a a La ra JO AS, h; De Ó 8) 5) ko e ME ¡AM Mo 5 EOS na AI O METE ml DN Vol. 81) | REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA A => ) Barcelona, 1988 MS SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales C/. José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid JUNTA DIRECTIVA Elegida el 26 de noviembre de 1988 PRESIDENTE: Dr. D. JULIO ALVAREZ SANCHEZ Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid. VICEPRESIDENTE: Dr. D. JORDI MARTINELL CALLICO Universidad de Barcelona. SECRETARIO: Dr. D. ANGEL ANTONIO LUQUE DEL VILLAR Universidad Autónoma de Madrid. TESORERO: Dr. D. JOSE TEMPLADO GONZALEZ Universidad Complutense. Madrid. BIBLIOTECARIA: Dra. D.: M.. ANGELES RAMOS SANCHEZ Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid. EDITOR DE PUBLICACIONES: Dra. Dña. ROSA DOMENECH ARNAL Universidad de Barcelona VOCALES: Dr. D. EDUARDO ANGULO PINEDO Dr. D. JOSE CARLOS GARCÍA GÓMEZ Dr. D. JESUS ANGEL ORTEA RATO Sr. D. EMILIO ROLÁN MOSQUERA Dr. D. JOANDOMENEC ROS i ARAGONES Sr. D. PEDRO TALAVERA TORRALBA COMITE DE REDACCION Dra. D.s M.a TERESA APARICIO Dra. D.. MERCEDES DURFORT N Universidad de Barcelona C.S.I.C. Madrid : Dr. D. MIQUEL DE RENZI Universidad de Valencia Dr. D. ANGEL GUERRA C.S.I.C. Vigo Dr. D. JESUS ORTEA Universidad de Oviedo Toda la correspondencia referente a publicaciones debe mandarse a: Dra. Rosa Doménech, Lab. de Paleontologia, Fac. de Geologia, Universitat de Barcelona, Zona Univ. de Pedralbes, 08028 BARCELONA IBERUS REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGIA Volumen 8 | Barcelona, 1988 La edición del presente número ha sido subvencionada por la Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología (C.I.C.Y.T.) Dep. Leg.: B-43072-81 ISSN 0212-3010 Fotocomposición: Sistes, Balmes 83, 1. 2.2, 08008 Barcelona Impresión: Impre-Rápid, Urgell 286, 08036 Barcelona ndice IBERUS 8 (1) 1988 MARQUINA, M.: J.- Clavatula acuticostulata n.sp.: propuesta de una nueva especie de Turridae (Gastropoda) para el Plioce- no mediterráneo. Clavatula acuticostulata n.sp.: a proposal for a new species of Turridae (Gastropoda) in the Mediterranean Pliocene 1-6 RODRIGUEZ GONZALEZ, J.J. y SILVEIRO FERNANDEZ, N.- Notas sobre nutrición y fecundidad en Venerupis semi- decussata (Heterodonta, Bivalvia). Notes on nutrition and fecundity in Venerupis semidecussata (Heterodonta, Bivalvia) 7-10 ORTEA, J. y TEMPLADO, J.- Una nueva especie de Cyerce Bergh, 1871 (Opisthobranchia: Ascoglossa) de la isla de Cuba. Á new species of Cyerce Bergh, 1871 (Opisthobranchia: Ascoglossa) from Cuba 11-14 TEMPLADO, J., LUQUE, A.A. y MORENO, D.- Nuevas aportaciones al conocimiento de los Opistobranquios (Gastropoda: Opisthobranchia) del Suereste español. New contributions to the knowdedge of the Opisthobranchs (Gastropoda: Opisthobranchia) from the Southeast 16033 Spain E MARIN, A. y ROS, J.- Los Sacoglosos(Mollusca, Opisthobranchia) del Sudeste Ibérico. Catálogo de las especies y presencia de cloroplastos algales en las mismas. The Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) of SE Iberian Peninsula. A catalog of species and presence of algal chloro- plasts in them 25-49 AMOR, M.: J.- Algunos aspectos del aparato reproductor masculino de Murex brandaris (Gastropoda: Prosobranchia) Some aspects about Murex brandaris (Gastropoda: Prosobranchia) masculine reproductor system 51-58 GARCIA, F.J., GARCIA-GOMEZ, J.C. y MEDEL-SOTERAS, M.2 D.- Anatomía del aparato bucal del molusco nudibran- quio Platydoris argo (Linneo, 1767) Anatomy of the buccal apparatus of the nudibranch mollusc Platydoris argo (L., 1767) 59-73 GARCIA, F.J., y GARCIA-GOMEZ, J.C.- Estudio anatómico del sistema nervioso de Armina maculata Refinesque, 1814 (Gastropoda: Opisthobranchia: Arminacea). The anatomy of the nervous system of Armina maculata Rafinesque, 1814 (Gastropoda: Opisthobranchia: Árminacea) 75-87 GIUSTI, F. and MANGANELLI, G.- Montserratina Ortiz de Zárate López, 1946 (Pulmonata: Hygromiidae): a redes- cription Montserratina Ortiz de Zárate López, 1946 (Pulmonata: Hygromiidae): redescripción 89-100 BECH, M.- Contribución al conocimiento de la malacofauna de la comarca del Solsonés (Lérida). I: Alto Valle del Car- dener Contribution to the knowledge of the malacofauna of the Solsones region (Lerida). I: Upper Cardener Valley 101-109 ROLAN, E. y OTERO-SCHMITT, J.- Gasterópodos terrestres: nuevas citas para Galicia Land snails: new records for Galicia 111-114 NOTAS BREVES GOMEZ CEREZO, R.M.: y VIDAL-ABARCA, M.aR.- Gyraulus chinensis Dunker, 1848 (Pulmonata: Planorbidae) en la Península Ibérica Gyraulus chinensis Dunker, 1848 (Pulmonata: Planorbidae) in the Iberian Peninsula 115-118 ISSN 0212-3010 oo po AS e IBERUS, 8(1): 1-6, 1988 CLAVATULA ACUTICOSTULATA N.SP.: PROPUESTA DE UNA NUEVA ESPECIE DE TURRIDAE (GASTROPODA) PARA EL PLIOCENO MEDITERRANEO CLAVATULA ACUTICOSTULATA N.SP.: A PROPOSAL FOR A NEW SPECIES OF TURRIDAE (GASTROPODA) IN THE MEDITERRANEAN PLIOCENE Ma José MARQUINA (*) RESUMEN Recibido: S5-IX-1988 Aceptado: 6-IX-1988 Se propone Clavatula acuticostulata como nueva especie de la familia Turridae (Gastropoda), en base alos ejemplares recogidos en las arcillas marinas del Plioceno inferior (Zancliense) del Baix Llobregat, Barcelona. ABSTRACT Clavatula acuticostulata is proposed as a new species of the family Turridae (Gastropoda), on the basis of some collected specimens from the lower Pliocene (Zanclian) marine clays of the Baix Llobregat (Spain). Palabras Clave: Clavatula acuticostulata n sp., Turridae, Gastropoda, Plioceno, Baix Llobregat, Cataluña. Key words: Clavatula acuticostulata n. sp., Turridae, Gastropoda, Pliocene, Baix Llobregat, Catalonia, Spain. INTRODUCCION Los ejemplares localizados de la nueva espe- cie propuesta proceden de los yacimientos plio- cénicos de Papiol y Sant Vicens dels Horts (Baix Llobregat, Barcelona). (Fig. 1). Los yacimientos pliocénicos del Baix Llobre- gat son poco extensos y se localizan en los bor- des del valle del río Llobregat, en contacto, gene- ralmente, con el Paleozoico. Son afloramientos muy estudiados desde diferentes puntos de vista (vegetales superiores, nannoplancton, polen, fo- raminíferos, corales, moluscos, artrópodos, briozoos, braquiópodos, equinodermos, mamí- feros, Icnología, ...), aunque muy deteriorados hoy en día. En ellos afloran, básicamente: arci- llas grises-azuladas de origen marino y arcillas arenosas y arenas arcillosas, grises-azuladas o amarillentas, de origen marino con influencia continental y, localmente: conglomerados de origen fluvial, brechas conglomeráticas de ori- gen aluvial y arcillas arenosas de origen lagunar. Estos sedimentos se depositaron durante la transgresión marina que, en el Plioceno, invadió el valle del Llobregat hasta la altura de la locali- dad de Castellbisbal. El yacimiento de Papiol (de varios metros de potencia y coordenadas geográficas: 410 26” 3” latitud Norte y 200” 2” longitud Este) se caracte- riza por la presencia de arcillas grises-azuladas sobre las que descansan arenas amarillas; las primeras yacen sobre el Paleozoico y, localmen- te, sobre calizas bioconstruidas del Mioceno. Las arcillas son ricas en fauna malacológica (de estos niveles procede uno de los ejemplares (**) Lab. de Paleontología, Fac. de Geología, Univ. de Barcelona, 08028 BARCELONA. IBERUS 8(1) (1988) Martorell US Q .l ao Corbera Sg5 Ce El Papiol Cervello za AA ÍÑ St. Vicenc o dels o Y A Begues Barcelona UN a DO, AV Y EZRA Fig. 1.— Situación geográfica de los yacimientos pliocénicos del Baix Llobregat de donde procede C. acuticostulata n. sp. (1: Papiol, 2: Sant Vicene dels Horts). de C. acuticostulata n. sp., aquí estudiados), también abundan las pistas y señales de biotur- bación y los restos carbonosos de origen vegetal. En los niveles arenosos se encuentran bivalvos, señales de bioturbación y restos vegetales; no se encuentran gasterópodos, probablemente por ha- berse dado procesos de disolución. Sobre ellas yacen los materiales rojos del Cuaternario. El yacimiento de Sant Vicene dels Horts, de coordenadas geográficas: 410 24” 28” latitud Norte y 19 59” 46” longitud Este y de varios me- tros de potencia, se caracteriza principalmente por la presencia de arcillas basales grises-azu- ladas ricas en fauna malacológica, señales de bioturbación y restos vegetales. (De estos nive- les procede otro de los ejemplares de C. acuti- costulata aquí estudiados). Entre ellas se inter- cala un nivel centimétrico conglomerático y, por encima, descansan unos niveles arcilloso-are- nosos amarillentos, mucho menos importantes, en los que predominan los bivalvos y los restos vegetales. La serie se ve coronada por los mate- riales rojos del Cuaternario. Respecto a la sistemática seguida en este estu- dio, hemos utilizado básicamente la propuesta por Powell, 1942, 1966, siguiendo los trabajos de Glibert, 1954 y 1960 sobre turridos. La terminología empleada en relación a la morfología de la concha es, básicamente, la de Cox in Moore, 1960. Más detalles al respecto, así como referentes a los yacimientos y las características geológicas de la zona, pueden encontrarse en Marquina, 1988. MARQUINA: CLAVATULA ACUTICOSTULATA N. SP. CLAVATULA ACUTICOSTULATA N. SP. DERIVACION DEL NOMBRE Acuticostulata: con cóstulas agudas. MATERIAL ESTUDIADO Y DE COMPARACION Dela especie: 1 individuo adulto. Papiol. Pla- senciense. Colec. Vidal-MGPCB. Determinado como Pleurotoma rectinata. n.* 902. (Holotipo. Depositado en el Museo de Geología (Parque de la Ciudadela Barcelona. Museo Martorell) U) 1 individuo adulto. St. Vicene dels Horts. Co- lec. MJM. (Paratipo).Q) De otras especies: 2 ejemplares. Plasencien- se. Siena (Italia). Colec. JM (Topotipos extran- jeros). Determinados como Clavatula (Trache- lochetus) romana (Defrance).G) 2 ejemplares. St. Agata (Italia). Colec. IRSNB. Determinados como Pleurotoma pus- tulata Brocc.W) 1 ejemplar. Tortona (Italia). Colec. IRSNB. Determinado como Pleurotoma pustulata Br. 2 ejemplares. Colec. Cantraine-IRSNB. De- terminados como Pleurotoma pustulata Br. n.o 3354, 1 ejemplar. Plioceno. Orciano (Italia). Colec. Dautzenberg-IRSNB. Determinado como Cla- vatula consularis MAYER. n.2 10591. l ejemplar. Actual. Embre-de-la-Sassandra. Colec. Chavan-IRSNB. Determinado como Clavatula muricata Lmk. n.? 21735. LOCALIDAD TIPO Papiol (Baix Llobregat-Barcelona) DIMENSIONES Marquina (presente estudio) H A hv mm 2467 993 1660 2346 = 1483 (1) MGPCB: Museo de Geología del Parque de la Ciudadela de Barcelona. (2) MJM: M.: José Marquina. (3) JM: Jordi Martinell. (4) IRSNB: Institut Royal dels Sciences Naturelles de Bel- gique. DIAGNOSIS Concha gruesa, fusiforme, de tamaño medio- grande, ornamentada en su totalidad por sucesi- vos cordones espirales de escaso grosor y dife- rentes anchuras y por cóstulas axiales bien defi- nidas y espaciadas que ocupan la mitad abapical de las vueltas. Suturas algo sinuosas e irregulares (a causa de las cóstulas axiales de la vuelta anterior). Perfil de las vueltas carenado, con una rampa sutural sinuosa: convexa en la proximidad de la sutura y fuertemente cóncava después; mitad abapical de convexa a subrecta. Líneas de crecimiento fuertemente opistocír- ticas en la rampa sutural y opistoclinas en el res- to de la vuelta. DESCRIPTIVA Las primeras vueltas no se encuentran en buen estado en ninguno de los ejemplares de los que Fig. 2.— Clavatula acuticostulata n. sp., Co- lec. Vidal-MGPCB, n.> 902 (determi- nado como Pleurotoma rectinata). Vista general dorsal y frontal. Holoti- po. H: 24,67 mm. Plioceno. Papiol. IBERUS 8(1) (1988) disponemos, aunque éstos, en general, están bien conservados. En la vuelta más joven que tenemos de la te- leoconcha (en estado medianamente aceptable), contamos 8-9 cóstulas axiales opistocírticas que aproximadamente ocupan los dos tercios abapi- cales de la altura total de la vuelta, en el tercio restante parece observarse una banda subsutu- ral engrosada que ocupa la mitad adapical y una zona deprimida (espiral) que ocupa la otra mitad. En la siguiente vuelta, el número de cóstulas axiales se mantiene, aunque éstas son un poco más gruesas y cortas y algo menos oopistocírticas. En la mitad adapical también se observa la ban- da subsutural (aunque no tan definida) y la zona deprimida. Tanto en esta vuelta como en la ante- rior, se insinúa alguna estría espiral sobre las cóstulas y entre ellas, pero el mal estado general de la vuelta no nos permite añadir nada más al respecto. En la tercera vuelta, el número de cóstulas axiales sigue siendo de 8-9; éstas continúan su tendencia a acortarse (considerándolas propor- cionalmente a la altura total de la vuelta), su es- paciado aumenta y también su grosor (con lo cual también aumenta el carenado de la vuelta). Aquí ya se observa con un cierto detalle la orna- mentación espiral consistente en una serie de cordones bastante planos (o estrías espirales, se- gún se mire), de anchuras variables en función de su situación en la vuelta: así, los de la mitad ada- pical son más estrechos y regulares, mientras que los de la mitad abapical presentan alternan- cia de anchuras, siendo según el caso más anchos O bastante más estrechos que los de la mitad ada- pical. La banda subsutural que se observaba en la primera vuelta y algo también en la segunda, aquí prácticamente ha desaparecido, transfor- mándose en engrosamientos locales de la rampa sutural coincidentes con la presencia de cóstulas axiales en la vuelta anterior. En la cuarta vuelta, los 3 6 4 cordones espira- les más próximos a la sutura adapical se hacen más anchos e irregulares que los del resto de la mitad; esta circunstancia se da también en las si- guientes vueltas. El resto de características mor- fológicas son muy similares a las ya descritas pa- ra la vuelta anterior. En la quinta vuelta, las líneas de crecimiento se hacen patentes a simplévista, especialmente en su mitad adapical. Las cóstulas axiales pue- den sufrir un ligero incremento en su número si- tuándose en nueve. 4 Fig. 3.— Clavatula acuticostulata n. sp., Co- lec. MJM. Vistas generales. Paratipo. H: 23,46 mm. Plioceno. Sant Vicenc dels Horts. Enlas vueltas sexta y séptima, las característi- cas morfológicas son muy similares a las ya des- critas: también se observa un ligero incremento en el número de cóstulas axiales, situándose éste en 11 en la última vuelta. Las cóstulas alcanzan hasta la base, desdoblándose en muchos casos a continuación o incluso apareciendo en este últi- mo tramo (hasta alcanzar el cuello) nuevas cós- tulas intercaladas entre ellas. Por otra parte, también en la base, los cordones espirales más importantes se presentan más espaciados y dife- renciados que en el resto de la vuelta, dando lu- gar en Su intersección con las mencionadas cós- tulas axiales a una cierta ornamentación subgra- nulosa. En el cuello solamente se observa una alternancia de cordones espirales más y me- nos anchos. Ñ El labro está roto en los ejemplares de los que disponemos, de todas formas, no parece estar en- grosado ni presentar pliegues en su interior. Tampoco los presenta el borde columelar, que es MARQUINA: CLAVATULA ACUTICOSTULATA N. SP. liso, bien definido, no expansionado y algo de- primido. La abertura es piriforme alargada y se prolon- ga sin rupturas por un canal sifonal relativamen- te recto, ancho y corto. La altura de la última vuelta es mayor que la mitad de la altura total de la concha. OBSERVACIONES Tras consultar numerosos trabajos bibliográ- ficos y comparar personalmente nuestros ejem- plares con otros de diferentes especies (proce- dentes de las mismas localidades y de otras dis- tintas), hemos llegado a la conclusión de que los dos individuos de los que disponemos pertene- cen a una especie no figurada ni descrita hasta la fecha. Proponemos para los mismos la denomi- nación especifica acuticostulata en referencia a sus cóstulas axiales agudas (más que en cual- quiera de las especies próximas localizadas). Por lo que se refiere a las especies próximas a C. acuticostulata, cabe comentar que las seme- janzas observadas entre ellas y nuestros ejem- plares son puntuales en la mayoría de los casos; esto es: tanto enla bibliografía como en las colec- ciones consultadas hay individuos que se aproxi- man alos nuestros por sus características morfo- lógicas, no obstante, esas semejanzas desapare- cen o menguan considerablemente si utilizamos otro material de comparación (aun siendo de la misma especie). Así, el ejemplar de Clavatula Raffaélei Cipo- lla figurado y descrito por Cipolla 1914 (pág. 127, lám. XIL fig. 19 a,b) presenta un cierto pa- recido, a pesar de sus cóstulas axiales más obtu- sas y sus nódulos adapicales más acusados; sin embargo, la C. Raffaélei Cipolla de Ruggieri y Curti 1959 (lám. 31, fig. 172 a,b), aun siendo la misma especie, se aleja considerablemente por sus vueltas fuertemente nodulosas, no costula- das, tanto adapical como abapicalmente. Tam- ¿bién podríamos citar la Drillia Brocchii Bonelli de Harmer 1914 (lám. XXVII, fig. 20) (a nues- tro juicio especie distinta de Pleurotoma brochii Bonelli) que recuerda por su forma general a " nuestros ejemplares a pesar de tener las cóstulas axiales más amortiguadas abapicalmente y me- nos adapicalmente, y ser éstas menos abundantes; sin embargo, el lectotipo de P. brocchii BON. fi- gurado por Pinna y Spezia 1978 (lám. LI, fig. 3, 3a) tiene la última vuelta menor proporcional- mente, la base menos excavada, la abertura tam- bién menor y la forma general de la concha bas- tante más esbelta. También las Clavatula romana (Defrance) de Stchepinsky 1938 (lám. VIII, fig. 14, 14a) y Ruggieri y Curti 1959 (lám. 31, fig. 175) se pare- cen a nuestros ejemplares, aunque sus bases es- tán más excavadas, sus cóstulas axiales son más nodulosas, menos agudas, menos definidas y el perfil de las vueltas está menos acusado (menos cóncavo en la mitad adapical); sin embargo, comparando nuestros ejemplares de C. acuticos- tulata con topotipos de la colección JM del Pia- cenziense de Siena (Italia) determinados como Clavatula (Trachelochetus) romana (Defrance), se Observa en estos últimos que el cuello es más largo y torcido, que las cóstulas axiales no exis- ten como tales sino como nódulos, que en todas las vueltas hay una banda subsutural perfecta- mente definida, además de que también la base está más excavada, el perfil de las vueltas es me- nos cóncavo adapicalmente y la abertura es me- nor; en cualquier caso, ambas especies no pue- den confundirse bajo ningún concepto. También nos ha recordado a C. acuticostulata un ejem- plar joven de Crassispira pseudobeliscus (F. et I.) figurado por Glibert 1954 (lám. IV, fig. 14 a) a pesar de tener las cóstulas axiales menos agu- das, menos abundantes, el perfil de las vueltas menos acusado y la base menos excavada; sin embargo, el resto de individuos figurados (fig. b, c, d, e), ya más adultos, se alejan excesivamente de los nuestros. También hemos observado nota- bles semejanzas entre nuestros ejemplares y al- gunos de los pertenecientes a las colecciones del IRSNB determinados como Pleurotoma pustu- lata Br. a pesar de presentar estos últimos una ornamentación axial más acusada y una espiral más uniforme y menos abundante; sin embargo, comparando nuestros ejemplares con algunos de los figurados de la especie de Brocchi (el holoti- po, por ejemplo, de Pinna y Spezia 1978, lám. XLI, fig. 3, 3a) ya a primera vista se ven muy di- ferentes: la última vuelta del Murex pustulatus Br. es más alta proporcionalmente, el perfil de sus vueltas está mucho menos acusado, las cós- tulas axiales son menos agudas y los cordones espirales son más gruesos, menos abundantes y aparentemente sólo existentes en la mitad abapi- cal de las vueltas. Y a por último, también nos ha recordado algo IBERUS 8(1) (1988) a nuestra especie el sintipo de Drillia cognata Bellardi figurado por Ferrero Mortara, Montefa- meglio, Pavia y Tampieri 1981 (lám. 11, fig. Sa, b) del Tortoniense de Stazzano (Italia); tiene, no obstante, menos cóstulas axiales, la ornamenta- ción espiral parece más suave, no se observan granulosidades en la base de la vuelta, ésta está más excavada y la altura de la última vuelta es menor proporcionalmente que en nuestros ejem- plares. Sin embargo, el ejemplar figurado por el propio Bellardi 1877 (lám. 3, fig. 37) correspon- de a un individuo más alejado de los nuestros, de menor tamaño, más esbelto, con un perfil de las vueltas menos acusado, también con una base más excavada y con menos cóstulas axiales. REPARTICION ESTRATIGRAFICA Y DISTRIBUCION GEOGRAFICA Plioceno: Yacimientos de Papiol y St. Viceng dels Horts (Plioceno inferior). AGRADECIMIENTOS Agradezco a los Dres. A. Dhondt (I.R.S.N.B.), J. Martinell (Univ. Barcelona) y A. Masriera (Museo de Geología de Barcelona) las facilidades concedidas para la consulta de las colecciones en estos centros depositadas. BIBLIOGRAFIA BELLARDI, L. 1877.- 7. Mollusqui del terreni terziarii del Piemonte e della Liguria. Parte II Gasteropoda (Pleuro- tomidae). Mem. R. Acad. Sc. Torino. II ser. (XXIX), 364 pp. CIPOLLA,F.1914.-Le Pleurotomidi del Plioceno di Altavi- lla (Palermo). Palaeont. Ital., Bologna. (XX): 105-182. COX, L. R. 1960.- Gastropoda. General characteristics of... Gastropoda in Teatrise on Invertebrate Paleontology. Part I. Mollusca I. Geol. Soc. America 6: Univ. Kansas Press. 3.2 ed. (1982): 84-169. FERRERO MORTARA, E., MONTEFAMEGLIO, L., PAVIA, G. £ TAMPIERI, R. 1981.- VI Catalogo dei ti- pi e degli esemplari figurati della collezione Bellardi e Sacco. Parte I. Mus. Reg. Sc. Nat. Torino, 327 pp. GLIBERT, M. 1954.- Pleurotomes du Miocene de la Belgi- que et du Bassin de la Loire. Mem. Inst. R. Sci. Nat. Bel- gique, Bruxelles, 129, 75 pp. GLIBERT, M. 1960.- Les Conacea fossiles du Cenozoique étranger des collections de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. Inst. R. Sci. Nat. Belgique, Bru- xelles, Mem., II ser., 64; 132 pp. HARMER, F. W. 1914.- The Pliocene Mollusca of Great Britain. Palaeontographical Soc., London, 68 (333), vol. I, part II: 201-302. MARQUINA, M. J. 1988.- Estudio de los Gastropoda (Fam. Turridae) del Plioceno del Baix Llobregat, Barce- lona. Tesis doctoral. Univ. Barcelona, 710 pp. POWELL, A. W. B. 1942.- The New Zealand Recent and fossil Mollusca of the Family Turridae. Bull. of the Auc- kland Inst. Mus., 2: 5-45. z POWELL, A. W. B. 1966.- The Molluscan families Speigh- tiidae and Turridae. Bull. of the Auckland Inst. Mus., 5: 1-25. PINNA G. é SPEZIA, L. 1978.- Catalogo del tipi del Mu- seo Civico di Storia Naturale di Milano. V. I tipi dei Gas- teropodi fossili. Atti Soc. Ital. Sci. Nat. Museo Civ. Stor. Nat. Milano, 119 (2): 125-180. RUGGIERI, G. £« CURTI, G. 1959.- La malacofauna plio- cenica di Altavilla (Palermo). Parte IT. Att. Acc. Sce. Let. Arti Palermo, 4 ser., 8: 99-129. STCHEPINSKY, V. 1938.- Contribution a l'étude du Sahe- lien de Tunisie. Mém. Soc. Géol. France, Paris, 37: 1- 121. | IBERUS, 8(1): 7-10, 1988 | NOTAS SOBRE NUTRICION Y FECUNDIDAD EN VENERUPIS SEMIDECUSSATA (HETERODONTA, BIVALVIA) (>) NOTES ON NUTRITION AND FECUNDITY IN VENERUPIS SEMIDECUSSATA (HETERODONTA, BIVALVIA) Juan J. RODRIGUEZ GONZALEZ y Nieves SILVEIRO FERNANDEZ () Recibido: 10-XI-1986 Aceptado: 17-XIF-1986 RESUMEN : En este estudio preliminar se hace referencia a la duración del acondicionamiento y a la fecundidad de Venerupis semidecussata en incubadora, en relación a distintos niveles de microalgas portadoras de ácidos a distintos niveles de microalgas portadoras de ácidos grasos altamente insaturados (C-20 po- lienoicos) suministrados a reproductores. Se consigue una disminución en la duración del acondicionamiento del lote reproductor y un aumen- to en la fecundidad de los reproductores, representado por aumento de la frecuencia de las puestas y del grado de maduración en un tiempo determinado, al suplementarse la dieta con microalgas porta- doras de altos niveles de C-20:5w3 y C-20:4w3. ABSTRACT In this preliminary study, reference is made to the necessary time for conditioning and to the fecun- dity of Venerupis semidecussata in hatchery in relation to different levels of microalgas, which carry highly unsaturated fatty acids, supplied to the broodstock. We obtained a disminution in necessary time to broodstock conditioning and the fecundity was grea- ter with more number of spawning and an increase in rate of maturation when we fed with a supplement of microalgae which carry high levels of C-20:5w3 and C-20:4w3. Palabras clave: Nutrición, Fecundidad, Venerupis semidecussata, Bivalvia, Mollusca. Key Words: Conditioning, Fecundity, Venerupis semidecussata, Bivalvia, Mollusca. INTRODUCCION En producción industrial de semilla de almeja, es importante el acortamiento del tiempo de acondicionamiento de los lotes reproductores y el aumento de la frecuencia de las puestas. En experiencias anteriores, el intento de acorta- miento del periodo necesario para conseguir pues- tas de Venerupis semidecussata sobre la base de un incremento del nivel del carbohidratos a tra- vés de harina de maíiz(85% de hidratos de carbo- no, 10% de proteínas, 4% de lípidos) no dió re- sultados positivos, por lo cual este tipo de trata- miento, que en acondicionamiento de la ostra viene siendo utilizado, fue abandonado para Ve- nerupis semidesussata al no considerarse efi- caz. Elegimos para suplementar la dieta microal- (*) Industrial Marisquera, Punta Preguntoiro, Villajoan, VILLAGARCIA (Pontevedra) (9) Este trabajo fue presentado en el VI Congreso Nacional de Malacología (Puerto de la Cruz, Tenerife, septiembre 1986). IBERUS 8(1) (1988) gas como portadoras de mayor proporción de lí- pidos que las harinas de maíz, y de lípidos ricos en ácidos grasos insaturados (Aaronson, Berner y Dubinsky 1980). Las diatomeas se caracterizan por una inusual distribución de los ácidos grasos si se comparan con las algas verdes y las plantas superiores. En ellas los ácidos grasos están representados por compuestos de 14,16 y 20 átomos de carbono principalmente, miembras que los C 18 están au- sentes o a bajos niveles (Ackman et al. 1968, Opute 1974, Chuecas y Riley 1969, Kates y Volcani 1966). La elección de las microalgas pertenecientes a los géneros Chaetoceros y Tnalassiosira entre las diatomeas se debe principalmente a la facili- dad de su cultivo masivamente en exteriores, pe- ro también a que poseen altos niveles de ácidos grasos poliinsaturados de larga cadena w3, 20: 5w3 y 20: 4w3. (Kates y Volcani 1965, Aaron- son, Berner y Dubinsky 1980). MATERIAL Y METODOS SISTEMAS DE ACONDICIONAMIENTO DE REPRODUCTORES Los reproductores se situaron en piscinas de 5.000, con desaloje de agua por rebosadero. So- bre cada piscina se sitúan dos tanques de 500 1. cada uno, que servirán para suministrar alimen- tación en continuo. La temperatura oscilaba diariamente entre 20 EZ: Las puestas fueron espontáneas y, tras suce- der éstas, los reproductores eran cambiados de piscina, manteniéndose la puesta donde tuvo lu- gar sin hacer renovación de agua hasta que las larvas se encontraban en fase D; en esta fase se recogían por filtración, se efectuaba el contaje y se llevaban a cultivo larvario. DETERMINACION DE FECUNDIDAD La fecundidad se determinó en hembras por método fotográfico, a partir de fotografías reali- zadas al microscopio de cortes histológicos de gónada teñidos con hematoxilina-eosina. La ra- zÓn entre el peso del área ocupada por los huevos y el área total lo consideramos como grado de fe- cundidad (Muranaka y Lannan 1984). METODOS ESTADISTICOS Se utilizó la aproximación normal de la prue- ba de Mann-Whitney. (Jerrold. H. Zar, Biosta- tistical Analysis, Prentice-Hall, Inc. N.J. 1974). PRUEBAS Fueron de dos tipos: PRUEBA I Los reproductores se introdujeron en el siste- ma de acondicionamiento en dos ocasiones, el 15 de Diciembre y el 10 de Marzo, doscientos ejemplares en cada ocasión seperados en dos lo- tes de cien individuos que llamamos lotes A y B, situando cada lote en una piscina. Los lotes A fueron alimentados en las dos oca- siones añadiendo a la piscina microalgas hasta alcanzar la cantidad de 3,5+ 1.10 * células de Chaetoceros sp. y 3,5 + 1.10* células de Tha- lassiosira sp. por almeja y día, lo que equivale a una concentración en la piscina de acondiciona- miento de 5.000 a 9.000 células por ml. de Chae- toceros y una concentración similar de Thalas- siosira también variable entre 5.000 y 9.000 cé- lulas. Se mantenía la circulación cerrada durante cinco horas. Este método hace que el alimento en la piscina se encuentre la mayor parte del tiempo a saturación. Tras estas cinco horas se abría la circulación de agua a un flujo de 1,5 por hora y animal, suministrándose entonces ali- mento en contínuo desde los tanques situados so- bre las piscinas en cantidad de 3 + 1.10% células de Tetraselmis suecica y 5 + 1.10* células de Phaeodactylum sp. por unidad y día. PRUEBA II Se hizo una determinación de fecundidad utili- zando diez hembras de los doscientos individuos introducidos en el sistema en la segunda ocasión, el 10 de Marzo o día O de la segunda prueba, y nuevamente el día 7.2 se determinó para diez hembras de cada lote (A y B). RODRIGUEZ Y SILVEIRO: VENERUPIS SEMIDECUSSATA RESULTADOS PRUEBA I LOTE A con entrada el 15-12-1985 Fecha de las Número de puestas larvas D 20-1-1986 0,3.10* 20-2-1986 20.10% 22-3-1986 50.108 20-5-1986 52.10% LOTE A con entrada el 10-3-1986 Fecha de las Número de puestas larvas D 25-3-1986 63.105 20-5-1986 70.10€ LOTE B con entrada el 15-12-1985 Fecha de las Número de puestas larvas D 10-3-1986 10.10€ LOTE B con entrada el 10-3-1986 Fecha de las Número de puestas larvas D 2-5-1986 23.10% PRUEBA II DIA 0 Grado de fecundidad Hembra n.* 1 0 Hembra n.o 2 0 Hembra n.o 3 | 0 Hembra n.o 4 0 Hembra n.o 5 160 Hembra n.* 6 165 Hembra n.o 7 184 Hembra n.o 8 210 Hembra n.o 9 213 Hembra n.> 10 231 DIA 7 : Grado de fecundid, Lote A (GF) Lote B (GF) Hembra ne 1 170 Hembra no 1 0 Hembra ne 2 240 Hembra no 2 0 Hembra ne 3 246 Hembra no 3 0 Hembra ne 4 342 Hembra no 4 21 Hembra ne 5 380 Hembra ne 5 64 Hembra ne 6 400 Hembra ne 6 170 Hembra ne 7 410 Hembra ne 7 207 Hembra ne 8 417 Hembra ne 8 220 Hembra ne 9 433 Hembra no 9 222 Hembra n* 10 460 Hembra ne 10 222 GFenA GFenB Rangos A Rangos B 170 0 6,5 2 240 0 12 2 246 0 13 2 342 21 14 4 380 64 15 5 400 170 16 6,5 417 220 17 8 433 20% 19 10,5 460 20 20 10,5 | R,=150,5 R¡=59,5 U=95,5 e 35 DISCUSION El aumento de la dieta suministrada a los repro- ductores de Venerupis semidecussata con un su- plemento a base de diatomeas condujo a una tri- ple respuesta: 1.— Se produjo un acortamiento en el tiempo ne- cesario para conseguir la puesta. En los lotes intro- ducidos en Diciembre, mientras en el lote A alimen- tado con la dieta suplementada, se consigue la pri- mera puesta tras 36 días de acondicionamientos; ésta tiene lugar en el lote B después de 70 días. En los lotes introducidos en Marzo, la primera puesta del lote A se produce a los 15 días de acondiciona- miento, y a los 52 días en el lote B. 2.— Se incrementa la frecuencia de las puestas de los lotes A con respecto a las de los lotes B. Ocu- IBERUS 8(1) (1988) rren puestas en cuatro y dos ocasiones enlos lotes A de Diciembre y Marzo, respectivamente; mientras en ambos lotes B no se observaron puestas posterio- res a la primera durante el mismo período. 3.— Tiene lugar un claro aumento del grado de fecundidad alos siete días de acondicionamiento en los individuos del lote A con respecto a los del lote B. Los resultados obtenidos dan a entender que la complementación de la dieta con microalgas perte- necientes a los géneros nombrados resulta adecua- da para la producción industrial de semilla de Vene- rupis semidecussata, en donde resulta primordial obtener gran número de larvas en el menor tiem- po posible. 10 BIBLIOGRAFIA AARANSONS., BERNERT. y DUBINSKI, Z. 1980.- Mi- croalgae as source of chemicals and natural products. Al- gae Biomass. Production and use. G. Shelef y C.J. Soe- der Eds. Elsevier/ North Holland Biomedical Press. pp. 575-602. ACKMAN R.G., TOCHER C.S. £ MCLACHLAN J. 1968.- Marine phytoplankton fatty acids.J. Fish. Res. Bd. Can. 25-1603-20. CHUECASL. y RILEY J.P. 1969.- Componentfatty acids of the total lipids of some marine phytoplankton. J. mar. biol. Ass. U.K. 49: 97-116. KATES M. VOLCANI B.E. 1968.- Lipids components of distoms. Biochem. Biophys. Acta, 146: 264-278. MURANAKA M.S. y LANNAN J.E. 1984.- Broodstock management of Crassostrea gigas: Environmental influen- ces on broodstock conditioning. Aquaculture, 39: 217- 228. OPUTE F.I. 1974.- Lipid and fatty acids composition of dia- toms. J. Expl. Bot. 25: 823-35. IBERUS, 8(1): 11-14, 1988 | UNA NUEVA ESPECIE DE CYERCE BERGH, 1871 (OPISTHOBRANCHIA: ASCOGLOSSA) DE LA ISLA DE CUBA A NEW SPECIES OF CYERCE BERGH, 1871 (OPISTOBRANCHIA: ASCOGLOSSA) FROM CUBA Jesús ORTEA (*) y José TEMPLADO (**) RESUMEN Recibido: 2-IX-1988 Aceptado: 2-IX-1988 Se describe una nueva especie, Cyerce habanensis, de la isla de Cuba y se compara con las otras tres especies atlánticas de este género. Las principales diferencias radican en la pigmentación y en la mor- fología de los dientes radulares. ABSTRACT A new species, Cyerce habanensis, from Cuba is described and compared with the other Atlantic spe- cies of this genus. The pigmentation and the morphology of the radular teeth are the main differential features of the new species. Palabras Clave: Opisthobranchia, Ascoglossa, Cyerce, Cuba. Key words: Opisthobranchia, Ascoglossa, Cyerce, Cuba. INTRODUCCION La familia Caliphyllidae está representada en el Atlántico por cuatro géneros: Caliphylla Cos- ta, 1867, Polybranchia Pease, 1860, Mourgo- na Marcus y Marcus, 1970 y Cyerce Bergh, 1871. Este último género se caracteriza por te- ner el pie dividido transversalmente por una pro- funda hendidura, por la ausencia de divertículos digestivos en los ceratas y por la posición del ano, algo desplazado hacia la derecha sobre la lí- - nea medio dorsal. El género Cyerce cuenta en el Atlántico con tres especies, habiendo sido cita- das todas ellas en la región caribeña: C. cristalli- na (Trinchese, 1881), C. antillensis Engel, 1927 y C. edmundsi Thompson, 1977. La pri- mera de ellas se encuentra también en el Medite- rráneo, donde fue descrita. En este trabajo se describe una cuarta especie atlántica de este género, recolectada durante el curso de una campaña cubano-española para el estudio de diversos grupos de moluscos, desarro- llada durante junio-julio de 1988 por aguas cu- banas. Familia CALIPHYLLIDAE Thiele, 1931. Genero Cyerce Bergh, 1871 = Lobifera Pease, 1866 = Lobiancoia Trinchese, 1881 (+) Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Oviedo, Oviedo, España. (***) Museo Nacional de Ciencias Naturales (C.S.I.C.), José Gutiérrez Abascal 2, 28006, España. 11 IBERUS 8(1) (1988) CYERCE HABANENSIS N. SP. Material: Un ejemplar de 8 mm, Club Náuti- co(La Habana, Cuba) (26-06-1988), sobre Ha- limeda opuntia a 1 m de profundidad. Dos ejem- plares de 11 y 13 mm, playa del hotel Comodoro (La Habana, Cuba) (17-07-1988), debajo de piedras a 1 m de profundidad. Se ha designado como holotipo al ejemplar de mayor tamaño, como paratipo 1 al ejemplar del mismo lote que el holotipo y como paratipo 2 al ejemplar de menor tamaño, el cual ha sido utili- zado para la extracción de la rádula. Tanto el ho- lotipo, como el paratipo 1 han sido depositados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, y el paratipo 2 en la colección de Jesús Ortea. Descripción: Animal de aspecto redondeado (Fig. 1). Por transparencia se observa en él la glándula digestiva granulosa y de color verde os- curo, que ocupa todo el cuerpo, pero no penetra enlos ceratas. El pie es de color amarillento páli- do y sobresale ampliamente por la parte poste- Fig. 1.— Cyerce habanensis n. sp.: Ejemplar completo en vista dorsal. 112 ORTEA Y TEMPLADO: CYERCE HABANENSIS N. SP. rior del animal. La parte anterior es redondeada. El surco transversal, característico de este géne- ro, se encuentra en el cuarto anterior del pie. El área cardiaca es muy prominente. Presenta un color pardo claro con algunas papilitas blan- cas y un borde festoneado irregular de este mis- mo color. La papila anal sobresale de una mane- ra patente por delante y algo hacia la derecha del área cardiaca. Los rinóforos están bifurcados hacia la mitad, y en ellos se aprecia un eje interior parduzco y una conspicua pigmentación blanca superficial. Existen dos palpos bucales, los cuales están le- vemente pigmentados de pardo. Los ceratas son foliáceos y prácticamente transparentes. Presentan algo de pigmentación blanca en su borde distal y son características dos manchas pardo rojizas, una situada en la ba- se, más grande, y otra en la parte media superior. La mancha de la base de los ceratas se conserva enlos animales fijados. Los ceratas presentan un tamaño desigual y se disponen por todo el borde del dorso, a excepción de la región cefálica y de la zona caudal. Los de tamaño más grande tienen una posición más dorsal que los pequeños. Pre- sentan una serie de angulosidades más o menos patentes en su borde distal. Los tres ejemplares estudiados autotomizaron los ceratas en el mo- mento de la fijación. La rádula (Fig. 2) del ejemplar de 8 mm pre- sentó nueve dientes en la serie ascendente, 12 en la descendente y un número de 15-20 dientes muy apelotonados en el asca y difíciles de conta- bilizar. Los dientes midieron unas 65 micras en el inicio de la serie descendente. Son más cortos y anchos que los de las restantes especies atlánti- cas del género, y más parecidos a los que presen- tan las especies del género Polybranchia. La zo- na basal es robusta y presenta dos gruesos salien- tes romos. La zona distal es puntiaguda y tiene alrededor de 14 dentículos por cada lado. Origen del nombre: El nombre de la especie está dedicado a la localidad tipo, la ciudad de La Habana, Cuba. DISCUSION Las principales características de las otras tres especies atlánticas de este género son las siguientes: Fig. 2.— Cyerce habanensis n. sp.: Dientes radulares. — C. cristallina presenta la zona apical de ce- ratas y rinóforos con pigmentación rojiza o car- mín y la papila anal es naranja (Thompson, 1977; Schmekel y Portmann, 1982). Puede alcanzar hasta 50 mm (Perrone, 1983). — C. antillensis presenta los rinóforos de co- lor castaño y los ceratas, de forma típica de pale- ta, de color pardo claro con el ápice oscuro (Thompson, 1977). Alcanza hasta 60 mm. — C. edmundsi presenta unas características glándulas abultadas, con forma de perla, en el borde de los ceratas (Thompson, 1977). El ma- 1S IBERUS 8(1) (1988) yor de los ejemplares estudiados por este autor midió 8 mm. : Thompson (op. cit.) indica que C. edmundsi tiene lóbulos de la glándula digestiva en los cera- ta y no menciona ni la hendiduda transversal del pie ni la posición del ano. Por ello es posible que esta especie encuadre mejor en el género Poly- branchia o Mourgona (la necesidad de separar estos dos géneros debería ser revisada). Marcus (1982) y Jensen y Clark (1983) comentan, asi- mismo, que posiblemente C. edmundsi sea sinó- nimo de Mourgona germainae Marcus y Mar- cus, 1970. Características de la especie que aquí se des- cribe como las manchas castaño rojizo de la base y zona central de los ceratas, la glándula diges- tiva de color verde oscuro, el cuerpo ancho, la pigmentación blanca y parda de los rinóforos, la ausencia de glandulas en el tegumento, y la forma de los dientes radulares, más cortos y gruesos de lo que es habitual en el género, la separan con facilidad de las restantes especies atlánticas del mismo. Con respecto a la biología de la especie, cabe mencionar que uno de los ejemplares fue recogi- do sobre el alga Halimeda opuntia, la cual po- dría constituir su sustrato habitual. Por un lado, la especie resulta totalmente críptica sobre este alga. El cuerpo redondeado, aplastado y verde se asemeja a una hoja de Halimeda, y los rinóforos y ceratas se confunden con sus epifitos. Por otro lado, Clark (1982) y Clark y Defreese (1987) se- ñalan que las especies de la familia Caliphyllidae se alimentan de clorofíceas sifonales. Cyerce an- tillensis, aunque habitualmente se alimenta de Penicillus dumetosus, también se ha encontrado sobre diversas especies de Halimeda (Jensen, 1980 y 1981; Jensen y Clark, 1983 y Clark y Defreese, 1987). 14 AGRADECIMIENTOS Agradecemos a José Espinosa su compañía y asesoramiento durante las prospecciones efec- tuadas en aguas de la ciudad de La Habana y sus alrededores y a Diego Moreno la captura de dos de los ejemplares utilizados para la descripción de la especie. Asimismo agradecemos al perso- nal del Centro de Investigaciones Marinas de la Universidad de La Habana por la ayuda y me- dios prestados durante nuestra estancia en Cuba. BIBLIOGRAFIA CLARK, K.B. 1982.- A new Aplysiopsis (Opisthobranchia: Hermaeidae) from central Florida, with a brief summary of the ceratiform families of the order Ascoglossa(= Saco- glossa). Bull. Mar. Sci., 32(1): 213-219. CLARK, K.B. y DeFREESE, D. 1987.- Population ecology of Caribbean Ascoglossa (Mollusca: Opisthobranchia): a study of specialized algal herbivores. Amer. Malac. Bull., 5(2): 259-280. JENSEN, K.R. 1980.- A review of sacoglossan diets, with comparative notes on radular and buccal anatomy. Ma- lac. Rev., 13: 55-77. JENSEN, K.R. 1981.- Observations on feeding methods in some Florida ascoglossans. J. Moll. Stud., 47: 190-199. JENSEN, K.R. y CLARK, K.B. 1983.- Annotated checklist of Florida ascoglossan Opisthobranchia. Nautilus, 97(1): 1-13. MARCUS, E. 1982.- Systematics of the genera of the order Ascoglossa (Gastropoda). J. Moll. Stud., suppl. 10, 31 p. PERRONE, A. 1983.- Cyerce cristallina (Trinchese, 1881) (Opisthobranchia: Sacoglossa) nel Golfo di Taranto. Boll. Malacologico, 19(5-8): 145-150. SCHMEKEL, L. y PORTMANN, A. 1982.- Opisthobran- chia des Mittelmeeres. Springer-Verlag, Berlin, 410 p. THOMPSON, T.E. 1977.- Jamaican Opisthobranch Mo- lluscs 1. J. Moll. Stud., 43: 93-140. THOMPSON, T.E. 1988.- Eastern Mediterranean Opistho- branchia: Oxynoidae, Polybranchidae, Stiligeridae (Sa- coglossa). J. Moll. Stud., 54: 157-172. ADENDA.- Mientras se hallaba en prensa este trabajo, fue publicado un artículo de Thompson (1988) en el que des- cribe una nueva especies de Cyerce, C. graeca, en las cos- tas griegas. La principal característica que diferencia a es- ta especie de las otras del género es la presencia de digita- ciones pardo oscuro en el borde de los ceratas. | IBERUS, 8(1): 15-23, 1988 | NUEVAS APORTACIONES AL CONOCIMIENTO DE LOS OPISTOBRANQUIOS (GASTROPODA, OPISTHOBRANCHIA) DEL SURESTE ESPAÑOL NEW CONTRIBUTIONS TO THE KNOWLEDGE OF THE OPISTHOBRANCHS (GASTROPODA, OPISTHOBRANCHIA) FROM SOUTHEAST SPAIN José TEMPLADO (*), Angel A. LUQUE (**) y Diego MORENO (***) Recibido: 30-VIIL-1988 Aceptado: 30-VIIT-1988 RESUMEN Se citan por primera vez 25 especies de opistobranquios en las costas de Murcia, Almería y Granada. Tritoniopsis cincta y Piseinotecus gabinierei se citan por primera vez en España. Dos especies de reciente descripción, Polycera aurantiomarginata y Jorunna onubensis, se citan por primera vez en el mar Medite- rráneo, y Hermaea variopicta, Trapania cf. tartanella y Doto rosea, en las costas mediterráneas españolas. SUMMARY Twenty five species of opisthobranchs are recorded for the first time in the coast of Murcia, Almería and Granada (SE Spain). Tritoniopsis cincta and Piseinotecus gabinierei are recorded for the first time in the Spanish coast. Two species recently described, Polycera aurantiomarginata and Jorunna onubensis are recorded for the first time in the Mediterranean Sea, and Hermaea variopicta, Trapania cf. tartanella and Doto rosea in the Spanish Mediterranean coast. Palabras Clave: Mollusca, Gastropoda, Opisthobranchia, SE. España. Key words: Mollusca, Gastropoda, Opisthobranchia, SE. Spain. INTRODUCCION Los opistobranquios del sureste español son conocidos gracias a los trabajos de Templado (1982), Templado ef al. (1983, 1987) y Marín y Ros (1987) sobre las costas murcianas, el de Ba- llesterosetal. (1986) sobre las almerienses, y los de Luque (1983, 1986) sobre las de Málaga y Granada. En el presente trabajo se mencionan aquellas especies de opistobranquios recogidas en los úl- timos años en las costas de Murcia, Almería y Granada y que no han sido citadas previamente en alguna de ellas. Todos los ejemplares se han recogido directa- mente, mediante buceo, en apnea o con escafan- dra autónoma entre O y 40 m de profundidad. La metodología empleada, así como la descripción de las zonas, pueden verse en los trabajos an- tes mencionados. (+) Museo Nacional de Ciencias Naturales; José Gutiérrez Abascal, 2; 28006 MADRID. (**) Departamento de Biología (Zoología); Facultad de Ciencias; Universidad Autónoma; 28049 MADRID. (****) Reina Mercedes, 73; 28020 MADRID. 15 IBERUS 8(1) (1988) RESULTADOS Petalifera petalifera (Rang, 1828) Tres ejemplares de hasta 19 mm, Punta de la Loma Pelada (Almería) (5-2-86), en pradera de Posidonia oceanica a -15 m. Un ej., Bahía de Los Genoveses (Almería) (9-1-87), en pradera de Posidonia a -4 m. Se trata de una especie rara, endémica del Me- diterráneo, que en España sólo había sido citada por Hidalgo (1917) en Valencia y por Templado (1982, 1984) en Murcia, en ambos casos como Petalifera virescens. El presente hallazgo cons- tituye el primero en las costas andaluzas. Una amplia descripción de esta especie puede verse en el trabajo de Fasulo et al. (1984). Hermaea variopicta (Ihering, 1885) Un ej. de 3 mm, Cabo de Gata (Almería) (3- 10-84) sobre el alga parda Stypocaulon scopa- rium a -2 m. Un ej. de 4 mm, Cabo de Palos (Murcia) (17-8-87), en acúmulos orgánicos a -34 m. Algunos autores incluyen a esta especie en el género Hermaeopsis (v. gr. Schemekel y Port- mann 1982), pero Marcus (1982), en su revisión genérica de los Ascoglosos, considera a este gé- nero sinónimo de Hermaea. En las costas españolas esta especie ha sido citada en Galicia (Ortea, 1977, y Urgorri y Bes- teiro, 1983) y en el estrecho de Gibraltar (Gar- cía Gómez, 1987); por lo tanto, ésta es la prime- ra vez que se cita en las costas mediterráneas españolas. Trapania cf. tartanella (Ihering, 1885) Dos ejs., Cabo de Gata (Almería) (1-11-84), sobre la esponja Ircinia sp. a -4 m. Un ej., Los Escullos (Almería) (2-11-84), sobre Ircinia sp. a-6 m. Numerosos ejs. enla Bahía de Los Geno- veses (Almería) (29-3-86), sobre la esponja Ir- cinia muscarum entre 6 y 9 m de profundidad. La longitud máxima de los ejemplares estudia- dos es de 11 mm. Según Rudman (1987), las especies del géne- ro Trapania presentan una gran uniformidad en su anatomía externa e interna, diferenciándose unas de otras por la pigmentación y por ligeras diferencias radulares. Dentro de las especies eu- ropeas, la pigmentación de los ejemplares estu- 16 diados se corresponde con la descrita para T. tar- tanella (Ihering, 1885) por Kress (1968). La co- loración general es blanquecina-crema, con las branquias, los rinóforos y apéndices y el extremo caudal pigmentados de naranja. Carecen de las gruesas manchas de este color sobre el dorso que caracterizan a T. maculata Haefelfinger, 1960, del moteado pardo oscuro característico de T. fusca (Lafont, 1874) y de las zonas blanco-iri- descentes descritas para T. pallida Kress, 1968. Hay que señalar, sin embargo, que los ejempla- res recogidos en el Cabo de Gata y Bahía de Los Genoveses se encontraron junto a ejemplares tí- picos de T. maculata (sobre el mismo sustrato y en las mismas fechas). La aparente inexistencia de segregación ecológica entre ambas especies sugiere la posibilidad de que se trate de una sola con dos modelos de coloración diferentes. Por ello, y de acuerdo con Rudman (1987), creemos que es necesario un estudio más profundo de las especies europeas mencionadas que ratifique su validez. En este sentido, hay que decir que las di- ferencias radulares en este género deben utili- zarse con cautela, ya que, con frecuencia, las di- ferencias intraespecíficas son de igual magnitud que las interespecíficas; incluso dentro de una misma rádula pueden encontrarse diferencias entre dientes equivalentes de distintas filas (obs. pers.). En espera de que se confirme definitivamente la validez o no de esta especie, se mantiene aquí un criterio conservador, y se cita por primera vez en las costas mediterráneas españolas. Diaphorodoris papillata Portmann y Sand- meier, 1960 Un ej. de 6 mm, Bahía de Los Genoveses (Al- mería) (26-3-86), en una pared umbría a -7 m. Numerosos ejs. en Los Escullos y La Isleta del Moro (Almería) (12-86 y 1-87), en paredes ro- cosas umbrias entre -5 y -14 m. Especie frecuente en las costas mediterráneas españolas que, hasta el momento, no había sido ci- tada en Almería, donde es común en los meses de invierno. Crimora papillata Alder y Hancock, 1862 Un ej. de 4 mm, La Herradura (Granada) (2- 4-85), en una pared umbría a -12 m. Esta especie se cita por primera vezenlas cos- tas de Granada. TEMPLADO ET AL.: OPISTOBRANQUIOS SE ESPAÑA Fig. 1.— Polycera aurantomarginata García y Bobo, 1984. Tamaño real: 8 mm. Polycera quadrilineata (Múller, 1776) Un ej. de 8 mm, La Isleta del Moro (Almería) (17-12-87) en una pared rocosa a -9 m. Especie frecuente en todo el litoral ibérico que, hasta el momento, no se había citado en las costas almerienses. Polycera aurantiomarginata García y Bobo, 1984 Un ej. joven de 13 mm, Playa del Zapillo (Al- mería) (4-87), en un espigón a -1 m. El único ejemplar encontrado (Fig. 1) es simi- lar al individuo joven que describen García y Bo- bo (1984). Esta especie sólo se conocía con an- terioridad en las costas atlánticas andaluzas (García y Bobo, 1984, y Cervera y García, 1986), por lo que la presente cita es la primera en el Mediterráneo. Chromodoris purpurea (Laurillard, 1831) Dos ejs., el mayor de 12 mm, La Herradura (Granada) (4-4-85) en paredes rocosas umbrías 7 IBERUS 8(1) (1988) a-7 y -13 m. La especie se cita por primera vez enlas costas de Granada. Rostanga rubra Risso, 1818 Un ej. de 5 mm, Cabo de Gata (Almería) (31- 10-84), bajo una piedra a -3 m. La especie se cita por primera vez en Andalu- cía oriental. Enlas costas mediterráneas españo- las sólo era conocida en Cataluña (Ros, 1975) y Murcia (Templado, 1982. Doris ocelligera (Bergh, 1881) Un ej. joven(4 mm), La Herradura (Granada) (4-4-85), en detritos con restos orgánicos a 12 m. La especie se cita por primera vez enlas costas de Granada. Thordisa filix Pruvot-Fol, 1951 Un ej. de 11 mm, Cabo de Palos (Murcia) (13- 8-87), en acúmulos de restos orgánicos a -35 m. En España, esta especie sólo había sido citada por Ballesteros (1987) en Cataluña. Jorunna onubensis Cervera, García y Gar- cía, 1986 Un ej. de 12 mm, La Herradura (Granada) (4- 4-85), bajo una piedra a -4 m. La morfología externa de este ejemplar se co- rresponde con la descripción original (Cervera ef al., 1986). Presenta todo el dorso cubierto de tu- bérculos cariofilideos delgados y rodeados de es- pículas. El color generales rosáceo con manchas pardas muy numerosas, de forma y disposición irregular y tamaño variable. Los rinóforos son cortos, claros, con alguna pigmentación parda en la cara anterior de las lamelas. Tiene once hojas branquiales bipinnadas e incoloras, con un fino moteado pardo apenas perceptible en el tercio apical de las mismas. La papila anal es muy pa- tente y está casi totalmente pigmentada de par- do. En la mitad posterior del cuerpo, el borde del manto presenta una hilera de granulaciones pe- queñas de aspecto terroso, muy características de la especie (Cervera, com. pers.). El pie es más claro que el resto del cuerpo y está hendido ante- riormente; los dos tentáculos orales son cortos. 18 J. onubensis sólo había sido citada hasta el momento en las costas atlánticas andaluzas: Huelva (Cervera et al., 1986) y Cádiz (Cervera y García, 1986). Esta cita es la primera en el Mediterráneo. Tritonia manicata Deshayes, 1853 Dos ejs., el mayor de 6 mm, La Herradura (Granada) (3-4-84), en detritos con restos orgá- nicos a -20 m. Un ejemplar, Cabo de Gata (Al- mería) (1-11-84), bajo una piedra a -5 m. Luque (1983) señala que, bajo la denomina- ción de T. manicata, suelen incluirse dos formas de coloración bastante diferentes: una “atlánti- ca” con pigmentación rojiza-vinosa salpicada de puntos blancos iridescentes o dorados, y otra “mediterránea” con pigmentación pardo-oscu- ra, Casi negra, y sin el moteado brillante. Los ejemplares estudiados se corresponden con la primera de estas dos formas y son similares a los que describen otros autores en las costas atalán- ticas (Pruvot-Fol, 1954, 1977 b; Brown, 1978). A esta forma pertenecen también todos los ejem- _plares de esta especie recogidos hasta ahora en las costas del mar de Alborán (Luque, 1983, y Ballesteros ef al., 1986), zona mediterránea de influencia atlántica. En las costas de Murcia, próxima al mar de Alborán, pero ya de influencia mediterránea, se han encontrado ambas formas coexistiendo simpátricamente (obs. pers.), mientras que en el resto del Mediterráneo las descripciones de esta especie corresponden a la forma ““mediterránea” (Swennen, 1961; Hae- felfinger, 1963; Ballesteros, 1980; Schmekel y Portmann, 1982). Si el estudio más detallado de ambas formas demostrara que se trata de espe- cies diferentes, la especie mediterránea debería denominarse Tritonia moesta (Bergh, 1884). La especie se cita por primera vezenlas costas de Granada. Tritoniopsis cincta (Pruvot-Fol, 1945) Un ej. de 11 mm, Bajo de Fuera (Cabo de Pa- los, Murcia) (8-8-87), en acúmulos de restos or- gánicos a -29 m. (Ver Fig. 2). El cuerpo es de sección trapezoidal. El velo oral presenta cuatro prolongaciones tentaculi- formes. Los rinóforos son ramificados y las vai- nas rinofóricas están muy elevadas en sucara ex- terior. En la parte central, el cuerpo se ensancha y en esta zona existe un reborde transversal de TEMPLADO ET AL.: OPISTOBRANQUIOS SE ESPAÑA cada uno de cuyos lados parten dos prolongacio- nes ramificadas en su tercio apical. Entre ambos pares se eleva una quinta prolongación rudimen- taria algo desplazada hacia el lado derecho. Lo normal en esta especie es que existan dos pares de prolongaciones a cada lado del dorso del cuer- po, y ninguna dorsal impar (veánse Pruvot-Fol, 1954, p. 351, fig. 137 J, y Schmekel y Portmann, 1982, p. 149-150, lám. 6/2, fig. 7.39). El pie es muy amplio y está ensanchado en su parte ante- rior. El animal presenta una gran adherencia al sustrato. La coloración general es blanquecina, con un ligero tono rosado. De la cara interna de cada vaina rinofórica parte una línea blanca; am- bas líneas se unen en una sola que llega hasta la altura de la papila genital. Una línea blanca reco- rre también el borde de las prolongaciones del velo oral. Los rinóforos son semitransparentes, con pigmentación blanca en el ápice y en las ra- mificaciones. Las vainas rinofóricas son translú- cidas, con pigmentación anaranjada en el borde. También existe pigmentación anaranjada en las zonas apicales de las prolongaciones dorsales y formando algunas manchas dispersas en la mitad posterior del dorso. Las mandíbulas y la rádula son muy similares a las que describen e ilustran Schmekel y Port- mann (1982, p. 151, lám. 23/4b y 23/4a, res- pectivamente); la rádula tiene un diente central muy característico con una cúspide central gran- de y cuatro más pequeñas a cada lado, todas ellas de aspecto digitiforme, y 24 filas de dientes late- rales ganchudos con la base ancha. Es una especie rara que, hasta ahora, sólo se conocía de Banyuls (Pruvot-Fol, 1954) y del Golfo de Nápoles (Schmekel, 1968 y Schmekel y Portmann, 1982). Esta cita es la primera en las costas españolas. Doto rosea Trinchese, 1881 Un ej. de 11 mm, Cabo de Gata (Almería) (14-4-87), entre los hidroideos de una pared ro- cosa a -8 m. En la Península Ibérica esta especie sólo esta- ba citada en Portugal (Oliveira, 1895) y en el es- trecho de Gibraltar (Garcia-Gómez, 1987). Por lo tanto, se cita por primera vez en las costas me- diterráneas españolas. Doto floridicola Simroth, 1888 Un ej. de 7 mm, La Herradura (Granada) (4- Fig. 2.— Tritoniopsis cincta (Pruvot-Fol, 1945). Tamaño real: 11 mm. 4-85) en una pared umbría a -8 m. Numerosos ejemplares de hasta 10 mm, Cabo de Gata (14- 4-87, 22-4-88), sobre el hidrario Aglaophenia kirchenpaueri, en paredes rocosas entre -4 y -9 m. Esta especie se cita por primera vez para el mar de Alborán. Doto koenneckeri Lemche, 1976 15) IBERUS 8(1) (1988) Dos ejs. jóvenes, puerto de Almería (11 y 17- 4-84), -1 m. Numerosos ejs. de hasta 11 mm, Ca- bo de Gata (Almería) (14 y 16-04-87), sobre Aglaophenia tubiformis en paredes rocosas en- tre -4 y -8 m. Se trata de una especie de reciente descrip- ción, que enel Mediterráneo sólo había sido cita- da por Ballesteros (1980). En el Cabo de Gata se han encontrado densas poblaciones de Doto floridicola y D. koennec- keri en la misma zona y en la misma época del año, coexistiendo simpátricamente. Sin embar- go, existe una clara segregación ecológica: Doto Foridicola vive sobre Aglaophenia kirchen- pauert, mientras que D. koenneckeri vive sobre A. tubiformis. Ambas especies de hidrarios son muy frecuentres en el Cabo de Gata. Ballesteros (1980) también ha encontrado estas dos espe- cies en una misma localidad (Tossa de Mar, Ge- -rona), pero cita a ambas sobre Aglaophenia plu- ma. Lemche (1976) señala que D. koenneckeri se alimenta del hidrario Theocarpus myrioph y- llum, Urgorri y Besteiro(1984) de AglaOphenia pluma, A. tubulifera y A. kirchenpaueri, y Thomson y Brown (1984) de A. pluma. Hay que indicar también que muchos autores consideran aA. tubiformis como sinónimo de A. pluma var. dychotoma. En este sentido, hemos seguido a Svoboda (1979) que, en su revisión de las espe- cies mediterráneas del género Aglaophenia, ha utilizado ejemplares de la misma localidad (Ca- bo de Gata) donde se han encontrado estas po- blaciones de Doto. Janolus cristatus (Delle Chiaje, 1841) Un ej. de 23 mm, Bahía de Los Genoveses (Almería) (26-3-86), bajo una piedra a -3 m. Esta especie se cita por primera vezenlas cos- tas almerienses. Flabellina pedata (Montagu, 1815) Numerosos ejs., La Herradura (Granada) (3 y 4-4-85), en paredes umbrías con hidrarios entre - 6 y -18 m. Esta especie se cita por primera vezenlas cos- tas de Granada. Piseinotecus gabinierei (Vicente, 1975) Un ej. de 12 mm, La Herradura (Granada) (6- 4-85), en una pared umbría con diversos hidra- 20 rios a -10 m. (VerFig.3). El animal es muy estilizado, de colo blanco con un finísimo moteado blanco iridiscente por todo el cuerpo. Esta pigmentación es más inten- saen la mitad apical de los rinóforos y tentáculos orales. Los rinóforos presentan unas leves rugo- sidades anulares. Los tentáculos orales son lar- gos y delgados. Los ángulos anteriores del pie son tentaculiformes. Los ceratas de cada grupo parten de un tronco común, que está bifurcado en los dos primeros de cada lado. Por transparencia se observa en su interior la glándula digestiva, de aspecto rugoso y de color pardo oscuro. Las manGCíbulas y la rádula se corresponden con las descripciones e ilustraciones de Vicente (1975, p. 73, figs. 3,4 y 5) y Schmekel (1980, p. 23, figs. 4 y 5). Esta especie sólo se conocía de la localidad ti- po, la isla de Port Cros, en el sur de Francia (Vi- cente, 1975), y de Nápoles (Schmekel, 1980, y Schmekel y Portmann, 1982). Se cita por prime- ra vez para la fauna española. Facelina auriculata (Miller, 1776) Unej. de 12 mm, La Herradura (Granada) (4- 4-85), en una pared rocosa a —9 m. Esta especie se cita por primera vez en el mar de Alborán. Facelina annulicornis (Chamisso y Eisenhardt, 1821) Dos ejs. de 6 y 8 mm, La Herradura (Grana- da) (3 y 4-4-85) en una pared rocosa a —8 m y en detritos coralígenos a —20 m, respectivamente. Se cita por primera vez en el mar de Albo- rán. Dondice banyulensis Portmann y Sandmeier, 1960 Un ej. de 33 mm, Bahía de los Genoveses (Al- mería) (1-4-86), en una pared rocosa a —7 m. Esta especie no había sido citada hasta ahora en el litoral almeriense. Eubranchus farrani (Alder y Hancock, 1844) Un ej. de 7 mm, La Herradura (Granada) (4- 4-85), en una pared rocosa a —6 m. Un ej. de 6 mm, Los Escullos (Almería) (11-11-87). Los dos ejemplares mencionados, así como el TEMPLADO ET AL.: OPISTOBRANQUIOS SE ESPAÑA Fig. 3.— Piseinotecus gabinierei (Vicente, 1975). Tamaño real: 12 mm. citado por Templado (1982) en Murcia, se co- Esta especie se cita por primera vez en Andalu- rresponden con la forma de coloración Ade Ed- cía oriental. munds y Kress (1969): animal blanco con pig- mentación anaranjada en el dorso, rinóforos, Fiona pinnata (Eschscholtz, 1831) tentáculos orales y tercio apical de los ceratas. Dal IBERUS 8(1) (1988) Varios ejs. de hasta 16 mm, Garrucha (Alme- ría) (19-8-87), sobre un trozo de madera arroja- do a la playa, cubierto por el cirrípedo Lepas anatifera. En las costas ibéricas esta especie sólo se ha- bía citado en Cataluña (Ros, 1975), Murcia (Templado, 1982) y Cantarriján (Granada) (Lu- que, 1986). La presente captura es la primera en las costas almerienses. AGRADECIMIENTOS Los autores desean hacer constar su agradeci- miento a Agustín Barrajón, que capturó el ejem- plar de Piseinotecus gabinierei, y a María Ange- les Ramos, que nos cedió los ejemplares de Fio- na pinnata. A Jesús Ortea agradecemos su cons- tante colaboración y su ayuda en la identifica- ción de algunas de las especies. A Pedro Her- nández y a su familia, su amable hospitalidad du- rante nuestro trabajo en Los Escullos. Este trabajo ha sido parcialmente subvencio- nado por el proyecto número 84-0401-C02-02 de la Comisión Asesora de Investigación Cientí- fica y Técnica. BIBLIOGRAFIA BALLESTEROS, M. 1980.- Contribución al conocimiento de los Sacoglosos y Nudibranquios (Mollusca: Opistho- branchia). Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias, Univer- sidad Central de Barcelona, 367 pp. BALLESTEROS, M. 1987.- Opisthobranches peu connues de la cote Mediterranéenne Espagnole. Riassunti, Secon- do Congresso Societá Italiana di Malacologia. BALLESTEROS, M., BARRAJON, A., LUQUE, A. A., MORENO, D., TALAVERA, P. y TEMPLADO, J. 1986.- Contribución al conocimiento de los gasterópodos marinos de Almería. Iberus 6(1): 39-55. BROWN, G. H. 1978.- On Tritonia manicata Deshayes, 1835, a dendronotacean nudibranch (Gastropoda, Opis- thobranchia) new to the British Isles. The Journal of Con- chology. 29(5): 305-308. CERVERA, J. L. y GARCIA-GOMEZ, J. C. 1986.- Molus- cos Opistobranquios del litoral occidental andaluz: nue- vas aportaciones faunísticas. Iberus, 6(2): 201-207. CERVERA, J. L., GARCIA-GOMEZ, J. C. y GARCIA, F.J. 1986.- Il genere Jorunna Bergh, 1876 (Mollusca: Nudibranchia) nel litorale iberico. Lavori S. I. M. 22: 111-134. EDMUNDS, M. y KRESS, A. 1969.- On the European spe- cies of Eubranchus (Mollusca: Opisthobranchia). J. Mar. Biol. Ass. U. K. 49(4): 879-912. DI FASULO, G., IZZILLO, F., RUSSO, G. F., TOSCANO, F. y VILLANI, G. 1984.- Nota su Petalifera petalifera (Rang, 1828)) (Gastropoda Opisthobranchia, Aplysio- morpha), specie mediterranea poco conosciuta. Conside- razioni sistematiche, ecologiche e biogeografiche. Boll. Malacologico. 20(9-12): 263-272. GARCIA-GOMEZ, J. C. 1987.- Adiciones a la fauna de opistobranquios del Estrecho de Gibraltar (Sur de Espa- ña). Iberus. 1(2): 197-209. GARCIA-GOMEZ, J. C. y BOBO, A. 1984.- Una nueva es- pecie de Polycera Cuvier (Mollusca: Nudibranchia) del li- toral ibérico. Cah. Biol. Mar., 25(4): 361-373. HAEFELFINGER, H. R. 1963.- Remarques biologiques et systématiques au sujet de quelques Tritoniidae de la Me- diterranée. Rev. Suisse Zool., 70(1): 61-76. HIDALGO, J. G. 1917.- Fauna malacológica de España, Portugal y las Baleares. Trab. Mus. Nac. C. Nat., ser. Zool., núm. 30, 752 pp., Madrid. KRESS, A. 1968.- Trapania pallida sp. nov. (Opisthobran- chia, Gastropoda), a genus new to Britain. Proc. Malac. Soc. Lond., 38: 161-165. LEMCHE, H. 1976.- New British especies of Doto Oken, 1815 (Mollusca: Opistobranchia). Jour. Mar. Biol. Ass. U. K., 56(3): 691-706. LUQUE, A. A. 1983.- Contribución al conocimiento de los Gasterópodos de las costas de Málaga y Granada. I. Opis- tobranquios (1). /berus, 3: 51-74. LUQUE, A. A. 1986.- Contribución al conocimiento de los Gasterópodos marinos de las costas de Málaga y Grana- da. Editorial de la Universidad Complumente de Madrid, 695 pp. MARCUS, Ev. 1982.- Systematics of genera of the order As- coglossa (Gastropoda). J. Moll. Stud., suppl. 10, 31 pp. MARIN, A. yROS, J. 1987.- Catálogo preliminar de los Gas- terópodos del sureste español. /berus, (1): 137-145. OLIVEIRA, P. 1895.- Opisthobranches du Portugal de la co- llection de M. Paulino d'Oliveira. Inst. Coimbra, 42(9): 574-592. ORTEA, J. 1977.- Contribución a la actualización de la fauna de opistobranquios ibéricos. Sacoglosos. Bol. Est. Centr. Ecol., 6(11): 75-91. ORTEA, J. 1977 b.- Un molusco poco conocido: Duvaucelia manicata. Vida Silvestre. 24: 237-241. PRUVOT-FOL, A. 1954.- Mollusques Opisthobranches. Faune de France, 58, 460 pp. Paul Lechevalier, Paris. ROS, J. 1975.- Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) del litoral ibérico. Inv. Pesq. 39: 269-372. RUDMAN, W. B. 1987.- The genus Trapania (Nudibran- chia: Goniodorididae) in the Indo-West Pacific. J. Moll. Stud., 53(2): 180-212. SCHMEKEL, K. 1968.- Ascoglossa, Notaspidea und Nudi- branchia im Litoral des Golfes von Neapel. Rev. Suisse Zool., 75(1): 103-155. SCHMEKEL, K. 1980.- Synopsis of the genus Piseinotecus with description of Piseinotecus evelinae spec. nov. The Veliger, 23(1): 21-24. SCHMEKEL, L. y PORTMAN)N, A. 1982.- Opistobran- chia des Mittelmeeres, Springer-Verlag, Berlin, 410 pp. SWENNEN, C. 1961.- On a collection of Opisthobranchia from Turkey. Zool. Mededel., 38(3): 41-75. SVOBODA, A. 1979.- Beitrag zur ókologie, Biometrie und Systematik der Mediterranean Aglaophenia-Arten (Hy- droidea). Zool. Verh., 1-114. TEMPLADO, J. 1982.- Datos sobre los opistobranquios del Cabo de Palos (Murcia). Boll. Malacologico, 18(9-12): TEMPLADO ET AL.: OPISTOBRANQUIOS SE ESPAÑA 247-254. TEMPLADO, J. 1984.- Moluscos de las praderas de Posido- nia oceanica en las costas del Cabo de Palos (Murcia). Inv. Pesq., 48(3): 509-526. TEMPLADO, J., TALAVERA, P. y MURILLO, L. 1983.- Adiciones a la fauna de opistobranquios del Cabo de Palos (Murcia). I. /berus, 3: 47-50. TEMPLADO, J., TALAVERA, P. y MURILLO, L. 1987.- Adiciones a la fauna de opistobranquios del Cabo de Palos (Murcia). II. 4nales de Biología, 11 (Biología Animal, 3): 91-98. THOMPSON, T. E. y BROWN, G. H. 1984.- Biology of Opisthobranch Molluscs, vol. II. The Ray Society, Lon- don, 229 p. URGORRI, V. y BESTEIRO, C. 1983.- Inventario de los moluscos opistobranquios de Galicia. Inv. Pesq., 41(1): 3-28. URGORRI, V. y BESTEIRO, C. 1984.- La alimentación de los moluscos nudibranquios en Galicia. Iberus, 4: 51- 58. VICENTE, N. 1975.- Una nouvelle espéce de Gastéropode nudibranche en Méditerranée: Facelina gabinierei nov. sp. Trav. Sci. Parc. Nat. Port Cros, 1: 67-74. DS [ IBERUS, 8(1): 25-49, 1988 LOS SACOGLOSOS (MOLLUSCA,OPISTHOBRANCHIA)DEL SUDESTE IBERICO. CATALOGO DE LAS ESPECIES Y PRESENCIA DE CLOROPLASTOS ALGALES EN LAS MISMAS THE SACOGLOSSA (MOLLUSCA, OPISTHOBRANCHIA) OF SE IBERIAN PENINSULA. A CATALOG OF SPECIES AND PRESENCE OF ALGAL CHLOROPLASTS IN THEM Arnaldo MARIN (*) y Joandoménec ROS (**) Recibido: 10-VIII-1987 Aceptado: 10-XII-1987 RESUMEN Las especies ibéricas de Sacoglosos Elysia viridis, E. translucens, E. timida, E. flava, E. gordanae, Thuridilla hopei, Bosellia mimetica, Hermaea bifida. H. paucicirra, Placida dendritica, P. verticillata, P. viridis y Ercolania fu- nerea retienen plastos (cloroplastos o rodoplastos) intactos en su tracto digestivo. Por el contrario, Lobi- ger serradifalci, Oxynoe olivacea, Calliopaea bellula y Limapontia capitata no son capaces de establecer esta relación. Se enumeran las especies de Sacoglosos encontradas en e! SE ibérico y se indica su distribu- ción, biología y ecología. Se discute el significado de la retención de cloroplastos y rodoplastos. ABSTRACT The relationship chloroplast-mollusk in the Sacoglossa from the SE of Spain (Western Mediterra- nean) is studied. Elysia viridis, E. translucens, E. timida, E. gordanae, E. flava, Thuridilla hopel, Bosellia mimetica, Hermaea bifida, H. paucicirra, Placida dendritica, P. verticilata, P. viridis and Ercolania funerea retain intact plas- tids. On the contrary, Lobiger serradifalci, Oxynoe olivacea, Calliopaea bellula and Limapontia capitata are unable to retain functional chloroplasts. A list ofthe SE Iberian species, with some information on their geographical distribution, biology and ecology is included. The biological meaning of chloroplast re- tention is discussed. Palabras Clave: Sacoglosos, Simbiosis, Catálogo, Opistobranquios, Sudeste de España, cloroplastos. Key words: Sacoglossa, Catalog, Opisthobranchia, SE Spain, chloroplasts. INTRODUCCION seriada (nx 0.1.0) conla que perforan las células algales y succionan el citoplasma vegetal. Los Los Sacoglosos (= Ascoglosos) constituyen un orden de moluscos opistobranquios que pue- den retener cloroplastos o rodoplastos fotosinté- ticamente activos en las células de la glandula digestiva. Estos moluscos poseen una rádula uni- plastos no son digeridos y pasan por fagocitosis al interior de la glándula digestiva. El análisis filo- genético de las dietas de los Sacoglosos indica que ha habido una radiación adaptativa dentro del orden (Clark y Bussaca, 1978). Los tecti- (*) Departamento de Biología Animal y Ecología. Facultad de Biología. Universidad de Murcia. Campus de Espinardo. 30001 Murcia. (**) Departamentd Ecologia. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Avgda. Diagonal, 645.08028 Barcelona. 23 IBERUS 8(1) (1988) Alicante MAR MEDITERRANEO Torrevieja y, MAR MENOR p 402 392 ON Cartagena Mazarrón SS Cabo Tiñoso Cabo Cope Islas Hormigas Cabo de Palos Fig. 1.— Mapa de la zona prospectada, con indicación de las estaciones de muestreo. branquios (Cylindrobullidae, Volvatellidae, Juliidae, Oxynoidae y Lobigeridae) son el grupo más primitivo, conconcha externa y branquia. Se alimentan de algas clorofíceas del género Cau- lerpa, que posiblemente sean el alimento ances- 26 tral de este orden. Los cloroplastos de este género algal contienen una estructura denominada sis- tema lamelar concéntrico (CELS; Fig. 9). Wright y Grant(1978) sugieren que este sistema de membrana confiere a los cloroplastos de Cau- MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO lerpa una gran estabilidad química y osmótica. Posteriores adaptaciones anatómicas y fisiológi- cas explican la amplia variedad de algas utiliza- das (aunque casi siempre se trata de clorófitos)en los Sacoglosos más evolucionados, caracteriza- dos por poseer parapodios, expansiones laterales de la pared del cuerpo (Elysiidae), o por tener Ceratas, capilas dorsales (Caliphyllidae, Her- maeidae y Stiligeridae). Hidalgo (1917) aportó los primeros datos de la fauna de Sacoglosos ibéricos estudiando sólo las formas testáceas. Sin embargo, no es hasta los últimos decenios cuando se intensifica el es- tudio faunístico de las costas mediterráneas (Fez, 1974; Ros, 1975, 1976a; Ortea, 1977a; Ballesteros, 1980). El sudeste ibérico viene sien- do estudiado en los últimos años (Templado, 1982 a,b; Murillo y Talavera, 1983; Templado, Talavera y Murillo, 1983; Olmo y Ros, 1984; Ballesteros et al., 1986; Marín y Ros, 1987). El interés de la presencia y funcionalidad de los clo- roplastos en estos moluscos ha hecho ver la ne- cesidad de poner al día el conocimiento faunisti- co y de conservación de orgánulos algales en las especies mediterráneas, en especial de las del su- deste ibérico, mejor estudiadas por los autores (Ros y Rodríguez, 1985; Marín y Ros, en pren- sa; Ros y Marín, en prensa). MATERIAL Y METODOS Se han muestreado diversas localidades de la costa de Murcia y Alicante (SE de España) entre 1984 y 1988 (Fig. 1). Los Sacoglosos se han ob- tenido de la recogida de algas y su posterior exa- men en el laboratorio. Los opistobranquios de mayor talla y coloración aparente eran localiza- dos directamente, durante el buceo en apnea o con escafándra autónoma. Los animales eran conservados vivos en acuarios y estudiados en el laboratorio. Su alimentación era estudiada en acuarios con diferentes especies de algas (Marín et al., en prensa). Para demostrar la retención de cloroplastos por las células de la glándula digestiva se empleó la microscopía electrónica de transmisión. El te- jido animal era fijado en fosfato de Milloning al 2,5% en glutaraldehido durante una hora a 250 C. Posteriormente era lavado en NaHCO, al 2,5% y posfijado en OsO, al 1,25% durante una hora a 259C (Wood y Luft, 1965). La deshidra- tación se realizaba a través de una serie de alco- holes de graduación ascendente, y se sometía a continuación el tejido a baños de óxido de propi- leno. Más tarde, era embebido en Epon, que po- limerizaba después de tres días a60-C. Los cor- tes ultrafinos se pasaban a través de acetato de uranilo y citrato de plomo antes de su observa- ción al microscopio electrónico de transmisión. RESULTADOS Se expone a continuación la relación de espe- cies de Sacoglosos obtenidas en el SE ibérico, con datos de distribución geográfica, biología y ecología y retención, en su caso, de cloroplastos. Ascobulla fragilis (Jeffreys, 1856) Cylichna fragilis Jeffreys, 1856 Distribución: Mediterráneo: costa occiden- tal italiana (Pruvot-Fol, 1954; Bogi et al., 1984), SE de España (Hidalgo, 1917; Templa- do et al., 1983; Murillo et al., 1986; Ballesteros et al., 1986). Atlántico: España (Pruvot-Fol, 1954), Cana- rias (Murillo et al., 1986). Material: 6 inds. sobre Caulerpa prolifera, a 4 m de profundidad. Cabo de la Nao, junio 1987 (Fig. 2A). Descripción: Concha frágil, cilíndrica, lisa, hialina. El animal se puede retraer completa- mente dentro de la concha. Disco cefálico muy desarrollado y dividido longitudinalmente. Ani- mal de color rosa pálido. (Diagnosis: Pruvot- Fol, 1954; Bogi et al., 1984). Biología y ecología: 4. fragilis se encuentra sobre la caulerpal Caulerpa prolifera, de la cual se alimenta y en la que se reproduce. La puesta es un cordón blanquecino de 1 mm de ancho apro- ximadamente, con varias vueltas alrededor de sí mismo de manera irregular (Murillo et al., 1986). Al ser molestado emite un líquido blanco de defensa. Retención de cloroplastos: A. fragilis es el único representante de la familia Cylindrobulli- dae en el Mediterráneo. El estudio de la reten- ción de cloroplastos en esta especie presenta graninterés en relación con el conocimiento de la evolución “simbióntica” del orden Sacoglossa. Marcus (1977) incluye esta familia dentro del orden Bullomorpha, aunque la mayoría de los 2 IBERUS 8(1) (1988) só yo 28 MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO autores están de acuerdo en incluirla dentro de los Ascoglosos. Se desconoce si retiene cloro- plastos, aunque es muy probable que no lo haga. Oxynoe olivacea Rafinesque, 1819 Oxyone sieboldi Krohn, 1847 Distribución: Atlántico: Islas de Cabo Verde (Eliot, 1906), Islas Canarias (Ortea, 1982). Me- diterráneo: Baleares (Hidalgo, 1917), Cabo de Palos (Templado, 1982 b; Murillo ef al., 1986), Nápoles (Schmekel, 1968), Banyuls (Pruvot- Fol, 1954), Israel (Barash y Danin, 1971), Mar Egeo. Material: numerosos ejs. en pradera mixta de Caulerpa prolifera, y Cynodocea nodosa, en aguas muy someras. El Pudrimel (bocana de la gola), presente a lo largo de todo el año. Fig. 2B. Descripción: Animal de cuerpo limaciforme, con concha externa recubierta por los parapo- dios. Longitud máxima, 60 mm. Coloración ge- neral verde oscuro, con manchas rosáceas en los rinóforos y parapodios. Una banda rosácea re- corre la línea mediodorsal de la cola. Borde del pie festoneado por una banda estrecha de color rosado con puntos azules verdosos. Pie con bor- des redondeados, amarillo verdoso. (Diagnosis: Pruvot-Fol, 1954; Schmekel, 1968; Ortea, 1982). Biología y ecología: O. olivacea está asocia- da a prados de Caulerpa prolifera, de la que se alimenta. La puesta es un cordón espiral de una sola vuelta, con huevos de color blanco. Los hue- vos miden 250 micras de diámetro y la cápsula que los contiene, 500 micras (Ortea, 1982). Al ser molestado emite un líquido repelente de defensa. Retención de cloroplastos: La coloración verde del animal, al igual que en Lobiger serra- difalcí, se debe a pigmentos tegumentarios pro- pios y no a la retención de cloroplastos (pre- sente estudio). | Lobiger serradifalci (Calcara, 1840) Lobiger philippi Krohn, 1847 Distribución: Mediterráneo: Baleares (Hi- dalgo, 1917), Cabo de Palos (Templado, 1982 b; Murillo ef al., 1986), Sicilia, Marsella (Pru- vot-Fol, 1954), Banyuls (Gonor, 1961), Nápo- les (Schmekel, 1968), Israel (Barash y Da- nin, 1971). Material: Varios ejs. en pradera mixta de Caulerpa prolifera, en aguas someras. El Pudri- mel. Fig. 2C. Descripción: Longitud máxima, 40 mm. Ani- mal limaciforme con concha externa. Á cada la- do, el parapodio forma dos lóbulos de borde on- dulado. Tubérculos cónicos distribuidos por to- do el cuerpo, cola y parapodios. El color general del cuerpo es verde, con una banda negra que re- corre ambos lados, la cabeza y el cuello. El borde de los parapodios, con tubérculos de color rojo cadmio. La concha reducida, muy delgada y frá- gil, es incapaz de contener retraido al animal. Diagnosis: Pruvot-Fol, 1954; Gonor, 1961; Schmekel y Portmann, 1982). Biología y ecología: L. serradifalci vive so- bre Caulerpa prolífera, de la que se alimenta. Cuando es molestado expande los parapodios y emite un líquido blanco ácido. Puede regenerar los parapodios en unos seis días. La puesta con- siste en un cordón espiral de una vuelta que con- tiene numerosos huevos blancos. Emergen lar- vas velígeras libres a los 16 días a 16C (Schme- kel y Portmann, 1982). Retención de cloroplastos: La coloración verde del animal no se debe a la retención de clo- roplastos, sino a pigmentos acumulados en el te- gumento. El tejido digestivo visto al microscopio electrónico de transmisión muestra que L. serra- difalci no retiene cloroplastos en sus células. Elysia viridis (Montagu, 1804) Laplysia viridis Montagu, 1804 Aplysiopterus neapolitanus Delle Chiaje, 1830 Elisia marmorata Cantraine, 1835 Acteon elegans de Quatrefages, 1844 Elysia fusca Philippi, 1844 Elysia viridis var. olivacea Jeffreys, 1864 Elysia margaritae Fez, 1962 Elysia pagenstecheri Marcus, 1982 Distribución: Desde las costas mediterrá- neas a escandinavas; distribución imprecisa, pues varias especies son confundidas con E. viridis. Material: 17 inds. sobre Codium vermilara, a Fig. 2.— A) Ascobulla fragilis, B) Oxynoe olivacea, C) Lobiger serradifalci. 1 IBERUS 8(1) (1988) 3 m de profundidad. Torrevieja, islas Hormigas. Diciembre a febrero. Fig. 3A. Descripción: Longitud máxima, 27 mm. Pa- rapodios triangulares, con venas muy marcadas. El color del cuerpo es verde oscuro con puntos blancos distribuidos por todo el cuerpo, espe- cialmente en los rinóforos, alrededor de los ojos y borde de los parapodios. Rinóforos cortos y au- riculados, con punteadura blanca y violeta. La- bio superior de la boca con una típica coloración violeta. Dientes radulares de gran tamaño (160- 210 micras), denticulados. (Diagnosis: Pruvot- Fol, 1954; Bouchet, 1984; Thompson, 1976). Biología y ecología: E. viridis come las cau- lerpales Codium fragile (Hinde y Smith, 1975), C. tomentosum y C. bursa (Ballesteros, 1982). La puesta en espiral contiene de 6000 a 10000 huevos de 66-76 micras de diámetro (Hager- man, 1970). Las larvas velígeras eclosionan, después de un periodo embrionario de 5-12 días, con concha de tipo 1 (Pelseneer, 1911). Retención de cloroplastos: E. viridis retiene cloroplastos funcionales durante al menos dos meses (Taylor, 1968; Hinde y Smith, 1975) (fig. 22). Los cloroplastos sonincapaces de sintetizar nueva clorofila (Trench et al., 1973). Hinde y Smith (1975) demuestran la importancia de la fotosíntesis algal en la nutrición de E. viridis: animales en ayunas mantenidos en oscuridad perdían peso más rápidamente que a la luz. Elysia translucens Pruvot-Fol, 1957 Elysia viridis Pruvot-Fol, 1954 (Forma II) Distribución: Imprecisa. Mediterráneo: Banyuls (Pruvot-Fol, 1957), Bahía de Calvi (Bouchet, 1984), SE de España (Templado et al., 1988; Marín y Ros, 1987). Material: 38 ejs. en paredes umbrías, sobre Udotea petiolata y en pradera de Posidonia oceanica, entre 1 y 10 m de profundidad. Cabo de la Nao, Torrevieja, Cabo de Palos, Cabo Ti- ñoso, Cabo Cope e islas Hormigas. Diciembre a mayo. Fig. 3B. Descripción: Bouchet (1984) demuestra que la forma II de E. viridis descrita por Pruvot-Fol (1954: 201) corresponde a E. translucens. Lon- gitud máxima, 15 mm. El color general del cuer- po es más o menos oscuro. Parapodios redon- deados, ribeteados de escasos puntos blancos y sin venas bien marcadas. Rinóforos cortos y ver- des. Labio superior de la boca verde, a diferencia de E. viridis, donde es violeta. Dientes radulares con fina denticulación, de 75-80 micras de longi- tud. (Diagnosis: Bouchet, 1984). Biología y ecología: E. translucens se en- cuentra en praderas de Posidonia oceanica so- meras con la caulerpal Udotea petiolata en sus rizomas. También se localiza en paredes um- brías sobre U. petiolata, de la que se alimenta. E. translucens succiona el fluido celular mordiendo en los bordes deshilachados de esta clorofícea. Retención de cloroplastos: Los cloroplastos de Udotea petiolata contienen un sistema lame- lar concéntrico (CLS; Fig. 9) o cuerpo solar or- ganizador del tilacoide (Hori y Ueda, 1967; Bo- rowitzka y Larkum, 1974; Calver et al., 1976; Colombo, 1978). El CLS no contiene clorofila y parece ser continuo con el interior de la membra- na que envuelve al cloroplasto. Se ha sugerido este sistema de membrana como responsable de la gran resitencia de estos cloroplastos a su rup- tura (Wright y Grant, 1978). E. translucens muestra en las células de la glándula digestiva cloroplastos intactos (Fig. 11) y fotosintética- mente activos. Opistobranquios mantenidos en ayunas durante 10 días conservan funcionales los cloroplastos (Marín y Ros, en prensa). Elysia timida (Risso, 1818) Notarchus timidus Risso, 1818 Elysia viridis Bergh, 1880 (var. lactea) Distribución: Mediterráneo: Nápoles (Sch- mekel, 1968), Israel (Rahat y Monselise, 1979; Barash y Danin, 1971), Cataluña (Ballesteros, 1979); Baleares (Ros, 1981), Mar Menor (Mu- rillo y Talavera, 1983; Ros y Rodríguez, 1985), Cabo de Palos (Templado, 1982 b). Material: numerosos ejs. en aguas someras con fondos rocosos recubiertos de Acetabularia spp. Cabo de la Nao, Tabarca, Cabo de Palos, bahía de Mazarrón y Aguilas (siempre en calas resguardadas). Abundantísima en fondos simi- lares del Mar Menor. Todo el año. Fig. 3C. Descripción: Longitud máxima, 25 mm. Fig. 3.- A) Elysia viridis, B) Elysia translucens, C) Elysia timida. 30 SACOGLOSOS SE IBERICO MARIN Y ROS ES. SS as Sl IBERUS 8(1) (1988) qa tl A Ab o AN y ME e Fig. 4.- 4) Elysia gordanae, B)Elysia flava. C) Thuridilla hopei. Cuerpo estilizado, de color blanco. Parapodios triangulares con venas bien marcadas. A ambos lados del cuerpo se sitúa una franja verde en la base de los parapodios. Numerosos puntos rojos en todo el cuerpo, más abundantes en la cabeza y cara externa de los parapodios. Rinóforos alar- gados y auriculados. Los ojos se sitúan en su ba- 32 se. (Diagnosis: Ballesteros, 1979; Bouchet, 1984). Biología y ecología: Elysia timida se en- cuentra en fondos someros protegidos del oleaje, como bahías y lagunas costeras (Ros y Rodrí- guez, 1985) en las que abunda el alga dasicla- dal Acetabularia acetabulum, de la que se ali- MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO menta. Al desplazarse mueve rítmicamente, ha- cia delante y hacia atrás y al unísono, los rinófo- ros y parapodios. La puesta es un cordón que da dos vueltas en espiral y contiene 34-168 huevos de 120 micras de diámetro. En1l6 a21 días se de- sarrolla una fasejuvenil bentónica sin fase planc- tónica (Rahat, 1976). Retención de cloroplastos: El comporta- miento de E. timida está adaptado para obtener el máximo rendimiento de los cloroplastos que retienen las células de la glándula digestiva (Fig. 10). El animal hace variar la superficie expuesta expandiendo o recogiendo los parapodios según la intensidad de luz (Rahat y Monselise, 1979). Ros y Rodríguez (1985) y Marín y Ros (en pren- sa) han estudiado la actividad fotosintética de los cloroplastos algales de esta especie en el SE ibérico. Elysia gordanae Thompson € Jaklin, 1988 Distribución: Mediterráneo: Uvala Kuvi (Yugoslavia) (Thompson y Jaklin, 1988). Material: 6 ejs. sobre Bryopsis sp. a 27 m de profundidad, y sobre algas fotófilas a 2 m. Cabo Tiñoso y Torrevieja. Agosto a octubre. Fig. 4A. Descripción: Longitud máxima, 17 mm. Ca- racterístico color verde amarillento pálido. Pa- rapodios marcadamente bajos en comparación con otros Elysiidae. Numerosos puntos azules se sitúan en los flancos del cuerpo y cabeza. Manchas blanco-rosáceas salpican cabeza, peri- cardio, ápices de los rinóforos, dorso y zonas ais- ladas de los parapodios. También hay pequeños puntos rojos brillantes en el cuerpo. Pie anterior- mente redondeado, no bilobuladado. Rinóforos no auriculados y moderadamente largos. Cabe- za redondeada y con los ojos visibles. Dientes ra- dulares de 70 micras de longitud, con filo fina- mente denticulado. (Diagnosis: Thompson « Jaklin, 1988). Biología y ecología: La alimentación consis- te en la clorofícea Cladophora sp. El ambiente luminoso es bastante amplio, desde lugares so- meros bien iluminados a lugares esciáfilos (hasta 27 m de profundidad). La puesta en espiral con- tiene huevos blancos, uno en cada cápsula, con una excreción nutritiva extracapsular de color naranja (Thompson y Jaklin, 1988). Retención de cloroplastos: Retiene los clo- roplastos de Cladophora sp., pero la tasa de re- novación debe ser alta puesto que a los dos días en ayunas palidece aún más su color. Elysia flava Verrill, 1901 Distribución: Atlántico: Jamaica (Thomp- son, 1977), Puerto Rico (Marcus, 1980), Ber- mudas (Verrill, 1901); Clark, 1984), Canarias (Ortea, 1982). Mediterráneo: Túnez (Bouchet, 1984), España (Ballesteros et al., 1986; Marín y Ros, 1987), Egeo (Thompson, 1983). Material: 11 ejs. sobre Bryopsis sp., a 27 mde profundidad, y sobre algas fotófilas a 5 m. Cabo de la Nao. Octubre 1986 y junio 1987. Fig. 4B. Descripción: Longitud máxima, 10 mm. Cuerpo y cabeza de color amarillento. Cabeza pequeña, con puntos blancos. Rinóforos cortos, con manchas blancas subterminales. Parapo- dios caracterizados por su borde ondulado con numerosas papilas blancas y por tener venas bien marcadas de color verde. Los dientes de la rádula son muy pequeños (40-55 micras) y lisos. (Diagnosis: Thompson, 1977; Ortea, 1982; Bouchet, 1984). Biología y ecología: A pesar de ser una espe- cie de distribución anfiatlántica no son conoci- das ni su puesta ni su alimentación. Normalmen- te se encuentra a poca profundidad, entre al- gas fotófilas. Retención de cloroplastos: Los cortes del te- jido digestivo de E. flava vistos al microscopio electrónico de transmisión muestran cloroplas- tos intactos (Fig. 13). La morfología de los cloro- plastos es la típica de Cladoforales, posiblemen- te de Cladophora sp. La persistencia de los clo- roplastos, aunque se carece de datos, es de su- poner que sea corta, debido al rápido cambio de coloración durante los dos primeros dias de man- tenimiento en ayunas. Thuridilla hopei (Vérany, 1853) Actaeon hopei Vérany, 1853 Elysia splendida Grube, 1861 Distribución: Mediterráneo oriental y occi- dental: Israel (Barash y Danin, 1971), Turquía (Swennen, 1961), Nápoles (Schmekel, 1968), Villefranche (Haefelfinger, 1960), Marsella (Vayssiere, 1913), Niza (Vérany, 1853), Cata- luña (Ros, 1975; Ballesteros, 1980), Baleares (Ros, 1975, 1981; Dekker, 1986), SE de Espa- ña (Templado, 1982b; Ballesteros ef al., 1986; Marín y Ros, 1987. Material: 29 ejs. sobre sustrato rocoso recu- 83 IBERUS 8(1) (1988) bierto de Cladophora vagabunda, a 1-3 m de profundidad. Torrevieja y Mazarrón. Julio a no- viembre. Fig. 4C. Descripción: Longitud máxima, 23 mm. Cuerpo estrecho y alargado. Los parapodios se encuentran recogidos durante el desplazamien- to, expandidos en condiciones de reposo y baja intensidad de luz. Pie estrecho, con bordes re- dondeados. Rinóforos cortos, auriculados, abiertos hacia la cara externa. La coloración ge- neral del cuerpo es variable: verde oscuro, azul claro o violeta oscuro, casi negro. Los llamativos parapodios se encuentran festoneados por un borde naranja, franjas azul cielo irisado y amari- llo pálido. Rinóforos violeta oscuro con banda interna amarillo pálido irisado y azul cielo irisa- do que corona el extremo. Superfície interna de los parapodios de color violeta oscuro. Boca con labio inferior naranja. Dientes radulares anchos y aserrados en su borde. (Diagnosis: Pruvot-Fol, 1954; Schmekel, 1968; Bouchet, 1984). Biología y ecología: La puesta es un cordón espiral de dos vueltas, con huevos de color na- ranja. Una puesta recolectada en octubre conte- nía 108 huevos de 200 micras de diámetro. Des- pués de 20 días a 21-C eclosioan larvas planctó- nicas con desarrollo lecitotrófico (Thompson y Salghetti-Drioli, 1984). T. hopei se encuentra en lugares rocosos y bien iluminados sobre el alga cladoforal Cladophora vagabunda, de la que se alimenta. Manifiesta una respuesta a los estímu- los luminosos semejantes a Elysia timida. Retención de cloroplastos: En las células de la glándula digestiva se observan numerosos clo- roplastos más o menos esféricos (Fig. 14), que presentan un pirenoide central rodeado de gra- nos de almidón. Estos cloroplastos son obteni- dos por el animal de su alimento, C. vagabunda. Thuridilla hopei mantenida en ayunas conserva los cloroplastos funcionales durante 5 días (Ma- rín y Ros, en prensa). Bosellia mimetica Trinchese, 1890 Distribución: Mediterráneo: Francia (Pru- vot-Fol, 1954), Italia (Portmann, 1958), Cata- luña (Ballesteros, 1979), SE ibérico (Templado, 1982 b; Ballesteros ef al., 1986; Marín y Ros, 1987). Atlántico: Curacao, Florida, Brasil (Marcus, 1973, 1977; Clark, 1984). Material: 23 inds. sobre Halimeda tuna, en- tre 3 y 17 m de profundidad. Islas Hormigas, Ca- bo de Palos, Mazarrón. Abril a junio. Fig. 5A. 34 Descripción: Longitud máxima, 8 mm. Cuer- po redondeado, tan ancho como largo, muy pla- no. Rinóforos muy cortos, auriculados. El color del cuerpo es verde brillante, con puntos blancos que forman manchas. Los parapodios de Bose- llia son, en realidad, una expansión lateral del pie. Pie verde amarillento. Dientes robustos, curvados y con fuertes dentículos. (Diagnosis: Portmann, 1958; Marcus, 1973). Biología y ecología: Bosellia mimetica se alimenta del alga Halimeda tuna. Este sacoglo- so se encuentra en lugares sometidos a la acción del oleaje y su ancho pie puede ser una adapta- ción a este hábitat de alta energía (Clark, 1984). B. mimetica es extremadamente críptica sobre Halimeda tuna (Portmann, 1958). La puesta es un cordón espiral con huevos amarillos de 60-75 micras de diámetro. Después de 13 días a 160C emerge una larva velígera planctóni- ca (Schmekel y Portmann, 1982). Retención de cloroplastos: Las microelec- trografías del epitelio digestivo muestran gran cantidad de cloroplastos idénticos a los de Hali- meda tuna (Fig. 15). Los cloroplastos se man- tienen funcionales y fijan '*C (Marín y Ros, en prensa). Probablemente los cloroplastos no sólo le sirvena B. mimetica para camuflarse, sino que también le son necesarios para su maquinaria metabólica. Hermaea bifida (Montagu, 1815) Doris bifida Montagu, 1815 Physopneumon carneum Costa, 1862 Distribución: Mediterráneo: Nápoles (Maz- zarelli, 1903; Schmekel, 1968), Livorno (Sordi y Majidi, 1957), SE de España (Templado, 1982 b; Marín y Ros, 1987). Atlántico: Islas Británicas (Thompson, 1976). Material: 18 ejs. sobre Lophosiphonia sp., a 2-3 m de profundidad. La Azohía, Mazarrón. Diciembre y enero. Fig. SB. Descripción: Longitud máxima, 5 mm. El co- lor del cuerpo es blanco hialino, con la glándula digestiva de color marrón rojizo. Ceratas no muy numerosos, con pequeños tubérculos en la parte superior. Punteadura blanca en lo alto de los ce- ratas, cuerpo y rinóforos. Rádula, 35 x 0.1.0. (Diagnosis: Thompson, 1975; Schmekel, 1968). Biología y ecología: Normalmente se en- cuentra sobre la rodofícea Griffithsia flosculo- sa, de la que se alimenta (Taylor, 1971; Schme- kel y Portmann, 1982). La puesta tiene forma es- SACOGLOSOS SE IBERICO . . MARIN Y ROS Jar “A 57 TES tica, B)Hermaea bifida, C) Hermaea pauc 1CLFrA. 