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ANNALES
DES
SCIENCES NATURELLES
ZOOLOGIE
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PALÉONTOLOGIE Division of Mollusks Sectional Library
COMPRENANT
L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX
PUELIÉES SOUS LA DIRECTION DE
M. EDMOND PERRIER
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EXTRAIT
PARIS fFOSS MASSON ET CF, EDITEURS LIBRAIRES DE L'’ACADÉMIE DE MÉDECINE
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HUITIÈME SÉRIE
BOTANIQUE
Publiée sous la direction de M. Pn. VAN TTEGUEM.
L'abonnementest fait pour 2 volumes gr. in-8°, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires.
Ces volumes paraissent en plusieurs faseicules dans l'intervalle d'une année.
ZOOLOGIE
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ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES
Dirigées, pour la partie géologique, par M. HéBerr, et pour la partie paléontologique, par M. À. MizNE-EDWARDS. |
Tours 1 à XXII (1879 à 1891). Chaque volume..............-..:.. 15 1r.
Cetle publieation est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles.
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DUPTT US A, N° 497
“mme THÈSES
PRÉSENTÉES
À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS
POUR OBTENIR
LE GRADE DE DOCTEUR ÈS SCIENCES NATURELLES
mn. R. ANTHONY Dh DOCTEUR EN MÉDECINE, AO fre PRÉPARATEUR AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE, - a. LAURÉAT DE L'INSTITUT
—
1° THÈSE. — INFLUENCE DE LA FIXATION PLEUROTHÉTIQUE SUR LA MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES ACÉPHALES DIMYATRESS
2° THESE. — PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ,
Soutenues le juin 1903 devant la Commission d'examen.
RAR Dee CO up Président. MAD Cv M ds MATRUCHOT (Re CETPRISRESS
QUerelriere iris tsle
PARIS MASSON ET C*, ÉDITEURS
LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN
1905
UNIVERSITÉ DE PARIS
FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS
MM. Doyen... us ee P. APPELLE. 20 Mécanique rationnelle. Doyen honoraire........ G. DARBOUX, Profes. Géométrie supérieure. 1 { L. TROOST. Professeurs honoraires. } Ch. WOLF. | LIPPMANN............ Physique. | BOUT eus res Physique. | BOUSSINESQ.......... Physique mathématique et + Calculdes probabilités. PICARDEEEREERRE EC.. Analyse supérieure et Al- s gèbre supérieure. IMHABOINCARE NE NE Astronomie mathématique et k Mécanique céleste. Yves DELAGE........ Zoologie, Anatomie, Phy- siologie comparées. G-:BONNIER En Botanique DASTRE- 6-0 Physiologie. DIMM obassagoct eco Chimie. . GARDES EEE nv Eee Zoologie, Evolution des êtres organisés. KOPNIGS Re rreec re Mécanique physique et ex- , périmentale. | VÉLAIN.............. Géographie physique. IRCGOURSATEAPEE ANRT Calcul différentiel et calcul ProlessEUTS re ere ( intégral. ACEATINP EEE ao ce Histologie. PÉDIATRIE A Physique. MALDER TN AMIE Chimie organique. HÉMOISSAINECE CEE Chimie. JOANNIS-RRRR EE "ete Chimie (Enseignt P. C. N.) TANID DR eee rec Physique — — WALLERANT......... Minéralogie. ANDOMBRETEr-- rc. Astronomie physique. PAIINRMERE- Se -0"0E Mathématiques générales. HAUTE EE EC eCcRe Géologie. PACURTEEE CETTE. Physique. TANNERV 0... i0r Calcul différentiel et caleul intégral. RARENIRPR CPE Application de lAnalyse à la Géométrie. HOUSSAMEF ECC CE Zoologie. LAN RUN Re rene Chimie biologique. NS EME ee M rAbre Zoologie, Anatomie, Phy- siologie comparées. / PUISEUXS CR" RE" Mécanique et Astronomie. (MARIFANNENTE CREER" Chimie analytique. LCÉDUCE MENACE .… Physique. | HADAMARD.......... Calcul différentiel et calcul Professeurs adjoints DH RP rolesse J 2 M MATRUCHOMEEPERATE Botanique. MICHBIRE RES PET Minéralogie. DAGUILLON.......... Botanique. | BOUVEAULT......... Chimie organique. \MBOREEEr"- PACS RE Théorie des fonctions.
SBCLÉLAIRE 0 te eee re 5e A. GUILLET
A LA MÉMOIRE DE MON MAITRE
E. J. MAREY
À M. LE PROFESSEUR
Eu. PERRIER
DIRECTEUR DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE
INFLUENCE DE LA FIXATION PLEUROTHÉTIQUE
SUR LA
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES
ACÉPHALES DIMYAIRES
Par R. ANTHONY.
INTRODUCTION
Sans doute la Morphologie (avec ses subdivisions, Morpho- logie externe, Anatomie, Histologie), l'Embryogénie et la Physiologie ont par elles-mêmes un grand intérêt; toutefois, l'étude des formes, des processus de développement et des fonctions ne fournit en somme que des matériaux dont la synthèse permet l'explication des formes animales et l'établisse- ment des lois qui les régissent. On supposait déjà depuis Lamarck, et de nombreux travaux ont contribué après lui à ‘établir d’une façon qui semble définitive, que ce sont les causes matérielles, mécaniques, physiques où chimiques qui, agissant sur les organismes et les organes au cours de leur développement, déterminent la forme adulte. La Morphogénie est précisément cette science qui s'occupe de rechercher les causes matérielles des dispositions morphologiques.
Ses moyens d'investigation sont, comme pour les autres sciences, la méthode d'observation et la méthode expéri- mentale. |
En observant simplement les faits de développement, on peut en effet arriver à surprendre les causes morphogéniques sur le
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fait pour ainsi dire, parvenir, comme je l'ai montré pour les Tridacnes, à suivre la progression des changements de forme sous l’action continue de la pesanteur, par exemple, sur un orga- nisme en vole de croissance : c'est le mode d'investigation qui à été Jusqu'à ce Jour le plus employé par les morphogénistes; il le sera souvent au cours de ce travail.
Lorsque la succession des faits embryogéniques ne peut être constatée, on peut encore par l'observation simple des faits mor- phologiques chez l'adulte, arriver, dans une certaine mesure, à découvrir les causes morphogéniques. Soit par exemple une série d'animaux qui, appartenant à des phylums très différents, vivent et se développent dans des conditions analogues ; s'ils possèdent un certain nombre de caractères communs, on pourra induire que ces caractères sont en relation avec ces conditions d'existence communes et saisir ainsi la nature de ces rapports, c’est-à-dire les causes déterminantes de ces caractères. J'aurai souvent recours à cette méthode comparative, surtout pour les cas où 1} m'aura été difficile de suivre le développement. On concoit d’ailleurs, sans qu'il soit besoin d'y insister, combien l'observation des faits morphologiques seule est inférieure à l'étude du développement au point de vue de la valeur des hypo- thèses formulées.
En Morphogénie, comme partout ailleurs, la méthode d'ob- servation ne peut suffire; elle a besoin du contrôle de la méthode expérimentale. On change au cours du développement les conditions d'existence d'un organisme et, l’âge adulte une fois atteint, on recherche quelles ont été les modifications morphologiques corrélatives aux changements provoqués dans la marche du développement.
Rappellerai-je que la voie morphogénique n’est pas nouvelle, et que nombreux sont les auteurs qui s'y sont déjà engagés? Sans remonter à Lamarck, qui l'un des premiers à tenté d’ex- pliquer rationnellement les formes vivantes, il est indispensable de citer dans cet ordre d'idées et plus près de nous, l'École néo- lamarckienne d'Amérique avec Cope, Osborn et tant d’autres. l'École allemande de Roux dont les travaux sont connus de tous. En France, les recherches morphogéniques retrouvent actuellement, auprès de nombreux savants, l'accueil favorable
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 167
qui, depuis plusieurs années, n’a cessé de leur être réservé à l'étranger.
Au point de vue plus spécial de l'application de la méthode expérimentale à la Morphogénie, on ne peut passer sous silence les travaux de Fick, un véritable précurseur qui, dès 1857, étudiait expérimentalement à l'Université de Marburg, la genèse de la forme du crâne et plus généralement des os. Quant aux travaux de mon regretté maître E.-J. Marey, ils sont aujour- d'hui devenus classiques.
J'omets volontairement bien des noms que, dans une étude bibliographique de la question, on ne pourrait se dispenser de citer. Je veux montrer simplement que ce genre de recher- ches est loin d'être nouveau, que les meilleurs esprits, ceux qui se sont montrés le plus positifs et le plus ennemis des spécu- lations métaphysiques, n'ont pas craint de s'y adonner.
Les auteurs de l'École de Roux semblent s'être bornés dans la plupart des cas à l'étude morphogénique de la différenciation et de la tectologie des blastomères. On ne saurait nier cependant, et les morphogénistes américains l'ont bien compris, que l'évo- lution ontogénique de lindividu et de ses organes ait aussi son intérêt à ce point de vue. Mais il importe alors d'en faire une étude vraiment cinématique, en ÿ comprenant toute la succes- sion des changements qui se produisent dans l'organisme pen- dant son existence, aussi bien pendant sa croissance que pen- dant sa décrépitude. Ainsi définie, l'ontogénie est, on le conçoit, plus variée suivant les différents animaux ; elle sort des limites trop restreintes qu'on lui assignait naguère et embrasse les différents stades morphologiques par lesquels un individu passe depuis la fécondation de l'œuf jusqu'à la mort par sénilité.
Ce qui à plus spécialement attiré mon attention au point de vue morphogénique, ce sont précisément les stades de déve- loppement qui se succèdent depuis l'établissement de la vie libre, ceux pendant lesquels l'animal est soumis aux causes extérieures les plus nombreuses et les plus variées, ceux pendant lesquels il acquiert véritablement ses caractères particuliers.
J'ai voulu que dans ce mémoire les descriptions des disposi- tions morphologiques soient autant que possible suivies de leurs explications rationnelles. Cet essai d’interprétations a été lidée
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directrice de ce travail, et, les faits ne doivent-ils pas être eonsi- dérés surtout en vue de l'explication qui peut en ressortir et des généralisations auxquelles ils conduisent?
J'aurais tout naturellement voulu employer pour ces recher- ches de Morphogénie, comme je l'ai d’ailleurs fait déjà à l’occa- sion d'autres études analogues sur les Mammifères (1), non seulement la méthode d'observation mais aussi la méthode expé- rimentale. Mais les expériences de Morphogénie sont malheu- reusement à très longue échéance, en raison de l'obligation où l'on est d'attendre l’âge adulte pour constater les résultats obte- nus d’une expérience faite sur l'animal jeune {et l'on sait com- bien lente est la croissance des Acéphales). Celles que j'ai entre- prises sur ces animaux sont done encore actuellement en cours : des mémoires ultérieurs seront consacrés à l'exposé de leurs résultats.
Bref, ce mémoire contiendra trois sortes de résultats : d’abord des faits positifs qui n'avaient pas encore été mis en lumière concernant la Morphologie, l'Embryogénie et la Physiologie des animaux dont je me suis occupé; ils ont leur importance en eux-mêmes. En second lieu, au point de vue morphogénique, des tentatives d'explications rationnelles. En troisième lieu, enfin, les indieations qui en découlent au point de vue des affinités.
Certains naturalistes purement descripteurs ne voudront peut-être retenir parmi mes résultats que les faits positifs, sous le prétexte que l’on ne peut savoir comment et sous l'influence de quelles causes se sont constituées les formes animales, et que l'on ne peut faire à ce sujet que des hypothèses. Il serait superflu de défendre ici la valeur et l'importance de l'hypothèse comme moyen de recherche et d’insister sur les différences fondamentales qui existent entre les vues 4 priori et les hypo- thèses destinées à relier les faits d'une façon d’ailleurs toujours provisoire. Celles-ci, même fausses, ont souvent conduit à des recherches intéressantes, à l'établissement de données positives
(4) Je fais ici allusion à mes travaux sur la Morphogénie du crâne et l'origine des tendons, parus en 1902-1903-1904, dans les Comptes rendus de
l'Académie des Sciences, les Comptes rendus de la Société de Biologie, le Journal
de Physiologie et de Pathologie générales, le Bulletin de la Société d’Anthropo- logie, etc.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 169
que la connaissance des faits seuls n'aurait jamais pu permettre de découvrir. Dans le cas spécial de la Morphogénie en suivant les stades de développement et en appliquant la méthode expéri- mentale, on peut d’ailleurs donner aux hypothèses le maximum de probabilité.
Néanmoins, probabilité n’est pas certitude, et, c'est sous ces réserves expresses que se présentent les conclusions formulées ici relativement à la Morphogénie et aux affinités naturelles.
Avant d'aborder le sujet de ce mémoire, il est de mon devoir de témoigner ici de toute ma reconnaissance à l'égard de mes maîtres, MM. les professeurs Marey et Edm. Perrier, sous les auspices desquels j'ai accompli mes derniers travaux.
Je dois également exprimer à M. le professeur Giard, ma plus vive gratitude pour les conseils et les encouragements qu'il ne m'a point ménagés au cours de mes recherches.
PREMIÈRE PARTIE
CHAPITRE PREMIER
But de ce mémoire.
Je me suis proposé dans ce mémoire de faire une étude aussi complète que possible, étant donnés les matériaux que j'avais à ma disposition, des caractères d'adaptation et de convergence des Mollusques Acéphales dimyaires actuels fixés en position pleurothétique. Leur connaissance, restée jusqu'ici très imparfaite, pourra peut-être aider à mieux comprendre les formes fossiles, les Rudistes par exemple, sur lesquels les paléontologistes ont tant discuté et discutent encore. Dans la atégorie des Dimyaires pleurothétiques fixés peuvent être grou- pées un certain nombre de formes à affinités familiales diffé- rentes-et dont l'énumération sera donnée plus loin.
Mon intention eût été de traiter en même temps et d'une facon également complète, de leur morphologie, de leur embrvyo- génie et de leur physiologie, mais je n'ai malheureusement pu me procurer pour la troisième partie de cette étude qu'une quantité bien restreinte de documents.
J'ai fait en sorte que ce mémoire contienne dans leurs grandes lignes les monographies des types dont je me suis OCCUPÉ; mais désirant conserver l'orientation générale que j'ai essayé de donner à mes travaux antérieurs, je n'ai pas voulu me borner aux simples constatations de faits morphologiques, embryolo-
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 171
giques où physiologiques, ni donner une trop grande place à ceux de ces faits qui, n'étant pas particuliers aux animaux dont je m'occupe, ne pouvaient avoir en raison de leur généralité que peu d'intérêt au point de vue de l'explication possible de leurs formes, et me paraissaient au contraire de nature à compliquer l'idée d'ensemble que l’on peut s'en faire.
J'ai voulu, en un mot, leur appliquer les méthodes de recherches de là morphogénie, c'est-à-dire, par les procédés ci-dessus indiqués, essayer de me rendre compte des facteurs déterminants possibles de leurs formes et, de par le’fait que j étudiais l'influence des causes mécaniques sur la morphologie, j'ai naturellement été amené à saisir un grand nombre de ces faits de convergence sur lesquels A. Giard (04) a été l'un des premiers à attirer l'attention.
À ce propos 11 m'a semblé plus naturel et plus logique d’étu- dier l'effet d’un ensemble de causes connexes, c’est-à-dire d’un mode de vie déterminé sur des organismes d’affinités diffé- rentes, que d'examiner l'action de causes variées sur des orga- nismes de même souche. Par cette méthode. J'ai pu mettre en évidence ces nombreux faits de convergence, qui prouveraient déjà par eux-mêmes, l'efficacité réelle des causes matérielles en morphogénie. Les résultats que m'aurait donnés l'autre méthode eussent 6{6 moins intéressants et surtout moins frappants. C'est cette considération qui explique que J'aie choisi comme groupe spécial d'étude les Dimyaires fixés en position pleurothétique, de préférence aux Cardiidæ où aux Cyrenidæ par exemple, qui constituent des familles natu- relles, dont les divers éléments sont adaptés suivant différents sens.
Dans le deuxième chapitre de ee mémoire, je donnerai un certain groupement des Mollusques Acéphales dont la signification exacte à besoin d'être nettement précisée.
L'on à souvent dit, et avec raison, que l'idéal pour toute classification systématique serait d'être un arbre généalogique parfait. Inutile d'ajouter qu'il est vraisemblable que cet idéal ne sera Jamais atteint, en raison de l'insuffisance des docu- ments embryologiques et surtout paléontologiques qui sont à notre disposition ; néanmoins il est entendu que tous nos efforts
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doivent y tendre. Pour se rapprocher autant que possible de ce but. il est évident qu'une classification doit être basée sur ceux des caractères morphologiques qui mettent le mieux en relief les rapports de parenté ou phylogéniques. Or, quels sont les caractères qui mettent le mieux en relief les rapports phylogé- niques, Si ce ne sont ceux qui ont le moins varié au Cours des générations, ceux qui, par conséquent, ont le moins subi l'action modificatrice des causes morphogéniques? Chez les animaux, d'une façon générale, les organes de mouvement ou de soutien, les museles et les différentes pièces squelettiques sont, on le sait, ceux qui possèdent la plus erande plasticité ; leurs caractères ne doivent done pas être choisis pour servir de base aux classifications systématiques.
Pour le cas particulier des Moilusques Acéphales, de toutes les nombreuses classifications proposées, celle qui découle des recherches de Pelsencer et de Ménégaux (1), basée sur la struc- ture de la branchie, paraît être de beaucoup la préférable, en ce sens que c’est elle qui semble rendre le mieux compte des affinités familiales des diverses formes. Je l'admettrai donc d'une facon générale dans ce travail : je reconnais d'ailleurs qu'il convient toujours, pour l'établissement d'une classification phylogénique, de tenir compte, si possible, de tous les carac- tères sans exception, tout en attribuant à chacun d'eux une valeur d'autant plus grande qu'il est moins variable.
De ceci il résulte, qu'il n'est pas juste de croire que les clas- sifications doivent être basées sur les caractères les plus impor- tants au point de vue vital : des organes ou des systèmes essen- tiels au fonctionnement de la vie, peuvent être très plastiques, très profondément modifiables par les causes extérieures, et, on arriverait ainsi à rapprocher par le fait de leurs conver- gences des animaux très éloignés au point de vue de leur origine.
A côté de ces classifications à signification phylogénique et en dehors d'elles, ne peut-on admettre sans tomber pour cela
(1) IL est évident que le principe de toutes les classifications des Acéphales basées sur les caractères des dents de la charnière ou des impressions MuSsCU- laires, et qui sont si commodes pour les paléontologistes, ne peut ètre admis au point de vue zoologique. :
D —
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 173
dans l'erreur de d'Orbignv (52) qui divisa les Acéphales en Orthoconques et en Pleuroconques, qu'il est intéressant de constituer des groupements animaux pour létablissement desquels on se basera non plus sur les caractères les moins variables, mais tout au contraire sur ceux qui possèdent la plus grande variabilité. De par le fait même de leur origine, les groupements ainsi obtenus n'auront en eux aucune signification phylogénique etaucune valeur au pointde vue de Ki systématique rationnelle. Bien plus, ils en seront exactement lantipode (1). En effet, à l'encontre des classifications. vraies qui placent au premier plan les caractères familiaux, ils mettront en relief les caractères de convergence, et, alors que les premières réunissent des individus de même souche et à adaptations différentes, les deuxièmes rapprocheront des individus de diifé- rentes souches présentant, par le fait de Paction des mêmes ‘auses extérieures, des caractères identiques.
C'est un groupement du genre de ces derniers que Jai essayé de faire, bien loin de vouloir par conséquent présenter une nouvelle classification systématique des Acéphales. Prenant les choses à un point de vue tout autre que mes prédécesseurs dans l'étude de ces animaux, je n'ai pas cherché à mettre en relief les caractères de parenté, mais surtout ceux de conver- gence; j'ai essayé de montrer comment des types de souches très différentes pouvaient, placés dans les mêmes conditions, soumis aux mêmes agents morphogéniques, arriver à se res- sembler, et, pour un groupe de ces Eypes convergents, Les Dimyaires, fixés en position pleurothétique, fai poussé dans ses détails l'étude de ces analogies.
MI
Division du sujet.
Le plan de ce mémoire sera le suivant : D'abord j'ai cru devoir, ainsi qu'on Pa vu, le faire précéder
(4) Néanmoins, comme on le verra par la suite, ils permettent souvent d'arriver indirectement à des notions importantes sur les affinités.
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d'une introduction, dans laquelle ilm’a paru nécessaire d'exposer l'idée générale directrice de mes travaux, ce qu'il faut entendre par la Morphogénie, son objet, ses méthodes.
Après avoir précisé le but que je me proposais de remplir, j'indique ensuite la provenance des matériaux que J'ai uti- lisés et les méthodes, tant générales que spéciales, que J'ai employées, aussi bien pour mes recherches de Morphologie, d'Embrvogénie et de Physiologie, que pour celles de Morpho- génie.
Ces préliminaires posés, je passe en revue dans le cinquième chapitre les différents {ypes de constitution des Mollusques Acéphales, en rapport avec leurs conditions d'existence et leurs attitudes. J'ai donné à ce chapitre le nom d'/atroduction à l'étude générale de la morphogénie des Mollusques Aréphales. I m'a paru très important et à nécessité beaucoup de travail, de recherche de tout ordre (anatomie proprement dite, histologie, physiologie, embryogénie, examen x situ des animaux). Cest dans ce chapitre qu'est exposé le groupement des formes convergentes dont il vient d'être question. Une fois ee travail, que lon peut appeler en quelque sorte un travail de mise au point, accompli, il ne me restera qu'à choisir parmt tous les types énumérés un groupe de formes convergentes me parais- sant plus intéressantes que d'autres à étudier en détails: je me réserve dailleurs ultérieurement de faire la même étude sur les autres groupes, dans Pespoir, un peu trop ambitieux peut-être, d'arriver à constituer ainsi un essai de morpho- logie et de morphogénie générale et rationnelle de tous les Acéphales.
Mon choix s'est fixé sur les Dimyaires fixés en position pleurothétique, pour des raisons qui seront expliquées ulté- reurement. Leur étude fait lobiet de la deuxième partie de ce travail que j'ai divisée en autant de chapitres, inégaux dail- leurs, que le groupe comprend de familles naturelles. Dans un dernier chapitre, jindiquerai les déductions qu'on peut tirer de ces études relativement à lFexpheation des Dimvaires fossiles fixés en position pleurothétique.
Ce dernier chapitre sera suivi des conclusions qui seront relatives aux Dimyaires fixés en position pleurothétique seule-
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 175
ment; le chapitre IT de la F* partie ne comporte pas en effet de conclusions spéciales, par le fait qu'il est lui-même un résumé des résultats obtenus dans les recherches que Je poursuis depuis cinq années sur les Mollusques Acéphales en général.
III
Matériaux utilisés.
Les matériaux que j'ai utilisés pour cette étude, entreprise au début de l'année 1899, proviennent des établissements sui- vants : 1° Muséum d'histoire naturelle de Paris (laboratoire d'Analomie comparée et de Malacologie, où je me suis procuré les formes actuelles, coquilles sèches et parties molles : labo- ratoire de Paléontologie dont la collection n'a servi pour l'étude de quelques formes fossiles); 2° École Nationale des Mines (laboratoire de Paléontologie où se trouve, Je crois, une des plus belles collections de Rudistes du monde que J'ai lar- gement mise à contribution) ; 3° Faculté des sciences de Paris (laboratoire de Géologie) ; 4° Faculté des sciences de Grenoble (laboratoire de Géologie où j'ai spécialement étudié les formes enroulées de la fin du Jurassique et du Crétacé inférieur telles que Diceras, Requienia, Toucasia, étenr
Toutes mes recherches de Physiologie ont été accomplies à la Station physiologique du Collège de France à Boulogne- sur-Seine, où, depuis 1899, j'ai été le collaborateur de mon regretté maitre le professeur E.-J. Marey.
Plusieurs laboratoires maritimes de Zoologie ont mis soit leurs matériaux, soit même leurs locaux à ma disposition ; ce sont ceux de Saint-Waast-la-Hougue (chaire d'Anatomie comparée du Muséum d'histoire naturelle de Paris) où J'ai fait quelques expériences de physiologie qui ne pouvaient être faites à la Station physiologique du Collège de France; du Portel (chaire de Zoologie de la Faculté des sciences de Lille), de Banyuls (chaire d’Anatomie comparée de la Faculté des sciences de Paris). Dans les deux premiers de ces laboratoires, j'ai
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| rassemblé moi-même de nombreux matériaux et fait de nom- breuses observations éthologiques.
En dehors de ces laboratoires, j'ai aussi recueilli d'im- portants objets d'étude en Bretagne (Finistère), sur les côtes de la baie de Douarnenez, depuis Douarnenez jusqu'à Morgal (e*est à où j'ai fait toutes mes observations sur les Moules dites de roches) et à l'embouchure de FAulne et de la rivière du Faou.
Enfin, j'ai utilisé plusieurs collections particulières que MM. Dautzenberg et Bonnet ont aimablement mis à ma dis- position.
J'exprime ici toute ma gratitude aux directeurs des différents laboratoires dont je viens de citer les noms, pour l'amabilité avec laquelle ils ont bien voulu mettre leurs matériaux d'étude et leurs collections à ma disposition: Je dois une reconnaissance toute particulière à M. le professeur Douvillé, de l'École Natio- nale des Mines, dont la compétence est si connue relative- ment aux Rudistes, pour toutes les facilités de travail et les précieux conseils qu'il m'a donnés.
J'adresse également mes remerciements les plus vifs à M. Ch. Gravier, qui m'a procuré et a même récolté exprès pour moi, au cours de sa mission dans le golfe de Tadjourah, les nombreux exemplaires de Tridacnes et de Chames qui m'ont permis de mener à bien mon travail, et à MM. Chevalier et Decorse auxquels je dois de nombreux exemplaires d'Æthéries provenant de leur mission dans l'Afrique équatoriale. C'est de ces mêmes explorateurs que je tiens aussi en grande partie les renseignements précis que Je donnerai ultérieurement sur le mode de vie des Tridacnes, des Chames et des Æthéries.
ID Exposé des procédés de recherches. Les recherches que j'ai accomplies peuvent être divisées en
quatre catégories : 2. Des recherches morphologiques ;
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 177
5. Des recherches embryogéniques ;
y. Des recherches physiologiques :
9. Des recherches morphogéniques.
Je vais indiquer ici les procédés que j'ai employés dans ces divers ordres de recherches, pour ne point avoir à y revenir lorsqu'il sera question des résultats.
a. Procédés de recherches morphologiques. — Sous le nom de recherches morphologiques, je comprends évidemment non seulement les recherches de morphologie extérieure, mais aussi celles d'anatomie et d’histologie que j'ai dû faire.
Pour la morphologie extérieure, il m'a suffi le plus souvent d'observer les formes soit de la coquille, soit des différents organes visibles sans dissection préalable. Toutefois dans bien des cas l'observation pure et simple à été insuffisante à me ren- seigner. Certains détails, comme, par exemple, ceux de la sur- face interne de la coquille, m'apparaissaient d’une facon insuffi- samment nette el il m'était difficile de me rendre compte de leur valeur. Pour les mettre en évidence et les comprendre, j'ai dû confectionner soit en plâtre, soit en cire ou en gélatine, des moules internes; pour les formes fossiles je me suis servi des moules internes naturels, lorsque j'ai pu m'en procurer. Sur ces moules internes, artificiels où naturels, j'ai pu, comme sur la coquille elle-même. et plus facilement, prendre des mesures, faire des sections souvent très instructives au point de vue des conséquences morphogéniques à tirer (Voyez Tridacnes et Hippopus).
De même, pour étudier la cavité palléale dont la forme change dans une si grande mesure avec les différentes adaptations, et ses nombreux replis, j'ai dû employer encore la méthode des moulages soit au plâtre, à la cire ou à la gélatine. J'ai appliqué plus spécialement cette méthode à l'étude de la cavité palléale, si compliquée chez les Tridarnidæ, et c'est gràce à elle que j'ai pu aussi étudier en détail la forme de la même cavité palléale chez les Moules et les Modioles, par exemple, ainsi que chez les Mytüilimorphes des différents phylums.
Tous ces moulages peuvent S'accomplir suivant les procédés ordinaires connus de tous ; toutefois, il me semble intéressant
ANN. SC. NAT. ZOOL. 1, 12
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d'indiquer ici la façon dont je mY suis pris pour obtenir le moulage de la cavité palléale des Mytilus et des formes voisines, pération qui nécessite l'emploi d'une technique un peu spé- ciale. Je commence par choisir un animal bien vivant ; à l’aide d'une vrille d’ouvrier en métaux, je perfore de deux trous l’une des valves de la coquille en ayant soin de pratiquer les perfora- tions à une certaine distance de la masse viscérale ou du muscle adducteur postérieur; puis | après avoir déchiré le manteau au fond des orifices à l’aide d'un instrument quelconque , une aiguille lancéolée par exemple, je plonge l'animal dans un li- quide fixateur où je le laisse seulement quelques minutes, dans le seul but de le faire mou- Fig. 1. — Schéma destiné à montrer Ja rir en contraction : après un facon dont on peut mouler la cavité - Pre palléale d’un Acéphale. Les grisailles lavage rapide à l'eau courante, uen chape de Gr cétemé je Lui tie solidement Les valves nues coaptées à l'aide d'un fil. La flèche à l'aide d'un fil afin de les main- se Rodin lequel on verse le {nircoaptées (Voy. fig. 1). Cela fait, j'entoure de plâtre la co- quille en ayant soin de laisser libre les deux orifices précités. A l'aide d'un petit cornet de papier jouant le rôle d'enton-
noir, je verse très lentement — en ayant soin, afin d'éviter la formation de bulles, d'imprimer de temps en temps à la coquille de petites secousses, — du plâtre tres liquide, de la
cire fondue ou de la gélatine par l'un des orifices, et, je conti- nue cette opération jusqu'à ce que la masse du moulage appa- raisse par l'autre ; je bouche alors ce dernier avec de la cire à modeler et je verse par le trou d'entrée un léger excès de masse. Après une attente de quelques heures, je brise la chape entourant la coquille et détruis cette dernière ainsi que les parties molles de animal à l'acide azotique fumant, par exemple s'il s'agit de plâtre; 1l ne me reste plus alors que le moulage interne de la cavité palléale. Les quelques détails que je donne sur la technique de cette opération un peu délicate m'ont paru utiles à consigner; pour d'autres cas spé-
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Claux je me suis inspiré des circonstances et il pourrait paraître superflu d'insister davantage sur cette question.
Dans beaucoup de cas et aussi souvent que je l'ai pu, à propos des T'apes notamment, j'ai suppléé à l'insuffisance de l’observa- tion visuelle pure et simple qui ne donne souvent que des à peu près, par des mensurations précises et exactes faites sui- vant les règles ordinaires de Ia biométrie.
Pour lutilisation de mes chiffres, Je me suis naturellement conformé aux méthodes rationnelles employées en statistique, faisant tantôt des moyennes, tantôt des sériations.
Au point de vue anatomique, j'ai employé les deux méthodes connues: la dissection que pour les petits sujets je pratiquais à la loupe binoculaire de Zeiss, et la méthode des coupes que Je faisais tantôt sans inclusion préalable sur des animaux durcis à l'alcool formolé. |
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(Gros animaux comme les Tridacnidés et les Pinna) (1), tantôt après inclusion à la paraffine ou au collodion pour les animaux de plus petite taille. Les coupes d'animaux durcis à l'alcool for- molé étaient effectuées comme de juste à main levée: celles après inclusion étaient faites les premières de préférence au micro- tome parallèle de Minot, les secondes à un microtome à glisse- ment quelconque. Les coupes après durcissement à l'alcool for- molé pouvaient être, en raison de leur grande taille et de leur épaisseur, examinées à l'œil nu ; l'examen decelles au collodion et à la paraffine nécessitait toujours l'emploi d’un microscope à faible grossissement ou d'une loupe très forte.
Le collodion m'a paru pour l'étude de l'anatomie microsco- pique topographique, souvent préférable à la paraffine parce qu'il permet l'inclusion d'animaux plus considérables que cette dernière et modifie peut-être moins les formes et les rapports des parties. Le fait qu'il ne permet pas de faire des coupes aussi
(1) J'ai conservé, pour les collections d'Anatomie comparée du Muséum, un certain nombre de ces coupes. De très grandes Pinna m'ont été très aimable-
ment procurées dans ce but par mon ami M. Boutin, pharmacien-major à l'hôpital militaire de Bizerte.
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minces que la paraffine ne constituait pas pour mon cas particu- lier un gros inconvénient.
Avant l'inclusion je pratiquais le plus souvent la coloration en masse au carmin boracique; lorsque je colorais les coupes une fois faites et que j'avais affaire à de très petits animaux, J'em- ployais presque constamment l'hématoxyline ou le bleu de mé- thylène comme colorants nucléaires, léosine comme colorant plasmatique, vieux procédés extrêmement simples, insuffisam- ment précis peut-être pour qui veut faire de la fine cytologie, mais qui, de tous ceux que j'ai expérimentés, mont semblé donner encore le meilleur résultat pour le but auquel je visais.
L'emploi des coupes m'a donné de très bons résultats et elle complète très utilement, à mon sens, méme pour les très gros animaux, les renseignements que la dissection donne, en ce sens, qu'à l'encontre de cette dernière, elle ne change pas les rapports des organes les uns avec les autres, rapports utiles à connaître d’une facon très exacte, en raison des conclusions que l'on peut en lirer au point de vue morphogénique. Pel- seneer (91) et Kellog (92) avant moi ont d’ailleurs employé avec succès et préconisé cette méthode pour l'étude des mêmes animaux.
Parmi les coupes que j'ai effectuées, il en estune, la coupe sagittale passant entre les deux valves, qui m'a paru partieuliè- rement instructive, je la donnerai souvent au COUFS de ce travail, et, c’est par elle que Je schématiserai, en quelque sorte, l'ensemble de l'organisation d'un Acéphale.
J'ai fait pour les galeries d'Anatomie comparée du Muséum un grand nombre de coupes sagittales d'Acéphales qui, rappro- chéesles unes des autres, permettent de saisir d'un rapide coup d'œil les principaux caractères morphologiques du groupe. J'en ai représenté quelques-unes dans ce travail.
En raison du genre d'études que Je poursuivis, les recherches histologiques proprement dites ne devaient dans mon travail tenir que peu de place. IL est heureux, d'ailleurs, qu'il en ait été ainsi, car, n'ayant eu le plus souvent à ma disposition que des matériaux non fixés et conservés depuis longtemps dans l'alcool souvent trop faible, il m'eût été très difficile d'obtenir, au point de vue ustolegique, des bons résultats satisfaisant.
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Comme pour l'anatomie microscopique, j'ai généralement employé pour mes recherches histologiques les méthodes des coupes à la paraffine et au collodion. Cette dernière surtout m'a, pour les cas où j'opérais sur des matériaux mal fixés, comme ceux que l’on trouve le plus souvent dans les collections lorsque l’on s'adresse à des animaux rares, rendu de réels services.
Au point de vue histologique J'ai plus particulièrement exa- miné la structure des muscles adducteurs, sur laquelle j'ai fait paraître, en 1903, une note générale dans le Bulletin de la Société Philomathique, et pour l'étude que j'ai faite de ces museles sur les Chames et Æthéries, j'ai utilisé les matériaux recueillis et fixés par MM. Ch. Gravier, Chevalier et Decorse au cours de leurs missions. Je n'ai pas tardé à m'apercevoir que, pour cette étude spéciale, la dissociation simple me donnait des résul- tats supérieurs à ceux obtenus par la méthode des coupes : celles à la paraffine notamment nécessitent l'emploi d'un réactif qui, éclaireissant toutes les parties d’une façon égale, empêche de distinguer nettement, même après coloration, les parties claires des parties sombres des fibres striées. Le chloroforme employé comme éclaircissant à la place du xylol, du toluène ou de l'essence de cèdre, quoique donnant un résultat supérieur pour le but que je me proposais d'attendre, laissait cependant encore beaucoup à désirer. J'ai donc été amené, pour cette étude des fibres musculaires, à employer presque uniquement les dissociations. Pour ces dernières J'utili- sais l’action de l'acide azotique fumant à 20 p. 100 dans l'eau distillée et agissant 12 à 24 heures. J’examinais ensuite sans colorant, dans l'eau distillée légèrement additionnée d’al- déhyde formique, cette dernière substance étant destinée à rendre possible la conservation des préparations.
Pour mon étude générale de la structure des muscles adduc- teurs des Acéphales, j'ai toujours opéré lorsqu'il s'agissait d’ani- maux de nos contrées sur des portions de muscles frais, prises sur l'animal vivant et plongées directement sans fixation préa- lable dans l'acide azotique dilué. Pour les Dimyaires fixés en position pleurothétique {(Chames et Æthéries), n'ayant eu à ma disposition que des pièces conservées dans l'alcool, après
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ou sans fixation préalable, les dissociations à l'acide azotique dilué ont semblé me donner des résultats moins bons, mais j'ai toujours pu néanmoins me rendre suffisamment compte de la striation et de sa forme.
Pour conserver mes préparations je lutais à la benzine ou le sulfure de carbone caoutchouté (solution très épaisse). Je recom- mande en passant ce dernier procédé pour la conservation, des préparations dans l’eau ou la glycérine antiseptisée : la benzine caoutchoutée est très solide, imperméable, plus propre et plus facilement maniable que la paraffine ou la cire. Elle ne fond pas aux températures extérieures et peut être employée en couche mince.
Les préparations de muscle strié d'Acéphale, et, cela est sur- tout important pour les muscles à striations obliques, doivent être examinées à un très fort grossissement en diaphragmant le plus possible. J'ai eu souvent recours aussi, pour les observations de ces striations musculaires, à l'emploi des objectifs à immer- sion; la lumière polarisée m'a rendu également des services réels.
Tout dernièrement, M. Marceau, de Besançon, à qui J'avais signalé l'intérêt que pouvait présenter l'étude détaillée, à la fois histologique et physiologique, de la striation chez les Mollusques Acéphales et qui, après mot, s'est occupé également de cette même question, m'a dit que les striations lui étaient apparues avec une grande netteté sur des coupes colorées à l'hématoxyline au fer. Bien que reconnaissant la qualité de ses résultats, il ne m'a pas semblé qu'ils soient supérieurs à ceux que j'ai obtenus par la simple dissociation. Cette der- nière méthode est plus rapide, plus simple, moins artificielle et a l'avantage de permettre de voir une fibre entière avec son relief.
6. Procédés de recherches embryogéniques. — Les premiers stades embrvyologiques ne sont pas de ceux qui m'intéressent pour le but que je me suis proposé de remplir; Je me suis borné à l'étude des stades avancés et plus spécialement des prodissoconques et des coquilles définitives à Pétat très jeune. Dans la plupart des cas, je n'ai pu me procurer que des coquilles vides et il n’y a guère que chez les Jeunes Mytilus edulis Linn.,
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.
et les Glochidium d'Anodontes que j'ai pu observerles animaux eux-mêmes. Pour les autres, j'ai dù me contenter des coquilles provenant des sables de dragage de Saint-Waast-la-Hougue que M. Malard, chef des travaux au laboratoire maritime du Muséum, m'a procurées. Pour l'étude spéciale des formes Jeunes de Chames et d’Æthéries, je me suis servi des matériaux rapportés pour moi par M. Ch. Gravier (Chames) et par MM. Chevalier et Decorse (Æthéries). De plus, sur de nombreuses coquilles de Chames et d'Æthéries appartenant aux collections de Malacologie du Museum et provenant les premières de l'Océan Indien, les secondes des fleuves d'Afrique (missions diverses), Jai rencontré certaines formes jeunes mais déjà fixées qui m'ont permis de contrôler mes résultats déjà obtenus. Enfin M. le professeur Joubin a eu l’obligeance de mettre à ma disposition un certain nombre des jeunes coquilles recueillies par F. Bernard et qu'une mort prématurée à empêché ce dernier d'étudier. Parmi ces coquilles j'ai trouvé une valve d’une jeune Chame vraisemblablement actuelle, ce qui m'a permis encore de con- trôler une fois de plus mes diagnoses. M. le professeur Douvillé enfin a bien voulu me communiquer une forme Jeune très intéressante semblant être une Dunya.
La difficulté de pouvoir mettre un nom sur une forme jeune d’Acéphale recueillie dans des sables de dragages ou à la sur- face d’un polypier n'échappe à personne. Comme F.Bernard, jy suis à peu près toujours arrivé d’une facon certaine en me basant à la fois sur lhabitat, les ressemblances avec les formes adultes et surtout, lorsque je possédais une série, sur les transitions insensibles. Enfin, sur certains exemplaires adultes bien conservés on peut apercevoir le contour et la forme des coquilles jeunes jusqu'à la prodissoconque même parfois. [l'est alors facile de se baser sur ces formes et ces contours pour déterminer les jeunes exemplaires. Lorsque J'ai pu avoir de Jeunes animaux munis de leurs parties molles, Je les ai étudiés soit par la méthode des dissections à la loupe stéréoscopique, soit par celle des coupes après décalcification à l'acide azotique à 20 p. 100, coloration en masse au carmin boracique et inclu- sion au collodion ou à la paraffine ; dans d’autres cas, j'ai rem- placé la coloration en masse par des colorations sur les coupes
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toujours à l'hématoxyline ou au bleu de méthylène et à l'éosine. Ces deux méthodes {dissections et coupes) combinées m'ont donné de très bons résultats se complétant les uns les autres.
Pour l'étude des coquilles sèches, j'ai beaucoup emprunté à la technique de Félix Bernard, c'est-à-dire que, comme lui, je faisais à la loupe le triage des jeunes coquilles que je recueil- lais, à l'aide d'un fin pinceau de blaireau humecté, dans les sables ou sur les polypiers pour les jeunes Chames. Mais, pour ce travail j'ai remplacé la loupe ordinaire dont se servait F. Ber- nard par la loupe stéréoscopique de Zeiss qui n'existait pas au moment où 1l fit ses recherches et dont je ne saurais faire trop d'éloges. Je nettoyais à l’eau de Javel très diluée (1) les jeunes coquilles recueillies, puis je les examinais toujours à l’aide de ce même instrument qui m'a rendu de grands services, aussi bien pour le triage que pour l'étude, en me permettant de voir des détails qui sans son secours m'auraient peut-être échappé.
y. Procédés de recherches physiologiques. — Vs ont consisté au premier chef en observations éthologiques que j'ai pratiquées comme Je lai dit pour les animaux marins sur différents points de nos côtes françaises. Pendant mes nombreux séjours au bord de la mer, J'ai pris de nombreuses photographies d’ani- maux en place et l’une d’entre elles sera reproduite dans ce travail.
(qe)
Malheureusement il m'a été impossible d'observer vivants et in situ les animaux qui précisément m'intéressaient de la façon la plus spéciale, à savoir les Dimyaires fixés en position pleuro- thétique. J'y ai suppléé par les renseignements très précis qui m'ont été fournis, ainsi que je l'ai dit, pour les Chames par M. Ch. Gravier, pour les Æthéries par MM. Chevalier et Decorse surtout. Avant son départ pour la mer Rouge, j'avais mis complètement M. Ch. Gravier au courant de mon travail et des recherches que Je poursuivais, de telle sorte que les renseignements qu'il m'a fournis m'ont rendu presque autant de services que si je les avais recueillis moi-même. Bien plus, il m'a
(1) faut prendre soin de diluer extrèmement l’eau de Javel. Trop concen-
trée elle dissoudrait les jeunes coquilles ; lorsqu'elle est extrêmement diluée, le nettoyage est plus long mais offre toute sécurité.
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rapporté, aussi souvent qu'il Pa pu, les animaux dans leur position naturelle les uns par rapport aux autres, des blocs de Chames, des bouquets de Vulselles où de Malleus, ete. Ces matériaux et les photographies qu'il m'a communiquées ont été pour moi de la plus grande utilité au point de vue des études éthologiques.
Outre ces observations sur le mode général de vie, j'ai dû faire des recherches de physiologie spéciale.
A ce sujet se posait une question éminemment intéressante en raison des conséquences qu'elle peut avoir au point de vue mor- phogénique : celle du mode et plus particulièrement de la direction de l'ouverture et de la fermeture des valves chez les Acéphales.
Il s'agissait en un mot de savoir si, l’une des valves étant supposée immobile, l'autre valve s'abaissait souslinfluence de la contraction d’un ou des deux adducteurs dans le même plan que celui dans lequel elle s'était élevée sous l'influence du ligament, ou, au contraire, si au moment de la fermeture elle ne s'inchinait pas, soit en avant, soit en arrière, basculant en quelque sorte autour d'un axe dorso-ventral. :
Lorsque ce mouvement de bascule est lent et très accusé on peut s'en rendre compte de visu comme cela à lieu pour les Myes, les Lutraires et plus encore les Pholades. Mais l'inspection seule est insuffisante quand le mouvement de bascule est rapide et peu accentué. Pour pouvoir le saisir et l’analyser J'avais d’abord pensé à employer la chronophotographie.
Pour cela sur un bloc de cire molle ou de glu marine, je dis- posais l'Acéphale que je voulais étudier de façon que son plan sagittal, c'est-à-dire le plan passant entre les deux valves, soit parfaitement horizontal. Souvent même sur la valve supérieure je fixais à la cire horizontalement encore et parallèlement à la charnière une petite tigelle métallique suffisamment légère pour ne pas gêner par son poids les mouvements, mais d’un ci: mètre suffisant cependant pour ne pas vibrer au moment de la fermeture. D'un côté, soit à l'avant, soit à l'arrière, Je fixais à la valve inférieure près du bord libre immédiatement en dessous et parallèlement à la première tigelle une autre tigelle sem- blable. Toutes deux dépassaient la coquille de longueurs égales
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(Voy. fig. 2). J’immergeais l'animal ainsi préparé dans un aquarium dont les parois strictement planes et verticales étaient faites de glaces polies ; l'animal était placé de facon que le bord libre de ses valves soit en avant. Devant cet aquarium je braquais un chronophotographe à pellicule (modèle de Marey ou de Lumière), et, dès l'ouverture spontanée de l'animal je commençais à prendre des images successives Jusqu'à l’ou- verture complète. Puis priant un aide d’exeiter le sujet en
Fig. 2. — Représentation schématique du dispositif employé pour l'inscription chronophotographique des mouvements des valves chez un Acéphale.
expérience, Je continuais à prendre des images successives pen- dant la fermeture de ses valves, en avant soin de tourner cette fois plus rapidement la manivelle de lappareil, la fermeture surtout lorsqu'elle est provoquée étant toujours plus rapide que l'ouverture (1). Je développais et fixais ensuite la pellicule ainsi obtenue suivant les procédés photographiques ordinaires ; puis Je projetais successivement toutes les images sur une feuille de papier blanc fixée au mur en avant soin que les contours du bloc-support, de la valve immobile et de sa tigelle, soient toujours superposés; pendant les projections des différentes images, Je marquais les différentes positions de la valve mobile et de la tigelle qu'elle supportait. Sur le graphique aimsi obtenu il m'était facile de voir si pendant la fermeture la Uüigelle de la valve mobile cessait à un moment quelconque d’être parallèle à celle de la valve fixée, et si par conséquent il y avait eu ou non rotation autour d'un axe dorso-ventral et quelle
(4) Le fait de tourner à la main la manivelle de l'appareil ne pouvait avoir aucun inconvénient, puisque, pour ce que je recherchais,*la notion de temps m'était indifférente.
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( { il
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avait 66 la valeur de cette rotation. Plus simplement on peut remplacer ces graphiques obtenus par projection des images par de simples mesures au compas d'une tigelle à l'autre en différents points symétriques sur les images elles-mêmes. Pour les cas où
Fig. 3. — Représentation schématique du dispositif employé pour l'inscription graphique des mouvements des valves chez un Acéphale.
la rotation était très faible, ce procédé chronophotographique ne m'a pas donné — et cela en raison des difficultés de placer l'appareil exactement en face de l'animal en expérience, de prendre des mesures exactes et de superposer exactement les images pendantles projections, — les résultats que J'enattendais, et je lui ai préférédans la plupart des casl'inscription graphique x ee 1 4 1 2
à l’aide d’un stylet.
Ce procédé n'a pas lexactitude mécessaire et la précision de
la méthode chronophotographique dans laquelle aucun orga-
nisme mécanique n'est interposé entre l'image représenta-
tive obtenue et l'objet qui la donne, mais il a l'avantage d'am- plifier considérablement le mouvement et de rendre la rotation. lorsqu'elle est faible, plus appréciable. J'opérai de la facon {
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Suivante : Sur un bloc de plomb, par l'intermédiaire de cire molle ou de glu marine, je fixais un Acéphale par une de ses valves. Sur la valve libre après l'avoir soigneusement desséchée je fixais à l’aide d'une goutte de glu marine une petite tigelle de cinq à dix centimètres de long (suivant la taille du sujet en étude) sans poids appréciable par conséquent et se terminant par une petite plume à double plicature de la forme indiquée sur la figure 3. Cette plume, qui était introduite dans une fente du bambou, était soiten celluloïde, taillée dans une pellicule chrono- photographique hors d'usage, soit mieux encore en métal, taillée dans une mince feuille d'acier très légèrement trempé. J'orien- tais cette plume sur la valve de l'animal de facon que sa direction soit parallèle à la charnière. La position de la tigelle de bambou sur la valve n’est pas indifférente. Il ne faut pas en effet quelle soit placée sur l'axe de rotation possible dorso-ventral de la valve, mais nettement en dehors. Pour la Lutraire, par exemple, où la rotation est très considérable, on placera la tigelle à une cer- taine distance de l'axe # y au point marqué d’un x (Voy. fig. 13). On conçoit de plus que si j'avais orienté la plume de façon que sa direction soit perpendiculaire à la charnière, ilY aurait eu des acerocs et des ressauts sur le plan où l'inscription devait se faire chaque fois que la plume aurait progressé dans un certain sens la pointe en avant. Au-dessus de la plume je disposais une plaque de verre enduite de noir de fumée que je maintenais à l’aide d'une pince de bois soit horizontalement, soit légèrement oblique lorsque l'amplitude du mouvement d'ouverture était consi- dérable.
Pour pouvoir plus commodément conserver mes tracés, J'ai remplacé souvent la plaque de verre par une petite plaquette de bois bien plane et bien polie sur laquelle, à l'aide de punaises nombreuses, je tendais aussi bien que possible une feuille de papier spécial pour inscriptions ; graphiques, préalablement noircie à la fumée : cette feuille de papier offrait l'avantage de pouvoir être noircie au cylindre, ce qui assure, comme l’on sait, la régularité de la répartition du noir de fumée.
Une fois prise dans la pince je descendais la plaque de verre où la plaquette de bois parallèlement à elle-même jusqu'à ce qu'elle soit arrivée au contact de la plume, l'animal étant au repos;
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lorsqu'il écartait ses valves, la plume se déplaçait en se rappro- chant du support; lorsqu'il Les rapprochait, elle faisait le même chemin en sens inverse, revenant au point de départ. Le tracé une fois obtenu, Je le fixais suivant le procédé habituel par le: passage dans du vernis blanc à clichés. La double plica- ture de la plume avait pour but de lui permettre de décrire dans son déplacement une ligne droite et non un are de cercle qu'elle aurait mfaillement tracé si elle n'avait été coudée qu'une seule fois. De cette facon dans les différentes positions de la plume, l’une des deux courbures compensait l’autre et la ligne était une droite.
Mais Je ne tardais pas à m'apercevoir qu'une plume ainsi faite, quoique donnant des indications acceptables, avait à mon sens des défauts qui diminuaient dans une certaine mesure la valeur des renseignements fournis. D'abord il était impossible qu'elle n’eût un certain jeu au point où elle se reliait à la tigelle, et ce jeu, quelque léger qu'il fût, déformait nécessairement quel- que peu le tracé, ce qui ne laissait pas d'avoir des inconvénients, l'appareil étant destiné à mettre en évidence des déviations souvent extrêmement peu considérables.
De plus, lorsque les mouvements d'ouverture étaient très amples, comme cela à lieu chez les Pectens par exemple, l'angle de la plicature de la plume pouvait venir toucher la plaque de verre où le papier enduit de noir de fumée, salir ou effacer même complètement le tracé obtenu quelques moments aupa- ravant.
Pour parer à ces inconvénients j'étais obligé d'incliner la plaque destinée à recevoir l'inscription et de calculer son ineli- naison de telle sorte que l’extrémité seule de la plume la touchât et la touchàt toujours dans quelque position que ce fàt. Cela n'était pas toujours facile à réaliser.
Pour mes dernières expériences j'ai trouvé plus simple et plus avantageux de me faire construire par Fun des mécaniciens du laboratoire du professeur Marey une plume spéciale dans laquelle tout jeu était supprimé et grâce à laquelle on pouvait inscrire sur un plan toujours horizontalles mouvements de la plus grande am- phtude. Cette plume avait de plus l'avantage de pouvoir inscrire aussi bien, si on le désirait, sur un plan vertical. Toutefois, bien
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que l'inscription verticale donnât des résultats aussi précis et aussi exacts que l'inscription horizontale, j'évitais en général de l’em- ployer, ce procédé n’offrant aueun avantage sur celui que Jjem- ploie habituellement, et présentant au contraire de nombreux inconvénients, dont les principaux sont les suivants : d’abord la nécessité de l'emploi d'une tige doublement coudée, à angle droit, ce qui est le seul moyen de pouvoir prendre des tracés tout en laissant l'animal dans l'eau, ce qui est indispensable: ensuite la fatigue plus grande pour Panimal qui n’ouvrait que difficilement ses valves en raison de la longueur du bras de levier au bout duquel se trouvait l’objet destiné à être soulevé.
L'idée de cette plume dont je me suis servi pour mes dernières expériences n'est pas neuve. Plusieurs fois en raison des nom- breux avantages qu'elle présente, je l'ai vu employer comme instrument d'usage courant à l’Institut Marey, où l’on exige dans les recherches qui y sont faites, en raison même de leur nature et de leur but, la précision la plus absolue. Il me semble toutefois utile d'indiquer brièvement 1er sa construction, pour pouvoir donner une idée exacte de la précision à laquelle je me suis astreint, el pour montrer les légères modifications que J'ai dû faire subir à l'instrument en usage à l'Institut Marey pour pouvoir l’approprier au but spécial que Je voulais atteindre. L'instrument que j'ai fait construire est composé de deux parties métalliques, l’une supérieure, l'autre imférieure (Voy. PL L fig. 1). réunies par une légère tigelle faite de bambou ou constituée de préférence par une paille. La partie métallique supérieure se compose d'une petite pièce métallique formée de trois branches dont une horizontale et deux verticales se réunissant à angles droits. La branche horizontale porte en son milieu une petite douille destinée à recevoir la paille et les branches horizontales présentent sur leurs faces internes deux godets symétriques destinés à recevoir une petite goupille qui ÿ tourne librement. Au milieu de cette goupille est soudée à angle droit une aiguille dont l'extrémité inscriptrice est rectiligne et terminée en pointe fine, alors que l'extrémité opposée est courbe, un peu déviée latéralement pour pouvoir se replier le long de la paille. Elle est destinée à jouer le rôle d’un contrepoids.
La partie métallique inférieure est composée d'une petite
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douille dans laquelle s'enfonce la tigelle. Elle se termine infé- rieurement par un certain nombre de branches divergentes et malléables qui, engluées de cire à modeler, où mieux de glu marine, servent à maintenir l'appareil fixé sur la valve de l'Acéphale que l'on étudie.
Le fonctionnement de cet appareil est aisé à concevoir et les avantages qu'il présente sont évidents : tout jeu y est sup- primé et de plus la longueur, que l'on peut rendre aussi consi- dérable que lon veut, de la tige inscriptrice, fait que l'on est toujours assuré d'avoir un tracé complet même sur un plan horizontal et quel que soit l'amplitude des mouvements d'ou- verture de l'animal étudié. De plus, l'appareil peut être, malgré sa complication relative, d'une légèreté extrème. La figure 1 (Planche 1) montre, l'appareil fixé sur une valve operculaire de Pecten marinus Linn. et prèt à fonctionner.
Mentionnerai-je enfin que séduit un instant par la précision, l'exactitude et je dirai même l'élégance des méthodes d’inscrip- lion optique qui comme la chronophotographie offrent l'avan- lage de la non interposition d'un organisme mécanique entre l'image obtenue et l’objet qui la donne, j'avais songé à les uti- liser pour cette étude. Mais dans mon cas particulier leur appli- calion pratique soulevait de telles difficultés que j'ai dû y renon- cer; je l'ai fait avec d'autant moins de regrets que J'étais très Satisfait des résultats obtenus par l'inscription graphique.
