HARVARDIUNWERSIIN 


LIBRARY 


OF THE 


MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY. 


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Noris 


Internationale Monatssehrift 


für 


Anatomie und Physiologie. 


- 


Herausgegeben 
von 


R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 

Éd. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y 
Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, 
H. F. Formad in Philadelphia, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg 

in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, 
A. Macalister in Cambridge, G. Mihälkovics in Budapest, G. Retzius 
in Stockholm. 


E. A. Schäfer L. Testut 
in London, in Lyon, 
und 


Fr. Kopsch 
in Berlin, 


Band XVI. Mit Tafel I—XX. 


c 
PARIS, LEIPZIG, LONDON, 
Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 
9 Rue Jacob. 98 Seeburgstrasse. 14 Henrietta -Street. 


^ "1899. 


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Inhalt. 


F. Stricker, Plattenmodelle zur Entwickelung von Darm, Leber, 
Pankreas und Schwimmblase der Forelle. (Mit Taf. I—III) 

W. Krause und Fr. Kopsch, Referate i 

Fr. Kopsch, Mitteilungen über das Ganglion opticum der Comat: 
poden. (Mit Taf. IV u. V und 7 Figuren) . 

R. J. Anderson, A Discussion on the Significance of Muscular 
Anomalies . 

W. Krause, Referate. 

P. Bertacchini, Alcune considerazioni su un embrione umano 
emicefalo con ,spina bifida“ e sulle principali teorie dello 
sviluppo normale e teratologico. (Con Tav. VI) 

A. Fumagalli, Ueber die feinere Anatomie des dritten Augen- 
lides. (Mit Taf. VII u VID. Det 

P. Bertacchini, Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 
I® Serie. (Con Tav. IX e X). D CS 

V. Diamare, Studii comparativi sulle isole di Langerhans dal 
pancreas. (Con la Tav. XI—XIIT) . Alt: 

V. Diamare, Studii eomparativi sulle isole di Langerhans del 
pancreas. (Fine) Boo Mes p x 

6. Guerrini e A. Martinelli, Contributo alla conoscenza dell'ana- 
tomia minuta dell'imene. (Con Tav. XIV) Ss 

Fr. Kopsch, Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi 
der Knochenfische und ihre Bedeutung für die Theorien 
über Bildung und Wachstum des Knochenfischembryos. (Mit 
Taf. XV—XVII und 4 Textfiguren) 


129 


140 


155 


177 


209 


221 


W. Krause, Referate SIR teh tase i 

P. Bertacchini, Morfogenesi e ii A Anfibi anuri. 
IT Serie. (Con Tav. XVII, XIX). is 

G. Guldberg, Neue Untersuchungen über die Rudimente von 
Hinterflossen und die Milchdrüsenanlage bei jungen Delphin- 
embryonen. (Mit Taf XX und 9 Textfiguren). 

W. Krause, heferate. 


Seite 
268 


269 


301 
322 


[Aus dem anatomischen Institut zu Berlin.] 


Plattenmodelle zur Entwickelung von Darm, Leber, 
Pankreas und Schwimmblase der Forelle. 


Von 
F. Stricker. 


(Mit Tafel I — III.) 


A. Einleitung. 


Die ersten Entwickelungsstufen von Leber und Pankreas bei den 
Wirbeltieren haben in den letzten Jahren von vielen Seiten eine ein- 
gehende Bearbeitung erfahren. Das beigebrachte Thatsachenmaterial 
hat einen so grossen Umfang angenommen, dass in den Ergebnissen 
der Anatomie und Entwickelungsgeschichte von Merkel und Bonnet 
vom Jahre 1896 ein besonderes Capitel der Entwickelung und Histo- 
genese dieser Organe gewidmet worden ist. Aus dieser wertvollen 
Zusammenstellung ergiebt sich, was ja von den Autoren, die über diesen 
Gegenstand geschrieben haben, schon immer betont worden ist, dass 
bei den Teleostiern das Pankreas aus einer dorsalen und zwei ventralen 
Anlagen hervorgeht. Die beiden ventralen Anlagen liegen zu beiden 
Seiten der primären Leberfalte, die dorsale der Leberanlage gegenüber. 
Alle drei Anlagen verschmelzen später mit einander und bilden eine 
einheitliche Drüse, zu deren definitivem Ausführungsgang in der Regel 
 .der Ausführungsgang der rechten ventralen Pankreasanlage wird, 
während die linke ventrale und die dorsale Anlage schon auf sehr 


frühen Entwickelungsstufen den Zusammenhang mit dem.Darmepithel 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI, 1 


9 F. Stricker, 


verlieren. Diese Kenntnisse haben uns in den Stand gesetzt, die aus 
der descriptiven Anatomie bekannten Variationen des Pankreasausfüh- 
rungsganges aus der Entwickelungsgeschichte zu erklären. 

Mit der Entwickelung dieser Organe bei den Teleostiern haben 
sich Stöhr [5], Laguesse [6, 7| und Göppert [| eingehend 
beschäftigt, durch deren Arbeiten in übereinstimmender Weise 
festgestellt worden ist, dass das Pankreas aus zwei ventralen und einer 
dorsalen Anlage entsteht, welche mit einander zu einer einheitlichen 
Drüse verschmelzen, zu deren Ausführungsgang derjenige der rechten 
ventralen Anlage wird. Auch die erste Anlage der Leber wird im 
wesentlichen in übereinstimmender Weise geschildert; andererseits be- 
stehen in Bezug auf Einzelheiten bei der Entwickelung von Darm, 
Leber und Pankreas einige Differenzen, und die Veränderungen in der 
Gestalt und der Lage der Leber haben nicht die ausgiebige Berück- 
sichtigung gefunden, welche dem Pankreas zu teil geworden ist, sodass 
es sich verlohnt, an der Hand von Plattenmodellen, welche bisher 
nicht beigebracht worden sind, einmal die Umwandlungen von Leber 
und Pankreas zu beschreiben, zum andern die Abweichungen der 
Schilderungen der Autoren mit Hülfe neuen Materiales kritisch zu 
betrachten. 

Bei der Anfertigung der Modelle der älteren Stadien wurde auch 
die Schwimmblase reconstruiert, sodass wir in der folgenden Beschreibung 
nicht allein die Entwickelung von Leber und Pankreas und des damit 
naturgemäss zu verbindenden Darmabschnittes, sondern auch einige 
Angaben über die erste Entstehung der Schwimmblase erhalten. 


B. Technisches. 


Bei den Plattenmodellen der Stadien 1—6 sind nur die epithelialen 
Teile von Darm und Pankreas modelliert, da das epitheliale Darmrohr 
und das Pankreas (cf. die Figuren bei Göppert [Z]) in einer, von 
Peritoneum überzogenen, gemeinschaftlichen Bindegewebsmasse liegen. 
Das Mesenterium, welches an den hier beschriebenen Modellen dieser 
Stadien vorhanden ist, repräsentiert nur ‚einen künstlich heraus- 
geschnittenen Abschnitt des gesamten Mesenteriums. Bei den drei 
älteren Stadien 7—9 ist dies nicht notwendig gewesen. 


^ Plattenmodelle zur Entwickelung von Darm, Leber etc. 3 


. Besonderer Wert wurde gelegt auf eine genaue Stadien-Charakte- 
risierung nach dem äusseren Aussehen sowie nach dem Entwickelungs- 
grade einiger, dazu besonders geeigneter Organe, da Bestimmungen 
nach dem Alter allein durchaus unzulässig sind; eine Thatsache, welche 
in letzter Zeit von verschiedenen Seiten eine besondere Beachtung ge- 
funden hat, und unter anderem Keibel veranlasst hat, „Normentafeln 
zur Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere^ ins Leben zu rufen. Eine 
Bestimmung nach Tagesgraden, wie sie in den Kreisen der praktischen 
Fischzüchter üblich ist, und welche auf der Thatsache fusst, dass der 
Entwickelungsgrad eines Embryos ein Product aus Zeit und Temperatur 
ist (ef. Fr. Kopsch [5]), ist für diese einzelnen Stadien leider nicht 
mehr beizubringen gewesen, da sie eine besondere, ausgedehnte Unter- 
suchungsreihe erfordert hätte. 

Die von mir beschriebenen Reconstructionen, welche seiner Zeit von 
Fr. Kopsch angefertigt und auf dem anatomischen Congress in Basel 
im Jahre 1896 demonstriert wurden, sind mir von Herrn Dr. Fr. Kopsch 
in entgegenkommendster Weise zwecks Publication zur Verfügung gestellt 
worden. Ausserdem war Herr Professor Stöhr so gütig, einige von 


ihm selbst angefertigte mustergiiltige zeichnerische Reconstructionen, 


welche er vor einiger Zeit Herrn Dr. Fr. Kopsch übergeben hatte, auch 
mir zur Publication zu überlassen. 
Die Conservierung der jüngeren Embryonen (Stadium 1—6) er- 


| folgte auf die von Fr. Kopsch [4] veröffentlichte Methode H. Vir- 


chows, und zwar: Vorfixierung mit 10°/,iger Essigsäure; darauf 
Eröffnung der Eier in physiologischer Kochsalzlösung, Abblasen des 
Dotters und Nachbehandlung mit concentrierter wässriger Sublimatlösung, 
dann Jodalkohol, Färbung in Boraxcarmin und, nach Anfertigung von 
Oberflàchenbildern bei genau bestimmter Vergrösserung behufs Be- 
stimmung-der bei der Paraffineinbettung eintretenden Stückverkürzung, 
Herstellung der Schnittserien, Schnittdicke 10 u. 

Die älteren Embryonen (Stadium 7—9) wurden meistenteils in 
Pikrinsublimat fixiert; die weitere Behandlung wie oben. Die Dicke 
der Serienschnitte zu diesen Reconstructionen beträgt 20 u. 

Die Embryonen, welche zu unserer Arbeit benutzt sind, stammen 


insgesamt von Salmo fario. 
1* 


4 F. Stricker, 


Stadium 1 (Taf. L Fig. 1). 

Das erste Stadium der Leber- und Pankreasentwickelung, mit 
welchem wir uns hier beschäftigen, ist vorhanden bei Embryonen, 
deren hinterer Körperabschnitt schon in beträchtlicher Ausdehnung die 
Dotterkugel frei überragt, deren Kopfende schon um eine Strecke von 
0,25 mm vom Dottersack abgehoben ist. Der Glomerulus der Vor- 
niere ist noch nicht gebildet. Die vorderen Extremitäten ragen in 
Gestalt niedriger Höcker empor, und die Gegend des Afters ist bereits 
deutlich zu erkennen. Die Zahl der Urwirbel, welche auf diesem 
Stadium .gar nicht oder nur mit grossen Schwierigkeiten ganz sicher 
zu bestimmen ist, schwankt zwischen 50 und 60, von denen 15—20 
auf den hinter dem After gelegenen Körperteil entfallen. Das hinterste 
Körperende ist noch knopfförmig verdickt. Der hintere Körperabschnitt 
beginnt sich seitlich und nach vorn zu krümmen. Kurz, dieses Stadium 
ist um weniges älter, als das Stadium 13 von Fr. Kopsch [4]. 

Die Leberanlage (Taf. 1. Fig. 1, Zt.) springt in Gestalt einer 
Tasche ventral vor. Diese Lebertasche ist cranial niedrig und wird 
allmählich höher, je weiter man nach hinten kommt, sodass ihre untere 
Kante in sanftem Abfall schräg nach unten, ihre caudale Kante ziem- 
lich steil dorsalwärts gerichtet ist. Gegen den Darm ist sie in ihrem 
caudalen Abschnitt durch eine flache Rinne abgegrenzt. Ihr ideelles, 
noch durch Zellen ausgefülltes Lumen steht mit dem ideellen Darm- 
lumen in directem Zusammenhange. Die Grenze dieser Lebertasche 
nach vorn hin ist schwer zu bestimmen, weil, wie gesagt, die ventrale 
Kante der Lebertasche ganz allmählich übergeht in die ventrale Fläche 
des Darmes (Fig. 1, J) und kein Absatz diese Grenze kennzeichnet. 
Darum wird die Bestimmung des cranialen Anfanges der Lebertasche 
eine mehr oder weniger willkürliche sein; er befindet sich ungefähr in 
einer Entfernung von 1,35 mm vom vordersten Punkte des Kopfes des 
Embryos (123 Schnitte à 10,0 4 + 10°/ Schrumpfung), in gleicher 
Höhe mit dem cranialen Rande der Vornierenkammer. 

Von den Pankreasanlagen ist erst die dorsale vorhanden, welche, 
in Gestalt eines rundlichen Knopfes (cf. Fig. 1, P. dors.) dorsal in 
gleicher Höhe mit dem ventral liegenden caudalen Ende der Leber- 
tasche gelegen ist. Hiermit also wird die Angabe von Güppert hin- 


Plattenmodelle zur Entwickelung von Darm, Leber etc. 5 


sichtlich der Lagerungsverhältnisse der dorsalen Pankreasanlage be- 
stätigt. Die dorsale Pankreasanlage erstreckt sich über neun Schnitte, 
mithin ist ihr sagittaler Durchmesser gleich gegen 0,01 mm.  Ent- 
sprechend ihrer Lage zwischen dorsaler Darmwand und Leibeswand 
beschreibt der Darm hier eine starke, ventral convexe Biegung 
(cf. Fig. 1). 

Von den Autoren, welche sich mit der ersten Entwickelung der 
Leber und des Pankreas der Teleostier (Forelle) beschäftigt haben, 
bringt zunächst Stöhr die Angaben über das früheste Auftreten dieser 
Organe, welche sich nach ihm schon auf einem sehr jungen Stadium 
(Stadium G von Henneguy [2] = Stadium 9 von Fr. Kopsch [4]) 
erkennen lassen. Die beiden anderen in Betracht kommenden Autoren 
Göppert und Laguesse beschreiben als erstes Stadium ein solches von 
Embryonen, welche etwas jünger sind, als unser hier geschildertes 
Stadium. Laguesse [7, S. 84] beschreibt als zweites Stadium in 
der Entwickelung des dorsalen Pankreas ein Stadium, welches dem 
ersten von Göppert beschriebenen gleich zu setzen ist, sodass er auf 
die von Göppert gegebene Figur 1 verweist. Es ist schwer, nur nach 
den Angaben des Alters der untersuchten Embryonen bei Göppert und 
Laguesse zu sagen, ob das von uns beschriebene erste Stadium den 
ersten der genannten beiden Autoren entspricht. Auf das von Laguesse 
[7, S. 81— 83] beschriebene Stadium der Pankreasentwickelung, 
welches noch jünger ist, und von einem Embryo kurz nach Dotterloch- 
schluss stammt, soll hier nicht näher eingegangen werden. 

Das von Göppert beschriebene jüngste Stadium ist, dem Verhalten 
von Leber und Pankreas sowie der Splanchnopleura nach, etwas jünger, 
als das hier beschriebene, während es nach dem Verhalten der Vor- 
niere und der grossen Gefässstämme älter erscheint. Diese Differenzen 
erklären sich vielleicht daraus, dass Göppert Embryonen der Lachs- 
forelle untersuchte, während die unsrigen von Salmo fario stammen. 
Göppert bezeichnet die erste Anlage der Leber als eine „sackförmige 
Ausbuchtung“ und als ,Lebertasche*, Bezeichnungen, welche die Ver- 
hältnisse auch auf diesem etwas älteren Stadium gut charakterisieren. 
In gleichem Sinne bezeichnet Laguesse die Lebertasche als ,large 
gibbosité pleine“. | 


6 FE. Stricker, 


Die dorsale Pankreasanlage findet Göppert [cf. 1, Fig. 1) in 
gleicher Höhe mit dem caudalen Teile der Lebertasche und, wie aus 
der Zeichnung hervorgeht, in der Höhe des Vornierenglomerulus, 
während bei unserem Stadium, wie oben bemerkt wurde, das craniale 
Ende der Lebertasche ungefáhr in der Hóhe der cranialen Wand der 
Vornierenkammern gelegen ist, und die Anlage des dorsalen Pankreas 
ungefähr in seiner Lage dem caudalen Ende der Lebertasche entspricht, 
welches um ca. 0,1 mm caudal vom caudalen Ende der rechten Vor- 
nierenkammer gelegen ist. 


Bei dem ersten Stadium von Laguesse hat die ,région hépato- 
pancréatique^ eine Länge von ungefähr 0,2 mm, beginnt etwa 0,3 mm 
hinter dem Hörbläschen und liegt in der Gegend zwischen dem Herzen 
und der Vorniere, ist also augenscheinlich noch etwas jünger, als das 
von Göppert beschriebene erste Stadium. 


Die Verschiebungen von Leber und dorsaler Pankreasanlage, 
welche Stöhr [6, S. 206 u. 207] beschreibt, finden auf jüngeren 
Stadien statt, als es unser Stadium 1 ist. 

Am meisten entsprechend unserem Stadium 1 scheint das von 
Laguesse als 3. Stadium (28. Tag) beschriebene zu sem [ef 7, 
S. 85], insofern als hier, ebenso wie bei dem unsrigen, das dorsale 
Pankreas dicht hinter (caudal) der Vorniere gelegen ist und in 
Gestalt einer rundlichen Masse hervortritt, welche schon zum Teil von 
dem Darmepithel durch eine von bindegewebigen Elementen angefüllte 
Spalte geschieden ist. 


Stadium 2 (Taf. L Fig. 2 u. 3). 

Der Kopf der Embryonalanlage dieses Stadiums ist auf eine Strecke 
von 0,42 mm vom Dottersack abgehoben. Die Riechplatten sind als 
kleine Verdickungen der Epidermis auf ungefähr 13 Schnitten à 10,0 w 
zu erkennen, haben also, mit Hinzurechnung von 10°/, Schrumpfung, 
einen sagittalen Durchmesser von 0,014 mm. Im Centrum der Linse, 
welche schon auf dem vorigen Stadium von der Epidermis losgelöst 
war, ist eine concentrische Anordnung der Zellen aufgetreten. Die 
vordere Extremität erhebt sich etwas höher, ihre dorsale Kante 
ragt an ihrer höchsten Stelle um ein weniges über die Grenze der 


Plattenmodelle zur Entwickelung von Darm, Leber etc. 7 


dorsalen und ventralen Urwirbelabschnitte empor. Von der Vorniere 
ist die erste Anlage der Glomeruli in Gestalt einer Falte der medialen 
Wand aufgetreten. Das  craniale Ende der  Lebertasche liegt 
zwei Schnitte weiter cranial, als die craniale Epithelwand der 
Vornierenkammer. In Betreff des äusseren Aussehens vergleiche 
Fig. 2. 

Die Lebertasche hat beträchtlich an Höhe zugenommen (ef. Fig. 3, 
Lt.) und ist nicht mehr genau ventral gerichtet, sondern nach links 
hin umgeklappt, sodass die in dem vorigen Stadium rechte Fläche zur 
ventralen, ihre linke zur dorsalen geworden ist. An ihrem caudalen 
Ende ist eine Verdickung eingetreten (cf. Fig 3, L.), welche etwas 
ventral vorspringt und beginnt, sich nach rechts hinüberzuschieben. 
Der àusserste Teil des caudalen Endes der Lebertasche ist schon vom 
Darmepithel durch Bindegewebe getrennt. 

Die dorsale Pankreasanlage (cf. Fig. 3, P. dors.) ist etwas grösser 
geworden; sie ist auf neun Schnitten getroffen. Von den ventralen 
Pankreasanlagen ist noch nichts zu sehen. 

Der Darm hat inzwischen, durch die oben beschriebene Lage- 
änderung der Lebertasche, eine Drehung um seine Längsaxe erfahren, 
vom cranialen Ende des Embryos her gesehen naturgemäss in ent- 
cegengesetztem Sinne des Uhrzeigers. Der Darm zeigt von der Kiemen- 
region an ein einfaches Epithel und ein deutliches Lumen; letzteres 
verschwindet in der Höhe der ersten Schnitte, welche durch den crani- 
alen Abschnitt der Lebertasche gehen. In der Höhe des caudalen 
Endes der Leberanlage weichen die den Innenraum des Darmes 
füllenden Zellen auseinander, sodass ein unregelmässig gestaltetes, oft 
auch zweifaches Lumen auftritt. Wenige Schnitte hinter dem cau- 
dalen Abschnitte der Leberanlage bekommt der Darm wieder ein 
einfaches Lumen.  Pankreas- und Leberanlage zeigen. kein Lumen, 
sondern sind solide Bildungen, was ja von den früheren Autoren 
Stöhr [d, S. 207] und Göppert |2, S. 91] stets hervorgehoben 
worden ist. 

Mit diesem Stadium überein stimmt Stöhrs Beschreibung [8, 
S. 207] eines Embryos vom 40. Tage, welcher zeigt „den betreffenden 
Darmabschnitt (se. den in der Höhe von Leber und dorsalem Pankreas 


8 F. Stricker, 


gelegenen) als ein plumpes, seitlich abgeplattetes Rohr; die Pankreas- 
anlage ist nach rechts und dorsalwärts gerichtet, die Leberanlage sieht 
schräg nach links und ventralwärts, der grösseste Durchmesser des - 
gesamten Rohres steht also im Querschnitt von rechts dorsal nach 
links ventral.“ Wir haben diesen Passus hier wörtlich citiert, weil 
er in ausgezeichneter Weise die Verhältnisse an unserem Modell (ef. 
Fig. 3) illustriert. 

In gleicher Weise bestätigt unsere Beschreibung die Angaben von 
Stöhr über das Darmlumen, welches nach diesem Autor „am Anfang 
der Leberverdickung vorhanden ist, weiter caudalwärts verschwindet, 
noch weiter hinten wieder zum Vorschein kommt, abermals vergeht 
und erst hinter dem caudalen Leberende wieder in ansehnlicherer 
Grösse erscheint.“ 

Das von Laguesse beschriebene 4. Stadium (33. Tag; cf. 7, 
S. 85) könnte nach der Beschreibung diesem Stadium entsprechen. Da 
Laguesse aber selber die Querschnittbilder dieses Stadiums mit der 
Figur 4 von Göppert vergleicht, so müsste man es vielmehr eher mit 
unserem Stadium 4 vergleichen, welches mit Göpperts Figur 4 über- 
einstimmt. Nun sind aber auf dem Stadium 4 von Laguesse die zwei 
ventralen Pankreasanlagen noch nicht vorhanden, es dürfte demnach 
dieses Stadium am ehesten unserem Stadium 2 entsprochen haben. 

Aus Laguesses Beschreibung heben wir als besonders charakte- 
ristisch hervor, dass er an der Leber zwei Teile unterscheidet, was 
von keinem der anderen Autoren beschrieben worden ist, an unserem 
Modell aber deutlich hervortritt und in der Beschreibung: desselben von 
uns betont worden ist (cf. Fig. 3, Lt. und L.) 


Stadium 3 (Taf. 1. Fig. 4 u. 5). 


Am äusseren Anblick der Embryonen dieses Stadiums springt vor 
allem die Veränderung an der Schwanzspitze in die Augen (cf. Fig. 5). 
Diese ist nicht mehr knopfförmig, wie auf den beiden ersten Stadien 
(ef. Fig. 2), sondern schon etwas zugespitzt. Die Zahl der Urwirbel 
beträgt im Ganzen 60—65; davon liegen hinter dem After ungefähr 
25. Am Kopfe ist, bei Betrachtung mit durchfallendem Licht, ausser 
der Grössenzunahme der einzelnen Teile nichts besonders Charakte- 


Plattenmodelle zur Entwickelung von Darm. Leber etc. 9 


ristisches zu bemerken; dagegen sieht man an Totalpráparaten bei Be- 
trachtung in durchfallendem Lichte die Umbiegung der Vornieren- 
kanälchen. Der Kopf ist bis in die Höhe des Abganges der Augen- 
stiele vom Gehirn vom Dottersack abgehoben; die hóchste Stelle der 
dorsalen Kante der vorderen Extremitätenanlage erreicht beinahe schon 
die Höhe der dorsalen Urwirbelkanten. An den Kammern der Vor- 
niere sind schon mehrere Capillarschlingen aufgetreten. 

Das craniale Ende der Lebertasche (cf. Fig. 4, Lt.) beginnt in 
der Hóhe derjenigen Stelle, an welcher der Vornierengang in die 
Vorniere mindet. Wenn wir das Plattenmodell dieses Stadiums 
mit dem des vorhergehenden Stadiums vergleichen, so imponiert 
vor allem die ausserordentlich starke Entwickelung des caudalen 
Abschnittes der Leberanlage (cf. Fig. 3 u. 4, Z.), und zwar 
findet die Ausdehnung desselben nach der rechten Seite hin statt. 
Dabei liegt aber das craniale Ende der Leberanlage, die ursprüngliche 
Lebertasche, noch ebenso, wie auf dem vorigen Stadium, nàmlich nach 
links heriibergeklappt. Durch diese beiden Momente, einmal durch die 
nach links herübergeklappte Lebertasche und zweitens das nach rechts 
gerichtete Wachstum der eigentlichen Leberanlage, entsteht ein eigen- 
tümliches Bild (cf. Fig. 4), auf welchem Lebertasche und eigentliche 
Leberanlage scharf von einander abgegrenzt sind, jedoch durch eine 
breite Brücke mit einander in Zusammenhang stehen. 

In der Höhe dieser Grenze beider Leberabschnitte liegt die dor- 
sale Pankreasanlage, welche nicht erheblich an Ausdehnung zugenommen 
hat. In der Höhe des cranialen Abschnittes der dorsalen Pankreas- 
anlage, entsprechend der Linie x in Figur 4, ist das Darmrohr durch 
zwischengeschobenes Mesoderm von der Leberanlage getrennt. 

Ein eigentliches Lumen des Darmes tritt erst hinter dem caudalsten, 
durch die Leberanlage gehenden Schnitte auf. Hier ist das Darmlumen 
zwar nur erst eine quere Spalte, an der Wand des ventralen Epithels 
aber findet sich in der Mittellinie ein Epithelzapfen, welcher eben das 
craniale Ende der Lebertasche repräsentiert. Auf den folgenden 
Schnitten gewinnt dann das Darmlumen die Gestalt eines Dreisterns, 
dessen eine Zacke genau ventralwärts gerichtet ist und den Spaltraum 
des cranialen Endes der Lebertasche darstellt. Wenige Schnitte später 


10 F. Stricker, 


ist die Lebertasche solide, ohne Lumen, und auch das Darmlumen zeigt 
sich von Zellen erfüllt, zwischen denen stellenweise unregelmässig ge- 
staltete Hohlräume auftreten. 


Stadium 4 (Taf. L Fig. 6, 7 u. 9). 


Das äussere Aussehen dieses Stadiums ist gegenüber dem zuletzt 
beschriebenen nur in sehr geringem Maasse unterschieden; obwohl 
(ef. Fig. 4, 6 u. 7) in Bezug auf Leber- und Pankreasanlage ein 
wesentlicher Fortschritt zu verzeichnen ist in dem Auftreten der beiden 
ventralen Pankreasanlagen und der erheblich stärkeren Verlagerung 
der Leber nach der rechten Seite hin. 

Der Kopf ist hier auch nur ebensoweit vom Dottersack abgehoben, 
wie auf dem vorangehenden Stadium. Die Zahl der Urwirbel beträgt 
ungefähr 70. Die vordere Extremität ist noch nicht weiter entwickelt, 
als auf dem Stadium 3, während die Glomeruli der Vornieren sich 
etwas stärker entwickelt haben. 

An der Leberanlage (cf. Fig. 6 u. 7, L.) tritt am Modell die be- 
deutende Grössenzunahme und die Verlagerung nach rechts in die 
Augen, während die Lebertasche durch diese Verlagerung eine Faltung 
erlitten hat und ihr caudales Ende noch weiter vom Darmepithel los- 
gelöst ist. 

Die beiden ventralen Pankreasanlagen treten hier auf. Sie er- 
scheinen am Modell in Gestalt zweier Leisten, welche in derjenigen 
Gegend gelegen sind, an welcher die Seitenwände der Lebertasche in 
das Epithel des Darmrohres übergehen (cf. Fig. 6, P. ventr. s. u. Fig. 7, 
P. venir. d.). | 

Die im vorigen Stadium eingeleitete Drehung des Darmes ist be- 
trächtlich stärker geworden, sodass die Abgangsstelle des Leberganges 
nach ventral und rechts sieht. Auf den ersten 8 Schnitten, welche 
den Lebergang treffen, hat dieser, ebenso wie der Darm an dieser 
Stelle, ein Lumen; vom 9. Schnitt an verschwindet dieses. 

Die ventralen Pankreasanlagen erscheinen auf den Schnitten als 
kleine, knospenförmige Auswüchse des Darmepithels; dabei ist zu be- 
merken, dass die rechte ventrale Anlage auf 9 Schnitten, die linke 
dagegen auf nur ungefähr 5 Schnitten zu sehen ist. Die Anlage des 


Plattenmodelle zur Entwickelung von Darm, Leber etc. 11 


dorsalen Pankreas (cf. Fig. 7, P. dors.) hat bedeutend an Grósse zu- 
genommen. Sie besteht aus dicht gedrángten Zellen, welche den Zu- 
sammenhang mit dem Darmepithel noch auf mehreren Schnitten zeigen 
und sich auf der rechten Seite des Darmes, zwischen Epithel und 
Serosa, bis dicht an die rechte ventrale Pankreasleiste hinziehen (cf. 
Fig. 7). 

Die Lebertasche hat ihren Zusammenhang mit dem Darmepithel 
nur noch auf 18 Schnitten. Ein einheitliches Lumen erscheint am 
Darm erst wieder hinter den letzten Schnitten, welche durch das cau- 
dale Ende der Leber gehen. 


Stadium 5 (Taf. I. Fig. 8, 10, 11 u. 13). 

Auf diesem Stadium (Fig. 13) ist der Kopf vom Dottersack bis 
zum Anfangsteile der Gehörbläschen losgelöst, und zwar auf 73 Schnitten 
— 0,8 mm. Die Anlage der vorderen Extremität besitzt an ihrer 
freien Kante einen schmalen Saum, vergleichbar dem Flossensaum. 
Die eranialen Abschnitte der Vornierengänge sind in stárkerem Maasse 
schlingenfórmig umgebogen, und zwar ist dieser Vorgang an dem linken 
Vornierengange stärker, als an dem rechten. Die Zahl der Urwirbel 
beträgt ebenfalls ungefähr 70, wie im vorigen Stadium. 

Bei der Betrachtung des Modells fällt, als wesentlichste Verände- 
rung gegenüber den beiden letztbeschriebenen Stadien, die hakenförmige 
Gestalt der Leberanlage auf, welche bedingt ist durch ein cranialwárts 
serichtetes Wachstum des rechten Abschnittes der Leberanlage (cf. 
Fig. 8, Lh., u. 10, Lh.). Dieser Haken ist schon am lebenden Embryo 
deutlich zu erkennen und dürfte als eine gute Marke bei der Be- 
stimmung von Entwickelungsstadien zur Benutzung empfohlen werden 
kónnen. An den übrigen Teilen der Leberanlage ist sonst, im Gegen- 
satz zum Stadium 4, keine wesentliche Veränderung eingetreten. 

Die rechte ventrale Pankreasanlage und die dorsale Pankreasanlage 
(ct. Fig. 10, P. ventr. d. und P. dors.) sind grösser geworden, ihre Zell- 
massen sind in breiter Ausdehnung mit einander verschmolzen, wobei 
sich die ventrale Anlage dorsalwärts umbiegt; die dorsale Pankreas- 
anlage ist nunmehr vollkommen vom Darmepithel losgelóst. Für die 
linke ventrale Pankreasanlage vergleiche Figur 8 u. 11, P. ventr. s. 


19 F. Stricker, 


Das Herüberrücken der gesamten Leberanlage nach der rechten 
Seite hin und die dadurch bedingte Drehung des Darmrohres ist etwas 
stärker geworden. 

Bei der Betrachtung der Schnitte zeigt sich, dass das Epithel des 
Darmes mit dem der primitiven Lebertasche nur noch auf 20 Schnitten 
in Zusammenhang steht, und dass die Lebertasche auf den 10 ersten 
sie treffenden Schnitten ein Lumen besitzt, und dass ferner dieses 
Lumen mit demjenigen des Darmes in breiter Verbindung steht. Das 
Darmlumen selber reicht schon bis in die Gegend der ersten Schnitte, 
welche durch die ventralen Pankreasanlagen gehen. Die linke ventrale 
Pankreasanlage ist bedeutend schwächer ausgebildet als die rechte. 
Das Darmlumen ist in der Höhe der ventralen Pankreasanlagen. durch 
Zellmassen ausgefüllt, zwischen denen sich aber vereinzelte, unregel- 
mässige Lücken finden; es wird wieder einheitlich im Bereich der 
letzten 10 Schnitte, welche durch die Leberanlage gehen, sodass 
nunmehr nur noch eine kleine Strecke des Darmrohres ohne ein deut- 
liches Lumen ist. 


Die hier an unserem Modell besprochenen Verhältnisse werden in 
ausserordentlich klarer und übersichtlicher Weise durch die Flächen- 
reconstructionen, welche uns von Herrn Stöhr zur Benutzung überwiesen 
wurden, zur Anschauung gebracht (cf. Taf. III. Fig. 23, 24). Die 
Figur 23 ist eine etwas schematisierte Frontalconstruction einer Forelle 
in der Ansicht von der ventralen Seite her, nach Stöhrs Angabe vom 
46. Tage’). Das rechte ventrale Pankreas ist etwas nach rechts ge- 
schoben, um es sichtbar werden zu lassen. Um das linke ventrale 
Pankreas deutlicher sichtbar zu machen, ist ein Stück der Leber bei * 
weggeschnitten. Der Leberausführungsgang ist nach rechts und ventral 
gerichtet, wie an unserem Modell, und ist deutlich zu erkennen. Rechts 
und links von seiner Einmündungsstelle in den Darm liegen die beiden 
ventralen Pankreasanlagen als kurze cylindrische Körper, welche in 
der Figur in grüner Farbe dargestellt sind. Das dorsale Pankreas 
liegt, wie die Seitenansicht (cf. Fig. 24) zeigt, noch zum Teil dorsal, 
mit seiner Hauptmasse aber auf der rechten Seite des Darmrohres, 


') Vergl. Stöhr, Anatom. Anzeiger 1893. VII. Jahrg. 8. 207. 


Plattenmodelle zur Entwickelung von Darm, Leber etc. 13 


und ist mit der dorsalwärts umgebogenen, rechten ventralen Pankreas- 
anlage völlig verschmolzen. Vergleiche dazu auch unsere Figur 10 
auf Tafel I. Diese Verhältnisse zwischen dem rechten ventralen und 
dem dorsalen Pankreas werden durch die schematische Figur von 
Stöhr (ef. Taf. III. Fig. 26) erläutert. 

Gegenüber der Beschreibung von Göppert, welcher [1, S. 93] die 
beiden ventralen Pankreasanlagen „am primitiven Lebergang, unmittel- 
bar an seiner Mündung in den Darm“ entstehen lässt, heben wir her- 
vor, dass nach unseren Befunden (cf. Taf. 1. Fig. 6—11) und die 
Figuren von Stöhr (Taf. III. Fig. 23 u. 24) die beiden genannten 
Anlagen nicht am Lebergang, sondern am Darme entstehen. Laguesse 
nimmt in Bezug auf diesen Punkt eine Mittelstellung ein, indem er 
schreibt: „De chaque cóté de ce point d'implantation (sc. des ductus 
choledochus) se montre un petit bourgeon plein, le droit un peu plus 
volumineux que le gauche. Tous deux naissent de la paroi méme 
du cholédoque, immédiatement à la terminaison, plutót que de l'intestin 
lui-méme.“ Nun zeigt aber die Figur 2 von Góppert die rechte und 
linke ventrale Pankreasanlage an der Einmündungsstelle des Ductus 
choledochus in den Darm. Nach den Querschnittbildern des Stadiums, 
auf welchem die beiden ventralen Pankreasanlagen zuerst auftreten, 
kann man allerdings zweifeln, ob man diese Anlagen zum Ductus 
choledochus oder zum Darmepithel gehörig ansehen soll, da sie an der 
Grenze beider Bezirke sitzen. In den späteren Stadien (cf. Taf. I. 
Fig. 12) aber zeigt das Modell sowie die Querschnittbilder den Zusammen- 
hang der ventralen Pankreasanlagen mit dem Epithel des Darmes 
aufs deutlichste. Ferner kann die Thatsache, dass der Ductus pancre- 
aticus, wie wir weiter unten sehen werden, getrennt vom Ductus 
choledochus, mit besonderer Mündung in den Darm einmündet, auch 
als Stütze unserer Auffassung benutzt werden, dass die Stelle, an der 
die rechte ventrale Pankreasanlage entsteht, aus welcher sich ja der 
definitive Ductus pancreaticus bildet, zum Darmepithel zu rechnen ist, 
wenn anders man nicht annehmen will, dass eine secundäre Ver- 
schiebung der Einmündungsstelle des Pankreasausführungsganges statt- 
findet. Da nun aber die linke ventrale Pankreasanlage an einer ent- 
sprechenden Stelle wie die rechte entsteht, so wird man in gleicher 


14 F. Stricker, 


Weise sagen können, dass auch sie vom Darmepithel, und nicht von 
der Wand des Ductus choledochus ihren Ursprung nimmt. 

: Was die Verlagerung der Leber nach rechts und die dadurch be- 
dingte Veränderung im Verlauf des Ductus choledochus und seiner 
Einmündung in den Darm betrifft, stimmen die Verhältnisse an unserem 
Modelle (cf. Taf. I. Fig. 8, 10, 11) vollkommen mit der von Göppert 
|Z, 8. 93 ff.| gegebenen Beschreibung überein. 


Stadium 6 (Tat. I. Fig. 12 u. 14). 


Im äusseren Aussehen dieses Stadiums sind, gegenüber dem vorigen 
Stadium, nur geringfügige Veränderungen aufgetreten. Der Kopf dieses 
Embryos ist auf nur 57 Schnitten vom Dottersack abgehoben, also 
auf 16 Schnitten weniger, als auf dem Stadium 5. Diese, anfangs be- 
fremdende Entdeckung findet ihre volle Erklärung durch die individu- 
ellen Schwankungen der Entwickelung der einzelnen Embryonen. Auch 
die Extremitätenanlage ist nicht bedeutend grösser, als diejenige des 
vorhergehenden Stadiums. 

Die Leberanlage ist im Ganzen noch mehr nach rechts herüber- 
geschoben, doch überragt ihre linke Spitze immer noch das Darmrohr 
(cf. Fig. 12). Die rechte, hakenförmig nach oben gekrümmte Spitze 
(ef. Fig. 12, LA.), welche zuerst auf dem vorigen Stadium deutlich in 
die Erscheinung trat, ist bis in die Hóhe derjenigen Stelle gewachsen, 
an . welcher der Lebergang vom Darmepithel entspringt. Nunmehr 
kann man auch von einem Lebergang sprechen, da sich das Epithel 
der von uns sogenannten Lebertasche bis auf eine Strecke von 7 Schnitten 
vom Darmepithel losgelöst hat. 

Die ventralen Pankreasanlagen liegen etwas caudalwärts von der 
Einmündungsstelle des Leberganges in den Darm. Die rechte, welche 
mit der Zellmasse der dorsalen Pankreasanlage ein einheitliches 
Ganzes bildet, zeigt einen deutlichen Zusammenhang mit dem Darm- 
epithel und eine solche Anordnung der in der Nähe des Darmes liegen- 
den Zellen, wie sie einem Ausführungsgange zukommen würde; ein 
Lumen ist jedoch noch nicht zu erkennen. Die Einmündungsstelle des 
Ganges liegt. zu gleicher Zeit etwas caudal und dorsal von derjenigen 
des Ductus choledochus. Die linke ventrale Pankreasanlage (cf. Fig. 12, 


Plattenmodelle zur Entwickelung von Darm, Leber etc. 15 


JP. ventr. s.) besteht nur aus ausserordentlich wenigen Zellen, welche 
den Zusammenhang mit dem Darmepithel vollkommen verloren haben 
und mit dem rechten ventralen Pankreas in Verbindung getreten sind. 
Die Verbindung beider ventraler Pankreasanlagen liegt also in dem 
Winkel zwischen Darmrohr und Ductus choledochus, wie es auch Laguesse 
[7, S. 87] beschreibt. 

Das craniale Ende des Leberganges erscheint als eylindrisches 
Rohr mit deutlichem Lumen; an seinem Uebergang in die Substanz 
der Leber geht das Lumen verloren. 

Hinsichtlich des Verhaltens der Ausführungsgänge der beiden 
ventralen Pankreasanlagen und in Bezug auf die Lage der beiden 
vereinigten ventralen Pankreasanlagen zum Ductus choledochus befinden 
wir uns hier in einem gewissen Gegensatz zu Göpperts Angaben. 
Göppert lässt einmal [Z, S. 97] die Ausführungsgänge der beiden 
ventralen Pankreasanlagen in den Leberausführungsgang münden. Aus 
seiner Figur 5 aber glauben wir schliessen zu dürfen, dass dieselben 
mit dem Epithel des Darmes in Zusammenhang stehen, und dass sie, 
caudal von der Einmündungsstelle des Ductus choledochus, in den Darm 
münden. Göppert zeichnet in der angezogenen Figur den Querschnitt 
des Darmes mit einem quer gerichteten Lumen, und rechts am Darm, 
mit dessen Epithel in Verbindung stehend, das rechte und das linke 
ventrale Pankreas. Er bezeichnet nun diejenigen Zellen, welche die 
beiden Pankreasanlagen mit dem Darmrohr verbinden, als Ductus 
choledochus. Andererseits aber zeichnet er, durch Bindegewebe vom 
Darm und den Pankreasanlagen getrennt, noch einen besonderen Ductus 
choledochus, ein Bild, welches im Wesentlichen einem Schnitte ent- 
sprechen würde, welchen man durch das linke ventrale Pankreas 
unserer Figur (cf. Fig. 12) legen würde. Ausserdem zeigt die Be- 
trachtung unseres Modelles, dass die linke ventrale Pankreasanlage 
sich am Darmepithel befindet, und nicht am Ductus choledochus. Frei- 
lich hat an dieser Stelle auf den früheren Stadien die Lebertasche 
in breiter Ausdehnung mit dem Darm in Zusammenhang gestanden, 
ist aber jetzt durch den von caudal nach cranial fortschreitenden Ab- 
schnürungsprocess vom Darme losgelóst, wobei die beiden ventralen 
Pankreasanlagen am Darmepithel verblieben sind. Ferner lässt Góppert 


16 F. Stricker. 


fl, OS: OSI die Mündungen beider Ductus pancreatici mehr und 
mehr auf die Seite des Ductus choledochus rücken, welche nach links 
und hinten sieht, wobei sie sich einander nähern und schliesslich zu- 
sammentreffen, sodass beide nachher eine gemeinsame Mündung: be- 
sitzen, welche mit dem Ductus choledochus zusammenhängt. Dagegen 
finden wir bei unserem Materiale, wie schon oben bemerkt wurde, die 
Einmündungsstelle des rechten ventralen Pankreas etwas caudal und 
dorsal von der Einmündungsstelle des Ductus choledochus. Das linke 
ventrale Pankreas verliert seinen Zusammenhang mit dem Darmepithel 
in ähnlicher Weise, wie wir es in Uebereinstimmung mit Göppert von 
der dorsalen Pankreasanlage beschrieben haben, durch einen Ab- 
schnürungsproces. Während also Göppert den definitiven Ductus 
pancreaticus hervorgehen lässt aus der Vereinigung der Ausführungs- 
gänge beider ventraler Pankreasanlagen, wird zu ihm nach unserem 
Befunde nur der Ausführungsgang der rechten ventralen Pankreas- 
anlage, welcher von Anfang an getrennt vom Ductus choledochus in 
den Darm einmündet, während Göppert den Ductus pancreatieus an- 
fangs in den Ductus choledochus einmünden lässt und diese Mündung 
erst später [1, S. 99] immer mehr gegen den Darm vorrücken | 
lässt, „bis schliesslich der Ductus Wirsungianus selbständig neben dem 
Ductus choledochus in den Darmkanal mündet.“ 

Ferner wird nach Góppert dadurch, dass die beiden ventralen Pan- 
kreasanlagen sich cranialwàrts und caudalwärts ausdehnen und so zur Ver- 
einigung kommen, „der Ductus choledochus ringfórmig vom Pankreas um- 
schlossen.“ Eine solche ringfórmige Umschliessung findet nach unseren 
Befunden erst auf bedeutend älteren Stadien (cf. weiter unten) statt. 

Auch Laguesse beschreibt für die jüngsten Stadien nur eine cau- 
dale Vereinigung der beiden ventralen Pankreasanlagen, bildet [7, Taf. III. 
Fig. 1] ein entsprechendes Modell ab, und sagt, dass die caudale Ver- 
einigung beider Pankreasanlagen früher eintritt, als die Vereinigung 
cranial vom Ductus choledochus. Er giebt zu, dass die ventralen 
Pankreasanlagen ursprünglich unabhàngig von einander entstehen, aber 
bald mit einander in Verbindung treten, und zwar zuerst caudal, 
später auch cranial vom Ductus choledochus. Diesen Ausführungen 
kónnen wir nach unseren Befunden beipflichten. 


Plattenmodelie zur Entwickelung von Darm, Leber etc. 17 


Es seien hier noch zum Schluss einige Worte angefügt über die 
Lumina, welehe nach Stóhr, Góppert und Laguesse vom Darmlumen 
aus eine Strecke weit in die Anlagen der Leber und des Pankreas 
hineinragen. Bei der dorsalen Pankreasanlage beschreiben alle drei 
Autoren auf den Stadien, welche ungefähr unseren Stadien 5 und 6 
entsprechen, ein kleines Lumen innerhalb des kurzen Drüsenausführungs- 
sanges, welches mit dem Lumen des Darmes in Verbindung steht 
[Stöhr 5, S. 207; Göppert 1, S. 95; Laguesse 7, S. 86), was auch wir 
auf einer Serie von Embryonen dieses Stadiums, auf anderen aber 
nicht constatieren konnten. Göppert beschreibt auch bei den Aus- 
führungsgängen der beiden ventralen Pankreasanlagen ein Lumen, wor- 
über Laguesse [7, S. 91, Anm.] sein Erstaunen ausdrückt, da er diese 
beiden Anlagen bei seinen Untersuchungen stets solide gefunden hat. 
Auch auf allen unseren Serien der Stadien 4, 5 und 6 ist ein reelles 
Lumen nicht vorhanden. Mit Rücksicht auf den eben mitgeteilten Be- 
fund, dass der dorsale Pankreasgang auf der Mehrzahl unserer Serien 
kein Lumen besitzt, móchten wir das Vorhandensein oder Fehlen eines 
Lumens bei allen drei Ausführungsgángen als individuelle Variation 
bezeichnen. 


Wie wir schon eingangs bemerkt haben, stellen die hier bei- 
gebrachten Plattenmodelle keine zusammenhängend fortlaufende Reihe 
der Entwickelung und Umbildung von Darm, Leber und Pankreas dar. 
Die eben geschilderten 6 Stadien bieten für sich eine zusammenhängende 
Reihe, von dem deutlichen Sichtbarwerden der Lebertasche und des 
Pankreas an gerechnet bis zur Abschnürung des Leberganges. 

Die nun folgenden 3 Stadien bilden für sich ebenfalls wieder eine 
zusammenhängende Reihe auf einander folgender Entwickelungsstadien. 
Zwischen dem Stadium 6 aber und dem ersten der jetzt folgenden Stadien 
ist ein ziemlich weiter Abstand gelegen, wie sich dies am deutlichsten 
aus der Betrachtung der Oberflächenbilder der Embryonen ergiebt. 


Stadium 7 (Taf. II. Fig. 15, 16 u. 17). 


Dieses Stadium stammt von einem Embryo, welcher schon die 


Eihülle verlassen hat, aber noch einen ziemlich grossen Dottersack 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 2 


18 FE, Stricker, 


besitzt (cf. Fig. 15). Der Kiemendeckel bedeckt bereits beinahe ganz 
die Kiemen; die Vorderflossen haben schon eine beträchtliche Grösse 
erreicht, die Afterflosse ist eben angelegt; die Schwanzflosse dagegen 
steht noch nicht genau in der Verlängerung des Körpers, sondern 
sieht noch nach abwärts. 

Die Figur 16 auf Tafel II ist eine Ansicht der dorsalen Fläche, 
die Figur 17 auf derselben Tafel ist eine der ventralen Fläche der 
Leber, des Pankreas und der Schwimmblase des durch die Contour- 
zeichnung in Figur 15 zur Anschauung gebrachten Embryos. 

Der Darm (ef. Fig. 16, 17, J) ist noch ein annähernd in der 
Längsaxe des Körpers des Embryos gelegenes Rohr mit einer etwas 
caudal von der Pankreasanlage gelegenen Verjüngung. Am cranialen 
Ende des in diesem Plattenmodell dargestellten Darmstückes befindet 
sich die Schwimmblasenanlage in Gestalt eines kleinen. auf der linken 
Seite gelegenen Divertikels, dessen Längsrichtung parallel der des 
Darmes verläuft. Die Schwimmblasenanlage (cf. Fig. 16 u. 17, S) 
liegt weder genau dorsal, noch genau seitlich, wie aus der Betrachtung 
der Figuren zu ersehen ist, von welchen die Ansicht von der ventralen 
Seite her noch mehr als die Hälfte der Schwimmblasenanlage neben 
dem Darmrohr zeigt. 

Die Leber (cf. Fig. 16, 17, L) hat eine von den letztbeschriebenen 
Bildern wesentlich abweichende Gestalt. Man kann sie vergleichen 
mit einen Rhombus, dessen eine Diagonalaxe in der Längsrichtung, 
die andere in der Querrichtung des Körpers des Embryos verläuft. 
Die cranial gelegene Spitze der Leber bildet eine Art Haken (cf. 
Fig. 16, Lh.) in dessen Krümmung das Pankreas und der durch dieses 
hindurchgehende Ductus choledochus liegen. An dem Modell ist ein 
Fenster in den Darm geschnitten und der ventrale Abschnitt des 
Pankreas abgetragen, um den Verlauf des Ductus choledochus zu 
zeigen (cf. Fig. 17, D. ehol.) Dieser kommt aus dem dem Darmrohre 
benachbarten Teile der Leber, steigt ziemlich steil nach aufwärts und 
biegt dann in eine transversale Ebene um, zur Einmündung in den 
Darm. Der Duetus pancreaticus liess sich bei der verhältnismässigen 
Kleinheit des Modelles hier nicht darstellen. 

Das Pankreas (cf. Fig. 16, 17, P) liegt, wie schon oben bemerkt 


Plattenmodelle zur Entwickelung von Darm, Leber ete. 19 


wurde, teils zwischen dem cranialen Teile der Leber und dem Darm- 
rohre, teils auf der dorsalen Fläche des Darmes. Auf eine genauere 
Darstellung der einzelnen Drüsenläppchen im Modell und in der Zeich- 
nung musste, mit Rücksicht auf die Unmöglichkeit bei einer verhältnis- 
mässig so schwachen Vergrösserung, bei Anfertigung des Modells ver- 
zichtet werden, sodass die in Figur 16 u. 17 dargestellte und als 
Pankreas bezeichnete Masse nur das Verbreitungsgebiet des Pankreas 
"und sein topographisches Verhalten zur Anschauung bringt. Von den, 
durch Laguesse ausführlich beschriebenen, schlauchfórmigen Ausläufern 
des Pankreas sind hier (cf. Fig. 16) zwei neben einander gelegene, auf 
der linken Seite, in caudaler Richtung ausgewachsen. 

Bei der Ansicht von der dorsalen Seite her sieht man die Gallen- 
blase (cf. Fig. 16, G) zwischen dem Pankreas und dem cranialen 
Leberhaken. 

