LP. La extracción del pigmento se llevó a cabo según la des- cripción de MARÍN (1988), y la concen- tración de pigmentos se calculó me- diante el método espectrofotométrico (TeTT, KELLY Y HORNBERGER, 1975; GOL- TERMAN, CLYMO Y OHNSTAND, 1978), uti- lizando un espectrofotómetro UVIKON 930. Todas las manipulaciones se hicie- ron a bajas temperaturas y en oscuridad para evitar la degradación de los pig- mentos durante el análisis. Las compa- raciones se realizaron mediante un test de análisis de varianza (ANOVA) usando los valores de clorofila con transformación logarítmica. Las compa- raciones entre los logaritmos de medias se realizaron mediante el test de Tukey (ZAR, 1984). Se llevó a cabo un seguimiento del tamaño de los individuos de las pobla- ciones MZ y LP en condiciones de ayu- nas. Se dispusieron 10 individuos proce- dentes de cada una de las dos poblacio- nes en vasos de precipitado claramente etiquetados y aireados. En cada uno de estos vasos se introducía un individuo y se mantenían en ayunas y una tempera- 140 tura de 20? C y fotoperiodo normal du- rante 28 días. Se realizó una renovación diaria del agua de mar, la cual era fil- trada previamente mediante un filtro Millipore. El sacogloso era grabado con una cámara de vídeo sobre una placa de Petri fijada a una distancia conocida. Los valores de longitud expresado en milímetros se obtenían mediante análi- sis de imagen, parando la cinta de vídeo en instantáneas de imágenes de máximo estiramiento, Operación que se realizaba repetidamente para cada individuo. El valor utilizado como tamaño del saco- gloso era el resultado de la media de longitud obtenida para cada individuo. Este seguimiento se repetía los días 0, 9, 18 y 28. A partir del tamaño de los indi- viduos para cada día, se calculaba el porcentaje de pérdida de tamaño par- tiendo de la longitud inicial (longitud en el día 0). Las variaciones de tamaño a lo largo del periodo de experimentación para cada una de las poblaciones se ana- lizaron mediante el test de Kruskal-Wa- llis. Las comparaciones entre poblacio- nes de las medias para cada día se anali- zaron con un test de la t (Zar, 1984). La estrategia reproductiva de las poblaciones mediterráneas de E. timida, concretamente la población de Mazarrón (MZ), está ampliamente descrita por MARÍN Y Ros (1993). Estos autores reali- zaron un seguimiento estacional de las estrategias reproductivas del sacogloso mediterráneo. Este trabajo se centra en el análisis de la población LP del Mar Menor. Se realizó el recuento de número de puestas, huevos por puesta y diáme- tro de las mismas, así como el segui- miento de las estrategias de desarrollo larvario. Se mantuvieron un total de 21 individuos procedentes de la población LP en cautividad durante 5 días, en con- diciones similares a las encontradas en el área de recolección (20? C, fotoperiodo normal y presencia de alimento). Tras la recogida de un total de 25 puestas, se realizaban las medidas descritas ante- riormente mediante una lupa binocular. Posteriormente, 15 puestas erar introdu- cidas en 15 correspondientes placas de Petri, con agua de mar filtrada y debida- mente identificada. Las placas se mante- GIMÉNEZ-CASALDUERO: Poblaciones de Elysia timida en mar abierto y ambiente lagunar 35 2 2,5 3 100 0 3? no Eg 80 SOS 55 E — a] az 20 E 1S 3 60 == E a S 15 NI - 40 o 10 E 2] e 0,5 e 20 5 0 0 0 MZ IC LP MZ IC LP Poblaciones Poblaciones Días de ayuno LJ mz Figura 2. Valores medios de biomasa de los individuos para cada una de las poblaciones analizadas (nmz= 32; nLr= 30; nic= 26), expresado como peso seco (g x 10.000), se muestran las barras corres- pondientes al error estandar; P< 0,0001. Figura 3. Valores medios de concentración de clorofila a de los individuos expresada en mg de clorofila 4 por gramo de peso seco para las poblaciones anali- zadas (nmz= 31; nir= 30; nic= 23); P< 0,0001. Figura 4. Proporción media de perdida de tamaño de los sacoglosos mantenidos en situación de ayunas durante 28 días, para los individuos de las poblaciones MZ (n= 10; P< 0,0001.) y LP (n= 10; n. s.). Figure 2. Mean values of specimens biomass in each studied populations (nmz= 32; nLr= 30; nic= 26) as dry weigth (gx 10,000), bars represent standar error; P< 0.0001. Figure 3. Mean values of chlorophyl a concentretion in specimens, as chlorophyl mg per dry weight g, in each studied population (nmz= 31; nLp= 30; nic= 23). Figure 4. Mean size lost in sacoglossans kept with no feeding for 28 days, in speci- mens from MZ (n= 10; P< 0.0001) an LP (n= 10; n. s.) populations. nían en el interior de una cámara a tem- peratura constante (20% C), realizándose una renovación de agua de mar cada 48 horas. El estado de desarrollo de los huevos de cada una de las puestas se seguía diariamente. La decisión del tipo de desarrollo se tomó teniendo en cuenta la descripción de THOMPSON (1976) (desarrollo tipo I, posee larva planctotró- fico, desarrollo tipo II posee larva lecito- trófica y desarrollo tipo III con larva de desarrollo directo). RESULTADOS La biomasa media de los individuos en la población LP muestra valores signi- ficativamente mayores que las otras dos poblaciones (F285= 23,43; p< 0,0001), tanto de la población mediterránea (MZ) como la población lagunar IC, presentando es- tas últimas valores similares (Fig. 2). Por su parte, los valores de concen- tración de clorofila por gramo de peso seco de los sacoglosos varía. Los datos exigen una transformación logarítmica. La comparación entre medias nos muestra un gradiente en la concentra- ción de clorofila que va desde la pobla- ción mediterránea con valores máximos, a la población lagunar LP con valores mínimos, pasando por un valor interme- dio de la población IC (Fig. 3). Las dife- rencias entre las tres poblaciones son significativas (Ez, 81= 41,49; p< 0, 0001), El análisis de los datos de longitud de los individuos procedentes del análi- sis de imagen nos muestra (Fig. 4) que no existe variación de tamaño significa- tiva durante el periodo de experimenta- ción en los individuos de población del LP, mientras la población MZ mostraba una pérdida brusca de tamaño a partir del día 18 (Kruskal-Wallis: F2,20= 27,48; p< 0,0001). Al comparar los resultados de las dos poblaciones para cada uno de los días analizados, durante los 9 prime- ros días no se aprecian diferencias en la disminución de tamaños, pero el día 18 de experimentación sí existen diferencias significativas en la proporción de pérdi- 141 Iberus, 17 (1), 1999 Tabla I. Características de las puestas de individuos de Elysia timida procedentes de la población LP, durante el mes de Abril. Se muestra el número de réplicas analizadas (n), la media y su error estan- dar (x + ES), valores máximo y mínimo (Max y Min) para el diámetro de las puestas (en mm) y el número de huevos por puesta (n). Tabla I. Characteristics of Elysia timida spawns from LP population, April. Number of spawns exami- ned (n), standar error (ES), maximum (Max) and minimum (Min) values for spawns diameter (in mm) and egg number per spawn (n). n y HES Max Min Diámetro (mm) ZS 477 +0,24 7 SS N? huevos / puesta 22 383,14 + 47,4 833 150 da de tamaño (Ti5= 3,81; p < 0,01), la po- blación de Mazarrón ha perdido un 20,3 % más de su tamaño que la población LP. La diferencia que se mantiene para el día 28 (T1= 4,19; p< 0,01). Los resultados de las observaciones y de las medidas de las puestas proce- dentes de los 23 individuos de la pobla- ción LP del Mar Menor muestran ciertas diferencias con respecto a lo descrito hasta el momento para esta especie. Las características de la puesta se describie- ron analizando el número de puestas por individuo y mes dando un valor de 2,21, el tamaño medio de la puesta y por último el número de huevos por puesta (Tabla ID). En cuanto al tipo de desarrollo de las 15 puestas observadas, se ha observado en las puestas procedentes de los saco- glosos de la población LP un desarrollo tipo I con larvas planctotróficas (Tabla II). Hasta este momento solo había sido des- crito para esta especie desarrollo larvario tipo II y HL con presencias de larvas leci- totróficas y directas respectivamente (RAHar, 1976; MARÍN Y Ros, 1993). Este tipo de desarrollo es el que se observa de manera mayoritaria, aunque encontramos puestas con desarrollo tipo II que presen- tan larva lecitotróficas y por último, en menor proporción se observa desarrollo tipo III con larvas de desarrollo directo (Fig. 5). Los estudios previos describían Tabla II. Estrategias reproductivas de Elysia timida de la población MZ; 1: tomado de Marín y Ros (1993); 2: resultados de las estrategias reproductivas de LP obtenidos en el presente trabajo. P: Planctotrófico; L: Lecitotrófico; D: directo; Ta: Temperatura del agua de mar en el momento de la captura de los parentales. Table II. Reproductive strategies in Elysia timida from MZ population. 1: after Marín and Ros (1993); 2: present paper for LP. P: planctotrophic; L: lecitotrophic; D: direct; Ta: sea water tempereture when parentals were collected. Puestas/indiv/mes n* huevos/puesta Desarrollo % Te PC) Mes (1) 0,4 165 L 21 Oct (1) 0,3 144 L 20 Nov (1) 0,2 122 D roo Eta (1) 0,2 121 D 17 Ene (1) 0, 174 D ES (1) 0,1 113 L 24 May (2) 3 383 P57% 136% D7% 20 Mar GIMÉNEZ-CASALDUERO: Poblaciones de Elysia timida en mar abierto y ambiente lagunar Directo (7%) Lecitotrófico (36%) Planctotrófico (57%) Figura 5. Proporción de estrategias larvarias observadas en las puestas procedentes de los individuos pertenecientes a la población LP del Mar Menor. Figure 5. Larval strategies rate observed in spawns from specimens of LP population (Mar Menor). un solo tipo de estrategia de desarrollo para una población en una estación dada, sin embargo nuestros datos muestran una variabilidad en el tipo de desarrollo dentro de la misma población, aunque exista una estrategia mayoritaria. DISCUSIÓN La población de sacoglosos LP posee una serie de caracteres diferentes de las otras poblaciones de Elysia timida anali- zadas. Respecto a la diferencia de biomasa media de los individuos para cada una de las poblaciones (Fig. 2) nos plantemos a priori distintas explicaciones: El sacogloso LP podría encontrarse en estadios de desa- rrollo más maduros que el resto de las poblaciones, sin embargo, no se han des- crito individuos de semejante tamaño, ni en la literatura, ni en las poblaciones ana- lizadas, incluso en estudios estacionales de la especie (MARÍN Y Ros, 1992); Nos planteamos como otra posible explicación, la posibilidad de que el aumento de biomasa en los individuos de la población LP sea, el resultado de las adaptaciones a un sistema fluctuante, condiciones de alta salinidad y bruscas variaciones de tem- peratura. Es bien conocido el hecho de que el cambio en la salinidad del medio provoca variación en la hidratación de los organismos. Se han encontrado adapta- ciones de este tipo tanto en organismos marinos como terrestres, animales o vege- tales (LOCKWOOD, 1976); Por otra parte, podría ser el efecto de la situación de con- finamiento al que ha estado sometida la especie durante los años de aislamiento de la laguna con respecto al Mar Medite- rráneo. Según GELORGUET Y PERTHUISOT (1983), en general, en ambientes confina- dos aparece un gradiente en el tamaño de los individuos, desde el mar abierto hacia las zonas más internas de la laguna, dándose en estas zonas los individuos de menor talla. No obstante, los individuos de mayor tamaño pertenecen a la pobla- ción procedente de Lo Pagan, una de las zonas más confinada de la laguna (PÉREZ- RUZAFA ET AL., 1987) (Fig 2). Estos resul- tados coinciden con los obtenidos por PÉREZ-RUZAFA Y SANZ (1993) y GONZÁ- LEZ-WANGUEMERT (1997), quienes estu- diaron, respectivamente, las distintas poblaciones de tanaidáceos y Ostrea edulis, dentro de la laguna del Mar Menor y, en ambos casos encontraron que las pobla- ciones de las zonas más confinadas coin- cidían con el mayor tamaño de los indi- viduos. El otro carácter distintivo del sacogloso LP es la coloración de sus parapodios, más próxima a las arenas parduscas de la ba- hía y al color de algas pardas y rojas, que al verde intenso encontrada en los demás ejemplares mediterráneos que se alimenta de la también verde intensa A. acetabulum. El color del sacogloso está directamente relacionado con la clorofila retenida en su interior; existe una variación significativa de este pigmento entre las tres poblacio- nes (Fig. 3). Los niveles de clorofila en el 143 Iberus, 17 (1), 1999 interior del cuerpo del sacogloso están de- terminados por el esfuerzo alimenticio (tiempo y energía necesarias para obtener los plastidios), el cual está determinado, a su vez, por la disponibilidad del alimento (movimiento entre algas y grado de cal- cificación de las mismas. También varía el nivel de clorofila, dependiendo de la es- pecie algal que sirve de alimento al saco- gloso, y está influido por factores climá- ticos como luz y temperatura (WAUGH Y CLARK, 1986). Las diferencias encontradas entre poblaciones en lo referente a la bio- masa y a la concentración de clorofila po- drían ser debidas a variaciones geográfi- cas, lo que no explicaría la presencia de poblaciones similares a las mediterráneas dentro de la laguna. La diferencia en la pérdida de tamaño en situaciones de ayunas, está relacionada con la eficiencia en el apro- vechamiento energético de la fotosínte- sis procedente de los cloroplastos “sim- biontes” (IRENCH, TRENCH Y MUSCA- TINE, 1970; CLARK ET AL. 1981; HINDE, 1983). La población LP del Mar Menor parece ser más eficaz en el aprovecha- miento de esta energía, por lo que la pérdida de tamaño es menor (Fig. 4), a pesar de poseer una menor concentra- ción de clorofila por peso seco que la población mediterránea de Mazarrón. El esfuerzo reproductivo encontrado en los individuos de la población LP es mucho mayor que el descrito para pobla- ciones mediterráneas, (MARÍN Y Ros, 1993) y no sólo en el número de puestas por individuo y mes, sino en el número de huevos por puesta y el desarrollo lar- vario (Tabla II). Se ha descrito en otros elysiidae como Elysia viridis, que el aumento en la eficacia reproductiva puede ser consecuencia de una variación en la salinidad de los parentales (HAGER- MAN, 1970). Las características de alta salinidad de la laguna podrían haber influido en el aumento del esfuerzo reproductivo de estas poblaciones lagu- nares. La salinidad afecta al desarrollo larvario en los elysiidae (HAGERMAN, 1970), lo que podría provocar la apari- ción de desarrollo planctotrófico en situaciones de alta salinidad. La estrate- gia mayoritaria en LP fue la planctotró- 144 fica, una estrategia de dispersión, con alto número de puestas y búsqueda de nuevas zonas de colonización, mientras que, el desarrollo lecitotrófico se consi- dera como una estrategia intermedia también con un carácter de dispersión. Según la literatura, el desarrollo directo parece ser consecuencia de la máxima disponibilidad algal en los meses fríos (entre 12-17? C), mientras en los meses templados como octubre, mayo, marzo, donde la temperatura ronda los 20-24? C (Tabla Il) y el alimento es escaso, el desarrollo es lecitotrófico (MARÍN Y Ros, 1993). Comparando los datos de la bibliografía con los obtenidos de LP (Tabla ID), existe una cierta influen- cia de la temperatura del agua para el desarrollo larvario tal y como describían SWEENEY Y SCHNACK (1977). Es posible que la especie posea una mayor versatilidad alimenticia de la aceptada en la actualidad (ROs Y RODRÍ- GUEZ, 1985; MARÍN, 1988; MARÍN Y ROS, 1989, 1991, 1993). Este carácter de la especie coincidiría con las descripciones de los primeros autores que citaban a E. timida sobre diferentes algas (RAHAT, 1976; BoucHET, 1984; BALLESTEROS, 1985). La diferencia en la concentración de clorofila y aprovechamiento energé- tico quedaría explicado con la diferencia en la fuente alimenticia (los cloroplastos de diferentes algas poseen diferentes características fotosintéticas). Aunque en el alga Acetabularia acetabulum el sacogloso parece haber encontrado su hábitat óptimo (Ros Y RODRÍGUEZ, 1985; MARÍN Y Ros, 1989, 1992). AGRADECIMIENTOS Quiero expresar mi agradecimiento a Dra. M. L. Suárez, y Dra. R. Gómez por sus comentarios y sugerencias así como al Dr. Arnaldo Marín Atucha por su apoyo durante la realización de este trabajo, al departamento de Ecología e Hidrología de la Universidad de Murcia donde se han llevado a cabo estas expe- riencias y quiero agradecer también los valiosos comentarios y sugerencias de un revisor anónimo a este trabajo. GIMÉNEZ-CASALDUERO: Poblaciones de Elysia timida en mar abierto y ambiente lagunar BIBLIOGRAFÍA BALLESTEROS, M., 1985. Contribución al conoci- miento de los sacoglosos y nudibranquios (Mo- llusca: Opisthobranchia). Estudio anatómico, sis- temático y faunístico de las especies del Medite- rráneo español. Publicacions Edicions Universitat de Barcelona, 46 pp. BOUCHET, P., 1984. 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Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto, meca- nografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografías son tra- bajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas como un suple- mento de /berus. Los autores interesados en publicar monografías deberán ponerse previamente en contacto con el Editor de Publicaciones. Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha sido publicado, mi se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido. * Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Dr. Ángel Guerra Sierra, Editor de Publicaciones, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), C/Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. » El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna. * En los trabajos que superen las 20 páginas, cada página de exceso será abonada por el(los) autor(es) a precio de coste. e Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4, por una sola cara a doble espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los tra- bajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). En caso de autoría compartida, uno de los autores deberá hacerse responsable de toda la correspondencia. e Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema: Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como una traducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea preciso, deberá incluir referencia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artículo; se sugiere una exten- sión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave, también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales. Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo, que debe dividirse en secciones precedidas por breves encabeza- mientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habituales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos. + Las notas breves deberán presentarse de la misma forma, pero sin resumen. * Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinonimias de los táxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fueron des- critas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cuidado a la pun- tuación): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Sinonimias Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esque- ma (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto). *» Sólo los nombres en latín y los de táxones. genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferentemente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviaturas. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (*). » Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith, - Jones y Brown (1970)] empleándose ez al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nombres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribirse, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusiva- mente como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán aparecer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n* de edición si no es la primera y número total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos inéditos de difícil con- sulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación): Eretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelánea Zoolgica, 3 (5): 21-51. e Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y ajustadas al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. En caso de pre- parar figuras para que ocupen el total de una página, se ruega ajustar su tamaño para que puedan caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora láser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que incluir fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayús- culas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determi- nada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, por lo que debe emplearse una escala gráfica. En su caso, se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traducción al inglés. Utilícese el esquema siguiente: Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia. Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura. Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). Por lo demás, deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras. * Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (1, II, IL...). Las leyendas se inclui- rán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particularmente com- plejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario. * Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cam- bios necesarios. » El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo y la fecha de envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Editorial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor recibirá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere oportunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por una versión en disco flexi- ble (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figura- rá en el artículo publicado. * Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erratas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la corrección de las pruebas. * De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separatas adi- cionales será cargado al autor. INSTRUCTIONS TO AUTHORS * Iberus publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers are manus- cripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form. * Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Dr. Ángel Guerra Sierra, Editor de Publi- caciones, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), C/Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Spain. + Manuscripts may be written in any modern language. » When a paper exceeds 20 pages, extra pages will be charged to the author(s) at full cost. + Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4 (297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted. When a paper has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence. » Papers should conform the following layout: First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appropriatte, and its Spanish translation. It will be followed by all authors names and surnames, their full adress(es), an abstract (and its Spanish translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and conclusions, and a list of Key Words (and their Spanish translation) under which the article should be indexed. Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whenever pos- sible the text should be arranged as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements and References. Unusual abbreviations used in the text must be grouped in one alphabetic sequence after the Material and methods section. + Notes should follow the same layout, without the abstract. » Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomencla- ture must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority including the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including the perio- dical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when known. Follow this example (please note the punctuation): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Synonyms Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille). Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. I£a full list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also excluding those nowhere else cited from the Bibliography list). Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¿talics. No word must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma (/). * References in the text should be written in small letrers or SMALL CAPITALs: Fretter 82 Graham (1962) or FRETTER 82 GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them [Smith, Jones % Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. Ifan author has published more than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit. The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CAPITALS. The references need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher, place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral theses or any other unpu- blished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation): Eretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelá- nea Zoológica, 3 (5): 21-51. * Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194 mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Photographs must be of good contrast, and should be submitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are of uni- form width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case letters. A scale lime is recomended to indi- cate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during printing. UTM maps are to be used if neces- sary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating Plates' and “Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example (please note the punctuation): Figure 1. Veodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. If abbreviations are to be used in ¡llustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section. Authors wishing to publish illustrations in colour will be charged with additional costs (30,000 ptas, 300 US$ per page). They should be submitted in the same way that black and white prints. e Tables must be numbered with Roman numbers (1, II, IL...) and each typed on a separate sheet. Headings should be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a general rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible. + Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing. * Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of the refe- rees* comments. Ifa manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes if desirable. Accep- table manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized manuscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macin- tosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all published articles. * Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay special attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and Tables appearing in the text. e Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted. LA SOciEeDAD ESPAÑOLA DE NMALACOLOGÍA Junta directiva desde el 18 de octubre de 1996 Presidente Emilio Rolán Mosquera Vicepresidente Diego Moreno Lampreave Secretario Luis Murillo Guillén Tesorero Jorge J. Otero Schmitt Avda. de las Ciencias s/n, Campus Universitario, 15706 Santiago de Compostela, España Editor de Publicaciones Ángel Guerra Sierra Instituto de Investigaciones Marinas, c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España Bibliotecario Rafael Araujo Armero Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, c/ José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid, España Vocales Eugenia María Martínez Cueto-Felgueroso María de los Ángeles Ramos Sánchez Francisco Javier Rocha Valdés Gonzalo Rodríguez Casero Jesús Souza Troncoso José Templado González La Sociedad Española de Malacología se fundó el 21 de agosto de 1980. La sociedad se registró como una aso- ciación sin ánimo de lucro en Madrid (Registro N“ 4053) con unos estatutos que fueron aprobados el 12 de diciembre de 1980. Esta sociedad se constituye con el fin de fomentar y difundir los estudios malacológicos mediante reuniones y publicaciones. A esta sociedad puede pertenecer cualquier persona o institución interesada en el estudio de los moluscos. SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales, c/ José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid, España. CUOTAS PARA 1999: Socio numerario (en España): 5.500 ptas. (= 33,06 euros) (en extranjero): 7.000 ptas (= 42,07 euros) Socio estudiante (en España): 2.500 ptas. (= 15,03 euros) (en extranjero): 3.500 ptas (= 21,04 euros) Socio Familiar: 500 ptas. (= 3 euros) Socio Protector: 7.000 ptas. (= 42,07 euros) (mínimo) Socio Corporativo (en España): 7.000 ptas. (= 42,07 euros) (en extranjero): 8.000 ptas (= 48,08 euros) INSCRIPCIÓN: 1.000 ptas. (= 6,01 euros) además de la cuota correspondiente. A los socios residentes en España se les aconseja domiciliar su cuota. Todos los abonos deberán enviarse al Tesorero (dirección reseñada anteriormente) el 1 de enero de cada año. Los abonos se harán sin recargos para la sociedad y en favor de la Sociedad Española de Malacología y no de ninguna persona de la junta directiva. Aque- llos socios que no abonen su cuota anual dejarán de recibir las publicaciones de la Sociedad. Los bonos de ins- cripción se enviarán junto con el abono de una cuota anual al Tesorero. Membess living in foreing countries can deduce 6 euros if paid before 15 April. Cada socio tiene derecho a recibir anualmente los números de /berus, Reseñas Malacológicas y Noticiarios que se publiquen. ÍNDICE Iberus 17 (1) 1999 VERA-PELAEZ, J. L., MARTINELL, J. Y LOZANO-FRANCISCO, M. C. Turridae (Gastropoda, Proso- branchia) del Plioceno inferior de Málaga (España) Turridae (Gastropoda, Prosobranchia) of the lower Pliocene from Malaga (Spain) ..... 1-19 ARRÉBOLA, J. R. Y GARCÍA, F. J. Redescripción de Helix martigena Férussac (1832) como per- teneciente al género Trichia Hartmann, 1840 (Gastropoda: Pulmonata: Hygromiidae) Redescription of Helix martigena Férussac (1832) as belonging to the genus Trichia Hart- mann, 1840 (Gastropoda: Pulmonata: Hygromiidae) ion on 21-30 MUNIZ SoLís, R. El género Conus L., 1758 (Gastropoda, Neogastropoda) del Plioceno de Este- pona (Málaga, España) The genus Conus L., 1758 (Gastropoda, Neogastropoda) from the Pliocene of Estepona (NAVAS O A A A AS ads OSTs 31-90 ROSIQUE, M. J. Y CANO, J. Cultivo de semilla de ostra plana (Ostrea edulis L.) en un estanque de dorada (Sparus aurata) Culture of european flat oyster (Ostrea edulis L.) spat in a pond with gilt-head bream (Sparus A A A E A O A co eateciiós 91-105 ROLÁN, E. AND LUQUE, A. A. Two new species of triphorids (Gastropoda, Triphoridae) from the Miskitos Archipelago, Nicaragua Dos nuevas especies de trifóridos (Gastropoda, Triphoridae) del Archipiélago de los Miskitos, INLET E E SUE o 107-113 MARIGÓMEZ, Í., AGIRREGOIKOA, M., PÉREZ, M. A. AND ANGULO, E. Seasonal, geographical and zonational variations in the quantitative structure of the digestive tubules of mussels, Myrtilus galloprovincialis Lamark Variaciones estacionales, geográficas y de zonación en la estructura cuantitativa de los túbulos digestivos de mejillones, Mytilus galloprovincialis Lamark ooo MSS ARAUJO, R. AND MORENO, R. Former Iberian distribution of Margaritifera auricularia (Spengler) (Bivalvia: Margaritiferidae) Antigua distribución de Margaritifera auricularia (Spengler) (Bivalvia: Margaritiferidae) en la OSA ENTE To AA AS A CENAS DA eo O Celdel OIEAI SE U OOEAPIAA 127-136 GIMÉNEZ-CASALDUERO, E Estudio comparativo en diferentes poblaciones de Elysia timida Risso, 1818 (Gastropoda, Opisthobranchia, Sacoglossa) en mar abierto y ambiente lagunar Comparative study in different populations of Elysia timida Risso, 1818 (Gastropoda, Opistho- branchia, Sacoglossa) in open sea and lagoon environment ocn 137-146 ISSN 0212-3010 Iberus Vol. 17 (2) REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Oviedo, diciembre 1999 ComITÉ DE REDACCIÓN EDITOR Angel Guerra Sierra EDITORES ADJUNTOS Eugenia M* Martínez Cueto-Felgueroso Francisco Javier Rocha Valdés Gonzalo Rodríguez Casero Comité EDITORIAL Kepa Altonaga Sustacha Eduardo Angulo Pinedo Rofael Araujo Armero Thierry Backeljau Rúdiger Bieler Sigurd v. Boletzky Jose Castillejo Murillo Karl Edlinger Antonio M. de Frias Martins José Carlos García Gómez Edmund Gittenberger Serge Gofas Gerhard Haszprunar Yuri 1. Kantor Ángel Antonio Luque del Villar María Yolanda Manga González Jordi Martinell Calico Ron K. 0'Dor Takashi Okutani Marco Oliverio Pablo E. Penchaszadeh Winston F. Ponder Carlos Enrique Prieto Sierra Me de los Ángeles Ramos Sánchez Paul 6. Rodhouse Joandoménec Ros ¡ Aragones María Carmen Salas Casanovas Gerhard Steiner José Templado González Victoriano Urgorri Carrasco Anders Warén PORTADA DE Jberus Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España Universidad de Oviedo, Oviedo, España Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España Universidad de Oviedo, Oviedo, España Universidad del País Vasco, Bilbao, España Universidad del País Vasco, Bilbao, España Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, España Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas, Bélgica The Field Museum, Chicago, Estados Unidos Laboratoire Arago, Banyuls-sur-Mer, Francia Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Naturhistorisches Museum Wien, Viena, Austria Universidade dos Acores, Acores, Portugal Universidad de Sevilla, Sevilla, España Notional Natuurhistorisch Museum, Leiden, Holanda Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, Francia Zoologische Staatssammlung Múnchen, Múnchen, Alemania AN. Severtzov Institute of Ecology and Evolution, Moscú, Rusia Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España Estación Agrícola Experimental, CSIC, León, España Universidad de Barcelona, Barcelona, España Dalhousie University, Halifax, Canada Nihon University, Fujisawa City, Japón Universitá di Roma “La Sapienza”, Roma, Italia Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina Australian Museum, Sydney, Australia Universidad del País Vasco, Bilbao, España Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España British Antarctic Survey, Cambridge, Reino Unido Universidad de Barcelona, Barcelona, España Universidad de Málaga, Málaga, España Institut fir Zoologie der Universitút Wien, Viena, Austria Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Swedish Museum of Natural History, Estocolmo, Suecia Iberus gualterianus (Linnaeus, 1758), una especie emblemática de la península Ibérica, que da nombre a la revista. Dibujo realizado por José Luis González Rebollar “Toza”. MUNIZ SOLÍS: El género Conus (Gastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga) Tabla I. Distribución cronoestratigráfica de las especies estudiadas. Table I. Chronvestratigraphic distribution of the studied species. MIOCENO PLIOCENO PLEISTOCENO | HOLOCENO Especies . anomalomamillus . bitorosus . canaliculatus . clavatulus conoponderosus dertogibbus deshayesi fuscocingulatus . gallicus . gastriculus . laeviponderosus . mucronatolaevis parvecatenatus pelagicus ponderoglans ponderosus spongiopictus striatulus subtextilis faurinensis ventricosus . antidiluvianus belus eschewegi pyrula brocchii antiquus mercatfii pulcher virginalis . subbigranosus DODONSOSOSDOSOSOOOOODODNODoOS DA OOOO NOTA DEL EDITOR Por causas ajenas a la Redacción de /berus, el trabajo MUNIZ SoLís, R. El género Conus L., 1758 (Gastropoda, Neogastropoda) del Plioceno de Estepona (Málaga, España) aparecido en el pasado número de la revista (17(1), 1999: 31-90), se publicó sin la Tabla Ta la que se refería el texto, y que reproducimos ahora. qe os RA ha és AA Y 5 ALA La Ñ e JAN" Pira A Taca dá Rs el 1 asks ie dl pádel SI ; eS PAS los A pp al a Ls la a Í AU? ñ e - SL Í ¡A y Ad ld O 1.8 vial iS me ms, e Il Di Iberus REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Este volumen ha sido parcialmente financiado por la Secretaría de Estado de Universida- des, Investigación y Desarrollo del Ministerio de Educación y Ciencia (Ref. CO97-0334)] Vol. 17 (2) Oviedo, diciembre 1999 Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Tberus publica trabajos que traten sobre cualquier aspecto relacionado con la Malacología. Se admiten también notas breves. /berus edita un volumen anual que se compone de dos o más números. INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES Los manuscritos deben remitirse a: Dr. Ángel Guerra Sierra, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). Se recomienda a los autores leer cuidadosamente las normas de publicación que se incluyen en cada número de la revista. SUBCRIPCIONES Tberus puede recibirse siendo socio de la Sociedad Española de Malacología, en cualquiera de sus formas, o mediante intercambio. Aquellos socios que deseen adquirir números atrasados deberán diri- girse al bibliotecario. Los no socios deberán ponerse en contacto con BACKHUYS PUBLISHERS, P.O. Box 321, 2300 AH Leiden, The Netherlands. Tel.: +31-71-51 70 208, Fax: +31-71-51 71 856, Correo Elec- trónico: backhuysCeuronet.nl Dep. Leg. B-43072-81 ISSN 0212-3010 Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón O Sociedad Española de Malacología ——_—_—_——— Iberus, 17 (2): 1-10, 1999 Granulina fernandesi (Gastropoda: Volutacea), a new spe- cies from Cape Verde Islands, and some considerations on the genus Granulina Granulina fernandesí (Gastropoda: Volutacea), una especie nueva de las Islas de Cabo Verde, y algunas consideraciones sobre el género Granulina Franck BOYER* and Emilio ROLÁN** Recibido el 28-1-1998. Aceptado el 20-IV-1998 ABSTRACT A new species of Granulina is described from Cape Verde archipelago, West Africa. The new species, G. fernandesi, is compared with some congeneric ones living in shallow waters of the Atlantic ocean. The necessity of deeper investigations into the genus Granu- lina is pointed out. The patterns of micro and macrosculpture of the shell are reported as one of the distinctive characters of the genus Granulina. RÉSUMÉ Une nouvelle espéce de Granulina est décrite de l'Archipel du Cap Vert, Afrique de l'Ouest. La nouvelle espéce, G. fernandesi, est comparée avec quelques espéces congé- nériques vivant par petits fonds dans l'Atlantique. La nécessité d'investigations plus pous- sées dans le genre Granulina est affirmée. Les modéles de micro et de macrosculptures de la coquille sont signalés comme l'un des caractéres distinctifs du genre Granulina. RESUMEN Se describe una nueva especie de Granulina del archipiélago de Cabo Verde, África occidental. La nueva especie, G. fernandesi, se compara con otras del mismo género que habitan aguas someras del Atlántico. Se concluye que son necesarias investigacio- nes más profundas sobre el género Granulina. Se señala que los patrones de la micro y macroescultura de la concha son uno de los caracteres diferenciales del género Granu- lina. KEY WORDS: Granulina fernandesí, Cystiscidae, Granulina, Cypraeolina, Marginellopsis, Pugnus, Cape Verde, West Africa. MOTS CLÉS: Granulina fernandesi, Cystiscidae, Granulina, Cypraeolina, Marginellopsis, Pugnus, Cap Vert, Afrique occidentale. PALABRAS CLAVE: Granulina fernandesi, Cystiscidae, Granulina, Cypraeolina, Marginellopsis, Pugnus, Cabo Verde, África Occidental. * 110, Chemin du Marais du Souci, 93270 Sevran, France. ** Cánovas del Castillo 22, 36202 Vigo, Spain. Iberus, 17 (2), 1999 INTRODUCTION The marginellid fauna from Cape Verde Islands is waiting for a complete revision, specially on the group Volva- rina-Prunum which is particularly well- represented along the archipelago through a lot of species showing close affinities with several taxa from the Caribbean area and from North Western Indian Ocean. A study of the species belonging to the genus Volvarina and other related species are in course (MORENO AND BURNAY, 1999 and pers. com.). A single species belonging to the genus Granulina Jousseaume, 1888 has been reported from the archipelago as G. ocarina Fernandes, 1987 (Figs. 9-12), an endemic species widely represented in all the islands, from low tide level (authors collections, live specimens and empty shells) down to 120 m and more (CANCAP dredgings in NNM-Leiden; empty shells). GOFAS (1992) revised the genus Gra- nulina from the Mediterranean and Eastern Atlantic. However, in this paper were principally considered data from Mediterranean and Ibero-Mo- roccan Gulf, with particular references to Straight of Gibraltar and to Central Mediterranean area (Corsica to Tunisia). Few more localities were quoted: shallow water of Madeira, Canary Islands [both for G. guancha (d'Orbigny, 1840) ], Northern Maurita- nia (for G. mauretanica Gofas, 1992) and some deep water dredgings from Senegal to Ivory Coast [for G. africana Gofas, 1992 and G. cf. occulta (Montero- sato, 1869) ]. Thus, many areas and habitats remain to be checked in North- west Africa for a general review of the genus Granulina. RESULTS Several shallow and deep water sam- plings made by both authors during the last years from Southern Morocco to Ghana brought to light a lot of unstu- died populations belonging to the genus Granulina, as well as many field informa- tions on them. The authors have publis- hed some papers on the material collec- ted in these samplings, (PIN AND BOYER, 1995 and ROLÁN AND FERNANDES, 1997) and they hold several works under study with the purpose to undertake a general revision of this genus along Northwest African continental shelf. Moreover, some years ago the second author obtained several speci- mens and shells from Cape Verde archi- pelago. These specimens consist in a tiny Granulina which presents very par- ticular characters compared with the species of this genus known from the Atlantic ocean. Considered by us as new species, it is described and named hereunder. We will named “specimen” the material collected alive and “shell” those which were collected as empty shells. Abbreviations: AMNH American Museum of Natural History, New York BMNH The Natural History Museum, London MNCN Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid MNHN Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris NNM National Museum, Leiden CER collection of E. Rolán, Vigo CEB collection of F. Boyer, Sevran Natuurhistorisch Genus Granulina Jousseaume, 1888 Type species by monotypy: Marginella pygmaea Issel, 1869, non Sowerby, 1846 (= Marginella ¡sseli G. and H. Nevill, 1875). Red Sea. Illustrated in Fig. 13. BOYER AND ROLÁN: Granulina fernandesí n. sp. from Cape Verde 200 um e Le! = u a] S a] a] 200 um e > 2 o » Figures 1-4: Granulina fernandesi sp. nov. 1: holotype (MNCN), Teodora Bay, Boa Vista; 2: paraty- pe 4, Rabo de Junco Bay, Sal Island (CER); 3: detail of the sculpture from paratype 4; 4: eroded empty shell, from sediments, Rabo de Junco, Sal (CER). Figuras 1-4: Granulina fernandesi sp. nov. 1: holotipo (MNCN), Bahía Teodora, Boa Vista; 2: parati- po 4, Rabo de Junco Bay, isla de Sal (CER); 3: detalle de la escultura del paratipo 4; 4: concha erosio- nada, recolectada vacía en sedimentos, Rabo de Junco, Sal (CER). Iberus, 17 (2), 1999 Granulina fernandesi sp. nov. (Figs. 1-6) Type material: Holotype: Adult specimen coated with a metallic film for SEM photography (Fig. 1) (L£ = 1.13 mm, W = 0.74 mm). Deposited in MNCN (n* 15.05/31011). Paratype 1: Adult shell, coated with a metallic film for SEM photography (L = 1.25 mm, W = 0.80 mm); deposited in MNHN. Paratype 2: Young adult shell (L = 1.10 mm, W = 0.63 mm); deposited in AMNH. Paratype 3: Adult shell (L = 1.20 mm, W = 0.72 mm); deposited in CFB. All the above mentioned specimens from the type locality, sediment, at 4-6 m. Paratype 4: Adult shell (Fig. 2), coated with a metallic film for SEM photography; obtained in Rabo de Junco Bay, Sal Island, sediment at 4-6 m (L = 1.14 mm, W = 0.72 mm); deposited in CER. Paratypes 5 and 6: Juvenile shells, obtained in Regona Bay, Sal Island, sand sediment, at 10 m; [L = 1.20 mm (broken shell), L = 0.90 mm (intact shell)]; deposited in CER. Paratypes 7, 8 and 9: Adult shells, from Sal-Rei, Boa Vista, sandy sedi- ment at 6 m, two of them with rest of soft parts; (L= 1. 