1a mime Fig. 5.— A) Bosell 39 36 IBERUS 8(1) (1988) MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO piral, con huevos blancos de 48-54 micras de diámetro. Después de un periodo de desarrollo de 10 días emerge una larva velígera con concha de tipo I (Thompson, 1976). Retención de cloroplastos: H. bifida retiene plastos de la ceramial Griffithsia flosculosa (Taylor, 1971). Es elúnico sacogloso mediterrá- neo que retiene rodoplastos, ya que todas las es- pecies conocidas se alimentan de clorofíceas. Kremer y Schmitz (1976) estudian la fijación de 14CO , de los rodoplastos contenidos en el tu- bo digestivo. Hermaea paucicirra (Pruvot-Fol, 1954) Distribución: Atlántico: Marruecos (Pruvot- Fol, 1953), Asturias (Ortea, 1977), Cuenca de Arcachon (Salvat, 1968). Mediterráneo: Cata- luña (Ballesteros, 1980), Cabo de Palos (Marín y Ros, 1987). Material: 6 inds. en rizomas de Posidonia oceanica y sobre cantos con algas fotófilas, de 2 a 17 m de profundidad. Cabo de Palos, islas Hor- migas, bahía de Mazarrón. Diciembre a abril. Fig. SC. Descripción: Longitud máxima, 3 mm. Colo- ración general del cuerpo blanquecina. Dos lí- neas violeta, que se bifurcan en la cabeza y ro- dean los rinóforos, recorren el dorso del animal. Cada lado del cuerpo presenta una línea violeta unida anteriormente con la línea dorsal por deba- jo del rinóforo. Las bandas violeta de los flancos están unidas en la cola. Rinóforos ovoides, de co- lor blanco, con una mancha violeta en la cara in- terna de la base. Los ceratas, 8 en cada lado, son globosos y semitransparentes, con puntos blan- cos en su cara anterior. La glándula digestiva, de color pardo, penetra en los ceratas. (Diagnosis: Salvat, 1968; Ballesteros, 1980). Biología y ecología: Salvat (1968) cita H. paucicirra en la costa atlántica francesa sobre la caulerpal Codium tomentosum. Retención de cloroplastos: No estudiada. Placida cremoniana (Trinchese, 1892) Hermaea cremoniana Trinchese, 1892 Ercolania trinchesii Pruvot-Fol, 1951 Distribución: Mediterráneo: Nápoles (Trin- chese, 1892; Schmekel, 1968), Valencia (Fez, 1974), Cataluña (Ballesteros, 1980), SE de Es- paña (Templado et al., 1983; Marín y Ros, 1987), Israel (Barash y Danin, 1971). Pacífico: Japón (Baba, 1959), Guam (Hoff y Carlson, 1974). Material: 1 ind. sobre algas esciáfilas a 8 m de profundidad. Cabo de Palos. Mayo 1986. Fig.6A. Descripción: Longitud máxima, 10 mm. Ani- mal llamativo, con el cuerpo de color amarillo brillante. La cabeza y el tercio superior de los ce- ratas de color marrón, casi negro. Los rinóforos auriculados, de color marrón oscuro, están reco- rridos por una banda blanca en su cara posterior. Las dos bandas blancas se unen detrás de los ojos formando una V. Los ceratas, numerosos, están recorridos en su cara interior por una banda blanca. (Diagnosis: Schmekel, 1968; Pruvot- Fol, 1951). Biología y ecología: No se conoce el alimen- to de esta especie. La puesta es un cordón circu- lar o semiespiral, con huevos blancos de 50-60 micras de diámetro. Emergen larvas velígeras después de 12 días a 16C (Schmekel y Port- mann, 1982). Retención de cloroplastos: No estudiada. Placida dendritica (Alder « Hancock, 1843) Hermaea dendritica Alder « Hancock, 1843 Calliopoea dendritica Alder 4 Hancock, 1843 Hermaea venosa Lovén, 1844 Distribución: Mundial: Mediterráneo: Fran- cia (Pruvot-Fol, 1954), Cataluña (Ros, 1975; Ballesteros, 1980), Valencia (Fez, 1974), SE de España (Templado et al., 1983; Marin y Ros, 1987), Nápoles (Schmekel, 1968). Atlántico oriental: Islas Británicas (Thompson, 1976), Francia (Pruvot-Fol, 1954), Asturias (Ortea, 1977), Noruega (Odhner, 1939). Atlántico oc- cidental: Nueva Inglaterra, Curacao (Marcus y Marcus, 1961; Clark y Franz, 1970). Pacífico oriental: EE.UU. (MacFarland, 1966). Pacifi- co occidental: Japón (Baba, 1955). Material: 10 ejs. sobre Codium vermilara y Bryopsis plumosa, a 3-25 m de profundidad. Torrevieja y Cabo Tiñoso. Febrero y octubre de 1986. Fig. 6C. Descripción: Longitud máxima, 8 mm. Cuer- Fig. 6.— A)Placida cremoniana, B) Placida viridis, C) Placida dendritica. 7) IBERUS 8(1) (1988) po de color blanco hialino, recorrido por nume- rosas ramificaciones de la glándula digestiva, de color verde oscuro. La glándula digestiva se ra- mifica por el dorso, ceratas, pie, cabeza y rinófo- ros. Rinóforos cortos, enrollados longitudinal- mente, de color verde debido a las ramificacio- nes de la glándula digestiva. Ceratas numerosos, alargados, con abundantes ramificaciones de la glándula digestiva. La rádula contiene hasta 53 dientes de 60 micras de longitud. (Diagnosis: Pruvot-Fol, 1954; Thompson, 1976; Schme- kel, 1968). Biología y ecología: P. dendritica come las caulerpales Codium tomentosum, C. fragile (Greene, 1970) y Bryopsis plumosa. Normal- mente selecciona los ápices de Codium para co- mer. La puesta tiene forma espiral, con dos vuel- tas bastante apretadas. La puesta tiene lugar en marzo y abril (Ballesteros, 1980). Del embrión sale una larva velígera con concha de tipo I (Thompson, 1976). Retención de cloroplastos: P. dendritica re- tiene cloroplastos, pero estos pierden su capaci- dad funcional dentro de las 24 horas después de haber sido ingeridos (Taylor, 1968; Greene y Muscatine, 1972) (Fig. 16). Placida verticillata (Ortea, 1982) Placida verticilata Ortea, 1982 Distribución: Atlántico oriental: Tenerife (Ortea, 1982). Material: 2 ejs. sobre fondos con Udotea pe- tiolata, Halimeda tuna y Bryopsis sp., 17 m de profundidad. Islas Hormigas. Abril 1988. Fig.7A. Descripción: Longitud máxima, 2 mm. Cuer- po semitransparente con numerosas ramifica- ciones de la glándula digestiva de color verde oli- va. Los rinóforos, aplastados y auriculados, es- tán atravesados por una ramificación de la glán- dula digestiva. Papila anal prominente, con el ápice blanco, que nace en el área cardíaca. Los ceratas presentan un aspecto característico debi- do ala ramificación de la glándula digestiva; ésta posee un eje central y ramificaciones digestivas secundarias en verticilos simples. Rádula de fór- mula 81 x 0.1.0 (Ortea, 1982). Dientes radula- res de 80 micras de longitud, con una profunda muesca en su parte posterior basal. Biología y ecología: Se alimenta de las clo- rofíceas Codium tomentosum y C. adhaerens (Ortea, 1982). Sin embargo, los ejemplares re- colectados se encontraban sobre Bryopsis sp. La 38 puesta es un cordón blanquecino dispuesto en es- piral. Los huevos de color blanco miden 130 mi- cras de diámetro (Ortea, 1982). Retención de cloroplastos: No estudiada, aunque posiblemene retenga los cloroplastos de las algas durante unas horas como lo hace P. dendritica, debido al cambio de coloración des- pués de 24 horas en ayuno. Placida viridis (Trinchese, 1873) Laura viridis Trinchese, 1873 Distribución: Mediterráneo: Génova (Trin- chese, 1873), Nápoles (Schmekel, 1968), Cata- luña (Ros, 1975), SE ibérico (Marín y Ros, 1987). Material: 1 ind. sobre algas fotófilas, a 2 m de profundidad. Torrevieja. Diciembre 1986. Fig. 6B. Descripción: Longitud máxima, 6 mm. El cuerpo es de color blanquecino tirando a trans- parente amarillento. La glándula digestiva, de color verde oliva, se introduce en los ceratas y forma un eje con pequeñas protuberancias re- dondeadas. Los ceratas son globosos con puntas blancas en el ápice. Rinóforos alargados y re- dondeados. Pequeños puntos blancos opacos en ceratas, rinóforos y lados del cuerpo. La fórmula radular en un individuo de 6 mm es de 26 x 0.1.0. El ano desemboca en una pequeña papila ubica- da en la línea dorsal. (Diagnosis: Pruvot-Fol, 1954; Schmekel y Portmann, 1982). Biología y ecología: P. viridis come la cau- lerpal Bryopsis sp. (Schmekel y Portmann, 1982). La puesta en forma de espiral contiene huevos blancos de 40-60 micras de diámetro. Después de 8 días a 16C emergen las larva velí- geras (Schmekel y Portmann, 1982). Retención de cloroplastos: P. viridis retiene cloroplastos en las células de la glándula digesti- va, pero son rápidamente degradados a las pocas horas de ser ingeridos. Calliopaea bellula d'Orbigny, 1837 Embletonia mariae Meyer € Móbius, 1865 Stiliger mariae Bergh, 1885 Stiliger bellulus Eliot, 1910 Stiliger vesiculosus Pruvot-Fol, 1951 Distribución: Mediterráneo: Livorno (Sordi y Majidi, 1957), Villefranche (Haefelfinger, 1960), Nápoles (Schmekel, 1968), Mar Menor (Marín y Ros, 1987). Atlántico oriental: sur de MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO O ES: pis 7% AUS RES 2 5 ae AD ANS EDI NE AER RAIN De y E e ADE ca RARE Yes X > E Ns AR: RUE $ pe PEDO ER pee Fig. 7.— A) Placida verticillata, B) Calliopaea bellula, C) Ercolania caerulea. 39 IBERUS 8(1) (1988) Y 5 Sr a f b , y) , USAS APRA. IAS Su Fig. 8.— A) Ercolania funerea, B) Limapontia capitata. 40 MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO Inglaterra e Irlanda (Thompson, 1976), norte de Europa (Lemche, 1938; Chukhchin, 1960). Material: Numerosos ejs. sobre Chaeto- morpha linum, alga que forma importantes ma- sas en el Mar Menor en primavera y verano. Fig. 7B. Descripción: Longitud máxima, 10 mm. Ri- nóforos cilíndricos, alargados, con una banda posterior marrón. Pie ligeramente expandido frontalmente. Cuerpo recubierto por dos hileras de ceratas en cada lado. Los ceratas son globo- sos, con ápice ligeramente punteado. El color del cuerpo varía de blanco transparente a casi negro. En la región anterior del cuerpo hay tres bandas longitudinales formadas por punteadura marrón, que en la parte posterior se dispersa. Glándula digestiva verde o amarillenta. (Diagnosis: Sch- mekel y Portmann, 1982; Thompson, 1976). Biología y ecología: Opistobranquio carac- terístico de lagunas costeras, en entramados del alga cladoforal Chaetomorpha linum, de la que se alimenta. La puesta tiene forma espiral, con huevos blancos. Después de 7 días a 160C emer- gen larvas velígeras libres (Schmekel y Port- mann, 1982). Retención de cloroplastos: Las micrografías revelan que C. bellula no retiene cloroplastos en las células del tubo digestivo. El melanismo va- riable en esta especie parece estar asociada a la inexistencia de “simbiosis” algal. Ercolania caerulea Trinchese, 1892 Ercolania costai Pruvot-Fol, 1951 Distribución: Mediterráneo: Nápoles (Trin- chese, 1892; Schmekel, 1968), Banyuls (Pru- vot-Fol, 1954), SE de España (Templado et al., 1988). Material: 1 ej. sobre Valonia utricularis a 6 m de profundidad. Cabo Tiñoso. Noviembre 1986. Fig. 7C. Descripción: Longitud máxima, 14 mm. Ri- nóforos cilíndricos y lisos. El dorso está recu- bierto de numerosos ceratas, de forma más o me- nos globosa, dependiendo del movimiento. Los ceratas más largos están situados en la línea me- dia del dorso. La glándula digestiva penetra el cerata, pero no la glándula del albumen. El color del cuerpo es blanquecino, con la glándula diges- tiva de color verde oliva. Numerosos puntos blancos recubren apicalmente rinóforos y cera- tas. En cada cerata esta punteadura blanca origi- na un hemisferio del que parten dos cortas líneas blancas. Entre las dos líneas hay una mancha azul brillante. La fórmula radular en un animal de 4 mm es 9 x 0.1.0. (Diagnosis: Schmekel, 1968). Biología y ecología: Ercolania caerulea se encuentra asociada a la cladoforal Valonia utri- cularis, de la cual se alimenta (Templado et al., 1988). La puesta es un cordón circular aplastado con huevos blancos de 60-75 micras de diámetro (Schmekel y Portmann, 1982). Retención de cloroplastos: No estudiada. Ercolania funerea (A. Costa, 1867) Embletonia funerea A. Costa, 1867 Embletonia viridis A. Costa, 1866 Embletonia nigrovittata A. Costa, 1866? Ercolania siottii Trinchese, 1877/79 Ercolania funerea Vayssiere, 1888 Ercolania siottii Mazzarelli, 1903 Stiliger funerea Cuénot, 1927 Non Stiliger nigrovittatus Rao y Rao,1963 Stiliger funereus Marcus y Marcus, 1970 Distribución: Mediterráneo: Italia: Livorno (Sordi y Majidi, 1957), Nápoles (Costa, 1867; Mazzarelli, 1903). Atlántico oriental: Arcachon (Cuénot, 1927). Atlántico occidental: Curagao (Marcus y Marcus, 1970), Florida (Marcus, 1972). Material: Numerosos ejs. en las golas del Mar Menor, en aguas muy someras y resguardadas de la laguna y en charcas de marea, siempre sobre Chaetomorpha sp. Marzo a septiembre. Fig. 8A. Descripción: Longitud máxima, 11 mm. Cuerpo de color verde debido a la glándula di- gestiva, más O menos enmascarado por el pig- mento oscuro de la piel. El dorso está recorrido por una conspicua banda blanca, que en algunos ejemplares puede apenas aparecer. Pie frontal- mente poco expandido y con bordes redondea- dos. Cola puntiaguda y sin ceratas. Los rinóforos son redondos, lisos y muy alargados. A diferen- cia de Calliopaea bellula, sólo la glándula diges- tiva penetra en los ceratas, pero no la glándula del albumen. Los ceratas, variables en forma, tienen una coloración verde debido a la glándula digestiva. Numerosas manchas de color rojo pardo recubren ceratas, cuerpo y rinóforos. Ade- más, puntos blancos están repartidos en ceratas, cuerpo y rinóforos. El ano desemboca en una pa- pila corta situada en la línea media dorsal, sobre el pericardio. Gonoporo masculino y femenino se encuentran debajo del rinóforo derecho. Los 41 Mn 0 q, ai ii Sa, y A A ARA AN A O RN A '(000'S X) DP1u4n DISU]3 SP OANSABIP 01081 [9p PYEIBOLo —01 BE : [AJO :A “9pIO9B]H :]y “SprouaJId : q “09[9NU :N “BLIPUOIOJUI :JA] “BUIOSOSTT :] (ODIMUIDUOI JE[9UIR| BUIASIS :S TO “OJseIdoJO]9 :]7) :SOAJJB.1I9U939p SQIQUIBO usoaJede anb [a ua ojsejdoJo"9 :p o Suoprupe :y :S9 SOJOQUIIS SP SAPO ] SAJUAMBIS SE] Á ern3r e3s9 UA “(000S X) O9INUZIVOI IB] DUI] BULASIS [9 SOJSEIdOIO]9 SO] U9 E.ISINUI IND DI0/0149d V9JOP/) P3]8 [9P PYLIZONIAIOINMJA — 6 31H IBERUS 8(1) (1988) 42 MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO SNS Fig. 11.— Micrografía del tracto digestivo de Elysia translucens (x 1.600). Fig. 12.— Cloroplasto en las células de la glándula digestiva de Elys ridis (x 6.300). 10 VI 43 IBERUS 8(1) (1988) dientes radulares tienen forma de zueco. (Diag- nosis: Pruvot-Fol, 1954; Schmekel y Port- mann, 1982). Biología y ecología: E. viridis se encuentra en charcos intermareales, lugares muy resguar- dados con aguas someras y en lagunas costeras. Se alimenta de las algas cladoforales Chaeto- morpha aerea y C. linum. La puesta circular contiene huevos blancos de 75-90 micras de diá- metro. Después de 7 días a 16-C eclosionan lar- vas velígeras nadadoras (Schmekel y Portmann, 1982). Al ser molestado emite un líquido blanco de defensa, gracias alas numerosas glándulas re- partidas por los ceratas. Retención de cloroplastos: E. viridis retiene cloroplastos funcionales durante 12-24 horas. Como en otros estiligéridos la retención, cuando ocurre, es de corta duración. Limapontia capitata (Múller, 1774) Fasciola capitata Múller, 1774 Pontolimax capitatus Meyer y Móbius, 1865 Planaria limacina Fabricius, 1826 Limapontia nigra Johnston, 1836 Distribución: Mediterráneo: Villefranche (Haefelfinger, 1960), Nápoles (Schmekel, 1968), Turquía (Swennen, 1961), SE de España (Marín y Ros, 1987). Atlántico: Islandia, Faroe (Lemche, 1938), Noruega (Odhner, 1939), In- glaterra (Eliot, 1910), Holanda, Francia y Por- tugal (Engel et al., 1940; Tardy, 1962), Marrue- cos (Pruvot-Fol, 1953). Material: 4 inds. sobre Cladophora sp., a2 m de profundidad (Los Alcázares, Mar Menor) y a l m de profundidad en El Pudridel. Febrero 1985 y julio 1988. Fig. 8B. Descripción: Longitud máxima, 4 mm. Cuer- po marrón oscuro o negro, salpicado de manchas amarillentas en el dorso y tentáculos anterolate- rales. Ojos visibles. El ano se encuentra situado en la línea mediodorsal, posteriormente a la re- gión pericárdica. La abertura del oviducto está localizada en el pliegue derecho del propodio, junto al poro vaginal. La rádula puede contener 20 dientes de 125 micras de longitud. (Diagno- sis: Thompson, 1976; Pruvot-Fol, 1954). Biología y ecología: Limapontia capitata come cladoforales y ulvales: Cladophora arcta, Enteromorpha intestinalis (Gascoigne, 1956), Cladophora sericea (Colgan, 1911), C. rupes- tris, Enteromorpha sp. (Jeffreys, 1863-69). La puesta puede contener un máximo de 800 hue- 44 vos, de un tamaño variable (60-100 micras) se- gún las localidades (Tchang-Si, 1931; Miller, 1958; Gascoigne, 1956; Chia, 1971). El perío- do embrionario es de 7-8 días a 16-170C y la lar- va velígera posee una concha de tipo I (Vester- gaard y Thorson, 1938). Retención de cloroplastos: Limapontia ca- pitata es incapaz de retener cloroplastos (Gree- ne, 1970; Hinde y Smith, 1974), mientras que en L. depressa la capacidad de “simbiosis” varía intraespecíificamente (Hinde y Smith, 1974). DISCUSION La dieta algal de los Sacoglosos mediterrá- neos es muy específica. Salvo Hermaea bifida, que come la rodofícea Griffithsia flosculosa (Taylor, 1971), todas las especies de sacoglosos estudiados comen clorofíceas. Greene (1970) señala que la mayoría de los Sacoglosos (71%) están asociados con clorófitos, especialmente con algas sifonales (56%). Sin embargo, esta ali- mentación especializada enlos sacoglosos medi- terráneos puede estar influenciada por una baja diversidad de algas debida a factores climáticos. Los Sacoglosos tropicales, con un mayor espec- tro de especies de algas disponible, pueden ser relativamente inespecíficos en su alimentación (Clark y Busacca, 1978). Las especies avanza- das de sacoglosos que no retienen cloroplastos (Calliopaea bellula y Limapontia capitata) es probable que hayan perdido secundariamente dicha capacidad, mientras que los miembros más primitivos (Lobiger serradifalci y Oxynoe olivacea) puede que nunca la hayan adquirido. La mayoría de las especies estudiadas retienen cloroplastos: Elysia viridis, E. translucens, E. timida, E. gordanae, E. flava, Thuridilla hopel, Bosellia mimetica, Hermaea bifida (rodoplas- tos), Placida dendritica, posiblemente P. verti- cillata, P. viridis y Ercolania funerea. La explotación de las algas en los sacoglosos mediterráneos parece seguir las siguientes estra- tegias (véase también Ros, 1976b, 1977, 1982): I. En ambientes superficiales muy iluminados: a) Sacoglosos con tegumento pigmentado. 1) Con retención de cloroplastos. Esta colo- ración podría ser utilizada por el opistobranquio tanto de pantalla de protección para los cloro- plastos retenidos como de defensa (coloración SACOGLOSOS SE IBERICO MARIN Y ROS (00 9'] X) 1adoy D]]1 puny,] 9p teunsajur orayida [a ua so3se]doJO[o ap eryer3o199190I0A —"p 1 314 (096 1 X) DADf DISÁ]T SP TLUNSAYUI oHoyida [a us soyserdoJO[9 ap ereI3oJ]99]90IIMA — “ET 314 45 IBERUS 8(1) (1988) (Obt"Z X) SOANBI9UITIP SOIQUIBI OPUBIJSOUI DI 1UPUIP DPI9D/J 9P LANSIBIP ENPURTS e] SP so3sejdoJo[) —'91 “814 (096'£ X) vOYaWu1u D1//950g Sp OANSIGIP 03981] [9p BYLIFOIIMA —S] 31H 46 MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO aposemática). Thuridilla hopei y Elysia timida pueden graduar la superfície expuesta a la luz re- cogiendo o exponiendo los parapodios. 2) Sin retención de cloroplastos. Sacoglosos con melanismo variable (Limapontia capitata, Calliopaea bellula) o formas primitivas (los tec- tibranquios Lobiger serradifalci y Oxynoe oli- vacea). En estas especies el costo de retener clo- roplastos puede exceder el beneficio obtenido de la “simbiosis” con cloroplastos. Por otra parte, la gran abundancia de alimento hace innecesario grandes desplazamientos, por lo que la utilidad de los cloroplastos como reserva es mínima. b) Sacoglosos sin tegumento pigmentado. Son opistobranquios que buscan activamente microhábitats con iluminación adecuada. En Elysia flava y E. gordanae, junto a este compor- tamiento, la rápida renovación de cloroplastos puede permitir la explotación de ambientes muy iluminados. II. En ambientes umbrios: Generalmente alimento y sustrato suelen coincidir, porlo que los sacoglosos se sitúan en la posición del alga adecuada al mejor rendimiento de los cloroplastos contenidos en las células del tracto digestivo. Los cloroplastos retenidos colo- rean al animal haciéndolo críptico sobre el alga donante de los plastos (ej.: Bosellia mimetica, Elysia viridis y E. translucens). AGRADECIMIENTOS Las micrografías han sido realizadas en el Ser- vicio de Microscopía Electrónica de la Universi- dad de Murcia. Las profesoras Francisca Calde- rón y Maruja García hicieron comentarios y su- gerencias muy útiles sobre la técnica de prepa- ración de los tejidos para su observación me- diante microscopía electrónica. Los comenta- rios y sugerencias taxonómicas de un revisor anónimo han sido de gran utilidad. BIBLIOGRAFIA BABA, K. 1955. — Opisthobranchia of Sagami Bay. Iwana- mi Shoten, Tokyo. BABA, K 1959. — The family of Stiligeridae of Japan. Publ. Seto. Mar. Biol. Lab. 7:327-334. BALLESTEROS, M. 1979. — Bosellia mimetica Trinchese, 1981 y Elysia timida Risso, 1818, dos sacoglosos nuevos para la fauna ibérica. P. Dept. Zool. Univ. Barcelona, 4: 13-17. BALLESTEROS, M. 1980. — Contribución al conocimien- to de los Sacoglosos y Nudibranquios. Tesis doctoral. Universidad de Barcelona. BALLESTEROS, M. BARRAJON, A., LUQUE, A.A., MORENO, D., TALAVERA P. €£ TEMPLADO, J. 1986. — Contribución al conocimiento de los gasterópo- dos marinos de Almería. Zberus, 6: 39-55. BARASH, G. £ DANIN, Z. 1971 — Opisthobranchia (Mo- llusca) from the Mediterranean waters of Israel. /sr. J. Zool. 20: 151-200. BOGI, C., COPPINI, M. £ MARGELLI, A. 1984. — Con- tributo alla conoscenza della malacofauna dell' Alto Tirre- no. La Conchiglia. 16 (186-187): 3-7. BOROWITZKA, M.A. 1976 — Some unusual features of the ultrastructure of the chloroplast of the green algae order Caulerpales and their development. Protoplasma, 89: 129-147. BOROWITZKA, M. A. 8 LARKUM, A. W. 1974. — Chlo- roplast development in the Caulerpalean alga Halimeda. Protoplasma, 81: 131-144. BOUCHET, P. 1984.— Leselysiidae de Méditerranée (Gas- tropoda, Opisthobranchiata). Ann. Inst. Océanogr., París, 60(1): 19-28. CALVER, H. E., DAWES, C. H. £ BOROWITZKA, M.A. 1976. — Phylogenetic relationships of Caulerpa (Chlo- rophyta) based on comparative chloroplast ultrastructure. J. Phycol, 12: 149-162. CLARK, K.B. 1984. — New records and synonymies of Ber- muda opisthobranchs (Gastropoda). Nautilus. 89 (2): 85-97. CLARK, K.B. £ BUSACCA, M. 1978. — Feeding specifi- city and chloroplast retention in four tropical Ascoglossa, with a discussion of the extent of chloroplast symbiosis and the evolution of the order. J. Moll. Stud., 44: 272- 282. CLARK, K.B. « FRANZ, A.R. 1969. — Ocurrence of the sacoglossan opisthobranch Hermaea dendritica Alder and Hancock in New England. Veliger, 12: 174-175. COLGAN, N. 1971. — Marine Mollusca. Clare Island Sur- vey, part 22. Proc. R. Ir. Acad. 31 (2): —36. COLOMBO, P.M. 1978.— An ultrastructural study of tha- llus organization in Udotea petiolata. Phycologia. 17: 227-235. COSTA, A. 1867. — Illustrazione di due generi di molluschi nudibranchi. Accad. Sci. Fis. Mat. Soc. R. Napoli, 6: 136-137. CHIA, F.S. 1971. — Oviposition, fecwndity, and larval deve- lopment of three sacoglossan opisthobranchs from the Northumberland coast, England. Veliger, 13: 319-325. CHUKHCHIN, V.D. 1960. — On the order Sacoglossa (Gastropoda, Opisthobranchia) in the Black Sea. Trudy- sevastopol Biol. Sta., 13: 89-91. CUENOT, L. 1927. — Contributions á la faune du Bassin d'Arcachon. 9. Révue générale de la faune et bibliograp- hie. Bull. Stn. Biol. Arcachon, 24: 229-305. DEKKER, R. 1986. — On a small collection of Opistho- branch molluscs from Minorca (Balearic Islands, Spain). Anales de Biología, 7 (Biol. Animal, 2): 3-4. ELIOT, C. 1906. — Report upon a collection of nudibran- chiate mollusca from the Cape Verde Islands, with notes by C. Crossland. Proc. Malac. Soc. London, 7 (3): 131- 159. 47 IBERUS 3(1) (1988) ELIOT, C. 1910. — A monograph of the British nudibranch mollusca. Ray Society, London. ENGEL, H., GEERTS, S.J. £ ALTENA,C.O. 1940. —Al- deria modesta (Lovén) and Limapontia depressa (Alder 8: Hancock) in the brackish waters of the dutch coast. Bas- teria, 5: 6-34. FEZ, S. de 1974. — Ascoglosos y Nudibranquios de España y Portugal. C.S.L.C. Valencia. FRANZ, A.R. 1970. — Zoogeograpy of northwest Atlantic Opisthobranch molluscs. Mar. Biol. 7: 171-180. GASCOIGNE, T. 1956. — Feeding and reproduction in the Limapontiidae. Trans. Roy Soc. Edinb., 63: 129-151. GONOR, J.J. 1961. — Observations on the biology of Lobi- ger serradifalci, a shelled Sacoglossan Opisthobranch from the Mediterranean. Vie Mileu. 12(3): 381-403. GREENE, R.W. 1970. — Symbiosis in sacoglossan opistho- branchs: symbiosis with algal chloroplasts. Malacologia, 10: 357-368. GREENE, R.W. 8 MUSCATINE, L. 1972. — Symbiosisin sacoglossan opisthobranchs: photosynthetic products of animal-chloroplast associations. Mar. Biol., 14: 253-259. HAEFELFINGER, H.R. 1960. — Catalogue des opistho- branches de la rade de Villefranche-sur-mer et ses envi- rons. Rev. Suisse Zool., 67: 323-351. HAGERMAN, L. 1970. — The influence of low salinity on survival and spawning of Elysa viridis. Sarsia, 42: 1- 6. HIDALGO, J.G. 1917. — Fauna malacológica de España, Portugal y Baleares. Moluscos testáceos marinos. Mus. Nac. Cien. Nat., Trab. Ser. Zool., 30: 1-752. HINDÉ, R. 8: SMITH, D.C. 1974. — “Chloroplast symbio- sis”? and the extent to which it occurs in Sacoglossa (Gas- tropoda, Mollusca). Biol. J. Linn. Soc., 6: 349-356. HINDE, R. 8 SMITH, D.C. 1975. — The role of photosynt- hesis in the nutrition of the mollusc Elysia viridis. Biol. J. Linn. Soc, 7: 161-171. HOFF, P.J. £ CARLSON, C. 1974. — Liste der von ihnen in Guam gefundenen Opisthobranchier. Opisthobranch Newslett., 61-64. HORI, T. £ UEDA, R. 1967. — Electron microscope algae with special reference to their phylogenetic relationships. Sci. Rept. Tokyo Kyoiku Daigoku, B (12): 225-244. KREMER, B.P. 8£ SCHMITZ, K. 1976. — Aspects of 'Co,- fixation by endosymbiotic rhodoplasts in the marine opist- hobranchiate Hermaea bifida. Mar. Biol. 34: 313-316. LEMCHE, H. 1938. — Gastropoda Opisthobranchiata. Zool. Icel., 4: 1-54. MACFARLAND, F.M. 1966. — Studies of Opisthobran- chiate mollusks of the Pacific Coast of North America. Mem. Calif. Acad. Sci. 6: 1-546. MARCUS, E. 1973. — 1972. On some opisthobranchs from Florida. Bull. Mar. Sci., 22: 284-308. MARCUS, E. 1973. — On the genus Bosellia (Mollusca: Gastropoda: Ascoglossa). Bull. Mar. Sci., 23: 811-823. MARCUS, E. 1977. — An annotated checklist of the Wes- tern Atlantic warm water opisthobranchs. J. Moll. Stud., Suppl. 4: 1-22. MARCUS, E. 1980. — Review of Western Atlantic Elysiidae with a description of a new Elysia species. Bull. Mar. Sci., 30: (1): 54-79. MARCUS, E. £ MARCUS, E. 1961. — On Coryphellina rubrolineata O'"Donoghue, 1929. Proc. Malacol. Soc. London, 34: 224-227. MARCUS, E. £ MARCUS, E. 1970. — Opisthobranchs from Curacao and faunistically related regions. Stud. Fauna Curacao Caribb. Isl. 33: 1-129. 48 MARÍN, A. 8 ROS, J.D. 1987.— Catálogo preliminar de los gasterópodos del sudeste español. /berus. 7 (1): 137-145. MARÍN, A. 8 ROS, J.D. (en prensa). — The chloroplast- animal association in four Iberian Sacglossan Opistho- branchs: Elysia timida, E. translucens, Thuridilla hopei and Bosellia mimetica. Proc. 22nd European Mar. Biol. Symp. MARIN, A., ROS, J.D. 8: PÉREZ, I. (en prensa). — La ali- mentación de los gasterópodos bentónicos; aplicación de un método inmunológico y primeros resultados. Actas IV Simp. Ibér. Estud. Bentos Marino. MAZZARELLI, G. 1903. — Note biologiche sugli Opistho- branchi del Golfo di Napoli. 2. Nudibranchi. Atti Soc. Ital. Sci. Nat. Mus. Civ. Nat. Milano, 42: 274-290. MILLER, M.C. 1958. — Studies on the nudibranchiate Mo- llusca of the Isle of Man. Tesis doctoral, Universidad de Liverpool. MURILLO, L. £ TALAVERA, P. 1983. — Aportación a la malacología de una laguna litoral: el Mar Menor(Murcia). Iberus, 3: 15-28. MURILLO, L. TEMPLADO, J. £ TALAVERA, P. 1986. — The ascoglossan opisthobranchs of a caulerpan fauna of the Mediterranean Sea. Shell and Sea Life, 17 (11): 240- 243. NOBRE, A. 1940. — Fauna malacológica de Portugal I. Moluscos marinhos e das aguas salobras. Companhia Editora do Minho. Barcelos. ODHNER, N. 1939. — Opisthobranchiate mollusca from the western and northern coast of Norway. K. Norsk Videns, Sels Skr. 1: 1-92. OLMO, R. £ ROS, J.D. 1984. — Las malacocenonsis del Mar Menor. Estudio y comparación con comunidades de medios lagunares semejantes. Actas IV Simp. Ibér. Es- tud. Benthos Mar., TI: 253-260. ORTEA, M.A.1977 a. — Molluscos marinos de Asturias. I y IT. Tesis doctoral, Universidad de Oviedo. ORTEA,J.A. 1977 b.— Contribución a la actualización de la fauna de Opistobranquios Ibéricos. Sacoglosos. Bol. Est. Central Ecología, V1 (M1): 75-91. ORTEA, J.A. 1982. — Moluscos Opistobranquios de las is- las Canarias. Primera parte: Ascoglosos. Bol. Inst. Esp. Océanog., 6: 180-199. PELSENEER, P. 1911.— Recherches sur l'embryologie des gastropodes. Mém. Acad. r. Belg. Cl. Sci., 1: 1-622. PORTMANN, A. 1958. — Bosellia mimetica Trinchese. Opistobranche retrouvé en Méditerranée. Vie Milieu, 9: 74-80. PRUVOT-FOL, A. 1953. — Étude de quelques opisthobran- ches de la cóte atlantique du Maroc et du Sénégal. Tra». Inst. Sci. Chérifien Fac. Sci. ser. Zool., 5: 1-105. PRUVOT-FOL, A. 1954. — Faune de France, 58: Mollus- ques Opisthobranches. Lechevalier. Paris. PRUVOT-FOL, A. 1957. — Diagnose d'une Elysie peut-étre nouvelle de la Méditerranée. Bull. Mus. Natn. Hist. Nat. Paris, (2) 29 (4): 337-339. RAHAT, M. 1976. — Direct development and symbiotic ch- loroplasts in Elysia timida (Mollusca: Opisthobranchia). Israel J. Zool., 25: 186-193. RAHAT, M. € MONSELISE, E.B. 1979. — Photobiology of the chloroplast hosting mollusc Elysia timida. J. exp. biol. 79: 225-233. ROS, J.D. 1975. — Opistobranquios (Gastropoda: Euth y- neura) del litoral ibérico. Inv. Pesq., 39 (2): 269-372. ROS, J.D. 1976 a. — Sistemas de defensa en los Opistobran- quios. Oecología aquatica, 2: 41-77. ROS, J.D. 1976 b. — Sistemas de defensa en los Opistobran- MARIN Y ROS: SACOGLOSOS SE IBERICO quios. Inv. y Ciencia, 12: 48-60. ROS, J.D. 1981. — Noves citacions de gasterópodes opisto- branquis de les Gimnéesies. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 47 (Sec. Zool., 4): 175-177. ROS, J.D. 1982. — Tipos biológicos en los Opistobranquios. Actas ler. Simp. Ibér. Est. Bentos Marino, 1: 413-440. ROS, J.D. £ MARÍN, A. (en prensa). — La “simbiosi” fra molluschi Sacoglossi e chloroplasti algali. 4tti Secondo Congr. Soc. Ital. Malacol. ROS, J.D. £ RODRIQUEZ, J. 1985. — La simbiosis algal en Elysia timida Risso, 1818. Primeros resultados. Ana- les de Biologia, 4 (Biol. Ambiental, 1): 37-47. SALVAT, F. 1968. — Hermaea paucicirra Pruvot-Fol, 1953. Bull. Mus. Nation. Hist. Nat., (2) 40 (2): 358- 365. SCHMEKEL, L. 1968. — Ascoglossa, Notaspidea und Nu- dibrancia im Litoral des Golfes von Neapel. Rev. Suisse Zool., 75: 103-155. SCHMEKEL, L. £ PORTMANN, A. 1982. — Opistho- brancia des Mittelmeeres. Springer. Berlín. SORDI, M. 8 MAJIDI, P. 1957. — Osservazioni sui nudi- branchi e gli ascoglosi (Gasteropodi Opisthobranchi) del litorale livornese. Boll. Pesca Idrobiol., NS, 11: 235- 245. SWENNEN, C. 1961. — On a collection of opisthobranchia from Turkey. Zool. Medd., 38: 41-75. TARDY, J. 1962. — Premiere liste concernant la faune des mollusques nudibranches et ascoglosses sur la cóte nord- ouest de l'Ile de Ré (Charente-maritime). Fréquence men- suelle, notes écologiques. 87€ Congres des Soc. savantes: 1217-1227. TAYLOR, D.L. 1968. — Chloroplasts as symbiotic organe- lles in the digestive gland of Elysia viridis (Gastropoda: Opisthobranchia). J. mar. Biol. Ass. U.K., 48: 1-15. TAYLOR, D.L. 1971. — Symbiosis between the chloroplasts of Gryffithsia flosculosa (Rhodophyta) and Hermea bifi- da (Gastropoda: Opisthobranchia). Pubbl. Staz. Zoo. Nap., 39: 116-120. TCHANG-SI 1931. — Contribution a l'étude des mollus- ques opisthobranches de la cóte provengale. Tesis docto- ral. Universidad de Lyon. TEMPLADO, J. 1982 a. — Moluscos de las formaciones de fanerógamas marinas de las costas de Cabo de Palos (Murica). Tesis doctoral. Uni- versidad Complutense. TEMPLADO, J. 1982. — Datos sobre los opistobranquios del Cabo de Palos (Murcia). Boll. Malacologico, 18 (9- 12): 247-254. TEMPLADO, J., TALAVERA, P. £ MURILLO, L. 1983. — Adiciones a la fauna de opistobranquios del Cabo de Palos (Murcia). 1. lberus, 3: 47-50. THOMPSON, T. 1976. — Biology of Opisthobranch Mo- lluscs. 1. Ray Society, London. . THOMPSON, T. 1977. — Jamaican Opisthobranch Mo- lluscs 1. J. Moll. Stud., 43: 93-140. THOMPSON, T. 1983. — The Bermudan and Caribbean Sa- coglossan mollusc Elysia flava Verrill now recorded from the Greek Aegean sea. Veliger, 26 (2): 136-138. THOMPSON, T. £ JAKLIN, A. 1988. — Eastern Medite- rranean Opisthobranchia: Elysiidae (Sacoglossa-Asco- glossa). J. Moll. Stud., 54: 59-69. THOMPSON, T €£ SALGHETTIDRIOLI, U. 1984. — Unusual features of the development of the sacoglossan Elysia hopel in the Mediterranean Sea.J. Moll. Stud., 50 (1): 61-62. TRENCH, R.K., BOYLE, J.E. £ SMITH, D.C. 1973. — The association between chloroplasts of Codium fraglle and the mollusc Elysia viridis. Proc. Royal Soc. Lond., B 1984: 63-81. TRINCHESE, S. 1873. — Descrizione di alcuni nuovi eolidi- dei del Porto di Genova. Bologna Accad. Sci. Mem., 4: 197-203. TRINCHESE, S. 1892. — Nuovi ascoglossi del golfo di Na- poli. Rend. Accad. Sci. Fis. Mat. Suc. R. Napoli, 7: 154- 155. VAYSSIERE, A. 1888. — Recherches zoologiques et anato- miques sur les mollusques opisthobranches du golfe de Marseille. Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille, Zoologie, 3: 5-160. VAYSSIERE, A. 1913.— Mollusques de la France etdes Ré- gions voisines. Encycl. Scient., 1. Doin, Paris. VÉRANY, G.B. 1853. — Catalogue des mollusques Cépha- lopodes, Ptéropodes, Gastéropodes nudibranches ect. des environs de Nice. J. Conchyol. 4: 375-392. VERRILL, A.E. 1901. — Addition to the fauna of the Bermu- das. Trans. Conn. Acad. Arts Sci. 11: 15-62. VESTERGAARD, K £ THORSON, G. 1938. — Uber den laich und die Larven von Duvaucelia plebeja, Polycera quadrilineata, Eubranchus pallidus und Limapontia ca- pitala (Gastropoda, Opisthobranchiata). Zool. Anz. 124: 129-138. WOOD, R.L. € LUFT, J.M. 1965. — The influence of buffer systems on fixation with osmium tetroxide. J. Ultrastruct. Res, 12: 22-45. WRIGHT,S.W. € GRANT, B.R. 1978. — Properties of ch- loroplasts isolated from siphonous algae. Effects of osmo- tic shock and detergent treatment on intactness. Plant Physiol, 61: 768-771. 49 pa ' € il 1 IBERUS, 8(1): 51-58, 1988 | ALGUNOS ASPECTOS DEL APARATO REPRODUCTOR MASCULINO DE MUREX BRANDARIS (GASTROPODA, PROSOBRANCHIA) SOME ASPECTS ABOUT MUREX BRANDARIS (GASTROPODA, PROSOBRANCHIA) MASCULINE REPRODUCTOR SYSTEM M.2 José AMOR (*) Recibido: 15-1-1988 Aceptado: 15-1-1988 RESUMEN El aparato reproductor masculino de Murex brandaris está formado por un testículo situado en la parte dorsal de la masa visceral, comprendiendo gran cantidad de tubos seminíferos, y recubierto externa- mente portejido conjuntivo, cuyo color varía según el grado de maduración del mismo. Las técnicas de absorbancia molecular descartan alos At y B| carotenos como responsables de dicha coloración, y la cromatografía no aporta ninguna información al respecto. La gónada continúa con un espermiducto in- terno que desemboca en un conducto deferente revestido internamente por un epitelio prismático ci- liado cuyas paredes están formadas por fibra muscular lisa. Este desemboca en un pene ubicado a la derecha del tentáculo derecho, de estructura histológica semejante al conducto deferente, aunque con nuevos elementos tales como tejido adiposo y formaciones nerviosas entre la musculatura. Externamente, está recubierto por epitelio prismático, intercalándose entre él algunas células calici- formes altamente secretoras. En Murex brandaris se presentan dostipos de líneas espermáticas: la línea típica, que originará los es- permatozoides fecundantes, o eupirenos, y la línea atípica, que da lugar a unas células anucleadas y ci- liadas llamadas espermatozoides atípicos, apirenos o pseudoespermatozoides. ABSTRACT The masculine reproductor system of Murex brandaris is made of a testicle placed in the dorsal side of the visceral mass, made of high number of seminiferous tubules, and covered externally by connective tissue, whose colour changes depending of its maturation degree. Very complexe pigments give it the- se colours, but although molecular absortion techniques show that there are not a: and $ carotens on them, chromatographic technique gives not any result about it. An espermiduct runs internally through the visceral mass, and atthe end of it we find a deferent duct covered internally by cilliated epithelium, whose walls are made by smooth muscle. The reproductor system finishes with a pennis placed at the right side of the right tentacle, showing similar strucutre to the defferent, although some new elements appear in it: adipose tissue and nervous formations in the middle of the muscle. Externally itis covered by prismatic epithelium, showing from time to time, highly secretory caliciform cells. Threre are two kinds of spermatic lines in Murex brandaris: The typical line or eupirene line, that origi- nates normal and fecundant cells, and another atypical line, that arises in abnormal and anucleated cells, called apyrene spermatozoa or pseudospermatozoa. Palabras Clave: Gasterópodo, Aparato reproductor, Espermatogénesis típica y atípica. Key words: Gastropoda, Reproductor System, Typical and atypical spermatogenesis. (+) Dto. Bioquímica y Fisiología. Unidad de Biología Celular. Facultad de Biología. Avda. Diagonal 645. 08028 Barcelona. 51 IBERUS 8(1) (1988) INTRODUCCION En general, los Prosobranquios son dióicos, con una única gónada situada en el ápice de la masa visceral y en íntimo contacto con la glándu- la digestiva, de la que se distingue por el color (Hyman, 1967; Grassé, 1968, 1970). Aunque los Prosobranquios primitivos pre- sentan fecundación externa y su aparato repro- ductor es muy sencillo (Hyman, 1967; Grassé, 1968; Webber, 1970), los Meso y Neogasteró- podos presentan fecundación interna, incremen- tándose por tanto la complejidad del aparato re- productor (Webber, 1977). En estos grupos, el aparato reproductor suele estar integrado por un testículo lobulado o rami- ficado, muy desarrollado en la madurez sexual, que adquiere proporciones muy reducidas en las fases inactivas. Microscópicamente, se halla formado por una serie de túbulos o vesículas revestidas de tejido conjuntivo que desembocan en conductos cor- tos, confluyendo luego en un espermiducto único (Grassé, 1968; Ponder, 1972). En los Moluscos, es bastante frecuente encon- trar diversas coloraciones en la gónada, en gene- ral bastante concordantes con el sexo del indivi- duo (Durfort, 1973). Resaltan principalmente los carotinoides, indigoides, melaninas y porfiri- nas como pigmentos bastante habituales en es- te grupo. En Patella vulgata y Patella depresa se ob- serva la presencia de carotenos en las gónadas tanto femeninas como masculinas (Goodwin, 1972), no observándose en cambio carotenos en Mytilus edulis, aunque sí xantofilas algunas de la cuales no son identificables debido a ser deri- vados de productos ingeridos por el animal (Dur- Om 18): El espermiducto está formado por un conduc- to estrecho de estructura relativamente sencilla que saliendo del testículo se dirige a la zona ven- tral de la masa visceral, alcanzando la región prostática y continuando posteriormente con el conducto deferente. En ocasiones, el espermiducto puede desem- peñar las funciones de vesícula seminal (Grassé, 1968, Ponder, 1972). En la mayoría de las especies, dicha vesícula seminal está formada por células epiteliales cú- bicas o prismáticas de tipo secretor que merocri- namente liberan sus secreciones a la luz de la ve- 2 sícula, fusionándose después con los espermato- zoides (Ponder, 1972). Este espermiducto se continúa con el conduc- to deferente, que en su forma más primitiva está formado por un epitelio monoestratificado y vi- brátil que puede complicarse con adición de glándulas al borde del mismo. Esta disposición ha sido descrita tanto en las especies poseedoras de pene como en las carentes de él (Grassé, 1968). Excepto en casos excepcionales, el pene es de origen pédeo y se halla al final del conducto defe- rente, estando inervado por el ganglio pédeo de- recho (Grassé, 1968). Enlos Monotocardios, se sitúa ala derecha del tentáculo derecho (Hyman, 1967; Grassé, 1968; Ponder, 1972; Webber, 1977). Es un órgano muy musculoso que puede vol- verse rígido mediante incremento de flujo hemo- linfático (Grassé, 1968; Ponder, 1972). Su forma, aunque puede variar mucho, suele ser cónica, acabando en ocasiones en una pro- longación filamentosa (Hyman, 1967, Grassé, 1968). Su superficie externa se halla revestida por un epitelio rico en elementos glandulares, cuya se- creción favorece su penetración a través del ori- ficio genital femenino (Grassé, 1968). Interiormente, el pene está surcado por un conducto espermático que puede recorrerlo late- ral o ventralmente, tapizado por un epitelio pris- mático ciliado revestido por haces de fibras mus- culares lisas, colocados principalmente en disposi- ción circular, tejido conjuntivo y espacios hemo- linfáticos. Exteriormente se halla revestido por epitelio cúbico (Hyman, 1967). Es propio de los Meso y Neogasterópodos el poseer, además de la línea fecundante típica, otra línea germinal que origina unas macromolé- culas ciliadas y parcial o totalmente anucleadas, llamada línea atípica. Tales células se conocen como espermatozoides atípicos, oligo o apirenos según tengan o no vestigios de cromatina, o pseudoespermatozoides. MATERIALES Y METODOS Extraído por disección el aparato reproductor de ejemplares de Murex brandaris procedentes de diversos puntos de la costa catalana, han sido procesados de la siguiente manera: AMOR: ANATOMIA MUREX BRANDARIS — Microscopía óptica: Efectuadas extensiones de testículo, han sido fijadas rutinariamente, ti- ñéndose algunas con la técnica DIFF-QUICK (Durfort, 1978), mientras que otras lo han sido con la técnica PAS. Asimismo, fragmentos representativos de di- cho aparato han sido procesados para la confec- ción de bloques de parafina, siendo teñidos con la técnica de Hematoxilina-eosina, Mallory, PAS y hematoxilina férrica-picrofucsina. — Microscopía electrónica: Fragmentos de gó- nada de 1 mm? se han sometido a la técnica ruti- naria de la doble fijación con glutaraldehído- paraformaldehíido 2,5% tamponado a pH 7,2- 7,4 y tetróxido de osmio al 1-2% en solución tampón, siendo posteriormente incluídos en plástico en el caso de la microscopía electrónica de transmisión, o sometida la muestra a las técni- cas de punto crítico y metalización necesarias para la observación en microscopía electrónica de barrido. En alguna ocasión, y a fin de detectar la pre- sencia de carbohidratos, se ha efectuado la técni- ca de THIERY para microscopía electrónica de transmisión. En todos los casos, las observaciones se han realizado en el Servicio de Microscopía Electró- nica de la Universidad de Barcelona. — Técnicas de absorbancia molecular: Tras efectuar extracciones con éter (buen disolvente de los carotenos) de las gónadas coloreadas de amarillo y rosa separadamente, se efectuaron posteriormente los espectros de las soluciones obtenidas frente a un blanco éter etílico con un espectrofotómetro Perkin Elmer mod. 402 del Servicio de Espectroscopía de la Universidad de Barcelona, en longitudes de onda comprendidas entre 190 y510 nm, apareciendo los máximos en las zonas de la luz ultravioleta, que no corres- ponde a las absorbancias presentadas por los ca- rotenos, especialmente los a y AB. — Cromatografía: Tras efectuar una cromato- grafía en capa fina de los pigmentos amarillo y rosado respectivamente, se han comparado los RF hallados en Murex brandaris conlos RF co- rrespondientes a la cromatografía de Mytilus edulis (Durfort, 1973) y aunque en ocasiones se hallan algunas coincidencias, existen bastantes discrepancias, no aportando esta técnica por tanto ninguna información al respecto. RESULTADOS Y DISCUSION ESTUDIO MACROSCOPICO El aparato reproductor masculino de Murex brandaris se halla formado, como se ha descrito en la mayoría de Prosobranquios, por un testícu- lo único situado dorsalmente al hepatopáncreas, del cual se distingue en el período de madurez se- xual por su pigmentación, que puede variar de rosado a amarillo intenso, según el grado de ma- durez. En épocas de reposo, involuciona total- mente. Las técnicas de absorbancia molecular, per- miten descartarlos a y B carotenos como posi- bles responsables de la pigmentación de la góna- da, y la cromatografía no aporta ninguna nueva información al respecto. El testículo se continúa con un túbulo situado en la base de la masa visceral que desemboca en un conducto deferente único acabado en un pene cónico ubicado a la derecha del tentáculo dere- cho (Fig. 1), coincidiendo con las descripciones hechas por Grassé (1968) y Webber (1977) pa- ra este grupo. ESTUDIO MICROSCOPICO Testículo Como hemos indicado, podemos distinguir tres estadíos: Inmaduro Inicio de la maduración Maduro El testículo inmaduro, microscópicamente está también atrofiado, no observándose ningún tipo de tubo seminifero. En el inicio de la maduración, macroscópica- mente aparece rosado y ubicado en la zona supe- rior del hepatopáncreas. Esta coloración no se produce de manera uniforme, sino que va ascen- diendo progresivamente desde la parte inferior de la espiral hasta el ápice de la misma. Primitivamente, la gónada presenta una colo- ración beige-rosado y, conforme adquiere mayo- res dimensiones, se vuelve rosa intenso. En este estadío no se observa presencia de espermato- zoides ni en el squash ni en cortes histológicos, apareciendo en cambio abundantes vesículas PAS positivas, cuyo tamaño oscila entre 29 y 3,7 micras, e incluso tamaños inferiores. Estas vesículas aparecen asimismo en un squash de testículo maduro, y su origen es desconocido. La gónada aparece formada por túbulos que 3 IBERUS 8(1) (1988) Fig. 1.— Esquema del aparato reproductor de Murex brandaris g: Gónada, h: Hepatopáncreas, m: Masa visceral, ti: Tentáculo izquierdo, td: Tentáculo derecho, d: Conducto deferente, p: Pene. aún no presentan células de las líneas esper- formado por tubos seminiferos delimitados por matogénicas. una vaina conjuntiva. Cuando la gónada alcanza El testículo maduro presenta coloración ama- su máxima madurez, apenas se detectan espa- rillo intensa, como ya hemos señalado, y se halla cios interlobulares. Como es habitual, las pare- 54 AMOR: ANATOMIA MUREX BRANDARIS Fig. 2.— Detalle de un tubo seminífero mostrando núcleos en diversas etapas de maduración. (426X). des de los tubos seminíferos permiten estudiar en este estadío todo el proceso espermatogenético (Fig. 2). El testículo se halla totalmente rodeado por una cápsula conjuntiva medianamente desarro- llada que, como es habitual, emite septos no ex- cesivamente prolongados, dando a la zona corti- cal del órgano un aspecto semicompartimentado. Dicha cápsula envuelve asimismo al hepato- páncreas. En microscopía electrónica, estas paredes re- velan su naturaleza conjuntiva, mostrando abun- dante fibra colágena dispuesta en múltiples di- recciones (Figs. 3 y 4). Espermiducto En la parte inferior del testículo, se presentan unos túbulos donde no aparece ya diferenciación celular alguna y sí, en cambio, gran cantidad de espermatozoides en su interior. Estos túbulos parecen ser inicios de espermiductos o reservo- rios de espermatozoides, semejantes a las vesií- culas seminales, ocmo citan Grassé (1968) y Ponder (1972). Dichos espermiductos o vesículas seminales, se hallan recubiertos por una vaina conjuntiva semejante a la de los tubos seminíferos. Conducto deferente No hay límite exacto para especificar donde co- mienza la frontera entre el espermiducto y el conducto deferente. Es por eso que hablaremos de conducto deferente cuando es un único conducto. En su parte superior, está formado por un tubo recubierto interiormente por un epitelio prismá- tico ciliado, rodeado de musculatura lisa, no pre- sentando ningún tipo de inervación, y observán- dose el engrosamiento de sus paredes en la parte inferior del mismo. No se aprecia la disposición de glándulas en su borde citada por Grassé (1968) en algunas especies. II IBERUS 8(1) (1988) 56 AMOR: ANATOMIA MUREX BRANDARIS Pene Se encuentra situado a continuación del con- ducto deferente y su estructura es bastante seme- A jante a la de éste. Interiormente, se halla revestido también por un epitelio prismático ciliado y rodeado de abun- dantísima fibra muscular lisa. Aún siendo semejante al conducto deferente pueden observarse algunas diferencias tales co- mo su mayor diámetro en primer lugar, debido en parte a la gran cantidad de espacios vacíos desti- nados a llenarse de hemolinfa en el momento de la copulación, así como la presencia de elemen- tos nerviosos, posiblemente de origen pédeo, co- mo señala Grassé (1968). Exteriormente se halla recubierto por un epi- telio prismático ciliado, donde pueden observar- se, intercaladas, células caliciformes secretoras de mucus, que lubrificarán el órgano en el mo- mento de la copulación. Como ya hemos indicado, por ser Neogaste- rópodo, Murex brandaris posee dos tipos de cé- lulas espermáticas características de este gru- S — El espermatozoide típico o eupireno, que es Ñ de tipo modificado, y consta de un núcleo alta- - mente electrodenso, surcado hasta su ápice por % el axonema, donde se encuentra el acrosoma. z A continuación, hallamos la pieza media for- > mada por una serie de bandas mitocondriales, i dispuestas en espiral, y una cola, que en su tramo z superior es muy rica en gránulos de glucógeno : que se pierden progresivamente hacia el tramo : inferior (Fig. 5). pp a — El espermatozoide atípico es de tipo apireno UN por carecer totalmente de cromatina, y todo él está surcado por unos cilios intracelulares que se ; arraciman en un ápice, y son rodeados por una Fig. 5.— Esquema del espermatozoide típico vaina que podríamos identificar como un peseu- de Murex brandaris A: Zona acrosó- doacrosoma. Dichos cilios se abren en el tramo mica, B,: Zona nuclear, parte media, medio, juntándose nuevamente en el tramo fi- B,: Base nuclear. C: Pieza media. D : nal. Tramo inicial de la cola. D,: Tramo En el tramo medio, se encuentran abundantes medio, D,: Tramo final. Fig. 3.— Imagen ultraestrucutural de la vaina conjuntiva del testículo, mostrando haces colágenos (c) dispuestos en varias direcciones. (4.800X). El 4.— Detalle de los tubos seminiferos observados con microsocopía electrónica de barrido, (ts), ro- deados de vainas conjuntivas (asterisco). (1.200X). DI IBERUS 8(1) (1988) Fig. 6.— Esquema del espermatozoide apireno: A: Zona apical, B y C: Zona media. D: Zona dis tal. mitocondrias muy desarrolladas, numerosas va- cuolas, y unos gránulos PAS y THIERY positi- vos cuya naturaleza glucídica nos hace pensar en una función nutricia por parte de esta macrocélu- la (Amor, 1987) (Fig. 6). BIBLIOGRAFIA AMOR, M.J. 1987.- Cambios nucleares durante la esperma- togénesis atípica de Murex brandaris, Gastropoda, Pro- sobranchia. Acta de la VIII Bienal de la R.S.E.H.N. Pamplona. DURFORT, M. 1973.- Ultraestructura de la gónada femeni- na de algunas especies de Moluscos. Tesis Doctoral. Fa- cultad de Ciencias. Universidad de Barcelona. 58 DURFORT, M. 1978.- Un método de tinción policrómica de uso rápido. Misc. Zool. Barcelona, 4. 205-210. GOODWIN, T.W. 1972.- “Mollusca” in Chemical Zoo- logy. T. VIL pp: 187-198. Academic Press New York, London. . GRASSE, PP. LAVIOLETTE, P. MELLAMDE, A. NIGNON, V. WOLFF, F. 1970.- Biología Gene- ral. Toray y Masson S.A. Barcelona. pp: 247-261. HYMAN, H. 1967.- The Morphology of some mitriform Gas- tropods with special reference to their alimentary and re- productive sistem. Malacologia, 11,(2): 295-432. THIERY, J.P. 1967.- Ref. LEWIS KIGHTH, Staining met- hods for sectioned material. North Holland, 1977: 102. WEBBER, H.H. 1977.- Gastropoda Prosobranchia in Repro- duction marine Invertebrates. GIESE-PIERSE, Eds. Academic Press. New York, San Francisco, London, pp: 1-114. IBERUS, 8(1): 59-73, 1988 ANATOMIA DEL APARATO BUCAL DEL MOLUSCO NUDIBRANQUIO PLATYDORIS ARGO (LINNEO, 1767) ANATOMY OF THE BUCCAL APPARATUS OF THE NUDIBRANCH MOLLUSC PLATYDORIS ARGO (L., 1767) F.J. GARCIA; J.C. GARCIA-GOMEZ y M.2 D. MEDEL-SOTERAS (+) Recibido: 11-11-1988 Aceptado: 27-IV-1988 RESUMEN Se ha realizado un estudio anatómico de la musculatura bucal y rádula de Platydoris argo. Los múscu- los han sido reunidos en tres grupos, según su origen e inserción: a) músculos extrínsecos que enlazan el aparato bucal con la pared del cuerpo; b) músculos intrínsecos que enlazan dos regiones del aparato bucal; c) músculos intrínsecos con el origen e inserción en la misma región del aparato bucal. Se esta- blece asimismo una comparación entre los músculos descritos para P. argo y los de otras especies de doridáceos. ABSTRACT An anatomical study of the buccal apparatus (buccal musculature and radula), of Platydoris argo has been done. In function to their origin and insertion, the muscles have been distributed in three groups: a) extrinsic muscles linking the buccal apparatus to the body wall; b) intrinsic muscles linking two areas ofthe buccal apparatus; c) intrinsic muscles with origin and insertion in the same area. Following this, a comparative investigation between the muscles described for P. argo and other doridacean spe- cies is done. Palabras clave: Platydoris argo, Nudibranquio, Molusco, aparato bucal, anatomía. Key words: Platydoris argo, Nudibranchia, Mollusca, buccal apparatus, anatomy. INTRODUCCION 1938, Morse, 1968; Fournier, 1969). Respecto al aparato bucal, Forrest(1953) y Young(1969) revisan globalmente su morfología en los doridá- ceos pero son Rose (1971) y Crampton (1977) quienes realizan los estudios más extensos y de- Los estudios referidos en la literatura al siste- ma digestivo de los nudibranquios, se centran fundamentalmente en aspectos generales o bien en la descripción de la rádula (con finalidad ta- xonómica), pero son pocos los trabajos que, me- diante descripciones detalladas, profundizan en el conocimiento del citado sistema (Hancock y Embleton, 1845, 1852, Millott, 1937; Graham, tallados. Con la finalidad de establecer compa- raciones y de ampliar el conocimiento del apara- to bucal de los doridáceos, hemos realizado este trabajo. (2) Departamento de Zoología; Facultad de Biología; Avda. Reina Mercedes s/n; Apdo. 1095; 41012 Sevilla. 59 IBERUS 8(1) (1988) MATERIAL Y METODOS Se han empleado ejemplares de P. argo proce- dentes de Algarve (Portugal) (1 ejemplar), Bahía de Algeciras (3 ejemplares), Ceuta (2 ejempla- res), Almería (2 ejemplares) y Mónaco (3 ejem- plares). La fijación y conservación se realizó en formaldehído al 4-5% en agua de mar. Una vez extraído el aparato bucal, éste fue teñido con azul de metileno diluido en formol al 4-5% (neu- tralizado). Así, los paquetes musculares resulta- ban más visibles y fáciles de identificar. ANATOMIA DEL APARATO BUCAL La boca, en estado de reposo del animal, apa- rece como una hendidura longitudinal limitada en ambos extremos por un par de pequeñas hen- diduras transversales (Fig. 1). La delimitación de la boca viene dada por los labios externos (le) constituidos a partir de ensanchamientos de las paredes laterales del tubo oral que se prolongan por la luz de éste hasta su extremo externo (Fig. 2). Los labios externos están a su vez flanquea- dos ventralmente por el extremo anterior del pie y dorsalmente cubiertos por los bordes del manto. En el aparato bucal se pueden distinguir tres regiones: a) El tubo oral, que comprende desde los labios externos hasta los labios internos (li) (Fig. 2), los cuales se observan como ensancha- mientos de la pared interna del aparato bucal, precedidos de un pequeño tramo en el que la luz interna de esta región se incrementa ligeramente. b) La región media, denominada vestíbulo bu- cal, está constituida por una porción del aparato bucal con paredes delgadas y superficie interna muy plegada; se extiende desde los labios inter- nos hasta la región bucal posterior, cuyo extremo Fig. 1.— Vista ventral de la región cefálica. 60 GARCIA ET AL.: ANATOMIA PLATYDORIS ARGO -¡eonq ojexede [op [ey13es u0rDDas —'7Z 81 vJuuL 61 IBERUS 8(1) (1988) anterior se distingue por una disminución brusca de la luz interna. c) La región bucal posterior abarca hasta el extremo posterior del aparato bucal; en esta re- gión se sitúan la rádula y todas las estructuras re- lacionadas con su funcionamiento y formación. La comunicación del aparato bucal con el esófa- go se localiza en la pared dorsal de la región bu- cal posterior. Enesta zona de contacto desembo- can, a cada lado, los conductos de las glándu- las salivares. MUSCULATURA DEL APARATO BUCAL En la musculatura del aparato bucal se han considerado tres grupos de músculos en base a sus inserciones: A) músculos extrínsecos que enlazan el aparato bucal con la pared del cuerpo; B) músculos intrínsecos que enlazan dos regio- nes del aparato bucal; C) músculos intrínsecos con el origen e inserción en la misma región del aparato bucal. A) MUSCULOS EXTRINSECOS QUE ENLAZAN EL APARATO BUCAL CON LA PARED DEL CUERPO Retractores bucales (rb, Figs. 3, 4, 5, 6a) El origen se localiza en la pared lateral del cuerpo a un nivel algo más retrasado que el extre- mo posterior del aparato bucal. Desde aquí cada músculo se dirige hacia delante para insertarse en los extremos posteriores de los cartílagos del odontóforo, que se observan desde el exterior del aparato bucal como un abultamiento a cada lado de la región bucal posterior. El músculo del lado izquierdo, aunque en su área de inserción apare- ce como una banda muscular única, próximo a su zona de origen se observa dividido en dos bandas musculares; el músculo del lado derecho, no obs- tante, se mantiene como una sola banda en todo su recorrido. Estos músculos intervienen en el desplaza- miento hacia detrás del aparato bucal en la últi- ma fase del ciclo de ingestión del alimento. Dilatadores del tubo oral (dd, dl, dv, Figs. 3, 4, Sa) Con esta denominación se distinguen tres pa- res de músculos cuyos orígenes están situados en la zona dorsolateral, lateral y ventrolateral de la pared corporal, algo más retrasados que el extre- mo posterior del aparato bucal. Desde sus res- pectivas áreas de origen se dirigen hacia delante para insertarse en el borde posterior del tubo Fig. 3.— Vista lateral del aparato bucal. 62 GARCIA ET AL.: ANATOMIA PLATYDORIS ARGO Fig. 4.— Vista ventral del aparato bucal. oral. Se observa una capa muy fina de conectivo que une el músculo dilatador dorsolateral (dd) de cada lado. La contracción de estos músculos debe produ- cir una dilatación del tubo oral y por tanto un in- cremento de su luz interna. B) MUSCULOS INTRINSECOS QUE ENLAZAN DOS REGIONES DEL APARATO BUCAL Protractores bucales (prb1, prb2, Figs. 3, 4 Sa) Son un conjunto de finas bandas musculares que unen el vestíbulo bucal con la región bucal posterior. Porla situación de los orígenes e inser- ciones se pueden distinguir dos tipos de múscu- 2 mm los. Existe un grupo más externo (prbl1) que se dirige desde los bordes externos del vestíbulo bu- cal, internamente a las áreas de inserción de los músculos dilatadores del tubo oral, hasta los abultamientos laterales formados por los cartíla- gos del odontóforo en la región bucal posterior, justo por delante de la inserción de los retracto- res bucales. El segundo grupo de músculos protractores bucales (prb2), más interno, tiene los puntos de origen en el vestíbulo bucal, entre las fibras del músculo tensor interbucal (ti). Desde aquí se di- rigen hacia detrás para insertarse a cada lado de la región bucal posterior, por delante de las inser- ciones del primer grupo de protractores bucales. Aunque las bandas musculares de los protrac- tores bucales se encuentran muy próximas entre 63 IBERUS 8(1) (1988) b prb2 abapr plsr 2mm — Fig. 5.— a) Vista lateral del aparato bucal. No se ilustran parte de las capas más externas de los múscu- los aproximadores del tubo oral y han sido omitidos los músculos dilatadores lateral y ventro- lateral del tubo oral y los protractores bucales externos. b) Progresiva disección lateral del aparato bucal (continuado de a). Se omiten los músculos protractores bucales externos e internos. 64 GARCIA ET AL.: ANATOMIA PLATYDORIS ARGO sí, cada una de ellas se mantiene independiente en todo su recorrido. Sólo a veces se bifurcan pe- ro, en tal caso, las inserciones de las ramas for- madas se mantienen tan próximas entre sí que permiten distinguirlas de las bandas adyacentes. La contracción de estos músculos debe actuar desplazando hacia delante la región bucal poste- rior, aunque debe provocar también algún retro- ceso de las paredes posteriores del vestíbulo bucal. Tensores interbucales (ti, Fig. 5b) Recorren longitudinalmente el vestíbulo bucal desde el extremo anterior de la región bucal pos- terior, donde se localiza el origen, hasta el área de inserción de los músculos dilatadores del tubo oral. Estos músculos se encuentran aplicados sobre la pared posterior del vestíbulo bucal y de entre ellos parten los músculos protractores bu- cales. Los tensores interbucales actúan aproximan- do los labios internos a la abertura anterior de la región bucal posterior a la vez que fortalecen las paredes del vestíbulo bucal. C) MUSCULOS INTRINSECOS CON EL ORIGEN E INSERCION EN LA MISMA REGION DEL APARATO BUCAL Aproximadores del tubo oral (ato, Figs. 3, 5) Están constituidos por fibras musculares muy finas dispuestas alrededor del tubo oral, tanto longitudinalmente como oblicuamente. Aunque los esquemas sitúan estos músculos en capas bien definidas, la disposición real es algo diferen- te, pues se aprecian intercomunicaciones entre las fibras de las distintas capas. Constrictor del tubo oral (co, Fig. 5) Es el músculo más interno del tubo oral, for- mado por fibras circulares que rodean esta re- gión del aparato bucal. La función de los músculos aproximador y constrictor del tubo oral es antagónica. La con- tracción del primero provoca un acortamiento de la longitud de esta región, acercando entre sí los labios internos y externos, a la vez que debe au- mentar la luz del tubo oral. El constrictor del tu- bo oral, por el contrario, produce una disminu- ción de la luz interna. Constrictor bucal (cb, Figs. Sb, 6a, 7a) Es el músculo más desarrollado del aparato bucal. Se extiende bordeando la cavidad bucal interna (a modo de esfínter) desde el extremo an- terior de la región bucal posterior hasta la zona en la que se localizan los puntos de inserción de los músculos protractores bucales. La contracción de este músculo conlleva la constricción de la cavidad bucal y debe ayudar con esta acción a desplazar el odontóforo ha- cia detrás. Protractores dei saco radular (plsr, pvsr, Figs. Sb, 6a, 7a, 8a) Con esta denominación se designan dos mús- culos: protractor lateral del saco radular (plsr) y protractor ventral del saco radular (pvsr). El pri- mero se dispone lateralmente insertándose en los abultamientos laterales de la región bucal poste- rior, por detrás del origen de los músculos retrac- tores bucales. Desde aquí se extiende hacia de- trás bordeando el saco radular hasta el extremo posterior de éste. El segundo también bordea el saco radular, pero por la superficie ventral de éste. Ventral- mente llega al nivel en que la arteria prebucal (apr) penetra en la cavidad bucal. En este punto el músculo aparece dividido en dos bandas que continúan hacia delante a cada lado de dicha ar- teria, hasta llegar a los cartílagos del odontóforo (Fig. 8a), con los que contactan. En esta zona se localiza el origen del músculo. La función que desempeñan los protractores lateral y ventral es la de empujar el saco radular hacia delante cuando se va a producir el raspado del alimento. Protractor del odontóforo (pro, Fig. 6a) Al retirar el músculo constrictor bucal (cb), se observa una fina capa de músculo dispuesta des- de el extremo anterior de la región bucal poste- rior (donde se localiza el origen) hasta las promi- nencias laterales producidas por los extremos posteriores de los cartílagos del odontóforo a ca- da lado de la región bucal posterior. La contracción de estos músculos debe posibi- litar la elevación del cartílago del odontóforo y desplazarlo hacia delante. Debido a la localiza- ción del origen en el extremo anterior de la región bucal posterior, debe ayudar también a dilatar la entrada de dicha región. Elevador del odontóforo (eo, Figs. 6b, 7a) 65 IBERUS 8(1) (1988) “1eonq oyesede [op JoLIa3sod e3sIA (9 “Jenpel 098s [9p eanjenosnul Á [e9nq J0391195u09 O[n9SNUI “[eonq oye sede [9p $9.0398.1J91 SO[NISNUI SO] U9)TULO IS “JOLI9]SOH [L9NQ UQIB9. P] DP [2.19]8] EISIA (q [EIN 10J91:9SUO9 O[NISNUI [9p ayIed Tu s9|e9nq $9.10]98.101d SO[n9SNUI SO] UB.IISN[I IS ON *JOLI9ISOH [E9NQ UQIBI1 E] IP [E.J918] EISIA (2 —-9 314 LA e 66 GARCIA ET AL.: ANATOMIA PLATYDORIS ARGO (----—pvsr 1imm Fig. 7.— a) Vista ventral de la región bucal posterior. b) Vista posterior del aparato bucal. El epitelio bucal ha sido parcialmente retirado. 67 IBERUS 8(1) (1988) Este músculo se encuentra inserto a cada lado de la región bucal posterior, en el borde postero- lateral de la bolsa que forma el epitelio bucal en la región bucal posterior (Fig. 6b). Desde aquí se extiende hacia debajo para bordear ventralmen- te el cartílago del odortóforo. Aproximadores del cartílago del odontóforo (aac, apc, Figs. 7a, 8a) Son dos músculos que unen ventralmente las dos mitades del cartílago del odontóforo. La identificación de los dos músculos viene dada por la dirección que presentan las fibras muscu- lares en sus áreas de inserción sobre el cartílago y por un pequeño espacio que hay entre los dos músculos. En el músculo aproximador posterior del odontóforo (apc) las fibras se mantienen per- pendiculares al eje longitudinal del aparato bu- cal, mientras que en el aproximador anterior (aac) se observa una cierta desviación de las fi- bras hacia el extremo anterior del aparato bucal en las áreas de inserción. El músculo aproximador anterior del odontó- foro se sitúa en una estrecha área de la región an- terior del cartílago, justo detrás del punto de unión de las dos mitades que lo constituyen. El músculo aproximador posterior se extiende des- de el extremo posterior del aproximador anterior hasta el nivel en que se destaca el saco radular de entre las dos mitades del cartílago. Estos músculos deben intervenir en los movi- mientos de la rádula, en la fase de eversión de és- ta y raspado de la presa, extendiendo los cartíla- gos y produciendo con ello un incremento del área de la superficie raspadora. Retractores radulares superiores (rrs, Figs. 2, 6b-c, 7b, 8b) Estos gruesos músculos son visibles desde la cara posterior del aparato bucal y sus orígenes se sitúan en los extremos posteriores de los cartila- gos del odontóforo y por el borde dorsal de di- chos cartílagos. La inserción de cada músculo está localizada en la superficie ventral de la membrana subradular. La función que desempeñan estos músculos es la de desplazar la rádula hacia detrás, entre las dos mitades del cartílago odontofórico, motivan- do además el cierre de la membrana subradular en la última fase de la ingestión del alimento. Retractores radulares inferiores (rrin, Fig. 8b) Desde su origen, en el margen ventral poste- 68 rior de cada mitad del cartílago odontofórico, ca- da uno de estos músculos se dirige por la superfi- cie ventral de dicho cartílago hasta la membrana subradular, donde tiene lugar la inserción. Intervienen en los movimientos de la rádula dirigiendo los dientes hacia la superficie que se va a raspar. Protractor bucal superficial Este músculo es muy fino y sus delimitaciones no se han observado claramente. Se extiende por toda la superficie posterior de la región bucal posterior, entre el músculo constrictor bucal y el saco radular. La contracción de este músculo debe ayudar a la eversión de la rádula al ejercer cierta presión en la porción posterior del aparato bucal. RADULA (Figs. 8c, 9) En un ejemplar de 70 mmla fórmula radulares 52 X3.80.0.80.3. Todos los dientes laterales son unicúspides, curvos y ganchudos, con una base amplia. Los más centrales son más estre- chos, curvados y puntiagudos que los más próxi- mos a los dientes marginales. Estos últimos, en número de tres, son aplanados, con el borde liso, y presentan una pequeña cúspide en su extremo superior, roma y poco prominente. El diente más externo o tercer diente marginal es, además con- siderablemente más estrecho y pequeño que los dos restantes. Entre los dientes laterales de distintas filas se observa que en los pertenecientes a filas más an- tiguas la cúspide es algo menos curvada que en los situados en filas de más reciente formación. La rádula está dispuesta sobre la membrana subradular. CARTILAGO DELODONTOFORO (Figs. 8a-b) Está constituído por dos amplias masas es- ponjosas, de aspecto ovoide y comprimidas late- ralmente, las cuales soportan la membrana sub- radular toda vez que actúan como área de inser- ción de algunos músculos. Las dos masas de cartílago están unidas ventralmente por un co- nectivo estrecho localizado delante del músculo aproximador anterior del cartílago (Fig. 8a). GARCIA ET AL.: ANATOMIA PLATYDORIS ARGO di e NEU US NS imm Sig. 8.— a) Vista ventral de los cartílagos del odontóforo. b) Odontóforo. Corte parcial del cartílago en el que se ilustra la membrana subradular. c) Vista lateral de la membrana radular y cu- tícula labial. 69 IBERUS 8(1) (1988) Fig. 9.— Dientes radulares de una hemiífila. SACO RADULAR (Fig. 7b) Situado en el extremo posterior del aparato bucal, recubre las filas de dientes radulares más recientes o en desarrollo y los tejidos formadores de éstos. Las células formadoras de los dientes radulares, los odontoblastos, se localizan en el extremo posterior del saco radular constituyen- do dos masas alargadas blanquecinas (estas cé- lulas son denominadas odontofitos por Pruvot- Fol, 1926). Entre las dos capas de odontoblastos se observa una masa de tejido conjuntivo que se extiende hasta las primeras filas de los dientes radulares funcionales más jóvenes, a modo de cojinete de tejido conjuntivo (collostyle, según Runham, 1975; Brace, 1983). REVESTIMIENTOS CUTICULARES Tapizan las paredes internas del aparato bu- cal, desde el extremo anterior del odontóforo hasta el del vestíbulo bucal. En esta región los re- cubrimientos cuticulares presentan pliegues dis- puestos longitudinalmente. No se observa arma- dura en la cutícula. Estos revestimientos coinciden con la estruc- tura citada en los trabajos de taxonomía como cutícula labial (Fig. 8c). 70 70yum DISCUSION La alimentación de P. argo no se conoce con certitud, aunque sí la de otras especies del mismo género, las cuales se nutren de esponjas (Young, 1969; Mulliner y Sphon, 1974). Además, la ana- tomía del sistema digestivo de esta especie coin- cide, en gran medida, con la de otras especies de doridáceos raspadores de esponjas (Hancock y Embleton, 1852; Millott, 1937; Young, 1969; Rose, 1971). Estas observaciones permiten su- poner que P. argo no se alimenta del briozoo Ser- tella septentrionalis (Harmer, 1933), como se- ñalan Ros y Gili (1985). - Los músculos retractores bucales presentan pocas modificaciones dentro del suborden Dori- dacea. Están generalmente insertos en las pare- des laterales de la región bucal posterior y se mantienen sin ramificarse, como señala Young (1969) para la mayoría de los doridáceos raspa- dores de esponjas. No obstante, este autor señala que en algunas especies los músculos retractores bucales están divididos distalmente en dos ban- das (por ejemplo en Halgerda graphica, Base- dow y Hedley, 1905). En P. argo hemos obser- vado que la división de este músculo solamente se produce en el lado izquierdo del animal, pues el músculo derecho aparece indiviso. Debido a las modificaciones que se presentan GARCIA ET AL.: ANATOMIA PLATYDORIS ARGO en el aparato bucal de la familia Dendrodoridi- dae (con ausencia de odontóforo y musculatura asociada y gran desarrollo del tubo oral), cada músculo retractor bucal (señalado por Young, 1969, como músculo extrínseco retractor bucal medio) se inserta en los lados del tubo oral en la musculatura circular que rodea posteriormente el aparato bucal. Los músculos dilatadores del tubo oral, en nú- mero de tres a cada lado, tampoco presentan grandes modificaciones entre los doridáceos. Hancock (18653) y Young (1969) homologan los músculos extrínsecos retractores bucales latera- les, descritos en la familia Dendrodorididae, con los dilatadores del tubo oral. Además señalan que el número de estos músculos varía entre las especies de esa familia. Los músculos tensores interbucales, descritos en P. argo únicamente los hemos visto referidos para Onchidoris bilamellata (Linneo, 1767), por Crampton (1977). Entre los músculos aprtoximadores del tubo oral de P. argo, se observan fibras longitudinales y oblicuas. Para estas últimas, Crampton(1977) señala que su contracción confiere rigidez a las paredes del tubo oral, con el fin de aumentar la eficacia de los dilatadores del tubo oral. El músculo constrictor bucal ha sido citado frecuentemente entre los doridáceos y también en otros órdenes de opistobranquios. Morse (1984) describió para el notaspideo Pleuro- branchaea californica, Macfarland 1966, dos músculos constrictores bien diferenciados. En P. argo, sin embargo, sólo hemos observado una ligera constricción en el músculo, por lo que no se han considerado en esta especie dos múscu- los distintos. Crampton (1977) señala que la disposición del músculo aproximador medio citado por Rose (1971) en Archidoris pseudoargus (Von Rapp 1827) es desconocida en todos los moluscos ex- cepto en esta especie. En P. argo hemos obser- vado un músculo semejante al referido por Rose, que hemos denominado aproximador posterior del cartílago. El término “cartílago” del odontóforo man- tenido por la mayoría de los autores para desig- nar las estructuras que sostienen la rádula (Young, 1969; Graham, 1973; Crampton, 1977; Lazaridou-Dimitriadou y Daguzan, 1980; Bra- ce, 1983). Sin embargo, aquel no es exacto apli- cado a los opistobranquios y pulmonados (Run- ham, 1975; Crampton, 1977). Al respecto, en estas dos subclases existen pocas semejanzas histológicas con el cartílago de los vertebrados (Runham, 1975). Sin embargo, es utilizado el término “cartílago”” por resultar aparentemente homólogo a las estructuras cartilaginosas de los prosobranquios, las cuales sí tienen semejanzas con los vertebrados (Fretter y Graham, 1962; Runham, 1975). Hancock y Embleton (1852) y Rose (1971) denominan al cartílago del odontó- foro lámina cuneiforme. Sin embargo, debido a la variabilidad morfológica que presenta esta es- tructura entre las distintas especies de opisto- branquios, hemos preferido mantener el término de cartílago del odontóforo en P. argo. Se propone a continuación una interpretación del funcionamiento del aparato bucal en base a nuestras observaciones anatómicas y a las reali- zadas por otros autores en doridáceos que pre- sentan semejanzas anatómicas con P. argo (Mi- llott, 1937; Forrest, 1953; Morse, 1968; Four- nier, 1969; Young, 1969; Rose, 1971; Cramp- ton, 1977): Básicamente, el ciclo completo de la ingestión y transferencia del alimento al esófago se puede dividir en cuatro etapas: a) protracción de la ma- sa bucal; b) eversión de la rádula; c) acción de raspado de la rádula sobre la esponja; d) retrac- ción de la rádula y de la masa bucal. a) Protracción de la masa bucal: En esta eta- pa se produce el ensanchamiento de la cavidad del tubo oral y desplazamiento hacia delante de la masa bucal. La primera acción viene determi- nada por la contracción de los músculos extrín- secos dilatadores del tubo oral, que producen además un acortamiento de la longitud de esta región del aparato bucal. Los músculos aproxi- madores del tubo oral deben colaborar en esta acción. La protracción de la masa bucal se realiza por la contracción de los protractores bucales. Estos músculos, cuyas áreas de origen han aumentado de tensión por la contracción de los dilatadores del tubo oral, encuentran un soporte más firme para poder tirar de la masa bucal y desplazarla hacia delante. La contracción de los músculos tensores inter- bucales, desplaza los extremos anteriores de la región bucal posterior hacia los labios internos. Esta acción, además de aumentar la luz interna del aparato bucal, lo que permite la salida del odontóforo, ayuda a tener más firmes las áreas 71 IBERUS 8(1) (1988) de origen de los músculos protractores bucales internos. b) Eversión de la rádula: Está determinada por la acción conjunta de varios músculos. Los protractores del odontóforo actúan en el despla- zamiento del odontóforo hacia delante. Según indica Rose (1971), el músculo que hemos deno- minado protractor bucal superficial contribuye al acortamiento en longitud de la masa bucal. Mientras esto tiene lugar, la contracción de los protractores del saco radular desplaza éste hacia delante hasta que alcanza el exterior del ani- mal. c) Acción de raspado de la rádula sobre la esponja: Enla protracción de la rádula se produ- ce la contracción de los músculos aproximador anterior y posterior del cartílago, lo cual induce el acercamiento de los bordes ventrales de las dos mitades del cartílago del odontóforo. Esta acción insta a la separación de los bordes supe- riores. La membrana subradular, al estar fijada a las dos mitades del cartílago, se ve forzada a ex- tenderse, al igual que la rádula que se dispone so- bre ella. El efecto resultante es, por consiguiente, la ampliación de la superficie raspadora. Los músculos protractores ventrales del saco radular, debido a sus conexiones con los bordes ventrales del cartílago del odontóforo, deben producir la inclinación de éste, lo que provoca el despliegue de los dientes de la rádula favorecién- dose así el raspado. La contracción del músculo constrictor bucal produce el estrechamiento de la rádula y ejerce así una función opuesta a la realizada por los músculos aproximador anterior y posterior del cartílago. Contribuye además a empujar la rádu- la hacia detrás, acción esta realizada principal- mente por los músculos retractores radulares su- perior e inferior. Por lo tanto, el raspado consiste en una serie de movimientos rápidos y repetidos del odontóforo, que produce una salida y aumen- to de la superficie raspadora de la rádula, seguida por un estrechamiento de dicha superficie y ulte- rior retracción de la rádula. Estos movimientos, realizados coordinadamente, desgarran trozos de la esponja los cuales son transportados hacia el interior. d) Retracción de la rádula y del aparato bu- cal: La retracción de la rádula es llevada a cabo por los músculos retractores de la rádula, mien- tras que el desplazamiento del aparato bucal ha- cia detrás es realizado por el par de músculos re- 72 tractores bucales. Al mismo tiempo, el músculo constrictor del tubo oral reduce la luz interna de esta región mientras se cierra la boca. Enla literatura que admite la separación espe- cífica de P. argo y P. canariensis (Orbigny 1839) se justifica tal distinción en la presencia o ausencia, respectivamente, de dentículos en los tres últimos dientes de cada semihilera. La exis- tencia de estos dentículos en P. argo ha sido se- ñalada por Pruvot-Fol (1954) y Schmekel y Portmann (1982). Sin embargo, el examen dete- nido de la rádula de ejemplares procedentes del Sur de Portugal, Estrecho de Gibraltar, Este del litoral ibérico y Mónaco ha revelado que los refe- ridos dientes son lisos. Dado que P. canariensis ha sido citada sólo en el Atlántico y que nuestras observaciones en ejemplares atlánticos y medi- terráneos son coincidentes (dientes lisos), es po- sible que se dé una variabilidad respecto a este carácter. Cabe también pensar en la coexisten- cia de ambas especies en el Mediterráneo, aun- que por el momento parece más prudente consi- derar ambas especies sinónimas, como se reco- noce en la mayor parte de la bibliografía consul- tada. BIBLIOGRAFIA BRACE, R.C. 1983.- Observations on the morphology and behaviour of Chilina fluctuosa Gray (Chilinidae), with a discussion on the early evolution of Pulmonate Gastropo- da. Phil. trans. R. Soc. Lond. B, 300: 463-491. CRAMPTON, D.M. 1977.- Functional anatomy of the buc- cal apparatus of Onchidoris bilamellata (Mollusca: Opisthobranchia). Trans. Zool. Soc. Lond., 34: 45-86. FORREST, A. 1953.- On the feeding habits and the morpho- logy and mode of functioning of the alimentary canal in so- me littoral Dorid Nudibranchiate Mollusca. Proc. Linn. Soc. Lond., 164: 225-235. FOURNIER, A. 1969.- Anatomie, histologie et histochimie du tube digestif de Peltodoris atromaculata Bergh. Vie et Milieu, 20(1A): 73-93. FRETTER, V. y GRAHAM, A. 1962.- British Prosobranch Molluses. Their functional anatomy and ecology. Ray So- ciety, London. : GRAHAM, A. 1938.- The structure and function of the ali- mentary canal of Aeolid Molluscs, with a discussion on their nematocysts. Trans. Roy. Soc. Edinb., 59: 257- 307. GRAHAM, A. 1973.- The anatomical basis in function in the buccal mass of prosobranch and emphimeuran molluscs. J. Zool. Lond. 169: 317-348. HANCOCK, A. 1865.- On the anatomy of Doridopsis, a ge- nus of the nudibranchiate Mollusca. Trans. Linn. Soc., 25: 189-207. GARCIA ET AL.: ANATOMIA PLATYDORIS ARGO HANCOCK, A. y EMBLETON, D. 1845.- On the anatomy of Eolis, a genus of mollusks of the order Nudibranchiata. Ann. and Mag. Nat. Hist.. 15: 1-10, pls. 1-5. HANCOCK, A. y EMBLETON, D. 1852.-On the anatomy of Doris. Phil. Trans. Roy. Soc. London. 142: 207-252, pls. 11-18. LAZARIDOU-DIMITRIADOU, M. y DAGUZAN, J. 1980.- Etude de la radula d'Euparipha pisana (Miller) (Gasté- ropode pulmoné dunicole). Bull. Soc. Zool. France, 105(4): 491-495. MILLOTT, N. 1937.- On the morphology of the alimentary canal, process of feeding, and physiology of digestion of the Nudibranch Mollusc Jorunna tomentosa (Cuvier). Phil. Trans. Roy. Soc. (London), 228: 173-217. MORSE, M.P. 1968.- Functional morphology of the digesti- ve system of the Nudibranch Mollusc Acanthodoris pilo- sa. Biol. Bull., 134(2): 305-319. MORSE, M.P. 1984.- Functional adaptations of the digaes- tive system of the carnivorous Mollusc Pleurobranchaea californica MacFarland 1966. J. Morph.. 180: 253-269. MULLINER, D.K. y SPHON, G.G. 1974.- A new Platvdo- ris (Gastropoda; Nudibranchia) from the Galapagos Is- ABREVIATURAS aac: aproximador anterior del cartílago. ab: arteria bucal. apc: aproximador posterior del cartílago. apr: arteria prebucal. ato: aproximadores del tubo oral. b: boca. cb: constrictor bucal. el: cutícula labial. co: constrictor del tubo oral. cod: cartílago del odontóforo. ctc: cojín de tejido conjuntivo. dd: dilatador dorsolateral del tubo oral. dl: dilatador lateral del tubo oral. dra: dientes radulares. dv: dilatador ventrolateral del tubo oral. e: esófago. eb: epitelio bucal. eo: elevador del odontóforo. lands. San Diego Soc. Nat. Hist., trans.. 11(15): 209- 216. PRUVOT-FOL, A. 1926.- Le bulbe buccal et la symétrie des mollusques. 1. La radula. Arch. Zool. Expér. Gén.. 65: 209-343, pls. 4-7. PRUVOT-FOL, A. 1954. — Mollusques Opisthobranches, Faune de France, 58. Paul Lechevalier. Paris. ROS, J. y GILI, J.M. 1985.- Opisthobranches des grottes sous-marines de l'ile de Majorque (Baleares). Rapp. Comm. int. Mer Médit.. 29(5): 141-145. ROSE, R.M. 1971.- Functional morphology of the buccal mass of the nudibranch Archidoris pseudoargus. J. Zool., Lond., 165: 317-336. RUNHAM, N.W. 1975.- Alimentary canal. In: Pulmonates. V. Fretter and 1. Peake ed., Academic Press 1: 53-104 pp. SCHMEKEL, L. y PORTMANN, A. 1982.- Opisthobran- chia des Mittelmeeres. Springer Verlag. Berlin. YOUNG, D.K. 1969.