Ai in rd A ia Ta a ENPA ende ma Ininritta MANDA Pl DE . SO O A IN a da do qna me a i E Da rin da ts Pe o ener NE SES NIOS Metas Pa da IÓ PR a o CA EN AS s AR nen A Pad eines PRA Aa ps HOST NS EI) ayan, Paja AR ITA: MAIN IAN ee IN PI ne Pues Ven perra Prot E ARNO A habas da ra lua e Apra rta rola AS e Y en 2 ¿Ia rs EN SS peinado HARVARD UNIVERSITY 13 Library of the Museum of Comparative Zoology IBERUS Vol. 14 (1) REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGIA Oviedo, junio 1996 IBERUS Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales C/José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid COMITÉ DE REDACCIÓN Editor Ángel Antonio Luque del Villar Universidad Autónoma de Madrid Editores Adjuntos Eugenia M* Martínez Cueto-Felgueroso Universidad de Oviedo Gonzalo Rodríguez Casero Universidad de Oviedo ComITÉ EDITORIAL Eduardo Angulo Pinedo Universidad del País Vasco José Carlos García Gómez Universidad de Sevilla Ángel Guerra Sierra Centro de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo Ángel Antonio Luque del Villar Universidad Autónoma de Madrid María Yolanda Manga González Estación Agrícola Experimental, CSIC, León Jordi Martinell Callico Universidad de Barcelona Carlos Enrique Prieto Sierra Universidad del País Vasco M£ de los Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid Joandomenec Ros 1 Aragones Universidad de Barcelona María del Carmen Salas Casanovas Universidad de Málaga José Templado González Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a: Dr. Ángel A. Luque del Villar (Editor de Publicaciones) Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología Universidad Autónoma de Madrid Ciudad Universitaria de Cantoblanco + 28049 Madrid IBERUS REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Vol. 14 (1) Oviedo, junio 1996 Dep. Leg. B-43072-81 ISSN 0212-3010 Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón ÍNDICE IBERUS 14 (1) 1996 PEÑAS, A., TEMPLADO, J. Y MARTÍNEZ, J. L. Contribución al conocimiento de los Pyra- midelloidea (Gastropoda: Heterostropha) del Mediterráneo español Contribution to the knowledge of the Pyramidelloidea (Gastropoda: Heteros- tropha) in the Spanish Mediterranean COastS ooo 1-82 VERMEIN, G. J. AND HOUART, R. The genus Jaton (Muricidae, Ocenebrinae), with the description of a new species from Angola, West Africa El género Jaton (Muricidae, Ocenebrinae), con la descripción de una nueva especie de Angola, África OCC RNA os als 83-91 PASTORINO, G. E IVANOV, V. Marcas de predación en bivalvos del Cuaternario marino de la costa de la provincia de Buenos Aires, Argentina Predation marks in bivalves of the coastal marine Ouaternary of the province OPBUEnOSsTATes AnS entina IO O A A 93-101 GÓMEZ, B. Y DANTART, L. Moluscos terrestres ibéricos del suborden Orthurethra. Nuevos datos de distribución Iberian land molluscs of the suborder Orthurethra. New distributional URO: AAA AAA A e REA AOS IO7 ROLÁN, E. A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) from the Caribbean Sea Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) del Mar Ca- a ao DOLLZ E E: o be Ñ “Ú Jibtigt IS ra ABRA is , SE BEÍN a E IBERUS, 14 (1): 1-82, 1996 Contribución al conocimiento de los Pyramide- lloidea (Gastropoda: Heterostropha) del Medite- rráneo español Contribution to the knowledge of the Pyramidelloidea (Gastropoda: Heterostropha) in the Spanish Mediterra- nean coasts Anselmo PEÑAS*, José TEMPLADO** y José Luis MARTÍNEZ*** RESUMEN En el presente trabajo se relacionan aquellas especies de piramideloideos encontradas en las costas mediterráneas españolas y estudiadas directamente por los autores. Para cada una de ellas se indican las localidades de procedencia y el número de ejemplares estudiados. En total, se han hallado 91 especies, de las cuales 31 se citan por primera vez en este área. De estas 31 especies, 17 constituyen primeras citas en las costas de la Península Ibérica. Se trata de: Chrysallida brattstroemi Warén, 1991, Chrysallida ghisottii (van Aart- sen, 1984), Eulimella ataktos Warén, 1991, Puposyrnola minuta (H. Adams, 1869), Odostomia angusta Jeffreys, 1867, O. turriculata Monterosato, 1869, O. rutor Nofroni y Schander, 1994, O. afzeli¡ (Warén, 1991), O. hansgel (Warén, 1991), Ondina dilucida (Monterosato, 1884), T. micans (Monterosato, 1875), Turbonilla bedoti Dautzenberg, 1913, T. guernel Dautzenberg, 1889, 7. multilirata (Monterosato, 1875), T. sinuosa (Jef- freys, 1884) y Bacteridium carinatum (De Folin, 1869). Además, las especies E. atatkos, O. hansgei, T. bedoti, T. guernei y T. joubini se han hallado por primera vez en el mar Mediterráneo. Se incluyen, también, breves diagnosis de los géneros y especies, así como claves de identificación de las mismas y comentarios taxonómicos sobre muchas de ellas. El tra- bajo incluye una completa iconografía de las especies mencionadas, basada en fotogra- fías al microscopio electrónico de barrido. ABSTRACT The 91 species of Pyramidelloidea found in the Mediterranean Spanish coasts are listed, along with the localities in which they were found and the number of specimens studied in each one. Thirty one of these species are recorded for the first time in the geographic area covered for this study, and 17 constitute first records for the Spanish coasts: Chry- sallida brattstroemi Warén, 1991, Chrysallida ghisottii (van Aartsen, 1984), Eulimella ataktos Warén, 1991, Puposyrnola minuta (H. Adams, 1869), Odostomia angusta Jef- freys, 1867, O. turriculata Monterosato, 1869, O. rutor Nofroni y Schander, 1994, O. afzelii (Warén, 1991), O. hansgeli (Warén, 1991), Ondina dilucida (Monterosato, 1884), 7. micans (Monterosato, 1875), Turbonilla bedoti Dautzenberg, 1913, 7. guernei Dautzen- berg, 1889, T. multilirata (Monterosato, 1875), T. sinuosa (Jeffreys, 1884) and Bacteri- *Olérdola, 39, 08800 Vilanova i la Geltrú, Barcelona. **Museo Nacional Ciencias Naturales (CSIC), José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid. “*Aptos. Ronda III, Los Boliches, 29640 Fuengirola, Málaga. IBERUS, 14 (1), 1996 dium carinatum (De Folin, 1869). The species E. ataktos, O. hansgei, T. bedoti, T. guer- nei and 7. joubini are recorded for the first time into the Mediterranean Sea. A brief diagnosis of all genera and species and a key to species are given. Some taxono- mic remarks and brief comments on bathymetric and geographic distribution of the spe- cies are included. S.E.M. photographs of all the species mentioned are also included. PALABRAS CLAVE: Pyramidelloidea, Mediterráneo, España. KEY WORDS: Pyramidelloidea, Mediterranean, Spain. INTRODUCCIÓN Los piramideloideos constituyen una extensa superfamilia de pequeños gaste- rópodos, ectoparásitos de diversos gru- pos de invertebrados, cuya determina- ción a nivel específico ha acarreado siempre serios problemas a los estudio- sos y coleccionistas. Ello ha sido puesto de manifiesto desde antiguo por muy di- versos malacólogos. Ya en 1883, DALL se- ñalaba: “These turbonillas are a very puzzling group, with few good charac- ters for diagnosis”, siendo significativo que casi un siglo después POWELL (1981) comentara, refiriéndose a estos molus- cos: ”...the entire family contains a enor- mous numbers of poorly known spe- Cleo O mostispeciestare consis tently misidentified...”. Los Pyramidelloidea son muy fre- cuentes en los fondos litorales de todo el mundo y constituyen la segunda familia de gasterópodos marinos en cuanto al número de especies después de Turri- dae. Además, las conchas están muy bien representadas en depósitos fosilífe- ros del Cenozoico, lo que indica que este grupo fue en el pasado tan importante como lo es hoy en día en las comunida- des bentónicas litorales (MILLER, 1983). En el registro fósil se remontan hasta el Carbonífero (KNIGHT, BATTEN, YOCHEL- SON y COX, 1960; BANDEL, 1993). Otro de los principales problemas que presenta este numeroso grupo de gasterópodos es su clasificación gené- rica, habiéndose descrito más de 300 gé- neros y subgéneros (SCHANDER, 1994), de más del 80% de los cuales no se poseen datos de las partes blandas del animal. Ello determina que todavía no se esté en condiciones de elaborar una clasificación a nivel supraespecífico de este extenso taxon. Debido a lo anterior y a la apa- rente uniformidad anatómica que pre- sentan, han sido siempre agrupados to- dos los piramideloideos en una sola fa- milia: Pyramidellidae. Sin embargo, recientemente, PONDER (1987) señala que la anatomía de este grupo es más varia- ble de lo que se creía y describe una nueva familia dentro del mismo, Ama- thinidae, en la que incluye a algunas for- mas con concha de espira reducida (en- tre las que se encuentra el género Cla- thrella Récluz, 1864, presente en las costas europeas) y que difieren de los pi- ramideloideos s.s. fundamentalmente por carecer de estilete, por la estructura del pie y por la posición de la branquia secundaria dentro de la cavidad paleal. Asimismo, HASZPRUNAR (1988) y WA- RÉN, GOFAS y SCHANDER (1993) señalan que Ebala nitidissima (Montagu, 1803) y otras especies relacionadas representan otra variación sobre el modelo general de los piramideloideos (con un sistema mandibular complejo, en lugar del esti- lete), por lo que requerirían la creación de una nueva familia. Finalmente, ésta es descrita por WARÉN (1995), como Ebali- dae, en la que incluye a los géneros Ebala, Henrya y Murchisonella, el primero de las costas europeas y los dos últimos del Caribe. La posición sistemática de los pira- mideloideos ha sido objeto de un amplio debate durante muchos años, ya que di- chos gasterópodos presentan un mosaico de caracteres de prosobranquios y de opistobranquios simultáneamente. Por PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español su apariencia externa, con una concha, opérculo y cavidad paleal bien desarro- lladas, se han incluido tradicionalmente entre los prosobranquios, y así aparecen en la clásica clasificación de THIELE (1929), que ha sido la más comúnmente aceptada hasta fechas recientes. Sin em- bargo, ya PELSENEER (1899) señalaba cier- tas afinidades con los opistobranquios, y FRETTER y GRAHAM (1949), basándose en sus estudios anatómicos, propusieron su inclusión dentro de los mismos, criterio que han seguido muchos autores. Diver- sos estudios recientes sobre aspectos concretos de los piramideloideos (estruc- tura y ultraestructura de los espermato- zoides, THOMPSON, 1973, HEALY, 1988 y 1993; osfradio, HASZPRUNAR, 1985) apo- yan su afinidad con los opistobranquios. Al mismo tiempo, se ha comprobado que estas peculiares características inter- medias de los piramideloideos son com- partidas con otros grupos, como los arqui- tectonícidos (ROBERTSON, 1985; HASZPRU- NAR, 1985), y hoy en día es comúnmente aceptado incluirlos a todos ellos en un orden aparte, al que HASZPRUNAR (1985) dio el nombre de Allogastropoda y para el que PONDER y WARÉN (1988) prefieren utilizar el nombre más antiguo de Hete- rostropha Fischer, 1835. Principales características de los Py- ramidelloidea: Los piramideloideos sue- len ser de pequeño tamaño (casi siempre menor de 1 cm). La concha generalmente es de espira alta, con numerosas vueltas, y su principal característica es la presen- cia de una protoconcha heterostrófica (la dirección del giro de la concha embrio- naria y larvaria varía con respecto a la de la teloconcha, debido a una reorganiza- ción del manto en el momento de la me- tamorfosis). También se caracterizan por presentar la mayor parte de las especies un pliegue columelar (en ocasiones más de uno), más o menos desarrollado, que en muchas especies se refleja en el inte- rior de la abertura, dando lugar al deno- minado “diente” (muy patente, por ejemplo, en las especies del género Odos- tomia, carácter del que toma su nombre). El animal se caracteriza por presentar una cabeza bien desarrollada, con tentá- culos cefálicos subtriangulares, romos y más o menos aplanados (ver Fig. 1). Los ojos se sitúan bajo el epitelio y en posición mediana con respecto a los tentáculos o desplazados hacia su cara interna (lo normal en los prosobranquios es que se sitúen en un abultamiento o pedúnculo ocular en la zona basal externa de los ten- táculos). Presentan sobre la parte anterior del pie un grueso repliegue, a modo de un hocico estrecho y a menudo bilobulado, denominado “mentón” (“mentum”, sensu FRETTER y GRAHAM, 1949). Esta parte ante- rior del pie está bien desarrollada y suele ser bifurcada (terminada en dos puntas) (Fig. 1). Otras modificaciones muy caracterís- ticas de los piramideloideos, derivadas de su peculiar método de alimentación, son las que ha sufrido la parte anterior del tubo digestivo. Las principales adap- taciones consisten en: a) ausencia de rá- dula, b) presencia de una larga probós- cide acroembólica (completamente inva- ginable), que puede sobrepasar el doble de la longitud de la concha y que les per- mite acceder con facilidad a los tejidos del hospedador, c) existencia de un esti- lete perforador (derivado de las mandí- bulas de otros gasterópodos, según Pon- DER, 1987) asociado a la probóscide y que permite a ésta introducirse en los tejidos del hospedador, y d) cavidad bucal transformada en un musculoso bulbo que actúa a modo de bomba suctora. To- das estas modificaciones constituyen un eficaz aparato succionador que permite a estos animales obtener su alimento, con- sistente en los fluidos corporales de sus hospedadores. Muchas de las especies parasitan a otros moluscos (principal- mente a bivalvos, pero también a gaste- rópodos y poliplacóforos), otras a poli- quetos sedentarios y, más raramente, a sipuncúlidos, como Ondina diaphana (Jef- freys, 1848) (KRISTENSEN, 1970). Existen en la literatura referencias de algunos pi- ramideloideos parasitando a briozoos o a crustáceos, pero deben considerarse dudosas, ya que estos animales presen- tan gran movilidad, al contrario que los representantes del otro gran grupo de gasterópodos parásitos, los eulímidos, los cuales suelen permanecer la mayor IBERUS, 14 (1), 1996 Figura 1. Piramideloideo mostrando las principales características del animal. m: mentón; p: pie; o: ojo; tc: tentáculo cefálico. Figure 1. Pyramidelloid showing the characteristic appearance of the head-foot. m: mentum; p: foot; o: eye; tc: cephalic tentacle. parte del tiempo o siempre sobre sus hospedadores. Estos aspectos son impor- tantes a la hora de establecer la sistemá- tica del grupo. Antecedentes: La primera recopila- ción a nivel global de los piramideloi- deos europeos corresponde a NORDSIECK (1972), en su libro sobre los Opistobran- quios, Piramideloideos y Risoáceos de los mares de Europa. Sin embargo, la obra de este autor fue muy criticada, pues introducía numerosos nuevos táxo- nes sin una base sólida y añadía confu- sión sobre otros muchos. Fueron los tra- bajos de AARTSEN (1977, sobre el género Chrysallida; 1981, sobre Turbonilla, 1987, sobre Odostomia y Ondina, y 1994, sobre Eulimella, Anisocycla, Syrnola, Cingulina, Oscilla y Careliopsis) los que sentaron una base taxonómica más sólida, aunque to- davía dejaban algunos puntos oscuros sin resolver, sobre todo en lo referente al género Turbonilla. Recientemente, Lin- DEN y EIKENBOOM (1992) han realizado una nueva revisión del género Chrysa- llida en Europa, Canarias y Azores, criti- cada por MICALI, NOFRONI y AARTSEN (1993), los cuales aportan nuevas adicio- nes y algunas puntualizaciones a la misma. GOUGEROT y FEKI (1978 y 1980) revisaron las especies del género Ani- socycla, nombre genérico que utilizaron en lugar de Ebala. Limitados a áreas más concretas, de las costas atlánticas son de destacar los trabajos de FRETTER, GRAHAM y AÁN- DREWS (1988) sobre las especies de las Is- las Británicas y Dinamarca, y el de Wa- RÉN (1991) en el que revisa parte de los géneros en Escandinavia, con abundan- tes referencias a otras especies europeas. La revisión de GROSSU (1986) sobre los piramide 'deos del Mar Negro cita 15 especies. 'cientemente NOFRONI y SCHANDER 1 994) y SCHANDER (1994) PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español describen numerosas especies nuevas de las costas occidentales de Africa. En lo referente al Mediterráneo, di- versos autores han abordado problemas taxonómicos muy concretos (MICALI y GHISOTTI, 1981; MICALI, 1983, 1985 a, b, 1987, 1988 a, b, 1992, 1994; MICALI y Pa- LAZZI, 1985, 1992; ROCCHINI, 1984; AMATI, 1986, 1987 a, b; GUBBIOLI y No- FRONI, 1987; NOFRONI, 1988, 1993; GA- GLINI, 1992; PIZZINI, 1992, 1994; CA- RROZZA y NOFRONI, 1993; MICALI y MIF- SUD, 1993; TRINGLADI y ARDOVINI, 1993). Cabe señalar, además, los trabajos de AARTSEN (1984, 1986, 1988, 1995) sobre cuestiones nomenclaturales y el de MiF- SUD (1994), en el que se ofrecen fotos a color de ejemplares vivos de algunas es- pecies de este grupo. Por último, en el catálogo de SABELLI, GIANNUZZI-SAVELLI y BEDULLI (1990), sobre los moluscos vi- vientes del Mediterráneo, se mencionan 133 especies de piramideloideos. En lo que se refiere a la biología de las especies, son pocos los trabajos publi- cados en Europa y casi todos se refieren a especies atlánticas. Son de destacar, en- tre otros, los trabajos de FRETTER y GRA- HAM (1949), ANKEL y CHRISTENSEN (1963), KRISTENSEN (1970) y HOISAETER (1965, 1989). Son dignos de mención, también, los datos aportados por THOR- SON (1946) sobre la reproducción, larvas y protoconchas de diversas especies de piramideloideos. Este autor establece una relación entre los tipos de protocon- cha que presentan y su desarrollo larva- rio. Siguiendo los criterios de Thorson, RODRÍGUEZ-BABÍO y THIRIOT-QUIÉVREUX (1974 y 1975) estudian en detalle la pro- toconcha de diversas especies de este grupo en las costas de Roscoff y deducen a partir de ellas el tipo de desarrollo lar- vario. Sin embargo, ROBERTSON (1986) señala que los criterios de Thorson no se cumplen en algunas especies de pirami- deloideos de las costas atlánticas ameri- canas cuyas larvas son conocidas, por lo que éstos deben tomarse con cierta cau- tela. Es llamativa la casi total ausencia de trabajos sobre aspectos biológicos en es- pecies del Mediterráneo. Como excep- ción hay que citar el artículo de SMRI- GLIO, CIOMMEI y MARIOTTINI (1995) sobre una población de Odostomia eulimoides Hanley, 1844 en el Tirreno. Es preciso se- ñalar aquí que, para un mejor conoci- miento de la variabilidad de las distintas especies de este grupo y de su taxono- mía, serían necesarios datos sobre su bio- logía. Un interesante trabajo en este sen- tido es el de LAFOLLETTE (1977) sobre es- pecies de California. En España no ha habido ningún es- pecialista que se dedicara al estudio de los piramideloideos. Los pocos datos existentes en la Península Ibérica están contenidos en trabajos faunísticos de ín- dole más general. Los únicos artículos publicados en nuestro país centrados ex- clusivamente en piramideloideos son los de GUBBIOLI y NOFRONI (1987), sobre la presencia de Odostomia nivosa en el Me- diterráneo (en Fuengirola, Málaga), y de TRONCOSO y URGORRI (1991) sobre Turbo- nilla acuta. En las obras, ya clásicas, de HIDALGO (1917) y de NOBRE (1938-40), sobre los moluscos marinos de la Península Ibé- rica y de Portugal, respectivamente, se mencionan un buen número de especies de este grupo, basándose muchas de ellas en citas anteriores, en su mayor parte procedentes de las obras de JEF- FREYS (1884) y LOCARD (1897). Estas citas y Otras posteriores más dispersas son re- cogidas, de forma no crítica, en el catá- logo de Ros (1978), sobre los opistobran- quios del litoral Ibérico, en el que incluye a los piramideloideos (124 especies o subespecies en la Península Ibérica, de las que señala 89 para el litoral medite- rráneo). Desde entonces no ha vuelto a realizarse ninguna actualización general sobre el grupo en nuestras costas, pues el último catálogo actualizado de los opis- tobranquios ibéricos (CERVERA ET AL., 1988) no incluyó los piramideloideos. Con posterioridad al catálogo de Ros (1978), diversos trabajos faunísticos so- bre distintas zonas de nuestro litoral han ido acumulando nuevas citas sobre el grupo. En las costas atlánticas, destacan en este sentido la Tesina de BESTEIRO (1981), sobre bulomorfos y piramideloi- deos de Galicia, la Tesis de URGORRI (1981), sobre opistobranquios de Galicia IBERUS, 14 (1), 1996 (incluía a los piramideloideos), y el libro de ROLÁN (1983), sobre gasterópdos de la ría de Vigo, que contiene referencias e ilustraciones de 65 especies. Lamentable- mente, los dos primeros trabajos mencio- nados no fueron publicados y, aunque en un catálogo posterior sobre los opisto- branquios de Galicia URGORRI y BESTEIRO (1983) recogen las citas en ellos conteni- das, quedó inédita una interesante y abundante información sobre el grupo. Para la zona del Estrecho de Gibral- tar, AARTSEN, MENKHORST y GITTENBER- GER (1983), en su trabajo sobre moluscos de la Bahía de Algeciras, mencionan 32 especies de piramideloideos. En el litoral mediterráneo español las referencias so- bre este grupo quedan dispersas en un mayor número de trabajos, pero que ci- tan, por lo general, un reducido número de ellas. Una salvedad la constituye el li- bro de NORDSIECK (1972) en el que cita 39 especies en Ibiza, 2 en Alicante y 1 en Va- lencia, cuya identidad ofrece dudas en muchos casos. Objetivos: Dada la escasez de datos sobre los piramideloideos de nuestras cos- tas, sobre todo en las mediterráneas, la he- terogeneidad de su procedencia, la con- fusión detectada en la bibliografía sobre algunas especies y la dificultad que en- traña su correcta identificación, se ha abor- dado el estudio intensivo del grupo, con el fin de actualizar su conocimiento y de facilitar la determinación de las especies. Aunque se poseen algunos datos so- bre las partes blandas del animal de va- rias de estas especies, dada la escasez de los mismos, y en espera de la necesaria re- visión genérica, el presente estudio se ha basado exclusivamente en los caracteres conquiológicos, los cuales son suficientes, al menos en la mayor parte de los casos, para la identificación específica. No se pretende en este trabajo realizar una revisión taxonómica, pues con los da- tos actuales y con caracteres sólo de las conchas no se puede profundizar mucho más allá, desde el punto de vista taxonó- mico, de lo que lo han hecho, por ejem- plo, AARTSEN (1977, 1981, 1987, 1994) o WARÉN (1991). Se trata, por tanto, de un trabajo eminentemente faunístico, que pre- tende constituir una base para las inves- tigaciones posteriores que se realicen so- bre el grupo en nuestras costas. MATERIAL Y MÉTODOS Material: El material estudiado en el presente trabajo procede básicamente del recolectado por los autores en diversos puntos situados a lo largo de todo el lito- ral Mediterráneo español durante los úl- timos siete años. También se ha estu- diado el material cedido por diversos malacólogos (que se detallan más abajo) y el procedente de la campaña oceano- gráfica “Fauna I” (dentro del proyecto Fauna Ibérica). Una colección represen- tativa del material recogido por los auto- res ha sido depositada en el Museo Na- cional de Ciencias Naturales (UNCN). El material propio procede funda- mentalmente del estudio de sedimentos obtenidos mediante buceo o por pesque- ros de arrastre, y del examen cuidadoso del contenido estomacal de estrellas de mar del género Astropecten. Los sedimen- tos, tras separarse por fracciones de ta- maño mediante una columna de tamices, fueron revisados con un estereomicros- copio. Salvo raras excepciones, se han desechado las conchas sin ápice o dete- rioradas. A continuación se detallan las localidades de procedencia: 1. CATALUÑA (C) - Costa Brava (Gerona). Se han reali- zado muestreos periódicos mediante bu- ceo en apnea en Cala Montjoy (Rosas) y Cala Giberola (Tossa de Mar) en las pra- deras ralas de Posidonia oceanica, entre 2 y 5 m de profundidad. Buena parte de los ejemplares hallados en el entramado de rizomas se recolectaron vivos. Tam- bién se han tomado muestras de detritos al pie de paredes rocosas del Cabo de Creus, a 24 m, y en Colera, en fondo de arena gruesa y piedras entre 8 y 10 m, en ambos casos mediante buceo con esca- fandra autónoma. - Costas del Garraf, Barcelona. En Sit- ges (Terramar) y Cubellas (frente a la Riera) se han colectado numerosos ejemplares explayados y otros en el infralitoral en zo- PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español nas pedregosas. Además, se han exami- nado los contenidos gástricos de más de dos mil ejemplares de la estrella Astropec- ten irregularis, capturados en la zona por barcos de la flota pesquera de Vilanova i la Geltrú, entre 50 y 350 m de profundi- dad. En más de veinte ocasiones se ha via- jado con los pescadores, lo que permitió separar el material por hábitats y profun- didades. También se han examinado unos dos kg de detrito fino, proporcionado por los pescadores, procedentes de fondos de corales blancos entre 170 y 300 m. 2. LEVANTE (L) Aunque esta zona no ha sido estu- diada exhaustivamente, se han realizado varios muestreos. Estos han consistido habitualmente en arena conchífera ex- playada recogida en Jávea y les Rotes de Denia (Alicante), y en Cabo de Palos, Mar Menor y La Azohía (Murcia). Se han estudiado también detritos recogidos a 22 m en fondo rocoso y de algas calcá- reas, en isla Palomas, frente a Cartagena, y a 10 m de profundidad en fondos roco- sos y de Posidonia oceanica de la Isla Grosa (también en Murcia). Por último, se han estudiado pequeñas cantidades de detritos aislados de otras localidades costeras de Murcia y Almería. 3. BALEARES (B) Del Archipiélago Balear sólo se han estudiado arenas conchíferas recogidas en Es Caló (Formentera) y, en menor can- tidad, en Favaritx (Menorca). 4. MAR DE ALBORÁN (A) - La Herradura (Granada). Se han es- tudiado más de 60 kg de detritos, obteni- dos en inmersiones con escafandra autó- noma entre 10 y 25 m, al pie de paredes rocosas en la Punta de la Mona y Cerro Gordo. - Fuengirola y Mijas Costa (Málaga). Se han realizado muestreos por toda la zona (frente al Club Océano, en Calabu- rras, Calypso, Torre Peseta, etc.) entre O y 25 m de profundidad mediante buceo con escafandra autónoma. En el detrito recogido en el Roqueo del Almirante (Mijas Costa), a 22-24 m y muy rico en gorgonias (Lophogorgia ceratophyta), la mayor parte de las especies se recogieron vivas. - Isla de Alborán. Se han estudiado unos cuatro kg de detrito fino, procedente de fondos de coral rojo de hasta 200 m en la plataforma que rodea a la isla. 5. ESTRECHO DE GIBRALTAR (G) Se han estudiado unos 10 kg de arena detrítica obtenida en Getares, entre la Isla de las Palomas y la costa, a 6 m de profundidad, y por fuera de dicha isla a 10 m. También se han examinado algu- nas arenas conchíferas explayadas. Se ha incluido, además, en el pre- sente trabajo el material cedido por Ma- tilde Espinosa (ME), Luis Dantart (LD), Federico Rubio (FR), Daniel Oliver (DO), procedente de sus respectivas co- lecciones, y por Ángel A. Luque (AL), depositado en la colección de la Univer- sidad Autónoma de Madrid. Por otro lado, se ha estudiado con fines compara- tivos el abundante material de este grupo de la colección de Emilio Rolán, que procede en su mayor parte de las costas atlánticas, y el material cedido por Frank Swinnen, procedente de las costas atlánticas marroquíes y de Canarias. Se han revisado, asimismo, las colec- ciones de Hidalgo y de Azpeitia, ambas en el MNCN de Madrid. Sin embargo, se ha preferido no incluir los datos obteni- dos de estas dos últimas, pues aparecen mezclados ejemplares procedentes de distintas localidades. También se ha estudiado el material procedente de la campaña oceanográfica “Fauna I” (ED, realizada en julio de 1989 por todo el sur de la Península Ibérica. La descripción detallada de las artes de pesca utilizadas en dicha campaña, así como la relación de muestras con sus co- rrespondientes datos, pueden consul- tarse en la publicación de TEMPLADO ET AL. (1993). De este material se incluye en el presente trabajo el procedente de las costas del mar de Alborán y Estrecho de Gibraltar, y se excluye el recogido en el área del Golfo de Cádiz, por quedar fuera del ámbito geográfico objetivo del mismo. Este material se encuentra depo- sitado en las colecciones del MNCN. IBERUS, 14 (1), 1996 Caracteres utilizados y presentación de los resultados: Los caracteres que se utilizan para la determinación de las es- pecies de piramideloideos son los co- múnmente empleados para la mayoría de los gasterópodos: protoconcha, forma de la concha, convexidad de las vueltas, es- cultura, sutura, abertura, etc. Pero, mien- tras algunos caracteres son casi irrelevan- tes en este grupo, como el color (la mayor parte de las especies presentan una con- cha blanquecina, con sólo algunas excep- ciones, como Odostomella doliolum y Odos- tomia conspicua, el género Tiberia y algu- nas especies de Turbonilla y Pupoyrnola), otros adquieren especial importancia, como la protoconcha, diente o pliegue co- lumelar, dientes de la parte interna del la- bio externo, ombligo e inclinación de las costillas axiales y líneas de crecimiento. A efectos prácticos, se consideran los tres tipos de protoconcha propuestos por AARTSEN (1987), con las modificaciones adoptadas por LINDEN y EIKENBOOM (1992) y SCHANDER (1994), aunque pue- den existir formas intermedias: e Tipo A. El eje de giro de la proto- concha forma un ángulo casi recto (entre 90? y 1207) con el eje de giro de la telo- concha. Este tipo de protoconcha puede ser planispiral, con todas las vueltas en un plano y el ápice más o menos sobre- saliente (Fig. 2A), o helicoidal, con el ápice claramente sobresaliente (Fig. 2B, C). A su vez, puede quedar parcialmente oculta por la primera vuelta de la telo- concha o ser totalmente visible. e Tipo B. El eje de giro de la proto- concha forma un ángulo de entre unos 1307 a 160* con respecto al eje de giro de la teloconcha (Fig. 2D, E). En este tipo es frecuente que el ápice y parte de la pro- toconcha queden ocultos por la primera vuelta de la teloconcha. e Tipo C. El eje de giro de protocon- cha y teloconcha es el mismo, pero en di- recciones opuestas (ángulo de 180") (Fig. 2F, G). En este caso la protoconcha queda inmersa en la primera vuelta de la telo- concha (“intorted protoconch” de los an- glosajones). En lo referente a la inclinación de costillas y líneas de crecimiento, se deno- minan ortoclinas cuando son más o me- nos verticales (Figs. 3B y 4B), prosoclinas cuando están inclinadas hacia la iz- quierda en su parte superior (Figs. 3A y 4A), y opistoclinas cuando lo están hacia la derecha (Figs. 3C y 4C). Este carácter es más difícil de definir en las costillas axiales, por presentar generalmente una inclinación débil y por ser éstas a me- nudo sinuosas. Sin embargo, en las lí- neas de crecimiento constituye un carác- ter discriminatorio importante (por ejemplo, en el caso de las especies de los géneros Odostomia y Ondina). Es muy frecuente también en la des- cripción de las especies de este grupo la utilización de relaciones entre diversos parámetros (en la Figura 5 se represen- tan las medidas más comunes). Aquí únicamente se utilizan en algunos casos y sólo aquellas más usuales: relación al- tura total/altura de la última vuelta (H/h), altura total /anchura o diámetro máximo (H/D) y altura de la abertu- ra/altura total (A/H). En el capítulo de resultados, se da pri- mero para cada género una breve diag- nosis. A continuación se ofrece una clave dicotómica de las especies de ese género, en la que se incluyen, además de todas las especies encontradas en las costas medi- terráneas de la Península Ibérica, aquellas otras del Mediterráneo o Atlántico pró- ximo que pudieran hallarse en las mismas. Después de la clave se relacionan las es- pecies halladas en el área de estudio por orden alfabético. A continuación del nom- bre de cada especie se indican, mediante letras, las regiones en las que previamente han sido citadas. Se ha considerado para ello la misma división en regiones pro- puesta por CERVERA ET AL. (1988), en su catálogo de opistobranquios, para las cos- tas ibéricas (ver Fig. 6): C. Costas de Cataluña, hasta la fron- tera con Francia. L. Costas del Levante Español, desde el Cabo de Gata (Almería) hasta Cataluña. B. Islas Baleares A. Mar de Alborán. Se incluye en esta zona la costa de Andalucía oriental, desde el Cabo de Gata hasta Punta Eu- ropa (Cádiz), la isla de Alborán y plata- forma circundante, los Bajos de Motril (frente a Motril, Granada, 36* 9 N, 3? 36' PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español Figura 2. A-C. Protoconchas del tipo A. A: planispiral; B: helicoidal en vista lateral; C: heli- coidal en vista frontal. D-E. Protoconchas del tipo B. F-G. Protoconchas del tipo C. Figure 2. Protoconchs of type A. A: planispiral; B: helicoid in lateral view; C: helicoid in fron- tal view. D-E. Protoconchs of type B. F-G. Protoconchs of type C. IBERUS, 14 (1), 1996 Figura 3. Costillas axiales. A: prosoclinas; B: ortoclinas; C: opistoclinas. Figura 4. Líneas de crecimiento. A: prosoclinas; B: ortoclinas; C: opistoclinas. Figure 3. Axial ribs. A: prosoclines; B: orthoclines; C: opisthoclines. Figure 4. Growthlines. A: prosoclines; B: orthoclines; C: opisthoclines. 10 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español Figura 5. Medidas utilizadas en el presente trabajo. A: altura de la abertura; D: anchura o diá- metro máximo; H: altura total; h: altura de la última vuelta. Figure 5. Parameters used in this paper. A: height of the aperture; D: largest width or diame- ter; H: total height of the shell; h: height of the last whorl. Figura 6. Zonas en las que se ha dividido el área de estudio. C: Cataluña; L: Levante; B: islas Baleares; A: mar de Alborán; G: estrecho de Gibraltar. Figure 6. Zones in which the studied area has been divided. A: Catalonia; L: Levante; B: Balearic Islands; A: Alboran Sea; G: Straits of Gibraltar. 11 IBERUS O) y el Banco Provencaux (frente a las is- lASEhatarinas 890 314222740): G. Estrecho de Gibraltar. Sus límites serían Punta Europa y Trafalgar, al Norte, y Punta Almina (Ceuta) y Cabo Espartel, al Sur. Se consigna, también, la referencia ori- ginal de cada especie y los sinónimos más utilizados en la literatura. A continuación se relaciona el material estudiado, agru- pando las localidades de procedencia por regiones. Se señala el número de ejem- plares adultos y con protoconcha estu- diados de cada localidad, y entre parén- tesis se indica la colección de proceden- cia. De no existir indicación, se trata de ejemplares recogidos por los autores. Un asterisco (*) situado detrás de una especie significa que la misma se cita por primera vez en el área de estudio. Después se in- cluye una breve diagnosis, a la que se añade al final (entre paréntesis) las di- mensiones medias en mm (DxH) y su área de distribución, mediante las letras “M”, RESULTADOS , 14 (1), 1996 que significa Mediterráneo, “A” Atlántico. Estos datos facilitan la identificación de de '” las distintas especies. El símbolo “>” sig- nifica “mayor que”, “<” indica “menor que” y “=” debe entenderse como “apro- ximadamente igual”. También se incluyen comentarios taxonómicos sobre algunas de las espe- cies. Para la ordenación sistemática se ha seguido, en líneas generales, el catálogo de SABELLI ET AL. (1990), con algunas mo- dificaciones debidas a trabajos posterio- res. Hemos utilizado para los géneros una nomenclatura conservadora (por ejemplo, no hemos empleado los distin- tos subgéneros que habitualmente se dis- tinguen dentro del género Odostomia), en tanto no se complete la revisión genérica de esta familia. Aceptamos la proposi- ción de PONDER (1987) de incluir la espe- cie Clathrella clathrata en una familia aparte: Amathinidae; y la nueva familia Ebalidae, propuesta por WARÉN (1995). Familia PYRAMIDELLIDAE Genero Tiberia Monterosato, 1875 ex Jeffreys ms Especie tipo: Pyramidella minuscula Monterosato, 1880. Concha cónica, lisa, a veces con mi- croescultura espiral. Espira elevada, ápi- Clave de especies ce puntiagudo, columela recta con 3 pliegues, ombligo estrecho y profundo. 1.- Espira menos elevada (H/D= 2); una banda sutural castaña, estrecha y bien defi- A A a ct T. minuscula (Fig. 7) - Espira más elevada (H/D= 2,35); 2 bandas suturales más anchas y difumina- E a o e o A RE o ETE T. octaviana Tiberia minuscula (Monterosato, 1880) * (Fig. 7) Pyramidella minuscula Monterosato, 1880. Boll. Soc. Mal. It., 5: 224 [Localidad tipo: no designada]. Material examinado: C. Vilanova: 1. A. Banco Provencaux: 2 + 1 (FR) + 3 (AL); Bajos de Motril: 2 (AL). Comentarios: Concha cónica, lisa, de espira elevada y puntiaguda; vueltas casi planas. Protoconcha de tipo C. Co- lumela recta con tres pliegues. Es muy característica una banda subsutural de color castaño rojizo (2,3x5 mm MA). 12 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español Género Chrysallida Carpenter, 1856 Especie tipo: Chemnitzia communis C. B. Adams, 1852. Concha de pupoide a elevada, casi siempre con escultura axial conspicua y escultura espiral más o menos marcada. Pliegue columelar de desarrollo varia- ble. Protoconcha siempre de tipo C, en ocasiones tendiendo a B. De acuerdo con Gofas (com. pers.), consideramos a los géneros Folinella Dall y Bartsch, 1904 y Tragula Monterosato, 1884 como sinónimos de Chrysallida. En Clave de especies 1.- Protoconcha con escultura espiral ....... OO CONCA MS sodas 2.- Teloconcha sin escultura axial ............ - Teloconcha con escultura axial ............ el primero se suele incluir a C. excavata y C. ghisottii y en el segundo a C. fenestrata. Los caracteres que separan a estas espe- cies de las demás del género son más bien específicos y no genéricos: escultura más patente y forma más turriculada. Estos caracteres se sitúan en el extremo de una variación gradual dentro del género, en cuyo extremo contrario se situaría C. nivosa, con la concha casi lisa. o RA A SS EA C. moolenbeeki (Figs. 52, 58) 3.-Uno o dos cordones espirales (3-5 en la base); vueltas planas, sutura algo canalicu- ¡ada RN A EN RR LON AV MIL C. marthinae (Fig. 15) - Un cordón espiral (2 en la periferia), base lisa vueltas algo convexas, sutura no anclada OS E A A C. nivosa (Fig. 100) 4.- Escultura espiral y axial de grosor similar; los cordones montan sobre las costi- Mas ri - Escultura espiral menos gruesa que la axial; los cordones espirales no montan sobre asicos llas 5.- Perfil turriculado, relación H/D< 2,5 - Espira muy alta, relación H/D>2,5 ..... 6.- Con 2 gruesos cordones espirales en la penúltima vuelta; concha más dalla: In eE E RN A ON C. excavata (Figs. 60-61) - Con 3 cordones espirales en la penúltima vuelta (el central más débil); concha mastachata la tn as tio A C. ghisottii (Fig. 62) ESCUItUTa espiral presentelentodalla altura delas vuelta 8 - Escultura espiral ausente o sólo presente en la parte inferior de las vueltas ....... 11 0 Comndra aerea alone ooo eo cob osa ios dins oeste noe saado: 9 SConechatrechoncharrela On DO A a E NIE AAN 10 9.- Subcilíndrica; estrías espirales finísimas y costillas flexuosas separadas, sin EN CI e c r ae di Abi, desidia rip des C. sigmoidea (Figs. 16-18) - Ovalada, cordoncillos espirales formando retícula, costillas muy juntas y finas, demo joeo VislolS colsonocorsopbcouuendcoane AS a EEE ae C. decussata (Figs. 19-20) 10.- Vueltas escalonadas y algo convexas; líneas espirales incisivas; ombligo O a. aa E ae bes C. pygmaea (Fig. 21) - Vueltas no escalonadas y más bien planas; líneas espirales muy finas; sin o alcalde ito TO C. maiae 13 IBERUS, 14 (1), 1996 11 Base de la última vuelta lcoWescultura es pra 12 Base de larúltima vuelta sin escultura espiral 15 12.- Base de la última vuelta con escultura axial y espiral ....... C. palazzii (Figs. 32-33) - Base de la última vuelta sólo con escultura espiral os 13 13.- Concha alargada, cónica; cordones espirales apenas perceptibles, costillas opisto- clinas débiles más estrechas que los interespacioS ooo. C. monterosato1 - Concha ancha, subcilíndrica; cordones espirales evidentes; costillas ortoclinas de similar anebtira que los interes pacios 14 14.- Concha apenas brillante; cordones poco elevados de similar anchura a los interes- pacios; sutura débil; diente visible arriba ds C. pellucida (Fig. 12) - Concha brillante; cordones elevados menos anchos que los interespacios; sutura profunda; diente debil SEE e A A C. brusinal (Figs. 13-14) 15.- Con 3 ó más cordones espirales en la última vuelta... 16 - Con 1 ó 2 cordones espirales en la última vuelta, en las anteriores sólo uno sobre la suUtULA ade lt doce dzs O OO 21 16 =Con' 45 /cordonesienflaultima vuelta A AE A AO 17 Coni3 cordones endamltimna vuelta e A 18 17.- Vueltas de perfil casi recto; 18-20 costillas anchas y aplanadas ..C. indistincta (Figs. 22-23) - Vueltas convexas; unas 30 costillas sutiles y ondulosas .......... C. juliae (Figs. 25-26) 18.- Las costillas axiales se prolongan hasta el OMblig0 000 19 - Las costillas axiales se atenúan en la periferia hasta desaparecer ooo. 20 19.- Concha alargada, pupoide; vueltas algo convexas; no umbilicada ..C. clathrata (Fig. 11) - Concha diminuta, algo globosa; vueltas muy convexas, sutura profunda; ombligo ancho Miproltundo in Maat. Sap 1 C. brattstroemi (Figs. 27-28) 20.- Concha alargada, de espira alta; vueltas algo convexas, sutura profunda, costillas OBLOCIN AS MUELAS EL E C. dollfusi (Fig. 29) - Concha ancha, de espira baja; vueltas casi planas, sutura poco profunda; pocas costillas espactadas ileso A C. flexuosa (Figs. 30-31) AMA Conchamuyalareada (relacion DA SS 22 - Concha moderadamente alargada (relación H/D< 2,5) ooo 23 22.- Perfil de las vueltas casi recto; costillas rectas y opistoclinas .. C. terebellum (Figs. 38-39) - Vueltas convexas; costillas curvadas, más bien ortoclinas ... C. emaciata (Figs. 36-37) 23.- Concha más bien cilíndrica y perfil rectilíneo ................ C. suturalis (Figs. 34-35) ¡Conchaicónica;conla sutura muy marcada 24 24.- Sutura no canaliculada, costillas con anchura inferior a la de los interespa- EL ds id o A E ae C. intermixta (Figs. 40-42) - Sutura canaliculada; costillas de anchura similar a la de los interespacios ... 25 25.- Perfil no escalonado, costillas anchas ................. C. interstincta (Figs. 43-47, 51) - Perfil escalonado, costillas estrechas .........ooooooooo.o.. C. penchynati (Figs. 48-50) Chrysallida brattstroemi Warén, 1991 * (Figs. 27-28) Chrysallida brattstroemi Warén, 1991. Sarsia, 76: 100, figs. 32A-C, 33D [Localidad tipo: Skagerrak, Noruega]. Material examinado: C. Vilanova: 26. 14 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español Comentarios: Concha muy pequeña, algo globosa, con espira corta, ápice romo y última vuelta amplia; vueltas muy convexas y sutura profunda; unas 20 costillas axiales ligeramente flexuosas y ortoclinas, que se prolongan hasta el ombligo; tres patentes cordones espira- les en la última vuelta (0,6x1,1 mm MA). Chrysallida brusinai (Cossmanmn, 1921) CB (Figs. 13-14) Parthenina brusinai Cossmamn, 1921. Essais de paléoconchologie comparée 12, p. 258, fig. 10 [Locali- dad tipo: no designada. Odostomia turbonilloides Brusina. 1869. Jour. Conchyl., 17: 240. Material examinado: C. Colera: 8; Cabo de Creus: 3; Cala Montjoy: 8; L'Escala: 1 (ME); Blanes: 3 (LD); IL. Medes: 7; (LD); Sitges: 48; Vilanova: 3 (ME). L. Denia: 1 + 25 (DO) + 1 (FR); Cabo de Palos: 1. 'A. La Herradura: 7; Mijas Costa: 32; Roquetas de Mar: 4 (ER). Comentarios: Concha brillante, de perfil rectilíneo y sutura impresa; costi- llas ortoclinas de similar anchura a la de los interespacios; cordones espirales pa- tentes en la parte inferior de las vueltas (1,5x3 mm MA). Según Gofas (com. pers.) un posible nombre válido anterior para Chrysallida bru- sinai pudiera ser Parthenina incerta Milas- chewich, 1916. Por no haber podido ver ni los tipos ni figuras de esta última especie no podemos pronunciarnos al respecto. C. brusinai y C. pellucida son especies muy próximas; la primera se extiende por el Mediterráneo y costas atlánticas desde el golfo de Vizcaya hasta Angola, mientras que la segunda se restringe a las costas atlánticas europeas y mar de Alborán. En el área donde ambas espe- cies coinciden son muy difíciles de sepa- rar. LINDEN y EIKENBOOM (1992) señalan que el menor tamaño de C. brusinai (má- ximo 2 mm) respecto al de C. pellucida es uno de los principales caracteres para diferenciarlas. Sin embargo, nuestros ejemplares de Sitges de la primera de es- tas especies llegan a alcanzar los 3 mm. Creemos que las principales diferencias radican en que C. brusinai presenta la es- cultura más marcada y, de acuerdo con Gofas (com. pers.), es más estrecha. Ros (1975) cita C. pellucida (como C. spiralis) en el litoral de Blanes, Cataluña. Sin embargo, dudamos que esta especie penetre en el Mediterráneo español más allá de la provincia de Granada, por lo que creemos que esta cita debe corres- ponder a ejemplares de C. brusinal. Chrysallida clathrata (Jeffreys, 1848) L (Fig. 11) Odostomia clathrata Jeffreys, 1848. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (2): 345 [Localidad tipo: bahía de Bieta- buy, Galway, Islas Británicas]. Material examinado: C. Begur: 1 (ME); Barcelona: 1 (LD); Colera: 1. L. Cullera: 1 (DO); IL Palomas: 2. B. Punta Pedrera, Formentera: 1 (LD). A. La Herradura: 1; Fuengirola: 2; Mijas Costa: 15. Comentarios: Concha pupoide-sub- cilíndrica, de vueltas algo convexas; cos- tillas axiales casi rectas y ortoclinas que se prolongan por la base de la última vuelta; dos patentes cordones espirales por vuelta y tres en la última; sin ombligo bien delimitado (1,3x4,3 mm MA). Chrysallida decussata (Montagu, 1803) CBG (Figs. 19-20) Turbo decussatus Montagu, 1803. Testacea Britannica, 2. p. 322, pl. 12, fig. 4 [Localidad tipo: Bahía de Salcombe, Devonshire, islas Británicas]. 15 IBERUS, 14 (1), 1996 Material examinado: C. Cabrera de Mar: 1 (LD); Vilassar de Mar: 1 (LD); Mataró: 1 (LD). L. Calpe: 1 (DO). A. La Herradura: 1; Fuengirola: 5; Mijas Costa: 40; Cabo de Gata: 4 (FR); Roquetas de Mar: 1 (FR); Placer de las Bóvedas (El): 1. Comentarios: Concha ovoide; cor- culo con las costillas axiales, las cuales doncillos espirales presentes en toda la son delgadas y numerosas; diente poco altura de las vueltas, formando un retí- visible (2x4 mm MA). Chrysallida dollfusi (Kobelt, 1903) * (Fig. 29) Parthenia dollfusi Kobelt, 1903 (n. nov. pro Parthenina monozona Brusina sensu Bucquoy, Dautzen- berg y Dollfus, 1882). Iconographie der schalentragenden europáischen Meeresconchylien, 3. p. 120, pl. 70, figs. 15-16 [Localidad tipo: no designada; Provenzal. Chrysallida colungiana Nordsieck, 1972. Die europáischen Meeresschnecken. p. 94, pl. PL fig. 14. Material examinado: C. L/'Escala: 1 (ME); Vilassar: 1 (LD). A. I. Alborán: 1. Comentarios: Concha sólida, alta, pero numerosas costillas axiales ortoclinas; tres algo oblonga y ápice romo; vueltas lige- débiles cordones espirales sobre la peri- ramente convexas y sutura profunda; feria de la última vuelta (1,5x3 mm MA). Chrysallida emaciata (Brusina, 1866) CLBAG (Figs. 36-37) Turbonilla emaciata Brusina, 1866. Contribuzione della fauna dei Molluschi Dalmati, p. 69 [Localidad tipo: Melada, Croacial. Material examinado: C. Cala Montjoy: 8; L'Escala: 3 (ME); Colera: 13; Cabo de Creus: 4; I. Medes: 5 (LD); Palamós: 2 (LD); Mataró: 1 (LD); Vilassar: 3 (LD); Cubellas: 2; L'Ampolla: 1 (ME). L. Denia: 27 (DO); I. Palomas: 7; Benidorm: 1 (FR). B. San Antonio, Ibiza.: 3 (ME); Playa Migjorn, Formentera: 1 (LD); Favaritx: 2. A. La Herradura: 115; Fuengirola: 6; Mijas Costa: 120; Roquetas de Mar: 1 (ER); L Alborán: 2 (FI). G. Getares: 38. Comentarios: Concha alta, similar en la base; un único cordón espiral, a la de una Turbonilla, con vueltas con- situado en la parte inferior de las vexas y sutura profunda; unas 20 cos- vueltas (dos en la última vuelta) tillas axiales curvadas, no prolongadas (0,8x2,1 mm MA). (Página derecha) Figura 7. Tiberia minuscula (Banco Provencaux, mar de Alborán). Figuras 8, 9. Odostomella doliolum. 9: La Herradura, Granada; 10: Isla de Alborán. Figura 10. Odostome- lla jeffreysiana (Es Caló, Formentera, islas Baleares). Figura 11. Chrysallida clathrata (Mijas Costa, Málaga). Figura 12. Chrysallida pellucida (Mijas Costa, Málaga). Figuras 13, 14. Chry- sallida brusinai. 13: Sitges, Barcelona; 14: La Herradura, Granada. Figura 15. Chrysallida mar- thinae (Roquetas, Almería). (Right page) Figure 7. Tiberia minuscula (Provencaux Bank, Alboran Sea). Figures 8, 9. Odos- tomella doliolum. 8: La Herradura, Granada; 9: Odostomella doliolum (Alboran Island). Fi- gure 10. Odostomella jeffreysiana (Es Caló, Formentera, Balearic Islands). Figure 11. Chrysa- llida clathrata (Mijas Costa, Málaga). Figure 12. Chrysallida pellucida (Mijas Costa, Málaga). Figures 13, 14. Chrysallida brusinai. 13: Sitges, Barcelona; 14: La Herradura, Granada. Figure 15. Chrysallida marthinae (Roquetas, Almería). 16 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Chrysallida excavata (Philippi, 1836) CLBAG (Figs. 60-61) Rissoa excavata Philippi, 1836. Enumeratio Molluscorum Siciliae, 1. p. 154, pl. 10, fig. 6 [Localidad tipo: Magnisi, Sicilia]. Material examinado: C. Cala Montjoy: 11; L'Escala: 19 (ME); I. Medes: 45 (LD); San Feliu de Guixols: 5 (LD); Colera: 4; Cabo de Creus: 24; Mataró: 11 (LD); Sitges: 4; L'Ampolla: 1 (ME). L. Denia: 12 + 67 (DO); Isla Grosa: 4; 1. Columbretes: 7 (FR); Cabo de Palos: 4 (FR). B. Es Caló: 25; Cala Salada, Ibiza: 3 (LD); El Grao, Menorca: 4 (LD); Favaritx: 11. A. La Herradura: 90; Fuengi- rola: 6; Placer de las Bóvedas: 6 (FD); Mijas Costa: 45; Roquetas de Mar: 7 (FR); L Alborán: 4 + 3 (ER) + 5 (AL) + 1 (ED. G. Getares: 15. Comentarios: Concha de perfil turri- rales por vuelta que montan sobre las culado, con dos gruesos cordones espi- costillas (1,5x3 mm MA). Chrysallida fenestrata (Jeffreys, 1848) CL (Fig. 54) Odostomia fenestrata Jeffreys, 1848. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (2): 345, pl. 6, fig. 17 [Localidad tipo: Dartmouth, Devon, Gran Bretaña]. Material examinado: C. Vilanova: 10; L'Ampolla: 2 (ME); Mataró: 1 (LD). L. Cullera: 3 (DO); Pinedo: 4 (FR). A. Mijas Costa: 6; Banco Provencaux: 1 (FR). Comentarios: Concha de espira ele- en la última vuelta), formando nódulos vada con aspecto de Turbonilla; dos cor- en las intersecciones con las costillas (1x3 dones espirales por vuelta (tres o cuatro mm MA). Chrysallida flexuosa (Monterosato, 1874 ex Jeffreys) A (Figs. 30-31) Odostomia flexuosa Monterosato, 1874. Jour. Conchy]l., 22 (3): 267 [Localidad tipo: Adventure Bank 2: Chrysallida interspatiosa Linden y Eikenboom, 1992. Basteria, 36: 21-23, fig. 10. Material examinado: C. Vilanova: 6. A. Banco Provencaux: 4 (ER) + 2 (AL); Bajos de Motril: 1 (AL). Comentarios: Concha pequeña, pupoi- La especie Chrysallida interspatiosa de, ancha, de espira muy corta; costillas Linden y Eikenboom, 1992, descrita axiales espaciadas (más estrechas que los recientemente de las islas Azores, es con- interespacios) y flexuosas, que se atenúan siderada por MICALI ET AL. (1993) sinó- en la periferia de la última vuelta; tres cor- nimo de C. flexuosa, opinión que compar- dones espirales en esta última (1x2mmMA). timos. (Página derecha) Figuras 16-18. Chrysallida sigmoidea. 16: Mijas Costa, Málaga; 17: bahía de Huelva; 18: Protoconcha. Figuras 19, 20. Chrysallida decussata. 19: Mijas Costa, Málaga; 20: Ejemplar juvenil (Mijas Costa, Málaga). Figura 21. Chrysallida pygmaea (isla de Capraia, Italia). Figuras 22, 23. Chrysallida indistincta. 22: Mijas Costa, Málaga; 23: Sitges, Barcelona. Figura 24. Chrysallida aff. terebellum (Túnez). (Right page) Figures 16-18. Chrysallida sigmoidea. 16: Mijas Costa, Málaga; 17: Huelva Bay; 18: Protoconch. Figures 19, 20. Chrysallida decussata. 19: Mijas Costa, Málaga; 20: Young specimen (Mijas Costa, Málaga). Figure 21. Chrysallida pygmaea (Capraia Island, Italy). Figures 22, 23. Chrysallida indistincta. 22: Mijas Costa, Málaga; 23: Sitges, Barcelona. Figure 24. Chrysallida aff. terebellum (Túnez). 18 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Chrysallida ghisottii (Van Aartsen, 1984) * (Fig. 62) Folinella ghisottii Van Aartsen, 1984 (nom. nov. pro Odostomía intermedia Brusina, 1869, non Des- hayes, 1861). Boll. Malacologico, 20 (5-8): 137 [Localidad tipo: Lacroma, Croacia]. Material examinado: C. Sitges: 1. L. Denia: 2 + 22 (DO); Isla Grosa: 2. A. La Herradura: 10; Roquetas de Mar: 1 (FR). Comentarios: Concha de perfil turricu- lado, con tres gruesos cordones espirales por vuelta (el central algo más débil) que montan sobre las costillas (1,5x2,5 mm M). Chrysallida indistincta (Montagu, 1808) CBG (Figs. 22-23) Turbo indistinctus Montagu, 1808. Testacea Britannica. Suppl. p. 129. [Localidad tipo: probable- mente Escocial. Turbonilla delpretei Sulliotti, 1889. Bull. Soc. Malac. It., 14: 68. Material examinado: C. Premiá de Mar: 19 (LD); Sitges: 20. L. Denia: 12 (DO); L Palomas: 3. B. Es Caló: 5. A. La Herradura: 10; Fuengirola: 5; Mijas Costa: 75; Almería: 3 (FR); I. Alborán: 1 +2 (AL). Comentarios: Concha alargada, simi- lar a la del género Turbonilla; con vueltas de perfil casi rectilíneo; 18-20 costillas axiales anchas y aplanadas; 4-5 cordones espirales en la última vuelta; sin diente columelar (1,5x4 mm MA). MICALI ET AL. (1993) consideran a Chrysallida delpretei sinónimo de C. indis- tincta, basándose en el estudio de cuatro ejemplares de la colección de Montero- sato, los cuales consideran sintipos del primero de estos táxones. La descripción y figura que NORDSIECK (1972) ofrece de C. delpretei creemos que corresponden más bien a C. terebellum, lo que ha indu- cido a error a algunos autores. En la Fi- gura 24 se ilustra un ejemplar de Túnez de los atribuidos normalmente a C. del- pretei y que podría corresponder a C. te- rebellum. LINDEN y EIKENBOOM (1992) citan C. indistincta var. simulans (Chaster, 1898) en San Carlos (Tarragona) y MICALI ET AL. (1993) en Formentera (Baleares). Los primeros no dan validez específica a este taxon, mientras que los segundos consideran esta posibilidad. Al no haber encontrado ningún ejemplar correspon- diente a esta forma, no podemos pro- nunciarnos al respecto. Chrysallida intermixta (Monterosato, 1884) CLBAG (Figs. 40-42) Pyrgulina intermixta Monterosato, 1884. Nomenclatura generica e specifica di alcune conchiglie Medite- rranee, p. 87 [Localidad tipo: no designadal. (Página derecha) Figuras 25, 26. Chrysallida juliae (Cullera, Valencia). Figuras 27, 28. Chrysa- llida brattstroemi (Vilanova, Barcelona). 27: vista ventral; 28: vista dorsal. Figura 29. Chrysa- llida dollfusi (L'Escala, Gerona). Figuras 30, 31. Chrysallida flexuosa. 30: Vilanova, Barcelona; 31: Banco Provencaux, mar de Alborán. Figuras 32, 33. Chrysallida palazzii. 32: Vilanova, Bar- celona; 33: Barcelona. . (Right page) Figures 25, 26. Chrysallida juliae (Cullera, Valencia). Figures 27, 28. Chrysallida brattstroemi (Vilanova, Barcelona). 27: ventral view; 28: dorsal view. Figure 29. Chrysallida dollfusi (L'Escala, Gerona). Figures 30, 31. Chrysallida flexuosa. 30: Vilanova, Barcelona; 31: Provencaux Bank, Alboran Sea. Figures 32, 33. Chrysallida palazzii. 32: Vilanova, Barcelona; 33. Barcelona. 20 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Odostomia monozona Brusina, 1869. Jour. Conchyl., 17: 240. Material examinado: C. Cala Montijoy: 7; L'Escala: 3 (ME); Blanes: 2 (LD); Palamós: 3 (LD); Arenys de Mar: 3 (ME); Vilanova: 3 (LD); Cabo de Creus: 2. L. Denia: 3 (DO); Cabo de Palos: 1; 1. Palomas: 4. B. Es Caló: 5; San Antonio, Ibiza.: 3 (ME); El Grao, Menorca: 2 (LD); Favaritx: 6. A. La Herradura: 14; Mijas Costa: 44; Roquetas de Mar: 8 (FR). G. Getares: 34. Comentarios: Concha alargada, có- nica, de vueltas algo convexas y sutura muy marcada, costillas axiales más estre- chas que los interespacios; presenta un patente cordón espiral sobre la sutura (1,2x4 mm MA). Chrysallida interstincta (J. Adams, 1797) CLBAG (Figs. 43-47, 51) Turbo interstinctus J. Adams, 1797. Trans. Linn. Soc. Lond., 3: 66, fig. 39 C [Localidad tipo: Bahía de Bigberry, Devonshire, Islas Británicas]. Jaminia obtusa Brown, 1827. Illustrations of the Recent conchology of Great Britain and Ireland. pl. 50, fig. 38. Chrysallida farolita Nordsieck, 1972. Die europáischen Meeresschnecken. p. 96, pl. PL fig. 22. Material examinado: C. Cala Giberola: 2; L'Escala: 3 (ME); I. Medes: 2 (LD); Palamós: 3 (LD); Blanes: 5 (LD); Barcelona: 1 (ME); Sitges: 1; Vilanova: 1 (ME); L'Ampolla: 3 (ME); Colera: 42; Cabo de Creus: 23. L. Valencia: 6 (UNCN); I. Columbretes: 5 (FR); Denia: 20 (DO); I. Palomas: 1 B. Es Caló: 8; Favaritx, Menorca: 7. A. Roquetas de Mar: 6 (FR); La Herradura: 160; Cabo Sacratif: 1 (ED; Mijas Costa: 135; Estepona: 1 (Fl); Marbella: 6 (ER); L Alborán: 4 + 3 (ER) + 1 (ED; Placer de las Bóvedas: 2 (FI). G. Getares: 35; Algeciras: 2 (FR). Comentarios: Concha alargada, cónica, muy polimorfa, de vueltas apla- nadas y perfil casi rectilíneo; costillas axiales anchas; presenta un patente cordón espiral suprasutural; diente patente (1,2x3 mm MA). WARÉN (1991) recupera la prioridad del nombre Chrysallida interstincta (]. Adams, 1797), designando un neotipo, frente al de C. obtusa (Brown, 1827), pro- puesto por AARTSEN (1977) para susti- tuir al primero (véase la discusión de ambos trabajos). Estamos de acuerdo con MICALI ET AL. (1993) en considerar a C. farolita Nordsieck, 1972 como una forma de C. interstincta, aunque LINDEN y EIKEN- BOOM (1992) sí le dan validez específica. Asimismo, consideramos que la descrip- ción que éstos últimos autores hacen de C. nanodea (Monterosato, 1878) corres- ponde en realidad a una forma alargada de C. interstincta. A su vez, MICALI ET AL. (1993), después de estudiar la colección de Monterosato, consideran a C. nanodea sinónimo de C. juliae. Por otra parte, consideramos que la especie que GAGLINI (1992) ilustra como C. angulosa (Monterosato, 1889) (p. 133, fig. 123) y la que describe como nueva, C rara ex Monterosato (p. 145, fig. 130), son formas de C. interstincta. (Página derecha) Figuras 34, 35. Chrysallida suturalis. 34: Fuengirola, Málaga; 35: Vilanova, Bar- celona. Figuras 36, 37. Chrysallida emaciata. 36: Isla Palomas, Cartagena, Murcia; 37: La Herra- dura, Granada. Figuras 38, 39. Chrysallida terebellum. 38: Pinedo, Valencia; 39: San Carlos, Ta- rragona. Figuras 40-42. Chrysallida intermixta. 40, 41: La Herradura, Granada; 42: Cala Montjoy, Gerona. (Right page) Figures 34, 35. Chrysallida suturalis. 34: Fuengirola, Málaga; 35: Vilanova, Barcelona. Figures 36, 37. Chrysallida emaciata. 36: Palomas Island, Cartagena, Murcia; 37: La Herradura, Granada. Figures 38, 39. Chrysallida terebellum. 38: Pinedo, Valencia; 39: San Carlos, Tarragona. Figures 40-42. Chrysallida intermixta. 40, 41: La Herradura, Granada; 42: Cala Montjoy, Gerona. 22 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Por último, de acuerdo con LINDEN y EIKENBOOM (1992) y con Micali (com. pers.), consideramos a Chrysallida penchy- nati especie válida, típica del golfo de León. Su constante tamaño pequeño, casi nula variabilidad, forma pupoide, vueltas esca- lonadas, costillas rectas, verticales y deli- cadas, prolongadas sobre una sutura pro- funda, y el pequeño diente poco visible y muy interno, determina que sea bien dife- renciable deC. interstincta, dela que a menu- dose ha considerado sinónimo. Sinembar- go, el ejemplar que ilustra GAGLINI (1992, pág. 139, fig. 127) como C. penchynati cre- emos que corresponde a C. interstincta. En definitiva, creemos que el taxon C. interstincta precisa una profunda revi- sión. Cerca del 50% de los más de 400 ejemplares adultos estudiados por noso- tros se corresponden con la forma típica, pero en el resto sólo son constantes dos caracteres en la teloconcha: el diente columelar visible y la sutura canalicu- lada. Casi siempre existen dos cordones espirales en última vuelta, aunque en alguna ocasión se han apreciado tres. En una misma zona (Roqueo del Almirante, frente a Mijas Costa, Málaga) hemos encontrado hasta tres formas claramente diferenciadas de esta especie. Algunas de las formas recuerdan a C. terebellum. El estudio de las partes blandas del animal y de su biología se hace necesa- rio para redefinir esta especie. Chrysallida juliae (De Folin, 1872) CLBA (Figs. 25-26) Truncatella juliae De Folin, 1872. Les fonds de la mer 2. p. 49, pl. IL fig. 4 [Localidad tipo: bahía de Hendaya, Golfo de Vizcaya]. Odostomia (Pyrgulina) nanodea Monterosato, 1878. J. Conchyl., 26: 317. Chrysallida sarsi Nordsieck, 1972. Die europáischen Meereschnecken. p. 98, pl. P IL fig. 4. Material examinado: C. Vilassar: 1 (LD); Mataró: 2 (LD); Barcelona: 1 (LD); Vilanova: 1. L. Cullera: 11 (DO). B. Es Caló: 2. A. Mijas Costa: 2 juv.; Estepona: 11 (ED. Comentarios: Concha algo oblonga, pero de espira alta; vueltas algo conve- xas; presenta unas 30 costillas axiales sutiles y ondulosas; 5 cordones espirales débiles en la última vuelta; sin diente columelar (1x3 mm M). Véanse también los comentarios de C. interstincta. Chrysallida marthinae Nofroni y Schander, 1994 A (Fig. 15) Chrysallida marthinae Nofroni y Schander, 1994. Notiz. CISMA. 15: 2-3. figs. 1 a, b, 2f [Localidad tipo: Sahara occidentall. Material examinado: A. Roquetas de Mar: 1 (FR). Comentarios: Teloconcha sin escultura (3-5 en la base); vueltas planas, sutura algo canaliculada (0,9x1,8 mm MA). axial y con uno o dos cordones espirales (Página derecha) Figuras 43-47, 51. Chrysallida interstincta. 43-46: Mijas Costa; 47: Isla Palomas, Cartagena, Murcia; 51: Protoconcha (Mijas Costa, Málaga). Figuras 48-50. Chrysallida penchynati. 48: Isla Palomas, Cartagena, Murcia; 49: Cabo de Creus, Gerona; 50: Colera, Gerona. (Right page) Figures 43-47, 51. Chrysallida interstincta. 43-46: Mijas Costa; 47: Palomas Island, Cartagena, Murcia; 51: Protoconch (Mijas Costa, Málaga). Figures 48-50. Chrysa- llida penchynati. 45: Palomas Island, Cartagena, Murcia; 49: Cabo de Creus, Gerona; 50: Colera, Gerona. 24 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Chrysallida marthinae Nofroni y Schander, 1994 ha sido recientemente descrita en las costas atlánticas africanas, y sus autores la citan con dudas en el Mediterráneo (en Estepona, Málaga, y Tetuán, Marruecos). El ejemplar fresco de Roquetas de Mar (Almería) estudiado por nosotros, y atribuido sin dudas a esta especie, tras compararlo con nume- rosos ejemplares de la misma proceden- tes de Agadir, confirma la presencia de C. marthinae en el Mediterráneo. Chrysallida nivosa (Montagu, 1803) LAG (Fig. 100) Turbo nivosus Montagu, 1803. Testacea Britannica. p. 326. [Localidad tipo: Devon, Islas Británicas]. Material examinado: G. Getares: 65; San García: 20 (FR); Tarifa: 9 (ER). Comentarios: Teloconcha sin escul- tura axial y con un cordón espiral (2 en la periferia); base lisa; vueltas algo con- vexas (1,3x2,1 mm MA). Por sugerencia de Gofas (com. pers.) incluimos a la especie tradicionalmente, denominada Odostomia nivosa (Mon- tagu, 1803) en el género Chrysallida, por los caracteres de la morfología externa del animal, por su protoconcha y por la escultura vestigial de la periferia de la última vuelta. Se trata de una especie atlántica que HIDALGO (1917) cita en Va- lencia, aunque no ha podido ser com- probado. GUBBIOLI y NOFRONI (1987) confirman la presencia de esta especie en la provincia de Málaga, aunque noso- tros sólo la hemos encontrado en la zona del Estrecho de Gibraltar, donde es abundante. Chrysallida palazzúi Micali, 1984 A (Figs. 32-33) Chrysallida palazzii Micali, 1984. Boll. Malacologico, 19 (9-12): 245-248 [Localidad tipo: Medio Adriático]. Material examinado: C. Il. Medes: 1 (LD); Barcelona: 2 (LD); Vilanova: 6. A. Almería: 1 (ER); Banco Provencaux: 2 (FR); Bajos de Motril: 1 (AL). Comentarios: Concha algo ovoide, con las vueltas algo convexas; costillas axiales casi rectas y de similar anchura a la de los interespacios; 11-12 cordones presentes sobre la última vuelta (0,8x1,5 mm M). LINDEN y EIKENBOOM (1992) conside- ran a Chrysallida palazzi1 sinónimo de C. indistincta, sin embargo, para nosotros no ofrece dudas la validez específica del primero de estos táxones, lo mismo que opinan MICALI ET AL. (1994). (Página derecha) Figuras 52, 58. Chrysallida moolenbeeki (isla de Capraia, Italia). 58: Proto- concha. Figura 53. Clathrella clathrata (Denia, Valencia). Figura 54. Chrysallida fenestrata (Vilanova, Barcelona). Figura 55. Euparthenia bulinea (Sitges, Barcelona). Figuras 56, 57, 59. Euparthenia humboldti. 56: Sitges, Barcelona; 57: Colera, Gerona; 59: Protoconcha (Colera, Gerona). (Right page) Figures 52, 58. Chrysallida moolenbeeki (Capraia Island, Italy). 58: Proto- conch. Figure 53. Clathrella clathrata (Denia, Valencia). Figure 54. Chrysallida fenestrata (Vilanova, Barcelona). Figure 55. Euparthenia bulinea (Sitges, Barcelona). Figures 56, 57, 59. Euparthenia humboldti. 56: Sitges, Barcelona; 57: Colera, Gerona; 59: Protoconch (Colera, Gerona). 26 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español PS PUES ¡NN w" Y, IBERUS, 14 (1), 1996 Chrysallida pellucida (Dillwyn, 1817) CG (Fig. 12) Voluta pellucida Dillwyn, 1817. Cat. Reg. Shells. p. 528 [Localidad tipo: bahía de Salcombe, Devonshire, Islas Británicas]. Turbo spiralis Montagu, 1803. Testacea Britannica 2, p. 323. Material examinado: A. La Herradura: 1; Mijas Costa: 30. Comentarios: Concha blanca, opaca, última vuelta; cordones espirales poco ele- poco brillante, de perfil rectilíneo y sutu- vados en la parte inferior de las vueltas; ra impresa, costillas ortoclinas de similar protoconcha de tipo C (1,7x3 mm MA). anchura quelos interespacios y queseinte- Véanse también los comentarios de C. rrumpen bruscamente en la periferia de la brusinal. Chrysallida penchynati (Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883) C (Figs. 48-50) Odostomia penchynati Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883. Les mollusques marins du Rousillon. 4. Gastropodes., p. 171, pl. 20, fig. 11 [Localidad tipo: Módena, Plioceno de Italia]. Material examinado: C. Colera: 9; Cabo de Creus: 21. L. I. Palomas: 2. Comentarios: Concha diminuta, de cordón suprasutural; diente débil y muy vueltas aplanadas y sutura canaliculada; interno (0,8x1,5 mm M). costillas rectas, más estrechas que los Véanse también los comentarios de interespacios y ortoclinas; con un tenue C. interstincta. Chrysallida sigmoidea (Monterosato, 1880) AG (Figs. 16-17) Odostomia sigmoidea Monterosato, 1880. Boll. Soc. Malac. It., 6: 71 [Localidad tipo: bahía de Tánger]. Material examinado: A. Fuengirola: 1; Mijas Costa: 8; Banco Provencaux: 1 (FR). G. Getares: 2 (ER). Comentarios: Concha subcilíndrica, altura de las vueltas y costillas flexuo- con estrías espirales finísimas en toda la sas; sin diente (1x3 mm MA). Chrysallida suturalis (Philippi, 1844) L (Figs. 34-35) Rissoa suturalis Philippi, 1844 (nom. nov. pro Rissoa striata Philippi, 1836 non Andrzejowsky, 1833). Enumeratio Molluscorum Siciliae 2, p. 129 [Localidad tipo: Magnisi, Sicilia]. (Página derecha) Figuras 60, 61. Chrysallida excavata. 60: Fuengirola, Málaga; 61: La Herra- dura, Granada. Figura 62. Chrysallida ghisottii (La Herradura, Granada). Figura 63. Monoptygma modesta (Cerdeña, Italia). Figuras 64, 65. Eulimella cerullii. 64: Bahía de Huelva; 65: Banco de Motril, mar de Alborán. Figuras 66-68. Eulimella scillae (Vilanova, Bar- celona). 68: Protoconcha. (Right page) Figures 60, 61. Chrysallida excavata. 61: Fuengirola, Málaga; 61: La Herradura, Granada. Figure 62. Chrysallida ghisottii (La Herradura, Granada). Figure 63. Monoptygma modesta (Sardinia, Italy). Figures 64, 65. Eulimella cerullii. 64: Huelva Bay; 65: Motril Bank, Alboran Sea. Figures 66-68. Eulimella scillae (Vilanova, Barcelona). 68: Protoconch. 28 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Material examinado: C. Cabo Creus: 7 + 2 (LD); L Medes: 13 (LD); L'Escala: 4 (ME); Blanes: 3 (LD); Mataró: 5 (LD); Vilanova: 5. L. Denia: 10 (DO); L Columbretes: 15 (FR); Cabo de Palos: 2; L Palomas: 15; Benidorm: 3 (FR). B. Es Caló: 1; Punta Pedrera, Formentera: 1 (LD); Cala Ratjada, Mallorca: 1 (LD). A. La Herradura: 6; Mijas Costa: 45; Placer de las Bóvedas: 1 (FED); Estepona: 1 (ED; Almería: 12 (FR); Roquetas de Mar: 2 (FR); L Alborán: 15 + 2 (FR) + 3 (AL). Comentarios: Concha alta, subcilín- drica; vueltas casi planas, sutura poco profunda; presenta unas 25 costillas estrechas, algo flexuosas y ortoclinas, prolongadas en la base; un único cordón espiral, situado sobre la sutura, dos en la última vuelta (0,8x2,2 mm MA). Chrysallida terebellum (Philippi, 1844) CLBG (Figs. 38-39) Chemnitzia terebellum Philippi, 1844. Enumeratio Molluscorum Siciliae 2. p. 138, pl. 24, fig. 12 [Loca- lidad tipo: Magnisi, Sicilia]. Material examinado: C. Masnou: 3 (LD); Barcelona: 2 (LD); L'Ampolla: 1 (ME); San Carlos: 16 (FR). L. Pinedo: 5 (FR); Denia: 8 (FR). G. Algeciras: 1 (ER). Comentarios: Concha alta y cónica (similar a la de una Turbonilla); vueltas planas o ligeramente convexas; costi- llas rectas, opistoclinas, de similar anchura a la de los interespacios; un único cordón espiral, situado sobre la sutura, dos en la última vuelta (2x6 mm MA). Véanse también los comentarios de C. interstincta. Género Odostomella Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883 Especie tipo: Rissoa doliolum Philippi, 1844. Concha cónica o pupoide, pequeña, similar a las que presenta el género Chry- sallida, con escultura axial fuerte, no vari- cosa, y sin escultura espiral. Protoconcha de tipo B. SCHANDER (1994) recupera el género Odostomella (Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883) (del que la especie tipo, por designación original, es Rissoa doliolum Philippi, 1844), y lo separa de Chrysallida. Clave de especies 1.- Concha de color amarillento, 1-3 bandas rojizas en la base; vueltas apenas conve- a o a o rlco seas O. doliolum (Figs. 8-9) - Blanca uniforme, vueltas Muy CONVEXAaS ooo O. jeffreysiana (Fig. 10) Odostomella doliolum (Philippi, 1844) CLBAG (Figs. 8-9) Rissoa doliolum Philippi, 1844. Enumeratio Molluscorum Siciliae 2, p. 132, pl. 23, fig. 19 [Localidad -. tipo: Piemonte, Sicilia]. Material examinado: C. Cala Montjoy: 4; Cabo Creus: 24 + 1 (LD); Colera: 4; I. Medes: 35 (LD); San Feliu de Guixols: 12 (LD); Sitges: 3 (ME); Cubellas: 4. L. Denia: 25 (DO); L Columbretes: 14 (ER); I. Palomas: 5; Cabo de Palos: 13 (ER); Benidorm: 3 (FR). B. Es Caló: 3; C. Artrutx, Menorca: 2 : (LD); Favaritx: 4. A. Almería: 8 (ME); La Herradura: 64; Mijas Costa: 25; I. Alborán: 20 + 12 (FR) + 11 (AL); Bajos de Motril: 1 (AL); Roquetas de Mar: 1 (ER). 30 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español Comentarios: Concha pequeña, pu- poide, amarillenta, con alguna línea es- piral rojiza en la última vuelta; vueltas ligeramente convexas; costillas axiales redondeadas, de mayor anchura que los interespacios (1x2,5 mm MA). Odostomella jeffreysiana (Monterosato, 1884) BA (Fig. 10) Trabecula jeffreysiana Monterosato, 1884. Nomenclatura generica e specifica di alcune conchiglie Medi- terranee, p. 86 [Localidad tipo: Palermo, Sicilia]. Material examinado: L. Denia: 1 (DO) + 2 (FR). B. Es Caló: 10. A. Roquetas de Mar: 1 (FR); Mijas Costa: 5 (ER); Cabo de Gata: 1 + 1 (ER). Comentarios: Concha cónica, blanca uniforme, de vueltas muy convexas y sutura profunda; costillas lamelosas de similar anchura que los interespacios (12,8 mm M). La cita de Chrysallida undata (Watson, 1897) en Ibiza (NORDSIECK, 1972), de acuerdo con AARTSEN (1977), debe corres- ponder a O. jeffreysiana, especie que con- sideramos perteneciente a este género. Género Miralda A. Adams, 1864 Especie tipo: Miralda diadema A. Adams, 1864 Concha conoidea pequeña; fuertes cordones espirales predominando sobre la escultura axial, esta última casi obso- leta. Protoconcha de tipo A. Una única especie en el Mediterrá- neo, M. elegans, de concha pupoide; vueltas convexas; 3 fuertes cordones espirales (8 en la última vuelta), costillas sólo en la zona subsutural. Género Euparthenia Thiele, 1929 Especie tipo: Tornatella humboldti Risso, 1826 Concha grande, sólida, conoidea; escultura axial y espiral en toda la altura Clave de especies de las vueltas, más conspícua la espiral. Protoconcha de tipo B. 1.- Concha grande, subcilíndrica; vueltas escalonadas, casi planas, incluyendo la CU A A MERO AROS ÍA 10 E. bulinea (Fig. 55) - Concha más pequeña y cónica; vueltas algo convexas, la última más hincha- MA LONA O e NA E. humboldti (Figs. 56-57, 59) Euparthenia bulinea (Lowe, 1841) CLB (Fig. 55) * Parthenia bulinea Lowe, 1841. Proc. Zool. Soc. Lond. (85-86): 40-41 [Localidad tipo: Punta de San Lorenzo, Madeira]. Material examinado: C. Begur: 5 (ME); Vilassar: 1; Sitges: 10 (ME); Cabo Creus: 4 (LD); Roses: 1 (LD); I. Medes: 1 (LD). L. Denia: 27 (DO); Cabo de Palos: 2; Pinedo: 2 (FR). B. El Grao, Menorca: 3 (LD); S'Estanyol, Ibiza: 1 (LD); Cala de S'Oli, Formentera: 3 (LD). A. Almería: 1 (ME). 31 IBERUS, 14 (1), 1996 Comentarios: Concha grande, subci- incluyendo la última<, casi planas (5x14 líndrica, blanca, de vueltas, escalonadas mm MA). Euparthenia humboldti (Risso, 1826) CLB (Fig. 56-57, 59) Turbonilla humboldti Risso, 1826. Histoire naturelle. Europe méridionale, 4. p. 394, pl. 5, fig. 63 [Loca- lidad tipo: no designadal. Menestho dollfusi Locard, 1886. Prodrome de Malacologie Francaise. p. 238. Material examinado: C. Sitges: 2 (ME). L. Denia: 5 (DO) Comentarios: Concha grande, pero de perfil escalonado y última vuelta hincha- más pequeña que la anterior, ancha, blanca, da; intersecciones perladas (3x6 mm M). Género Monoptygma Gray, 1847 Especie tipo Turbonilla styliformis Mórch, 1875 Concha con costillas axiales débilmente cilíndrica, muy pequeña; vueltas poco desarrolladas y una escultura de finos cor- convexas; costillas débiles en la zona . US . 2 . o dones espirales;-protoconcha de tipo Aó B. subsutural, cordones espirales muy fi- Una única especie en el Mediterrá- nos; protoconcha de tipo B. No ha sido neo, M. modesta (Fig. 63), de concha sub- hallada en las costas españolas. Género Eulimella Forbes y MacAndrew, 1846 Especie tipo: Eulima macandrei Forbes, 1844 = Eulimella scillae (Scacchi, 1835). Concha conoidea, alta, lisa, sin escul- más O menos conspicuo, pero sin diente; tura axial patente; pliegue columelar protoconcha de tipo A ó B. Clave de especies TEBEO LOCONEN ACA a A 2 ALO O CONAN AA A 3 2.- Concha subcilíndrica, pequeña; protoconcha con 3 vueltas . E. acicula (Figs. 69, 75). - Concha cónica, grande; protoconcha con 2 vueltas .............. E. scillae (Figs. 66-68) 3.- Concha amarillenta con una banda castaña suprasutural ..... E. unifasciata (Fig. 91) Concha blanca Unitormet taa a OIE ARAIOiOS E ELLOS TRORES PERE GIA dE 4 45 CONCHA SUB AAC IA I E. cerullii (Figs. 64- e CONCNA CMC dao TAO A A 5 5.- Vueltas convexas; líneas de crecimiento más bien prosoclinaS oc 6 - Vueltas planas o poco convexas; líneas de crecimiento más bien opistoclinas ...... 7 6.- Protoconcha claramente de tipo B; columela arqueada' . E. ventricosa (Figs. 72-73, 77) - Protoconcha casi de tipo A; columela vertical replegada ... E. ataktos (Figs. 70-71. 76) 7.- Perfil recto; microescultura espiral muy fina ooo ES bogil (Figs. 74, 78) - Vueltas algo convexas; sin microescultura espiral ..... E. cossignanii (Figs. 79-80, 84) 32 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español Eulimella acicula (Philippi, 1836) CLBG (Figs. 69, 75) Melania acicula Philippi. 1836. Enumeratio Molluscorum Siciltae, 1. p. 135, pl. 9, fig. 6 [Localidad tipo: Pleistoceno de Sicilia]. Material examinado: C. I. Medes: 3 (LD); Mataró: 4 (LD); Vilassar: 6 (LD); Barcelona: 26 (LD); Vilanova: 2; Sitges: 4 (ME); Colera: 2; Cabo de Creus: 1. L. Denia: 8 (DO); I. Palomas: 9; Cabo de Palos: 3 (FR). B. Es Caló: 1; Punta Pedrera, Formentera: 4 (LD). A. Almería: 2 (ME); Roquetas de Mar: 10 (ER); La Herradura: 1; Mijas Costa: 3. Comentarios: Concha subcilíndrica, pequeña, muy polimorfa; escultura espiral finísima; protoconcha de tipo A con tres vueltas (0,7x3,6 mm MA). La especie Eulimella acicula es a menudo citada como E. laevis Brown, 1827 (p. ej. FRETTER ET AL., 1986; WARÉN, 1991), pero según AARTSEN (1994) no existen tipos de este último taxon y la descripción y figura originales son insu- ficientes, por lo que lo considera du- doso. Eulimella ataktos Warén, 1991 * (Figs. 70-71, 76) Eulimella ataktos Warén, 1991. Sarsia, 76: 114, figs. 37 B, 38 E [Localidad tipo: Getsund, norte de Noruegal. Material examinado: C. Vilanova: 12 + 20 juv. Comentarios: Concha blanquecina, cónica, de vueltas algo convexas y su- tura profunda; líneas de crecimiento más bien prosoclinas; columela vertical replegada; protoconcha intermedia en- tre A y B (1,3x4,1 mm MA). La especie Eulimella ataktos fue des- crita por WARÉN (1991) sobre dos ejem- plares recogidos entre 100 y 200 m al noroeste de Noruega. Entre el material extraído por nosotros de detritos proce- dentes de fondos de coral entre 150 y 300 m y del estómago de Astropecten, frente a Villanova 1 la Geltrú, hemos hallado varios ejemplares que concuerdan con las características del holotipo, y ratifica- mos las diferencias existentes entre esta especie y E. ventricosa. Asimismo, hemos observado cierta variabilidad dentro de la especie, con unas formas algo más grandes y frágiles y otras algo más pequeñas y sólidas. Eulimella bogi Van Aartsen, 1994 A (Figs. 74, 78) Eulimella bogíú Van Aartsen, 1994. Boll. Malacologico, 25 (5-9): 90, fig. 5 [Localidad tipo: isla de Capraia, Italia]. Material examinado: C. I. Medes: 2 (LD); Cabo de Creus: 2; Sitges: 2 (ME); Cubellas: 2. L. Denia: 3 + 2 (DO); Cabo de Palos: 1 (FR); Villaricos: 1 (LD). B. Punta Pedrera, Formentera: 2 (LD). A. La Herradura: 5. Comentarios: Concha blanquecina, cónica, de perfil rectilíneo; con líneas de crecimiento más bien opistoclinas y microescultura espiral; protoconcha de tipo B (1x3 mm M). AARTSEN (1994), en la revisión que realiza del género Eulimella, describe dos nuevas especies, E. bogíl y E. cossig- nanii, que agruparían a las formas que antes se denominaban E. turris (Forbes, 1844). Dicho autor considera a este último taxon como nomen dubium. Ambas especies presentan un tamaño, forma y protoconcha muy similares, y se 33 IBERUS, 14 (1), 1996 diferencian únicamente en que E. bogli tiene una microescultura espiral muy fina y las vueltas aplanadas, mientras que E. cossignanii carece de microescul- tura espiral y las vueltas son algo conve- xas en su parte inferior. En nuestra opinión, habría que reconsiderar si estas diferencias son suficientes para separar ambos táxones, pues hemos observado que algunas especies pueden presentar o no microescultura espiral, como E. acicula, o en varias del género Odostomia (Odostomia turrita, O. carrozzai, O. strio- lata y O. eulimoides). Eulimella cerullii (Cossmann, 1915) * ((Figs. 64-65) Syrnola cerullii Cossmamn, 1915. Rev. crit. Paléoz., 19: 60 [Localidad tipo: no designadal. Odostomia prealonga Jeffreys, 1884. Proc. Zool. Soc. Lond., (1884): 350, pl. 26, fig. 6. Material examinado: A. Bajos de Motril: 35 (AL). Comentarios: Concha blanque- cina, subcilíndrica, de vueltas planas, la última grande; sutura inclinada; abertura ovalada; protoconcha gran- de y globosa, de tipo B (2x7 mm MA). Eulimella cossignanii Van Aartsen, 1994 AG (Figs. 79-80, 84) Eulimella cossignanii Van Aartsen, 1994. Boll. Malacologico, 30 (5-9): 90-91, fig. 6 [Localidad tipo: isla de Vendicari, Italia]. Material examinado: A. Almería: 2 (ME); Roquetas de Mar: 5 (ER); Mijas Costa: 41. G. Getares: 7. Comentarios: Concha blanquecina, cónica, de vueltas poco convexas; líneas de crecimiento más bien opisto- clinas y sin microescultura espiral; protoconcha de tipo B (0,7x2,3 mm M). Véanse también los comentarios de E. bogil. Eulimella scillae (Scacchi, 1835) CG (Figs. 66-68) Melania scillae Scacchi, 1835. Ann. Civ. Reg. Due Sicilie, 7 (13): 51 [Localidad tipo: Plioceno Supe- rior del sur de Italia, cerca de Gravina y Plugial. Material examinado: C. Blanes: 1 (LD); Vilanova: 7 + 7 juv. A. Bajos de Motril: 7 (AL); Banco Provencaux: 3 (AL). (Página derecha) Figuras 69, 75. Eulimella acicula. 69: Cubellas, Barcelona; 75: Sitges, Barce- lona. Figuras 70, 71,76. Eulimella ataktos. 70: Sitges, Barcelona; 71: Vilanova, Barcelona; 76: Protoconcha (Vilanova, Barcelona). Figuras 72, 73, 77. Eulimella ventricosa . 72: Vilanova, Bar- celona; 73: Isla de Alborán; 77: Protoconcha (islas Columbretes). Figura 74. Eulimella bogii (is- las Columbretes). (Right page) Figures 69, 75. Eulimella acicula. 69: Cubellas, Barcelona; 75: Sitges, Barcelona. Figures 70, 71,76. Eulimella ataktos. 70: Sitges, Barcelona; 71: Vilanova, Barcelona; 76: Pro- toconch (Vilanova, Barcelona). Figures 72, 73,77. Eulimella ventricosa. 72: Vilanova, Barce- lona; 73: Alboran Island; 77: Protoconch (Columbretes Islands). Figure 74. Eulimella bogii (Co- lumbretes Islands). 34 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Comentarios: Concha blanquecina, cónica, grande, con microescultura espi- ral; protoconcha de tipo A con dos vuel- tas (3x12 mm MA). Eulimella unifasciata (Forbes, 1844) * (Fig. 91) Eulima unifasciata Forbes, 1844. Rep. Brit. Ass. Adv. Sci. (1843): 188 [Localidad tipo: mar Egeo]. Material examinado: C. Blanes: 4 (LD). A. I. Alborán: 9 + 9 (FR) + 6 (AL); Bajos de Motril: 9 (AL). Comentarios: Concha amarillenta con una banda castaña suprasutural; subci- líndrica, muy alargada, con vueltas pla- nas y ápice romo; pliegue columelar más o menos conspicuo; protoconcha de tipo B (2x8 mm MA). GAGLINI (1992) redescribe la especie Eu- limella attenuata (Monterosato, 1878) (nomen nudum), denominándola E. neovattenuata, a la que compara únicamente en la discu- sión con Turbonilla coarctata Dautzenberg, 1889. Sin embargo, consideramos que coin- cide más bien con E. unifasciata, de la que por el momento consideramos sinónima, a la espera del estudio que está realizando Micali (com. pers.) sobre estos táxones. Eulimella ventricosa (Forbes, 1844) * ((Figs. 72-73, 77) Parthenia ventricosa Forbes, 1844. Rep. Brit. Ass. Adv. Sci. (1843): 188 [Localidad tipo: mar Egeo]. Material examinado: C. I. Medes: 2 (LD); Begur: 2 (ME); Arenys: 3 (ME); Barcelona: 3 (LD). L. L Columbretes: 7 (FR); Cabo de Palos: 3 (FR). A. Málaga: 1; I. Alborán: 9 + 9 (FR) + 11 (AL); Bajos de Motril: 23 (AL). Comentarios: Concha de color blan- co uniforme, cónica con las vueltas muy convexas y sutura profunda, líneas de crecimiento más bien prosoclinas; colu- mela arqueada; protoconcha de tipo B (1,2x6,2 mm MA). Género Puposyrnola Cossmanmn, 1921 Especie tipo: Auricula acicula Lamarck, 1804. Concha pupoide-alargada, lisa o con microescultura espiral poco patente; presenta un claro pliegue columelar. Protoconcha de tipo B. Una única especie en el Mediterráneo, P. minuta (Figs. 89-90, 93). (Página derecha) Figure 78. Eulimella bogii (Vilanova, Barcelona). Figuras 79, 80, 84. Eulime- lla cossignanii. 79: Mijas Costa, Málaga; 80: La Herradura, Granada; 84: Protoconcha (Mijas Costa, Málaga). Figura 81. Bacteridium carinatum (Benidorm, Alicante). Figuras 82, 85. Ebala pointeli (Sitges, Barcelona). 85: Protoconcha. Figura 83. Ebala cf. pointeli (Getares, ba- hía de Algeciras). (Right page) Figure 78. Eulimella bogii (Vilanova, Barcelona). Figures 79, 80, 84. Eulimella cossignanii. 79: Mijas Costa, Málaga; 80: La Herradura, Granada; 84: Protoconch (Mijas Costa, Malaga). Figure 81. Bacteridium carinatum (Benidorm, Alicante). Figures 82, 85. Ebala pointeli (Sitges, Barcelona). 85: Protoconch. Figure 83. Ebala cf. pointeli (Getares, Al- geciras Bay). 36 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Puposyrnola minuta (H. Adams, 1869) * (Figs. 89-90, 93) Syrnola minuta H. Adams, 1869. Proc. Zool. Soc. Lond. (1869) 2: 274, pl. 19, fig. 10 [Localidad tipo: Orotava, Tenerife, Islas Canarias]. Material examinado: C. Vilanova: 3 + 1 juv. A. Banco Provencaux: 1 (AL). Comentarios: Concha amarillenta, con una banda espiral más oscura, alargada- pupoide, lisa, de vueltas planas; columela inclinada; abertura oval (0,8x4 mm MA). Género Odostomia Fleming, 1813 Especie tipo: Turbo plicatus Montagu, 1803. Concha conoidea, sin escultura axial (sólo líneas de crecimiento); escultura espiral débil o ausente. La protoconcha puede ser de tipo A, BóÓ €. Dentro de este género suelen reco- nocerse varios subgéneros, algunos de los cuales son considerados como gé- neros independientes por diversos au- Clave de especies tores. Preferimos, por el momento, uti- lizar sólo el nombre genérico Odosto- mia, hasta que no se haya establecido de forma definitiva la división subge- nérica del grupo, teniendo en cuenta también las partes blandas del animal y el tipo de hospedador de los distin- tos táxones. ISindientenipliegue column A a 22 Con pliegue o diente columna A 5 2.- Concha pupoide-ovoide; protoconcha de tipoB ................. O. nitens (Figs. 94-95) Gonchalnopupolde, protoconcaa de poe 3 3.- Ombligo reducido a una leve fisura umbilical .................. O. hansgel (Figs. 98-99) ¿Conmombleo protundo a E A 4 4.- Vueltas convexas, sutura profunda; h = 45% H; adultos con unas 4-5 vueltas en la teloconcha A e re NS O. clavulus (Fig. 96) - Vueltas casi planas, sutura menos profunda; h = 60% H; adultos con unas 3,5 vueltas en la teloconcha 000000 a A A. O. afzelii (Fig. 97) Si resentanun pliegue columelar en verd dio 6 - Con diente columelar 65 Conchalcónica alarde - Concha subcilíndrica 7.- Con escultura espiral formada por 2-3 líneas de perforaciones cuadrangulares, ¡ustofencimadel asu e td O. rutor (Fig. 103-104, 110) SINMINSUNEpPO de escultura 8 8: Concha delgada; pliegue columelar patente O. ignorata ¿Conchalsolidapliecue columna doi O. erjaveciana (Fig. 101) 9 Interior delblabioexteno den c 10 Interior del labio externo lso a 11 10.- Concha rosa o parduzca, nunca blanca; sin ombligo ......... O. conspicua (Fig. 105) - Concha blanca, umbilicada .............. 38 O O. conoidea (Figs. 106-107) PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español PE 112 Pc 15 12.- Líneas de crecimiento más O Menos OrtoclinasS 0.00. 13 Seaside crecimiento claramente pros 14 13.- Vueltas convexas; ombligo bien desarrollado ........... O. acuta (Figs. 108-109, 111) - Vueltas casi planas, ombligo reducido a una débil fisura . O. plicata (Figs. 112-113) 14.