Aus den Bildern der Schnittserien fügen wir zur Vervollständigung 
der Beschreibung noch hinzu: 

Im Oesophagus ist streckenweise schon ein Lumen vorhanden; 
der sich an ihn anschliessende Darmabschnitt besitzt mehrere Längs- 
falten, sodass auf dem Querschnitte desselben eine sternfórmige Lich- 
tung entsteht. Auch die Schwimmblase hat ein deutliches, mit Längsfalten 
versehenes Lumen, welches am engsten an ihrer Abgangsstele vom 
Darm ist. Im Darmrohr verstreichen allmählich, caudalwärts von der 
Einmündungsstelle des Ductus choledochus an, die Schleimhautfalten 
bis auf eine rechts gelegene, auf welcher der letztgenannte einmündet; 
kurz nach seiner Einmündung in den Darm hórt auch diese Falte auf, 
und das Darmrohr verlàuft bis kurz vor dem Anus ohne jede Falte; 
erst dicht vor diesem treten wieder einige Falten auf. Die Muscularis 
ist an demjenigen Teile, welcher dem Magenabschnitt entspricht, am 
stärksten entwickelt, wie dies auch schon Laguesse hervorgehoben hat, 
[7, S. 94]; an der Einmündungsstelle des Ductus choledochus ist sie 
schon wieder erheblich dünner. Der Ductus choledochus, welcher auf 
der eben beschriebenen Längsfalte mündet, hat kurz vor seiner Mün- 
dung eine kleine ampulläre Erweiterung, welche auf 3 Schnitten 
à 20 u getroffen ist. Um einen Schnitt, in caudaler Richtung von ihm 


entfernt, sieht man, mit einer besonderen Mündung in den Darm ein- 
DA 


90 F. Stricker, 


mündend, den Duetus pancreaticus, welcher ziemlich genau transversal 
verläuft. -Der Ductus pancreaticus teilt sich in zwei Aeste, welche in 
caudaler Richtung auseinander weichen. Der Querschnitt des Duetus 
choledochus liegt auf eine Strecke von 7 Schnitten inmitten des Pan- 
kreasgewebes; sein Lumen wird, je näher der Leber, um so grösser. 
Er trifft im Hilus der Leber, welcher durch reichliches Bindegewebe 
und besonders viele Blutgefásse ausgezeichnet ist, mit dem Ductus 
cysticus zusammen. 


Stadium 8 (Taf. II. Fig. 18, 20). 


Dieses Stadium stammt von einem Embryo, dessen Dottersack 
sich schon etwas verkleinert hat, bei welchem der Kiemendeckel die 
Kiemen bereits vollständig bedeckt und die Flossen schon vollkommen 
ausgebildet sind (cf. Fig. 18). 

Das Modell (ef. Fig. 20) zeigt einen grösseren Abschnitt der 
Leibeshöhle mit dem gesamten Oesophagus, mit dem Magen und einem 
Teile des Darmes. 

Am Darm ist die Magenkrümmung (M) völlig deutlich aufgetreten. 
Die Leber (L) liegt ganz auf der rechten Seite, der dorsalen Leibes- 
höhlenwand dicht an, und deckt nicht einmal mehr die Hälfte der 
ventralen Fläche des Darmrohres. Die Gesamtconfiguration der Leber 
schliesst sich im Wesentlichen an die des vorhergehenden Stadiums 
an, doch ist das caudale Leberende mehr abgerundet. Der craniale 
Leberhaken (Lh.) und der Darm sind infolge des Auftretens der 
Magenkrümmung weiter aus einander gerückt, sodass bei der Be- 
trachtung von ventral die Gallenblase (G), die sich inzwischen mäch- 
tiger entwickelt hat, in grosser Ausdehnung zu sehen ist. Zwischen 
der Leber und der Magenkrümmung erscheint die ventrale Fläche des 
Pankreas (P). durch dessen Substanz hindurch sowohl der Ductus 
choledochus (D. chol.) als auch der Ductus pancreaticus (D. pane.) 
verlaufen. Diese beiden Gànge sind in dem Fenster zu sehen, welches 
in das Modell hineingeschnitten ist. Das cranial gelegene Rohr ist 
der Ductus choledochus, dessen in der Figur dargestellter Abschnitt 
mehr transversal verläuft. Dicht unterhalb (caudal) des Ductus chole- 
dochus verläuft der Ductus pancreaticus in nahezu gleicher Richtung: 


Plattenmodelle zur Entwiekelung von Darm, Leber etc. 21 


kurz vor ihrer Einmündung in den Darm biegen beide Gänge in bei- 
nahe rechtem Winkel nach abwärts (caudal) um. 

Von den Befunden an den Schnittserien ist besonders hervor- 
zuheben: 

Der Oesophagus ist auf 15 Schnitten (à 20 «) noch ohne Lumen. 
Die Falten im Darm sind zahlreicher und höher geworden; auch sind 
sie in einem grossen Teil des Darmes, der bis zum vorigen Stadium 
noch keine Falten hatte, vorhanden. Nur im letzten Teil des Darmes 
finden sich, ausser einem ganz kurzen Stück in der Analgegend, keine 
Longitudinalfalten mehr. 

Die Schwimmblase (5) dieses Stadiums ist bedeutend länger und 
auch voluminóser, als die des vorhergehenden Stadiums. Sie mündet 
genau in der Medianlinie der dorsalen Fläche des Darmrohres ein. 
Die Schwimmblasenanlage wird auf 45 Schnitten getroffen. In ihrem 
cranialen Teile ist, in Uebereinstimmung mit dem früheren Stadium, ihr 
Lumen enger. Die in das Lumen vorspringenden Falten sind zahl- 
reicher und hóher geworden, finden sich aber nur in dem cranialen 
Abschnitt, in dem caudalen Drittel sind keine vorhanden. 

Die Muscularis ist auch hier in der Magenregion am dicksten. 
Kurz vor der Einmündungsstelle des Ductus choledochus findet sich 
ein cranial gerichtetes, breites Divertikel der Schleimhaut, welches sich 
in zwei Schläuche gabelt, deren Epithel demjenigen des Darmes ent- 
spricht. Es ist dieses die erste Anlage der Pylorusdrüsen. 

Das Verhalten des Ductus choledochus und des Ductus pancreaticus 
entspricht insofern dem vorher beschriebenen Verhalten, als sie auf 
einer stark in den Darm vorspringenden Falte ausmünden, und der 
erstere der cranial gelegene ist. Abweichend ist, dass die Endstücke 
beider Gänge nicht mehr genau transversal verlaufen, sondern bogen- 
formig caudal umbiegen. Der Ductus pancreaticus gabelt sich auch 
hier in zwei caudalwárts serichtete Aeste, von denen der eine dorsal, 
der andere ventral (von dem ersteren) liegt. 

Wir fügen hier die Beschreibung der Figur 26 auf Tafel III an, 
welche ebenfalls, wie die Figuren 23, 24, 25 auf Tafel III von Herrn 
Stöhr stammen. Die Figur 25 stellt eine Ansicht von Leber und 
Pankreas von der rechten Seite dar. Bei der Betrachtung der Leber 


29 FP. Stricker, 


tritt ihre ventrale Verdickung, welche auch in der Figur 17 u. 20 
auf Tafel II zu erkennen ist, besonders deutlich hervor. Der Ductus 
choledochus verläuft steil cranialwürts, was übereinstimmt mit dem 
Verhalten dieses Ganges in unserer Figur 17 auf Tafel II. Abweichend 
von Laguesse und von unserer Beschreibung ist das Verhalten des 
Pankreas, insofern als in Stöhrs Figur der Ductus choledochus nicht 
völlig vom Pankreas umgeben ist, sondern das linke ventrale Pankreas 
noch eine, von der. übrigen Pankreassubstanz vollständig gesonderte 
Masse ist, und sich wesentlich in cranialer Richtung ausgedehnt hat. 
Das Verhalten des Ductus choledochus und des Ductus pancreaticus 
aber stimmt mit der von Laguesse und von uns gegebenen Beschrei- 


bung überein. 


Stadium 9 (Taf. IL. Fig. 19, 21 u. 22). 


Das Plattenmodell dieses Stadiums stammt von dem Embryo, 
dessen äusseres Aussehen durch die Skizze in Figur 19 dargestellt ist. 
Der Dottersack befindet sich schon in der Rückbildung; die 
Flossen sind sámtlich vorhanden; die Sehwanzflosse hat vollkommen das 
Aussehen erreicht, welches sie bei dem ausgewachsenen Fische darbietet. 


Gegenüber dem vorigen Stadium ist in dem Zustande von Darm, 
Leber, Pankreas und Schwimmblase nur eine, der Hauptsache nach 
quantitative, Veränderung vor sich gegangen, insofern als das Volumen 
dieser Organe erheblich zugenommen hat. 

Die Leber hat ungefähr die Form wie auf dem Stadium 7, indem 
nämlich ihre Gesamtform sich auf eine Raute zurückführen lässt. Der 
craniale Haken (Zh.) ist noch sehr deutlich ausgeprägt, und auch die 
caudale Spitze springt noch beträchtlich vor, während die laterale 
Kante mehr eine gleichmässige Abrundung zeigt, welche sich an die 
Gestalt der entsprechenden Kante des vorigen Stadiums anlehnt. Die 
grösseste Dicke der Leber (in dorso-ventraler Richtung) liegt mehr 
nach der Mittellinie zu, während die lateralen Partieen wesentlich 
dünner sind, was aus der Vorderansicht (ef. Fig. 21) deutlich hervor- 
veht. Die dorsale Fläche der Leber zeigt keine besonderen Reliefs; 
sie besitzt die Krümmung der dorsalen Leibeshöhlenwand, welcher sie 
in breiter Ausdehnung anliegt (cf. Fig. 22). 


Plattenmodelle zur Entwickelung von Darm. Leber ete. 93 


Die Magenkrümmung (M) ist an diesem Modell nicht so stark 
wie auf dem vorigen Stadium ausgeprägt, dagegen hat die Lichtung 
bedeutend zugenommen. 

Die Schwimmblase (i$) liegt, gedeckt vom Darm, mehr nach der 
linken Seite hinüber (cf. Fig. 22) und ist von vorne nur auf eine 
kurze Strecke zu sehen, während ihre Mündung in den Darm nicht in 
der Medianlinie, sondern etwas mehr auf der linken Seite gelegen ist. 

In Bezug auf die Gallenblase (G) verweisen wir auf die Figur 22. 

Die Hauptmasse des Pankreas (P) lieet in dem Raum zwischen 
dem Darm und dem cranialen hakenförmigen Ende der Leber. Die 
Ansicht von der dorsalen Seite her zeigt die flach ausgebreitete, die 
dorsale Darmwand bedeckende Masse des Pankreas, und ausser einem 
an der linken Seite gelegenen, caudalen Divertikel noch zwei, mehr 
der rechten Seite genäherte. 

Der Oesophagus hat noch nicht in seiner ganzen Länge ein Lumen. 
Die Längsfalten des Darmes sind nur unerheblich höher und zahlreicher, 
als bei dem vorigen Embryo. Auch das Aussehen der Schwimmblase 
ist fast völlig das gleiche, wie auf dem vorhergehenden Stadium. Auch 
hinsichtlich des Ductus choledochus und des Ductus pancreaticus sind 
gegen das Stadium 8, ausser der Gróssenzunahme, keine wesentlichen 
Veränderungen zu constatieren. Eine geringe Abweichung findet sich 
im Verhalten der beiden Aeste des Ductus pancreaticus, welche hier 
den Ductus choledochus umfassen und zu dorsal und ventral von dem- 
selben gelegenen, kleinen Ampullen erweitert sind. Die Einmündung 
der beiden Gänge in den Darm findet statt an dem caudalen Abhange 
einer Làngsfalte des Darmes, welche an dieser Stelle, steil abfallend, 
ihr Ende erreicht; und zwar münden beide Gànge gesondert von ein- 
ander in den Darm ein, indem der Ductus choledochus mehr nach dem 
Darminnern, der Ductus pancreaticus mehr nach der Darmwand zu 
liegt. Beide Gànge biegen aus ihrer ursprünglich transversalen Rich- 
tung, welche sie bei dem Durchtritt durch das Pankreas hatten, in 
die Längsriehtung des Darmes um, sodass man, unter den Querschnitten 
durch den Embryo, auf den 6 letzten Schnitten, die durch die be- 
treffende Längsfalte des Darmes gehen, die Querschnitte der beiden 
Gänge nebeneinander liegend findet. 


94 F. Stricker, Plattenmodelle zur Entwickelung von Darm etc. 


Laguesse ist der einzige Autor, welcher bisher ältere Stadien der 
Pankreasentwickelung beschrieben hat. Ueber das Aussehen von Leber 
und Schwimmblase dieser Stadien lässt er sich jedoch nicht weiter aus. 

Sehr eingehend beschreibt er das Aussehen des Pankreas an einem 
Embryo, welcher nach der von ihm zur Erläuterung gegebenen Figur 
(cf. 7, Taf. III. Fig. 2) wohl zwischen unseren Stadien 8 und 9 steht. 
Nach ihm findet die Ausdehnung des Pankreas zuerst in caudaler 
Richtung statt, womit unsere Befunde übereinstimmen. Ebenso finden 
wir, wie er es beschreibt, die Hauptmasse des Pankreas in der Um- 
gebung des Duetus choledochus als eine einheitliche Masse, in welcher, 
auf älteren Stadien, die drei Pankreasanlagen nicht mehr von einander 
abgegrenzt sind. Wir sind ferner in Uebereinstimmung mit seiner Be- 
schreibung darin, dass die die dorsale Oberfläche des Darmes bekleidende 
Masse des Pankreas flach und dünn ist, und in Zipfeln (coulées) in 
caudaler Richtung auswächst. 


Verzeichnis der benutzten Litteratur. 


. Göppert, E., Die Entwicklung des Pankreas der Teleostier. Morph. Jahrbuch. 
1893. Bd. XX. S. 90—111. 6 Figuren. 

. Henneguy, Felix, Recherches sur le développement des poissons osseux. Em- 
bryogénie de la truite. Journ. de l’Anat. -et Physiol. 1888. Année XXIV. 
p. 413—502 und 527—617. Taf. XVIII—XXI. 


. Keibel, F., Normentafel zur Entwickelungsgeschichte des Schweines. Jena 1897. 


4. Kopsch, Fr., Die Entwicklung der äusseren Form des Forellenembryo. Arch. 


Dis Anatı 18987 BUS 181 213, Taf. Xu Xd 


5. — Ueber die Eiablage von Scyllium canicula in dem Aquarium der Zoologischen 


Station zu Rovigno. Biol. Centralbl. 1897. Bd. XVII. S. 885—893. 
3 Figuren. 


5. Laguesse, E., Développement du pancréas chez les poissons osseux. Compt. 


rend. Soc. Biol. 1889. T. I. Série IX. p. 9. 
— — Journ. de l’Anat. et Physiol. 1894. Année XXX. p. 76—116. Taf. III. 


Stóhr, Philipp, Die Entwicklung von Leber und Pankreas der Forelle. Anat. 
Anz. 1898. VII. Jahrg. S. 205—208. 


Erklärung der Abkürzungen auf den Figuren. 


JD. chol. Ductus choledochus. 
D. panc. Ductus pancreaticus. 
J Darm. 
L Leber. 
Lh. cranialer Leberhaken. 
Lt. Lebertasche. 
M Magen. 
O Oesophagus. 
G  Gallenblase. 
P Pankreas. 
P. dors. dorsales Pankreas. 

P. ventr. d | rechtes ventrales Pankreas. 
P. ventr. s. linkes ventrales Pankreas. 
S Schwimmblase. 

U Urnierengang. 


26 


I, Stricker, Plattenmodelle zur Entwickelung von Darm etc. | 


Die Stellung ist bei allen Reconstructionsfiguren eine solche, dass das craniale 
Ende nach oben, das caudale nach unten sieht. 

Die Figuren finden ihre Erklärung im Text, sodass wir uns hier nur auf die 
Angabe der Vergrösserung beschränken. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Pankreas 


Tafel 1. 
1 75 
l'O AMONT SAMOA Vergrösserung = 


2, 5, 9, 15, 14: Vergrösserung d^ 


Tafel LI. 


15, 18: Vergrósserung EE 


19: Vergrösserung part 
i DONE ; N 20 
16. 17, 20. 21, 22: Vergrösserung 1^ 


Tafel III (Reconstructionen. angefertigt von Herrn Stöhr). 


1 
23, 24, 25: Vergrösserung = 


26: Schema des Verhaltens des dorsalen und des rechten ventralen 
und ihrer Ausführungsgänge. 


Referate. 
Von 


W. Krause und Fr. Kopsch. 


F. Reinke, Anatomie des Menschen für Studierende und Aerzte. Mit 
genauer Berücksichtigung der neuen anatomischen Nomen- 
clatur. Wien u. Leipzig. 1898. 8. Urban & Schwarzenberg. 
IL Lieferung. S. 203—394. 


Die erste Lieferung dieses Lehrbuches wurde bereits kurz angezeigt (diese 
Monatsschrift. 1898. Bd. XV. Heft 2. S. 80) und als ein kleines, klar geschriebenes 
Compendium bezeichnet, das zum Repetieren gute Dienste leisten wird. Der Ver- 
fasser hat eine Anzahl für den Studierenden hóchst nützlicher Zusátze und Excurse 
angebracht, die histologischer, physiologischer. topographischer, zum Teil aber auch 
technischer Natur sind; so enthált z. B. die vorliegende Lieferung die Technik der 
Untersuchung des Herzens. Speciell wird die Lage jedes einzelnen der wichtigeren 
Organe erórtert. Bei derjenigen des Uterus scheint dem Referenten nicht genügend 
hervorgehoben, wie sich dessen Lage bei eier mittleren Füllung der Harnblase 
mit etwa 500 cem Harn gestaltet, die bei der lebenden Frau den grössten Teil der 
Zeit nach die Regel ist. î 

In der /ngemeidelehre interessiert es den Anatomen zu sehen, wie sich der 
Verfasser mit manchen schwierigen Definitionen abgefunden hat. Von den Ein- 
geweiden gilt in vollem Maasse, was Henle (Allg. Anat.: 1841. S. 889) seiner Zeit 
von den Drüsen sagte. Sie sind einer der Begriffe, den die Wissenschaft in ihrer 
Kindheit gleichsam in naivem Leichtsinn schafft und nachher entsteht die Schwierig- 
- keit, was man mit solchen populären Sammelnamen anfangen soll. Zu den Ein- 
geweiden, also im Innern von Körperhöhlen gelegenen Organen, gehörten ohne 
Zweifel anfangs auch das Herz und das Gehirn. Heute figurieren das Glomus 
caroticum und z. B. bei Henle (1873) auch das Glomus coccygeum als Blutgefäss- 
drüsen unter den Eingeweiden. Wenn Jacobson (Arch. f. mikr. Anat. 1898. Bd. LIII. 
Heft I. S. 78) Recht behált, so kónnte das letztere Glomus nàchstens wieder in 
die Splanchnologie zurückversetzt werden. Reinke definiert die Eingeweide als die 
im visceralen Körperrohr liegenden specifisch differencierten Apparate, an deren 
Function die Thätigkeit der Atmung, der Verdauung, der Harnausscheidung und 
der Fortpflanzung gebunden ist. Nun liegen die Mammae, die Hoden und noch 
mehr das Scrotum ausserhalb des visceralen Kórperrohres, letzteres ist ein geneti- 


28 W. Krause u. Fr. Kopsch, 


scher Begriff, der seine Erläuterung erst von der Entwickelungsgeschichte zu er- 
halten hat. Kurz man sieht, wie schwer es ist, solchen Sammelnamen eine wissen- 
schaftliche Unterlage zu geben. 

Nicht besser steht es mit den Drüsen. Reinke unterscheidet unter den secer- 
nierenden Drüsen die tubulósen und, wie Rauber u. a., die alveolären. In der 
That haben die Engländer den Ausdruck Alveoli, Hohlräume, für das, was man 
Acini, Beeren, nannte. Reinke meint, der letztere Ausdruck sei ganz falsch gewählt, 
da man es niemals bei der Drüsenform mit Beeren zu thun habe, die wie bei einer 
Weintraube an Stielen hängen. Hierbei ist irrtümlich vorausgesetzt, der Ausdruck 
solle die Form der Drüse bezeichnen, während er sich nur auf die Sfructur der 
letzteren bezieht und niemals eine andere Bedeutung hatte haben sollen. Die 
äussere Form, nicht aber der innere Bau wird bezeichnet, wenn man sie mit dem 
alten Ausdruck als Gl. moriformes, maulbeerförmige oder himbeerförmige Drüsen 
benennt. Solche Figuren sieht man besonders deutlich, wenn der Inhalt der Drüsen- 
bläschen entfernt (Henle, 1. c. Taf. V. Fig. 14 D) oder durch Alkalien zerstört ist. 
Ein wirklich mit einer Weintraube zu vergleichendes Bild erhielten die alten Ana- 
tomen von ihren Gl. acinosae s. racemosae auf dem Wege der Injectionen mit 
undurchsichtigen gefärbten Massen. Dabei werden die Hohlräume im Inneren der 
Drüse und ihrer Ausführungsgánge sichtbar und diese sind es, die einer Traube 
entsprechen. Ein fernere irrtümliche Ansicht ist es, wenn man einigen trauben- 
fórmigen Drüsen rundliche Acini und anderen Tubuli zuschreiben wollte. In allen 
diesen Drüsen sind die Acini nicht rund, sondern länglich-oval, genauer: kurze 
gebogene Cylinder mit abgerundetem blinden Ende. Dieser Bau ist derselbe in 
allen. sogenannten acinósen und acino-tubulósen Drüsen, auch in den gróssten 
Speicheldrüsen. Macht man feine Durchschnitte, so erhält man natürlicher Weise 
lauter kleine Kreise, die hóchstens ein wenig oval sind, es sind die sog. Acini. Die 
weintraubenfórmige Beschaffenheit der Hohlráume im Ganzen sieht man ebensowohl 
z. B. mit Silberchromat nach Golgi als bei Injectionen; es kommt nur darauf an, 
den Inhalt der Hohlráume und nicht ihre Wandungen zu fárben. Alle im Betracht 
kommenden Drüsen fasst Reinke, wie gesagt, als Secretdrüsen im Gegensatz zu 
den Gefássdrüsen zusammen und teilt die ersteren in tubulóse und in alveoläre. 
His (BINA, 1896) hatte sie Gl. archentes genannt und als Unterabteilung der epithe- 
lialen Drüsen aufgefasst, zu denen ausserdem noch die geschlossenen Drüsen: Gl. 
thyreoidea, thymus und suprarenales gehóren. Nach Jacobson wáre, wie gesagt, 
auch die Steissdrüse hierher zu rechnen. 

Als eine Besonderheit ist noch hervorzuheben, dass der Verfasser den Aus- 
druck ,Keimling^ dem schlecht zu declinierenden und vom Embryo nicht immer 
sicher unterschiedenen Foetus substituiert hat. W. Krause. 


W. Spalteholz, Handatlas der Anatomie des Menschen. Mit Unter- 
stützung von W. His. I. Band: Knochen, Gelenke, Bänder. 
2. Aufl. (4. bis 6. Tausend) 8. Leipzig. S. Hirzel. 235 S. 
Mit 280 zum Teil farbigen Abbildungen im Text. 13 Mk. 


Die erste Auflage dieses vortrefflichen Atlas wurde erst vor kurzer Zeit (diese 
Monatsschrift. 1896. Bd. XII. S. 87 u. 407) besprochen. Dass nach so kurzer 


Referate. 20 


Zeit die ganze erste Auflage (5000 Exemplare) vergriffen ist, wirkt überraschend, 
wenngleich der ausserordentlich billige Preis dabei teilweise in Betracht kommen 
mag. Zahlreiche kleine Verbesserungen sind an den Figuren, wie im Text vor- 
genommen, die Anzahl der ersteren und die Seitenzahlen sind unverändert ge- 
blieben, um den Gebrauch der ersten und zweiten Auflage in ungestörter Weise 
zu ermöglichen, da von der ersten der Schlussband erst in einiger Zeit erschemen 
kann. Einzelne Figuren sind jedoch neu gezeichnet, andere in vergróssertem 
Maassstabe reproduciert. Hinzugekommen sind Durchschnitte durch das Kreuzbein, 
Humerus, Radius, Ulna, Femur und die Unterschenkelknochen; sie sind als Fig. 
92a, 119a, 127a, 172a und 180a bezeichnet, die sämtlich instructiv sind. Der 
weitere Erfolg wird dem hoffentlich bald vollendeten Werk sicher nicht fehlen. 

W. Krause. 


A. Cevidalli, Note storiche intorno agli studi sulla determinazione 
del sesso. Estratto dagli Atti della Società dei Naturalisti 
di Modena. Ser. III. Vol. XVI. Anno XXXI. p. 41—65. 1898. 


Cevidalli hat die dankenswerte Arbeit geleistet, die zahlreiche Litteratur 
(170 Nr.) über die Studien, welche hinsichtlich der Bestimmung des Geschlechts 
der Neugeborenen vorhanden ist, zu sammeln und nach bestimmten Gesichtspunkten 
geordnet vorzuführen. Fr. Kopsch. 


Carl Pannwitz, Der Nährwert des Soldatenbrotes. Carl Heymann. 
Berlin 1898. VI u. 123 Seiten. 


Die Militärverwaltung hat seit längerer Zeit eine eventuelle Verbesserung des 
Soldatenbrotes ins Auge gefasst, und darum zur Gewinnung der notwendigen Ge- 
sichtspunkte zahlreiche Untersuchungen über das Soldatenbrot in dem hygienisch- 
bacteriologischen Laboratorium der Kaiser Wilhelms-Akademie zu Berlin aus- 
führen lassen. 

Pannwitz hat die Prüfung einer Anzahl Brotsorten, einmal des jetzt gebräuch- 
lichen, dann einer Anzahl verbesserter Sorten, auf die beim Menschen stattfindende 
Ausnutzung unternommen und berichtet über seine Versuche. 

Auf die zahlreichen Einzeluntersuchungen kann hier nicht eingegangen werden. 
Es soll nur erwähnt werden, dass die Versuche auf der von Rubner angewendeten 
Weise angestellt wurden, indem die Brotaufnahme jedesmal drei Tage dauerte und 
zur Abgrenzung vorher und nachher Milch gegeben wurde. In dem Kote wurde 
in bekannter Weise der Stickstoff und das Fett und die Salze bestimmt, woraus 
sich durch Subtraction indirect die Menge der Kohlehydrate ergab. 

Die Ergebnisse der Untersuchungen werden zusammengefasst wie folgt: 

1. Das bisherige Soldatenbrot ist einer Verbesserung sehr wohl fähig. Eine 
solche kann in wirksamer Weise a) weder durch oberflächliche Schälung allein, 
bei grober Vermahlung in bisheriger Art, b) noch durch Schälung in Verbindung 
mit der Anwendung feiner Kunstmühlensiebe erzielt werden, solange man an dem 
bisherigen geringen Kleieauszug von 15°/, des Aufschüttungsgutes festhält; wohl 


30 W. Krause u. Fr. Kopsch, 


aber c) durch Anwendung feiner Siebe und Erhöhung des Kleieauszuges von 15°], 
auf 25°/, erreicht werden. Einer Schälung bedarf es in diesem Falle nicht. 3. Der 
Einfluss der Schälung auf die Ausnutzung ist nur gering und wird bei weitem 
überwogen von der Wirkung gröberer oder feinerer Siebe und von der Höhe des 
Kleieauszuges. 4. Der Wert eines Mehles wird im Wesentlichen durch die mehr 
oder weniger vollständige Abscheidung der Kleie bedingt. 5. Kleie ist auch im 
feinstvermahlenen Zustande kem für den Menschen geeignetes Nahrungsmittel. 
6. Schrotbrote sind für die Massenernährung im allgemeinen und für die Armee 
im Speciellen ungeeignet. 7. Am schlechtesten von allen Broten wird das neue 
russische Kornbrot, Patent Gelmck, ausgenutzt. Fr. Kopsch. 


W. Waldeyer, Das Becken. Topographisch-anatomisch mit besonderer 
Berücksichtigung der Chirurgie und Gynäkologie dargestellt. 
XXVII u. 691 Seiten. Mit 153 grösstenteils in Farbendruck aus- 
geführten Abbildungen. Bonn, Friedrich Cohen. 1899. 


Die topographische Anatomie des Beckens und der Beckenorgane von 
W. Waldeyer ist nach langjähriger ununterbrochener Arbeit von seiten des 
Autors und seiner Helfer Hein und Frohse, nunmehr erschienen. 

Die peinliche Sorgfalt, die Genauigkeit und das classificatorische Talent, 
welche den Autor in seinen Vorlesungen und Veröffentlichungen von jeher aus- 
gezeichnet haben, treten in diesem Werke mit besonderer Klarheit und Deutlichkeit 
hervor, sowohl im Allgemeinen bei der Einteilung des Stoffes und seiner übersicht- 
lichen Anordnung wie im einzelnen in der Berücksichtigung aller Einzelheiten und 
der gewissenhaften Anführung der Litteratur, welche stets bis zu den Quellen 
zurückverfolgt ist und in einem besonderen Verzeichnis übersichtlich angeordnet ist. 
Doch nicht allen in diesen Punkten bewundern wir den Autor: Auch in der Art 
seiner Helfer, welche er sich herangezogen und richtig verwendet hat, zeigt sich 
sein scharfer Blick. Es wird wohl selten dem Verfasser eines Buches vergönnt sein, 
einen so erfahrenen Anatomen und geschickten Präparator wie Herrn Hein und 
einen zeichnerisch wie anatomisch gleich gut veranlagten Herrn wie Frohse zur 
Seite zu haben. 

So ist denn „das Becken“ entstanden, das geistige Product des Autors, welcher 
gestützt wurde durch die manuelle Geschicklichkeit semer Helfer. Als Fortsetzung 
des Lehrbuches der topographisch-chirurgischen Anatomie von G. Joessel gedaeht, 
ragt es nach Anlage und Ausführung weit über die Grenzen der von Joessel ver- 
fassten ersten Teile heraus. Während die letzteren vornehmlich für den Gebrauch 
der Studierenden berechnet, in gedrängter und dogmatischer Form fast ohne Angabe 
von Litteratur eme Art von topographisch-anatomischer Präparieranleitung geben — 
dies gilt besonders vom ersten Teil — mit Rücksicht auf die im letzten Abschnitt 
enthaltenen typischen Operationen, während also das Joessel’sche Werk die prak- 
tischen Zwecke des Präparierens in den Vordergrund stellt, ist Waldeyers Dar- 
stellung vom Becken, obwohl ebenfalls mit besonderer Berücksichtigung der Chirurgie 
und Gynäkologie geschrieben, ein ausführliches und vollständiges Nachschlagebuch, 
ein mit Rücksicht auf die gegenseitigen Lagebeziehungen der Beckenorgane ver- 
fasstes Handbuch, in welchem nicht allein die Anatomie, sondern auch neben den 


Referate. 3] 


normalen auch die pathologischen Zustände berücksichtigt werden. welches auf die 
Verschiedenheiten nach Individualität, Lebensalter und Geschlecht eingeht, welches 
auf die praktische Bedeutung einzelner Punkte für die Diagnostik und die Unter- 
suchung am Lebenden hinweist und in Heranziehung der Entwickelungsgeschichte 
und der vergleichenden Anatomie die Erklärung und Erläuterung an sich schwer 
oder garnicht verständlicher Organe giebt. 

Was die Anordnung des Stoffes anbetriftt, so finden das knöcherne Becken 
und die Weichgebilde der Beckenwand eine gemeinsame Beschreibung, dagegen 
werden die Beckenwandungen, die Beckeneingeweide und die innere Topographie 
dieser Organe beim mánnlichen und weiblichen Geschlechte getrennt behandelt. Am 
Schluss werden die Entwickelung der Beckeneingeweide und die Missbildungen der- 
selben besprochen, und wird eine kurze Darstellung der typischen Operationen ge- 
geben. In den Bezeichnungen ist der Autor der Baseler Anatomischen Nomenclatur 
gefolgt; wo es jedoch unvermeidlich und erforderlich war, hat er auch Namen ge- 
braucht, welche in den B. N. A. nicht enthalten sind, und neue Bezeichnungen ein- 
geführt. Unter diesen ist das ,Interfemineum ^ zu nennen (abgeleitet vom veralteten 
Femen statt Femur), worunter die Region zwischen den Oberschenkeln zu verstehen 
ist, welche „den Anus, den Damm (Perineum) und beim Manne noch die Wurzel 
des Scrotum (nebst einem Teile der Unterfläche des Penis); beim Weibe die grossen 
und kleinen Schamlippen mit dem Vorhofe und den in letzteren führenden 
Oeffnungen der Scheide, der Harnróhre und der Bartholini’schen Drüsen, sowie 
die Chtoris und selbst noch einen Teil des Mons pubis“ umfasst. 

Zur Erläuterung dienen 153 zum grössten Teil in zwei und drei Farben aus- 
geführte Figuren, welche, mit Ausnahme einiger (19) Figuren aus dem Nachlasse 
Joessels, und einiger weniger von anderen Autoren entlehnter durchaus originell 
und nach eigenen Präparaten angefertigt sind. Zur Reproduction diente meisten- 
teils der Holzschnitt, in welchem die Bilder ausgezeichnet gekommen sind, eine An- 
zahl in Autotypie hergestellte Figuren leiden unter den Nachteilen dieses Verfahrens, 
bei welchem auch die hellsten Lichter einen Ton erhalten und so die Gefahr der 
Flauheit eintritt. Die Verlagsbuchhandlung. welche, rühmlichst bekannt, das Werk 
im übrigen glänzend ausgestattet hat, wird bei der Neuauflage hoffentlich alle 
Figuren im Holzschnitt ausführen lassen. Fr. Kopsch. 


Büttner, Oscar und Müller, Kurt, Technik und Verwertung der 
Röntgen’schen Strahlen im Dienste der ärztlichen Praxis und 
Wissenschaft. Mit 29 Abbildungen u. 5 Tafeln. IV u. 146 Seiten. 
Halle a. S. Wilhelm Knapp. 


Die Autoren, Specialisten für Nervenkrankheiten und für Chirurgie, haben 
die dankenswerte Arbeit unternommen, dem beschäftigten ärztlichen Praktiker und 
den Mánnern der Wissenschaft, welche weder Zeit noch Gelegenheit haben, selber 
die vielseitigen technischen und wissenschaftlichen Grundlagen der Pyknoscopie 
aus der Litteratur zusammenzusuchen, dieselben in zusammenhängender Form in 
Gestalt eines kleinen Lehrbuches darzubieten. 

Sie führen die Worte ,Pyknoscopie^ und „Pyknographie“ ein, weil sie die 
Bezeichnung Róntgenstrahlen für sprachlich falsch halten. Man könne wohl sagen 
Róntgens oder Röntgen’sche Kraftstrahlen, aber nicht Róntgenstrahlen. Gegen diese 


32 W. Krause u. Fr. Kopsch, Referate. 


Anschauung der Autoren kann man jedoch anführen, dass im Deutschen ähnliche 
Zusammensetzungen ganz allgemein gebräuchlich und sprachlich sicherlich richtig 
sind, wie z. B. das Wort Feuerspritze, welches nicht sagt, dass die Spritze aus 
Feuer besteht oder Feuer von sich giebt, sondern zum Löschen desselben bestimmt 
ist, wie auch Handschuh ein Ding bezeichnet, das über die Hand gezogen wird. 
Die Beispiele liessen sich mit Leichtigkeit verzehnfachen und scheinen dem Ref. 
zu beweisen, dass man ganz gut unter Röntgenstrahlen verstehen kann Strahlen, 
welche Röntgen entdeckt hat. 

Der Inhalt des Buches ist in zwei Hauptabschnitte gegliedert, in einen 
technischen und einen klinischen Teil. Der erstere enthält die mittelbar oder 
unmittelber zum Verständnis der bei Erzeugung der Röntgenstrahlen in Betracht 
kommenden Vorgänge in elementarer Darstellung unter Erläuterung durch ein- 
fache übersichtliche Abbildungen: Die Entstehung, die Gesetze und die Wirkung 
des electrischen Stroms; Erklärung der Termini technici Ohm, Volt, Ampere. 
Construction und Behandlung der Accumulatoren. Entstehung der Inductionsströme 
und die zu ihrer Erzeugung dienenden Apparate. Die Entladungswirkungen der 
Induetionsströme in unverdünnter und verdünnter Luft. Hier schliessen sich dann 
die Schilderung der Vacuumröhren an, welche zur Erzeugung der Röntgenstrahlen 
dienen. Die Besonderheiten in Herstellung und Gebrauch der Röhren werden ein- 
gehend geschildert; die zahlreichen verschiedenen Formen derselben bildlich dar- 
gestellt. ^ 

Ausserordentlich praktisch ist der Abschnitt, welcher Angaben für Wahl, 
Aufstellung und Gebrauch der Apparate behandelt. Hier findet man zahlreiche 
kleine Winke, aus denen man am deutlichsten erkennt, dass die Verfasser über 
grosse persönliche Erfahrung verfügen: wie man am zweckmässigsten das Unter- 
suchungszimmer einrichtet, welcher Unterbrecher für die verschiedenen Zwecke 
am vorteilhaftesten ist, u. a. m. 

Der klinische Teil enthált Angaben über das Finden von Fremdkórpern im 
pyknoscopischen Bilde, über die am Skelet darstellbaren Veránderungen, über die 
Verwendung der Róntgenstrahlen in der mneren Medici und ihre Anwendung zum 
Nachweis von Simulationen nach erlittenen Unfällen oder bei Militärpflichtigen. 
Den Schluss machen Bemerkungen über die physiologischen Wirkungen der Röntgen- 
strahlen. Ein ausgiebiges Litteraturverzeichnis und ein alphabetisches Register 
erhöhen die Brauchbarkeit dieses ausgezeichneten Werkchens, welches jedem Anfänger 
in der Herstellung von Röntgenphotogrammen bestens empfohlen werden kann. 

Fr. Kopsch. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. | 


JUN 1 1899 


(Aus dem Anatom. Institut der Universität Berlin.) 


Mitteilungen über das Ganglion opticum der 
Cephalopoden. 


Von 
Fr. Kopsch. 


(Mit Tafel IV u. V und 7 Figuren im Text.) 


I. Einleitung. 


Die Untersuchung des Ganglion opticum der Cephalopoden mittels 
der Golgischen Methode zur Feststellung des feineren Baues schien 
nach den Mitteilungen, welche v. Lenhossék über die Netzhaut dieser 
Tiere gegeben hatte‘), von hohem Interesse zu sein. v. Lenhossék 
hatte nachgewiesen, dass die Netzhaut von Eledone der Hauptsache 
nach aus einer einfachen Lage von Sinneszellen besteht, die an ihrem 
basalen Ende in einen feinen Fortsatz („Retinalfaser“) auslaufen, 
dass diese Retinalfasern nach Durchbohrung der Netzhaut sich zum 
Augenganglion begeben und dort zwischen die Zellen der äusseren 
Körnerschicht eindringen. Den weiteren Verlauf, bezw. die Endi- 
sung derselben innerhalb des Ganglions hatte v. Lenhossek zu jener 
Zeit nicht feststellen können, da ihn die Golgrsche Methode an diesem 
Material im Stich liess. 

Ich versuchte während meines ersten Aufenthaltes in der Zoologi- 
schen Station des Berliner Aquariums zu Rovigno im August des 
Jahres 1895?) neben anderen Untersuchungen, das feinere Verhalten 

1) v. Lenhossék, Zur Kenntnis der Netzhaut der Cephalopoden. Zeitschr. 
f. wissenschaftl. Zoologie. 1894. Bd. LVIII. S. 656—660. 

2) Der Aufenthalt in der Zoologischen Station des Berliner Aquariums zu 


Rovigno wurde mir ermóglicht durch Stipendien aus der Gráfin Louise Bose- 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 9 


34 Fr. Kopsch, 


der Elemente des Ganglion opticum bei den dort (in grösserer Menge) zu 
erreichenden Cephalopoden (Loligo vulg. Sepia off, Eledone moschata) 
mittels der Golgi'schen Methode herauszubringen. Anfangs gelang die 
Imprágnation bei Anwendung des osmiobichromischen Gemisches weder 
bei Eledone noch bei Sepia, noch bei Loligo. Erst nach Ersatz der 
Osmiumsäure durch Formaldehyd erhielt ich bei Loligo gute Resultate, 
bei Eledone und Sepia gelang es mir damals nicht, genügend brauch- 
bare Imprágnationen zu erzielen. Die Ergebnisse meiner Untersuchung 
legte ich zum Teil in einer vorläufigen Mitteilung nieder). 

Beinahe gleichzeitig erschien über denselben Gegenstand die sehr 
ausführliche Arbeit v. Lenhosséks?), dessen Darstellung (bei Eledone) 
in vielen Einzelheiten von der meinigen (bei Loligo gewonnenen) ab- 
weicht, sodass es geraten erschien, vor der endgiltigen Veröffentlichung 
meiner Resultate auch das Ganglion opticum von Eledone zu unter- 
suchen. Dies führte ich bei einer zweiten und dritten Anwesenheit in 
Rovigno aus, erhielt aber nicht so gute Bilder wie bei Loligo, sodass 
ich nicht im Stande bin, die Differenzen zwischen der Darstellung 
v. Lenhosséks und der meinigen auszugleichen, und es anderen über- 
lassen muss, die Entscheidung zu treffen. Darum soll sich die folgende 
Darstellung des feineren Baues auf das Ganglion opticum von Loligo 
beschränken; nur bei dem Verhalten der Stäbchenfasern (Retinalfasern 
v. Lenhosséks) sollen auch meine Befunde an Sepia und Eledone heran- 
gezogen werden. Einige vergleichende Bemerkungen über das Aus- 
sehen des Ganglions bei den drei untersuchten Arten und über die, 
wie mir scheint, bisher übersehene oder nicht genügend betonte 
Kreuzung der Stábchenfasern sollen am Anfang der Darstellung ihren 
Platz finden. 


Stiftung und des preussischen Cultusministeriums, wofür ich dem Ministerium so- 
wie der medicinischen Facultät der Universität Berlin zu grossem Dank ver- 
pflichtet bin. 

7) Kopsch, Fr., Das Augenganglion der Cephalopoden. Anat. Anz. 1896. 
Bd. XL S. 361—369. 3 Figuren. 

2) v. Lenhossék, Michael, Histologische Untersuchungen am Sehlappen der 
Cephalopoden. Arch. f. mikr. Anat. 1896. Bd. XLVII. S. 45—120. Taf. VI bis 
VIII. 3 Figuren. 


Mitteilungen über das Ganglion opticum der Cephalopoden. 35 


II. Beschreibender Teil. 


A. Vergleichende Bemerkungen über das Ganglion opticum von Loligo 
vulg. Sepia off., Eledone moschata. 

Die Litteratur, welche über unseren Gegenstand vorliegt, ist gering. 
Sie kann in zwei Gruppen geschieden werden: die eine vor der Golgi- 
schen Methode, die andere nach derselben. Die letztere Gruppe besteht 
aus den Mitteilungen v. Lenhosséks und mir. Die erste schliesst ab 
mit der 1874 erschienenen Arbeit Stiedas!). 

Die Autoren vor Stieda hier anzuführen, erscheint überflüssig an- 
gesichts der ausführlichen Würdigung, welche ihre Arbeiten bei Stieda 


Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. 
Ganglion opt. von Sepia off, von der medialen (oberen) Fläche gesehen. 
Desgl. von Eledone moschata. 
Desgl. von Loligo vulg. Die Strichelung der Oberfläche deutet den Verlauf 


ES 
— 
ge 
92 no H 


der Stäbchenfaserbündel an. Vergr. E 


gefunden haben, sodass im folgenden nur Bezug auf Stieda und v. Len- 
hossék genommen werden wird. 

Betrachten wir zuerst Lage und Gestalt des Ganglion opticum: 

Die Gestalt wird (vergl. Stieda S. 90, v. Lenhossék S. 50) als 
nieren- oder bohnenförmig bezeichnet, sie ist bei den einzelnen Arten 
verschieden, sodass man dem Ganglion ansehen kann, von welcher Art 
es stammt. Bei Sepia (Fig. 1) ist es von anderer Gestalt als bei 
Eledone (Fig. 2) oder Loligo (Fig. 3). Bei Sepia entspricht die 
Krümmung im wesentlichen einem Halbkreis, bei Eledone ist sie schon 
flacher, das Ganglion von Loligó ist am wenigsten gebogen. Die con- 
vexe Fläche liegt nach der Seite und oben, der Hilus nach unten und 
medianwärts gerichtet. Die Oberfläche ist gebildet von den bündelweis 
angeordneten Stábchenfasern, welche nur den Hilus freilassen. Die 

1) Stieda, Ludwig, Studien über den Bau der Cephalopoden. Zeitschr. f. 


wissenschaftl. Zoologie. 1874. Bd. XXIV. S. 84—122. Taf. XIII. 
3* 


36 Fr. Kopsch, 


Bündel verlaufen in straffer Spannung zum Auge und heften das Gang- 
lion an dasselbe an; aus dem Hilus entspringt der Pedunculus ganglii 
optiei (Stieda), welcher sich zum Schlundring begiebt und auf der 
oberen Fläche das Ganglion pedunculi (Stieda) trägt. 

Besonders bemerkenswert und physiologisch von Interesse ist die 
Kreuzung, welche die Stäbchenfaserbündel erleiden, ehe sie das Auge 
erreichen. Diese Kreuzung habe ich in der Litteratur nicht erwähnt 
gefunden; man kann sich von derselben an makroskopischen Präpa- 
raten sehr leicht überzeugen und 
findet an Querschnitten durch das 
Ganglion die Bestätigung (vergl. 
Fig. 4, 5, 6). Ob die Kreuzung eine 
totale ist, kann ich nicht mit Sicher- 
heit behaupten, obgleich es sehr wahr- 
scheinlich ist. 

Ebenso verschieden wie die äussere 
Gestalt der Ganglien ist auch das 
Durchschnittsbild, trotz der bis ins 
einzelne gehenden Uebereinstimmung, 
welche sich in der Schichtung der 
äusseren Lage und der Scheidung in 
eine Rinden- und Marksubstanz kund- 


Fig. 4. 
Querschnitt durch das Ganglion opti- 
cum von Sepia off. in der Gegend des glebt. 


Vergleichen wir nun zuerst die 
Querschnittsbilder des Ganglion opt. 
der drei untersuchten Arten unter Berücksichtigung derjenigen Einzel- 


Pedunculus gangl. opt. Vergr. 2 


heiten, welche bei schwacher (zehnfacher) Vergrösserung sichtbar 
sind: Den Querschnitt des Sehganglions von Sepia bezeichnet Stieda 
(l. c. S. 90) als fast kreisfórmig, eine Bezeichnung, welche den that- 
sächlichen Verhältnissen zwar nicht ganz gerecht wird, aber in Er- 
mangelung eines kurzen prágnanten Ausdruckes beibehalten werden 
kann, wenn man nicht (siehe Fig. 4) es vorzieht, die Krümmung der 
Peripherie als parabolische zu bezeichnen, was jedoch nicht genauer ist. 

Die Kreuzung der Stäbchenfaserbündel tritt am Schnittbilde deut- 
ch hervor. Hierbei ist besonders hervorzuheben, dass dieselbe nicht 


Mitteilungen über das Ganglion opticum der Cephalopoden. 37 


an derjenigen Stelle der convexen Oberfläche erfolgt, welche dem Ab- 
sang des Pedunculus genau gegenüberliegt, sondern auf die Mitte der 
einen Hälfte gerückt ist. An dieser Stelle erleidet die Krümmung der 
oberflächlichen Schichten eine Aenderung in der Art, dass eine Knickung 
nach innen erfolgt. Die Trennung in eine geschichtete Rindenzone 
und- eine Markschicht tritt deutlich hervor. In ersterer unterscheiden 
wir 1. die äussere Körnerschicht, 2. die reticuläre Schicht, 3. die innere 
Körnerschicht, 4. die Schicht der Pallisadenzellen, welche ich mit Stieda 
(l. c. S. 114) als Grenze von Rinde und Mark bezeichnen möchte. Die 
Dieke der einzelnen Schichten ist verschieden; sie ist am beträcht- 
lichsten in der Gegend der Stäbchenfaserkreuzung und nimmt von dort 
aus allmählich ab. An der Grenze des Hilus 
und der convexen Fläche hört die Rinde unter 
Zuspitzung und Abrundung auf. Dabei werden 
die einzelnen Schichten dünner, zuerst ver- 
schwinden schon in einiger Entfernung von 
dem Ende die Pallisadenzellen, dann hört die 


reticuläre Schicht auf und äussere und innere Be 


Körnerschicht verschmelzen mit einander über Querschnitt durch das 
Ganglion opt. von Eledone 


moschata in der Gegend 
(vergl. v. Lenhossék S. 52). In der Markschicht des Pedunculus gangl. opt. 


dem abgerundeten Ende der reticulären Schicht 


liegt dicht unterhalb der Pallisadenzellen eine _ Vergr. = 
Zone von regellos verstreuten Keren, an 
welche sich centralwärts (nach dem Pedunculus hin) in Gruppen und 
Strangen angeordnete Zellen anschliessen. Diese Gruppen sind klein 
in den der Rindenschicht benachbarten Teilen der Markschicht und 
werden allmählich centralwärts grösser. Sie sind radiär auf die Ab- 
gangsstelle des Pedunculus gerichtet. Zwischen diesen Gruppen liegen 
Bündel von Fasern, welche sich in mannigfachen Richtungen durch- 
kreuzen, dabei aber ebenfalls eine radiäre Richtung verfolgen. Nach 
dem Hilus zu hören die Zellennester schliesslich ganz auf. An der 
Abgangsstelle des Pedunculus findet man nur noch dickere und dünnere, 
sich mannigfach durchflechtende Faserbündel, zwischen denen einige 
grössere Blutgefässe verlaufen. 

Der Querschnitt des Ganglions von Eledone (Fig. 5) zeigt in 


38 Fr. Kopsch, 


Bezug auf das Gesamtbild eine grosse Aehnlichkeit mit dem eben von 
Sepia beschriebenen. Es soll darum von dem Gemeinsamen nur wieder 
auf die unsymmetrische Lage der Stäbchenfaserkreuzung besonders hin- 
gewiesen werden und im übrigen die Unterschiede hervorgehoben werden. 
Der Hauptunterschied zwischen dem Ganglion opticum von Eledone 
und dem von Sepia und Loligo liegt in dem Fehlen der Pallisaden- 
zellenschicht bei Eledone. Bei diesem Cephalopoden grenzen die Zellen 
der inneren Körnerschicht direct an die in Gruppen und Strängen 
angeordneten Zellen der Markschicht, sodass eine scharfe Abgrenzung 
der Rindenschicht nicht möglich ist. 

Das Ganglion von Lo- 
ligo weicht auch im Quer- 
schnitt bedeutend von den 
beiden zuvor beschriebenen 
ab. Es ist viel flacher, die 
Knickung an der Stelle 
der Stäbchenfaserkreuzung 
ist viel ausgesprochener, 
der Pedunculus viel dicker. 

Der Bau der Rinden- 
schicht ist gleich dem bei 


Fig. 6 *) 
Querschnitt durch das Ganglion opt. von Loligo 


cule Woe A Sepia gefundenen, insofern 
als ausser den beiden Kór- 


nerschichten (der inneren und der äusseren) und der reticulàren, hier 
ebenfalls die Schicht der Pallisadenzellen Rinden- und Markschicht von 
einander scheidet und in den sich daran anschliessenden Schichten der 
letzteren nur unregelmassig verstreute Zellen liegen und die in Gruppen 
angeordneten Zellen erst wieder central auftreten. Im Uebrigen ist 
gegenüber der bei Sepia gegebenen Schilderung des Aufbaues nichts 
Abweichendes anzuführen. 

Stärkere Vergrösserungen lassen innerhalb der Körnerschichten 
verschiedene Zellenarten unterscheiden und zeigen die Schichtung inner- 


*) Die Figuren 1—6 sind möglichst genau unter Innehaltung der relativen 
Grössenverhältnisse nach Photographien gezeichnet; die Figuren 4, 5, 6 sind direct 
auf Copien gearbeitet. 


Mitteilungen über das Ganglion opticum der Cephalopoden. 39 


halb der reticulären Schicht. Auf die Unterschiede, welche auch hier- 
bei an den Ganglien der drei untersuchten Vertreter der Cephalopoden 
festzustellen sind, will ich hier nicht eingehen, dieselben werden im 
folgenden Abschnitt an geeigneter Stelle erwähnt werden. 


DB. Der feinere Bau des Ganglion opticum von Loligo vulg. 


| 1. Die Stäbchenfasern. 