À propos des méthodes physiologiques, je dois citer aussi les mulilations que j'ai pratiquées dans le but de rendre des Isomyaires fonctionnellement Anisomyaires ou Monomyaires, pour pouvoir étudier ensuite sur ces animaux ainsi transformés les modifications survenues dans le fonctionnement des valves. J'ai expérimenté uniquement dans ce cas sur des Anodonta cygne Linn. et des Cardium norwegicum Speng. J'ai choisi les premiers en raison de la facilité que l'on a à se les procurer et à les faire vivre dans les aquariums d’eau douce, et aussi en raison de la facilité d'exécution de l'opération, les fibres du muscle adducteur antérieur (celui que je supprimais le plus souvent el de préférence {totalement ou en partie pour me rap- procher des conditions naturelles des Anisomyaires et des Mo- nomyaires) s'insérant {oujours très près du bord libre sur une
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surface plane et non pas, comme chez les Unios, au fond d’une cavité. Le Cardium Norwegicunr Speng. présente également ce dernier avantage. Comme l'Anodonte, il est facile à se pro- eurer en hiver et est assez robuste; Île laboratoire de Sant- Waast-la-Hougue m'en à fournit en assez grand nombre. En rasant au scalpel et intérieurement l'une ou l'autre valve d'un de ces animaux maintenu ouvert à l'aide d'un petit coin de bois, je pratiquais le décollement du muscle adducteur d'une de ses insertions. L'animal, en général, se remettait assez vite et vivait quelques jours pendant lesquels je pouvais étudier le mode d'ouverture et de fermeture de ses valves, que je com- parais à ce que l'on constate d'une part chez les Isomyaires nor- maux, d'autre part chez les Anisomyaires et les Monomyaires.
5. Procédés de recherches morphogéniques. — Comme 1l à été dit dans l'Introduction de ce travail, Jai voulu mettre, pour mes recherches morphogéniques, à contribution l'observation et l'ex- périmentation.
L'observation consiste simplement, on le sait, en la mise en œuvre des matériaux fournis par l'étude des faits morpholo- giques, embryogéniques el physiologiques : elle n'offre rien de spécial dans son application ici et je n'y insisterai pas.
J'ai tenté aussi desexpériences morphogéniques, mais COMME ces expériences, ainsi que Je l'ai dit, sont par essence même des expériences à très longue échéance. ilne me sera pas possible, à mon grand regret, d'en relater ici les résultats, qui feront l’objet de mémoires ultérieurs. Je me bornerai à les signaler.
Dans une première série d'expériences, Jal essayé de faire vivre dans des conditions anormales, c'est-à-dire éloignées les unes des autres sur des plaques de verre de très jeunes Myli- lus edulis Linn. provenant de lizone supérieure des rochers de la baie de Douarnenez et habituées à vivre réunies en bouquet. J'employais pour cela Île procédé qui consiste à tapisser de plaques de verre Île fond d'un cristalloir contenant ces jeunes animaux. Ils se fixaient d'eux-mêmes sur les plaques de verre qu'on recueillait ensuite et qu'on disposait dans des aquarium à eau de mer.
Dans une autre série d'expériences, et pour tenter de réaliser dans une certaine mesure les conditions d'existence des Acé-
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 193 phales fixés en position pleurotéthique, J'ai fixé à l'aide de ciment par une de leurs valves à la facon des Huitres ou des Æthéries, sur de grosses pierres de très Jeunes Anodontes, de très jeunes Unios et même de très jeunes Dreyssensies, que Je conserve dans des bassins et des aquariums au laboratoire d'Anatomie comparée du Muséum et à la Station physiolo- gique, me réservant d'étudier dans quelques années seulement peut-être les modifications consécutives à ce changement de position. Ce dernier ne va pas sans entraîner une certaine gène chez les animaux soumis à l'expérience : sur dix sujets, il en meurt environ huit et même souvent davantage, et, J'ai remarqué que la résistance était d'autant plus grande que la taille du sujet était moindre.
J'ai essayé aussi de faire vivre des Cardium ROTICEGICUIR Speng, chez lesquels j'avais, comme il à été dit plus haut, détaché le muscle adducteur antérieur d'une de ses insertions, afin de pouvoir voir après plusieurs années les modifications résultant de cette mutilation.
Enfin au laboratoire maritime de Saint-Waast-la-Hougue j'ai inclus dans des blocs de plâtre des Tapes decussatus Linn. laissant un simple passage aussi étroit que possible pour les siphons. Ces animaux ont, on le verra plus loin, les siphons séparés, et, J'ai voulu reproduire pour eux les conditions d’exis- tence des T'apes pullastra Mig var. perforans et même des Pho- lades.
Le bloc d'inclusion est fait en deux parties, deux valves réunies par une petite quantité de plâtre étendue sur la ligne de jonction ; on peut les séparer à volonté et constater de temps en temps les modifications extérieures subies. La même expé- rience à été répétée à la Station physiologique du Collège de France sur des Anodontes.
Dans toutes ces expériences où l'on emploie le ciment ou le plâtre, il est bon de mettre, les premiers Jours du moins, dans l’eau courante les animaux et le bloc qui les supporte ou les contient.
Tels sont les principaux procédés de recherches que Jai employés au cours de ce travail. J'ai cru devoir, pour ne point ANN. SC. NAT. ZOOL. 1, 15
?
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encombrer les résultats de détails qui leur soient étrangers, en indiquer du moins le principe et traiter dans ce chapitre spécial la partie purement technique de la question. Peut-être aurai-Je à reprendre, au moment d'indiquer les résultats, quelques petits points de détails de ces techniques qui, si j'en avais parlé maintenant, n'auraient pu être saisis avant que les questions anatomiques et physiologiques fussent traitées.
CHAPITRE II
INTRODUCTION A L'ÉTUDE GÉNÉRALE DES CARACTÈRES DE CONVERGENCE ET DE LA MORPHOGENIE DES MOLLUSQUES ACÉPHALES-:
Puisque l'étude des eauses (morphogénie) ne doit ralion- nellement venir qu'après celle des faits, il est naturel de se demander d'abord st la morphologie, l'embryogénie et la phy- siologie des Acéphales sont actuellement assez avancées pour
justifier l'étude de leur morphogénie.
Si l'on consulte un récent traité d'Anatomie comparée ou de Zoologie, on peut croire qu'actuellement l'organisation, c'est-à-dire la morphologie des Acéphales est suffisamment connue dans ses grandes lignes. Les études générales de mor- phologie extérieure, d'anatomie, d'histologie dans lesquelles on s'est occupé de ces mollusques, les monographies com- plètes ou partielles dont ils ont été l'objet sont nombreuses et la plupart du temps d'une grande exactitude ; les plus petits détails y ont été le plus souvent, particulièrement dans les tra- vaux récents, mentionnés el Siminutieusement décrits qu'il sem- blerait même que les zoologistes aient pu croire depuis quelques années que rien plus n'était à faire sur ces animaux tant leur étude paraît avoir été délaissée d'un accord presque com- mun. Toutefois, ce dédain de la plupart des zoologistes
mare = Roma = s rene
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 195
contemporains à l'égard des Acéphales me semble loin d'être justifié et, en entreprenant ce travail, je n'ai pas tardé à m'a- percevoir que si d’une part certaines questions générales avaient été insuffisamment creusées, d'autre part, certains groupes par- ticuliers (Ætherüdæe, Chamidæ, Triducnidæ. par exemple, pour n'en citer que quelques-uns) étaient très insuffisamment connus au point de vue même morphologique. J'ai dû, de mon mieux, combler ces lacunes par des recherches per- sonnelles ; seules celles qui se rapportent aux Mollusques Acéphales Dimyaires fixés en position pleurothétique, trouve- ront place 1c1 dans la deuxième partie de ce travail.
En compulsant la bibliographie de la morphologie des Acéphales durant ces dernières années, on rencontre à peu près louJours les mêmes noms, ceux de Lacaze-Duthiers, de Pelseneer, de F. Bernard, de Dall, de Drew, de Ménégaux, etc., qui sont les auteurs des travaux anatomiques les plus récents ayant trait à ces animaux. Pour l'indication de leurs mémoires, ainsi que de ceux des autres auteurs, on se reportera à l'indice bibliographique placé à la fin de cette étude.
Comme leur morphologie, lembryogénie des Acéphales à été l'objet de nombreuses recherches dans lesquelles on constate le même souci d'exactitude que dans les travaux de morphologie. Toutefois on est obligé de reconnaitre que les faits embrvogé- niques, touchant les Mollusques Acéphales, sont encore moins complètement connus que les faits de morphologie et que les lacunes à combler sont là plus nombreuses encore.
Comme pour tous les groupes animaux, d’ailleurs, l'embryo- génie des premiers stades, qui en somme ne varie entre deux groupes voisins que d'une façon relativement peu importante, a été faite d'une façon suffisante. Celle des stades finaux, au contraire, des formes dites jeunes, qui intéresse surtout le mor- phogéniste et le phvlogéniste, semble avoirété systématiquement laissée dans l'ombre. Les remarquables travaux, de Jackson, de Munier-Chalmas et de F. Bernard sur le développement de la coquille en général, ainsique quelques mémoires se rapportant à des types particuliers, tel celui de Jackson (88) pour l'Huitre,
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viennent à peu près seuls éclairer l'histoire des derniers stades de leur développement.
Il y à done beaucoup à faire encore dans cette voie, et un certain nombre des résultats que j'ai déjà obtenus, pour difté- rents types, se trouveront brièvement indiqués au cours de ce
chapitre.
Quant à leur mode de vie, à leurs mœurs, au fonctionnement de leurs organes, à leur physiologie, en un mot, elle est à peu près inconnue; bien plus, les zoologistes semblent, à part de trop rares excepÜions, laisser dans l'ombre, d’une façon presque systématique, toutes ces questions pourtant si intéressantes : on ne se rend guère compte de la facon dont vit et se meut un animal dont beaucoup de naturalistes ont disséqué ou examiné les organes par les procédés de l'anatomie microscopique et de l'histologie.
Il y a toutefois à signaler plus particulièrement dans cet ordre d'idées le remarquable travail de Coutance sur la physiologie des Acéphales, dans lequel il s'occupe plus spécialement du Pecten mazimus Linn., et les recherches de Jolyet et Sellier sur les contractions des muscles adducteurs. Quant au mémoire de Picri sur les Tapes? I renferme, à côté de faits intéressants, la relation d'expériences sans grande portée, à mon sens du moins, ettendant à établir l'action des différentes substances de la ma- bière médicale sur l'organisme des lanimaux étudiés par cel auteur. Les autres travaux $e rapportant à la physiologie des Acéphales seront énumérés à l'index bibliographique.
En résumé, il semble, et à un examen superficiel, que les Mollusques Acéphales soient actuellement bien connus; mais lorsqu'on considère les choses de plus près, avec l'idée de vouloir comprendre leur organisation, de saisir, en un mot, leur morphogénie, ons aperçoit, d'une part, qu'il y a dans le domaine des faits aussi bien morphologiques qu'embryogéniques et phy- siologiques, beaucoup de lacunes, ce qui rend toute explication souvent difficile; d'autre part, que certains autres faits. dont l'étude a été poussée très loin, n'ont, au point de vue des expli- cations morphogéniques, qu'une importance minime.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 197
Cette insuffisance réelle de documents, opposée à son abon- dance apparente, tient en grande partie à ce défaut d'idées générales qui fait que certains naturalistes, restant complète- ment et volontairement étrangers à Lout ce qui peut mener à une explication possible des formes, pensent qu'actuellement rien plus n’est à faire en morphologie en dehors de la eytologie la plus fine. IIS s'occupent uniquement à des constatations de points de détails, alors qu'ils passent souvent à côté de faits importants sans les soupçonner.
Avant de commencer cette étude générale des caractères de convergence et de la morphogénie des Mollusques Acéphales, il ne me semble pas superflu d'indiquer la façon dont je com- prends l'orientation de ces animaux. Cette façon me semble si rationnelle et si simple que j'aurais même jugé superflu d'en parler si je n'avais rencontré dans des mémoires même très récents et postérieurs au travail de Nætling (02) sur ce sujet, des opinions qui m'ont paru vraiment extraordinaires. Il m'a semblé utile, en raison de cet état de choses et pour éviter toute confusion, de bien dire une fois pour toutes ce que j'entends par région antérieure, postérieure, ventrale et dorsale d'un Mollusque Acéphale.
Pour déterminer lorientation des Acéphales, les conchylio- logistes s'en tenant à l'examen de la coquille seule, procèdent généralement de la façon suivante. Supposons que l'animal ait comme l'Anodonte ou la Tridacne une forme sensiblement allongée : 1ls mènent le grand axe et toute la région qui con- tenant la charrière se trouve d'un côté de cette ligne est pour eux la région dorsale, toute celle qui se trouve de l’autre côté, le bord libre, est la région ventrale. Cette façon de procéder, dans laquelle on ne tient aucun compte des organes les seuls importants au point de vue de lembryogénie et de la mor- phogénie, me parait devoir être abandonnée par les anato- mistes. C'est elle qui à conduit à dire que la Tridacne et l'Hip- popus élaient retournés dans leur coquille, et j'espère facile- ment montrer qu'il n'en est rien. En réalité, lorsqu'il s'agit d'orienter un Acéphale, il faut uniquement tenir compte, comme on le fait d’ailleurs pour tous les autres animaux, de la
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position de sa bouche (stomodeum) et de celle de son anus
(proctodeum) pour déterminer son axe longitudinal. Les organes internes doivent seuls entrer en ligne de compte, comme l'a très bien fait remarquer Lacaze-Duthiers dans son mémoire sur les Tridacnes, à l'exclusion de la coquille avec ses diverses parties, crochets, corselet, lunule et bords libres. Cette dernière n’est en somme, en effet, que le produit de sécrétion du manteau et son crochet, qui semblerait devoir en être consi- dérée comme la partie la plus importante puisqu'elle est le centre véritable de la calcification, n'affecte pas de rapports constants avec les organes internes : chez le Cardium edule Linn., par exemple, en face du crochet sont l'estomac et le foie: chez les Tridacnidés, c’est la bouche. Quel que soit l'Acé- phale auquel je m'adresse, je me sers, suivant en cela l'exemple de Lacaze-Duthiers (03) et de Nœtling (02), de la position de sa bouche et de celle de son anus pour déterminer son axe longi- tudinal : la bouche marque la région antérieure, l'anus la région postérieure. J'appelle bord dorsal celui qui va de la bouche à l'anus en passant par le cœur, bord ventral celui qui va de la bouche à l'anus en passant par la cavité palléale. Les côtés droit et gauche se définissent d'eux-mêmes et répondent aux valves. En appliquant aux Tridaenidés cette méthode très simple d'o- rientation, je crois être arrivé, comme je le montrerai au cours de ee chapitre, à rendre plus simple et plus intelligible Ki mor- phologie de ces animaux et à préciser les raisons de leur appa- rence parfois paradoxale. Comme on le voit, je ne lens nullement compte, pour l'orientation, du crochet. Je définirai la lunule, la région située entre le crochet et la bouche; chez les Tridacnidés, elle est nulle puisque la bouche est au crochet.
J'appliquerai à tous les Acéphales cette méthode d'orientation que Jai cru indispensable d'indiquer ici une fois pour toutes.
Au point de vue du sens général de leurs adaptations, on peut diviser les Mollusques Acéphales en un certain nombre de catégories renfermant chacune des types convergents mais à affinités familiales très différentes. On peut considérer comme les deux principales de ces catégories :
Les Dimvaires qui ont deux muscles adducteurs ;
DRE AE RE
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 199
Les MoxomyaIREs qui ont un seul muscle adducteur, les seconds dérivant très certainement des premiers.
Si celte division à au point de vue qui est envisagé ici, et qui est celui des adaptations, un grand intérêt, elle n’a, ne crai- gnons pas de le répéter, au point de vue systématique général aucune valeur, et, c’est à tort que dans les traités de Zoologie les auteurs se basent encore quelquefois sur les caractères tirés du nombre et du développement relatif des muscles adducteurs pour établir la classification des Acéphales. Les organes de la vie de relation, et les muscles plus que tous autres, sont d'une façon générale en effet trop malléables pour servir de bse à une classification zoologique; on doit leur préférer les organes les plus fixes, les moins changeants, ceux sur qui les causes mor- phologiques ont eu le moins de prise, ceux qui par conséquent ayant le moins varié dans le cours des générations nous appren- nent le plus sur là phylogénie des êtres, toute classification, on le sait, devant se rapprocher dans la mesure du possible d’un arbre généalogique.
Bref, les termes dimynires et monomyaires ne doivent indi- quer que des types généraux d'organisation en rapport avec des conditions d'existence déterminées, types convergents que l'on peut rencontrer dans tous les groupes, dans toutes les familles d'Acéphales par le fait de causes identiques agissant sur des êtres appartenant à des phylums différents. C’est ainsi que les Arches parmi les Filibranches, les Cardiums et les Cyrènes parmi les Eulamellibranches sont des Dimyaires. D'autre part, les Placunes sont des Monomyaires filibranches, tandis que les Mulleries tout aussi monomyaires ont des bran- chies treillagées d'Unionidés.
Dimyaires.
Les Dymiaires peuvent être répartis en deux sous-catégories : Les HoxouYaiREs où IsomyYaIREs, dans lesquels les deux mus- cles sont égaux où à peu près.
200 R. ANTHONY
Li
Les HéréRoMYAIRES où ANISOMYAIRES, dans lesquels les deux muscles sont franchement inégaux, chacun de ces trois types d'organisation, Dimyaires isomyaires, Dimyaires anisomyaires et Monomyaires répondant à des conditions d'existence déter- minées.
1. ISOMYAIRES.
La forme Dimyaire isomyaire, que, par abréviation, j'appel- lerai au cours de ce travail Diisomyaire, et dont il va être question d'abord, est la forme la plus primitive des Acéphales.
Les Imisomyaires comprennent eux-mêmes, au point de vue du sens général de leurs adaptations, deux grands types :
Le TYPE EUTHÉTIQUE OÙ NORMAL;
Le TYPE PLEUROTHÉTIQUE.
1° DusomYAIRES EUTHÉTIQUES. J'appelle normal le premier type pour plusieurs raisons. D'abord, la plupart des animaux sont d'une façon générale euthétiques, ce qui constitue par conséquent la règle. De plus, en tenant compte des formes fossiles, aussi bien que des formes actuelles, on voit que le plus grand nombre des Acéphales diisomyaires le sont également. C'est aussi le cas parmi les Acéphales actuels de ceux dont l’organisation est la plus primitive, et, il en devait être de même incon- testablement des formes ancestrales, les Mollusques les plus primitifs connus étant nettement euthétiques. Enfin les Acé- phales qui sont pleurothétiques à l'âge adulte présentent à un moment donné de leur évolution ontogénique les caractères anatomiques des animaux euthétiques ; cela sera démontré au cours de ce travail pour les Diisomyaires fixés en pleurothé- tisme. Les formes pleurothétiques sont toujours, en somme, chez les Acéphales, des formes euthétiques modifiées.
Le mot euthétique vient de deux mots grecs : eù — bien, et zidnu: — position, animaux en bonne posilion, c'est-à-dire en position normale, habituelle.
Les euthétiques peuvent être définis : ceux qui dans les con- ditions normales de leur existence se trouvent constamment placés de telle façon que leur plan sagittal (bucco-ventro- ano-dorsal) soit perpendiculaire au plan sur lequel 1ls reposent ou progressent; les lois de la pesanteur faisant que les animaux
| { ! il
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 201
ne peuvent, à part exceptions, reposer ou progresser que sur un plan sensiblement horizontal ou légèrement incliné, on peut être amené à dire que les euthétiques sont ceux dont le plan sagittal est vertical dans les conditions ordinaires de la vie. L'ancêtre hypothétique qui aurait donné naissance aux Acé- phales d'une part et aux Gastéropodes diotocardes de l'autre, de- vait vraisemblablement posséder, comme l'ont encore aujour- d’hui les Mollusques les plus primitifs (Chitonides, par exemple), un pied rampant à la facon de celui des Chitons et des Gasté- ropodes. Cet animal devait done progresser à la manière de ces derniers, c'est-à-dire le ventre sur le sol, et dirigeant en avant son extrémité antérieure, comme sont naturellement amenés à le faire pour chercher leur nourriture les animaux qui se dé- placent parallèlement à un plan. De ce mode de locomotion, Sagittal par conséquent, il a dù résulter deux choses : d'abord l'allongement antéro-postérieur dans le sens de la progression, ensuite la symétrie par rapport au plan sagit{al; ce dernier ca- ractère se rencontre également chez les Chitonides et les Gasté- ropodes diotocardes les plus anciens, tels que le Bellérophon, par exemple, le rejet latéral de la masse viscérale étant une modi- lication secondaire qui se produit chez les Gastéropodes plus évolués et dont on n'a pas à s'occuper ici. Cette symétrie par apport au plan sagittal s'établit parce que l'animal, placé dans un milieu homogène et se tenant posé sur sa sole ventrale, les deux régions de son corps situées de chaque côté de cette base de sustentation sont soumises aux mêmes influences méca- niques; la pesanteur, ainsi d'ailleurs que toutes les autres forces physiques pouvant s'exercer dans un milieu homogène, s’exercent de la même façon en « qu'en 4, en d qu'en 4, de telle sorte que le plan sagittal, dont la trace sur le papier est repré- sentée par 7 (fig. #) est le lieu géométrique des points {els que a, 0, c, d. Wen résulte que de chaque côté du plan sagittal les deux moiliés du corps sont symétriques, c'est-à-dire de même surface el sensiblement de même poids : la charge se répartit en quelque sorte d'elle-même; on appelle ces deux moitiés du corps droite et gauche. Les Aréphales dinyaires euthétiques sont donc obligatoirement symétriques Dar rapport à leur plan sagittal (Voy. fig. 4). Ils le sont, pour les mêmes raisons que le {as que
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l'on obliendrait en faisant tomber verticalement, avec une vitesse toujours égale et sur un plan parfaitement horizontal, du sable fin strictement homogène par une ouverture située exactement au-dessus d'une cloison verticale, le serait par rapport à cette cloison. La pesanteur semble donc jouer, comme on le voit, le plus grand rôle dans la morphogénie gé- nérale des Dimvyaires euthétiques vivant sur des plans horizontaux.
Un Acéphale diisomyaire euthétique est donc essentiellement caractérisé par un contour sagittal sensiblement circulaire ou du moins ovalaire à grand axe antéro- postérieur et la similitude et Pégalité des deux moitiés droite et gauche de son COrps.
2e
Fige he Schéma enr ) Les Diisomwaires euthétiques peuvent expliquer la symétrie par J
rapport au plan sagitl être abdominothétiques ou céphalothé- chez les Dimyaires euthé- : : tiquesabdominothétiques. tiques; les premiers sont ceux qui dans les conditions ordinaires de la vie repo- sent sur le bord ventral de leur plan sagittal (Nucules): les seconds sont ceux qui reposent sur Le bord céphalique ou buccal de ce même plan sagittal (Fapes). Les uns et les autres sont, comme on la vu et pour les mêmes raisons, symétriques par rapport à ce plan.
2. Düsomyaires euthéliques abdominothétiques. — Les Diso- mvaires euthéliques abdominothétiques sont libres comme la Nucule ou fixés d’une facon relative et ils le sont alors comme les Arches à laide d'un organe filamenteux spéeml appelé byssus.
Abdominothétiques libres. — Les abdominothétiques libres sont en général considérés comme des animaux marcheurs et quelque peu fouisseurs.
Dans les traités généraux de Zoologie et d'Anatomie com- parée, ilest même dit que la Nucula. qui peut être considérée comme le type de ce groupe, possède une véritable sole pé- dieuse analogue à celle des Gastéropodes que son mode de vie lui aurait probablement permis de conserver, souvenir de ses
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ancêtres les plus immédiats. En réalité, les recherches récentes prouvent qu'il n'en est rien. Les Nuculidæ ne possèdent pas de sole pédieuse analogue à celle des Gastéropodes, et il en est de même des Pectuncwlus. Quant au pied des Trigonidæ, qui semblent être également, au point de vue de l'attitude, des ab- dominothétiques, il a subi des modifications l'éloignant davan- lage du pied reptateur.
Le pied des Nuculidés diffère par des caractères morpho- logiques très importants de celui des Mollusques rampants (Gastéropodes) et leur locomotion, quoique s'effectuant dans une position analogue à celle qui caractérise ces derniers, en diffère par des caractères physiologiques essentiels. Cette locomotion, qui à été étudiée ces temps derniers, d'abord par Drew, ensuite par un jeune naturaliste, F. Vles et enfin par moi-même, dont les observations corroborent absolument celles des précédents auteurs, est une sorte de fouissage, l'animal restant en position abdominothétique et progressant en avant. Quand on le trouve en place, 11 est en général enfoncé dans le sable, ne laissant paraitre que ses deux cro- chets à l'extrémité d'un sillon tracé qu'il vient de parcourir. Il est inutile d'insister ici davantage sur le mode précis de loco- motion de la Nucule, étant donné qu'il importe peu pour le point de vue auquel je me place, qu'il soit fouissement ou replation, puisqu'en tous cas, il est toujours abdominothétique. Pour de plus amples détails sur ce point, le lecteur peut d'ailleurs se reporter à la récente note de F. Vles sur la locomotion de la Nucule (Voy. Bibliographie). Il est probable que le Pectunculus, sinon les Trigonüdiæ, ont un mode de locomotion absolument comparable à celui des Nucules et qu'il faut dès maintenant renoncer à l'attribution à ces Acéphales qui se trouvent être en fait les plus primitifs, d'un pied reptateur de Gastéropode.
Les abdominothétiques sont dépourvus de siphons, ils ont une seule ouverture palléalé et, pendant la fermeture, leurs valves sont absolument coaptées.
Tous sont des animaux à organisation très primitive sem- blant dans notre faune actuelle comme des survivants des âges. passés. Leur aspect primitif n'a rien qui doive surprendre : en effet, bien que le pied de ces animaux ne soit pas à propre-
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ment parler reptateur, que Fon se place au point de vue de la forme aussi bien qu'à celui de la fonction, 1 n’en est pas moins vrai qu'il se rapproche plus que celui de tous les autres Acé- phales de celui des Chitonides. La forme spéciale qu'il affecte semble n'être, en somme, qu'une assez légère modification du pied reptateur des ancêtres directs des Acéphales en vue d'un mode de locomotion tout spécial qui ne peut être comparé au
Fig. 5. — Coupe sagittale de Pectunculus glycimeris (Linn.). — 1, bouche ; 2, anus; 3, pied; #, muscle adducteur antérieur ; 5, muscle adducteur postérieur; 6, cœur contenu dans le péricarde et traversé par le rectum.
fouissement des Céphalothétiques, mais que, par certains points, l'attitude dans laquelle il s'effectue a pu ètre rapprochée de la reptation des Acéphales primitifs descendants directs sans doute des Mollusques plus primitifs encore dont les Chitonides actuels peuvent nous donner une idée. Ils devaient être euthéti- ques, abdominothétiques et rampants. Des deux lignées auxquel- les ils ont donné naissance, celle des Gastéropodes et celle des Acéphales, la première est restée euthétique (en faisant abstrac- tion de la torsion) et abdominothétique. L'autre a modifié plus lard dansdiverssens son attitude, mais les plus primitifs des Acé- phales actuels tout en modifiant légèrement la forme de leur pied par l'usage spécial qu'ils ont dû en faire, sont restés comme leurs ancètres euthétiques et abdominothétiques ; tout d'ail- leurs dans leur organisation, les branchies foliacées particu-
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lièrement s'accordent pour faire des Nucules des animaux voisins, malgré leurs modifications secondaires, du type ancestral.
Quant aux Pectuneulus et aux Trigonies, qui me semblent aussi devoir rentrer dans ce même groupe, ils possèdent des branchies filamenteuses, c'est-à-dire des organes respiratoires arrêtés au premier stade de la modification partant des bran- chies foliacées du type nucule, pour aboutir aux branchies lamelleuses et fenê- : trées des Cardiums et même par régression aux cloisons musculaires des Septibran- ches. Les Diisomyaires abdominothétiques libres représentent en somme le type d'or- PRADA EN ONE Pots
ganisation le plus primitif des Acéphales du moule interne d'Arca telragona Poli destinée
actuels. à montrer l’aplatissement Abdominothétiques firés. + On peut dorso-ventral sous l'in- flueñce de la pesanteur
encore les appeler byssifères, parce que x y. Trace du plan sa- chez eux la fixation se fait à l'aide d'un au VRAI organe filamenteux spécial, le byssus, qui
ne semble être autre chose que le produit de sécrétion durei et aggloméré des glandes du pied, la glande à byssus semblant être l’analogue de l'ensemble des glandes du pied des Gastéro- podes.
Ge groupe est personnifié par la famille des Arridæ, à l'excep- üon d'une part des Pectuneulinæ, lesquels semblent en somme être des A7cidæ qui, par le fait de conditions d'existence par- liculières, seraient redevenus libres et chez lesquels le pied aurait pris une forme et une constitution se rapprochant de celle qu'il possède chez les Nucules, d'autre part des Dimyidæ qui seraient des Arcidæ secondairement fixés en pleurothétisme comme nous le verrons.
Les Arches sont des animaux qui habitent, en général, la zone du balancement des marées ou les régions immédiatement suivantes. Elles sont fixées généralement soit sur le sol, soit sur des rochers ou des débris de coquille, à une certaine distance is unes des autres, et on les prend à la drague.
L'abondance de nourriture au lieu où eiles vivent semble
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pouvoir être considérée vraisemblablement comme une des causes de leur immobilité, à la suite de laquelle le pied semble devoir avoir diminué de volume, réduit la surface de sa sole ; ses glandes distantes et séparées vraisemblablement chez les formes hypothétiques primitives se seraient rapprochées et aggelomérées, et leur sécrétion ayant pris, pour une raison qui nous échappe, un caractère spécial de dureté en aurait fait ce qu'on appelle le byssus.
Les Arches ont été considérablement modifiées dans leur forme par ce genre de vie, el pour citer un seul exemple, une
Fig. 7. — Coupe sagittale d'Arca barbata Linn. — 1, bouche; 2, anus: 3, pied: 4. muscle adducteur antérieur; 5, muscle adducteur postérieur; au milieu le byssus compact surmonté de ses rétracteurs antérieur et postérieur. La coupe n’a
pas passé par le cœur.
espèce méditerranéenne, l'Arca tetragona Poli, que le labo- ratoire de Banyuls m'à fournie en assez grand nombre, affecte la forme représentée dans la figure 6. Elle est affaissée en quelque sorte sous son propre poids. On trouvera une modifi- cation analogue dans la morphogénie des Tridarride.
Les Arcidæ sont à tous points de vue des formes très primi- tives. A leur sujet, la question suivante peut se poser : Dérivent-elles d'animaux analogues aux Nucules? Je ne Île crois pas etilme parail plutôt que leur descendance puisse être établie de la facon suivante : au début de la série des Acéphales, il semble que lon doive placer, ainsi qu'il a déjà été dit, un groupe d'animaux primitifs à branchies foliacées et à cœur dorsalement placé par rapport au tube digestif, comme les Nucules, mais chez qui le pied n'ayant pas subi les mo- difications qui caractérisent celui de ces derniers animaux posséderait encore les caractères du pied vraiment replateur des Gastéropodes. On peut désigner sous le nom de Pronu-
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MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 207
culidie ee groupe hypothétique. Les Pronuculidæ auraient donné naissance à deux séries divergentes, des abdominothétiques libres et des abdominothétiques fixés. Les premiers com- prennent, comme on la vu, d'abord les Nwewlide. Les se- conds, adonnés à la vie sédentaire, auraient vu leurs glandes pédieuses s'agglomérer et le produit de sécrétion de ces glandes se solidifier. Ainsi se serait constitué le groupe des Protarcide, qui auront donné d’une part des formes anisomyaires, les 17/yti- lidæ, et par une complication de la circulation branchiale (Voy. Ménégaux) des formes isomyaires les Arcidæ. De ces dernières, une branche divergente, les Pectuneulinæ, aurait fait retour à la vie libre, tandis qu'une autre branche encore aurait constitué, par l'intermédiaire de formes analogues à nos Limopsis actuels, les Dimyidæ (4), fixés en position pleuro- thétique (Voy. le tableau de la fin de ce chapitre).
Outre les Arcidæ, dont les affinités probables viennent d’être brièvement indiquées, le groupe des abdominothétiques bvssi- fères comprend un certain nombre de formes moins impor- lantes, qui sont incontestablement des Céphalothétiques reve- nus à l’abdominothétisme et chez lesquelles le byssus aurait réapparu.
6. Düsomyatres euthétiques céphalothétiques. — Dans cette catégorie des Céphalothétiques, qui comprend le plus grand nombre des Acéphales, je puis ranger les animaux fouisseurs à quelque degré que ce soit, aussi bien les Anodontes et les Unios, qu'on trouve tantôt et par exception posés sur une de leurs valves, tantôt et le plus souvent, enfoncés l'orifice buc- cal en bas, dans le sable ou la vase, que les Pholades et les Tarets qui passent toute leur vie dans les galeries qu'ils se sont creusées, lélargissant à mesure qu'eux-mêmes grandissent et n'en sortant Jamais.
Suivant le degré de leurs modifications, sous l'influence de l'enfouissement céphalothétique, on peut diviser pour la com- modité de la description ces animaux en trois groupes.
1) Le premier groupe comprendra un certain nombre d'Acé- phales, que l’on range parfois parmi les Asiphoniens ou Inté-
(1) Les Dimyidæ semblent être (rès anciens puisqu'on en trouve déjà dans le Bathonien.
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oripalliés, ce qui pourrait tendre à les faire passer à tort pour de vrais abdominothétiques.
En réalité, ils font incontestablement partie intégrante des Céphalothétiques et forment la transition aussi bien au point de vue morphologique qu'au point de vue éthologique et fonc- tionnel, entre le premier de ces groupes et le second. Dans ce groupe de transition, il semble que lon puisse placer les Unio- nidæ. les Carditidæ, les Astartidæ, les Crassatellidæ, les Cyre- nids, les Cyprinidæ, ete, qui constituent aussi ce que beau- coup d'auteurs appellent les Submytilareu.
Pour se rendre compte de ce qu'est exactement le mode de vie céphalothétique le plus simple est de s'adresser aux Unionidés qui de tous les animaux faisant partie de cette pre- mière catégorie de transition sont ceux dont il est le plus aisé d'observer le mode de vie; un grand nombre d'Unionidés vivent dans beaucoup de rivières el de cours d’eau de notre pays:
Si l'on regarde avee soin le fond vaseux où sablonneux d'une rivière habitée par des Unios ou des Anodontes, on peut y voir deux choses, d’abord de larges sillons tortueux et peu profonds qui sont la trace de la progression de ces animaux, à l’aide de leur pied; ensuite, çà et là de petits groupes de papilles courtes et peu mobiles, émergeant au fond de l'eau de la surface hbre de la vase et la dépassant à peine de quelques millimètres. Les sillons y aboutissent. De plus près on voit que ces papilles sont disposées sur deux rangs, séparés par une fente qui parait profonde. Au delà des papilles, la fente se continue de l'autre côté d'une mince cloison. On voit done, en résumé, deux orifices dont l'un, le plus considérable, est entouré de papilles. Par ce dernier s'établit un courant d'entrée; par le second, un courant de sortie qui fait tourbillonner les particules solides contenues dans l'eau aux alentours. Une telle disposition à la surface de la vase, au fond de l'eau, indique à coup sûr la présence d'un Unionidé enfoui verticalement la région buccale en bas et ne laissant dépasser qu'une toute petite partie du bord postérieur des lobes de son manteau. Cette région postérieure est d’ailleurs la seule où normalement les bords libres du manteau ne soient pas rapprochés et coaptés, la seule par conséquent qui permette à l'eau d'entrer et de sortir.
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MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 209
Si on suit le bord palléal d’un Unionidé, on voit qu'en dehors
de la région cardinale, les deux lobes du manteau sont libres. Ils ne sont réunis l'un à l'autre que par deux commissures, l’une assez forte, qui se trouve au point où les branchies se ter- minent en arrière, l’autre d'importance secondaire et située dorsalement par rapport à la précédente. Ces trois commissures déterminent trois orifices ; l’un très considérable, antéro-ventral et même légèrement postérieur, qui sert à la fois à la sortie du pied et à l'entrée de l'eau dans Ja cavité palléale ; l'autre postérieur, qui sert à la sortie de l'eau de la cavité palléale ; le troisième orifice est un orifice supplémen- taire dépendant de l'orifice expirateur. Le premier de ces trois orifices tend chez les Unionidés à se diviser en deux : un orifice antéro-ventral considérable servant exclusivement à la sortie du pied et un orifice postérieur servant à l'entrée de l'eau. Anato- Miquement, ces deux orifices sont confondus, mais au point de vue physiologique ils sont séparés, puisque quand le second. l'orifice inspiraleur, est largement ouvert, le premier, l'orifice pédieux, est fermé par le rapprochement et l'accolement des deux bords du manteau. De plus, là partie du bord palléal qui dépend de la région qu'on peut en somme appeler inspiratrice, estgarnie de papilles, alors que les bords de lorifice pédieux en sont totalement dépourvus. |
Les Unionidés ne possèdent done pas de siphons morpholo- giquement parlant, mais ils vivent néanmoins enfouis en cépha- lothétisme, laissant émerger les papilles postérieures de leur manteau, rudiment d'appareil siphonien en voie d'apparition et vers lequel ils tendent incontestablement. Cette disposition des orifices palléaux (confusion de l'orifice pédieux avec l’'orifice inspirateur), caractérise les céphalothétiques de la 1°° calégorie.
Comment les Acéphales ont-ils pu être amenés à passer de l’abdominothétisme au céphalothétisme? Comme il à été dit, la Nucule, lorsqu'on la rencontre en position normale, est enfoncée dans le sable de telle sorte que les bords libres de sa coquille sont inférieurs, le plan sagittal étant perpendicu- laire à la couche de sable (abdominothétisme) : ses crochets sont visibles à l'extérieur. Supposons que, pour une raison quel- conque, un animal plus ou moins analogue à la Nucule s'enfonce
ANN. SC. NAT. ZOOI.. 1, 14
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davantage en profondeur dans le sable. De par ce fait que le pied sort toujours de la coquille par la région antérieure de celte dernière, et que c'est par lui que s'accomplit l'enfouisse- ment, la région antérieure de l'animal se portera obligatoire- ment en bas, et la région postérieure restera en haut. A partir de ce moment, le céphalothétisme aura remplacé l'abdomino- thétisme. C'est probablement quelque chose d'analogue qui à dû se passer en réalité. Pour des raisons que noûs ignorons, tenant probablement à la nature des substratums, des Acéphales abdominothétiques, vraisemblablement des byssifères, ont fait de leur pied un usage qui en à amené à nouveau le développe- ment, le byssus est disparu, et ces animaux ayant dû avoir à enfoncer davantage en profondeur, leur région antérieure s'est par ce seul fait portée en bas, ils ont en quelque sorte basculé en avant et sont devenus céphalothétiques (1).
Voyons maintenant comment l'organisation caractéristique des céphalothétiques à pu prendre naissance. Pour cela prenons l'animal abdominothétique dont.les deux lobes du manteau sont séparés sur toute leur longueur. Au point de vue de ses bran- chies comme à celui de beaucoup d'autres de ses organes cel Acéphale présente des caractères primitifs indiseutables. Ses branchies sont filamenteuses (Pectunculus) où même foliacées (Nucule) et flottent librement dans la cavité palléale unique. Par le fait de l'enfouissement céphalothétique, les orifices d'en- trée et de sortie de l’eau se trouvent rapprochés et limités à la région postérieure située en haut. Pour que l'eau, arrivant par l'orifice d'entrée puisse aller jusqu'à la bouche située en bas, il est de toute nécessité que le courant d'entrée et le courant de sortie se canalisent en quelque sorte : une cloison se forme entre les deux. C'est à cela que se rattache la complication de la bran- chie filamenteuse qui ne larde pas à devenir fenestrée.
Les filaments se réunissant par des anastomoses et les bran- chies devenues ainsi lamelleuses adhèrent par leurs bords au manteau d'une part, à la masse viscérale de l'autre, divisant la
(1) Certaines formes fossiles de Trigonies présentent dans la région posté- rieure de leur coquille des traces incontestables de siphons, disposition cadrant parfaitement avec les modifications du pied de ces animaux qui rappelle celui des Céphalothétiques [Voy. Pelseneer (91)].
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES D11
cavité unique en deux cavités, l'une antébranchiale ou palléale proprement dite, l'autre rétrobranchiale. La première reçoit l'eau chargée d'oxygène et de matières alimentaires ; ces der- nières sont recueillies par les palpes buccaux et l'eau traverse alors les lames branchiales par les fenêtres dont elles sont per- cées; c'est là que que se fait l'hématose. Une fois dans la cavité rétrobranchiale, l'eau impropre à la respiration se charge des produits d’exsécrétion et des déjections qu'elle déverse à l'ex- térieur. Cette division en deux parties de la cavité palléale qui produit un réel perfectionnement de l'organe respiratoire est le premier stade dans la différenciation des siphons. La division de la cavité primitivement unique se poursuit Jusqu'au bord palléal en arrière et détermine ainsi la production de deux ori- lices, l'un inspirateur et pédieux, l'autre expirateur.
Lorsque l'animal est enfoui ne laissant émerger du sable ou de la vase qu'une petite partie du bord postérieur de son man- teau, cette petite partie plus que toute autre se trouve exposée aux contacts étrangers, ce qui peut y déterminer la production de petites papilles probablement sensitives, analogues à celles qui viennent d’être signalées chez les Unionidés et qui chez les Céphalothétiques plus évolués atteignent des dimensions consi- dérables. On les rencontre chez les Unios et les Anodontes à orifice inspirateur seulement, l'orifice expirateur en étant dépourvu. On peut done dire que la complication de la branchie et là première apparition des siphons semblent être liées à l'existence céphalothétique.
À cette apparition débauche Siphonale s'ajoutent chez les Céphalothétiques de la 4° calégorie d’autres modifications en ‘apport encore avec le céphalothétisme qui sont, par exemple : la transformation du pied qui perd sa forme élargie et son byssus pour prendre l'aspect spécial en fer de hache, en soc de charrue qui à fait donner aux Acéphales la dénomination générale de Peléeypode ;: l'allongement antéro-postérieur de la coquille, son raccourcissement dorso-ventral qui amène le cœur au contact du tube digestif qui le traverse, ce qui n'existe pas,
“Comme on le sait, chez les Nucules dont le cœur est dorsal par rapport au tube digestif comme chez les Gastéropodes, et son élargissement bilatéral. Chez les Céphalothétiques de ce premier
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groupe, les valves sont encore au moment de la fermeture parfaitement coaptées comme chez les Abdominothétiques et le ligament très développé allongé d'avant en arrière.
On voit done combien il est facile de passer des Abdomino- thétiques aux Céphalothétiques par l'intermédiaire des Unio- nidés et plus exactement de tout ce groupe qu'on appelle les Submytilacea. Le retour à la vie Hibre qui a comme conséquence
Fig. 8. — Coupe sagittale d'Unio pictorum Linn. — 1, bouche; 2, anus; 3, pied; 4, muscle adducteur antérieur; 5, muscle adducteur postérieur: 6, cœur.
la perte du byssus et la nécessité consécutive de l'enfouisse- ment, semble pouvoir expliquer ce passage. L’Anodonte qui présente déjà tous les caractères des Céphalothétiques est un type de transition vers les formes nettement siphonées. La tendance manifeste qui s'accentue davantage dans les groupes suivants semble donc être le calibrage dans un tube; l'animal tend à devenir un corps allongé parcouru par deux courants d'eau parallèles et de sens inverse.
2) Le deuxième groupe de Céphalothétiques comprendra les formes vraiment siphonées en tout analogues aux précédentes, avec cette seule différence que les siphons existent réellement. De plus, le siphon inspirateur qui chez les Unios communiquait largement avec l'orifice du pied, est ici fermé ventralement. Les Cardüdæ, les Donacidæ, les Veneridæ (sauf certains comme les Tapes pullastra Ulg. var. perforans, les Mactridæ (sauf Lutra- ri), les Tellinidæ peuvent être rangés dans ce groupe tout artifi- ciel, d’ailleurs, puisque d'une part les Cardüdæ confinent au pre- mier groupe et les T'ellinidæ au troisième. Ces animaux vivent enfouis dans le sable ou la vase et présentent tous une organisa- tion générale très voisine de celle des types du groupe précé- dent. Comme il a été dit, leurs siphons sont complets; de plus ils sont parfois très développés, longs, ayant la forme de deux
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 213
tubes musculeux, l'un d'entrée, l'autre de sortie, terminés par des couronnes de papilles sensitives, parfois même d'organes de sensibilité spéciale.
Comment peut-on expliquer rationnellement cet allongement des siphons qui caractérise les Céphalothétiques de ce deuxième groupe.
Ne peut-on admettre qu'il puisse arriver qu'au cours de son développement, l'animal vivant dans un sable vaseux très liquide soit entrainé par son propre poids par exemple et s'y enfonce davantage. Il faudra toujours, en {ous cas, pour que l'entrée et la sortie de l’eau puisse se faire, qu'une petite partie de son individu reste à la surface de la couche vaseuse; dans ces conditions, les siphons s'allongent, s'éürent, et les efforts que fait l'animal ne peuvent-ils être considérés comme favorisant le développement de la musculature? Nous arrivons ainsi au type du Curdium edule Linn. par exemple, où les siphons sont déjà constitués quoique encore assez réduits.
A mesure que les siphons s'allongent, leurs muscles rétrac- teurs se développent davantage, leur surface d'insertion s'élar- git; elle s'enfonce de plus en plus à l'intérieur de la coquille par le fait des mouvements répétés de rentrée et de sortie que l'animal fait effectuer à ses siphons. C’est le sinus palléal qui se conslitue, et, s’il est à peine ébauché encore chez le Cardium edule Linn., il sera très marqué chez les types suivants plus évolués, auxquels on donne parfois le nom de Sinupalliés.
À partir de ce moment où les siphons sont constitués, deux directions peuvent être suivies: certains animaux se développent dans une vase très hétérogène mêlée de gros graviers ou de débris de coquilles, d’autres, au contraire, dans une substance très homogène, vase molle, sable fin, ou roche. Chez les pre- miers les siphons habitués à serpenter en quelque sorte entre les pierres, à chercher leur route, si Je puis m'exprimer ainsi, acquerront une plus grande liberté, l'un par rapport à l’autre, ne se soudant pas, restant même divergents, comme c'est le cas des Tapes decussatus Linn.; chez ceux. au contraire, qui se développent dans une substance plus homogène, l'adaptation à la vie en galeries, est plus avancée que chez les précédents, les siphons sont rectilignes et parallèles, allant par le plus
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court chemin à la surface libre. Ils s’'accolent comme les canons d'un fusil de chasse, chez les Tapes pullaster Mig. par exemple, et l'animal tout entier, en quelque sorte, tend à se calibrer, s'allongeant d'avant en arrière, diminuant au contraire
Fig. 9. — Coupe sagittale de Tapes decussatus Linn. — 1, bouche ; 2, anus; 3, pied; 4, muscle adducteur antérieur ; 5, muscle adducteur postérieur ; 6, cœur. Les deux
siphons sont séparés. C’est le type de vase hétérogène.
sa longueur dorso-ventrale, augmentant son diamètre trans- versal.
J'ai étudié biométriquement la forme de la coquille chez Tapes decussatus Linn. et chez Tapes pullaster Mtg., lun vivant dans le gravier grossier, l'autre dans le sable fin homo-
Fig. 10. — Coupe sagittale de Tapes pullastra Mtg. — 1, bouche: 2, anus;
3, pied; 4, muscle adducteur antérieur; 5, muscle adducteur postérieur ; 6, cœur. Les deux siphons sont réunis. C’est le type de vase homogène.
gène. Malgré le caractère général que je compte conserver à ce chapitre, 11 m'a paru intéressant de résumer ici les résultats de cette étude. J'ai pris deux lots de ces animaux, l'un de 100 T'apes decussatus Linn., provenant des pierrailles du vieux port de Saint-Waast-la-Hougue, lautre de 100 Tapes pullastra Mig, provenant des sables fins d'Aumeville-Crasville près Saint-
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 215
Waast-la-Hougue. Sur la valve gauche de chacun de ces ani- maux j'ai mesuré avec beaucoup de soin, à l’aide d’un pied à coulisse, la distance dorso-ventrale maximum (en prenant comme point de repère dorsal le point le plus proéminent du crochet), et la distance antéro-postérieure maximum. J’obte-
13
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Fig. 11. — Le trait plein indique le Tapes pullasltra Mtg.; le trait pointillé indique le Tapes decussalus Linn.
nais ainsi la hauteur et la longueur maximum de mes animaux, que je désignais par H et L. En divisant par L, la quantité H | préalablement multipliée par 100 afin d'éviter l'introduction de décimales gênantes pour les calculs, j'obtenais une certaine quantité T, un indice comparable à celui que Nœtling (99) calcula sur les arches. Calculé sur 100 Tapes decussatus Linn., cet indice | m'a donné une valeur moyenne de 76.82, et sur 100 T'apes pullaster Mig. une valeur moyenne de 65.92. Ce qui revient à dire que les Tapes pullastra Mig. sont par rapport à leur hauteur plus longs que les Tapes decussatus Liun., ce qui paraît d’ailleurs
{
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avec une grande évidence au seul examen du profil sagittal des coquilles.
Si, au lieu de faire la moyenne brute des indices, on recherche quel est l'indice qui existe Le plus souvent chez Tapes decussatus Linn. ou chez Tapes pullastra Mig., c'est-à-dire la fréquence, on voit que pour le premier de ces animaux l'indice 75 à été rencontré 22 fois sur 100 et pour le second l'indice 6% à été rencontré 14 fois sur 100. Le tableau de la figure 11 repré- sentant la courbe des variations de cet indice dispense d’ailleurs de plus amples explications. Le Tapes pullastra Mig. marque donc par la forme de sa coquille, comme par celle de ses siphons, un stade plus avancé que le Tapes decussatus Linn. dans l'adaptation à la vie en galerie. Il commence déjà à prendre la forme du trou dans lequel il vit et l’on concoit que creusé dans une substance molle et homogène ce trou doive avoir une section géométriquement arrondie, à l'encontre de celui creusé dans le sable mêlé de graviers, et dont un obstacle peut déranger à tout instant la régularité. se calibre en quelque
sorte, sa coquille s'allonge d'avant en arrière, se raccourcit
dorso-ventralement, augmente son diamètre bilatéral et ses
siphons s’accolent. Il tend, en un mot, à prendre la forme d’un cylindre dont le périmètre serait partout égal.
Dans le second groupe de Céphalothétiques, ainsi que dans
le premier, lorsque l'animal rapproche ses valves, il les coapte d’une facon parfaite et le ligament est toujours très développé, allongé d'avant en arrière et externe. Ce n’est que dans certaines formes (Wactridæ) plus évoluées et tendant au troisième groupe, que la partie élastique du ligament tend à devenir interne, à se réduire, à prendre en un mot la forme que nous verrons chez Lutrari. On attribue parfois aux Abdominothétiques, aux Céphalothétiques du premier groupe et à quelques-uns de ceux du second, la dénomination d'intégripalliés, venant de ce que leur impression palléale est dépourvue de sinus, opposée à celle de sinupalliés s'appliquant aux Céphalothétiques de la troisième catégorie et à quelques-uns de ceux de la seconde, venant de ce que leur impression palléale présente un sus plus ou moins profond. Ces deux expressions sont extrêmement défectueuses et doivent être évitées. Elles tendent en effet à impliquer l'ab-
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sence ou la présence de siphons, alors qu'en réalité l'absence de sinus n'est pas toujours liée à celle des siphons. Ces derniers peuvent exister très nettement sans qu'il y ait de sinus palléal. C'est le cas de la plupart des Cardiidæ, tels Cardium edule Linn. Cardium norwegicum Speng., Cardiumtuberculatum Linn., pour n'en citer que quelques-uns. En réalité, le sinus palléal, qui n'est autre chose que la limite d'insertion des muscles rétrac- teurs des siphons, n'existe que lorsque ces derniers sont suffi- samment aliongés.
Les dénominations d'asiphoniens et de siphoniens ne sont guère préférables aux précédentes : l'on peut dire que les Siphoniens commencent avec la deuxième catégorie des Céphalothétiques. Ces expressions ne peuvent, sous aucun prétexte, entrer dans aucune classification systématique rationnelle : elles expriment des caractères vraiment trop variables avec les conditions d'existence, puisqu'on voit dans là même famille naturelle des Cardüdiæ, par exemple, des animaux à siphons très courts comme le Cardium edule Linn., et des animaux à siphons très longs comme l’Adacna de la mer Caspienne. De même parmi les Unionidæ (Céphalothétiques de la première catégorie), dont l'Anodonte peut être considéré comme le type, se trouvent de véritables Siphoniens, les Muteles.
3) Le troisième groupe comprendra les formes chez lesquelles le céphalothétisme, l'enfouissement et la vie en galeries ont amené les modifications les plus profondes. On peut y ranger, par exemple, le T'apes pullastra Mig. var. perforans de la famille des Veneridæ, les Psammobiidæ, qui ne sont, eux, que des Tellinidæ plus évolués dans le sens de l'adaptation à l'en- fouissement et au céphalothétisme, les Myidæ, à l'exception de Corbula qui est devenue secondairement pleurothétique, les Solenidæ, les Anatinidæ. les Gastrochænidæ, les Pholadidæ. les Teredinidæ et aussi les Septibranches. Au point de vue éthologique, ces animaux différent grandement par la nature des substances dans lesquelles ils s'enfouissent : les uns, comme Mya, se trouvent dans l'argile ou la vase molle des estuaires ; d’autres, comme Lutraria, se rencontrent dans le sable fin avec les Solen. Les Psammobia se trouvent souvent dans le sable grossier mêlé de débris de coquilles avec le
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T'apes decussatus Linn., vers lequel ils convergent d’ailleurs par l'indépendance de leurs tubes siphonaux; le T'apes pullastra Mig., var. perforans est fréquemment rencontré dans les roches cal- caires molles; les Gastrochæna dans les roches plus dures ou dans des galeries creusées dans l'épaisseur même des coquilles vides d’autres Lamellibranches, d'Huîtres, par exemple, ou de Gastéropodes. Quant aux Pholades, elles habitent généralement des roches dures ou de largile compacte; les Tarets enfin creusent, on le sait, leurs galeries dans le bois.
De ces différents modes de vie paraissent avoir résulté des différences d'organisation secondaires. Toutefois ces animaux ont un certain nombre de caractères communs : c'est d'abord la longueur remarquable des siphons chez tous, sauf chez les plus évolués des Solenidæ, le genre Solen, par exemple, où la longueur démesurée de la coquille et par conséquent du corps tout entier en compense la brièveté ; leur accolement en canons de fusil, qu'on à déjà vu chez le Tapes pullastra Mig., sauf chez certains groupes, comme les Psammobüdæ et les Soleno- curlus, par exemple parmi les So/enidæ où ils sont très diver- gents par le fait d'un mécanisme analogue à celui qui en produit la divergence chez le Tapes decussatus Linn. qui a, d'ailleurs, le même mode d'existence; leur tendance à égaliser leur diamètre avec le diamètre du corps, tendance qui atteint son maximum chez le Taret; la nature des valves qui ne restent épaisses chez la Pholade que dans la région antérieure et leur transparence ; leur réduction qui s'accuse déjà chez les Pho- lades et qui atteint son maximum chez le Taret où elles sont réduites à leur extrémité antérieure seule, leur bâillance qui, nulle chez les T'apes pullastra Mig. par exemple, devient appréciable quoique modérée chez les Psammotia et atteint son maximum chez les Pholades, les Gastrochænes et les Tarets ; la position interne (sauf chez quelques-uns, les Psammobia) et la réduction du ligament qui, déjà très réduit chez les Lutraires, disparaît complètement (du moins sa partie élastique) chez les Pholades ; la régression du pied et sa transformation en une ventouse dont l’ébauche peut être nettement vue chez le Tapes pullastra Mig. var. perforans et qui atteint son maximum chez les Pholades ; et enfin la canalisation des courants d’eau d'entrée
mr
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 219
et de sortie qui, chez les Septibranches où la branchie est trans- formée en une sorte de cloison musculaire, devient parfaite.
Par quel mécanisme ces différentes modifications qui carac- térisent les Céphalothétiques du troisième groupe ont-elles pu se produire? L’allongement des siphons, leur accolement en canons de fusil, a déjà été expliqué et ces caractères existant déjà dans le groupe précédent ne font que s'affirmer ici. Mais, à partir du moment où l’on atteint ce troisième groupe, les siphons augmentent de volume.