- Concha grande; protoconcha muy sobresaliente, de 3 vueltas ..O. unidentata (Figs. 114-115) - Concha pequeña; protoconcha semioculta de 2 vueltas ........ O. turrita (Figs. 116-117) 15- PI Ed 16 - PANDO O A O dE E 18 16.- Líneas de crecimiento ligeramente prosoclinas; diente pequeño ...O. scalaris (Figs. 136-137) - Líneas de crecimiento más o menos ortoclinas; diente bien desarrollado ............... 17 Concha lelobosadelespira Muy Cota o O. nardoi (Fig. 140) - Concha subcilíndrica, turriculada 00000 O. lukisi1 (Figs. 138-139 18.- Líneas de crecimiento OpistoclinaS ooo. O. turriculata (Figs. 118-119) ne as ide lcrecimientolortoclinas O pros e 19 19.- Líneas de crecimiento más o Menos ortoclinas os 20 Lineas do CERCO MOON oso eco condo cobas Jus a bOR aos aUa AO ad Bb nOSSS 2D 20.- Concha opaca, con escultura espiral débil .................. O. angusta (Figs. 123-124) Concraprlantersines culture e 21 21.- Concha pequeña, delgada; vueltas convexas; protoconcha aguda, muy pequeña, AAA o O. kromi (Figs. 120-121) - Concha más grande y sólida; vueltas casi planas; protoconcha roma; diente poco visi A A a RI e UR ESOS O. suboblonga (Fig. 122) EME SGU UTA ESPIrAlNCONSPICUA ido daa e 23 Comescuiturarespirallobsoletalo sm 24 23.- Concha cónica-truncada; última vuelta ovalada; con un fuerte surco bajo la A A AO A O. verduini (Figs. 125-126) - Concha cónica-piramidal; última vuelta angulosa; con un débil surco subsutu- Pl O E RAN O. striolata (Figs. 127-128) 24.- Protoconcha grande y roma (> 3004) occ O. carroza (Figs. 129-131) Oo conca po qua O E 25 ES ON A ode O. eulimoides (Figs. 132-133) REASON ACONEANUO AE. o ei oa UNE Nro RO LU LO Dal CA OOO 26 26.- Concha ovoide; h = 75% H; sutura profunda canaliculada . O. megerlei (Figs. 134-135) - Concha cónica; h = 60% H; sutura poco profunda coins O. lorellae Odostomia acuta Jeffreys, 1848 CG (Figs. 108-109, 111) Odostomia acuta Jeffreys, 1848. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (2): 338-339 [Localidad tipo: no designadal. Odostomia umbilicaris Malm, 1863 sensu Jeffreys, 1867. British Conchology, 4. p. 129. Material examinado: C. Blanes: 2 (LD); Mataró: 2 (LD); Mongat: 3 (LD); Masnou: 5 (LD); Barce- lona: 4 (LD) + 21 (MB); Sitges: 1; Vilanova: 320. L. Denia: 1 + 1 (DO); Cullera: 7 (FR); Valencia: 10. A. La Herradura: 4; Mijas Costa: 23; Almería: 5 (FR); Bajos de Motril: 1 (AL). G. Getares: 3 + 1 (ER). 39 IBERUS, 14 (1), 1996 Comentarios: Concha conoidea, menos ortoclinas; con ombligo bien de- aguda, de blanquecina a rosada; vueltas sarrollado y diente; protoconcha de tipo convexas; líneas de crecimiento más o A (2,7x5,5 mm MA). Odostomia afzelii (Warén, 1991) * (Fig. 97) Liostomia afzelii Warén, 1991. Sarsia, 76: 106-108, figs. 35 A, B, 36 A [Localidad tipo: cerca de Koster, oeste de Suecial. Material examinado: C. Vilanova: 7. A. Banco Provencaux: 1 (FR). Comentarios: Concha pequeña, ombligo profundo; protoconcha de tipo oblonga, de espira corta y ápice romo; C (1x2 mm MA). vueltas ligeramente convexas, casi pla- Véanse además los comentarios de nas; sin diente ni pliegue columelar; O. clavulus. Odostomia angusta Jeffreys, 1867 * ((Figs. 123-124) Odostomia angusta Jeffreys, 1867. British Conchology, 4. p. 125, pl. 6, fig. 22 [Localidad tipo: no designada, el único sintipo procede de la bahía de Bantry, Islas Británicas]. Material examinado: L. Denia: 1 (DO). B. Es Caló: 1. A. La Herradura: 1; Mijas Costa: 11; L Alborán: 2 (FR) + 3 (AL). G. Algeciras: 1 (ER). Comentarios: Concha oval, alargada, con escultura espiral débil; ombligo pe- sólida y opaca; vueltas ligeramente con- queño y alargado; diente patente; proto- vexas; líneas de crecimiento ortoclinas; concha de tipo B (1,4x3,2 mm MA). Odostomia carrozzai Van Aartsen, 1987 * (Figs. 129-131) Odostomia carrozzai Van Aartsen, 1987 (nom. nov. pro. O. albella auct., not Lovén, 1846). Boll. Malacologico, 23 (1-4): 13, pl. 4, fig. 30 [Localidad tipo: no designadal. Material examinado: C. I. Medes: 2 (LD); San Feliu de G.: 5 (LD); Sitges: 8; Colera: 6; Cabo de Creus: 7. L. I. Columbretes: 22 (FR); Denia: 5 (DO); Cabo de Palos: 3 + 2 (FR). A. La Herradura: 70; Mijas Costa: 10; L. Alborán: 8 + 28 (ED); Estepona: 1 (ED. G. Tarifa: 8 (FR). Comentarios: Concha cónico-oblon- piral; diente muy interno y débil; sin ga, de vueltas convexas; líneas de cre- ombligo; protoconcha de tipo B cimiento prosoclinas; sin escultura es- (1,8x3,7 mm MA). (Página derecha) Figura 86. Ebala trigonostoma (Marbella, Málaga). Figuras 87, 88, 92. Ebala ni- tidissima. 87: Benidorm, Alicante; 88: Microescultura a la altura de la sutura; 92: Protoconcha (Mijas Costa, Málaga). Figuras 89, 90, 93. Puposyrnola minuta. 89: Vilanova, Barcelona; 90: Banco Provengaux; 93: Protoconcha (Vilanova, Barcelona). Figura 91. Eulimella unifasciata (Bla- nes, Gerona). (Right page) Figure 86. Ebala trigonostoma (Marbella, Málaga). Figures 87, 88, 92. Ebala niti- dissima. 87: Benidorm, Alicante; 88: Microesculpture at the suture; 92: Protoconch (Mijas Costa, Málaga). Figures 89, 90, 93. Puposyrnola minuta. 89: Vilanova, Barcelona; 90: Banco Pro- vencaux; 93: Protoconch (Vilanova, Barcelona). Figure 91. Eulimella unifasciata (Blanes, Gerona). 40 ñol ! áneo espa 1terr “=] = D 19) 3 [d) 3 E D US) = Ss = > a PEÑAS ET AL. IBERUS, 14 (1), 1996 Odostomia clavulus (Lovén, 1846) B (Fig. 96) Turbonilla clavula Lovén, 1846. Ofv. Kongl. Svenska Vetensk. Fórh., 3: 18 [Localidad tipo: fiordo de Gullmars, oeste de Suecia]. Material examinado: C. Vilanova: 38; Badalona: 1 (LD). L. Benidorm: 1. A. La Herradura: 1. Comentarios: Concha pequeña, sub- cilíndrica, de ápice romo; vueltas conve- xas y sutura profunda; sin diente ni pliegue columelar; ombligo profundo; protoconcha de tipo C (0,8x2 mm MA). Del examen del contenido estoma- cal de ejemplares de la estrella Astro- pecten irregularis, recogidos entre 50 y 350 m frente a Vilanova i la Geltrú (Barcelona), habíamos obtenido una amplia gama de variabilidad de una especie que considerábamos Odostomia clavulus. Después de que WARÉN (1991) describiera las especies O. afzelii y O. hansgei, diferenciándolas de la an- terior, comprobamos que parte de nuestros ejemplares correspondían a estas dos especies. Entre nuestros ejemplares hemos en- contrado formas intermedias entre O. cla- vulus y O. afzelíi, por lo que la validez de este último taxon debería ser reconside- rada. En cambio, hemos observado que O. hansgel sí presenta claras diferencias, que se mantienen constantes (presencia de una hendidura alargada, en lugar del claro ombligo que presenta O. clavulus). De esta especie sólo se conocían los cinco ejem- plares mencionados por WARÉN (1991) en la descripción original, procedentes de aguas escandinavas. Los diecisiete ejem- plares hallados por nosotros en los fondos de Vilanova constituyen el primer hallazgo de la especie en el Mediterráneo. Cree- mos que este grupo de especies precisa to- davía ser revisado en profundidad. Odostomia conoidea (Brocchi, 1814) CLBAG (Figs. 106-107) Turbo conoideus Brocchi, 1814. Conchología fossile subappennina. p. 660, pl. 16, fig. 2. Material examinado: C. L'Escala: 12 (ME); Arenys de Mar: 10 (ME); I. Medes; 20 (LD); Barcelona: 65 (LD); Vilanova: 450. L. Denia: 43 (DO); Pinedo: 11 (FR); Isla Grosa: 15; Cabo de Palos: 3 + 1 (FR); L Palomas: 6. B. Bal den Cava: 1 (ME); S'Estanyol, Ibiza.: 4 (LD); Pollensa, Mallorca: 2 (LD); Favaritx: 3. A. Almería: 6 (ME); La Herradura: 4; Mijas Costa: 18; Bajos de Motril: 2 (AL); Banco Provencaux: 180 (AL); Adra: 2 (FED); Estepona: 1 (ED. Comentarios: Concha sólida, cónica, blanca, umbilicada, con vueltas planas y sutura profunda, estrecha y canalicu- lada; diente muy patente; interior del la- bio externo denticulado; protoconcha de tipo A con 2 vueltas (3x6,2 mm MA). (Página derecha) Figuras 94, 95. Odostomia nitens (bahía de Huelva). 95: Protoconcha. Figura 96. Odostomia clavulus (Vilanova, Barcelona). Figura 97. Odostomia afzelii (Vilanova, Barce- lona). Figuras 98, 99. Odostomia hansgei (Vilanova, Barcelona). Figura 100. Chrysallida nivosa (Getares, bahía de Algeciras). Figura 101. Odostomia erjaveciana (Mijas Costa, Málaga). Figura 102. Odostomia fusulus (Mijas Costa, Málaga). (Right page) Figures 94, 95. Odostomia nitens (Huelva Bay). 95: Protoconch. Figure 96. Odos- tomia clavulus (Vilanova, Barcelona). Figure 97. Odostomia afzelii (Vilanova, Barcelona). Figures 98, 99. Odostomia hansgei (Vilanova, Barcelona). Figure 100. Chrysallida nivosa (Getares, Alge- ciras Bay). Figure 101. Odostomia erjaveciana (Mijas Costa, Málaga). Figure 102. Odostomia fusulus (Mijas Costa, Málaga). 42 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Odostomia conspicua Alder, 1850 B (Fig. 105) Odostomia conspicua Alder, 1850. Tr. Tynesidae nat., 1. p. 359. Odostomia (Megastomia) conspicua alungata Nordsieck, 1972. Die europáischen Meeresschnecken. p. 108, pl. P IIL fig. 17. Material examinado: L. I. Palomas: 1. A. Mijas Costa: 8; I. Alborán: 1 (FR); Banco Provencaux: 1 (FR). G. Getares: 1; Algeciras: 1 (ER). Comentarios: Concha sólida, cónica, rosa O parduzca; vueltas casi planas, su- tura profunda; sin ombligo; diente fuerte, muy interno; interior del labio externo denticulado; protoconcha de tipo A con 3 vueltas (3,5x9 mm MA). Odostomia erjaveciana Brusina, 1869 LG (Fig. 101) Odostomia erjaveciana Brusina, 1869. Jour. Conchyl., 17: 242 [Localidad tipo: Pago, Ulvo, Croacia]. Material examinado: C. L'Escala: 2 (ME); Barcelona: 12 (LD); Vilanova: 5 (LD); Cubellas: 7. L. Denia: 1 + 2 (DO). B. Es Caló: 16. A. Fuengirola: 5; Mijas Costa: 10; Roquetas de Mar: 2 (FR). G. Algeciras: 1 (ER). Comentarios: Concha sólida, lisa, Nuestra interpretación de las espe- entre cónica y subcilíndrica; vueltas poco convexas y sutura canaliculada; líneas de crecimiento ortoclinas o prosoclinas; pliegue columelar débil; protoconcha de tipo C (1,2x3 mm MA). cies O. erjaveciana Brusina, 1869 y O. nardoí Brusina, 1869 está basada en la de AARTSEN (1987). Dicha interpreta- ción es tentativa, pues no han podido observarse los tipos, probablemente ubicados en el Museo de Zagreb. Odostomia eulimoides Hanley, 1844 CG (Figs. 132-33) Odostomia eulimoides Hanley, 1844. Proc. Zool. Soc. Lond., 12 (132): 18 [Localidad tipo: Guernsey, Islas Británicas]. Odostomia dubia Jeffreys, 1848. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (2): 338, pl. 6, fig. 30. Odostomia novegradensis Brusina, 1866. Contribuzione della fauna dei Molluschi Dalmati. Material examinado: C. L/Escala: 3 (MB); L Medes: 1 (LD); San Feliu de Guixols: 3 (LD); Blanes: 1 (LD»; Vilanova: 12; (ME) + 7 (LD); Sitges: 30 + 1 (LD); Cubellas: 35; Colera: 5; Cabo de Creus: 4. L. Jávea: 8. B. Mahón, Menorca: 4 (ME). A. Fuengirola: 8; 1. Alborán: 1 + 1 (ER). G. Algeciras: 3 (FR); La Línea: 2 (LD). Comentarios: Concha conoidea, de vueltas ligeramente convexas, de creci- miento rápido; líneas de crecimiento prosoclinas; sin escultura espiral; diente prominente, pero muy interno; proto- concha de tipo B (3 x5,5 mm MA). (Página derecha) Figuras 103, 104, 110. Odostomia rutor. 103: La Herradura, Granada; 104: Mijas Costa, Málaga; 110: Microescultura a la altura de la sutura (Mijas Costa, Málaga). Figura 105. Odostomia conspicua (Mijas Costa, Málaga). Figuras 106, 107. Odostomia conoidea (Mijas Costa, Málaga). Figuras 108, 109. Odostomia acuta (Mijas Costa, Málaga). 109: Protoconcha. (Right page) Figures 103, 104, 110. Odostomia rutor. 103: La Herradura, Granada; 104: Mijas Costa, Málaga; 110: Microsculpture at the suture (Mijas Costa, Malaga). Figure 105. Odostomia conspicua (Mijas Costa, Málaga). Figures 106, 107. Odostomia conoidea (Mijas Costa, Málaga). Figures 108, 109. Odostomia acuta (Mijas Costa, Málaga). 109: Protoconch. 44 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Odostomia fusulus Monterosato, 1878 * ((Fig. 102) Odostomia fusulus Monterosato, 1878. Jour. Conchy]l., 26: 316 [Localidad tipo: Argell. Material examinado: L. Es Caló: 3. A. Mijas Costa: 4; Roquetas de Mar: 1 (FR). G. Getares: 1. Comentarios: Concha cónica y lisa, miento prosoclinas; pliegue columelar con vueltas algo convexas y sutura im- evidente y posterior; protoconcha de presa no canaliculada; líneas de creci- tipo C (1x2,5 mm MA). Odostomia hansgel (Warén, 1991) * (Figs. 98-99) Liostoma hansgei Warén, 1991. Sarsia, 76: 108, figs 35 E-F, 36 C [Localidad tipo: área de Koster, oeste de Suecial. Material examinado: C. Vilanova: 17. Comentarios: Concha oblonga, más estrecha fisura; periostraco ferruginoso; ancha que O. afzelii, de ápice muy protoconcha de tipo C (1,6x2,5 mm romo; vueltas convexas y sutura pro- MA). funda, canaliculada; sin diente ni plie- Véanse además los comentarios de gue columelar; ombligo reducido a una O. clavulus. Odostomia kromi Van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984 CBG (Figs. 120-121) Odostomia kromi Van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, suppl. 2: 52, fig. 135 [Localidad tipo: Getares, bahía de Algeciras]. Material examinado: C. Sitges: 3; L'Ampolla: 1 (LD). L. Denia: 1 (DO). A. La Herradura: 7; Mijas Costa: 4. G. Getares: 73; Algeciras: 25 (LD) + 12 (ER). Comentarios: Concha conoidea-sub- mente convexas; líneas de crecimiento cilíndrica, pequeña, delgada, brillante ortoclinas; diente prominente; protocon- (parecida a O. plicata); vueltas ligera- cha de tipo B (0,9x2 mm MA). Odostomia lukisii Jeffreys, 1859 * G (Figs. 138-139) Odostomia lukisii Jeffreys, 1859. Ann. Mag. Nat. Hist., 3 (3): 112, pl. 3, fig. 19 a-b [Localidad tipo: no designada; sintipos de Guernsey, Islas Británicas]. (Página derecha) Figura 111. Odostomia acuta (Vilanova, Barcelona). Figuras 112, 113. Odos- tomia plicata. 112: Fuengirola, Málaga; 113: Sitges, Barcelona. Figuras 114, 115. Odostomia uni- dentata. 114: Mijas Costa, Málaga; 115: La Herradura, Granada. Figuras 116, 117. Odostomia turrita. 116: Blanes, Gerona; 117: Mijas Costa, Málaga. Figuras 118, 119. Odostomia turricu- lata. 119: Denia, Valencia; 119: Mataró, Barcelona. (Right page) Figure 111. Odostomia acuta (Vilanova, Barcelona). Figures 112, 113. Odostomia plicata. 112: Fuengirola, Málaga; 113: Sitges, Barcelona. Figures 114, 115. Odostomia uniden- tata. 114: Mijas Costa, Málaga; 115: La Herradura, Granada. Figures 116, 117. Odostomia turrita. 116: Blanes, Gerona; 117: Mijas Costa, Málaga. Figures 118, 119. Odostomia turricu- lata. 118: Denia, Valencia; 119: Mataró, Barcelona. 46 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Material examinado: C. Cala Giberola: 3; 1. Medes: 1 (LD), Sitges: 10. L. Denia: 2 + 1 (DO) + 6 (ER). A. Almería: 1 (ME); La Herradura: 12; Mijas Costa: 8; [. Alborán: 5. G. Getares: 3; Algeciras: 1 (FR). ortoclinas; ombligo claro; diente promi- nente; protoconcha de tipo C (1,8x3,8 mm MA). Comentarios: Concha oblonga, an- cha, de vueltas ligeramente convexas y abertura oval; líneas de crecimiento Odostomia megerlei (Locard, 1886) * G (Figs. 134-135) Ptychostomon megerlei Locard, 1886 (nom. nov. pro O. glabrata Jeffreys, 1867 ex Forbes y Hanley, 1850, non Múhlfeldt). Prodrome de malacologie francaise. p. 234 [Localidad tipo: no designadal. Material examinado: C. Vilanova: 2. A. I. Alborán: 4. Comentarios: Concha ovalada, dimi- nuta, de vueltas convexas y sutura pro- funda; líneas de crecimiento prosoclinas; sin escultura espiral; diente pequeño y muy interno; sin ombligo; protoconcha de tipo B (0,8x1,5 mm MA). La especie O. megerlei (Locard, 1886) ha sido referida normalmente en la bi- bliografía como O. glabrata Forbes y Hanley, 1850, pero según Gofas (com. pers.) el nombre correcto para la misma es el primero de éstos. El problema no- menclatural es complejo. FORBES y HAN- LEY (1850) identificaron erróneamente esta especie como Odostomia glabrata Muúnlfeldt, pero la especie Helix glabrata Munlfeldt corresponde en realidad a una Pisinna (Gofas com. pers.). JEFFREYS (1867) advirtió el error y describió como nueva la especie de Forbes y Hanley, dándole el nombre de Odostomia gla- brata, por lo cual su autor sería Jef- freys, 1867 ex Forbes y Hanley. Lamen- tablemente este nombre está ocupado previamente por el uso de la combina- ción Odostomia glabrata (Muhlfeldt) por parte de Forbes y Hanley. Se trataría de una homonimia secundaria sin con- secuencias (al tratarse de especies de distinto género), si no fuera porque LOCARD (1886) propuso la nueva de- nominación Ptychostomon megerlei, la cual, según el artículo 59b del ICZN, debe ser la válida, y los ejemplares de Forbey y Hanley los tipos. Todo ello no resuelve el problema de la identi- dad de la especie, interpretada sólo a partir de la figura de estos autores y de la opinión tentativa de AARTSEN (1987). Odostomia nardoi Brusina, 1869 BA (Fig. 140) Odostomia nardoi Brusina, 1869. Jour. Conchyl., 17: 241 [Localidad tipo: Punte Bianche, lla Lunga, Croacial. (Página derecha) Figuras 120, 121. Odostomia kromi. 120: Getares, bahía de Algeciras; 121: Protoconcha. Figura 122. Odostomia suboblonga (bahía de Huelva). Figuras 123, 124. Odostomia angusta. 123: Fuengirola, Málaga; 124: La Herradura, Granada. Figuras 125, 126. Odostomia verduini. 125: Cala Montjoi, Gerona; 126: Cubellas, Barcelona. Figuras 127, 128. Odostomia striolata. 127: La Herradura, Granada; 128: Sitges, Barcelona. (Right page) Figures 120, 121. Odostomia kromi. 120: Getares, Algeciras Bay; 121: Protoconch. Figure 122. Odostomia suboblonga (Huelva Bay). Figures 123, 124. Odostomia angusta. 123: Fuengirola, Málaga; 124: La Herradura, Granada. Figures 125, 126. Odostomia verduini. 125: Cala Montjoi, Gerona; 126: Cubellas, Barcelona. Figures 127, 128. Odostomia striolata. 1/27: La Herradura, Granada; 128: Sitges, Barcelona. 48 ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Material examinado: A. Isla de Alborán: 2. G. Getares: 5. llado; protoconcha de tipo C (1,3x1,7 mm M). Véanse además los comentarios de O. erjaveciana. Comentarios: Concha globosa, de espira pequeña y última vuelta grande; vueltas convexas; líneas de crecimiento ortoclinas; umbilicada; diente desarro- Odostomia plicata (Montagu, 1803) CLG (Figs. 112-113) Turbo plicatus Montagu, 1803. Testacea Britannica, 2. p. 325, pl. 21, fig. 2 [Localidad tipo: bahía de Salcombe, Devonshire, islas Británicas]. Material examinado: C. Cala Montjoy: 3; Cabo Creus: 1 (LD); Sant Feliu de Guixols: 1 (LD); Bar- celona: 2 (ME); Sitges: 65; Vilanova: 2 (LD); Colera: 1. L. Denia: 6 (DO); Cabo de Palos: 4. B. Es Caló: 2; Punta Pedrera, Formentera: 1 (LD); Favaritx: 9. A. Fuengirola: 10; Roquetas de Mar: 5 (FR). G. Algeciras: 1 (ME). Comentarios: Concha blanca; có- nica, de espira alta; vueltas ligeramente convexas; líneas de crecimiento ortocli- nas; ombligo reducido a una débil fi- sura; protoconcha de tipo A (1,1x3 mm MA). Odostomia rutor Nofroni y Schander, 1994 * (Figs. 103-104, 110) Odostomia (Auristomia) rutor Nofroni y Schander, 1994. Notiz. CISMA, 15: 5-7, fig. 2 a-b, h [Locali- dad tipo: Argell. Material examinado: A. La Herradura: 1; Mijas Costa: 5. Comentarios: Concha subcilíndrica, semitransparente, vueltas ligeramente convexas y sutura canaliculada, débil- mente impresa; líneas de crecimiento opistoclinas u ortoclinas y una o dos líneas espirales de perforaciones cua- drangulares por encima de la sutura (dos o tres en la periferia de la última vuelta); abertura piriforme; existe un ligero pliegue columelar; protoconcha de tipo B (0,8x2,8 mm MA). Odostomia rutor ha sido descrita muy recientemente (NOFRONI y SCHANDER, 1994) para Argelia y costas atlánticas de Marruecos. Nosotros hemos encontrado un ejemplar en La Herradura, Granada, y cinco en Mijas Costa, Málaga. Aunque estos ejemplares son más robustos, opacos y con las líneas de crecimiento muy marcadas, concuerdan en lo esen- cial con la descripción original de esta especie. (Página derecha) Figuras 129-131. Odostomia carrozzai. 129: La Herradura, Granada; 130: Sitges, Barcelona; 131: Getares, bahía de Algeciras. Figuras 132, 133. Odostomia eulimoides. 132: Jávea, Valencia; 133: Cubellas, Barcelona. Figuras 134, 135. Odostomia megerlei. 134: Vilanova, Barcelona; 135: Isla de Alborán. Figuras 136, 137. Odostomia scalaris. 136: Mijas Costa, Málaga; 137: La Herradura, Granada. (Right page) Figure 129-131. Odostomia carrozzai. 129: La Herradura, Granada; 130: Sitges, Barcelona; 131: Getares, Algeciras Bay. Figures 132, 133. Odostomia eulimoides. 132: Jávea, Valencia; 133: Cubellas, Barcelona. Figures 134, 135. Odostomia megerlei. 1/34: Vilanova, Barcelona; 135: Alboran Island. Figures 136, 137. Odostomia scalaris. 136: Mijas Costa, Málaga; 137: La Herradura, Granada. 50 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Odostomia scalaris MacGillivray, 1843 CBAG (Figs. 136-137) Odostomia scalaris MacGillivray, 1843. Hist. Moll. Aberdeen. p. 154 [Localidad tipo: Aberdeen, Escocia]. Odostomia rissoides Hanley, 1844. Proc. Zool. Soc. Lond., 12 (132): 18. Material examinado: C. Begur: 1 (ME); Cala Giberola: 5; I. Medes: 2 (LD); Vilassar: 2 (LD); Mongat: 20 (LD); Cabrera de Mar: 13 (LD); Sitges: 6; Cabo de Creus: 4. L. Denia: 1 (DO) + 1 (FR). A. La Herradura: 20; Mijas Costa: 29; Roquetas de Mar: 38 (ER); L Alborán: 1 (AL). G. Getares: 2 + Algeciras: 4 (FR). Comentarios: Concha conoidea- abertura oval, umbilicada; diente pe- ventruda, con un débil escalón subsutu- queño; protoconcha de tipo C (1,6x3 ral y de vueltas ligeramente convexas; mm MA). Odostomia striolata Forbes y Hanley, 1850 CBG (Figs. 127-128) Odostomia striolata Forbes y Hanley, 1850. History of British Mollusca, 3. p. 267-268, pl. 95, fig. 5 [Localidad tipo: Northumberland, Islas Británicas]. Odostomia monterosatoi Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883. Mollusques marins du Roussillon. p. 175 16) 1012 115) Material examinado: C. Port de la Selva: 1 (LD); Cala Giberola: 4; I. Medes: 12 (LD); San Feliu de Guixols: 5 (LD); Blanes: 6 (LD); Arenys de Mar: 4 (LD); Premiá de Mar: 1 (LD); Sitges: 15; Colera: 45; Cabo de Creus: 8. L. Cabo de Palos: 1 + 1 (FR). B. Es Caló: 2; Cala Ratjada, Mallorca: 2 (LD). A. La Herradura: 78; Mijas Costa: 11; Fl. Alborán: 2 (AL). G. Getares: 71. Comentarios: Concha cónica, de tura espiral en toda la vuelta y un vueltas casi planas y última vuelta débil surco subsutural; sin ombligo; angulosa; líneas de crecimiento proso- protoconcha de tipo B (1,4x3 mm clinas; normalmente con microescul- MA). Odostomia suboblonga Jeffreys, 1884 * (Fig. 122) Odostomia suboblonga Jeffreys, 1884. Proc. Zool. Soc. Lond. (1884): 345-346, pl. 26, fig. 3 [Localidad tipo: no designada; los sintipos proceden de distintas estaciones de la expedición Porcupinel. Material examinado: C. Vilanova: 5 + 4juv. A. Banco Provencaux: 1 (FR). (Página derecha) Figuras 138, 139. Odostomia lukisii. 138: Sitges, Barcelona; 139: Mijas Costa, Málaga. Figura 140. Odostomia nardoi (Getares, bahía de Algeciras). Figuras 141, 142. Noemiamea dolioliformis. 141: Mijas Costa, Málaga; 142: Sitges, Barcelona. Figura 143. Ondina obliqua (Cubellas). Figura 144. Ondina vitrea (La Herradura, Granada). Figuras 145, 146. Ondina warreni. 145: Cabo de Palos, Murcia; 146: La Herradura, Granada. (Right page) Figures 138, 139. Odostomia lukisii. 138: Sitges, Barcelona; 139: Mijas Costa, Málaga. Figure 140. Odostomia nardoi (Getares, Algeciras Bay). Figures 141, 142. Noemiamea dolioliformis. 1/41: Mijas Costa, Málaga; 142: Sitges, Barcelona. Figure 143. Ondina obliqua (Cubellas). Figure 144. Ondina vitrea (La Herradura, Granada). Figures 145, 146. Ondina warreni. 145: Cabo de Palos, Murcia; 146: La Herradura, Granada. 52 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Comentarios: Concha oval-conoi- miento ortoclinas; diente pequeño; dea, turriculada, robusta y ancha; protoconcha de tipo B (1,6x3,2 mm vueltas casi planas; líneas de creci- MA). Odostomia turriculata Monterosato, 1869 * (Figs. 118-119) Odostomia turriculata Monterosato, 1869. Testacci nuovi dei mare di Sicilia. p. 11, fig. 5 [Localidad tipo: Ognina, Cerca de Catania, Italia]. Material examinado: C. Begur: 4 (ME); Blanes: 6 (LD); Mataró: 8 (LD); Premiá de Mar: 3 (LD); Bar- celona: 2 (LD); Sitges: 1 + 1 (LD). L. Denia: 5 (DO). B. Es Caló: 2. A. Mijas Costa: 1. G. Getares: 1. Comentarios: Concha cónica, alargada; opistoclinas; ombligo estrecho; presenta vueltas casi planas; líneas de crecimiento diente; protoconcha de tipo B (1,3x4 mm M). Odostomia turrita Hanley, 1844 CBG (Figs. 116-117) Odostomia turrita Hanley, 1844. Proc. Zool. Soc. Lond., 12 (132): 18 [Localidad tipo: Guernsey, Islas Británicas]. Material examinado: C. Cala Giberola: 2; San Feliu de Guixols: 1 (LD); L Medes: 2 (LD); Blanes: 3 (LD); Sitges: 1; Colera: 15; Cabo de Creus: 26. L. Denia: 5 (DO); I. Palomas: 4. B. Cala Ratjada, Mallorca: 3 (LD); Punta Pedrera, Formentera: 2 (LD). A. La Herradura: 40; Mijas Costa: 75; l. Alborán: 2. G. Getares: 85; Tarifa: 7 (FR). Comentarios: Concha cónica, pequeña, con microescultura espiral; diente mode- de vueltas ligeramente convexas; líneas rado; protoconcha de tipo A, de dos vuel- de crecimiento prosoclinas; casi siempre tas semiocultas (1,1x2,5 mm MA). Odostomia unidentata (Montagu, 1803) CBA (Figs. 114-115) Turbo unidentatus Montagu, 1803. Testacea Britannica, 2: 324 [Localidad tipo: Bahía de Salcombe, Devonshire, Gran Bretaña]. Turbonilla albella Lovén, 1846. Ofv. Kongl. Svenska Vetensk. Fórh., 3: 18. Material examinado: C. l. Medes: 12 (LD); San Feliu de Guixols: 1 (LD); Blanes: 1 (LD); Premiá de Mar: 8 (LD); Barcelona: 1 (LD); Sitges: 16; Colera: 1; Cabo de Creus: 3. L. Denia: 15 (DO); Cabo de Palos: 1 +1 (FR). A. La Herradura: 5; Mijas Costa: 29; I. Alborán: 14 + 1 (FR) + 11 (AL). G. Algeciras: 1 (ER). Comentarios: Concha cónica, de es- prosoclinas; diente desarrollado; proto- pira elevada, grande; vueltas casi planas, concha de tipo A de 3 vueltas bien visi- la última angulosa; líneas de crecimiento bles (3x6 mm MA). Odostomia verduini Van Aartsen, 1987 LG (Figs. 125-126) Odostomia verduini Van Aartsen, 1987. Boll. Malacologico, 23 (1-4): 5, fig. 24 [Localidad tipo: Casti- glioncello, Italial. Material examinado: C. Cala Montijoy: 6; Cubellas: 5; Port de la Selva: 3 (LD); I. Medes: 2 (LD). L. Denia: 1 + 9 (DO) + 2 (ER). A. La Herradura: 6; Mijas Costa: 5. G. Getares: 1. 54 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español Comentarios: Concha cónico-ovalada, sutura y estrías espirales que no ocupan de vueltas convexas; líneas de crecimiento toda la vuelta; columela cóncava; diente prosoclinas; un fuerte surco espiral bajo la débil; protoconcha de tipo B (1x2 mm M). Género Noemiamea Hoyle, 1886 Especie tipo: Odostomia dolioliformis Jeffreys, 1848. Concha globular-ovoide, sin costi- Protoconcha de tipo A. llas axiales y con gruesos cordones Una única especie en el Mediterrá- espirales por toda la concha. neo, N. dolioliformis (Figs. 141-142). Noemiamea dolioliformis (Jeffreys, 1848) B (Figs. 141-142) Odostomia dolialiformis Jeffreys, 1848. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (2): 342, pl. 6, fig. 32 [Localidad tipo: no designadal. Material examinado: C. Cala Giberola: 1; Sitges: 8. L. Denia: 5 (DO). A. Mijas Costa: 16. Comentarios: Concha globosa y toda la altura de las vueltas, y escultura sólida; teloconcha con 3 vueltas de cre- axial reducida a las líneas de creci- cimiento rápido y perfil algo escalo- miento; diente prominente (1,3x2 mm nado; escultura espiral muy patente por MA). Género Ondina De Folin, 1870 Especie tipo: Ondina semiornata De Folin, 1872 = Ondina warreni (Thompson, 1845). Concha sin costillas axiales y gene- toclinas; última vuelta muy alta; diente ralmente con escultura espiral débil; reducido O ausente; protoconcha de tipo líneas de crecimiento más o menos opis- boe: Clave de especies ¡poto con chal etipo Bi a o UN coa e ad O LIL a 2 AO AA 9 2.- Concha cónica-alargada, abertura pequeña (< 40% HD) 00000... O. vitrea (Fig. 144) - Concha oval-alargada; abertura grande (> 40% HD) ooo. O. oblicua (Fig. 143) Soeonescultura espiral ose pre bien io + - Sim esla E e 5 4.- Concha turriculada-telescópica, con finísimas estrías espirales presentes en toda la vuelta; sin diente; ombligo bien desarrollado ................. O. warreni (Figs. 145-146) - Concha oblonga-cónica, con espirales incisivas en la periferia de las vueltas; diente plhciorme ombligo Este a dao O. divisa (Fig. 148) 5.- Concha brillante, pero no transparente; última vuelta globosa .. O. crystallina (Fig. 150) - Concha transparente, vítrea; última vuelta alta... O. dilucida (Fig. 149) 55 IBERUS, 14 (1), 1996 Ondina crystallina Locard, 1892 L (Fig. 150) Ondina crystallina Locard, 1892 (nom. nov. pro Odostomia cristallina Monterosato, 1878, nom. nudum). Les coquilles marines des cótes de France. [Localidad tipo: San Vito, Trapani, Italia]. Material examinado: L. Denia: 2 (DO). A. Banco Provencaux: 1 (FR); I. Alborán: 1 (AL); Mijas Costa: 1. Comentarios: Concha oval-cónica, con la última vuelta inflada; vueltas convexas y sutura profunda y canalicu- lada; sin escultura espiral; fisura umbili- cal profunda; diente débil; protoconcha de tipo C (1x2,5 mm MA). Ondina dilucida (Monterosato, 1884) * (Fig. 149) Odostomia dilucida Monterosato, 1884. Nomenclatura generica e specifica de alcune delle conchiglie mediterranee. p. 97 [Localidad tipo: Palermo, Sicilia]. Material examinado: C. l. Medes: 1 (LD); Vilanova: 2. A. Mijas Costa: 4; Estepona: 1 (FD. G. Getares: 16. Comentarios: Concha oval-cónica, más esbelta que la especie anterior; vueltas ligeramente convexas, sutura impresa, ligeramente canaliculada; sin escultura espiral; fisura umbilical pro- funda; diente débil muy interno; proto- concha de tipo C (1,5x3 mm MA). AARTSEN (1987) considera que las especies Ondina diaphana (Jeffreys, 1848) y O. warreni (Thompson, 1845) tienen respectivas subespecies mediterráneas, siendo las subespecies nominales típica- mente atlánticas. Ondina diaphana dilucida (Montero- sato, 1884) sería una subespecie más ancha y transparente que su par atlán- tica. Pero a la vista de las figuras de los ejemplares tipo de los táxones de Jef- freys y Monterosato, mostrados por WARÉN (1980, lám. 6, fig. 18) y GAGLINI (1992, pág. 162, fig. 173), respectiva- mente, así como por las figuras y des- cripciones de ambos, mostradas por AARTSEN (1987, pág. 33, figs. 53 y 54) y WARÉN (1991, pág. 105, fig. 34 B), pensa- mos que ambas formas deben ser consi- deradas especies independientes. Por el contrario, la subespecie O. warreni scan- dens (Monterosato, 1884), común en todo nuestro litoral mediterráneo, se diferencia únicamente de la subespecie nominal atlántica en que posee cordones espirales en toda la vuelta, mientras que en O. w. warreni sólo se aprecian en la periferia. Estas diferencias son mínimas, y ambas formas, así como intermedias, coexisten desde el País Vasco al mar de Alborán (ver Figuras 146 y 147). Por tanto, no consideramos válida la subes- pecie mediterránea. Ondina obligua (Alder, 1844) B (Fig. 143) Odostomia obliqua Alder, 1844. Ann. Mas. nat. Hist., 13: 327, pl. 7, fig. 12 [Localidad tipo: Tyne- mouth, Islas Británicas]. Material examinado: C. Cubellas: 5. L. Denia: 2 (DO); Villaricos: 1 (LD). Comentarios: Concha ovalada, delgada y transparente; vueltas con- vexas, la última muy amplia; con 56 finas estrías espirales por toda la con- cha; protoconcha de tipo B (2 x4 mm MA). PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español Ondina vitrea (Brusina, 1866) B (Fig. 144) Monoptygma vitrea Brusina, 1866. Verhandl. Zool. bot. Gesell., 16: 36 [Localidad tipo: Croacia]. Odostomia anceps Monterosato, 1878. Gior. Sc. Nat. Econ., 13: 92. Material examinado: C. I. Medes: 7 (LD); Cala Giberola: 1; Mataró: 1 (LD); Colera: 1. L. Denia: 8 (DO); Isla Grosa: 5; Mar Menor: 1; I. Palomas: 2; Villaricos: 1 (LD). B. Cala Ratjada, Mallorca: 1 (LD); Cala Turqueta, Menorca: 1 (LD); Punta Pedrera, Formentera: 1 (LD); Favaritx: 1 (LD). A. La Herradura: 5; Mijas Costa: 2. Comentarios: Concha cónica, de finas estrías espirales por toda la con- espira elevada, frágil, semitransparen- cha; protoconcha de tipo B (1,5x4 mm te; vueltas ligeramente convexas; con MA). Ondina warreni (l'hompson, 1845) LBG (Figs. 145-147) Rissoa warreni Thompson, 1845. Ann. Mag. Nat. Hist., 15: 315, pl. 19, fig. 4 [Localidad tipo: Port- marnock, costa de Dublín, Irlanda]. Auriculina scandens Monterosato, 1884. Nomenclatura generica e specifica de alcune delle conchiglie mediterranee. p. 97. Material examinado: C. I. Medes: 1 (LD); San Feliu de Guixols: 1 (LD); Blanes: 1 (LD); Cabrera de Mar: 4 (LD); Cabo de Creus: 4. L. Cabo de Palos: 3. B. Es Caló: 28; Favaritx: 9. A. La Herra- dura: 8; Mijas Costa: 10; I. Alborán: 1 (AL). Comentarios: Concha ovalada- concha; ombligo bien desarrollado; turriculada, con última vuelta y aber- protoconcha de tipo C (1,5x3 mm tura grandes y ápice truncado, vuel- MA). tas convexas y sutura excavada; con Véanse además los comentarios de patentes estrías espirales por toda la O. dilucida. Género Turbonilla Risso, 1826 Especie tipo: Turbonilla costulata Risso, 1826. Concha cónica alargada, de espira escultura espiral, generalmente más dé- muy alta. Escultura axial fuerte y, a veces, bil. Protoconcha de tipo A ó B, nunca C. Clave de especies 1.- Escultura axial pliciforme u obsoleta; sin escultura espiral ooo 2 Esculturaraxial prominente, cono siniescultura espiral 3 2.- Conha cónica-subcilíndrica, con estrías axiales; una banda rojiza en la mitad de las WEAS A OOO SR LL E A T. compressa - Concha cónica-oblonga, sin estrías axiales, salvo las correspondientes a las líneas delerecimientosin banda roza T. paucistriata (Figs. 156, 159) 3= Con esla A o E eli 4 - 5 A a e DA eee aa nel A 11 SO COTA ONES ESPA PA 5 eordonestes pira pon daa 6 IBERUS, 14 (1), 1996 5.- Concha de color rosado; un único cordón situado en la mitad de las vueltas; proto- CN T. internodula (Fig. 151) - Concha blanca, con un cordón suprasutural y sin cordón en la mitad de las vueltas; ¡MOULIN COBOS eoosroridoooparpor ac dnoncinoboneosescopupsar adas T. bedoti (Figs. 194-196) 6 Eon mumerosas estas espirales 7 - Con cordones espirales anchos, sólo visibles en los iInterespacioS ooo 8 7.- Concha cónica, robusta, protoconcha de tipo B; peristoma continuo ..T multilirata (Figs. 152-153) - Concha subcilíndrica, alargada; protoconcha de tipo A; peristoma discontinuo ....T. fulgidula SAT ONCHAVAarICOS ecos ce ae aero EE. - VA T. striatula (Figs. 155, 158) Concha no VariCOS ana cd peas terreno Eo at aa 9 9.- Con costillas lamelosas y vueltas claramente escalonadas T. jeffreysi (Fig. 154) - Con costillas no lamelosas y vueltas no escalonadas ooo 10 10.- Concha muy alargada, subcilíndrica; vueltas casi planas; color crema a rojizo, a VECES COMUNA AMAS OS A T. rufa (Figs. 161-162) - Concha más ancha, conoidea; vueltas convexas; color blanquecino-rosáceo uni- (MO ee e ele coto ut qe eco UI T. joubin1 (Figs. 157, 160) TS Protoconcha de tipo bo ando do a e atar PAPA 119 PLOLOCONCNMA AC UAPANA 16 12.- Las costillas e interespacios se interrumpen bruscamente en la periferia de la última vuelta oca dee. Ii IBELo AO. CAMEO th NO A DR AAN BA 18 - Las costillas e interespacios se atenúan hasta desaparecer en la base de la última Uta o ed cese Le ad e Ae. ora a IE yO e PA OR DA 14 13.- Concha grande (10 mm o más); vueltas poco convexas;, costillas opistoclinas; ápice AUTO da a A E T. lactea (Figs. 163-164, 170) - Concha pequeña (< 6 mm); vueltas convexas; costillas casi verticales, varicosas; ÁPICE TOMO nica e OS e ie Ae T. syrtensis Mac onchasubcalndica T. micans (Figs. 169, 172, 178) =GConcha cónica dro e tt o MO alla DN ER A ear ot. 2 O ee e A 15 15.- Concha pequeña (< 6 mm); vueltas casi planas ....... T. pumila (Figs. 165-168, 171) - Concha grande (> 10 mm); vueltas bien CONVEXaS ooo T. magnifica 16.- Primeras 2-3 vueltas de la teloconcha lisas 000000 T. acuta (Fig. 174-175) Modas lasivueltasidelateloconchalcon costillas diz li SONCAA VACA a ALLA AA E A IO INN 18 Concha no Vaticosa e e ORI de ER Tes E AER A RON ANCORA 19 ISC ONChA CONO ACES PEA T. rectogallica Concha subcilindrica actual A OS: T. postacuticostata ARA e OOO ed e de o od Ml e 20 ¡Relación /1-3040 5:00 tatu erciala puods. sendiv Jo dll E Eg AER RAN 22 20.- Concha alargada, vueltas algo escalonadas ................ T. pseudogradata (Fig. 176) ¡Conchaimásiobesasyueltas mo escalonadas 2 21.- Vueltas ligeramente convexas; costillas arqueadas o... T. sinuosa (Fig. 181) - Vueltas bastante convexas; costillas casi rectas ........... T. obliquata (Figs. 177, 180) 22 Vueltasiescalonadas O O NN PS . EMueltasmorescalonadas eto E UNEN SNE RA 24 58 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español 23.- Concha subcilíndrica; ápice romo, costillas ortoclinas ..... T. gradata (Fig. 182, 187) - Concha conoidea, ápice más agudo; costillas opistoclinas T. hamata (Figs. 189-192) 24.- Protoconcha planispiral de 3 vueltas A T. gquernel (Figs. 173, 179) - Protoconcha helicoidal de menos de 2,5 vueltas 00 25 25.- Las costillas se interrumpen bruscamente en la periferia de la última vuelta” a O A A T. acutissima (Figs. 186) ta eostillasis elatentanihastadesap are co 26 26.- Concha conoidea, de vueltas algo convexas T. pusilla (Figs. 183-184, 188, 193) - Concha subcilíndrica, muy alargada; vueltas casi planas .............. T. tenuis Turbonilla acuta (Donovan, 1804) CB ((Figs. 174-175) Turbo acutus Donovan, 1804. British shells. pl. 169 [Localidad tipo: no designada; Islas Británicas]. Odostomia delicata Monterosato, 1874. Jour. Conchyl., 22: 267. Material examinado: C. L'Escala: 1 (ME); Sitges: 34 + 18 (LD); Vilanova: 1 (ME); L'Ampolla: 6 (ME). L. Denia: 3 (DO); Torrevieja: 2 (FR). B. Es Caló: 18. Comentarios: Concha alargada, de perfil casi rectilíneo; primeras 2-3 vueltas de la teloconcha lisas; costillas axiales rectas, algo opistoclinas, más o menos sobrepuestas sobre la sutura; sin escultura espiral; protoconcha de tipo A (1,5x4,5 mm MA). Los táxones Turbonilla acuta (Do- novan, 1804) y T. delicata (Monterosato, 1874) son considerados sinónimos por TRONCOSO y URGORRI (1990), lo cual aceptamos, aunque pensamos que no debe descartarse definitivamente la posibilidad de que se trate de dos especies válidas, T. acuta típica del Atlántico y Mediterráneo occidental, y T. delicata del Mediterráneo central y oriental. Turbonilla acutissima Monterosato, 1884 * (Figs. 185-186) Turbonilla acutissima Monterosato, 1884. Nomenclatura generica e specifica de alcune delle conchiglie mediterranee. p. 92 [Localidad tipo: no designadal. Material examinado: C. I. Medes: 3 (LD); Barcelona: 3 (LD). A. La Herradura: 3; Mijas Costa: 15: Banco Provencaux: 1 (FR); Estepona: 1 (ED, bahía de Almería: 10. G. Algeciras: 1 (FR). Comentarios: Concha cónica regular, muy alargada, de vueltas casi planas; costillas opistoclinas más anchas que los interespacios y que se interrumpen brus- camente en la periferia de la última vuelta; sin escultura espiral; protoconcha de tipo A (1,5x4 mm MA). Creemos que, en ocasiones, se han atri- buido a la especie T. acutissima Montero- sato, 1884 ejemplares del grupo de T. pu- silla-T. pseudogradata, lo cual ha introducido dudas con respecto a la identidad de la primera de estas especies. AARTSEN (1981) figura uno de los ejemplares de Montero- sato de T. acutissima, depositado en el Na- tural History Museum de Londres (fig. 24), y duda de la validez de dicha especie. Sin embargo, en nuestra Opinión, creemos que se trata de una especie válida y muy poco variable a lo largo de toda su área de distribución, al contrario que T. pusilla. Presenta una concha pequeña y delgada, más estrecha y alta que la de esta última especie, la protoconcha es más grande pro- porcionalmente, y las costillas desaparecen bruscamente en la periferia de la última vuelta. Siempre la hemos encontrado en fondos coralígenos por debajo de 25 m de 599 IBERUS, 14 (1), 1996 profundidad y hemos recogido ejemplares vivos frente a Vilanova entre 250 y 350 m. Véanse además los comentarios de T. pseudogradata. Turbonilla bedoti Dautzenberg, 1913 * (Figs. 194-196) Turbonilla bedoti Dautzenberg, 1913. Ann. Inst. Océan., 1: 63 [Localidad tipo: Port de Banana, El Congol. Material examinado: L. Cabo de Palos: 2; Aguilas: 2. A. Bahía de Almería: 1. Comentarios: Concha blanca, de vueltas convexas; con un cordón supra- sutural que impide que los interespacios se prolonguen hasta la sutura; costillas opistoclinas más anchas que los interes- pacios; protoconcha de tipo A (1,2x5 mm MA). Los ejemplares de Turbonilla bedoti Dautzenberg, 1913 hallados en el Levante español no difieren del tipo, procedente de El Congo, o de otros ejemplares de la especie recogidos en Angola y Ghana (colección de E. Rolán). Aunque en los ejemplares de algunas localidades el cordón suprasutural es bien conspicuo, en otros es obsoleto, siendo muy parecidos a los de T. pusilla. Sin embargo, la protoconcha es siempre mayor proporcionalmente y las costillas se interrumpen bruscamente en la peri- feria de la última vuelta. Consideramos, asimismo, que el taxon T. subulina Mon- terosato, 1889, señalado en las costas atlánticas de Marruecos (una fotografía del mismo puede verse en GAGLINI, 1992, pág. 166, fig. 178) se corresponde con T. bedoti, aunque por no existir una descripción del mismo en el trabajo de MONTEROSATO (1889) podría conside- rarse nomen nudum. Turbonilla gradata Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883 * (Figs. 182, 187) Turbonilla gradata Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883 (nom. nov. pro. Odostomia elegantissima var. gradata Monterosato, 1878 nomen nudum). Les mollusques maris du Roussillon. 1. p. 180, pl. 21, fig. 12 [Localidad tipo: no designadal. Material examinado: C. Il. Medes: 6 (LD); San Feliu de Guixols: 3 (LD); Cabo de Creus: 3. L. Denia: 7 + 20 (DO); Isla Grosa: 4; Cabo de Palos: 2 (ER); Villaricos: 1 (LD). B. Cala Ratjada, Mallorca: 2 (LD); S'Estanyol, Ibiza: 2 (LD); L'Estany del Peix, Formentera: 1 (LD). A. Roquetas de Mar: 3 (FR); Fuengirola: 1. Comentarios: Concha subcilín- drica, con el ápice romo, las vueltas casi planas y escalonadas; costillas axiales algo arqueadas; sin escultura espiral; protoconcha de tipo A (2x6 mm M). (Página derecha) Figura 147. Ondina warreni (Mijas Costa, Málaga). Figura 148. Ondina divi- sa (La Magdalena, Santander). Figura 149. Ondina dilucida (Fuengirola, Málaga). Figura 150. Ondina crystallina (Banco Provencaux, mar de Alborán). Figura 151. Turbonilla internodula (bahía de Almería). Figuras 152, 153. Turbonilla multilirata. 152: Roquetas, Almería; 153: Microescultura. Figura 154. Turbonilla jeffreysi (Sitges, Barcelona). (Right page) Figure 147. Ondina warreni (Mijas Costa, Málaga). Figure 148. Ondina divisa (La Magdalena, Santander). Figure 149. Ondina dilucida (Fuengirola, Málaga). Figure 150. Ondina crystallina (Provengcaux Bank, Alboran Sea). Figure 151. Turbonilla internodula (Almeria Bank). Figures 152, 153. Turbonilla multilirata. 1/52: Roquetas, Almería; 153: Microsculpture. Figure 154. Turbonilla jeffreysi (Sitges, Barcelona). 60 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Turbonilla guernei Dautzenberg, 1889 * (Figs. 173, 179) Turbonilla guernei Dautzenberg, 1889. Res. camp. sci. Albert ler Monaco. 1 [Localidad tipo: Islas Azores]. Material examinado: A. Banco Provencaux: 4 (AL). Comentarios: Concha subcilíndrica, de vueltas ligeramente convexas; costillas an- chas y ortoclinas, casi rectas; sin escultura espiral; protoconcha de tipo A, planispiral, formada por 3 vueltas (1x3,7 mm MA). Los ejemplares procedentes del Banco Provencaux que inicialmente habíamos identificado como T. attenuata (Jeffreys, 1884), los hemos atribuido finalmente a T. guernei, siguiendo las indicaciones de Mi- cali (com. pers.). Aunque no hemos ob- servado directamente los tipos de esta úl- tima especie, descrita para aguas profun- das de las islas Azores (DAUTZENBERG, 1889), nuestros ejemplares se ajustan a la descripción original de la misma. La telo- concha es muy similar a la de T. attenuata, tal y como ya indicaba DAUTZENBERG (opus cit.), pero la protoconcha se diferen- cia bien de la de ésta, así como de la del resto de las especies del grupo de T. pusi- lla. Es la única especie de Turbonilla que hemos estudiado en el Mediterráneo con protoconcha de tipo A planispiral, la cual sí presentan varias especies de las costas occidentales de África (obs. pers.). Turbonilla hamata Nordsieck, 1972 B (Figs. 189-192) Turbonilla hamata Nordsieck, 1972. Die europáischen Meeresschnecken. p. 125-126, pl. PV, figs. 23-24 [Localidad tipo: Ibiza]. Material examinado: L. Denia: 1 (DO); Isla Grosa: 2. A. La Herradura: 1; Banco Provencaux: 1 (AL). Comentarios: Concha conoidea, alargada, de vueltas casi planas y algo escalonadas; costillas rectas y opistocli- nas; sin escultura espiral; protoconcha de tipo A (1,4x6 mm M). AARTSEN (1981) apunta la posibili- dad que Turbonilla hamata Nordsieck, 1972 no sea una especie válida, sino una variedad de T. delicata (Monterosato, 1874). Creemos que, en todo caso, pu- diera ser más próxima a 7. gradata o a C. pusilla. La localidad tipo del taxon de Nord- sieck es Ibiza. Turbonilla internodula (Woods S., 1848) A (Fig. 151) Chemnitzia internodula Woods, S. 1848. Crag Mollusca., 1. p. 81, pl. 10, figs. 6-6a [Localidad tipo: fósil del Crag de Sutton]. (Página derecha) Figuras 155, 158. Turbonilla striatula. 155: Mijas Costa, Málaga; 158: Proto- concha. Figuras 156, 159. Turbonilla paucistriata. 156: Isla de Alborán; 159: Protoconcha. Figuras 157, 160. Turbonilla joubini. 157: Mijas Costa, Málaga; 160: Protoconcha. Figuras 161, 162. Turbonilla rufa. 161: Barcelona; 162: Protoconcha (Torre Peseta, Málaga). Figura 163. Turbo- nilla lactea (Es Caló, Formentera, Baleares). (Right page) Figures 155, 158. Turbonilla striatula. 155: Mijas Costa, Málaga; 158: Protoconch. Figures 156, 159. Turbonilla paucistriata. 156: Alboran Island; 159: Protoconch. Figures 157, 160. Turbonilla joubini. 157: Mijas Costa, Málaga; 160: Protoconch. Figuras 161, 162. Turbo- nilla rufa. 161: Barcelona; 162: Protoconch (Torre Peseta, Málaga). Figura 163. Turbonilla lactea (Es Caló, Formentera, Balearic Islands). 62 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1). 1996 Odostomia (Turbonilla) rosea Monterosato, 1877 (propone este nombre para la forma actual de T. internodula). Jour. Conchy]l., 25 (1): 40. Material examinado: L. Calpe: 1 (DO). B. Mallorca: 2 (ME). A. Almería: 3 + 10 (ME); La Herra- dura: 18; Mijas Costa: 10; Banco Provencaux: 3 (FR). Comentarios: Concha de color rosado; vueltas casi planas, sutura incli- nada; costillas axiales más anchas que los interespacios; un único cordón espiral situado en la mitad de las vueltas y sólo visible en los interespa- cios; protoconcha de tipo B (2x6 mm M). Turbonilla jeffreysii (Jeffreys, 1848) CLBG (Fig. 154) Chemnitzia jefreysii Jefíreys, 1848. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (2): 346 [Localidad tipo: no designada]. Melania scalaris Philippi, 1836. Enumeratio molluscorun Siciliae, p. 157. Material examinado: C. Cala Montjoy: 4; L'Escala: 2 (ME); Begur: 1 (ME); I. Medes: 45 (LD); Sant Feliu de Guixols: 7 (LD); Palamós: 4 (LD); Mataró: 3 (LD); Sitges: 3 (ME); Cubellas: 6; L'Ampolla: 2 (LD); Colera: 6. L. Denia: 3 (DO); Jávea: 3; Isla Grosa: 1. A. Almería: 1 (ME) + 6 (FR); La Herra- dura: 75; Fuengirola: 5; Mijas Costa: 22; 1 Alborán: 1 (ED. Comentarios: Concha ancha de vueltas escalanadas y color blanquecino- amarillento; costillas axiales ortoclinas y estrechas (más que los interespacios); pre- senta patentes cordoncillos espirales por toda la altura de las vueltas, que confie- ren a las costillas un aspecto lameloso; protoconcha de tipo A (2x6 mm MA). Turbonilla joubini Dautzenberg, 1913 * (Fig. 157, 160) Turbonilla joubini Dautzenberg, 1913. Ann. Inst. Océan., 1: 65 [Localidad tipo: Port de Banana, El Congol. Material examinado: A. La Herradura: 4; Mijas Costa: 9. Comentarios: Concha conoidea, alargada, de color blanquecino-rosáceo uniforme; vueltas convexas; sutura pro- funda; numerosos cordoncillos espirales sólo visibles en los interespacios de las costillas axiales; protoconcha de tipo A (1,9x7,5 mm MA). T. joubini fue descrita en El Congo por DAUTZENBERG (1913). Después de haber estudiado más de cincuenta ejemplares de (Página derecha) Figuras 164. 170. Turbonilla lactea. 164: La Herradura, Granada: 170: Protoconcha. Figuras 165. 166, 168. Turbonilla pumila forma pallaryi. 165. 166: La Herradura, Granada: 168: Protoconcha. Figuras 167, 171. Turbonilla pumila, forma típica. 167: La Herradura, Granada: 171: Protoconcha. Figura 169. Turbonilla micans (Banco Provencaux, mar de Alborán). (Right page) Figures 164, 170. Turbonilla lactea. 164: La Herradura, Granada; 170: Protoconch. Figures 165, 166, 168. Turbonilla pumila form pallaryi. 165, 166: La Herradura, Granada; 168: Protoconch. Figures 167, 171. Turbonilla pumila, typical form. 167: La Herradura, Granada; 171: Protoconch. Figure 169. Turbonilla micans (Banco Provencaux, Alborán Sea). 64 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 esta especie de la colección de Rolán, pro- cedentes de Angola y de Ghana, hemos llegado a la conclusión de que algunos de nuestros ejemplares del mar de Alborán corresponden también a la misma. Aunque se parece a T. rufa, su protocon- cha presenta claras diferencias, así como el perfil y la convexidad de las vueltas. Turbonilla lactea (Linneo, 1758) CLBAG (Figs. 163-164, 170) Turbo lacteus Linneo, 1758. Systema naturae, X ed., p. 765 [Localidad tipo: Mediterráneo]. Chemnitzia campanellae Philippi, 1836. Enumeratio molluscorun Siciliae, 1, p. 155. Material examinado: B. Es Caló: 6; L'Estany del Peix: 1 (LD). A. La Herradura: 48; Mijas Costa: 35. G. Getares: 11 + 27 (FR). Comentarios: Concha grande, cónica, alargada, de vueltas algo convexas; costi- llas anchas y opistoclinas que se inte- rrumpen bruscamente en la periferia de la última vuelta; sin escultura espiral; protoconcha de tipo B (3,3x10 mm MA). La especie T. lactea (Linneo, 1758) ha sido citada por diversos autores por todo el litoral mediterráneo ibérico, sin embargo, creemos que, al menos en Cataluña y Levante, donde no la hemos encontrado, ha sido confundida con T. acuta. Formas juveniles de esta especie han sido también a menudo confundidas con otras. Turbonilla micans Monterosato, 1875 * (Figs. 172, 178) Odostomia (Turbonilla) micans Monterosato, 1875. Atti Acc. Pal. Sc. Lett. Arti, secz. 2a, 5: 33 [Locali- dad tipo: Palermo, Sicilia]. 2Odostomia attenuata Jeffreys, 1884. Proc. Zool. Soc. Lond. (1884): 360, pl. 27, fig. 4. Material examinado: A. Banco Provencaux: 4 (AL). Comentarios: Concha subcilíndrica, diminuta, de vueltas convexas; costillas axiales débiles, muy separadas e irregu- lares; sin escultura espiral; protoconcha de tipo B (0,7x2,8 mm MA). La especie T. micans Monterosato, 1875, según señala su autor con posterio- ridad a la descripción de la misma (MONTEROSATO, 1884), se corresponde con T. attenuata Jeffreys, 1884. Por otro lado, la especie que primero NORDSIEK (1972) y luego AARTSEN (1981) señalan como T. micans se corresponde en reali- dad con T. pusilla minuscula (Marshall, 1891), de acuerdo con Micali (com. pers.). GAGLINI (1992, p. 150, fig. 148) se- leciona un lectotipo de la especie de Monterosato. (Página derecha) Figuras 172, 178. Turbonilla micans (Canal de Sicilia, Italia). 178: Protoconcha. Figuras 173, 179. Turbonilla guernei. 173: Banco Provengaux, mar de Alborán; 179: Protoconcha. Figuras 174, 175. Turbonilla acuta. 174: L' Ampolla, Tarragona; 175: Sitges, Barcelona. Figura 176. Turbonilla pseudogradata (Menorca). Figuras 177, 180. Turbonilla obli- quata. 177: Banco Provencaux, mar de Alborán; 180: Protoconcha. (Right page) Figures 172, 178. Turbonilla micans (Sicily Channel, Italy). 178: Protoconch. Figures 173, 179. Turbonilla guernei. 1/73: Provencaux Bank, Alborán Sea; 179: Protoconch. Figures 174, 175. Turbonilla acuta. 174: L' Ampolla, Tarragona; 175: Sitges, Barcelona. Figure 176. Turbonilla pseudogradata (Menorca, Balearic Islands). Figures 177, 180. Turbonilla obli- quata. 177: Provencaux Bank, Alborán Sea; 180: Protoconch. 66 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Turbonilla multilirata (Monterosato, 1875) * (Figs. 152-153) Odostomia multilirata Monterosato, 1875. Atti Acc. Pal. Sc. Lett. Arti, sez. Il, 5: 33 [Localidad tipo: Palermo, Sicilia]. Material examinado: A. Roquetas de Mar: 2 (FR); L Alborán: 1 (FR) + 2 (AL). Comentarios: Concha blanca, cónica, robusta (que se parece a Turbonilla pusi- lla), de perfil rectilíneo; presenta finas estrías espirales por toda la altura de las vueltas; protoconcha de tipo B (2x6,5 mm MA). Turbonilla obliquata (Philippi, 1844) CB (Figs. 177, 180) Chemnitzia obliquata Philippi, 1844. Enumeratio molluscorun Siciliae, 2, p. 137, pl. 24, fig. 10 [Locali- dad tipo: Magnisi, Palermo]. Material examinado: A. Banco Provencaux: 1 (AL). Comentarios: Concha cónica, peque- ña, de vueltas bastante convexas; costi- llas casi rectas opistoclinas; sin escultura espiral; protoconcha de tipo A (1,4x3 mm M). La especie T. obliquata fue descrita de forma poco concisa e insuficiente por PHILIPPI (1884) a partir de un ejemplar encontrado explayado cerca de Siracusa, Sicilia. Diversos autores han opinado sobre este taxon, pero ninguno de ellos ha examinado el tipo. La fotografía que AARTSEN (1981, lám. 3, fig. 17) muestra de T. obliguata, mos parece más bien un ejemplar subadulto de T. lactea, especie muy típica del mar de Alborán. Después del examen detallado de las protocon- chas, nos inclinamos a pensar que el taxon de Philippi pudiera ser más bien sinónimo de T. sinuosa (Jeffreys, 1884). Sería necesario estudiar los tipos, posi- blemente en el Museo de Santiago de Chile, para clarificar definitivamente la validez de esta especie. Turbonilla paucistriata (Jeffreys, 1884) * (Figs. 156, 159) Odostomia paucistriata Jeffreys, 1884. Proc. Zool. Soc. Lond. (1884): 361, pl. 27, fig. 6 [Localidad tipo: Benzert Road, Islas Británicas]. Material examinado: A. I. Alborán: 1 (LD). Comentarios: Concha turriculada, blan- ca, semitransparente, con costillas axiales obsoletas; sin escultura axial; columela grue- sa; protoconcha de tipo A (2x7 mm MA). (Página derecha) Figura 181. Turbonilla sinuosa (Mijas Costa, Málaga). Figuras 182, 187. Tur- bonilla gradata. 182: Denia, Valencia; 187: Protoconcha. Figuras 183, 184, 188. Turbonilla pusilla. 183: Fuengirola, Málaga; 184: Bahía de Almería; 188: Protoconcha (Fuengirola, Málaga). Figuras 185, 186. Turbonilla acutissima. 185: Torre Peseta, Málaga; 186: Mijas Costa, Málaga. (Right page) Figure 181. Turbonilla sinuosa (Mijas Costa, Málaga). Figures 182, 187. Turbonilla gradata. 182: Denia, Valencia; 187: Protoconch. Figures 183, 184, 188. Turbonilla pusilla. 183: Fuengirola, Málaga; 184: Almería Bay; 188: Protoconch (Fuengirola, Málaga). Figures 185, 186. Turbonilla acutissima. 185: Torre Peseta, Málaga; 186: Mijas Costa, Málaga. 68 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español IBERUS, 14 (1), 1996 Turbonilla pseudogradata Nordsieck, 1972 CL (Fig. 176) Turbonilla (Graciliturbonilla) pseudogradata Nordsieck, 1972 (nom. nov. pro Turbonilla gradata Mon- terosato, 1884, non Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus). Die europáischen Meeresschnecken, p. 126, pl. P5, fig. 25 [Localidad tipo: no designada, Alicante ?]. Material examinado: C. L'Ampolla:: 3 (ME). L. Denia: 23 (DO); Isla Grosa: 6. B. Bal d'en Cava, Menorca: 8 (ME). A. Mijas Costa: 20; Fuengirola: 15. Comentarios: Concha cónica, alar- gada, vueltas casi planas y escalonadas, soldadas a la sutura superior; costillas rectas más anchas que los interespacios; sin escultura espiral; protoconcha de tipo A (1,2x3,5 mm M). La especie litoral T. pseudogradata Nordsieck, 1972 es muy próxima a T. acutissima. Sus costillas son siempre rectas y casi ortoclinas, las vueltas de perfil aplanado, soldadas a la sutura superior, y la protoconcha tiene una vuelta y media emergidas. Esta especie presenta variabilidad geográfica en cuanto a su anchura. Los ejemplares más esbeltos los hemos hallado en el mar de Alborán y costas atlánticas marroquíes, mientras que los procedentes de más al interior del Mediterráneo son más an- chos. Turbonilla pumila Seguenza, 1876 CAG (Figs. 165-168, 171) Turbonilla pumila G. Seguenza, 1876. Bull. R. Comit. Geol. If., 7: 92 [Localidad tipo: Messina, Sicilia]. Turbonilla innovata Monterosato, 1884. Nomenclatura generica e specifica di alcune conchiglie Medite- rranee, p. 92. Turbonilla pallaryi Dautzenberg, 1910. Act. Soc. Linn. Bordeaux, 95. Turbonilla pseudostricta Nordsieck, 1972. Die europiischen Meeresschnecken, p. 125, pl. P5, fig. 22. Material examinado: A. La Herradura: 44; I. Alborán: 1 (EFD. G. Getares: 55 + 4 (ER). Comentarios: Concha cónica, peque- ña; vueltas casi planas; costillas algo in- curvadas y opistoclinas, interespacios profundos; sin escultura espiral; proto- concha de tipo B (1,5x4 mm MA). En nuestra opinión, y de acuerdo con Micali (op. pers.), T. pallaryi Daut- zenberg, 1910 es sinónimo de T. pumila Seguenza, 1876, de la que se diferenciaría únicamente por la mayor convexidad de las vueltas en la pri- mera. Véase además el último de los comentarios sobre T. pusilla. Turbonilla pusilla (Philippi, 1844) CLBG (Figs. 183-184, 188, 193) Chemnitzia pusilla Philippi, 1844. Enumeratio molluscorun Siciliae, 2, p. 124, pl. 28, fig. 21 [Localidad tipo: Palermo. Sicilia]. (Página derecha) Figuras 189-192. Turbonilla hamata. 189, 190: Isla Grosa, Murcia; 191: Protoconcha; 192: Microescultura. Figura 193. Turbonilla pusilla (Es Caló, Formentera, Baleares). Figuras 194-196. Turbonilla bedoti. 194: Cabo de Palos, Murcia; 195: Protoconcha; 196: Detalle de la escultura. (Right page) Figures 189-192. Turbonilla hamata. 189, 190: Grosa Island, Murcia; 191: Protoconch; 192: Microsculpture. Figure 193. Turbonilla pusilla (Es Caló, Formentera, Balearic Islands). Figures 194-196. Turbonilla bedoti. 194: Cabo de Palos, Murcia; 195: Protoconch; 196: Detail of the sculpture. 70 Se na pe "9 '5 3 a uN [) > ES) = SS E [0D] AS 4=] = £S 59) 3 d] 3 E (5) ES = S E > a A < R KR uN < 'Z a A, IBERUS, 14 (1), 1996 Turbonilla micans Monterosato sensu Nordsieck, 1972. Die europáischen Meeresschnecken, p. 127, pl. P5, fig. 30. Van Aartsen, 1981. Boll. Malacologico, 27 (5-6): 75, pl. 5, fig. 29 (non Montero- sato, 1875). Material examinado: C. L'Escala: 12 (ME); I. Medes: 8 (LD); Colera: 6; Blanes: 1 (LD); Mataró: 3 (LD); Mongat: 1 (LD); Premiá de Mar: 2 (LD); Vilanova: 1 (LD); L'Ampolla: 2 (ME). L. Denia: 21 (DO); Jávea: 1; Cullera: 2 (FR), Cabo de Palos: 1 (FR); Sierra Almagrera, Almería: 2. B. Cala S'Oli: 3 (ME); Es Caló: 1. A. Almería: 34 (ME); La Herradura: 10; Fuengirola: 10; Mijas Costa: 42. G. Algeciras: 5 (FR). Comentarios: Concha conoidea, muy polimorfa; vueltas algo convexas; costi- llas algo arqueadas y opistoclinas; sin es- cultura espiral; protoconcha de tipo A (1,8x5 mm MA). De acuerdo con Micali (op. pers.), existen una serie de táxones dentro de este género que podrían ser simple- mente formas de la especie polimorfa T. pusilla. Entre ellos estarían: T. pseudogra- data, T. obliquata, T. acutissima, T. sinuosa, T. minuscula, T. hamata, y algunas formas de T. gradata. Los dos extremos de la variabilidad serían T. obliquata, más tosca y ventruda, y T. acutissima, muy alargada y esbelta. Ciertamente, los caracteres hasta hoy utilizados para diferenciar estos táxones son poco con- sistentes y las diferencias que hemos observado en las protoconchas son mínimas. Después del examen detallado de muy numerosos ejemplares de este grupo, hemos llegado a las conclusiones que se detallan en su caso en los comen- tarios sobre cada uno de estos táxones. Todas las formas que hemos consi- derado T. pusilla (Philippi, 1844), halla- das en el litoral español, a pesar de su polimorfismo y tamaño variable, man- tienen una serie de caracteres constan- tes: concha robusta, de perfil cónico, protoconcha pequeña de apenas una vuelta emergida y costillas axiales que desaparecen gradualmente en la perife- ria de la última vuelta, y nó brusca- mente. No se ha encontrado nunca en aguas profundas. En la Herradura, Granada, localidad en la que T. pusilla convive con T. pumila Seguenza, 1876, es casi imposible sepa- rar ambas especies cuando las conchas tienen el ápice roto. La primera de estas especies presenta una protoconcha de tipo A, mientras que en la segunda es de tipo B, aunque su ángulo es muy próxi- mo a las del tipo A. Turbonilla rufa (Philippi, 1836) CLBAG (Figs. 161-162) Melania rufa Philippi, 1836. Enumeratio molluscorun Siciliae, 1, p. 156 [Localidad tipo: Magnisi, Sicilia]. Odostomia formosa Jeffreys, 1848. Ann. Mag. Nat. Hist., 2 (2): 347, pl. 26, fig. 10. Material examinado: C. L'Escala: 1 (ME); I. Medes: 12 (LD); Vilassar: 5 + 3 (LD); Premiá de Mar: 4 (LD); Mataró: 6 (LD); Barcelona: 13 (ME); Sitges: 7; L'Ampolla: 1 (ME). L. Oropesa: 1 (LD); Denia: 15 (DO); Santa Pola: 4 (ME); Pinedo: 6 (ER). B. Es Caló: 5; Punta Pedrera, Formentera: 1 (LD); Palma de Mallorca: 1 (ME). A. La Herradura: 2; Mijas Costa: 10; Estepona: 1 (ED. Comentarios: Concha muy alar- gada, de color crema a rojizo, a veces con una banda más oscura; vueltas casi planas; costillas axiales ortoclinas y cor- dones espirales visibles en los interes- pacios; protoconcha de tipo A (2,5x10 mm MA). Ye En opinión de Gofas (com. pers.), existen varias especies dentro de lo que habitualmente se denomina T. rufa. Nues- tros ejemplares corresponden a la verda- dera T. rufa s. str. (ver Figs. 161-162), res- tringida (según Gofas, com. pers.) a la biocenosis de arenas muy finas. PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español Turbonilla sinuosa (Jeffreys, 1884) * (Fig. 181) Odostomia sinuosa Jeffreys, 1884. Proc. Zool. Soc. Lond., (1884): 358, pl. 27, fig. 1 [Localidad tipo: Adventure Bank]. Material examinado: C. L'Escala: 6 (ME); Badalona: 1 (LD); Barcelona: 2 (LD); Sitges: 3. A. Mi- jas Costa: 4. Comentarios: Concha cónica, de base ancha; vueltas ligeramente con- vexas; costillas arqueadas, más bien opistoclinas; sin escultura espiral; protoconcha de tipo A (1,5x4,2 mm MA). Turbonilla striatula (Linneo, 1758) CLBG (Figs. 155, 158) Turbo striatulus Linneo, 1758. Systema naturae, X ed., p. 765 [Localidad tipo: Mediterráneo]. Turbonilla mirifica Pallary, 1904. Jour. Conchy]l., 52: 238. Material examinado: C. Palamós: 1 (LD); Sant Feliu de Guixols: 3 (LD); Sitges: 3 + 8 (ME); Vila- nova: 1 (LD); L'Ampolla: 1 (LD). L. Denia: 13 (DO); Cabo de Palos: 3; Isla Grosa: 4; Cullera: 4 (FR). B. El Grao, Menorca: 2 (ME); Punta Pedrera, Formentera: 2 (LD); L'Estany del Peix, For- mentera: 2 (LD); Mahón, Menorca: 2 (LD). A. Roquetas de Mar: 2 (FR); La Herradura: 22; Mijas Costa: 20; I. Alborán: 4. G. Getares: 6 + 12 (FR). Comentarios: Concha cónica, grande, robusta, generalmente de color pardo pálido, con 3 bandas más oscuras; vueltas convexas; costillas arqueadas varicosas y cordones espira- les sólo apreciables en los interespa- cios; protoconcha de tipo A (3x10 mm M). Género Bacteridium Thiele, 1931 Especie tipo: Eulimella praeclara Thiele, 1925. Concha muy delgada, pequeña y alargada, lisa, a veces con finísimas estrías espirales; de vueltas escalona- das y sutura inclinada; sin diente ni ombligo. Protoconcha planispiral de tipo A. Clave de especies Según WARÉN (1994), las especies del género Bacteridium Thiele, 1929 ape- nas difieren de las del género Ebala por la morfología de la concha, pero carecen del aparato masticador que poseen estas últimas (véase más adelante). 1.- Con claras líneas de crecimiento; abertura muy aguda en la parte superior .. B. striatulum - Á veces estrías espirales en la periferia; abertura cuadrangular . B. carinatum (Fig. 81) Bacteridium carinatum (De Folin, 1870) * (Fig. 81) Eulimella carinata De Folin, 1870. Les fonds de la mer, 1. p. 209, pl. 28, fig. 8 [Localidad tipo: Cagna- bac, Senegall. Material examinado: L. Denia: 1 (DO); Benidorm: 7 (FR). 73 IBERUS, 14 (1), 1996 Comentarios: Concha de vueltas escalonadas, casi cilíndricas y con un claro hombro subsutural (telescópica); sutura muy inclinada; finas estrías espi- rales, al menos en la periferia; abertura cuadrangular (0,4x1,3 mm MA) SCHANDER (1993) incluye la especie Eulimella carinata De Folin, 1870, típica de las costas del oeste de Africa, en el género Bacteridium. Los ejemplares en- contrados en el levante español sólo difieren de los que hemos estudiado de Ghana y Angola (colección E. Rolán) en que poseen una vuelta más de espira. Esta especie sólo se conocía de las costas del oeste de África y de Túnez, por lo que se cita por primera vez en las costas europeas. Familia EBALIDAE Género Ebala Leach in Gray, 1847 Especie tipo: Turbo elegantissimus Montagu, 1803. Concha muy delgada, pequeña y alargada; lisa, a veces con finísimas estrías espirales; no denticulada ni umbilicada. Protoconcha planispiral de tipo A Ó B. Este género fue revisado por GOou- GEROT y FEKI (1980) y, más reciente- mente, por AARTSEN (1994), en ambos casos como Anisocycla Monterosato, 1880. WARÉN (1994) restaura para las especies de este género la validez del nombre Ebala Gray, 1847 (especie tipo: Turbo nitidissimus Montagu, 1803) so- Clave de especies bre Anisocycla (especie tipo: Aciculina emarginata Deshayes, 1862), que venía utilizándose en los últimos años, lo caul es discutido por AARTSEN (1995). WARÉN (1994), asimismo, basándose en un estudio de las partes blandas del animal de diversas especies de este grupo, crea la nueva familia Ebalidae (dentro de los Pyramidelloidea), carac- terizada por la posesión de un sistema mandibular complejo, en lugar del estilete característico de los Pyramide- llidae. ACONCNA COMES EAS ES pr E. nitidissima (Figs. 87-88, 92) AC A A A OE 2 2.- Vueltas muy convexas; protoconcha de tipo A 00.000... E. pointeli (Figs. 82-83, 85) - Vueltas casi planas; protoconcha de tipoB ooo. E. trigonostoma (Fig. 86) Ebala nitidissima (Montagu, 1803) G (Figs. 87-88, 92) Turbo nitidissimus Montagu, 1803. Testacea Britannica. p. 299, pl. 12, fig. 1 [Localidad tipo: puerto de Falmouth, Islas Británicas]. Material examinado: C. I. Medes: 5 (LD); Sant Feliu de Guixols: 3 (LD); Vilassar: 4 (LD); Premiá de Mar: 24 (LD); Mataró: 19 (LD); Cubellas: 6. L. I. Columbretes: 22 (FR); Pinedo: 3 (FR); Denia: 2 (DO); Benidorm: 6 (ER). B. Estany del Peix, Formentera: 9 (LD). A. Almería: 12 (FR); La Herra- dura; 55; Mijas Costa: 80; Banco Provencaux: 5 (FR). G. Getares: 31 (ER). Comentarios: Concha con estrías espirales y líneas de crecimiento ortocli- nas u opistoclinas; vueltas convexas, sutura muy profunda e inclinada; aber- tura oval; protoconcha de tipo B (0,4x2 mm MA). Las especies Ebala pointeli y E. nitidis- sima son muy similares y pensamos que 74 PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español han sido frecuentemente confundidas, hemos comprobado que, mientras que habiéndose citado casi siempre con el E. nitidissima es común en toda nuestra primero de estos nombres. Sin embargo, costa, E. pointeli es relativamente rara. Ebala pointeli (De Folin, 1868) CLBAG (Figs. 82-83, 85) Turbonilla pointeli De Folin, 1868. Les fonds de la mer, 1. p. 100, pl. 11, fig. 4 [Localidad tipo: isla de Syra, Grecial. Material examinado: C. Sitges: 4. L. Denia: 4 (DO) + 1 (FR); Cullera: 1 (FR). Comentarios: Concha polimorfa; lar; protoconcha de tipo B (0,5x2,5 mm vueltas muy convexas; sutura profunda; MA). sin estrías espirales y con líneas de creci- Véanse además los comentarios de miento algo prosoclinas; abertura circu- la especie anterior. Ebala trigonostoma (De Folin, 1870) * (Fig. 86) Eulimella trigonostoma De Folin, 1870. Les fonds de la mer. p. 260, pl. 31, fig. 11 [Localidad tipo: Canal de Suez]. Material examinado: L. Pinedo: 2 (FR). A. Marbella: 3. G. Getares: 2. Comentarios: Concha lisa; vueltas aguda en su parte superior; abertura casi planas, algo escalonadas; sutura subcircular; protoconcha de tipo B menos profunda que en E. pointeli y más (0,4x2,5 mm MA). Familia AMATHINIDAE Género Clathrella Récluz, 1864 Especie tipo: Nerita costata Brocchi, 1814 = Fossarus clathratus Philippi, 1844. Concha sólida, con la espira muy Una única especie presente en las reducida y la última vuelta muy am- costas europeas, C. clathrata (Fig. plia; protoconcha de tipo B. 33) Clathrella clathrata (Philippi, 1844) CG (Fig. 53) Fossarus clathratus Philippi, 1844. Enumeratio Molluscorum Siciliae, 2. p. 141 [Localidad tipo: Sicilia]. Material examinado: C. I. Medes: 51 (LD); San Feliu de Guixols: 3 (LD); Blanes: 1 (LD); Mataró: 1 (LD); L'Ampolla: 3 (LD). L. Denia: 16 (DO); Cabo de Palos: 6. A. La Herradura: 60; Mijas Costa: 2; I. Alborán: 10 + 3 (AL). Comentarios: Se diferencia nota- muy amplia. Cordones espirales blemente del resto de piramideloideos gruesos y costillas axiales sólo percep- europeos por poseer una concha de tibles en los interespacios (4x6 mm espira muy reducida y última vuelta MA). 75 IBERUS, 14 (1), 1996 DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES En el presente trabajo se citan 91 especies de piramideloideos observadas directamente en las costas mediterrá- neas españolas, de las cuales 31 se citan por primera vez en las mismas (son aquellas marcadas con un asterisco en la relación de especies de los resultados), y de 1 se confirma su presencia en nues- tras costas. Se trata de Chrysallida marthi- nae, descrita recientemente por NOFRONI y SCHANDER (1994) para las costas occi- dentales de Africa, los cuales citan dos ejemplares de Estepona (Málaga) y Tetuán (Marruecos), dudando de su pro- cedencia. De estas 31 especies, 17 se citan por primera vez en las costas de la Península Ibérica (Chrysallida brattstro- emi, Chrysallida ghisotti, Eulimella ataktos, Puposyrnola minuta, Odostomia angusta, O. turriculata, O. rutor, O. afzelli1, O. hansgei, Ondina dilucida, Turbonilla micans, T. bedoti, Turbonilla guernei, T. joubini T. multilirata, T. sinuosa y Bacteri- dium carinatum). De éstas, T. bedoti y T. joubini se conocían únicamente con ante- rioridad en las costas atlánticas africa- nas y T. guernei sólo de las islas Azores, por lo que se citan por primera vez en el Mediterráneo. Asimismo, se han encon- trado por primera vez en este mar E. atatkos y O. hansgei, que sólo se conocían de las costas escandinavas. Estas dos últimas especies fueron descritas por WARÉN (1991) a partir de 5 y 2 conchas, respectivamente. Sorprendentemente, hemos encontrado numerosos ejempla- res de ambas en detritos y estómagos de estrellas de mar procedentes de fondos circalitorales frente a Vilanova (Barce- lona). Cabe mencionar que, a pesar de la lejanía geográfica de las citas de Warén y mediterráneas de estas dos especies, el tipo de fondo en el que ambas fueron halladas coinciden: fondos circalitorales con presencia de nódulos de ferroman- ganeso. La distribución de dichas espe- cies debe ser, por tanto, amplia y, posi- blemente, hayan podido ser confundi- das con O. clavulus. Por último, hay que señalar que Bacteridium carinatum es una especie de las costas occidentales de Africa y que en el Mediterráneo sólo se 76 había citado en el golfo de Túnez (Gou- GEROT y FEKI, 1980). El catálogo de Ros (1978) recoge 89 táxones específicos o subespecíficos de este grupo para el área que hemos estu- diado. Sin embargo, de estos 89 táxones sólo consideramos con validez especí- fica a 56 de ellos. De los restantes, 26 son considerados sinonimias en la actuali- dad, 5 tienen una validez específica dudosa y 2 corresponden a especies atlánticas, cuyas citas en el Mediterrá- neo consideramos erróneas. Además, tal y como se señaló anteriormente, del examen de las colecciones del MNCN y de la literatura existente, se ha obser- vado una gran disparidad de criterios en la identificación de las especies, por lo que las citas existentes deben tomarse con cautela. Las 91 especies de pirami- deloideos que aquí citamos constituyen, pues, un avance considerable en el conocimiento de este numeroso y difícil grupo en las costas mediterráneas. Otras especies de piramideloideos citadas en las costas mediterráneas españolas y que no hemos encontrado son las siguientes: Monoptygma modesta (De Folin, 1870) Se trata de una especie conocida sobre todo en el Mediterráneo central. Ha sido citada por AARTSEN (1994) en la Costa Brava, autor que propone su inclusión en el género Careliopsis. En la Figura 63 mostramos un ejemplar de esta especie, procedente de Cerdeña, recogido en fondos detríticos a 10 m de profundidad. Miralda elegans (De Folin, 1870) Se trata de una especie típica de las costas occidentales de Africa, que se extiende desde Angola al Mediterráneo (ROLÁN y FERNANDES, 1993). En el Medi- terráneo sólo ha sido citada por HOENSE- LAAR y MOOLENBEEK (1990), en la isla de Formentera, y por GAGLINI (1992, como Chrysallida pulchra), en Sicilia. Además, existen algunos otros táxo- nes citados en las costas mediterráneas PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español ibéricas, pero que corresponden en nues- tra Opinión a identificaciones erróneas, como: Chrysallida angulosa (Monterosato, 1889) Se trata de una especie de dudosa validez, citada por BELTRÁN (1965, como Odostomia angulosa), sin indicar la proce- dencia. En cualquier caso, por la des- cripción y figuras que dicho autor pre- senta de la misma, creemos que se trata de Chrysallida brusinal. Chrysallida brevicula (Jeffreys, 1883) La validez de esta especie es dudosa. Fue citada por HIDALGO (1917) en las costas de Valencia, pero los ejemplares de este autor depositados en el MNCN, y etiquetados como tales, corresponden a C. interstincta. También ha sido citada por NORDSIECK (1972) en Ibiza. Chrysallida undata (Watson, 1897) La cita de Nordsieck (1972) de esta especie en Ibiza creemos que se trata de Odostomella jeffreysiana, de acuerdo con AARTSEN (1977) y como ya se ha comen- tado al tratar esta última especie. Odostomia nitens Jeffreys, 1870 Fue citada con dudas por LUQUE y TEMPLADO (1981) en arenas conchíferas explayadas en Formentera, pero se trata de un error, pues esta especie es exclu- siva de aguas profundas. En las Figs. 94- 95 mostramos un ejemplar (y su proto- concha) procedente del Golfo de Huel- va, a 540 m de profundidad. No la he- mos hallado en las costas mediterráneas ibéricas. Distribución batimétrica: Las espe- cies de la superfamilia Pyramidelloidea están muy repartidas desde el nivel intermareal hasta los fondos batiales, aunque la mayor parte de ellas se encuentran en la zona infralitoral. De las especies mencionadas en el presente trabajo, las siguientes han resultado ser típicas de los fondos circa- litorales o del batial superior: Tiberia minuscula, Chrysallida bratts- troemi, C. dollfusi, C. flexuosa, C. palazzii, Eulimella ataktos, E. praelonga, E. scillae, E. ventricosa, Puposyrnola minuta, Odosto- mia megerlei, O. suboblonga, O. afzelii, O. clavulus, O. hansgei, Turbonilla micans, T. guernel y T. paucistriata. Muchas otras especies han mostrado una distribución batimétrica muy am- plia, habiéndose encontrado en un ex- tenso rango de profundidades. Entre éstas cabe citar las siguientes: Odostomella doliolum (en fondos cir- calitorales, especialmente del coralí- geno, son de mayor longitud, color blanquecino y con una banda castaña menos), Chrysallida suturalis (más común en el circalitoral), Chrysallida fenestrata (predomina entre 15 y 40 m de profundidad, aunque en el Atlántico es más litoral), Clathrella clathrata, Odosto- mia acuta, Odostomia angusta, O. turrita (predomina en el infralitoral), O. uniden- tata, O. conoidea (muy abundante en el circalitoral), O. conspicua, Ondina crysta- llina, O. dilucida, Turbonilla jeffreysi (pre- domina en el infralitoral), T. joubini, T. multilirata, T. obliquata y T. rufa. El resto de las especies no menciona- das en este apartado se han hallado casi siempre en fondos infralitorales. Distribución geográfica: La mayor parte de las especies tienen una amplia distribución geográfica y se han hallado muy repartidas por todo nuestro litoral. El hecho de que algunas especies hayan aparecido sólo en algunas localidades, se debe más bien a su rareza o a ser propias de determinados fondos circalitorales, que a una distribución local. Únicamente algunas especies han mostrado una dis- tribución más o menos restringida a determinadas áreas. Este es el caso, por ejemplo, de especies típicamente atlánti- cas y que en el Mediterráneo sólo suelen encontrarse en las costas del mar de Alborán. Entre éstas cabe mencionar a: Chrysallida pellucida, C. nivosa y Turbonilla guernel, propias de la región Lusitana; Chrysallida. sigmoidea, C. marthinae, Odos- tomia rutor, Turbonilla. bedoti, T. joubini y T. pumila son típicas de las costas occi- dentales de África. Asimismo, la especie Odostomia kromi, cuya localidad tipo es la Bahía de Algeciras, es muy abundante en toda el área del Estrecho y rara en Y IBERUS, 14 (1), 1996 otras localidades. Por último, la especie Chrysallida penchynati, que es típica del Golfo de León, aparece muy raras veces al sur del Cabo de Creus. Son de destacar también ciertas peculiaridades que presentan algunas zonas en lo que se refiere a los piramide- loideos. Aparte del área del Estrecho de Gibraltar, donde ya se ha comentado que abundan Odostomia kromi y O. nivosa, es curioso el caso de Sitges, en cuyos fondos infralitorales al menos el 50% de los piramideloideos está consti- tuido por tres especies menos frecuentes en otras localidades: Chrysallida brusinai, Odostomia plicata y Turbonilla acuta. En Denia, la especie Chrysallida ghisotti es común, mientras que es rara en otras localidades. Estas distribuciones llamati- vas pueden deberse a la presencia de peculiares condiciones hidrológicas o hábitats en estas zonas. El hecho de estar basado la mayor parte de este estudio en conchas recogidas en sedi- mentos, nos impide precisar datos sobre los hábitats de las distintas especies. La mayor parte de las especies carac- terísticas del circalitoral o batial han AGRADECIMIENTOS Este trabajo no hubiera sido posible sin la ayuda y colaboración de las perso- nas que a continuación citamos y a las que expresamos nuestro más sincero agradecimiento. Los pescadores de Vila- nova i la Geltrú nos han ofrecido siem- pre su colaboración desinteresada du- rante los últimos diez años, guardándo- nos las estrellas de mar (Astropecten), a pesar de las molestias que ello les ocasio- naba. Con ellos compartimos, además, en muchas ocasiones sus tareas de pesca. A José y Paco Ayza, de la embarcación “San Antonio”, a Pere Ortoll, de la “Eloy”, ya jubilados, y, especialmente, a Manuel Roca y a sus hijos Jesús y Pavel, de la “Joven Mateo” les agradecemos, además, que nos hayan conseguido sedi- mentos muy interesantes de fondos de corales blancos. Miguel Romans reco- lectó para nosotros con escafandra autó- noma diversas muestras de sedimentos 78 aparecido en pocas ocasiones, de lo cual no debe deducirse que se trate de espe- cies raras, sino de lo azaroso de su captura. Este tipo de fondos, por razones obvias, han sido muestreados de forma muy puntual, pero es de suponer que una exploración extensiva de los mismos haría variar el panorama. Por ejemplo, en los fondos de coral rojo de la plataforma de la Isla de Alborán (entre 150 y 250 m) abundan las especies de los géneros Eulimella y Syrnola. Las características especiales de algunos fondos, entre 150 y 300 m, próximos a Vilanova i la Geltrú, ricos en nódulos de ferromanganeso, determinan la existen- cia de unas comunidades muy especia- les, donde son relativamente comunes especies como: Chrysallida brattstroemi*, C. flexuosa, C. palazzi1, Eulimella ataktos*, E. scillae, Puposyrnola minuta, Odostomia suboblonga, O. afzelii*, O. clavulus y O. hansgei*. Es curioso señalar que las cuatro especies señaladas con un aste- risco han sido descritas recientemente por WARÉN (1991) en las costas escandi- navas, pero en fondos de las mismas características. en Colera y Cabo de Creus (Gerona) y en Isla Palomas (Murcia). Diego Moreno nos proporcionó sedimentos recogidos mediante buceo con escafandra autó- noma, que fueron obtenidos en diversos puntos de las costas almerienses. Matilde Espinosa, Luis Dantart, Fe- derico Rubio, Daniel Oliver, Ángel Lu- que, Emilio Rolán y Frank Swinnen nos cedieron amablemente para su estudio los piramideloideos de sus valiosas co- lecciones, algunos de cuyos ejemplares fueron fotografiados al M.E.B. Todo el material estudiado procedente del Banco Provencaux y parte del de la isla de Al- borán, ahora depositado en las coleccio- nes antes mencionadas, fue obtenido por Alberto Sierra, con el que estamos en deuda permanente. Esteban Calderón también nos proporcionó algunos ejem- plares de interés. Oscar Soriano, Conser- vador de Invertebrados del MNCN puso PEÑAS ET AL.: Pyramidelloidea del Mediterráneo español a nuestra disposición las colecciones ma- lacológicas de este Centro y se hizo cargo de parte de los gastos del trabajo foto- gráfico. Las fotografías al Microscopio Elec- trónico de Barrido, quizás la parte más importante de la presente publicación, se deben al laborioso y paciente trabajo de José Bedoya. Luis Dantart nos pro- porcionó la fotografía de Turbonilla pau- cistriata. Rogelio Sánchez Verdasco, Jefe del Servicio de Fotografía del MNCN realizó el tratamiento digital de las imá- genes para la composición definitiva de las láminas. Pilar Cavia realizó el dibujo de la Figura 1 (concha y animal de Chry- sallida terebellum) y a ta mano de Pablo Díaz se deben los restantes dibujos. La colaboración que siempre nos han dispensado Pasquale Micali y Jaco- bus J. van Aartsen, dos grandes especia- listas en piramideloideos, con sus suge- BIBLIOGRAFÍA AARTSEN, J. 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Este trabajo se encuadra dentro del proyecto de investigación “Fauna Ibéri- ca II” (DGICYT PB92 0121). Agradece- mos a la Investigadora Principal de este proyecto, M? Ángeles Ramos, su cons- tante apoyo y el enorme esfuerzo reali- zado para sacar el mismo adelante. Amarr, B., 1986. Sulla paternitá di Chrysa- llida sigmoidea (Gastropoda: Pyramidelli- dae). Notiziario C.I.S.M.A., 7/8: 64-66. AMmArI, B., 1987a. Odostomia improbabilis Oberling, 1970 sinonimo seniore di Odos- tomia verduini Van Aartsen, 1987. Noti- ziario C.I.S.M.A., 10: 44-45. AmarI, B., 1987b. Due nuove specie del Mar Mediterraneo (Mollusca: Gastropoda). La Conchiglia, 29 (204-205): 3-6. ANKEL, W. E. y CHRISTENSEN, A. M., 1963. Non specificity in host selection by Odostomia scalaris Macgillivray. Videnskabelige Med- deleser fra Dansk Naturhistorisk Forening i Kobenhaun, 125: 321-325. BANDEL, K., 1993. Fossil evidence concerning the evolution of the Heterostropha. In: Ori- gin and evolutionary radiation of the Mo- llusca. 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VERMEIJ* and Roland HOUART** ABSTRACT The ocenebrine muricid genus Jaton Pusch, 1837, comprises a distinctive group of Late Oligocene to Recent species from the eastern warm-temperate Atlantic. The three living species, all from West Africa, are J. decussatus (Gmelin, 1791) from Mauritania and Senegal (type of the genus), J. flavidus (Jousseaume, 1874) from Senegal, and J. sines- pina n. sp. from Angola. Of the fossil and living species, J. decussatus is the only one with a labral spine, which is formed at the edge of the outer lip as an extension of a spiral cord. RESUMEN El género Jaton Pusch, 1837 (Muricidae, Ocenebrinae) incluye a un distintivo grupo de especies del Oligoceno tardío y recientes, todas ellas de aguas cálidas del Atlántico este. Las tres especies vivientes, todas del África occidental, son J. decussatus (Gmelin, 1791) de Mauritania y Senegal (tipo del género), J. flavidus (Jousseaume, 1874) de Senegal, y J. sinespina spec. nov. de Angola. Tanto de las especies fósiles como de las vivientes, J. decussatus es la única con una espina labral, localizada en el borde del labio externo como una extensión de una cuerda espiral. KEY WORDS: Gastropoda, Muricidae, Jaton, revision, geological history. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Muricidae, Jaton, revisión, historia geológica. INTRODUCTION Species of Jaton comprise a distinctive group of eastern Atlantic ocenebrine mu- ricid gastropods characterized by the pre- sence of three thick, rounded varices on the last whorl, by having strongly shoul- dered whorls, and by having a broad, se- aled siphonal canal. One species, J. decus- satus (Gmelin, 1791) has a small labral spine at the edge of the outer lip. Our purpose in this paper is to revise the Re- cent species, to describe a new species from Angola, and to outline the pre- viously undocumented geological his- tory of the genus. “Department of Geology, University of California, Davis, California 95616, USA. ** Département des Invertébrés Récents, Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. 