- The functional morphology of the fee- ding apparatus of some Indo-West Pacific Dorid Nudi- branchs. Malacologia, 9(2): 421-440. gs: glándula salivar. le: labio externo. li: labio interno. msr: membrana subradular. od: odontofito. pi: pie. plsr: protractor lateral del saco radular. prbl: protractores bucales externos. prb2: protractores bucales internos. pro: protractor del odontóforo. pvsr: protractor ventral del saco radular. rb: retractor del aparato bucal. rbp: región bucal posterior. rrin: retractor radular inferior. rrs: retractor radular superior. sr: saco radular. t tentáculo oral. ti: tensores interbucales. to: tubo oral. vb: vestíbulo bucal. MIS IBERUS, 8(1): 75-87, 1988 | ESTUDIO ANATOMICO DEL SISTEMA NERVIOSO DE ARMINA MACULATA RAFINESQUE, 1814 (GASTROPODA, OPISTHOBRANCHIA, ARMINACEA) THE ANATOMY OF THE NERVOUS SYSTEM OF ARMINA MACULATA RAFINESQUE, 1814 (GASTROPODA, OPISTHOBRANCHIA, ARMINACEA) F.J. GARCIA y J.C. GARCIA-GOMEZ (*) Recibido: 19-X-1987 Aceptado: 10-11-1988 RESUMEN Se realiza un estudio anatómico del sistema nervioso de Armina maculata. Se describe el sistema gan- glionar circunesofágico y las comisuras y conectivos vinculados a él. También, para cada ganglio, se describen los nervios asociados y su disposición por el cuerpo del animal. Finalmente se comparan al- gunos aspectos anatómicos descritos en A. maculata con los señalados en la literatura para otros armináceos. ABSTRACT An anatomical study on the nervous system of Armina maculata has been done. This paper describes the circum-oesophageal ganglionar system, its commissures and conectives, the nerves of each gan- glion and their distribution throughout the body of the animal. Finally, the data obtained on A. maculata are compared with those described by other authors for other Arminacea species. Palabras Clave: Armina maculata, Gastropoda, Opisthobranchia, sistema nervioso. Key words: Armina maculata, Gastropoda, Opisthobranchia, nervous system. INTRODUCCION Con el propósito de profundizar en el conoci- miento anatómico de los euarminoideos, en aras Desde que Bergh(1866a, 1866b) realizara al- gunas descripciones anatómicas de armináceos euarminoideos, son muy pocos los autores mo- dernos que hablan de la organización anatómica de este grupo zoológico. Como señala Ballesteros (1983), ello probablemente es debido a la difi- cultad de interpretarlos trabajos del primer autor citado, escritos en danés antiguo. Con posterio- ridad a Bergh, solamente Ballesteros (1981, 1983) realiza algunas breves descripciones cen- tradas en Armina tigrina y A. maculata. a su aplicación en ulteriores estudios filogenéti- cos, hemos realizado un estudio anatómico deta- llado de la especie Armina maculata (Fig. 1) del que en este trabajo, por su extensión, sólo se aborda el sistema nervioso. En los nudibranquios, incluso intraespecífi- camente, el sistema nervioso central no se man- tiene constante, aunque algunos caracteres sí se presentan más o menos fijos para cada especie. Esto último sucede, fundamentalmente, con el mayor o menor grado de fusión de los ganglios (*) Departamento de Zoología; Facultad de Biología; Avda. Reina Mercedes s/n; Apdo. 1095; 41012 Sevilla. 75 IBERUS 8(1) (1988) Fig. 1.— Vista lateral de Armina maculata. entre sí, ola tendencia a presentar los conectivos y comisuras con una determinada longitud. De- bido a ello, las observaciones recogidas en este trabajo están basadas en la totalidad de los ejem- plares empleados. MATERIAL Y METODOS Se han utilizado tres ejemplares de 60, 66 y 70 mm obtenidos a —43 m (Banyuls —SE de Fran- cia—, 1984). Una vez abiertos por el dorso, los ejemplares fueron teñidos parcialmente en una mezcla de formol y azul de metileno, lo cual faci- litaba la observación por permitir un mayor con- traste entre los nervios y el resto de las estructu- ras del cuerpo del animal. 76 De la descripción de los nervios, aquéllos que se originan de los ganglios cerebropleurales son designados con la letra C; con una P los que lo hacen de los ganglios pedios; con una B los que proceden de los ganglios bucales y con GE los que proceden de los ganglios gastroesofágicos. Aquellos nervios que se disponen de manera si- métrica a cada lado del cuerpo e inervan el mis- mo órgano se señalan además con el signo +. DESCRIPCION DE LOS GANGLIOS El sistema nervioso central está compuesto por una serie de ganglios supraesofágicos, dis- puestos sobre el aparato bucal próximos a los bordes externos de las mandíbulas y bien separa- dos del esófago, y porlos ganglios subesofágicos, localizados entre el aparato bucal y la superficie ventral del esófago (Fig. 5). Entre los ganglios se observan diversos conectivos y comisuras. GANGLIOS SUPRAESOFAGICOS Son los ganglios cerebropleurales, los rinofó- ricos y los pedios (Fig. 2). Los dos ganglios cerebropleurales están dis- puestos sobre la cara dorsal del aparato bucal y unidos entre sí a través de un par de comisuras: la comisura cerebroide, muy corta en los ejempla- res observados, que une las regiones cerebroides de los ganglios, y el asa visceral que rodea ven- tralmente el esófago uniendo las dos regiones pleurales de los ganglios. El alto grado de concentración producido en- tre los ganglios cerebroides y pleurales, observa- dos en otros órdenes de opistobranquios, expli- ca que no se aprecie ninguna señal externa sobre los denominados ganglios cerebropleurales de A. maculata, que permite identificar ambas regio- nes salvo por la presencia de las comisuras seña- ladas anteriormente y la identificación de los dis- tintos nervios. Los ganglios rinofóricos se localizan en la ba- se de cada rinóforo. La conexión con los ganglios cerebropleurales se realiza a través de un grueso y largo nervio, el cual se fusiona a un segundo ner- vio procedente de la región cefálica y carúncula nucal, antes de llegar a la superficie dorsal de di- chos ganglios (Figs. 2 y 3). Dispuestos a cada lado y muy próximos a los conectivos cerebropedios, a modo de dos esferas oscuras, se localizan los ojos, los cuales se apo- GARCIA Y GARCIA: ANATOMIA ARMINA MACULATA Fig. 2.— Vista dorsal del sistema nervioso central. 0 IBERUS 8(1) (1988) yan directamente sobre los ganglios cerebro- pleurales. Los ganglios ópticos no son visibles. Algo detrás de los ojos, pero muy próximos a ellos, están los estatocistos que se observan co- mo dos pequeñas esferas aproximadamente de igual tamaño que los ojos (Fig. 2). Los ganglios pedios están localizados algo de- trás y lateralmente respecto a los ganglios cere- bropleurales y están unidos a ellos mediante unos conectivos cerebropediales muy cortos. A su vez, los dos ganglios pedios se unen entre sí por medio de dos comisuras que rodean ventral- mente al esófago: la comisura pedia, que se in- serta en los extremos posteriores de cada gan- glio, y la comisura parapedia, algo más fina que la anterior e inserta en la superficie ventral de los ganglios. Ambas comisuras junto con el asa vis- ceral se encuentran envueltos por una vaina (Fig. 2). GANGLIOS SUBESOFAGICOS Son los ganglios bucales y los gastroesofági- N 0'25mm Fig. 3.— Esquema del ganglio rinofórico. 78 cos (Figs. 2 y 4). Los ganglios bucales de aspecto ovoide, algo alargados, se encuentran unidos entre sí por me- dio de una comisura bucal gruesa y bien diferen- ciada. La conexión con los ganglios cerebropleu- rales se realiza a través de los conectivos cere- brobucales, que son largos y dispuestos desde la superficie ventral de los ganglios cerebropleura- les hasta los extremos laterales de cada ganglio bucal. Muy próximo a cada conectivo cerebro- bucal, parte de cada ganglio bucal un corto co- nectivo que une los ganglios gastroesofágicos con los bucales. Los ganglios gastroesofágicos aparecen como una serie de prominencias ganglionares de las que parten diversos nervios. Una de las promi- nencias está considerablemente más desarrolla- da que las demás y emite un nervio hacia delante que bordea lateralmente el esófago; en el extre- mo de dicho nervio hay un pequeño abultamien- to desde donde parten varios nervios muy finos (Fig. 4). GARCIA Y GARCIA: ANATOMIA ARMINA MACULATA — —GE3+ =27>-GEl+ 0'5mm Fig. 4.— Esquema de los ganglios bucal y gastroesofágico. INERVACION DE CADA GANGLIO GANGLIOS CEREBROPLEURALES C1+ (Figs. 2 y 3) Es un nervio grueso que parte desde la superfi- cie dorsal de los ganglios cerebropleurales y se dirige hacia delante. Tras recorrer una cierta dis- tancia se bifurca diferenciándose así el nervio ri- nofórico y el nervio de la carúncula nucal. El ner- vio rinofórico (C1a), muy largo, presenta un re- corrido muy flexionado hacia la base de los rinó- foros. En este punto se diferencia el ganglio rino- fórico, desde el cual parten varios nervios en to- das direcciones. Cada nervio se ramifica y las ra- mas nerviosas penetran entre las laminillas verti- cales del rinóforo por donde se extienden (Fig. 3). El nervio de la carúncula (C1b), de un grosor aproximadamente igual al del nervio rinofórico, se dirige hacia el extremo anterior del manto, por el cual penetra a medida que se ramifica. Algu- nas de las ramas nerviosas formadas desde el nervio de cada lado del animal se disponen por el interior de la carúncula. (Cua (Ue. 2279) Este par de nervios parte de la superficie fron- tal de los ganglios cerebropleurales para seguir hacia delante en dirección a los músculos dilata- dores de tubo oral (músculos del aparato bucal que unen dicha región con la pared interna del cuerpo). De la primera división de los nervios C2+ se diferencian dos ramas: una de las ramas (C2a) sigue hacia el extremo anterior del aparato bucal, mientras que la otra rama (C2b) continúa en la dirección de los músculos dilatadores dor- solaterales del tubo oral hasta las áreas de inser- ción de dichos músculos, por donde se ramifica y extiende. Se han podido observar conectivos que unen esta rama nerviosa con el par C3+ C3+ (Figs. 2 y 5) Se diferencian desde los extremos anterolate- rales de los ganglios cerebropleurales, justo de- lante de los ojos. Desde aquí continúan hacia la boca. Enla primera división del nervio se forman dos ramas dirigidas a distintas zonas de la región bucal: una de ellas (C3a) se dirige a los labios, por donde se ramifica; la otra rama(C3b), que si- gue su recorrido hacia delante semejante a C3a, llega hasta el nivel de las áreas de inserción de los músculos dilatadores laterales y ventrolaterales del tubo oral, por donde se ramifica numerosas veces. Entre las ramificaciones formadas a partir de C3b se encuentran los conectivos con los ner- vios C2+ y C4+. C4+ (Figs. 2 y 5) Este par de nervios se origina muy próximo al punto de partida del par C3+, aunque algo más retrasado. Desde su origen se dirige, bordeando el aparato bucal, hacia el área de inserción del músculo dilatador ventrolateral del tubo oral, por donde se ramifica y extiende. Una de las ra- mificaciones formadas desde C4+ interviene como conectivo entre este nervio y el C3+. Car (Ue 22) Parte desde la superficie lateral de los ganglios cerebropleurales, muy próximo al conectivo ce- rebropedio y debajo de los ojos, dirigido oblicua- mente hacia delante. Seguidamente se produce la primera ramificación, con tres ramas nervio- sas: la rama CSa, dirigida lateralmente hacia abajo, se divide rápidamente en dos nuevas ra- mas que van a entrar en la pared del cuerpo para extenderse por las áreas más posteriores del es- cudo cefálico; las otras dos ramas, C5b y C5c, bordean el aparato bucal hacia los bordes ante- riores del manto y del escudo cefálico, por donde se ramifican y extienden. Las ramas C5b y C3c son más finas que la C5a y en sus puntos de partida desde los ganglios 15) IBERUS 8(1) (1988) cor e e GEL: dd c2a ¡ b | | EN os ===-- e So E -Bl+ 2mm Fig. 5.— Disposición de los nervios en el aparato bucal. presentan una pequeña porción de recorrido en la que ambas ramas se encuentran fusionadas (como ocurre en el nervio C5+ representado en el ganglio cerebropleural derecho, de la Fig. 2), o bien se diferencian desde sus orígenes a partir de C5+ pero en su recorrido hacia delante se man- tienen muy próximas y de forma paralela duran- te un tramo pequeño (situación representada en el ganglio cerebropleural izquierdo de la Fig. 2). C6+ (Figs. 2, 6 y 7) Es un par de gruesos nervios que parten desde los extremos posterolaterales de los ganglios ce- rebropleurales. Dispuestos a cada lado de la pa- red interna del cuerpo, recorren longitudinal- mente al animal hasta su extremo posterior. A medida que avanzan hacia atrás, se diferencian varias ramificaciones que se introducen por las paredes de los bordes del manto. Al no observar- se una gran simetría entre los nervios de cada la- do, las descripciones se han hecho independien- temente para cada uno de ellos. 80 En el lado izquierdo, el nervio C6+ presenta una rama principal que, dispuesta junto a la su- perficie interna de la pared del cuerpo del ani- mal, lo recorre longitudinalmente hasta el extre- mo posterior del manto. Desde esta rama princi- pal parten varias ramas nerviosas que se distri- buyen por distintas áreas del manto. De la primera ramificación de C6+ se origi- nan dos ramas nerviosas (C6a y C6b, Fig. 6) que se introducen inmediatamente a través de los bordes del manto. La primera de las ramas se dis- pone por la zona más anterior de los bordes del manto, delante del área ocupada por las láminas branquiales. La segunda rama (C6b) se extiende por el área del manto ocupada por dichas lámi- nas branquiales. A lo largo del recorrido de C6+ se originan otras cinco derivaciones nerviosas importantes (C6c — C6g) dirigidas a los bordes del manto por la zona ocupada por las lamelas en donde pe- netran y se extienden a la vez que se ramifican. Se han observado algunas conexiones que unen las distintas ramificaciones. Antes de originarse GARCIA Y GARCIA: ANATOMIA ARMINA MACULATA la última rama (C6g), el nervio C6+ penetra por entre el manto y continúa hacia el extremo poste- rior del borde de aquél. En todo el recorrido de C6+ se observan finas ramas nerviosas dirigidas y extendidas por la pa- red dorsal del manto. En el nervio C6+ del lado derecho se observa una serie de variaciones con respecto a su homó- logo del ladoizquierdo. Así, de la primera ramifi- cación se diferencia únicamente una rama que se introduce por el borde del manto. Entre las deri- vaciones surgidas desde esta rama, se observan dos ramificaciones más gruesas que las demás. Una de las ramas (C6a”) se dirige al extremo an- terior del manto, mientras que la otra (C6b”) se dirige posteriormente para extenderse por el cod. tin área ocupada por las láminas branquiales. Desde C6+, algo más posterior a la primera bifurcación, se observa la segunda ramificación, que da lugar a una rama nerviosa de grosor seme- jante a C6+. Estarama(C6c”) se introduce entre los bordes del manto, dirigida hacia atrás, y emi- te distintas prolongaciones que se disponen por el borde del manto o bien por la pared dorsal del cuerpo. La rama C6c” alcanza hacia atrás apro- ximadamente hasta un nivel algo posterior, el punto de origen de la rama C6e en el nervio C6+ izquierdo. El nervio C6+ derecho continúa hacia detrás para ramificarse hacia el manto del dorso del ani- mal. Aproximadamente en el punto de origen de la rama C6f, en el nervio izquierdo, se diferencia ----C60' Fig. 6.— Nervios del manto. El área ilustrada corresponde ala región enmarcada en el dibujo esquemá- tico del animal. 81 IBERUS 8(1) (1988) Ebert Fig. 7.— Nervios del manto. El área ilustrada corresponde a la región enmarcada en el dibujo esquemá- tico del animal. una rama que se introduce y extiende por el bor- de del manto (C6d”). Posteriormente, el nervio C6+ llega al extremo posterior de la cavidad vis- ceral para penetrar en el manto. Una nueva rama (C6e”) se diferencia al mismo nivel que la rama C6g del nervio izquierdo, para ramificarse a me- dida que se extiende por el manto. El nervio C6+ continúa hasta el extremo posterior del animal. Emite finas ramificaciones y se extiende por la porción más posterior del manto. C7 (Fig. 2) Es un nervio muy fino que tiene su origen en el ganglio cerebropleural derecho, por debajo del 82 ojo. No se ha observado ningún nervio posible- mente homólogo que parta del ganglio izquierdo. Desde su origen, el nervio C7 sigue un recorrido paralelo al nervio CS+ hasta que éste cambia de dirección y se desvía hacia delante. C7, sin em- bargo, se dirige hacia atrás hasta llegar a la re- gión más distal de los órganos reproductores. Dispuestro entre el pene y la vagina, se observa un engrosamiento del nervio, el ganglio genital. En este ganglio se origina una serie de nervios muy finos que siguen distintas direcciones para distribuirse por los distintos órganos reproducto- res. Se han observado nervios dirigidos al pene, vagina, papila genital y glándulas femeninas. No GARCIA Y GARCIA: ANATOMIA ARMINA MACULATA | | c8+ P3+ ae Fig. 8.— Esquema mostrando las conexiones entre los nervios C8+ y P3+. se ha podido ver, debido a la gran fragilidad que presentaban tales nervios, ninguna conexión con el nervio visceral (C9). C8+ (Figs. 2 y 8) Este par de gruesos nervios parte de los conec- tivos cerebropedios y se dirigen hacia atrás y lateralmente para disponerse sobre las paredes laterales del cuerpo. Aproximadamente al nivel donde se localiza la papila genital cada nervio se introduce entre las paredes corporales para diri- girse al extremo posterior de aquéllas. A lo largo del recorrido del par C8+ parten diversas rami- ficaciones que se extienden por toda la pared del cuerpo, para alcanzar algunas incluso el dorso. Tres de tales ramificaciones actuán como conec- tivos entre el nervio C8+ y el P3+, procedente del ganglio pedio. C9 (Fig. 2) Es un nervio fino originado desde el lado dere- cho del asa visceral. Desde aquí se dirige hacia detrás por entre los órganos de la masa visceral. Noha sido posible seguir su recorrido debido a la fragilidad que presentaba en los ejemplares exa- minados; no obstante, tanto por su origen, como por las porciones del nervio observadas, lo iden- tificamos como nervio visceral el cual va a iner- var los distintos órganos del animal. GANGLIOS PEDIOS P1+ (Figs. 2 y 9) Este par de nervios se dispone desde el extre- mo anterolateral de cada ganglio pedio hasta el extremo anterior del pie, por donde se extiende. En su recorrido hacia el pie, estos nervios bor- dean el aparato bucal, entre los músculos dilata- dores laterales y ventrolaterales del tubo oral. Antes de llegar al pie se observa una división del nervio que da lugar a tres ramas nerviosas las cuales continúan su recorrido hasta aquél. Cada una de las ramas penetra por entre la musculatu- ra del pie por donde se ramifica varias veces. BZ ESTA (IES ZAYAS) Estos pares de nervios presentan un origen co- mún sobre los ganglios pedios. Su localización en los ganglios, sin embargo, varía considerable- mente según los ejemplares y también a nivel de cada uno de ellos, según se observe el ganglio de- recho o el izquierdo. El sistema nervioso central representado en la Fig. 2, por ejemplo, presenta el par de nervios del lado izquierdo originados muy anteriormente y próximos al origen del ner- vio P1+. En el lado derecho, el par de nervios parte aproximadamente del extremo posterior lateral, muy apartados de P1>+. Sin embargo, a pesar de su variación en el origen, presentan una distribución por el pie muy semejante en los dos lados. P2+ (Figs. 2 y 9) Es el más fino de los dos nervios y el de dispo- sición más anterior. Bordea el aparato bucal pos- teriormente, dirigiéndose seguidamente hacia el pie. Al llegar a él se ramifica e introduce entre su musculatura. Las ramas nerviosas del nervio P2 + se extienden hacia atrás alcanzando aproxi- madamente el nivel del extremo posterior del aparato bucal. De entre las ramificaciones for- madas destacan dos que se disponen por los bor- des externos y por el centro del pie respecti- vamente. P3+ (Figs. 2 y 9) Aparece en el ganglio pedio dispuesto más posteriormente respecto a P2+. Desciende jun- to a ese nervio hacia el pie, para seguidamente desviarse hasta un nivel más posterior que aquél donde penetra entre la musculatura del pie. Des- de aquí continúa hacia el extremo posterior del animal emitiendo finas ramificaciones nerviosas hacia el centro y laterales del pie. De entre las ra- mas originadas a los bordes del pie, destacan tres ramas más gruesas, las cuales se ramifican y ex- tienden en todas direcciones para distribuirse por las áreas más externas del pie. La ramifica- ción más anterior (P3a) surge inmediatamente después de penetrar el nervio en el pie y coincide 83 IBERUS 8(1) (1988) Fig. 9.— Disposición de los nervios en el pie. 84 GARCIA Y GARCIA: ANATOMIA ARMINA MACULATA además con la primera rama nerviosa que se diri- ge hacia el centro de aquél. Se han observado tres conectivos que unen el nervio P3+ con el C8+. El primero de ellos apa- rece a nivel entre las ramas nerviosas P3b y P3c, y los otros dos se localizan más posteriores que P3c. GANGLIOS BUCALES B1+ (Figs. 2 y 5) El par de nervios B1+ parte desde la comisura bucal y los dos nervios aparecen fusionados du- rante un corto espacio. Seguidamente ambos nervios se diferencian y se dirigen hacia el extre- mo posterior del aparato bucal para disponerse a cada lado del saco radular. Posteriormente se in- troducen entre los músculos protractores de la rádula, donde se ramifican. Los nervios B2+ y B3+ surgen de los extre- mos laterales de cada ganglio bucal, muy próxi- mos entre sí y a los conectivos cerebrobucales y bucogastroesofágicos. Ambos nervios rodean el aparato bucal durante un corto trayecto para in- troducirse seguidamente por entre la musculatu- ra de aquél. Del nervio B2+ (Figs. 2 y 5) no se ha seguido su trayecto; únicamente se ha visto su porción proximal, la cual se introduce entre los músculos retractores de la rádula. El nervio B3+ (Figs. 2 y 5), dispuesto más an- teriormente que el resto de los nervios bucales, pasa por debajo del músculo protractor radular y seguidamente se ramifica para dar cuatro ramas nerviosas. La primera y más dorsal de las ramas (B3a) se dirige hacia delante entre los músculos protractores de la rádula (conjunto de finas ban- das de músculos longitudinales que se disponen por la superficie dorsal del aparato bucal) y el músculo separador anterior de las mandíbulas (grueso músculo localizado delante del esófago e inserto en la superficie interna o cóncava de las dos mandíbulas). Las dos ramas siguientes (B3b y B3c) se disponen próximas entre sí alo largo de la superficie lateral del aparato bucal y se dirigen y extienden por las capas musculares más inter- nas de la región posterior de dicho aparato. La cuarta rama (B3d) continúa hacia la cara ventral del aparato bucal; a medida que avanza emite diversas ramas nerviosas finas que se dis- ponen por los músculos de esta región. GANGLIOS GASTROESOFAGICOS GE1+ (Figs. 4 y 5) Este par de nervios parte de los conectivos bu- cogastroesofágicos, desde la base de la concen- tración ganglionar mayor. Desde su origen se di- rigen hacia los conductos de las glándulas saliva- res posteriores a los que siguen en su recorrido hasta dichas glándulas. GE2+ (Figs. 4 y 5) Se diferencia a partir del extremo anterior de la concentración ganglionar mayor. Desde aquí rodea la base del esófago hasta su cara anterior. En esta zona, del extremo de GE2+ se diferen- cia un pequeño abultamiento del que parte una serie de nervios muy finos que, a su vez, se ex- tienden por la región anterior del esófago. De la base de GE2+ salen, además, algunos nervios finos dirigidos hacia la misma región que los antes citados. GE3+ (Figs. 4 y 5) Con esta denominación se ha señalado la por- ción distal del conectivo bucogastroesofágico, donde se disponen varias concentraciones gan- glionares y nervios que se extienden por toda la pared del esófago dirigidos hacia atrás. Debido a la fragilidad que presentaban estos nervios no ha sido posible observarlos en sus recorridos; sin embargo, sí se ha podido ver su dirección hacia el estómago. DISCUSION De acuerdo con las observaciones realizadas para otros armínidos, en A. maculata no se apre- cia en los ganglios cerebropleurales ninguna se- ñal que permita diferenciar la región cerebroide de la pleural. Sin embargo, esta situación no se mantiene en todos los armináceos. Así, en las descripciones realizadas en la familia de los ja- nólidos, se observa una clara demarcación entre los ganglios cerebroides y pleurales (Trinchese, 1881; Pelseneer, 1894; Gosliner, 1981). El ganglio rinofórico descrito en A. maculata corresponde al igual que en los demás arminá- ceos, a un ganglio rinofórico distal, por localizar- se en la base del rinóforo y estar separado del ganglio cerebropleural por un conectivo largo. El ganglio rinofórico proximal no ha sido observa- 85 IBERUS 8(1) (1988) do en las especies del suborden Arminacea salvo en la descripción realizada por Hancock y Em- bleton (1849) del janólidoJanolus cristatus (ci- tado por dichos autores como Antiopa splendi- da). Enesta especie señalan un par de pequeños ganglios dispuestos directamente en la cara fron- tal de los ganglios cerebroides, desde donde par- ten dos nervios. Uno de ellos se dirige hacia la base del rinóforo, en la cual se diferencia el gan- glio rinofórico, y el segundo nervio, mucho más grueso, se prolonga hasta una de las mitades de la cresta mediana (carúncula). Estos pequeños gan- glios parecen corresponder a los ganglios rinofó- ricos proximales señalados en los doridáceos y notaspideos. La rama nerviosa dirigida hacia la carúncula señalada por Hancock y Embleton (1849) ha si- do reseñada también por otros autores. Pruvot- Fol (1954) ilustra el sistema nervioso central de J. cristatus (especie citada por la autora como Antiopella cristata) y representa el par de ner- vios de la carúncula, aunque no los pequeños ganglios dispuestos sobre los cerebroides. Ade- más, los dos referidos nervios se fusionan en su extremo anterior. Gosliner(1981) describe tam- bién los nervios rinofóricos y de la cafuncula en diversas especies de janólidos en cuyos casos ambos nervios parten de un tronco nervioso co- mún, que los conecta al ganglio cerebroide. El punto de bifurcación del tronco nervioso varía según las especies. Así, se puede localizar muy próximo a los ganglios cerebroides (p. ej. Jano- lus longidentatus y J. capensis) o bien presentar el tronco nervioso común largo (ej. Bonisa na- kaza). En A. maculata hemos observado una disposición semejante a la señalada por Gosliner (1981), presentando el tronco nervioso común (C1>+) largo. En base a la inervación de la carúncula, Han- cock y Embleton (1849) establecen que esta es- tructura constituye una parte del órgano olfato- rio del animal. La carúncula varía considerable- mente dentro del suborden Arminacea. Puede aparecer como una cresta bien desarrollada en- tre los rinóforos (como ocurre en muchas espe- cies de janólidos), o como un pliegue más o me- nos desarrollado en dicha zona (situación obser- vada en la familia de los armínidos). En otras ocasiones no se distingue externamente la carún- cula, como ocurre en especies y géneros de las distintas familias de armináceos (por ejemplo, Linguella en la familia de los armínidos, según 86 Bergh, 1876, 1890; Proctonotus y Caldukia, se- gún Thompson y Brown, 1976, y Gosliner, 1981, respectivamente, en la familia de los janó- lidos; Hero, según Thompson y Brown, 1976, y Schmekel y Portmann, 1982, en la familia de los heroidos). El ganglio óptico, no observado por nosotros en A. maculata, ni por Bergh (1866b) en distin- tas especies de armínidos, sí es citado en los ja- nólidos como un ganglio dispuesto directamente sobre el ganglio cerebropleural; además, en esta familia el nervio óptico es largo (según Trinche- se, 1881; Pelseneer, 1894; Gosliner, 1981). En los armínidos el nervio óptico es muy corto o no visible externamente, como ocurre en A. ma- culata. En los esquemas realizados por Ballesteros (1983) del sistema nervioso de A. maculata y A. tigrina, se observa la salida de un nervio fino de cada conectivo cerebrobucal. En los ejemplares observados por nosotros no se ha visto ningún nervio que parta desde este tipo de conectivo. Estos nervios, en nuestro conocimiento, sólo han sido citados anteriormente a Ballesteros por Hancock y Embleton (1849) en el género Eolis, aunque, según señalan estos autores, no les fue posible observar su recorrido. La comisura bucal, bien desarrollada pero corta en A. maculata y otras especies de la fami- lia de los armínidos, aparece como una comisura muy larga en el janólidoJanolus cristatus (según Trinchese, 1881). AGRADECIMIENTOS Expresamos al Prof. P. Bouchet nuestro más sincero agradecimiento por facilitarnos desinte- resadamente parte del material estudiado. BIBLIOGRAFIA BALLESTEROS, M. 1981.- Sobre un faro armináceo (Mo- llusca: Opisthobranchia) de la costa mediterránea españo- la: Armina maculata Rafinesque, 1814. P. Dept. Zool. Barcelona, 6:27-31. BALLESTEROS, M. 1983.- Primera cita de Armina tigrina (Mollusca: Opisthobranchia) para las costas españolas. P. Dept. Zool. Barcelona, 9: 53-62. BERGH, R. 1866a.- Bidrag til en Monographi af Pleurophy- llidierne, en Familie af de Gastraeopode Mollusker. Va- turh. Tidsskr., (3) 4 (1): 1-81, pls. 1-4. GARCIA Y GARCIA: ANATOMIA ARMINA MACULATA BERGH, R. 1866b.- Bidrag til en Monographi af Pleurophy- llidierne, en Familie af de Gastraeopode Mollusker. Va- turh. Tidsskr., (3) 4 (2): 1-180, pls. 5-12. BERGH, R. 1876.- Neue Beitráge zur Kenntniss der Pleu- rophyllidien. Malakoz. Blátt., 23: 1-14, pl.1. BERGH, R. 1890.- Weitere Beitráge zur Kenntniss der Pleu- rophyllidien. Verhandl. der k.k. zool. -bot. Gesell. Wien, 40: 1-14, pls. 1,2. GOSLINER, T.M. 1981.- The South African Janolidae (Mollusca, Nudibranchia) with the description of a new genus and two new species. Ann. S. Afr. Mus., 86 (1): 1- 42. HANCOCK, A. y EMBLETON, D. 1849.- On the anatomy of Eolis, a genus of mollusks of the order Nudibranchiata. Ann. and Mag. Nat. Hist., 3 (2): 183-202. pls. 5. 6. PELSENEER, P. 1894.- Recherches sur divers opisthobran- ches. Mém. Cour. Sav. etrang. Acad. Roy. Belgique, 53 (1-3): 1-157, pls. 1-25. PRUVOT-FOL, A. 1954.- Mollusques Opisthobranches, Faune de France, 58. Paul Lechevalier. Paris. SCHMEKEL, L. y PORTMANN, S. 1982.- Opisthobran- chia des Mittelmeeres. Springer Verlag. Berlin. THOMPSON, T.E. £ BROWN, G.H. 1976.- British Opist- hobranch Molluscs. Synopses of the British Fauna. New Series, 8. Academic Press, London. TRINCHESE, S. 1881.- Aeolididae e famiglie affini del Por- to di Genova. Rome, pt. 2: 142 pp.. pls. 1-80. ABREVIATURAS av: asa visceral. B1+ - B3+-: nervios de los ganglios bucales. B3a - B3c: ramas del nervio B3+. C1+ - C9: nervios de los ganglios cerebropleurales. Cla, C1b: ramas del nervio C1+. C2a, C2b: ramas del nervio C2+. C3a, C3b: ramas del nervio C3+. C6a - C6g: ramas del nervio C6+ del lado izquierdo del animal. C6a” - C6e”: ramas del nervio C6+ del lado derecho del animal. ccb: conectivo cerebrobucal. cp: comisura pedia. cpp: comisura parapedia. dd: músculo dilatador dorsolateral del tubo oral. dl: músculo dilatador lateral del tubo oral. dv: músculo dilatador ventrolateral del tubo oral. e: esófago. ec: escudo cefálico. est: estatocisto. gb: ganglio bucal. gcp: ganglio cerebropleural. GE1+ - GE3+-: nervios de los ganglios gastroesofágicos. gge: ganglio gastroesofágico. gp: ganglio pedio. gr: ganglio rinofórico. la: lamelas. O: ojo P1+ - P3+: nervios de los ganglios pedios. P3a - P3c: ramas del nervio P3+. pi: pie r: rinóforo. 87 rio ADE y EN TOR LAS EA : ( / e f 04) y ó y ¿ > de ñ por y Mid 0 Ñ Í Ñ 0 i Em M ' e AS 7 Mn K ' E A É Y h Ñ Ñ ñ Ñ e l - % k 3 y Y ( IBERUS, 8(1): 89-100, 1988 NOTULAE MALACOLOGICAE, XL MONTSERRATINA ORTIZ DE ZARATE LOPEZ, 1946 (PULMONATA, HYGROMIIDAE): A REDESCRIPTION (2) MONTSERRATINA ORTIZ DE ZARATE LOPEZ, 1946 (PULMONATA, HYGROMIIDAE): REDESCRIPCION Folco GIlUSTI and Giuseppe MANGANELLI (*) Received: 6-VIII-1987 Accepted: 23-XII-1987 ABSTRACT The present authors redescribe the genus Montserratina Ortiz de Zárate López, 1946 and demonstra- te it to be quite different from the genus Nienhuisiella Giusti and Manganelli, 1987. An attempt to esta- blish the subfamiliar status of Montserratina leads the authors to discuss the systematical problem of the Helicodontidae/Helicodontinae. RESUMEN En el presente trabajo se redescribe el género Montserratina Ortiz de Zárate López, 1946, demos- trándose así mismo que es bastante diferente del género Nienhuisiella Giusti y Manganelli 1987. Un in- tento de establecer la situación a nivel de subfamilia del género Montserratina conduce a los autores a discutir el problema sistemático de Helicodontidae/Helicodontinae. Key Words: Pulmonata, Hygromiidae, Montserratina, Systematics. Palabras clave: Pulmonata, Hygromiidae, Montserratina, Sistemática. INTRODUCTION While describingthe new genus Nienhuisiella (Hygromiidae) for an endemic species in Sardi- nia (N. antonellae Giusti and Manganelli, 1987), we noticed itto remind the Spanish taxon Mont- serratina described by Ortiz de Zárate López (1946, p. 342) for a small species (M. bofilliana Fagot, 1884) found near Monistrol de Montse- rrat (Catalonia). In the description by Ortiz de Zárate López M. bofilliana appeared similar to the Sardinian N. antonellae, not only because ofits hairy shell but also because of some peculiar anatomical features, particularly the absence of a dart-sac complex. Other characters were peculiar to the Spanish species (1.e. digitiform gland reduced to two units: one unbranched and the other divided into two branches, shorter penial flagellum, shoe-shaped bursa copulatrix), but these could be considered of lesser importance for systema- tics above the species-level (Manganelli and Giusti, 1988). The lack of spirit materials and the consequent impossibility to check the Ortiz de Zárate López (1946) anatomical description suggested pru- (+) Dipartimento di Biologia Evolutiva, Via Mattioli, 4, 53100 Siena (Italia). (0) Research suported by a CNR grant (“Gruppo di Biologia Naturalistica”) and MPI 40 %. 89 IBERUS 8(1) (1988) PLATE I GIUSTI « MANGANELLI: MONSERRATINA dence to avoid inappropriate associations by describing Nienhuisiella as a separate genus. Feeling ourselves obliged to reach a solution to the problem, we sought help from some Spa- nish colleagues. Recently, Mr. M. Bech Taber- ner, of Barcelona, sent us topotypical spirit ma- terials of Fagot's species, collected by Mr. V. Bros. This material was used for our research and for the present redescription. GENUS MONTSERRATINA ORTIZ DE ZARATE LOPEZ, 1946 Type species: Helix bofilliana Fagot, 1884 original designation DESCRIPTION Small hairy shell, brown in colour, depressed, convex below, with a very low conical spire of 4 1/2-5 slowly and regularly increasing whorls with deep sutures; last whorl angled at the perip- hery. Umbilicus wide, about 1/4 of the maxi- mum diameter. Mouth oval; peristome not thic- kened, slightly reflexed at its lower margin. External surface of the protoconch initially smooth, then patterned with many small spiral grooves; external surface of the teleoconch sulca- ted by fine, irregular growth lines. The periostra- cal layer shows several rows of hairs. The hairs near the peripheral angle of the whorls are lon- ger. The entire periostracal layer has a micros- culpture consisting of minute, narrow, more or less regularly spaced longitudinal crests. The genital duct is characterized by a vagina of medium length and width, without any trace of stylophores; two or three tubular appendices ari- se from the proximabportion of the vagina, each one ofthem with an independent very slender ini- tial portion. One or two appendices arise from the vagina wall at a small distance from the other appendix. The initial portion ofthe latteris inser- ted in the base of a small laminar muscle, which connects the vagina with the columellar muscle. The two or three appendices are identical and ap- pear to contain a mucous secretion. We conse- quently interpreted them all to be digitiform glands. The inner surface of the vagina walls shows a series of pleats, sometimes divided to form rows of irregularly shaped papillae (espe- cially near the genital atrium). The bursa copula- trix duct is longer than the vagina (sometimes twice its length) and has a slender initial portion. The bursa copulatrix (= gametolytic gland) is wide and in virgin specimens it is always shoe- shaped. The penis (the portion of the penial complex from the genital atrium to the point whe- re the penial retractor is inserted) is shorter than the epiphallus (the portion from where the penial retractoris inserted to the point where the vas de- ferens ends). The distal portion of the penisis di- latated and envelopped by a thin muscular sheath. Inside the penis, a large penial papilla is present. It is cylindrical and shows a recorder mouthpie- ce-like apex and a subterminal opening. In trans- verse section, the penial papilla appears to be formed by two concentric rings separated by a moderately wide cavity; the lumen is centrally located. The inner surface of the penis walls is partly covered with pleats and partly with irregu- lar papilla-like structures. The penial retractoris very short and robust. The penial flagellum is long, but shorter than the epiphallus. The right ommatophore retractor passes between penis and vagina. The penial nerve seems to start in the right pedal ganglion. The mantle collar has no PLATE I Montserratina bofilliana (Fagot). A) Dorsal, umbilical and apertural view of the shell; B-G) Structure of the external shell surface; B: The protoconch and a portion of teleoconch (the protoconch is initially smooth and then patterned with numerous small spiral grooves which extend to the teleoconch whorls); C: a portion of the second whorl showing the longitudinal grooves and the corresponding small crests produced by the periostracal layer; D: a portion of the last whorl with spiral crests and hairs; E: a hair; F: a portion of the third whorl (note that the spiral crests are caducous and when missing the corresponding spiral grooves are revealed; G: a detail of the umbilical region (A X 9; B,F 85; C,D,G, X 110; E X 320). 91 92 IBERUS 8(1) (1988) | GIUSTI £ MANGANELLI: MONSERRATINA peculiar feature when compared to the Hygro- miidae. The radula is formed by many rows, each one with 35-37 teeth. The central tooth has a wide basal plate and an apex with a wide-pointed me- socone and two small ectocones. The first lateral teeth also have a well defined basal plate, but their apex is constituted only by a wide and ro- bust mesocone and a small ectocone. The suc- cessive latero-marginal teeth show a reduced ba- sal plate and an apex formed by a slender meso- cone and an ectocone. The marginal teeth are reduced and show a very small mesocone and an ectocone divided into 2-4 small points. EXAMINED MATERIAL Montserratina bofilliana (Fagot): numerous sps. from Macizo de Montserrat (Barcelona, Spain), V. Bros leg. 2.1987 (Figs. 1-2, Pl. I: Figs. A-G, Pl. II: Figs. A-C). COMMENTS The first problem to take care of in discussing Montserratina is the family in which to include this genus. Two groups of helicoids can be considered as eventually including Montserratina: hygromiids and helicodontids. The first group has been tradi- tionally considered to be a subfamily of the Heli- cidae. Recently, and thanks to a new interpreta- tion of the anatomical features, Schileyko (1972a, 1972b, 1973, 1978a, 1978b, 1979) pro- posed it as a distinct family, the Hygromiidae, which is sometimes included in the Helicoidea (Schileyko, 1978a, 1978b) and other times in a superfamily of its own, the Hygromioidea (Schi- leyko, 1979). The opinion that the hygromiids representa distinct family, the Hygromiidae, has been accepted by some authors (i.e. Nordsieck, 1986; Giusti and Manganelli, 1987) while the superfamily Hygromioidea has been ignored or rejected (Giusti and Manganelli, 1987) (1). The second group, the helicodontids, has been considered, and is sometimes still considered to represent a subfamily of the Helicidae (i.e., Hes- se, 1918; Zilch, 1960; Gittenberger, 1968; Ker- ney etal., 1983). Some other authors have inter- preteditto be a distinct family (Helicodontidae), at times belonging to the Helicoidea (i.e., Da- mianow and Likharev, 1975; Schileyko, 1978b) or to a superfamily of its own (Helicodontoidea) (Schileyko, 1979). More recently, Nordsieck (1986) considered it to belong to the family Hy- gromiidae. Some of the genera, which are commonly included in the two above mentioned groups (families or subfamilies according to the different authors) are known to be characterized by an extreme transformation or reduction, or even a complete loss, of the structures annexed to the vagina, principally represented by the dart-sac apparatus and the digitiform glands. Thus the collocation of these genera in one or other family/subfamily is frequently determined only on the basis of their shell features, although (1) According to Schileyko (1978a, 1978b) the Hygromiidae include a large number of subfamilies: Trichiinae, Hygromiinae, Ar- chaicinae, Euomphaliinae, (nomen novum pro Monachinae), Paedhoplitinae, Metafru- ticicolinae, Ciliellinae, Cochlicellinae and Geomitrinae. Schileyko (in litt.) has re- cently changed his mind about the Cochlice- llinae and Geomitrinae, which he now consi- ders as separate families within the Helicoi- dea (s./1.). He also considers the Ciliellinae to represent a group of uncertain affinities. Fig. 1.— Montserratina bofilliana (Fagot). A-B) Genital ducts; C-D) Isolated digitiform glands. AG: Albumen gland; BC: Bursa copulatrix (= gametolytic gland), BW: Body wall: CBC: Bursa copulatrix duct; CM: Columellar muscle; DFG: Digitiform glands; E: Epiphallus; F: Flage- llum; FO: Free oviduct, GA: Genital atrium; HD: Hermaphrodite duct; P: Penis; PO: Prosta- tic portion of the ovispermiduct; PP: Penial papilla (=glans); PR: Penial retractor muscle; PS: Penial sheath, PW: Penial wall; UO: Uterine portion of the ovispermiduct; V: Vagina; VD: Vas deferens; VR: Vaginal retractor, e.g. an accessory muscle whichjoins the vaginal walls to the columellar muscle. 93 IBERUS 8(1) (1988) these are known to be frequently subject to con- vergence phenomena and consequently less im- portant for systematics above the species level. Unfortunately, sometimes even this meagre pos- sibility fails. Some supposed helicodontids, e.g. Oestophora, Canariella and Gasulliella, have shells identical to certain hygromiids (i.e. Odon- totrema, Trichia, Perforatella, Platytheba)! The result is that the position of certain genera within the classification scheme is still a matter of opinion, tentative or, atbest, based on features the true diagnostic value of which has still be de- termined. Importance has been given in the past to the radular structure and sometimes also to the jaw (i.e. Hesse, 1918, 1931; Ortiz de Zárate Rocan- dio and Ortiz de Zárate López, 1961). The heli- codontids have been described with two different types of radula: the Helicodonta and the Oes- tophora-Caracollina type. In the first type, the central tooth and the first lateral teeth have redu- ced endo- and ectocones; whreas in the second, the central tooth and the lateral teeth have small but evident endo- and ectocones. Personal ob- servations of a number of species belonging to four genera of presumed helicodontids, i.e. Heli- codonta obvoluta (Múller) (Pl. II: Figs. D-F), Drepanostoma nautiliforme Porro (P1. III: Figs. A-C), Caracollina lenticula (Michaud) P1. III: Figs. D-F), Mastigophallus rangianus (Ferussac), confirm the data in the literature and show that in both types the endocone de- velops, as we move from the first lateral teeth to- ward the latero-marginal teeth of each row of the radula, until it becomes an evident point flanking the mesocone tip. This phenomenon is clarest at the 10th-15th lateral teeth (see Ortiz de Zárate López, 1943, 1962; Gitteberger, 1980; Castille- jo, 1984 for many species of the genera Oestop- hora, Trissexodon, Gasulliella and Oestopho- rella). However, this feature loses importance due to the fact that the same situation is found in some species of genera belonging to the Hygro- miidae: e.g. Hygromia (H.) cinctella (Drapar- naud) (see Giusti and Manganelli, 1987, Pl. 13, Figs. A-C) and Trochoidea (T.) trochoides (Poiret) (see Giusti, 1970, Pl. 12: Figs. 1-4). The same happens in the case of the jaw. In the above mentioned species of supposed helicodon- tids examined by us (see Pl. IV: Figs. C-F), the jaw shows the apparently constant peculiarity of a few large ribs, whereas in some recently stu- died hygromiids the jaw has many small ribs (see Giusti and Manganelli, 1987, Pl. 12: Figs. E- H). Presumed helicodontids and hygromiids are known in the literature to have either types ofjaw (Ortiz de Zárate López, 1962; Manga, 1983). This is widely confirmed by personal unpublis- hed data on the jaw of several species belonging to some genera of the Hygromiidae (e.g. Cernue- lla) (see Pl. IV: Fig. B), which is similar to that of the helicodontids mentioned above. It is therefore difficult to decide whether the helico- dontids represent a polyphyletic assemblage of genera derived from different groups of the hy- gromiids, each of them still belonging to the Hy- gromiidae, or a monophy]letic but very heteroge- neous distinct group, directly derived in the dis- tant past from a hygromiid or from a common ancestor of the present Hygromiidae (Schileyko, in litt). According to Schileyko (1978b), if we exclu- de some problematic taxa such as Trissexodon, Mastigophallus, Oestophorella and perhaps al- so Oestophora and Canariella as well (genera having apparently typical hygromiid features: dart-sac complex, epiphallus and penial flagel- lum, penial papilla), the helicodontids should represent a family (the Helicodontidae) substan- tially differentiated from the Hygromiidae by two features: the absence of an epiphallus and the penial papilla. Schileyko's opinion is unac- ceptable for us by a number of reasons. First of all, it is our opinion that any conclu- sion is premature because there are not enough data about the anatomy of too many species. A preliminary study by us has revealed that the part usually called epihallus is apparently absent in Helicodonta and Drepanostoma, but it is well evident in Caracollina! Here we defi- Fig. 2.— M. bofilliana (Fagot). A) The penis has been opened to show the penial papilla and the inner structure of the penial walls; B) Sections at different levels of the penial papilla; C) The penis and the vagina have been disseced in order to show the'penial papilla and the inner struc- ture of the vaginal walls respectively (For explanatión of the symbols, see Fig. 1). 94 GIUSTI “4 MANGANELLI: MONSERRATINA AA NA ¡y AE DE w « DE Ya UN NM 95 IBERUS 8(1) (1988) ne the epiphallus as the portion of the penial complex from the retractor insertion to where usually the vas deferens ends and the penial fla- gellum arises. This portion is present in the Hy- gromiidae and in the following supposed helico- dontid genera: Mastigophallus, Trissexodon, Oestophorella and Canariella. The proximal portion of the “penis” (circumvoluted and enve- loped in the penial sheath in Helicodonta, Dre- panostoma and Oestophora may constitute an epiphallus which would not correspond to the one defined above, only because of the modified insertion point of the penial retractor. The same happens with the penial papilla. Ifthe small “penial papilla-like structure”, described by Schileyko (1971, 1978b) in Helicodonta, is non-homologous with that of the Hygromiidae, the one found by us in the penis of Caracollina seems on the contrary to be homologous. Cara- collina, supposed by Schileyko to represent a ty- pical Helicodontidae/helicodontinae, seems on the other hand to be morphologically closer to the Spanish taxa, which were supposed again by Schileyko to be related to the Hygromiidae. We hope itis now clear why we reject Schiley- ko”s classification-scheme of the helicodontids and why we consider absurd any attempt to pro- pose a new scheme without a thorough anatomi- cal analysis of the entire group. Montserratina can be interpreted as an em- blematic genus. It shows an epiphallus and true penial papilla corresponding to those of the hy- gromiids, a group with digitiform glands which are similar to those of the helicodontids, and a peculiar feature: the muscle connecting the vagi- na walls to the columellar muscle. This taxon thus appears to stand between the hygromiids and the helicodontids, perhaps a lit- tle closer to the hygromiids. The problematic po- sition of genera such as Mastigophallus, Trisse- xodon, Oestophorella, Oestophora and Cana- riella can be taken as an evidence for the impos- sibility of distinguishing the helicodontids from the Hygromiidae and the paraphyletic nature of the subfamily Helicodontinae, as it has been considered until now. It seems possible to us that reduction phenomena of vaginal structures and the penial papilla, and transformation of the pe- nial complex structure have taken place many ti- mes within different hygromiid groups. This phe- nomenon may have given rise to quite indepen- dent processes of “helicodontization” and con- sequently to phylogenetically different genera, even sometimes anatomically more or less simi- lar. If we provisionally accept (see Giusti and Manganelli, 1987) Schileyko's subfamiliar divi- sion ofthe Hygromiidae, the problem of where to include Montserratina remains. Apparently there is only one possible answer: in a distinct subfamily, close to the subfamilies into which the present “Helicodontinae” will have to be divi- ded (the Helicodontinae have to be eventually li- mited to the genera Helicodonta and Drepa- nostoma). We abstain from any conclusion on this sub- ject, preferring to leave Montserratina as an in- certae sediís taxon within the Hygromiidae. As explained above, more research is necessary in order to verify Schileyko”s subfamiliar division of the Hygromiidae and to clarify the phylogene- tic relationships between the different helicon- tid genera. The aim which led us to revise Montserratina Ortiz de Zárate López, 1946 has nevertheless been attained. This taxon cannot be confused with Nienhuisiella Giusti and Manganelli, 1987. Montserratina is differentiated by the follo- wing features: 1) a vagina without any trace of a dart-sac complex, whereas Nienhuisiella shows a sort of sac like diverticulum near the base of the digiti- form glands which can be interpreted as a dart sac-complex residue. 2) unbranched digitiform glands consisting of three tubular elements, two of them arising very close each other but slightly spaced from the re- maining one. 3) a short muscle connecting the vagina walls A PR A A E ARA PLATE HI A-C) Radula of a specimen of M. bofilliana (Fagot); D-F) Radula of a specimen of Helicodonta obvo- luta (Miller) (from Bosco di Rezzo, Imperia, Italy). A,D: central tooth (c) and first lateral teeth; B: 7th to 12th lateral teeth; C,F: extreme marginal teeth: E: 12th to 17th lateral teeth (A-F X 900). 96 MONSERRATINA GIUSTI « MANGANELLI PLATE Il 9 IBERUS 8(1) (1988) to the columellar muscle. 4) penial walls externally enveloped by a thin muscular sheath. 5) a very short penial retractor muscle. 6) the penial papilla recorder-mouthpiece sha- ped and with a subterminal opening. In transver- se section the penial papilla consists of two con- centric rings which are separated by a modera- tely wide cavity. Nienhuisiella shows a penial papilla with an apical opening and thick walls with some lacunae. REFERENCES CASTILLEJO, J. 1984. — Caracoles terrestres de Galicia, 1. Género Oestophora Hesse, 1907 (Pulmonata, Helicidae). Iberus, 4: 125-133. DAMIANOV, S.G. 8 LIKHAREV, IM. 1975. — Fauna Bul- garica, 4. Gastropoda terrestria. 526 pp. Sofia. GITTENBERGER, E. 1968. - Zur Systematik der in die Gat- tung Trissexodon Pilsbry (Helicidae, Heliocodontimae) ge- rechnetern Arten. Zool. Meded. 43: 165-172. GITTENBERGER, E. 1980. — Three notes on Iberian terres- trial gastropods. Zool. Meded. 55 (17): 201-213. GIUSTI, F. 1970. — Notulae Malacologicae, XII. L'isola di Pianosa e lo scoglio La Scola (Arcipelago Toscano). Ann. Mus. Civ. St. Nat. Genova. 78: 59-148. GIUSTI, F £ MANGANELLI, G. 1987. — Notulae Malaco- logicae, XXXVI. On some Hygromiidae (Gastropoda: Heli- coidea) living in Sardinia and in Corsica (Studies on the Sardi- nian and Corsican Malacofauna, VI). Boll. Malac. 23: 123- 206. HESSE, P. 1918. — Die Subfamilie Helicodontinae. Nachr. deutsch. malak. Ges. 50: 99-110. HESSE, P. 1931. — Zur Anatomie und Systematik palaearktis- cher Stylommatophoren. Zoologica, 81: 1-118. KERNEY, M.P.; CAMERON R.A.D. € JUNGBLUTH, J.H. 1983. — Die Landschnecken Nord und Mitteleuropas. 384 pp. Hamburg-Berlin. MANGA, M.Y. 1983. — Los Helícidos (Gastropoda, Pulmo- nata) de la provincia de León. 394 pp. León. MANGANELLI, G 8: GIUSTI, F. 1988. — Notulae Malaco- logicae, XXXVII. A new Hygromiidae from the Italian Apennines and notes on the genus Cernuella and related taxa (Pulmonata, Helicoidea). Boll. Malac. 23: 327-379. NORDSIECK, H. 1986. — Das System dertertiáren Helicoidea Mittel und Westeuropas (Gastropoda; Stylommatophora). Heldia, 1: 109-120. ORTIZ DE ZARATE LOPEZ, A. 1946. — Observaciones anatómicas y posición sistemática de varios helícidos españo- les. II. Moluscos recogidos en Cataluña. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. 44: 337-356. ORTIZ DE ZARATE LOPEZ, A. 1962. — Observaciones anatómicas y posición sistemática de varios helícidos españo- les. V. Género Oestophora. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (B). 60: 81-104. ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, A. € ORTIZ DE ZA- RATE LOPEZ, A. 1961. — Moluscos terrestres recogidos en la provincia de Huelva. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (B). 59: 169-190. SCHILEYKO, A.A. 1971. — Taxonomic status of the Helico- dontinae (Pulmonata, Helicidae). Nauch. Dokl. Vys. Schk. Biol. Nauki. 12: 7-16 (in Russian). SCHILEYKO, A.A. 1972 a. — Some aspects of the study of re- cent non-marine gastropods mollusks. Results of Sciences Zool. of Invert. 1: 1-188 (in Russian). SCHILEYKO, A.A. 1972 b. — Subfamily Metafruticicolinae Schileyko, 1972 as a phyletic line. Nauch. Dokl. Vys. Schk. Biol. Naukti., 12: 12-29 (in Russian). SCHILEYKO, A.A. 1973. — Comparative characteristics ofthe palaearctic families of molluscs from the superfamily Helicoi- dea. Zool. Zh., 54: 492-506. SCHILEYKO, A.A. 1978 a. — On the systematics of Trichia s. Lat. Pulmonata; Helcoidea; Hygromiidae). Malacologia. 17: 1-56. SCHILEYKO, A.A. 1978 b. — Molluscs. Land molluscs of the superfamily Helicoidea. Fauna SSSR (N.S.). 17: 1-348 (in Russian). SCHILEYKO, A.A. 1979. — The system of the order Geophila (= Helicida) (Gastropoda; Pulmonata). Acad. Sci. USSR Proc. Zool. Inst. 80: 44-69 (in Russian). ZILCH, A. 1960. — Euthyneura. In: Wenz, W.: Gastropoda. Hand. Palázool., 6 (2, 4th part): 601-835 + 1XIL PLATE III A-C) Radula of a specimen of Drepanostoma nautiliforme Porro from Val Sassera (Vicenza, Italy); D- F) Radula of a specimen of Caracollina lenticula (Michaud) from Isola del Giglio (Tuscan Archipela- go, Italy). A,D: central tooth (c) and first lateral teeth; B: 9th to 16th lateral teeth; C,F: extreme marginal teeth; E: 7th to 11th lateral teeth (A-F X 900). PLATE IV Jaw in specimens of: A) M. bofilliana (Fagot) from Monistrol de Montserrat (Spain); B) Cernuella cf. virgata (Da Costa) from Vizcaya (Spain); C) Helicodonta obvoluta (Múller) from Bosco di Rezzo (Im- peria, Italy); D) Drepanostoma nautiliforme Porro from Val Sassera (Vicenza, Italy); E) Caracollina lenticula (Michaud) from Isola del Giglio (Tuscan Archipelago, Italy) and F) Mastigophallus rangia- nus) (Férussac) from Banyuls (France) (A X 130; B X 50; C,F X 70; D X 90; E X 110). 98 GIUSTI 4 MANGANELLI: MONSERRATINA PLATE III N O SS SS La LS IBERUS 8(1) (1988) PLATE IV 100 | IBERUS, 8(1): 101-109, 1988 CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LA MALACOFAUNA DE LA COMARCA DEL SOLSONES (LERIDA). |: ALTO VALLE DEL CARDENER CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE MALACOFAUNA OF THE SOLSONES REGION (LERIDA). |. UPPER CARDENER VALLEY Miquel BECH (*) Recibido: 29-IV-1987 Aceptado: 24-XII-1988 RESUMEN En el presente trabajo se estudia la fauna malacológica del Alto Valle del Cardener (Solsonés) y sus zonas colindantes (Port del Comte y Serra de Busa). Se han recolectado 39 especies, de las cuales 2 pertenecen a la fauna de agua dulce. Todo ello constituye una primera aproximación al conocimiento de la malacofauna de esta comarca, que será ampliado en posteriores estudios. ABSTRACT In the present paper the malacological content of the upper Cardener Valley (Solsones region, Cata- lonia) and surrounding zones (Port del Comte and Serra de Busa) are studied. Thirty nine species have been collected, two of them corresponding to the fresh-water fauna. This study constitutes a first con- tribution to the knowledge of the Solsones region, which will be enlarged in fothcoming researches. Palabras Clave: Malacofauna, Solsonés, Valle del Cardener, Cataluña, España. Key words: Malacofauna, Solsonés region, Cardener Valley, Catalonia, Spain. INTRODUCCION El presente trabajo constituye una primera contribución al conocimiento de la fauna mala- cológica de la comarca del Solsonés, poco estu- diada desde este punto de vista. Debido a su gran extensión (1088 Km2) se ha dividido dicha co- marca en varias áreas para su mejor prospec- ción, las cuales irán siendo estudiadas paulatina- mente. Se ha escogido el alto valle del Cardener y sus zonas colindantes como primera zona de estudio. La prospección para la recogida de material se llevó a cabo en los meses de septiembre de 1984 y de 1985. (*) C/. Córcega, 404-406, 08037 BARCELONA DATOS GEOGRAFICOS DE LA ZONA (Fig. 1) El Solsonés se encuentra situado en la parte central de Cataluña y es la onceava comarca ca- talana en cuanto a su extensión. Por el N limita con las sierras prepirenaicas de Oliana, Odén, Port del Comte y del Verd. AINE se levantan los característicos relieves de conglomerados de la Sierra de Busa y de los Bastets. Hacia el S, el Solsonés se abre a las tierras bajas del Segre me- diano, la Segarra y el Bages, con la sierra de Pi- nós en su extremo meridional, cercana a las tie- rras del Anoia. El río Cardener cruza al centro de la comarca y sus afluentes Aigua de Ora y Aigua 101 IBERUS 8(1) (1988) VÍIINION >= YOJNIYI8 Fig. 1.— Localización geográfica del área estudiada. de Valls. La riera Salada nace en el término mu- nicipal de Odén y desemboca en el río Segre. En el término de Clariana de Cardener, y en este mismo río, se encuentra el pantano de Sant Pons. La vegetación del Solsonés se corresponde con la variedad de su clima: encinar de carrasca en las tierras secas y bajas meridionales, y bos- ques de roble y de pino rojo al N de Sant Llorenc de Morunys. La tradición forestal y ramadera tiene su asiento en la parte alta, mientras que la agrícola, con cultivos de secano, se halla en su parte $. 102 ANTECEDENTES BIBLIOGRAFICOS Los estudios malacológicos realizados en esta comarca son más bien escasos, como ya hemos indicado anteriormente. Durante el primer ter- cio de este siglo, Bofill y Haas (1920) dieron a conocer un total de 12 especies correspondientes a El Miracle, Olius y St. Lloreng de Morunys. Estas especies serán indicadas a continuación de las recogidas por el autor, junto con la localidad de recolección. Más recientemente, Gittenberger (1973) cita Abida secale cadiensis en el Port del Comte, BECH: MALACOFAUNA SOLSONES mientras que Bech (1979) cita Vertigo moulin- siana en Mare de la Font y Oligolimax servai- nianus en el Miracle. Bech y Fernández (1984) mencionan Macrogastra plicatula en la Sierra de Busca, Punctum pygmaeum en Mare de la Font y Xeroplexa ribasica en la Sierra de Busa, Cap del Pla y riera Salada. EL ALTO VALLE DEL CARDENER (Fig. 2) El alto Valle del Cardener se encuentra situa- do en la cabecera de este río, en los contrafuertes del Prepirineo, cortando oblicuamente los maci- zos de Port del Comte y Sierra del Verd, los cua- les quedan unidos en su extremo septentrional por el Coll del Port (1694 m). La orografía de dicho valle es muy accidenta- da, hallándose rodeado de montañas escarpadas (Sierra de Querol al O; Sierra del Verd y el Se- rrat de les Comes al N, con sus distintos ramales; el Tossal de la Creu de Codó, les Roques y la Mola de Lord, al S), aunque el paisaje orográfico más característico es indudablemente el núcleo montañoso que forma la Sierra de los Bastets, re- cortando su perfil contra el macizo de la Sierra de Busa. La red hidográfica se ve representada por el río Cardener, que sigue la dirección N-S. en Ai- gúesjuntes, al S de St. Lloreng de Morunys, se une el Cardener con al Aigua de Valls, que tiene su origen en el valle de Gósol, penetrando a con- tinuación en la garganta de Vall-llonga. Debido al terreno tan accidentado y escabroso de la región, se originan varios torrentes que en régimen de lluvias desagúan en el río Cardener, habiendo también algunos riachuelos de corto recorrido. La geología de la región es muy compleja, es- tando dominada por la presencia de materiales secundarios y, en menor proporción, terciarios. En la Sierra de Bastets aparece el Oligoceno, que da lugar por erosión a estructuras tabulares o montserratinas. Al O de St. Lloreg de Morunys afloran el Triásico y, principalmente, el Cre- tácico. En cuanto a la vegetación, los terrenos monta- ñosos que rodean St. Lloreng están poblados por pinos (Pinus sylvester) (**pi rajolet” de la re- gión), junto con algunos robles (Quercus pubes- cens) y encinas (O. ilex). En las partes altas, sin llegar a los altiplanos de las cumbres, aparece el pino negro (Pinus mugo uncinata). En el resto se encuentran prados y cultivos de cereales, pa- tatas, legumbres y algunas hortalizas. Porlo que al clima se refiere, característica ge- neral de esta zona prepirenaica es la pluviosidad veraniega (mayo-agosto), con un total anual de 888 mm. La pluviosidad menor tiene lugar en los meses de diciembre y enero, con sólo 25 mm en la estación de Berga. En cuanto a la temperatura, las máximas son bastante elevadas, si considera- mos la altitud, pues da un promedio de 20% en agosto, aunque la oscilación es considerable (210). ESTACIONES PROSPECTADAS Las estaciones de recolección son las siguien- tes: Tossal de la Creu de Codó, La Creu (1509 m); Serrat de les Gralles (1300 m); Vall-llonga (740 m); Serrat de St. Lleir, Tossal de Cuixa (1602 m); ermita de Sta. Magdalena (1040 m); Tossal de Vall-llonga (1100 m); St. Serni del Grau (1160 m); La Vila, Serra de Busa (1445 m); estribaciones de la Sierra de Quero1(950 m); Serrat de Cal Aimador (925 m); Serrat de la Creu (1000 m); Capolatell (1311 m) en la sierra de Busa; Sola del Puit (800-900 m) (hasta aquí todas ellas comprendidas dentro de la cuadrícula U.T.M. 31TCG8967); Prats de Bessies (2065 m); La Bofia (2040 m) y Tossal de Estivella (2200 m), estas últimas situadas en el macizo de Port del Comte y dentro de la cuadrícula 31TCG7867. INVENTARIO DE LAS ESPECIES Se han recolectado 39 especies, de las cuales 37 pertenecen a la fauna terrestre y las 2 restan- tes a la de agua dulce. Caso de no mencionarse lo contrario, se entiende que los ejemplares se han recogido vivos. Para la clasificación de las especies se han uti- lizado los trabajos de Gittenberger (1973), Ker- ney et al. (1983), Bech (1983) y Alonso ef al. (1985). 103 IBERUS 8(1) (1988) Fig. 2.- Zonas prospectadas en el alto valle del Cardener. 104 BECH: MALACOFAUNA SOLSONES CL. GASTROPODA Subcl. PROSOBRANCHIA Fam. CYCLOPHORIDAE Subfam. COCHLOSTOMINAE Cochlostoma (Obscurella) obscurum esseranum (Fagot, 1887) Serrat de Cal Aimador, 40 ejemplares; Serrat de St. Lleir, 1 ej.; Tossal de Vall-llonga, 26 ej.; La Creu, Serrat de les Gralles, 12 ej.; Vall-llonga, 30 ej. Recogidos sobre rocas. Ermita de Sta. Magdalena, 2 ej., recogidos de- bajo de piedras. Citada por Bofill y Haas (1920) en Olius con el nombre de C. obscurum martorelli y en St. Llorenc con el de esseranum. Fam. POMATIASIDAE Pomatias elegans (Miller, 1774) Serrat de Cal Aimador, conchas vacías; alre- dedores del Hotel Cas-Tor, 7 ej. (Sres. Julia, leg. ); ermita de Sta. Magdalena, $ ej.; cementerio de la ermita de St. Lleir, 2 ej. Sobre muro y/o bajo piedras. Citada por Bofill y Haas (1920) en Olius y Solsona. Subcl. PULMONATA Fam. LYMNAEIDAE Lymnaea (Radix) ovata (Draparnaud, 1805) Font Bellavista o Enamorats, 2 ej.; depósito de agua de St. Serni, 4 ej. Algunos en fase de crecimiento. Lymnaea (Radix) ovata intermedia (Férussac) Michaud, 1831 Forma muy abundante en una alberca junto a La Vila (Serra de Busa) (Sra. Julia, leg.). Forma no citada anteriormente en la biblio- grafía catalana. Fam. PYRAMIDULIDAE Pyramidula rupestris (Draparnaud, 1789) Vall-llonga, 8 ej.; ermita de Sta. Magdalena, 2 ej.; cementerio de la ermita de St. Lleir, 4 ej.; Prats d'en Pujol, 14 ej. Sobre rocas o bajo piedras. Fam. CHONDRINIDAE Granaria braunii (Rossmássler, 1842) Serrat de Cal Aimador, 8 ej.; Serrat de St. LLeir, 7 ej.; alrededores del Hotel Cas-Tor, 4 ej.; La Creu (Serrat de les Gralles), 1 concha vacía; alrededores de la ermita de St. Serni, 1 concha vacía; Vall-llonga, 11 ej.; alrededores de la ermi- ta de Sta. Magdalena, 9 ej., 1 de ellos vivo. Prin- cipalmente sobre rocas y bajo musgo. Citada por Bofill y Haas (1920) en El Mi- racle. Abida secale (Draparnaud, 1801) La Creu (Serrat de Les Gralles), 4 ej.; Vall- llonga, 44 ej. Sobre rocas y en hábitat muy húme- do y umbroso, junto con Chondrina tenuimargl- nata o Helicigona lapicida andorrica. Abida secale lilietensis (Bofill, 1886) Serrat de Cal Aimador, 3 conchas vacías; Fonts del Cardener, 6 ej. (M. Gorchs, leg.); Tos- sal de Estivella, 1 ej.; carretera St. Llorenc-La Pedra, 30 ej.; alrededores Hotel del Port del Comte, 5 ej. (M. Gorchs, leg.). Sobre muros, ba- jo piedras junto con A. secale cadiensis y ba- jo musgo. Abida secale cadiensis (Gittenberger, 1973) Refugio de la Bofia (Prats de Bessies), 13 ej.; La Bofia, 7 ej., 2 de ellos vivos; Tossal de l'Esti- vella, 57 ej. Bajo piedras. Citada por Gittenberger (1973) en el Coll de Tanca la Porta (Sierra del Port del Comte). Abida polyodon (Draparnaud, 180F) Serrat de Cal Aimador, 8 ej.; Serrat de St. Lleir, $ ej.; Tossal de Vall-llonga, 1 ej.; alrededo- res de la ermita de St. Serni, 1 concha vacía; er- mita de Sta. Magdalena, 1 concha vacía; ermita de St. Lleir, 1 concha vacía. Sobre rocas o en el suelo (conchas vacías). Citada por Bofill y Haas (1920) en Olius. Abida cylindrica (Michaud, 1829) Serrat de Cal Aimador y alrededores del Ho- tel Cas-Tor, 19 ej.; Garganta de Vall-llonga, 1 concha vacía. Entre la hojarasca y en muros de piedra. Chondrina tenuimarginata (Des Moulins, 1835) La Creu, Serrat de les Gralles, 25 ej. Sobre ro- cas junto a Abida secale. Chondrina farinesii (Des Moulins, 1835) Serrat de Cal Aimador, 40 ej.; Tossal de Vall- 105 IBERUS $8(1) (1988) llonga, 22 ej.; Vall-llonga, 112 ej.; ermita de Sta. Magdalena, 4 ej. Adheridos a las rocas o bajo piedras. Fam. VALLONIIDAE Vallonia costata (Miller, 1774) Alrededores de la ermita de la Sta. Creu, 2 ej. Bajo cortezas de arbustos rodeados de peque- ña hierba. Fam. ENIDAE Zebrina (Zebrina) detrita (Múller, 1774) Serrat de Cal Aimador, 16 ej.; restos de con- chas calcinadas en el Serrat de St. Lleir y estriba- ciones de la Sierra de Querol. Citada por Bofill y Haas (1920) en El Mira- cle, Solsona y St. Llorens. Fam. VITRINIDAE Vitrina (Vitrina) pellucida (Múller, 1774) Prats de Bessies, 3 ej. (L. Julia, leg.); Hotel Castor, 1 ej. Bajo piedras o sobre paredes. Phenacolimax (Gallandia) annularis (Studer, 1820) Prats de Bessies, varios ej. (L. Julia, leg.). Ba- jo tejas. Oligolimax (Oligolimax) servainianus (Saint Simon, 1870) Hotel Cas-Tor, 1 ej. Sobre pared. Fam. ZONITIDAE Aegopinella nitens (Michaud, 1831) Serrat de Cal Aimador, 2 conchas vacías; al- rededores de la ermita de St. Serni, 1 concha va- cía y 1 ej. en fase de crecimiento. Oxychilus (Oxychilus) cellarius (Miller, 1774) Serrat de Cal Aimador, 1 concha vacía. Fam. LIMACIDAE Limax (Limax) albipes (Dumont y Mortillet, 1852) (Fig. 3) Prats d'en Pujol, 1 ej. (L. Julia, leg.). Dimen- siones: long. máx.: 117 mm. Sistema genital: pe- ne, 58 mm, presentando en su interior una es- tructura laminar (Fig. 4,b). Citada por Haas (1929) en Sallent (comarca del Bages). Lehmannia (Lehmannia) valentiana (Férussac, 1823) (Fig. 4) Un ej., Hotel Cas-Tor. Dimensión: long. máx.: Fig. 3.- Limax albipes. a) mandíbula de coloración trigueña. b) esquema interior del pene, mostrando su estructura laminar. 106 BECH: MALACOFAUNA SOLSONES Fig. 4.- Mandíbula de coloración rojiza de Lehmannia valentiana. 34 mm. Sobre pared. Citada por Haas (1929) bajo el nombre de Li- max (Malacolimax) valentianus. Fam. AGRIOLIMACIDAE Deroceras reticulatum (Miller, 1774) (Fig. 5) Serratde Cal Aimador, 6 ej.; garganta de Vall- llonga, 4 ej. Bajo piedras o bajo guijarros junto al río. La anatomización de estos ejemplares se ha realizado según indican Alonso et al. (1985). Fig. 5.- Mandíbula de coloración trigueña de Deroceras reticulatum. Fam. SUBULINIDAE Subfam. RUMININAE Rumina decollata (Linneo, 1758) Sierra de Querol, Serrat de St. Lleir y Serrat de la Creu, conchas calcinadas. Bofill y Haas (1920) la citan en Solsona y St. Llorenc. Fam. CLAUSILIIDAE Macrogastra (Macrogastra) plicatula (Drapparnaud, 1801) Citada por Bech y Fernández (1984) en una sima de Capolatell (Sierra de Busa). Balea (Balea) perversa (Linneo, 1758) Cementerio de la ermita de St. Lleir, 2 ej., bajo tejas (1 de ellos, vacío). Fam. HELICIDAE Helicella (Helicella) itala (Linneo, 1758) Camino de la ermita de St. Serni, 13 ej. Adhe- ridos a tallos de plantas. Cernuella (Cernuella) virgata (Da Costa, 1778) Camino del Cementerio de St. Llorenc, 6 ej.; St. Llorenc, 6 ej. Anfractuosidades de muros y sobre paredes. E Cernuella (Xeromagna) cespitum (Draparnaud, 1801) Sin.: Cernuella (Xeromagna) arigonis (Rossmássler, 1854) Estribaciones de la Sierra de Querol, 5 ej. La posición taxonómica de C. arigonis ha si- do objeto de discusión desde antiguo. Aparicio (1895) concluye que no existen criterios diferen- ciales que la separen de C. cespitum, por lo que considera el primer nombre sinónimo de este segundo. Xeroplexa barcinensis pallaresica (Fagot, 1886) Serrat de Cal Aimador, 17 ej. (3 de ellos depo- sitados en el Museo Nacional de Ciencias Natu- rales de Madrid); conchas vacías en el Serrat de la Creu, Port del Comte, ermita de Sta. Magdale- na y Serrat de St. Lleir. Los ejemplares vivos, en la hierba. A diferencia de otras zonas catalanas, esta su- bespecie se presenta muy homogénea, conser- vando dimensiones y morfologías muy similares, sea cual sea la altitud a la que se recojan. Dimensiones: altura, 3,1-3,8 mm, diámetro, 6,6-8,8 mm. (dimensiones de las conchas depo- sitadas: altura: 4,5-5,4 mm, diámetro: 6,6-8,8 mm). Haas (1929) cita esta especie bajo el nombre de Helicella (Helicopsis) gigaxii pallaresica. Xeroplexa ribasica (Fagot, 1892) Citada por Bech y Fernández (1984) en la Sierra de Busa. Haas (1929) la menciona bajo el nombre de Helicella (Helicopsis) gigaxii barci- 107 IBERUS 8(1) (1988) nensis (Bourguignat). Monacha (Monacha) cartusiana (Muller, 1774) Serrat de Cal Aimador, 2 conchas vacías; es- tribaciones de la Sierra de Querol, 1 ej. Citada por Bofill y Haas (1920) en Solsona. Euomphalia (Euomphalia) strigella (Draparnaud, 1801) Serrat de Cal Aimador, 2 conchas vacías; al- rededores del Hotel Cas-Tor, 3 ej. (Sres. Julia, leg.); Tossal de la Creu de Codó, 1 concha vacía; alrededores de la ermita de Sta. Magdalena, 2 ej. (1 de ellos, vivo); cementerio de la ermita de St. Lleir, 1 ej. en fase de crecimiento. Helicigona lapicida andorrica (Bourguignat, 1876) Camino del cementerio de St. Lloreng, 7 ej.; Hotel Cas-Tor, 4 ej. (Sres. Julia, leg.); Vall-llon- ga, 8 ej. Sobre muros de piedra o sobre rocas, en hábitat muy húmedo. Citada por Bofill y Haas (1920) en St. Lloreng de Morunys. Pseudotachea splendida (Draparnaud, 1801) Serrat de Cal Aimador, 2 conchas vacías; al- rededores del Hotel Cas-Tor, 2 ej. (Sres. Julia, leg.); La Creu, Serrat de les Gralles, 1 concha vacía; alrededores de la ermita de Sta. Magdale- na, 2 conchas vacías. Citada por Bofill y Haas (1920) en Solsona. Otala (Otala) punctata (Miller, 1774) Bancales del Sola de Puit (St. Lloreng), junto a ortiga mayor (Urtica dioca) y eucaliptos; Ho- tel Cas-Tor, varios ej. (Sres. Julia, leg.). Cepaea (Cepaea) hortensis (Miller, 1774) Serrat de Cal Aimador, 9 ej.; La Coma, 2 ej. (recolectados por la Srta. Salvat y por D. A. Ló- pez Pita). Helix (Helix) pomatia (Linneo, 1758) Serratde Cal Aimador, 1 ej.; Hotel Cas-Tor, 4 ej. (Sres. Julia, leg.). Esta especie fue introducida por el padre del actual propietario del Hotel Cas-Tor hace unos 25 años, a partir de ejemplares procedentes de Francia. 108 Helix (Cornu) aspersa (Miller, 1774) Sola del Puit, 4 ej.; alrededores del Hotel Cas- Tor, bastante abundante; alrededores de St. Llo- reng de Morunys, varios ej. Citada por Bofill y Haas (1920) en Solsona. CONSIDERACIONES GENERALES Como ya se ha indicado anteriormente, no es propósito del autor proporcionar unas conclu- siones detalladas sobre la distribución geográfi- ca de las especies colectadas en el área del Alto Valle del Cardener, reservándolo hacerlo con el conjunto de las faunas del resto de la comarca, bajo estudio actualmente. Por el momento se señalan solamente los bio- tipos donde han sido capturadas dichas especies. La mayoría de ellas corresponde al hábitat saxí- cola, por vivir generalmente sobre rocas (Coch- lostoma, Abida, Chondrina, etc.), pero cabe se- ñalar que también algunas viven en ambientes ri- berícolas, como así se ha comprobado en la gar- ganta del Vall-llonga (P. rupestris, A. secale, H. lapicida andorrica). Otras, en cambio, son sil- váticas (P. elegans, A. cylindrica, Z. detrita, A. nitens, M. cartusiana, E. strigella), aunque al- gunas se encuentren también adheridas a las rocas. En las zonas altas del área estudiada, en los espacios abiertos del Port del Comte, es bastante abundante la subespecie A. secale Cadiensis, y en menor proporción se halla X. barcinensis pa- llaresica, habiéndose recolectado esta última además en toda el área de la zona (con excepción de la vertiente occidental de El Tossal de Vall- llonga y Sierra de Busa), tanto en el interior de bosques no muy fróndosos, como escondida en- tre las hierbas al pie de los muros. La subespecie A. secale lilietensis parece es- tar confinada a la parte septentrional, aunque también aparece en los alrededores de St. Llo- renc de Morunys. Por el contrario, en la parte meridional parece hallarse reemplazada por 4. secale. Las especies murícolas y ruderales (H. lapi- cida andorrica, O. punctata y H. aspersa ) habi- tan con preferencia sobre los muros naturales de roca alrededor de St. Lloreng de Morunys, así como en lugares yermos con poca vegetación, o bien sobre plantas las especies Z. detrita, R. de- collata, H. itala, C. virgata, C. cespitum, X. BECH: MALACOFAUNA SOLSONES barcinensis pallaresica y P. splendida. Entre las especies colectadas cabe destacar Phenacolimax (Gallandia) annularis, por tra- tarse de la segunda cita para Cataluña, y Limax albipes, especie de distribución alpina y que co- mo la anterior sólo había sido citada anterior- mente una vez, en Sallent (Bages, cuenca del Llobregat) por Haas (1929). Finalmente, merece señalarse la pobreza de fauna dulceacuícola, así como la adaptación ver- daderamente sorprendente de Helix pomatia en esta región, pasados 25 años de su introducción. AGRADECIMIENTOS El autor expresa su agradecimiento al matri- monio y amigos Sres. Julia y al Sr. D. Malé (St. Lloreng de Morunys) por su valiosa colabora- ción en la recolección de moluscos. Asimismo, a la Srta. Montserrat Gorchs, bióloga, por las citas aportadas. BIBLIOGRAFIA ALONSO, M.R.. IBAÑEZ, M.. y BECH. M. 1985.- Claves de identificación de las Babosas (Pulmonados desnudos) de Cataluña. Misc. Zool.. 9: 91-107. APARICIO, M.T. 1985.- Variabilidad de Cernuella (Xero- magna) cespitum (Draparnaud, 1801) en ejemplares es- pañoles e italianos (Pulmonata Helicidae). Boll. Mala- cologico. Milano, 21 (10-12): 281-288. BECH, M. y FERNANDEZ, G. 1984.- Nuevos datos sobre la distribución de algunos moluscos terrestres y de agua dulce de Cataluña. /berus, 4: 91-97. BOFILL, A. y HAAS, F. 1920.- Estudi sobre la malacologia de les Valls Pirenaiques. V. Conca del Llobregat. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona. GITTENBERGER.E. 1973.- Beitráge zur kenmtis der Pupi- llacea, 3: Chondrininae, Zoologische Verhandekingen. 127: 1-267. KERNEY, M.P., CAMERON, R.A.D. y JUNBLUTH. J.M.1983.- Dielamdschnecken Nord-und Mitteleuropas. Verlag Paul Parey. Hamburg und Berlin. ADDENDA Mientras este trabajo se hallaba en prensa, se han re- colectado dos nuevas especies en el Serrat del Codo (15-1X-88) (J. M.2 Viader), leg): Cochlicopa lubrice- lla (fam. Cochlicopidae) y Pupilla triplicata (fam. Pu- pillidae). con ello, el número de especies inventariadas en esta zona asciende a 41. 109 AE EN a AS NARA | IBERUS, 8(1): 111-114, 1988 GASTEROPODOS TERRESTRES: NUEVAS CITAS PARA GALICIA LAND SNAILS: NEW RECORDS FOR GALICIA E. ROLAN (*) y J. OTERO-SCHMITT (+) Recibido: 20-X-1987 Aceptado: 4-I1-1988 RESUMEN Se citan las siguientes especies como nuevas para Galicia: Columella aspera Waldén, 1966, Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1801), Leiostyia anglica (Wood, 1826), Spermodea lamellata (Jeffreys, 1830), Pla- nogyra sororcula (Benoit, 1857) y Helicigona lapicina (Linne, 1758), siendo referidas localidades y hábi- tats en los que fueron recogidas. ABSTRACT The following species are cited as new for Galicia: Columella aspera Waldén, 1966, Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1801), Leiostyla anglica (Wood, 1826), Spermodea lamellata (Jeffreys, 1830), Planogyra so- rorcula (Benoit, 1857), y Helicigona lapicina (Linnée, 1758). The places and habitats in which they were co- llected are refered. Palabras Clave: Galicia, caracoles terrestres. Key words: Galicia, land snails. INTRODUCCION Los moluscos terrestres de Galicia han sido objeto de escaso número de publicaciones. Algu- nas citas aparecen en obras generales para la Pe- nínsula Ibérica, como las de Graells(1846) e Hi- dalgo (1875). Sobre Galicia o alguna de sus pro- vincias tenemos las obras de Seoane (1866), Macho Velado (1870), Hidalgo (1886), Altimi- ra (1969), Sacchi y Violani (1977) y Castillejo (1983, 1984, 1985, 1986). Actualmente, el gru- po que recibe mayor atención es el de los pulmo- nados desnudos. Desde diciembre de 1985, los autores han ini- ciado una serie de muestreos de diversas locali- dades de Galicia, en especial de la provincia de (*) Cánovas del Castillo, 22 5.0, 36202 Vigo. Pontevedra, con la intención de determinar el área de distribución de los gasterópodos terres- tres y de agua dulce. En el momento de escribir este trabajo (febrero de 1987), el número de las localidades muestreadas ha sido de 43. En el curso de estas recolecciones fueron encontradas seis especies que no aparecían citadas en ningu- no de los trabajos sobre fauna gallega consulta- dos. Su determinación fue realizada en base a los trabajos de Nobre (1930) y Kerney er al. (1983) entre otros, y sus caracteristicas morfológicas no ofrecieron dudas en cuanto a su diagnosis. Di- chas especies son comentadas a continuación, haciendo una breve referencia a su hábitat y lo- calidades de recolección. (**) Av. de las Ciencias s/n, 15706 Santiago de Compostela. JO! IBERUS 8(1) (1988) Familia VERTIGINIDAE Columella aspera Waldén, 1966 (Lam. I, Fig. 1) Material examinado: Han sido estudiados 30 ejs. recogidos en las siguientes localidades: Pro- vincia de Pontevedra: Goián(Eiras); Gondomar (Rasas y Mañufe); El Rosal; Soutomaior; Do- maio; Vigo (Valladares, San Miguel de Oia, Za- máns); Redondela; Tomiño; O Grove. Hábitat: Han sido encontrados bajo hojas se- cas en lugares húmedos, en general próximos a ríos o regatos. Es poco abundante y siempre se trató de ejemplares aislados en casi todas las localidades. Comentario: Nuestros ejemplares no tienen más de cinco vueltas de espira, con estrías obli- cuas axiales regularmente dispuestas y constan- tes, lo que los diferencia de C. edentula (Drapar- naud, 1805) y C. columella (Martens, 1803). Nobre (1930) señala la presencia de C. edentula en el Norte de Portugal, pero en la descripción indica que la especie así denominada tiene las vueltas arqueadas y numerosas estrías bien mar- cadas. Estas características más bien parecen corresponderse con la especie que tratamos que con la verdadera C. edentula. Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1801) (Lam. I, Fig. 2) Material examinado: Fueron recogidos 7 ejs. en: Prov. de A Coruña: Pontedeume (Fraga de Caaveiro). Prov. de Pontevedra: Gondo- mar (Rasas). Hábitat: Esta especie fue encontrada en zona con hojarasca y musgo en robledos y en zonas de piedras con hierbas bajo árboles. Comentario: Nuestros ejemplares tienen re- gularmente cinco dientes en la abertura, aunque esta característica se muestra muy variable en la literatura consultada. Nobre (1930) ha citado esta especie para Por- tugal en zonas próximas a Galicia (Viana do Castelo). ' Familia PUPILLIDAE Leiostyla anglica (Wood, 1826) (Lam. I, Fig. 3) Material examinado: Han sido estudiados en total 38 ejs. que fueron recogidos en la prov. de Pontevedra, en Caldas de Reis (Moraña). Hábitat: Fue recolectada bajo piedras y tron- cos en una zona muy umbría y húmeda, próxima al Río Umia. Comentario: La especie es fácilmente reco- nocible por su coloración castaño rojiza con una banda más clara en la base y dientes característi- cos en la abertura. Familia VALLONIDAE Spermodea lamellata (Jeffreys, 1830) (Lam. L Fig. 5) Material examinado: Se estudiaron 35 ejs. recogidos en el Valle Miñor (prov. de Ponteve- dra) en Gondomar (Rasas, Mañufe y en las pro- ximidades al nacimiento del Río Rasas) y Soutomalior. Hábitat: Los ejemplares capturados vivían bajo hojarasca en lugares húmedos, en bosque mixto de roble y eucalipto. Comentario: La presente especie parece ser poco común, pero relativamente abundante en los lugares donde fue encontrada. Planogyra sororcula (Benoit, 1857) (Lam. 1, Fig. 4) | - Material examinado: Han sido estudiados más de 200 ejs., recogidos en: Prov. de A Coru- LAMINA I Fig. 1.— Columella aspera (x32). Fig. 2.- Vertigo pygmaea (x32). Fig. 3.- Letostyla anglica (x24). 1412 Fig. 4.- Planogyra sororcula (x32). Fig. 5.- Spermodea lamellata (x28). Fig. 6.- Helicigona lapicina (x4). ROLAN Y OTERO: GASTEROPODOS GALICIA LAMINA I IBERUS 8(1) (1988) ña: Pontedeume (Fraga de Caaveiro); Monfero; Roxos (carretera de Santiago da Noia). Prov. de Pontevedra; Gondomar (Rasas); O Rosal; Do- maio; Baiona (Monterreal); Santa María de Oia; Redondela (Vilaboa); Marín (Playa Mora); Vigo (Cabo Estai y Peinador). Hábitat: Se encontraba entre rocas y tierra con hojas secas o ramas en lugares algo húmedos (bosques de Eucalyptus o bosques mixtos). Comentario: La presente especie es abun- dante en los lugares donde fue encontrada. Aun- que puede confundirse, en una visión superficial, con juveniles de Vallonia sp., el color más oscu- ro, la existencia de una muy tenue estriación es- piral y la ausencia de engrosamiento labial son caracteres fácilmente observables y definitivos en su diferenciación. Sorprende que siendo una especie abundante, no haya sido citada anterior- mente. Pensamos que ello puede ser debido a que el examen de pocos ejemplares facilitó la confusión con alguna especie del género antes mencionado, que por otra parte nunca encontra- mos en la prov. de Pontevedra. Familia HELICIDAE Helicigona lapicina (Linne, 1758) (Lam. I, Fig. 6) Material examinado: Solamente una concha con restos de las partes blandas que fue recogida en O Piñor (Figueiras, Santiago de Compostela). Comentario: Un solo ejemplar podría ser considerado una cita muy dudosa para admitir como real la presencia de la especie en Galicia. Sin embargo, teniendo en cuenta que la zona del hallazgo no estaba habitada por el hombre, que la concha tenía restos del animal y que Nobre (1930) ya la había citado en los alrededores de Oporto, donde las características ambientales 114 son similares a las de Galicia, creemos que es factible que existan áreas aisladas ocupadas por pequeñas poblaciones de esta especie. BIBLIOGRAFIA ALTIMIRA, C. 1969.- Moluscos del Delta del Llobregat. Moluscos terrestres y de agua dulce recogidos en las pro- vincias de Lugo y Asturias. P. Inst. Biol. Apl. 46: 91- 113. CASTILLEJO, J. 1983.- Caracoles terrestres de Galicia. IV: Especies de los Superordenes Systellommatophora y Sty- lommatophora (Gastropoda, Pulmonata). Trabajos Compostelanos de Biologia, 10: 53-85. CASTILLEJO, J. 1984.- Caracoles terrestres de Galicia, I. Género Oestophora Hesse, 1907. (Pulmonata, Helici- dae). Iberus, 4: 125-133. CASTILLEJO, J. 1985.- Caracoles terrestres de Galicia, II. Familia Zonitidae (Gastropoda, Pulmonata). /berus, 5: 63-81. CASTILLEJO, J. 1986.- Caracoles terrestres de Galicia. Fa- milia Helicidae (Gastropoda, Pulmonata). Monografias de la Universidad de Santiago de Compostela, n.o 122: 1- 65. GRAELLS, M.P. 1846.- Catálogo de los moluscos terrestres y de agua dulce de España. 33 pag. y 1 lam. Madrid. HIDALGO, J. G. 1875-1884.- Catálogo iconográfico y des- criptivo de los moluscos terrestres de España, Portugal y las Islas Baleares. Parte 1A: 224 pag. parte 2A: 16 pag. Madrid. HIDALGO, J.G. 1886.- Catálogo de los moluscos recogidos en Bayona de Galicia. Rev. Prog. Cienc. Exact. Fisc. Nat. 21: (7): 396-397. KERNEY, M.P., CAMERON, R. A.D. £ JUNBLUTH, J.H. 1983. — Die Landschnecken Nordund Mitteleuro- pas. Verlag Paul Parey. Hamburg-Berlín. MACHO-VELADO, J. 1870.- Catálogo de los moluscos te- rrestres observados en Galicia. Hoj. Malac. Hidalgo. Madrid. 10-16. NOBRE, A. 1930.- Moluscos terrestres fluviais e das aguas salobres de Portugal. 258 pag. 18 lam. Porto. SACCHI, C. F. £ VIOLANI, C. 1977.- Richerches ecologis- che sulla helicide dunicola della Ria de Vigo (Spagna), (Gastropoda, Pulmonata), Natura Milano, 68: (3-4): 253-284. SEOANE, V. L. 1866.- Reseña de la Historia Natural de Ga- licia. 66 pag. Lugo. | IBERUS, 8(1): 115-118, 1988 NOTAS BREVES GYRAULUS CHINENSIS DUNKER 1848 (PULMONATA, PLANORBIDAE) EN LA PENINSULA IBERICA GYRAULUS CHINENSIS DUNKER 1848 (PULMONATA, PLANORBIDAE) IN THE IBERIAN PENINSULA Rosa M2. GOMEZ CEREZO y Ma. Rosario VIDAL-ABARCA (*) Recibido: 25-1-1988 Aceptado: 24-II1-1988 Palabras Clave: Gyraulus chinensis, Planorbidae, Pulmonata, Río Segura, Península Ibérica. Key words: Gyraulus chinensis, Planorbidae, Pulmonata, Segura River, Iberian Peninsula. El Planórbido Gyraulus chinensis fue descri- to por Dunker 1848, en Hong-Kong. Esta espe- cie originaria de Asia fue introducida a través del cultivo del arroz en Europa, probablemente du- rante décadas, siendo descubierta en los Países Bajos, Italia y Francia, por Meier-Brook (1983). Recientemente se han encontrado poblacio- nes de Gyraulus chinensis, en Murcia y Albace- te (SE de España) recogidos en muestras pro- cedentes de arrozales o en tramos del Río Segura y afluentes donde desaguan estos medios tempo- rales, concretamente en (Fig. 1): 1.— Arrozales. Vega de las Minas (Murcia); 308XH 1344. 8-08-82 (23 ej.); 18-08-82 (8 ej.); 3-09-82 (5 ej.). 2.— Río Segura, Las Minas (Murcia); 305HX1344. 11-11-81 (1 ej.); 3-09-82 (4 ej.). 3.— Arrozales de Calasparra (Murcia); 3085XH1134. 17-08-82 (140 ej.). 4.— Río Segura después de la desembocadura del Río Benamor (Murcia); 3085XH1336. 14- 05-86 (1 ej.). 5.— Desembocadura del Río Argos (Murcia); 305XH1634. 8-08-82 (18 ej. juveniles); 25-09- 82 (4 ej. adultos + 6 ej. juveniles). 6.— Río Segura después de la desembocadura del Argos (Murcia); 3085XH1134. 14-05-86 (2 El) 7.— Embalse de Almadenes. Río Segura (Mur- cia); 308XH2733. 14-05-86 (1 ej. juvenil). 8.— Río Segura después del Embalse de Alma- denes (Murcia) 308XH2733. 19-03-86 la.) 9.— Embalse de Camarillas. Rív Mundo (Alba- cete); 3085XH1949. 25-05-86 (2 ej. juveniles). 10.— Desembocadura del Río Segura. Guarda- mar (Alicante); 2308YH0419. 10-12-86 (2 ej. juveniles en aluviones). Los arrozales constituyen sistemas tempora- les, comprendiendo su período de explotación desde primavera hasta finales de septiembre o noviembre. Las muestras se recogieron en el periodo de 1981 a 1986 y durante distintas fases del ciclo anual. El hallazgo de formas juveniles, junto a adultos, hace suponer que desarrollan su ciclo vital completo. Las distintas estaciones de mues- treo se encuentran a una altitud sobre el nivel del mar entre 250 y 390 m, exceptuando la de la de- sembocadura (n.2 10). Las situadas en el Río Se- gura presentan una velocidad de la corriente me- (*) Departamento de Biología y Ecología. Facultad de Biología. Universidad de Murcia. 1915 IBERUS 8(1) (1988) "e1m398 Or [8p é9uan)) e] ua 515494149 “£) SP UOIDNQLISIP Á OIPNIS9 AP LIB [IP PONPITOS3 UQIDEZIHLIO] —*] 319 eje9s3 VUVNV4D , Ma : AZ q | > 0107, / Su 5 U Y E ' Nx | CN ; ; : - / y o pu a ETA EN r E Es xX- AS e A TS SE ae? ? == a. rs ) > NES a £- >) ==) Ls qe = s d E S o de EZ Ñ = 0 A DA 2) ES de EA Ñ e > yr ”. e A > - 7 ? = o o sobuy “y , Al ñ a] n= i az ñ pS 7 = >) 1 ZE AS NS ( > po 29 pro SÓ ' ' Sa a ES 6 = , / ES ptas ANS e g A E Sa 1 0x0) / É A Moe VIZUNN A , , NI NR, >, de , E U0TIII05 y 9 ps oyuny O á / sa pezosJwy da SR / YT IUTAO 4 9 PUT ---=-==- t AMA ES S, e 3 EIN VONIAJA 313344 1 116 GOMEZ Y VIDAL: GYRAULUS CHINENSIS dia entre 10 y 30 cm/s y un sustrato mixto de cantos, grava, arena y arcilla. En algunas apare- ce una vegetación sumergida compuesta por Chara vulgaris y Potamogeton pectinatum. La vegetación de helófitos está compuesta bá- sicamente por Phragmites communis, Scirpus holoschoenus, Juncus acutus, Paspalum vagi- natum y Nerium oleander. El rango de temperaturas de la superficie del agua, de las estaciones donde se ha encontrado esta especie, oscila entre 22 y 26-C; el pH entre 6'5 y 8”3; la alcalinidad varía entre 331 a 4”32 meq CO” //1; los valores del calcio oscilan entre 136 y 56 mg Ca+/1 y la salinidad entre 0'08 y 0'9 g/1 (Vidal-Abarca, 1985). Hay que citar, la posibilidad de que Gyraulus chinensis se encuentre en otros puntos de la Pe- nínsula Ibérica, en especial aquellos cercanos a cultivos de arroz. Conviene anotar que dentro del género Gy- raulus, la especie laevis ha sido ampliamente ci- tada en la Península Ibérica (Baleares, Barcelo- na, Gerona, Guipúzcoa, Huelva, Valencia, Za- ragoza, Granada, Lérida, Murcia, Navarra, Soria, Algarve, Baixo Alentejo, Beira Litoral y Extremadura: Vidal-Abarca y Suárez. 