En même temps le volume du corps de l'animal lui-même diminue; le processus de calibrage en un mot s'accentue,
Fig. 12. — Coupe sagittale de Pholas dactylus Linn. — 1, bouche : 2, anus; 3, pied transformé en ventouse: #, muscle adducteur antérieur; 5, muscle adducteur postérieur ; 6, cœur.
l'animal tendant à remplir complètement la galerie dans laquelle 1l vit. Les valves déjà allongées du Tapes pullastra Mtg. s'allongent davantage chez la Lutraire, leur courbure latérale augmente et il arrive à un certain moment que l'animal complètement calibré arrive à prendre cet aspect allongé et vermiforme qui caractérise les animaux vivant dans des galeries, à quelque groupe, à quelque phylum qu'ils appartiennent, les Vers en général, les Cécilies et même les Tarets. En même temps les valves qui, au moment de la fermeture étaient parfaitement coaptées chez Tapes pullastra Mtg. et chez tous les Céphalo- thétiques précédents, restent constamment bâillantes. Cette bâillance, qui était encore modérée chez les Psammobies, s’ac- centue chez les Lutraires et devient considérable chez les Pho- lades. Elle tient sans aucun doute à ce fait que les siphons ayant augmenté de volume par le fait du calibrage dont il a été parlé plus haut, écartent davantage postérieurement au moment de leur sortie les bords de la coquille, qui au con- traire se rapprochent antérieurement. C'est à cette bällance
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continuelle que doit être rattachée la régression du ligament encore très étendu et allongé dorsalement chez le Tapes pullastra Mg. En effet, par le fait de leurs dimensions consi- dérables, les siphons lorsqu'ils sont étalés, écartent posté- rieurement les valves, ce qui distend le ligament dans toute sa région postérieure ; bientôt il finit par disparaître, ou mieux il ne se forme pas dans toute la région distendue. Les siphons étant d’ailleurs le plus souvent hors de la coquille, cette dernière reste toujours bâillante, et les nouvelles couches calcaires qui se forment pendant son accroissement se dis- posent de telle façon que les deux bords postérieurs des valves ne peuvent plus se coapter même lorsque les siphons sont rétractés, ils prennent cet aspect de bords évasés très nettement caractérisé chez les Myes et les Anatines. D'autre part, lorsque le pied effec- tue sa sortie par la région antérieure de la coquille, il se produit une bâillance antérieure pendant laquelle les bords postérieurs de la coquille tendent au contraire à se rapprocher, exerçant une certaine pression sur les siphons. Il résulte en somme de tout ceci, que chacune des valves dans les différents mouve- ments qu'elle accomplit, tourne autour d'un axe 77, passant par le crochet (Voy. fig. 13), et que le ligament sans cesse distendu dans sa région postérieure se réduit en quelque sorte (igament fibreux) à un point, à un pivot situé exactement en face des crochets. C’est ce que l’on observe chez les Lutraires où par la chronophotographie et l’inscription graphique, et su vant les procédés énoncés au chapitre T, j'ai mis en évidence cette rota- tion autour de l'axe zy pendant les mouvements des valves. Chez ces animaux, le ligament élastique est, comme l’on sait, interne et extrêmement réduit. La bâillance étant surtout postérieure, c'est-à-dire se produisant d'une façon plus étendue et plus con- tinue en arrière qu'en avant, les deux valves de la coquille sont le plus souvent au contact en avant qu'en arrière. C’est ce qui explique la présence de dents exclusivement dans la région cardi- nale et dans la région latérale antérieure; les dents postérieures disparaissent toujours (Voy. Lutraria elliptica Lmck.). On pour- rait croire que le ligament doive être complètement détruit par le fait de cette bâillance exagérée, alternativement postérieure et antérieure. Il n’en est rien; chez les Lutraires, il se conserve
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MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 291
par le fait de la fonction qu'il possède encore, et qui est celle de l’écartement passif des valves. Mais par sa distension déme- surée 1l s'est en quelque sorte rompu au point que chez Lutraria elliptica Lmck. par exemple, sa partie élastique est formée de deux troncs de cône s’insérant aux deux valves par leur plus grande base et S'opposant par leur base plus petite. Ces deux
Fig. 143. — Vue intérieure d’une valve gauche de Lutlraria elliplica Lmck. — A, muscle adducteur antérieur; P, muscle adducteur postérieur; xy, axe de rotation dorso-ventrale. La petite croix indique l'endroit où doit être placée la tige inscriptrice.
troncs de cône sont simplement disposés l'un en face de l'autre séparés par une fente.
Si l’on se rapporte à l'explication qu'a donnée F. Bernard de la rotation des crochets, on concoit facilement pourquoi le crochet des Céphalothétiques de la troisième série, dont le liga- ment interne tend à être symétrique par ‘apport au plan coro- nal, est très réduit, et absolument droit.
Du fait que chez les animaux comme la Lutraire chacune des valves bascule autour de l'axe zy, le ligament fonctionne de moins en moins; en effet, la bâillance postérieure étant conti- nuelle, les valves sont en quelque sorte continuellement entr'ou- vertes, elles ne se rapprochent que sous l'effort de la contraction du muscle adducteur postérieur; mais pendant ce rapproche- ment les valves tournant autour de l'axe xy S'écartent en avant. Si à ce moment le muscle adducteur antérieur se contracte, elles S'écarteront à nouveau en arrière. En somme, lorsqu'elles sont bâillantes en arrière elles sont rapprochées en avant et inver- sement; la bâillance alternativement antérieure et postérieure s'effectue par l'effet de la contraction alternative des muscles
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adducteurs qui suffisent ainsi à écarter les valves, etle ligament élastique ne fonctionne plus pour ainsi dire.
Sion considère la figure 13 représentant une valve de Lutraire, on s'aperçoit que les muscles adducteurs sont disposés suivant le type des animaux de la catégorie précédente, €'est-à-dire ne sont pas situés sur la même ligne que le ligament, le point de pivotement. Cette condition est, on le conçoit, défavorable au mouvement de rotation; aussi lorsque le mouvement s'accom- plit sont-ce les fibres Les plus ventrales de Padducteur postérieur et les plus dorsales de l'adducteur antérieur qui fonctionnent le plus. Par ce fait, elles se développent alors que les autres tendent à disparaître ; ilen résulte que les museles tendent en somme à se déplacer, de facon à se mettre en droite ligne avec le point de pivotement, eest ce qui se produit chez la Pholade oùle muscle adducteur antérieur est devenu tout à fait dorsal. Les conditions sont à ce moment les plus favorables pour le mouvement de bascule. Mais pendant que ce mouvement s'ef- fectue Le ligament élastique est sans cesse distendu d'un côté et écrasé de l'autre; de plus, comme 1} à été dit, son rôle est nul, les muscles suffisant à écarter les valves; dans ces conditions, il ne peut se développer, e’est ce qui existe chez les Pholades où la partie fibreuse du ligament seule existe. C'est le type qu'on peut appeler Pholadoïde. À ce caractère de première impor- tance s'ajoute la diminution d'épaisseur de la coquille, sa colo- ration blanchâtre et sa transparence qui caractérisent d’une facon générale les animaux enfouis. Une seule région de la coquille, Fantérieure, devient rugueuse et reste plus épaisse: quant à la postérieure, S'amineissant progressivement, elle finit par disparaître et Pantmal a alors l'aspect complètement vermi- forme qu'atteint Le Taret qui semble le terme ultime de Fadap- tation à l'enfouissement céphalothétique et à la vie en galerie.
Chez tous ces animaux céphalothétiques, et par le fait des excitaltions extérieures, la sensibilité se porte, comme 1l à été dit, sur lextrémité des siphons et ce sont les Pholades qui attei- enent le maximum de spécialisation dans ce sens. L'extrémité de leur siphon s'arrondit, prenant un aspect de symétrie radiure qui les font ressembler à une Actinie, par exemple lorsqu'on n'y regarde pas de très près. Le pied enfin, déjà réduit chez les
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES “A
Lutraires, disparait faute d'usage, ou se transforme en ventouse comme chez les Pholades, les Gastrochænes eUles Tapes pullastra Mig. var. perforans.
Chez d'autres Pimmobilité semble avoir provoqué la réappa- riion du byssus qui chez les Céphalothétiques n'existe plus
Fig, 14 — Vuc intérieure d'une valve gauche de Pholas dactylus Linn. — 4, muscle adducteur postérieur; 5, muscle adducteur antérieur.
d'ordinaire qu'à l'état de vestige, les Sariraridæ en sont un exemple.
En résumé, 1! semble que lon puisse établir Le tableau suivant qui rend compte des modifications graduelles des Acéphales, sous l'influence de l'enfouissement céphalothétique. Naturelle- ment les tvpes énumérés 1er ont été choisis dans différents phy- lums et il ne faut nullement donner à cette sériation la valeur d'une filiation naturelle possible.
\Valves coaptées au moment de la fermeture. ! Un seul orifice palléal. Pied byssifère. Valves coaptéesau moment de la fermeture. Céphalothétique, 1° catég. : Ano- Deux orifices palléaux (1) (4 pédio-inspira- NUE NÉE ) teur, 1 expirateur). Pied adapté au fouis- \ sage. Ligament externe. Valves coaplées au moment de la fermeture. Céphalothétique, 2 catég. : Tapes \ Trois oritices palléaux. Siphons de dia- FT CULE OU LOSC SERRE mètre réduit. Pied adapté au fouissage. Ligament externe. (Valves bâillantes. Siphons de diamètre très « fort. Pied encore adapté au fouissage. Li- gament élastique réduit et interne. Valves bâillantes. Siphons de même dia- mètre que la coquille. Pied transformé en Céphalothétique, 3° catég.: l'holas. © ventouse. Partie élastique du ligament disparue. Muscles sur la même ligne que le ligament fibreux. Valves bâillantes, très réduiles. Siphons Céphalothétique, 3° catég.:Teredo. : très longs et très gros. Pied nul. Liga- ment disparu. Corps vermilorme.
Abdominothétique : Arca........
Céphalothétique, 3° catég.: Lutra-
(1) I est fait abstraction ici de l’orilice postérieur supplémentaire.
22 R. ANTHONY
Enfin il estutile de dire que ladaption au fouissage n’atteint pas seulement les Diisomyaires. Le Lihodomus par exemple, est un Dianisomyaire voisin des Hytilus adapté secondairement à l’enfouissement céphalothétique ; il converge ainsi vers les Diisomyaires dont il vient d'être question, par une tendance manifeste au développement des siphons, ainsi que le montre là figure 15.
9° [rISOMYAIRES PLEUROTHÉTIQUES. Le mot pleurothétique vient de deux mots grecs : 7hivo6v == CÔtÉ, flanc, et sibnu — je place. Animaux reposantsur le côté, sur le flanc. Les Pleurothétiques peuventen effet ètre définis ceux qui, dans les conditions normales de leur existence, se trouvent constamment placés de telle façon que leur plan sagittal (bucco-ventro-ano-dor- sal) soit parallèle au plan sur lequel ils reposent ou progressent.
Les lois de a pesanteur faisant que les animaux nepeuventfacilementengénéral, Fig. 15. — Coupe sagittale < F - ; SJ e de Lithodomus lithophagus Là part desexceptions quine nous intéres- Linn.— 1, bouche:2,anus; sent pas, reposer que sur un plan sensible- 3, pied ; #4, muscle adduc- 3 RUN t SRE teur antérieur; 5, muscle menthorizontaloutrèslégèrementincliné, adducteur postérieur ; 6, ee LR RAP A LE Ne cœur:8, siphon expirateur. On Peut être amené à dire que les Pleuro- thétiques sont ceux dont le plan sagittales sensiblement horizontal dans les conditions ordinaires de la vie. Les Mollusques Acéphales dimvaires ne sont pas Les seuls ani- maux qui présentent parmi eux des formes pleurothétiques; les monomyaires d’abord le sont presque tous. En outre, on sait qu'il existe des formes pleurothétiques de Poissons téléostéens ; ce sont tous ceux que l’on désigne sous le nom de Pleuronectes, la Sole, la Limande, le Turbot, la Flondre, ete. Tous les Echi- nodermes enfin seraient, d'après l'hypothèse d'Edmond Perrier, des Vers adaptés à l'existence pleurothétique et les Vertébrés eux-mêmes devraient, d'après le même auteur, avoir à leur
origine des ancêtres pleurothétiques (1).
(4) Voir au sujet de la Pleurostose chez les Poissons téléostéens et les Tuni- ciers À. Giord [04}, page 171.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 227
Quoi qu'il en soit et quel que soit le groupe dans lequel on l’envisage, le pleurothétisme semble toujours secondaire, les pleurothétiques provenant tous d’ancètres euthétiqués. Quelles sont les causes qui ont pu amener des animaux euthétiques, à mener une existence pleurothétique ? Elles sont variables suivant les groupes, mais pour les Mollusques dimyaires, il semble que les choses puissent être expliquées très simplement de la ma- nière suivante : On doit remarquer tout d'abord que si on prend un Disomyaire euthétique quelconque, soit un abdominothé- tique, soit un Céphalothétique de la première ou de la deuxième catégorie el qu'on l'abandonne à lui-même, il reposera tout naturellement et de par le fait de sa forme seule, sur une de ses faces latérales, une de ses valves. Si donc un animal primi- tivement euthétique se trouve placé sur un substratum dur, comme par exemple un rocher situé dans la zone de balancement des marées où dans un rapide d’un grand fleuve, il sera dans l'impossibilité absolue, étant donnée la dureté du substratum, de s’enfouir, et, par le fait de sa forme même, 1] prendra la posiüon pleurothétique.
La cause possible du pleurothétisme étant connue, reste à décrire les modifications anatomiques que ce mode d'existence peut amener dans un organisme d'Acéphale dimvaire. IL suf- fira ici de les indiquer par anticipation, en quelque sorte, leur étude détaillée devant faire l'objet de la deuxième partie de ce travail.
En première ligne de ces modifications il faut mettre la subütution d’une symétrie coronale à la symétrie sagittale des autres Acéphales. Il à été expliqué un peu plus haut, comment il se faisait que les animaux euthétiques aient obligatoirement une symétrie sagittale. Pour les mêmes raisons, les Pleurothé- tiques tendent à avoir une symétrie coronale : la bouche est toujours antérieure, l'anus postérieur et la ligne qui les rejoint détermine avec sa projection sur le sol un plan de part et d'autre duquel, l'animal étant supposé placé dans un milieu homogène, les influences mécaniques extérieures s'exercent identiquement : la pesanteur entre autres s'exerce encore ici de la même facon en € qu'en 4, en d qu’en 4 et le plan coronal devient le lieu géométrique des points tels que 4, b,cet d. I en résulte que
ANN. SC. NAT. ZOOL, 1, 15
226 R. ANTHONY
de part et d'autre de ce plan, les deux moitiés du corps doivent être symétriques et que Le côté ventral et le côté dorsal doivent tendre à se ressembler et à figurer des côtés latéraux; les anciens côtés latéraux d'autre part, soumis à des influences différentes, deviennent dissemblables, l'un, tantôt le droit, tantôt le gauche, devient supérieur, l'autre prend les caractères d'une face inférieure, et la symétrie ancienne tend à s’effacer. Ce processus de substitution de symétrie due au pleurothétisme peut être aussi nettement suivi chez tous les Poissons pleuro- nectes que chez les Acéphales dimyaires.
Chez les Acéphales pleurothétiques les principales manifes- tations de la disparition de la symétrie sagittale et de son rem- placement par une symétrie coronale, sont la régression des muscles rétracteurs du pied toujours plus avancée du côté corres- pondant à la valve devenue inférieure et le plus grand déve- loppement du lobe du manteau correspondant à cette mème valve.
Les Acéphales dimyaires pleurothétiques peuvent ètre divisés en deux catégories :
Les formes libres,
Les formes fixées.
Toutes deux accusent la tendance plus où moins marquée à la symétrie coronale, mais la fixation à amené chez les secondes l'apparition de caractères SPÉCIAUX.
1° Düsomyaires pleurothéliques el libres. — Hs sont peu nom- breux et on peut citer parmi eux les quelques types isolés suivants :
Quelques espèces d'Arca (fam. des Arcidæ).
Corbula (fam. des Myidæ). Myodora
Pandora (fam. des Anatinidi). Gresslya (A)
Outre le caractère de la symétrie coronale commune à tous les Pleurothétiques, les Diisomyaires pleurothétiques libres présentent, lorsqu'ils proviennent de formes siphonées, une réduction de l'appareil siphonien et au moment de la ferme-
(1) La Gresslya devrait peut-être plutôt être rapprochée des Pholadomyidæ.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 227
ture, leurs valves ne restent plus bâillantes ; ils perdent en somme les caractères des Céphalothétiques, dont ik ne font plus partie etacquièrent par contre un aplatissement de la valve supé- rieure qui tend à prendre Ja forme d’un opercule, un creusement de la valve inférieure, Ces modifications se voient très nettement chez les Corbules qui ne sont en somme que des Céphalothé- tiques adaptées à l'existence pleurothétique et qui, ainsi que l’a dit Douvillé, retournant à l'enfouissement el au céphalothé- tisme auraient donné les Myes. Les modifications qui caracté- risent ces animaux se retrouveront chez le Pecten marinus Linn., monomyaire pleurothétique.
2° Düsomyaires pleurothétiques et firés. — Les Diisomyaires pleurothétiques et fixés peuvent être répartis de la façon sui- vante :
Dimyidæ (se rattachent à la fam. des Arcid el plus spé- cialement peut-être aux Pectunculinæ)
Chondrodontidi (se rattachent aux Pinnid:e d'après Douvillé), aux Dianisomyaires par conséquent.
Myochamidæ (se rattachent à la fam. des Analinideæ) .
Chamostreidæ (se-rattachent à la fam. des Anulinidi).
Chamide (se rattachent probablement à la fam.. des Cardiidi) .
Ætherüdæ (se rattachent à la fam. des Unionidæ).
Budistæ.
Par quel concours de circonstances des Diisomyaires ont-ils pu aboutir à la fixation ?
ILest d'abord à remarquer que loutes ces formes ont des con- ditions d'existence à peu près identiques, qui se résument à ceci : une température élevée et des eaux très agitées et peu profondes. En effet, d’une part, on trouve ensemble sur toute la côte sud d'Australie des Myochamidæ et les Chamostreidæ. animaux exclusivement actuels. D'autre part, parmi les C'Aa- midie, les Cham actuelles se rencontrent surtout dans la mer Rouge, l'Océan Indien, la mer des Antilles, les côtes du Paci- fique et de l'Atlantique, suivant une large zone s'étendant assez loin de part et d'autre de l'Équateur, où avec les Polypiers elles contribuent à la formation de récifs. Quant aux Diceras. Requie- na, Toucasia et autres formes fossiles analogues qui semblent, Jusqu'à plus ample informé, devoir être rallachées à ce groupe,
228 R. ANTHONY
ds vivaient à la fin du Jurassique et au début du Crétacé sur des récifs analogues aux récifs actuels et où les conditions d’exis- tence étaient apparemment les mêmes.
Les Dimyidæ du Bathonien et de FEocène supérieur accom- pagnent toujours la faune des mers chaudes et la seule Dinrya actuelle a été draguée dans la mer des Antilles.
Quoique fluviatiles les Æthéries vivent dans des conditions absolument comparables à celles des animaux précédents, leur aire de répartition est, au point de vue de la latitude, à peu près la même: on les trouve dans la zone équatoriale africaine el son voisinage, dans les rapides des erands fleuves, le Nil, le le Sénégal, etc, où les eaux sont violemment agitées.
Quant aux Rudistes du Crétacé supérieur, 1 étaient également comme les Chamidæ des animaux de mer chaude, de récifs.
IL est facile de concevoir comment cette condition d'existence, une haute température, à pu amener la fixation des Acéphales dimyaires. Une température élevée favorise, comme l'on sait, la surproduetion de calcaire dont la fixation semble être une consé- quence naturelle, les animaux ne pouvant, en raison du poids qu'acquiert ainsi leur coquille, se déplacer que difficilement el se trouvant condamnés à passer leur existence placés au mème endroit. Il paraît naturel de penser que le contact prolongé avec le substratum doive par un processus que nous ignorons, d'ail- leurs, amener la fixation, laquelle est toujours pleurothétique, puisque l'Acéphale, en raison de la forme même de sa coquille, qui est généralement aplatie d'un côté latéral à l'autre, tran- chante sur les bords, ne peut être posée, comme il à déjà été dit, que sur l’une de ses valves.
Le choc des vagues brise et détruit bientôt les formes les moins solidement fixées ; les plus solidement fixées se sélec- tionnent ainsi naturellement et c’est de cette façon que sem blent avoir dû se constituer les types pleurothétiques fixés.
Nous avons vu quelles ont été les conséquences du pleuro- thétisme sur la morphologie de l'animal (substitution de la symétrie coronale à la symétrie sagittale). Voyons maintenant quelles sont celles de la fixation. C’est d’abord la tendance à l'acquisition de la forme arrondie. Il est à remarquer, en effet, que comme toutes les formes animales fixées, d’une façon géné-
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 299
rale (Balanes, Anthozoaires, Ascidiens, par exemple) les Dimyaires fixés et pleurothétiques tendent d’une facon générale à arrondir leur base (Voy. à ce sujet Jackson (91) et Hæckel). Comment peut-on expliquer cet arrondissement ? Supposons le cas, qui est d’ailleurs le plus fréquent, où le plan sur lequel repose l'animal est horizontal : l'arrondissement peut être expliqué par l'homogénéité des conditions ambiantes: par le fait qu'il est fixé, l’animal n’a aucune raison de s'allonger ou de se raccourcir dans un sens plutôt que dans l'autre, antéro- postérieur ou dorso-ventral, comme l'animal qui se déplace: l'action de la pesanteur qui seule peut agir sur lui est préci- sément dirigée perpendiculairement au plan horizontal sur lequel il repose et ne peut, par conséquent pas modifier la forme de son périmètre. Le Dimyaire pleurothétique fixé sur un plan horizontal, et{out animal d'une facon plus générale, s'arron- dit pour les mêmes raisons qu'une goutte de cire chaude tom- bant sur une table de marbre.
Si le plan sur lequel repose l'animal est légèrement incliné sur l'horizontale, les conditions seront les mêmes, sauf en ce qui concerne l’action de la pesanteur, et la base de l'animal au lieu d’être une circonférence sera une figure voisine de l’ellipse, ellipse dont l’excentricité croîtra avec l'angle d’inclinaison du plan sur l'horizontale.
Outre l'inclinaison du plan de fixation, différentes autres causes peuvent intervenir encore pour altérer la forme du péri- mètre de base : des obstacles existant dans le voisinage de l'animal au moment de son développement, ainsi qu'on voit le fait se produire souvent chez les Æthéries qui, très nombreuses sur un espace restreint, se gênent mutuellement dans leur déve- loppement, peuvent aussi en effet être des causes d’altération de la forme circulaire.
Il sera montré en détail, dans la deuxième partie de ce travail, comment la forme circulaire s'établit chez les Dimyaires fixés en position pleurothétique.
L'acquisition de la forme arrondie n’est pas la seule consé- quence de la fixation pour les Dimyaires pleurothétiques, il faut Y ajouter la disparition progressive du pied faute d'usage, et les modifications des valves dont l'une, l'inférieure, tend à prendre
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la forme d’un cornet contenant l'animal ; l’autre, la supérieure, tendant à s’aplatir, à devenir operculaire. Il semble qu'il faille admettre que ces modifications sont dues à l’action de la pesan- teur qu'Edm. Perrier (04) explique de la façon suivante : « Le Mollusque suspendu à cette valve (operculaire) devient de plus en plus convexe du côté de la valve appliquée sur le sol, valve qui se moule sur lui et devient ainsi extérieurement de plus en plus convexe par une action indirecte de la pesanteur. »
Telles sont les modifications morphologiques principales qu’entraîne le pleurothétisme d’abord, la fixation ensuite chez les Dimyaires; je n’y insisterai pas davantage ici; l'étude des Dimyaires fixés pleurothétiques devant faire l’objet exclusif de toute la deuxième partie de ce mémoire, les questions de détail y seront traitées. Je me bornerai tout simplement à faire remarquer, pour le moment, que le plissement des branchies des Æthéries, comparable à celui des fraises et des collerettes du xvi° siècle, peut être rapporté, comme pour les formes monomyaires d’ailleurs, à l'arrondissement. À l’arrondisse- ment semble se rattacher aussi le passage du cœur ventrale- ment par rapport au tube digestif.
2. ANISOMYAIRES.
Les Dianisomyaires sont, comme leur nom l'indique, des Acéphales dont les deux muscles adducteurs sont inégaux, l'adducteur postérieur étant considérable, l’adducteur antérieur, au contraire, très réduit.
Parmi eux, on ne peut guère distinguer, au point de vue du mode d'existence, comme parmi les Isomyaires, les deux caté- gories des euthétiques et des pleurothétiques. Tous les Acé- phales franchement anisomyaires connus sont euthétiques, et, en outre, ils semblent vivre le plus souvent en position céphalothétique. Il semble toutefois qu'il y ait à cette règle quelques exceptions ; c’est d’abord celle constituée par le genre Bartlettiu, d'une adaptation toute spéciale, et dont la morpho- logie et la morphogénie probable seront exposées en appendice à la fin de ce chapitre. C’est ensuite celle du genre Chon- drodonta qui, d’après Douvillé, serait une Pinna fixée. Enfin,
Dennese nnue-——u 0
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MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 24
les Chames elles-mêmes sembleraient, au cours de leur déve- loppement, passer par un stade rappelant les Lithocardium, qui sont des formes franchement anisomyaires.
Par le fait qu'ils sont euthétiques, les Dianisomyaires sont, pour les mêmes raisons que les Diisomyaires, euthétiques symétriques par rapport à leur * an sagittal. En effet, leurs valves sont égales et semblables, & Len est de mème de loutes les parties droites et gauches de leur corps.
Outre ces deux SN res, inégalité des deux muscles adduc- teurs et symétrie sagittale, il convient de citer comme leur appartenant, d'abord ce fait, conséquence directe de l'inégalité des deux adducteurs, que chez eux l'extrémité antérieure de la coquille, celle où se trouve placé, chez les Isomyaires, l'adduc- teur antérieur, tend à se rapprocher du crochet et même à se confondre avec lui, ce qui fait que chez les Anisomyaires très évolués le musele adducteur antérieur réduit et la bouche se trouvent placés au niveau du crochet; puis la présence d’un byssus que l'on constate chez toutes les formes anisomvyaires actuelles et qui existait aussi, vraisemblablement, chez les fos- siles ; la régression du pied enfin, en rapport avec la présence du byssus.
Il semble évident que les Anisomyaires proviennent des Isomyaires et qu'ils tendent aux Monomyaires. Ils se rattachent aux premiers par les animaux de forme #nodiole el aux seconds par ceux de forme avirule.
La forme anisomyaire est très répandue chez les Acéphales, et beaucoup d’entre eux convergent vers ce genre d’organisa- üon. Il est superflu, il me semble, d'insister sur ce fait que toutes ces formes anisomyaires sont simplement convergentes et n'ont entre elles aucun lien de parenté comme semblent encore trop souvent le croire ceux qui mettent les Dreyssensia, par exemple, parmi les Mytilus. Les mêmes causes ont sim- plement produit les mêmes effets dans des groupes différents.
Certains Anisomyaires, comme les Dreyssensia, qui pourraient bien provenir des Cyrènes, les Byssocardium et les Tridacnes qui très certainement dérivent des Cardium, possèdent un byssus, bien que les animaux desquels ils paraissent provenir aient perdu depuis longtemps cet organe par le fait de l'adapta-
202 R. ANTHONY
tion à l'enfouissement céphalothétique. Il est possible que, pour des raisons que nous ignorons, le byssus se soit développé à nouveau, comme cela d’ailleurs se produit pour les Saricavidæ qui restent céphalothétiques, chez certaines Cyrènes el certains Cardium, et que ces animaux s'étant trouvés soumis aux mêmes causes aient subi les mêmes modifications que celles qui, dans le phylum de Protarcidæ, ont fait les Mytilus.
Ci-joint un tableau des principales formes convergentes anisomyaires.
Phylum Phylum Phylum Phylum Phylum es HE des des des Protarcidæ. des Carditidæ. | Cyprinidæ (?). | Cyrenidæ (?). Cardiidæ. Modiolimor-| Area obli- | Mytilicar- | Hippopo- Lithocar- phes. qua (Gray). dia. dium. dium. Modiola. | du | Mytilimor- | Mytilus Myoconcha.| Dreyssen- | Byssocar- phes. Septifer (?). sia (1). dium. Congeria. | Tridacna Hippopus.
2
(1) Une raison qui pourrait faire éloigner les Dreyssensia des Gyrènes estlasui- vante : chez les Dreyssensia les siphons sont complètement développés alors qu'ils sont encore à leur premier stade d'évolution chez les Cyrènes. Pour faire descendre les Dreyssensia des Cyrènes, il faudrait pour le moins admettre, ce qui n’est pas impossible, le développement secondaire des siphons chez ces formes anisomyaires.
On va d'abord examiner cette première question de l'origine probable des Anisomyaires pour pouvoir examiner ensuile la facon dont les modifications qui les caractérisent ont pu se produire.
Il semble en effet de toute évidence, comme il à été dit plus haut, que les anciens Acéphales aient été des Diisomyaires d'un type différent et plus primitif que celui des Nucules qui se trou- vaient être, de tous les Acéphales actuels, ceux qui possèdent le plus de caractères communs avec les Gastéropodes diotocardes.
J'ai appelé Pronuculidæ ces formes Acéphales hypothétiques
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 233
et on pourrait leur attribuer comme caractères, ainsi que Je lai dit, les branchies foliacées, le cœur dorsal au tube digestif des Gastéropodes, avec peut-être un pied vraiment replateur n'ayant pas encore subi les modifications spéciales qui ont fait le pied des Nucules.
En se plaçant au point de vue de la réparlilüon géologique on s'aperçoit, de plus, que les plus anciens Acéphales semblent avoir été des Diisomyaires.
L'anatomie comparée et la paléontologie ne sont pas les seules qui s'accordent à nous donner toutes les raisons de croire que les formes diisomyaires aient été les plus anciennes.
L'embryogénie vient encore apporter à celte opinion sa part d'arguments. En effet, tous les Anisomyaires sont, à un certain moment de leur existence, des Isomyaires plus ou moins parfaits et chez une forme donnée, telle que Mitylus edulis Linn. ou Dreyssensin polymorpha Bened. par exemple, il est facile de suivre la série des stades de développement qui nous conduisent d'une prodissoconque, et même d’une Jeune coquille définitive à peu près équilatérale, à la forme si caractéristique et si nette- ment inéquilatérale de l'adulte en passant par une forme ana- logue à la Modiole. J'ai constaté ces faits sur les Mytilus edulis Linn. qui vivent à la baie de Douarnenez (Finistère) dans la zone du balancement des marées, et que dans le pays on appelle moules de roches par opposition avec les moules dites de vase qui vivent à l'embouchure des rivières et présentent une forme moins irrégulière. Les résultats de ces recherches seront exposés brièvement plus loin.
En résumé donc, l'anatomie comparée, la paléontologie et l'embryogénie s'accordent pour faire des Anisomyaires des types de formation secondaire.
Comment peut-on expliquer la transformation d'une forme isomyaire en une forme anisomyaire ? Quels sont, autrement dit, les facteurs mécaniques qui ont pu déterminer cette trans- formation qui artificiellement peut êlre considérée comme se faisant en deux stades, l'un, le premier, que l'on peut appeler la modiolisation, l'autre plus avancé auquel on peut donner le nom de mytilisation?
Avant d'entreprendre l'étude de la marche et l'explication
DL R. ANTHONY
des processus de modiolisation et de mytilisation, 1l est imdis- pensable de définir ce que j'ai appelé l'angle de modiolisation et l'angle de mytilisation des Anisomyaires.
Si on trace, en le suivant exactement, le contour extérieur de
C.
77L.
?: 117.
Fig. 16.— Angles de modiolisation et de my- tilisation. — I, Arca barbala Linn.:; Il, Mo- diola gallica Dautz.; II, Mytilus edulis Linn.; cpa, angle de modiolisation; », angle de mytilisation.
la coquille d'un Acéphale di- myaire quelconque, en ayant soin de marquer les points culminants de lumbo et des extrémités antérieures et postérieures on obtient trois points, tels que r, 4, p.
En réunissant € à p et p à « on obtient un angle pa dont la valeur, très appréciable chez un Isomy- aire, devient chez un Ani- somyaire de plus en plus pe- üite par le fait de la diminu- ton de volume et du refou- lement du muscle adducteur antérieur. C'est l'angle de modiolisation.
Quand il est réduit à 0 c'est que le muscle adducteur antérieur est situé à peu près sur le crochet et que l'extrémité antérieure et le crochet se confondent. La coquille à alors acquis la forme en coin, ou en poire, qui caractérise la moule.
J'appelle alors angle de
mylihsation Vangle que fait la direction de la charnière avec celle du bord ventral. Le sommet de cet angle est représenté par le crochet et l'extrémité antérieure de la coquille réunis. Douvillé s’est occupé de l’origine de ce qui vient d'être appelé la modiolisation et il donne de ce fait l'explication suivante : Il suppose un Isomyaire muni d'un byssus, comme le sont encore
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 9239
les arches, comme semblent l'avoir été les Protarcidæ descen- dants directs des Pronurulidie et ancètres communs vraisem- blablement de tous les Acéphales à l'exception de la Nucula et peut-être aussi des Trigonies.
Il le suppose fixé dans une région littorale où les eaux sont très tourmentées. De ce fait pendant son développement, sa croissance, cet animal sera sans cesse secoué à l'extrémité de son byssus. Or ce dernier, par le fait même de la position de la glande byssale qui est plus rapprochée de l'extrémité antérieure du corps que de son extrémité postérieure, exercera une pression continuelle sur le muscle adducteur antérieur dont il détermi- nera l’atrophie ou pour mieux dire empêcherale développement, l'obligeant à se rapprocher de plus en plus du crochet. Comme conséquence le manteau diminuera détendue dans cette région antérieure et la coquille prendra alors naturellement, puisqu'elle se moule sur le manteau qui la sécrète, la forme caractéristique des Anisomyaires. Cette ingénieuse hypothèse me paraît très soutenable, et, elle est d’ailleurs parfaitement d'accord avee les faits. En effet, d’abord tous les Dianisomyaires actuels, e’est-à- dire les seuls dontil soit possible de connaître l'anatomie, sont, à part les cas particuliers, des Bartlettia et des Chondrodonta, byssogènes ; de plus, la plupart des Anisomyaires marins sont des animaux vivant dans la zone du balancement des marées: de plus encore, chez les Anisomyaires il semble que la partie disparue du muscle adducteur antérieur soit précisément celle qui se trouve le plus près de la région byssale; enfin au point de vue particulier, les Mytilidæ, qui constituent un groupe important parmi les Anisomyaires, semblent bien évidem-
| ment avoir avec les isomyaires byssogènes des carac- ières communs. À cette action invoquée par Douvillé, qui me paraît infiniment probable, il me semble que l'on pourrait en ajouter une autre secondaire, c’est celle de la force centrifuge : lorsqu'un Acéphale est suspendu par son byssus et secoué par les flots de la mer, il est évident que la masse viscérale tend à se porter de plus en plus à la périphérie et cette action peut servir Jusqu'à un certain point à expliquer la forme élargie en arrière des Modioles et des Moules. Outre cela, même si l'animal est suspendu au-dessous d’un plan horizontal, ce qui dans la pratique
TL
un
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arrive rarement il est vrai, la pesanteur peutaussi Jouer un rôle et contribuer également à donner à ces animaux leur forme spéciale. Cette succussion continuelle de l'animal au bout de son byssus peut avoir aussi pour conséquence la dissociation de ce dernier, dont les filaments sont très écartés chez les Moules, les Modioles, les Dreyssensia, alors qu'ils sont coalescents, forment un corps en quelque sorte compact chez les Diisomyaires bysso- gènes comme les Arches. Nous retrouverons le byssus compact chezles Tridarnes qui comme les Arches et en raison deleur poids sont à l'abri de toute succussion. Le type modiolimorphe est donc caractérisé par la présence d’un byssus, le rapprochement de l'extrémité antérieure et ducrochet et la diminution du musele adducteur antérieur.
Pourprendre des exemples concrets, je dirai les résultats que j'ai obtenus en mesurant sur quelques Acéphales d’affinités voisines, l'angle de modiolisation. C'est d'abord sur PArca bar- bata Linn. qui est un Disomyaire à peu près parfait, où il atteint une moyenne de 34° sur cent individus. C'est ensuite sur la Modiola adriatica Lmck. qui est une Modiole dépourvue de drap marin el qui fait passage aux formes équilatérales. Je me suis procuré cent exemplaires adultes de cette espèce dans les collections du Muséum. En moyenne brute, la valeur de l'angle de modiolisation chez cet animal est de 7°,5. D'autre part, la valeur de cet angle que j'ai rencontrée le plus fréquemment est aussi 7°,3 (vingt-cinq fois sur cent). Si au lieu de prendre la Modiola adriatica Lmek. on s'adresse à la Modiola barbata Linn. qui existe à Saint-Waast-la-Hougue et, qui, pourvue d'un drap marin très développé, s'éloigne davantage par sa forme des Isomvaires, on trouve que la moyenne de l'angle de modioli- sation calculée sur cent individus adultes est de 6°,5 alors que l'angle le plus fréquemment rencontré est celui de 5° qui à été trouvé vingt-huit fois sur cent cas.
De l'Arca barbata Linn. à la Modiola adriatira Lmck et de la Modiola adriatice Lmek. à la Modiola barbata Linn. l'angle de modiolisation s’abaisse done. tombe à zéro dans cent pour cent des cas chez toutes les espèces de Aytilus et son abaissement à zéro peut même être considéré comme la définition de la forme mytilimorphe (Voy. fig. 16).
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/ MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 27
Le tableau suivantmontre, sans impliquer aucune opinion sur la filiation réelle, Pabaissement graduel de l'angle de modioli- sation etle passage de la forme isomyaire à la forme anisomyaire.
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ANGLE DE MODIOLISATION. L Moyenne. Fréquence. | TC ORTOMLAINRE EL A OR LL AUX 340 | Modiola-adriaties Lmck:. 2221: | 7.5 | 70,5 Moov arouta nn EU | 60,5 | 59 MS eds ÉTAIT UNIL. | o° | 0°
La mesure de l'angle de modiolisation permet donc de mettre en évidence un rapprochement graduel de lextrémité anté- rieure de la coquille et du crochet, depuis les formes isomyaires jusqu'à la Modiole et mème la Moule.
La modiolisation s'étant ainsi produite, la réduction graduelle du muscle adducteur antérieur et la confusion du crochet avec la partie antérieure de la coquille peut transformer ce type modiolimorphe en type mytilimorphe.
Ce dernier, dans un cas particulier, et par le fait d’un genre de vie tout spécial, aboutit à la forme Tridacne.
L’explication des phénomènes par lesquels à pu se pro- duire le passage des formes isomyaires aux Modioles, vient d’être donnée ; 11 n'y sera pas revenu. Mais quelles sont les causes mécaniques qui ont pu produire la transformation du type modiolimorphe en type mytlimorphe, qui ont pu amener le bord antérieur de la coquille et le crochet à se confondre ?
Pour pouvoir répondre à cette question, que j’examinerai plus spécialement pour le phylum des Hytilidæ, 1 est indispen- sable d'attirer l'attention sur les conditions habituelles d’exis- tence des Mytilus edulis Linn.
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Au point de vue éthologique, les Mytilus edulis Linn. de nos côtes océaniques, et plus particulièrement celles que j'ai étudiées :sur les côtes du Finistère, comprennent deux types principaux bien distincts : les unes vivent soit fixées aux bouées flottantes, soit agglomérées à l’aide de leur byssus, en paquets, qu'on rencontre le plus souvent aux embouchures des rivières : ces agglomérations sont constituées de telle façon que les ero- chets de tous les individus qui les composent sont dirigés vers le centre; les autres vivent fixées à des rochers à l’aide de leur byssus, le crochet dirigé vers le substratum et serrées les unes auprès des autres. Les Moules de la première catégorie, qui vivent dans des eaux tranquilles, sont en générallisses, de forme régulicre et de grande taille, avee un angle de mytilisation assez élevé. On les appelle souvent, dans le pays, Moules de vase et ainsi que l’a justement fait remarquer Pelseneer (93) elles rappellent la Mytilus qallo-prorinciolis Lmck. de là Méditer- ranée. Celles de la deuxième catégorie sont plus petites, irrégulières, de surface souvent rugueuse ; leur angle de myti- lisation est plus réduit et leur crochet, non seulement est aigu, mais encore est souvent recourbé en avant (Voy. PI I). Ce sont ces dernières qu'en Bretagne on désigne sous le nom de Moules de roches, par opposition aux premières.
Malgré ces différences de forme foutes deux font incontesta- blement partie de Pespèce Wytilus edulis Linn. qui à si souvent été subdivisée à tort par les conchyliologistes (voy. à ce sujet Pelseneer (95).
J'ai étudié d'une facon plus particulière, sur les côtes de la baie de Douarnenez (Finistère), les conditions d'existence de ces Moules, dites de roches. Si Fon parcourt une des plages de la région nord-est de celte baie, où les rochers, constitués de schistes siliceux très durs, forment des pointes déchiquetées qui, à marée haute, s'avancent dans la mer et sont complète- ment découverts à marée basse, on s'aperçoit que ces rochers sont recouverts de petites Moules de forme irrégulière, et dont la coquille est lapissée parfois d’incrustations d'algues calcaires ou de Balanes.
Leur disposition sur Îles rochers est la suivante :
Supposons la coupe schématique faite d'un rocher à marée
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 239
basse, depuis le sommet de la falaise, où la flore et la faune terrestres commencent, Jusqu'au sable de la plage.
Supposons que le niveau des plus hautes mers soit à mi-che- min de la paroi verticale. Au point de vue des algues et des ani- maux qui vivent sur ce rocher, son profil peut être divisé en deux régions : d'abord une région inférieure, sans cesse découverte
Fig. 17. — Coupe schématique d’un rocher de Pentrez (Finistère) à marée basse. Les parties indiquées par un trait plein sont celles que recouvrent les Moules.
et recouverte chaque jour par la mer, qui est surtout caracté- risée par la présence des Fucus resiculosus Linn. et serratus Linn.; ensuite une région supérieure, arrosée chaque jour par les embruns à marée haute, et recouverte seulement aux très grandes marées, qui est caractérisée par la présence de Pelretia canaliculata Dec. et Thur., algue brune sensiblement moins vigoureuse que la précédente ; parfois même, et dans les régions les plus élevées, cette deuxième zone estdépourvue de toute algue. Dans l’une et l’autre de ces régions, on peut signaler là présence de Mytilus edulis 1ann., accompagnant d’autres nombreux animaux, dont l'énumération n'a pas d'intérêt au point de vue spécial auquel nous nous plaçons ici. Dans ces deux régions, les Moules sont réparties de façons très différentes. Dans toute la région inférieure, là où les Fucus sont nombreux, très vigou-
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reux et très développés, recouvrant complètement le substratum comme une sorte de chevelure (1), on peut apercevoir, en les écartant, une couche continue, une nappe pour ainsi dire de Moules, s’étalant sur tout le rocher, aussi bien sur ses parties saillantes que dans ses anfractuosités.
Dépassons la zone des Fucus : là seulement où il y à une région en retrait, une anfractuosité, une fissure (IT), on est sûr de rencontrer des Moules.
Plus on monte, plus elles deviennent rares et petites, et bientôt on ne les trouve qu'en regardant avec soin et minutie dans les fentes les plus profondes. À partir d'un certain point même, on n'en rencontre plus.
Ce qui est figuré sur cette coupe, qui est celle d’un rocher de Pentrez, peut également se constater en un point quelconque du littoral, depuis Douarnenez jusqu'à Crozon (lieux dits Lestrevet, Pentrez, Cameros, Kerrie, Porz-Lous, Rostegoff, Lecaon, etc.).
De l'observation de ces faits, deux conclusions sont à tirer :
1° Que la variété de Mytilus edulis Linn., qui vit sur les rochers de la baie de Douarnenez est adaptée à des conditions d'existence spéciales consistant en une immersion et une émer- sion alternatives. En effet, tous ces individus passent une partie de leur existence (d'autant plus grande qu'ils habitent une région plus élevée du rocher), au moment des marées basses, complètement hors de l'eau; on n'en trouve aucun dans les flaques où l'eau est d’ailleurs à une salure très variable par le fait des évaporations et des pluies, et pourrait peut-être, par ce simple fait, ne pas convenir à leur existence. Quoi qu'ilen soit de l'importance de cette variabilité de salure, pour Pexplica- tion de la non-existence de Moules dans les flaques, 1l est un fait certain, et que j'ai souvent expérimenté par moi-même, c'est qu'une Moule prise en un point quelconque de la surface du rocher et mise brusquement au fond de l'eau, même renouvelée, ne tarde pas, dans la plupart des cas, à périr au bout de quelques jours. Les formes de Mytilus, au contraire, qui, comme le Mytilus galloprovincialis Lmek., de la Méditerranée, vivent toujours sous une certaine couche d’eau, se sont adaptées à d'autres conditions d'existence et ne pourraient vraisemblable
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 241
ment supporter celles qui sont indispensables à la vie des indi- vidus dont il vient d'être question.
2° Que, quoique n'étant pas continuellement immergées, les Moules doivent, pour vivre, être constamment maintenues à l'humidité. :
Voyons si loutes celles que nous avons rencontrées sur notre profil remplissent ces conditions. D'abord, celles qui vivent dans les régions inférieures, uniformément répandues à la surface du rocher, ne sont hors de l'eau qu'un temps très court, puisque lorsque la mer monte, cette région est recouverte la première, el qu'au moment où la mer descend, elle est décou- verte en dernier lieu. Pendant le court intervalle où elles se trou vent à découvert, les Moules n’ont donc pas le temps de se dessé- cher à l'air, ni même au soleil, d'autant plus que les Fucus, très touffus, les recouvrent complètement, empêchant encore ainsi l'humidité de disparaitre et les rayons du soleil de les atteindre.
A mesure que l'on monte, le rocher se trouve êlre découvert chaque jour pendant un temps de plus en plus long, les algues deviennent de moins en moins touffues et vigoureuses, et à partir d'un certain niveau même, disparaissent complètement. Les Moules ne se voient plus alors à la surface des rochers, on ne les rencontre plus guère que dans les fentes et les anfrac- tuosités, où le soleil ne pénètre pas el où l'humidité à quelques chances de se conserver,
ÎLest évident que les jeunes Moules, dont les facultés de dépla- cementsont, comme je l'ai observé, très considérables, beaucou plus que celles des Moules adultes, se rendent d’elles-mêmes pour y effectuer leur développement dans ces anfractuosités où les conditions sont plus propices à leur existence, et, que celles qui, par hasard, sont restées sur les parties convexes des rochers meurent rapidement par dessiccation. En résumé, outre l'im- mersion et l'émersion alternatives, l'humidité continuelle est nécessaire aux jeunes Moules de roche pour leur développe- ment et leur existence, et, comme cette humidité ne peut exister que dans des anfractuosités, c'est là que les Moules viennent d’elles-mômes se fixer, se pressant les unes contre les autres.
Il a été dit plus haut quelle était l'attitude des Moules fixées au substratum. Cette fixation se fait louJours de telle sorte que la
ANN. SC. NAT. ZOOL. 1, 16
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région antérieure et le crochet confondus soient du côté de ce substratum, tandis que la région postérieure du corps, celle par laquelle se font l'entrée et la sortie de l'eau, soit dirigée du côté opposé, c'est-à-dire en haut. C'esten somme le céphalothétisme.
Ilen résulte que les Moules agglomérées dans des espaces res- treints, se pressent les unes contre les autres; leurs extré- mités antérieures se resserrent de plus en plus, tandis que leurs extrémités postérieures, celles qui forment la périphérie, s’élar- gissent, s'épanouissent comme des fleurs dans un bouquet. Ce mode d'existence caractérisé, en somme, par la compression de l'extrémité antérieure, est particulièrement marqué chez les Moules de roches des régions supérieures.
Existant chez des animaux du type modiole, il à pu, en déter- minant le resserrement de l'extrémité antérieure, amener la confusion des points & et €, et ipso facto La transformation du tvpe Modiole en type Moule, c'est-à-dire faire descendre Jusqu'à 0 la valeur de langle de modiolisation. Ce premier résultat acquis, les conditions d'existence restant constantes, ‘s'accusant même davantage, un autre résultat a pu être obtenu, c’est celui de la diminution de valeur de Fangle de mytilisation. Égal chez les Moules de vase recueillies à l'embouchure de la rivière du Faou à 45°, il tombe chez les Moules de roches de la zone infé- rieure, dont il vient d'être question plus haut, à 38° en moyenne. (Ces moyennes ont été faites sur 100 individus de chaque caté- gorie pris au hasard). Parmi ces dernières, celles de la zone supérieure qui se trouvent être les plus comprimées arrivent même à avoir une extrémité antérieure contournée, c'est le Mytilus incurcatus Pen. Pelseneer (93) a montré comment ces différentes espèces ne sont que des variétés dues à des habitats différents.
Si lon s'adresse à un autre phylum qui comprend lui aussi des formes mvtiliformes, les Dreyssensudæ, on voit que les choses se passent tout à fait de même façon. En effet, chez les Dreyssensin polymorpha Bened. vivant distantes les unes des autres, le long des parois verticales des bassins d’eau de Seine de Gentilly, l'angle de mytilisation calculé sur 100 individus est égal à 58°,28 en moyenne. L'ayant mesuré par contre sur quelques spécimens faisant partie d'un groupe formé d’indivi-
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dus fixés en bouquet sur un caillou et appartenant aux collec- tions de Malacologie du Muséum d'Histoire naturelle, j'ai trouvé qu'il était au contraire en moyenne de 4#%° environ. Les pre- mières de ces Dreyssensia rappellent par leur forme les Moules de vase de Bretagne, ou, mieux encore, les Mytilus galloprovin- cialis Lmck. de la Méditerranée; les secondes sont analogues aux Moules de roches de la baie de Douarnenez.
En résumé, le type mytilimorphe semble devoir sa consti- tution même (réduction à 0 de l’angle de modiolisation) à la vie en groupes, l’agglomération, laquelle amènerait encore en plus, lorsque le resserrement des individus les uns contre les autres devient, par le fait de circonstances extérieures, extrêmement considérable, la réduction progressive de l’angle de mytilisation qui est d'autant plus fermé que l'agglomération est plus serrée.
La vie agglomérée aurait été l’origine de la formation du type myülimorphe. Le type une fois constitué, les conditions extérieures ont pu imposer un autre genre de vie aux Mytilimorphes, dont la forme s’est modifiée en conséquence (Voy. Dreyssensia du bassin de Gentilly).
Outre ces deux modifications principales, agglomération peut en produire encore d’autres secondaires. Au nombre de ces dernières, il convient de citer : l'élargissement de la partie pos- térieure de la coquille corrélatif du rétrécissement de sa partie antérieure, lallongement postéro-umbonal de l'animal, qui est l’analogue de lallongement antéro-postérieur des Diiso- myaires céphalothétiques, la disparition du drap marin res- semblant à un revêtement pileux qui existe chez la Modiola barbata Linn., et qui se retrouve chez la variété dite de roches de Mytilus edulis Linn. à un certain stade de développement, comme 1l sera montré plus loin. Ce drap marin disparait dans la région antérieure de la coquille par le fait de la pression réciproque des individus et dans la région postérieure par l'action balayante et polissante en quelque sorte des vagues de la mer. Cela est si vrai que l’on peut voir que les individus qui se sont développés dans des positions et dans des régions telles que les vagues se brisent avant de les atteindre, derrière un rocher ou une touffe d'algues qui les abrite par exemple, ont conservé souvent ce drap marin Jusqu'à un âge auquel leurs congénères
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l'ont en général perdu depuis longtemps. La chose est si remar- quablement nette qu'il ne semble pas que l'on puisse attribuer à une autre cause qu'à l’action de la vague, La disparition du drap marin sur la partie postérieure de la coquille des Wytilidæ. Sans cesse balayées par les flots, les Moules littorales s’usent de la même facon que les Chames se roulent sur les récifs des mers tropicales.
Les Moules de vase n’ont pas plus que les Moules de roches de drap marin, quoique vivant dans un milieu extérieur moins agité. Cette particularité tendrait à faire admettre qu'elles l'ont perdu jadis, à une période de leur développement phylogénique où elles vivaient fixées sur les rochers, dans la zone de balan- cement des marées. De plus, l’action continue d'un courant, comme celui existant à l'embouchure des fleuves, exerce aussi, comme l’on sait, une action doucement polissante (Voy. Æthe- ria Petrelinnii Bet.).
Dans tout cet exposé, j'ai cherché à montrer comment la forme Moule à pu provenir d'une forme Modiole, provenant elle-même d’une forme Isomyaire ; j'ai cherché de plus à expli-
quer les causes de cette transformation. Mais outre ces argu-
ments trés de l'anatomie comparée, il en existe d’autres à l'appui de cette manière de voir, que l'embryogénie peut nous fournir et grâce auxquels le processus d’anisomyairie {modioli- sation et mytilisation) peut, en quelque sorte, être pris sur le fait.
C'est encore sur les Moules de roches de la baie de Douar- nenez que J'ai effectué cette étude d’embryogénie dont les ré- sultats vont maintenant être très brièvement résumés. Je ne m'y occuperai naturellement que de l'établissement de la forme générale à l'étude de laquelle seule ce chapitre est consacré, et, je n'aurai en vue que la coquille. Tous les matériaux dont je me suis servi pour cette étude ont été recueillis par moi-même sur les roches de Pentrez ou de Cameros (baie de Douarnenez).
Chez le Mytilus edulis Linn. la prodissoconque est subsymé- trique, possédant un provinculum garni de dents transversales et divisé en deux parties par une fossette primitive légère- ment plus rapprochée de l'extrémité postérieure que de l'extré- mité antérieure. J'ai souvent observé cette prodissoconque
TT TT — A ee ai
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 249
Il Il PE ayant des dimensions comprises entre p°t " de millimètre.
Je n'y insisterai pas davantage, mes observations coïneidant avec celles des auteurs, notamment celles de F. Bernard (98).
Au stade prodissoconque fait suite ce que certains auteurs ap- pellent le stade népionique, suivi lui-même du stade néologique.
La distinction de ces deux stades me semble quelque peu artificielle ; leur hmite est difficile à concevoir, et même à saisir chez les Acéphales d’une façon générale. Chez le Mytilus edulis Linn. en particulier la délimitation semble impossible, aussi n'emploierai-je pas ces dénominations et me contenterai-je de parler seulement de la coquille définitive faisant immédiate- ment suite à la prodissoconque.
Les plus petites coquilles définitives qu'il m'a été donné d’ob-
/
mur l ee server ont été des individus de - de millimètre de longueur (
dans leur plus grande dimension. Ces coquilles n’ont pas préci- sément l'aspect de Disomyaires parfaits com-
see ae: plètement équilatéraux ; elles forment, en quel- que sorte, au point de vue morphologique, la transition entre les Diisomyaires et les Diani- somyaires. La coquille est lisse, le pied long et très agile; lanimal se déplace sans cesse, P: brusquement, et ne semble pas faire un usage Fig. 18.— Jeune Myk- important de son byssus. lus edulis Linn. ee (valve droite, vue
L'angle de modiolisation que J'ai réussi à intérieure) de 1/4de
mesurer, grâce à la chambre claire, chez quel- millimètre environ.
= NE ; F y — apc, angle de ques individus m'a paru égal à 29° en moyenne modiolisation.
etenviron (Voy. fig. 18).
I Jp . A - de millimètre, la forme est à peu près la même, mais le
point et le point « se rapprochant, l'angle de modiolisation tombe à 25°.
| Le à A ë millimètre, la forme a encore peu changé, mais la ten- dance à l'anisomyairie s’est encore accentuée.
Ü
€
A 7. de millimètre, à peu près, on voit apparaître un drap
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marin analogue à celui dont on à constaté la présence chez Modiola barbata Linn. Comme chez ce dernier animal, il se développe surtout sur les régions dorsales et postérieures. En même temps, les points c et « se rapprochent de plus en plus. Sur deux ‘individus où je lai mesuré, l'angle de modiolisation était égal à 12 et à 14°. A ce stade, la forme générale de l’ani- mal rappelle à s'y méprendre la Modiola barbata Linn. adulte, avec la seule différence que chez cette dernière l'angle de modiolisation est plus réduit encore (Voy. fig. 19).
À partir de ce stade, à me- sure que les individus grandis- sent el sont, par conséquent, par le fait qu'ils ne disposent Fig. 19. — Genre Mytilus edulis Linn. que d’un espace restreint, obli-
(valve droite, vue extérieure) de 1 mil- Pie
limètre. — epa, angle de modiolisation. 565 de se serrer de plus en plus
On aperçoit le drap marin et le byssus. [as uns contre les autres, l'angle
de modiolisation diminue pour atteindre 0, lorsque la longueur totale de l'animal est de
l "1e : È ; centimètre environ. Un peu avant ce stade, la jeune Moule, 19
à moins, comme il à été dit plus haut, qu'un accident du rocher ne l'ait protégée contre la vague, à perdu son drap marin par le fait probablement de l’action polissante des vagues.
Lorsque l'angle de modiolisation à atteint 0, l’angle de myti- lisation qui chez les individus de : centimètre atteint en
moyenne 50°, diminue de plus en plus à mesure que l’animal augmente de taille pour s’abaisser sur les formes adultes de 3 à 4 centimètres Jusqu'à 38° environ et en moyenne.
Cette étude trop résumée ici du développement ontogénique de la forme Mytilus edulis Linn. montre bien que cette espèce dérive sans aucun doute d’une forme isomyaire et qu'avant de devenir Moule, elle passe successivement par les stades isomyaire et modiole {modiola adriatira el modiola barbata) ; elle permet, en outre, de saisir sur le fait pour ainsi dire
_— ET
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MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 247
les causes morphogéniques et de s’imaginer comment réelle- ment les choses ont pu et ont dù se passer, comment la forme moule à pu se cons- tüituer.
Ce processus de mytilisa- üon n'a pas dù être spécial aux Mytilimorphes du phylum des Protarcidæ.
J'ai fait sur de jeunes Dreyssensit provenant de sa- bles de la Saône, recueillis à Saint-Jean-de-Losne, une étu- de analogue à celle que j'ai faite sur les Moules de roches de Pentrez: elle m'a conduit au même résultat. La forme mytilimorphe Dreyssensia est précédée d'une forme mo- dolimorphe à angle de modio- lisation évaluable.