83 IBERUS, 14 (1), 1996 Abbreviations: MHNG: Muséum d'Histoire Naturelle, Geneva, Switzerland. RESULTS MNHN: Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, France. USNM: National Museum of Natural History, Washington, D. C., U.S. A. Family MURICIDAE Rafinesque, 1815 Subfamily OCENEBRINAE Cossmamn, 1903 Genus Jaton Pusch, 1837 Type species: Murex decussatus Gmelin, 1791 Remarks: Shells belonging to the genus Jaton are characterized by having three thick, usually rounded varices on the last two or three whorls. Intervarical sculpture consists of a prominent node, which on its right (or adapertural) side is adorned with two strong, rounded, divergent cords. The upper of these two cords forms the strong shoulder. In the type species J. decussatus (Gmelin, 1791), a third cord, abapically of the node, extends across the varix to form a small labral tooth or spine at the edge of the outer lip. Three or four much finer cords ornament the varices below the abapical termination of the intervarical node. Varices on adjacent whorls are connected across the suture by a strong continuous buttress. The broad siphonal canal is sealed. The apertural varix extends as a wing nearly to the recurved tip of the siphonal canal. The inner side of the outer lip is usually smooth, but in the fossil J. dufrenoyi (Grateloup, 1847) and in J. flavidus (Jousseaume, 1874) there may be six weak denticles. An umbilical slit is absent. Jaton is one of several closely related genera comprising a group of ocenebri- nes with a sealed anterior siphonal canal and a trivaricate shell. Other members in this group include Calcitra- pessa Berry, 1959; Ceratostoma Herr- mannsen, 1846; Microrhytis Emerson, 1959; Poropteron Jousseaume, 1880; and Pteropurpura Jousseaume, 1880; as well as a subgenus of Pteropurpura to be pro- posed by G. J. Vermeij and E. H. Vokes for the Late Oligocene Tritonalia festivoi- 84 dea Vokes, 1963, from North Carolina. Jaton is unique in having two divergent cords on the right (adapertural) side of each intervarical node. In the Recent South African Poropteron, two cords cross each intervarical node, and the varices are scalloped by these and two additional, more basally (abapically) situated, cords. Three or more cords adorn the intervarical nodes in Ceratos- toma (Early Miocene to Recent of the North Pacific, Early to Middle Miocene of Europe and eastern North America, Pliocene of Ecuador), Microrhytis (Early to Late Miocene of tropical America), and Pteropurpura (Early Miocene to Recent of the eastern Atlantic, Pliocene to Recent of tropical America, Pliocene to Recent of the North Pacific). A single, heavy cord adorn the intervarical node in Calcitrapessa (Miocene of Belgium and Recent of the eastern Pacific). The varices on adjacent whorls are consis- tently connected in Jaton by a thick but- tress across the suture. In the other taxa mentioned above, varices of adjacent whorls often do not meet at the suture. The labral spine of Jaton decussatus is formed as an extension of the abapical cord, just below the intervarical node. In Ceratostoma and Microrhytis, by con- trast, the labral spine is formed at the end of a groove situated below the aba- pical termination of the intervarical node. This is also the situation in the Pliocene South African genus Namamu- rex Carrington and Kensley, 1969. Namamurex further differs from Jaton and the otber genera discussed above VERMAI AND HOUART: New Jaton species from West Africa by having an open siphonal canal. It may be very closely related to the Late Oligocene to Pliocene European genus Pterynopsis Vokes, 1972, another group with an open canal, but species of Ptery- nopsis consistently lack a labral spine. We recognize three living species of Jaton, all from the coasts of West Africa. These are J. decussatus (Gmelin, 1791) and J. flavidus (Jousseaume, 1874) from Mauritania and Senegal, and J. sinespina n. sp. from Angola. Jaton decussatus (Gmelin, 1791) (Figs 6, 10-11, 13) Murex decussatus Gmelin, 1791, Syst. Nat., ed. 13: 3527. Murex jatonus Lamarck, 1816, Tabl. Encycl. Méth., 23: pl. 418, fig. 1. Murex hemitripterus Lamarck, 1816, Tabl. Encycl. Méth., 23: pl. 418, fig. 4. Murex lingua Dillwyn, 1817, Desc. cat. Rec. Shells, 2: 688. Murex gibbosus Lamarck, 1822, Hist. nat. aním. s. vert., 7: 166. Murex linguavervecina Reeve, 1845, Conch. Iconica, 3: pl. 27, fig. 121. Type material: M. decussatus: based on several references, including Adanson (1757 “le Jatou”), of which 7 adult shells and one juvenile are in MNHN (Fischer-Piette, 1942: 223); M. hemitripterus: 2 possible syntypes MNHN; M. gibbosus: 3 possible syntypes MHNG,; M. jatonus, M. lingua and M. linguavervecina: not localized. Type localities: M. decussatus and M. lingua: West Africa; M. gibbosus: Cap Vert, near Gorée Island; M. linguavervecina: Gorée, Senegal, 59 m; M. jatonus and M. hemitripterus: unknown. Remarks: Jaton decussatus is characte- rized by the presence of a short labral spine, which arises as an extension of the lower cord as it crosses the apertural va- rix from the right (adapertural) side of the intervarical node. The species resem- bles J. flavidus in having a low spire, but it differs by having weaker spiral sculp- ture, by possessing a labral spine, and by having much less spinose varices. The shell is brown or white with light or dark brown blotches and reaches an adult length of 30 to 53 mm. At Dakar, one of us (GJV) has found it living in the infra- littoral fringe, where it co-occurs with Ocenebra inermicosta Vokes, 1964. Evi- dently, J. decussatus occupies somewhat shallower habitats than does ]. flavidus. Distribution: From Northern Mauri- tania to Dakar, Senegal, on infralittoral rocks, to 10 m depth. The depth of 59 m indicated by REEVE (1845) is probably erroneous or based on a empty shell. Jaton flavidus (Jousseaume, 1874) (Figs 7-8, 14) Murex flavidus Jousseaume, 1874, Rev. Mag. Zool., 3: 8. Murex rusticus Jousseaume, 1874, Rev. Mag. Zool., 3: pl. 1, fig. 7-8. Type material: holotype MNHN. Type locality: unknown. Remarks: JOUSSEAUME (1874) descri- bed (as Murex flavidus) and illustrated (as M. rusticus) a single shell. Neverthe- less, two specimens in MNHN are labeled as “types”, one of which was probably added by Jousseaume after the description had been published. This second specimen, which is not to be considered a type, was erroneously figured by FAIR (1976, pl. 23, fig. 362) as the type of M. flavidus. Jaton flavidus is characterized by a shouldered shell with strong spiral cords, a denticulate outer lip, squamose texture, and spinose varices. It resem- bles J. decussatus in having a low spire, 89 IBERUS, 14 (1), 1996 Figures 1-2. Jaton sinespina n. sp., holotype MNHN, Angola, Prov. Mogamedes, Lucira (Praia do Cesar), infralittoral rocks, 50.3 mm. Figuras 1-2. Jaton sinespina spec. nov., holotipo MNHN, Angola, Prov. Mocamedes, Lucira (Praia do Cesar), rocas infralitorales, 50,3 mm. but differs in many aspects (see under J. decussatus). The Pliocene J. helenae (Landau, 1984) is very similar to J. flavi- dus in having a low spire, but differs in having obsolete rather than strong spiral cords and in having sharp blade-like rather than thicker, more rounded, spinose varices. The shell of J. flavidus is 86 uniformly brown, often with reddish- brown spots. The species is known only from near Dakar, Senegal, where it occu- pies slightly deeper habitats than J. decussatus. Distribution: Only known from Senegal, in the vicinity of Dakar, 5-36 m. VERMAIJ AND HOUART: New Jaton species from West Africa Figures 3-5. Jaton sinespina n. sp. 3-4: Angola, Prov. Benguela, Bay of Santa Maria, 52.1 mm, paratype MNHN. 5: Angola, Benguela, 42.6 mm, paratype, P. Ryall coll. Figure 6. J. decussatus (Gmelin, 1791), Gorée, Senegal, 35.8 mm, R. Houart coll. Figures 7-8. J. flavidus (Jousseaume, 1874). 7: holotype MNHN, 37.5 mm; 8: Gorée, Senegal, 36.5 mm, R. Houart coll. Figuras 3-5. Jaton sinespina spec. nov. 3-4: Angola, Prov. Benguela, Bahía de Santa María, 52,1 mm, paratipo MNHN. 5: Angola, Benguela, 42,6 mm, paratipo, P. Ryall coll. Figura 6. J. decussatus (Gmelin, 1791), Gorée, Senegal, 35,8 mm, R. Houart coll. Figuras 7-8. J. flavidus (Jousseaume, 1874). 7: holotipo MNHN, 37,5 mm, 8: Gorée, Senegal, 36,5 mm, R. Houart coll. 87 IBERUS, 14 (1), 1996 Jaton sinespina n. sp. (Figs 1-5, 9, 12) Type material: Holotype and 4 paratypes MNHN, 1 paratype NM L1846/T1358, 1 paratype coll. R. Houart, Angola, Prov. Mocamedes, Lucira (Praia do Cesar), infralittoral rocks. Other paraty- pes: Prov. Benguela, 1 paratype coll. P. Ryall; Prov. Benguela, Baia de Santa Maria, rocks, 0-2 m, 2 MNHN; Baia do Limagen, rocks, 0-2 m, 2 MNHN, 1 USNM 880155. Other material examined: Prov. Mocámedes, Praia Amelia, infralittoral rocks, 43 MNHN; Ben- guela, 2 coll. R. Houart; South Angola, 10 coll. P. Ryall. Etymology: without spine (Latin), in connection with the absence of a labral spine. Description: Shell up to 52.1 mm in length at maturity (paratype MNHN), heavy, shouldered. Spire high with 2 protoconch whorls and up to 6 relatively narrow, strongly shouldered teleoconch whorls. Suture impressed. Steep subsu- tural ramp. Protoconch high, whorls smooth, weakly keeled. Terminal varix unknown (erodea). Axial sculpture of first to third teleo- conch whorls consisting of 7 or 8 low la- mellae; from fourth to last teleoconch whorls presence of 3 broad, thick vari- ces, connected on preceding whorls by a broad, flat, large buttress. Last whorl with a thin, bladelike expansion abapi- cally, extending to */4 of siphonal canal. Intervarical axial sculpture of a single, broad, thick knob, connecting preceding varix on shoulder. Other axial sculpture of numerous, frilly, growth lamellae. Spiral sculpture of two strong, broad cords, and of weak, squamous threads of various strength, more obvious on outer edge of varices. Aperture large, ovate. Columellar lip smooth, rim adherent. Anal notch narrow, weak, almost indistinct. Outer lip serrate, smooth within. Siphonal canal moderately long, ?/5 of total shell length, broad, sealed. DISCUSSION Some four thousand kilometers of coastline separate the northern two spe- cies from the southern J. sinespina. This distributional gap implies that the ge- nus was at one time distributed along the whole of the West African coast. Such a supposition is supported by BRÉ- BION'S (1979) report of J. decussatus from the Harounian (Late Pleistocene) of Mo- 88 White with black blotches near vari- ces and on shoulder. Operculum dark brown, ovate, with subterminal nucleus. Radula typical ocenebrine with a strongly projecting central cusp, long lateral cusps with small inner lateral denticle, 3 or 4 marginal denticles, and long marginal cusp. Lateral tooth sickle shaped, slender. Distribution: Angola, from Moca- medes Bay to South of Benguela, on infralittoral rocks, 0-10 m. Remarks: Jaton sinespina n. sp. differs from J. decussatus and J. flavidus in having a higher spire. Its varices are thicker, and its aperture is relatively larger than that of the other two Recent species. It differs further from J. decussatus in the consistent absence of a labral spine, and from J. fla- vidus by a less spinose shell. Some of these differences were already observed by RYALL (1984), who proposed the name Jaton decussatus var. angolensis for this taxon. His name is, however, nomencla- torially unavailable UCZN Article 16). J. sinespina is very similar to the Miocene ]. sowerbyi (Michelotti, 1841) and J. dufrenoyi (Grateloup, 1847) in having a high spire, but the latter two species have stronger basal spiral cords. rocco, an area well to the north of the current distributional limits of that spe- cies. The present distribution of Jaton appears to be relictual, as is true for nu- merous other West African molluscs. Surprisingly, the genus Jaton has not hitherto been recognized in the fossil record from Europe. Nevertheless, several species clearly belong to Jaton on VERMAI AND HOUART: New Jaton species from West Africa Figures 9-11. Radulae. 9: Jaton sinespina (paratype MNHN); 10-11: J. decussatus (MNHN). Figures 12-14. Protoconchs. 12: Jaton sinespina n. sp.; 13: J. decussatus; 14: J. flavidus. Scale bars, 9-11: 20 um; 12-14: 0.5 mm. Figuras 9-11. Radulas. 9: Jaton sinespina (paratipo MNHN); 10-11: J. decussatus (MNHN). Figuras 12-14. Protoconchas. 12: Jaton sinespina spec. nov.; 13: J. decussatus; 14: J. flavidus. Escalas, 9-11: 20 um; 12-14: 0,5 mm. 89 IBERUS, 14 (1), 1996 the basis of the distinctive diverging cords on the adapertural side of the inter- varical nodes. The oldest of these is J. dufrenoyi (Grateloup, 1847) from the Late Oligocene and Early Miocene (Aquita- nian and Burdigalian) of southwestern France. This species resembles the Recent Angolan J. sinespina n. sp. in having a high spire. The inner side of the outer lip bears six weak denticles. In specimens from Arrié (Aquitanian) and Peloua (Bur- digalian) (UNHN), two basal crenations on the edge of the outer lip appear slightly enlarged, but there is no evidence that these crenations are the remnants of a true labral spine. The Late Miocene J. sowerbyi (Michelotti, 1841) from the Middle Miocene of the Viena Basin and the Late Miocene of Italy is very similar to J. dufrenoyi. It is characterized by a medium-high spire, strong spiral sculp- ture of four primary cords (two on the adapertural side of the intervarical nodes and two basal cords) as well as secondary cords, the absence of a labral spine, and the absence of denticles on the inner side of the outer lip (based on material in the Mayer-Eymar collection, Naturhistorich Museum Basel). During the Pliocene, Jaton was represented by J. helenae (Landau, 1984), from the Zanclian (Early Pliocene) of the province of Huelva, Spain. This species has a low spire, as do the Recent ]. flavidus and J. decussatus, but again there is no evidence of a labral spine. The lower of the two cords on the right side of the intervarical nodes in J. helenae is relatively poorly expressed, and basal cords are obsolete. LANDAU (1984) originally described this species as a Pur- purellus Jousseaume, 1880, but the Spanish fossil is much less spiny than are BIBLIOGRAPHY ADANSON, M., 1757. 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The Angolan J. sinespina may be more closely related to the older J. sowerbyi and J. dufrenoyi, all three species having a moderately high spire. Because the phyletic relationships among the fossil and living Jaton remain unresolved, we have chosen to treat the three living populations as distinct species rather than as subspecies. ACKNOWLEDGEMENTS For the loan of specimens and/or valuable comments, we are very grate- ful to P. Bouchet, S. Gofas, and P. Lozouet (Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris), the late F. Fernandes (Luanda, Angola), and P. Ryall (Klagen- furt, Austria). We are also thankful to P. Bouchet and A. Warén (Natural History Museum, Stockholm) for radular prepa- ration and SEM work. FAIR, R. H., 1976. The Murex Book, an illus- trated catalogue of Recent Muricidae (Mu- ricinae, Muricopsinae, Ocenebrinae), Stur- gis Printing Co., Honolulu, Hawaii, 138 pp. FISCHER-PIETTE, E., 1942. Les Mollusques d'Adanson. Journal de Conchyliologie, 85: 103-374. 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MIS My Ho pS MEE MATE mi Mes E AN AA E IS, ' E E ATM Wales Pl TN Ma: IBERUS, 14 (1): 93-101, 1996 Marcas de predación en bivalvos del Cuaterna- rio marino de la costa de la provincia de Buenos Aires, Argentina Predation marks in bivalves of the coastal marine Qua- ternary of the province of Buenos Aires, Argentina Guido PASTORINO* y Verónica IVANOV** RESUMEN El análisis de las valvas de Mactra isabelleana (d'Orbigny, 1846) y Glycymeris longior (Sowerby, 1833) del Cuaternario marino de San Clemente del Tuyú, provincia de Bue- nos Aires (Argentina) sugieren una intensa actividad predatoria por parte de gasterópo- dos perforantes. Se establece que G. longior es predada de forma preferencial, aunque la cantidad de valvas de Mactra isabelleana perforadas es mayor, debido a que ésta es más abundante en los depósitos cuatermarios. Los lugares de mayor incidencia de pre- dación corresponden al área postumbonal en el caso de M. ¡sabelleana y central en G. longior. Se verifica una alta correlación del tamaño del predador (diámetro del agujero) y la longitud de la presa en ambas especies. No se hallaron diferencias significativas en la cantidad de valvas izquierdas y derechas perforadas. Las características morfológicas de las perforaciones y los parámetros calculados permiten inferir que el predador perte- necería a la familia Naticidae. ABSTRACT A borehole analysis was performed on valves of Mactra i¡sabelleana (d'Orbigny, 1846) and Glycymeris longior (Sowerby, 1833) from the marine Quaternary of San Clemente del Tuyú, in the province of Buenos Aires, (Argentina). The study suggested an intensive predation on both species. Glycymeris longior was the preferred prey, although the amount of bored valves of Mactra isabelleana is larger, because the latter is far more abundant in the quaternary deposits. The most frequent borehole location in M. ¡sabelle- ana is the postumbonal area whereas in G. longior it is the central area. A high correla- tion between size of predation (diameter of the borehole) and prey length was observed for both species. Mactra ¡sabelleana was preyed at the most abundant sizes. The grea- test amount of preyed valves of M. ¡sabelleana coincides with the most abundant sizes. Glycymeris longior was preyed more frequently at 13-15 mm and the most abundant sizes were 11-13 mm. The borehole morphology and behavioral features suggest that the predator belongs to Naticidae. PALABRAS CLAVE: Bivalvos, predación, Naticidae, Muricidae, Cuaternario, Holoceno, Buenos Aires, Argentina. KEY WORDS: Bivalves, predation, Naticidae, Muricidae, Quaternary, Holocene, Buenos Aires, Argentina. “División Paleozoología Invertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque, s/n, 1900 La Plata - Buenos Aires, Argentina. **Centro de Estudios Parasitológicos y Vectores, Calle 2, n* 584, 1900 La Plata - Buenos Aires, Argentina. 93 IBERUS, 14 (1), 1996 INTRODUCCIÓN Las relaciones tróficas entre dos tá- xones son comúnmente estudiadas en organismos vivos. Pocas son las oportu- nidades que presentan los restos fósiles para reconstruir estas relaciones. Sin embargo, las marcas de predación deja- das por moluscos perforantes son fre- cuentes pruebas de la actividad alimen- ticia y presión selectiva de un taxon so- bre otro. Cuatro son los grupos de gasterópo- dos que, con el objetivo de alimentarse, perforan la valva de otros moluscos: Na- ticidae, Muricidae, Capulidae (KABAT, 1990) y, recientemente, Marginellidae (PONDER Y TAYLOR, 1992). Debido a su abundancia, tanto en el registro fósil como en la actualidad, natícidos y murí- cidos son los más comunes y mejor co- nocidos. Se registran perforaciones de estos gasterópodos desde el Cretácico tardío (KELLEY, 1988; KABAT, 1990). Am- bos grupos están muy bien representa- dos en Argentina desde el Terciario. En el hemisferio norte se han desa- rrollado numerosos trabajos sobre esta actividad predatoria, tanto en especies recientes como fósiles. Estos trabajos cuan- tifican, tipifican y hasta predicen la acti- vidad desarrollada por estos gasterópo- dos (CARRIKER Y YOCHELSON, 1968; THOMAS, 1976; CARRIKER, 1981; KITCHELL, BOGGS, KITCHELL Y RICE, 1981; VERMEJ Y DuDLEy, 1982; HOFFMAN Y MARTINELL, 1984; KITCHELL, BOGGS, RICE, KITCHELL, HOFFMAN, Y MARTINELL, 1986; MAYORAL, 1987; GUERRERO Y REYMENT, 1988a, b; VERMEI), DUDLEY Y ZIPSER, 1989; BATLLORI Y MARTINELL, 1992; entre otros). Por el con- trario, en las costas sudamericanas son muy raros los trabajos sobre este tema, o bien se reducen a citas. BORZONE (1988) realiza el único trabajo existente en terri- torio argentino sobre perforaciones, en este caso dejadas por Polinices sp. en valvas recientes de Venus antiqua King y Broderip, 1832. VERMEIJ ET AL. (1989) y KABAT (1990) señalan la necesidad de estu- dios en áreas templadas como las costas patagónicas. En este trabajo se estudian las perfo- raciones presentes en bivalvos cuaterna- 94 rios de la localidad de San Clemente del Tuyú, Provincia de Buenos Aires, Argentina. Como objetivo principal se trata de establecer la selectividad especí- fica por presa y por tamaño. Se determi- nan, además, la preferencia de un sitio de perforación sobre la valva y las rela- ciones entre el tamaño del predador y la presa. Finalmente, se discute el posible taxon predador. MATERIAL Y MÉTODOS Los muestreos fueron realizados en la localidad de San Clemente del Tuyú, Provincia de Buenos Aires, Argentina (36? 22' S, 5647" O) (Figura 1). Los ejem- plares pertenecen a los depósitos que forman cordones de conchas presentes en toda la costa bonaerense (Holoceno, sensu AGUIRRE, 1990 y 1991). Estas con- centraciones de fósiles son considera- das, de acuerdo a la clasificación de KIDWELL, FURSICH Y AIGNER (1986) como parautóctonas, es decir, compues- tas de ejemplares que han sufrido algún tipo de trabajo, pero no transportados fuera de su hábitat original. La limita- ción en este trabajo está marcada por la diferencia existente entre biocenosis y tanatocenosis. En esta última, el trans- porte pudo haber sido diferente entre una especie y otra y, de esta manera, introducir O sacar de escena especies que en vida pudieron interactuar o no. Asimismo, el transporte puede producir alteraciones que no responden a factores propios de la comunidad viviente. LEVER Y THIJSSEN (1968) demostraron el transporte diferencial de valvas de Donax vittatus perforadas. Con los datos obtenidos en este trabajo no es posible determinar si existió transporte selectivo de las valvas de Glycymeris y Mactra, pues es desconocida su abundancia rela- tiva en el mar adyacente. Las especies presentes en las mues- tras se enumeran en la Tabla Il. Las muestras consistieron en la obtención al azar de un volumen de, aproximadamente, seis litros de con- chas, del que se extrajeron todas las valvas pertoradas. La Tabla I registra las PASTORINO E IVANOV: Predación en bivalvos del Cuaternario marino en Argentina Buenos Aires 0 La Plata ARGENTINA Figura 1. Localización de la zona de muestreo. Figure 1. Location map of the colection locality. especies predadas, de las cuales se anali- zaron en forma cuantitativa aquéllas con mayor número de ejemplares predados, Mactra isabelleana (A'Orbigny, 1846) y Glycymeris longior (Sowerby, 1833). Se calcularon las densidades de valvas enteras y perforadas, izquierdas y dere- chas de cada especie, presentes por litro de muestra. Los datos fueron volcados en un cuadro general para establecer los patro- nes de perforación de cada especie en esta localidad con el fin de compararlos en el futuro con datos similares de loca- lidades vecinas. Posteriormente, se calculó mediante una submuestra de 250 ml el número de valvas enteras de cada especie. Luego todos los valores se estimaron para 1 li- tro. En cada muestra se trabajó con val- vas completas, tanto en las perforadas como en las no perforadas, desechando aquellas que presentaban roturas mecá- nicas. Bahía Samborombón San Clemente del Tuyú Asumiendo que el diámetro del agujero indica en forma indirecta el tamaño del predador (KELLEY, 1988) se midieron los diámetros internos y exter- nos conjuntamente con la longitud de cada valva con el fin de correlacionar ambos parámetros. El valor del cociente entre el diámetro externo e interno del agujero permite conocer si éste fue fun- cional o no, entendiendo por no funcio- nal aquel agujero que por su pequeño diámetro interno no permite el paso de la probóscide del gasterópodo y, por lo tanto, la predación. KELLEY (1988) señaló un valor mayor de 0,5 para la razón diá- metro interno / diámetro externo cuando la perforación es funcional. Se aplicó el análisis de comparación de dos mues- tras U de Mann-Whitney para evaluar la selectividad en la predación de valvas derechas e izquierdas para ambas espe- cies. Los cálculos estadísticos se realiza- ron con el programa STATGRAPHICS versión 6.0. 93 IBERUS, 14 (1), 1996 Figura 2. Marcas de predación en bivalvos Cuaternarios. Glycymeris longior (Sowerby). A: valva izquierda, B: detalle. Pitar rostratus (Koch). C: valva izquierda. Mactra isabelleana (d"Orbigny). D: valva derecha. Escala 3 mm. Figure 2. Predation marks on Ouaternary bivalves. Glycymeris longior (Sowerby). A: left valve, B: detail. Pitar rostratus (Koch). C: left valve. Mactra isabelleana (d'Orbigny). D: right valve. Scale bar 5 mm. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Morfología de las perforaciones: Mor- fológicamente, las perforaciones son simi- lares en todas las especies de bivalvos estu- diados. Son ligeramente troncocónicas con un diámetro exterior siempre mayor que el interior. El eje de perforación es recto y las paredes invariablemente presentan ornamentación que refleja la microes- tructura de la valva. Esta morfología se corresponde con la icnoespecie Oichnus 96 paraboloides Bromley, 1981; sin embargo el biselado señalado por BROMLEY (1981) y MAYORAL (1987) se presenta poco defi- nido, hecho que no altera la asignación icnoespecífica. De acuerdo con CARRIKER Y YOCHELSON (1968), la morfología de las perforaciones de los murícidos puede ser de aspecto paraboloide en valvas finas, pero en valvas gruesas (como las de Glycy- meris y Mactra) son invariablemente cilín- dricas. Por tanto, la morfología de las per- foraciones «de las valvas estudiadas se PASTORINO E IVANOV: Predación en bivalvos del Cuaternario marino en Argentina Tabla I. Datos de bivalvos cuaternarios. DVP: densidad de valvas perforadas/l; DV: densidad de valvas/l; PVE: porcentaje de valvas enteras; PVP: porcentaje de valvas perforadas. Table 1. Ouaternary bivalve data. DVP: bored valve density/l; DV: valve density/l; PVE: per- centage of intact valves; PVP: percentage of bored valves. Especie DVP Mactra ¡sabelleana 70,5+13,3 Glycymeris longior 4,5:13,4 Pitar rostratus 1,0+1,6 Corbula patagonica 0,2+0,8 corresponde con un predador de la familia Naticidae (véase Fig. 2). Selectividad de la presa: La Tabla 1 resume las densidades de valvas enteras y predadas de cada especie por litro de muestra. Glycymeris longior es la especie más predada en valores porcentuales. Sin embargo, los valores absolutos DV ENE PVP 4048+101,1 9 1,74 18+1,5 0,4 25 288,4 0,6 EZ 460,7 Uy 0,5 señalan a Mactra isabelleana como la es- pecie con mayor densidad de individuos predados y no predados. Existe por tanto una predación preferencial sobre G. longior, aunque al hallarse esta especie en mucha menor densidad, el gasteró- podo predador incluye un mayor nú- mero de individuos de M. isabelleana en su dieta. Figura 3. Distribución de agujeros sobre valvas izquierdas y derechas. A: Mactra isabelleana (d”Orbigny). B: Glycymeris longior (Sowerby). Figure 3. Borehole distribution on left and right valves. A: Mactra isabelleana (d'Orbigny). B: Glycymeris longior (Sowerby). 97 IBERUS, 14 (1), 1996 600 500 Frecuencia (4) (e) o 234567891011 121314 15 1617 18 19 20 21 22 23 24 20 15 1 [e) Frecuencia del 7 516 7 8 9 1011 12 13 14 15 16 17 18 19 20/21.22 232472526 Tamaño (cm) [] Totales WM Perforadas Figura 4. Distribución de frecuencias de longitudes de valvas enteras y perforadas. A: Mactra isabelleana. B: Glycymeris longior. Figure 4. Frecuency distribution of lenght of complete and bored valves. A: Mactra isabelleana. B: Glycymeris longior. Selectividad del tamaño de la presa: Los índices de correlación entre el diá- metro de los agujeros y la longitud de la valva, que indican los tamaños de preda- dores y presas respectivamente, son alta- mente significativos, con una probabili- dad de 0,01, para los dos bivalvos consi- derados en este estudio (rs= 0,48; p< 0,01; n= 100 para M. isabelleana y rs= 0,74; p< 0,01; n= 75 para G. longior). La correlación existente entre la lon- gitud de la valva y el diámetro del 98 agujero indica una selección de tamaños por parte del predador. Si los tamaños de valva más frecuen- tes coinciden con los más predados sig- nifica que no hay preferencias de tamaño por parte de los predadores. Tal es el caso de M. isabelleana (Fig. 4A), donde las valvas de 4-9 mm son las más abundan- tes y las más predadas. En G. longior, las más abundantes tienen entre 10 y 12 mm y las más predados alrededor de 14-15 mm (Fig. 4B) PASTORINO E IVANOV: Predación en bivalvos del Cuaternario marino en Argentina Tabla II. Especies presentes. Table II. Present species. Pitar rostratus (Koch) Corbula patagonica d'Orbigny Amiantis purpuratus (Lamarck) Ostrea puelchana d'Orbigny Mesodesma mactroides Deshayes Plicatula gibbosa Lamarck Tegula patagonica (d'Orbigny) Tivela i¡sabelleana (d'Orbigny) Buccinanops cochlidium (Dillwyn) B. moniliferus (Kiener) Natica isabelleana d'Orbigny Urosalpinx cala (Pilsbry) Selectividad de valvas: La diferen- cia numérica entre las valvas predadas izquierdas y derechas de ambas especies mayoritarias arrojó valores no significa- tivos para la prueba de U de Mann- Whitney (Z= 0,5; p< 0,05 para M. isabe- lleana y Z= 0,54; p< 0,05 para G. longior). Este resultado señala que no se encontró preferencia por ninguna de las dos valvas, concordando con los trabajos previos de VIGNALI Y GALLENI (1986), KABAT (1990), CALVET 1 CATÁ (1989), y WICKENS Y GRIFFITHS (1985), entre otros. Selectividad de sitio de perforación: La Figura 3 señala la posición relativa de cada perforación en 150 valvas izquier- das y 150 derechas de G. longior y 76 izquierdas y 92 derechas de M. ¡sabellea- na tomadas al azar. Las valvas de tamaños diferentes fueron representadas en la gráfica en función de porcentajes de longitud de la valva contra los por- centajes de la anchura (de acuerdo con WICKENS Y GRIFFITHS, 1985). La ubica- ción de las perforaciones sobre las valvas de ambas especies presenta algunas dife- rencias. En G. longior no se observa un sector preferencial de perforación, pues la mayor parte de las perforaciones se encuentran distribuidas al azar por toda la superficie de la valva. Mactra isabelle- ana presenta un sector de mayor inciden- cia de perforaciones que coincide con el área postumbonal central, tanto en las valvas derechas como en las izquierdas. Posible predador: Para establecer la identidad del predador es necesario con- siderar todos los datos simultáneamente, pues cada carácter en particular está su- jeto a excepciones. En cuanto a la no selectividad entre valvas derechas o izquierdas, los datos hallados concuerdan con los registrados en los trabajos previos para un predador naticido (VIGNALI Y GALLENI, 1986; W1C- KENS Y GRIFFITHS, 1985; BORZONE, 1988; entre otros). La selectividad por tamaño y por presa es una cualidad que caracteriza el patrón de predación de los natícidos, es decir, que el comportamiento alimenti- cio es estereotipado (ANDERSON, GEARY, NEHM Y ALLMON, 1991). Por otro lado, ante la ausencia de otros datos, en general cabe esperar que teniendo los murícidos una forma de vida que los sitúa sobre fondos duros, preden sobre bivalvos con un hábito similar, si bien existen algunas excepciones. Por el con- trario, los natícidos habitan sobre fon- dos blandos, arenosos o limosos, por lo cual se supone que sus presas ocupan el mismo tipo de substrato. El hábito endofaunal de fondos blan- dos, somero de Glycymeris longior y pro- fundo de Mactra isabelleana, señala un predador con costumbres similares, há- bitat similar al de los natícidos. Asimismo, parece existir un acuerdo en que los natícidos son capaces de seleccionar un área de perforación, generalmente la que rodea al umbo o en el centro (BOGGs, RICE, KITCHELL Y KIT- CHELL, 1984), ciertamente la misma que, salvo raras excepciones, hallamos en Mactra. Esta preferencia sería función de la manipulación de la presa durante la perforación (CALVET 1 CATÁ, 1992). Por el contrario, las especies de murícidos estudiadas demuestran que la distribu- ción de las perforaciones no sigue ningún patrón específico. 99 IBERUS, 14 (1), 1996 De acuerdo a las observaciones reali- zadas, las perforaciones corresponde- rian a un predador natícido. Siendo Natica isabelleana la única especie de la familia Naticidae hallada en estos depó- sitos (véase Tabla ID), se podría inferir a esta especie como el posible predador, con las limitaciones que tiene una tana- tocenosis. BIBLIOGRAFÍA AGUIRRE, M., 1990. Holocene macrobenthic molluscan associations from northeas- tern Buenos Aires province, Argentine. Quaternary of South America and Antarc- tic Peninsula, 7: 161-195. AGUIRRE, M., 1991. Asociaciones de molus- cos bentónicos marinos del Cuaternario tardío en el noroeste bonaerense. Ameg- hiniana, 27 (1-2): 161-177. ANDERSON, L. C., GEARY, D. H., NEHM, R. H. Y ALLMON, W. D., 1991. 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IBERUS, 14 (1): 103-107, 1996 Moluscos terrestres ibéricos del suborden Or- thurethra. Nuevos datos de distribución Iberian land molluscs of the suborder Orthurethra. New distributional data Benjamín J. GÓMEZ* y Lluis DANTART** RESUMEN Se dan a conocer nuevos datos de distribución para 27 táxones de gasterópodos terres- tres ibéricos. Abida secale brongersmali, Abida secale ateni y Chondrina farinesii grana- tensis son citadas por primera vez desde su descripción. Se establecen nuevos límites de distribución para ellas, así como para Hypnophila boissii, Abida bigerrensis, Abida pyrenaearia, Abida secale, Chondrina centralis y Columella edentula. ABSTRACT New distributional records of 27 taxa of Iberian terrestrial molluscs are given. Abida secale brongersmal, Abida secale ateni and Chonarina farinesil granatensis are first recorded since they were described. New distributional frontiers are established for all these three taxa as well as for Hypnophila boissi, Abida bigerrensis, Abida pyrenaearia, Abida secale, Chondrina centralis and Columella edentula. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Pulmonata, Orthurethra, Península Ibérica, distribución geográfica. KEY WORDS: Gastropoda, Pulmonata, Orthurethra, Iberian Peninsula, geographical distribution. INTRODUCCIÓN El suborden Orthurethra (Gastropo- da, Pulmonata) está representado en la Península Ibérica por las familias Coch- licopidae, Chondrinidae, Orculidae, Pupillidae, Pyramidulidae, Valloniidae, Vertiginidae y Enidae. Tras una recopila- ción bibliográfica exhaustiva de las citas publicadas hasta la fecha sobre cada una de las especies ibéricas de este subor- den, se han elaborado una serie de mapas en los que queda perfilada el área de distribución conocida para cada especie en la Península Ibérica (ALTO- NAGA, GÓMEZ, MARTÍN, PRIETO, PUENTE Y RALLO, 1994). El estudio de 612 muestras recogidas a lo largo de la útima década ha permi- tido obtener nuevos datos de distribu- ción que complementan a los publica- dos con anterioridad. En este trabajo se dan a conocer los datos más sobresalien- tes. “Laboratorio de Zoología, Departamento de Biología Animal y Genética. Facultad de Ciencias, Universidad del País Vasco. Apdo 644. 48080 Bilbao. **Departamento de Biología Animal; Facultad de Biología; Universidad de Barcelona; Avda. Diagonal, 685; 08020 Barcelona. 103 IBERUS, 14 (1), 1996 MATERIAL Y MÉTODOS Para cada especie se relacionan las localidades que suponen la primera cita para cuadrículas U.T.M. de 50x50 km. Excepcionalmente, para las subespecies de Abida pyrenaearia y de Abida secale se indican las localidades que suponen nueva cita para cuadrículas de 10x10 km, debido a lo restringido de su área de distribución. Cada cita incluye la coordenada U.T.M. de 10x10 km (corres- pondientes a los husos 29, 30 y 31, zonas S y T), el nombre de la localidad y la abreviatura de las provincias españolas y departamentos franceses. Para las pri- meras se utilizan las letras de las mayús- culas provinciales y para los departa- mentos franceses las siguientes: AU, Aude; HG, Haute-Garomne; PA, Pyré- nées-Atlantiques. Además, se indican también la fecha de captura, los recolec- tores y la colección donde están deposi- tados, así como el número de animales vivos (i) o de conchas (c) recogidos. Las colecciones estudiadas han sido: (1) Colección de Malacologie del Muséum National d Histoire Naturelle de Paris (colecciones Gofas 1980/91 y Bouchet et Gofas 1989). (2) Colección particular de Lluis Dantart (1983/1990). (3) Colección de Malacología de la Universidad del País Vasco (1989/1994 para las especies del norte peninsular y 1978/1994 para las no existentes en el área de estudio reflejada en ALTONAGA ET AL., 1994). Abreviaturas utilizadas: (1), (2), (3): Números referentes a las colecciones arriba expresadas; Al: A. I. Puente; AW: A. Wiktor; BG: B. Gómez; CG: C. Gofas; CP: C. Prieto; EP: E. Pardos; GS: G. Serrano; JD: J. Dantart; KA: K. Altonaga; LD: L. Dantart; PB: P. Bouchet; RG: R. Gorrotxategi; RM: R. Martin; SG: S. Gofas. RESULTADOS Las especies para las que se aportan nuevos datos de distribución aparecen indicadas en la Tabla I. 104 DISCUSIÓN Para varias de estas especies, las cuadrículas U.T.M. en las que se citan por primera vez quedan dentro del rango de distribución conocido para ellas (KERNEY, CAMERON Y JUNGBLUTH, 1983; ALTONAGA ET AL., 1994). Tal es el caso de Azeca goodalli, para la que se confirma su presencia en el bajo valle del Adour, de Abida polyodon, Abida vas- conica, Pupilla muscorum, Pupilla triplicata y de Pyramidula rupestris. Para otras especies como Cochlicopa lubrica, Chon- drina avenacea, Granaria braunti, Grano- pupa granum, Vallonia costata, Ena obscura y Jaminia quadridens, las nuevas citas aportadas contribuyen a definir su dis- tribución en la Meseta Castellana y el sur y sudeste ibéricos. La cita de Hypnophila boissíi, conjun- tamente con las aportadas por GITTEN- BERGER (1983) y GÓMEZ (1990), todas ellas en la provincia de Lérida, sitúan su extremo occidental de distribución en el alto valle del Noguera Pallaresa y porción media-alta del valle del Segre. El hallazgo de Abida bigerrensis en Niort de Sault es el primero que se realiza en el departamento de Aude, desplazando su límite oriental de distri- bución (ALTONAGA ET AL., 1994) hasta la cabecera del río Raventi. La cita de Abida pyrenaearia pyrenaea- ria en los alrededores de St Martory amplía hacia el norte el área de distribu- ción comprobada para esta subespecie. Las restantes, representan nuevas cua- drículas U.T.M. de 10x10 km situadas en la parte occidental del área ocupada por este táxon. De entre estas últimas destaca la cita de Llavorsí, que marca su límite SE de distribución y está situada a más de 30 km al sur de la divisoria pirenaica de aguas. Hasta la fecha todas aquellas citas de esta subespecie situadas al sur de los pirineos, permanecían próximas a la separación de vertientes (GITTENBER- GER, 1973). Las conchas de los animales encontrados en esta última localidad difieren en algunos aspectos de las típicas para la subespecie. Estas diferen- cias se pueden resumir en su forma general, altamente estilizada (dimensio- GÓMEZ Y DANTART: Nuevos datos de distribución de Orthurethra terrestres ibéricos Tabla I. Nuevas citas de distribución. Table 1. New distributional records. Especie Coordenadas U.T.M. Localidad Fecha/Colección Azeca goodalli (Férussac, 1821) XP31 Lahonce (PA) 16/11/80 SG Hypnophila boissii (Dupuy, 1850) CH50 Llavorsí, alred. Baiasca (L) 01/05/89 SG,PB Cochlicopa lubrica (Múller, 1774) WG28 Castril-Huéscar (GR) 12/04/90 KA,RG,Al Abida bigerrensis (Moquin-Tandon, 1855) DH13 Niort de Sault (AU) 01/05/89 SG,PB Abida polyodon (Draparnaud, 1801) BG95 Estanys d'Estanya (HU) 16/07/86 LD Abida polyodon (Draparnaud, 1801) BG76 Olvena (HU) 01/08/88 EP Abida pyrenaearia pyrenaearia (Mich., 1831) CH42 Alos d'Isil (L) 22/07/86 LD Abida pyrenaearía pyrenaearia (Mich., 1831) CH50 Llavorsí, alred. Baiasca (L) 01/05/89 SG,PB Abida pyrenaearia pyrenaearia (Mich., 1831) CH22 Tredos (L) 16/07/84 LD Abida pyrenaearia pyrenaearia (Mich., 1831) CH38 St. Martory (HG) 01/08/90 SG,CG Abida pyrenaearia vergniesiana (Kust., 1850) DH13 Niort de Sault (AU) 01/05/89 SG,PB Abida secale ateni Gittenberger, 1973 XN86 La PierreSt. Martin (PA) 01/07/90 SG,CG Abida secale brongersmai Gittenberger, 1973 CG87 S del Cadi, Clotarons (L) 23/07/86 GS Abida secale brongersmai Gittenberger, 1973 CG99 Martinet (L) 10/07/86 LD Abida secale lilietensis (Bofill, 1886) DG55 Rupit (B) 31/03/84 BG,CP Abida secale secale (Draparnaud, 1801) XN75 Belagua, Larra (NA) 15/06/91 KA Abida vasconica (Kobelt, 1882) VP70 Oriñón-Iseca (S) 10/11/80 SG Chondrina avenacea avenacea (Brug., 1792) WK85 Cuenca, Ciudad encant. (CU) 09/08/84 JD Chondrina avenacea avenacea (Brug., 1792) YK25 Macizo de Penyagolosa (CS) 07/08/83 JD Chondrina avenacea avenacea (Brug., 1792) XK55 Villel-Libros (TE) 02/08/84 JD Chonarina centralis (Fagot, 1891) XN84 Selva de Oza (HU) 20/12/89 RG Chondrina farinesii granatensis Alonso, 1974 WG28 Castril-Huéscar (GR) 12/04/90 KA,RG,Al Chonarina farinesii granatensis Alonso, 1974 VG98 Puerto de Tíscar (J) 21/04/87 KA,AI Granaria braunii (Rossmássler, 1842) WL12 Argecilla (GU) /08/82 BG Granopupa granum (Draparnaud, 1801) XJ40 Bonete (AB) 29/11/90 KA,AI Granopupa granum (Draparnaud, 1801) WG28 Castril-Huéscar (GR) 12/04/90 KA,RG,Al Granopupa granum (Draparnaud, 1801) UF45 Coín (MA) 05/12/82 Granopupa granum (Draparnaud, 1801) VJ72 Herrera de La Mancha (CR) 07/12/90 KA,RG,Al Granopupa granum (Draparnaud, 1801) XH49 Montealegre d. Castillo (AB) 30/11/90 KA,AI Granopupa granum (Draparnaud, 1801) WG93 Santa Bárbara (AL) 05/12/90 KA,RG,Al Granopupa granum (Draparnaud, 1801) VK43 Seseña (TO) 27/12/84 (BG) Lauria (Lauria) cylindracea (da Costa, 1778) WG28 Castril-Huéscar (GR) 12/04/90 KA,RG,Al Lauria (Lauria) cylindracea (da Costa, 1778) WK85 Cuenca, Ciudad encant. (CU) 09/08/84 JD Lauria (Lauria) cylindracea (da Costa, 1778) WK86 Las Majadas (CU) 29/04/90 LD Lauria (Lauria) cylindracea (da Costa, 1778) BG76 Olvena (HU) 01/08/88 EP Pupilla (Pupilla) muscorum (Linnaeus, 1758) CG38 Estany de Montcortés (L) 03/07/85 LD Pupilla (Pupilla) triplicata (Studer, 1820) DG28 Borges Blanques (GE) 01/11/88 RM,AW Pyramidula (Pyramidula) rupestris (Drap., 1801) VG97 Cueva del Agua (J) 21/04/87 KA,Al Gittenbergia sorocula (Benoit, 1959) VN49 Alisas, Puerto (S) 09/04/87 RM,BG Vallonia costata (Múller, 1774) WG28 Castril-Huéscar (GR) 12/04/90 KA,RG,Al Vallonía costata (Múller, 1774) WGO01 Huéneja (GR) 06/12/90 KA,RG,Al Vallonia costata (Múller, 1774) WK96 Lagunillas, río Escabas (CU) 06/08/82 SG Vallonia costata (Múller, 1774) WG93 Santa Bárbara (AL) 05/12/90 KA,RG,Al Columella edentula (Draparnaud, 1805) BF62 Beceite, río Matarraña (TE) 29/10/88 EP,LD Columella edentula (Draparnaud, 1805) CH13 Artiga de Lin (L) 21/07/86 LD Columella edentula (Draparnaud, 1805) CH13 Artiga de Lin (L) 27/07/87 LD Ena (Ena) obscura (Múller, 1774) WG28 Castril-Huéscar (GR) 12/04/90 KA,RG,Al Ena (Ena) obscura (Miller, 1774) WK85 Cuenca, Ciudad encant. (CU) 08/12/89 CP Ena (Ena) obscura (Miller, 1774) VG97 Cueva del Agua (J) 21/04/87 KA,AI Ena (Ena) obscura (Miller, 1774) TF88 La Muela (CA) 25/11/88 CP,KA,Al,RG Ena (Ena) obscura (Múller, 1774) WK96 Lagunillas, río Escabas (CU) 06/08/82 SG Jaminia (Jaminia) quadridens (Miller, 1774) XJ40 Bonete (AB) 29/11/90 KA,AI Jaminia (Jaminia) quadridens (Múller, 1774) WG28 Castril-Huéscar (GR) 12/04/90 KA,RG,Al Jaminia (Jaminia) quadridens (Múller, 1774) WH59 Los Chospes-Villaverde (AB) 29/11/90 KA,AI Mastus pupa (Linnaeus, 1758) T1F88 La Muela (CA) 25/11/88 CP,KA,Al,RG Mastus pupa (Linnaeus, 1758) TF65 Tempul, Jerez de la F. (CA) 16/05/93 KA,Al N? ejemplares 10i+3c 1i 1+5C 2 0 ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 3c ) 31 ) 21 )1c ) 4 ) 21 ) 1 ) tc ) 3i ) 6c ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) ) 105 IBERUS, 14 (1), 1996 nes de dos ejemplares: 7,0x2,0 mm y 8,0x2,1 mm), así como en la presencia de un pliegue subangular perfectamente diferenciado y separado del angular. La cita que se aporta en Niort de Sault para Abida pyrenaearia vergniesiana permite extender el límite oriental de su área de distribución hasta la cabecera del río Raventy. Abida secale ateni se conocía con ante- lación únicamente del valle de Aspe, en localidades situadas entre 300 y 400 m de altitud (GITTENBERGER, 1973). Su cap- tura en la Pierre de St. Martin, situada a 1800 m de altitud, permite ampliar sus rangos geográfico y altitudinal. Esta lo- calidad se encuentra muy próxima a la aportada en el presente trabajo para A. secale secale en Belagua y, aunque los ejemplares de A. secale ateni difieren en algunos aspectos de los procedentes del valle de Aspe, no deben considerarse formas de tránsito entre ambos taxones. Las diferencias con respecto al patrón definido por GITTENBERGER (1973) para A. secale ateni son su mayor tamaño (9,1x3,2 mm y 7,3x2,9 mm en las dos conchas recolectadas) y el mayor nú- mero de vueltas de espira (8 */2 y 7 !/>2, respectivamente). La dentición apertural coincide, en lo sustancial, con lo descrito por GITTENBERGER (1973). Abida secale brongersmai era conocida únicamente del valle del Segre, en altitu- des comprendidas entre 700 y 800 m. Se confirma su presencia al sur de la Sierra del Cadí, a 1700 m de altitud. Las nuevas citas aportadas para Abida secale lilietensis y A. secale secale permiten ampliar hacia el SE y O, respectivamente, sus áreas de distribución previamente co- BIBLIOGRAFÍA ALONSO, M. R., 1974. Un nuevo chondrínido de la provincia de Granada Chondrina fa- rinesii granatensis n. ssp. (Mollusca, Pul- monata, Chondrinidae). Cuadernos Cien- cias Naturales Biología, 3: 87-90 + 2 pl. ALTONAGA, K., GÓMEZ, B., MARTÍN, R., PRIETO, C. E., PUENTE, A. Í. Y RALLO, A., 1994. Estu- dio faunístico y biogeográfico de los molus- cos terrestres del norte de la Península Ibé- rica. Vitoria-Gasteiz: Parlamento Vasco, 505 pp. 106 nocidas (GÓMEZ Y RALLO, 1988). Igual- mente, la aportada para Chondrina centra- lis amplía unos 10 km hacia el oeste la muy restringida distribución geográfica de este táxon (ALTONAGA ET AL., 1994). Los muestreos llevados a cabo en Granada y Jaén permiten constatar la presencia de Chondrina farinesíi granaten- sis en las estribaciones del sur de la Sierra de Segura, complementando los datos previos aportados por ALONSO (1974). Las recolecciones de Lauria cylindra- cea en el centro y sur peninsulares permi- ten certificar su presencia en el cua- drante SE ibérico, donde la única cita previa era la de SERVAIN (1880) en alu- viones del río Genil. Se cita Columella edentula por primera vez para Aragón, complementando los da- tos conocidos para Cataluña (BECH, 1990). Las nuevas citas correspondientes a Mastus pupa contribuyen a definir el área geográfica ocupada por esta especie en el extremo sur peninsular, conjuntamente con los datos aportados por ARRÉBOLA (1990). AGRADECIMIENTOS Este estudio queda englobado dentro del Proyecto de Investigación “Fauna Ibérica 11” (SEUI-DGICYT PB 92-0121), subproyecto de moluscos terrestres, finan- ciado por la Dirección General de Inves- tigación Científica y Técnica. Agradecemos al Dr. Serge Gofas las facilidades prestadas para la consulta de las colecciones de la sección de Malaco- logie del Muséum Nationale d Histoire Naturelle de Paris. ARRÉBOLA, J., 1990. Estudio de dos especies de gasterópodos terrestres de la provincia de Sevilla. Presencia en la Península Ibé- rica de Chondrula (Mastus) pupa (Lin- naeus, 1758). Iberus, 9 (1-2): 281-286. BEcH, M., 1990. Fauna malacologica de Ca- talunya. Mol. luscs terrestres i d'aigua dolca. Trebals de la Institució Catalana d'Historia Natural, Barcelona, 229 pp. GÓMEZ Y DANTART: Nuevos datos de distribución de Orthurethra terrestres ibéricos GITTENBERGER, E., 1973. Beitráge zur Kennt- nis der Pupillacea. MI. Chondrininae. 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Saint Germain, Paris. 172 pp. Recibido el 5-X-1995 Aceptado el 8-1V-1996 107 só MA dy 0 'ÁT 7 Mita p7 url Kn Ma . -l ct n6M Jen . y la AN ug e ET DEN ' IBERUS, 14 (1): 109-112, 195 A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissu- rellidae) from the Caribbean Sea Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Scissure- llidae) del Mar Caribe Emilio ROLÁN. ABSTRACT A new species of the genus Sinezona from the Caribbean is described and compared with the previously known species from the Atlantic Ocean. RESUMEN Se describe una nueva especie del género Sinezona del Caribe y se compara con las especies previamente conocidas del Océano Atlántico. KEY WORDS: Sinezona, Scissurellidae, Gastropoda, Caribbean Sea. PALABRAS CLAVE: Sinezona, Scissurellidae, Gastropoda, Mar Caribe. INTRODUCTION The Caribbean species of Scissurelli- dae have been mentioned in several general works (WARMKE AND ABBOTT, 1969; ABBOTT, 1974). Some Brazilian species were described by Montouchet (1972) and SEM photographs of Carib- bean species have appeared in PALAZZI (1983), DE JONG AND COOMANS (1988) and LEAL (1991). Rolán and Luque (1994) described a new species from the Carib- bean which had been confused until then with the European-Eastern Atlantic Sine- zona crossel (Folin, 1869) (= S. cingulata auct., non O. G. Costa, 1861). The species RESULTS from the Eastern Atlantic and Macarone- sian islands were studied in BURNAY AND ROLÁN (1990). From the material found in sediments dredged between 10 to 60 m in Bahamas Islands from 1982 to 1992 and studied by Colin Redfern, some shells of a scissure- llid did not correspond with the pre- viously known species. Some specimens of the same species were collected in Cuba in 1984 by the “Expedición Hispano- Cubana” to the archipelago of Los Cana- rreos. This species is described in the present work as new to science. Family SCISSURELLIDAE Gray, 1847 Genus Sinezona Finlay, 1927 Sinezona redferni spec. nov. (Figs. 1-4) Type material: Holotype (Fig. 1) of 0.65 mm, from Chub Rocks, 21 m, deposited in the American Museum of Natural History (AMNH), New York, n* 226480. One paratype in the following Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo, Spain 109 IBERUS, 14 (1), 1996 collections: The Natural History Museum (BMNH) of London, Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN) of Madrid n* 15. 05/17218, Zoologisch Museum of Amsterdam (ZMA), Museum National d Histoire Naturelle of Paris (UNHN), and the author (CER); 11 in the collec- tion of Colin Redfern of Boca Raton, USA. All from Bahamas Islands: Abaco Island (type loca- lity), between 10 m and 56 m. Other material examined: Cuba: Cayo Cantiles: 4 shells, in sediments from 15 m. Etymology: Named after Colin Redfern, who collected most of the material and suspected its differences with the previously known Caribbean species. Description: Shell (Figs. 1-3) 0.5 - 0.7 mm of maximum width, turbiniform, somewhat depressed, with low spire and rounded whorls. Protoconch (Fig. 4) of only one spiral whorl, nucleus wit- hout any prominent sculpture but in the first half whorl appears an irregular weft. The last half of the whorl presents 12 fine axial ribs which, from the suture, reaches only the middle of the whorl, being the rest almost smooth. Between these ribs there are many minute tuber- cles. The protoconch finishes in the first axial rib of the teleoconch, more promi- nent than those of the protoconch. The teleoconch has 1 1/5 rounded whorls and the selenizone begins a little before the first whorl is completed. It runs along the last half whorl and is opened in its final quarter part. The teleoconch (Figs. 1 and 4) is sculptured with fine curved axial ribs which are present in a total number of 23-26. These ribs disap- pear a little before going into the wide umbilicus (Fig. 2). The whole shell sur- face is covered with very small and irre- gular lamellas. Some spiral striae are present between the selenizone and the base, (Fig. 2, 3) only being evident to- wards the end of the spire. Colour whi- tish, with a cream periostracum. Remarks: S. redferni spec. nov. differs from the other species of Sinezona from the Atlantic: S. crossei (Folin, 1869) from the Mediterranean, West Africa and Ma- caronesia and S. confusa Rolán and Lu- que, 1995 from the Caribbean, are more ovoid, the adult specimens have the slit ACKNOWLEDGEMENTS The author thanks Dr. Enrique Porto of AIMEN for the SEM photographs 110 closed at its end, the spiral sculpture is very evident in the whole shell surface, the umbilicus is closed and the proto- conch has wider and more numerous ribs. S. semicostata Burnay and Rolán, 1990, described from the Cape Verde Is- lands, and also present in the Canary 1s- lands and Madeira, lacks axial ribs in the last half whorl of teleoconch and the ribs of the protoconch are stronger and more numerous. S. lobini Burnay and Rolán, 1990 is the closest species. Both species seem very similar, but the selenizone of the S. lobini begins just at the end of the first whorl of the teleoconch, while in S. redferni it begins a little before. S. lobini has about 14 stronger axial ribs in the first whorl of the teleoconch, while S. redferni has 16 and they are narrower. S. lobini lacks spiral striae at the base. Fi- nally, S. redferni has 12 narrower ribs in the protoconch instead of the 14 wider in S. lobint; these ribs are near the nucleus in this species instead of the irregular sculpture of S. redferni. From the coast of Brazil, Scissurella alexandrei Montouchet, 1972 is larger and more globose. Scissurella morretesi Montouchet, 1972 has a more elevated first spiral whorl and a shorter seleni- zona. Scissurella electilis Montouchet, 1972 has only axial sculpture and a very narrow umbilicus. MONTOUCHET (1972) compares this species with Scissurella costata Orbigny, 1823, as a very related species. S. costata is very different from Sinezona redferni by its form, the flat spire, the peripherical angulation and the very fine axial ribs. and Mr. Kevin M. Plumley for his help with English. ROLÁN: A new Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) from the Caribbean Sea Figures 1-4. Sinezona redferni spec. nov. 1: Holotype (AMNH), Abaco, Bahamas; 2: Paratype (MNCN), Abaco, Bahamas; 3: Paratype (CER), Abaco, Bahamas; 4: Protoconch of the holotype. Figuras 1-4. Sinezona redferni spec. nov. 1: Holotipo (AMNH), Abaco, Bahamas; 2: Paratipo (MNCN), Abaco, Bahamas; 3: Paratipo (CER), Abaco, Bahamas; 4: Protoconcha del holotipo. WA IBERUS, 14 (1), 1996 BIBLIOGRAPHY ABBOTT, R. T., 1974. American seashells. (2* Ed.). Van Nostrand Reinhold Co. New York. 663 pp., 24 pls. BURNAY, L. P. AND ROLÁN, E., 1990. The fa- mily Scissurellidae in the Cape Verde ls- lands (Prosobranchia: Archaeogastropoda). Archiv fúr Molluuskenkunde, 120 (1/3): 31- 45. DeE JONG, K. M. AND COOMANS, H. E., 1988. Marine gastropods from Curacao, Aruba and Bonaire. E. J. Brill. Leiden. 261 pp. 47 pls. LeEaL, J. H., 1991. Marine Prosobranch Gas- tropods from oceanic islands off Brazil. Backhuys. Oegstgeest. 418 pp. 25 pls. 112 MONTOUCHET, P. CH., 1972. Three new spe- cies of Scissurellidae (Gastropoda, Proso- branchia) from the coast of Brazil. Bole- tim Instituto Oceanografico, Sao Paulo, 21: 1-13. PALAZZI, S., 1983. Su alcuni molluschi ma- rini di isola de Pinos (Cuba). Notiziario CISMA, 5 (1/2): 39-47. ROLAN, E. AND LUQUE, A. A., 1994. Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Scissu- rellidae) del Caribe. Iberus, 12 (1): 1-5. WARMKE, G. L. AND ABBOTIT, R. T., 1969. Ca- ribbean seashells. Livingston Publishing Co. Wynnewood, Pennsylvania. 348 pp., 43 pls. Recibido el 18-111-1996 Aceptado el 18-1V-1996 NORMAS DE PUBLICACIÓN + La revista IBERUS publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspectos relacionados con la Malacología. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto, mecanografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografí- as son trabajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas como un suplemento de IBERUS. Los autores interesados en publicar monografías deberan ponerse previamente en contacto con el Editor de Publicaciones. Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha sido publicado ni se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido. e Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Dr. Ángel A. Luque del Villar, Editor de Publicaciones, Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid, Ciudad Universitaria de Cantoblanco, 28049, Madrid, España. » El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna. » En los trabajos que superen las 20 páginas, cada página de exceso será abonada por el(los) autor(es) a precio de coste. e Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiadas sobre DIN A-4, por una sola cara a doble espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). En caso de autoría compartida, uno de los autores deberá hacerse responsable de toda la correspondencia. + Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema: Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como de una tra- ducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea presiso deberá incluir referen- cia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artí- culo; se sugiere una extensión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales. Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo que debe dividirse en secciones precedidas por breves enca- bezamientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y méto- dos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habi- tuales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos. + Las notas breves deberán presentarse de la misma forma pero sin resumen. * Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos Inter- nacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinoni- mias de los taxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fue- ron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cui- dado a la puntuación): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Sinonimias Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto). e Sólo los nombres en latín y los de taxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferen- temente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviatu- ras. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (7). * Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith, Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith ef al. (1970)]. Si un autor ha publicado más de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nom- bres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribir- se, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusivamante como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán apare- cer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dese el título, editor, lugar de publicación, n* de edición si no es la primera y n? total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos iné- ditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación): Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis- celanea Zoologica, 3 (5): 21-51. e Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y ajustado al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. En caso de preparar figuras para que ocupen el total de una página se ruega ajustar su tamaño para que puedan caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora laser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2mm. En figuras com- puestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayúsculas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determinada ilustración, ya que éstos cambian con la reduc- ción, emplear pues una escala gráfica. En su caso se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traduc- ción al inglés. Utilícese el esquema siguiente: Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia. Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura. Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). Por lo demás deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras. + Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (I, II, [II,...). Las leyendas se incluirán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particular- mente complejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario. + Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cambios necesarios. » El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo, la fecha de envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Edi- torial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor reci- birá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, silo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere opor- tunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por una versión en disco flexible (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figurará al final del artículo publicado. + Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erra- tas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la correc- ción de las pruebas. + De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, debe- rán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separa- tas adicionales será cargado al autor. INSTRUCTIONS TO AUTHORS * IBERUS publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers are manuscripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form. » Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Dr. Ángel A. Luque del Villar, Editor de Publicaciones, Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid, Ciudad Universitaria de Cantoblanco, 28049, Madrid, Spain. e Manuscripts may be written in any modern language. » When a paper exceeds 20 pages, extra pages will be charged to the author(s) at full cost. » Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4 (297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted. When a paper has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence. » Papers should conform the following layout: First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appro- priatte, and its English translation. It will be followed by all authors? names and surnames, their full adress(es), an abstract (and its English translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and conclusions, and a list of Key Words (and their English translation) under which the article should be indexed. Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whene- ver possible the text should be arrangrd as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Con- clusions, Acknowledgements and References. Unusual abreviations used in the text must be grouped in one alphabetic sequence after the Material and methods section. + Notes should follow the same layout, without the abstract. » Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomen- clature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority inclu- ding the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when known. Follow this example (please note the punctuation): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Synonyms Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also exclu- ding those nowhere else cited from the Bibliography list). Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¿talics. No word must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma (*). * References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS Fretter 8 Graham (1962) or FRET- TER % GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them [Smith, Jones € Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit. The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CAPITALS. The reference need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher, place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation): Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. EF. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis- celanea Zoologica, 3 (5): 21-51. + Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194 mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Pho- tographs must be of good contrast, and should be sumitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor repro- duction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case let- ters. A scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during printing. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating *Plates? and “Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example (please note the punctuation): Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. If abreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section. Authors whising to publish illustrations in colour are expected to be charged with additional costs (30,000 ptas, 230 US$ per page). They should be submitted in the same way that black and white prints. + Tables must be numbered with Roman numbers (I, II, HI...) and each typed on a separate sheet. Headings should be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a gene- ral rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible. + Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing. + Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of the referees” comments. If a manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes if desirable. Acceptable manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized manuscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macintosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all published articles. * Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay spe- cial attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and Tables appearing in the text. » Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted. AS É e Y > l Ñ e e] e Es ÍNDICE IBERUS 14 (1) 1996 PEÑAS, A., TEMPLADO, J. Y MARTÍNEZ, J. L. Contribución al conocimiento de los Pyra- midelloidea (Gastropoda: Heterostropha) del Mediterráneo español Contribution to the knowledge of the Pyramidelloidea (Gastropoda: Heteros- tropha) in the Spanish Mediterranean COastSs ooo 1-82 VERMEN, G. J. AND HOUART, R. The genus Jaton (Muricidae, Ocenebrinae), with the description of a new species from Angola, West Africa El género Jaton (Muricidae, Ocenebrinae), con la descripción de una nueva especie de Angola, África occidental 0. De Rae IE RATO 83-91 PASTORINO, G. E IVANOV, V. Marcas de predación en bivalvos del Cuaternario marino de la costa de la provincia de Buenos Aires, Argentina Predation marks in bivalves of the coastal marine Ouaternary of the province O BUENOS AMES ATACA 93-101 GÓMEZ, .B..Y.DANTARE,L. Moluscos, terrestres,ibéricos,del.suborden.Orthurethra: Nuevos datos de distribución Iberian land molluscs of the suborder Orthurethra. New distributional MALA TAREAS ALO UE a RE a e PA IIA E IEA E ID e 103-107 ROLÁN, E. A new species of Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) from the Caribbean Sea Una nueva especie de Sinezona (Gastropoda, Scissurellidae) del Mar Ca- TUDELA E OS ONCE Me PL TO AN as NI 109-112 ISSN 0212-3010 Ñ IBERUS Vol. 14 (2) REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGIA 01) TIBERUS Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Sede Social: Museo Nacional de Ciencias Naturales C/José Gutiérrez Abascal, 2 * 28006 Madrid COMITÉ DE REDACCIÓN Editor Ángel Antonio Luque del Villar Universidad Autónoma de Madrid Editores Adjuntos Eugenia M* Martínez Cueto-Felgueroso Universidad de Oviedo Gonzalo Rodríguez Casero Universidad de Oviedo ComITÉ EDITORIAL Eduardo Angulo Pinedo Universidad del País Vasco José Carlos García Gómez Universidad de Sevilla Ángel Guerra Sierra Centro de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo Ángel Antonio Luque del Villar Universidad Autónoma de Madrid María Yolanda Manga González Estación Agrícola Experimental, CSIC, León Jordi Martinell Callico Universidad de Barcelona Carlos Enrique Prieto Sierra Universidad del País Vasco M? de los Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid Joandomenec Ros 1 Aragones Universidad de Barcelona María del Carmen Salas Casanovas Universidad de Málaga José Templado González Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid Toda la correspondencia referente a publicaciones debe remitirse a: Dr. Ángel Guerra Sierra (Editor de Publicaciones) Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC) C/Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España IBERU'S REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Este volumen contiene las comunicaciones presentadas en el IX Congreso Nacional de Malacología, Leioa, 1992. Editores adjuntos a este volumen: Eduardo Angulo e Iñaki Quincoces. Vol. 14 (2) Oviedo, diciembre 1996 Dep. Leg. B-43072-81 ISSN 0212-3010 Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón IX CONGRESO NACIONAL DE MALACOLOGÍA LEIOA, 1992 COMITÉ ORGANIZADOR/BATZORDE ANTOLATZAILEA Eduardo Angulo Presidente Lehendakaria Iñaki Gomendiourrutia Secretario Técnico Idazkari Teknikoa Benjamín J. Gómez Secretario Adjunto Idazkari Laguntzailea Ana Rallo Vicepresidente Lehendakari Ordea lonan Marigómez Secretario-Tesorero Idazkari-Diruzaina Manu Soto Secretario Adjunto Idazkari Laguntzailea VOCALES/BOKALAK Kepa Altonaga Ángel Borja Miren P. Cajaraville Manoli Etxeberria Enrique Huerta J. I. Pérez Iglesias Ramón Martín Luis I. Mazón Carlos E. Prieto Ana l. Puente Yolanda Robledo Victor Sáez Teresa Serrano Jesús M?. Txurruka Alberto Vicario COLABORADORES/LAGUNTZAILEAK Irene Abascal Guillermo Castaños Luze Elosegi Germán Ferrero Txema Galaz Yolanda García Mikel Kortabitarte Ana Mancha Kepa Méndez Ritxi Merino Ainhoa Mujika Samuel Ogueta Igor Olabarrieta Amaia Orbea Amador Prieto Iñaki Quincoces Lorena Quiza Txarli Ruiz Izaskun Salutregui Eduardo Sánchez Edorta Unamuno Sonia Vicente M? José Vielva ENTIDADES ORGANIZADORAS/ERAKUNDE ÁANTOLATZAILEAK * Departamento de Biología Celular y Ciencias Morfológicas Biologia Zelularra eta Zientzia Morfologikoen Saila * Departamento de Biología Animal y Genética/Animali Biologia eta Genetika Saila * Departamento de Biología Vegetal y Ecología/Landare Biologia eta Ekologi Saila * Sociedad Española de Malacología/Espainako Malakologi Elkartea * AZTI/SIO ENTIDADES PATROCINADORAS/ERAKUNDE LAGUNTZAILEAK * Gobierno Vasco: Departamento de Educación, Universidades e Investigación Eusko Jaurlaritza: Hezkuntza, Unibertsitate eta Ikerketa Saila * Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea SECRETARÍA DEL CONGRESO/KONGRESUAREN IDAZKARITZA * Laboratorio de Citología e Histología/Zitologi eta Histologi Laborategia * Departamento de Biología Celular y Ciencias Morfológicas Biologia Zelularra eta Zientzia Morfologikoen Saila * Facultad de Ciencias/Zientzi Fakultatea * Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea ASESORES CIENTÍFICOS QUE HAN COLABORADO EN LA ELABORACIÓN DE ESTE VOLUMEN DE IBERUS Teresa Aparicio Antonio Medina Manuel Ballesteros Ruth Moreno Ángel Borja J. B. Peña Vicente Borreda José Ignacio Pérez Iglesias Miren P. Cajaraville Carlos Prieto José Castillejo Ana Rallo Mercedes Durfort M* Ángeles Ramos Guillermo Faci José Ignacio Saiz Salinas Benjamín J. Gómez Carmen Salas Miguel Ibáñez Manu Soto Ángel Luque José Templado Ilonan Marigómez Jesús M* Txurruka Luis Ignacio Mazón Enrique Via: . INDICE IBERUS 14 (2) 1996 ALBESA, J., MARTÍNEZ-ORTÍ, A. Y ROBLES, F. Primeros datos sobre la superfamilia Clausilioi- dea (Gastropoda, Pulmonata) en la Comunidad Valenciana First data on the ai Clausilioidea (Gastropoda, Pulmonata) in the Comunidad Valenciana (Spain) .. IIA ALA. 1-8 BORREDA, V. Y COLLADO, M. JN Polionidss dshilass (Gasopeda PUOnZE) de la provin- cia de Castellón (E España) Slugs (Gastropoda, Pulmonata) of Castellón province (E Spain). 9-24 BORREDA, V., COLLADO, M. A., BLASCO, J. Y EsPÍN, J. S. Las babosas (Gastropoda, Pulmonata) de Andorra Slugs (Gastropoda, Pulmonata) of Andorra... die. 25-38 GARRIDO, C., CASTILLEJO, J. Y IGLESIAS, J. The Arion sitas Esmples (utopeda: Pul- monata: Arionidae) in Cantabria (North of the Iberian peninsula) El complejo de Arion lusitanicus (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) en Cantabria (Norte de la Península Ibérica) . AO eo 39-43 HERMIDA, J., OUTEIRO, A. Y ONDINA, P. ción atea de lea CIOrOaA terres- tres en tres biotopos Faunistic characterization of ten terrestrial gastropods in three biotopes ...... 45-49 HERMIDA, J., OUTEIRO, A. Y RODRÍGUEZ, T. Estudio comparativo de las preferencias de diez gas- terópodos terrestres frente a factores edáficos Comparative study about the ia of ten terrestrial e in relation to edap- INACIO RES II SEO IGLESIAS, J., CASTILLEJO, J. Y CAamo, El idcidción de aka aspersa (Gastropoda, Pulmo- nata) con Urtica dioica en el medio natural Association ls Helix aspersa ( ic Pulmonata) with Urtica dioica in the natural habitat. $08 EOS ONDINA, P., HERMIDA, J. Y OIR! A. Da ná aa ( Risso, 1826) (Gastropoda, Pulmo- nata) en Galicia Oxyloma elegans (Risso, 1826) (Gastropoda, Pulmonata) in Galicia... 67-70 ONDINA, P., OUTEIRO, A. Y RODRÍGUEZ, T. Las familias Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae y Endodontidae (Gastropoda) en Galicia Occidental The families Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae and Endodontidae (Gastropoda) from occidental Galicia. . a gal TS ALCOLADO, P. Y ESPINOSA, J. Empleo de Es condados de olscosn marinos de ondas blandos como bioindicadores de la diversidad del megazoobentos y de la calidad ambiental An example of soft bottom molluscs communities as bio-monitors of megazoobenthos diversity and ambiental quality. . e a il decidi 79-84 APARICI SEGUER, V. Y GARCÍA CARRASEOSA A. M. ie de Tes (ends de sustratos blandos de las islas Chafarinas (Mar de Alborán, Mediterráneo). Datos preliminares Marine molluscs of soft poc usual islands (Alboran Sea, Mediterranean). BENIN Aia cta - 85-91 APARICI SEGUER, V., ROWLAND, R. A., VSTOR. S. Y Gaia CARASTOSA, 3 M. AUGE infralitorales de la playa de Pinedo-El Saler (Valencia, Mediterráneo Occidental) Sublittoral molluscs of Pinedo-El Saler sandy beach (Gulf of Valencia, Western Medite- LACAN A RS OS RE E pe . 93-100 COMESAÑA, A. S. Y SANJUÁN, A. Microdiferenciación genética de Mytilus edulis y M. gallopro- vincialis en el golfo de Vizcaya Genetic microdifferentiation of Mytilus edulis and M. galloprovincialis in the bay of Bisca 101-113 GARMENDIA, J. M., SÁNCHEZ MATA, A. Y MORA, J. Estudio ecológico estacional de los molus- cos de la Ría de Ares y Betanzos (Galicia, NO España) Ecological seasonal study of molluscs of the Ría de Ares y Betanzos (Galicia, NW Spain) 115-123 GUERRA, A. Algunas consideraciones sobre el envejecimiento de los Cefalópodos Some considerations about ageing in Cephalopods ......... aa iza 130 SOUZA TRONCOSO, J., URGORRI, V. Y OLABARRÍA, C. Estructura trófica de los moluscos de sus- tratos duros infralitorales de la Ría de Ares y Betanzos (Galicia, NO España) Trophic structure of the mollusca of hard subtidal substrata in the Ría de Ares-Betanzos (Galicia, NW Spain) .. Ms E . 131-141 ROLÁN, E. Y RUBIO, F. Un nuevo indio Orallaea Eastopadas enelldas) de la isla de Sáo Tomé (África occidental) A new vitrinellid (Mollusca, Gastropoda, Vitrinellidae) from Sáo Tomé island (West Africa 143-146 ALDERETE DE MaJo, A. M. Los Veronicellidae (Mollusca, Gastropoda) a la luz de nuevas técni- cas para el análisis cariotípico y de la gametogénesis The Veronicellidae (Mollusca, Gastropoda) in the light of new techniques for the kar- yotype and gametogenesis AROÍYSTS ooo dro da 147-154 ALDERETE DE MAJo, A. M., MERCADO LACZKO, A. C. Y USANDIVARAS, E. M. Los cromosomas de Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gastropoda, Veronicellidae) The chromosomes of Sarasinula di (Semper, 1885) ( nd Veronicelli- (AT A El rs - 155-160 ALDERETE DE MAJO, A. M., VEAS, E. M. DECO LAZO; A. el Espermatogenó: sis en Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gastropoda, Veronicellidae) Spermatogenesis in Sarasinula e aini TOS 1885) (Gastropoda, Veronicelli- AAC) l 2 : : : o ds . 161-168 AMOR, M. J. Presence of oda Gila: in the mucosa (e me male oncdier of A (Murex) brandaris (Gastropoda, Prosobranchia, Muricidae) Presencia de cilios anormales en la mucosa del gonoducto masculino de Bolinus (Murex) brandaris (Gastropoda, Prosobranchia, Muricidae) O 169-178 Bozzo, M. G., POQUET, M. Y DURFORT, M. Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes decussatus (Bivalvia). Estudio preliminar Ultrastructure of the mature oocytes of Tapes decussatus (Bivalvia). A preliminary study... Catia. PE. ot eos. ca els AI : - 179-188 Gómez, B. G., MUELA. Y, ARO E. Y COLE C. Alteraciones rs produci- das por Dicrocoelium dendriticum (Trematoda) en dos especies de Cernuella (Mollusca) sacrificadas a los tres meses post-infestación Histopathological alterations in two species of Cernuella (Mollusca) infected by Dicro- coelium dendriticum (Trematoda) at three months post-infection................. 189-195 POQUET, M., BIGAS, M. Y DURFORT, M. Acumulación de mercurio (Hg) y alteraciones celulares en la glándula digestiva de ostras (Ostrea edulis) contaminadas experimentalmente Mercury (Hg) accumulation and cellular alterations in the digestive gland of experimen- tallyicontamnatedioyster (Osea 197-210 PRÍNCEP, M., BIGAS, M. Y DURFORT, M. Incidencia de Bucephallus haimeanus (Lacaze-Duthiers, 1854) (Trematoda, Digenea) en el hepatopáncreas de Ostrea edulis Linné Incidence of Bucephallus haimeanus (Lacaze-Duthiers, 1854) (Trematoda, Digenea) in the digestive gland of Ostrea edulis Linné. 00 E O e 211-220 IBERUS, 14 (2): 1-8, 1996 Primeros datos sobre la superfamilia Clausilioi- dea (Gastropoda, Pulmonata) en la Comunidad Valenciana First data on the superfamily Clausilioidea (Gastropoda, Pulmonata) in the Comunidad Valenciana (Spain) Joaquín ALBESA*, Alberto MARTÍNEZ-ORTÍ** y Fernando ROBLES* RESUMEN La superfamilia Clausilioidea está representada en la Comunidad Valenciana por dos especies: Clausilia (Clausilia) bidentata abietina Dupuy, 1849 y Cochlodina (Cochlodina) laminata (Montagu, 1803), que se han recogido en el norte de la provincia de Castellón. Se comentan e ilustran sus conchas y rádulas mediante fotografías con MEB, así como el aparato genital y las mandíbulas de los ejemplares recolectados de ambas especies. Las nuevas localidades representan un enclave aislado de estas especies, muy alejado de su área de distribución previamente conocida. ABSTRACT Two species of the superfamily Clausilioidea are present in the Comunidad Valenciana (Spain): Clausilia (Clausilia) bidentata abietina Dupuy, 1849 and Cochlodina (Cochlodina) laminata (Montagu, 1803), both collected in the North of the province of Castellón. SEM photographies of shell and radula are included and commented, as well as the genital system and jaws. The new locations represent isolated places of these species, too far away from their previously known distribution area. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Clausilioidea, distribución geográfica, Comunidad Valenciana, España. KEY WORDS: Gastropoda, Clausilioidea, geographic distribution, Comunidad Valenciana, Spain. INTRODUCCIÓN La superfamilia Clausilioidea, repre- sentada por varias especies en el Norte de la Península Ibérica, era práctica- mente desconocida hasta ahora en el te- rritorio de la Comunidad Valenciana. La única referencia que hemos localizado en la revisión bibliográfica es la cita de Clausilia rugosa en el catálogo de la co- lección PAETEL (1873), en la ambigua lo- calidad «Valencia». El muestreo sistemá- tico que están realizando los autores en la provincia de Castellón ha permitido recolectar dos especies de esta superfa- milia en el norte de la provincia. Descri- * Departamento de Geología. **Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot (Valencia). IBERUS, 14 (2), 1996 bimos a continuación las principales ca- racterísticas de las mismas, que presen- tan especial interés desde el punto de vista biogeográfico. MATERIAL Y MÉTODOS El material examinado procede, en su mayor parte, de la provincia de Caste- llón. Se añaden también algunas locali- RESULTADOS dades de Tarragona y Teruel, que forman parte del mismo enclave geográfico. Para el estudio de las rádulas, se so- metió el bulbo a una hidrólisis a tem- peratura ambiente en una solución de potasa 2,5 M. Las conchas y protocon- chas, se limpiaron con agua oxigenada al 10% hasta eliminar el periostraco. Para estudiar la ornamentación de la abertura, se levantó la porción final de la última vuelta, extrayéndose el clausilio. Superfamilia CLAUSILIOIDEA Familia CLAUSILIDAE Subfamilia ALOPINAE Cochlodina (Cochlodina) laminata (Montagu, 1803) Material examinado: Fuente de las Rocas, Vallibona (Castellón), 31TBE4697, 1120 m (1 ej. +3 c.). Fredes (Castellón), 31TBF6210, 920 m (1 ej. + 8 c.), 11/11/91 y 13/11/92. Font Ferrera, La Senia (Tarragona), 31TBF6312, 1000 m (3 c.), 11/11/91, 1/10/92 y 13/11/92. Beceite, Río Matarraña (Teruel) 31TBF6222, 650 m (5 c.), 3/3/82. El Parrizal de Beceite (Teruel), 31TBF6419, a más de 800 m (7 c.), 3/3/82. Descripción: La morfología de la concha (Figs. 1E, E, 2A-E), coincide con las descripciones y figuras aportadas por ADAM (1960), GERMAIN (1930), GrT- TENBERGER, BACKHUYS Y RIPKEN (1984) y GROSSU (1981). Las dimensiones de las conchas recolectadas varían entre 16 y 19,3 mm de longitud y entre 4 y 4,4 mm de diá- metro. Presentan entre 11!*/4 y 12 vuel- tas de espira; la protoconcha ocupa entre 2!/4 y 2!/2 vueltas. Las caracterís- ticas de la denticulación y la morfología del clausilio son las típicas de la espe- cie. Las características del aparato genital (Fig. 1H) coinciden con los datos aporta- dos por GERMAIN (1930), GROSSU (1981) y STEENBERGER (1914). La mandíbula (Fig. 1G), no es muy sólida y transversalmente la recorren nu- merosos surcos finos, que no llegan a constituir costillas. La rádula (Figs. 2F, G), presenta una fórmula hemiradular de 25+C. El diente central, de menor tamaño que los primeros laterales, es tricúspide y el mesocono tiene un poco más del doble de la longitud de los ectoconos. Los dien- tes laterales poseen un ectocono pequeño que se va extendiendo a medida que se acercan a los márgenes laterales de la rá- dula. Los dientes marginales poseen un ectocono dividido hasta en cuatro cúspi- des, al igual que el mesocono. Subfamilia CLAUSILINAE Clausilia (Clausilia) bidentata abietina Dupuy, 1849 Material examinado: Fuente de las Rocas, Vallibona (Castellón), 31T1BE4697, 1120 m (25 ejempla- res vivos + 40 conchas), 11/11/91, 1/10/92 y 13/11/92. Descripción: La variabilidad de la concha de Clausilia bidentata ha dado origen a la descr'pción de numerosas especies y variedades que, tras las re- ALBESA ET AL.: La superfamilia Clausilioidea en la Comunidad Valenciana ¡etir : a G in nata. E: conc Figure 1. Clausilia (Clausilia) bidentata abietina. A. 5 Jaw. Cochlodina (Cochlodina) laminata. E: shell; F: clausilium; G: jaw; H: genital system. IBERUS, 14 (2), 1996 Figura 2. Cochlodina (Cochlodina) laminata. A: abertura; B: clausilio; C: láminas de la abertura; D: protoconcha y primeras vueltas de la teloconcha; E: ornamentación; F: dientes central y primer late- ral; G: dientes marginales. Escala, A, D: 1,36 mm; B: 0,6 mm; C, E: 1,2 mm; F: 6,1 um; E: 12 um. Figure 2. Cochlodina (Cochlodina) laminata. A. aperture; B: clausilium; C: sheets in the aperture; D: protoconch and first teleoconch whorls; E: ornamentation; F: rachidian and first lateral teeth; G: marginal teeth. Scale bar, A, D: 1,36 mm, B: 0,6 mm, C, E: 1,2 mm, F: 6,1 um; G: 12 um. ALBESA ET AL.: La superfamilia Clausilioidea en la Comunidad Valenciana Figura 3. Clausilia (Clausilia) bidentata abietina. A: abertura; B: clausilio; C: láminas de la aber- tura; D: protoconcha y primeras vueltas de la teloconcha; E: nuca; F: ornamentación; G: dientes central y primer lateral; H: dientes marginales. Escalas, A, D, FE: 0,86 mm; B: 0,43 mm; C: 1 mm; E: 1,2 mm; G: 6 um; H: 10 um. Figure 3. Clausilia (Clausilia) bidentata abietina. A: aperture; B: clausilium; C: sheets in the aperture; D: protoconch and first teleoconch whorls; E: nape; F: ornamentation; G: rachidian and first lateral teeth; H: marginal teeth. Scale bars, A, D, F: 0,86 mm; B: 0,43 mm; C: 1 mm; E: 1,2 mm; G: 6 um; H: 10 um. IBERUS, 14 (2), 1996 cientes revisiones de HOLYOAK Y SEDDON (1988) y NORDSIECK (1990), han sido consideradas como sinónimos pos- teriores de aquélla. Para la determina- ción hemos utilizado las descripciones y figuras de C. bidentata y de C. nigricans, uno de estos sinónimos, que proporcio- nan ADAM (1960), CASTILLEJO (1983), GERMAIN (1930), HOLYOAK Y SEDDON (1988) y NORDSIECK (1990). Las dimensiones de las conchas reco- lectadas varían entre 10,5 y 11,7 mm de longitud y entre 2,4 y 2,7 mm de diáme- tro. Aparece constituida por 11 a 12 vueltas de espira; la protoconcha tiene de 2 a 3 vueltas. La morfología general, ornamenta- ción y denticulación de la abertura (Figs. 1A, B; 3A-F) coinciden con las de esta especie, de acuerdo con los datos sumi- nistrados por los autores citados. NORDSIECK (1990) acepta la existen- cia de dos subespecies en la Península Ibérica: C. bidentata bidentata y C. bidentata abietina, que se diferencia de la subespecie nominal por la presencia de una robusta quilla nucal característica. La comparación, utilizando el MEB, de la porción cervical de la última vuelta de nuestros ejemplares con los de C. b. bidentata recogidos en el País Vasco, per- miten observar la existencia de una fuerte quilla nucal, que limita un surco más marcado en los primeros que en los DISCUSIÓN El interés principal del hallazgo de dos especies de clausílidos en el norte de la Comunidad Valenciana es de orden biogeográfico. Por una parte aumenta nuestro conocimiento de la fauna malaco- lógica regional, a la que deben agregarse Cochlodina laminata y Clausilia bidentata abietina. A ello hay que añadir la primera cita de C. laminata en la provincia de Tarragona. Las localidades de Beceite (Teruel), donde C. laminata ha sido citada también por ALTIMIRA (1965), Font Ferrera (Tarragona), Vallibona y Fredes (Castellón) se encuentran muy próximas entre sí y configuran un amplio enclave aislado geográficamente. En la Figura 4A segundos. Debido a ello, los incluimos en la subespecie C. b. abietina. El aparato genital (Fig. 1C) ha sido des- crito por CASTILLEJO (1993), FacI (1991), HOLYOAK Y SEDDON (1988) y NORDSIECK (1990). NORDSIECK (1990) señala que en la mayor parte de los ejemplares por él es- tudiados, el músculo retractor del pene está bifurcado; sin embargo, en ninguno de los cinco ejemplares que nosotros he- mos examinado aparece esta caracterís- tica. FACI (1991) indica la existencia de un único músculo retractor, lo que coincide con nuestras observaciones; CASTILLEJO (1983) no menciona esta característica. En todos los ejemplares, excepto en uno, apa- rece el divertículo, que posee una longi- tud máxima de 3 mm y queda incrustado entre la próstata. La mandíbula (Fig. 1D), arqueada y bastante consistente, aparece recorrida por numerosos surcos, constituyendo aproximadamente unas 35 costillas. La rádula (Figs. 3G, H), cuya fór- mula hemiradular es 15+C, posee un diente central de menor tamaño que los primeros laterales y cuyo mesocono es de tres veces la longitud de los ectoco- nos. Los dientes laterales poseen un ec- tocono extendido lateralmente, cuya longitud es la mitad del mesocono. Los dientes marginales poseen un ectocono con cuatro cúspides y un mesocono que llega a poseer hasta seis cúspides. puede comprobarse la singularidad de este enclave, muy alejado del área de dis- tribución de C. laminata en el nordeste de la Península Ibérica. La dispersión de C. b. abietina es más difícil de establecer, dada la escasez de localidades concretas en las que esta subespecie ha sido separada de la subespecie nominal. De todas formas la bibliografía consultada (BEcH, 1990; NORDSIECK, 1990; Fac, 1991) permite constatar que su área de distribución es similar, en la Península Ibérica, a la de C. laminata. Se conocen, no obstante, algunas poblaciones aisladas de C. bidentata, simi- lares a las que estudiamos nosotros, como es el caso de la Sierra del Moncayo, en el ALBESA ET AL.: La superfamilia Clausilioidea en la Comunidad Valenciana . Figura 4. A: mapa de distribución de Cochlodina (Cochlodina) laminata en el nordeste de la Península Ibérica. Superficie en negro: distribución en la vertiente sur de los Pirineos (según BEcH, 1990 y Fact, 1991); asteriscos: localidades propias. B: mapa de la Provincia de Castellón con cuadrícula UTM de 10x10 km?, con indicación de las localidades muestreadas. Estrella: Clausilia bidentata abietina y Cochlodina laminata; asterisco: Cochlodina laminata. Figure 4. A: Cochlodina (Cochlodina) laminata distribution map in the northeastern Iberian peninsula. Black colour: distribution in the south side of the Pyrenees (after BECH, 1990 and FAcI, 1991); asterisks: own records. B: Castellón province map with 10x10 km? UTM coordi- nates, showing the sampled localities. Star: Clausilia bidentata abietina and Cochlodina lami- nata; asterisk: Cochlodina laminata. límite entre las provincias de Soria y Zaragoza (FAcI, 1991). El origen de esta distribución discontinua puede atribuirse al hábitat característico de estas especies, por una parte, y a las condiciones orográ- ficas y climáticas de la región, por otra. Las especies estudiadas caracterizan zonas de clima atlántico y, en el área mediterránea, sólo se encuentran en zonas montañosas de relativa altura, donde se dan las condiciones climáticas de humedad y frescor estival, adecuadas para su desarrollo. Estas condiciones son las que existen en las localidades donde hemos recogido estas especies y debieron darse en un área mucho más extensa en épocas glaciares. El calentamiento post- glaciar debe de estar en el origen de la distribución actual de las mismas, al pro- piciar la aparición de áreas relictas con condiciones bioclimáticas adecuadas. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a D. Agustín Tato, técnico del Servicio de Microscopía Electrónica de la Universitat de Valen- cia, su ayuda en la realización de las fotografías. IBERUS, 14 (2), 1996 BIBLIOGRAFÍA ADAM, W., 1960. Faune de Belgique. Mollus- ques terrestres et dulcicoles. Institute royal des Sciences naturelles Belgique, Bruxelles, 403 pp. ALTIMIRA, C., 1965. Notas malacológicas. (3). Datos sobre tres moluscos de la familia Clausiliidae en Cataluña y Aragón. Mis- cel.lanea Zoologica, 2: 22. BEcH, M., 1990. Fauna malacolóogica de Ca- talunya. Mol.luscs terrestres y d'aigua dolca. Treballs Institució Catalana d'- Historia Natural, 12: 1-229. CASTILLEJO, J., 1983. Caracoles terrestres de Galicia. IV: Especies de los Superórde- nes Systellommatophora y Stylommatop- hora (Gastropoda, Pulmonata). Trabajos Compostelanos de Biología, 10: 53-85. Faci, G., 1991. Contribución al conocimiento de diversos moluscos terrestres y su dis- tribución en la Comunidad Autónoma Ara- gonesa. Tesis Doctoral (inédita). Univer- sidad de Zaragoza. 787 pp. GERMAIN, L., 1930. Mollusques terrestres et fluviatiles, Faune de France, 21: 1-447. Pa- ris. GITTENBERGER, E., BACKHUYS, W. Y RIPKEN, TH. E. J., 1984. De landslakken van Nederland. Koninklijke Nederlandse Natuurhistoris- che Vereniging Uitgave, 37: 1-183. GROSSU, A. V., 1981. Gastropoda Romaniae. Ordo Stylommatophora. 3. Suprafamiliile Clausiliacea, Achatinacea. Bucuresti. 269 pp- HOLYOAK, D. T. Y SEDDON, M. B., 1988. Sys- tematics and biogeography of some wes- tern european Clausilia (Gastropoda: Clau- siliidae). Journal of Conchology, 33: 55-80. NORDSIECK, H., 1990. Revision der Gattung Clausilia Draparnaud, besonders der Ar- ten in SW-Europa (Das Clausilia rugosa- Problem) (Gastropoda: Stylommatophora: Clausilidae). Archiv fúr Molluskenkunde, 118: 133-1709. PAETEL, F., 1873. Catalog der Conchylien- Sammlung, 172 pp. Berlin. STEENBERGER, C. M., 1914. Anatomie des Clausilies danoises. I. Les organes géni- taux. Mindeskrift for Japetus Steenstrup, 29: 1-44. Recibido el 15-11-1993 Aceptado el 18-Vl-1993 Pulmonados desnudos (Gastropoda, IBERUS, 14 (2): 9-24, 1996 Pulmo- nata) de la provincia de Castellón (E España) Slugs (Gastropoda, Pulmonata) of Castellón province (E Spain) Vicente BORREDA y Miguel Ángel COLLADO* RESUMEN En este trabajo se estudian las babosas recogidas en 105 localidades de la provincia de Castellón y se revisa la bibliografía anterior. Se han determinado 14 especies pertene- cientes a 5 familias, ilustrándose su aparato genital y su distribución geográfica en cua- drículas UTM de 10 x 10 km. Ocho de estas especies se citan por primera vez en la pro- vincia, y una de ellas en la Comunidad Valenciana. ABSTRACT Slugs collected in 105 localities of Castellón province (Spain) are studied and the biblio- graphy about these animals in the area is revised. 14 species belonging to 5 families are characterized and their genitalia and geographic distribution with UTM (10 x 10 km) grid are shown. Eight of these species are new records in the province and one of them in the Valencian Community. PALABRAS CLAVE: gasterópodos, pulmonados desnudos, babosas, distribución, taxonomía, anatomía, Castellón, España. KEY WORDS: Gastropoda, Pulmonata nuda, slugs, distribution, taxonomy, anatomy, Castellón, Spain. INTRODUCCIÓN Los estudios sobre las babosas de Castellón son muy escasos. GASULL (1981), hace referencia a estos animales en el marco de una obra malacológica de carácter general sobre la provincia. Cita 6 especies, cuya determinación ana- tómica fue llevada a cabo por Altena: Milax nigricans, Lehmannia valentiana, Limacus flavus, Deroceras reticulatum, Deroceras altimirai y Testacella scutulum. JAECKEL (1952) y ESPAÑOL Y ALTIMIRA (1958), citan Milax gagates en las Islas Columbretes, que en opinión de GASULL (1981), deben referirse a M. nigricans. Lehmannía valentiana en las Columbretes, habiendo sido determinado el material por los autores. MATERIAL Y MÉTODOS Se han recolectado Pulmonados des- nudos en 105 localidades, entre febrero de 1990 y diciembre de 1992. La lista de las mismas, la fecha de recolección, sus coordenadas UTM, las especies encon- tradas y el número de ejemplares se presentan en la Tabla 1. * I. B. «Ramón Llull». C/ Ramón Llull s/n 46024, Valencia. IBERUS, 14 (2), 1996 Tabla I Localidades muestreadas, con indicación de la fecha de muestreo, coordenada UTM, especies recogidas y número de ejemplares de cada una. Table I. Sampled localities, sampling date, UTM coordinates, species collected and number of specimens per species N2 DD 0 == QQ 10 Localidad ALMENARA. L'Estany. Naranjal. CASTELLÓ. Ullal del Molí de la Font COLUMBRET GRAN. Junto al faro. PUERTO MINGALVO. Huertas. LA SÉNIA. Pueblo. LA SÉNIA. Molí de Malany. Borde del río. LA SÉNIA. Font de Sant Pere. MONASTERIO DE BENIFASSA. Fuente. POBLA DE BENIFASSA. Font dels Bassiets. FREDES. Font de la Roca. FREDES. Borde de carretera. JÉRICA. Fuente Randurias. VIVER. El Chorrillo. Fuente La Salud. VIVER. Barranco La Chana TERESA DE VIVER. Fuente Contis. TERESA DE VIVER. Río Palancia. Barranco Uredilla. BEJÍS. El Molinar. BEJÍS. El Pradillo. BEJÍS. Molino. Carretera VILAVELLA a BETXÍ. Desvío a ARTANA Fecha 27/2/90 3/7/90 16/9/90 20/8/90 4/10/91 4/10/91 4/10/91 4/10/91 4/10/91 4/10/91 4/10/91 12/10/91 12/10/91 12/10/91 12/10/91 12/10/91 12/10/91 12/10/91 12/10/91 26/10/91 Coord. UTM 305YK4004 315BE4434 315CE0219 30TYK1559 30TBF6901 30TBF6903 30TBF6804 31TBF6207 31TBF6106 31TBF6010 31TBF6009 305YK0721 305YK0521 30SYK0222 30SYK0119 305XK9918 305XK9323 30SXK9421 305XK9619 305YK3920 Especies y n? de ejemplares D. reticulatum (3) D. panormitanum (2) L. valentiana (1) M. nigricans (6) M. sowerbyi (2) D. laeve (3) L. valentiana (2) L. valentiana (2) A. lusitanicus (4) L. valentiana (2) D. reticulatum (12) L. valentiana (4) D. reticulatum (12) L. valentiana (3) A. intermedius (1) L. valentíana ( 4) A. intermedius (1) L. valentiana (2) M. nigricans (1) D. reticulatum (14) L. valentiana (1) A. gilvus (2) D. reticulatum (S) D. reticulatum (10) M. nigricans (4) D. reticulatum (7) L. valentiana (3) M. nigricans (3) A. intermedius (6) D. reticulatum (2) L. valentiana (2) D. reticulatum (6) L. valentiana (8) M. sowerbyi (2) D. reticulatum (6) L. valentiana (6) M. nigricans (3) D. reticulatum (2) D. reticulatum (1) M. nigricans (1) ) D. reticulatum (6 15) L. valentiana ( BORREDA Y COLLADO: Pulmonados desnudos de la provincia de Castellón Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. N2 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 Localidad Carretera BETXÍ a ONDA. ARTESA. Colegio del Carmen. TALES. Barranco de Veo. Entre TALES y BENITANDÚS. Naranjal. Cola del pantano de BENITANDÚS. L'ALCUDIA DE VEO. Barranco. ESLIDA. Barranco, bajo acueducto. ARTANA. Fuente. VISTABELLA DEL MAESTRAT. Huertas. VISTABELLA DEL MAESTRAT. Fuente de la COPUT. VALL D'UIXÓ. Km.16 Carretera El Algar. ALFARA DE ALGIMIA. Km. 6 Carretera El Algar. SOT DE FERRER. Río Palancia, bajo puente nuevo. ALFONDEGUILLA. Barranco San José. CASTELLÓ. Cruce carretera Borriol. Río Borriol. BORRIOL. Bajo puente carretera en el río Borriol. POBLA DE TORNESA. Borde carretera. POBLA DE TORNESA. Entrada al pueblo. POBLA DE TORNESA. Riachuelo. CABANES. Arco romano. Fecha 26/10/91 26/10/91 26/10/91 26/10/91 26/10/91 26/10/91 26/10/91 26/10/91 22/11/91 22/11/91 19/ 1/92 19/ 1/92 19/ 1/92 19/ 1/92 1/3/92 1/3/92 1/3/92 1/3/92 1/3/92 1/3/92 Coord. UTM 30SYK4025 30SYK3227 305YK2925 30SYK2924 30SYK2723 305YK2621 305YK2918 305YK3519 30TYK2964 30TYK2864 305YK3509 30SYK2705 305YK2109 305YK3312 30TYK4932 30TYK4936 30TYK5542 30TYK5043 31TBE4544 31TBE4550 Especies y n? de ejemplares D. laeve (25) L. valentiana (12) D. reticulatum (1) L. valentiana (1) D. reticulatum (4) L. valentiana (10) M. nigricans (2) D. reticulatum (13) L. valentiana (19) M. nigricans (1) D. reticulatum (6) L. valentiana (10) M. nigricans (3) M. gagates (1) A. intermedius (1) D. reticulatum (2) M. nigricans (1) D. reticulatum ( L. valentiana (8 ( 1 ) 5 ) D. reticulatum (4) L. valentiana (1) D. reticulatum (6) A. intermeaius (2) D. reticulatum (6) L. valentiana (S) M. nigricans (8) L. valentiana (3) M. nigricans (1) M. sowerbyi (1) ( D. reticulatum (2) D. laeve (1) M. nigricans (1) D. reticulatum (1) D. laeve (2) M. nigricans (30) D. reticulatum (18) D. laeve (3) M. nigricans (3) L. valentiana (1) L. valentiana (1) M. nigricans (1) D. reticulatum (8) M. nigricans (26) M. nigricans (1) 11 IBERUS, 14 (2), 1996 Tabla 1. Continuación. Table I. Continuation. N? Localidad Fecha Coord. UTM 41 TORRENOSTARA. Junto a Inagrosa. 2213192 31TBE6353 42 TORREBLANCA. Cruce carretera playa. 2213192 31TBE6155 43 TORRE LA SAL. Junto carretera a Estación 2213192 31TBE6065 Biológica. 44 OROPESA. Playa Morro de Gos. 2213192 31TBE5641 45 OROPESA. Carretera vieja a Benicassim. 2213192 31TBE5340 46 LA FOIA. Huertas. 19/6/92 30TYK3843 47 ATZENETA. Rambla. 19/6/92 - 30TYK4054 48 CULLA. Barranco Espinalba. 19/ 6/92 30TYK4169 49 CASTELLFORT. Ermita de la Font de la Mare de Deu. 19/6/92 30TYK4084 50 CINCTORRES. Barranco La Parra. 19/6/92 30TYK3597 51 FORCALL. Font de 'Om. 20/6/92 30TYL3703 52 FORCALL. Río Bergantes. Mas del Fraile. 20/6/92 30TYL3903 53 TODOLELLA. Barranco. 20/6/92 30TYL3203 54 OLOCAU DEL REY. Barranco Crianzón. 20/6/92 30TYL2802 55 OLOCAU DEL REY. Límite provincial con Teruel 20/6/92 30TYK2698 56 LA MATA DE MORELLA. Barranco Crianzón 20/6/92 30TYL3103 57 ZORITA. Lavadero y fuente. 20/ 6/92 30TYL3912 58 ZORITA. Molino del Villar. 20/6/92 30TYL4016 59 MORELLA. Barranco de Tir. 20/6/92 30TYK4594 60 Monasterio de VALLIVANA. Fuente. 20/6/92 31TBE5092 61 CASTELLFORT. 2/5/92 30TYK3387 62 VILLAHERMOSA DEL RÍO. Huertas. 2/5/92 30TYK1:53 12 Especies y n? de ejemplares L. valentiana (6) M. nigricans (8) L. valentiana (2) D. reticulatum (1) M. gagates (2) L. valentiana (1) M. gagates (2) L. valentiana (3) M. nigricans (1) D. reticulatum (2) D. laeve (2) M. nigricans (3) M. sowerbyi (4) D. reticulatum (4) D. altimirai (1) L. valentiana (1) A. lusitanicus (1) T. haliotidea (3) L. valentiana (2) D. reticulatum (10) L. valentiana (2) A. intermedius (6) D. reticulatum (1) L. valentiana (2) A. intermedius (2) D. reticulatum (3) L. valentiana (1) A. intermedius (2) D. reticulatum (1) L. valentiana (1) D. reticulatum (3) D. reticulatum (2) ) ( D. reticulatum (6 A. intermedius (4) D. reticulatum (2) D. reticulatum (1) L. valentiana (15) A. intermedius (12) D. reticulatum (1) L. valentiana (6) A. intermedius (2) ( A. intermedius (1) A. intermedius (1) D. reticulatum (1) BORREDA Y COLLADO: Pulmonados desnudos de la provincia de Castellón Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Localidad VILLAHERMOSA DEL RÍO. Barranco del Regajo VISTABELLA DEL MAESTRAT. Prado VISTABELLA DEL MAESTRAT. Fuente Alforí. VALLIBONA. Masía La Torre. VALLIBONA. Fuente Las Rocas. AHÍN. Font de Basetas. ESLIDA. Fuente Matilde. ALFONDEGUILLA. Pueblo. EL TORO. Chopera VILLANUEVA DE VIVER. Balsa. FUENTE LA REINA. Fuente Las Mangraneras (Fte. Terrero). MONTANEJOS. Rio Mijares. ARAÑUEL. Fuente Seguer. TOGA. Barranco Truchellas. FANZARA. Barranco Turio. ONDA. Eremitorio Santísimo Salvador. MAS DE ROSILDOS. Barranco. ALBOCASSER. COVES DE VINROMA. Lavadero. Carretera CABANES a RIBERA. BENICASSIM. Acequia del Molí de la Font. BENICASSIM. Naranjal. Fecha 2/5/92 2619192 2619192 1/10/92 1/10/92 3/10/92 3/10/92 3/10/92 24/10/92 24/10/92 24/10/92 24/10/92 24/10/92 24/10/92 24/10/92 24/10/92 1/11/92 1111/92 1/11/92 1/11/92 14/11/92 14/11/92 Coord. UTM 30TYK1753 3 0TYK2964 30TYK2864 31TBE5199 31TBE4697 305YK2820 305YK3017 30SYK3313 305XK9227 30TYK0037 30TYK0336 30TYK1039 30TYK1538 30TYK2435 30TYK2732 30TYK3130 30TYK5063 30TYK5470 31TBE5466 31TBE5547 31TBE4733 31TBE4535 Especies y n? de ejemplares D. altimirai (1) D. reticulatum (1) D. reticulatum (2) A. intermedius (3) L. valentiana (1) D. altimirai (2) D. reticulatum (4) D. laeve (4) A. intermedius (2) D. reticulatum (2) L. valentiana (4) A. intermedius (1) D. panormitanum (1) D. reticulatum (2) M. nigricans (8) D. reticulatum (1) ( D. reticulatum (1) M. gagates (2) D. reticulatum (6) L. valentiana (6) M. gagates (3) A. intermedius (2) D. reticulatum (3) M. nigricans (1) D. reticulatum (4) A. intermedius (1) D. reticulatum (2) D. laeve (2) L. valentiana (6) M. nigricans (4) M. gagates (1) A. intermedius (8) T. scutulum (1) L. valentiana (3) L. valentiana (3) T. scutulum (1) D. reticulatum (1) L. valentiana (2) D. reticulatum (8) L. valentiana (3) M. nigricans (3) M. nigricans (12) D. reticulatum (1) L. valentiana (3) L. valentiana (1) M. nigricans (12) 13 IBERUS, 14 (2), 1996 Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. N2 Localidad 85 RIBERA DE CABANES. Naranjal. 86 FREDES. Barranco del Salt. 87 PENISCOLA. Urbz. Nova Peñíscola. 88 BENICARLÓ. Campo de lechugas. 89 VINAROS. Naranjal. 90 VINAROS-CALIG. Barranco Aiguaoliva. 91 CALIG. 92 TRAIGUERA. Barranco de Barranquet. 93 LA XANA. Barranco de Barranquet. 94 XERT. Barranco de la Fuente. 95 XERT. Abrevadero. 96 SANT MATEU. Herbazal. 97 SALZEDELLA. Olivar. 98 SALZEDELLA. Río Segarra. 99 VENTA LA HIGUERA. Chopera. 100 TIRIG. Balsa. 101 BENASSAL. Hojarasca de avellanos y olmos. 102 VILAFAMÉS. Huerta. 103 VILAFAMÉS. Ladera de rodeno. 104 VILAFAMÉS. Barranco de la Parra. 105 NULES. Huerta. El esfuerzo prospectivo realizado en el muestreo es indicado mediante el índice «d» de Martínez Rica (1979) (en RUANO, MARTÍN Y ANDÚJAR, 1988): 1 CPE 2/p 14 Especies y Fecha Coord. UTM n? de ejemplares 14/11/92 31TBE5747 D. reticulatum (20) M. nigricans (50) 13/11/92 31TBF6210 L. rupicola (2) A. intermedius (2) 21il 1/92 31TBE7872 L. valentíana (3) 21/11/92 31TBE7876 M. nigricans (7) 21/11/92 31TBE8483 M. nigricans (3) 21/11/92 31TBE8183 D. reticulatum (2) L. valentiana (1) M. niígricans (1) 21/11/92 31TBE7582 L. valentiana (1) 21/11/92 31TBE7289 D. reticulatum (2) L. valentiana (3) A. intermedius (4) 21/11/92 31TBE6989 L. valentiana (1) M. gagates (1) 21/11/92 31TBE6088 D. reticulatum (3) 21/11/92 31TBE5989 L. valentíana (8) 22/11/92 31TBE6183 D. reticulatum (8) L. valentiana (2) M. nigricans (2) 22/11/92 31TBE6079 L. valentiana (1) 22/11/92 31TBE5977 L. valentiana (2) 22/11/92 31TBE5774 L. valentiana (2) 22/11/92 31TBE5279 L. valentiana (1) 22/11/92 30TYK4372 D. reticulatum (6) A. intermedius (3) M. gagates (3) 22/11/92 30TYK5047 L. valentiana (1) 22/11/92 30TYK5144 L. valentiana (1) M. gagates (1) 22/11/92 30TYK4842 L. valentiana (1) 21/11/92 305YK4513 D. reticulatum (1) L. valentiana (2) donde p= n1/ni expresado por km, siendo ni el número de cuadrículas de las que al menos se posee un dato de captura, 55 en este caso y ni el número de cuadrículas en el área de muestreo, 90 en la provincia de Castellón. Se ha obtenido un va'»r de p= 0,00611 ci- BORREDA Y COLLADO: Pulmonados desnudos de la provincia de Castellón tas/km? y por tanto d= 6,936 km de dis- tancia media entre cada localidad y su vecina más próxima. La mayoría de los ejemplares han sido recogidos directamente por noso- tros, por lo que han podido ser bien estudiadas sus características externas, y otra parte del material nos ha sido entre- gado conservado en alcohol por los recolectores que se citan en los agradeci- mientos. La búsqueda y recolección de ejem- plares se realizó por observación directa del medio y levantando troncos, tablas, piedras, escombros y basuras bajo los que se suelen esconder estos animales. Hemos realizado además algunos mues- treos nocturnos en busca de individuos en actividad. Algunos individuos interesantes han sido fotografiados para tener un registro gráfico de los mismos. RESULTADOS Se han determinado 15 especies dife- rentes. Se expone la relación de las mismas, La muerte de los ejemplares recolec- tados se ha llevado a cabo por el método habitual de inmersión en agua mentolada para producir la asfixia, pero parte del material ha sido sometido al método de congelación propuesto por SCoTT (1992). Tras su muerte los ejemplares han sido fijados y conservados en alcohol de 70*. La determinación de las especies se realizó atendiendo a características mor- fológicas externas e internas, con espe- cial atención al aparato genital. Las Obras básicas usadas para este fin han sido las siguientes: ALONSO, IBÁÑEZ Y BEcH (1975); BORREDA, COLLADO Y ROBLES (1990); CAMERON, JACKSON Y EVERSHAM (1983); CASTILLEJO (1982a, 1982b, 1983); CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ (1991); GITTENBERGER, BACKHUYS Y RIPKEN (1984) y QUICK (1960), además de otros trabajos específicos que se citan en el lugar oportuno. siguiendo la ordenación taxonómica de CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ (1991). Familia AGRIOLIMACIDAE Deroceras (Deroceras) laeve (Múller, 1774) (Figs. 1B, 4B) Localidades: 2, 21, 33, 35, 36, 46, 68 y 76. Comentarios: Son babosas de peque- ño tamaño, no sobrepasando los 25 mm de longitud. Dorso de color gris par- duzco a marrón oscuro uniforme, siendo esta librea la más frecuente. La mayoría de los individuos estudiados son eufáli- cos, pero también hemos encontrado algunos semifálicos y afálicos. Especie siempre ligada a ambientes acuáticos, como acequias, balsas y riachuelos, siendo frecuente sobre musgos y hepáti- cas en el borde de los cursos de agua. Deroceras (Deroceras) panormitanum (Lessona y Pollonera, 1882) (Figs. 1A, 4B) Localidades: 1 y 69. Comentarios: Se han recolectado dos ejemplares en Almenara (localidad 1), de color marrón oscuro y con tejido negruzco envolviendo la masa visceral. Un tercer ejemplar, cuyo pene se repre- senta en la figura, fue recolectado en Eslida (localidad 69). Este último pre- sentaba tegumento externo transparente y sin tejido negruzco interno, por lo que su color exterior era gris claro. 15 IBERUS, 14 (2), 1996 Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Muller, 1774) (Figs. 1C, 4C) Localidades: 1, 6, 7, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 20, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 31, 33, 35, 36, 39, 43, 46, 48, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 62, 64, 65, 68, 69, 70, 71, 72, 73, 74, 75, 76, 80, 81, 83, 85, 90, 92, 94, 96, 101 y 105. Comentarios: Especie muy frecuente y ampliamente distribuida, encontrándose en todo tipo de hábitats húmedos. La mor- fología de los apéndices peneanos es muy variable en número y tamaño, pero siempre están festoneados. Deroceras (Agriolimax) altimirai Altena, 1969 (Figs. 1D-G, 4B) Localidades: 48, 63 y 67. Comentarios: El aspecto externo es muy similar a D. reticulatum aunque algo más parduzca, siendo muy difíciles de distinguir a simple vista. Interna- mente se distinguen bien por la morfo- logía del pene, que en el caso de esta especie presenta en su porción proximal dos abultamientos o apéndices, uno más grande que el otro, en medio de los cuales se inserta el músculo retractor. Esta morfología ya se esboza claramente en los juveniles (Figs. le, 1e”). Familia LIMACIDAE Lehmannia valentiana (Ferussac, 1821) (Figs. 2A, 4D) Localidades: 1, 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 13, 14, 15, 16, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 27, 28, 31, 32, 36, 37, 39, 41, 42, 44, 45, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 58, 59, 66, 69, 73, 76, 78, 79, 80, 81, 83, 84, 87, 90, 91, 92, 93, 95, 96, 97,98, 99, 100, 102, 103, 104 y 105. Comentarios: Es la especie que aparece en un mayor número de mues- treos (61), ligada a todo tipo de ambien- tes. La forma más habitual tiene el dorso pardo con dos líneas paralelas oscuras que van desde el escudo al extremo posterior, pero hay formas con bandas reducidas al escudo, o con dos pares de líneas más o menos bien mar- cadas. Durante los meses de verano el aparato genital aparece muy poco desa- rrollada. Lehmannia rupicola Lessona et Pollonera, 1884 (Figs. 2B, C, 4D) Localidades: 86. Comentarios: Disponemos de dos ejemplares conservados en alcohol pro- cedentes de Fredes (loc. 86). El más grande alcanza una longitud de 48 mm en alcohol. El dorso es grisáceo, con manchas negruz- cas irregularmente distribuidas y con tubérculos bien patentes, que le dan un aspecto reticulado. Presenta dos líneas oscuras paralelas que, desde el extremo posterior, llegan hasta el escudo, donde se curvan y se continúan con otra línea 16 central. La porción central del dorso, entre las líneas oscuras, es de color claro con finas líneas de color café. Presenta una quilla corta, sólo en el extremo posterior. El pneumostoma aparece rodeado por una aureola blan- quecina. La suela es de color claro. La cara interior del tegumento externo aparece tapizada por un tejido negruzco, parte del cual se encuentra envolviendo a la r .asa visceral. BORREDA Y COLLADO: Pulmonados desnudos de la provincia de Castellón Figura l. A: detalle del aparato genital de D. panormitanum, B: detalle del aparato genital de D. la- eve; C: genitalia de D. reticulatus; D: vista lateral del pene de D. altimirai; E: vista inferior del mismo; F: vista lateral del pene de D. altimirai juvenil; G: vista inferior del mismo. Escalas 1 mm. Abreviaturas. ag: atrio genital, ai: atrio inferior, ap: apéndice peneano (flagelo), be: bolsa copu- ladora (espermateca o receptáculo seminal), cd: conducto o vaso deferente, ch: conducto her- mafrodita, ep: epifalo, ga: glándula de la albúmina, gat: glándula atrial, gh: glándula hermafro- dita (ovotestis), lg: lígula, mr: músculo retractor, oc: Órgano corniforme, ov: oviducto, p: pene, s: sarcobelum. Figure l. A: detail of Deroceras panormitanum genital system; B: detail of D. laeve genital sys- tem; C: D. reticulatus genital system; D: lateral view of the penis of D. altimirai; E: lower view of the same; F: lateral view of the penis of a youth D. altimiral; G: lower view of the same. Scale bars 1 mm. Abbreviations. ag: genital atrium, ai: lower atrium, ap: penial apendix (flagellum), bc: bursa copulatrix (spermatocyst or seminal receptacle), cd: deferent duct, ch: hermaphrodite duct, ep: epiphalum, ga: albuminous gland, gat: atrial gland, gh: hermaphrodite gland (ovotestis), lg: ligula, mr: retractor muscle, oc: corniform organ, ov: oviduct, p: penis, s: sarcobelum. 17 IBERUS, 14 (2), 1996 La glándula hermafrodita es grande y de color claro y se encuentra dispuesta exteriormente a la masa visceral. En el pene aparece un largo apén- dice, situado en la parte posterior, opuesto a la inserción del músculo retractor y a la salida del conducto defe- rente. El atrio genital está rodeado por músculos. Presenta una envuelta glan- dular amarillenta en el oviducto. Esta especie se cita por primera vez en la Comunidad Valenciana. Ha sido citada en Inglaterra, Austria, Hungría, Italia y Transilvania (Taylor, 1907 y Nobre, 1941 en CASTILLEJO, 1982b). En la Península ha sido citada solamente en Galicia y el Sur de Portu- gal (CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ, 1991). Castillejovopina que las citas de Lehman- nia rupicola en la Península Ibérica se pueden referir a L. marginata. Nosotros pensamos que los ejemplares de Fredes se diferencian claramente de L. margi- nata. Limax (Limacus) flavus Linné, 1758 Comentarios: Es la única especie citada por GASULL (1981) que no hemos recolectado nosotros. Suele aparecer ligada a ambientes antrópicos, como pozos, aljibes, casas o sótanos húme- dos. Familia MILACIDAE Milax gagates (Draparnaud, 1801) (Figs. 2E, 4F) Localidades: 25 43, 44, 72, 73, 76, 93, 101 y 103. Comentarios: No es muy abun- dante. Lo hemos encontrado general- mente bajo plásticos y basuras. En una ocasión se encontró en la misma locali- dad que M. nigricans que es la especie de Milácido predominante. M. gagates se distingue bien de esta especie, por su reticulado poco marcado, su glándula atrial no muy grande y su órgano corni- forme aplanado y con pocas papilas. JAECKEL (1952) y ESPAÑOL Y ALTI- MIRA (1958), citan M. gagates en las islas Columbretes. GASULL (1981), que sólo recogió M. nigricans en la provincia de Castellón, opina que debía de tratarse de esta especie. Nosotros pensamos que la cuestión no está clara, y a la espera de disponer de ejemplares de las Colum- bretes mantendremos las citas de los primeros autores, ya que M. gagates sí aparece en Castellón, incluso en zonas costeras. Los únicos ejemplares que hemos estudiado de las Columbretes son de Lehmannia valentiana. Sin duda, las babosas de estas islas representan introducciones accidentales. Milax nigricans (Schulz, 1836) (Figs. 2F, 4E) Localidades: 1, 9, 12, 13, 16, 19, 23, 24, 25, 26, 31, 32, 34, 35, 36, 38, 39, 40, 41, 45, 46, 70, 74, 76, 81, 82, 84, 85, 88, 89, 90 y 96. Comentarios: Especie muy abundante en los naranjales. El dorso es de color gris OSCuro o negro, aunque se pueden encon- trar ejemplares de color muy claro, casi blancos. Internamente, presentan una glándula atrial muy grande y un órgano corniforme robusto con numerosas papilas bien desarrolladas, y que en ocasiones 18 aparece recurvado. Hemos observado cópulas de estos individuos en el mes de Noviembre. En esta misma época, hemos observado acumulaciones de individuos, enterrados hasta una profundidad de 10 cm, o en el interior de troncos caídos acompañados de . emplares de Deroceras reticulatum en este último caso. BORREDA Y COLLADO: Pulmonados desnudos de la provincia de Castellón Figura 2. Aparatos genitales. A: Lehmannia valentiana; B: L. rupicola; C: L. rupicola (otro lado, detalle); D: Tandonia sowerbyi (detalle); E: Milax gagates (detalle); FE: M. nigricans (deta- lle). Escalas 1 mm. Abreviaturas como en la Fig. 1. Figure 2. Genital systems. A: Lehmanmnia valentiana; B: L. rupicola; C: L. rupicola (another vien, detail); D: Tandonia sowerbyi (detail); E: Milax gagates (detail); F: M. nigricans (detail). Scale bars l mm. Abbreviations as in Fig. 1. 1) IBERUS, 14 (2), 1996: Tandonia sowerbyi (Férussac, 1823) (Figs. 2D, 4F) Localidades: 1, 15, 32 y 47. Comentarios: Se diferencia de las dos especies anteriores por la quilla anaran- jada, más clara que el dorso, y el órgano corniforme poco desarrollado. Aparece ligada a ambientes muy húmedos, como fuentes o zonas encharcadas. Familia ARIONIDAE Arion (Arion) lusitanicus Mabille, 1868 (Figs. 3A, 4G) Localidades: 4 y 48. Comentarios: Color pardo rojizo con orla anaranjada con lineolas negras y suela clara. Lígula en el oviducto, que aparece engrosado. Arion (Mesarion) gilvus Torres Mínguez, 1925 (Figs. 3A, 4G) Localidades: 10 Comentarios: Sólo hemos recolec- tado 2 individuos, en Fredes. Alcanzan 60 mm de longitud. Son de color ocre oscuro, con dos bandas laterales pardas, más oscuras que el resto que se conti- núan por el escudo. Orla fina, anaran- jada con lineolas negras. Mucus anaran- jado en torno a la orla. Suela clara. La limacela está representada por unos escasos gránulos finos, no apelmazados. El atrio inferior es redondeado, y más ancho que largo. Oviducto libre engro- sado, con lígula en su interior. Epifalo más largo que el vaso deferente. Bolsa copu- ladora redondeada, con conducto corto, que se inserta en posición lateral. En un trabajo reciente, GARRIDO, CAs- TILLEJO E IGLESIAS (1992), dividen Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) s. l. en tres especies en Cataluña y región mediterrá- nea española. La tercera de ellas es A. gilvus, recolectada en la Serra de Pandols (Tarragona), y en dos localidades de las provincias de Valencia y Alicante. Noso- tros hemos recogido esta especie en Valen- cia (BORREDA, COLLADO Y ROBLES, 1990) y Albacete (BORREDA Y COLLADO, 1990), donde la citamos como Arion subfuscus. En un trabajo posterior sobre la provincia de Albacete (BORREDA, COLLADO, BLASCO Y Espín, 1991), corregimos este error y se cita esta especie como A. gilvus Torres Mínguez, 1925. Probablemente, todas las citas anteriores de A. subfuscus en el Levante español y zonas próximas deben corresponder a Arion gilvus. Arion (Microarion) intermedius (Normand, 1852) (Figs. 3C, 4G) Localidades: 7, 8, 13, 25, 30, 50, 51, 52, 56, 58, 59, 60, 61, 65, 68, 69, 73, 75, 76, 86, 92 y 101. Comentarios: Especie abundante y con amplia distribución (20 localidades). Es posible que haya pasado desapercibi- da a otros malacólogos por su pequeño tamaño (no sobrepasa los 25 mm), y su hábitat preferido, que es la hojarasca. Hay poblaciones de color gris muy claro, 20 otras de color ceniza, que es la forma más común, y otras de color negruzco. La suela es de color amarillo de intensi- dad variable. En algunos ejemplares los tubérculos dorsales son muy salientes y le dan al animal contraído un cierto aspecto erizado. BORREDA Y COLLADO: Pulmonados desnudos de la provincia de Castellón Figura 3. Aparatos genitales. A: Arion lusitanicus (detalle); B: A. gilvus; C: A. intermedius (detalle); D: Testacella haliotidea (detalle); E: T. scutulum. Escala 1 mm. Abreviaturas como en la Fig. 1. Figure 3. Genital systems. A: Arion lusitanicus (detail); B: A. gilvus; C: A. intermedius (detail); D: Testacella haliotidea (detail); E: T. scutulum. Scale bars 1 mm. Abbreviations as in Fig. 1. La limacela está representada por Atrio bien desarrollado, de color unos pocos gránulos muy gruesos apel- amarillento o anaranjado. Oviducto libre mazados. lineal, sin lígula. 21 IBERUS, 14 (2), 1996 O Deroceras laeve A Deroceras panormitanum O Deroceras reticulatum Ml Deroceras altimirai O Lehmannia valentiana A Lehmannia rupicola ; A Arion lusitanicua OS O Milax gagates A Testacella halioitidea E Arion gilvus A Tandonia sowerby O Testacella scutulum O Arion intermedius Figura 4. Mapas de distribución. Figure 4. Distribution maps. 22 BORREDA Y COLLADO: Pulmonados desnudos de la provincia de Castellón Familia TESTACELLIDAE Testacella haliotidea (Draparnaud, 1801) (Figs. 3D, 4H) Localidades: 48. Comentarios: Dorso de color gris sucio. Suela blanco-amarillenta. Surcos dorsales que parten ligeramente separa- dos de la concha, externa y situada en el extremo posterior del cuerpo. Pene con flagelo no muy largo en cuyo extremo se inserta un largo mús- culo. Conducto de la bolsa copuladora ancho y corto. Recolectada bajo troncos, en choperas. Testacella scutulum Sowerby, 1823 (Figs. 3E, 4H) Localidades: 77 y 79. Comentarios: Similar a la especie anterior. Los caracteres diferenciales son los siguientes: dorso blanquecino amari- llento, del mismo color que la suela. CONCLUSIONES Se han encontrado en la provincia de Castellón todas las especies citadas ante- riormente, con la excepción de Limax flavus. Se reseñan por primera vez en la pro- vincia de Castellón 7 especies: Deroceras laeve, Deroceras panormitanum, Tandonia sowerbyi, Arion lusitanicus, Arion gilvus, Arion intermedius y Testacella haliotidea. Lehmannia rupicola se cita por primera vez en la Comunidad Valenciana. Las especies más ampliamente distri- buidas y más abundantes son Lehmannia valentiana (61 localidades) y Deroceras reti- culatum (58 localidades). También es muy abundante en los naranjales Milax nigri- cans (32 localidades, con gran número de BIBLIOGRAFÍA ALONSO, M. R., IBÁÑEZ, M. Y BECH, M., 1985. Claves de identificación de las babosas (Pulmonados desnudos) de Cataluña. Mis- cel.lania Zoologica, 9: 91-107. BORREDA, V. Y COLLADO, M. A., 1990. Intro- ducción al conocimiento de los Pulmona- dos desnudos (Mollusca, Gastropoda) de la Provincia de Albacete (Castilla-La Man- cha, España). Jornadas sobre el medio natural albacetense. Instituto de Estudios Albacetenses, 377-384. Pene sin flagelo. Conducto de la bolsa copuladora largo. Se ha recolectado bajo troncos y cor- tezas como la especie anterior. ejemplares), y entre la hojarasca, sobre todo en choperas, Arion intermedius (20 localidades). AGRADECIMIENTOS Queremos agradecer a José Castillejo y Carlos Garrido su ayuda en la realiza- ción de este trabajo. Igualmente desea- mos dar las gracias a nuestros compañe- ros Joaquín Albesa, Alberto Martínez y Joaquín García-Flor por la recolección de parte del material. A Fernando y Javier Robles por su compañía en el campo y sus consejos y orientaciones. BORREDA, V., COLLADO, M. A., Y ROBLES, F.., 1990. Pulmonados desnudos de la pro- vincia de Valencia. Iberus, 9 (1-2): 293-317. BORREDA, V., COLLADO, M. A., BLASCO, J. Y EsPÍíN, J. S., 1991. Nuevos datos sobre los Pulmonados desnudos (Mollusca, Gas- tropoda) de la provincia de Albacete (Cas- tilla-La Mancha, España). Al- Basit. Insti- tuto de Estudios Albacetenses, 29: 1-17. 23 IBERUS, CAMERON, R. A. D., JACKSON, N. Y EVERSHAM, B., 1983. A field key to the slugs of the Bri- tish isles. Field Studies, 5: 807-824. CASTILLEJO, J., 1982a. Los Moluscos terres- tres de Galicia (Subclase Pulmonata). Te- sis Doctoral. Universidad de Santiago. 515 pp. CASTILLEJO, J., 1982b. Los Pulmonados des- nudos de Galicia II. Género Lehmannia Heynemann, 1862 (Pulmonata, Limaci- dae). Iberus, 2: 19-28. CASTILLEJO, J., 1983. Los Pulmonados des- nudos de Galicia. III. Estudio del género Deroceras Rafinesque, 1820 (Agriolima- cidae, Gastropoda, Pulmonata). Iberus, 3: 1-13. CASTILLEJO, J. Y RODRÍGUEZ, T., 1991. 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Recibido el 13-111-1993 Aceptado el 22-VII-1993 IBERUS, 14 (2): 25-38, 1996 Las babosas (Gastropoda, Pulmonata) de Andorra Slugs (Gastropoda, Pulmonata) of Andorra Vicente BORREDA*, Miguel Ángel COLLADO”, Joaquín BLASCO** y Juan S. ESPÍN** RESUMEN Se estudian los Pulmonados desnudos recogidos en 30 localidades del Principat d'An- dorra. Se han determinado 15 especies pertenecientes a 4 familias, ilustrándose su apa- rato genital y su distribución geográfica en cuadrículas UTM de 5x5 km. Se cita por pri- mera vez en la Península Ibérica Boettgerilla pallens. ABSTRACT Slugs collected in 30 localities of Andorra are studied. 15 species belonging to 4 families are characterized, and their genital system and geographic distribution (UTM grid of 5 x 5 km) are shown. One of these species (Boettgerilla pallens) is a new record for the Ibe- rian peninsula. PALABRAS CLAVE: gasterópodos, pulmonados desnudos, babosas, distribución, taxonomía, anatomía, Andorra. KEY WORDS: Gastropoda, Pulmonata nuda, slugs, distribution, taxonomy, anatomy, Andorra. INTRODUCCIÓN Las únicas referencias conocidas de los Pulmonados desnudos del Principat d'Andorra se encuentran en el trabajo de BOFILL Y HAas (1920) sobre la mala- cología de la Vall del Segre y Andorra, en el que se citan dos especies: Arion subfuscus y Lehmannia marginata, cada una en una localidad. Desde esta época, no se han vuelto a estudiar estos anima- les, aunque existen varias obras que hacen referencia a las babosas de Cata- luña y la zona pirenaica, entre las que podemos citar las de ALONSO, IBAÑEZ Y BECH (1985), ALTENA (1969), ALTIMIRA (1968), ALTIMIRA Y BALCELLS (1972), BECH (1990), CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ (1991), DANCE, HOLYOAK, SEDDON Y PATTERSFIELD (1986), DE WINTER (1986) y OUTEIRO, RODRÍGUEZ Y CASTILLEJO (1990). ÁREA DE ESTUDIO El Principat d'Andorra es un peque- ño país de 468 km? de superficie situado en el Pirineo axial, entre Francia y España. Su altura máxima es de 2.942 m (pic de Coma Pedrosa), y la mínima de 830 m. Está atravesado por dos valles principales, el del Valira del Nord y el del Valira de Oest, que confluyen en la * [. B. «Ramón Llull». C/ Ramón Llull s/n. 46021 Valencia. ** [. B. «Fuente San Luis». C/ Arabista Huici s/n. 46013 Valencia. 25 IBERUS, 14 (2), 1996 población de Les Escaldes formando el Gran Valira, que desemboca en el Segre. Los datos sobre la litología, clima, suelos y vegetación de Andorra, extraí- dos de FOLCH (1979) son los siguientes: Litología: Es variada, pero con pre- dominio de materiales silíceos: esquistos (56%), grano dioritas (21%), gneises (5%) y cuarcitas (3%). También existen calizas paleozoicas (15%). Clima: Es irregular, y varía en función de la altitud y la orientación. Usando datos de tres estaciones entre 1964-1976, la temperatura media es de 7,4 *C, con una máxima de 24,3 *C en Julio y una mínima de -6,5 *C en Febrero. Por encima de 1.600 m la temperatura media invernal es inferior a O *C. La pre- cipitación media anual es de 949 1/m?. En las zonas más altas, la nieve perma- nece durante siete meses al año, y en el fondo de los valles su duración es infe- rior al mes. Edafología: Predominan los suelos poco evolucionados: litosoles, rendzinas en calizas y rankers en terrenos silíceos. En los llanos se pueden encontrar tierras pardas y podzoles, y, en zonas de mal drenaje, suelos hidromorfos con turba oligotrófica. Vegetación: Está condicionada sobre todo por la altitud, según la cual se pueden distinguir varios dominios potenciales (entre paréntesis se indica el porcentaje de la superficie total ocupado por cada dominio): A: Prados alpinos de Festuca (37,06%). B: Vegetación alpina y subalpina aguanosa y lacustre (0,47%). C: Bosques subalpinos de Pinus unci- nata y altimontanos de Pinus sylvestris (34,51%). D: Bosques medioeuropeos y sub- mediterráneos de fresnos y robles (16,84%). E: Bosques carrascas (3,25%). F: Bosques de ribera (1,95%). G: Vegetación rupícola (5,89%). H: Areas urbanas o industriales, sin vegetación. En varios de estos dominios existen pra- dos de siega (4,63%) y cultivos de tabaco, forrajeras, patatas o cereales (1,89%). mediterráneos de 26 MATERIAL Y MÉTODOS Se han recolectado babosas en 30 localidades, en noviembre de 1990 y julio de 1991. La lista de localidades, dominio de vegetación, fecha de recolec- ción, sus coordenadas UTM, altitud, especies encontradas y número de ejem- plares se presentan en la Tabla 1 y en la Figura 7A. En los muestreos de algunas zonas altas, todas ellas en el dominio vegetal «A» de prados alpinos de Festuca: Pas de la Casa (2000 m 31TCH9611); pistas de esquí de Pas de la Casa (2200 m 31TCH9510); Port d'en Valira (2400 m 31TCH9410); estación de esquí de Arcalís (1900 m 31TCH7721), no se recolectó ejemplar alguno. Para dar una idea del esfuerzo pros- pectivo (d) realizado en el muestreo se ha utilizado el índice de Martínez Rica (1979) (en RUANO, MARTÍN Y ANDÚJAR, 1988): il eS 2/p donde p= n1/n: expresado por km?, siendo ni el número de cuadrículas de las que al menos se posee un dato de captura y ni el número de cuadrículas en el área de muestreo. Se ha obtenido un valor de p= 0,0133 citas /km? y por tanto d= 4,33 km de distancia media entre ca- da localidad y su vecina más próxima. Todos los ejemplares han sido reco- gidos directamente en el medio por nosotros, por lo que se han podido estu- diar perfectamente sus características externas. La búsqueda y recolección se realizó por observación directa, levan- tando piedras, plásticos, escombros y basuras bajo los que se suelen esconder estos animales. También se han reali- zado muestreos nocturnos en busca de individuos en actividad. Algunos individuos interesantes han sido fotografiados in situ para tener un registro gráfico de los mismos. Los ejemplares se han conservado en alcohol de 70? tras su muerte por asfixia en agua mentolada. La determinación de las especies se realizó atendiendo a caracteres anatómi- BORREDA ET AL.: Las babosas de Andorra Tabla I Localidades muestreadas, con indicación de la fecha de muestreo, coordenada UTM, altitud, especies recogidas y número de ejemplares de cada una. Table 1. Sampled localities, sampling date, UTM coordinates, altitude, species collected and number of specimens per species N2 1 NX oOgq3 1 (o) Localidad/Dominio de vegetación ANDORRA LA VELLA. H. VALL D'INCLES. Muros de la lglesia. C. GRAU ROIG. Bosque y arroyos. B. CANILLO. AINA. Chopera F. CANILLO. AINA. Borde del río. F. EMCAMP. Font del Torrent Pregó. F. Subida a ENGOLASTERS al borde de carretera. D. LA MASSANA. Pont de Sant Antoni. (La Margineda). F. LA MASSANA. Carretera km 4. F. L'ALDOSA. La Pleta d'Ordino. D. ANSALLONGA. Bosque. D. ANSALLONGA. Muros del cementerio. F. LLORTS. Borde de carretera. F. ORDINO. Carretera al Col d'Ordino. C. LA MASSANA. Subida a Arinsal. F. AIXOVALL. Huerta junto al pueblo. F. SANT JULIA DE LORIA. F. AIXOVALL. Junto al río. E. Desvio a SORNAS. Carretera de Arcalís. F. Fecha 3/11/90 2/11/90 2/11/90 6/7/91 2/11/90 2/11/90 2/11/90 2/11/90 3/11/90 5/7/91 3/11/90 3/11/91 3/11/90 3/11/90 3/11/90 3/11/90 3/11/90 4/11/90 19/3/91 4/7/91 5/7/91 Coordenadas/Altitud 31TCH7807/1.000 m 31TCH9217/1.900 m 31TCH9309/2.100 m 31TCH8413/1.500 m 31TCH8513/1.400 m 31TCH8207/1.300 m 31TCH8107/1.000 m 311CH7809/1.300 m 31TCH7810/1.200 m 31TCH7811/1.200 m 311CH7814/1.380 m 31TCH7814/1.300 m 31TCH7917/1.400 m 31T1CH8112/1.700 m 31TCH7712/1.250 m 31TCH7504/1.000 m 311CH7602/900 m 31TCH7404/1.100 m 31TCH7913/1.300 m Especies y n? de ejemplares D. reticulatum (2) L. valentíana (1) D. reticulatum (3) D. agreste (12) M. tenellus (1) D. agreste (15) D. laeve (8) A. hortensis (2) D. reticulatum(7) D. reticulatum (3) D. agreste (1) L. maximus (1) A. subfuscus (2) D. reticulatum (6) D. agreste (5) D. levisarcobelum (3) A. lusitanicus (3) A. intemmedius (1) B. pallens (1) D. reticulatum (|) D. levisarcobelum (3) D. reticulatum (3) A. subfuscus (1) M. tenellus (4) D. reticulatum (15) A. subfuscus (32) A. subfuscus (l) D. levisarcobelum (3) M. tenellus (1) D. reticulatum (12) D. agreste (3) D. altimirai (2) L. valentiana (4) L. maximus (3) A. intermedius (3) A. lusitanicus (3) A. subfuscus (1) D. reticulatum (12) D. agreste (6) A. subfuscus (3) D. reticulatum (2) D. altimirai (2) A. lusitanicus (12) A. subfuscus (14) 27 IBERUS, 14 (2), 1996 Tabla 1. Continuación. Table I. Continuation. N?2 Localidad/Dominio de vegetación 20 LA CORTINADA. Mola del Mas d'en Soler. F. 21 LLORTS. Carretera a Arcalís. F. 22 Pont de L'ESTARELL. F. 23 PAL. Junto al río. D. 24 PAL. Junto al río, a 1 km del pueblo. D. 25 VALL D'INCLES. C. 26 Entre SOLDEU y CANILLO. F. 27 BIXESARRI. Junto al río. D. 28 Km 7 carretera a OS DE CIVIS. D. 29 SANT JULIA DE LORIA. Frontera. F. 30 RÍO MADRIU. D. cos externos e internos, con especial atención al aparato reproductor. Las obras básicas usadas con este fin son las siguientes: ALONSO ET AL. (1985), CAME- RON, JACKSON Y EVERSHAM (1983), CASTI- LLEJO (1982, 1983), CASTILLEJO, GARRIDO RESULTADOS Se han determinado 15 especies dife- rentes que se nombran a continuación, Fecha Coordenadas/Altitud S POS y n* de ejemplares 5/7/91 — 31TCH7814/1.300m A. lusitanicus (3) 5/7/91 — 31TCH7916/1.300m A. lusitanicus (1) 5/7/91 — 31T1CH7917/1.300m D. altimirai (2) A. lusitanicus (3) 5/7/91 — 31TCH7512/11.400m D,. retículatum (2) 5/7/91 — 31T1CH7511/1.400m A. lusitanicus (8) 6/7/91 — 31TCH9116/1.800m D. agreste (3) 6/7/91 — 31TCH8614/1.500m D. rodnae (1) A. lusitanicus (1) A. hortensis (1) A. subfuscus (2) 6/7/91 — 31TCH7304/1.200m D. retículatum (13) A. lusitanicus (2) 6/7/91 31CTH7205/1.300m A. lusitanicus (10) 7/7/91 — 31TCG7499/800 m D. reticulatum (6) L. maximus (1) A. lusitanicus (1) A. subfuscus (6) 7/7/91 31TCH8106/1.200m A. lusitanicus (3) E IGLESIAS (1993), CASTILLEJO Y RODRÍ- GUEZ (1991), GITTENBERGER, BACKHUYS Y RIPKEN (1984), GROSSU (1983), PFLEGER Y CHATFIELD (1988), Quick (1960) y WIK- TOR (1981), además de varios artículos que se especifican en el lugar oportuno. siguiendo la ordenación taxonómica de CASTILLEJO Y RODRÍGUEZ (1991). Familia AGRIOLIMACIDAE Deroceras (Deroceras) laeve (Múller, 1774) (Figs. 1A, 7F) Localidades: 3. Comentarios: Se han recogido 8 ejem- plares, en la pinada y suelo aguanoso de los arroyuelos de Grau Roig, a gran altura (2100 m). Varios individuos se 28 recolectaron sobre musgos y otras plantas al borde de los arroyos. Son de pequeño tamaño, no sobrepasando los 25 mm, de color pardo oscuro, casi negro, con BORREDA ET AL.: Las babosas de Andorra Figura 1. Aparatos genitales. A: Deroceras laeve; B: D. levisarcobelum; C: D. agreste (detalle). Escalas 1 mm. Abreviaturas. al: atrio inferior, ag: atrio genital, ap: apéndice peneano (flagelo), ai: atrio infe- rior, be: bolsa copuladora (espermateca o receptáculo seminal), cd: conducto o vaso deferente, ch: conducto hermafrodita, ep: epifalo, ga: glándula de la albúmina, gh: glándula hermafrodita (ovotestis), lg: lígula, mr: músculo retractor, ov: oviducto, p: pene, s: sarcobelum. Figure 1. Genital systems. A: Deroceras laeve; B: D. levisarcobelum; C: D. agreste (detail). Scale bars 1 mm. Abbreviations. ai: lower atrium, ag: genital atrium, ap: penial apendix (flagellum), bc: bursa copulatrix (spermatocyst or seminal receptacle), cd: deferent duct, ch: hermafrodite duct, ep: epiphalum, ga: albuminous gland, gh: hermaphrodite gland (ovotestis), lg: ligula, mr: retrac- tor muscle, ov: oviduct, p: penis, s: sarcobelum. mucus incoloro, y muy activos y escurri- duos eufálicos, y otros aparentemente dizos. afálicos. Glándula hermafrodita muy pe- La anatomía interna es la típica de queña. Toda su masa visceral está recu- esta especie. Hemos encontrado indivi- bierta por tejido conjuntivo negruzco. Deroceras (Agriolimax) agreste (Linné, 1758) (Figs. 1C, 7F) Localidades: 2, 3, 8, 16, 18 y 25. Comentarios: Hasta 45 mm de longi- aunque algunas presentan un ligero tud. Esbeltas, y de color muy claro, moteado. Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Múller, 1774) (Figs. 2A, 7E) Localidades: 1, 2, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 16, 18, 19, 23, 27 y 29. Comentarios: Es la especie más entre todas las estudiadas en el presente abundante y de más amplia distribución trabajo. 29 IBERUS, 14 (2), 1996 v” A, A O -? D Ni a ÓN e ANO TA z Figura 2. Aparatos genitales. A: Deroceras reticulatum; B: D. reticulatum, pene y sarcobelum:; C: D. rodnae; D: D. altimirai. Escalas 1 mm. Abreviaturas como en la Fig. 1. Figure 2. Genital systems. A: Deroceras reticulatum; B: D. reticulatum penis and sarcobelum; C: D. rodnae; D: D. altimirai. Scale bars 1 mm. Abbreviations as in Fig. 1. Deroceras (Agriolimax) altimirai Altena, 1969 (Figs. 2C, 7F) Localidades: 16, 19 y 22. Comentarios: Externamente es muy saco visceral, y en la porción proximal del similar a D. reticulatum. Internamente se pene hay dos abultamientos o apéndices, distingue bien por el aparato genital: la uno más grande que el otro, aambos lados glándula hermafroditano llega al fondo del de la inserción del núsculo retractor. 30 BORREDA ET AL.: Las babosas de Andorra Figura 3. Aparatos genitales. A: Malacolimax tenellus;, B: Lehmannia marginata. Escalas 1 mm. Abreviaturas como en la Fig. 1. Figure 3. Genital systems. A: Malacolimax tenellus; B: Lehmannia marginata. Scale bars 1 mm. Abbreviations as in Fig. 1. Deroceras levisarcobelum de Winter, 1986 (Figs. 1B, 7F) Localidades: 8, 9 y 14. Comentarios: Los ejemplares recolec- tados miden hasta 35 mm. Son de color gris oscuro con pequeñas manchas, o totalmente negros. En alcohol, se vuelven pardos con puntos oscuros. Son esbeltos y escurridizos y tienen mucus incoloro. La suela es amarillenta con los laterales algo más oscuros. Presentan un corto cie- go en el recto. La glándula hermafrodita es muy oscura y llega casi hasta el fondo del saco visceral. En el pene presentan un solo apéndice corto, con pigmentación oscura en la base. En el interior del pene existen pliegues bien marcados y estria- dos. CASTILLEJO ET AL. (1993), opinan que no es un verdadero sarcobelum. CASTILLEJO ET AL. (1993) proponen elevar la subespecie D. altimirai levisarco- belum, descrita en los Pirineos franceses por De Winter, a la categoría de especie y este criterio hemos seguido. No se le asigna subgénero, pues los ejemplares franceses no tienen recto en el ciego y los nuestros sí, por lo que en principio, deberían incluirse en subgé- neros distintos. 31 IBERUS, 14 (2), 1996 Figura 4. Aparatos genitales. A: Limax maximus; B: Lehmania valentiana; C: Boettgerilla pallens (vista superior); D: B. pallens (vista lateral derecha). Escalas 1 mm. Abreviaturas como en la Fig. 1. Figure 4. Genital systems. A: Limax maximus; B: Lehmania valentiana; C: Boettgerilla pallens (upper view); D: B. pallens (right lateral view). Scale bars 1 mm. Abbreviations as in Fig. 1. Deroceras (Plathystimulus) rodnae Grossu et Lupu, 1965 (Figs. 2B, 7F) Localidades: 26. Comentarios: Hemos recogido un solo ejemplar, de 26 mm de longitud, de dorso parduzco, con reticulado poco patente, y los lados más claros, al igual que la suela. La glándula hermafrodita es grande y llega casi hasta el fondo del saco visceral. Presentan un apéndice 32 peneano largo y recto. El sarcobelum es pequeño y romo y con pliegues longitu- dinales. Presenta una estriación longitu- dinal poco patente, y está ligeramente pigmentado. Según CASTILLEJO ET AL. (1993) esta especie es común en los Piri- neos españoles. BORREDA ET AL.: Las babosas de Andorra Familia LIMACIDAE Malacolimax tenellus (Muller, 1774) (Figs. 3A, 7D) Localidades: 2, 11 y 15. Comentarios: Citada por primera vez muy recientemente en la Península Ibérica (OUTEIRO ET AL., 1990) en dos lo- calidades del valle de Bohí (Lleida). Nosotros hemos recogido seis ejem- plares en tres localidades. No sobrepasan los 35 mm de longi- tud, tienen el dorso finamente tubercu- lado, de color amarillo intenso, con suela clara. El mucus es muy abundante y ligeramente amarillento. Son muy ac- tivos y escurridizos. La cabeza y los ten- táculos son de color negro azulado. La glándula hermafrodita es parda, pe- queña y con un largo conducto, en- contrándose escondida entre la masa visceral. El pene es cilíndrico y sin apén- dices. La desembocadura del canal defe- rente está algo dilatada y pigmentada de oscuro, presentando algunas mues- cas que se continúan por la primera parte del canal. La bolsa copuladora es pequeña y presenta un conducto tan largo como ella. Lehmannia marginata (Muller, 1774) (Figs. 3B, 7D) Localidades: 6 y 14. Comentarios: Nuestros ejemplares tienen el dorso gris parduzco con una linea clara central y dos bandas oscuras laterales que se continúan en el escudo, convergiendo en su parte anterior. La masa visceral está recubierta por un tejido negruzco disperso. El pene presenta un apéndice no muy largo, opuesto al músculo retrac- tor. Lehmannia valentiana (Férussac, 1821) (Figs. 4B, 7D) Localidades: 1 y 16. Comentarios: Sólo hemos recogido cinco ejemplares. Tienen la morfología típica, con dorso pardo claro y dos bandas oscuras que se continúan en el escudo. En el pene tienen un flagelo muy desarro- llado, junto al que se inserta el músculo retractor. Limax (Limax) maximus Linné, 1758 (Figs. 4A, 7D) Localidades: 7, 16 y 29. Comentarios: Nuestros ejemplares son de color gris claro, con manchas oscuras dispersas, dando un aspecto moteado. La suela es de color claro. Uno de los ejemplares alcanzó los 170 mm de longitud. Familia BOETTGERILLIDAE Boettgerilla pallens Simroth, 1912 (Figs. 4C, D, 7D) Localidades: 8. 33 IBERUS, 14 (2), 1996 Figura 5. Aparatos genitales. A: Arion lusitanicus (detalle); B: oviducto abierto mostrando la lígula; C: espermatóforo; D: A. intermedius (detalle). Escalas 1 mm. Abreviaturas como en la Fig. 1. Figure 5. Genital systems. A: Arion lusitanicus (detail); B: open oviduct showing the ligula; C: spermatophore; D: A. intermedius (detail). Scale bars 1 mm. Abbreviations as in Fig. 1. Comentarios: La incluimos en la familia Boettgerillidae, y no en Milaci- dae, siguiendo el criterio de GITTENBER- GER ET AL. (1984). Alcanza una longitud de 26 mm. Co- lor blanco con carena y escudo más oscu- ros. Es muy fina y se alarga extraordina- riamente, adoptando un aspecto vermifor- me. Presenta mucus incoloro, muy espeso. Se ha recogido un solo ejemplar juve- nil, siendo su determinación confirmada por el Dr. Castillejo. Esta especie procede de Europa Oriental (GROSSU, 1983), pero se ha intro- ducido en otras zonas, como Gran Bre- taña (CAMERON ET AL., 1983) y Holanda (GITTENBERGER ET AL., 1984). Se cita por primera vez en la Península Ibérica. Familia ARIONIDAE Arion (Arion) lusitanicus Mabille, 1868 (Figs. 5A-C, 7B) Localidades: 3, 8, 17, 19, 20, 21, 22, 24, 26, 27, 28, 29 y 30. Comentarios: Especie bastante abun- dante en la zona. Alcanzan hasta 150 mm de longitud. El dorso es de color desde 34 pardo rojizo a negro, con tubérculos muy salientes. Orla de color gris oscuro, rojiza O anaranjada, pero siempre con lineolas BORREDA ET AL.: Las babosas de Andorra oOv Figura 6. Aparatos genitales. A: Arion subfuscus (detalle); B: A. subfuscus; C: A. hortensis (detalle). Escalas 1 mm. Abreviaturas como en la Fig. 1. Figure 6. Genital systems. A: Arion subfuscus (detail); B: A. subfuscus; C: A. hortensis (detail). Scale bars 1 mm. Abbreviations as in Fig. 1. negras. La suela puede ser totalmente clara, pero algunos ejemplares la tienen gris con el centro algo más claro. Los individuos juveniles tienen el dorso gris, marrón u ocre con bandas oscuras laterales y centro más claro. Algunos presentan líneas blanqueeinas. La limacela está reducida a unos escasos gránulos finos. En cuanto al aparato reproductor, presentan un atrio inferior alargado y algo glandular. El oviducto libre es grueso, con una lígula en forma de do- ble lengúeta en su interior. La bolsa co- puladora es amplia con conducto largo y estrecho. El vaso deferente es más largo que el epifalo. 35 e Localidades muestreadas m BoriLL Y Haas (1920) O Arion intermedius vw Arion hortensis e Deroceras reticulatum Figura 7. Mapas de distribución. Figure 7. Distribution maps. 36 IBERUS, 14 (2), 1996 Oe Arion lusitanicus B vw Arion subfuscus e Lehmannia marginata D w Lehmannia valentiana w Limax maximus O Malacolimax tenellus O Boettgerilla pallens O Deroceras agreste F w Deroceras laeve Mm Deroceras levisarcobelum w Deroceras altimiral OD Deroceras rodnae BORREDA ET AL.: Las babosas de Andorra Arion (Mesarion) subfuscus (Draparnaud, 1805) (Figs. 6A, B, 7B) Localidades: 7, 10, 12, 13, 14, 17, 18, 19, 26 y 29. Comentarios: Especie abundante. Alcanzan hasta 70 mm. Color rojizo intenso, generalmente con dos bandas oscuras longitudinales. Laterales más claros que el dorso. Orla amarillo-ana- ranjada con lineolas oscuras. Suela clara. Mucus anaranjado. La limacela está formada por una gran cantidad de grá- nulos, algunos de ellos apelmazados. Atrio inferior glandular y bien desa- rrollado. Lígula en el oviducto libre. Epifalo más corto que el conducto defe- rente. El oviducto libre, el epifalo y la bolsa copuladora se insertan en el mismo plano, con la última situada en el medio de los otros dos. En un reciente trabajo (GARRIDO, CAS- TILLEJO E IGLESIAS, 1992), se estudia A. subfuscus en la Península Ibérica, y se propone que bajo la denominación de A. subfuscus hay tres especies. Nuestra especie se ajusta a la denominada A. sub- fuscus s. 1. sp. alfa por los autores citados. Esta forma es la más ampliamente distri- buida en los Pirineos catalanes, y en general en Europa. Arion (Kobeltia) hortensis Ferussac, 1819 (Figs. 6C, 7C) Localidades: 4 y 26. Comentarios: Son pequeños (25 mm). Dorso gris oscuro con bandas negras. Orla algo más clara con lineolas grises. Suela amarillo-anaranjada. Mucus naranja. Limacela formada por pocos gránulos algo apelmazados. Atrio inferior glandular, poco desarrollado. Oviducto libre engro- sado que se inserta algo por encima del epifalo. La bolsa copuladora se inserta lateralmente. Arion (Microarion) intermedius (Normand, 1852) (Figs. 5D, 7C) Localidades: 8 y 16. Comentarios: Son de pequeño tamaño (hasta 30 mm). Dorso gris muy claro sobre el que insinúan apenas dos bandas oscuras. Cabeza y tentáculos oscuros. Tubérculos salientes. Orla ama- rilla con lineolas grises. Suela de color amarillo muy intenso. Mucus amarillo. La limacela está formada por granos CONCLUSIONES Se han recolectado 311 ejemplares de Pulmonados desnudos pertenecientes a 16 especies de 4 familias diferentes. Se cita por primera vez en la Península Ibérica Boettgerilla pallens Simroth, 1912 y se amplía el área de distribución de Dero- ceras levisarcobelum De Winter, 1986 y Mala- colimax tenellus (Muller, 1774). U . apelmazados formando una masa común. Atrio bien desarrollado, de color amarillo o naranjado. El oviducto libre es lineal y desemboca a la misma altura que el epifalo, que es más corto que el vaso deferente. La bolsa copuladora se inserta entre el oviducto y el epifalo. La especie más abundante (88 ejs.) y ampliamente distribuida es Deroceras reticulatum. Algo menos abundantes, aunque también con amplia distribución aparecen Arion lusitanicus (48 ejs.) y Arion subfuscus (74 ejs.). En las zonas altas de prados de Festuca (dominio vegetal «A») no se ha 37 IBERUS, 14 (2), 1996 hallado ningun ejemplar perteneciente a ninguna de las especies estudiadas. No se han encontrado Testacélidos ni Milácidos, siendo estos últimos muy abundantes en la Península Ibérica. Se trata de especies de climas más benig- nos, que no pueden soportar las duras condiciones invernales de Andorra. BIBLIOGRAFÍA ALONSO, M. R., IBÁNEZ, M. Y BEcH, M., 1985. Claves de identificación de las babosas (Pulmonados desnudos) de Cataluña. Mis- cel.lania Zoologica, 9: 91-107. ALTENA, C. O., 1969. Notes sur les Limaces, 14. Sur trois especes de Deroceras de la Catalogne dont deux nouvelles. Journal of Conchology, 58 (3): 101-108 ALTIMIRA, C., 1968. 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RESUMEN Ejemplares recogidos en Cantabria permiten citar por primera vez Arion fuligineus fuera de Portugal y dar noticia de una nueva especie del complejo A. lusitanicus. KEY WORDS: Gastropoda, Pulmonata, Arionidae, Arion, taxonomy, Iberian peninsula. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Pulmonata, Arionidae, Arion, taxonomía, Península Ibérica. INTRODUCTION With middle or great-sized Arion of the Portuguese fauna several malacolo- gists (Morelet, Mabille, Pollonera, and Simroth) established a number of nomi- nal species in the last century. Very fre- quently, the descriptions of these taxa rest solely on external characters and discrepancies among the authors led to reciprocal taxonomic emendations and continuous synonymization. With material from Portugal the fo- llowing middle or great-sized Arion spe- cies were described, which commonly exhibit dark stripes on the back and, when illustrated, a small genital atrium and enlarged free-oviduct: Arion fuligi- neus Morelet, 1845, A. fuscatus Morelet, 1845 [non Férussac, 1819], A. pascalianus Mabille, 1868, A. lusitanicus Mabille, 1868, A. dasilvae Pollonera, 1887, and A. nobrei Pollonera, 1889. With the excep- tion of Arion lusitanicus Mabille, 1868, none of the above-mentioned nominal taxa has been used for the arionid fauna outside the Iberian peninsula, and only recently it has been pointed out (AL- TENA, 1955; Davies, 1987) that within Mabille's nominal taxon a number of dif- ferent species may be comprised (such as Arion flagellus Collinge, 1893). Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. 15706 Santiago de Compostela. Spain. 39 IBERUS, 14 (2), 1996 Also, due to the lack of specialists concentrating on the Portuguese fauna, until recently only the nominal taxon Arion lusitanicus had been regularly employed in the Iberian peninsula, and the other names of the group fell into oblivion (CASTILLEJO AND RODRÍGUEZ, 1991). Nevertheless, in 1990 appears Rodríguez's study on the slugs of Portu- gal (doctoral thesis), which, together with a revision of the genus Arion in Portugal (CASTILLEJO AND RODRÍGUEZ, 1993), clarifies the taxonomic problem of the Arion lusitanicus group. In these works several forms allied to A. lusitani- cus are distinguished, and the nominal SYSTEMATICS species A. fuligineus and A. nobrei are rehabilitated for taxonomical usage. Our sampling work in Cantabria has yielded a series of specimens that can be ascribed to two forms related to the Arion . lusitanicus group. One of them, found in the northern part of the region, shows similar features to those of A. fuligineus, as reescribed by CASTILLEJO AND RODRÍ- GUEZ (1990), and so constitutes the first citation of the species outside Portugal. In addition we have collected in various loca- lities of Cantabria a novel form of the com- plex, which will be provisionally termed Arion sp. Next, data on these two forms of Arion lusitanicus s. l. are presented. Arion fuligineus Morelet, 1845 (Fig. 1) Collection sites: Argoños, 30TVP61: 6-XI-89, 1 adult specimen. Santoña, 30TVP61: 6-X1-89, 6 adult specimens + 1 juvenile. Description: Animals of 3-6 cm long (on average, preserved adult specimens measure 4.8 cm long). With black or dark brown dorsum, along which two lateral grey stripes run. These stripes extend from behind the mantle, back to the cau- dal end, where they join. The skin tuber- cles are relatively small. Sole whitish. In the specimens preserved in alcohol late- ral stripes may vanish and the sole, which is smooth due to the lack of stria- tion, normally turns to greyish-yellow or greenish. The posterior free-oviduct (Fig. 1A) is long and receives the insertion of one branch of the genital retractor muscle; the other branch joins the region between the spermatheca duct and the bursa copula- trix. The anterior free-oviduct is very thick and long and contains a V-shaped ligula (Fig. 1B), with its vertex pointing to the atrium. The spermatheca duct is of variable length and joins an ovoid, some- times tapering, bursa copulatrix. The epiphallus is black-pigmented on its anterior portion, in the vicinity of a cons- picuous ring-shaped outgrowth. The vas deferens is a little longer than half the length of the epiphallus, being the mean 40 length ratio of vas deferens to epiphallus 0.58. On average, the epiphallus measu- res 18.9 mm (interval: 16.3-23.4), whilst the vas deferens is 10.9 mm long (inter- val: 8.5-14). The lower atrium is relatively big and the upper one exhibits a remarkable internal structure (Fig. 1C). This is a papilla situated close to the entry of the spermatheca duct into atrium, conti- nued in finger-like extensions towards the bursa and originated from the ligula. Secondary muscles of the genital system are a retentor, which is inserted on the atrial end of the anterior free-oviduct, and a muscle joining the ring-shaped structure of the anterior epiphallus. Discussion: The morphological fea- tures of this form, both external and ana- tomical, accord well with the redescrip- tion of Arion fuligineus by RODRÍGUEZ (1990) and CASTILLEJO AND RODRÍGUEZ (1993), based on Portuguese specimens. Only in the colouration there are little differences: in the populations studied here no orange-coloured individuals were observed. GARRIDO ET AL.: The Arion lusitanicus complex in Cantabria (N Iberian Peninsula) Figure 1. Arion fuligineus from Argoños (Cantabria). A: reproductive system (hermaphrodite duct cut off); B: ligula within anterior free-oviduct; C: folds within upper atrium. Scale bars 2 mm. Figura 1. Arion fuligineus de Argoños (Cantabria). A: aparato genital (conducto hermafrodita retirado); B: lígula en la porción oviductal anterior; C: pliegues en el atrio superior. Escalas 2 mm. It would be interesting to know the spermatophore of this form from Canta- bria in order to make a comparison with that of the Portuguese form (20-30 mm long), as well as the copulation (as far as Portuguese populations are concerned, with continuous clock-wise turning of the pair). 41 IBERUS, 14 (2), 1996 Figure 2. Arion sp. from Cantabria. A-C: copulatory organs, ligula within anterior free-oviduct and spermatophore of a specimen from Puerto de los Tornos; D: five stages of copulation (Saja forest). Scale bars 2 mm. Figura 2. Arion sp. de Cantabria. A-C: aparato genital, lígula en la porción oviductal anterior y espermatóforo de un especimen de Puerto de los Tornos; D: cinco estados de cópula (Bosque de Saja). Escalas 2 mm. 42 GARRIDO ET AL.: The Arion lusitanicus complex in Cantabria (N Iberian Peninsula) Arion sp. (Fig. 2) Collection sites: Bárcena Mayor, 30TVNO7: 15-VI-87: 2 adult specimens. Fuente De, 30TUN57: 10-VI-87, 2 adult specimens. Puerto de los Tornos, 30TVN67: 27-IX-91, 4 adult specimens. Saja, 30TUN97: 14-VI-87, 2 adult specimens, and 28-IX-91, 4 adult specimens (with copulation and spermatophores!). Terán, 3O0TUN99: 13-VI-87, 2 adult specimens. Description: Slugs of great size: pre- served adults measure from 4.3 to 7.5 cm long (mean length= 6.1). The dorsum and mantle are black or light-brown, neck white, and tentacles, black. The sole is tri- partite, with two lateral grey bands and a —whitish central one. The skin tubercles are very long and sometimes have an undulated shape. The anterior free-oviduct (Fig. 2A) is very long and contains a V- shaped ligu- la (Fig. 2B) with the vertex near the atrium. Inthe upper atrium, coming from the ligu- la, there are folds that form a structure simi- lar to that present in A. fuligineus. Epip- hallus longer than vas deferens, but the difference between them is not so great as in A. fuligineus (mean ratio vd /ep= 0.87): on average the length of epiphallus is 26.2 mm (range: 22-36) and that of vas defe- rens, 21.1 mm (range: 19.3-28.9). In some specimens the spermatheca duct and the epiphallus run into a small expansion of theupper atrium. The anterior end ofepip- hallus shows a ring-shaped outgrowth and is occasionally pigmented. The spermat- heca ductis relatively long. The bursa copu- latrixis ovoid and of great size. Copulation and spermatophore: In Saja, at 19:30 of a day in September a pair BIBLIOGRAPHY ALTENA, C. O. VAN R., 1955. Notes sur lima- ces, 3. Sur la présence en France d'Arion lusitanicus Mabille. Journal of Conchology, 95 (3): 89-99. CASTILLEJO, J. AND RODRÍGUEZ, T., 1991. Babo- sas de la Península Ibérica y Baleares. Inven- tario crítico, citas y mapas de distribución. Monografías da Universidade de Santia- go. Santiago de Compostela. 211 pp. CASTILLEJO, J. AND RODRÍGUEZ, T., 1993. Por- tuguese slugs. Revision of the genus Arion Férussac, 1819. Graellsia, 49: 5-37. was discovered at copula on the grass growing at the sides of a forest pathway. The individuals, one black and the other brown, followed one another in circle, bending in a C-shape and licking the part- ner's tail. The movement was clock-wise (Fig. 2D) and it took them 8 minutes to complete one turn. The genital mass was everted and each individual placed its ligula against the partner's body: one ligula rested on the upper dorsum, whilst the other leaned against the side. Tenta- cles remained retracted. While the exchange of spermatophores took place, the odontophores and radulae could be seen as they were employed in scraping and even biting the dorsum, neck and ligula of the partner. After a time the rota- tion speed diminishes, the individuals contract and begin to retract the genital mass, While the tentacles are evaginated. Finally, the partners separate without cros- sing and one of them follows the other licking the trail of caudal mucus left. Within the spermatheca, upper atrium and anterior free oviduct of both speci- mens discovered in copulation sperma- tophores were found. One of them is 51 mm long and the other, 61 mm. They are cylindrical (Fig. 3C), and are provided with a helically arranged crest of denticles. DAVIES, S. M., 1987. Arion flagellus Collinge and A. lusitanicus Mabille in the British is- les: a morphological, biological and taxo- nomic investigation. Journal of Concho- logy, 32: 339-354. RODRÍGUEZ, T., 1990. Babosas de Portugal. Ph. D. Thesis. University of Santiago de Compostela. 408 pp. Recibido el 17-XI!-1992 Aceptado el 18-VI-1993 43 mo e ase ld. EA LADA: e e YE de ir ' sa DER os $ eN ; (ola PENE mb IBERUS, 14 (2): 45-49, 1996 Caracterización faunística de diez gasterópodos terrestres en tres biotopos Faunistic characterization of ten terrestrial gastropods in three biotopes Jesús HERMIDA, Adolfo OUTEIRO y Paz ONDINA* RESUMEN Se ha realizado un estudio sobre la caracterización faunística de diez especies de gas- terópodos terrestres en tres biotopos (arbolado, prado y borde de río). Cochlicopa lubrica, Nesovitrea hammonis y Vallonia pulchella son características de prados, Vitrea contracta y Punctum pygmaeum de arbolados, Vitrina pellucida de bordes de río, Aego- pinella nitidula de arbolados y bordes de río y Acanthinula aculeata de prados y arbola- dos. Arion intermedius y Toltecia pusilla pueden vivir en cualquiera de los tres biotopos. ABSTRACT A study about the faunistic characterization of ten species of terrestrial gastropods in three biotopes (meadow, woodland and river bank) is made. Cochlicopa lubrica, Nesovi- trea hammonis and Vallonia pulchella are characteristics of meadow, Vitrea contracta and Punctum pygmaeum in woodlana, Vitrina pellucida in river bank, Aegopinella nitidula in woodland and river bank and Acanthinula aculeata in meadow and woodland. Arion intermedius and Toltecia pusilla can live both in whatever biotopes. PALABRAS CLAVE: gasterópodos terrestres, moluscos, ecología, biotopos. KEY WORDS: terrestrial gastropods, molluscs, ecology, biotopes. INTRODUCCIÓN Diversos autores han estudiado la re- lación de los gasterópodos terrestres con variables abióticas (pH, calcio, magnesio, humedad, etc.) y tipos de vegetación o bio- topos, a fin de conocer su importancia en la distribución de los moluscos (BOYcorTT, 1934; CAMERON, 1978; PAUL, 1978; Ou- TEIRO, 1988; RIBALLO, 1990; entre otros). Con el presente trabajo queremos caracterizar faunísticamente tres tipos de biotopos (prado, arbolado y borde de río). No se estudian las diferencias a nivel de asociación botánica debido a que ésto requiere un número muy grande de muestras, y a que la influen- cia de la vegetación sobre los gasterópo- dos terrestres se manifiesta, principal- mente, en las condiciones físicas del entorno que genera la vegetación (pro- tección al viento, grado de insolación, refugio, mantenimiento de la humedad, etc.), y no porque exista una relación directa entre determinadas especies de plantas y de gasterópodos terrestres. * Departamento de Bioloxía Animal. Facultade de Bioloxía. Universidade de Santiago de Compostela. 15706 Santiago de Compostela. La Coruña. 45 IBERUS, 14 (2), 1996 MATERIAL Y MÉTODOS El material recolectado procede de 59 localidades repartidas homogéneamente entre Asturias, León, Zamora y Sala- manca. En cada localidad se tomaron muestras cuantitativas de 3 tipos de bio- topos: prado, arbolado y borde de río, lo que suma en total 177 muestras. Los ejemplares se extrajeron a partir de la hojarasca y capa superficial del suelo de 0,5 m? mediante el tamizado por vía húmeda (WILLIAMSON, 1959). A partir de los datos de presencias de las especies se calcularon los porcen- tajes de presencias (PP) y de abundan- cia-dominancia (PI) de cada especie en el conjunto de los biotopos y en cada biotopo, y el de dominancia combinada (PDC) para el conjunto de los tres bioto- pos. Dichos porcentajes se calcularon mediante las siguientes fórmulas: Pre 100xn n: número de muestras en las que aparece la especie A. N: número total de muestras recogidas. Pla _ 100xn N n: número total de individuos de la especie A. N: número total de individuos en la muestra. 100x PPa A RIA Y PP PDCa = | Z 2PP: sumatorio de los porcentajes de presencias de todas las especies. Además, se realizaron los perfiles ecológicos de cada especie frente a los distintos tipos de biotopos, a partir de la siguiente fórmula: _ U(Ky/R(K) C(K) U(E)/NR C(K)= frecuencia corregida de la especie E en el biotopo K. U(K): número de presencias de la especie E en el biotopo K. U(E): número total de presencias de la especie E. R(K): número de mues- tras del biotopo K. NR: número total de muestras. 46 En DAGET Y GODRON (1982) se pre- senta toda la información necesaria para la realización de perfiles ecológicos. Debido a que la mayoría de las espe- cies presentan bajos porcentajes de pre- sencia y abundancia-dominancia, hemos estudiado, únicamente, aquellas espe- cies presentes en al menos el 10% de las muestras. Dichas especies resultaron ser: Arion intermedius Normand, 1852, Cochlicopa lubrica (Muller, 1774), Aegopi- nella nitidula (Draparnaud, 1805), Acan- thinula aculeata (Muller, 1774), Nesovitrea hammonis (Stróm, 1765), Vitrea contracta (Westerlund, 1871), Vallonia pulchella (Muller, 1774), Vitrina pellucida (Muller, 1774), Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801) y Toltecia pusilla (Lowe, 1831). RESULTADOS Y DISCUSIÓN En la Tabla IA se expone el número de presencias y de individuos de cada una de las especies en el conjunto de los tres biotopos, observándose que la especie con un valor más alto en porcen- taje de presencia es A. intermedius, con un 27,68%, seguida de C. lubrica, con un 24,3%. En lo que a la abundancia-domi- nancia se refiere, la especie con mayor porcentaje de individuos es V. pulchella, con un 16,9%, seguida de C. lubrica (11,87%) y de T. pusilla (11,02%). A fin de ponderar los valores de PP y PI, se calculó el porcentaje de dominancia combinada (PDC), que engloba y relati- viza los otros dos. Según este índice se observa (Tabla IA) que hay dos especies claramente dominantes, V. pulchella, con un 10,62% y C. lubrica, con un 10,39%. El dominio de V. pulchella se debe, principalmente, al elevado número de individuos que presenta en las muestras donde fue capturada, y el de C. lubrica, al gran número de presencias, aunque también tiene un elevado número de individuos. Centrándonos en los resultados para cada biotopo se observa que en los prados (Tabla IB) la especie con mayor número de presencias es C. lubrica, con un 37,29%, segu.la de A. intermedius (28,1%), N. hammonis (22,03%) y V. pul- HERMIDA ET AL.: Caracterización faunística de diez gasterópodos en tres biotopos Tabla I. Porcentajes de abundancia-dominancia (PI), de presencias (PP) y de dominancia com- binada (PDC) calculados para los distintos biotopos, así como el número de individuos (Ni) y el número de presencias (Np) de cada especie. Table I. Abundance-dominance (Pl), presence (PP) and combined dominance (PDC) percen- tages for each biotope, and number of specimens (Ni) and number of presences (Np) of each species. A. Los tres biotopos B. Prado Especie Pl PP. PDC Ni Np Especie Pl PP Ni Np A. intermedius 4115 27,68 7,15 189 49 C. lubrica 21,86 37,29 398 22 C. lubrica 11872473 10:39 541 43 A. intermedius 4.28 28,81 78 17 A. nitidula WET WD EE oe N. hammonis 9,06 22,03 165 13 A. aculeata 27 WWI2. 3 10 23 V. pulchella 9,61 16,95 175 10 N. hammonis 0) ISSO m0 2 e A. aculeata 2,25 15,25 41 9 V. contracta 1143 1243 2,99 CO T. pusilla 6,81 10,17 124 6 V. pulchella 16,9 1186 10,62 770 21 A. nitidula 0,55 10,17 10 6 P. pygmaeum 1,25 11,3 2,70 ZO P. pygmaeum 0,99 8,47 18 5 V. pellucida 3,03 9,6 ASA V. contracta 0,49 8,47 9 5 T. pusilla 11,02 IO AVAS0Z 16 V. pellucida 1,04 5,08 19 3 C. Arbolado D. Borde de río Especie Pl PP Ni Np Especie Pl PP Ni Np A. intermedius 4.81 27,13 66 14 A. intermedius 3,3 30,5 45 18 V. contracta 2,99 20,34 41 12 C. lubrica 7,78 23,73 106 14 A. aculeata 4,52 18,64 62 11 A. nitidula 2,94 16,95 40 10 A. nitidula 2,55 18,64 35 11 N. hammonis 7,42 15,25 101 9 P. pygmaeum 2,55 18,64 35 11 V. pulchella 21,73 13,56 296 8 C. lubrica 2,69 11,86 37 1 V. pellucida 6,53 13,56 89 8 V. pellucida 2,91 10,17 40 6 T. pusilla 3,23 8,47 44 5 T. pusilla 24,32 8,47 334 5 V. contracta 1 8,47 15 5 V. pulchella 21,78 5,08 299 3 A. aculeata 0,37 8,47 5 5 N. hammonis 0,36 3,39 5 2 P. pygmaeum 0,29 6,78 4 4 chella (16,95%). Respecto al número de individuos, C. lubrica es la más domi- nante, con un 21,86%, seguida de V. pul- chella (9,61%), y N. hammonis (9,06%). MATZKE (1976) encuentra que C. lubrica y V. pulchella son características de prados, y RIBALLO (1990) comparte la misma opinión respecto a N. hammonis y C. lubrica. MORDAN (1977) señala la pre- ferencia de N. hammonis por los prados abiertos debido, quizás, a su adaptación a condiciones extremas de insolación y a la competencia de otras especies. MEIER (1987) y CAMERON (1978) consideran V. pulchella característica de prados. Con respecto a los arbolados (Tabla IC), la especie con mayor porcentaje de presencias es A. intermedius, con un 27,73%, seguido de V. contracta (20,34%) y de A. nitidula, P. pygmaeum y A. aculea- ta, las tres con un 18,64%. No obstante, la especie más abundante en número de individuos es T. pusilla, con un 24,32%, seguida de V. pulchella (21,78%), A. inter- medius (4,81%), y A. aculeata (4,52%). CAMERON (1973), OJEA, RALLO E ITU- RRONDOBEITIA (1987) y OUTEIRO (1988) consideran a V. contracta y P. pygmaeum principalmente de bosques. De la misma opinión son ADAM (1960) y LoZEC (1962) respecto a V. contracta y PAUL (1978) y MARQUET (1983) respecto a P. pygmaeum. Para los bordes de río (Tabla ID), la especie que tiene mayor número de pre- sencias es A. intermedius, con un 30,5%, seguida de C. lubrica (23,73%), A. niti- dula (16,95%), N. hammonis (15,25%) y V. pellucida y V. pulchella, las dos con un 47 IBERUS, 14 (2), 1996 A. aculeata A. intermedius A. nitidula C. lubrica V. pellucida Y. pulchella Figura 1. Perfiles ecológicos. Preferencia de cada especie por cada biotopo (A: arbolado, B: borde de río, P: prado). Valores iguales a 1 indican indiferencia de la especie por ese biotopo, valores superiores a 1 indican preferencia y los inferiores a 1 rechazo. Figure 1. Ecological profiles. Preference of each species in each biotope (A: forest, B: river side, P: grass). Values equal to 1 show indiference, greater than 1 pvc ">rence and lower than 1 rejectance of each biotope. 48 HERMIDA ET AL.: Caracterización faunística de diez gasterópodos en tres biotopos 13,56%. En porcentaje de abundancia A. intermedius (3,3%) es superada por V. pulchella (21,73%), C. lubrica (7,78%), N. hammonis (7,42%), y V. pellucida (6,53%). MARQUET (1983) examina arbolados y bordes de río, encontrando a V. pellu- cida en este último biotopo, si bien señala que son conchas vacías. CAMERON (1978) y PauL (1978) la encuentran principal- mente en bosques. Según nuestros resultados, en los dis- tintos biotopos dominan, tanto en por- centaje de presencias como de abundan- cia-dominancia, aproximadamente las mismas especies, a excepción de los arbo- lados donde T. pusilla y V. pulchella pre- sentan un alto porcentaje de abundancia- dominancia, debido a una muestra (cho- pera de Villabuena del Puente, Zamora) BIBLIOGRAFÍA ADAM, W., 1960. Faune de Belgique. Mollus- ques terrestres et dulcicolas. Institut Ro- yal des Sciences Naturelles de Belgique, 402 pp., Bruxelles. BoYcorTr, A. E., 1934. The habitat of land mo- llusca in Britain. Journal of Ecology, 12: 1-38. CAMERON, R. A. 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Finalmente, podemos concluir que, para las 10 especies estudiadas, C. lubrica, N. hammonis y V. pulchella son caracterís- ticas de prados, aunque también con cierta importancia en bordes de río. A. aculeata es dominante en prados y arbolados, V. contracta y P. pygmaeum son características de arbolados, A. nitidula de arbolados y bordes de río y V. pellucida de bordes de río. Las especies A. intermedius y T. pusilla pueden vivir en cualquiera de los tres bio- topos. ADAM (1960), CAMERON (1978) y RIBALLO (1990) señalan que A. intermedius puede vivir en casi todo tipo de hábitat. En la Figura 1 se representan gráfica- mente (mediante perfiles ecológicos) los resultados obtenidos. MEIJER, T., 1987. Die landschnecken im Alps- tein und seiner Umgebung. Mitteilungen der Deutschen Malakologischen Zoologis- chen Gesellschaft, 40: 1-19. MORDAN, P. B., 1977. 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Recibido el 17-XIl-1992 Aceptado el 18-Vl-1993 49 gal MA Ñ ENEE eS IBERUS, 14 (2): 51-56, 1996 Estudio comparativo de las preferencias de diez gasterópodos terrestres frente a factores edáficos Comparative study about the preferences of ten terres- trial gastropods in relation to edaphic factors Jesús HERMIDA, Adolfo OUTEIRO y Teresa RODRÍGUEZ* RESUMEN Se ha realizado un estudio, comparando las preferencias de diez especies de gasteró- podos terrestres frente a factores edáficos, a partir de tres parámetros (baricentro, radio de giro y amplitud ecológica regional). Se han obtenido principalmente dos grupos de especies: uno formado por Acanthinula aculeata, Aegopinella nitidula y Nesovitrea ham- monis con preferencias por suelos con valores bajos en calcio, magnesio y pH, y altos en aluminio, y otro grupo formado por Cochlicopa lubrica, Toltecia pusilla, Vitrina pellu- cida y Vallonia pulchella que muestran comportamientos contrarios frente a esos facto- res. ABSTRACT A study about the preferences of ten terrestrial gastropods species to edaphic factors, using three parameters (baricenter, radius of giration and ecological amplitude) is made. Princi- pally, two groups of species have been obteined: the first group includes Acanthinula acule- ata, Aegopinella nitidula and Nesovitrea hammonis, with preferences by low values of cal- cium, magnesium and pH values, and high values of aluminium; whereas the other group, formed by Cochlicopa lubrica, Toltecia pusilla, Vitrina pellucida and Vallonia pulchella, shows opposite tendences to those factors. PALABRAS CLAVE: gasterópodos terrestres, moluscos, ecología, factores edáficos. KEY WORDS: terrestrial gastropods, molluscs, ecology, edaphic factors. INTRODUCCIÓN En el ámbito de la ecología, se presta una especial atención a las relaciones de los gasterópodos terrestres con el medio. Así, entre otros autores, ATKINS Y LEBOUR (1923) relacionan la fauna de moluscos con el pH del suelo, BURCH (1955) estudia la influencia que sobre la fauna de gasterópodos tienen varios fac- tores como pH, calcio, magnesio, fós- foro, potasio y materia orgánica, y CA- MERON (1978) relaciona la forma y tamaño de las conchas con tipos particu- lares de textura de suelo. En el presente trabajo se estudian las relaciones de diez gasterópodos terrestres de Asturias, León, Zamora y Salamanca con veinte factores edáficos. Un modo de realizar este estudio es representar gráfi- * Departamento de Bioloxía Animal. Facultade de Bioloxía. Universidade de Santiago. 15706 Santiago de Compostela. La Coruña. 51 IBERUS, 14 (2), 1996 camente la preferencia de cada especie frente a los distintos factores edáficos ana- lizados, con el fin de comparar el com- portamiento del conjunto de las especies con respecto a un factor, viendo así cuales son los que influyen más en la distribu- ción de la especie en cuestión. Este tipo de estudios fue realizado por otros autores como OUTEIRO (1988) y RIBALLO (1990) en diferentes zonas de Galicia. MATERIAL Y MÉTODOS El estudio se ha realizado a partir del material malacológico recogido en 177 muestras cuantitativas repartidas entre Asturias, León, Zamora y Salamanca. Los ejemplares se obtuvieron mediante la técnica de tamizado por vía húmeda (WILLIAMSON, 1959), a partir de la hoja- rasca y capa superficial de suelo reco- gido de una superficie de 0,5 m. Para cada muestra, se analizaron 20 factores edáficos que, seguidos de sus abreviaturas, son los siguientes: hume- dad (HUM), porosidad (POR), aireación (AIR) gravas (MM2), arena gruesa (GRU), arena fina (FIN), limo grueso (LIG), limo fino (LIF), arcilla (ARC), car- bono (C), nitrógeno (N), relación car- bono /nitrógeno (C/N), sodio (Na), po- tasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), aluminio (Al), pH del suelo en agua (pHH), pH del suelo en cloruro potásico (pHK) y pH de la hojarasca (pHV). Mediante la técnica de perfiles ecoló- gicos, pueden ordenarse las especies en función de sus preferencias frente a los factores ambientales, utilizando un pará- metro de posición (baricentro) y dos de dispersión (radio de giro y amplitud eco- lógica regional). El baricentro es un con- cepto asociado al del óptimo ecológico (DAGET Y GODRON, 1982), referido al intervalo de valores del factor. El radio de giro es una medida de la dispersión de los datos, y la amplitud ecológica regional establece el rango de valores del factor en el que se ha encontrado la especie. En DAGET Y GODRON (1982) se expone el modo de calcular dichos pará- metros, así como otros aspectos relacio- nados con perfiles ecológicos. 