4 mm, W = 0.84 mm; L =1. 4 mm, W =0.9 mm, L = 1.3 mm, W = 0.82, respectively); deposited in CER. Paratype 10: Adult shells, from Sal Rei, Boa Vista, sandy sediment at 6 m, two of them with remains of soft parts; deposited in NNM. Other material examined (all in CER): 1 adult specimen (Figs. 5, 6) collected in Regona Bay, Sal Islands, in sand at 10 m (L = 1.12 mm, W = 0.67 mm); 3 shells from Rabo de Junco, Sal Islands; one of them represented in Figure 4 (L = 1.30 mm); 2 adult shells collected in Mordeira Bay, Sal Island, one in bad condition; 14 shells from Pau Seco, Maio Island, 30 m; 6 shells from Porto da Cruz, Sal Rei, Boa Vista, 3 m; 1 shell from Illheus Rombos, 10 m, 1 shell from Praia, Santiago Island, 5 m. Type locality: Teodora Bay, Boa Vista, Cape Verde Islands. Etymology: The new species is named after Francisco Fernandes “Xico”, keen collector and student from Luanda, Angola, died on January 1996, who devoted to West African malacology and brought a special interest to Cape Verdian marginellids. Description: Small, subcylindric, whi- tish-grey shell (Figs. 1, 2, 4-6). Length: 1.10 to 1.40 mm; width: 0.63 to 0.90 mm. Labrum moderately thickened; lip cur- ved into the aperture, no labial denti- cles; posterior part of the labrum slightly elevated above the top of the body whorl; no apparent spire neither apex; the first whorls seeming to be overlaped and absorbed by the last whorl. Narrow aperture, slightly ope- ned towards the top, and more widely opened towards the base. The central part of the smooth inner lip is straight and vertical. Moderate anterior break of the outline, at the level of the siphonal canal. Four columellar plaits occuping the anterior third part of the parietal side, decreasing in size from the base. Even in live collected specimens, the general appearance of the surface is not shinning but presents a satin look. Under high magnification (Fig. 3), a fine sculpture is revealed, constituted by axial alignments of microscopic rounded granules, looking like a silky veil on the shell, spangled with larger grainy pustules, irregularly dispersed on the body whorl and on the labrum. This microsculpture pattern covers a ground sculpture of fine axial ribs running along the shell, and possibly constituted by growing lines. The animal was not fully examined. Its prevailing colours are yellow and violet. Habitat: Live specimens were collec- ted in sediment of soft bottoms and among algae on rocks, from 3 to 30 m. G. fernandesi seems to be restricted to moderate depths. None specimens was found in CANCAP dredgings (NN M- Leiden) by first author. We however note that CANCAP dredgings obtained few results in Cape Verde Islands along; this group, and that most of the sam- plings were carried out in somewhat deep water (circalittoral and bathyal). Geographic distribution: Known from southern and eastern islands of the Cape Verde archipelago. The occurrence of the species in northern islands should be verified. The species was not found in the many samples which were obtained in recent times from Northwest African coast and other Macaronesian archipela- gos, even when a diversificated fauna of Granulina was noted. BOYER AND ROLÁN: Granulina fernandesí n. sp. from Cape Verde E RS DIA A Egon E O A mn. 200 um 200 um 200 um Figures 5, 6: Granulina fernandesi sp. nov., adult specimen, collected alive in Regona Bay, Sal, 10 m (CER); 5: ventral view (two more columellar plaits are present into the aperture); 6: dorsal view. Figures 7, 8: Granulina vanhareni. Adult shell, Algeciras, Spain (CEB); 7: ventral view; 8: dorsal view. Figuras 5, 6: Granulina fernandesi sp. nov., ejemplar adulto, recolectado vivo en la Bahía de Regona, Sal, 10 m (CER); 5: vision ventral (dos pliegues columelares más están presentes dentro de la abertura); 6: visión dorsal. Figuras 7, 8: Granulina vanhareni. Concha adulta, Algeciras, España ( CFB); 7: visión ventral: 8: visión dorsal. Discussion: Granulina fernandesi sp. nov. is clearly distinct from the sympa- tric Granulina ocarina Fernandes, 1987 (Figs. 9-11). This late species, widers- pread in Cape Verde Islands, presents a stouter, larger (length about 2 mm) and more or less heart-shaped shell (instead of subcylindrical as in G. fernandesi), bea- ring strong denticles on the inner lip (sometimes absent in gerontic speci- mens), a parietal sulcus and it shows a tendancy to a fifth columellar plait. Un- Iberus, 17 (2), 1999 der high magnification (Fig. 12), G. oca- rina shows a fine microsculpture cove- ring the shell, made of an unorganized distribution of pustules of irregular shape, very different from the pattern presented in G. fernandesi. These two species do not seem to be close relatives, and they probably belong to two diffe- rent lineages within the genus Granulina. G. fernandesi apparently does not have close relatives in Atlantic ocean neither in Indo-Pacific area, but two Atlantic tiny sized species (Cypraeolina vanhareni van Aartsen, Menkhorst and Gittenberger, 1984 and Marginellopsis serrei Bavay, 1911) show however some similarities to G. fer- nandesi in their shell features. C. vanhareni (Figs. 7-8) was described from Algeciras Bay, Southern Spain, and it is only known from both sides of Straigth of Gibraltar (AARTSEN, MENK- HORST AND GITTENBERGER, 1984), bears over its shell a fine microsculpture made of axial lines of microscopic pustules superposed to a system of close and faint axial ribs. A ground structure of packed growing lines is more visible between the ribs contributing to give the silky appearance of the surface of the body whorl. This pattern of pustulose microsculpture covering an axially ribbed macrosculpture is similar of that presented in G. fernandesi. However, the general outlines and structural building of the shell of C. vanhareni are significati- vely different from that ones of G. fer- nandesi. C. vanhareni is also larger, sizing 1.4 to 1.8 mm in length. Its general shape is more similar to that one of Gra- nulina isseli, type species of the genus Granulina and endemic to the Red Sea and Gulf of Aden. On the other hand, Marginellopsis serrei, type species of the genus Margine- llopsis Bavay, 1911 (Figs. 14-16), described from the Caribbean Sea and widespread in this area (BAvay, 1911), bears a stronger macrosculpture organized according a pattern of wavy axial (growing?) lines, interwined with thick spiral ribs, someti- mes more marked on the top and on the base of the last whorl. Under high magni- fication, the silky look of the surface reveals a squared to grained structure (Fig. 17), sometimes clouded when winding axial lines are dominant, with one isolated granule on each relief or intersection. The shell presents a subcy- lindric to square outline, an aperture narrowed in its central part by an infle- xion of the labrum, faint labial teeth (but a smooth inner lip in young adult or gerontic specimens), two strong and sharp anterior columellar plaits and two very small and packed posterior ones. The length of the shell is about 1 mm. M. serrei presents some similarities with G. fernandesi for the tendancy to subcylindrical outlines, shape of the aperture, structure of the labrum and organization of the columellar plaits. However, M. serrei presents a deeply different pattern of micro and macros- culpture. This late feature could have phyletical meaning as discussed later on. Therefore, we provisionally consider that M. serrei and G. fernandesi belong to different supraspecific taxa within the genus Granulina “sensu lato”. M. serrei clearly belongs to a homo- geneous group well-represented in the Indo-Pacific area and composed by se- veral species with very close similari- ties, both for their shell structure and for (Right page) Figures 9-12: Granulina ocarina. 9: adult specimen, in algae on boulders, Calheta Fonda, Sal (CFB); 10: shell collected alive, from Boa Vista Island; 11: empty shell, collected from Boa Vista Island; 12: detail of the sculpture from the specimen of Figure 10. Figure 13: Granulina isseli, adult specimen, in seaweeds, 1-2 m, Safaga, Egypt, Red Sea (CEB). (Página derecha) Figuras 9-12: Gramulina ocarina. 9: ejemplar adulto, en matas de algas, Calheta Fonda, Sal (CFB); 10: ejemplar recolectado vivo, en la isla de Boa Vista; 11: concha vacía, recolectada en la isla de Boa Vista; 12: detalle de la escultura del ejemplar de la Figura 10. Figure 13: Granulina isseli, ejemplar adulto, en praderas de fanerógamas marinas, 1-2 m, Safaga, Egipto, Mar Rojo (CFB). BOYER AND ROLÁN: Granulina fernandesí n. sp. from Cape Verde y » sa na E ea Iberus, 17 (2), 1999 the micro and macrosculpture. These species are: Pugnus parvus Hedley, 1896 (type-species of the genus Pugnus Hed- ley, 1896), from South-East Australia; Pugnus maesae Roth, 1972, from Cocos- Keeling Islands; and Granula atomella Bavay, 1917, from Mascarene Islands. In the present state, the genera Mar- ginellopsis Bavay, 1911 must be conside- red as junior synonym of Pugnus Hedley, 1896. We note that, in the revision under- taked by GOFAS (1992), the author consi- dered Granulina as a whole, that means a morphologically homogeneous, phyle- tically united and undifferentiated group, and he did not propose taxono- mic subdivisions at supraspecific level. The presence of micro and macros- culpture on the shells of marginelliform species gathered within the genus Gra- nulina sensu lato is generally not quoted by modern authors and not used by them as a morphologically and / or phy- letically significant feature. In fact, most of the recently described species of Gra- nulina have illustrated only by simpli- fied drawings of the shells and not SEM photograph of the microsculpture (FER- NANDES, 1987, GOFAS AND FERNANDES, 1988, GOFAs, 1992, PIN AND BOYER, 1995, ROLÁN AND FERNANDES, 1997). This feature is however unique and constant in each species, and well-repre- sented in the whole genus, even in the type species G. isseli, which presents itself a faint “leopard-patterned” microsculpture on a smooth ground. Several distinctive groups seem to be distinguishable on the basis of the patterns of micro and macrosculpture. ACKNOWLEDGEMENTS Acknowledgements are due to Phi- lippe Bouchet and Serge Gofas (MNHN- Paris) for their constant support; to Edmund Gittenberger and Jeroen Goud (NNM-Leiden) for consultation of CANCAP collections; to Jacques Pelorce (Le Grau du Roi, France) for the loan of its material and precious field notes; to Jesús Méndez, of the CACTI, Universi- This systematic character is hereby pro- posed for taxonomic and phylogenetic analysis within the genus Granulina, beside other characters currently used. Further researchs will tentatively explain (if explainable) the biological origin and adaptative meaning of such micro and macrosculpture, which are not present in other marginellid genera, even in those associated to Granulina by COOVERT AND COOVERT (1995) to erect the family Cystiscidae. In the present state, we feel appro- priated to place the newly described spe- cies within the genus Granulina sensu lato, considered (GOFAS, 1992) as a mo- nophyletic and undifferentiated group. This provisional placement follows the approach adopted by the last reviewers (GOFAS, 1992, COOVERT AND COOVERT, 1995). However, it could be reconsidered in the course of a more general revision work on the genus Granulina. In his revision of fossil and recent Granulina from Mediterranean, LA PERNA (1999) explains why “the move to Cystiscidae (by COOVERT AND COOVERT, 1995) seems not well suppor- ted” and he better finds reasons for maintaining the allocation of Granulina in Marginellidae. We follow La Perna on both points, but we think that the com- plete study of the systematics of Granu- lina remains to do. A better knowledge of the wide diversity within the genus Granulina and a deeper study of its distinctive fea- tures could lead to propose a reorgani- zation of this group and a possible revi- sion of its taxonomic placement within _the marginelliform gastropods. dad de Vigo, for the SEM photograp- hies; to Colin Redfern for the use of photographs from his collection; to José Templado and Angel Guerra for the cri- tical reading of the manuscript and to Margarita Mosquera for her help sorting shells from sediments. This work was partially supported by the project XUGA 30114A96. BOYER AND ROLÁN: Granulina fernandesi n. sp. from Cape Verde a E aa u a] = o OQ Figures 14-17: Marginellopsis serrei. 14: adult shell, one of the 4 cotypes in BMNH (reg. no 1911.10.18.1-4), Cuba. The cotypes are mounted on a paper; that one here pictured is the second from the left; 15-16: shells from Abaco, Bahamas (C. Redfern collection); 17: detail of the sculp- ture (from the shell of the Figure 16). Figuras 14-17: Marginellopsis serrei. 14: concha adulta, uno de los 4 cotipos en el BMNH (reg. N* 1911.10.18.1-4), Cuba. Los cotipos están montados sobre un papel, el aquí representado es el segundo de la izquierda; 15-16: conchas de Abaco, Bahamas (colección de C. Redfern); 17: detalle de la escultura (de la concha de la Figura 16). Iberus, 17 (2), 1999 BIBLIOGRAPHY AARTSEN, J. J. VAN, MENKHORST, H. P. AND GIT- TENBERGER, F., 1984. The marine Mollusca of the Bay of Algesiras, Spain. Basteria, suppl. 2: 1-135, 24 pls. BAVAY, A., 1911. Une marginellidée nouvelle de Cuba. Bulletin du Muséum Nationale d'His- toire Naturelle, Paris, 17 (4): 240-243. COOVERT, G. AND COOVERT, H., 1995. Revision of the Supraspecific Classification of Margi- nelliform Gastropods. The Nautilus, 109 (2-3): 43-110. FERNANDES, F., 1987. Descrizione di tre nuove specie di Marginellidae (Mollusca: Gastro- poda) delle isole Capo Verde. Argonauta, 3 (3- 4): 259-267. GOFAS, S., 1992. 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O Sociedad Española de Malacología Iberus, 17 (2): 11-26, 1999 La familia Pyramidellidae Gray, 1840 (Mollusca, Gastro- poda, Heterostropha) en África Occidental. 6. El género Pseudoscilla Boettger, 1901 The family Pyramidellidae Gray, 1840 (Mollusca, Gastropoda, Heteros- tropha) in West Africa. 6. The genus Pseudoscilla Boettger, 1901 Anselmo PEÑAS* y Emilio ROLÁN** Recibido el 21-1-1999. Aceptado el 3-111-1999 RESUMEN Se estudian las especies oesteafricanas del género Pseudoscilla Boettger, 1901, compa- rándolas con la especie tipo del género. Se describen cuatro especies de las que tres son nuevas para la ciencia. Se discuten la sinonimia y las relaciones con otras especies del Atlántico occidental. ABSTRACT The West African species of the genus Pseudoscilla Boettger, 1901 are studied, making com- parison with the type species of the genus. Four species are described, being three of them new for science. The synonymy and relations with other West Atlantic species are discussed. PALABRAS CLAVE: Pyramidellidae, Pseudoscilla, África Occidental, especies nuevas. KEY WORDS: Pyramidellidae, Pseudoscilla, West Africa, new species. INTRODUCCIÓN Dentro del estudio de los Pyramide- llidae de África Occidental que los autores han iniciado en los últimos años se presenta ahora el correspondiente al género Pseudoscilla Boettger, 1901. Las especies actualmente considera- das en este género se encuentran en ambos lados del Atlántico (ABBOTT, 1974) y también en el Pacífico (KEEN, 1971). La consideración que los diferentes autores han dado a las especies hoy in- cluidas en este género ha sido muy va- riable y hasta épocas muy recientes ha continuado siéndolo. En el siglo pasado, C. B. ADAMS (1845) describió una espe- cie del Caribe, Chemnitzia babylonia. Al otro lado del Atlántico, FOLIN (1870) describió Jaminea bilirata de Mauritania, y WATSON (1897) Aclis tricarinata de Ma- deira. Todas estas especies tenían entre sí un gran parecido, con una morfología de la concha muy similar, por lo que era evidente que podían pertenecer a un mismo género. BOETTGER (1901) crea el género Pseudoscilla, al describir una es- pecie del Mioceno, Oscilla (Pseudoscilla) miocaenica, de Ferriére-Larson, también muy similar a las anteriores. Años más * Carrer Olérdola, 39, 52C, 08800 Vilanova i la Geltrú (Barcelona). ** Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo (Pontevedra). Iberus, 17 (2), 1999 tarde, COSSMANN (1921) describe el gé- nero Miraldiella para incluir a Odostomia (Parthenia) exarata Carpenter, 1857, del Pacífico americano. Pero a pesar de la existencia de estos nuevos taxones a ni- vel genérico, la mayoría de los autores siguen situando las especies que tienen la peculiar morfología de Pseudoscilla en diversos géneros, como NICKLÉS (1950) que usa el género Menestho Móúller, 1842 para M. bilirata. CLENCH Y TURNER (1950) usan Chemnitzia babylonia. No- WELL-USTICKE (1959) describe Odostomia (Miralda) judithae (= C. babylonia, según FABER (1988), que además coloca esta es- pecie en el género Liamorpha Pilsbry, 1898); mientras, KEEN (1971) y ABBOTT (1974) emplean Odostomia subgénero Miralda para C. babylonia y O. exarata. DE JONG Y COOMANS (1988) utilizan, igual que otros, el género Cingulina para C. babylonia, y NORDSIECK Y GARCÍA-TALA- VERA (1979) mencionan Aclis (Graphis) tricarinata. Más recientemente, C. babylo- nía ya aparece situada en el género Pseu- doscilla, que utiliza ODE (1993). Aún sin tener suficiente información sobre las partes blandas de estas espe- cies, el hecho de que una escultura tan característica aparezca de forma muy similar en el pasado y en diversas regio- nes del mundo, muy separadas entre sí, SISTEMÁTICA hace suponer que se trata de un género válido, y su asignación más adecuada debe ser Pseudoscilla. Abreviaturas empleadas: AMNH American Museum of Natural History, New York. CACTI Centro de Apoyo Científico y Tecnológico a la Investigación de la Universidad de Vigo. MNCN Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. MNHN Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris. USNM The National History Museum, Washington. CAP colección Anselmo Peñas, Vilanova i la Geltrú, Barcelona. CER colección Emilio Rolán, Vigo. CFS colección Frank Swinnen, Lommel, Bélgica. CJP colección Jacques Pelorce, Le Grau du Roi, Francia. CPS colección José Luis Pérez Sixto, Alcalá de Henares, Madrid. CWE colección Winfried Engl, Dússel- dorf, Alemania. c significa concha, e ejemplar, con partes blandas, j juvenil, f fragmento Genus Pseudoscilla Boettger, 1901 Especie tipo: Pseudoscilla miocaenica (Figs. 1, 2). En Ferriére-Larson, Cuenca del Loira, Francia (Mio- ceno superior). Dimensiones: 1,6 mm de altura. Comentarios: Cingulina A. Adams, 1860 (especie tipo C. cingulata Dunker) es una concha alargada con aspecto de Seila y fuertes cordones espirales muy regulares y anchos. No tiene relación alguna con el género aquí tratado. Jaminea Folin (in Folin y Périer), 1870, non T. Brown, 1827 es considerada (Página derecha) Figuras 1, 2. Pseudoscilla miocaenica. 1: holotipo (MNHN); 2: protoconcha. Figuras 3-5. Pseudoscilla babylonia. 3: concha de Los Canarreos, Cuba (CER); 4: protoconcha, Jibacoa, Cuba (CER); 5: protoconcha de Los Canarreos, Cuba (CER). (Right page) Figures 1, 2. Pseudoscilla miocaenica. 1: holotype (MNHN); 2: protoconch. Figures 3-5. Pseudoscilla babylonia. 3: shell of Los Canarreos, Cuba (CER); 4: protoconch, Jibacoa, Cuba (CER); 5: protoconch of Los Canarreos, Cuba (CER). 12 PEÑAS Y ROLÁN: La familia Pyramidellidae en África Occidental. 6. El género Pseudoscilla 500 um E = e = AN Iberus, 17 (2), 1999 Figura 6: Pseudoscilla babylonia, detalle de la espira, Jibacoa, Cuba (CER). Figuras 7-9: Pseudoscilla bilirata. 7: neotipo (MNHN), Dakar, Senegal; 8: protoconcha, Dakar, Senegal (CER); 9: detalle de la espira del neotipo. Figure 6: Pseudoscilla babylonia, detail of the spire, Jibacoa, Cuba (CER). Figures 7-9: Pseudoscilla bilirata. 7: neotype (MNHN), Dakar, Senegal; 8: protoconch, Dakar, Senegal (CER); 9: detail of the spire of the neotype. (Página derecha) Figuras 10-15. Pseudoscilla bilirata. 10: concha de La Gomera, Canarias (CER); 11: concha de Fañabé, Tenerife (CER); 12: Concha de Joel, Senegal (MNHN); 13: concha de Miamia, Ghana (CER); 14: concha de Miamia con periostraco (CER); 15: concha de Takoradi, Ghana (CER). (Right page) Figures 10-15. Pseudoscilla bilirata. 10: shell of La Gomera, Canarias (CER); 11: shell of Fañabé, Tenerife (CER); 12: shell of Joel, Senegal (MNHN); 13: shell of Miamia, Ghana (CER); 14: shell of Miamia with periostracum (CER); 15: shell of Takoradi, Ghana (CER). 14 PEÑAS Y ROLÁN: La familia Pyramidellidae en África Occidental. 6. El género Pseudoscilla E po e [a] Va Iberus, 17 (2), 1999 por WENZ-ZILCH (1938) como sinónimo de Oscilla A. Adams, 1867, cuya especie tipo es Miralda (O.) lirata (A. Adams, 1853), que es muy diferente. En cual- quier caso es un nombre no utilizable. MIENIS (1994) sinonimiza Lia de Folin, 1873 con Pseudoscilla. Sin embargo, en nuestra Opinión, de acuerdo con WENZ-ZILCH (1938), Lia es un sinónimo de Miralda que es un género diferente de Pseudoscilla. Miraldiella Cossmamn, 1921 (especie tipo Miralda exarata Carpenter, 1857) es un sinónimo posterior de Pseudoscilla. Pseudoscilla bilirata (Folin, 1870) (Figs. 7-31) Jaminea bilirata Folin, 1870: 214, pl. 29, fig. 3. [Localidad tipo: Cabo Santa Anna, Mauritania]. Aclis tricarinata Watson. 1897, The Journ. of the Linn. Soc. Zool., 26 (168): 255, pl. 20, fig. 23. [Locali- dad tipo: Madeira]. Material tipo: neotipo (Figs. 7, 9) de Dakar, Senegal, que queda depositado en el MNHN. Fotografía del lectotipo de Aclis tricarinata en AARTSEN, GITTENBERGER Y GOUD (1998). Otro material estudiado: Marruecos: 1 c, Agadir, intermareal (CFS). Madeira: 13 c, Reis Magos, 8 m. Canary Islands: 3 c, Punta del Hidalgo, Tenerife, 5 m; 29 c, 7 f, 15 j, Fañabé, Tenerife, 10-27 m, 21 c, 2j, Fañabé, 10-27 m,; 15 c, 1j, Fañabé, Tenerife, 10-27 m (CAP); 3 c, Tenerife, 100 m; 20 c, 2 j, Gran Canaria, bajamar; 6 c, 1 f, bajamar, Las Canteras (CAP); 28 c, Las Canteras, Gran Canaria (CPS); 75 c, Puerto del Carmen, Lanzarote, 45-50 m (CWE). Mauritania: 2 c, Bahía de 1 Etoile, Nouadhibou, 3 my 1 f, Cabo Santa Ana, intermareal. Senegal: 44 c, 12j, Cap Vert, Dakar, 5-40 m (CJP); 17 c, 3 j, Petit Thiouriba, Cap Vert, 33 my 1 c, 1 f, Dakar, 5 m. Ghana: 10 c, 10 j, 2 £, Miamia, 25 m. Angola: 1 e, Corimba, Luanda, 20 m;, 1 j, Limagem, 2 c, Lobito, intermareal; 2 c, 43, Namibe, 5 m; le, 10 c, 3 j, Praia Mucuio, Mocamedes, 10 m;, 2 c, Praia Santiago; 2 c, Santa Maria, 10 m; 2 c, Palmeirinhas, 5 m; 1 j, Baia Bonfim, 1 m; 2 c, Caota, 2 m; 1 e, Sacomar, 2 m, 5 c, Cacuaco, 5 m; más de 50 c, Palmeirinhas (MNHN). Descripción: Ver las descripciones ori- ginales en FOLIN (1870) y WATSON (1897). La concha (Figs. 7, 10-15, 18, 20) es muy característica, con dos quillas muy pro- minentes que aparecen en las primeras vueltas de teloconcha y que llegan hasta el final de la espira; además, en la última vuelta, hay 3 quillas más que se hacen más reducidas según se avanza hacia la base, siendo la última casi vertical y próxima a la columela. El espacio entre las quillas (Figs. 9, 16, 17, 19, 21) está cubierto de pequeñas líneas espirales y costillas en sentido axial; a veces casi desaparecidas (Fig. 17). Una microescul- tura similar también aparece sobre los propios cordones espirales (Fig. 9). La protoconcha (Figs. 8, 16, 17, 19, 21, 22-29) es de tipo B tendente al C (en la termino- logía de Aartsen y que se ilustra en PEÑAS, TEMPLADO Y MARTÍNEZ, 1996) y es totalmente lisa, aunque en las conchas de Canarias aparecen algunas veces unas pequeñas muescas en la parte superior (ver Figs. 16, 25), pero que no son cons- tantes. Su diámetro oscila entre 215 y 253 ym. En las conchas bien conservadas, el periostraco se evidencia sobre las costi- llas axiales donde se eleva haciéndolas más manifiestas (Figs. 14, 20). (Página derecha) Figuras 16-21. Pseudoscilla bilirata. 16: protoconcha de Las Coloradas, Canarias (MNHN); 17: protoconcha de Joel, Senegal (MNHN); 18: concha de Luanda, Angola (CER); 19: protoconcha de Caotinha, Angola (CER); 20: concha con periostraco de Caotinha, Angola (CER); 21: protoconcha de Santa María, Angola (CER). (Right page) Figures 16-21. Pseudoscilla bilirata. 16: protoconch, Las Coloradas, Canary (MNAN); 17: protoconch, Joel, Senegal (MNHN); 18: shell of Luanda, Angola (CER); 19: protoconch, Caotinha, Angola (CER); 20: shell with periostracum of Caotinha, Angola (CER); 21: protoconch, Santa María, Angola (CER). 16 PEÑAS Y ROLÁN: La familia Pyramidellidae en África Occidental. 6. El género Pseudoscilla 200 um 100 um e ZE pa a e > e Y 200 um 1 Iberus, 17 (2), 1999 El opérculo el blanco, transparente, fino y con el núcleo excéntrico (Figs. 30- 31). No hay eminencias interiores. Distribución: Descrita para Maurita- nia (FOLIN, 1870: 214), Madeira (WATSON, 1897: 255, como Aclis tricari- nata) ha sido mencionada para Sierra Leona por NICKLÉS (1950: 70, como Menestho bilirata) y para Canarias, Madeira y las islas Salvajes por NORD- SIECK Y GARCÍA-TALAVERA (1979: 101, como Aclis (Graphis) tricarinata). En el presente trabajo se extiende su distribu- ción desde el sur de Marruecos hasta el sur de Angola, siempre en la costa conti- nental, no estando presente en los archi- piélagos de Cabo Verde (a pesar de la cita de AARTSEN ET AL., 1998: 9, como P. babylonia) y de Sáo Tomé y Príncipe, donde P. bilirata es substituida por otras especies (ver más adelante). Comentarios: Aunque la descripción de FOLIN (1870) no es muy precisa, coin- cide con la figura representada, que muestra una concha algo juvenil, pero que se corresponde sin duda con la especie aquí descrita. El material tipo de Jaminea bilirata de Folin que debería encontrarse en el MNHN no ha sido hallado (Gofas, com. pers.). Por este motivo y debido a la existencia de varios taxones y varias especies en la costa occidental de África, hemos creído necesaria la designación de un neotipo para conservar la estabili- dad nomenclatural. El material de esta especie que tenemos del Cabo Santa Ana y de la Bahía de l'Etoile, muy próxima, no está en buen estado, por lo que para neotipo hemos escogido una concha de Dakar, Senegal, y por tanto, no muy distante de la localidad tipo. Hemos examinado cuidadosamente numerosas conchas de Madeira, Cana- rias, y de la costa continental desde Marruecos hasta Angola. No hemos podido encontrar diferencias significati- vas y constantes, por lo que considera- mos que las numerosas poblaciones que se encuentran con esta morfología en toda esta zona constituyen una única especie. AARTSEN ET AL. (1998) sinonimizan esta especie, que aparece con el nombre de Aclis tricarinata (un sinónimo poste- rior de P. bilirata), con P. babylonia (C. B. Adams, 1845) que consideran el nombre válido. Un examen detenido de ambas especies nos ha permitido apreciar algu- nas diferencias: las conchas de P. babylo- nia (Fig. 3) presentan siempre el borde de los cordones espirales ligeramente nodulosos (Figs. 4, 6), y este carácter es muy constante; además tienen sus cor- dones algo más gruesos y la protocon- cha un poco más pequeña (176-190 um). Hemos comparado más de 100 conchas de diversas localidades del Caribe y mu- chas más de la costa africana y siempre las hemos podido diferenciar por estos caracteres. Por otra parte, y con la ex- cepción de especies del Atlántico norte- europeo, no hay prueba de que algún pequeño piramidélido sea anfiatlántico, y aunque se han hecho algunas citas (ver recopilación hecha por FERNANDES Y ROLÁN, 1994), probablemente son de- bidas a una similitud aparente de la con- Cha, la falta de información y a la caren- cia de un estudio comparativo detallado de los ejemplares considerados de la misma especie de ambos lados del Atlántico, lo que sin duda mostraría sus diferencias. Creemos por tanto que el nombre aplicable a la especie más co- mún en el oeste de Africa es P. bilirata. AARTSEN ET AL. (1998) mencionan además la existencia de escultura espiral en las vueltas embriónicas de Pseudosci- lla bilirata (citada como P. babylonia). Este (Página derecha) Figuras 22-29. Protoconchas de Pseudoscilla bilirata. 22: Agadir, Marruecos (CES); 23-25: Fañabé, Tenerife (CER); 26: Miamia, Ghana (CER); 27: Miamia, Ghana; 28, 29: Praia Mucuio, Mogamedes, Angola (CER). (Right page) Figures 22-29. Protoconchs of Pseudoscilla bilirata. 22: Agadir, Morocco (CFS); 23-25: Fañabé, Tenerife (CER); 26: Miamia, Ghana (CER); 27: Miamia, Ghana; 28, 29: Praia Mucuio, Mogamedes, Angola (CER). 18 PEÑAS Y ROLÁN: La familia Pyramidellidae en África Occidental. 6. El género Pseudoscilla 100 um IS Iberus, 17 (2), 1999 hecho no se corresponde con la autén- tica P. babylonia (ver Figs. 3, 4, 6) que es ampliamente conocida en el Caribe y de la que hemos examinado numerosas protoconchas; tampoco con las conchas de Canarias o de África continental que incluimos en el taxon de P. bilirata (ver Figs. 8, 16-17, 19, 21-29) y que tienen la protoconcha lisa. Probablemente, su afirmación se basa en la observación de algún ejemplar de Cabo Verde; las conchas de este archipiélago sí presen- tan esta escultura espiral (Figs. 32-35), pero se trata de una especie diferente y que se describe en este trabajo (ver a continuación). Pseudoscilla verdensis spec. nov. (Figs. 32-35) Material tipo: Holotipo (Figs. 32, 33) con 1,6 mm de máxima dimensión, depositado en el MNCN (n* 15.05/20548). Un paratipo en cada una de las siguientes colecciones: MNHN, (Porto- novo, Santo Antáo), AMNH (Sal Rei, Boa Vista), CAP (Prainha, Santiago, 4 m) y USNM (Porto do Anciáo, Brava, 3 m). En la CER 4 de Mordeira, Sal, 4 m, 2 de Furna, Brava, 30 m y 2 de Tarra- fal, Santiago, 4 m. Otro material estudiado: Archipiélago de Cabo Verde: 2 c, 1 f, Sal Rei, Boa Vista, 3 m; 1 c, 10 m, Tarrafal, Santiago; 2 c, Tarrafal, Santiago (CAP); 1 c, Palhona, Sal (CAP); 2 c, 1 £, Prainha, San- tiago, 5 m; 1 c, 13, Furna, Brava, 30 m. Localidad tipo: Regona, Sal, Archipiélago de Cabo Verde, 2-10 m. Etimología: El nombre específico hace alusión al nombre del archipiélago donde fue encontrada. Descripción: Concha (Eres 324899) blanca, alargada y, en una visión superfi- cial, muy similar a la de otras especies del género. Su protoconcha (Figs. 34, 35) es del tipo B tendente al C y muestra una sola vuelta de espira visible en la que aparece una quilla en la parte superior y cinco cordoncillos espirales más finos por debajo hacia el exterior y solamente uno hacia el interior. El borde de la pro- toconcha se eleva ligeramente antes del comienzo de la teleoconcha. La teleocon- cha tiene de 3,5 a 4 vueltas, y presenta, en las primeras (Fig. 34), dos cordones muy sobresalientes, apareciendo en las últimas un cordón pegado a la sutura. Hay unos muy finos hilos ligeramente ondulantes que pasan sobre las finas cos- tillitas axiales que están presentes en toda la concha entre los cordones espira- les (Fig. 34). En la última vuelta hay 4 cordones siendo el último pequeño y casi paralelo a la columela. Periostraco blanco sucio o crema, que forma eleva- ciones entre las quillas espirales. Distribución: Sólo conocida del archi- piélago de Cabo Verde en donde proba- blemente se encuentra en todas sus islas. Discusión: P. verdensis spec. nov. tiene una concha muy similar a P. bilirata, aunque es ligeramente más pequeña y parece presentar las quillas un poco más salientes. Su diferencia fundamental está en la protoconcha que en P. bilirata es lisa, mientras que en P. verdensis tiene varios cordones bien marcados. Pseudos- cilla saotomensis (ver a continuación) tiene un único cordón en la parte supe- rior de la protoconcha siendo el resto de su superficie rugosa pero sin cordones. Su hallazgo exclusivo en el archipié- lago de Cabo Verde hace suponer que se trata de un endemismo insular. (Página derecha) Figuras 30, 31. Pseudoscilla bilirata. 30: detalle de la abertura; 31: opérculo. Figuras 32-35. Pseudoscilla verdensis. 32, 33: holotipo, Regona, Sal (MNCN); 34: protoconcha del holotipo; 35: protoconcha, Furna, Brava (CER). (Right page) Figures 30, 31. Pseudoscilla bilirata. 30: detail of the aperture; 31: operculum. Figures 32- 35. Pseudoscilla verdensis. 32, 33: holotype, Regona, Sal (MNCN); 34: protoconch of the holotype; 35: protoconch, Furna, Brava (CER). 20 PEÑAS Y ROLÁN: La familia Pyramidellidae en África Occidental. 6. El género Pseudoscilla PATO 100 um e S aL [a] [e] a 21 Iberus, 17 (2), 1999 Pseudoscilla saotomensis spec. nov. (Figs. 36-40) Material tipo: Holotipo (Fig. 36) con una dimensión máxima de 1,9 mm y 5 paratipos deposita- dos en el MNCN (15.05/20549); 1 en MNHN; 1 en USNM; 1 en AMNH; 5 en CAP y 28 en CER; todos de la localidad tipo. Otro material estudiado: Sáo Tomé: 17 c, 22 j, 4 £, Lagoa Azul, 4 m; 8 c, 1 j, 2 f, Esprainha, 6-10 m; 7 c, Praia das Conchas, 4 m; 3 c, ciudad de Sáo Tomé (CAP); 13 c, 2 j, ciudad de Sáo Tomé, 5 m; 6 c, Sáo Tomé (CPS); 2 c, Sáo Tome (CAP); 5 c, 6 j, 6 f, Praia Mutamba, 6 m; 20 c, 8 f y 15 f, Praia Emilia, 3-5 m. Príncipe: 7 c, 1 f, 5 j, Baia das Agulhas, 8 m; 2 c, 1 j, Baia das Agulhas (CAP, 10 c, Baia das Agulhas (CPS). Localidad tipo: Lagoa Azul, Isla de Sáo Tomé, 4 m. Etimología: El nombre específico deriva del de la isla donde fue encontrada por primera vez. Descripción: Concha (Fig. 36) blanca, alargada y muy similar a la de otras especies del género que se encuentran en zonas próximas. Su protoconcha (Figs. 37-39) es del tipo B tendente a C y tiene un diámetro de 236 um, tiene sólo una vuelta de espira visible en la que aparece una única quilla en la parte superior (Fig. 40) y en el resto de su superficie, que no es lisa, presenta ondulaciones y rugosidades evidentes en las conchas bien conservadas. La teleoconcha tiene de 3,5 a 4 vueltas de espira, y presenta, en las primeras, dos cordones muy sobresalientes, apare- ciendo en las últimas un cordón muy poco manifiesto pegado a la sutura. Hay unos muy finos hilos ligeramente ondu- lantes que pasan sobre las finas costilli- tas axiales que están presentes en toda la concha entre los cordones espirales. Periostraco blanco sucio o crema, que forma costillas entre las quillas espira- les. Distribución: Sólo encontrada en las islas de Sao Tomé y Príncipe. Discusión: P. saotomensis spec. nov. es muy similar en su concha a las ya men- cionadas especies oeste-africanas. Sin embargo la presencia de un constante cordón en la parte superior de la proto- concha y de una superficie rugosa en el resto de la misma la diferencian de P. bilirata que tiene la protoconcha lisa y de P. verdensis que tiene una protoconcha con varios cordones espirares. Pseudoscilla pauciemersa spec. nov. (Figs. 41-45) Material tipo: Holotipo (Fig. 41) con una máxima dimensión de 1,4 mm, depositado en el MNCN (15.05/32231). Paratipos en las siguientes colecciones: uno en MNHN (Fig. 41), USNM, CAP y CER; ocho más en CJP. Todos de la localidad tipo (ex-CJP). Otro material estudiado: Canarias: 1 f, Fañabé, Tenerife, 7-27 m. Mauritania: 3 c, 1 f Santa Ana, Bank d'Arguin, intermareal. Senegal: 1 f£, Thiouriba, Cap Vert, Dakar, 30 m; 1 £, Madeleines, Dakar, 30 m. Localidad tipo: Dakar, Senegal, 30 m. Etimología: El nombre específico deriva de las palabras latinas pauci, que significa poco y emersa, que significa sobresaliente, haciendo referencia a lo poco elevados que son los cordones espirales en comparación con otras especies del género. (Página derecha) Figuras 36-40. Pseudoscilla saotomensis. 