Dans la famille des Myti- lidæ, 11 convient de citer le
; : Fig. 20. — Coupe sagittale de Mylilus edulis genre Lithodomus dont il à Linn. — 1, bouche; 2, anus: 3, pied: été question déja et qui est … mage aiduetour air; à muscle une forme secondairement expirateur (position physiologique). adaptée à l'enfouissement céphalothétique et à la vie en galerie. Le Lithodome possède comme les Diisomyaires un corps allongé, cylindrique calibré, des ébauches de siphons, et son bord abdominal, au lieu de rester rectiligne au voisinage du crochet, comme ilest chez la Moule, se courbe faisant ressembler le profil sagittal de cet animal à celui d'un Diisomyaire dont le crochet est séparé de l'extrémité antérieure.
Sous l'influence de conditions d'existence spéciales, certains types mylilimorphes peuvent prendre des caractères spéciaux. C'est le cas des Tridacnes.
La Tridacne n'est, en réalité, autre chose qu'une Moule, au
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même litre que les Mytilus, les Seplifer et les Dreyssensis. Chez la Tridlacne comme chez tous ces animaux, la partie antérieure du corps est, en effet, confondue avec le crochet et le muscle adducteur antérieur, au lieu d’être simplement diminué comme chez le Mytilus edulis Linn., est complètement absent comme d'ailleurs chez certains Mytilus.
Li forme Tridacne est donc une forme anisomvaire où myti- Himorphe, mais une forme mytilimorphe qui, au point de vue morphologique, se distingue des autres, par la réduction de son diamètre postéro-umbonal ou antéro-postérieur, l'aug- mentation de ses diamètres transversal et dorso-ventral, enfin l'augmentation considérable de son angle de mytilisation, qui chez les plus grandes formes de Tridacnes et les Hippopus peut atteindre Jusqu'à deux angles droits.
La forme Tridacne n'est réalisée que dans deux genres, le genre Tridacna etle genre Hippopus, très voisins l'un de l'autre, et, tous les deux constituant la famille des Tridacnidaæ.
Certains naturalistes pourront s'étonner de me voir placer les Tridacnes et les Hippopus parmi les formes anisomvaires et en faire les analogues des Moules. Ime semble indispensable de me justifier à ce point de vue.
De tous temps, les Tridacnes ont frappé les zoologistes non seulement par leur grande taille, mais encore par la disposition spéciale de leurs organes. Le premier auteur qui se soil sérieusement occupé de Forganisation de ces animaux est Mac-Donald, qui, en 1857, en donna une bonne quoique incomplète description. En 1865, L. Vaillant, dans un mé- moire qui reste encore aujourd'hui l'ouvrage le plus complet au point de vue descriptif, parmi ceux qui traitent de ce suet, étudia en grand détail leur anatomie.
Un fait l'avait frappé, c'est que lorsqu'on écarte les valves d'une Tridacne, laquelle, par sa forme générale et à première vue, rappelle grossièrement un Diisomyaire équilatéral quel- conque, on constate que l'orifice buecal est au niveau de la région cardinale où plus exactement du crochet et que le cœur se trouve être du côté du bord libre des valves, l'inverse par conséquent de ce qui existe chez les autres Acéphales auxquels une Tridacne parait ressembler. Considérant done la région
= — a A
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 249
droite de la figure 21 comme l'avant, la région gauche comme l'arrière, le bord inférieur comme le dos et Le bord supérieur comme le ventre, il conclut, étant donnée la disposition des organes, que l’animal était absolument retourné dans sa co- quille.
Cette conception devenue classique depuis lors, fut adoptée encore en 1898, par Grobben, qui, dans un bon mémoire
Fig. 21. — Coupe sagittale de la Tridacna elongata Linck. L'animal est en position physiologique, le crochet en bas. — 1, bouche; 2, anus: 3, pied; 5, musele
adducteur postérieur; 6, cœur: T7, orifice inspirateur; 8, orifice expirateur: 9, orifice byssal ; 10, ganglion nerveux viscéral : 41, foie : 12, organe de Bojanus.
donne des détails anatomiques complémentaires sur l'organi- sation de ces animaux.
Enfin tout récemment, M. Boutan et la Direction des Ar- chives de Zoologie expérimentale ont publié un mémoire pos- thume de M. de Lacaze-Duthiers (04), où le savant zoologiste prend à tâche d'éclaireir la question si obscure et si embrouillée de la morphologie des Tridacnes. Guidé par le principe de l'unité de plan de composition des êtres vivants et par cette idée si émi- nemment vraie que les organes e{ non la coquille doivent servir de base pour l'orientation d'un Acéphale, il arrive à établir que la Tridacne, considérée jusqu'ici comme un type aberrant, n'est pas, en somme, plus aberrante que l'Huître et la Chame, par ” exemple, et que son organisation rentre bien dans le plan général de celle des autres Acéphales.
Mais de Lacaze-Duthiers ne va pas plus loin, il montre que la Tridacne n'est pas le type si particulier qu'on avait voulu en
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faire, qu'il n'est nullement zetourné, mais il ne donne pas la véritable signification de son organisation. Plusieurs années avant de Lacaze-Duthiers, un géologue, M. Tournouer, semble avoir entrevu la solution de la question, en montrant le passage des Lthocardium aux Tridacnes par l'intermédiaire des Bysso- carduon.
L'an dernier enfin, dans une note à l'Académie des Sciences sur la morphologie et la morphogénie des Tridacnidés, j'expo- sais la façon dont jecomprends l'organisation de ces animaux. J'ai appliqué pour leur orientation les notions exposées au début de ce chapitre. La région de la bouche à été ainsi dénommée tout naturellement région antérieure, celle de l'anus et du siphon expirateur région postérieure. Le nom de bord dorsal à été donné à celui qui va de la bouche à l'anus en pas- sant par le cœur (ancienne région postérieure), celui de bord ventral à celui qui va de la bouche à l'anus en passant par la cavité palléale {ancienne région antérieure). Les régions qui répondent aux valves ont été désignées comme droite et gauche. Dans cette orientation, il n'est nullement tenu compte, comme on le voit, de la coquille, de ses différentes parties et de leurs rapports avec les organes.
Cette mise en place des Tridacnes, application particulière de la règle générale émise plus haut, pour l'orientation de ces animaux, diffère sensiblement de celle proposée par M. Vaillant, de celle aussi proposée par M. de Lacaze-Duthiers, comme un simple coup d'œil jeté sur la figure que je publie et sur celle contenue dans le mémoire de cet auteur, permet de s'en rendre compte.
Considérons maintenant quels sont les rapports que la coquille affecte chez ces Acéphales, avec les différentes parties du corps qui ont servi de base à la mise en place de l'animal.
D'abord en face de la bouche est Le crochet, et en arrière d'elle est immédiatement placé le pied, puis le byssus. A l'opposé de la bouche est le muscle adducteur postérieur et le rectum qui affecte avec lui les rapports habituels.
Il résulte de ceei que chez les Tridacnes la coquille affecte avec les organes internes exactement les mêmes rapports que chez le Mytilus edulis Linn. La forme Tridacne est donc de
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES AD
toute évidence une forme mytilimorphe (Rapprocher la figure 21 de la figure 20), mais un mytilimorphe d'aspect spécial dans lequel les diamètres verticaux ont diminué alors que les dia- mètres horizontaux (dorso-ventral et transversal) ont aug- menté.
Il résulte de ceci qu'il n'existe pas de lunule chez les Tridae- nidæ. La plupart des auteurs, se fiant à une vague ressemblance, appellent lunule de la Tridacne la région par où sort le byssus et de Lacaze-Duthiers, tout en semblant cependant entrevoir l'er- reur, a malheureusement encore employé ce terme dans son mé- moire précité pour l'appliquer à la même chose.
Qu'est-ce en effet qu'une lunule, sinon la région de la coquille comprise entre le crochet et l'impression du muscle adducteur antérieur, c'est-à-dire la bouche qui dans la plupart des cas affecte avec ce muscleles rapports constants que l’on connaît. Chezla Tridacna pareonséquentlalunuleserait la région comprise entre le crochet et la bouche. Or, chez cet animal cette l'ÉSION est réduite à néant, tout comme chez la Moule d'ailleurs, et, ce qu'on appelle à tort la lunule de la Tridacne correspondrait chez les Cardium, par exemple, à une partie du bord libre des valves partant de l'extrémité ventrale du muscle adducteur antérieur et se dirigeant vers le siphon inspirateur.
Au point de vue de leurs affinités les Tridarnidæ doivent être rattachées, ainsi que je l'ai dit plus haut, à la famille des Car-
| dudie; ce sont des Mytilimorphes de Cardium.
Il n'entre pas dans le cadre de cette étude, qui n’est en somme qu'une introduction, d'énumérer les nombreux caractères de parenté qui unissent les Tridacna aux Cardium : je me réserve de le faire dans un mémoire futur qui traiterafen détail la morpho- logie et la morphogénie de ces animaux. Toujours est-il que depuis le Cardium jusqu'à l'Hippopus il existe toutes les formes de passage que l’on peut sérier de la facon suivante :
Cardium.
DS
Lithocardium.
| Byssocardium. |
| Tridacna.
Hippopus
259 R. ANTHONY
—
Le Cardium estla forme isomyaire de la série. Le Lithocardium (Anisomyaire) y représente la forme modiolimorphe ; c'est un type exclusivement fossile qui, tout porte à le croire, ne possé- dait pas encore de byssus ou en possédait du moins un très ré- duit qui n'a pas laissé de traces sur la coquille.
Quant au Byssocardiun également fossile, c'est une forme à byssus comme son nom l'indique etcomme le prouve la forme de sa coquille, mytilimorphe typique n'ayant pas subi les modifi- cationssecondaires qui caractérisent la Tridacne. L'angle de myti- lisation plus petit que chez la Tridaene est, chez le Byssocardium, de 90° environ. Il semble évident que le Byssocardium soit l'ancêtre direct des Tridacnes.
Quant à l'Hippopus, €'estune forme de Tridaenidé plus évoluée encore que la Tridacna et dépourvue de byssus.
En résumé, done les Tridacnidés sont des Cardiidæ mytül- morphes qui présentent, par le fait de l'action de conditions d'existence spéciales que nous allons exposer maintenant, une morphologie toute particulière.
Les renseignements que j'ai eus sur les conditions d'existence de ces animaux proviennent surtout de deux sources. D'abord, j'ai mis à contribution le savant ouvrage de Saville-Kent (93) sur la grande barrière récifale d'Australie ; ensuite J'ai utilisé les renseignements si complets et si précis que M. Ch. Gra- vier avait recueillis à mon intention au cours de sa mis- sion dans le golfe de Tadjourah. De ces documents ainsi que des autres renseignements que jai pu me procurer, il résulte les faits suivants absolument indiseutables : les Tri- dacnes se rencontrent fixées parmi les Polypiers, à l'aide de leur byssus, en céphalothétisme ; fait capital, elles sont isolées, à l'encontre de ce qui se passe chez les WMytilus edulis Linn. par exemple qui vivent toujours agrégés, chaque exemplaire étant toujours distant d'un autre individu. Les Polvpiers les entourent de telle sorte que, de tout l'animal le bord libre des valves parait souvent seul avec ses sinuosités, et, les valves entr'ouvertes laissent quelquefois paraître retournés en dehors les bords du manteau dont on connait les couleurs éclatantes qui se mélent à celles non moins vives des iPolypiers et empêchent souvent de reconnaitre à première vue la présence
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 259
de la Tridacne. Ces animaux sont exclusivement littoraux, vivant, soit dans la zone de balancement des marées, soit dans celle qui la suit immédiatement, n'étant recouverts en tous cas d'une façon permanente que par une mince épaisseur d'eau.
Au point de vue morphogénique il est parmi ces conditions d'existence un fait capital à retenir, c’est qu'au lieu de vivre agelomérées en bouquets comme les Hytilus et souvent les Dreyssensia, les Tridacnes vivent isolées. Cette circonstance, à laquelle vient s'ajouter le grand poids de l'animal, permet, il me semble, d'expliquer la forme particulière des Tridacnes qui sont en somme des formes mytilimorphes étalées, écrasées sous leur propre masse. En effet, comme il a déja été dit plus haut, si l'on compare une Pridacna à un Mytilus, on voit que le premier de ces myülimorphes diffère du second, par l'accroissement de ses diamètres dorso-ventraux et latéraux et la réduction de son diamètre antéro-postérieur. Autrement dit, les dimensions horizontales de l'animal ont augmenté par rapport à ses dimen- sions verticales qui, elles, ontdiminué. Quant à l'angle de mylili- sation, 1l s'est ouvert de plusen plus et atteint en moyenne chez la Tridacna elongata Lmek. adulte par exemple la valeur de 150°.
Ce processus d'étalement peut être suivi très facilement sur un seul et même individu par la seule inspection des stries d’accroissement de la coquille. La jeune Tridarna elongata, Lmck. de deux centimètres de long par exemple dans ses plus grandes dimensions {diamètre dorso-ventral), est très aplatie d'un côté à l’autre par rapport à sa dimension antéro-posté- rieure, elle est également plus courte dorso-ventralement et son angle de myülisation très voisin de celui du Zyssocardiun (90°) ne dépasse pas 100° ou 105°. À mesure que l'animal grandit les diamètres horizontaux augmentent de plus en plus par rapport aux diamètres verticaux et l'angle de mytilisation atteint 150° chez un animal de 13 centimètres (dimension dorso-ventrale). Chez les formes de plus grande taille, Tridaena gigas Linn. par exemple (voir les exemplaires de Saint-Sulpice du Muséum et de l'École des Mines), le poids augmentant, l'étale- ment augmente dans un même rapport, l'angle de mytilisation atteint deux droits etle byssus devenu inutile disparait.
254 R. ANTHONY
A cet élalement doit encore être rattaché l'écartement des deux branchies, et leur forme spéciale en bourrelets. Enfin il reste à citer le fait que comme les Arches, Les Tridacnes ont un byssus compact qui semble prendre cel aspect par le fait de l'immobilité de l'animal maintenu en place par sa forme, son propre poids et les Polypiers qui l'entourent.
IL est également facile de passer de la Tridacne à F'Hippopus.
Fig. 22. — Coupes coronales médianes de moules internes atificicls. — T, de Tridacna elongata Lmek.; H, d'Hippopus maculalus Lmck. adultes.
L'AHippopus est en effet un Tridacnidé dans lequel les dimen- sionshorizontales ontaugmentéencore plus quechez les Tridacna par rapport aux dimensions verticales.
En effet, si on appelle E indice bilatéral, le rapport de l’épais- eur bilatérale maximum à la longueur antéro-postérieure maximum (dimension verticale), ii
+ épaisseur X 100
= longueur antéro-postérieure on voit que cet indice est de 79 chez la Tridacna elon- gata Lmek. et de 88 chez l'Hippopus maculatus. Lmck. De même si l’on désigne sous le nom d'indice dorso-ventral, le
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 299 rapport de la dimension dorso-ventrale à la même longueur antéro-postérieure,
__ dimension dorso-ventrale X 100 longueur antéro-postérieure
on voit que cet indice est de 207,52 chez la Tridarna elon- gata Lmck. en moyenne, alors qu'il est de 157,38 chez l'Hip- popus maculatus Lmek. Les Hippopus différent encore des Tridacnes par l'étendue de leur angle de mytilisation qui, chez l'Hippopus maculatus Lmck. adulte, atteint en moyenne 160°.
Enfin, une dernière différence entre les ippopus et les Tri- dacnes est, qu'alors que les seconds ont un byssus, les premiers n'en n'ont plus. Il est aisé de déduire de l'ensemble de ces carac- tères que les Hippopus sont en somme des Tridacnidés chez les- quels l'étalement, dont on peut suivre par les stries d'accroisse- ment les différents stades sur la coquille, est plus accentué encore que chez les Tridacnes ; chez ces animaux à base s élar- gie, le byssus n'ayant plus raison d'être comme organe de fixa- üion à disparu. Les Hippopus sont done actuellement le terme ultime de la série des Cardiidæ anisomyaires.
Avant de clore la question des Anisomyaires, il convient de s'arrêter un instant sur un type tout à fait spécial et peu connu, qui me semble devoir être classé parmi eux; je veux dire le genre Bartlettiu.
Cet animal, que l’on rencontre uniquement dans les rivières d'Amérique du Sud, semble indubitablement appartenir au groupe des Urionidæ ainsi d’ailleurs. que les Æthéries africaines dont il à été question un peu plus haut. Comme les Æthéries, il est fixé, mais la zone de fixation, au lieu d'occuper toute la surface de l’une des valves, est limitée à la région qui répond à l'insertion du muscle adducteur antérieur. L'impression de ce muscle sur la valve est d’ailleurs infiniment plus réduite que celle du muscle addueteur postérieur, c'estee qui me fait ranger la Bartlettin parmi les Anisomyaires. Il semblerait que la partie hbre du corps de l'animal se soit épanoute en quelque sorte au-dessus de la zone de fixation très limitée, qui par le fait de la fixation même, s’est arrondie. Peu à peu, il semble que lépa- nouissement augmente, que la zone de fixation se rétrécit, la
256 R. ANTHONY
partie qui relie l'animal au substratum faisant de même, de telle sorte que l’on arrive à une forme monomvaire, la Mulleriu qui parait fixée au bout d'un grêle pédoncule, répondant à la région antérieure de Fanimal. Les Bartlettin sont donc ainsi des formes anisomyaires parüculières donnant, elles aussi, comme les autres Anisomyaires, naissance à des Monomyaires égale- ment spéciaux, et par un processus tout différent du proces- sus ordinaire qui fera l'objet du paragraphe suivant.
Quant aux Chondrodonta que Douvillé vient de nous faire connaître, elles semblent être également des Anisomyaires, peut-être des Pinnidiæ Hxés en position pleurothétique.
Il
Monemyaires.
On doit considérer les Anisomyaires comme des types de transition faisant en quelque sorte le passage insensible des Disomyaires aux Monomyaires (1). En effet, siles uns, comme certaines Cardites, Cardila calyqulata Linn. par exemple, comme les Æippopodium etles Modiola, tendent manifestement vers les Diisomyaires, d'autres, comme les Mytilus, tendent, par la perte deleur muscle adducteur antérieur, à se rapprocher de plus en plus des Monomyaires. La forme Avicule dont les types les plus anciens (Voy. Bernard, Traité de paléontologie) possé- daient encore un muscle adducteur antérieur, peut être considé- rée comme étant précisément à la limite de l’un et l’autre groupe.
Le groupe des Monomyaires comprend entre autresles familles
el genre suivants : Aviculidæ (2) et ses subdivisions. Limidæ. Pectinidæ. Ostreidæ. Anomiidæ. Mulleria (famille des Ætheriidæ).
(1) I semble en effet que les Monomyaires, à part certaines formes spéciales comme la Mullerie, dont l'évolution probable vient d'être indiquée, dérivent de formes Anisomyaires mytilimorphes.
(2) Il semble que les différentes tribus (Vulsellinæ, Inoceraminæ, Ambony- chinæ, etc.) que l’on rattache en général aux Avicules, doivent en être éloi- gnées. Dans un mémoire ultérieur je compte revenir sur cette question.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES Fa pl
Comme on le voit, dans le groupe des Monomyaires plusieurs phylums se trouvent représentés tout comme dans le groupe des Dimyaires. Les Mulleries, en effet, ne sont que des Unionidæ à un seul muscle, et, sans qu'on puisse déterminer actuellement d'une façon certaine le phylum auquel doivent être rattachées les Avicules etles Huitres, il semble qu'il ne faille pas, en rai- son de la constitution spéciale de leur branchie, leur attribuer la même origine qu'aux Pectens, aux Spondyles, aux Anomies et aux Placunes qui semblent plutôt devoir comme les Moules, et, en raison de la constitution très simple de leurs organes res- piratoires, être rapprochées des Acéphales filibranches, par conséquent plus primitifs. Ainsi que la déjà fait remarquer Pelseneer [91], les Monomyaires sont donc incontestable- ment polyphylétiques.
Les caractères communs des Monomyaires sont les suivants : d'abord, comme leur nom l'indique, ils ne possèdent plus qu'un seul muscle adducteur qui est toujours l'adducteur postérieur, lequel tend constamment à se rapprocher du centre de figure de la coquille. Ilen est encore loin chez l'Avicule, s'en rapproche chez l'Huître et l'atteint tout à fait chez la Placune. De plus, chez les Monomyaires, la forme générale tend à devenir plus ou moins arrondie, le profil'coronal à s'aplatir, l'intestin à s'éloigner du cœur el à passer dorsalement par rapport à lui, comme chez l'Huître par exemple; le ligament à se réduire et à limiter sa présence à la région médiane de la charnière: les branchies se trouvent être généralement plissées, qu'elles soient filamen- teuses ou treillagées. Jamais il n°y à de siphons (1), et l'im- pression palléale est dépourvue de sinus. Les Monomyaires les moins évolués, c'est-à-dire ceux qui se rapprochent le plus de la forme anisomyaire, possèdent encore un byssus, organe caractéristique de ce groupe (Avicules et certains Pectinidæ tels | que le Pecten vurius Linn. et le Pecten opercularis Linn.). Ils le perdent bientôt et deviennent alors les uns libres (Pecten marimus Linn.), les autres fixés (Huitres).
y LesDiisomyaires, on l’a vu, sontles unseuthétiques, les autres
(4) S'il existait des Monomyaires dérivant de formes dimyaires céphalo- thétiques de la 3° catégorie, ils posséderaient évidemment des siphons rudi- mentaires et le fait n'aurait rien qui doive étonner.
ANN. SC. NAT, ZOOL. 17
—" AT me
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pleurothétiques: les Dianisomyaires sonttous euthétiques; quant aux Monomyaires, ils sont tous pleurothétiques. Chez la plupart d'entre eux, le pleurothétisme est frane et continuel (Ostreidie) ; chez d’autres, comme les Avicules et les Pertinidæ à bvssus, le pleurothétisme end seulement à s'établir. On peut dire qu'il est intermittent.
IL est intéressant de voir, comment les types monomyaires, possédant les caractères convergents qui viennent d'être Sign à- lés, ont pu s'établir et comment ces types une fois constitués ont pu acquérir leurs caractères fondamentaux.
Il suffit de jeter un coup d'œil sur une coupe sagittale de Mytilus edulis Linn., pour voir immédiatement la disposition du ligament et des muscles addueteurs : d'une part, la partie fibreuse dorsale du ligament qui commence au même point en avant que la partie élastique s'étend beaucoup plus loin en arrière ; d'autre part, des deux muscles, lun, le plus considé- rable, le muscle postérieur, se trouve situé en dehors des limites de la charnière en p; Pautre, l'antérieur, très réduit est en #. La fermeture s'opère, comme l'on sait, par la contraction des muscles, et l'ouverture par laction, quelle qu'elle soit d'ailleurs, du ligament. Supposons, pour la commodité de l'explication, l'animal maintenu immobile et fixé par une de ces valves. La valve supérieure peut être considérée comme un bras de levier dans lequel le point d'appui est au milieu du ligament fibreux, la résistance au milieu du ligament élastique, et la puissance quelque part entre p et en un point très voisin de p, puisque 4 est pour ainsi dire négligeable par rapport à p en raison de sa petite taille et de son rapprochement
du point d'appui.
La fermeture, ou rapprochement des valves, se produit done | sous l'influence d’une force F, dirigée de haut en bas et repré- 1 sentant la somme des deux muscles, à laquelle s'oppose la | force R (force expansive du ligament) dirigée de bas en haut. |
Si on remarque la disposition respective des trois points, | (point d'appui, résistance et puissance), on voit qu'ils ne sont ! pas sur la même ligne, le point marquant là résistance étant |
rejeté en avant de ry. | [L résulte de cette disposition des muscles et du ligament qu'il | |
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 259
doit se passer au moment du rapprochement des valves chez le Mytilus edulis Linn., ainsi que chez tout autre Anisomyaire myüilimorphe, puisque le ligament élastique se termine toujours moins loin en arrière que le ligament fibreux, un mouvement de bascule (très peu accen- tué 1l'est vrai mais cepen- dant suffisant pour avoir un effet morphogénique) de chacune des valves suivant lequel les extré- mités postérieures s’abais- sent, C'est-à-dire se pressent l'une contre l'autre, pen-
Y-
dant lee xtrémités Fig. 25. — Schéma destiné à expliquer les dant que les extrémités mouvements des valves chez le Mytilus edulis antérieures s'élèvent, c'est- Linn. — «, muscle adducteur antérieur;
FR PE * Lo p, muscle adducteur postérieur; xy, ligne à-dire s'écartent. Pour qu il indiquant la direction du bras de levier.
n y ait pas de mouvement de bascule il faudrait que les trois points soient en ligne droite suivant 77. Voyons si l'expérience directe confirme les don- nées de la théorie. Ù
A l'aide du dispositif décrit au chapitre If, j'ai pu inscrire les mouvements d'ouverture et de fermeture des valves chez le Mytilus edulis Linn., en avant soin naturellement de placer la üge inscriptrice le plus loin possible du lieu où Je Supposais passer l'axe dorso-ventral de ce mouvement de bascule. Au début de Fexpérience, les valves sont coaptées, puis l'animal,
| |
ne se sentant plus inquiété, relâche peu à peu ses muscles, les valves S'écartent et le stylet décrit une ligne. Si, lorsqu'il est | arrivé en un certain point, on touche le bord du manteau en quelque région que ce soit, où même si l'animal rapproche spontanément ses valves, le stylet décrit une autre ligne qui ne coïncide pas avec la ligne d'ouverture, mais se trouve toujours, si l'animal est sain et vigoureux, située postérieurement par rapport à elle (Voy. IE et IV, fig. 31). Au moment de la. fermeture, chacune des valves accomplit donc un mouvement 3 rotation (si léger, qu'impercepüble à l'œil il n'en existe pas
moins), et, l'expérience confirme la théorie. Suivant les Cas. la boucle est plus où moins ouverte, mais elle existe toujours
260 R. ANTHONY
pourvu que la tige inseriptrice n'ait pas été posée sur le passage de laxe même de rotation. Le résultat de ce mouvement de rotation si léger est aisé à se figurer : les parties les plus anté- rieures de la coquille tendent sans cesse à s'écarter lune de l’autre, de telle sorte que Le ligament tend de moins en moins à exister dans sa région antérieure, sa partie élastique s’amin- cissant de plus en plus en avant, s’épaississant au contraire de plus en plus en arrière, ce qui a pour effet de rapprocher la résistance de la ligne zy. D'autre part, le développement du muscle antérieur devient de plus en plus difficile, et, Pani- mal passe donc en un mot insensiblement de la forme myülimorphe à la forme aviculimorphe, perdant amsi tout son prolongement antérieur et tendant déjà, et par ce seul fait, à s’arrondir.
Ainsi donc, on le voit, le mode de rapprochement des valves peut dans une large mesure contribuer à expliquer le passage de la forme anisomyaire à a forme monomyaire. D'autres causes encore, d’ailleurs, peuvent être invoquées comme con- courant aux mêmes effets : c’est d'abord ce fait, sur lequel, Jackson (91) et Sharp (88) ont attiré déjà l'attention, que par sa position même et la brièveté de son bras de levier, le muscle adducteur antérieur Joue un rôle à peu près insigni- fiant dans l'acte de rapprochement des valves et le maintien de leur coaptation; son peu d'importance fonctionnelle est | done encore pour lui un motif de disparition. Enfin, la pres- sion réciproque des Mytilimorphes suivant leur région anté- rieure, conséquence de leur genre de vie, peut aussi dans une | certaine mesure être invoquée comme facteur déterminant de | leur transformation en Monomyaires.
Le type Monomyaire, une fois constitué ainsi, acquiert un! certain nombre de caractères secondaires. Cest d'abord le rapprochement du muscle adducteur postérieur devenu unique du centre de figure de la coquille. Cette situation du muscle unique est, on le conçoit, éminemment favorable au fonction-| nement des valves, puisque dans le levier formé par une des; valves, mobile sur l’autre, elle met en ligne droite le point! d'appui, la résistance et la puissance. Mais le fait qu'une dispo-| sition est favorable à l'existence ne peut servir à expliquer son
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 261
apparition; quels sont donc les facteurs mécaniques qui lont produite.
Si, par le procédé qui m'a servi à étudier le mode de rappro- chement des valves chez le Mytilus edulis Linn., on l’étudie chez un Monomyaire tel que l'Ostrea edulis Linn. ou le Pecten maxi- nus Linn. par exemple, on s'aperçoit que les choses se passent sensiblement de la même façon que chez les Anisomyaires. Reprenons, en effet, en l'appliquant aux Mono- myaires, la démonstration de tout à l'heure.
Chez le. Pecten marimus Linn., par exemple, la fermeture des valves et leur maintien en coaplation s'effectuent par la contrac- ton du muscle unique situé légèrement en dehors du
à ; Fig. 24. — Coupe sagittale d’Avicula radiata centre de figure de la co- Desh. — 1, bou che; 2, anus; 3, pied en
quille l'ouverture se pro- dessous duquel est le byssus; 5, muscle ad- ducteur postérieur; 6, cœur.
duit par le fait de la résis- tance à l'écrasement du ligament élastique, lorsque la partie lisse du muscle adducteur à relâché sa contraction.
Or, chez cet animal le ligament est constitué de la façon suivante : d'abord, s'étendant tout le long du bord droit de la charnière, est un ligament fibreux qui relie les deux valves ; dans le levier constitué par la valve mobile, c’est lui qui con- stitue le point fixe. Outre le ligament fibreux, existe le Higament élastique qui, par sa force expansive, soulève la valve opercu- laire chaque fois que par sa contraction le muscle adducteur ne S'y oppose pas.
Au moment de la fermeture, la valve libre du Pecten mari- mus Linn. est donc sollicitée à s'abaisser par une force M représentant le muscle adducteur unique. Là encore le point E (résistance) est en avant de FM et il doit en résulter une légère rotation autour de l'axe dorso-ventral (1) (Voy. fig. 25).
(1) Pour la simplicité de la démonstration, il n’est pas tenu compte du poids de la valve.
262 R. ANTHONY
Comme pour le Mytilus edulis Linn. l'expérience directe con- firme la conception théorique (Voy. fig. 31. VI). Chez l'Ostrea edulis Linn. les choses se passent de la même façon quoique la rotation soit moins accusée (Voy. fig. 31. V),et, bien que Je n'en aie pas fait l'expérience pour tous les Monomyaires, il parait évident que tous ceux qui sont construits sur le type du Pecten doivent présenter la même particularité physiolo- gique.
En supposant done un Monomyaire quelconque fixé par une de ses valves, l'autre valve sera seule mobile et constituera au moment de la fermeture un levier dont le point fixe sera au milieu du ligament fibreux, la résistance au milieu du ligament élastique et la force en M (muscle). Par le fait de l'existence du mouvement de rotation se produisant au moment de la fer- meture, le ligament élastique tendra de plus en plus à ne pas se développer dans sa partie antérieure, où les valves ten- dent toujours à s écarter et, au contraire, à se développer uni- quement dans les régions où cet écartement est le moindre ou même n'existe pas, c'est-à-dire à se rapprocher de laxe de rotation : il résulte de tout ceci une tendance manifeste des trois points F,E,M à se mettre en ligne droite. Cet idéal une fois réalisé, il ne peut plus y avoir de mouvement de rotation, par conséquent plus d'écartement latéral des valves s'opposant au développement du ligament. La boucle tracée par le stylet inscripteur, dans mon expérience, esl d'autant moins ouverte que l'alignement est plus près d'être réalisé : chez l'Huitre elle est plus fermée encore que chez le Pecten marins Linn..
Ce ne semble donc pas être en réalité — et je ne saurais trop insister là-dessus — le muscle qui se déplace pour s’aligner avec les deux parties du ligament, mais le ligament élastique qui se déplace pour s'aligner avec le musele et le ligament fibreux. Cette tendance est très manifeste chez le Pecten marimus Linn. chez lequel, comme pour réaliser cet alignement, le ligament prend souvent une position oblique en arrière.
De plus, au cours de la monomyairisation, les parties anté- rieures de l'animal ont été peu à peu et en quelque sorte chas- sées en arrière, etle muscle s'est, de par ce fait, trouvé entouré et parait être finalement sensiblement au centre de la coquille.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 263
Même lorsqu'ils vivent agglomérés comme les Vulselles, les Monomyaires ne peuvent, en raison de leur forme déjà tant soit peu arrondie, former des bouquets analogues à ceux que con- stituent les Mytilus et certaines Dreyssensia; ilen résulte qu'ils ne peuvent, comme ces animaux qui se soutiennent en quelque sorte les uns les autres, vivre en céphalothétisme et qu'ils tombent de toute nécessité sur une de leurs valves affectant la
|
h Fig. 25. — Schéma destiné à montrer la marche de la monomyairisation (Pecten maximus Linn.) — F, ligament fibreux; E, ligament élastique; M, muscle
adducteur postérieur.
position pleurothétique. De cet habitus pleurothétique résulte l'apparition d'un certain nombre de caractères. D'abord, par le | fait de la position pleurothétique, le byssus qui, lui, reste atta- | ché au substratum horizontal, creuse en quelque sorte son sillon, sa trace, son passage sur la valve devenue inférieure, sur laquelle on peut voir, chez les Aviculidæ et les Pectinidæ à byssus, une encoche très nette et très caractéristique qui n'existe pas sur l’autre valve. Puis, sur les Monomyaires plus évolués, le byssus devenu inutile, disparait et, avec lui, le dernier vestige de l'adaptation anisomyaire.
264 R. ANTHONY
De plus, comme chez les Diisomyaires pleurothétiques, la symétrie coronale tend, pour les mêmes raisons, à remplacer la symétrie sagittale: les deux valves s’éloignent morpholo- giquement l'une de l'autre ; chez l'Avicula radiata Desh., lune, la supérieure, la gauche est toujours plus bombée que l'infé- rieure., La mème particularité peut être constatée, plus accen- tuée même, chez le Pecten opercularis Linn. et le Pecten varius Linn. qui présentent aussi un aplatissement d'une des valves, l'inférieure, c’est-à-dire celle qui porte l'échancrure byssale. Tout en réalité se passe comme si l'animal, sans cesse secoué par les vagues au bout de son byssus, retombait au moment du calme sur une de ses valves, laquelle prendrait, au cours de son développement, par le fait de la pression sur le sol, une forme aplatie. Avec l’aplatissement de la valve droite se produit natu- rellement, chez l'Avicule et les autres Monomyaires les moins évolués, l'aplatissement de toute la partie droite du corps, laquelle se traduit par la réduction progressive de tout l'appareil muscu- laire de ce côté. Ce processus de réduction de l'appareil muscu- laire peut être aisément suivi dans la série des Monomyaires.
Prenons comme point de départ un Anisomyaire typique, bien symétrique par rapport à son plan sagittal, le Mytilus edulis Linn. par exemple. Si l'on ne tient pas compte des muscles du manteau, on peut voir qu'il existe chez ces animaux les muscles suivants :
1 adducteur antérieur. 1 — postérieur. 2 rétracteurs antérieurs du pied. 2 — postérieurs du pied. 2 — du byssus.
Ces muscles sont, comme tous les autres organes de l'animal d'ailleurs, symétriques parrapportau plan sagittal(Voy. fig. 26,1).
Chez l'Avicula radiata Desh (fig. 26, Il) la disposition est sen- siblement la mème, avec cette différence que l'adducteur anté- rieur est absent (passage à la monomyairie), que les rétracteurs du byssus sont réduits et plus où moins confondus avec les rétracteurs postérieurs du pied (disparition progressive du byssus en rapport avec le pleurothétisme des Monomyaires) et enfin que le rétracteur antérieur du pied du côté de la valve la
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 265
plus aplatie est complètement atrophié, transformé en tissu fibreux (Voy. fig. 26).
Chez le Pecten opercularis Linn. (fig. 26. III) la régres- Son est encore plus marquée; avec le byssus, les rétracteurs
Fig. 26. — Régression de l'appareil musculaire chez les Monomyaires sous l'influence du pleurothétisme. — I, Mytilus edulis Linn.: II, Avicula radiata Desh. IT, Pecten opercularis Linn.; IV, Ostrea edulis Linn.: p. pied; m, muscle adducteur postérieur: s, rétracteur supérieur; à, rétracteur inférieur.
du byssus et les rétracteurs du pied ont complètement dis- paru. Des rétracteurs postérieurs, celui-là seul correspondant à la valve supérieure existe encore; c'est, nous dit Jack- son (90), parce qu'il se trouve être dans le plan de traction (Voy. fig. 26).
Chez l'Oxtrea edulis Linn. (fig. 26, IV) enfin, où le pleu- rothétisme a alteint son maximum de caractérisation, et où la fixation existe, le pied et le byssus ont complètement
266 R. ANTHONY
disparu et avee eux toute leur musculature; le muscle adducteur postérieur reste seul.
- JLa été dit un peu plus haut comment, par le fait seul de la monomvyairisation, la forme arrondie tend déjà à s'établir. Une autre circonstance peut amener l'arrondissement à un état de
OS ne on Hors Coupe sagittale de Peclen opercularis Linn. — 1, bouche; 2, anus;
3, pied (la coupe n'a pas passé par le byssus); 5, muscle adducteur postérieur ; 6, cœur.
perfection plus grande, et continuer ainsi, en quelque sorte, l'œuvre morphogénique de la monomyairisation, c’est la fixation qui se produit pour certaines formes, comme les Huiîtres et les Spondyles par exemple. Chez les Monomyaires la fixation pleu- rothétique tend à amener l'arrondissement pour les mêmes causes que chez les Dynuaires, et cet arrondissement, poussé dans ses dernières limites, entraine aussi les mêmes modifica- tions organiques : €’est ainsi que la branchie se plisse, quelle que soit d'ailleurs sa structure (Huitre, Mullérie), que le cœur se projette ventralement par ra pport à l'intestin qui nele traverse plus.
Comme chez les Dymiaires aussi, outre l'arrondissement, la fixation pleurothétique entraine l'aplatissement de la valve deve- nue supérieure, qu'on appelle pour ce fait opereulaire, etle creu- sement de la valve devenue inférieure (Voy. Edm. Perrier (04).
en nd D QE ee fe “
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 267
En résumé, donc, les Monomyaires sont tous pleurothétiques et possèdent de ce fait une symétrie coronale. Au point de vue de leur adaptation ils peuvent être divisés en trois catégories :
Les byssifères (semblant être les formes primitives et de passage avec les anisomyaires). Les libres
Le $ ériver remiers. Les fixés € semblant dériver des pre
Les 4yssifères possèdent, comme leur nom l'indique, un byssus qu'ils tiennent de leurs ancètres dianisomyaires, et chez
Fig. 28. — Coupe sagittale d’Osfrea edulis Linn.. — 1, bouche ; 2, anus : 5, muscle adducteur postérieur ; 6, cœur.
eux c'est la valve inférieure qui est aplatie par a pression sur le
sol auquel le byssus Paccole. Le musele est encore éloigné du
centre de figure de la coquille.
Chez les libres et les firés, c'est la valve supérieure qui est aplatie; la valve inférieure se creuse, au contraire, le byssus n étant plus là pour l'accoler au sol et en maintenir rapproché le bord libre. Comme chez les Dimyaires fixés en pleurothé- üisme, cette modification est vraisemblablement, comme la expliqué Edm. Perrier (04) sous la dépendance de Faetion indi- recte de la pesanteur agissant sur la masse des organes. Le muscle unique est sensiblement rapproché du centre de figure de la coquille.
Les formes libres et les formes fixées dérivent vraisembla- blement de formes byssifères ayant perdu leur byssus.
268 R. ANTHONY
Il est, parmi les Monomyaires, un phylum éminemment inté- ressant, dont l'évolution semble avoir été toute différente de celle des autres Acéphales du groupe et qui mérite, de ce fait, une mention toute particulière, c'est celui des Anomidæ.
Les Anomüdæ sont, comme on le sait, des Monomyaires fibranches qui présentent une structure de branchie extrê- mement primitive. Is possèdent un byssus, devenu souvent pierreux, extrêmement solide, et qui, passant par un orifice de Ja valve inférieure, S'attache sur des coquilles d’autres Acéphales, très souvent sur nos côtes sur celles du Pecten marimus Linn.. Leur valve aplatie est la valve inférieure, comme chez les Monomyaires byssifères d'ailleurs, les Avicules et les Pectens à byssus. On comprend aisément comment l'appheation de animal au substratum, par son byssus, peut amener cel aplatissementau cours du développement. L'organi- sation étrange des Anomies semblait une énigme à tousles z0olo- gistes, lorsque M. de Lacaze-Duthiers (54) fit paraître son remarquable mémoire dans lequel il explique si nettement leur morphologie. En se développant, la coquille entoure peu à peu de ses couches calcaires successives le byssus qui, à un certain moment, semble sortir par un orifice percé dans la valve.
Comment se fait-1l que les Anomies n'aient pas perdu leur byssus pour les mêmes raisons que les autres Monomyaires? La chose semble pouvoir S'expliquer par ce fait, que les Anomies S'attachent, comme on le sait, très souvent sur Les valves oper- culaires de Perten marins Linn.. Ces derniers exécutent des mouvements très violents: dans ces conditions, la persistance du byssus était utile, pour ne pas dire indispensable, et on peut concevoir que, afin de ne pas être détachée et lancée au loin, à chaque mouvement de son hôte, l'Anomie ait augmenté peu à peu sa sécrétion byssale dont le produit aurait pris une consis- tance particulière, En se développant, la coquille ayant, comme chez tous les animaux fixés, la tendance à prendre la forme arrondie que l'on sait, aurait contourné et entouré le byssus de ses zones calcaires, et ainsi se serait établie la disposition que de Lacaze-Duthiers à si bien mise en lumière.
Mais, supposons que certaines Anomidæ aient cessé de vivre sur le Pecten marinus Linn. et autres animaux analogues, et
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 269
se soient fixés à un autre substratum, un rocher, par exemple.
Dans ces conditions le byssus devenait inutile, l'animal reposant sufi- samment par l’une deses valves, et ne devait pas tarder à entrer en ré- gression. C'est ce que l'on constate d'ailleurs très bien chez les Carolia fossiles, chez lesquels on peut suivre l'oblitération progressive de lorifice byssal de la valve infé- rieure el la régression des muscles rétracteurs du byssus. La régression de l'appareil byssal est complète chez la Plu- cuna où les deux valves sont devenues sembla- bles, la valve supérieure ayant perdu la convexité qui caractérise les Ano- müdeæ.
On peut done établir, au point de vue de l'ori- fice byssal seul, la série suivante :
Forme Anomia.
Forme Carolia.
Forme Placuna (1).
En même temps que la régression de lPappareil byssal se produit, le mus-
Fig. 29. — Figurc destinée à montrer la progres- sion du muscle adducteur versle centre de figure de la coquille. — A, Anomie; C, Carolie; P, Pla- cune. Le ligament fibreux est marqué par un trait plein, le ligament élastique par des hachures, le muscle par un grisé.
(1) Voy. particulièrement à ce sujet le travail de Fischer (80).
270 _R. ANTHONY
cle adducteur unique semble, comme dans toutes les autres séries de Monomyaires, se rapprocher de plus en plus du cen- tre de figure de la coquille, et le phylum des Aromüdie pré- sente ceci de très particulier qu'il est le seul où, dans le genre Placuna, le centre de figure de la coquille est mathématique ment atteint par le musele adducteur unique. Chez les Placuna,
Fig. 30. — Coupe sagittale de Placuna sella Lmck. — 1, bouche; 2, anus; 3, pied 5, muscle adducteur postérieur; 6, cœur.
les trois points (appui, résistance, puissance) sont en ligne droite etilestcurieux de suivre les modifications subies par le ligament par le fait de Pétablissement de cet état de choses particulier. Chez l'Anomie, le muscle adducteur est encore loin du centre de figure de la coquille, et le Higament à une forme allongée et très légérement courbe. Chez la Carolie le muscle adducteur s'est rapproché du centre de figure de la coquille, et le Higament prend la forme très nette d'un croissant à concavité ventrale. Enfin. chez la Placune, le muscle adducteur à atteint le centre de figure et le ligament est nettement divisé en deux parties situées chacune de part et d'autre du musele (Voy. fig. 29). Cette disposition me semble facile à expliquer par l'écrasement s'exerçant toujours au même endroit que doit produire la contraction du muscle unique. C’est un exemple
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 21
de Fadaptation à la compression, analogue à ceux que j'ai
/ | h | Ÿ 7 ; | HN" 2 ao VZ
Fig. 31. — Tracés des mouvements d'ouverture et de fermeture des Acéphales suivants. — I, Psammobia : Il, Lutraria elliptica Lmck.: IL et IV, Mytlilus edulis
Linn; V, Ostrea edulis Linn.: VI, Peclen maximus Linn.. La flèche qui monte indique l'ouverture et celle qui descend la fermeture : agrandis du double.
mis en lumière à propos de la morphogénie des muscles des Vertébrés.
279 R. ANTHONY
La Placune, par sa forme parfaitement arrondie, son muscle exactement central, son double ligament, est donc la forme la plus évoluée des Monomyaires, celle qui, en quelque sorte, elôt la série. C’est le type schématique, parfait en quelque sorte, des Monomyaires, comme le Pectuneulus que nous avons trouvé au début de la série des Acéphales est le type parfait et schéma- tique des Dimyaires, et il est curieux de comparer lun à l'autre ces deux types simples, tous deux de forme arrondie, l'un qui ouvre la série et l’autre qui la ferme.
Chez le Pectunculus, les deux muscles adducteurs sont égaux et la résultante (F) des deux forces qu'ils représentent se trouve être exactement sur la ligne passant par Pappuret la résistance.
Là aussi les trois points sont donc en ligne ; Pinscription du mouvement de fermeture est un simple trait, le tvlet passant, au retour, par le même chemin qu'à laller. n'y a pas de rota- tion des valves.
Chez le second, la Placune, 1 n°4 à qu'un seul musele adduc- teur, mais, par contre, il y à deux ligaments dont la résultante tomberait également sur la ligne déjà nommée, et les trois points sont encore icien ligne droite. Il semble évident que si j'avais pu étudier le mode de fermeture de la Placune, je n°v aurais pas plus trouvé de rotation des valves que chez le Pectunculus.
Enfin, comme {vpe éminemment spécial dans le groupe des Monomyaires, il convient de citer encore les Mulleries. Ce semble être des Monomyaires qui, par une exception qui ma paru unique, dériveraient de formes anisomyaires qui le seraient devenues, non par le fait de Ta présence d'un byssus, comme c'est le cas général, mais par le fait d'une fixation pleurothé- tique étroitement limitée à la région antérieure. Leur mor- phogénie possible à 616 exposée au paragraphe des Dianiso- myaires, je n'y reviendrai pas. |
En terminant cette trop longue introduction à l'étude de la morphogénie des Mollusques Acéphales, il me semble indispen- sable de bien mettre, une fois pour toutes, le lecteur en garde contre une erreur d'interprétation possible el qui consisterait à regarder comme des faits acquis toutes les hypothèses qui ont été émises ici pour essayer de donner une idée de la facon dont ces formes diverses ont pu se constituer. Je crois
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 273
aussi devoir le prévenir que cette étude générale que je viens de tenter de faire est encore loin d'être complète et ne doit point être considérée comme telle: bien des points de détail ont été laissés à dessein dans l'ombre, afin qu'en soient plus nettes les grandes lignes de l'évolution du groupe telle que je la com- prends, et bien des animaux, bien des types d'organisation SpéCIaux, où n'ont pu, faute de documents, être examinés, ou, en raison de leurs particularités mêmes, ont été négligés. Cette introduction n'a donc pas la prétention d'être un exposé complet, c'est simplement un ensemble d'indications qui m'ont semblé importantes.
Enfin, j'ai cru bien faire en résumant dans un tableau Synoplique qui n'a, comme je l'ai déjà dit, rien de commun avec une classification systématique, les différents types d’or- ganisation d'Acéphales envisagés indépendamment de leurs affinités.
!: Abdomino- \ tunculus.
| ( ‘Libres : Nucula, Peë-
thétiques. } Byssifères : Area.
Eu- ! 1° Catég. : Unio, Cardi- thétiques. | ta. Céphalo- 2e Catég. : Cardium, Déc | thétiques. | Venus. + ... | myaires. 3° Catég. : Lutraria, . |Dimyaires. / \ Pholas, Teredo. un ei = / Libres : Corbula, Pan- & dora. ë k | Pleurothétiques ....... Fixés : Chama, Æthe- | ria, Hippurites, Myo- chama, Chamostrea, | Dimya.
| Dianisomyaires : Mytilus, Dreyssensia, Tridacna. Byssifères: Avieula, Anomia, Pecten opercularis Linn. Monomyaires... : Libres : Pecten maæimus Linn.
Fixés : Spondylus, Ostrea.
AE A
J'ai, de plus, essayé d'appliquer à la connaissance de Ia phy- logénie les notions morphogéniques précédemment acquises, d'esquisser la marche de l’évolution possible du groupe des
ANN. SC. NAT. ZOOL. 1,18
274 R. ANTHONY
Acéphales, du moins des formes principales de ce groupe, de celles que j'ai pu étudier au point de vue spécial auquel je me suis placé.
Les animaux primitifs abdominothétiques qui paraissent avoir été les ancètres de tous les Acéphales et qu'on peut se figurer comme des sortes de Nucules à pied vraiment replateur, semblent s'être différenciés dans deux directions, celle des Nueules qui, tout en ayant conservé un grand nombre de carac- tères primitifs se sont adaptés à un mode de locomotion tout particulier dont il a été question plus haut, et celle des Protar- cidæ qui, par la perte de leurs facultés de locomotion, ont vu leur pied diminuer de volume, leurs glandes pédieuses s'ag- elomérer et le produit de sécrétion de ces dernières se solidi- fier. Ces abdominothétiques devenus byssogènes semblent avoir évolué aussi dans deux sens différents, en faisant abstrac- tion du phylum particulier des Axomtidæ, les Anisomyaires (Mytilidæ) et les Céphalothétiques chez lesquels le byssus est entré en régression. Toutefois l'on doit dire qu'entre ces Pro- tarcidæ abdominothétiques et filibranches et les Submytilacea ii ya un fossé profond. On ne connait pas, en effet, ainsi que Pelseneer l'a, d'ailleurs, constaté pour la branchie, la forme de passage d'un groupe à l'autre : de la forme abdominothétique on passe immédiatement aux Céphalothétiques francs, des Fili- branches les plus primitifs aux Eulamellibranches parfaits.
Certains types de ces Céphalothétiques ont donné naissance, soit à d’autres Anisomyaires chez lesquels le byssus s'est déve- loppé à nouveau (Tridacnes qui proviennent des Cardium), soit à des Pleurothétiques (Chames). Les Anisomyaires prove- nant directement des Euthétiques byssaux ont donné toute la série des Monomyaires, sauf un seul type, les Mulleria qui semblent, par une exception curieuse, provenir directement de formes fixées en pleurothétisme. Ges hypothèses concor- dent en grande partie avec celles que Pelseneer à émises au cours de ses remarquables travaux et auxquelles d'ailleurs il est arrivé par une voie toute différente.
DEUXIÈME PARTIE
Dans le précédent chapitre j'ai essayé d’esquisser les grandes lignes de là morphogénie probable des principaux types d'Acé- phales. On à vu, brièvement exposé, comment sous l’action des causes extérieures où du fonctionnement particulier de leurs organes, des animaux appartenant à des groupes naturels très différents ont pu converger vers des types d'organisation ana- logues. Reste maintenant pour chacun des différents groupes énumérés, à reprendre les choses avec plus de détails, en étu- diant dans ce qu'elles peuvent avoir d'inédit et d'important pour le point de vue spécial auquel nous nous placons, la morphologie, Fembryogénie et la physiologie de chaque type. afin de pouvoir établir ainsi pour chacun d'eux, d’une facon précise et aussi complète que possible, les caractères de conver- sence el, autant que faire se pourra, les causes morphogéniques qui ont déterminé l'analogie de leurs formes.
J'ai choisi pour le moment le groupe des Acéphales diiso- myaires actuels fixés en position pleurothétique.
On peut se demander Pourquoi J'ai choisi pour cette étude ce groupe de préférence à tout autre. Les raisons déterminantes de ce choix ont été les suivantes : d'abord ces animaux sont, au point de vue morphologique {morphologie extérieure, ana-
tomie, histologie), [très peu connus, comme on le verra plus loin; de plus, les conditions d'existence élant à peu de chose près identiques pour tous, on se trouve sans cesse en présence de faits de convergence remarquablement nets et abso- lument probants ; les causes morphogéniques sont également en ce qui les concerne relativement simples et faciles à mettre en évidence; le fait que le groupe est très nettement circonserit faisait encore qu'il se prêlail bien à une étude d'ensemble : enfin
276 R. ANTHONY
j'ai pensé que l'étude comparée de ces formes actuelles pouvait présenter un intérêt spécial pour les géologues et les paléonto- logistes, en leur fournissant des documents pour l'interpréta- ion de l'organisation et la détermination des affinités des Rudistes qui ont tant d'importance pour eux.
J'avais d'abord songé à étudier le groupe des Dianisomyaires sur lesquels j'ai recueilli de très nombreux et très intéressants documents ; mais la tâche eût été trop longue pour faire l'objet d'un seul mémoire, et, J'ai dû y renoncer pour l'instant, me réservant de reprendre cette étude plus tard : les faits de con- vergence en outre sont moins nets, et, le groupe est moins net- tement limité présentant des transitions insensibles vers les Isomyaires par Îles Modioles, vers les Monomyaires par les Avicules et autres formes voisines. Les types d’Acéphales
dimyaires fixés en position pleurothétique constituent six
familles, dont voiei les principaux genres M}:
AS MIND D Le Era eee Dimya. APT PLEIN ER NS MS LE LL EN D Dimyodon.
DO HAMIDEL. Un bete ee Chama. Diceras. Heterodiceras. Requiena. Toucasia. Gyropleura. Bayleia. Plagioptychus (?).
Etc. 30 MYOCHAMIDÆ ....:-.....-+ Myochama. 40 (HAMOSTREIDÆ. ..-....-"" Chamostrea. Bo ÆTHERNDÆ(2)........-...-.: Ætheria. Go Runisre (9)... Mes Hippuriles. Sauvagesia.. Radiolites. Biradiolites.
Etc.
70 CHONDRODONTIDE (4#)............ Chondrodonta.
(1) Les noms de genre en italique se rapportent à ceux existant encore à
l'époque actuelle. (2) Le genre Mulleria qui est Monomyaire, et le genre Bartlettia qui est Dia-
nisomyaire peuvent ètre rattachés en raison de leurs caractères anatomiques
à la famille des Ætheriidæ. (3) Le principe de la répartition des genres dans les deux familles des
Chamidæ et des Rudistæ sera expliquée et commentée plus loin. (4) Les Chondrodontidæ semblent ètre, d'après les recherches de Douvillé, des Dianisomyaires voisins des Pinnidæ fixés en position pleurothétique.
CHAPITRE PREMIER
DIMYIDÆ
Historique. — La première fois qu'il est question de Dinyidæ, cest dans un travail de Rouault (50), datant de 1850, sur les fossiles de l'Éocène des environs de Pau. Il y est décrit l'espèce Diomya Deshayesiana (Rouault). Depuis, en 1886, Munier Chalmas décrivit une autre forme de Dimyidæ du Bathonien, dont 1l fit le genre Dimyodon. Tout dernièrement enfin, Cossman (92) décrivit une Dimya provenant de l'Éocène supérieur des environs de Paris, la Dimya Bonneti (Coss- man) (1). L'Anomia intustriata (Rouault), décrite dans le même mémoire que la Donya Deshayesiana (R), paraît également être une Dimya quoiqu'il me semble que l'on doive faire toutes réserves à ce sujet (en tous cas, ce n’est point une Anomie), l'Acéphale en question pouvant fort bien au surplus être une Plicatule. En plus de ces formes fossiles Dimya et Dimyodon, il existe aussi une Dinya actuelle qui a été draguée dans la mer des Antilles, par le « Blake », et à laquelle Dall (82) en 1882 a donné le nom spécifique de Dinya argentea (Dall). Cet auteur fournit au sujet de cet animal d’ailleurs un certain nombre de renseignements anatomiques qui seront énumérés plus loin.
Morphologie.
Pour la description morphologique des Dinyidæ, 1 convient de se reporter aux figures qu'en ont données Rouault (50), Munier-Chalmas (86), Cossman (92) et Dall (82). Pour l'étude personnelle que J'ai voulu en faire, j'ai dû me contenter, en premier lieu de l'examen de quelques exemplaires semblant se rapporter à l'espèce Anomia intustriata de Rouault et provenant de l'Éocène supérieur des localités suivantes : Pont du Louër.
(1) L'exemplaire d'après lequel Cossman a fait sa description appartient à M. Bonnet qui me l’a aimablement confié. C'est d'ailleurs le seul exemplaire certain de Dimya que j'aie eu à ma disposition.
278 R. ANTHONY
Bos d’Aros, villa Marbella, qui ont été aimablement mis par M. Douvillé à ma disposition.
Sur la plupart de ces exemplaires la région cardinale extrê- mement mince à été brisée; il en résulte une apparence d'échan- crure située dans la région cardinale de la coquille; par la pré- sence de cette échancrure et l'ensemble des autres caractères, les individus de Bos d’Aros et du Pont du Louër sont abso- lument semblables aux animaux auxquels Rouault, prenant vraisemblablement, ainsi qu'on peut s'en rendre compte par l'examen de la figure qu'il donne, cette cassure cardinale pour l'échancrure byssale des Anomies, à donné le nom d'Anomia intustriata (R). Toutefois un certain nombre de valves intactes que J'ai eu la chance d’avoir, m'ont permis de voir bien nette- ment qué ces animaux n'étaient en rien des Anomies et de redresser ainsi l'erreur de Rouault.