1985) e incluso en toda la Región Mediterránea (Giusti. 1968), Alzola, (1971). Meier-Brook (1983), tras un exhaustivo estudio anatómico de ejemplares determinados como G. laevis, procedentes de esta región, concluye que realmente se trata de especies del género Planorbis, dudando amplia- mente de la existencia de G. laevis en todo el área circummediterránea. Dado que G. chinen- sis es morfológicamente semejante a G. laevis, este autor (com. per.) apunta que ambas especies han podido ser confundidas en su determinación. A modo de aclaración en la Tabla I se exponen algunas características morfológicas y anatómi- cas diferenciales de estas dos especies y que pue- den ayudar a su correcta identificación. TABLA I Gyraulus Chinensis Gyraulus laevis DIMENSIONES N.o.DE VUELTAS 35 - 4 mm f max 172 - 1?3 mm de altura 3-34 No brillante. Líneas de crecimiento pronuncia- das, en ocasiones finas estrías de espirales, apa- reciendo escultura re- ticular. Redondeado o angula- do, en ocasiones el pe- riostraco forma un ribe- te periférico. Varía desde claro a ma- Rica en contrastes (obser- vable por transparencia). 4 mm f max 13 mm de altura 3/2 Superficie lisa, ligera- mente brillante. Estrías espirales siempre au- sentes, no presenta es- cultura reticular. Siempre redondeado, nunca angulado y sin ribete. Marrón Escasamente pigmantado SUPERFICIE CONTORNO COLOR MANTO PIGMENTACION APARATO REPRODUCTOR (FORMA) PROSTATA (NUMERO DE DIVERTICULOS HABITAT BOLSA COPULATRIZ Globosa, en ocasiones alargada. 8 - 20 Típico en arrozales y zonas próximas. Inconspicua, alargada, en forma de huso. 7-9 Alcanza gran abundan- cia de individuos en aguas ligeramente sa- lobres. 19167) IBERUS 8(1) (1988) AGRADECIMIENTOS Al Dr. Claus Meier-Brook, por su ayuda en la determinación de la especie. BIBLIOGRAFIA ALZOLA, C. 1971.- Malacofauna Italica. Catálogo e biblio- grafía dei Molluschi viventi, terrestri e d'acqua dolce. Atti. della Sco. Ital. Sc. Nat. e Mus. Civ. de Stor. Nat. Milano, 111: 1-433. 118 GIUSTI, F. 1968.- Notulae malacologicae. IV L'Isola d Montecristo e lo Scoglio d' Africa. Atti. della Soc. Tosca na Sc. Nat., 76: 239-254. MEIER-BROOK, C. 1983.- Taxonomic studies on Gyraulus (Gastropoda: Planorbidae). Malacología, 24(1-2): 1-113. VIDAL-ABARCA, M.R. y SUAREZ, M.L. 1985.- Lista faunística y bibliográfica de los moluscos (Gastrópoda « Bivalvia) de las aguas continentales de la Península Ibé- rica e Islas Baleares, Pub. Asociación Española de Lim- nología. 191 pp. VIDAL-ABARCA, M.R. 1985.- Las aguas superficiales de la Cuenca del Río Segura (SE de España). Caracteriza- ción físico-química en relación al medio físico y humano. Tesis Doctoral. Univ. de Murcia. A red AVISO Las normas de publicación de la revista se hallan en vías de modificación. Se ruega a los autores interesados se dirijan a la Sociedad para nueva información. Fecha de Publicación, 31 de mayo de 1989 as ri el, A Se imerus. Máice sms MARQUINA, M.:2J.- Clavatula acuticostulata n.sp.: propuesta de una nueva especie de Turridae (Gastropoda) para el Plioce- no mediterráneo. Clavatula acuticostulata n.sp.: a proposal for a new species of Turridae (Gastropoda) in the Mediterranean Pliocene 1-6 RODRIGUEZ GONZALEZ, J.J. y SILVEIRO FERNANDEZ, N.- Notas sobre nutrición y fecundidad en Venerupis semi- decussata (Heterodonta, Bivalvia). Notes on nutrition and fecundity in Venerupis semidecussata (Heterodonta, Bivalvia) 7-10 ORTEA, J. y TEMPLADO, J.- Una nueva especie de Cyerce Bergh, 1871 (Opisthobranchia: Ascoglossa) de la isla de Cuba. A new species of Cyerce Bergh, 1871 (Opisthobranchia: Ascoglossa) from Cuba 11-14 TEMPLADO, J., LUQUE, A.A. y MORENO, D.- Nuevas aportaciones al conocimiento de los Opistobranquios (Gastropoda: Opisthobranchia) del Suereste español. New contributions to the knowdedge of the Opisthobranchs (Gastropoda: Opisthobranchia) from the Southeast 163 Spain pa MARIN, A. yROS, J.- Los Sacoglosos (Mollusca, Opisthobranchia) del Sudeste Ibérico. Catálogo de las especies y presencia de _cloroplastos algales en las mismas. E EE A GA E The Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) of SE Iberian Peninsula. A catalog of species and presence of algal chloro- a plasts in them 25-49 | | AMOR, M.: J.- Algunos aspectos del aparato reproductor masculino de Murex brandaris (Gastropoda: Prosobranchia) Some aspects about Murex brandaris (Gastropoda: Prosobranchia) masculine reproductor system 51-58. Mi GARCIA, F.J., GARCIA-GOMEZ, J.C. y MEDEL-SOTERAS, M.* D.- Anatomía del aparato bucal del molusco nudibran- pi quio Platydoris argo (Linneo, 1767) Anatomy of the buccal apparatus of the nudibranch mollusc Platydoris argo (L., 1767) 59-73 GARCIA, F.J., y GARCIA-GOMEZ, J.C.- Estudio anatómico del sistema nervioso de Armina maculata Refinesque, 1814 % (Gastropada: Opisthobranchia: Arminacea). | The anaiomy of the nervous system of Armina maculata Rafinesque, 1814 (Gastropoda: Opisthobranchia: Arminacea) 75-87 y GIUSTI, F. and MANGANELLI, G.- Montserratina Ortiz de Zárate López, 1946 (Pulmonata: Hygromiidae): a redes- criptior, | Montsterratina Ortiz de Zárate López, 1946 (Pulmonata: Hygromtidae): redescripción 89-100 | BECH, M.- Contribución al conocimiento de la malacofauna de la comarca del Solsonés (Lérida). I: Alto Valle del Car- dener Contribution to the knowledge of the malacofauna of the Solsones region (Lerida). I: Upper Cardener Valley 101-109 | ROLAN, E. y OTERO-SCHMITT, J.- Gasterópodos terrestres: nuevas citas para Galicia Land snails: new records for Galicia 111-114 ' NOTAS BREVES GOMEZ CEREZO, R.M.2 y VIDAL-ABARCA, M.*R.- Gyraulus chinensis Dunker, 1848 (Pulmonata: Planorbidae) en la Península Ibérica Gyraulus chinensis Dunker, 1848 (Pulmonata: Planorbidae) in the Iberian Peninsula 115-118 4 l AN ADN NT 5 IMAN IBERUS 5 Vol. 8(2) | REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA 2 a cr ponen nota Edo 19d : Fea YA lo peo APOLIAA PES, Fo A ¡ Pai > 18 ki Ad gio pi "ista: detec 'e UA ERA e y0N 10) MS de E ] y A J A yA TU pr : E ES ás 1-3 IA AIM 0 dl O ON SR OMBOAS LAN ¡48 ¡GI SEE AN LIE E E ET E ños e Pre $ ] EN : EL (JE ESE A 4d LE " h ( da y Í ; a AN E Y oe de B E SIN IPAS Es Sn UTA LE DES bu is y Aa Si qJ0 ETE 10 E NS J ES Ea ñ = - Wi TE Mi E «01 re í yá Ed $4 3 *. ES Ey 5 he l Í Sy E GIRAR is » | q ; a E : E y hasi A Y k h A 6 ER K ; AA 1er El ÓN O AA , 4 3 E: M7 EA e i y ha 4 - ¡iS 7 TT hi AE 53 ape IBERUS, 8(2): 31-37, 1988 CERNUELLA (XEROCINCTA) NEGLECTA (DRAPARNAUD 1805) (PULMONATA: STYLOMMATOPHORA: HYGROMIIDAE) EN LA PENINSULA IBERICA (*) CERNUELLA (XEROCINCTA) NEGLECTA (DRAPARNAUD 1805) (PULMONATA: STYLOMMATOPHORA: HYGROMIIDAE) IN THE IBERIAN PENINSULA Ana |. PUENTE y Carlos E. PRIETO (**) RESUMEN En este trabajo se cita por primera vez Cernuella neglecta de una localidad del centro penin- sular. Se aportan descripción y figuras del aparato genital del material estudiado, así como criterios que permiten distinguir C. neglecta de otras especies peninsulares conquiológica- mente similares. Se ha efectuado recopilación y revisión crítica de citas bibliográficas dadas para la especie, y confeccionado su mapa de distribución en la Península Ibérica. ABSTRACT Cernuella neglecta is cited for the firts time from a locality in the center of the Iberian Peninsula. An ilustrated description of the genital system of the material studied is given, and criteria are established to differentiate C. neglecta from others conchyologically similar peninsular species. The information on localities given in the literature has been compiled and revised. The distribution map of the species is shown. LABURPENA Lan honetan, Penintsulako zentruko Cernuella neglecta espeziearen lehen aipua egin da. Ikerturiko materialaren ugal aparatuaren deskribapen eta irudiak gehitu dira, eta bai C. ne- glecita Penintsulako beste espezie konkiologikoki antzekoekiko bereizteko erizpideak ere. Espezierako egin diren aipu bibliografikoen bilketa eta berrikuspena burutu dira, bere bana- kera-mapa itxuratu delarik. Palabras clave: Cernuella neglecta, Península Ibérica, distribución. Key words: Cernuella neglecta, Iberian Peninsula, distribution. INTRODUCCION 1805), especie tipo por monotipia del subgé- nero Xerocincta Monterosato 1892. Recientes expediciones faunísticas por la Península Ibérica han dado lugar al hallazgo de abundante material perteneciente al género MATERIAL Y METODOS Cernuella Schliter 1838. El posterior examen anatómico efectuado sobre este material nos El material investigado de C. neglecta ha ha permitido detectar la presencia en él de consistido en 14 ejemplares recogidos en la Cernuella (Xerocincta) neglecta (Draparnaud provincia de Segovia, a 2, 5 km al oeste de Se- (*) Este trabajo ha sido posible gracias al disfrute de una Beca de Formación de Personal Investigador concedida por el Departamento de Educación, Universidades e Investigación del Gobierno Vasco/Euskal Jaurlaritza, durante los cursos 1986/87-1987/88. (**) Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Facultad de Ciencias: Departamento de Biología Animal y Genética. Laboratorio de Zoología. Apdo. 644. 48080-BILBAO. 31 IBERUS 8(2) (1988) govia capital, en la N-110 (UTM: 30TVLO332), a 900 m, y en un hábitat ruderal-montañoso de alta exposición. Juntamente con ella, se en- contró Cernuella vestita, C. cespitum arigonis, Cepaea nemoralis y Helix aspersa. Los ejemplares fueron ahogados y posterior- mente fijados en alcohol al 70% para su iden- tificación, que se efectuó según caracteres anatómicos. En la descripción anatómica del material, hemos considerado “pene” la porción desde el atrio hasta la inserción del músculo retractor del pene, “epifalo” la porción desde el múscu- lo retractor del pene hasta el final del conduc- to deferente (Manga, 1983, Aparicio y Ramos, 1987), “vagina” la porción desde la inserción del pene en el atrio hasta el comienzo del con- ducto de la espermateca (Schileyko, 1978), “parte proximal” a la cercana a la gónada y “parte distal” a la cercana al poro genital. La terminología referente al aparato estimulador es la utilizada por Nordsieck (1987). Se presenta un apartado donde se incluyen algunos criterios que pueden facilitar la distin- ción entre C. neglecta y Otras especies penin- sulares con las que podría ser confundida. En lo que respecta a la distribución geográ- fica de C. neglecta, hemos elaborado su mapa de distribución en la Península Ibérica previa recopilación y crítica de las localidades seña- ladas en la bibliografía y posterior búsqueda de sus coordenadas UTM. Algunas de estas c1- tas, a nuestro juicio erróneas, han sido referi- das a otras especies. Por último, se hacen unos comentarios sobre la distribución general de la especie. DESCRIPCION ANATOMICA DEL MATERIAL (fig. la, b, c, d) Atrio pequeño. Pene cilíndrico, con el extre- mo proximal algo engrosado. Papila penial larga, delgada y cilíndrica; sin frénula basal. Epifalo cilíndrico, más estrecho y de 2 a 3 ve- ces la longitud del pene; en su extremo prox1- mal lleva un flagelo que supone de 1/7 a 1/10 de la longitud de pene+epifalo. Conducto de- ferente largo y delgado, del mismo diámetro en toda su longitud. Vagina más larga que an- S2 cha, fusionada al saco accesorio en la mayor parte de su longitud, con su parte libre de me- diana longitud. Saco del dardo algo más grue- so que el saco accesorio; la parte apical de éste sobresale por encima de la del saco del dardo. Cuatro glándulas mucosas grandes y ramifica- das, formadas por 12-18 tubos. Conducto de la espermateca de longitud variable, similar a la del epifalo, con una espermateca grande y ovalada. Oviducto libre largo, de longitud algo menor que la del pene. DISCUSION REVISION BIBLIOGRAFICA CRITICA En este apartado se han recogido y ordenado cronológicamente los trabajos que citan pun- tos concretos de Cernuella neglecta de la Península Ibérica e Islas Baleares. Se ha in- cluído además el nombre recibido por la espe- cie en cada uno de dichos trabajos. Las citas que, a nuestro juicio o según otros autores, no corresponden a esta especie, se han señalado con un asterisco. 1843. MERMET. Helix neglecta. p.36: Rébénac YN18 (+). Plaine de Bilhere YN19 (*). p.95: Vallée d'Ossau YNO7 (+). 1855. MOQUIN-TANDON. Helix (Helicella) neglecta. p.250: Toulouse CJ73. 1872. NANSOUTY. Helix neglecta. p.78: Bayonne XxP21 (+). 1875. FAGOT. Helix neglecta. p.14: Toulouse CJ73. 1879. FAGOT. Helix neglecta. p.21: Toulouse CJ73. Villefranche CJ90. 1882. LOCARD. Helix trepidula Servain. p.99: Arles FJ44. Helix acosmeta Bourguignat. p.99: Environs de Foix CH85. Helix talepora Bourguignat. p.98: Villefranche de Lauraguais CJ90. Environs de Toulouse CJ73. Helix limara Bourguignat. p.114: Toulouse CJ73. Arles FJ44. 1884. FAGOT. Helix Lersiana Fagot. p.4: Entre Villefranche et Gardouch CJ90. Helix Cahuzaci Bourguignat. p.4: Villefranche-Lauragais CJ9O. Cahuzac, pres Montauban CHO04 (?). Helix herbati- ca Fagot. p.13: Cintegabelle CH89. Lauzerville (?). 1888. SALVAÑA. Helix trepidula Coutagni. p.102: Olot, La Piña DG56 (*). Olot, Ribera de Ridaura DGS57 (+). 1894. LOCARD. Helix ericetorella Servain. p.185: Foix CH85. Helix eupalotina Bourguignat. p.193: Céret DH70. Helix sublersiana Bourguignat. p.194: Env. de Toulouse CJ73. Helix phila Berthier. p.194: Caraman DJO2. PUENTE Y PRIETO:CERNUELLA (XEROCINCTA) NEGLECTA Fig. 1. Cernuella (Xerocincta) neglecta. Aparato genital (a, b, c) y detalle de la papila penial (d). Escala = 1 mm. Abreviaturas: p= pene, e= epifalo, f= flagelo, m= músculo retractor del pene, cd= conducto deferente, s= espermateca, ce= conducto de la espermateca, ov= oviducto libre, gm= glándulas mucosas, v= vagina libre, sa= saco accesorio, sd= saco del dardo. 33 IBERUS 8(2) (1988) 1920. BOFILL y HAAS. Helix (Xerophila) neglecta. p.247: Artesa de Segre CG34 (*). 1921. TAYLOR. Xerophila (Heliomanes) neglecta. p.137-142: Toulouse CJ73. Montpellier EJ62. Sorézois DJ21. Lausserte (?). 1924. HAAS. Helicella neglecta. p.51, 58. Flix BF96. Aluvions de l'Ebre a Flix BF96. 1929. HAAS. Helicella (Helicella) neglecta. p.206: Flix BF96. Benifallet BF93. San Pau de la Figuera CFO06. 1936. HAAS. Helicella (Xerocincta) neglecta. p.305: Palma de Mallorca DD78 (+). 1954. SACCHI. Helicella (Xerocincta) neglecta. p.545, t.V: Littoral ouest de l'étang du Canet DHO2. Etang du Canet, embouchure du fossé des Templiers DHO2. 1964. JAECKEL y PLATE. Cernuella neglecta. p.82: Palma DD78 (+). 1973. MADURGA. Helicella (Xerocincta) neglecta. p.84: Navarrés XJ93 (*). 1975. ALONSO. Helicella (Xerocincta) neglecta. p.12: Camino de Purchil VG41 (+). 1977. CLERX y GITTENBERGER. Cernuella (Xero- cincta) neglecta. p.46: Arignac CH84. Foix CH85. Sabart-Capoulet CH83. Tarascon CH84. Alet-les- Bains DH46. Antugnac DH45. Axat DH33. Belvianes DH34. Les Clapes (?) (sic)-Rennes-les- Bains DH45. St. Ferriol DH35. Ginoles-Quillan DH34. Georges de Calamus DH54. Georges de St. Georges DH33. St. Martin-Lys DH34. Quillan DH34. Trou-du- Curé—Belvianes DH34. Caudies DH44. Fosse (?). Fuilla DH41. St. Michel-de- Cuxa bei Prades DH51. Sahorre DH40. Taurinya DH51. Vernet-les-Bains DH51. Villefranche-de- Conflent DH41. Villefranche-de-Conflent—Ria DH41. Coll de Nargo-Orgaña CG67. Pont de Bar, Barrio de San Vicente CG89. Germain (1929, 1930) considera que Heli- cella trepidula, “tres variable, n'est guere qu'une variété de 1'H. neglecta Drap.”. De he- cho, Clerx y Gittenberger (1977) incluyen H. trepidula Servain in Coutagne, 1881 en la si- nonimia de Cernuella neglecta. Por otra parte, las denominaciones talepora Bourguignat in Locard 1882, herbatica Fagot 1883, eupalotina Bourg. in Locard, 1894, su- blersia na Bourg. in Locard, 1894 y phila Berthier in Locard, 1894 son consideradas por Germain (1929, 1930) sinónimos de trepidula, incluyendo este mismo autor los nombres acosmeta Bourg. in Locard, 1882, limara Bourg. 1878, lersiana Fagot, 1883, cahuzaci Bourg. In Fagot, 1883 y ericetorella Servain in Locard, 1894 entre los sinónimos de neglecta. No obstante, Germain (1929, 1930) también considera a HA. subneglec ta Bourg. 1860 y H. 34 aginnica Locard, 1882 sinónimos de C. neglec- ta, mientras que Clerx y Gittenberger (1977) re- fieren ambas a Cernuella (s.str.) aginnica, aña- diendo que conquiológicamente son muy difí- ciles de separar. Por ello, las denominaciones mencionadas arriba, y consideradas por Germain sinónimos de trepidula o neglecta, deben tomarse con precaución hasta no consul- tar material original, ya que este autor no dife- renció entre las especies C. aginnica y C. ne- glecta. De esta manera, las citas de Mermet (1843) y Nansouty (1872) es muy probable que deban referirse a C. (C.) aginnica, especie en- contrada recientemente por nosotros en esa zona. Las localidades aportadas por Salvaña (1888) son referidas a Cer nuella cespitum arigonis por Bofill, Haas y Aguilar-Amat (1921). En cuanto a la cita de Bofill y Haas (1920), según Haas (1929) “queda sin com- probar y dudosa”. El hecho de que Gasull no mencione C. ne- glecta en ninguno de sus trabajos sobre la ma- lacofauna de las Islas Baleares (Gasull, 1965, 1966, 1984), sugiere dudar de la cita dada por Haas (1936), y posteriormente recogida por Jaeckel y Plate (1964), para Palma de Mallorca. Según Haas (1936), el material, “tí- pico, pero con mayor desarrollo de las bandas, por lo que podría tratarse de una raza geográ- fica”, se encontraba depositado en el Museo Seckenberg; pensamos que cabe la posibilidad de que haya habido un error en la catalogación de dicho material. Por otra parte, la cita dada por Madurga (1973) sobre material fósil del yacimiento de Navarrés, pensamos que se debe referir a C. ces pitum arigonis según la figura mostrada en dicho trabajo (lám.XV, f.3- 4). Este material no concuerda con C. neglecta en lo que res- pecta al bandeado, ensanchamiento de la últi- ma vuelta y ombligo. Por último, en cuanto al material identifica- do por Alonso (1975) como C. neglecta, pare- ce que por su descripción y figura podría co- rresponder a alguna otra especie de los subgé- neros Xeromagna o Cernuella s.str. Así, las medidas de longitud indicadas en dicho traba- jo para los conductos masculinos del aparato genital (flagelo/pene+epifalo = 2.5/3+6) no se PUENTE Y PRIETO:CERNUELLA (XEROCINCTA) NEGLECTA «CUY 001 *P ALA UQIDPJOU UV) “SAJLIJLY SP[S] 9 PILISQ] PINSUJUOA P] UN 1199894 (PI2U19049X) P]]2NULI) IP VOLMMQINSIA “7 314 35 POQUOLIO Á [ISOJ PPpIpe90 7 SBQUOLIO SJL) AN) e1doJd pepre907 IBERUS 8(2) (1988) ajustan a la diagnosis del subgénero Xero- cincta dada por Clerx y Gittenberger (1977), en la que flagelo/pene+epifalo < 1/5. Así mis- mo, la longitud del oviducto libre de la figura dada por Alonso (1975) resulta ser ostensible- mente menor a la señalada en la bibliografía (Clerx y Gittenberger, 1977, Manganelli y Giusti, 1987) y también encontrada en nuestro material. Por otra parte, Alonso (1975) co- menta, refiriéndose al aparato estimulador, que el saco del dardo interno (= saco acceso- rio, según la terminología de Nordsieck, 1987) es casi rudimentario, observación que tampo- co concuerda con lo apreciado en nuestro ma- terial ni en la bibliografía consultada. ESPECIES SIMILARES Cernuella neglecta ha sido confundida fre- cuentemente con otras especies conquiológi- camente similares y que, al igual que ella, muestran gran variabilidad, como C. virgata, C. aginnica y Helicella itala. Anatómicamen- te, la existencia en C. neglecta de un flagelo cuya longitud siempre es menor de 1/5 de la del epifalo (Clerx y Gittenberger, 1977), así como la ausencia de frénula basal en la papila penial (MAnganelli y Giusti, 1987), la hacen inconfundible. Conquiológicamente, C. neglecta se diferen- cia de H. itala por su tamaño menor, su espira más elevada, ombligo más estrecho, última vuelta más expandida y por su abertura menos redondeada con reborde interno más marcado (Taylor, 1921, Cameron y Redfern, 1976, Kerney y Cameron, 1979); de C. aginnica, C. neglecta se distingue por su espira menos ele- vada, sutura más profunda, ombligo más an- cho, abertura más oval y líneas de crecimiento menos marcadas (Clerx y Gittenberger, 1977, Kerney y Cameron, 1979); por último, C. ne- glecta se diferencia de C. virgata por su espira más deprimida y ombligo más ancho (Taylor, 1921, Cameron y Redfern, 1976, Kerney y Cameron, 1979). DISTRIBUCION GEOGRAFICA La distribución en Europa de C. neglecta no es muy conocida en la actualidad debido a su confusión con otras especies conquiológica- mente similares (Clerx y Gittenberger, 1977). 36 Según Kerney y Cameron (1979), su área de distribución comprende principalmente el sur de Francia, indicando estos autores que ha sido casualmente introducida en localidades muy dispersas dentro del área estudiada en di- chos trabajos. En la Península Ibérica (fig.2), según la re- visión bibliográfica efectuada, C. neglecta se conoce con seguridad únicamente de los de- partamentos del sureste francés y de las pro- vincias de Lérida y Tarragona. También aquí resulta prácticamente imposible perfilar la dis- tribución de la especie, pués al obstáculo refe- rente a confusiones en su identificación se añade la escasez de estudios malacofaunísticos para la mayor parte de su geografía. Así, la nueva localidad aportada en este trabajo am- plía considerablemente hacia el oeste el área de distribución hasta ahora conocida de C. ne- glecta, ya que se encuentra a más de 300 km de distancia de la cita más próxima. La falta de datos referentes al espacio intermedio im- posibilita por el momento cualquier interpreta- ción biogeográfica sobre el nuevo punto. BIBLIOGRAFIA ALONSO, M.R. 1975.- Moluscos terrestres y dulceacuí- colas de la depresión de Granada (España) y sus alrede- dores. Cuad.C .Biol., 4-2: 125-157. APARICIO, M.T. y RAMOS, M.A. 1987.- New observa- tions on Helicella stiparum (Rossmássler, 1854) (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae). J.Conch., 32:355- 363. BOFILL, A. y HAAS, FE. 1920.- Estudi sobre la malacolo- gia de les Valls Pirenaiques. Vall del Segre 1 Andorra. Treb.Mus.Cien.Nat.Barcelona, 3(13): 381-831 + 4 lam. BOFILL, A., HAAS, E. y AGUILAR-AMAT, J.B. 1921.- Estudi sobre la malacologia de les Valls Pirenaiques. Conques del Besos, Ter, Fluvia, Muga i litorals inter- mitjes. Treb.Mus.Cien.Nat.Barcelona, 3(14): 837-1080 +4 lam. CAMERON, R.A.D. y REDFERN, M. 1976.- British land snails. Mollusca: Gastropoda. IN: Synopses of British Fauna. Linn.Soc. London, n.6. ACAD.PRESS. Ed., London and New York. 64 pp. CLERX, J.P.M. y GITTENBERGER, E. 1977.- Einiges úber Cernuella (Pulmonata, Helicidae). Zool.Medead., 52(4): 27-56. FAGOT, P. 1875.- Mollusques de la région de Toulouse. Extr. Bull.Soc.Hist., Nat.Toulouse t.1X(1874), p.101. BONNAL y GIBRAC Ed., Toulouse. 37 pp. PUENTE Y PRIETO:CERNUELLA (XEROCINCTA) NEGLECTA FAGOT, P. 1884.- Diagnoses d'especes nouvelles pour la faune francaise. Extr. Bull.Soc.Hist.Nat.Toulouse, 17:207-224. GASULL, L. 1965.- Algunos moluscos terrestres y de agua dulce de Baleares. Bol.Soc.Hist.Nat.Baleares ,11(1-2-3-4): 7-161. GASULL, L. 1966.- La insularidad de las Islas Baleares desde el punto de vista de la malacología terrestre. Bol.Soc.Hist.Nat.Baleares, 12:149-156. GASULL, L. 1984.- Terrestrial and fresh-water gastro- pods of the Pityuses (Eivissa and Formentera), exclu- ding Trochoidea (Xerocrassa) Monterosato, 1892. IN: Biogeography and Ecology of the Pityusic Islands. H.KUHBIER, J.A. ALCOVER y GUERAU D'ARE- LLANO TUR Ed. The Hague. 231-241. GERMAIN, L. 1929.- Les Helicidae de la faune francaise. Arch.mus., 13: 335- 390. GERMAIN, L.1930. Mollusques terrestres et fluviatiles. IN: Faune de France. LECHEVALIER Ed. Paris. 477 pp +13 pl. HAAS, E. 1924.- Contribució a la Malacofauna de la conca inferior del Ebre. Butll.Inst.Cat.Hist.Nat., 2 ser., 4: 48-63. HAAS, E 1929.- Fauna malacológica terrestre y de agua dul- ce de Cataluña. Treb.Mus.Cienc.Nat.Barcelona, 13: 1-491. HAAS, F. 1936.- Neue und kritische Arten Heliciden- Unterfamilie Helicellinae (Moll. Gastr. Pulm.). . Zool.Anz., 114(11/12): 297-305. JAECKEL, S. y PLATE, H.P. 1964.- Beitráge zur Kenntnis der Molluskenfauna der Insel Mallorca. Malak.Abh.Mus.Tierk.Dresden, 1(4): 53-87. KERNEY, M.P. y CAMERON, R.A.D. 1979.- A Field Guide to the Land Snails of Britain and North-West Europe. COLLINS SONS y Co Ltd., Glasgow. 288 pp. LOCARD, A.1882. Prodrome de Malacologie Francaise. Mollusques terrestres, des eaux douces et des eaux saumátres. PITRAT AINE Ed. Lyon. 1-IV + 462 pp. LOCARD, A. 1894.- Les coquilles terrestres de France. Description des familles, genres et especes. J.B.BAI- LLIERE et fils Ed. Lyon et Paris. 370 pp. MADURGA, M.C. 1973.- Los gasterópodos dulceacuíco- las y terrestres del Cuaternario español. B.R.S.Española H.N.(Geol.), 71:43-165. MANGA, M.Y. 1983.- Los Helicidae (Gastropoda, Pulmonata) de la provincia de León. Ed. Dip.Prov. León. Inst. “Fray Bernardino de Sahagún”. 394 pp. MANGANELLI, G. y GIUSTL F.1987.- Notulae malaco- logicae, XXXVII. A new Hygromiidae from the Italian Apennines and notes on the genus Cernuella and related taxa (Pulmonata: Helicoidea). Boll.Malacologico, Milano, 23(11-12): 327-380. MERMET, C. 1843.- Histoire des Mollusques terrestres et fluviatiles vivant dans les Pyrénées-Occidentales. Bull.Soc.Sc., Lett. et Arts, Pau: 145- 240. MOQUIN-TANDON, A. 1855.- Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France. Tomo II + Atlas. J.B.BAILLIERE Ed. Paris. 648 pp + 92 pp + 54 pl. NANSOUTY, C. 1872.- Catalogue de mollusques terres- tres et fluviatiles dans les départements des Basses- Pyrénées, des Hautes-Pyrénées et des Landes. Bull.Soc.Hist.Nat.Toulouse, 6: 76-82. NORDSIECK, H. 1987.- Revision des Systems der Helicoidea (Gastropoda: Stylommatophora). Arch.Moll., 118(1/3): 9-50. SACCHI, C.F. 1954.- Contribution a 1'étude du littoral méditerranéen francais. Relations entre les groupe- mentís malacologiques terrestres et les conditions bio- géographiques et biohistoriques des Étangs Roussillonnais. Vie Milieu, 5(4): 529-564. SALVAÑA, J.M. 1888.- Monografía de los moluscos te- rrestres y fluviátiles de la comarca de Olot. Anal.Soc.Esp.Hist.Nat., 17: 92-123. SCHILEYKO, A.A. 1978.- Fauna SSSR, Molljuski, TI, 6 (Helicoidea); Leningrad. 384 pp. TAYLOR, J.W. 1921.- Monograph of British land and freshwater Mollusca. Part 24: 137-142. 1) de ne A ree EN a vn A A e id ego : Ao an souje LN Alo a a : O O de y | ha es qee z ME e reia dol ab aio DO Ta, Al 54 CLÁS 1080 AA EN AO FER, iS o TA E 30 e iS tl y A > ld e ARO ARIAS RN ADA A 196 LES e mite RETOE E EN UA AlaTS j 14 0 Al pe de ia SY ASEO LPVOSAAA AN Ce Ari l held deb Ya de Poma de oe O A o o TA RN AS Ele Ai A o o AE iS ame ie ima y EJ A b: EA AO UN dy VAN > z y TEO e acid El AERUREN A A po 0 eri apar rd Ed Sit: rn ds ER y 150 A E A AL E A A met AA AY II evi Ale Irina, leo 4 IRSE EUTTS HE Ss e er busy AO va Ñ 0 E AS de de Di ME Ñ A Ea pos E es 3 vu e Je ¡YA Ct MN E Sid xl 0 10 MANE MESS Í y. t E EEG ( 4 h l W 11 4S J » Ea 3 ! H j 0] n] DIS TEO 008 E , 1 EA o ' y A 4 dl 1 L LÍA y Y 15 Fs eN E E % » De a Ñ | Me l i xk 1 ( e 5 de E 0 ' ¡Ñ y Als Aa yo mic o ra MES A AA A : E 5d Iré Son ide coria had a AE AAA AER O Ef: E AMAS TE E 3% PO A ETA E 1 ¿rl 28 1% 493 polprien E Som E IBERUS, 8(2): 39-45, 1988 NUEVOS DATOS SOBRE OXYCHILUS (MORLINA) GLABER (ROSSMAESSLER 1835) (PULMONATA: STYLOMMATOPHORA: ZONITIDAE) EN LA PENINSULA IBÉRICA (*) NEW DATA ON OXYCHILUS (MORLINA) GLABER (ROSSMAESSLER 1835) (PULMONATA: STYLOMMATOPHORA: ZONITIDAE) IN THE IBERIAN PENINSULA Kepa ALTONAGA (**) RESUMEN Se presentan nuevos datos acerca de la distribución de Oxychilus (Morlina) glaber en la Península Ibérica; igualmente se aportan descripciones de concha y aparato genital de ejem- plares de las tres zonas estudiadas. ABSTRACT New data concerning the distribution of Oxychilus (Morlina) glaber in the Iberian Peninsula are presented; on the other hand, shell and genital system descriptions are given for material collected from three different areas. LABURPENA Oxychilus (Morlina) glaber espeziearen Iberiar Penintsulako banaketari buruzko datu berriak aurkeztu dira; halaber, hiru lurralde desberdinetako materialaren maskor eta ugal aparatua- ren deskribapenak burutu dira. Palabras Clave: Zonitidae, Oxychilus glaber, Distribución, Península Ibérica. Key Words: Zonitidae, Oxychilus glaber, Distribution, Iberian Peninsula. INTRODUCCION Oxychilus glaber (Rossmaessler, 1835) apa- rece en la literatura malacológica fragmentada en gran cantidad de subespecies y formas loca- les. Riedel (1959, 1969) discutió y sinonimizó muchas de ellas, conservando únicamente cin- co subespecies; entre ellas Oxychilus (Morlina) glaber harlei (Fagot, 1884), que mantuvo con duda, está presente en Cataluña y Pirineo fran- cés. Diversos trabajos discuten la valided de es- ta subespecie: Bofill, Hass y Aguilar-Amat (1921), Haas (1929), Riedel y Vilella (1968), Riedel (1970). Sin embargo, Riedel (1980) mantiene su singularidad. Son numerosos los trabajos que con diferen- tes denominaciones citan O. glaber en el área que nos ocupa: Locard (1882: 41), Fagot (1884: 173, 174), Salvaña (1888: 97), Cazurro (1916: 187), Hidalgo (1918: 9), Bofill y Haas (1920: 422), Bofill, Haas y Aguilar-Amat (1921: 878), Haas (1929: 167), Riedel y Vilella (1968: 2), Altimira (1970: 69, 72, 73, EY UEIELASNO: SIN 19728 139), ¡Seen (17 2313 11D 17 1H 29) ¡Bean y Fernández (1980: 283; 1984a: 57; 1984b: 95), (+) Este trabajo ha sido financiado en parte por el proyecto X-86.044 del Departamento de Educación, Universidades e Investigación del Gobierno Vasco. (**) Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Zientzi Fakultatea. Zoologia laborategia. P.K. 644. 48080- BILBAO. Spain. 39 IBERUS 8(2) (1988) Fig. 1. Oxychilus glaber (Rossmaessler 1835): concha. a) Santiago de Compostela (LZB-MOL-2717-2); b) Rupit (LZB-MOL-3452-2); c) Idem (3452- 1); d) Llayers (coll. Vilella 5156); e) Arenas de San Pedro (MNCN); f) Santiago de Compostela (LZB-MOL-2717-1); g) San Hilario Sacalm (coll. Vilella 5160); h) El Figaró (LZB-MOL-2629). Escala: 1 mm. 40 ALTONAGA: OXYCHILUS (MORLINA) GLABER Fernández (1980: 364), Castillejo (1981: 216; 1985: 74). MATERIAL ESTUDIADO AVILA: Arenas de San Pedro (UK2253), leg. F.Melero, 18.07.1986, 1 ej., Museo Nacional Ciencias Naturales. BARCELONA: EL Figaró (DG3919), leg. B.Gómez, 28.03.1984, 1 con. (LZB-MOL-2629); Rupit (DG5552), leg. B.Gómez, 31.03.1984, 3 ej. (LZB-MOL-3452); CORUÑA: Santiago de Compostela (NH3-4-), leg. J.Castillejo, 28.10.1979, 2 ej. (LZB-MOL-2717); Santiago de Compostela (NH3-4-), leg. J.Castillejo y R.Martín, 13.04.1985, 1 con. (LZB-MOL- 3554). GERONA: Breda, castillo Montseriu (DG6-2-), coll. Ortíz de Zárate (Nájera), 1 con.; Llayers (DG3669), 18.09.1967, 2 con., coll. M.Vilella 5156; San Hilario Sacalm (DG5936), 22.06.1967, 1 con., coll M.Vilella 5160. TARRAGONA: Falset (CF1-5-), coll. Ortíz de Zárate (Nájera), 1 con.; Mayá (UTM: 7), 1 con., Museo Nacional Ciencias Naturales. DESCRIPCION Cuerpo. Animal azulado dorsalmente, más claro por los flancos. Presenta un débil lóbulo de la concha. Concha (Fig 1). La concha es grande y globo- sa, de espira alzada. Las vueltas por arriba son algo abombadas, y de sutura poco profunda. Las 4 7/8-5 4/8 vueltas presentan un creci- miento lento y progresivo, siendo la anchura de la última cerca del doble de la anterior. La abertura es oval; su altura oscila entre los 5/8- 5/7 de su anchura. Peristoma simple y no re- flejado. El envés de la concha está débilmente arqueado. Ombligo profundo, muy pequeño, aproximadamente 1/15 del diámetro. Concha córnea brillante, blanquecina o marronácea, translúcida. Microescultura con fina estriación radial casi imperceptible. Dimensiones. d: 10.31-16.37 mm, h: 5.08-8.25 mm. Aparato genital (Fig. 2). El pene presenta una longitud total de 4.7-6.8 mm; es relativamente grueso, pero con engrosamientos irregulares que le dan forma diversa, acentuada por estar girado sobre sí mismo. El flagelo también es grueso y, a veces, replegado; supone 1/4-1/6 de la longitud total del pene. En posición ter- minal se le une el músculo retractor, delgado y largo. Porción distal del pene engrosada; no es ostensible el velo que la recubre. El epifalo, largo y delgado, rodea la porción en que el pene gira sobre su eje, y desemboca en el con- ducto deferente mediante un leve y gradual es- trechamiento; la parte final del epifalo está unida al pene por una membrana. El conducto deferente es delgado. El atrio es muy corto, solamente insinuado. La longitud de la vagina es 1/2 de la del pene y su grosor es variable. En su mitad proximal está rodeada por una glándula perivaginal que no siempre presenta un carácter glandular cla- ro, y que no llega hasta la base del conducto de la espermateca. La porción libre del ovi- ducto es de longitud y grosor variable (corto y delgado, corto y grueso, largo y delgado). El conducto de la espermateca es, en su base, un poco más grueso que en el resto; de longitud diversa. La espermateca está estirada y es de longitud similar a su conducto. Las paredes internas de la parte distal del pene presentan un fuerte repliegue, apreciable externamente y que acaba en un lóbulo en for- ma de lengua, típico del subgénero Morlina Wagner 1914. La estructura interna del flagelo se caracteriza por la existencia de estrechas bandas longitudinales (10-14). DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig.3) O.elaber es una especie europea centro me- ridional de geonemia euroturánica (Boato, Bodón y Giusti, 1982). En la Península Ibérica, Oxychilus glaber ha sido citado clási- camente de Cataluña, de donde la mencionan muchos autores. Posteriormente, Castillejo (1981, 1985) la encontró en numerosas locali- dades de Galicia, todas ellas muy cercanas a la costa. Nuestro material confirma la existencia de esta especie en Galicia, y aporta nuevas locali- 41 IBERUS 8(2) (1988) Fig. 2. Oxychilus glaber (Rossmaessler 1835): morfología del aparato genital y construcción interior del pene. a) Santiago de Compostela (LZB-MOL-2717-2); b) Arenas de San Pedro (MNCN); c) Rupit (LZB-MOL-3452- 1); d) Idem (LZB-MOL-3452-2); e) Santiago de Compostela (LZB-MOL-2717- 1). Escala: 1 mm. 42 ALTONAGA: OXYCHILUS (MORLINA) GLABER dades para Cataluña. Además, hemos estudia- do material depositado en el MNCN proce- dente de Arenas de San Pedro (Avila), locali- dad muy interesante, no sólo por ser la prime- ra cita para la meseta, sino por ser la única en- tre las dos zonas de distribución arriba men- cionadas, alejadas más de 800 km. No hemos encontrado esta especie en todo el norte peninsular. Por otra parte, la cita de Lourdes (Riedel 1970) se basa en conchas jó- venes de la coll. Locard del Museo de París etiquetadas, como Hyalinia maceana Bet, en- tre las que había adultos de O.helveticus. Mr ¡ os 1 y DISCUSION Conquiológicamente, nuestro material ape- nas se distingue de la forma O.glaber glaber figurada por Riedel (1959), ni de conchas de Hungría que hemos estudiado, y que, por su origen, pertenecen a la forma O.(M.) glaber striartus. Según Castillejo (1981), la protocon- cha es lisa y de 1 3/4 vueltas. Anatómicamente, al igual que Riedel (1957, 1969), Grossu (1983), Pintér (1975), Castillejo (1981) y Riedel y Vilella (1968), en todos los casos se ha encontrado un pene claramente Y Fig. 3. Oxychilus glaber (Rossmaessler 1835): Distribución en la Península Ibérica. 43 IBERUS 8(2) (1988) más largo que la vagina, contrariamente a las observaciones de Forcat (1957), en que los dos órganos presentan longitudes similares. Por otra parte, el material estudiado se ha ca- racterizado por presentar músculo retractor delgado y largo, frente a los descritos, cortos y anchos, y por la posesión de un oviducto libre de proporciones variables, frente a los descri- tos en la bibliografía, también cortos y anchos. No hemos encontrado diferencias remarcables coincidentes con la procedencia geográfica del material. En el material estudiado, el lóbulo del plie- gue interno del pene no está tan acentuado como en O.(Morlina) urbanskii (Riedel, 1963). O.elaber es, dentro de los zonítidos penin- sulares, muy característico debido a su ombli- go muy estrecho, casi puntiforme, que, junta- mente con las grandes dimensiones de la con- cha, le hacen casi inconfundible. En la morfo- logía del aparato genital, son muy peculiares de O.glaber el pene relativamente grueso, que no se adelgaza al acercarse hacia el flagelo como ocurre en los otros Oxychilus peninsula- res, y la glándula perivaginal, que ni en el ma- terial examinado ni en la bibliografía consulta- da alcanza la zona de bifurcación del conducto de la espermateca y el oviducto. Finalmente, la anatomía interna del pene, carente de ban- das (salvo en el flagelo) y papilas, y dotada de un pliegue longitudinal fuerte, algo fruncido y concluido en un lóbulo, le da fisonomía pro- pia. BIBLIOGRAFIA ALTIMIRA, C. 1970.- Moluscos y conchas recogidos en cavidades subterráneas. Speleon, 17: 67-75. BECH, M. 1973.- Notas malacológicas. Contribución al conocimiento de la fauna malacológica terrestre y de agua dulce de Cataluña. Bol.R.Soc.Esp. Hist.Nat. (Biol.), 71(3/4): 223-233. BECH, M. 1979.- Nuevas aportaciones al conocimiento de la fauna malacológica terrestre y de agua dulce de Cataluña. Bol.R.Soc.Esp. Hist.Nat. (Biol.), 17: 157-171. BECH, M. 1983.- Actualització de la fauna malacológica terrestre 1 d'aigua dolga de Catalunya, 1 la seva posició sistemática. Butll.Inst. Cat.Hist.Nat.(Zool.5), 49: 19-30. 44 BECH, M. y FERNANDEZ, G. 1980.- Notas malacológi- cas. 1. Monografía de la fauna malacológica terrestre y de agua dulce del “Pla de Manlleu” (provincia de Tarragona). Bol.R.Soc.Esp. Hist.Nat. (Biol.), 78: 275- 288. BECH, M. y FERNANDEZ, G. 1984a.- Contribució al coneixement de la fauna malacologica del massís del Montseny (prov. de Barcelona 1 Girona). Misc.Zool., 8: 51-62. BECH, M. y FERNANDEZ, G. 1984b.- Nuevos datos sobre la distribución geográfica de algunos moluscos terrestres y de agua dulce de Cataluña. /berus, 4: 91- O BOATO, A.; BODON, M. y GIUSTI, F. 1982.- Molluschi terrestri e d'acqua dolce delle Alpi Liguri. Lav.Soc.It.Biogeogr., Nuova serie, 9: 237-371. BOFILL, A. y HAAS, E. (1920): Estudi sobre la malaco- logia de les Valls Pirenaiques. Conca del Llobregat. Treb.Mus.Cienc.Nat.Barcelona, 3(13): 381-831 + 4 lam. BOFILL, A.; HAAS, FE y AGUILAR-AMAT, J.B. 1921.- Estudi sobre la malacologia de les Valls Pirenaiques. Conques del Besos, Ter, Fluvia, Muga i litorals inter- mitjes. Treb.Mus.Cienc.Nat.Barcelona, 3(14): 837- 1080 + 4 lam. CASTILLEJO, J. 1981.- Los moluscos terrestres de Galicia (Subclase Pulmonata). Tesis Doctoral (no pu- blicada). Universidad de Santiago. 498 pp. + 138 lám. CASTILLEJO, J. 1985.- Caracoles terrestres de Galicia, II Familia Zonitidae (Gastropoda Pulmonata). /berus, 5: 63-81. CAZURRO 1916.- Nota de los moluscos recogidos en la excursión verificada a Tarragona los días 27 y 28 de di- ciembre de 1915. Bol.R.Soc.Esp. Hist.Nat. (Biol.), 16: 187-189. FAGOT, P. 1884.- Contribution a la faune malacologique de la Catalogne. Ann.Malacologie, 2: 169-194. FERNANDEZ, G. 1980.- Contribución al conocimiento de la fauna malacológica del collado de Collsacabra (provincias de Barcelona y Gerona). Bol.R.Soc.Esp. Hist.Nat. (Biol.), 78: 355-369. FORCART, L. 1957.- Taxionomische Revision paláark- tischer Zonitinae, 1. Arch.Moll., 86(4/6): 101-136 + 19 ff. GROSSU, A.V. 1983.- Suprafam.: Arionacea, Zonitacea, Ariophantacea si Helicacea. 4: 564 pp. IN: Gastropoda Romaniae. Ordo Stylommatophora. LITERA Ed., Bucaresti. HAAS, E. 1929.- Fauna malacológica terrestre y de agua dulce de Cataluña. Treb.Mus.Cienc.Nat.Barcelona, 13: 1-491. HIDALGO, J.G. 1918.- Suplemento a la bibliografía críti- ca malacológica publicada en el tomo XV de las Memorias de la Real Academia de Ciencias. Ed. IM- PRENTA CLASICA ESPAÑOLA, Madrid. 41 pp. LO- CARD, A. 1882. Prodrome de Malacologie Francaise. Mollusques terrestres, des eaux douces et des eaux sau- mátres. H.GEORG Ed., Lyon. 1- IV +462 pp. PINTER, L. 1975.- Die Oxychilini Ungarns (Gastropoda: Zonitidae). Fol. Hist.nat.Mus.Matr., 3: 125-138. ALTONAGA: OXYCHILUS (MORLINA) GLABER RIEDEL, A. 1957.- Revision der Zonitiden Polens. Ann.Zool.Warszawa, 16: 361-464. RIEDEL, A. 1959.- Die von Dr. K. LINDBERG in Griechenland gesammelten Zonitidae (Gastropoda). Ann.Zool.Warszawa, 18(6): 89-117. RIEDEL, A. 1963.- Zwei neue Zonitidae (Gastropoda) aus Súdostbulgarien. Ann.Zool.Warszawa, 20: 473-485. RIEDEL, A. 1969.- Die Untergattungen Morlina A.J. Wagner und Riedelius Hudec der Gattung Oxychilus Fitzinger (Gastropoda, Zonitidae). Ann.Zool.Warszawa, 27: 91-131. RIEDEL, A. 1970.- Beitrag zur Kenntnis der Zonitidae (Gastropoda) der franzósischen Pyrenáen. Frag. faun. Warszawa, 15: 379-399. RIEDEL, A. 1972.- Zur Kenntnis der Zonitidae (Gastro- poda) Spaniens. Ann.Zool.Warszawa, 29: 115-145. RIEDEL, A. 1980.- Genera Zonitidarum. Diagnosen su- praspezifischer Taxa der Familie Zonitidae (Gastropoda, Stylommatophora). Dr. W.BACKHUYS Ed., Rotterdam. 197 pp. + 293 ff. + 2 tt. RIEDEL, A. y VILELLA, M. 1968.- Zur Kenntnis der Zonitidae (Gastropoda) Spaniens. Misc.Zool., 2: 11-15. SALVAÑA, J.M. 1888.- Contribución a la fauna malaco- lógica de los Pirineos Catalanes. 2á parte. Monografía de los moluscos terrestres y fluviátiles de la comarca de Olot. An.Soc.Esp.Hist.Nat., 17: 92- 123. 45 sar vs sao ó | dla ( A: me A a J tdo '% Eb y de di ER MO Dcdo sti Ale be. roll IBERUS, 8(2): 47-52, 1988 MAPAS DE DISTRIBUCION DE LAS FAMILIAS ENDODONTIDAE, EUCONULIDAE, ZONITIDAE Y VITRINIDAE (PULMONATA: STYLOMMATOPHORA) DEL PAIS VASCO Y ZONAS ADYACENTES (*). DISTRIBUTION MAPS OF ENDODONTIDAE, EUCONULIDAE, ZONITIDAE AND VITRINIDAE (PULMONATA: STYLOMMATOPHORA) IN THE BASQUE COUNTRY AND SURROUNDING AREAS. Kepa ALTONAGA, Carlos E. PRIETO y José M. RUIZ DE LA ROSA (**) RESUMEN En el presente trabajo se define la zona de estudio considerada y se aportan datos de dis- tribución de 23 especies. Teniendo en cuenta nuestros hallazgos y los de los autores consul- tados en la bibliografía se han elaborado los mapas correspondientes, en sistema U.T.M. ABSTRACT In this work, the characteristics of the research area together with distribution data on 23 species are summarised. Taking our own findings into consideration, and those of other aut- hors consulted in the bibliography, a map showing the distribution of each species in the Basque Country has been drawn up, using the U.T.M. system. LABURPENA Lan honetan 23 espezieri buruzko banaketa-datuak eta ikerketa- -lurraldearenak laburbildu dira. Gure aurkikuntzak eta arakaturiko bibliografiako autorerenak aintzat hartuz, espezie ba- koitzaren banaketa irudikatu da Euskal Herrirako, U.T.M. sistemaz. Palabras Clave: Endodontidae, Euconulidae, Zonitidae, Vitrinidae, País Vasco, Distribución. Key words: Endodontidae, Euconulidae, Zonitidae, Vitrinidae, Basque Country, Distribution. INTRODUCCION La Península Ibérica, a pesar del notable auge experimentado por la malacología en las últimas décadas, permanece bastante desconocida, y no existe ninguna obra reciente sobre el conjunto de los gasterópodos terrestres ibéricos. El presente trabajo es una contribución que cubre en parte al- gunas de las numerosas lagunas existentes. MATERIAL Y METODOS La zona de estudio (Fig. 1) es un rectángulo de 280 km en dirección E-W por 210 km en dirección N-S: está situada en la región de transición entre Pirineos y la Cordillera Cantábrica y entre el extremo oriental del Mar Cantábrico y el extremo norte del Sistema Ibérico. La superficie comprendida es de casi (+) Este trabajo ha sido financiado en parte por el proyecto X-86.044 del Departamento de Educación, Universidades e Investigación del Gobierno Vasco. (**) Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Zientzi Fakultatea. Zoologia Laborategia. P.K. 644. 48080- BILBAO. Spain. 47 IBERUS 8(2) (1988) 60.000 km2, de los cuales 5.000 km2 aproxi- madamente corresponden al Mar Cantábrico; dicho área comprende la totalidad del País Vasco (considerado como Alava, Guipúzcoa, Navarra, Vizcaya, Labourd, Basse Navarre y Pays de Soule, perteneciendo estos tres últi- mos territorios al departamento francés de Basses-Pyrénées) y de La Rioja, la mayor par- te de la provincia de Burgos, la mitad oriental de Cantabria, el norte de las provincias de Soria y Zaragoza y el extremo noroeste de la de Huesca, así como la mayor parte restante del departamento francés de Basses-Pyrénées. Los accidentes geográficos más importantes son la alineación pirenaico-cantábrica en el norte y el extremo norte del Sistema Ibérico en el sur, los cuales se unen en la parte occi- dental de la zona de estudio, estando separados en el centro y sureste por la depresión del Ebro. Durante el periodo 1981-1988 se ha recolec- tado abundante material malacológico corres- pondiente a esas cuatro familias; de hecho, de las aproximadamente 2270 cuadrículas U.T.M. de 5 km de lado susceptibles de visita en la zona considerada, han sido exploradas positi- vamente 621. Para la identificación de las especies se han utilizado como referencia obras generales bá- Fig. 1. La zona de estudio en la Península Ibérica. 48 ALTONAGA ET AL: ENDODONTIDAE, EUCONULIDAE, ZONITIDAE, VITRINIDAE Peso TER IDO Toltecia pusilla, c, Helicodiscus sin gleyanus, d, Discus rotundatus, b, Punctum pygmaeum, *) Fig. 2: a Vitrea contracta, h, V.crystallina. 8» e, Euconulus fulvus, £, Zoni toides nitidus 49 S0 IBERUS 8(2) (1988) Fig. 3: a, Vitrea subrimata, b, Aegopinella epipedostoma, c, Ae.nitidula, d, Ae.pura, e, Retinella incerta, f, Nesovitrea hammonis, g, Oxychilus alliarius, h, Oxychilus helveticus. ALTONAGA ET AL: ENDODONTIDAE, EUCONULIDAE, ZONITIDAE, VITRINIDAE Fig. 4: a, Oxychilus cellarius, b, O.draparnaudi, c, O.hydatinus, d, O.anjana, e, Vitrina pellucida, f, Semilimax pyrenaicus, g, Phenacolimax annularis. Dl IBERUS 8(2) (1988) sicas, y Otras más particulares (principalmente Forcart, 1944, 1957, 1959, 1960; Giusti, 1973, 1976; Riedel, 1966, 1970, 1972, 1980). Simultáneamente se ha efectuado recopilación y revisión bibliográfica. A partir de esos datos se han elaborado los mapas de distribución de cada especie, en los que se presentan las localidades en coordena- das U.T.M. con puntos correspondientes a cuadrículas de 5 km de lado, discriminando entre localidades bibliográficas, con punto va- cio (O), y propias, con punto lleno (0); un punto semilleno (O) corresponde a cuadrícu- las donde existen datos bibliográficos y pro- pios. Algunas localidades bibliográficas, dada su falta de detalle, se han consignado en cua- drículas de 10 km de lado. Debido a falta de espacio se omiten las referencias de los auto- res consultados juntamente con los nombres y coordenadas de las localidades de hallazgo. RESULTADOS (Fig.2-4) Las especies encontradas (no se incluyen las mencionadas pero de presencia dudosa) son las siguientes: Punctum pygmaeum, Toltecia pusilla, Helicodiscus singleyanus, Discus ro- tundatus, Euconulus fulvus, Zonitoides niti- dus, Vitrea contracta, V.crystallina, V.subri- mata, Aegopinella epipedostoma, Ae.nitidula, Ae.pura, Retinella incerta, Nesovitrea ham- monis, Oxychilus a!liarius, O.helveticus, O.cellarius, O.draparnaudi, O.hydatinus, O.anjana, Vitrina pellucida, Semilimax pyre- naicus, Phenacolimax annularis. BIBLIOGRAFIA FORCART, L. 1944.- Monographie der schweizerischen Vitrinidae. Rev. Suisse Zool., 51: 629-678 + 11 ff. + 2 tav. FORCART, L. 1957.- Taxionomische Revision paláarktis- cher Zonitinae, I. Arch.Moll., 86(4/6.- 101-136 + 19 ff. FORCART, L. 1959.- Taxionomische Revision Paláarktischer Zonitinae, IL. Anatomisch untersuchte Arten des Genus Aegopinella Lindholm. Arch.Moll., 88: 7-34 + 13 ff. + tav. 2-4, FORCART, L. 1960.- Taxionomische Revision paláarktis- cher Zonitinae, MI-V. Arch.Moll., 89(1/3.- 1-22 + 4 ff. + tav. 1-2. GIUSTI, F. 1973.- Notulae Malacologicae. XVIII. I Molluschi terrestri e salmastri delle Isole Eolie. Lav.Soc.It.Biogeogr., N.S., 3: 113-306 + 39 ff. + 16 tav. GIUSTI, F. 1976.- Notulae Malacologicae. XXIII. I Molluschi terrestri, salmastri e di acqua dolce dell'Elba, Giannutri e scogli minori dell*Arcipelago Toscano. Lav.Soc.It.Biogeogr., N.S., 5: 97-355 + 45 ff.+ 19 tav. RIEDEL, A. 1966.- Zonitidae (excl. Daudebardiinae) der Kaukasuslánder (Gastropoda). Ann.Zool.Warszawa, 24: 1-303, 254 ff. RIEDEL, A. 1970.- Beitrág zur Kenntnis der Zonitidae (Gas- tropoda) der franzósischen Pyrenáen. Frag.faun. Warszawa, 15: 379-399. RIEDEL, A. 1972.- Zur Kenntnis der Zonitidae (Gastropoda) Spaniens. Ann.Zool.Warszawa, 29: 115-145. RIEDEL, A. 1980.- Genera Zonitidarum. Diagnosen su- praspezifischer Taxa der Familie Zonitidae (Gastropoda, Stylommatophora). Dr. WBACKHUYS Ed. Rotterdam. 197 pp. + 293 ff. + 2 tt. IBERUS, 8(2): 53-58, 1988 MOLUSCOS INFRALITORALES DE SUSTRATOS DUROS DE LA RIA DE ARES Y BETANZOS (GALICIA, ESPANA) INFRALITORAL MOLLUSCS OF HARD SUBSTRATUM OF THE RIA DE ARES Y BETANZOS (GALICIA, SPAIN) TRONCOSO, J.S.; URGORRI, V.; PARAPAR, J.; LASTRA, M. (*) RESUMEN Se estudian cinco estaciones infralitorales rocosas de la Ría de Ares, que ante la imposibi- lidad de muestrear mediante dragados por la naturaleza del fondo, se empleó la técnica de aspiración subacuática con el uso de la escafandra autónoma Las zonas estudiadas se en- cuentran a una profundidad comprendida entre 12 y 32 metros. Fueron recolectadas un total de 49 especies repartidas en 2 Poliplacóforos, 26 Prosobranquios, 9 Opistobranquios y 12 Bivalvos. Se observa una predominancia de los Gasterópodos en relación a las otras clases de Moluscos, aunque en el arenisco aspirado se encontraron algunos Bivalvos de arenas limpias. Se da a conocer la lista de moluscos recolectados, así como las características de cada estación con su profundidad y situación. SUMMARY Five infralitoral stations of hard substratum are studied. The suction technic was employed operated by two divers, because the use of grabs was impossible in this kind of bottom. The studied zones are placed from 12 to 32 metres deep. The 49 species colected were composed in 2 Polyplacophora, 26 Prosobranchs, 9 Opisthobranchs and 12 Bivalves. Gastropods were the dominant class related with the other molluscs classes, althought in the sand suctioned some Bivalves of clean sand were found. A list of the Molluscs collected is given, as the characteristics of each station, their situation and depth. Palabras clave: Moluscos, infralitoral, sustratos duros, Ría de Ares (Galicia) Key words: Molluscs, infralitoral, hard substratum, Ría of Ares (Galicia). INTRODUCCION La Ría de Ares y Betanzos es una Ría pre- dominantemente arenosa donde los fondos ro- En un estudio más amplio de la malacofauna cosos son poco abundantes y se localizan de los sustratos bentónicos de la Ría de Ares y siempre muy cerca de la costa. Nos propone- Betanzos, nos encontramos con 5 estaciones de mos en el presente trabajo dar a conocer la lis- fondo rocoso (fig.1), imposibles de muestrear ta de Moluscos hallados en este tipo de sustra- por los métodos tradicionales de dragado. Por to, así como las características de cada esta- ello planteamos su muestreo, mediante una ción con su profundidad y situación. manga de succión con el uso de la escafandra autónoma. (*) Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Santiago de Compostela. DS IBERUS 8(2) (1988) 43226" E= 1: 150.000 US: an TA Fig. 1. Mapa de la Ría de Ares y Betanzos con las localidades de muestreo MATERIAL Y METODOS Los Moluscos estudiados fueron obtenidos en la superficie de las rocas, en las grietas y en el arenisco acumulado en pequeñas cubetas, me- diante una manga de succión, semejante a la em- pleada por Ros (1975) con algunas modificacio- nes. El sedimento recogido en una bolsa de 0,5 mm de luz de malla era sometido a un proceso de remonte para la separación de los Moluscos. Las estaciones de muestreo fueron las siguientes: El. (43-26'38”N, 0819”28”"W), 32 m. de pro- fundidad. Punta Coitelada, en el margen Norte de la boca de la Ría. Es una estación de fondo plano poco estructurado y en que ya ha desapa- recido la cobertura algal y que puede considerar- se muy batida sobre todo en la época invernal, fuertemente azotada por los vientos de Suroeste. E2. (43724*”23”N, 0819*24”"W), 15 m. de profundidad. Situada en la Isla Marola, en la margen sur de la boca de la Ría. Es una esta- ción con una profundidad de 15 metros, con inclinación media, cubierta de Laminaria spp. y que puede considerarse como semibatida. 54 E3. (4324”23”N, 0891836” W), 12 m. de pro- fundidad. Punta Torrella, igualmente en la mar- gen sur de la Ría, características similares a E2. E4. (4325"33”N, 0815"”54”W), 15 m. de profundidad. Situada en las Islas Mirandas en la mitad norte de la Ría. Presenta un fondo muy accidentado, con grandes bloques de pie- dra y una escasa cobertura de Laminaria spp. puede considerarse como una estación batida ya que soporta en invierno fuertes vientos del Suroeste. ES: (4352505 -N0821334W5 linde profundidad. Situada un poco más afuera de las Islas Mirandas en la mitad norte de la Ría. Con las mismas características que la estación anterior pudiéndose asimismo considerar como batida. Las cinco estaciones fueron muestreadas en los meses de agosto, septiembre y noviembre de 1986. Con el resultado faunístico, se elaboró una matriz de presencia-ausencia y mediante la utilización del índice de Jaccard se obtuvo un dendrograma de afinidad entre las distintas es- taciones (f1g.2). TRONCOSO ET AL: MOLUSCOS RIA DE ARES RESULTADOS Se han identificado un total de 49 especies distribuídas en 2 Poliplacóforos (4,10%), 35 Gasterópodos (71,46%) (26 Prosobran- quios (53,06%) y 9 Opistobranquios (18,40%) y 12 Bivalvos (24,50%) (f1g.3). Hay que destacar que en el caso de Charonia lampas, los ejem- plares no fueron aspirados debido a su tamaño, pero sí anotamos su presencia; Neosimnia spel- ta tampoco fue aspirada pero sí recolectada en Clase POLYPLACOPHORA Orden NEOLORICATA Familia LEPIDOPLEURIDAE l. Leptochiton cancellatus (Sowerby, 1840) Familia ACANTHOCHITONIDAE 2. Acanthochitona crinttus Pennant, 1777 Clase GASTROPODA Subclase PROSOBRANCHIA Orden ARCHAEOGASTROPODA Familia ACMAEIDAE 3. Acmaea virginea (Muller, 1776) Familia PATELLIDAE 4. Helcion pellucidum (Limné, 1758) Familia TROCHIDAE 5. Gibbula cineraria (Linné, 1758) 6. Gibbula tumida (Montagu, 1803) 7. Jujubinus exasperatus (Pennant, 1777) Familia TRICOLIMDAE 8. Tricolia pullus (Linné, 1758) Orden CAENOGASTROPODA Familia RISSOIDAE 9. Rissoa parva (da Costa, 1778) 10. Alvania beani (Thorpe, 1844) 11. Alvania semistriata (Montagu, 1808) 12. Alvania punctura (Montagu, 1803) 13. Alvania cancellata (da Costa, 1778) 14. Manzonia crassa (Kanmacher, 1798) 15. Onoba semicostata (Montagu, 1803) una gorgonia (Lophogorgia sp.) en la estación El donde tales antozoos eran muy frequentes. Para la ordenación sistemática, seguimos las adoptadas por Kaas y Van Belle (1980) para los Poliplacóforos; Graham (1988) para los Prosobranquios; Thompson (1976) para los Opistobranquios y Tebble (1966) para los Bivalvos. En la lista faunística, la letra E acompañada de una cifra corresponde a la es- tación de muestreo y el segundo número al efectivo de especies. (El-1) (E4-1) (E3-1) (E4-1) (ES-1) (E4-3) (ES-1) (E3-4) (ES-15) (E1-3) (E4-15) (E4-1) (El-13) (E3-1) (E4-5) (ES-1) (E1-15) (E4-3) (E5-25) (El-7) (El-65) (E4 10) (El-5) (E2-1) (E3-3) (E4-55) (ES-27) (E1-30) (El1-20) (E2-16) (E3-18) (E4-168) (E5-4) (El1-40) (E2-39) (E3-30) (E4-89) (E5-36) DD IBERUS $8(2) (1988) Familia CERITHIDAE 16. Bittium reticulatum (da Costa, 1778) Familia CAPULIDAE 17. Capulus ungaricus (Linné, 1758) Familia ERATOIDAE 18. Trivia arctica (Pulteney, 1799) Familia OVULIDAE 19. Neosimnia spelta (Linné, 1758) Familia CYMATUDAE 20. Charonia lampas (Limné, 1758) Familia NASSARIIDAE 21. Hinia reticulata (Linné, 1758) 22. Hinia incrassata (Strom, 1768) Familia TURRIDAE 23. Haedropleura septangularis (Montagu, 1803) 24. Cytharella coarctata ((Forbes, 1840) 25. Cytharella coarctata var.costata (Donovan,1803) 26. Raphitoma linearis (Montagu, 1803) Orden HETEROGASTROPODA Familia EPITONIMDAE 27. Epitonium clathrus (Linné, 1758) Familia EULIMIDAE 28. Melanella alba (da Costa, 1778) Subclase OPISTHOBRANCHIA Orden BULLOMORPHA Familia RETUSIDAE 29. Retusa truncatula (Bruguiere, 1792) Familia PHILINIDAE 30. Philine punctata (Adams, 1800) Orden PYRAMIDELLOMORPHA Familia PYRAMIDELLIDAE 31. Chrysallida indistincta (Montagu, 1808) 32. Odostomia turrita Hanley, 1844 33. Odostomia conspicua Alder, 1850 34. Odostomia unidentata (Montagu, 1803) 35. Turbonilla lactea (Linné, 1758) 36. Turbonilla acuta (Donovan, 1804) 37. Turbonilla pusilla (Philippt, 1844) Clase BIVALVIA Orden FILIBRANCHIA Familia ANOMIIDAE 38. Anomia ephippium Linné, 1758 (E1-109) (E3-136) (ES-7) (El-2) (El-1) (El-1) (E2-3) (E2-16) (E1-46) (E4-26) (E4-1) (El-21) (E3-3) (E1-2) (E4-3) (E1-4) (E3-1) (E1-124) (E3-13) (ES-2) (E3-3) (ES-1) (El-2) (E3-1) (ES-1) (E1-2) (E3-1) (E4-1) (E4-3) (El-1) (E4-1) (E2-201) (E4-80) (E3-2) (E3-2) (E3-6) (ES-22) (E2-2) (E4-19) (E2-2) (E3-1) (E2-1) (E4-14) (E4-1) (E4-1) (ES-4) (E4-2) TRONCOSO ET AL: MOLUSCOS RIA DE ARES Familia MYTILIDAE 39. Musculus marmoratus (Forbes, 1826) Orden PSEUDOLAMELLIBRANCHIA Familia PECTINIDAE 40. Chlamys varia (Linné, 1758) Familia GALEOMMATIDAE 41. Galeomma turtoni Sowerby 1825 Familia MONTACUTIDAE 42. Mysella bidentata (Montagu,1803) Familia VENERIDAE 43. Gafrarium minimum (Montagu, 1803) 44. Venus ovata Pennant, 1777 45. Venerupis pullastra (Montagu, 1803) Familia SCROBICULARIDAE 46. Abra alba (W. Wood, 1802) Familia GARIMDAE 47. Gari tellinella (Lamarck, 1818) Familia HIATELLIDAE 48. Hiatella arctica (Linné, 1767) Orden LATERNULACEA Familia THRACUDAE 49. Thracia phaseolina (Lamarck, 1818) DISCUSION Posiblemente, debido a la uniformidad de sus fondos, la Ría de Ares es una Ría pobre, faunísticamente hablando, en comparación con otras Rías de su entorno. Así, desde el punto de vista malacológico, hemos recolecta- do 169 especies en un total de 61 muestreos en toda la Ría; sin embargo las 5 estaciones de roca que ocupan este trabajo nos han suminis- trado el 29% (49 especies) del total de la Ría, de las cuales 12 no habían sido halladas en otras es- taciones, aunque no todos corresponden por su biótopo a hábitats de sustratos rocosos. Teniendo en cuenta que entre las rocas se acumula arena en pequeñas cubetas, es lógico pensar que aparezcan dentro de estas estacio- nes ejemplares de hábitats o bien exclusivos de roca o de sustratos blandos. Así, de las 49 especies recolectadas, 20 corresponden a habi- tat rocoso, 13 a sustratos blandos y 16 a ejem- plares de amplio espectro. Todos estos datos nos llevan a considerar que a pesar de la pequeña existencia de los (E4-1) (El-1) (El-2) (El-1) (E3-2) (El-1) (E1-3) (E4-2) (E4-2) (E3-3) (E2-1) (E3-1) (El1-2) 0,30 | E (ES-1) (ES-1) (E2-2) (ES-2) Fig. 2. Dendrograma de afinidad entre las 5 estaciones. Indice de Jaccard. DI) IBERUS 8(2) (1988) Prosobranquios 53.06 % Gasterópodos 71,46 % Opistobranquios 18,40 % Poliplacóforos 4,10 % Fig. 3. Porcentaje de presencia de las clases de moluscos en las 5 estaciones. sustratos rocosos en la Ría, éstos presentan una mayor riqueza específica de moluscos en comparación con los sustratos blandos. Desde el punto de vista de las afinidades faunísticas entre las cinco estaciones, el índice de Jaccard nos separa inicialmente con clari- dad las más batidas de la margen norte de la Ría (El, E4 y ES)» de las semibatidas de la margen sur (E2 y E3). Separando a su vez en- tre las primeras la más expuesta y profunda de Coitelada (El). Estas tres agrupaciones (El, E4-E5 y E2- E3) se corresponden con la acción del oleaje sobre ellas y, como consequencia, con la co- bertura algal y la estabilidad del sedimento de- positado entre las rocas. La máxima afinidad se produce en las estaciones de las Islas 58 Mirandas (E4, ES) lo cual es de esperar ya que son las que presentan características biocenóti- cas más similares entre sí. BIBLIOGRAFIA GRAHAM, A. 1988.- Molluscs: Prosobranch and Pyramidellid Gastropods. 2nd ed. E. J. Brill. Leiden. KAAS, P.; VAN BELLE, R. A. 1980.- Catalogue of living Chitons. Backhuys Ed. Rotterdam. ROS. J. D. 1975.- Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) del litoral Iberico. /nv. Pesq., 392): 269- 372. TEBBLE, N. 1966.- British Bivalve Seashells. Trustees of the British Museum, (N.H.) THOMPSON, T. E. 1976.- Biology of Opisthobranch Molluscs. Vol.1. Ray Society. London. IBERUS, 8(2): 59-64, 1988 APORTACIONES AL CONOCIMIENTO DE LA ANATOMIA INTERNA DE MELANOPSIS DUFOURI FER, 1823 CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE INTERNAL ANATOMY OF THE MELANOPSIS DUFOURI FER, 1823 PUJANTE MORA, A.M.; MARTINEZ-LOPEZ, F. y SALVADOR MOYA, A. (*) RESUMEN Se han iniciado un estudio sobre la anatomía interna de M.dufouri (Prosobranchia, Thiaridae). Este trabajo incluye observaciones a nivel del microscópio electrónico de barrido, de las siguientes estructuras anatómicas: rádula, branquia, osfradio y gonoductos paleales. ABSTRACT A study on internal anatomy of the M.dufouri (Prosobranchia, Thiaridae) has been iniciate. This work includes SEM observations of the following anatomical structures: radula, bran- chia, osphradium and pallial gonoducts. Palabras clave: Melanopsis dufouri, anatomía interna, microscopio electrónico de barrido. Key words: Melanopsis dufouri, internal anatomy, SEM. INTRODUCCION El género Melanopsis Fér., 1807 se caracte- riza por presentar una gran variabilidad mor- fológica, la cuál queda especialmente reflejada en la forma de la concha, hecho que ha moti- vado la descripción de un gran número de es- pecies (Pallary, 1926). Al objeto de clarificar la posición taxonómi- ca del género numerosos autores (Haas, 1924; Peres, 1943-45; Gasull, 1971, 1981) conside- ran totalmente imprescindible el llevar a cabo una serie de estudios anatómicos que permitan delimitar claramente sus especies, si bien di- chos estudios siguen siendo todavía muy esca- sos (Bouvier, 1887; Starmuhnler, 1970; Bilgin, ¡078 Por este motivo pretendemos iniciar una lí- nea de investigación que nos permita conocer la anatomía del género Melanopsis, para poder establecer comparaciones entre sus especies. En el presente trabajo realizamos observa- ciones sobre ciertas estructuras anatómicas (rádula, branquia, osfradio y gonoductos pa- leales) de la especie M.dufourí Fér., 1823, a nivel del microscópio electrónico de barrido. MATERIAL Y METODOS Los ejemplares de la especie M.dufouri fue- ron capturados en la primavera de 1988 en dos localidades de la provincia de Valencia: en Chelva (coordenadas U.T.M. 308XK”7202), en una fuente termal a 25*C y en Requena (coor- denadas U.T.M. 308XJ6473) en un pequeño arroyo situado en el Barranco de la Reina (también con influencia termal). (*) Depto. Biología Animal, Fac.C.Biológicas, Univ. Valencia, Dr.Moliner 50, Burjassot 46100 (Valencia), España. 5) IBERUS 8(2) (1988) En cada uno de ellos el método de recolec- ción fué por captura directa recogiéndose aproximadamente 25 individuos vivos en Chelva y 20 en Requena. Métodos Una vez los animales se llevaron al laborato- rio se realizó, en primer lugar, la anestesia con mentol puro cristalino, durante un periodo apro- ximado de 12 horas; a continuación se fijó el material con formol tamponado al 5% y se pro- cedió a la separación de la concha del resto del animal y su posterior disección. Dada la escasez de individuos, la mayoría fueron utilizados para llevar a cabo las observaciones anatómicas. Tanto las rádulas como los gonoductos palea- les, branquia y osfradio fueron observados en un JEOL JSM-258 del Servicio de Microscopía Electrónica de la Universidad de Valencia. Las técnicas de preparación de rádulas quedan ex- puestas en Martínez et al. (1987). Los gonoduc- tos, branquia y osfradio fueron transferidos a una serie de alcoholes, 70%, 90%, 96% y dos baños en alcohol absoluto. Del último baño pa- saron a la cámara de punto crítico (obtenido a partir del dióxido de carbono líquido), para su desecación, durante un tiempo aproximado de 1 hora. Posteriormente se procedió a su montaje y metalización. RESULTADOS Y DISCUSION M.dufouri se caracteriza por presentar una concha sólida, provista de 6 a 9 vueltas y el ápi- ce frecuentemente corroido. Muy variable, des- de formas lisas o con quillas incipientes, a for- mas con quillas (1 Ó 2) totalmente formadas. En la figura 1 aparecen las conchas de las dos po- blaciones estudiadas Chelva (A) y Requena (B), observándose una gran similitud entre ellas. La rádula de dos ejemplares pertenecientes a cada una de las localidades estudiadas, se comparan en la figura 2: A, C y E (Chelva); B, D y F (Requena). En un trabajo anterior ya es- tudiamos con más detalle la rádula de M.du- fouri (Martínez et al., 1987). 60 1cm b Fig. 1. Conchas de Melanopsis dufouri. A, Chelva; B, Requena. La branquia se localiza en el lado izquier- do de la cavidad, fijándose a su pared directa- mente por el eje del ctenidio. Este eje, raquis braquial, presenta una única hilera de filamen- tos O foliolos (branquia unipectinada o mono- pectinada) (Fig.3A). Los foliolos branquiales son muy numerosos (más de 100), con forma triangular (B). El osfradio tiene la forma de una línea aca- nalada situada paralelamente a la branquia y aproximadamente con su misma longitud. En PUJANTE £T AL: ANATOMIA MELANOPSIS DUFOURI Fig. 2. Rádulas al microscópio electrónico de barrido de M.dufouri. a, c, e: Chelva; b, d, f: Requena. a, b, sección de la rádula. c, d, diente central o raquidiano. e, f, diente lateral y marginales interno y externo. Equivalencias (para todas las figuras): ---- 1000 um --- 100 um -- 10 um 61 IBERUS 8(2) (1988) Fig. 3. Fotografías al microscópio electrónico de barrido de la branquia y el osfradio de M .Aufouri. A, vista general. B, foliolos branquiales. C, extremo anterior del osfradio. PUJANTE ET AL: ANATOMIA MELANOPSIS DUFOURI Fig. 4. Gonoducto paleal de una hembra. bc, bolsa copulatriz; cg, abertura del gonoducto paleal; ga, glándula de la albúmina; gc, glándula de la cápsula; Ov, Oviducto; re, recto; rs, receptáculo seminal. el extremo anterior presenta un ligero recurva- miento (Fig.3C). Si bien la función del osfradio sigue siendo hoy en día una incógnita, Yonge (1947) lo considera como un analizador de la cantidad de sedimentos que arrastra el agua, funcionan- do de este modo como un receptor táctil. Gonoductos paleales. En las hembras, en la porción inicial del oviducto paleal y unida al conducto del ovario se localiza la glándula de la albúmina (Fig.4, ga). A continuación se si- túa el receptáculo seminal (rs) y la bolsa copu- latoria (bc). En la figura S(A) se observa el ex- tremo posterior del oviducto paleal, en el que se puede distinguir la separación entre la glán- dula de la albúmina y el receptáculo seminal. El resto del oviducto esta constituido por la glándula de la cápsula (Fig.4, gc) muy desa- rrollada y cuyo extremo inferior abierto (Fig.5, B). Los gonoductos paleales del macho están menos desarrollados. La porción paleal del es- permiducto constituye las próstata la cual se abre ventralmente a la cavidad del manto (BLESC) Las investigaciones llevadas a cabo sobre el origen de los gonoductos paleales (Johansson, 1953, 1956) demuestran que en los ceritiaceos dichos gonoductos eran originalmente abier- tos. Al parecer se trata de surcos ciliados que conducen los productos genitales fuera de la cavidad del manto. Los machos carecen de pene, por lo que el esperma se transporta hacia el surco oviductal de la hembra a través de la corriente respiratoria. Este sería probablemen- te el modelo de fecundación seguido por M.dufouri, si bién es imprescindible llevar a cabo una investigación histológica para verifi- car esta Opinión. BIBLIOGRAFIA BILGIN, F.H. 1973.- Studies on the functional anatomy of Melanopis praemorsa (L.) and Zemelanopsis trifascia- ta (GRAY). Proc.Malac.Soc.London, 40: 379-393. BOUVIER, M.E.L. 1887.- Systeme Nerveux, morpholo- gle génerale et classification des Gasterópodes proso- branches. Ann.Sc.Nat.Zool., 13): 1-510. GASULL, L. 1971.- Fauna malacológica de las aguas continentales dulces y salobres del sudeste ibérico. Bol.Soc.Hist.Nat.Baleares, 16: 23-93. GASULL, L. 1981.- Fauna malacológica terrestre y de agua dulce de la provincia de Castellón de la Plana. Bol.Soc.Hist.Nat.Baleares, 19: 148-150. HAAS, F. 1924.- Los Moluscos de agua dulce de la Albufera de Valencia. Ann. Inst.Gral. y Téc. Valencia, 16: 1-17. JOHANSSON, J. 1953.- On the genital organs of some Mesogastropods: Cerithium vulgatum Brug., Triphora perversa (L.) and Melanella (Eulima) intermedia (Cantr.). Zoologiska Bidrag Fran Uppsala, 30: 149- 168. JOHANSSON, J. 1956.- On the anatomy of Tympanoto- nus fuscatus (L.), in cluding a survey of the open pallial oviducts of the Cerithiacea. Atlantide Report, 4: 149- 168. MARTINEZ-LOPEZ, F.; PUJANTE, A. y RODRIGUEZ, C. 1987.- Importancia de la morfología de la rádula para la clarificación sistemática de las especies ibéri- casdel género Melanopsis FERUSSAC, 1807.Iberus, 7(1): 11-19. PALLARY, P. 1926.- Répertoire des Melanopsis fossiles et vivants connus en 1925. Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique du Nord, 17: 73-93; 126-136. PERES, J.M. 1943-45.- Contribution a l'étude du genre Melanopsis. Journ. Conchy]l., 6 (3-4): 109-174. STARMUNLNER, FE. 1970.- Etudes Hydribiologiques en Nouvelle Calédone. Les mollusques des eaux douces et saumates de Nouvelle-Calédone.O.R.S.T. O.M., sér. Hydrobiol., 4 (3/4): 1-127. YONGE, C.M. 1947.- The pallial organs in the aspido- branch Gastropoda and their ecolution throughout the Mollusca. Philos.Trans.B, 2322:443-518. 63 IBERUS 8(2) (1988) Fig. 5. Fotografias al microscópio electrónico de barrido de los conductos gonadales paleales. A, glándula de la albúmina y receptáculo seminal. B, abertura de la bolsa copulatriz. C, próstata. 64 IBERUS, 8(2): 65-70, 1988 | ESTUDIO COMPARADO DE DOS POBLACIONES DE MELANOPSIS FER., 1807 DE ALHAMA DE ARAGON Y JARABA (ZARAGOZA, ESPANA). COMPARATIVE STUDY OF TWO POPULATIONS OF THE MELANOPSIS FER., 1807 FROM ALHAMA DE ARAGON AND JARABA (ZARAGOZA, SPAIN). PUJANTE, A.; MARTINEZ-LOPEZ, F. y SALVADOR, A. (*) RESUMEN Se estudian dos poblaciones del género Melanopsis (Prosobranchia, Thiaridae) halladas en aguas termales de la provincia de Zaragoza: una en el río Jalón (Alhama de Aragón) y otra en el balneario de Serón (Jaraba). La primera población corresponde a la especie M.penchinati Bat., 1868 y la segunda a M.praemorsa L., 1758. Se establecen comparaciones entre ambas especies a nivel de hábitat, morfología de la concha y de la rádula. ABSTRACT Two populations of the genus Melanopsis (Prosobranchia, Thiaridae) living in thermal wa- ters of Zaragoza region are the subject of this study: one of them proceeds from the Jalon ri- ver (Alhama de Aragon) and the other from Seron health-resort (Jaraba). The first population belongs to M.penchinati L., 1758 and the second to M.praemorsa Bat, 1868. Comparisons bet- ween the habitat, shell and radula morphology have been made. Palabras clave: Prosobranchia, Melanopsis, habitat, concha, radula, Zaragoza, España. Key words: Prosobranchia, Melanopsis, habitat, shell, radula, Zaragoza, Spain. INTRODUCCION A finales del mioceno el Tethys (actual mar Mediterráneo) sufrió una rápida regresión lo que hizo que perdiera su comunicación con el océano Atlántico. La consecuencia directa de este evento fué su transformación en una serie de lagos, algunos de los cuáles fueron progre- sivamente desalinificándose y desarrollándo- se, especialmente en el zona oeste, en aguas calientes oligohalinas cuya fauna de gasteró- podos característica estaba constituida por el género Melanopsis (Sara, 1985). Cuando en el plioceno el estrecho de Gibraltar se abrió de nuevo y el Tethys se con- virtió otra vez en dominio marino, grupos ais- lados de Melanopsis quedaron abandonados en dichos lagos, alejándose del renovado Tethys (Tchernov, 1975). A partir de entonees, siguiendo la opinión de Banarescu (1973), la expansión del género le llevaría a colonizar las aguas dulces de Europa, que disfrutaba de un periodo más caluroso que el actual, dispersán- dose a través de la ruta continental. Cuando las condiciones climáticas cambiaron y las aguas se enfriaron, la preferencia de Melanopsis por las aguas calientes le llevó a _ su extinción en la mayor parte de Europa. Esto explicaría la actual distribución del género y el hecho de que se le encuentre en el interior de Europa asociado exclusivamente a aguas ter- males (Delamare y Botosaneanu, 1970). (*) Dpto. Biología Animal, Fac.C. Biológicas, Univ. Valencia; Dr. Moliner 50, Burjasot 46100 (Valencia) España. 65 IBERUS 8(2) (1988) En zonas del interior de la Península Ibérica las especies del género, mucho menos abun- dantes que en el área mediterránea, se hallan al igual que en el centro de Europa asociadas a manantiales y fuentes termales: Ayna, Baños de Madrigueras, Cilancos y Fuensanta en Albacete; Fuencaliente y Santacruz en Cuenca; Babor en Teruel y Alhama y Jaraba en Zaragoza (Pujante, 1987). Según Azpeitia (1929) Alhama y Jaraba, pueden considerarse como las localidades (es- pecialmente la primera) donde se dan el mayor número de individuos y la mayor variedad de formas, describiendo un total de 15 especies en Alhama y 6 en Jaraba: Alhama de Aragón: M.aprica var. cossoni Bourguignat, 1884; M.belonidaea Bourguig- nat, 1884; M.doumeti Letourneux et Bour- guignat, 1887; M.latastei Letourneux et Bourguignat, 1887; M.lorcana Guirao, 1854; M.myosotoidaea Bourgignat, 1884; M.mzabi- ca Bourguignat, 1884; M.olivula Letourneux et Bourguignat, 1887; M.penchinati Bourguig- nat, 1868; M.pleutotomoidaea Bourguignat 1884; M.subturrita Azpeitia, 1929; M.prae- morsa Linneo, 1758; M. seignetei Bourguig- nat, 1884; M.subcostulata Pallary, 1912; M. vespertina Bourguignat, 1884. Jaraba: M.praemorsa Linneo, 1758; M.myosotoidaea Bourguignat, 1884; M.saha- rica Bourguignat, 1864; M.olivula Letourneux et Bourguignat, 1884; M.lorcana Guirao, 1854; M.algerica Pallary, 1904. En este trabajo estudiamos dos poblaciones (una de cada localidad), con morfotipos muy diferentes, para realizar un estudio comparado a nivel de hábitat, morfología de la concha y morfología de la rádula. MATERIAL Y METODOS Localidades: La población estudiada en Alhama de Aragón pertenece a la especie Melanopsis penchinati Bourguignat, 1898. Para Azpeitia (1929) esta especie esta bien de- finida y figurada desde el principio, siéndo su única localidad conocida las aguas termales de 66 Alhama. Vidal-Abarca y Suárez (1985) la in- cluyen dentro de las especies de Melanopsis de dudosa validez taxonómica, si bien de con- firmarse su validez, opinan que debería ser considerada como un endemismo. Los puntos de muestreo han sido pequeñas surgencias termales situadas junto al río Jalón (coordenadas U.T.M. 30TWL9372). También se recolectaron algunos ejemplares en el río, donde la densidad de población era mucho menor. El número total de ejemplares captura- dos es 200. En Jaraba la especie hallada es M.praemor- sa Linneo, 1758. Dicha especie, en contraste con la anterior, presenta una distribución muy amplia tanto en la Península Ibérica como en el resto del mundo (Vidal-Abarca y Suárez Op.cit.). Azpeitia (op.cit.) considera que es Jaraba y no Sevilla, la localidad tipo de esta especie. El lugar de recolección de M.praemorsa ha sido una fuente termal situada en el interior del Balneario de Serón (coordenadas U.T.M. 30TWL09664). En esta localidad también reco- gimos algún ejemplar en el rio Mesa, de mor- fotipo totalmente similar al anterior. El núme- ro de ejemplares capturados fué de 120. En esta localidad también observamos la presen- cia de ejemplares en el río Mesa, aunque en número muy restringido. La recolección se realizó durante el verano de 1988. Métodos: En cada uno de los puntos elegi- dos se llevó a cabo la medición de una serie de parámetros físico-químicos, tanto “in situ”: temperatura del agua, oxígeno disuelto, pH y conductividad; como trás toma de muestra de agua para su análisis en el laboratorio: dureza total, dureza debida a carbonatos, cloruros, calcio y alcalinidad. Los métodos empleados en dichas determinaciones quedan expuestos en Martínez et al. (1986). Los métodos de extracción y preparación de las rádulas son los mismos que los empleados en Martínez et al. (1987a). Las observaciones a nivel del microscopio electrónico de barrido se llevaron a cabo con un JEOL JSM-238 del Servicio de Microscopía Electrónica de la Universidad de Valencia. PUJANTE ET AL: MELANOPSIS ALHAMA DE ARAGON Y JARABA Los métodos biométricos aplicados al estu- dio de la concha y de la rádula se han realiza- do siguiendo a Davis y Carney (1973). El número total de conchas medidas es de 120 (60 de cada especie) y para las rádulas de 58 (30 de M.praemorsa y 28 de M.penchinati). RESULTADOS Y DISCUSION Hábitat: Tal y como señala Azpeitia (1929) tanto Alhama de Aragón como Jaraba se carac- terizan por la existencia de gran cantidad de manade ros de agua termal que brotan en las proximidades del contacto del mioce'no lacus- tre con el cenomanense, siéndo las condiciones geológicas del suelo y los manantiales absoluta- mente semejantes en las dos localidades. A ni- vel de las características del medio en que vi- ven, tanto la especie hallada en Alhama (M.penchinati) como la de Jaraba (M.praemor- sa), presentan los mismos requerimientos eco- lógicos: aguas muy límpias, con régimen prefe- rentemente léntico, con escasa profundidad y sobre sustratos fíjos: piedras, gravas y arenas. En cuanto a los parámetros físico-químicos considerados es la temperatura el más repre- sentativo, ya que al tratarse de surgencias ter- males, ésta es muy estable (32%C) en ambos puntos. El resto de parámetros indican clara- mente los requisitos ecológicos de Mela- nopsis: aguas duras, muy oxígenadas, con alto contenido en calcio (Martinez ef al., 1987b) Conchas: Las conchas de M.praemorsa (Fig., 1) se caracterizan por presentar la última vuelta algo plano-cónica y el vértice casi siem- pre corroido. Esta especie presenta una gran va- riabilidad en la morfología de la concha, por lo que Azpeitia (1929) agrupó dentro de “prae- morsa” a M.olivula y a M.saharica. En nuestros ejemplares hemos podido comprobar también un gran gradiente de variabilidad en la morfolo- gía externa de la concha, que nos podrían haber inducido a considerar más de una especie. No obstante, nosotros opinamos que esta variabili- dad es intraespecifica y por lo tanto las hemos considerado como M.praemorsa. M.penchinati (Fig., 2) presenta la concha más gruesa y de color más oscuro que la ante- Fig. 1. Conchas de Melanopsis praemorsa. (Jaraba). (x2) Fig. 2. Conchas de Melanopsis penchinati. (Alhama de Aragón). (x2) 67 IBERUS 8(2) (1988) rior especie. Su característica principal es la de poseer un gran número de costillas transversa- les. El ápice lo tiene también frecuentemente corroido. Azpeitia (op.cit.) incluyó dentro del grupo “penchinati” a M.belonidaea, M.mzabi- ca, M.subturrita y M.seignetei, que como en el caso de la especie anterior, podrían ser consi- deradas como variaciones de M.penchinati. En la tabla 2 se dan las estadísticas de 6 ca- racteres de la concha de ambas especies. Sobre estos datos hemos realizado un test de homogeneidad de la varianza, con un nivel de significación del 95%, en el que 4 de los 6 ca- racteres comparados presentan diferencias sig- nificativas, únicamente la longitud de la con- cha y la longitud de la ultima vuelta no pre- sentan diferencias, esto puede deberse al he- cho de que los ejemplares medidos quedan in- cluidos dentro del mismo rango de edad. Rádula: Para el estudio de la rádula hemos comparado 6 caracteres, 3 propios de la rádula y uno de la concha (tabla 3), aplicando el mismo test de significación que en el caso anterior. Los 6 caracteres comparados presentan diferencias significativas (en un 95%), lo que nos permite deferenciar claramente la rádula de M.praemor- sa de la de M.penchinati. La rádula de esta últi- ma especie, que describimos por primera vez, se caracteriza por presentar un número menor de hileras de dientes y el diente central más estre- cho que en la rádula de M.praemorsa. En la figura 3 se comparan las rádulas de cuatro ejemplares diferentes: A y B correspon- den a M.praemorsa y C y D a M.penchinati. Existe una gran variación en cuanto al número de ectoconos en los dientes centrales y latera- les de ambas especies, característica propia de las especies del género. 68 D FIG. 3. A y B, rádulas de M.praemorsa. C y D, rádulas de M.penchinati. (Todas las rádulas X450) PUJANTE ET AL: MELANOPSIS ALHAMA DE ARAGON Y JARABA TABLA 1. Valores de los distintos parámetros físico-químicos considerados en cada uno de los pun- tos de estudio. Parámetros (unidades) Alhama Jaraba Temperatura agua (*C) 2 SY pH 7,8 8,1 Conductividad (umhos) 1200 1125 Oxígeno disuelto (mg/l) 51 18 Alcalinidad (meq/l) 4,4 4,8 Dureza total (*d) >18 >18 Dureza de carbonatos (*d) 14 155 Cloruros (mg/l) 160 105 Calcio (mg/l) 130-140 90-95 TABLA 2. Dimensiones de la concha (mm). Media + desviación estandar (rango). N = número de in- dividuos medidos. y praemorsa penchinati Diferencias Significativas N=60 N =60 (95%) N? vueltas 1-7 2-6 DS Longitud 7 32 1304 + 242 NS (19”3-15*5) (9”3-19) Anchura 6'48 + 0778 6'66 + 096 DS (46-82) (4.8-9.1) L última vuelta (027E31E29 1109 + 1784 NS (AOS) (7”8-16”2) L abertura SOS 8"45+1*18 DS (6*5-13) (62-11) A abertura 435 +07 425 + 0'65 DS (29-6”1) (2*6-6*1) DS diferencias significativas NS no hay diferencias significativas 69 IBERUS 8(2) (1988) Tabla 3. Estadística de la rádula (mm); media + desviación estandar (rango). praemorsa N = 28 Longitud concha ¡PAS E | (10”1-14”5) Longitud rádula (9) (5) an 11 (6”46-11”29) Anchura rádula 0305 + 0039 (0224-0384) NS hileras 1673 + 24*46 (130-220) Hileras formación Eo (18-25) A.diente central 84”14+11'59 (ám) (66-108”75) penchinati Diferencias Significativas N'=:30 (95%) 1389 + 2*47 DS (9, 2-18”2) ATEN DS (537-1025) 0283 + 004 DS (0”199-0”359) 1562 + 14% DS (127-179) 1973406 DS (119723) 17881 945 DS (63”75-105) DS diferencias significativas CONCLUSION A la vista de los resultados obtenidos y a falta de realizar investigaciones sobre la ana- tomía interna de las especies consideradas, pensamos que las diferencias que existen a ni- vel de la morfología de la concha y de la rádu- la, permiten creer que nos hallamos ante dos especies distintas. BIBLIOGRAFIA AZPEITIA, F. 1929.- Monografía de las Melanopsis vi- vientes y fósiles de España. Mem.Inst.Geol. y Min. de España. Madrid. 402 pp. BANARESCU, P. 1973.- On Thethys marine remants in freshwaters. Rev.Roum.Biol.Zoologie, 18 (1): 15-21. DAVIS, M. y CARNEY, W.P. 1973.- Description on Oncomelania hupensis lindonensis first intermediate host of schistosoma japonicum in Sulawesi (Celebes). Procc.Acad.Nat.Sc.Philadelphia, 125: 1-34. DELAMARE, C. y BOTOSANEANU 1970.- Formes primitives vivantes. Ed.Hermanz, Paris. 231 pp. 70 MARTINEZ-LOPEZ, F.; JIMENEZ, J.; SUBIAS, J. y AMELA, J.F. 1986.- Sobre la distribución de Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889) (Gastropoda: Prosobranchia) en las cuencas de los ríos Mijares, Turia y Júcar. /berus, 6 (2): 245-255. MARTINEZ-LOPEZ, F.; PUJANTE, A. y RODRIGUEZ, C. 1987a.- Importancia de lamorfología de la rádula para la clarificación sistemática de las especies ibéricas del géne- ro Melanopsis FERUSSAC, 1807. Iberus, 7 (1): 11-19. MARTINEZ-LOPEZ, F.; PUJANTE, A. y AMELA, J.F. 1987b.- Tipificación ecológica de Melanopsis dufouri FER., 1823 (Mollusca, Prosobranchia, Thiaridae) en el levante ibérico. Actas VIH Bienal R.S.E.H.N.: 59-67. PUJANTE, A. 1987.- Melanopsis dufouri FER., 1823 (Mollusca, Prosobranchia, Thiaridae): análisis taxonó- mico, morfología, anatomía interna y autoecología. Tésis de licenciatura. Univ. Valencia. 152 pp. SARA, M. 1985.- Ecological factors and their biogeograp- hic consecuences in the Mediterranean ecosystems. En MORAITOU-APOSTOLOPOULU, M. y KIORTSIS, V. (Eds.): Mediterranean Marine Ecosystems. Plenum Press, New York. 1-17. TCHERNOV, E. 1975.- The molluscs of the sea of Galilee. Malacologia, 1511): 147-184. VIDAL-ABARCA, C. y SUAREZ, M.A. 1985.- Lista fau- nística y Bibliográfica de los moluscos de las aguas con- tinentales de la Península Ibérica e Islas Baleares. Asociación Española de Limnología, publicación n* 2:190 pp. IBERUS, 8(2): 71-75, 1988 | PRESENCIA DE /PHITUS MARSHALLI SYKES, 1925 (GASTROPODA, EPITONIIDAE) EN EL MAR DE ALBORAN. PRESENCE OF /PHITUS MARSHALLI SYKES, 1925 (GASTROPODA, EPITONIIDAE) IN THE ALBORAN SEA. RUBIO SALAZAR, Federico y RODRIGUEZ BABIO, Celso. (*) RESUMEN lphitus marshalli Sykes, 1925 es citado por vez primera para el Mediterráneo. Se describe la morfología de la concha, su distribución geográfica y hábitat. ABSTRACT lphitus marshalli Sykes, 1925 is recorded for the first time in the Mediterranean Sea. Shell morphology, geographical distribution and habitat are described. Palabras Clave: Gastropoda, Epitonidae, /phitus, Mar de Alborán. Key Words: Gastropoda, Epitonidae, Iphitus, Alboran Sea. INTRODUCCION El género /phitus fue descrito originalmente por Jeffreys (1883), quien lo situó en la fami- lia Fossaridae y designó a Iphitus tuberatus como especie tipo. Thiele (1925) sustituye Iphitus por Iphitella y lo emplaza en la familia Littorinidae. Moore (1963) demuestra que Iphitus es el nombre genérico válido. Beu (1978), basandose en la escultura de la proto- concha y en el hecho comprobado de su pre- dación especializada sobre corales lo sitúa en la familia Epitoniidae y, más concretamente, en la subfamilia Vystiellinae, la cual compren- día previamente los géneros Nystiella Clench y Turner, 1952, y Solutiscala de Boury, 1909. En la actualidad, Nystiella es considerado si- nónimo de Opaliopsis Thiele, 1928 y Solutis- cala sinónimo de Eccliseogyra Dall, 1892, con lo cual según Bouchet y Warén (1986) la subfa- milia Nystiellinae, en el Atlántico Nororiental, queda conformada por los géneros Opaliopsis Thiele, 1928, Eccliseogyra Dall, 1892, Narri- mania Taviani, 1984, Iphitus Jeffreys, 1883, y Papuliscala de Boury, 1911. Cuatro son las especies conocidas actualmen- te pertenecientes a /phitus, tres de ellas atlánti- cas (Iphitus tuberatus, Jeffreys, 1883; Iphitus cancellatus Dautzemberg y Fischer, 1896 e Iphitus marshalli Sykes, 1925) y la cuarta (Iphitus neozelanicus Dall, 1956) de las aguas de Nueva Zelanda. Todas ellas se conocen a partir de ejemplares vivos, con excepción de Iphitus marshalli, cuyas descripciones se refie- ren a conchas. MATERIAL EXAMINADO Un solo ejemplar procedente de la estación Alboránl (35*51'"N-03910"W), dragado a 200 metros de profundidad, que forma parte del (*) Departamento de Biología Animal, Biología Celular, Genética y Parasitología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Doctor Moliner, 50, 46100 BURJASOT (Valencia). 