Die Stäbchenfasern sind in Bündel angeordnet, welche sich, wie 
schon oben erwähnt wurde, der Oberfläche des Ganglions so dicht an- 
legen, dass man sie wohl mit Recht als äusserste Lage desselben be- 
zeichnen kann, wie es Stieda gethan hat und auch ich ohne Kenntnis 
der Arbeit dieses Autors. Ein solches Vorgehen scheint v. Lenhossek 
nicht gerechtfertigt zu sein, weil die Stäbchenfasern „eigentlich noch 
nicht zum Bestande des Sehlappens gehören, vielmehr sich diesem nur 
im freien Contact anlegen; der Sehlappen fängt ..... erst mit der 
äusseren Körnerschicht an.“ v. Lenhossék meint also, dass die Stäbchen- 
fasern deswegen nicht zum Sehlappen gehören, weil sie sich demselben 
nur im freien Contact anlegen. Ein solches Verhalten zeigen die 
Stäbchenfaserbündel allerdings eine Strecke weit; nach längerem oder 
kürzerem Verlaufe aber senken sie sich in kleinere Bündel aufgelöst 
zwischen die Zellen der äusseren Körnerschicht in die Tiefe, wobei sie 
letztere stark auflockern und häufig Gruppen von Körnerzellen völlig 
aus dem Verbande mit den übrigen Zellen der äusseren Körnerschicht 
loslósen (Taf. IV). Wo soll man nun hier die Grenze ziehen? Wie- 
viel von den Stäbchenfasern gehört zum Bestande des Sehlappens, wie- 
viel gehört nicht dazu? Da die Stäbchenfasern von der Netzhaut an 
bis zu ihrer Endigung innerhalb des Ganglions einheitliche Gebilde sind, 
so wird jede Grenze mehr oder weniger willkürlich sein, mag man 
nun die Stäbchenfasern soweit sie dem Ganglion aufliegen oder mag 
man sie nur soweit sie zwischen den Zellen der äusseren Körnerschicht 
verlaufen, zum Bestande des Sehlappens rechnen. Zwingende Gründe 
können — wie mir scheint — weder für die eine noch für die andere 
Auffassung beigebracht werden; am natürlichsten scheint mir jedoch 
Stiedas Anschauung zu sein, welcher die Schicht der Stäbchenfasern 
als äusserste Lage des Sehlappens ansieht. 


40 Fr. Kopsch, 


Die einzelnen Fäserchen, aus denen die Bündel bestehen, sind von 
ausserordentlicher Feinheit. Sie liegen einander parallel und verlaufen 
in gestrecktem Verlauf bis zu der Stelle, an welcher sie in die äussere 
Körnerschicht eintreten. Innerhalb der einzelnen Stábchenfaserbündel 
sind nur selten Kerne vorhanden, jedes Bündel besitzt eine Art Scheide. 
Zwischen den einzelnen Bündeln verlaufen Blutgefässe. 

Der Eintritt der Stäbchenfasern in die äussere Körnerschicht er- 
folgt mit bogenförmiger Krümmung unter Zerfall der gröberen an der 
Oberfläche gelegenen Bündel in feinere Bündel. Die einzelnen Fäser- 
chen der letzteren entfernen sich während ihres Durchtrittes durch die 
äussere Körnerschicht immer weiter von einander, so dass eine pinsel- 
artige Verteilung derselben stattfindet. Bei Loligo findet man aber 
auch Bündel von dicht neben einander liegenden Stäbchenfasern, die in 
geschlossenem Verbande die Körnerschicht durchsetzen und bis zur 
reticulären Schicht ziehen. 

An Chromsilberpräparaten erscheinen die einzelnen Stadien 
sowohl vor dem Eintritt zwischen die Elemente der äusseren Körner- 
schicht als auch innerhalb derselben, als feine rundliche Fasern, welche 
ohne Abgabe seitlicher Aeste, unter geringen Krümmungen zwischen 
den äusseren Körnern durchtretend, in die reticuläre Schicht gelangen. 

Während bis hierher das Verhalten der Fasern wesentlich gleich 
ist, treten im weiteren Verlaufe derselben Verschiedenheiten auf, nach 
welchen man drei Arten von Endigungen unterscheiden kann. Hier- 
bei ist zu bemerken, dass die Imprägnation der Fasern nur schwer 
gelingt und meist unvollkommen ist; nur in wenigen Fällen wurde 
eine anscheinend vollständige Imprägnation erreicht. 

Die Mehrzahl der imprägnierten Fasern zeigt innerhalb der 
äusseren und der mittleren Zone der reticulären Schicht ein rauhes 
Aussehen und ist erheblich dicker als der zwischen der Körnerschicht 
gelegene Abschnitt. Dieser dickere Teil setzt sich fort in ein feineres, 
braun imprägniertes Stück, welches bis an die Grenze der mittleren 
Zone oder noch bis in die innere Zone der reticulären Schicht hinein- 
reicht (Taf. IV). 

Das Aussehen derjenigen Fasern, bei welchen die Imprägnation 
bis zu der feineren Verästelung vorgeschritten ist, weicht insofern von 


Mitteilungen über das Ganglion opticum der Cephalopoden. 4] 


demjenigen der eben beschriebenen unvollständig imprägnierten ab, 
dass auch der weiter centralwärts vordringende Teil der Stäbchenfaser 
sich ebenso stark imprägniert hat, wie der zwischen der Körnerschicht 
und in der äusseren Zone der reticulären Schicht gelegene Teil. 

Die erste Art der Endigung findet statt in der inneren Zone 
der reticulären Schicht (Taf. IVa, >). Von dem Stamm gehen unter 
rechtem Winkel feine Fäserchen aus, welche in wesentlich horizontaler 
Richtung verlaufen. 

Die zweite Art der Stäbchenfaserendigung findet statt dicht unter- 
halb (central) der Pallisadenzellenschicht in Gestalt eines zierlichen, 
vielfach verästelten Bäumchens (vergl. Taf. IV d). 

Die dritte Art der Endigung findet gleichfalls central von der 
Pallisadenzellenschicht statt, und zwar so, dass von dem weit herab- 
steigenden Hauptfortsatz unter spitzem Winkel seitliche Aeste abgehen 
(Taf. IV e). 

Die hier gegebene Beschreibung weicht von der durch v. Lenhossék 
gegebenen bedeutend ab. Dieser Autor beschreibt an jeder Stäbchen- 
faser (,Retinalfaser^) eine Bildung, welche, einem Kegel vergleichbar, 
an ihr auftritt gleich nach dem Eintritt der Faser in die reticuläre 
Schicht. Von dieser kegelfórmigen Verdickung gehen zahlreiche allerfeinste 
Fibrillen aus, welche wesentlich zur Bildung des äusseren horizontalen 
Plexus beitragen. Ausserdem entspringt von dem Kegel mit einer 
„ziemlich ansehnlichen Verdickung ein absteigender Endfortsatz“, welcher 
bei jungen Tieren schon innerhalb der Mittelzone zugespitzt endigt und 
welchen v. Lenhossek wegen seines schnellen Dünnerwerdens mehr 
als einen absteigenden Zweig der Endverästelung auffassen möchte. 
Bei älteren Tieren erreicht dieser Fortsatz fast immer den unteren 
Plexus und endigt in demselben unter Bildung einer freien Spitze oder 
eines kleinen schmächtigen Endbüschelchens. 

Diese Befunde v. Lenhosseks kann ich bis auf die feinen Fibrillen, 
welche von der Verdickung ausgehen, bestätigen. Die Verdickung ist 
an den Stäbchenfasern von Loligo, Sepia und Eledone oft zu sehen; 
ihre Gestalt ist aber von grosser Verschiedenheit. Während man manch- 
mal Bilder erhält, welche mit v. Lenhosseks Figuren übereinstimmen, 
zeigt in anderen Fällen die Stäbchenfaser eine mehr spindelförmige, 


42 Fr. Kopsch, 


bis in den mittleren Abschnitt der reticulären Schicht sich erstreckende 
Anschwellung, welche nicht glatt, sondern rauh erscheint. In anderen 
Fällen zeigt die Faser mehrfache varicöse Anschwellungen schon inner- 
halb der äusseren Kórnerschicht. Da nun ausser diesen Bildern an 
einer Anzahl von Fasern die von mir beschriebenen Endigungen sich 
zeigten, so war ich der Meinung und bin auch heute noch derselben 
Ansicht, dass alle Stäbchenfasern, welche nicht eine der drei Arten 
der Endigung zeigen, nur unvollständig imprägniert sind. Nach den 
Fibrillenpinselchen, welche v. Lenhossek bei Eledone gefunden hat, habe 
ich sowohl bei Eledone wie bei Loligo und Sepia vergeblich gesucht. 
Bei Sepia und Eledone ist es mir jedoch nicht gelungen, die bei Loligo 
sefundenen Arten der Stäbchenfaserendigung zu finden, so dass dieser 
Punkt noch weiterer Untersuchungen bedarf. 


2. Die Zellen der äusseren Kórnerschicht (Taf. IVA, d). — 


Die äusseren Lagen dieser Schicht sind durch die eintretenden 
Stäbchenfaserbündel stark aufgelockert; oftmals werden ganze Gruppen 
von Kórnern aus der Verbindung mit den übrigen Körnern gelöst und 
liegen als Nester rings umgeben von den Faserzügen der Stäbchen- 
fasern. In den inneren Lagen der Schicht wird die Anordnung der 
Körner regelmässiger. Es bleiben aber grössere Lücken für durch- 
tretende Bündel von Stäbchenfasern, und die zwischen diesen Lücken 
liegenden Körner sind in Längsreihen angeordnet, wie es Stieda seiner 
Zeit bei Sepia beschrieben hat, während es bei Eledone nach v. Len- 
hossek nicht der Fall ist. Ich finde die Lücken für die Stäbchenfaser- 
bündel bei Loligo, Sepia und Eledone (vergl. für die Anordnung der 
Körner die Abbildung Tafel IV, welche nach einer Mikrophotographie 
gefertigt ist). 

Die Grösse der Kerne ist verschieden (Stieda). Besonders auf- 
fallend sind die grossen Zellen, welche in der äusseren Körnerschicht 
an der äusseren Grenze gelegen sind (Taf. IV d). Stieda bildet die- 
selben für Sepia ab, v. Lenhossek beschreibt die Protoplasmastruetur 
und die Verästelung dieser Zellen bei Eledone. Aehnliche grosse Zellen 
kommen beinahe an allen Stellen des Ganglion opticum vor. Bei Loligo 
und Sepia in der inneren Körnerschicht und in der Zone der regellos 


Mitteilungen über das Ganglion opticum der Cephalopoden. 43 


zerstreuten Ganglienzellen unterhalb der Pallisadenzellen. Ferner in 
den tieferen Lagen: der Markschicht bei Loligo, Sepia und Eledone, 
teils einzeln liegend mitten in den Faserzügen, teils zwischen den Zellen 
der dort befindlichen Zellennester. Ihre Grösse schwankt an allen ge- 
nannten Stellen in erheblichen Grenzen. Bei Loligo habe ich innerhalb 
der Markschicht Zellen gefunden, deren Kerndurchmesser gleich dem- 
jenigen von vier Pallisadenzellenkernen war. 

Von der Grösse der Kerne innerhalb der äusseren Körnerschicht 
gilt im allgemeinen, dass sie nach der reticulären Schicht zu immer 
kleiner werden. 

Die Verästelung der mittleren und kleineren Zellen erfolgt bei 
Loligo für sämtliche Zellen fast in derselben Weise (die grossen ober- 
flächlichen Zellen zu imprägnieren ist mir nicht gelungen), mögen sie 
nun etwas grösser oder kleiner sein oder in höheren oder tieferen 
Schichten der äusseren Körnerschicht liegen. 

Der Körper der Zellen erhält durch den absteigenden (zur reticulären 
Schicht ziehenden) Fortsatz ein birnförmiges Aussehen. Von jedem Zell- 
körper geht nur ein Fortsatz aus, welcher entweder gerade zur reticu- 
lären Schicht, oder wenn er seitlich an der Zelle entspringt, unter Be- 
schreibung einer kleinen Biegung dorthin zieht. Der Hauptfortsatz 
teilt sich (Taf. IV A) nach längerem oder kürzerem Verlauf (oftmals 
schon innerhalb der Körnerschicht) in zwei unter spitzem Winkel 
auseinander strebende Aeste, welche sich innerhalb der reticulären 
Schicht wiederum in zwei ebenfalls unter spitzem Winkel divergierende 
Aeste spalten. Diese aus der zweiten Teilung hervorgegangenen Aeste 
erreichen die innere Lage der reticulären Schicht und endigen dort 
zugespitzt ohne Abgabe von Seitenzweigen. 

v. Lenhossék findet an den Fortsätzen der grösseren abat 
Zellen noch feine in horizontaler Richtung abgehende Fibrillen, welche 
im Bereich des äusseren Plexus „ein zartes, aus varicösen Fibrillen 
bestehendes Büschelchen“ bilden, welches sich in horizontaler Richtung 
ausbreitet. Ausserdem beschreibt er eine kleinere Gattung von Körner- 
zellen, welche nur in den inneren Teilen der äusseren Körnerschicht 
gelesen sind und mit ihrem Endbäumchen schon im äusseren Plexus 
endigen. Beides, sowohl die letztgenannten Zellen wie die feinen 


44 Fr. Kopsch, 


Büschelchen der Fortsätze der Kórnerzellen, habe ich nicht erhalten 
können. Auch die Ausläufer der ganz grossen oberflächlichen Zellen 
konnte ich nicht darstellen. 


3. Die Zellen der inneren Körnerschicht (Taf. IV B, C, D). 


Der Bau der inneren Kórnerschicht ist bei den untersuchten 
Cephalopoden verschieden. Bei Loligo und Sepia wird die Körnerschicht 
gegen die Markzone abgegrenzt durch eine Reihe von Zellen, welche 
ich wegen ihrer regelmässigen Anordnung als Pallisadenzellen be- 
zeichnet habe. Bei Eledone hängen die Zellen der inneren Körner- 
schicht direct zusammen mit den Zellengruppen der Markschicht, welche 
bei Loligo und Sepia von den Pallisadenzellen geschieden sind durch 
eine Zone regellos liegender Ganglienzellen. Ausserdem findet sich 
zwischen den tieferen Lagen der inneren Körnerschicht und der Palli- 
sadenzellenschicht bei Loligo und Sepia eine Lage sehr grosser Gang- 
lienzellen. Die Anordnung der Körner ist bei sämtlichen drei Cephalo- 
poden eine sehr regelmässige durch das Vorhandensein von Lücken, 
durch welche Faserbündel aus der Markschicht des Sehlappens in die 
reticulàre Schicht gelangen (Taf. IV). Die Faserbündel können sowohl 
in der Markschicht wie auch in der reticulàren Schicht eine Strecke 
weit als geschlossene Bündel verfolgt werden. Die zwischen ihnen 
gelegenen Zellen der inneren Körnerschicht sind in regelmässigen Längs- 
reihen angeordnet. Die Grenze der inneren Körnerschicht gegen die 
reticuläre Schicht ist geradlinig wie die der äusseren Körnerschicht, 
ihre innere Grenze ist bei Loligo und Sepia unregelmässig gezackt. 

Wenn man die zwischen der inneren Körnerschicht und den Palli- 
sadenzellen gelegenen grossen Ganglienzellen mit zur ersteren rechnet, 
haben wir nach dem Verhalten der Ausläufer drei Zellarten zu unter- 
scheiden: 

Die eine Art von Zellen (Taf. IV B) ist multipolar; der Zellkörper 
hat infolgedessen eine eckige Gestalt. Man muss unterscheiden zwischen 
den zwischen den Körneın sich verteilenden kürzeren Ausläufern und 
dem zur reticulären Schicht ziehenden Fortsatz. Derselbe geht entweder 
direct von der nach der reticulären Schicht gerichteten Fläche des Zell- 
körpers ab und verläuft dann in geradem Verlauf zur reticulären Schicht 


Mitteilungen über das Ganglion opticum der Cephalopoden. 45 


oder biegt, wenn er seitlich von der Zelle oder etwa zusammen mit 
einem der kürzeren Fortsätze aus dem Zellkörper entspringt, nach 
kurzem seitlichen Verlaufe in die Richtung auf die reticuläre Schicht 
um. Die innere und mittlere Zone der reticulàren Schicht werden 
von diesem Fortsatz ohne Abgabe seitlicher Aeste durchsetzt; an der 
Grenze der äusseren und mittleren biegt er um und verläuft eine 


Eo 
a) Grosse Ganglienzelle aus der inneren Kórnerschicht. b) Ganglienzelle aus der 
Schicht der regellos liegenden Ganglienzellen. Beide Zellen bei gleicher 


È 300 
Vergrösserung sme 


Strecke weit in einer parallel zur Oberfläche des Ganglions gerichteten 
Ebene (Taf. IV 5). 

Bei der zweiten Gruppe von Zellen (Taf. IV C) zeigt der in die 
reticuläre Schicht ziehende Fortsatz eine viel reichere Verästelung. Er 
ist auch erheblich dicker als der Fortsatz bei den Zellen der ersten 
Gruppe. Innerhalb der retieulären Schicht verästelt er sich und giebt 


46 Fr. Kopsch, 


zahlreiche Seitenäste ab. Die Verästelung und die Abgabe der Seiten- 
äste erfolgt oft schon in der inneren und mittleren Zone der reticulàren 
Schicht. Die am weitesten nach aussen ziehenden Aeste biegen unter- 
halb der äusseren Körnerschicht um und verlaufen eine Strecke weit 
parallel ihrer inneren Oberfläche. In seltenen Fällen schienen sich 
die letzten Enden noch zwischen die innersten Lagen der äusseren 
Körnerschicht zu begeben. 

Die dritte Art von Zellen (Taf. IV D) sind multipolar und von 
ausserordentlicher Grösse. Ihre Verästelung erfolgt in einer Ebene, 
welche parallel zur Oberfläche der Körnerschicht (resp. des Ganglions) 
gelegen ist, so dass man nur auf Flachschnitten ein vollständiges Bild 
von der Verästelung dieser Zellen bekommt. In Figur 7 ist eine solche 
Zelle dargestellt und des Vergleiches wegen eine zierlich verästelte Zelle 
an der Zone der regellos liegenden Ganglienzellen daneben abgebildet. 

Auf Quer- und Längsschnitten durch das Ganglion trifft man nur 
selten mehr als einen oder zwei Ausläufer an dem Zellkörper. Man 
sieht auf solchen Schnitten, dass die Ausläufer und ihre Aeste zwischen 
die inneren Lagen der inneren Körnerschicht eindringen. 

v. Lenhossek beschreibt bei Eledone, abgesehen von den grossen 
Ganglienzellen, nur eine Art von Körnerzellen, deren „aufsteigender 
Fortsatz“ im Bereiche des inneren Plexus eine mässige Verdickung er- 
fährt und eine Anzahl von varicösen feinen Aesten abgiebt, um selber 
dann, durch die ganze reticuläre Schicht ziehend, im Bereiche der 
äusseren Körnerschicht zugespitzt zu endigen. Den Zellkórper schildert 
er als eckig wegen der zahlreichen feineren Fortsätze, welche inner- 
halb der Körnerschicht sich verteilen. Diese letztere Thatsache ist 
die einzige Uebereinstimmung zwischen den von mir und zwischen den 
von v. Lenhossék beschriebenen Formen. Das Verhalten des Hauptfort- 
satzes ist durchaus verschieden. Ausserdem beschreibt v. Lenhossék 
an jeder der inneren Kórnerzellen einen nach der Markschicht ziehen- 
den Neuriten. Ich habe selber eifrig nach einem solchen gesucht, habe 
ihn jedoch nicht finden können, wie ich schon in meiner vorläufigen 
Mitteilung angegeben habe. Die grossen Ganglienzellen, welche 
v. Lenhossék an der Uebergangsstelle der inneren Kórnerschicht zum 
Mark beschreibt, stehen, wie er selber sagt, an Umfang und an Zahl 


Mitteilungen über das Ganglion opticum der Cephalopoden. 47 


hinter den oberflächlichen grossen Zellen der äusseren Körnerschicht 
zurück, dem Verhalten ihrer Dendriten und ihrer Neuriten nach sollen 
sie sich ähnlich wie die übrigen (kleineren) Zellen der inneren Körner- 
schicht verhalten. Aus diesem Verhalten geht hervor, dass sie nicht 
den bei Sepia und Loligo vorhandenen grossen Ganglienzellen gleich- 
zustellen sind, denn erstens sind dieselben bei den beiden letzt- 
senannten Cephalopoden grösser als die grossen Ganglienzellen der 
äusseren Körnerschicht, zweitens liegen sie nicht zwischen den Körner- 
zellen, sondern in grösseren von Fasern erfüllten Lücken (s. auch 
Stieda Taf. XIII), und drittens ist die Art ihrer Verästelung eine 
durchaus verschiedene von derjenigen der von v. Lenhossek bei Eledone 
beschriebenen grossen Zellen. 


4. Die Pallisadenzellen (Taf. IV £). 


Diese Schicht, welche bei Loligo und Sepia vorhanden ist und bei 
Eledone fehlt, besteht aus einer meist einschichtigen Lage von Zellen, 
deren Kerne von ellipsoidischer Form sind und mit ihrer längeren Axe 
senkrecht zur Oberfläche des Ganglions gerichtet sind. Der Proto- 
plasmaleib ist hier ebensowenig deutlich von der Umgebung abgegrenzt, 
wie es bei den Kórnern der Kórnerschichten der Fall ist. Wenn eben 
bemerkt wurde, dass diese Zellen meist in einschichtiger Lage vor- 
handen sind, so hat diese Einschränkung ihren Grund darin, dass die 
Schichtung zwei- und dreifach werden kann an der Gegend der 
Stábchenfaserkreuzung und dass nach dem Hilus des Ganglions hin die 
Pallisadenzellen ganz aufhóren. 

An Golgi’schen Präparaten zeigen diese Zellen eine eigen- 
artige, sehr charakteristische Verästelung. Sie besitzen einen central- 
wärts gerichteten Fortsatz, welcher sich nach längerem oder kürzerem 
Verlauf in zwei Aeste teilt. Diese Aeste gehen in der Weise von dem 
Hauptfortsatz ab, dass das Bild einer liegenden Klammer —— entsteht. 
Von den beiden so entstandenen Hauptästen gehen unter rechtem 
Winkel wieder eine Anzahl von Aesten ab, welche in der vom 
Hauptfortsatz eingeschlagenen (in Beziehung auf das ganze Ganglion 
radiären) Richtung weiter ziehen, sich dabei dichotomisch teilen und 
weit in die Markzone hineinreichen. Bei dieser Zellenart sind auch 


48 Fr. Kopsch, 


versprengte Zellen (Taf. IV H,) zu beobachten, denn es kann keinem 
Zweifel unterliegen, dass diese Zelle trotz ihrer tieferen Lage zu den 
Pallisadenzellen zu rechnen ist. 

Die Teilung des Hauptfortsatzes kann, wie gesagt, in verschie- 
dener Höhe erfolgen (Taf. IV E), in einigen Fällen fehlt der einfache 
Stamm ganz und die beiden Hauptäste entspringen direct an dem 
Zellkorper (Taf. IV Æ,). Die für die Reproduction ausgewählten Zellen 
stellen eine Reihe vor: vom sehr langen Hauptfortsatz bis zu dem ganz 
fehlenden. 


5. Die Zellen in der Schicht der regellos liegenden 
Ganglienzellen (Taf. IV P, G). 


In dieser Schicht, welche bei Eledone nicht vorhanden ist, liegen 
kleine Zellen unregelmässig verteilt in der Menge von Faserziigen, | 
welche sich zwar nach allen Richtungen durchkreuzend, im wesent- 
lichen radiär (auf den Hilus) gerichtet sind. Die Grösse der Kerne 
dieser Zellen entspricht denen der Kórnerschicht, vereinzelt trifft man 
auch einige grössere Kerne. 

Nach den Golgibildern, welche man an den Zellen dieser Schicht 
erhält, muss man zwei Arten von Zellen unterscheiden: die eine in 
der Nähe der Pallisadenzellenschicht gelegene entsendet ihre Fortsätze 
bis unter die Zellkörper dieser Schicht, die andere Art von Zellen, 
welche in tieferen Schichten gelegen sind. treten als multipolare, reich- 
lich verzweigte Ganglienzellen auf. 

1. Art: (Taf. IV F,—F,.) Die Zellen dieser Gruppe geben bei 
vollständiger Imprägnation ein ausserordentlich zierliches Bild. In 
Figur F', Tafel IV ist eine ziemlich vollständig imprägnierte Zelle dar- 
gestellt, während bei den anderen abgebildeten Zellen nicht alle Aus- 
läufer gefärbt sind. Bei Figur 7], sehen wir von dem Zellkörper aus- 
sehend zwei Hauptfortsátze, welche unter Abgabe von Seitenästen in 
schräger Richtung zur Schicht der Pallisadenzellen hinziehen und 
schliesslich in eine Anzahl von Zweigen zerfallen, welche zur unteren 
Fläche der Zellkörper der Pallisadenzellen ziehen, dort angelangt aus 
der bis dahin innegehaltenen Richtung abbiegen und eine Strecke weit 
parallel der Pallisadenzellenschicht verlaufen, um dann zugespitzt zu 


- 


Mitteilungen über das Ganglion opticum der Cephalopoden. 49 


endigen. Andere Aeste teilen sich unter den Pallisadenzellen in zwei 
Aeste, so dass eine T-Figur entsteht. 

2. Art (Taf. IV G): Diese Zellen liegen etwas weiter entfernt 
von den Pallisadenzellen; sie haben einen eckigen Zellkörper infolge 
der zahlreichen Seitenäste, welche wiederum in Zweige zerfallen. Einen 
besonderen Neuriten darzustellen, ist mir weder bei den Zellen der 
ersten noch bei denen der zweiten Art geglückt. 


6. Die Zellen in den tieferen Lagen der Markschicht 
(Taf. IV H, M). 


In den Teilen der Markschicht, welche auf die Schicht der regellos 
liegenden Ganglienzellen folgen, treten zuerst kleinere, dann nach dem 
Hilus zu immer grössere Gruppen und Stränge von Zellen auf, welche 
sich netzartig verbinden und von einander durch Faserzüge geschieden 
sind. In den am nächsten zum Hilus gelegenen Strängen herrschen 
grössere Ganglienzellen vor, nach der Zone der regellos liegenden 
Ganglienzellen überwiegt die Zahl der kleineren Zellen, so dass schliess- 
lich an der Grenze nur noch selten eine grössere Zelle (Taf IV M) 
gefunden wird. In den tieferen Schichten finden sich ausserdem noch, 
allerdings nur in wenigen Exemplaren auf einem Schnitte, Riesengang- 
lienzellen, an Form und Grösse vergleichbar denjenigen, welche zwischen 
der inneren Körnerschicht und den Pallisadenzellen gelegen sind. Diese 
erossen Ganglienzellen liegen nicht immer in den Strängen zwischen 
den anderen Zellen verstreut, sondern liegen oftmals vollkommen isoliert 
in den Faserzügen. Diese Beschreibung, welche für Loligo und Sepia 
gilt, trifft auch für Eledone zu, wobei aber zu berücksichtigen ist, dass 
bei diesem Tier die Zellen der inneren Körnerschicht sich direct fort- 
setzen in die Zellenstránge der Markschicht, wodurch der Uebergang 
sich noch viel allmáhlicher gestaltet wie bei Loligo und Sepia. 

Von den Zellen der Markschicht habe ich nur die kleineren 
Ganglienzellen imprägnieren können; die grösseren, in der Tiefe ge- 
legenen, haben sich nicht gefärbt. Erstere sind ebenso wie die zweite 


- Gruppe der regellos liegenden Ganglienzellen multipolar, doch findet 


1 


— ri 


hier, wie es auch bei Eledone nach v. Lenhossek der Fall ist, das 


Austreten der Ausläufer häufig an der Seite der Zelle statt, welche 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 4 


50 Fr. Kopsch, 


am nächsten zur Oberfläche der betreffenden Zellgruppe liegt. Be- 
sonders ausgezeichnete und als solche erkennbare Neuriten habe ich 
auch hier nicht nachweisen können. v. Lenhossek unterscheidet an 
den Zellen des Markes von Eledone eine grössere Zahl verschiedener 
Elemente, welche sich in Bezug auf Grösse, Art der Verästelung und 
Verlauf des Neuriten unterscheiden, und giebt Abbildungen von diesen 
Zellen. Mag es nun sein, dass die grössere Ausdehnung des Ganglion 
opticum bei Loligo oder minder gute Imprägnation die Ursache ist, 
dass es mir nicht gelang, dieselben oder ähnliche Zellarten mit ihren 
sesamten Ausläufern im Zusammenhange darzustellen, so habe ich doch 
verschiedene Endbäumchen innerhalb der reticulären Schicht und der 
tieferen Schicht der inneren Körner gefunden, welche durch v. Len- 
hosseks Befunde erklärt werden können. 

Von besonderen Endigungen innerhalb der reticulàren Schicht habe 
ich zwei Arten gefunden. Die eine (Taf. IV A) gehört zu Fasern, welche 
in Bündel angeordnet aus der Tiefe des Ganglions kommen und an der 
Grenze der äusseren und mittleren Zone der reticulären Schicht aus 
der radiären Richtung in eine der Oberfläche des Ganglions parallele 
Richtung umbiegen, sich also darin ähnlich verhalten wie die eine 
Gruppe der inneren Kórnerzellen. Diese Fortsätze können entweder 
zu den Zellen gehören, welche v. Lenhossék als „Zellen mit auf- 
steigendem Nervenfortsatz^ bezeichnet hat (l. c. S. 82), oder es sind 
directe aus den circumösophagealen Ganglienmassen stammende Fasern. 
Eine Entscheidung ist zur Zeit nicht móglich, da ich die Fasern nur bis 
in die Schicht der regellos liegenden Ganglienzellen verfolgen konnte. 
Wenn schon v. Lenhossék an dem viel kleineren Ganglion von Eledone 
die gelungene Imprágnation dieser Zellen als Seltenheit bezeichnet, und 
‚häufiger nur den aufsteigenden Fortsatz imprägniert findet, so wird es 
bei dem viel grósseren Ganglion von Loligo, bei welchem in der Zone 
der regellos liegenden Ganglienzellen und der Pallisadenzellen noch 
zwei Schichten dazu kommen, nicht Wunder nehmen, wenn es mir 
überhaupt nicht gelungen ist, diese Fortsätze samt den dazu gehörigen 
Zellen im Zusammenhange darzustellen. 

Dasselbe gilt von der zweiten, innerhalb der reticulären Schicht 
von mir beobachteten Form von Endverästelung (Taf. IV L). Dieselbe 


Mitteilungen über das Ganglion opticum der Cephalopoden. 51 


gehört vielleicht zu den Riesenganglienzellen des Markes oder zu den 
grösseren Ganglienzellen der tieferen Schichten. Der Stamm dieses 
Endbäumchens ist stark und dick, er zieht ohne Abgabe seitlicher 
Aeste durch die innere Körnerschicht und gelangt in die reticuläre 
Schicht. Dort verästelt er sich mehrfach. Die Endäste zerfallen in 
mehrere feine Reiserchen, welche von ihrem gemeinschaftlichen Ab- 
gangspunkt nach verschiedenen Richtungen ausstrahlen. 

Das in den tieferen Schichten der inneren Kórnerschicht befind- 
liche Endbäumchen (Taf. IV J) geht ebenfalls aus einem dicken Stamm 
hervor, dessen Ursprung ich nicht angeben kann. Die Verästelung 
erfolet in der Region zwischen den Pallisadenzellen und der inneren 
Körnerschicht. 

Die Gliazellen v. Lenhosseks innerhalb der reticulären Schicht 
und den eentrifugalen peripherischen Fasern habe ich nicht gefunden. 


III. Allgemeine Betrachtungen. 


Aus den hier mitgeteilten Thatsachen geht hervor, dass die Netz- 
haut der Cephalopoden nur der Stäbchen- und Zapfenschicht der Wirbel- 
tiernetzhaut entspricht und dass die anderen Schichten der Wirbel- 
tiernetzhaut bei den Cephalopoden im Augenganglion enthalten sind. 
Letzteres ist jedoch wohl noch complicierter gebaut als die entsprechen- 
den Teile der Wirbeltiernetzhaut, und enthält vielleicht Teile, welche 
bei Wirbeltieren im Centralorgan gelegen sind. 

In Bezug auf den principiellen Punkt, dass die Cephalopodennetz- 
haut nur den Stäbchen- und Zapfenzellen der Wirbeltiernetzhaut ent- 
spricht, bin ich mit v. Lenhossek zu dem gleichen Resultate gelangt, und 
kann es nicht unterlassen, ganz besonders darauf hinzuweisen, dass 
Herr v. Lenhossék diesen „Sachverhalt . . . . . schon in“ seiner 
„früheren Cephalopodenarbeit, wenn auch zunächst als Möglichkeit, 
aber mit allen Attributen der Wahrscheinlichkeit ausgestattet“ (1. c. 
S. 118), vorgetragen hat. 

In Bezug auf viele Einzelheiten weichen unsere Befunde allerdings 
erheblich ab. Diese Einzelheiten gewinnen ihre Bedeutung erst, wenn 
man nach den entsprechenden Teilen der einzelnen Schichten des 


Cephalopoden-Augenganglions bei der Wirbeltiernetzhaut sucht. 
4* 


52 Fr. Kopsch, Mitteilungen über das Ganglion opticum der Cephalopoden. 


v. Lenhossek hat diesen Vergleich in einer ausserordentlich ge- 
schickten Weise durchgeführt und hat beinahe für alle in der Wirbel- 
tiernetzhaut gefundenen Bestandteile die Analoga in den Schichten des 
Augenganglions von Eledone gefunden. Die Uebertragung seiner auf 
die Befunde bei Eledone gegründeten Anschauungen auf die Verhält- 
nisse bei Loligo und Sepia wird jedoch einmal erschwert durch die 
Schicht der Pallisadenzellen und die zunächst unter dieser befindliche 
Schicht der regellos liegenden Ganglienzellen, zweitens dadurch, dass 
sich bei Loligo an den Zellen der inneren Körnerschicht kein absteigender 
Fortsatz nachweisen liess und drittens durch das Vorhandensein einer 
ausserordentlich reichlichen Verästelung des in die reticuläre Schicht 
ziehenden Fortsatzes bei vielen Zellen aus der inneren Körnerschicht. 
Dazu kommt noch als sehr wesentliches Moment die von mir bei Loligo 
ganz abweichend gefundene Endigung der Stäbchenfasern (Retinalfasern 
v. Lenhosseks). 

Auf eine ins einzelne gehende Kritik der Anschauung v. Len- 
hosséks will ich darum zur Zeit noch nicht eingehen. Sie wird mehr 
am Platze sein, sobald die thatsächlichen Verhältnisse bei den einzelnen 
Cephalopodenarten durch weitere Untersuchungen von anderer Seite 
genauer festgelegt sein werden. Jedenfalls sind die Unterschiede 
im Bau von Eledone einerseits und von Loligo sowie Sepia anderer- 
seits in Bezug auf viele Einzelheiten recht erheblicher Art, so dass 
eine Untersuchung, welche die drei genannten Arten vergleicht, recht 
lohnend sein dürfte. 


Figurenerklärung der Tafeln IV und V. 


Tafel IV. 


Tafel IV umfasst einen Teil des Augenganglions von Loligo vulgaris, welcher 
die Rindenschicht ganz und von der Markschicht nur die Zone der regellos 
liegenden Ganglienzellen nebst den dicht daran grenzenden Gruppen von Zellen 
umfasst. | 


Die Vergrôsserung ist genau Die Grössenverhältnisse der Schichten und 


der Kerne sind nach einer Photographie hergestellt. Die einzelnen Zellen sind genau 
so gezeichnet, wie sie im Präparat erscheinen. Sie sind in der Zeichnung an ihren 
Platz eingetragen und die dem Aussehen nach zusammengehörenden möglichst in 
Gruppen vereinigt worden. 


a.b Stäbchenfaserendigung in der reticulären Schicht. 
e.9 Stäbchenfaserendigung unterhalb der Schicht der Pallisaden- 
zellen. 
d Körper der grossen oberflächlichen Ganglienzellen. 
A Gruppe von Zellen der áusseren Kórnerschicht. 
B.C Zellen der inneren Kórnerschicht. 
D  Riesenganglienzellen der inneren Körnerschicht. 
E.E,.E, Zellen der Pallisadenzellenschicht. 
F—F, 1. Art von Zellen aus der Schicht der regellos liegenden 
Ganglienzellen. 
G 2. Art von Zellen aus der Schicht der regellos liegenden 
Ganglienzellen. 
H Zellen der Markschicht. 
J Endbäumchen innerhalb der inneren Körnerschicht endigend. 
K Faserzug aus der Markschicht kommend, innerhalb der reti- 
culáren Schicht endigend. 
M Zellkörper grosser Zellen der Markschicht. 


Tafel V. 
Schema vom Bau der Netzhaut und des Augenganglions von Loligo vulg. 


Das Netzhautschema ist hergestellt unter Benutzung der durch v. Lenhossek 
gegebenen Figuren. 

Innerhalb der Netzhaut sind die zwei durch v. Lenhossék nachgewiesenen 
Zellenarten dargestellt. Jede derselben läuft aus in eine Stäbchenfaser, welche 


54 Fr. Kopsch, Mitteilungen über das Ganglion opticum der Cephalopoden. 


zwischen der Wand des Bulbus und der Netzhaut eine Strecke weit verläuft, dann 
die äussere Wand des Bulbus durchbricht und nun sich mit den aus der anderen 
Bulbushälfte kommenden Fasern kreuzt (Stäbchenfaserbündelkreuzung), um sich 
auf das Ganglion opt. zu begeben, woselbst sie die äusserste Schicht (Stäbchenfaser- 
schicht) bilden. Von dieser Schicht lösen sich unter bogenförmiger Umbiegung 
Gruppen von Stäbchenfasern ab, welche die äussere Körnerschicht durchsetzen und 
teils innerhalb der reticulären Schicht (a, c), teils unterhalb der Pallisadenzellen- 
schicht endigen (b). An der Grenze der äusseren Kórnerschicht und der Stäbchen- 
faserschicht liegen grosse Ganglienzellen (D), deren Endigung nicht dargestellt ist. 
Die Zellen der äusseren Körnerschicht (d) verästeln sich diehotomisch innerhalb der 
reticulären Schicht. Innerhalb der inneren Körnerschicht sind zwei Arten von 
Zellen, eine reich verästelte (e), die andere wenig verästelte (f). Zwischen der inneren 
Kórnerschicht und der Pallisadenzellenschicht liegen Riesenganglienzellen von hori- 
zontaler Verästelung (9). Die Pallisadenzellen (A) sind eigenartige, den Spongio- 
blasten der Wirbeltiere ähnliche Zellen. In der Zone der regellos liegenden Ganglien- 
zellen unterhalb der Pallisadenzellen liegen eine Zellart (A), welche ihre Fort- 
sütze zu den letzteren sendet, und. zweitens multipolare Ganglienzellen (7). Das 
Aussehen der Zellen in den Zellnestern wird durch die Figuren m dargestellt. è sind 
grosse Ganglienzellen, wie sie überall im Mark vorkommen, und deren wahr- 
scheinliche Dendritenbàume in n dargestellt sind. Durch die Strassen zwischen 
den Zellen der inneren Kórnerschicht ziehen zahlreiche Fasern (0), welche entweder 
directe Fasern aus den circumösophagealen Ganglienmassen sind oder von Zellen 
aus dem Mark stammen. 


A Discussion on the Significance of Muscular 
Anomalies. 


By 
Richard J. Anderson 


An interesting discussion on Anatomical variations took place at 
the British Medical Association Meeting in Edinburgh last Autumn. 
"The following is a Summarized report. 

The discussion was opened by Professor D. J. Cunningham who 
suggested the division of varieties into Retrospective and Prospective. 
Simple ontogenetic arrests and Atavism or Progonism belong to the 
retrospective group. Examples are Ectopia vesicae and imperforate 
anus, both are the result of arrested development. The occipital lobe 
of the Primate Brain, which appears at the 3—4 month, raises the 
Quadrupedal to the Primate variety. The arrest of this lobe has been 
noted in Microcephalic idiots. Milne- Marshall has said that develop- 
ment presents a record of race history, in which entire chapters are 
lost, many pages misplaced, and some so blurred as to be illegible. 
The tissues after such an arrest may be said to be crystallized. The 
phase produced is not necessarily connected with the original stem 
form. Atavism implies the reproduction of certain ancestral traits 
which are omitted in the ordinary course of development, or implies 
that those which are blurred should become again distinct. Ape-like 
convolutions have been noted in the brain of a Microcephalic idiot. 
Some of these convolutions are characteristic of the lower, and some 
of the higher, forms of Ape; so that the convolutions would appear 
. to have been forced into a composite mould; limited and independent 
formative energy of the individual type was scarcely the factor in 


56 R. J. Anderson, 


bringing about the result. The brain of a microcephalic idiot has 
been examined with convolutions such as one would expect to find 
in some early stem form of man: Macalister protests against every 
muscular anomaly being regarded as an Atavistic Variation. Stability 
is the rule in organs with a long ancestral History; instability in 
those with a short History. The erect attitude is responsible for 
many of the variations that are observed in man. Where a structure 
recurs in man hat has already appeared in the lower animals, the 
explanation may be that the two groups, after separation, may have 
followed parallel lines. 

A prospective variation is termed an epigonism. Structures do not 
advance always upwards they may retrograde. Note the eyes of cave 
animals. The Pelvis is attached sometimes to the last lumbar vertebra, 
and sometimes farther back than normal. 'The pelvis is moving farther 
forwards according to Rosenberg, farther back according to Patterson. 
It is suggested that a Gibbon-like Ancestor (as in the Prothylobates 
of Dubois) had 26 presacral vertebrae. 'There are now in the Gibbon 25, 
in the Orang 23, in Man, Gorilla and Chimpanzee 24. The Orang has 
reached its goal, backward maus are more common here than 
forward ones. 

Abbreviations of de presacral region are more common in the 
Chimpanzee and Gorilla than elongations. The arrangement of the 
nerves does not change with the length of the presacral region. 
Nerves do not change easily. But caudad shifting is more common 
than cephalad shifting. The nerve supply of the Platysma in man 
and the supply to the aborted Interossei in the horse are examples 
of the slowness with which nerve structures change. 

Professor phentens of Montreal mentioned the Musculus semi 
as a new muscle in Woman. His observations led him to think that 
the Presacral region was being shortened. A dorso-lumbar vertebra 
is more common in the Laplander. A pollex is sometimes found in 
pigs, so is a perfect os trapezium. Shepherd’s division of Anomalies 
is into those with significance and those without significance. — 

Examples of those with significance. 1. Reversion to former types 
or Atavism. The M. chondro-scapularis; M. occipito-scapularis &c. 


A Discussion on the Significance of Muscular Anomalies. 57 


9. Increase or development of parts that are rudimentary or retro- 
eraded, M. epitrochleo-anconeus, M. coraco-brachialis inferior, Supra- 
condyloid process, lumbar ribs &. Those without significance are:— 
1. Reduplication of parts, Polydactylism. 2. Anomalies of vessels by 
occlusion and anastomosis. 3. Persistence of foetal conditions, hare 
lip &c. Anomalies or injuries of foetus. 

Professor Patterson said that variations unfavourable for the animal 
are expected to disappear. Hare-Lip, Cleft Palate, and Spina Bifida 
are not examples of true ontogeny. Dr. Lawrence showed recently 
a kidney and ureter still separate. "This tends to prove that these 
parts were at one time developed separately to unite afterwards. 
Professor Patterson said that twins might be taken as 1. Examples 
of an increasing fertility that tended to improve the gaiety of nations 
or 2. a reversion to a primitive type where paired young occurred or 
3. an exaggeration of such a condition as double digits, parasites like 
Laloo &. There is no necessary connection between variation and 
specifie alteration, variations have no power, per se, to produce specific 
alterations. Meckel’s diverticulum is the result of a change in the 
developing organism. One may compare the numbers of occurences of 
two opposite variations, and assign to the variation with the greater 
number the name “winning type variety”. The teeth in man seem to 
be diminishing in number, shape, and size. The wisdom teeth seem 
to be diminishing in size and there are more cases of fewer teeth 
than more. There are also fewer teeth in man than in other animals. 
. So there is an obvious diminution in the size and quantity of the hair. 
Patterson finds that there are as often 25 presacral vertebrae as 23 
and the arrangement in apes is without precision. The limits between 
which an organ ean vary are very limited. Muscle anomalies do not 
give any key to the development of the muscle system and afford but 
scantly evidence of race History. The arrest of development of the 
diaphragm suggests an association with reptiles but may not be ata- 
vism. So excessive segmentation may not mean a progressive ten- 
dency. Vascular abnormalities, leaving out the large vessels, are due 
to anastomoses, and obstruction. The middle sacral artery may be a 
sacral aorta or an artery formed by the union of segmental Arteries. 


58 R. J. Anderson, 


It is developed owing to changes attending on formation of limbs, it 
is present in lowest vertebrates and results from the fusion of two 
vessels, as two carotids in Python unite to form one. Osseous vari- 
ations again are of small significance. Local suppression of a vertebra 
or a part of one or excessive growth of a part may be the cause. 
If vertebrae become few in one region, they do not necessarily in- 
crease in number in some other region. Several causes may conjoin, 
the coccyx and sacrum fuse and caudal vertebrae atrophy as the 
pelvis is fixed with the erect attitude. Increase or diminution of the 
cavities (and viscera) is responsible for increase or diminution of the 
thoracic and abdominal vertebral-regions, and separation or approxi- 
mation in the region of attachment of ribs. "Variations occur in the 
attachment of the limbs in Birds, Reptiles and Fishes. The atavistic 
theory with reference to the attachment of limbs is denied by some. 
Anatomical variations seem to indicate some physiological disturbance, 
especially in the district in which they occur. Just as the altered 
social conditions in the manufacturing town of Dundee lead to a large 
increase in the excess of marriageable females over marriageable males, 
which is 2 per thousand all over Scotland, and 78 per thousand excess 
in Dundee, so structures in human Anatomy show a tendency to vary 
in response to altered conditions. 

Professor Richard J. Anderson referred to the fact noticed by 
Professor W. Krause and Professor Testut- that variations were rare 
in animals as compared with man. When one sees how much Human 
Beings are influenced in gesture and feature by the contemplation of 
other animals it is not surprising that structural variations of a more 
or less considerable nature should be constantly coming or going: 
Take a Horse-Trainer, his success in his profession depends very largely 
on his power to respond to every twitch the horse may give. Such 
attention as he requires to exercise will tend to the bringing into 
operation of certain muscle strands and to the throwing into rest of 
certain others. For a generation or two the effects may continue and 
then disappear. Then again man is the only Mammal that has much 
power to imitate. There are probably few animals that man cannot 
imitate in voice or gesture. He will compare with many birds in 


A Discussion on the Significance of Muscular Anomalies. 59 


this respect. Here is a condition that may be responsible for certain 
variations. Muscle varieties are the most striking and numerous as 
every one knows, but muscle is in a manner the oldest of tissues. 
The animal tissue par Excellence, with it the nervous system is so 
closely involved that nerve-muscle system is probably the correct term. 
Anomalies are less common in fibrous tissue and bone. The latter 
may be regarded as crystallizations the result of failing activity in 
the tissues. A list of anomalies with the probable origin of each 
would be very useful, those that have resulted from imitation con- 
scious or unconscious would have to be distinguished from variations 
produced by arrest of development or atavism. 

Professor Yule Mackey suggested a division into Normal and 
Pathological varieties. 

The President of the Section, Sir John Struthers (who, we regret 
to say, has since died) urged the importance of discussing Anatomical 
varieties on their merits, without regard to extra Scientific Influence. 
He spoke strongly of the value of Human Osteology as an educational 
implement especially for Medical Students, and deprecated the over- 
lading of the Medical Course with non professional subjects. De- 
monstration and dissection were of more value than Lectures in the 
teaching of Anatomy. 

Remarks on the above discussion by R. J. Anderson. The pro- 
minent features in the papers read and commented upon are. — First. 
The suggestion of a normal or fixed type towards which an animal is 
heading. Cleland suggested the name “Terminal Form” to indicate 
the crystallized Organic Type from which there is no recession nor 
further progression. It is evident that any animal may rest at any 
stage of its development, as a tadpole or other larva, and afterwards 
emerge from its larval condition and proceed to strike another series 
of balances, proceeding onward: and upward or downward. The deve- 
lopment of the occipital lobe in connection with Microcephaly is one 
of Cunningham's neatest bits of work. His observations lend some 
countenance to the surmises of those who having discarded the Pineal 
Body, the Heart, and the large Brain, as the seat of the soul (Highest 
Mental Faculty) have adopted the Posterior Cerebral Lobe as its 


60 R. J. Anderson, 


proper dwelling place. Many people in England (Incl. Scotland and 
Ireland) and America would welcome a more scientific explanation of 
the facts noted by Professor Patterson with regard to the relative 
numbers of unmarried males and marriageable females in Dundee. 
The explanation is clearly that the stream of emigration proceeding 
to the seaports divides (at Dundee for instance), the female portion 
remains, the males go to other lands. It is not due, we are per- 
suaded, to any attenuation of the occipital lobe. The varieties in the 
cerebral convolutions are of especial interest in reference to the arterial 
supply. The anomalies of the cerebral surface arteries must be of 
very great importance, if the districts and subdistricts which they 
mark off are the regions of convolutions and gyri, and especially so, 
if the arterial meshes give a start to the convolutions as they bulge 
on the surface by determining the position of the sulei, thus plotting 
the convolutions; as a third lobe is added to a lung by a devious 
azygos vein (Cleland). In this regard an apparently unimportant 
modifieation of an artery may, arising from obstruction and anasto- 
mosis, give rise to peculiar cerebral markings. The constancy of 
arterial origins is remarkable, compared with the varieties, in the 
larger arteries. Arteries are rendered so strong by the passage of a 
blood-current, that it is easy to understand how potent they “may 
be in producing a variety. Treitz believed that the fold that guards 
the opening into the Retroperitoneal Fossa is formed by the vessels 
that lie hid in the fold, and that these vessels are instrumental in 
keeping the fossa duodeno-jejunalis open so as to let a hernia (retro- 
peritoneal) form. The variations in the presacral Region noted by 
Rosenberg, Patterson, and others, have been explained as arising like 
similar varieties in Birds and Reptiles, i. e. as casual deviations depen- 
dent on causes that are much alike but differently distributed. The 
erect attitude in man introduces new complications. Leaving out the 
period of rest in sleep, the pose of the body is various in different 
individuals. Soldiers, Artizans and many others have the erect posi- 
tion predominant. It is the position of greatest ease in progression, 
the natural position for Man, owing to his Cerebral development 
(Turner); especially as the anterior limbs have been so modified as to 


A Discussion on the Significance of Muscular Anomalies. 61 


be unsuited for terrestrial progression. The erect attitude would tend 
to shorten the presacral region by the pressure downwards of the 
trunk. The lowering of the Vertebral-Column below the level of 
the pelvis, which often happens in people when engaged in certain 
agrieultural operations, might tend to lengthen the presacral region. 
Hence in order to arrive at some suitable conclusion it would be 
necessary to know something of the occupation of the individuals. 
The idler may have a shortening presacral region, and the agricultural 
labourer a lengthening one. Let us suppose a definite shortening to 
be continuous, and that the presacral region diminishes by one hun- 
dredth part of an inch in a Century, this would represent a shortening 
of a little more than half an inch in 6000 years, oscillations may 
occur, and a lengthening of last century may give place to a shorte- 
ning of this, just as the school girl may cause a lateral curvature by 
resting on one leg, and then a curvature of an opposite kind by 
resting on the other leg. Going back to the dim and distant past, 
our ancestors of more pronounced arboreal instincts may have vari- 
ously altered their presacral region, before they finally consented to 
live and act as men. Those who preferred progression along branches 
by *hand over hand" movements would be in the way of lengthening 
the anterior region, and if they had the power of progressing by using 
the posterior limbs as grasping apparatus, and our very remote ance- 
stors had no doubt this gift, then an additional means was at their 
disposal to lengthen the region referred to. The change to solid ground 
would reverse the process, until the agricultural stage was reached. 
There would then be a tendency to elongation, which would yield to 
an opposite tendency in those whose work forced them to observe the 
erect attitude of the more contemplative. 

There are varieties not easy to explain except by making references 
to the condition in the lower types. i 

An Astragalo-scaphoid bone has been found well developed in 
both feet of the same man. The bone is not found in any mammal 
and in only some reptiles. 