36: holotipo, Lagoa Azul, Sao Tomé (MNCN); 37: protoconcha, B. Agulhas, Príncipe (CER); 38: protoconcha, ciudad de Sao Tomé (CER); 39: Esprainha, Sao Tomé (CER); 40: detalle de la protoconcha, B. Agulhas, Príncipe (CER). (Right page) Figures 36-40. Pseudoscilla saotomensis. 36: holotype, Lagoa Azul, Sáo Tomé (MNCN); 37: protoconch, B. Agulhas, Príncipe (CER); 38: protoconch, city of Sáo Tomé (CER); 39: Esprainha, Sáo Tomé (CER); 40: detail of the protoconch, B. Agulhas, Príncipe (CER). 22 PEÑAS Y ROLÁN: La familia Pyramidellidae en África Occidental. 6. El género Pseudoscilla Iberus, 17 (2), 1999 Figuras 41-45. Pseudoscilla pauciemersa. 41: holotipo, Thiouriba, Cap Vert, Senegal (MNCN); 42: espira y protoconcha, paratipo (MNHN); 43: detalle de la espira; 44: concha (CER), Bank d'Arguin, Mauritania; 45: detalle de la espira, Bank d'Arguin. Figures 41-45. Pseudoscilla pauciemersa. 41: holotype, Thiouriba, Cap Vert, Senegal (MNCN); 42: spire and protoconch, paratipo (MNAN); 43: detail of the spire; 44: shell (CER), Bank d'Arguin, Mauritania; 45: detail of the spire, Bank d'Arguin. Descripción: Concha (Fig. 41) blan- 290 um. La teloconcha, con tres vueltas quecina, subcónica y fragil. Protoconcha de espira, comienza con una zona bien (Fig. 42) del tipo B tendente a C, presenta diferenciada por la aparición de escul- algo menos de una vuelta de espira visi- tura. Esta escultura (Figs. 42, 43) está for- ble, lisa y con un diámetro entre 279 y mada por dos cordones espirales separa- 24 PEÑAS Y ROLÁN: La familia Pyramidellidae en África Occidental. 6. El género Pseudoscilla dos entre sí, gruesos pero poco elevados, produciendo dos angulaciones en el per- fil de las vueltas. Además hay una gran cantidad de filetes espirales bastante re- gularmente dispuestos, algo ondulantes y que se encuentran también sobre el borde de los cordones. Estos filetes pa- san sobre unas escasas, irregulares, orto- clinas y poco prominentes costillitas axiales y se cruzan con las estrías de cre- cimiento; en algunas zonas, hay también otros filetes en sentido axial que le dan a la superficie un aspecto reticular. En la última vuelta hay tres cordones espirales más: el tercero está a la altura del final de la espira; los otros dos son más pequeños siendo el último paralelo a la columela. Entre este último y la boca hay una hen- didura umbilical estrecha. La sutura está en la parte más deprimida entre las vuel- tas. Apertura ovoidea. Columela ligera- mente curvada con un pliegue oblicuo y AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen su colabora- ción a las instituciones y personas que han cedido material para su estudio, entre los que destacamos al MNHN de Paris, y a Winfrieg Engl, Raúl Fernández Garcés, Serge Gofas, Franco Gubbioli, Italo Nofroni, Cristina Ortiz, Jorge Otero Schmitt, Jacques Pelorce, Gustavo Pérez- Dionis, José Luis Pérez Sixto, Christfried Schoenherr y Frank Swinnen. Algunas de las fotografías de este trabajo fueron realizadas en el MNHN por Serge BIBLIOGRAFÍA AARTSEN, VAN J. J., GITTENBERGER, E. Y GOUD, J., 1998. Pyramidellidae (Mollusca, Gastro- poda, Heterobranchia) collected during the Dutch CANCAP and MAURITANIA expe- ditions in the south-eastern part of the North Atlantic Ocean (part 1). Zoologische Verhan- delingen, 321: 1-57. ABBOTT, R. T., 1974. American seashells. (2a. Ed.). Van Nostrand Reinhold Co. 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Teniendo sus demás características iguales, la impresión es de que se trata de una simple forma de P. pauciemersa. Gofas, otras en MNCN por José Bedoya y la mayoría en el CACTI de Vigo por Jesús Méndez. Agradecemos las aporta- ciones realizadas en la lectura crítica del manuscrito de los revisores del mismo 1. Nofroni y otro anónimo. También agra- decemos a Margarita Mosquera su ayuda en su constante trabajo de separa- ción de muestras. Este trabajo ha sido parcialmente subvencionado por el proyecto XUGA 30105B98. BOETTGER, O., 1901. Zur Kenntnis der Fauna der mittelmiocánen Schichten von Kostej mi Krasso-Szorényer Komitat, II. Verhanlungen und Mittailungen des Siebenbiirgichen Vereins fuúr Naturwissenschaften zu Hermannstadt, 51: 1-200. CLENCH, W. J. Y TURNER, R. D., 1950. The Wes- tern Atlantic marine mollusks described by C. B. Adams. Occasional Papers on Mollusks, 1 (15): 233-403. COSSMANN, M., 1921. Essais de Paléoconchologie comparée. Vol. 12, Paris. 349 pp. DEJonG, K. M. 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Además, por primera vez se estudia la rádula de esta especie usando microscopio electrónico de barrido (MEBJ, lo que ha puesto de manifiesto la presencia de dentículos en la cara externa de los dientes laterales, siendo los más externos pectinados. Se discute además la asignación génerica de otras especies previamente incluidas en el género Baptodoris, de las cuales según nuestra opinión solamente Baptodoris mimetica Gosliner, 1991 puede ser asignada con certeza a este género. SUMMARY Baptodoris cinnabarina Bergh, 1884, a poorly known species endemic to the Mediterra- nean Sea, is redescribed based on some specimens collected from the Spanish Mediterra- nean continental shelf. A detailed study of the reproductive system clearly shows differen- tiated penial and atrial spines. The radula of this species is studied for the first time using scanning electron microscopy, which revealed the presence of small denticles on the exter- nal side of the teeth, and showed that the two outermost teeth of each row are pectinated. The generic placement of some species previously included in the genus Baptodoris is dis- cussed. We conclude that only Baptodoris mimetica Gosliner, 1991 can be unquestio- nably included in this genus. PALABRAS CLAVE: Opistobranquios, Nudibranquios, Baptodoris cinnabarina, anatomía. KEY WORDS: Opisthobranchia, Nudibranchia, Baptodoris cinnabarina, anatomy. * Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Barcelona, Av. Diagonal 645, 08028 Barcelona, España. ** Department of Invertebrate Zoology and Geology, California Academy of Sciences, Golden Gate Park, San Francisco, CA 94118, EEUU. 227 Iberus, 17 (2), 1999 INTRODUCCIÓN Baptodoris cinnabarina Bergh, 1884 es la especie tipo del género Baptodoris Bergh, 1884 y una de las especies medi- terráneas de dóridos menos estudiadas. Tras su descripción original por BERGH (1884), B. cinnabarina ha sido redescrita por SCHMEKEL Y PORTMANN (1982) y PERRONE (1985). Sin embargo, en ambos casos se omitieron importantes caracte- res taxonómicos, lo cual ha contribuido a que la definición del género Baptodoris sea confusa e inadecuada. DESCRIPCIÓN El objetivo del presente trabajo es caracterizar mejor a esta especie, reali- zando un completo estudio anatómico a partir de ejemplares recolectados recien- temente en la plataforma continental mediterránea española. El material estudiado se encuentra depositado en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (MNCN) y del Museo de Zoolo- gía de la Universidad de Barcelona (MZUB). Familia PLATYDORIDIDAE Bergh, 1891 Género Baptodoris Bergh, 1884 Baptodoris cinnabarina Bergh, 1884 Baptodoris cinnabarina Bergh, 1884, Malacol. Unter., 2, 3 (15): 671-677, lám. 69, figs. 35-36, lám. 70, figs. 1-19. Pruvot-Fol, 1951, Arch. Zool. Exp. et Gen, 88: 20; Pruvot-Fol, 1954, Faune de France, 58: 282, fig. 114a-c; Schmekel, 1968, Rev. Suis. Zool., 75: 115; Schmekel, 1970, Pub. Staz. Zool. Napoli, 38: 200, fig. 60; Schmekel y Portmann, 1982, Opist. Mittel. Nud. und Sacc.: 88-89, lám. 20, fig. 8, lám. 30, fig. 12; Perrone, 1985, Boll. Malac., 21: 207-215, figs. 1-19; Barash y Danin, 1992, Fau. Pal. Moll. 1: ann. list Med. Moll. Isr. and Sinai: 298. Material examinado: Campaña oceanográfica Fauna III (B. O. García del Cid): Sur del Bajo Placer de la Barra Alta, cerca de las Islas Columbretes (39* 40,50" N; 0? 29,25' E), 11 de Julio de 1994, 110- 113 m, 3 ejemplares de 23, 30 y 32 mm conservados (MNCN 15.05 /32381); Oeste del Cap de Berberia, sur de Formentera, Islas Baleares (38* 37,50 N; 1* 20,25' E), 8 de Julio de 1994, 63-65 m, 1 ejemplar de 20 mm conservado (MNCN 15.05/32382); Oeste de las Islas Columbretes (39? 50,00' N; 0? 37,56" E), 11 de Julio de 1994, 82-86 m, 1 ejemplar de 32 mm conservado (MNCN 15.05 /32383); Este de Formentera, Islas Baleares (38* 44,50" N; 1? 51,00' E), 7 de Julio de 1994, 126- 134 m, 5 ejemplares de 5, 8, 5, 10 y 12 mm conservados (MNCN 15.05 /32384). Caladero de arrastre La Planassa, Blanes, Gerona: 10 de Febrero de 1986, 100 m, 1 ejemplar de 12 mm conservado (MZUB); 10 de Septiembre de 1986, 100 m, 2 ejemplares de 10 y 11 mm conservados (MZUB); 14 de Noviembre de 1986, 100 m, 4 ejemplares de 10, 11, 11 y 18 mm conservados (MZUB). Coloración y morfología externa: Con- servados, los ejemplares son completa- mente blancos o ligeramente amarillen- tos. La coloración de los ejemplares vivos varía desde el pardo-grisáceo de los ejemplares de mayor tamaño (25-30 mm), a un pardo más claro en los ejem- plares pequeños (menos de 20 mm). En la mayoría de los animales aparecen también, diseminadas por el dorso, pequeñas manchas algo más oscuras, y en otros manchitas blancas y marrones en el borde del manto (Figs. 1, 3). En 28 algunos ejemplares, el borde del manto es blanquecino debido a granulaciones de este color. El cuerpo es aplanado y de consisten- cia rígida. En el dorso hay numerosos tubérculos (Fig. 2) muy pequeños, de aspecto cónico a la lupa binocular pero de punta redondeada. Estos tubérculos se disponen bien espaciados entre ellos; los hay de diversos tamaños y al MEB se puede apreciar que son de tipo cariofilí- deo (Fig. 4). Cada tubérculo tiene unas cuatro o cinco espículas cortas dispuestas BALLESTEROS Y VALDÉS: Redescripción de Baptodoris cinnabarina y discusión del género - EII EUMDE ETA Figuras 1-5. Baptodoris cinnabarina. Morfología externa. 1: animal en vista dorsal; 2: tubérculos del dorso; 3: detalle del borde del manto; 4: tubérculo cariofilídeo; 5: tubérculos del borde del manto. Escalas, 1: 10 mm; 2, 3: 200 pm; 4: 20 um; 5: 100 pm. Figures 1-5. Baptodoris cinnabarina. External morphology. 1: dorsal view of the animal: 2: dorsal tubercles; 3: detail of the mantle margin; 4: caryophyllydium; 5: mantle margin. Scale bars, 1: 10 mm; 2, 3: 200 ym; 4: 20 pm; 5: 100 ym. verticalmente y que sobresalen muy poco aspecto redondeado. Éstos carecen de de la superficie. En el ápice de los tubér- espículas y podrían ser de tipo glandular culos existe un amplio complejo ciliar. En (Fig. 5). El manto es también espiculoso y algunos ejemplares, aparecen tubérculos frecuentemente las espículas tienden a blanquecinos en el margen del manto, de converger hacia la base de los tubérculos. eS) Iberus, 17 (2), 1999 Los rinóforos tienen la porción basal algo amarillenta y unas 16 laminillas que poseen manchitas de color pardo; el mucrón está poco desarrollado. La vaina rinofórica es poco elevada y dispone de unos 14 tubérculos en su borde superior. La branquia está formada por seis hojas branquiales semitransparentes de color blanquecino, excepto el tercio superior, que es pardo debido a la pre- sencia de puntos de este color. La punta de las hojas branquiales vuelve a ser de nuevo blanquecina. La vaina branquial es redondeada y su borde es ligera- mente tuberculado. La papila anal es semitransparente y tiene una corona de pequeñas manchas pardas subapicales. El pie es blanquecino, estrecho, y está surcado y hendido por su parte anterior. Los palpos bucales son peque- ños y de aspecto triangular en los ani- males conservados. Anatomía interna: El bulbo bucal mide 7 mm de largo por 3,5 mm de ancho en el ejemplar de 30 mm. En los todos ejemplares disecados se encuentra situado entre la porción anterior del estómago y la parte interna del aparato reproductor. El vestíbulo bucal o tubo oral es estrecho y de él parten tres pares de músculos retractores. Otro par de robustos músculos retractores sale del bulbo radular. Existen dos glándulas salivares alargadas y de aspecto granu- loso que desembocan en la base de la inserción del esófago al bulbo bucal. La cutícula bucal tiene forma de un man- guito completo y carece de armadura labial. La rádula (Fig. 6) tiene como fórmula 37 x (50-0-50) en un ejemplar de 32 mm de longitud, 30 x (40-0-40) en un ejemplar de 30 mm, 30 x (40-0-40) en un ejemplar de 20 mm y 28 x (25-0-25) en un ejemplar de 12 mm. Todos estos tamaños corresponden a los ejemplares en estado conservado. Los dientes radu- lares son de tipo ganchudo (Fig. 9) y tienen un pequeño dentículo triangular en su lado externo, que puede faltar en los dientes laterales más externos. Los tres o cuatro dientes más internos de cada hilera (Figs. 7, 10) son algo más pequeños que los siguientes, tienen una base más ancha y ligeramente carenada, mientras que los dos o cuatro dientes más externos son más pequeños y menos curvados. Los dos dientes más externos (Figs. 8, 11) son claramente pectinados, con unos ocho o diez peque- ños dentículos; en algunas hileras de la rádula, estos dientes más externos pueden faltar. El esófago es muy ancho a la salida del bulbo bucal y tiene un giro a la izquierda para entrar en el estómago por su cara inferior. El estómago (Fig. 12) es bastante grande, tiene forma de bolsa globosa por su parte posterior, pero por delante tiene forma alargada y estrecha y cubre dorsalmente al bulbo bucal. El intestino sale de esta última zona del estómago, es muy largo y pasa por encima de todas las vísceras. El hepatopáncreas es de color crema y de aspecto granulado. El corazón está bien desarrollado; la arteria cefálica forma dos glándulas sanguíneas (Fig. 12) a la altura del bulbo bucal y el aparato excretor tiene forma de una vesícula ovalada. El sistema nervioso central tiene los ganglios cerebroides y pleurales clara- mente fusionados. De cada ganglio cere- broide emergen cuatro nervios, y de cada ganglio pleural emergen dos ner- (Página derecha) Figuras 6-11. Baptodoris cinnabarina. Rádula. 6: semihilera derecha de la rádula; 7: detalle de los dientes más internos; 8: detalle de los dientes más externos; 9: vista general de la semihilera izquierda de la rádula; 10: detalle de los dientes internos; 11: detalle de los dientes exter- nos. Escalas, 6: 100 pm; 7, 8: 50 um; 9: 200 um; 10, 11: 60 pm. (Right page) Figures 6-11. Baptodoris cinnabarina. Radula. 6: right half row teeth; 7: detail of the innermost teeth; 8: detail of the outermost teeth; 9: general view of the left half row of the radula; 10: radular innermost teeth; 11: radular outermost teeth. Scale bars, 6: 100 ym; 7, 8: 50 ym; 9: 200 ym; 10, 11: 60 um. 30 BALLESTEROS Y VALDÉS: Redescripción de Baptodoris cinnabarina y discusión del género 31 Iberus, 17 (2), 1999 vios. Dos ganglios ópticos y los dos gan- glios rinofóricos están también unidos a los ganglios cerebrales. Un ganglio geni- tal impar emerge del lado derecho del resto del sistema nervioso central. Los ganglios pedeos están claramente dife- renciados y tienen dos nervios pedeos cada uno. La comisura pedeal y el lazo visceral estan fusionados. Los ganglios bucales están unidos por nervios cortos a los glanglios cerebrales. En el aparato reproductor (Fig. 13), la ampolla es blanquecina y tiene dos o tres curvaturas. La próstata está bien desarrollada, consta de dos regiones diferenciadas y su superficie es granu- lada. El conducto deferente inicialmente es fino y muy replegado, después se ensancha y adquiere una forma de pera alargada, para abrirse finalmente en el atrio genital. La porción eyaculadora del conducto deferente tiene en su interior un pene largo y estrecho (Fig. 15), armado en su cara interna de espinas ganchudas, aproximadamente 30 um de largo. El atrio genital (Fig. 14) está muy desarrollado, tiene forma acampanada y el borde externo engrosado. Interna- mente, el atrio tiene círculos de espinas afiladas (Figs. 15, 16) de color amari- llento, cuya base es ancha y ovalada. Hay alrededor de 20-25 espinas, siendo las más grandes las más externas (apro- ximadamente 300 um de largo) y van disminuyendo su tamaño a medida que se van haciendo más internas. Existe una glándula accesoria de color marrón claro y de superficie granulada que se abre en el atrio genital. La vagina es fina DISCUSIÓN La descripción original de Baptodoris cinnabarina por BERGH (1884), realizada a partir de animales recolectados en Trieste, Italia, es bastante incompleta. En ella no hay datos sobre la coloración de los animales vivos, y los estudios anató- micos, si bien revelan la presencia de una glándula accesoria y de espinas peneales, no aportan información deta- llada sobre la morfología del aparato reproductor. Los dientes radulares son 32 y larga. Se abre en la bolsa copuladora, la cual es redondeada, de color pardo claro, y se encuentra rodeada por la próstata. El receptáculo seminal es de forma ovalada o arriñonada y tiene también un conducto largo y casi sin curvaturas que lo une a la bolsa copula- dora. La glándula femenina es de color amarillento. Biología y distribución geográfica: Bap- todoris cinnabarina es una especie muy poco conocida (sólo 20 ejemplares reco- lectados desde su descripción original hasta el presente trabajo) que, por el momento, se circunscribe al Mar Medi- terráneo. Excepto por la cita en las costas israelíes de Haifa (BARASH Y DANIN, 1992), el resto de las citas perte- necen a la cuenca occidental del Medite- rráneo: Trieste, Italia (BERGH, 1884), Golfo de Nápoles, Italia (SCHMEKEL, 1968) y Golfo de Taranto, Italia (PERRONE, 1985). En la plataforma conti- nental de las costas españolas parece ser una especie relativamente frecuente en fondos infralitorales y circalitorales rOCOSOS O arenoso-fangosos con piedras sueltas donde abundan las esponjas, entre 60 y 136 m de profundidad. PERRONE (1985) indica que el animal vivo es muy sedentario y de actividad exclusivamente nocturna. BERGH (1884) describe la puesta depositada sobre el alga Ulva lactuca var. latissima como una cinta de numerosas espiras de color rosa-amarillento de 1,5 cm de diámetro; la cinta tiene un espesor de 0,6 mm y en su interior sólo indica que hay numero- sos huevos. descritos como ganchudos y alargados. Los dibujos representan dientes sin den- tículos, si bien en el texto se menciona que los más externos son pectinados. Pruvot-FoL (1951; 1954) se refirió esta especie por segunda vez, pero basán- dose en información obtenida de la des- cripción original (BERGH, 1884), y no en el estudio de ejemplares recolectados con posterioridad. SCHMEKEL (1970), SCHMEKEL Y PORTMANN (1982) y PE- BALLESTEROS Y VALDÉS: Redescripción de Baptodoris cinnabarina y discusión del género Figuras 12-16. Baptodoris cinnabarina. Anatomía interna. 12: vísceras en posición; 13: aparato reproductor; 14: atrio genital; 15: atrio genital abierto; 16: espina del atrio genital al MEB. Escalas, 12: 5 mm; 13: 1 mm; 14, 15: 500 um; 16: 60 pm. Abreviaturas. a: ampolla; ag: atrio genital; bc: bolsa copulatriz; br: branquia; c: corazón; d: conduc- to deferente; e: estómago; ea: espinas del atrio; es: esófago; gf: glándula femenina; gs: glándula san- guínea; gv: glándula atrial; h: hepatopáncreas; i: intestino; p: pene; pr: próstata; r: aparato renal; s: receptáculo seminal; y: vagina. Figures 12-16. Baptodoris cinnabarina. Internal anatomy. 12: dorsal view of the anatom; 13: repro- ductive system; 14: genital atrium; 15: genital atrium dissected; 16: SEM photograph of an atrial spine. Scale bars, 12: 5 mm; 13: 1 mm; 14, 15: 500 ym; 16: 60 ym. Abbreviations: a: ampulla; ag: genital atrium; bc: bursa copulatrix; br: gill; c: heart; d: deferent duct; e: stomach; ea: atrial spines; es: esophagus; gf: female gland; gs: blood gland; gv: atrial gland; h: digestive gland; i: intestine; p: penis; pr: prostate; r: renal apparatus; s: seminal receptacle; v: vagina. RRONE (1985) aportaron nuevos datos la presencia de tubérculos cariofilídeos sobre la anatomía de esta especie. Estos (PERRONE, 1985) y de pequeños dentícu- autores describieron por primera vez la los en los dientes laterales, pero no des- coloración de los animales vivos (ScH- cribieron la morfología del aparato MEKEL Y PORTMANN, 1982), e indicaron reproductor con suficiente detalle. El 33 Iberus, 17 (2), 1999 presente trabajo ha revelado por primera vez la presencia de espinas atriales, diferentes de las espinas penea- les. Así mismo, con la utilización del MEB para la observación de la rádula, se ha puesto de manifiesto la presencia de pequeños dentículos en los dientes laterales, y que, como Bergh indicó, los dientes más externos son pectinados. El aparato reproductor de nuestros anima- les es idéntico al descrito por BERGH (1884), SCHMEKEL (1970), SCHMEKEL Y PORTMANN (1982) y PERRONE (1985), lo cual demuestra que todos los animales asignados a esta especie son realmente coespecíficos. El género Baptodoris, al igual que la mayoría de los géneros de dóridos crip- tobranquios, ha sido objeto de alguna controversia. Por ejemplo, BOUCHET (1977), sin aportar ninguna justificación, consideró que Baptodoris y Gargamella Bergh, 1894 eran sinónimos. Más recientemente, GAROVOY, VALDÉS Y GOS- LINER (en prensa), basándose en un aná- lisis filogenético preliminar consideran que Baptodoris es un grupo monofilético y diferente de Gargamella, si bien estre- chamente relacionado con Gargamella y Platydoris. Tras su descripción original por BERGH (1884), varias especies han sido asignadas al género Baptodoris, pero la mayoría de ellas permanecen inciertas. BERGH (1888) describió Baptodoris tuber- culata Bergh, 1888 de Thailandia. De acuerdo con la descripción original, esta especie se caracteriza por la presencia de una glándula peneal y dientes radu- lares ganchudos, sin dentículos, con la excepción de los más externos que son bífidos. RISBEC (1928) describió Baptodo- ris fongosa Risbec, 1928 de Nueva Cale- donia. La descripción de esta especie es también incompleta, y se caracteriza por tener una forma general aplanada con pequeños tubérculos dorsales, la presen- cia de dientes radulares ganchudos, los más externos pectinados, y por el aparato reproductor con una glándula accesoria y el pene armado de espinas. ORTEA, PÉREZ Y LLERA (1982) considera- ron que Aporodoris rubra Bergh, 1905, descrito de Filipinas, también es una 34 especie de Baptodoris, debido a la pre- sencia de espinas peneales y dientes laterales sin dentículos. En ese mismo trabajo se describe Baptodoris perez Llera y Ortea, 1982, de las Islas Canarias, que tiene los dientes de la rádula ganchudos y sin dentículos, una próstata masiva y espinas peneales, pero carece de glán- dula accesoria. La asignación génerica de todas estas especies no está muy clara. En el caso de B. tuberculata, A. rubra y B. fongosa se necesitan estudios anatómicos más detallados para estable- cer su posición taxonómica. En cuanto a B. perezi, la ausencia de glándula acceso- ria nos hace pensar que esta especie podría pertenecer a otro género. La última especie asignada al género Baptodoris es B. miímetica Gosliner, 1991. Esta especie, descrita de las costas de California, presenta una anatomía muy similar a la de B. cinnabarina, por lo que ambas especies pertenecen claramente al mismo género. En ambos casos los dientes más externos de la rádula son pectinados, el pene presenta espinas peneales y el atrio está armado de espinas de gran tamaño. Además, B. mimetica también tiene una próstata masiva y una glándula accesoria de gran tamano. AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido posible gracias a la aportación económica del Ministerio de Educación y Cultura (SEUI) a través de su programa de becas en el extran- jero. La recolección de los ejemplares fue posible gracias a una campaña de inves- tigación oceanográfica del proyecto Fauna Ibérica III (SEU-PDGICYT PB92- 0121). Se agradece también a la Califor- nia Academy of Sciences de San Fran- cisco, California (EE. UU.) el haber per- mitido utilizar sus instalaciones y medios materiales para desarrollar parte de la investigación. Al Dr. Terrence Gos- liner le agradecemos la lectura crítica del manuscrito y sus sugerencias, y al Dr. José Templado la información sumi- nistrada sobre los datos de recolección de los ejemplares. BALLESTEROS Y VALDÉS: Redescripción de Baptodoris cinnabarina y discusión del género BIBLIOGRAFÍA BARASH, A. Y DANIN, Z., 1992. Fauna Palaestina. Mollusca I: annotated list of Mediterranean Mo- lluscs of Israel and Sinai. Israel Academy of Sciences and Humanities, Jerusalem, 405pp. BERGH, R., 1884. Malacologische Untersu- chungen. Band 2, Theil 3 (15). En Semper, C. (Ed.): Reisen im Archipel der Philippinen, 647- 754, láms. 69-76. BERGH, R., 1888. Malacologische Untersu- chungen. Band 2, Theil 3 (16). En Semper, C. (Ed.): Reisen im Archipel der Philippinen, 812- 814, láms. 77-81. BOUCHET, P., 1977. Opisthobranches de pro- fondeur de l'Océan Atlantique: II - Notaspi- dea et Nudibranchiata. Journal of Molluscan Studies, 43: 28-66. GAROVOY, J. B., VALDÉS, A. Y GOSLINER, T. M., (en prensa). Two new species of Gargamella from South Africa (Mollusca: Nudibranchia). Proceedings of the California Academy of Sciences. GOSLINER, T. M., 1991. Four new species and a new genus of opisthobranch gastropods from the Pacific coast of North America. The Veli- ger, 34: 272-290. ORTEA, J., PÉREZ, J. Y LLERA, E., 1982. Moluscos opistobranquios recolectados durante el Plan de Bentos Circuncanario. Doridacea: primera parte. Cuadernos del Crinas, 3: 5-48, láms. 1-2. PERRONE, A,, 1985. Il genere Baptodoris in Me- diterraneo: contributo alla conoscenza di Bap- todoris cinnabarina Bergh, 1884 (Opistho- branchia: Nudibranchia). Bollettino Malaco- logico, 21: 205-216. PrUvoT-FOL, A., 1951. Étude des Nudibranches de la Méditerranée. Archives de Zoologie Ex- périmentale et Générale, 88: 1-79, láms. 1-4. Pruvot-FoL, A., 1954. Mollusques Opistho- branches. Faune de France, 58: 1-460. RISBEC, J., 1928. Contribution a létude des Nu- dibranches néo-calédoniens. Faune des Colo- nies Francaises, 2: 1-328, láms. 1-12. SCHMEKEL, L., 1968. Ascoglossa, Notaspidea und Nudibranchia im Littoral des Golfes von Neapel. Revue Suisse de Zoologie, 75: 103-155. SCHMEKEL, L., 1970. Anatomie der Genitalor- gane von Nudibranchiern (Gastropoda Euthyneura). Pubblicazione della Stazione Zo- ologica di Napoli, 38: 120-217. SCHMEKEL, L. Y PORTMANN, A., 1982. Opistho- branchia des Mittelmeeres. Nudibranchia und Saccoglossa. Springer-Verlag, Berlin, 410 pp. 35 Y AP E e IS mm." IIA O Sociedad Española de Malacología Iberus, 17 (2): 37-57, 1999 Redescripción del pulpo de los Changos, Octopus mimus Gould, 1852, del litoral chileno-peruano (Mollusca, Cep- halopoda) Redescription of the Changos” octopus, Octopus mímus Gould, 1852, from coastal waters of Chile and Peru (Mollusca, Cephalopoda) Ángel GUERRA!?, Tito CORTEZ? y Francisco ROCHA) 3 Recibido el 15-111-1999. Aceptado el 17-VI-1999 RESUMEN En este trabajo se determina que los grandes pulpos litorales, objeto de las pesquerías artesanales en el norte de Chile y en Perú e identificados generalmente como Octopus vulgaris, son en rea- lidad Octopus mimus Gould, 1852, especie cuyos adultos se redescriben, asignándose además un neotipo. Se proporciona una lista de sinónimos de esta especie, que se compara con O. vul- garis, O. fontanianus y O. megalocyathus. O. mimus se distribuye al menos hasta 30 m de pro- fundidad, desde el norte del Perú hasta la bahía de San Vicente en Chile, aunque los límites exac- tos de su distribución batimétrica y geográfica se desconocen. ABSTRACT In this paper the large shallow-water “Octopus vulgaris-like”, which supports small-scale fis- heries in Peru and northern Chile, is determined to be Octopus mimus Gould, 1852. Adults of the species are redescribed and a neotype is designated. A synonymy list is presented. O. mimus is compared with O. vulgaris, O. fontanianus and O. megalocyathus. The known distribution of O. mimus extends up to 30 m depth and from the northern Peru to San Vicente Bay in Chile, but its exacts bathymetric and geographic limits are unknown. PALABRAS CLAVE: Octopus mímus, Cephalopoda, Sistemática, Chile, Perú. KEY WORKS: Octopus mimus, Cephalopoda, Systematics, Chile, Peru. INTRODUCCIÓN El pulpo comúnmente capturado en las aguas costeras del norte de Chile era identificado hasta hace poco como Octo- pus vulgaris Cuvier, 1797 (IHORE, 1959; OSORIO, ATRIA Y MANN, 1979; ARANCIBIA Y TRONCOSO, 1984; ARANCIBIA, PÉREZ Y CoRTEZ, 1991). Aunque desde hace bas- tantes años varios investigadores chilenos dudaban sobre la identidad específica de este pulpo, carecían de experiencia y de una descripción actual y completa de O. vulgaris del Mediterráneo y del Atlántico oriental para atreverse a publicarlo (Ba- hamonde y Osorio, com. per.). Uno de los l Instituto de Investigaciones Marinas, C/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. e-mail: brcl Ciim.csic.es 2 Dpto. de Ciencias del Mar, Universidad Arturo Prat, Iquique, Chile. 3 Lab. de Hidrobiología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago, Chile. S/ Iberus, 17 (2), 1999 autores del trabajo (A. G.) fue el primero en señalar claramente, en 1988, que la es- pecie capturada en el norte de Chile no se correspondía con O. vulgaris del mar Me- diterráneo y del océano Atlántico noro- riental. En el trabajo de WOLFF Y PÉREZ (1992), donde se trata esta especie por pri- mera vez como Octopus mimus, se indica que la identificación es una comunicación personal de A. G. Posteriormente, CORTEZ (1995) realizó un extenso estudio sobre la biología del pulpo que se captura en el norte de Chile, tratándolo ya como O. mi- mus y realizando una descripción preli- minar de la especie, que comparó además con O. vulgaris. Recientemente, SÓLLER, WARNKE, SAINT-PAUL Y BLOHM (1997) com- pararon O. mimus con O. vulgaris mediante análisis de ADN, demostrando que son especies diferentes. Más tarde, OLIVARES, CASTRO Y ZÚÑIGA (1998) encontraron tam- bién diferencias morfológicas entre las pa- ralarvas recién eclosionadas de O. mimus y de O. vulgaris. Octopus mimus se explota comercial- mente en el norte de Chile, pescándose mediante técnicas artesanales y, aunque sus descargas han variado a lo largo de los años, se alcanzó un máximo de 4404 toneladas en 1997 (SERNAP, 1998). Aunque los trabajos recientes sobre la biología y dinámica de poblaciones de esta especie en el área ya la nombran como Octopus mimus (CORTEZ, CASTRO Y GUERRA, 1995a, 1995b, 1998; ZÚÑIGA, OLIVARES Y OSSANDÓN, 1995; OLIVARES ET AL., 1998; CORTEZ, CORDERO, COTTON Y VERGARA, 1998; CORTEZ, GONZÁLEZ Y GUERRA, 1999), no sólo sigue siendo difícil distinguirla de Octopus vulgaris, sino que, además, esta especie no se ha descrito suficientemente (GOULD, 1852). Los objetivos de este trabajo son redescribir Octopus mímus, designar un neotipo y proporcionar los principales caracteres distintivos entre esta especie y Octopus vulgaris. MATERIAL Y MÉTODOS Para la redescripción de la especie se utilizaron diez machos y ocho hembras recolectados mediante buceo frente a 38 Iquique (Chile) entre julio de 1990 y diciembre de 1991. Dos ejemplares (macho y hembra) de ese lote fueron estudiados en fresco, mientras que el resto se congeló a -20*C, examinándose siete machos y cinco hembras previa descongelación. Dos de estas hembras, otras dos nuevas y dos machos más se examinaron después de fijarse en formol al 8% durante 48 horas (Tablas 1 y II). Todos los ejemplares se conservaron posteriormente en alcohol etílico al 70%. Las medidas, cuentas e índices utili- zados se realizaron considerando las indicaciones de ROPER Y Voss (1983) y ToLL (1988). Las abreviaturas empleadas fueron: AB: anchura del brazo en su base; AC: anchura de la cabeza; AM: anchura del manto; AP: abertura paleal; DO: diámetro ocular; DV: diámetro de la ventosa; EM: fase de madurez; LB: lon- gitud del brazo (Hc: hectocotilizado); LBr: longitud de la branquia; LE: longi- tud del espermatóforo; LL: longitud de la lígula; LM: longitud dorsal del manto; LMv: longitud ventral del manto; LOT: longitud del órgano terminal (pene); LS: longitud del sifón; LT: longitud total; LZLS: longitud de la zona libre del sifón; NLHB: número de laminillas por hemibranquia; NV: número de ventosas; NVBH: número de ventosas del brazo hectocotilizado; NVBO: número de ven- tosas del brazo opuesto al hectocotili- zado; PT: peso húmedo total; PUM: pro- fundidad de la umbrela; S: sexo. Los índices empleados se describen en el Anexo 1. A menos que se indique lo contrario, todas las medidas se proporcionan en milímetros y los pesos en gramos, y todos los índices usados en la descrip- ción se refieren a individuos desconge- lados y fijados posteriormente en formol al 8% durante 48 horas y conservados en alcohol al 70%. Todos los ejemplares examinados están depositados en el Museo de Ciencias del Mar de la Uni- versidad Nacional Arturo Prat de Iquique, Chile, (MCMUNAP), en el Ins- tituto de Investigaciones Marinas de Vigo, España, (IIM CSIC) y en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, España (MNCN). GUERRA ET AL.: Redescripción de Octopus mimus del litoral chileno-peruano En el transcurso de este trabajo se recolectaron y examinaron 3367 machos y 2804 hembras de las localidades chile- nas de Iquique, Arica, Pisagua, Tocopi- lla, Antofagasta, Chañaral y Caldera (Fig. 1). Su identificación como Octopus mimus indicó la presencia de esta especie al menos hasta los 3495. La comparación entre Octopus miímus y Octopus vulgaris se realizó empleando la descripción de MANGOLD (1998), junto con material y datos propios no publicados sobre esta última especie. Para la comparación entre O. mimus y los pulpos Octopus fontanianus d'Or- bigny, 1835 y Octopus megalocyathus Gould, 1846 se utilizaron las descripcio- nes de THORE (1959) y Nesis (1987) junto a ejemplares de ambas especies pertene- cientes a la colección de cefalópodos del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile. RESULTADOS Familia OCTOPODIDAE d'Orbigny, 1840 Subfamilia OCTOPODINAE d'Orbigny, 1840 Octopus mimus Gould, 1852 Octopus mimus Gould, 1852, U. S. Exploring Expedition, 12: 473-474. Pl. 46 (Fig. 587). Holotipo: Macho de 597 mm de LT, al parecer fue enviado al National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington D. C., pero allí no está registrado ni depositado [Locali- dad tipo: El Callao, Perú. No se indica la profundidad de captura]. Lista preliminar de sinónimos Octopus rugosus sensu d'Orbigny, 1838, en Férussac y d'Orbigny, 1834-1848, Hist. nat. gén. et par. des Céphalopodes acétabuliferes, vivants et fossiles, p 45. Bayern, 1900, Nachr. Deutsch. Malak. Ges., 3 (4): 49-50. (non Bosc, 1792). Octopus granulatus sensu Hoyle, 1886, Rep. Sci. Res. Voyage H. M. S. Challenger during the years 1873-76, 16 (44): 80. Jatta, 1889, Boll. Soc. Nat. Napoli, 3: 64. Alamo y Valdivieso, 1987, Bol. Ins. Mar Perú (Vol. Extra.), 1: 169. (non Lamarck, 1798). Octopus vulgaris sensu Jatta, 1889, Boll. Soc. Nat. Napoli, 3: 64. Boone, 1933, Bull. Vanderbilt Mar., 4: 193. Pickford, 1945, Trans. Conneticut Acad. Arts Sci., 36, 711-722, tablas 1-4 (en parte). Pickford, 1955, Bull. Brit. Mus. (Nat. His.), Zool., 3 (3): 158. Thore, 1959, Rep. Lund University Chile Expedi- tion (1948-49), 33: 5-8, figs. 1-2. Osorio et al., 1979, Biol. Pesq., 11: 38, Fig. 47. Chirichigno et al., 1982, FAO/PNUD, SIC (82): 487. Cardoso y Huamán, 1988, Res. IX Cong. Nac. Biol. Piura (Perú). Guerra y Fernández, 1990, Ind. Pesq., 1508: 9. (non Cuvier, 1797). Polypus mimus Dall, 1909, Proc. US Nat. Mus., 37: 194. Octopus tuberculatus sensu Odhner, 1922, Nat. Hist. Juan Fernández and Easter Island, 3 (2): 221. (non Blainville, 1826). Notas aclaratorias: 1. En la página 119 de su libro “Saggio sulla storia naturale del Chili”, MOLINA (1782) describe un pulpo al que denomina Sepia exapodia. Podría tratarse de Octopus mimus, pero la descripción es tan vaga e imprecisa que, no existiendo el material examinado, será siempre imposible verificarlo. 2. El ejemplar capturado en Valparaíso e identificado por GRAY (1849) como Octopus rugosus no puede considerarse un sinónimo de O. mimus, porque su iden- tificación es muy dudosa. Aunque se intentó buscar el material, este ejemplar no se encuentra en la colección del British Museum (Natural History), por lo menos desde que ROBSON (1929) intentó examinarlo sin éxito. Neotipo: Macho maduro de 130 mm LM, MNCN 15.06/330 (11V), depositado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) de Madrid (España) y recolectado a 30 km al sur de Iquique, Chile (15? S, 70? 05” O) mediante pesca por buceo autónomo, a una profundidad de 15 m. por un pescador anónimo que lo vendió a E. Ventura Weiss el día 18 de julio de 1990. 