1 an. z : 1 mm. Isla de Albor IBERUS 8(2) (1988) GD GO IAE [>] Lear] a o [92] [68 ma Y, = SS _/ vw, AQ [e == 7) (Dd) uy, >» uN = S E ee S = a = «=S ES SS = E FL RUBIO Y RODRIGUEZ: /PHITUS MARSHALLI, MAR DE ALBORAN material obtenido durante el Proyecto Coral Rojo, llevado a cabo por el Instituto Español de Oceanografía en el Mar de Alborán. Está situa- do en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid y es el único que hay en España. DESCRIPCION DE LA CONCHA La concha es de color blanco y está formada por cinco vueltas y media de espira, de las cuales tres y media corresponden a la proto- concha y dos a la teloconcha. El ejemplar es- tudiado mide 1 mm. de altura y 0,88 mm. de anchura (fig. 1). La protoconcha mide 335 um x 275 um, es de color castaño y presenta, al igual que otras especies del género, una inclinación de unos 159 con respecto al eje de la teloconcha. Su parte embrionaria, formada por una vuelta de espira, es lisa, y la parte larvaria, compuesta por dos vueltas y media de espira, presenta una ornamentación constituida por fuertes cos- tillas verticales entrecruzadas por finas líneas espirales. En la metamorfosis, su escultura cambia totalmente: la concha adulta, a diferen- cia de la mayoría de los epitonidos europeos, adquiere una apariencia globular, muy similar a la de un fossarido, y presenta una fuerte es- cultura espiral, formada por cuatro gruesos cordones decurrentes, ligeramente granulosos, como consecuencia del cruzamiento de nume- rosísimas costillas axiales muy finas. Estos cordones son muy promienetes, conforman fuertes carenas que angulan el labio externo y le confieren un contorno característico y al mismo tiempo, proporcionan a la concha una apariencia inconfundible. El peristoma es re- dondeado y la columela ligeramente arqueada (Ele. 2): DISTRIBUCION GEOGRAFICA Sólo se conocen cuatro ejemplares de esta especie: - 2 sintipos, ambos incompletos, dragados por el Porcupine (est. 17, 39%42*N-9%43”W), entre 1.100 y 2.005 m., a la altura de Cabo Mondego (Portugal). - 1 ejemplar procedente de las campañas Balgim (est. Dr 152, 3557'N-5*35”"W), entre 534 y 560 m., en el Estrecho de Gibraltar. - 1 ejemplar procedente del Proyecto Coral Rojo (est. ALBORAN 1, 35*51"N-3910"W), a unos 200 m. de profundidad. Por lo tanto, en el estado actual de conoci- mientos, su área de distribución queda limita- da a la costa sur de Portugal - Estrecho de Gibraltar-Mar de Alborán. DISCUSION El ejemplar estudiado cincide con el figura- do por Bouchet y Warén (1986), procedente del Estrecho de Gibraltar y, a juzgar por la ilustración del sintipo que aparece en ése tra- bajo, tanto su ejemplar como el nuestro pare- cen no haber alcanzado el estado adulto. A partir de los caracteres de la protoconcha, Iphitus marshalli verosímilmente presenta un tipo de desarrollo plactotrófico similar al de Iphitus tuberatus. Los datos ecológicos disponibles indican que las especies del género Iphitus se ali- mentan de corales ahermatípicos (Esclerac- tiniarios de profundidad), como predadoras especializadas de los mismos. Beu (1978), indica que /phitus neozelanicus vive en el interior de los cálices del coral ahermatípi- co Goniocorella dumosa; Bouchet y Warén (1986) y Rubio (1987), refieren a /phitus tuberatus de fondos de Lophelia y Dendrophyllia cornígera y Callogorgia verticillata respectivamente, y en probable asociación con dichas especies. Desconocemos la existencia de datos eco- lógicos precisos sobre /phitus marshalli. El ejemplar estudiado procede de un fondo ca- racterizado por la abundancia de Madrepora oculata. Cabe destacar, como fauna asociada a dicha especie, la existen- cia de numerosos ejemplares de /phitus tu- beratus. En cuanto a su distribución batimétrica, según Bouchet y Warén (1986) se trata de 73 IBERUS 8(2) (1988) Fig. 2. Iphitus marshalli Sykes, 1925 (x150). Detalle de la protoconcha y ornamentación. Altura protoconcha: 325um. Escala: 100 um RUBIO Y RODRIGUEZ: /PHITUS MARSHALLI, MAR DE ALBORAN una especie batial, dragada entre 534 y 560 m. en el Estrecho de Gibraltar y entre 1.100 y 2005 m. al sur de Cabo Mondego. Nuestro ejemplar proviene del circalitoral profundo, fué dragado a 200 m. de profun- didad, aproximadamente entre el final de la plataforma continental y la pendiente del talud. La presente cita amplía el área de distribu- ción de Iphitus marshalli y confirma su pre- sencia en el Mediterráneo Occidental (Mar de Alborán). AGRADECIMIENTOS A los doctores Angel Luque, de la Univer- sidad Autónoma de Madrid, y José Templa- do, del Museo de Ciencias Naturales, por la cesión del material origen del presente tra- bajo. BIBLIOGRAFIA BEU, A.G. 1978.- Habitat and relationships of /phitella neozelanica (Dell) (Gastropoda, Epitoniidae). New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 12(4):391-396. BOUCHET, P. 1977.- Mise en évidence de stades larvai- res plactoniques chez des Gasteropodes Prosobranches des étages bathyal et abyssal. Bull. Mus. Nac. Hist. Nat., (3), 400:947-972. BOUCHET, P. Y WAREN, A. 1986.- Revision of the northeast atlantic bathial and abyssal Aclididae, Eulimidae, Epitoniidae (Mollusca, Gastropoda). Boll. Malacol. Supplemento 2. Milano. JEFFREYS, J. G. 1883. On the Mollusca procured during the Lightnin and Porcupine expeditions 1868-1870. Part. VI. Proc. Zool. Soc. London, 88-115. MOORE, D.R. 1963.- Mecoliotia, a Gastropod genus new to Florida. Bull. of Mar. Sci. Gulf Caribb., 13(1):73-76. RUBIO, E. 1987.- Presencia de /phitus tuberatus Jeffreys, 1883 (Gastropoda, Epitoniidae) en las costas españolas del Mar de Alborán. /berus, 7(1):111-113. SYKES, E.R. 1925.- On the Mollusca procured during the Porcupine Expeditions, 1869-1870. Suplemental Notes, part. 5. Proc. Mal. Soc. London, 16:181-193. TAVIANI, M. 1984.- On the systematic position of Ceritiopsis Sykes, 1925, with description on the new genus Narrimania. Boll. Malac., 19:237-244. THIELE, 1925.- Handbuch der Systematischen Weichtierkunde 1(1). G. Fischer. Stuttgart. 376 pp. 75 IBERUS, 8(2): 77-83, 1988 MALACOFAUNA EN LA ALIMENTACION DE ASTROPECTEN IRREGULARIS (Linck,1807) (ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) EN LA RIA DE ARES (GALICIA) POR ANALISIS DE CONTENIDOS ESTOMACALES. MALACOLOGICAL FAUNA OF THE ALIMENTATION OF ASTROPECTEN IRREGULARIS (Linck,1807) (ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) IN THE RIA DE ARES (GALICIA, SPAIN) BY GASTRIC CONTENTS ANALYSIS. CRISTOBO RODRIGUEZ, Francisco Javier (*), TRONCOSO, Jesus S. (**), URGORRI CARRASCO, Victoriano (**) y RIOS LOPEZ, Pilar (*) RESUMEN Los autores realizan un estudio de la dieta alimenticia (malacofauna) de Astropecten irregu- laris (Linck,1807), (Echinodermata, Asteroidea) en la Ría de Ares (NW de la Península Ibérica). ABSTRACT The authors realize an analysis of the diet (malacological fauna) of Astropecten irregularis (Linck, 1807), (Echinodermata:Asteroidea) in the Ría de Ares (NW of Iberian Peninsula). Palabras Clave: Echinodermata, Asteroidea, Astropecten irregularis, Alimentación, Ría de Ares, NW Península Ibérica. Key Words: Echinodermata, Asteroidea, Astropecten irregularis, Alimentation, Ría of Ares, NW Iberian Peninsula. INTRODUCCION La estrella de mar Astropecten irregularis (Link), es una especie frecuente en los fondos arenosos de la Ría de Ares, particularmente abundante en la Punta de San Amede, donde se ha realizado este estudio (Fig. 1). Los hábitos alimenticios de esta especie fueron bien conocidos a partir de los trabajos de Bouchet y Champion (1962) y Christensen (1970) para el Atlántico europeo, y apoyados por otros análogos de Masse (1975) y Llabres y Medrano (1980) sobre Astropecten arancia- cus Linné para el Mediterraneo, entre otros. Walter y Brambach (1974) definen seis principales categorías alimenticias en inverte- brados bentónicos, y consideran a A.irregula- ris como carnívoro de organismos infaúnicos y “tragadores” de sedimento. Este particular aspecto de la biología, nos ha llevado a reali- zar el presente trabajo al objeto de, por una parte, tener un mayor conocimiento de la fau- na malacológica de la Ría de Ares y, por otra, iniciar un estudio de los hábitos alimenticios de la estrella como predadora de moluscos. MATERIAL Y METODOS Los estudios realizados se refieren a mues- treos esporádicos realizados en el periodo 1986-88 en un fondo de arenas medias en la (*) Museo de Historia Natural “Luis Iglesias”, Bajos de la Facultad de Quimica. Santiago de Compostela. Galicia (España). (**) Departamento de Biología Animal (Zoologia). Facultad de Biología. Universidad de Santiago. Galicia (España). 10 78 IBERUS 8(2) (1988) Ría de Ares ENZO Fig. 1. Localización de la zona de muestreo -CRISTOBO ET AL.: ALIMENTACION ASTROPECTEN IRREGULARIS punta de San Amede (Ría de Ares,Galicia) a una profundidad media de 14 m. Se analizan un total de 59 ejemplares de Astropecten irregularis recogidos mediante la utilización de la escafandra autónoma. Inmediatamente después de salir del agua, las estrellas eran medidas, determinándose la dis- tancia media entre la boca y el extremo de los diferentes brazos (R). A continuación se colo- caban, con las superficies orales hacia arriba, en cántaras de tamaño apropiado con alcohol de 709 FECHA e ESTRELLAS 170786 140487 A le 291088 TALLA MEDIA DE LOS BRAZOS (R) EN MM TOTALES BIVALVOS OR E NOTNDIV. NOESP. 11-110 h Ñ apa El análisis de los estómagos en el laboratorio, se ha llevado a cabo, diseccionando la superficie aboral con unas tijeras finas y extrayendo cada estómago entero hasta una placa pequeña, don- de se abrían y lavaban, observando su contenido bajo una lupa binocular. Todos los ejemplares, perfectamente etiquetados, eran almacenados en pequeños tubos de cristal para su posterior iden- tificación y medida. En todas estas mediciones, se ha utilizado un calibre digital, que aproxima hasta la centésima de mm y se tomó en todas las presas la longitud máxima. | casrerorooos | Fig. 2. Cuadro resumen de los muestreos 15 IBERUS 8(2) (1988) RESULTADOS En el presente estudio, se han analizado un to- tal de 59 estómagos de la estrella Astropecten irregularis, encontrándose un total de 403 mo- luscos, lo cual representa una media de 7 presas por estómago. La lista detallada de las presas se encuentra en el apéndice al final de este trabajo; en él se representan un total de 27 especies de moluscos: 11 de bivalvos y 16 de gasterópodos (Fig.2). La repartición cuantitativa de la diferen- tes presas por grupo zoológico, es la siguiente: 55% de bivalvos y 45% de gasterópodos. El aspecto que ofrecían los contenidos esto- macales, podía ser variable. En el 8% de los ca- sos, los estómagos aparecieron completamente vacíos. Sin embargo, la gran mayoría de ellos, contenían cierta cantidad de sedimento, entre la que se encontraban especies de tamaño medio y Talla media de las presas(X) en mm pequeño (Obtusella intersecta, Ringicula auri- culata). Por último, algunos ejemplares porta- ban en sus estómagos presas voluminosas (Hinia reticulata, Melanella alba), en los que la superficie aboral de la estrella aparecía comple- tamente deformada. CONSIDERACIONES ACERCA DE LAS TALLAS Tanto las estrellas como la totalidad de los moluscos encontrados, han sido medidos, y se ha calculado la talla media de las presas que había dentro de cada estómago. En la figura 3 se compara la talla de las es- trellas con la talla media de las presas (x) al objeto de comprobar si, a un aumento de ta- Talla de estrellas (mm ). Fig. 3. Relación entre la talla de las estrellas (R), con la talla media de las presas (la recta ha sido trazada a ojo) 80 CRISTOBO £T AL.: ALIMENTACION ASTROPECTEN IRREGULARIS maño de las estrellas, se correspondía un au- mento de la talla media de los moluscos inge- ridos. Calculamos, para nuestra muestra, el coefi- ciente de correlación y resultó ser r = 0,2988 que es significativo para p< ó = 0,05. Existe pues en las A.irregularis de la Ría de Ares, una cierta relación entre el tamaño del preda- dor, y el tamaño medio de la presa, es decir, las especimenes mayores comen presas mayo- res. Por otro lado, la relación entre la talla de las estrellas y la cantidad de presas (Fig.4 ), nos dió un coeficiente de correlación de r = 0,187 que no es significativo para p > ó = 0,05. Es N de presas /estrella decir, las estrellas mayores no consumen ma- yor número de presas. Asimismo, hemos calculado la diversidad de especies dentro de cada estrella según el índi- ce de Shannon-Weaver (1949) y se compara con la talla de las estrellas: P== Mola En la Fig.5 se representa la diversidad con respecto al tamaño de la estrella, y se observa claramente, que no estan relacionados estos dos parámetros. No parece influir la talla del predador en la diversidad de las presas que consume, ya que especies pequeñas tienen di- versidades muy altas, y especies de gran talla, tienen diversidades muy bajas. Talla de estrellas (mm) Fig. 4. Relación entre la talla de las estrellas, y el número de presas por estrella 81 IBERUS 8(2) (1988) Talla de estrellas (mm) Fig. 5. Relación existente entre la talla de estrellas y la diversidad específica en cada una de ellas LISTADO DE LOS MOLUSCOS Astarte triangularis DS ENCONTRADOS EN LOS CONTENIDOS Digitaria digitaria 10 ESTOMACALES DE ASTROPECTEN Montacuta ferruginosa 2 IRREGULARIS, POR ORDEN Dosinia lupinus 39 SISTEMATICO. Venus casina S ESPECIE ABUNDANCIA eno araiNa l Rissoa parva 4 Mactra corallina SI Obtusella intersecta 8 Spisula elliptica 5 Caecum imperforatum 17, Spisula solida 63 Turritella communis 2, Tellina pygmaea 4 Lunatia alderi 24 Thracia phaseolina 8 Lunatia catena 112 Hinia reticulata DS) Hinia pygmaea 26 AGRADECIMIENTOS Melanella alba $) Acteon tornatilis l Quisieramos expresar nuestro más sincero Rhizorus acuminatus 2 agradecimiento: Ringicula auriculata 20 Al Dr. José Guitian Ribera por su paciente y Philine sp. l desinteresada ayuda en el proceso de elaboración Chrysallida sp. . 2 de los datos y por su buen humor al hacerlo. Evalea diaphana 5 A D. Ciriaco Gómez Rebón, excelente com- Turbontlla lactea 1 pañero de buceo, que puso a nuestra disposi- CRISTOBO ET AL.: ALIMENTACION ASTROPECTEN IRREGULARIS cion todos los medios necesarios a su alcance para la realizacion de los muestreos. Al Dr. José Carlos Otero González por su inestimable ayuda en la revisión y corrección del manuscrito. BIBLIOGRAFIA BOUCHET, J.M. y LE CAMPION. 1972.- Note sur le contenu stomacal de quelques Astropecten irregularis Linck. Proc.verb. Séanc. Soc.Linn.Bordeaux, 44,93-105. CHRISTENSEN, A.M. 1970.- Feeding biology of the sea- star Astropecten irregularis Pennant. Ophelia, 8,1-134. LLABRES y MEDANO. 1980.- Estudio del contenido gastrico de la estrella de arena (Astropecten aranciacus L.) en la bahía de Alcudia (Mallorca). Com. Prim. Congr. Nac. Malac. Madrid.:67-74. MASSE (1975).- Etude de l'alimentation d'Astropecten aranciacus Linné. Cah. Biol. Mar.,16,495-510. SHANOON, G.E. y WEAVER, W. 1949.- The Mathematical Theory of Comunication. University of Illinois. WALKER, K.R. y BAMBACH. 1974.- Feeding by bent- hic invertebrates: Classification and terminology for paleoecological analysis. Letharia, 7,67-78. 83 IBERUS, 8(2): 85-101, 1988 LA MALACOFAUNA DE LA CUENCA DEL RIO MIJARES (CASTELLON, ESPAÑA): DISTRIBUCION Y ASPECTOS ECOLOGICOS. MALACOFAUNA OF THE MIJARES RIVER BASIN (CASTELLON, SPAIN): DISTRIBUTION AND ECOLOGICAL ASPECTS. MARTINEZ-LOPEZ, F; ALFONSO, S. y PUJANTE, A. (*) RESUMEN Desde el verano de 1982 al de 1983, se realiza un detallado estudio sobre la distribución y ecología de la malacofauna en la cuenca del río Mijares, muestreándose en un total de 32 es- taciones: 17 en el río Mijares y 15 repartidas entre sus siete afluentes. Se aportan las princi- pales características físico-químicas obtenidas y se identifican un total de 14 especies: 12 pertenecientes a los gasterópodos y 2 a los bivalvos. ABSTRACT A detailed study has been carried out on the distribution and ecology of malacofauna in the Mijares river basin from summer of 1982 to summer of 1983, taking 32 sampling stations: 17 have been localized on the Mijares river and 15 on its affluents. The most important physico- chemical parameters are given and a total of 14 species are identified, from which belongs to gastropods and 2 to bivalves. Palabras clave: Malacofauna, distribución, ecología, cuenca río Mijares, Castellón, España. Key words: Malacofauna, distribution, ecology, Mijares river basin, Castellón, Spain. INTRODUCCION Entre los grupos faunísticos que componen el bentos fluvial, los moluscos han recibido poca atención si se les compara con otros phy- la como pueden ser los crustáceos y los insec- tos (Hynes, 1970; Whitton, 1975). Los estu- dios han estado frecuentemente más ubicados en los invertebrados del rhitron, ambiente poco adecuado para los moluscos dado que la mayoría de especies del grupo tienen más bien características lenitófilas y potamófilas. Por otra parte, la información malacológica sobre la cuenca del río Mijares es muy escasa, ya que si bien Gasull (1981) cita varias especies pertenecientes al río que da nombre a la cuenca, son datos puntuales, ya que no fueron recolecta- dos siguiendo un orden seriado de estaciones de muestreo a lo largo del cauce. Es a partir de 1982 cuando iniciamos el estudio de la malacofauna de la cuenca con el establecimiento de un total de 32 puntos de muestreo en la provincia de Castellón, que fueron visitados estacionalmente durante cada año, prestando especial atención a las condiciones ambientales y obteniéndo nume- rosos datos físico-químicos, tanto “in situ” como con destino al laboratorio con intención de apor- tar datos al conocimiento de la autoecología de las diferentes especies capturadas. Algunos de los resultados obtenidos ya fueron dados a cono- cer (Amela y Martínez, 1983; Martínez y Amela, 1983; Martínez et al., 1985; Martínez et al., 1986). Sin embargo, estos estudios se refieren bien a una especie en concreto (como Po- (*) Dpto.Biología Animal, Fac.C.Biológicas, Univ. Valencia. Dr. Moliner 50, Burjasot 46100 (Valencia), España. 85 IBERUS 8(2) (1988) tamopyrgus jenkinsi), bien a un río de la cuenca en particular (Villahermosa, Mijares, etc.). MATERIAL Y METODOS Breve descripción de la cuenca El río Mijares, colector principal de toda la red fluvial objeto del presente estudio, tiene su origen en las proximidades de Cedrillas (Teruel) en plena sierra de Gúdar, a una altitud próxima a los 1600 m. Recorre gran parte de la provincia de Teruel y la mitad Sur de la de Castellón, con un total de 158 km de cauce, en los que recibe aportaciones de las sierras adya- centes pertenecientes al sistema Ibérico, para terminar desembocando en el Mediterráneo, delimitando los términos municipales de Almazora y Burriana, al tiempo que bordea el plano Norte de la sierra de Espadán llevando una dirección NW-SE. R. Albentosa PROVINCIA TERUEL 4 R.Maimona R.Montón PROVINCIA CASTELLON ' "Rambla de la Viuda oría CUENCA MIJARES 1.- NO de estación Y MEDITERRANEO A Es la cuenca más importante de la provincia de Castellón con una superficie asociada total de 4.028 kmá de los que 500 pertenecen a la sierra de Espadán, 600 a la de Javalambre y 2.800 al Maestrazgo. Los afluentes más importantes que recibe contemplados desde el nacimiento son: Valbona, Albentosa, Mora, Palomarejas, Rodeche, Maimona, Montán, Cortés, Villahermosa y Rambla de la Viuda. Por otra parte, son de destacar las siguientes consideraciones geológicas: la zona norte de la cuenca se caracteriza por afloramientos cal- cáreos secundarios que se desmantelan de la sierra de Espadán, al sur del cauce, para dar lugar a apariciones más o menos puntuales del Paleozoico, en medio de un paisaje Triásico tí- pico. Al oeste, el Terciario corona la zona del alto Mijares, el cuál, con sus afluentes surca este Triásico con afloramientos del Cretácico, para llegar a la plana Pliocuaternaria de Castellón (Sanfeliu, 1974). R. Albentosa PROVINCIA TERUEL (Ma) R. Maimona a R. Palomarejas | A .Rodeche (R) (Mo) R. Monton y R.Villahermosa(V) PROVINCIA : R.Lucena- Alcora E. de Alcora Q (ES de Maria Rambla de la Viuda N CUENCA MIJARES Cristina 1.- NO de estacion O 12. Afluentes del R.Villahermosa e MEDITERRANEO Fig. 1. Localización de las estaciones de muestreo. (A) Río Mijares, (B) afluentes. 86 MARTINEZ LOPEZ ET AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES PERFIL LONGITUDINAL DEL RIO MIJARES A - Equidistancia entre estaciones B.- | mm M2 ASA SN Neo ISO! 12 l km 13 14 15 16 17 18 l9 20 21 22 23 ESTACIONES Fig. 2. Perfil longitudinal del río Mijares. Los números que aparecen en el perfil, se corresponden con las estaciones de muestreo (de la 7 a la 23) del cauce principal. Estaciones y métodos de muestreo Para el estudio de la distribución de la mala- cofauna se establecieron una serie de estacio- nes de muestreo tanto para la recogida de ejemplares como para la toma de parámetros físico-químicos “in situ” o con destino al labo- ratorio. Los criterios para la elección fueron los siguientes: a) Distancia lo más uniforme posible entre ellas (unos 10 km aproximadamente). b) Que fuesen lo más representativas en lo po- sible del tramo al que pertenecían. Cc) Caracter esencialmente lótico. Estos aspectos teóricos pudieron ser modifi- cados en función de la accesibilidad, vertidos pecuarios, urbanos o industriales, etc... Según lo antedicho se establecieron un total de 50 estaciones, 18 pertenecientes a la pro- vincia de Teruel y 32 en la de Castellón, estas últimas objeto del presente estudio, que fueron visitadas en sucesivas Ocasiones, presentando aquí los resultados obtenidos en las campañas correspondientes a verano 82, primavera 83 y verano 83, por ser los datos más uniformes y completos. La situación de las 32 estaciones viene dada en la figura 1 tanto para el río Mijares (A) como para sus afluentes (B). La introducción de dos estaciones en la provincia de Teruel, responde al interés de conocer el estado del agua antes de su entrada a la provincia de Castellón, de ahí que la numeración comience por la M-7. En la figura 2 aparece el perfil longitudinal completo del río Mijares con un total de 23 es- taciones, 17 de las cuales quedan incluidas en el presente trabajo. En la tabla 1 aparecen las estaciones, su de- nominación, coordenadas UTM, altitud y para 87 IBERUS 8(2) (1988) el río Mijares, distancia al origen y en la figu- ra 2 el perfil longitudinal del río Mijares. En cada punto seleccionado el muestreo se realizó en una banda de aproximadamente 15 m de cauce por una anchura acorde con la pro- fundidad que fue siempre de menos de 1 m. Las prospecciones para la recogida de molus- cos se realizaron sobre los distintos microam- bientes: piedras, macrófitos, algas, limos, entre raices de las plantas o enterrados en el fango. Por otra parte, como ya hemos indicado, se procedió a las mediciones y análisis de una se- rie de variables ambientales unas “in situ” como: temperatura del agua (termómetro de mercurio), Oxígeno disuelto (Oxímetro Chemtrix, 300), pH (pH-metro Crison, 506) y conductividad (Conductímetro Chemtrix,300); y otras, trás la toma de agua en una botella de poliestireno a la que se añadieron 3-4 gotas de cloroformo para su fijación, se midieron en el laboratorio. Estas fueron: Dureza total (Aquamerck ref. 8039), dureza debida a car- bonatos (Aquamerck ref. 8048), calcio (Aqua- merck ref. 11110) y alcalinidad (Aquamerck ref. 11109) (Martínez et al., 1986). RESULTADOS Y DISCUSION Parámetros físico-químicos 1.- Temperatura del agua. Las aguas del río Mijares, antes de entrar en Castellón, se en- cuentran represadas en los Villanuevas-Olba (Teruel) por una central HE, a partir de la cuál, el sobrante sigue su curso por el cauce y pene- tra en la provincia de Castellón a unos 16*C. Al llegar a los Cantos el río recibe las aguas de la central anterior, más cálidas, que son nueva- mente embalsadas en Arenós y de este embalse van al de Cirat con otra presa HE, la cuál se encargará de distribuir el agua por las distintas centrales HE ubicadas trás este punto y que siempre contribuyen, a la salida de las turbinas, a un notable incremento de la temperatura. En la figura 3A aparece la variación de la temperatur del agua para el río Mijares duran- te las tres campañas de estudio. A la altura de la estación M-12, existen aflo- ramientos kársticos de caracter térmal (tempe- 88 ratura media anual de 24”5C) por lo que a partir de este punto, la temperatura se incre- menta y según se aleja el agua se va enfriando progresivamente hasta llegar a la central de Cirat donde el agua se canaliza casi totalmen- te, de modo que por Torrechiva ya sólo pasa un caudal muy debilitado que casi se estanca, con lo que, dada la gran insolación a que está sometida la zona, el incremento de temperatu- ra se patentiza de forma muy clara. Entre las estaciones M-16 y M-17 el valor de este parámetro disminuye por confluir el río Mijares con su afluente principal, el río Villa- hermosa, y posteriormente se vuelve a incre- mentar por efecto de las centrales eléctricas. Los afluentes, con excepción del río Villaher- mosa, mantienen en mayor o menor grado la constancia de sus temperaturas debido a su breve recorrido y ausencia de centrales hidroeléctricas. El río Villahermosa es el afluente más largo y sus aguas tienen un cierto caracter nival, por lo que ya entra en la provincia con una tempe- ratura menor de la que cabría esperar, que se mantiene hasta las proximidades de la presa de Cedramán, donde se calienta ligeramente. A la salida de la presa y a la altura de Ludiente, el río pasa a ser subterráneo, perdiendo calor, aflorando de nuevo en las proximidades de Argelita con una temperatura menor donde confluye con el Mijares. El intervalo de variación de temperatura del Villahermosa es algo mayor (13-24*C) que el que presenta el Mijares (16-26*C). 2.- pH. Los valores normales encontrados para el río Mijares (Fig.,3B) oscilan alrededor de 8 unidades, no obstante y aunque la media general de las tres campañas sea de 7”76 uni- dades, nos encontramos con dos valores extre- mos: 9 en el límite Teruel-Castellón y 4*1 en Almazora (M-23). Excluyendo ambos, la ma- yoría están comprendidos entre 7*5 y 8*5 uni- dades. Este estrecho margen de variación re- fleja la buena capacidad tamponadora de estas aguas dado su alto contenido en carbonato cál- cico y elevada alcalinidad. En el ya mencionado punto M-23 los valores de pH disminuyeron claramente de 6'9 a 6 y de 7 a 41, debido a la abundancia de vertidos de diversa índole, creando de esta forma unas con- diciones no aptas para la vida de los moluscos. MARTINEZ LOPEZ £T AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES ec TEMPERATURA DEL AGUA AB SO MISS ar 15 16 le 18 19 2002 122:23 uds- (00. lo 121 1018 í ll le) 9 el 22 23 Fig. 3. Variación de la temperatura del agua (A) y del pH (B) durante el periodo de estudio: 1* campaña-verano 1982 - - - - - - 2* campaña-primavera 1983 ......... 3* campaña-verano 1983 89 IBERUS 8(2) (1988) CONDUCTIVIDAD (209C) ymhos 2528 2227 3452 cm 58 : 2200 | 2100 2000 : A 1900 : i 0 l 1800 1700 1600 SE l 1500 IS 1400 / 1300 / 1200| / 1100] Y + / 00 EII 700 á 600 500 400 78 9.10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 % 120 nO 100 90|: 80 SOBRESATURACION 70 60 50 40 30 20 78 910 1 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Fig. 4. Variación de la conductividad (A) y del oxígeno disuelto (B) durante el periodo de estudio. MARTINEZ LOPEZ ET AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES Para los demás ríos de la cuenca los valores no difieren mucho, siéndo sus interrvalos de variación los siguientes: Río pH (Intervalo) Rodeche 779-8”7 Alcora 78-85 Villahermosa 1775-88 Maimona 1777-85 Montán 8-83 Bco. Palos T1-7'5 3.- Oxígeno disuelto (% saturación). A la vista de la gráfica correspondiente a este pará- metro (Fig., 4B) distinguiremos cinco fases distintas constituidas de la forma siguiente: A.- Estaciones M-7,8,9 y 10 B.- Estación M-11 C.- Estaciones M-12,13,14,15,16 y 17 D.- Estaciones M-18,19,20,21 y 22 E.- Estación M-23 A) El % de saturación del Oxígeno disuelto Os- cila entre 80-90% sin sufrir grandes alteraciones debido a la escasa pendiente que presenta este tra- mo, con una corriente débil, con abundancia de pozas con aguas remansadas o muy quietas. B) Durante la primera campaña aparece un incremento de este porcentaje que supera con creces el estado de saturación (120%). La cau- sa fundamental es el aporte de aguas proce- dentes de las turbinas de la central eléctrica de los Cantos. En las siguientes campañas no se obs rva este fenómeno dado que las turbinas no están en funcionamiento. Por tanto la con- centración de Oxígeno disuelto para este tra- mo oscila entre 80-120%. C) Las aguas procedentes del sistema kársti- co de la Fuente de Baños (Montanejos) siguen su curso por un terreno en el que la pendiente aumenta su valor, por lo que la turbulencia las enriquece en oxígeno. Esta tendencia hacia el aumento de la concentración culmina en la es- tación M-17 (Vallat) con la incorporación al cauce principal del río Villahermosa, con aguas mucho más oxigenadas. En este tramo la concentración oscila entre el 95-115%. D) Este tramo se extiende desde la localidad de Fanzara hasta la de Villarreal y se caracteri- za por su escasa pendiente, grandes presas en su recorrido y escaso volumen de agua circu- lante (zona de potamon). La concentración de oxígeno disuelto disminuye en relación a los tramos anteriores, aunque se mantiene más o menos constante durante todo el recorrido, os- cilando desde el 80 al 90%. E) Esta estación forma un grupo aparte, no sólo con respecto a este parámetro sino a casi todos, como veremos. Presenta un alto grado de contaminación y por ello, por la gran canti- dad de detergentes que forman una película superficial y la gran cantidad de materiales en suspensión, se impide el libre intercambio agua-atmósfera, por lo que las concentracio- nes oscilan entre el 35 y el 85%, tendiendo a la baja como norma general. Con respecto a los afluentes tenemos: en el río Villahermosa, a pesar de dividirlo en dos zonas, antes y después de su etapa subterrá- nea, no se observan diferencias en cuanto a concentración de oxígeno se refiere, ya que da valores medios de 88'62% y 89'12% respecti- vamente, con valores de saturación de 100”24% en Argelita, punto próximo a la de- sembocadura en el Mijares. Para el río Rodeche la concentración oscila entre el 76 y 94*8%; para el río Lucena entre 837 y 105"8%, correspondiendo el límite su- perior del intervalo a la apertura de la presa de Alcora durante el verano 82; el río Montán po- see un valor de 80-106% y para el río Maimona, el valor oscila entre el 70 y 103%. 4.- Conductividad. Nos encontramos en una cuenca fluvial formada por materiales carbo- natados básicamente, lo que confiere a las aguas una conductividad media relativamente alta (1.235 umhos/cm). Tal y como se observa en la gráfica de la conductividad (Fig. 4A) nos aparece una ano- malía en la estación M-16 (Torrechiva) debida quizás al alto grado de estancamiento y gran evaporación a que se encuentra sometido este tramo del río. Por otra parte, vuelve a dispa- rarse en la estación M-23 (Almazora) que so- brepasa con creces el valor medio dado su ele- vadísimo grado de polución. Para los afluentes la media es más baja que la del río principal (925 úmhos/cm) presentan- do un grado medio de mineralización excepto el río Lucena, que a su paso por Alcora (A-2) sufre un importante aumento por motivos de contaminación. Sl IBERUS 8(2) (1988) 2d DUREZA TOTAL A 8 9 10 Il 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 %4 18 DUREZA DEBIDA A CARBONATOS 17 I 16 ! 15 E 14 y I 13 l: l: 12 ¡ Ml E O ; : e 7 6 5 13 14 15 16 17 18 I9 20 21 22 23 TRAS O de Fig. 5. Variación de la dureza total (A) y de la dureza debida a carbonatos (B) durante el periodo de estudio. MARTINEZ LOPEZ ET AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES 5. Durezas total (DT) y debida a carbonatos (DC). En las gráficas correspondientes a ambos parámetros (Figs., JA y B) aparecen perfiles muy paralelos para ambas durezas durante las tres campañas, con valores para la dureza total com- prendidos entre 10 y 30%d (en grados alemanes), lo cuál confiere a estas aguas el caracter de duras, siéndo la tendencia general el aumento con la dis- tancia al origen y apreciándose este fenómeno de forma más ostensible en la DT que en la DC. Es de destacar la disminución del valor de ambas a la salida de los embalses, sobre todo en el de Sichar (M-20), disminución atribuible a la precipitación de los carbonatos en el inte- rior de los mismos. El aumento de ambas en M-12 y M-13 se debe a los afloramientos kársticos termales con aporte de aguas muy carbonatadas. Si comparamos las gráficas correspondientes a DT y DC para cada campaña se observa un incre- mento de DT sobre la DC que no sería atribuible a la existencia de una mayor concentración de carbonatos o bicarbonatos, sino que deberíamos buscar la causa en el incremento de otras sales di- sueltas como pueden ser sulfatos de Ca y Mg. Por otra parte en M-16 (Torrechiva) se ob- serva un elevado valor de la DT, se debería al gran aporte de carbonatos por las estaciones M-12 y M-13 y al estancamiento de las aguas con gran evaporación. En las 5 estaciones del río Villahermosa aparece una cierta uniformidad y en las dos correspondien- tes al río Rodeche se observa un incremento pro- gresivo aguas abajo debido a que atraviesan desde su nacimiento terrenos fuertemente carbonatados. El río Montán es el que presenta las aguas más duras con una media próxima a los 40%d y esta diferencia se debe, al igual que en el M-16 a un proceso de intensa evaporación ya que las aguas están sometidas a estancamientos por me- dio de azudes para su aprovechamiento agrícola. El resto de afluentes vienen a presentar valores medios comprendidos entre los 15-30%d, es de- cir semejantes a la media del río principal. 6. Calcio. En la gráfica correspondiente (Fig., 6A) a la distribución de las distintas concentraciones de este catión en el río Mijares observamos valores acordes y parale- los con los mostrados para las durezas, siem- pre con una tendencia al aumento. Sin embar- go, en M-13 se presenta una inesperada caída (de 152 a 130 mg/l), la causa fundamental se debería al masivo crecimiento de Characeas que utilizan este ión y, sobre todo, a una fuerte precipitación del mismo en forma de CO Ca ya precipitado, con lo que incrementa la con- centración de Ca++ en disolución. El río Villahermosa posee una concentra- ción media de 105”16 mg/l con pequeñas osci- laciones en Cedramán (80-117 mg/l) debido a la presencia de materiales calcáreos en la pro- pia cuenca vertiente. 7. Alcalinidad. Si contemplamos la gráfica correspondiente a este parámetro (Fig. 6B) destaca, en primer lugar, su gran regularidad, con valores muy constantes que fluctuan den- tro del breve intervalo 3”5-4*”5 meq/l y en se- gundo lugar dos excepciones: la estación M- 23 (Almazora) durante las dos primeras cam- pañas y el tramo constituído por las estaciones M-21, M-22 y M-23 durante la tercera. La estación M-23, dado su elevado nivel de polución por industrias de diversa índole, arro- ja valores del orden 8”1 y 12”5 meq/l, que im- piden la vida de todo tipo de moluscos así como de otros invertebrados. El tramo consti- tuído por las estaciones 21, 22 y 23 durante la tercera campaña, presenta valores de 2”4, 24 y 25 meq/l respectivamente, lo cuál denota escasa reserva alcalina de los mismos, ofre- ciendo una cierta tendencia a la acidificación debido a algún tipo de vertidos industriales arrojados con caracter intermitente trás alma- cenamiento en depósitos. Los afluentes pre- sentan valores medios normales y análogos al río principal bajo condiciones naturales, que oscilan desde los 5”2 meq/l del barranco de Palos a los 36 del río Montán. Malacofauna Se recolectaron un total de 14 especies de moluscos: 12 correspondientes a gasterópodos y 2 a bivalvos, incluyendo el río principal de la cuenca (Mijares) y sus 7 afluentes y com- prendiendo las tres campañas de muestreo rea- lizadas (Tablas 2 y 3). Para la determinación de las distintas espe- cies nos basamos en las obras de Germain (1931), Adam (1960), Ruffo ef al. (1980), Mouthon (1980). 94 70 ARSS LO Nouao_rhooxowOo O — ISO Fig. 6. Variación del calcio (A) y de la alcalinidad (B) durante el periodo de estudio. 12 12 IBERUS 8(2) (1988) CALCIO AS — —_— 13 14 15 16 17 ALCALINIDAD EME 18 19 20 21 22 23 18119420521 22 23 MARTINEZ LOPEZ ET AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES Clase GASTROPODA Subclase PROSOBRANCHIA Orden ARCHAEGASTROPODA Familia Neritidae Theodoxus fluviatilis (Linné, 1758) Especie europea, ampliamente distribuída en la Península Ibérica, prefiere las aguas lím- pias, bien oxigenadas, de curso moderadamen- te rápido-lento. Con frecuencia forma colonias numerosas sobre las rocas. Euriterma, aunque mucho más abundante en aguas termales. Hallada en puntos con durezas tanto altas como medias. Acompaña con frecuencia a Melanopsis. Estaciones donde se encontró: M-12, M-13, V-3 y Ma-2. Poco frecuente en la cuenca del Mijares. Orden MESOGASTROPODA Familia Thiaridae Melanopsis dufouri (Férussac, 1823) Especie de amplia distribución en el levante ibérico donde se encuentra asociada a aguas catarobio-oligosaprobias y preferentemente termales. Presenta una gran diversidad de ca- racteres intraespecificos, incluso dentro de la misma población puntual, desde formas com- pletamente lisas a formas con tendencia al aquillamiento, por lo que han venido apare- ciendo multitud de sinonimias para nombrar a una serie de formas con el rango de especies diferentes. Solamente aparece en el río Alcora-Lucena, tanto en la cabecera como en las proximidades del embalse de Má Cristina, cerca de su con- fluencia con la rambla de la Viuda. Estaciones A-1 y A-2. Melanopsis graellsi (Villa et Villa, 1846) En realidad debe considerarse como una for- ma evolucionada de M.dufouri “sensu stricto” (Gasull,1981), que se caracteriza por presentar tres quillas longitudinales en la última vuelta. En la cuenca del río Mijares aparece ligada a aguas siempre muy carbonatadas, bien Oxi- genadas y sumamente puras que discurren con corriente moderada. Se encuentra sobre rocas, gravas, arenas y vegetación tanto viva como muerta, de la que especialmente se alimenta; es muy frecuente encontrarlo también sobre residuos y mondas de fruta depositados en re- mansos del río, de los que también se nutre. Especialmente abundante a partir de la esta- ción M-12 (Fuente de Baños) donde existe una temperatura media anual de 24*5*C por sur- gencias termales y continúa existiendo bajo esta influencia durante las estaciones M- 13,14,15,16 y 17, punto en el que se inicia el embalse de Vallat. Posteriormente no ha sido encontrado aunque teoricamente debería exis- tir en la desembocadura del río, que dadas las características climáticas sería un medio idó- neo, sin embargo las condiciones desfavorables por contaminación urbano-industriales presen- tes en la actualidad, impiden su existencia. También nos apareció en el río Villahermosa (V-5) próximo a la estación M-17 de semejan- tes características, en su pequeño afluente (Af- 2) de aguas templadas y en el río Maimona (Ma-2) en las proximidades de su confluencia con el río principal, a unos 200 m de los aflo- ramientos termales. Las condiciones de pH, durezas, Ca y alcali- nidad son muy semejantes en todos los antedi- chos puntos. Familia Hydrobiidae Mercuria confusa (Frauenteld, 1863) Ha sido citada por Gasull (1981) en el Mediterráneo francés y español. Encontrada en aguas de alta dureza dentro de la cuenca del Mijares, siempre en aguas someras, bien 0xi- genadas y sin excesiva corriente; normalmente sobre la cobertura algal de los cantos rodados y sobre las fanerógamas sumergidas. Euriterma y eurihalina. Recolectada en las estaciones M-8, 9, 10, 14, 15, 16 ,21 y 22, correspondientes al río princi- pal y a las V-1, V-4 y Af-2 (río Villahermosa) y Mo-1 (río Montán). Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889) Hidróbido de reciente aparición en Europa que viene realizando una rápida colonización, citado por Smith (1889) en los alrededores de Londres, tal vez procedente de Nueva Zelanda 9S IBERUS 8(2) (1988) e introducido en el Támesis inferior por el gran tráfico marítimo entre dicha isla e Inglaterra. Durante las campañas realizadas entre 1982- 83 fue recolectada en los siguientes puntos del río Mijares: M-7, 8, 10, 11, 13, 17, 18 y 21; y tan sólo en un punto de los afluentes: V-2. Con respecto a su autoecología y distribu- ción en esta cuenca y en otras próximas, remi- timos al lector a Martínez et al. (1986) donde se aportan datos más actuales. Familia Bithyniidae. Bithynia tentaculata (Linné, 1758) Especie de amplia distribución paleártica propia de aguas remansadas, más típica de charcas y de ríos con corriente casi nula. Soporta bien el escaso contenido en oxígeno, alta conductividad y altos valores de pH. Solamente ha sido recolectada en las esta- ciones M-22 y A-2, que corresponden a condi- ciones de alta eutrofización. Subclase PULMONATA Orden BASOMMATOPHORA Familia Physidae Physella acuta (Draparnaud, 1805) Pulmonado de amplia distribución circun- mediterránea e incluso de Europa Occidental. Es, sin duda alguna, el gasterópodo más exten- dido en la Península debido a su gran facilidad de adaptación a las diversas condiciones que le impone el medio, lo cuál trae consigo su alto potencial colonizador en los ámbitos más diversos. Según Mouthon (1981) llega a so- portar salinidades del 10% e incluso vive so- bre el hielo. Por nuestra parte observamos que no pre- senta preferencias sobre el sustrato que habita, dado que ha sido recogida en todo tipo de am- bientes coincidiendo, por tanto, con las opi- niones de Mouthon. Comprobamos la supervi- vencia de la especie en aguas sumanente con- taminadas (M-22 y 23) donde la vida de los moluscos y otros invertebrados parecía impo- sible. Por el contrario, nos apareció en aguas muy puras (de M-7 a M-10) y además se vislumbra 96 una alta competitividad con Melanopsis y Theodoxus allá donde éstas poblaciones alcan- zan gran desarrollo (M-12 y 13). Familia Lymnaeidae Lymnaea peregra (Miller, 1774) De distribución ampliamente paleártica, su- mamente difundida en Europa Occidental y muy común en España. Localizada en casi to- dos los medios límnicos, sin especialización ni preferencia por alguno de ellos, aunque Germain (1931) Y Gasull (1971) le atribuyen una cierta preferencia por las aguas lénticas (fué capturada por uno de nosotros, F.M.L., en el lago Redó, Pirineos, a 2500 m). En cuanto al sustrato que habita no presenta preferencias, de modo que ha sido recogida sobre rocas, cantos rodados, limos y macrófitos. Según lo anterior sería una especie típica del potamon, coincidiendo con la opinión de Mouthon (1981); sin embargo, la hemos en- contrado en zonas de rhitron o incluso crenon (Cedrillas, Teruel). Su presencia parece clara- mente asociada a la vegetación sumergida (Jiménez, 1985), observándose en el río Mijares ligada a Nasturtium con máxima abundancia. Con frecuencia asociada a Physella acuta, sobre todo en ámbitos propios del rhitron y potamon. Pero en el crenon rara vez se las halla juntas y sí en cambio asociada a Ancylus fluviatilis, concretamente donde la corriente es más fuerte. Posiblemente su gran pie le facilite la capacidadde soportar la fuerza de rrastre. Tolera salinidades entre el 6-8% y consideramos que es una especie de caracter tanto oligosaprobio como ámesosaprobio. Ha sido hallada en la mayoría de estaciones de muestreo: M-7 a M-11 y M-15 a M-22; V- 1,2,3 y 4; Af-2; Mo-1; A-1 y R-2. Lymnaea truncatula (Miller, 1774) De distribución holártica, localizado en hábi- tats similares a los de L.peregra. Con preferen- cia hacia las aguas alcalinas estancadas o de muy poca corriente, no obstante también pene- tra en aguas blandas. Es una especie muy resis- tente a la contaminación y al estiaje, de modo que llegan a salir del cauce y se adhieren a la vegetación o se esconden en huecos umedos de las praderas. Según Mouthon (1981) es una es- MARTINEZ LOPEZ ET AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES pecie resistente a la contaminación de tipo mo- derado, al tiempo qu le concede un caracter crenófilo y la sitúa en todas las fracciones de la corriente. Por todo lo antedicho podemos con- siderar a L.truncatula como una especie anfi- bia, ya que puede prescindir de periodos con escaso contenido en oxígeno en el agua, así como amplios periodos de sequía. Se le consi- dera como un impor ante hospedador interme- diario de Fasciola hepatica. Ha sido recolectada en los siguientes pun- tos: M-7,9,11,18 y 22; V-2. Dado su caracter anfíbio podría estar en otros puntos en los que no fué encontrada. Familia Ancylidae Ancylus fluviatilis (Múller, 1774) Gasterópodo muy común en casi toda Euro- pa, sin preferencias acuáticas especiales (Illies,1978). Generalmente asociado a co- rrientes fuertes, donde se sitúa con el ápice apuntando al sentido contrario al que lleva la corriente ya que posee gran poder de adhe- sión, gracias a su gran pie que actúa a modo de potente vento a. Posiblemente la forma de su concha indica el grado de intensidad de la corriente, ya que observamos que en aguas to- rrenciales suele ser más pequeña y aplanada y en aguas remansadas aparecen como más altas y estrechas. La hemos hallado en zonas fluviales desde el crenon al potamon y consideramos que es el gasterópodo de caracter más reófilo, corres- pondiendo a aguas catarobias y oligosapro- bias. Ha sido recogida en todo tipo de sustrato, predominando en los cantos rodados y en los macrófitos sumergidos. Se recogió en las estaciones siguientes: M-8 y 10; V-4; Af-1; Ma-2 y A-1. Familia Planorbidae Gyraulus albus (Miller, 1774) De distribución holártica, propia de todo tipo de aguas y siempre asociado a los macró- fitos presentes sumergidos. Según Meier- Brook (1983) las diferencias a nivel de concha son suficientes para distinguir a G.albus del resto de especies del género. Su hábitat primordial lo constituyen las aguas dulces más o menos estancadas e inclu- so las atalohalinas oligohalinas (Germain, 1931), siendo más frecuente en las zonas tem- pladas (Meier-Brook, op.cit). Nos apareció en el epipotamon en aguas transparentes y re- mansadas, con abundantes macrófitos y siem- pre se capturaron escasos ejemplares. Solamente fué recogida en el río principal en las estaciones M-8 y 10. Planorbarius metidjensis (Forbes, 1838) Ampliamente distribuída en Europa y Asia Occidental. Típica de aguas lentas y someras, con rica vegetación macrófita y algal de la que se nutre. Resiste bien los medios anóxicos (branquia accesoria). Muy escasa en la cuenca del Mijares ya que sólo ha sido recogida en las estaciones M-10 y Af-2, donde a lo largo de las tres campañas sólo se capturaron tres ejemplares. Clase BIVALVIA Subclase PALAEOHETERODONTA Orden UNIONIDA Familia Sphaeridae Pisidium casertanum (Poli, 1791) Especie paleártica y tal vez holártica. Dentro de la familia es la especie que presenta una mayor área de distribución en Europa. La hemos hallado tanto en aguas muy puras, caso de las estaciones M- 8 y 10; como en aguas contaminadas en la estación A-2 (río Alcora-Lucena). En cualquier caso siempre se encuentra entre las raíces de macrófitos su- mergidos o de ribera. Pisidium personatum (Malm, 1855) Especie paleártica, ámpliamente distribuída por toda Europa y Norte de Africa. Aparece en casi todos los medios acúaticos de agua dulce. En la cuenca del río Mijares ha sido recogi- da en las estaciones M-10 y V-2, con aguas muy límpias, ligeramente remansadas y con abundante vegetación sumergida, con especial preferencia, como en el caso de P.casertanum, por situarse entre las raíces de los macrófitos. 9 IBERUS 8(2) (1988) CONCLUSIONES De las 14 especies de moluscos halladas en la cuenca del río Mijares es Physella acuta la que presenta una mayor distribución, apare- ciendo en 23 de las 32 estaciones muestreadas, le sigue Lymnaea peregra (en 21 estaciones) y el prosobranquio Potamopyrgus jenkinsi que aparece en 13. También hay que destacar la presencia de Melanopsis graellsi en 9 estacio- nes (6 en el Mijares, una en el Villahermosa, una en su afluente y una en el Maimona) fren- te a M.dufouri que aparece tan solo en dos es- taciones del río Alcora-Lucena. Por otro lado hay que destacar la escasa pre- sencia de Ancylus fluviatilis, Planorbarius metidjensis y Bythinia tentaculata, así como de bivalvos con una escasa distribución en la cuenca de estudio (sólo dos especies, ambas pertenecientes al mismo género Pisidium y en 5 estaciones). Con excepción de Melanopsis dufouri todas las demás especies aparecen en el río Mijares, siéndo la estación de la Monzona (M-10) la de mayor diversidad, con un total de 10 especies, seguida de la M-8 con 8. El río Villahermosa tiene una menor diversidad, con 9 especies en total, siéndo V-2 (Argelita) la que presenta mayor número de especies (5). BIBLIOGRAFIA ADAM, W. 1960.- Faune de Belguique. Tome I.: Mollusques terrestres et dulcicoles. Ed.Inst.R .Sci.Nat. Belguique. 402 pp. AMELA, J.F. y MARTINEZ-LOPEZ, F. 1983. Primeros datos sobre la distribución de distintas especies de Gasterópodos y Bivalvos en el río Mijares. 1] Congreso Español de Limnología, Murcia, 14-16 Abril 1983. 98 GASULL, L. 1971.- Fauna Malacológica de las aguas continentales dulces y salobres del Sudeste Ibérico. Bol. R. Soc. Hist. Nat. Baleares, 16: 23-94. GASULL, L. 1981.- Fauna malacológica terrestre y de agua dulce de la provincia de Castellón de la Plana. Bol. R. Soc. Hist. Nat. Baleares, 25: 55-102. GERMAIN, L. 1931.- Faune de France, 22. Mollusques terrestres et fluviatiles. Libr.de la Fac.de Sciencies, Paris. Kraus reprint, 1969. 896 pp. HYNES, H.B.N. 1970.- The ecology of running waters. Liverpool Univ.Press. Liverpool. 555 pp. ILLIES,. (ed.) 1978.- Limnofauna europaea. Gustav Fischer Ed., Sttugart, Amsterdam. 532 pp. JIMENEZ, J. 1985.- Sobre la distribución y composición específica de la Malacofauna del río Júcar (Cuenca, Albacete y Valencia). Tésis de licenciatura. Univ. Valencia. 198 pp. MARTINEZ-LOPEZ, F. y AMELA, J.F. 1983.- Datos preliminares sobre la distribución de la Malacofauna de aguas continentales en la cuenca del río Mijares (Teruel-Castellón). V/ Bienal R.S.E.H.N. Santiago, 13- 17 septiembre 1983. MARTINEZ-LOPEZ, EF; AMELA, J. F. y BALAGUER, V. 1985.- Sobre la distribución de la Malacofauna en el río Villahermosa (Teruel-Castellón). VII Bienal R.S.E.H.N. Barcelona, 16-20 septiembre 1985. MARTINEZ-LOPEZ, E. et al. 1986.- Sobre la distribución de Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889) en la cuenca del río Mijares (Teruel-Castellón), ríos Turia (Teruel-Valencia) y Júcar (Cuenca-Albacete-Valencia). /berus, 6Q): 245-255. MEIER-BROOK, C. 1983.- Taxonomic studieson Gyraulus (Gastropoda: Planorbidae). Malacologia, 24(1-2): 1-113. MOUTHON, J. 1980.- Contribution a l'écologie des Mollusques des eaux courantes. These 3e cycle. Univ. Paris VI. 169 pp. MOUTHON.J. 1981.- Typologie des Mollusques des eaux courantes. Ornisation biotypologique et groupements socioecologiques. Anns.Limnol. 17(2): 143-162. RUFFO, S. et al. 1980.- Guide per il riconocimento delle specie animali delle acque interne Italiane. 7. Gasteropodi, Il; 8.Gasteropodi, II; 10. Bivalvi. Consiglio Nazionale delle Ricerche. SANFELIU, T. 1974.- Nota previa al estudio geológico de la cuenca del río Mijares. Millars, 1:1779-192. SMITH, E. 1889.- Notes on British Hydrobidae with a description of supposed new species. J.Conchol. 4: 142-145. WHITTON, B.A. (ed.) 1975 - River ecology. Blackwell Sc. Pub. Oxford. 712 pp. MARTINEZ LOPEZ ET AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES TABLA 1. Situación de las estaciones de muestreo. (M) Mijares; (V) Villahermosa; (Af) Afluente Villahermosa; (A) Alcora-Lucena; (Ma) Maimona; (Mo) Montán; (R) Rodeche; (B) Barranco de Palos-río Cortés. Estación Denominación Coordenadas D. origen Altitud n? UTM Km m M-7 La Fuenseca (Te) 30TXK9446 56,5 765 M-8 Los Villanuevas (Te) 30TXK9845 64,9 745 M-9 Masía del Molino (Lím.) 30TYK2120 65,9 650 M-10 La Monzona 30TYK2020 6742 620 M-11 Los Cantos 30TYK1843 1951) 610 M-12 Fuente de Baños 30TYK1040 79 590 M-13 Montanejos SONAS 84,2 585 M-14 Arañuel 30TYK 1439 87,1 455 M-15 Cirat 30TYK1737 OS 420 M-16 Torrechiva 30TYK2537 103,6 380 M-17 Vallat 30TYK2735 109,4 2D M-18 Fanzara 30TYK2937 IS LS) M-19 Ribesalbes 30TYK3333 152 190 M-20 c/Onda-Alcora K-4 30TYK3830 145,8 90 M-21 Virgen de Gracia 30TYK4727 1525 34 M-22 Villarreal 30TYK5126 155,6 24 M-23 Almazora 30TYK5224 157 8 v-1 Villahermosa II 30TYK2153 - 670 v-2 Villahermosa I SONES - 650 v-3 Cedramán Il 30TYK2439 - 600 V-4 Cedramán Il 30TYK2327 - 590 V-5 Argelita 30TYK2737 - 370 Af-1 R. Cabo (Villahermosa) 30TYK2155 - 655 Af-2 Bco. Manzanera 30TYK2450 - 620 A-1 Lucena 30TYK3149 - 410 A-2 Alcora 30TYK3941 - 160 R-1 Azafranares 30TYK0847 - 890 R-2 Límite provincias 30TYK0645 - 655 Mo-1 Montán 30TYK0934 - 680 Ma-1 Fuente de la Reina 30TYKO0538 - T70 Ma-2 Montanejos 30TYK 1037 - 590 B-1 Barranco de Palos 30TYK 1239 - 650 99 IBERUS 8(2) (1988) TABLA 2. Distribución de la malacofauna en las estaciones de muestreo del río Mijares. Planorntanius metidjens¿s Ancylus fluviatilis Pisidium casertanum Pisidium personatumn | Si : Melanopsis graeblsi Potamopyragus jenkinsi Mercurnia confusa Bithynia tentaculata £ymnaea truncatula Melanopsis dufouni Gyrnaulus albus 100 MARTINEZ LOPEZ £T AL.: MALACOFAUNA RIO MIJARES TABLA 3. Distribución de la malacofauna en las estaciones de muestreo de los afluentes del río Mijares. 3 2 SS SS Q S 13533 O -3 3 S Se S a ; Qa MS e 3 9 iii 1i1Jiiiós a] Q >) o . a E AN E CINE MIE EME MS 2 a V- 1 + 7 M5 2 ve A + V- 3 |+ de > V- 4 + PE + V- 5 + Ale EE] mi E Af-2 + + + + Ma-1 + Ma-2 |+ + + B- 1 Mo-1 + > A- 1 + + + A- 2 + + + + R- 1 + 101 $ y PATTI ALA AAA AA nn A en ÍA AMALIA DL 2301) ACC AÍTO 290153 ” Ñ SEDO Pur y l JE ad ES ! 9) k ES Ss ESTE COFEMA - 3 o | A | 4 : | | | ad k Ñ ¿ bene O AN Ss «Te y A A A RI IBERUS, 8(2): 103-109, 1988 CONSIDERACIONES BIOGEOGRAFICAS DE LA SUBFAMILIA CHONDRININAE EN LAS REGIONES DE PIRINEOS-OCCIDENTALES, CANTABRICO-ORIENTAL, VALLES ALTO Y MEDIO DEL EBRO Y N DEL SISTEMA IBERICO. BIOGEOGRAPHICAL CONSIDERATIONS OF THE SUBFAMILY CHONDRININAE IN THE WEST-PYRENEAN, EAST-CANTABRIAN, UPPER AND MIDDLE EBRO VALLEYS AND NORTH-IBERIAN MOUNTAINS REGIONS. BENJAMIN J. GOMEZ (*) y ANA M. RALLO (**) RESUMEN Como resultado de los muestreos llevados a cabo hasta 1987, se dan a conocer nuevos da- tos de distribución de la subfamilia Chondrininae. A partir de los mapas de distribución geo- gráfica conocida para cada especie se ha efectuado un análisis de afinidad interespecífica atendiendo a sus áreas de distribución en las regiones mencionadas. SUMMARY New data on the distribution of the subfamily Chondrininae are shown as a result of the samples carried out up to 1987. From the geographical distribution maps of each species an interspecific affinity analysis has been realized depending on their distribution in the mentio- ned regions. Palabras Clave: Biogeografía, Chondriniae, Norte de la Península Ibérica. Key words: Biogeography, Chondrininae, North of Iberian Peninsula INTRODUCCION Como complemento de nuestras primeras aportaciones al conocimiento de la distribu- ción geográfica de las especies de condrínidos en el norte de la Península Ibérica, damos a conocer en este trabajo los resultados de los muestreos realizados entre 1978 y 1987, repre- sentando en un mapa para cada especie todas aquellas cuadrículas UTM de 10 km de lado en las que la especie ha sido recogida, así como las cuadrículas en las que ha aparecido citada en la bibliografía. A la recopilación bi- bliográfica llevada a cabo con anterioridad (Gómez y Angulo, 1982; Gómez y Prieto, 1981), se han añadido las citas aparecidas en los últimos trabajos de Larraz y Jordana (1984), Raven (1986) y Ojea et al. (1987). Una más amplia información sobre las locali- dades en que hemos encontrado cada especie, así como del autor de las citas bibliográficas representadas, puede encontrarse en Gómez (1988). Con los datos de distribución conocl1- dos para cada especie, se ha realizado un aná- lisis de afinidades interespecíficas, según los índices cualitativos de Jaccard y Sokal y Michener, con el fin de establecer asociacio- nes faunísticas. (*) Lab. Citología-Histología, Dpto. Biología Celular y Ciencias Morfológicas, Fac. Ciencias, Univ. País Vasco. (**) Lab. Zoología, Dpto. Biología Animal, Fac. Ciencias, Univ. País Vasco. Apdo. 644-48080 Bilbao. 103 IBERUS 8(2) (1988) METODOS En los mapas de distribución se indican con un círculo blanco aquellas cuadrículas UTM de 10 km de lado en las que existe cita biblio- gráfica, con un círculo negro aquellas de las que poseemos muestras de la especie y con un círculo mitad blanco mitad negro aquellas en las que existe cita bibliográfica y en las que al mismo tiempo hemos encontrado la especie. Las citas consideradas dudosas o erróneas han sido señaladas con un triángulo negro. A partir de los mapas de la distribución geográfica co- nocida para cada especie, se ha efectuado un análisis de afinidades entre las distintas espe- cies de la subfamilia atendiendo a sus áreas de distribución. Para ello se ha dividido la zona de muestreo en 150 cuadrículas UTM de 20 km de lado, descartando 51 cuadrículas en las que no existen datos de la subfamilia, o bien únicamente hay una especie citada. Considerando las 99 cuadrículas restantes se ha elaborado una matriz de datos en la que se ha anotado para cada especie su presencia O ausencia en cada cuadrícula y se ha efectuado un cálculo de afinidades utizando los índices cualitativos de Jaccard y Sokal y Michener (Sneath y Sokal, 1973). Para la realización de las agrupaciones se ha empleado el algoritmo de Lance y Williams (Sneath y Sokal, 1973). RESULTADOS Y DISCUSION En el dendrograma de afinidad entre las es- pecies de la subfamilia Chondrininae, según el índice de Jaccard (Fig. 1A), pueden distinguir- se cinco grupos: El primero de ellos sería el formado por las especies que se extienden por la zona axial de Pirineos (Chondrina centralis) o por su ver- tiente norte (Abida occidentalis, Abida pyre- naearia y Chondrina bigorriensis). En este grupo también queda englobada Abida secale, especie que si bien está ampliamente extendi- da por Europa occidental, en el área estudiada únicamente existe en la zona pirenaica. Todas estas especies presentan su límite occidental de distribución en la zona pirenaica incluída 104 en la zona de estudio, donde permanecen es- trechamente asociadas a las zonas altas y/o a los valles húmedos del norte de dicha cadena. De este grupo, Chondrina bigorriensis es la especie más extendida hacia el norte y oeste de Pirineos, llegando hasta el departamento de Pirineos Atlánticos. El hallazgo en las rocas que limitan el bos- que de Sansanet, UTM: XN9942 de Chondri- na bigorriensis y Chondrina centralis entre- mezcladas sobre las mismas rocas es de espe- cial importancia, pues hasta ahora no se había constatado la coexistencia de ambas, aunque ya Gittenberger (1973) las cita en dos ocasio- nes de localidades en las que estas dos espe- cies aparecen separadas entre sí por apenas un kilómetro de distancia; dicha localidad parece constituir un punto de contacto entre ambas especies consideradas como vicarias. Otro grupo es el formado por Abida partiott, Chondrina ascendens y Chondrina tenuimar- ginata, especies pirenaicas que se extienden principalmente por la vertiente sur, llegando hasta las últimas estribaciones surpirenaicas del área estudiada, como son las Sierras de Leyre y de La Peña, y en los casos de Chondrina tenuimarginata y Chondrina as- cendens, alcanzando hasta la Sierra de Santo Domingo. El área de distribución de Chondrina ascendens es más amplia, alcan- zando por la vertiente sur de los Montes Vascos hasta el norte de la provincia de Burgos, no existiendo en la vertiente cantábri- ca; las citas más al norte dentro de los Montes Vascos (Pto. Peña Angulo, UTM: VN8463 y Pto. de Orduña, UTM: VN9856) están situa- das en la separación de vertientes. La tercera agrupación reúne a las dos espe- cies que dentro del área considerada en este análisis aparecen restringidas a los Montes Vascos: Chondrina ripkeni, que es endémica de dicha zona, y Abida attenuata que además existe en Aude y Pirineos Orientales. Ambas especies se extienden por las Sierras de Aralar, Urbía, Gorbea y Sierra Salvada, sierras todas ellas que hacen de frontera entre la vertiente cantábrica y la mediterránea. Chondrina rip- keni habita además en la Sierra de Urbasa, si- tuada ya al sur del corredor que une la Llanada alavesa con el Valle del Araquil. Ambas son GOMEZ Y RALLO: BIOGEOGRAFIA CHONDRININAE NO ESO... A 10 17 +— 1.0 (92) [e.) 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 17 10 16 4 13 1 1 7 1,0 10 O) > E 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 B Fig. 1. Dendrogramas de afinidad interespecífica según los índices de Jaccard (A) y Sokal y Michener (B). 1- Abida attenuata; 2- A. bigerrensis; 3- A. partioti; 4- A. occidentalis; 5- A. polyodon; 6- A. pyrenaearia; 7- A. secale; 8- A. vasconica; 9- Chondrina ascendens; 10- Ch. avenacea; 11- Ch. bigorriensis; 12- Ch. centralis; 13- Ch. kobelti; 14- Ch. ripkeni; 15- Ch. tenuimarginata; 16- Granaria braunil; 17- Granopupa granum. 105 IBERUS 8(2) (1988) E 7 Fig. 2-Mapas de distribución geográfica. 1- Abida attenuata (O), A.secale (0); 2- A. bigerrensis; 3- A. occidentalis; 4- A. partioti; 5- A. polyodon; 6- A. pyrenaearia; 7- A. vasconica; 8- Chondrina ascendens. 106 GOMEZ Y RALLO: BIOGEOGRAFIA CHONDRININAE 9- Chondrina avenacea; 10- Ch. bigorriensis; 11- Ch. centralis; 12- Ch. kobelti; 13- Ch. ripkeni; 14- Ch. tenuimarginata; 15- Granaria braunii; 16- Granopupa granum. FIG. 3-Mapas de distribución geográfica. 107 IBERUS 8(2) (1988) especies montanas que habitan en alturas cer- canas a mil metros, si bien Abida attenuata aparece también en zonas de menor altitud (desde 300 metros). En un cuarto grupo encontramos a Chondri- na kobelti y Abida vasconica, especies restrin- gidas al área cantábrica. Dentro de la cornisa cantábrica, los valles del Nervión y del Ibaizábal constituyen el límite oriental de dis- tribución de ambas especies, quedando éste si- tuado en la Sierra Salvada para Abida vasco- nica, mientras que Chondrina kobelti se ex- tiende a lo largo de los Montes Vascos hasta la Sierra de Aralar, como ha sido confirmado por Larraz y Jordana (1984). Junto a estas espe- cies queda agrupada Abida bigerrensis, la cual está ampliamente extendida por la región can- tábrica- oriental y por Pirineos. La cita para Abida vasconica de Leciñena, Sierra de Alcubierre, UTM: XM93 (Gitten- berger, 1973, según examen de ejemplares de la colección Klemm) está considerablemente alejada del resto de las citas de Abida vasco- nica. Esto unido al muy diferente régimen cli- mático existente (menos de 400 mm de preci- pitación media anual) y al hecho de que no he- mos encontrado esta especie en dicha locali- dad ni en los alrededores a pesar de haber muestreado con intensidad dicha zona en su búsqueda, nos hace considerar esta cita como dudosa y cuestionar por tanto la existencia de Abida vasconica en dos áreas disjuntas, con- clusión a la que llega Gittenberger (1984) ba- sándose en la cita mencionada. Abida vasco- nica, al igual que Chondrina kobelti y Abida bigerrensis habita en zonas con pluviosidad media anual superior a 1000 mm. En el último aparecen reunidas Abida polyo- don y Granaria braunil, especies que se ex- tienden predominantemente por las zonas con influencia mediterránea del área de estudio, habitando a ambos lados del río Ebro y estan- do abundantemente representadas en la ver- tiente sur de Pirineos. Junto a ellas se encuen- tra también Chondrina avenacea, especie muy extendida a lo largo de todo el área considera- da, con excepción de las zonas no montañosas del valle del Ebro. Con una menor afinidad aparece incluída también en este último grupo Granopupa granum, especie que también se 108 extiende predominantemente por las zonas con influencia mediterránea, pero que a diferencia de las tres especies anteriores no llega hasta la región pirenaica incluída dentro del área de es- tudio. Aplicando el índice de Sokal y Michener (Fig. 1B), las agrupaciones obtenidas son muy similares y puede observarse que los valores de afinidad interespecífica son mucho mayo- res, como resultado lógico de tomar como sig- nificativas no sólo la presencia de dos especies en una misma cuadrícula, sino también las do- bles ausencias. Dado que las áreas de distribu- ción de las distintas especies de la subfamilia están muy bien establecidas, se puede conside- rar que la ausencia de una especie en una cua- drícula determinada es tan significativa como su presencia. Esta mayor afinidad interespecí- fica permite observar agrupaciones mayores, y así las especies que se extienden por la zona axial y vertiente norte de Pirineos y aquellas que se extienden principalmente por la ver- tiente sur, aparecen relacionadas entre sí en el grupo de especies pirenaicas, con una afinidad de 0,820. Las especies que se extienden por los Montes Vascos aparecen relacionadas con aquellas que quedan restringidas al área cantá- brica con una afinidad de 0,842. Esta última agrupación aparece a su vez relacionada con la de especies pirenaicas con una afinidad de 0,675, constituyendo la agrupación de espe- cies que dentro del área considerada quedan restringidas a la región cantábrica o a la zona norpirenaica. El conjunto de especies que se extienden por la región cantábrica y/o cadena Pirenaica se completa con la inclusión en el mismo de Abida bigerrensis, especie cuyo área de distribución es la suma de las áreas ocupadas por el resto de especies de esta agru- pación (exceptuando su casi total ausencia en el sur de Pirineos dentro de la provincia de Huesca), y con las que aparece relacionada con una afinidad de 0,346. Otra agrupación obtenida con el índice de Sokal y Michener reúne a las especies medite- rráneas junto a Chondrina ascendens y Chon- drina avenacea. Chondrina ascendens en lu- gar de quedar agrupada con las especies surpi- renaicas, aparece estrechamente unida a Abida polyodon y, en consecuencia, con las especies GOMEZ Y RALLO: BIOGEOGRAFIA CHONDRININAE mediterráneas. Esta circunstancia se debe al hecho ya mencionado anteriormente de que Chondrina ascendens se extiende por la ver- tiente sur de los Montes Vascos hasta el norte de Burgos, de forma similar a Abida polyodon, si bien a diferencia de las especies mediterrá- neas, Chondrina ascendens parece no habitar al sur del Ebro. Por otra parte Chondrina ave- nacea aparece estrechamente emparentada con Granaria braunii con una afinidad de 0,670. Esto parece deberse a que ambas especies son las más abundantemente citadas en la zona es- tudiada, y son las más extendidas al sur del Ebro. Sin embargo Chondrina avenacea no debe ser considerada como especie mediterrá- nea, como lo expresa el hecho de ser una espe- cie abundante en la vertiente norte de la región cantábrica, aunque en esta última región está sustituída por Chondrina kobelti en las zonas no costeras de Cantabria y en el Duranguesado y, según nuestros datos, también en el macizo del Gorbea, donde Chondrina kobelti ha apa- recido en varias ocasiones, mientras que nunca hemos encontrado Ch. avenacea; únicamente la cita de Aguilar-Amat (1932) en la Peña de Gorbea habla en contra de esta última conside- ración. Ch. avenacea y Ch. kobelti han apare- cido juntas en Puente Arce, UTM: VP2406, según datos propios, y en Santoña, según Bouchet en Gittenberger (1973), ambas locali- dades situadas en la zona costera de Cantabria. BIBLIOGRAFIA GITTENBERGER, E. 1973.- Beitrage zur Kenntnis der Pulillacea 3. Chondrininae. Zool. Verh. Leiden, 127: 1- 267. GITTENBERGER, E. 1984.- Vicariantists and dispersa- lists among the Chondrininae (Gastropoda, Pulmonata). In World-wide snails. Biogeographycal studies on non marine Mollusca. Solem, A. y Van Bruggen, A.C. eds. Leiden. Chap. 5: 57-69. GOMEZ, B.J. 1988.- Estudio sistemático y biogeográfico de los moluscos terrestres del suborden Orthurethra (Gastropoda: Pulmonata: Stylommatophora) del País Vasco y regiones adyacentes, y catálogo de las especies Ibéricas. Tesis Doctoral. Fac. Ciencias. Univ. País Vasco. 1-424. GOMEZ B.J. y ANGULO, E. 1982.- El género Chondrina (Mollusca, Gastropoda) en el País Vasco. Iberus, 2: 29-40. GOMEZ, B.J. Y PRIETO, C.E. 1981.- Los géneros Abida, Granaria y Granopupa (Gastropoda, Chondrinidae) en el País Vasco y provincias limítrofes. Cuad. Invest. Biol. Bilbao, 2: 49-61. LARRAZ, M. y JORDANA, R. 1984.- Moluscos terres- tres de Navarra (Mollusca: Gastropoda) y descripción de Xeroplexa blancae n. sp. (F. Helicidae). Publ. Biol. Univ. Navarra. Pamplona. 65 pp. OJEA, M., RALLO, A.M. y ITURRONDOBEITIA, J.C. 1987.- Estudio de comunidades de gasterópodos en va- rios ecosistemas del País Vasco. Kobie, (Serie Cienc. Nat.) Bilbao, 16: 223-244. RAVEN, J.G.M. 1986.- Notes on Spanish non-marine mo- lluscs 2. New Chondrinidae from the Cantabrian Mountain (Gastropoda: Pulmonata). Zool. Med. 60 (2): 27-37. SNEATH, P.H.A. y SOKAL, R.S. 1973.- Numerical Taxo- nomy. W.H. Freeman and Co., San Francisco, 573 pp. 109 AN IBERUS, 8(2): 111-114, 1988 CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE SCACCHIA ZORNIVAN AARTSEN Y FEHR- DE WAL, 1985. (MOLLUSCA, BIVALVIA, LEPTONOIDEA). CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF SCACCHIA ZORNI VAN AARTSEN Y FEHR-DE WAL, 1985. (MOLLUSCA, BIVALVIA, LEPTONOIDEA). RODRIGUEZ BABIO Celso(*), BONNIN Jean(*) y QUINTINO Victor(**). RESUMEN Scacchia zorni Van Aartsen y Fehr-de Wal, 1985, es una especie de Leptonoidea de una talla relativamente grande, recientemente descrita, a partir de valvas sueltas procedentes del lito- ral de la costa sur de Portugal. Su nuevo hallazgo, al estado vivo, en la Ría Alvor (Algarve, Portugal), ha permitido comple- tar su descripción, en particular, merced a una serie de observaciones inéditas que concier- nen al ligamento interno (resilium), periostraco y a la estructura responsable del hermetismo de la concha. Por otra parte, se aportan los primeros datos sobre su autoecología, de la que cabe resal- tar su habitat constituído por arenas medias, más o menos fangosas. ABSTRACT Scacchia zorni Van Aartsen y Fehr-de Wal, 1985, is a relatively large leptonacean species, which has recently been describeb on the basis of some empty valves collected along the co- ast of southern Portugal. Live specimens of this species, however, have been found for the first time in the Ría de Alvor (Algarve, Portugal). Thus the original diagnosis of the species may be completed now with respect to the internal ligament (resilium), the periostracum and the structure of the hinge. In addition, a first series of observations on the autoecology of the species are provided. lt seems to live burrowed in sandy to more or less muddy bottoms. Palabras clave: Moluscos, Bivalvos, Leptonoidea, Scacchia zorni, redesripción, autoecología. Key words: Mollusca, Bivalvia, Leptonoidea, Scacchia zorni, redescription, autoecology. INTRODUCCION Scacchia zorni es una especie de Leptonoi- dea de una talla relativamente grande cuya descripción fué realizada por Van Aartsen y Ferh-De Wal (1985), a partir de valvas sueltas recogidas en arenas conchíferas, procedentes del litoral de Alvor y Lagos (Algarve, Portu- gal). Su nuevo hallazgo, al estado de ejemplares vivos, en la Ría de Alvor (Algarve, Portugal) nos ha inducido a completar su descripción original y a aportar las primeras observaciones sobre su autoecología. (*) Departamento de Biología Animal, Biología Celular, Genética y Parasitología. Fac. CC. Biológicas. Univ. de Valencia. Dr. Moliner, 50, 46100, Burjassot. (**) Laboratorio Nacional de Engenharia e Tecnologia Industrial. Scavem (Portugal). 111 IBERUS 8(2) (1988) POSICION SISTEMATICA La especie en cuestión ha sido emplazada en el género Scacchia Philippi, 1844, pertene- ciente a la familia Erycinidae Deshayes, 1850 (= Laseadea Gray, 1847) de la super-familia Leptonoidea Gray, 1847. DESCRIPCION (Fig.1) Morfología y coloración: Concha pequeña. Las dimensiones del ejemplar medido son las siguientes: Longitud: Smm.; Altura: 3"9mm.; Espesor: 2"8mm. Esta especie es equivalva y casi equilateral. Los umbos son prosogiros, li- geramente posteriores, y su ápice alcanza la comisura. Su contorno es netamente elíptico y el vértice se halla mucho más diferenciado a nivel anterior que a nivel posterior. Ligera- mente abombada y frágil a consecuencia del pequeño grosor de sus valvas. Su periostraco mate, tiene color beige y es muy poco adhe- rente. La coloración de la cara externa de la concha, desprovista de periostraco, es blanco mate y la de su cara interna, blanco brillante. Ornamentación: La ornamentación de la cara externa se halla formada por numerosas costillas concéntricas, casi invisibles, a las que se superponen débiles estrías radiales, tanto en su región anterior como posterior. Las estrías de interrupción del crecimiento son bastante acusadas y se hallan, sobre todo, marcadas a nivel de la región umbonal y en la proximidad del borde ventral. La comisura es hermética y con bordes internos lisos. La ornamentación de la cara interna está, únicamente, constituída por muy finas costillas radiales, situadas a lo largo y por debajo de la impresión paleal, aun- que éstas jamás alcanzan al borde ventral. Charnela: La plataforma cardinal es estrecha y su borde interno muestra un contorno cónca- vo entre el diente cardinal y el condróforo. El resilium, cuyo color es córneo muy páli- do, se encuentra alojado en un condróforo pro- minente, oblicuamente emplazado en relación al eje ántero-posterior. Cada valva posee un diente cardinal, ortocli- no. El grado de desarrollo y la prominencia de 112 > D Fig. 1. Scacchia zorni Van Aartsen $ Fehr-de Wall, 1985. A. Cara externa valva izquierda B. Cara interna valva izquierda C. Cara interna valva derecha D. Condróforo a. Diente cardinal b. Condróforo c. Estructura de refuerzo del hermetismo RODRIGUEZ ET AL.: SCACCHIA ZORNI nm A FIG. 2. Localización geográfica de Scacchia zorni. Origen de los datos: 1, Aarsten 8 Fehr-de Wall (1985); 2, Rodriguez Quintino (1986) Ó viva O muerta 113 IBERUS 8(2) (1988) dicho diente es similar en ambas valvas. No existen dientes laterales. Estructura responsale del hermetismo: Un relieve longitudinal convexo se halla presente a lo largo de los bordes anterodorsal y poste- rodorsal de la valva izquierda. Dicho relieve se corresponde con una concavidad que ocupa similar posición sobre la valva derecha. Este proceso está destinado a reforzar el hermetis- mo de la concha y es similar, aunque menos desarrollado, al existente en Kelliella miliaris (Philippi, 1844) (Bonnin, Rodríguez Babio y Rubio, 1987). Impresiones musculares y paleal: Isomiaria, ambas impresiones son acusadas, casi 1dénti- cas y su borde interno describe una línea irre- gular. La impresión paleal es entera, bien mar- cada, y se encuentra parcialmente constituída por una sucesión de diminutas impresiones elípticas. Se inicia sobre el borde externo de la impresión del músculo adductor anterior y ter- mina sobre el borde exterior de la impresión del músculo adductor posterior; permanecien- do, paralelamente, alejada a lo largo de todo su recorrido del borde ventral. AUTOECOLOGIA Seacchia zorni ha sido recolectada reciente- mente, a nivel de los pisos mesolitoral e infra- litoral, en muy escaso número (3 ejemplares) en dos estaciones de la zona intermedia de la Ría de Alvor en un sustrato constituído por arenas medias con una débil proporción (86%) de partículas finas. La malacofauna aompañante identificada por Rocrigues y Quintino (1986) se compone de 14 especies, Gasterópodos: Gibbula (Ste- romphala) umbilicalis (Da Costa, 1778), Turritella communis (Risso, 1826), Cerithium vulgatum (Bruguiere, 1792), Cyclope neritea (Linnaeus, 1758), Hinia reticulata (Linnaeus, 1758); Bivalvos: Nucula nitidosa (Winck- 114 worth, 1930), Lucinoma borealis (Linnaeus, 1767), Mysella bidentata (Montagu, 1803), Chamelea gallina striatula (Da Costa, 1778), Spisula solida (Linnaeus, 1758), Fabulina fa- bula (Gronovius, 1781), Abra alba (Wood, 1802), Solen vagina (Linnaeus, 1758), Thracia papyracea (Poli, 1791). LOCALIZACION GEOGRAFICA (Fig. 2) A juzgar por los datos actuales su área de distribución sería muy restringida. En el pre- sente, la fauna de Bivalvos de las costas Ibéricas, más particularmente las de su sector portugués y, las de Marruecos se halla defi- cientemente conocida. Es posible, por tanto, que $. zorni pueda ser, en el futuro, encontra- da viva en otras localidades. Además, no sería de extrañar que en razón de su semejanza ex- terna con otras especies, por ejemplo Pseudopythina setosa (Dunker, 1864)= Pseudopythina macandrewi (Fischer, 1867), se hallase, erróneamente identificada y proceden- te de localidades diversas, en museos y colec- ciones particulares. BIBLIOGRAFIA BONNIN J., RODRIGUEZ BABIO, C. y RUBIO EF., 1987.- “Contribution a la connaissance de Kelliella mi- liaris (Philippi, 1844) Mollusque, Bivalve, Eulamellibranche des cótes d'Europe”. Vie milieu, 37(53/4);, 181-186. RODRIGUES, A.M. y QUINTINO V., 1986.- “Malacofauna de Ría de Alvor (costa sur de Portugal): estudo faunistico e cenótico”. Res. VI Congr. Esp. de Malac. Puerto de la Cruz, 21-28 Septiembre 1986, Tenerife, Canarias. VAN AARTSEN, J.J. y FEHR-DE WAL, M.C.- 1985. “European marine Mollusca: note on less well-known species. XI. Scacchia zorni spec. nov. (Bivalvia: Erycinidae) from the Atlantic coast of Portugal”. Basteria, 49: 64-67. IBERUS, 8(2): 115-120, 1988 OBSERVACIONES SOBRE EL COMPORTAMENTO LARVARIO DE CALYPTRAEA CHINENSIS (LINNAEUS, 1758) OBSERVATIONS ABOUT THE LARVAL BEHAVIOUR OF CALYPTRAEA CHINENSIS (LINNAEUS, 1758) TRONCOSO, J.S.*; URGORRI, V.*; CRISTOBO, F.J.** RESUMEN Se estudia el comportamiento larvario de Calyptraea chinensis, aportando datos de cómo el animal actúa en el interior de la cápsula donde se desarrolla, momentos antes y después de su liberación. SUMMARY The larval behaviour of Calyptraea chinensis bringing data about the animal actuation in the interior of the capsule in wich it develops, moments before and after of its liberation, are ca- rried out. Palabras clave: Comportamiento larvario, Calyptraea chinensis Key words: Larval behaviour, Calyptraea chinensis INTRODUCCION Calyptraea chinensis, Prosobranquio de la familia Calyptraeidae, posee un comporta- miento reproductor muy relacionado con su modo de vida sedentario. En estos animales que son hermafroditas proterándricos,la fase de macho tiene un tamaño considerablemente más pequeño que el de la hembra y durante la épo- ca de la cópula, se adhiere a la concha de la hembra por el lado derecho de la cavidad del manto. Aparentemente, la posición en la que el macho se adhiere a la hembra, por dicho lado de la concha, es la posición de cópula de mu- chos Prosobranquios. Wyatt (1957) nos descri- be que en las especies solitarias el agrupamien- to ocurre solamente en la época de copulación. Lebour (1937) ya describió la presencia de las cápsulas de huevos en la parte anterior del pie. Las cápsulas de huevos sirven como vehí- culo para aprovisionar al embrión de una nu- trición extraembrionaria (Pechenik, 1986). Este autor afirma también que pocos estudios fueron hechos sobre la función de las estructu- ras de encapsulación, como protección al de- sarrollo del embrión del estrés físico. Otros autores como Lebour (opus cit.) y Knudsen (1950) aportan información sobre la incuba- ción en este gastrópodo. En el presente trabajo, se dan a conocer nuestras observaciones sobre el comporta- miento larvario de Calyptraea chinensis en el interior de la cápsula y su posterior libera- ción. (++) Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología. Universidad de Santiago. (+) Museo de Historia Natural “Luis Iglesias”. Universidad de Santiago. 115 IBERUS 8(2) (1988) 53224' 15156000 *s Fig. 1. Localización de la Ría de Ares y Betanzos con las estaciones de muestreo. 116 TRONCOSO ET AL: LARVA CALYPTRAEA CHINENSIS MATERIAL Y METODOS Nuestros ejemplares, que fueron estudiados en vivo, se obtuvieron mediante una draga rectangular de naturalista, en las siguintes lo- calidades de la Ría de Ares (Fig.1): El. (43922*”22”N;08915'14”W) a 8,0 m. en fondo de arena fina. PARES NOS IS 00 W) a 010 men fondo de arena fina. E3. (43925*”39”N;08913*45”"W) a 4,8 m. en fondo de arena fina. FAMA SAS AN:087 1332 Wa 7:31: en fondo de arena muy fina. HSMas244460 N:0871332W)) a 9/3, m. en fondo de arena fina. E6. (43925'06””N;08912"31”"W) a 5,6 m. en fondo de arena fina. ERES NOS 134 2W) a 2,7 m. en fondo de arena fina. ES. (4323”15”N;08913"32”W) a 10,5 m. en fondo de arena muy fina. Es importante destacar que los fondos de arena fina y muy fina de la Ría, a pesar de esta nomenclatura sedimentológica, tienen una na- turaleza fangosa y que nuestros ejemplares siempre fueron encontrados adheridos a pie- dras o conchas de moluscos muertos. Los muestreos fueron efectuados a lo largo del año de 1986 y la aparición de Calyptraea chinen- sis Ocurrió solamente en los meses de febrero y agosto, comprobando que en el muestreo de febrero las cápsulas tenían solamente huevos y en el mes de agosto los ejemplares ya presen- taban las cápsulas con pequeñas larvas. De los 131 ejemplares recolectados, las ob- servaciones larvarias fueron efectuadas en 3 hembras que tenían las cápsulas con las larvas a punto de liberarse. RESULTADOS Las cápsulas de las hembras observadas, se localizaban en la región anterior del animal adulto entre el pie y la parte inferior de la re- gión cefálica (Fig.2A). Fueron observadas 16 cápsulas de formato triangular y transparente; todas las cápsulas tienen básicamente la mis- ma forma y están provistas de un pedúnculo (Fig.2B), que da al conjunto un aspecto arraci- mado. Las diferencias entre ellas estriban en que algunas por su posición en el racimo, pue- den por deformación perder el formato trian- gular, pero al separarlas con unas pinzas de su posición original, adquieren de nuevo su con- figuración típica. Es importante destacar que en las cápsulas mayores, el tamaño de los ejemplares encon- trados en su interior, era netamente menor que los ejemplares encontrados en las bolsas más pequeñas. Así fueron observados individuos de 1 mm de diámetro en una cápsula con 2 ej. y en una con 18, los ejemplares medían 0,6 mm de tamaño medio. La cápsula mayor me- día desde el extremo del pedúnculo a la base 5,1 mm (3 mm de bolsa y 2,1 mm de pedúncu- lo) y contenía 18 ejemplares, mientras que la menor con 2 ejemplares solamente medía 3 mm (1,5 de bolsa y 1,5 de pedúnculo). Se ob- tuvo como resultado de todas las cápsulas, unos valores medios de 9,4 para el número de ejemplares y 2,1 mm para las bolsas sin contar el pedúnculo. Dentro de las cápsulas, las larvas se movían de vez en cuando por los batimientos ciliares localizados en el vélum, aunque habitualmente alternaban dos movimientos, uno estirando el pie en la pared de la cápsula para romperla y otro batiendo los cilios en el interior de los fluidos intracapsulares; estos movimientos in- tercalados, culminan con la ruptura de la cáp- sula y permiten el escape de la larva al exte- rior (Fig.2C), donde continúa incesantemente el batimiento ciliar, hasta que perdiendo inten- sidad, el animal se fija en algún sustrato duro. Después de fijada la larva, aún hace intentos de desplazamiento con los cilios, que terminan pronto y el animal acaba por utilizar solamen- te el pie para reptar. Las larvas cuando eclo- sionan tienen la aparencia de pequeños adultos con una concha translúcida de una vuelta y media de espira. La salida de las larvas nunca se produce al mismo tiempo, pues el orificio hecho por una de ellas es muy pequeño y sólo con los movimientos incesantes de las otras larvas, el deterioro de la cápsula se acelera y éstas pueden salir con más facilidad. Por el 117 IBERUS 8(2) (1988) Fig. 2. A. Localización de las cápsulas en un ejemplar adulto. B. Aspecto de una cápsula con las larvas en su interior. C. Larva veliger de Calyptraea chinensis. 118 TRONCOSO ET AL: LARVA CALYPTRAEA CHINENSIS MO ES 20 Fig. 3. A. Valores máximos y mínimos observados. B. Relación entre el tamaño de la cápsula y el número de larvas por cápsula. Abrev.: nl: número de larvas por cápsula. tc: tamaño de cápsula. te: tamaño de ejemplares. 119 IBERUS 8(2) (1988) contrario, en aquellas bolsas donde el número de larvas es menor, el deterioro de la cápsula no era tan fuerte y los pequeños ejemplares tardaban mucho más en salir. DISCUSION El desarrollo embrionario de los Calyptraei- dae se produce en condiciones de buena Oxi- genación en virtud de la forma y permeabili- dad de las cápsulas de huevos, y de la presen- cia de fluidos que permiten una libertad de movimientos en el interior de la bolsa. La lo- calización del grupo de cápsulas debajo de la branquia donde las corrientes son fuertes, ayu- da al intercambio gaseoso. La división de la puesta en numerosas bolsas facilita por lo tan- to esta oxigenación (Hoagland, 1986). De he- cho, nuestros animales, encontrados en fondos de naturaleza fangosa donde muchas veces la cantidad de materia en suspensión es grande, necesitan esta posición de las cápsulas, ideal para el buen desarrollo de sus larvas. Fretter y Graham (1962) y Lebour (1937) cuantifican una media de 12 a 24 huevos por cápsula, mientras que en los animales por nosotros ob- servados, el número nunca sobrepasó de 18 huevos o larvas por cápsula. 120 Se observa asimismo (Fig.3) que el número de larvas por cápsula varía con el tamaño de ésta, de tal forma que las cápsulas de mayor tamaño contienen mayor cantidad de larvas. Por el contrario, el tamaño de éstas es menor cuanto mayor sea la cápsula, observándose las larvas de mayor tamaño en las cápsulas más pequeñas. BIBLIOGRAFIA FRETTER, V., y GRAHAM, A. 1962.- British Proso- branch Molluscs. Ray Society, London. HOAGLAND, E. K. 1986.- Patterns of encapsulation and brooding in the Calyptraeidae (Prosobranchia: Mesogastropoda). American Malacological bulletin 4(2) 173-183. KNUDSEN, J. 1950.- Egg capsules and development of some marine Prosobranchs from tropical West Africa. Atlantide Rep. 1 85- 130. LEBOUR, M. V. 1937.- The eggs and larvae of the British Prosobranchs with special reference to those living in the plankton. J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 22 105-166. PECHENIC. J. A. 1986.- The encapsulation of eggs and embryos by Molluscs: an overview. American Malacological bulletin 4(2) 165-172. WYATT, H. V. 1957.- The biology and reproduction of Calyptraea chinensis. Challenger Soc. Rep. 3 33-41. IBERUS, 8(2): 121-128, 1988 CATALOGACION DE LA MALACOFAUNA TERRESTRE ENDEMICA DE CANARIAS, CON VISTAS A SU PROTECCION. ISLA DE TENERIFE (*) CATALOGATION OF THE ENDEMIC LAND SNAILS FROM THE CANARY ISLANDS LIVING IN TENERIFE, IN ORDER TO ITS PROTECTION. ALONSO, M. R., IBAÑEZ, M., VALIDO, M. J., PONTE-LIRA, C. E. y HENRIQUEZ, F. (**) RESUMEN Los moluscos terrestres engloban a algunos de los invertebrados más vulnerables, ha- biéndose extinguido muchas de sus especies durante el último siglo. En Canarias hay un elevado grado de endemismos, de los que muchos están seriamente amenazados, debido a la destrucción de sus hábitats. En este trabajo se establece un catálogo provisional de 47 es- pecies de moluscos terrestres endémicas de Canarias presentes en la isla de Tenerife, de las que 40 son a su vez endémicas de Tenerife. Según las categorías asignadas por la U.I.C.N., se agrupan de la forma siguiente: 3 especies en peligro de extinción, 14 vulnerables, 7 raras, 2 insuficientemente conocidas y 21 especies no amenazadas. Finalmente, se sugieren medi- das para su protección y conservación. ABSTRACT Land snails include some of the most vulnerable terrestrial invertebrates, and many spe- cies have become extinct over the last century. Canarian land snails exhibit a very high level of endemicity and many of these species are seriously threatened because to the destruction of their habitats. A provisional check-list of 47 endemic land snails from the Canary Islands li- ving in Tenerife is established (40 of them are endemic from Tenerife). The status of these species according to the U.I.C.N. is the following: 3 endangered, 14 vulnerable, 7 rare, 2 in- sufficiently known and 21 out of danger. Protection measures are suggested in order to con- servation of this fauna. Palabras clave: Endemismos, conservación, Islas Canarias. Key words: Endemisms, conservation, Canary Islands. INTRODUCCION En el reino animal, los moluscos ocupan el segundo lugar en número de especies, siendo superados tan sólo por los insectos; sin embar- go, a pesar de su número e importancia, las ac- ciones para evitar la desaparición o el descen- so de sus poblaciones han sido mínimas en comparación con las aplicadas a otros grupos. Como indica la “Carta de los Invertebra- dos” del Consejo de Europa (Pavan, 1986), la protección de los moluscos es necesaria en general, como parte integrante que son de los invertebrados. Pero hay que prestar una espe- cial atención a las especies endémicas, ya que la extinción de una de ellas es una pérdida irreparable para el patrimonio naturalista mundial. (*) Trabajo subvencionado por la Consejería de Política Territorial del Gobierno de la Comunidad Autónoma de Canarias. (+*) Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de La Laguna. Tenerife. Islas Canarias. 