The condition of Ectopia vesicae may be in part explained by 
supposing the urino-genital aperture to separate further forward than 


69 R. J. Anderson, A Discussion on the Significance of Muscular Anomalies. 


usual. This would explain also the altered condition of the sym- 
physis. ; 
Every one is familiar with the records of Prof. Grüber, of these 
some would seem to indicate reversion. The variations of the Extensor. 
Indicis may be cited here. The description is abbreviated, ready to 
hand, in the International journal of Medical Science of a few Years ago. 

The Extensor Indicis et medi is present in 14 per cent in man. 
Sometimes in the Chimpanzee and Orang. 

Extensor Indicis et pollicis united with an extensor indicis pro- 
prius occurs in Felis domestica. But no Extensor proprius pollicis is 
present. 

Extensor indicis et pollicis is present in Dasypus. 

Extensor indicis, medii et annularis, Hylobates generally. 

Extensor pollicis, indicis et medii, Hapale, Solenodon, Didelphis. 

Extensor indicis brevis (i. e. Indicis et medii) — Extensor brevis 
digitorum of many Edentates, Manis, Myrmecophaga. 

One could conceive it possible that imitation, conscious, or un- 
conscious, would lead to some of these variations, or that an attempt 
to perform some new action would ultimately lead to the formation 
of new structures. 

The work of Sir John Struthers on the Supracondyloid Process 
may be alluded to. It will be remembered that the hereditary character 
of this process was established for man. Present in the Lemurs and 
lower Apes, it is absent in the higher types. Cuvier noted that it 
was present in the Cave Bear. It is often present in Felines, always 
in Armadillo, never in the Sloth. The breadth of the Humerus has 
something to do with its presence (Struthers, International Medical 
Congress 1891). 

C. Darwin, as we know, was less concerned with the origin of 
Anomalies than with the ultimate chance of their persistence as a 
natural mark. of Type. His book on the Emotions shows how closely 
he connected structural varieties, temporary and permanent, with the 
central nervous system. ; 


Referate. 
Von 


W. Krause. 


Gustaf Retzius, Biologische Untersuchungen. Neue Folge. Bd. VII. 
1899. Jena, G. Fischer. Fol. 122 S. Mit 31 Tafeln. — 40 Mk. 


Der achte Band dieser ausschliesslich auf eigenen Untersuchungen des Ver- 
fassers beruhenden Sammlung von Monographieen enthält eine Reihe vortrefflicher 
Abbildungen, deren Bedeutung schon aus den hier folgenden Titeln derselben ent- 
gegenleuchtet. Das Gehirn des Astronomen Hugo Gyldens (Taf. I—VI) — Zur 
äusseren Morphologie des Riechhirns der Säugetiere und des Menschen (Taf. VII 
bis XII). — Zur Morphologie der Fascia dentata und ihrer Umgebungen (Taf. XIV 
u. XV). — Ueber das Auftreten des Sulcus centralis und der Fissura calcarina im 
Menschenhirn. — Zur Kenntnis der lateralen Fläche des Mesencephalons und ihrer 
Umgebung (Taf. XVI u. XVII). — Zur Kenntnis der Lorenzinischen Ampullen der 
Selachier (Taf. XVIII). — Ueber die Endigung der Nerven im elektrischen Organ 
von Raja clavata und Raja radiata (Taf. XIX—XXI) — Zur Kenntnis des sen- 
siblen Nervensystems der Hirudineen (Taf. XXII u. Taf. XX. Fig. a, b, c). — 
Ueber die Gallencapillaren. — Zur Kenntnis der ersten Entwicklung der Rücken- 
markselemente bei den Sáugetieren (Taf. XXIII u. XXIV). — Weiteres über die em- 
bryonale Entwicklung der Rückenmarkselemente der Ophidier (Taf. XXV—XXVII). 
— Zur Kenntnis der Entwicklung der Elemente des Rückenmarks von Anguis fra- 
gilis (Taf. XXVIII u. XXIX). — Zur Frage von der Endigungsweise der periphe- 
rischen sensiblen Nerven (Taf. XXX u. XXXI. Fig. 1—4). — Die Methylenblau- 
färbung bei den lebenden Amphioxen (Taf. XXX. Fig. 5—10). 

Nur ganz kurz kann hier nach diesem reichhaltigen Inhaltsverzeichnis auf 
einzelne wichtige Resultate hingewiesen werden. Zufolge der Ergebnisse der Unter- 
suchung der Grosshirnwindungen des schwedischen Astronomen Gylden hält Retzius 
die Windungen am Gyrus supramarginalis für den Sitz der mathematischen Be- 
gabung. — Die sensibeln Nerven in.den Lorenzini’schen Ampullen der Selachier, 
in der Haut und den Epithelknospen der Mundtentakeln des Amphioxus, bilden 
keine Netze und endigen stets frei, nicht in sog. Sinneszellen. Ebensowenig bilden 
die motorischen Nervenfasern im schwach-elektrischen Organ von Raja clavata und 
Raja radiata Endnetze. — Dagegen sind Anastomosen der Gallencapillaren bei 
Säugern: Maus, Ratte, Mensch, weit häufiger, als Retzius früher angenommen hatte. 


64 W. Krause, Referate. 


W. Spalteholz, Handatlas der Anatomie des Menschen in 750 teils 
farbigen Abbildungen mit Text. Mit Unterstützung von W. His. 
8°. 1899. Bd. IL Abt. 1. Muskeln. 2. Aufl. (4.—6. Tausend). 
Leipzig, S. Hirzel. S. 237—364. Fig. 281—409. — 6 Mk. 


Der im Jahre 1896 erschienenen ersten Auflage ist die zweite, ebenso starke 
unerwartet rasch gefolgt. Die erste Abteilung der zweiten Auflage (Osteologie und 
Syndesmologie) wurde bereits früher (diese Monatsschrift 1898. Bd. XV. Heft 12. 
S. 28—29) angezeigt. Die Vorzüge des Atlas von Spalteholz sind durch dies 
rasche Erscheinen einer neuen Auflage und mit Rücksicht auf den billigen Preis 
wohl als festgestellt zu erachten. Hier bleiben nur die Abänderungen gegenüber 
der ersten Auflage der Muskeln zu besprechen; letztere ist auch in dieser Monats- 
schrift (1897. Bd. XIV. H. 1. S. 31) erwähnt worden. Der ja immer technische 
Schwierigkeiten bietende Farbendruck ist erheblich verbessert, im Text sind kleine 
Aenderungen erforderlich geworden, einige wenige Figuren, z. B. Fig. 309, sind 
durch neue, m etwas grösserem Maassstabe ausgeführte, ersetzt. Kleine Differenzen 
von der Darstellung des Ref. (s. diese Monatsschrift. 1898. Bd. XV. H. 11. S. 344) 
erklären sich z. B. beim M. flexor pollicis longus daraus, dass Ref. für eine Varietät 
(40 °/,) hält, was Spalteholz im Gegensatz zu anderen als die Norm ansieht. Was 
den ersten Band anlangt, so sind einige neue Figuren hinzugefügt, namentlich 
Durchschnitte durch das Kreuzbein, Oberschenkelbein, die Unterschenkelknochen 
und an den betreffenden Stellen, ohne die bisherige Numerierung zu stören, ein- 
geschaltet. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


(Istituto di Anatomia umana dell'Università di Modena; Prof. G. Sperino.) 


Alcune considerazioni 
su un embrione umano emicefalo con ,spina bifida* 
e sulle 
principali teorie dello sviluppo normale e teratologico. 
Per 


P. Bertacchini, 


1° assistente. 


(Con Tav. VI.) 


Sono fermamente convinto che lo sviluppo ontogenetico dell’uomo, 
come è pel cultore dell'anatomia morfologica il campo di ricerca più 
attraente e nello stesso tempo più difficile, debba essere anche il 


problema più elevato ed importante che la sua mente ha il dovere di 


| proporsi e, perciò, lo scopo assiduo delle sue osservazioni e delle sue 


aa ee int 


ricerche. 

Non & infatti lo studio della forma adulta quello che puó gettare 
qualche luce sulla questione dell’organizzazione, delle affinità e della 
derivazione della nostra specie, ma bensi quello, assai piü esplicativo, 
dello sviluppo graduale degli organi e delle forme esterne nella breve 
durata della vita intrauterina. 

E in questo misterioso periodo, che si potrebbe chiamare la pro- 
fasi della vita, che si rivelano piü chiare le parentele che ci legano 
col resto degli esseri organizzati e che si manifestano le ragioni della 
persistenza o della scomparsa di interi sistemi di tessuti e di organi. 

Ora è evidente che per compiere tale studio, per seguire, cioè, 


fase per fase lo sviluppo dell'uomo, occorrerebbe del materiale adatto, 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 9 


66 P. Bertacchini, 


cioè piccoli embrioni normali per sviluppo e in eccellente stato di con- 
servazione. 

Queste condizioni disgraziatamente si verificano invece assai di 
rado. Per lo piü il prodotto degli aborti ci offre dei piccoli esseri 
anormalmente organizzati. 

Dovremo, per questo, considerarne, dal punto di vista dell'ana- 
tomia normale umana e comparata e dell’Embriologia, come inutile e 
superfluo lo studio? 

Se così fosse, non avremmo avuto l’opera magistrale dell'His, in 
cui questo eminente embriologo tien conto anche degli embrioni non 
perfettamente normali, né la bella serie di osservazioni del nostro 
illustre e compianto Giacomini sulle anomalie dello sviluppo, e avremmo 
dovuto rassegnarci a lasciare per sempre nell’oscurità ciò che Beard 
chiama „il periodo larvale della nostra esistenza“. 

Ma, come lo dimostra l'esempio dei due illustri anatomici citati, 
possono anche 1 risultati ottenuti dallo studio delle anomalie dell'onto- 
genesi umana acquistare un grande valore esplicativo quando siano 
passati pel vaglio della critica più minuziosa, sia comparandoli fra di 
loro ed osservando quali strutture si ripetano piü spesso con gli stessi 
caratteri tanto in quelle parti del corpo che sono colpite dall'anomalia 
che in quelle che ne restano immuni, sia confrontandoli con quanto 
si osserva nello sviluppo normale e teratologico dei Vertebrati piü 
affini o piü vicini all'uomo. 

È quest'ultimo esame, come ognun sa, quello che è più fecondo 
di utili risultati e che non dovrebbe mai, appunto per ció, essere 
trascurato. Mercè sua noi possiamo acquistare cognizioni sicure e per 
via positiva e per via negativa. 

Se nello studio del piecolo essere umano riscontriamo, sotto una 
perfetta relazione di età, quelle stesse disposizioni organogenetiche e 
morfogenetiche che abbiamo già imparato a conoscere nello sviluppo 
normale dei Vertebrati più vicini, nei Mammiferi, noi allora possiamo 
concludere che esse sono normali anche per la nostra specie. 

Se ciò invece non accade, ci incontriamo allora fatalmente in due 
alternative; o le strutture osservate nell'uomo hanno un riscontro in 
quelle che si presentano normalmente nelle fasi ontogenetiche o negli 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 67 


individui adulti dei Vertebrati inferiori e degli Avertebrati, ovvero tali 
strutture non hanno alcun riscontro in nessuna disposizione anatomica 
conosciuta. 

Qualunque si verifichi delle due alternative vi ha anomalia; ma 
nel primo caso i risultati che si possono raggiungere non sono meno 
importanti che se lo sviluppo fosse normale. 

Infatti è noto che durante la vita intrauterina la specie „uomo“ 
presenta nella sua struttura una serie evolutiva di tip: di organiz- 
zazione che si susseguono l'uno all'altro per graduale sviluppo di nuovi 
organi e atrofia di altri già formati, riproducendo, con una certa ap- 
prossimazione e nel suo ordine di perfezionamento progressivo, la serie 
degli esseri situati al di sotto di essa nella scala zoologica. 

Ora qualche volta avviene che il processo ontogenetico si arresti, 
per qualehe organo o sistema di organi, in qualcuna di tali fasi mentre 
il resto dell’organismo procede o no nella sua evoluzione normale. 
Questo arresto puó avvenire o perché un qualche organo esclusiva- 
mente embrionale nella nostra specie non si atrofizza a suo tempo e 
Scompare, come talora avviene delle fessure branchiali, dei dotti di 
Cuvier, etc.; o perchè un qualche altro non raggiunge, per difetto 
d'aecreseimento, quella forma che è propria dell'organismo umano, un 
esempio di tal genere essendo fornito dalla spina bifida. 

Si tratti però di mancata atrofia o di mancato accrescimento, 
sempre l'embrione umano presenta una struttura caratteristica di specie 
inferiori; nel caso di mancata obliterazione di una fessura branchiale 
conserva una disposizione permanente nei pesci; nel caso della spina 
bifida richiama, sebbene lontanissimamente, l’anello nervoso dei Ce- 
lenterati. 

Entrano pure in questa categoria, i casi di polidactilia (prealluce), 
di sviluppo eccessivo del sistema pilifero generale della cute (uomini- 
cani), di diastema dentale per far posto ai canini abnormemente svi- 
luppati (ritorno alla mascella di La Naulette), di utero bicorne, di 
-malare diviso, di persistenza della sutura metopica (ritorno ai erani 
brachicefali di Gorzano studiati da Canestrini), di tubercolo Darwiniano 
‚nel padiglione dell’orecchio, etc. 


Vien dato, come è noto, dai biologi il nome di atavismo o rever- 
DE 


68 P. Bertacchini, 


sione atavica allinsieme delle sopradette anomalie, sebbene sarebbe 
forse meglio di indicarle come reminiscenze 0 sopravivenze ataviche, 
riservando il nome più espressivo di reversione atavica solamente a 
quelle (se pure ne esistono) che sono raggiunte mercè attivi processi 
di formazione. Si capisce facilmente come il loro studio sia prezioso 
per rintracciare, fra il caos dell’ontogenesi umana per varie cause ab- 
breviata e alterata, i vari gradi di parentela che la nostra specie ha 
col resto del mondo organizzato e fissarne così la posizione naturale 
al sommo della scala zoologica. 

Come già si è detto, non sempre però le anomalie che l'embrione 
umano presenta richiamano tipi inferiori di struttura. In questo caso 
l'anomalia non ha per noi che uno scarso valore e dipende da alte- 
razioni patologiche insorte nel corso della gravidanza. 


Noi possiamo dunque avere due sorta di deviazioni dal tipo normale : 


di sviluppo nell'embrione umano; sistematiche le une, patologiche 0 acci- 
dentali le altre. 

Fra i diversi punti di vista sotto i quali lo studio delle anomalie 
sistematiche può essere utile, va certamente rammentato, come uno 
dei più interessanti, quello pel quale vengono confermati o controllati 
dei fatti che per via sperimentale si è cercato di ottenere nello svi- 
luppo di animali inferiori allo scopo di indagare le leggi, le cause e 
l'essenza stessa dell'evoluzione ontogenetica. 

In queste condizioni si trova, a mio credere, l'embrione umano del 
quale ora mi occupo. In esso, infatti, a una fase assai precoce di 
sviluppo si osserva un rilevante grado di arresto di sviluppo dell’ence- 
falo e la mancata chiusura del tubo nervoso nella regione più caudale 
del tronco. 

Mi sembra che un simile reperto si presti a qualche considerazione 
interessante e si rannodi al risultato delle importanti esperienze che 
distinti Embriologi quali His, Hertwig, Roux, Kopsch, Driesch ed altri 
hanno istituite per darsi ragione della meccanica dello sviluppo em- 
brionale. 

Se ad un simile rapporto si possa in realtà pensare, giudicherà il 
lettore dalla descrizione del caso. Io ho insistito, forse più di quanto 
era strettamente necessario, sulle ragioni che giustificano lo studio degli 


so 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 69 


embrioni anormali della nostra specie, perchè qualche volta mi è stato 
mosso l'appunto che le fatiche che ad esso si consacrano sono perfetta- 
mente sciupate. 


Descrizione del caso, 


L'aborto dal quale provenne l'embrione e che ricevetti dal distinto 
- Collega Dr- F. Pini 1° Assist. alla Clinica ostetrica, constava del sacco 
formato dalla decidua riflessa assieme colla serotina, con aderenti 
aleuni lembi di decidua vera. Il sacco deciduale misurava allo stato 
fresco circa 4,5 cm di Diam. Internamente alla riflessa si trovava il 
corion, normale, ricco di villi ben sviluppati. Internamente ancora, 
lamnios, pure normale, tenuto unito al corion da scarso e molle tessuto 
 interannessiale. Il liquido amniotico si presentava, pe’ suoi caratteri. 
fisici, normale. Aderente ad un punto della parete coriale mediante 
un funicolo ombelicale lungo 1,3 cm, si trovava un piccolo embrione 
che si rivelava tosto anormale. Dal punto di impianto del cordone 
ombelicale al corion si vedeva partire una sottile stria sanguigna, 
trasparente sotto il lieve velamento dell’amnios, la quale a breve 
distanza si arrestava terminando in un ispessimento sotto-amniotico 
giallastro, piatto ed ovoidale. Quest’ispessimento, dell’aspetto di un 
piccolo seme di zucca, misurava 3 x 2,4 mm e pareva di un certo 
spessore; inciso l’amnios tutt'attorno al medesimo e sollevato con una 
pinza il lembo così isolato, esso restava aderente al corion. Isolato 
anche da quest'ultimo mediante un'incisione circolare, si vedeva che 
dalla sua faccia esterna nascevano due piccoli villi. Essendo che un 
reperto identico avevo trovato anche in un altro aborto a sviluppo più 
inoltrato e potendo tale formazione essere interpretata, al solo esame 
esterno, per una vescicola ombelicale atrofica, cosi preparai questo 
ispessimento per l'esame istologico, che compi assieme con quello 
dell'ispessimento trovato nell’altro sacco embrionale e da questo esame 
potei constatare che queste formazioni erano costituite da numerosi 
Strati concentrici di tessuto connettivo fibroso, ravvolti attorno ad una 
cavità centrale virtuale. In quest’ultima non si potè scorgere alcuna 
traccia di epitelio. Esclusi perciò che gli ispessimenti in questione 
 rappresentassero residui del sacco vitellino. 


70 P. Bertacchini, 


Ritornando allembrione, ne riferirò in breve l'aspetto esterno. 
Esso ha la forma di un ovoide, incompleto perché l’estremo caudale, 
probabilmente nelle manovre d'apertura del sacco coriale, è andato 
lacerato e perduto. La misura della lunghezza non ha quindi grande 
valore e la riferisco solo per debito d'esattezza; essa raggiunge 4,20 mm. 
L'embrione ha il dorso uniformemente convesso; manca la curva nucale 
e ció dipende dall'essere la testa assolutamente atrofica. Infatti essa 
è ridotta, si può dire, esclusivamente al polo frontale; manca un'emi- 
nenza apicale distinta, né vi ha alcuna traccia delle 3  vescicole 
craniane. Tutta la testa ha la forma di una vescicola assai appiattita 
in senso cranio-caudale, di forma ovoidale in senso dorso-ventrale, la 
quale col suo polo dorsale, largo, si continua col dorso, mentre col 
polo frontale appuntito guarda ventralmente (v. fig. 1). Questa testa 


atrofica ha lo spessore, in senso cranio-caudale, di 1 mm; in senso . 


dorso-ventrale misura 1,6 mm. Manca una regione del collo. 

Ventralmente e caudalmente al polo frontale, nella regione della 
boeca, si vede una stretta fessura trasversale limitata aboralmente da 
un indistinto rilievo trasversale e lateralmente da due piccoli tubercoli 
che si dirigono verso il polo frontale senza raggiungerlo. Non si 
osservano tracce nè degli occhi, nè degli abozzi delle orecchie. 

Fra la bocca e il cordone ombelicale, esiste, nella regione del 
cuore, un leggero rialzo emisferico, caudalmente al quale si distacca 
il cordone ombelicale, apparentemente normale e del diametro di 
1 mm. 

“ Lateralmente e all'altezza dello stesso piano trasversale della 
bocca (e questo rapporto dà una giusta idea del grado d'atrofia della 
testa e del collo) si sollevano dai lati del tronco i rudimenti degli arti 
toracici, assai sviluppati. Hanno la forma di grosse spatole dirette 
ventralmente e alquanto caudalmente, lunghe 1,5 mm, spesse 0,5 mm 
e alte, in senso cranio-caudale, 1 mm. Nella regione più caudale del 
dorso si osserva un leggiero appiattimento e qui l'esame microscopico 
dimostrò l'esistenza di una neuroschisi che ad occhio nudo non era 
rilevabile. L'embrione è largo, all'altezza degli arti superiori, 3 mm e 
null’altro di notevole presenta all'esame esterno. 


— 


Aleune considerazioni su un embrione umano emicefalo ete. Fall 


Età. 


L'aborto avvenne il 19 Gennajo 1895, l'ultima mestruazione cadde 
nel 3 Novembre 1894; l'età sarebbe perció di 6 settimane e risulterebbe 
conforme alle misure dell’embrione e della vescicola coriale. L’amnios 
solo fa eccezione ai dati stabiliti per normali dall’His e confermati 
per tali dagli Autori, rivestendo abbastanza esattamente, ma senza 
aderirvi, tutta la faccia profonda del corion. Ho già detto parecchie 
volte che io non ritengo anormale questo contegno del sacco amnio- 
tico, esponendone le ragioni che qui nen ripeterò. 


Struttura. 


L'embrione è stato indurito nella serie graduale degli alcool e 
conservato per un po’ di tempo nell’alcool assoluto. È stato poscia 
colorato in toto in picro-carmino, decolorato in soluzione acq. di acido 
picrico, passato di nuovo per la serie degli alcool addizionati di piccole 
quantità di acido picrico, incluso in paraffina e diviso al microtomo in 210 
sezioni dello spessore di 0,020 mm ciascuna. La lunghezza risulta perciò 
di 4,20 mm ed essa corrisponde a quella parte di corpo che va dal- 
l'apice della testa al contorno aborale del diverticolo allantoideo dell’in- 
testino; dell'embrione era perciò andata perduta solo l'estremità coccigea. 

. Da uno sguardo generale dato alle sezioni risultò tosto che tutti 
1 tessuti erano abbastanza bene conservati rispetto ai loro caratteri 
istologici; si potè però, ciò malgrado, acquistare la certezza che 
l'embrione era morto qualche tempo prima della sua espulsione, tro- 
vandosi gli organi in un certo stato di disaggregazione che però non 
impediva di poterne studiare la struttura e la forma. Il meno colpito 
da queste alterazioni postmortali era il tubo nervoso; il più grave- 
mente deteriorato, almeno all'apparenza, il tubo gastro-enterico. Da 
questo esame dello stato di conservazione, risultò quindi che si era 
autorizzati a concedere un sufficiente grado di attendibilità a ciò che 
il microscopio rivelava e che qui brevemente riassumo. 


Tutti i prineipali sistemi di organi che caratterizzano la fase di 
sviluppo in cui si trova questo embrione, sono presenti nella loro tipica 


72 P. Bertacchini, 


posizione. Quasi nessuno peró si trova in condizioni perfettamente 
normali di struttura e di forma, sebbene la deviazione sia per ciascuno 
d'essi di diverso grado. 

Quello che maggiormente si discosta dal piano normale di sviluppo 
è l’asse nervoso, la cui regione encefalica è fortemente atrofica e la 
eui regione spinale presenta una completa spina bifida terminale. Le 
alterazioni isto- e morfogenetiche degli altri sistemi si puó supporre 
che siano o dipendenti o concomitanti, rispetto a questa principale 
anomalia. 

Dallatrofia dell'encefalo e dal conseguente arresto di sviluppo 
della regione craniale del mesoblaste dipendono l'assenza delle vescicole 
ottiche, l'atrofia della faccia e del collo e la quasi completa assenza 
della bocca. 

Sono concomitanti invece all’esistenza della spina bifida nella 
regione lombo-sacrale e al debole sviluppo che qui ha, come vedremo, 
il mesoblaste assiale, il leggiero bipartimento che presenta l'estremo 
caudale delle notocorda e l'assenza degli arti pelvici. 

Gli altri sistemi di organi il cui sviluppo non è così strettamente 
legato a quello dell'asse nervoso e dell'asse scheletrico risentono meno 
o, addirittura, sfuggono al contraccolpo della loro anomalia. 

E così, la cavità del celoma interno è pressa poco normale e 
nella sua normale posizione si trova il corpo di Wolff ai lati del- 
l'abbozzo del peduncolo mesenterico. 

Una speciale menzione merita lo stato del tubo digerente. Esso 
ha un calibro assai notevole, più rilevante che in un embrione normale; 
ma la sue pareti, formate da parecchi strati di fibro-cellule embrio- 
nali, in cambio di essere rivestite dal loro strato semplice di epitelio 
ipoblastico e di limitare una cavità libera, si modellano sopra ad un 
massiccio di cellule che non lascia libero alcun lume. Jo avevo da 
principio giudicato che ciò dipendesse dall’essersi l'epitelio intestinale 
sfaldato dalla parete muscolare andando così a cadere nella cavità 
digerente e a riempirla; ma ho dovuto abbandonare questa insostenibile 
ipotesi, limitandomi a mettere la completa atresia del tubo digerente 
nel conto delle anomalie. 

Per ciò che riguarda la sua configurazione generale, farò anche 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 78: 


notare che l'estremità cefalica dell'intestino termina a fondo cieco, non 
communicando affatto colla bocca. Disgraziatamente lo stato di con- 
servazione della regione ventrale del collo non permette di verificare 
che ne sia di quegli organi che normalmente derivano dall'epitelio 
delle fessure branchiali, quali il corpo tiroide, i corpi paratiroidel e il 
timo. Sembra anche mancare qualsiasi traccia di abbozzo polmonare 
e aggiungeró, per non tornarci più sopra, che il cuore pure è ridotto 
ad un informe ammasso cellulare. 

Il resto del tubo digerente ha la disposizione normale. A livello 
dell'ombelico somatico si stacca dalla sua parete ventrale il dotto 
vitellino abbracciato dalle due note epatiche e dalla sua estremità 
caudale lallantoide a livello della cui origine esiste un ampio rigon- 
fiamento cloacale. Entrambi questi derivati del tubo digerente pri- 
mitivo, dotto vitellino e allantoide, si trovano nelle stesse condizioni 
del tubo gastro-enterico, cioé la loro cavità & riempita da un fitto 
accumulo di cellule epiteliali. 

Premesso questo sguardo generale, sul quale è inutile insistere 
maggiormente, passo alla descrizione dell'asse nervoso. 


Encefalo. 


L'anomalia dell’encefalo è grave e si riflette su tutto il resto della 
testa. In cambio di presentare i soliti distinti rigonfiamenti cerebrali, 
esso forma un'uniea vescicola terminale che non merita nemmeno un 
tal nome, perché in cambio di avere un calibro maggiore del midollo 
spinale, gli resta, per ampiezza, ad di sotto. Si puö dire che il tubo 
nervoso dalla regione rachidica passando all’encefalica diminuisce 
gradatamente di calibro e termina a punta ottusa. Vi è una certa 
rassomiglianza fra questo contegno e quanto si trova normalmente 
nell’Amphioxus. Fin nel suo estremo terminale l'encefalo è in rapporto 
dorsalmente coll'epiblaste senza peró che esista una distinta cresta 
neurale. La volta dell'encefalo tocca la faccia profonda dell'eetoderma 
e vi ha continuità, a quanto pare, fra le cellule dei due tessuti. La 
volta encefalica è sempre molto sottile, cosicchè là dove esiste la cavità 
ventricolare primitiva, questa sembra aperta dorsalmente La cavità 
centrale manca nell'estremo terminale dell'encefalo che in questa regione 


74 P. Bertacchini, 


appare perciò massiccio; compare però ben presto ed ha, in una sezione 
trasversa, una forma crociata. Essa si trova più vicina alla superficie 
dorsale che alla ventrale del tubo nervoso. 

Dalla volta dell'encefalo, nel punto in cui si fonde coll’ectoderma, 
si vedono nascere dei cordoni cellulari che rappresentano l’abbozzo dei 
nervi craniani sensitivi. | 

Una disposizione interessante di questi tronchi consiste nel fatto 
che alcuni di essi, 1 2 più anteriori, che dovrebbero rappresentare, se si 
trattasse di un embrione normale, il V e il VII + VIII paio, si mettono 
in rapporto con un ispessimento dell'ectoderma della superficie laterale 
della testa. Da questo ispessimento parte poi un cordone cellulare 
che si dirige ventralmente e medialmente e il cui destino, dopo breve 
tragitto, non si può più seguire. Questi ispessimenti epiblastici po- 
trebbero rappresentare gli abbozzi dei gangli nervosi encefalici, ma la 
disposizione non é abbastanza distinta da poterci affermar sopra alcun 
che e mi limito a citarla. 

In correlazione colla grave atrofia dell'encefalo sta la completa 
assenza delle vescicole ottiche. Neppure delle vescicole acustiche si 
scorge aleuna traccia. 


Midollo spinale. 


Il midollo spinale, il cui limite rispetto all’encefalo è impossibile 
precisare, è ben sviluppato nella sua regione superiore, pressa poco 
nella regione toracica. Esso presenta ben distinti i due diverticoli 
laterali del canale ependimario (v. fig. 2 e 3), che separano nettamente 
la zona motoria dalla sensitiva. Il diverticolo ventrale si spinge in 
avanti sporgendo dal solco che separa le due colonne cellulari ventrali, 
solco che rappresenta il futuro solco ventrale del midollo (v. fig. 3). 

Le colonne cellulari ventrali, abbozzo delle corna motorie, sono 
ben sviluppate; constano di neuroblasti che nella parte centrale di esse 
sono allineati radialmente, mentre alla superficie hanno piuttosto una 
direzione tangenziale (v. fig. 2 e 3). La sostanza bianca, abbozzo del 
cordone antero-laterale, riveste di uno strato abbastanza rilevante le 
colonne cellulari ventrali; essa cessa bruscamente in corrispondenza del- 
l'apice sporgente dei diverticoli laterali; invece in corrispondenza della 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 75 


sommità del diverticolo ventrale passa da un lato all’altro formando 
labbozzo della commissura bianca anteriore. A regolari intervalli 
partono dalla superficie ventrale le radici nervose motorie. Nella 
faccia dorsale del midollo è notevole l'altezza rilevantissima della cresta 
neurale, che in aleuni punti appare perfino ripiegata su se stessa (v. 
fig. 2 e 3). Col suo orlo libero essa & a contatto immediato coll'epi- 
blaste al quale aderisce ed è lateralmente in rapporto cogli abbozzi 
dei gangli spinali. 

La sostanza bianca dorsale è bene rappresentata e l'altezza del 
suo strato va crescendo man mano ci si avvicina all'estremo encefalico 
del midollo; in corrispondenza però del punto di passaggio di quest’- 
ultimo nell'encefalo essa diminuisce e cessa del tutto. 

Da questa regione del midollo, che salvo l'esagerata persistenza 
della cresta neurale puó dirsi normale, avvicinandoci a quella in cui 
esiste la spina bifida, compaiono i primi accenni all'anomalia. L'esame 
delle figure 4, 5, 6 e 7 darà mi idea abbastanza esatta del modo con 
eui essa avviene. Da questo esame si vede tosto che i cambiamenti 
di forma che il midollo spinale gradatamente presenta, si ripercuotono 
anche sulla disposizione del mesoblaste protovertebrale nel quale esso 
è racchiuso, cosicchè la descrizione del modo di insorgere dell'anomalia 
deve andare di pari passo pei due organi. 

La regione del midollo che prima incomincia a modificarsi è quella 
corrispondente alla zona dorsale di His. Mentre la metà ventrale del 
tubo midollare resta ancora press'a poco normale (v. fig. 4), la metà 
che resta dorsalmente ai due diverticoli laterali della cavità ependi- 
male si allarga notevolmente cosicchè scompaiono le cavità dei diverti- 
coli laterali stessi e quella della cresta neurale, fondendosi in una 
cavità commune. Questa è estesa prevalentemente in direzione frontale 
e trasversale; schiacciata, invece, in senso dorso-ventrale. Per questo 
allargamento della zona dorsale del midollo, gli abbozzi dei gangli 
spinali vengono respinti molto lateralmente, perdono la loro forma 
definita e sembrano fondersi col tessuto stesso del midollo. 

Conseguenza, o meglio: concomitanza, dello stesso fatto è che il 
mesoblaste protovertebrale non forma più un astuccio completo all’asse 
nervoso, ma resta invece beante verso il lato dorsale formando una 


76 P. Bertacchini, 


specie di doccia largamente aperta. Nelle regioni superiori del midollo 
spinale, ove la struttura di quest'orrano è più rassomigliante alla 
normale, si distinguono nel suo involucro mesoblastico due parti. 
Uno strato interno sottile, formato da cellule fusiformi frammischiate 
‘a fibrille di sostanza fondamentale, che riveste a breve distanza l’asse 
nervoso e non è interotto che dorsalmente per un piccolo tratto che 
dà passaggio alla cresta neurale; probabilmente esso si riflette qui 
sui gangli spinali, ma nel mio embrione ciö non si poteva decidere; 
a livello dell'emergenza delle radici ventrali questo strato le accom- 
pagna nel loro passaggio; rappresenta l'abozzo della pia-meninge. Uno 
strato esterno, enormemente piü grosso, formato della parte scheletto- 
gena dei somiti mesoblastici, dalla protovertebra propriamente detta. 
Nell'astuecio che la protovertebra forma attorno al midollo si distingue 
la porzione pericordale, destinata a formare il corpo della futura 
vertebra e la porzione perimidollare destinata a formare le neurapofisi 
dell'arco neurale. Ora l'abozzo mesoblastico delle neurapofisi, nella 
regione ove l’anomalia midollare comincia a delinearsi nettamente (v. 
fig. 4), invece di sollevarsi da ciascun lato dell'asse nervoso per 
abbracciarlo, si proietta lateralmente e ciò tanto più, quanto più si 
procede caudalmente ove l'anomalia è già stabilita (v. fig. 5 e seg.). 

Ma non si osserva solo una diversa disposizione dello scheletro 
mesoblastico assile, procedendo verso la regione della spina bifida; 
si osserva anche che lo sviluppo ne diventa notevolmente minore, 
tantochè affatto caudalmente esso è ridotto solo a una debole forma- 
zione pericordale ed infine, come vedremo più avanti, scompare. 

Un altro fatto si osserva assieme con questi preliminari della 
neuroschisi. La disposizione reciproca del midollo e del suo astuccio 
rachidiano è tale che sembra che il primo di questi organi tenda, 
mentre si allarga nella sua metà dorsale, ad uscire dalla doccia aperta 
dorsalmente formata dal secondo. Uno sguardo alle fig. 5 e 6 farà 
meglio vedere questo rapporto. | 

Ma continuiamo a seguire l’asse nervoso verso l’indietro. Nella 
regione rappresentata dalla fig. 5 si vede che l'anomalia ha invaso 
anche la metà ventrale del midollo, il cui stretto diverticolo ependi- 
male è scomparso confluendo nell'ampia e indistinta cavità comune; 


en E SEN 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. AT 


una traccia della disposizione normale è però ancora apprezzabile 
in corrispondenza dell'angolo ventrale (v. fig. 5). Il midollo ha 
qui la forma di un tubo fortemente schiacciato nel senso dorso- 
ventrale e si trova quasi del tutto fuori della cavità del canale 
rachidiano, largamente aperta dorsalmente. Le sue diverse regioni 
hanno subito un notevole spostamento. Nel mezzo della sua faccia 
ventrale si osserva ancora una traccia della sporgenza del diverticolo 
ventrale; questa sporgenza è ricoperta dalla sostanza bianca della 
commissura ventrale.  Lateralmente si trova la sostanza bianca del 
cordone anterolaterale (finam. punteggiata nelle figure) molto diminuita 
di spessore e che riveste le colonne cellulari ventrali esse pure assai 
meno sviluppate. Lateralmente a queste non vi è più traccia del solco 
laterale, che corrisponde nel midollo normale alla sporgenza dei 
diverticoli laterali della cavità ependimale, ma, senza linea limitante, 
sì passa, sempre restando nella superficie ventrale dell'organo, alla 
sostanza bianca della zona dorsale di His che ha subito un completo 
spostamento (fig. 5a). I neuroblasti della zona dorsale si trovano qui 
affatto lateralmente, proprio agli orli laterali del tubo nervoso così 
deformato. Le radici nervose motorie continuano ad emergere dalla 
faccia ventrale dell'organo ma assai più lateralmente passando fra la 
zona pericordale del mesoblaste e la perineurale ormai affatto pro- 
lettata lateralmente e ventralmente. 

La parete dorsale del tubo nervoso è assai sottile ed indistinta 
e offre numerosi punti di coalescenza coll’ectoderma cutaneo. 

Ancora più caudalmente la deformazione del midollo è maggiore 
(v. fig. 6). Esso assomiglia ad una larga fettuccia cava, estesa frontal- 
mente, adagiata sulla faccia dorsale del mesoblaste protovertebrale la 
cui lamina commissurale o neurale è pure distesa nella stessa direzione, 
e a contatto dorsalmente coll'eetoderma esterno. Le sue pareti sono 
sottilissime per graduale scomparsa delle colonne neuroblastiche; si 
può dire che ormai esse non constano che di uno strato semplice di 
cellule epiteliali affatto identiche a quelle del rivestimento ectodermico 
della cute. La fusione della parete dorsale coll’ectoderma è in certi 
punti, specialmente nella linea mediana, così intima che non è possibile 
distinguere i due tessuti fra di loro. 


78 P. Bertacchini, 


La natura nervosa del tubo midollare non è più riconoscibile 
in questa regione, essendo scomparse le colonne neuroblastiche e non 
originandosi più, perciò, radici ventrali; non si può però, per questo, 
recisamente affermare che caudalmente a questo punto il corpo del- 
l'embrione resti privo degli elementi della recezione e della trasmissione 
degli stimoli. Infatti, lateralmente ai margini della larga fettuccia 
midollare si osservano delle cellule con lunghi prolungamenti, diverse 
dalle cellule connettivali, che mi sembra si possano interpretare per 
cellule nervose. Esse si trovano immediatamente al di sotto della 
cute e quando hanno forma fusata uno dei loro prolungamenti è rivolto 
a quest’ultima, l’altro verso le parti profonde. Queste cellule si osser- 
vano fin verso l’estremo caudale dell'embrione e perciò in regioni ove 
ogni traccia di tubo midollare è affatto scomparsa. 

Ma continuiamo a seguire il midollo spinale fino alla sua completa 
deiscenza. La regione in cui quest'ultima avviene si può determinare 
con una certa precisione col computo delle radici nervose ventrali. 
Se ne contano 10 paia ben distinte, cranialmente al punto in cui 
avviene la neuroschisi e si può perciò affermare che quest’ultima in- 
comincia già nella regione cervicale inferiore e nella toracica superiore. 
Nelle sezioni praticate a questo livello si osserva quanto segue. In 
quel punto della linea medio-dorsale in cui, più cranialmente, esisteva 
la fusione della parete dorsale del midollo spinale coll’ectoderma, si 
osserva qui un'apertura che fa communicare coll'esterno la cavità del 
tubo nervoso. Quest'ultimo è perciò ridotto a quella condizione in cui 
si trova nelle prime fasi della sua organogenesi, a una doccia midollare. 
Questa è limitata lateralmente da due rialzi da prima molto alti e 
molto ravvicinati cogli apici fra di loro; poscia, man mano si procede 
caudalmente, sempre più bassi e più discosti, finchè infine scompaiono 
quasi del tutto (v. fig. 8). Alla formazione di questi rialzi midollari 
non partecipa il mesoblaste della protovertebra nè quello del miotomo, 
ma solamente quello che immediatamente accompagna l’ectoderma come 
lamina dermica; essi sono perciò semplicemente formati da una plica 
della pelle. | 

A confortare quest'asserto giova il fatto che già nelle precedenti 
sezioni, ove il midollo é ancora chiuso, la parete di quest'ultimo si 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 79 


era già ridotta a un sottile strato di cellule affatto simili a quelle 
dell'ectoderma cutaneo; la differenziazione di quest'ultimo in un neuro- 
epitelio, nella regione del tubo nervoso era perciò già cessata. Nella 
regione della neuroschisi, si vede che l’ectoderma cutaneo dopo aver 
rivestita la superficie laterale della piega midollare, passa sulla sua 
sommità e ne riveste la faccia mediale, come pure riveste tutto il 
fondo della doccia nervosa senza presentare alcun differenziamento 
istologico. Gli unici elementi che in questa regione abbiano struttura 
nervosa, sono quelle cellule bi- e multipolari dianzi descritte e che 
anche qui si trovano al di sotto della cute della regione dorsale che 
sta lateralmente alla base delle piege midollari (v. fig. 7 «). 

Nella fig. 8, che rappresenta una delle sezioni più caudali del- 
l'embrione, si osserva che le pieghe cutanee che limitano la doccia 
midollare sono quasi completamente scomparse‘. Non presentando 
lectoderma alcun differenziamento di struttura, si può dire che l'ultima 
traccia di tubo e di doccia nervosa è completamente scomparsa. 
Anche in questa regione continuano a trovarsi le cellule interpretate 
per nervose situate però alquanto più lateralmente. Il mesoblaste 
protovertebrale è ridotto a una sottile striscia impari, interposta fra 
leetoderma e il tubo intestinale, lungo la linea mediana. 

Un po’ più caudalmente (fig. 9), le pieghe midollari sono scomparse 
affatto ed altrettanto è avvenuto del mesoblaste assile. L’ectoderma pog- 
gia perciò direttamente, lungo la linea mediana dorsale, sull’endoderma 
intestinale e pare anzi che fra i due epiteli vi sia un'intima fusione. 

Da quanto si è detto fin qui dell'asse cerebrospinale e delle 
cellule nervose sparse che si trovano sotto l'ectoderma nella regione 
della neuroschisi e caudalmente a questa, risulta che in questo em- 
brione di sei settimane di età il tubo nervoso presenta un notevole 
arresto di sviluppo, mancando nella regione craniana la formazione 
delle vescicole cerebrali, essendo nella parte superiore della regione 
toracica la cresta neurale del midollo ancora congiunta coll’ectoderma 
cutaneo ed infine non essendosi, dalla regione toracica superiore in giù, | 
effettuato il differenziamento di una placca e di una doccia midollare, 
dove quest’ultima sembra esistere non consistendo che di una plica 
della cute. 


80 | P. Bertacchini, 


Vediamo ora come si comportano, nelle regioni corrispondenti alle 
descritte alterazioni del tubo nervoso, altri due importanti sistemi 
organici embrionali, cioè l’astuccio mesoblastico sclerotomale e la 
notocorda. 

A proposito del primo si è già detto che in quella regione ove il 
tubo nervoso comincia ad allargarsi nella sua zona dorsale, esso non 
si chiude più al di sopra del medesimo (v. fig. 4), ma bensì resta aperto 
a larga doccia, perchè la sua parte destinata a formare la commissura 
dorsale, il futuro arco neurale cartilagineo ed osseo, viene proiettata 
lateralmente e ventralmente. 

Aumentando sempre più la deformazione del tubo nervoso verso 
il suo estremo caudale, questa parte commissurale dello sclerotomo 
sempre più si riduce in volume e finisce per scomparire (v. fig. 7). 
Lo sclerotomo è allora ridotto solo a quella sua regione che abbraccia 
la notocorda. Nella regione della neuroschisi poi, anche questa porzione 
pericordale dello sclerotomo si atrofizza, finchè in quella regione ove 
anche le pieghe midollari sono scomparse, non vi è più traccia di 
mesoblaste protovertebrale fra la cute e il sottostante tubo intestinale 
(v. fig. 8 e 9). 

Anzi, proprio in corrispondenza dell’estremità caudale dell’embrione 
sembra esistere addirittura contatto e fusione fra l'ectoderma e l’epitelio 
che riempie il tubo digerente. In questo punto perciò l'embrione ri- 
produce la struttura delle larve di Rana il cui sviluppo fu artificial- 
mente deviato dall’Hertwig nelle esperienze che fornirono il materiale 
al suo lavoro: Urmund und spina bifida (v. fig. 9). 

Di pari passo e nello stesso senso dell’atrofia della rachide proto- 
vertebrale procede quella della notocorda. Anche quest'organo,. che 
nelle regioni più cefaliche è perfettamente normale, giunto nella ‘regione 
della neuroschisi presenta una notevole anomalia. Esso da prima si 
appiattisce nel senso dorso-ventrale, poi si divide longitudinalmente in 
due cordoni cellulari paralleli e vicinissimi fra loro che subito però si 
dileguano, i loro elementi costitutivi confondendosi con quelli del meso- 
blaste pericordale in quella regione in cui anche quest’ultimo comincia 
a mostrarsi atrofico (v. fig. 7). 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 81 


Nullaltro di notevole ho da comunicare intorno alla struttura di 
questo embrione, avendo già brevemente parlato degli altri organi dei 
quali non è mio proposito occuparmi. Farò solo notare che mancano 
assolutamente le più piccole traccie degli organi di senso cefalici. 
Così non vi è alcun accenno alla formazione di vescicole ottiche nè 
di lobi olfattivi da parte dell'encefalo, nè di fossette cristalliniche, 
olfattive o acustiche per parte dell’ectoderma. Un unico particolare 
voglio ancora riferire intorno ad una formazione ectodermica alla quale 
però non saprei trovare alcun significato sicuro. Nella regione ventrale 
del tronco, immediatamente al di dietro della regione orale e del collo, 
si osserva che l’ectoderma manda, esattamente sulla linea mediana, 
un lungo zafto cellulare, rettilineo, verso le parti profonde. 

Questo zaffo che è alto 136 u e largo 17 u, si presenta, nelle 
sezioni trasversali, leggermente ingrossato a clava nel suo estremo 
libero (v. fig. 4a); esso si può seguire per 10 sezioni, cosicchè ha un 
estensione di 150 « in senso cefalo-caudale. 

Ripeto che non saprei sicuramente interpretarne la natura. Potrebbe 
darsi che fosse in qualche rapporto coll’epitelio delle fessure branchiali, 
rappresentandone un residuo; ma io non saprei dire quale sia questo 
rapporto ne oserei sostenere che l’ipotesi stessa del rapporto sia com- 

pletamente attendibile. 


Considerazioni morfologiche e teratologiche. ‘ 


Dalla descrizione ora ultimata io credo che il lettore si sarà 
fatta, al pari di me, l’idea che l’anomalia di questo piccolo essere 
umano è assai interessante. Essa infatti, a mio credere, non solo può 
fornire un certo contributo alla patologia della gravidanza, ma anche 
si presta a considerazioni che si possono applicare alle leggi della 
teratogenesi e dello sviluppo normale. 

È sotto questo ultimo punto di vista, che solo interessa l’anatomico, 
che io mi permetterò di fare qualche riflessione. 

È noto che dopochè le esatte osservazioni di Wolff [129°], seguite, 
a quasi un secolo di distanza, da quelle più complete di Pander [700%], 
di v. Baer [77] e di Remak [704], ebbero sostituita la teoria dell'epi- 


genesi a quella della preformazione, due principali opinioni si sono 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 6 


82 P. Bertacchini, 


contese il primato nel campo della storia dello sviluppo degli organismi. 
Anche qui si è verificato il fatto, così spesso avveratosi negli altri rami 
dello scibile, che il grado massimo del progresso delle nostre congni- 
zioni è consistito in un ritorno all'antico. L’opinione dei primi osser- 
vatori, emipiricamente basata sulla scrupolosa osservazione dei fatti, 
che essi, d’altra parte, non erano in caso di interpretare adeguata- 
mente, è risultata, dopo un infinità di discussioni che ancora non sono 
cessate, la vera. Vediamo infatti in qual modo è stato interpretato 
il meccanismo della formazione del corpo. 


Teoria della formazione pre-blastoporica dell’embrione, 


L'idea che in generale ha prevalso intorno a questo argomento 
fin verso gli ultimi anni, è quella che ricevette l’ultima mano di per- 


fezionamento da E. Haeckel e da O. Hertwig colle rispettive denomi- . 


nazioni di „teoria della gastrea“ e di „teoria della gastrula“. 

Ecco qual'era il modo con cui, secondo i migliori Embriologi 
(Balfour 1885, Hertwig 1886, Duval 1884—89), si compieva lo 
sviluppo dell'embrione animale. Dalla segmentazione dell'ovw/o risulta 
una morula la quale in diverso modo, secondo il tipo di segmen- 
tazione, si trasforma in una blastula racchiudente la cavità di 
segmentazione. La blastula per un processo di invaginazione, più o 
meno regolare e completo secondo la diversa quantità del vitello 
nutritivo, si trasforma in un sacco diploblastico, la gastrula il cui 
foglietto cellulare superficiale, l’ectoderma, si continua col foglietto 
introflesso, l'endoderma, a livello dell'orifizio di invaginazione, il blasto- 
poro (prostoma degli Invertebrati, bocca primitiva, ano di Rusconi, 
orlo blastodermico, linea primitiva etc.) Per questo processo la cavità 
di segmentazione scompare per l’accollarsi dell’endoderma contro la 
faccia profonda dell'ectoderma e la nuova cavita, formatasi dall'intro- 
flessione di quest’ultimo, funge da cavità digerente primitiva ed è 
conosciuta col nome di archenteron (Balfour) e di coelenteron (Hert- 
wig); essa naturalmente comunica coll’esterno mercè il blastoporo. 
Quest'ultimo col procedere dello sviluppo gradatamente si restringe e 
il suo destino è dei più svariati. Si può però affermare che negli 
Invertebrati una sua parte resta sempre beante e funge nell’individuo 


Be " 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 83 


adulto o da bocca (alcuni Celenterati, alcuni Molluschi, alcuni Cheto- 
podi [Lumbrieus agricola) o da ano (alcuni Celenterati, Molluschi, 
Chetopodi [Serpula]. In qualche caso, come nelle Calcispongie (Sy- 
candra raf) il blastoporo si occlude e si forma nel polo opposto della 
larva un poro esalante che funge da bocca; ma si tratta qui del caso 
speciale di un animale primitivamente vagante che si fissa per la sua 
faccia orale e perciò la regola non subisce alcun eccezione. Nei 
Vertebrati invece esso non resta mai nè come bocca permanente, nè 
come ano e vedremo più avanti il suo destino. Piuttosto è importante 
di notare la posizione, l'estensione e il modo di chiudersi del blastoporo. 
Negli Invertebrati, questa apertura occupa sempre, nella gastrula, la 
faccia corrispondente a quella ventrale del futuro essere adulto e la 
sua forma è o circolare, negli animali a simmetria raggiata, o ovoide 
in senso cefalo-caudale in quelli a simmetria bilaterale (vermi, articolati, 
molluschi). Questo ampio blastoporo si restringe circolarmente nei 
Zoofiti (raggiati); dall'avanti all'indietro o dall'indietro all'avanti, invece, 
negli Artiozoi (bilaterali). Ma qualunque sia il modo con cui questo 
suo impiccolimento avviene, esso è sempre, secondo lo schema di cui 
parliamo, il risultato di un uniforme avvanzarsi di tutto il suo orlo 
(Zoofiti) o di una parte del suo orlo (Artiozoi), avvanzarsi dovuto semplice- 
mente ad accrescimento per intussuscepzione in seguito a proliferazione 
cellulare. Nei Vertebrati invece (Balfour, Hertwig 1886) il blastoporo 
si trova sempre all'estremità posteriore del corpo dell'embrione; piccolo 
nelle ova a scarso lecito (Tunicati, Amphioxus), enorme in quelle telo- 
lecitiche (Pesci, Uccelli, Rettili). Anche qui esso si chiude per incre- 
mento del suo bordo e, per lo più, dall’avanti all'indietro. Il compiersi 
però di questa chiusura dipende dalla sua ampiezza, cosicchè mentre la 
sua scomparsa si effettua presto nei Cordati, avviene con grande len- 
tezza nei Cranioti. Jl blastoporo non ha però mai una parte attiva 
nella formazione dell'embrione. Negli Invertebrati a simmetria bi- 
laterale, quando esso è già ridotto o solo alla sua estremità anteriore 
(bocca) o solo alla posteriore (ano), nella regione mediana ventrale appare 
una stria oscura, soleo o stria ventrale, ai cui lati si differenziano dal- 
Yectoderma due cordoni cellulari che si trasformano nella doppia catena 


ganglionare ventrale, l’organo nervoso centrale dell'animale adulto. 
A. 