52 Los valores de los factores edáficos se agruparon en clases. El número de clases y sus intervalos se establecieron en función de los puntos de inflexión de las curvas de frecuencias acumuladas. En la Tabla I puede observarse que se definieron 5 clases de valores para cada factor, excepto para el aluminio, para el que se establecieron 3 clases. El estudio se ha realizado para las si- guientes especies (seguidas de sus abre- viaturas): Arion intermedius Normand, 1852 (Al), Acanthinula aculeata (Múller, 1774) (AA), Cochlicopa lubrica (Múller, 1774) (CL), Aegopinella nitidula (Drapar- naud, 1805) (AN), Nesovitrea hammonis (Stróm, 1765) (NH), Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801) (PP), Toltecia pusilla (Lowe, 1831) (TU), Vitrina pellucida (Mú- ller, 1774) (VI, Vallonia pulchella (Múllter, 1774) (VU) y Vifrea contracta (Wester- lund, 1871) (VC). RESULTADOS Y DISCUSIÓN En la Figura 1 se representan, me- diante gráficas, los resultados obtenidos para cada factor, indicándose los bari- centros, radios de giro y amplitudes eco- lógicas regionales de las especies. Estas están ordenadas escalonadamente se- gún sus baricentros, de modo que las que prefieren valores bajos de los facto- res están en la mitad superior de las grá- ficas y las que prefieren valores altos, en la mitad inferior. Hay que señalar que las referencias a valores bajos o altos son relativas, estando en función del inter- valo de valores encontrado para cada factor (Tabla I). En los resultados, se puede observar un grupo de especies, formado por A. aculeata, A. nitidula y N. hammonis, que muestra preferencias por suelos con valores bajos de calcio, magnesio y pH, y altos de aluminio. CAMERON, DOWN Y PANNETT (1980) encuentran a A. aculeata característica de suelos ácidos. RIBALLO, DíAzZ COSÍN Y CASTILLEJO (1985) citan A. aculeata y A. nitidula en suelos con valores de pH bajo. BisHor (1977) cita a A. nitidula en suelos ácidos. ATKINS Y LEBOUR (1923) y CAMERON (1973) en- HERMIDA ET AL.: Preferencias de diez gasterópodos frente a factores edáficos Tabla I. A: clases de cada factor; B: intervalos de clase para cada factor; C: número de mues- tras que comprenden cada factor. Los cationes se expresan en miliequivalentes en 100 gr de suelo (meq./100gr). Table 1. A: factor classes; B: intervals for each factor; C: number of samplings per factor. Cations values are given in miliequivalents per 100 gr soil (meq./100gr). A B C A B C A B C 1 6,0-19,5 39 1 0,0-11,5 31 1 0,0-3,0 31 2 19,6-27,0 40 O ITORAS 2 3,1-6,5 43 HUM 3 27,1-33,5 42 Ml? MIO EN) Ca 3 6,6-11,0 32 (%) 4 33,6-42,85 32 (%) 4 256-315 32 A E) 5 42,86-80,0 24 5. 31,6-65,0. 32 5 18,6-50 33 1 37,0-55,9 22 1 0,0-7,0 31 1 0,0-0,7 28 2 56,0-67,0 44 2 7,1-11,5 43 2 0,8-1,5 37 POR 3 67,1-72,5 34 ARC 3 116-165 41 Mg 3 1,6-2,5 45 (%) 4 72,6-81,0 45 (%) 4 166-230 34 4 2,6-5,5 44 5 81,1-97,0 32 LS O ZS 5 5,6-20,0 23 1 6,0-30,0 33 1 0,0-10,0 35 1 0,0 124 2 30,1-36,0 37 2 101-110 41 Al 2 0,1-1,0 32 AR 3 36,1-41,5 39 CNA MAS 3 LO LAUZAD 20 (%) 4 416-530 39 4 118-13,75 35 5 53,1-78,0 29 A3770,29/00029 1 3,0-4,8 31 2 4,9-5,5 39 1 0,0-1,8 34 1 0,0-1,56 32 pHH 3 5,6-6,5 39 2 1,9-6,0 42 2 1,57-2,5 41 4 6,6-7,5 37 MM2 3 6,1-15,5 40 CS 2,6-3,25 34 5 7,6-9,0 31 (%) 4 15,6-31,0 34 (%) 4 3,26-4,5 35 5 31,1-78,0 27 5 4,6-14,0 35 1 2,0-4,3 37 2 4,4-5,0 37 1 1,0-9,0 31 1 0,0-0,13 33 pHKk 3 5,1-6,1 38 2 9,1-21,0 44 2 0,14-0,22 43 4 6,2-7,0 34 GRU 3 21,1-36,0 40 N 3 0,23-0,3 38 5 si=90 31 (%) 4 36,1-47,0 34 (%) 4 0,4-0,45 38 5 47,1-84,0 28 5 0,46-1,4 25 1 3,0-4,8 33 2 4,9-5,6 42 1 2,0-13,0 30 1 0,0-0,06 32 pHv 3 5,7-6,65 39 2 13,1-21,75 47 2 0,07-0,2 47 4 6,66-7,4 34 FIN 3 21,76-290 43 Na 3 0,3-0,45 34 5 7,5-9,0 29 (%) 4 29,1-37,0 32 4 0,46-0,8 38 5 37,1-65,0 25 :) 0,9-7,0 26 1 0,0-5,0 28 1 0,0-0,24 38 2 5,1-8,5 42 2 0,25-0,45 41 UCAAS 8,6-11,5 40 KO 4650 :62 E, (%) 4 11,6-16,5 38 4 0,63-1,0 31 5 16,6-37,0 29 5 1,1-35 30 cuentran esta especie en lugares con va- una especie adaptada a condiciones lores de pH neutro. KERNEY Y CAMERON ácidas. (1979), PAUL (1975) y WAREBORN (1970, El grupo formado por C. lubrica, T. 1982) mencionan a N. hammonis como pusilla, V. pellucida y V. pulchella mues- 53 IBERUS, 14 (2), 1996 HUMEDAD POROSIDAD AIREACIÓN GRAVAS ARENA GRUESA 3 4 5 BS ARCILLA CARBONO/NITRÓGENO IERZ IAS ME MES 1,880. 408 POTASIO 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 [cal a E 2 E El ENE! [0 | EAEN E] EAS! ento [era pr [EPA ETE EME EMIEN |< hPa 0 MAGNESIO ALUMINIO pH EN AGUA pH EN HOJARASCA 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 An OS a ASI 0 (ES ARNO o ONE CL Elo los PP PACA es, EJ 2 EJ Figura 1. Preferencias ecológicas. O: baricentro, ——: radio de giro, - - -: amplitud ecológica regional. Abreviaturas: Arion intermedius (Al), Acanthinula aculeata (AA), Cochlicopa lubrica (CL), Aegopinella nitidula (AN), Nesovitrea hammonis (NA), Punctum pygmaeum (PP), Toltecia pu- silla (TU), Vitrina pellucida (VI), Vallonia pulchella (VU) y Vitrea contracta (VC). Figure 1. Ecological preferences. O: baricenter, —:radius of giration, - - -: ecological amplitude. Abbreviations: Arion intermedius (A/), Acanthinula aculeata (44), Cochlicopa lubrica (CL), Aegopinella nitidula (AN), Nesovitrea hammonis (NA), Punctum pygmaeum (PP), Toltecia pusilla (TU), Vitrina pellucida (V/), Vallonia pulchella (VU) and Vitrea contracta (VC). 54 HERMIDA ET AL.: Preferencias de diez gasterópodos frente a factores edáficos tran un comportamiento contrario frente a esos factores, es decir, preferencia por suelos con valores altos de calcio, mag- nesio y pH, y bajos de aluminio. MAsoN (1974), OUTEIRO (1988), VALOVIRTA (1968) y WAREBORN (1969) remarcan el carácter calciófilo de C. lubrica. Frente a la humedad y porosidad, A. aculeata, C. lubrica y N. hammonis mues- tran preferencia por valores altos, mien- tras V. pulchella y T. pusilla prefieren valores bajos (Fig. 1). CAMERON (1978), KERNEY Y CAMERON (1979), MARQUET (1983) y WAREBORN (1969) señalan a C. lubrica como una especie de lugares húmedos y RIBALLO (1990) indica que N. hammonis se encuentra en suelos con valores altos de porosidad. También se observan pautas de ordenación similares frente al carbono y el nitrógeno, así T. pusilla, V. pellucida y V. pulchella prefieren valores bajos y A. aculeata, P. pygmaeum, N. hammonis, C. lubrica y V. contracta prefieren valores altos (Fig. 1). OUTEIRO (1988) y RIBALLO (1990) indican la preferencia de A. acu- leata y V. contracta por suelos con valores altos en nitrógeno. Pero, aunque OUTEIRO (1988) señala la preferencia de C. lubrica por suelos con valores bajos en carbono y nitrógeno y RIBALLO (1990) señala la preferencia de N. hammonis por suelos con valores bajos en nitrógeno, ambos autores indican que estas dos especies se encuentran, principalmente, BIBLIOGRAFÍA ATKINS, W. R. G. Y LEBOUR, M. V., 1923. The hydrogen ion concentration of the soil and natural water in relation to the dis- tribution of snails. Scientific Proceedings of the Royal Dublin Society, 17 (28): 233- 240. BISHOP, M. J., 1977. The mollusca of acid woodland in West Cork and Kerry. Pro- ceedings of the Royal Irish Academy, B77: 227-244. BURCH, J. B., 1955. Some ecological factors of the soil affecting the distribution and abundance of land snails in Eastern Vir- ginia. The Nautilus, 69: 62-69. CAMERON, R. A. D., 1973. Some woodland mo- llusc faunas from Southern England. Ma- lacologia, 14: 355-370. en suelos con valores en relación C/N bajos, lo que indica la tendencia, de dichos gasterópodos, por suelos bien humificados. RIBALLO (1990) señala la preferencia de P. pygmaeum por suelos ricos en carbono y nitrógeno. En cuanto a la arcilla, T. pusilla pre- fiere valores bajos y A. aculeata, C. lubrica y V. contracta prefieren valores altos (Fig. 1). Estos datos concuerdan con RIBALLO (1990) en lo que se refiere a V. contracta, mientras que difiere con los obtenidos por OUTEIRO (1988) para C. lubrica. Este último autor menciona que los resulta- dos obtenidos para esta especie, y con respecto a este factor, no fueron signifi- cativos, siendo los suelos calizos el carácter mas importante en la distribu- ción de esta especie, como ya se ha comentado anteriormente. T. pusilla y V pulchella prefieren valores bajos de gravas. V. contracta, N. hammonis, V. pulchella y C. lubrica pre- fieren suelos con valores bajos en arena gruesa y T. pusilla muestra preferencia por valores altos de este último factor (Fig. 1). Los factores menos significativos, a la hora de caracterizar ecológicamente las especies, son aireación, limo, sodio y potasio, ya que presentan baricentros con posiciones poco alejadas de la clase intermedia y amplitudes ecológicas grandes. CAMERON, R. A. D., 1978. Terrestrial snails faunas of the Malham area. 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Los índices de selección calculados con respecto a las espe- cies vegetales más abundantes en la parcela ocupada por los caracoles ponen de mani- fiesto un alto grado de selección a favor de Urtica dioica por parte de Helix aspersa. Dicha asociación puede explicarse por motivos de preferencia de hábitat y de preferen- cia alimentaria. ABSTRACT The results obtained from observations of a natural population of Helix aspersa Múller, 1774, in the summer of 1991 are presented. A significant asociation between the distribu- tion of the snails and that of Urtica dioica was found during the study period. The selec- tion-indices show a strong selection of the snails for Urtica dioica. The reasons of this association are habitat and food preferences. PALABRAS CLAVE: asociación, Gastropoda, Pulmonata, Helix aspersa, Urtica dioica, índice de selección, preferencias. KEY WORDS: association, Gastropoda, Pulmonata, Helix aspersa, Urtica dioica, selection-index, pre- ferences. INTRODUCCIÓN En un estudio sobre la biología de poblaciones de un organismo como Helix aspersa, que al igual que la mayoría de los moluscos terrestres es conside- rado como un típico herbívoro genera- lista (BOYcorr, 1934; BAILEY, 1989), es de primordial importancia el estudio de las relaciones entre los animales y la vegeta- ción, puesto que los animales se alimen- tan de las plantas y éstas les proporcio- nan refugio y protección. Por lo tanto, estas relaciones constituyen un factor básico en la distribución y abundancia de las especies. Al tratar de las preferencias de los herbívoros, generalmente sólo se tiene en cuenta la preferencia alimentaria o aceptabilidad, o alguno de sus compo- nentes, atracción y comestibilidad (NI- COTRI, 1980). La atracción hace referen- * Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Santiago, 15706 Santiago de Compostela (La Coruña). 57 IBERUS, 14 (2), 1996 cia a una situación preingestiva experi- mentalmente cuantificable en función del orden en que un animal escoge una serie de plantas que son puestas a su disposición (DAN, 1978), en función del porcentaje de individuos que escogen una planta frente a otras alternativas (NICOTRI, 1980) o en función del porcen- taje de ocasiones en las que un indivi- duo escoge una planta frente a otras (SZ- LAVECZ, 1986). La comestibilidad hace referencia esencialmente a la tasa de in- gestión del alimento, y depende de las cualidades nutritivas de la planta y de características no nutricionales como la dureza O la presencia de estructuras o sustancias de defensa; la comestibilidad se cuantifica en función de la cantidad de un alimento que es ingerida en rela- ción a otros (MOLGAARD, 1986; RI- CHARDSON Y WHITTAKER, 1982; CHANG, 1991), en función de la eficiencia de asi- milación (DAN, 1978; EGONMWAN, 1991), etc. Consideraciones espaciales y tem- porales como la disponibilidad también pueden interpretarse en términos de co- mestibilidad (IMRIE, HAWKINS Y MCCRO- HAN, 1989), en cuyo caso la preferencia se evalúa por comparación de la propor- ción del alimento en la dieta del animal y la proporción de ese alimento en el ambiente (RICHTER, 1979). Algunos tra- bajos, como el de VADAS (1977) sobre las preferencias alimentarias de erizos mari- nos, contemplan en conjunto muchos as- pectos implicados en la preferencia ali- mentaria (atracción, eficiencia de asimi- lación, valor nutritivo, tasas de crecimiento, capacidad reproductiva, disponibilidad), pero generalmente, dentro del concepto de preferencia no se contempla el hecho de que la planta proporcione al herbívoro un hábitat ade- cuado, lo cual es especialmente impor- tante en el caso de animales de baja mo- vilidad. Si bien la existencia de preferen- cias alimentarias conlleva importantes consecuencias para los organismos, en el sentido de que la dieta va a determi- nar diferencias en el crecimiento y en la capacidad reproductiva (CAREFOOT, 1967; VADAS, 1977), no menos importan- tes son las consecuencias de la existencia de preferencias por una planta si ésta le 58 proporciona refugio y protección frente a depredadores o le proporciona un mi- croclima adecuado para el desarrollo de su ciclo biológico. Este aspecto de la pre- ferencia es especialmente evidente en un trabajo de campo como el presente. Los resultados aquí presentados for- man parte de un estudio más amplio so- bre la biología y la ecología de poblacio- nes naturales de Helix aspersa en Galicia. Por tratarse de un trabajo exclusiva- mente de campo, dichos resultados son únicamente aplicables al caso estudiado, por lo que no pretendemos hacer nin- guna generalización, sino sólo aportar los datos obtenidos en nuestras observa- ciones, según las cuales, en la preferen- cia de Helix aspersa por Urtica dioica es- tán implicados aspectos relacionados con la preferencia de hábitat y aspectos relacionados con la preferencia alimen- taria, sin pretender tampoco establecer una jerarquía entre la importancia de es- tos diferentes aspectos. MATERIAL Y MÉTODOS En julio, agosto y septiembre de 1991 se realizaron muestreos, durante dos noches consecutivas cada mes, en una pequeña parcela de 91 m? locali- zada en el Lugar de Lapido, Ayunta- miento de Ames, Provincia de La Coruña (UTM 29TMH34). La parcela de estudio presenta una baja diversidad de vegetación, de forma que está formada casi exclusivamente por Ranunculus repens, Mentha suaveolens, Urtica dioica y gramíneas, y fue dividida en cinco zonas (zonas A, B, C, D de 18 m? cada una, y zona E de 19 m7), entre las cuales no existe ningún tipo de barrera física. La cobertura vegetal fue evaluada men- sualmente en nueve puntos por zona mediante un muestreo estratificado, uti- lizando para ello un listón de 0,5 cm de diámetro graduado a intervalos de 2 cm desde cero a cincuenta centímetros de altura, y anotando los contactos con cada especie vegetal en los diferentes estratos de altura. Durante los mues- treos se registró el número de caracoles adultos y el de jóvenes observados en IGLESIAS ET AL.: Asociación de Helix aspersa con Urtica dioica en medio natural N2 de contactos M 4. dioica M. suaveloens N Gramíneas E] R. repens 200 N? de caracoles PS a o o al o MH Total caracoles NJ Adultos Figura 1. Cobertura vegetal de las cinco zonas en las que se dividió la parcela de estudio, y número de caracoles observados en cada una de ellas (reunidos los datos de julio, agosto y sep- tiembre de 1991). Figure 1. Vegetal cover of the five areas the study site was divided into, and number of snails found in each one (data from July, August and September 1991 have been gathered). cada zona de la parcela, y las observa- ciones de alimentación, en cuyo caso se anotaron exclusivamente aquellas en las que se apreciaban claramente los movimientos bucales del animal ac- tuando sobre la planta y/o aquellas en las que la planta presentaba signos evi- dentes de estar siendo devorada por el caracol; en estos casos se registró el carácter adulto o juvenil del caracol, la especie vegetal y su estado, es decir, si se trataba de material verde o de mate- rial seco o senescente. Sólo se incluyen observaciones de caracoles de D>15 mm (D=diámetro mayor de la concha en perpendicular a la columela). La relación existente entre el número de caracoles observados y la cobertura de las diferentes especies vegetales en cada zona fue establecida utilizando el coeficiente T de concordancia de Kendall (GIBBONS, 1976). A partir de la evalua- ción mensual de la cobertura vegetal y del número de observaciones de alimen- tación sobre cada especie vegetal, fue calculado el índice de selección C, según PEARRE (1982). El valor de C varía entre -1 y +1, donde C= 0 indica que no existe ningún tipo de selección, los valores po- sitivos indican selección a favor y los va- lores negativos indican selección en con- tra. Este índice refleja el resultado de la interacción predador-presa en las cir- cunstancias particulares de observación, es decir, teniendo en cuenta la disponi- bilidad en el ambiente de cada presa; y por lo tanto no implica un grado de se- lección constante por parte del preda- dor. El índice C se calculó de la si- guiente forma: Especie A Otras Total Dieta Ad Bd Ad+Bd=D Ambiente Ae Be Ae+Be=E Total Ad+Ae=A Bd+Be=B Ad+Ae+Bd+Be=n 12 (¡Ad x Be - Bd x Ae|=n/2)' AXxBxDxE C= Fueron recogidas muestras de las plantas más abundantes de la parcela y fueron analizadas para determinar su contenido en cenizas (550 *C, 4 horas), calcio y magnesio (espectrofotometría de absorción atómica). 09 IBERUS, 14 (2), 1996 Tabla I. Valores y significación del coeficiente t de concordancia de Kendall calculado para la cobertura de Urtica dioica y el número de caracoles observados en cada una de las cinco zonas en las que se dividió la parcela de estudio (reunidos los datos de julio, agosto y septiembre de 1991). La cobertura se expresa en forma del número total de contactos obtenidos con ÚU. dioica en las diferentes zonas durante los muestreos de cobertura vegetal. Table I. Values and significance of the T Kendall coefficient calculated to Urtica dioica cover and number of snails found in each of the five areas the study site was divided into (data from July, August and September 1991 have been gathered). Coverage is expressed as the whole number of U. dioica “contacts” obtained in each area during vegetal cover samplings. Cobertura de N? total de N? de N? de Ú. dioica caracoles adultos jóvenes Zona A 135 180 80 100 Zona B 28 90 35 55 Zona C 0 6 4 2 Zona D 0 Y 5 2 Zona E 9 48 18 30 U. dioica: total caracoles T=0;9 p<0,05 Ú. dioica: adultos T= 0/9 p<0,05 U. dioica: inmaduros 1=(0,€, p<0,05 RESULTADOS Para cada una de las cinco zonas en que se dividió la parcela se reunieron los datos de cobertura vegetal y del número de caracoles por zona de todo el período de estudio (Fig. 1). A partir de estos datos se desprende que existe una asociación significativa entre la cober- tura de Urtica dioica en cada zona y el número de caracoles observados en cada una de ellas (Tabla I) según el coe- ficiente T de Kendall; esta asociación resulta significativa tanto para el total de caracoles como para los adultos y jóvenes por separado. La asociación entre el número de caracoles y la cober- tura de las otras especies vegetales pre- dominantes en la parcela (gramíneas, Mentha suaveolens y Ranunculus repens) no resultó significativa en ningún caso. Durante el período de estudio se reunieron un total de 195 observaciones de alimentación, cuya distribución viene reflejada en la Tabla II. Los valores del índice C (Tabla III) indican un alto grado de selección a fa- vor de Urtica dioica por parte de Helix as- persa, al contrario de lo que sucede con 60 las gramíneas, en cuyo caso existe un grado bastante elevado de selección en contra. Para Mentha suaveolens y Ranun- culus repens los valores de C indican que no existe selección ni a favor ni en con- tra de estas dos especies, y por lo tanto en las circunstancias particulares de es- tudio, Helix aspersa se alimenta de estas plantas en proporción a su presencia en el hábitat. Pese a que la selección a favor de Urtica dioica y la selección en contra de las gramíneas es siempre ligeramente superior en los jóvenes que en los adul- tos, los valores de C para adultos y jóve- nes no presentan diferencias importan- tes, por lo que en la Tabla III sólo se muestran los valores de C calculados para el conjunto de las observaciones de alimentación. La Tabla IV muestra el re- sultado de los análisis químicos realiza- dos sobre las plantas más comunes en la parcela de estudio. DISCUSIÓN Urtica dioica es una planta frecuente- mente citada en trrbajos sobre la alimen- tación de gasterópodos terrestres. Fróm- IGLESIAS ET AL.: Asociación de Helix aspersa con Urtica dioica en medio natural Tabla II. Observaciones de alimentación registradas durante el período de estudio, según el carácter adulto o juvenil del caracol y la especie vegetal (otros incluye Cyperus longus, Lotus corniculatus, Plantago lanceolata y Juncus effusus). Table H. Feeding observations registered during the study period, referred to the juvenile or adult state of the snails and the vegetal species (“otros” includes Cyperus longus, Lotus corni- culatus, Plantago lanceolata and Juncus effusus). Especie vegetal Adultos Jóvenes Gramíneas “ 21 7 Mentha suaveolens 12 14 Urtica dioica * 39 73 Ranunculus repens 0 6 Otros 4 2 Totales 83 112 Tabla MI. Valores y significación del índice de selección C para Gramíneas, Mentha suaveolens, Urtica dioica y Ranunculus repens (n. s. = no significativo). Table II. Values and significance of C selection index for Grass, Mentha suaveolens, Urtica dioica y Ranunculus repens (n. s. = not significative). Julio 91 Gramíneas C= -0,19 p<0,01 M. suaveolens C= -0,06 n.s. Ú. dioica S= (0 p<0,01 R. repens C=00/1 n.s. Agosto 91 Gramíneas C= -0,29 p<0,01 M. suaveolens C= 0,02 n.s. Ú. dioica (S=3 045] p<0,01 R. repens C= -0,03 n.S. Septiembre 91 Gramíneas C=021 p<0,01 M. suaveolens C= -0,01 n.s. U. dioica C= 0,34 p<0,01 R. repens Ca 0 n.S. Tabla IV. Contenido en cenizas, magnesio y calcio de las especies vegetales más abundantes en la parcela de estudio (% sobre muestra seca). Table IV. Ashes, magnesium and calcium content of the most abundant vegetal species in the study site (% of dry matter). % cenizas % Mg -% Ca Gramíneas 2,05 0,3 0,66 Mentha suaveolens 1,97 0,84 0,83 Urtica dioica 4,74 0,54 3,62 Ranunculus repens UE 0,51 Vol 61 IBERUS, 14 (2), 1996 ming (1954) -citado por CHATFIELD, 1976- la incluye entre las plantas comunes en la alimentación de Hygromia striolata. GRIME, MACPHERSON-STEWART Y DEAR- MAN (1968) calculan para Cepaea nemoralis el índice de aceptabilidad de 52 especies de plantas en relación a una especie de referencia (Hieracium pilosella) y encuen- tran que U. dioica se encuentra en el grupo de las altamente aceptables, tanto cuando utilizan hojas frescas como cuando utilizan extractos acuosos. GRIME Y BLYTHE (1969) la citan como alimento de Arianta arbustorum en condiciones na- turales. PALLANT (1969) encuentra que ll. dioica, junto con Ranunculus repens, son las plantas más frecuentes en la dieta de Agriolimax reticulatus en un robledal, y son las que presentan una mayor acepta- bilidad en experiencias de laboratorio. MASsoN (1970) demuestra que la tasa de ingestión de Discus rotundatus es mayor con hojas de U. dioica que con otros mate- riales probados. WOLDA, ZWEEP Y SCHUI- TEMA (1971) con Cepaea nemoralis, CHAT- FIELD (1976) con Monacha cantiana e Hy- gromia striolata, y DAN (1978) con Helix aspersa, encuentran que U. dioica consti- tuye uno de los principales componentes de la dieta de estos helícidos en condicio- nes naturales. En experiencias de labora- torio, DAN (1978) encuentra que U. dioica ocupa el segundo puesto, detrás de Trifo- lium repens y frente a otras ocho especies de plantas, en la escala de preferencias de H. aspersa. CATES Y ORIANS (1975) calcu- lan la aceptabilidad de 100 especies de plantas para Ariolimax colombianus y Arion ater, y en sus experiencias Ul. dioica obtiene unos elevados índices de acepta- bilidad para ambas especies de babosas. En los trabajos realizados en condi- ciones naturales (GRIME Y BLYTHE, 1969; PALLANT, 1969; WOLDA ET AL., 1971; CHATFIELD, 1976; Dan, 1978) la dieta fue estudiada a través de análisis de heces y/o contenidos intestinales. A este res- " pecto, VADAS (1977) señala las dificulta- des de interpretación de estos resultados puesto que las diferencias en digestibili- dad de las distintas plantas pueden afectar a su presencia, ausencia y abun- dancia en las heces y contenidos intesti- nales, y resalta la importancia de reali- 62 zar observaciones directas en el campo; esta misma observación fue realizada por RICHARDSON (1975), que para algunas plantas encuentra una gran diferencia entre el porcentaje de presen- cias en las heces de Cepaea nemoralis y el porcentaje de presencias en las observa- ciones de alimentación en el campo. Nuestros resultados en cuanto a las observaciones de alimentación vienen a confirmar a U. dioica como uno de los principales componentes de la dieta de H. aspersa en condiciones naturales. La asociación entre la distribución de los caracoles y la de U. dioica también ha sido señalada con anterioridad: GRIME Y BLYTHE (1969) encuentran mayores densidades de Arianta arbusto- rum en las manchas de U. dioica que en las plantas adyacentes, y CHATFIELD (1972) señala que las mayores densi- dades de Monacha cantiana a lo largo de dos transectos aparecen en manchas de U. dioica. OLIVEIRA SILVA (1992) hace refencia a grandes densidades de H. aspersa alimentándose sobre U. dioica. CROOK (1980) no encuentra una relación significativa entre la distribución de H. aspersa y la de U. dioica, pero señala que ello puede ser debido a que en su zona de estudio las manchas de U. dioica son demasiado pequeñas; sí encuentra una relación significativa entre H. aspersa y Ononis repens, siendo ésta una planta que puede ser utilizada como refugio y como alimento. El hecho de que las manchas de U. dioica constituyen un hábitat favorable para H. aspersa es evi- dente debido no sólo a la gran cantidad de individuos que aparecen adheridos a sus tallos y hojas durante el período diurno de reposo, sino también porque durante el período nocturno de activi- dad la gran mayoría de los individuos aparecen en dichas manchas. Esta pre- ferencia de hábitat, entre otras razones, puede achacarse a una menor compe- tencia alimentaria con otros herbívoros y a la protección frente a depredadores que puede ofrecer U. dioica, puesto que las estructuras de defensa que presenta (tricomas er ambas caras de las hojas y en los tallos) y que se muestran efectivas frente a animales de mayor tamaño no IGLESIAS ET AL.: Asociación de Helix aspersa con Urtica dioica en medio natural parecen ejercer su función frente a cara- coles y babosas (GRIME ET AL., 1968; MOLGAARD, 1986). Ranunculus repens y Mentha suaveolens no pueden proporcio- nar a los caracoles las mismas ventajas, aunque también son especies perennes cuyo porte permitiría a H. aspersa utili- zarlas como refugio. Las gramíneas, por su tamaño, no parece que puedan ofrecer un refugio seguro a los caracoles. Los índices de selección, calculados en función de la disponibilidad de las distintas plantas, evidencian que existe selección de U. dioica por parte de H. as- persa a la hora de alimentarse, pero te- niendo en cuenta las observaciones de BAILEY (1989) según las cuales H. aspersa suele permanecer en los lugares en los que se alimenta y, por otro lado, sus ex- periencias con la babosa Deroceras reticu- latum, que demuestran que en estos ani- males la mayoría de los alimentos son encontrados al azar y generalmente co- men el primer alimento que encuentran, ignorando a otros encontrados poste- riormente, entonces es razonable pensar que en el presente caso U. dioica es el componente mayoritario de la dieta de H. aspersa porque es la planta que tiene más cerca, siendo además una planta que sobrevive bien bajo condiciones de pastoreo intenso (PULLIN Y GILBERT, 1989), de forma que esta selección sería un artefacto debido al comportamiento alimentario del caracol. Aunque esto sea cierto, si tomamos en consideración los elevados índices de aceptabilidad que presenta Ul. dioica para distintas especies de gasterópodos terrestres que han sido reflejados en la bibliografía (GRIME ET AL., 1968; PALLANT, 1969; CATES Y ORIANS, 1975; DAN, 1978), cabe pregun- tarse si existe algún otro factor que pueda influenciar la asociación obser- vada entre H. aspersa y U. dioica. A partir de nuestras observaciones consideramos que hay dos factores que contribuirían junto con la preferencia de hábitat a ex- plicar esta asociación. Por un lado, la atracción hacia U. dioica, cuya existencia se ve confirmada por observaciones de campo en las que hemos constatado como gran cantidad de caracoles se acu- mulan rápidamente sobre los restos de U. dioica procedentes de las limpiezas de los márgenes de los caminos que se rea- lizan periódicamente en el lugar. La existencia de atracción hacia el olor de U. dioica fue señalada por GRIME, BLY- THE Y THORNTON (1970) con Cepaea ne- moralis, y FARKAS Y SHOREY (1976) de- muestran la capacidad de H. aspersa para orientarse hacia una planta suscep- tible de servir como alimento gracias al olor. Por otro lado, los análisis químicos realizados durante el período de estudio (Tabla IV) indican que U. dioica es la que presenta un mayor contenido en calcio, siendo éste un alimento fundamental en la dieta de los caracoles, cuya disponibi- lidad está directamente relacionada con la vitalidad de los individuos, su creci- miento, supervivencia y reproducción (GODAN, 1983). Aunque los caracoles son capaces de extraer cationes de sue- los ácidos (CROWELL, 1973), los de zonas no calcáreas suelen aparecer asociados a otras fuentes de calcio (CROOK, 1980). MEAD (1961) -citado por MASON, 1974- observa que en Ceilán el caracol gigante africano Achatina fulica constituye una grave plaga en las plantaciones de té, cuyas plantas presentan un elevado con- tenido en calcio y el suelo una gran aci- dez. Por su parte, WILLIAMSON Y CAME- RON (1976), en un estudio sobre la ali- mentación natural de Cepaea nemoralis, señalan que la necesidad de minerales podría explicar las preferencias alimen- tarias de este helícido. En nuestra zona de estudio la acidez del suelo (pH en agua, suspensión 1: 2,5 = 5,9) limita la disponibilidad de cationes para los cara- coles, de forma que aunque éste sea un componente minoritario en la composi- ción de las plantas analizadas, el mayor contenido en calcio que presenta U. dioica con respecto a las demás, puede contribuir a explicar esta asociación. En este trabajo no se han puesto de manifiesto diferencias que sugieran la existencia de distintas preferencias en adultos y jóvenes, lo cual ha sido seña- lado por WOLDA ET AL. (1971) y por WILLIAMSON Y CAMERON (1976). Ello puede ser debido a lo restringido del período de estudio de forma que un estudio a más largo plazo quizás permi- 63 IBERUS, 14 (2), 1996 ta poner en evidencia tales diferencias, así como la existencia de diferencias estacionales en la dieta como las señala- das por PALLANT (1969) y por CHAT- FIELD (1976). Finalmente, sería también interesante el estudio de otros factores BIBLIOGRAFÍA BAILEY, S. E. R., 1989. Foraging behaviour of terrestrial gastropods: integrating field and laboratory studies. Journal of Mo- lluscan Studies, 55: 263-272. Boycorr, A. E., 1934. The habitats of land mollusca in Britain. Journal of Ecology, 22: 1-37. CAREFOOT, T. H., 1967. Growth and nutrition of Aplysia punctata feeding on a variety of marine algae. 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ABSTRACT The distribution and the anatomy of Oxyloma elegans (Risso, 1826) in Galicia are descri- bed on the basis of O. elegans specimens coming from samples collected in La Coruña and Pontevedra provinces, and the revision of other specimens deposited in private collec- tions, which had erroneously been atributed to the species Succinea putris (Linné, 1758). PALABRAS CLAVE: Oxyloma elegans, Galicia, Gastropoda, Pulmonata KEY WORDS: Oxyloma elegans, Galicia, Gastropoda, Pulmonata. INTRODUCCIÓN ALTIMIRA (1969) cita, en una locali- dad de la provincia de Lugo, dos espe- cies de la familia Succineidae: Succinea (s.s.) putris (Linné, 1758) y Oxyloma (s.s.) elegans (Risso, 1826), pero sin dar deta- lles anatómicos ni conquiológicos de las mismas. Posteriormente, CASTILLEJO (1975, 1983) cita a S. putris en varios puntos de Galicia y RIBALLO (1990) en una localidad de la provincia de La Coruña. A partir de muestreos intensivos rea- lizados en las provincias de La Coruña y Pontevedra hemos encontrado O. ele- gans en numerosas localidades y en cambio, en ninguna S. putris, lo que nos ha llevado a revisar el material citado en la bibliografía. MATERIAL Y MÉTODOS En el transcurso de los años 1986/1989 se han realizado muestreos cuantitativos y cualitativos en las 166 cuadrículas UTM 10x10 km, en que se dividen las provin- cias de La Coruña y Pontevedra, encon- trándose ejemplares vivos de O. elegans en 30 de ellas. Además, se ha podido tener acceso a ejemplares pertenecientes a la fa- milia Succineidae de las colecciones del Dr. Castillejo y de la Dra. Riballo. * Departamento de Bioloxía Animal. Facultade de Bioloxía. Universidade de Santiago. 15706 Santiago de Compostela. 67 IBERUS, 14 (2), 1996 La identificación de los ejemplares se ha realizado a partir de caracteres con- quiológicos y de anatomía interna (aparato genital, mandíbula y rádula). RESULTADOS Oxyloma elegans (Risso, 1826) (Fig. 1) Citas previas: ALTIMIRA (1969): Oxyloma (s.s.) elegans: Village (Lugo): 29TPH49. ROLÁN (1983): Succinea elegans: As Eiras (Río Miño): 29TNG14. Material examinado: A continuación indicamos los ejemplares examinados señalando la locali- dad, el número de ejemplares y el tipo de biotopo en el que fueron encontrados. e Procedente de muestreos propios: Todos los individuos se capturaron en zonas ligadas a altos niveles de humedad. Buño, 29TNH19: 2 ejs. Borde de río; Carreira, 22TMH00: 22 ejs. Prado y borde de río; Moaña, 29TNG28: 18 ejs. Borde de río; Loiba, 29TPJ04: 1 ej. Borde de río; Pontena- fonso, 29TN H14: 50 ejs. Prado y borde de río; Esmelle, 29TNJ51: 5 ejs. Borde de río; Triñanes, 29TNH11: 2 ejs. Borde de río; Carcacia, 29TNH33: 11 ejs. Borde de río; A Castellana, 29TNH78: 1 ej. Borde de río; Baroña, 29TMH92: 7 ejs. Borde de río; Noicela, 22TNH39: 4 ejs. Borde de río; Oleiros, 22TMHO9]1: 3 ejs. Borde de río; Barrantes, 22TN H10: 3 ejs. Prado; Fisterra, 22T7MH7>5: 1 ej. Prado; Santiago, 29TNH34: 5 ejs. Borde de río; Abellá, 22TNH57: 5 ejs. Borde de río. Viñas, 29TNH69: 17 ejs. Prado; Sedes, 29TNJ62: 2 ejs. Borde de río; Corme, 29TNHO9: 26 ejs. Borde de río; Noal, 292TNHOS: 1 ej. Prado; Loureza, 29TNG14: 5 ejs. Prado; Nigoi, 29TNH42: 1 ej. Prado; As Tarandeiras, 29TNH18: 1 ej. Borde de río; Arzua, 29TNH65: 2 ejs. Borde de río; Parada, 29TNH46: 1 ej. Borde de río; Ponteceso, 22TNHO08: 2 ejs. Borde de río; Cances, 29TNH28: 1 ej. Borde de río; Mabegondo, 29TNH58: 1 ej. Borde de río; Razo, 29TNH29: 1 ej. Borde de río; S. Pedro de Visma, 29TNJA40: 1 ej. Borde de río. * Procedente de la colección del Dr. Castillejo (etiquetados como S. putris): Sarela (Santiago), 29 TN H34: 4 ejs. Entre piedras parcialmente sumergidas en el río. Cuba (Mondoñedo), 29TPJ30: 3 ejs. Bajo piedras al borde de un riachuelo. Urdilde, 292TN'H24: 4 ejs. Entre plantas al borde de un arroyo. Monasterio de Carboeiro, 292TNH63: 6 ejs. Entre la vegetación, a orillas del río Deza. Folgoso del Caurel, 29TPH41: 1 ej. Bajo piedras, cerca del río Lor. e Procedente de la colección de la Dra. Riballo (etiquetado como $. putris): Rubio (Boqueixón), 29 TN H44: 1 ej. En un prado surcado por pequeños canales de regadío. Descripción: Concha (Fig. 1B) entre 8 y 11 mm de largo, y 4,5-6 mm de diáme- tro, ovalada, de color pardo brillante y formada por 3-3 !/2 vueltas de espira, constituyendo la última 3/4 partes o más de la concha. Presenta suturas oblicuas bien marcadas. Abertura oval, redonde- ada en la base y acuminada en la parte superior, constituyendo más de la mitad de la altura de la concha. No presenta ombligo. El peristoma es recto y no refle- * jado. Protoconcha con 1 */4 vueltas de espira, y con líneas de puntos transver- sales. Genital (Fig. 14) con un atrio genital corto. Pene oblongo con la parte superior dilatada, presentando un saco peneal que contiene el epifalo y un apéndice peneal, siendo visibles ambos por transparencia. Conducto deferente delgado, casi de 68 doble longitud que el pene. Vagina de mayor longitud y grosor que el atrio. Receptáculo seminal esférico, con un con- ducto de mediana longitud. Mandíbula (Fig. 1D) en forma de herradura, con un diente central y con una placa accesoria cuadrangular. Rádula (Fig. 1C) con dientes centra- les tricúspides, laterales bicúspides y marginales con 2, 3 o más dentículos, dando aspecto de sierra. Discusión: A partir de la morfología de la concha resulta difícil diferenciar a O. elegans de S. putris, si bien O. elegans presenta el contorno de las vueltas más finas que S. putris (KERNEY, CAMERON Y JUNGBLUTH, 1983). Los caracteres para diferenciar las dos especies son, por un lado, la parte ONDINA EL AL.: Oxyloma elegans (Risso, 1826) en Galicia dm dl de Figura 1. Oxyloma elegans. A: aparato genital (ag: atrio genital, c: conducto del receptáculo seminal, cd: conducto deferente, ch: canal hermafrodita, ev: espermoviducto, gr: glándula de la albúmina, mp: músculo retractor del pene, ol: oviducto libre, p: pene, r: receptáculo seminal, v: vagina); B: concha; C: dientes de la rádula (dc: diente central, dl: dientes laterales, dm: dientes marginales); D: mandíbula. Figure 1. Oxyloma elegans. A: genital system (ag: atrium, c: receptaculum seminis duct, cd: deferent duct, ch: hermaphrodite groove, ev: spermoviduct, gr: albuminous gland, mp: penial retractor muscle, ol: free oviduct, p: penis, r: receptaculum seminis, v: vagina); B: shell; C: radular teeth (de: central tooth, dl: lateral teeth, dm: marginal teeth); D: jaw. masculina del aparato genital (KERNEY ET AL., 1983), y por otro la forma de la mandíbula (CAMERON Y REDFERN, 1976). El género Oxyloma presenta un epi- falo enrollado y un apéndice peneal, ambos incluidos en un saco peneal, en la parte superior del pene (Grossu, 1987), mientras que el género Succinea presenta un epifalo libre y carente de apéndice peneal. En cuanto a la mandíbula, S. pu- tris presenta tres dientes bien definidos y O. elegans un único diente (CAMERON Y REDFERN, 1976). CASTILLEJO (1983) incluye el dibujo de un aparato genital de S. putris que, no obstante, presenta caracteres típicos de O. elegans. La revisión de los ejempla- res de este autor y de la Dra. Riballo nos ha permitido comprobar que las citas de S. putris dadas por CASTILLEJO (1975, 1983) y RIBALLO (1990) en Galicia, perte- necen en realidad a O. elegans. Queda una única cita de S. putris en Village (Lugo), dada por ALTIMIRA (1969), que no incluye descripción de los ejemplares y que no hemos podido revisar. 69 IBERUS, 14 (2), 1996 NL] Saa HH (Al OLA EN DUDES $b 91177 du poda aja DON jalajal cada N_e . DOaa AMÓ OT A 197] 1 jajaa EE O 9-81 RELPODODEa BO ku dE TOPADO aa caja lala jala aaa a EN ODA O A A 31 útraratas ESA Figura 2. A: Localización del área de estudio (Galicia) en la Península Ibérica; B: Mapa de dis- tribución de Oxyloma elegans en Galicia. O : citas propias; O: citas previas. Figure 2. A: Location of the study area (Galicia) in the Iberian Peninsula; B: Oxyloma elegans distribution map in Galicia. O : personal collections; O: previous references. En la Figura 2 se representa el mapa de distribución de O. elegans en Galicia, donde se representa mediante un círculo negro las citas aportadas en este trabajo y con una circunferencia las citas previas; en el caso de que ambas coincidan, pre- valece la propia. Se incluyen como citas previas las dadas por CASTILLEJO (1975, 1983) y RIBALLO (1990) para $. putris. BIBLIOGRAFÍA ALTIMIRA, C., 1969. Notas malacológicas VII. Moluscos terrestres y de agua dulce reco- gidos en la provincia de Lugo (Galicia) y en Asturias. Publicaciones del Instituto de Bio- logía Aplicada de Barcelona, 46: 107-1183. CAMERON, R. A. D. Y REDFERN, M., 1976. Bri- tish land snails. Academic Press. London. 64 pp. CASTILLEJO, J., 1975. Estudio preliminar de la malacofauna terrestre y dulceacuícola de Galicia. Tesina de Licenciatura. Universi- dad de Santiago. 122 pp. CASTILLEJO, J., 1983. Caracoles terrestres de Galicia. IV: Especies de los Superór- denes Systellommatophora y Stylomma- tophora (Gastropoda, Pulmonata). Traba- jos Compostelanos de Biología, 10: 53-85. 70 AGRADECIMIENTOS Queremos agradecer a los Dres. Riba- llo y Castillejo que nos han permitido re- visar el material de sus respectivas colec- ciones. Este trabajo forma parte del pro- yecto “Invertebrados terrestres de Galicia [. Provincias de La Coruña y Pontevedra” financiado por la Xunta de Galicia. GROSSU, A. V., 1987. Description de nouvelles especes de la Famille Succineidae (Gastro- poda, Pulmonata). TravauxduMuseumd'His- tore Naturelle "Grigori Antipa*, 29: 7-18. KERNEY, M. P., CAMERON, R. A. D. Y JUNG- BLUTH, J. H., 1983. Die landschnecken Nord-und Mitteleuropas. 384 pp. Ed. Pa- rey. Berlín. RIBALLO, Í., 1990. Gasterópodos terrestres de Rubio-Boqueixón y Cernán-Rois (La Co- ruña). Tesis Doctoral. Universidad de San- tiago de Compostela. 399 pp. RoLÁN, E., 1983. Moluscos de la ría de Vigo I Gasterópodos. Thalassas, 1 (1): 1-383, anexo 1. Recibido el 17-XI!-1992 Aceptado el 14-VI|-1993 IBERUS, 14 (2): 71-78, 1996 Las familias Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupi- llidae y Endodontidae (Gastropoda) en Galicia Occidental The families Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae and Endodontidae (Gastropoda) from occidental Galicia Paz ONDINA, Adolfo OUTEIRO y Teresa RODRÍGUEZ* RESUMEN Se aportan datos de distribución de 12 especies de gasterópodos terrestres pertene- cientes a las familias Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae y Endodontidae en Galicia Occidental (provincias de La Coruña y Pontevedra, NO de la Península Ibérica). A partir del material recolectado y las citas bibliográficas, hemos elaborado los mapas de distri- bución, en cuadrículas UTM de 10x10 km, de las distintas especies encontradas. ABSTRACT The distribution data on 12 gastropods species of the families Cochlicopidae, Vertigini- dae, Pupillidae and Endodontidae from occidental Galicia are shown. Taking our own fin- dings and bibliographic records, the distribution maps of each species using 10x10 km UTM system have been drawn up. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae, Endodontidae, Galicia, distri- bución geográfica. KEY WORDS: Gastropoda, Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae, Endodontidae, Galicia, geographical distribution. INTRODUCCIÓN Las especies pertenecientes a las familias Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae y Endodontidae tienen en general tallas pequeñas, lo que hace difícil su recolección y provoca que en muchos casos sus áreas de distribución sean poco conocidas. En las provincias de La Coruña y Pontevedra, únicamente CASTILLEJO (1983) aporta datos sobre varias de estas especies. Los restantes trabajos realizados se limitan a citas ais- ladas. En el presente estudio se pretende incrementar el conocimiento de este grupo, utilizando para ello un método de muestreo adaptado a la recolección de microgasterópodos. MATERIAL Y MÉTODOS En cada una de las 166 cuadrículas UTM de 10x10 km en que se dividió el área de estudio (Fig. 1) se han tomado tres muestras cuantitativas, consistentes * Departamento de Bioloxía Animal. Facultade de Bioloxía. Universidade de Santiago. 15706 Santiago de Compostela. 71 IBERUS, 14 (2), 1996 Figura 1. Localización del área de estudio Figure 1. Location of the study area. en la recogida de hojarasca y capa superficial del suelo de una superficie de 0,5 m?. Los gasterópodos se separa- ron mediante el método de cribado por vía húmeda (WILLIAMSON, 1959). La cla- sificación sistemática se basó en KERNEY, CAMERON Y JUNGBLUTH (1983). A partir de los datos de presencias se elaboraron los mapas de distribución de cada especie (Fig. 2), diferenciando las citas propias (0) de las bibliográficas (*). Cuando coinciden ambas, prevalecen las propias. Además se indican con una cir- cunferencia (O) los lugares donde se encontraron únicamente conchas. RESULTADOS El material recolectado se incluye en la Tabla I. Los comentarios referidos a cada especie y las citas previas se indican a continuación: Familia COCHLICOPIDAE Azeca goodalli (Férussac, 1821) * En Galicia ha sido citada en Borque- ría (Lugo) por CASTILLEJO (1983), 72 AL, ur [3 9] Ml motivo por el cual nuestra cita, además de ser la primera para el área de estudio, es la más occidental dentro del rango de distribución conocido de la especie. Cochlicopa lubrica (Muller, 1774) MACHO VELADO (1870): Santiago, NH34; Villagarcía NH21. HIDALGO (1875): Santiago, NH34; Villagarcía, NHA21. CAsTILLEJO (1983): Moas, NH34; Romaño, NH35; Pardaces, NH25; La Cabana, NJ51; Monte Furmigueiro, NH21; Monasterio de Carboeiro, NH63; Santa María de Oya, NG15; Vilariño; NG25; Monasterio de Toxosoutos, NH13; Cando, NH14; Playa de Cabeiro, MH92. RIBALLO (1990): Rubio, NH44; Cernán, NH13. Familia VERTIGINIDAE Subfamilia TRUCANTELLININAE Columella edentula (Draparnaud, 1805) Citada únicamente en la provincia de Lugo (ALTIMIRA, 1969; RIBALLO, 1982). ONDINA ET AL.: Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae y Endodontidae en Galicia [TFR] BLIIER] BReQaORse AA QA] h=f = ¡OMPI a) 58 7] UND: 13 ; uN al fala EN ar ANT PY pm Tí 5 Jelel 177 AS] MW laa faafaja RT] mu alsjala|aja] REN] By NE CONAEADOS [aja | BODCOAESd [LT MI] VTA LA he or: EFE BL 481 foja | 7 >: 4d TT CPZUER COEN ASGPEN PS PEN CELIS AI2ÓNCA LOÁNEE= COABNE: NAMED MÚMOMOZ HA heal | Dr qe OONCT IT TIT] | del] ] ODO BRET VOBAPIN E 7 [| [| l] u a p (há Z => "Y a Sl ol le] O] Punctum pygmaeum Toltecia pusilla Helicodiscus singleyanus Discus rotundatus Figura 2. Mapas de distribución de 10x10 km UTM de las distintas especies encontradas. O : Citas propias; *k: citas bibliográficas; O: hallazgos sólo de conchas. Figure 2. 10x10 km UTM maps of the species found in this study. O : personal collections; * : bibliographic references; O: only shells. 73 IBERUS, 14 (2), 1996 Columella aspera Waldén, 1966 ROLÁN Y OTERO-SCHMITT (1988): Goián, NG14; Gondomar, NG16; El Rosal, NG14; Soutomaior, NG38; Domaio, NG28; Valledares, NG27; San Miguel de Oia, NG17; Zamáns, NG26; Redondela, NG38; Tomiño, NG24; O Grove, NH10. RIBALLO (1990): Rubio, NH44; Cernán: NH13. Subfamilia VERTIGININAE Vertigo (Vertigo) antivertigo (Drapar- naud, 1801) Primera cita para la zona de estudio; encontrada en O Courel (Lugo) por Ou- TEIRO (1988). Vertigo (Vertigo) pygmaea (Drapar- naud, 1801) ROLÁN Y OTERO-SCHMITT (1988): Fraga de Caaveiro, NJ70; Gondomar, NG26. RIBALLO (1990): Rubio, NH44. Familia PUPILLIDAE Leiostyla (Leiostyla) anglica (Wood, 1828) ROLÁN Y OTERO-SCHMITT (1988): Caldas de Reis, NH31. Lauria (Lauria) cylindracea (Da Costa, 1778) Revisado el material que CASTILLEJO (1983) había denominado como Pupilla muscorum (Linné, 1758), y de acuerdo con GÓMEZ (1987), comprobamos que se trata de L. cylindracea, por lo que sus citas han sido incluidas como tales. AGUILAR-AMAT (1932): Santiago, NH34. MAcHO VELADO (1870): Santiago, NH34. HIDALGO (1875): Santiago, NH34. HIDALGO (1890): Bayona, NG16. ALTI- MIRA (1969): La Coruña, NJ40. SACCHI Y VIOLANI (1977): Islas Cies, NGO7; Cam- posancos, NG13. CASTILLEJO (1983): Ca- bovila, NH34; Vilar de Castro, NH34; Andrade, NH44; Islas Cies, NGO7; Mo- nasterio de Carboeiro, NH63; Santa Ma- ría de Oya, NG15; Vilariño, NG25; Mo- 74 nasterio de Toxosoutos, NH13; Cando, NH14; Escarabote, NH02; Vimianzo, MH097; Torres de Altamira, NH24; Torres de Catoira, NH22; Acebeiro, NH15. Ri- BALLO (1990): Cernán, NH13; Rubio, NH44. Familia ENDODONTIDAE Punctum (Punctum) pygmaeum (Dra- parnaud, 1801) CASTILLEJO (1983): Munín, NH34; Monasterio de Carboeiro, NH63; Puen- teceso, NH18; Carballo, NH28. RIBA- LLO (1990): Rubio, NH44; Cernán, NH13. Toltecia pusilla (Lowe, 1831) Es primera cita en la zona de estudio. En Galicia fue citada en O Courel (Lugo) por OUTEIRO (1988). ROLÁN Y OTERO-SCHMITT (1988) citan la especie Planogyra sororcula (Benoit) en nuestra zona. Amablemente nos han permitido revisar este material, que identificamos como T. pusilla, por lo que incluimos sus citas en este trabajo. ROLÁN Y OTERO-SCHMITT (1988): Caaveiro, NJ70; Monfero, NH79; Roxos, NH34; Rasas, NG26; Domaio, NG28; Monterreal, NG16; Santa María de Oia, NG17; Vilaboa, NG38; Marín, NG29; Cabo Estai, NG17; Peinador, NG37. Helicodiscus (Hebetodiscus) singleya- nus (Pilsbry, 1890) RIBALLO (1990): Rubio, NH44; Cernán, NH13. Discus (Discus) rotundatus (Muller, 1774) GRAELLS (1846): Galicia. MACHO VE- LADO (1870): Santiago, NH34; Ferrol, NJ61; La Coruña, NJ40. HIDALGO (1890): Bayona NG16. SACCHI Y VIOLANI (1977): Cies, NGO07. CASTILLEJO (1983): Andrade, NH44; Romaño, NH35; Casas Nuevas, NH34; Pe- drido, NH45; Punta del Castro, MHO91; Oroso, NH46; Santa María de Figueiras, NH34; Santa Cruz, NH59; Monasterio de ONDINA ET AL.: Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae y Endodontidae en Galicia Tabla I. Relación de las localidades en las que se encontró alguna de las especies, con su corres- pondiente coordenada UTM, fecha de muestreo y número de ejemplares recogidos. Las conchas se representaron con el símbolo +. Ag: Azeca goodalli; Cl: Cochlicopa lubrica; Ca: Columella aspera; Ce: Columella edentula; Va: Vertigo antivertigo; Vp: Vertigo pygmaea; La: Leiostyla anglica; Lc: Lauria cylindracea, Pp: Punctum pygmaeum, Tu: Toltecia pusilla, Hs: Helicodiscus singleyanus; Dr: Discus rotundatus. Table 1. List of the localities where the species were found, with their UTM coordinates, sam- pling date, and number of collected specimens. Shells are shown with the symbol +. Ag: Azeca goodalli; Cl: Cochlicopa lubrica; Ca: Columella aspera; Ce: Columella edentula; Va: Vertigo antivertigo; Vp: Vertigo pygmaea; La: Leiostyla anglica; Lc: Lauria cylindracea; Pp: Punctum pygmaeum; Tu: Toltecia pusilla; As: Helicodiscus singleyanus; Dr: Discus rotundatus. LOCALIDAD Caldelas de Tui Cristelos Louredo Coruxo Pintos Dorrón A Xesta O Covelo Caldas de Reis Sobrido Noal Sionlla Negreira Ponte Sarandón Arca Ferreirós Prado Santa María Amance Herbón Budiño Piñeiro Salvaterra Arbo Loureza Baredo Amoedo Magdalena Leiro S.Vicente Serrapio Nigoi Vilatuxe Lagoa Barrio Ventosa Catoira Boiro Lapido Sergude Mougas Camposancos Sobrada Mondariz Lavadores UTM FECHA Ag CI NG35 NG15 NG37 NG17 NG39 NG19 NG59 NG57 NH21 NHO1 09-86 09-86 09-86 09-86 09-86 09-86 09-86 09-86 09-86 10-86 10-86 10-86 10-86 10-86 10-86 10-86 10-86 10-86 10-86 10-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 12-86 04-87 04-87 04-87 04-87 04-87 Ce Ca Va Vp La 5 + + 3 2 + + 4 4 2 5 2 1 + 1 1 1 1 5 2 2 2 SIA y 1 5 + 6 6 + 2 + S 4 2 3 Lc 4 26 Pp Tu 1 ME + o + + + + 3 1 + to + 4 4 + 1 3 SA + + y 8 + o + 2 3 1 + 1 + o + 4 4 4 + + + + y + + Hs Dr 14 12 2 + 1 1 + + 7 + 2 4 + 50 + gal 3 1 9 + 1 15 72 17 23 + + 4 + + 7 y + 28 1 12 + 75 Tabla I. Continuación. Table [. Continuation. LOCALIDAD Pontecaldelas Postemirón Triñanes Oleiros Portobravo Cesár Carcacía Carballeda Baiña Quintas Rellas Louro Ordoeste A Peregrina lllas Cíes Barrantes Fontáns Forcarei Lamela Muimenta Baroña Ponte Nafonso Carreira Burés Barcala Oitaven Ponteareas Moaña Mosende Tomiño Chavella Cabo Silleiro Santiago Esmorode Serra de Outes Quilmas Vilela Berdoias Nande As Tarandeiras Torás Rial Zas de Reis Padreiro Xestal Sáa Freires Regoa Esmelle Bouzarredonda Sigrás Abellá Pedrouzo Viñas Neda Ponte de Mera UTM FECHA Ag CI NG49 NG29 NH11 MH91 NH13 NH31 NH33 NH72 NH74 NH54 NH52 MH93 NH15 NH35 NGO07 NH10 NH30 NH51 NH53 NH73 MH92 NH14 MH9O NH12 NH32 NG48 NG46 NG28 NG26 NG24 NG04 NG06 NH34 NH16 NHO4 MH84 MH76 MH96 MH98 NH18 NH38 NH36 NH75 NH77 NH79 NJ91 NJ93 NJ73 NJ51 NJ71 NH59 NH57 NH55 NH69 NJ61 NJ83 04-87 04-87 04-87 04-87 04-87 04-87 04-87 04-87 04-87 04-87 04-87 04-87 04-87 04-87 05-87 06-87 06-87 06-87 06-87 06-87 07-87 07-87 07-87 07-87 07-87 07-87 07-87 07-87 07-87 07-87 07-87 07-87 07-87 10-87 10-87 10-87 10-87 10-87 10-87 10-87 10-87 10-87 10-87 10-87 10-87 10-87 10-87 10-87 48 7 15 4 23 42 IBERUS, 14 (2), 1996 Ce Ca Va Vp La 7 3 11 mb. 11 13 Pp Tu Hs + 1 4 5 + 1 + + + + 2 1 2 + 2 7 + 4 + 5 2 + 4 1 1 3 12 2 2 3 2 2 4 2 4 3 4 1 5 + 1 76 ONDINA ET AL.: Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae y Endodontidae en Galicia Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. LOCALIDAD Mañón Recemel Boliqueiras Salto do Conexo Regidoira Furelos Vila Igrexa Parada Pedrafigueira Cabo Fisterra Ozón Areosa Ponteceso Cances Bembibre Sobrado A Castellana A Capela San Sadurniño O Ermo Sismundi Raxón Mabegondo Carnoedo Poulo Río Noicela Agualada Buño Santa Mariña Ponte do Porto Fisterra Arceo Sobrado (Lago) Aranga Burricios Faeira As Somozas Loiba Sedes Laraxe Ledoño Razo Canosa Corme Aldea Baio Moraime Lobelos A Picota Setados Crecente Paredes Lira Vilafrío S. Pedro Visma UTM PJO3 NJ81 NJ90 NH89 NH67 NH85 NH48 NH46 MH94 MH74 MH86 NHOG NHO8 NH28 NH26 NH76 NH78 NJ70 NJ72 NJ92 NJ94 NJ52 NH58 NJ50 NH56 NH37 NH39 NH17 NH19 MH88 MH97 MH75 NH66 NH86 NH88 NH68 NJ80 NJ82 PJO4 NJ62 NJ60 NH49 NH29 NH27 NHO9 NHO7 MH87 MH85 NHO5 NG55 NG66 NG67 MH83 NH92 NJ40 FECHA Ag CI 01-88 23 01-88 40 01-88 01-88 01-88 3 01-88 5 01-88 01-88 15 01-88 01-88 + 01-88 13 01-88 107 01-88 92 01-88 57 01-88 8 03-88 2 03-88 15 03-88 4 03-88 24 03-88 3 03-88 03-88 54 03-88 03-88 58 03-88 1 04-88 14 04-88 74 04-88 33 04-88 04-88 5 04-88 58 04-88 65 06-88 2 06-88 A 07-88 + 07-88 25 07-88 30 07-88 2 07-88 11 07-88 1 07-88 1 07-88 + 07-88 14 07-88 10 07-88 274 07-88 14 07-88 30 4 07-88 2 07-88 03-89 03-89 2 03-89 04-89 3 05-89 1 05-89 17 Ce Ca Va Vp La 7 2 + 3 5 1 + 5 + 1 1 3 8 1 1 + 34 Lc 278 mb. Pp Hs Dr 14 23 177 IBERUS, Carboeiro, NH63; Santa María de Oia, NG15; Vilariño, NG25; La Lourenza, NG13; Monasterio de Toxosoutos, NH13; Cando, NH14; Monasterio de Caaveiro, NJ70; Vimianzo, MH97; Vilar do Castro, NH23; Badernados, MH93; Puente del Puerto, MH97. RIBALLO (1990): Rubio, NH44; Cernán, NH13. A modo de resumen señalamos que, con este trabajo, se amplía el área de dis- tribución de las 12 especies estudiadas y BIBLIOGRAFÍA AGUILAR-AMAT, J. B., 1932. Cataleg dels Pu- pillidae. Treballs del Museu de Ciences Na- turales de Barcelona 10: 6-50. ALTIMIRA, C., 1969. Notas malacológicas VII. Moluscos terrestres y de agua dulce re- cogidos en la provincia de Lugo (Galicia) y en Asturias. Publicaciones del Instituto de Biología Aplicada de Barcelona, 46: 107-113. CASTILLEJO, J., 1983. Caracoles terrestres de Galicia. IV: Especies de los Superór- denes Systellommatophora y Stylomma- tophora (Gastropoda, Pulmonata). Traba- jos Compostelanos de Biología, 10: 53-85. Gómez, B., 1987. Estudio Sistemático y Bio- geográfico de los moluscos terrestres del Su- borden Orthurethra (Gastropoda: Pulmo- nata: Stylommatophora) del País Vasco y regiones adyacentes y catálogo de las es- pecies ibéricas. Tesis Doctoral. Universi- dad del País Vasco. 424 pp. GRAELLS, M. P., 1846. Catálogo de los mo- luscos terrestres y de agua dulce de Es- paña. 33 pp, 1 lám. Madrid. HIDALGO, J. G., 1875. Catálogo iconográfico y descriptivo de los moluscos terrestres de España, Portugal y las Baleares. Parte lA: 224 pp., Parte 2A: 16 pp., Madrid. HIDALGO, J. G., 1890. Estudios preliminares sobre los moluscos terrestres y marinos de España, Portugal y Baleares. Memorias de la Real Academia de Ciencias Natura- les. Madrid. 736 pp. 78 14 (2), 1996 se citan por primera vez cuatro de ellas (Azeca goodalli, Columella edentula, Vertigo antivertigo y Toltecia pusilla) en el área de estudio. AGRADECIMIENTOS Este trabajo forma parte del proyecto «Invertebrados terrestres de Galicia 1. Provincias de La Coruña y Pontevedra» financiado por la Xunta de Galicia. KERNEY, M. P., CAMERON, R. A. D. Y JUNG- BLUTH, J. H., 1983. Die landschnecken Nordund Mitteleuropas. 384 pp. Ed. Parey. Berlín. MACHO VELADO, J., 1870. Catálogo de los moluscos terrestres observados en Gali- cia. Hojas Malacológicas Hidalgo, Madrid, 10-16. OUTEIRO, A., 1988. Gasterópodos de O Cou- rel (Lugo). Tesis Doctoral. Universidad de Santiago. 626 pp. RIBALLO, l., 1982. Gasterópodos de la hoja- rasca del bosque de Los Cabaniños. Tesina de Licenciatura. Universidad de Santiago. 77 pp RIBALLO, I., 1990. Gasterópodos terrestres de Rubio-Boqueixón y Cernán-Rois (La Co- ruña). Tesis Doctoral, Universidad de San- tiago de Compostela. 399 pp. RoLÁN, E. Y OTERO-SCHMITT, J., 1988. Gas- terópodos terrestres: Nuevas citas para Galicia. Iberus, 8 (1): 111-114. SACCHI, C. F. Y VIOLANI, C., 1977. Ricerche ecologiche sulle elicidi dunicole della Ría di Vigo (Spagna) (Gastropoda Pulmonata). Natura, 68 (34): 253-284. WILLIAMSON, M. H., 1959. The separation of molluscs from woodland leaflitter. Journal of Animal Ecology, 28 (1): 153-155. Recibido el 17-XIl-1992 Aceptado el 14-VII-1993 IBERUS, 14 (2): 79-84, 1996 Empleo de las comunidades de moluscos mari- nos de fondos blandos como bioindicadores de la diversidad del megazoobentos y de la calidad ambiental An example of soft bottom molluscs communities as bio- monitors of megazoobenthos diversity and ambiental quality Pedro ALCOLADO y José ESPINOSA* RESUMEN Se presenta una alternativa que facilita y simplifica las prospecciones con fines de con- trol ambiental en fondos blandos, cuando existen limitaciones de tiempo y de recursos materiales y humanos. Esta consiste en el uso del número de especies de moluscos en vez del número total de especies del megazoobentos, ya que ambas variables exhibie- ron una correlación relativamente alta (r= 0,892). La regresión entre ambas variables está representada por: S (megazoobentos) = 1,798 S (moluscos) + 7,540 donde $ es el número de especies. ABSTRACT An easier and simplified alternative is given for soft bottom environmental bio-monitoring survey when time, and human and material resources are limited. lt consists in the use of number of species of molluscs instead of the total number of species of megazooben- thos. lt obeys to the fact that both variables exihibited a relatively high correlation (r = 0.892). The regression between them ¡is represented as: S (megazoobenthos) = 1.798 S (molluscs) + 7.540 where S is the number of species. : PALABRAS CLAVE: comunidades, deversidad, megazoobentos, moluscos marinos, fondos blandos, bioindicadores. KEY WORDS: communities, diversity, megazoobenthos, marine molluscs, soft bottoms, bio-monitoring. INTRODUCCION La diversidad de especies es amplia- discusiones semánticas sobre el término mente reconocida como indicador de las diversidad (ver PEET, 1974). condiciones y cambios del ambiente La determinación del número de es- (UNESCO, 1989), independientemente pecies del megazoobentos (> 4 mm) y de de la existencia de detractores y de las la identidad de cada una de ellas en las * Instituto de Oceanología, Academia de Ciencias de Cuba, Avda. 1*, 18406, La Habana, Cuba. YE) IBERUS, 14 (2), 1996 muestras entraña la necesidad de dispo- ner de varios taxónomos bien cualifica- dos, y de tiempo considerable de proce- samiento, lo que no siempre es posible, sobre todo cuando se trata de prospec- ciones ecológicas rápidas. Por esta razón una alternativa práctica sería seleccionar alguna taxocenosis cuya riqueza de es- pecies esté correlacionada con la riqueza global del megazoobentos y por lo tanto, de forma indirecta, con la calidad ambiental; o, simplemente, que el grupo escogido posea buenas cualidades como bioindicadores directos de las variables ambientales que se desean analizar. Esta última alternativa ha sido ya utilizada con buenos resultados en los fondos duros por medio de la evalua- ción de comunidades sésiles como esponjas, corales y gorgonáceos (ALCO- LADO, HERRERA-MORENO Y MARTÍNEZ- ESTALELLA, 1993). La alta componente de conectividad sistema-ambiente (sensu BRADBURY, 1977) y la inmovilidad hacen de los organismos sésiles unos indicado- res adecuados para el control de fondos duros (ALCOLADO, 1984; MurIicy, 1989). En los fondos blandos, la presencia de animales sésiles (s. s.) no es generali- zada, de ahí que se hace necesaria la se- lección de otra vía de bioindicación de la diversidad global del megazoobentos y de la calidad ambiental. Los moluscos parecían prometedores en ese sentido, a pesar de su marcada y no deseada cone- xión intrasistémica (sensu BRADBURY, 1977), por su movilidad limitada, su am- plia presencia en prácticamente todas las circunstancias ecológicas, la relativa facilidad subjetiva y material con que pueden ser diferenciadas o identificadas las especies, y por la mayor disponibili- dad de malacólogos en comparación con otras especialidades. Nuestro objetivo consiste en valorar la factibilidad de utilización de los moluscos como bioindicadores de la diversidad del megazoobentos (y por ende de la calidad ambiental) en pros- pecciones ecológicas rápidas. Para ello, se exploran las correlaciones existentes entre la riqueza de especies de moluscos y la del megazoobentos, tomando como premisa el planteamiento de MARGALEF 80 (1993): «... podríamos llegar a aceptar que la diversidad de todo el ecosistema, imposible de medir en la práctica y, por tanto casi mítica, se reflejará, más o menos bien en diversidades estudiables en planos distin- tos». En nuestra hipótesis seleccionamos como plano a la taxocenosis moluscos, y sustituimos el nivel de ecosistema por el del subsistema megazoobentos, que- dando así: la diversidad del megazoo- bentos, muy difícil de medir en la prác- tica (sobre todo si se trata de prospeccio- nes rápidas), se reflejará más o menos bien en la diversidad de moluscos. MATERIAL Y MÉTODOS Para el presente trabajo se utilizaron los datos de archivo obtenidos en las investigaciones ecológicas del bentos realizadas en el Archipélago Sabana- Camaguey durante los años 1989/1990. La zona es una amplia y estrecha plata- forma marina que se extiende a lo largo de aproximadamente 465 km al N Central de Cuba. Las 27 estaciones de donde provienen los datos (Tabla I) son ecológicamente muy heterogéneas: fondos que van desde fangosos hasta arenosos, salinidades que oscilan entre 35%o0 y 60%o, valores de materia orgá- nica volátil en el fondo de 4-35%, dife- rentes grados de turbidez y de exposi- ción al oleaje y, por ende, poseen un amplio margen de estrés ambiental (ALCOLADO, JIMÉNEZ, ESPINOSA, IBAR- ZÁBAL, MARTÍNEZ, VALLE, MARTÍNEZ, HERNÁNDEZ, ABREU, VEGA Y RAMÍREZ, 1990; ALCOLADO, JIMÉNEZ, IBARZÁBAL, ESPINOSA, MARTÍNEZ, VALLE, MARTÍNEZ, HERNÁNDEZ, ABREU, VEGA Y RAMÍREZ, 1990; ESPINOSA, ALCOLADO, JIMÉNEZ, IBARZÁBAL, MARTÍNEZ, VALLE, MARTÍ- NEZ, HERNÁNDEZ, ABREU, VEGA Y RAMÍREZ, 1990). Los datos provienen de arrastres y colectas manuales complementarias. Las colectas manuales aumentan conside- rablemente la efectividad de los resulta- dos del arrastre en la determinación del número de especies, ya que por esa vía aparecen especies más raras que deman- darían mucho n:.ayores esfuerzos de ALCOLADO Y ESPINOSA: Moluscos marinos como bioindicadores de calidad ambiental Tabla I. Datos de los muestreos de moluscos y de megazoobentos de los fondos blandos del Archipiélago Sabana-Camagiey (N de Cuba). St: número total de especies obtenidas por aras- tre y recogida manual; R: índice de riqueza de Margalef; n: tamaño de muestra (número de indi- viduos); *: tamaños de muestra no considerados. Table I. Molluscs and megazoobenthos sampling data from Sabana-Camagúey Archipelago (N Cuba). S:: Number of species collected both manually and dragging; R: Margalef's species richness index; n: number of specimens per sample; *: sampling sizes not considered. Moluscos Megazoobentos Estaciones St R n St R n 2 11 1,90 191 29 4,28 214* 3 0 0 0 7 1196 3976 4 16 202 383 43 4,91 549 6 al 2,49 186 37 5,07 672 7 18 2,86 270 47 6,29 578 8 15 2,35 378 31 4,89 460 9 15 299 220 30 516 276 18 28 5,18 70* SS) 6,58 1268 24 3 0,16 590 21 2,74 IV 27 4 0,47 551 13 1,86 627 28 4 0,62 121 14 1,88 581 36 4 0,52 312 19 2,80 432 49 14 8 120 Sí 6,04 169* 56 8 0,70 302 16 1597 308 7 7 2,95 223 46 5,44 299 61 diz 2,85 269 32 4,89 305 62 15 2,82 144 25 4,71 164* 66 8 1,22 306 34 2 385 68 9 1,29 472 26 3,47 563 al 10 1,93 106 20 3,44 139* 76 5 0,54 251 6 0,54 201 78 8 1,38 162 9 1 11635 85 2 0,18 281 2 0,18 281 86 Y 1625 123 8 1,25 123% 99 6 0,82 429 11 1559 682 100 8 1,14 474 14 1,98 718 107 9 1,62 139 34 0 NE 109 3 0,35 278 6 0,88 286 arrastre para su obtención. Sólo se apro- vecharon los datos de 27 estaciones (de un total de 109) donde se obtuvieron muestras con más de 270 organismos (incluidos juntos todos los táxones), como criterio de representatividad de las muestras, ya que a partir de ese límite de tamaño mínimo se observaron mejoras sustanciales en las correlaciones obtenidas en ensayos previos. Como indicadores de diversidad empleamos el simple número de espe- cies (S) y el índice de riqueza de especies de MARGALEFF (1951; R = (S -1)/In N). Para el cálculo de R se utilizaron sola- mente las muestras donde el número de moluscos fue igual o mayor de 100 (20 estaciones) y sólo se usan los datos de arrastre, y no los de colecta manual, por razones obvias. 81 IBERUS, 14 (2), 1996 a e [a (0) le] e) [e WN 0) o (eb) E oe R (moluscos) 70 60 a 50 = 2 40 (e) S o 3074 o = 2. r=0,892 + 2 do 6 ly“=34,44 'Nl E n=20 0) . Ko) 20 30 S (moluscos) S (megazoobentos) ES 0,796 y E= 7798 n=27 > 6 O 5 E S4 (e) y o 3 [e (0D) 2.9 . r=0,872 = a 2 e . vy*=85,58 | n=20 0) 10 20 30 S (moluscos) Figura 1. Correlaciones entre las variables consideradas. S: Número de especies; R: índice de riqueza de especies de Margalef. Figure 1. Correlations between the studied variables. S: number of species; R: Margalef 's spe- cies richness index. Para explorar el posible paralelismo entre las tendencias de la diversidad de moluscos y del megazoobentos, se uti- lizó el análisis de correlación lineal simple con a:= 0,005. RESULTADOS El análisis de las correlaciones (Fig. 1) obtenido mediante las combinaciones por pares de las variables: a) número de 82 especies de moluscos (Smo), b) número de especies del megazoobentos (Sme), c) riqueza de especies de moluscos (Rmo) y d) riqueza de especies del megazooben- tos (Rme), mostró que el mayor coeficiente de correlación (y además, significativos para ai= 0,005) se obtuvo con el par Smo- Sme (r= 0,892). A este par también corres- pondió la menor dispersión de los valores de Sme con relación a la recta de regresión (oy? = 24 44). Las máximas des- viaciones obtenidas en el eje de la orde- ALCOLADO Y ESPINOSA: Moluscos marinos como bioindicadores de calidad ambiental nada (Smo) con respecto a la recta de regresión fueron 10 especies por exceso y 8 por defecto, en muestras con menos de 10 especies de moluscos (Fig. 1). Dicha regresión está representada por: Sme = 1, 798 Smo + 7,540 En los restantes pares, aunque las correlaciones son inferiores (r= 0,796- 0,872) no dejan de ser significativas para un a= 0,005. Sus valores de dispersión son mucho más elevados (oy?= 85,58- 104,32). Las regresiones de los otros pares de variables son: Rme= 0,232 Smo + 1,121 (1=0,873) Rme= 1,598 Rmo + 0,971 (1= 0,834) Sme= 10,382 Rmo + 7,753 (1 = 0,796) DISCUSIÓN Algunos investigadores, fundamen- tados en la intuición, han hecho uso de las comunidades de moluscos para tratar de valorar y comparar la calidad ambiental (ALCOLADO Y CORTÉS, 1987; HERRERA Y ESPINOSA, 1989), pero sin hacer alusión sobre en qué medida ese grupo realmente representa la respuesta global de la diversidad del megazoo- bentos, como indicador ideal del nivel de “estrés” ambiental. Nuestros resultados muestran que tanto el número de especies (S) como la riqueza de especies (R) de moluscos de fondos blandos del área de estudio es- tán significativamente correlacionadas con esas mismas variables del megazoo- bentos como un todo. Esto apoya el cri- terio de MARGALEF (1977, 1993) sobre una tendencia general hacia el compor- tamiento paralelo de la diversidad de los componentes de una biocenosis. Nuestro criterio es que la correlación entre el número de especies de moluscos (Smo) y el número de especies del megazoobentos (Sme) brinda un nivel de correlación aparentemente aceptable para la utilización de la diversidad de moluscos como indicadora grosera pro- porcional de la diversidad global del megazoobentos y por ende, del nivel comparativo de “estrés” de las estacio- nes en una prospección ecológica. Desde luego, una correlación aún mayor hubiera sido deseable para reco- mendar como ideal el empleo de las co- munidades de moluscos como indicado- res de la calidad ambiental, ya no a un nivel somero, sino de una investigación ecológica más rigurosa. No obstante, los resultados aquí obtenidos brindan una opción de aproximación ante limitacio- nes de tiempo, presupuestos, o de espe- cialistas de todos los táxones megabentó- nicos. Esta opción y, por tanto, nuestra hipótesis nos parecen aceptables para prospecciones ecológicas dirigidas a un primer acercamiento a la problemática ambiental de un área determinada, o de evaluación preliminar antes de abordar una investigación más profunda. El conocimiento de los requerimien- tos de hábitat y de tolerancia a diferen- tes grados de tensiones específicas de las especies dominantes es un comple- mento que suele arrojar más luz sobre la inferencia ambiental. Es probable que con información adicional futura de más estaciones, con tamaños de muestra aún mayores, las correlaciones (que, de hecho, acabamos de demostrar) queden mejoradas aún más con mayores valores de r y menores dispersiones. También es recomendable, mediante la incorporación de más esta- ciones, añadir al análisis un enfoque más estadístico, entre otras cosas sobre las probabilidades de desvío de los puntos con respecto a un margen prees- tablecido de aceptabilidad de la disper- sión de dichos puntos con relación a la recta de regresión, digamos + 4 especies. Estos datos, si bien provienen de una extensa plataforma del N de Cuba, con gran variedad de fondos y de condi- ciones de “estrés”, no dejan de tener, por el momento, un carácter local. Teniendo en cuenta que la correlación entre la diversidad de moluscos y la del megazoobentos es un hecho conceptual- mente esperado, no dudamos que tenga un carácter más universal, pero esto último debería ser corroborado en otras 83 IBERUS, 14 (2), 1996 áreas, preferentemente de diferentes latitudes. AGRADECIMIENTOS Deseamos agradecer ante todo al Ins- tituto de Oceanología de la Academia de Ciencias de Cuba por todas las facilida- des materiales y el estímulo recibidos. BIBLIOGRAFÍA ALCOLADO, P. M., 1984. Utilidad de algunos índices ecológicos estructurales en el es- tudio de comunidades marinas de Cuba. Ciencias Biológicas, 11: 61-77. ALCOLADO, P. M., Y CORTÉS, R., 1987. Ca- racterísticas de la fauna de gastrópodos de los biótopos de Punta del este (Isla de la Juventud). Reporte de Investigación del Instituto de Oceanología, 57: 1-12. ALCOLADO, P. M., HERRERA-MORENO, A., Y MARTÍNEZ-ESTALELLA, N., 1993. Sessile communities as environmental biomoni- tors in Cuban coral reefs. En Ginsburg, R. N. (Ed.): Global Aspects of Coral Reef: He- alth, Hazards, and History. Case Histories. R. S. M. A. S. University of Miami: M1-M7. ALCOLADO, P. M., JIMÉNEZ, C., ESPINOSA, J., IBARZÁBAL, D., MARTÍNEZ, J. C., VALLE, R. DEL, MARTÍNEZ, N., HERNÁNDEZ, A., ABREU, M., VEGA, L., Y RAMÍREZ, E., 1990. Aspec- tos ecológicos del acuatorio del nordeste de la provincia Villaclara. En Pérez (Ed.): Estudios de los grupos insulares y zonas litorales del Archipiélago Cubano con fines turísticos: Cayos Francés, Cobos, Las Bru- jas, Ensenachos y Santa María. Ed. Cien- tífica Técnica, La Habana: 86-97. ALCOLADO, P. M., JIMÉNEZ, C., IBARZÁBAL, D., ESPINOSA, J., MARTÍNEZ, J. C., VALLE, R. DEL, MARTÍNEZ, N., HERNÁNDEZ, A., ABREU, M., VEGA, L., Y RAMÍREZ, E., 1990. Ecología Ma- rina. En Fernández, Cañizares y Gómez (Eds.): Estudios de los grupos insulares y zonas litorales del Archipiélago Cubano con fines turísticos: Cayos Megano Grande, Cruz, Romano y Guajaba. Ed. Científica Técnica, La Habana: 99-110. BRADBURY, R. H., 1977. Independent lies and holistic trues: Towards a theory of coral reef communities as complex systems. En Proceeding of the Third International Coral Reef, R. S. M. A. $S., vol. 1: 1-17. 84 Agracedemos a los especialistas D. Ibar- zábal, R. del Valle, A. Hernández, N. Martínez-Estalella, M. Abreu, y J. C. Mar- tínez-Iglesias, quienes con sus profundos conocimientos taxonómicos y con la oferta de sus datos hicieron posible, junto con nuestra participación, la determina- ción del número de especies en las mues- tras de megazoobentos, así como al Dr. E. Rolán por la revisión crítica del trabajo. ESPINOSA, J., ALCOLADO, P. M., JIMÉNEZ, C., IBARZÁBAL, D., MARTÍNEZ, J. C., VALLE, R. DEL, MARTÍNEZ, N., HERNÁNDEZ, A., ABREU, M., VEGA, L., Y RAMÍREZ, E., 1990. Ecolo- gía Marina. En Fernández, García, Aguiar, Rodríguez y Páez (Eds.): Estudio de los grupos insulares y zonas litorales del Ar- chipiélago Cubano con fines turísticos: Ca- yos Guillermo, Coco y Paredón Grande, Ed. Científica Técnica, La Habana: 101- EZ HERRERA, A., Y ESPINOSA, J., 1988. Caracte- rísticas de la fauna de bivalvos de la Ba- hía de Cárdenas, Cuba. Reporte de Inves- tigación del Instituto de Oceanología, 12: 12 MARGALEF, R., 1951. Diversidad de especies en las comunidades actuales. Publicacio- nes Investigación Biología Aplicada de Bar- celona, 9: 5-27. MARGALEF, R., 1977. Ecología. Editorial Omega, S. A., Barcelona, 951 pp. MARGALEF, R., 1993. Teoría de los Sistemas Ecológicos. Estudi General, Universitat de Barcelona Publicacions, 290 pp. MuricY, G., 1989. Sponges as pollution bio- monitors at Arrial do Cabo, Southeastern Brazil. Revista Brasileira de Biologia, 49 (2): 347-354. PEET, R. K., 1974. The measurement of spe- cies diversity. Annual Review of Ecology and Systematics, 5: 285-307. UNESCO, 1989. Coastal marine systems: Review and research recommendations 1988-1990. UNESCO Technical Papers in Marine Science, 57: 35. Recibido el 5-1-1993 Aceptado el 27-1X-1993 IBERUS, 14 (2): 85-91, 1996 Moluscos de los fondos de sustratos blandos de las islas Chafarinas (Mar de Alborán, Mediterrá.- neo). Datos preliminares Marine molluscs of soft bottoms from Chafarinas islands (Alboran Sea, Mediterranean). Preliminary data Vicente APARICI SEGUER y A. Manuel GARCÍA CARRASCOSA* RESUMEN Se presentan los primeros resultados de un estudio sobre de la fauna de moluscos de los fondos de sustratos blandos de las islas Chafarinas. Comprende un total de 24 muestras obtenidas mediante draga-ancla bilateral a profundidades entre 10 y 40 m. Se han inventariado un total de 50 especies: 19 Gastropoda, 29 Bivalvia y 2 Scaphopoda. Para cada una de las estaciones de dragado, se han calculado los índices de riqueza específica, diversidad y homogeneidad. Se discuten aspectos bionómicos de Nassarius denticulatus, Nassarius elatus y Natica filosa. ABSTRACT The first results of a malacological study of 24 samples of soft bottoms from Chafarinas islands are presented. The samples were taken with a double-sided anchor dredge at depths between 10-40 m. A total of 50 molluscan species were collected: 19 Gastropoda, 29 Bivalvia and 2 Scaphopoda. Indexes of richness, diversity and evenness of the sam- pled fauna have been calculated. Some bionomic aspects of Nassarius denticulatus, Nassarius elatus and Natica filosa are discussed. PALABRAS CLAVE: Moluscos marinos, sustratos blandos, Islas Chafarinas, diversidad, Mediterráneo, Nassarius denticulatus, Nassarius elatus, Natica filosa. KEY WORDS: Marine mollusca, soft bottoms, Chafarinas Islands, diversity, Mediterranean, Nassarius denticulatus;, Nassarius elatus, Natica filosa. INTRODUCCION El archipiélago volcánico de Chafari- La plataforma sedimentaria es, topo- nas, situado a 27 millas náuticas de gráficamente, regular y somera en la Melilla y a 2 de la costa marroquí, vertiente meridional, con profundidades emerge sobre una plataforma sedimenta- alrededor de los 15 m. En la vertiente : ria que forma el «offshore» de la playa septentrional de las islas se alcanzan los de Ras-el-Ma. 30-35 m. A medida que nos alejamos de * Laboratorio de Biología Marina. Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universitat de Valencia. 46100 Burjassot, Valencia 85 IBERUS, 14 (2), 1996 ASE UE: 1 e) e610 pl eH10 en? ens ellb 7 NR Y Y ía ES Y elf el, E Islas Chafarinas Y ES Figura 1. Mapa de la zona de estudio con la localización de los puntos de dragado. Figure 1. Chafarinas Islands showing position of sampling stations. la costa, hacia el NO, la profundidad aumenta, encontrándose las pendientes más acentuadas al NO de la isla del Congreso. Las islas de Isabel II y del Rey están unidas por un cordón rocoso poco profundo, restos de un antiguo espigón destruido por la acción del mar. La fauna de moluscos en el área del mar de Alborán es relativamente bien conocida a partir de los trabajos de GARCÍA GÓMEZ (1983), HERGUETA Y SALAS (1987), SALAS Y LUQUE (1986), SALAS Y SIERRA (1986), TEMPLADO GARCÍA-CARRASCOSA, BARATECH, CAPA- CCIONI, JUÁN, LÓPEZ-IBOR, SILVESTRE Y Massó (1986) y TEMPLADO, GUERRA, BEDOYA, MORENO, REMÓN, MALDONADO Y RAMOS (1993). En este estudio se presentan los pri- meros resultados del estudio de la fauna de moluscos de los fondos de sustratos 86 blandos del archipiélago de las Islas Cha- farinas. Del conjunto total de estaciones se ha realizado una selección teniendo en cuenta los datos granulométricos (VILLORA-MORENO, 1993 y TORRES-GAVILÁ, CAPACCIONI-AZZATI, TENA Y GARCÍA- CARRASCOSA, 1992), eligiendo las estacio- nes representantes de todas las unidades sedimentológicas existentes en las islas. MATERIAL Y MÉTODOS Para la toma de muestras se dividió todo el área, alrededor del archipiélago y hasta los límites de aguas territoriales españolas, en cuadrículas de 200 x 200 m y se tomó la posición de las estacio- nes de dragado, en cada uno de los pun- tos de intersección de los ejes de la cua- drícula, mediante G. P. S. (Global Posi- APARICI SEGUER Y GARCÍA CARRASCOSA: Moluscos de fondos blandos de las Chafarinas > G-17 C-16F-16 — D-15 O - % ARENAS y EZ Py 17 e H-10 K-713 G-10 ep02? /E 3 6 ; FANGOSA: ÓN /eS, > ELO RA ¡TY OL ARENAS > FANGO // GRAVOSAS | G N ARENAS ARENAS A FANGOSAS % E o O 1-10 H-12 B-10 Figura 2. Diagrama triangular de los componentes granulométricos del sedimento para cada estación. Figure 2. Triangular graph with the representation of sediment composition of each station. tioning System). En cada una de las es- taciones se efectuó un único dragado y se recogió una muestra testigo de sedi- mento para realizar el análisis granulo- métrico. Del total de 104 estaciones, se seleccionaron 24 como representación de las 5 unidades sedimentológicas de- terminadas por el análisis granulomé- trico de todas las muestras. La posición de cada una de estas estaciones seleccio- nadas se indica en la Figura 1. Los muestreos se realizaron me- diante draga-ancla bilateral (HOLME, 1961), provista de un copo de 1 mm de luz de malla, extrayendo, en cada dra- gado, un volumen de sedimento de alre- dedor de 25 1. De este volumen se toma- ron las muestras testigo para su poste- rior análisis granulométrico. Tratamiento estadístico de los datos: Para los cálculos estadísticos, sólo se han considerado los ejemplares vivos y se han calculado para cada estación los índices de Riqueza Específica (No), de Diversidad de Shannon y Weaver (H') y de Homogeneidad de Alatalo (E5), calcu- lados según LUDWIG Y REYNOLDS (1988). Se ha elegido el índice de riqueza es- pecífica, No (número de especies por muestra). El índice de diversidad em- pleado ha sido el de Shannon y Weaver, donde H' es 0 si sólo hay una especie por muestra, y H' toma el valor máximo cuando todas las especies presentes en una muestra lo están con el mismo nú- mero de individuos. Para calcular la ho- mogeneidad se ha empleado el índice de Alatalo E5, dado que es el más inde- pendiente respecto del número de espe- cies, tomando valores próximos a O cuando una sola especie es muy domi- nante en la comunidad. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En la Figura 2 se representa el trián- gulo sedimentario para las estaciones estudiadas, en el que se puede observar 87 IBERUS, 14 (2), 1996 Tabla I. Lista de especies y abundancia (número de indviduos) para cada estación. Table I. Species list and abundance values (number of specimens) for each sampling station. A06 A10 B10 C16 DO2 DO8 D15 E02 Et6 Et6 FO8 F17 G02 G10 G17 H10 H12 H15 H16 103 105 107 108 109 KO7 Profundidad en m 60 41 41 29 41 30 27 40 25 25 18 21 38 15 20 15 14 20 20 26 25 20 17 15 15 Gastropoda Aporrhais pespelicani A DI A RN ER O Bolinus brandaris o A A E IS ES o Dl A NAS SS Calliostoma granulatum A E Ss E Calyptraea chinensis A o o a E Cancellaria cancellata SR A es ed US) Cerithium vulgatum E E A A] Epitonium sp. O ES O A A A A Jujubinus sp. O a A Melanella sp. E E E E Nassarius denticulatus ORO or AOS Nassarius elatus IS dl MA E E SS MS, e o Nassarius mutabilis A E A E A e e A OU] Nassarius reticulatus o A e o y an O e ns a ota Natica filosa IA EA OA o O Ao TOS oa te oa Ns Ringícula spp. A E O A a aa cicle, Strombiformis glaber O RS dc gal 2 a o eee a Trivia monacha A RA Turbonilla spp. O O O O ta AI A o o ay a E e aa e Turritella communis A o o ad o cs a Na pao Bivalvia Abra alba A A Abra nitida O NI RE AS A IS IS Acanthocardia aculeata A e A NN A Acanthocardia echinata a o dia o Masas IS ta Acanthocardia paucicostata - - - ===... aro... 8 - - 2 - 1 7 4 1 AcanthocardatUDeIcUIata A E E O Arca noae a O A Azorinus chamasolen A a | Callista chione A A A A e co a ora) Chamelea gallina A EN RI AS Chlamys varia E a RITA Clausinella fasciata A a oe ao ao Malta o ls) ao e o Corbula gibba A A A A IE Bo Ensis ensis A A A SN IN Y Glycymeris glycymeris A E a e a e A A a o Laevicardium oblongum A E E O A Dl A IN Lutraria angustior E a sy a al cos boo ola cacas Lyonsía norvegica E A A dro fbirto iaa Macoma melo A AS A OS IS A o ras al he perito Ma Musculus costulatus LAS a A o as E Nucula nitidosa 105174012. de NS a Ll AO Nuculana pella A AA ales EE Phaxas pellucidus AL ae AO SMA AA ola] Spisula subtruncata SM ES O o e Tellina donacina O A Tellina pulchella A AN O A (| Tellina serrata A o SS a aaa a loa o e Venus casina IA AA E E A E EIA II EAS Venus verrucosa A A A a IO A ae w wm ñ m a nm DVh= Hh DINO EH e] an w Scaphopoda Antalis inaequicostatum A A AR a o SS SAA Fustiaria rubescens AMA EC MEA IA ETA 88 APARICI SEGUER Y GARCÍA CARRASCOSA: Moluscos de fondos blandos de las Chafarinas Figura 3. Representación gráfica de los valores de Riqueza Específica No, Diversidad H” y Homogeneidad ES. Figure 3. Graphic representations of No Richness index, H” Diversity index and ES Evenness Index. Figura 4. Conchas de Nassarius denticulatus (A), Nassarius elatus (B), y Natica filosa (C). Figure 4. Shells of Nassarius denticulatus (A), Nassarius elatus (B) and Natica filosa (C). 89 IBERUS, 14 (2), 1996 una agrupación de las muestras en 5 contingentes: Arenas: H-16 y H-15. Arenas fangosas: G-17, C-16, D-15 y E-16. Arenas fango-gravosas: D-8. Fangos arenosos: H-10, F-8, G-10, K- 7, 1-3, G-2, 7, A-10, E-2, H-12 y B-10. Fangos: D-2, I-5, A-6 y 1-9. Se han inventariado un total de 50 especies de moluscos, indicándose, en- tre paréntesis, el porcentaje de presen- cia: 18 gasterópodos prosobranquios (33,64%), 1 gasterópodo opistobranquio (3,64%), 29 bivalvos (58,18%) y 2 escafó- podos (4,24%). Para la confección del in- ventario se ha seguido la nomenclatura del catálogo de SABELLI, GIANNUZZI-SA- VELLI Y BEDULLI (1991). La lista de las es- pecies vivas inventariadas y su abun- dancia en las distintas estaciones de muestreo se representa en la Tabla 1. Las estaciones con mayor riqueza específica son H-12, 1-9 y F-8, si bien este valor oscila bastante (entre 2 y 11). En lo que a diversidad se refiere, es H-12 la de mayor valor de H', coincidiendo tam- bién con el valor de riqueza específica. Los mayores valores de homogeneidad los presentan I-5 y D-8, siendo las esta- ciones con valores más próximos a 0: H- 15, debido a la dominancia de Nassarius mutabilis y Cancellaria cancellata; y B-10 por la dominancia de Turritella commu- nis. Todos estos valores se representan en la Figura 3. Desde el punto de vista biogeográ- fico destaca la presencia de especies sólo BIBLIOGRAFÍA BELLO, G., 1980. Tectonatica filosa (Philippi). Bollettino Malacologico, 16 (1-2): 25. GARCÍA GÓMEZ, J. C., 1983. Estudio compa- rado de las tanatocenosis y biocenosis malacológicas del estrecho de Gibraltar y áreas próximas. Iberus, 3: 75-90. HERGUETA, E. Y SALAS, C., 1987. Estudio de los moluscos asociados a concrecio- nes de Mesophyllum lichenoides (Ellis) Lemoine del mar de Alborán. Iberus, 7 (1): 85-97. 90 citadas, para el mar Mediterráneo, en el mar de Alborán, como son: Nassarius (Niotha) denticulatus (A. Adams, 1851) (Fig. 4A): Es una especie de fondos areno-fangosos entre 35 y 70 m (SABELLI Y SPADA, 1979). NORDSIECK (1982) la señala en la región lusitánica, Canarias, Madeira y Cabo Verde. En Chafarinas se ha localizado en fondos de gravas enfan- gadas a 30 m de profundidad. Nassarius (Nassarius) elatus (Gould, 1845) (Fig. 4B): Es una especie que ocupa fondos fangosos circalitorales hasta 80 m y con distribución nord-africana, desde Gibraltar a Orán (SABELLI Y SPADA, 1981). NORDSIECK (1982) la considera mediterrá- neo-lusitánica. En Chafarinas está presente en fondos de arenas fangosas y fangos are- nosos entre 27 y 38 m de profundidad. Natica (Tectonatica) filosa Philippi, 1845 (Fig. 4C): Es una especie circalitoral que caracteriza algunas de las facies de la Comunidad del Detrítico Costero (DC) (SABELLI Y SPADA, 1980). NORDSIECK (1982) amplia su distribución africana hasta Egipto y BELLO (1980) la señala en la parte oriental del Golfo de Taranto. En Chafa- rinas está presente en fondos de fangos, fangos arenosos y arenas fangosas con batimetrías que van de los 15 a los 60 m. AGRADECIMIENTOS Este trabajo forma parte del proyecto de investigación: «Inventario de los Recursos Marinos del Refugio Nacional de Caza de las Islas Chafarinas», sub- vencionado mediante contrato ICONA- Universitat de Valencia. HOLME, N. A., 1961. The Bottom Fauna of the English Channel. Journal of the marine Biological Association of the United King- dom, 41: 397-461. LupwIG, J. A. Y REYNOLDS, J. F., 1988. Statis- tical Ecology. 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Fasciolariidae. Supplemento Bollettino Ma- lacologico, 17 (3-4): 4 pp. SALAS, C. Y LUQUE, A. A., 1986. Contribución al estudio de los moluscos marinos de la Isla de Alborán. Iberus, 6 (1): 29-37. SALAS, C. Y SIERRA, A., 1986. Contribución al estudio de los moluscos bivalvos de los fondos de coral rojo de la Isla de Alborán. Iberus, 6 (2): 189-200. TEMPLADO, J.; GARCÍA-CARRASCOSA, M., BA- RATECH, L., CAPACCIONI, R., JUAN, A., Ló- PEZ-IBOR, A., SILVESTRE, R. Y Massó, C., 1986. Estudio preliminar de la fauna aso- ciada a los fondos coralíferos del mar de Alborán (SE de España). Boletín del Insti- tuuto Español de Oceanografía, 3 (4): 93- 104. TEMPLADO, J., GUERRA, A., BEDOYA, J., Mo- RENO, D., REMÓN, J. M., MALDONADO, M. Y RAMOS, M. A., 1993. Fauna marina circa- litoral del Sur de la Península Ibérica. Re- sultados de la Campaña Oceanográfica “Fauna 1”. MNCN-CSIC, 135 pp. TORRES-GAVILÁ, F. J., CAPACCIONI-AZZATI, R., TENA, J. Y GARCÍA-CARRASCOSA, A. M., 1992. 