121 IBERUS 8(2) (1988) De los escasos trabajos que han sido publi- cados sobre protección de moluscos, la mayor parte está dedicada a las especies terrestres en- démicas, que suelen ser muy numerosas en los medios insulares; por ello, han sido precisa- mente estas áreas las abordadas inicialmente por los científicos preocupados por los aspec- tos conservacionistas. . Los resultados que se desprenden de los es- tudios realizados hasta el momento son alar- mantes: así, Solem (1976), refiriéndose a la fauna de Endodontidae de las islas del Pacífico, considera que unas 100 especies pue- den haberse extinguido en los últimos años; y Kondo (1980) afirma que en Hawaii se han extinguido 600 especies y 200 ó 300 están en peligro; por otro lado, Walden (1986) indica que de las 163 especies endémicas existentes en el archipiélago de Madeira, 17 están al bor- de de la extinción, si es que no están ya extin- guidas. Según considera la mayoría de estos auto- res, las causas que han influido en las pérdidas pueden concretarse en la introducción de espe- cies animales o vegetales que han actuado so- bre sus poblaciones de forma negativa, en el aumento de la superficie dedicada a la agricul- tura, en la deforestación debida a incendios y en la destrucción desproporcionada que ha causado el desarrollo turístico. Centrándonos en el archipiélago canario, éste tiene una importancia extraordinaria des- de el punto de vista biológico; es una de las primeras regiones naturales a nivel mundial en cuanto a endemismos florísticos se refiere, y aunque su fauna no está totalmente estudiada, es fácil suponer que el número de endemismos zoológicos es también muy elevado. Se puede afirmar que Canarias, y los archipiélagos ma- caronésicos en conjunto, están entre los pocos laboratorios naturales existentes en el mundo para el estudio de la evolución biológica. El número de especies descritas de molus- cos terrestres endémicos de Canarias se cifra en la actualidad en alrededor de 160. Pero este número no puede considerarse exacto, debido al escaso grado de conocimiento que aún se tiene sobre ellas a causa del caos nomenclato- rial organizado por varios autores, que han pu- blicado para ellas más de 300 nombres dife- rentes. Además, su distribución geográfica en la mayoría de los casos tampoco es conocida con precisión. Ambos problemas -el taxonómico y el des- conocimiento exacto de las áreas de distribu- ción geográfica- impiden, mientras no sean re- sueltos, la protección de estos moluscos en Canarias y también en otras muchas zonas del mundo y son, quizás, las causas de que los moluscos terrestres no se encuentren incluidos en los escasos planes existentes en la actuali- dad para la protección de la fauna. En efecto, si no se conoce bien el área de distribución de una especie, no puede afirmarse categórica- mente que esté en peligro de extinción; y por otro lado, si su “status” taxonómico no está aclarado, no puede incluirse en un catálogo in- ternacional de protección; por tanto, son nece- sarios estudios detallados de la fauna antes de enumerar las posibles medidas parciales o glo- bales para proteger a las especies. Estas pre- misas nos llevaron a solicitar y obtener (en el año 1987) de la Consejería de Política Territorial (Dirección General de Medio Ambiente) del Gobierno de la Comunidad Autónoma de Canarias, una financiación para realizar un proyecto de catalogación de la ma- lacofauna terrestre endémica del archipiélago con vistas a su protección y conservación; di- cho proyecto fue fragmentado por islas, pre- sentando en este trabajo los resultados obteni- dos en la isla de Tenerife. MATERIAL Y METODOS El material ha sido recolectado en su mayo- ría entre los años 1981 y 1988. Igualmente, se han revisado las colecciones de moluscos te- rrestres canarios depositadas en las siguientes instituciones científicas: Museo de Ciencias Naturales, Santa Cruz de Tenerife. British Museum (Natural History), London. Field Museum of Natural History, Chicago. Muséum Cantonale d'Histoire Naturelle, Genéve. Muséum National d Histoire Naturelle, Paris. National Museum of Wales, Cardiff. ALONSO ET AL: MALACOFAUNA TERRESTRE CANARIAS Naturhistorisches Museum, Bern. Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt/Main. Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. Zoologisches Museum der Universitát, Zúrich. Zoólogisch Museum, Amsterdam. Academy of Natural Sciences, Philadelphia. Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge. Delaware Museum of Natural History, Greenville. Tras la determinación de las diferentes espe- cies, se han confeccionado los mapas corres- pondientes de distribución geográfica, utili- zando el sistema U.T.M. con cuadrículas de 1 km de lado. Además, tomando como base las hojas (8 en total) correspondientes a la isla de Tenerife, de la publicación sobre “Legislación del suelo y ordenación territorial” del Gobierno de Canarias, se ha elaborado un mapa a la misma escala que los de distribu- PAR OU E NACIONAL A PARQUE NATURAL “o PARAJE NATURAL Fig. 1. Mapa de Tenerife, mostrando los espacios naturales protegidos. Parque Nacional:: 1: Cañadas del Teide. Parques Naturales: 2: Anaga; 3: Corona Forestal; 4: Laderas de Santa Ursula, Los Organos y altos del valle de Giímar; 5: Teno; 6: Tigaiga; 7: Macizo de Adeje y Barranco del Infierno. Parajes Naturales: 8: Acantilado de Los Silos, El Tanque, Garachico e Icod; 9: Barranco de Erques y acantilados; 10: Barranco de Herques; 11: Barranco del Río; 12: Malpaís de Giiímar; 13: Montaña de las Coloradas; 14: Montaña de Tejina; 15: Salto de las Hiedras. 123 IBERUS 8(2) (1988) ción geográfica, que engloba todos los espa- cios naturales protegidos de la isla (Fig. 1); de esta manera se puede averiguar gráficamente y con mucha rapidez si el área de distribución geográfica de una especie determinada coinci- de o no, total o parcialmente, con una zona protegida. RESULTADOS Como resultado de esta investigación se ha confeccionado un catálogo provisional de 49 taxones, que podría incrementarse tras la revi- sión de algunos géneros conflictivos actual- mente en estudio. Dicho catálogo comprende las siguientes especies: GASTROPODA PROSOBRANCHIA Familia Pomatiasidae Pomatias raricosta (Wollaston, 1878). Endémica de Tenerife. Pomatias laevigatus (Webb y Berthelot, 1833). Endémica de Tenerife. PULMONATA Familia Vertiginidae Leiostyla castanea (Shuttleworth, 1852). Truncatellina atomus (Shuttleworth, 1852). Familia Enidae Napaeus badiosus (Férussac, 1821). Endémica de Tenerife. Napaeus baeticatus (Férussac, 1821). Endémica de Tenerife. Napaeus helvolus (Webb y Berthelot, 1833). Endémica de Tenerife. Napaeus nanodes (Shuttleworth, 1852). Endémica de Tenerife. Napaeus propinquus (Shuttleworth, 1852). Endémica de Tenerife. Napaeus roccellicola (Webb y Berthelot, 1833). Endémica de Tenerife. Napaeus tabidus (Shuttleworth, 1852). 124 Endémica de Tenerife. Napaeus variatus (Webb y Berthelot, 1833). Endémica de Tenerife. Familia Endodontidae Discus scutula (Shuttleworth, 1852). Endémica de Tenerife. Discus engonata (Shuttleworth, 1852). Endémica de Tenerife. Pleuropunctum? placidus (Shuttleworth, 1852) (= Helix placida Shuttleworth). Familia Zonitidae Retinella circumsessa (Shuttleworth, 1852). Endémica de Tenerife. Familia Vitrinidae Insulivitrina lamarcki (Férussac, 1821). Endémica de Tenerife. Insulivitrina blauneri (Shuttleworth, 1852). Endémica de Tenerife. Insulivitrina reticulata (Mousson, 1872). Endémica de Tenerife. Insulivitrina mascaensis Morales, 1987. Endémica de Tenerife. Insulivitrina tuberculata Ibáñez y Alonso, 1987. Endémica de Tenerife. Guerrina cuticula (Shuttleworth, 1852). Familia Parmacellidae Parmacella tenerifensis Alonso, Ibáñez y Díaz, 1985. Endémica de Tenerife. Familia Milacidae Malacolimax wiktori Alonso e Ibáñez, 1989. Endémica de Tenerife. Familia Ferrussacidae Ferussacia reissi (Mousson, 1872). Familia Streptaxidae Gibbulinella dealbata (Webb y Berthelot, 1833). Familia Hygromiidae Canariella hispidula (Lamarck, 1822). Endémica de Tenerife. Canariella leprosa (Shuttleworth, 1852). Endémica de Tenerife. ALONSO ET AL: MALACOFAUNA TERRESTRE CANARIAS Canariella pthonera (Mabille, 1883). Endémica de Tenerife. Canariella planaria (Lamarck, 1822). Endémica de Tenerife. Canariella fortunata (Shuttleworth, 1852). Endémica de Tenerife. Familia Helicidae Xerotricha nubivaga (Mabille, 1882). Endémica de Tenerife. Xerotricha orbignyi (Orbigny, 1839). Monilearia phalerata (Webb y Berthelot, 1833). Theba geminata (Mousson, 1857). Hemicycla bidentalis (Lamarck, 1822). Endémica de Tenerife. Hemicycla plicaria (Lamarck, 1816). Endémica de Tenerife. Hemicycla bethencourtiana (Shuttleworth, 1852). Endémica de Tenerife. Hemicycla pouchet (Férussac, 1821). Endémica de Tenerife. Hemicycla inutilis (Mousson, 1872). Endémica de Tenerife. Hemicycla incisogranulata (Mousson, 1872). Endémica de Tenerife. Hemicycla adansoni (Webb y Berthelot, 1833). Endémica de Tenerife. Hemicycla mascaensis Alonso e Ibáñez, 1988. Endémica de Tenerife. Hemicycla glyceia silensis Cavero, 1988. Endémica de Tenerife. Hemicycla bidentalis inaccessibilis Groh, 1988. Endémica de Tenerife. Hemicycla modesta (Férussac, 1821). Endémica de Tenerife. Hemicycla consobrina (Férussac, 1821). Endémica de Tenerife. En la Tabla 1 se indica la distribución de cada uno de estos taxones en los diferentes es- pacios protegidos de la isla; de ella podemos deducir que 26 viven en el Parque Natural de Anaga, lo que supone un 55.31% del total de endemismos presentes en la isla. Un Parque singular como Teno (que junto con Anaga son geológicamente los más anti- guos de la isla), cobija también una porción considerable de endemismos: los 15 taxones que viven en él suponen el 31.91% del total de esta fauna endémica. Es necesario señalar que en la porción de este Parque Natural conocida como Punta de Teno, zona relativamente muy pequeña (desde el Túnel al Faro), hay nada menos que 9 taxones endémicos, siendo extra- ordinariamente alarmante la rápida modifica- ción y degradación que está sufriendo, debida a la acción humana: el proceso de degradación a que está siendo sometida esta zona se debe a la expansión de los cultivos agrícolas y en un próximo futuro es de temer que este proceso se acentue por existir un proyecto de construc- ción de un complejo con fines turísticos. A Teno le siguen en importancia los Parques Naturales de Laderas de Santa Ursula, Los Organos y Altos del Valle de Giiímar, con 12 especies, que suponen un 25.53% del total; el de la Corona Forestal, con 9 especies, que su- ponen un 19.14%; y el del Macizo de Adeje y Barranco del Infierno, con un 14.89% que co- rresponde a 7 especies. El resto de los espacios naturales protegidos alberga un número pequeño de especies, entre 1 y 4, que corresponde a un porcentaje míni- mo de endemismos, entre el 2.12% y el 8.51% del total. Algunas especies, aún estando distribuidas en espacios naturales protegidos, tienen ame- nazadas su Supervivencia por razones diversas: Hemicycla adansoni vive en los alrededo- res de Santa Cruz y en los barrancos entre la capital e Igueste de San Andrés; sus pobla- ciones tienen en peligro su hábitat por la ex- pansión de la ciudad y el aumento de las construcciones en los barrancos cercanos al puerto. Malacolimax wiktori, cuya área de distribu- ción queda sólo parcialmente dentro del Parque Natural de Anaga, se encuentra tam- bién en zonas ruderales no protegidas, por lo cual está amenazada por los peligros que deri- van de la influencia antropógena. Hemicycla mascaensis vive en una zona muy restringida, entre el pueblo de Masca y el Acantilado de los Gigantes, amenazada por el incremento del turismo. Napaeus roccellicola sólo ha sido recolecta- do en la Punta de Teno y en una localidad no protegida, aunque próxima a un paraje natural, en las proximidades de la villa de Garachico. IBERUS 8(2) (1988) TABLA 1: Distribución de las especies endémicas en los espacios naturales de Tenerife. Los números 1-15 tienen el mismo significado que en la Fig. 1; 16: Se encuentra fuera de los espacios naturales protegidos; 17: Categorías; E: en peligro; V: vulnerable; R: rara; K: insuficientemente conocida; NA: no amenazada. IA A e O A: 1 e O 167) P. raricosta E V P. laevigatus a a * AS * NA L. castanea A ASA NA T. atomus K -N. badiosus E ES V N. baeticatus a NA N. helvolus NA N. nanodes hs R N. propinquus Ñ e R N. roccellicola ES V N. tabidus Cl NA N. variatus E A V D. scutula ES R D. engonata + R P.? placidus > K R. circumsessa E NA I. lamarck1 MS NA I. blauneri e ES > pS NA I. reticulata as E I mascaensis ES R I. tuberculata E NA G. cuticula Ñ Ñ NA P. tenerifensis E V M. wiktori E V F. reissi de SS NA G. dealbata e ES E se NA C. hispidula =% cs * * NA C. leprosa : V C. pthonera ys V C. planaria . NA C. fortunata + V X. nubivaga AS Se R X. orbignyi AS ENE NA M. phalerata % 6 ES NA T. geminata ds iS NA H. bidentalis ES a NA H. plicaria 5 E H. bethencourtiana E . se Ñ ds NA H. pouchet EE V H. inutilis $ E ES V H. incisogranulata % a NA H. adansoni as NY H. mascaensis me vV H. glyceia silensis e V H. bidentalis inaccessibilis * R H. modesta ze E H. consobrina * NA 126 ALONSO E£T AL: MALACOFAUNA TERRESTRE CANARIAS También hay que destacar que 7 especies no viven en ningún espacio natural protegido, siendo por lo tanto muy precario el futuro de al menos 6 de ellas: Parmacella tenerifensis tiene la misma pro- blemática que Malacolimax wiktori. Insulivitrina reticulata se encuentra única- mente en la ladera Norte del Cabezo de las Mesas (a unos 300 m del Centro Emisor del Atlántico). Canariella fortunata, Hemicycla pouchet, Hemicycla plicaria y Hemicycla modesta tie- nen hábitats parecidos, estando en peligro las dos últimas por causas similares: Hemicycla modesta, cuyo biotopo natural ha quedado ab- sorbido por la ciudad de Santa Cruz de Tenerife; y Hemicycla plicaria, que es la espe- cie tipo del género y una de las más espectacu- lares por la ornamentación de la concha, cuyo hábitat ha sido destrozado en gran parte por las construcciones existentes entre las locali- dades de Las Caletillas y Candelaria. Las otras dos, Canariella fortunata y Hemicycla pou- chet, son vulnerables, pudiendo verse afecta- das por el incremento de las construcciones en la zona en que viven. Finalmente, hay 2 especies, Truncatellina atomus y P.? placidus (esta última tampoco se ha recolectado en ningún espacio natural pro- tegido), que están insuficientemente conoci- das, al pasar fácilmente desapercibidas por su pequeño tamaño: las dimensiones máximas de Truncatellina atomus son de 1.3 mm y las de P.? placidus, 2.6 mm. DISCUSION Y CONCLUSIONES La protección de la mayoría de los inverte- brados, y por tanto la de los moluscos, pasa por la protección de sus hábitats, sin que en muchos casos sean necesarias medidas de pro- tección específicas; por ello y teniendo en cuenta que existe una legislación de “Espacios Naturales Protegidos” en Canarias, y que el 85.1% de las especies endémicas citadas en este catálogo viven dentro de uno o varios de estos espacios, podría hacernos concluir que ya están protegidos casi en su totalidad. Sin embargo, no creemos que tengan un futuro tan prometedor, sobre todo teniendo en cuenta que aún no han sido elaborados la mayoría de los planes de uso y gestión de los diferentes espa- cios naturales y que algunos aún están someti- dos a controversia. Por ello, consideramos que para la conservación de la malacofauna endé- mica de Tenerife sería necesario establecer unas medidas de protección que podrían resu- mirse en los siguientes puntos: Elaborar y poner en ejecución los planes de uso y gestión de los diferentes espacios natu- rales, con prioridad para los Parques de Anaga y Teno, que albergan en conjunto el 70.21% de los endemismos. Incluir en los espacios naturales de Tenerife las áreas de distribución geográfica de las si- guientes especies: Insulivitrina reticulata, Parmacella tenerifensis, Malacolimax wiktori, Canariella fortunata, Hemicycla plicaria, Hemicycla pouchet y Hemicycla modesta. Declarar “especies protegidas” a todas las especies de moluscos terrestres endémicos de Canarias, con las categorías que se le asignan en la UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales), de la misma forma que se ha hecho con otras especies animales y vegetales. Estas categorías son las siguientes, según la “Lista Roja de los Vertebrados de España” (ICONA, 1986) y “The IUCN Invertebrate Red Data Book” (Wells, Pyle y Collins, 1983): ESPECIES EN PELIGRO (E): Taxones en pe- ligro de extinción, entre otras causas porque sus hábitats han sido drásticamente reducidos: Insulivitrina reticulata, Hemicycla plicaria y Hemicycla modesta. ESPECIES VULNERABLES (V): Se inclu- yen aquellos taxones en los que todas o la ma- yor parte de sus poblaciones sufren regresión debido a diversas causas, como una destruc- ción amplia del hábitat o cualquier otra pertur- bación ambiental, y también los taxones de poblaciones aún abundantes, pero que están amenazados por factores adversos de impor- tancia en toda su área de distribución: Pomatias raricosta, Napaeus badiosus, 127 IBERUS 8(2) (1988) Napaeus roccellicola, Napaeus variatus, Parmacella tenerifensis, Malacolimax wiktort, Canariella leprosa, Canariella pthonera, Canariella fortunata, Hemicycla pouchet, Hemicycla inutilis, Hemicycla adansoni, Hemicycla mascaensis y Hemicycla glyceia silensis. ESPECIES RARAS (R): Taxones con pobla- ciones pequeñas ue, sin pertenecer en la ac- tualidad a las categorías “En peligro” o “Vulnerable”, corren riesgo. Normalmente es- tos taxones se localizan en áreas geográficas O hábitats restringidos: Napaeus nanodes, Napaeus propinquus, Discus scutula, Discus engonata, Insulivitrina mascaensis, Xerotricha nubivaga y Hemicycla bidentalis inaccessibilis. ESPECIES INSUFICIENTEMENTE CONO- CIDAS (K): Taxones de los que se sospecha que pertenecen a alguna de las categorías pre- cedentes, aunque no se tiene certeza debido a la falta de información: Truncatellina atomus y Pleuropunctum? placidus. ESPECIES NO AMENAZADAS (NA): Pomatias laevigatus, Letostyla castanea, Napaeus baeticatus, Napaeus helvolus, Napaeus tabidus, Retinella circumsessa, Insulivitrina lamarcki, Insulivitrina blaunert, Insulivitrina tuberculata, Guerrina cuticula, Ferussacia reissi, Gibbulinella dealbata, Canariella hispidula, Canariella planaria, Xerotricha orbignyi, Monilearia phalerata, Theba geminata, Hemicycla bidentalis, Hemicycla bethencourtiana, Hemicycla inci- sogranulata y Hemicycla consobrina. BIBLIOGRAFIA ICONA, 1986.- Lista roja de los vertebrados de España. 400 pp; Madrid. KONDO, Y., 1980.- Endangered land snails, Pacific. Unpub. report to CMC; Cambridge. PAVAN, M., 1986.- Une révolution culturelle européen- ne: la “Charte sur les Invértebrés” du Conseil de l' Europe. 51 pp. Publications du Conseil de 1”Europe; Como. SOLEM, G. A., 1976.- Endodontoid Land Snails from Pacific Islands. Part 1. Family Endodontidae. 501 pp. Field Museum Press; Philadelphia. WALDEN, H. W., 1986.- Endangered land mollusc spe- cies in Sweden and on Madeira. Abstracts of Ninth International Malacological Congress: 95; Edinburgh. WELLES, S. M., PYLE, R. M. y COLLINS, M., 1983.- The IUCN Invertebrate Red Data Book. 632 pp; Cambridge. IBERUS, 82): 129-140, 1988 ASPECTOS MORFOLOGICOS DE LA ESPERMIOGENESIS TIPICA DE MUREX BRANDARIS MORPHOLOGICAL FEATURES IN THE MUREX BRANDARIS TYPICAL SPERMIOGENESIS M.J. AMOR y M. DURFORT (*) RESUMEN En la espermiogénesis típica de Murex brandaris el núcleo, inicialmente redondeado, y con un patrón de cromatina granular, se alarga progresivamente y la cromatina adquiere una típi- ca disposición laminar. El núcleo inicia una rotación sobre su eje principal, que provoca, por contacto, la fusión de las láminas de cromatina culminando el proceso en un núcleo alargado y altamente electro- denso. El centriolo, ubicado en la base nuclear, cercano al condrioma y al complejo de Golgi, ori- gina un axonema que asciende a través de un canal que surca el núcleo hasta su ápice. El condrioma, formado en los primeros estadíos por mitocondrias aisladas, se fusiona ori- ginando unas bandas que se disponen helicoidalmente alrededor del axonema, dando lugar a la pieza media del espermatozoide. El complejo de Golgi, con posición basal al inicio del proceso, origina un proacrosoma que asciende hasta el ápice nuclear, formando allí el acrosoma definitivo. ABSTRACT In the early stages of the Murex brandaris typical spermiogenesis the nucleus, round sha- ped, shows a granular chromatin pattern. Then, it elongates while the chromatin becomes la- mellar. At the end of the spermiogenic process the nucleus twists around its principal axis and the chromatin plates condense, which results in an elongate and highly electrondense nucleus. The centriole, placed at the nuclear base, originates the axoneme, which moves up inside a nuclear canal, and runs through the nucleus to its apex. The chondriome, made by single mitochondria in the early stages, fuses together origina- ting at least three mitochondrial bands which are arranged helically around the axoneme. The Golgi body, originates a proacrosomal body which moving to the nuclear apex, makes the acrosome of the mature spermatozoa. Palabras clave: Neogasterópodos, Espermiogénesis, Espermatozoide típico. Key words: Neogastropods, Spermiogenesis, Typical spermatozoon. INTRODUCCION critos en otros tipos celulares (Bacceti y Afzelius, 1976), siendo la espermiogénesis la etapa que re- El proceso espermatogénico implica una secuen- gistra mayor número de transformaciones, aunque cia de cambios morfológicos y bioquímicos que los mecanismos de regulación de dicho proceso no tienen escaso paralelismo con los observados y des- son del todo conocidos (Yasuzumi, 1974). (+) Departamento de Bioquímica y Fisiología. Unidad de Biología Celular. Facultad de Biología. Universidad de Barcelona. Avda. Diagonal 647, 08028 Barcelona. T: 330 88 51. Ext. 228-181. 129 IBERUS 8(2) (1988) Fig. 1. Espermátida en el inicio de la Fase II. Obsérvese la disposición perinuclear de la comatina así como la ubicación de algunas mitocondrias (m) situadas todavía en la zona apical del núcleo (n). 15.045x. Fig. 2. Espermátida en la Fase II mostrando la disposición periférica de la cromatina así como un acúmulo de la misma en la base nuclear (asterisco). Las mitocondrias, (m),ocupan posición basal, y el axonema recién formado (a) se sitúa en el canal intranuclear. 23.323x Fig. 3. Típica disposición de los orgánulos celulares en la Fase II de la espermiogénesis. Obsérvese el núcleo (n) invaginado con un acúmulo de cromatina en su base (asterisco), así como la forma de herradura del canal intranuclear. En esta zona pueden observarse el axonema(a), el condrioma (m), y el Complejo de Golgi (2). Obsérvese la presencia de un puente intercelular (asterisco). 23.614x. Fig. 4. Dictiosoma (g) en la fase inicial de la formación del acrosoma. Obsérvese una vesícula densa (flecha), posiblemente procedente del cuerpo multivesicular formado en estadíos anteriores, e íntimamente unida a ella, una vesícula clara (asterisco). 29.400x. Fig. 5. La vesícula clara de la imagen anterior (asterisco) se ha llenado de material electrodenso, apareciendo ahora unida a la vesícula que en la fase anterior ya estaba formada (flecha). Esta vesícula es probablemente la precursora del proacrosoma, así como la de menor tamaño lo es del perforatorium. Próximo a ambas todavía se visualiza un dictiosoma (g). 37.750x. Las células resultantes, es decir, los esper- matozoides, básicamente, y atendiendo a su morfología, se han clasificado tradicionalmen- te en espermatozoides de tipo primitivo y es- permatozoides de tipo modificado, presentan- do estos últimos acusadas diferencias respecto al tipo primitivo. La formación de ambos tipos de espermatozoides puede coexistir en un mis- mo grupo zoológico. Los Gasterópodos filogenéticamente más evolucionados (Meso y Neogasterópodos), además de poseer la línea germinal fecundante denominada eupirena, tienen otra línea no fe- cundante en que la cromatina nuclear de sus espermatozoides presenta una degeneración parcial (espermatozoides oligopirenos) o de- generación total (espermatozoides apirenos), denominada línea atípica, pseudoespermática o paraspermática. El significado biológico y funcional de esta línea celular ha sido amplia- mente discutido sin estar todavía clarificado su papel, siéndole asignadas en la actualidad básicamente dos funciones: la nutricia (Dembski, 1968, Buckland Nicks y Chia, 1976) y la transportadora (Anderson y Personne, 1976, Buckland NIcks et al., 1982), pudiéndose dar ambas a la vez (Bulnheim, 1962, Melone et al., 1980). Murex brandaris Neogasterópodo, posee ambas líneas germina- 130 les, siendo la línea atípica de tipo apireno, y la línea típica de tipo modificado. Algunos aspectos de la espermiogénesis típi- ca, serán considerados en el presente trabajo. MATERIALES Y METODOS Extraídos por disección testículos de varios ejemplares de Murex brandaris procedentes de la costa mediterránea, fueron sometidos a los siguientes procesos: Microscopía óptica: A fin de detectar el gra- do de madurez del individuo, se procedió a efectuar extensiones de testículo, que fueron observadas bajo microscopía de contraste de fases, tiñéndose posteriormente con la técnica Diff-Quick (Durfort, 1978). Asimismo, pequeños fragmentos de la mis- ma, se procesaron para la confección de blo- ques de parafina, siendo teñidos con las técni- cas de hematoxilina-eosina, Mallory y hema- toxilina férrica-picrofucsina. Microscopía electrónica: Fragmentos de gó- nada de 1mm*2 fueron sometidos a la técnica rutinaria de doble fijación con glutaraldehído- paraformaldehído al 2,5% tamponado a pH 7,2-7,4, y tetróxido de osmio al 1-2% en solu- ción tampón, siendo posteriormente incluidos AMOR Y DURFORT: ESPERMIOGENESIS MUREX BRANDARIS 131 IBERUS 8(2) (1988) 182 AMOR Y DURFORT: ESPERMIOGENESIS MUREX BRANDARIS Fig. 6. Espermátida en la Fase III. Puede apreciarse el cambio de patrón de distribución de la cromatina, apareciendo ahora con estructura filamentosa úu úy repartida uniformemente por el carioplasma. Obsérvese el incremento en longitud del canal intranuclear, así como la presencia de unas vesículas en su interior (asterisco). Se observa la zona basal del axonema(a) rodeada de mitocondrias (m) que aún no han iniciado su fusión 25.200x. Fig. 7. Estadíos finales de la Fase III. Obsérvese el incremento en longitud del canal intranuclear, así como la ascensión del axonema (a) por el mismo. 22.312x Fig. 8.a: Espermátida Fase IV. Obsérvese el gran alargamiento nuclear, la posición apical del acrosoma joven cortado transversalmente, (flecha), así como la superficie dentada del mismo. En su interior se intuye un esbozo de perforatorium, e iniciando un descenso, un cuerpo multivesicular (asterisco) 23.887x. b: Sección longitudinal del acrosoma en esta fase donde se aprecia su forma ovalada. 10.499x. Fig. 9. Corte longitudinal de una espermátida en las postrimerías de la Fase IV a nivel del núcleo (n) y de la pieza media (pm). Obsérvese el incremento de rotación de las láminas cromatínicas, así como el engrosamiento de las mismas. En la pieza media se aprecian perpendicularmente al axonema, pequeñas crestas mitocondriales (flecha). 28.088x en plástico, procediéndose a la técnica rutina- ria de la obtención de cortes semifinos teñidos con azul de metileno 1% bórax a fin de selec- cionar la zona a cortar. Los cortes, de unos 300A de grosor, se reco- gieron en rejillas de cobre y se contrastaron, como es habitual, con acetato de uranilo se- guido de citrato de plomo. En técnicas espe- ciales como la de Erenpreisa (1981) destinada a detectar el ADN, los cortes fueron recogidos en rejillas de oro. En todos los casos, las observaciones se rea- lizaron en un microscopio Philips 200 o Philips 301, del Servicio de Microscopía Electrónica de la Universidad de Barcelona. RESULTADOS Y DISCUSION Debido a la complejidad que comporta la espermiogénesis, y atendiendo a los cambios ultraestructurales que adopta el núcleo de las espermátidas, diferenciaremos las siguientes etapas: Fase I: Núcleo recién formado Fase II: Disposición periférica de la cromatina e inicio de formación del canal axonemáti- co. Fase III: Disposición fibrilar de la cromatina. Fase IV: Asociación de la cromatina en lámi- nas y elongación nuclear. Fase V: Condensación final (total) de la cro- matina y formación del espermatozoide ma- duro. Nucleogénesis El núcleo recién formado (Fase 1), presenta la cromatina distribuída uniformemente por el nucleoplasma, apareciendo en algunos casos restos de cromatina condensada. Su tamaño se ha reducido a la mitad del valor que presenta- ba en fases anteriores, no superando en ningún caso valores superiores a 3 um de diámetro, recordando las imágenes dadas ya en micros- copía óptica por Schitz (1920), en Aporrhais, Ceritium, Turritella, Bittium, y Murex truncu- lus, y CAPUIS (1941-42) en Murex trunculus y Murex brandaris, así como las imágenes ul- traestructurales de los trabajos de Yasuzumi y Tanaka (1958), en Cipangopaludina malleata Buckland Nicks y Chia (1976) y Buckland Nicks et al., (1983) en Littorina y Fusitriton oregonensis respectivamente. Al final de estas fases, la cromatina tiende a adoptar una distribución periférica, que se en- cuentra totalmente consolidada en la Fase II. (E. 1 2 Sl 15) Esta distribución periférica no es uniforme, sino que tiene tendencia a acumularse en la base nuclear, en las proximidades del Complejo de Golgi, el centriolo y gran parte del condrioma, siendo en este polo donde se forma una invaginación que dará lugar a un 183 IBERUS 8(2) (1988) Fig. 10. Corte transversal de espermátidas en la Fase IV a nivel de los núcleos (n),y de la pieza media (pm). Puede apreciarse la rotación de la cromatina alrededor del axonema que presenta la fórmula 9+2, y en la pieza media, los septos debidos a la rotación de la pieza media. Obsérvese la presencia de pequeñas crestas dispuestas perpendicularmente al axonema (flecha). 18.500x Fig. 11. Corte transversal de una espermátida en los primeros estadíos de la condensación final de la cromatina. Obsérvese la presencia de pequeños puntos de condensación intermedios así como pequeñas bandas en la periferia y en las proximidades del axonema. Se observa un pequeño cuerpo multivesicular con restos de cisternas golgianas (asterisco) y el extremo de un puente intercelular. 19.005x Fig. 12. Detalle de la implantación del axonema (a) en el ápice del núcleo de una espermátida en la Fase IV. 36.750x Fig. 13. Ultimos estadíos de la total condensación cromatínica. Obsérvese la gran electrodensidad nuclear de la zona condensada, quedando sólo pequeños espacios donde ésta no ha tenido lugar, no observándose ya puentes intercelulares. 36.500x Fig. 14. Panorámica de las últimas fases de la espermiogénesis poniendo de manifiesto espermátidas donde aún quedan áreas sin condensar (1), espermátidas donde las zonas no condensadas corresponden a pequeños puntos (2), y espermatozoides (e),donde el núcleo es totalmente electrodenso. Obsérvese la condensación de la cromatina en forma de circunferencias concéntricas semejantes a la vaina de mielina (asterisco) y la presencia de un acrosoma (a) cortado transversalmente. Técnica de ERENPREISA. 44.800x canal intranuclear por donde ascenderá poste- riormente el axonema. Dicho canal tiene forma de herradura ocu- pando 1/3 del diámetro nuclear. (Figs. 2, 3, 19) La distribución periférica de la cromatina en las primeras fases de la espermiogénesis ha sido también descrita en otros Prosobranquios por Schitz (1920), Rousset Galangau (1969), Walker (1969), Buckland Nicks y Chia (1976) y Buckland Nicks et al., (1983). En el inicio de esta etapa, puede todavía aprecirse la presencia de un nucléolo que deja- rá de visualizarse al final de la misma. En la Fase III, la cromatina pierde su dispo- sición periférica (Figs. 6, 7, 19) condensándo- se en fibras que progresivamente se engruesan debido posiblemente a la aposición de otras contiguas repartiéndose uniformemente por todo el carioplasma de manera similar a las imágenes obtenidas por Walker (1969, 1971) y Walker y McGregor (1974) en varios grupos de Prosobranquios, Rousset Galangau (1969) en Columbella rustica y Murex trunculus, Buckland Nicks y Chia (1976) y Buckland Nicks et al., (1983) en Littorina y Fusitriton oregonensis respectivamente. Aunque inicialmente el núcleo es redondea- do y presenta características similares a la Fase II, conforme avanza el proceso se inicia una elongación que conlleva el alargamiento del canal axonemático, alcanzando valores de 2,5 um x 1,7 um e iniciándose una rotación sobre el mismo. (Fig.7). Ya desde los primeros estadíos de esta fase, el canal intranuclear se alarga, ascendiendo por él el axonema recién formado, siendo pre- cedido por unas vesículas de origen descono- cido, semejantes a los datos aportados por Buckland Nicks ef al., (1983) en Fusitriton oregonensis. (Figs. 6, 7, 19). La Fase IV viene caracterizada por la orga- nización de la cromatina en láminas (Figs. 8, 9, 10, 19) y el incremento de la rotación nucle- ar que hace adquirir a la cromatina disposición helicoidal. Al final de la misma, la longitud nuclear alcanza 4,5 um. En la Fase V la rotación nuclear se incre- menta ostensiblemente, lo que da lugar a la progresiva fusión, por contacto, de las láminas de cromatina de manera similar a como se describe en Cipangopaludina malleata (Yasuzumi y Tanaka, 1958), Nucella, (Walker, 1969) Littorina (Buckland Nicks y Chia, ESPERMIOGENESIS MUREX BRANDARIS AMOR Y DURFORT 135 IBERUS 8(2) (1988) 1976) y Fusitriton oregonensis (Buckland Nicks et al., 1983). Los puntos de fusión aparecen primitiva- mente en las zonas más externas y más inter- nas del núcleo, es decir, en las zonas limitan- tes con la membrana plasmática y el axonema, aunque también se aprecian puntos de fusión en las zonas intermedias (Fig.11). Conforme avanza la condensación cromatínica, las lámi- nas se disponen concéntricamente dando lugar a imágenes semejantes a las adoptadas por la vaina de mielina (Amor, 1986). (Fig. 14) La condensación prosigue centrífuga y centrí- petamente a la vez, quedando al final sólo pe- queños puntos sin condensar, (Figs. 13, 14), cul- minando finalmente en vainas de cromatina to- talmente condensadas que continuan presentan- do esta misma disposición concéntrica (Fig.14). El volumen nuclear a su vez también varía, ya que esta rotación sobre el eje axonemático viene acompañada de un alargamiento y un estrecha- miento nuclear. Así, el núcleo que en el inicio de la condensación cromatínica presentaba un diámetro superior a los 0,8 um no sobrepasa al final valores superiores a 0,6 um y su longitud, que en el inicio de esta etapa es de 4,5 um al fi- nal de la misma alcanza valores de 3 um. En el espermatozoide maduro, como es ha- bitual, la cromatina aparece totalmente con- densada y con elevadísima electrodensidad, (Figs. 14, 15, 16, 17, 18, 19), observándose la presencia de microtúbulos perinucleares (Fig.17). Génesis de la pieza media El condrioma, en el inicio de la Fase II puede presentar todavía mitocondrias en forma de “bastoncito” típicas de los espermatocitos de primer y segundo orden, que progresivamente van adquiriendo formas redondeadas a la vez que disminuye su tamaño, no alcanzando valo- res superiores a 1 um de diámetro, y, aunque no hemos encontrado imágenes de fragmentación mitocondrial, no descartamos esta posibilidad. En el inicio de esta fase, ya existe un acúmu- lo de condrioma en la región pericentriolar (Figs. 2, 3, 19), aunque pueden detectarse al- gunos agregados en otra área.(Fig. 1) Esta localización pericentriolar de las mito- condrias hace pensar en un importante aporte energético a fin de formar el axonema y el acrosoma a partir del Complejo de Golgi. En las siguientes fases, las mitocondrias tienden a fusionarse originando unos cuerpos mitocondriales a modo de “bandas” que rode- an el axonema formando una hélice. Cada una de estas “bandas” presenta forma triangular y las crestas, muy cortas, se disponen perpendi- cularmente al eje axonemático (Fig.9). La “base” de este “triangulo” mide 0,4 um distan- do 0,08 um de la base nuclear. Con estas ca- racterísticas hemos podido contar hasta 3 cuer- pos mitocondriales. En secciones transversales, estas “ban- das”presentan aspecto de “flor”,donde cada pé- talo correspondería a un “paso de rosca” dado por las bandas mitocondriales (Fig. 10). 136 Fig. 15. Panorámica de un tubo seminífero donde se aprecian núcleos de espermátidas en distintas fases de condensación (asterisco), piezas medias de las mismas (pm), y espermatozoides maduros (e). Puede apreciarse la presencia de microtúbulos adosados a las membranas plasmáticas y a los núcleos de los gsprermatozoides (flecha). 19,782x Fig. 16. Corte longitudinal del acrosoma de un espermatozoide maduro (a), ubicado en el ápice nuclear (SEIS Fig. 17. Corte transversal de un núcleo de espermatozoide maduro, mostrando una serie de microtúbulos dispuestos periféricamente a él. 71.399x. Fig. 18. Espermatozoides maduros cortados a diversos niveles:n: núcleo, pm:pieza media, cl: cola a nivel del tramo superior, c2: cola a nivel del tramo medio. Obsérvese la mayor electrodensidad de la pieza media respecto a la pieza media de las espermátidas, así como el diferente diámetro de la cola a los dos niveles. Se pueden apreciar asimismo, microtúbulos adosados a las membranas plasmática y nuclear (flecha). 11.333x. AMOR Y DURFORT: ESPERMIOGENESIS MUREX BRANDARIS 137 IBERUS 8(2) (1988) Fig. 19. Esquema de la evolución de los orgánulos celulares en la espermiogénesis típica de Murex brandaris: A: Fase II de la espermiogénesis B y C: Fase III D: Fases finales E: Espermatozoide maduro. a: axonema; ac: acrosoma; co: cola; g: Complejo de Golgi; m: condrioma; n: núcleo; pm: pieza media 138 AMOR Y DURFORT: ESPERMIOGENESIS MUREX BRANDARIS En las últimas fases de la espermiogénesis (Fase V), la pieza media incrementa su rota- ción a la vez que se estrecha, culminando en la formación del espermatozoide maduro. Este proceso corresponde, a grandes rasgos, no sólo al descrito en muchos Prosobranquios (Yasuzumi y Tanaka, 1958, Gall, 1961, Rousset Galangau, 1969, Buckland Nicks y Chia, 1976, y Buckland Nicks et al., 1983), sino también en algunos Pulmonados (Andre, 1962, Rousset Galangau, 1969), aunque en es- tos últimos se han hallado varios tipos de héli- ces, hecho que no se presenta en Murex bran- daris mi en el resto de los Prosobranquios estu- diados. Es notorio hacer constar que la pieza media de las espermátidas se presenta total- mente clara, (Fig.10), mientras que la del es- permatozoide maduro es algo electrodensa. (Fig. 18). Flagelogénesis Un centriolo único se visualiza en la base del núcleo junto al canal intranuclear, en la Fase II de la espermiogénesis, a diferencia de las fases anteriores en que se observaba la típi- ca estructura de dos centriolos con disposición perpendicular, iniciando este centriolo la for- mación del axonema (Figs. 2, 3, 19) En la Fase III, el axonema asciende por el canal intranuclear siendo precedido por unas vesículas de origen desconocido (Figs. 6, 7). Por no poseer el mismo diámetro en toda su lon- gitud, el canal intranuclear, que en su base mide 0,2-0,3 um, el axonema, de 0,1 um de diámetro no lo ocupa de una manera uniforme (Fig.7). En la Fase IV, el axonema prosigue su as- censo y al final de la misma alcanza el ápice del canal intranuclear, que llena totalmente de- bido al estrechamiento de éste en su base, po- siblemente condicionado por el propio alarga- miento del núcleo (Fig.12, 19). En la zona basal, el axonema se halla rodea- do por unas bandas mitocondriales, dando lu- gar a la pieza media, (Figs.10, 18, 19) y en la región distal forma la cola, que en el esperma- tozoide maduro está, en su parte proximal, ro- deada de abundantes gránulos de glucógeno, cuyo número decrece progresivamente hasta llegar a desaprecer en la zona distal de la mis- ma (Fig.18, 19). Desde su formación, el axonema presenta la típica fórmula 9+2 (Figs. 10, 11, 12, 14, 15, 17, 18). Imágenes semejantes a la flagelogénesis de Murex brandaris han sido descritas en Ceritium, Turritella y Bittium (Schitz, 1920), Viviparus (GALL, 1961), Columbella rustica (Rousset Galangau, 1969), Littorina y Fusitriton oregonensis (Buckland Nicks y Chia, 1976, Buckland Nicks ef al., 1983), Obtortio fulva y un amplio grupo de Mesogasterópodos (Healy, 1982). Acrogénesis El complejo de Golgi aparece inicialmente ubicado en las proximidades de la invagina- ción intranuclear y del condrioma (Fig.3, 19). En esta fase, está formado por 1-2 dictioso- mas que comprenden un número muy variable de cisternas muy curvadas (Fig.3). Un cuerpo multivesicular formado en la fase de espermatocito de primer orden, se condensa y se mantiene unido a otra vesicula más pe- queña (Fig. 4). Esta segunda vesícula se carga asimismo de material electrodenso, formando una estructu- ra que podemos considerar como el proacroso- ma, donde la vesícula mayor, con forma de he- rradura y rodeada por una doble membrana originará el acrosoma propiamente dicho, mientras la segunda vesícula dará lugar al per- foratorium (Fig.5). Esta segunda vesícula asciende junto al com- plejo de Golgi hasta el ápice nuclear (Fase III) y Origina el acrosoma que inicialmente tiene forma ovalada (Fase IV). El complejo de Golgi, reducido a un pequeño dictiosoma, pa- rece aún activo y por tanto, contribuiría a la formación del acrosoma, migra a la base nucle- ar acompañado a veces de un cuerpo multivesi- cular que en las fases finales parece ser exoci- tado a nivel de la pieza media (Fig. 11, 19). Este acrosoma joven, cortado transversal- mente, presenta una membrana bastante densa que tanto exterior como interiormente, tiene una superficie dentada. En su interior se apre- cia un esbozo del perforatorium (Fig. 8). En las fases finales, dicho acrosoma adopta forma cónica, dando lugar al acrosoma definitivo (Fig. 16) (Amor, 1987). 139 IBERUS 8(2) (1988) Durante la espermiogénesis, la membrana plasmática no sufre grandes cambios. Cabe se- ñalar, sin embrago, que en los estadíos inicia- les y medios, se aprecian, al igual que sucedía en las fases de espermatogonia y espermatoci- to, puentes intercelulares que se cierran al aca- bar el proceso (Figs. 3, 11, 13, 14, 15, 18). BIBLIOGRAFIA AMOR, M.J. 1986.- Cambios nucleares durante la esper- matogénesis de Murex brandaris (Gastropoda, Proso- branchia). Biología del Desenvolupament 4:137-151. AMOR, M.J. 1987.- Génesis del acrosoma en la esperma- togénesis de Murex brandaris. Biologia del Desenvolupament, 5:40-51. ANDERSON, W.y PERSONNE, P. (1976).- The Molluscan spermatozoon: Dynamic aspects of its struc- ture and function. Amer. Zool., 16:293-313. ANDRE, J. 1962.- Contribution a la connaissance du chondriome. Etude de ses modifications ultrastructura- les pendant la spermatogenese. J. Ult. Res., supp.3. BACCETTI, B.y AFZELIUS, B.A., 1976.- “The Biology of Sperm Cells”. J. Karger. New York. pp: 1-118. BUCKLAND NICKS, J. y CHIA, ES. 1976.- Spermato- genesis of a marine snail Littorina sitkana. Cell Tiss. Res., 170: 455-475. BUCKLAND NICKS, J.; WILLIAMS, D; CHIA, ES. y FONTAINE, A. 1982.- Studies on the polymorphic spermatozoa of a marine snail. I. Genesis of the apyre- ne sperm. Biol. Cell.,44:305-314. BUCKLAND NICKS, J; WILLIAMS, D.; CHIA, E.S.y FONTAINE, A. 1983.- Studies on the polymorphic spermatozoa of a marine snail. 2. Genesis of the eupy- rene sperm. Gamete Research,7:19-37. BULNHEIM, H.P. 1962.- Untersuchungen zum spermato- zoendimorphisms von Opalia crenimarginata (Gastro- poda Prosobranchia). Z. Zellforsch., 56: 300-343. CAPUIS, G. 1941-42.- Osservazioni sulla gametogenesis dei Murex. Atti del Reale Instituto Veneto di Science, Letteri ed Arti., Y. C.I P IL pp. 60-67. DEMBSKI, W.J. 1968.- Histochemische untersuchungen tier funktion und verblib eu-und oligopirener spermien von Viviparus contectus (Millet 1813) (Gastropoda, Prosobranchia). Z. Zellforsch., 89:151-179. 140 DURFORT, M. 1978.- Un método de tinción policrómico de uso rápido. Misc. Zool., 4: 205-210. ERENPREISA, J. 1981.- Staining of DNA uranylacetate in hydrolysed ultrathin sections. Acta Histochem., 68:22-26. GALL, J. 1961.- Centriole replication. A study of sperma- togenesis in the snail Viviparus. J. Biophys. Biochem. Cytol., V.10, 2:163-193. HEALY, J.M. 1982.- Ultrastructure of paraspermatozoa, euspermatozoa and sperm-like spermatozoa of Obtortio fulva. Helgolánder meersuntersuchungen. Helgolánder Meersunters, 35:489-500. MELONE, G.; LAMIADONTIN, C. y COTELLI, F. 1980.- The paraspermatic cell (atypical spermatozoon) of Prosobranchia. A comparative ultrastructural study. Acta Zool. (Stok), 61:191-201. ROUSSET GALANGAU, V. 1969.- Etude au microscope electronique de la gametogenese de Milax gagates (Gastropode Pulmoné Limididae). Evolution au cours de la spermatogenese chez differents types de Mollus- ques. These. Université de Montpellier. SCHITZ, V. 1920.- Sur la spermatogenese chez Ceritium vulgatum Brug, Turritella triplicata Brocchi (medite- rranea monterosata) et Bittium reticulatum Da Costa. Arch. Zool. Exp. Gen. 58:489-520. SCHITZ, V. 1920.- Sur la spermatogenese chez Murex trunculus L. Aporrhais pespelicani L. Fusus sp. et Nassa reticulata L. Arch. Zool. Exp. Gen., 59:477- 508. WALKER, M.H. 1969.- Some unusual features of the sperm of Nucella lapillus L. Comparative Spermatolo- gy. Accademia Nazionale Lincei. Reprint from Quaderno, 137:383-396. WALKER, M.H. 1971.- Studies on the arrangement of nu- cleoprotein in elongate sperm heads. Chromosoma, 34:340-354. WALKER, M.H. y McGREGOR, H. 1974.- Chromoso- mes in elongate sperm heads. Reprinted from “Chro- mosomes today” .V.I. Proceedings of the Leiden Chromosome Conference. Published in 1976 by John Wiley and sons.New York, Israel. Universities Press Jerusalem. YASUZUMI, G. y TANAKA, H. 1958.- Spermatogenesis in animals as revealed by electron microscopy. VlI:Researches on the spermatozoon dimorphism in a pond snail Cipangopaludina malleata. J. Biophys. Biochem. Cytol., V.4, n* 5:621-637. YASUZUMI, G. 1974.- Electron microscope studies on spermiogenesis in various animal species. /nt. Rev. Cytol., 37:53-119. IBERUS, 8(2): 141-152, 1988 CARACTERIZACION ULTRAESTRUCTURAL DEL EPITELIO BRANQUIAL DE 7TAPES DECUSSATUS, L. (MOLLUSCA, BIVALVIA) ULTRASTRUCTURAL CHARACTERIZATION OF THE GILL EPITHELIUM OF TAPES DECUSSATUS, L. (MOLLUSCA, BIVALVIA DURFORT, M.; AMOR, M.J.; BOZZO, M.G.; FERRER, J.; GARCIA VALERO, J.; POQUET,M.; RIBES, E.; SAGRISTA, E.(*) RESUMEN Como es habitual en los moluscos acuáticos, las láminas branquiales principales están formadas por dos tipos celulares prismáticos. Las células mayoritarias son las vibrátiles, mientras que las minoritarias corresponden a las células glandulares o mucocitos, las cuales tambien poseen cilios, pero en menor cuantía. Las células vibrátiles o ciliadas son las que predominan en la parte apical de las láminas branquiales y coexisten con las de tipo secretor en las partes laterales y basales de dichas láminas branquiales. Ambos tipos celulares se apoyan sobre una lámina basal muy desarrollada de textura gra- nulofibrosa que alcanza un notable desarrollo y forma el eje central de la lámina branquial principal. ABSTRACT In aquatic molluscs, the gill laminae are formed by two cell types: vibratile cells (the most common) and gland cells or mucocytes (not so widely distributed). Vibratile cells are the most common ones formed in the apical portions of the gill laminae. In the lateral and basal portions vibratiles cells coexistent with gland cells. Both vibratile and gland cells lie on a well developed basal lamina which shows a granular or fibrillar appearance. This basal constitutes the core of the branchial lamina. Palabras clave: Branquia, Tapes decussatus, Células vibrátiles, Raíces ciliares, Mitocondrias, Mucocitos, Granos de secreción. Key words: Gill epithelium, Tapes decussatus, Vibratile cells, Ciliary roots, Mitochondria, Mucocytes, Secretion granules. INTRODUCCION quias se han llevado a cabo en diferentes espe- cies de teleósteos: Sardet ef al. (1979), Las branquias o ctenidios, órganos de diver- Laurent et al. (1978), Crespo et al. (1981), sa complejidad atendiendo al nivel de la escala Crespo (1982), Leino et al. (1987), entre otros. filogenética que ocupa la especie en estudio, Entre los invertebrados cabe destacar por su desempeñan como función primordial el inter- número, las observaciones efectuadas en crus- cambio gaseoso, a la vez que en los peces se táceos inferiores, cuyas branquias presentan ha constatado que intervienen en la osmorre- frecuentemente adaptaciones interesantes a la gulación extrarrenal. La mayoría de los traba- salinidad de las aguas en que se encuentran las jos anatómicos y ultraestructurales sobre bran- especies en estudio, entre otros cabe recordar (*) Unitat de Biologia Cel.lular. Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, Avgda. Diagonal, 645, 08028 BARCELONA. Spain. 141 IBERUS 8(2) (1988) los trabajos de Schoffenields y Gilles (1970), Sohal y Copeland (1966), Kikuchi (1977, 1982, 1983, 1984a y 1984b), Wichard y Komnick (1973). Hay tambien algunos traba- jos sobre la incidencia de la salinidad en la os- morregulación de las branquias externas de larvas acuáticas de diversas especies de insec- tos (Kapoor, 1978), así como en las branquias de crustáceos decápodos (Filshie y Smith, 1980; Finol y Croghan, 1983). El estudio histológico de las branquias de moluscos adquiere gran interés a raíz del pro- grama diseñado por Goldberg en 1975 (Durfort, 1978), en torno al mejillón como or- ganismo indicador de la calidad de las aguas, a pesar de ser una especie que tolera grandes cantidades de contaminantes, el Mussel Watch, que implica el estudio de los datos ob- tenidos en 107 estaciones costeras situadas del este al oeste de los Estados Unidos de América y cuyos primeros resultados se publi- can en 1978 (Goldberg et al., 1978; Goldberg, 1980). Del estudio del mejillón a nivel fisiológico y ultraestructural han derivado una serie de tra- bajos de alto interés, entre los que cabe desta- car el de Simkiss et al. (1982), los de Sunila (1981, 1986 y 1988) sobre los efectos de dife- rentes contaminantes y tóxicos Orgánicos so- bre las células sanguíneas, el epitelio vibrátil de las branquias y el borde del manto del meji- llón, en diversas condiciones experimentales. Cabe subrayar que se disponen ya de bas- tantes datos sobre las reacciones ultraestructu- rales y fisiológicas de los bivalvos debidas a la acción del parasitismo (Farley y Durfort, 1986; Farley, 1986). Más recientemente, al interés de los efectos de los metales pesados sobre la actividad bran- quial de los moluscos se ha sumado el interés de los ctenidios como un biotopo en el que se han encontrado bacterias endosimbiontes qui- mioautotrofas que en determinados tipos celu- lares (bacteriocitos) de moluscos pectínidos hallados en zonas termales abisales, proceden- tes de las campañas Biocyarise (1984) y Hydronaut (1987) ya se han publicado los pri- meros datos: Bouvy et al. (1986); Fiala- Medioni et al. (1986); Le Pennec et al. (1987, 1988). Si bien en las láminas branquiales de los pe- ces suelen diferenciarse dos tipos celulares, éstos no coinciden exactamente con los descri- tos en los moluscos, aunque el modelo mayo- ritario sea el mismo: las células vibrátiles. El tipo celular minoritario, en ambos casos, es di- ferente, en los peces son los ionocitos o célu- las a cloruros, modelo celular altamente inte- resante desde un punto de vista fisiológico y ultraestructural que se caracteriza por el eleva- do desarrollo que adopta el condrioma y la particular morfología que presenta el retículo endoplasmático liso, el cual forma una estruc- tura tubular laberíntica que abarca gran parte del volumen celular (Kikuchi, 1977; Laurent y Dunel, 1978; Peek y Youson, 1979; Philpott, 1980, entre otros, describen las particularida- des ultraestructurales de este tipo celular). Ocasionalmente se han descrito en los peces células similares a los ¡onocitos, pero ubicadas en el epitelio tegumentario (Schwerdtfeger y Bereiterhan, 1978). En las ascidias, procordados, se han descrito tambien dos modalidades celulares, las células vibrátiles, mayoritarias, y las células parieta- les, éstas últimas carecen totalmente de cilios (Martinucci et al., 1987). . Finalmente, cabe señalar que en los peces, al igual que en los moluscos, determinados au- tores consideran dos tipos de láminas bran- quiales, así Laurent y Dunel (1978) en peces, diferencian el epitelio que está en contacto di- recto con el compartimiento venoso, formado principalmente por ionocitos y un segundo modelo de epitelio, el que está en contacto con el compartimiento arterial, formado principal- mente por células vibrátiles. Pickering y Morris (1977) en Lampetra flu- viatilis aprecian un dimorfismo sexual a nivel de filamentos branquiales, hecho no compro- bado en otras especies estudiadas por otros au- tores. En branquias de moluscos se distinguen ha- bitualmente láminas branquiales principales y secundarias, atendiendo a su ubicación, y es- tán, en principio, formadas por los mismos ti- pos celulares. Cada lámina branquial de molusco bivalvo suele diferenciarse anatómicamente en una re- gión frontal o apical, dos caras laterales y una DURFORT £T AL: EPITELIO BRANQUIAL TAPES DECUSSATUS zona abfrontal o basal. Atendiendo a la topo- grafía hay variaciones numéricas de los dos ti- pos celulares descritos a nivel de las láminas branquiales. En Tapes decussatus existen diferencias ul- traestructurales notorias a nivel de los dos ti- pos celulares predominantes que componen la zona apical y lateral de las láminas branquia- les principales. En el presente trabajo destacaremos las dife- rencias ultraestructurales más acusadas entre las células vibrátiles y las células glandulares o mucocitos, que son, así mismo, ciliadas. MATERIAL Y METODOS Se han procesado, para su estudio al micros- copio fotónico y electrónico ejemplares de Tapes decussatus cuyas dimensiones oscilaban de 8 a 20 mm, procedentes de Cantabria y re- colectados durantes los meses de febrero, abril, junio y octubre. El número de ejempla- res estudiados por término medio ha sido de doce por lote. Una prefijación con glutaraldehído-parafor- maldehído al 2.5% tamponado en cacodilato só- dico, durante 2 horas a 4*C ha sido seguida de un lavado de 30 minutos en tampón cacodilato y, posteriormente, se ha procedido a una postfi- jación con tetraóxido de osmio al 2%, igualmen- te tamponado en cacodilato sódico, durante 2 horas a 4%C. Tras una cuidadosa deshidratación con una serie ascendente de acetonas, se han la- vado las muestras con óxido de propileno, agen- te intermediario de la resina utilizada habitual- mente para la inclusión. Se ha trabajado indis- tintamente con resinas Spurr y Araldita para la inclusión de las branquias de almeja. Los cortes semifinos se han teñido, sin necesidad de elimi- nar el plástico, con azul de metileno-bórax al 1% o con azul de toluidina al 1%. Las secciones ultrafinas, recogidas con rejl- llas de cobre o de oro, se han sometido a un doble contrastado rutinario. Tras cinco minu- tos de tratamiento con acetato de uranilo, se han lavado los cortes y se han sometido duran- te diez minutos a la acción del citrato de plo- mo, preparado según la técnica propuesta por Reynolds (1963). Las observaciones se han llevado a cabo con microscopios electrónicos de transmisión Philips 200, Philips 301 e Hitachi MT800 del Servicio de Microscopía Electrónica de la Universidad de Barcelona. RESULTADOS Células ciliadas Las células ciliadas o vibrátiles son los com- ponentes mayoritarios de las láminas bran- quiales principales de la almeja. Se trata de cé- lulas prismáticas que tapizan gran parte de la zona apical o frontal de la lámina branquial, así como las caras laterales. Tienen de 50 a 70 um de altura por 15 a 20 um de diámetro y en su parte apical presentan contactos de tipo ad- haerens y complejas interdigitaciones en las partes más profundas de las membranas latera- les. El núcleo, en posición basal, posee un pa- trón de distribución de cromatina bastante laxo, en el que destacan, moderadamente, dos o tres nucléolos poco patentes y una lámina nuclear bien desarrollada que permite apreciar con nitidez los abundantes poros de la envol- tura nuclear. El retículo endoplasmático rugoso está poco desarrollado y queda frecuentemente enmas- carado por una importante fracción granular formada por agregados de partículas de Bglucógeno que dad su elevada electrodensi- dad confiere a las células vibrátiles un aspecto “oscuro” que en ocasiones dificulta la correcta visualización fotográfica de los restantes orgá- nulos citoplasmáticos. El condrioma es el compartimiento citoplas- mático más desarrollado. Las mitocondrias son de tipo alargado (condrioconte), tienen de 2 a 5 um de longitud por 0.5 a 2 um de diáme- tro medio, poseen una matriz moderadamente electrodensa que permite apreciar un buen nú- mero de crestas mitocondriales de longitud va- riable. Las mitocondrias de la zona apical de estas células suelen disponerse perpendicular- mente al plasmalema. El rasgo más peculiar de las mitocondrias de este tipo celular es la topografía que adoptan, 143 IBERUS 8(2) (1988) Fig. 1. Lámina branquial principal de Tapes decussatus a nivel de las caras laterales. Las células predominantes de esta zona son los mucocitos que presentan cilios (c) y microvillis (v) en su polo apical. Los granos de secreción (gs) son muy abundantes en este estadio, así como los agregados de partículas de B-glucógeno (G). Los mucocitos se apoyan sobre una lámina basal (LB) bien desarrollada y de textura fibrosa. (15000x). 144 DURFORT ET AL: EPITELIO BRANQUIAL TAPES DECUSSATUS ya que se hallan preferentemente ubicadas en el polo apical, entre las raíces ciliares que dis- curren entre ellas y en ocasiones llegan a esta- blecer contactos íntimos, aunque nunca hemos observado fusiones. El eje mayor de las mito- condrias se halla dispuesto perpendicularmen- te al plasmalema apical de la célula (Fig.2). Su disposición recuerda la hallada por Martinucce1 et al. (1987), en las branquias de las ascidias. En ocasiones las mitocondrias es- tán adheridas entre sí, aunque nunca pierden su individualidad. Entre las mitocondrias de las zonas más ba- sales de las células vibrátiles suelen hallarse inclusiones lipídicas, pero siempre externas a las mismas, a la vez que destacan importantes cantidades de Belucógeno. Los cilios que tipifican este modelo celular emergen perpendicularmente cada 2 o 3 um del polo apical, tienen de 15 a 25 um de longi- Fig. 2. Detalle de la parte apical de las células ciliadas del epitelio branquial de la almeja. Obsérvese la relación topográfica (A) existente entre las bien desarrolladas raíces ciliares estriadas (r) y las mitocondrias (m), así como la disposición perpendicular de las mismas con respecto al plasmalema de la cara apical de la célula. (b): corpúsculo basal; (G): B-glucógeno. (26000x). 145 IBERUS 8(2) (1988) tud y su diámetro oscila de 1.5 a 2 um. Como es habitual emergen de sus correspondientes corpúsculos basales. El plasmalema se revela generalmente sinuoso en la parte emergida de las expansiones ciliares. La fórmula axonemá- tica es la habitual en los cilios de los metazo- os, es decir, de nueve dobletes de microtúbu- los periféricos rodeando un par de microtúbu- los centrales (Fig.3). Como es habitual, del corpúsculo basal arrancan, en este caso, esbeltas raíces ciliares, ligeramente divergentes, que llegan a alcanzar unos 10 um de longitud y su recorrido presenta la particularidad de adoptar un marcado parale- lismo con las mitocondrias que ya hemos indi- cado que son muy abundantes en esta zona, es- tableciéndose entre ambos tipos de estructuras contactos topográficos bien patentes (Fig.2). La zona basal de la parte libre de los cilios surca una sorprendentemente bien desarrollada matriz extracelular de mediana electrodensidad y con una típica textura fibrosa, que alcanza unas 5 um de grosor. Entre los cilios emergen algunos esbeltos mi- crovillis de contorno ligeramente sinuoso, lle- gando en ocasiones a ser arrosariados. Algunos microvillis se bifurcan y trifurcan, en todos los casos atraviesan la matriz extracelular en todo su espesor. Cabe destacar que existe una cierta periodicidad en la distribución de los cilios y los microvillis, en el sentido que entre cada dos cilios suelen haber de uno a tres microvillis de unas 3 um de longitud por término medio. La relación cilios-microvillis es una de las características diferenciales de las células vi- brátiles de la parte frontal de las láminas bran- Fig. 3. Corte transversal a nivel del polo apical de las células ciliadas del epitelio branquial. Obsérvese la típica disposición de los microtúbulos axonemáticos. (33000x). 146 DURFORT ET AL: EPITELIO BRANQUIAL TAPES DECUSSATUS Fig. 4. Corte transversal del epitelio branquial a nivel de los mucocitos. Las flechas señalan los complejos de unión que hay entre células adyacentes. (gs): gránulos de secreción; (m): mitocondrias; (v): microvillis; (c): cilios; (LB): lámina basal. (23000x). 147 IBERUS 8(2) (1988) quiales de la almeja, con respecto a las células vibrátiles de las zonas más basales (Fig.1). Mucocitos Los rasgos diferenciales de las células pre- dominantes de las caras laterales y basal de las láminas branquiales de la almeja son, ante todo, su morfología celular, en estas zonas de la branquia son troncocónicas, su altura máxi- ma es de unas 20 um, poseen muchos menos cilios, con raíces ciliares sensiblemente más cortas y menos bifurcadas y un mayor número de microvillis, siendo éstos mucho más esbel- tos que los que hallamos en las células vibráti- les de la zona frontal y muy frecuentemente presentan bifurcaciones o trifurcaciones (Figs. 1, 4 y S). En ocasiones los microvillis presentan as- pecto arrosariado y generalmente su parte api- cal se ve coronada por un patente “fuzz”. El aspecto general del polo apical de los mucoci- tos recuerda una chapa intestinal. El condrioma tambien presenta notables cambios morfológicos y topográficos. Las mi- tocondrias son ligeramente esféricas u ovala- das, de 0:S.a 15 um de diametro medio: Siendo au matriz ligeramente electrodensa, las crestas mitocondriales son muy visibles. Se hallan tanto en el polo basal como en el apical de la célula glandular, difícilmente hemos apreciado imágenes de contactos entre mito- condrias y raíces ciliares, como los observados en las células de tipo vibrátil. El otro rasgo diferencial de los mucocitos es la presencia de numerosos y laxos granos de secreción de 2 a 10 um de diámetro medio, de forma muy irregular, dado que resultan de la fusión de gránulos preexistentes de matriz al- veolar muy laxa y procedentes del complejo de Golgi (Figs. 4 y 6). La textura del material que compone la matriz del gránulo de secre- ción termina siendo fibrosa, habiendo en los mismos zonas de mayor compactación. En to- das las etapas de maduración de los gránulos de secreción, éstos se hallan rodeados por una membrana de tipo unitario. Cantidades mucho más importantes de rose- tas de Bglucógeno se hallan entre las mitocon- drias, así como entre las raíces ciliares, por lo 148 que la electrodensidad media de los mucocitos suele ser muy superior a la de las células vi- brátiles. Por lo que si adoptásemos la nomen- clatura propuesta por algunos autores podría- mos hablar de células oscuras al hacer referen- cia a los mucocitos y de células claras cuando mencionásemos las células vibrátiles. DISCUSION Los tipos celulares hallados en las láminas branquiales principales de Tapes decussatus corresponden a los descritos en otras especies de bivalvos (Le Pennec et al., 1987, 1988). Uno de los rasgos ultraestructurales más destacables de los hallados en las células ma- yoritarias, es decir, en las células vibrátiles, es sin duda la asociación topográfica de las mito- condrias y las raíces ciliares, asociación que ha sido descrita en algunas especies de cilia- dos. Dicha asociación debe responder a los re- querimientos energéticos de esta zona, para el correcto batido y sincronismo del movimiento vibrátil de dichas células. A nivel bibliográfico hemos hallado intere- santes asociaciones topográficas entre mito- condrias y desmosomas a nivel de diversos epitelios humanos (González Santander et al., 1987; Freddo, 1988), así como asociaciones igualmente topográficas entre las mitocondrias y los microvillis de las branquias de Uca (Finol y Croghan, 1983) o en los ctenidios de Daphnia (Kikuchi, 1984). Queda pendiente comprobar las posibles al- teraciones de las mitocondrias y las raíces ci- liares en ejemplares sometidos a algún tipo de stress fisiológico provocado por posibles con- taminantes. En este sentido Kapoor (1978) ha- lla anomalías interesantes a nivel de las mito- condrias, muy numerosas, de la zona basal de las células branquiales de los ctenidios exter- nos de las larvas acuáticas de determinadas es- pecies de insectos. La riqueza de microvillis presentes en las células glandulares hacen pensar que a parte de la función secretora tienen un importante papel en procesos de absorción. El desarrollo de la matriz extracelular hallada en Tapes de- cussatus recuerda hasta cierto punto el que DURFORT ET AL: EPITELIO BRANQUIAL 7ZAPES DECUSSATUS Fig. 5. Detalle del polo apical de un mucocito. Obsérvese el desarrollo numérico de los microvillis (v) que emergen de una bien constituida matriz extracelular; este aspecto es similar al de la ultraestructura de los enterocitos. (gs): gránulos de secreción. (26000x). 149 IBERUS 8(2) (1988) Fig. 6. Granos de secreción (gs) invaden la casi totalidad de las células glandulares del epitelio branquial de la almeja. (m): mitocondria; (G): glucógeno; (LB): lámina basal. (38000x). 150 DURFORT ET AL: EPITELIO BRANQUIAL TAPES DECUSSATUS presentan los mucocitos descritos en pectíni- dos hallados en zonas abisales (Le Pennec et al., 1988). La configuración global del epitelio branquial de la almeja se asemeja bastante a la disposición que adoptan los microvillis del epitelio valvar de los gloquidios de Anodonta cygnaea que juegan un importante papel trófi- co (Durfort, 1985). En los ejemplares de Tapes decussatus estu- diados hasta el momento no hemos hallado bacteriocitos ni ciliados, por lo que debe supo- nerse, en general, que no tienen problemas tró- ficos ni rspiratorios en las aguas en que habi- tualmente habitan, a diferencia de las adapta- ciones estructurales que deben adoptar las branquias de los bivalvos propios de aguas ter- males profundas (Fiala-Medioni, 1988). Tampoco hemos hallado, de forma habitual, bacterias epibiontes a nivel de las láminas branquiales como las descritas por Bouvy ef al. (1986). BIBLIOGRAFIA BOUVY,M.; CAHET,G.; DE BILLY,F.; SOYER,J.; SO- YER-GOBILLARD,M.O.; THIRIOT-QUIEVREUX,C. 1986. Sur la presence de bactéries dans la branchie d'un mollusque bivalve littoral Spisula subtruncata (Da Costa) (Mactridae). C.R.Acad.Sci.Paris, 303 (UD) 7: 257-262. CRESPO,S. 1982. Surface morphology of dogfish (Scyliorhinus canicula) gill epithelium and surface morphological changes following treatment with zinc sulphate: a scanning electron microscope study. Marine Biology, 67: 159-166. CRESPO,S.; SORIANO,E.; SAMPERA,C.; BALASCHJJ. 1981. Zinc and copper distribution in excretory organs of the dogfish Scyliorhinus canicula and chloride cell response following treatment with zinc sulphate. Marine Biology, 65: 117-123. DURFORT,M. 1978. Los mejillones y la contaminación. Investigación y Ciencia, 27: 40-42. DURFORT,M. 1985. Ultraestructura del manto larvario de Anodonta cygnaea, L. Iberus, 5: 43-52. FARLEY.C.A.; DURFORT,M. 1986. Parasites and disea- ses of marine bivalves. In Marine Bivalve Pathology, pp. 9-13. Maryland Sea Grant Publication. University of Maryland. FARLEY,C.A. 1986. Lethal diseases of North American Bivalve Molluscs. In Marine Bivalve Pathology, pp. 14-19. Maryland Sea Grant Publication. University of Maryland. FIALA-MEDIONI,A.; METIVIER,C.; HERRY,A.; LE PENNEC,M. 1986. Ultrastructure of the gill of the hy- drothermal-vent mytilid Bathymodiolus sp. Marine Biology, 92: 65-72. FIALA-MEDIONI,A. 1988. Synthese sur les adaptations structurales liées a la nutrition des mollusques bivalves des sources hydrotermales profondes. Oceanologica Acta. Vol. sp. 8: 173-179. FILSHIE,B.K.; SMITH,D.S. 1980. A proposed solution to a fine-structural puzzle: the organization of gill cuticle in a crayfish (Panulirus). Tissue y Cell 12 (1): 209-226. FINOL,H.J.:; CROGHAN.P.C. 1983. Ultrastructure of the branchial epithelium of an amphibious brackish-water crab. Tissue y Cell, 15(1): 63-75. FREDDO,T.E. 1988. Mitochondria attached to desmoso- mes in the ciliary epithelia of human, monkey and rab- bit eyes. Cell Tiss. Res., 251: 671-675. GOLDBERG,E.D. 1980. The International Mussel Watch: Report of a work-shop Sponsored by the Envi- ronmental Studies Board, Comission on Natural Resources. National Research Council. Washington De GOLDBERG.,E.D.; BOWEN,V.T.; FARRINGTON.J.W.; HARVEY,G.; MARTIN,J.H.; PARKER,P.L.; RISE- BROUGH,R.T.; ROBERTSON, W.; SCHNEIDER,E.; GAMBLE,E. 1978. The Mussel Watch. Envrironmen- tal Conservation, 5(2): 101-125. GONZALEZ SANTANDER,R.; MARTINEZ CUADRA- DO,G.; RUBIO SAEZ, M. 1987. High energy adhering junctional complexes or with mitochondrial coupling. Histol. Histopath., 2: 153-161. KAPOOR,N.K. 1978. Effect of salinity of the osmoregu- latory cells in the tracheal gills of the stonefly nymph, Paragnetina media (Plecoptera: Perlidae). Can. J. Zool. 56: 2608-2613. KIKUCHI,S. 1977. Mitochondria-rich (chloride) cells in the gill epithelia from four species of stenohaline fresh water teleosts. Cell Tiss. Res., 180: 87-98. KIKUCHLS. 1982. A unique cell membrane with a lining of repeating subunits on the cytoplasmic side of presu- mably ¡on-transporting cells in the gill epithelium of Daphnia magna (Crustacea: Cladocera). J. Submicrosc. Cytol., 14(4): 711-715. KIKUCHLS. 1983. The fine structure of the gill epithe- lium of a fresh water flea, Daphnia magna (Crustacea: Phyllopoda) and changes associated with acclimation to various salinities. Cell Tiss. Res., 229: 253-268. KIKUCHLS. 1984a. Giant mitochondria with crystallines matrices in the ion-transporting cells of the gill epithe- lium of Daphnia magna acclimated to the hypertonic environments. J. Submicrosc. Cytol., 16(3): 503-510. KIKUCHLS. 1984b. Fine structural changes in the gill epithelium of a crustacean, Daphnia magna, associated with acclimation to various salinities. Conference Proceedings 3rd Asia Pacific Conference on Electron Microscopy, pp. 388-389. Singapore. LAURENT,P.; DUNEL,S. 1978. Relations anatomiques des ¡onocytes (cellules á chlorure) avec le comparti- ment veineux branchial: definition de deux types d'epithelium de la branchie des poissons. C.R.Acad.Sci. Paris, 286: 1447-1450. (51 IBERUS 8(2) (1988) LE PENNEC,M.; HERRY,A.; DIOURIS,M.; MORAGA, D.; DONVAL, A. 1987. Chemoautotrophie bacterienne chez le mollusque bivalve littoral Lucinella divaricata (Linné). C.R.Acad.Sci. Paris, 305(1M): 1-5. LE PENNEC,M.; HERRY,A.; LUTZ,R.; FIALA-MEDIO- NI,A. 1988. Premieres observations ultrastructurales de la branchie d'un bivalve pectinidae hydrothermal pro- fond. C.R.Acad.Sci. Paris, 307(1D): 627-633. LEINO,R.L.; McCORMICK,J.H.; JENSEN,K.M. 1987. Changes in gill histology of fathead minnows an ye- llow perch transferred to soft water or acidified soft water with particular reference to chloride cells. Cell Tiss. Res., 250: 389-399. MARTINUCCI.G.B.; DALLALR.; BURIGHEL,P. 1987. A comparative study of ciliary differentiations in the bran- chial stigmata of ascidians. Tissue y Cell, 19(2): 251-253. PEEK,W.D.; YOUSON,J.H. 1979. Ultrastructure de chloride cells in young adults of the Anadromus Sea lamprey, Petro- myzon marinus, L. in fresh water. J.Morph., 160(2): 143-163. PHILPOTT,C.W. 1980. Tubular system membranes of te- leost chloride cells: osmotic response and transport si- tes. Am.J.Physiol., 238: R171-R184. . PICKERING,A.D.; MORRIS,R. 1977. Sexual dimorp- hism in the gills of the spawning river lamprey, Lampetra fluviatilis, L. Cell Tiss. Res., 180: 1-10. SARDET,Ch.; PISAM,M.; MAETZ,J. 1979. The surface epithelium of teleostean fish gills. Cellular and junctio- nal adaptations of the chloride cell in relation to salt adaptation. J. Cell Biol., 80: 96-117. SCHOFFENIELS,E.; GILLES,R. 1970. Osmoregulation in aquatic arthropods. In: Chemical Zoological, SA pp. 255-286. M. Florkin y B.T. Scheer eds. Academic Press. New York. SCHWERTFEGER,W.K.; BEREITER-HAHNJ. 1978. Transient occurrence of chloride cells in the abdomi- nal epidermis of the guppy, Poecilia reticulata Peters, adapted to sea water. Cell Tiss. Res., 191: 463-471. SIMKISS,K.; TAYLOR,M.; MASON,A.Z. 1982. Metal detoxication and bioaccumulation in molluscs. Mar. Biol. Lett., 3: 129-134, SUNILA,I. 1981. Toxicity of copper and cadmium to Moytilus edulis, L.(Bivalvia) in brackish water. Ann. Zool. Fenn., 18: 219-223. SUNILA,L 1986. Chronic histopathological effects of short- term copper and cadmium exposure on the gill of the mus- sel, Mytilus edulis. J. Invertebr. Pathol., 47: 125-142. SUNILA,I 1988. Acute histological responses of the gill of the mussel, Mytilus edulis, to exposure by environ- mental pollutants. /. Invertebr. Pathol., 52: 137-141. IBERUS, 8(2): 153-157, 1988 EVALUACION DE NUEVE DIETAS FITOPLANCTONICAS EN EL CRECIMIENTO DE LA ALMEJA VENERUPIS SEMIDECUSSATA REEVE y ADAMS EVALUATION OF NINE PHYTOPLANKTONIC DIETS ON THE GROWTH OF THE MANILA CLAM VENERUPIS SEMIDECUSSATA REEVE y ADAMS Juan B. PEÑA, Sergio MESTRE y Aurea ALAGARDA (*) RESUMEN Se han evaluado cuatro especies de diatomeas marinas, Chaetoceros gracilis, Skeletonema costatum, Thalassiosira minima, y Thalassiosira stellaris, como dietas unialgales y combinadas entre ellas de dos en dos, sobre el crecimiento y la supervivencia de la almeja filipina, Venerupis semidecussata, durante cuatro meses de cultivo en condiciones de fotoperiodo y temperatura controladas. Los mayores incrementos en longitud y en peso se observaron en aquellas semillas que consumieron 7. stellaris, tanto en cultivo unialgal como en combinación con las otras diato- meas, y los incrementos más bajos en las semillas alimentadas con C. gracilis y sus combina- ciones con S. costatum y T. minima, así como en aquellas que comieron estas dos diatomeas en dietas unialgales. Las tasas de supervivencia, comprendidas entre el 92 y el 100 %, fueron menores en los ju- veniles que comieron C. gracilis y superiores en los alimentados con 7. minima, 7. stellaris y S. costatum. SUMMARY Four species of marine diatoms as unialgal and mixed diets were evaluated on the growth and survival rate of the Manila clam, during four months of culture under controlled tempera- ture and photoperiod conditions. The best increases in shell length and body weight were de- tected in juveniles fed on 7. stellaris in single and mixed diets and with S. costatum and 7. mini- ma in single diets. The survival rates were betwen 92 % in juveniles fed on C. gracilis and 100 % in that fed on 7. stellaris, T. minima and S. costatum. Palabras clave: diatomeas, nutrición, crecimiento, almeja. Key words: diatoms, nutrition, growth, Manila clam. INTRODUCCION rando el crecimiento detectado en juveniles de almeja filipina alimentados con nueve dietas, El presente trabajo pretende continuar los cuatro monoespecíficas y cinco mixtas, cono- estudios iniciados sobre el valor nutritivo de ciéndose de antemano que generalmente las algunas diatomeas marinas generalmente utili- dietas mixtas producen un mayor crecimiento zadas en acuicultura (Peña et al. 1987; Uriarte que las dietas monoespecíficas (Helm, 1977; et al., 1987 a; Peña et al., en prensa), compa- Walne, 1980; Peña et al., 1987). (*) Instituto de Acuicultura de Torre dela Sal (C.S.I.C.). Ribera de Cabanes. 12595 Castellón. 153 IBERUS 8(2) (1988) MATERIAL Y METODOS Los ejemplares juveniles de almeja fueron cedidos por la empresa CUMARSA de El Grove (Pontevedra) y permanecieron unos meses de adaptación a las nuevas condiciones de laboratorio, antes de empezar la experien- cia. La talla inicial de las almejas era de 7,3 mm y el peso medio de 84 mg. Estos indivi- duos se distribuyeron a razón de 50 ejemplares en cada recipiente. Los frascos usados para el cultivo de las al- mejas consistían en vasos de precipitado de 1 1. de capacidad, conteniendo 900 ml de agua de mar filtrada junto con la correspondiente dosis de diatomeas. Estos recipientes se colocaron en el interior de una habitación isotérmica que se mantenía a 18? C, bajo un fotoperiodo artificial de 12 h. luz y 12 h. oscuridad. Cada frasco te- nía en su interior un tubo de PVC de 8cm de diámetro con una malla en el fondo, sobre la que descansaban los juveniles, y un tubo de vi- drio por donde se inyectaba aire. Diariamente se cambiaba el agua y se aña- día la cantidad exacta de fitoplancton para proporcionar una concentración final de 300 cel/ul. en cada frasco, independientemente de la dieta suministrada. Las diatomeas usadas en las dietas fueron: Chaetoceros gracilis Schitt, Skeletonema cos- tatum (Greville) Cleve, Thalassiosira minima (Gaarder) Hasle y Thalassiosira stellaris Hasle y Guillard. Estas microalgas se propor- cionaron en dietas unialgales y en mixtas dos a dos, excepto la dieta mixta C. gracilis y T. stellaris, de forma que se ofrecieron nueve dietas diferentes. La tasa instantánea de crecimiento relativo (K) y la tasa de crecimiento mensual (TCM) se calcularon según las fórmulas descritas por Wilbur y Owen (1964) y Sakai (1962), respec- tivamente, y publicadas en un trabajo previo (Peña et al., 1987). RESULTADOS En la tabla 1 se exponen los resultados obte- nidos en el crecimiento de las almejas juveniles 154 según la dieta ingerida, observándose un mayor incremento en longitud y en peso en aquellos individuos que comieron 7. stellaris, tanto en dietas monoespecíficas como en combinación con T. minima o con $. costatum. Los incre- mentos más bajos se produjeron en las almejas alimentadas con C. gracilis y S. costatum. Las tasas de crecimiento mensual en longi- tud fueron unas tres veces superiores en las al- mejas mantenidas con 7. stellaris que en las alimentadas con C. gracilis y S. costatum, mientras que respecto al peso húmedo la dife- rencia sólo fue del doble. La tasa instantánea de crecimiento relativo fue significativamente superior en los juveni- les alimentados con T. stellaris que con C. gracilis, aisladamente o combinada con S. costatum O T. minima. Tomando como valor unitario el obtenido con S. costatum, las tres dietas que contienen 7. stellaris y la compues- ta por T. minima y $. costatum produjeron las mayores tasas de crecimiento, considerándose como dietas buenas, por el contrario, las tres dietas que contienen C. gracilis y la monoal- gal constituida por T. minima mostraron los resultados más bajos. En la figura 1 se representa la evolución del peso medio de las almejas durante los cuatro meses de cultivo, observándose diferencias se- gún la dieta. El incremento del peso fue bajo en los lotes alimentados con dietas mixtas de C. gracilis y S. costatum O C. gracilis y T. mi- nima, y en dietas monoalgales de T. minima. Por el contrario fue alto en aquellos lotes ali- mentados con cualquiera de las dietas que contenian 7. stellaris. La tasa de supervivencia de las almejas fue muy elevada. Sus valores oscilaron entre un mínimo del 92 % en los lotes alimentados con C. gracilis, y un máximo del 100 % en las mantenidas con las dietas mixtas C. gractilis, T. minima, S. costatum, T. minima, T. minima, T. stellaris y la monoespecífica $. costatum. DISCUSION De las cuatro dietas monoespecíficas ensaya- das T.stellaris proporcionó los mejores resulta- dos y T. minima los peores. De las cinco dietas PEÑA ET AL: DIETA VENERUPIS SEMIDECUSSATA PESO (mg) PTS 180 Tm+Ts Tm Sc+Ts Sc+Tm 130 Se Cg+ Tm Cg+Se lt =E 80 e 22 BS 54 112 Fig. 1: Crecimiento en peso de las almejas según la dieta ingerida. mixtas los mayores crecimientos se dieron en las almejas alimentadas con $. costatum, T. stellaris y con T. minima, T. stellaris, y los menores en las mantenidas con C. gracilis, S. costatum y C. gracilis, T. minima. Resultados similares se obtu- vieron en un trabajo previo (Peña et al., 1987). Las dietas microalgales mixtas proporcionan un mayor incremento en longitud y peso en los juveniles de los bivalvos (Helm, 1977; Walne, 1980; Peña et al., 1987), sin embargo, algunas dietas mixtas produjeron crecimientos más bajos que los obtenidos con dietas mono- específicas. S. costatum y T. minima cuando se combinan con 7. stellaris dan mayores incre- mentos en longitud y peso (figura 2), mientras que estas mismas combinadas con C. gracilis producen, en los juveniles, incrementos en longitud y peso inferiores a los detectados en los alimentados con las dietas monoespecífi- cas. Al parecer, el crecimiento depende más de las especies de diatomeas que se hayan su- ministrado que del hecho de ser dietas mixtas. Las condiciones constantes de fotoperiodo, temperatura y cantidad de fitoplancton sumi- nistrada a cada lote de almejas, produjeron un incremento similar, para cada dieta, a lo largo de los cuatro meses (figura 2). Langton et al. (1977) describieron una correlación entre el incremento del peso y la cantidad de microal- gas ingerida por las almejas. Por lo visto, ade- más de la dosis de fitoplancton intervienen otros factores, como la temperatura, sobre el crecimiento. Las dietas que contienen 7. stellaris han proporcionado los mejores crecimientos. Esta especie contiene un mayor porcentaje (5.26 %) del ácido graso poliinsaturado 22:6w3, comparado con los valores encontrados en T. minima (3.59 %), S. costatum (1.97 %) o C. gracilis (2.5 %) (Enright et al., 1986 a; Uriarte et al., 1987 b), ya que según sugiere Enright et al. (1986 b) los niveles altos de este ácido graso en la dieta aumentan la tasa de creci- miento de los juveniles. 155 IBERUS 8(2) (1988) ea E A. A ea. A Junta INCREMENTO DE PESO (ma) 100 n o e o AAA A. Sa Corse Coll se. sel sele. lim mete. Te Fig. 2: Incremento mensual del peso de las almejas según la dieta consumida. TABLA 1. Crecimiento de juveniles V. semidecussata alimentados con nueve dietas fitoplanctónicas Growth of juveniles V. semidecussata fed on nine microalgal diets L Lf Aumento TCM KL Pi Pr Aumento TCM Kp Cepas media media diario medio medio diario (mm) (mm) (micras) (6) O ados) Cg TESZIE ONDA SS OAMAZOA: ISSO MIRAS 173 0,786 US) 6,345 Cg+Sc 7,29 8,24 SS) 149 0,571 20,17 5,012 Cg+Tm IESO ASCII d9 SOS 154 0,616 21,74 5,306 Se TS ISO SO A IAS ONES 6, TAMOS 26,47 OMS Sc+Tm TERA OS OSA 2320 ISS 183 0,893 SADA 7,059 Sc+Ts PSA DORA OLE TZ OS ANESS MSIE OS 43,57 8,622 Tm TS LAZO IS OO SOSA 155 0,634 22,64 5,470 Tm+Ts TELORO ES OMS DO ANSIOSO ZOO 40,83 8,268 Ts SANA SAO SON A ZUGIN ASA A LS) 42,09 8,433 156 PEÑA ET AL: DIETA VENERUPIS SEMIDECUSSATA AGRADECIMIENTOS Agradecemos sinceramente a J.A. Vellón la ayuda prestada en la elaboración de tablas y figuras en el ordenador. El trabajo se realizó gracias a la subvención del proyecto de inves- tigación ID-685, concedido por la CAICYT, coordinado con la Universidad de Barcelona. BIBLIOGRAFIA ENRIGHT, C.T., NEWKIRK, G. FE CRAIGTIE, J.S. CAS- TELL, J.D. 1986 a.- Evaluation of phytoplankton as diets for juvenile Ostrea edulis L.. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 96(1): 1-14. ENRIGHT, C.T., NEWKIRK, G. F. CRAIGIE, J.S. CAS- TELL, J.D. 1986 b.- Growth of juvenile Ostrea edulis L. fed Chaetoceros gracilis Schiitt of varied chemical composition. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 96(1): 15-26. HELM, M.M. 1977. Mixed algal feeding of Ostrea edulis larvae with Isocrysis galbana and Tetraselmis suecica. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 57: 1019-1029. LANGTON, R.W., WINTER, J.E. y ROELS, O.A.. 1977.- The effect of ration size on the growth and growth effi- ciency of the bivalve mollusc Tapes japonica. Aquaculture, 12: 283-292. PEÑA, J.B., ALAGARDA, A., URIARTE, L, FARIAS, A. y SEOANE, J. 1987.- Crecimiento comparativo en semillas de Venerupis semidecussata Reeve alimenta- das con tres diatomeas. Cuad. Marisq. Publ. Téc. 12: 385-390. PEÑA, J.B., MESTRE, S. y ALAGARDA, A. (en pren- sa).- Evaluación de la diatomea Chaetoceros gracilis como dieta en juveniles de Venerupis semidecussata Reeve. 11 Simposio de Acuicultura de Esteros, Cádiz, 7- 11 Nov. 1988. SAKAI, S. 1962.- Ecological studies on the abalone Haliotis discus hannai Ino. IV. Studies on the growth. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 28(9): 899-904. URIARTE, 1, FARIAS, A., PEÑA, J.B., SEOANE, J. 1987 a.- Algunas observaciones en el crecimiento y de- sarrollo de larvas de peneidos alimentadas con tres die- tas microalgales. Cuad. Marisq. Publ.Téc. 12: 291-294, URIARTE, L, SEOANE, J., FARIAS, A., PEÑA, J.B. 1987 b.- Aspectos citológicos, bioquímicos y fisiológi- cos de dos nuevas especies de diatomeas marinas (Fam. Thalassiosiraceae) para la acuicultura. Cuad. Marisq. Publ.Téc. 12: 511-516. WALNE, P.R. 1980.- Cultivo de moluscos bivalvos. Ed. Acribia. 205 pp. WILBUR, K.M. y OWEN, G. 1964.- Growth. En: Physiology of mollusca vol. 1. K.M. Wilbur y C.M. Yonge (eds.). Academic Press. New York. pp: 211-242. 57 Ne a AAN E as Ac Ñ EEN Ad IBERUS, 8(2): 159-162, 1988 ESTUDIO COMPARATIVO DEL CRECIMIENTO DE LA ALMEJA, VENERUPIS SEMIDECUSSATA REEVE y ADAMS, BAJO DOS CONDICIONES DIFERENTES COMPARATIVE STUDY OF THE GROWTH OF MANILA CLAM, VENERUPIS SEMIDECUSSATA REEVE y ADAMS, UNDER DIFFERENT ENVIRONMENTAL CONDITIONS Juan B. PEÑA y Sergio MESTRE (*) RESUMEN Se ha comparado el crecimiento de semillas de almeja filipina bajo dos condiciones de cul- tivo, una al interior y otra al exterior de un invernadero, a temperatura y fotoperiodo natura- les. Las semillas de almeja se alimentaron con las diatomeas Skeletonema costatum y Chaetoceros gracilis al 50 %, aproximadamente. El crecimiento de las almejas juveniles fue su- perior en el interior del invernadero durante la primavera, pero en verano crecieron más los del exterior, llegando en septiembre a unas tallas y pesos similares. La supervivencia fue ma- yor en las semillas situadas al interior del invernadero, 94 y 84 %, que en las del exterior 80 y 77%. SUMMARY The growth of Manila clams was comparate under two conditions of culture, one indoor and another outdoor, with natural temperature and photoperiod cycles. The juveniles were fed on a mixed diet based on the Skeletonema costatum and Chaetoceros gracilis at 50 %. The growth of Manila clams was higher indoor during the spring and outdoor in summer season, reaching in September a similar size and weight. The survival rate was higher indoor, 94 and 84 %, than outdoor, 80 and 77 % Palabras clave: crecimiento, condiciones naturales, almeja. Key words: growth, natural conditions, Manila clam. INTRODUCCION Ante la solicitud de algunos industriales en llevar a cabo la producción masiva de la alme- La producción a escala comercial de la al- ja filipina en el litoral levantino, se planteó la meja filipina es una realidad, desarrollándose necesidad de conocer experimentalmente las las fases de preengorde tanto en condiciones posibilidades de adaptación de esta especie a controladas como al aire libre. Sin embargo, condiciones ambientales de Castellón. Para no se tienen referencias de estudios comparati- ello se montó el presente trabajo, con juveniles vos del crecimiento y supervivencia de las al- procedentes de Galicia, desde finales del in- mejas juveniles mantenidas en un invernadero vierno a finales del verano, con el fin de com- respecto a las del aire libre. parar su crecimiento en condiciones adversas. (+) Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal (CSIC). Ribera de Cabanes. 12595 Castellón. 159 IBERUS 8(2) (1988) MATERIAL Y METODOS Se ha estudiado el crecimiento de semillas de Venerupis semidecussata de dos tamaños distintos, 11 mm (lote 1) y 4 mm (lote 2) de longitud de concha inicial, cada uno sometido a dos condiciones ambientales distintas. Un tanque estaba situado en el interior de un in- vernadero y el otro en el exterior, bajo condi- ciones naturales de temperatura y fotoperiodo, permaneciendo cubiertos por una tapa para impedir variaciones externas (aumento o dis- minución de la salinidad, incremento de la po- blación microalgal, etc.). Los tanques utilizados, de fibra de vidrio y forma cilindrocónica, tenían una capacidad de 150 1. de agua, que se renovaba completamente de lunes a viernes, momento que se aprovecha- ba para añadirle la dosis de fitoplancton, toda de una vez, permaneciendo luego sin renova- ción de agua, pero con abundante aireación. AA Á AT 1 | -—b— T 7 E E De. RES OT) ES i xi eS | de Bea a 1 * pea Apo | A ¡ n a j EN de ' ) AS ¡ a Cada tanque tenía en su interior 6 cilindros de PVC, de 16 cm de diámetro, con una malla en el fondo, sobre la que descansaban los ju- veniles. Estos se distribuyeron en grupos de 25 individuos en cada cesta para el lote 1 y de 50 juveniles (de 4 mm de longitud) para el lote 2. De cada lote se hicieron tres réplicas. La temperatura del agua en los tanques varió de 13,7 a 25,6C en el invernadero (TI) y de 5,7 a 26,57C en el exterior (TE). Estos datos se tomaron a las 9 de la mañana y a lo largo del día se iban incrementando. En la tabla 1 se muestran las temperaturas medias de los dos tanques a lo largo de los 7 meses de cultivo. En la alimentación de los juveniles de V. se- midecussata se utilizó una mezcla de 2 diato- meas, a saber, Chaetoceros gracilis Schiitt y Skeletonema costatum (Greville) Cleve. Las concentraciones celulares de las diatomeas proporcionadas a los dos tanques con almejas se muestra en la Tabla 2, siendo, por término medio, de algo mas de 100 cel/ul al día. A sonal A Aa a mí A 2 AE E PO 8 nd BEE Fig. 1: Evolución del peso medio de las almejas mantenidas en el interior (T11 y T2I) y en el exterior (T1E y T2E) del invernadero. 