84 P. Bertacchini, 


Nella sua estremità anteriore la catena ganglionare passa ai lati della 
bocca (commissura esofagea) e si mette in rapporto con un paio di 
grossi gangli nervosi (gangli sopraesofagei) che si differenziano dal- 
l'ectoderma preorale. 

Nei Cordati (Urocordi, Cefalocordi) e nei Cranioti, l’embrione si 
differenzia tutto al davanti del blastoporo e primieramente appare 
anche qui l’asse nervoso, al quale però s'aggiunge un'altra formazione 
assile propria del Tipo, la motocorda. Il blastoporo si trova dunque 
all'estremità posteriore del corpo, sia sotto forma di un piccolo orifizio 
circolare (Urocordi e Cefalocordi) sia sotto forma di una fossetta semi- 
lunare a livello della zona marginale di Goette (Anfibi, Ciclostomi), 
sia come un amplissimo orifizio rotondeggiante che lascia allo 
scoperto la massima parte del tuorlo nei rimanenti Vertebrati ad 
ova meroblastiche. In questi ultimi anzi la disposizione circolare del 
blastoporo non si puó riconoscere che tardivamente, in causa della seg- 
mentazione parziale limitata al solo disco germinativo. Quando questo 
si è trasformato, alla fine della segmentazione, in una blastula mono- 
blastiea, il processo di invaginazione incomincia alla parte posteriore del 
suo orlo e di là si estende al rimanente. La parte dell'orlo in cui 
prima si inizia l’invaginazione corrisponde al labbro dorsale del blasto- 
poro circolare dell’ascidia e dell’Amphioxus. Da prima la gastrula ha 
la forma di un disco circolare (discogastrula di Haeckel) ma poi, quando 
l'embrione ha già cominciato a differenziarsi immediatamente al davanti 
del punto mediano del suo orlo posteriore, che rappresenta un punto 
fisso, essa si estende col resto dell’orlo rapidamente sul tuorlo e lo 
riveste tutt'attorno finché forma ad di dietro dell'embrione un orifizio, 
da prima ampio poi man mano piü piccolo; il blastoporo vitellino. 
Un processo speciale avviene nei Sauropsidi e nei Mammiferi. In essi, 
prima che si differenzi il primo abozzo dell'embrione appare nella regione 
posteriore della discogastrula una linea biancastra, la linea primitiva, 
che va dal mezzo dell'orlo gastrulare posteriore fin verso il mezzo del 
disco. Secondo Balfour, Duval, Hertwig e A., questa linea rappresen- 
terebbe un processo di precoce chiusura parziale del blastoporo. Questa 
precoce sutura si estende dal mezzo dell'orlo posteriore della gastrula 
fino ad una certa distanza verso indietro, prima che appaia qualsiasi | 


Aleune considerazioni su un embrione umano emicefalo ete. 85 


nota embrionale. All'estremità anteriore della linea primitiva resta però 
un piecolo orifizio che dall’esterno immette nella cavità archenterica 
gastrulare. Stando cosi le cose, vediamo come si forma l'embrione, prima 
nei Cordati, poi nei Cranioti. Nei Cordati (Urocordi e Cefalocordi) 
immediatamente al davanti del labbro dorsale del blastoporo l'ectoderma 
si differenzia nella placca midollare i cui orli innalzandosi costituiscono 
le lamine neurali. Queste, all'indietro, abbracciano il blastoporo, cosicchè 
quando si chiudono per formare il tubo nervoso, il blastoporo stesso 
resta aperto nel pavimento della cavità ependimaria primitiva e costi- 
tuisce un canale, il canale neurenterico, che mette in comunicazione la 
cavità del tubo nervoso con quella dell'archenteron. All’avanti le due 
lamine restano per un certo tempo aperte nel neuroporo anteriore. La 
notocorda si sviluppa dall’ipoblaste che riveste l'archenteron e precisa- 
mente come un’estroflessione mediana dorsale che si isola per strozza- 
mento dal rimanente del foglietto blastodermico andando dall’avanti 
all'indietro; la sua estremità posteriore coincide pure col labbro dorsale 
del blastoporo. Nei Cranioti (Vertebrati) con ova a segmentazione 
ineguale totale (Ciclostomi, Anfibi), la placca midollare e la notocorda 
si formano pressa poco nello stesso modo; ma nei Cranioti a ova 
meroblastiche, fra i quali io per considerazioni filogenetiche metto 
anche i Mammiferi ), l'estremità posteriore delle lamine neurali non può 
abbracciare tutto l'immenso blastoporo vitellino e si limita a rinchiu- 
derne la regione anteriore (incisura neurenterica nei Pesci, estremità 
anteriore della linea primitiva nei Sauropsidi e Mammiferi). L’incisura 
neurenterica e l’orifizio che resta nell'estremità cefalica della linea 
primitiva si trasformano allora nel canale neurenterico, alla chiusura 
del tubo nervoso. 

Ma & noto che nella costituzione del corpo dei Metazoi supe- 
riori ai Celenterati entra anche un 3° foglietto blastodermico, oltre 
ai due dei quali abbiamo sin qui parlato: il mesoderma. Il modo 


1) Io considero la gastrula dei Mammiferi come una discogastrula e non come 
. un'amphigastrula come fa Haeckel; difatti mi pare che la presenza della linea 
primitiva e l’equivalente modo di formarsi degli annessi fetali, nonché le notevoh 
analogie di sviluppo presentate dai Mammiferi inferiori (Monotremi e Marsupiali) 
parlino in favore della derivazione della gastrula dei Mammiferi dalla disco- 
gastrula dei Sauropsodi in seguito a scomparsa del lecito. 


86 P. Bertacchini, 


con cui esso si origina è pure legato alla questione della forma del 
corpo degli Artiozoi e noi ne parleremo brevemente seguendo il metodo 
già usato di passare dagli Invertebrati ai Vertebrati. Nei Molluschi 
(Planorbis, Rabl [101]) il mesoblaste deriva dalla più caudale di 4 
grosse cellule vitelline che restano distinte durante la segmentazione. 
Questa cellula iniziale del mesoderma (Urmesodermzelle) si divide ben- 
tosto in due (cellule iniziali secondarie) che si dispongono simmetri- 
camente ai lati della linea mediana all’estremità posteriore dell’em- 
brione (labbro ventrale del blastoporo) e moltiplicandosi poi attivamente 
formano due lamine cellulari, il mesoblaste, che si avvanzano dorsal- 
mente e all’avanti fra i due foglietti primari. 

Nei Briozoi possiamo prendere per tipo la Pedkcellina echinata 
studiata da Hatschek [46] (Entoprocti) Il blastoporo, che occupa la 


faccia ventrale della gastrula, si chiude secondo una linea antero- : 


posteriore che, nell'adulto, congiungerebbe la bocca all’ano. Allestremità 
posteriore del blastoporo si differenziano due grosse cellule, una da 
ciascun lato della linea mediana, che sono le iniziali del mesoblaste. 

Lo sviluppo dei Brachiopodi (Argiope, Terebratula, Terebratulina, 
Theridium) è stato studiato specialmente da Kowalewsky [60]. Nel- 
l'Argiope si forma una gastrula per invaginazione; la cavità archen- 
terica si allunga in senso cefalo-caudale poi si divide nello stesso senso 
in 3 lobi; uno mediano che formerà il mesenteron definitivo e due 
laterali, i sacchi celomatici che daranno origine ai due foglietti meso- 
dermici e alla cavità somatica generale loro interposta. 

Nei Chetopodi (Lumbricus trapezoides) Kleinenberg ha trovato che 
il mesoblaste si origina, un po’ prima dello stadio gastrula, da due 
grosse cellule situate alla superficie del blastoderma ai lati della linea 
mediana nell'estremo posteriore dell'embrione. Queste due cellule iniziale 
del mesoblaste sono ben presto ricoperte dall'ectoderma e danno origine 
per moltiplicazione cellulare al foglietto intermediario. Anche secondo 
Kowalewsky [67] e Hatschek [47] il mesoblaste deriva dalle cellule 
mesoblastiche iniziali nel Lumbricus rubellus e nel Criodrilus. 

Nei Discofori, studiati da Whitman [127] e da Bütschli [4] le cose 
vanno pressa poco come nei Chetopodi. 


Un importante modificazione del modo d'origine del mesoderma è 


Ir 
3 
4 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 87 


stata descritta nei Gefiridi. Spengel [27S] ha trovato nella Bonellia 
una gastrula in parte embolica in parte epibolica. L’ectoderma a livello 
del blastoporo, che si trova al polo vegetativo, si continua colle grosse 
cellule ipodermiche centrali. In corrispondenza dell'orlo blastoporico si 
differenzia la lamina del mesoderma che si estende fra i due foglietti 
primari. 

Ritroviamo nei Chetognati (Kowalewsky [60 e 61], Bütschli [5]), lo 
stesso modo d'origine del mesoblaste che nei Brachiopodi. Nella Sagitta 
dalla cavità archenterica di isolano 3 lobi; il mediano resta come mesen- 
teron, i due laterali danno origine al mesoderma coll’interposta cavità 
generale. 

Nei Nematelminti (Cucullanus elegans) invece ritroviamo, secondo 
Bütschli [6], le cellule iniziali del mesoblaste, che si differenziano dal- 
l'ipoblaste che riveste l’orlo ventrale del blastoporo. 

Infine negli Artropodi (Tracheati e Crostacei) le ricerche di Metsch- 
nikoff [88], di Stecker [119], di Kowalewsky [61], di Claparéde [15], 
di J. Müller e A. hanno mostrato che il mesoderma appare sotto forma 
di due cordoni cellulari che si differenziano al di sotto dell'epiblaste 
ai due lati del solco ventrale. 

Se passiamo ai Vertebrati, troviamo una maggiore uniformità, che 
apparentemente sl discosta assai da quanto si osserva negli Invertebrati. 

Nell’Amphioxus, secondo Kowalewsky [62 e 65], il mesoblaste ap- 
pare come un paio di diverticoli dorso-laterali, cavi, dell'ipoblaste del- 
l’archenteron, che si formano ai lati della regione della notocorda. 

Secondo Hatschek le due pliche longitudinali dell’archenteron che 
danno origine al mesoblaste mettono capo all'indietro a due grosse 
cellule situate simmetricamente nel labbro dorsale del blastoporo, cellule 
che Hatschek chiama cellule polari del mesoblaste (Polzellen) e che 
presentano una certa analogia colle iniziali del mesoblaste di cui ab- 
biamo già parlato a proposito degli Invertebrati. Si avrebbe pertanto 
un mesoblaste anteriore (gastrale) e uno posteriore (peristomale). 

Nei Tunicati (Urocordi) le cose procedono molto analogamente. 
Prenderemo per tipo la Phallusia mamillata studiata da Kowalewsky 
[64, 65], Kupffer [66] e Giard [34], seguendo la descrizione datane 
dall'Embriologo russo. Il mesoblaste si differenzia nella regione della 


88 P. Bertacchini, 


coda, l'unica nella quale si formi la notocorda e sia perció omologa a 
una parte del tronco dell’Amphioxus e dei Vertebrati, dalle pareti 
laterali dell’archenteron per diretta trasformazione delle cellule ipo- 
blastiche in cellule muscolari. È, come si vede, un processo assai 
abbreviato, nel quale è saltata a piè pari completamente la fase della 
formazione dei due sacchi celomatici del mesoblaste dall’ipoblaste pri- 
mitivo e che non permette perciò di parlare di diretta derivazione di 
elementi muscolari da elementi ipoblastici, perchè, come è noto, noi 
intendiamo per ipoblaste propriamente detto o ipoblaste definitivo ciò 
che resta del foglietto primitivo invaginato, dopo la formazione del 
foglietto intermediario. 

Nei Cranioti o Vertebrati propriamente detti vi è luogo a distinguere, 
rispetto alla formazione del mesoderma, 3 gruppi. Il primo comprende le 


specie a segmentazione totale ineguale (Ciclostomi, Anfibi); il secondo quelle : 


a segmentazione parziale ma senza linea primitiva (Pesci ossei e carti- 
laginei); il terzo infine quelle nel cui disco blastodermico appare prima 
dell'embrione la linea primitiva (stria o nota primitiva). 

Pel primo gruppo sceglieremo per tipo la Lampreda (Petromyzon 
Planeri) studiata da Balfour [7]; in essa questo foglietto si differenzia ai 
due lati della faccia dorsale dell’ipoblaste primitivo, mentre si fa l'in- 
vaginazione che dà origine all’archenteron; questo differenziamento del 
mesoderma avviene nei lati della regione medio-dorsale dell'ipoblaste, 
la quale direttamente si trasforma nella notocorda. 

Nei pesci cartilaginei (Elasmobranchi) il mesoderma (secondo 
Balfour l. c.) si differenzia dal lato dorsale dell'ipoblaste, incominciando 
dal bordo embrionale della discogastrula e procedendo all'avanti. In una 
sezione sagittale si vede che, a livello del bordo embrionale, l'epiblaste 
si continua con un ipoblaste non differenziato, spesso di parecchi piani 
di cellule. Più cranialmente invece, nell’ipoblaste si distingue un piano 
cellulare inferiore, ipoblaste definitivo, e uno superiore, il mesoblaste; 
quest'ultimo dunque si impianta all'orlo embriogeno della gastrula 
ove si confonde cogli altri due foglietti, ma specialmente coll’ipoblaste. 

Vediamo infine come vanno le cose negli Uccelli e nei Mammiferi. 


Pei primi ci atteremo ai risultati delle belle osservazioni di M. Duval [27] - 


sull'ovo di pollo. .Nel blastoderma la linea primitiva si forma da prima 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 89 


come una semplice intaecatura che corrisponde, per l'aspetto, all'incisura 
neurenterica degli Elasmobranchi, coll’unica differenza che in questi 
quando essa appare lembrione è già in piccola parte differenziato. Per 
lallungarsi verso lavanti di questa intaccatura, che corrisponde al 
labbro dorsale del blastoporo dellAmphioxus e degli Elasmobranchi, 
e per la fusione del suoi bordi si ha la linea primitiva. Ebbene, il 
mesoblaste si forma, da principio, come una lamina cellulare che proli- 
fera dai margini della l. pr. e si insinua fra i due foglietti archiblastici e 
all'avanti, nella regione cosidetta embrionale, si continua con una lamina 
cellulare che è in rapporto coll’ipoblaste primitivo della volta del- 
Varchenteron, ai lati della regione della notocorda. Anche qui, come 
si vede, si potrebbe distinguere un mesoderma peristomale e uno gastrale. 
‘Nello stesso modo procedono le cose nei Mammiferi, secondo le classiche 
ricerche di v. Beneden [7/0] sul coniglio. Noi troviamo dunque il meso- 
derma in rapporto coi margini del prostoma negli Invertebrati, col 
labbro blastoporico negli Urocordi, Cefalocordi, Elasmobranchi, Ciclo- 
stomi e Anfibi, coi margini della linea primitiva nei Sauropsidi e nei 
Mammiferi. 

Come si vede dal rapido e incompleto schizzo ora tracciato, il 
corpo dell'embrione si formerebbe sempre, almeno nei Cordati e nei 
Cranioti, al davanti dell’estremità anteriore, o labbro dorsale, del 
blastoporo. Tutti gli organi assili caratteristici del tipo vertebrato, 
notocorda, tubo nervoso e mesoderma, si differenziano 2» situ, al davanti 
dell’orifizio blastoporico, come ripiegamenti, intro- od estroflessioni, dei 
due foglietti primari. Queste sono le idee che hanno dominato quasi 
senza contestazione fino alla comparsa delle osservazioni di His sul- 
l'embrione dei pesci ossei. Con esse si vede subito che molti punti 
dello sviluppo comparato degli organismi restano nella più completa 
oscurità. Anzitutto non si può stabilire alcuna omologia fra il blasto- 
poro dei Vertebrati e il prostoma degli Invertebrati, perchè nei primi 
il corpo embrionale si forma tutto al davanti, nei secondi, invece, ai 
lati o all'intorno dell'orifizio gastrulare primitivo. In secondo luogo il 
tubo nervoso impari dei Vertebrati e la catena ganglionare ventrale 
doppia dei Chetopodi, dei Tracheati, etc. restano due formazioni fisio- 
logicamente analoghe ma morfologicamente aftatto prive d’ogni parentela. 


90 P. Bertacchini, 


É cosi dicasi di altri organi che si incontrano nel tipo Proto- 
vertebrato e Vertebrato stesso, quale, ad es., la notocorda che nei Tuni- 
cati appare con un doppio abbozzo, mentre nei Cranioti si sviluppa 
come una formazione impari assile. L'unico processo ontogenetico che 
presenta una grande analogia nei due tipi degli animali triploblastici, 
Invertebrati e Vertebrati, e il rapporto costante del mesoderma da 
una parte coi lati del prostoma negli Invertebrati e dall'altra coll'orlo 
blastoporico negli Urocordi, nei Cefalocordi, nei Ciclostomi, negli Elasmo- 
branchi e negli Anfibi e coi lati della linea primitiva nei Sauropsidi e 
nei Mammiferi. Ma questa analogia resta senza alcun significato morfo- 
logico poiché manea ogni omologia fra il prostoma Invertebrato e il 
blastoporo Vertebrato, né vi ha nessun piano comune nella formazione 
del corpo fra questi due Tipi. 


Teoria della formazione peri-blastoporica. 


(Teoria della concrescenza, di His; Urmundtheorie, di Hertwig; 
Radiationstheorie, di Rauber; teoria di Kopsch; etc.) 


Vediamo invece come vanno le cose secondo lo schema ideato da 
His e noto sotto il nome di „teoria della conerescenza“. 


Fin dal 1874, nel suo lavoro „Unsere Körperform und das physio- 
logische Problem ihrer Entstehung“ His trovò che nei pesci ossei il 
materiale per la formazione del tronco si trova nel cercine blasto- 
dermico, dal quale è trasportato al suo posto definitivo mediante un 
processo di coalescenza lungo la linea mediana; e che quel tratto di 
orlo blastodermico che resta al di dietro dell'embrione già segmentato, 
a poco a poco entra anch’esso nella sua costituzione, allungandolo verso 
lindietro. L’abbozzo del corpo è perciò primitivamente un anello 
piatto le cui due metà successivamente si accollano assieme sotto forma 
di metà simmetriche del tronco. Solo l’estremità anteriore, la cefalica, 
e la posteriore, la caudale, non hanno questa doppia origine perchè 


sono formate da quella parte del bordo del blastoderma che colle due 
metà laterali completa l’anello. 

Ad identiche conclusioni arrivò pol in seguito anche per l'embrione 
di pesce-cane [44], ma fu solo nel 1891 [45] che generalizzò un tal 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 91 


modo di sviluppo a tutti i Vertebrati. Egli trovò che la doccia primi- 
tiva degli amnioti, l'incisura e il canale neurenterico degli Anamni, 
rappresentano la regione nella quale dapprima avviene la coalescenza 
del bordo blastodermico; questi organi embrionali hanno però un’esten- 
sione verso l’avanti assai maggiore di quella che comunemente loro 
si attribuisce, arrivando fino alla regione della testa; perció appunto 
egli chiama la doccia primitiva , Neurochordalrinne“. 

Secondo l'His adunque tutto l'orlo blastodermico prende parte alla 
formazione dellembrione e in esso si trovano gia preformati, sotto 
forma di gruppi cellulari, gli abbozzi delle metà laterali di tutti gli 
organi del corpo e principalmente della placca midollare, del meso- 
blaste e della notocorda. 

Occorre però notare che per His il canale neurenterico non è 
omologo al blastoporo nè a una sua parte aliquota; „il blastoporo è 
quell’apertura che a poco a poco si impiccolisce e che resta quando 
la metà superiore dell’ovo, rapidamente segmentandosi, ha ravvolta la 
metà inferiore, più lenta a segmentarsi, o il vitello. Il blastoporo può 
perciò essere l’orifizio neurenterico, ma solo quando l’abbozzo embrionale 
risiede all’orlo blastodermico, come nei Pesci e negli Anfibi. Negli 
amnioti invece blastoporo e canale neurenterico sono due formazioni 
affatto distinte. Il primo è un orifizio da epibolia (Umwachsungslücke), 
l’ultimo è un'apertura di perforazione (eine Durchbruchsöffnung) e ap- 
partiene perciò a quella categoria di orifizi formatisi secondariamente, 
di cui sono esempio la bocca e l'ano.* 

Queste ultime affermazioni dell'His sono contrarie a una razionale 
interpretazione dei fenomeni dello sviluppo e, come vedremo più avanti, 
Hertwig giustamente le respinge. 

Oltre a ciò, egli non ammette che sia propriamente l’orlo blasto- 
dermico quello che forma il corpo embrionale, ma bensi una piega 
embriogena „embryobildende Falte“ che si sviluppa a distanza più o 
meno grande dal medesimo. Ecco, in proposito, le parole dell’His, che 
riassumono anche mirabilmente la sua ,,Concrescenztheorie“. „Bei allen 
cranioten Wirbeltieren legt sich zunächst das Kopfende des Körpers 
als eine hufeisenfórmige Falte des Ectoblasten an. Zwischen beiden 
Schenkeln des Hufeisens liegt die Primitivrinne, deren Bedeutung für 


99 P. Bertacchini, 


die Chorda und die Markplattenbildung oben erórtert worden ist. Die 
embryobildende Falte kann vom Rand ausgehen und das Keimrand- 
gebiet in der Folge teilweise oder ganz in ihren Bereich ziehen, oder 
sie kann vom Keimrand entfernt auftreten. Ersteres ist der Fall bei 
den Fischen und Amphibien, letzteres bei den amnioten Wirbeltieren. 
In dem einen wie in dem anderen Fall wirken verschiedene Kräfte 
in schräger medio-caudaler Richtung auf die primäre Faltenanlage, der 
Embryo wird absolut schmäler und zugleich unter Hinzunahme von 
mehr seitwärts gelegenen Teilen länger. 

Bei niederen und bei höheren Wirbeltieren findet eine Verlötung 
der Axialgebilde auf zwei Seitenhälften statt, und so ergiebt sich damit 
die Längsverwachsung in der Mittelebene als ein durchgreifender Vor- 
gang für sämtliche Wirbeltiere. Unter den Wirbellosen findet der 
Vorgang seine Parallele in der Keimstreifenverwachsung von Würmern 
und von Anthropoden.“ 

L'opinione dell’His fu subito aspramente combattuta dal Balfeur 
(L c) che la dichiarò paradossale. I suoi argomenti però se hanno 
tutti un certo valore dal lato dell’osservazione empirica, non infirmano 
però affatto il lato essenziale della teoria stessa, perchè si possono 
tutti spiegare con ragioni di adattamento secondario, colla presenza 
di un abbondante vitello nutritivo, col diverso grado di differenziamento _ 
istologico delle diverse regioni del blastoporo in consequenza delle 
diverse loro funzioni provocate dal modo di progredire dell’embrione 
nell'acqua etc. etc. Cosi, ad es, dove porta, come capitale argomento, 
il fatto che la doccia neurale incomincia, in molti Vertebrati, a chiu- 
dersi posteriormente, egli non ha riflettuto che ciò che in questa 
questione solamente potrebbe gettar luce è il modo con cui si chiude 
la commissura ventrale del midollo, non la dorsale. La chiusura della 
_ commissura dorsale dipende evidentemente dall'estensione piü o meno 
grande che la doccia nervosa raggiunge nelle singole regioni; cosi 
nell'encefalo, ove la doccia & larghissima, la chiusura avverrà piü tardi 
e altrettanto accadrà a livello del ventrieolo di Krause; nella regione 
dorsale invece, ove la doccia & piü stretta, la commissura dorsale si 
chiuderà più precocemente. La commissura ventrale invece è formata M 
dall’accollarsi dell'orlo blastoporico già prima che si sollevino le creste - 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 93 


neurali, ed essa si chiude sempre dall'estremo cefalico al caudale. Nel- 
lembrione di Torpedo occellata (Elasmobranchi) allo stadio F. di Bal- 
four, ho appunto potuto constatare, tanto all'esame esterno che collo 
studio delle sezioni, questo fatto, noto del resto in quasi tutte le classi 
dei Vertebrati. Infatti mentre nella regione intermedia del tronco 
(regione toracica) il tubo nervoso è già completamente separato dal- 
Yectoderma cutaneo, nell’estremità anteriore dell'encefalo le lamine 
neurali sono ancora ben lungi dall'essersi congiunte. Per la commissura 
ventrale le cose vanno invece al contrario. Nella regione craniale del 
tronco, il tubo nervoso é perfettamente separato dalla notocorda e, 
a fortiori, dall'intestino. Caudalmente invece, poco al davanti del- 
l'incisura neurenterica, pavimento del tubo nervoso, notocorda e ipo- 
blaste della volta del tubo digerente si confondono in una massa 
cellulare comune; mentre proprio a livello dell'incisura, l'ectoderma della 
cresta neurale si continua senza limite netto coll'endoderma intestinale; 
in queste ultime regioni, la commissura ventrale é perció ancora ben 
lungi dallessersi stabilita. Mi sono fermato alquanto a discutere 
quest'obbiezione del Balfour perché, per alcuni Embriologi, essa è di 
eran peso; non mi dilungherò sulle altre, perchè ciò mi farebbe di 
troppo oltrepassare i limiti di questa communicazione. 

Anche, Rabl [102] e Kastschenko [65] non accettarono la teoria 
dell'His e Ruckert [117] l'ammise solo per una piccola parte dell'estre- 
mità posteriore del corpo. 

Essa fu invece abbracciata dal Rauber [116], del quale mi occuperò 
più avanti, dal Roux [105 e 105'| e dal Minot [59]. Quest'ultimo, la 
cui autorità ha senza dubbio un grandissimo peso nel campo dell'ana- 
tomia dei Mammiferi, cosi si esprime nel suo lavoro The concrescenz 
theory of the vertebrate Embryo: ,The vertebrate primitive streak is 
formed by the growing together in the axial line of the future embryo 
of the two halves of the ectental line“. 

E d'uopo peró notare che tanto per Rauber che pel Minot, é l'orlo 
blastoporico stesso che forma per coalescenza l’embrione; non la plica 
ectodermiea di His; infatti dice il Minot ,,Concrescenze is, then, a 
modified method of uniting the lips of a greatly elongated gastrula 
month“. | 


94 P. Bertacchini, 


Ma, certo, uno dei piü illustri convertiti alla teoria della con- 
crescenza è Oscar Hertwig [49], il quale ha esposte le sue odierne 
opinioni nel suo brillante lavoro ,Urmund und spina bifida“. Egli si 
dicosta però dall’His in due punti essenziali; 1? ammette che il canale 
neurenterico sia sempre Tomologo di una parte del blastoporo o della 
linea primitiva; 2? crede che sia l'orlo blastoporico stesso quello che 
costituisce il corpo dell’embrione venendo a coalescenza sulla linea 
mediana e non una speciale plica ectoblastica come ammette His; 
3? infine distingue nell’orlo blastodermico delle ova a segmentazione 
parziale due regioni affatto distinte; una mediana, embriogena, che sola 
egli ritiene omologa al labbro del blastoporo dell’Amphioxus, degli 
Anfibi e di tutti gli animali a ova oloblastiche, e una laterale che 
considera come semplice orlo di accrescimento o di ravvolgimento del 
blastoderma attorno al vitello. La regione embriogena, che egli chiama 
Urmundrand, si comporta diversamente negli Anamnioti e negli Amnioti. 
Nei primi essa costituisce l’ispessimento embrionale dell’orlo blasto- 
dermico ed ha ultimata la sua coalescenza quanto ha costituiti i lobi 
caudali dell'embrione; soio allora si forma il labbro ventrale del blasto- 
poro, fra i lobi caudali trovandosi il canale neurenterico. 

Negli Amnioti invece l’orlo blastoporico del cercine blastodermico è 
quello che forma per coalescenza la linea primitiva; esso si chiude al- 
l'estremità posteriore di quest'ultima, quivi racchiudendo il canale neu- 
renterico. ‘Tutto ciò che di orlo blastodermico si trova al di dietro 
dei lobi caudali, nei Pesci, o dell’estremo posteriore della linea primitiva, 
negli Uccelli, è per Hertwig semplice ,Umwachsungsrand^, e non 
entra nella costituzione, del corpo dell'embrione. 

Del resto ecco in qual modo l'Hertwig stesso riassume le principali 
differenze nella gastrulazione dei Teleostei, Elasmobranchi e Uccelli 
„Bei den Teleostieren hat der Umwachsungsrand der Keimscheibe den 
Dotter fast vollständig eingehüllt, noch ehe der Urmund seinen distalen 
Abschluss erhalten hat. Infolgedessen wird der letzte Teil des Um- 
wachsungsrandes, wenn er am hinteren Rande der Embryonalanlage 
nur noch einen kleinen Ring umgrenzt, zur Ausbildung des Urmund- 
randes mit aufgebraucht. Der Embryo bleibt daher bis zuletzt, wie 
man sich ausdrückt, randständig. Bei den Selachiern tritt der Ur- 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 95 


mundschluss schon ein, wenn der Umwachsungsrand ein kleines Feld 
des Dotters noch nicht überzogen hat. Von diesem Augenblick wird 
die bis dahin randständige Embryonalanlage vom Blastoderm abgelöst. 
Der Umwachsungsring schliesst sich getrennt vom Embryo. Bei 
Reptilien und Vögeln endlich erfolgt die Trennung von Urmundrand 
und Umwachsungsrand der Keimscheibe ausserordentlich frühzeitig, so 
dass dadurch die Embryonalanlage bald entfernt vom Umwachsungs- 
rand mehr in die Mitte des Blastoderms zu liegen kommt.“ 

Questo insigne Embriologo tiene perció distinta la sua teoria da 
quella dell’His e la designa col nome assai ben adatto di „Urmund- 
theorie.“ 

Io rimando il lettore al lavoro dell'Hertwig per le altre bellissime 
considerazioni che l'insigne Embriologo fa intorno ai cambiamenti di 
estensione, di posizione e di forma che il blastoporo subisce durante 
il processo della coalescenza embrioblastica, nonché riguardo all’origine 
di tutto i1 mesoblaste dall'orlo blastoporico, ritenendo egli, giustamente, 
affatto secondaria la sua ulteriore suddivisione in gastrale e peristomale. 

Io mi limiteró ad alcune osservazioni sul cui valore non debbo 
esser giudice. L’Hertwig è stato condotto alla sua suddivisione del- 
l'orlo blastodermico specialmente, a quanto mi é sembrato, per ovviare 
all'obbiezione mossa da Oellacher alla teoria teratogenica di Lereboullet 
che è quasi identica alla teoria dello sviluppo di His. Oellacher nota 
„Wenn die Ränder der Keimscheibe die beiden Rumpfhälften bilden 
sollen, so müssen sie das ganze Ei umkreisen und dann wenigstens 
einmal einen grössten Kreis der Kugel umspannen; so müssten die 
beiden Rumpfhälften einmal ganz enorm angedehnt gewesen sein, was 
gewiss nicht wahrscheinlich ist.“  Hertwig aggiunge che veramente 
secondo l'ipotesi di His l’orlo del blastoderma si comporterebbe come 
un piccolo annello di gomma che quando, partendo da un polo, arriva 
all'equatore dell'ovo, è stirato al massimo e quando l’ha oltrepassato 
e si raccoglie al polo opposto ritorna all’ampiezza primitiva. Non 
credo giusta l'osservazione, perchè il blastoderma non è una semplice 
membrana elastica anorganizzata; il suo orlo cresce invece per pro- 


1) Io distinguersi piuttosto un orlo embrionale e un orlo di ravvolgimento. 


96 P. Bertacchini, 


liferazione cellulare che da luogo a sempre nuovi blastomeri al davanti 
di quelli prima formati, cosicche gli elementi che costituiscono il cercine 
blastodermico quando è, per es., allequatore dellovo, non sono già 
quelli che arriveranno a coalescenza sulla linea mediana, ma bensi 
saranno altri neoformati, mentre 1 primi rimaranno 7m situ a costituire 
una regione laterale delle pareti del tronco o del sacco vitellino. Se 
intendo bene il processo della gastrulazione, mi pare che di orlo 
blastoporico non si possa parlare che quando linvaginazione che dà 
luogo ai due foglietti primari è completamente ultimata in tutta 
l'estensione dell'ovulo. Ora nelle ova meroblastiche, vi è continuità fra 
ectoderma e endoderma non solo in corrispondenza della regione 
embriogena, ma in tutto il circuito della discogastrula; quest’ultimo è 
perciò da ritenersi tutto quanto omologo all'orlo del blastoporo. La 
enorme quantità del vitello nutritivo fà si che la chiusura dell’orlo 
gastrulare debba cominciare in un punto e da questo estendersi secondo 
una direzione radiale che corrisponde all'asse del futuro embrione e 
lungo la regione che prima viene a coalescenza si differenziano appunto 
le due metà del corpo, ma ciò non toglie che anche la regione extra- 
embrionaria. del blastoderma debba considerarsi omologa al labbro 
blastoporico e che si possa ammettere che in essa i processi di inva- 
ginazione e di estensione peri-vitellina camminino di pari passo; anzi 
mi pare che precisamente il continuo aggiungersi dei nuclei del para- 
blaste (merociti) al primitivo ipoblaste in questa regione, parli in fa- 
vore di una invaginazione endodermica che ivi avviene, il passaggio 
dei merociti nell'endoderma essendo un fenomeno omologo all’invagina- 
zione dei grossi blastomeri vitellini delle ova dei Ciclostomi e degli Anfibi. 
Nello stabilirsi di una regione embriogena e di una non embrio- 
gena deve aver influito in gran parte il fenomeno del differenziamento 
istologico concomitante al differenziamento funzionale, inquantochè la 
parte di orlo blastoporico che prima si chiude è quella che filogenetica- 
mente e ontogeneticamente corrisponde all'estremo cefalico dell'embrione 
e rappresenta perciò quella parte di orlo gastrale che nell’antica 
gastrula libera del progenitore dei vertebrati affrontava per prima, 
durante il movimento, gli stimoli del mondo esterno. In essa si è 


perciò concentrato il lavoro di recezione e di reazione fisiologica e si - 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 97 


sono per conseguenza sviluppati da prima i principali organi, poi, 
quando il vitello si è enormemente accumulato nelle ova dei Verte- 
brati, tutto quanto il corpo dell'embrione. In conseguenza di che io 
ritengo esatto il nome di blastoporo vitellimo dato dal Balfour a quella 
regione che ancora resta aperta temporaneamente ad di dietro del- 
l'embrione degli Elasmobranchi e degli uccelli e credo omologa quella 
regione di tuorlo che ivi resta allo scoperto al „tappo di Ecker“ delle 
ova degli Anfibi. i 

Un'altra affermazione che non sono riuscito ad intendere è quella 
che riguarda un particolare della formazione del tubo nervoso. Hert- 
wig dice a pag. 442, proposizione 4, „In der Umgebung des Urmund- 
randes legen sich Gehirn und Rückenmark in der Form eines Nerven- 
rings an, der nur am hintersten Ende, wo der After aus einem Teil 
des Urmunds entsteht, eine Unterbrechung besitzt“. 

Ora non mi sembra che una tale interruzione debba esistere, 
perchè se lHertwig allude all'ano primitivo, rappresentato dal canale 
neurenterico, lanello nervoso dovrebbe abbracciarlo passandogli di 
dietro, analogamente a quanto avviene nei Chetopodi per la commissura 
sopra-anale. E io rammento d'aver descritto in un embrione umano 
di 5 mm di lunghezza, un zaffo di cellule ectodermiche che si affondava 
dentro all'estremo caudale del midollo spinale, interpretandolo appunto 
come un resto del canale neurenterico. Se invece allude all'ano 
definitivo che, come la bocca, è un’apertura cenogenetica, mi pare 
che questo debba restare affatto caudalmente al blastoporo come lo 
dimostra l'esistenza di un intestino postanale e non interrompere perció 
la chiusura dell’estremo caudale dell'anello nervoso. 

Per PHertwig, invece, non vi sarebbe differenza fra ano primitivo 
e ano permanente, inquantoché egli ammette che. quest'ultimo si 
origini dall’estremità posteriore dell'apertura blastoporica, immediata- 
mente al di dietro del punto di formazione e di coalescenza delle 
gemme caudali. Ora anche stando cosi le cose, il che veramente non 
è da tutti gli embriologi accettato, l'anello nervoso dovrebbe circondare 
lano allindietro senza alcuna interruzione, almeno nell’Amphioxus, 
negli Anfibi e nei Ciclostomi nei quali, anche secondo l’Hertwig, tutto 


lorlo blastoporico prende parte alla formazione del corpo embrionale. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 7 


98 P. Bertacchini, 


Precisamente perchè, secondo l'opinione di Hertwig, il labbro ventrale 
dell'orifizio anale è costituito dal labbro omonimo del blastoporo, tale 
interruzione della placca nervosa deve essere respinta. 

Io ritengo perció piuttosto, con Balfour, che nei Vertebrati tutte le 
aperture residuali blastoporiche, ano e bocca primitivi, scompaiano e 
siano sostituite da formazioni di carattere cenogenetico. 

Un’importante modificazione, la cui giustezza mi sembra, in parte 
almeno, inoppugnabile, porta il Kopsch [62 e seg.] recentemente alla teoria 
della concrescenza. Secondo questo distinto osservatore, le cui esperienze 
sono state fatte sugli embrioni dei pesci cartilaginei, dei pesci ossei, 
degli Uccelli, degli Anfibi, e dei Tunicati, vi ha luogo a distinguere 
nell’orlo blastoporico due regioni: una embrionale, situata immediata- 
mente ai lati del punto mediano del labbro dorsale del blastoporo e 


una non embrionale, destinata a formare la membrana anale, che sta . 


immediatamente al di fuori della prima. Nella regione embrionale poi 
si distinguono ancora due regioni: una direttamente embriogena che si 
trova precisamente nel punto medio del labbro dorsale del blastoporo 
e che è destinata a formare la testa e una laterale, non direttamente 
embriogena, inquantochè, venuta a coalescenza sulla linea mediana, 
non forma direttamente alcuna regione del tronco ma bensì dà origine 
a quei due ingrossamenti che limitano immediatamente l’incisura neu- 
renterica degli Elasmobranchi e che dal Balfour sono stati chiamati 
lobi caudali, dall’Jablonowsky [57] „Endwulst“ e dall’Autore sono detti 
bottoni caudali (Knopf) Queste gemme contengono un materiale 
cellulare che continuamente prolifera dando luogo alla formazione di 
sempre nuovi metameri verso l'avanti, sostenendo così l'accrescimento 
in lunghezza del corpo dell'embrione finché questo abbia raggiunto il 
suo abbozzo definitivo. Il resto dell’orlo blastodermico che sta al di 
fuori delle gemme caudali non prende parte alla formazione del tronco, 
ma venuto a coalescenza sulla linea mediana forma la membrana anale. 
Nell’Amphioxus, nei Tunicati, nei Ciclostomi e negli Anfibi, nei quali il 
blastoporo definitivo è circolare e piccolo e forma in totalità il canale 


neurenterico, sono le pareti di questo canale che funzionano come le | 


gemme caudali per l'allungamento del corpo. Secondo lA. nel punto 
in cui anteriormente incomincia la coalescenza del bordo embrionale, 


ER 


i 
b 


È 
Ù 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 99 


resta un orifizio 0 esiste una regione che corrisponde all'orifizio blasto- 
porieo anteriore degli Invertebrati che spesso resta in questi come 
bocca permanente. Questa regione corrisponderebbe a quella della 
bocca primitiva dei Vertebrati ed è rappresentata dalla regione del- 
l'infundibulum cerebrale; si trova subito al davanti dell'estremità an- 
teriore della notocorda e corrisponde, evidentemente, alla regione del 
diverticolo ipofisario dell’epitelio del tubo digerente. Il limite fra la 
regione formata direttamente dall'orlo blastodermico, la testa, e quella 
formata dalla proliferazione delle gemme caudali, la regione segmentata 
del tronco, è dato dal 1° somite mesoblastico. 

Come si vede, l'A. accoglie in parte le idee dell'His, del Rauber, 
dell'Hertwig etc. poichè ammette un blastoporo esteso primitivamente 
lungo tutta la faccia dorsale del tronco, ne accetta la chiusura per 
coalescenza e ammette che precisamente nella sua linea di chiusura si 
formi il corpo dell'embrione. Nega però, al pari di Hertwig, che 
tutto intero quest'orlo concorra direttamente alla formazione del corpo 
embrionale e non accetta l’idea della preformazione degli organi nel- 
l'orlo stesso. 

Ognun vede che con queste teorie, tanto con quella dell’His del 
Rauber e del Minot, che con quelle modificate dell’Hertwig e del Kopsch, 
è possibile riunire sotto un’unico schema tanto lo sviluppo dei Verte- 
brati che quello degli Invertebrati. Il blastoporo dei primi corrisponde 
dal punto di vista morfologico al prostoma dei secondi, avendo gli 
stessi rapporti colla formazione del tubo nervoso, della bocca primitiva, 
dell'ano primitivo e del foglietto mesoblastico. 

Perchè tale omologia appaia più evidente è però necessario anche 
ammettere l'ipotesi, alla quale ultimamente è stato di nuovo alluso 
dal Goette, dal Kopsch e dall'Hertwig, che l'embrione dei Vertebrati e 
dei Cordati nella fase di neurula, corrisponda alla neurula degli in- 
vertebrati capovolta. In tal modo il polo vitellino, che negli Inverte- 
brati è dorsale, diventa il polo inferiore e la linea blastoporica (prosto- 
miale), che negli Invertebrati guarda in basso, viene ad occupare il 
polo dorsale. Come causa probabile di questo capovolgimento si è 
. autorizzati a pensare al vitello nutritivo accumulatosi in grande quantità 


nelle ova dei Vertebrati e differenziatosi polarmente. In questa nuova 
E 


100 P. Bertacchini, 


posizione é evidente che la bocca primitiva della neurula del Verte- 
brato si trova in cattive condizioni per servire come bocca perma- 
nente; essa è andata perciò atrofizzandosi e modificandosi funzionalmente 
mentre una nuova apertura orale, la bocca attuale, si è formata nel 
lato ventrale probabilmente a spese di una fessura branchiale, come 
con molta verosimiglianza lo indica la posizione laterale che ha primi- 
tivamente la bocca nell’Amphioxus. 

L'Hertwig accenna nel suo lavoro „Urmund und Spina bifida“ ad 
alcune omologie, assai verosimili e suggestionanti, riguardanti le ragioni 
per cui il sistema nervoso si è specialmente differenziato sul contorno 
della primitiva bocca gastrulare (blastoporo) e le omologie che in base 
a questo fatto si potrebbero stabilire non solo fra la gastrula dei 
Vertebrati e quella degli Invertebrati bilaterali ma fra queste due e 
quella anche dei Fitozoi (raggiati). In tal modo si avrebbe una fase 
fisiologica e morfologica nell’ontogenesi, comune a tutti i metazoi e lo 
sviluppo di questi manifesterebbe di seguire un piano uniforme. Le 
considerazioni dell’Hertwig, sulle quali del resto Egli, per ora, non in- 
siste affatto, sono degne della più grande attenzione e mi sembrano 
destinate a ricevere in un non lontano avvenire la più ampia conferma 
dall'osservazione e dall’esatta interpretazione dei fatti embriologici. 

Mi pare anzi che come si può pensare alla derivazione dell’asse 
nervoso dei Vertebrati e della catena ganglionare degli artropodi da 
un sistema nervoso annulare primordiale sviluppatosi, nelle prime epoche 
della filogenesi, attorno al blastoporo funzionante da bocca permanente, 
così non sia contrario alle leggi dello sviluppo il pensare che anche il 
cuore derivi da un primitivo tubo palleale circolare derivato dal meso- 
blaste peristomale e risiedente nel contorno della bocca primitiva e 
quale ancora si osserva negli echinodermi.  Militano in favore di 
quest'ipotesi, lo sviluppo ontogenetico del centro della circolazione che 
in tutti i metazoi studiati si sviluppa sempre con un doppio abbozzo 
laterale che più o meno tardivamente viene a coalescenza sulla linea 
mediana e la direzione parallela alla sutura del blastoporo (linea 
primitiva degli Uccelli e Mammiferi) che hanno i due tubi cardiaci 
primitivi. 

E che la teoria della concrescenza abbia in suo appoggio anche 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 101 


losservazione emipirica, si può arguirlo dal fatto che si è molto dis- 
cusso in passato, dai primi osservatori, intorno ai rapporti topografici 
che nei Vertebrati superiori, Sauropsidi e Mammiferi, ha il corpo em- 
brionale colla linea primitiva e ancora le diverse opinioni non si sono 
messe d'aecordo. Difatti C. E. von Baer [77], lo scopritore della linea 
primitiva, la interpreta come il primo abbozzo del corpo stesso del- 
lembrione! La stessa idea si ripete in Remak [104], che fa derivare 
direttamente dalla linea primitiva, che egli chiama „placca assiale 
(Axenplatte)* la placca midollare, la notocorda e le protovertebre e 
nei principali testi d'Embriologia che comparvero in quel tempo, quali 
quello di Valentin [725] di Rathke (/05] e di Kölliker [74]. 

Dursy [22] si oppose pel primo a questa opinione ammettendo che 
nel pollo prima la testa poi il tronco si formano al davanti della 
linea primitiva, mentre l'estremo anteriore di questa forma solo il 
rigonfiamento caudale (Schwanzanschwellung). Allincontro Waldeyer 
[128] appoggiò colla sua grande autorità l'opinione di His; egli infatti 
così si esprime , ... sich der Primitivstreif . . . in ihrer Totalitàt 
am Aufbau des embryonalen Leibes beteiligt, und zwar vom Beginn 
des Rumpfes an bis zum Schwanzende“. Riguardo alla testa, Egli 
pensa, come His, che si formi al davanti della linea primitiva. 

Balfour [8] invece, il grande oppositore della teoria della con- 
crescenza, sostiene che la linea primitiva scompare „without entering 
directly into the formation of any part of the future animal“. 

Ma abbiamo subito Götte [36] che tenderebbe a far derivare dalla 
regione della linea primitiva tutto quanto il corpo embrionale compresa 
la testa; Kölliker [75], che nella seconda edizione del suo testo esclude 
da questa derivazione solo la testa e Gasser [35] che accetta, per il 
pollo e loca, l’origine dalla linea primitiva della parte posteriore 
del corpo. 

Sono pure sostenitori della opinione che il corpo dell'embrione si 
formi nella regione della linea primitiva. 

Braun [12] che crede che quest'ultima concorra all’allungamento del 
tronco, Kollmann [76] che ammette che nell’anitra, essa formi la parte 
posteriore dell'embrione degli Uccelli e infine Kopsch [73] del quale ho 
già parlato e le cui esperienze sulla linea primitiva del pollo sono 


102 P. Bertaechini, 


delle più concludenti. Egli ha dimostrato infatti che la linea primitiva 
prende parte alla formazione di tutto il corpo embrionale, poiché un 
trauma praticato alla sua estremità anteriore si ritrova, dopo due o 
tre giorni di incubazione, nella regione cefalica dell'embrione. Egli 
distingue anzi nella linea primitiva stessa diverse regioni: una affatto 
anteriore già completa quando la medesima é lunga solo 1,2 mm; una 
immediatamente susseguente e che vien formata da quell'ispessimento 
semilunare posteriore del disco blastodermico che si trova ancora nel- 
l’ovo di 12 ore di incubazione ai lati dell'estremo posteriore della linea 
primitiva e che secondo Duval rappresenta una parte della primitiva 
,encoche blastodermique“ che ancora non si è trasformata in linea 
primitiva. Questa semiluna che Goette chiama lunula e Kopsch „Sichel“ 
forma, secondo Kopsch, colla sua coalescenza, una regione della linea pri- 
mitiva che sopraintende alla formazione dell’area vascolare; viene poscia 
un'altra regione piü caudale, che in un blastoderma di 16 ore risiede 
all’estremitä posteriore della linea primitiva lunga in tale fase 1,5 mm, 
la quale presiede alla formazione della membrana anale ed, infine, l'estre- 
mità posteriore della linea primitiva stessa completamente sviluppata, 
lunga 2 mm e quale si osserva in un ovo di 24 di incubazione, la 
quale ultima regione rappresenta la zona di accrescimento mercé cui 
si allunga verso l'indietro il corpo dell'embrione per apposizione di nuovi 
somiti: questa regione della linea primitiva del pollo corrisponderebbe 
perciö alle gemme caudali del blastoderma dei Selaci. 


Mm 
EN 

Ne QF Ss wy) N > 
A B 


Mi permetto di riepilogare nei quattro schemi soprastanti il modo 
con cui io ho interpretati i risultati delle esperienze dell'Autore. Nella 
fig. A, la zona 1 contiene l’abbozzo della regione anteriore dell'em- 
brione; le zone 2, 3 e 4 rappresentano complessivamente la lwnula 
(Sichel); la zona 2 conterrebbe l'abbozzo dell'area vascolare; la zona 3 
quello della membrana anale; quella 4 infine il centro di formazione 


Aleune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 103 


della regione segmentata del tronco. La fig. B rappresenterebbe una 
linea primitiva lunga 1,22 mm, quale si trova in un blastoderma di 
12 ore; alla sua formazione concorre, oltre la zona cefalica, anche 
quella che forma l'area vascolare; la lunula è ora formata solo dalle zone 
3 e 4 Le esperienze di Kopsch dimostrano che se una lesione 
vien portata in questo stadio all'estremità posteriore della linea pr., 
è impedita o alterata la formazione dell’area vascolare (fig. 3 della 
comunicazione dell'Autore). Nello schema C, la linea pr. lunga 1,5—2 mm 
e corrispondente a un blastoderma di 16 ore, & formata dalle 3 zone 
che originano la parte anteriore del tronco, l'area vascolare e la mem- 
brana anale; resta, come lunula, solo la zona 4, quella cioé per l'ac- 
crescimento del tronco. Una lesione portata all’estremo posteriore 
della linea pr. in questa fase, permette lo sviluppo dell'intero embrione, 
ma impedisce la formazione della membrana anale (fig. 2 di Kopsch). 
Nello schema D infine la linea pr. é completa, quale si trova in un 
ovo di 24 ore d’incubazione e contiene tutte le sue zone formative. 
Una lesione della sua estremità posteriore dovrebbe portare ad un' 
alterazione della costituzione della regione segmentata del tronco e 
della coda, senza pregiudizio della regione embrionale anteriore, del- 
l’area vascolare e della membrana anale. Ora quest’ultimo risultato, 
nel caso rappresentato dalla fig. 1 del Kopsch, non & avvenuto; la 
regione segmentata del tronco si è sviluppata normalmente malgrado 
fosse stata lesa l'estremità posteriore della linea primitiva il che non 
mi sembra facilmente spiegabile colla opinione di Kopsch. A me sembra 
che queste esperienze, che inconfutabilmente dimostrano quale e quanta 
parte la linea primitiva prende alla formazione del corpo embrionale, 
dimostrino inoltre che l'allungamento del corpo, per formazione della 
regione segmentata del tronco, avviene anche dall’avanti all’indietro. 
Difatti se nelle esperienze del Kopsch, rappresentate dalle sue fig. 1 
e 2, la zona di accrescimento dellembrione fosse stata direttamente 
colpita dal trauma all’estremo posteriore della linea primitiva, la 
formazione del tronco non avrebbe potuto avvenire. Essa invece è 
avvenuta, quindi é d'uopo pensare che tale zona si trovi al davanti 
del punto leso. Ora se essa desse luogo all’accrescimento del tronco 
per continua formazione di nuovi somiti e per apposizione di questi 


104 P. Bertacchini, 


ultimi solo dall’indietro all'avanti, è evidente che questa zona rappre- 
senterebbe un punto fisso e il corpo dell'embrione non avrebbe potuto 
estendersi all'indietro fino a raggiungere il punto leso, come, invece, 
e avvenuto in tutti e due i casi. Chiudendo questa lunga parentesi, 
alla quale hanno dato occasione le ingegnosissime osservazioni dell'ana- 
tomico Berlinese e della quale chiedo venia all’Autore al quale mi 
legano infinite cortesie ricevute, ritorno all’argomento, notando che 
fautore della coincidenza topografica del corpo embrionale colla regione 
della linea pr. è anche il Keibel [75 e seg.], il quale dalle sue osser- 
vazioni sullo sviluppo della notocorda e sulla gastrulazione dei Mammi- 
feri, ricavò la convizione che il corpo embrionale si forma completa- 
mente attorno alla linea primitiva. Questa sua opinione scientifica 
Egli ebbe anche occasione di esprimermi ultimamente, in una sua gentile 
lettera, colle seguenti parole: Das Primitivstreifengebiet durchsetzt, 
meiner Ansicht nach, den Embryo fast in ganzer Länge und dement- 
sprechend auch das Material, aus dem sich die Chorda aufbaut. 