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NOS ADA ad al ON Mo mal 7 gros di ¿rá A PARRRAN pa, 0 ANIASSTOA, A E ( Paolo EN as DI ak 77 AEADAA Mates ll MINSA b ] pum A Ñ ve el á A adEO: RE mensa oo bé y at! iones Ei AR A da A o JA os Ñ z qa AR e futd YE a al bis ipiirricute do dia ao ÍA fm A una: 15h AOY1R ARE: CT AA E pi pa ki me cda Aga sde ta ida rides del Dele tivo El SadE Lo GRADA, 13591. Nor Air he me Bis trbiycióh" ate Ey dd Ku a IAB Lan o MESS Al Tararia na baté pie A fovadó Ds Ye arenasida e MA es Vigo 1 Ear 4 5 A $ AOS ¿OS Eu KADÍi O e E a Taretrabno for varada AS: Retiros Marui 50 faygl ? hata A: E TUNO 10 1Aabo des Las SL ¡ b VUE) ato me TES «me EIA le ValSRuUns NV o VOL eE darth OA L dure MN A ¿blico tar qa MARS e pa da dy de mie IBERUS, 14 (2): 93-100, 1996 Moluscos infralitorales de la playa de Pinedo-El Saler (Valencia, Mediterráneo Occidental) Sublittoral molluscs of Pinedo-El Saler sandy beach (Gulf of Valencia, Western Mediterranean) Vicente APARICI SEGUER*, Rachel A. ROWLAND**, Samantha TAYLOR** y A. Manuel GARCÍA CARRASCOSA* RESUMEN Se presentan los resultados de un estudio malacológico de 21 estaciones de muestreo distribuidas en 4 transectos perpendiculares a la costa, en el sur del Puerto Autónomo de Valencia. Las muestras se han tomado mediante draga-ancla bilateral y a profundida- des entre 3 y 10 m. Se han identificado un total de 55 especies de moluscos: 8 Proso- branchia, 1 Opistobranchia, 43 Bivalvia y 3 Scaphopoda, calculándose los índices de riqueza específica, diversidad y homogeneidad para cada una de las estaciones estudia- das. Se analiza la relación entre las distintas asociaciones malacológicas presentes en los puntos de muestreo con el tipo de sustrato, así como su situación respecto a los puntos de aporte de aguas continentales en el nuevo cauce del río Turia y l'Albufera, y de vertidos urbanos de la estación depuradora de Pinedo. ABSTRACT The results of a malacological study of 21 samples, from 4 downshore transects from the coast line in the South of Valencia Harbour are presented. The samples were taken with of a double-sided anchor dredge at depths between 3-10 m. A total of 55 molluscan spe- cies were identified: 8 Prosobranchia, 1 Opistobranchia, 43 Bivalvia and 3 Scaphopoda. Indexes of richness, diversity and evenness of the sampled fauna have been calculated. The relationships between the different malacological associations and the types of substratum together with the position in relation to outfalls of continental water and urban sewage were analysed. PALABRAS CLAVE: Moluscos marinos, infralitoral, playa de arena, diversidad, Golfo de Valencia. KEY WORDS: Marine mollusca, sublittoral, sandy beach, diversity, Gulf of Valencia. INTRODUCCIÓN La fauna de moluscos marinos de las raya por GINER (1989) y en el Ante- playas de arena del Golfo de Valencia ha puerto de Valencia por GINER, ESTEBAN, sido estudiada puntualmente en Albo- CAPACCIONI, BENEDITO, TORRES, GRAS, “Laboratorio de Biología Marina. Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universitat de Valencia. 46100 Burjassot, Valencia, España. **Marine Biology Department, University College of Swansea, Singleton Park, Swansea SA2 8PP, Reino Unido. 93 IBERUS, 14 (2), 1996 RODILLA, SILVESTRE Y PORRAS (1990). En trabajos generales sobre esta zona geo- gráfica, como los de RoseLLÓ (1910), BoscÁ SEYTRE (1916), RIOJA LO BLANCO (1920), SÁNCHEZ DIANA (1982), COSTA, GARCÍA CARRASCOSA, MONZÓ, PERIS, STUBING Y VALERO (1984) y en el catá- logo faunístico de bivalvos de BONNIN Y RODRÍGUEZ BABÍO (1991), se incluyen datos dispersos sobre la malacofauna de este tipo de sistemas. El presente estudio abarca el área comprendida entre las playas de Pinedo y del Parador Nacional «Luis Vives» situadas al Sur del Puerto de Valencia (Fig. 1). Este tramo de playa de arena forma parte del cordón litoral que encie- rra Albufera de Valencia, estando muy influenciado por los canales de drenaje de ésta, los aportes de la desemboca- dura del nuevo cauce del río Turia y el emisario submarino de Pinedo. Se trata de un sector de costa sometido a una fuerte presión antrópica. MATERIAL Y MÉTODOS Este estudio se desarrolló durante los meses de agosto y septiembre de 1992, estableciéndose 4 transectos, per- pendiculares a la linea de costa y repre- sentados en la Figura 1, con la siguiente situación: Pinedo (UTM: 305YJ297666), con 6 estaciones de dragado. Recibe aportes del nuevo cauce del río Turia y de un emisario submarino que evacua los ver- tidos urbanos del S y SO de la ciudad de Valencia. Es una zona muy contami- nada. Cruz (UTM: 305YJ305634), con 4 estaciones de dragado. En este transecto se detectaron unas masas rocosas, com- prendidas entre 6 y 9 m de profundidad, a modo de una barrera discontinua y paralela a la línea de costa, extendién- dose aproximadamente durante 1 km. Sobre este sustrato rocoso se efectuó un levantamiento por raspado (CruL) de una superficie standard (25 x 25 cm) mediante inmersión con escafandra autónoma. 94 Gola (UTM: 305YJ317593), con 5 es- taciones de dragado. Está influenciado por la desembocadura de los canales de drenaje de l' Albufera de Valencia. Parador (UTM: 305YJ330561), con 5 estaciones de dragado. Se realizó un dragado por estación empleando draga-ancla bilateral (HoL- ME, 1961), provista de un copo de 1 mm de luz de malla, extrayendo, en cada dragado, un volumen de sedimento aproximado de 25 l. De este volumen de sedimento se separó un testigo para el análisis textural y para la determinación de la materia orgánica. En la Tabla 1 se representa, junto a cada estación de dragado, la profundi- dad y el porcentaje de materia orgánica contenida en el sedimento. Para cada transecto se realizaron medidas de salinidad y temperatura (en superficie y fondo) con un salinómetro de inducción Beckman RS5-3, cuyos valores se exponen en la Tabla 1. Tratamiento estadístico de los datos: Sólo se han considerado los ejem- plares vivos y se han calculado para cada estación los índices de Riqueza Específica (No), de Diversidad de Shannon y Weaver (H') y de Homoge- neidad de Alatalo (E5), calculados según LUDWIG Y REYNOLDS (1988). Se ha realizado una matriz de simili- tudes entre estaciones usando la medida del coseno de vectores de variables (NORUSIS, 1986), que se ha representado gráficamente mediante un dendrograma construido según el algoritmo UPGMA (SOKAL Y SNEATH, 1963), usando el paquete estadístico SPSS 5.0. RESULTADOS Y DISCUSIÓN El análisis textural del sedimento per- mite una clasificación de las estaciones representadas en el triángulo sedimenta- rio de la Figura 2 y que se resume así: Arenas muy finas (<125 um): Pin2, Pin3, Pin5, Cru?. Gol3, Gol4, Gol5, Par3, Par4 y Pars5. APARICI SEGUER AT A£L.: Moluscos infralitorales de Pinedo-El Saler, Valencia PUERTO DE 6. JA QS : ER El 20 TIRAS o > dl 232 5 PINEDO ti > E MU Transecto eo Dragado Y Levantamiento cr a caidos ESPAÑA Valencia Mediterráneo NN O Figura 1. Mapa de la zona de estudio con la localización de los puntos de dragado. Figure 1. Map showing the position of sampling stations. Arenas (resto de fracciones): Pinl, Exuiteras, Cru4 Goll” Gol2. Parl y Par2. Arenas fangosas: Pin 4 y Pin6. Se han inventariado un total de 55 especies de moluscos indicándose, entre paréntesis, el porcentaje de presencia: 8 gasterópodos prosobranquios (17,68%), 95 IBERUS, 14 (2), 1996 Tabla I. Profundidad y contenido en materia orgánica para cada estación. Las medidas de sali- nidad y temperatura en superficie y fondo se refieren al global de cada transecto. Table I. Depth and organic matter for each station studied. Surface and bottom salinity and tem- perature values refer to all the stations in each transect. Estaciones Profundidad % Materia (m) Orgánica Pinedo 1 4 2,48+0,28 Pinedo 2 8 3,49+0,57 Pinedo 3 8 6,10+0,67 Pinedo 4 9 4,21+0,34 Pinedo 5 10 3,88+0,43 Pinedo 6 15 5,44+0,13 Cruz 1 4 1,67+0,17 Cruz 2 6 3,14+0,05 Cruz 3 8 2,49+0,26 Cruz 4 12 3,55+0,06 Cruz L 8 - Gola 1 3 2,23+0,56 Gola2 4 2,31+0,11 Gola 3 6 2,85+0,28 Gola 4 8 2,78+0,46 Gola 5 11 3,18+0,40 Parador 1 3 2,03+0,31 Parador 2 5 1,77+0,19 Parador 3 1 2,56+0,47 Parador 4 9 3,14+0,26 Parador 5 13 3,36+0,33 1 gasterópodo opistobranquio (1,36%), 43 bivalvos (77,55%) y 3 escafópodos (3,40%). Para la confección del inventa- rio se ha seguido la nomenclatura del catálogo de SABELLI, GIANNUZZI-SAVELLI Y BEDULLI (1991), indicándose, en la Tabla II, el número de ejemplares pre- sentes en cada estación. Los valores de diversidad se encuen- tran representados en la Figura 3. Es en el transecto Gola, donde se observan los valores de riqueza específica (Fig. 3A) máximos (Gol3: No= 20 y Gol4: No= 30) y mínimos (Goll: No= 5 y Gol2: No= 7). En los demás transectos se observa una tendencia general al aumento del número de especies conforme aumenta la profundidad salvo las estaciones más profundas de Gola (Gol5: No= 7) y Parador (Par5: No= 5). La estación con 96 Salinidad (%o) Temperatura (*C) Superficie Fondo Superficie Fondo 38,26 38,50 CCA 38,10 25,46 25,46 24,80 37,78 38,34 25,40 24,26 38,40 38,54 2462 24,60 mayor valor de diversidad (Fig. 3B) es Par4 (H'= 2,4), localizándose entre las dos de menor diversidad Par3 (H'= 0,216) y Par5 (H'= 0,122), pudiendo ser debido al peso específico que ejercen los juveniles de Spisula subtruncata en Par3 y Par5, que es mucho menor en Par4. Este hecho parece afectar también a la homogeneidad (Fig. 3C), cuyos valores mínimos se encuentran en Par3 (E5= 0,288) y Par5 (E5= 0,307), aunque el mayor valor se ha calculado para Cru4 (E5= 1,489). Para el análisis de la matriz de simili- tudes, no se han incluido CruL al no tra- tarse de un dragado, ni la estación Gol5, ya que no aportó bivalvos, presumible- mente debido a un funcionamiento ina- decuado del dispositivo de dragado. También se han e .minado de la matriz APARICI SEGUER AT AL.: Moluscos infralitorales de Pinedo-El Saler, Valencia Figura 2. Diagrama triangular de los componentes granulométricos del sedimento para cada estación. Figure 2. Triangular graph with the representation of sediment composition of each station. aquellas especies cuyo valor de frecuen- cia (F) sea menor al 10% del número to- tal de estaciones y que GUILLE (1970) de- nomina «especies raras». Usando este criterio no se han incluido las especies presentes en una o dos estaciones. El re- sultado de este análisis se representa en el dendrograma de la Figura 4 y permite dividir las muestras en 5 grupos: Grupo A: Par2, Par3, Par4, Par5, Gol3 y Gol4 agrupadas por el alto conte- nido de juveniles de Spisula subtruncata, tratándose de posibles zonas de recluta- miento de esta especie. Además, estas estaciones se encuentran más alejadas de la zona más eutrofizada que se loca- liza en Pinedo. Grupo B: Pin2, Pin5, Pin6 y Cru2 son estaciones con dominancia de Macoma cumana en poblamientos de Arenas Finas Superficiales (SFS) y de Arenas Finas Bien Calibradas (SFBC) (PÉRES Y PICARD, 1964). Grupo C: Goll y Parl son estaciones arenosas, poco profundas, con domina- cia de Tellina tenuis, especie caracterís- tica exclusiva de la Biocenosis de Arenas Finas Superficiales (SFS). Grupo D: Pin1, Pin4, Crul, Cru2 y Gol2 son estaciones agrupadas por la dominancia de juveniles de Mactra stulto- rum, especie característica exclusiva de la Biocenosis de Arenas Finas Bien Calibra- das (SFBC). Grupo E: Pin3 y Cru3 se agrupan debido al gran número de especies de sus- tratos duros que forman parte de estas muestras, si bien la presencia de este con- tingente de especies puede deberse, en cada caso, a distintas causas. Pin3 presenta formaciones microarrecifales del anélido poliqueto Sabellaria alveolata, asentadas sobre el sedimento y cuya fauna se encuentra ligada a estas formaciones, como es el caso de Gregariella petagnae, Hia- tella arctica y Petricola lithophaga. En Cru3 detaca la presencia de Arca noae debido a que es una zona de transición entre los bloques de roca, sobre las cuales se mues- treó CruL y los fondos arenosos de Cru4. En general, se observa una grada- ción, acorde con la profundidad, que va 97 IBERUS, 14 (2), 1996 Tabla Il. Lista de especies y abundancia (número de individuos) para cada estación. Table H. Species list and abundance values (number of specimens) in each sampling station. Pini Pin2 Ping Piná4 Pins Pin Crut Cru2 Cru3- Cru4 Crul Golf Gol2 Gol3 Golé Gol5 Parí Par2 Parí Pará Par5 Gastropoda Bela ornata e al e cl A ve A e Euspira guillemini So a DS NS o 00a O e Mangelia attenuata A RO A SE AE SA id id - Nassarius incrassatus A A a O CS ES a e O Nassarius mutabilis IS E A A POE E NAS o] Nassarius reticulatus o ES A MN ES AER ES A da SS Nassarius pygnaeus A A e O E St ja AO Philine aperta ES: ARE RA MEL A O A TO. Stramonita haemastoma O AS A A] GS Bivalvia Abra alba NS, E A e Se e E Ue 5] Abra nitida NS o A O - Acanthocardia tuberculata EA 2) Se Da eS o. E Ss 2 Anomia ephippium A NA OS A ES RO] E Arca noae Se. col ns E AS poro] gire > E se = 1 Clausinella fasciata a e e E Ne A A O - Corbula gibba NS RS ER E A a ON] Chama gryphoides A o O a o O E AN A z Chamelea gallina AI A AR LT EA E A AO Is 22.00 E OO EAS A O SAS TIA O Donax semistriatus ALS ALI CITAS 00 ES ESTOS O IaN dl - Donax trunculus NS E O ME e E (E A es rs EA Dosinia lupinus a ds o Zo 2 04-90 == 13 B 301 Galeomma turtoni A 5 e aa Se A Sa e > e E - y Gastrochaena conchyliophila - - - A O - Glycymeris glycymeris A o A A 4 IO Gregariella petagnae Il IA E AN O 0 - Hiatella arctica E AA ES E ae P Lentidium mediterraneum A A A TO O O a Loripes lacteus lp pl SAR A A A A IO Lucinella divaricata O eo E A A Macoma cumana AS NS o A o LA Mactra stultorum A A O AAA Aa AO OA E 7 - 1 Modiolarca subpicta ao da as ls tor O o A NAAA Si Mysia undata e PEA A E A So RA a Mytilus galloprovincialis Ad is AS SEE E A pe Ye Pa 1 Nucula sulcata A] - A O A E Nuculana pella AER A e A E US gr EA AO Pandora inaequivalvis a UE ES TOO ET ES a A 2 Petricola lithophaga AO A o A Phaxas pellucidus SA MO O Pitar rudis is Ss SS O o” eS EA Y Plagiocardium papillosum MASA E MU IRE: O CAIMAN A Se 7 Spisula subtruncata ID O AS a A EA 0 MA 1 20 Striarca lactea as er ESA ES A SA Tellina fabula E ll 10). IS ODO O O Tellina donacina 4 - : Tellina incarnata dl A ER AA A NS > z Tellina nitidla A SI IS ES EN SES ES Tellina planata A A A PS A AC x Tellina pulchella 3 a Tellina tenuis O NA IS a A MA A ID Thracia papyracea A A AS So JAS As a ADA Venerupis senegalensis A Y > dt dl al A a a o A o O O Scaphopoda Dentalium dentalis o od dl E IO DentalumiNaeQuicos at NN Fustiaria rubescens SIR TAE TIA e GAIA, PASE e O 98 APARICI SEGUER AT AL.: Moluscos infralitorales de Pinedo-El Saler, Valencia Diversidad (H') Estaciones Homogeneidad (E5) Estaciones Figura 3. Representación gráfica de los valores de diversidad para cada estación. A: índice de Riqueza Específica No; B: índice de Diversidad H”; C: índice de Homogeneidad ES. Figure 3. Graphic representations of the diversity values in each station. A: No Richness index; B: H" Diversity index; C: ES Evenness Index. a 0) al t I Ses 4205 s29 5009 Ss => 3Ibss>"esss El Figura 4. Dendrograma de afinidad entre estaciones, construido según el algoritmo UPGMA. Figure 4. Dendrogram of stations classification, constructed according to the UPGMA method. 99 IBERUS, 14 (2), 1996 desde especies características exclusivas de la Comunidad de Arenas Finas Su- perficiales (SFS), como Donax semistria- tus, Tellina tenuis, Lentidium mediterra- neum y Chamelea gallina, hasta la Comu- nidad de Arenas Finas Bien Calibradas (SFBC), con Mactra stultorum, Tellina pul- chella, T. nitida, Spisula subtruncata, Pan- dora inaequivalvis y Loripes lacteus. Gola es el único transecto en que se ha registrado una disminución de la salinidad en superficie (37,78%o), debida al impor- tante aporte de aguas continentales de drenaje de l' Albufera. Este hecho no parece afectar a los moluscos allí estudiados. BIBLIOGRAFÍA BONNIN, J. Y RODRÍGUEZ BABÍO, C., 1990. Ca- tálogo provisional de los Moluscos Bival- vos marinos de la plataforma continental de la Península Ibérica y de las Islas Ba- leares. 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Bionomie Benthique du Pla- teau Continental de la Cóte Catalane Francaise. II. - Les Communautés de la Ma- crofaune. Vie et Milieu, 21 (1b): 149-280. 100 Pinedo es el otro transecto que debería presentar aportes de agua del río Turia, pero no se han observado, durante la rea- lización de los muestreos, variaciones de la salinidad, quizás por ser dichos aportes de origen estacional. AGRADECIMIENTOS Este trabajo no hubiera sido posible sin el buen humor y buen hacer de nuestros compañeros Contxi Fuster, Eva Gascó, Jordi Silvestre, José Tena y José Juan Vicent. HOLME, N. A., 1961. The Bottom Fauna of the English Channel. Journal of the marine Biological Association of the United King- dom, 41: 397-461. LuDwIG, J. A. Y REYNOLDS, J. F., 1988. Statis- tical Ecology. A Primer on Methods and Computing. John Wiley and Sons, 337 pp. NORUSIS, M. J., 1986. SPSS/PC+. Advanced Statistics. SPSS Inc., 332 pp. PÉRES, J. M. Y PICARD, J., 1964. 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Free- man and Company, 359 pp. Recibido el 15-11-1993 Aceptado el 20-XI-1993 IBERUS, 14 (2): 101-113, 1996 Microdiferenciación genética de Mytilus edulis y M. galloprovincialts en el golfo de Vizcaya Genetic microdifferentiation of Mytilus edulis and M. galloprovincialis in the bay of Biscay Ángel S. COMESAÑA y Andrés SANJUÁN* RESUMEN Mytilus edulis y M. galloprovincialis son dos formas de mejillones que habitan en las cos- tas europeas, coexistiendo e hibridando en proporción variable. Se estudiaron poblacio- nes de mejillones de la zona híbrida de ambos Mytilus en el Golfo de Vizcaya (Capbre- ton) en una zona expuesta al oleaje y en otra resguardada cercana, y en el nivel alto y en el bajo de fijación. Los mejillones se analizaron electroforéticamente para cuatro genes enzimáticos diagnósticos entre ambos Mytilus: esterasa-D, leucín aminopepti- dasa-1, manosa fosfato isomerasa y octopín deshidrogenasa. Se encontró que los alelos característicos de M. galloprovincialis para los cuatro genes son significativamente más abundantes en las poblaciones de la zona expuesta de fija- ción (70 a 85%) que en las de la zona resguardada (20-70%); y en éstas, mayor en las del nivel alto (50-70%) que en las del nivel bajo (20-25%). Se confirman y generalizan así dos fenómenos anteriormente detectados en grado diverso en las Islas Británicas. Se dis- cute la posible interacción de los factores exposición al oleaje y nivel de fijación, para comprender la composición genética y la dinámica de las poblaciones mixtas de Mytilus. Además, la importante microdiferenciación genética en un área que bien pudiera ser la zona de contacto de M. edulis y M. galloprovincialis más antigua y en la que cabría espe- rar una amplia homogeneización genética, suscita la existencia de alguna ventaja adap- tativa todavía desconocida de M. edulis para poder mantenerse como tal en dicha área. ABSTRACT Myftilus edulis L. and M. galloprovincialis Lmk. are two forms of mussels which inhabit the European coasts, where hybridization between them occurs in variable proportions. Samples of mussels within the hybrid zone in the Bay of Biscay (Capbreton) from closely adjacent exposed and sheltered locations and, inside each one, from high and low sho- res were studied. Four enzyme genes, which are partially diagnostic between both Myti- lus, were analyzed by electrophoresis: esterase-D, leucine aminopeptidase-1, mannose phosphate isomerase and octopine dehydrogenase. The characteristic alleles of M. galloprovincialis for the four genes are significatively more abundant in the exposed populations (70 to 85%) than in sheltered ones (20 to 70%), and in the latter, in high shore populations (50 to 70%) than in low ones (20 to 25%). So these two phenomena, previously detected in variable degree in the British Isles, were confirmed and generalized. The possible interaccion between both factors, exposure to wave action and level of attachment, are discused to understand the genetic composition and the dynamics of the mixed populations of Mytilus. On the other hand, the important genetic microdifferentiation found in this area, which could be the oldest * Xenética Evolutiva Molecular, Facultade de Ciencias, Universidade de Vigo, 36200 Vigo, España. 101 IBERUS, 14 (2), 1996 contact area of M. edulis and M. galloprovincialis and where an extensive genetic homo- genization could be expected, suggests an unknown adaptive advantage of M. edulis allowing its persistance as a different form in this area. PALABRAS CLAVE: Mytilus edulis, Mytilus galloprovincialis, polimorfismos proteínicos, genes enzimá- ticos, genética de poblaciones, zona híbrida, diferenciación genética, Golfo de Vizcaya KEY WORDS: Moytilus edulis, Mytilus galloprovincialis, protein polymorphisms, enzyme genes, popula- tion genetics, hybrid zone, genetic differentiation, Bay of Biscay INTRODUCCIÓN Mytilus edulis Linné, 1758 y Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 son dos formas de mejillones que habitan las costas europeas y cuyas áreas de distri- bución en el litoral europeo surocciden- tal se ha determinado recientemente. M. galloprovincialis se encuentra desde el Mar Mediterráneo hasta el Canal de la Mancha y las Islas Británicas, y M. edulis se extiende desde el litoral atlántico norte hasta tan al sur como la frontera hispanofrancesa (Fig. 1; SANJUÁN, QUESADA, ZAPATA Y ÁLVAREZ, 1986, 1990; COUSTAU, RENAUD Y DELAY, 1991; SANJUÁN, 1992; para revisión ver GOSLING, 1992a). Los estudios de genes enzimáticos y de polimorfismos de frag- mentos de DNA mitocondrial con res- trictasas han puesto de manifiesto que en las áreas en donde coexisten ambas formas de Mytilus, éstas hibridan en un grado variable que depende de las loca- lidades (SKIBINSKI, AHMAD Y BEARD- MORE, 1978; SKIBINSKI Y BEARDMORE, 1979; GOSLING Y WILKINS, 1981; SKI- BINSKI, 1983, 1985; SKIBINSKI, BEARD- MORE Y CROSS, 1983; EDWARDS Y SKI- BINSKI, 1987; GOSLING Y MCGRATH, 1990; GARDNER Y SKIBINSKI, 1991; COUSTAU ET AL., 1991; MCDONALD, SEED Y KOEHN, 1991; SANJUÁN, 1992; ver para una revi- sión, GARDNER, 1992 y GOSLING, 1992b). Distintos trabajos utilizando genes alozímicos parcialmente diagnósticos entre Mytilus edulis y M. galloprovincialis han mostrado que en las áreas de las Is- las Británicas en las que coexisten am- . bos Mytilus, la composición genética de estas poblaciones mixtas-híbridas de- 102 pende de diversos factores ecológicos. Los alelos característicos de M. gallopro- vincialis abundan más que los de M. edu- lis en las zonas expuestas al oleaje, mientras que, en las zonas resguar- dadas, los alelos de M. edulis son los predominantes (GOSLING Y WILKINS, 1977; 1981; SKIBINSKI ET AL., 1983). No obstante, SKIBINSKI Y RODERICK (1991) mencionan no haber encontrado eviden- cias claras de este efecto entre zonas ex- puestas y resguardadas en las localida- des que investigan. Varias hipótesis se han planteado para tratar de explicar la diferencia en frecuencias alélicas entre ambientes expuestos y resguardados. SKIBINSKI ET AL. (1983) apuntan hacia una mortalidad selectiva de M. edulis frente a M. galloprovincialis en el período de postfijación de los mejillones. Con re- lación a ésto, SKIBINSKI (1983), GARDNER Y SKIBINSKI (1988) y SKIBINSKI Y RODE- RICK (1991) han mostrado que los indivi- duos de mayor longitud presentan una mayor frecuencia de alelos característi- cos de M. galloprovincialis, sugiriendo que existe una mortalidad diferencial entre ambos Myftilus. No obstante, GOos- LING Y MCGRATH (1990) no encuentran una correlación entre las frecuencias tí- picas de M. galloprovincialis para los loci Odh y Est-D y la longitud de la concha (ver GOSLING, 1992b). Por otro lado, GARDNER Y SKIBINSKI (1991) y WILLIS Y SKIBINSKI (1992) han puesto de mani- fiesto que los individuos de M. gallopro- vincialis se sujetan con mayor fuerza al sustrato que los individuos de M. edulis, lo que podría explicar la menor mortali- COMESAÑA Y SANJUÁN: Microdiferenciación genética de Mytilus spp. dad de M. galloprovincialis respecto a M. edulis en la zona expuesta frente a la zona resguardada y, por tanto, una ma- yor presencia de alelos característicos de M. galloprovincialis. También se ha en- contrado que los alelos enzimáticos dis- tintivos de M. galloprovincialis abundan más en las poblaciones de mejillones fi- jados en los niveles altos que en los ba- jos en las zonas expuestas de Gran Bre- taña (SKIBINSKI, 1983) y quizás también en las resguardadas (SKIBINSKI Y RODE- RICK, 1991). En las costas expuestas de Irlanda, GOSLING Y MCGRATH (1990) han puesto de relieve también en el locus Odh, pero no en Est-D, una mayor abun- dancia de alelos propios de M. gallopro- vincialis en el nivel alto frente al nivel bajo de fijación. El objetivo de este trabajo es caracte- rizar genéticamente las poblaciones de mejillones procedentes de una localidad de la zona híbrida del sur de la costa atlán- tica europea, posiblemente la zona de con- tacto entre M. edulis y M. galloprovincialis más antigua según la hipótesis de BAR- SOTTI Y MELUZZI (1968) y a la luz de los recientes resultados de SANJUÁN ET AL. (1990), COUSTAU ET AL. (1991) y SANJUÁN (1992). Las muestras proceden de un área expuesta al oleaje y otra próxima más res- guardada y en cada área, de un nivel u horizonte de fijación alto y de otro bajo, con el fin de poner de relieve la inciden- cia y el grado de universalidad del efecto del microhábitat sobre la composición genética de las poblaciones mixtas e híbri- das de M. edulis y M. galloprovincialis. MATERIAL Y MÉTODOS Se estudiaron cinco poblaciones de mejillones de la zona híbrida de Mytilus edulis y Mytilus galloprovincialis en la costa interna del Golfo de Vizcaya (Cap- breton) (Fig. 1). Se recolectaron indiví- duos procedentes de un área expuesta (Faro de Capbreton) y de otra res- guardada del oleaje (Canal de Capbre- ton) separadas unos 200 metros. En ambas áreas se tomaron muestras al azar del nivel u horizonte alto y bajo (Tabla D). Con fines comparativos se estudiaron también dos poblaciones control de M. galloprovincialis y una de M. edulis proce- dentes de la Ría de Vigo (NO de España) y de Holanda respectivamente. Las muestras se recolectaron desde abril a julio de 1992, excepto la de Cap- breton Faro alto (CFA) y la de Holanda (ME), que lo fueron en Marzo de 1988 y 1990 respectivamente. Los ejemplares se trasladaron vivos al laboratorio y se con- gelaron íntegros a -70 *C hasta su utiliza- ción. Los mejillones de Rande (GA2) se diseccionaron y se les extrajo la glándula digestiva que, dividida en dos fragmen- tos, sirvió como patrón en todo el proceso. Se aplicó la técnica de electroforesis hori- zontal en gel de almidón siguiendo las pautas de HARRIS Y HOPKINSON (1976) y PASTEUR, PASTEUR, BONHOMME, CATALÁN Y BRITTON-DAVIDIAN (1987), y se utilizó la glándula digestiva como fuente proteica. Se investigaron cuatro loci enzimáticos diagnósticos, efectivos en la identificación de las dos formas de mejillón (AHMAD Y BEARDMORE, 1976; SKIBINSKI ET AL., 1978, 1983; GRANT Y CHERRY, 1985; VARVIO, KOEHN Y VAINOLA, 1988; BEAMOUNT, SEED Y GARCÍA-MARTÍNEZ, 1989; MCDONALD ET AL., 1991): esterasa-D (Est-D), leucín amino- peptidasa-1 (Lap-1), manosa fosfato isomerasa (Mpi) y octopín deshidrogenasa (Odh) siguiendo los protocolos electroforéticos y la terminología indicados en SANJUÁN ET AL. (1990). A partir de los genotipos electroforé- ticos observados se calcularon las fre- cuencias de los diferentes alelos de cada loci. Para analizar la estructura genética de las poblaciones se han calculado los estadísticos F de WRIGHT (1969) siguien- do a NEl (1977, 1986) y con las correccio- nes de NEI Y CHESSER (1983) que los ha- cen independientes del número de muestras o subpoblaciones. La estima de F en cada población se realizó utili- zando el estadístico f desarrollado por ROBERTSON Y HILL (1984). Con objeto de sintetizar la información obtenida y de permitir un reconocimiento más fácil de las relaciones existentes en- tre las diferentes poblaciones, se han uti- lizado las técnicas estadísticas multiva- 103 IBERUS, 14 (2), 1996 Océano Atlántico Capbreton Península Ibérica E Mytilus galloprovincialis A Mytilus edulis HN Zona híbrida Figura 1. Distribución geográfica de Mytilus edulis Linné, 1758 y de M. galloprovincialis Lamarck, 1819 en la costa suroccidental europea, indicando la zona de coexistencia e hibrida- ción de ambas formas de Mytilus (según SANJUÁN, 1992). Se indican las localidades donde se recolectaron las muestras de mejillones. Figure 1. Geographical distribution of Mytilus edulis Linné, 1758 and M. galloprovincialis Lamarck, 1819 in the southwestern European coast, showing the coexistance and hybridization zone (after SANJUÁN, 1992). Localities where mussel sampleswere taken are shown. riable (SNEATH Y SOKAL, 1973; DUNN Y EveRrITTr, 1982). Se ha calculado la distan- cia genética de NEI (1972) entre cada par de poblaciones y a partir de la matriz de distancias se ha realizado un análisis de agrupamientos (UPGMA) y otro de orde- nación (escalado multidimensional). En la representación de esta última se ha so- breimpuesto el árbol expandido mínimo con el fin de visualizar posibles distor- siones locales. Para los cálculos de los di- 104 ferentes análisis se han utilizado los pro- gramas informáticos GENET2 (QUESADA, SANJUÁN Y SANJUÁN, 1992) y NTSYS (ROHEE, 1990). RESULTADOS Las poblaciones analizadas con su grado de exposición, nivel de fijación y su situación geográfica, se muestran en COMESAÑA Y SANJUÁN: Microdiferenciación genética de Mytilus spp. Tabla I. Poblaciones de mejillones analizadas de Mytilus galloprovincialis (GA), M. edulis (ME) y de la zona híbrida de ambas formas (C), con indicación del grado de exposición al ole- aje y del nivel del horizonte de recolección de las muestras. Cod es un identificador de las poblaciones y N es el tamaño máximo de la muestra. Table 1. Studied populations of Mytilus galloprovincialis (GA), M. edulis (ME) and the hybrid zone (C), showing the degree of wave action and the collection zones. Cod is a population code and N the maximum sample size. Población Cod Localidad ? acosición y nivel del horizonte Holanda 2B ME Holanda, Cultivo 34 Protegida, Bajo Capbreton 3A C3A Capbreton, Canal 132 Protegida, Alto Capbreton 3BC C3BC Capbreton, Canal 133 Protegida, Bajo Capbreton 4A C4A Capbreton, Faro 1123 Expuesto, Alto Capbreton 4B C4B Capbreton, Faro 133 Expuesto, Bajo Capbreton FA CFA Capbreton, Faro 133 Expuesto, Bajo Patos B GA1 Patos (Ría de Vigo) 126 Protegida, Bajo Rande B GA2 Rande (Ría de Vigo) 133 Protegida, Bajo la Tabla I y en la Figura 1. Las frecuen- cias alélicas se presentan en la Tabla II agrupando, para cada locus enzimático, los alelos característicos de Mytilus edulis en el alelo compuesto «E», los típicos de M. galloprovincialis en el «G» y los restan- tes en «otros» (véase SANJUÁN, 1992). Las poblaciones de la zona híbrida presentan frecuencias alélicas de «E» y «G» inter- medias entre las poblaciones control de M. edulis (ME) y de M. galloprovincialis (GA). Las poblaciones de la zona ex- puesta (C4A, C4B y CFA) presentan para los cuatro loci enzimáticos una mayor frecuencia de los alelos G, típicos de M. galloprovincialis (desde 0,714 a 0,975) que las poblaciones de la zona resguardada (0,192 a 0,679). Cabe señalar que para to- dos los casos, los alelos E, típicos de M. edulis, se comportan de manera comple- mentaria a los de los alelos G. Por otro lado, en la zona resguardada, la pobla- ción del nivel bajo (C3BC), muestra unas frecuencias de los alelos G que oscilan desde 0,192 a 0,252, mientras que las del nivel alto (C3A) son intermedias entre los casos anteriores (0,357 a 0,679). Se de- tecta así una significativamente mayor frecuencia de los alelos G en el nivel alto frente al nivel bajo en la zona res- guardada (diferencias significativas al 0,001 en las X? de homogeneidad para los cuatro loci). En las poblaciones de la zona expuesta muestreada en la misma época (C4), no se detectan diferencias significa- tivas de las frecuencias alélicas mediante la X* de homogeneidad entre la muestra del nivel alto (C4A) y la del nivel bajo (C4B), aún cuando sí se puede observar una ligera pero consistente mayor pro- porción de los alelos G para los cuatro loci en el nivel alto (C4A) que en el bajo (C4B) (el test no paramétrico de Wilco- xon da diferencias significativas al 5%). En la Tabla III figuran las estimas de las desviaciones de las proporciones del equilibrio Hardy-Weinberg (HWE) por locus, calculadas mediante el estadístico f de ROBERTSON Y HILL (1984) con su error estándar, así como el test X? de bondad de ajuste al HWE. El examen de estas estimas pone de relieve que la mayoría de las poblaciones de la zona híbrida (C) presentan un déficit de hete- rocigotos (valores positivos de f), indica- tivos de una posible mezcla de poblacio- nes con frecuencias alélicas distintas (efecto Wahlund). La Tabla IV muestra las estimas de los índices de fijación de WRIGHT (1969) según NEI1 (1977, 1986) y 105 IBERUS, 14 (2), 1996 Tabla II. Frecuencias de los alelos típicos de Mytilus edulis (E) y M. galloprovincialis (G) de los loci diagnóstico entre ambas formas de Mytilus en las poblaciones analizadas. N es el tama- ño de la muestra. Table HH. Frequencies of the typical alleles of Mytilus edulis (E) and M. galloprovincialis (G) at the diagnostic loci between both forms of Mytilus in the studied populations. N is the sample size. Población Locus ME C3A C3BC C4A C4B CFA GA1 GA2 EstD G. 0,074 0,581 0,192 0,781 0,729 0,803 0,894 0,902 E 0,897 0,378 0,771 0,174 0,244 0,159 0,043 0,034 otros 0,030 0,040 0,038 0,045 0,028 0,039 0,063 0,064 N 34 123 133 121 129 132 126 133 Lap1 G 0,030 0,608 0,252 0,820 0,759 0,763 0,891 0,866 E 0,956 0,378 0,748 0,149 0,220 0,236 0,086 0,101 otros 0,015 0,013 0,000 0,030 0,020 0,000 0,024 0,032 N 34 115 119 VU 127 93 64 123 Mpi G 0,044 0,679 0,252 0,858 0,792 0,975 0,938 0,970 E 0,941 0,321 0,748 0,142 0,208 0,025 0,049 0,017 otros 0,015 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 00120018 N 34 120 129 123 120 20 81 ze Odh G 0,031 ¡YA 0,245 0,747 0,714 0,737 08D 2208118 E 0,938 0,439 0,748 0,222 0,252 0,256 0,117 0,174 otros 0,031 0,024 0,008 0,030 0,035 0,006 0,032 0,008 N 32 123 131 117 133 78 94 132 NEI Y CHESSER (1983) (F'1s, F'rr y F'sr) para las poblaciones de la zona híbrida (C). Los valores relativamente altos de F'sr (desde 0,0975 a 0,3483) y significati- vos al 0,1% (X? de homogeneidad) para los loci diagnóstico, son indicativos de un grado de diferenciación importante en una distancia de menos de 200 m. Estos valores de F'st elevados y las fre- cuencias alélicas intermedias en dife- rente grado entre las que presentan las poblaciones puras de M. edulis y M. galloprovincialis ponen de manifiesto la mezcla de los dos acervos genéticos en una proporción que varía con el micro- hábitat. A partir de la matriz de distancias genéticas (NEL, 1972) se ha construido un dendrograma UPGMA (Fig. 2) donde se 106 observan dos grupos bien diferenciados: uno formado por la población control de M. edulis (ME) y la población de la zona resguardada baja (C3BC) y otro con las dos poblaciones control de M. gallopro- vincialis (GA_) y el resto de poblaciones de la zona híbrida. En este segundo grupo se separan las poblaciones control de M. galloprovincialis (GA) de las de la zona híbrida del área expuesta (C), situándose en posición aparte la pobla- ción de la zona resguardada alta (C3A). Esta relación se clarifica en la disposición espacial que se puede observar en el escalado multidimensional con sobreim- presión del árbol expandido mínimo que se muestra en la Figura 3, en la que se observa que las poblaciones de la zona híbrida presentan una posición interme- COMESAÑA Y SANJUÁN: Microdiferenciación genética de Mytilus spp. Tabla III. Estimas de las desviaciones de las proporciones de equilibrio Hardy-Weinberg (HWE) para los loci diagnóstico Est-D, Lap-1, Mpi y Odh en las poblaciones de Mytilus edulis (MB), M. galloprovincialis (GA) y de la zona híbrida de ambas formas (C). f es la estima de ROBERTSON Y HILL (1984) con su error estándar (f+SE). x? es la prueba de ji-cuadrado de ajus- te a las proporciones esperadas en HWE. Table II. Estimation of the deviations from the equilibrium Hardy-Weinberg (HWE) proportions at the diagnostic loci Est-D, Lap-1, Mpi and Odh in the populations of Mytilus edulis (ME), M. galloprovincialis (GA) and the hybrid zone (C). f is the ROBERTSON AND HILL's (1984) estima- te, together with its standard error (fxSE). x? is the chi-square test of fit to the HWE expected proportions. Poblaciones Locus ME C3A C3BC C4A C4B CFA GA1 GA2 Est-D f -0,071 OO 234 O :140 0,423*** -0,004 -0,048 -0,047 SE +0,172 +0,090 0,087 0,091 0,088 +0,/087 0,063 0,061 Y? 0,45 (ASA SO AOS PNUAA AS 1,78 1,56 Lap-1 f 0,242 OLA O 24301051 0,019 OSO LOA 94 SE 0,172 +0,/054 0,053 +0,/065 0,051 +0,/073 0,088 +0,064 "e 2,46 ¿008 3030 008:96 10,08 8,51 38,49 *** 15,98 * Mpi > f -0,001 0,144 0,200* 0,185* -0,006 0,000 -0,048 03285 SE 0,172 +0,091 0,088 0,090 0,091 +0,224 0,111 +0,065 Y? - 2,34 4,94 * 3,97* 0,01 0,01 0,35 8,92 ** Oah f DINA OEA OSA OSA ASA OS 0,091 0,107 SE 0,125 +0,064 0,062 0,065 +0,061 0,080 +0,073 +0,062 0 SOS ZIZO WR A O 5,38 4,58 4,89 *p<0,05 ** p<0,01 *** p < 0,001 (Prueba de significación para f=0, ROBERTSON Y HILL, 1984). Tabla IV. Estimas de los índices de fijación de Wright (F'1s F"rr y F'sT) (según NEI Y CHESSER, 1983) para las poblaciones de la zona híbrida de Mytilus galloprovincialis y M. edulis. x? es el valor de la prueba ji-cuadrado de homogeneidad. Table IV. Estimates of the Wright's fixation indices (F'is F'11T y F'st) (after NEr AND CHESSER, 1983) in the populations of the hybrid zone of Mytilus galloprovincialis and M. edulis. x? is the homogeneity chi-square value. locus Fs Pr F'sT Y Est-D 0,1959 0,3923 0,2443 SLOAN Lap-1 0,1194 0,2053 0,0975 ZN Mpi 0,1183 0,4254 0,3483 267,8*** Odh 0,1670 0,2587 0,1101 AOS *p<0,05 ** ps no se excluyen mu- tuamente porque ia presencia de proteí- GUERRA: Algunas consideraciones sobre el envejecimiento de los Cefalópodos nas en las células puede alterar la expre- sión de los genes (cfr. FRED, 1993). Entre las hipótesis pertenecientes al primer grupo, o teorías de los errores, se puede escoger entre varias posibilidades que han sido revisadas recientemente por FRED (1993): a) acumulación de pro- ductos de desecho; b) mutaciones somá- ticas; c) radicales libres y d) errores catas- tróficos, entre otras. Concretamente, la teoría de los radicales libres, que consiste básicamente en los efectos nocivos de los radicales libres de oxígeno sobre los ácidos nucleicos, proteínas y lípidos (STARKE-REED, 1989; entre otros), cuenta con un grado de aceptación notable entre investigadores de este campo. Las hipótesis denominadas “errores catastróficos”, propuestas por ORGEL (1963), fueron resumidas por HAYFLICK (1980) de la manera siguiente: una hipó- tesis propone que, con el tiempo, la información transmitida en los procesos de transcripción y traducción del mensaje genético podría estar sujeta a un número progresivamente mayor de errores. Estos errores darían lugar a moléculas enzimáticas defectuosas, y conducirían a un declive de la capaci- dad funcional de las células. Una variante de la hipótesis anterior se basa en que muchos de los genes de las moléculas del ADN están repetidos en secuencias idénticas, por lo que el mensaje genético resulta altamente redundante. Se propone que las secuen- cias repetidas estarían normalmente reprimidas, pero cuando un gen activo fuera dañado extensamente, sería reem- plazado por un gen idéntico de reserva. La redundancia del ADN podría, por lo tanto, proporcionar un mecanismo pro- tector frente a la vulnerabilidad intrín- seca del sistema, causada por accidentes moleculares. A través de este meca- nismo se prolongaría el tiempo de supervivencia al evitar el acúmulo de un número suficiente de errores capaz de alterar el mensaje genético. Al final, sin embargo, todos los genes repetidos serían utilizados, los errores se acumula- rían y las deficiencias fisiológicas deter- minantes del envejecimiento irían apare- ciendo. La consistencia de un modelo de estas características sugiere que debe reflejar leyes vitales, las cuales deben ayudar a explicar los patrones de evolu- ción de las secuencias de ADN (JONES, 1990). Así, animales como las salaman- dras, que viven en ambientes estables, tienen una fecundidad baja y bajos niveles metabólicos, conservan en su ADN muchas secuencias idénticas. Por el contrario, el ADN de las bacterias, biológicamente en el lado opuesto a las salamandras, con un metabolismo muy activo y unas tasas de reproducción ver- tiginosas para poder garantizar su supervivencia en medios altamente competitivos, está libre de ese material redundante (JONES, 1990). Entre las diferentes teorías que con- sideran el envejecimiento como un acontecimiento genéticamente progra- mado (ver FRED, 1993), una de las más plausibles es la que propone que los cambios producidos por la edad son simplemente una continuación de las señales genéticas normales que regulan el desarrollo de un animal desde el momento de la concepción hasta la madurez sexual. Supone la existencia de “genes de envejecimiento” que frenarían o detendrían vías bioquímicas de forma secuencial y conducirían a una expre- sión programada de los cambios propios del envejecimiento. También se han barajado otros meca- nismos no genéticos para explicar el envejecimiento (Davis, 1983). Desde esta perspectiva, la actividad sexual se ha considerado una causa de éste. La repro- ducción es un proceso costoso que utiliza energía que podría emplearse en el mantenimiento y reparación de las células somáticas, de tal manera que el envejecimiento en sí mismo podría con- templarse como una secuela inoportuno del sexo, y de esta forma lo han conside- rado algunos científicos interesados en el envejecimiento (JONES, 1990; BERNS- TEIN Y BERNSTEIN, 1991). Según esta postura, como la reproducción en los cefalópodos es bastante gravosa energé- ticamente, y sus tasas metabólicas son muy elevadas, no debería sorprender- nos que mueran una vez han comple- tado la fase reproductora. Sin embargo, 127 IBERUS, 14 (2), 1996 cada vez se están evidenciando mayor número de especies entre los cefalópo- dos que frezan intermitentemente durante periodos de puesta más o me- nos prolongados, y que entre puesta y puesta ambos sexos se alimentan y son activos (ver MANGOLD, 1989: 544), por lo que cuesta trabajo achacar el envejeci- miento y la muerte al gasto de materia y energía realizado en la reproducción. Conviene recalcar que en los cefalópo- dos no existe iteroparidad; es decir, que sus Órganos reproductores no experi- mentan degeneraciones y regenera- ciones sucesivas, como ocurre en otros muchos organismos marinos. Entre las diferentes hipótesis que podrían explicar por qué los cefalópodos, a excepción de Nautilus, tienen una vida tan breve, se propone la siguiente: el envejecimiento se produciría por la entrada en funcionamiento de determi- nados genes de las células principales o estrelladas de las glándulas ópticas, ante- riormente reprimidos, en un momento determinado de la vida del animal, cambio inducido por un estado fisioló- gico específico, relacionado con estrés al final de la reproducción. La entrada en funcionamiento de es- tos genes se traduciría en una modifica- ción de la naturaleza de la neurosecre- ción producida por las glándulas ópticas, que provocarían el comienzo de un pro- ceso degenerativo conducente a la muerte. Entre otros efectos, esta degene- ración afectaría al comportamiento ali- mentario (WODINSKI, 1977), al metabo- lismo protéico (TarT, 1986), provocaría una reducción general de las respuestas inmunológicas defensivas (Fróesch, en MANGOLD, 1989), y degenaraciones irre- parables en el cerebro (CHICHERY Y CHI- CHERY, 1992). Que las glándulas ópticas sean las responsables del desencadenamiento del proceso de envejecimiento no es una idea nueva: ya fue expuesta por Wo- dinski en 1977, aquí se retoma y además se proporciona una posible explicación de cómo podría funcionar el proceso. Las glándulas ópticas controlan la maduración sexual de los cefalópodos (BOYCOTT Y YOUNG, 1956; RICHARD, 128 1971 WELLES WELES, 199941977 entre otros autores), proceso en el que inter- vienen factores ambientales, sobre todo la luz, la temperatura y la disponibili- dad de alimento, aunque todavía se des- conoce con exactitud el papel que desempeñan (MANGOLD, 1987). La hipótesis de que las glándulas Ópticas sean desencadenantes de los pro- cesos de envejecimiento en los cefalópo- dos, parece además reforzarse debido a que estas estructuras se encuentran en todos los cefalópodos coleoideos en mayor o menor grado de desarrollo, pero no existen en Nautilus, cuya espe- ranza de vida es de 20-25 años. Entre las tres hipótesis que explican el envejecimiento basándose en las pro- piedades del material genético, nos incli- namos por la existencia de genes “pro- gramadores de muerte”, que operan en un momento oportuno (HAYFLICK, 1980), porque el éxito evolutivo de las especies depende sólo de la capacidad de sus miembros para vivir el tiempo necesario para procrear y lo que suceda luego es irrelevante para la supervivencia de la especie. Sin embargo, no sería realista preten- der que esta sea la única causa a la que se pueda atribuir el rápido envejeci- miento y muerte de los cefalópodos, porque no existe una respuesta sencilla a estas cuestiones (FRED, 1993). No obs- tante, se considera constituye un punto de vista sugerente para trabajar sobre él experimentalmente. EXCELENTE MATERIAL DE EXPERIMENTA CIÓN Hasta ahora, los estudios sobre el rápido envejecimiento y muerte que sigue a la reproducción de los cefalópo- dos únicamente han demostrado efec- tos, tales como la reducción de la activi- dad proteásica de la glándula digestiva y de las salivares posteriores, el au- mento de la tasa de excreción de amo- nio, de la tasa respiratoria y del catabo- lismo neto de las proteínas musculares (Tarr, 1986), pero «2 desconoce casi todo sobre sus causas. GUERRA: Algunas consideraciones sobre el envejecimiento de los Cefalópodos Los estudios sobre el envejecimiento y la muerte son muy costosos y difíciles. Se necesitan animales en perfecto estado mantenidos en condiciones asépticas, técnicas bioquímicas y requieren la rea- lización de autopsias (Davis, 1983). En nuestra opinión, los cefalópodos constituyen un excelente material de ex- perimentación para los estudios de estos fenómenos, entre otras, por las siguien- tes razones: a) hay un número elevado de especies que se pueden mantener y desarrollar en cultivo bajo condiciones controladas (BOLETZKY Y HANLON, 1983); b) se manipulan con relativa facilidad y toleran bien intervenciones quirúrgicas (MESSENGER, 1988); c) los procesos de en- vejecimiento y muerte son tan rápidos y evidentes que los cambios degenerativos deben ser relativamente fáciles de apre- ciar; y d) Nautilus, con una esperanza de vida alta, proporciona un excelente pa- trón de comparación con el resto de los cefalópodos, cuya vida es breve. POSIBLES VÍAS DE EXPERI- MENTACIÓN Una de las técnicas más ampliamente utilizadas en estudios de envejecimiento es el cultivo celular “in vitro” (DAVIS, 1983). Para estudios de este tipo en cefa- lópodos u otros organismos se precisa cul- tivar células, o trabajar con suspensiones celulares, observando los cambios que experimentan con la edad y bajo la influencia de diferentes condiciones de cultivo. Se debería poner especial atención en las secuencias del ADN; en los niveles de ARN y de otros componentes del sistema de la síntesis de proteínas (sobre BIBLIOGRAFÍA BERNSTEIN, C. Y BERSTEIN, H., 1991. Ageing, Sex, and DNA Repair. Academic Press, Inc. London € New York. 373 pp. BOLETZKY, S. V. Y HANLON, R. T., 1983. A re- view Of the laboratory maintenance, rea- ring and culture of Cephalopod Mollusca. Memoirs of the National Museum of Victo- ría, 44: 147-187. todo de las tARN sintetasas); en el estudio de sus cromosomas (WRIGHT Y SHAY, 1992); y en la cantidad y naturaleza de las inclusiones celulares presentes en células cultivadas procedentes de individuos en diferente estado de madurez sexual, edad o sometidas a diferentes condiciones de cultivo tanto físicas como químicas. Otro enfoque experimental a conside- rar consistiría en el aislamiento de neuro- hormonas secretadas por las células prin- cipales de las glándulas ópticas proce- dentes de individuos de diferente edad y madurez sexual, observando su efecto directo sobre las neuronas y las sinapsis de varios lóbulos cerebrales, sobre todo el pedunculado, con el que las glándulas ópticas están estrechamente relacionadas (WELLS Y WELLs, 1959), pero también con otros lóbulos del cerebro que presentan signos evidentes de degeneración con la edad (CHICHERY Y CHICHERY, 1992). En este contexto, cabría esperar que algunas de las substancias provocase la muerte de neuronas. Actualmente hay evidencias de una fuerte interacción-dependencia trófica entre el órgano diana (las glándu- las Ópticas en este caso) y las neuronas del sistema nervioso central que lo inervan (McGEER, ECCLES Y MCGEER, 1987; ECCLEs, 1990). AGRADECIMIENTOS Deseo expresar mi agradecimiento a Andrés Sanjuan, Mario Rasero, Ángel F. González y Francisco Rocha por sus acertados comentarios y sugerencias. También agradezco a B. González Castro y a un consultor anónimo la bibliografía que me proporcionaron. Boycorr, B. B. Y YOUNG, J. Z., 1956. The sub- pedunculate body and nerve and other associated with the optic tract of cepha- lopods. En Wingstrand, K. G. (Ed.):Bertril Hanstrom: Zoological papers in honor of his sixtyfifth birthday. Zoological Insti- tute, Lund: 76-105. COMFORT, A., 1979. The biology of senescence. 3 ed. Elsevier, New York. 129 IBERUS, 14 (2), 1996 CHICHERY, M. P. Y CHICHERY, R., 1992. Be- havioural and neurohistological changes in ageing Sepia. Brain Research, 974: 77-84. Davis, I., 1983. Ageing. Studies in Biology, n” 151. Edward Arnold (Ed.), London. 56 Pp. ECCLES, J. C., 1990. Factores neurotróficos que actúan sobre las neuronas cerebra- les. Política científica, 24: 34-40. FRED, J., 1993. Cellular and Molecular Me- chanisms of Aging. Physiological Reviews, 73 (1): 149-159. GUERRA, A., 1992. Mollusca, Cephalopoda. En Ramos, M. A. et al. (Eds.): Fauna Ibérica. Museo Nacional de Ciencias Naturales. (CSIC). Madrid. 327 pp., 12 lám. HAYFLICK, L., 1980. Biología celular del en- vejecimiento humano. Investigación y Cien- cia, marzo 1980: 24-32. HELLER, J., 1990. Longevity in Molluscs. Ma- lacologia, 31 (2): 259-295. JONES, J. S., 1990. Living fast and dying young. Nature, 348: 288-289. MANGOLD, K., 1987. Reproduction. En Boyle, P. R. (Ed.): Cephalopod Life Cycles. Vol. II. Academic Press, New York, London: 157-200. MANGOLD, K (Ed.)., 1989. Céphalopodes, V (4). En Grassé, P. P. (Ed.): Traité de Zoo- logie, Masson, Paris. 804 pp. MCGEER, H. L., ECcLEs, J. C. Y MCGEER, E., 1987. The molecular neurobiology of the mammalian brain. 2" ed., Plenum Press, New York. MESSENGER, J. B., 1988. Why octopuses?. Have we learned anything from studying their brains?. Scientific Progress, Oxford, 72: 297-320. 130 MEDVEDEV, Z. A., 1990. An attempt at a ra- tional classification of theories of ageing. Biological Reviews, 65: 375-398. ORGEL, L., 1963. The maintenance of the accuracy of protein synthesis and its re- levance of aging. Proceedigs of the Natio- nal Academy of Sciences of the United Sta- tes of America. 49: 517-521. RICHARD, A., 1971. Contribution a l'étude ex- périmental de la croissance et de la ma- duration sexuelle de Sepia officinalis L. (Mollusque, Céphalopode). Thése d'Etat, Université de Lille 1. STARKE-REED, P. E., 1989. The role of oxi- dative modification in celular protein tur- nover and aging. 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Recibido el 17-XI!-1992 Aceptado el 18-Vl-1993 IBERUS, 14 (2): 131-141, 1996 Estructura trófica de los moluscos de sustratos duros infralitorales de la Ría de Ares y Betanzos (Galicia, NO España) Trophic structure of the mollusca of hard subtidal subs- trata in the Ría de Ares-Betanzos (Galicia, NW Spain) Jesús Souza TRONCOSO, Victoriano URGORRl y Celia OLABARRÍA* RESUMEN Los fondos infralitorales de la ría de Ares y Betanzos se caracterizan por el predominio de sustratos blandos mayoritariamente arenosos. Sin embargo, dentro del programa de estudio para el conocimiento de los moluscos de la ría se han muestreado también cinco estaciones infralitorales de naturaleza rocosa. Para la obtención de las muestras se ha empleado la técnica de aspiración subacuática con el uso de la escafandra autónoma. Las zonas estudiadas se encuentran a una profundidad comprendida entre 12 y 32 metros. Los valores de diversidad (H') de la malacocenosis son altos alcanzando su máximo en la estación más profunda E01 (H'= 3,34) y el valor más alto para la equitabili- dad (J) se encontró en E05 (J= 0,75). Se han adoptado para este estudio 7 niveles trófi- cos: Ec (ectoparásita), Ca (carnívora), Cr (carroñera), D (detritivora), F (filttadora o sus- pensíivora), O (omnívora) y H (herbívora). En este trabajo se estudian las preferencias tróficas de las especies de moluscos recolectadas en los fondos duros infralitorales de la Ría de Ares y Betanzos, caracterizando las estaciones de acuerdo con el nivel trófico que ocupan las especies, en función del número de efectivos y de la riqueza específica. ABSTRACT The subtidal bottoms of the Ría de Ares-Betanzos are characterized by the dominance of soft, principally sandy substrata. Nevertheless, in the study programme of the molluscs of the ría, five rocky subtidal localities have been sampled. The sample collection was made using the underwater aspiration method by means of SCUBA diving. The studied zones were between 12 and 32 metres deep. The values of diversity (H') were high, they come up their maximum in the deepest locality E01 (H'= 3.34) and the highest value for equitability (J) was found in E05 (J= 0.75). For this study 7 trophic levels have been used: Ec (ectoparasitic), Ca (carnivorous), Cr (carrion feeders), D (detritivorous), F (filter feeders or suspension feeders), O (omnivorous) y H (herbivorous). In the present paper, it was made a study about the trophic preferences of the mollusc species collected in the hard bottoms of the Ría de Ares-Betanzos, and the localities were characterized accor- ding to the trophic level of the species depending on the number of specimens and spe- cific richness. PALABRAS CLAVE: Estructura trófica, moluscos, infralitoral, sustratos duros, Ría de Ares y Betanzos (Galicia, España). KEY WORDS: Trophic structure, molluscs, subtidal, hard substrata, Ría de Ares y Betanzos (Galicia, Spain). * Departamento de Bioloxía Animal, Facultade de Bioloxía, Universidade de Santiago, 15706, Santiago de Compostela. 131 IBERUS, 14 (2), 1996 INTRODUCCIÓN La estructura trófica del bentos guarda una estrecha relación con las ca- racterísticas ambientales (PLANAS Y Moka, 1989); de hecho, el análisis de la estructura trófica puede dar una infor- mación indirecta sobre las caracterís- ticas físicas del medio, dado que éstas condicionan la presencia de especies con morfología funcional adecuada para optimizar la captación del ali- mento (LASTRA, PALACIO, SÁNCHEZ Y Mora, 1991). Son varios los trabajos que tratan sobre el comportamiento trófico en los invertebrados marinos de sustratos blandos, sin embargo, la estructura trófica en sustratos duros no ha sido estudiada con la misma intensidad, por eso con este trabajo se pretende presen- tar de forma preliminar la estructura trófica de los moluscos en los fondos infralitorales de sustrato duro en la Ría de Ares y Betanzos. MATERIAL Y MÉTODOS El material fue obtenido, mediante la utilización de escafandra autónoma, en cinco estaciones infralitorales de sus- trato duro en la Ría de Ares y Betanzos (Fig. 1) con una profundidad compren- dida entre 12 y 32 m. La metodología empleada para la recogida de las mues- tras ha sido ya descrita por TRONCOSO, URGORRI, PARAPAR Y LASTRA (1988); el material obtenido de la aspiración (con una monobotella de 10 litros cargada a 200 Kg de presión) era lavado con un tamiz de 0,5 mm de luz de malla y sometido a un proceso de separación mediante remonte en laboratorio. Se han adoptado para este estudio 7 niveles tróficos: Ec (ectoparásita), Ca (carnívora), Cr (carroñnera), D (detrití- vora), F (filtradora o suspensívora), O (omnívora) y H (herbívora), extraídos de la bibliografía (FRETTER Y GRAHAM, 1962, 1977, 1981, 1982; FRETTER, GRAHAM Y ANDREWS, 1986; KEEGAN, 1974; CABIOCH, GRAINGER, KEEGAN Y KONNECKER 1978; SMITH, 1984; STARMUHLNER, 1956; 132 TORELLI, 1982; MILLER, 1989; LASTRA ET AL., 1991; entre otros) y de observaciones personales. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En las Figuras 2 y 3 se reflejan gráfi- camente las dominancias de los distin- tos grupos tróficos en función de sus efectivos y de su riqueza específica en las cinco estaciones muestreadas. En la tabla I se recogen las coordenadas, pro- fundidad y los parámetros poblaciona- les de las estaciones con los valores de riqueza específica (5), diversidad (H'), equitabilidad (J), abundancia (A), efecti- vos y dominancias de cada especie en cada una de ellas, así como la categoría trófica a la que pertenecen. Estación 01: En esta estación hay una mayor dominancia de los detritívo- ros debido a la presencia de siete espe- cies de rissoaceos (Alvania semistriata, Onoba semicostata, Manzonia crassa, Rissoa parva, Alvania beani y Alvania punctura). Mención a parte requiere Rissoa parva, ya que según BORJA (1986) en un exhaustivo estudio concluye que se trata de una especie fitófaga que, en determinadas circunstancias, cuando hay escasez, se alimenta de detritos; se ha adoptado el segundo nivel trófico apuntado por BORJA (1986) por la ten- dencia que tiene R. parva de aparecer acompañada siempre con otras especies abundantes y de caracter trófico neta- mente detritívoro. El segundo nivel trófico dominante son los ectoparásitos representados en esta estación por el eulímido Melanella alba y los piramidéli- dos Odostomia conspicua y Turbonilla pusilla que, según FRETTER ET AL. (1986), su hospedador es desconocido. Con res- pecto a M. alba, FRETTER Y GRAHAM (1962) la citan como parásita de equino- dermos, mientras que KEEGAN (1974), CABIOCH ET AL. (1978) y SMITH (1984) la citan como ectoparásito de la holoturia Neopentadactyla mixta. Esta especie se ali- menta por medio de una larga probós- cide que introduce dentro de la holotu- ria (FRETTER Y GRAHAM, 1982). En la TRONCOSO ET AL.: Estructura trófica de los moluscos de Ares y Betanzos Figura 1. Ría de Ares y Betanzos. Localización de las estaciones de muestreo. Figure 1. Ría de Ares y Betanzos. Sampling localities. zona de estudio se ha observado parasi- tando la holoturia Aslía lefebvrei, tanto en la región anterior de los tentáculos, como en la zona medio dorsal del cuerpo. Los omnívoros ocupan el tercer lugar en dominancia en esta estación, debido a la presencia de Bittium reticulatum, que según FRETTER Y GRAHAM (1962) y TORELLI (1982) es una especie detritívora. BORJA (1986) en un estudio que hace sobre B. reticulatum concluye que es un detritófago neto, alimentándose de todo tipo de restos orgánicos y diatomeas. Sin embargo, de acuerdo con SIARMUHLNER (1956), B. reticulatum se alimenta de diato- meas, pero examinando su contenido estomacal, éste sugiere una dieta más amplia compuesta de espículas de espon- jas, foraminíferos y pequeños moluscos (FRETTER Y GRAHAM, 1981). En este estudio se ha optado por el carácter omnívoro de B. reticulatum por intentar compaginar las dos formas de alimenta- ción de esta especie. Los carroñeros están representados únicamente por Nassarius incrassatus con 46 ejemplares. Los carnívoros tienen como representantes a los túrridos: Mangelia coarctata, M. costata y Raphitoma linearis, que según MILLER (1989) se ali- mentan de poliquetos; otros dos repre- sentantes de este grupo, Neosimnia spelta y Trivia arctica, se alimentan respectiva- mente de gorgonias y ascidias. Los suspensívoros-filtradores están representados casi exclusivamente por los bivalvos (Venerupis senegalensis, Gale- omma turtoni, Thracia papyracea, Mysella bidentata, Timoclea ovata y Chlamys varia). Sin embargo hemos incluido en este nivel trófico a Capulus ungaricus pues, aunque TORELLI (1982) establece que se nutre extendiendo su larga probóscide en la cavidad del manto de su hospeda- dor y aspira el mucus y las partículas alimentarias que éste recolecta, también afirma que puede tomar directamente el fitoplancton o detritus en suspensión. Esta segurida opinión de TORELLI (1982) 133 IBERUS, 14 (2), 1996 200 ECPAICa NC; D F (0) H Ec Ca Cr D F (0) H epa fo of o [o + | e + + [o [ojo ojo 400 100 300 75 200 50 100 25 Ec E ca, ey D F 0) H 7 1 22 7 15 Ca Cr D F (0) H |e]= == Jufofo|>| |] [+2 [+ [>[+| Figura 2. Dominancia de los distintos grupos tróficos en función de sus efectivos en las cinco estaciones de sustrato rocoso muestradas. Ec: ectoparásitos; Ca: carnívoros; Cr: carroñeros; D: detritívoros; F: filtradores o suspensívoros; O: omnívoros; H: herbívoros. Figure 2. Dominance of each trophic group (number of specimens) in the sampled hard bottom stations. Ec: ectoparasites; Ca: carnivorous; Cr: carrion feeders; D: detritivorous; F: filter or suspension feeders; O: omnivorous; H: herbivorous. 134 TRONCOSO ET AL.: Estructura trófica de los moluscos de Ares y Betanzos ql. 1] al A Cr D F 0) Ec Ga Cr D F (0) H Ec Ca H AAA PES F 0) Figura 3. Dominancia de los distintos grupos tróficos en las cinco estaciones de sustrato duro en función de su riqueza específica. Ec: ectoparásitos; Ca: carnívoros; Cr: carroñeros; D: detri- tívoros; E: filtradores o suspensívoros; O: omnívoros; H: herbívoros. Figure 3. Dominance of each trophic group (specific richness) in the sampled hard bottom sta- tions. Ec: ectoparasites; Ca: carnivorous; Cr: carrion feeders; D: detritivorous; F: filter or suspension feeders; O: omnivorous; H: herbivorous. 135 IBERUS, 14 (2), 1996 está en consonancia con las de FRETTER Y GRAHAM (1962), GARCÍA-TALAVERA (1981) y FRETTER Y GRAHAM (1981) que le confieren un carácter trófico micró- fago siendo un microfiltrador de fito- plancton y detritos orgánicos flotantes. El de los herbívoros es el grupo trófico menos representado en E01 y tiene en Leptochiton cancellatus su único representante. Estación 02: En esta estación los omnívoros son dominantes, representa- dos por una sola especie (Bittium reticu- latum), seguidos por los detritívoros representados por tres especies de risso- aceos (Onoba semicostata, Manzonta crassa y Alvania punctura); los carnívoros poseen la misma riqueza específica que los detritívoros con tres especies (Man- gelia coarctata, M. costata y Charonia lampas) sin embargo su número de efec- tivos es muy bajo. Los carroñeros están representados por 16 ejemplares de Nassarius reticula- tus. Los bivalvos Venerupis senegalensis e Hiatella arctica son los suspensívoros representantes de esta estación, aunque con una dominancia baja. Al igual que los omnívoros y los carroñeros, los ecto- parásitos poseen también un ejemplar (Melanella alba); sin embargo, con rela- ción al número de efectivos este último es el que posee la menor dominancia. Estación 03: La situación es muy semejante a la de la estación anterior, con una mayor dominancia del omnívoro Bittium reticulatum. Los detritívoros ocupan el segundo lugar en grado de dominancia por la presencia de los rissoáceos (Onoba semicostata, Manzonia crassa y Alvania punctura) y el trocoideo Tricolia pullus, que se alimenta de detritos algales aunque en sus heces se encuentre algo de arena y alguna espícula de esponja (FRETTER Y GRAHAM, 1977). Los carnívoros poseen la mayor riqueza específica en esta estación, aunque su efectivo no sea tan grande. Los ectopará- sitos y los filtradores ocupan en igualdad de especies el tercer puesto en cuanto a la riqueza específica. 136 Estación 04: Los detritívoros son los mejor representados gracias a la gran dominancia de los rissoáceos (Manzonia crassa, Onoba semicostata, Alvania punc- tura y Rissoa parva). Los ectoparásitos ocupan la segunda mayor dominancia en riqueza específica aunque tengan un efectivo de 7 ejemplares (Melanella alba, Chrysallida indistincta, Turbonilla pusilla, T. acuta, T. lactea y Musculus subpictus). Hay que destacar en este grupo la pre- sencia del bivalvo M. subpictus que es un ectoparásito de ascidiáceos; en nuestra zona de estudio es frecuente encontrarla en la túnica de Ascidia mentula, A. cf. con- chilega y Ascidiella aspersa, siendo menos abundante en la de Polycarpa mamilaris y ascidias coloniales; más que un ectopa- rásito es un epibionte y parece ser que no hace daño alguno a su hospedador. Los carnívoros son el tercer grupo dominante, debido a la presencia de los túrridos Mangelia coarctata, M. costata, Haedopleura septangularis y el cefalaspí- deo Retusa truncatula. Las demás catego- rías tróficas están pobremente represen- tadas. Estación 05: Esta estación, como ya fue comentado por TRONCOSO ET AL. (1988), posee características biocenóticas muy parecidas con E04 y eso se refleja en su estructura trófica. Los detritívoros poseen la mayor dominancia, tanto en el número de efec- tivos como en la riqueza específica. Los ectoparásitos y los filtradores son los segundos con una mayor riqueza espe- cífica; sin embargo, son los carroñeros los que poseen la mayor dominancia en el número de efectivos. En términos generales se pueden considerar los fondos infralitorales de roca como fondos estables. De hecho, en la Ría de Ares y Betanzos, los valores de diversidad y abundancia (Tabla 1) para los fondos de roca son sustancialmente más altos que para las demás estaciones de fondos blandos de la ría, como ya pu- sieron de manifiesto TRONCOSO, URGO- RRI Y PARAPAR (1993). Los grupos tróficos dominantes son los detritívoros y los car- TRONCOSO ET AL.: Estructura trófica de los moluscos de Ares y Betanzos Tabla I. Valores de riqueza específica (S), diversidad (H”), equitabilidad (J) y abundancia (A) de cada estación, así como los efectivos y dominancias de cada especie en cada una de ellas. Las dos cifras iniciales con la letra E delante corresponden al código de cada estación y los seis siguientes guarismos a la fecha de muestreo. Grupos tróficos (G. T.): Ec (ectoparásita), Ca (carnívora), Cr (carroñera), D (detritívora), F (filtradora o suspensívora), O omnívora y H (herbívora). Table 1. Values of specific richness (S), diversity (H”), equitability (J) and abundance (A) of each station, together with number of specimens and species dominance in each of them. The first two figures with the initial E mean the station code, the six following the sampling date. Trophic groups (G. P.): Ec (ectoparasitic), Ca (carnivorous), Cr (carrion feeders), D (detritivorous), F (filter feeders or suspension feeders), O (omnivorous) and H (herbivorous). E01140886 S= 28 H'= 3,34 J= 0,69 A= 514 (43"26'38” N; 08"19'28” O) 12 m prof. ESPECIE EFECTIVO DOMINANCIA (E) 1: Melanella alba 124 24,12% Ec Bittium reticulatum 109 21,20% 0) Alvania semistriata 65 12,65% D Nassarius incrassatus 46 8,94% Cr Onoba semicostata 40 7,78% D Alvania cancellata 30 5,83% D Mangelia coarctata 21 4,08% Ca Manzonía crassa 20 3,89% D Rissoa parva 15 2,91% D Alvania beani Y 1,36% D Alvania punctura S 0,97% D Raphitoma linearis 4 0,77% Ca Gibbula tumida $) 0,58% D Tricolia pullus 3 0,58% D Venerupis senegalensis 3 0,58% F Capulus ungaricus 2 0,38% P Galeomma turtoni 2 0,38% > Mangelia costata 2 0,38% Ca Thracia papyracea 2 0,38% F Odostomia conspicua 2 0,38% Ec Philine punctata 2 0,38% Ca Neosimnia spelta 1 0,19% Ca Trivia arctica j 1 0,19% Ca Mysella bidentata 1 0,19% > Turbonilla pusilla 1 0,19% Ec Timoclea ovata 1 0,19% > Chlamys varia 1 0,19% F Leptochiton cancellatus 1 0,19% H E02070986 S=4il e 152 J= 0,43 A= 284 (43"24'23” N; 08”19'24” O) 15 m prof. ESPECIE EFECTIVO DOMINANCIA CTE Bittium reticulatum 201 70,77% O Onoba semicostata 39 13,73% D Nassarius reticulatus 16 5,63% Cr 137 Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. Manzonía crassa Charonia lampas Mangelia costata Mangelia coarctata Venerupis senegalensis Hiatella arctica Melanella alba Alvania punctura E03070986 (43"24'23” N; 08”18'36” O) ESPECIE Bittium reticulatum Onoba semicostata Manzonia crassa Melanella alba Nassarius incrassatus Gibbula cineraria Psammobia (Gobraeus) tellinella Retusa truncatula Mangelia coarctata Alvania punctura Charonia lampas Nassarius reticulatus Gouldia minima Hiatella arctica Epitonium clathrus Tricolia pullus Chrysallida indistincta Acanthochitona crinita Raphitoma linearis Odostomia unidentata E04071186 (43"25'33” N; 08"15'54” O) ESPECIE Manzonia crassa Onoba semicostata Bittium reticulatum Alvania punctura Nassarius incrassatus Mangelia coarctata Gibbula tumida Melanella alba Alvania semistriata Tricolia pullus 138 S= S= IBERUS, 14 (2), 1996 16 5,63% D 3 1,05% Ca 2 0,70% Ca 2 0,70% Ca 2 0,70% 7 1 0,35% F 1 0,35 % Ec 1 0,35% D 20 Hi=2:32 J= 0,53 A= 232 12 m prof. EFECTIVO DOMINANCIA (E TE 136 58,62% O 30 12,93% D 18 7,75% D 18 5,60% Ec 6 2,58% Cr 4 1,72% H 3 1,29% E 3 1,29% Ca 3 1,29% Ca 3 1,29% D 2 0,86% Ca 2 0,86% Cr 2 0,86% 3 1 0,43% E 1 0,43% Ca 1 0,43% D 1 0,43% Ec 1 0,43% H 1 0,43% Ca 1 0,43% Ec 26 Fi= 3703 J= 0,64 A= 508 15 m prof. EFECTIVO DOMINANCIA El 168 33,07% D 89 17,50% D 80 15,74% O 55 10,82% D 26 5,11% Cr 19 3,74% Ca 15 2,95% D 14 2,75% EG 10 1,96% D 5 0,98% D TRONCOSO ET AL.: Estructura trófica de los moluscos de Ares y Betanzos Tabla I. Continuación. Table 1. Continuation. Mangelia costata 3 0,59% Ca Rissoa parva 3 0,59% D Helcion pellucidum $) 0,59% D Turbonilla acuta 3 0,59% Ec Abra alba 2 0,39% D Venerupis senegalensis 2 0,39% E Turbonilla pusilla 2 0,39% EG Retusa truncatula 1 0,19% Ca Acmaea virginea 1 0,19% D Jujubinus exasperatus 1 0,19% D Haedropleura septangularis 1 0,19% Ca Anomia ephippium 1 0,19% E Musculus subpictus 1 0,19% Ec Chrysallida indistincta 1 0,19% Ec Turbonilla lactea 1 0,19% Ec Leptochiton cancellatus 1 0,19% H E05071186 S= 17 Hi=S08 J075 A= 151 (43"25'05” N; 08"15'54” O) 15 m prof. ESPECIE EFECTIVO DOMINANCIA (CATE Onoba semicostata 36 23,84% D Alvania punctura 27 17,88% D Rissoa parva 25 16,55% D Nassarius incrassatus 22 14,56% Cr Gibbula cineraria 15 9,93% H Bittium reticulatum 7/ 4,63% O Manzonia crassa 4 2,64% D Turbonilla lactea 4 2,64% Ec Melanella alba 2 1,32% Ec Venerupis senegalensis 2 1,32% F Acmaea virginea 1 0,66% D Chlamys varia 1 0,66% F Tricolia pullus 1 0,66% D Retusa truncatula 1 0,66% Ca Mysella bidentata 1 0,66% > Odostomia turrita 1 0,66% Ec Helcion pellucidum 1 0,66% D nívoros seguidos de los filtradores. Este hecho es lógico, ya que la presencia de suspensívoros-filtradores está relacio- nada positivamente, según PEARSON (1971), con zonas donde la velocidad de corriente y la proporción de partículas en suspensión es elevada. Sobre los sustratos móviles, se ad- mite generalmente que los principales factores que condicionan la repartición de los distintos niveles tróficos son la es- tabilidad sedimentaria y los flujos de materia orgánica (LASTRA ET AL., 1991). Por otro lado, autores como SANDERS 139 IBERUS, 14 (2), 1996 (1958) o PEARSON (1971) ponen en evi- dencia la relación existente entre la abundancia de detritívoros y la fracción pelítica del sedimento. ¿Cómo se expli- caría entonces la abundancia de detrití- voros en estos fondos de roca en donde la fracción pelítica es prácticamente nula?. BIANCHI Y MORRI (1985) parece que dan la respuesta ya que consideran que los detritívoros prevalecen en am- bientes de baja energía donde la materia orgánica llega a la comunidad bentónica simplemente por gravedad, lo que im- plica, según PÉRES (1976), que el sistema se mantiene a partir de la energía quí- mica contenida en la materia orgánica que llega al fondo en forma de «nieve orgánica». Aún estando de acuerdo con estas observaciones, sin embargo se sabe que los fondos de roca infralitorales del área BIBLIOGRAFÍA BIANCHI, C. N. Y MORRI, C., 1985. I Policheti come descritori della struttura trofica de- gli ecosistemi marini. Oebalia, 11: 203-214. BORJA, A., 1986. La alimentación y distri- bución del espacio en tres moluscos gas- terópodos: Rissoa parva (da Costa), Bar- leeia unifasciata (Montagu) y Bittium reti- culatum (da Costa). Cahiers de Biologie Marine, 27: 69-75. CABIOCH, L., GRAINGER, J. N. R., KEEGAN, B. E. Y KONNECKER, G., 1978. Balcis alba, a temporary ectoparasite on Neopentadactyla mixta Ostergren. En McLusky, D. S y Berry, A. J. (Eds.): Physiology and beha- viour of marine organisms. Pergamon Press, Oxford, 237-241. FRETTER, V. Y GRAHAM, A., 1962. British Pro- sobranch Molluscs: their functional ana- tomy and ecology. Ray Society, London, 755 pp. FRETTER, V. Y GRAHAM, A., 1977. The proso- branch mollusc of Britain and Denmark. Part 2 - Trochacea. 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Por fin, se debe añadir que estas zonas de transporte de materia Orgánica, gracias a la actuación de las corrientes, también favorecen la pre- sencia de los suspensivoros-filtradores. FRETTER, V. Y GRAHAM, A., 1982. The proso- branch mollusc of Britain and Denmark. Part 7 - «Heterogastropoda» (Cerithiopsa- cea, Triforacea, Epitoniacea, Eulimacea). Journal of Molluscan Studies, suppl. ll: 363-434. FRETTER, V., GRAHAM, A. Y ANDREWS, E. B., 1986. The prosobranch mollusc of Bri- tain and Denmark. Part 9 - Pyramidella- cea. Journal of Molluscan Studies, suppl. 16: 557-649. GARCÍA TALAVERA, F. C., 1981. Los Moluscos Gasterópodos anfiatlánticos (Estudio paleo y biogeográfico de las especies bentónicas litorales). Tesis Doctoral, Universidad de La Laguna. 351 pp. KEEGAN, B. F., 1974. The macrofauna of maérl substrates on the West coast of Ire- land. Cahiers de Biologie Marine, 15: 513-530. LAsTRA, M., PALACIO, J., SÁNCHEZ, A. Y MORA, J., 1991. 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Pri 21. 58 pniád: RAMA NN, LE A ER loci E ¿tar lll 5 Hesél Uy The estes visual a pl hrezit ye E tocrñot ni ou tá Je pereira drid Ri Hara” “ei Ay o IBERUS, 14 (2): 143-146, 1996 Un nuevo vitrinélido (Mollusca, Gastropoda, Vitrinellidae) de la isla de Sáo Tomé (Africa occi- dental) A new vitrinellid (Mollusca, Gastropoda, Vitrinellidae) from Sáo Tomé island (West Africa) Emilio ROLÁN* y Federico RUBIO** RESUMEN Se describe una nueva especie de la isla de Sáo Tomé supuestamente perteneciente al género Vitrinorbis, discutiéndose su asignación genérica. ABSTRACT A new species supposed in the genus Vitrinorbis from Sáo Tomé Island (West Africa) is described. lts generic assignment is discussed. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Vitrinellidae, Vitrinorbis, África Occidental, Sáo Tomé. KEY WORDS: Gastropoda, Vitrinellidae, Vitrinorbis, West Africa, Sío Tomé Island. INTRODUCCIÓN En los sedimentos finos del material recogido por el primer autor en el viaje efectuado a Sáo Tomé en Febrero de 1989, fueron encontradas varias conchas de muy pequeño tamaño pertenecientes a una especie desconocida, que se des- cribe a continuación como nueva para la ciencia, y cuya posición genérica no pa- rece corresponderse con exactitud con ninguno de los géneros conocidos, por lo que es asignada al que parece más pró- ximo, Vitrinorbis. El género Vitrinorbis Pilsbry y Olsson, 1952 aparece por primera vez utilizado para algunas especies del Pacífico ameri- cano, siendo V. callistus Pilsbry y Olsson, 1952 la especie tipo por designación ori- ginal. OLSSON Y MCGINTY (1958) descri- * Cánovas del Castillo, 22, 36202 Vigo. ben la primera especie para el Océano Atlántico (V. elegans). Esta última especie es la única del género mencionada por ABBOTT (1974) en el Caribe y ninguna ha sido citada hasta ahora en las costas del Atlántico oriental atribuible a este gé- nero (ver ADAM Y KNUDSEN, 1969) aun- que PALAZZI (1993) menciona Vitrinorbis formosa (G. Seguenza, 1876) refiriendo su ilustración a un trabajo de RINDONE Y VAZZANA (1989, como Tornus supraniti- dus) e incluyéndola en Omalogyridae. La inclusión de la mencionada especie en el género Vitrinorbis presenta muchas du- das, al igual que la situación sistemática del género, toda vez que no se conocen las partes blandas de las especies perte- necientes al mismo. ** Dpto. Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Valencia, Dr. Moliner, 50, 46100 Burjassot, Valencia. 143 IBERUS, 14 (2), 1996 RESULTADOS Género Vitrinorbis Pilsbry y Olsson, 1951 Vitrinorbis arabscripta spec. nov. (Figs. 1-4) Material examinado: 7 conchas encontradas a -2 m, en Praia Emilia, ciudad de Sáo Tomé, isla de Sao Tomé. Material tipo: Holotipo (Fig. 1), con un diámetro de 0,7 mm, una altura de 0,4 mm, y un para- tipo, depositados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid; 1 paratipo de 0,78 mm, y 2 más con la concha fracturada en la colección de E. Rolán y otro de 0,74 mm en la de F. Rubio. 1 paratipo más en el American Museum of Natural History de Nueva York. Localidad tipo: Praia Emilia en la ciudad de Sáo Tomé, República de Sáo Tomé y Principe. Etimología: El nombre esta formado por la combinación de las palabras latinas arabs, árabe, y scripta, escrito, aludiendo a su microescultura, que en algunas zonas parece una escritura árabe. Descripción: Concha (Figs. 1-4) muy pequeña, discoidal, de color blanque- cino, espira baja y con lento crecimiento del diámetro de las vueltas. La proto- concha tiene media vuelta de espira y presenta escultura granular. La telocon- cha tiene entre 1 1/2 y 1 ?/4 vueltas, pre- sentando tres cordones espirales grue- sos, uno en la parte superior de la vuelta, otro en la inferior y el tercero en la periferia. El resto de su superficie pre- senta una escultura reticular bastante irregular. El ombligo es ancho (Figs. 3, 4), pudiendo verse en su interior las pri- meras vueltas de la protoconcha. La abertura es circular y tiene un labio sen- cillo. Las partes blandas del animal se desconocen. Discusión: No existe ninguna espe- cie de Africa Occidental que presente características similares a las de V. arabs- cripta spec. nov.: tres cordones espirales fuertes con una microescultura peculiar entre ellos, no orientada en un sentido axial ni espiral. La especie mencionada por PALAZZI (1993) como Vitrinorbis formosa, es más elevada, algo más grande y sin microescultura como la descrita para V. arabscripta. V. elegans Olsson y McGinty, 1958 del Caribe es mucho más grande y tiene una escultura espiral cruzada por estrías de creci- miento. V. arabscripta spec. nov. se sitúa pro- visionalmente en el género Vitrinorbis porque posee la mayor parte de los 144 caracteres del género: concha diminuta, discoidal, con pocas vueltas, con una espira poco pronunciada o plana, un ombligo ancho, abierto y fuertemente carenado en su periferia. Su silueta es igual a la de la especie tipo (Vitrinorbis callistus Pilsbry y Olsson, 1952, de Ecuador), siendo esta última un poco más deprimida. Quizá la única caracte- rística no coincidente sería la microes- cultura, que OLSSON Y MCGINTY (1958) describen como formada por filetes espirales, mientras que en V. arabscripta su microescultura no tiene disposición espiral sino irregular, y en algunas zonas un poco en sentido axial. Otro género con forma de la concha y microescultura similar a la de la especie aquí descrita es Pachystremiscus Olsson y McGinty, 1958 (especie tipo P. pulchellus Olsson y McGinty, 1958), que considera- mos sinónimo de Lodderena Iredale, 1924, pero esta especie es más sólida, su escul- tura axial es más regular y el labio de la especie tipo está claramente engrosado. El género Cyclostremiscus Pilsbry y Olsson, 1945, cuya especie tipo es Vitri- nella panamensis C. B. Adams, 1852, es más grande, con la concha más sólida, espira más saliente y tiene constante- mente nódulos en el cordón situado en la parte dorsal de la concha. Otros géneros con conchas de pe- queño tamaño (mencionados en WARÉN, 1992) y que podrían tener una cierta se- mejanza son: Munditiella Kuroda y Ha- be, 1954, que tiene también escultura de trazo fino e irregu' ar, pero carece de cor- ROLÁN Y RUBIO: Nuevo vitrinélido de la isla de Sáo Tomé Figuras 1-4. Vitrinorbis arabscripta spec. nov. 1: holotipo (MNCN); 2: paratipo en la colección de F. Rubio; 3-4: paratipo en la colección de E. Rolán. Escalas 0,1 mm. Figures 1-4. Vitrinorbis arabscripta n. sp. 1: holotype (MNCN); 2: paratype in E. Rubio collec- tion; 3-4: paratype in E. Rolán collection. Scale bars 0.1 mm. dones espirales y tiene costillas axiales marcadas, Granigyra Dall, 1889, que ade- más tiene una escultura granular y Diko- leps Hóoisaeter, 1968, que puede tener una microescultura similar, pero en sen- tido espiral sólo tiene ribetes periumbili- cales. ADDENDA Con posterioridad a la aceptación de este manuscrito, se ha representado una concha de Vitrinorbis arabscripta en BON- FITTO, OLIVERIO, SABELLI Y TAVIANI (1994, figs. 7-11, citado como Orbitestella dariae (Liuzzi y Stolfa-Zucchi, 1979)), obtenida en sedimentos dragados entre AGRADECIMIENTOS A María de los Ángeles Rodríguez Cobos por las fotografías hechas en el microscopio electrónico de barrido de la Cátedra de Anatomía de la Universidad de Santiago de Compostela. 200 y 400 m de profundidad a la altura de la costa de Latium. Dicha representación es la primera mención de V. arabscripta en el Medite- rráneo, aunque se supone que se trata de material de depósitos cuaternarios y no es una especie actualmente viviente. 145 IBERUS, BIBLIOGRAFÍA ABBOTT, R. T., 1974. American seashells. (2? Ed.). Van Nostrand Reinhold Co. New York. 663 pp., 24 lám. ADAM, W. Y KNUDSEN, J., 1969. Quelques genres de mollusques prosobranches ma- rins inconnus ou peu connus de l'Afrique occidentale. 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Bollettino Malacologico, 27 (10-12): 149-248. Recibido el 5-1-1993 Aceptado el 18-VI-1993 IBERUS, 14 (2): 147-154, 1996 Los Veronicellidae (Mollusca, Gastropoda) a la luz de nuevas técnicas para el análisis cariotí- pico y de la gametogénesis The Veronicellidae (Mollusca, Gastropoda) in the light of new techniques for the karyotype and gametogenesis analysis Ana María ALDERETE DE MAJO* RESUMEN Se ha realizado el análisis cromosómico, cariotípico, de la espermatogénesis y morfoló- gico de los gametos masculinos de Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gastro- poda, Veronicellidae), mediante técnicas eminentemente citogenéticas, nuevas y/o puestas a punto para gasterópodos terrestres. Los resultados obtenidos han permitido determinar el número haploide de dicha especie (n= 17) y confeccionar el cariotipo basado en los bivalentes en paquitene. Asimismo, se han analizado los distintos tipos celulares que intervienen en el proceso de espermato- génesis y la morfología del espermatozoide, concluyendo que éste sería de tipo primi- tivo. Se discuten los métodos empleados, los resultados obtenidos y la posición sistemática de los Veronicellidae basado en el número cromosómico y la morfología de los gametos masculinos de la especie estudiada, en el contexto de los Euthyneura. ABSTRACT Chromosomal and karyological analysis was developed, as well as the spermatogenesis and morphology of the male gamete of Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gas- tropoda, Veronicellidae) based on new cytogenetic techniques or others, adjusted for the proper study of terrestrial gasteropods. The results allowed to determine the haploid number of the species (n= 17) and the kar- yotypical analysis based on the pachytene bivalents. We have also analyzed the dif- ferent cellular types of the spermatogenesis as well as the morphology of the spermato- zoon, concluding that it can belong to the primitive type. Methods, results and the taxonomic position of the Veronicellidae based in chromosomal number and the morphology of the male gamete in Euthyneura are discussed. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Veronicellidae, técnicas citogenéticas, cariotipo, gametogénesis, filo- genia. : KEY WORDS: Gastropoda, Veronicellidae, cytogenetic technics, karyotype, gametogenesis, phylogeny. * Cátedra de Invertebrados. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán. Miguel Lillo 205. (4000) San Miguel de Tucumán. Argentina. 