Par leur aspect général les formes de Bos d'Aros et du Pont du Louër semblent bien être, soit des Dimya, soit peut-être des Pl catules, l'impossibilité de voir les impressions musculaires empé- chant detranchercatégoriquementcettequestion. Les exemplaires de Villa Marbella ne présentaient pas davantage d'impressions musculaires visibles, de telle sorte que dans lincertitude, je ne décrirai aucune des formes provenant de ces trois localités.
Outre ces exemplaires imparfaits et douteux, et pour lesquels en l'absence d'impressions musculaires nettement visible, on pourrait en somme hésiter entre Dinya et Plicatula, J'ai pu examiner une superbe valve de Dynix Bonneti (Cossm.) indu- bitable celle-là, provenant du Lutétien des environs de Paris, que M. Bonnet à mise à ma disposition. C’est justement celle qui a déjà été décrite et nommée par Cossman. N'avant pu étudier lexemplaire de Dimyodon Schlumbergeri (Mun.) provenant du Bathonien d'Hérouvilette, nila Dimya Deshayesiana de Rouault, ni la Dynia argenteu (Dall) actuelle, draguée par le « Blake » dans la mer des Antilles, c'est à cela seul que se réduisent mes documents personnels sur les Dimyidæ.
Coquille. — La Dimya Bonneti (Cossm.) est représentée par une valve gauche complète et un fragment de valve négligeable. Cette valve gauche était une valve libre. En effet, d'après les exemplures décrits et figurés par les auteurs, ainsi que d'après
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 279
ceux moins certains qui m'ont été confiés par M. Douvillé et dont il vient d’être question plus haut, les Dinyidæ (Dinya et Dimyodon) sont toujours fixées par leur valve droite et la zone de fixation très considérable s'étend aussi bien en avant qu'en arrière (Voy. fig. 57). Chez la Dimya Bonneti (Cossm.) la valve qu'on possède est à peu près arrondie, quoique, comme tous les autres Diniydæ, légèrement allongée en arrière suivant un axe oblique. Sa face extérieure présente à considérer un crochet peu marqué silué à peu près dans le milieu de son bord dorsal, et possède aussi des stries d'accroissement très visibles. Sa face antérieure très légèrement creuse (l'animal avait comme toutes les Dinya une forme aplatie de droite à gauche) présente des côtes rayonnantes qui ne sont pas visibles sur la face extérieure. Ce caractère semble d'ailleurs commun à toutes les Dimya connues, y compris les fausses Anomia intustriata de Rouault. D'après Munier-Chalmas (86), le Dimyodon ne pré- senterait pas ces côtes radiales internes. Sur la Dimya Bonnet (Cossm.) les deux impressions musculaires sont très visibles : l'une l'antérieure est plus étroite et plus rapprochée de la région cardinale que la postérieure. Ces caractères se retrouvent d'ailleurs chezle Dinyodon Schlumbergeri (Mun.-Chalm) et chez les Dimya Deshayesiant (Rouault) et argentea (Dall). Toutefois ces deux derniers animaux présentent en dedans de l'impres- sion de l'adducteur postérieur une autre impression musculaire décrite à part par les auteurs et que n'ai pas retrouvée chez Dinya Bonneti (Cossman).Ilsemble évident que l'interprétation de ces dernières impressions doit être la suivante : ou la plus postérieure correspond à la partie lisse du muscle adducteur., et l'autre à sa partie striée ; ou la plus postérieure correspond au muscle adducteur, alors que l'autre correspondrait à un rétracteur postérieur du pied. Cette dernière opinion semble peu probable, les Dimya devant avoir en raison de leur fixation un pied très réduit, L'impression palléale, très nette, est dépourvue de sinus.
La région cardinale est très intéressante: d'abord le bord mar- _ ginal de la coquille est assez fortement épaissi et présente au | voisinage de la région cardinale, en avant et en arrière, de très fines dents transversales souvent peu visibles. Au milieu de la région dorsale à peu près, ces deux bords se reJoignent,
280 R. ANTHONY
laissant entre eux une petite fossette triangulaire, dans laquelle, malgré la fossilisation, a persisté un reste de Tigament. Cette disposition de la région cardinale de la Démya Bonneti Cossm. se retrouve chez mes types incertains ainsi que chez les autres Dimya représentées par les auteurs. Seul, le Dimyodon Schlum- bergeri (Mun.-Chalm.) présente de chaque côté de la fossette ligamentaire une grande dent cardinale garnie elle-même de pelites denticulations transversales. Ce détail a son importance, comme on le verra plus loin.
Parties molles. — Je serai bref sur la description des parties molles de la Dimya argentea Dall. Tout ce que nous en con- naissons a été dit par Dall (82) et est d’ailleurs, semble-t-il, un peu insuffisant. Qu'il suffise de rappeler que d'après cel auteur, le muscle adducteur postérieur semblerait formé de deux parties nettement distinctes. Les deux lobes du manteau sont séparés, le pied est absent et les branchies, filamenteuses, comme celles des Arches, seraient réduites à une seule lame de chaque côté, chose remarquable et qui aurait besoin, dit Pelse- neer (88), d'être contrôlée à nouveau.
Les autres détails de l'organisation, ne semblent pas impor- tants au point de vue des affinités ou de la morphogénie.
Embryogénte.
Les formes jeunes des Dinyidie sont complètement mconnues. La forme la plus petite de Dimya que je connaisse est ce spécl- men provenant du Pont du Louër, de détermination incertaine. C’est une valve fixée sur un gros Foraminifère qui présente à peu près 3 millimètres de long (diamètre antéro-postérieur).
Cet animal a dù se fixer à un âge très jeune. Il présente les caractères des formes adultes, avec cette particularité qu'on semble y voir, fait qui serait très mtéressant, un reste des deux dents garnies de dentieulations, caractéristiques des Dimyodon. Les formes adultes recueillies au même endroit ne présentent plus trace de ces dents.
Physiologie.
Tout ce que lon peut dire au sujet des Dimyüdæ, c'est qu'elles ont été et sont encore des formes de mers chaudes.
—— 0. es FC EST
De
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 281
Les Dimyodon etles Dimya fossiles les uns dans le Bathonien, les autres dans l'Éocène, ont toujours été rencontrés avec les formes ordinaires des mers chaudes.
La Dimya argentea all à été draguée, comme lon sait, dans la mer des Antilles, dans la zone équatoriale par conséquent.
Ces animaux vivent fixés sur des roches ou des débris de coquilles, par une de leurs valves, par conséquent en pleuro- thétisme. La zone de fixation est toujours très considérable, s'étendant également en avant et en arrière. De plus, les couches calcaires sont toutes adhérentes au substratum. La valve par Fa- quelle se fait la fixation est foujours, comme on la dit, a valve droite. L'étendue de la zone fixée fait supposer que là fixation doit être très précoce (Voy. fig. 57).
Affinités.
D'assez nombreuses opinions ont 6t6 émises sur la place qu'il convient de donner aux Dinyide dans la classification.
Rouault (50), le créateur du genre, les considère comme des formes anormales de Monomyaires, et, se basant sur la disposition de leur région cardinale ainsi que sur Îles or- nements extérieurs de leur coquille, 11 les place auprès des Pecter, des Spondyles et des Plicatules. Dans son traité de conchyhologie, Woodward (56) adopte cette opinion. Un peu plus tard, Fischer (83), Zittel (87) et Bernard (95) font de même, Pelseneer (88) semble suivre la même tendance, et, tout der- nièrement enfin, Cossman (92) reprit avec beaucoup plus de timidité, il est vrai, l'opinion de Rouault. Stoliczka d'autre part, attachant avec raison une plus grande importance à la pré- sence des deux muscles adducteurs, avait voulu rapprocher les Dinya des Myochamu«.
De tous les auteurs qui se sont occupés des Dinmyidæ, le plus aple à donner son avis sur leur position systématique est incontestablement Dall (82), qui seul à pu étudier anatomique- ment la Dimya argentea Dall draguée par le «Blake » et dont la coquille est absolument semblable à celle de la Dimya Deshayesiana (Rouault).
Il semble par conséquent raisonnable de supposer que les caractères dont 1l à constaté la présence chez la première de
282 PR. ANTHONY
ces espèces aient aussi appartenu à la seconde. Or, Dall, après avoir énuméré les caractères anatomiques de la Dimya argenteu, S'abstient de donner catégoriquement son avis sur ses affinités.
Que convient-1l, en résumé, de penser de la position systé- matique à donner aux Dimyidæ?
Il est d'abord un fait important de leur organisation à re- marquer, c'est que ce sont des Filibranches. Ce simple fait suffit à infirmer Popinion de Stoliczka et à les éloigner des Myochamidæ qui se rattachent, ainsi que nous le verrons plus loin, aux Axatinidæ et sont par conséquent des Eulamelli- branches très évolués.
Quant à la présence de deux muscles adduoteurs, elle me semble avoir une bien plus grande importance que celle que Rouault paraît lui attribuer.
Les Acéphales monomyaires provenant indubitablement d'Acéphales diisomyaires par Fintermédiare d'Acéphales dianisomyaires, on ne peut admettre que dans un seul groupe de Monomvaires, et, par le fait d’une anomalie dont on ne pour- rat d'ailleurs expliquer l'origine, et se transmettant hérédi- tairement, les deux muscles aient réapparu. ne me semble pas non plus qu'on doive avec Pelseneer (88) les considérer comme des ancêtres des Pectinidés, ces derniers ayant dù passer comme tous les Monomyaires par une forme aniso- myaire à laquelle ne parait pas conduire la fixation pleurothé- üique. C’est donc, à mon sens, parmiles Fihbranches dimyaires que les proches parents des Dinya doivent être recherchés.
n'existe que deux familles de Filibranches dimyaires : les Trigonideæe etles Arridæ.
La première, en raison de ses caractères tout particuliers, me semble devoir, jusqu'à plus ample informé, être éliminée, bien que toutefois les dents de Ta charnière des Donyodon ne soient pas sans rapports avec celles des Trigonies.
Reste Ia. famille des Arrcidæ. C'est d'elle, en effet, que les Dinyidæ doivent, à mon avis être rapprochées. Comme elles, les Dimyidæ sont dimvaires et filibranches, et le fait, S'il est confirmé, qu'elles ne possèdent qu'une seule lame branchiale de chaque côté alors que les Arcidæ en ont deux, ne doit pas les faire écarter de ces dernières surtout lorsqu'on sait combien
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 283
peu d'importance peut avoir ce fait au point de vue systé- matique : chez certains Lucinidiæ il n'y à qu'une seule lame branchiale alors que chez d'autres la lame branchiale externe est, comme on sait, complète.
Au point de vue des dents de la charnière, on pourrait objecter que chez les Dinyidæ, on ne peut distinguer nette- ment les dents en séries caractéristiques des Acide. A peut fort bien se faire qu'elles aient disparu. D'ailleurs sur l'exem- plaire de jeune Dünya (?) du Pont de Louër dont Jai parlé, il existe un reste de plateau cardinal portant une série de petites dents, peu accentuées 1lest vrai, de chaque côté. Le Dinyodon, d’ailleurs plus ancien que la Dimya, possède de chaque côté de son ligament une grande dent portant de petites dents transversales un peu analogues, on l'a dit, à celles que l'on trouve chezles Trigonies.
Quant au ligament qui semble formé, d'après les exemplaires fossiles que j'ai eus sous les yeux et d’après la figure de Dall, d'une petite portion triangulaire logée au fond de la fossette cardinale, ilne semble pas impossible de le rattacher, en sup- posant l'intervention d'une réduction, à celui des Pectuneulus et des Limopsis.
Parmi les Arcidæ, l'animal qui se rapproche le plus des Dimya est le Lonopsis, dont il existe au Muséum d'Histoire naturelle un cerlain nombre d'exemplaires provenant des dragages du « Talisman ». Comme les Dimya, les Limopsis sont aplatis latéralement, quoique d'une facon moindre: leur contour Sagittal est arrondi, tout en présentant une légcre obliquité en arrière; l'impression de l'adducteur antérieur est plus petite et plus rapprochée du ligament que celle de l'adduc- teur postérieur, Les seules différences à signaler tiendraient aux branchies dont les deux lames existent chez les Limopsis, ainsi que j'ai pu le constater après Pelseneer (88), à la pré- sence du pied et à la forme différente du ligament, toutes différences pouvant être expliquées par la fixation el ses consé- quences.
En résumé, les Dinyide semblent être des Arcidæ fixées par une de leurs valves, en position pleurothétique. Les Dinyo- don peuvent être au point de vue anatomique, comme au
284 R. ANTHONY
point de vue géologique d’ailleurs, considérés comme les formes primitives de la famille.
Morphogénie.
Les Dimyidæe semblent pouvoir s'expliquer de là façon sui- vante: lArcidé qui s'est fixé en pleurothétisme parait avoir déjà possédé une forme arrondie et aplatie analogue à celle du Pectuneulus où du Limopsis. La fixation par ensemble de la valve à eu pour effet de parfaire en quelque sorte cel arron- dissement. Chez les Azcidæ du tvpe Limopsis, les crochets étant droits et le ligament étant disposé d’une façon à peu près symé- trique de part et d'autre, l'arrondissement à pu s'acquérir très simplement par la répartition égale suivant les rayons partant de l'umbo des zones concentriques de substance calcaire. In°v a pas 11 d'enroulement ni de pseudo-plicature comme chez les animaux qui seront étudiés plus loin.
Lorsque l'arrondissement du bord cardinal est complet, on conçoit qu'au moment de lécartement des valves (surtout si cet écartement est considérable), ces dernières ne peuvent se toucher que par un point et que le ligament doit tendre à se réduire à ce point. Cette tendance se manifeste déjà chez les Pectunculus et les Lunopsis, elle s'accuse davantage chez les Dimya.
Le pied devenu sans usage chez un animal fixé ne {tarde pas à disparaitre.
Ainst, la fixation explique à la fois la disparition du pied et la forme arrondie, cette dernière expliquant en outre la ré- duction du ligament.
Des conditions d'existence spéciale, des courants lents et con- üinus (1) par exemple, peuvent dans une certaine mesure expli- quer ce fait que les zones calcaires successives restent toujours adhérentes au substratum au Heu de se relever comme dans lÆtheria Caillaudi (Feruss) ; la forme aplatie de laquelle dé- pendrait la disparition de la lame branchiale externe dont par le
(4) C'est de la même facon qu'il semble que lon puisse expliquer, ainsi qu'on le verra plus loin, la forme spéciale de l'Ætheria Pettretini Bet. :
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MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES loi
Dall et peut-être aussi celle des dents de la charnière pourrait également être expliquée de la même façon.
En résumé, il semble qu'on puisse dire que les Dinyidæ sont des Arcidæ probablement voisins des Limnopsis qui ont acquis par le fait de la fixation pleurothétique leurs caractères spéciaux.
CHAPITRE II
CHAMIDÆ
Je réunis sous le nom de Chamidæ un certain nombre de genres dont les principaux ont été énumérés un peu plus haut. Peut-être ce groupement est-1l complètement artificiel et doit- on plutôt au point de vue des affinités naturelles mettre dans une famille les Chama seules, et dans une autre famille toutes les autres formes plus anciennes telles que les Dicerus, Heterodiceras, Toucasia, Requiena, ete, ete... C'est l'opinion de quelques auteurs. La question, en tous cas, est assez difficile à juger d'une façon définitive, par ce fait que toutes Les formes que l’on réunirait dans ce deuxième groupe sont des formes exclusivement fossiles et que leur organisation ne peut, faute d'éléments de comparaison, être rapprochée de celle des Chames. On est obligé de s’en tenir à la comparaison seule des ornements de la coquille, du ligament et des dents de là charnière. Or, précisément, le ligament et les dents de la charnière sont de même type dans les deux groupes. Il n'y a que les ornements de la coquille qui diffèrent, et encore, sont-ils ares les cas où, chez les formes fossiles, on peutles voir. Mais je ne crois pas qu'on doive attacher à ces ornements une trop grande importance : les animaux réunis sous le nom de Vénéri- de, par exemple, ont des ornementations bien différentes et on ne peut cependant les séparer en raison de la forme des dents de leur charnière. Ces différentes raisons m'ont fait grouper dans la même famille les Chames et les Diceras sous
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le nom de Chamidiæ. On peut leur attribuer les caractères communs suivants :
Mollusques acéphales, dimyaires, fixés en position pleurothé- tique, tantôt par l’ensemble d'une de leurs valves, tantôt par Le côté antérieur seulement; suivant les cas leur plan sagittal est par conséquent parallèle ou oblique au plan de fixation. Dans les cas où leur plan sagittal est horizontal, ils sont fixés dans des polypiers à la facon d'un nid d'oiseau dans des branches (Chama brassica Reeve).Ce sont des Acéphales marins, de forme arrondie, l'arrondissement étant obtenu par une sorte d'enrou- lement en hélice plus ou moins serrée. La charnière présente deux dents cardinales à une valve avec une fossette intermé- diaire, une seule où deux dents cardinales à lautre valve. Les dents latérales antérieures ont toujours disparu ; les dents laté- rales postérieures existent.
On peut diviser cette famille en deux tribus :
les Chamineæ, les Diceralinee.
Cette réunion des Chamineæ et des Diceratinæ dans une seule et même famille une fois admise, une autre question se pose, c'est à savoir si les Chames et les Diceras font partie d'une seule et même lignée. La plupart des auteurs résolvent cette question par la négative, el je crois qu'ils ont raison. À ce point de vue, en effet, la question de lornementation peut entrer en ligne de compte, et, elle est très différente chez les Chames et les Diceras: de plus enfin, argument capital, les Chames tout en étant au point de vue de l'adaptation à la fixation pleu- rothétique moins évoluées que les Direras et surtout les Æe- quiena, ont au point de vue géologique fait leur apparition beaucoup plus tardivement qu'eux. En effet, les premières Chames on fait leur apparition à la fin du Crétacé et existent encore aujourd'hui, tandis que les Dicératinés constituent un phylum bien distinct qui à débuté à la fin du Jurassique et n'a pas dépassé le Crétacé inférieur. Les Chames peuvent en somme être considérées, et c’est l'opinion la plus généralement admise, comme les formes de début d’une nouvelle série de Dimyaires fixés en position pleurothétique et arrondis par enroulement, qui est en train de se constituer. Elles semblent
PT " Go 9 oo
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 287
provenir de la même souche que celle qui à donné, à la fin du Jurassique, la série dont les Diceras ont marqué l'origine.
Dans ce chapitre, j'étudierai, aussi complètement que je le pourrai et que cela sera nécessaire pour le point de vue auquel Je me place, les Chaminæ actuelles (Cham).
Historique. — Les Chama ne sont guère connues que par leur coquille; leur anatomie n'a été que très peu étudiée, leur embryo- génie et leur physiologie sont presque entièrement à faire.
Au point de vue anatomique on doit signaler le livre de Poli (91) sur les Mollusques des Deux Siciles, et qui contient quelques indications sur lanatomie des Chames. Signalons aussi les quelques renseignements anatomiques trop succincts que don- nent à leur sujet les traités de malacologie : le moins bref à ce point de vue est celui de Woodward (56). Différents auteurs enfin fournissent sur elles quelques renseignements de détails, tels T. Barrois (85), à propos de l'appareil byssal, Grobben, à propos des glandes péricardiques, Lacaze-Duthiers, à propos de l'appareil génital, Ménégaux (90), à propos de Fappareil cir- culatoire.
Au point de vue embrvogénique les seuls renseignements que je connaisse viennent de Jackson (90) etde F. Bernard (97). Sur leur mode de vie et sur leur physiologie spéciale enfin, on naque peu de détails, et les seuls renseignements précis que j'aie pu trouver à ce sujet (sur leur mode de vie exclusi- vement) émanent de Saville-Kent (93) et de François (89).
Étant donné que je n'ai point l'intention de me placer dans ce travail au point de vue de la nomenclature, je ne décrirai pas ici, je n'énumérerai même pas les nombreuses espèces actuelles du G. Chama, renvoyant pour cela aux traités spéciaux de détermination, comme Reeve où Martin et Chemaitz, par exemple.
À ce propos toutefois, je me vois dans l'obligation de signaler, ayant malheureusement eu à en faire l'expérience, l'insuffisance des monographies de ce genre contenues dans les traités pré- cités et l'intérêt qu'il v aurait à faire actuellement une revision complète du G. Chama, au point de vue systématique.
Les espèces sur lesquelles ont plus spécialement porté mes recherches sont les suivantes :
288 R. ANTHONY
Chama Lazarus Lmck.
Chama brassica Reeve.
Chama iostoma Conr.
La première existe en grand nombre dans les collections du Muséum (provenant de la Guadeloupe) ; les deux autres ont été rapportées en assez grand nombre aussi par M. Ch. Gravier, de sa mission dans le golfe de Tadjourah. Les collections du Muséum en possèdent également un certain nombre d'exemplaires pro- venant des voyages de MM. Jousseaume et Coutière, dans Îles
mêmes FÉSIONS.
Morphologie.
Coquille. — Chez les Chames, la fixation se fait tantôt par une valve, tantôt par l'autre. Dans la plupart des espèces, la valve fixée est la valve gauche, mais dans quelques autres, la fixation se fait par la valve droite.
En lous cas, dans la même espèce, c'est toujours la même valve qui est fixée et il n°y à pas de variations individuelles sur ce point (}); de plus, quelle que soit la valve qui est fixée, droite ou gauche, elle possède toujours des caractères déterminés qui ne sont donc pas propres à la valve droite où à la valve gauche, mais à la valve libre ou à la valve fixée. Il sera revenu, à propos des dents, sur ce caractère extrèmement important. La fixation peut se faire suivant deux modes, soit par la région antérieure de la coquille seulement, comme chez les Chama Ruppelli Reeve., et les Chama iostomn (conr.), par exemple, et alors le plan sagittal est obliquement incliné sur le plan de fixation; soit par toute la surface de la valve comme chez les Cham bras- sir Reeve, par exemple, et alors Île plan sagittal est parallèle au plan de fixation. Dans ce dernier cas, toutefois, la fixation n'est pas aussi intime que dans le premier, et La Cham, au lieu d'être appliquée et collée pour ainsi dire au substratum plan, est fixée à d'autres coquilles, à des branches de polypiers morts, sy tenant un peu à Ja façon d'un nid d'oiseau dans un
(4) D’après Woodward (56) dans certaines espèces de Chames la valve
jixée serait indifféremment la droite ou la gauche ; je n'ai jamais rien con- staté de semblable.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 289
buisson. Dans ce dernier cas, el lorsque le plan sagit{al est à peu près horizontal, le contour valvaire est arrondi. Dans le premier Cas, au contraire, c’est la surface antérieure fixée seule qui tend à s'arrondir et le bord qui la sépare de la zone postérieure non fixée (qui est plus où moins perpendicu- laire à la zone fixée) décrit une spirale telle que celle qui est représentée sur la figure. Dans ces conditions, le contour valvaire, au lieu d’être arrondi, présente une forme allongée dorso-ventrale avec pointe ventrale correspondant au sommet de l'angle dièdre constitué par les régions antérieure et postérieure.
L'uneet l'autre valves sont généralement Fig. 32. — Région anté- épaisses comme dans la Chama brassiea TR EAP à À Reeve, par exemple: mais dans les CABANE E meprÉsen tele
: : : imite de la région anté- où la fixation se fait par la légion anté- rieure et de la région rieure seule, la zone fixée est en ÉULE DIMPSTE A MM ENt ES amincie.
Les ornements consistent en stries d'accroissement très con- sidérables portant le plus souvent des épines {rès irrégulières, aplaties, tuberculeuses ou feuilletées; sur les individus qui attei- gnent une taille considérable, les ornements extérieurs de la coquille sont souvent, soit usés par l'action polissante des flots de la mer (Chama Ruppelli Reeve), soit cachés par des polypiers, des tubes d'Annélides, des fragments d'Éponges vivant avec les Chames sur les récifs, et qui rendent souvent la détermination spécifique de ces animaux extrêmement difficile. Les stries ra- diales visibles sur les formes jeunes, comme il sera dit plus loin, ne le sont pas le plus souvent sur l'adulte. Le mécanisme de leur disparition sera expliqué au paragraphe de l'embrvo- génie. Extérieurement comme intérieurement, les Chames pré- sentent des couleurs variées souvent très vives qui changent d'une espèce à l'autre.
Des accidents du substratum, la pression réciproque des indi- vidus les uns contre les autres, l'inclinaison du plan de fixation peuvent, dans certains cas, altérer la pureté de la forme arrondie
que prennent les Chames, suivant leur surface de fixation. ANN. SC. NAT, ZOOL, 40
290 R. ANTHONY
Des deux valves des Chames, celle qui est fixée est générale- ment plus profonde, surtout dans la région du crochet, que la valve libre, qui est plus aplate, tendant en quelque sorte à prendre la forme operculaire.
Si on considère par sa face extérieure une valve fixée de Chama brassica Reeve, par exemple, après l'avoir soigneu- sement débarrassée de toute la gangue qui la recouvre, on s'aperçoit que son crochet est fortement enroulé en avant et en hélice, c'est-à-dire nettement prosogjre: Cet enroulement en hélice du crochet est absolument comparable à celui des Isocardia où mieux encore des Diceras, avec cette différence que le pas de l'hélice est chez les Chama beaucoup moins considérable que chez ces derniers.
Si, toujours par sa face extérieure, on considère une valve libre du même animal, on s'aperçoit que son crochet est exactement enroulé comme celui de la valve fixée; mais l'hélice suivant laquelle se fait cet enroulement, est extrêmement surbaissée, tellement surbaissée même qu'elle tend à la spire.
Si maintenant, enfin, on regarde en vue postérieure les deux valves coaptées du même animal (Voy. fig. 33) et qu'on suive l'interligne valvaire depuis le point de terminaison postérieure du ligament /, on s'aperçoit que les bords des valves, suivant lesquels s’insère ce dernier, d'abord au contact l'un de l’autre, S'écartent à partir d'un certain point /', pour suivre les lignes d'enroulement hélicoïdal du crochet. En suivant ces lignes, on aboutit aux points met mr, c'est-à-dire aux crochets eux-mêmes. A l'intérieur de l'angle m l'm les bords antérieurs des valves droites et gauches arrivent au contact. Si au lieu de s'adresser à la Chama brassica Reeve on s'adresse à la Chama 1ostoma Conr., c'est-à-dire à une Chame chez qui la fixation se fait par la région antérieure seule, la disposition est absolument la même, avec cette différence que le crochet de la valve fixée S'enroule à plat sur le substratum.
La charnière des Chames est très particulière : la valve fixée, qu'elle soit droite ou gauche, présente toujours deux dents cardinales séparées par une fossette assez profonde. Pour se conformer aux notations de F. Bernard et de Munier- Chalmas, on doit désigner ces dents par les chiffres 2 et #.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 291
La dent # est peu marquée et se trouve immédiatement en avant de la nymphe ligamentaire : la dent 2, au contraire, est très puissante et sa face dorsale, qui forme la paroi ventrale de la fossette, est creusée de sillons assez nets dirigés ventro-dorsa- lement d'une valve à l’autre avec une légère obliquité d’arrière en avant. Félix Bernard désigne cette dent 4 des Chames par le signe 4 4. Cette désignation me semble pour le cas parti-
Fig. 33. — Schéma destiné à montrer l'enroulement des crochets et la division liga- mentaire chez la Chama brassica Reeve. — 4, valve libre ; 2, valve fixée; 3, ligament : 4, strie d'accroissement,
culier d’une précision trop grande, étant donné qu'il est difficile de savoir quelle partie de la lamelle 4 lui donne naissance. Ces dents sont supportées par un plateau cardinal assez bien développé.
Outre cet appareil cardinal, il existe une dent latérale posté- rieure (L P 2) qui, sur certains individus, est parfois très peu marquée. Il n’y à pas de dent latérale antérieure, bien que F. Bernard (97) en signale une existant parfois à la valve libre. L'étude de l'embryogénie des Chames, ainsi que celle de la morphologie des Dicératinés ne semblent pas corroborer celle opinion ; ce qu'il à pris pour une dent latérale antérieure est, Sans aucun doute, la dent cardinale { dont un léger vestige existe parfois chez certains exemplaires de Chames.
La valve libre présente une seule dent cardinale, la dent 3, qui se loge dans la fossette précitée.
292 R. ANTHONY
Cette dent est très forte, parfois recourbée dorsalement et présente sur sa face ventrale des saillies et des sillons qui épou- sent leurs homologues de la face dorsale de la dent 4 à la valve fixée.
F. Bernard reconnaît dans cette dent 3 deux subdivisions 34 et 34. Pour la même raison que précédemment, nous ne croyons. pas devoir imiter cette précision trop grande.
ILexiste une dent latérale postérieure L P 1, qui semble sou- vent être dans la continuation de la dent cardinale.
La formule dentaire du G. Chama serait donc la suivante :
LA (ee LP V. fibre. A OT LE EN L V. fixée: Ciara ne
Cette formule ne comporte pas, comme on le voit, de dent latérale antérieure, et celle que F. Bernard désigne ainsi ne peut être, à mon avis, qu'une dent cardinale. La question de sa signification sera d’ailleurs de nouveau agitée au cours de ce chapitre.
Les impressions des muscles adducteurs sont grandes, ovales, régulières, légèrement déchiquetées, persillées sur leur bord interne : celle du muscle antérieur se prolonge sur la face ventrale de la dent 2. L'impression palléale est entière, ne présentant qu'un très léger vestige de sinus.
Ligament. — Le ligament des Chames est externe à la facon de celui des Cardium quoique présentant néanmoins une très légère tendance à devenir interne. Il ressemble en cela à celui
des Tridacnes. Si l’on considère à nouveau la figure 33 qui | représente une coquille fermée de Chama brassica Reeve en | vue postérieure et qu'on suive le ligament en remontant en | quelque sorte son cours depuis sa terminaison /, on s'aperçoit || qu'en /'ilse divise et que ses deux branches divergentes, suivant || les deux bords antérieurs des crochets enroulés en hélices, abou- | tissent respectivement aux points # et" terminaisons des cro- | chets. Il est inutile de dire, je pense, que la partie du ligament |
seule fonctionnelle est la partie /'/; les parties #1! et nl sont{|
les reliquats du ligament aux différents âges, comme on le verra plus loin. Elles ont d’ailleurs très souvent disparu, soit empor-|| tées par l’action corrodante des flots, soit recouvertes par les:
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 293
différentes productions calcaires qui enrobent la coquille chez un très grand nombre d'espèces.
En coupe transversale, le ligament a la forme d’un arc dont les deux extrémités reposent sur les valves. Ces extrémités S étendent surtout dans là région postérieure, où la surface d'insertion du ligament prend une forme élargie avec une légère pointe ventrale (Voy. fig. 34).
En coupe sagittale, le ligament paraît formé des deux parties constituant {ous les ligaments d'Acéphales : une partie fibreuse
Fig. 34. — Région cardinale de Chama brassica Reeve, valve gauche. — 2, dent
cardinale 2; 4, dent cardinale 4 ; p, dent latérale postérieure : l, ligament en coupe sagittale.
dorsale de couleur brune, constituant le point fixe dans les mouvements de la valve operculaire, et une partie élastique ventrale, incrustée de calcaire, de couleur nacrée, et présentant la structure connue des ligaments élastiques d'Acéphales ; c’est cette deuxième partie qui constitue l'organe actif de l'ouver- ture des valves. Cette partie élastique s'arrête moins loin en arrière que la partie fibreuse, au point où l'élargissement de la surface d'insertion commence.
La composition du ligament est donc constante de / en /' (Voy. fig. 33). Au delà, c'est-à-dire dans les régions 72/' et nl où 1l est dédoublé, sa constitution est difficile à étudier. Fait important à signaler, il n'y a pas de partie fibreuse ventrale antérieure comme chez la plupart des autres Acéphales. Si cette partie existe, elle ne peut être que dans le voisinage du crochet, par conséquent là où le ligament est divisé.
Manteau. — Les deux lobes du manteau des Chames sont réunis sur tout leur pourtour, ressemblant en cela à celui des Curdium et mieux encore des Tridacnes par exemple. Sur la
294 R. ANTHONY
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zone de soudure répondant aux bords libres des valves, on rencontre trois ouvertures. La première en partant de lextré- mité antérieure de l'animal se trouve située immédiatement en dessous du muscle adducteur antérieur qui la imite en haut; c'est l'ouverture dite pédieuse, quoique vraisemblablement elle ne doive guère servir chez les Chamidés au passage du pied, cet organe étant très réduit et fonctionnant probablement très peu; sur les animaux adultes de # à 5 centimètres de diamètre, elle mesure environ un centimètre de longueur. Après elle, mais située à mi-chemin à peu près de la distance séparant le milieu de lanimal du bord inférieur du muscle postérieur, se trouve l'orifice inspirateur qui se présente sous la forme d'une fente à peu près arrondie de 5 à 8 millimètres de long et dont les bords, sur les animaux ayant séjourné dans les liquides conservateurs, sont invaginés en dedans. Vient enfin l’orifice expirateur qui possède une forme plus réguliè- rement circulaire et dont le diamètre est encore inférieur à celui de l'orifice précédent ; il est limité supérieurement par le bord inférieur du muscle postérieur et ses bords étaient égale- ment invaginés en dedans sur les exemplaires que j'ai étudiés. Ces deux derniers orifices représentent les deux siphons réduits à leur plus simple expression (Voy. fig. 35).
La lame qui réunit les deux lobes du manteau et qui est interrompue par les orifices ci-dessus décrits, la commissure en un mot, est recouverte de courts tentacules tuberculiformes. Elle est limitée par deux bords saillants qui se réunissent et se confondent au niveau des adducteurs.
Les deux orifices inspirateur et expirateur ont leurs bords garnis de denticulations plus fines pour le premier que pour le second. Leur face externe, celle qui était inva- ginée sur mes exemplaires, est lisse ; leur face interne égale- ment; toutefois leur base est intérieurement garnie de ten- lacules tuberculiformes disposés pour lorifice inspirateur suivant une seule série, un peu épars pour lorifice expi- raleur.
Par son pourtour ventral el suivant une ligne qui suit inté- rieurement le bord saillant précité, le manteau s'insère sur la coquille par l'intermédiaire de fibres musculaires lisses; c’est
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 295
l'impression palléale qui présente en arrière, comme il a été dit, un très léger sinus.
Du manteau dépend souvent une double lame dorsale très mince, s'insinuant entre les dents cardinales de la charnière, el, qui comprend quelquefois une cavité close entre ses feuillets. C'est la lame intercardinale dont la présence semble inconstante et la disposition très variable.
Des deux lobes du manteau, celui qui correspond à la valve fixée est toujours plus développé que celui qui répond à la valve hibre. La chose est naturelle, puisque le manteau suit, comme l'on sait, les inflexions de la coquille qu'il séerète.
La musculature du manteau et plus particulièrement de sa commissure, est très compliquée. Je l'ai étudiée sur un exem- plaire de Chama iostoma Conr. En faisant abstraction des muscles adducteurs qui, en raison de leur importance, feront l'objet d'un paragraphe spécial; les muscles propres du man- teau localisés dans la commissure peuvent être répartis en trois catégories :
4. Muscles radiaux.
6. Muscles longitudinaux (antéro-postérieurs).
y. Muscles circulaires (entourant les orifices).
a. Ce sont les plus superficiels et ce sont eux qui par leurs insertions déterminent l'empreinte palléale de la coquille. Is sont disposés en série suivant une ligne courbe continue, depuis le bord ventral du muscle adducteur antérieur jusqu’au bord ventral du muscle adducteur postérieur, près duquel la ligne courbe subit, comme il à été dit, une légère inflexion, vestige du sinus palléal.
Au niveau de cette inflexion qui se trouve située exactement en face de l’orifice expirateur, Les fibres musculaires radiales du manteau, plus nombreuses et plus longues, représentent un reste du muscle rétracteur des siphons. Ces fibres radiales sont de deux sortes, les unes externes, peu nombreuses, se dirigent vers le bord proprement dit du manteau dans lequel elles se perdent, les autres internes gagnent la commissure palléale, s'intriquant parfois avec celles du côté opposé dans les ré- gions où 11 n'y à pas d'orifices. Dans la région des siphons, elles n'atteignent pas la ligne médiane.
296 R. ANTHONY
B. Les muscles longitudinaux de la commissure palléale débutent en avant par deux faisceaux qui partent ensemble de la face antérieure du muscle adducteur antérieur et au voisi- nage de laquelle ils s’insèrent sur les valves; ils passent de part et d'autre de l'ouverture pédieuse. Arrivés en un certain point, à mi-chemin de l'ouverture pédieuse et de l’orifice inspirateur, sur l'individu que j'ai observé, chacun des deux faisceaux se divise en deux parties, les parties internes s’entrecroisant et les parties externes suivant leurs directions premières. Bientôt la partie interne du faisceau gauche se réunit à la partie externe du faisceau droit et inversement. Les deux faisceaux ainsi reconstitués longent les bords de l’orifice inspirateur au delà duquel ils se croisent à nouveau. Avant d'arriver à cet orifice ils reçoivent des faisceaux de renforcement dépendant des muscles radiaux, dont celui répondant à la valve operculaire est le plus développé sur l'animal que j'ai sous les yeux.
Au delà de l'orifice inspirateur, c'est-à-dire à partir du point où se fait le deuxième entrecroisement, la disposition est très compliquée, par suite de l'insertion de la membrane en Ivre dont 1l sera parlé plus loin. Les deux faisceaux que nous avons suivis depuis leur origine en avant, semblent ne plus exister et être remplacés par un faisceau unique partant du point d'entrecroisement, et qui bientôt se divise en deux branches entourant l'orifice expirateur ; il passe ensuite en arrière du muscle adducteur postérieur et vient s'insérer sur les valves.
y. Les muscles circulaires sont très réduits et constituent des sortes de sphincters superficiels entourant les orifices inspira leurs et expirateurs. L'orifice pédieux m'a semblé en être dépourvu.
Les muscles siphoniens des Chames sont donc, comme on peut s'en rendre compte, réduits à leur plus simple expres- Sion.
À cet ensemble de faisceaux musculaires doivent être ajoutés ceux de la membrane en lyre dont il sera parlé à propos des branchies.
Toutes les fibres musculaires dépendant du manteau sont lisses.
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MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 297
Muscles adducteurs. — Les muscles adducteurs sont très con- sidérables, plus en général, que chez les autres Acéphales, par rapport à la taille de l'animal ; leur section qui est très étendue a généralement la forme d'un ovoïde à grosse extrémité ven- tale et dont l'extrémité dorsale la plus effilée forme parfois pour le muscle antérieur un léger crochet dirigé en dedans. La section de ce muscle adducteur antérieur est, en général, sans que cela soit constant, plus étendue et de forme plus allongée que celle du postérieur.
Les surfaces d'insertions de ces muscles sont très marquées sur la coquille ; elles sont à peu près planes, formant même par- fois un relief légèrement convexe : sur la valve fixée, la partie en crochet de l'impression antérieure empiète souvent sur la partie antéro-externe de la dent cardinale 2. Souvent du côté central l'impression musculaire parail plus où moins déchi- quetée, et, dans cette région du muscle, les faisceaux de fibres sont écartés, séparés par du tissu conjonctif; sur les coupes sagittales de l'animal qui sont transversales pour le muscle, cette disposition se traduit par un persillage très nettement visible que l’on retrouvera d’ailleurs plus accusé encore chez les Æthéries, où, sur l'impression coquillière, il simule une fine dentelle.
Les deux muscles adducteurs sont souvent dorsalement très rapprochés l’un de l’autre, conséquence naturelle de la forme arrondie de l'animal (Voy. lig.135).
Comme chez les Æthéries et les autres formes arrondies telles que beaucoup de Lucines, l'adducteur antérieur est tout entier situé ventralement par rapport à la bouche {Voy. fig. 35).
Comme tous les adducteurs d'Acéphales, chacun de ces muscles comprend deux parties, l'une périphérique par rapport au centre de figure de l'animal, nacrée et qui peut être consi- dérée comme un épaississement des muscles radiaux du man- leau avec lesquels elle se continue, l'autre centrale, d'aspect opaque; ces deux parties macroscopiquement très distinetes ne sont cependant pas séparées par du tissu conJonctif, comme cela arrive pour quelques {ypes, ceux notamment chez lesquels la différence de structure est considérable, comme le Pecten (Voy. à ce sujet: R. Anthony. Note sur la forme et Ja
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structure des muscles adducteurs des Acéphales. Bull. Soc. Philom., 1904).
Au point de vue de l'anatomie microscopique et de Fhisto- logie, j'ai examiné avec beaucoup de soin à l'aide des procédés indiqués au chapitre I (plus spécialement dissociation à l'acide azotique à 20 p. 100), les muscles provenantdes Chama iostoma Conr., rapportés du golfe de Tadjourah par M. Ch. Gravier
et fixées par lui au liquide de Perenyi. Lorsque j'en ai le loisir
Fig. 35. — Coupe sagittale de Chama brassica Reeve. — 1, bouche; 2, anus; 3, pied rudimentaire : 4, muscle adducteur antérieur; 5, muscle adducteur postérieur; 6, cœur; 7, orifice inspirateur; 8, orifice expirateur. En avant du muscle adducteur postérieur est le ganglion viscéral ; à la base du pied est le ganglion pédieux.
et pour des recherches générales, c'est, de préférence, sur des animaux frais que j'étudie la structure des fibres muscu- laires des adducteurs, évitant les fixations et plongeant direc- tement le tissu frais dans l'acide azotique à 20 p. 100. En dépit de la fixation préalable au Perennyi et du séjour prolongé dans l'alcool à 70°, j'ai, dans le cas particulier, pu nettement découvrir dans les fibres opaques la striation en mosaïque, si nette chez la plupart des autres Acéphales, et dont j'ai fait l'an dernier une étude raisonnée (Voy. Indice. bibl. précédente) qui a été ensuite poussée plus loin au point de vue des détails par Marceau; les fibres nacrées sont absolument lisses, et, au sur- plus, la structure des muscles des Chames est identique à celle que l'on trouve chez beaucoup d'autres Acéphales, notamment chez le Cardium edule Linn. Il n’y à donc pas lieu d'y insister.
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MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 299
Quant aux autres parties de l'appareil musculaire constituées par les muscles moteurs du pied, elles vont être décrites à propos de ce dernier organe.
Pied. — Le pied est très réduit chez les Chames, mais c'est dans cette réduction même que réside tout l'intérêt de son étude. Je l'ai étudié dans les trois espèces dont il a été question plus haut et où il diffère peu d’ailleurs.
In'estreprésenté que parune petite languette musculaire située sur le bord antérieur de la masse viscérale qui présente exté- rieurement, sur mes échantillons, des plissements {ransversaux nombreux et assez profonds, dus vraisemblablement à la rétrac- lion sous l'influence de réactifs fixateurs ou conservateurs. À l'état vivant, cette languette doit être allongée et flexueuse, rappelant peut-être d'un peu loin, quoique plus courte, le pied des Lucines. Elle doit être considérée comme représentant le seul vrai reste fonctionnel du pied. À ce pied rudimentaire se ratta- chent un certain nombre de muscles, rudimentaires également, el qui représentent, sans aucun doute, les restes d’un appareil musculaire jadis plus développé. Suivant les individus. ils sont plus ou moins réduits, et je vais les décrire dans les cas où ils atteignent leur maximum de développement.
2. Rétracteurs postérieurs du pied. — Sur la face antérieure du muscle adducteur postérieur, dans la région qui le séparerait en deux parties égales, l'une dorsale, l'autre ventrale, on voit un assez gros faisceau musculaire qui le rencontre suivant un angle
presque droit {Voy. fig. 35). Les fibres de ce faisceau s'écar- lent lorsqu'elles s’approchent du muscle adducteur et se disposent suivant une sorte de cône très aplati, les plus péri- phériques se perdant à sa surface et les centrales, qui sont les plus nombreuses, s’insinuant entre les faisceaux du muscle. A partir du moment où ces fibres musculaires entrent dans le muscle, elles s'écartent davantage les unes des autres, s'amin- cissent ; le faisceau est comme laminé, et, remarquable exemple d'une loi que j'ai émise ailleurs, elles sont, à partir de leur pénétration dans l'adducteur, complètement transformées en fibres conjonctives qui se perdent insensiblement par atté- nualion progressive avant d'avoir atteint la face postérieure du muscle adducteur. Après sa sortie de l’adducteur postérieur, le
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faisceau musculaire décrit, qui n’est autre chose que les deux rétracteurs postérieurs droit et gauche du pied réunis,*s'étend le long du bord postérieur de la masse viscérale, donnant à droite et à gauche des fibres rares et distantes qui, sur le bord antéro-inférieur de cette masse viscérale, en dessous du pied, S'entrecroisent et se confondent. Très espacées en arrière, elles se rapprochent et deviennent plus fournies à mesure que l'on se
dirige vers le bord antérieur de la masse viscérale. De ce
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D / mème muscle rétracteur pos-
Z UN Æ sp] » dé SI æ Z térieur dépendent aussi quel HI ques fibres qui viennent se VA1/ : : DL y terminer le long du bord
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postérieur de la languette 5 (Voy. fig. 36).
Telle est, chez la Chame, la constitution rudimentaire du muscle rétracteur posté- rieur du pied, si développé chez les Acéphales euthéti- ques. Pour être complet, il est nécessaire d'ajouter que sur certains exemplaires on voit, sur la masse viscérale, quelques fibres dépendant, morphologique- ment, du rétracteur postérieur du pied et qui n’atteignent pas le muscle adducteur postérieur, Ce sont des fibres du musele postérieur qui ont perdu leur portion aborale, et elles se termi- nent sur les côtés de la masse viscérale par atténuation pro- eressive. Il y à de ces fibres de part et d'autre (dorsalement et ventralement) du rétracteur postérieur du pied proprement dit, C'est-à-dire de part et d'autre de celles qui vont jusqu'au muscle adducteur postérieur.
8. Rétracteur supérieur du pied. — Ce muscle est encore plus réduit que le précédent. Le long du bord postérieur de la masse viscérale, à la réunion de son tiers inférieur avec son tiers moyen à peu près, existe une petite languette, longue de 3 milli- mètres environ et large de 2, formée de fibres musculaires diri- gées dans le sens de sa longueur. Parmi les fibres qui prennent naissance dans cette languette, les unes, les plus postérieures,
Fig.36.— Musculature du pied chezla Chama Lazarus Lmck. — 1, branchie; 2, pied; 3. rétracteur antérieur: #4, rétracteur pos- térieur : 5, rétracteur supérieur (Profil).
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 301
comme on Fa vu, vont faire partie du muscle rétracteur posté- rieur, les autres plus nombreuses croisent en diagonale celles du muscle précédent et se dirigent du côté de la bouche. Parmi elles, .un faisceau plus important que les autres se dirige vers la commissure buccale, mais ne semble pas, dans la plupart des cas, aller jusqu'à la coquille pour s'y insérer.
Ces fibres sont les restes du muscle rétracteur supérieur du pied et, comme on le verra plus loin, à propos des branchies, la languette 5 n’est que l’amorce sur la masse viscérale de la membrane interbranchiale,
v- Rétracteur antérieur du pied. — C’est le plus réduit de tous les muscles du système pédieux. Sur la face antérieure de la masse viscérale on peut apercevoir quelques rares fibres qui, au niveau du pied, commencent à devenir plus denses et finissent par constituer un feutrage assez épais. La plupart de ces fibres, les plus centrales se déviant de leur direction, pénètrent dans le pied et y constituent les fibres longitudinales de cet organe, les autres continuent leur direction et forment ses premières libres transversales. En coupe, le pied parait done être consti- tué de fibres transversales et de fibres longitudinales, mais tel- lement enchevêtrées les unes avec les autres à l'extrémité de l'organe, qu'il est difficile d'établir leur disposition précise.
L'appareil pédieux est done, comme on le voit, très réduit chez les Chames, et son développement semble, en général, à peu près égal des deux côtés. |
Cette description se rapporte aux individus chez lesquels Jai rencontré l'appareil pédieux le plus développé. Mais il peut y avoir tous les intermédiaires entre l'absence absolue, d'une part, de fibres dépendant des muscles pédieux et recouvrant la masse viscérale, le pied rudimentaire et la languette 5 restant seules présentes, et, la disposition ci-dessus décrite d'autre part,
Cest chez la Cham lazarus Lmck. que j'ai d'ordinaire ren- contré l'appareil pédieux le plus développé. C’est chez la Cham iostoma Reeve que je l'ai trouvé le plus réduit d'une facon presque constante.
Toutes les fibres musculaires dépendant du pied sont lisses.
Ainsi que T. Barroïis (85), je n'ai pas rencontré de glande byssogène rudimentaire.
302 R. ANTHONY
Appareil respiratoire. — L'appareil respiratoire est composé de deux branchies dont la direction générale est un peu différente de celles que ces organes affectent chez les Acéphales du type le plus commun, comme le Cardium, par exemple. En effet, l’'ex- trémité antérieure de chaque branchie semble s'être éloignée du bord ventral du musele adducteur antérieur pour se diriger du côté du crochet. Il en résulte que la branchie, au lieu d’avoir
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Fig. 37. — Organisation externe de Chama iostoma Reeve. Une fenêtre a été pra- tiquée dans un des lobes palléaux pour montrer la direction dorso-ventrale de la branchie et le pied rudimentaire. — 3, pied; 4, muscle adducteur antérieur ; 5, muscle adducteur postérieur; 13, palpes labiaux ; 14, branchie.
une direction antéro-postérieure, présente ici une direction sensiblement dorso-ventrale (Voy. fig. 37). Au lieu de débuter, comme c’est l'ordinaire chez les Acéphales, dans l'espace situé entre les deux palpes labiaux, elle débute en arrière d'eux, et si, la lame interne a encore une petite partie de son extrémité la plus antérieure logée entre les palpes, la lame externe n’a plus aucun rapport de contiguité avec eux. Il sera, d’ailleurs, revenu un peu plus loin sur cette disposition.
Les connexions des branchies avec les parties anatomiques avoisinantes sont les suivantes : d'abord l'axe des branchies est
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MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 303
parcouru dans toute sa longueur par un gros faisceau qui suil dans la région dorsale le bord interne de sa lame externe et vient finalement s'insérer à la coquille auprès du muscle adduc- teur postérieur ; c'est le suspenseur de la branchie. Elle est rat- lachée en outre à la masse viscérale par un repli ou meso riangulaire analogue à celui qui existe chez tous les autres Acéphales et qui va de l'axe branchial à la paroi de la masse viscérale. Le bord postérieur libre de ce meso est occupé par le nerf branchial comme chez les autres Acéphales (Voy. fig. 39).
Une chose remarquable à propos de l'appareil respiratoire des Chames est cette tendance qu'ont les branchies de ces animaux à rompre leurs connexions avec les parties avoisi- nantes, à devenir complètement libres et flotter dans la cavité palléale, comme cela se produit d'ailleurs aussi dans un groupe d'Acéphales à tous points de vuetrès différent, celui des Aviculidés. Cette disposition tend à s'établir chez l'Avicuta radiata Desh. et, chez les Pinna elle atteint son maximum de netteté. Chez un Cardium edule Linn. au contraire, par exemple, chaque branchie est reliée en dedans à la masse viscé- rale en avant et à son homologue en arrière, en dehors à la face interne du lobe palléal. Lorsque la zone d'union de la branchie droite à la ranchie gauche est suffisamment étendue en lar- geur, elle peut prendre le nom de lame interbranchiale. Cette lame interbranchiale existe très développée en largeur chez les Tridacna et les Hippopus. L'ensemble de ces connexions forme avec la surface des branchies une sorte de cloison très compli- quée qui sépare en deux parties la chambre palléale : la chambre palléale proprement dite (ventrale) et la chambre rétrobran- chiale (dorsale). Cette cloison se continue par la lame de sépa- ration des siphons.
Si l'on considère une C'hama appartenant à l’une des espèces que j'ai étudiées, on voit que la cloison formée par l'ensemble des branchies et de leurs connexions présente fréquemment des solutions de continuité. La plus importante est celle que présente souvent la lame d'union du feuillet réfléchi de la lame interne avec la bosse viscérale ; la lame d'union du feuillet réfléchi de la lame externe avec le lobe palléal ou la face antérieure de l'ad- ducteur postérieur en présente également souvent une autre
204 R. ANTHONY
interrompue dans certains cas par un ou deux pelits ponts membraneux. Si ces deux solutions de continuité existent et se prolongent tout le long des bords latéraux des branchies, si en même temps la zone d'union interbranchiale, qui chez les Chames est très étroite, a disparu (Voy. fig. 39), il arrive que les branchies se trouvent absolument libres des parties avoisinantes et flottent dans la cavité palléale, n'étant plus reliées au reste du corps que par leurs extrémités antérieures et leur méso, comme cela existe chez les Pinna. La solution de continuité qui apparaît la première semble être l'interne, entre le feuillet interne et la bosse viscérale en avant; celle qui se produit ensuite est celle par le fait de laquelle la branchie rompt ses connexions avec le lobe palléal. À un troisième stade enfin la zone d'union interbranchiale disparaît et la branchie peut alors flotter librement dans la cavité du manteau.
Au point de vue de la disposition de la branchie, il peut donc ÿavoir parmi les individus que J'ai étudiés trois formes :
2) Celle dans laquelle les solutions de continuité antéro- internes existent seules. C’est celle qui se rencontre le plus souvent chez la Chama iostoma Reeve ;
8) Celle dans laquelle les solutions de continuité internes et externes existent ensemble ;
y) Celle dans laquelle enfin les branchies, retenues par leur | seule extrémité antérieure, flottent librement dans la cavité palléale. C'est une disposition que lon rencontre souvent chez la Chama lazarus Lmck. Dans aucun cas je n'ai trouvé sur la Chama iostoma Reeve, ni sur la Chama lazarus Lmck. l'intégrité complète du septum de séparation de la cavité palléale.
Lorsque la disposition 7 est réalisée, on peut apercevoir une sorte de membrane s’insérant perpendiculairement sur la com- missure palléale entre les deux orifices siphoniens et orientée suivant la direction de la lame interbranchiale. J'ai étudié plus spécialement la disposition de celte membrane chez la Chama lazarus Lmck. dans les sujets où les branchies sont com- plètement libérées de leurs connexions latérales et postérieures. Chez ces sujets cette membrane a la forme d’une sorte de Iyre étendue suivant sa longueur sur une surface cylindrique, etJ
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MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 305
dont les branches en forme de cornes très aiguës s'insèrent par leurs bords externes sur la face antérieure du muscle adduc- leur postérieur. Les bords externes du corps de la lyre qui se continuent avec les bords externes des branches s'insèrent sur la commissure palléale parallèlement au bord libre des valves entre les deux orifices inspirateur et expirateur. Le bord infé- rieur enfin de la lyre s'insère sur la commissure palléale entre les deux orifices précités. Quant aux bords internes des branches etau bord supérieur du corps qui présente un petit prolonge- ment médian, ils sont libres. Dans les cas où les connexions de la branchie ne sont pas rompues, le bord interne des branches de la lyre se continue avec le feuillet réfléchi de la lame externe de la branchie et le prolongement médian du COrpS s'insinue postérieurement entre les deux branchies en arrière.
La membrane en Iyre est donc le reste de la membrane de séparation des deux cavités palléales de laquelle la surface branchiale s'est détachée.
Cette membrane contient une musculature assez nette. En son centre est un entrecroisement de fibres musculaires duquel part d'abord un faisceau impair médian très nettement indivi- dualisé (Chama lazarus Lmck., Chama iostoma Conr.) qui se dirige vers le prolongement médian. Chez la Chama iostomn Conr. où, comme je l'ai dit, la lame interbranchiale est géné- ralement sans solutions de continuité depuis la bosse viscérale jusqu'à la commissure palléale, J'ai vu que ce faisceau impair n'était autre chose que la continuation du petit prolongement postérieur de la masse viscérale dont il a été question à propos. du pied (5). Viennent ensuite déux faisceaux latéraux à peu près égaux qui vont s’insérer avée les muscles radiaux sur la coquille en avant de l’adducteur postérieur, et laissant en dehors d’eux la couche des muscles radiaux du manteau ; en troi- sième lieu, deux autres prolongements dirigés en sens inverse et Qui par rapport aux muscles radiaux se comportent de la même façon ; enfin deux autres prolongements moins importants qui entourent lorifice inspirateur de chaque côté duquel ils se perdent par atténuation progressive.
Il reste en somme que les branchies ne sont plus dans les cas extrêmes reliées au corps que par Le suspenseur, les mésos et par
ANN. SC; NAT. ZOOL. 1,320
306 R. ANTHONY
la continuité de tissu en haut et en avant avec les téguments de la masse viscérale.
La figure #, PI XXII de Pol, donne une excellente idée de a forme des branchies chez la Chama gryphoïdes Lin.
Comme il a été dit au début de ce paragraphe, les branchies des Chames se divisent chacune en deux lames.