39 Iberus, 17 (2), 1999 Tabla I. Octopus mimus. Medidas, cuentas e índices de los machos. Para las abreviaturas de medidas e índices véase material y métodos. Los índices van entre paréntesis. MNCN: Museo Nacional de Ciencias Naturales. MCMUNAP: Museo de Ciencias del Mar de la Universidad Arturo Prat. *: contraído o deformado. C: cortado. R: regenerado. +: incompleto en la punta. Institución N? Catálogo Ejemplar Condición Madurez LT LMv AM (IAM) AC (IAC) DO (IDO) AP (IAP) LS (ILS) LZLS (IZLS) PUM A PUM B PUM C PUM D PUM E (IPU) Fórmula umbrelar LB-1 (ILB-1) LB-I1 (1LB-11) LB-111 (ILB-111) LB-Hc (ILBH) LB-IV (ILB-1V) (ILBT) Fórmula braquial (IBO) AB II (IAB 11) AB III (IAB 111) DV-B l DV-B Il DV-B 111 (IDV) DV-B IV NV-B | NV-B Il NV-B !ll NVBH NV-B IV NLHB LBr (ILBr) LC (ILC) LL (ILL) LOT (1OT) LE (ILE) 40 MCMUNAP 199109 71 Fresco Maduro 669 1418 112 67 94 (83,9) 46 (41,1) 79 (84,0) 50 (44,6) 32 (64,0) 55 80 101 84 62 18,5 C.D.B.E.A A47(399,2) 539 (481,2) 546 (487,5) 407 (363,3) 512 (457,1) 81,6 3.2.4.1 74,5 27 (24,1) 5,8 (1,4) 20,6 (18,4) 46 (41,1) ¡IM CSIC 199202 2V Descongelado Maduro 940 1800 155 101 LOSA) 57 (36,8) 36 (23,2) 86 (81,9) 65 (41,9) A4 (67,7) 68 88 114 113 79 1416 C=D.B.E.A 600 (387,1) 782 (504.5) 763 (492,3) 595 (383,9) 704 (454,2) 83,2 ZESRAS] 78,0 21 (13,5) 6,8 (1,1) 20,1 (13,0) 55 (35,5) ¡IM CSIC 199203 3V Descongelado Maduro 925 1800 155 94 103 (66,4) 60 (38,7) 37 (23,9) 85 (82,5) 66 (42,6) 46 (69,7) 79 105 127 101 66 17,9 C.B.D.A.E 575 (371,0) 683 (440,6) 710 (458, 1] 520 (335,5) 640 (412,9) 76,8 3.2.4.1 73,2 27 (17,4) 6,0 (1,2) 24,1 (15,5) 58 (37,4) IIM CSIC 199201 1 Descongelado Maduro 860 1300 142 96 98 (69,0) 43 (30,3) 31 (21,8) 79 (80,6) 57 (40,1) 32 (56,1) 66 88 118 98 86 17,1 C:D'B:E:A 580 (408,4) 689 (485,2) 685 (482,4) 560 (394,4) 666 (469,0) 80,1 2.3.4.1 81,8 22 (15,5) 6,5 (1,2) 23,8 (16,8) 57 (40,1) GUERRA ET AL.: Redescripción de Octopus mimus del litoral chileno-peruano Table [. Octopus mimus. Measurements, counts and indices of males. For abbreviations see material and methods. Índices between brackets. MNCN: Museo Nacional de Ciencias Naturales; MCMUNAP: Museo de Ciencias del Mar de la Universidad Arturo Prat. * distorted or contracted. C, cut. R, regene- rating, +, apex incomplete. MCMUNAP 199102 31 Descongelado Maduro 830 155 82 89 (57,4) 50 (32,3) 85 (95,5) 62 (40,3) 39 (62,9) 74 108 123 134 72 17,2 D.C.B.A.E 610 (393,5) 780 (503,2) 750 (483,9) 532 (343,2) 647 (417,4) 94,0 2.3.4.1 70,9 20 (12,9) 6,3 1,2) 24,8 (16,0) MCMUNAP 199103 41 Descongelado Maduro 709 140 96 85 (60,7) A5 (32,1) 78 (91,8) 63 (45,0) 36 (57,1) 69 103 106 82 68 18,2 C.B.D.A.E 552 (394,3) 584 (417,1) 572 (408,6) A56 (325,7) 522 (372,9) 82,4 2.3.1.4 79,7 19 (13,8) 6,2 (1,3) 19,6 (14,0) 42 (30,0) MCMUNAP 199104 51 Descongelado Maduro 652 112 70 68 (60,7) 41 (36,6) 56 (82,4) 53 (47,3) 30 (56,6) 52 77 92 94 59 15,9 D.C.B.E.A 452 (403,6) 525 (468,7) 593 (529,5) 445 (397,3) 476 (425,0) 90,9 3.2.4.1 75,0 18 (16,1) 312) 20,3 (18,1) MCMUNAP 199106 91 Descongelado Maduro 686 123 60 86 (69,9) 46 (37,4) 74 (86,0) 55 (44,7) 34 (61,8) 67 85 103 86 59 17,1 C.D.B.A.E 503 (408,9) 603 (490,2) 592 (481,3) 450 (365,9) 548 (445,5) 87,9 2.3.4.1 76,0 15 (12,2) 5,8 (1,3) 21,3 (17,3) MNCN 15.06/330 11V Fijado Maduro 655 1250 130 74 (56,9) 51 (39,2) 25 (19,2) 37* 22 40 95 122 110 57 24,9 C.D.B.E.A 448 (344,6) 490 R 482 (370,8) 393 (302,3) 417 (320,8) 74,8 2.3.1.4 81,5 28 (21,5) 30 (23,1) 14 21 22 (16,9) 14 232 299 248 149 252 8 40 (30,8) 2 (33,3) 6 (1,5) 22 (16,9) MNCN 15.06/330 12V Fijado Maduro 560+ 1170 143 82 (57,3) 52 (36,4) 34 (23,8) 38* 17 € 63 102 95 Ys) C 410R e 412 (288,1) C/R 31 (21,7) 28 (19,6) 13 22 23 (16,1) 14 129 7 43 (30,1) 2 (33,3) 6 (1,4) 22 (15,4) 41 Iberus, 17 (2), 1999 Tabla IL. Octopus mimus. Medidas, cuentas e índices de las hembras. Para las abreviaturas de medi- das e índices véase material y métodos. Los índices van entre paréntesis. MNCN: Museo Nacional de Ciencias Naturales. MCMUNAP: Museo de Ciencias del Mar de la Universidad Arturo Prat. *: contraído o deformado. C: cortado. R: regenerado. +: incompleto en la punta. Institución MCMUNAP MCMUNAP IIM CSIC MCMUNAP N? de catálogo 199108 199101 199204 199105 Ejemplares 6l 1 4v 8l Condición Fresco Descongelado Descongelado Descongelado Madurez Inmadura Inmadura Madura Inmadura LT 810 784 760 790 PT 2 - - - LM 128 147 146 130 LMv 98 TL 78 81 AM (IAM) 93 (72,6) 86 (58,5) 110 (75,3) 85 (65,4) AC (IAC) 56 (43,8) 44 (29,9) 46 (31,5) 39 (30,0) DO (IDO) 4 32 (21,9) z AP (IAP) 76 (81,7) 78 (90,7) : 75 (88,2) LS (ILS) 47 (36,7) 63 (42,8) 52 (35,6) 47 (36,1) LZLS (IZLS) - 40 (63,5) 38 (73,1) 34 (72,3) PUM A 62 67 69 64 PUM B 85 86 85 94 PUM C 99 119 106 108 PUM D 83 106 99 108 PUM E 51 54 54 - (IPU) 570 17,4 15% 16,1 Fórmula umbrelar C.B.D.A.E C.D.B.A.E CiDIBEATE - LB-I (ILB-1) 391+ (305,5) 520(353,7) 510(349,3) 530/4077) LB-I1 (ILB-11) 564 (440,6) 624 (424,5) 640(438,4) 647 (497,7) LB-111 (ILB-111) 635 (496,1) 685(466,0) 6931474,7) 671(516,1) LB-IV (ILB-1V) 527 (411,7) 630(428,6) 660/452,1) 584 (449,2) (ILBT) 78,4 87,4 A LEZ 84,9 Fórmula braquial SAEZ] SANZ] 3.2.4.1 AB ll (IAB 11) AB lll (IAB 111) DV-B | DV-B Il - - - - DV-B lll (IDV) 16,5 (12,9) 16,1 (10,9) 18,8 (12,9) 13,2 (10,2) DV-B IV - - NV-=B | NV-B Il NV-B Ill NV-B IV - z = A NLHB 7 7/8 7% 7 LBr (ILBr) 42 GUERRA ET AL.: Redescripción de Octopus mimus del litoral chileno-peruano Table II. Octopus mimus. Measurements, counts and indices of females. For abbreviations see material and methods. Índices between brackets. MNCN: Museo Nacional de Ciencias Naturales; MCMUNAP: Museo de Ciencias del Mar de la Universidad Arturo Prat. *, distorted or contracted. C, cut. R, regene- rating, +, apex incomplete. !IM CSIC 199208 8v Descongelado Madura 730 1470 177 107 105 (59,3) 68 (38,4) 33 (18,6) 74 (70,5) 56 (31,6) 37 (66,1) 51 95 104 96 41 16,9 C.D.B.A.E 510 (288,1) 615 (347,5) 590 (333,3) 615 (347,4) 84,2 2.3.4.1 MNCN 15.06/330 6V Descongelado Madura 850 1275 145 88 103 (71,0) 53 (36,6) 24 (16,6) 84 (81,6) IMMIZIA) 37 (67,3) 70 68 106 710 (489,7) 550 (379,3) 83,5 23,2 (16,0) MNCN 15.06/330 9v Fijado Madura 765 2150 180 91 (50,6) 44 (24,4) 50 (27,8) 32 (64,0) 52 78 105 105 70 17 C.D.B.E.A 450+ (250,0) 545+ (302,8) 593 (329,4) 560 (311,1) 77,5 31 (17,2) 30 (16,7) 16 20 21 (11,7) 15 258 40 (22,2) MNCN 15.06/330 10V Fijado Madura 705 1620 170 98 (57,6) 54 (31,8) A3* 28 50 72 95 112 48 D.C.B.A.E 470 (276,5) € 510+ (300,0) 525 (308,8) 74,5 30 (17,6) 28 16,5) 14 19 20 (11,8) 15 283 IIM CSIC 199208 8v Fijado Madura 720 1470 165 85 (51,5) 48 (29,1) 50 (30,3) 30 (60,0) 40 80 82 82 38 14,6 C.D.B.A.E 460 (278,8) 550 (333,3) 560 (339,4) 520 (315,2) 77,8 SRA 27 (16,4) 14 18 19 (11,5) 14 288 SIS) MNCN 15.06/330 6v Fijado Madura 790 1040 120 75 (62,5) 39 (32,5) 38 (31,7) 25 (65,8) 53 78 110 84 660 (550,0) 520 (433,3) 83,5 26 (21,7) 28 (23,3) 15 22 23 (19,2) 13 Á3 Iberus, 17 (2), 1999 Otro material examinado: Cinco machos entre 112 y 155 mm LM (31, 41, 51 7L 91) y tres hembras entre 128 y 147 mm LM (11, 61, 81) examinados frescos (71, 61) o previa descongelación, MCMUNAP 199101 a 199106 y 199108 a 199109, depositados en el Museo de Ciencias del Mar de la Universidad Nacional Arturo Prat (Iquique, Chile) y recolectados en Iquique (Chile) frente al Departamento de Ciencias del Mar de la Universidad Arturo Prat, 0-15 m. vendidos a T. Cortez por pescadores anónimos en octubre-diciembre de 1991. Cuatro machos de 130 a 155 mm LM (1V, 2V, 3V, 12V) y cinco hembras de 120 a 180 mm LM (4V, 6V, 8V, 9V y 10V) examinados previa descongelación o fijados, depositados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) de Madrid, España (MNCN 15. 06/330: 6V, 9V, 10V, 12V) y en el Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC) de Vigo, España (IIM CSIC: 199201 1V, 199202 2V, 199203 3V, 199204 4V y 199208 8V), recolectados a 30 km. al sur de Iquique, 10-20 m, y comprados a los pescadores por E. Ventura Weiss el 18 de julio de 1990. Diagnosis: Animales de tamaño rela- tivamente grande (LT hasta 1200 mm, PT hasta 4000 g); el manto es amplio (LM hasta 190 mm), ovalado, globoso y redondeado posteriormente. El órgano sifonal tiene forma de W. La umbrela es moderadamente profunda (IPU: 14-25) y con sectores desiguales; fórmula umbre- lar típica C.B.D.A.E. Los brazos son largos pero no sobrepasan el 85% de la LT del animal; la fórmula braquial típica es 3.2.4.1; los brazos laterales siempre son los más largos. Las ventosas son de tamaño medio (IDV: 8-19, promedio 11), con amplia separación entre ellas; hay ventosas agrandadas en los brazos 2” y 3” tanto en machos como en hembras (IDV promedio: 16,5 en machos y 13,6 en hembras); el número de ventosas en el brazo hectocotilizado varía entre 129- 149, mientras que en los otros brazos lo hace entre 200-300. El tercer brazo derecho está hectocotilizado; la lígula es muy pequeña (ILL: 1,4-1,5); el cálamo es discretamente largo (ILC: 33). Posee siete u ocho laminillas branquiales por hemibranquia externa. Reticulado epi- dérmico de la región dorsal del manto, cabeza, umbrela y brazos en mosaico con teselas anchas y alargadas antero- posteriormente con márgenes de color chocolate oscuro en individuos frescos. También hay un reborde de color café intenso bordeado de amarillo entre el dorso y el vientre del manto. En anima- les vivos o muy frescos presencia de dos ocelos tenues y el iris con un ribete carmín. Los huevos son pequeños (2,6- 3,2 mm). Los recién nacidos son planctó- nicos y de escaso tamaño (LM: 1,2-1,3 mm, LT: 2,0 mm), presentando brazos 44 de longitud parecida, provistos de 3 ventosas subiguales. Descripción: Las medidas e índices estimados para machos y hembras de Octopus mimus de las costas de Chile se indican en las Tablas 1 y II. Los ejemplares adultos (Fig. 2) son animales de tamaño relativamente grande (LT hasta 1200 mm y PT hasta 4000 g). El manto es amplio (hasta 190 mm LM) saceliforme, robusto, muscu- loso, consistente y más largo que ancho (TAM: 50-63; promedio 56,1). El manto es algo más ancho en las hembras que en los machos, ensanchándose hacia la mitad ó el tercio posterior. La cabeza es pequeña, más estrecha que el manto (IAC: 24-40; promedio 32,2), y con la región nucal levemente constreñida. Los ojos son de tamaño mediano (IDO: 19- 24) y moderadamente prominentes. Posee estiletes cartilaginosos (Fig. 2F) cuya longitud es aproximadamente 1/3 del manto, delgados y angulándose hacia el tercio posterior. La abertura paleal es ancha (IAP: 70-96 en ejempla- res frescos y descongelados). El músculo adductor medio paleal es corto. El sifón es robusto, musculoso y largo (ILS: 28-32). La porción libre del sifón es aproximadamente */2 de la lon- gitud sifonal (IZLS: 60-66) y su margen anterior alcanza hasta la mitad del borde umbrelar. El órgano del sifón tiene forma de W (Fig. 2C), siendo los componentes internos subparalelos y algo más anchos que los externos. Todos los componentes de este órgano pueden ser de la misma altura o bien presentar los externos mayor longitud que los internos. GUERRA ET AL.: Redescripción de Octopus mimus del litoral chileno-peruano OCÉANO PACÍFICO ol Arica eo] Pisagua Iquique es/ Tocopilla o; Antofagasta o) Chañaral Y Caldera o) Coquimbo Valparaíso USantiago Bahia San Vicente Figura 1. Mapa de la costa oeste de América del Sur desde el sur de Ecuador hasta la Bahía de San Vicente en Chile. *k: localidad del tipo; A: localidad del neotipo; O: registros de la bibliografía; O: especímenes examinados. Figure 1. Map of West Coast of South America from Southern Ecuador to San Vicente Bay (Chile). k: type locality; A: neotype locality; O: literature records; O: specimens examined. La umbrela es discretamente pro- funda (IPU: 14-25) y posee sectores desi- guales. El sector C es siempre el más largo y los sectores E ó A son los más cortos. Las fórmulas umbrelares más típicas son C.B.D.E.A ó C.D.B.A.E. La membrana interbraquial se extiende como una estrecha veta por el borde ventral de cada brazo ocupando entre 1/2 y */4 de su longitud, mientras que solamente se extiende */10 por el borde dorsal. Los brazos no sobrepasan el 85% de la longitud total del animal (ILBT: 74- 84), comúnmente entre 3 y 5,5 veces la LM (ILB: 320-370 en machos y 280-550 en hembras). La longitud de los brazos es desigual siendo mayores los laterales; fórmula braquial típica 3.2.4.1 ó 2.3.4.1. Los brazos son robustos y musculosos A5 Iberus, 17 (2), 1999 (IAB: 16-23), aguzándose hacia sus puntas. Las ventosas están dispuestas en dos filas, excepto las cuatro proximales que lo están en una sola. Son de tamaño me- dio (IDV: 8-19), aunque las ventosas 13” a 16” (séptimo a octavo par) son más an- chas en todos los brazos. Todas las ven- tosas son conspicuas y sésiles con un borde estrecho y delgado; un infundí- bulo bastante ancho con cojinetes radia- les notables y una abertura acetabular amplia. Las ventosas agrandadas tienen bordes sin tallar, mientras que los bor- des de las pequeñas, cerca del ápice de los brazos, son abultados y tallados en forma de almenas. Las puntas de los brazos poseen primordios de ventosas funcionales. Hay entre 2 y 4 ventosas (generalmente 3) muy agrandadas (IDV: 16-17; promedio 16,5) en el segundo y tercer par de brazos en los machos adul- tos; estas ventosas coinciden con los nú- meros 10a12612a14613a15. Aun- que estas ventosas ensanchadas están presentes ocasionalmente en las hem- bras, suelen ser más pequeñas (IDV: 11- 19; promedio: 13,6) que en los machos. El número de ventosas en un brazo no modificado varía entre 230 y 350. El brazo hectocotilizado de los machos es el tercero de la derecha (ILBH: 288-302), el cual es más corto que su opuesto (IBO: 81,5). El canal esper- matofórico está presente a lo largo de la cara ventral de este brazo, recorriéndolo en toda su longitud. La acanaladura de esta estructura es ancha (3-6 mm), blanca y con tenues laminillas transver- sales. El órgano copulatorio presenta una lígula diminuta (ILL: 1,4-1,5), cónica y con una hendidura copulatoria somera, lisa y ligeramente plegada. El cálamo es discretamente largo (ILC: 33), inconspicuo y, frecuentemente, embe- bido en el tejido ligular (Fig. 2B). El brazo hectocotilizado posee entre 129 y 149 ventosas. Las branquias son grandes (ILBr: 22- 33), presentando laminillas branquiales robustas y carnosas en número de 7 a 8 por hemibranquia externa. El sistema digestivo (Fig. 3A) consta de una masa bucal voluminosa, glándu- 46 las salivales anteriores cuya longitud es aproximadamente !/3 de la longitud de la masa bucal; glándulas salivales pos- teriores triangulares, la mitad de anchas que largas y de la misma longitud que la masa bucal. El buche es globoso y posee un divertículo conspicuo. El estó- mago es amplio (1,5 a 2 veces el tamaño del ciego), tripartito y con la región muscular más desarrollada localizada en la parte central. El ciego forma una espiral de 1,5 a 2 vueltas. El intestino es largo y claramente curvado, con un área bulbosa en el tercio proximal. El recto es musculoso. Las papilas o hal- das anales son pequeñas y cónicas. La glándula digestiva es ovoide, unas tres veces más larga que la masa bucal y normalmente cóncava en la región donde penetran los conductos glan- dulares. La bolsa de la tinta está pro- fundamente empotrada en la glándula digestiva. La forma de las mandíbulas o picos son del tipo de O. vulgaris (Fig. 2D, E). La rádula posee siete dientes y dos láminas marginales (Fig. 2G): el diente raquídeo tiene el cono medial bajo y 1 6 2 cúspides laterales, asimétri- cas y con seriación 3-4, el segundo diente lateral consta de una única cús- pide ancha y grande, el diente marginal posee una cúspide alta y recurvada, y la lámina marginal es rectangular. En los machos maduros, el aparato reproductor (Fig. 3B) consta de un testí- culo grande y redondeado, la ampulla es notable y se continúa con un vaso deferente estrecho y largo, formado por numerosas asas empaquetadas en un saco membranoso. A continuación del vaso deferente se abre una amplia y aovada glándula mucilaginosa, seguida por una larga y delgada glándula esper- matofórica, que presenta una inflexión en el tercio proximal. Esta glándula se abre en un atrio al cual también lo hacen la glándula accesoria y el saco esperma- tofórico (bolsa de Needham). La glán- dula accesoria es un saco ciego y recur- vado en el extremo distal, unas dos veces más ancho que el saco espermato- fórico, el cual presenta una longitud y forma similares a la anterior, pero sin la región recurvada del extremo ciego, y GUERRA ET AL.: Redescripción de Octopus mimus del litoral chileno-peruano 0ERA CPE OQ PROA S 0 2 5 E p) MES 4 ade) Ig 29 Figura 2. Octopus mimus. A. Visión dorsal de un ejemplar hembra (LM 145 mm). B. Vista lateral y oral del órgano copulatorio del brazo hectocotilizado de un macho maduro (LM 155 mm). C. Organo del sifón (hembra, LM 145 mm). D. Mandíbula superior (hembra, LM 145 mm), vistas lateral y dor- sal. E. Mandíbula inferior (hembra, LM 145 mm), vistas lateral y dorsal. E Estilete (hembra, LM 145 mm). G. Rádula (hembra, 145 mm). Abreviaturas: 1, lígula; c, cálamo; ce, canal espermatofórico. Figure 2. Octopus mimus. A. Dorsal view of female specimen (LM 145 mm). B. Tip of the hectocotily- zed arm of mature male showing lateral and oral views of copulatory organ (LM 155 mm). C. Funnel or- gan (female, LM 145 mm). D. Upper beak (female, LM 145 mm), lateral and dorsal view. E. Lower beak (female, LM 145 mm), lateral and dorsal view. E Chitinous stylets (female, LM 1 45 mm). G. Ra- dula (female, LM 145 mm). Abbreviations: l, ligula; c, calamus; ce, spermatophore groove. 47 Iberus, 17 (2), 1999 Figura 3. Octopus miímus. A. Sistema digestivo (macho, LM 155 mm). B. Aparato reproductor del macho (LM 155 mm). C. Aparato reproductor de la hembra (LM 145 mm). D. Glándula oviduc- tal, vista del extremo distal mostrando las cámaras radiales. E. Vista esquemática de un ovario maduro. Abreviaturas: a, ampula. b, buche. bn, bolsa de Needham o saco espermatofórico. bt, bolsa de la tinta. c, ciego. d, divertículo. e, estómago. es, esófago. ga, glándula accesoria. gd, glán- dula digestiva. ge, glándula espermatofórica. gm, glándula mucilaginosa. go, glándula oviductal. gsa, glándula salival anterior, gsp, glándula salival posterior. ha, haldas anales. 1, intestino. mb, masa bucal. o, ovario. od, oviducto distal. op, oviducto proximal. ot, órgano terminal. ov, ovocitos. t, testículo. vd, vaso deferente. Figure 3. Octopus mimus. A. Digestive tract (male, LM 155 mm). B. Male reproductive tract (LM 155 mm). C. Female reproductive tract (LM 145 mm). D. Oviducal gland, view of distal end showing radia- ting chambers. E. Schematic view of a maturing ovary. Abbreviations: a, ampulla. b, crop. bn, Needhams sac or spermatophoric sac. bt, ink sac. c, caecum. d, diverticulum. e, stomach. es, oesophagus. ga, accesory gland. gd, digestive gland. ge, spermatophore gland. gm, mucilaginous gland. go, oviducal gland. gsa, ante- rior salivary gland, gsp, posterior salivary gland. ha, anal flaps. i, intestine. mb, buccal mass. o, ovary. od, distal oviduct. op, proximal oviduct. ot, terminal organ. ov, oocytes. t, testis. vd, vas deferent. 48 GUERRA ET AL.: Redescripción de Octopus mimus del litoral chileno-peruano Figura 4. Octopus mimus. A. Ovocito maduro mostrando los pliegues foliculares. B. Tamaño y forma de un huevo inmediatamente después de la puesta. C. Tamaño y forma de un huevo al final del desarrollo, justo antes de la eclosión. D-E Vistas dorsal, ventral y lateral, respectivamente, de para- larvas recién eclosionadas, mostrando la distribución de los cromatóforos. Figure 4. Octopus mimus. A. A mature oocyte showing follicular folds. B. Size and shape of egg capsu- le immediately afier spawning. C. Size and shape of egg capsule at the end of development just prior to hatching. D-E Dorsal, ventral and lateral views, respectidely, of recent hatching, showing location of founder chromatophores. contiene entre 50 y 65 espermatóforos. El órgano terminal es corto (IOT: 15 a 17, con un promedio de 16) y posee un divertículo redondeado. Los espermató- foros son pequeños (42 a 58 mm, ILE: 30-41 en ejemplares frescos o desconge- lados), con un reservorio de tamaño medio (40-42% de la longitud del esper- matóforo) y un cordón espermático que da entre 10 y 20 vueltas. El aparato reproductor de la hembra en maduración (Fig. 3C) consta de un único ovario grande y redondeado, en cuyo interior se encuentran entre 200.000 y 400.000 ovocitos en distintas fases de desarrollo (Fig. 3E). Los oviductos proxi- males se ensanchan y abren en dos glán- dulas oviductales esféricas, que constan de 18 a 20 cámaras radiales internas en torno al conducto central (Fig. 3D). Externamente, estas glándulas constan de dos zonas diferentes: la proximal (* /3 del total) de color café claro y la distal de color marfil. Los oviductos distales son 49 Iberus, 17 (2), 1999 Figura 5. Octopus mimus. A. Visión dorsal de una hembra recién muerta (ejemplar 6L, LM 128 mm). B. Visión ventral de un macho recién muerto (ejemplar 71, LM 112 mm). C. Visión oral de un macho recién muerto mostrando las ventosas agrandadas en los brazos laterales (ejemplar 1V, LM 142 mm), brazos ventrales hacia la derecha. D. Vista oral del macho mostrado en B, brazos ventrales hacia arriba. Figure 5. Octopus mimus. A. Dorsal view of freshly dead female (specimen Gl, LM 128 mm). B. Ventral view of freshly dead male (specimen 7I, LM 112 mm). C. Oral view of freshly dead male showing enlar- ged suckers on lateral arms (specimen 1V, ML 1 42 mm), ventral arms to the lef?. D. Oral view of male shown in B, ventral arms on top. 50 GUERRA ET AL.: Redescripción de Octopus mimus del litoral chileno-peruano Figura 6. Octopus vulgaris. Macho recién muerto (LM 155 mm). A. Visión dorsal. B. Visión ven- tral. C. Visión oral mostrando las ventosas agrandadas en los brazos laterales, brazos ventrales hacia la derecha. D. Visión oral del mismo macho con los brazos ventrales hacia arriba. Figure 6. Octopus vulgaris. Freshly dead male (LM 155 mm). A. Dorsal view. B. Ventral view. C. Oral view showing enlarged suckers on lateral arms, ventral arms to the lefí. D. Oral view of same male, ven- tral arms on top. de la misma anchura que los proximales, pero más largos, extendiéndose hasta el nivel del ano. Los huevos son pequeños (ovocito maduro ovárico de 2,3 a 2,8 mm; huevo recién puesto de 2,6 a 3,2 mm), pedunculados y con un ensancha- miento distintivo cerca de la cápsula (Fig. 4A-C). Una puesta consta general- mente de unos 200 racimos de 6 a 10 cm de longitud, con 750 a 1200 huevos por Sl Iberus, 17 (2), 1999 racimo. Los recién nacidos son planctó- nicos (Fig. 4D-F). La coloración de fondo en O. miímus frescos es ocre-anaranjado con reflejos azules (Fig. 5). La región dorsal del manto, cabeza, umbrela y brazos presenta un reti- culado con celdillas o teselas de tamaño variable e irregular cuyos márgenes son de color chocolate oscuro (Fig. 5A). En la región ventral esta estructura en “mosaico” es más pálida y tenue (Fig. 5B). El iris del ojo es dorado con un ribete carmín (Fig. 7A). Sobre la umbrela, a cada lado de la cabeza, en el nacimiento de los brazos II y III existen dos tenues ocelos, que no se conservan en los animales fijados. Entre el dorso y el vientre del manto hay un reborde de color café intenso bordeado de amarillo. Las vento- sas son blancas con una franja púrpura alrededor del borde (Fig. 5C, D). En los animales fijados, el color de fondo de la zona dorsal varía entre el gris oscuro y el castaño violáceo, siendo más pálido ventralmente. La región dorsal del manto, cabeza, umbrela y brazos presenta un mosaico de teselas en forma de polígonos irregulares anchos y alargadas antero-porterio- mente, cuyos márgenes o surcos son negros o violeta oscuro y cuya colora- ción interna varía desde el azulado al castaño oscuro. La región ventral del manto, cabeza, umbrela y brazos pre- sentan también una reticulación, pero en ésta las teselas de la estructura en mosaico son más pequeñas que en el dorso, formando también polígonos irregulares de tamaños diferentes. El interior de las teselas de este mosaico suele ser de color morado o rojo Burdeos, y sus márgenes son irregulares y apigmentados en los brazos y umbre- DISCUSIÓN Aunque recientemente se han publi- cado cinco revisiones de la sistemática y estatus nomenclatural de los Octopodi- nae a escala mundial (Voss Y TOLL, 1998; TOLL 45319985 OLL AAAVOSS MLOgS; MANGOLD, 1998; STRANKS, 1998), falta la correspondiente a la región oriental del 32 la, mientras que en el manto son de co- lor gris violáceo. La coloración decrece en intensidad desde la región oral hacia la base del sifón, cuyo reborde apical y alas laterales son de color café, care- ciendo de pigmentación en su borde basal. Los pliegues de unión del manto con el sifón presentan una banda castaño oscuro. La coloración de las ventosas se oscurece progresivamente hacia sus bordes. La piel es rugosa y está densamente cubierta por mamelones carnosos con numerosas papilas cónicas. En el centro de la región dorsal del manto hay cuatro papilas grandes formando un rombo (estructura diamantina). Existiendo, además, de 2 a 3 grandes papilas transi- torias sobre cada ojo. La superficie oral de la umbrela y de la base de los brazos posee grupos de gránulos finos en el centro de cada celdilla, mientras que la superficie aboral de la umbrela es lisa, careciendo de estas granulosidades. Distribución: Aunque los límites sep- tentrional y meridional se desconocen, parece que el área de distribución de esta especie abarca desde el norte del Perú hasta Chile central (Bahía San Vicente) en la costa occidental de Suda- mérica. Su distribución batimétrica dis- curre entre la superficie y 30 metros de profundidad, en el intermareal-subma- real rocoso. Nombre común: El nombre español usado en toda el área es “pulpo”. Para distinguirlo del pulpo común (Octopus vulgaris) proponemos denominarlo, cuando sea necesario, “pulpo chango” o “Pulpo de los Changos” en honor al pueblo pescador pre-hispánico que habitó las costas del norte de Chile y sur del Perú. Pacífico, que habría sido bastante útil para este trabajo. Por otra parte, resultan sorprendentemente escasas las especies de esta subfamilia citadas en las costas de Chile (Rocha, 1997), lo que se debe, fundamentalmente, a falta de estudios sobre la fauna teutológica en esta región. GUERRA ET AL.: Redescripción de Octopus mimus del litoral chileno-peruano La descripción original de GOULD (1852) se basa en las notas y un dibujo a color de un animal vivo capturado en Callao (Perú) realizados por Joseph Drayton durante la campaña del B/O Vincennes. Se desconoce que ocurrió con el material recolectado referente a esta especie en esa campaña (SWEENEY Y ROPER, 1998). Las medidas de los ejem- plares estudiados en este trabajo son muy parecidas a las del holotipo y sus caracteres coinciden. Careciendo de material fresco o bien conservado del Callao y en ausencia del ejemplar tipo se ha seleccionado como neotipo de Octopus mimus un ejemplar macho adulto de la localidad chilena de Iquique (MNCN 15.06/330 11V) que pertenece a la misma región zoogeográ- fica (región Peruviana) que Callao. Octopus miímus se ubica en el género Octopus Lamarck, 1798, en considera- ción a sus proporciones corporales, lon- gitud y fórmula braquial, tamaño y con- figuración de las ventosas, localización y estructura básica del hectocotilo y coloración caracterizada por la presen- cia de un notable y permanente reticu- lado epidérmico en mosaico (HocH- BERG, NIXON Y TOLL, 1992). Octopus miímus ha sido frecuente- mente confundido con Octopus vulgaris, especie Atlántica y Mediterránea (MANGOLD, 1998) de la cual puede ser separada basándose en los siguientes caracteres: 1) Adultos de tamaño corpo- ral medio menor (LM máxima 190 mm versus 270 mm); 2) Ventosas muy agran- dadas generalmente de menor tamaño en los machos maduros (IDV 16,1-16,9 versus 18,2-21,1); 3) Menor número de ventosas en el brazo hectocotilizado (NVBH 129-149 versus 140-180); 4) Cálamo más pequeño (ILC 33 versus 47- 52); 5) Menor número de laminillas branquiales por hemibranquia (7-8 versus 9-11); 6) Diferente configuración de la estructura cromatofórica reticular epidérmica en mosaico en la superficie dorsal del manto (teselas anchas y alar- gadas antero-posteriormente versus pequeñas y circulares, comparar la Figura 5 con la Figura 6); 7) En animales vivos y frescos, entre otras diferencias de coloración, incluida la presencia de unos ocelos tenues en O. mimus que no hay en O. vulgaris, el iris dorado con un ribete carmín versus iris dorado sin ribete carmín es un carácter muy conspi- cuo (Fig. 7). Octopus mimus se puede separar de Octopus fontanianus Orbigny, 1835, un pulpo que se distribuye desde el norte del Perú y desde Golfo Nuevo (Argen- tina) hasta Cabo de Hornos (NEsIs, 1987), basándose en los siguientes carac- teres (THORE, 1959; PICKFORD, 1955; NESIS 419897, Osorio, com. per): 1) Adultos de tamaño corporal mayor (LM máxima 190 mm versus 60 mm); 2) Ven- tosas sésiles bastante embebidas en el tejido braquial versus ventosas promi- nentes; 3) Lígula menor (ILL: 1,4-1,5 versus 5-9); 4) Tamaño del órgano termi- nal más pequeño (IOT: 15-17 versus 24- 27); 5) Organo terminal con un divertí- culo corto y redondeado versus divertí- culo largo y tubular; 6) Espermatóforos más pequeños (ILE: 30-41 versus 83-174); 7) Menor número de laminillas bran- quiales por hemibranquia (7-8 versus 9- 10); 8) Mayor número de ventosas (NVBH: 129-149 versus <60; NV-Bl a NV- BIV: 230-350 versus <150); 9) Mayor número de papilas transitorias suprao- culares (2-3 versus 1); 10) Huevos de menor tamaño (2,5-3 mm versus 3-5 mm); 11) Piel sin tubérculos notorios versus piel notoriamente rugosa con tubérculos conspicuos. Octopus mimus se diferencia de Octopus megalocyathus Gould, 1846, un pulpo grande que habita el sur de Chile y Tierra del Fuego, en los siguientes caracteres (NEsIs, 1987; datos no publi- cados): 1) Lígula menor (ILL: 1,4-1,5 versus 4,5-9); 2) Menor número de lami- nillas branquiales por hemibranquia (7- 8 versus 10-11); 3) Presencia de ventosas agrandadas sólo en los brazos laterales versus en todos los brazos; 4) Ventosas agrandadas de menor tamaño (IDV: 16, 5 en machos y 13, 6 en hembras versus 16-20); 5) Umbrela moderadamente pro- funda (IPU: 14-25) versus umbrela que se extiende a lo largo de la cara ventral de los brazos; 6) Piel rugosa versus piel lisa; 7) Presencia de papilas transitorias 93 Iberus, 17 (2), 1999 ñ pS Figura 7. Detalle del ojo de Octopus miímus (A) y de Octopus vulgaris (B). Figure 7. Detail of the eye of Octopus mimus (A) and Octopus vulgaris (B). supraoculares (2-3) versus sin papilas transitorias supraoculares. Referente a su distribución geográfica, pulpos grandes del tipo “vulgaris”, “gra- nulosus”, “rugosus” o “tuberculatus” han sido citados repetidamente en la biblio- grafía en la Región Peruviana desde el norte del Perú hasta Chile central. Las características de estos animales hacen pensar muy plausiblemente que se trata de Octopus mimus, razón por la que se listan como sinonimias. Sin embargo, se necesita más material para poder definir los límites septentrional y meridional del área de distribución de esta especie. Un ejemplo de la limitación de estos conoci- mientos es que cuando uno de los autores (A. G.) visitó el British Museum (Natural History) encontró ejemplares del Archi- pielago de Juan Fernández, identificados por ODHNER (1922, 1926) como Octopus tuberculatus y Octopus vulgaris, que habían sido reidentificados por F. G. Hochberg como O. mimus. A través de todo su rango de distri- bución, Octopus mimus se ha localizado en costas rocosas pero se desconoce si también habita permanentemente en otro tipo de substratos como los areno- sos, donde se ha visto que se desplaza para comer. La distribución vertical que se proporciona para esta especie discu- rre desde el intermareal hasta unos 30 m de profundidad. Sin embargo, el límite 54 inferior de su distribución batimétrica no se conoce con precisión. Hay que señalar, como nota gastronó- mica, que varios españoles que probaron muestras cocinadas de Octopus mímus encontraron su carne más gelatinosa y su sabor diferente al del típico pulpo (Octopus vulgaris) que se consume en Galicia (NO de España). Es decir, ambas especies son organolépticamente distintas. AGRADECIMIENTOS En primer lugar queremos agradecer a los Drs. F. G. Hochberg y K. Mangold sus sugerencias para la redescripción de esta especie. Este manuscrito se ha enri- quecido con los comentarios y correccio- nes de tres revisores anónimos con quienes estamos en deuda. Estamos también muy agradecidos a M. Teresa Fernández y a Roberto Ledo del grupo ECOBIOMAR del Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC, Vigo) y a varios profesores y estu- diantes del Departamento de Ciencias del Mar de la Universidad Arturo Prat por su valiosa asistencia técnica. Asimismo, nuestro reconocimiento a Enrique Ventura Weiss, gerente de Frigo-Oceanía S. A., que nos consiguió muchos de los ejemplares utilizados en este trabajo. Por último, nuestra gratitud a Alfredo López (Tokio) por sus excelentes ilustraciones. GUERRA ET AL.: Redescripción de Octopus mimus del litoral chileno-peruano BIBLIOGRAFÍA ARANCIBIA, H., PÉREZ, H. Y CORTEZ, T., 1991. Avances en la dinámica poblacional del pulpo común del norte de Chile. 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Índice del ancho de la cabeza (IAC): Mayor anchura de la cabeza a la altura de los ojos expresado como porcentaje de la longitud dorsal del manto. Índice de la abertura paleal (IAP): Distancia entre los puntos de unión del manto con la cabeza en la zona ventral como porcentaje respecto a la anchura del manto (AM). Índice del brazo opuesto al hectocotilizado (IBO): Largo del brazo hectocotilizado como porcentaje de la longitud del brazo opuesto. Índice del diámetro ocular (IDO): Mayor diámetro del ojo como porcentaje de la longi- tud dorsal del manto. Índice del diámetro de las ventosas (IDV): Diámetro de la ventosa como porcentaje de la longitud dorsal del manto. Índice de la longitud de la branquia (ILBr): Largo de la branquia expresado como por- centaje de la longitud dorsal del manto. Índice de la longitud del brazo hectocotilizado (ILBH): Longitud del brazo hectocotili- zado como porcentaje de la longitud dorsal del manto. Índice de la longitud del brazo (ILB): Largo de los brazos como porcentaje de la longi- tud dorsal del manto. Índice de la longitud del brazo más largo (ILBT): Longitud del brazo mayor expre- sado como porcentaje de la longitud total del animal. Índice de la longitud del cálamo (ILC): Longitud del cálamo medida desde la última ventosa (la más distal) hasta el extremo distal expresado como porcentaje del largo de la lígula. Índice de la longitud del espermatóforo (ILE): Largo del espermatóforo como porcen- taje de la longitud dorsal del manto. Índice tamaño del huevo (ILH): Diámetro mayor del huevo como porcentaje de la lon- gitud dorsal del manto. Índice de la longitud de la lígula (ILL): Longitud de la lígula medida desde la última ventosa (la más distal) hasta el extremo del brazo como porcentaje de la longi- tud dorsal del manto. Índice de la longitud del sifón (ILS): Largo del sifón medido desde la abertura anterior del mismo hasta el borde posterior a lo largo de su línea media ventral como porcentaje de la longitud dorsal del manto. Índice del órgano terminal (IOT): Longitud del órgano terminal (pene) y divertículo como porcentaje de la longitud dorsal del manto. Índice de la profundidad umbrelar (IPU): Medida desde el punto medio del sector umbrelar más amplio hasta la boca, expresada como porcentaje del brazo más largo. El sector umbrelar A es el comprendido entre ambos brazos dorsales, el B entre el dorsal y el dorsolateral, el C entre este y el ventrolateral, el D entre el ventrolateral y el ventral, y el sector E es el comprendido entre ambos brazos ventrales. Índice de la zona libre del sifón (IZLS): Longitud de la zona libre del sifón desde su abertura posterior hasta el punto de inserción dorsal a la cabeza como porcen- taje de la longitud dorsal del manto. 3/ ANI ás E su ad | 2 , le rre (Ben Ub lia pte A ee: Estonio eN! pas uds e MS > heal y 6s mp ici o cn da tot 5 de II obte 00 El sd (4h 7 DAY EOL ETA: sed ad ADE AA mln on DH E er . Ea AMA e > LENTA AE DAS AT A 4 20 pu da e AREA Fs PURNSICAPIASD oral abr os 5101 tab y Dtos ab. sl ' 7 161 de a yl sl E ASIALIFÓ Al 100 A y . y ÚS o Meno dl AED omiso lab hiiianol o ile 7 MRS l LLETRES? (Hierb erat Er Ñ iFE 29 ae ¿20h ul : ano d biritanol aLak merda lb cerati de les Hai ee Eb sscdA 0 6 10h AA A $47 ni bil bi RH di G "LUE ' ¿ Fi ] E E Fold Gb TE sig y miso e $ ME 7 1 167) 24 23 A ¡rd 101308 E ' robi das NECE bibrerano slo 3 róras ls y lin 1 1 Tetió ES : + 8 ! a 25510 til raros E abr butr An obre da ANOX. pba e y 5 = r ae mb ibsmari sb 05 la lec raro 23 pad O Sociedad Española de Malacología ——————— lIberus, 17 (2): 59-75, 1999 On the generic separation of Ovatella Bivona, 1832 and Myosotella Monterosato, 1906 (Pulmonata: Ellobiidae) Sobre la separación de los géneros Ovatella Bivona, 1832 y Myoso- tella Monterosato, 1906 (Pulmonata: Ellobiidae) António Manuel de Frias MARTINS* Recibido el 21-1-1999. Aceptado el 23-VI-1999 ABSTRACT Morphological and anatomical evidence is presented leading to conclude that Ovatella Bivona, 1832 and Myosotella Monterosato, 1906 must be separated at the genus level. Shell morphology: the punctuations on the first three whorls of the teleoconch and the single row of periostracal hairs, even in the body whorl, in Myosotella contrast with the striate aspect of the teleoconch and the whole coverage of the body whorl by periostracal hairs, at least in juveniles, in Ovatella. The apertural dentition in Myosotella consistently shows the first parietal tooth as definitely strongest, whereas in Ovatella the posterior parietal tooth is as strong or even stronger than the anterior one; a callus usually present on the outer lip of Ovatella is absent in Myosotella. Anatomy: Myosotella has a monolithic, compact mandible, which con- trasts with the tripartite, fibrous mandible of Ovatella. The presence of a well developed pallial gland in Ovatella and the morphology of the penial papilla also distinctively separate this taxon from Myosotella. Basic similarities between both taxa [hermaphroditic genital opening, short open sperm groove, wide visceral nerve ring) are interpreted as symplesiomorphies, and are in accordance with the trends observed with the remaining genera of the Pythiinae. RESUMEN Se aportan datos morfológicos y anatómicos que permiten afirmar que Ovatella Bivona, 1832 y Myosotella Monterosato, 1906 deben permanecer como géneros separados. Concha: puntuada las tres primeras vueltas en Myosotella, una línea única de pelos del perios- traco; aspecto estriado en Ovatella, juveniles con la vuelta corporal totalmente cubierta de pelos. En Myosotella el primer diente parietal es el más desarrollado, en Ovatella el diente parie- tal posterior está desarrollado como el anterior. El callo normalmente presente en el labio externo de Ovatella falta en Myosotella. Anatomía: la mandíbula de Myosotella es monolítica y compacta, la de Ovatella tripartita y fibrosa. Glándula paleal bien desarrollada en Ovatella, la papila peneal también difiere. Los parecidos básicos se interpretan como simplesiomorfías, y están en concordancia con lo observado en los restantes géneros de Pythiinae. KEY WORDS: Ellobiidae, Ovatella, Myosotella, genus, anatomy, systematics. PALABRAS CLAVE: Ellobiidae, Ovatella, Myosotella, género, anatomía, sistemática. INTRODUCTION Ovatella Bivona, 1832 and Myosotella European halophilic ellobiid gastropods. Monterosato, 1906 are two taxa of mostly They have been consistently confused, the “Departamento de Biologia, Universidade dos Acores. PT-9500 Ponta Delgada, Sáo Miguel, Acores, Portugal. DN Iberus, 17 (2), 1999 latter, when applied to the extremely va- riable Myosotella myosotis (Draparnaud, 1801), frequently treated either as a sy- nonym or as a subgenus of the former. The species of both taxa, however, although superficially similar in shell shape and ap- parently occupying similar ecotopes, ex- hibit morphological and anatomical dif- ferences sufficient to warrant generic se- paration (MARTINS, 1996a, b). The present work, summarizing and contrasting morphological and anatomical characters in both taxa, intends to justify their taxo- nomic separation at the generic level. MATERIALS Data used in this study were mostly taken from MARTINS (1995a, b). Addi- tional material from the Acores came SYSTEMATICS from Carapacho, Graciosa Island and from Corvo Island. Specimens not in the author's collection came from the fol- lowing museums: ANSP - Academy of Natural Sciences of Philadelphia, PA, U.S. A. BMNH - The Natural History Museum [formerly British Museum (Natural History)], London, U. K. MCZ - Museum of Comparative Zoolo- gy, Harvard University, Cambridge, MASS, U.S. A. MNHNP - Muséum National d Histoire Naturelle de Paris, France. RAMM - Royal Albert Memorial Mu- seum, London, U, K. USNM - National Museum of Natural History [formerly United States Na- tional Museum], Smithsonian Insti- tution, Washington, DC, U.S. A. Ovatella Bivona, 1832 Ovatella Bivona, 1832, Effemeridi scientifiche e letterarie per la Sicilia, 1: 58. Type species by subse- quent designation of MONTEROSATO (1906): Ovatella punctata Bivona, 1832 [= Auricula firminii Payraudeau, 1826]. Monica H. and A. Adams, 1855, Genera of Recent Mollusca, 2: 247. Type species by subsequent designation of WENZ (1930): Monica firminii (Payraudeau, 1826). Description: Shell (Figs. 1-3): height to 14. 