147 IBERUS, 14 (2), 1996 INTRODUCCIÓN La posición filogenética de la familia Veronicellidae continúa discutida, admi- tiéndose que juntamente con las familias Onchidiidae y Rathousiidae, constitu- yen el orden Soleolifera (IHOMÉ, 1975). PLATE (1893), FRETTER (1943), BOETTGER (1955) y HYMAN (1967) sostuvieron que el lugar más razonable era con o cerca de los órdenes de Opistobranchia y tal posición fue seguida por ZILCH (1959- 1960) y TAYLOR Y SOHL (1962). Otros, como HOFFMANN (1925, 1927), PILSBRY (1948) y VAN MoL (1967), la ubicaron con los Pulmonata (el último autor los ubica por encima de los Stylommatop- hora). STRINGER (1963), MORTON (1963), SALVINI-PLAWEN (1970) y MINICHEV (1975), los consideraron una línea evolu- tiva per se, separada tanto de los Opisto- branchia como de los Pulmonata, como un nuevo grupo prepulmonado (SAL- VINI-PLAWEN, 1980). Al considerar los números cromosó- micos en varios grupos de Euthyneura, en líneas generales, puede decirse que el número haploide de los Opistobranchia es menor de 18, el de los Basommato- phora 18 y el de casi todos los miembros de caracoles conchíferos Stylommato- phora, mayor que 18 (BurcH, 1960). Con respecto a los Soleolifera, hay una escasa información valorable sobre el número cromosómico per se, basada en n= 16, 17 y 18. Sus números cromosómicos se solapan con algunos de los órdenes de Opistobranchia, como son los casos de Cephalaspidea (n= 17, 18), Sacoglossa (n= 7, 17), Entomotaeniata (n= 17) y Anaspidea (n= 17), como así también con aquellos de Basommatophora (n= 15, 16, 17, 18, 19, excluyendo números poliploides) y los Stylommatophora Succineidae (n= 5, 6, 11, 12, 15, 17, 18, 1921422724 259) (BATIERSON, 1969): Todos los demás Stylommatophora poseen números mayores que los Soleo- lifera (PATTERSON Y BURCH, 1978). En efecto, de 11 familias estudiadas cromo- sómicamente del primer grupo, el número haploide más frecuente fue 29 (MAKINO, 1951 y RAINER, 1967). Los extremos del rango para dichas familias, 148 con excepción de los Succineidae, son 21 y 34. Además, las babosas estudiadas presentan generalmente los números haploides más altos del grupo: 30, 31, 34 (BEESON, 1960) (Fig. 1). En cuanto al análisis de la gametogé- nesis en Soleolifera, ha sido estudiada en Onchidiidae, precisamente en Onchi- della celtica por TUZET (1940), referida a la espermatogénesis y por GABE (1951) sobre la ovogénesis y en los Veronicelli- dae, por HOFFMANN (1925 a) y QUAT- TRINI Y LANZA (1964a, b, c, 1965a, b). Los últimos realizaron el análisis de la estructura de la gónada y los procesos de espermatogénesis y ovogénesis en Vaginulus borellianus (Colosi) y en Laevi- caulis alte (Férussac). Estas investigacio- nes fueron llevadas a cabo tanto a nivel de microscopía óptica como electrónica. Los estudios basados en microscopía óptica han sido hechos fundamen- talmente sobre material obtenido por cortes histológicos de la gónada o por aplastamiento de ella. Si bien los resul- tados abordados han brindado un cono- cimiento generalizado de los diferentes fenómenos, el empleo de técnicas histo- lógicas clásicas impuso diversas limita- ciones a la interpretación de los hallaz- gos. Posteriormente, el desarrollo de la técnica de “air-drying” modificada para oligoquetos terrícolas (ALDERETE DE Majo, TomsIC, DULOUT Y TEISAIRE, 1979) resolvió en gran parte los problemas, permitiendo un análisis morfológico, tanto en sus aspectos cuantitativos como cualitativos y sirvió también de base metodológica para el desarrollo de téc- nicas distintas (ALDERETE DE MAjJo, 1988). En cuanto a Sarasinula linguaeformis, no existe antecedente alguno, hasta nuestras investigaciones, sobre el nú- mero cromosómico y el análisis cariotí- pico y de la gametogénesis. Es por ello que se ha abordado el estudio de los aspectos antes citados, mediante técni- cas nuevas y/o puestas a punto para Gastropoda y empleadas por vez primera en moluscos. (ALDERETE DE Majo, MERCADO LACZKO Y USANDIVA- RAS, 1996; ALDERETE DE MAJO, USANDI- VARAS Y MERCADO LACZKO, 1996). ALDERETE DE MAJO: Análisis cariotípico y gametogénesis en Veronicellidae Sarasinula linguaeformis Vaginulus solea = V. borelliana Laevicaulis alte Veronicella floridana Soleolifera (Thomé, 1975) Veronicellidae Onchidiidae Rathousiidae Onchidella kurodai O. evellinae Onchidum verraculatum Opisthobranchia n< 18 Grupo prepulmonado Pulmonata: - Basommatophora n= 18 - Stylommatophora n> 18 29 5-22 Succineidae OSI: Babosas Figura 1. Números cromosómicos de algunos Euthyneura. Figure 1. Chromosomic numbers of some Euthyneura MATERIAL Y MÉTODOS Especie estudiada: Sarasinula lingune- formis (Semper, 1885). La identificación taxonómica de los ejemplares fue reali- zada por el Dr. J. W. Thomé, del Museo de Ciencias Naturales, Fundación de Zoobotánica de Río Grande do Sul, Porto Alegre, Brasil. La cita de esta especie para Tucumán y Argentina en nuestros trabajos, constituye el primer registro. Datos de colecta: Los 112 ejemplares empleados fueron recolectados en la localidad de San Miguel de Tucumán durante los años 1990 y 1991, inclu- yendo las cuatro estaciones. Los ejemplares fueron procesados individualmente según las siguientes pasos: e Administración de solución de col- chicina al 0,01% en tampón isotónico pH 8,4 para gasterópodos terrestres, en una proporción de 0,1 ml por gramo de peso vivo, por vía oral, 3 horas previas al sacrificio (en el caso del análisis cromo- sómico). Para tal fin, se empleó una jeringa de tuberculina provista de una aguja descartable y cubierta por un capilar de vidrio, con un extremo pegado a su base plástica y el otro, adel- gazado con calor y redondeado su borde, para impedir lesiones al ser intro- ducido en la boca del animal (técnica ésta empleada para la administración de Timidina tritiada a oligoquetos terríco- las por ALDERETE DE MAJO, 1988). e Narcosis, disección, extracción de la gónada hermafrodita y traslado de la misma a un vidrio de reloj con el tampón antes citado. e Técnica de “air-drying” modificada para oligoquetos terrícolas y puesta a punto para gasterópodos terrestres. Esta técnica incluye los siguientes pasos: 149 IBERUS, 14 (2), 1996 - Disgregado de la gónada en solución isotónica, por medio de tijeras de puntas finas en un vidrio de reloj y con pipeta Pasteur en tubo de centrífuga graduado. - Lavado de las células en el tampón por centrifugación a 800 r. p. m., durante 5 minutos; extracción del sobrenadante y resuspensión en solución isotónica nueva. Repetición del paso anterior dos veces más, con la diferencia de que en la última extracción se dejan 0,5 ml del sobrena- dante, cantidad en la que se resuspende el material disgregado. - Tratamiento hipotónico con KCI 0,07 M durante 40 a 45 minutos y a 37 2C (en el caso del análisis cromosómico). - Fijación en alcohol metílico-ácido acético glacial (3:1) durante 3 a 12 horas a 4. *C. Lavado de las células en fijador, me- diante resuspensión y centrifugado a 800 r. p. m. durante 5 minutos del material en fijador fresco. Repetición de este paso 3 veces. Resuspensión del material en una cantidad apropiada del fijador, acorde con el volúmen de células disponibles. - Goteo del material procesado sobre portaobjetos congelados y secado con corriente de aire. - Tinción con Giemsa, Carbol-Fuc- sina según CARR Y WALKER (1961) y por medio de la reacción de Feulgen (lle- vada a cabo a fin de estudiar la croma- tina, y realizar además un estudio cito- químico del citóforo) Esta técnica fue desarrollada en el aná- lisis de todos los objetivos propuestos. e Técnica para la observación de ele- mentos celulares vivos en microscopía de contraste de fase. Esta técnica consiste en el disgregado de la gónada hermafro- dita en solución isotónica pH 8,4, lavado de sus elementos celulares mediante cen- trifugación a 800 r. p. m. y su observa- ción en microscopio de contraste de fase. Confección de cariotipos: Los biva- lentes en paquitene se recortaron de las microfotografías; se denominaron con los números 1-17 y se alinearon según sus cinetocoros. El criterio empleado para la clasificación de los bivalentes se basó en la longitud y en el índice de brazos, según la nomenclatura de LE- VAN, FREDGA Y SANBERG (1964). 150 RESULTADOS Análisis cromosómico y cariotípico: Del análisis de las premetafases y meta- fases gonadales, puede decirse que los cromosomas se observaron muy peque- ños y contraídos, con un número modal de 2n= 34, lo que fue corroborado por los 17 bivalentes en paquitene y diacine- sis. Debido a que la morfología de los cromosomas metafásicos no permitió un análisis exhaustivo para la confección de cariotipos, éstos fueron elaborados con los bivalentes en paquitene. Dichos cro- mosomas se alinearon por los cinetoco- ros y se agruparon según la longitud y el índice de brazos. Es así que se han identificado 4 bivalentes con cinetocoro en la región medial, 4 en la submedial, 5 en la subterminal y 4 en la terminal. Los resultados abordados implican una cla- sificación ordenada en grupos y no una identificación individual absoluta de los bivalentes. Sin embargo, algunos hechos son destacables y merecen su atención: Algunos cromómeros se manifesta- ron como zonas heteropicnóticas positi- vas, debido a su mayor grado de espira- lización y condensación del ADN, sir- viendo como marcas de identificación cromosómicas. Se han observado knobs o nudos ter- minales en algunos de los bivalentes (1, 6 y 12). Frecuentemente se ha detectado la asociación de uno de los bivalentes al nucleolo, que según la longitud, la posi- ción del cinetocoro y la presencia de un nudo terminal, se trataría del número 6. (ALDERETE DE Majo, MERCADO LACZKO Y USANDIVARAS, 1996) Análisis de los elementos celulares que intervienen en el proceso de esper- matogénesis y morfología de los game- tos masculinos: Los resultados obteni- dos permiten concluir que el proceso de espermatogénesis se lleva a cabo a través de 5 divisiones mitóticas, no siempre sin- crónicas, desde espermatogonias aisla- das y agrupadas (2, 4, 8 y 16) y unidas por puentes citoplasmáticos, hasta esper- matocitos I (conglomerados de más o menos 32 elementos celulares alrededor ALDERETE DE MAJO: Análisis cariotípico y gametogénesis en Veronicellidae de una masa citoplasmática o citóforo) y de la división meiótica, que conduce a la formación de espermatocitos Il (grupos de 64 núcleos, siendo este número varia- ble debido a la asincronía de las divisio- nes celulares inmersos en un citóforo destacable) y de espermátidas (agrupa- ciones de 128 elementos celulares con el máximo desarrollo del citóforo), las que se transforman en espermatozoides. Estos últimos pierden todos los puentes citoplasmáticos y no presentan conexio- nes con otras células. Los gametos mas- culinos presentan un núcleo corto, redondeado, ovalado o algo cónico y un largo flagelo, que mide alrededor de 350 ym de longitud. Los elementos celulares de la línea germinal masculina se observan junto a los de la femenina, y se diferencian de los mismos en base a que los núcleos de las ovogonias presentan un tamaño con- siderablemente mayor que el de las espermatogonias y además, porque las células que intervienen en el proceso de la espermatogénesis constituyen conglo- merados y no así los de la línea germinal femenina (ALDERETE DE Majo, USANDI- VARAS Y MERCADO LACZKO, 1996). DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES En la introducción, ya hemos consi- derado los números cromosómicos en varios grupos de Euthyneura. Además, dentro de los Soleolifera han sido pre- viamente estudiadas cinco especies per- tenecientes a las familias Onchidiidae y Veronicellidae, que son Onchidella kurodai y Onchidella evellinae (n= 17) y Onchidium verraculátum (n= 18), dentro de la primera y Veronicella floridana (n= 16) y Laevicaulis alte (n= 17) correspon- dientes a la segunda. Todo ello nos permite concluir que los valores del número haploide varían entre 16-18, siendo el más frecuente el 17. Por otra parte, Vaginula solea d'Orbigny, que también tiene un n= 17 (RIVA Y VIDAL, 1973), fue denominada Vaginula bore- lliana (Colosi) por HYLTON ScorTT (1936) y Phyllocaulis soleiformis d'Orbigny por THOMÉ (1975) y por ende también perte- nece a los Veronicellidae, con lo cual el número de especies estudiadas previa- mente a nuestras investigaciones en los Soleolifera, ascendería a seis y en los Veronicellidae a tres (Fig. 1). De lo antes expuesto puede inferirse que, tanto las tres últimas especies estudiadas como Sarasinula linguaeformis, que es motivo de este estudio, ocupan una posición filogenética muy particular entre los Euthyneura y no estarían, por lo menos desde el punto de vista cromosómico, estrechamente relacionadas con las babosas estudiadas por BEESON (1960), que presentan los números haploides más altos entre los Stylommatophora (30, 31 y 34). De ser así, la ubicación sis- temática de este grupo sería inmedia- tamente antes de los Basommatophora, entre los Euthyneura. En cuanto a la morfología del esper- matozoide, cabe decir que fue descrita en los moluscos, tanto con microscopía óptica como electrónica, por numerosos autores. Entre ellos cabe citar a TUZET (1950), quien describió la espermiogéne- sis en un gran número de animales, incluyendo gasterópodos y fundamentó la morfología de los espermatozoides en relaciones filogenéticas. Por otra parte, FRANZEN (1956), describió que la forma de estas células de alguna manera está relacionada con el modo de fecundación. Así, los animales que descargan el esperma en el agua, presentan un tipo primitivo. Según él, en los Metazoos, esta estructura está basada en una cabeza corta, redondeada o cónica y generalmente con un acrosoma variable, una pieza intermedia conteniendo 4 a 5 mitocondrias esféricas agregadas y una cola, consistente en un largo flagelo. En cambio, en los que tienen otros mecanis- mos, ya sea transfiriendo directamente a la hembra espermatóforos o bien a través de órganos de copulación, la morfología del espermatozoide se altera de un modo u otro. En efecto, las formas que evolucionan a partir del modelo primi- tivo tienen una pieza media tubular, más o menos alargada, y la cola formada por un largo flagelo. El tipo más sofisticado de espermatozoide es filiforme (FRANZEN, 1970; ver además AFZELIUS, VS IBERUS, 1979). En ALDERETE DE Majo, USANDIVA- RAS Y MERCADO LACZKO (1996) se discute este argumento y se describe el modelo de espermatozoide de Sarasinula linguaeformis. En base a estos datos, puede indi- carse que la morfología de los gametos motivo de este estudio y el número cro- mosómico (n= 17), apoyarían la hipóte- sis que considera a los Veronicellidae como un nuevo grupo prepulmonado. La posición antes mencionada estaría también apoyada por el análisis de ele- mentos de la morfología de este grupo. Así, la presencia de una cavidad pulmo- nar, no derivada de tejidos de la cavidad paleal, representa una nueva formación (FRETTER, 1943; HOFFMANN, 1925). Otros caracteres ostensiblemente idénticos a los de Pulmonata, como tentáculos con omatóforos, órgano excretor laminado, inervación del pene, etc., son considera- dos análogos (PLATE, 1893; BOETTGER, 1952; MORTON, 1955; VAN MOL, 1967; SALVINI-PLAWEN, 1970; MINICHEvV, 1975; STAROBOGATOV, 1976). Además, algunos hechos como el procerebro, glándulas cerebrales y glándulas pares de la albú- BIBLIOGRAFÍA AFZELIUS, B. A., 1979. Sperm structure in rela- tion to Phylogeny in lower metazoa. En Faw- cett, D. W. y Bedford, J. M. (Eds.): The Sper- matozoon: Maturation, Motility, Surface Pro- perties and Comparative Aspects. Urban ySch- warzenberg, Baltimore, Munich, xvi+ 441 pp. ALDERETE DE MaJo, A. M., 1988. Estudios ci- tológicos en oligoquetos terrícolas de la pro- vincia de Tucumán. Tesis Doctoral. Uni- versidad Nacional de Tucumán, vii+ 217 pp. ALDERETE DE MAJO, A. M., TomsIcC, Z., DULOUT, F. N. Y TEISAIRE, E. S., 1979. Espermato- génesis de Pheretima hawayana (Rosa) (Oligochaeta, Megascolecidae). Acta zoo- logica Lilloana, 35 (1): 243-247. ALDERETE DE MaJo, A. M., MERCADO LACZKO, A. C. Y USANDIVARAS, E. M., 1996. Los cro- mosomas de Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gastropoda, Veronicelli- dae). Iberus, 14 (2): 155-160. ALDERETE DE MAJO, A. M., USANDIVARAS, E. M. 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Mercado Laczkó la lectura del manuscrito y su colabora- ción junto al Ing. Pablo Braiovich, en la transcripción con procesador de textos en computadora. BEESON, G. E., 1960. Chromosome num- bers of slugs. Nature, 186: 257-258. BOETTGER, C. R., 1952. Die Stámme des Tie- rreichs in ihrer Systematischen Gliede- rung. Abhandlungen der Braunschweigis- chen wissenschaltlichen Gesellschalt, 4: 238-300. BOETTGER, C. R., 1955. Die Systematik der euthyneurun Schenecken. Verhandlun- gen der Deutschen Zoologischen Gesells- chaft, 1954: 253-280. BURCcH, y. B., 1960. Chromosome studies of aquatic Pulmonate snails. The Nucleus, 3 (2): 177-208. CARR, D. H. Y WALKER, J. E., 1961. Carbol fuchsine as a stain for mammalian chro- mosomes. Stain Technology, 36: 233-236. FRANZEN, A., 1955. Comparative morpholo- gical investigations into the spermiogene- sis among Mollusca. Zoologiska Bidrag fran Uppsala, 30: 399-456. FRANZEN, A., 1956. 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El análisis de las premetafases y metafases gonadales permitió observar los cromoso- mas muy pequeños y contraídos, en un número modal de 2n= 34, lo que fue corrobo- rado por los 17 bivalentes en paquitene y diacinesis. El cariotipo fue realizado sobre bivalentes en paquitene, en el que se identificaron 4 con cinetocoro en la región medial (uno de ellos frecuentemente asociado al nucleolo), 4 en la submedial, 5 en la subtermi- nal y 4 en la terminal. ABSTRACT Chromosomal and karyological analysis were conducted on samples of Sarasiínula lin- guaeformis (Semper, 1885), collected in San Miguel de Tucumán, Argentina. The species is here included in the fauna of Argentina and mentioned for the first time for the province of Tucumán. Forty-eight specimens were collected and treated as follow: colchicine solution adminis- tration by oral way and processing the hermaphrodite gonad according to the air-drying method for terrestrial Oligochaeta, modified for terrestrial Gastropoda. The study of gonial prometaphases and metaphases showed contracted and short chro- mosomes, with a modal number 2n= 34, which was proved by the 17 pachytene and dia- kinesis bivalents. The karyotype was made with pachytene bivalents in which 4 bivalents with the kinetochore in the medial region (one of them frecuently associate to the nucleo- lus), 4 in the sub-medial, 5 in the subterminal and 4 in the terminal, were identified. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Veronicellidae, Sarasinula linguaeformis, cromosomas, cariotipo, biva- lentes en paquitene. KEY WORDS: Gastropoda, Veronicellidae, Sarasinula linguaeformis, chromosomes, karyotype, pachyte- ne bivalents. * Cátedra de Invertebrados. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. Universidad Nacional de Tucumán. Miguel Lillo 205. (4000) San Miguel de Tucumán. República Argentina. 155 IBERUS, 14 (2), 1996 INTRODUCCIÓN La especie estudiada, Sarasinula lin- guaeformis (Semper, 1885), pertenece a la familia Veronicellidae (Mollusca, Gastro- poda), la cual está representada en Amé- rica desde el Sur de Estados Unidos hasta el Sur de Argentina y Chile, predo- minando en Antillas, Norte de los Andes y Sur de Brasil (PHOMÉ, 1975). El número cromosómico y el análisis cariotípico pueden proveer una informa- ción de considerable importancia para la evaluación de relaciones filogenéticas y la ubicación de especies relacionadas. El concepto de cromosomas compartidos entre táxones más o menos próximos, constituye el criterio básico para estable- cer el grado de proximidad específica o genérica a nivel cromosómico (DULOUT, 1979). Dichos estudios en Mollusca en general y en Gastropoda en particular, fueron hechos en base a técnicas histoló- gicas clásicas y de frotis, generalmente en gónada. De todos ellos se puede ex- traer una información importante con- cerniente fundamentalmente a la citota- xonomía y sólo algunos trabajos inclu- yen aspectos citogenéticos (PATTERSON Y BurcH, 1978). Otro problema que se ha presentado en este tipo de estudios está referido a la morfología de los cromoso- mas metafásicos, la que no permite en al- gunos casos, debido al tamaño pequeño y alto grado de contracción ostentado por ellos, un análisis exhaustivo al punto de la confección de cariotipos (BURCH, 1960; Riva Y VIDAL, 1973). Al considerar los números cromosó- micos en varios grupos de Euthyneura, en líneas generales, puede decirse que el número haploide de los Opisthobranchia es menor a 18, el de los Basommatop- hora 18 y el de los Stylommatophora, mayor que 18 (Burch, 1960). Con res- pecto a los Soleolifera, hay una escasa in- formación valorable sobre el número cromosómico per se, basada en n= 16, 17 y 18 (PATTERSON, 1969). En cuanto a Sarasinula linguaeformis, no existe antecedente alguno sobre el nú- mero cromosómico ni el análisis cariotí- pico. Es por ello que se ha abordado su es- tudio en base a técnicas empleadas por 156 vez primera en oligoquetos terrícolas por el primer autor de este trabajo (datos pro- pios) y puestas a punto para gasterópo- dos terrestres en la presente investigación. MATERIAL Y MÉTODOS Especie estudiada: Sarasinula linguae- formis (Semper, 1885) (ver ALDERETE DE Majo, 1996) Datos de recogida: Los 48 ejemplares empleados fueron recolectados en el Parque Batalla de Tucumán, San Miguel de Tucumán, Argentina, durante los años 1990 y 1991, incluyendo las cuatro estaciones. Los ejemplares fueron procesados individualmente, según los pasos que se detallan en ALDERETE DE Majo (1996). RESULTADOS El análisis de las premetafases y metafases gonadales (Figs. 1-3) permitió observar los cromosomas muy pequeños y contraídos, con un número modal de 2n= 34, lo que fue corroborado por los 17 bivalentes en paquitene y diacinesis (Figs. 4-6). Debido a que la morfología de los cromosomas metafásicos no per- mitió un análisis exhaustivo al punto de la confección de cariotipos, éstos fueron elaborados con los bivalentes en paqui- tene. Es así que se han identificado 4 bivalentes con cinetocoros en la región medial, 4 en la submedial, 5 en la subter- minal y 4 en la terminal (Tabla 1 y Fig. 7). Los resultados obtenidos implican una clasificación ordenada en grupos y no una identificación individual absoluta de los bivalentes. Sin embargo, ciertos hechos son destacables y merecen aten- ción: Algunos cromómeros se manifesta- ron como zonas heteropicnóticas positi- vas, debido a su mayor grado de espira- lización y condensación del ADN, sir- viendo como marcas de identificación cromosómica. Se han observado “knobs” o nudos terminales en tres 1e los bivalentes (1, 6 y 12). ALDERETE DE MAJO ET AL.: Los cromosomas de Sarasinula linguaeformis Figuras 1-6. Cromosomas de Sarasinula linguaeformis. 1, 2: metafases goniales. Tinción Giemsa. 3: premetafases goniales. Tinción Giemsa. 4: bivalentes en paquitene correspondien- tes a 2 núcleos; n: nucleolo; b: bivalente asociado al nucleolo. Tinción Giemsa. 5: bivalentes en paquitene. Tinción Giemsa. 6: bivalentes en diacinesis. Tinción Giemsa. Escalas, 1, 2, 4-6: 5,3 um; 3: 6,5 um. Figures 1-6. Sarasinula linguaeformis chromosomes. 1, 2: gonial metaphases. Giemsa stai- ning. 3: gonial premetaphases. Giemsa staining. 4: pachytene bivalents corresponding to two nuclei; n: nucleole; b: bivalent associated to the nucleole. Giemsa staining. 5: pachytene biva- lents. Giemsa staining. 6: diakinesis bivalents. Giemsa staining. Scale bars, 1, 2, 4-6: 5.3 um; 3: 6.5 um. 157 IBERUS, 14 (2), 1996 Tabla I. Análisis morfométrico de los 17 bivalentes en paquitene. BC: longitud del brazo corto (cm); Tamaño: longitud total (cm); IB: índice de brazos; Denominación: m (medial), sm (sub- medial), st (subterminal), t (terminal). Table 1. Morphometric analysis of the seventeen pachytene bivalents. BC: short arm length (cm); Tamaño: whole length (cm); IB: arm index; Denomination: m (medial), sm (submedial), st (subterminal), t (terminal). Bivalentes n2 BC 1 1,30 2 0,90 3 0,70 4 0,40 5 0,20 6 1,10 7 1,00 8 0,70 9 0,70 10 0,50 11 0,40 12 0,50 13 0,45 14 0,45 15 0,25 16 0,15 7 0,10 Frecuentemente se ha observado la asociación de uno de los bivalentes al nucleolo, que según la longitud, la posi- ción del cinetocoro y la presencia de un nudo terminal, se trataría del número 6. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES Los resultados obtenidos permitieron realizar el análisis de los cromosomas en distintas etapas divisionales de células germinales masculinas; determinar por vez primera el número cromosómico de Sarasinula linguaeformis y realizar el cario- tipo en base a los bivalentes en paquitene de células gonadales. Al respecto cabe hacer las siguientes consideraciones: El análisis de los cromosomas pre- senta algunas coincidencias con BURCH (1960), referidas a sus descripciones de los cromosomas en células gonadales masculinas de algunos gasterópodos pul- monados acuáticos (Basommatophora). Entre ellas se destacan, la disposición de 158 Tamaño IB Denominación 2,75 47,27 m 3,70 24,32 st 2,90 24,13 st 4,40 9,10 t 2,50 8,00 t 2,40 45,83 m 2,20 45,45 m 2,20 31,81 sm 2,10 33,33 sm 2,30 17,39 st 1,90 21,05 st 1,20 41,66 m 1,50 30,00 sm 1,40 32,14 sm 1,10 22,72 st 1,40 10,71 t 1,50 6,66 t los cromosomas en “bouquet” en paqui- tene, la mayor frecuencia de esta etapa y su fácil detección. En cuanto al pequeño tamaño y al alto grado de contracción de los cromosomas metafásicos, los resultados concuerdan con los abordados por varios autores. En- tre ellos deben ser señalados los trabajos de BURCH (1960) y RIVA Y VIDAL (1973), en relación a los cromosomas de la babosa te- rrestre Vaginula solea d'Orbigny, quienes se refirieron a la dificultad del estudio de los cromosomas mitóticos de gasterópodos pulmonados, por las causas arriba enun- ciadas. Sin embargo, tal situación se habría presentado a la mayoría de los investiga- dores que trabajaron con material de este tipo, ya que sus resultados no incluyen, en general, la elaboración de cariotipos. En efecto, son pocos los autores quienes lo in- tentaron; entre ellos se destacan INABA (1953), BURCH (1962), NATARAJAN Y BURCH (1966) y RAINER (1967). La confección Ce cariotipos en base a los bivalentes en paquitene de células ALDERETE DE MAJO ET AL.: Los cromosomas de Sarasinula linguaeformis An 13 14 A 4,7 um 16 - 17 Figura 7. Cariotipo de Sarasinula linguaeformis en base a los 17 bivalentes en paquitene, ali- neados por los cinetocoros y agrupados según el tamaño y el índice de brazos. Se identifican 4 bivalentes en la región medial (1, 6, 7 y 12), 4 en la submedial (8, 9, 13 y 14), 5 en la subter- minal (2, 3, 10, 11 y 15) y 4 en la terminal (4, 5, 16 y 17). Las flechas indican la presencia de knobs o nudos en los bivalentes 1, 6 y 12. Figure 7. Sarasinula linguaeformis kariotype, obtained from the seventeen pachytene bivalents, lined in their kynetochores and grouped acording to size and “arm” index. Four bivalents in the medial region are identified (1, 6, 7 and 12), 4 in the submedial (8, 9, 13 and 14), 5 in the subterminal (2, 3, 10, 11 and 15) and 4 in the terminal region (4, 5, 16 and 17). Arrows show the presence of knobs in bivalents 1, 6 and 12. gonadales, representa un hecho nuevo en el estudio cromosómico en Gastro- poda, hasta donde la información bi- bliográfica lograda lo permite aseverar. La asociación de uno de los bivalen- tes al nucleolo, analizada en el presente trabajo, fue también citada por varios investigadores (SCHULTZ Y ST. LAWRENCE, 1949; FERGUSON-SMITH, 1964; entre otros) para espermatocitos humanos. De lo expuesto se desprende que los resultados abordados en la elaboración de cariotipos de bivalentes en paquitene, implica una clasificación ordenada en grupos y no una identificación indivi- dual absoluta de los bivalentes. Este he- cho revela semejanzas con las conclusio- nes obtenidas por HUNGERFORD (1971), FERGUSON-SMITH (1972) y LUCIANI, CA- PODANO-VAGNER Y DE VICTOR-VUILLET (1972). AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen al Dr. J. W. Thomé la identificación de la especie estudiada y al Ing. Pablo Brainovich su colaboración en la transcripción con procesador de textos en computadora. 159 IBERUS, 14 (2), 1996 BIBLIOGRAFÍA ALDERETE DE MAJO, A. M., 1988. Estudios ci- tológicos en oligoquetos terrícolas de la pro- vincia de Tucumán. Tesis Doctoral. Uni- versidad Nacional de Tucumán, vii + 217 pp. BurcH, J. B., 1960. Chromosome studies of aquatic Pulmonate snails. The Nucleus, 3 (2): 177-208. BurcH, J. B., 1962. 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Los resultados obtenidos permiten concluir que este proceso se lleva a cabo a través de cinco divisiones mitóticas, no siempre sincrónicas, desde espermatogonias (células ais- ladas o agrupadas en número de 2, 4, 8 y 16, unidas por puentes citoplasmáticos) hasta espermatocitos primarios (conglomerados de aproximadamente 32 elementos celulares, alrededor de una masa citoplasmática o citóforo) y de la meiosis, que conduce a la for- mación de espermatocitos secundarios (células agrupadas en número de 64, número este variable por asincronía en el desarrollo de las divisiones celulares, inmersas en un citóforo destacable) y de espermátidas (conglomerados de alrededor de 128 elementos celulares, con el máximo desarrollo del citóforo), que se transforman en espermatozoi- des. Estos últimos han perdido todos los puentes citoplasmáticos. ABSTRACT The spermatogenesis of Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gastropoda, Veroni- cellidae) was studied in fifty eight specimens, collected in San Miguel de Tucumán, Argentina, using a previously modified air-drying technique for terrestrial Oligochaeta especially adapted for terrestrial Gastropoda. lt was determined that the male cells undergo five mitotic divisions, not always synchro- nous, from spermatogonia (isolated or clustered cells of 2, 4, 8, 16 elements, linked by cytoplasmic bridges) to spermatocytes | (groups of approximately 32 elements, arranged around the cytophore), and the meiotic division wich originate spermatocytes ll (groups of about 64 cells, because of the frequent asynchronous cell divisions embedded in the cytophore); spermatids (groups of approximately 128 elements around the major cyto- phore) which become spermatozoa. PALABRAS CLAVE: Gastropoda, Veronicellidae, Sarasinula linguaeformis, espermatogénesis. KEY WORDS: Gastropoda, Veronicellidae, Sarasinula linguaeformis, spermatogenesis. * Cátedra de Invertebrados. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. Universidad Nacional de Tucumán. Miguel Lillo 205. (4000) San Miguel de Tucumán. República Argentina. 161 IBERUS, 14 (2), 1996 INTRODUCCIÓN La gametogénesis en los Moluscos ha sido estudiada por numerosos autores. En lo que se refiere a los Soleolifera, orden que incluye a las familias Onchidiidae, Veronicellidae y Rathonsiidae (THOMÉ, 1975), este proceso fue analizado en Onchidiidae, concretamente en Onchide- lla celtica, por TUZET (1940) para la esper- matogénesis y por GABE (1951), en lo que acontece a la ovogénesis, y en los Vero- nicellidae por HOFFMANN (1925) y QUAT- TRINI Y LANZA (1964a, b, c; 1965a, b). Los últimos realizaron el análisis de la estruc- tura de la gónada y los procesos de esper- matogénesis y ovogénesis en Vaginulus borellianus (Colosi) y en Laevicaulis alte (Férussac). Estas investigaciones fueron llevadas a cabo tanto a nivel óptico como electrónico. Los estudios basados en microscopía óptica han sido hechos fun- damentalmente sobre material obtenido por cortes histológicos de la gónada o por aplastamiento de dicho órgano. En cuanto a la gametogénesis de Sarasinula linguaeformis no existe antece- dente alguno. Es por ello que se ha abor- dado su estudio, en base a técnicas emi- nentemente citogenéticas, y que se des- criben en el apartado correspondiente. MATERIAL Y MÉTODOS Especie estudiada: Sarasinula linguae- formis (Semper, 1885) (ver ALDERETE DE Majo, 1996). Datos de recogida: los 58 ejemplares empleados fueron recolectados en la localidad de San Miguel de Tucumán, Argentina, durante los años 1990 y 1991, incluyendo las cuatro estaciones. Los ejemplares fueron procesados individualmente según los pasos deta- llados en ALDERETE DE MAJo (1996). RESULTADOS Los resultados obtenidos permiten concluir que el proceso de espermatogé- nesis se lleva a cabo a través de cinco 162 divisiones mitóticas, no siempre sincró- nicas, desde espermatogonias aisladas y agrupadas (2, 4, 8 y 16, unidas por puentes citoplasmáticos), hasta esper- matocitos I (conglomerados de 32 ele- mentos celulares, alrededor de una masa citoplasmática o citóforo) y de la división meiótica, que conduce a la for- mación de espermatocitos II (agrupacio- nes celulares en número de 64, inmersas en un citóforo destacable) y de espermá- tidas (grupos de 128, alrededor de un citóforo en su máximo estado de desa- rrollo, con un volumen muy superior al observado en etapas precedentes), las cuales se transforman en espermatozoi- des. Cabe destacar que los números indicados para todas las agrupaciones antes citadas, varían frecuentemente por asincronía en el desarrollo de las divi- siones celulares. Los espermatozoides han perdido todos los puentes citoplas- máticos y se presentan sin conexiones con otras células. Presentan un núcleo corto redondeado, ovalado o cónico y un largo flagelo, que mide alrededor de 350 um (Figs. 1-12). : Por otra parte y en cuanto al análisis citoquímico del citóforo realizado por medio de la reacción de Feulgen, puede afirmarse que éste, ya sea tanto en el estado temprano de desarrollo como en el de máximo crecimiento, se presenta negativo ante esta reacción nuclear espe- cífica. En efecto, los conglomerados teñidos con esta técnica, mostraron sus núcleos sin elemento alguno que los una. Los resultados así obtenidos permiten inferir que el citóforo carece de material nuclear, y deducir en cambio que es de naturaleza citoplasmática (Figs. 13-15). Los elementos celulares de la línea germinal masculina han sido observa- dos en los disgregados junto a los de la femenina y se han diferenciado de los mismos debido a que los núcleos de las ovogonias presentan un tamaño consi- derablemente mayor que el de las esper- matogonias y, además, porque las célu- las que intervienen en el proceso de es- permatogénesis se presentan formando conglomerados, y no así las de la línea germinal femenin.. ALDERETE DE MAJO ET AL.: Espermatogénesis en Sarasinula linguaeformis Figuras 1-6. Espermatogénesis de Sarasinula linguaeformis. Tinción Giemsa. 1: espermatogo- nia aislada; metafase gonial. 2: espermatogonia en división. 3: espermatogonias agrupadas (2); una en división. 4: espermatogonias agrupadas (5). 5: espermatogonias agrupadas (8); una en división. 6: espermatogonias agrupadas (13); premetafases goniales. Escalas 5,3 um. Figures 1-6. Spermatogenesis in Sarasinula linguaeformis. Giemsa staining. 1: isolated sper- matogonia; gonial metaphase. 2: dividing spermatogonia. 3: grouped spermatogonia (2); one of them dividing. 4: grouped spermatogonia (5). 5: grouped spermatogonia (8); one of them dividing. 6: grouped spermatogonia (13); gonial premetaphases. Scale bars 5.3 um. 163 IBERUS, 14 (2), 1996 DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES Los resultados obtenidos permiten concluir que la espermatogénesis de Sarasinula linguaeformis se lleva a cabo a través de cinco divisiones mitóticas y la meiosis. Si bien los tipos celulares obser- vados coinciden, en términos generales, con los descritos mediante microscopía óptica (WarTsS, 1952 y BurcH, 1960) y electrónica (QUATTRINI Y LANZA, 1965 b) en Gastropoda y en Mollusca (LUCAS, 1971), se detectaron hechos en la litera- tura sobre este tema que hacen necesaria su mención: Espermatogonias: La presencia de espermatogonias aisladas ha sido citada por TUZET Y MARIAGGI (1951) y por SABELLI, SABELLI SCANABISSI Y MERLONI (1978), así como también el menor tamaño de sus núcleos, comparado con el de las ovogonias. En cuanto a las formas agrupadas, los resultados de esta investi- gación son sólo en parte coincidentes con los de otros autores. En efecto, en lo que a la frecuente asincronía de las divisiones celulares en un mismo conglomerado se refiere, no concuerda con lo descrito por BurcH (1960) para Pulmonata, quien afirmó que «todas las células de los con- glomerados se encuentran en exacta- mente el mismo estado de división». Tampoco coincide con la sincronía de las divisiones celulares citada por SABELLI ET AL. (1978). Por otra parte, la presencia de puentes citoplasmáticos concuerda con lo manifestado por TUZET Y MARIAGGI (1951), quienes denominaron a dicha masa citoplasmática «citóforo», como había sucedigo previamente para Lum- bricidae (Oligochaeta) (CHATTON Y Tu- ZÉET, 1941; 1942; 1943). Espermatocitos I: La frecuente asin- cronía en el desarrollo de los ciclos celu- lares de los más o menos 32 núcleos agru- pados y unidos por puentes citoplasmáti- cos, como así también la falta de adheren- cia O relación a célula nodriza alguna, difieren de lo explicado por WATTS (1952), BURCH (1960), QUATTRINI Y LANZA (1965 b) y SABELLI ET AL. (1978), quienes describieron el desarrollo de grupos isó- 164 genos y sincrónicos de espermatocitos l, alrededor de células nutricias («células de Sertoli») o bien de un citóforo nuclea- do y con contornos regulares, adqui- riendo así el aspecto de una célula nutri- cia (TUZET Y MARIAGGI, 1951). Espermatocitos II: La masa citoplas- mática o citóforo, que alcanza un creci- miento destacable en esta etapa, fue des- crita por varios autores (WATTS, 1952; BURcH, 1960 y SABELLI ET AL., 1978) como una gran célula nutricia, lo que representa una notable discrepancia con los hallazgos de esta investigación, como será explicado posteriormente. Espermátidas: El hecho que merece una atención especial está referido fun- damentalmente al citóforo, que en esta etapa alcanza el mayor desarrollo. La in- terpretación de éste como material cito- plasmático y no como célula nodriza, como así también el no haber observado la adherencia de cada grupo de gonoci- tos en general y de espermátidas en pat- ticular a una única célula nutriente, no concuerda con las descripciones de WATTS (1952), AUBRY (1954), YASUZUMI, TANAKA, TEZUKA Y NAKANOS (1959), BURCH (1960), QUATTRINI Y LANZA (1965b), JooskE, BOER Y CORNELISSE (1968) y SABELLI ET AL. (1978). Sin embargo, coincide con los hallazgos de FRANZEN (1970), quien se expresa de la siguiente manera: «el citoplasma no usado en la - vaina plasmática, es eliminado y por ello se denomina citoplasma residual y parte de él fluye dentro del citóforo, que forma el centro del áster radial y de las esper- mátidas, durante una de las fases de la histogénesis. Es imposible observar nin- guna célula especial nutriente en la masa citoplasmática, alrededor de la cual se agrupan las espermátidas». Asimismo y bajo un panorama taxonómico más am- plio, el citóforo en los procesos de esper- matogénesis y espermiogénesis de Oli- gochaeta, fue estudiado por numerosos autores, tanto a nivel óptico como elec- trónico. En cuanto a ello, el análisis cito- químico de la estructura antes mencio- nada en tres especies del género Phere- tima en base a la reacción de Feulgen, fue ALDERETE DE MAJO ET AL.: Espermatogénesis en Sarasinula linguaeformis Figuras 7-12. Espermatogénesis de Sarasinula linguaeformis. Tinción Giemsa. 7: espermato- gonias agrupadas (16); dos en división. 8: espermatocitos I (32); tres en división. 9: espermato- citos II (64); citóforo (flecha). 10: espermátidas (128); citóforo (flecha). 11, 12: espermatozoi- des. Escalas, 7-10: 19,2 um; 11, 12: 5,3 um. Figures 7-12. Spermatogenesis in Sarasinula linguaeformis. Giemsa staining. 7: grouped spermatogonia (16); two of them dividing. 8: spermatocytes 1 (32); three dividing. 9: sperma- tocytes II (64); cytophore (arrow). 10: spermatids (128); cytophore (arrow). 11, 12: spermato- zoa. Scale bars, 7-10: 19.2 um, 11, 12: 5.3 um. 165 IBERUS, 14 (2), 1996 Figuras 13-15. Espermatogénesis de Sarasinula linguaeformis. Coloración Feulgen. 13: Esper- matogonias agrupadas (16). Ausencia de puentes citoplasmáticos. 14: Espermatocitos II (64). Ausencia de citóforo. 15: Espermátidas (128). Ausencia de citóforo. Escalas 19,6 um. Figures 13-15. Spermatogenesis in Sarasinula linguaeformis. Feulgen staining. 13: grouped spermatogonia (16). Note the absence of cytoplasmatic linkages. 14: spermatocytes II (64). Absence of cytophore. 15: spermatids (128). Absence of cytophore. Scale bars 19.6 um. negativo a esta reacción nuclear (ALDE- RETE DE Majo, 1988). Estos resultados son coincidentes con los estudios realiza- dos al respecto en otros Oligochaeta, a nivel de microscopía electrónica (MARTI- NUCCI Y FELLUGA, 1975; MARTINUCCI, FE- LLUGA Y CARLI, 1977; FUGE, 1976 y JAMIE- SON, 1981). 166 Espermatozoides: la morfología del espermatozoide de Sarasinula linguaefor- mis con una cabeza corta y redondeada o cónica y un largo flagelo, sería de tipo primitivo, considerando lo expuesto por TuzEr (1950), quien fundamentó la mor- fología de los gametos masculinos en relaciones filogenéticas. Sin embargo, el ALDERETE DE MAJO ET AL.: Espermatogénesis en Sarasinula linguaeformis postulado de FRANZEN (1956) sustenta que existe una relación entre la morfolo- gía del espermatozoide y la biología de la fecundación, y que la forma de las células está influenciada no sólo por las relaciones filogenéticas, sino también por los requerimientos del espermato- zoide en el proceso de fecundación- (AFZELIUS, 1979). De lo expuesto cabe inferir que el espermatozoide de Sarasinula linguaefor- mis ostentaría un modelo de tipo primi- tivo, a pesar que su modo de fecunda- ción se realiza a través de órganos copu- ladores. Este hecho podría indicar que la morfología del espermatozoide aquí descrito, estaría vinculado más bien con las relaciones filéticas que con la biolo- BIBLIOGRAFÍA AFZELIUS, B. A., 1979. Sperm structure in re- lation to Phylogeny in lower metazoa. En Fawcett, D. W. y Bedford, J. M. (Eds.): The Spermatozoon: Maturation, Motility, Surface Properties and Comparative As- pects. Urban y Schwarzenberg, Baltimore, Munich, xvi + 441 pp. ALDERETE DE MAJO, A. M., 1988. Estudios ci- tológicos en oligoquetos terrícolas de la pro- vincia de Tucumán. Tesis Doctoral. Uni- versidad Nacional de Tucumán, viii+ 217 Pp. ALDERETE DE MAJO, A. M., 1996. Los Vero- nicellidae (Mollusca, Gastropoda) a la luz de nuevas técnicas para el análisis cario- típico y de la gametogénesis. Iberus, 14 (2):147-154. 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Esto último se fundamentaría porque en los Opisthobranchia y Pulmonata, la forma de los espermatozoides se modi- fica y no se encontraron indicios de la condición primitiva en ninguno de los casos estudiados (FRANZEN, 1955). AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen al Dr. J. W. Thomé la identificación de la especie estudiada y al Ing. Pablo Brainovich su colaboración en la transcripción con procesador de textos en computadora. CHATTON, E. Y TUZET, O., 1942. Production par certains individus de Lombriciens de spermatides normales et de spermatides nucléolées en partié numerique. Annales de la Société Royale Zoologique de Belgi- que, 214: 894- 896. CHATTON, E. Y TUZET, O., 1943. Sur la for- mation de gonies polyvalentes et de sper- mies géantes chez deux Lumbriciens. Compte Rendu des Séances de l'Académie des Sciences de Roumanie, Bucuresti, 216: MOS IND DE ROBERTIS, E. D. P. Y DE ROBERTIS, E. M. F., 1986. Biología celular y molecular. 11? Edición. 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RESUMEN En la mucosa del gonoducto masculino de Bolinus (Murex) brandaris han sido detectados cilios anormales, caracterizados por la ruptura de los puentes que unen los microtúbulos externos del axonema y la membrana plasmática. Como algunos autores han descrito en otras especies esta clase de cilios como artefactos producidos por la osmolaridad de! medio de fijación empleado, hemos fijado muestras con diferentes osmolaridades obteniendo siempre la presencia de estos cilios anormales. Una descripción de la ultrastructura de los cilios anormales del conducto deferente de Bolinus (Murex) brandaris, así como diferen- tes sugerencias sobre su posible misión, son discutidas en el presente trabajo. PALABRAS CLAVE: Cilios anormales, medio de fijación, gonoducto masculino, Bolinus (Murex) brandaris, Gastropoda, Muricidae. KEY WORDS: Abnormal cilia, fixative medium, male gonoduct, Bolinus (Murex) brandaris, Gastropoda, Muricidae. INTRODUCTION Swellings in the plasma membrane of some cilia were first described by Luther 85 years ago (WASIK AND MIKOLAJCZYK, 1991). As the shape of cilia may be chan- ged because of these swellings, TAMARIN, LewIs AND AskEY (1976), called them paddle cilia, while HEIMLER (1978) na- med them discocilia. Nevertheless, other authors refer to them indistinctly as paddle cilia or discocilia (DILLY, 1977a, b; MATERA AND DAvIS, 1982 and WASIK AND MIKOLAJCZYK, 1991). * Department of Animal and Vegetal Cell Biology. Universitat de Barcelona. Avda. Diagonal, 645, 08022 Barcelona. 169 IBERUS, 14 (2), 1996 They are frequently seen in marine invertebrates, and several authors have assigned various roles to them such as transport (DILLY, 1977a, b; WAsIK AND MI- KOLAJCZYK, 1991), a chemosensitive fuc- tion (MATERA AND Davis, 1982), locomo- tion (HEIMLER, 1978) and even related them to parasitism (DURFORT, BOzZO, Po- QUET, SAGRISTA, GARCÍA VALERO, AMOR AND RIBES, 1990). They seem not to be present in vertebrates, although swe- llings in membrane of cilia have been described in the olfactory epithelium of frogs and mice, and in dendrites of the crab Pagurus hirsutiusculus, (WASIK AND MIKOLAJCZYK, 1991). Other authors sug- gest they are artifacts produced by the difference in osmolarity of the fixative medium and the sea water (EHLERS AND although MATERA AND Davis (1982) have observed them in vivo in light microscopy using isotonic medium with sea water in the ciliated Cymatocilis convallaria, and HEIMLER (1978) detected them in vivo with an interference microscope. The presence of abnormal cilia in the male gonoduct of Bolinus (Murex) bran- daris fixed in different osmolarity media and its possible evacuation role are dis- cussed in this paper. MATERIAL AND METHODS Specimens of Bolinus (Murex) branda- ris were collected off the Mediterranean coast (St. Carles de la Rapita, Tarra- gona). Deferent ducts and penis were EHLERS, 1978; SHORT AND TamM, 1991), carefully removed and slices of about 300 Á were processed for transmission (Right page). Figure 1. Panoramic view of the mucosa of the gonoduct of Bolinus brandaris, with columnar cells (CO) showing cilia (C) sectioned at different levels, microvilli (m) mito- chondria (M) and abundant glycogen granules (g). A goblet cell (G) with granules at different degrees of maturity (asterisk) is also seen. (bb: basal bodies, C: Cilia, CO Columnar cells, G: goblet cell, g: glycogen granules, M: mitochondria m: microvilli, r: ciliary rootlets). Penis region. Fixed by hypertonic medium. Figure 2. Longitudinal section of a cilium showing the characteristic striated rootlet (r), the basal body (bb), the transition region (T) and the axoneme (a). Notice the bridges between the plasma membrane and the external microtubules at the beginning of the cilia (arrows). Deferent region. Fixed by tannic acid method. Hypotonic medium. Figure 3. Cross section of cilia at different levels showing rootlets (r), basal bodies (bb), transition region (T), cilia (C). Note bridges between the external microtubules and the plasma membrane in the transition region (arrows). Abnormal cilia (star), and adhaerens junc- tions between adjacent cells (asterisk) are also detected. Deferent region. Isotonic medium. Scale bars 1 um. (Página derecha). Figura 1. Panorámica del epitelio de la mucosa del gonoducto masculino de Bolinus brandaris en la región del pene, fijado en medio hipertónico, mostrando las células prismáticas (CO), con los cilios seccionados a diferentes niveles (C), microvilli (m), mitocon- drias (M), así como abundantes gránulos de glucógeno (2). Puede observarse también la pre- sencia de una célula caliciforme (G) con gránulos en diferentes grados de maduración en su interior (asterisco). (bb: corpúsculos basales; C: cilios; CO: células prismáticas; G: célula caliciforme; g: gránulos de glucógeno; M: mitocondrias; m: microvilli; r: raíces ciliares). Figura 2. Corte longitudinal de un cilio morfológicamente normal del conducto deferente mos- trando la característica estriación de la raíz ciliar (r), el corpúsculo basal (bb), la región inter- media (T) y el axonema (a). Pueden observarse asimismo los puentes entre la membrana plas- mática y los microtúbulos externos en la zona del nacimiento del cilio (flechas). Fijación con ácido tánico en medio hipotónico. Figura 3. Corte transversal de cilios del conducto deferente a diferentes niveles mostrando las raíces ciliares (r), los corpúsculos basales (bb), la región intermedia (T) y los axonemas (a). Obsérvense los puentes en la región intermedia entre los microtúbulos externos y la membrana plasmática (flechas). Se observa también la presencia de cilios anormales (estrella), así como algunas uniones adhaerens entre células vecinas (asteris- co). Medio isotónico. Escalas 1 yum. 170 he gonoduct of Bolinus brandaris in t Presence of abnormal cilia . AMOR 171 IBERUS, 14 (2), 1996 300 Á were processed for transmission electron microscopy. As we wanted to detect the effects of the osmolarity of the fixation medium on the shape of the cilia in the mucosa, three kinds of fixation media were prepared: -Hypotonic medium: Conventional medium consisting of 2.5% gluta- raldehyde, 3.5% paraformaldehyde, buf- fered with cacodylate buffer (pH 7.2- 7.4). Osmolarity: 454 mOsmols. -Isotonic medium: To the conventio- nal medium, we added NaCl progressi- vely until obtaining an isotonic medium with sea water (920 mOsmols, SHORT AND Tamm, 1991). -Hypertonic medium: We added NaCl to an osmolarity of 1279 mOsmols. To visualize the ciliary bridges between the plasma membrane and external microtubules, 1% tannic acid was added to the glutaraldehyde in some samples, as indicated by TORIKATA (1988). After washing with the same buffer, all samples were postfixed with 1-2% OsOz4 and again washed with the same buffer. The samples were dehydrated and embedded in Spurr's resin (SPURR, 1969). Before ultrathin sections were cut, 1ym sections were prepared and stained with 1% methylene blue-borax to select appropiate areas for transmission elec- tron microscopy observations. The ultra- thin sections (about 300 A) were con- trasted with uranyl acetate and lead citrate (REYNOLDS, 1963). For scanning electron microscopy observations, some dried samples were passed through amyl acetate and dried to critical point. To improve the observation of the dispersion of the microtubules, samples of 0.5 ym were observed in a Hitachi H 800 MT, with an acceleration voltage between 150-200KV, and a number 4 objective diaphragm, although no new information was obtained. The remai- ning observations were made using Philips EM 200 and Philips EM 301 elec- tron microscopes, and a Hitachi S-2, 300 scanning electron microscope in the Electron Microscope Service at the Uni- versity of Barcelona. RESULTS The mucosa of the gonoduct of Boli- nus (Murex) brandaris is formed by a co- lumnar epithelium which shows abun- dant cilia and microvilli, and among these cells some goblet cells are found (AMOR, 1990a, b; AMOR, 1992) (Fig. 1). Cilia are longer in the penis region than in the deferent region, and are set in the characteristic basal bodies that continue in the typical striated rootlets, longer in the first part of the deferent duct than in (Right page). Figure 4. Abnormal cilia observed by scanning microscopy. Penis region hypoto- nic medium. A: panoramic view (C: normal cilia; asterisk: discocilia); B: detail of an abnormal cilium with a subapical swelling (arrow); C: detail of abnormal cilia with swellings in their central region of the cilia (arrows). Figure 5. Panoramic view of abnormal cilia in transmission electron microscopy. Notice the presence of disordered axonemes (arrowheads) as well as double axonemes (arrows), within the swellings of the plasma membrane (asterisk). Normal cilia (C) are also seen. Penis region. Hypotonic medium. Scale bars 1 um. (Página derecha). Figura 4. Cilios anormales observados con microscopía electrónica de barrido. Región del pene. Medio hipotónico. A: vista panorámica (C: cilios normales. Asterisco: discocilios); B: detalle de un cilio anormal con una dilatación subapical (flecha); C: detalle de cilios anormales con dilataciones en la región media (flechas). Figura 5. Vista pano- rámica de cilios normales (C) y cilios anormales con microscopía electrónica de transmisión (región del pene), pudiendo observarse la desorganización de los axonemas (puntas de flecha) y la presencia de dos secciones de axonema (flechas) dentro de las dilataciones de la membra- na plasmática (asterisco). Medio hipotónico. Escalas 1 um. 172 AMOR: Presence of abnormal cilia in the gonoduct of Bolinus brandaris 173 IBERUS, 14 (2), 1996 the rest of the gonoduct. This seems to be related with the higher density of the semen at the first levels of the gonoduct, where these smaller cilia and longer ro- otlets could give more strength to eva- cuate it, as we have pointed out pre- viously (AMOR, 1991). At the transition region, cilia show the characteristic champagne-glass sha- ped (necklace) bridges (Fig. 2) described by DENTLER (1981). These bridges, 5-6 in number, are 36.6 nm long and 6.1 nm thick, with a periodicity of 18.3 nm. In the rest of the cilium, the bridges bet- ween the plasma membrane and the ex- ternal microtubules described by DEN- TLER (1990) are seen. These bridges are 17 nm thick and 13.6 nm in length, with a periodicity of 40 nm (Figs. 2, 3). These bridges are sometimes broken and swollen formations 1 ym wide appear in the ciliary membrane (AMOR, 1992) (Figs. 3, 5-11, 13 and 14). If these swellings are found in the central region of the cilium, only some bridges of the axoneme are broken, and some parts of the axoneme are still connected to the plasma membrane. However, if all bridges are broken, the axoneme appears free and separated from the plasma membrane. In both cases, the axoneme remains unaltered (Fig. 8 and 14B). In contrast, if these swellings occur at the tip or near the tip of the cilium, the axoneme then curves, and may form one or several loops inside the swelling of the membrane. Connections between doblets of microtubules are often broken, and the axonemes become com- pletely disordered (Figs. 4-13 and 14A). In our material we have detected 23% of swellings in the central region of the (Right page). Figure 6. Longitudinal section of a discocilium at the deferent duct level. Notice the swelling of the plasma membrane as well as the disordering of the axoneme at the top of the cilium (arrow), while the rest of the axoneme remains unaltered. Isotonic medium. Figure 7. Different arrangements of the axoneme in the swellings of the plasma membrane in the central region of the cilia. Glycogen granules (g) are also seen. Penis level. Tannic acid technique. Hypotonic medium. Figure 8. Detail of a longitudinal section of a swelling of the plasma mem- brane in the central region of a cilium (star). In this case, the axoneme (a) remains unaltered. Deferent region. Hypotonic medium. Figures 9-12. Cross sections of abnormal cilia showing different arrangements of the axoneme. Figure 9 shows the loops of the axoneme: «a» and «c» have the same orientation of the peripheric microtubules while «b» shows peripheric microtu- bules in the opposite direction (arrow). Deferent duct level. Hypertonic medium. Figure 13. Panoramic view of abnormal cilia (asterisks) showing microtubules undergoing dispersion (arrows). Besides, normal cilia are seen (C) as well as some glycogen granules (g). Hypotonic medium. Deferent level. Scale bars 1 um. (Página derecha). Figura 6. Sección longitudinal de un discocilio del conducto deferente mos- trando la dilatación de la membrana plasmática así como la desorganización del axonema en el extremo del mismo (flecha), mientras el resto del axonema permanece intacto. Medio isotó- nico. Figura 7. Diferentes disposiciones adoptadas por el axonema en las dilataciones a nivel medio, en un corte del gonoducto a nivel del pene. También se observan algunos gránulos de glucógeno (2). Medio hipotónico. Acido tánico. Figura 8. Corte longitudinal de un cilio del conducto deferente presentando una dilatación a nivel de la región media (estrella). Obsérvese como en este caso, el axonema (a) no está alterado. Medio hipotónico. Figuras 9-12. Secciones transversales de varios cilios anormales mostrando las distintas disposiciones adoptadas por el axonema. En la Figura 9, pueden observarse las curvaturas del mismo: «a» y «c» presentan la misma orientación de los microtúbulos periféricos mientras «b» presenta los microtúbulos periféricos orientados en sentido opuesto (flechas). Conducto deferente. Medio hipertónico. Figura 13. Imagen panorámica de cilios anormales (asteriscos) mostrando los microtúbulos del axonema en dispersión (flecha). A su lado se aprecian algunos cilios morfológicamente nor- males (C), así como algunos gránulos de glucógeno (2). Conducto deferente. Medio hipotóni- co. Escalas 1 um. 174 AMOR: Presence of abnormal cilia in the gonoduct of Bolinus brandaris iS IBERUS, 14 (2), 1996 Figure 14. Schematic representation of the arrangement of microtubules in the abnormal cilia. A: swellings located in the tip of the cilium; 1: cross section, 2: longitudinal section. B: swe- llings located in the central region of the cilium; a: axoneme, pm: plasma membrane. Figura 14. Esquema de la disposición de los microtúbulos en los cilios anormales. A: dilata- ciones situadas en el extremo del cilio; 1: sección transversal, 2: sección longitudinal. B: dila- taciones situadas en la región media del cilio; a: axonema, pm: membrana plasmática. plasma membrane, and 65.7% of swe- llings in the tip of the cilia. In the later case, a 59.2% could have two or more loops with an axoneme disorder, and only 6.5% do not show any axoneme disorder. The rest of the ciliary shaft remains identical to normal cilia. These abnormal cilia seem not to be distributed uniformly: there are areas where abnormal cilia are more abundant (Fig. 4A), and they represent about 4-6% of the total cilia. Different buffers as well as different osmolarities of the fixation 176 dium have no effect on the proportion or configuration of these peculiar formations. DISCUSSION Along the gonoduct of Bolinus (Murex) brandaris structure, there are two populations of cilia: normal cilia with the characteristic configuration of rootlets, basal bodies and the 9+2 confi- guration of ¿he axoneme (AMOR, 1990a, b; AMOR, 1992) ari a 4-6% of abnormal AMOR: Presence of abnormal cilia in the gonoduct of Bolinus brandaris cilia, characterized by swellings of the plasma membrane. If the swellings are found in the central region of cilia (fre- quency of 23%) the axoneme is not modified, but if they are placed at the tip, which is more frequent (65.7%) the axoneme forms loops inside, and in many cases an altered axoneme is seen. These cilia can be disk-shaped, discoci- lia, or conical-shaped if the swelling occurs just in the subapical ciliary region, in agreement with descriptions by WasikK AND MIKOLAJCZYK (1991) in the ciliate Cymatocilis convallaria. The observations on made these ab- normal cilia also corroborate the reports of DILLY (1977a, b), HEIMLER (1978), MA- TERA AND Davis (1982), DURFORT ET AL. (1990) and CAJARAVILLE, MARIGÓMEZ AND ANGULO (1990-1991). Although some authors (EHLERS AND EHLERS, 1978; SHORT AND TAMM, 1991) describe them as artifacts due to the hypertonic fixative medium and to high temperatures (EHLERS AND EHLERS, 1978) or to hypotonic medium (SHORT AND TamMM, 1991), we claim they are genuine structures and not artifacts, since using different buffers as well as different osmolarities and low tempera- tures (4 *C) they always appear in the same percentage. On the other hand, the axoneme of the spermatozoa of these animals is not altered, nor are the cilia of BIBLIOGRAPHY AMOR, M. 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They have also described acting as water paddles in the gills of some pulmonates (De Villiers and Hodgson, 1987, cited by CAJARAVILLE ET AL., 1990-1991), so it appears that, in some cases, the role is to import movement to the fluid. At the level of the gonoduct epithelium of Bolinus (Murex) brandaris, no evidence of parasitism has been detected, as there is no chemoreception. On other hand, as the neccesary evacuation of the semen is evident, we propose a role in evacuation for these modified cilia. ACKNOWLEDGEMENTS To Dr. Robert Bargalló, head of the Analytical Electron Microscopy applied to Biomedicine Section of the University of Barcelona, for his suggestions in the realization of this work, to Robin -Rycroft for his help with the English version, and to Amadeu Blasco (Biolo- gist) for the drawings. AMOR, M. J. AND DURFORT, M., 1990b. Aty- pical spermatogenesis in Murex brandaris. Molecular Reproduction and Development, DIM ZEIOS: AMOR, M. J., 1992. 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A preliminary study Maria Gracia BOZZO, Montserrat POQUET y Merce DURFORT* RESUMEN La gónada femenina de Tapes decussatus carece de células foliculares, característica muy frecuente en los moluscos bivalvos. Los oocitos por lo tanto están en contacto directo con el medio extracelular. El oolema, con abundantes microvilli está recubierto por la membrana vitelina, especialización de la matriz extracelular característica de los oocitos. A través de esta membrana la célula puede internar el material extracelular necesario para la síntesis de vitelo, pero al mismo tiempo incorpora a su citoplasma ele- mentos contaminantes que alterarán en mayor o menor grado su normal desarrollo. El citoplasma presenta abundantes plaquetas vitelinas en distinto grado de formación, cuyo origen puede deberse a la endocitosis antes citada, o bien a la síntesis y modificaciones posteriores de algunos orgánulos citoplasmáticos: retículo endoplasmático, mitocondrias y láminas anilladas. Cabe destacar entre el conjunto endomembranoso del oocito que nos ocupa, la envoltura nuclear la cual presenta modificaciones notables relacionadas con la formación de material vitelino. ABSTRACT The female gonad of Tapes decussatus has no follicular cells, a common feature shared by all bivalve molluscs. Oocytes are thus in direct contact with the extracellular environ- ment. The ooleme, abounding in microvilli, is covered by the vitelline membrane, an spe- cialization of the extracellular matrix which is characteristic of oocytes. Through this membrane, the cell interns the extracellular material necessary for the synthesis of yolk and incorporates contaminants into its cytoplasm. These contaminants will, to a higher or lesser degree, alter the normal development of the cell. The cytoplasm abounds in yolk platelets with different degrees of formation. Their origin might either be the above men- tioned endocytosis or the synthesis and subsequent modifications of some cytoplasmic organelles: endoplasmic reticulum, mitochondria, and annulate lamellae. Another feature worth noting of the endomembranous system of the oocyte we are dealing with is ¡its nuclear envelope, as it shows remarkable modifications geared towards the formation of yolk material. PALABRAS CLAVE: oocitos, oolema, núcleo, vitelogenesis, Tapes, Bivalvia. KEY WORDS: oocytes, oolema, nucleus, vitellogenesis, Tapes, Bivalvia. * Unitat de Biologia Cel.lular. Dep. Bioquímica i Fisiologia. Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645, 08071 Barcelona. 179 IBERUS, 14 (2), 1996 INTRODUCCIÓN El estudio preliminar llevado a cabo en la almeja Tapes decussatus tiene por objeto caracterizar la morfología normal de la gó- nada femenina y los gametos de esta es- pecie. De este modo, es posible hacer un seguimiento de las diversas alteraciones que puedan presentar los oocitos de ejem- plares parasitados o sometidos a procesos de contaminación medioambientales por metales pesados, tal como se viene ha- ciendo en otras especies de bivalvos (DUR- FORT, BARGALLÓ, BOZZO, FONTARNAU Y Ló- PEZ CAMPS, 1982; DURFORT, BOZZO, FERRER, GARCÍA VALERO, POQUET, RIBES Y SAGRISTA, 1991a; DURFORT, FERRER, SAGRISTA, POQUET, BOZZO, GARCÍA VALERO Y RIBES, 1991b). Dentro del grupo de los bivalvos, las especies más estudiadas son evidente- mente las que tienen interés para su comer- cialización y consumo. Aunque Tapes decus- satus se encuentra entre ellas, hasta el momento no tenemos conocimiento denin- gún estudio histológico y citológico de la gónada femenina de esta especie. En cam- bio, sí han sido estudiadas otras especies de bivalvos, tales como Myftilus edulis (DURFORT, 1973a, 1979; PIPE, 1987; MICA- LLEF Y TYLER, 1988), Mytilus galloprovin- cialis (BOLOGNARI, 1957) y Pecten maximus (DORANGE, PAULET, LE PENNEC Y COCHARD, 1989). La referencia más próxima a Tapes decussatus la tenemos en las investigacio- nes citológicas llevadas a cabo por MED- HIOUB Y LUBET (1988) en los tejidos de reser- va de la gónada de Tapes philippinarum. MATERIAL Y MÉTODOS Los ejemplares estudiados proceden de los cultivos de la Bahía dels Alfacs en el delta del Ebro. Su tamaño oscila entre 35 y 42 mm de diámetro máximo. Para el estudio al microscopio óptico se han fijado los fragmentos de ovario en formol al 10%, previa deshidratación y tratamiento con tolueno, han sido inclui- dos en parafina. Los cortes se han teñido panorámicamente con hematoxilina-eo- sina y con el método tricrómico de Mallory. Para la microscopía electrónica de transmisión, se han fijado las muestras en 180 glutaraldehido-paraformaldehido al 2,5% en tampón fosfato salino (PBS), seguido habitualmente de una postfijación con tetraóxido de osmio al 1,5% en el mismo tampón. Se han dejado muestras sin osmi- ficar para poder efectuar los estudios microanalíticos. Las muestras deshidra- tadas mediante una serie de acetonas de graduación creciente, han sido incluidas en SPURR (1969), y los cortes ultrafinos con- trastados con acetato de uranilo y citrato de plomo según REYNOLDS (1963). Las observaciones ultraestructurales se han hecho con un microscopio HITA- CHI 800MT. Para el estudio microanalítico se han utilizado cortes de unos 20 nm pro- tegidos por una capa de carbón, colocados en rejillas de titanio cubiertas con una pe- lícula de Formwar. Los resultados se han obtenido mediante un sistema de análisis por separación de energías KEVEX incor- porado al microscopio. Los análisis se han efectuado a 100 KV de aceleración. RESULTADOS Si bien la gónada femenina de Tapes decussatus, como es general en los molus- cos bivalvos, no tiene células foliculares ni células nutritivas, los oocitos se encuen- tran agrupados en folículos: comparti- mentos delimitados por un tejido conec- tivo bien visible al microscopio óptico (Fig. 1). El desarrollo del tejido conjuntivo inter- folicular es un parámetro indicador del grado de madurez de la gónada. La ausen- cia de células foliculares determina que exista un mayor contacto entre las mem- branas plasmáticas, oolema, de los propios oocitos vecinos, así como ligeras defor- maciones debidas presumiblemente a la presión producida por el aumento de volumen de los oocitos de cada compar- timento o folículo (Fig. 2). Al microscopio óptico los oocitos se ob- servan como células más o menos esféricas de unos 40 a 50 ym de diámetro, en las que se distingue el citoplasma, más coloreado debido a la presencia del vitelo y un núcleo muy laxo con varios nucléolos (Fig. 3). A nivel ultraestructural los oocitos maduros de Tapes decussatus presentan el aspecto característico de una célula me- BOZZO ET AL.: Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes decussatus a PH Figuras 1-3. Tapes decussatus. 1: corte de la gónada femenina al microscopio óptico. Se obser- van regiones diferenciadas del ovario con las células regularmente distribuidas. El tejido adya- cente corresponde a los túbulos de la glándula digestiva. (H/E). 2: detalle de los folículos ová- ricos con los oocitos maduros presentando distinto aspecto atendiendo al nivel en que se han cortado. (H/E). 3: oocitos en los que se distingue claramente, después de la tinción con la técnica tricrómica de Mallory, el citoplasma, el núcleo y los dos nucléolos. Figures 1-3. Tapes decussatus. /: section of the female gonad, seen with an optic microscope. Differenced areas in the ovary with regularly distributed cells are visible. The adjacent tissue corresponds to the digestive gland tubules. (H/E). 2: detail of the ovaric follicules with mature oocytes, showing different aspects deppending on the level of the section. (H/E). 3: oocytes where it is clearly visible, once stained with Mallory's trichromic, the cytoplasm, nucleus and the two nucleolus. 181 IBERUS, 14 (2), 1996 tabólicamente activa. La membrana plas- mática posee especializaciones destina- das a aumentar la superficie de absor- ción de la célula. El citoplasma es muy rico en sistemas membranosos relaciona- dos con la síntesis de material de reserva y secreción. El patrón de organización nuclear es el apropiado para dirigir di- cha función sintetizadora: cromatina laxa, presencia de nucléolos y abundan- tes poros en la envoltura nuclear (Fig. 9). Las estructuras celulares en las que hemos fijado preferentemente nuestra atención son: el oolema y la membrana vitelina, la envoltura nuclear y las pla- quetas vitelinas. El oolema emite numerosos microvi- lli de longitud y diámetro variable, los cuales adquieren a menudo la forma de botella o matraz. La base esférica de es- tas formaciones presenta continuidad con las vesículas de endocitosis situadas en la parte más periférica del citoplasma, es decir en el ectoplasma (Fig. 4). La matriz extracelular constituida en cubierta vitelina, muy patente en esta es- pecie, forma una capa ligeramente fi- brosa con acúmulos densos a los electro- nes justamente alrededor de los microvi- lli a modo de “fuzz”. Se ha analizado mediante dispersión de rayos X alguna de estas estructuras densas situadas so- bre la cubierta vitelina o internas ya en la célula. El resultado (Fig. 5) muestra la presencia de hierro en cantidad muy su- perior a la de otros elementos. El ooplasma presenta densidad media a los electrones debida a la abundancia de ribosomas. Sin embargo, se observan es- pacios o canalículos entre el retículo en- doplasmático rugoso, los cuales ofrecen la imagen de un sistema o red de conexión a través de toda la célula (Fig. 6). Las ve- sículas del retículo endoplasmático rugoso pueden dar lugar a sistemas de láminas anilladas, estructuras frecuentes en los o0o- citos maduros de muchas especies (Fig. 7). Entre este complejo sistema trabecular aparecen numerosas mitocondrias distri- buidas por todo el citoplasma. Su morfo- logía es la característica y en algunas de ellas se pueden observar procesos de di- visión, lo cual es habitual en los oocitos. Se encuentran también numerosas pla- 182 quetas vitelinas delimitadas por una mem- brana y abundantes gotas lipídicas, sin lí- mite membranoso, apreciables por su me- nor densidad electrónica (Fig. 6). La envoltura nuclear se halla for- mando numerosas lobulaciones sobre si misma y con abundantes poros (Fig. 9); sin embargo, en los oocitos estudiados se observan formaciones poco habitua- les derivadas de la envoltura nuclear. La superficie citoplasmática delaenvol- tura nuclear, la cual tiene muchos poros, presenta acúmulos de material denso alos electrones. Dichos acúmulos son agrupa- ciones de pequeñas vesículas presumi- blemente segregadas de la misma super- fície nuclear (Fig. 10). Paralelamente, se observa la formación de compartimentos o vacuolas producidos por la separación dela doble membrana nuclear, provocando la aparición de espacios citoplasmáticos donde se acumula material denso alos elec- trones (Figs. 9 y 11). La coalescencia de ambas formaciones, pequeñas vesículas y vacuolas puede llevar a la formación de un tipo de plaquetas vitelinas. Al mismo tiempo, la doble mem- brana nuclear da lugar a sistemas de láminas anilladas (Fig. 8), derivación relativamente frecuente en oocitos. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES El proceso de la oogénesis ha sido cla- sificado tradicionalmente como un proceso «solitario o folicular, según haya o no células foliculares acompañando al oocito durante su maduración, y si éstas desempeñan alguna función a lo largo del mismo. En los moluscos bivalvos se ha considerado la oogénesis como solitaria (RAVEN, 1966). PIPE (1987) en el estudio realizado so- bre la oogénesis de Myftilus edulis indica que los oocitos de este molusco durante los primeros estadios del proceso se presen- tan rodeados por un pequeño número de células foliculares. Sin embargo, a medida que se desarrollan los gametos, las célu- las foliculares quedan restringidas a un tallo o pedúnculo que une el oocito con la pared de la gónada. Alrededor de los oo- citos de Tapes decussatus no se han obser- vado células foliculares ni en los estadios BoOzZZO ET AL.: Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes decussatus 14Feb-1992 18: 34: 58 Execution time = 10 seconds TAPES 156 Vert= 1000 counts — Disp=1 Range= 10.230 keV Figura 4. Imagen de la membrana vitelina del oocito de Tapes decussatus observada al micros- copio electrónico de transmisión. Se distinguen los microvilli en forma de matraz, la matriz ex- tracelular y el material electrodenso acumulado en la superficie externa y en el citoplasma (fle- chas). Figura 5. Espectro resultante del microanálisis del material denso de la imagen anterior. Cabe señalar el pico correspondiente al hierro, cuya presencia no es muy habitual en los oocitos. Abreviaturas. c: citoplasma, en: envoltura nuclear, 1: gota lipídica, la: láminas anilladas, m: mi- tocondrias, me: matriz extracelular, mv: microvilli, n: núcleo, re: retículo endoplasmático ru- goso, v: plaquetas vitelinas. Figure 4. Transmition electron microscope image of the Tapes decussatus oocyte vitelline mem- brane. Microvilli flask-shaped, extracellular matrix and electrondense material in the outer surface and in the cytoplasm (arrows) are distinguible. Figure 5. Spectrum from the microanalysis of the dense material of the previous image. Note the pick of iron, whose presence in oocytes is unusual. Abbreviations. c: citoplasm, en: nuclear envelope, l: lipidic drop, la: annulate lamellae, m: mi- tochondria, me: extracellular matrix, mv: microvilli, n: nucleus, re: rough endoplasmatic reti- culum, v: yolk platelets. 183 IBERUS, 14 (2), 1996 iniciales ni en los estadios más maduros de su desarrollo. La ausencia de la células foliculares determina mayor contacto directo entre los oocitos de un mismo folículo y también la capacidad de éstos de incorporar, a través del oolema, los precursores nece- sarios para la síntesis del vitelo. Al mismo tiempo creemos que esta capacidad pro- porciona una vía de entrada de algunos iones metálicos presentes en el medio al citoplasma del oocito (Figs. 4 y 5). Los iones metálicos se pueden acu- mular en distintos compartimentos celu- lares de los tejidos de los moluscos bival- vos, mediante la formación de complejos moleculares. Algunos metales pesados (Fe, Zn, Cu) son metabólicamente necesarios a concentraciones muy reducidas. Algunos autores (FOWLER, WOLFE Y HETTLER, 1975; Norr, 1991) han indicado y demostrado con experimentos de contaminación con Hg realizados en bivalvos, que la incor- poración de dicho elemento puede pro- ducir cambios notables en los niveles de Fe, Cu y Zn. En el presente estudio no se ha llevado a cabo hasta el momento la identificación del Hg; sin embargo, en las muestras analizadas no existen trazas de este elemento. En la mayoría de las células los iones metálicos se unen a proteinas citosólicas formando estructuras vesiculares y liso- somas (POQUET, BOZZO, SAGRISTA Y DURFORT, 1992). En el estudio morfológico de los oocitos de Tapes decussatus no se dis- tinguen formaciones lisosómicas, por lo que el Fe y otros metales pesados detec- tados se incorporarán al citoplasma para formar moléculas proteicas componentes habituales de las plaquetas vitelinas. Si bien BUSSON-MABILLOT (1984) des- cribe en oocitos de trucha la formación de vitelo como un proceso realizado a través de endosomas y lisosomas, en Tapes de- cussatus no se distingue substrato morfo- lógico para pensar en esta posibilidad. Además, en referencia al mencionado tra- bajo, las características citoquímicas y mor- fológicas de las estructuras estudiadas, así como el grado de madurez de los oo- citos, nos lleva a pensar que las forma- ciones en cuestión son granos corticales cuya naturaleza es evidentemente lisosó- 184 mica (SCHUEL, 1978; GURAYA, 1982; BOZZO, 1984; SOUSA Y AZEVEDO, 1988; WESSEL, 1989; WALLACE Y SELMAN, 1990). El origen de las plaquetas es varia- ble, según la mayoría de autores (PIPE, 1987; DURFORT, 1973a). En Tapes decussa- tus creemos interesante subrayar que juntamente con la génesis a partir de retículo endoplasmático rugoso, com- plejo de Golgi y mitocondrias, existe un origen a partir de cambios drásticos en la doble membrana nuclear. En efecto, en los oocitos descritos se observa la complicada morfología de la envoltura nuclear que da lugar a dilata- ciones de las dos membranas formando sistemas de espacios membranosos que se separan del núcleo y se incorporan al citoplasma. Al mismo tiempo se observa la acumulación de material electrodenso en la superficie de la membrana nuclear externa. La aparición de acúmulos electro- densos producidos por emisiones del núcleo a través de los poros nucleares y evaginaciones de la envoltura nuclear fue descrita por primera vez por ANDER- SON Y BEAMS (1956) en oocitos de insec- tos. Posteriormente, se han hallado en oocitos de muchas especies, tanto de in- vertebrados como de vertebrados (CLE- ROL 1968; EDDY, 1974 CABLE TAS AZEVEDO, 1984), recibiendo distintos nombres tales como: nematosomas, cuer- pos cromatoides o “nuages”. A menudo están asociados a grupos de pequeñas mitocondrias por lo que se les denomina cemento mitocondrial (ANDRÉ, 1962). En los oocitos que nos ocupan, este material presenta una característica que no es común a los hasta ahora descritos. Se trata de un material vesicular y no com- pacto que se segrega de la envoltura nuclear. Estas formaciones se unen a las dilataciones de la superficie nuclear. El grado de compactado va aumentando hasta constituir plaquetas vitelinas bien definidas. La presencia de dilataciones de la envoltura nuclear se ha descrito en oocitos de Mytilus edulis (DURFORT, 1973a). Sin embargo, en Tapes decussatus se observa que no se trata solamente de una modifi- cación de la envoltura nuclear, sino que además comporta la transformación en BOZZO ET AL.: Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes decussatus Figuras 6-8. Oocitos de Tapes decussatus. 6: citoplasma visto al microscopio electrónico de transmisión. Es interesante destacar la disposición canalicular del retículo endoplasmático rugo- so y su gran desarrollo. 7: láminas anilladas en el citoplasma de un oocito. En esta imagen mues- tran continuidad con las vesículas del retículo endoplasmático rugoso. 8: láminas anilladas para- lelas y muy cercanas al núcleo del oocito. Su aspecto es similar a la envoltura nuclear de la cual probablemente derivan. Abreviaturas como en la Figura 4. Figures 6-8. Tapes decussatus oocytes. 6: cytoplasm seen with a transmission electron micros- cope. Note the channel-shape arrangement of the rough endoplasmatic reticulum and its great development. 7: annulate lamellae in an oocyte cytoplasm. In this image, they show continuity with the vesicles of the rough endoplasmatic reticulum. 8: annulate lamellae, parallel and very close to the oocyte nucleus. Their appearance is similar to that of the nucleus envelope, from which they are probably originated. Abbreviations as in Figure 4. 185 IBERUS, 14 (2), 1996 Figuras 9-12. Oocitos de Tapes decussatus. 9: disposición altamente irregular de la envoltura nuclear. Las invaginaciones pueden secuestrar zonas citoplasmáticas con abundantes orgánulos (flechas). Asimismo, se observan pequeñas vesículas formadas a partir de la membrana externa de la envoltura nuclear (*). 10-12: proceso de formación de plaquetas vitelinas a partir de vesí- culas formadas por la envoltura nuclear. Abreviaturas como en la Figura 4. Figures 9-12. Tapes decussatus oocytes. 9: highly irregular arrangement of the nuclear envelope. Invaginations can “kidnap” cytoplasmatic areas with abundant organelles (arrows). Little vesi- cles originated from the external nuclear envelope (*) are also noticeable. 10-12: formation pro- cess of yolk platelets from vesicles originated by the nuclear envelope. Abbreviations as in Figure 4. 186 BOzZZO ET AL.: Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes decussatus estructuras citoplasmáticas, las cuales devienen plaquetas vitelinas. La gran plasticidad de la superficie del núcleo, permite que este ocupe una extensión considerable de la célula y, como es habitual en los oocitos, origine agru- paciones de láminas anilladas, las cuales en este caso pueden formarse también a partir del retículo endoplasmático rugoso. Las láminas anilladas son formacio- nes relativamente frecuentes en el cito- plasma de los oocitos (KESSEL, 1963, 1968, 1981) y también en algunas células somá- ticas (OLLERICH Y CARLSON 1970; SUN, 1979; ALLEN, 1990), y su origen es varia- ble. Uno de los posibles orígenes es a par- tir del retículo endoplasmático rugoso (KEssEL 1985, 1990; ANDREUCCETTI Y TAD- DEL 1990). De esta manera se forman en los oocitos de algunas especies de moluscos poliplacóforos (DurFoRr, 1976). En otros casos posiblemente provengan de la en- BIBLIOGRAFÍA ALLEN, E. D., 1990. Pores of annulate lame- llae and nuclei bind wheat germ aggluti- nin and monoclonal antibody similarly. Journalof Structural Biology, 103: 140-151. ANDERSON, E. Y BEAMS, H. W., 1956. Evi- dence from electron micrographs for the passage of material through pores of the nuclear membrane. Journal of Biophysical and Biochemical Cytology, Supplement 2: 439-444. ANDRÉ, J., 1962. 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GÓMEZ?*, Yolanda MANGA**, Eduardo ANGULO*** y Camino GONZÁLEZ** RESUMEN Se han estudiado mediante microscopía óptica las alteraciones histopatológicas produci- das por el trematodo hepático Dicrocoelium dendriticum, en la glándula digestiva y en la gónada de dos especies de moluscos hospedadores intermediarios, pertenecientes al género Cernuella, infestadas experimentalmente y mantenidas en condiciones de labo- ratorio hasta su sacrificio a los 3 meses post-infestación. Se ha constatado la presencia de esporocistos secundarios de D. denariticum en ambas especies de moluscos someti- dos a infestación, con un mayor nivel de parasitación en C. cespitum arigonis que en C. virgata. Asociados a la presencia del parásito se observa una infiltración hemocítica, una vacuolización de las células de calcio y un aumento de lipofuscinas en las células diges- tivas. Además, en C. cespitum arigonis llega a producirse una casi total castración para- sitaria. ABSTRACT The histopathological alterations produced by the hepatic ttrematode Dicrocoelium den- driticum in the digestive gland and gonad of two species of intermediate host molluscs of the genus Cernuella were studied by light microscopy. Animals were experimentally infected and kept under laboratory conditions, then killed 3 months post-infection. Secon- dary sporocysts of D. dendriticum are evident in the experimentally infected specimens of both species. The infection degree ¡is greater in C. cespitum arigonis than in C. virgata. Hemocytic infiltration, as well as calcium cell plasm vacuolisation and an increase of digestive cell lipofuscines are associated with the presence of the parasite. Besides, there is a great parasitic castration in C. cespitum arigonis. PALABRAS CLAVE: Cernuella, Gastropoda, Moluscos hospedadores intermediarios, Dicrocoelium, Dicrocoeliidae, Trematoda, Histopatología. KEY WORDS: Cernuella, Gastropoda, intermediate host Molluscs, Dicrocoelium, Dicrocoeliidae, Trematoda, Histopathology. * Dpto. Biología Animal y Genética; ***Depto. Biología Celular y Ciencias Morfológicas, Fac. Ciencias, Univ. País Vasco. Apdo 644, 48080 Bilbao. ** Parasitología Animal, Estación Agrícola Experimental, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, (C.S.I.C.), Apdo. 788, 28040 León. 189 IBERUS, 14 (2), 1996 INTRODUCCIÓN Desde hace años se están realizando en la Estación Agrícola Experimental del C.S.I.C., León, estudios sobre el compor- tamiento de Dicrocoelium dendriticum (Ru- dolphi, 1819) Loos, 1899, y de sus hospe- dadores (definitivos e intermediarios) en el proceso de la transmisión parasitaria, tanto en condiciones naturales como ex- perimentales. Este parásito está muy ex- tendido en los rumiantes de la provincia de León (Rí0-LOZANO, 1967; MANGA, GONZAÁLEZ-LANZA Y DEL POZO, 1991) y en los de la mayor parte de la Península Ibé- rica (CORDERO ET AL., 1980). De acuerdo con SOULSBY (1968), la enfermedad pro- ducida por dicho trematodo hepático, que recibe el nombre de dicroceliosis, es muy frecuente en ovinos y bovinos de Europa, Asia y América. Aunque son numerosas las especies de moluscos que han sido citadas como hospedadores intermediarios (H. 1.) de D. dendriticum en todo el mundo (MANGA, 1983; ALUNDA, 1984), son muy escasos los estudios histopatológicos rea- lizados en moluscos infestados con este parásito (MATTES, 1936; BADIE, HOURDIN Y RONDELAUD, 1992). Por ello, creímos conveniente abordar una serie de estu- dios histopatológicos en caracoles infes- tados experimentalmente, y que pertene- cen a especies que actúan como primeros H. IL de D. dendriticum en la naturaleza (MANGA, 1992). Para iniciar dichos estu- dios elegimos, por una parte, la especie Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (Schmidt, 1853), importante en la epide- miología de la dicroceliosis en nuestra región por su amplia distribución y abundancia (MANGA, 1983) y, por otra parte, Cernuella (Cernuella) virgata (Da Costa, 1778) cuya presencia es más escasa. Es la primera vez que se estudian las alteraciones histopatológicas produ- cidas por las fases larvarias de este tre- matodo en ambas especies de moluscos. MATERIAL Y MÉTODOS Dos lotes de moluscos, constituidos por 100 ejemplares de Cernuella (Xero- 190 magna) cespitum arigonis y 100 de Cernue- lla (Cernuella) virgata (Mollusca, Helicidae), se infestaron experimentalmente con 75 huevos de Dicrocoelium dendriticum por molusco. Los huevos utilizados habían sido obtenidos recientemente de una oveja infestada experimentalmente con dicho parásito. Después de 5 días de ayuno, los caracoles se mantuvieron individualmente y durante 48 horas en placas de Petri con papel de filtro húmedo, en el que previa- mente se habían depositado los huevos de D. dendriticum. Una vez finalizada la in- festación, dichos moluscos se mantuvie- ron junto con los testigos a 20 “C de tem- peratura y 40% de humedad relativa, y se alimentaron con lechuga. Para conocer las alteraciones histopa- tológicas producidas por el parásito en los caracoles, se sacrificaron 30 ejemplares (15 de cada especie) a los 3 meses post-infes- tación (p. i.). Los animales fueron proce- sados conforme a las técnicas rutinarias para estudios histológicos mediante mi- croscopía óptica y se tiñeron con hemato- xilina-eosina. Paralelamente se realizó un estudio morfométrico con la finalidad de cuanti- ficar las variaciones morfológicas de los túbulos digestivos. Para ello se aplicó un procedimiento planimétrico (RECIO, MA- RIGÓMEZ, ANGULO Y MOYA, 1988) sobre 30 secciones de túbulos digestivos obteni- das por cada animal. Se estudiaron 5 pa- rámetros planimétricos: grosor medio epitelial (Mean Epithelial Thickness, MET), radio medio diverticular (Mean Diverticular Radius, MDR), radio medio luminal (Mean Luminal Radius, MER) y los cocientes MLR/MET y MET/MDR (SOTO, AGIRREGOIKOA, PÉREZ Y MARIGÓ- MEZ, 1990). RESULTADOS Y DISCUSIÓN El epitelio de la glándula digestiva de los animales testigo de ambas especies de moluscos está constituido por tres tipos celulares (Figs. 1, 2). El más abundante co- rresponde a las células digestivas (o ab- sorbentes); son células altas y de forma prismática, con un pequeño núcleo basal y un citoplasma cargado de numerosas GÓMEZ ET AL.: Histopatología de Cernuella infestada por Dicrocoelium dendriticum Figuras 1-5. Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis. 1: vista general de la glándula digestiva de un testigo. 2: detalle de un túbulo de un testigo, mostrando los tres tipos celulares que confor- man su epitelio. 3: esporocistos secundarios de D. dendriticum que contienen masas germinales en distinto grado de desarrollo, fotografiados in vivo a los 3 meses post-infestación. 4: vista gene- ral de la glándula digestiva de un molusco parasitado, con una importante infiltración hemocítica en el cuadrante inferior derecho. 5: detalle de un túbulo de un caracol infestado en el que se apre- cia la vacuolización de las células de calcio. Escalas, 1, 2: 100 um; 3, 5: 50 um; 4: 200 um. Las flechas estrechas señalan los túbulos digestivos; las flechas anchas apuntan al parásito; las es- trellas indican las células de Leydig; c: célula de calcio; d: célula digestiva; e: célula excretora. Figures 1-5. Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis. /: general view of a control specimen diges- tive gland. 2: detail of a control's tubule, showing the three cellular types of its epithelium. 3: D. den- driticum secondary sporocysts, containing germinal masses in different development degrees, pho- tographed in vivo three months post-infection. 4: general view of a parasitized mollusc digestive gland, with an important hemocytic infiltration in the lower right part. 5: detail of an infested snail tubule, with visible vacuolization of calcium cells. Scale bars, 1, 2: 100 yum; 3, 5: 50 um; 4: 200 um. Narrow arrows show digestive tubules; wide ones the parasite; stars show Leydig cells; c, cal- cium cell; d: digestive cell; e: secretory cell. 191 IBERUS, 14 (2), 1996 vesículas. El segundo son las células de calcio, de forma ovalada o triangular, que presentan un núcleo voluminoso situado en la mitad basal de la célula; su citoplasma contiene numerosos gránulos bien defi- nidos. Por último están las células excre- toras, más escasas que las anteriores, ca- racterizadas por la presencia de una gran vacuola central que contiene concreciones de lipofuscina. Por entre la masa de los tú- bulos digestivos se disponen los acinos gonadales, dentro de los cuales se distin- guen los gametos, tanto masculinos como femeninos en distinto grado de diferen- ciación, así como las células auxiliares. Los espacios existentes entre los túbulos di- gestivos y entre éstos y los acinos gona- dales, están ocupados por tejido conectivo con voluminosas células conjuntivas (cé- lulas de Leydig), cuya proporción es muy variable entre los individuos de una misma especie (Figs. 1, 2) El estudio histológico de los moluscos sometidos a infestación experimental, puso en evidencia la presencia de esporocistos secundarios de D. dendriticum en todos los ejemplares de C. cespitum arigonis exami- nados, y sólo en 6 de los 15 C. virgata in- vestigados. Las fases larvarias del pará- sito ocupaban entre el 10% y el 50% del volumen total del complejo glándula di- gestiva-gónada en todos los individuos de la primera especie de molusco, y úni- camente invadían el 10% en dos ejempla- res (números 1, 2) de la segunda especie. Los esporocistos secundarios halla- dos en C. cespitum arigonis (Fig. 3) son de mayor tamaño que los encontrados en C. virgata y, además, su grado de desa- rrollo está más avanzado (en algunos las masas germinales empiezan a diferen- ciarse constituyendo esbozos de cerca- rias) y su migración al resto de la glán- dula digestiva ha progresado más. Éstas pueden ser algunas de las razones que explican el menor volumen ocupado por los parásitos en C. virgata. De los resultados experimentales ante- riormente expuestos se deduce que C. vir- gata es una especie menos adecuada como H. L de D. dendriticum que C. cespitum ari- gonis, ya que la infestación se detectó en la primera en un número inferior de mo- luscos (lo que concuerda con lo observado 192 en la naturaleza) y, además, el desarrollo del parásito fue más lento. En ambas especies, los esporocistos están localizados entre los túbulos de la glándula digestiva y entre aquéllos y la gónada, asentándose así en el paso directo de nutrientes desde la glándula digestiva a la gónada (FRETTER Y GRAHAM, 1962; ARUNA, SHIMA Y MULEY, 1986; ARUNA Y RAo, 1984; CHOUBISA, 1988). Alteraciones de la glándula digesti- va en animales parasitados: Los cambios histopatológicos de la glándula digestiva de moluscos, asociados a la infestación de trematodos digeneos han sido descritos por varios autores (JAMES, 1965; YOSHINO, 1976; BouIx-BOUISSON, RONDELAUD Y BARTHE, 1985a; HUFFMAN Y FRIED, 1985; CHOUBISA, 1990; SINDOU, RONDELAUD Y BARTHE, 1990) e incluyen una disminu- ción de la altura de las células epiteliales con el consiguiente aumento de la luz del túbulo digestivo, una necrosis de túbulos digestivos con disminución en su número, y una atrofia drástica de los mismos. Estas alteraciones son más notorias en las fases de redia y cercaria, cuando el parásito puede inflingir un daño mecánico directo sobre los túbulos. En nuestro estudio hemos podido observar animales con túbulos digestivos en los que la luz tubular está dilatada (Figs. 4, 5). No obstante, el estudio realizado para los cinco paráme- tros planimétricos ha reflejado que las diferencias observadas con respecto a los animales testigo no son estadísticamente significativas (p >> 0,05). La ausencia de una aparente deformación en los túbulos digestivos en el caso estudiado, podría ser debida a que nos encontramos en una fase temprana de la parasitación, ya que los esporocistos secundarios de D. dendriti- cum están muy poco desarrollados y todavía no albergan cercarias maduras. Otra alteración histopatológica obser- vada en nuestro estudio consiste en la pre- sencia de una infiltración hemocítica importante en la mitad de los ejemplares de C. cespitum arigonis, así como en los ejemplares 1 y 2 de C. virgata. Esta infil- tración hemocítica no generalizada, está restringida a alguras zonas del complejo tisular estudiado. En dichas zonas, los GÓMEZ ET AL.: Histopatología de Cernuella infestada por Dicrocoelium dendriticum Figuras 6, 7. Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis. 6: vista general del complejo glándula digestiva-2Ó6nada de un molusco parasitado. 7: detalle de un acino gonadal de un caracol infes- tado, con ausencia casi total de células de la línea germinal. Figuras 8, 9. Cernuella (Cernuella) virgata. 8: vista general del complejo glándula digestiva-26nada del molusco número 2 infesta- do con D. dendriticum. 9: detalle del mismo ejemplar mostrando los acinos gonadales más pró- ximos al parásito, que aún contienen gametos maduros y en formación. Las flechas anchas señalan al parásito; las puntas de flecha indican los acinos gonadales; las fle- chas pequeñas indican las células eosinófilas de grandes núcleos heterocromáticos; p: pared del esporocisto secundario de D. dendriticum. Escalas, 6, 8: 200 um; 7, 9: 50 um. Figures 6, 7. Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis. 6: general view of the digestive gland- ovotestis complex in an infected snail. 7: detail of a gonadal acinus in a parasitized snail, lac- king germinal cells almost completely. Figures 8, 9. Cernuella (Cernuella) virgata. $: general view of the digestive gland-ovotestis complex in snail number 2 infected by D. dendriticum. 9: detail of the same specimen showing gonadal acines closest to the parasite, which still contain mature and formating gametes. Scale bars, 6, 8: 200 um; 7, 9: 50 um. Wide arrows show the parasite; points of arrows show gonadal acines; small arrows show eosi- nophylous cells with great heterochromatic nuclei; p: D. dendriticum secondary sporocyst wall. hemocitos envuelven totalmente los espo- rocistos, provocando un menor desarrollo de los mismos e, incluso, su encapsulación (Fig. 4). Otras alteraciones constatadas son la vacuolización del citoplasma de las células de calcio y un aumento de lipo- fuscinas en las células digestivas (Fig. 5). Alteraciones de la gónada en anima- les parasitados: En los ejemplares de C. cespitum arigonis infestados con D. dendri- ticum se observa una casi total castración parasitaria, de forma que el volumen go- nadal se encuentra muy reducido (0,1 - 0,4 mm de diámetro máximo de los acinos frente a 0,4 - 0,8 mm en los testigos) y exis- ten pocas células dentro de los acinos (Figs. 6, 7). En todos ellos, los estadíos de espermatogonias y espermátidas han de- saparecido, mientras que los espermato- 193 IBERUS, 14 (2), 1996 citos son escasos y modificados, con el ci- toplasma muy reducido. Únicamente en el 33% de los animales parasitados apa- recen espermatozoides dentro de la gó- nada, y aún en éstos siempre son escasos y nunca aparecen en paquetes ni con sus cabezas ordenadas hacia una célula de Ser- toli, tal y como es habitual en gasterópo- dos, sino que están dispersos y desorde- nados dentro del acino. Los ovocitos tam- bién son poco numerosos y de menor tamaño que en los testigos (sólo ocasio- nalmente aparecen ovocitos de diámetro mayor a 0,05 mm, frente a los valores de 0,08-0,12 mm observados como diámetro máximo en los testigos). Dentro de los aci- nos destaca la presencia de unas células voluminosas, con citoplasma eosinófilo y un gran núcleo fuertemente heterocro- mático (Fig. 7); posiblemente representan una modificación de las células acompa- ñantes (células de Sertoli y células folicu- lares), como resultado de la parasitación. Por el contrario, en los ejemplares de C. virgata que albergan D. dendriticum se observa que el diámetro de los acinos (0,5-0,9 mm) y la presencia de gametos, son similares a los detectados en los ani- males testigo, con espermatogonias, es- permatocitos, espermátidas y espermato- zoides abundantes y con ovocitos con un diámetro máximo equivalente al de los testigos (valores próximos a 0,1 mm). Únicamente un animal infestado (n” 1) muestra una drástica reducción gonadal asociada a la presencia del parásito. En éste, la morfología de los acinos es muy similar a la descrita para C. cespitum ari- gonis, sin espermatogonias ni espermáti- das y conteniendo igualmente las células eosinófilas con los núcleos heterocromáti- cos, pero los escasos espermatozoides que existen, mantienen su orientación tí- pica. En otros animales en los que la pro- porción del parásito es baja, pueden BIBLIOGRAFÍA ALUNDA, J. M., 1984. Ecología de Dicrocoe- lium dendriticum en León. 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No obstante, dado que los es- porocistos no ocasionan lesiones mecáni- cas en la gónada y, que en todos los ejemplares examinados, el parásito siem- pre está fuera de los acinos (a veces a con- siderable distancia de ellos), se puede con- cluir que la destrucción de gametos debe estar Oocasionada por alguna molécula se- cretada por el parásito, de forma similar a como ha sido sugerido para otros casos de castración parasitaria de moluscos in- festados por trematodos digeneos (CHENG, SULLIVAN Y HARRIS, 1973; READER, 1973; BouIx-BOUISSON, RONDELAUD Y BARTHE, 1985b). Por ello, parece tratarse de una cas- tración química indirecta, según la clasi- ficación de CHENG ET AL. (1973). El efecto de esta sustancia ha de ser altamente es- pecífico, ya que causa la destrucción de los gametos, pero no así la de las células de Leydig o las del epitelio digestivo. AGRADECIMIENTOS Este estudio ha sido subvencionado por la Junta de Castilla y León (Proyecto número 0701/89) y por la CICYT (Pro- yecto AGF92-0588). Agradecemos pro- fundamente a M. Paz del Pozo, M. Luz Carcedo y Carmen Espiniella, miembros de la Unidad de Parasitología Animal del CSIC (León), su ayuda en el desarro- llo de este trabajo. ARUNA, K., SHIMA, S. S. Y MULEY, E. V., 1986. Comparative studies on carbohydrate me- tabolism in the hepatopancreas of two fresh-wate-: snails infected with larval tre- matodes. Journo' of Aquatic Biology, 4 (3/4): 79-81. GÓMEZ ET AL.: Histopatología de Cernuella infestada por Dicrocoelium dendriticum ARUNA, K. Y Rao, P., 1984. Changes in the lipid content and lipase activity in the hepatopan-creas of two fresh-water snails, Indoplanorbis exustus and Melanoides tu- berculatus during parasitism. Proceedings of the Indian Academy of Parasitology, 5 (182): 55-58. BADIE, A., HOURDIN, P. Y RONDELAUD, D., 1992. 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Ejemplares de Ostrea edulis procedentes de cultivos del delta del Ebro (Tarragona) se han mantenido durante un período de 22 días expuestos a concentraciones de 2,5, 5 y 10 ug Hg/l. Los resultados de los análisis realizados mediante espectrometría de absor- ción atómica muestran una incorporación del contaminante en los tejidos de la ostra que se incrementa en función del tiempo. El estudio estructural y ultraestructural de la glán- dula digestiva indica un incremento del contenido lisosómico de las células epiteliales y una disminución de las reservas de glucógeno y lípidos en el tejido intersticial de la glán- dula. La capacidad de retención del contaminante en los tejidos de la ostra y las altera- ciones intracelulares detectadas indican que las dosis de contaminante utilizadas no deberían afectar a la viabilidad de las ostras estudiadas. ABSTRACT The present study attempt is to determine the levels of concentration of mercury in diffe- rent organs of the flat oyster and to describe possible changes induced in the epithelium of the digestive glanad. Specimens of Ostrea edulis were collected from cultivations in the Ebro Delta (Tarra- gona) and exposed to concentrations of 2.5, 5 and 10 ug Hg/l for 22 days. Results of atomic absorption spectrometry indicate that contaminants steadily incorporate in the oyster tissues. The structural and ultrastructural study of the digestive gland shows an increase in lysosomal contents in epithelial cells and a decrease in glycogen and lipids in the interstitial connective tissue of the gland. The ability to sequestrate contaminants in oyster tissues and the subcellular alterations detected indicate that the doses of contami- nant used might not affect the viability of the studied flat oysters. PALABRAS CLAVE: Ostrea edulis, Hg, glándula digestiva, glucógeno. KEY WORDS: Ostrea edulis, Hg, digestive gland, glycogen. * Unitat de Biologia Cel.lular. Departament de Bioquimica i Fisiologia. Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08071, Barcelona. 197 Í IBERUS, 14 (2), 1996 INTRODUCCIÓN La capacidad de los moluscos bival- vos para incorporar y concentrar en sus tejidos cantidades importantes de meta- les traza potencialmente tóxicos han motivado numerosos trabajos de inves- tigación, que han intentado dilucidar los mecanismos implicados en dichos pro- cesos de bioacumulación. En este sen- tido, especies como Mytilus edulis consti- tuyen excelentes indicadores de la con- taminación del medio acuático (BROOKS Y RumsbBY 1965; AMIARD, METAYER, BAUD Y RIBEYRE, 1991). La importancia económica de los moluscos, su situación dentro de la cadena trófica y las ventajas que supone disponer de buenos indicadores frente a los costosos y a veces difíciles análisis de aguas y sedimentos (PHILLIPS Y SEGAR, 1980), hacen que estos estudios sean aún en la actualidad, un tema vigente y de gran importancia. Por otro lado, la contaminación del medio acuá- tico es un proceso continuo debido tanto a aportaciones habituales (vertidos industriales y residuos de las grandes ciudades), como a situaciones que no por ser puntuales revisten menos grave- dad, como los accidentes de buques petroleros, que originan las mareas negras. Existe una gran diversidad de com- portamiento entre las diferentes especies frente a la captación de contaminantes e incluso se hallan variaciones en una misma especie respecto a distintos metales. Esta variabilidad puede ser utili- zada para diseñar programas de control del medio ambiente empleando los orga- nismos más adecuados como indicadores biológicos. Dentro de los moluscos bival- vos, las ostras y los mejillones han sido ampliamente utilizados como organis- mos bioindicadores, debido a su amplia distribución geográfica y a su capacidad de bioacumulación de distintos tipos de contaminantes (GOLDBERG, BOWEN, FARRINGTON, HARVEY, MARTIN, PARKER, RISEBROUGH, ROBERTSON, SCHNEIDER Y GAMBLE, 1978; TAVARES, ROCHA, PORTE, BARCELO Y ALBAIGES, 1988). El interés del Hg como contaminante reside en su utili- 198 zación en distintas industrias, ya sea en la utilización de combustibles fósiles que liberan mercurio directamente a la atmósfera, o vertidos directamente al medio acuático en las plantas papeleras o en las manufacturas químicas. El Hg también ha sido utilizado como fungicida en tratamientos de semillas, aunque este proceso ha ido disminuyendo en los últimos años (VON BURG Y GREENWOOD, 991)" Su importancia como agente tóxico, conocida ya desde la antigúedad, se puso de relieve a raíz de distintos acci- dentes con graves consecuencias para la población. El más conocido es, sin duda, el ocurrido en Minimata (FUJIKI Y Tajima, 1992) aunque, posteriormente, se dieron otros casos: Iraq (GREENWOOD, 1985). En todos ellos, el denominador común fue el consumo de alimentos previamente contaminados, principal- mente peces y moluscos, aparente- mente, en buen estado. La importancia de los efectos tóxicos del mercurio aumenta debido a la exis- tencia de distintas formas químicas, cada una de ellas con distintos efectos, siendo los más conocidos los transtor- nos neuro y embriotóxicos causados por las formas orgánicas (metilmercuriales). El objetivo de este estudio reside en la determinación de las concentraciones de HgCl, que permitan detectar una acumulación significativa de mercurio en distintos intervalos de contaminación y posibles alteraciones celulares en la glándula digestiva de la ostra plana. MATERIAL Y MÉTODOS Los ejemplares de Ostrea edulis estu- diados, proceden del Maresme (Barce- lona) aunque su posterior desarrollo y engorde ha tenido lugar a unos 120 km, en el delta del Ebro (Tarragona). Los individuos, de ambos sexos, dos años de edad y un peso seco medio de 0,8 + 0,1g, se han sometido a un período de aclima- tación de 8 días para contrarrestar los efectos del cambio brusco que supone pasar de un ambiente natural con una nutrición multiespecífica a una situación POQUET ET AL.: Acumulación de Hg y alteraciones celulares en ostras contaminadas Tabla I. Condiciones experimentales de los dos bioensayos. Table I. Experimental conditions of the two bioassays. BIOENSAYO | BIOENSAYO ll acuario A: control acuario B: 2,5 ug HgCl2/1 acuario C: 5 Lg HgCl2/l acuario D: 10 ug HgClz/l acuario A1: control acuario A2: control acuario B1: 5 ug HgClz/l acuario B2: 5 ug HgClz/l controlada. Los cinco primeros días se sometieron a ayuno con el fin de estabi- lizar sus condiciones fisiológicas. Se han llevado a cabo dos bioensa- yos, utilizando en cada uno de ellos 44 individuos distribuidos en cuatro gru- pos. Las condiciones experimentales se muestran en la Tabla 1. Las ostras seleccionadas se colocaron en acuarios de vidrio en el interior de una cesta de material plástico, con un volumen de agua proporcional al número de individuos, a razón de 1 individuo/l. Se ha utilizado agua de mar natural proporcionada por el Parque Zoológico de Barcelona con una salinidad del or- den de 38%o0 y una temperatura media de 20 *C. Las ostras han sido alimentadas me- diante un preparado comercial del alga cianofícea Spirulina (Espirulina, B12. SANTIVERI). La dosis suministrada fue de 0,25 g/individuo / día, aunque poste- riormente se redujo debido a que el agua utilizada era rica en diatomeas, al no haber sido previamente filtrada. Contaminación experimental: Am- bos estudios se han realizado durante los meses de mayo y junio (1992). La fase de contaminación se inició tras finalizar el período de aclimatación (8 días). El mercurio ha sido introducido como sal, HgCl, disuelta en agua desti- lada ligeramente acidificada, sin que su adición variara de forma significativa el pH y salinidad del agua de los acuarios. Las concentraciones utilizadas se indi- can en la Tabla 1. Con el fin de no interferir con la con- centración experimental del contami- nante, no se utilizaron filtros y por tanto el agua tuvo que ser renovada diaria- mente. En ambas experiencias, se establecie- ron cuatro tiempos para la toma de muestras: to al final del período de acli- matación, y t1, tz, ts, a los 7, 13, y 18 días de exposición al Hg para el primer bio- ensayo y 8, 15, y 22 días para el segundo (Tablas IH y III). En cada caso se tomaron de dos a cuatro individuos por condi- ción experimental y por tiempo. Espectrometría: Se ha estudiado la acumulación de Hg en branquias y en el resto del cuerpo (masa visceral) de forma independiente. Los órganos fueron aislados en el momento de la toma de muestras y congelados hasta su procesamiento. Las muestras de tejido fresco (aprox. 0,6 g) fueron sometidas a una digestión con 2,5 ml de ácido nítrico (Suprapur) en bombas de teflón, a 125 *C durante dos horas. La cuantificación se ha llevado a cabo mediante espectrometría de absor- ción atómica (Espectrómetro PHILIPS PV9200), en los Servicios Científico-Téc- nicos de la Universidad de Barcelona, adoptando la técnica del vapor frío, específica de elementos altamente volá- tiles, como el mercurio. Microscopía óptica: Individuos con- trol y contaminados (to, ta), fueron fija- dos in toto con formaldehido al 10% e in- cluidos en parafina. Los cortes de 7um fueron teñidos rutinariamente con he- 199 IBERUS, 14 (2), 1996 Tabla H. Primer bioensayo. Mercurio acumulado en ug/g peso seco (ppm) en branquias (arriba) y masa visceral (abajo). Table II. First bioassay. Accumulated mercury in ug/g dry weight (ppm) in gills (up) and visce- ral mass (down). Tiempo (días) control 2,5 ug HgClz21. 5 ug HgClz/l 10 ug HgClz/l Branquias 0 1,196 1,196 1,196 1,196 7 0,788 4,872 10,122 23,147 18 2,694 17,963 23,370 22,581 18 3,039 26,778 52,692 61,452 Masa Visceral 0 0,897 0,897 0,897 0,897 Y 0,888 2,776 10,380 10,846 YE) 1,474 11,570 29,321 24,735 18 1,844 13,169 26,994 17,660 Tabla III. Segundo biovensayo. Mercurio acumulado en ug/g peso seco (ppm) en branquias (izquierda) y masa visceral (derecha). Table 1H. Second bioassay. Accumulated mercury in ug/g dry weight (ppm) in gills (left) and visceral mass (right). Tiempo (días) control 5 ugHgClz/l control 5 1gHgClz/l Branquias Masa Visceral 1 1,262 1,262 0,923 0,923 8 1,189 9,160 0,740 4,807 15 1,040 16,415 0,753 9,208 22 1,228 24,208 0,927 8,186 matoxilina-eosina o bien mediante el método de Mallory. Las observaciones se han llevado a cabo con un microsco- pio OLYMPUS CH2. Microscopía electrónica: Fragmentos de branquias y glándula digestiva, de los mismos individuos procesados para es- pectroscopía, fueron prefijados durante dos horas a 4 *C con una mezcla de glu- taraldehido 2,5% - paraformaldehido 2%, tamponada con cacodilato sódico. Después de un cuidadoso lavado con la misma solución tampón, fueron someti- dos a una postfijación con tetraóxido de osmio al 1%. La inclusión, previa deshi- 200 dratación con acetona, se efectuó en re- sina Spurr (SPURR, 1969). Los cortes semifinos han sido habi- tualmente teñidos con azul de metileno- bórax 1%. Las secciones ultrafinas, reco- gidas en rejillas de Cu fueron sometidas a un contrastado rutinario con acetato de uranilo y citrato de plomo, según la técnica de REYNOLDS (1963). Para evi- denciar el glucógeno, algunos cortes ultrafinos se contrastaron con la técnica de THIÉRY (1967). Las observaciones se han realizado con un microscopio elec- trónico de transmisión, PHILIPS-301 de los Servicios Científico-Técnicos de la Universidad de Barcelona. POQUET ET AL.: Acumulación de Hg y alteraciones celulares en ostras contaminadas 70 60 ug Hg/g Peso seco 30 20 10 ug Hg/g Peso seco —0 control —9-2,5 Hg HgCl, Figura 1. Representación gráfica de los datos AN A 10 15 20 Tiempo (días) 10 15 20 Tiempo (días) E 5 ug HgCI,/l In —=310u9 HgCl,/l obtenidos en el primer bioensayo. En ordenadas fi- gura la cantidad de mercurio acumulada en 1 g/g peso seco (ppm) y en abscisas, el tiempo en días. A: resultados pertenecientes a las branquias; B: resultados pertenecientes a la masa visceral. Figure 1. Graphic results of data from the first bivassay. Ordenates show the Hg acumulated quantity in ug/g dry weight (ppm), abscises time in days. A: gills data; B: visceral mass data. RESULTADOS No se ha observado mortalidad sig- nificativa a lo largo del período experi- mental, para ninguna de las concentra- ciones utilizadas. Niveles de Hg: Los resultados del primer bioensayo (Tabla II), confirman el proceso de acumulación del mercurio. Vemos que la cantidad de Hg acumulada en las branquias es siempre superior a la encontrada en la masa visceral. En la Figura 1A, se observa como el proceso de acumulación del mercurio en las branquias sigue una tendencia expo- nencial, en todas las condiciones experi- mentales utilizadas, excepto en tz, 10 18 /1, debido seguramente, al mal estado de alguno de los individuos analizados. 201 I IBERUS, 14 (2), 1996 Se observa, además, que en ninguno de los casos parece llegarse a un punto de saturación. Sin embargo, el comportamiento en la masa visceral (Fig. 1B) es distinto. La cinética inicial sigue siendo exponencial, pero a partir del decimotercer día se ini- cia un descenso en el ritmo de incorpora- ción del Hg en estos tejidos, lo que nos llevó a pensar que serían los órganos in- ternos los que de algún modo marcarían la pauta de la cantidad máxima acumu- lable por individuo. Esta idea, junto con el hecho de que la mayor disminución se produjo con la concentración de contaminante interme- dia, 5 mg/l, hizo que nos decidiéramos por esta condición experimental para el segundo bioensayo. Los datos referentes a este segundo bioensayo se muestran en la Tabla MI. En este caso los acuarios 1 y 2 de cada con- dición experimental fueron utilizados como réplicas. En las Figuras 2A y 2B, vemos que se confirman tanto la incorporación, creciente alo largo del tiempo, como la mayor acu- mulación de Hg. En las branquias, sin embargo, hay importantes diferencias, en relación al primer bioensayo. En primer lugar, las cantidades acumuladas son muy inferiores y, en segundo término, la acu- mulación sigue una cinética lineal (r= 0,9998). Por otra parte, sigue mantenién- dose la diferencia entre branquias y masa visceral de forma que, en esta última, a partir del decimotercer dia se inicia un descenso en el ritmo de incorporación. El comportamiento diferente de los dos bioensayos podría explicarse me- diante la variación de la temperatura que tuvo lugar durante el segundo experi- mento (Figs. 2A, B). De hecho, los datos to y ti de los dos bioensayos no varían. Las diferencias se hacen marcadamente impor- tantes a partir de que la temperatura des- ciende hasta los 11 *C, lo que supone una variación de 10 *C en sólo un día (teniendo en cuenta que la temperatura se medía en el momento de cambiar el agua la varia- ción real podría haber sido mayor). Alteraciones celulares: La observa- ción de los cortes en parafina, de indivi- 202 duos control y de individuos sometidos a contaminación (ts) no permiten detectar alteraciones notables en los distintos ór- ganos. Sin embargo, sí hay pequeñas di- ferencias, especialmente a nivel de la glándula digestiva, que podrían caracte- rizar un grado incipiente de contamina- ción, teniendo en cuenta que los análisis cuantitativos realizados mediante espec- troscopía confirman la acumulación de cantidades importantes de contaminante. En los individuos control se aprecia la configuración típica de la glándula digestiva de estos bivalvos. Los túbulos que constituyen la mayor parte del tejido glandular se hallan rodeados por un tejido conjuntivo intersticial laxo y bien estructurado. El revestimiento de cada uno de los túbulos está formado por un epitelio seudoestratificado de células prismáticas y polarizadas con el núcleo en la zona basal (Figs. 3A, B). En los individuos contaminados, se detecta una importante desorganización del tejido conjuntivo intersticial, y se observa la presencia en el mismo de células con un alto contenido residual, que corresponden a «células pardas», que no hemos hallado en los individuos control. A nivel de los túbulos de la glándula se aprecia una marcada reducción de la altura del epitelio y del diámetro de los mismos. En la zona apical de las células digestivas se observan dilataciones con voluminosas vacuolas, posiblemente de carácter lisosómico (Fig. 3C). La observación de los cortes semifi- nos teñidos con azul de metileno permite identificar los dos tipos celula- res que constituyen el epitelio de los túbulos de la glándula digestiva: células basófilas y células digestivas (Fig. 3D). En dichos cortes se ponen de manifiesto algunas diferencias entre los distintos individuos estudiados: en los indivi- duos control, el tejido intersticial que rodea a los túbulos es rico en material de reserva finamente granular, así como en gotas lipídicas, que se ponen de manifiesto por su metacromasia con el azul de metileno (Fig. 3E). En los indivi- duos contaminados se observa una dis- minución drástica de dichas reservas (Fig. 3F). POQUET ET AL.: Acumulación de Hg y alteraciones celulares en ostras contaminadas ug Hg/g Peso seco o) enmpeladwa y! (9 ug Hg/g Peso seco A 12 18 24 Tiempo (días) = (4) 3 jo] (9) Sl < D 9 B —Q-— Control 12 Tiempo (días) 18 24 —S- 5ug HgCl/l Figura 2. Representación gráfica de los datos correspondientes al segundo bioensayo. En el eje de ordenadas izquierdo se representa la cantidad de mercurio acumulado en ppm y en el dere- cho la temperatura en *C; en abscisas se representa el tiempo en días. A: resultados en bran- quias; B: resultados de la masa visceral. Figure 2. Graphic results of data from the second bioassay. Left ordenates show the Hg acu- mulated quantity in ppm, right ordenates show temperature in *C; abscises time in days. A: gills data; B: visceral mass data. En los individuos control, las células basófilas presentan una distribución homogénea del retículo endoplasmático (Fig. 4D) en la periferia del núcleo y muy escasos lisosomas y gránulos de secreción en la zona apical. Ambos tipos celulares presentan cilios y escasos microvilli, si bien las células digestivas se diferencian por la dilatación de la región apical debido al incremento del número de lisosomas. En ambos tipos celulares los núcleos presentan una heterocromatina regularmente distri- buida y un prominente nucléolo. En la región basal de ambos tipos celulares se aprecian invaginaciones de la mem- brana (Figs. 4B, D), que ocasionalmente pueden englobar algunas mitocondrias. 203 IBERUS, 14 (2), 1996 El tejido conjuntivo intersticial se halla en estrecho contacto con la lámina basal del epitelio que reviste los túbulos (Fig. 4A). En los individuos control se aprecian numerosas inclusiones lipídicas distri- buidas en la zona más periférica de la célula. Asimismo, se detecta un elevado contenido en glucógeno que se pone de manifiesto con la técnica de Thiéry (THIÉRY, 1967) (Figs. 4B, C). Las células digestivas de los túbulos presentan un contenido en glucógeno más bien escaso. En los ejemplares sometidos a 21 días de contaminación se observa un incre- mento en el número y tamaño de los liso- somas de las células digestivas (Fig. 4E) respecto a los individuos control (Fig. 4D). A nivel del núcleo se observa una distri- bución más laxa de la heterocromatina, algunas dilataciones en la envoltura nuclear y, en algunos casos, fragmenta- ción del material nucleolar. Únicamente escasas células presentan estadios avan- zados de necrosis. En los cortes ultrafinos el tejido conjuntivo intersticial revela una disminución notable del contenido de glu- cógeno y lípidos, lo que le confiere un aspecto laxo característico. DISCUSIÓN Los resultados obtenidos ponen de manifiesto la capacidad O. edulis para alcanzar niveles de 50 a 60 ppm de Hg (peso seco), después de un intervalo de contaminación de 18 días, a concentra- ciones de 5 y 10 ug de HgCl/l, sin que (Página derecha). Figura 3. A: corte de parafina de la glándula digestiva de un individuo control, en el que se aprecia la textura del tejido conjuntivo intersticial (1) y la distribución en el mismo de los túbulos de la glándula (Gd) y vasos hemolinfáticos (v). (H/E). B: detalle de los túbulos de la glándula digestiva, del mismo ejemplar. Se observa el epitelio seudoestratificado (ep) y las distintas configuraciones que adoptan la luz de los túbulos (L). (H/E). C: corte de parafina de glándula digestiva de un individuo sometido a 5mg de HgCl2 durante 21 días. Se aprecia una clara desestructuración del tejido conjuntivo intersticial (T) y la presencia en el mismo de células con un alto contenido residual (célula parda: cp). Nótese la aparición en la zona apical de las celulas de los túbulos, de grandes lisosomas (flecha). (H/E). D: corte semi- fino de la glándula digestiva de un individuo control, donde se ponen de manifiesto los dos tipos celulares que componen el epitelio, células de caracter basófilo (b) y células digestivas (d). (Azul de metileno). E: corte semifino de glándula digestiva de un individuo control, en el que se observa el tejido intersticial que rodea a los túbulos, formado por células llenas de material granular de reserva (*) e inclusiones lipídicas (flechas). (Azul de metileno). F: imagen correspondiente a la anterior, pero de un individuo sometido a contaminación durante 21 días. Se observa como las células que rodean los túbulos aparecen vacías (*). (Azul de metileno). Escalas, A: 100 um; B-F: 50 um. (Right page). Figure 3. A: paraffin section of the digestive gland of a control specimen, showing the texture of the intersticial connective tissue (T) and the distribution of the gland tubules (Gd) and hemolynphatic ducts (v). (H/E). B: detail of the digestive gland tubules of the same specimen. The pseudostratified epithelium (ep) and the different arrangements the tubules span (L) can have are visible (H/E). C: paraffin section of the digestive gland of an specimen exposed to 5 mg HgCl2 for 21 days. It is noticeable the clear desestructuration of the intersticial connective tissue (T) and the presence in the latter of cells with a high residual content (brown cell: cp). Notice the appearance in the tubules cells apical area of great lysoso- mes (arrow). (H/E). D: semithin section of the digestive gland of a control specimen, where the two cellular types which make up the epithelium, basophile (b) and digestive (d) cells, are noti- ceable. (Methylene blue). E: semithin section of the digestive gland of a control specimen, showing the intersticial tissue surrounding the tubules, made up of cells full of granular reserve material (*) and lipidic inclusion (arrows). (Methylene blue). F: the same as E, but belonging to an specimen exposed to contamination for 21 days. Not> that cells surrounding the tubules are empty (*). (Methylene blue). Scale bars, A: 100 um; B-F: 50 um. 204 POQUET ET AL.: Acumulación de Hg y alteraciones celulares en ostras contaminadas 205 IBERUS, 14 (2), 1996 su viabilidad se vea seriamente afectada. Esta resistencia de la ostra, junto con su capacidad bioacumuladora la convierte en un importante vector contaminante dentro de la escala trófica, con el riesgo que esto supone en caso de contamina- ción grave. El hecho de que la cantidad de Hg detectada en las branquias sea siempre superior a la de la masa visceral, parece lógico si tenemos en cuenta que las branquias están en contacto directo con el agua y directamente implicadas en la incorporación del contaminante. En los dos bioensayos, la incorpora- ción de Hg en las branquias sigue un ritmo creciente, mientras que en la masa visceral (Figs. 1B y 2B), a partir del deci- motercer día de exposición se inicia una estabilización en la incorporación del contaminante en todas las concentracio- nes utilizadas. Este comportamiento podría asimilarse al descrito por META- YER, AMIARD-TRIQUET Y BAUD (1990) en Crassostrea gigas bajo condiciones de con- taminación experimental con Ag. El nivel máximo de incorporación de Ag en los tejidos blandos de C. gigas se alcanza en el decimocuarto día de contaminación experimental y los porcentajes de Ag retenidos a partir de este día no se consi- deran significativos. Los datos obtenidos en nuestro estu- dio indican que la captación de mercu- rio en función del tiempo por O. edulis sigue una tendencia exponencial, ya descrita por otros autores (GEORGE Y VIARENGO, 1985). Este comportamiento podría ser explicado por la existencia de dos procesos distintos de captación: uno de ellos consistiría en la entrada de mer- curio por difusión pasiva, mientras que en el otro habría una captación del me- tal mediante procesos de pinocitosis, siendo este último parcialmente depen- diente de energía (GEORGE, PIRIE Y CO- OMBS, 1977; WRENCH,1978). Si este punto se confirmara, sería explicable el hecho de que la disminución de la temperatura modificara el comportamiento de capta- ción del mercurio durante el segundo bioensayo, no sólo con la disminución de las cantidades acumuladas, sino tam- bién en la forma de hacerlo. Distintos autores han confirmado la existencia de una correlación positiva entre la acumu- (Página derecha). Figura 4. A: corte semifino de glándula digestiva de un individuo control, en el que se observan células digestivas (d). El tejido intersticial que envuelve el túbulo presenta numerosas inclusiones lipídicas. (Azul de metileno). B: la región celular que contiene el glucó- geno manifiesta reacción positiva frente a la técnica de Thiéry. Se aprecian también algunos gránulos de glucógeno en la región basal del epitelio del túbulo adyacente (flecha). C: detalle de una célula del tejido vesicular, en la que se aprecia la distribución periférica de los lípidos (1) y el elevado contenido de glucógeno (g). D: célula basófila del epitelio de un túbulo de la glándula digestiva de un individuo control. El retículo endoplasmático rugoso se halla distri- buido en pequeñas vesículas en la periferia del núcleo (N). m: mitocondrias. E: detalle de una célula digestiva de un ejemplar del periodo t3 de contaminación. Se observa la abundancia y dilatación de los lisosomas (li) y la modificación del material cromatínico (cr). Escalas, A: 10 um; B-E: 1 um. (Right page). Figure 4. A: Semithin section of the digestive gland of a control specimen, showing the digestive cells (d). The intersticial tissue surrounding the tubule shows numerous lipidic inclusions. (Methylene blue). B: the cellular area containing glycogen reacts positively against Thiéry's technique. Some glycogen granules in the basal area of the adjacent tubule epithelium are also noticeable (arrow). C: detail of a cell from the vesicular tissue, showing the peripherical arrangement of lipids (1) and a high glycogen content (g). D: basophile cell from the ephitelium of a digestive gland tubule in a control specimen. Rough endoplasmatic reticulum is distributed in small vesicles around the nucleus (N). m: mitochondries. E: detail of a digestive cell in an specimen of contamination period t3. The abundance and enlargemento of lysosomes (li) and changes in the chromatinic material (cr) are clearly visible. Scale bars, A: 10 um; B-E: 1 um. 206 POQUET ET AL.: Acumulación de Hg y alteraciones celulares en ostras contaminadas lación de metales en animales acuáticos y la temperatura (PHILLIPS, 1976;, NAKA- HARA, KOYA-NAGUI Y SAIKI, 1977), pro- bablemente debido al aumento de la tasa de filtración y a otras actividades metabólicas. Así pues, el descenso brusco de la temperatura podría haber alterado uno de los procesos de capta- ción, probablemente el dependiente de energía. Sin embargo, para confirmar este hecho, habría que diseñar un nuevo modelo experimental, en el que una de las variables estudiadas fuera, precisa- mente, la temperatura. Por otro lado, los resultados obteni- dos del estudio mediante microscopía 207 IBERUS, 14 (2), 1996 óptica y electrónica muestran los cam- bios estructurales y ultraestructurales a nivel de la glándula digestiva de los ejemplares de O. edulis. En los trabajos ecotoxicológicos e histopatológicos reali- zados en distintas especies de moluscos bivalvos se han estudiado las branquias, el riñón y el hepatopáncreas, como prin- cipales órganos diana en los que se de- tecta mayoritariamente el efecto de los contaminantes inorgánicos (GEORGE Y VIARENGO, 1985; METAYER, AMIARD-TRI- QUET Y BAUD, 1990). En la especie O. edu- lis que hemos estudiado, las alteraciones histológicas afectan tanto al epitelio de los túbulos de la glándula digestiva como al tejido conjuntivo intersticial. La reducción del epitelio de los túbulos de la glándula digestiva se ha descrito en distintas especies de moluscos como una alteración histológica en respuesta a dis- tintos tipos de contaminación , ya sea con metales o bien con derivados del pe- tróleo (MARIGOMEZ, SÁEZ, CAJARAVILLE, ANGULO Y MoYa, 1990). Los resultados de carácter cualitativo indican que los cambios a nivel histológico y celular se hallan estrechamente relacionados con las concentraciones de contaminante uti- lizadas. A nivel de la glándula digestiva de Littorina littorea se ha cuantificado el aumento de tamaño del sistema vacuolar y lisosómico de las células de la glándula digestiva en respuesta a concentraciones subletales de cadmio (MARIGÓMEZ, VE- GA, CARAJAVILLE Y ANGULO, 1989). Por otro lado, los estudios prelimi- nares que estamos llevando a cabo en O. edulis reflejan cambios en los sistemas de endomembranas, así como a nivel de la envoltura nuclear y también en los microvilli y algunos cilios de las células epiteliales de los túbulos de la glándula digestiva. Este tipo de alteraciones ultra- estructurales han sido ya descritas a ni- vel de los epitelios vibrátiles de otras es- pecies de moluscos bivalvos, también procedentes de los cultivos del delta del Ebro en distintos casos de infestación por parásitos (DURFORT , FERRER, SA- GRISTA, POQUET, BOZZO, GARCÍA VALERO Y RIBES, 1991). Asimismo, la mayor pre- sencia de «células pardas» en el tejido intersticial de los individuos contamina- 208 dos, creemos que responde a un incre- mento de la función macrofágica como respuesta a la contaminación. En la glándula digestiva de O. edulis hemos observado como la desestructu- ración del tejido conjuntivo intersticial va acompañada de una dispersión del contenido granular, que implica una neta disminución del material de re- serva, tanto de glucógeno como de lípi- dos. En principio, cabría pensar que esta variación podría estar relacionada con el cambio de dieta al que se sometieron las ostras estudiadas, pero, de ser así, los cambios también serían evidentes en los individuos control que, como hemos visto muestran una constitución normal. La disminución del contenido de reser- vas en la glándula digestiva ha sido ob- servada en moluscos gasterópodos al cabo de una hora de la administración de un molusquicida (Cletocarb 0,01%o) , lo que pone de manifiesto como las va- riaciones de las sustancias de reserva se hallan estrechamente relacionadas con las concentraciones de distintos tipos de contaminante incorporadas a la alimen- tación (TRIEBSKORN Y KUNAST, 1990). Este tipo de alteraciones de carácter me- tabólico se han observado en ejemplares de Crassostrea gigas sometidos a conta- minación experimental con Ag (MAR- TOJA, BALLAN-DUFRANCAIS, JEANTET, GOUZERTH, AMIARD, AMIARD-TRIQUET, BERTHET Y BAUD, 1988; METAYER ET AL., 1990). Dichos autores relacionan las de- -ficiencias en el contenido en glucógeno de la glándula digestiva con un efecto inhibidor de la Ag a nivel de las vías metabólicas. La verificación de esta hi- pótesis en lo que se refiere a los efectos del Hg sobre O. edulis tendría que ba- sarse en un estudio de la especiación del mercurio analizado. En los casos de contaminación con mercurio se ha comprobado que, en al- mejas, niveles de contaminación del or- den de 0,6 ug /1 producen un descenso en los niveles de glucógeno con la consi- guiente acumulación de ácido láctico (SATYHYANATHAN, NAIR, CHACKO Y NAMBISAN, 1988). Asimismo existe la posibilidad de q O. edulis emplee es- trategias metabólicas parecidas a las de POQUET ET AL.: Acumulación de Hg y alteraciones celulares en ostras contaminadas almejas y mejillones para hacer frente a períodos largos de hipoxia (BALLAN-DU- FRANCAIS, JEANTET Y COULON, 1990). MARTOJA ET AL. (1988) señalan que únicamente una contaminación crónica del medio puede llegar a afectar seria- mente la capacidad de supervivencia de una población de ostras, debido funda- mentalmente al exterminio de las larvas, más sensibles a los efectos de la conta- minación. La acumulación de mercurio detectada en los distintos órganos de Ostrea edulis, aún administrado en bajas concentraciones, afecta a la reserva ener- gética de cada uno de los individuos con la consiguiente pérdida del valor nutritivo de los ejemplares, a la vez que queda alterada la ultraestructura celular de los túbulos de la glándula digestiva. BIBLIOGRAFÍA AMIARD, J. C., METAYER, C., BAUD, J. P. Y RI- BEYRE, F., 1991. 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Victoria Riera y personal del Cen- tre Assistencia Marisquers (delta del Ebro, Taragona). GOLDBERG, E. D., BOWEN, V. T., FARRINGTON, J. W., HARVEY, G., MARTIN, J. H., PARKER, P. L., RISEBROUGH, R. W., ROBERTSON, W., SCHNEIDER, E. Y GAMBLE, E., 1978. The mussel watch. Environmental Conservation, DIEZ Or GREENWOOD, M. R., 1985. Methylmercury Poisoning on Iraq: An Epidemiological Study of the 1971-1972 Outbreak. Jour- nal of Applied Toxicology, 5: 148-159. MARIGÓMEZ, J. A., VEGA, M. M., CAJARAVILLE, M. P. Y ANGULO, E., 1989. Quantitative responses of the lysosomal vacuolar sys- tem of winkles to sublethal concentra- tions of cadmium. Cellular and Molecular Biology, 35: 555-562. MARIGÓMEZ, J. A., SAEZ, V., CAJARAVILLE, M. P., ANGULO, E. Y MoYa, J. 1990. A plani- metric study of the mean epithelial thick- ness (MET) of the molluscan digestive gland over tidal cycles and under envi- ronmental stress conditions. Helgolander meerensunters, 44: 81-94. 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Recibido el 29-1V-1993 Aceptado el 9-1X-1993 IBERUS, 14 (2): 211-220, 1996 Incidencia de Bucephallus haimeanus (Lacaze- Duthiers, 1854) (Trematoda, Digenea) en el hepa- topáncreas de Ostrea edulis Linné Incidence of Bucephallus haimeanus (Lacaze-Duthiers, 1854) (Trematoda, Digenea) in the digestive gland of Ostrea edulis Linné Marta PRÍNCEP, Montserrat BIGAS y Merce DURFORT RESUMEN En las ostras procedentes del delta del Ebro se detectó la presencia de Bucephallus hai- meanus (tremátodo, digénido) en un 16,8% de los ejemplares examinados desde Junio de 1990 hasta Diciembre de 1991. El órgano más afectado por esta parasitosis resultó ser el hepatopáncreas y el tejido conjuntivo intersticial. Las ramificaciones de los esporocistos del tremátodo obstruyen los túbulos de esta glán- dula e impiden el paso de los nutrientes, provocando las consiguientes alteraciones mor- fológicas e inclusive la muerte del huésped. ABSTRACT Bucephallus haimeanus (trematode, digenea) was detected in about 16.8% of the exami- ned oysters of the Ebro delta, since June 1990 to December 1991. The digestive gland and the interstitial conjuntive tissue were the most affected organs. The sporocysts branches obstruct the digestive gland tubs, avoiding the nutritive com- pounds pass. This obstruction cause important morphological alterations, included host's death. PALABRAS CLAVE: Ostrea edulis, hepatopáncreas, tremátodo digénido, parasitismo, delta del Ebro. KEY WORDS: Ostrea edulis, digestive gland, digenea trematode, parasitism, Ebro delta. INTRODUCCIÓN Bucephallus haimeanus (Lacaze-Du- thiers, 1854) es un tremátodo digénido de la Familia Bucephallidae, que parasita de manera específica a la ostra plana del Mediterráneo Ostrea edulis Linné, 1758. Existen numerosas referencias de este parásito a lo largo de los años, pero debido a la gran semejanza que presen- tan entre sí las cercarias de los distintos bucefálidos y a la alta especificidad por el primer huésped, tal como se ha compro- bado, muchas de estas referencias son incorrectas (LAUCKNER, 1983). Las prime- ras descripciones detalladas de estas cer- carias, entre ellas la de B. haimeanus, fueron realizadas por HOPKINS (1954). Unitat de Biologia Cel.lular. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028- Barcelona. 211 IBERUS, 14 (2), 1996 Este tremátodo digénido tiene un ciclo biológico triheteroxeno, en el cual están implicados dos huéspedes inter- mediarios y uno definitivo (MATTHEWS, 1973b), así como varias fases larvarias (miracidio, esporocisto, cercaria y meta- cercaria) y el individuo adulto. Se trata de un endoparásito. La viabilidad de este ciclo está influida por la abundancia de huéspe- des, por los factores bióticos y abióticos que pueden reducir la población pará- sita y por el comportamiento de dichos huéspedes (MARGALEE, 1991). Este estudio se ha centrado en el pri- mer huésped intermediario, el molusco bivalvo Ostrea edulis, en el cual se locali- zan las fases larvarias de: miracidio em- brión (penetración), esporocisto madre y esporocistos hijos (multiplicación) y cer- carias (dispersión en el medio). La vía de entrada de B. haímeanus en la ostra es a través del tracto digestivo, por ingestión y /o penetración activa del mira- cidio. La aproximación del parásito al molusco se debe, principalmente, a estí- mulos quimiotácticos inducidos por sus- tancias desprendidas del mucus de este último. Cerca de este punto de entrada tiene lugar una metamorfosis regresiva, estimulada por factores del huésped (CHENG, 1988) y el miracidio se transforma en el esporocisto madre o esporocistógeno. El esporocistógeno es un saco germi- nal cilíndrico y no ramificado, en el cual todas las funciones son transtegumenta- rias. Por pedogénesis (tipo de partenogé- nesis cíclica) origina los esporocistos hijos o cercariógenos, ya que en ellos se desa- rrollan las cercarias (JAMES Y BOWERS, 19670). Estos esporocistos hijos, una vez for- mados, migran hacia el hepatopáncreas o glándula digestiva de la ostra, que es el órgano diana por excelencia, y el tejido conjuntivo intersticial. A diferencia del es- porocistógeno, los esporocistos hijos son muy ramificados y tienen un tegumento característico (JAMES, BOWERS Y RICHARDS, 1966). Estas ramificaciones se introducen entre los tejidos del huésped causando im- portantes alteraciones tisulares debidas a factores mecánicos y bioquímicos (JAMES, 1965; JAMES Y BOWERS, 1967a). 212 Los factores mecánicos son habitual- mente debidos a la presión que ejercen estos esporocistos sobre los túbulos del hepatopáncreas colapsándolos y favore- ciendo su posterior histolisis. Los facto- res bioquímicos son principalmente de- bidos a diferencias en la concentración de los lípidos, glúcidos y enzimas, causa- das tanto por la obstrucción como por la competencia nutricional del parásito. La distribución y necesidades del parásito de estas sustancias están ampliamente descritas (CHENG, 1965; CHENG Y BUR- TON, 1966; JAMES Y BOWERS, 19676). Cuando el número de ramificaciones de esporocistos en O. edulís es muy ele- vado, además del hepatopáncreas pue- den invadir otros órganos, como la gó- nada y las branquias, llegando a causar la muerte del ejemplar (MATTHEWS, 1973a; DURFORT, BOZZO, FERRER, GARCÍA VALERO, POQUET, RIBES Y SAGRISTA, 1991): Las cercarias desarrolladas rompen la pared del esporocisto y salen a través del sistema hemolinfático de la ostra, aprovechando las aberturas naturales (MATTHEWS, 1974). La salida tiene una acrofase cada 24 horas sincronizada con el máximo de filtración del molusco, lo que incrementa su dispersión (WALLET, THERON Y LAMBERT, 1985). Esta migra- ción también puede causar daños tisula- res al huésped. MATERIAL Y MÉTODOS Las ostras examinadas (Ostrea edulis) provienen de las bahías de Los Alfacs y El Fangar en el delta del Ebro y fueron cultivadas con el sistema de bateas pre- ferentemente. La recolección tuvo lugar desde junio de 1990 hasta diciembre de 19918 El estudio se ha realizado a dos niveles: Microscopía óptica: las muestras son fijadas con formol al 10% e incluidas en parafina. Los cortes obtenidos se tiñen con las técnicas panorámicas con- vencionales de la hematoxilina-eosina, tricrómico de Mallory y ocasionalmente con V. O. F. (GUTIÉRREZ, 1967). PRINCEP ET AL.: Bucephallus haimeanus en el hepatopáncreas de Ostrea edulis Hepatopáncreas Tejido conjuntivo 34,2% 42,1% 50,0% 15,8% Figura 1. Diagramas de sectores de los diferentes niveles de parasitación hallados en el hepato- páncreas y tejido conjuntivo intersticial, así como sus respectivos porcentajes. Hay 4 niveles de parasitación (5+ totalmente invadido, 4+ muy invadido, 3+ invasión de la mitad del órgano y 2+ poco invadido) y el O representa las muestras parasitadas que no tienen este órgano invadido. Ob- sérvese que aproximadamente el 50% de los ejemplares parasitados tienen un grado de infesta- ción máximo y el resto es una presencia muy puntual. Figure 1. Pies of different parasitization levels foung in the digestive gland and the interstitial conjuntive tissue, expressed as percentages. There are four parasitization levels (5+ totally invaded, 4+ very invaded, 3+ half of the organ affected and 2+ little invaded) and O means parasitized samples without this organ being affected. Note that aproximately 50% of the affected specimens have a maximum parasitization level, the rest being a very scarce presence. Microscopía electrónica: e De transmisión: técnica rutinaria de la doble fijación glutaraldehido-parafor- maldehido al 2,5%, tamponado a pH 7,2- 7A y postfijación con tetróxido de osmio al 1-2% en solución tampón. Posterior- mente, tras cuidadosa deshidratación con una série de gradación ascendente de acetona y paso por el óxido de propileno, se incluyen en resina SPURR (1969). A fin de seleccionar la zona a cortar se utilizan cortes semifinos de 1 ym de grosor y teñidos con azul de metileno 1% bórax. Los cortes, de unos 300 Á de grosor, se recogen en rejillas de cobre y se con- trastan con acetato de uranilo seguido de citrato de plomo (REYNOLDS, 1963). La observación se ha efectuado con un microscopio Phillips 200 del Servicio de Microscopía Electrónica de la Universi- dad de Barcelona. e De barrido: a partir de los bloques de parafina se obtuvieron cortes de unas 30 um, los cuales, después de ser despa- rafinados, se sometieron a baños sucesi- vos de acetato de amilo en diferentes concentraciones, aplicándose la técnica del «punto crítico» y posterior metali- zado con oro. Las micrografías electrónicas se han realizado en el citado servicio con un microscopio Hitachi S-2300, trabajando con una aceleración de 15 KV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los ejemplares de ostras examinados en este estudio presentan una incidencia global del 16,8% de presencia de esporo- cistos de Bucephallus haimeanus, índice que se considera bastante elevado. 213 IBERUS, 14 (2), 1996 Las fases larvarias de estos tremáto- dos aparecen preferentemente durante la primavera y su número se mantiene o incrementa hasta el otoño, época en que disminuyen bruscamente, tal como des- cribe LAUCKNER (1983). En este estudio se confirmó que la época del año en que se efectúa la recolección de las ostras tiene una elevada influencia en el nivel de parasitación y está relacionado con la temperatura del agua, ya que en prima- vera-verano, siendo cálida favorece el incremento de la tasa de filtración del molusco, con lo que facilita la penetra- ción de ciertos estadios larvarios de parásitos (WALNE, 1980). A nivel del hepatopáncreas y del tejido conjuntivo intersticial de Ostrea edulis, los porcentajes de parasitación en el total de ejemplares han sido del 65,8% y 73,7% respectivamente (PRINCEP, 1993). Se observó que en casi un 50% de estos ejemplares, el grado de infestación del órgano alcanzaba un valor máximo, mien- tras que en el resto de ostras esta parasi- tación era mucho más puntual (Fig. 1). El índice más alto de parasitación se corres- pondía, según lo mencionado, con las muestras recogidas durante la primavera, que es cuando empieza la invasión, la cual puede durar de dos a dieciséis meses (JAMES, 1965). También se hizo evidente, siguiendo lo descrito por CHENG Y BURTON (1965), que el tamaño de las ramificaciones de los esporocistos en estos órganos era considerable y muy variable, con un área media de 14x103 um? y pudiendo llegar a más de 38,3x103 um?, lo que indicaba un elevado grado de desarrollo (PRINCEP, 1993). Todos estos factores parecen confirmar que el órgano diana primario de infesta- ción del tremátodo digénido B. haimeanus es el hepatopáncreas y el tejido conjuntivo intersticial, tal como indican CHENG Y BURTON (1965) y LAUCKNER (1983). Al observar estos ejemplares parasi- tados al microscopio óptico, se aprecia que en los animales con un grado de infestación elevado, los esporocistos sus- tituyen casi completamente los tejidos del huésped, sobre todo el tejido conjun- tivo intersticial que se muestra fuerte- 214 mente necrosado, apareciendo focos de infiltraciones hemocitarias. Esta necrosis es debida simultáneamente a los efectos mecánicos y bioquímicos mencionados. Asimismo, el contorno de la luz de los conductos glandulares del hepato- páncreas, que es un buen indicador del estado fisiológico del individuo, en los ejemplares parasitados adopta formas poliédricas y la altura del epitelio es muy baja. En cambio, en los individuos sanos esta luz se presenta bastante circu- lar y con un epitelio muy bien desarro- llado y muy regular (Figs. 2, 3, 4). A nivel ultraestructural, en las cé- lulas ciliadas del conducto glandular vibrátil de este hepatopáncreas se puede efectuar un seguimiento de las alteracio- nes morfológicas más habituales que presentan dichos cilios (Fig. 5), como por ejemplo cambios en la clásica estruc- tura axonemática de 9+2. Asimismo, las células $ tienen un sistema vesiculo-membranoso suma- mente polimorfo, dependiendo de su fase funcional y de las posibles alteracio- nes medio-ambientales, incluidas entre éstas últimas las distintas parasitosis (Fig. 6). También se observó cómo en los ejemplares infestados se produce un aumento de la génesis de cuerpos resi- duales y de la digestión intralisosomal. Estas anomalías también pueden ser debidas, a veces, a causas de “estrés” am- biental, ya que las ostras son altamente sensibles a las fluctuaciones medioam- bientales (WALNE, 1980; FARIAS MOLINA, 1991). Además, cualquier infección re- duce la resistencia del huésped a dicho “estrés”. De todas maneras, durante el tiempo que duró el estudio, se llevó a cabo un seguimiento de la temperatura y salinidad del agua de las dos bahías, no detectándose ninguna anomalía. Para mayor seguridad, se comparó el nivel de parasitación de las ostras de Los Alfacs respecto a las cultivadas en El Fangar, confirmándose que no existían diferen- cias significativas entre los ejemplares procedentes de una u otra bahía. Asimismo, en épocas de máxima madurez sexual, una de las causas de mayor alteración del hepatopáncreas podría ser debida a la invasión del espacio PRINCEP ET AL.: Bucephallus haimeanus en el hepatopáncreas de Ostrea edulis Figuras 2, 3. Hepatopáncreas de Ostrea edulis 2: detalle en un individuo sano. Nótese la irregula- ridad de la luz de los túbulos y la altura del epitelio. Los esporocistos de Bucephallus haimeanus los obliteran debido a la presión que ejercen y la luz del conducto glandular se hace más polié- drica, disminuyendo el grosor del epitelio. Hematoxilina-eosina. 3: detalle de unos esporocistos (S) invadiendo el hepatopáncreas, el cual está completamente necrosado. Asimismo pueden para- sitar la gónada (G) y el tejido conjuntivo intersticial (TC), llegando a provocar anomalías en los gametos y posterior castración de la ostra. Hematoxilina-eosina. Escalas 100 um. Figures 2, 3. Ostrea edulis digestive gland. 2: detail in a healthy specimen. Note the irregula- rity of the tubules span and the epithelium height. Bucephallus haimeanus sporocysts reduce them because of the pressure they make, the glandular duct span becomes more polygonal, thus the epithelium width decreases. Hematoxylin-eosine. 3: detail of some sporocysts (S) invading the digestive gland, which is completely necrotic. They can also affect the gonade (G) and the interstitial connective tissue (TC), even causing gamete anomalies and a later castration of the oyster. Hematoxylin-eosine. Scale bars 100 um. 215 IBERUS, 14 (2), 1996 Figuras 4, 5. Hepatopáncreas de Ostrea edulis. 4:visión al microscopio electrónico de barrido, equivalente a la Figura 3, donde se observan estos esporocistos (flecha) cortados transversal- mente e inmersos en el tejido intersticial que hay entre los conductos de la glándula digestiva. 5: fragmento del conducto glandular vibrátil del hepatopáncreas observado al microscopio elec- trónico de transmisión. La proporción de células ciliadas (CCI) respecto las células de secreción mucosa (CS) es aproximadamente de 9:1. Los cilios de las primeras pueden presentar altera- ciones morfológicas debidas a la invasión del tremátodo. Escalas, 4: 50 um; 5: 0,2 um. Figures 4, 5. Ostrea edulis digestive gland. 4: image corresponding to Figure 3 seen with SEM, with the sporocysts (arrows) transversal cut and fitted in the interstitial tissue among the diges- tive gland ducts. 3: piece of a vibratile glandular duct of the digestive gland seen with SEM. The ratio of ciliate cells (CCI) vs. mucous cells (CS) is about 9:1. Cilia in the former can bear morphological alterations due to the trematode invasion. Scale bars, 4: 50 um, 3: 0,2 um. 216 PRINCEP ET AL.: Bucephallus haimeanus en el hepatopáncreas de Ostrea edulis Figuras 6, 7. Células $ del hepatopáncreas de Ostrea edulis. 6: detalle del citoplasma, con los sis- temas vesículo-membranosos mencionados. En los ejemplares invadidos este sistema está hi- perdilatado. En esta microfotografía se observa un retículo endoplasmático liso (REI) en dispo- sición concéntrica, un retículo endoplasmático rugoso (REr) hiperdilatado y un dictiosoma dila- tado (D). 7: los ejemplares de ostras invadidos por este tremátodo experimentan una disminución de las reservas glucídicas y lipídicas bastante importante. En esta imagen ultraestructural se puede observar una célula almacenadora del hepatopáncreas con las reservas de B-glucógeno (*) y grá- nulos lipídicos (L). Escalas 0,2 um. Figures 6, 7. B digestive gland cells in Ostrea edulis. 6: detail showing the already mentioned vesicular-membranous systems. In the affected specimens, this system is extradeveloped. In this microphotograph it is visible a smooth endoplasmic reticulum (REl) concentrically arranged, a rough endoplasmic reticulum (REr) extradeveloped and an expanded dyctiosome (D). 7: oyster specimens affected by this trematode show an important decreasing of their glucid and lipidic reserves. In this image, an accumulative digestive gland with B-glycogen (*) and lipidic granu- les (L) can be seen. Scale bars 0,2 um. 217 IBERUS, 14 (2), 1996 TT E . . Eos: A! AMP PEE A de de EA 5 Figura 8. Reacción hemocitaria de Mytilus edulis frente a la invasión del tremátodo Proctoeces maculatus, formando una cápsula muy característica. Esta reacción casi no se observa en los ejemplares infestados con Bucephallus haimeanus. Hematoxilina-eosina. Escala 50 um. Figure 8. Hemocitari reaction in Mytilus edulis against invasion of the trematode Proctoeces maculatus, forming a very characteristical capsule. This reaction is almost imperceptible in specimens affected by Bucephallus halmeanus. Hematoxylin-eosine. Scale bar 50 yum. hepatopancreático por parte de la gónada en crecimiento. También cabe señalar que pueden coexistir distintas parasitosis, como por ejemplo el protozoo Marteilia refringens (DURFORT, FERNÁNDEZ, RIERA Y SANTMARTI, 1992), parásito endocelular que se localiza a nivel del epitelio de los túbulos de la glándula digestiva y que se halló en algunas muestras ya parasitadas por B. haímeanus. La presencia de este tremátodo afecta negativamente a la calidad final de la «carne» del molusco, debido principal- mente al descenso de las reservas glucí- dicas y lipídicas. Se detecta una disminu- ción de cerca un 80% de estas reservas, que corresponde fundamentalmente a la disminución del volumen del hepato- páncreas (Fig. 7). La respuesta del molusco frente a B. haimeanus no es demasiado visible 218 (CHENG Y BURTON, 1965; MATTHEWS, 1973a; JOHNSTON, HALTON Y MOORE, 1982; LAUCKNER, 1983). En muy pocos ca- sos se ha detectado una reacción hemoci- taria clara (Douglass, 1976; citado por Fl- GUERAS Y FISHER, 1988) tal como sucede en el caso de otros tremátodos, como puede ser Proctoeces maculatus (Fig. 8) de la Familia Fellodistomatidae y parásito de Mytilus sp. (Dolgikh, 1968, citado por los mismos autores). En las ostras con una fuerte presen- cia de esporocistos de este parásito, se vio, tal como describen DURFORT ET AL. (1991) que estas ramificaciones se exten- dian hacia la gónada y las branquias, produciendo una castración y una anoxia progresiva en el animal. Los individuos con un tercio del hepatopán- creas invadido mueren (JAMES Y Bo- WERS, 1967a). PRINCEP ET AL.: Bucephallus haimeanus en el hepatopáncreas de Ostrea edulis BIBLIOGRAFÍA CHENG, T. C., 1965. Histochemical observa- tions on changes in the lipid composition of Crassostrea virginica parasitized by the trematode Bucephalus sp. Journal of In- vertebrate Pathology, 7: 398-407. CHENG, T. C., 1988. 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Zaragoza (España). cephallus polymorphus Baer, 1827 (Tre- 206 pp. matoda, Bucephalidae) en relation avec Pactivité de Dreissena polymorpha (Lame- llibrache, Dreissenidae) premier hóte in- termediaire. Annales de Parasitologie Hu- maine Comparée, 60 (6): 675-684. Recibido el 11-V-1993 Aceptado el 9-1X-1993 220 NORMAS DE PUBLICACIÓN * La revista IBERUS publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspec- tos relacionados con la Malacología. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto, mecanografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografías son trabajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas como un suplemento de IBERUS. Los autores interesados en publicar monografías deberán ponerse previamente en contacto con el Editor de Publicaciones. Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha sido publicado, ni se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido. * Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Dr. Ángel Guerra Sierra, Editor de Publicaciones, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), C/Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España.. » El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna. * En los trabajos que superen las 20 páginas, cada página de exceso será abonada por el(los) autor(es) a precio de coste. e Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4, por una sola cara a doble espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). En caso de autoría compartida, uno de los autores deberá hacerse responsable de toda la correspondencia. * Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema: Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como una tra- ducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea preciso, deberá incluir referen- cia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artí- culo; se sugiere una extensión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave, también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales. Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo, que debe dividirse en secciones precedidas por breves enca- bezamientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habituales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos. * Las notas breves deberán presentarse de la misma forma, pero sin resumen. » Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por pri- mera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinonimias de los táxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fueron descritas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cuidado a la puntuación): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Sinonimias Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esquema (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto). + Sólo los nombres en latín y los de táxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o pre- ferentemente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correc- tas abreviaturas. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la deci- mal por una coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (?). * Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith, Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publi- cado más de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. de referencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nom- bres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribir- se, en letras minúsculas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusivamente como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán apare- cer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n* de edición si no es la primera y número total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos inéditos de difícil consulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación): Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis- celánea Zoolgica, 3 (5): 21-51. + Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y ajustadas al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) o 120 mm (dos) de anchura y hasta 194 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. En caso de preparar figuras para que ocupen el total de una página, se ruega ajustar su tamaño para que puedan caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora láser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que incluir fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráfi- cas, y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayúsculas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determinada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, por lo que debe emplearse una escala gráfica. En su caso, se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompa- ñarse de su traducción al inglés. Utilícese el esquema siguiente: Figura 1. Neodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia. Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura. Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). Por lo demás, deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras. + Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (1, II, III....). Las leyendas se incluirán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particular- mente complejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario. * Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cambios necesarios. + El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo y la fecha de envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Edi- torial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor reci- birá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere opor- tunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por una versión en disco flexible (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figurará en el artículo publicado. * Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erra- tas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la correc- ción de las pruebas. *» De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, debe- rán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separa- tas adicionales será cargado al autor. INSTRUCTIONS TO AUTHORS * IBERUS publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers are manuscripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form. + Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Dr. Ángel Guerra Sierra, Editor de Publicaciones, Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), C/Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Spain. » Manuscripts may be written in any modern language. » When a paper exceeds 20 pages, extra pages will be charged to the author(s) at full cost. + Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4 (297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted. When a paper has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence. » Papers should conform the following layout: First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appro- priatte, and its Spanish translation. It will be followed by all authors' names and surnames, their full adress(es), an abstract (and its Spanish translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and conclusions, and a list of Key Words (and their Spanish translation) under which the article should be indexed. Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whene- ver possible the text should be arranged as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Con- clusions, Acknowledgements and References. Unusual abbreviations used in the text must be grouped in one alphabetic sequence after the Material and methods section. + Notes should follow the same layout, without the abstract. e Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomen- clature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authority inclu- ding the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, including the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when known. Follow this example (please note the punctuation): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Synonyms Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also exclu- ding those nowhere else cited from the Bibliography list). Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in italics. No word must be written in UPPER CASE LETTERS. ST units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma (+). » References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALs: Fretter ££ Graham (1962) or FRET- TER € GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them [Smith, Jones 8: Brown (1970)], thereafter use ef al. [Smith et al. (1970)]. If an author has published more than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit. The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CAPITALS. The references need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher, place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation): Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Mis- celánea Zoológica, 3 (5): 21-51. + Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (120 mm) wide and up 194 mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer generated graphics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Pho- tographs must be of good contrast, and should be submitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite drawings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case letters. A scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during printing. UTM maps are to be used 1f necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic numbers (1, 2, 3,...), without separating “Plates* and “Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on a separate sheet, and an English translation must be included. Follow this example (please note the punctuation): Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. If abbreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section. Authors wishing to publish illustrations in colour will be charged with additional costs (30,000 ptas, 300 US$ per page). They should be submitted in the same way that black and white prints. * Tables must be numbered with Roman numbers (1, II, II...) and each typed on a separate sheet. Headings should be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a gene- ral rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible. + Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing. + Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of the referees” comments. If a manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes if desirable. Acceptable manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized manuscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macintosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all published articles. * Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay spe- cial attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and Tables appearing in the text. » Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted. o me oe S a A 1p PS 9 $ ps y 5 , a ' eS e > EN Y Preu ada vrai cs dire aid Ads MAD pla rar acia page E A Gd TR IS A ] E agutpei ofod: Mejuembirdiar prospera e eto e A (Lada acond cacricAnry 0 bo Apecio Areso God e is ln dire den lla ette jos ir Ve given a cp. if, biticca! ester dl mos, A le Bin e cordel jad aia locales dc amy Be TO ATA po to de msn lor” Peguera oil Es pr 0 pa dNEZtA, pr ies, Mie. iltabet A AA pymes Si merced in A sofia deb al de ha Enea tea nes pe e lod (iria Mies te paro Pgnes + Arcalijs ig, +A ML e E 1 A Na pias: De O dE lied satis a exe ltd A liar pandeo bes sigla alty. Suma Lapecir A Ms "A ios ell Win Mi odon ui Mo NE With cin cuesta i cas ape: Ltd Y MESÓN wwd) ME safe di El a, dnd Wir pri dd - E ads ro yb Jason Tas sovirdid ¡0 Pl What 1, 4 A Ben Det y pirado E, sti nn Pri EAN persia Ke UA Blas hada ve polea + jas Mus e lid il SALOcA dy «y by Ein DS sl cl podio wei Ñ AE 1 mm «Ye ri añ > Dire e Ml 0 AT AA a] sen pe Pe siena Diet NA AS ETS 70) ses AR po dea? Pare vá 'Yabtb mb pea Ai mm: AS E We (UA. co Fase PA Pres OS Acer pa as va hos 0 Cr Ea dis es e Vitvorñal Wi: A id nd ne eonAiin Ar, pei q o ret” AAA que 1 Brad Mir iy SER A des! INIA Sua HE 24m td La sor Pr Me adela 1) de pei Ú o An cn ésas er Io it a py 414 ia eel TA 1 Mao E A RN AN Lal cio y Mide al Ai pS : (> a pico A AE E OS eS dd ol 8 E IS aña: ej? ao TN ij alvá isc e Pibe pts el ln O Eury : Ñ dra dels die 455 0 A leal Te LATE AA ca opi PA MA code ad a RRE A AUS rd IMILATIÓ ata lt fa sm yal AS 7 SN COMESAÑA, A. S. Y SANJUÁN, A. Microdiferenciación genética de Mytilus edulis y M. gallopro- vincialis en el golfo de Vizcaya Genetic microdifferentiation of Mytilus edulis and M. galloprovincialis in the bay of Bisca 101-113 GARMENDIA, J. M., SÁNCHEZ MATA, A. Y MORA, J. Estudio ecológico estacional de los molus- cos de la Ría de Ares y Betanzos (Galicia, NO España) Ecological seasonal study of molluscs of the Ría de Ares y Betanzos (Galicia, NW Spain) 115-123 GUERRA, A. Algunas consideraciones sobre el envejecimiento de los Cefalópodos Some considerations about ageing in Cephalopods cc 125-130 SOUZA TRONCOSO, J., URGORRI, V. Y OLABARRÍA, C. Estructura trófica de los moluscos de sus- tratos duros infralitorales de la Ría de Ares y Betanzos (Galicia, NO España) Trophic structure of the mollusca of hard subtidal substrata in the Ría de Ares-Betanzos EAN VAS PAID Mm o E E O o LUN as 131-141 ROLÁN, E. Y RUBIO, F. Un nuevo vitrinélido (Mollusca, Gastropoda, Vitrinellidae) de la isla de Sáo Tomé (Africa occidental) A new vitrinellid (Mollusca, Gastropoda, Vitrinellidae) from Sáo Tomé island (West Africa 143-146 ALDERETE DE MAJO, A. M. Los Veronicellidae (Mollusca, Gastropoda) a la luz de nuevas técni- cas para el análisis cariotípico y de la gametogénesis The Veronicellidae (Mollusca, Gastropoda) in the light of new techniques for the kar- NON Panda ameto genesis Analyse aii 147-154 ALDERETE DE MAJO, A. M., MERCADO LACZKO, A. C. Y USANDIVARAS, E. M. Los cromosomas de Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gastropoda, Veronicellidae) The chromosomes of Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gastropoda, Veronicelli- A A A O E SL E ET NA 155-160 ALDERETE DE MAJo, A. M., USANDIVARAS, E. M. Y MERCADO LACZKO, A. C. Espermatogéne- sis en Sarasinula linguaeformis (Semper, 1885) (Gastropoda, Veronicellidae) Spermatogenesis in Sarasinula mel (Semper, 1885) (Gastropoda, Veronicelli- A a Ms ITA LOS MET E. ALU dd 161-168 AMOR, M. J. Presence of abnormal cilia in he mucosa of He Ao Eoñodudl of Bolinus (Murex) brandaris (Gastropoda, Prosobranchia, Muricidae) Presencia de cilios anormales en la mucosa del gonoducto masculino de Bolinus (Murex) brandaris (Gastropoda, Prosobranchia, Muricidae) o 169-178 Bozzo, M. G., POQUET, M. Y DURFORT, M. Ultraestructura de los oocitos maduros de Tapes decussatus (Bivalvia). Estudio preliminar Ultrastructure of the mature oocytes of Tapes decussatus (Bivalvia). A preliminary O de seso Ad do .. 179-188 Gómez, B. G., MANGA, Y., ANGULO, E. Y GONZÁLEZ, C. Aleaciones histopatologicas produci- das por Dicrocoelium dendriticum (Trematoda) en dos especies de Cernuella (Mollusca) sacrificadas a los tres meses post-infestación Histopathological alterations in two species of Cernuella (Mollusca) infected by Dicro- coelium dendriticum (Trematoda) at three months post-infectión... 000. 189-195 POQUET, M., BIGAS, M. Y DURFORT, M. Acumulación de mercurio (Hg) y alteraciones celulares en la glándula digestiva de ostras (Ostrea edulis) contaminadas experimentalmente Mercury (Hg) accumulation and cellular alterations in the digestive gland of experimen- tally contaminated oysters (Ostrea edulis) do A ppt 2 . 197-210 PRÍNCEP, M., BIGAS, M. Y DURFORT, M. Incidencia de Eucdoiallas Maimáinas (acre -Duthiers, 1854) (Trematoda, Digenea) en el hepatopáncreas de Ostrea edulis Linné Incidence of Bucephallus haimeanus (Lacaze-Duthiers, 1854) (Trematoda, Digenea) in Mercestiver tando Ostrea redulis Dinne iii 211-220 ÍNDICE IBERUS 14 (2) 1996 ALBESA, J., MARTÍNEZ-ORTÍ, A. Y ROBLES, F. Primeros datos sobre la superfamilia Clausilioi- dea (Gastropoda, Pulmonata) en la Comunidad Valenciana First data on the superfamily Clausilioidea (Gastropoda, Pulmonata) in the Comunidad Valenciana Spam)e. dorado e cando o ROO o30 CIDE: aUOROS es: CEA 1-8 BORREDA, V. Y COLLADO, M. A. Pulmonados desnudos (Gastropoda, Pulmonata) de la provin- cia de Castellón (E España) Slugs (Gastropoda, Pulmonata) of Castellón province (E Spain) 9-24 BORREDA, V., COLLADO, M. A., BLASCO, J. Y Espín, J. S. Las babosas (Gastropoda, Pulmonata) de Andorra Stuzs(Gastropodas PUIMOnata ON - 25-38 GARRIDO, C., CASTILLEJO, J. Y IGLESIAS, J. The Arion lusitanicus complex (Gastropoda: Pul- monata: Arionidae) in Cantabria (North of the Iberian peninsula) El complejo de Arion lusitanicus (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) en Canale (Norte de la Península Ibérica) ...................... MA O 39-43 HERMIDA, J., OUTEIRO, A. Y ONDINA, P. Caracterización faunística de diez gasterópodos terres- tres en tres biotopos Faunistic characterization of ten terrestrial gastropods in three biotopes.......... 45-49 HERMIDA, J., OUTEIRO, A. Y RODRÍGUEZ, T. Estudio comparativo de las preferencias de diez gas- terópodos terrestres frente a factores edáficos Comparative study about the preferences of ten terrestrial gastropods in relation to edap- ORSAI cd. RAS cs a Ie UE o Ls O 51-56 IGLESIAS, J., CASTILLEJO, J. Y GARRIDO, C. Asociación de Helix aspersa (Gastropoda, Pulmo- nata) con Urfica dioica en el medio natural Association of Helix aspersa ( Gastropoda, Pulmonata) with Urtica dioica in the natural E DIES ea E. ET E lie, eos cados re CORE 57-65 ONDINA, P., HERMIDA, J. Y OUTEIRO, A. Oxyloma elegans (Risso, 1826) (Gastropoda, Pulmo- nata) en Galicia Oxyloma elegans (Risso, 1826) (Gastropoda, Pulmonata) in Galicia............... 67-70 ONDINA, P., OUTEIRO, A. Y RODRÍGUEZ, T. Las familias Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae y Endodontidae (Gastropoda) en Galicia Occidental The families Cochlicopidae, Vertiginidae, Pupillidae and Endodontidae (Gastropoda) ORO CINCA a A da Io E A AS 71-78 ALCOLADO, P. Y ESPINOSA, J. Empleo de las comunidades de moluscos marinos de fondos blandos como bioindicadores de la diversidad del megazoobentos y de la calidad ambiental An example of soft bottom molluscs communities as bio-monitors of megazoobenthos ANCORA AR ELA GU A A ERES 79-84 APARICI SEGUER, V. Y GARCÍA CARRASCOSA, A. M. Moluscos de los fondos de sustratos blandos de las islas Chafarinas (Mar de Alborán, Mediterráneo). Datos preliminares Marine molluscs of soft bottoms from Chafarinas islands (Alboran Sea, Mediterranean). Pre tIAMAar AOL a RE EA AE MS OA 85-91 APARICI SEGUER, V., ROWLAND, R. A., TAYLOR, S. Y GARCÍA CARRASCOSA, A. M. Moluscos infralitorales de la playa de Pinedo-El Saler (Valencia, Mediterráneo Occidental) Sublittoral molluscs of Pinedo-El Saler sandy beach (Gulf of Valencia, Western Medite- LANCE A TS LA SR ME NENA SEAN 93-100 ISSN 0212-3010 ERNST MAYR LIBRARY MA 3 2044 110 AS A Pp dede Y qq ASS MA 19 ADO ALE das hn Ai, SA A A a EN 1 Te Sap o TS ES A ; E cerda $ ELENA UE pAsars errar dr Act rr TSE Aras debes ral q A