La lame interne débute seule, on l’a vu, entre les palpes labiaux. Elle se dirige d'abord d'avant en arrière, puis, Chan- ue geant bientôt de direction, elle suit un trajet dorso-ventral; après avoir par- couru une certaine longueur, elle se recourbe à nouveau en arrière pour se diriger du côté de l'orifice expirateur, en avant duquel elle se termine en s'in- sérant, lorsque ses connexions ne sont pas rompues à la base de la lame en Ivre. La lame externe débute en arrière de la précédente, laissant même entre elle et cette dernière au niveau de son origine, un espace libre ayant la forme d'un
Fig — Schéma montrant : 3 : : rue la disposition des lames triangle isocele à base supérieure, et
branchiales chez les Chami- dæ (coupe transversale). — 1, lame interne; 2, lame externe ; 3, nerf branchial : 4, vaisseau efférent ; 5, 6, vaisseaux afférents. Le bord
dont la présence indique la séparation et l'éloignement des filaments bran- chiaux internes et externes en cet en-
libre de la lame interne présente le sillon décrit. A signalerles solutions de con- tinuité entre la branchie d’une part, et le lobe pal- léal et la masse viscérale d'autre part.
J, par exemple que I
fig. 37). Au point de vue de leur
droit. Cette lame, qui part du lobe pal- léal au voisinage du crochet, suit une direction dorso-ventrale d'abord, puis antéro-postérieure ; elle épouse la forme de la lame interne dans sa deuxième el sa troisième partie et à la forme d'un
a lame interne a la forme d'un S (Voy.
longueur, ces deux lames sont
donc inégales. Elles le sont aussi au point de vue de leur
dimension transversale, comme le montre la coupe schéma- | tique transversale (Voy: fig. 38)
de l'organe.
Les branchies des Cham Cardiums et aussi comme celles
passant à peu près au milieu
des Huïtres et des Æthéries ;
es sont plissées comme celles des
em "© Ge,
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 307
mais les plis sont moins profonds aux deux extrémités de l'or- gane el plus particulièrement à l'extrémité antérieure que dans la région moyenne. Au lieu d'être rectilignes, ces plissements sont eux-mêmes très légèrement sinueux. et dans beaucoup de cas contournés en S, comme cela peut se voir sur la figure 37. Sur un exemplaire de Chama iostoma Conr., j'ai compté pour la lame interne de la branchie gauche 97 plissements el 83 pour l'externe. Chaque pli du fond d'un sillon à celui du sillon suivant, comprend environ dans la région moyenne de l'organe 20 à 25 filaments,
Si nous considérons à nouveau la figure 38, nous voyons que le bord libre du feuillet branchial interne présente un sillon assez profond, divisant en deux moitiés les éléments ; ce sillon n'existe pas au bord libre du feuillet branchial externe, ce qui semblerait prouver que la lame interne seule possédat un véri- table feuillet réfléchi, suivant la signification précise que l’on attribue à ce terme. On retrouve la même disposition chez les Cardidés et les Tridacnidés qui, par l'ensemble de leurs carac- tères anatomiques, semblent être très proches parents des Chames.
Au voisinage du bord libre de la lame externe, les plis s'atté- nuent et-disparaissent même tout à fait.
Les Chames sont des Eulamellibranches : leurs branchies, formées de filaments juxtaposés, sont treillagées, c'est-à-dire qu'elles présentent des jonctions interfilamentaires qui forment des lignes parallèles à leur surface et, rencontrant perpendicu- lairement les filaments, déterminent la présence de fenêtres rec- tangulaires allongées suivant la longueur de la lame. En plus de ces Jonctions interfilamentaires, il existe des Jonctions inter- foliaires qui consistent en des lames s’insérant sur les fonds de deux plissements situés en face l'un de l'autre et divisant la partie intérieure de chaque feuillet branchial en loges. Pour la branchie interne, ces cloisons interfoliaires existent dans la région moyenne de l'organe tous les cinq plis; dans sa région antérieure, c'est-à-dire à l'origine, elles sont plus fréquentes, el il en est de même dans la région postérieure, c’est-à-dire à la terminaison. Ces cloisons interfoliaires croissent d'épaisseur d'avant en arrière.
308 R. ANTHONY
La branchie externe présente les mêmes cloisonsinterfoliaires ; loutefois, ces cloisons sont plus nombreuses et à chaque plisse— ment il en correspond une.
Les cloisons interfoliaires de la branchie interne n'atteignent pas tout à fait le bord libre du feuillet réfléchi, comme le montre la figure.
En plus de ces connexions interfilamentaires et interfoliares, il existe d’autres connexions auxquelles on peut donner le nom de connexions interplicaturales. Ces connexions réunissent les. fonds de deux sillons consécutifs. Dans la lame externe, elles. sont peu développées; dans la lame interne, au contraire, elles. sont très considérables, et, dans les parties voisines de l'axe, elles sont très larges et forment une sorte de voile étendu sur toute la partie supérieure des oouttières.
L'innervation et là circulation des branchies seront décrites. à propos des appareils nerveux el cireulatoires.
Tube digestif. — La bouche est située immédiatement au- dessus du musele addueteur antérieur et dorsalement par rap- port à lui. Nous constaterons chez les Æthéries la présence du même caractère.
Elle est entourée des quatre palpes labiaux assez courts, dont les bords antérieurs ét dorsaux sont, sur presque tout leur par- cours, soudés au manteau, autre point de convergence avec les. Æthéries. Ces palpes présentent, sur leurs faces d'accolement et sur cette face seule, des plissements (transversaux. On voit entre les deux palpes d'un même côté, l'origine de la lame bran- chiale interne.
Chez la Chama iostoma Conr., où j'ai étudié le tube digestif en détail, à la bouche fait suite un court œsophage, après lequel on pénètre dans l'estomac, lequel présente un léger diverti- eulum antérieur. L'intestin sort de la face ventrale de l'estomac et sa direction fait un angle à peu près droit avec celle de l'æso- phage. Il se rapproche de la face latérale gauche, c’est-à-dire de celle qui répond à la valve fixée ; arrivé à l'extrémité ven- trale de la bosse viscérale, il se recourbe et remonte parallèle- ment à sa première direction, en se rapprochant de la face latérale droite; puis bientôt il regagne le plan sagittal, traverse le cœur, passe en arrière du muscle adducteur postérieur et se
|
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 309
termine enfin à l'anus situé légèrement au-dessus de l’orifice Æexpirateur.
Foie. — Le foie est assez peu développé chez les Chames et ne présente rien de particulièrement intéressant pour le point le vue envisagé ici. Comme chez les autres Acéphales, c'est une glande acineuse dont les cæcums ne sont pas dans le cas parti- culier nettement séparés. Elle est noyée dans la glande génitale et débouche à l'intérieur de l'estomac par deux orifices assez symétriques.
Organes génitaux. — Ainsi que l'a vu, en 1859, H. de Lacaze- Duthiers, les Chames sont des Acéphales monoïques. Exté- rieurement, il est difficile de distinguer les mâles des femelles, si ce n'est par l'aspect de la glande elle-même, dont il m'a semblé que les acini étaient plus visibles chez les femelles. Chez les mâles, la glande à une apparence unie et homogène qui ne trompe pas.
Comme chez tous les autres Acéphales, les glandes génitales sont des glandes en grappe, et, je n'insisterai pas sur leur des- cription qui ne présente rien de particulier, ni d'intéressant, pour le point de vue auquel je me place. Ces glandes géni- tales occupent dans la bosse viscérale toute la place qui n'est pas occupée par le tube digestif, le foie, l'organe de Bojanus et les organes de la circulation.
Chez la Chama iostoma Conr., les organes génitaux s'ouvrent
à l'extérieur par deux orifices, l'un droit, l'autre gauche, qui
débouchent dans une petite papille située dans la cavité bran- chiale, à l'angle que forme la paroi de la bosse viscérale avec
| le méso suspenseur de la branchie. Dans cette papille s'ouvre
| également le conduit exsécréteur de l'organe de Bojanus. En
dedans est le canal génital, en dehors le canal sécréteur
M(Voy. fig. 39).
{
Péricarde où cavité générale. spacieux chez les Chames ; c'est une petite cavité allongée d'avant en arrière et qui se trouve située dans la région umbonale entre les extrémités dorsales des deux muscles adduc- teurs. Il est limité dorsalement par une partie cardinale du | sur laquelle s’insère la membrane intercardinale, Sa [paroi ventrale repose sur la glande génitale et dans ses parois
Le péricarde n’est pas très
310 R. ANTHONY
latérales on aperçoit, par transparence, la couleur brune des organes de Bojanus.
Dans la région antérieure du péricarde se trouvent les deux orifices bojano-péricardiques, très difficiles à voir d’ailleurs chez toutes les Chames.
Grobben (86) à signalé la présence de glandes péricardiques.
Organe de Bojanus. — L'organe de Bojanus à chez les Chames
Fig. 39. — Branchies et régions avoisinantes chez la Chama lazarus Lmck. — 1, bran- chie (lame interne); 2, branchie (lame externe). On y voit très nettement les jonctions interfoliaires et interplicaturales; 3, ganglion viscéral d'où part le nerf branchial suivant le bord antérieur du méso ; 4, glande génitale, vue par transpa- rence; 5, papille bojana-génitale ; 6 et 8, muscle rétracteur supérieur; 7, muscle rétracteur postérieur.
une forme allongée dorso-ventralement, son extrémité dorsale élant plus grosse que son extrémité ventrale. On laperçoit par transparence dans la paroi latéro-ventrale du péricarde. L'organe de Bojanus s'ouvre d’une part, dans le péricarde (région antérieure) ; il débouche d'autre part à l'extérieur, au niveau de la papille déjà signalée en dehors du canal génital. Chez les Chames, les deux glandes bojaniennes droite et gauche sont nettement séparées l'une de l'autre. | Appureil circulatoire. — L'appareil circulatoire des Chames {| ne présente rien de particulier. Il a été étudié chez la Chama Rupellii Reeve par Ménégaux (90). L'étude que j'en ai faite à porté surtout sur l'espèce Chama tostoma Conr.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES a11
Le cœur se compose, comme celui de tous les Acéphales bien évolués, d'un ventricule petit, arrondi, musculeux et épais, que traverse le tube digestif. Ce ventricule est relié à la paroi ven- trale du péricarde qui, se relevant en cette région, constitue une sorte de colonne à base très élargie, au centre de laquelle se trouve la portion ascendante du tube digestif. Ce dernier traverse le cœur, labordant donc par sa face inférieure ou ven- trale, et le quittant par la dorsale. Aussitôt sa sortie du cœur, l'intestin se dirige en arrière pour longer le bord postérieur du muscle addueteur postérieur. Le ventricule communique laté- alement avec deux oreillettes à parois très minces, sensible- ment égales, et qui ne se réunissent pas ventralement. Les orifices ventriculo-auriculaires sont munis d'un anneau muscu- leux très fort dépendant du ventricule et possédant des valvules.
Le ventricule émet deux aortes, lune antérieure, à l'origine de laquelle est une valvule, l'autre postérieure. Ménégaux a pu étudier d'une façon plus complète que je n'ai pu le faire ces artères et leurs branches, ayant eu à sa disposition des matériaux en meilleur état que les miens et se prêfant mieux aux injections.
Sur les animaux que j'ai étudiés, l'aorte antérieure suit un peu à droite (du côté de la valve libre par conséquent), au-dessus du tube digestif, la dépression cardinale. Sur la Chama Ruppelli Reeve qui est celle qu'a étudiée Ménégaux et où la fixation se fait par la valve droite, elle suit un peu à gauche la même dépression. Bientôt elle donne des artérioles destinées aux lobes palléaux et dont la plus considérable se rend au lobe palléal répondant à la valve fixée. De l’aorte antérieure partent aussi, près de sa naissance, des artérioles destinées à la membrane interbranchiale.
Vient ensuite l'artère viscéro-pédieuse qui, passant du côté de la valve fixée par rapport au tube digestif, irrigue les palpes labiaux, le tube digestif, le foie, la partie antérieure de la glande génitale et le pied.
À sa terminaison, l'aorte antérieure donne les deux cir- cumpalléales antérieures qui naissent au niveau de l'extrémité supérieure du muscle adducteur antérieur qu'elles irriguent. Elles suivent la commissure palléale.
312 R. ANTHONY
L'aorte postérieure est très courte; elle est située ventra- lement par rapport au tube digestif et donne bientôtles deux circumpalléales postérieures qui s'unissent le long de la com- missure palléale aux deux circumpalléales antérieures. Aupa-° ravant, elle à émis une branche qui, passant en avant du muscle addueteur postérieur, l'irrigue ainsi que le ganglion viscéral.
De ces différentes artères, le sang passe dans les lacunes dont la plus importante estle sinus rénal situé en avant du muscle adducteur postérieur. Le sinus pédieux est extrèmement réduit.
Du sinus rénal ou lacune médiane, le sang passe dans les vaisseaux afférents (artères branchiales), lesquels suivent le bord supérieur des feuillets réfléchis des branchies.
IL y à quatre artères branchiales, deux droites et deux gauches.
De ces quatre grandes artères, le sang se distribue dans le système capillaire des branchies suivant le mode déerit par Ménégaux et gagne enfin les vaisseaux efférents ou veines branchiales, au nombre de deux, l'une droite, l'autre gauche, situées à la base de la cténidie, dans le méso-branchial et qui communique largement avec l'oreillette.
Le sang suit donc un trajet en tout analogue à celui qu'il par- court chez les autres Acéphales : parti du cœur, il passe par les artères, irrigue les organes, passe dans les lacunes, puis dans les branchies, où il s'hématose, et, de là, retourne au cœur.
Système nerveur. — Le système nerveux des Chama ne pré- sente rien de spécial. Je lai particulièrement étudié chez la Chama iostoma Conr.
Les ganglions cérébro-palléaux se trouvent situés de chaque côté de la bouche, au-dessus de laquelle passe la commissure antérieure. Chaque ganglion cérébro-palléal émet en avant un nerf qui longe la face postérieure du muscle adducteur antérieur et bientôt se divise en deux branches. C'est le nerf palléal anté- rieur. Du ganglion cérébro-palléal part également le grand connectif cérébro-viscéral qui, situé profondément, repose en avant sur le foie, passe en pleine glande génitale et rejoint le ganglion viscéral unique constitué par la réunion des deux ganglions droit et gauche. Ceganglion repose sur la face anté- rieure du muscle adducteur postérieur comme chez les autres Acéphales. En dehors des connectifs cérébro-viscéraux, ce gan-
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES Es:
glion émet plusieurs branches : le nerf palléal qui suit laface an- térieure du muscle adducteur postérieur etgagne bientôt, après s'être divisé en deux branches, sa face postérieure, et le nerf branchial qui suit le bord postérieur libre du méso-branchial.
ën plus du nerf palléal antérieur et du connectif cérébro- viscéral, chaque ganglion cérébro-palléal émet un connectif céré- bro-pédieux très mince. Les deux connectifs cérébro-pédieux aboutissent à un ganglion pédieux unique situé à la base du pied et duquel partent quelques filets nerveux destinés à l'innerva- tion de cet organe rudimentaire.
L'état des pièces que j'avais à ma disposition ne m'a pas permis d'étudier les organes des sens.
Embryogéne.
En dépit du grand intérêt qu'elle semble devoir compor- ter en vue de l'explication possible des formes fossiles, lem- bryogénie des Chames semble avoir été singulièrement né- gligée (Voy. Jackson (90) et F. Bernard (97). L'embryogénie des premiers stades paraît 4 priori devoir se rapprocher beau- coup de celle que l'on observe chez les autres Acéphales; nous ne nous en occuperons pas; celle des derniers stades au contraire nous intéressera, et, plus particulièrement l'histoire du développement de la coquille.
Sur les polypiers et sur les coquilles des différents Lamelli- branches rapportés du golfe de Tadjourah par M. Ch. Gra- vier, J'ai, à l’aide de la loupe binoculaire de Zeiss, pu décou- vrir des Chames de tout âge, depuis la prodissoconque,
qui à envion 3 de millimètre de long, jusqu'à la forme ayant
1 millimètre et plus (dimensions auxquelles on peut considérer que l'animal a à peu près acquis les caractères de l'adulte).
Je ne veux point insister sur la difficulté de cette récolte, sur les accidents de toutes sortes, causes d’amères déceptions, qui peuvent survenir aux échantillons si petits et si fragiles
que le moindre souffle peut les emporter, mais je üens à
répondre par avance à une question que beaucoup de lec-
teurs se poseront peut-être et à laquelle j'ai déjà répondu, d'ail-
314 R. ANTHONY
leurs, en partie dans la chapitre I, à propos de l'exposé de mes méthodes de recherches. On pourrait se demander comment, lorsque l'on à affaire à une forme jeune de Lamellibranche provenant de la mer Rouge, on peut reconnaitre qu'elle appar- lient à une espèce du genre Chama? D'abord, si l'animal est déjà fixé il n'ya pas de doute possible, les Chames étant les seuls Acéphales dimyaires fixés en position pleurothétique existant dans la mer Rouge et le golfe d'Aden et leurs formes jeunes ne pouvant être confondues ne serait-ce qu'à cause de leur dentition, avec celles des Spondyles, des Huîtres ou de Plicatules. Lorsque, par contre, l'on à affaire à un animal non encore fixé, la diagnose est plus délicate et, dans ce cas, on doit se fier aux ornements de la coquille qui sont précisément pour les jeunes Chames très particuliers; de plus, par la mé- thode des comparaisons d'individus de dimensions €rois- santes, on peut arriver à établir une série de formes qui se relient les unes aux autres et finissent par aboutir à une forme adulte connue ; de plus, enfin, les différentes formes aux diffé- rents stades de développement peuvent bien se discerner sur les jeunes coquilles de 1! millimètre de diamètre, ce qui permet de reconnaitre et de déterminer les individus arrêtés à un stade ontogénique moins avancé.
Ces procédés sont aussi, ainsi que je l'ai dit, ceux qui furent employés par F. Bernard, et on sait ce qu'ils lui ont donné. Enfin, ayant comparé les formes de jeunes-Chames que j'avais recueillies à deux jeunes individus vraisemblablement fossiles recueillis jadis par Félix Bernard et qu'il n'a pas eu le temps d'étudier d'une facon complète, je me suis aperçu que j'étais complètement d'accord avec lui. Je crois par conséquent que l'identité de mes matériaux ne peut être mise en doute.
IL m'a été impossible de mettre des noms spécifiques sur ces formes jeunes de Chames que j'ai étudiées. En effet, M. Ch. Gravier a recueilli des Chames appartenant à plusieurs espèces différentes dont Je donnerai, d’ailleurs, ultérieurement la liste, et une forme jeune quelconque aurait pu être attribuée avec autant de raisons à l'une ou à l'autre de ces espèces.
1° Prodissoconque. — La prodissoconque de Chama sp. — j'ai pu en recueillir 6 exemplaires — est une petite coquille
TV A _ _— — — — —
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 319
équivalve et équilatérale de de millimètre de long à peu près,
allongée d'avant en arrière. Elle est lisse, dépourvue de tout ornement et ne possède pas de dents, comme c'est la règle pour toutes les prodissoconques d'Hétérodontes. A son sommet Je n'ai pu distinguer la limite du protostracum dont F. Bernard a signalé l'existence pour plusieurs espèces. D'après Jackson (90); p. 370, les crochets seraient dirigés en avant. Il ne m'a pas paru en être ainsi sur mes exemplaires.
2° Dissoconque. — Dansle développement de la dissoconque ou coquille définitive, il ne me semble pas nécessaire d'admettre pour le genre Chama, ni pour d'autres d'ailleurs, les deux stades népionique et néologique qu'a distingués Jackson (90). Ils seraient d’ailleurs, dans ce cas particulier, difficiles à séparer, et, il semble plus simple de considérer pour les Chames deux stades, l'un qui précède la fixation, l'autre, l'adulte, qui la suit.
a. Coquille définitive avant la fixation. — Je n'ai pu en recueil- lir qu'un seul exemplaire heureusement complet et #4 valves isolées, 1 droite et 3 gauches, de mème taille. C'est d'après l'exemplaire complet, qui est d’ailleurs représenté dans la figure #1, que je fais cette description. Pendant un certain temps, après le développement de la prodissoconque, la coquille défi- nilive conserve sa forme équilatérale. Mais bientôt, à partir à peu près du moment où elle atteint 2 millimètre de diamètre
—
antéro-postérieur, les zones d'accroissement se développent
davantage dans la région postéro-ventrale et de moins en moins
FPE RCE en avant, ilen résulte que lorsque la coquille à atteint = ou 3 de
millimètre de diamètre, ce qui marque à peu près le stade à partir duquel elle se fixe, elle affecte la forme inéquilatérale d'un Anisomyaire très voisin encore des Isomyaires, quelque chose rappelantun Lithocardium encore peu évolué. Les valves de cette petite coquille, que l'on peut désigner sous le nom de forme inéquilatérale où Lithocardioïde, sont à peu près égales etsemblables, très bombées, rappelant même par leur profil coronal la forme d'un petit Cardium. Elles ne présentent pas l'arête dorso-ventrale, si aiguë, qui est la caractéristique des
316 R. ANTHONY
Lithocardium, mais une arrête sensiblement plus mousse ; ventralement elles se terminent comme eux par une partie
légèrement en pointe ou même en cro- YARIS chet. À ce stade inéquilatéral les jeunes Chames ont encore la forme des Acéphales Ki euthétiques, c'est-à-dire que leurs deux 1e valves sont semblables, qu'elles sont symé- nig 4 GRR E ont semblables, qu'elles ont ymé versale de jeune Cha lriques par rapport au plan sagittal. Leur na sp. avant la fixa- RP RERES ENT Re : SEE a se à tion. Cette figure est PTNeMentation est très spéciale et ne rap- destinée à montrer pelle en rien celle des Chames adultes; elle l’arête mousse dorso- . À . : e AE consiste en côtes radiales bien marquées, analogues à celles des Cardium en géné- ral: mais ces côtes au lieu d'être conti- nues sont croisées et même souvent interrompues par des stries d'accroissement très accusées dont le relief est peut-être aussi marqué que le leur. Il en résulte un aspect d'ornementation
Fig. 41. — Vue intérieure de deux valves (individus différents) de Chama sp. avant la fixation. — I, valve devant être fixée ; II, valve libre; 1, dent 1; 2, dent 2; 3, dent 3; 4, dent #4: p, dent latérale postérieure. À remarquer les limites de la prodissoconque ét l’ornementation de la dissoconque, vue par transparence.
extérieure qui rappelle un peu, quoique moins vigoureux, dans la famille des Veneridæ, celui des Venerupis, auxquels Jackson (91), F. Bernard (98) et moi sommes d'accord pour les comparer. Sur de jeunes Chames déjà fixées, représentées par Rouault dans son mémoire sur l'Éocène des environs de Pau, on retrouve figurées ces mêmes ornementations qui d'ailleurs chez les Échinochama adultes sont encore souvent visibles.
Sur ces jeunes coquilles il m'a été impossible de distinguer nettement les traces des impressions musculaires, mais 1l est possible, même probable, que, comme chez les Lithocardium
EE
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES Di7
adultes, le muscle adducteur antérieur soit chez les jeunes Chames moins développé que le postérieur.
Les dents de la charnière rappellent celles de la Chame adulte, mais sont moins fortes et plus nettement individua- lisées.
La formule dentaire est la suivante :
LA c LP V dr. QAR 2785 ae V g. ORAN AE
Comme on peut s'en rendre compte, cette formule très voi- sine, par l'absence de dents latérales antérieures, de celle des Lithocardium, est semblable à celle des Chames adultes, avec celte différence qu'à la valve droite il existe du moins sur les individus que jai observés une dent cardinale de plus, la dent 1. Chez les Chames adultes, en effet, cette dent 1 n'existe pas ; dans certains cas, Je Pai vue ébauchée mais jamais elle ne présente la netteté de celles des formes jeunes avant la fixa- tion. Chez les Dicératinés, au contraire, cette dent existe et il est précisément intéressant de rapprocher à ce point de vue les formes jeunes des Chaminés des Dicératinés. F. Bernard (97) avait également constaté la présence de la dent cardinale 1 des Diceras sur les formes jeunes de Chames. Nos observations concordent donc.
De plus, à ce stade, la dent cardinale # à paru à F. Bernard (97) comme à moi extrèmement réduite. Elle doit vraisemblablement prendre son complet développement plus tard (Voy. fig. 41). Les dents des jeunes Chames à ce stade ont un volume moins considérable que celle des Chames adultes par rapport aux dimensions de la coquille. La figure 41 dispense, d’ailleurs, de plus amples développements.
Comme chez les autres Acéphales, et ainsi que l'ont montré Munier-Chalmas (95) et F. Bernard (95), le ligament existe au début dans une petite fosselte triangulaire située au niveau du crochet et légèrement dirigée d'avant en arrière. Peu à peuil se développera d'avant en arrière tout en tendant à devenir exté- rieur. Rien de particulier n'offre, pendant ce stade antérieur à la fixation, le développement du ligament chez les Chames.
8. Coquille définitive après la fixation. — J'ai pu recueillir un
318 R. ANTHONY
grand nombre de jeunes Chama iostoma Conr. fixées, depuis
ja plus petites jusqu'aux formes adultes, ayant atteint leur 9
l maximum. Lorsque la jeune Chame à atteint à peu près—- ou 3
de millimètre de diamètre antéro-postérieur, elle se fixe par une de ses valves; sur l'espèce que J'ai étudiée à ce propos (Chama iostorma), la valve par laquelle la fixation s'opère est la gauche, et cette fixation se fait heure par la région antérieure exclusive- ment. Chez d'autres espèces, — Chama Brassica Reeve, par exemple, — la fixation se fait par toute la surface de Ja valve. Dans Fig. 42. — Jeune Chama sp. aprèsla l'un et l’autre cas, aussitôt la fixa-
RntRe re libre LE lion produite, la région de la co-
p, prodissoconque; /, limite de
la dissoconque] avant la fixation quille qui est fixée tend manifeste-
caraciépsée par #08 OR ment, par la disposition, de ses
LAN Hi ee zones d'accroissement succes- sives, à prendre la forme arrondie. J'ai eu la chance de pouvoir suivre le processus par lequel cet arrondissement s’accomplit.
Comme il vient d'être dit, chez les Chames, comme d’ailleurs chez tous les autres Acéphales, le Higament qui ue au niveau du crochet s'étend peu à peu d'avant en arrière. Les zones d'aceroissement de la coquille, ainsi que l'a reconnu pour l'ensemble des Acéphales F. Bernard (95), débutent, d'autre part, en arrière, au point où le ligament s'est arrêté après chaque période d’accroissement : le ligament S'avance en même temps qu'une zone calcaire se forme ; le ligament avance à nouveau et il se forme en même temps une nouvelle zone calcaire et ainsi de suite. Si le ligament et la coquille croissent avee une rapidité ou mieux une intensité à peu près égale, il est facile de concevoir que le premier s'étendra suivant une ligne à peu près droite d'avant en arrière, qui rencontrera per- pendiculairement les zones d’accroissement. C'est ce que l'on observe chez l'Anodonta cygnea Lmck, par exemple, dont le ligament est à peu près rectiligne. Mais, cet équilibre entre
TT mm,
TE — —— o — — — S
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 319
l'intensité de croissance du ligament et l'intensité de croissance de la coquille peut, dans certains cas, ne pas exister ; c'est ce qui se produit, par exemple, pour un certain nombre d’Acé- phales, comme l’/socardia, par exemple. Chez les Chames les choses ont une tendance manifeste à se passer de la même facon. Lorsqu'elles se fixent, quoiqu'encore de petite taille ! 2 ee |
3 US de millimètre) elles sont, au point de vue ontogé-
_
nique, déjà assez avancées et après la fixation, le ligament conti- nue à croitre avec une inten- 7
sité telle que la coquille semble ne pas pouvoir le sui 2 vre. Une couche calcaire se dépose eten même temps Île ligament parcourt un grand 2 espace le long du bord posté- rieur de la coquille, avant que la couche calcaire suivante n'ait commencé à se dévelop- EE Il en résulte HUE le liga- Fig. 43. — Schéma destiné à indiquer le ment au lieu de suivre une mode d’enroulement des crochets chez noidroite comme tichez enr sr cb entoure S , côté postérieur; 1, ligament ; 2, couches l’Anodonta cygnea Lmck, calcaires concentriques. suit une ligne courbe le long du bord postérieur de la coquille et que chaque zone calcaire con- centrique de cette dernière commence toujours de plus en plus ventralement. Lorsque la coquille à en somme { millimètre de diamètre, son ligament s'étend suivant une ligne courbe depuis son crochet le long du bord postérieur de la coquille et les zones d’accroissement calcaire, au lieu de le rencontrer à peu près perpendiculairement, comme chez l'Anodonta cygnea Lmck, le rencontrent suivant un angle très aigu (Voy. fig. 43) (1).
F. Bernard à montré que dans un Acéphale à ligament rectiligne, les choses se passaient absolument comme, si les valves tournant autour du higament comme autour d’une char- nière ets’écartant progressivement l'une de l’autre, la substance
(4) ILest important de ne pas oublier que des phénomènes de croissance de la coquille et du ligament sont absolument concomitants.
320 R. ANTHONY
calcaire tendait à remplir continuellement l'espace laissé libre entre les bords.
Chez la Chame, par le fait que le ligament au lieu de suivre dans son développement une marche rectiligne, suit une marche curviligne, l'axe autour duquel tournent les valves tend à se déplacer progressivement d'avant en arrière, restant toujours tangent au bord ligamentaire ; il s'ensuit que les valves tendent de plus en plus à s’écarter Pune de l'autre en avant et que le ligament se fend de plus en plus dans sa partie antérieure, c'est-à-dire la plus ancienne. En outre, comme chaque nouvelle couche calcaire tend à remplir constamment l'espace laissé libre par l'entrebäillement des valves, ils s'ensuit que Papport de calcaire s'étend de plus en plus en avant à mesure que le ligament se déplace vers l'arrière, empiétant toujours sur la partie antérieure divisée de ce dernier. ILest facile de se rendre compte qu'un enroulement dans le sens de la flèche est le résultat final de tout ceci et que le contour sagittal arrive à être complètement arrondi.
En résumé done, la fixation semble provoquer une tendance à l'acquisition de la forme arrondie qui s’acquiert par enrou- lement, lequel est rendu possible par la rapidité et l'intensité de croissance du ligament, qui doit être un fait propre aux Chamidés comme aux /socardin par exemple.
A mesure que l'animal vieillit, Le point l' se déplace vers l’ar- rière et la partie / #2 "du ligament décrit une hélice (Voy. fig. 23).
Lorsque la fixation s'est établie, d'autres caractères appa- raissent. Ce sont d'abord ceux des ornements extérieurs de la coquille : les couches calcaires concentriques se déposent avec une telle rapidité et sont tellement serrées que les stries rayonnantes ne sont plus visibles; de plus, elles deviennent irrégulières, se couvrent de productions diverses el l'on arrive ainsi à cet aspect extérieur si particulier qu'ont les Chama iostoma Conr. par exemple, caractérisé par l'absence de stries radiales, et la présence de stries concentriques irrégulières couvertes d'épines, de tubercules ou de lames.
Outre cela, les dents de la charnière changent d'aspect; à la valve fixée la dent cardinale 2 prend des dimensions CONSI- dérables ; à la valve libre, la dent 1 disparait, n'existant plus
«à ss ee TS — ie TT —
= AT A
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 321
chez l'adulte qu'à titre d'exception, et encore très réduite ; la dent 3 etla dent latérale postérieure tendent à se confondre ; et, ainsis'établit la formule dentaire connue du genre Cana adulte.
Physiologie.
N'ayant pu me procurer de Chames vivantes et n'ayant pu, à plus forte raison, les observer dans leur milieu, j'ai dû nalurellement laisser de côté l'étude de leur physiologie spéciale qui, vraisemblablement, ne doit guère différer de celle des autres Acéphales, et me contenter au point de vue éthologique des observations des autres. C’est ainsi que je me suis rapporté aux descriptions de Saville-Kent (93) concernant les Chames qui vivent sur le grand récif-barrière d'Australie el à celles de François (89) qui, dans une correspondance qui fut publiée dans les Archives de Zoologie expérimentale, donne des détails sur le mode d'existence des Chames d'Océanie. Maïs c'est à M. Ch. Gravier surtout que Je dois les plus nombreux et les plus précis de mes renseignements éthologiques. M. Ch. Gravier, en effet, à accompli durant l'hiver 1903-190%, dans le golfe de Tadjourah, une mission du Ministère de l'Instruction publique. Je Jui avais indiqué avant son départ d'une façon tellement précise les renseignements qu'il m'était utile d'avoir, que les observations qu'il a recueillies ont à mes yeux une valeur sensiblement égale à celle qu'elles auraient pu avoir si elles avaient été prises par moi-même.
Les Chames sont des Mollusques marins qui ontune aire de réparlition assez étendue suivant une large zone disposée de part et d'autre de l'Équateur. Elles sont déjà presque rares dans la Méditerranée et au delà, c’est-à-dire dans l'Océan Allantique, elles sont rarissimes [Voy. Chama Nicolloni (Dautz)
signalée par Dautzenberg (92)]. I semble qu'il leur faille une
certaine température et ce sont d'ailleurs, comme les Diceras et
les Rudistes de jadis, des Mollusques constructeurs de récifs.
Elles sont fixées en position pleurothétique par l'une de leurs valves, le plus souvent la gauche, quelquefois la droite sui- vant les espèces (1).
(1) Je n'ai jamais constaté que dans la même espèce il y ait des individus fixés les uns par une valve, les autres par l’autre.
ANN,. SC. NAT. ZOOL. AE |
D9 R. ANTHONY
La fixation se fait, pour un certain nombre d'espèces, par la région antérieure de la valve seulement, pour d’autres par l'en- semble de la surface valvaire. Chez les premières le plan sa- gittal est oblique par rapport à la surface de fixation ; chez les secondes, il est parallèle, C'est-à-dire le plus souvent hori- zontal. |
Les Chames sont des animaux essentiellement littoraux qu'on trouve, soit dans la zone de balancement des marées, c'est- à-dire recouverts d'eau à haute mer, découverts à mer basse, soit dans la zone qui suit celle du balancement des marées, €’est- à-dire constamment recouverts d'une certaine épaisseur d'eau même pendant les marées les plus basses. À basse mer cette épaisseur ne dépasserait jamais, d'après M. Ch. Gravier, trois ou quatre mètres.
D'après ce même auteur, les Chames auraient dans le golfe de Tadjourah deux habitats principaux : 1° sur les parties mortes des polypiers, et elles semblent rechercher les formes massives, ceux qui sont eux-mêmes le plus solidement fixés; ce sont les formes fixées par l'ensemble de leur valve (Chama brassica Reeve) qu'on trouve fixées aux polypiers comme un nid aux branches d'un arbre. Elles ne découvrent jamais complè- tement à mer basse.
2 Sur des plateaux calcaires, et ce sontles formes fixées par la région antérieure seulement et qui découvrent à chaque marée. Lorsque les vagues ont dénudé un de ces plateaux cal- caires dont est formé le sous-sol de la région, on est à peu près sûr de trouver ce plateau recouvert d'un véritable champ de Chames fixées d'une façon si solide que l'intervention du ciseau et du marteau est presque toujours nécessaire pour les détacher.
Celles qui se trouvent dans la partie haute du plateau, c'est-à- dire celles qui restent découvertes le plus longtemps à marée basse, sont le plus souvent logées dans de petites euvettes où elles peuvent conserver leur humidité, fait à rapprocher des conditions ordinaires d'existence déjà signalées des Moules de roche dans la baie de Douarnenez. M. Ch. Gravier a observé de ces champs de Chames au plateau du Serpent et aux îles Musha.
Les formes de cette deuxième catégorie sont lisses, semblant
— ee 2 —— |
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 123
_
roulées, alors que les premières, qui vivent toujours sous une certaine épaisseur d'eau, présentent des ornements qui seraient très nets sans la gangue calcaire qui les recouvre.
La raison de cette différence d'aspect est aisée à comprendre et fait songer que peut-être bien des espèces créées en raison de l'absence de tout ornement à la surface de leur coquille ne devraient pas exister.
D'après M. Ch. Gravier, les Chames vivant sur les plateaux calcaires se rencontreraient souventgroupées par deux individus qui seraient de taille inégale.
En somme, les Chames sont des animaux littoraux recherchant surtout les eaux chaudes et agitées et par conséquent claires et bien aérées. C’est l'éthologie habituelle des Dimyaires fixés en position pleurothétique.
D'après les documents que j'ai consultés, il semble que pour les Chames les conditions d'existence soient à peu près les mêmes partout.
Affinités.
La question des affinités des Chames constitue un grave pro- blème.
La plupart des auteurs s'accordent à faire des Chames des Cardiüdæ. C’est à côté de ces derniers d’ailleurs qu'on les classe le plus souvent dans les traités de Zoologie et dans les galeries de collections.
Voyons sur quoi l'on peut baser cette opinion.
Lorsqu'on écarte les deux valves d’une Chame d'espèce quel- conque et que l’on dilacère l’un des lobes de son manteau, la première chose qui saute aux yeux de l'observateur, c’est la branchie, grâce à laquelle on est immédiatement obligé de classer l'animal dans le groupe des Eulamellibranches, c'est- à-dire des Acéphales à branchies tretllagées. On ne tarde pas à S'apercevoir ensuite que les deux lobes palléaux sont réunis, ne laissant que trois ouvertures, deux siphonales et une pé- dieuse, ce qui oblige immédiatement à penser que les Chames Acéphales fixées en position pleurothétique dérivent d’ani- Maux primilivement céphalothétiques. La séparation très nette
324 R. ANTHONY
entre l'orifice inspirateur et l'ouverture pédieuse, nous font éli- miner parmi ces derniers, tous ceux de la première cätégorie (Submytilacea et surtout les Carditidæ dont on pourrait être tenté de les rapprocher (1); le peu de longueur des tubes siphonaux, la disposition du ligament, nous font également éliminer ceux de la troisième, parmi lesquels, au contraire, doit être recherchée l'origine des Myochamidæ et des Chamostreidæ dont il sera question plus loin. Les Chames semblent donc être dés céphalothétiques de la deuxième catégorie adaptés à la fixa- tion pleurothétique.
Examinons maintenant les différents organes ef appareils de Chamidés en essayant de les rapprocher de ceux des animaux de ce groupe avec lesquels ils peuvent avoir quelque affinité.
Coquille : Un caractère qui au point de vue de la recherche des affinités peut avoir une grande importance, est celui qu'on tire de leur ornementation. Sur les Chames adultes, l'ornemen- tation est difficilement caractérisable. Outre que la coquille est le plus souvent recouverte de différentes productions qui en cachent les détails, les épines, les lames et tubercules des stries concentriques prennent une telle importance que beaucoup de détails des stries radiales deviennent méconnaissables. Ce n'est donc pas sur les coquilles de Chames adultes qu'il semble qu'il faille rechercher les caractères de parenté. Sur les formes jeunes au contraire non encore fixées, les ornements sont très spéciaux el se rapprochent infiniment de ceux que l'on rén- contre à l'état adulte chez certains Vénéridés, comme s'accordent à l'affirmer Jackson (90), F. Bernard (97) et moi-même; 1ls n'ont aucun rapport avec l'ornementation des Cardidés ainsi que Douvillé en fait la juste remarque. Mais la dentition des jeunes Chames se rapproche absolument de celle des Cardüdæ adultes, et plus particulièrement de celle du genre Zitho- cardium, chez lequel comme chez les Chames la dent latérale antérieure à disparu.
Ligament : Chez les Chames, le ligament est comme chez les Tridacnes, un peu moins externe que chez les Card.
(1) Il ne serait pas admissible en effet que des Carditidæ aient pris par le fait de la fixation pleurothétique une disposition caractéristique des formes céphalothétiques déjà très évoluées.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 325
. Manteau : Nous n’y reviendrons pas, il rappelle absolument par la disposition de ses orifices, les Céphalothétiques de la deuxième catégorie, dans laquelle entrent les Cardium.
Branchies : Chez les Chames, nous l'avons dit, les branchies sont treillagées, plissées et la lame interne possède à l'exelu- sion de la lame externe le long de son bord libre une gouttière longitudinale. Chez les C'ardium et chez les Tridacnes ces mêmes caractères existent. (Voy. au sujet du plissement des bran- chies des Chames, Tridacnes et Cardiun, Pelseneer (91). La branchie de la Chame est très semblable à celle d'un Cardium.
Tube digestif : Le tube digestif des Chames est par rapport à celui du Cardium edule (Linn.) et du Cardium Noriwegicum (Speng.) où nous l'avons étudié, extrêmement simple [Voyez à ce sujet, la figure de Johnstone (00). Mais cette considération ne suffit pas pour éloigner les Chames des Cardidæ, chez les- quels d’une espèce à l’autre les plus grandes variations existent dans la disposition du tube digestif.
Organes excréteurs et génitaux : Les organes excréteurs et les organes génitaux n'offrent rien de particulier chez les Chames. Comme chez elles, ils débouchent chez le Cardium Norwegicum (Speng.) dans une papille unique semblablement placée.
En résumé, par leurs caractèresles plus généraux, les Chames sont, Sans qu'il ÿ ait aucune espèce de doute possible à ce sujet, des Dimyaires céphalothétiques de la deuxième catégorie fixés en posilion pleurothétique. La forme et la place de leur liga- ment, la disposition de leurs orifices palléaux le prouvent.
À un point de vue plus particulier, elles semblent être des descendants de Cardidæ etles arguments qui militent en faveur de cette manière de voir peuvent être tirés surtout de la cons- litution des branchies, de la disposition des dents, de la char- nière.
Quant à la position du ligament, à l'ornementation de la coquille jeune qu’on ne retrouve pas identique chez les Car- ddæ et chez les Chames et sur laquelle on s'appuie parfois pour séparer ces deux groupes, je ne crois pas qu'il faille leur attacher une trop grande importance. En ce qui concerne l'orne-
326 R. ANTHONY
mentation en particulier, n'en voit-on pas dans à seule famille des Vénéridés de très différentes (1).
Il me semble, en somme, que les Chames actuelles peuvent être considérées comme provenant probablement de Cardüde analogues par leur forme aux Lithocardium, c'est-à-dire inéquilatéraux. Il est d'ailleurs à remarquer que les Tridacnes qui viventsensiblement dans les mêmes régions que les Chames proviennent aussi et avec plus de certitude de formes litho- cardioïdes.
Leur apparition brusque avec tous leurs caractères dans les couches de Gosau (Crétacé supérieur) empêche de les consi- dérer comme des ancêtres des Dicératinés qui ont débuté à la fin du Jurassique, beaucoup plus tôt par conséquent. Les Chaminæ et les Diceratinæ semblent être deux branches sœurs provenant de la même souche, s'en étant détachés à deux époques différentes, mais ayant évolué à peu près dans le même sens. L'évolution du phylum des Chames est actuellement moins avancée que ne l'était celle du phylum des Diceras au moment de leur disparition.
Morphogéne.
Deux conditions d'existence ont pu contribuer à l’établisse- ment de la forme spéciale des Chames, c'est à savoir le pleuro- thétisme et la fixation.
Le pleurothétisme, comme il à été dit plus haut, amène la substitution d'une symétrie coronale à la symétrie sagittale primitive. Les deux valves semblables chez les formes eu- thétiques, deviennent ici de plus en plus dissemblables, la supérieure tendant à s'aplatir et à prendre la forme opercu- laire et l'inférieure, par le fait de la pesanteur agissant sur les organes tendant à se creuser de plus en plus [Voy. Hyatt (80) et Edm. Perrier (04), à propos du rôle morphogénique de la pesanteur sur les formes fixées]. En même temps, les deux extrémités antérieures et postérieures tendent à se ressem- bler. C’est donc une tendance à l'établissement de cette symé-
(1) Les jeunes Tridacna elongata Lmck. d'ailleurs ont une ornementation
qui ressemble singulièrement à celle des jeunes Chames avant la fixation.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 97
trie radiaire qui parmi les Rudistes atteint la perfection pour ainsi dire chez les Puonæa et les Barretia.
Quant à la fixation, elle peut, comme je l'ai dit plus haut, se faire chez les Chames suivant deux modes : 1° par l’ensemble d'une valve, et alors le plan sagittal est parallèle au plan de fixation ; 2° par la partie antérieure seulement d'une valve, ce qui, d’ailleurs, est le cas le plus fréquent, et alors le plan sagittal est plus ou moins incliné sur le plan de fixation. Suivant l’un ou l'autre de ces cas, la morphologie de la Chame est modifiée d'une façon différente. En tous cas, il est certaines modifications qui sont constantes quel que soit le mode de fixation, c'est à savoir la régression des siphons caractéristiques des formes
céphalothétiques ancestrales et celle du pied que nous avons
suivie plus haut avec détails.
Comment est-1l possible d'expliquer que certaines Chames se fixent les unes par l’ensemble d’une de leurs valves et les autres par la région antérieure seulement.
Les premières, on se le rappelle, semblent, d’après les obser- vations de M. Ch. Gravier, se trouver uniquement dans les polypiers (Chama brassica), les autres au contraire sur des plateaux calcaires plans (Chama iostoma et Chama Ruppelli) .
Les une et les autres affectent très vraisemblablement avant leur fixation une forme lithocardioïde. Si donc, une jeune Chame de forme lithocardioïde tombe sur un fond recouvert de branches de polypiers, on conçoit qu'elle sera arrêtée par ces branches sur lesquelles elle à toutes sortes de raisons de rester posée de telle façon que son plan sagittal soit à peu près hori- zontal à la facon d'un nid dans un buisson. Si, au contraire, elle tombe sur une surface plane, on conçoit que, de par le fait de sa forme même, elle ne pourra reposer que sur la partie antérieure ou la partie postérieure d’une de ses valves. Or, la fixation se fait toujours par la région antérieure. On pourrait se demander pourquoi. La raison en est extrêmement simple, semble-t-il : comme chez tous les Acéphales, chezles jeunes Chames, l'entrée et la sortie de l’eau se font exclusivement par la région posté- rieure, Il est donc naturel que cette région soit dirigée en haut ; si elle était dirigée en bas, l'entrée et la sortie de l’eau ne pourraient facilementse faire. Les efforts de la jeune Chame non
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encore fixée, dont le pied doit d’ailleurs être plus développé que: celui de l'animal adulte, doivent donc tendre à lui faire occu- per la position qui lui est la plus favorable à l'entrée et à l'éva- cuation de l'eau. C’est la réalisation de l'attitude avantageuse sur le rôle de laquelle, dans la constitution des formes ani- males, Edm. Perrier à tant insisté.
Lorsque la fixation se fait par toute la valve entre les branches. d'un polypier, c’est le contour sagittal qui s’arrondit et l’arron- dissement se fait de la façon décrite au paragraphe de l’em- bryogénie; chez la Chama brassica Reeve représentée dans la figure 8 de la planche IT il est pour ainsi dire parfait.
Lorsque la fixation se fait par la région antérieure de la valve, c'est cette région seule qui tend à s'arrondir. Dans ce cas, on se Le rappelle, la région fixée fait avec la région postérieure qui ne l’est pas, un angle approchant souvent de 90°. L’arète de cet angle dièdre qui sépare les deux régions antérieure et posté- rieure, correspond à l’arête des Lithocardium. Seulement, au lieu d'être droite comme chez les derniers, elle est courbe, décrivant une spire ainsi que le montre la figure 32. C'est par cette direction spéciale de larète valvaire que se caractérise, dans le cas de fixalion antérieure, la tendance à l’arrondisse- ment de la région fixée : voyons en effet comment dans ce cas l'arrondissement s’accomplit. Aussitôt la fixation produite, la coquille commence à se développer suivant le mode naturel dont il à été question et caractérisé par l'accroissement rapide du ligament qui s'étend d'avant en arrière, suivant une surface courbe, rencontrée par les couches calcaires successives sui- vant des angles aigus ; les crochets commencent à s'enrouler en avant. Chaque nouvelle couche calcaire se dirige d'abord suivant le plan postérieur, c’est-à-dire vertical, puis, arrivée au point de rebroussement se replie pour suivre la direction du plan de fixation. Ces points suivant lesquels les couches. calcaires se replient se disposent les uns à la suite des autres, mais au lieu de se disposer en ligne droite, 1ls se disposent de telle facon que la surface de fixation tend à se rapprocher de plus en plus d’une surface circulaire. Chaque point de rebroussement est, en somme, sollicité d'une part par le fait de la fixation, à suivre la direction d’une circonférence,
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d'autre part, il est sollicité à continuer la direction de la zone d'accroissement, il s'ensuit que la limite externe des deux zones, fixée et non fixée, serait en quelque sorte la composante de ces deux directions.
Ainsi s'explique la forme spéciale des Chames fixées par leur région antérieure, leur pointe ventrale etl’obliquité de leur plan sagittal.
De plus, par le fait de la pesanteur et de l’action corrodante des. eaux agités, la surélévation de la partie postérieure au-dessus du plan de fixation tend à diminuer, et le plan sagittal tend à devenir de plus en plus parallèle au plan de fixation.
Le rapprochement des deux muscles adducteurs en arrière, la libération des branchies, l'accolement des palpes labiaux aux lobes palléaux semblent en rapport avec l'arrondissement.
Il ne semble pas que les plissements des branchies puissent ètre considérés comme une conséquence de l'arrondissement, puisque ces plissements existent déjà chez les Cardüun.
Les valves fixées des Chames ne présentent pas la structure cloisonnée qui est la caractéristique de celles de beaucoup d'Acéphales fixés, tels les Huîtres et les Æthéries.
CHAPITRE III
MYOCHAMIDÆ
Historique. — Ce sont des animaux rares et vivant sur une aire de répartition peu étendue. Ils ont été extrèmement peu étudiés. En faisant abstraction des mentions et des descrip- lions de coquille qui en sont faites dans les ouvrages de détermi- nation et de systématique pures, on ne peut trouver à leur sujet qu'un seul mémoire anatomique de Hancock (33), se rapportant à la Wyochama, qui est le seulgenre de la famille. Quoique peut- être insuffisant, ce mémoire constitue, surtout si l'on tient compte du temps où il a été écrit (1853), un document morpholo- gique précieux.
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Inutile d'ajouter que l'embryogénie et la physiologie de ces animaux sont totalement inconnues.
Il n'existe pas de Myochama fossiles.
La Myochama à Yétude de laquelle je me suis attaché, est la Myochama anomioïdes Slutch. dont un certain nombre d'exemplaires (coquilles sèches seules) existent dans les collec- tions de Malacologie du Muséum et de Paléontologie de l'École des Mines.
Morphologie.
Coqlle. — Les Myochama anomioides Stutch. sont fixées par leur valve droite sur les coquilles d'autres Mollusques. La surface de fixation est large, s'étendant aussi bien sur la région posté- rieure que sur la région antérieure de la coquille. La valve fixée est généralement mince, et cette minceur atteint parfois un de- gré tel que les différents ornements de la coquille sur laquelle la Myochama vit fixée s'impriment sur la face intérieure dela valve de cet animal. Les ornements extérieurs de la valve libre con- sistent essentiellement en stries radiales souvent bifurquées sur lesquelles on peut apercevoir, les croisant perpendiculairement, les stries d’accroissement. De plus, comme on l'observe chez les Anomia, lornementation de la coquille sur laquelle se fixe la Myochame influe sur l'ornementation de cette dernière. C'est ainsi qu'aux stries radiales propres de la Myochama viennent se superposer sur la valve libre d'autres stries qui sont la con- tinuation de celles, radiales ou concentriques, de la coquille Servant de substratum. Suivant la position et l'orientation de la Myochama, ces dernières croisent suivant un angle variable les stries radiales propres.
Les Myochama sont légèrement nacrées sur leur face inté- rieure. Leur forme est irrégulière, mais présentant une ten- dance marquée à l'arrondissement. Toutefois, elle n'a pas encore complètement perdu sa forme allongée d'avant en arrière, caractéristique des formes céphalothétiques dont elle semble provenir. L'allongement porte tantôt sur la région anté- rieure, tantôt sur la région postérieure; et, le polymorphisme de ces animaux atteint un degré tel, que je ne serais pas éloigné de croire que toutes les espèces décrites de Myochama se rap-
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES sd
portent à une seule et même espèce, diversement modifiée par la forme du substratum et des conditions de fixation multiples.
Les crochets ne sont pas enroulés.
La charnière des Myochama est simple.
Elle ne comprend pas de dents à proprement parler. Souvent néanmoins, de chaque côté de la fossette ligamentaire, dont il sera question tout à l'heure, existent deux crêtes allongées mal
Fig. 44. — Reconstitution d'après les données de Hancock de la coupe sagittale possible de la Myochama anomioïdes Stutch. — 1, bouche ; 2, anus ; 4, muscle adduc- teur antérieur ; 5, muscle adducteur postérieur; 7, orifice inspirateur; 8, orifice expirateur ; 9, orifice pédieux; x, quatrième orifice palléal.
limitées sur la valve fixée et qui s’introduisent dans deux ca- vités semblables de la valve libre. Toutefois cette disposition ne semble pas constante.
Le ligament, très réduit comme chez les Céphalothétiques les plus évolués, est logé dans une fossette triangulaire. N'ayant eu que des coquilles sèches à ma disposition, 1l m'a été impos- sible de faire de ce ligament une étude telle que j'aurais désiré la faire. Sur les bords de la fossette s’insère la partie fibreuse de ce ligament. Quant à sa portion élastique, elle s’insère au fond de la fossette sur l’une et l'autre valve. À son intérieur est un pelit osselet de forme pyramidale, dont la pointe est dirigée dorsalement alors que la base regarde le bord libre des valves.
Les impressions des muscles sur les valves sont étendues, sub- arrondies et l'impression palléale possède un sinus très marqué.
Parties molles. — Je vais me borner à décrire ici très briève- ment l'anatomie des Myochamidæ d'après Hancock (53).
Chez ces animaux, les lobes du manteau très inégaux sont
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minces et translucides ; ils sont réunis, ne laissant entre eux que quatre orifices, deux siphoniens, un pédieux, et un qua- trième tout petit situé entre l'orifice pédieux et l'orifice inspira teur. Les siphons n'ont pas encore complètement disparu et se présentent sous la forme de deux tubes séparés assez allongés, surtout l’expirateur. Des deux muscles adducteurs, l'antérieur estsouvent plus allongé en coupe transversale que le postérieur.
L'après les figures de Hancock (53), la bouche semblerait dorsalement disposée par rapport au musle adducteur antérieur. Elle est munie de quatre palpes dont les antérieurs ne semblent pas, comme chez les Chames, adhérents aux lobes palléaux. Les branchies seraient, chez les Myochama, assez compliquées ; elles sont treillagées ; chaque branchie se compose, comme d'ha- bitude, de deux lames ; la lame interne, semblable à celle des autres Acéphales, ne présente rien de particulier, la lame ex- terne, au contraire, très peu développée, est réduite à son feuillet direct; la disposition est un peu analogue à celle des Chames, mais la réduction de la lame branchiale externe semble encore plus accentuée. La membrane interbranchiale est percée d’un orifice faisant communiquer les chambres rélro-branchiales et palléales. Les branchies présentent des plissements transversaux.
Le pied est petit, triangulaire, rappelant un peu celui des Chames.
L'auteur ne donne aucun détail sur les appareils digestifs, crr- culatoires et nerveux.
Embryogénie.
L'embryogénie des Myochama est complètement inconnue, et, les matériaux qui avaient été mis à notre disposition ne nous ont pas permis de combler cette lacune. Notre plus petit exem- plaire avait encore 7 millimètres de longueur maxima et ne pré- sentait aucune différence avec les adultes.
Physiol qgie.
La Myochama anomioïides Stutch. a une aire de répartition assez restreinte. On la trouve uniquement localisée en un point
oo TS TE OS — A
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 339
des côtes d'Australie. Elle vit fixée, toujours par sa valve droite, sur des coquilles de Gastéropodes ou d'autres Acéphales telles que des Trigonies, des Pectunculus. Étant donnés les animaux sur lesquels elles se fixent, tout fait supposer que les Myochames vivent non loin des côtes dans la zone qui suit immédiatement celle du balancement des marées.
On conçoit combien il devait m'être difficile de traiter la question des affinités des Myochamidæ, n'ayant pu avoir à ma disposition d'animaux pourvus de leurs parties molles.
J'ai donc dû pour cela me baser uniquement sur les carac- tères de la coquille, et, quant à ce qui concerne les parties molles,
*
Jai dù tabler sur les seules descriptions de Hancock (53). II
est d'abord un caractère qui semble peu se modifier suivant le genre de vie, puisque des Acéphales de toutes adaptationsle pos- sèdent : c'est celui de la présence de la nacre. De quels Acéphales dimyaires nacrés peut-on rapprocher la Wyochama? Les Trigo- nies, en raison de la structure primitive de leurs branchies et la forme spéciale de leurs dents, les Unionidæ, pour des raisons multiples (deux ouvertures seulement au manteau, existence fluviatle.…..) doivent être éliminés. Il ne reste plus alors que le groupe des Aratinidæ. Un autre caractère extrêmement impor- tant vient encore affirmer la parenté des Myochames et des Ana- tines, la présence d'un lithodesme dans le ligament élastique. Or, de tous les Acéphales, les seuls qui possèdent ce caractère semblent être les Anatinidæ et les Tellinidæ avec leurs alliés.
La parenté des Myochama avec ces deux groupes très voisins est done des plus probables. Elle S'affirmera bien davantage lorsque l’on aura fait remarquer que, comme les Anatinideæ et les Tellinidæ encore (à l'exception des Psammobia), les Myochamidæ possèdent une lame branchiale externe dépourvue de feuillet réfléchi et dorsalement ascendante. Au point de vue du développement de la nacre, elles tiennent le milieu entre les Anatnes si admirablement nacrées et les Tellines à coquille porcelainée.
Enfin, le sinus palléal qu'elles possèdent encore vient avec la
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longueur de leurs siphons fournir un nouvel argument à cette manière de voir, en indiquant bien nettement, ainsi que leur ligament externe, qu'elles proviennent de Céphalothétiques de re troisième catégorie.