160 PEÑA Y MESTRE: CRECIMIENTO VENERUPIS SEMIDECUSSATA La tasa instantánea de crecimiento mensual (TCM) de Sakai (1962) y la tasa instantánea de crecimiento relativo (K) de Wilbur y Owen (1964) se han calculado según las fórmulas des- critas en un trabajo previo (Peña el al., 1987). RESULTADOS El incremento en longitud de concha y el aumento de peso de los juveniles del lote 1 fue superior en el interior del invernadero durante los dos primeros meses (primavera), pero a partir del mes de mayo, al aumentar la tempe- ratura del agua, se produjo un mayor incre- mento en el lote expuesto al exterior (figura 1). Sin embargo, en el crecimiento del lote 2 no se apreciaron diferencias significativas, a partir del mes de mayo, entre los individuos ubicados en el interior del invernadero con respecto a los situados al aire libre. La tasa instantánea de crecimiento relativo, tanto en longitud como en peso, en los juve- niles de ambos lotes fue muy similar, y no mostró diferencias significativas entre trata- mientos, pero si respecto a la talla de los in- dividuos (Tabla 3), siendo casi 3 veces supe- rior en los ejemplares pequeños que en los del lote 1. La tasa de crecimiento mensual (TCM) en longitud fue unas 5 veces superior en el lote 2 que en el lote 1 (Tabla 3), mientras que con respecto al peso llegó a superar en 11 veces al del lote 1. Por término medio, el crecimiento mensual de los ejemplares de 4 mm de longi- tud inicial, situados en el invernadero, superó el 48 %, mientras que en los del exterior esta tasa fue del 42 %. Por otro lado, el incremento en peso alcanzó un 560 % en aquellos y un 414 % en los del exterior. La supervivencia de las almejas juveniles fue muy elevada en ambos tanques hasta el mes de julio (96 %), pero a partir de agosto se produjo una considerable mortalidad entre los ejemplares de tallas mayores, especialmente en aquellos cuyo acuario estaba expuesto di- rectamente a los rayos solares. Los valores ha- llados en septiembre mostraron una supervi- vencia mayor en los juveniles mantenidos en el invernadero, 94 y 84 %, que en los del exte- rior, 80 y 77 %, correspondiendo los valores máximos al lote 2. Se ha encontrado una relación lineal entre la tasa instantánea de crecimiento relativo (k) y el aumento diario en longitud de las almejas, con un coeficiente de correlación de 0,987. DISCUSION Y CONCLUSIONES Por los resultados obtenidos podemos con- cluir que las almejas juveniles crecen mejor en el interior del invernadero, durante los meses de invierno y primavera, donde las temperaturas se mantienen benignas. En verano, con temperatu- ras medias superiores a los 25C, los incremen- tos en longitud y peso se vieron disminuidos, e incluso fueron negativos en el lote 1 del inver- nadero, como consecuencia de la muerte de al- gunos ejemplares de las tallas mayores. Los mayores incrementos de los lotes man- tenidos en el invernadero se produjeron en los meses de abril, mayo y junio, con temperatu- ras que oscilaron entre los 20 y 22*C. Los lo- tes de ejemplares situados en el exterior cre- cieron mejor durante los meses de mayo, junio y julio, con temperaturas que fueron desde los 17 a los 21*C. Por consiguiente, temperaturas superiores a los 24*C, detectadas en agosto y septiembre, conducen a una disminución del crecimiento y a una mayor mortalidad de las semillas de almeja. Resultados similares se han descrito con respecto a la ostra plana (Peña y Mestre, en prensa) y a la oreja de mar canaria (Peña, 1987). No se ha encontrado ninguna relación entre el incremento en longitud o en peso de las al- mejas y la concentración celular de la dieta mixta, pero si con la temperatura del agua. Por debajo de 14*C y por encima de 24*C se pro- dujeron los incrementos más bajos. AGRADECIMIENTOS Tenemos que agradecer sinceramente a J.A. Vellón su ayuda en la realización de las tablas y figuras al ordenador y en los muestreos 161 IBERUS 8(2) (1988) TABLA 1. Temperaturas medias del agua de los acuarios MARZO ABRIL MAYO JUNIO JULIO AGOSTO SEPTIEMBRE 101 18,940,472 20,0+0,638 21,710,331 22,0+0,19 22,7+0,141 23,7+0,265 24,6+0,248 108 10,2+0,445 13,9+0,594 16,8t0,350 19,0+0,370 20,9+0,221 24,8t0,578 25,4+0,343 TABLA 2. Dosis media (cel/ul) de microalgas proporcionadas diariamente a las semillas de V. semidecussata CEPAS MARZO ABRIL. MAYO JUNIO JULIO AGOSTO SEPTIEMBRE TOTAL PORCENTAJE Chaeto. gracilis 45.85 45.76 52.06 65.82 84.07 103.96 80.27 477.79 55.4% Skeleto. costatum 56.23 62.03 46.22 47.18 45.50 ST UDS 384.18 44.6% Total cel/11l 102.08 107.79 98.28 113.00 129.57 155.73 155.52 861.97 TABLA 3. Crecimiento de los juveniles V. semidecussata bajo dos condiciones distintas Longitud Longitud Increm Tasa KL Peso Peso Increm. Tasa de Kp media media longit. crecimiento (Xx 103) medio medio peso aumento (x1073) inicial final diario mensual inicial final diario mensual (mm) (mm) (micras) (%) (mg) (mg) (mg) (%) TU 10.983 17.024 30.821 8.419 2.236 284.8 1232.4 4.835 50.927 7.474 1008 10.934 18.120 36.663 10.059 2.58 276.8 1442.3 5.946 64.448 8.422 T2I ALIAS 66.202 48.170 7.78 22.83 739.00 4.263 560.173 20.70 DE 4.137 13.822 57.649 41.805 7.18 23.73 574.13 3.276 414.183 18.96 mensuales. Este trabajo se ha llevado a cabo gracias al proyecto de investigación concedido por la CAICYT, ID-685, en coordinación con la Universidad de Barcelona. BIBLIOGRAFIA PEÑA, J.B. 1987.- Influencia de la tasa de alimentación sobre el crecimiento y la maduración de las gónadas de Haliotis coccinea canariensis (Mollusca, Gastropoda). Iberus, 7 (1): 27-34. 162 PEÑA, J.B., ALAGARDA, A., URIARTE, I., FARIAS, A., SEOANE, J. 1987.- Crecimiento comparativo en semillas de Venerupis semidecussata Reeve alimentadas con tres diatomeas. Cuad. Marisq. Publ. Téc., 12: 385-390. PEÑA, J.B. y MESTRE, S. en prensa.- Supervivencia y crecimiento comparativo de la ostra plana Ostrea edulis L. alimentada con cuatro diatomeas. 11 Simposio de Esteros, Cádiz 7-11 Nov. 1988. SAKAI, S. 1962.- Ecological studies on the abalone Haliotis discus hannai Ino. IV. Studies on the growth. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 28 (9): 899-904. WILBUR, K.M. y OWEN G. 1964.- Growth. En: Physiology of mollusca. Vol. L K.M. Wilbur y C.M. Yonge (eds.). Academic Press. New York. pp: 211-242, IBERUS, 8(2): 163-171, 1988 ANALISIS DE CRECIMIENTO, MORTALIDAD Y PRODUCCION DE OSTRA PLANA (O. EDULIS L.), EN DIFERENTES CONDICIONES DE CULTIVO. ANALYSIS OF GROWTH, MORTALITY AND PRODUCTION OF FLAT OYSTER (0. EDULIS L.), UNDER DIFFERENT CONDITIONS OF REARING. A. GUERRA, C. GABIN Y M. C. ANDRES (*) RESUMEN Se analiza el resultado del cultivo de tres poblaciones de ostra plana, obtenidas dos de ellas por sistema de captación natural en las rías de Ribadeo y Ortigueira, la tercera en cria- dero. El cultivo de semilla se efectuó en paralelo en parques intermareales en las rías anterior- mente citadas y en semillero con alimentación supletoria. En el cultivo exterior, al cabo de dos años y medio, la mortalidad supera para todas las po- blaciones el 70%; siendo el crecimiento y la producción en biomasa prácticamente inexisten- tes e incluso negativos. En condiciones controladas, la mortalidad es prácticamente nula, y aparece como factor determinante de la producción el escaso aumento de peso de las poblaciones. ABSTRACT This paper analyzes the rearing results for different populations of flat oyster, two of them obtained from the natural setting in the rias of Ribadeo and Ortigueira, and the other one using hatchery methods. Spat rearing was carried out in threefould experiences: in intertidal sea beds of the two al- ready mentioned rias and indoor nursery with supplement of food. Mortality rate in outdoor farming, after two years and a half of culture, was wery high, over 70% for all populations. Growth and biomass production were almost nule or even negative during certain periods. In nursery - under controled conditions - mortality rate was almost 0%, but a low increase in weight appear as a detemining factor. Palabras clave: Ostra plana, cultivo, mortalidad. Key words: Flat oyster, farming, mortality. INTRODUCCION por técnicas de puesta inducida en sistemas se- micontrolados en instalaciones en tierra. La obtención de semilla de Ostrea edulis L., En Galicia existe un importante volumen de para su posterior cultivo al igual que cualquier cultivo que cubre la fase de engorde de juveni- otro molusco bivalvo, puede plantearse por fi- les en batea (Pérez Camacho y Román, 1985), jación de larvas en colectores situados en el que inicialmente se sustentaba en la importan- medio natural durante las épocas de desove, O te producción natural de semilla de las rías ga- (+) Centro Experimental de Vilaxoán, Consellería de Pesca, Xunta de Galicia. Apdo 208 - 36600 Vilagarcía de Arousa. 163 IBERUS 8(2) (1988) llegas, y que actualmente se apoya en las im- portaciones de semilla de otros países (Pérez Camacho, 1987). Las posibilidades de captación natural de se- milla fueron apuntadas por Sánchez (1936), en experiencias realizadas en la ría de Vigo. Andreu y Arte (1955), y Figueras y Andreu (1968, 1969 y 1971), señalan las bases de re- cuperación ostrícola de la ría de Arosa, al tiempo que analizan las causas que provocan una situación de declive en la obtención de se- milla de esta especie en el medio natural. Los análisis de captación natural en las rías Altas, caracterizadas por presentar unas condi- ciones óptimas para el cultivo de ostra plana (Graells, 1870), se ciñen a los realizados por Quiroga (1973,1975), en la ría de Ribadeo, y por Guerra y Otero (1984) en la ría de Ortigueira. Las masivas mortalidades que afectan cícli- camente a esta especie (Figueras, 1979), y que supuestamente en los últimos años están moti- vadas por el parásito Bonamia ostreae (Polanco et al, 1984), cuestionan la viabilidad del cultivo de ostra plana, al menos desde una perspectiva comercial. En este trabajo se analiza la respuesta de tres poblaciones obtenidas por distintos siste- mas de producción: captación natural y criade- ro: cultivadas en diferentes condiciones: par- que intermareal y semillero; en un período en que los principales países europeos producto- res de ostra plana, incluida España, se encuen- tran sometidos a fuertes pérdidas en el cultivo de esta especie. MATERIAL Y METODOS 2.1. Material biológico: Las dos poblaciones de captación natural se obtuvieron mediante colectores artificiales formados por grupos de tejas árabes encaladas (Guerra y Otero, 1984), situadas en el período estival en la rías de Ribadeo y Ortigueira. La población de puesta inducida se obtuvo en el centro de Ribadeo según técnicas normaliza- das en este tipo de instalaciones. 164 2.2. Cultivo: El cultivo exterior de la semilla se efectuó suspendido en cestos ostrícolas (Guerrero et al, 1984), en zona intermareal, en coeficiente 90/100 de marea con densidades iniciales de 60 individuos/cesto. En condiciones controladas el cultivo se rea- lizó en contendores de P.V.C. análogos a los utilizados para la producción de microalgas (Guerra et al, 1983), con alimentación micro- algal supletoria y a temperatura ambiente. 2.3. Controles: Se efectuaron aproximadamente con caden- cia mensual en función de los regimenes de mareas. Los pesos (W) se determinaron en una balanza con 0,01gr de precisión, y las longitu- des (X), con un calibre de 0,1mm. de preci- sión. Los crecimientos instantáneos se deter- minaron con la fórmula: G30 = 30/t. ln Xt/X0 (Spencer y Grouch, 1978). RESULTADOS Y DISCUSION En primer lugar, se ha de señalar que no es práctica habitual mantener en semillero indivi- duos de un tamaño tan grande como los utili- zados en el presente trabajo. En nuestro caso se pretendió observar la respuesta biológica a diferentes condiciones de cultivo. En los histogramas de distribución de tallas Obie 2 yde crecimiento en peso (W) Fig. 4; se observa que independientemente del origen de las poblaciones, los factores que de- terminan la evolución de la semilla son las condiciones de cultivo. En semillero, hemos observado que el creci- miento en longitud de la semilla apenas sufre variación desde el comienzo hasta el final del período estudiado; no superando la media de la población los 30mm. de longitud, esto se encuentra compensado por la alta superviven- cia existente. siendo en todos los casos supe- rior al 72%. La utilización de técnicas de semillero, ina- decuadas para el tipo de semilla utilizada en esta experiencia, así como la deficiente cali- GUERRA ET AL: CULTIVO OSTRA PLANA FE (Z) PRO. ART. CRIADERO CAP. NAT. RIBADEO CAP. NAT. ORTÍGUEIRA 30 16.12.81 16.12.81 10, 12,81 10 30 19.04.82 19.04.82 19.04.82 10 30 01.07.82 01.07.82 01.07.82 10 28.07.82 28.07.82 23.09.82 23.09.82 10 30 28.10.82 28.10.82 28.10.82 10 30 07.12.82 0712.82 07.12.82 10 30 17.01.83 701.03 10 30 03.03.83 03.03.83 10 10 30 50 70 10 30 50 70 Fig. 1: Histogramas de frecuencias de clases de talla de las tres poblaciones (O; R; S), cultivadas en Ortigueira. 165 F (%) PRO. ART. 30 CRIADERO 10 16.12.81 30 30 10 01.07.82 30 10 28.07.82 30 30 28.10.82 30 10 30 10 30 03.03.83 10 10 30 50 70 IBERUS 8(2) (1988) CAP. NAT. RIBADEO EZ 19.04. 01.07 28.10. .82 .82 .82 82 CAP. NAT. ORTIGUETRA 28.10.82 Fig. 2: Histogramas de frecuencias de clases de talla de las tres poblaciones (O; R; S), cultivadas en Ribadeo. 166 GUERRA £T AL: CULTIVO OSTRA PLANA E (%) PRO. ART. CRIADERO CAP. NAT. RIBADEO CARS NAT. CORTUGULIRA 10 30 _— O [(1=) S) - [o2) SS) (e) 30 10 01.07.82 01 30 10 28.07.82 28 30 10 23.09.82 23.09.82 23.09.82 30 10 28.10.82 28.10.82 28.10.82 30 10 07.12.82 07.22.02 00.12.02 30 10 17.01.83 7O10S ONES 30 10 03.03.83 03.03.83 03.03.83 ¡ISO OO ¡OO DE) 89 70 Fig. 3: Histogramas de frecuencias de clases de talla de las tres poblaciones (O; R; S), cultivadas en Semillero. 167 IBERUS 8(2) (1988) CULTIVO EN ORTIGUELRA PESO (gr.) 1981 82 CULTIVO EN RIBADEO 1981 82 30 CULTIVO EN SEMILLERO D E F MA M y J A Ss D—————g ,CAP. NAT. RIBADEO AA————aA CAP. NAT. ORTIGUELRA e—————€ PRO. ART. CRIADERO Fig. 4: Crecimiento en peso (W) unitario de las tres poblaciones mantenidas en las tres condiciones de cultivo. 168 GUERRA ET AL: CULTIVO OSTRA PLANA z (%) 90 CULTIVO EN ORTIGUEIRA 70 50 30 10 1981 82 83 90 CULTIVO EN RIBADEO 1981 82 83 30 CULTIVO EN SEMILLERO 10 D E F OM AM J J A Ss O N DIME FI IM. A E CAP. NAT. RIBADEO X PRO. ART. CRIADERO A CAP. NAT. ORTIGUEIRA Fig. 5: Mortalidad acumulada (Z), registrada de las tres poblaciones en las tres condiciones de cultivo. 169 IBERUS 8(2) (1988) "“OAM]NI SP SIUOLDIPUOI SIM SP] UY SAUOLDRPIQOH SIM SP] IP POILSUO] UI (YEN) SOJURJUBISUL SOJUINUITIDLD :9 31] OHUAVEATY “LVN “dvo Y OYAUVIYVO “LYV “OYUIX Vulenorivo “1vN “avo Bl 00S 00+ 00€ 007 001 00S 00p 00€ 007 001 00S 00€ A ANS AE A A A A A AA A NAAA T 001 OAILLIND svia e | 012345306 De 20 Fig. 2: a) Indices de diversidad de Shannon-Weaver (H) y Margalef (D). Equitabilidad. b) Histogramas de dominancia del yacimiento de La Palma. c) Histogramas de dominancia del yacimiento de Moguer MOGUER Infauna Samiiínfauna Enifaune Descomocidos SURE ps] Fig. 3: Abundancia de Moluscos, por individuos y especies, en relación al hábitat eje mayor de sus conchas. Es destacable que las especies más comunes presentan diferentes estadios de crecimiento. En el yacimiento de Moguer, la observación tafonómica es mucho más limitada, dado que la muestra procede de los materiales obtenidos durante la construcción de un pozo para obten- ción de agua que atravesó el nivel superior de la Formación Arenas de Huelva. De todas for- mas, analizando la fauna, se observa que exis- te conservación de caracteres delicados (como la abertura apical de Fustaria rubescens, ban- das de color, ornamentaciones...). El sedimen- to es una arena fina amarillenta, bastante bien calibrada (S= 1,77), con tamaño de grano mo- dal de 100-1201., y porcentaje de limo+arcilla del 37,9%. La arcilla fundamental, al igual que en La Palma, es del tipo esmectítico (60- 70%). En la gran mayoría de las especies están presentes los distintos estadios de crecimiento. Un estudio más destallado de estos aspectos puede encontrarse en Castaño (1985). Ambos yacimientos se han interpretado, atendiendo a las observaciones paleontológi- 7 IBERUS 8(2) (1988) cas y sedimentológicas, y al igual que en otros puntos de la misma Formación, como origina- dos por removilización y posterior redepósito del fondo marino, originado por tempestades (Dabrio ef al., 1988). PALEOECOLOGIA Destacan varios aspectos: 1) abundancia, dis- tribución de la fauna y diversidad, 2) tipo de substrato, hábitat y tipo de biocenosis, y 3) es- tructura trófica. 1).- Dentro de la macrofauna es de resaltar el do- minio de los Moluscos sobre los demás grupos, y en especial los Bivalvos, que representan el 74 y 70% del total de especímenes en La Palma y Moguer res- pectivamente. Los Gasterópodos constituyen aproxi- madamente el 20 % de la asociación, y los Escafópodos no superan el 5 % (más comunes en Moguer). En porcentajes muy pequeños están pre- sentes Cirrípedos (mejor representados en Moguer), pinzas de Decápodos, y placas y radiolas de Equínidos. Restos de Peces (vértebras, otolitos, espl- nas y dientes) son más comunes en La Palma que en Moguer. En la Tabla I se representa la distribución de los Moluscos en ambos yacimientos, consideran- do la abundancia en número de individuos (a), la dominancia de Clase y Filo (dC y dE), junto con su distribución estratigráfica y otros caracteres extraídos de la bibliografía existente sobre cada especie (sobre todo de Peres y Picard, 1964, Nordsieck, 1968,72, Malatesta, 1974, Di Geronimo y Costa, 1978, 80, Corselli, 1981, Robba, 1981, Caldara, D”Alessandro y Di Geronimo, 1981, Stanton, Powell y Nelson, 1981, Biagi y Corselli, 1984, Aimassi y Ferrero, 1983 y Aimone y Ferrero, 1983). Las especies de Bivalvos más abundantes en La Palma son Corbula (Varicorbula) gibba, Venus (V.) lamellosa y Chamelea gallina, que re- presentan en conjunto el 52,5 % del total. En Moguer hay un cambio en la asociación domi- nante, sustituyéndose en importancia numérica los Venéridos por los Nuculánidos: Nuculana (Lembulus) pella y Nuculana (Saccella) fragilis, que junto con la más abundante, C. gibba abat- can el 41,3 % de los Bivalvos.(Tabla ID. 176 Con respecto a los Gasterópodos, las asocia- ciones en ambos yacimientos presentan grupos dominantes diferentes: en La Palma Naticarius (N.) tigrinus, Hinia (Uzita) planicostata y Turritella (T.) tricarinata tricarinata (26 %), y en Moguer Ringicula (Ringiculina) buccinea, Mesalia (M.) cochleata y Tectonatica tectula (30,8 %). De los Escafópodos, el más común en ambos yacimientos es Dentalium (D.) sexangu- lum (43,8 % y 56,1 % respectivamente). Los Foraminíferos bentónicos son muy abun- dantes, dominando claramente sobre los planctó- nicos en los dos yacimientos. Se han estudiado los encontrados en levigados superiores a 1251, y en el yacimiento de La Palma el género Ammonia es el más abundante (60 %), sobre todo la especie A. beccarii, y, en menor propor- ción, A. inflata. Otras formas respresentativas corresponden a Nonionidae (Vonion granosum y N. depressulum) y Elphididae. En Moguer, Ammonta representa el 50 % de la asociación, si bien la especie dominante pasa a ser A. inflata. Son comunes Nonionidae (Nonion boueanum), Heterolepa / Cibicides, y en menor proporción Miliólidos (Quinqueloculina) y Textulariidae. De un modo gráfico, para los Moluscos, he- mos expresado la diversidad, (medida en el índi- ce H de Shannon-Weaver, obtenido de Margalef, 1974, y el índice D de este último autor), la equi- tabilidad y la dominancia (Fig. 2). Estudios con Moluscos en yacimientos pliocénicos españoles relativos a diversidad y equitabilidad pueden en- contrarse en Renzi y Martinell (1979), González Delgado (1983), Domenech (1984), Martinell y Domenech (1985) y Andrés (1986). La diversidad es alta, con valores de H algo mayores para los Gasterópodos que para los Bivalvos (H= 4,25 y 3,83 respectivamente en La Palma, y 3,85 y 3,36 en Moguer). Es de destacar el desfase observable entre la diversidad total de los Moluscos si tenemos en cuenta el índice H (que no varía ostensiblemente con respecto a la diversidad de Bivalvos y Gasterópodos) o bien el D. La equitabilidad para los Moluscos es similar en ambos yacimientos, dentro de valores modera- damente altos (0,66 en La Palma, 0,63 en Moguer). La mayor parte de las especies contri- buyen con un pequeño porcentaje de indivíduos al conjunto, como se desprende de la observación de los histogramas de dominancia (Fig. 2b-c). CASTAÑO ET AL: MOLUSCOS PLIOCENO HUELVA TABLA l. Moluscos estudiados, con su distribución cronoestratigráfica, abundancia, y diversos aspectos ecológicos. SISTEMATICA MOLLUSCA GASTROPODA Orden ARCHAEOGASTROPODA Familia FISSURELLIDAE Emarginula (Emarginulal reticulata SOMERBY Familia TROCHIDAE * Callivstoma (Callivstumal cf.cingudatum (BROCCHI) Callivstoma (Anpullotrochus) cf.miliarne (BROCCHI) Callivatoma (Ampullotrochus) taurnomi liane SACCO Diloma (Oxystele) patulim (BROCCHI) Familia SKENEIDAE Teinostoma l Solanivabia) astensa SACCO Familia CYCLOSTREMATIDAE Ciaculuas atriatua (PHILIPPI) Orden MESOGASTROPODA Familia TORNIDAE Tuamnus (Torrus) excallufenus (SACCO) Tovanus pedemontanus PAVIA ramilia TURRITELLIDAE Tunari tel la (Tuaritella!) tricarinata tricarinata (BROCC, Turritella (Haustator! tricinta BORSON Tunritella (Torculoidellal subvarnicosa (SACCO). Tunnitella (Eschualdiella) subarchimedia D'ORBIGNY Mesalia (Mesalia) cochleata (BROCCHI) Fanilia ARCHITECTONICIDAE Anchitectonica lArnchitectonical simplex BRONN) Aachitectonica (Anchitectonica) moni lifena (BRONN) Familia VERMETIDAE Petalocinchus intortuas (LAMARCK) Familia CERITHIIDAE > Bittium [Bittim) cf. aeticulatum (DA COSTA) Familia TRIPHORIDAE Taiphona lTaiphora! pervernea (LINNE) Familia SCALIDAE Acmaeu lAcrilloscala) geniculata (BROCCHI) Scala (Fucoscala! tenuicosta (MICHAUD) Scala (Spiniscala) cf. faundiculoides (BOURY) Familia MELANELLIDAE ' Leivstraca subulata DONOVAN) í Melanella (Balcis) lactea (GRATELOUP) Melanella (Balcis) polita (LINNE) Rhumbustoma imperfonatin ASACCO) Familia FOSSARIDAE Fussaus costatus (BROCCHI) Familia CALYPTRAEIDAE Calyptraea (Calyptraea) chinensis (LINNE) Crepidula (Crepidula) pibbosa DEFRANCE Crepidula ( Janacus) unguifoami a LAMARCK Familia XENOPHORIDAE Xenophvaa infundibulum (BROCCHI) Fainilia STROMBIDAE Aphoarala (Aphornais) pespelecani (LINNE) Familia ERATOIDAE Eaato (Erato) cf. cypraeola (BROCCHI) Familia NATICIDAE 4 Nevernita josephinia RISSO lunnatia macilenta (PHILIPP1) Sum (Sirum! haliotoideum (LINNE) Naticaniss (Naticanivo) tigrinus (DEFRANCE) Tectonatica tectula (BONELL1) Familia CASSIDAE Semicassia (Semicasaia) dora (DEFRANCE) Familia FICIDAE +icua l[Ficua) conditua (BROGNIART) A PLIOC. vi MOGUER 8 0,41 0,08 3 0,1 1 0,050,01 — | 4 200,04 En at] 2 0,100,02 10 0,510,10 22 1,310,23 34 1,740,35 1 0,050,01 4 0,200,04.. 99 5,071,03 184 9,431,91 1 0,050,01 1 0,050,01 53 2,720,55 1-0,050,01 3 4, 76 5 0,770,16 J pe 83 4,250, 86 33 1,690,34 a des 2 0,100,02 on 1 0,050 A LA PALMA 0,97 Tipo de sustrato Bicoenogif y E ¿ dC dE FdFa El IC Cc Er E H E H E H 1 0,120,02 E 1 0,120,02 £ H 2 0,240,05|Fp El1 H Fr 1 H 2 0,240,05 H 63 7,701,51|Fa FpFap | IC F | VIC DC 2 0,240,05 I EM 5 0,610,12 1 F 37 4,520,89 I F 3 0,370,07 l F 1 0,120,02|Fr elic |c 1 0,120,02 Elic | c | sspr 4 0,490,10|Fr A 4 0,490,10|Fr Fa elic |s e e 1 0,120,02 eli lp 15 11830,36 A 1 0,120,02 A P P c |e [ba Pp : c ic | foco A A 1,220,24 1C8 0,240,05 ICB 1S ee I C | sFBC A 6 DE eoIc 108 |c 0, 12/0,02 0,730,14 77) 178 «Raphitoma corndieni BISTEMATICA Orden NEOGASTROPODA Familia MURICIDAE Tauncularippsia tuncula conglobata (MICHELOTTI) Pterynotus sp. ; Tritonalia (Hetesopurpural polymorpha (BROCCHI) Familia PYRENIDAE mitrella (Columbellopsis) cf. .minoa (SCACCHI) Familia BUCCINIDAE Parvisipho (Andonial bonellii (BELLARDI y MICHELOTTI) Familia NASSARIIDAE Sphaeronassa mutabilia (UNNE) Sphaeronassa praeinflata (CHAVAN) Amyclina semistriata (BROCCHI) Hinia (Hinial) cf .nestitutiana (FONTANNES) Hinia (Uzita) paysmatica (BROCCHI) minu ¡Uzica! Cf.pianicosiara ÍDILLARDI) Familia FASCIOLARIIDAE Fasciotlarnia (Pleunoploca) tarbelliana GRATELOUP Familia CANCELLARIIDAE Nuruna lSolatia) piscatonia (GMEL IN) Narona (Sveltial vaviicosa (BROCCHI) Familia MARGINELLIDAE Gibberuta miliania (LINNE) Familia TURRIDAE Clavatula (Clavatula) interrupta (BROCCHI) Clavatula (Clavatula) cf. asperulata (LAMARCK) Clavatula (Taachelochetus) cf. romana (DEFRANCE) Perrona [Pernona) jouannetiá (DESMOUL INS) Tuamnicula (Surcula) intermedia (BRONN) Crassispina (Crassispira) brocchid (BONELLI) Cythana (Cytharella) costata (DONOVAN) Cythara (Mangelia) attenuata (MONTAGU) Bela brachystoma (PHILIPPI) Bela hisoidula (JAN) Bela vulpecula (BROCCHI) Bela cf .cubmarginata (BONELLI) Cela tuigida (FORBES) ] Mangelia (Clathromangelia) quadrillum (DUJARDIN) PAYRAUDEAU) Raphituma (Cinillial linsaria (MONTAGU) Familia CONIDAE Conua l Lithvconus) mercatid BROCCHI Familia TEREBRIDAE Strivterebrm | Strioterebrum) pliocenicim (FONTANNES) Terebra (Myunellinal postnegecta (SACCO) Orden CEPHALASPIDEA Familia PYRAMIDELLIDAE Chrysallida (Parthenina) cylindrata (CERULLI-IRELLI) Odostomia (Megastomia) convidea (BROCCHI) Íyanola (Syanoda) sp. Turbunitla [Turbonilla) lactea (LINNE) Turbuni lla l Strivturbonidla) miocracsulata SACCO Turbuonilla IPyrgiccua) bonellii PAVIA Tuarbunilla (Pyagiscus) rufa (PHILIPPI) Turboni lla [Pyagiccual cf. desencostata (PHILIPPI) Turnbonilla (Dunkerial acalanis (PHILIPPI) Familia ACTEONIDAE Acteun (Ácteon) semistriatus (FERUSSAC) Familia RINGICULIDAE Rung cula (Ringiculina) buccinea (BROCCHI) Ringicula (Ringiculina) ventricosa (SOMERBY) Familia SCAPHANDRIDAE Actevcina hemipleurna (FONTANNES) Cylichna lEylicinal 7 a (PENNANT) Scaphander [Scaphander) Lignaniua (LINNE) Familia RETUSIDAE Rhizuaus acuminatua (BRUGIERE) IBERUS 8(2) (1988) TABLA I (cont) PERES Y PICARD 0,24 elic [ce Pala ala E E Dn 7 0,360,07 | 3 0,360,07|FaFp A a 5 0,260,05| 6 0,730,14 . 1 0,050,01 El. “| cr AN 0,100,02 Fa 1|1- | cr] (sFEC 0,200,04 | 13 1,590,31 1 Cr 0,830,17 | 7 0,860,17|FaFpFap | 1|ic |cr 0,050,01 1 Cr 2 0.250,05lFa Fo rica | cr 6,251,27 | 70 8,591,68 1 Cr 2 0,240,05|Fr ejic |c 3 0,370,07 E C 0,460,09 | 10 1,220,24|FaFpFap lelic |c 4 0,490,10|Fr EMI |c | apHe 25 3,060,60|Fa Fp ] C 3 0,370,07 1 C 2 0,240,05 I C 3 0,370,07 ] c 5 0,610,12 1 C 1 0,120,05 1 C 3 0,370,07|F 1] | c | arme 1,900,39 | 18 2,200,43|FaFpFap | 1|ic |c | (S80] 0,360,07 | 6 0,730,14|Fap ] C | vP DE 0,150,03 Fo ] Coli 0,050,01 | 1 0,120,02 I C 0,200,04 | 2 0,240,05|Fd4FaFap | 1 C 2 0.240,05|Fp mie 16 3 0,370,07 1 c 0,050,01 | 4 0,490,10 ] C 1,490,30 | 15 1,830,36|FrFdFaFgc| 1 C 5 0,260,05 Era 1 0,050,01 E P 5,17 1,05 E P 3 0,150,03 E P 2 0,100,02 E Pp 3 0,150,03 E P aa 7 0,360,07 E P SEO AE a 2 0,100,02 E P Eset col 258 13,21 2,69 MAA AE 16 0,820,17 Aa 36 1,840,37 o En 37 1,900,39 1 0,050,01 CASTAÑO ET AL: MOLUSCOS PLIOCENO HUELVA SISTEMATICA BIVALVIA Orden NUCULOIDA Familia NUCULIDAE Nucud: (ñuculal) nue leus( LINE) Nucula (Nucula) nu tida SOWERBY Familia NUCULANIDAE duculana (Lembulus) pella (LINNE) Nucudana (Saccella) fragilis (CHEMNITZ) Uuldia ([Yuldia) nitida (BROCCHI) Orden ARCOIDA Familia ARCIDAE Aia (Aical nvae LINNE Banbatia (Barnbat.a/ mytidoides (BROCCHI) Anadana [Ánadaral! sp. Familia NOETIIDAE Strranca lactea (LINNE) Familia GLYCYMERIDIDAE Giycymenia [Glycymenca) insubrrcua (BROCCHI) Orden MYTILOIDA Familia MYTILIDAE My lus (Mytilus) acaphoudeas BRONN Moduvlus (Modivlus) barbatus (LINNE) Família PINNIDAE Aitana pectinata (LINNE) Orden PTERIOIDA y Familia PECTINIDAE Palliolum ( Lissochlamys) excionm (BRONN) Chlamya (Chlamya] multistriata (POLI) Chlamya (Aequipecten) aadiane (NYST) Chlamya l[Aequipecten) scabrella (LAMARCK) Chlamya (Aequipecten) zenvaia (COWPER Y REED) Chlamya (Flexopecten) [Lexuosa (POLI) Pecten (Pecten) cf. benedictus LAMARCK Pecten (Pecter! bepartizua (FORESTI) Pecten (Pecten) cf. plananiae SIMONELLI Família ANOMIIDAE Anomia (ÁAnomia) ephippiun LINNE Familia LIMIDAE L£imaria l Limarcal tubernculata (OLIVI) Familia GRYPHAEIDAE Nevopyenodonte cpchlear (POLI) Familia OSTREIDAE Ostrea (Ostrea) edulis lamellosa BROCCHI Orden VENEROIDA Familia LUCINIDAE Megaxinua (Megaxinus) trnansvernsus (BRONN) Myatea (Myatead apiniferna (MONTAGU) Lucinoma borealio (LINNE) Anodontia (Lori pinus) fragilis (PHILIPPI) Lucinella ivaricata (LINNE) Família UNGULINIDAE Diplodonta [Diplodonta) notundata (MONTAGU) Familía ERYCINIDAE Lucinaxinue aeticulatus (CERULLI-IRELLI) Scacchia (Scacchial elliptica (SCACCHI) Familia KELLIIDAE Bouraia lBomia) sebetia (DA COSTA) Família LEPTONIDAE Lepton lLepton) nitidum TURTON Familía MONTACUTIDAE ioe : 0,24 0,18| 16 0,50 0,38|Fa Fa fic pf Card / Bucarndiun) hiana BRUCHI , , . 1) AUD CORaia (Acanthocardia) paucicostata (SOWERBY) AN o 251 7,77 o Fp Fap 1 11C8B E E Plagivcardisa (Papillocardiwm) papillosum (SOWERBY) . 0:06 24 2,29 1,78|FdFaFap I pic F HP SGF Laevicardium l Laevicarndium) caassum (GMELIN) o O oO halras rare Familia MACTRIDAE Spi-ula [Spisula) subtruncata (DA COSTA) 3,41 2,53| 17 0,52 0,41|FaFap Ip ira Lib cal data aia (INE) 0,03 0,02| 2 0,06 0,05|FaFp 1 arc |F [sic oc Familía TELLINIDAE Tellina (Aacopagia) cornbia (BRONN) 0,06 0,04 5 0,15 0,12|FgFa E JIC S Teltina l Laciodinal incamata LINNE 0,10 0,07 Fa Fp E |ic S (SFBO] Tellina (Quíardia) compressa BROCCHI 3,13 2,32| 39 1,21 dea Fd FR E JIC E Tellina (Peronaea!) planata LINNE 0,10 0,07 5 0,15 0,12|FaFp E 1C S [Eo Tellina (Pernonidia! bipartita BASTEROT 0,18 0,14| 10 C,31 0,24 E Jl ar Bu Tellina (Tellinella!) distorta POLI 2,93 2,18| 23 0,71 0,55 Fa Fap E parc |S [Oz VIC Macoma | Psammacima) elliptica (BROCCHI) 0,50 0,37| 11 0,34 0,26 E E MI S Gastrana faagilia| (LINNE) 0,03 0,02| 2 0,06 0,05 a El S |SvHC Família DONACIDAE Donax (Cuneus) venustua POLI 2 0,03 0,02 ra E pl F | ([SFEC Familiá PSAMMOBIIDAE Gau (Prammobia) fervenasis (GMELIN) Un 150 2,10 1,56| 67 2,07 1,61|Ffa Fgc Fap Elmic |F Família SEMELIDAE Aba ISyndomyal alba (W00D) 80 1,12 0,59| 4 0,12 0,10|FaFp 1 lie |s | yr srecoc Abra IS jadoanga) prismatica (NONTAGU) ETICA s7 080 oss9| 1 0,03 0,02|FaFp 1 lic |s [158 Familia SOLECURTIDAE MESAE ) rdfFaF Sol tus scopulius (TURTON) fala palos 3 0,04 0,03 3 0,09 0,07 rd y) 1 1 ADO (Azoaius) chamasolen (DA COSTA) 3 0,04 0,03 Fg Fap 1 fwice| [oc DE Familía VENERIDAE Venus dE oi A DEN HECKE Y PONZI ---— 137. 1,92 1,43|41312,79 9,93 1 F (SFBO Y (v )muleil E pa A So a a O e Putar (Petan] nudis (POLI) AHH 63 0088 0:66| 120 3:72 2.88| FdFop 1 lic |F loc srec SS NO (LINNE) a a 8 0,11 0,08 4 0,12 0,10|FafFap TlTE F |SFBC SGFC allista l ¿stal ¿talica (DEFRANCE) 270,06 0,05|FaFp TAI | | rea Pelecyora (Pelecyoral brocchid (DESHAYES) + 5 0,07 0,05| 1 0,03 0,02|FaFap 1lMmIC |F Pelecyora [Pelecyora) gigas (LAMARCK) 1 0,01 0,01 1 0,03 0,02|Fg fa 1 |M1 F Duainia (Asal lupinus (LINNE) LH) 53 0,74 0,55| 29 0,90 0,70| FaFpFap 1 |IC E SFBC a NA a (BASTEROT) YH | | 30 0,42 0,31] 17 0,53 0,41|FaFp 1 M1 Fl | Chamelea gallina (LINNE 107 1,50 1,14/38211,83 9,18¡raFap rjic |F |(SF8c Timoctea [Timoclea) ovatá (PENNANT) ETE 96 1,35 1,00|220 6,82 5,29|FdFaFgcFap |] [mICB|F Orden MYOIDA ¿ Familia CORBULIDAE Coabula (Varicorbula) pibba (OLIVI) 1936 27,15 20,16| 53916,69 12,95| Fp Fap fic |fF |vrcsFBc Conbula sp. 1 0,03 0,02 1 Po Familia HIATELLIOAE Hiatella ([Hiatella) arctica (LINNE) 2 0,03 0,02 Fr ENTE F Punopea [Panopeal glycimenta (BORN) A 1 0,03 0,02] Fa-Fp E JIcC Saxicavella angulata WOOD 1 0,01 0,01 E|l F Orden PHOLADOMYOIDA Familía CUSPIDARIIDAE Cuspiduria (Cuopidania) cuspidata (OLIVI) El 5] 23 0,32 0,24| 16 0,50 0,38| FaFpFap E|icB |C | oc DE SCAPHOPODA Família DENTALIDAE Dentalium (Dentalium) sexangulim SCHROETER 5043,86 de Sial Cc Dentalium [Antalis) fossile GMELIN = 34 29,82 0;82 Sia|C C Dentalium (Antalis) novemcostatum LAMARCK ape] Sn Cc Fustiaria (Fustiaria) rubescens (DESHAYES) al 30 26,32 0,72 SmMIC |C 180 CASTAÑO ET AL: MOLUSCOS PLIOCENO HUELVA Abreviaturas utilizadas en las tablas: Yacimientos: a= abundancia, dC= dominancia de Clase, dF= dominancia de Filo Tipo de substrato: Fr= fondo rocoso, FEd= fondo detrítico, Fg= fondo de gravas, Fa= fondo arenoso, Fp= fondo pelítico, Fgc= fondo de gravas conchíferas, Fap= fondo arenoso-pelítico Hábitat: l= infaunal, E= epifaunal, Sm= seminfaunal Batimetría: M= mesolitoral, l= infralitoral, C= circalitoral, B= batial Alimentación: S= sedimentívoro, F= filtrador, C= carnívoro, Cr= carroñero, P= parásito, H= hervíboro. Tipo de Biocenosis (Peres y Picard, 1964): AP= bioc. algas fotosintéticas; HP= bioc. praderas de Posidonia; SVMC= bioc. arena fangosa superficial en ambiente tranquilo; SFBC= bioc. arenas finas bien calibradas; SGCF= bopc; arena gruesa y de grava fina con influencia de corrientes de fondo; SRPV= bioc. de arenas relativamente protegidas de las olas; DC= bioc. de fondos detrítico-costeros; DL= idem. de alta mar; VTC= bioc. de fango terrígeno costero; DE= bioc. de fondo detrítico fan- goso; LEE= bioc. lagunar eurihalina y euriterma; C= bioc. coralina. El recuadro indica especie exclusiva de la biocenosis, y un subrayado indica especie preferencial. TABLA II: Especies más importantes, a nivel de Clase, en los yacimientos estudiados. Corbula (V.)! giíbba Corbula (V, 1 giíbba Nuculana (L..) pela 1259 17,66 0,93| Venus (V. ) Lamed lona ana 12,79 0,7 Nuculana (L.) fragilia 547 7,67 0,94 | Chamelea gallina IS OS Myatea (M.) apinifera 342 4,80 0,97| Acanthocardia (A. ) paucicortala 25) O Spisula (S.) «subtruncata 243 3,41 0,95| 7imocilea (7./ ovata 240 0.82 1,00 Glycymenia (6. ) inaubricus 232 3,25 1,31| Ostrea (0.) edutis dame Llora 186 Sd 117 Tellina (0. ) compaesaa 223 3,13 1,03| Nuculana [£.) pella 127 3,93 0,99 Tellina (7.) distornta 209 2,93 0,85] Pitaz [1P.) rudis 120 3.12 0.8 Acanthocardia (A. ) paucicostata 160 2,24 1,06] Glyeymernta (G.) inaubricua 83 2.57 VIVA Gaat [Pa.) fernvenata 150 2,10 0,80| Plagiocardium 17.) papidlosum 74 2.29 1.12 Venua (V. ) LameLlo3a 137 1,92 0,77] Guar [P3.) fenvenala 57. 2.07 0,9) Bomia (B.) sebetia 12 1,57 0,98] Myatea (M.) apirifera 56 11013. O Chune lea gallina 107 1,50 1,11] 7ellina 10.) aumpaersa 39 121.14 Timoclea (7.) ovata 96 1,35 1,14] Bomia (B.) sebetia Glans (G.) Intermedia 81 Vo VEU O Abaa (S.) alba Ringicula (R.) buccinea 233 12 Naticarinas IN.) tigrinus 80 9,79 Mesalio (M.) cochleata 184 9,43 HWinia (U.) planicosta la IDEAS Tectonatica tectula 152 8,15 Tuanaitella (7.) dtaicarninata taic. 63 7,70 Minia tU.) planicostata 122 6,28 Ringicula (R.) buecinea A AUS Udostoatia (M.) conordea 101 017 Tuanitella (E. ) aubarnchimedia 37 4,52 luaaitella (E. ) aubarnchimedis e 3,07 Calyptacea (€. 1) chinenais 34 4,16 Calypiraea ([C.) chinensis IIA O lunatia macilen ta 34 4,16 Linatia macitenta AS Clavatula (€. ) intenupta 25. 308 Bittiunm (B.) reticulatum 58 2,72 Vevenita juaephinia 22 2,69 Cy licina (CE) cylindracea 37 1,90 lectonatica tectula 19 ANS Eythara (M.) attenuata 37 1,90 Cylhara (M.) attenuata 18 2,20 Aeteocina hemi pleura 36 1,84 Raphitoma (€. ) linearnis 15 1,83 luanitedla (7.) tatcarninata taic. 34 1,74 Scala (P.) tenuicos ta 15 1,83 Naticarntus IN.) tigainua 33 1,69 Sphaeronassa praeinfdata 13 1,59 Nevernita gosephinia 29 1,49 e (S.) varricorsa 10 1 22 Raphitoma (C.) Lineanis 2 1,49 Adoatomia (M.) conoidea 10. 1,22 Voanus pedemontanus Xenophora nfundibudum 10 Vo Le Scala (F.) tenuicosta Dentalium (1). ) sexangudiun 292 56,15 Dentalivum (0. ) aexangudian 50 43,86 Ventu ln (4. ) foussile 119 22,88 Dentalium (A. ) fosalle 34 29,82 Dentalium (A. ) novemcostatum 86 16,54 Pustiarnca (E. ) arubercens 30 26,32 Puatianta [7,1 aubescens 181 IBERUS 8(2) (1988) En conjunto, estos valores están a favor de un ambiente propicio para la vida de la mala- cofauna en estos yacimientos, seguramente sólo perturbado (a nivel físico), por las tem- pestades que removilizarían la fauna, y por el proceso regresivo general. El cambio en la asociación dominante de Bivalvos en Moguer podría estar relacionado con mayor turbidez en las aguas por aportes terrígenos, dado que se incrementan los sedimentívoros Nuculáni- dos. La diferencia en los índices de diversidad entre La Palma y Moguer puede deberse a la distinta batimetría ya mencionada, con condi- ciones algo peores en Moguer. Sin embargo, la equitabilidad no sufre modificación, y el n*? de individuos es mayor en este yacimiento. 2).- Las características físicas del substrato en ambos afloramientos han sido descritas an- teriormente. Si consideramos el tipo de fondo en el que viven las especies encontradas, ex- traído de la bibliografía, e indicado en la Tabla [, en La Palma, el grupo de fondo preferente- mente (arenoso/pelítico/arenoso-pelítico) comprende valores del 44,4 % al 55 % (cons1- derando el n* de especies o de individuos res- pectivamente), y en Moguer del 43,7 % al 71 %, siendo este tipo de fondo el más importante, y estando de acuerdo con la información sedi- mentológica. Considerando la posición que ocuparon res- pecto al fondo marino los Moluscos (Figura 3), se observa un ligero incremento de la in- fauna en el yacimiento de La Palma con res- pecto al de Moguer, siendo este hábitat el más común al considerar el número de individuos, donde los Bivalvos ejercen gran influencia dada su abundancia (de hecho, estos gráficos para Moluscos son similares a los que obtuvo Andrés, 1986 estudiando los Bivalvos en el yacimiento de Bonares Km. 8, situado geográ- ficamente entre los dos aquí tratados). Si tene- mos en cuenta las especies, en La Palma do- minan ligeramente las infaunales, mientras que en Moguer son las epifaunales. Como se observa en la Tabla I, la biocenosis mejor representada (con 14 especies exclusi- vas) en ambos yacimientos es la de arenas fi- nas bien calibradas de los fondos infralitorales (SFBC de Peres y Picard, 1964, que la sitúan en el Mediterráneo entre 2,5 y 25 m. de pro- fundidad, ocupando grandes superficies a lo largo de las costas y en el borde de grandes bahías). Por el número de individuos de las es- pecies exclusivas, este tipo de biocenosis es más importante en La Palma que en Moguer (23,8 % y 9,8 % de abundancia a nivel del Filo respectivamente). Estudios anteriores rea- lizados en otros yacimientos de la zona consi- deran también como la biocenosis más repre- sentativa la del tipo SFBC: González Delgado (1983) con base a los Moluscos de los yaci- mientos de la “autovía de Niebla”” “casa del pino” y Bonares Km. 8-b”, situados geográfi- camente entre La Palma y Moguer; Andrés (1986) basándose en la asociación de Bivalvos del yacimiento “Bonares Km. 8”. Biocenosis más profundas (como VTC: biocenosis de fan- go terrígeno costero), adquieren, sobre todo considerando el número de individuos, algo más de importancia en Moguer, corroborando así un aumento en la batimetría. 3).- Para poner de manifiesto la organiza- ción trófica, se ha estudiado el tipo de alimen- tación de las diferentes especies de Moluscos (Bivalvos, Gasterópodos y Escafópodos), ex- presándolos en porcentajes (a nivel del total de las especies o el de los individuos), relacio- nándolo con el hábitat, y se han ajustado a los diagramas triangulares propuestos por Scott (1972, 76, 78), que enlazan la estructura trófi- ca con los ambientes deposicionales (ya utili- zados por Domenech (1984) considerando los Bivalvos del Plioceno del Empordá). Como se observa en la Figura 4, el mecanis- mo de alimentación más común de los Moluscos de ambos yacimientos fue la filtra- ción(F). En La Palma, alcanza el 75,2 % de los individuos, y el 40,1 % de las especies, se- guido por los carnívoros(C) y sedimentívo- ros(S). En Moguer, los filtradores representan el 51,9 % de los individuos y el 41,5 % de las especies, y les sigue el 28,4 % de sedimentí- voros (individuos) y el 14,3 % de carnívoros, mientras que por especies los valores son dife- rentes: en segundo lugar, detrás de los filtrado- res, están los carnívoros (21,1 %), seguido de los sedimentívoros (11,3 %). Estos cambios que se observan al considerar los datos en uno u otro sentido (individuos-especies) pueden originar confusión cuando no se comportan de CASTAÑO ET AL: MOLUSCOS PLIOCENO HUELVA la misma forma. Seguramente el hecho de que los yacimientos presenten un número de espe- címenes mucho mayor de Bivalvos que de Gasterópodos para un mismo peso de muestra, hace que los mecanismos alimenticios de aquéllos tengan más importancia en los dia- gramas que reflejan porcentajes por indivi- duos. En este sentido, Scott (1976) p. 45 seña- la que es preferible la expresión por especies a la de los individuos, porque “el número de es- pecies de una muestra es estadísticamente más real que la abundancia relativa de las espe- cies”. Hay que destacar el ligero aumento de orga- nismos herbívoros(H) que se observa en Moguer sobre los de La Palma, aunque dentro de porcentajes muy pequeños, nunca superio- res al 5 %. Esto nos reflejaría un débil incre- mento en la escasa vegetación que debió de existir en el fondo (SFBC es típica de fondos inestables, y por lo tanto, con escasa vegeta- ción). Foraminíferos epifitos como Quinque- loculina están escasamente presentes en Moguer, y no se han encontrado en La Palma. La relación entre los tipos de alimentación y el hábitat epi, semi o infaunal está reflejada en la Tabla MI, en la que se observa que predomi- nan en ambos yacimientos los filtradores in- faunales. A partir de los datos de esta tabla, hemos re- presentado en los diagramas triangulares pro- puestos por Scott (op. cit.), las relaciones de alimentación, y de alimentación /hábitat. En el yacimiento de La Palma (Figura 5), los Bival- vos presentan disparidad de resultados si tene- mos en cuenta el número de individuos o el de las especies: en el primer caso, se incluyen en una comunidad de filtradores, y en el segundo, en una comunidad de filtradores y sedimentí- voros, aunque muy próxima a la de filtradores. En el triángulo alimentación/hábitat, por indi- viduos se encuadran en una comunidad infau- nal, y por especies en una infaunal-móvil, pero cerca de la infaunal. Los resultados de este ya- cimiento se correlacionan bastante bien con los obtenidos -también para Bivalvos- por Andrés (1986) en el yacimiento de “Bonares, Km. 8”. Los Gasterópodos presentan unos resultados más homogéneos: comunidad de carnívoros, y comunidad infaunal. El total de Moluscos ofrece unos resultados intermedios, con ajuste diferente para los individuos (en el límite de la comunidad de filtradores y carnívoros con la de filtradores),y para las especies (límite entre comunidad de carnívoros y mixta). En el trián- gulo alimentación/hábitat, también hay dife- rencias (comunidad infaunal, o infaunal móvil, al considerar individuos o especies respectiva- mente). En el yacimiento de Moguer, los resultados son más homogéneos (Figura 6), ya que no se observa tanta diferencia al considerar la abun- dancia de los individuos o de las especies (siendo por otra parte, el yacimiento con ma- yor abundancia de individuos): los Bivalvos se encuentran en ambos casos dentro de la comu- nidad de sedimentivoros y filtradores y de la infaunal-móvil. Los Gasterópodos se incluyen en la comunidad de carnívoros e infaunal, y si tenemos en cuenta el total de Moluscos, la si- tuación es intermedia, si bien siempre más cercana a la de los Bivalvos, encuadrándose en la comunidad mixta e infaunal-móvil. MOGUER Desc 4 23 E El | | n27) AN / a ' A s IN 4155 E NTE LA PALMA a Fig. 4: Tipos de alimentación, por n* de individuos y especies. (S= sedimentívoros, F= filtradores, C= carnívoros, Cr= carroñeros, P= parásitos, H= herbívoros, Desc= desconocidos). 183 IBERUS 8(2) (1988) de LA PALMA do y ISSN Fig. 5: Diagramas de estructura trófica en el yaci- miento de La Palma. (Filt.= filtradores, Sed.= sedimentívoros, Carn.= carnívoros, E= epifaunales, I= infaunales, B= Bivalvos, G= Gasterópodos, T= Total Moluscos). ri MOGUER da Filt a esp Új Fl Fig. 6: Idem. para el yacimiento de Moguer 18 IN Los resultados del total de los Moluscos, para el yacimiento de Moguer, se ajustan bien a la zona de los triángulos que Scott (1978) denomina típica de centro de bahía o parte ex- terna de la bahía. Los resultados en La Palma son más difíciles de precisar, aunque, por la si- tuación geográfica actual del yacimiento, si- milar a la pliocénica, ocupaba una posición más cercana a la línea de costa y consiguiente- mente más somera. CONCLUSIONES Si bien ya están incluídas en el texto, las conclusiones más significativas obtenidas al analizar las relaciones paleoecológicas de es- tos dos yacimientos de batimetría diferente, aunque dentro del medio infralitoral, son las siguientes: 1.- En muchos aspectos paleoecológicos, hay leves diferencias si consideramos la infor- mación que suministra la abundancia de indi- viduos o bien el número de especies. 2.- Existe un leve cambio en los índices de diversidad, que son ligeramente mayores en el yacimiento de La Palma, donde es menor la profundidad. Las asociaciones dominantes en Bivalvos, Gasterópodos y Foraminíferos ben- tónicos cambian, y la equitabilidad se mantie- ne. 3.- El tamaño dominante de la arena es algo mayor en La Palma. La mayoría de los Moluscos son infaunales (por especies, en Moguer son epifaunales), y dominan los que prefieren un fondo arenoso/pelítico/pelítico- arenoso. La biocenosis mejor representada co- rresponde a SFBC, y en el yacimiento de Moguer comienzan a manifestarse biocenosis más profundas. 4.- En ambos yacimientos el mecanismo ali- mentario más común de los Molscos fue la fil- tración. En Moguer este grupo se encuadra bien dentro de una comunidad mixta e infau- nal-móvil, ajustable a un centro o parte exter- na de bahía, mientras que en La Palma los re- sultados son más heterogéneos y difíciles de ajustar al modelo de Scott (1978). CASTAÑO ET AL: MOLUSCOS PLIOCENO HUELVA TABLA III: Relación entre el tipo de alimentación y el hábitat en los dos yacimientos. SIMAO Sa AED Sa DELDOS 5) bn y» Mw Or hd Ul - 57) ss se 010 0 J (59) 1 GP LS (Mn fs 0un ww ny) Ur $ (1 a s | i 1.27 ANS 6,23 SIÓN SES SIS Sy 0 17,61. Ces E LEA 31 18), Ll 3.18 8,%31 Carroñercs i --- =-- O 88) CAC UA De res isas a, 89 .2,892/140,40. 23,8 LANE E Yer: E OS E ES iZ J Y a Or 0D» : | 1 BIVALVOS |CASTERCPOD. ESTATUAS Ora La Balas | | | a di ind Sea | ¿me esp ne eso inc esp [E Secinsntiv. | 5,47 5 o o e coles URI ABS SE NA OS ==- |66,71 26,63 E TSnivoros 38,37 50,991 =-- =-- EZ UMSS AS Cares nos SS ON 2183 AE 57 £D000 71, oU0 | 185 IBERUS 8(2) (1988) BIBLIOGRAFIA AIMASSI, G. y FERRERO, E. 1983.- Osservazioni pale- oecologiche e biostratigrafiche su una malacofauna pliocenica dell” Astigiano (Buttigliera d'Asti. Boll. Malac., 19 (9-12): 117-206 AIMONE, S y FERRERO, E. 1983.- Malacofaune plioce- niche di Cossato e Candelo (Biellese, Italia NW). Bol.Mus.Reg.Soc.Nat.Torino 1-2: 279-328 ANDRES, I. 1980.- Estudio malacológico y tafonómico de un afloramiento del Neógeno de Bonares (Huelva). Com.prim.Congr.Nac.Malac.: 7-11 ANDRES, Il. 1982.- Estudio malacológico (Clase Bivalvia) del Plioceno marino de Bonares (Huelva). Tesis Doctoral Univ. Salam. (inédita), 410 pp. ANDRES, 1. 1986.- Aportaciones a la paleoecología de los Mo- luscos del Plioceno marino de Huelva (España). Iberus, 6 1-17 BIAGI, V. y CORSELLI, C. 1984.- Contributo alla conos- cenza della malacofauna di un fondo SFBC (Péres y Picard, 1964). Boll. Malac. 20 (5-8): 117-130 CALDARA, M., D'ALESSANDRO, A. y DI GERONI- MO, I 1981.- Paleo comunittá circalitorali del pleisto- cene di Gallipoli (Lecce) Boll. Malac. 17 (7-8): 125- 164 CASTAÑO, M. 1985.- Estudio paleoecológico en el Neógeno de La Palma del Condado y Moguer (Huelva) Tesis Licenc. Univ. Salamanca (inédita), 211 pp. CIVIS, J., SIERRO, EJ., GONZALEZ DELGADO, J. A., FLORES, J. A., ANDRES, I., PORTA, J. de y VALLE, M.F. 1987.- El neógeno marino de la provincia de Huelva. Antecedentes y definición de las unidades litoes- tratigráficas. In Paleont. Neog. Huelva, Univ. Salamanca ed., 9-21 CORSELLI, C. 1981.- La tanatocenosi di un fondo SFBC. Boll. Malac., 17(1-2):1-26 DABRIO, C.J., GONZALEZ DELGADO, J.A., CIVIS, J. y SIERRO, J. 1988.- Influencia de las tempestades en la generación de niveles e interniveles fosilíferos en las Arenas de Huelva (Plioceno) Res. IV Jorn. Paleont., Salamanca, 35-36 DI GERONIMO, L, y COSTA, B. 1978.- Il pleistocene di Monte dell*Arpa (Gela). Riv. Ital. Paleont. Estr. 84(4):1121-1158 DI GERONIMO, I., y COSTA, B., 1980,- La malacofauna pleistocenica di Santo Pietro presso Caltagirone (Catania) Ann. Univ. Ferrara, YX (6): 163-198 186 DOMENECH, R. 1984.- Els Bivalves del Pliocé de l'Empordá: sistematica i paleoecologia. Res. Tesis Doctoral Univ. Barcelona, 34 pp. GONZALEZ DELGADO, J. A. 1983.- Estudio de los Gasterópodos del Plioceno de Huelva. Tesis Doctoral Univ. Salamanca (inédita), 474 pp. GONZALEZ DELGADO, J. A. 1987.- Tafonomía y pale- oecología en diferentes yacimientos de la Formación Arenas de Huelva. /n Paleont. Neog. Huelva. Univ. Salamanca ed., 89-125 LANDAU, B. M. 1984.- A discussion of the Molluscan fauna of two pliocene localities in the Province of Huelva (Spain), including descriptions of six new species. Tertiary Res. 6(4), 135-155. MALATESTA, A 1974.- Malacofauna pliocenica umbra. Mem. serv. descr. Cart. Geol. Ital., X1I, 498 pp. MARGALEE, R. 1974.- Ecología. Omega ed., 951 pp. MARTINELL, J. y DOMENECH, R. 1985.- Característiques tafonóomiques i paleoecologiques del Plioce marí de 1"Em- porda. Centr. Invest. Arqueol. Diput. Girona. Ser. 6, 69 pp. NORDSIECK, F.1968.- Die europaischen Meeres- Gehauseschnecken (Prosobranchia). Gustav Fischer Verlag ed. 273 pp. NORDSIECK, E. 1972.- Die europaischen Meeresschnecken. Gustav Fischer Verlag ed. 327 pp. PERES, J. M. y PICARD, J. 1964.- Manuel de bionomie benthique de la Mer Méditerranée. Rec. Tr. Stat. Mar. Endoume 14 (23): 5-122 RENZI, M. de y MARTINELL, J. 1979.- The application of Taxonomic Diversky and other quantitative procedures in the palaeoecological study of two Pliocene deposits of l'Emporda (Catalunya, Spain). Tertiary. Res., 2(3), 135-147. ROBBA, E. 1981.- Studi paleoecologici sul Pliocene ligu- re IV. Malacofauna batiali della Liguria occidentale Riv. Ital. Paleont. Strat. 87 (1): 93-163 SCOTT, R. W. 1972.- Preliminary ecological calssifica- tion of ancient benthic communities. 24 th Inter. Geol. Congr. Proc. 7: 103-110 SCOTT, R* W., 1976.- Trophic classification of benthic communities. /n Struct. Class. Paleocomm., Scott y West eds., 29-66 SCOTT, R. W. 1978.- Approaches to trophic analysis of paleocommunities. Lethaia, 11: 1-14 STANTON, R. J. Jr., POWELL, E. N., y NELSON, P. C. 1981.- The role of carnivorous gastropods in the trop- hic analysis of a fossil community. Malacologia 20 (2):451-469. IBERUS, 8(2): 187-202, 1988 ESTUDIO DE LOS MOLUSCOS BIVALVOS DE LA RIA DE FUENTERRABIA (N. ESPANA), EN MAYO DE 1987. STUDY OF THE BIVALVE MOLLUSCS FROM THE RIA DE FUENTERRABIA (NORTHERN SPAIN), COLLECTED DURING MAY 1987 Angel BORJA (*) RESUMEN: Se han estudiado 92 muestras obtenidas en la ría de Fuenterrabía, estableciéndose la dis- tribución general de los sedimentos y la de las comunidades que los habitan, compuestas fundamentalmente por bivalvos. Se han identificado 21 especies, que conforman dos tipos de comunidades: de roca y de sustrato blando. La primera la forman Mytilus edulis y Crassostrea angulata, mientras que en fondos blandos se encuentran cuatro comunidades: comunidad de Venus, comunidad bore- al-lusitánica de Tellina tenuis, comunidad de Abra alba y comunidad reducida de Macoma balt- hica. SUMMARY: 92 samples, collected in the Fuenterrabía estuary, have been studied. The general distribu- tion of the sediments and bivalve mollusc communities have been established. 21 species, distributed into two kinds of communities (rock and soft sediment) have been identified. The former is made up of Mytilus edulis and Crassostrea angulata; and in soft bot- toms four communities (Venus community, Tellina tenuis boreo-lusitanic community, Abra alba community and Macoma balthica reduced community) have been determinated. Palabras clave: Comunidades, moluscos bivalvos, rías, distribución, País Vasco, N España. Key words: Communities, bivalve molluscs, estuaries, distribution, Basque Country, N Spain. INTRODUCCION Los estuarios, al ser zonas donde se mezclan las aguas fluviales y oceánicas, se configuran como un medio especial y no como una mera área de transición entre el mar y la tierra. El estudio de la infauna bentónica que los habita es interesante por cuanto así se puede disponer de descripciones detalladas de las comunida- des que los componen, observándose su evolu- ción y respuesta a los impactos a los que pue- da verse sometida en un futuro. En el caso de las rías de Euskadi, los trabajos que se han llevado a cabo son bastante escasos, no ocupándose ninguno de los moluscos de in- terés comercial (Anónimo, 1986; Sola e Ibáñez, 1986). Unicamente Navaz (1948) reali- zÓ un trabajo sobre moluscos de interés comer- cial en la ría de Pasajes, pero actualmente ésta presenta una intensa degradación ambiental. El objetivo primordial de este trabajo es ofrecer una descripción general de las comuni- dades que habitan la ría de Fuenterrabía, así como su composición y cartografía. Se ha in- cidido especialmente en las comunidades de moluscos que tienen un mayor interés comer- cial (bivalvos), bien sea por su explotación ac- tual o bien por su interés en un futuro. (+) AZTESIO, Departamento de Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco; Avda. Satrústegui, 8; 2008 San Sebastián. 187 IBERUS 8(2) (1988) Cofradía HENDAYA FUENTERRABIA Cofradía D Dragados (1215 mé) | Intermareal (2500 md) R Buceo en roca (900 cm?) 8 Buceo en fondos blandos (900 cm?) Puentes internacionales Playaundi TIRUN BEHOBIA << : Río Santiago —2, AE de los 0 300 m. Faisanes AAA Isla Tru-kanalgs, aria Fig. 1: Situación de los puntos de muestreo a lo largo de la ría de Fuenterrabía, con indicación del tipo de muestreo llevado a cabo y la superficie utilizada. la: parte externa, 1b: parte interna. 188 BORJA: BIVALVOS RIA FUENTERRABIA FUENTERRABIA El Puntal, HENDAYA se Puerto E: 4 Aeropuerto Arena Fango Arena fangosa Fango arenoso Grava arenosa Puentes internacion. Arena-fango gravosa sete [e Grava-fango arenosa ÓN SS pu SON SS SA SN e SS RS Fig. 2: Mapa de sedimentos de la ría de Fuenterrabía: Grava: <500u, Arena: 500-631, Fango: <63u (A partir de datos propios y cedidos por VILLATE, trabajo inédito). 189 IBERUS 8(2) (1988) MATERIAL Y METODOS Para realizar el muestreo se contó con el B/O “Elorrio”, del Servicio de Investigación Oceanográfica del Gobierno Vasco, como base para el tratamiento de las muestras y dragados, y una lancha tipo zodiac para los lugares con poco calado. Las muestras se tomaron, coinci- diendo con las mareas vivas de Mayo de 1987, de cuatro formas: - Desde el barco, mediante una draga van Veen de 1215 cm?. En cada punto se tomaban dos réplicas. (Anadón, 1980; Vieitez, 1981). Lo dragado, al igual que el resto de las muestras, se tamizaba inmediatamente con una malla de 2 mum, suficiente para la retención de moluscos de interés comercial (Vieitez, 1976; Mora, 1982). De esta forma se obtuvieron 29 muestras. - En zonas intermareales se tomó, mediante una pala de bordes rectos, una superficie de 2500 cm? (50 x 50 cm), profundizando hasta 20 cm (Landín et al. 1979). De esta manera se obtuvieron 36 muestras. - Donde no podía actuar la draga, por falta de calado para el barco, se muestreó directa- mente con escafandra autónoma. Las áreas eran de 900 cm? (30 x 30 cm), profundizando 10 em, obteniéndose 11 muestras. - En roca, por igual sistema que el descrito anteriormente, se rascó una superficie de 900 cm?. De esta forma se tomaron 16 muestras. En total se obtuvieron 92 muestras (Fig. 1), dispuestas, cuando la configuración del terre- no lo permitía, en forma de emparrillado. La conservación de las muestras se realizó con formol al 4% neutralizado con bórax. El peso seco se midió tras 24 horas a 110*C y el peso sin cenizas se calculó calcinando las muestras a 450%C durante 4 horas. Además se tomaron muestras de sedimento, añadiéndose las obtenidas por medio de draga y sacamuestras (core) a los 25 puntos coinciden- tes que fueron tomados con anterioridad por Villate (com. pers.) para un estudio de cultivos. Las muestras se conservaron por congelación. El tratamiento de éstas, en cuanto al cálculo de materia orgánica, fue similar al de los indi- víduos (secado y calcinado de 30 gramos de sedimento). Para el cálculo de la granulome- tría se tomaron 200 gramos, una vez secos se 190 lavaban en un tamiz que eliminaba la fracción menor de 31u. Tras volver a secar se tamiza- ba, en una columna de 8 tamices CISA de abertura 4 2 10: 023 O M2 SOS) 0.031 mm, en tandas de 30 minutos hasta ob- tener una fracción menor inferior a 0.5 gr (Holme y McIntyre, 1971). Tras un análisis de componentes principales realizado por Villate (Com. pers.) resultó que las agrupaciones más acertadas, en cuanto al tamaño de grano, fueron: gravas, mayores de 5001; are- nas, entre 63 y 5001; y fangos, inferiores a 631. RESULTADOS. La Figura 2 muestra la distribución de sedi- mentos en la ría. La fracción de arena se en- cuentra en su parte externa: canal de entrada, en el submareal; zona de las cofradías de Fuenterrabía y Hendaya; y frente al Puntal, en Hendaya, en intermareal. Luego, por el canal, se va dando una gradación de grava arenosa a arena fangosa y fango arenoso (canal del puer- to viejo, frente al Puntal), para acabar en fan- go a lo largo de todo el aeropuerto. Poco antes de los puentes y aguas arriba, los fondos del canal son de grava fango arenosa o grava arenosa, pero al finalizar las islas son de arena fangosa. Las zonas intermareales de esta parte interna, salvo algunas excepciones, son fangos arenosos. En cuanto a las especies, en la Tabla 1 se puede observar la lista con los nombres de los 21 moluscos bivalvos identificados. Entre ellas hay 13 que, de acuerdo con las especifi- caciones del “Catálogo de Denominaciones de Especies Acuícolas Españolas”, tienen interés económico. En la Tabla 2 se recogen las especies que aparecieron en cada punto de muestreo con su densidad y biomasa. Las más frecuentes fue- ron especies que tienen interés comercial, si- tuándose en primer término Scrobicularia pla- na con 26 puntos de recogida (tiene interés económico pero no se explota); Cerastoderma edule, se identificó en 16 puntos; Mytilus edu- lis, en 15; Crassostrea angulata, en 14; y las almejas (Ruditapes decussatus y Ruditapes pullastra) en 10 (8 y 2, respectivamente). BORJA: BIVALVOS RIA FUENTERRABIA TABLA 1: Lista de especies identificadas en la ría de Fuenterrabía. (*) Especies de interés comercial. 1. Mbytilus edulis L., 1758 (+) 2. Ostrea edulis L., 1758 (*) 3. Crassostrea angulata (Lamarck, 1819)(*) 4. Loripes lacteus (L., 1758) 5. Acanthocardia tuberculata (L., 1758)(*) 6. Cerastoderma edule (L., 1758)(+*) 7. Ensis siliqua (Chenu, 1843)(*) 8. Tellina tenuis Da Costa, 1778 9. Tellina incarnata L., 1758 10. Donax vittatus (Da Costa, 1778)(*) 11. Scrobicularia plana (Da Costa, 1778)C+*) 12. Abra nitida (Miller, 1789) 13. Abra alba (W. Wood, 1802) 14. Venus verrucosa L., 1758 (*) 15. Chamelea gallina striatula (Da Costa, 17781) 16. Dosinia lupinus (L., 1758) 17. Callista chione (L., 1758)(+*) 18. Ruditapes decussatus (L., 1758)(+*) 19. Ruditapes pullastra (Montagu, 1803)(*) 20. Corbula gibba (Olivi, 1792) 21. Mya arenaria L., 1758 Mytilus edulis se encuentra en las paredes rocosas, generalmente casi verticales, en espe- cial en el canal de entrada (donde se dan las mayores abundancias, hasta de 6 kg/m2), canal de acceso al puerto viejo y puentes internacio- nales, disminuyendo progresivamente en abundancia. En el centro de la ría se encuen- tran piedras distribuidas al azar sobre el fondo arenoso y que tienen un recubrimiento míni- mo. En conjunto ocupa una superficie de 7583.66 m? (en el intermareal medio e inferior y en el submareal), con una biomasa media de 1.39 kg/m2. Crassostrea angulata tiene un hábitat simi- lar al de Mytilus, situándose en los mismos lu- gares que éste y, además, en la recta del aero- puerto. Su gradación de abundancias, desde la boca de la ría (donde se dan pesos de hasta 9 kg/m2) hasta el interior, es mucho más acusa- da. Tanto en la recta del aeropuerto como en los puentes internacionales había gran canti- dad de conchas muertas, posiblemente debido a la remoción del sedimento por los dragados que se suelen efectuar en esta zona. Ocupa 7355.99 m? (en el intermareal inferior y en el submareal), con una biomasa media de 2.46 kg/m2. En la Figura 3 se observa la distribución y abundancia de C. edule. Se distribuye desde la parte media de la ría hacia el interior, aumen- tando su abundancia según dicho eje. Presenta la particularidad de encontrarse de manera ex- clusiva en el intermareal en la zona media de la ría, pero una vez pasados los puentes es más abundante en el submareal, en zona de grava fango arenosa. Esto posiblemente se deba a los requerimientos medioambientales de la es- pecie. Ocupa 132151.89 m2, con 54.38 gr/m? de biomasa media. La Figura 4 muestra la distribución y abun- dancia de la almeja (Ruditapes decussatus y Ruditapes pullastra), desde la boca de la ría hasta pasados los puentes internacionales. La almeja babosa aparece más al exterior en la ría, en la bocana y frente a la cofradía, mien- tras la fina se da desde la cofradía hacia el in- terior. Ambas especies se encuentran, de manera casi exclusiva, en el intermareal, ocupando 50295.35 m?, con una biomasa media de 14.94 gr/m?. Esta cantidad es muy baja si se compa- ra con las que se dan en Galicia (Planas y Mora, 1984), posiblemente debido a que el muestreo se realizó en una época en que las poblaciones de almeja presentan su menor biomasa (Castelo y Mora, 1984) y a la elevada presión de pesca a que se encuentra sometida esta especie en la ría. La Figura 5 recoge la distribución y abun- dancia de Scrobicularia plana. Es la de más amplia distribución, desde el atracadero-cofra- 191 IBERUS 8(2) (1988) >100 gr Fig. 3: Mapa de distribución y abundancia de Cerastoderma edule en la ría de Fuenterrabía. PS: peso seco. 192 BORJA: BIVALVOS RIA FUENTERRABIA Fig. 4: Mapa de distribución y abundancia de la almeja fina, Ruditapes decussatus, y de la almeja babosa, Ruditapes pullastra (V.p.), en la ría de Fuenterrabía. PS: peso seco. 193 IBERUS 8(2) (1988) 250 50 - 100 100 - 200 EX 200 - 400 MW >200 Fig. 5: Mapa de distribución y abundancia de Scrobicularia plana, en la ría de Fuenterrabía. PS: peso seco. 194 BORJA: BIVALVOS RIA FUENTERRABIA día de Hendaya hasta cerca de la isla de los Faisanes, pasada la de Santiago-aurrera. Al igual que el berberecho aparece hacia el exte- rior de la ría en el intermareal, pasando, tras los puentes, a ser también submareal (como en la desembocadura del Amute y en el puerto viejo), en zonas de fango o arenas fangosas. El área que ocupa es de 334177.2 m?, con 87.35 er/m? de biomasa media. En cuanto a especies sin interés comercial, Mya arenaria suele ir asociada a la presencia de Scrobicularia, pero con un área más res- tringida. El resto se localizan en el área central de la ría, desde la cofradía hasta el aeropuerto y, excepto Tellina, en la zona submareal. En la Figura 6 se representa la abundancia de las especies más importantes en función del tipo de sedimento en el que se localiza- ron, según un diagrama triangular de sedi- mentos. Cerastoderma edule tiene una mayor afini- dad por los fangos y fangos arenosos. Aunque esta especie se encuentra en fondos muy varia- dos (Planas y Mora, 1984), suele darse con mayor frecuencia en lugares con sedimentos de grano fino (Wolff, 1973), tal y como se puede observar en Fuenterrabía (Fig. 6). Este animal es suspensívoro y parece que requiere unas condiciones medioambientales e hidrodi- námicas muy específicas. Las corrientes no deben ser muy fuertes para no resultar arras- trados, ni tampoco muy débiles de manera que acumulen sedimento en exceso (Wolff, 1973). Por ello las lluvias intensas le afecten redu- ciendo drásticamente los efectivos, al no tole- rar bien ni una caída brusca de la salinidad ni la turbidez (Bachelet et al. 1980), como se ha podido comprobar en esta ría tras períodos de lluvias intensas. S. plana (Fig. 6) tiene una elevada afinidad por los sustratos fangosos y fango arenosos, lo cual ha sido habitualmente puesto de mani- fiesto (Bachelet et al. 1980; López Cotelo et al. 1982), aunque también se citan amplios rangos granulométricos (Guerín, 1961). Esta especie es sedimentívora (detritófaga) (Figue- ras, 1956), pero en marea alta puede actuar como suspensíivora (Wolff, 1973). Debido a esto necesita un contínuo aporte de materia or- gánica particulada fina. La almeja (R. decussata y R. pullastraNEFig. 6), tiene más tendencia a darse en los lugares donde hay grava arenosa. Ambas especies son suspensívoras (Cadee, 1968; Wolff, 1973). Mya arenaria (Fig. 6) se encuentra con ma- yor abundancia en fangos arenosos (Wolff, 1973), siendo suspensívora. Las dos especies del género Abra presentan una clara preferencia por los sustratos fango- sos. Wolff (1973) las califica como preferentes por sedimentos de grano medio. Son habitua- les en lugares donde hay desprendimiento de sulfhídrico, pudiendo vivir más de tres días sin oxígeno (Cadee, 1968). La presencia de sulf- hídrico se ha visto confirmada en la realiza- ción del muestreo (y por Villate, com. pers.). Son sedimentívoros selectivos. Por último se puede observar en la Figura 6 que las especies pertenecientes a los géneros Venus, Callista, Dosinia y Tellina prefieren arenas para su establecimiento. En cuanto a la relación entre el porcentaje de materia orgánica presente en una muestra y su biomasa total (Fig. 7), se observa que los máximos se sitúan alrededor del 10%, dismi- nuyendo posteriormente, coincidiendo con lo citado por López Jamar (1978a, 1978b). El contenido orgánico bajo puede resultar limi- tante si se utiliza como alimento, de ahí la baja biomasa inicial, luego habría un rango óptimo para determinadas especies y, por último, ba- jaría la biomasa, ya que con mucha materia or- gánica el factor limitante será el oxígeno, al consumirse en la descomposición del exceso de materia. DISCUSION Las comunidades que habitan la ría de Fuenterrabía se pueden subdividir en dos gru- pos principales: de roca y de fondos blandos. La primera está compuesta, fundamental- mente, por dos especies: Mytilus edulis y Crassostrea angulata. Aunque ambas apare- cen juntas en las muestras, forman dos cintu- rones más o menos separados. El no soportar salinidades inferiores al 10 %o (Wolff, 1973) impide que aparezcan, de forma contínua y clara, más arriba de los puentes internaciona- 10S IBERUS 8(2) (1988) >500p 15 n Y <63p 500 - 63 P PUNTOS MUESTREADOS Cerastoderma Scrobicularia Tapes LA La Abra A Venus OCallista +* Dosinia O Tellina Fig. 6: Representación, según un diagrama triangular de sedimentos, de la abundancia de las especies en función del tipo de sedimento en que se localizaron. (El tamaño de los puntos expresa igual magnitud que las de los mapas. G: grava, A: arena y FE: fango). 196 BORJA: BIVALVOS RIA FUENTERRABIA 50 40 (99) [) BIOMASA TOTAL a) 10 20 30 40 50 PORCENTAJE DE MATERIA ORGANICA Fig. 7: Relación entre la biomasa total presente en una muestra, en peso seco, y su porcentaje de materia orgánica. (El ajuste no es matemático). les, ya que allí la salinidad en marea alta es del 11.43 %o y en baja del 7.40 %o (Villate, com. pers.). El tipo de alimentación de estos organismos, filtrador o suspensívoro, les configura como típicos habitantes de lugares con fuertes co- rrientes que provocan la renovación contínua del agua y les proveen del alimento suficiente, ya que su tasa de filtración es muy elevada: 5.3 l/hora (Cabanas et al. 1979). Normalmente no ocupan grandes superfi- cies, limitados principalmente por la falta de sustrato adecuado unido al problema de la mo- vilización de los sedimentos inmediatos que provocan la muerte de grandes masas de indi- víduos, dando lugar a una contínua coloniza- ción de sustratos cada vez que éstos se liberan de sedimentos. Se sitúan en cinturones de en- tre 2 y 6 metros de anchura, solapándose par- cialmente ambas especies (el mejillón se en- cuentra por encima). En cuanto a fondos blandos se pueden dis- tinguir cuatro comunidades: - Comunidad de Venus: Aunque no puede ser asimilada a la típica comunidad de Venus fasciata descrita por diversos autores (Ca- 197 IBERUS 8(2) (1988) Comunidad Venus Comunidad Tellina Comunidad Abra Comunidad Macoma 00 ARENA - GRAVA -— FANGO Fig. 8: Comunidades determinadas en la ría de Fuenterrabía y distribución general de los sedimentos. 198 BORJA: BIVALVOS RIA FUENTERRABIA bioch, 1961; Cadee, 1968; Mora, 1982; Mora et al. 1982), comparte con ella algunos aspec- tos que mueven a considerarla por separado. Esta comunidad se distribuye por el canal de entrada hasta la cofradía de Hendaya, repre- sentando el lazo de unión con comunidades de más profundidad fuera de ella. Los hechos que aconsejan su diferenciación son la granulometría de la zona, compuesta por arena y conchas en la parte central del ca- nal, el estar permanentemente sumergida, la pobreza en biomasa, la baja diversidad y, es- pecialmente, la composición de manera casi exclusiva de especies pertenecientes a la fami- lia Veneridae (Chamelea gallina striatula, Venus verrucosa, Callista chione y Dosinia lupinus. También aparecen, de manera aislada, algunos ejemplares de Hinia incrassata e H. reticulata, típicas de esta comunidad. - Comunidad boreal-lusitánica de Tellina te- nuis: Esta comunidad, descrita por Stephen (1930), se ha localizado habitualmente en es- tuarios y playas de nuestro entorno: Cadee, 1968; Vieitez, 1976, 1981; Anadón, 1980; López Cotelo et al. 1982. Normalmente ocupa la zona intermareal en su parte inferior, en lugares de arena fina- gruesa, a veces con grava y conchas, salinidad relativamente alta y bajo contenido en materia orgánica, coincidiendo con los datos de Vieitez (1976) para una comunidad similar en la ría de Vigo. Las zonas que presentan estas características se encuentran entre la cofradía y el Puntal y junto a la cofradía de Hendaya (Fig. 8). La especie más común, y que da nombre a la comunidad, es Tellina tenuis, aunque tam- bién aparecen otras Tellinidae como 7. incar- nata y Donax vittatus. La presencia aislada de R. decussatus y C. edule supone una transición entre esta comunidad y la reducida de Macoma balthica (Vieitez, 1976; Planas et al. 1984). Aunque las dos comunidades descritas hasta ahora comparten algunos rasgos que pudieran inducir a considerarlas como una sola, parece que se debe más a las múltiples transiciones que se dan entre ambas. - Comunidad de Abra alba: Descrita por Petersen (1918) y Thorson (1957), ha sido lo- calizada también en las rías gallegas (Cadee, 1968; Mora, 1982) y otros lugares (Cabioch, 1961). Al igual que sucede en Galicia, Abra alba es menos abundante que A. nitida, que pasaría a ser la que diese nombre a la comunidad. También la compone, entre otras especies, Corbula gibba, por lo que resulta muy signifi- cativo su hallazgo aunque sólo sea en un pun- to. Esta comunidad se da en lugares fangosos con sulfhídrico, en condiciones de vida difíci- les. Esto hace que sean poblaciones inestables, de vida corta y gran fluctuación. En Fuenterrabía (Fig. 8) se distribuye alre- dedor del Puntal, en las áreas fangosas del ca- nal del Puerto Viejo y del aeropuerto. Esta zona es muy inestable, al estar sometida a dra- gados periódicos (de hecho durante los mues- treos se estaba realizando uno), por lo que es- tas especies oportunistas pueden recuperarse de manera relativamente rápida. - Comunidad reducida de Macoma balthica: Descrita por Thorson (1957), esta comunidad se caracteriza por la sustitución de Macoma por Scrobicularia plana en el sur de Europa. En el norte de la península se ha descrito por multitud de autores: Vieitez, 1976, 1981; Mora, 1982; Mora et al. 1982; López Cotelo et al. 1982; Fernández Cortés et al. 1984; Planas et al. 1984 En Fuenterrabía está compuesta por S. pla- na, C. edule y, en determinados puntos, por R. decussatus, como lo remarca también Cadee (1968). El gasterópodo Hydrobia ulvae forma parte de la comunidad, habiéndose encontrado de manera abundante. Se añade además el bi- valvo Mya arenaria. La comunidad se suele caracterizar por ha- bitar en sedimentos de granulometría fina, sus- tratos fértiles, con elevadas cantidades de ma- teria orgánica, nitrógeno y fósforo (Vieitez, 1976; López Cotelo et al. 1982). En esta ría (Fig. 8) se localiza desde la co- fradía de Hendaya, a través de los arenales- fangales frente al aeropuerto y puerto viejo, hasta los puentes internacionales y río Amute, siendo ya abundante por el interior de la ría hasta casi la isla de los Faisanes. Se suele describir una comunidad de transi- ción (a la cual ya se ha aludido) en la que 199 IBERUS 8(2) (1988) Cerastoderma adquiere una mayor importan- cia en detrimento de Scrobicularia (Vieitez, 1976; Planas et al. 1984). En el caso de Fuenterrabía hay una segregación del hábitat. Siguiendo el curso del río, entre las islas de la parte interior, Scrobicularia empieza siendo submareal y teniendo baja densidad. A la altu- ra de las islas es más abundante en la zona in- termareal inferior, especialmente en los alre- dedores de los puentes: Amute, Playaundi e Isla Galera. En la zona central de la ría es me- nos abundante y aparece sólo en el intermareal medio, coincidiendo con lo observado por Fernández Cortés et al. (1984). Por otro lado, C. edule es muy abundante en los canales que acceden a los puentes interna- cionales, donde es pescado con rastros a flote o a pie. En los intermareales adyacentes es bastante menos abundante, al igual que en la zona central de la ría, donde ya sólo se locali- za en el intermareal y, normalmente, es más pequeño. AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido realizado mediante una beca concedida por el Departamento de Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco, y de- sarrollado en el Servicio de Investigación Oceanográfica. Quiero expresar mi agradecimiento a Carlos Erauskin, José M* Emezábal, Victoriano Valencia y Fernando Villate por la ayuda prestada. BIBLIOGRAFIA ANADON, R. 1980. Estudio ecológico de la macrofauna del estuario de La Foz (NO España): L Composición, estructura, variación estacional y producción de las co- munidades. /nv.Pesq., 44(3):407-444. ANONIMO, 1986. Estudio oceanográfico de la ría de Mundaka.Departamento de Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco, Vitoria, 205 pp. BACHELET, G.; BOUCHET, J.M. y LISSALDE, J.P., 1980. Les peuplements benthiques dans l'estuaire de la Gironde: biomasse, productivité et évolution structura- le. Oceanis, 6: 593-620. 200 CABANAS, J.M.; GONZALEZ, J.J.; MARIÑO, J., PE- REZ, A. y ROMAN, G., 1979. Estudio del mejillón y de su epifauna en los cultivos flotantes de la ría de Arosa. III Observaciones previas sobre la retención de partículas y la biodeposición de una batea. Bol. Inst. Esp. Oceanog., 5(268): 44-50. CABIOCH, L., 1961. Etude de la répartition des peuplements benthiques au large de Roscoff. Cah.Biol.Mar., 2: 1-40. CADEE, G.C., 1968. Molluscan biocoenoses and thana- tocoenoses in the ría de Arosa, Galicia, Spain. Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, The Netherlands, 121 pp. CASTELO, E.R. y MORA, J., 1984. Dinámica de pobla- ciones en arenas infralitorales de la ría de Pontevedra (NW España). Act. 4? Simp. Ibér. Est. Benthos Mar., Lisboa, 2: 13-22. FERNANDEZ CORTES, X.M.; ROMARIS, X.M.; PAZO, J.P. y MOSCOSO, E.R., 1984. Distribución de las poblaciones de bivalvos en la ensenada de San Simón (Ría de Vigo). Act.4* Simp.Ibér.Est.Benthos Mar., Lisboa. 2: 268-282. FIGUERAS, A. 1956. Moluscos de las playas de la ría de Vigo. I: Ecología y distribución. Inv. Pesq. 51-87. GUERIN, M. 1961. Etude des biotopes a Scrobicularia plana da Costa. Cah. Biol. Mar. 2: 417-436. HOLME, N.A. y MCINTYRE, A.D. 1971. Methods for the study of marine benthos. Blackwell Sci. Publ., Oxford, 387 pp. LANDIN, A.; CERVIÑO, A. y ALONSO, J.L. 1979. Notas sobre el banco natural de moluscos de Placeres (ría de Pontevedra), afectado por los vertidos de un complejo industrial (planta kraft-cloro). Act. 1% Simp. Ibér. Est. Benthos Mar., San Sebastián. 2: 629-642. LOPEZ COTELO, I.; VIEITEZ, J.M. y DIAZ PINEDA, F. 1982. Tipos de comunidades bentónicas de la playa del Puntal (bahía de Santander). Cah. Biol. Mar. 23: 53- 69. LOPEZ JAMAR, E. 1978a. Primeros datos sobre la bio- masa y la composición del bentos infaunal de la ría de Pontevedra, en relación con el contenido en materia or- gánica del sedimento. Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 4(240): 55-69. LOPEZ JAMAR, E. 1978b. Macrobentos infaunal de la ría de Pontevedra. Bol. Inst. Esp. Oceanog. 4(264): 112-130. MORA, J. 1982. Consideraciones generales sobre la ma- crofauna bentónica de la ría de Arosa. Oecol. Aquat. 6: 41-50. MORA, J.; GARCIA, M.A. y ACUÑA, R. 1982. Contribución al conocimiento de las poblaciones de la macrofauna bentónica de la ría de Pontevedra. Oecol. Aquat. 6:51-56 NAVAZ, J.M. 1948. Estudio de la ría de Pasajes en rela- ción con su producción de moluscos comestibles. Bol. Inst. Esp. Oceanog. 11: 1-31. PETERSEN, C.G.J. 1918. The sea-bottom and its produc- tion of fish food. Rep. Danish Biol. Stat. 25: 1-62. PLANAS, M. y MORA, J. 1984. Dinámica de poblaciones de moluscos comerciales en dos ensenadas de la ría de Pontevedra, sometidas a distintos grados de polución. Act. 4? Simp. Ibér. Est. Benthos Mar., Lisboa. 2: 35-48. BORJA: BIVALVOS RIA FUENTERRABIA PLANAS, M.; RODRIGUEZ REY, L. y MORA, J. 1984. Cartografía bentónica de la ensenada de Campelo (ría de Pontevedra, NW de España). Act. 4? Simp. Ibér. Est. Benthos Mar., Lisboa. 1: 159-170. SOLA, J.C. e IBAÑEZ, M. 1986. Estudio de la fauna de anélidos poliquetos de los fondos blandos del estuario del Bidasoa. Lurralde 9: 165-181. STEPHEN, A.C. 1930. Studies on the scottish marine fau- na. Additional observations on the fauna of the sandy and muddy areas of the tidal zone. Trans. Roy. Soc. Edinburgh 56: 521-535. THORSON, G. 1957. Bottom communities (sublittoral or shallow shelf). Mem. Geol. Soc. Am. 67(1): 461-534. VIEITEZ, J.M. 1976. Ecología de poliquetos y moluscos de la playa de Meira (ría de Vigo). Inv.Pesq. 40(1):223- 248. VIEITEZ, J.M. 1981. Estudio de las comunidades bentó- nicas de dos playas de las rías de Pontevedra y Vigo (Galicia, España). Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 6(331): 241-258. WOLFE, W.J. 1973. The estuary as a habitat. An analysis of data on the soft-bottom macrofauna of the estuarine area of the rivers Rhine, Meuse and Scheldt. Zool. Verhandelingen 126: 1-242. TABLA II: Especies identificadas en cada punto de muestreo (M), con su densidad (en número por metro cuadrado) y biomasa (en peso seco -PS- y sin cenizas -PSLC-), referida a un metro cuadrado. M ESPECIE N? PS PSLC 1 2 3 4 Ch. gallina 8,23 4.61 0,33 5 6 7 8 V. verrucosa 8,23 5,51 1,97 C. chione 8,23 12,92 3,78 o — 10 T. tenuis 4 0,78 0,08 11 12 C. edule 4 3,12 0,24 E. silicua 4 29,32 5,76 T. tenuis 12 2,26 0,29 D. vittatus 4 0,90 0,10 13 R. decussatus 20 27,48 3,16 14 T. tenuis 4 1,04 0,92 15 R. pullastra 4 1,80 0,24 16 R. decussatus 8 6,40 0,76 17 M. edulis 8,23 38,68 2,47 O. edulis 24,69 458,16 65,75 C. angulata 57,61 2226,71 350,76 18 19 T. tenuis 4 0,97 0,07 D. lupinus 4 1,54 0,10 20 C. edule 4 14,58 0,52 21 T. incarnata 4 0,56 0,12 22 M. edulis 4 3,28 1,12 C. angulata 8 97,72 15,92 C. edule 4 24,84 2,12 T. tenuis 4 1,96 0,28 R. decussatus 8 11,96 1,92 23 C. edule 4 10,36 0,46 24 T. tenuis 4 0,75 0,07 D. lupinus 4 3,09 0,19 R. decussatus 4 9,48 1,04 M ESPECIE N?£ PS PSLC 25 R. decussatus 8 26,98 2,28 26 A. nitida 16,46 0,93 0,21 2 A. nitida 41,15 1,65 0,41 28 A. tuberculata 8,23 98,67 3,70 A. alba 8,23 0,47 0,11 D. lupinus 24,69 9,48 0,64 29 A. alba 8,23 0,46 0,10 30 C. edule 4 0,32 0,12 S. plana 308 189,44 20,16 31 C. edule 52 13,88 0,92 S. plana 228 157,12 20,88 32 L. lacteus 16,46 1,85 0,19 A. nitida 82,30 4,70 1,07 C. gibba 8,23 0,98 0,06 33 A. nitida 98,76 5,60 1,28 34 S. plana 16,46 2,06 0,25 35 D. lupinus 8,23 3,16 0,21 36 S. plana 16 38,72 2,08 M. arenaria 4 50 4,16 37 A. nitida 32,92 1,81 0,10 38 39 40 S. plana 36 35,72 3,60 41 C. edule 4 50,96 3,16 S. plana 8 30,18 4,11 M. arenaria 4 30,40 2,48 42 S. plana 24 14,28 1,20 M. arenaria 8 69,20 8,16 43 A. nitida 24,69 1,40 0,32 44 E. siliqua 8,23 0,58 0,16 A. alba 16,46 0,99 0,21 45 S. plana 603,60 22,94 4,22 46 47 48 C. edule 15,09 4.07 0,27 S. plana 875,22 32,74 5,43 49 S. plana 90,53 103,94 8,15 201 M ESBECIE S. plana R. decussatus M. arenaria C. edule S. plana R. decussatus M. arenaria C. edule S. plana S. plana M. arenaria C. edule S. plana S. plana S. plana S. plana C. edule S. plana R. decussatus C. edule S. plana S. plana M. arenaria C. edule S. plana M. arenaria C. edule S. plana PS 502,30 14,58 32,04 29,68 64,96 12,32 193,72 226,09 1188, 401,40 39,48 154,09 13,66 2,36 49,89 IBERUS 8(2) (1988) TABLA II (cont.) BSEC 46,60 0,91 TZ 1652 6,56 1,04 18,20 (55 0,22 37,68 3,52 8,33 ZO, 0,32 5,11 0,44 1,56 2,60 2,28 3,89 1,33 11,96 Edi 1,16 7,45 6,52 10,55 1,55 M ESPECIE S. plana M. arenaria S. plana S. plana M. edulis C. edule C. angulata M. edulis C. angulata C. angulata C. angulata M. edulis C. angulata M. edulis C. angulata M. edulis M. edulis M. edulis C. angulata M. edulis C. angulata R. pullastra M. edulis C. angulata M. edulis M. edulis C. angulata M. edulis C. angulata M. edulis C. angulata 44 4 11,11 11,11 500 11,11 11,11 1544,44 88,89 177,78 433,33 266,67 33,33 20:22 2000 344,44 1488,89 133,33 188,89 SID 133,33 aa 177,78 266,67 2422,22 22,22 44,44 888,89 88,89 99,99 144,44 PS 85,84 15,24 18 13,33 2200,11 27,89 284,19 767,90 2715,51 858,40 904,70 1514,63 DILO 51,33 2268,44 576,27 6308,81 368,07 9214,08 1292,20 2105,23 13,99 282,64 6431,91 3417,44 23 1013,12 3752,51 1498,40 270,86 4590,21 PSLC 10,64 1,44 1,11 1,33 215,73 1,18 So MÍ 68,27 260,97 90,22 99,06 165,09 41,11 UESS, 127,65 51,17 590,50 34,33 789,54 216,96 294,19 1453 ASS STAN, 289,46 2,00 102,99 436,96 128,54 26,00 516,86 IBERUS, 8(2): 203-209, 1988 FAUNISTICA, DISTRIBUCION Y BIOMETRIA DE LOS MOLUSCOS DULCEACUICOLAS DE LA PROVINCIA DE HUELVA FAUNISTIC, DISTRIBUTION AND BIOMETRY OF FRESHWATER MOLLUSCS OF HUELVA PROVINCE JUAN CARLOS PEREZ QUINTERO (*) RESUMEN En el presente trabajo se amplía el área de distribución de siete especies de moluscos de Huelva, aportando una nueva especie para la provincia (Sphaerium corneum). Se ha estudiado la biometría de seis de ellas, comprobando un elevado nivel de correlación entre las varia- bles consideradas. ABSTRACT In present work we extend the distribution area of seven species of molluscs of Huelva (Spain), increasing a new specie (Sphaerium corneum) the faunistic list of the province. We have studied biometry in six species, verifying a hight correlation nivel between considerated variables. Palabras clave: Huelva, Faunística, Distribución, Biometría, Isometría, Alometría. Key words: Huelva, Faunistic, Distribution, Biometry, Isometry, Allometry.. INTRODUCCION La faunística y distribución de los moluscos de agua dulce de la Península Ibérica es un apartado aún no demamsiado estudiado en el ámbito de la malacología continental, existien- do solamente citas específicas referentes a faunísticas regionales (Altimira, 1960, 1961; Bech, 1974, 1983; Bech y Fernández, 1984; Gasull, 1971). Existen pocas referencias bi- bliográficas acerca de la malacofauna conti- nental onubense, encontrandose sólo dos citas específicas en la literatura: Ortiz de Zárate y Ortiz de Zárate (1961) y Gasull (1985); estos autores proporcionan una lista exaustiva de es- pecies y alguna breve referencia a su distribu- ción. En este estudio se aportan referencias de siete de ellas (una nueva para la faunística onubense), estudiando su distribución y bio- metría en la provincia. MATERIAL Y METODOS Algunas de las principales características fí- sicas y ecológicas del entorno onubense apare- cen en Rubio (1981). El estudio de la distribu- ción de las distintas especies de moluscos se ha realizado muestreando las localidades que se relacionan en el Cuadro 1; la biometría se (*) Departamento de Fisiología y Biología Animal. Escuela Universitaria del Profesorado de EGB de Huelva. C/ Dr. Cantero Cuadrado, 6, 21004 HUELVA 203 IBERUS 8(2) (1988) CUADRO 1. Localidades donde se han encontrado los individuos, x e y son los intervalos correspondientes a las coordenadas UTM. LOCALIDADES X y Arroyo del Tejar (Gibraleón) 681-683 4138-4140 Arroyo Tariquejo (Tariquejo) 664-665 4130-4131 Embalse del Piedras (Cartaya) 651-656 4137-4142 Laguna del Portil (Punta Umbría) 673-674 4120-4121 Laguna Primera de Palos (Palos) 687-688 4116-4117 Laguna de la Mujer (Palos) 687-688 4115-4116 Rivera grande (Sanlúcar del Guad.) 635-636 4148-4149 Rivera del Chanza (Paymogo) 640-641 4181-4182 Embalse de la Joya (Cabezas Rubias) 664-666 4180-4181 Santa Bárbara de Casa (Embalse) 659-660 4185-4186 Embalse de Beas (Beas) 697-698 4148-4150 Embalse de Candón (Candón) 700-701 4141-4142 Arroyo de los Millares 641-642 4140-4141 Arroyo de la Rocina (Almonte) 709-710 4116-4117 Arroyo de Calancha (Almonte) 716-717 4127-4128 Arroyo la Osa (Cabezudos) 710-712 4117-4118 Lucena del Puerto (pozo) 701-702 4131-4132 Rivera del Hornueco (Berrocal) 716-717 4164-4165 Embalse Calabazar (Sotiel Coronada) ' 687-689 4164-4165 Embalse Tumbanales (Riotinto) 715-716 4178-4180 Rio Odiel (Campofrío) 715-716 4186-4187 Rivera Almonaster (Almonaster) 693-694 4192-4193 Rio Caliente (Repilado) 695-696 4200-4201 Aracena (lavaderos públicos) 714-715 4197-4198 Embalse de Aracena (Aracena) 712-715 4203-4206 Rivera de Huelva (Cortelazor) 708-709 4204-4205 Rivera del Múrtigas (La Nava) 697-698 4207-4208 Encinasola (fuente) 686-687 42232-4224 Rivera de Montemayor (Cañaveral de L) T16-717 4210-4211 Rivera de Nicoba (Huelva) 686-687 4130-4131 204 PEREZ: MOLUSCOS DULCEACUICOLAS HUELVA s= _| 100] 4 an ESOO Fig. 1. Distribución de las siete especies de moluscos en cuadrículas UTM de 100 Km. 1: Physa acuta, 2: Lymnaea peregra, 3: Ancylus fluviatilis, 4: Coroetus dufourii, 5: Anodonta cygnea, 6: Unio pictorum, 7: Sphaerium corneum. 205 IBERUS 8(2) (1988) CUADRO 2. Características biométricas de seis de las especies estudiadas. N= número de muestras; x= media; d:= desviación standart; Sm= error standart de la media; C.V.= coeficiente de variación. Nx e) Sm El V. Intervalo Physa acuta Altura 45 9.56 15 0.19 ISO TADA Anchura 45 DS) 0.74 0.11 14.25% 3.7-6.6 Altura boca 45 6.40 1.01 0.15 15.78% 4.3-8.4 Lymnaea peregra Altura 43 12.97 3.83 0.59 29.52% 3.4-20.0 Anchura 43 8.45 2.81 0.43 33.25% 3.4-14.5 Altura boca 43 9.63 2 0.49 SINO Anchura boca 43 6.45 2.36 0.36 SOON Ancylus fluviatilis Diámetro mayor 25 DS 1.49 0.30 26.00% 3.8-11.1 Diámetro menor DS 4.15 LS 0.26 SIESCI IS ESES Altura 25 2.68 0.66 0.13 24.62% 1.6-4.6 Coretus dufourii Altura 9 8.86 2.78 0.65 MESTIZA Diámetro 19 el 4.11 0.96 35.09% 6.0-15.9 Unio pictorum Longitud Sl 57.36 DS) 0.76 9.98% 42.7-67.2 Altura 7 TS 2.66 0.35 NIIVIZOSSDD Sphaerium corneum Longitud 20 WEST 0.87 0.19 11.05% 5.8-9.6 Altura 20 6.37 0.67 0.15 10.51% 4.7-7.7 22 12 11 ALT ANCH ABOCA ALT ANCH ALBOCA ANBOCA OMAY OMEN ALT PHYSA LYMNAEA ANCYLUS 10 80 15 8 60 11 6 40 7 4 20 E ALT 0 LONG ALT LONG ALT CORETUS SPHAERIUM UNIO Fig. 2. Intervalo de variación de los parámetros biométricos estudiados (medidos en mm). Las dos rayas pequeñas horizontales equivalen a la media aritmética, el rectángnulo el nivel de confianza de la media al 95%. 