Si oppongono invece; il Duval (l. c.) che tiene ben distinte le 
due formazioni: linea e doccia primitiva, placca e doccia midollare; 
Kupffer [67] che ritiene che le creste neurali si sviluppino affatto al 
davanti della linea primitiva e, finalmente, Gerlach [37], pel quale non 
v'é che semplice coincidenza fra allungamento dell'embrione e accor- 
ciamento della linea primitiva. 

Strano è poi che il più accerrimo oppositore di questa teoria 
sia il Balfour, il quale aveva sviluppate delle idee così feconde intorno 
alle omologie fra il blastoporo dell’Amphioxus, degli Anfibi e degli 
Elasmobranchi e la linea primitiva e che a proposito delle forme lar- 
vali degli Invertebrati aveva fatto risaltare così acutamente l’omologia 
fra l’anello nervoso circumorale dei Raggiati e la doppia catena gan- 
glionare ventrale dei Chetopodi, degli Artropodi e dei Molluschi! 

Comunque sia la cosa, era necessario premettere questa rapida scorsa 
nel campo delle principali teorie riguardanti il meccanismo mercè cui 
si origina la forma normale del corpo, perchè esse fanno ben risaltare 
fino a qual punto debbano differire tra di loro le opinioni degli ana- 
tomici intorno al modo di prodursi dei fatti teratologici, secondo che 
essi parteggiano per l'antico schema ontogenetico del Balfour o seguono 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 105 


invece la teoria della concrescenza dell’His, modificata o no dall’Hertwig 
e dal Kopsch. 

E che la cosa sia così, noi lo vedremo bentosto passando in rivista 
le più salienti ipotesi teratogenetiche, solo quelle però che riguardano 
i mostri polisomi simmetrici e gli arresti di sviluppo della regione dorsale 
dal tronco o ,,terata mesodydima“, anomalie delle quali veramente 
l’ultima soltanto ha rapporto col mio embrione, ma che hanno fra di 
loro, secondo me, una strettissima parentela etiologica, sebbene, a prima 
vista, quest'affermazione possa sembrare un paradosso. 


I. Mostri doppi (Monstra duplicia). 


Opinioni basate sulla teoria dello sviluppo pre-blastoporico. 
A) Teoria della fusione. 


Gli antichi, o, per essere più esatti, i filosofi greci, ebbero due 
diverse opinioni intorno all'origine dei mostri doppi, delle quali l'una 
si spense, almeno nella sua forma genuina, assieme collo splendore della 
loro coltura e della loro civiltà, ma riapparve in epoche piü recenti 
con veste mutata e con indirizzo affatto cambiato; l’altra, invece, duró 
invariata fin quasi ai giorni nostri e solo delle ricerche scientifiche 
abbastanza esatte la fecero porre in obblio. 

La prima di queste opinioni appartiene a Democrito [25] e ad 
Empedocle [29] e considera come causa determinante la nascita di 
feti multipli, la quantità eccessiva del seme maschile. Fra i latini 
Galeno [38] raccolse, modificandola, questa teoria, giacchè egli ammet- 
teva che fosse il calore eccessivo dell'utero materno quello che agisce 
sul seme dividendolo e facendolo perciò agire come un centro plurimo 
di procreazione. 

Fatto strano, il primo inizio delle indagini microscopiche rimise in 
onore questa ipotesi spermistica, da secoli abbandonata! Difatti è noto 
che quando Ham, allievo di Leewenhoeck [58], scoperse nel 1667 i 
nemaspermi, una quantità dei migliori cultori della scienza, quali Leewen- 
hoeck, Andry [7], Boerhave [14], Haller [52], Leibnitz e Vallisnieri, fondò 
su di essi la teoria dell’evoluzionismo maschile, ammettendo che il nema- 
sperma non fosse altro che l'essere preformato nella forma e negli 


106 P. Bertacchini, 


organi che avrà nello stato adulto, il quale penetra nell’ovo durante 
la fecondazione e si accresce a spese del suo materiale nutritivo 
durante l’epoca dello sviluppo. In conformità a questa ipotesi Lancisi [82] 
espose nel 1688 lidea che quando due nemaspermi penetrano nell'ovo, 
si sviluppano due embrioni che poi si fondono assieme. Fu seguito in 
questa via dal Superville [720], dal Gulliver [39], dallo Stampini [/21] 
e dal Jacobi [59]. 

La teoria spermistica dell’evoluzionismo o della preformazione fu 
poi lasciata cadere quando lindagine microscopica più perfezionata 
svelò ne'suoi più precisi particolari la struttura del nemasperma e 
delle osservazioni indiscutibili rivelarono la possibilità e l’avverarsi 
normale in certe specie dello sviluppo partenogenetico delle ova; ma 
in epoche affatto recenti Hertwig [50] e Fol [30] provvidero di una 
veste rigorosamente. scientifica quella sua parte che riguarda la — 
teratogenesi, mediante le loro ricerche sulla fecondazione ritardata 
delle ova degli Echinodermi. 

Specialmente l’Hertwig osservò che quando la fecondazione viene 
di molto ritardata dopo l'espulsione dei globi polari, non si solidifica 
più abbastanza presto, dopo la penetrazione di un primo nemasperma, la 
membrana vitellina e altri nemaspermi possono ancora penetrare nell’ovo. 

I cromosomi del pronucleo femminile (Eikern) vengono allora attratti 
dai diversi pronuclei maschili (Spermakern) che si originano dagli 
spermatozoi penetrati nell’ovulo e il processo di segmentazione con- 
duce allora alla formazione di un blastoderma mostruoso. Altre osser- 
vazioni dimostrarono poi in seguito che analogamente alla protratta fe- 
condazione, agiscono molte altre cause fisiche, quali il freddo o l’eccessivo 
calore, e chimiche, quali numerosi veleni solubili nell’acqua. 

La seconda delle antiche teorie è quella di Aristotile [2], che dominò 
quasi indiscussa sull'indirizzo scientifico di tutto il medioevo assieme 
col resto della dottrina aristotelica tanto ricca di preziose osservazioni 
e tanto informata da vero criterio scientifico e tuttavia così malamente 
interpretata dai dogmatici della scienza teologica! Il filosofo di Sta- 
gira ammetteva come causa delle mostruosità doppie la presenza di due 
tuorli nello stesso ovo, ma solo nel caso che essi non fossero separati — 
dall’albume. Egli fu dunque il fondatore della teoria della fusione, intesa | 


Aleune considerazioni su un embrione umano emicefalo ete. 107 


perö solo nel senso che si uniscano due embrioni originati in due sepa- 
rate ova; diplogenesi divitellina secondo la recente denominazione di 
Taruffi. Quest'ipotesi fu non solo condivisa ma ampliata da Fabrizio 
d'Aequapendente [57], il quale sostenne la possibilità della fusione 
dei due embrioni anche se i due tuorli ovulari dai quali essi derivano 
sono entrambi provvisti di un involucro d'albume. Il Vallisnieri [125°], 
il Richa [706]. il Mulebancher [90], il Bianchi [73] e molti Altri seguirono 
lopinione di Fabrizio. Essa fu, al contrario, combattuta da Harvey [55], 
il celebre scopritore della circolazione del sangue, il quale si attenne 
alla dottrina Aristotelica. 

In questo mentre peró, una curiosa esperienza fatta, con scopi 
| tutt'altro che scientifici, da una dama Veronese, la contessa Gazola, 
e riferita nel 1799 da un medico modenese, lo Zeviani, portò un duro 

colpo alla teoria della diplogenesi diviteliina; specialmente quando 
questa prova fu confortata dalle osservazioni di molti scienziati, i quali 
| poterono constatare che dalle ova di pollo con due tuorli si sviluppano 
sempre due puleini ben separati. L'esperienza della contessa Gazola [40] 
fu la seguente: essendo che Ella amava di avere una ricca collezione di 
polli mostruosi, raccolse quante più potè delle ova di gallina con due tuorli 
“e le fece incubare, sperando ne nascessero pulcini in qualche modo fusi 
‘assieme. Ebbene, nota il Taruffi, la contessa Gazola visse fino a 
tarda età e morì col dolore di non aver mai visto nascere un pul- 
cino mostruoso dalle sue ova, mentre molti gliene portavano le comari 
dei dintorni che non s'erano mai prese, come essa aveva fatto, la briga 
di scegliere le ova dei loro pollai! 

Alla diplogenesi divitellina fu sostituita la teoria della diplogenesi 
| monovitellina, il cui primo enunciatore fu Laneisi (l. c.). Questi, avendo 
"avuto cognizione di un’osservazione fatta da Fabrizio d’Acquapendente 
di un ovo di Gallina il cui tuorlo presentava due cicatricule, pensò 
(the i mostri doppi potessero essere generati appunto da ova di tal 

Specie, supponendo che da esse si sviluppassero due embrioni che 


tuorlo: Wolff [129] nel 1769 in un ovo di pollo e nella stessa area 
embrionale; Flourens [32], nel 1835, pure nell'ovo di pollo; Reichert [107], 
| poco prima del 1842, in un ovo di gambero; Simpson [/22], nel 1844, 


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p i si fondevano assieme. Del resto, trovarono due embrioni in un sol 
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108 P. Bertacchini, 


in un ovo d'anitra; Thompson [124], pure nel 1844, in un ovo di 
pollo; Agassiz [2], nel 1857, in un ovo di tartaruga; Panum [100], 

nel 1860, in un ovo di pollo e in uno d'oca; Dareste [24], nel 1877, che 

non solo riscontró lo stesso fatto 10 volte in ova di pollo, ma 

trovò anche un ovo con tre embrioni; Moriggia [27], nel 1879, che pure 

trovò tre embrioni di pollo in un solo ovo. 

La possibilità della diplogenesi monovitellina o monoovulare era 
dunque positivamente stabilita. Oltre a ciò i suoi sostenitori trova- 
rono in seguito una base d’appoggio, che parve loro incrollabile, nelle 
osservazioni di due vescicole germinative fatte da Coste [17] in un ovo | 
di coniglio, da Laurent [85] nelle ova di lumaca, da Thompson [724] 
nelle ova di-gatto, da Calori [15] in un ovo d’anitra, da Serres [723] 
e Panum [100] nell’ovo di gallina e, finalmente, da Kölliker [87] in un 
ovo umano. 

Senonchè il Kölliker stesso dimostrò che non è necessaria la pre- 
senza di due vescicole germinative perchè si sviluppino due embrioni 
in un ovo ed egli stesso adottò tutt’altra opinione. Egli ritenne, infatti, 
che non due vescicole fossero necessarie, ma due macule germinative 
nella stessa vescicola. Anche di altre considerazioni si servirono i diplo- 
genisti unitari per sostenere la loro tesi; di quella, ad es., che certi 
organi impari, come il cuore, derivano da un doppio abbozzo. Ma è 
ovvio il pensare che questo argomento non doveva avere gran valore, 
perchè il processo pel quale degli organi impari si formano dalla coa- 
lescenza di due metà simmetriche legate dalla stessa derivazione blasto- 
dermica e dalla stessa funzione, è tutt'altra cosa che la fusione di 
organi appartenenti a separati individui. Oltre a questa obbiezione, si 
oppose alla teoria della diplogenesi monovitellina anche il fatto che gli 
embrioni sono sempre uniti per parti simmetriche; cosa strana se essi 
in realtà si unissero dopo di essere già formati! Per rispondere a 
questi attacchi, Stefano Geoffroy St. Hilaire [27 e 42], uno dei più auto- 
revoli sostenitori dell'ipotesi in questione, ideò la legge dell'attra- 
zione delle parti similari, ammettendo che solo le parti simmetriche e 
omologhe hanno tendenza a fondersi. Egli non si accorse però che 
con questa legge rendeva ancora più insostenibile la tesi diplogenistica, 
giacchè è evidente che perchè possano fondersi certi organi unilaterali, 


Aleune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 109 


quali, ad es., il fegato e la milza, è necessario che uno dei due em- 


| brioni giri su se stesso! Del resto, la legge della parti similari fu 


poi dimostrata insussistente dalle recenti esperienze di Wilson, le quali 
dimostrano che nell’Amphioxus due embrioni possono svilupparsi fusi 
assieme e in posizione inversa! 

Ma altre serie obbiezioni infirmavano, quasi fin dal suo insorgere, 
l’idea della genesi per fusione. Il Zeviani da prima, poi il Meckel [92] 
e il Förster [55], osservarono che i mostri doppi avendo sempre egual 
sesso era impossibile il credere che derivassero dalla fusione di due 
separati embrioni! 

Per questo il Dareste (1. c.), il Lereboullet [56 e 57] e il Panum [100] 
modificarono la teoria della diplogenesi monovitellina. Essi pensarono 
che la fusione si producesse affatto nelle prime fasi dello sviluppo e che gli 
organi nascessero già doppi per l'unione dei pochi gruppi cellulari che 
ne rappresentano gli abbozzi. Dareste riteneva inoltre che quando 
esistono due vescicole di Purkinje in un ovo, si sviluppino due em- 
brioni ma in un solo blastoderma, cosicchè essi sono già parzialmente 


fusi fin dall’origine e racchiusi in un solo amnios e corion. 


Ma anche così modificata questa teoria non ebbe fortuna, perchè 


ben presto fu dimostrato che anche ova perfettamente normali pos- 


sono sviluppare mostri doppi. Ecco su quali esperienze fu acquistata 


tale certezza. 


Driesch [26 e seg.] scuotendo ova di Riccio di mare riuscì a divi- 
derle nei due primi bastomeri; da ciascuno di questi si sviluppó un pluteus 
normale e solo più piccolo di una metà di quelli derivanti da ova intere. 

Wilson [750 ed.] ottene embrioni normali nello stesso modo dall Amphi- 


| oxus, animale che ha ben maggiore interesse per noi, perchè organizzato sullo 


stesso schema dei Vertebrati, possedendo asse cerebro-spinale, notocorda, 


reni, miotomi etc. Analoghi risultati ottenero collo stesso processo 
| Zoja [135] nei Celenterati, Chabry [19], Driesch [25] e Crampton [20'] 
| nei Tunicati, Hertwig [51], Herlitzka [54 e s.], Morgan [93 e s.] negli 
| Anfibi etc. 


Specialmente interessanti sono le esperienze di Herlitzka sulle ova 


| di Triton. Egli riusci a dividerle nella fase del 1? solco di segmentazione, 
. mercè un filo di bozzolo di baco da seta applicato sul meridiano di 


110 P. Bertacchini, 


divisione. Da ognuno dei due blastomeri cosi separati si sviluppó una 
perfetta Salamandra solo di una metà piü piccola del normale. 

Se poi in cambio di separare nettamente le parti dell'ovo segmen- 
tato, le si costringono con qualche artificio meccanico a restare ancora in 
rapporto fra di loro, ma allontanate e deviate dalla posizione normale, 
allora, in cambio di embrioni indipendenti normalmente costituiti, si 
possono ottenere tutte le sorta di doppie formazioni. 

Straordinariamente dimostrativi sono, a questo proposito, i risultati 
ottenuti da Wilson (l c. nelle ova di Amphioxus. Egli poté produrre 
delle gastrule doppie, talora colle cavità archenteriche comunicanti 
all’esterno mercè un solo blastoporo, talora provviste di due separati 
blastopori rivolti nella stessa direzione, tal’altra infine coi blastopori 
rivolti in senso inverso! 

Il risultato di queste esperienze, che dimostrano la possibilità della 
divisione completa ed incompleta del germe embrionale susseguita 
dallo sviluppo autonomo delle singole parti aliquote, vien raggiunto . 
spontaneamente in Natura, come è noto, nello sviluppo di un Chetopodo: 
il Lumbricus trapezoides studiato da Kleinenberg. Il blastoderma di 
questo invertebrato spesso si strozza durante le prime fasi di sviluppo, 
sia completamente, sia in due parti unite da un ponte indermediario. 
Nel primo caso si sviluppano due normali embrioni, nel secondo si 
originano tutte 1e varietà possibili di duplicita. 

Nello stesso modo che la divisione del germe, agiscono sullo svi- 
luppo delle anomalie molti altri processi. L’inverniciamento del guscio 
nelle ova di ucelli (L. Gerlach), la loro compressione in quelle degli 
Anfibi e il mantenerle, infine, forzatamente, durante lo sviluppo, in una 
posizione che non & quella che in loro liberamente determina la forza 
della gravità (Pflügger [2007] e Roux [103 e 102!]). 

Infine, a tutte queste cause si può aggiungere anche il reperto 
di spermatozoi a doppia testa (io stesso ho avuto occasione di trovarne. 
viventi nello sperma umano), il quale reperto ha fatto pensare a qualcuno 
che essi potessero condurre ad una divisione del germe, agendo sul 
pronucleo femminile nel processo della segmentazione analogamente ai 
parecchi nemaspermi delle esperienze di Hertwig e Fol; ma è questa. 
finora una gratuita ipotesi! | 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 111 


Ad ogni modo, per le esposte ragioni, la teoria della diplogenesi 
pura e semplice & stata quasi abbandonata ed & oggigiorno sostituita 
da quella della scissione che, a mio credere, più esattamente dovrebbe 
chiamarsi dell’alterata fusione e il perché lo vedremo più avanti. 


B) Teoria della Scissione. 


La teoria della scissione, secondo la quale il blastoderma unico 
allorigine si divide poi in seguito completamente o parzialmente 
per cause svariate, è pur’essa assai antica. Fu anzi preceduta dalla 
dottrina, diremo così, teleologica e teologica del Winslow [129°], secondo 
la quale gli embrioni mostruosi sono doppi fin dall'origine per volere 
di Dio. Il primo però che conciliò lo sviluppo delle mostruosità col- 
l’epigenesi, fu il Wolff [129] che, nel 1769, vide in un ovo di gallina, 
dopo 3 giorni di incubazione, un embrione con una sola testa e due 
corpi in un’unica area vascolare contornata da una sola vena marginale. 
Segui il von Baer [17] che nel 1827 trovò, pure in un ovo di gallina, 
dopo 52 ore di incubazione, 2 embrioni fusi colle teste; e nel 1845 [11°] 
trovò di nuovo in due ova di pesce persico due embrioni dicefali; in 
seguito a queste osservazioni egli respinse l’ipotesi della fusione e 
ritenne che il germe, primitivamente unico, si fosse diviso nel seguito 
dello sviluppo. Quindi Müller [85°], nel 1828, paragonò la divisione 
parziale del blastoderma dei Vertebrati alla scissione seguita da reinte- 
grazione degli animali inferiori, quali le idre, i polipi, etc. Pit tardi 
il Valentin [1251] spenellando 917 ova di luccio pescate nel lago di 
Biel ottenne 6 mostri doppi. Partigiani della nuova teoria furono 
anche il Doenitz [161] che ammetteva che ogni meta del blastoderma 
ha la facoltà di procreare un intero embrione; il Bruch [5'| che vide 
8 larve di Pelobates fuscus con doppia coda; l'Ahlfeldt [1°]; il Knoch [75°] 
il quale esperimentò sulle ova di salmone e, infine, anche J. F. Meckel [88°] 
che condivise l'opinione di Doenitz riguardo all’origine bilaterale del- 
l'embrione e allisodinamia delle due metà del blastoderma. 

La teoria della scissione fu specialmente bene esposta dall'Ahlfeld. 
. Egli ammette che i mostri plurimi e i gemelli dello stesso ovo deri- 
vino da un solo ovo normalmente fecondato; dopo la fecondazione, 


112 P. Bertacchini, 


prima peró che appaiano tracce dell’embrione, la massa cellulare for- 
mata dai primi blastomeri indifferenti viene piü o meno profondamente 
scissa dalla zona pellucida troppo stirata. Continuando la pressione 
della membrana ovulare, le due metà vengono sempre piü allontanate 
luna dall'altra, col che si produce anche una torsione degli embrioni 
che nel frattempo si sono sviluppati nelle due metà. Con questa ipo- 
tesi é necessario peró ammettere che lo stiramento della zona pellu- 
cida divida sempre il blastoderma secondo l’asse longitudinale, il che 
se può essere commodo non è certo troppo verosimile! 

Del resto, Panum [100] osservò uova di pollo con forti pieghe 
da stiramento della membrana vitellina, nelle quali si svilupparono, 
ciò non ostante, embrioni normali. Il Fusari infine [52!] per spiegare 
la formazione dei mostri doppi, ammette che una divisione del 
blastoderma possa avvenire nel tempo in cui appaiono le prime note 
embrionali. Le parti divise tenderebbero poi ognuna a riprodurre 
il tutto per la legge della reintegrazione organica. Essendo che questa 
legge è tanto più completa quanto più si scende nella scala animale 
(il massimo di validità lo raggiunge nelle idre d’aqua dolce, intorno 
alle quali sono celebri le esperienze di Trembley) così l'A. ammette 
che essa debba agire più potentemente nelle prime fasi di sviluppo, 
quando gli organismi superiori si trovano nelle stesse condizioni di 
organizzazione che si verificano negli animali posti piü in basso nella 
scala zoologica. La reintegrazione dovrà poi, secondo l'A., avere un 
limite, determinato dalle condizioni di spazio; ,queste opponendosi si 
potrà avere un mancato ed imperfetto sviluppo, un coalito, una fusione 
di organi“. ' | 


Opinioni basate sulla teoria dello sviluppo peri-blastoporico. 
Teoria della neurula poliradiale di Rauber; della gastrula poliradiale 
di Hertwig. 

A queste teorie della scissione, fondate sull'antico schema di svi- 
luppo di von Baer, i partigiani moderni della teoria della concrescenza 
ne hanno sostituite altre fondate, appunto, sul meccanismo di sviluppo 
che essi sostengono. E viene, pel primo, il Rauber [114] colla sua « 


è 
3 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 113 


»Radiationstheorie“. Egli ammette che nel disco germinativo segmen- 
tato, formato dalla sottile regione mediana e dal più grosso cercine 
marginale (embrionale), l'abbozzo della testa appaia come una proie- 
zione (Vorstoss) centripeta di quest'ultimo e che il resto del corpo 
si formi per graduale apposizione, sulla linea mediana, del resto delle 
due metà del cercine. Basandosi su numerose osservazioni di precoci 
anomalie sperimentalmente ottenute in pesci ossei, egli ritiene che 
nelle doppie formazioni in luogo di un solo „Vorstoss“ se ne formino 
due diretti verso il centro del disco. Quando le due proiezioni del 
cercine si guardano direttamente colle loro estremità cefaliche, cioè 
fanno fra di loro un angolo di 180°, si sviluppano due embrioni normali 
(gemelli; in tutti gli altri casi l'embrione è mostruoso ed ecco come 
egli ne spiega il perché. 

I due ,Vorstoss^ (inflessioni centripetali dell'orlo embriogeno del 
blastoderma) tagliano necessariamente il margine blastodermico in due 
parti disuguali; una, più corta, ,,innere Zwischenstrecke“ e una più lunga 
„äussere Zwischenstrecke“. Dalla prima vengono formate le parti 
mediali del corpo rivolte luna verso l’altra; dalla seconda sono ori- 
ginate le parti laterali e il resto della parte posteriore del corpo. 
Anche nel pollo, secondo Rauber, le parte anteriore della linea primi- 
tiva origina come un’inflessione centripeta dellorlo germinale; la 
posteriore è formata dalla congiunzione della parte immediatamente 
susseguente dell’orlo; mentre la parte più distale dell’orlo stesso serve 
semplicemente al rivestimento del tuorlo (zona d’accrescimento). 

Rauber spiega con questa differenza fra il pollo e i pesci ossei 
perchè nel primo siano più frequenti i katadidimi e gli anakatadidimi, 
negli ultimi gli anadidimi. Secondo il Rauber adunque, nello sviluppo 
normale la formazione dell'embrione è monoradiale, nel teratologico, 
poliradiale; in quest’ultimo caso la mostruosità insorge dallo stadio 
gastrula in avanti. Infatti egli dice „So entwickelt sich bei den Mehr- 
fachbildungen aus einer einfachen Gastrula eine mehrfache Neurula 
(46, pag. 84).“ 

O. Hertwig [49], invece, ammette pei mostri plurimi un’origine più 


precoce. Partendo dallo stadio blastula, egli pensa che in cambio di 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 8 


114 P. Bertacchini, 


una sola invaginazione gastrulare se ne formino due o piü, ciascuna 
delle quali dà origine a un abbozzo embrionale. Cosi nella discoblastula 
degli Uccelli in luogo di formarsi un sol punto di invaginazione endo- 
dermica in corrispondenza dell'orlo posteriore, ove da prima appare la 
lunula poi si forma la linea primitiva, se ne stabilirebbero due o piü a 
una certa distanza fra di loro. 

L'osservazione di Kopsch [75'] di una doppia gastrula di Lacerta 
agilis è favorevole a questa „Gastrulationstheorie“ dell'Hertwig. 

L. Gerlach [57] condivide l'opinione di Rauber, ma sembrandogli 
insufficiente per spiegare gli anadidimi di pollo, vi aggiunse di suo la 
teoria della biforcazione. Egli spalmó con vernice nera il guscio di 60 
ova di pollo, disegnandovi sü una figura a V coll’apice rivolto verso 
la futura estremità cefalica dell'embrione, sperando con eiö di diminuire 
l'afüusso dell'O solo alla testa del futuro pulcino (!). Ottene due mostruo- 
sità a duplicità anteriore, ma resta a vedere se realmente furono pro- 
dotte da biforcazione dell'estremità anteriore della linea primitiva o 
dal fatto che questa si era fin da principio originata con un doppio 
abbozzo anteriore, il che è infinitamente più probabile! 

È noto infatti dalle esperienze di Duval sul pollo e specialmente 
da quelle, così concludenti, di Kopsch sul pollo, sui Salmonidi e gli 
Elasmobranchi, che l'estremo anteriore della linea primitiva, o dell'in- 
flessione embrionale dell'orlo blastodermico, rappresenta, una volta 
formato, un punctum fixum. 

Vien poscia la teoria di Klaussner [657] secondo la quale le mostru- 
osità di cui parliamo derivano in parte da abbozzi embrionali primi- 
tivamente doppi formatisi secondo la ,Radiationstheorie^ di Rauber; 
in parte da scissione susseguita da postgenerazione di un abbozzo 
semplice. Nel caso della scissione dell'unico abbozzo quest'A. è perciò 
seguace della teoria della postgenerazione di Roux. 

All’esposizione di queste principali opinioni posso aggiungere che 
anche l'Hoffmann [51'| descrivendo un embrione di pollo di 36 ore di 
sviluppo, con duplicità degli organi dorsali assili, ammette che si siano 
formate fin da principio due distinte linee primitive che poi si sono 
saldate assieme colle loro estremità posteriori. 


Aleune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 115 


II. Mostri monosomi. 


Mesodidimi (Terata mesodidyma di Oellacher). 


Venendo ora all’etiologia della rachischisi più o meno totale, noi 
non dobbiamo risalire tanto addietro nell’evoluzione dellidea scien- 
tifica come abbiamo fatto per i mostri polisomi, giacchè i primi due casi 
osservati di tale anomalia non rimontano che al 1621, e ne siamo 
debitori allo Zacchia [132] e al Bahuino [/4']. Furono invocate cause 
diversissime, alcune delle quali sono speciali ai mammiferi, altre a 
tutti i vertebrati. Nei primi si pensó 1) ai traumi apportati sull'ad- 
dome delle femmine pregnanti; 2) alle aderenze amniotiche, sia nel 
senso, come secondo Et. Geoffroy St. Hilaire, che esercitino una trazione 
dall’esterno; sia ritenendo che agiscano colla loro pressione sul corpo 
embrionale; 3) l'eecessiva secrezione sierosa che aumenta abnormemente 
la quantità del liquido cefalo-rachidico, nel quel caso la rachischisi 
sarebbe consecutiva allidro-meningocele; infine, 4) l'aplasia o l'arresto 
di sviluppo. Quest'ultima causa essendo l’unica che ha potuto avere il 
conforto dell'esperimento scientifico, mi intratteró a parlare specialmente 
di essa, senza intendermi con questo di voler togliere qualsiasi atten- 
dibilità all’intervento delle altre, specialmente a quello delle aderenze 
amniotiche. Il primo che invocò l'arresto di sviluppo come ragione 
della rachischisi fu Dareste [24] il quale, in seguito ai risultati delle 
sue esperienze di incubazione artificiale di ova di pollo, ritenne che 
l'anomalia dipendesse dal fatto che la doccia primitiva resta aperta. 
Ranke [/08] per spiegare le rachischisi circoscritte pensò ad una per- 
sistente aderenza fra il tubo nervoso e l'ectoderma cutaneo. . Quest'ipo- 
tesi incontra l'obbiezione che in molte spine bifide il mielo-meningocele 
è privo di cute, sebbene si possa pensare che la cute può essersi usurata 
in seguito all’eccessiva distensione. Secondo Recklinghausen [109] vi 
sarebbe invece una primitiva aplasia o ipoplasia del blastoderma, che si 
manifesta colla mancata chiusura della placea midollare e degli archi neu- 
rici vertebrali. Il Taruffi [125] invece invoca l'azione di process? angio- 
matosi nei vasi del tubo nervoso e delle meningi, che producono, oltre che 
- la distruzione della sostanza nervosa, la lesione. degli involucri e un im- 


|--La e 


pedimento alla loro chiusura; ma è evidente che se questa ragione può 
u 8* 


116 P. Bertacchmi, 


talora invocarsi nelle fasi avvanzate dello sviluppo, essa non puö agire 
nelle epoche precoci in cui avviene il differenziamento e la chiusura del 
tubo midollare. Ma più che queste citate, ci interessano le più recenti 
opinioni di coloro che fecero loro mezzo d’indagine l'esperimento e che 
cercarono di collegare le loro teorie teratologiche colle leggi dello svi- 
luppo normale. Fra questi, vien primo Lereboullet [86] che colla 
fecondazione artificiale delle ova di trota ottenne mostri a due o più 
teste, altri affatto informi ed altri infine che con una sola testa e 
una sola coda avevano due tronchi separati in modo da limitare un 
orifizio elittico. Veramente più che due tronchi erano due mezzi 
tronchi, ciascuno dei quali conteneva tubo nervoso, notocorda e cuore 
ma più piccoli una metà del normale. Quale causa dello sviluppo 
di questi ultimi embrioni fessi lungo il piano saggittale mediano, egli 
considera un non avvenuto congiungimento del cercine blastodermico, 
nel quale si sviluppano ciononostante le corrispondenti metà degli 
organi assili. „Ainsi, en résumé, dans la monstruosité qui nous occupe, 
le bourrelet embryogène (l’orlo blastodermico) ne donne naissance qu'à 
la régione cephalique, mais 2 se transforme lui même pour constituer 
le corps embryonnaire, et ce corps est composé de deux moitiés à cause 
de la forme annulaire du bourrelet générateur.“ E dunque un pre- 
cursore della teoria della concrescenza di His. 

Vien poscia Oellacher [99] che fecondò artificialmente delle ova 
di Salmone trasportate a dorso di mulo dalla distanza di 12 miglia 
cosicchè, a quanto ritiene Hertwig, è probabile che in molte di esse 
sia avvenuta liperfecondazione (polispermia). Ottenne una quantità di 
embrioni con fessure dorsali mediane piü o meno estese, anomalie che 
egli indica col nome assai appropriato di Terata mesodidyma. Dalle 
sezioni trasversali si rileva che nessun organo laterale & raddoppiato; 
i mediani invece, tubo nervoso e notocorda, sono completamente fessi. 

Rauber ottenne pure di questi Terata mesodidyma dalle ova 
di Salmone e di Trota artificialmente fecondate. La sua opinione ci 
è già nota, avendone diffusamente parlato a proposito dei Terata 
disomata. 

Infine Hertwig [49] dalle sue esperienze sulle ova di Rana ritiene 
analogamente a Lereboullet e a Rauber, che la rachischisi riconosea 


Aleune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 117 


come precipua causa limpedita coalescenza dell’orlo blastoporico, o della 
regione del cercine blastodermico corrispondente all'orlo del blastoporo, 
in corrispondenza della linea dorsale mediana. 


Se nol riassumiamo ora le teorie più recenti sull'origine dei mostri 
doppi e dei mesodidimi, le quali si basano piü o meno sulla teoria della 
concrescenza dell'His, vediamo che tutte quante riconducono le anomalie 
a un disturbo del processo di coalescenza dell’orlo blastoporico. Si 
formano mostri plurimi, secondo Rauber, se in cambio di una sola in- 
flessione dell’orlo blastodermico (inflessione monoradiale) se ne formano 
due o piü (inflessione poliradiale); secondo Hertwig, invece, se in cambio 
di una sola invaginazione gastrulea se ne forma piü d'una. Si veri- 
fica invece una rachischisi (spina bifida con o senza cranioschisi) se 
nellinflessione monoradiale (Rauber) o mella gastrulazione normale 
(Hertwig), le due metà laterali dell’orlo blastoporico sono più o meno 
impedite di congiungersi. È per questa analogia nel modo di originarsi 
delle sudette anomalie che io proporrei di sostituire all’indicazione di 
„teoria della scissione“, che mi sembra affatto impropria, quella di 
teoria della deviata coalescenza“, ovvero quella proposta dall'Hertwig 
di „teoria blastoporica^. Sembrerebbe con ció che io escludessi dal- 
Vetiologia teratologica tutte le altre cause, quali la scissione del germe, 
segmentato o no, le aderenze amniotiche, etc. Non intendo di spingermi 
tanto oltre, ma mi pare che le aderenze amniotiche possano agire 
impedendo la normale formazione del tubo nervoso, solo in fasi piü 
avvanzate di sviluppo. In quanto alla scissione del blastoderma, 
ritengo che essa sia piuttosto adatta a spiegare i parti gemellari e a 
dare una base solida alle discussioni intorno alla isotropia e all'omo- 
dinamismo dell’ovulo e dei primi blastomeri, che a dilucidare la terato- 
genesi dei mostri doppi e della rachischisi. Ripeto però che non intendo 
di escludere queste altre cause, ma solo di collocarle in un grado 
subordinato. 

Conclusioni. 


Quale influenza sono ora destinate a esercitare sul pensiero scien- 
tifico moderno le citate esperienze teratogeniche e le conclusioni che 


118 P. Bertacchini, 


ne hanno tratto i loro Autori? E evidente che ad un critico spregiu- 
dicato la questione deve sembrare ancora prematura; è certo però che 
l’antica opinione dell’origine degli organi assili per introflessioni e estro- 
flessioni regolari dei foglietti germinativi primari, formulata la prima 
volta dal Wolff e gloriosamente sostenuta poi dal Pander, dal V. Baer, 
dal Remak, dal Balfour, dall’Hertwig, dall’Haeckel e da molti altri 
Illustri, hà perduto molto terreno e dovrà fra breve essere completa- 
mente abbandonata tanto nel campo dell’ontogenia normale che in 
quello della teratologica. Lo schema degli organi assili, formati da 
riplegamenti dei due foglietti primari primitivamente pianeggianti al 
davanti del blastoporo, ha già fatto il suo tempo, almeno concepito 
come processo primitivo, e deve essere sostituito da quello della loro 
formazione per coalescenza di organi primitivamente sviluppatisi sul 
contorno della bocca primitiva (blastoporo). Solo questo schema per- 
mette di stabilire una plausibile omologia fra il lato dorsale dei Verte- 
brati e il ventrale degli Invertebrati e di ricondurre perciò alle stesse 
origini tanto l’asse nervoso cerebro-spinale dei primi, che la doppia 
catena ganglionare ventrale e l'anello nervoso peristomale dei secondi. 
Solo la notocorda, questo nucleo centrale di formazione dello 
scheletro vertebrato, sembrerebbe sottrarsi a questa legge di uniformità, 
essendo essa un organo proprio solo dei Metazoi superiori. Ma la sua 
comparsa in questi potrebbe spiegarsi colla necessità di offrire un punto 
d'appoggio agli organi nervosi centrali passati a costituire la regione 
dorsale del tronco; necessità che non esiste negli Invertebrati, nei quali 
i centri nervosi guardano il suolo e sono sufficientemente sostenuti, in 
quelli almeno che hanno una doppia catena ganglionare (Articolati), 
dal dermascheletro chitinoso. i 
Come ho già detto, l'Hertwig ha sviluppata questa idea; ma solo 
come un'ipotesi alla quale è lecito pensare, ma che è ancora ben lungi 
dall’avere la sanzione dei fatti. Io mi guarderò dall'aggiungere una 
parola di più al suo pensiero; credo però sia lecito oggigiorno l'affer- 
mare che l'osservazione dei principali fatti ontogenetici normali ed 
anormali autorizza a ritenere che gli organi assili dorsali del tronco 
derivano da un doppio abbozzo, formato dalla coalescenza di tutto o 
di parte dell’orlo blastoporico e che i „monstra duplicia“ e gli arresti 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 119 


di sviluppo assili ,terata mesodidyma“ rappresentano, il più delle 
volte, una lesione che colpisce tale orlo, sia provocandone parecchi 
punti iniziali di chiusura, col che si avrebbero i mostri plurimi, sia 
impedendone, nell'inflessione monoradiale normale, la sutura sulla linea 
mediana, il che condurebbe alle diverse varietà di „Spina bifida“ 
(Cranio- e Rachischisis). 

In quanto alla scissione pura e semplice del blastoderma, essa 
rappresenta certamente un’esperienza da Laboratorio preziosissima per 
rischiarare le più importanti questioni che si collegano colle leggi fon- 
damentali dello sviluppo, quali quella dell’isotropismo o della pre- 
organizzazione dell’ovulo, quella della segmentazione integrale o della 
segmentazione differenziale, quella del differenziamento autonomo o 
subordinato dei primi blastomeri e via dicendo; essa inoltre è certa- 
mente in grado, appunto come lo dimostra l’esperienza, di dare origine 
a due embrioni più o meno completamente separati; ma, malgrado ciò, 
lo ritengo, per ragioni che esporrò in altra occasione, che essa abbia 
nella produzione naturale delle anomalie che ci interessano, una parte 
tutt'affatto secondaria. 

Ed ora rivolgiamoci un'ultima domanda: in quale rapporto si trova 
il mio embrione colle teorie morfogenetiche e teratogenetiche delle quali 
si è così a lungo parlato? 

Certamente esso non può offrire alcun argomento pro o contro le 
medesime; sarebbe ingenuo il pensarlo e fuor di luogo il pretenderlo! 
Può bensi ritrarre da esse luce sufficiente a rischiarare l’origine delle 
sue anomalie, portando così, indirettamente, anche un piccolo contri- 
buto alla dimostrazione dell’uniformità di piano che regola. lo sviluppo 
dell'uomo e degli altri vertebrati. 

Il mio embrione in quella regione posteriore della rachischisi nella 
quale le due creste neurali assottigliate sono assai discoste fra di loro 
e lasciano quasi allo scoperto l'endoderma intestinale, presenta una 
grandissima analogia cogli embrioni di Rana, ottenuti dall'Hertwig e 
dal Roux e da essi disegnati nei loro lavori, nei quali la coalescenza 
dell’vrlo blastoporico non ha potuto effettuarsi. Anche la bipartizione 
presentata dalla sua notocorda nell'estremità caudale, è favorevole a 
tale ravvicinamento. 


120 P. Bertacchini, Alcune considerazioni su un embrione etc. 


Si deve dunque pensare, volendosene spiegare il meccanismo di 
teratogenesi, ad un qualche trauma che ha agito o durante la forma- 
zione della linea primitiva o durante il sollevamento, ai lati di 
quest'ultima, delle creste neurali. Quale sia stato questo trauma, non 
è qui il caso di dire. Certo è che il risultato è stato che le creste 
neurali sono riuscite insufficientemente sviluppate e hanno condotto 
alla formazione di un encefalo atrofico nella regione della testa; non 
hanno potuto unirsi nella regione del tronco. 


4 Aprile 1899. 


see 


p 
E 


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38. 


38. 


431, 


481, 


MA e DIA 
Or 
— 
m 


gala ÉL v 


Aleune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 193 


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Reno fom lS: S47. T Ibid 1387) Tom. Ik S» 315727105 Tom... IV. 
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— Sullo sviluppo di embrioni compieti da blastomeri isolati di uova di tritone 
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— Ricerche sulla differenziazione cellulare nello sviluppo embrionale. Arch. 
f. Entwickelungsmech. 1897. Bd. VI. 


124 


57, 


911. 


59. 


60. 


61. 


62. 


63. 


64. 


65. 


66. 


66!. 


67. 


68. 


681. 
69. 


70. 


(de 


72. 


73. 


731. 


P. Bertacchini, 


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Pétersbourg 1871. 7% Ser. XVI. 


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— Weitere Studien über die Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanc. 
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— Entwickelungsgeschichte der einfachen Ascidien. Mem. Acad. Pétersbourg 


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— Weitere Studien über die Entwickelung der einfachen Ascidien. Arch. f. 
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oi a 


732. 


74. 


75. 
76. 


71. 


78. 


29. 


80. 


801. 


8. 
82. 
83. 
84. 
85. 
86. 
87. 


88. 


881, 
88°, 
888, 


89. 


90. 


91. 
92. 
93. 


_ . 94. 


95. 
96. 


97. 
98. 


Aleune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 195 


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124. 
125. 
125!. 
125?. 


1253. 
127. 


198. 


129. 


129!. 
1292. 
129°. 
130. 


131. 
132. 


133. 


1331. 


Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 127 


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Zeviani, Lettera a L. Caldani. Mem. della Soc. Ital. Modena 1799. T. VIII. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


0: 


Spiegazione delle Tavole VI. 


Aspetto esterno dell’embrione. a testa; b rudimento della gemma ma- 


scellare sup.; c arto superiore; d regione della neuroschisi. 


Sezione a livello del punto piü cefalico del tubo nervoso, in cui appare 
la cavità centrale. a diverticolo dorsale, residuo della saldatura delle 
creste neurali, ancora in rapporto coll'ectoderma cutaneo; d ispessimento 
laterale dell’ectoderma cutaneo in rapporto con una radice dorsale del- 
l'encefalo (148 sez.). 

Sezione un poco piü caudale della precedente (162 sez.); dal diverticolo 


dorsale, in rapporto coll'abbozzo dei gangli spinali, si staccano due pro- 
paggini laterah. 


324 sezione; il diverticolo dorsale è eccessivamente lungo e ripiegato su 


se stesso. 


962 sezione. L’astuccio mesoblastico del tubo nervoso è già aperto dor- 


salemente e la zona dorsale di His ne è già uscita allargandosi in dire- 


zione frontale. Nella regione ventrale dell'embrione si vede il zaffo 
ectodermico e. 


1162 sezione. Per la totale deiscenza della rachide le cui lamine com- 
missurali dorsali sono proiettate lateralmente, il tubo nervoso ne è com- 
pletamente uscito. 


1812 sezione. Il tubo nervoso, allargatissimo in direzione frontale, è ri- 
dotto ad un semplice tubo epiteliale. Vicino ai suoi margini laterali, al 
di sotto dell’ectodrrma, si vedono di quelle cellule bipolari che io ho 
interpretate per cellule nervose. 


1372 sezione. Regione del principio, della rachischisi; la notocorda, 
vicino al suo estremo caudale, è bifida. 


1432 sezione. Le due lamine neurali sono quasi scomparse; il meso- 
blaste protovertebrale è ridotto a una sottile lamella, m. 


1382 sezione. Per la totale scomparsa del mesoblaste protovertebrale, 
il tubo intestinale, 7, e l'ectoderma, e, sono a contatto. | 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


(Augenklinik der k. Universität von Pisa. Prof. N. Manfredi.) 


Ueber die feinere Anatomie des dritten Augenlides. 


Von 


Dr. A. Fumagalli, 
Privatdocent der Ophthalmologie. 


(Mit Taf. VII u. VII.) 


Die feinere Anatomie des dritten Augenlides ist noch voller Lücken, 
obwohl fast alle Autoren (Pilliet, Wendt, Löwenthal [7]), welche die 
Harder’sche Drüse studierten, auch kurze histologische Beschreibungen 
des dritten Augenlides gegeben haben. Die Autoren deuten meistens 
auf die Drüsen hin, von welchen das dritte Augenlid umgeben ist, 
und welche für manche Forscher nichts anderes sind, als eine Fort- 
setzung der Harder'schen Drüse. — Auch in den letzten Arbeiten 
(Peters [2] und Miessner [5], welche die vollkommensten über diesen 
Gegenstand sind, wird mehr als alles andere, nach einer topographischen 

und makroskopischen Beschreibung des dritten Augenlides besonders 
"hervorgehoben, dass die Hardersche Drüse und die Drüsen des dritten 
Augenlides sehr von einander zu unterscheiden sind. Auch die histo- 
- logische Beschreibung des Drüsenparenchyms und der Ausführungsgänge 
"findet eine gewisse Berücksichtigung. 
| Soviel ich weiss, hat bis jetzt noch Niemand die Eigentümlich- 
| keiten der feineren Structur dieser Drüsen, welche von mir hauptsäch- 
| lich in Bezug auf das elastische Gewebe und die Nervenendigungen 
“untersucht wurden, beschrieben, und diese meine Beobachtungen werden 


| . 
dazu dienen können, weitere Studien an anderen Tierarten zu machen. 
1 Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 9 


130 A. Fumagalli, 


Ich habe das dritte Augenlid bei Säugetieren und Vögeln unter- 
sucht, und zwar beim Kaninchen, jungen Hühnchen und Tauben. ° 
Die betreffenden Organe wurden entweder in Alkohol gethan oder in 
eine Mischung von Sublimat und Kalibichromat, in Celloidin eingebettet 
und in Schnitte zerlegt. Zur Färbung diente das ausgezeichnete Prikro- 
carmin von Monti, welches sich auch sehr gut für Durchfärbungen 
eignet. Zur Darstellung des elastischen Gewebes wurde die Methode 
von Livim mit Orceim und für die Nervenendigungen die classische 
Methode der Golgi schen. Osmiumchromsilberreaction benutzt. 


Das dritte Augenlid des Kaninchens. 


Es besteht grósstenteils aus Bindegewebe, einem Knorpel und aus 
Drüsen. Wenn man jedoch bei schwacher Vergrösserung einen voll- . 
ständigen Längsschnitt untersucht, so kann man sechs sehr von ein- 
ander verschiedene Schichten unterscheiden, welche, von der vorderen 
Oberfläche angefangen, folgende sind: 

1. eine vordere Epithelschicht ; 

2. eine vordere Bindegewebsschicht ; 

5. eine Drüsenschicht ; | 

4. eine Knorpelschicht ; 

5. eine hintere Bindegewebsschicht ; 


6. eine hintere Epithelschicht. 


Ich werde jetzt jede dieser Schichten einzeln beschreiben. Die | 
vordere Epithelialschicht (Taf. VII. Fig. 14 und Taf. VII. Fig. 2 a) be- 
kleidet die vordere Oberfläche des dritten Augenlides und beginnt da, | 
wo dieses mit der medialen Commissur der Augenlider zusammen- | 
hängt. An diesem Punkte (Taf. VII. Fig. 1 g) hat die Epithel- 
schicht ein epidermisartiges Aussehen und eine ebensolche Bauart, 


und ist von Haaren und talgdrüsenähnlichen Ausläufern durchzogen. 
Sobald das dritte Augenlid frei wird, erleidet das Epithel eine 
Umgestaltung und wird cylinderartig (walzenförmig) geschichtet, in 
welcher Weise es eine kurze Strecke bleibt. Später wandeln sich 
die oberflächlicheren Zellen um und das Epithel nimmt von neuem das. 
Aussehen eines geschichteten Pflasterepithels an. Die Zellen liegen in 


s 
1 


HY 


dm i 


Ueber die feinere Anatomie des dritten Augenlides. 131 


mehreren Reihen, welche nach. und nach geringer werden, so dass 
schliesslich nur noch zwei Schichten vorhanden sind. In dieser An- 
ordnung finden wir es auf dem Rest der Oberflàche bis zur Spitze des 
dritten Augenlides. Das Protoplasma der Epithelzellen, welche die 
freie Kante bekleiden, ist mit Pigmentkórnchen dicht erfüllt. 

Die zweite oder die vordere Bindegewebsschicht (Taf. VII. Fig. 1b) 
besteht aus Bündeln von ziemlich dichten Bindegewebsfäserchen, die 
nach derselben Richtung hin verlaufen; sie ist reich mit Gefässen ver- 
sehen, welche dicht unterhalb der oben beschriebenen Epithelschicht 
ein dichtes Netz bilden. Dieses Netz, welches sich bei der Chromsilber- 
methode oft imprägniert, ist auf Tafel VII. Figur 3 dargestellt. Ausser- 
dem finden sich in dieser Schicht grössere arterielle Gefässe, elastische 
Fasern und Nerven, deren Verlauf und Verteilung weiter unten be- 
schrieben werden soll. 

Die dritte oder Drüsenschicht (Taf. VII. Fig. 1c und Fig. 20—0) 


_ enthält eine Anzahl von Drüsenläppchen, welche in den tiefen Teil 


der oben beschriebenen Bindegewebsschicht eingelagert sind und sich 


auf den darunterliegenden Knorpel erstrecken, dessen Perichondrium 
sie direct anliegen. Diese Drüsenläppchen sind mit einer Kapsel um- 


| geben, welche von Bindegewebsfasern der Schicht, in welcher sie ein- 


è 


| 
| 
| 
| 
| 
| 
i 


3 gelagert sind, gebildet wird. Hierbei werden die Faserzüge stärker 


und geben feinere Faserzüge ab, welche jede Gruppe in kleinere 
Läppchen teilen. Die Drüsenschicht erstreckt sich von der Basis des 
dritten Augenlides bis zu seiner Mitte, oder auch ein wenig darüber 
hinaus, an welchem Punkte dann zwei von den Drüsenläppchen durch 
Lücken in dem darunter befindlichen Knorpel auf die andere Seite des 
Knorpels gelangen. In diese letzteren Läppchen münden ‘auch die 


Br runescinzo der oberen Läppchen; zwei von den Ausführungs- 


“cängen münden dann in die Epithelschicht der hinteren Oberfläche des 


dritten Augenlides; der erstere 1 mm, der letztere 2 mm von der . 
Spitze entfernt, indem sie sich vor ihrer Ausmündung zu einer kleinen 
Blase erweitern (Taf. VII. Fig. 1 h—A). 

Was die feinere Structur des Drüsenparenchyms anbelangt, die 
‘schon von anderen Autoren beschrieben wurde, führe ich an, dass sie 


“mit derjenigen der Thränendrüse identisch ist; daher sind diese Drüsen 
: oe 


132 A. Fumagalli, 


eher zu den zusammengesetzten acinósen zu zählen, als zu den tubulo- 
acinüsen, wie Miessner es möchte. 

Die vierte oder die Knorpelschicht (Taf. VII. Fig. 1 d und Fig. 2 c) 
ist aus einem Knorpel gebildet, welcher von der Basis bis zur Spitze des 
dritten Augenlides reicht und nach und nach in seiner Dicke eine Ver- 
änderung erleidet. An der Basis ist er im Durchschnitt 123 « dick und 
wird es an dem mittleren Teile bis zu 232 u, um dann wieder gegen 
die Spitze bis auf 95 wu zurückzugehen. Seine geringste Stärke (54 u) 
ist an der Stelle, wo er den letzten unteren Drüsenläppchen anliegt. 
Das Bindegewebe der beiden periknorpeligen Schichten unterbricht 
diesen Knorpel ein wenig über seiner Mitte an zwei oder drei Punkten; 
an einem derselben wird es auch von der Drüsenschicht überschritten, 
wie es oben beschrieben wurde. Dieser Knorpel gehört zu der Varietät 
des hyalinen Knorpels; an einigen Punkten jedoch scheint ein Ueber- 
gang zum reticulären oder elastischen Knorpel vorhanden zu sein, da 
er an diesen Stellen von elastischen Fäserchen durchzogen wird, 
welche vom Perichondrium ausgehen. Grösstenteils jedoch erscheint 
die Grundsubstanz hyalin durchsichtig, mit typischen Knorpelzellen, 
deutlich unterscheidbaren Kapseln, deren grösster Teil in verticalen 
Reihen geordnet ist, während die mehr nach der Peripherie befind- 
lichen in einer der Oberfläche parallelen Schicht angeordnet sind. 
In den dickeren central gelegenen Kapseln befinden sich gewöhn- 
lich zwei bis drei Knorpelzellen eingelagert, während an der Peri- 
pherie die Kapseln kleiner und abgeflachter sind und gewöhnlich nur 
eine einzige Zelle enthalten. Das Perichondrium dieses Knorpels er- 
scheint sehr deutlich und intensiv gelb gefärbt in den Präparaten, 
welche mit Pikrocarmin behandelt sind, wobei die Kerne der eigent- 
lichen Bindegewebszellen sehr deutlich hervortreten. Zahlreiche Ge- 
fässe und Nerven durchsetzen den Knorpel. 