En résumé donc, les Myochames semblent être des Anati- nidæ modifiés par la fixation pleurothétique.
Morphogénie.
Quelles modifications la fixation pleurothétique a-t-elle fait subir à ces animaux qui semblent avoir été primitivement des Céphalothétiques de la troisième catégorie.
Le pleurothétisme seul semble d'abord avoir amené, comme c’est le cas général, une substitution de la symétrie coronale à la symétrie sagittale. Cette substitution se manifeste par une dis- semblance des deux valves, dont l'inférieure, fixée par toute son étendue, épouse le substratum.
De plus, le côté antérieur et le côté postérieur tendent à se ressembler. De même, le lithodesme symétrique, par rapport au plan sagittal et asymétrique par rapport au plan coronal des Anatines, tend à devenir symétrique par rapport à ce dernier plan en prenant la forme d'une pyramide presque régulière à base carrée et orientée comme il l'a été dit.
La fixation, d'autre part, amène, elle aussi, un certain nombre de modifications. C’est d’abord l'arrondissement de la surface de fixation. Cet arrondissement s'accomplit d’une façon assez simple : par le fait que l'animal duquel dérive les Myochames semble avoir été un Céphalothétique de la troisième catégorie, son ligament devait être assez réduit dans le sens antéro-posté- rieur et situé exactement en face de crochets, comme cela existe chez les Anatines, par exemple. De cette disposition il résulte, comme l'on sait, que la croissance de la coquille doit se faire chez des animaux de ce type d’une façon symétrique, c’est-à-dire qu'elle croît à peu près autant en avant qu'en arrière et qu'il n'y a pas la moindre tendance à l’enroulement des crochets en avant.
Lorsque des animaux de ce type se fixent comme le font les Myochames par toute la surface d'une de leurs valves, la forme
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arrondie s'acquiert, par une simple disposition régulière des couches calcaires, lesquelles deviennent de plus en plus étroites en arrière eten avant, et, au contraire, de plus en plus larges dans la région ventrale. On conçoit que par ce processus, en tout analogue à celui par lequel s’accomplit l'arrondissement des Dimya, la coquille puisse arriver à prendre un aspect tout à fait arrondi sans qu'il y ait enroulement ou pseudo-plicature ; les crochets restent droits et le ligament déjà réduit presque à un point, et pour des raisons tout autres expliquées précé- demment, chez les Céphalothétiques ancestraux, conserve à peu près sa forme.
Enfin, toujours sous l'influence de la fixation, les siphons et le pied diminuent.
La grandeur relative du pied, des siphons et l'arrondissement encore imparfait des Myochames montrent que ce sont, comme le prouve d'ailleurs la date de leur apparition, des formes éminemment récentes.
CHAPITRE IV
CHAMOSTREIDÆ
Historique. — Comme les Myochamidæ, les Chamostreidæ sont des animaux rares et, comme eux, ont été extrêmement peu étudiés.
Le seul mémoire anatomique qui les concerne est encore de Hancock (53), et contient les principales indications morpho- logiques intéressantes ayant trait à ces animaux.
Leur embryogénie et leur physiologie sont comme celles des Myochamidæ totalement inconnues.
Il n'existe pas de formes de Chamostreidæ fossiles connues.
La Chamostrea à l'étude de laquelle je me suis attaché est la Chamostrea albida Lmck dont quatre exemplaires (coquilles
sèches seulement) existent dans les collections de Paléontologie de l'Ecole des Mines.
3306 R. ANTHON
Morphologie.
Coquille. — Les coquilles de Chamostrea albida Lmcek. pré- sentent extérieurement une teinte rosée et leur intérieur est généralement nacré. Tous les exemplaires qu'il m'a été donné d'observer étaient fixés par la valve droite, et Hancock (53) avait, d'ailleurs, fait la même constatation sur ceux qu'il avait eus à sa disposition. De plus, la fixation se fait toujours par la région antérieure, et, comme chezla Chama Ruppellü Reeve par exemple, la région postérieure fait un angle dièdre à peu près
CL ZA LLL LL LL ZI Fig. 45. — Coupe transversale de Chamostrea albida Limck. en position fixée. Les
hachures indiquent le substratum. — f, surface antérieure fixée ; 4, muscle adduc- teur antérieur ; 5, muscle adducteur postérieur.
droit avec cette région antérieure fixée; il en résulte une sorte d'arète courbe parcourant la valve fixée depuis le crochet jusqu'au milieu de l'impression palléale ventrale, arête qui rappelle celles que nous avons vues chez beaucoup de Chames et qui, chez les Toucasia et les Gyropleura attemt son maximum de netteté.
Les ornements extérieurs de la coquille consistent en stries d'accroissement très nettes sans la moindre trace d'épines ou de stries rayonnantes. Dans la région antérieure de la valve les striesd'accroissement ontl'apparence plissée, froncée en quelque sorte. Les crochets sont très visibles et nettement prosogyres.
Le contour sagittal, allongé dorso-ventralement, se termine dans la région ventrale, comme chez les Chames fixées par leur région antérieure, par une partie anguleuse correspondant à l'arète courbe dont il vient d'être question.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES A1
La charnière de la Chamostrea albida Lmck. est très spéciale. À la valve libre elle présente une cardinale antérieure qui s'in- troduit dans une cavité correspondante de la valve fixée : en arrière de la dent, est la surface d'attache du ligament élastique. A la valve fixée, en arrière de la cavité, est une autre cavité plus spacieuse sur là paroi supérieure de laquelle $'insère égale- ment le ligament.
Étant donné l’état des matériaux que j'avais à ma disposition, Je n'ai pu étudier ce ligament, d’ailleurs relativement réduit, comme je l'aurais désiré. Tout ce que je puis dire à son sujet, c'est que sa partie élastique est interne. Elle s'insère, d'une part, sur la surface signalée de la valve libre et sur la paroi supérieure de la cavité liga- mentaire de la valve fixée, d'autre part, sur la face supé- rieure d'un osselet réniforme
Fig. 46. — Reconstitution d'après les données de Hancock de la coupe sa-
dont la concavité est dirigée gittale possible de Chamostrea albida
Lmck. — 1, bouche ; 2, anus : 3, pied;
en arrière el dont l'une des 4, musele adducteur antérieur : 5, mus-
extrémités emplit la cavité cle adducteur postérieur: 7, orifice
L : AS expirateur: 8, orifice inspirateur:; 9, ori- ligamentaire de la valve fixée. fice pédieux.
Chez les Chamostrea albida
Lmck., les impressions musculaires sont très nettes. Celles des addueteurs sont grandes et celle de l'adducteur antérieur est très allongée dorso-ventralement. L'impression palléale est
dépourvue de sinus.
Parties molles. — C'est encore uniquement d'après Han- cock (53) que je vais résumer l'anatomie des Chamostreidæ. Elle à, d'ailleurs, beaucoup de rapport avec celle des Myochanmide.
On y retrouve les quatre mêmes orifices du manteau, mais là, les tubes siphoniens sont beaucoup plus réduits que chez les Myochamu.
La position de la bouche par rapport au muscle adducteur antérieur est la même.
Les branchies aussi sont identiques à ce qu'elles sont chez
ANN. SC. NAT. ZOOL. ie
339 R. ANTHONY
les Myochama, avec cette différence toutefois que le feuillet réduit est libre du côté externe, comme cela se passe souvent chez les Chames.
On retrouve, en somme, chez les Chamostreidæ les mêmes caractères généraux que chez les 17 yochamideæ.
J'ai cru bien faire en essayant de reconstituer la coupe sagit- tale de ces animaux en me servant des dessins publiés par Hancock (53) et des indications anatomiques qu'il donne.
Embryogéme.
On ne connait rien de l'embrvogénie des Chamostreidæ, mais tout porte à croire que le développement de la forme générale de la coquille définitive doive se faire d'après un processus très analogue à celui qui se produit chez les Chames fixées égale- ment par la région antérieure de la valve.
Physiologie.
Il n'y à également que très peu de chose à dire sur l'éthologie des Chamostrea, et la question semble épuisée lorsque l'on à noté que leur aire de répartition est à peu près la même que celle des Myochama, et qu'elles vivent fixées dans les conditions énoncées plus haut. Toutefois, la fixation, au lieu de se faire sur les valves d'autres Mollusques, se fait directement en sénéral sur le rocher, eLil ne serait pas étonnant que, ainsi que les Chames fixées par la région antérieure de leur coquille, elles soient des ani- maux de la zone du balancement des marées, alors que les Myochames seraient, comme Îles Chames, à zone de fixation totale des animaux ne découvrant jamais.
Affinités.
En dépit des hésitations de Hancock (53), qui fut, à mon avis, trompé par des caractères de convergence avec les Chames, je crois qu'il n'est pas possible d'hésiter à rapprocher les Chamostrea des Anaiinidæ. Leur parenté avec ce groupe me semble appuyée par les mêmes raisons, que celles qui en ont
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 339
fait rapprocher les Myochumna. Leur mode de fixation, et peut-être la forme possible des types ancestraux, comme nous allons le voir, peuvent expliquer les différences entre les Myochames et les Chamostrées, ces dernières étant de beau- coup les plus évoluées.
Morplogénie.
Étant donné que les Chamostrea sont toujours, comme le sont un certain nombre de Chames, fixées par la région antérieure d'une de leurs valves, leurs caractères morphologiques peuvent s'expliquer d'une façon tout à fait analogue à celle dont on explique ceux des Chamidés fixés de la même facon.
Toutefois, 1l est intéressant de faire remarquer qu'étant donné que les animaux, dont les Chamoslreidæ proviennent possèdent un ligament interne, on ne trouve pas chez ces Chamostreidæ la spirale ligamentaire des Chames et des Dicerus.
Ce fait du ligament interne n'empêche pas d'expliquer l'en- roulement de la coquille. D'ailleurs, n°y a-t-il pas des formes voisines des Anatines, les Verticordiüdæ, qui, par l'enroule- ment très accentué de leurs crochets, rappellent les /socardia? Les Chamostrea ne pourraient-elles provenir de formes ana- logues, et ne pourraient-elles, au cours de leur développement, avoir un stade précédant la fixation et se rapprochant plus ou moins du stade lithocardioïde des Chames, ce qui expli- querait la constance de leur fixation antérieure ?
CHAPITRE V
ÆTHERIIDÆ
La famille des Æheriidæ comprend les trois genres suivants :
Ætheria (Düsomyaire vivant dans les fleuves de l'Afrique équatoriale : Niger, Nil, Sénégal, ete.).
Bartlettia (Dianisomyaire vivant dans les fleuves de la Sud- Amérique équatoriale).
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Mulleria (Monomyaire vivant dans les fleuves de la Sud- Amérique équatoriale: Smith (98) et Woodward (98)-en ont récemment cependant décrit une forme vivant en Asie, aux Indes anglaises.
Ces deux derniers genres s'éloignent du cadre de mes recherches. Leur morphogénie possible à d’ailleurs été briève- ment exposée dans la première partie de ce travail.
Les conchyliologistes ont divisé le genre ÆTheria en nom- breuses espèces que Bourguignat (80) répartit en quatre sous- genres. ILme semble qu'il y ait là une exagéralion considérable ; toujours est-il qu'après une revision soignée de ce genre, Je suis arrivé à penser que toutes les Æthéries pouvaient être considérées comme constituant une seule et même espèce, toutes les formes différentes que l'on observe étant des modi- fications dues à l'action mécanique des eaux et au genre de vie.
Au surplus, on trouvera dans le travail de Bourguignat (80), cité dans la bibliographie, l'énumération de ces nombreuses ‘espèces.
J'ai groupé les formes différentes que peuvent présenter les Æthéries en trois catégories correspondant à trois genres de vie différents et bien déterminés, et, pour lesquelles je prendrai respectivement comme types les rois espèces suivantes des auteurs :
Ætheria tubifera Sow.
Ætheria plumbea Sow.
Ætheria Petretinn Bgt.
Dans le premier groupe je comprends toutes les formes à épines tubuleuses vivant dans les eaux relativement tranquilles, comme par exemple l'Ætheria lubifera Sow. Certaines de ces formes peuvent atteindre des dimensions considérables par l'allongement de leur talon, comme l_Ætheria Caillaudi Féruss.
Dans le deuxième groupe je comprendrai les formes érodées, usées, roulées, vivant dans les courants violents et les rapides, comme l_Ætheria plumbea Sow.
Le troisième groupe, enfin, comprendra la seule espèce Ætheria Petretini Bgt. qui possède l'épiderme, que les formes du groupe précédent ont souvent perdu, mais n'a pas d'épines.
re ge mms EE
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 341
Elle vit exclusivement fixée dans les conduites d’eau de Ramlé (Haute-Égypte).
Les Æthéries sont des formes relativement récentes; elles ont fait leur apparition à l’époque quaternaire.
Historique. — Ce sont des animaux très peu connus au point de vue anatomique, et je n'ai pu trouver à leur sujet qu'un seul mémoire anatomique, d'ensemble d’ailleurs insuffisant, contenant même quelques erreurs, celui de Rang et Caillaud datant de 183%. Pour être complet, ajoutons les détails que, dans un récent travail, Reis (02) donne sur le ligament des. Ætheride.
L'embryogénie et la physiologie de ces animaux m'ont paru totalement inconnues.
L'étude anatomique plus complète, que je crois avoir faite de ces animaux, m'a été rendue possible par ce fait que le Muséum d'Histoire naturelle en possède un certain nombre d’'exem- plaires bien conservés provenant de différentes missions et que M.Joubin à mis aimablement à ma disposition. En outre, les Æthéries étant très communes dans les fleuves de nos colonies africaines, 1l m'a été facile de m'en procurer en assez grand nombre, fixées et conservées d’après les procédés dont usent couramment les, histologistes, grâce à l’amabilité de M. Chevalier et du D' Decorse, médecin de l'armée coloniale. Pour l'observation des coquillessèches, j'ai utilisé les collections du Muséum et de l'École des Mines.
Morphologie. Coquille. — Les Æthéries sont des Acéphales fixés par une
de leurs valves, qui est tantôt la droite, tantôt la gauche, avec une fréquence à peu près égale ; dans la même espèce certains individus sont même fixés par une valve alors que d’autres le sont par l’autre, contrairement à ce qui se passe chez les Chames où tous les individus de la même espèce m'ont semblé toujours fixés par la même valve. La fixation se fait par une région très étendue de la coquille, s'étendant autant en avant qu'en arrière. Cette dernière est subarrondie et, comme beaucoup de coquilles d'Acéphales fluviatiles, elle est extérieu-
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rement verdâtre, et intérieurement toujours admirablement nacrée, comme celle des Unionidæ en général.
Étudions séparément les caractères de cette coquille dans les trois formes : plumbea, tulifera et Petretinu.
Bien que la forme {ubifera semble devoir être considérée comme la forme souche, nous commencerons, pour la com- modité de la description, par la forme plumbeu.
2. Forme plumbea. — Dans la forme plumbea la coquille est, extérieurement, d’un vert sombre, et sa nacre interne d'une couleur que l'on peut qualifier de plombée ; il semblerait qu'elle ait été frottée de mine de plomb; c'est vraisemblablement en raison de cette particularité, et peut-être aussi en raison de la densité de sa coquille, que le nom de plumbea lui à été donné par Sowerby. Lourde et compacte, peu boursouflée, cette coquille rappelle souvent à première vue, et avant qu'on ail écarté ses valves, par son aspect condensé en quelque sorte, l'Ostrea edulis Linn. ou la Gryphea angulata Lmek. Sur cette forme on ne rencontre pas les épines tubulées caractéristiques de la forme {wbifera ; le mécanisme deleur disparition sera expli- qué plus loin. Toutefois, il est certains cas dans lesquels on en trouve des vestiges, ce qui m'autorise à supposer, avec Rang et Caillaud (34) d'ailleurs, que les épines tubulées sont carac- téristiques du genre ÆZtheriu et que, lorsque l'on n'en trouve pas, c’est qu'elles ont disparu mécaniquement.
La valve libre tout entière, et les bords de la valve fixée, sont profondément érodés. roulés en quelque sorte. La forme du contour sagittal de la coquille qui est, comme il à été dit, subarrondie, est très variable, presque carrée dans certains cas, plus allongée dans d'autres, gauche et tourmenté, d'une forme indéfinissable dans quelques autres, semblant, en.un mot, épouser la forme du substratum sur lequel elle repose. La valve fixée, qui est toujours plus épaisse que la valve libre, présente souvent, et surtout dans la région dorsale, un feuilletage tres serré, un peu analogue à celui des Huitres et qui, comme la dit Jackson (90), est caractéristique de formes acéphales fixées. |
Si on considère postérieurement une Ætheria de forme | plumbeu fermée et préalablement dépourvue de son ligament, | on s'aperçoit d'abord que les crochets sont absolument introu- |
angle plus aigu. Il résulte de Fig. 47.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 349
vables, ayant disparu probablement par le fait des érosions: on peut deviner toutefois leur place en se guidant sur le sens et la direction des stries d’accroissement. Un peu en arrière de cette place, où devraient exister les crochets, on voit que la valve fixée présente une sorte de sillon assez profond dont les bords sont arrondis etdont les parois ne tardent pas à s'accoler; ce sillon se dirige du substratum à l'espace interval- vaire et d'avant en arrière. La valve libre présente aussi un sillon dirigé de la même façon que celui de la valve fixée et aboutissant au même point de l'espace intervalvaire. Ce sillon est plus court en général que celui de la valve fixée et forme avec le plan intervalvaire un
Ætheria plumbea Sow. (vue pos- ett lis ti FAURE térieure). — I, le ligament a été enlevé celle GISPOSILION Qu à eut pour laisser voir la pseudo-plicature ;
point de rencontre les deux II, ligament en place ; a, arète liga- F mentaire : s, valve supérieure ; ?, valve
sillons formentun angleouvert inférieure.
en avant (Voy. fig. 47). En
suivant le bord cardinal de Ja valve fixée, lequel à une épaisseur
appréciable, on rencontre immédiatement en avant du sillon
une sorte de gouttière très peu profonde et dont le fond serait en coupe une portion de circonférence de rayon très étendu. Cette gouttière est parallèle au sillon et existe aussi, quoique très courte et peu marquée, sur la valve libre. Enfin, en avant de cette gouttière, et parallèlement à elle, existe sur l'une et l’autre valve une sorte de bourrelet très peu marqué, arrondi. Le contour du bord cardinal d’une valve d’Æthérie ou, ce qui revient au même, la coupe du talon chez la forme {wbifera offre donc l'aspect représenté sur la figure 48 ; l'épaisseur déme- surée de la valve inférieure fait que ces différentes inflexions, sur lesquelles s'étend, ainsi qu'on le verra, le ligament, devien- nent un sillon, une gouttière et une crête.
344 R. ANTHONY
Si on considère maintenant une valve libre ou fixée d’'Ætheria plumbea Sow. par sa face intérieure, on y remarque d'abord l'aspect nacré et les boursouflures qui ont déjà été signalées ; on y voit, en outre, les traces des insertions des muscles adduc- teurs antérieur et postérieur, déchiquetées sur leur bord intérieur, celle du muscle antérieur étant souvent, fait très important, divisée en deux parties, l'une ventrale, plus allongée, l'autre dorsale, plus courte. L'impression palléale est très nette, discontinue, et sans sinus. La charnière est nulle, en tant que l'on désigne par ce terme l'ensemble des dents de la région cardinale, et il n’y a que dans certains cas que l’on remarque la présence d'une sorte de crête allongée, postérieure, qui pourrait peut-être représenter la grande dent latérale posté- rieure des Unio, bien qu'il semble plutôt que cette crête, contingente d'ailleurs, soit un simple accident en rapport avec la forme tourmentée de l'animal. Enfin, le bord cardinal donnant insertion au ligament présente un aspect tout spécial en rapport avec le sillon, la gouttière et la crête décrits plus haut. C’est d'abord une sorte d'éperon (sillon), puis, plus avant, une ligne courbe convexe (gouttière), enfin une ligne courbe concave (crête). (Voy. fig. 18, PL. IT.)
Je n'ai point eu la prétention de faire ici une description complète et détaillée pouvant servir à la systématisation des coquilles d’Æthéries. C'est simplement une vue d'ensemble que j'ai voulu donner, m'occupant seulement des caractères qui, au point de vue de la compréhension de la forme Æthérie, peuvent avoir une certaine importance, et négligeant naturellement les multiples accidents que peuvent présenter les coquilles de ces animaux et qui sont en rapport avec la forme du substratum.
Toutes les formes que J'ai groupées dans la même catégorie que lÆtheria plumbea Sow. ont, quant à leur coquille, la même forme générale que lÆ1heria plumbea Sow. elle-même.
B. Forme tubifera.— Dans cette forme, qui semble devoir être considérée comme la forme originelle, la coquille est plus légère que dans la forme précédente, feuilletée, très boursou- flée sur sa face intérieure, donnant souvent même la sensation d'une sorte d'écume qui semble avoir valu au genre son nom d'Ætheria. La valve libre est très mince, la valve fixée est au
Er
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 349
contraire souvent plus épaisse, présentant parfois ce que les conchyliologistes appellent un talon et qui n’estautre chose qu'un accroissement en épaisseur de la zone de fixation. Ce talon, dont la production sera expliquée ultérieurement et qui peut parfois être très développé, est muni de cloisons transversales très nombreuses qui ne sont autre chose que des zones d’ac- croissement et que lon peut comparer à celles de certains Rudistes et de certaines Huitres.
La couleur extérieure des valves est d’un vert clair; à leur surface on distingue un épiderme toujours très bien conservé; elles sont recouvertes d’épines tubuleuses qui pour- ralent peut-être Jouer un rôle dans la fixation de l'animal. Comme l'a fait remarquer Simroth (90), les épines tubuleuses qui garnissent le bord libre pourraient jouer le rôle de siphons
et servir au passage de l’eau lorsque le poids des couches de
limon empêche les valves de s’entr'ouvrir. Jamais ces coquilles ne sont roulées comme le sont celles des Æthéries de la forme plumbea ; leurs plus petits ornements sont souvent même admi- rablement bien conservés. La nacre interne ne présente pas la teinte plombée de celle des animaux se rattachant à la forme précédente. Les impressions musculaires et la région cardinale n'offrent rien de particulier.
n’y aurait plus rien à diresurles Æ#heria de forme {uhifera, si une espèce, qui me semble devoirse rattacher à cette forme,ne présentait par le fait du développement considérable de son talon un intérêt tout particulier. Il s’agit de l'Ætheria Caillaudi Féruss. que je crois devoir décrire en détail, du moins au point de vue de sa coquille. La valve fixée de Ætheria Cail- laudi Féruss. présente un talon considérable qui peut atteindre parfois jusqu'à 50 ou 60 centimètres de long, et la valve fixée prend alors l'aspect d'une colonnette au sommet de laquelle se trouve une loge contenant l'animal. Cette colonnette est en général plus étroite à sa base qu'à son sommet où elle s'élargit, prenant ainsi en quelque sorte l'aspect d'un cornet de papier ou d'un tronc de cône renversé. La concavité qui la surmonte est en général assez profonde ; son ouverture, qui répond naturel- lement au plan sagittal de l'animal, au lieu d’être orientée sui-
ant un plan horizontal (en supposant l'animal fixé perpendi-
346 R. ANTHONY
culairement à son substratum) comme chez les Rudistes, est orientée suivant un plan très oblique, se rapprochant même sensiblement de la verticale. Le contour de cette cavité est elliptique, et, les deux extrémités du grand axe de lellipse sont placées de telle façon qu'elles marquent le point le plus élevé et le point le moins élevé de ce contour. À Pintérieur de cette cavité, on retrouve les mêmes détails (impressions musculaires, etc.) que ceux qui ont déjà été signalés à lin- térieur des valves des autres Æthéries. La pointe lhigamentaire y est cependant beaucoup plus développée.
Le bord supérieur de la cavité est souvent légèrement évasé en dehors et présente quelquefois de ces longues épines tubulées dont la cavité semble communiquer avec la cavité palléale et auxquelles Simroth (90) à attribué le rôle que lon sait. Si on fait une coupe longitudinale de cette valve pas- sant par le grand axe de l’ellipse, on s'aperçoit que la colon- nette comprend des cloisons transversales légèrement con- caves, tout à fait analogues à celles des Rudistes et de certaines Huîtres (Voy. fig. 23, PL. IT). Sion fait maintenant une coupe transversale de la colonnette passant à peu près par son milieu, on s'aperçoit que cette coupe n'est pas circulaire, mais affecte à peu près la forme d'une circonférence aplatie sur une certaine longueur de son parcours; la ré- gion aplatie correspond à la partie la plus inférieure de l’ellipse figurant le contour sagittal. En un des points où la partie courbe rencontre la partie droite, il existe une inflexion en pointe suivie d'une cavité, puis d’une légère convexité. On reconnait à ces détails la place du ligament. Sur la colonnette ils se traduisent par un sillon suivi d'une gouttière et d’un léger bourrelet. On peut dire en résumé que la colonnette pré- sente deux faces : une face que l’on peut appeler /unulaire, puisqu'elle va du crochet (ou de la place qu'il devrait occuper) au muscle adducteur antérieur et qui est aplatie, et une face que lon peut appeler dorso-ventrale et qui est arrondie. La première présente nettement les traces des cloisons transver- sales; la deuxième, couverte d'épines tubulées, présente des stries d'accroissement qui correspondent à ces cloisons transversales, les unes et les autres marquant les stades successifs du déve-
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loppement de la coquille et les positions qu'elle occupait aux différents âges de l'animal.
La valve libre est aplatie; elle recouvre l'ouverture de la loge comme un opereule (Voy. fig. 2%, PL. IT). On y reconnait les mêmes détails que sur la valve fixée (impressions des muscles, pointe ligamentaire, ele.) ; sa région lunulaire se prolonge par une sorte de talon muni, comme celui de la valve fixée, de
Fig. 48. — Coupe transversale du talon de l'Æfheria Caillaudi Féruss. — 1, sub-
9 D, stance fibreuse du ligament; 2, substance élastique ; 4, arète ligamentaire.
cloisons transversales. Ce talon est très aplati et le contour de sa coupe transversale présenterait à cela près les mêmes détails que celui de la valve fixée. IE devrait théoriquement descendre plus bas qu'il ne descend en général, mais 11 à toujours été détruit par des érosions continues dans toute sa partie inférieure. En résumé, la valve libre est analogue à la valve fixée, avec cette différence qu'elle est beaucoup plus aplatie.
y. Forme Petretini (Voy. fig. 20 et 21, PI. III). — Dans l_Ætheria Petretinü Bet., la coquille est mince, assez régulière (c’est la moins irrégulière des Æthéries), et il semblerait même qu'elle tende à reprendre la forme allongée d'avant en arrière des Unionidie normaux. Elle n’est Jamais roulée, et possède toujours, sur la valve libre du moins, un épiderme verdàtre qui laisse voir nettement les stries d'accroissement. La valve fixée présente toujours une large surface de fixation, est plane et relativement peu épaisse. L'intérieur des valves ne présente rien de particulier.
Sur la valve libre le crochet est nettement visible et les pre-
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miers stades de développement de la coquille peuvent même y être reconnus.
Il est évident qu'à aucun moment de son développement lÆitheria Petretinii Bet. n'a possédé d'épines tubulées. Ces épines, qui d’ailleurs semblent dues à des reploiements des zones d'accroissement postérieures’ à la fixation, ne se produisent qu'assez tard; elles ne semblent pas avoir eu le temps de se développer en raison de l'action polissante des eaux que ces animaux ont eu à subir sans discontinuité depuis leur naissance.
Enfin lÆteria Petretinii Bgt. possède une légère inflexion antérieure que l’on retrouve souvent chez les formes jeunes d'Æteria Caillaudi Féruss. |
Ligament. — Si on considère en vue postérieure une coquille fermée d'Æ{heria de forme plunbea, on y voit très nettement le ligament. La partie seule visible, c'est-à-dire dorsale, de ce dernier se présente sous la forme d’une sorte de triangle isocèle dont le sommet répond au point de l'interligne valvaire où se rencontrent les deux sillons des valves, et dont les côtés égaux répondent aux sillons eux-mêmes (Voy. fig. 47). Le lroisième côté est dirigé en avant. Au lieu d'être plan, ce triangle est incurvé de telle sorte qu'il peut être comparé à une portion de cône (le cône ayant été sectionné par un plan pas- sant par son sommet et le diamètre, ou une corde de la circon- férence de base). Cette surface triangulaire conique présente de nombreuses lignes parallèles à son côté antérieur et, qui, se trouvent être dans le prolongement des stries d’accroisse- ment des valves considérées dans la région postérieure de la coquille.
Le long des sillons des valves, au delà du côté antérieur du lriangle, on voit des débris de substance ligamentaire qui ne sont autre chose’ que les restes du ligament, tel qu'il existait à un stade moins avancé du développement de la coquille.
À l'intérieur de la concavité du triangle ligamentaire, 1l existe une autre partie du ligament qui n’est pas visible sur la coquille fermée et qui le sera très nettement sur une coupe sagittale de l'animal. En effet, en sectionnant le ligament entre les deux valves, on s'aperçoit qu'il est formé des trois parties suivantes : d'abord, postérieurement, une partie noire mince qui s'insère
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 349
jusqu'au fond du sillon ligamentaire, e’est le triangle déjà décrit; en deuxième lieu, une partie d'apparence argentée formée de lamelles disposées les unes à côté des autres, et dont chacune présente de petites stries transversales. Cette partie s'insère au fond de la gouttière à fond arrondi, qu'elle remplit, et ses lamelles sont disposées par rapport à la partie fibreuse comme le montre la figure 48. En troisième lieu, enfin, une partie noire lamelleuse qui s'insère sur la crête mousse disposée antérieurement par rapport à la gouttière précitée (Voy. fig. 48). Les deux parties (1 et 3) sont for- mées de substance non élastique; la partie (2) incrustée de calcaire est formée de substance élastique. C’est la partie (1) seule qui est visible sur l'animal lorsque les valves sont rap- prochées et qui constitue le triangle ligamentaire ci-dessus décrit; elle recouvre les deuxième et troisième parties. Aux paragraphes où seront traitées lembryogénie, les affinités et la morphogénie des Æthéries, il sera montré comment ces trois parties correspondent aux trois parties du ligament des Unio- nidæ, et comment elles ont pu prendre la forme spéciale qu'elles affectent 1er.
Chez les Ætheria de forme {ubifera, le ligament offre le même aspect que chez les précédentes. Toutefois, chez lÆTheria Cail- laudi Féruss, qui n’est, en réalité, autre chose qu'une variété d'Ætheria tubifera Sow., le ligament prend, en raison du grand développement du talon, un aspect tout spécial. Lorsque la coquille est fermée, on voit toujours le triangle ligamentaire et ses débris le long de ses anciennes positions ; si l’on regarde séparément l'une des valves, on voit qu'elle est parcourue dans toute sa longueur par l'ancien ligament actuellement sans fonction. La valve fixée en effet présente, suivant une des gé- nératrices du cylindre auquel elle peut être assimilée et à la limite de la région aplatie avec la région bombée, une sorte de trainée ligamentaire composée, ainsi que la constaté Reis (02), des trois bandes {deux non élastiques extrêmes, dont l'une répond à larête ligamentaire, etune élastique médiane) qui ont déjà été mentionnées (Voy. fig. 23, PL IT). À Pintérieur de la valve, la première traînée se prolonge par léperon ligamentaire déjà décrit. Cette trainée représente les positions
350 R. ANTHONY
Je
successives que le ligament à occupées aux différents stades de développement de l'animal. La même disposition se répète sur la valve operculaire et les deux traînées ligamentaires se font face, réunies seulement dans la région lxplus proche de l'animal, chaque partie avec son homologue.
I m'a semblé utile, en traitant de la coquille et du ligament, de distinguer trois formes principales d’Æthéries. Au point de vue de l'anatomie des organes internes, aucune différence n'exis- tant entre les Æthéries des différentes espèces, cette distinction n'a pas lieu d'être faite.
Muscles adducteurs. — Les muscles adducteurs, surtout l'an- lérieur, sont de section assez considérable (1). Cette section a généralement la forme d'un ovoïde à grosse extrémité ven- trale pour le muscle postérieur; elle à au contraire la forme d'une ellipse très allongée pour le muscle antérieur, ellipse dont, dans certains cas, le grand axe serait recourbé suivant une ligne qui affecte souvent l'aspect d'une branche d'hyperbole. Les surfaces d'insertion sont généralement planes; dans certains cas elles sont convexes.
Du côté central, la coupe de ces muscles adducteurs présente, comme ceux des Chames d'ailleurs, un aspect déchiqueté per- sillé comme si le tissu conJonctif s'était infiltré peu à peu entre les faisceaux de fibres, cette disposition étant encore plus accusée que chez les Chames. Il semblerait que ces muscles disparaissent peu à peu du côté central. Parfois même, on voit de véritables ilots de substance musculaire détachés, et, très souvent, la section transversale du muscle antérieur ou sa surface d'in- sertion, ce qui revient au même, semble divisée en deux, quel- quefois même en plusieurs tronçons; la division en deux du muscle adducteur antérieur est extrêmement fréquente. On la retrouvera d’ailleurs plus accusée encore dans tout un groupe de Rudistes.
(1) Cette assertion est en désaccord avec ce que dit P. Pelseneer aux pages 113 et 141 du fascicule Mollusques in Traité de Zoologie de Raph. Blan- chard ; d’après cel auteur le muscle adducteur antérieur des Æthéries serait très réduit et même souvent nul. Il y a donc lieu de croire que les exem- plaires d'Æthéries que Pelseneer a eu entre les mains aient été exceptionnelle-
ment déformés. Il se plaint d'ailleurs dans un autre mémoire (91) de n'avoir pu étudier, faute de matériaux, l'anatomie de ces animaux.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 391
Comme chez les Chames et comme chez les Acéphales de forme arrondie, d'une façon générale, le muscle adducteur antérieur est tout entier situé ventralement par rapport à la bouche. L'explication possible de cette disposition sera donnée au chapitre traitant de la morphogénie.
Au point de vue de la structure, chacun de ces muscles com-
Fig. 49. — Coupe sagittale d'Æthema plumbea Sow. Dans la région dorsale est le
ligament avec ses parties caractéristiques. — 1, bouche ; 2, anus; 4, muscle
adducteur antérieur; 5, muscle adducteur postérieur; 6, cœur.
prend encore, comme tous les adducteurs d'Acéphales, deux parties : l'une périphérique, qui, sur les animaux frais, doit être nacrée, l'autre centrale qui, sur les mêmes animaux, doit pré- senter l'aspect opaque. Ces deux parties sont macroscopique- ment très distinctes, même sur les animaux mal fixés et ayant séjourné longtemps dans l'alcool faible.
La partie nacrée, beaucoup moins considérable que la partie opaque, n'en est pas séparée par du tissu conjonctif, et la ligne de démarcation de ces deux substances est une ligne courbe légèrement concave en dedans.
J'ai examiné, après dissociation dans l'acide azotique à 20 p. 100, des fibres nacrées el des fibres opaques provenant des Æthéries rapportées par MM. Chevalier et Decorse de leur mis- sion au Chari et fixées par eux suivant les procédés courants de l'histologie. Un séjour prolongé dans Palcool avait rendu les détails de structure de ces fibres difficiles à constater. Toutefois j'ai pu me rendre compte des faits suivants : les fibres opaques présentent la structure en mosaïque habituelle de Ta zone
352 R. ANTHONY
intérieure des muscles adducteurs d'Acéphales, et les fibres nacrées sont absolument lisses.
Manteau. — Le manteau à naturellement la même forme que la surface intérieure de la coquille, puisqu'elle est le produit de la sécrétion de son bord. Il est constitué de deux lobes complè- tement séparés suivant leur pourtour, sauf en une toute petite région dorsale correspondant à la zone ligamentaire et au point de terminaison des branchies situé un peu ventralement par rapport au musele adducteur postérieur (disposition des céphalothétiques de La première catégorie (Submytilacea).
La cavité palléale comprend donc en réalité deux grandes issues, l’une palléale ou d'entrée, antérieure et ventrale, l'autre branchiale ou de sortie, postérieure. Des deux lobes du man- teau, celui qui correspond à la valve fixée est généralement le plus développé. Cela est naturel puisque cette valve fixée est géné- ralement plus creuse que la valve libre. Dans la région cardi- nale où les deux lobes se rejoignent, on aperçoit le moulage en relief des éperonsligamentaires qui sont en creux sur la coquille.
Le manteau s'insère sur la coquille, suivant une impression discontinue dépourvue de sinus. Son bord libre est formé de deux lèvres, l'une extérieure, coupante et mince, l’autre inté- rieure, plus épaisse et garnie de petits tubercules disposés sur un seul rang. Cette disposition est tout le long du bord palléal identique à elle-même.
La musculature du manteau est très simple: elle comprend, outre les deux muscles adducteurs qui ont été décrits à part, de pelits faisceaux musculaires dont l'ensemble des impres- sions constitue l'impression palléale. Au lieu d'être, comme chez la plupart des Lamellibranches, accolés les uns aux autres, for- mant une impression palléale continue, ces petits faisceaux musculaires sont séparés, et limpression palléale discontinue. Chacun des faisceaux musculaires est constitué de deux sortes de fibres, les unes allant à la lèvre extérieure, les autres à la lèvre intérieure du manteau.
Les fibres musculaires du manteau sont lisses.
Pied. — Chezles Æthéries, le pied à complètement disparu, il n'en existe pas la moindre trace, el ce que Rang et Caillaud (34) décrivent comme tel dans leur mémoire est tout simple-
EEE AR ne pt Me “— - Ur M me ee À We =
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES PE
ment la bosse viscérale qui, chez ces animaux. est extrêmement proéminente.
Chez la plupart des exemplaires, j'ai observé les rétracteurs postérieurs du pied existant encore avec une grande netteté. L'ensemble de ces deux muscles à pris la forme d'un petit fais-
Fig. 50. — Ætheria plumbea Sow. extraite de ses valves. Une fenêtre a été pratiquée dans un lobe palléal pour montrer la cavité rétro-branchiale et le péricarde. — 4, muscle adducteur antérieur; 5, muscle adducteur postérieur; 6, cœur (ventri- cule et oreillettes) ; à, branchies (on voit le mésobranchial et les jonctions inter- foliaires); p, impression palléale discontinue.
ceau en y, dont la branche solitaire dirigée en avant se perd, par de fines fibres en éventail, sur le bord postérieur de la bosse viscérale. Ses deux branches postérieures vont tantôt, rappe- lant ce que l’on observe chez les Chames, aborder à angle droit la face antérieure du muscle adducteur postérieur, et leurs fibres se perdent alors entre deux faisceaux, tantôt se terminer im- médiatement au-dessus de ce muscle adducteur postérieur et s'insérer sur les valves. Dans certains cas les deux branches. qui représentent, l'une un rétracteur postérieur droit, l'autre un rétracteur postérieur gauche, sont égales et paraissent éga- lement musculaires. Dans d’autres cas, au contraire, celle de ces deux branches qui répond à la valve fixée est atrophiée et n'est plus représentée que par un tendon. Cette particularité m'a semblé se montrer surtout dans les gros spécimens. C'est tout ce qui reste chez les Æthéries de l'appareil muscu- laure du pied, Appareil digestif. — Xci encore, comme chez les Chames, la ANN. SC. NAT. ZOOL. PR
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bouche est entièrement située dorsalement, ainsi qu'il à été dit, par rapport au muscle adducteur antérieur.
Cette bouche a la forme d’une large fente transversale, en- tourée de palpes labiaux finement striés sur leurs faces d’acco- lement, lisses sur leurs faces externes. Leurs bords dorsaux sont sur tout leur trajet soudés au tégument, dans l’espace situé entre le manteau et la bosse viscérale.
Après un court mais très large œsophage, on pénètre dans
Fig. 51. —T rajet du tube digestif d'Ætheria plumbea Sow. l'intérieur de la bosse viscérale. — À, bouche; 2, anus; 5, muscle adducteur postérieur.
un estomac spacieux et de forme irrégulière, possédant à son intérieur un certain nombre de piliers entourés à leur base ven- trale d’un repli semi-lunaire. Dans cet estomac débouchent des conduits hépatiques, et, de sa face ventrale part l'intestin, dont la direction fait à peu près un angle droit avec celle de l'œsophage. Cet intestin, suivant à peu près le plan sagittal du corps, longe à une certaine distance le bord antérieur, puis la courbure ventrale et enfin le bord postérieur de la bosse viscé- rale. À partir d'un certain point, il se replie postérieurement et revient sur lui-même, s'insinuant entre son trajet précé- dent et le bord postérieur de la bosse viscérale ; lorsqu'il à atteint la base de cette dernière, il quitte brusquement le plan sagittal et s’infléchit nettement à gauche (du moins sur l'animal sur lequel je lai disséqué), contournant ainsi la première partie de son trajet. Après en avoir fait Île demi-tour, il passe en dedans d’elle, formant une CIrCONVO- lution qui lui est concentrique et toujours située dans le plan sagittal. Quelquefois, au lieu de présenter cette inflexion à gauche, il se porte directement à droite et passe en dedans
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 39)
de la première partie de son trajet. Quoi qu'il en soit, que la lixation se fasse par la valve droite ou la valve gauche, le sens de ce mouvement ne m'a jamais paru renversé. Il m'a semblé toutefois que, lorsque la fixation se faisait par la valve gauche, la légère inflexion gauche n'existait pas aussi nettement accusée ; du point où nous l'avons quitté, l'intestin se replie deux fois pour se relever enfin et, quittant la masse viscérale, se di- riger, par une ligne légèrement courbe, du côté de la région postérieure de l'animal. C’est le rectum, qui ne traverse pas le cœur, mais est placé dorsalement par rapport à lui: suivant la disposition normale chez les Acéphales, ce rectum contourne en arrière le muscle adducteur postérieur et se termine par un anus placé comme le montre la figure.
L'intestin postérieur est parcouru par un Lyphlosolis très marqué comme chez les Unionidés {Voy. fig. 54). Il est à re- marquer aussi que tout le long de son trajet, l'intestin posté- rieur est dévié du côté de la valve fixée (Voy. fig. 54). Il n'existe ni cæcum stomacal, ni tige cristalline.
Foie. — Le foie des Æthéries est une glande en tube, comme d’ailleurs chez tous les autres Lamellibranches, mais les cæcums y sont remarquablement distincts les uns des autres.
Cette glande est formée de lobes nettement séparés, entou- rant l'estomac et noyés dans la glande génitale. Elle m'a paru dans la plupart des cas un peu plus développée du côté répon- dant à la valve fixée.
Les canaux exsécréteurs du foie débouchent dans la r'Églon antérieure del'estomac, comme chez la plupart des autres Lamel- libranches.
Apparel respiratoire. — Les deux branchies des Æthéries sont absolument semblables et égales.
Elles sont divisées chacune en deux lames dont les externes sont toujours plus étroites que les internes. Comme celles des Chames, elles ont généralement la forme d'un S$S allongé dorso-ventralement, mais, comme les Æthéries sont beau- coup plus polymorphes que les Chames, l'S qu'elles forment est tantôt très accusé, d’autres fois extrêmement allongé, si allongé qu'il peut arriver qu'il ne soit même plus reconnais- sable, la branchie prenant une direction à peu près antéro-
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postérieure avec une légère incurvation à concavité dorsale.
Alors que chez les Chames, les branchies tendent à rompre leurs connexions avec le manteau, la masse viscérale et elles- mêmes et à flotter librement comme cela se voit chez les Avi- cules ou les Pinnes dans la cavité viscérale, les branchies des Æthéries ont conservé toutes leurs connexions. Leurs lames externes (feuillet réfléchi) sont intimement unies avec le lobe palléal ; leurs lames internes sont danslarégion antérieure unies à la bosse viscérale et dans la région postérieure entre elles par l'intermédiaire d’une lame interbranchiale linéaire. Il résulte dececi que chez les Æthéries le grand septum interpalléal cons- titué par les branchies et leurs connexions, est absolument sans autre solution de continuité que les fenêtres formées par l'entrecroisement des filaments et des jonctions interfilamen- taires.
Les branchies, au lieu de débuter, comme chez la plupart des Lamellibranches, entre les palpes labiaux, débutent, comme chez les Chames un peu en arrière, mais leur disposition se dif- férencie de celle qu'on observe chez ces dernières par ce fait que les deux lames de la même branchie débutent à peu près au même endroit et non l’externe sensiblement en arrière de l'interne. |
Les branchies se terminent en arrière, au-dessous du muscle adducteur postérieur. Leur terminaison constitue la commis- sure palléale unique divisant l'ouverture du manteau en deux orifices, comme on l’a vu.
Enfin les branchies sont reliées au corps, d’abord par les con- nexions dont il a été question plus haut, ensuite par un repli ou mésobranchial très développé ressemblant beaucoup à celui des Anodontes.
Les branchies des Æthéries sont plissées, et ce caractère, qui saute pour ainsi dire aux yeux dès qu'on entr'ouvre les valves d'une Æthérie, est peut-être pour quelque chose dans l'erreur que beaucoup semblent être tentés de faire et qui est de rap- procher les Æthéries des Huitres, d'en faire des Huîtres à deux muscles, ainsi qu'on à fait souvent des Dimyidæ, des Percten à deux muscles. Ces plissements, très accentués dans la r'ÉgION postérieure de la branchie, le sont beaucoup moins dans la
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES Jo
région antérieure, c'est-à-dire au voisinage des palpes labiaux, où elles sont à peu près planes. Sur un exemplaire adulte d'_Ætheria plumbea Sow., j'ai compté du côté droit, qui se trou- vait être celui répondant à la valve fixée, 133 plissements sur la lame externe et 158 sur la lame interne. Ces nombres, qui d’ailleurs sont approximatifs, doivent varier suivant les indi- vidus. Aux bords libres des branchies les plis- sements s'interrompent; le bord libre de la lameinterne seul est parcouru par une dépres- sion en gouttière longitudinale.
Au point de vue de la structure, les bran- { chies d’Æthéries sont sensiblement des bran- : HN) chies d’Anodonte, mais des branchies d'Ano- OU donte plissées. J'ai compté sur Æ{heria plumbea Sow les filaments que comprenait un pli du fond d’une gouttière au fond de la suivante, et, j'ai trouvé que le nombre en variait
de treize à dix-huit. Les tigelles chitineuses qui 2 les soutiennent sont plus solides et plus épaisses Fig: 52. — Fragment de surface bran-
dans les filaments des gouttières que dans ceux des crêtes. Comme chez tous les Eulamellibran-
chiale (près de l’ex- trémité antérieure de l'organe) d'Æthe-
ches, les filaments sont réunis les uns aux autres par des Jonctions interfilamentaires qui les croisent perpendiculairement, déterminant
ria CaillaudiFéruss montrant les fila- ments et les jonc- tions interfilamen- taires.
ainsi à la surface de l'organe des fenêtres rec-
tangulaires à grand axe perpendiculaire au
grand axe de la branchie. Ces jonctions interfilamentaires sont le plus souvent dans la continuation les unes des autres de telle sorte que leur succession forme des sortes de lignes paral- lèles à son bord libre.
En plus de ces Jonctions interfilamentaires, il existe des Jonctions interfoliaires, c’est-à-dire allant, dans chaque bran- chie, du feuillet direct au feuillet réfléchi. Elles se présentent sous l’aspect de cloisons longitudinales {Voy. fig. 50). Ces cloisons interfoliaires sont de deux sortes : les unes, les gran- des, qui parcourent toute la hauteur de l’espace interfoliaire commençant au niveau de l'axe branchial pour aller jusqu'au bord hbre ; les autres, les petites, qui commencent simplement
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au milieu de l’espace interfoliaire. Les premières se rencontrent tous les deux plissements et les secondes s'intercalent entre elles, de telle sorte que, si l’on fait une coupe de la branchie près de son axe, On voit que chaque chambre interfoliaire comprend deux plissements, alors qu'elle n’en comprend qu'un seul, au
Fig. 53. — Coupe très grossie de la lame interne d'une branchie d'Ælheria Bourqui- gnati Rchbr.. En bas, feuillet direct; en haut, feuillet réfléchi. — 1, filament branchial; ÿ.p, jonction interfilamentaire: /f.v, jonction interfoliaire; €, cavité branchiale ; o, œuf.
contraire, si la coupe passe près du bord libre. Les cloisons interfolaires de la lame interne sont beaucoup plus larges que celles de la lame externe, de telle sorte qu'alors que les feuillets de la première restent considérablement distants ceux de la seconde paraissent presque accolés.
Enfin, outre ces deux sortes de jonctions qui viennent d'être décrites, il en existe encore une troisième catégorie que nous pourrons appeler, comme pour les Chames, Jonctions interpli- caturales: ces jonctionsrejoignent les fonds de deux gouttières
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voisines du même feuillet. Elles sont larges et assez près les unes des autres, laissant entre elles des fenêtres arrondies. Elles sont plus accusées sur la lame interne que sur la lame externe et sur le feuillet direct que sur le feuillet réfléchi. Les branchies droite et gauche paraissent semblables.
La circulation branchiale sera étudiée à propos de l'appareil circulatoire.
Cavité générale. — Le péricarde, seul reste chezles Acéphales de la cavité générale, est assez spacieux.Il n’est pas traversé par le rectum et les figures 49 et 50 renseignent suffisamment sur sa forme. Dans sa région antérieure se trouvent les orifices bojano-péricardiques.
Système circulatoire. —1. Cœur. —Chezles Æthéries, comme chez tous les autres Acéphales, le cœur est dorsal, situé au voi- sinage de l'extrémité dorsale du muscle adducteur postérieur. Il est logé dans un péricarde assez vaste et est formé d’un ventri- cule et de deux oreillettes. Le ventricule est dorsalement situé par rapport aux oreillettes qui sont situées en dessous de lui et de part et d'autre.
La paroi du ventricule est épaisse, musculeuse, et, sur les animaux que J'ai eus à ma disposition, elle était, probablement par le fait de l’immersion brusque dans l'alcool, fortement con- tractée, ce qui donnait à cet organe une forme sensiblement arrondie ; celle des oreillettes est au contraire mince et la cavité de chacune de ces dernières est beaucoup plus vaste que ne l'est celle du ventricule. Les deux oreillettes sont sensiblement égales. Contrairement à ce qui se passe chez l'Anodonte et l’'Unio, desquels, comme on le verra plus loin, il y a lieu de rapprocher les Æthéries, le cœur n’est pas traversé par le rec- tum, mais se trouve situé ventralement par rapport à lui.
Le ventricule présente quatre ouvertures: deux supérieures dont l’une est antérieure et munie d’une valvule, l’autre posté- rieure, et qui conduisent dans les aortes antérieures el posté- rieures ; deux latérales inférieures, l’une droite, l'autre gau- che, par lesquelles les oreillettes communiquent avec le ventricule.
Les oreillettes présentent chacune deux orifices, l'un supé- rieur par lequel elles communiquent avec le ventricule, l'autre
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inférieur par lequel elles communiquent largement avec Île grand vaisseau branchial efférent.
2, Système artériel. — Comme il à été dit, partent du cœur deux gros troncs vasculaires, l'aorte antérieure, qui à son ori- gine possède une valvule et l'aorte postérieure.
L'aorte antérieure, après sa sortie du cœur qui s'effectue dans le plan sagittal, se place au-dessus du tube digestif. Elle ne tarde pas à prendre bientôt, avant même d'avoir dépassé les limites du péricarde, une direction latérale qui est tantôt droite, tantôt gauche. Puis elle donne une branche princi- pale, l'artère viscérale, qui irrigue la masse viscérale tout en- tière, et les palpes labiaux; elle donne aussi auparavant Îles deux circumpalléales antérieures très réduites.
L'aorte postérieure sort également du cœur dans le plan sagittal, mais ne le quitte pas. Elle reste toujours et continuel- lement en dessous du rectum, c’est-à-dire ventralement située par rapport à lui.
Arrivée au niveau du bord dorsal du musele adducteur pos- térieur, l'aorte postérieure se divise en deux branches qui suivent les arêtes des angles dièdres que fait la face posté- rieure du muscle adducteur postérieur avec le bord du man- teau. Ces deux branches, qui sont les circumpalléales posté- rieures, irriguent en passant l’'adducteur postérieur, le bord du manteau et, par des branches internes, le rectum ; elles se continuent en avant avec les circumpalléales antérieures.
3. Système veineur. — Des artères, le sang passe dans les lacunes dont la plus importante est le sinus rénal, situé en avant et en bas du muscle adducteur postérieur. L'absence du pied entraine celle du sinus pédieux. Des lacunes, le sang est ramené, par l'intermédiaire des artères branchiales, aux bran- chies où il s'hématose. Les artères branchiales suivent Îles bords des feuillets réfléchis.
Des branchies, le sang est ramené au cœur par l'intermé- diaire des vaisseaux efférents qui, suivant les mésobran- chiaux, vont finalement se jeter dans la veine branchiale en communication avec l'oreillette.
Organes excréleurs. — Les organes excréteurs, ont comme chez les Unionidés, la forme de ARS sacs repliés et à deux
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orifices. D'une part, ils s'ouvrent par deux ouvertures situées
dans la région antérieure du péri- carde, seul reste de la cavité géné- rale des Mollusques Acéphales, d'au- tre part dans le prolongement antéro- externe de la chambre palléale, c'est- à-dire dans l'angle que fait le méso- branchial avec la paroi de la bosse viscérale. Cet orifice est très réduit et est situé notablement en dessous et un peu en dehors de loriice de sortie de la glande génitale : et par rapport à la bosse viscérale, 11 se trouve situé à peu près à l'union de son quart antérieur avec ses trois quarts postérieurs.
Organes génilaur. — Les sexes semblent être chez les Ætherudæ, bien que je ne puisse me déclarer d’une façon absolument po- sitive sur ce point, étant donné le peu de valeur de mes matériaux pour les études histologiques. Comme chez les Unionidés, tous les interstices laissés entre les organes sont comblés par des ramifications de la glande géni- tale qui s'étend même jusque dans le manteau.
La glande génitale s'ouvre dans la cavité branchiale par deux très petits orifices situés à un millimètre et demi
séparés
Fig. 54. — Coupe
c transversale d'Ælheria plumbea Sow. pas- sant au niveau du cœur. — B, branchie; C, cœur; G, glande génitale: 1, intestin (l'intestin postérieur est muni d'un typhlo- solis ; M, manteau dont le lobe correspondant à la valve fixe est le plus développé; N, con- nectif cérébro-viscéral: 0, oreil- lette; P, cavité péricardique ; R, organe de Bojanus: S, sinus.
au-dessus et un peu en dedans des orifices bojantens. Ces orifices ont la forme de fentes allongées d'avant en arrière. Les œufs que j'ai eu la chance de pouvoir observer seront
décrits à propos de l'embryogénie.
Système nerveur. — Le système nerveux comprend, comme toujours trois paires de ganglions : les deux cérébro-palléaux qui sont petits ; lesdeux viscéraux, plusgrands, sont plus développés
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et tendent à se confondre; les deux pédieux qui sont extrème- ment réduits et très rapprochés de la bouche.
De chaque ganglion cérébro-palléal partent : le nerf palléal antérieur longeant la face postérieure du muscle adducteur anté- rieur; deux nerfs destinés aux palpes labiaux ; la commissure cérébrale qui passe au-dessus de la bouche ; le grand connectif cérébro-viscéral. Dans la région antérieure de l'animal, c'est-à- dire au niveau de la masse viscérale, les deux connectifs sont naturellement, et par le fait de la présence de la bosse viscérale, très distants lun de lautre; à parüur du moment où la masse viscérale finit en arrière, ils se rapprochent et marchent parallè- lement l'un à l'autre jusqu'aux ganglions viscéraux. Le ganglion cérébro-palléal donne enfin le connectif cérébro-pédieux très fin et très court qui aboutit à un ganglion pédieux très réduit situé immédiatement en dessous de la bouche.
Chaque ganglion viscéral donne, outre le connectif cérébro- viscéral déjà décrit, un nerf branchial qui suit le bord posté- rieur du mésobranchial et un nerf palléal qui, suivant la face antérieure du muscle adducteur postérieur, se divise en deux branches, l’une latérale, Pautre postérieure. L'état de mes matériaux ne m'a pas permis de pousser plus loin létude de ces différents filets nerveux.
Embryogénie.
I m'a été impossible de faire, faute de matériaux, l'étude des premiers stades de développement des Æthéries. Il est facile de concevoir, en effet, qu'il ne doit pas être aisé de se procurer des larves d'Æthéries, voire même de formes jeunes non fixées, et, comme on le verra par la suite, d'ailleurs, il seraitmalaisé, même si on en rencontrait, de savoir si l’on à réellement affaire à des Æthéries.
J'ai donc dù me borner à l'étude des stades déjà fixés.
Avant d'entreprendre cet exposéembryologique, je ne dois pas toutefois passer sous silence l’heureux hasard qui m'a mis en présence d'œufs d'Æthéries. En effet, parmi les Mollusques rap- portés par la mission Chevalier, se trouvait un lot d’Æthéries CÆthena Bourquignati Rehbr. et d'Urionidæ que compte
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déterminer M. le D'T. de Rochebrune), recueillis par le D’ Decorse, en janvier 1903, dans les Rapides du Bas-Gribingi. Les branchies de ces Æthéries et de ces Unionidæ étaient bour- rées d'œufs qui se trouvaient sensiblement au même point de leur développement, d'ailleurs très avancé. Les œufs des Æthé- ries étaient d'un diamètre environ six fois plus faible que ceux des Unionidæ et leur surface, au lieu d'être lisse, était recou- verte de rugosités assez régulières qui pourraient être com- parées à de courts piquants. Chez les Æthéries comme chezles Unionidæ la cavité branchiale joue donc le rôle de cavité incu- batrice, c'est là un point important établi.