2 mm, oval-elongated, moderately solid, pale-yellow to light-brown, faintly banded. Spire moderately high, with up to 8 weakly convex whorls; first half- whorl of teleoconch finely striated lon- gitudinally, glabrous; remaining whorls hirsute in juveniles, becoming glabrous in adults which sometimes retain regu- larly arranged rows of pits where the periostracal hairs inserted; a marked subsutural furrow. Body whorl about 70-75% of shell height, more or less markedly spirally striated, at least near the suture and around the columellar tip. Aperture oval-elongated, about 75% of body whorl height, rounded at base; inner lip tridentate, with small, oblique columellar tooth, two subequal parietal teeth, anterior one roughly perpendicu- lar to columella, lamellar, continuing 60 inwards, posterior one oblique, some- times downcurved, not continuing inwards; outer lip sharp, with one, rarely two inner tubercles, a callous ridge sometimes developing anteriorly. Juveniles pilose, the hairs arranged along spiral striae over the entire body whorl (Fig. 4). Protoconch smooth, large, somewhat inflated, about 1.3 whorls, with rounded, slightly reflected peristome (Figs. 5-8). Animal pale-yellow, with two dark spots in front of the head; posterior ten- tacles subcylindric, black with clear base; rudimentary anterior tentacles not obvious; eyes black, located at inner base of posterior tentacles; mantle border slightly darker than neck; pedal sole entire, rounded posteriorly. Mandible (Figs. 9, 10) tripartite, central portion nearly elliptic, finely MARTINS: On the generic separation of Ovatella and Myosotella Figures 1-8. Shells of species of Ovatella. 1: O. firminiz, MCZ 68997, Palermo, Sicilia, 10.4 mm; 2: Melampus aequalis, ANSP 97230 [marked “cotype'], 12.7 mm; 3: Auricula vulcani, holotype, BMNH 1893.2.4.816, Pico, Acores, 11 mm; 4: O. vulcani, juvenile, Topo, Sáo Jorge, Acores, 2.6 mm; 5, 6: O. vulcani, protoconch and early teleoconch, Calheta, Ponta Delgada, Sáo Miguel, Acores; 7, 8: O. ferminii, protoconch and early teleoconch, USNM 673755, Lebanon. Scale bars 100 um. Figuras 1-8. Conchas de Ovatella. 1: O. firmini, MCZ 68997, Palermo, Sicilia, 10,4 mm; 2: Melam- pus aequalis, ANSP 97230 [marcada como “otype], 12,7 mm; 3: Auricula vulcani, holotipo, BMNH 1893.2.4.816, Pico, Agores, 11 mm; 4: O. vulcani, juvenil, Topo, Sáo Jorge, Agores, 2,6 mm; 5, 6: O. vulcani, protoconcha y comienzo de teleconcha, Calheta, Ponta Delgada, Sáo Miguel, Agores; 7, 8: O. firminii, protoconcha y comienzo de teleconcha, USNM 673755, Lebanon. Escalas 100 ym. 61 Iberus, 17 (2), 1999 ES 12 A 1 Figures 9, 10. Ovatella vulcani, Calheta, Ponta Delgada, Sio Miguel, Acores. Mouth and mandible. Figures 11-13. Radular teeth of O. vulcaní, Ponta de Sáo Pedro, Vila Franca do Campo, Sáo Miguel, Acores. 11: central and first lateral teeth; 12: last lateral and first marginal teeth; 13: marginal teeth. Scale bars, 9: 100 um; 10: 50 um; 11-13: 10 pm. Figuras 9, 10. Ovatella vulcani, Calheta, Ponta Delgada, Sáo Miguel, Agores. Boca y mandibula. Figures 11-13. Dientes radulares de O. vulcani, Ponta de Sáo Pedro, Vila Franca do Campo, Sáo Miguel, Agores. 11: diente central y primeros laterales; 12: último lateral y primeros marginales; 13: dien- tes marginales. Escalas, 9: 100 qm; 10: 50 qm; 11-13: 10 um. striated transversely, brush-like; lateral portions thin and long, also striated and brush-like. Radula (Figs. 11-13): formula (42+21+1+21+42) x 100. Central tooth about same level as lateral teeth; base elongate, deeply emarginate; crown small, unicuspid, mesocone rounded. Lateral teeth with elongated base, medially bent inwards; crown large, triangular to subquadrangular, unicus- pid; mesocone blunt to pointed. Mar- 62 ginal teeth with gradually diminishing base; crown long, bicuspid; endocone and mesocone equal, rounded. Reproductive system (Figs. 14-18): ovotestis of several acini embedded in the helicoidal, posterior lobe of the digestive gland; hermaphroditic duct long and convoluted, forming a dilated seminal vesicle; albumen gland apical; posterior mucus gland with several lobes embedded proximally in albumen gland and distally in prostate gland; MARTINS: On the generic separation of Ovatella and Myosotella 14 Figures 14-16. Reproductive system of Ovatella vulcaní, Caldeira do Santo Cristo, Sáo Jorge, Agores. 14: hermaphroditic portion; 15: external view of the penis; 16: internal morphology of the penis. Scale bars 1 mm. Abbreviations. a: atrium; agl: albumen gland; amgl: anterior mucus gland; avd: anterior vas defe- rens; br: bursa; brd: bursa duct; ot: ovotestis; pe: penis; pep: penial papilla; per: penial retractor muscle; pgl: pallial gland; pil: penial pilasters; pmgl: posterior mucus gland; pr: prostate gland; spg: sperm groove; sv: seminal vesicle. Figuras 14-16. Aparato genital de Ovatella vulcani, Caldeira do Santo Cristo, Sáo Jorge, Acores. 14: porción hermafrodita; 15: vista exterior del pene; 16: mofología interna del pene. Escalas 1 mm. Abreviaturas. a: atrium; agl: glándula del albumen; amgl: glándula mucosa anterior; avd: vaso defe- rente anterior; br: bursa; brd: conducto de la bursa; ot: ovotestis; pe: pene; pep: papila peneal; per: músculo retractor peneal; pel: glándula paleal; pil: pilares peneales; pmel: glándula mucosa posterior; pr: glándula prostática; spg: surco espermático; sv: vesícula seminal. 63 Iberus, 17 (2), 1999 Figures 17, 18. Internal morphology of the penis of species of Ovatella. 17: O. vulcani, Calheta, Ponta Delgada, Sio Miguel, Acores; 18: O. cf. ferminiz, Sagres, Portugal. Scale bars 200 um. Figuras 17, 18. Morfología interna del pene de Ovatella. 17: O. vulcani, Calheta, Ponta Delgada, Sáo Miguel, Agores; 18: O. cf. firminii, Sagres, Portugal. Escalas 200 ym. pallial gonoduct monaulic; anterior mucus gland and prostate gland cover- ing, side by side, almost the entire length of the pallial gonoduct; distal end of spermoviduct non-glandular, opening into an hermaphroditic atrium; the male groove continues after the atrium for a short distance as an open, ciliated spermatic groove, soon becom- ing an enclosed duct, the vas deferens; bursa roundish, embedded in the lobes of posterior mucus gland; bursa duct thin, slightly longer than spermoviduct, opening into the hermaphroditic atrium a little before the confluence with the pallial gland. Pallial gland moderately long, sharply bent at proximal third, emptying into the hermaphroditic genital atrium. Penis elongate; anterior vas deferens loosely adhering to prepu- 64 tium and entering penis laterally, at about the end of the proximal third; penial papilla arising from a strong pilaster at about the site of entrance of the vas deferens, subquadrangular to cylindrical, cut by deep transverse furrows, with rounded tip; chamber surrounding penial papilla finely stri- ated transversely, distal chamber with two or three strong longitudinal pilas- ters. Penial retractor long. Nervous system (Fig. 19): Cerebral commissure short, left cerebro-pleural and cerebro-pedal connectives some- what longer than right ones; left pleural and parietal ganglia smaller than their right counterparts; pleuro-parietal con- nectives short, the right one twice the length of the left one; right parietal gan- glion giving off a thick pneumostomal MARTINS: On the generic separation of Ovatella and Myosotella Figure 19. Central nervous system of Ovatella cf. firminiz, Sagres, Portugal. Scale bar 1 mm. Abbreviations. cg: cerebral ganglion; og: osphradial ganglion; pg: pedal ganglion; plg: pleural gan- glion; prg: parietal ganglion; st: statocyst; vg: visceral ganglion. Figure 19. Sistema nervioso central de Ovatella cf. firminii, Sagres, Portugal. Escala 1 mm. Abreviaturas. cg: ganglio cerebral; og: ganglio del osfradio; pg: ganglio pedial; ple: ganglio pleural; pre: ganglio parietal; st: estatocisto; vg: ganglio visceral. (connective) nerve to a rudimentary osphradial ganglion; parieto-visceral connectives relatively long, subequal. Remarks: Ovatella was introduced by BIVONA (1832) in the first issue of “Effe- meridi scientifiche”. Two species were included, Ovatella punctata Bivona [= O. firmini (Payraudeau)] and Ovatella polita Bivona which, according to WATSON (1943), is apparently identical with Odostomia conoidea Brocchi. In the second issue of “Effemeridi scienti- fiche”, in April of the same year, Bivona added Ovatella bidentata Bivona, later renamed Ovatella bivonae by PHILIPPI (1844). KENNARD AND WOODWARD (1919), after examining Bivona's speci- mens, concluded that Ovatella bidentata Bivona was very different from Auriculi- nella bidentata (Montagu) with which the former species has been identified, but did not comment on the systematic position of Bivona's species. GRAY (1847), followed by THIELE (1931), wrongly chose Montagu's species as the type species of Ovatella, which Gray misspelled as Ovatilla. ADAMS AND ADAMS (1855) intro- duced Monica as a subgenus of Mari- nula King, and they included in that subgenus Melampus equalis Lowe, 1832, Melampus gracilis Lowe, 1832 and Melampus firminii (Payraudeau), the latter selected by WEnNZ (1930) as the type species of Ovatella Bivona. Anato- mical characteristics place Marinula in the Pedipedinae, whereas the remain- ing taxa, wrongly placed in Melampus by LowE (1832), belong in the Pythiinae (MARTINS 1996a, b). The anatomy of the type species of Ovatella was briefly looked into by GrusTI (1973), and MARTINS (1995a) has compared the Acorian and Madeiran species of the genus, concluding for the recognition of Ovatella aequalis (Lowe, 1832) and Ovatella vulcani (Morelet, 1860), previously considered as synonyms. Habitat notes: The Macaronesian species of Ovatella live among stones, just above high tide up to where sprin- kles of splashing waves reach (MARTINS 1980; MARTINS 1995a; MORTON, BRITTON AND MARTINS, 1998). Range: Ovatella is an European genus, present in the Mediterranean and in the Atlantic along the Portuguese coast until north of Lisbon, and throughout the Macaronesia. 65 Iberus, 17 (2), 1999 Figures 20-26. Shells of Myosotella myosotis. 20: Alexia (Auricula) myosotis var. hiriarti Follin and Bérillon, lectotype, MNHNP, Biarritz lighthouse, France, 10.1 mm; 21: Voluta denticulata Montagu, lectotype, RAMM 4100, Devon, England, 8.5 mm; 22: Auricula bicolor Morelet, lec- totype, BMNH 1893.2.4.822, Pico, Acores, 9.7 mm; 23: Auricula vespertina Morelet, lectotype, BMNH 1893.2.4.825, Areia Larga, Pico, Acores, 7.8 mm; 24: juvenile, Calheta, Ponta Delgada, Sáo Miguel, Acores, 3.2 mm; 25, 26: protoconch and early teleoconch, Calheta, Ponta Delgada, Sáo Miguel, Acores. Scale bars 200 pm. Figuras 20-26. Conchas de Myosotella myosotis. 20: Alexia (Auricula) myosotis var. hiriarti Follin y Bérillon, lectotipo, MNHND faro de Biarritz, Francia, 10,1 mm; 21: Voluta denticulata Montagu, lec- totipo, RAMM 4100, Devon, Inglaterra, 8,5 mm; 22: Auricula bicolor Morelet, lectotipo, BMNH 1893.2.4.822, Pico, Agores, 9,7 mm; 23: Auricula vespertina Morelet, lectotipo, BMNH 1893.2.4.825, Areia Larga, Pico, Agores, 7,8 mm; 24: juvenil, Calheta, Ponta Delgada, Sáo Miguel, Agores, 3,2 mm; 25, 26: protoconcha y comienzo de la teloconcha, Calheta, Ponta Delgada, Sáo Miguel, Agores. Escalas 200 ym. Myosotella Monterosato, 1906 Phytia Róding, 1798. Gray, 1821: 231 [misspelling of Pythia]. Phitia Gray. Blainville, 1824: 246 [misspelling of Gray's misspelling of Pythia]. Phythya Gray. Deshayes, 1832: 762 [misspelling of Gray's misspelling of Pythia]. Jaminia Brown, 1827, pl. 51. Type species by subsequent designation of Gray (1847): Jaminia denti- culata (Montagu, 1803) [=Auricula myosotis Draparnaud]. Non Risso, 1826. Alexia “Leach” Gray, 1847: 179. Type species by monotypy: Alexia denticulata (Montagu, 1803) [=Auricula myosotis Draparnaud, 1801]. Non Stephens, 1835. 66 MARTINS: On the generic separation of Ovatella and Myosotella pie | 99 A 1 ce mb Figures 27, 28. Myosotella myosotis, Corvo, Acores. Mouth and mandible. Figures 29-31. Radular teeth of M. myosotís, Newport River, North Carolina, U. S. A. 29: marginal teeth; 30: last lateral and first marginal teeth; 31: Central and first lateral teeth. Scale bars, 27: 100 um; 28: 50 um; 29- 31: 10 pm. Figuras 27, 28. Myosotella myosotis, Corvo, Agores. Boca y mandíbula. Figuras 29-31. Rádula de M. myosotis, Newport River, North Carolina, U. S. A. 29: dientes marginal; 30: último lateral y primeros marginales; 31: central y primeros laterales. Escalas, 27: 100 um; 28: 50 um; 29-31: 10 ym. Kochia Pallary, 1900: 239. Type species by subsequent designation of Monterosato (1906): Alexia (Kochia) oranica Pallary, 1900 [=Auricula myosotis Draparnaud, 1801]. Non Frech, 1891. Myosotella Monterosato, 1906: 126. Type species by original designation: Myosotella payraudeaui “Shuttleworth” Pfeiffer, 1856 [=Auricula myosotis Draparnaud, 1801]. Nealexia Wenz, 1920: 190 [new name for Alexia Gray, 1847, non Stephens, 1835]. Description: Shell (Figs. 20-25): length to 12 mm, fragile to somewhat solid, pale-yellow to purplish-red. Spire high, with up to 8 weakly convex whorls; first three whorls of teleoconch deeply pitted, with pits regularly arranged in spiral rows which diminish in number and vanish on the 3rd whorl; only one spiral row of hairs in juveniles. Body whorl about 70% of shell height, smooth, some- times with a crown of hairs persisting on shoulder in younger, well preserved adults. Aperture about 80% of body whorl height, oval-elongated; inner lip 67 Iberus, 17 (2), 1999 Figures 32-34. Reproductive system of Myosotella myosotis, Carapacho, Graciosa, Acores. 32: her- maphroditic portion; 33: external view of the penis; 34: internal morphology of the penis. Scale bars 1 mm. Abbreviations as in Figure 14. Figuras 32-34. Genital de Myosotella myosotis, Carapacho, Graciosa, Agores. 14: porción hermafro- dita; 15: vista exterior del pene; 16: mofología interna del pene. Escalas 1 mm. Abreviaturas como en la Figura 14. with small, very oblique columellar tooth, strong anterior parietal tooth and usually one, sometimes more parietal teeth decreasing in size posteriorly; outer lip sharp, weakly reflected, commonly with one or more inner tubercles. Protoconch smooth, large, with 1.5 protruding whorls, leaving umbilicus- like slit in apex of shell (Figs. 25, 26). Animal greyish-white; neck and pos- terior tentacles sometimes darkly pig- mented; rudimentary anterior tentacles present; mantle border greyish with dark spots; foot entire, yellowish. Mandible (Figs. 27, 28) compact, subquadrangular, arcuate, inner edge slightly prominent medially. 68 Radula (Figs. 29-31): formula (20+11+1+11+20) x 80. Central tooth above the level of lateral teeth; base twice that of lateral teeth, with central emargination, anterior portion of arms somewhat sinuous; crown small, poste- riorly depressed, unicuspid; mesocone triangular, somewhat rounded. Lateral teeth with base quadrangular, elongate, oblique, with rounded lateral promi- nence over anterior third; crown cunei- form, about half length of base, poste- riorly rounded. Marginal teeth with base becoming reduced anteriorly, pro- jected and square posteriorly; crown pointing medially, bicuspid; endocone smaller than mesocone. MARTINS: On the generic separation of Ovatella and Myosotella Figures 35-38. Internal morphology of the penis of Myosotella myosotis. 35, 36: Sagres, Portugal; 37, 38: Carapacho, Graciosa, Acores. Scale bars, 35, 37: 500 um; 36, 38: 200 um. Figuras 35-38. Morfología interna del pene de Myosotella myosotis. 35, 36: Sagres, Portugal; 37, 38: Carapacho, Graciosa, Acores. Escalas, 35, 37: 500 pm; 36, 38: 200 ym. 69 Iberus, 17 (2), 1999 Figure 39. Central nervous system of Myosotella myosotis, Carapacho, Graciosa, Acores. Scale bar 1 mm. Abbreviations as in Figure 19. Figura 39. Sistema nervioso central de Myosotella myosotis, Carapacho, Graciosa, Acores. Escala 1 mm. Abre- viaturas como en la Figura 19. Reproductive system (Figs. 32-38): ovotestis of various acini, embedded in the helicoidal, posterior lobe of the digestive gland; hermaphroditic duct convoluted; albumen gland apical; pos- terior mucus gland convoluted, enveloping_ albumen gland; pallial gonoduct monaulic; anterior mucus gland and prostate gland cover almost the entire length of the spermoviduct; bursa duct widening into an atrium, into which opens the non-glandular, distal end of the spermoviduct; a sperm groove exits the hermaphroditic atrium and runs briefly open on the neck before becoming the enclosed vas deferens. Penis short, thickened; anterior vas deferens adhering to preputium and entering penis subapically; penial papilla thick, quadrangular to cylin- drical, finely grooved longitudinally, bearing at its tip a papillose structure retractable into a wide, transverse slit. Penial retractor thick, short. Nervous system (Fig. 39): cerebral commissure 1. 5 times width of cerebral ganglion; left and right cerebro-pleural and cerebro-pedal connectives of same length; connectives of visceral nerve ring long; right pleuro-parietal connec- tive twice as long as left one; left parieto-visceral connective longer than right one, sometimes with ganglionic swelling on anterior third, from where 70 internal pallial nerve originates; rudi- mentary osphradial ganglion coming off pneumostomal nerve. Remarks: The taxonomy of Myosotella Monterosato and of its type species Myosotella myosotis (Draparnaud) has been dealt with extensively by MARTINS (1996b) and, for such purpose, we refer the reader to that paper. Myosotella myosotis is a very variable species, and the monospecificity of the taxon is far from resolved. Two forms have long been recognized: a typical, thicker, paucidentate form, associated with myosotis Draparnaud (forma typica) (see Figures 20 and 22), and a thinner, denticulate form associated with denti- culata Montagu (see Figures 21 and 23). MONTEROSATO (1906) considered Mon- tagu's Voluta denticulata and Drapar- naud's Auricula myosotis not only as being different species, but as belonging to different genera. Leaving the former within Gray's Alexia, he included the latter within his genus Myosotella, which he created for a group of species under PFEIFFER's (1856: 147) Alexia +12; he desig- nated Myosotella payraudeaui ('Shuttle- worth' Pfeiffer, 1856) as the type species. On the basis of Pfeiffer*s description, Myosotella payraudeaui is conspecific with Myosotella myosotis (Draparnaud). Because previous names are either miss- pellings of Pythia or are preoccupied MARTINS: On the generic separation of Ovatella and Myosotella (see MARTINS, 1996b), Monterosato's name, then, is the earliest available name for the genus which includes Myo- sotella myosotis. GERMAIN (1931) accepted both forms as distinct species, whereas WINCK- WORTH (1932) treated them as subspe- cies. WATSON (1943) noted the differ- ences between them but added that there are intermediates, leaving a final decision for a comparative anatomical study; Watson noted the preference of the denticulata form for more saline habi- tats, a characteristic also observed in the Acorian related form vespertina, which MORELET (1860) (Fig. 23) described as different species (MARTINS, 1996b). FÉNAUX (1939) and CESARI (1973) also considered the case of both forms unclear, pending a definite anatomical comparison, to the clarification of which DISCUSSION A comparison of the characteristics of species or forms of both taxa, summa- rized in Table 1, although showing inevi- table similarities and minor diver- gences, points nevertheless at key differ- ences, here interpreted as warranting generic separation. The inevitable similarities, such as those related to the reproductive and nervous systems (hermaphroditic genital opening, short open sperm groove, wide visceral nerve ring) indi- cate that both supraspecific taxa are pri- mitive; identical situation is found in other genera of the Pythiinae where Pythia has an open spermatic groove and all other genera of the subfamily exhibit a wide visceral nerve ring (MARTINS, 1996a). Also, the similarity of protoconchs, with minor differences such as “globose' and “protruding/, are more indicative of a similar embryonic development than of a disparate struc- tural arrangement. Minor divergences, such as color of the animal or habitat preferences, can be interpreted as ecologically determined interspecific variations. Similarly, mor- phological radular differences (except we think a molecular approach should prove determinantly helpful. Habitat notes: Common in marshes and among rolled stones above the su- pratidal level, the typical form of Myoso- tella myosotis lives sometimes in nearly terrestrial habitats. The denticulate form prefers habitats nearer the high tide lev- el, frequently in exposed shores (Mar- TINS 1980; MORTON ET AL. 1998). Range: Myosotella is a monotypic Mediterranean and Eastern Atlantic genus, represented by the highly vari- able Myosotella myosotis. Probably owing to its riparian habitat along marshy coasts, it has spread throughout the world either with ballast or ships rig- gings, having been recorded from South Africa, both coasts of North America, Western South America, New Zealand and Australia (MARTINS, 1996b). perhaps for the number of teeth per row), the shape of the penial papilla and the internal morphology of the penial complex, and the length of some partic- ular connectives of the central nervous system are consistent with interspecific variation. Key differences, however, are shown that preclude a generic fusion: 1. Shell morphology: the punctuate aspect of the first three whorls of the teleoconch and the single row of perios- tracal hairs in the spire as well as in the body whorl, in Myosotella (Figs. 24-26), contrast with the striate aspect of the teleoconch and the whole coverage of the body whorl by periostracal hairs, at least in juveniles, in Ovatella (Figs. 4-8). 2. The apertural dentition in Myoso- tella, although very variable in number of teeth and tubercles, consistently shows the first parietal tooth as defi- nitely strongest (Figs. 20-23), whereas in Ovatella there is a pronounced tendency for the posterior parietal tooth to be as strong or even stronger than the anterior one (Figs. 1-3); the callus of the outer lip in Ovatella, although absent in some cases, is never present in Myosotella. 71 Iberus, 17 (2), 1999 Table I. Morphological and anatomical characters of species of Myosotella myosotis (forms typica and denticulata) (adapted in part from CESARI (1973) and from personal observations). Tabla I. Caracteres morfológicos y anatómicos de Myosotella myosotis (formas typica y denticulata) (tomado parcialmente de CESARI (1973) y de observaciones personales). Characters Animal Color mantle border anterior tentacles Shell Protoconch first whorls Mondible Radula body whorl young body whorl adult posterior parietal teeth outer lip central tooth lateral teeth morginal teeth Reproductive system genital opening sperm groove pallial gland anterior vos deferens penial retractor penial papilla proximal chamber distal hamber Nervous system Habitat 7/7 cerebral commissure cerebro/pedal /pleural Myosotella myosotis form typica greyish; neck dark greyish, dark spots rudiments conspicuous smooth, protruding pitted; 1 row of hairs smooth; 1 row of hairs on shoulder smooth absent or 1 smaller than anterior wedkly reflected; smooth or 1 tubercle subquadrangular, arcuate, compact raised +10 + 20; endocone smaller than mesocone hermaphroditic atrium partially open absent enters penis subapically short and thick quadrangular, longitudinal grooves, popillose tip longitudinal grooves thick pilasters moderately long connectives relatively long supralittoralterrestrial M. myosotis form denticulata greyish greyish, dark spots rudiments conspicuous smooth, protruding pitted; 1 row of hairs smooth; 1 row of hairs on shoulder smooth 2-4 weoker than anterior sharp; up to 6 tubercles subquadrangular arcuate, compact raised +10 + 20; endocone smaller than mesocone hermaphroditic atrium partially open absent enters penis subapically short and thick quadrangular, longitudinal grooves, popillose tip longitudinal grooves thick pilasters moderately long connectives relatively long supralittoralhigh tide MARTINS: On the generic separation of Ovatella and Myosotella Table I. (Continuation) Morphological and anatomical characters of species of Ovatella (O. firmi- nii, O. aequalis and O. vulcani). Tabla I. (Continuación) Caracteres morfológicos y anatómicos de Ovatella (O. firminii, O. aequalis y O. vulcani). 0. firminii yellowish dorker yellowish rudiments present smooth, globose striated; 2 rows of hairs spiral rows of pitts with hairs spiral rows of pitts 1, some size as anterior, tip curved sharp, callus and 2 thick tubercles tripartite, brushlike same level as laterals +20 + 40; endocone about same size as mesocone hermaphroditic atrium partally open present enters penis laterally moderately long and thin cylindric; deep transverse furrows transversely grooved moderately thick pilasters moderately long connectives relatively long supralittorabhigh tide 0. aequalis yellowish dorker yellowish rudiments present smooth, globose striated; 2 rows of hairs spiral rows of pitts with hairs striae on shoulder and on columellar tip 1, same size as anterior, tip straight sharp, smooth or with 1 tuberdle triportite, brush-like same level as laterals +20 + 40; endocone about same size as mesocone hermaphroditic atrium portially open present enters penis laterally moderately long and thin cylindric, small, in pouch transversely grooved smooth pilasters moderately long connectives relatively long supralittora-high tide 0. vulcani yellowish dorker yellowish rudiments present smooth, globose striated; 2 rows of hairs spiral rows of pitts with hairs striae on shoulder and on columellar tip 1, same size as anterior, tip straight sharp, smooth or with 1 tubercle tripartite, brushrlike same level as laterals +20 + 40; endocone about same size as mesocone hermaphroditic afrium partially open present enters penis laterally moderately long and thin quadrangular, deep transverse furrows transversely grooved moderately thick pilasters moderately long connectives relatively long supralittorabhigh tide 73 Iberus, 17 (2), 1999 3. The monolithic, compact mandi- ble of Myosotella (Figs. 27-28) contrasts drastically with the tripartite, fibrous mandible of Ovatella (Figs. 9-10). 4. The presence of a well developed pallial gland in Ovatella (Fig. 14) also distinctively separates this taxon from Myosotella. 5. The morphology of the penial papilla which, in Ovatella, has a round tip bearing the penial pore (Figs. 17-18), differs from that of Myosotella, which has a wide apical transverse slit enclos- ing a retracable papilla bearing the penial pore (Figs. 36, 38). An overall look at the Pythiinae (see MARTINS, 1996a) shows two morpholo- gical groupings, based primarily on the presence / absence of a pallial gland. The first group includes the genera Pythia, Laemodonta, Ovatella and Allochroa, whereas the second group includes Myosotella and Ophicardelus (MARTINS, 1998, has separated Cassidula from the Pythiinae into the revived Cassiduli- nae). Additional evidence for the natu- BIBLIOGRAPHY ADAMS, H. 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Elobiiae E ula Eee DR Pr échro Haliana di Bio Piecdinys ud tic 24 hiler caña na SE AA13-306, 1051 D 08: 26 E Malacology aa dee $e lo : : mes ASH Azotea, 3 y 0 » 0% ra 3 í > A * 0 A ES Y o lo a O Sociedad Española de Malacología Iberus, 17 (2): 77-84, 1999 Caudofoveata (Mollusca) from off the northern coast of the Iberian Peninsula Caudofoveata (Mollusca) de las costas del norte de la Península Ibé- rica Luitfried von SALVINEPLAWEN" Recibido el 2-VI-1999. Aceptado el 19-VIL-1999 ABSTRACT New records of Caudofoveata [Mollusca) from samplings off the coast of northern Spain are communicated. The biogeographically new Spanish and French findings included Scu- topus ventroineatus, Falcidens vasconiensis and Prochaetoderma iberogallicum n. sp. which are systematically presented. RESUMEN Se presentan nuevos hallazgos de Caudofoveata (Mollusca) de muestras obtenidas frente a las costas del norte de España. En las muestras españolas y francesas que resultaron nuevas desde el punto de vista biogeográfico se recolectaron las especies Scutopus ven- trolineatus, Falcidens vasconiensis y Prochaetoderma iberogallicum n. sp. encluyéndose en el presente trabajo descripciones de estas tres especies.. KEY WORDS: Caudofoveata, Aplacophora, new records, Spain, Prochaetoderma iberogallicum new species. PALABRAS CLAVE: Caudofoveata, Aplacophora, nuevas citas, España, Prochaetoderma iberogallicum spec. nov. INTRODUCTION The members of the small molluscan class Caudofoveata (formerly Aplacop- hora-Chaetodermomorpha) are marine micro-omnivores measuring 2-150 mm in length which burrow within muddy sediments and have an adapted, vermi- form body with reduced pedal sole (midventral fusion of the lateral mantle rims, etc.; for general organization see SALVINI-PLAWEN, 1985). The Caudofove- ata are currently classified into three families and at present the class inclu- des about 100 named species, 17 of which come from European waters. The knowledge of the Caudofoveata from West-European shelf regions, however, is very scanty (cf. SALVINI-PLAWEN, 1997) and more intensive investigation is needed to provide organizational, bio- logical, and biogeographic-faunistic information. During recent years, the survey of the Iberian fauna has resulted in intensi- fied research on coastal and off-shore habitats of the region. This initiated various scientific campaigns to collect * Institut fir Zoologie, Universitat Wien, Althanstraffe 14, A-1090 Wien IX, Austria. AR Iberus, 17 (2), 1999 and sample additional material. In the present contribution new records of Caudofoveata, including Prochaetoderma iberogallicum n. sp., from samplings off the coast of northern Spain are commu- nicated. MATERIAL AND METHODS The new records of Caudovoveata stem from Spanish and French samples off the coast of northern Spain. The Spanish material (provided by O. García-Alvarez and V. Urgorri) comes from the Fauna Iberica II cruise from the following stations: Sta. 124 A: Off Ribadesella (Astu- rias), 43 49 45.6” - 43% 49 53.4” N, 05* 05' 02.4” - 05% 05” 49.8” W; 540-543 m, mud (02 /18.06.91); Sta. 148 A: Off San Sebastián (Gui- puzcoa), 43 29” 33.6” - 43” 29” 52.8” N, 02? 01' 34.8” - 02* 00' 12” W; 135-143 m, mud (01 /22.06.91); RESULTS The studied material included indi- viduals of three species representing the Sta. 150 A: Off Zumaya (Guipuzcoa), 43" 22' 10.8” - 43” 23' 08.4” N, 02* 15' 00” - 02? 15' 12.6” W; 93-101 m, sand with shells (02 /22.6.91); Sta. 153 A: Off Ondarroa (Guipuz- coa), 43? 27' 14.4” - 43% 27' 46.2” N, 022 23' 25.2” - 02? 24” 48.6” W; 129-132 m, mud (01 /24.06.91). The French material (held in the Mus. Nat. Hist. Nat., Paris) comes from: N. O. Thalassa cruise Sta. W 365: Off Santander, 43? 35' 36” N, 03% 33” 48” W; 300-350 m. Cap Breton Sta. 88-DE 07: 43? 58' 65” N, 029 05' 27” W, 170 m. : Cap Breton Sta. 88-DE 05: 43? 57' 42" N, 02* 05' 16” W, 164 m. For investigation, the mantle scales were isolated under a stereo-microscope and examined under an interference microscope; the buccal apparatus was macerated with hypochlorite (ordinary household bleach) to demonstrate the isolated internal hard parts below the microscope. three known families. They are systema- tically presented. Family Limifossoridae Salvini-Plawen, 1969 Caudofoveata with bipartite radula in several transverse rows upon nor- mally developed radula membrane, without additional cuticular supports. Four genera (Scutopus, Psilodens, Limifos- sor, Metachaetoderma). Genus Scutopus Salvini-Plawen, 1968 Radula teeth with median denticles (but without median wings at base). Pedal shield homogeneous. Type species; Scutopus ventrolinea- tus Salvini-Plawen, 1968; Bergen, Nor- way. Scutopus ventrolineatus Salvini-Plawen, 1968 Material examined: There are two records off the coast of northern Spain: N. O. Thalassa sta. W 365 (see SALVINI-PLAWEN, 1996) and Fauna Iberica II sta. 124 A (one fragment of 12 mm in length). Diagnosis: Usually up to 20 mm, sel- domly up to 35 mm in length, body very 78 slender and often coiled. Anterior portion of midbody with distinct mid- SALVINI-PLAWEN: Caudofoveata from off the northern coast of the Iberian Peninsula ventral suture line; pedal shield purely postoral. Radula teeth hardly scleroti- zed, with 9-11 medial denticles not extending to curved distal portion. Remarks: This species is well-docu- mented in Scandinavian waters and has also been recorded in British waters, the Golfe du Lion, off Barcelona, off Málaga and off Durban/SE Africa (SALVINI- PLAWEN 1975, 1977, 1997; SALVINI- PLAWEN, STEINER AND TODrT, 1998). The new Spanish record north of Ribadesella (from 124 A) includes a fragment only, which, however, shows the specific mantle scales as well as the midventral suture. Family Prochaetodermatidae Salvini-Plawen, 1969 Caudofoveata with bipartite radula in several transverse rows, each of which is accompanied by elaborations of the radula membrane. Foregut with one pair of spatulate buccal struts (“mandibles”). One genus only (Prochaetoderma). Genus Prochaetoderma Thiele, 1902 Radula teeth with median serrate extension, radula membrane with one or two pairs of lateral wings along with each pair of teeth, central radula mem- brane reinforced below each pair of teeth. Pedal shield paired, lateral of mouth; posterior body more or less tapered (“tailed”), mantle scales gene- rally arranged dorsocaudally. Type species: Chaetoderma raduliferum Kowa- levsky, 1901; Sea of Marmara. Three sub- genera: Subgenus Prochaetoderma Thiele, 1902 (emend. in Salvini-Plawen, 1992), including Spathoderma Scheltema, 1985, Rhabdoderma Scheltema, 1989 (non Reiss, 1888 [Crossopterygii +]) and Niteomica Ivanov, 1996 (= Scleroderma Ivanov, 1995): Members with one lateral projec- tion of radula membrane alongside each radula tooth. Mantle scales differently- shaped, i. e. flat, straight or axially cur- ved, with the basal portion sometimes transversely curved and with the distal portion often set off, elongated and kee- led or rounded in cross-section; no londitudinal groove. Type species: Chae- toderma raduliferum Kowalevsky, 1901. Subgenus Chevroderma Scheltema, 1985: Members with one lateral projec- tion of radula membrane alongside each radula tooth. Mantle bodies slightly asymmetrical with a longitudinal groove and delicate, chevron-shaped cross grooves. Type species: Chevroderma turnerae Scheltema, 1985. Subgenus Lonchoderma Salvini- Plawen, 1992: Members with two lateral projections of radula membrane along- side each radula tooth; posterior body not distinctly taperend. Mantle scales flat, elongated. Type species: Prochaeto- derma longisquamosum Salvini-Plawen, 1986. Prochaetoderma (Prochaetoderma) iberogallicum spec. nov. (Figs. 1, 2) Material examined: The species comes from three samples collected during cruise Fauna Iberica II from off the coast of Guipuzcoa (San Sebastián) in 93-143 m.: sta. 148 A (7 ind. up to 1.5 mm); sta. 150 A (10 ind. up to 1.5 mm); sta. 153 A (6 ind. up to 1.8 mm, 1 ind. 2mm in body length). All specimens have been examined externally (scales); three specimens (one of each sample) of up to 1.3 mm in body length have been investigated with respect to the internal hard parts. The holotype (one specimen from sta. 153 A: Fig. 1 B) is deposited in the Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, no. 15.01/2-A; the paratype (sta. 153 A: Fig. 1 A) = no. 15.01/2-B. Other material is not appointed. 79 Iberus, 17 (2), 1999 Figure 1. Prochaetoderma iberogallicum spec. nov. Three preserved specimens from sta. 153 A (size: A = 1.3 mm, paratype; B = 1.45 mm, holotype; C = 1.8 mm). Figura 1. Prochaetoderma iberogallicum spec. nov. Tres ejemplares de la muestra 153 A (tamaño: Á = 1,3 mm, paratipo; B = 1,45 mm, holotipo; C = 1,8 mm). Diagnostic description: The speci- mens, up to 1.8 mm in body length, exhibit a fairly stout trunk with short, distinctly set off posterior end (Figs 1 A, B); the gonad is visible in animals of 1.0- 1.8 mm. One single specimen from sta. 153 A measured in life 2 mm (preserved 1.8 mm) with a more tapering posterior body and not clearly visible gonad (Fig. 80 1 C). The mantle scales are dorso-cau- dally arranged, short (up to 130 ym) and flat, the basal portion is generally continuous with the distal portion (Fig. 2A), i. e. the scales scarcely show a sub- division into blade and base (cf. SCHEL- TEMA, 1985); some scales at the midbody exhibit a distinct asymmetry in the outline of the base (Fig. 2A, f). SALVINI-PLAWEN: Caudofoveata from off the northern coast of the Iberian Peninsula 20 um 1% a 0000000! m n Figure 2. Prochaetoderma iberogallicum spec. nov. A: sequence of types of mantle scales from the peri-oral region (a) to the region of the pallial cavity (m-n); B: one tooth of the radula with adja- cent, lateral and ventral elaboration of radula membrane. Figura 2. Prochaetoderma iberogallicum spec. nov. A: tipos de escamas del manto desde la región perio- ral (a) hasta la región de la cavidad paleal (m-n); B: un diente de la rádula y las formaciones adyacen- tes (lateral, ventral) de la membrana radular. The radula apparatus in the exami- ned specimens measured about 175 um and includes eight pairs of teeth of 50-55 um length; at most, five of these are sclerotized distally. The oral mid-edge of each tooth forms a poorly developed membrane with 9-15 denticles (Fig. 2B). The spatulate buccal struts range from 80 x 180 ym to 100 x 300 ym in length. Remarks: All specimens except for the 2 mm individual from sta. 132 A (Fig. 1 C) are, in body shape, very simi- lar to the Mediterranean P. raduliferum f. brevis as discussed in SALVINI-PLAWEN (1977) and SALVINFPLAWEN ET AL. (1998). The mantle scales at the anterior body of the brevis-form, however, are specifically different and show a distinct distal keel; the median membrane of the radula teeth is provided with 15-20 den- ticles (SALVINI-PLAWEN, 1977, SALVINI- PLAWEN ET AL. 1998). The scales of the 2 mm individual (Fig. 1 C) are fully iden- tical as figured (Fig. 2 A) and all present specimens are thus regarded to belong to P. iberogallicum spec. nov.. The scales of the new species likewise differ from those of typical P. raduliferum (see SAL- VINI-PLAWEN, 1972, SALVINI-PLAWEN ET AL., 1998). They are also clearly distinct from the mantle bodies of P. yongel Scheltema, P. clenchi (Scheltema) and P. (Chevroderma) turnerae (Scheltema), all three species which having collected from the basin of the Bay of Biscay at 1175-4760 m depth (SCHELTEMA, 1985). Comparing the present new species with the Mediterranean P. raduliferum f. brevis comfirms that the differences between this brevis-form and the typical P. raduliferum (Kowalevsky) with respect to the types and size of the mantle scales (SALVINI-PLAWEN ET AL., 1998: Figs 4, 5) are likewise specific. The brevis-form is thus proposed to represent a separate species P. (Prochaetoderma) breve spec. nov. with the characters as defined in SALVINI-PLAWEN ET AL., 1998 (holotype = therein Fig. 3 from sta. M 1/off Málaga at 197-211 m: Mus. Nac. Cienc. Nat., Madrid, no. 15.01/1-A; paratype ibidem, no. 15.01/1-B). 