Die fünfte oder hintere Bindegewebsschicht (Taf. VIL. Fig. le) | 
ist der Structur nach mit der schon beschriebenen vorderen Binde- | 
gewebsschicht identisch. Vielleicht sind in dieser Schicht die Binde- . 
gewebsfaserbündel weniger dicht, wie in der andern. In derselben — 
sind, wie schon gesagt, ein wenig über der Mitte des dritten Augen- 
lides die unteren Drüsenlappen eingelagert. Ausserdem findet sich 


Ueber die feinere Anatomie des dritten Augenlides. 133 


gleich unterhalb der hinteren Epithelschicht ein tiefes Gefässnetz; 
ferner sind elastische Fasern und Nerven vorhanden. 

Die letzte oder hintere Epithelschicht (Taf. VII. Fig. 1 fund Fig. 2 d) 
überkleidet die hintere Oberfläche des dritten Augenlides und besteht 
aus zwei Reihen von Epithelzellen, von denen die tiefer liegenden 

> kubisch und die oberflächlicher gelegenen mehr abgeflacht sind. Es 

ist ein geschiehtetes Epithel, und auch in dieser Schicht ist das 
Protoplasma (Zellsubstanz) gegen die Spitze des Augenlides hin mit © 
Pigmentkórnchen erfüllt. 

Zuletzt soll noch hinzugefügt werden, dass von der Spitze des 
dritten Augenlides ungefähr 685 u fast ausschliesslich aus viel dich- 
terem Bindegewebe bestehen und auf ihrer Oberfläche sich hier und da 
einige wenige Haare zeigen. . 

Elastisches Gewebe. In dem dritten Augenlide des Kaninchens 
ist das elastische Gewebe ziemlich stark vertreten. Seine grösste Ent- 
wickelung ist an der Stelle, wo sich das dritte Augenlid an die áussere 
Lideommissur anschliesst. In der dort befindlichen dicht gedrängten 
Bindegewebsschicht befindet sich ein dichtes Netz von elastischen Fasern 

(Taf. VII. Fig. 19), welche die Talgdrüsen, die Haarzwiebeln und die 
| Muskelbündelchen umgeben, die sich, indem sie sich zwischen den 


Papillen der oben beschriebenen Epidermisschicht begeben, an die 
tieferen Epithelialelemente befestigen. 

In der vorderen Bindegewebsschicht finden sich elastische Fasern 
vor, welche in derselben Richtung verlaufen wie die Bindegewebsfasern. 
Diese elastischen Fasern werden oberhalb der Drüsenschicht zahlreicher 

“und dichter, so dass dieselbe vollkommen davon umgeben wird. Von 


den Faserbündeln laufen dann andere elastische Fäserchen aus, welche 
‘sich zwischen die Drüsenacini begeben. Auch habe ich an einigen 
Stellen des Perichondriums des oben beschriebenen Knorpels elastische 
Fasern vorgefunden, welche in longitudinaler Richtung verlaufen und 
"zarte Fäserchen abgeben, welche, mit einander anastomosierend, inner- 
‚halb der Knorpelgrundsubstanz ein Netz bilden, um sich dann mit 
-den elastischen Fasern des Perichondriums der entgegengesetzten Ober- 
fläche zu verbinden. 

ri In der hinteren Bindegewebsschicht sind die elastischen Fasern 


134 A. Fumagalli, 


vielleicht. zahlreicher, haben einen wesentlich longitudinalen Verlauf 
und nehmen dann fortwährend an Menge zu, je näher man der 
Spitze kommt. In dieser verflechten sie sich nach allen Richtungen hin. 

Nervenfasern und Nervenendigungen. In den oben beschriebenen 
beiden bindegewebigen Schichten verlaufen dicke Nervenbündel oder 
Nervengeflechte (Taf. VIL Fig. 4d—d’), von welchen feinere Nerven- 
bündelchen ausgehen, welche zwischen der bindegewebigen Kapsel der 
Drüsen und in den Septis zwischen den Lappen und Läppchen eindringen. 
Die dicken Fasern zeigen zahlreiche Varicositäten und Ganglienzellen, 
und anastomosieren mit einander, indem sie um die Drüsenendkammern 
ein dichtes periacınöses Nervennetz bilden. Von diesem Netz gehen 
andere zartere Fasern aus, welche in die Acimz hineintreten und dort 
eine Art intraacinòses Nervennetz bilden. Die letzten Endigungen 
befinden sich zwischen den Epithelzellen (Taf. VIL Fig. 4a). Die. 
Art und Weise des Verlaufes dieser Nervenfasern und die Bildungsform 
der peri- und intraucinösen Netze scheint mir mit der von Fusari 
und Panasci [4] für die serösen Drüsen der Zunge und von mir 
selbst [5] und Pensa [6] für die Meibom'schen Drüsen beschriebene 
identisch zu sein. 

Von den oben genannten, in den beiden Bindegewebsschichten ver- 
laufenden Nervengeflechten laufen dann andere Fäserchen aus, welche 
in dem Oberflächenepithel des dritten Augenlides ihr Ende finden 
(Taf. VIL Fig. 4d’). 


Das dritte Augenlid der Vógel (Huhn, Taube). 


Dasselbe ist aus Bindegewebe gebildet, in welchem aber die 
elastischen Fasern überwiegen, so dass man es mit grösserem Rechte 
ein elastisches Gewebe nennen könnte. 

Bei schwacher Vergrösserung treten deutlich drei verschiedene 
Schichten hervor, und zwar: 

1. eine vordere Epithelschieht ;- 

2. eine mittlere Bindegewebsschicht ; 

3. eine hintere Epithelschicht. 

Die vordere Epithelschicht (Taf. VIII. Fig. 7c) hat das Ansehen. 
und die typische Structur des geschichteten Plattenepithels. Besonders | 


Ueber die feinere Anatomie des dritten Augenlides. 135 


zu bemerken ist jedoch, dass die tiefen Epithelzellen von cylin- 
drischer Form nur in zwei Ordnungen aufgestellt sind, während sehr 
oft die Schicht der oberflächlichen abgeplatteten Epithelzellen von 
gleichartigem Aussehen, mit ovalem Kern, wenig färbbar ist. Die 
Dicke dieser Schicht ist in der ganzen Ausdehnung des dritten Augen- 
lides gleich und gegen die Spitze desselben ist das Protoplasma der 
Zellen mit Pigmentkórnchen erfüllt, wie bei dem Kaninchen. Die 
Pigmentierung beginnt in den tieferen Zellen und tritt dann nach und 
nach auch in den übrigen Zellenschichten auf. Diese pigmentierte 
Schicht überkleidet auf eine sehr kurze Strecke, von der Spitze an, 
auch die hintere Oberfläche des dritten Augenlides. 

Die mittlere Bindegewebsschicht (Taf. VIII. Fig. 7a) macht die 
eigentliche Substanz des dritten Augenlides aus und wird zum grössten 
Teil von elastischen Fasern, welche mit Bindegewebsfasern untermischt 
sind, gebildet. Sie sind hauptsächlich unterhalb des Epithels am zahl- 
reichsten. Die Verflechtung und zweckmässige Verteilung der elastischen 
Fasern werde ich an anderer Stelle ausführlich beschreiben. Diese 
Mittelschicht wird von zahlreichen Gefässen, von Nerven und von 
einer Menge tubulöser Einzeldrüsen (Taf. VIII. Fig. 7 e—e) durchzogen, 

die manchmal geradlinig, manchmal unter Windungen verlaufen und 
welche auch manchmal als knäuelförmige Drüsen auftreten, wie die 
+ Schweissdrüsen. Die Ausführungsgänge dieser Drüsen münden an der 


vorderen Fläche aus. | 
Die hintere Eptthelsehicht (Taf. VIII. Fig. 7 d) wird aus drei- bis 
- vierschichtigem Cylinderepithel gebildet. Von den Zellen sind die am 
- tiefsten liegenden polyedrisch, während die oberflächlichen die Form 


langer prismatischer Elemente haben. Diese Epithelschicht ist bis 
) zur Basis vorhanden und geht nachher, indem sie sich modifiziert, in 
das Hornhautepithel über. 

Elastisches Gewebe. Bei der Untersuchung eines in toto mit 
-Orcein gefärbten und auf dem Objectträger ausgespannten Augenlides 
muss man über die Menge der elastischen Fasern erstaunen, welche, 
“sich nach allen Richtungen hin verflechtend, ein dichtes Netz bilden, 
vie man es in den wirklichen elastischen Membranen vorfindet (Taf. VILI. 
Fig. 5). Bei stärkerer Vergrösserung sieht man, dass diese Fasern 


136 A. Fumagalli, 


in drei verschiedenen Schichten verlaufen. Man bemerkt zwei Faser- 
ordnungen: eine oberflächliche, aus dünneren longitudinalen Fasern be- 
stehend, die auch in Bündelchen angeordnet sind, welche sich teil- 
weise schräg unter einander verflechten, und eine zweite Ordnung von 
longitudinalen, tieferen, dickeren Fasern, die sich derartig mit einander 
verflechten, dass längliche Maschenräume gebildet werden. Diese beiden 
longitudinalen Faserordnungen werden von anderen quer verlaufenden 
Fasern zusammengehalten, welche die ersteren verschieden tief ver- 
flechten, wie die Weiden eines Korbes, und von welchen einige recht- 
linig verlaufen, während andere einen unregelmässigen Verlauf haben. 
Betrachtet man dagegen einen Längsschnitt, welcher ebenfalls mit 
Orcein behandelt ist, so tritt sofort ein ansehnliches Bündel von 
elastischen Fasern hervor, welches das dritte Augenlid von der Spitze 
bis zur Basis durchsetzt (Taf. VIII. Fig. 6c und Fig. 7e). Es liegt in 
den tieferen Teilen der Bindegewebsschicht, und zwar dicht an der 
hinteren Epithelialschicht. Dieses Bündel scheint von den oben be- 
schriebenen tiefen, dickeren Fasern gebildet zu sein; von ihm gehen 
unter rechtem Winkel gestreckte zarte Fasern aus, welche das dritte 
Augenlid in seiner ganzen Dicke durchlaufen und sich (Taf. VIII. Fig. 7) 
an die Zellen der vorderen Epithelschicht anschliessen. Andere 
dünnere und geschlàngelte Fäserchen sieht man in longitudinaler 
Richtung innerhalb der mittleren Schicht verlaufen. 

Das starke und tiefe Bündel der oben beschriebenen elastischen 
Fasern wird immer dichter, je mehr wir uns der Basis des dritten 
Augenlides nähern, und zwar so, dass es hier eine wahre elastische Sehne 
(Taf. VIII. Fig. 87) bildet, die sich mit zwei oder drei Bündelchen an 
einen glatten 616 x langen und 123 u breiten (Taf. VIII. Fig. 8 e) Müskel 
anschliesst, weleher im Bindegewebe liegt und das dritte Augenlid mit 
dem wirklichen Augenlide gerade oberhalb des entsprechenden Binde- 
hautsackes verbindet. Die Beziehungen dieser elastischen Sehne zu 
diesem Muskel, welcher sich auf der entgegengesetzten Seite an 
eine andere elastische Sehne anschliesst, die in dem eigentlichen Augen- 
lide befestigt ist, erklären seine Funktion, welche keine andere sein 
kann als die, dem dritten Augenlide der Vögel jene rasche Beweglich- « 
keit zu geben, welche demselben eigen ist. | 


Ueber die feinere Anatomie des dritten Augenlides. 137 


Nervengewebe. Innerhalb des elastischen Bindegewebes verlaufen 
Bündel von Nervenfasern, die, indem sie sich wiederholt dichotomisch 
teilen, ein subepitheliales Netz oder Plexus bilden, welcher parallel zu den 
beiden Epithelschichten des dritten Augenlides verläuft und gegen 
die Spitze des Augenlides, unterhalb der oben beschriebenen pigmen- 
tierten Epithelzellen, sehr gut ausgebildet ist. 

Von diesem Nervennetz laufen feinere Fäserchen aus, welche in 
die Epithelschichten eindringen und dort ein sehr dichtes Nerven- 
netz bilden, aus welchem kurze, seitwärts ziehende Zweige entspringen, 
welche manchmal mit Endknópfchen in den tiefen Schichten des 
Epithels endigen, während sie ein anderes Mal zum subepithelialen 
Netz zurückkehren, indem sie sich innerhalb der mehr oberflächlichen 
Schichten umbiegen. 


Februar 1899. 


Verzeichnis der benutzten Litteratur. 


. Wendt, Ueber die Harder’sche Drüse der Säugetiere. Inaug.-Diss. Strass- 
burg 1877. — Loewenthal, Notiz über die Harder'sche Drüse des 
Igels. Anat. Anzeiger. Bd. VIL. Nr. 2. S. 48. — Pilliet, Note sur la 
glande de Harder du chameau. Bullet. de la Soc. zoologique de France. 
Année 1885. 

. Peters, Beitrag zur Kenntnis der Harder'schen Drüse. Archiv f. mikr. Ana- 
tomie. XXXVI. S. 192. 

. Miessner, Die Drüsen des dritten Augenlides des Schweines. Deutsche Zeit- 
schrift f. Tiermedicin. XVIII. S. 389. 


. Fusari e Panasci, Sulle terminazioni nervose nella mucosa e nelle glandole 


della lingua dei Mammiferi. Atti della R. Accademia delle Scienze di 
Torino. 1890. Vol. XXV. 


5. Fumagalli, Sulla distribuzione e terminazione dei nervi nelle palpebre del 


coniglio. Archivio per le Scienze Mediche. Vol. XXII. Nr. 12. 


>. Pensa, Ricerche anatomiche sui nervi della congiuntiva palpebrale, delle ciglia 


e delle glandole di Meibomio. Bollett. della Soc. Med. Chir. di Pavia. 
Maggio 1897. 


Figurenerklärung der Tafeln VIL u. VIII. 


Tafel VII. 


Fig. 1. Ein Längsschnitt des dritten Augenlides eines erwachsenen-Kaninchens. 


Mikrosk. Reichert. Gr. Mod. Oc. 5. Obb. 2. Camera lucida Reichert. 
a vordere Epithelialschicht; b vordere Bindegewebsschicht; c Drüsen- 
schicht; d Knorpelschicht; e hintere Bindegewebsschicht; f hintere Epi- 
,thelialschicht; g Region wo das dritte Augenlid sich an die innere 
Commissur der Augenlider befestigt; 4 untere Drüsenläppchen und Aus- 


mündungen der Ausführungsgänge; ? Spitze des dritten Augenlides. In « 


dieser Figur sieht man auch die Verteilung der elastischen Fasern. 


Fig. 2 
Fig. 3 
Fig. 4 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
prb. 7. 
: 
o Fig. 8. 


A. Fumagalli, Ueber die feinere Anatomie des dritten Augenlides. 139 


Ein Stück vom dritten Augenlide eines erwachsenen Kaninchens bei 
starker Vergrösserung. Mikrosk. Reichert. Gr. Mod. Oc. 3. Obb. 4. Ca- 
mera lucida Reichert. « vordere Epithelialschicht; b Drüsenläppchen; 
b' untere Drüsenläppchen; c Knorpel; d hintere Epithelialschicht; e Aus- 
führungsgang. 

Silberimprägnation des oberflächlichen Blutgefässnetzes des dritten Augen- 
lides eines neugeborenen Kaninchens. Mikrosk. Reichert. Gr. Mod. Oc. 3. 
Obb. 4. 


Ein Stück vom dritten Augenlide eines neugeborenen Kaninchens. Art 
und Weise der Verteilung des inter- und intraacinósen Nervennetzes der 
eigentlichen Drüsen des dritten Augenlides. Reichert. Gr. Mod. Oc. 3. 
Obb. 4. 4 peri- und intraacinöses Nervennetz; b Silberimprägnation der 
Ausführungsgänge der Drüsen; c Knorpel; d—d’ Nervenbündel oder Ge- 
flechte, welche in die beiden Bindegewebsschichten verlaufen. In d’ sieht 
man sich vom Nervengeflecht sehr feme Nervenfasern abtrennen, welche 
in der hinteren Epithelialschicht ihren Endpunkt nehmen. 


Tafel VILI. 


Das elastische Netz des dritten Augenlides eines Huhnes, in toto mit Orcein 
gefärbt und auf Objectträger ausgestreckt (nach einer Photographie). 
Koristka. Gr. Mod. Oc. 4 comp. Obb. 7. Künstliches Licht. 20 Minuten 
Exposition. 


Von vorn nach hinten geführter Schnitt von dem halben Augapfel einer 
Taube, mit dem relat. dritten Augenlide. Einfaches Mikroskop. Oc. 7. 
a drittes Augenlid; b Hornhaut; c dickes Bündel elastischer Fasern, 
welches membranartig seiner ganzen Länge nach in den tiefen Schichten 
des dritten Augenlides verläuft. 

Eine Strecke des vorhergehenden Schnittes bei stärkerer Vergrösserung. 
Koristka. Gr. Mod. Oc. 3. Obb. 4. « drittes Augenlid; 5 Hornhaut- 
Epithel; c vordere Epithelialschicht des dritten Augenlides; d hintere Epi- 
thelialschicht; e' Bündel von elastischen Fasern, welche oberhalb der hin- 
teren Epithelialschicht ihren Verlauf nehmen und von welchen elastische 
Fäserchen ausgehen, die sich an die vordere Epithelialschicht befestigen; 
e—e tubulöse Drüsen des dritten Augenlides der Taube. 


Schematische Figur nach einem von vorn nach hinten geführten Schnitt 
der vorderen Hälfte des Augapfels eines Huhnes, mit dem dritten Augen- 
lide und den Augenlidern. 4 oberes Augenlid; b drittes Augenlid; c Horn- 
haut; d tiefes Bündel der ins dritte Augenlid verlaufenden elastischen 
Fasern, welches sich am Uebergangspunkt von dem dritten Augenlide 
zum oberen Augenlide sehnenartig f an den Muskel e inseriert. 


(Istituto d'Anatomia umana dell'Università di Modena; Prof. G. Sperino.) 
à 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 


(Ia Serie: Blastoporo e doccia midollare.) 


Ricerche sperimentali. 
Per 


P. Bertacehini, 
19 assistente. 


(Con Tav. IX e X.) 


La questione dell'origine e del significato morfologico degli organi 
assili dorsali del corpo dei Vertebrati é ancora aperta e vivamente 
dibattuta. Per gli uni questi organi si formano completamente al 
davanti del blastoporo in seguito a intro- ed estroflessioni dei foglietti 
blastodermici primari; per gli altri invece traggono origine nella regione 
della sutura blastoporica e direttamente dall'orlo stesso del blastoporo. 
L'argomento è uno dei più importanti nel campo delle biologia perché 
apre la via all'esatta interpretazione del significato della struttura 
del corpo dei Vertebrati e permette di decidere se esista o no un 
omologia completa fra quest'ultima e quella del corpo degli Inverte- 
brati; perciò esso ha sempre richiamata l'attenzione degli Embriologi 
e specialmente dopo che l'His ebbe enunciata, nel 1877, la sua teoria 
della concrescenza, le esperienze si sono moltiplicate per venire in 
chiaro della cosa. Specialmente se ne sono occupati, in questi ultimi 
anni, e se ne occupano ancora attualmente, lHertwig, l'His, il Roux, 
il Kastschenko, il Rückert, il Kopsch, il Driesch, il Chabry e altri. 


E 
= 
Y 
È 


P. Bertacchini, Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 141 


A questo argomento altri se ne collegano poi di non minore im- 
portanza, quali il significato delle prime divisioni ovulari, i processi 
della reintegrazione e della rigenerazione organica, e via dicendo. 

Le principali questioni da risolvere sarebbero le seguenti: 

1° Se il corpo dell’embrione si formi in realtà al davanti del- 
lorlo dorsale del blastoporo, dopo che questa apertura si & traspor- 
tata all'estremità posteriore della gastrula, e senza partecipazione 
immediata, diretta od indiretta, del materiale cellulare dell'orlo stesso; 
ovvero se i principali sistemi degli organi dorsali del corpo, tubo 
nervoso, notocorda e metameri mesoblastici, non siano, invece, costi- 
tuiti dalla apposizione e dal collabimento delle due metà laterali del 
labbro della boeca primitiva, il cui materiale cellulare si trasformerebbe 
così nelle due metà simmetriche degli organi stessi. 

Per mettere le cose in chiaro intorno a questa 1? questione è 
d’uopo notare che, anche secondo i partigiani della prima delle due 
opinioni, il blastoporo nello spostarsi all'indietro gradatamente si 
restringe e il materiale del suo orlo gli resta al davanti nella faccia 
dorsale della gastrula; ma tale restringimento avviene concentricamente 
per proliferazione cellulare e il materiale che ha fatto parte del suo 
orlo si dispone nella regione dorsale della gastrula sotto forma di due 
lamine blastodermiche, l’ectoderma e l'endoderma, separate fra di loro, 
] cui elementi istologici sono da principio tutti quanti equipotenti. Non 
resta perciò, dopo la chiusura del blastoporo, alcun rafe gastrulare e 
eli organi dorsali del corpo appaiono poi in seguito per invaginazioni 
speciali della regione mediana dei due foglietti primari. 

Invece pei sostenitori della seconda opinione il blastoporo si 
chiude in senso cefalo-caudale per coalescenza de’ suoi bordi, lasciando 
dietro di se, sulla faccia dorsale della gastrula, una sutura, rafe 
gastrulare, che rappresenta il primo abbozzo degli organi assili dorsali 
dell'embrione. 

Sul modo peró secondo il quale il materiale dell'orlo blastoporico 


forma tali organi, esistono delle notevoli divergenze. 


Io non staró qui a parlare diffusamente di tutte le diverse opi- 
nioni in proposito, avendo già trattato tale argomento in un mio 


142 P. Bertacchini, 


precedente lavoro!) al quale rimando il lettore; mi limiteró solamente 
a citarne le principali. 

Secondo l'His?), tutto l’orlo blastoporico concorre alla formazione 
del dorso dellembrione e in esso sono differenziati, già prima della 
sua coalescenza, gli antimeri dei principali organi assili, sotto forma 
di speciali gruppi cellulari. | 

Uno dei piü autorevoli sostenitori di questa opinione é il Roux, 
sul quale dovró in seguito ritornare. 

Anche l’Hertwig *) ammette, nella sua ,,Urmundtheorie“, i punti 
principali della teoria della concrescenza; per Esso, però, non tutto 
lorlo blastoporico concorre alla formazione del dorso dell'embrione, ma 
solamente la sua regione anteriore (Urmundrand), che sola Egli considera 
omologa a tutto l'orlo del blastoporo dell’Amphioxus; il resto dell'orlo 
(Umwachsungsrand) chiude ventralmente il blastoporo e serve a for- 
mare la regione dell’ano. Inoltre, per questo insigne embriologo, il 
materiale cellulare, che si trova nell’orlo blastoporico, non è ancora 
differenziato in modo da costituire dei rudimenti di organi; un tale 
differenziamento non avviene che in seguito, quando cioè tale materiale 
è arrivato ad occupare il suo posto definitivo nel rafe gastrulare. 
Se però per una. causa qualsiasi il collabimento delle due metà laterali 
dell’orlo non può avvenire, allora in ognuna di esse si sviluppano 
egualmente le metà degli organi dorsali. 

Anche il Kopsch *) ammette che la coalescenza dell’orlo del blasto- 
poro dia origine agli organi metamerici del dorso dell'embrione; però 
Egli ritiene che il processo sia alquanto più complicato di quello che è 
ammesso dai sopracitati osservatori. Egli distingue nell’orlo blasto- 
porico una regione dorsale mediana embriogena ed una laterale e 
ventrale non embriogena; nella regione embriogena vi è poi una zona 

1) P. Bertacchini, Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo etc. 
Internat. Monatsschrift f. Anat. u. Phys. Bd. XVI. 

?) W. His, Ueber die Bildung der Haifischembryonen. Zeitschr. f. Anat. u. 
Entwickelungsgeschichte. Bd. II. 

?) O. Hertwig, Urmund und Spina bifida. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXXIX. 

4) Fr. Kopsch, Experimentelle Untersuchungen über den Keimhautrand der 
Salmoniden. Verhandl. d. Anat. Gesellsch. Berlin 1896. — Experimentelle Unter- M 


suchungen am Primitivstreifen des Hühnchens und an Scyllium-Embryonen. Verhandl. 
der Anat. Gesellsch. Kiel 1398. 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 143 


mediana direttamente embriogena, che contiene preformato l’abbozzo 
della testa e una zona laterale «om direttamente embriogena, che 
riunendosi nella linea mediana forma un paio di cumuli cellulari, le 
gemme caudali, da cui si differenziano pol verso lavanti i metameri 
del tronco e verso lindietro quelli della coda; il resto non embriogeno 
dell'orlo, collabendo esso pure, in seguito, sulla linea mediana, dà 
origine alla membrana anale. Nei pesci ossei e cartilaginei le gemme 
caudali includono l’incisura neurenterica; negli anfibi e negli ucelli, invece, 
racchiudono il canale neurenterico, le cui pareti rappresentano perció la 
zona di formazione della regione segmentata del tronco e della coda, 
dalla quale dipende l’accrescimento in lunghezza del corpo dell'embrione '). 

Nelle sue linee generali intanto questa prima questione si può 
oggigiorno considerare come risolta; le recenti ricerche di Roux, di 
Hertwig e di Kopsch hanno inappellabilmente reso giustizia all'idea 
fondamentale della teoria della concrescenza di His ed ai risultati 
delle esperienze teratogenetiche, alquanto più antiche, di Léréboullet?). 
La discussione resta però ancora aperta sui seguenti punti di capitale 
importanza: tutto l'orlo blastoporico è embriogeno o lo è solo una 
determinata regione? nell’orlo blastoporico esistono già differenziati gli 
abbozzi degli organi, o questi si differenziano soltanto quando il 
materiale cellulare dell’orlo è giunto a posto? l’accrescimento del 
corpo, ossia la formazione dei nuovi metameri, si fà dall’avanti all'in- 
dietro, dall'indietro all’avanti, ovvero in tutti e due i sensi? 

2° Un'altra questione non meno importante e collegata colla prima 
rispetto alla quale sta come causa ad effetto, è quella che riguarda le 
primissime fasi dello sviluppo ontogenetico e l’organizzazione stessa 
- dell'ovulo fecondato. Intorno a questo. argomento stanno di fronte 


principalmente due scuole rappresentate da due insigni Osservatori i 


quali hanno risuscitato, per la nuovissima discussione, due vecchi 
| nomi pieni di gloriose reminiscenze. Per gli uni, alla testa dei quali 
sta 0. Hertwig, il protoplasma e il nucleo ovulare non posseggono un 
i piano di organizzazione preformato. I gruppi delle molecole proto- 


N 1) Fr. Kopsch, Bildung und Bedeutung des Canalis neurentericus. Sitzungs- 
4 berichte d. Gesellsch. naturforsch. Freunde. Berlin, Aprile 1896 e Febraio 1897. 

à *) Léréboullet, Recherches sur les monstruosités du Brochet. Ann. des Sc. 
mat. Zool. Ser. IV. T. XX. 


144 P. Bertacchini, 


plasmatiche, ma specialmente quelli delle molecole cromatiniche nucleari. 
vale a dire, gli „idioblasti“, posseggono bensi la facoltà di dare origine 
alle cellule embrionali, di trasmettere al cumulo di queste cellule la 
tendenza a quel speciale orientamento che costituisce il tipo di orga- 
nizzazione della specie, nonché di imprimere al protoplasma dei singoli 
eruppi cellulari quelle strutture istologiche, che corrispondono alle 
funzioni che gli organi da essi derivati dovranno compiere nell'orga- 
nismo del nuovo essere; ma la disposizione di tali molecole nell'ovo 
sta sotto il diretto influsso di numerose cause fisiche esterne: gravità, 
luce, calore, etc. Nello stesso niodo, il differenziamento istologico delle 
cellule embrionali, oltre che dallimpulso ereditario ad esse trasmesso 
dagli idioblasti e dall’azione delle cause esterne surriferite (fattori 
esterni dello sviluppo), dipende anche dalla reciproca influenza che 
esse esercitano fra di loro, nonché dall'azione degli stimoli fisiologici 
che gradatamente si risvegliano nell’embrione. Per Hertwig, perciò, 


nessuna organizzazione preesiste nell’ovulo, all'infuori di quella mole- . 


colare della sostanza trasmettitrice dei caratteri ereditari, all'infuori 
cioè di quella degli idioblasti; i caratteri istologici dei singoli tessuti 
ed organi insorgono man mano che questi prendono il loro posto definitivo 
nel corpo del nuovo essere; il protoplasma dell’ovulo è, in principio, iso- 
tropico e isodinamico e l’organizzazione dell'embrione pro cede per tappe, 
nuovi tessuti ed organi aggiungendosi man mano a quelli prima formati; 
lo sviluppo ontogenetico è quindi per Hertwig una vera epigenesi. 
Invece pel Roux, il quale è seguace delle idee del Weissman in- 
torno alla costituzione dell’idioplasma, l’ovulo possederebbe fin da prin- 
cipio una speciale organizzazione, ovvero una disposizione delle sue 
molecole idioplasmatiche corrispondente al piano di struttura del futuro 
embrione. Ciò si deduce almeno dalle sue asserzioni, le quali, per vero 
dire, si limitano ai seguenti capisaldi: mediante i 2 primi solchi di 
segmentazione il materiale ovulare, e perciò l’idioplasma trasmettitore 
dei caratteri ereditari morfologici e istologici della specie, si divide 
nei quattro primi blastomeri qualitativamente; cioè ai due blastomeri 
di destra e ai due di sinistra vanno quelle due parti di idioplasma 


che sono destinate alla formazione delle due corrispondenti metà late- 


rali del corpo; e così ai due blastomeri anteriori e ai due posteriori 


ret 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 145 


| si distribuisce quella zona di materiale ovulare che contiene in se i 
| caratteri creditari dell'estremità cefalica e della caudale rispettiva- 
| mente; ognuno di questi 4 blastomeri si divide poi, sempre qualita- 
| tivamente, nelle cellule destinate alla formazione degli organi o delle 
parti di organi che appartengono al corrispondente quadrante dell'em- 
brione Lo sviluppo dell'essere & perció, secondo il Roux, un'evoluzione 
sostenuta da una organizzazione, da una struttura preformata dell'ovulo; 
cosicchè questa opinione potrebbe anche chiamarsi: della preforma- 
zione. Oltre a ciò, essendo che ogni blastomero contiene già l'idio- 
plasma necessario per la formazione e il differenziamento istologico di 
tutta la sua discendenza cellulare, ne deriva che esso si sviluppa auto- 
nomamente, indipendentemente cioè degli altri blastomeri; il Roux ha 
- perciò definito il processo ontogenetico come un lavoro a mosaico 


DID TAI PVI III yt t VE IE or MI 


RAIN 


| ,Mosaikarbeit^. Ingiustamente però da molti anatomici si è esagerata 
la portata delle sue affermazioni; , trascinandole fino alle loro ultime 
conseguenze. Ad es. il Driesch'), l'Hertwig?) e il Verworn?) hanno, 
| volta a volta, attribuita al Roux l'opinione che tutte quante le cellule 
E anche nelle fasi più avvanzate di sviluppo, godano di 


mq LA 


“questa autonomia formativa, mentre, in realtà, il Roux si limita ad 
| affermare ciò pei due primi o, tutt’ al più, pei primi quattro blasto- 
meri. L'ulteriore sviluppo delle cellule derivate da questi primi blasto- 
‘meri, si fa sotto la dipendenza del reciproco influsso che esse eser- 
citano le une sulle altre e sotto quella dell'insorgere degli stimoli 
fisiologici. Tanto & vero cid, che l'Autore in questione distingue nel- 
Yontogenesi un periodo di ,sviluppo senza stimoli funzionali e uno di 
Sviluppo funzionale“*). Oltre a ciò Egli ammette anche che la distri- 
buzione qualitativa dell’idioplasma ai primi blastomeri non & assoluta, 

ma che alterando i rapporti che i due primi o i quattro primi blasto- 
“meri hanno fra di loro, entra in attività un édioplasma di riserva, 
che permette ai singoli blastomeri, di essere ,totipotenti“ ; a tale che 


1) H. Driesch, Analyt. Theorie der organischen Entwickelung. Leipzig 1894. 
?) O. Hertwig, Zeit- und Streitfragen der Biologie. Jena 1894, 1897. 
2) M. Verworn, Allgemeine Physiologie. Jena 1895. i 
4) W. Roux, Ueber Mosaikarbeit und neuere Entwickelungshypothesen. Anat. 
Hefte von Meckel u. Bonnet. 1898 e „Zu H. Driesch's analytischer Theorie der 
organischen Entwickelung“. Leipzig 1896 a p. 470. 
k Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 10 
È 


È 


146 P. Bertacchini, 


se si separano fra di loro i due primi blastomeri, ognun d'essi, per 
questo plasma ereditario di riserva, può produrre un intero embrione. 

Riassumendo questa 92? questione, essa può essere concretata in 
questo dilemma: epigenesi o evoluzione? 


Tratto dall’amore per questi studi, che formano il substratum 
scientifico dell'anatomia umana, ho tentato di investigare anch'io la 
questione dal lato sperimentale e il: risultato dei miei tentativi mi è 
sembrato abbastanza interessante da meritare d’essere communicato. 

Come oggetto di studio ho scelto le ova di Rana esculenta e le 
mie esperienze sono consistite nella puntura, con un ago arroventato, 
dell’orlo blastoporico nelle sue diverse regioni e nelle diverse fasi della 
sua evoluzione e nella puntura delle diverse regioni dell’ovulo segmentato 
nelle sue diverse fasi di morula, blastula e gastrula; ho osservato anche, 
oltre a ciò, lo sviluppo di molte spontanee anomalie. 

Delle analoghe osservazioni, sulla Rana esculenta, erano già state 
fatte solamente dal Roux!) e alle sue pubblicazioni in proposito rimando 
il lettore desideroso. di molti particolari. 

Io mi limito qui a riassumere i principali risultati delle sue espe- 
rienze: 1° la puntura del centro dell'emisfero nero della morula e della 
blastula produce un difetto nella regione ventrale dell'embrione; 2°, la 
puntura del primo abbozzo del labbro dorsale del blastoporo produce 
una anomalia nella regione encefalica della placca midollare; 3°, la pun- 
tura dell'equatore della blastula o della gastrula in principio di forma- 
zione produce un difetto nel mezzo di una cresta midollare; 4°, la 
puntura, infine, della gastrula in via di formazione nel punto del suo 
equatore opposto al labbro dorsale del blastoporo (futuro labbro ventrale 
del blastoporo) ha per conseguenza una deformazione dell'estremo caudale 
dell'embrione. 


1) W. Roux, Ueber die Lagerung des Materials des Medullarrohres im ge- 
furchten Froschei. Verhandl. d. Anat. Gesellsch. in Würzburg. 1888. — Ueber die 
künstliche Hervorbringung halber Embryonen durch Zerstórung einer der beiden 
ersten Furchungskugeln etc. Virchows Archiv. Bd. CXIV. — Ueber das ent- 
wickelungsmechanische Vermögen jeder der beiden ersten Furchungskugeln. Verhandl. 
d. Anat. Gesellsch. in Wien. 1892. 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 147 


Io mi sono prefisso di controllare e di estendere le ricerche del 
Roux, collegandole colle esperienze di altri osservatori su altri oggetti 
di studio, allo scopo di portare un contributo alla soluzione delle 
questioni già accennate riguardanti il modo di sviluppo e le cause dello 
sviluppo della forma del corpo dei Vertebrati. 


^A tal fine mi sono proposto di risolvere i seguenti quesiti: 


1? di vedere se realmente l'orlo blastoporico partecipi direttamente 
alla formazione degli organi assili dell'embrione e quale sia questa 
partecipazione. 


2° Dove si disponga il materiale embriogeno che ha fatto parte del- 
l'orlo blastoporico mentre il blastoporo si va chiudendo. 


3° Se i blastomeri embrionali si differenzino autonomamente fin da 
prineipio (Selbstdifferenzierung di Roux) o se acquistino la loro 
struttura solo nel seguito dello sviluppo (abhängige Differenzierung 
di Hertwig). 


4° Se la distruzione di qualche gruppo di blastomeri possa venire 
compensata e fino a che misura. 


5° Se gli abbozzi degli organi dorsali siano o no preformati nell’orlo 
blastoporico prima della sua coalescenza. 


Per ciò che riguarda i risultati ottenuti, posso fin d'ora dire che 
in linea generale io mi accosto allopinione di Roux per ció che ri- 
guarda il differenziamento autonomo dei blastomeri embrionali; spingo 
anzi le cose più in la di Lui, inquantocchè le mie esperienze mi av- 
vrebbero dimostrato che, nella fase gastrula, anche dei piccoli gruppi 
cellulari seguono uno sviluppo indipendente durante l’ontogenesi e una 
volta distrutti non vengono più sostituiti. Non ho potuto riscontrare 
negli Anfibi una distinzione dell’orlo gastrulare in una zona embriogena 
e in una non embriogena e riguardo al quesito dell’origine della regione 
segmentata del tronco, le mie esperienze non mi permettono di con- 
dividere l'opinione di Kopsch riguardo al significato della regione del 
canale neurenterico. La lesione di questa zona non impedisce l'allun- | 
gamento del corpo e la formazione dei somiti del tronco; riterrei, 
perciò, piuttosto, con His, che gli abbozzi delle metà dei singoli organi 


siano distribuiti lungo l'orlo blastoporico. 
10% 


148 P. Bertacchini, 


In questa communicazione peró mi limito a partecipare solo i 
risultati d'una prima serie di esperienze, che potrebbero dirsi prepara- 
torie, riguardanti il 1° dei questi propostimi. 

Nel lavoro completo descriveró particolareggiatamente il processo 
operativo che non è privo di difficoltà stante la piccolezza delle ova; 
basti qui il dire che, acquistata la pratica necessaria, esso si compie 
con tutta sicurezza e senza danneggiare menomamente lovo al di 
fuori del punto che si vuol colpire; aggiungerò infine che ho lasciato 
sviluppare, nelle stesse condizioni delle ova operate, anche un certo 
numero di ova illese, state assoggettate però al trattamento prepara- 
torio all’atto della puntura, spogliate cioè del loro involucro di albumina 
fin rasente alla membrana vitellina; queste ova di controllo hanno dato 
origine a embrioni perfettamente normali. 


Come è noto, il blastoporo delle ova di Rana esc. si forma 
mentre si va ultimando il processo della segmentazione e i blastomeri 
epiblastici pigmentati del polo animale invadono e ricoprono i blasto- 
meri bianchi dellipoblaste vitellino. 

Tutta la linea di estensione dell’epiblaste non corrisponde però 
da principio, quando è ancora assai ampia (1,32 mm) e circolare, ad un 
vero orlo blastoporico. Solo il suo arco dorsale, rivolto cioè all'estremo 
caudale del futuro embrione, si trova in tali condizioni di omologia, 
perchè solo in esso si effettua l’invaginazione dell’ipoblaste definitivo; 
le parti laterali e l’arco posteriore sono semplicemente formati dai 
piccoli blastomeri epiblastici che si avvanzano, per epibolia, sui blasto- 
meri vitellini Questa diversità di struttura si manifesta anche al- 
l'esterno con un diverso aspetto; solo l’arco anteriore dell'apertura che 
lascia lipoblaste vitellino allo scoperto, è nettamente marcato; il resto 
del suo bordo è sfumato e come finamente inciso; l’apertura stessa è 
dunque un pseudoblastoporo (V. Tav. IX. fig. 1). 

In seguito però, di mano in mano che quest’apertura si restringe, 


assumendo una forma leggermente ellissoide in senso cefalo-caudale 
ed un diametro non minore di */, di mm, l'aspetto esterno del suo - 
bordo va gradatamente modificandosi, estendendosi lateralmente e verso 


1 
t 
3 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 149 


l'indietro quella regione nettamente conformata, che abbiamo detto esser 
da prima limitata al solo suo labbro dorsale. Infine quando quest 
apertura endo-epibolica (la chiamo cosi perché finora essa consta di 
un orlo che in parte è di invaginazione enbolica e in parte di esten- 
sione epibolica) si è impiccolita fino a non aver più che un diametro 
di °/,, di mm, il suo contorno è tutto egualmente netto, restando 
però sempre un po’ più grosso e marcato nell'arco anteriore. In questo 
momento, tale apertura corrisponde tutta quanta a un vero blastoporo 
gastruleo, il suo orlo essendo ormai tutto quanto un orlo di invagi- 
nazione enbolica; i risultati delle esperienze che sto per riferire mi 
confermano in tal modo di pensare che finora si basava solo sullo 
studio dello sviluppo normale. 

Il blastoporo è ancora visibile ad occhio nudo come una picco- 
lissima apertura, situata esattamente all’estremo posteriore dell'asse 
cefalo-caudale, quando la gastrula comincia a trasformarsi in neurula 
per la comparsa delle creste neurali (v. fig. 3). Queste ultime appaiono 
come un rialzo a ferro di cavallo, il cui arco anteriore è molto ampio 
e le cui branche, rivolte all'indietro, si avvicinano gradatamente, 
perdendosi lateralmente e al davanti dell’orifizio blastoporico, il quale 
ha una forma ancora leggerissimamente ellissoide e lascia sporgere il 
zaffo di ipoblaste vitellino noto col nome di tappo d’Ecker. Infine, 
quando la neurula è nettamente costituita (v. fig. 4), ogni traccia visi- 
bile di blastoporo è scomparsa; è noto, però, che un suo residuo, il 
canale neurenterico, è rilevabile, al microscopio, in corrispondenza del- 
l'unione delle estremità caudali delle creste neurali. 

Premessi questi schiarimenti, nei quali a bella posta trascuro la 
questione della reale posizione del blastoporo rispetto ai primitivi poli 
- dell'ovo non segmentato, passo all'esposizione dei singoli esperimenti. 
| Serie A. ' Comprende una serie di ova nelle quali ho scottato, 
| coll’ago al calor rosso-bianco, l'orlo posteriore e il laterale del blasto- 

poro; riferirò solo di alcune di esse. 

Fig. 5. Embrione derivante da un ovo nel quale è stato punto 
l'orlo posteriore del blastoporo circa nel mezzo. Il blastoporo aveva il 

diametro di circa ‘/,, di mm e solo i ?/, dell’orlo anteriore erano forte- 
mente marcati; l’orlo posteriore lo era un po’ meno. L'embrione è stato 


goa 


150 P. Bertacchini, 


osservato 28 ore dopo l’atto operativo. Come si vede le lamine neurali 
non si sono congiunte posteriormente, restando anche più sottili, cosicchè 
nel pavimento della regione caudale della doccia midollare è rimasta 
un’ampia apertura, spina bifida, dalla quale sporge un zaffo di grossi 
blastomeri vitellini. 

È quasi inutile che io rammenti che in questa fase dell’ontogenesi 
della Rana (neurula), ogni traccia di apertura blastoporica visibile ad 
occhio nudo, è, nello sviluppo normale, completamente scomparsa (v. 
fig. 4). 

La puntura dell’orlo blastoporico posteriore ha perciö prodotto 
una neuroschisi caudale. 

Fig. 7. Ovo nel quale si è leso coll’ago rovente il contorno 
posteriore del blastoporo, a una piccola distanza dall'orlo; il blastoporo 
aveva un diametro di */,, di mm e un orlo tutto quanto formato. 
Fig. 6. Embrione osservato 30 ore dopo loperazione; come nel caso 
precedente si è sviluppata una distinta spina bifida posteriore. 


Fig. 8. Embrione derivante da un ovo con blastoporo di ?/,, di 
mm, punto esattamente sulla linea mediana a breve distanza dal- 
l'orlo posteriore del blastoporo (v. fig. 9) esaminato 30 ore dopo lope- 
razione. Anche in questo caso si è sviluppata una grande spina bifida 
posteriore. 


Fig. 11. Embrione derivante, dopo 48 ore di sviluppo, da un 
ovo con blastoporo di °/,, di mm, punto in due posti: anterioriormente, 
a breve distanza e a destra dell’orlo blastoporico; posteriormente, pure 
a destra, sull’orlo blastoporico stesso (v. fig. 10). L’embrione si è 
fortemente incurvato verso destra, apparentemente in seguito ‘alla 
puntura anteriore che ha prodotto, come risultato, un foro nella regione 
ventrale dell'embrione rasente l'orlo laterale dell'estremo anteriore della 
lamina neurale destra. Posteriormente quest’ultima si mostra meno 
sviluppata della sinistra e bipartita. | 

Fig 12. Embrione di 48 ore di sviluppo, derivante da un ovo | 
come il precedente, punto nell'orlo posteriore del blastoporo, un po’ a - 
destra della linea mediana. La lamina neurale destra verso il suo - 
estremo posteriore si mostra assottigliata e fortemente flessa all’ingiü; « 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 151 


inoltre non si è saldata coll’antimero corrispondente, lasciando cosi 
un’ampia spina bifida, dalla quale esce l’ipoblaste vitellino. 

Fig. 13 e 14. Embrione derivante, dopo 29 ore, da un ovo con 
blastoporo di */,, di mm leggermente ellissoide, il cui orlo è stato punto 
lateralmente e a destra. Il risultato è evidentissimo. La cresta neu- 
rale destra presenta nella sua regione intermedia, un po' piü vicino 
peró all'estremo caudale che al cefalico, un ampio foro, a livello del 
quale essa si divide in due branche, che si ricongiungono oltrepassato 
il foro stesso. Tolta questa lesione, l'embrione & perfettamente normale! 
Nella figura 13 esso è rappresentato col foro della cresta neurale in 
parte ricoperto da un zaffo vitellino che ne esce; nella figura 14 col 
zaffo vitellino levato mercè la punta di un ‘ago. 

Fig. 15. Embrione derivante, dopo 27 ore di sviluppo, da un ovo 
all'identica fase del precedente, punto peró nell’orlo sinistro del blasto- 
poro un po’ verso lindietro. Come si vede il risultato è perfetta- 
mente analogo; la cresta neurale sinistra è attraversata da un foro 
dal quale esce un zaffo vitellino; nel resto l'embrione é normale. 

Fig. 16. Embrione derivante dopo 24 ore da un ovo alla stessa 
fase del precedente e punto pure a sinistra. Il risultato dimostra che 
la puntura non ha colpito esattamente l'orlo blastoporico ma un punto 
vicino, perchè il foro in cambio di risiedere nella cresta neurale è subito 
lateralmente alla medesima. 

Fig. 17. Questo caso mi sembra interessantissimo ed appartiene 
ad un gruppo di 6 ova con blastoporo di °/,, di mm operate tutte allo 
Stesso modo e con identico effetto. L’atto operativo è consistito nella 
puntura bilaterale dell’orlo blastoporico in corrispondenza dello stesso 
piano trasversale. Gli embrioni sono stati lasciati sviluppare 48 ore. 
Il risultato non potrebbe essere più evidente. Tutte due le creste 
neurali presentano, circa a metà della loro lunghezza, un marcato 
assottigliamento e sono fortemente flesse ventralmente, lasciando fra 
di loro una fessura (spina bifida) assai estesa, che caudalmente invade 
la regione del canale neurenterico. Le due creste neurali sono forte- 
mente rigonfie all’indietro (lob: caudal) e non si congiungono fra di 

loro, separate come sono dall’estremo posteriore della spina bifida. 
| Fig. 18. Embrione derivante dopo 27 ore di sviluppo da un ovo 


152 P. Bertacchini, 


con blastoporo leggermente ellittico del diametro di "/,,»«*/,, di mm. 
L'orlo blastoporico è rimasto casualmente punto nel mezzo dell'arco 
posteriore mentre cercavo di pungerlo lateralmente. Il risultato è una 
neuroschisi caudale esattamente nella regione del canale neurenterico! 
L’embrione è nel resto normalmente configurato. Le creste neurali 
abbracciano la regione della neuroschisi, ai lati della quale terminano 
molto assottigliate. 

Fig. 25. Embrione derivante, dopo 27 ore di sviluppo, da un ovo nel 
quale è stata punta la superficie a breve distanza dall’orlo laterale sinistro. 

Non riferisco altri numerosi casi di puntura dell’orlo posteriore e 
laterale, nei quali tutti ho ottenuto un analogo risultato, riserbandomi 
di farlo nel lavoro completo.  Riferiró piuttosto alcuni casi di lesione 
dell’orlo anteriore. 


Serie B. Fig. 19. Embrione di 24 ore di sviluppo, derivante da : 


un ovo con blastoporo di °/,, di mm, punto a metà dell’orlo anteriore 
e osservato dopo 25 ore di sviluppo. Nel pavimento dell’estremità 
cefalica della doccia midollare si osserva un'ampia apertura che immette 
nell'interno dell'ovo e dalla quale sporgono a nudo i blastomeri vitellini. 
Le lamine neurali in questa regione sono ipotrofiche specialmente 
dove di congiungono sulla linea mediana. Si è dunque prodotta una 
neuroschisi cefalica apicale (encefaloschisi). Nella regione posteriore 
del corpo le creste neurali sono normalmente sviluppate. 

Fig. 20. Ovo con blastoporo di °,, di mm punto nell’orlo 
laterale destro anteriore. Fig. 21, embrione sviluppatosi dopo 25 ore; 
la cresta neurale destra presenta nella regione cefalica un'apertura 
dalla quale esce l’ipoblaste vitellino; inoltre essa, posteriormente al 
punto leso, è fortemente piegata a destra, pur restando normalmente 
sviluppata riguardo alla mole; anteriormente al punto leso, si congiunge, 
con contegno normale, con quella del lato opposto che è integra in 
tutta la sua estensione. 

Fig. 22. Ovo della stessa fase del precedente e punto nello stesso 
modo; il risultato è quasi identico. 

Fig. 23 e 94. Il risultato di questa esperienza è importantissimo. 
L'ovo (fig. 23) è stato punto esattamente nel mezzo dell’orlo anteriore 


Dr il on ela c mU tea RA MA, Mos o a go 0 ie e Po RR NL di c a uin Rune oj cr m Cc aoo Pm ama 


—À 


~ 


del blastoporo, a una fase in cui quest'ultimo misurava circa °/,) di 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 153 


mm. Dopo 24 ore si è sviluppato un embrione (fig. 24) nel quale subito 
al di dietro dell'estremità anteriore cefalica delle creste neurali esisteva 
un ampio foro da cui usciva l'ipoblaste vitellino. L'estremità caudale delle 
lamine neurali è perfettamente sviluppata. Nella figura il foro dietro / 
estremità anteriore delle lamine neurali non si vede perché mascherato 


dal zaffo vitellino; sotto il microscopio invece, facendo rotolore legger- 
mente lovo, esso era visibilissimo. Ne riferirò più ampiamente de- 
- scrivendo le sezioni. 

Come si è visto, tutti questi esperimenti riguardano ova nelle 
quali il blastoporo ha un diametro da 4 a 6 decimi di mm e un orlo 
tutto quanto formato, corrispondente, cioè, in tutta la sua estensione 
ad un orlo di invaginazione. Si è visto pure che in tutte, e non ho 
riferito che un piccolo numero dei tentativi riusciti, la lesione di un 
punto qualsiasi dell’orlo blastoporico, ha condotto alla deformazione o 
all’atrofia di una parte corrispondente delle lamine neurali. Le fig. 26, 


———————Á—————— 


27 e 28 rappresentano embrioni in arresto di sviluppo derivanti da 
ova con blastoporo di "/,, di mm di diametro, nelle quali è stata punta 
la superficie a breve distanza dall'orlo anteriore. 