206 PEREZ: MOLUSCOS DULCEACUICOLAS HUELVA analizó en base a 209 ejemplares de seis espe- cies, medidos según las normas de Castagnolo et al. (1980) y Girod et al. (1980); los análisis de regresión se realizaron según Huxley (1972), utilizando para ello los test estadísti- cos del programa LIONHEART en un ordena- dor ATARI 1040 ST. RESULTADOS Gasull (1985) encuentra nueve especies dul- ceacuícolas en la provincia: Physa acuta, Lymnaea peregra, Ancylus fluviatilis, Gyrau- lus laevis, Coretus dufouril, Melanopsis prae- morsa, Unio pictorum, Potomida litoralis y Anodonta cygnea. Tras un exaustivo estudio, proponemos la presencia de Sphaerium cor- neum L, 1758, localizada únicamente en Lucena del Puerto, aunque no descartando su presencia en otras localaidades próximas de la zona del Condado-Campiña y el Andévalo. En la Figura 1 aparece la distribución de las especies encontradas en la provincia, habien- dose comprobado la presencia habitual, y en algunos casos casi ubicua, de seis de las des- critas por Gasull (los géneros Physa, Lym- naea, Ancylus, Coretus, Unio y Anodonta), siendo las tres restantes de presencia tan pun- tual que no han sido encontradas por el autor (a éste respecto Gasull califica a Gyraulus lae- vis de rara, mientras que Potomida litotralis no la encuentra en la provincia aunque supone que debe hallarse. En el Cuadro 2 y Figura 2 se detallan las principales características biométricas de las seis especies estudiadas, apareciendo en el Cuadro 3 y Figura 3 las correlaciones estadís- ticas entre variables y los resultados del análi- sis de regresión entre ellas; este se ha realiza- do según la ecuación general que regula el crecimiento de los seres vivos: y=a.x”b (Huxley, 1972). De los resultados se desprende que las rela- ciones entre los principales parámetros biomé- tricos se acercan a la isometría en cinco espe- cies, siendo isométricos perfectos en Sphaerium corneum,; en general, los caracteres estudiados se relacionan de manera alométrica negativa, apareciendo únicamente alometría positiva en Ancylus fluviatilis comparando diámetro menor altura de la concha. CONCLUSION Se detallan 30 nuevas localidades de molus- cos dulceacuícolas de Huelva, aportando una nueva cita para la provincia (Sphaerium cor- neum); la mayoría de los ejemplares colecta- dos se situaban sobre Potamogeton nodosum, Potamogeton polygonifolium, Myriophylum spicatum y Ceratophyllum demersum, encon- trandose muchas de ellas sobre rocas y piedras sin vegetación. La biometría de los individuos es propia para cada especie, habiendose en- contrtado en todas ellas unos niveles de corre- lación entre variables altamente significativos (p<0.0005); las relaciones entre las variables se expresan como alométricamente negativas excepto en Sphaerium corneum (isométricas) y en Ancylus fluviatilis entre diámetro menor y altura de la concha (alometría positiva). BIBLIOGRAFIA ALTIMIRA, C. 1960.- Notas malacológicas. Contribución al conocimiento de los moluscocs terrestres y de agua dulce de Cataluña. Misc. Zool. 1(3): 9-15. ALTIMIRA, C. 1961.- Notas malacológicas. Contribución al conocimiento de la fauna malacológica terrestre y de agua dulce de Tarragona. Misc. Zool. 1(4): 19-28. BECH, M. 1974.- Monografía de la fauna malacológica terrestre y de agua dulce de Alamús (Lérida). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Biol.) 72: 129-142. BECH, M. 1983.- Actualització de la fauna malacológica terrestre 1 d'aigua dolca de Catalunyna, 1 la seva posi- ció sistemática. Butl. Inst. Cat. Hist. Nat., 49 (Sec. Zool., 5): 19-30. BECH, M. y FERNANDEZ, G. 1984.- Nuevos datos so- bre la distribución geográfica de algunos moluscos te- rrerstres y de agua dulce de Cataluña. /berus, 4: 91-97. CASTAGNOLO, A., FRANCHINI, D. y GIUSTI, F. 1980.- Guide per il riconoscimento delle specie anima- li delle acque interne italiane, 10. Bivalvi. 64 pp. Consiglio Nazionale delle Ricerche AQ/1/49. GASULL, L. 1971.- Fauna malacológica de las aguas continentales dulces y salobres del sudeste ibérico. Bol. Soc. Hist. Nat. Bal., 16: 23-85. GASULL, L. 1985.- Fauna malacológica continental de la provincia de Huelva. Misc. Zool., 9: 127-143. 207 IBERUS 8(2) (1988) CUADRO 3. Valores del coeficiente de correlación entre las variables biométricas estudiadas. r= coeficiente de correlación; a,b= constantes de la función exponencial y=a.xb r p a b N Physa acuta Altura-Anchura 0.9663 <0.0005 2.1426 0.9078 45 Altura-Altura boca 0.9452 <0.0005 2.0720 0.8241 45 Anchura-Altura boca 0.9733 <0.0005 0.9717 0.9033 45 Lymnaea peregra Altura-Anchura 0.9779 <0.0005 1.8510 0.9140 43 Altura-Altura boca 0.9821 <0.0005 1.8015 0.8747 43 Altlura-Anchura boca 0.9816 <0.0005 2.8442 0.8189 43 Anchura-Altura boca 0.9701 <0.0005 1.0428 0.9245 43 Altura boca-An.boca 0.9701 <0.0005 1.7706 0.9047 43 Ancylus fluviatilis D.mayor-D.menor 0.9447 <0.0005 2.0706 0.7176 2) D.mayor-Altura 0.8498 <0.0005 2.4968 0.8357 25 D.menor-Altura 0.8899 <0.0005 1.3135 1.1520 25 Coretus dufouril Altura-Diámetro 0.9036 <0.0005 1.1983 0.8014 19 Unio pictorum Longitud-Altura 0.9539 <0.0005 0.6970 0.9097 Si Sphaerium corneum Longitud-Altura 0.9861 <0.0005 1.1472 1.0393 20 15 YE) 6 (B) 1 (Cc) Sd] ed AN e 5 D 2 o 5 o .. $ 121 ñ T— e 0 10) | hi | 20 1 ] [ero | | 10 15 20 10 12 8 1 14 AL AL AL 6 8 35 o 8] A o DME D e qe. NS po o 7 08 og 301 pa 4 eS o 00 eo. pu Ad li] 7 . e? 0) eo 0 3) O 0 6|_ dl 29 2 g% la 5|_ . 200 o O | | | | ] aida | ] 5 7 9 6 8 10 40 50 60 70 DMA SS Al 10 Dr 5) (F) Fig. 3. Representación gráfica de la relación entre las principales variables biométricas estudiadas. A: Lymnaea peregra, B: Physa acuta, C: Coretus dufouriii, D: Ancylus fluviatilis, E: Sphaerium corneum, F: Unio pictorum. 208 PEREZ: MOLUSCOS DULCEACUICOLAS HUELVA GIROD, A., BIANCHI, I. y MARIANI, M. 1980.- Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane, “7. Gasteropodi, 1. 86 pp. Consiglio Huelva. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Biol), 59: 169- Nazionale delle Ricerche AQ/1/44. 190. HUXLEY, J. 1972.- Problems of relative growth. Dover RUBIO, J.C. 1987.- La naturaleza en Huelva. Diputación Rub. London. provincial de Huelva. ORTIZ DE ZARATE, A. y ORTIZ DE ZARATE, A. 1961.- Moluscos terrestres recogidos en la provincia de 209 e nos MO 3, Aeon NA 0 pi A A A DE IATA. IBERUS, 8(2): 211-214, 1988 VARIACION DEL CONTENIDO CALORICO DE OSTREA EDULISL. - VARIATION OF THE CALORIC VALUE OF OSTREA EDULIS L. Ana FARIAS, Iker URIARTE, Juan B.PEÑA, Francis PAREDES y Oscar PAREJA. (*) ABSTRACT Four microalgal diets were tested in the feeding of Ostrea edulis L. and its caloric values and inorganic contents were determined. The results showed that the calories of oysters va- ried both with the different diets and the organic content. The diets not showed differences in energetic contents but they showed significant differences in quality. The highest caloric content of oysters was in diet of high quality Isochrysis galbana and the lowest was in diet of low quality Thalassiosira stellaris. RESUMEN Se alimentaron ejemplares de Ostrea edulis L. con cuatro dietas monoalgales diferentes, y se determinó el efecto de las diferentes especies microalgales en el contenido calórico e inorgánico de las ostras. Los resultados mostraron efecto de la dieta en ambos parámetros. Todas las dietas tuvieron un aporte calórico similar, sin embargo, presentaron diferencias significativas en s calidad alimenticia. El mayor contenido calórico se encontró en ostras ali- mentadas con la dieta de más alta calidad Isochrysis galbana, y el menor contenido calórico se obtuvo con la dieta de calidad más baja Thalassiosira stellaris. Palabras claves: contenido calórico, contenido orgánico, cenizas, microalgas, calidad alimentaria. Key Words: Caloric content, organic content, ashes, microalges, diet quality. INTRODUCCION Ostrea edulis L. en relación a cuatro dietas microalgales de uso común en la alimentación Tanto para los estudios de nutrición como US aesp os para los de funcionamiento de ecosistemas, es necesario conocer los contenidos energéticos de los organismos. Sin embargo, estos estu- dios asumen generalmente un valor constante MATERIAL Y METODOS y único para el contenido calórico, sin consi- derar las variaciones fisiológicas y nutritivas a las que el organismo está sometido. El objetivo de nuestro estudio fué determi- nar la variabilidad del contenido energético de Se utilizaron ostras adultas de la especie Ostrea edulis, que abarcaban tallas entre 2 y 6 cm. de longitud máxima. Los individuos fue- ron cultivados en tronco-cónicos de 130 l, con circulación continua de agua de mar sin filtrar. (+) Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal (CSIC), Ribera de Cabanes, 12595 Castellón. IBERUS 8(2) (1988) El alimento consistió en dietas monoalgales que le fueron suministradas en concentracio- nes de alrededor de 350x10* células/ml una vez al día. Las microalgas utilizadas durante los experimentos fueron Skeletonema costa- tum, Isochrysis galbana, Thalassiosira mini- ma, Thalassiosira stellaris y Dunaliella tertio- lecta, cultivadas en volumenes de 25 l, a tem- peratura ambiente y con luz continua. Las ostras fueron alimentadas durante 4 me- ses en las diferentes dietas antes de determinar su contenido calórico y orgánico. Para la determinación del contenido calórico las ostras fueron separadas en dos grupos de tamaño, uno de 2 a 4 cm. de longitud y el otro de 4.1 a 6.0 cm. Los animales fueron disecta- dos y las partes blandas fueron secadas en lio- filizador a -S0*C. Parte del material seco fue usado para determinar el contenido de hume- dad remanente en los liofilizados y las ceni- zas. La humedad fue determinada dejando las muestras de 24 a 48 horas a 65”C, hasta peso constante, y para el contenido orgánico se cal- cinaron a 500%C por 4-5 horas, pesando luego las cenizas. Todas las medidas fueron realiza- das con 0.01 mg de precisión. Las pastillas para el calorímetro se hicieron mezclando entre 0,05 a 0,1 g de liofilizado ho- mogenizado con una cantidad de ácido ben- zOico que permitiera la liberación de 4 Kcal en la bomba adiabática Gallenkamp, siguiendo la metodología de Paine (1971) RESULTADOS Y DISCUSION El contenido calórico de O. edulis varió en- tre 2.8 y 3.6 Kcal/g en ostras pequeñas, y entre 3.2 y 4.3 Kcal/g en ostras grandes (Tabla 1). No se observaron diferencias significativas en- tre los dos grupos de tamaño (p=0.14), pero sí existió una diferencia marginalmente signifi- cativa entre las dietas (p=0.08). El test a-pos- teriori de Student-Newman Keuls con p=0.05, indicó que la dieta que produjo mayor valor calórico en la ostra fue la galbana, en T. ste- llaris se obtuvieron las ostras con menor con- tenido energético, mientras que S. costatum y D.tertiolecta ocuparon un nivel intermedio. Las dietas no mostraron diferencias signifi- cativas en su contenido energético, variando entre un promedio de 5.17 a 5.57 Kcal/g-libre de cenizas (Tabla 2), tales valores están dentro del rango observado para diferentes materiales biológicos (Slobodkin, 1961; Thaye et al. 1973). Esta escasa variabilidad en el contenido calórico de las microalgas no se correlaciona con la variación observada en las calorías de la ostra. Los análisis de contenido orgánico de las mismas especies mostraron diferencias sig- nificativas a este nivel, siendo /. galbana la especie con mayor contenido orgánico (Tabla 3). La relación de contenido orgánico por uni- dad de volumen de las partículas, se ha utiliza- do como una medida de la calidad alimenticia de las dietas para bivalvos (Navarro et al. 1987). Los volumenes celulares de las espe- cies en estudio son de 31 um para /. galbana, de 230 um para D.tertiolecta, de 402 um para S. costatum y de 780 um para T. stellaris (Moal et al. 1987, Uriarte, com. pers.). Usando el criterio mencionado, /. galbana sería la es- pecie de mayor calidad alimenticia y T. stella- ris la de menor. En la Tabla 4, se observa que O. edulis pre- senta una variación significativa de su conte- nido orgánico con diferentes dietas, alcanzan- do los mayores porcentajes de cenizas con T. stellaris, este incremento de las cenizas tam- bién indica una condición fisiológica más de- ficiente para la ostra en esta dieta (rev. Lucas y Beninger, 1985). En resumen, este estudio muestra que el contenido calórico de O. edulis es variable y está correlacionado con la calidad alimenticia, definida ésta en términos de contenido orgáni- co por unidad de volumen, y no con el conte- nido calórico de la dieta. AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue realizado como parte del proyecto CAICYT AC-840006-C02-02, y a través de las becas ICI-CSIC del primer autor y de la Generalitat Valenciana del segundo au- tor. FARIAS ET AL: CONTENIDO CALORICO OSTREA EDULIS TABLA 1. Contenido calórico de Ostrea edulis en diferentes dietas Contenido calórico Dieta Rango N (Kcal/g) 3.480 (0,708) D. tertiolecta peq. 3 3.661 (0,818) S. COStatum peq. 2 2.881 (0,223) T. stellaris peq. 3 3.698 (0,140) [. galbana peq. 2 3.875 (0,270) D. tertiolecta gra. 2 3.655 (0,927) S. COStatum gra. 4 SS) (0,391) T. stellaris gra. 4 4.310 (0,410) 1. galbana gra. 3 TABLA 2. Contenido calórico en Kcal/g libre de cenizas de las microalgas utilizadas Contenido calórico Microalga N (Kcal/g sin cenizas) Xx SD LA (0,235) D. tertiolecta 6 5.479 (0,075) I. galbana 6 5.541 (1,479) S. costatum 8 5.284 (0,304) T. stellaris 5 TABLA 3. Contenido orgánico en porcentaje del peso seco total de las microalgas utilizadas en este estudio. Se aplicó transformación angular de los porcentajes para calcular los promedios Microalga N Materia orgánica Xx (%) SD D. tertiolecta 8 76,71 (0,33) I. galbana 6 83,20 (2,14) S. costatum 10 58,82 (0,09) T. stellaris 5 76,95 (3,12) TABLA 4. Contenido de cenizas en Ostrea edulis con diferentes dietas. Se utilizó transformación angular de los porcentajes para calcular los promedios. Dieta N Longitud Cenizas Rango (cm) (%) D. tertiolecta 5 2,0 - 5,5 20,11 (0,26) I. galbana 5 SÓ 20,09 (0,13) S. costatum 9 3.0 - 6,0 12,05 (1,34) T. stellaris 10 2,0 - 6,0 ZOO TZ) IBERUS $8(2) (1988) BIBLIOGRAFIA LUCAS, A y BENINGER, P.G. 1985.- The use of physio- logical condition indices in marine bivalve aquaculture. Aquaculture 44:187-200 MOAL, J., MARTIN-JEZEKEL, V., HARRIS, R.P., SA- MAIN, J.F. y POULET, S.A. 1987.- Interspecific and intraspecific variability of the chemical composition of marine phytoplankton. Oceanologica Acta 10 (3) 339- 345 NAVARRO, E., IGLESIAS, LI. y ORTEGA, M. 1987.- Contribución del sedimento natural al crecimiento y la energética de Cerastoderma edule. Cuad. Marisq. Publ. Téc. 12: 407-412 PAINE, R. 1971.- The measurement and application of the calorie to ecological problems. Ann.Rev.Ecol.Syst. 2: 145-164 SLOBODKIN, L.B. 1961.- Calories/gm in species of ani- mals. Nature 4785 THAYER, G.W., SCHAAF, W.E., ANGELOVIC,J.W. y LACROIX M.W. 1973.- Caloric measurements of some estuarine organisms. Fishery Bulletin 71(1): 289-295. IBERUS, 8(2): 215-224, 1988 UNA NUEVA ESPECIE DEL GENERO HERMAEA (GASTROPODA: OPISTHOBRANCHIA: SACOGLOSSA) Y REDESCRIPCION DE DOS RAROS SACOGLOSOS DE LA MALACOFAUNA EUROPEA. A NEW SPECIES OF THE GENUS HERMAEA (GASTROPODA: OPISTHOBRANCHIA: SACOGLOSSA) AND REDESCRIPTION OF TWO RARE SACOGLOSSANS OF THE EUROPEAN MALACOFAUNA. J.L. CERVERA(*), J.C. GARCIA-GOMEZ (**) y J.A. ORTEA (**>). RESUMEN Hermaea paucicirra Pluvot-Fol, 1953 y Placida tardy (Trinchese, 1873) son dos raros sacoglo- sos de las costas europeas que merecen ser redescritos, especialmente el segundo ya que su identidad específica ha sido frecuentemente cuestionada en la literatura. Se describe Hermaea boucheti n.sp. caracterizada por el color blanco opaco de la región pericárdica, la ra- mificación de los divertículos de la glándula digestiva en los ceras y la confluencia de las dos ramas de ésta delante del área cardiaca y en la cola. Se establece una comparación de estas especies con otras afines y se realizan algunas consideraciones sobre los géneros Hermaea Lovén, 1841 y Placida Trinchese, 1877-1879. ABSTRACT Hermaea paucicirra Pruvot-Fol, 1953 and Placida tardy (Trinchese, 1873) are two rare saco- glossans from European coasts that deserve to be redescribed, especially the latter, because its specific identity has been frecuently disputed in the literature. We describe Hermaea bou- cheti n. sp., which is characterized by the opaque white colour of the pericardial zone, the branching of the digestive gland within the cerata and the confluence of two branches of it in front of the pericardial zone and in the tail. A comparison of these species whith others close to them is established. Some considerations about the genera Hermaea Lovén, 1841 and Placida Trinchese, 1877-1879 are done. Palabras clave: Opistobranquios, Sacoglosos, Hermaea, Placida, Andalucía, España, Europa. Key words: Opisthobranchs, Sacoglossans, Hermaea, Placida, Andalusia, Spain, Europe. INTRODUCCION Dentro de los Opistobranquios, los Sacoglo- sos han sido menos estudiados en Andalucía que en otras zonas del litoral ibérico. Los da- tos existentes se deben, fundamentalmente, a trabajos de carácter faunístico y centrados en su mayoría en el Estrecho de Gibraltar y pun- tos aislados de Andalucia Oriental (García- Gómez, 1982, 1983, 1987; Luque, 1983, 1986; Ballesteros et al., 1986; Templado et al., 1988), si bien en una reciente publicación se ofrecían los primeros datos de este grupo en el litoral occidental andaluz (Cervera y García, (*) Lab. Biología, Dep. Anatomía Patológica, Biología Celular e Historia de la Ciencia, Fac. CC del Mar, Univ. Cádiz, Apdo. 11510 Puerto Real (Cádiz), Spain. (**) Lab. Biologia Marina, Dep. Fisiología y Biología Animal, Fac. Biología, Univ. Sevilla, Apdo. 1095, 41080 Sevilla, Spain. (***) Dep. Biología de Organismos y Sistemas (Zoología), Fac. Biología, Univ. Oviedo, Oviedo, Asturias, Spain. 2S IBERUS 8(2) (1988) 1986). En este artículo se amplían los conoci- mientos acerca de este orden en Andalucía, con material obtenido en su litoral occidental, aunque parte del material de una de las espe- cies, Hermaea boucheti n.sp., es procedente de las costas gallegas. Familia Polybranchidae Blainville, 1314 Género Hermaea Lovén, 1841 Hermaea paucicirra Pruvot-Fol, 1953 MATERIAL Chipiona (Cádiz) (36%44"30”N; 6*26*24”W): 1 ejemplar de 35 mm (Diciembre, 1986). El Chato (Cádiz) (3629”N; 6*16”"W): 3 ejemplares de 2*5-3 mm (Abril, 1986). Todos los ejempla- res fueron encontrados sobre algas, en la zona intermareal. Los ejemplares estudiados de el Chato, fueron citados en un trabajo anterior (Cervera y García, 1986.) En éste, dichos ejemplares son descritos junto a otro encontra- do con posterioridad en Chipiona. ANATOMIA EXTERNA (fig. 1; A-C) Animales de pequeño tamaño, con 3-7 ceras en cada lado dispuestos al mismo nivel. Estos son estrechos en su base y bastante anchos en su porción medio apical. Los rinóforos son acanalados ventrolateralmente. El pie es re- dondeado en la región anterior y estrecho en el caudal. El ano está situado delante del área pe- ricárdica. COLORACION (fig. 1; A y B) El color general del cuerpo es blanquecino translúcido. La glándula digestiva varía entre castaño oscuro y dorado. Los ceras son trans- parentes con una fina puntuación apical blan- co Opaca que se extiende superiormente por la cara interna de cada uno de ellos. Tal puntua- ción se dispone también en la zona cefálica y, en algunos casos, en los rinóforos. De la base de cada rinóforo parten hacia atrás dos bandas castaño oscuras de las cuales, las mas dorsales llegan hasta el extremo de la cola y las restan- tes, discurren por los flancos del animal hasta algo más de la mitad del cuerpo. Entre las dos bandas dorsales se disponen diversas manchas del mismo color de éstas, desde el primer par de ceras al último. DISCUSION Nuestros ejemplares se corresponden esen- cialmente con los descritos por otros autores. Aunque Hermaea paucicirra es una especie rara, está bastante bien definida y, si bien Ortea (1977) señala que puede ser confundida con H. bifida (Montagu, 1815), las diferencias con esta especie son claras. Así, en esta última especie su cuerpo es más alargado, los ceras son, por lo general, más largos y están en ma- yor número, la glándula digestiva se ramifica dentro de éstos y su coloración, aunque es de origen nutricional, es diferente. Nuestros ejemplares no presentaban ninguna mancha rosa tras el ojo izquierdo, como señala Ortea (OpiCItE)" Hermaea boucheti n. sp. MATERIAL Playa de Santa María del Mar (Cádiz) (36%31'"N; 6217"W): 1 ejemplar de 45 mm (Junio, 1986). Villagarcía de Arosa (Ponteve- dra) (42237"N; 8%47"W): 2 ejemplares de 4 y 7 mm (Julio, 1978). Todos los ejemplares fue- ron capturados sobre algas, en zona interma- real. CERVERA ET AL: HERMAEA SACOGLOSOS Fig. 1. Hermaea paucicirra. A, Vista dorsal de un ejemplar B, Detalle de una cera. C, Vista ventral de la región anterior de un ejemplar ——Co-cd IBERUS 8(2) (1988) ANATOMIA EXTERNA (fig. 2; A-D) Rinóforos alargados, acanalados lateralmen- te y con una escotadura desigual. Ceras de ta- maño diverso en los que se suele observar una alternancia entre los de mayor y menor tama- ño. Los primeros son algo más largos que los rinóforos. Los ceras se insertan generalmente al mismo nivel y cuando el animal se desplaza están situados más o menos perpendiculares al eje mayor del cuerpo, algo dirigidos hacia atrás. Su superficie puede ser bastante irregu- lar debido a los extremos de las ramificaciones de la glándula digestiva. El ejemplar de 4”5 mm poseía 17 ceras en cada lado y sólo uno, de tamaño medio, inserto delante de la zona pericárdica (este carácter también se ha obser- vado en los demás ejemplares). La sección de los ceras es ovalada en su base, pero en su ápi- ce, normalmente aparecen 3-5 protuberancias originadas por el extremo de las ramas de la glándula digestiva. Los ojos son visibles tras los rinóforos. Papila anal bastante prominente, situada entre el cera central y el área pericárdi- ca. Boca escoltada por dos palpos anchos y muy cortos. Cola relativamente larga. Orificio genital situado a la derecha, a nivel del primer par de ceras. COLORACION (fig. 2; A-D) El color del cuerpo es amarillento O amari- llento verdoso translúcido. Por todo el dorso y flancos se disponen pequeñas manchas blanco opacas y también por los rinóforos, ceras, pal- pos y pie. Los dos ejemplares procedentes de Galicia poseen en el dorso y flancos ligero tin- te pardo violáceo, muy difuminado y unifor- me, que resta algo de transparencia. Formacio- nes subepidérmicas blancas también se dispo- nen por los ceras, sobre todo por las protube- rancias apicales ya mencionadas, donde apare- cen más concentradas. En el cuerpo, las man- chas blanco opacas están más concentradas en la zona cefálica. El área pericárdica es blanco opaca o crema. La glándula digestiva, poco aparente, verde olivacea oscura en el ejemplar de Cádiz y rosa violáceo en los de Pontevedra, 218 posee dos grandes troncos a ambos lados del cuerpo, los cuales se unen en la cola y delante del área pericárdica. De ellos salen las ramas perpendiculares a ella a lo largo de toda su longitud, especialmente en el ápice aunque, a veces, quedan enmascaradas por la coloración de las formaciones subepidérmicas. ANATOMIA INTERNA (fig. 2; E) La rádula del ejemplar de 4'5 mm consta de 27 dientes (incluyendo los rudimentarios) dis- puestos en dos vueltas. La parte superior (serie ascendente) de la rádula estaba compuesta por 5 dientes y la inferior (serie descendiente) por 22. MATERIAL TIPO Se ha designado como holotipo un ejemplar de 4 mm procedente de Villagárcia de Arosa (Pontevedra) (localidad tipo) que ha sido depo- sitado en el Museo de Ciencias Naturales de Madrid con el número de catálodo 12-44/1024. De los ejemplares que constituyen la serie para- típica, el de 7 mm, procedente de Villagárcia de Arosa, se encuentra depositado junto al holoti- po, mientras que el de 4'5 mm, procedente de Cádiz, se halla depositado en el Laboratorio de Biología Marina del Departamento de Fisiología y Biología Animal de la Universidad de Sevilla. ORIGEN DEL NOMBRE La especie está dedicada a nuestro querido colega y amigo Philippe Bouchet, del Museo Nacional de Historia Natural de Paris, en reco- nocimiento a su labor en el estudio de los Moluscos y por su continuo apoyo y colabora- ción. DISCUSION Nuestros ejemplares se corresponden con los descritos por Schmekel y Portmann (1982) 1imm EXNUVES CERVERA £T AL: HERMAEA SACOGLOSOS A A e S 50 um Fig. 2. Hermaea boucheti n. sp. A, Vista dorsal de un ejemplar B, Detalle de un rinóforo C, Detalle de algunos ceras, (a) grande y (b) pequeño D, Vista ventral de la región anterior de un ejemplar E, Dientes radiculares. IBERUS 8(2) (1988) como Hermaea bifida (Montagu, 1815). Sin embargo, la coloración, la forma de los ceras y la de ramificarse en éstos la glándula digesti- va, señalada por Alder y Hancok (1844-1855), Thompson (1976) y Thompson y Brown (1976) es diferente de la observada por noso- tros y también por Schmekel y Portmann (op. GU): Vayssiére (1888) describe un único ejemplar que atribuye a A. bifida cuya coloración es si- milar a la descrita por nosotros. Las formacio- nes subepidérmicas blancas o crema de los ce- ras de nuestros ejemplares quizás sean forma- ciones glandulares como las citadas por Vayssiere (op. cit., Pl. VI, fig. 86) para su A. bifida Ó las mencionadas por Thonpson (1988; Fig. 5; A) para Placida saronica. Sin embar- go, el primero de estos autores no hace refe- rencia al color blanco opaco o crema, muy lla- mativo, del área cardiaca. Pruvot-Fol (1954), respecto a H. bifida sólo resume la descripción de Vayssiére y utiliza algunos de los dibujos de éste. El ejemplar atribuído a esta especie por Brown y Picton (1979) corresponde a uno de nuestros ejemplares procedente de Villagarcía de Arosa; y los que Marín y Ros (1988) atribuyen a esta misma especie son muy parecidos a los nuestros. Estos últimos autores indican una forma y coloración de los ceras y del cuerpo similar pero, sin embargo, no hacen referencia al color blanco opaco del área pericárdica ni a la confluencia de las dos grandes ramas de la glándula digestiva delante de ésta y en la cola. Por todo ello, no podemos pronunciarnos sobre la identidad específica de los ejemplares descritos por Vayssiere (op. cit.) y Marín y Ros (op. cit.). H.cruciata Gould, 1870 (Bergh, 1877 y Pruvot-Fol, 1954; consideran esta especie como posible sinónimo de HA. bifida), H. coi- rata Marcus, 1955 y H. hillae Marcus y Marcus, 1967 son especies parecidas a la nuestra, sobre todo la primera de ellas. Vogel (1971) señala las diferencias existentes entre las tres. HA. boucheti se diferencia de la última por su coloración y por tener el borde de los dientes radulares lisos; mientra que H coirala se distingue por su coloración y no tener los ganchos basales presentes en los dientes radu- lares de ésta. H. cruciata presenta una puntua- 220 ción blanco opaca sobre sus ceras, región ce- fálica y rinóforos, y el área cardiaca no es blanca. Sin embargo, en A. boucheti tal pun- tuación blanca se distribuye por todo el cuer- po, incluso por los bordes de la superficie ven- tral del pie y ceras. Otra diferencia es que en H. cruciata la glándula digestiva sólo se rami- fica en el extremo apical de los ceras, mientras que en A. boucheti la ramificación tiene lugar a 0 largo de todo el cera. Otra característica citada por Lovén (según Alder y Hancock, 1844-1855) y Hecht (1895) para H. bifida es la de emitir un olor desagra- dable cuando se le captura, pero otros autores no hacen referencia a tal cáracter. Nuestros ejemplares no emitían ningún tipo de olor. Familia Stiligeridae Iredale y O”Donoghue, 1923 Género Placida Trinchese, 1877-1879 Placida tardy (Trinchese, 1873) MATERIAL Chipiona (Cádiz) (3644"30”N; 6%26*24”W): l ejemplar de 5 mm capturado sobre alga, en la zona intermareal (Diciembre, 1986). ANATOMIA EXTERNA (fig. 3; A-E) Los rinóforos son ligeramente acanalados por su superficie ventral y moderadamente alargados. Hay 24 ceras a la derecha y 25 a la izquierda en dos ó tres niveles. De ellos son más largos los que se insertan dorsalmente y los que se insertan más lateralmente son los más cortos. Se obsevó un cera bífido. Los di- vertículos de la glándula digestiva no se rami- fican en los ceras. Los ojos, visibles por trans- parencia, se localizan tras los rinóforos. La pa- pila anal, corta, se encuentra delante de la re- gión cardiaca. Los palpos orales son anchos y CERVERA ET AL: HERMAEA SACOGLOSOS a imm ion A E = once cd Fig. 3. Placida tardy. A, Vista dorsal del ejemplar. B, Vista ventral de la región anterior del ejemplar C, Vista lateral de la región anterior del ejemplar D, Cera E, Detalle de la regíon apical de una cera 221 IBERUS 8(2) (1988) muy cortos. La región caudal es puntiaguda y moderadamente corta. COLORACION (fig. 3; A-E) Coloración general verdoso amarillenta translúcida. Los rinóforos también son de este color pero, además, presentan una fina puntua- ción castaño rojiza oscura en sus bordes ante- rior (que se prolonga hasta la boca) y poste- rior, la cual se une a otra banda de la misma coloración en los flancos del animal. Esta últi- ma se continúa, pero mucho más difusa, por la región anterior del pie. En los rinóforos tam- bién se aprecia una fina puntuación blanco opaca bastante dispersa. De igual modo, en el dorso se observa la puntuación castaño rojiza oscura, muy dispersa en la zona cefálica, y mucho más densa al bordear la zona pericárdi- ca, de color blanco opaco, para continuar ha- cia el extremo caudal, donde ya nuevamente deviene menos densa que alrededor del peri- cardio. Los ceras presentan una fina puntua- ción de este color que se dispone muy densa- mente en su ápices. A lo largo de cada cera aparece una serie de formaciones esféricas in- ternas blancas que se concentran en la zona subapical de aquél. La glándula digestiva es del mismo color que la coloración general del cuerpo. El pie es blanco hialino y en su super- ficie ventral se observan dos bandas centrales castaño rojizas muy difusas que recorren casi toda su longitud. DISCUSION Después de su descripción original (Trinchese, 1873) Placida tardy fue considera- da como una especie válida por Pruvot-Fol (1954) quien la redescribe en base exclusiva- mente al dibujo ilustrado por Trinchese en un trabajo posterior (Trinchese, 1877-1879). Sin embrago, aunque Pruvot-Fol (op. cit.) indica que esta especie y P.viridis se distinguen clara- mente por la coloración, señala que podrían ser sinónimas. Schmekel y Portmann (1982) consideran ambas especies como tales, aunque 159) h hn Ortea (1981) considera P. tardy como especie válida. Recientemente, Thompson (1988) se- ñala que esta especie presenta un “status” in- cierto. Los ejemplares de P. viridis descritos por Trinchese (1873, 1877-1879). Gascoigne y Sordi (op. Cit.) señalan que, como P. viridis y P. dendritica tienen sistemas reproductores se- mejantes y viven sobre Bryopsis, podrían ser formas híbridas de ambas, P. tardy y P. brevir- hina; sin embargo, la primera de estas últimas se diferencia bien de P. viridis y de P.dentriti- ca si se comparan las descripciones originales de las tres especies (Alder y Hancock, 1843; Trinchese, 1873) Nuestro único ejemplar se identifica con la descripción de Trinchese (1873, 1877-1879, tav. XV) de P. tardy, sí bien no se han aprecia- do las ramificaciones rinóforicas de la glándu- la digestiva ilustradas por este autor y también por Gascoigne y Sordi (1980). También en nuestro ejemplar la pigmentación castaño dor- sal y posterior al pericardio está mucho más dispersa la franja lateral de este color recorre todo el flanco, y no únicamente los lados de la cabeza, como señala Gascoigne y Sordi (op. cit.), constriñéndose hacia los dos tercios pos- teriores del animal. La diferencia más importante entre P. tardy y P. viridis es la ausencia, en la primera, de manchas castaño rojizas o violetas (Trinchese; 1873) en la región pericárdica (blanco opaca), dorso y lados del cuerpo. Los ejemplares atri- buidos a P. viridis por Gascoigne y Sordi (1980) poseen ramificaciones en el pericardio, pero las demás características de pigmentación (distribución de puntuación castaño rojiza y blanca del pericardio) son de P. tardy. Los ani- males de Schmekel y Portmann (1982) poseen una apariencia similar a la del nuestro. Así pues, consideramos conveniente resta- blecer la identidad específica de P. tardy, hasta conseguir un mayor número de ejemplares que permitan dilucidar si existe variabilidad cró- matica en P. viridis, en cuanto a la distribución de la pigmentacion castaño rojiza oscura en el cuerpo del animal y en la coloración del peri- cardio. Otra especie atlántica similar a P. tardy por su pigmentación blanco opaca en el pericardio CERVERA £T AL: HERMAEA SACOGLOSOS es P. kingstoni Thompson, 1977, pero su mote- ado y coloración general y de la glándula di- gestiva son distintas como figura en la descrip- ción original de la especie (Tompson, 1977). Recientemente, García-Gómez (1987) resta- blece la validez específica de P. brevicordis (A. Costa, 1976) en base a dos ejemplares del Estrecho de Gibraltar que se ajustan perfecta- mente a la descripción que de esta especie rea- lizó Trinchese (1877-1879) y cuyo aspecto ex- terno (García-Gómez, op.cit.: fig. 2, A-F) la hace inconfundible con P. dentritica, especie de la que ha sido considerada sinónima tradi- cionalmente (Pruvot-Fol, 1954; Ros, 1975; Ortea, 1977; Schmekel y Portmann, 1982; Thompson, 1988; Cattaneo-Vietti y Thompson, 1989). Gascoigne (1976, 1985) y Gascoigne y Sordi (1980) concentran y definen las diferen- cias existentes entre los géneros Hermaea Lóven, 1841 y Placida Trinchese, 1877-1879, ambos confusos en la literatura ya que según los diferentes autores y dentro de las familias Hermaeidae o Stiligeridae (incluyendo Hermaeidae), son considerados sinónimos, gé- neros independientes o bien con subgénero el uno del otro (Placida de Hermaea). Es frecuente encontrar el año 1876 como fe- cha de descripción del género Placida Trinchese (Pruvot-Fol, 1954; Ros, 1975, 1976; Thompson, 1976, 1988; Ortea, 1981; Schmekel y Portmann, 1982). Sin embargo, el propio Trinchese (1893) señala que tal nombre fue aplicado por primera vez en su monografía “Aeolididae e famiglie affini del Porto di Genova” (1877-1879) en sustitución de Laura el cual había sido ya utilizado con anteriori- dad. Por esta razón, hemos considerado como correcta fecha de descripción de Placida la in- dicada por este último autor. BIBLIOGRAFIA ALDER, J. y HANCOCK, A. 1843.- Notice of a British species of Calliopaea, D'Orbigny, and of four new spe- cies of Eolis, with observations on the development and structure of the nudibranchiate Mollusca. Ann. Mag. nat. Hist.,12: 233-238. ALDER, J. y HANCOCK, A. 1844-1855.- A monograph of the British Nudibranchiate Mollusca. Ray Society, London. BALLESTEROS, M., BARRAJON, A., LUQUE, A.A., MORENO, D.,TALAVERA, P. y TEMPLADO. J. 1986.- Contribución al conocimiento de los gasterópo- dos marinos de Almeria. Iberus, 6(1): 39-55. BERGH, L.S.R. 1877.- Beitráge zur kentniss der Aeolidiaden. 4. Verhandl. der k.k. zool.-bot. Gessell Wien, 26:737-764. BROWN, G.H. y PICTON, B.E. 1986.- Nudibranchs of the British Isles. The Underwater Conservation Society by R. Earll. CATTANEO-VIETTI, R. y THOMPSON, T.E. 1989.- Mediterranean opisthobranch molluscs: a zoogeo- graphic approach. Boll. Malacologico, 25 (5-8): 183- 204. CERVERA, J.L. y GARCIA, J.C. 1986.- Moluscos opis- tobranquios del litoral occidental andaluz: nuevas apor- taciones faunísticas. /berus, 6(2): 201-207. GARCIA-GOMEZ, J.C. 1982.- Contribución al conoci- miento de los opistobranquios del litoral andaluz. Acta 1? Simp. Ibér. Estud. Bentos Mar., 3: 235-241. GARCIA-GOMEZ, J.C. 1983.- Moluscos opistobranquios del Estrecho de Gibraltar y Bahía de Algeciras. Iberus, 3: 41-46. GARCIA-GOMEZ, J.C. 1987.- Adiciones a la fauna de opistobranquios del Estrecho de Gibraltar (Sur de España). I. /berus, 7(2): 197-209. GASCOIGNE, T. 1976.- The reproductive systems and classification of the Stiligeridae. J. Malc. Soc. Australian, 3: 157-172. GASCOIGNE, T. 1985.- A provisional classification of the families of the order Ascoglossa (Gastropoda: Ascoglosa). J. moll. Stud., 51: 8-22. GASCOINE, T, y SORDI, M. 1980.- A redescription of Placida viridis (Trinchese, 1873) (Gastropoda: Ascoglossa). J. Conch., 30: 167-179. HECHT, E. 1985.- Contributión a l'étude des nudibran- ches. Mén. Soc. Zool. France, 8: 539-711, pl. 1-5. LUQUE, A.A. 1983.-Contribución al conocimiento de los gasterópodos marinos de las costas de Málaga y Granada. 1. Opistobranquios. /berus, 3: 51-74. LUQUE, A.A. 1986.- Contribución al conocimiento de los Moluscos Gasterópodos de las costas de Málaga y Granada. Editorial de Universidad Complutense, Madrid. MARIN, A. y ROS, J. 1981.- Los Sacoglosos (Mollusca, Opisthobranchia) del Sureste Ibérico. Catálogo de las especies y presencia de cloroplastos algales en las mis- mas. /berus, 8(1): 25-49. ORTEA, J. A. 1977.- Contribución a la actualización de la fauna de Opistobranquios ibéricos. Sacoglosos. Bol. Est. Cent. Ecol., 6(11): 75-91. ORTEA, J. A. 1981.- Moluscos opistobranquios de las Islas Canarias. I* parte: Ascoglosos. Bol. Inst. Esp. Oceanogr., 6: 180-199. PRUVOT-FOL, A. 1954.- Mollusques opisthobranches. Faune de France. 58. Paris, Paul Lechevalier. ROS, J. 1975.- Opistobranquios (gastropoda: Euthyneura) del litoral ibérico. Inv. Pesq., 39(2): 269-372. DS IBERUS 8(2) (1988) ROS, J. 1976.- Catálogo provicional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las cos- tas ibéricas. Misc. Zool., 3(5): 21-51. SCHMEKEL, L. y PORTMANN, A. 1982.- Opisthobranchia des Mittelmeeres Springer-Verlag, Berlin. TEMPLADO, J., MORENO, D. y LUQUE, A.A. 1988.- Nuevas aportaciones al conocimiento de los opisto- branquios del Sureste de la Península Ibérica. /berus, 8 (1): 15-23. THOMPSON, T. E. 1976.- Biology of Opisthobranch Molluscs. Vol. 1. Ray Society, London. THOMPSON, T. E. 1977.- Jamaican Opisthobranch Molluscs. I. J. moll. Stud., 43: 93-140. THOMPSON, T. E. 1988.- Eastern Mediterranean Opisthobranchia: Oxynoidae, Polybranchidae, Stiligeridae (Sacoglossa). J. moll. Stud., 54: 157- 172. ABREVIATURAS THOMPSON, T.E. y BROWN, G. H. 1976.- British Opistobranch Molluscs. Synopses of the British Fauna. New Series, 8. Academic Press, London. TRINCHESE, S. 1873.- Descrizione di alcuni nuovi eoli- didei del Porto di Genova. Men. Acad. Sci. Ist. Bologna, ser. 3, 4: 197-201. TRINCHESE, S. 1877-1879.- Aeolididae e famiglie affini del Porto di Genova. Bologna. TRINCHESE, S. 1893.- Nuove osservazioni sulla Placida viridis. Men. Acad. Sci. Ist. Bologna. 5: 539-547. VAYSSIERE, A. 1888.- Recherches zoologiques et anato- miques sur les mollusques Opisthobranches du Golfe de Marseille. 2 Nudibranches (Cirrobranches) et Asco- glosses. Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille, 3(4): 1-160. VOGEL, R. M. 1971.- The biology and redescription of the opisthobranch molluk Hermaea cruciata Goul, from Chesapeake Bay (Sacoglossa: Hermaeidae). Veliger, 14(2): 155-157. an, ano; crd, castaño rojizo difuso; bl, blanco; gld, glándula digestiva; bl-cre, blanco ó crema pg, papila genital; bo, blanco opaco; ri, rinóforo; cd, castaño-dorado; voo, verde oliváceo oscuro; cr, castaño rojizo 224 IBERUS, 8(2): 225-231, 1988 POLYCERA HEDGPETHI MARCUS, 1964 (GASTROPODA: NUDIBRANCHIA), UNA ESPECIE INDOPACIFICA DESCUBIERTA EN EL MEDITERRANEO. POLYCERA HEDGPETHI MARCUS, 1964 (GASTROPODA: NUDIBRANCHIA), AN INDO-PACIFIC SPECIES DISCOVERED IN THE MEDITERRANEAN SEA. J.L. CERVERA (*), J.C. GARCIA-GOMEZ (**), F. TOSCANO (***) y F.J. GARCIA (*>). RESUMEN Polycera hedgpethi Marcus, 1964 es una especie de amplia distribución mundial que ha sido citada, entre otros lugares, en Australia, Nueva Zelanda, Suráfrica y Golfo de California. Su descubrimiento en el Lago Fusaro (laguna salobre italiana) supone la primera cita de esta es- pecie en el Mediterráneo. Ello tiene especial interés zoogeográfico si se tiene en considera- ción que la referida especie indopacífica no había sido citada anteriormente en el Océano Atlántico ni en el Mar Rojo. Su coloración y anatomía externa e interna son descritas, apor- tándose datos sobre su alimentación y hábitat. Se comparan nuestras observaciones anató- micas con las realizadas por otros autores. ABSTRACT Polycera hedgpethi Marcus, 1964 is a world widespread species that has been recorded, among other places, in Australia, New Zealand, South Africa and Gulf of California. lts disco- very in the Lago Fusaro (Italian brackish lagoon) is the first record of this species in the Mediterranean Sea. This has a special zoogeographical interest if it is considered that this Indo-pacific species has not been recorded before in either the Atlantic Ocean and the Red Sea. lts coloration and external and internal anatomy are described. Some data about its fee- ding and habitat are given. Our anatomical observations are compared with those of other authors. Palabras clave: Gastropoda, Nudibranchia, Polycera. Mediterráneo, Italia. Key words: Gastropoda, Nudibranchia, Polycera, Mediterranean, Sea, Italy. INTRODUCION Polycera hedgpethi fue descrita por Marcus (1964) en las costas de California. Posterior- mente ha sido citada y/o redescrita en otros puntos de dichas costas y del Golfo de California (México) (Lance, 1966; Marcus y Marcus, 1967; Sphon y Lance, 1968; Roller y Long, 1969; Keen, 1971; Abbott, 1974; Poor- man y Poorman, 1978; McDonald y Ny- bakken, 1978, 1980; Farmer, 1980; Behrens, 1980; Gosliner, 1982; McDonald, 1983) y Suráfrica (Gosliner, 1982, 1987). Esta especie es redescrita a partir de varios ejemplares procedentes de las costas italianas (Fig. 1), comparándose nuestras observaciones con las de otros autores. (*) Laboratorio de Biología, Dep. Anatomía Patológica, Biología celular e Historia de la Ciencia, Fac. Ciencia del Mar, Univ. Cádiz, Apdo. 40, 11510 Puerto Real (Cádiz), Spain. (**) Laboratorio de Biología Marina, Dep. Fisiología y Biología Animal, Fac. Biología, Univ. Sevilla, Apdo, 1095, 41080 Sevilla, Spain. (***) Via Ugo Niutta 4, 80128 Napoli, Italia. DD IBERUS 8(2) (1988) No Mar Tirreno 1Km Fig. 1. Localización geográfica del Lago Fusaro (Italia). La cita de P. hedgpethi de Cattaneo-Vietti y Thompson (1989) en el Mediterráneo está ba- sada en los ejemplares descritos en este traba- jo y presentado en el VII Congreso Nacional de Malacología (Cervera et al., 1988). MATERIAL EXAMINADO Lago Fusaro (Italia) (40%49”N; 14%04”E): 7 ejemplares de 14-39 mm capturados entre -0*2 y -0"5 m sobre Bugula neritina y Ciona intes- tinalis (Abril, 1986). 189) 189) [e ANATOMIA EXTERNA (Fig. 2; A-D) Cuerpo limaciforme con 2-3 procesos ex- trabranquiales a ambos lados, de menor lon- gitud que las branquias. El velo cefálico po- see 4 prolongaciones, 2 a cada lado. El ejemplar de mayor tamaño posee 12 bran- quias tripinnadas (las del extremo del arco branquial, ostensiblemente más pequeñas que las demás) y rinóforos perfoliados, con 15 laminillas en cada uno. Los tentáculos orales son cortos y simples. En la superficie corporal se aprecian una serie de tubércu- los, gran parte de ellos dispuestos por am- bos lados del noto y a lo largo de la zona central de la región posterior del animal. El poro genital se abre en el lado derecho, an- teriormente. COLORACION (Fig. 2; A-D) El color general del cuerpo es blanco grisá- ceo con pequeñas manchas castaño oscuras muy juntas unas de otras. De color blanco grisáceo también son los bordes del noto, la línea central de la región posterior del ani- mal, la zona basal de las prolongaciones del velo y los procesos extrabranquiales, los ápi- ces y la mitad posterior de los rinóforos, la zona del noto posterior a éstos y los ápices de los procesos extrabranquiales. La coloración amarilla o amarillo-anaranjada presente en esta especie se sitúa formando una banda su- bapical en los rinóforos y tentáculos propo- diales y una banda central en las prolongacio- nes del velo. En los procesos extrabranquia- les la banda de este color puede ser subapical o central. También son de este color los tu- bérculos presentes en la superficie dorsal y en el extremo caudal del pie. Las prolonga- ciones del velo y procesos extrabranquiales poseen una pigmentación castaño oscura su- bapical en los primeros y apical en los segun- dos. Las branquias poseen esta pigmentación, aunque los ápices de las hojas branquiales son amarillentos. CERVERA £T AL: POLYCERA HEDGPETHI Fig. 2. A, Ejemplar visto dorsalmente. B, Rinóforos. C, Apéndice cefálico. D, Apéndices extrabranquiales. 22 IBERUS 8(2) (1988) Fig. 3. Disposición general de órganos. CERVERA £T AL: POLYCERA HEDGPETHI 300 um B Fig. 4. A, Mandíbulas. B, Dientes radulares de una hemifila. 8 120um Fig. 5. A, Sistema reproductor. B, Detalle de las espinas peniales. a IBERUS 8(2) (1988) ANATOMIA INTERNA (Fig. 3; 4, A y B; 5, A y B) En la figura 3 se representa la disposición general de Órganos. Las mandíbulas son coriá- ceas y de color amarillento. Cada una posee una región masticadora con pequeños dentícu- los. La fórmula radular de un ejemplar de 39 mm es de 15 x 4-3.2.0.2.3-4. Cada diente late- ral posee dos cúspides, una de ellas próxima a la base del diente y dirigida hacia el centro de la rádula. El diente marginal más interno po- see una pequeña cúspide, pero los restantes carecen de cúspide alguna. Todos los dientes marginales son mucho más pequeños que los laterales. El sistema reproductor consta de una pequeña ampolla alargada y relativamente gruesa. El conducto deferente se ensancha for- mando una gran región prostática, y en su por- ción distal posee un único pliegue situado a continuación de la próstata. El extremo del pene posee numerosas espinas dispuestas en hileras. La glándula gametolítica es grande y esférica y comunica al exterior a través de un conducto vaginal largo y poco sinuoso. Junto al punto de salida del conducto vaginal de la glándula gametolítica parte un conducto del alosperma muy fino que va adosado a este úl- timo hasta la mitad de su recorrido, para sepa- rarse posteriormente y, tras una vuelta sobre sí mismo, conectar con un pequeño y piriforme receptáculo seminal. De éste parte un pequeño conducto que penetra en la glándula femenina, muy próximo a la confluencia con ésta del es- permoviducto. DISCUSION La coloración y la anatomía externa e in- terna de nuestros ejemplares es básicamente similar a la de las descripciones realizadas por otros autores. Sin embrago, respecto a la única descripción publicada del sistema re- productor (Gosliner, 1982) de Polycera hedgpethi existen algunas diferencias. En nuestros ejemplares el conducto del alosper- ma no parte de la zona media del conducto 230 vaginal sino de la glándula gametolítica, jun- to al punto de salida de aquél. Es posible que, exceptuando la posibilidad de variedad intraespecífica de este carácter, la aprecia- ción de Gosliner (op. cit.) pudiera no ser co- rrecta dada la dificultad que entraña la ob- servación de ambos conductos independien- tes a lo largo de su recorrido mientras que están adosados el uno al otro. Polycera hedgpethi se diferencia perfecta- mente por su coloración de las restantes espe- cies europeas del mismo género: Polycera quadriliniata (O.F. Miller, 1776), P. dubia Sars, 1829, P. elegans Bergh, 1894, P. faero- ensis Lemche, 1929 y P. aurantiomarginata García y Bobo, 1984. Polycera hedgpeti forma parte regularmen- te de las comunidades incrustadas de los cas- cos de los barcos (Willan y Coleman, 1984; Willan, com. pers.) por lo que es muy proba- ble que haya sido introducida en el Medite- rráneo por esta vía, al igual que en otras re- giones del mundo, si bien Gosliner (1987) no considera esta especie introducida en Surá- frica. Polycera hedgpethi se encuentra asociada a diversas especies del briozoo Bugula del cual se alimenta (Marcus, 1964; Lance, 1966; McDonald y Nybakken, 1978; Farmer, 1980; Beherns, 1980; Gosliner, 1982, 1987; Willan y Coleman, 1984). Nuestros ejemplares han sido capturados sobre Bugula sp. y también sobre el ascidiáceo Ciona intestinalis (L., 1767), que es típico de ambientes eutrofizados y contami- nados como puertos y lagunas costeras (Tursi, 1980), y son los primeros en haber sido encon- trado en una laguna costera (Lago Fusaro). Esta es salobre y sus características medioam- bientales (Russo y Ferro, 1980) pueden dar una idea del grado de adaptación de esta espe- cie a ambientes eutróficos. AGRADECIMIENTOS Agradecemos al Dr. R.C. Willan sus comen- tarios y sugerencias sobre este trabajo. CERVERA £T AL: POLYCERA HEDGPETHI BIBLIOGRAFIA ABOTT, R.T. 1974.- American seashells, the marine mo- llusca of the Atlantic and Pacific coasts of North America. Ed.2, Van Nostrand Reinhold, New York. BEHRENS, D.W. 1980.- Pacific coast nudibranchs. A guide to the opisthobranchs of the North Eastern Pacific. Sea Challengers, California. CATTANEO-VIETTI, R. y THOMPSON, T.E. 1989.- Mediterranean Opisthobranch Molluscs: a zoogeograp- hic approach. Boll. Malacologico, 25 (5-8): 183-204. CERVERA, J.L.; GARCIA-GOMEZ, J.C.; TOSCANO, FE. y GARCIA, F.J. 1988.- Polycera hedgpethi Marcus, (Gastropoda: Nudibranchia), una especie indopacífica des- cubierta en el Mediterráneo. Resúmenes VIT Congr. Nac. Malac. Sevilla (España), 23-26 Noviembre 1988, pag.47. FARMER, W.M. 1980.- Sea-Slug Gastropods W.M. Farmer Enterprises, Arizona. GOSLINER, T.M. 1982.- A new record of the nudibranch gastropod Polycera hedgpethi Marcus, from the Indian Ocean of South Africa. J. Moll. Stud., 48: 30-35. GOSLINER, T.M. 1987.- Nudibranchs of Southern Afri- ca. A guide to the Opisthobranch Molluscs of Southern Africa. Sea Challenger and Jeff Hamann. California. KEEN, A.M. 1971.- Sea shells of tropical west America: marine mollusks from Baja California to Pern. Ed. 2. Stanford University Press, Stanford, California. Citado en GOSLINER (1982). LANCE, J.R. 1966.- New distributional records of some northeastern Pacific Opisthobranchia with descriptions ot two new species. Veliger, 9: 69-81. ABREVIATURAS ac, arteria cefálica am, amarillo amp, ampolla au, aurícula blg, blanco grisáceo ca, conducto del alosperma cd, conducto deferente ch, conducto hermafrodita co, castaño oscuro cv, conducto vaginal es, esófago gc, ganglio cerebropleural gld, glándula digestiva glf, glándula femenina glg, glándula gametolítica gls, glándula sanguínea 1, intestino p, pene pr, próstata rs, receptáculo seminal ve, ventrículo MCDONALD, G.R. 1983.- A review of the nudibranchs of the California coast. Malacologia, 24: 114-276. MCDONALD, G.R. y NYBAKKEN, J.W. 1978.- Additional notes on the food of some California nudi- branchs with a summary of known food habits of California species. Veliger, 21: 110-118. MCDONALD, G.R. y NYBAKKEN, J.W. 1978.- Guide to the Nudibranchs of California. American Malacologist Inc. Melbourne. MARCUS, Er. 1964.- A new species of Polycera (Nudibranchia) from California. Nautilus, 77: 128-131. MARCUS, Ev. y MARCUS, Er. 1967.- American Opistho- branch Mollusks. Stud. Trop. Oceanogr., Miami, 6: 1-256. POORMAN, FL. y POORMAN, L.H. 1978.- Additional molluscan records from Bahia de los Angeles, Baja California Norte. Veliger, 20: 369-374. ROLLER, R.A. y LONG, S.J. 1969.- An annotated list of opisthobranchs from San Luis Obispo county, California. Veliger, 11: 424-430. Citado en McDonald (1983). RUSSO, G.F. y FERRO, R. 1968.- Le biocenosi bentoni- che del Lago Fusaro. I. Osservvazioni faunistiche. Boll. Soc. Natur. Napoli, 89: 1-13. SPHON, G.G. y LANCE, J.R. 1968.- An Annotated list of nudibranchs and their alliers from Santa Barbara county, California. Proc. Calif. Acad. Sci., ser. 4, 36: 73-84. TURSL A. 1980.- Guide per il riconoscimento delle spe- cie animali delle acque lagunari e costiere italiane. AQ/1/93. Ascidiacei. Cons. Naz. Rich., 4: 7-84. WILLAN, R.C. y COLEMAN, N. 1984.- Nudibranchs of Australasia. Sea Australia Production Ltd., 56 pp. ' | Pa o rad Ñ A a A á de A h Ú ” Mio CI dl h p | e | | ban de CA | Ma % ve % h A / jad Ñ 1 DA ) pd A 1, y A 0d AAA Vi Pe y ARO a ds dd dead e DEA E TO al Y y E » AS e rr do Ad E y 3 : : A O A OLA a Y ; y k : » PR e A y - Y ' , A DARA O DÍ ye ' ' h : y A y S iS E A = Y 4 a Ñ . de 'J 5 ' Ad VES ' NA ee EY A ñ A, A nd ITESO ' Ñ EA A ES IA td | y t í ; k 1 = 57 LA ALS E "7 h ] HE y h hi | A. EA PATA Dl 4 y y Y . p % ET j ¡ " A LAS 1 4 NN a | Ñ ' E ¡UY í H “ $ | ¿el 54 q cf Era ] eS 3 IBERUS, 8(2): 233-241, 1988 CARTOGRAFIA DE LOS MOLUSCOS INFRALITORALES DE LA BAHIA DE SANTANDER (SUSTRATOS BLANDOS) CARTOGRAPHY OF INFRALITORAL MOLLUSCS AT BAY OF SANTANDER (SOFT BOTTOMS) LASTRA, M.; MORA, J.; SANCHEZ, A.; TRONCOSO, J. S. (*) RESUMEN Cartografía realizada a partir de 46 estaciones distribuidas por el dominio infralitoral; de las 70 especies de moluscos encontradas (50 Bivalvos, 15 Prosobránquios y 5 Opistobránquios) el 83% de ellos se encuentran en el área interna de la bahía, al resguardo de la acción oceáni- ca directa, en una zona con valores significativos de limos, arcillas y materia orgánica, y mí- nimos de Carbonatos. Aquí, las especies más abundantes son las típicas de la comunidad de Abra alba, extremo éste corroborado a partir de la fauna acompañante descrita. En la zona sometida a la acción oceánica, con sustrato fundamentalmente arenoso, pobre en materia orgánica y altos niveles de Carbonatos, solo aparecieron 17 especies de molus- cos. SUMMARY This cartography was made from 46 infralitoral sample stations of 1/4m2. 70 species of mo- lluscs (50 Bivalves, 15 Prosobranchs and 5 Opistobranchs) were found; 83% of them were in the inner area of the bay, where they are protected from a direct oceanic influence. In the main area, the more abundant species belong to the Abra alba community. In the part of the bay with oceanic influence, the substrate is mostly sandy, poor in organic matter and high levels of Carbonates; here, only 17 species were found. Palabras clave: Moluscos, sedimentología, dominancias, Santander Key words: Molluscs, sedimentology, dominances, Santander INTRODUCCION e insuficientes, tratándose en todo caso de muestreos puntuales y con carácter cualitativo. Los estudios acerca de las comunidades ani- males del bentos de la bahía de Santander han sido abordados desde hace tiempo por nume- rosos autores, tanto desde una perspectiva fau- MATERIAL Y METODOS nística como ecológico descriptiva (Alaejos, [09 oOja 1 MDL: IROCMENEr. y Fernández, 1945; Fernández Pato et al., 1979; López Cotelo et al., 1982; Castillejo et al., 1984). En lo que se refiere a la zona infralito- ral, los trabajos son particularmente limitados Los muestreos se realizaron entre Julio y Septiembre de 1985 sobre 46 puntos extendi- dos por la zona infralitoral, disponiendose so- bre transectos con direcciones Norte-Sur y Este-Oeste, siendo la separación entre ellos de S00m (Fig. 1) (+) Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Santiago de Compostela. LD) IBERUS 8(2) (1988) La recogida de material se efectuó a partir de 5 golpes de draga de tipo Van Veen, de 0.05m2 de superficie de contacto, lo que supo- ne una superficie de muestreo de 1/4m2, lo cual es considerado como suficiente para los estudios de fondos fangosos y arenosos (Hily, 1976; López-Jamar, 1978a 1978b; Bekalem, et al. 1982; Persson, 1982). El material destinado a faunística era tami- zado con malla de lImm y fijado en formol al 1000 500 1000 2000 3000 4000 m Fig. 1. Puntos de muestreo. 4% neutralizado. La biomasa se calculó a par- tir del peso seco decalcificado. El material sedimentológico fue caracteri- zado a partir de los análisis de contenido en materia orgánica, carbonatos, elementos gruesos (mayor de 2mm), arenas gruesas (de 2 a 0.mm), arenas medias (de 0.5 a 0.2mm), arenas finas (de 0.2 a 0.05mm), limos (de 0.05 a 0.002mm) y arcillas (menor de 0.002mm). LASTRA ET AL: MOLUSCOS INFRALITORALES SANTANDER RESULTADOS SEDIMENTOLOGICOS Al igual que ocurre en otros sistemas estuá- ricos estudiados en el Noroeste de España, los tipos sedimentarios predominantes son los fangos, fangos arenosos y arenas limpias. Elementos gruesos: (Fig.2) en general es una fracción de poca importancia; tan solo en las estaciones C2 (48%), C10 (14.43%) y O (25.95%) alcanza valores significativos. Arenas: (Fig. 2) esta porción granulométrica es la ms abundante; en 26 de los 43 puntos la fracción arenosa representa ms del 75% en peso. Predominan en toda el rea de influencia oceánica, con una mayor presencia de las ca- racterizadas como finas y medias. Limos: (Fig.2) se distribuyen de manera cre- ciente a medida que nos internamos en la ba- hía, tomando valores significativos a partir del límite establecido anteriormente para las are- nas. Podemos suponer que la zona de máxi- mos valores sufre un fuerte aporte fluvial por parte de los ríos Liaño, Solia y Miera, depen- diendo además de la corriente de entrada a la bahía (Díaz de Terán, 1976). Arcillas:(Fig. 2) es la fracción de menor im- portancia, con máximos in la zona ms interna. Materia orgánica: (Tabla 1) los valores au- mentan a medida que penetramos en la bahía. Tambien se registran valores ms elevados so- bre el transecto C, que recorre próximo a la zona de vertidos urbanos. Carbonatos: (Tabla 1) el nivel de carbonatos nos indica en qué medida los sedimentos tie- nen su origen en restos conchíferos de CO3Ca Ó provienen de aportes terrígenos (Calvario, 1984). En la bahía de Santander, los máximos valores están presentes en la zona de influen- cia Oceánica. RESULTADOS FAUNISTICOS Los moluscos capturados suponen un total de 2.795 individuos repartidos en 70 especies, 15 de las cuales son Prosobrnquios, 3 Opistobránquios y 50 Bivalvos. Al final de este trabajo aparece el listado faunístico co- rrespondiente, con las densidades expresadas en individuos por 1/4m2. Dominancias: La Dominancia de los molus- cos en la bahía de Santander, de forma global, supone un 39.97% en densidad, y un 43.71% en biomasa (peso seco). En las figuras 3 y 4 aparecen los valores de dominancias del grupo en cada una de las estaciones. Observamos que el rea de influencia oceáni- ca, con predominio de las arenas, es la zona con menor densidad de moluscos, con presen- cia de las especies típicas de estos fondos, como Tellina tenuis y Donax vittatus. La fauna dominante en este rea son los crustáceos, fun- damentalmente anfípodos y pagúridos. Ya en el interior de la bahía, los moluscos son el gru- po dominante (tanto en densidad como en bio- masa) en toda la zona próxima a las platafor- mas intermareales, con sustratos clasificados como arenosos y franco-arenosos. En el tercio interno, la dominancia en biomasa correspon- de a los moluscos, y en cuanto a densidad a los poliquetos. DISCUSION En cuanto a la sedimentología, los datos ob- tenidos nos permiten establecer un paralelismo con las distribuciones de los distintos tipos texturales en sistemas semejantes a la bahía de Santander, como son la Ría de Ribadeo (Curras, A., com. pers.), la Ría de Arosa (Mora, 1980), Ría de Pontevedra (Mora, et al. 1982) ó el estuario del Tajo (Calvario, 1984). En cuanto a la materia orgánica, los valores son bastante bajos, si se comparan con los en- contrados en medios semejantes: 7.39% en Ribadeo (Curras, opus cit.), 10.32% en la Ría de Arosa (Mora, 1980) y 16.50% en la Coru- ña, (López-Jamar y Mejuto, 1985). Los valores de Carbonatos son bastante al- tos si atendemos a los trabajos de Hily (1976), que considera que los valores por encima del 20% pueden ser considerados como importan- tes. En la bahía de Santander, el 80% de los puntos de muestreo poseen valores por encima del 20%. En cuanto a las poblaciones de moluscos, podemos advertir un paralelismo entre su distribución y las características sedimento- lógicas de la zona. En el área media e interna IBERUS 8(2) (1988) ¡CANAS eg ag am af eg ag am af eg ag am af eg agamaf |'a A2 C3 Cc10 D5 A3 C4 C11 D7 B2 C5 Cc12 D8 Fig. 2 (a). Análisis granulométrico de los puntos de muestreo; eg: elementos gruesos; ag: arenas gruesas; am: arenas medias; af: arenas finas; 1: limos; a: arcillas. 236 LASTRA E£T AL: MOLUSCOS INFRALITORALES SANTANDER de la bahía, con valores significatinos de li- Abra descrita en gran número de zonas del mos y materia orgánica, y mínimos de carbo- Noroeste de España y Norte de Europa natos, los moluscos son el grupo predomi- (Thorson, 1957, Cabioch, 1968; Retiere, nante (junto con los poliquetos), apareciendo 1979; Mora, 1980; Warwick y George, las especies típicas de las comunnidad de 1980). ¡AAA eg agamaf l|'a eg agamaf | a eg ag amaf | blo lo Lolo Li ICI LI Fig. 2 (b). Análisis granulométrico de los puntos de muestreo; eg: elementos gruesos; ag: arenas gruesas; am: arenas medias; af: arenas finas; 1: limos; a: arcillas. 23) IBERUS 8(2) (1988) CAPA A Y SEE A po >> ES E me pu Es an pa) bil 3 a 110 DOomihano Z dl mt E EI A ANDE A Fig. 3. Dominancia del grupo moluscos en función de la densidad. «r Elcomasa CFeso seco) y y mal e] 10 DotA r/0 Y l e-1 el La > RAN j AAA pa de muestreo Estaciones a del grupo moluscos en función de la biomasa calculada en peso seco. Fig. 4. Dominanci AN LASTRA ET AL: MOLUSCOS INFRALITORALES SANTANDER LISTADO FAUNISTICO Densidad por 1/4m2 Clase GASTEROPODA Cuvier, 1798 Subclase PROSOBRANCHIA Milne Edwards, 1848 Rissoa guerini Récluz, 1843 C11/4. Rissoa parva (da Costa, 1778) C11/1. Bittium reticulatum (da Costa, 1778) C11/84, 0/1. Calyptraea chinensis (Linné, 1748) COL, CUYS, D9/1, El/l, F1/68, G1/4, H1/60, 11/52. Trivia monacha (da Costa, 1788) J2/1. Lunatia alderi (Forbes, 1838) C8/1, C9/1, C9”/1, CilO/l, Ccllya, D9/24, F1/4. A2/4, C4/2, C6/6, C7/5, C8/6, C9/9, C9”/27, C10/16, C11/94, C12/19, D4/1, D7/16, D8/2, D9/57, D10/24, D11/4, D12/28, El/14, F1/5, G1/15, G2/10, H1/15, 11/6, J1/6, J2/2, AY) OY, 12D, Q/20, R/5. Hinia reticulata (Linné, 1758) C9/7, C9”/38, C10/36,C11/28, C12/40, D7/13, D9/11, D10/14, D11/6, D12/109, E1/30, F1/8, G1/13, G2/7, H1/21, 11/4, J1/7, J2/1, K1/1, O/2, P/1, Q/18, R/8. Haedropleura septangularis(Montagu, 1803) (CUY E, Cytharella coarctata (Forbes, 1840) C11/4, D10/1, El/1, F1/1, Q/1. Hinia pygmaea (Lamark, 1822) Subclase OPISTOBRANCHIA Ringicula auriculata Da D10/1, D1172, ENy2s G1/3, H1/1. Scaphander lignarius (Linné, 1758) C9/1. Cylichna cylindracea (Pemnant, 1777) El/l. Philine aperta (Linné, 1758) Akera bullata Muller, 1776 J1/1, J2/1. Odostomia sp F1/1. Turbonilla lactea (Linné, 1758) B2/1. Facelina auriculata (Muller, 1776) D7/1l. Clase LAMELLIBRANCHIA Subclase PRIONODESMACEA Nucula turgida Leckemby y Marshall, 1875 C9/1, D8/1, D9/1, D10/1, E1/5, F1/6, G1/2, G2/5, H1/4, J1/1. Anomia ephippium Linné, 1758 C9/2. Musculus marmoratus (Forbes, 1826) D10/1, J2/1. Modiolus modiolus (Linné, 1758) D1/l. Subclase TELEODESMACEA Digitaria digitata (Linné, 1758) C8/27. Thyasira flexuosa (Montagu, 1803) C9/2,C9'/1,C10/21, C11/1, C12/3, D9/2, D10/1, El/5, F1/3, G2/3, 1/1, R/1. C9”/1, C10/, C11/8, C12/1, D9/9, 11/9, 0/1, Q£6. Divaricella divaricata (Linné, 1758) C9/1, D9/2. Kellia suborbicularis (Montagu, 1803) C10/1. Mysella bidentata (Montagu, 1803) C10/14, D7/1, D9/, El/7, G1/4, H1/1. Montacuta ferruginosa (Montagu, 1803) D8/1. Lepton squamosum (Montagu, 1803) Q/l. Epilepton clarkiae (Clark, 1852) C11/1, D9/16. Sphaerocardium paucicostatum (Showerby, 1839) Lucinoma borealis (Linné, 1767) c911, C11/7, C12/1, D7/1, D9/1, D11/1, El/6, F1/7, G1/8, G2/26, H1/3, P/l, Q/1,R/3. Parvicardium exiguum (Gmelin, 1790) C9/3, C11/1, El/l, F1/12, G2/3, H1/3, 11/4, J1/113, J2/2, K1/5, L1/2, Q/1. Parvicardium ovale (Sowerby, 1841) P/7. Parvicardium scabrum Philippi, 1844 D9/1, R/3. Cerastoderma edule Linné, 1758 H1/1, J1/2, K1/33, R/4. Acanthocardia tuberculata Linné, 1758 C8/1, C9”/1, D9/1, D10/1. Laevicardium crassum Gmelin 1791 — C8/l. Venerupis rhomboides (Pennant, 1777) C9/2, D11/2. Venerupis pullastra (Montagu, 1803) C11/6, C8/1l, 11/5, J1/1, K1/1, Q/1, R/3. Venerupis decussata (Linné, 1758) 11/1. Venerupis aurea (Gmelin, 1791) C10/1, C11/8, C12/6, D11/1, D12P, El/l, H1/1, 1/1, 0/1. [rus irus (Linné, 1758) €611/4, 11/2, R/1. Chamelea striatula (da Costa, 1778) B2/1, C6/2, C7/1, C8/1, C9/7, C9”/2, Dg8/9, D9/31, D10/2, DIIMISEIAEWS G1/1, H1/4, 0/15, P/4, Q/2. IBERUS 8(2) (1988) D38/2, H1/2, 0/1. CS/MIACS/ AC C9”/2, D7/2, D8/2, D9/6, D10/1, D11/1, EMIAGTIRENS: J2/1, 0/2, P/7, Q/2, R/l. Venus ovata Pennant, 1777 C8/2, D7/3, D8/2, D9/1, H1/1. Donax vittatus (da Costa, 1778) A2/1, B2/2, B3/2, B4/2, D8/1, O/1, BL C11/1, D9/2. C3/1, C4/1, C9”/1, D3/4, D4/1, D7/l, D9/2, D10/1, N1/4, 0/18, P/6, Q/4. Tellina pygmaea Loven, 1846 C8/1. Abra alba- (Wood, 1802) B2/2, C9/4, C9”/22, C10/40, CICL D7/90, D8/33, D5/110, D11/2, D12/3, El2/65, F1/45, G1/44, H1/27,11/1456, J1/18, 22 K1/6, N1/4, Q/25, Calliste chione (Linné, 1758) Dosinia exoleta (Linné, 1758) Tellina compressa (Brochi, 1814) Tellina tenuis (da Costra, 1778) R/18. Abra nitida (Muller, 1776) El/1, F1/7, Gl1/1, G2/4. Abra tenuis (Montagu, 1803) 31/12. Gari fervensis (Gmelin, 1791) D7/1. Cultellus pellucidus (Pennant, 1777) C11/3, D9/2. Ensis ensis (Linné, 1758) D9/1, 0/2. Ensis cf. siliqua (Linné, 1758) B4/1, C3/1, C5S/l, D3/2. CE7/1, 9/1, El/1, EIA IS 32/1 K1/12, P/2, Q/4, R/35. A2/4, B2/3, K1/l, N1/l. A3/1, C9”/1, 1D7/8, D9/4, D10/1l, El/4, G1/4, 0/1, P/3. Lutraria lutraria (Linné, 1758) R/l. Corbula gibba (Olivi, 1792) C9/2, C9”/9, C10/4, C11/2, D9/1, D10/5, D11/2, El/1, H1/1, P/1, Q/1. Solen marginatus Montagu, 1803 Mactra corallina (Linné, 1758) Spisula elliptica (Brown, 1827) Subclase ANOMALODESMACEA C9/2, C9”/2, C10/1, C11/1, C12/1, D7/l, D8/1, D9/5, E1/2, 0/1, Q/6. C10/1, F1/1, K1/1, R/1. Thracia phaseolina (Lamark, 1818) Pandora albida (Róding, 1798) 240 BIBLIOGRAFIA ALAEJOS,P. 1905.- Estudio descriptivo de algunas espe- cies de Polinoinos de las costas de Santander. Mem. R. Soc. Española Hist. Nat., UL. BAKALEN, A., BELLOUL, N. Z. y ROMANO, J. C. 1982.- Contribution a l'etude des peuplements benthi- ques de substrats meubles des petits fonds de ls region Est Algeroise. XXVIII Congrés. Assamblée pleniere, Cannes, 2(11): 1-11. CABIOCH L. 1968.- Contribution a la connaisance de peuplements benthiques de la mancha occidentale; Cah. Biol. Mar., 5 (supl.): 493-720. CALVARIO, J. 1984.- Etude preliminaire des peulple- ments benthiques intertidaux. Substracts meunbles de lestuaire du Tage-Portugal, et sa cartographie. Arq. Mus. Boc., (Serie A) 2(11): 187-206. FERNANDEZ-PATO, F., CARDENAS, E. y PEREDA, P. 1979.- Contribución al conocimiento del zoobentos de la bahía de Santander. Act. / Simposium Ibérico de Estudios del Bentos Marino, 2: 657-670. CASTILLEJO, F., ESTEVAN, E. y LAVIN, A. 1984.- Medidas de corrientes en la bahía de Santander y zona adyacente, por medio de flotadores. Bol. Inst. Esp. Ocean. 1(2): 79-93. DIAZ DE TERAN, J. M. 1976.- Sedimentologia y dinmi- ca de las arenas de “El Puntal”. Anal. Inst. Est. Econ. Cienc., 1: 229-329. E. A. O.- Guía para la descripción de perfiles de suelos. F. A. O., Roma. HILY, M. 1976.- Ecologie benthique des pertuis charen- tais. Thése. Universite de Bretagne Occidentale: 236 pp. LOPEZ COTELO, I., VIEITEZ, J. M. y DIAZ PINEDA, F 1982.- Tipos de comunidades bentónicas de la playa del Puntal (bahía de Santander). Cah. Biol. Mar., 23: 53-69. LOPEZ JAMAR, FE. 1978a.- Macrobentos infaunal de la ría de Pontevedra. Bol. Ins. Esp. Ocean., 4(264): 111-130. LOPEZ JAMAR, E. 1978b.- Primeros datos sobre la bio- masa y la composición del bentos infaunal de la ría de Pontevedra, en relación con el contenido en materia or- gánica del sedimento. Bol.Inst. Esp. Ocean., 4(240): 55-69. LOPEZ-JAMAR, E., MEJUTO, J. 1985.- Bentos infaunal en la zona submareal de la ría de La Coruña. 1. Estructura y distribución espacial de las comunidades. Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 2(3), 1985: 99 -109. MORA, J. 1980.- Poblaciones bentónicas de la ría de Arosa. Tesis Doctoral. Univ. de Santiago. 335 pp. MORA, J., GARCIA, N. A. y ACUÑA, R. 1982.- Contribución al conocimiento de las poblaciones de la macrofauna bentónica de la ría de Pontevedra. Oecologia aquatica; 6: 51-56. PERSSON, L.E. 1982.- Macrobenthic association of the Hanó-bay (Southern +althic). Sarsia, 67: 93-106. RETIERE, C. 1979.- Contribution a la connossance des peuplements benthiques du golf Normanno-Breton. Thése Doctoral. Univ. Rennes. 431 pp. RIOJA, E. 1917.- Notas sobre algunos Anélidos interesantes de la bahía de Santander. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 17. LASTRA ET AL: MOLUSCOS INFRALITORALES SANTANDER RIOJA, E. 1918.- Datos para el conocimiento de la fauna THORSON, G. 1957.- Bottom communities (sublittoral or de Anélidos Poliquetos del Cantbrico. Trab. Mus. Nac. shallow shelf). Mem. Geol. Soc. Am., 67(1): 461-534. Cienc. Nat. (Zool.), 48: 1-144. WARWICK, R. M. y GEORGE, C. L. 1980.- Annual ma- RODRIGUEZ MARTIN, O. y FERNANDEZ CREHUET, crofauna production in an Abra community; R. 1948.- Apuntes para el estudio bionómico de la Industrialised embayments and their environmental bahía de Santander. Bol. Inst. Esp. Ocean., 1: 1- problems: Pergamon press Oxford and New York, 41. 1980: 517-538. TABLA 1: Carbonatos, C orgánico y materia orgánica de los puntos de muestreo. ESTACION % CARBONATOS %CORG. %MAT.ORG. ESTACION % CARBONATOS %CORG. %MAT. ORG. A-1 21,1 0,09 0,1548 C-11 20,6 1,91 3,2852 A-2 20,9 0,49 0,8428 D-9 DES 0,27 0,4644 B-2 19,6 0,09 0,1548 C-12 DAS, 1,60 2,7520 E-2 94,0 0,17 0,2924 D-10 21,0 0,49 0,8428 A-3 81,1 0,06 0,1032 D-11 AS, 1,49 2,5628 B-3 25,0 0,06 0,1032 D-12 16,8 2,29 3,9388 C-3 44,5 0,58 0,9976 E-1 16,4 1,83 3,1476 D-1 38,0 0,03 0,0516 F-1 21,1 174 2,9412 B-4 27,8 0,06 0,1032 G-1 19,2 2,46 4,2312 C-4 26,3 0,05 0,0860 G-2 18,1 0,57 0,9804 D-2 21,9 0,06 0,1032 H-1 18,3 0,55 0,9460 B-5 28,6 0,05 0,0860 1-1 2 OS) 157, 2,3564 C-5 21,9 0,09 0,1548 R 24,6 0,62 1,0664 D-3 Ol) 0,05 0,0860 J-1 DS 2,40 4,1280 C-6 34,4 0,06 0,1032 J-2 15,8 2,45 4,2140 D-4 ZO, 0,04 0,0688 K-1 24,8 2,47 4,2484 C-7 30,5 0,10 0,1720 L-1 10,6 2,50 4,3000 C-8 39,1 0,09 0,1548 M-1 12,9 2,40 4,1280 C-9 20,5 1,71 2,9412 N-1 5,9 1,83 3,1476 D-7 28,2 0,35 0,6020 10) 45,9 0,09 0,1548 C-9 23,4 0,06 0,1032 P 44,2 0,10 0,1720 C-10 20,9 1,35 2,3220 Q 25,1 0,25 0,4300 D-8 43,2 0,16 0,2752 241 IBERUS, 8(2): 243-244, 1988 NOTAS BREVES POTAMOPYRGUS JENKINS! (PROSOBRANCHIA HYDROBIIDAE) SUA DISTRIBUICÁO EM PORTUGAL DISTRIBUCION EN PORTUGAL DE POTAMOPYRGUS JENKINSI(PROSOBRANCHIA HYDROBIIDAE) Manuela SIMOES (*) Palabras clave: Potamopyrgus jenkinsi, Hydrobiidae, Prosobranchia, Portugal Key words: Potamopyrgus jenkinsi, Aydrobiidae, Prosobranchia, Portugal INTRODUCAO O Hidrobiídeo Potamopyrgus jenkinsi, foi mencionado pela primeira vez na Europa, em Inglaterra, onde foi descrito por E.A. Smith, em 1889, com o nome de Hydrobia jenkinsi. A partir desta data, a sua expansáo na Europa foi bastante rápida tendo vários autores, entre eles: Bondesen e Kaiser (1949), Hubendick (1950), Boettger (1951), Hunter e Warwick (1957), Berner (1953, 1963), e Doby et al. (1965), documentado essa expansáo. Heuss (1961), refere a existéncia do P.jenkinsi em Portugal, pela observacáo que fez de exempla- res que lhe foram enviados por Muller e colhidos por este na Lagoa de Aveiro, e no rio Cantanhede, durante a sua estada em Portugal em 1960. Dada a importáncia de que esta espécie se re- veste, e 0 pouco conhecimento que se tem da sua distribuicáo em Portugal, achámos de interesse referir os locais onde a encontrámos e também os locais de onde nos foram enviados exemplares. DISTRIBUICAO GEOGRAFICA E MATERIAL ESTUDADO Nas prospecg0es malacológicas que efectuá- mos no ámbito do nosso programa de trabalho sobre o estudo dos Gastrópodes de água doce, hospedeiros intermediários de Trematódeos Fig. 1. Mapa de Portugal onde estáo assinalados os locais onde existe o Potamopyrgus jenkinsi (*) Centro de Zoologia do IICT. Rua da Junqueira, 14 - 1300 Lisboa 243 IBERUS 8(2) (1988) nos anos de 1979 a 1986, encontrámos P. ¡en- kinsi em alguns dos criadouros. No distrito de Faro, verificámos a sua existéncia na ribeira de Odelouca, ribeira do Arade em Silves, e na ribeira de Enxerim. No distrito de Santarém, foi num canal de irri- gacáo que o encontrámos em grande profusáo. Nos diversos locais de colheita encontrámos exemplares com diferentes tipos morfológicos de conchas: conchas lisas, conchas com carena e conchas com carena e espinhos. No material malacológico que nos foi envia- do pela equipa de Entomologia do Instituto de Higiene e Medicina Tropical, detectámos P. jenkinsi nas amostras de Várzea, distrito de Aveiro, e de Cela, distrito de Leiria. No Quadro I, apresentamos os locais de col- heita, o ano, n* de exemplares colhidos e a percentagem em que aparecem os diferentes tipos de concha, nos diversos locais. Na figura I está representado o mapa de Portugal (com as linhas que delimitam as quadrí- culas UTM de 100 quilómetros), onde estáo assi- nalados os locais onde se encontrou o P. jenkinsi. AGRADECIMIENTOS Expressamos o nosso agradecimento: A Dra. Lídia de Medeiros, pela sua colaboragáo nas colheitas e pelos seus conselhos. A equipa de Entomologia do IHMT, pelo envio de material. BIBLIOGRAFIA BERNER, L., 1959.- Note prélimimaire sur l'expan- sion de Potamopyrgus jenkinsi (Smith) dans la ré- gion Mediterranéenne. Arch. MolluskenkÍ Í. 88:163- 165. BERNER, L., 1963.- Sur l'invasion de la France par Potamopyrgus jenkinsi (Smith). Arch. Molluskenk. 92:163-165. BOETTGER, C.R, 1951.- Die Herkunft und verwandts- chaftsbeziehungen der wasserschnecke Potamopyrgus jenkinsi E.A. Smith, nebst einer Angabe uber ihr Auftreten im Mediterrangebiet. Arch. Molluskenk. 80:57-84. BONDENSEN, P. et KAISER, E.W, 1949.- Hydrobia (Potamopyrgus jenkinsi) Smith in Denmark illustrated by its ecology. Oikos 1:252-281. DOBY, J. M., CHABAUD, A., MANDHAL-BARTH, G.,.RAULT, B., y CHEVALLIER, H., 1965.- Extension on Corse du mollusque gastropode Potamopyrgus jen- kinsi (Smith, 1889) (Hydrobiidae). Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris ( 2*sér.) 37:833-843. HEUSS, K., 1961.- Potamopyrgus jenkinsi (E.A. Smith) in Portugal. Arch. Molluskenk. 90:249-250. HUBENDICK, B., 1950.- The effectiveness of passive dispersal in Hydrobia jenkinsi. Zool. / Bich Upps. 28:493-504. QUADRO 1. Locais,ano de colheita, n? de exemplares e % em que aparecem os diferentes tipos de concha. % Tipos de concha Locais e ano N*? de exemplares Lisas Carenadas Carenadas e c/ espinhos Odelouca 1986 486 1 14 85 Arade 76 1986 1150 l 23 rec 14 7 14 79 1986 SalvaicHa 1500 84 14 2 1986 Cela 1984 56 31 55 32 Várzea 1981 9 22 67 11 — 244 NORMAS DE PUBLICACION DE "IBERUS"” (APROBADAS POR LA JUNTA DIRECTIVA EN SU REUNION DE 5 DE OCTUBRE DE 1990) 1) Al menos uno de los autores de los trabajos a pu- blicar deberá ser necesariamente socio de la Sociedad Española de Malacología (art. 38 de los Estatutos) 2) La revista IBERUS publica artículos de fondo y notas. Se entiende por artículo un trabajo de in- vestigación de más de 5 páginas de texto meca- nografiadas, incluidas láminas, gráficas, tablas y leyendas. Las notas son trabajos de menor exten- sión. 3) Los artículos deberán ser originales e inéditos, y deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4, por una sola cara y a doble espacio, con al menos 3 cm. de margen a cada lado, superior e inferior, y por triplicado (original y dos copias); las hojas deberán estar numeradas correlativa- mente. Se recomienda utilizar un ordenador y un programa de proceso de textos PC o Apple: Wordstar, Wordperfect, Word, McWrite, etc.) y se ruega enviar un disco con una copia del traba- jo, lo que facilita la edición y reduce el coste. 4) Los artículos deben ir precedidos de un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como de una traducción al inglés del mismo. Al principio del artículo figurarán, por este or- den, el nombre y apellidos completos del autor o autores, las direcciones de los mismos, una pe- queña lista de palabras clave en castellano y en inglés para su inclusión en los bancos de datos internacionales y, al menos, un resumen en inglés y otro en castellano. Cuando sea posible, debe se- guirse el siguiente esquema en cada artículo: in- troducción, material y métodos, resultados, dis- cusión, conclusiones, agradecimientos y biblio- grafía. Deben evitarse las notas a pie de página. 5) Las notas deberán ser presentadas en la misma forma, pero sin resúmenes. 6) El texto de artículos y notas podrá estar redacta- do en cualquier lengua culta moderna. 7) Cada autor tendrá derecho a la publicación gra- tuita de 20 páginas mecanografiadas, incluyendo ilustraciones gráficas o tablas. El exceso deberá abonarse a precio de coste. 8) Sólo los nombres en latín y los de taxones gené- ricos y específicos deben llevar subrayado senci- llo (o ir en cursiva). 9) Las referencias bibliográficas deberán incluir a todas las citadas en el texto y sólo a éstas, y ha- cerse por el (o los) apellido(s) del (o de los) au- tor(es) en letras mayúsculas y año de publica- ción, en el texto, y en la bibliografía, por orden alfabético, según los siguientes ejemplos: FRETTER y GRAHAM (1962), o (FRETTER y GRAHAM, 1962). Si son más de dos autores, deben citarse todos la primera vez que aparece en el texto (v.gr., SMITH, JONES € BROWN, 1976), y SMITH et al. (1976), las siguientes. Si un autor ha publicado más de un trabajo el mis- mo año, debe indicarse: SMITH (1976a), SMITH (1976b), etc. FRETTER, V. y GRAHAM, A. 1962 British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 755 p. PONDER, W. F. 1988. Truncatelloidean (=Rissoacean) radiation - a preliminary phylo- geny. In: Prossobranch Phylogeny, Ponder, W. E. Ed.,Malacological Review, suppl. 4, pp. 129-166. ORTEA, J. 1977. Moluscos marinos gasteró- podos y bivalvos del litoral asturiano entre Ribadesella y Ribadeo con especial atención a la subclase de los Opistobranquios. Tesis Doctoral (inédita), Facultad de Ciencias, Universidad de Oviedo, 581 pp. ROS, J. 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Misc. Zool., 3(5): 21-51. 10) Las gráficas e ilustraciones de línea deben ser originales y presentarse sobre papel vegetal o si- milar, con tinta china negra y en el formato de caja de la revista. Este formato es de 6,8 cm. (una columna) y 14 cm. (dos) de anchura, y de hasta 19,6 cm. (toda la caja) de altura. Los dibujos que contengan trama y las fotografías, que deberán ser bien contrastadas y sin retocar, serán también admitidos con las limitaciones que fije en cada caso el Comité Editorial, ajustándose siempre al tamaño de la caja. Las escalas deben ser gráficas, y las unidades que se utilicen, del sistema métri- co decimal. Se recomienda la utilización de ma- pas con proyección U.T.M. Las tablas deben pre- sentarse en hojas aparte. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, gráficas O tablas al mínimo necesario. 11) El Comité Editorial comunicará al autor o al primer firmante la fecha de recepción del trabajo y, en su caso, la fecha de aceptación y el número de IBERUS en el que se espera pueda ser publi- cado. Si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores que realicen modificaciones en el trabajo. La fecha de aceptación figurará al final del artículo publicado. 12) Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor o al primer firmante, exclusivamente para la co- rrección de erratas, y deberán ser devueltas en el IBERUS plazo máximo de 15 días. Cualquier otra correc- ción o adición correrá a cargo de los autores. 13) Cada autor recibirá gratuitamente 25 separatas de su trabajo. Aquellos autores que deseen un nú- mero mayor, deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta. Tanto en este caso, como si se ha sobrepasado alguna de las limita- ciones antes citadas, el autor deberá abonar el importe del exceso. 14) Se recomienda la consulta de números anterio- res de IBERUS, y del número 3 de RESEÑAS MALACOLOGICAS (Directrices para la prepa- ración del manuscrito de un trabajo científico, editado por la S.E.M.), para la redacción de los trabajos a publicar en IBERUS. Los artículos deben ser enviados a la dirección que, en cada momento, tenga el Editor de Publicaciones. Los artículos aparecidos en las publicaciones de la Sociedad Española de Malacología no po- drán ser reproducidos sin la autorización expresa de ésta, indicándose en todo caso su procedencia (art. 40 de los Estatutos). Las opiniones vertidas en dichos artículos son de exclusiva y total responsabilidad de los auto- res (art. 41). Esta revista se terminó de imprimir el día 25 de Septiembre de 1991, Festividad de Santa Aurelia, en los talleres salmantinos de EUROPA ARTES GRÁFICAS, S.A. sde eS Ñ | O Mi ES SES q a y Z RODRIGUEZ BABIO, C., BONNIN, J. y QUINTINO, V.- Contribución al conocimiento de Scacchia zor- ni van Aartsen y Fehr-de Wal, 1985. (Mollusca, Bivalvia, Leptonoidea). Contribution to the knowledge of Scacchia zorni van Aartsen y Fehr-de Wal, 1985. (Mollusca, Bivalvia, Leptonoidea). ........ TRONCOSO, J.S., URGORRI, V. y CRISTOBO, JE Observaciones sobre el comportamiento Jarvario de Calyptraea chinensis (Linnaeus, 1758). Observations about the larval behaviour of Calyptraea chinensis (Linnaeus, 1758). E ALONSO, M.R., IBAÑEZ, M., VALIDO, M.J., PONTE-LIRA, C.E. y HENRIQUEZ, F- Catalogación de la malacofauna terrestre endémica de Canarias, con vistas a su protección. Isla de Tenerife. Catalogation of the endemic land snails from the Canary Islands living in Tenerife, in order to its pro- EGO. o. se AMOR, M.J. y DURFORT, M-- - Aspectos ola cos de la Espermogénesis típica de Diez in ecadlarts 1S. Morphological features in the Murex brandaris typical spermiogenesis.. a DURFORT, M., AMOR, M.J., BOZZO, M.G., FERRER, J., GARCIA VALERO, e -POQUET, M., RE BES, E. y SAGRISTA, E.- Caracterización ultraestructural del epitelio branquial de Tapes decussatus, L. (Mollusca, Bivalvia). Ultrastructural characterization of the gill epithelium of Tapes decussatus, L. (Mollusca, Bivalvia). PEÑA, J.B., MESTRE, S. y ALAGARDA, A.- Evaluación de nueve dietas fitoplanctónicas en el crecimiento de la almeja Venerupis semidecussata Reeve y Adams. Evaluation of nine o diets on the a sa the Manila Clam Venerupis semidecussata Reeve y Adams. . z PEÑA, J.B. y MESTRE, (50 Estudio Comparativo del crecimiento o de la almeja, Meza; aos seridecussata Reeve y Adams, bajo dos condiciones diferentes. Comparative study of the growth of Manila Clam, Venerupis semidecussata Reeve y Adams, under dif- ferent environmental conditions... : GUERRA. A., GABIN, C. y ANDRES, M. a. - Análisis de crecimiento, “mortalidad y producción de ostra plana (O. edulis L.), en diferentes condiciones de cultivo. Analysis of growth, mortality and production of flat oyster (O. edulis L.), under different conditions of rearing. ..... CASTAÑO, M.J., CIVIS, í y GONZALEZ DELGADO, TL A.- Los Moluscos. del Plioceno de la Palma. del Condado y Moguer (Huelva). Aproximación paleoecológica. Pliocene Mollusks from La Palma del Condado and Moguer (Huelva, SW of ES ). A a cal approach. . : ES BORJA, A.- Estudio dla los Mibhecos ivalvos de la Ría dle Enemies (N. España), en ¡Mayo dde 1987. Study of the Bivalve Molluscs from the Ria de Fuenterrabia (Northern Spain), collected during May MIS PEREZ QUINTERO, J 6 Faunística, distribución y biometría de los Moluscos dulceacuícolas de la ro: vincia de Huelva. Faunistic, distribution and biometry of freshwater Molluscs of Huelva province. . FARIAS, A., URIARTE, 1., PEÑA, J.B., PAREDES, E. y PAREJA, O.- Variación del contenido calónco de Ostrea edulis L. Variation of the caloric value of Ostrea edulis £.. CERVERA, J.L., GARCIA-GOMEZ, J.C. y ORTEA, 1 Az Una n nueva , especie del; género > a maea (Gastropoda: Opisthobranchia: Sacoglossa) y redescripción de dos raros Sacoglosos de la malacofauna europea. A new species of the genus Hermaea (Gastropoda: Opisthobranchia: Sacoglossa) and redescription of two rare Sac e alossaias of the European malacofauna. ..... CERVERA, J.L., GARCIA-GOMEZ, J.C., TOSCANO, E. y GARCIA, EJ _Polycera hedanali Marcus, 1964 (Gastropoda: Nudibranchia), una especie indopacífica descubierta en el Mediterráneo. Polycera hedgpethi Marcus, 1964 ( o Nudibranchia), an Indo-Pacific species discovered in the Mediterranean Sea. ......... LASTRA, M., MORA, J., SANCHEZ, As s TRONCOSO, J. Se Cartografía de los Moluscos infralitorales de la Bahía de Santander (sustratos blandos). Cartography of infralitoral molluses at bay of Santander (SOft DOHLOMS). inc n NOTAS BREVES SIMOES, M.- Potamopyrgus jenkinsi (Prosobranchia Hydrobiidae) sua distribuigao em Portugal. Distribución en Portugal de Potamopyreus jenkinsi (Prosobranchia Hydrobiidae). ooo... 111-114 115-120 21-128 129-140 141-152 153-157 159-162 163-171 173-186 187-202 203-209 211-214 215-224 225-231 233-241 243-244 IBERUS +: Indice . 8(2) 1988 PRIETO.C.E. y ALTONAGA,K.- Las áreas de distribución de los Helicoideos (Gestropoda, Pulmonata) del País Vasco y regiones adyacentes. I. Familias Sphincterochilidae, Elonidae, Helicodontidae y Helicidae. Geographical range of Helicoids (Gastropoda, Pulmonata) from Basque Country and adjacent re- gions. 1. Families Sphincterochilidae, Elonidae, Helicodontidae and Helicidae. ......... PRIETO, C. = y GOMEZ, B.J.- Las áreas de distribución de los Helicoideos (Gastropoda, Pulmonata) del Pas, Vasco y regiones adyacentes Fama Hygrommdaetsalvo géneros Helicelloides)=" Genera olaa ranae-of Helicords (Gastropoda Pulmonata) from Basque Conntrv-md-adjacentre-—> gions. 1. Familie Hygromiidae (except the genera Helicelloids).... qe PRIETO, C.E. y MARTIN, R.- Las áreas de distribución de los Helicoideos (Gastropoda, Pulmonata) del País Vasco y regiones adyacentes. III. Géneros Helicella, Trochoidea, Helicopsis, Candidula y Cernuella. Geographical range of Helicoids (Gastropoda, Pulmonata) from Basque Country and adjacent re- gions. II. Genera Helicella, Trochoidea, Helicopsis, Candidula and Cernuella. .......oooooococococoronooo- ALTONAGA, K. y PUENTE, A.I.- Aegopinella minor (Stabile 1864) (Pulmonata: Stylommatophora: Zonitidae) en la Península Ibérica. Aegopinella minor (Stabile 1864) (Pulmonata: Stylommatophora: Zonitidae) in the Iberian Peninsula ...... .PUENTE, A.I. y PRIETO, C.E.- Cernuella (Xerocincta) neglecta (Draparnaud 1805) (Pulmonata: Stylommatophora: Hygromiidae) en la Península Ibérica. Cernuella (Xerocincta) neglecta (Draparnaud 15805) (Pulmonata: Stylommatophora: Hygromiidae) in the Iberian Peninsula. ........ ALTONAGA, K.- Nuevos datos sobre Orcos (Mor a) bar (ossamessler 1835) (Enlromeía: Stylommatophora: Zonitidae) en la Península Ibérica. New data on Oxychilus (Morlina) glaber (Rossmaessler 1835) (Pulmonata: Stylommatophora: Zonitidae) in the Iberian Peninsula. ........... ALTONAGA A PALETLO Gi Dd A ROSA E Ms lomo a o o A Endodontidae, Euconulidae, Zonitidae y Vitrinidae (Pulmonata: Stylommatophora) del País Vasco y zonas adyacentes. Distribution maps of Endodontidae, Euconulidae, Zonitidae and Vitrinidae (Pulmonata: Style dp inthe Basque COMIFY: MIA:SUIFOUADIAS LOS US a ad TRONCOSO, J.S., URGORRI, V., PARAPAR, J. y LASTRA, M.- Moluscos infralitorales de sustratos du- ros de la Ría de Ares y Betanzos (Galicia, España). Infralitoral molluses of hard substratum of the Ria de Ares y Betanzos (Galicia, Spain)... PUJANTE MORA, A.M., MARTINEZ-LOPEZ, E y SALVADOR MOYA, A.- Aportaciones al conoci- miento de la anatomía interna de Melanopsis dufouri Fer., 1823. Contribution to the knowledge of the internal anatomy of the Melanopsis dufouri Fer., 1823. 000... PUJANTE, A., MARTINEZ-LOPEZ, F. y SALVADOR, A.- Estudio comparado de dos poblaciones de Melanopsis Fer., 1807 de Alhama de Aragón y Jaraba (Zaragoza, po Comparative study of two populations of the an Fer., 1807 from Alhama de Aragón and Jaraba (Zaragoza, Spain) a E ES RUBIO SALAZAR, F. y RODRIGU E Z BABIO, E. Presencia de Iphitus marshalli Sykes, 1925 (Gastropoda, Epitontidae) en el Mar de Alborán. Presence of Iphitus marshalli Sykes, 1925 (Gastropoda, Epitonidae) in the Alboran Sea. de CRISTOBO RODRIGUEZ, EJ., TRONCOSO, J.S., URGORRI CARRASCO, Y. y RIOS LOPE Z, P- Malacofauna en la alimentación de Astropecten irregularis (Linck, 1807) (Echinodermata: Asteroidea) en la Ría de Ares (Galicia) por análisis de contenidos estomacales. Malacological fauna of the alimentation of Astropecten irregularis (Linck, 1807) (Echinodermata Asteroidea) in the Ria de Ares (Galicia, Spain) by gastric CONtents ANOÍYSIS. ocn rosarina MARTINEZ LOPEZ E) ALONSO, 9. Y PUJANTE, A. La Malacolduiid de 1d CUCTICa UE RIO ViIJares > (Castellón, España): distribución y aspectos ecológicos. Malacofauna of the Mijares River basin (Castellón, Spain): distribution and ecological aspects. ......... GOMEZ, B.J. y RALLO, A.M.- Consideraciones biogeográficas de la Subfamilia Chondrininae en las re-_ 15-21 23-29 31-37 39-45 53-58 50-64 65-70 71-75 giones de Pirineos Occidenti ales, E antábrico Oriental, Valles Alto y Medio del E bro y Ñ del Sistema IDSUCOEA ER Biogeographical considerations of the Subfamily Chondrininae in the West-Pyrenean, East- Cantabrian, upper and middle Ebro Valleys and North-Iberian Mountains regions. 103-109 ISSN 0212-3010 LS e AÑ ÉS EN ASA ESE ESO HECKMAN Z BINDERY INC. = SEPT 99 Bound -To -Pleasé” INEA e AA WU CO 88 01097 0309 ! 390 SMITHSONIAN INSTITUTION LIB | L A cs aj, mm AS A IR N PRCNENIA rin piaa PRES paris EN o as, OS PA hn a CA nio PARTIR PRO Aida INE ron pue Mn Porra cnarancon is a A LEN CIERTO PCIA AA naras a Arata grata coa CNEA as IS rar o A er PAN ire AAA ar e ANAL AN USE ñ ha dos Meer AAA PAP EA Rar AI A Es, % Sra 0. A po ó z rn AN PESOS Tartas e A: ATT EA Esa, 2344 ET AS RIA E ESPA ERS PACA LIA PATEAR abi A NATA qn ATT A '. Ce ARAS PAra MD IAN AMENA, daa, e A A EPERNIN r ARR l ATAR TARA ICAA IA AUREA DL PAD AA PAPA PIPE DA CIFRA, Pbro sa - A 2. PASA do) prats AE A A ye AA NAT 2 A a Sa nas IAS A IRON A EIA ADRA A, a TALA RR a reina, ; Asa EA DÍ 1 Searatarto y RS ATA GE RADIO ALI R AE IA r Abr od . AnS: LL pr DOAVALALIA DAL DERE SON Y rep AA Maria! TE ata Ae rr ss ERARO rar PAR rO=, AAA er par APN Ab ES ROMINA DA, IES DRAE ra raros Ps, darsizcvar A PAN A E TAN Mero DAririzn rre IDA a, eS Me. 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