81 Iberus, 17 (2), 1999 Family Chaetodermatidae Ihering, 1876 (Opinion 764) Caudofoveata with strongly modi- fied, dome-shaped radula apparatus: one pair of teeth or none, radula mem- brane strengthened to a conical "basal plate”, adjacent pharyngeal cuticle forming pair(s) of distally pointed sup- ports (lateral plates”); midgut with cuti- cular “stomach shield”. Two genera (Fal- cidens, Chaetoderma including Caudofove- atus (Ivanov, 1981). Genus Falcidens Salvini-Plawen, 1968 Radula teeth representing one pair of sickle-shaped teeth which touch or unite proximally. Type species: E crossotus Salvini-Plawen, 1968; Bergen, Norway. Falcidens vasconiensis Salvini-Plawen, 1996 (Figs. 3, 4) Material examined: Holotype (MNHN Paris; mantle scales in part eroded) and five more spe- cimens stemming from the two new samples from the southeast Bay of Biscay: a) Cap Breton sta. 88-DE 07: four terminally incomplete specimens of up to 6.5 mm in body length; b) Cap Breton sta. 88-DE 05: one complete specimen measuring 5.5 mm and one fragment of posterior body. Revised description: The original diag- nostic description (see mantle scales; radula teeth basally pointed, without symphysis; pedal shield with frontal mouth-cleft; cf. SALVINI-PLAWEN, 1996), based on a single specimen from off Cap Breton, can now be enlarged and com- plemented. The additional material reveals that there is some individual variation in the dominance of the diffe- rent types of mantle scales. Especially in the anterior body (foregut region), the detailed shape and sculpture of the dominant scales as shown in the holotype specimen (SALVINI-PLAWEN, 1996: Fig. 3 a-b) may vary (or possibly represent a somewhat eroded state): the dominant type, with its two proximally deepening and widening furrows, is very characteristic in the present speci- mens (Fig. 3 a-b). Overall, the mantle cover fairly well resembles that of the northern E. crossotus (likewise showing some variation). Differences exist, however, in the subsequent scales of Fal- cidens vasconiensis when compared with F. crossotus: in E. vasconiensis (Fig. 3 c-d) they always show a distinct median keel and also a pair of shorter lateral keels. In 82 contrast, the short lateral keels are gene- rally lacking in respective scales of E. crossotus. In the Mediterranean F. guttu- rosus (Kowalevsky, 1901), this type of scale shows a weak median keel only, and more often some irregular longitu- dinal structures (grooves, keels) or alter- natively several short proximal keels (see Figures 4 and 5 in SALVINIPLAWEN, 1996). Another difference in E. vasconien- sis is the lack of those basally alate scales which are typical of E. crossotus and FE. gutturosus (SALVINI-PLAWEN, 1996: Figs. 4g, 5). In contrast to the similarities of the mantle scales between F. vasconiensis and E. crossotus, the radula apparatus of F. vasconiensis more closely resembles that of the Mediterranean F. gutturosus. As shown in Fig. 4, the lateral supports are differentiated by two pairs of plates; these are of unequal size and both pairs have sclerotized tips. In E. gutturosus, the two pairs of lateral plates are of equal size and sclerotized elements are additionally present (see KOWALEVSKY, 1901: Figs 25, 26); in E. crossotus, only one pair of lateral plates is elaborated (SALVINI-PLAWEN, 1975). SALVINI-PLAWEN: Caudofoveata from off the northern coast of the Iberian Peninsula 1507 jm OEA AIN INN A NA A RNA AIN AVILA PO > O Figures 3, 4. Falcidens vasconiensis. 3: sequence of types of mantle scales from the stomodeal-region (a-b) to the region of the pallial cavity (k-1); 4: radula apparatus with sickle-shaped teeth (ra), basal plate (modified radula membrane bp) and two pairs of lateral supports (Ip). Figuras 3, 4. Falcidens vasconiensis. 3: tipos de escamas del manto desde la región estomodeal (a-b) hasta la región de la cavidad paleal (k-l); 4: aparato de la rádula con el par de dientes (ra), la placa basal (membrana radular modificada bp) y los dos pares de soportes laterales (Ip). DISCUSSION The present records from surveys from three regions indicate that more intensive research will help to enlarge our faunistic knowledge. This pertains not only to the geographical distribution of different species (Scutopus ventrolinea- tus, Falcidens vasconiensis; cf. SALVINI- PLAWEN, 1997) but also to biodiversity. The record of a new species distinctly underlines the current gap. Moreeover, 83 Iberus, 17 (2), 1999 the finding of the new species Prochaeto- derma iberogallicum in the littoral zone is somewhat unexpected because members of this genus appear to predominantly inhabit deep-sea regions (SCHELTEMA, 1985), although the Mediterranean P. raduliferum ranges in depth from 30 m to 2415 m (SALVINI-PLAWEN, 1977, 1997) and P. breve spec. nov., separated herein from BIBLIOGRAPHY KOWALEVSKY, A., 1901. Sur le genre Chaeto- derma. Archives de Zoologie expérimentale et gé- nérale, Sér. 3, 9: 261-283. SALVINEPLAWEN, L. v., 1972. Die Caudofoveata des Mittelmeeres und das Genus Scutopus (Mollusca, Aculifera). Fifth European Marine Biology Symposium (Piccin, Padova): 27-51. SALVINI-PLAWEN, L. v., 1975. Mollusca: Cau- dofoveata. Marine Invertebrates of Scandinavia, 4: 1-55. SALVINI-PLAWEN, L. v., 1977. Caudofoveata (Mollusca), Priapulida und Apode Holo- thurien (Labidoplax, Myriotrochus) bei Ban- yuls und im Mittelmeer allgemein. Vie et Mi- lieu, 27 (A/1): 55-81. SALVINI-PLAWEN, L. v., 1985. Early evolution and the primitive groups. In E. R. Trueman and M. R. Clarke (Eds.): The Mollusca (Aca- demic Press), 10 (Evolution): 59-150. SALVINEPLAWEN, L. v., 1992. On certain Cau- dofoveata from the Vema-Expedition. In E. Gittenberger and J. Goud (Eds.): Proceedings of the Ninth International Malacological Congress, Unitas Malacologica, Leiden: 317-333. 84 P. raduliferum, ranges from 79 m to 300 m. Based on the record of P. iberogallicum with several specimens in each of the three samples off the coast of Guipuzcoa, this species probably inhabits the littoral zones of the Bay of Biscay more widely (hence the species name). This probabi- lity likewise refers to Falcidens vasconien- sis (cf. SALVINEPLAWEN, 1997). SALVINI-PLAWEN, L. v., 1996. Falcidens vasco- niensis spec. nov. (Mollusca, Caudofoveata) du plateau continental du Golfe de Gascogne. Bulletin de la Société Zoologique de France, 121: 339-345. SALVINEPLAWEN, L. v., 1997. Fragmented know- ledge on West-European and Iberian Cau- dofoveata and Solenogastres. Iberus, 15: 35- 50. SALVINI-PLAWEN, L. V., STEINER, G. AND TODT, CHh., 1998. Notes on marine meiofauna from muddy bottoms off Málaga (Spain). Graell- sia, 54: 124-127 SCHELTEMA, A., 1985. The aplacophoran family Prochaetodermatidae in the North Ameri- can Basin, including Chevroderma n. g. and Spathoderma n. g. (Mollusca, Chaetoder- momorpha). Biological Bulletin, 19: 484-529. O Sociedad Española de Malacología — ———————T— Iberus, 17 (2): 85-95, 1999 Observations on the radulae of Physa acuta (invasive) and Bulinus tropicus (indigenous) in relation to recolonisation Observaciones sobre las rádulas de Physa acuta (especie invasora) y Bulinus tropicus (indígena) en relación con la recolonización Therese D. BRACKENBURY* Recibido el 16-11-1999. Aceptado el 22-VII-1999 ABSTRACT In South Africa the invasive snail, Physa acuta, has repeatedly shown its ability to rapidly recolonise denuded habitats after flooding of the Umsindusi River. This was not the case for indigenous species, such as Bulinus tropicus, which were dependent on the return of marginal vegetation. Although previous investigations revealed that P. acuta possessed several attributes which contribute to its success, ¡its feeding strategy in a denuded habitat was unknown. The present investigation found that the radula of P. acuta appeared to be adapted for harvesting/combing fine detritus or unicellular organisms (0.5 to 10 pm) while that of B. tropicus was adapted for rasping large sized food particles and filamen- tous algae (> 20 pm). The denuded substratum of the Umsindusi River was noted to be abundant in unicellular organisms while filamentous algae and detritus remained absent until the return of marginal vegetation. Therefore, it is possible that the radular structure and feeding mechanism of P. acuta was another contributing factor to its success as a colo- niser. RESUMEN El caracol invasor Physa acuta ha mostrado repetidamente su capacidad para recolonizar hábitats arrasados por avenidas del rio Umsindusi en Sudáfrica. Por el contrario, algunas especies autóctonas, como Bulinus tropicus, necesitaron una previa revegetación de las áreas devastadas. Aunque investigaciones precedentes señalaron que P. acuta posee varias características que favorecen este éxito en la recolonización, se desconce como influye en ella su estrategia trófica. Esta investigación pone de manifiesto que la rádula de P. acuta parece estar adaptada para ramonear sobre detritos finos y organismos unicelu- lares (0,5 a 10 pm), mientras que la de B. tropicus está adaptada a hacerlo sobre particu- las alimenticias mayores y algas filamentosas (> 20 pm). Se halló que los organismos uni- celulares pequeños son abundantes en el sustrato desnudo del rio Umsindusi, mientras que éste carece de algas filamentosas y de partículas grandes hasta que se repuebla con vegetación. Por ello, la estructura de la rádula y la estrategia trófica de P. acuta se consi- deran factores que contribuyen a su éxito como colonizador. KEY WORDS: radula, feeding mechanism, invasive, Physa, Bulinus. PALABRAS CLAVE: rádula, estrategia trófica, invasiones, Physa, Bulinus. * Biological Control Products Pty (Ltd), PO Box 1561, Pinetown 3600, South Africa. 85 Iberus, 17 (2), 1999 INTRODUCTION The invasion by aquatic pulmonates has been increasing in the rivers of sout- hern Africa and a species of particular interest in South Africa is the North American aquatic snail, Physa acuta (Pul- monata: Physidae) (Draparnaud 1805) (BROWN, 1980). It has become establis- hed in many of South Africaís river systems (HAMILTON-ATTWELL, DE KOCK AND VAN HEEDEN, 1970; DE Kock, JOUBERT AND PRETORIUS, 1989). The snail has been recorded sporadically in the Umsindusi River (KwaZulu-Natal Pro- vince), but since 1986 the species has comprised between 66 - 94% of the local gastropod population (BRACKENBURY AND APPLETON, 1993). In 1987-88 the Umsindusi River was flooded on four occassions which extensively eroded the river channel removing all marginal vegetation and the associated fauna. However, P. acuta rapidly (30-90 days) recolonised the denuded bed on each occasion and in due time comprised between 80 - 100% of the gastropods present. The most common indigenous species, Bulinus tropicus, however, never exceeded 20% (BRACKENBURY, 1989). Physa acuta was observed to possessed an number of attributes which appeared to contribute to its success as an invader in the river; these included year-round breeding, high intrinsic rate of increase, broad thermal and high water current velocity tolerance, the absence of patent trematode infection (BRACKENBURY AND APPLETON, 1993, Brown, 1994) and negligible predation (WILKEN AND APPLETON, 1991). Bulinus tropicus on the other hand did not possess these traits (BRACKENBURY, 1989; BRACKENBURY AND APPLETON 1991, 1993). In a denuded river habitat, such as the Umsindusi River, snails attempting to recolonise an area would encounter, amongst others, difficulties in locating a readily available food supply. BRACKEN- BURY (1989) noted that newly establis- hed P. acuta populations fed off a rich diatom resource on the Umsindusi channelís substratum. Although this food supply was available in regions of low water current velocities, B. tropicus, only recolonised the area after marginal vegetation had returned. Plants not only provide protected holdfasts for the snails, but also an alternative food resource such as epiphytic algae, deca- ying macrophytes and fine detrius (PIMENTAL AND WHITE, 1959; CALOW, 1970; HUNTER, 1980; THomMas, 1987; MADSEN, 1992). The question then arose: (Right page) Figure 1. Physa acuta SEM. A: triangular jaw composed of a thin dorsal plate overl- ying numerous pillar-like structures; B: radular ribbon fully displayed showing symmetrical arran- gement of teeth; C: nascent region with newly formed central teeth (single row) and lateral teeth (multiple rows on either side of central row); D: mid-region of ribbon supporting mature teeth; E: anterior region of ribbon which supports the old and worn teeth. Scale bars, A, C, E: 20 um; B: 600 um; D: 50 um. Abbreviations, a: anterior end; al: algae; c: central teeth; cr: central longitudinal row of teeth; e: cut- ting edges of jaw; l: lateral teeth; p: dorsal plate; pi: pillar-like structures; po: posterior end; r: region cleared of algae by the radula. (Página derecha) Figura 1. Physa acuta MEB. A: mandíbula triangular compuesta por una fina placa dorsal que recubre numerosas estructuras en forma de pilar; B: rádula completa mostrando la disposición simétrica de los dientes; C: región de crecimiento con dientes centrales recien formados (una única línea) y dientes laterales (varias líneas a cada lado de la central); D: región media de la rádula, con dientes maduros; E: región anterior de la rádula con dientes viejos y deteriorados. Escalas, A, C, E: 20 um; B: 600 ym; D: 50 um. Abreviaturas, a: borde anterior; al: algas; c: diente central; cr: fila central de dientes; e: borde cortante de la mandibula; l: dientes laterales; p: placa dorsal; pi: estructuras en forma de pilar; po: borde posterior; r: áreas libres de algas por efecto de la rádula. 86 BRACKENBURY: Radulae of Physa acuta and Bulinus tropicus in relation to recolonisation Iberus, 17 (Q), 1999 does the radula structure and rasping mechanism play an important role in contributing to the ability of P. acuta and B. tropicus to invade and colonise a barren habitat? The present study attempted to answer this question. MATERIAL AND METHODS Adult P. acuta and B. tropicus, with shell heights of 6.0 - 6.5 mm and 7.0 - 7.5 mm (median shell height) respectively, were collected from a pond in, Durban, South Africa (29 49' S; 31” 01” E) and ac- climatized in pond water in the labora- tory for seven days. To study the struc- ture of the radula ribbon, the buccal mass (n= 8) of both P. acuta and B. tropi- cus were removed from freshly killed snails and placed in a 5 ml solution of potassium hydroxide (+ two pellets) and heated in a water bath (70'C) for two to five minutes. After the dissolu- tion of the tissue the radular ribbon and attached jaw were isolated in 70% etha- nol, sonicated and then mounted flat in a drop of ethanol on double sided tape. This was followed by gold-palladium coating (Poleron E5100 SEM Coating Unit) and viewed with a Hitachi F520 Scanning Electron Microscope (SEM). Live movement of the radula and odon- tophore was recorded using a VRC as snails (n= 10) travelled over algal coated Petri-dishes. To obtain the feeding track pattern of the two species the green uni- celluar alga, Chlamydomonas sp. (10 um) was filtered onto micropore filter paper (pore size 0.45 ym) coated paper was submersed in water over which indivi- dual snails (n= 10) (starved for two days) were allowed pass over. The pa- pers were then removed, fixed in 3% gluteraldehyde in 0.05M phosphate buf- fer, critical point dried, carbon coated and viewed under a dissecting micros- cope and SEM. To observed the ability of the radula of each species to collect different sized food particles, microsp- heres (0.5 ym), unicellular algae such as Selenastrum capricorn (6-7 ym), Bumilloe- riopsis sp. (10-12 yum), and the filamen- tous alga (18-20 um) were collected se- parately on micropore filter paper as described above. Individual snails (n= 10) were allow to move and feed once over the paper which was then prepared as described above. Average particle densities before and after feeding were calculated from SEM micrographs. RESULTS Morphology: The roof of the buccal cavity of P. acuta (shell heights between 6.0 and 6.5 mm) supported a single, thin light brown, transverse triangular jaw (171 yum x 37 um). SEM examination showed that the jaw was composed of a thin dorsal plate overlying numerous flat-ended pillar-like structures (Figure 1A). The odontophore supported a ra- dular ribbon, a highly malleable mem- (Right page) Figure 2. Bulinus tropicus SEM. A: the thick, darkly pigmented, sickle-shaped jaw with a narrow cutting edge; B: radular ribbon fully displayed showing symmetrical arrangement of teeth; C: nascent region with newly formed central teeth (single row) and lateral teeth (several rows either side of central row); D: newly formed and maturing marginal teeth which are located on the mar- ginal edges of the ribbon; E: anterior region of the ribbon supporting extensively worn central and lateral teeth. Scale bars, A: 100 um; B: 350 um; C, D: 20 um; E: 30 qm. Abbreviations as in Figure 1. (Página derecha) Figura 2. Bulinus tropicus MEB. A: mandíbula gruesa, oscura, en forma de hoz, con un borde cortante estrecho; B: rádula completa mostrando la disposición simétrica de los dientes; C: región de crecimiento, con dientes centrales recien formados (una única línea) y dientes laterales (varias líneas a cada lado de la central); D: dientes marginales recien formados, localizados en los bordes de la rádula; E: región anterior de la rádula, con dientes muy gastados. Escalas, A: 100 um; B: 350 ym; C, D: 20 ym, E: 30 ym. Abreviaturas como en la Figura 1. 88 BRACKENBURY: Radulae of Physa acuta and Bulinus tropicus in relation to recolonisation 89 Iberus, 17 (2), 1999 brane to which numerous symmetrically arranged teeth were attached. The rib- bon of P. acuta (shell height 6.7 mm - 7.5 mm), averaged 1733 um long and 567 ym wide (Figure 1B), and covered an area of 5.3 mm? supporting approxima- tely 5 x 104 teeth (9434 teeth /mum?). Longitudinal rows of teeth were identi- cal only varying in size depending on maturity. The ribbon was symmetrically divided by the longitudinal row of cen- trals flanked on either side by up to 40 oblique rows of laterals. Morphologi- cally distinct marginals were not evi- dent. The centrals and marginals appea- red delicate which implied that they were not used for cutting bulk foods. The small centrals were composed of a rectangular base (9.9 x 6.76 ym) from which projected five cone-shaped cusps (length 1 to 3 um) (Figure 1C). With the larger laterals the laterobasal and basal edges of the pyramidal stem were con- cave (Figure 1C). The apex of the stem expanded into the crown (width 12.76 yum) which had five large cusps (average length 5.83 ym) and six small intertitial cusps (average length 2.2 ym). The nas- cent region of the ribbon supported the newly formed teeth which were prolap- sed and soft with finely point cusps while with each consecutive transverse row the teeth increased in size, and be- came more erect. Sequential rows of te- eth showed slight, progressive and even wearing of the cusps (Figure 1D, E). Those of the centrals were reduced by 17% while the cusps and intertitial cusps of the laterals were reduced by 43% and 24.5% respectively (Figure 1E). A description of the jaw and radula B. tropicus has been provided by STI- GLINGH, VAN EEDEN AND RYKE (1962) and STIGLINGH AND VAN EEDEN (1976) and will not be expanded in this text. In the present study the jaw of B. tropicus (shell height between 7.0 and 7.5 mm) was similar to that observed by SrI- GLINGH, VAN EEDEN AND RYKE (1962) and STIGLINGH AND VAN EEDEN (1976), however, lateral jaws were not noted. Unlike P. acuta the jaw of B. tropicus was a dark pigmented, well developed, sickle-shaped dorsal plate with a 90 narrow cutting edge (Figure 2A) and the radular ribbon (averaging 1684 yum long and 670 ym wide) supported three morphologically distinct groups of teeth with an average density of 5882 teeth / mm? (Figure 2B, C, D). The teeth morphologies observed in this study were similar to that described by StTI- GLINGH ET AL., (1962), however, the variation in shape of the central cusps was considered to be a consequence of wear and tear by the present author. In comparison to P. acuta, the teeth on the radula of B. tropicus were fewer in number, but larger in size and robust- ness, however, the extent of cusp wear was far greater in B. tropicus. In the mid- region of the ribbon the cusps had lost 78% of their length and nearly 100% at the anterior region (Figure 2E). Functional behaviour: The mouth of P. acuta was encircled by two lobes of a single lip which lead into the buccal ca- vity by a short oral tube. When at rest the lateral lobes were apposed longitu- dinally along the longitudinal axis sea- ling the mouth closed with the jaw fully retracted. The resting odontophore was folded along its longitudinal axis into a tight U-shaped groove with edges of the lateral pillars curled under. The radular ribbon covered most of the cartilage la- ying in itís concavity and convex surfa- ces. At the onset of the rasping cycle the lateral lobes of the lip moved away from each other forming a circular opening to the mouth. The jaw was exposed while the odontophore cartilage was rotated forwards and downwards in the buccal mass and protracted through the mouth towards the substratum. The horizontal edge of the “U” (the central region of the odontophore), also referred to as the “tip”, made the initial contact with the substratum and as the odontophore con- tinued its rotation the pillars of the “U” were extended outwards and down- wards forming a semi-circular fan-sha- ped disc (Figure 3A). At the same time the radular ribbon moved over the ad- vancing edge of the cartilage. In this in- verted position the anterior surface of the radular teeth faced the central row BRACKENBURY: Radulae of Physa acuta and Bulinus tropicus in relation to recolonisation Figure 3. Physa acuta SEM. A: radula in situ resting on the ”U” shaped odontophore with the wings extended; the row of central teeth forms the ”dividing line” of the ribbon; B: schematic diagram of radula movement during a rasping stroke; the ”E”s represent teeth with projecting cusps; the broken dividing line demarcates the position of the central teeth; C: the resultant radular tracer pattern left behind by the wings of odontophore/ribbon complex; the magnification of the trace clearly shows the efficiency of the radula at removing algae from the substratum. Scale bars, A: 10 ym, C: 0.5 qm. Abbreviations as in Figure 1. Figura 3. Physa acuta MEB. A: rádula in situ, sobre el odontóforo en forma de "U” con las alas exten- didas; la fila de dientes centrales hace de línea media de la rádula; B: esquema del movimiento radular durante la maniobra de raspado; las “E's representan dientes con sus cúspides; la linea quebrada indica la posición de los dientes centrales; C: patrón de marcas dejado por las alas del complejo rádulalodontó- foro; la ampliación muestra claramente la eficiencia de la rádula para levantar las algas del sustrato. Scale bars, A: 10 qm, C: 0.5 ym. Abreviaturas como en la Figura 1. of teeth. The pillars of the cartilage were then drawn together resulting in the an- terior face of the marginals being direc- ted through the algae (Figure 3B). To- wards the end of the rasping stroke the odontophore was lifted up from the substratum and rotated back into the mouth. The jaw was not thought to play a significant role in the feeding cycle. Unlike P. acuta, the lip lobes of B. tro- picus were prominent, separating asym- metrically with the emergence of the 91 Iberus, 17 (2), 1999 Figure 4. Bulinus tropicus SEM. A: radula ¿n situ resting on the odontophore; B: radular tracer pat- tern showing the incomplete removal of unicellular algae from the substratum. Scale bars, A: 100 um; B: 260 um. Figura 4. Bulinus tropicus MEB. A: rádula in situ colocada sobre el odontóforo; B: marcas que deja la rádula, mostrando una eliminación incompleta de las algas del sustrato. Escalas, A: 100 um; B: 260 ym. wide, scoop-shaped odontophore follo- wed by the projection of the jaw (Figure 4A). The application of the odontophore and radula of B. tropicus has been decri- bed in detail by STIGLINGH AND VAN EEDEN (1970). Compared to P. acuta, the radula of B. tropicus appeared fixed to the odontophore such that the long rasping action was directed forwards and control soley by the odontophore and worked against the jawís cutting edge. Feeding observations: The feeding trail patterns of P. acuta and B. tropicus varied from occasional, isolated rasps to a continuum zig-zag. The individual rasps of P. acuta involved the use of the whole radula and consisted of two semi- circles hinge posteriorly denoting the “tip” of odontophore and the position of the central teeth which do not appear to be functionally important in gathering food (Figure 3C). The radula was effec- tive at removing most of the algae from the substrate. The rasp patterns of B. tro- picus were similar to those already decri- bed by STIGLINGH AND VAN EEDEN (1970) 92 and will therefore not be repeated in this paper (Figure 4C). In B. tropicus the bur- den of the rasping action was borne by the centrals and inner marginals. The efficiency of the radulae to collect different sized food particles varied markedly between the two species (Table 1). Physa acuta was able to amass all particles sizes ranging from 0.5 ym (Figure 5) to 12 um, but the radula was less efficient when dealing with the filamentous algae. On the other hand the radula of B. tropicus was unable to harvest the microspheres and was inefficient at collecting small unice- llular algae (Table I) as observed by SrI- GLINGH AND VAN EEDEN (1970); it only appeared to be effective when rasping filamentous algae in this study. DISCUSSION Freshwater rivers in Africa are dynamic systems that can be dramati- cally altered by floods and / or droughts. This severely impacts on the aquatic BRACKENBURY: Radulae of Physa acuta and Bulinus tropicus in relation to recolonisation Table I. Average densities of microspheres and algae before and after the feeding action of Physa acuta and Bulinus tropicus. Tabla 1. Densidades medias de microesferas y algas antes y depues de la depredación de Physa acuta y Bulinus tropicus. Physa acuta Organism Density before Density after Microspore (0.5 im) 750/500 ym? 17/500 pm? Selenastrum copricom (6-7 pm) 360/500 pm? 2/500 pm? Bumilloeriopsis sp. (10-12 pm) 340/500 pm? 25/500 pm? Scenedesmus sp. (18-20 pm) 143/500 pm? 71/500 pm? vegetation and the associated fauna. In 1987 and 1988 the Umsindusi River system was profoundly disturbed by flooding on four separate occasions. The invasive snail, P. acuta, was able to re- establish itself in significant numbers within one to three months in the absence of aquatic vegetation (BRACKEN- BURY, 1989). This was possibly due, in part, to a number of characteristics possessed by P. acuta viz. high intrinsic rate Of natural increase and water current velocity tolerance, year-round breeding, and the lack of predation and parasitism. Bulinus tropicus reappeared at a low density nine months or more after the initial flooding. This coincided with the return of aquatic vegetation. A similar pattern was found with Bulinus truncatus in Morrocco (KHALLAAYOUNE, LAAMRANI AND MADSEN, 1998; KHALLA- AYOUNE, MADSEN AND LAAMRANI, 1998). The study by BRACKENBURY (1989) sug- gested that aquatic vegetation played a significant role in the growth of Auf- wuchs as well as providing a source of decaying vegetation. The diet of P. acuta and B. tropicus in the Umsindusi prior to the floods is unknown, but many studies have shown that freshwater pul- monates such as lymnaeids, physids and planorbids feed on epiphytic and filamentous algae, diatoms, blue-green algae, detritus and decaying vegetation (e. g. STIGLINGH AND VAN EEDEN, 1970; RUNHAM, 1975; MADSEN, 1992; ESTEBE- Bulinus tropicus Efficiency : Efficiency of removal (%) dera Da of removal (%) 91.7 750/500 pm? 739/500 pm? 1.5 99.4 360/500 pm? 301/500 pm? 16.3 92.6 340/500 pm? 199/500 pm? 58.5 49.6 143/500 pm? 9/500 pm? 93.7 NET, 1995). A few species have been found to be selective for filamentous algae e. g. Lymnaea peregra, or diatoms e. g. Planorbis vortex (LODGE, 1986), but overall pulmonates are non-selective omnivors and the food dimensions are only restricted by the structure of the radula (STIGLINGH AND VAN EEDEN, 1970; HUNTER, 1980; MADSEN, 1992). BRACKENBURY (1989) observed that P. acuta utilised the rich supply of diatoms in the denuded habitat of the Umsin- dusi River, however, B. tropicus, remai- ned absent even from quiescent pools of the river regardless of the fact that diatoms were a supposed favoured food (STIGLINGH AND VAN EEDEN, 1970). The rasping action of P. acuta can be described as a combing or mopping mo- vement (STIGLINGH AND VAN EEDEN, 1970) with the radula and odontophore work concurrently, but independently of each other. SMITH (1988) has called this mechanism the “moving-conveyor belt- rasp”. At the beginning of the rasping stroke the odontophore cartilage carries the radula towards the substrate and de- forms to increase the exposed surface area of the radula. At the same time the radular ribbon moves over the cartilage. During the rasping action the radula and odontophore gradually return to their original positions. As a consequence of this movement consecutive rows of teeth are continually rasped through areas missed by preceeding rows during a sin- 93 Iberus, 17 (2), 1999 Ze Ed E Figure 5. Physa acuta SEM, high magnification of the lateral teeth (similar to those in Figure 1E) showing the accumulation of the microspheres (mi) (diameter 0.5 pm) on the underside of the crown and cusps as a result of the radula combing the surface of the substratum. Scale bar 2 um. Figura 5. Physa acuta MEB, ampliación de un diente lateral (similar a los de la Figura 1E) mostrando la acumulación de microesferas (mi) (diámetro 0.5 ym) debajo de la corona y las cúspides, como conse- cuencia de la curvatura de la rádula sobre el sustrato. Escala 2 um. gle feeding cycle. The slight wearing of the cusps supported the supposition that the teeth of P. acuta lightly comb or mop the substratum. This feeding strategy plus the high density of teeth, would ac- count for the efficiency of collecting uni- celluar organisms or fine detritus (0.5 ym to 10 ym). Subsequently, P. acuta was capable of effectively exploiting the dia- toms and detritus on the substratum of the Umsindusi River, thereby contribu- ting to the species ability to establish it- self in a denuded habitat. The radula and odontophore of B. tropicus on the other hand had a diffe- rent functional relationship which SMITH (1988) described as the 1odonto- phoral licki. In this instance the radula is fixed to the odontophore, and thereby its rasping action is directed and contro- lled by the underlying cartilage which moves post-anteriorly through the subs- tratum. Consequently, only a single transverse row of teeth at the edge of the odonotphore rasps the substratum for the length of the odontophoral stroke. The severe wearing of the cusps is indicative that the radula is applied to the substratum with considerable force to break the algae's attachment to the 94 substratum. With the use of only one row of teeth any additional food mate- rial remaining on the substratum would not be collected. The efficiency is further reduced by the lower density of teeth per unit area in B. tropicus. Therefore, the odontophoral lick is considered a relatively inefficient mechanism (SMITH, 1988) resulting in the incomplete removal of small algae (STIGLINGH AND VAN EEDEN, 1970). The radula of B. tropi- cus considered more apt for dealing with filamentous algae and bulk foods as it possesses sharp, robust, cutting laterals (STIGLINGH AND VAN EEDEN 1970) and a jaw which works against the radula resulting in a additional cutting action. Large unicellular organisms would be gathered mostly by the margi- nals. Consequently, B. tropicus was con- sidered to have been ill-equipped to harvest the available food resources in the denuded Umsindusi River habitat and hence its dependent association with marginal and aquatic vegetation. The present study showed that the radula structure and feeding mecha- nism of the invasive species, P. acuta was markedly different from those of the indigenous species, B. tropicus. The BRACKENBURY: Radulae of Physa acuta and Bulinus tropicus in relation to recolonisation radular structure of each species appea- red to determine the range of food resources that they could utilize, which in turn partially impacted on their ability to recolonize the denuded habitat of the Umsindusi River. BIBLIOGRAPHY BRACKENBURY, T. D., 1989. Some aspects of the bio- logy of Physa acuta (Gastropoda: Physidae) per- tinent to its success as an invader in South Afri- can rivers. M.Sc. Thesis, University of Natal, Pietermaritzburg. BRACKENBURY, T. D. AND APPLETON, C. C., 1991. Effect of controlled temperature on gameto- genesis in Physa acuta (Physidae) and Bulinus tropicus (Planorbidae). Journal of Molluscan Studies, 57: 461- 469. BRACKENBURY, T. D. AND APPLETON, C. C., 1993. Recolonization of the Umsindusi River, Na- tal, South Africa, by the invasive gastopod, Physa acuta (Basommatorphor, Physidae). Journal of Medical and Applied Malacology, 5: 39-44. BROWN, D.S., 1980. 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Pilar CARMONA ZALVIDE?* y Victoriano URGORRI** Recibido el 8-VI-1999. Aceptado el 26-VII-1999 RESUMEN En el presente artículo, se describen dos especies de poliplacóforos pertenecientes al género Leptochiton. Una de ellas, Leptochiton (L.) gascognensis Kaas y Van Belle, 1985, se cita por primera después de su descripción original y por primera vez en la Península Ibérica. La segunda se considera nueva para la Ciencia y se describe como tal. ABSTRACT In this paper, the anatomy of two species of polyplacophora belonging to the genus Lepto- chiton are described. One of them, Leptochiton (L.) gascognensis Kaas and Van Belle, 1985, constitutes the first time that the species is found after the description of the species, and it is record for the first time in the Iberian Peninsula. The second species is proposed as a new species. PALABRAS CLAVE: Polyplacophora, Leptochiton gascognensis, Leptochiton compostellanum especie nueva, des- cripción, taxonomía, Península Ibérica. KEY WORDS: Polyplacophora, Leptochiton gascognensis, Leptochiton compostellanum new species, description, taxonomy, Iberian Peninsula. INTRODUCCIÓN El material estudiado procede de las 753 y 880 m de profundidad. La expedi- capturas realizadas en la campaña ción ha sido organizada por el Departa- “Cangrexo I” (1990/91) efectuada en A mento de Bioloxía Animal de la facul- Quiniela, (Galicia, NO de España) entre tade de Bioloxía de la Universidad de * Departamento de Fisiología y Biología Animal, Facultad de Biología. Univ. de Sevilla. Apdo. 1095, 41080 Sevilla (España). e-mail: figarciaOcica.es ** Departamento de Bioloxía Animal. Facultade de Bioloxía. Univ. de Santiago de Compostela. 15706 Santiago de Compostela (España). e-mail: bavitucoPusc.es Sa Iberus, 17 (2), 1999 Santiago de Compostela. Los fondos en los que se encontró el material se carac- terizan por presentar nódulos ferroman- ganésicos, con placas calcáreas, escoria de carbón y piedras pequeñas. Después de revisar los trabajos de KaAas Y VAN BELLE (1985, 1987, 1990, 1994) del género Leptochiton Gray, 1847 en el Océano Atlántico, Mar mediterrá- neo, Sudáfrica, Pacífico e Indopacífico se ha comprobado que algunos de los ejemplares recolectados pertenecientes a dicho género ofrecen características taxonómicas muy diferentes a las espe- cies citadas en trabajos precedentes, lo que nos ha llevado a considerar que per- tenecen a una especie nueva para la Ciencia. Por otro lado, desde la descripción que efectuaron Kaas Y VAN BELLE (1985) de L. (L.) gascognensis, especie recolec- tada durante la campaña “Thalassa” en la bahía de Vizcaya, no se había vuelto a citar. En el presente trabajo se redescribe la especie utilizando la técnica de microscopía de barrido y se aportan datos nuevos de caracteres taxonómicos, como son la estructura de los dientes de la rádula y la disposición y morfología de las estetas. Este artículo es una contribución al proyecto “Fauna Ibérica II (PB92-0121)”. RESULTADOS MATERIAL Y MÉTODOS Los ejemplares se han encontrado en las estaciones 1 (43% 32” 48” N; 099 25/39” W, 30 - VIIL/90, 880 m); 4 (43* 21”- 24” N; 09% 32' - 30” W, IV-V/ 91, 786-870 may DAS TIACIS tan; 095430 ESA VI/91, 753- 836 m); 6 (43* 17'-18' N; 099 35 -36'W, V1/91, 753-836 m); 8 (43* 20' 00” - 37” N; 09? 34/48” - 54” W, VII/91, 753-836 m); y 14 (43? 31' - 32” N; 09% 24” - 26”W, XII /91, 753-836 m) de la expedi- ción Cangrexo I realizada en A Quiniela (Galicia). Se han utilizado para la captura de las muestras las nasas de pesca de cangrejo real (Chaceon affinis). Éstas retenían piedras entre el armazón y el plástico, recogiéndose posterior- mente los ejemplares que se encontra- ban adosados a las mismas. Este mate- rial recolectado se separaba con colum- nas de tamices de 5,2 y 0,5 mm. El material capturado se conservó en alcohol 70%. Para el estudio de las partes duras se introdujeron los ejem- plares de estudio en KOH 10%, separán- dose las placas de la concha, corpúscu- los, escamas y espículas de la cintura y la rádula. La estructura de las diferentes partes se observó mediante el uso de microscopía electrónica de barrido (Philips XL20). Clase POLYPLACOPHORA Gray, 1821 Orden NEOLORICATA Bergenhayn, 1955 Suborden LEPIDOPLEURINA Thiele, 1910 Familia LePTOCHITONIDAE Dall, 1889 Leptochiton (L.) gascognensis Kaas y Van Belle, 1985 (Figs. 1-21) Leptochiton sp. 1 Kaas, 1979, Bull. Mus. Natn. Hist. Nat., Paris 4 (1): 13-31: 21, pl. 3: figs 1-14 [Locali- dad tipo: Bahía de Vizcaya]. Material estudiado: Se ha estudiado un total de 3 ejemplares: Estación 4: 1 ej., 2,3 x 1,2 mm, Esta- ción 5: 1 ej., (roto); Estación 6: 1 ej., 3,8 x 2 mm. Descripción general: El tamaño es pequeño, ha variado entre 0,8 y 3,8 mm de longitud y de 0,5 a 2 mm de ancho. El aspecto es ovalado, no carenado con los lados redondeados, los ápices no marca- 98 dos y el mucro sobresaliente. El teg- mento está ornamentado por gránulos redondeados dispuestos en quincunce, que tienden a unirse por un pedúnculo bifurcado. El estrecho perinoto, lo cons- CARMONA ZALVIDE Y URGORRI: Nuevas especies de poliplacóforos en el Atlántico ibérico Figuras 1-8. Leptochiton (L.) gascognensis (ejemplar de 2,3 x 1,2 mm de la estación 4). 1: valva l; 2: valva IV; 3: valva VIII; 4: disposición de los tubérculos en la valva I; 5: disposición de los tubércu- los en el área jugal; 6: disposición de los tubérculos en el área pleural; 7: disposición de los tubér- culos en el área lateral; 8: disposición de las megaloestetas y microestetas en los tubérculos. Figures 1-8. Leptochiton (L.) gascognensi. (specimen 0f2.3 x 1.2 mm, station 4). 