IL est regrettable que la récolte du D° Decorse n'ait pas été faite quelques jours plus tard, au moment précis où les larves écloses ne sont pas encore sorties de la cavité branchiale de la mère. Cela nous aurait peut-être permis d'observer des glochi- dium d’'Æthéries. Il serait intéressant, en effet, de savoir si les Æthéries présentent ou non comme les Unionidæ, le stade glo- cladium. Leurs affinités avec ces derniers, qui seront exposées plus loin, permet en tout cas de le supposer, et la présence dù- ment constatée de ce glochidium eût constitué un fort appoint à cette manière de voir déjà si probable et qui consiste à faire des Æthéries des Urionidæ fixées.
La figure 53 représente une coupe d'un feuillet branchial d'Ætheriu Bourquignati Rehbr. dont L cavité contient des œufs.
Les matériaux que j'ai utilisés pour mon étude embrvyo- génique des Æthéries sont constitués par de jeunes Æthéries que J'ai trouvées fixées sur des coquilles d'adultes appartenant au Muséum d'Histoire naturelle. ai pu me procurer tous les stades, depuis celui qui n’atteint que # où 5 millimètres en diamètre antéro-postérieur maximum jusqu'à la forme adulte la plus développée. Les espèces dont j'ai pu observer les formes jeunes sont les suivantes : Æ{heria plumbea Sow. et Ætheria Caillaudi Féruss.
Quoique n'ayant pas eu à ma disposition d'individus non encore fixés, il m'a été possible, grâce à la netteté des stries d'accroissement, de me rendre un compte exact de la forme que ces animaux affectent avant la fixation.
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Quelle que soit l'espèce envisagée, la jeune Æthérie est avant la fixation absolument semblable à une Anodonte. Comme elle, elle est nacrée, de couleur verdâtre extérieurement, franche- ment allongée d'avant en arrière, parfaitement symétrique par rapport à son plan sagittal, et sa charnière est dépourvue de dents ou ne possède qu’une longue dent latérale postérieure très peu accentuée, dans laquelle on pourrait peut-être voir la lon- gue dent latérale postérieure des Unionidæ. Souvent à ce stade la jeune Æthérie présente une sorte de vallonnement dorso- ventral que l'on retrouve chezbeaucoup d'Unionidés adultes.
C'est à peu près lorsque l'animal à 2 à 3 millimètres de long (longueur antéro-postérieure) que la fixation se produit. Au lieu d’être, comme souvent chez les Chames, uniquement anté- rieure, la fixation est chez les Æthéries toujours à la fois antérieure et postérieure. La figure schématique 57 permet de se rendre aisément compte de cette disposition et la figure 25 PI IT, montrent très nettement sur une jeune Æthe- ria les limites de la zone fixée.
À partir du moment où la fixation s’est produite, l'animal commence à s'arrondir et cet arrondissement s'accomplit par l'intermédiaire d’un processus auquel j'ai donné le nom de pseudo-plicature parce que, comme on l’a vu précédemment, le bord dorsal de la coquille adulte semble s'être replié sur lui- même.
Les zones d’accroissement de la coquille que le manteau sécrète, comme on sait, dans toute la région de la valve, ne donnant pas insertion au ligament, commencent peu à peu à remonter dorsalement par rapport à ce dernier. Lorsqu'un certain nombre de couches se sont produites, 1l existe en arrière du ligament un véritable pli en forme d’éperon au fond duquel se trouve l'extrémité postérieure ligamentaire. Ce ligament, qui se développe, on le sait, d'avant en arrière, est donc, par le fait de cette pseudo-plicature de la coquille, hmité en quelque sorte par cet obstacle dans sa croissance antéro-postérieure. Toute- fois, comme il se forme toujours néanmoins de la substance ligamentaire nouvelle, il arrive que, dans quelques cas, l’extré- milé postérieure du ligament parvient à contourner la plicature, et, c'est pourquoi, chez les adultes, on voit parfois la substance
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 369
ligamentaire fibreuse s'étendre sur le bord postérieur du sillon ligamentaire et mème le dépasser un peu. D'autre part, les couches de substance élastique augmentent également ; gênées dans leur développement antéro-postérieur, elles
Fig. 55. — I, disposition du ligament chez l'Unio: IT, disposition du ligament chez une jeune Ætheria Caillaudi Féruss peu de temps après la fixation ; IE, dispo- siion du ligament chez une Æfheria Caillaudi Féruss adulte.
repoussent d'une part en avant le bord cardinal de la coquille qui s’incurve, d'autre part en arrière le ligament fibreux dorsal qui se rompt, se détachant de son point d’origine au niveau du crochet, et on arrive ainsi à avoir la dispo- sition représentée dans la figure 55 de la coupe du ligament chez les Æthéries adultes. Cette figure donne en effet Les diffé- rents stades de développement du ligament et la constitution de l’arête ligamentaire chez les Æthéries.
Après la fixation, la coquille continue sa croissance, et, la plicature s’accentuant et se resserrant, chaque nouvelle couche tend à parfaire cette forme arrondie qu'elle n'atteint jamais complètement, en raison des obstacles nombreux qu’elle ren- contre.
Chez certaines Æthéries, la croissance semble être très lente
306 R. ANTHONY
el ne pas dépasser une certaine limite. Chez d’autres, au contraire, les formes à long talon (Æ{heria Caillaudi, Féruss.), les couches calcaires se succèdent rapidement et, lorsque l'animal a atteint une certaine taille, ces couches calcaires concentriques cessent d'adhérer au substratum et se relèvent ; il en résulte une forme en cornet, des couches calcaires venant à mesure, comme chez l'Huitre, combler la partie inférieure de ce cornet ; la forme connue de l_Æheriu CaillaudiFéruss. se constitue avec son long talon coupé de cloisons transversales, son arète ligamen- taire, son ligament longitudinal et sa valve operculaire dont la partie inférieurese détruit peu à peu (Voy. PL IN fig. 22; 23; 24).
Physiologie.
Comme pour les Chames, il m'a été impossible pour les Æthéries de me procurer des spécimens vivants et d'observer par moi-même leurs conditions d'existence. Mais, là encore, J'ai pu avoir des renseignements précis. Ils proviennent de MM. Chevalier et Decorse, qui ont pu les observer longuement au cours de leur mission en Afrique équatoriale. M. T. de Rochebrune, assistant au Muséum, et mon excellent ami le lieutenant de cavalerie Zerbini, m'ont aussi fourni des rensei- oenements précieux à ce sujet.
Le genre Ætheria est exclusivement africain. On le trouve uniquement dans les grands fleuves de l'Afrique équatoriale. Il en à été recueilli, par exemple, des exemplaires dans le Nil, en amont des cataractes, dans le Sénégal, le Niger, le Congo, etc.
Les Æthéries vivent fixées par une de leurs valves, tantôt la droite, Lantôt la gauche avec une égale fréquence, et dans la même espèce on trouve des imdividus fixés par lune et d’autres fixés par l’autre valve; leur surface de fixation très étendue s'étend, ainsi qu'il à été dit, aussi bien antérieurement que postérieurement, au contraire de ce quise passe chez les CAa- mostrea et la plupart des Chames fixées par leur région anté- rieure seulement. De la facon dont elles sont fixées résulte en grande partie, comme on le verra plus loin, la morphologie des Æthéries.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 307
D'après ce que m'ont rapporté les différentes personnes avant voyagé en Afrique, la forme roulée, aplalie et compacte est particulière aux rapides, aux cataractes, en somme aux en- droits où les eaux sont très agitées. La orme, au contraire, épineuse, légère el souvent à long talon, rappelant les Hippu- rites, se trouve dans les eaux tranquilles et parfois même vaseuses ; ceci est d’ailleurs d'accord avec l'opinion de Simroth (90). Lorsqu'un fleuve à cours rapide fait une anse à un certain endroit, dans cette anse les eaux sont plus tranquilles et la vase s’y accumule; c’est là que l'on rencontre les Æthéries à long talon formant des sortes de bouquets dont Ia base est souvent attachée au substratum rocheux du fond. Lorsque les eaux sont basses, on voit alors ces Æthéries enfoncées dans la vase de telle sorte que la loge contenant l’animal émerge seule à peu près au-dessus de son niveau. Lorsque les pluies violentes arrivent, entraînant une quantité de limon plus considérable que d'habitude, les Æthéries sont subi- tement recouvertes et périssent. Simroth (90), dans une note intéressante sur les Æthéries des chutes du Congo dit que celles qui se trouvent fixées dans les endroits où les eaux sont tran- quilles, se trouvent parfois recouvertes d’une couche de limon qui empêche par son poids l'ouverture de la coquille. L'entrée et la sortie de l’eau se feraient alors, d’après cet auteur, par les épines tubulées du bord, dans lesquelles doivent pénétrer des prolongements du manteau. (Il est peut-être intéressant de rapprocher cette particularité des canaux des Rudistes).
Enfin, il est une forme d’Æthérie, lÆtheria Petretinn Bet., dont les caractères morphologiques spéciaux ont été signalés et qui présente un mode de vie également spécial. L'Æ%eria Petretinii Bgt. a été exclusivement rencontrée dans les tuyaux de conduite en fonte de Ramlé, près le canal de Mahmoudieh, en Égypte. Sa forme spéciale est sans aucun doute en rapport avec son mode de vie tout particulier dans une eau peu agitée mais sans cesse animée d’un mouvement régulier et toujours dans le même sens.
En résumé, 1l semble que deux conditions d'existence soient particulières aux Æthéries : 1° la chaleur des climats tropi- eaux; 2 les courants rapides et les eaux tourmentées, pour la
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)
forme plumbea:; les eaux tranquilles et vaseuses, pour les formes tubifera et sa variété Caillaudi; le cours régulier.et con- {inu des conduites d’eau de Ramlé, pour lÆheria Petre- lin Bgt.
Affinités.
L'opinion des personnes étrangères aux sciences naturelles et auxquelles on présente une coquille d'Ætheria plumbea Sow.. par exemple, est immédiatement que Panimal en présence du- quel on les met est une Huiître. Or, comme on Fa vu d’après l'exposé des caractères des Æthéries, cette opinion ne peut être soutenue. En dehors de la disparition d'un des muscles adducteurs de l'Huître, ce qui pourrait n'être en somme qu'un caractère d'adaptation, 1lest à noter le mode de vie (aquatique pour les Æthéries), la forme et la structure de la coquille et de la branchie qui éloignent d’une facon complète les Æthéries des Huitres. Le seul caractère commun qu'aient ces animaux est la fixation pleurothétique qui, comme on le sait, peut se produire chez des animaux aussi différents que possible.
Considérant la fixation pleurothétique et la présence des deux muscles, Lamarck en fit des Chamidés. Comme on a pu le voir au cours de ce travail, cette opinion ne peut être soutenue.
Actuellement on s'accorde en général à faire des Æthéries des Unionidæ, el voici quels sont les arguments qui peuvent maintenant être fournis à l'appui de cette manière de voir. On peut les tirer à la fois de leur morphologie, de leur embryo- génie et de leur physiologie; nous allons Jes examiner :
1° MorPHoLOGIE. — 4. Coquille. L'aspect général de la coquille est à peu près le même chezles Æthéries que chez les Unionidæ. On y trouve, chez les formes non roulées comme lÆ#heria Petrelini Bet. où l'Ætheria Caillaudi Féruss, le même épi- derme verdâtre. Comme les Anodontes, les Æthéries n'ont pas de dents à leur charnière. Enfin, comme les Unrionidæ, elles ont la coquille superbement nacrée à l’intérieur. Cet argument uré de la présence de la nacre à une grande valeur. Les seuls Acéphales nacrés sont, en effet, avec les Unionidæ, qui sont des Eulamellibranches, et les Anatinidæ, autres Eulamelli- branches qui ne peuvent avoir avec les Æthéries aucun rapport
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 309
de parenté, des Filibranches comme les Trigonies, les Ano- mies, les Avicules et leurs alliés, auxquels on ne peut songer lorsqu'il s’agit d'établir les rapports de parenté des Æthéries.
8. Branchies. Les branchies des Æthéries présentent, ainsi que les figures permettent de s'en rendre compte, les mêmes caractères généraux que celles des Unionidés. Ce sont, comme celles de ces derniers, des branchies d'Eulamellibranches. Leurs caractères parliculiers consistent uniquement dans leurs plissements, que arrondissement peut expliquer et les Jonctions interplicaturales qui en sont la conséquence. Les branchies des Æthéries, comme celles des Urionidæ, jouent le rôle de cavité incubatrice.
+. Orqunes génitaur. Au point de vue sexuel, les Æthéries paraissent être dioiques comme les Urionidæ ; elles sont très probablement vivipares et, en tout cas, leur branchie joue, comme 1} à été dit, pour les produits génitaux Le rôle de cavité incubatrice, caractère très spécial aux Unionideæ.
2° EMBRYOGÉNIE. — Par leur embrvoginie, les Æthéries sont absolument des Unionidæ.
Sans revenir sur le fait très important et déjà signalé de lincubation branchiale commune aux Unionidi el aux Æthé- ries, Je me contenterai de rappeler que la jeune coquille des Æthéries est, avant la fixation, semblable à celle des Unionidæ. Ce n'est qu'à partir du moment où la fixation s'est pro- duite qu'elle perd ses caractères spéciaux (Vo. fig. 25 et 26, PCT).
3° PaysioLo@ie. — Au point de vue du mode d'existence, enfin, les Æthéries se rapprochent encore des Unionidæ. Comme eux, elles habitent exclusivement les eaux douces. Or, parmi tous les Acéphales qui habitent les eaux douces, les Unionidæ sont les seuls auxquels on puisse comparer les Æthéries.
En résumé, la présence de la nacre, la constitution de la branchie, l'existence fluviatile et surtout le développement embryogénique ne permettent d'élever aucun doute sur les affi- nités réelles des Æthéries, qui ne sont en somme que des Unio- nidæ adaptés à un genre de vie spécial.
ANN. £C. NAT. ZOOL. 1, 24
370 R. ANTHONY
Morplogénie.
Par la mise en action de quels facteurs cette transformation a-t-elle pu se produire, des Unionidæ ont-ils pu devenir des Æthéries? Supposons que, par un procédé quelconque, des Unionidæ semblables à ceux qui vivent dans la vase des grands lacs de l'Afrique équatoriale se soient trouvés transportés dans un des fleuves avec lesquels ils sont en relation, tels le Nil, le Niger, le Congo. Ces fleuves sont, on le sait, en certaines régions, parsemés de rapides, de chutes, de cataractes, où Peau sans cesse renouvelée et oxygénée est particulièrement favorable à l'existence, Les Urionidæ qui s'arrêtent en ces régions ne tardent pas à pulluler, et comme, grâce au mouvement conti- nuel de l’eau, la vase ne peut se déposer dans ces rapides, ïls ne peuvent, comme leurs congénères des lacs, s'enfouir et prendre la position céphalothétique ; fatalement, et de par le fait de leur forme même, ils tombent sur une de leurs valves. D'autre part, l'eau en ces régions est sans cesse chauffée par les rayons du soleil tropical, et, cette élévation de température provoque, pour les animaux qui nous occupent, une surpro- duction de calcaire qui semble devoir aboutir, Fanimal étant en pleurothétisme, à la fixation. Par le fait de la sélection naturelle, les formes solidement fixées et celles qui se trouvent placées en des points d’où le flot ne peut les entrainer, seules se perpétuent, les autres sont arrachées et périssent.
Chez les Unionidæ la fixation se fait par l’ensemble de la valve, simplement à cause de la forme aplatie de cette der- nière, de même que chez les Chames, par exemple, la forme lHithocardioïde primitive entraine la fixation antérieure. C'est la fixation pleurothétique qui est chez les Æthéries l’origine de toutes les modifications morphologiques.
Ainsi qu'il a été dit plus haut. le pleurothétisme tend à faire disparaître la symétrie sagittale et à la remplacer par une symétrie coronale. Cette tendance s’accuse par ce fait, chez les Æthéries, que les deux valves qui, chez les Unionidés, sont sem- blables, deviennent ici dissemblables, lune tendant, comme chez l'Ætheria Caillaudi Féruss, par exemple, à s’aplatir, à
RE TS A
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 311
devenir en un mot operculaire, alors que l’autre s'allonge en forme de colonne, se creuse sous l'influence indirecte du poids des organes qu’elle contient (Voy. à ce sujet Hyatt (80) et Edm. Perrier (04). En même temps le côté antérieur et le côté postérieur tendent manifestement à se ressembler, indice cer- ain de l'établissement de la symétrie coronale. Ces modifica- ions caractérisant la coquille se constatent aussi sur les parties molles : les deux lobes du manteau sont franchement inégaux (Voy. fig. 54).
La fixation d'autre part tend, comme on sait depuis Jackson (90) et Hæckel, à faire prendre aux organismes la forme arrondie. Or, comme chez les Æthéries la fixation est à la fois antérieure et postérieure, c'est la surface totale de l'animal qui s’arrondit et non pas seulement la région antérieure, comme chez certaines Chames et chez les Chamostrea.
Ce mode de fixation, ainsi que le développement antéro- postérieur du ligament, l'absence de tendance à lenroulement que présentent tous les Urionidæ, déterminent le mode d'arrondissement qui est celui de la pseudo-plicature. Ia été indiqué plus haut comment se produisait cette pseudo- plicature, par l'extension postérieure et dorsale toujours crois- sante des zones calcaires. Il a été vu comment la formation d'une arète ligamentaire pouvait en résulter : le ligament est arrêté en arrière dans sa croissance antéro-postérieure par le fait de cette pseudo-plicature; sa partie élastique repousse en avant le bord cardinal de la coquille qui s'incurve, en arrière la partie fibreuse dorsale qui se rompt, se détachant de son origine. Ainsi s'explique la constitution du bord cardinal des Æthéries qui, comme on sait, présente d’arrière en avant un profond sillon où s’'insère l'extrémité postérieure de la partie fibreuse dorsale du ligament, une concavité où se loge le ligament élastique et une convexité légère sur laquelle s'in- sère Fa partie ventrale du ligament fibreux. Ainsi s'explique également le triangle ligamentaire dorsal, qui n’est en réalité autre chose que la partie fibreuse dorsale du ligament détachée de son origine umbonale.
À l'arrondissement se rattachent également un certain nom- bre de caractères particuliers aux Æthéries. C'est ainsi que
D. R. ANTHONY
s'explique le passage du tube digestif dorsalement par rapport au cœur, Entrainé par le déplacement de l'extrémité posté- rieure, le tube digestif s'est peu à peu rapproché de la région cardinale tout en s'éloignant du cœur, comme cela se passe chez les Huîtres : de même, par le fait de l'arrondissement, les branchies se sont plissées comme une collerette autour du cou, les palpes labiaux se sont accolés par leurs bords dorsaux aux parois palléales; les deux muscles adducteurs antérieur et postérieur se sont rapprochés par leurs extrémités dorsales, de telle sorte que, comme chez les Chames, le muscle rétrac- teur postérieur du pied se trouve souvent au niveau du milieu de l'adducteur postérieur au lieu de se trouver nettement en avant de lui. A la fixation, d'autre part, doit être rapportée la disparition du pied qui est entré en régression faute d'usage et l'absence totale de papilles siphonales qui figurent, chez les Unionidés céphalothétiques, une première ébauche de siphons.
La pseudo-plicature est également la cause enfin du rappro- chement du muscle postérieur du ligament, rapprochement qui a pour conséquence la diminution de volume et d'importance de ce muscle adducteur postérieur devenant ainsi de moins en moins efficace au moment de la fermeture. De même, dans l'adducteur antérieur et pour la même raison, toute la partie dorsale tendra à disparaître faute d'usage, alors que la partie ventrale au contraire, la plus active, tendra de plus en plus à se développer. Il en résulte en quelque sorte un déplacement dorso-ventral de ce muscle le long du bord des valves. Au lieu de se trouver situé dorsalement par rapport à la bouche comme chez les autres Acéphales, il se place de plus en plus ventralement par rapport à elle; son impression s'étend le plus possible vers la région ventrale, se divise même souvent en deux parties extrêmement nettes (Voy. fig. 56, 1).
L'origine des cloisons de la valve inférieure à été expliquée au chapitre de l'embryogénie par le relèvement des couches
calcaires.
RÉ
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES +13
CHAPITRE VI
CONSIDÉRATIONS MORPHOGÉNIQUES SUR LES FORMES FOSSILES DIMYAIRES FIXÉES EN POSITION PLEUROTHÉTIQUE.
Les notions que nous venons d'acquérir sur la morphologie et la morphogénie des formes dimyaires actuelles fixées en position pleurothétique semblent pouvoir, dans quelque me- sure, éclairer sur la signification probable de certaines parties des formes fossiles également dimyaires, pleurothétiques et fixées.
Ces formes se rapportent aux familles suivantes :
Dimyidæ, Chamidæ, Rudistæ, Chondrodontide.
Dimyidæ. — Les Dimyidæ fossiles sont à tous points de vue semblables aux Dimyidæ actuels. Ilen a été question plus haut ; il est donc inutile d'y revenir.
Chamidæ. — Quant aux Chamideæ, je comprends dans cette famille toutes les formes enroulées dont les caractères ont été donnés plus haut, c'est-à-dire, outre les CAama, les formes exclusivement fossiles suivantes : Diceras, Heterodiceras, Re- quienia, Toucasia, Apricardia, Valletin, Gyropleura, Bay- leix, etc., qui constituent, à côté des Chaminæ, la tribu des Diceratinæ.
Je n'ai pas l'intention de faire une monographie de ces der- niers, mais d'insister seulement sur les détails que l'étude des Chaminæ m'a permis de mieux comprendre, renvoyant pour le reste aux travaux si complets et si remarquables de Douvillé et à ceux de Pâquier.
Le caractère commun de toutes ces formes, caractère qu'elles partagent d’ailleurs, comme l’on sait avec les Chaminés, est l’enroulement, la division ligamentaire qu'il produit, et lab- sence de la dent latérale antérieure. Leurs caractères propres
914 R. ANTHONY
et qui permettent de distinguer les animaux de la tribu des Diceratinæ de celle des Chaminæ est, outre une ornemen- tation toute différente, la présence constante à l’âge adulte de la dent cardinale 1 qui, comme nous l'avons vu, disparaît généralement après la fixation dans le genre C'hama (Noy. em- bryogénie des C'hama).
Un autre caractère particulier de ces animaux est l'étendue du pas de leur hélice qui est généralement beaucoup moins aplatie que celle des Chames qui tend souvent à la spire. Cet enroulement beaucoup plus che fait que chacune des bran- ches provenant de la bifidité du Higament, au lieu de décrire une spire ou une hélice à pas très court, décrit comme la coquille elle-même une hélice à pas très étendu. [en résulte que l'angle formé par les deux branches divergentes du ligament est beau- coup plus ouvert qu'il ne l'est généralement chez les Chames (Moy ::PINIIENS-215):
Chez quelques formes, telles les Reguienia etles Tourasia, Va valve supérieure reste aplatie et le ligament y marque sa place suivant une spire.
Comme les Chames, ces animaux, au lieu d'être fixés par la région antérieure et postérieure de leur coquille, le sont seule- ment, ainsi que je l'ai vu d’une façon qui m'a semblé constante, par leur région antérieure. Mais, alors que chez les Chames et chez les Chamostrea d'ailleurs, les couches calcaires successives de la valve fixée restent d'ordinaire au contact du substratum auquel elles adhèrent, 1! n'en est pas toujours ainsi chez les Dicératinés. C'est ainsi que si, chez les Gyropleura, es choses se passent généralement de cette facon, chez les Diceras, les Heterodiceras et les Requienia par exemple, les couches cal- catres S'écartent au bout d'un certain temps du substratum. Il en résulte qu'à partir d’un certain point la coquille s'élève en quelque sorte et la spire de la valve inférieure devient une hélice à pas très étendu; et au lieu d'être la partie fixée seu- lement, c'est le contour sagittal tout entier qui tend alors à S'arrondir.
Chez les Toucasia, les couches successives, tout en ne restant pas fixées au substralum, v restent accolées, et c'est ce qui explique la carène et la région antérieure constamment aplatie
D) L
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 219
de ces animaux qui, par leurs autres caractères, sont si près des Requienia.
Chez les Direras et les Heterodiceras, la dent 2 de la valve gauche, qui répond à la grande dent de la valve fixée des Chames, qui est, comme on sait, sur sa face postérieure creu- sée de petits sillons, est souvent creusée sur sa face ventrale d’un profond sillon. Elle est très longue et parfois même recour- bée dorsalement. Ce sillon qu'elle présente, ainsi que son grand développement, semble devoir être en rapport avec la fixa- tion de l'animal. Dans un autre groupe en effet, celui des Monomyaires, les Spondyles, qui par tous leurs caractères se rapprochent des Pectens et qui vivent, eux aussi, fixés en po- sition pleurothétique, présentent deux grandes dents recour- bées et munies chacune d’une encoche. Ces dents sont mème tellement grandes et recourbées que souvent l’on ne peut sé- parer les deux valves sans briser la coquille. Les Hinnites pré- sentent déjà une ébauche de la disposition caractéristique des Spondyles. Ce point de convergence des Diceras et des Spondy- lidie était intéressant à signaler.
Au sujet de ces formes fossiles que J'ai rangées parmi les Chamidæ (Wibu des Diceratinæ), il est un certain nombre de questions, dont je ne m'occuperai point, létude des formes actuelles ne m'avant fourni aucun renseignement à leur sujet, c’est à savoir : le mode d'insertion du muscle adducteur pos- térieur qui, chez les Diceras, les Requienia, les Toucasia. s'in- sère sur un plan situé en dessous du plateau cardinal et sur une légère apophyse myophore analogue par exemple à celle des Cucullæa parmi les Arridæ et, qui, chez les Æeterodi- ceras remonte au contraire dans le plan du plateau cardinal; la fixation, qui est indifférente par lune ou l'autre valve chez les Diceras, la dentition étant caractéristique de Ia valve droite et de la valve gauche, l’une ou Fautre pouvant être fixée, caractère qui est parfaitement réglé, au contraire, chez les autres formes de ce groupe dans lesquelles la valve fixée a toujours la même dentition comme chez les Chama; les canaux de la coquille des Baylein analogues à ceux des Ru- distes.
Les seuls caractères sur lesquels létude que Jar faite des
310 R. ANTHONY
Chaminæ m'a éclairé sont, en somme, le processus d’arron- dissement et les modifications dentaires.
En me plaçant donc uniquement à ce double point de vue, il me paraît qu'on puisse dire des Diceratinæ, comme on la dit des Chaminæ, qu'ils proviennent d'animaux chez lesquels les crochets avaient déjà une tendance manifeste à lenroulement en avant, comme chez les /socardia par exemple, c’est-à-dire d'animaux chez lesquels le ligament se développait avec une grande rapidité et une grande intensité par rapport aux cou- ches calcaires successives de la coquille; chez eux comme chez les Chaminæ, cette tendance héréditaire à l’enroulement est accentuée par le fait de la fixation antérieure. L'arrondisse- ment qu'elle entraîne se fait tout naturellement par enroule- ment, puisque la tendance naturelle est déjà lenroulement.
La fixation antérieure semble avoir été déterminée chez les Dicératinés comme chez les Chames par la forme même de leur coquille avant la fixation qui semble avoir été aussi aniso- myaire el lithocardioïde, ainsi que tend à le prouver l'absence de dent antérieure.
L'allongement du pas de hélice qui caractérise certaines de ces formes semble en rapport avec une croissance plus rapide du ligament par rapport aux zones calcaires que chez les Chames, el avec ce fait que les différentes couches calcaires suc- cessives, au lieu de rester toujours adhérentes au substratum comme chez les Chama, les Gyropleura et le Chamostrea, se redressent de plus en plus.
Bref, en résumé, les Dicératinés semblent, par tous les ca- ractères, être très proches parents des Chaminés, et 1} semble que lon puisse admettre pour les deux tribus une origine com- mune.
Rudistes. — Je comprends dans cette famille toutes les formes fossiles dimyaires fixées en position pleurothétique, chez lesquelles l'arrondissement semble s'être fait non par un enroulement, mais par pseudo-plicature (1). La plupart des auteurs les réunissent aux Chanideæ (Chaminæ et Diceralinæ) : j'ai cru bien faire en les séparant provisoirement, et, les raisons de cette manière d'agir seront données plus loin. Elles com- prennent les principales formes suivantes, toutes fossiles
TE TT
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES di
Monopleura, Caprotina, Polyconites, Hippurites, Sphærulites, Sauvagesia, Bournonia, Radiolites, Birudiotites, Lapetrou- sia, ele., qui s'étendent dans toute la hauteur du Crétacé.
Pas plus que pour les Diceratinæ, je n'ai l'intention de faire ici une monographie complète des Rudistes, qui contiendrait beaucoup de redites étant donnés les travaux de Douvillé aux- quels je ne puis mieux faire que de renvoyer.
Ce ne sont plus les Chames actuelles qui m'ont éclairé sur l'appréciation des caractères morphologiques des Rudistes, mais bien les Æthéries, Mollusques acéphales fluviatiles devant être incontestablement rattachés aux Unionidæ, qui sont par conséquent très loin des Rudistes au point de vue des affinités, mais qui présentent des caractères de convergence si remar- quables avec eux qu'on ne peut guère hésiter et par analogie à conclure des unes aux autres.
Les caractères communs des Rudistes sont nombreux. Au premier chef est la présence d'une arête ligamentaire qui dispa- rait chez les formes les plus évoluées, de canaux plus où moins développés dans le test dans les formes les plus spécialisées, de deux dents cardinales à la valve libre et d'une seule à la valve fixée, etenfin d'une particularité sur laquelle on n'a pas insisté encore et dont l'importance est cependant considérable et qui est à savoir le fait que la fixation semble se faire, non comme chez la plupart des Chames, les Diceras et les Chamostrées, par la région antérieure d'une des valves, mais par Pensemble de la valve comme chez les Æthéries ; ajoutons-v encore cette forme spéciale de la coquille dont la valve supérieure est aplatie opereuliforme et dont la valve inférieure très allongée, munie de cloisons transversales, prend la forme d'un evlindre droit.
Les caractères de convergence que les Æthéries ont avec les Rudistes sont les suivants : d'abord l'arête Higamentaire que les Æthéries possèdent, quoique à un degré moindre, comme les Rudistes; la forme des valves dont la supérieure prend Ta
(4) Chez certaines formes, comme le Plagioptychus, par exemple, il est par- fois difficile de se rendre compte si l'arrondissement s’est accompli par enrou- lement ou par pseudo-plicature. L'étude des Dimyaires fixés en pleurothétisme n'ayant pu me renseigner à leur sujet, je ne m'en occuperai pas ici.
318 R. ANTHONY
forme aplatie d'un opereule et l'inférieure S'allongeant pré- sente de nombreuses cloisons transversales; la réduction du musele adducteur postérieur et l'allongement ainsi que la divi- sion en deux parties du muscle adducteur antérieur ébauchée chez les Æthéries et qui atteint chez les Sphærulites une si grande netteté (Voy. fig. 56); enfin la fixation par la tota- lité de la surface d'une valve. Les Æthéries ne possédant mi canaux du test, ni dents à la charnière, il ne sera done question à propos des Rudistes ni des uns n1 des autres (1 E
Le mode d'existence des Rudistes est très comparable à celui que nous constatons chez les Æthéries; stles uns vivaient jadis sur les récifs battus par les flots des mers chaudes crétacées, les autres vivent actuellement dans les rapides des fleuves de l'Afrique équatoriale. I n’est done pas étonnant, étant donnée l'identité des conditions d'existence, que les uns et les autres aient pris des caractères communs. Les Æthéries proviennent incontestablement, ainsi qu'il à été prouvé au cours de ce Laval, d'Unionidæ aplatis bilatéralement et de formes telles qu'abandonnés à eux-mêmes ils reposent Loujours sur une de leurs valves et de telle façon que leur plan sagittal soit horti- zontal : c'est ce qui explique que pour elles la fixation se fasse par l'ensemble d'une des valves. IPest vraisemblable que les Rudistes, chez lesquels la fixation semble se faire également par l'ensemble d'une des valves, proviennent aussi de formes aplaties bilatéralement à crochets droits, à ligament al- longé rectiligne d'avant en arrière, et se raltachant peut- ôtre aux Cardide. C'est ce mode spécial de fixation qui sem- ble avoir amené, par un processus qui à 616 déjà exposé, chez les uns comme chez les autres, la formation de l’arète liga- mentaire (conséquence de l'arrondissement) dont l'évolution a été étudiée chez les Æthéries. À son début chez les Capro- tines, elle atteint son complet développement chez les Sphæru- lies, entre en régression chez les Radiolites et les Biradiolites où l'arrondissement est à peu près géométriquement parfait.
La disparition de l'arète ligamentaire, due à l'arrondisse- ment de plus en plus parfait du contour sagittal, amène comme
(4) I y aurait peut-être cependant lieu de rapprocher des canaux des Ru- distes la particularité signalée par Simroth (90) et dont il a dèjà été question.
A pm Li
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 319
Fig. 56, — Evolution des muscles adducteurs chez les Æthéries et les Rudistes. — I, Ælheria plumbea Sow. :; 11, Sphærulites radiosus Desm.: IT, Biradioliles cornupasiaris d'Orb.; a, arèle ligamentaire ou sa place: #4, muscle addusteur-
antérieur ; 5, place du muscle adducteur postérieur.
380 R. ANTHONY
conséquence nécessaire celle du ligament déjà réduit chez les Æthéries. La valve supérieure est alors un véritable opercule qui, au moment de l'ouverture, n’est plus mû d’un mouvement angulaire, mais bien d’un mouvement parallèle à lui-même. La formation de l’arète ligamentaire rapproche, chez les Ru- distes comme chez les Æthéries, le muscle adducteur postérieur du point de rotation de la valve et, à mesure que ce muscle s'en rapproche, son action tendant à devenir de moins en moins efficace, il entre en régression. Déjà légèrement réduit chez les Æthéries, 1l diminue encore chez les Sphœrulites où il est souvent difficile de trouver une trace évidente de ses impressions, à quelque valve que ce soit. Il me semble donc, et je me permets d'insister tout spécialement sur cette opinion à laquelle l'étude dos Æthéries m'a conduit, qu'à partir des Sphærulites radiosus Desm. le muscle adducteur postérieur doit être extrêmement réduit. En même temps que, chez les Æthéries, le muscle adduc- teur postérieur, se rapprochant du point de rotation, tend, en raison de son inutilité croissante, à disparaître, le muscle adducteur antérieur, au contraire, tend, par un mécanisme déjà expliqué, à se répartir, en quelque sorte, de chaque côté de ce point de rotation et à remplacer fonctionnellement l'adducteur postérieur disparu. Déjà, chez PÆthérie, on le voit allonger son impression, écarter en quelque sorte ses fibres, contourner le bord antérieur de la valve et, chez beaucoup d'individus, 1lest nettement divisé en deux parties. Chez le Sphærulites, la même division de ce muscle S'observe ; ses deux parties sont plus étendues que chez lPÆthérie, et la partie la plus ventrale atteint et dépasse même souvent de son bord distal la ligne médiane dorso-ventrale. Chez l'ÆHippurites cornu vaccinunt Goldf., le muscle antérieur est déjà en face de larête ligamentaire. Chez les Æadiolites et les Biradiolites, ne peut-on admettre que sa partie la plus ventrale, s'écartant de sa congénère, ait atteint le bord postérieur de la coquille, de telle sorte que les deux parties du muscle adducteur anté- rieur se trouvent réparties de part et d'autre de larôte. Suivant done cette conception naturellement explicable, à laquelle les faits observés chez les Æthéries semblent donner quelque fondement, les Spheruliles posséderaient un muscle
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 381
adducteur postérieur très réduit, et les deux muscles des Radio- liles et des Biradiolites seraient non un addueteur antérieur et un adducteur postérieur, comme le veulent les auteurs, mais un adducteur antérieur dédoublé.
On conçoit combien cette manière de voir, donnée sous toutes réserves, doit changer, si des faits ultérieurement cons- tatés la confirment, l'idée que l’on doit se faire de l'orien- ation du Rudiste à l'intérieur de sa coquille.
Myochamidæ et Chamostreidæ. — Les familles des Myocha- midæ et des Chamostreidæ ne présentent pas de formes fossiles ; il n'y à pas lieu d’y insister 1er.
Chondrodontidæ.— Ces formes exclusivement fossiles n'ayant rien d'analogue dans la nature actuelle, il n'en sera pas question.
CONCLUSIONS GÉNÉRALES
(Relatives à la deurième partie) (1).
1° Les Mollusques Acéphales qui, dansles conditions ordinaires de leur existence, sont orientés de telle sorte que leur plan sagittal (bucco-ventro-ano-dorsal) soit parallèle au plan sur lequel ils reposent, sont dits pleurothétiques, par opposition avec ceux dont le même plan sagittal est perpendiculaire au plan sur lequel ils reposent'et qui sont dits euthétiques.
2 Il peut exister des formes pleurothétiques dans tous les groupes, parmi les Dimyaires comme parmi les Monomyaires.
3° Les Acéphales pleurothétiques peuvent être libres comme la Pandora et le Pecten marimus Linn. ou fixés comme les Rudistes et les Huitres.
ï° Les Acéphales dimyaires fixés en position pleurothétique sont les suivants :
1. Dimyidæ ;
>, Chamidæ;
3. Myochamidæ;
x. Chamostreidæ;
5. Ætheriidæ (à l'exclusion de Auwleria, qui estune forme
monomvaire) :;
6. Rudistæ : 1. Chondrodontidæ.
(Les groupes avant des représentants actuels sont en carac- tères gras.)
5e Les affinités de ces différents groupes sont les suivantes :
1) Dimyidæ. — Les Dimyidæ sont incontestablement des
(1) Ainsi qu'il a été dit, la première partie ne comporte pas de conclusions spéciales, étant elle-même un ensemble de conclusions et un résumé. — De plus, désirant donner à ces conclusions un caractère exclusivement général,
je n'y rappellerai pas les faits positifs morphologiques, embryogéniques ou physiologiques établis au cours de ce mémoire.
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 3093
Arcidæ (dimyaires, filibranches, dents de la charnière rappe- lant chez les Dimyodon et les jeunes Dinrya celles des Per- tunculus. Ligament rappelant probablement celui des Limopsis. Lobes du manteau libres comme chez tous les Arcidæ).
2) Chamidæ. — Les Chamidæ (Chaminæ et Diceratinæ) sont très probablement des Cardüdæ (Eulamellibranches, trois ou- vertures palléales dont deux courts siphons chez les Chames comme chez les Cardin. Dentition des jeunes Chames rappe- lant sensiblement celle de Cardium adultes, chez lesquels la dent latérale antérieure aurait disparu (Lithocardiunr) |. Une forme originelle lithocardioïde, semble aVoir donné deux branches divergentes : l’une qui, à la fin du Jurassique, aurait donné le phylum des Diceratinæ par la conservation de Ja dent cardinale 1, l'autre qui, à la fin du Crétacé, aurait donné, par la suppression de cette même dent cardinale 1, le phylum des Chamidæ. Par beaucoup de caractères fondamentaux, les Chamidæ se rapprochent des Tridacnidæ (branchies, dentilion, ligament, ouverture palléale, ornement de la coquille) qui pro- viennent aussi vraisemblablement d'une forme lithocardioïde. Je ne serais donc pas éloigné de croire que les Chamidæ et les Tridacridæ, qui sont aussi voisines des Cardium, aient une origine commune : les uns se seraient adaptés à la fixation pleurothétique, les autres à la fixation euthétique et byssale.
Le tableau suivant rend compte des relations familiales pos- sibles de ces différents groupes d'animaux.
Forme lithocardioïde _ originelle.
Diceratinæ.
Byssocardium. Tridacna.
fiippopus.
Chaminæ.
304 R. ANTHONY
3 et 4) Myochamidæ et Chamostreidæ. — Ces deux familles sont incontestablement des Anatinidæ. (Persistance des siphons surtout chez les Myochama ; eulamellibranches avec forme spé- ciale de la branchie: quatre ouvertures palléales comme chez les Anatinidæ ; nacre ; Hithodesme.)
5) Ætherüdæ. — Les Ætherüidæ sont incontestablement des Unionidæ. (Existence fluviatile; nacre; épiderme verdàtre ; constitution du ligament:; structure de la branchie qui, comme chez les Urionidæ, joue le rôle de cavité incubatrice ; deux ou- vertures palléales seulement comme chez les Urionidæ ; forme des individus jeuñes qui sonten tous points des Anodontes de taille réduite.)
6) udistie. — Semblent devoir être considérés comme des Cardidæ (??) avant avec les Chames et les Diceraxs des rapports de parenté simplement collatéraux:; ne dérivent très probable- ment pas, comme chez les Diceras, les Chames et les Tridacnes, d'une forme lithocardioïde, mais bien au contraire d’une forme nettement équilatérale et homomyaire à crochets droits et à ligament rectiligue. L'ignorance dans laquelle on est de lorga- nisation anatomique et des formes Jeunes de ces animaux ne permet pas de se prononcer catégoriquement sur leurs affinités.
1) Chondrodontidæ. — Les Chondrodontidæ se rattache- raient, d'après Douvillé, aux Pinnidæ.
6° Au point de vue éthologique, les conditions d'existence des formes Acéphales dimvaires fixées en position pleurothé- tique peuvent se résumer ainsi: eaux agitées et très chaudes.
7° La fixation pleurothétique peut en effet, chez eux, s'expliquer de la manière suivante : supposons ces animaux qui, tous, proviennent d'organismes euthétiques, se trouvant placés sur un fond dénudé par les flots et par conséquent dé- pourvu de vase où de sable; 1ls ne pourront S'y enfoncer et, par le fait même de leur forme, tomberont et reposeront sur une de leurs valves. C'est le pleurothétisme.
Supposons en outre qu'ils se trouvent, ce qui est générale- ment le cas, dans des eaux très chaudes où la sécrétion du calcaire est abondante, ils ne larderont pas à se fixer, et, puis- qu'ils sont déjà en pleurothétisme, la fixation sera pleurothé- lique. Par le fait de la sélection naturelle, les formes les moins
ee RE
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 38)
solidement fixées disparaîitront, et se constitueront ainsi les formes pleurothétiques fixées.
L'agilation et la haute température de l’eau semblent donc être les facteurs de la fixation pleurothétique.
8° La fixation pleurothétique peut se faire, tantôt par une valve, tantôt par l'autre. Dans certains genres, la fixation se fait toujours par la même valve ; dans d'autres, elle se fait in- différemment par l'une ou l'autre valve. C'est le cas des Æthé-
Fig. 57. — Schéma indiquant le mode de fixation en pleurothétisme des différents types d’Acéphales dimyaires. — 1, Dimyidæ, fixation totale: II, Myochamidæ, fixation totale : II, Chamidæ, fixation antérieure : IV, Ætheriidæ, fixation totale. La zone fixée est indiquée par des hachures.
ries où, dans la même espèce, certains individus sont fixés par une valve et d'autres par l’autre. En tout cas, sauf chez les Diceras, la valve fixée, qu'elle soit droite ou gauche, a tou- Jours des caractères qui lui sont propres et ilen est de même de la valve libre.
9 La fixation se fait soit par l'ensemble d'une des valves (Myochama, Ælhéries, Rudistes, certaines Chames, et dans ce dernier cas elle est tout à fait spéciale), soit par la région antérieure seulement d’une des valves (Dimya,Chamostrea, a
plupart des Chamidæ).
10° Le mode de fixation totale où antérieure est déterminé
par la nature du substratum et la forme de la valve qui se fixe.
Lorsque la valve est lithocardioïde et le substratum plan, la
fixation est antérieure [Chama iostoma Conr. Chama Ruppellii ANN. SC. NAT. ZOOL. 1, 29
386 R. ANTHONY
Reeve, Chamostrea]. Lorsque, la valve étant lithocardioïde, le substratum est hérissé d'irrégularités (polypiers), la fixa- tion peut être totale Chuma Brassira Reeve. Lorsque la valve est à peu près plane, quelle que soit le substratum, la fixation est toujours totale (Æthéries, Rudistes, Hyochama, Dimya).
11° Les modifications dues au pleurothétisme (caractères de convergence) consistent surtout en la substitution d’une symétrie coronale à la symétrie sagittale.
Les deux valves droite et gauche, ainsi que les lobes du manteau, tendent à devenir de plus en plus dissemblables, Pin- férieure prenant, par le fait de l'action indirecte du poids des organes, la forme d'une coupe creuse el la supérieure celle d'un opercule. En même temps, les côtés antérieurs et posté- rieurs de la coquille tendent à se ressembler.
12° Les modifications dues à Ia fixation (caractères de con- vergence) sont l'arrondissement, la perte du pied et la rétrogra- dation des siphons, vestiges de ladaptation céphalothétique ancienne (Myochama et Chamostrea).
13° L'arrondissement peut s'accomplir suivant trois pro- cédés, directement (Dimyidæ, Myochamidæ), indirectement, et alors il peut se faire par enroulement (Chamidæ, Chamostreidæ) ou pseudo-plicature (Ætherüdæ, Rudistes).
1% L'arrondissement direct semble être en rapport avec un ligament primitivement réduit, des crochets droits et une coquille sensiblement symétrique par rapport à une ligne dorso-ventrale partant du crochet.
13° L'arrondissement par enroulement semble en rapport avec une coquille ayant déjà une tendance marquée à l'enrou- lement en avant des crochets et par conséquent avec un liga- ment curviligne.
16° L'arrondissement par pseudo-plicature semble en rap- port avec une coquille à ligament longitudinal antéro-postérieur et droit. |
17° De plus, la fixation totale semble favoriser l'arrondis- sement direct et l'arrondissement par pseudo-plicature, alors qu'au contraire la fixation antérieure semble favoriser larron- dissement par enroulement.
18° L'arrondissement entraine les modifications suivantes
MORPHOLOGIE DES MOLLUSQUES 387
caractères de convergence): rapprochement des extrémités dorsales des deux muscles adducteurs; diminution, chez les formes à arête ligamentaire, du musele adducteur postérieur, qui semble finir par disparaître, et augmentation parallèle du muscle adducteur antérieur qui tend à s'éloigner de larète ligamentaire (position ventrale par rapport au tube digestif chez l'ensemble des Dimyaires fixés et pleurothétiques), à faire en somme, en suivant le bord ventral, le tour de la coquille, à se répartir enfin de chaque côté de l'arète ligamentaire (Radio- lites) ; plissement de la branchie (Æthéries) et sa libération des parties avoisinantes (Chames) ; accolement des palpes labraux aux lobes palléaux ; éloignement du rectum du cœur ; (chez la forme très évoluée des Æthéries, le rectum passe dorsalement par rapport au cœur).
19° Dans le cas de pseudo-plicature chez les Æthéries, le liga- ment, arrêté dans sa croissance antéro-postérieure, augmente d'épaisseur dorso-ventralement, et, sous la pression de la sub- stance élastique, la couche fibreuse dorsale éclate.
20° Chez les Æthéries, l’arête ligamentaire est la conséquence de larrondissement par pseudo-plicature. Elle caractérise les formes chez lesquelles l'arrondissement s'obtient par ce pro- CessUs. |
21° Chez les Æthéries, l'arête ligamentaire est occupée par l'ex- trémité postérieure de la substance fibreuse dorsale du higament.
29° Chez les Acéphales fixées en pleurothétisme, lorsqu'au bout d’un certain temps les zones calcaires cessent d’être adhé- rentes au substratum, la vàlve inférieure se développe en lon- gueur (Æthéries, Hippurites) et chaque zone calcaire Y détermine une cloison transversale [cameraled structure de Jackson (90).
23° Dans la régression du pied et de sa musculature, ce sont les muscles adducteurs postérieurs qui persistent le plus long- temps (Chames, Æthéries).
24° En résumé, les caractères communs des formes Acéphales dimvaires, fixées en position pleurothétique sont les suivants : symétrie coronale substituée à la symétrie sagittale ancienne (pleurothétisme), forme arrondie (fixation), réduction des appa- reils siphoniens et pédieux.
388 R. ANTHONY
25° Les Diceratinæ fossiles, qui, au point de vue familial, semblenttrès près des Chamninæ, semblent également avoir une morphogénie semblable à la leur.
26° Les Rudistes, au contraire, qui ne semblent pas pouvoir provenir, directement du moins, des Dicératinés, mais consti- tuer plutôt une branche divergente ayant avec ces derniers des ancêtres communs, paraissent avoir une morphogénie vraisem- blablement très analogue à celle des Æ{heriidæ actuelles. Comme elles, ils se fixent le plus souvent par l'ensemble d’une de leurs valves, s'arrondissent par pseudo-plicature et semblent présenter la même régression du muscle adducteur posté- rieur, accompagnant le même développement progressif de l'adducteur antérieur.
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PLANCHE VII
Fig. 4. — Pecten maximus Linn. muni de l'aiguille inscriptrice et prêt à inscrire son mouvement d'ouverture. (Station physiologique du Collège de France.)
Fig. 2. — Mytilus edulis Linn. de la zone supérieure (Pentrez).
Fig. 3. — Dreyssensia polymorpha Bened. réunies en bouquet provenant de la Seine. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle. )
Fig. 4. — Mytilus edulis Linn. type de vase. (Embouchure de la rivière du Faou.)
Fig. 5. — Mytilus edulis Linn. type de roche, zone supérieure (Pentrez).
Fig. 6. — Dreyssensia polymorpha Bened. type isolé. (Bassin de Gentilly.)
Fig. 7. — Dreyssensia polymorpha Bened. type aggloméré provenant du bloc représenté dans la figure 3.
PLANCHE VIII
Fig. 8. — Chama brassica Reeve valve fixée montrant les dents dela charnière. (Golfe de T 1h. Gravier. — Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.)
Fig. 9. — Chama brassica Reeve valve libre montrant les dents de la charnière. (Golfe de Tadjourah. — Mission Ch. Gravier. — Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.)
Fig. 40. — Diceras valve fixée montrant les dents de la charnière. (Collections de Paléontologie de l'École des Mines.)
Fig. 14. — Diceras valve libre montrant les dents de la charnière. (Collections de Paléontologie de l'École des Mines.)
Fig. 12. — Heterodiceras fixé sur un polypier. (Collections de Paléontologie de l'École des Mines.)
Fig. 13. — Diceras vue postérieure des deux valves montrant la division du ligament et l’'enroulement des crochets. (Collections de Paléontologie de l'École des Mines).
Fig. 1%. — Myochama anomivides Stutch. fixée sur la valve d'un autre Acéphale. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.)
Fig. 15. — Vue intérieure d'une valve de Myochama anomioides Stutch. (Collec- tions de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.)
Fig. 46. — Chamostrea albida Lmck. valve fixée montrant les dents de la Char nière. (Collections de Paléontologie de l'École des Mines.)
Fig. 17. — Chamostrea ulbida Lmck. valve libre montrant les dents de la
charnière et le lithodesme. (Collections de Paléontologie de l'École des Mines.)
396 R. ANTHONY
Fig. 48. — Ætheria plumbea Sow. valve fixée, vue intérieure, montrant les impressions musculaires, le ligament et son arète. (Collections de Malaco- logie du Muséum d'Histoire Naturelle.)
Fig. 19. — Ætheria plumbea Sow. valve libre, vue intérieure, (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.)
PLANCHE IX
Fig. 20. — Ætheria Petretinii Bgt. valve fixée, vue extérieure montrant la surface de fixation. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.)
Fig. 21. — Ætheriu Petretinii Bgt. valve libre, vue extérieure montrant la régularité de la forme générale. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.)
Fig. 22. — Ætheria Caillaudi Féruss. valve fixée, face ventrale montrant les stries d’accroissement. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.)
Fig. 23. — Ætheria Caillaudi Féruss. valve fixée, face lunulaire montrant les cloisons {ransversales, la loge terminale, le ligament longitudinal et ses trois bandes. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.)
Fig. 24. — Ætheria Caillaudi Féruss. valve libre, face lunulaire montrant l'aplatissement de la valve, l’arête ligamentaire et la réduction du talon. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.)
Fig. 25. — Ætheria Caillaudi Féruss. Forme jeune peu de temps après la fixation. Valve fixée, vue extérieure destinée à montrer l’étendue et la disposition de la surface de fixation, les limites et la forme anodontoïde de la coquille non fixée. (Collections d’Anatomie comparée du Muséum d'Histoire Naturelle.)
Fig. 26. — Ætheria Caillaudi Féruss. Forme jeune peu de temps après la fixation. Valve libre, vue extérieure. (Collections d'Anatomie comparée du Muséum d'Histoire Naturelle.)
Fig. 27. — Bartlettia stefanensis Mor. valve fixée, vue intérieure destinée à montrer la forme du ligament et la réduction de la partie antérieure. (Collections de M. Ph. Dautzenberg.)
Fig. 28.— Mulleria lobata Féruss.valve fixée, vue intérieure, destinée à montrer la forme du ligament et la réduction ad ae de la région antérieure. (Collections de Malacologie du Muséum d'Histoire Naturelle.)
CORRIGENDA
Aux pages 21% et 215, au lieu de pullaster, lire pullastra.
A la page 232, au lieu d’Area obliqua, lire Arca obliquata.
Aux pages 301, 302, 304, au lieu de Chama 1ostoma Reeve, lire Chama iostoma Conr.
Aux pages 378, 379, 380, au lieu de Sphærulites, lire Hippurites. A la Planche IX, intervertir les chiffres 25 et 26.
TABLE DES MATIÈRES
Pages
LCI MERS ASS OPEN PT TRS AS PR SR AE 165 PREMIÈRE PARTIE
DUR ENS EP ee MR RP Re TR RU EUR À CAR qe tee rt ne 170
AB utide’cernreMOILe Re ee RE rer RAP 170
DEP PAVISIONE UE S UE EE PRE NS Pr MANN Ps 173
Matériau eus SRE NE EE EE 175
IV. Exposé des procédés de recherche................... 176
CHaPiTRE [I — Introduction à l'étude générale des caractères de conver- gence el de la morphogénie des Mollusques acéphales. 194
NE SE CR ne Se OR RE RTE à, 199 ES RER TR Re EE or TES 256
DEUXIÈME PARTIE
SE BIEN M Mn esta SU Dai avadre Dane Det ea 200 à en re ah 277 CU D nr en ER ARE RL ne Lee 285 AS M Cha nnide RORAT E AT RS de Son 329 0 CAO ITA ME A CR Re. Le ue a d'au ct 335 dE. A M ae de Dur one ee 339 — VI — Considérations morphologiques sur les formes fossiles
Dimyaires fixées en position pleurothétique........... IE
D SSI ERMÉRAESS REX 2 OR IN ER PRUn AR on NT RE RM AA 382
DEUXIÈME THÈSE
PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ
BOTANIQUE. — DÉVELOPPEMENT COMPARÉ DES MUSCINÉES ET DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES.
GÉOLOGIE. — MoRPHOLOGIE DES RUDISTES.
Vu et approuvé : Paris, le 10 Mai 1905. Le Doyen de la Faculté des Sciences,
Pauz APPELL.
Vu et permis d'imprimer : Le Vice-Recteur de l’Académie de Paris,
L. LIARD.
CorBEIL, — Imp. En. CRéTk,
Ar 4 0 re Se ;
Ann. des Sc. nal.
9e Série.
Masson et Cie, Editeurs
Zoo 1 POPI VI
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Ann. des Sc. nat. 9 Série.
Zool. T. I. PL VIII
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Masson et Cie, Editeurs
19
Phototypie Berthaud, Paris
Ann. des Sc. nal. 9e Série.
ZOOLNT UP IX
Masson et Cie, Editeurs
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EXPÉDITIONS SCIENTIFIQUES
DI
TRAVAILLEUR ET DU TALISMAN PENDANT LES ANNÉES 1880, 1881, 1882 ET 1883
Ouvrage publié sous les auspices du Ministère de l’Instruction publique, sous la direction de M. A. Mrxe-Épwarps, membre de l’Institut, président de la com- mission des dragages sous-marins, professeur-administrateur du Muséum d'his- toire naturelle :
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. L'ouvrage comprendra en outre : {ntroduction. — Bryozoaires, Annélider,
Eponges, lFProtozoaires.
La Géographie
BULLETIN
DE LA
Société de Géographie
PUBLIÉ TOUS LES MOIS PAR
LE Barox HULOT, Secrétaire général de la Société ET M. CHarces RABOT, Secrétaire de la Rédaction
ABONNEMENT ANNUEL : Paris : 24 fr. — DéPparTemMENTs : 26 fr. ÉrRancer : 28 fr. — Prix du numéro : 2 fr. 50.
Chaque numéro, du format grand in-8, composé de 80 pages et accompagné de cartes et de gravures nombreuses, comprend des mémoires, une chronique, une bibliographie et le compte rendu des séances de la Société de Géographie. Cette publication n’est pas un recueil de récits de voyages pittoresques, mais d’obser- vations et de renseignements scientifiques.
La chronique, rédigée par des spécialistes pour chaque partie du monde fait connaître, dans le plus bref délai, toutes les nouvelles reçues des voyageurs en mission par la Société de Géographie, et présente un résumé des renseignements fournis par les publications étrangères : elle constitue, en un mot, un résumé du mouvement géographique pour chaque mois.
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