1: valve L; 2: valve IV; 3: valve VIII; 4: disposition of tubercles on valve 1; 5: disposition of tubercles on jugal area; 6: dis- position of tubercles on pleural area; 7: disposition of tubercles on lateral area; 8: disposition of megala- esthetes y micraesthetes on the tubercles. 99 Iberus, 17 (2), 1999 tituyen pequeños corpúsculos imbrica- dos, pudiendo ofrecer espículas dorsales interplacas. Tegmento: La coloración es blanque- cina, a veces con tonalidades ocres por depósitos del medio. El margen anterior de la valva cefálica es semicircular y el posterior triangular, con un ángulo bas- tante obtuso. Exhibe una fuerte pen- diente desde el ápice, con tendencia convexa. El aspecto de las valvas inter- medias es triangular, con el margen anterior recto y una ligera tendencia cóncava en el seno jugal. Los lados late- rales son redondeados y los posteriores se unen en el ápice de forma recta, sin sobresalir éste del resto de la valva.. Las áreas laterales, se distinguen única- mente por la variación de la ornamenta- ción del tegmento, pues se encuentran en el mismo nivel que el área central (Figs. 1-3). La valva caudal, de menor tamaño que la oral, muestra el margen anterior ligeramente convexo y el poste- rior semicircular con tendencia triangu- lar. El mucro, situado en posición ante- rocentral, es patente y origina una fuerte pendiente con tendencia cóncava. La ornamentación del tegmento (Figs. 4-7) está constituida por gránulos dispuestos en quincunce, que varían de redondeados, en el área central de las valvas intermedias y zona postmucral de la valva caudal, a ovalados con el eje mayor transversal en la valva cefálica, zona postmucral de la caudal y áreas laterales de las intermedias. En todos los gránulos se denota un pedúnculo bifur- cado por el cual se une a la pústula ante- rior. Estos surcos del pedúnculo confie- ren un aspecto estriado en el tegmento. La disposición de las pústulas en el área central y zona anteromucral es de cadenas longitudinales con cierta ten- dencia divergente. El número de cadenas contabilizadas en el área central varía entre 36 y 42, la anchura media apreciada ha sido de 41,54 ym (0: 4,27) y la media del espacio entre cadenas de 42,8 ym (0: 8,21). La disposición cambia a cadenas semicirculares concéntricas en la valva oral, áreas laterales y zona post- mucral, desde el ápice y mucro hasta los márgenes. Entre estas cadenas se apre- cian otras líneas concéntricas que se corresponden con las líneas de creci- miento de la concha. El número de pús- tulas contabilizadas en la cadena más próxima al margen, varía entre 51 y 62 en la valva cefálica, de 10 a 12 en las áreas laterales y de 38 a 70 en la zona postmucral. Las estetas (Fig. 8) se localizan en los gránulos del tegmento en número de cinco, aunque en algunos casos se aprecian únicamente tres. Una de ellas se sitúa en posición subcentral del grá- nulo y el resto en el borde de éste a un nivel superior de la central, de manera que se detectan en cada lado una o dos estetas. El diámetro medio es de 5,64 ym (o: 0,3). Articulamento: El color es blanco y con aspecto frágil. Carece de placas de inserción. En las placas intermedias se aprecian pequeñas apófisis de forma triangular que varían a trapezoidal en la valva caudal. Se encuentran bastante separadas por el amplio seno jugal que manifiestan. (Página derecha) Figuras 9-21. Leptochiton (L.) gascognensis (ejemplar de 2,3 x 1,2 mm de la esta- ción 4). 9, 10: rádula; 11: placa uncinada del diente lateral mayor y espátula del diente plumoso; 12: dientes raquídeo y primer lateral; 13: disposición de las escamas dorsales; 14: escama dorsal, vista dorsal; 15: escama dorsal, vista ventral; 16: espícula supramarginal; 17: disposición de las escamas ventrales; 18: escamas ventrales, vista dorsal; 19: escama ventral, vista ventral; 20: espícula dorsal; 21: espículas marginales. (Right page) Figures 9-21. Leptochiton (L.) gascognensis (specimen of 2.3 x 1.2 mm, station 4). 9, 10: radula; 11: uncinal plate of major lateral tooth and spatulated tooth; 12: rachidian and first lateral teeth; 13: disposition of dorsal scales; 14: dorsal view of a dorsal scale; 15: ventral view of dorsal scales; 16: supramarginal spicules; 17: disposition of ventral scales; 18: dorsal view of ventral scales; 19: ventral view of ventral scales; 20: dorsal spicules; 21: marginal spicules. 100 CARMONA ZALVIDE Y URGORRI: Nuevas especies de poliplacóforos en el Atlántico ibérico Iberus, 17 (2), 1999 Figura 22. Leptochiton (L.) compostellanum (ejemplar de 0,75 x 0,45 mm de la estación 8). Figure 22. Leptochiton (L.) compostellanum (specimen of 0,75 x 0,45 mm, station 8). Cintura: El perinoto, de coloración semejante al tegmento, está constituido por pequeños corpúsculos imbricados de apariencia cuadrangular, con el ápice algo apuntado (Figs. 13-15). Se encuen- tran ornamentadas por una serie de 14- 15 estrías longitudinales, que se inician en la base y finalizan todas a la misma altura; el ápice del corpúsculo es liso. El tamaño oscila entre 40-42 um de base y 48-54 um de longitud. Próximos al mar- gen se aprecian corpúsculos suturales más alargados que los anteriores, hasta 90 um de longitud, con una curvatura convexa muy marcada y de 16 a 18 es- trías longitudinales (Fig. 16). Entre las placas se aprecian espículas lisas muy estrechas y alargadas de hasta 225 yum (Fig. 20). En el margen, se distinguen es- pículas rectangulares con el extremo apuntado, algo curvadas convexamente y provistas de 5-6 estrías longitudinales (Fig. 21). El tamaño máximo observado ha sido de 90 um. Las escamas ventrales se disponen en filas transversales (Fig. 17), de modo que las laterales solapan unas con otras y con las de la fila ante- rior. El aspecto es rectangular con el ápice apuntado, y con 4-5 costillas longi- tudinales, que se inician en el último ter- cio de la escama (Figs. 18, 19). En un mismo ejemplar se manifiesta una gran variabilidad del tamaño de las escamas, 102 el cual oscila entre 58 y 105 um de longi- tud y de base entre 24 y 26 um. Branquias: Las branquias se localizan en la cavidad paleal, a ambos lados del pie, y en número de 4 - 5 en cada fila. Se insertan a nivel de las valvas VI — VII y el tamaño aumenta ligeramente hacia el extremo posterior. En función de su dis- posición, la branquia se considera como merobranquial adanal sin interespacio. Rádula: El diente central es estrecho y alargado, exhibe un ensanchamiento en la zona terminal, donde se encuentra un borde flexible patente (Figs. 9, 10). La lon- gitud máxima observada ha sido de 50 ym. El primer lateral, más estrecho que el diente raquídeo (Fig. 12), se inserta en un nivel inferior y no llega a sobrepasar a aquel. La placa uncinada del diente mayor lateral es monocúspide (Fig. 11). El diente plumoso es patente, alcanza la placa unci- nada del diente mayor. El tercer y cuarto dientes de los intermedios y los tres ter- minales ofrecen una forma de escama. Biología: L. (L.) gascognensis se ha reco- lectado en aguas profundas con fuertes corrientes, adosados a piedras en fondos con nódulos ferromanganésicos, placas calcáreas y escoria de carbón. KAAS (1979) y KAas Y VAN BELLE (1985) la citaron a una profundidad de 511 m. Los ejemplares se han recolectado entre 752 y 870 m, por lo que se amplia su distribución batimétrica. CARMONA ZALVIDE Y URGORRI: Nuevas especies de poliplacóforos en el Atlántico ibérico Figuras 23-30. Leptochiton (L.) compostellanum (ejemplar de 1,13 x 0,66 mm de la estación 14). 23: valva I; 24: valva IV; 25: valva VIIL 26: disposición de los tubérculos en la valva 1; 27: disposición de los tubérculos en el área jugal; 28: disposición de los tubérculos en el área pleural; 29: disposición de los tubérculos en el área lateral; 30: disposición de las megaloestetas y microestetas en los tubérculos. Figures 23-30. Leptochiton (L.) compostellanum (specimen of 1.13 x 0.66 mm, station 14). 23: valve L 24: valve IV: 25: valve VIII: 26: disposition of tubercles on valve [; 27: disposition of tubercles on jugal area jugal; 28: disposition of tubercles on pleural area; 29: disposition of tubercles on lateral area; 30: disposition of megalaesthetes and micraesthetes on the tubercles. 103 Iberus, 17 (2), 1999 Leptochiton (L.) compostellanum spec. nov. (Figs. 22-39) Material estudiado: Se han estudiado un total de 8 ejemplares. Estación 1: 1 ej., 2,5 x 1,4 mm, Estación 4: 1 ej., 1,8 x 0,9 mm, Estación 5: 1ej., 1,3 x 0,5 mm; Estación 8: 4 ej., 1,25 x 0,8 mm, 0,73 x 0,45 mm; 0,6 x 0,38 mm, 0,6 x 0,4 mm, Estación 14: 1 ej., 1,13 x 0,66 mm. Holotipo: Se ha designado como holotipo el ejemplar de 1,25 x 0,8 mm, procedente de la estación 8 de A Quiniela (localidad tipo). El holotipo se ha depositado en el Museo de Ciencias Naturales de Madrid con el n” de registro MNCN 15.03/483. Los restantes constituyen la serie paratípica, que se encuentra depositada en la colección del Departamento de Bioloxía Animal de la Univer- sidad de Santiago de Compostela. Derivatio nominis: La especie ha sido dedicada a la Ciudad de Santiago de Compostela. Diagnosis: Ejemplares de tamaño pequeño, con aspecto ovalado, no care- nado, con los ápices no marcados y los lados redondeados (Fig. 22). Ornamen- tación constituida por gránulos dispues- tos en quincunce, de los que parten por el margen apical dos pedúnculos, que dan al tegmento un aspecto surcado al tegmento, longitudinalmente en las áreas centrales de las valvas intermedias y radialmente en la valva oral, áreas laterales y zona postmucral. Perinoto formado por pequeñas escamas imbrica- das, sobresaliendo espículas interplacas. Fleco marginal patente, constituido por dos tipos de espículas, de las cuales sobresalen las que ofrecen forma de “maza”, que se disponen de forma inter- mitente e irregular en el margen. Tegmento: La coloración es blanque- cina, a veces con incrustaciones amari- llentas de óxido. El borde anterior de la valva oral tiene forma semicircular y los lados posteriores concurren en el ápice, formando un semicírculo. La pendiente de la valva es fuerte y ligeramente convexa. Las valvas intermedias son claramente redondeadas y convexas. Vistas dorsal- mente, exhiben un aspecto rectangular; el margen anterior tiende a ser recto, aunque se aprecia un ligero festoneado ocasionado por la ornamentación, los bordes latera- les son redondeados y los posteriores se unen en ápice de forma recta, ya que éste no se encuentra marcado. Las áreas late- rales no sobresalen en la placa, aunque se distinguen por el cambio de la disposición de los surcos de la ornamentación. La valva caudal, de un tamaño bastante inferior a la oral, ofrece el margen anterior recto, con una pequeña curvatura cóncava en el seno jugal. El borde está ligeramente festone- 104 ado. El margen posterior es semicircular. El mucro, poco notorio, se localiza en posi- ción anterocentral. La pendiente es escasa y ligeramente cóncava (Figs. 23-25). La ornamentación la componen grá- nulos redondeados, con un diámetro medio de 34,8 um (o: 2,03), dispuestos de forma alterna. De cada gránulo parten dos pedúnculos que se solapan con el siguiente gránulo, la longitud media de los pedúnculos es de 52,36 ym (o: 10,25) y la media de ancho de 19,9 ym (o: 2,03). Entre éstos se originan surcos interrumpidos por los gránulos, de manera que el aspecto en general del tegmento es surcado, variando la orien- tación en las diferentes áreas. En el área central de las valvas intermedias y en la zona anteromucral de la caudal, los surcos se disponen en dirección longitu- dinal y se inician en el ápice de forma paralela para continuar divergiendo hasta el margen, en éste el número de surcos oscila entre 52 y 63. En las áreas laterales, zona postmucral y valva oral se aprecian en sentido radial, contabili- zándose entre 8 y 10 surcos en las áreas laterales y de 69 a 78 en el margen ante- rior de la valva oral (Figs. 26-29). Las estetas se localizan en los gránu- los en número de tres normalmente (Fig. 30) aunque también se han observado hasta cinco. La megaloesteta se encuen- tra en posición central de la base, con un diámetro medio de 7,4 ym (0: 0,22) y las microestetas se sitúan en un nivel supe- rior a ambos lados, con diámetro medio de 4,02 ym (6: 0,30). Articulamento: La coloración es blanca. Es muy frágil y carece de placas de inserción. Las apófisis son pequeñas, su aspecto es triangular en las placas CARMONA ZALVIDE Y URGORRI: Nuevas especies de poliplacóforos en el Atlántico ibérico Figuras 31-39. Leptochiton (L.) compostellanum (ejemplar de 1,13 x 0,66 mm de la estación 14). 31: rádula; 32: placa uncinada del diente lateral mayor; 33: disposición de las escamas ventrales; 34: escama ventral; 35: espícula dorsal; 36: escamas dorsales, vista dorsal; 37: escama dorsal, vista ven- tral; 38: ornamentación de las espículas marginales; 39: espícula marginal. Figures 31-39. Leptochiton (L.) compostellanum (specimen of 1.13 x 0.66 mm, station 14). 31: radu- la; 32: uncinal plate of the major lateral tooth; 33: disposition of ventral scales; 34: ventral scale; 35: dorsal spicules; 36: dorsal view of dorsal scales; 37: ventral view of dorsal scales; 38: ornamentation of the marginal spicules; 39: marginal spicules. intermedias y trapezoidal en la caudal, Cintura: El perinoto está constituido ofreciendo todas los bordes redonde- por escamas imbricadas cuadrangulares ados. Se encuentran relativamente sepa- (Fig. 33), con el ápice en punta, orna- radas entre sí por el amplio seno jugal mentadas por costillas longitudinales que presentan las placas. que se inician en la base y recorren la 105 Iberus, 17 (2), 1999 escama hasta el borde, de manera que se aprecian en éste de forma escalonada (Figs. 36, 37). El número de costillas varía entre 15 y 20, la longitud oscila entre 40 y 60 um y de base de 32 a 40 ym. Entre éstas pueden aparecer espícu- las lisas (Fig. 35) de hasta 80 um de lon- gitud y 8 mm de diámetro. Sin embargo, las espículas interplacas que muestran, pueden alcanzar hasta 190 yum de longi- tud y 15 de diámetro. En el margen pueden presentan dos tipos de espículas (Fig. 38, 39), las más abundantes son rec- tangulares y apuntadas en el ápice, algo curvadas convexamente, y provistas de 5 - 6 costillas longitudinales. La longitud y base apreciadas han sido de 71 a 80 ym y de 20 a 25 um respectivamente. Las del otro tipo, con forma de “maza”, exhiben una estría longitudinal central, y se disponen insertadas en el margen por la zona más estrecha, de manera intermitente y no por todo el perinoto. Son más patentes que las anteriores, a pesar de ofrecer una longitud muy similar, ya que se localizan más externa- mente. El tamaño máximo observado ha sido de 78 ym. Las escamas ventrales son rectangulares con el ápice apuntado, pueden presentar una estría longitudi- nal que recorre totalmente o sólo el último tercio de la escama (Fig. 34). El DISCUSIÓN De acuerdo con los criterios de KAAS Y VAN BELLE (1985), L. (L.) compostellanum se ha incluido en el género y subgénero Leptochiton s. s. Gray por carecer el arti- culamento de láminas de inserción en todas las valvas, por ser la concha frágil, por estar constituida la ornamentación del tegmento por gránulos homogéneos y por no presentar pelos sedosos en el perinoto. Se distingue de las otras especies de este subgénero en la ornamentación del tegmento, corpúsculos del perinoto o bien por el número de cúspides de la placa uncinada del diente mayor lateral de la rádula (ver KAAs Y VAN BELLE, 1985, 1987, 1990, 1994). En relación con las especies citadas en el Atlántico Oriental, se diferencia de 106 tamaño varía entre 55 y 90 um de longi- tud en un mismo ejemplar. En las más pequeñas nunca se ha observado la estría longitudinal. Branquias: Se clasifican como mero- branquial adanal sin interespacio, ya que se inician a nivel de las valvas 7 - 8 y llegan hasta el ano. El número contabi- lizado a cada lado oscila entre 3 y 4. Rádula: El diente raquídeo exhibe una forma rectangular con un borde fle- xible estrecho (Fig. 31). El primer lateral es más estrecho y sobrepasa al raquídeo. La placa uncinada ofrece tres cúspides, de las cuales la central es la más alar- gada (Fig. 32). La cúspide interior se inicia más próxima a la central que la más exterior. El pedúnculo de la placa es bastante alargado y estrecho. Por el con- trario, el diente plumoso es pequeño, no alcanzando la mitad del pedúnculo del diente lateral mayor. Los dos dientes intermedios y los tres terminales mues- tran la típica forma de escama. Biología: Los ejemplares de L. compos- tellanum se han recolectado en la zona batial con fuertes corrientes, en fondos de nódulos ferromanganésicos, placas calcáreas, escoria de carbón y piedras pequeñas. La profundidad a la que se ha encontrado ha variado entre 752 y 880 m. éstas por la ornamentación surcada que presenta. Únicamente tienen una orna- mentación similar en el tegmento L. gas- cognensis Kaas y Van Belle, 1985 y L. xanthus Kaas y Van Belle, 1990. En la descripción de L. xanthus no se indica este tipo de ornamentación, no obstante en la fotografía que aportan KAAS Y VAN BELLE (1990), realizada con microscopía electrónica de barrido, se aprecia una ornamentación similar. Sin embargo, los corpúsculos del perinoto difieren, pues los de L. xanthus presen- tan como máximo diez costillas longitu- dinales (KaAas Y VAN BELLE, 1990), mien- tras que los de L. compostellanum pueden presentar entre 15 y 20 costillas. En lo que se refiere a la rádula, la placa unci- CARMONA ZALVIDE Y URGORRI: Nuevas especies de poliplacóforos en el Atlántico ibérico nada del diente mayor lateral de L. xanthus es monocúspide (KAaAs Y VAN BELLE, 1990), mientras que la de L. com- postellanum es tricúspide. Leptochiton gascognensis se diferencia de L. compostellanum por presentar la primera especie un número inferior de costillas (KAAS Y VAN BELLE, 1985). Y, a su vez, se ha observado que la placa uncinada del diente mayor lateral de la BIBLIOGRAFÍA KAas, P., 1979. On a collection of Polyplacop- hora (Mollusca, Amphineura) from the Bay of Biscay. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, 4 (1): 13-31. Kaas, P. Y VAN BELLE, R. A., 1985. Monogroph of living chitons. 1, Order Neoloricata: Lepido- pleurina. E.J. Brill/W. Backhuys, Leiden, 240 Pp- KaAas, P. Y VAN BELLE, R. A., 1987. Monograph of living chitons. 3, Ischnochitonidae: Chaeto- pleurinae, Ischnochitoninae. E. J. Brill/ W. Back- huys, Leiden, 302 pp. rádula es monoscúspide, al igual que la de L. xanthus, por lo que difiere de la de L. compostellanum. Estas diferencias con el resto de las especies del género, nos ha llevado a proponer a Leptochiton compostellanum como una especie nueva para la ciencia. La captura de L. gascognensis en A Quiniela (Galicia) constituye la primera cita para las aguas atlánticas ibéricas. KaAas, P. Y VAN BELLE, R. A., 1990. Monograph of living chitons. 4, Suborder Ischno chitonina: Ischnochitonidae: Ischnochitoninae (continued) Additions to vols 1, 2 and 3. E. J]. Brill, Leiden, 298 pp- KAas, P. Y VAN BELLE, R. A., 1994. Monograph of living chitons. 5 Suborder Ischno chitonina: Ischnochitonidae: Ischnochitoninae (conclued). Callistoplacinae; Mopalidae. Additions to vols 1-4. E. J. Brill/ W. Backhuys, Leiden, 403 pp. 107 espicul j 5d MA YE Sun ves vi ap E Area E ¡ DEA $ ato $e El hora $ 0 dial ARRSA SRAA de pen E EEE tal te SARA: ena Lo AE”, Bovtme jas edi) Dad És E A : se A ES (e 4 E Al Ñ A E , a ata Mis aa : dera ¿copia dio pde E Even > AA E are CEN: pi AS ISA, pues 105 dl els pee ma utrinada del diente mariel pS ( oo má WO lez col o lmañula leer ERAS Va A SAA VA yuntay” 0 y 4) AS rió que ES de Ls Bompesidl EY TRACI CO AO e PAS > io ENE FORA mobs 5 ss a DY el Adaatico Crema en derenels de * se mier als «04 | La O Sociedad Española de Malacología Iberus, 17 (2): 109-113, 1999 Eulimella carminae spec. nov. (Gastropoda: Pyramidellidae) from Southern Spain Eulimella carminae spec. nov. (Gastropoda: Pyramidellidae) del sur de España Anselmo PEÑAS* and Pasquale MICALT* Recibido el 26-11-1997. Aceptado el 9-VII-1999 ABSTRACT A new species of the genus Eulimella coming from circalittoral bottoms off Almería and Málaga [South Spain, Alborán Sea) is described. This new taxon is compared to others Mediterranean and East Atlantic species of this genus with the same colour pattern, with a brownish spiral band on the lower part of each whorl. RESUMEN Se describe una especie nueva del género Eulimella, procedente de fondos circalitorales de Almería y Málaga (sur de España). Dicha nueva especie se compara con otras del mismo género del Mediterráneo y Atlántico oriental que presentan un mismo patrón de coloración, consistente en la presencia de una banda espiral de color castaño en la parte inferior de las vueltas. KEY WORDS: Eulimella, new species, Pyramidellidae, South Spain PALABRAS CLAVE: Eulimella, especie nueva, Pyramidellidae, sur de España. INTRODUCTION In the review of the Pyramidelloidea of the Spanish Mediterranean coasts of PEÑAS, TEMPLADO AND MARTÍNEZ (1996) some doubtful forms were not included. We describe here one of these forms (several shell coming from South Spain) as a new species. We assigned this species to the genus Eulimella, according to the criteria of AARTSEN (1994). This species presents a columellar fold instead of a pronounced columellar tooth, as in the species of the genus Syrnola. The spe- cimens studied do not fit well with any of the Mediterranean species of Eulimella, revised by AARTSEN (1994), neither with any known East Atlantic species of the genus, recently studied by PEÑAS AND ROLÁN (1997) and AARTSEN, GUITTENBER- GER AND GOUD (1998). MATERIAL Apart from the shells of the new species, we have studied several hun- dreds of specimens of Eulimella from the * Olérdola 39, 08800 Vilanova i la Geltrú, Barcelona, Spain. ** Via Papiria 17, 1-61032 Fano (PS), Italia. 109 Iberus, 17 (2), 1999 Mediterranean sea, from the European Atlantic coasts, and from West Africa, in ned the type specimens of Turbonilla smithi Verrill, 1880, from Northwestern order to compare. We have also exami- Atlantic. SYSTEMATICS Family Pyramidellidae Gray, 1840 Genus Eulimella Forbes and MacAndrew, 1846 Eulimella carminae spec. nov. (Figs. 1-5) Type material: Holotype and 2 paratypes from type locality (in Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, catalogue number: 15.05/28865). Other paratypes from type locality in coll. A. Peñas (18), coll. D. Moreno (5), and coll. J. L. Martínez (2). All type material are empty shells. Type locality: Piedras del Charco, Almería Bay, Southeast Spain (36” 46,70' N - 02? 16,40” W), 50 m in depth (May, 1995). Other material examined: 2 empty shells, Roqueo del Almirante, Mijas Costa, Málaga, South Spain, 22-24 m in depth (coll. A. Peñas). Etimology: This species is named after Mrs. Carmina Padilla, wife of the first author. Description: Shell tall, thick, with regular profile and a rather pointed apex. Spire slightly cyrto-conoid. White colour in the adapical half whorl; abapi- cally light rose with a brownish band in the middle. Dead shells are whitish. The holotype (Figs. 1-4) has 7 pos- tlarval whorls, almost straight in profile. Suture moderately deep, making an angle of about 80” to the main shell axis. The shell surface appears smooth, but when it is examined with reflected light shows slightly and closely set of proso- cline growth-lines (angle of about 10? to main axis) and spiral striae barely detectable. Protoconch of about 480 ym in diameter, planispiral, with 2 smooth whorls in the same plane, and lying an angle of about 135” to main axis. It is halfway sunken into teleoconch. Aper- ture lozenge-shaped, pointed adapically, rounded basally. Outer lip running from just below the perifery of the last whorl, following the general outline of the shell. It then gently curved toward the base of the columella, which it does not join at a right angle. There is some out- turning of the lip at the base of the aper- ture, making it flared. Final part thin, connecting to thin columellar lip. The columella is very gently curved, tilted, with a prominent fold. The columellar lip is out-turned over the umbilical groove. No true umbilicus exists. A thin parietal callus connectes to outer lip. The brownish spiral band is also appre- ciable inside the aperture. Dimensions of the holotype: 6.6 mm in height (H), 2.2 mm in diameter (D) (H/D= 3). The biggest specimen studied (Fig. 5) comes from Mijas Costa, Málaga, and measures 7.85 mm. The H/D in the studied material ranges from 2.0 in young shells up to 3.0 in the biggest spe- (Right page) Figures 1-5. Eulimella carminae spec. nov. 1: Holotype (height 6.6 mm), off Piedras del Charco, Bay of Almería, SE Spain, 50 m deep; 2: Detail of the columellar fold (holotype); 3: lateral view of the protoconch (holotype); 4: top view of the protoconch (holotype); 5: Shell (height 7.85 mm) from Mijas Costa, Málaga, S Spain, 24 m deep. (Página derecha) Figuras 1-5. Eulimella carminae spec. nov. 1: Holotipo (altura 6,6 mm), de Piedras del Charco, bahía de Almería, SE de España, a 50 m de profundidad; 2: Detalle del diente columelar (holotipo); 3: Vista lateral de la protoconcha (holotipo); 4: Protoconcha vista desde arriba (holotipo); 5: concha (altura 7,85 mm) de Mijas Costa, Málaga, S de España, a 24 m de profundidad. 110 ÍS (93) a UN [a E (9) o! pus) 5) O UN E O di > g 9 (D) a, (o) SS S Y S = S = SN ÑS 3 Ry E z < Y El A Iberus, 17 (2), 1999 cimens. The protoconch diameter ranges from 460 to 480 um. Habitat: The specimens of this new species come from shell grit, collected in scuba diving by Diego Moreno at Piedras del Charco, in Almeria Bay (Southeast Spain). The bottom at this place consists in a slightly raised hori- DISCUSSION We have been studied a large amount of material of Eulimella coming from the Mediterranean and Eastern Atlantic (see PEÑAS ET AL., 1996; PEÑAS AND ROLÁN, 1997, 1999). The new species here described is clearly diffe- rent from any other species found in this material or described in the literature. Eulimella carminae spec. nov. is cha- rasteristic by its white-rose backgrown colour with a distinctive brown band. Other Mediterranean and East Atlantic species of Eulimella with a similar colour pattern are: Eulimella unifasciata (Forbes, 1844), E. neoattenuata Gaglini, 1992, E. minuta (H. Adams, 1869), E. calva Schan- der, 1994, E. similminuta Peñas and Ro- lán, 1997, E. verduini Aartsen, Guitten- berger and Gould, 1998, E. vanhareni Aartsen, Guittenberger and Gould, 1998, and E. robusta Aartsen, Guittenberger and Gould, 1998. Only the first three species above mentioned are simpatric with E. carminae spec. nov. in the Albo- rán Sea. The others ones are only known from different areas of West Africa. E. minuta, from the Mediterranean and Eastern Atlantic, is clearly different, being smaller (up to 4 mm) and pupoid in form. In the other hand, we have compared many specimens of Eulimella unifasciata, E. neoattenuata and E. carmi- nae from circalittoral bottoms off Alborán Sea, and these three species are clearly distinguishable without interme- diate forms. Eulimella unifasciata, widely distribu- ted throughout the Mediterranean and Eastern Atlantic, is more slender (H/D (4 in the biggest specimens), and its pro- toconch is smaller, with a diameter of about 375 um. The type specimens of Pez zontal rocky slab, between 45 and 50 m in depth, where a typical coralligenous biocoenosis is present. The more conspi- cuous sesile species were the gorgonians Paramuricea macrospina (von Koch, 1882), Leptogorgia sarmentosa (Esper, 1791) and Eunicella sp., and sponges of the genus Axinella. this species have been lost (Gofas, pers. com.). Therefore, until material from the type locality (circalittoral bottoms off the Aegean Sea) will be available for study we follow the criteria of AARTSEN (1994) on the identity of this taxon (see also SCHANDER, 1994; PEÑAS ET AL., 1996; PEÑAS AND ROLÁN, 1997; AARTSEN ET AL., 1998, among others). We have also examined the two syntypes of Tur- bonilla smithi Verrill, 1880, a quite similar species described from Northwestern Atlantic, and we conclude that this taxon is a junior synonym of Eulimella unifasciata, as AARTSEN (1994) suspected. Eulimella neoattenuata, known from the central and Western Mediterranean, is considerd by us as a valid species. It reachs a height of 5. 5 mm in adult spe- cimens, with a teleoconch of 8-10 whorls, and it is more slender (H/D ranging from 3.14 to 3.46) (see also GAGLINL, 1992). Its protoconch is smaller, with a diameter of 325 um. A more complete discussion on all these taxa is given in a separate paper (PEÑAS AND ROLÁN, 1999). None of known west African species of Eulimella with the same colour pattern can be confused with E. carminae. E. vanhareni and E. verduini have been recently described by AARTSEN ET AL. (1998) from deep bottoms off Canary Islands. The first one is more slender (H/D= 4) than E. carminae, its protoconch is smaller, and the growth-lines are opisthocline. E. ver- duini is smaller (up to 4 mm in lenght), with clearly concave whorls, and much more accentuated orthocline growth- lines (AARTSEN ET AL., 1998). E. robusta was described by AARTSEN ET AL. (1998) PEÑAS AND MICALI: Eulimella carminae spec. nov. from Southern Spain based on three whitish shells collected in Mauritania. We have examined several specimens clearly belonging to this species, from Western Sahara to Guinea Conakry, and they present a distinc brownish band in the lower part of each whorl. But E. robusta have a bigger shell (up to 10 mm in lenght, H/D= 2.6) than E. carminae, with somewhat smaller protoconch (450 ym), and with a sligth colomellar fold. The teleoconch of specimens of both species of the same height (7.5 mm) have 7 whorls in E. robusta whereas in E. carmi- nae have 8 whorls. Eulimella calva, known from Angola to Ivory Coast, is smaller, more pupoid, and lacks columellar fold (SCHANDER, 1994). E. similminuta, only known from Senegal, has smaller protoconch (300 BIBLIOGRAPHY AARTSEN, J. J. VAN, 1994. European pyramide- llidae. IV. The genera Eulimella, Anisocycla, Syrnola, Cingulina, Oscilla and Careliopsis. Bo- llettino Malacologico, 30 (5-9): 85-110. AARTSEN, J. J. VAN, GUITTENBERGER, E. AND GOUD, J., 1998. Pyramidellidae (Molluca, Gastropoda, Heterobranchia) collected du- ring the Dutch CANCAP and MAURITANIA expeditions in the south-eastern part of the North Atlantic Ocean (part 1). Zoologische Verhandelingen, 321: 1-57. GAGLINI, A., 1991 [1992]. 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La familia Py- ramidellidae Gray, 1840 (Mollusca, Gastro- poda, Heterostropha) de la campaña “Sea- mount II”. Iberus, Suplemento 5: 151-199. PEÑAS, A., TEMPLADO, J. AND MARTINEZ, J. L., 1996. Contribución al conocimiento de los Pyramidelloidea (Gastropoda: Heteros- tropha) del Mediterráneo español. Iberus, 14 (1): 1-82. SCHANDER, C., 1993 [1994]. Twenty-eight new species of Pyramidellidae (Gastropoda, He- terobranchia) from West Africa. Notiziario CISMA, 15: 11-78. 113 j :A0 a He alocado her do se br 230 Ja quel vo. 10%, AMIA A po el y $ PS Aclareil FA% EEE. A | AE Leal: GENy bno mE «blor: 16 dae A Had Ao al ramos e Más st cora O Sociedad Española de Malacología Iberus, 17 (2): 115-121, 1999 Evaluation of a method for isolation and purification of sporocysts of the cephalopod coccidian parasite Aggregata Frenzel, 1885 (Apicomplexa: Aggregatidae) Evaluación de un método para el aislamiento y purificación de los esporoquistes de Aggregata Frenzel, 1885 (Apicomplexa: Agregati- dae), coccidios parásitos de cefalópodos Camino GESTAL, Elvira ABOLLO and Santiago PASCUAL* Recibido el 25-VIL-1999. Aceptado el 10-[X-1999 ABSTRACT A modified simple method of isolation and purification of the sporocysts of the parasitic apicomplexan genus Aggregata Frenzel, 1885, which parasitize the digestive tract of cephalopods, is described. This method involves Sucrose and Percoll density gradient and takes about two hours. The average amount of material was O. 5 million of purified spo- rocysts per gram of heavily-parasitized host tissue. lt may become a routine procedure for subsequent ultrastructural and molecular studies on cephalopod coccidians. RESUMEN En este trabajo se describe un método modificado, sencillo, para el aislamiento y la purifi- cación de esporoquistes del parásito apicomplexa del género Aggregata Frenzel, 1885, que parasita el tracto digestivo de cefalópodos. Este método incluye la realización de gra- dientes de Sacarosa y Percoll y se completa en dos horas aproximadamente. Se consigue una cantidad media de O, 5 millones de esporoquistes por g. de tejido hospedador fuerte- mente parasitado. Esta técnica puede considerarse un proceso rutinario para posteriores estudios ultraestructurales y moleculares en coccidios de cefalópodos. KEY WORDS: Aggregata, coccidians, sporocysts, parasites, cephalopods, purification. PALABRAS CLAVE: Aggregata, coccidios, esporoquistes, parásitos, cefalópodos, purificación. INTRODUCTION In the last few years procedures for detecting and monitoring the pathology and parasitic diseases of molluscs has been introduced on a wide scale in the NW Spanish fishing and farming in- dustry as an integral part of a general disease assessment policy. Review of cu- rrent research stresses the importance of epizootiological information on the spa- tio-temporal distribution of the commo- nest diseases /parasites in many wild and farmed molluscan populations. Re- * Area de Parasitología. Grupo PB-2. Facultad de Ciencias, Universidad de Vigo, Apdo. 874, Vigo, Spain. Corresponding author: Dr. S. Pascual. e-mail: spascualOsetei. uvigo. es IS Iberus, 17 (2), 1999 cently, PASCUAL, GESTAL, ESTÉVEZ, RoO- DRÍGUEZ, SOTO, ABOLLO AND ARIAS (1995) have demonstrated the role of commercially-exploited cephalopods as intermediate or final hosts in the life cy- cles of at least ten systematic groups of parasites. Even though several not yet described Aggregata species are known to occur (some of them with a low pre- valence) in several ommastrefid and oc- topod hosts (HOCHBERG, 1990), the pre- valence of infection for the eimeriorin coccidian Aggregata Frenzel, 1885 was close to 100% in both the common octo- puses and the European cuttlefishes (PASCUAL ET AL., 1995). The genus Aggregata is an intracellu- lar coccidian parasite with a two-host life cycle. Sexual stages gamogony and sporogony occur in the digestive tract of cephalopods, the definitive host, and asexual stages merogony, in the diges- tive tract of crustaceans, the interme- diate hosts. Although the pathogenicity of Ag- gregata in cephalopods is still inconclu- sive (FORD, 1992), this coccidian parasite is believed to be an important factor in reducing host condition in massive in- fections (DOBELL, 1925). POYNTON, REIMSCHUESSEL AND STOSKOPF (1992), by examining parasitized sections of the ca- ecum of Octopus dofleini and O. bimacu- loides from the East North Pacific Ocean, noted that invaded host cells undergo considerable nuclear and cytoplasmic hypertrophy and the nuclei became dis- placed to one side. The submucosa was sometimes ulcerated and fibrosis and necrosis were occasionally observed. In heavy infections, the host tissue was al- most completely replaced by parasites. The same histopathological diagnosis was noted in parasitized Octopus vulga- ris and Sepia officinalis from the NE Atlantic Ocean (GESTAL, ABOLLO, ARIAS, GUERRA AND PASCUAL, 1997). The first and major obstacle in asses- sing the effects of parasites in wild and reared cephalopod populations is the ability to quantify such effects (PASCUAL, GESTAL AND ABOLLO, 1997). While the process of analysing histopat- hological changes related to parasitic 116 infections is typically qualitative and strongly coupled to the experience of the observer, quantitative descriptors of host-parasite populations are needed. Among them, infection intensity (i. e., the number of individuals in an infrapo- pulation) is a very convenient descrip- tive statistic because hosts are discrete and natural sampling units (Bush, LAF- FERTY, LOTZ AND SHOSTAK, 1997). In this way, knowledge of parasite- host dyna- mics especially the spatial distribution of parasites within host are of considera- ble interest because of their consequen- ces for regulation of parasite and host populations (CROFTON, 1971; ANDERSON AND MaY, 1978; ANDERSON GORDON, 1982; KURIS AND LAFFERTY, 1992), and their importance in developing an effec- tive parasite monitoring programme (ANDERSON AND May, 1985). Secondly, different species or sub- species, even sub-populations from batches of oocysts of a parasitic apicom- plexan genera (e. g., Plasmodium and Toxoplasma) contain multi-functional virulence determinants on their surfaces that allow the parasite to establish suc- cessfully the infectious cycle (Cox, 1993). Although each of the protozoan parasites has its own peculiarities and hurdles, it appears likely that in the near future our understanding of virulence in different Aggregata species (i. e., field- type cysts with different size and shape) could be possible if an effective, simple and rapid method of isolation and puri- fication was available. Thirdly, the classification and no- menclature within the coccidian genus Aggregata has, historically, been contro- versial which brings into question the validity of previous and future epide- miological studies. Despite the reasons for the taxonomic and systematic con- troversy, the problem can only be resol- ved by agreement on an appropriate species concept and on operational pro- cedures for implementing that concept. The development and maintenance of isolated, purified, viable coccidian stock collections would then allow taxonomic comparisons between previously descri- bed and newly isolated coccidia, permit GESTAL ET AL.: Isolation of sporocysts of the cephalopod coccidian parasite Aggregata preservation of potentially useful biolo- gical control agents, and conserve basic genetic material. The ability to examine and compare previously described spe- cies that have not been examined struc- turally or with molecular techniques is fundamental to developing a phyloge- netically based system of classification. The solution to the above problems is an important area for coccidiosis rese- arch in the near future. To this triple- aim, we evaluate a simple method as a tool for improving the isolation and purification of the sporocysts of Aggre- gata from infected cephalopod tissues. The technique may help to enhance studies on the effects of coccidiosis and to stage infected hosts for further rese- arch on the development of cephalopod coccidia through ultrastructural and molecular studies. MATERIAL AND METHODS Host sampling and processing: Common octopus Octopus vulgaris Cuvier 1797 and common cuttlefish Sepia officinalis Linnaeus 1758 infected with the coccidia Aggregata octopiana and A. eberthi, respectively (PASCUAL ET AL., 1995; ESTÉVEZ, PASCUAL, GESTAL, SOTO, RODRÍGUEZ AND ARIAS, 1996) were collected in artisanal gears by local fis- hermen from the Ría of Vigo (NW Spain), and immediately transported alive to the laboratory. During necropsy, small pieces of spiral caecum (the prefe- rred site of infection; ESTÉVEZ ET AL., 1996) were excised and cleaned in disti- lled water to remove residual food. To confirm the existence of sporogonic stages, squash preparations of fresh infected material was examined by ligth microscopy. Coccidian oocysts contain sporocysts which look like spherical, delicate balls 11-15 (m in diameter in A. octopiana and 8-9 (m in diameter in A. eberthi with 6-12 and 3 sporozoites (the infective form), respectively. Only those pieces of host tissue which are seen macroscopicaly highly parasitized with oocysts of Aggregata were taken into experiments. Description of the method: isola- tion and purification of Aggregata spo- rocysts using Sucrose and Percoll den- sity gradient centrifugation (Fig. 1): Host tissue extracts (5-10 g. depending on the size of the host), were prepared by homogenisation in an electric tissue grinder (IKA-UltraTurrax T-25) contai- ning 75 ml distilled water with a 18 G dispersing tool at 9500 1/min of speed dispersion (5 min, and then with a 10 G dispersing tool at 8000 1/min of speed dispersion x 10 min. This process provi- ded an available dispersion from 10 to 50 um. The recovered sporocysts were then observed separated from the re- maining host debris and also from most of the bacteria. Tissue homogenates were filtered through two-layered nylon gauze sieves of 100, 60, 40, and 20 (m of pore diameter (Millipore Corporation, Bedford, USA) to remove larger pieces of host tissue. Sporocysts and small pie- ces of host tissue were obtained after fil- tering. The filtrate can be stored at 4%C before use by adding sodium azide (Sigma Chemical Co., St Louis, USA). The filtrate was centrifuged in a Beck- man GS-15R fixed-angle rotor centrifuge at 1000g (5 min to pellet the sporocysts; the supernatants with only cellular resi- dual components was discarded. The spores were washed by centrifugation 2- 3 times with distilled water until the su- pernatant was clear, and then passed to saline solution 0, 9%. Sporocysts were further purified by density gradient cen- trifugation for the elimination of all host tissue obtaining a sample of pure spo- rocysts. Sucrose (Sigma Chemical Co., St Louis, USA) was diluted with saline so- lution 0.9% to concentrations of 80%, 60%, 40%, and 20%, respectively. When making a discontinuous gradient tube, 10 ml of 80% Sucrose suspension was first added into a 50 ml test assay tube followed successively by equal volumes of 60%, 40%, and 20% Sucrose concen- trations. Finally, 5 ml of the sporocyst suspension was layered onto the top of the gradient tube. After centrifugation at 170 g (5 min. for A. octopiana, and 250 g (5 min. for A. eberthi, three bands were formed, appearing as milky interfaces 117 Iberus, 17 (2), 1999 Repeat percoll gradient Repeat percoll gradient 40 P2 Repeat percoll E gradient isa == Figure 1. Diagram of Aggregata sporocyst purification process. Figura 1. Diagrama del proceso de purificación de esporoquistes de Aggregata between each consecutive layer. Bands in interface 80%-60% (N* 1), and inter- face 60%-40% (N* 2) were recovered using a syringe, transferred together to a separate tube and diluted in saline solu- tion 0.9%. The interface 40%-20% (N* 3) 118 trapped a great amount of sporocysts but with a lot of host tissue debris, so it was necessary to repeat the above pro- cedure with this interface separately. The sample of the 40% and 60% suspen- sion layers were recovered together too GESTAL ET AL.: Isolation of sporocysts of the cephalopod coccidian parasite Aggregata e ANS Figure 2. Fresh preparations of purified sporocysts. A: sporocysts of Aggregata octopiana; B: Sporocysts of Aggregata eberthi. Figura 2. Preparaciones frescas de esporocitos purificados. A: esporoquistes de Aggregata octopiana; B: esporoquistes de Aggregata eberthi. in another separate tube (N” 4) and dilu- ted in saline solution 0.9%. The layer of 20% usually trapped nothing except for small host tissue debris, and the 80% only very large host tissue debris, some- times some sporocysts, but in a very low percentage, so those capes normally are discarded. Percoll ((Pharmacia, Uppsala, Swe- den) discontinuous gradient (80%, 60%, 40%, and 20% in saline solution), was used after a new centrifugation at 1000g (5 min. on samples N*1-2 and 4 separa- tely. The pellet of the centrifuged sam- ples were resuspended each in 1ml sa- line solution, added on the Percoll dis- continuous gradient of layers of 2ml each in a assay tube of 10 ml and centri- fuged at 100 g (5 min. for A. octopiana or 170 g (5 min. for A. eberthi. Similar bands and layers to those of the Sucrose gradient were formed. The 20% and 80% 119 Iberus, 17 (2), 1999 layers, like in the Sucrose gradient, trap- ped different sizes of host tissue debris, so those layers are discarded. The band formed in the interface 80%-60%, and those of the interface 60%-40%, contai- ning purified sporocysts (Figure 1), were transferred together to a separate tube, centrifuged at 1000 g (5 min, resus- pended in 1 ml of saline solution and stored at 4%C with the addition of so- dium azide or frozen in distilled water or the specific buffer depending on which technique was used. The interface 40%-20% trapped sporocysts but not completely purified, so it was necessary to repeat twice the same procedure of Percoll gradient with this interface sepa- rately. The sample of the 40% and 60% layers trapped sporocysts with a large degree of purification, but it is advisable to repeat once the Percoll gradient to ob- tain completely purified sporocysts. EVALUATION AND DISCUSSION With the offered technique we obtai- ned different layers and bands formed in interfaces after gradient centrifuga- tion on Sucrose and Percoll, containing large number of isolated, purified spo- BIBLIOGRAPHY ANDERSON, R. M. AND GORDON, D. M,, 1982. Processes influencing the distribution of pa- rasite numbers within host populations with special emphasis on parasite-induced host mortalities. Parasitology, 85: 373-398. ANDERSON, R. M. AND May, R. M,, 1978. Re- gulation and stability of host-parasite po- pulation interactions. I. Regulation processes. Journal of Animal Ecology, 47: 219-247. ANDERSON, R. M. AND May, R. M., 1985. Hel- minth infections of humans: mathematical models, population dynamics and control. Advances in Parasitology, 24: 1-101. Bush, A. O., LAFFERTY, K. D., LOTZ, J. AND SHOS- TAK, A. W., 1997. Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al. revisited. Journal of Parasitology, 83 (4): 575-583. Cox, F. E. G., 1993. 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The usefulness of this modified method can be extrapolated to the purification procedure of the sporocysts of other Aggregata species from the digestive tract of other host species. ACKNOWLEDGEMENTS The authors would like to thank Dr. Angel Guerra of Instituto de Investiga- ciones Marinas (CSIC) for critical com- ments on drafts of this manuscript. This work was partially supported by the Spa- nish Grant CICYTMAR- 95, 1919- C05. DoBELL, C., 1925. The life-history and chromo- some cycle of Aggregata eberthi (Protozoa: Sporozoa: Coccidia). Parasitology, 17: 1-136. EsTÉVvEZz, J., PASCUAL, S., GESTAL, C., SOTO, M., RODRÍGUEZ, H. AND ARIAS, C., 1996. Aggre- gata octopiana (Apicomplexa: Aggregatidae) from Octopus vulgaris off NW Spain. Dise- ases of Aquatic Organisms, 27: 227-231. FORD, L. A., 1992. Host defense mechanisms of cephalopods. Annual Review of Fish Diseases: 22-41. GESTAL, C., ABOLLO, E., ARIAS, C., GUERRA, A. AND PASCUAL, S., 1997. 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E do an "Pr LI vara sd PERA E ; E id wear AER Mat dl: A de ) 1 q 2 E e ; j En H > et Pe EN ense 15 E ' dh 4 - UN O ÍN - $e " : EST ms UA , : 4 ' AT JA ba era 4 103 3 Ñ E PR 10 ñ 3 o dE 4 5 7 Lp z tii: hero est y aio ; ma (A 4 53 Sol ' dc y 73 Ml 43 0 » E? + t 5, [Ex ¡ Ny PU HO ARRE 2 Ñ - Ñ hi > En IA o ¡ ¿YA A mn e MAY ps E ; 'riarialary 63: SS- ADO el ENT O Sociedad Española de Malacología ——_—_—_——— lberus, 17 (2): 123-130, 1999 Description of two new species of Muricidae (Gastropoda) from Mozambique, East Africa, and range extension of Chi- coreus (Triplex) elisae Bozzetti, 1991 Descripción de dos nuevas especies de Muricidae (Gastropoda) de Mozambique, África del este, con comentarios sobre la distribución de Chicoreus (Triplex) elisae Bozzetti, 1991 Roland HOUART* Recibido el 28-VI-1999. Aceptado el 23-IX-1999 ABSTRACT Chicoreus (Triplex) elisae Bozzetti, 1991 ¡is recorded for the first time from Pemba, North Mozambique. lt is compared with the most similar species and illustrated. Chicomurex rosadoi spec. nov. is described from off Quissico, and compared with Chicomurex turschi [Hovart, 1981). Siphonochelus rosadoi spec. nov. is described from off Zavora, and com- pared with S. arcuatus (Hinds, 1843), Siphonochelus japonicus [A.Adams, 1863), Sipho- nochelus nipponensis Keen and Campbell, 1964, and Siphonochelus boucheti Hovart, 1991. RESUMEN La especie Chicoreus (Triplex) elisae Bozzetti, 1991 se cita por primera vez en Pemba, al norte de Mozambique. Se compara con las especies con las que guarda un mayor pare- cido y se incluye una ilustración de la misma. Además, se describen dos nuevas especies en el área de estudio: Chicomurex rosadoi spec. nov. de Quissico, comparándola con Chicomurex turschi (Hovart, 1981); y Siphonochelus rosadoi spec. nov. de Zavora, que se compara con S. arcuatus Hinds, 1843), Siphonochelus japonicus (A.Adams, 1863), Sip- honochelus nipponensis Keen y Campbell, 1964, y Siphonochelus boucheti Hovart, 1991. * KEY WORDS: Gastropoda, Muricidae, Mozambique, new species, new record. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Muricidae, Mozambique, nuevas especies, nuevas citas. INTRODUCTION The malacological fauna of Mozam- of South Africa and Somalia, and its bique (Fig. 1) is interesting because the southern end adjoins Natal (South northern end of the region is situated Africa). As a result, some muricids and approximately midway between the tip other molluscs described from Somalia * Research Associate, Institut royal des Sciences naturelles de Belgique. Département des Invertébrés Récents. Rue Vautier, 29, B-1000 Bruxelles, Belgium. roland.houartOskynet.be 123 Iberus, 17 (2), 1999 di Figure 1. Map of Mozambique, showing sample sites.1: Pemba; 2: Zavora Point; 3: Quissico. Figura 1. Mapa de Mozambique, mostrando las localidades muestreadas. 1: Pemba; 2: Zavora Point; 3: Quissico. and neighbouring localities, as well as species from South Africa, are also represented in Mozambique. Its tropical or subtropical muricid fauna is quite similar to that of other Indo-West Pacific regions, although a few species descri- bed from Mozambique are apparently endemic to this region, or range into neighbouring areas such as Tanzania or Madagascar (VOKEs, 1978; HOUART, 1986; PONDER AND VOKEsS, 1988; HOUARTr, 1990, 1995, 1998). Noteworthy records were also reported in VOKES (1978), and HOUART (1990). Abbreviations: AMS: The Australian Museum, Sydney, Australia. BMNH: The Natural History Museum, London, U.K. MNHN: Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, France. NMSA: Natal Museum, Pietermaritz- burg, South Africa. NSMT: National Science Museum, Tokyo, Japan. dd: empty shell(s). lv: live-taken specimen(s). (Right page) Figures 2, 3. Chicoreus (Triplex) elisae Bozzetti, 1991, North Mozambique, Pemba, Uimbe Beach, 2-3 m, dead coral bottom, coll. I. Leitáo. 2: 29.9 mm; 3: 26.6 mm. Figures 4-6. Siphonochelus rosadoí spec. nov. South Mozambique, off Zavora, trawled 450 m, mud bottom, 9.6 mm, holotype NMSA L4822/T1385. (Página derecha) Figures 2, 3. Chicoreus (Triplex) elisae Bozzetti, 1991, norte de Mozambique, Pemba, Uimbe Beach, 2-3 m, fondo de coral muerto, coll. I. Leitáo. 2: 29,9 mm; 3: 26,6 mm. Figuras 4-6. Siphonochelus rosadoi spec. nov. sur de Mozambique, frente a Zavora, dragado a 450 m, fondo de jango, 9,6 mm, holotipo NMSA L4822/T1385. 124 HOUART: New species of Muricidae from Mozambique, and range extension of Ch. elisae 125 Iberus, 17 (2), 1999 SYSTEMATICS Family MURICIDAE Rafinesque, 1815 Subfamily MURICINAE Rafinesque, 1815 Genus Chicoreus Montfort, 1810 Subgenus Triplex Perry, 1810 Type species (by monotypy): Triplex foliatus Perry, 1810 (5 Murex palmarosae Lamarck, 1822), Recent, Indo-West Pacific. Chicoreus (Triplex) elisae Bozzetti, 1991 (Figs. 2, 3) Chicoreus elisae Bozzetti, 1991, La Conchiglia 22 (260): 43, figs 1-3. Chicoreus (Triplex) elisae Bozzetti; Houart, 1992, Mém. Mus. Nat. Hist. nat., (A), 154: 75, figs 183, 356-357. Material examined: North Mozambique, Pemba (ex Porto Amelia), Uimbe Beach, 2-3 m, dead coral bottom (6 lv). Remarks: Chicoreus elisae was descri- bed from Ras Hafun, Somalia, and to my knowledge, has not yet been recorded from elsewhere. Its discovery off North Mozambique, if not unexpected, is a very interesting range extension. It was originally compared with C. rubescens (Broderip, 1833), C. trivialis (A. Adams, 1854), and C. groschi Vokes, 1978. The quality, and the number of specimens examined (6) allowed me to compare it more carefully with the above mentio- ned taxa and with other similar species. C. trivialis has a more elongate shell with a higher spire. It is light coloured in juveniles and becomes dark brown in adults. It has a high, single, intervarical node on the penultimate and the last whorls, narrower, more equally shaped spiral sculpture, and an adpressed suture (impressed in C. elisae). C. groschi has a relatively larger, uni- formly dark brown shell with non-fringed varices, a broader aperture, more equally shaped, and narrower spiral sculpture. C. brunneus (Link, 1807) constantly differs in having less fringed varices, a smaller, narrower protoconch with more numerous whorls (2 or 3 vs 1.5), and a deeper, narrower, anal notch. C. territus (Reeve, 1845) is larger at the same number of teleoconch whorls. It also has a somewhat triangular outline as in C. elísae, but it has webbed varices instead of the fringed ones in C. elisae. Moreover, C. territus has a relati- vely longer siphonal canal, and narro- wer, more numerous spiral cords. C. elisae also resembles juveniles of C. microphyllus (Lamarck, 1822), but C. microphyllus as a more slender outline with a higher spire and less squamous/fringed varices. Further- more, the protoconch of C. microphyllus is more acute, consisting of 1.75-3 whorls, compared to the broad proto- conch of C. elisae with 1.5 rounded whorls. As already noted in HOUART (1992), C. elisae is not similar to C. rubescens. (Right page) Figures 7-9. Chicomurex rosadoi spec. nov. Mozambique, off Quissico, 100-120 m. 7, 8: 48.6 mm, holotype NMSA L4821/T1384; 9: 39.9 mm, paratype coll. C.P. Fernandes. Figure 10. C. turschi (Houart, 1981), Papua New Guinea, Hansa Bay, off Durangit, 45-60 m, 35.5 mm, paratype coll. R. Houarrt. (Página derecha) Figuras 7-9. Chicomurex rosadoi spec. 100. Mozambique, frente a Quissico, 100-120 m. 7, 8: 48,6 mm, holotipo NMSA 14821/T1384; 9: 39,9 mm, paratipo coll. C.P Fernandes. Figura 10. C. turschi (Houart, 1981), Papua Nueva Guinea, Hansa Bay, frente a Durangit, 45-60 m, 35,5 mm, para- tipo coll. R. Houart. 126 HOUART: New species of Muricidae from Mozambique, and range extension of Ch». elisae 127 Iberus, 17 (2), 1999 Genus Chicomurex Arakawa, 1964 Type species (by original designation): Murex superbus Sowerby, 1889, Recent, West Pacific. Chicomurex rosadoi spec. nov. (Figs. 7-9) Type material: South Mozambique, off Quissico, in lobster traps, 135-140 m, holotype NMSA L4821 /T1384 (lv). Paratypes: 2 coll. J. Rosado (1 lv, 1 dd), 1 C.P. Fernandes (1 lv), 1 R. Houart (1 dd). Etymology: Named after José Rosado, Maputo, Mozambique, who discovered this new species and other interesting material. Description: Shell of medium size for the genus, up to 48.6 mm in length at matu- rity (holotype), biconical, heavy, squamous. Spire high with 1.5 protoconch whorls, and 6.5 broad, convex, weakly shoulde- red teleoconch whorls. Suture adpressed. Protoconch large, whorls rounded, smooth, terminal varix thin, raised. Axial sculpture of teleoconch whorls consisting of 12 high, rounded, nodose ribs on first whorl, 15 on second, 16 on third. Fourth to sixth whorls with 3 roun- ded, high, abapically webbed varices with short, open spines, and high intervarical ribs: 3 on fourth, 2 or 3 on fifth, 1 or 2 on last. Spiral sculpture of first teleoconch whorl of 5 rounded, moderately high cords, second and third with 6 or 7, fourth whith 6-8 and 1 shallow thread between each pair of cords, fifth with 17-19 cords and threads, last whorl with 9 or 10 cords, and shallow threads. Aperture large, roundly- ovate. Columellar lip narrow, smooth, lip erect, adherent at adapical extremity. Anal notch shallow, broad. Outer lip erect, den- ticulate, with 9 or 10 weak lirae within. Siphonal canal short, broad, weakly bent dorsally at tip, narrowly open, with 2 web- bed spines. Light tan or tan with darker co- loured blotches on varices. Aperture white. Operculum brown, ovate, with termi- nal nucleus. Radula unknown. Remarks: There are seven Recent species of Chicomurex currently known: C. elliscrossi (Fair, 1974), C. laciniatus (Sowerby, 1841), C. problematicus (Lan, 1981), C. protoglobosus Houart, 1992, C. superbus (Sowerby, 1889), C. turschi (Houart, 1981), C. venustulus (Rehder and Wilson, 1975). Four have a conical protoconch with 2.5 or more whorls, and are not similar to C. rosadoi spec. nov. Of the three remaining species, the proto- conch of C. elliscrossi is still unknown, and C. protoglobosus has a large and globose protoconch of 1.5 whorls. However, the shell morphology of both species is quite different from C. rosadoi spec. nov. C. turschi (Fig. 10), the only similar species, is smaller at the same number of teleoconch whorls, and has a protoconch half the size of that of C. rosadoi. The intervarical axial ribs are lower, and more numerous: 3 or 4 vs 2 or 3 on penultimate whorl, 2 or 3 vs 1 or 2 on last whorl, while the spiral cords on first teleoconch whorls are less nume- rous, and more irregularly shaped: 3 or 4 vs 5 on first whorl, 4 vs 7 on second, 5 or 6 vs 7 on third, and 5 or 6 vs 8 on fourth. Subfamily TYPHINAE Cossman, 1903 Genus Siphonochelus Jousseaume, 1880 Type species (by original designation): Typhis arcuatus Hinds, 1843, Recent, South Africa. Siphonochelus rosado1 spec. nov. (Figs. 4-6) Type material: South Mozambique, off Zavora, trawling in 450 m, mud bottom (dd), holotype NMSA L4822 /T1385 Paratypes: 1 AMS C.361853, 1 MNHN, 1 IRSNB, 2 Museu Historia Natural, Maputo, 2 C.P. Fernandes, Cascais, Portugal, 2. R. Houart, 1 1. Leitáao, Maputo, Mozambique, 1 W. Massier, Margate, Natal, S. Africa, 1 E.A. Ramalho, Estoril, Portugal, 2 J. Rosado, Maputo, Mozambique. 128 HOUART: New species of Muricidae from Mozambique, and range extension of C». elisae Figure 11. Siphonochelus boucheti Houart, 1991, South of New Caledonia, 24” 55” S, 168? 22” E, 527 m, 10.1 mm, holotype MNHN. Figure 12. $. arcuatus (Hinds, 1844), South Africa, off Cape St Blaize, 16 mm, coll. R. Houart. Figure 13. S. nipponensis Keen and Campbell, 1964, Japan, Tosa Bay, Shikoku, 200 m, 7.5 mm, NSMT 44065. Figure 14. S. japonicus (A. Adams, 1863), Japan, Honshu, Sagami Bay, 6.6 mm, NSMT 44066. Figura 11. Siphonochelus boucheti Houart, 1991, sur de Nueva Caledonia, 24? 55” S, 168* 22” E, 527 m, 10,1 mm, holotipo MNHN. Figura 12. S. arcuatus (Hinds, 1844), Sudáfrica, frente a Cape St Blaize, 16 mm, coll. R. Houart. Figura 13. S. nipponensis Keen y Campbell, 1964, Japón, Tosa Bay, Shikoku, 200 m, 7,5 mm, NSMT 44065. Figura 14. S. japonicus (A. Adams, 1863), Japón, Honshu, Sagami Bay, 6,6 mm, NSMT 44066. Etymology: Named after José Rosado, Maputo, Mozambique, who discovered this new East African muricid. Description: Shell of medium size for 5 broad, weakly angulate, shouldered tele- the genus, up to 9.6 mm in length at matu- oconch whorls. Suture impressed. Proto- rity (holotype), broadly biconical, stout. conch large, broad, whorls rounded, Spire high with 1.5 protoconch whorls and smooth, terminal varix shallow, thin. 129 Iberus, 17 (2), 1999 Axial sculpture of teleoconch whorls consisting of 4 high, strong, broad, roun- ded, smooth varices. Intervarical sculp- ture of a single, high rounded ridge, about midway between each pair of axial varices, slightly closer to succeeding va- rix. A rounded, or weakly flattened anal tube, originates from axial varice, alt- hough weakly detached from it, forming an angle of 80-100? with the axis of the shell. No apparent spiral sculpture. Aperture broad, roundly-ovate. Co- lumellar lip broad, thick, flaring, smo- oth. Outer lip erect, smooth. Siphonal ca- nal short, abaxially bent, sealed. White. Radula and operculum unknown. Remarks: Siphonochelus arcuatus (Hinds, 1844) (Fig. 12) differs in having a larger shell at the same number of tele- oconch whorls, a larger, more elongate last teleoconch whorl, a longer and ACKNOWLEDGEMENTS I am very indebted to César Fernan- des, Cascais, Portugal, and to José Rosado and Isabel Leitáo Maputo, Mozambique, for the loan of this very interesting mate- rial and gift of some specimens. I am also BIBLIOGRAPHY HOUART, R., 1986. 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Adams, 1863) (Fig. 14) has a more elongate shell, a narro- wer last teleoconch whorl, a longer sip- honal canal, and anal tubes directly ori- ginating from axial varices, more upward bent on last whorl. S. boucheti Houart, 1991 (Fig. 11) also has the anal tubes slightly separated from the axial varices as in S. rosadoi spec. nov., however, the shell is narro- wer, more elongate, with a longer sipho- nal canal, more upwardly bent anal tu- bes on last whorl, and a smaller, narro- wer aperture. S. nipponensis (Keen and Campbell, 1964) (Fig. 13), the most similar species, has a more elongate last whorl, a longer siphonal canal, upwardly bent anal tubes on last whorl, and narrower axial varices. grateful to A. Matsukuma, National Science Museum Tokyo for the loan of spe- cimens. Many thanks also to Dick Kilburn, Natal Museum, Pietermaritzburg, South Africa, for reading the manuscript. HOUART, 1998. Description of eight new species of Muricidae (Gastropoda). Apex 13 (3): 95- 109. 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En caso de autoría compartida, uno de los autores deberá hacerse responsable de toda la correspondencia. * Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema: Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como una traducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea preciso, deberá incluir referencia a familia o táxones superiores. Á continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artículo; se sugiere una exten- sión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave, también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales. Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo, que debe dividirse en secciones precedidas por breves encabeza- mientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habituales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos. * Las notas breves deberán presentarse de la misma forma, pero sin resumen. * Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinonimias de los táxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fueron des- critas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cuidado a la pun- tuación): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Sinonimias Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esque- ma (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto). * Sólo los nombres en latín y los de táxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferentemente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviaturas. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior ('). » Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith, Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nombres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribirse, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusiva- mente como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán aparecer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n* de edición si no es la primera y número total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos inéditos de difícil con- sulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación): Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J.. 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelánea Zoolgica, 3 (5): 21-51. e Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y ajustadas al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. En caso de pre- parar figuras para que ocupen el total de una página, se ruega ajustar su tamaño para que puedan caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora láser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que incluir fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayús- culas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determi- nada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, por lo que debe emplearse una escala gráfica. En su caso, se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traducción al inglés. Utilicese el esquema siguiente: Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia. Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura. Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). Por lo demás, deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras. + Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (1, II, III,...). Las leyendas se inclui- rán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particularmente com- plejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario. * Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cam- bios necesarios. + El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo y la fecha de envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Editorial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor recibirá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere oportunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por una versión en disco flexi- ble (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figura- rá en el artículo publicado. + Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erratas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la corrección de las pruebas. * De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separatas adi- cionales será cargado al autor. INSTRUCTIONS TO AUTHORS * Iberus publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers are manus- cripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form. +» Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Dr. Ángel Guerra Sierra, Editor de Publi- caciones, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), C/Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Spain. + Manuscripts may be written in any modern language. » When a paper exceeds 20 pages, extra pages will be charged to the author(s) at full cost. + Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4 (297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted. When a paper has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence. * Papers should conform the following layout: First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appropriatte, and its Spanish translation. It will be followed by all authors' names and surnames, their full adress(es), an abstract (and its Spanish translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and conclusions, and a list of Key Words (and their Spanish translation) under which the article should be indexed. Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whenever pos- sible the text should be arranged as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements and References. Unusual abbreviations used in the text must be grouped in one alphabetic sequence after the Material and methods section. * Notes should follow the same layout, without the abstract. * Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomencla- ture must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority including the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including the perio- dical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when known. Follow this example (please note the punctuation): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Synonyms Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. I£a full list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also excluding those nowhere else cited from the Bibliography list). Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¿talics. No word must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma (*). * References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS: Fretter 8% Graham (1962) or FRETTER 8 GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them [Smith, Jones 82 Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. Ifan author has published more than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit. The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CAPITALS. The references need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher, place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral theses or any other unpu- blished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation): Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelá- nea Zoológica, 3 (5): 21-51. * Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194 mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Photographs must be of good contrast, and should be submitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are of uni- form width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional letrering should be in lower-case letters. A scale line is recomended to indi- cate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during printing. UTM maps are to be used ifneces- sary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,....), without separating Plates” and “Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example (please note the punctuation): Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. If abbreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section. Authors wishing to publish illustrations in colour will be charged with additional costs (30,000 ptas, 300 US$ per page). They should be submitted in the same way that black and white prints. + Tables must be numbered with Roman numbetrs (1, IL, IL...) and each typed on a separate sheet. Headings should be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a general rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible. + Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing. * Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of the refe- rees” comments. Ifa manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes if desirable. Accep- table manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized manuscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macin- tosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all published articles. e Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay special attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and Tables appearing in the text. e Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted. LA SOciEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Junta directiva desde el 18 de octubre de 1996 Presidente Emilio Rolán Mosquera Vicepresidente Diego Moreno Lampreave Secretario Luis Murillo Guillén Tesorero Jorge J. Otero Schmitt Avda. de las Ciencias s/n, Campus Universitario, 15706 Santiago de Compostela, España Editor de Publicaciones Ángel Guerra Sierra Instituto de Investigaciones Marinas, c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España Bibliotecario Rafael Araujo Armero Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, c/ José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid, España Vocales Eugenia María Martínez Cueto-Felgueroso María de los Ángeles Ramos Sánchez Francisco Javier Rocha Valdés Gonzalo Rodríguez Casero Jesús Souza Troncoso José Templado González La Sociedad Española de Malacología se fundó el 21 de agosto de 1980. La sociedad se registró como una aso- ciación sin ánimo de lucro en Madrid (Registro N“ 4053) con unos estatutos que fueron aprobados el 12 de diciembre de 1980. Esta sociedad se constituye con el fin de fomentar y difundir los estudios malacológicos mediante reuniones y publicaciones. Á esta sociedad puede pertenecer cualquier persona o institución interesada en el estudio de los moluscos. SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales, c/ José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid, España. CUOTAS PARA 1999: Socio numerario (en España): 5.500 ptas. (= 33,06 euros) (en extranjero): 7.000 ptas (= 42,07 euros) Socio estudiante (en España): 2.500 ptas. (= 15,03 euros) (en extranjero): 3.500 ptas (= 21,04 euros) Socio Familiar: 500 ptas. (= 3 euros) Socio Protector: 7.000 ptas. (= 42,07 euros)(mínimo) Socio Corporativo (en España): 7.000 ptas. (= 42,07 euros) (en extranjero): 8.000 ptas (= 48,08 euros) INSCRIPCIÓN: 1.000 ptas. (= 6,01 euros) además de la cuota correspondiente. A los socios residentes en España se les aconseja domiciliar su cuota. Todos los abonos deberán enviarse al Tesorero (dirección reseñada anteriormente) el 1 de enero de cada año. Los abonos se harán sin recargos para la sociedad y en favor de la Sociedad Española de Malacología y no de ninguna persona de la junta directiva. Aque- llos socios que no abonen su cuota anual dejarán de recibir las publicaciones de la Sociedad. Los bonos de ins- cripción se enviarán junto con el abono de una cuota anual al Tesorero. Membess living in foreing countries can deduce 6 euros if paid before 15 April. Cada socio tiene derecho a recibir anualmente los números de /berus, Reseñas Malacológicas y Noticiarios que se publiquen. ÍNDICE Iberus 17 (2) 1999 BOYER, E AND ROLÁN, E. Granulina fernandesi (Gastropoda: Volutacea), a new species from Cape Verde Islands, and some considerations on the genus Granulina Granulina fernandesi (Gastropoda: Volutacea), una especie nueva de las Islas de Cabo Verde, y algunas consideraciones sobre el género Gramulina ...... ooo ooo ooo. 1-10 PEÑAS, A. Y ROLÁN, E. La familia Pyramidellidae Gray, 1840 (Mollusca, Gastropoda, Heteros- tropha) en África Occidental. 6. El género Pseudoscilla Boettger, 1901 The family Pyramidellidae Gray, 1840 (Mollusca, Gastropoda, Heterostropha) in West Africa. 6: De genus Pseudoscilla: Boéttgen LGOL' CI A a la E NON 11-26 BALLESTEROS, M. Y VALDÉS, A. Redescripción de Baptodoris cinnabarina Bergh, 1884 (Opistho- branchia, Doridina, Platydorididae) y discusión taxonómica de otras especies del género Baptodoris Bergh, 1884 Redescription of Baptodoris cinnabarina Bergh, 1884 (Opisthobranchia, Doridina, Platydoridi- dae) and taxonomic discussion of other species of the genus Baptodoris Bergh, 1884... 27-35 GUERRA, A., CORTEZ, T. Y ROCHA, E. Redescripción del pulpo de los Changos, Octopus mimus Gould, 1852, del litoral chileno-peruano (Mollusca, Cephalopoda) Redescription of the Changos octopus, Octopus mimus Gould, 1852, from coastal waters of Chilena Dera (Molltsca Cephalopoda) A 137 MARTINS, A. M. DE E On the generic separation of Ovatella Bivona, 1832 and Myosotella Monte- rosato, 1906 (Pulmonata: Ellobiidae) Sobre la separación de los géneros Ovatella Bivona, 1832 y Myosotella Monterosato, 1906 (Palmar aa Eb AS 59-75 SALVINI-PLAWEN, L. VON. Caudofoveata (Mollusca) from off the northern coast of the Iberian Peninsula Caudofoveata (Mollusca) de las costas del norte de la Península Ibérica ......... 77-84 BRACKENBURY, T. D. Observations on the radulae of Physa acuta (invasive) and Bulinus tropicus (indigenous) in relation to recolonisation Observaciones sobre las rádulas de Physa acuta (especie invasora) y Bulinus tropicus (¿ndí- gena) en relación: con la TECOÍOMERAÓNA 2 la a E e 85-95 CARMONA ZALVIDE, P. Y URGORRI, V. Descripción de dos nuevas especies de Moluscos Poliplacó- foros en el litoral Atlántico de la Península Ibérica: Leptochiton (L.) gascognensis Kaas y Van Belle, 1985 y L. (L.) compostellanum sp. nov. Description of two new species of Mollusca Polyplacophora from the Iberian Atlantic coast: Leptochiton (L.) gascognensis Kaas and Van Belle, 1985 and L. (L.) compostellanum sp. AI NA E E A UN Aca lego 97-107 PEÑAS, A. AND MICALI, P. Eulimella carminae spec. nov. (Gastropoda: Pyramidellidae) from Sout- hern Spain Eulimella carminae spec. nov. (Gastropoda: Pyramidellidae) del sur de España .. . 109-113 GESTAL, C., ABOLLO, E. AND PASCUAL, S. Evaluation of a method for isolation and purification of sporocysts of the cephalopod coccidian parasite Aggregata Frenzel, 1885 (Apicomplexa: Aggregatidae) Evaluación de un método para el aislamiento y purificación de los esporoquistes de Aggregata Frenzel, 1885 (Apicomplexa: Agregatidae), coccidios parásitos de cefalópodos .... 115-121 HOUART, R. Description of two new species of Muricidae (Gastropoda) from Mozambique, East Africa, and range extension of Chicoreus (Triplex) elisae Bozzetti, 1991 Descripción de dos nuevas especies de Muricidae (Gastropoda) de Mozambique, África del este, con comentarios sobre la distribución de Chicoreus (Triplex) elisae Bozzetti, 1991 .. 123-130 Los resumenes de los artículos editados en esta revista se publican en AQUATIC SCIENCE AND FISHERIES ABSTRACTS (ASFA) y en el ZOOLOGICAL RECORDS, BIOSIS. Contents list published in AQUATIC SCIENCE AND FISHERIES ABSTRACTS and ZOOLOGICAL RECORDS, BIOSIS. A po o : se Y E HECKMAN BINDERY INC. Bound-To-Please” MAY 00 N. MANCHESTER, INDIANA 46962 0 LIBRARIES N SMITHSONIAN INSTITUTIO! | mM Ll | | 3 9088 010 'Ú na Mp sy ea AUR amo so tra A E a UA y PTAS ESOS $e ETAN cin e MEA A DT ye Qs As Mr: y MR EA AA A A Mudo a anar MA Ur Lara PORN Er e AS IS EL ULAS ota AA IAS RAR LEMA AOS Aus A e. A AS OTAS dal Ar Ario a 292 man AIN Pina rr END II EA A PAPAR As PS Pas NS z AMARA SARA MAR MAA pda A Parr Pr Marte Pur rte RENA ARS Atar E IÓN SEAN PIAR AS E Ar, AI ES E? PORN pS AS ETS AAA o A AR E ¿ DA CER A VAIO UA Andas CANAS Pa ieRaFyÓ veNoa MÍ A ; Se) TES uds Ntra A EAS META TA GIIA A NADAR IRA A TA Ate a AN 2 ANEI NDA AE rs ERA o dns EE TEA RETOS AS se Eres Yer S Len Noms A NENE I e Peras INN CAR Ap PY ACID ANN RANAS MINISERIE Y) aca A raras > de RON CER ap e rap Pr en Ls ArA rra rr PACA AE LA NIN At APRA rai Erro Arne E Pdo au SANA ES ms r ire E enter GALANES ETE Lena e ctra AE Orbe a rta TS EAS DOS, AU e OA EPA IES rta Pande Arpa NT DS eS ESTOS A A Dres pen e AAA, mar Ie TAN ES EIN NI NENA N AO Ar y II 20 Pear ARTES MELDA IND y a rara ta ip] Pe NA Al tr At parra 1% LINDA APRA VeEtrarar re > DORIA PR g a ENAME Aretraar AN TEN RISA at ARA Rao AN ASMA DA AFA Para e Ma rre aaa A grpar3quón er rea ACTA Aras EAN vo) rra ABRA Paria PA pa , SEI A AA ES ARAS RS APRA IRA AS A NEEA EN AE ap Ardo PROS AS rara AA s CAS ia raras AT INES PENETRA VARIOS, Pes WALRESEAOA Pr No E ERPAS EEN RRA ETE] AR RO ALIADA ANN e Uatbararta UAT AA AVES MOSCA rain deta DAL Os Mr LAMPARA Rca RNE do AS EPT EINER RAP Neta dar DES Prez ANA PAI A ETS ANTE Parar do to AOS ULA gd Mar DNS PALA NE a dl Pu Ario, Da dear dra NERD FAS ALAS EE Cd FA RAS ad a a AS AS Pana a > A IN AS EIA A 2 E OS OR ve EEN E PA] E ARA A PES IES AE IAS Ve es . 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