Questi sono i risultati della prima serie delle mie esperienze nelle 
quali mi ero prefisso di arrivare solo fino alla fase ontogenetica della 
neurula, per vedere quale influenza esercita la lesione dell'orlo blasto- 
porico sulla formazione delle creste neurali, della notocorda e del foglietto 
- intermediario. Naturalmente questa communicazione riguardando solo 
le alterazioni della morfologia esterna dellembrione non puó parlare 
che delle creste neurali; mi riserbo di communicare in seguito i risul- 
- tati dell'esame microscopico delle sezioni per ciò che riguarda la corda 
dorsale e il mesoblaste. 

Riassumo nelle seguenti linee ciò che mi è sembrato di poter con- 
- cludere da questo primo esame. 

1° Tutto lorlo dellapertura blastoporica, quando questa ha un 
diametro non maggiore di ”/,, di mm, risulterebbe da queste esperienze 
- embriogeno. Le sue diverse regioni, anteriore, laterale e posteriore, 
“concorrerebbero alla formazione delle corrispondenti regioni, cefalica, 


154 P. Bertacchini, Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 


laterale e caudale, delle lamine neurali. La metà destra dell'orlo 
blastoporico corrisponderebbe alla cresta neurale destra, la metà sinistra 
alla sinistra; il mezzo del labbro dorsale, alla congiunzione cefalica 
delle creste neurali; il mezzo del labbro ventrale, alla regione del 
canale neurenterico. 

2° [a lesione della regione anteriore dell'orlo blastoporico (fig. 21, 
29 e 94) impedisce la formazione della parte cefalica delle creste 
neurali, ma non altera lo sviluppo della loro parte caudale; quindi 
sembra si possa pensare che l'estremità cefalica del tubo nervoso non 
esercita influenza sullo sviluppo dell'estremo caudale. 

3° La lesione del mezzo del labbro ventrale del blastoporo (fig. 5 e 6) 
produce una spina bifida caudale e altera la regione del canale neuren- 
terico, ma non modifica menomamente la formazione della zona dorsale 
e cefalica della doccia midollare, nè modifica apprezzabilmente l’aceres- 
cimento in lunghezza dellembrione. Si puó quindi supporre che nella 
regione del canale neurenterico non esista alcuna zona di accrescimento 
per l'apposizione di nuovi metameri dall'indietro all'avanti. 

4° Dalle due precedenti proposizioni sembrerebbe risultare che per 
la costituzione della neurula della Rana esculenta è applicabile la 
teoria della concrescenza di His, colla modificazione che ciò che forma 
la cresta neurale è l’orlo blastoporico stesso e non una regione circon- 
vicina. 


In un’altra communicazione riferirò della morfologia esterna di 
embrioni ottenuti da ova punte nello stesso modo di queste, ma 
lasciati crescere oltre la fase di neurula. Ho potuto compiere queste 
esperienze grazie alla cortesia del Direttore del nostro Istituto, Prof. 
G. Sperino, il quale mise a mia disposizione tutti i mezzi occorrenti e 
mi fu di aiuto nelle ricerche stesse. Ringrazio anche lo studente di 
Medicina, Sig. Francesco Capponi, il quale ha eseguito, dal vero e sotto 
la mia direzione, tutti 1 disegni che corredano questa breve nota. 


7 Maggio 1899. 


Studii comparativi 
sulle isole di Langerhans del pancreas. 


Memoria 1% 
del 


‚Dr. Vincenzo Diamare, 


t 

x 

1° Coadiutore nell’Istituto di Anatomia comparata della R. Università di Napoli. 
i (Con la Tav. XI—XIII.) 

L 


Sommario. 


L I corpi di Langerhans dei teleostei e dei rettili. 


IL Osservazioni riassuntive sulle isole di Langerhans dei mammiferi, uccelli 
ed anfibu. 


III. Su d'una particolare struttura de’ dottolini pancreatici negli elasmobranchi. — 
Esame di vari stadi embrionali. 


IV. Piano di struttura delle isole e considerazioni relative anche allo sviluppo 
(in riassunto). 


i 


Accertando in una precedente nota [4] l'esistenza di formazioni 
omologhe alle isole di Langerhans, nel pancreas dei Teleostei, m'im- 
prometteva da più accurato esame ulteriore e da ricerche estese ad 
altri vertebrati qualche preciso concetto sulla natura e significato 
morfologico delle formazioni in generale. 

| Le isole di Langerhans costituiscono il punto più oscuro e con- 
"troverso dell'anatomia del pancreas: opinioni varie e contraddittorie 
esistono sulla loro struttura e rapporti, secondo le classi e specie di 
vertebrati in cui furono esaminate, ed, anzi, svariate teorie, che con- 
-cernono più e meno d'appresso la costituzione generale dello stesso 
pancreas, furono emesse per spiegarle. 


156 V. Diamare, 


Un esame largo e comparativo mi mostra, ora, al contrario di 
quanto si rileva dalla letteratura, uniforme e costante piano di strut- 
tura delle isole in tutti 1 vertebrati in cui esistono, e che questo 
definito piano è quello, propriamente, dei cosidetti corpi epiteliali 
(Epithelkörper) o glandule vascolari o a secrezione interna. 

La questione delle isole, la quale rinvenni come oscuro nodo 
connesso a questioni inerenti a corpi epiteliali, riannodasi così ad essi, 
nel fatto, ma va ben delimitata, nell’istessa guisa che ho già tentato 
di fare per que’ stessi corpi (capsule surrenali e loro equivalenti) in 
altro lavoro [5]. 

I risultati ottenuti m'allontanano dai concetti di quegli autori 
che riguardano le isole come modificazioni temporanee o definitive 
(regressive) del tessuto pancreatico. Ma le ricerche embriologiche, 


riaccostandomi in parte al Laguesse, mi indicano che le isole sorgono - 


dal medesimo epitelio del pancreas: cioè questi corpi epiteliali, speciali 
ed invariabili, son tuttavia un primitivo derivato del pancreas. 

La presente comunicazione contiene essenzialmente dati anatomici 
e strutturali, base necessaria per una esatta conoscenza morfologica, 
nell’ordine di idee che ho ora enunciato: rappresenta quindi solo una 
parte delle mie indagini. 

Ho esaminato il pancreas di tutte le classi di vertebrati. Tra- 
lascio d’esporre qui i risultati relativi ai ciclostomi, ne’ quali l’argo- 
mento delle isole è intricato con questioni inerenti a differenti organi, 
e, d’altro canto, gli autori non son d’accordo neppur in riguardo all’esi- 
stenza d’un pancreas in questi pesci: perciò mi propongo di separata- 
mente trattar l'argomento. 

Per quanto dubbiosamente possa riannodarsi alle isole di Langer- 
hans, descriverò, però, una particolare struttura che ho rinvenuto nel 
pancreas degli elasmobranchi — in ogni caso essa merita attenzione e 
m'offre l'opportunità di definire, in certo senso, qualche controverso 
punto della costituzione generale del pancreas. 


N ee È 


a 
S 


in re mn nn 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 157 


I. I corpi di Langerhans dei teleostei e dei rettili. 


19 Teleostei. 


Stannius [47] aveva brevemente accennato a corpi speciali esistenti 
in vario numero nel cavo addominale dei Teleostei'), in prossimità della 
milza, dell’arteria epatica o della celiaco-mesenterica e delle appendici 
piloriche. Essi sarebbero risultati „d’un inviluppo esterno e d'un con- 
tenuto bianco-latteo molto variabile, fatto di granuli di grasso e di 
cellule, in aleuni corpi rassomiglianti a quelle del cervello o proprio 
simili a cellule del simpatico“. Perciò alcuni dei corpi sarebbero delle 
glandule linfatiche mesenteriche, altri blastemi (?) del gran simpatico. 

Come complemento delle ricerche che io aveva fatto sull’altra 
categoria di corpi da lui scoperti nel mesonefro dei medesimi pesci, 
tracciai, in precedente comunicazione [4], la struttura reale di siffatte 
formazioni, concludendo che esse appartengono al pancreas e son 
semplicemente delle isole di Langerhans raggiungenti considerevole 
sviluppo, sopratutto in certe specie — il Lophius ad es. in cui, in 
esemplari giganteschi, qualcuna può raggiungere la grossezza d'un 
pisello. — Rilevai altresi che nel pancreas dei Teleostei esistono oltre 
ai grandi corpi dei più o meno numerosi corpuscoli microscopici e di 
intermedia grandezza, indicando che nel pancreas diffuso vi è pre- 
valenza dei grandi, laddove nel compatto abbondano i minimi. 

L’interpretazione che io diedi fu confermata con la comunicazione 


' di Laguesse [28], posteriormente comparsa, sul pancreas del Crenilabrus. 


In riguardo alla natura ed intimo valore delle isole di Langerhans 


in generale, l'esame che aveva fatto, dato anche il profondo dissenso 
tra gli osservatori nei mammiferi (i soli vertebrati in cui le isole erano 


note) non mi permise di esprimere veruna opinione definitiva, riservando 


questa a migliori studii. 


Una nota di Massari [54 bis] pubblicata ora, mi precorre in parte 


coll’annunziare nei Teleostei e propriamente nell’anguilla, un risultato 


più generale dell'esame ulteriore che ho fatto del pancreas di tutte le 


1) Müller [36] li aveva veduti già prima ritenendoli proprio come pancreas. 


-Stannius in principio sospettò che fossero semplicemente residui del vitello. 


158 V. Diamare, 


classi di vertebrati giacch@ TA sostiene che le formazioni costituiscono 
una tipica glandula a secrezione interna, e non sono prodotti di meta- 
morfosi del tessuto zimogenico. 

Peró il mio esame d'altronde, non ristretto ad una specie sola, 
sibbene coordinato a risultato comparativo ne’ vertebrati in generale 
e proceduto di pari passo con ricerche su svariati organi affini sin 
dall'inizio, mi permette di trattar da un punto di vista piü largo la 
questione anatomica, divergendo spesso dal citato osservatore, ed 
altresi di tentar la soluzione di quella del valore morfologico, oscura 
del tutto. 

La fig. 1 puó dare un idea della situazione e dei rapporti dei 
corpi visibili ad occhio nudo in un comune teleosteo. 

Sulle variazioni di grandezza mei Teleostei in generale non ho 
nulla da aggiungere a quanto scrissi nella precedente comunicazione. 
Massari [54 bis] le constata del pari, ma sembra che abbia veduto 
solo forme rotondeggianti. 

Invece variazioni di forma si rinvengono frequentemente, anche in 
murenoidi, e corrispondono ad analoghe variazioni dei mucchi di Langer- 
hans d'altri vertebrati. Un esame largo mostra infatti accanto „ai 
corpiceiuoli piü o meno rotondi e di variabile grandezza, con contorno 
distinto“ che io ho veduti prima di Massari, forme assai irregolari di 
corpi, tra le quali quelle che distinsi con le parole „corpi bilobi oppure 
a mò di 8“, come sarebbero ad es. le immagini che spesso rinvenni 
nella porzione anteriore del pancreas di Conger vulgaris, rappresentate 
nella Tav. XI. fig. 5 e 6. ii: 

Nel pancreas compatto, quale in massima parte è quello dei mu- 
renoidi (Anguilla, Conger, Congruomuraena, Sfaegebranchus) i corpus- 
coli, di variabile grandezza, si presentano contornati da esili fibrille 
che sono in rapporto e si confondono col connettivo rivestente i cavi 
secretori del zimogene: talora il contorno connettivale & cosi ridotto, 
da offrirsi allocchio immagini di gruppi cellulari che, come rilevai 
nella precedente nota [4], dal tessuto zimogenico si differenziano 
soltanto per il loro scarso colorito ed aspetto chiaro del protoplasma. 


Anche in riguardo all’involucro interessanti sono le osservazioni 


che ho ricavato dallesame del pancreas diffuso. 


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Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 159 


Negli esemplari di Orthagoriscus molae (specie a pancreas molto 
diffuso) dissecati, rinvenni oltre ai corpicciuoli piccoli, di colorito bianco- 
latte, disseminati lunghesso le gracili diramazioni pancreatiche nel 
mesentere, aleuni piü grossi di colorito leggermente roseo. In un caso, 
uno di tali corpi, grosso allincirca 10 mm aderiva strettamente alla 
vescica biliare: in un altro caso, circa una dozzina di masse, grosse 
quanto erani di canape, erano disposte a breve distanze le une dalle 
altre sul cammino d'un tubo di Weber. Anche nel Rombus laevis, 
rinvenni aderente alla cistifellea una grossa massa rosea la quale era 
a sua volta l'estremo d'una lunga lista, relativamente compatta, di 
pancreas, la quale passava al disopra della milza. Grandi masse ho 
riscontrate altresi in prossimità del fegato della Motella tricirrata. 

Nell’accurato esame istologico che ho fatto di tutti i nominati 
corpi, la mia attenzione fu colpita dal fatto che essi presentavano un 
involucro piü o meno spiecato, il quale conteneva tubi pancreatici e, 
quel che è più degno di nota, il parenchima delle masse era attraver- 
sato in vario modo anche da gruppi di tubi pancreatici con zimogene 
May. XL. fis. 2, 3 e Tay. XI. fig. 8). 

Talora, in singoli tagli, nell'involuero non erano visibili tubi zimo- 
genici e tuttavia in mezzo al corpo apparivano questi in gruppi. Qui 
ben si potrebbe dire che, all'inverso della regola, è il tessuto di Langer- 
hans che comprende il pancreas. 

L’esame dei tagli seriali mostra, peró, che questi tubi sono pene- 


- trati dallo esterno con gittate connettivali emananti dal rivestimento 


esterno (Tav. XII. fig. 8) e possono essere seguiti, in fatti, sino alla peri- 
feria, in cui si continuano con i tubi siti nello spessore dell’involucro. 
Un grosso corpo, apparentemente di figura ovoidale, sito presso 


il fegato della Motella, era cosi attraversato e compenetrato da tessuto 


zimogenico che ben si sarebbe potuto paragonare ad una spugna imbe- 
Vuta di pancreas (Tav. XI. fig. 2). 

Ho trovato inoltre nell'Orthagoriseus dei corpi attraversati da 
dotti pancreatici di piccolo calibro, quasi la loro massa li circondasse 


in tutto od in parte (Tav. XII. fig. 14). 


Ora, se linvolucro esterno dei corpi e le sue interne emanazioni 


| possono contenere tessuto zimogenico e condotti si comprende, dunque, 


160 V. Diamare, 


come la forma dei corpi possa variare, e, quel che & piü rilevante, 
come il connettivo, ossia l'involuero con le sue dipendenze intraparen- 
chimali, sia poi in realtà la stessa trama interstiziale del pancreas. 

Le immagini, cosi numerose ne' teleostei, di corpi distintamente 
capsulati e di figura rotonda, già da me stesso constatate [4], vanno 
spiegate col fatto stesso che la trama o tela interstiziale del pancreas 
(tela mesenterico-pancreatica) delimitando formazioni assai libere e cosi 
enormemente sviluppate in confronto degli altri vertebrati, assume 
aspetto ed ufficio di capsula e puó in certi casi notevolmente ispessirsi. 

In base all'esame anatomico comparativo escludo che la capsula 
sia una formazione propria allisola di Langerhans, ed attenendomi 
all'istogenesi debbo oppormi a che s'interpreti, qualora è assai evidente, 
come un carattere che fondi ad avvalori la credenza che il tessuto da 
essa racchiuso sia qualche cosa di assolutamente estraneo al pancreas, 
cioè a questo semplicemente aggiunto. í j 

La capsula è soltanto una secondaria modificazione, che, in parti- 
colari condizioni, concorre a rendere sempre più distinto dal tessuto 
pancreatico, un tessuto il quale tuttavia da questo è primitivamente 
derivato. i 

Indubbiamente l’indipendenza reciproca del tessuto pancreatico e 
quello di Langerhans, circoscritta nel senso particolare che non si 
trasformano l’uno nell’altro durante la vita e che ciascuno compie 
distinta funzione (Massari), poggia su esatta osservazione e scaturisce 
dall'esame che ho fatto in tutti i vertebrati. Ma, come devia dal vero 
il concetto della reciproca derivazione o metamorfosi, vita-durante, così 
anche il concetto d’una reciproca indipendenza assoluta devia del pari, 
aumentando l'enigma che circonda le formazioni in discorso. Il: mio 
concetto si andrà via via chiarendo. 

Ho fatto notare nella precedente comunicazione [4] che Stannius 
[47] non riusci a formarsi un idea neppur vaga della costituzione de’ 
corpi; che essi hanno una particolar struttura, risultando di otricoli 
pieni di cellule epiteliali, separati da vasi capillari, a un di presso 
come i corpuscoli scoperti dallo stesso Stannius [47] sul mesonefro, i 
quali ho indicato quali vere capsule surrenali. Supposi però allora tra 
le due categorie di corpi una distanza morfologica assai più notevole 


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Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas 161 


di quella che in realtà esiste. Accordandomi ora col Laguesse [29 bis] 
nel ritener anche le isole di Langerhans del pancreas quali formazioni 
endocrine, e col Massari [54 bis] nel ritenerle costanti ed invariabili, 
non mi sembra peró un progresso per la conoscenza loro strutturale 
in questo stesso senso, la definizione del loro parenchima data da 
Massari nell'anguilla. L’A. scrive che questo risulta „di file di cellule 
flessuose disposte intorno ai vasi capillari“, riproducendo un espressione 
| di cui già s'è servito Laguesse [27] come sinonimo di cordone cellulare 
| pieno, a sua volta sinonimo indifferentemente usato nella letteratura 
di complesso, colonna, zaffo, tubo od otricolo pieno — io stesso li ho 
indifferentemente usati a proposito dell’interrenale e suoi omologhi. 
Tratterebbesi di sostituzione di sinonimo a sinonimo. 
Oió che merita attenzione — ed io la richiamo appunto, in con- 
seguenza di studio più largo, ponendo la questione delle isole di Langer- 
hans sotto un punto di vista più generale — è che le file o colonne 


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cellulari, come dir si voglia, separate da vasi, costituiscono nel fatto 


dei cordoni pieni ed epitelzali, ossia Ve qui un ordinamento partico- 
lare, riferibile proprio a quel definito tipo di tessuto da me constatato 
in altre glandule a secrezione interna, in un lavoro [5] che è seguito 
alla mia prima nota. È il tipo, infine, de’ corpi epiteliali in gene- 
rale, cioè cordoni pieni vascolarizzati in cui non sorge lume ed il 
particolar secreto è versato invece direttamente nel sangue. Morfo- 
logicamente vi è una transizione tra i corpi epiteliali e le glandule prop. 
dette; nel caso speciale de’ corpi di Langerhans il legame è tanto più 
manifesto, come si vedrà — ed in questo senso traccio il valore morfo- 
logico delle isole endocrine — inguantoche i loro cordoni pieni sorgono 
umitamente ai cordoni cavi (alveoli o tubi pancreatici) da un mede- 
simo epitelio. Le isole endocrine costanti ed invariabili sono corpi 
epiteliali, derivati dal pancreas. 

Il fatto sul quale già richiamai l’attenzione a proposito dell’inter- 
renale e de’ corpuscoli di Stannius [5], la mancanza cioè di speciale 
membrana limitante i cordoni o pieni otricoli di cui constano, va 
presa in conto nel concetto morfologico della struttura. Negando la 
‘membrana intendeva di far rilevare che le espressioni di otricolo pieno 


0 vescieola chiusa «dovessero includere solo il concetto della forma 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. iil 


162 V. Diamare, 


assunta dalla massa epiteliale. Ciò riannodasi infatti alla condizione 
generale, più primitiva, dell'epitelio, in tutte que’ corpi, ed insisto che 
essa manca del pari d’intorno ai complessi cordoniformi epiteliali de’ 
corpi di Langerhans. 

Nelle fig. 2, 4, 7, 8, 10 ho cercato di rappresentare esattamente 
la disposizione del tessuto de’ corpi di alcuni teleostei: si può rilevare 
come le cellule son disposte in cordoni ramosi, tortuosamente decorrenti 
in una fitta rete vascolare. Dallo stretto rapporto ed intima connes- 
sione del tessuto con i capillari derivano immagini di cellule orientate 
radialmente (Tav. XII. fig. 17) d’intorno ad un capillare, oppure ripie- 
gate ad ansa sullo stesso, constatate anche da Massari. Le immagini 
non hanno, però, nulla di caratteristico (sono inerenti appunto alla 
condizione primitiva alla quale ho accennato più innanzi). 

Ho indicato nella precedente comunicazione [4] che le cellule sono 
piecole con parete assai evidente, ed offrono protoplasma lievemente 
granulare e molto chiaro, in confronto di quello de’ cavi secretori del 
zimogene. 

Massari [54 bis] nell’anguilla accenna all'esistenza di cellule al- 
quanto più colorate, disposte più o meno in file lunghe e flessuose, le 
quali si ripiegano ad ansa talvolta d’intorno ad un capillare sanguigno 
(cellule poco cromatofile) ed a cellule quasi incolori sparse qua e là 
tra le file (cellule acromatofile). 

Sulla fine struttura del tessuto in esame non sono privi d’interesse 
i risultati che io ho ottenuto, studiandola su corpi fissati in vario modo 
e usando di svariate colorazioni di contrasto. 

Ne’ grandi corpi del pancreas diffuso di molti teleostei richiama 
attenzione l’esistenza nel parenchima assai chiaro, di aree più colorate e 
di figura irregolarissima. Le fig. 2, 4, 7, 10 riproducono alcuni tipi; 
sopratutto nella fig. 4. Tav. XI che rappresenta un corpuscolo capsulato 
del pancreas della Motella trieirrata, fissato ammirevolmente nel liq. di 
Hermann e colorato col sistema proposto recentemente dal Galeotti 
[5], con notevole chiarezza si rileva che le aree oscure risultano pro- 
priamente di cordoni, simili a quelli delle aree chiare, ed in reciproca 
diretta continuazione, i cui elementi però sono più fortemente intinti. 
Ne’ teleostei in generale, con maggiore ingrandimento, si vede che i 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 163 


cordoni oscuri presentano cellule strette, serrate, piuttosto alte od 
apparentemente fusiformi (Tav. XI. fig. 17) e che i cordoni chiari o 
presentano cellule simili per forma e figura (Tav. XII. fig. 16) oppure 
poligonali o rotondeggianti (Tav. XII. fig. 13 e 15) il cui protoplasma, 
finamente granulare, è rimasto chiaro. Non infrequentemente com- 
paiono qui elementi con struttura alveolare oppure rigonfi e quasi 
vuoti — è probabile che ciò derivi da uno stato particolare (funzio- 
nale) ma non si può escludere che v'influisca l’azione de’ fissatori. 
Individualizzati, per lungo tratto talora, i cordoni oscuri direttamente 
si continuano, ripeto, con i chiari, ed occorre, come ben si rileva dalla 
fig. 17. Tav. XII che d’intorno ad un capillare tagliato trasversalmente 
esistano cellule oscure e cellule chiare, ossia il termine d’un cordone 
oscuro e l’inizio d'un chiaro. In quel grosso corpo della Motella, sito 
presso il fegato, che ho paragonato ad una spugna imbevuta di tessuto 
pancreatico, singolare è la disposizione delle aree chiare ed oscure: 
esse s'intrecciano irregolarmente, rammentando, a un dipresso, l'intreccio 
delle due sostanze corticale e midollare della capsula surrenale degli 
uccelli (Tav. XII. fig. 2ca, co). Ne’ grandi corpi dell'Orthagoriscus 
sono brevissimi i tratti oscuri intercalati ai chiari (Tav. XI. fig. 7). 
Un minuto esame de’ preparati dei corpi de’ teleostei, variamente 
fissati e intinti lascia scorgere cordoni o tratti di cordoni con cellule 
il cui protoplasma presenta una colorabilità intermedia tra le cellule 
oscure e le chiare (Tav. XII. fig. 15) ed avvalora il sospetto che qui 
non si tratti in realtà di due “diverse categorie di cordoni e di ele- 
menti diversi, ma di variazioni di special prodotto granulare tingibile 
in un tessuto di cellule simili e similmente disposte. | 

I nucleo delle cellule è grande allincirca quanto il nucleo delle 
cellule zimogeniche, con nucleolo più piccolo, spostato spesso verso la 


periferia (Tav. XII. fig. 13, 15, 17) con rare granulazioni cromatiche, 
per cui è più chiaro. In generale non si rileva apprezzabile differenza 


tra i nuclei delle cellule chiari e delle piü intinte. Peró nella Motella 
ed anche in altre specie ho constatato che i nuclei dei cordoni oscuri 


-sono tutti simili, laddove i nuclei de’ cordoni chiari sono spesso un pò 
“più grandi, con nucleolo più piccolo: alcuni sono addirittura rigonfi o 


contorti (Tav. XII. fig. 17) è probabile che si tratti di modificazioni 
11* 


164 V. Diamare, 


funzionali o di elementi esauriti od in via di sparire, come in altri 
tessuti glandulari. — 

In tutti casi tratterebbesi qui di particolarità strutturali e 
di modificazioni occorrenti in un tessuto sw? generis: nulla autorizza 
a credere che il tessuto di Langerhans sia, per se stesso, in regressione, 
e, meno ancora, che sia tessuto pancreatico modificato cosi. 

Gli spazii ed i vuoti che si rinvengono sul taglio tra il paren- 
chima e l’involucro in certe specie (sopratutto il Lophius) e che mi 
parve [4] accennassero a stati di regressione, riconobbi, nel piü esteso 
esame ulteriore, che sono prodotti, come anche Massari [54 bis] osserva, 
dall’azione de’ fissatori sul tenue parenchima e derivano altresi dalla 
stessa particolar natura e rapporti dell'involucro (tela fibro-elastica 
mesenterico-pancreatica), così facilmente retraibile. 

Di più, accordandomi con Giannelli e Giacomini (rettili) [9] e con 
Massari [54 bis], veruna immagine di metamorfosi del tessuto di Langer- 
hans in pancreatico o viceversa ho rinvenuto nelle specie numerossime 
esaminate ed in condizione di attività funzionale diversa del pancreas 
(sazie o digiunanti da lungo tempo). E la grandissima varietà nel 
numero distribuzione e grandezza dei corpi in individui della stessa 
specie si debbono riferire a cause anatomiche primordiali (embrionali), non 
si collegano a metamorfosi periodiche od intercorrenti. 

Vorrei, anzi, a questo proposito ovviare a che la struttura del 
tessuto di Langerhans, come io lho qui descritta, possa essere riferita 
ad una maniera d'essere temporanea 0 definitiva del tessuto glandulare 
(zimogenico), eliminando anzitutto il sospetto che i cordoni oscuri, con 
cellule serrate, fossero delle forme di transizione tra i tubi pancreatici 
(cui in vero somigliano talora) ed i cordoni chiari, specialmente ne’ ‘casi 
in cui nel parenchima v'é compenetrazione di tubi zimogenici. 

L’accurato esame dei numerossimi tagli seriali di corpi fissati 
molto bene e trattati con colorazioni di contrasto, mi permette d'affer- 
mare che le cellule di cui risultano que’cordoni non mostrano in verun 


caso i caratteri di cellule pancreatiche, ed i tubi pancreatici esistenti 


ne’ corpi talora, vi sono inclusi e penetrati dallo esterno con lo stroma, 
ossia si seguono quali formazioni affatto distinte. 
Le immagini microscopiche offerteci dai corpi di Langerhans de’ 


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Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 165 


teleostei sono senza dubbio caratteristiche; non mi sembrano tuttavia 
affatto singolari. Già, nei mammiferi, Kühne e Lea [27] hanno di- 
stinto ammassi intertubulari (intertubuläre Zellhäufchen) di cellule più 
oscure ed ammassi di cellule piü chiare ai quali ultimi attribuiscono 
un „carattere patologico“. 

Variazioni nell’aspetto del protoplasma e nella sua colorabilità 
hanno, ne’ stessi mammiferi, constatato Lewaschew [22], Harris e 
Gow [11] ed altri autori, variamente interpretandole. 

Io stesso rinvengo ne' rettili e negli anfibi delle modalità le quali 
mi sembra, che corrispondano a quelle che osservo ne’ teleostei. 

In tutti i casi, escludo che si tratti di stati patologici, di fatti 
che accennano a metamorfosi progressiva del tessuto di Langerhans 
in zimogenico o viceversa, o regressiva nel senso di Dogiel [5] nel- 
listessa guisa che escludo l'esistenza nelle isole di cellule diverse — 
trattasi di variazioni in cellule epiteliali identiche. 

Ad analoga conclusione è già pervenuto Saint-Remy [45] riguardo 


alle due sorta di cellule descritte come diverse per natura ed origine, 


nella glandula pituitaria, cioè le cosidette cellule cromatofile e quelle 
costituenti la massa de’ cordoni, dette cellule principali od acromato- 
file. Senonchè lavori più recenti ripongono la questione, così risoluta dal 
Saint-Remy, sul terreno embriologico: l’esame che ho fatto soltanto di 
glandule appartenenti ad adulti vertebrati, non mi permette perciò di 
affermare che quella interpretazione nell’ipofisi è così giusta come certa- 


Mente è ne’ corpi di Langerhans, di cui posso esattamente tracciare 


la storia dello sviluppo. 
Dopo tutto ciò che ho fatto rilevare si rifletta, in conclusione, che 
per costituzione i corpi di Langerhans si riavvicinano all’ipofisi, come 


anche alle paratiroidi ed alla capsula surrenale (porzion corticale e 


suoi equivalenti), cioè sono corpi epiteliali o glandule vascolari, ossia 


- formazioni analoghe, definite e costanti, non complessi di tubi pancrea- 


tici modificati ed in via di sparire per lenta regressione (Dogiel) o 


- suscettivili di ripristinarsi nella forma di prima (Lewaschew, Laguesse). 


Le brevi parole di Stannius [47] concernenti questi corpi del cavo 


addominale dei teleostei lasciavano supporre un rapporto tra alcuni 
di essi ed il simpatico, cioè che si trattasse di sue parti o derivati. 


166 V. Diamare, 


Nell'intraprendere dopo di lui l'esame, io già [4] dichiarai che col 
simpatico i corpi mom mostrano aleun rapporto diretto e che questo 
comportasi con i corpi nella stessa guisa degli altri organi che in- 
nerva. Aggiunsi che, trovandosi le formazioni nel pancreas e nel 
mesentere (in cui il pancreas stesso si diffonde), è naturale che stiano 
vicine ai numerosi rami simpatici che qui decorrono. „Qualche volta ho 
trovati in esse (scriveva io allora) inclusi dei fascetti nervosi i quali 
vi erano penetrati dalla capsula mesenterica e l’attraversavano: nel 
maggior numero dei casi, ripeto, le contornano o penetrano tra le fibre 
della capsula e fuoriescono.“ 

A questo riguardo, dopo tutto quello che ho riferito innanzi, non 
è necessario che io ripeta anche ora che l'opinione di Stannius rispec- 
chia scambii di rapporti ed assai imperfetta conoscenza della struttura. 
Vorrei solo far notare come l'inclusione di fascetti nervosi nel corpo di | 
Langerhans o il loro decorrere nelle fibre dell'involucro esterno o nei 
dintorni trova riscontro con l’inclusione di tessuto zimogenico nel corpo 
stesso, nell’involucro od adiacenze, convalidando che qui si tratta d'un. 
tessuto sito nella stessa trama interstiziale del pancreas (comunque 
spesso modificata); ossia sempre più convalida lo stretto legame di 
questo tessuto col pancreas. 

Ho potuto inoltre constatare in numerosi preparati di pancreas di 
teleostei iniettati con bleu di Prussia od in sottili sezioni, intinte con 
sostanze che danno ai globuli rossi una tinta particolare (indigocar- 
minio?, miscela di Biondi-Heidenhain), una continuazione diretta, medi- 
ante anse, dei capillari circondanti il tessuto zimogenico sito nell’involucro 
pericorpuscolare con contigui cordoni cellulari del tessuto di Langer- 
hans, comunque la rete capillare di questi sorga da distinte arteriole. 

Queste dipendenze mal si conciliano col concetto generale di un 
vero sistema connettivale di separazione, ossia di propria capsula, e 
corrispondono, come vedremo, alle dipendenze che già Kühne e Lea [27] 
hanno osservate tra i capillari de' cavi secretori e quelli dei muechi 
intertubulari dei mammiferi. 


1) L'indigocarminio colora in violetto od azzurro i globuli rossi: e le loro file, 
così colorate, tracciano benissimo il decorso dei capillari, in preparati colorati. 
precedentemente con vesuvina (met. di Gibbes) o saffranina. 


| 
| 
| 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 167 


2° Rettih. 
Recentemente Giannelli e Giacomini |9| hanno constatato ne’ 
rettili la presenza di gruppi di Langerhans. 
Ho esaminato il pancreas della Testudo graeca, Thalassochelys 
caretta, Podarcis muralis, Lacerta viridis, Elaphis quatrilineatus, 
Tropidonotus natrix, Vipera berus. 


Nell Zlaphis quatrilineatus come anche nel Tropidonotus i comuni 
mezzi d’intingimento fanno subito rilevare, talvolta anche ad occhio 
nudo, sul parenchima glandulare fortemente intinto, delle zolle più o 
meno estese di forma irregolare, assai chiare: inoltre qua e là sparsi 
si trovano dei gruppi assai piccoli. Le zolle più grandi, come ben 
notarono Giannelli e Giacomini, si riscontrano sopratutto sul limite del 
pancreas che è contiguo alla milza, ed a me occorse più voltre di 
trovare anzi in questo limite, tra zolle e acini pancreatici, delle por- 
zioni di tessuto splenico accluso.!) 


Giannelli e Giacomini hanno interpretate queste zone ed i gruppi 
puntiformi come dei tubuli speciali a lume strettissimo, sparsi fra i 
tubuli pancreatici. Aggiungono altresi di aver constatato in mezzo ai 
tubuli delle sezioni di condotti escretori. Le isole di Langerhans sa- 
rebbero deputate, in conseguenza, a secernere qualche costituente del 
così complesso succo che versa il pancreas. 


Non mi permettono le mie osservazioni di confermare queste ve- 
dute, giacchè, astrazion fatta d’un rapporto alquanto più intimo del 
tessuto di Langerhans col tessuto pancreatico, rinvengo qui il tipo e 
la stessa costituzione che ho rinvenuta in tutti i vertebrati. 


Tagli sottili di pancreas d'Elaphis fissati con il liquido di Zenker 
ed intinti con vesuvina mostrano ben differenziate in giallo chiaro sulla 
tinta caffe-oscuro del parenchima, le zolle racemose di Giannelli e 
Giacomini (Tav. XIII. fig. 23). Con mediocre ingrandimento già si 
scorge che esse si dissociano, per così dire, in mezzo al tessuto zimo- 


1) In una grossa vipera le zolle, di colorito bianco, ben visibili ad occhio 
nudo, formavano un alone, interrotto solo in pochi punti, d’intorno alla milza. 


168 V. Diamare, 


genico, senza che le delimiti capsula di sorta, osservazione che collima 
con quella che io già esposi nei teleostei. Si nota, altresi, che queste 
zone risultano di cordoni cellulari pieni, separati da capillari piü o meno 
dilatati, relativamente più grandi di quelli dei teleostei, contorti varia- 
mente e che, in sezione, assomigliano ai lobulini pancreatici. Con la 
miscela di Biondi-Heidenhain si ottengono preparati anche più istrut- 
tivi. La fig. 22. Tav. XIII rappresenta un taglio così colorito. Qui si 
rileva una certa analogia tra la tessitura della zolla e quella dei lobuli 
zimogenici, tuttavia non si può riconoscere nel cordone un vero tubulo 
a stretto lume, sibbene una formazione che interamente corrisponde 


al complesso otriforme o cordoniforme pieno dei teleostei. 


Ed i cordoni risultano di cellule poliedriche, con contorno per lo 
più ben netto, contenenti un nucleo press’a poco grande quanto il nucleo 
delle cellule zimogeniche, con un nucleolo insensibilmente più piccolo, © 
e presentano con i capillari il rapporto strettissimo consueto. 


La miscela di Biondi-Heidenhain fa riconoscere una importante 
particolarità che mal si ravvisa o sfugge addirittura con altre colorazioni. 
Le cellule presentano sparse delle fine e rare granulazioni che s'intin- 
gono in giallo rossiccio (orange-fuxina): però alla periferia dei complessi 
cordoniformi, propriamente in corrispondenza dei capillari, le granulazioni 
sono abbondantissime, di guisachè sembra che la rete capillare si trovi, 
sul taglio, circondata da file di granulazioni che seguono tutte le sue 
anse e diramazioni (Tav. XIII. fig. 22). 

Nei preparati di pancreas di Zamenis viridiflavus e Vipera berus 
fissati in liquido di Hermann e colorati col metodo di Galeotti ottenni, 
qualche volta, una intensa colorazione rossa del contenuto granulare, 
analogamente a quanto descriverò più oltre in certe cellule delle prime 
vie escretorie degli elasmobranchi: d’ordinario, anche qui si notano, 
oltre ai granellini sparsi nelle cellule, accumuli degli stessi verso il polo 
dell'elemento che guarda il capillare (Tav. XIII. fig. 33). 


Trattasi infine qui d'uno special contenuto granulare tingibile: 
senzo stento si può omologare, dato il suo modo di comportarsi con i 
reagenti, a quello esistente ne’ teleostei e che farò rilevare in altri 
vertebrati. 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 169 


Con la massima attenzione ho ricercato il lume ne’ complessi 
cellulari, ed i canalini escretori descritti da Giannelli e Giacomini, ma 
non ne ho trovata traccia, anzi recisamente nego e gli uni e gli altri. 
È probabile che immagini sul genere di quelle che io disegno a bello 
studio nelle fig. 27 e 29 sieno state da essi interpretate così. 


La figure sono tratte da un taglio del pancreas di Lacerta viridis 
(fissato in liquido di Zenker) intinto in saffranina e violetto di genziana. 
Nella fig. 27. Tav. XIII si scorge, esattamente circondato da tubulini 
zimogenici, un cordone che presenta nel suo mezzo uno spazio: benchè 
nettamente differenziato dai tubulini per la tinta che ha assunto, sembra 

quasi un tubulino tagliato per traverso le cui cellule sono orientate 
radialmente allo spazio centrale: quest'ultimo però è semplicemente la 
sezione trasversa d'un capillare sanguigno e contiene in fatti dei globuli 


pr. 


rossi i eui nuclei ben risaltano, intinti in rosso-vivo, sul colorito gial- 


| 


liccio del corpo cellulare. 


A breve distanza da questa immagine si trovava quella che ho 
riprodotto esattamente nella fig. 29. Tav. XII. Un grosso capillare è 
colpito dal taglio proprio nel tratto in cui si biforca in mezzo a cor- 
doncini cellulari, e, se non si trovassero in esso numerosi globuli rossi 

si crederebbe quasi trattarsi qui d'un tubulo bilobo, con i lumi conver- 
genti in un canalicolo comune. 


Tanto nella fig. 22, quanto nella fig. 26 la quale riproduce un 
taglio del pancreas di Lacerta viridis") (fissato in liquido di Zenker), 
intinto in vesuvina, notasi un irregolare comprensione del tessuto pan- 
creatico ne’ cordoni cellulari. Ciò deriva, come rilevai già in corpi di 
| teleostei (Orthagoriseus, Rombus) appunto dalla forma irregolare del- 
l'ammasso e dal fatto che esso giace nella stessa trama pancreatica, 
non coinvolto in propria capsula. L’esame di tagli seriali permette in 
fatti di seguire quelle sezioni di tubi pancreatici incluse sino al tratto 
in cui si uniscono alla massa pancreatica; ossia spettano a questa, non 
sono immagini di ricostituzione in tubi zimogenici, dell'ammasso o 
| Viceversa. 


. 1) Relativamente piccoli sono qui gli ammassi, come del pari nella Lacerta 
.muralis e nella Testudo graeca. 


170 V. Diamare, 


E, sostenendo tuttavia che, nei rettili, l'esame di preparati varia- 
mente fissati e colorati, mostra che le isole costituiscono un tessuto 
distinto dal tessuto pancreatico, non posso non riconoscere che il loro 
reciproco rapporto è qui strettissimo. 

Giannelli e Giacomini [9] a questo proposito scrivono: ,i gruppi 
presentano perifericamente tubuli che possono continuarsi con gli ordi- 
narii tubi del pancreas oppure tubuli rivestiti in parte dalle cellule 
caratteristiche in parte dalle comuni cellule pancreatiche*. 

Ho fatto rilevare che qui non puó parlarsi di tubuli ma di cordoni 
pieni, e che non v'ha mescolanza o rivestimento promiscuo d'entrambe 
le cellule, sibbene irregolare compenetrazione de' tubi pancreatici tra 
i cordoni stessi: certamente, peró, l'osservazione d'un rapporto dei primi 
con i secondi, nel senso che i cordoni, pur costituendo un tessuto 
speciale, fossero in dipendenza o connessione de’ tubuli, colpisce in 
guisa un osservatore, anche prevenuto come me, che, dico, non può 
esser rigettato come un prodotto del tutto illusorio. 

Già il fatto della mancanza di capsula, e le dipendenze capillari 
tra tessuto delle isole ed il tessuto pancreatico (le quali anche qui ben 
si constatano) indicano, a mio parere, che le isole non sono qualche cosa 
di assolutamente estraneo al pancreas — Puö ora riannodarsi questa | 
cosi stretta contiguità o relazione diretta ad una persistenza, in verte- 
brati adulti, del primitivo rapporto tra i due tessuti, ossia esser riguar- 
data come una più spiccata traccia della comune origine d’entrambi da 
un tessuto embrionale unico? Di questo soggetto mi occuperò nel 
seguito del presente scritto. 

Osawa [39], al quale sembra ignoto il lavoro di Giannelli 
e Giacomini, scrive in riguardo ad eventuale esistenza di corpi di 
Langerhans nell Zatteria punctata: „Die Zellgruppen, welche manch- 
mal zwischen benachbarten Drüsenschläuchen sich finden, gehören 
meiner Ansicht nach den Leukocyten und deren Derivaten an; und 
so muss ich mich für die Angaben von Harris und Gow, sowie 
von Lewaschew entscheiden.“ La sua incompleta visione delle cose | 
non giustificherebbe veduta di sorta; — in ogni caso la sua veduta 
é erronea. 


i 
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Studi comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. Verf 


II. Osservazioni riassuntive sulle isole di Langerhans dei 
mammiferi, uccelli ed anfibii. 
a) Mammiferi. 

Ho esaminato il pancreas del cane, gatto, coniglio, cavia, topo, riccio. 

Le isole di Langerhans nel cane e nel gatto sono abbondantissime 
e molto piccole disseminate tra i lobulini pancreatici e di forma irre- 
golare, derivante in gran parte da compressione. Nei roditori sono 
molto più grosse. 

Nel topo e nel riccio predominano forme globulari, come anche 
nella cavia: nel coniglio più volte rinvenni forme molto allungate e 
contorte. 

Anche ne’ mammiferi chiaramente si rileva che non esiste una 
vera capsula limitante: il connettivo che talora le contorna è sem- 
plicemente lo stroma pancreatico. Gibbes [10] d'altronde, uno dei 
primi a sottoporre ad esame istologico le isole, accenna alla stessa 
osservazione ne’ mammiferi „I have found in some parts a trace of 
fine connettive tissue an their perifery but nothing like a distinct cap- 
sule separating them from the sorrounding alveoli^ ed a torto quindi 
si trova ripetuto in lavori recenti che quest'autore riguardo le isole 
come formazioni capsulate. Naturalmente questo connettivo, nelle specie 
a pancreas diffuso, simula talora una capsula, come ne’ teleostei, mel 
senso che i corpuscolo libero o semilibero è da esso limitato, come 3 
singoli lobetti pancreatici. 

In riguardo all’intima tessitura, due opposti modi di vedere sepa- 
rano gli autori: per alcuni i gruppi sono formazioni linfoidi, per altri 
epiteliali. | 

Secondo Renaut [44] trattasi di punti follicolari, aventi la tessi- 
tura de' follicoli linfatici ed in diretta continuazione con le cellule delle 


cavità secretrici (alveoli). Anche Podwissotzki [41] li ritiene come 


ammassi di cellule affini alle linfoidi, la cui funzione gli è ignota. 
(Pseudofollicoli) Per Kühne e Lea [27] i gruppi (intertubuläre Zell- 


“häufchen) sono piccoli follicoli chiusi. 


Addirittura meravigliosi sono i risultati ai quali perviene Mouret 


[9S] in un recente lavoro. Secondo lA. i gruppi sono ammassi di 


172 V. Diamare, 


connettivo con numerosi prolungamenti anastomizzati fra loro, costi- 
tuenti una trama riempita di leucociti: questo connettivo è in rapporto 
col connettivo interstiziale pancreatico, e si continua altresi con la 
cosidetta membrana propria acinale, la quale invierebbe prolungamenti 
nell'interno dell’acino stesso. Le cellule centroacinose sarebbero ap- 
punto elementi linfoidi migrati per quelle dipendenze nell'interno del- 
lacino ed insinuatisi tra le cellule zimogeniche. L’A. soggiunge d'aver 
osservata tal migrazione e d'averla seguita sin nel lume alveolare ove 
s'arresterebbe: mediante cosifatto procedimento si verificherebbe il pro- 
cesso secretorio interno, ossia il leucocito esistente nella trama del 
corpo di Langerhans, migrando, porterebbe direttamente nel lume dei 
cavi secretori il prodotto della secrezione interna. 

Qui erronee immagini microscopiche (alterazioni da cattiva fissa- 


zione e postmortali) sono congiunte a fantastiche interpretazioni. Non ' 


serve che io mi diffonda a provare come il tessuto adenoide ed i suoi 
elementi linfoidi non si trovano affatto ne' corpi di Langerhans, e 
che, se lo scarso connettivo che esiste talora nel loro interno e che li 
delimita, è in continuazione col tessuto interstiziale pancreatico, intera- 
mente diversa da elementi linfoidi è la origine e la significazione delle 
cellule centroacinose '). 

Harris e Gow [77] quantunque abbastanza bene descrivessero la 
tessitura de’ gruppi (secundary cell-groups) poco chiaramente si espri- 
mono sul significato delle cellule di cui risultano, nè più espliciti sono 
Saviotti [Z6] ed Heidenhain [12]. 

Lewaschew [52] Laguesse [25 e 29 bis] e Dogiel [5] hanno 
sostenuto trattarsi di elementi epiteliali, emettendo tre diverse teorie 
sulla significazione morfologica che discuterò via via, con nessuna delle 
quali io son d’accordo. 

Però, come risultato di esteso esame, son menato anche io a 
ritenere 1 gruppi come formazioni epiteliali, e debbo rigettare affatto 
l'ipotesi della natura linfoide e gli schemi istologici proposti dar 


ricercatori innanzi citati. 


1) Le mie ricerche a tal riguardo si accordano affatto con Langerhans [22 bis] 


e Laguesse [26, 29, 29 bis]: le centroacinose sono elementi epiteliali, come le 


stesse cellule secretrici del zimogene. 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 173 


Riassunta in brevi parole, la struttura de’ mucchi de’ mammiferi, 
studiata su preparati ben fissati, è semplicemente questa: cordoni epi- 
teliali pieni vascolarizzati. Si constatano nelle differenti specie esaminate 
variazioni nella grandezza de’ cordoni, nello sviluppo della rete vascolare. 

Laguesse |29 bis| ha constato già che ne’ mammiferi notasi un 
aspetto torbidiccio de’ cordoni epiteliali in seguito al trattamento con 
liquidi osmici. 

E mentre negli altri vertebrati la parete delle cellule che com- 
pongono i cordoni è sempre evidentissima, ne’ mammiferi essa non si 
mostra in tutte le specie ed in tutte le isole di un medesimo pancreas 
con egual chiarezza. Lewaschew [52] ed Harris e Gow [71] descrivono 
. alcune isole come ammassi cellulari senza visibili contorni, gli ultimi . 
anzi ritengono che ciò s'osservi costantemente in tutti gli ammassi 
. della cavia. 

È singolare come proprio nelle cavie io rinvenni sempre un’evi- 
dente parete (Tav. XIII, fig. 35): invece nel coniglio e non di rado anche 


Se ciò deriva da particolare azion dei fissatori o da uno stato parti- 
colare dell’isola o piuttosto da entrambe le ragioni insieme non saprei 


| 
| nel cane, m’apparvero talora masse senza distinti contorni cellulari. 
| 
| 


decidere. Senza dubbio spesso ció puó rapportarsi ad una alterazione 
postmortale: peró il pancreas del coniglio e del cane furono da me 
tolti agli animali semivivi (parzialmente cloroformizzati) ed immersi 
subito nel fissatore) Non si può negare perciò un atteggiamento 
particolare degli ammassi in molti casi. 

Ho accennato, a proposito de’ teleostei, alla duplice varietà che 
Kühne e Lea [27] descrivono nei mucchi de’ mammiferi ed allinter- 
pretazione patologica da essi annessa ad alcuni [cfr. pag. 165], facendo 
‘notare che quì piuttosto è semplicemente il caso di parlar di ammassi 
più o meno colorabili. Con gli ordinarii trattamenti è tuttavia poco 
apprezzabile questa variante. Nel pancreas del coniglio, fissato in 
liquido di Hermann e successivamente trattato col metodo di Galeotti, 
m'occorse di riscontrare un'intensa colorazione rossa, diffusa, di certi 
ammassi. Più spesso però questi si mostrano soffusi d’una tinta ver- 
diccia (metilverde). Qualche ammasso, come quello ritratto nella 
Tav. XIII. fig. 34 elc, mostra verso la periferia de’ gruppi di cellule 


174 V, Diamare, 


alquanto più grandi ed il cui contorno sembra più evidente, le quali 
hanno assunto colorito rosso mentre le altre son rimaste verdiccie. 

Recisamente debbo escludere che le cennate immagini siano delle 
forme di passaggio tra le cellule pancreatiche e quelle de’ mucchi inter- 
tubulari (Lewaschew, Pischinger) nella stessa guisa che non mi sembra 
accennino a condizione patologica. 

lo ritengo, infine, che siffatte variazioni, per quanto speciali ap- 
pariscano, si riannodino in massima alle variazioni che ho rinvenute 
negli altri vertebrati e costituiscano un particolar carattere strutturale 
proprio alle isole di Langerhans e che stiano piuttosto in rapporto di 
stato funzionale. Con ciò non intendo d’escludere che i mucchi possano 
addimostrare condizioni patologiche. È però interessante notare a questo 
proposito come le ricerche di Kasahara [14] su infermi deceduti per 
svariate malattie non rivelarono ne’ mucchi altra modifica se non che 
ora più abbondanti ora più scarsi comparivano. Alla quale osserva- 
zione si può facilmente obbiettare che, in tratti duno stesso pancreas 
normale o in singoli tagli, ora numerose ora scarsissime ci si offrono le 
isole, diguisachè a me pare che neppur dessa abbia reale valore. 

Di più Schlesinger [50] ora ha constatato, in casi di pancreatite 
sifilitica che i mucchi non partecipavano affatto all’atrofia avanzata del 
tessuto glandulare e che solo un involucro più spesso appariva loro 
d’intorno, spiegabile con la neoformazione connettivale invadente l’organo. 
Giustamente perciò egli si associa all'opinione di coloro che non rico- 
noscono ne’ mucchi de’ prodotti patologici ') e lo stima un tessuto indi- 
pendente dal pancreatico. L'A. esprime che i suoi concetti non sono molto 
chiari sulla vera natura delle formazioni; inclina peró verso l'opinione di 
quelli che li considerano come follicoli linfoidi ?), sembrandogli che con- 
validi questa il fatto che „bei einem schon ziemlich stark veränderten 
Pankreas antraf“ rinvenne in gran numero mucchi intertubulari mentre 
in vicinanza dello stesso esistevano grandi e numerose glandule linfatiche. 

Invece io ritengo che nelle sue necroscopie si tratti semplicemente di 


1) Friedrich (citato da Schlesinger) probabilmente scambiò i mucchi per 
neoformazioni sifilitiche. Scorrendo la letteratura sull’anatomia patologica del 
pancreas non sembra’ questo il solo caso di scambii somiglianti. 

?) Sembra che anche Chr. Dieckhoff [6] li consideri come tali. 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 175 


concomitante risentimento patologico linfatico; nessun nesso esiste tra 
i mucchi e le glandule, ed essi, come si vedrä, per struttura ad origine 
non sono affatto organi linfoidi o linfatici‘) sibbene epiteliali sempre. 

Ritornando sui caratteri istologici degli elementi che costituiscono 
i cordoni, si descrive in generale il loro rotondo nucleo come scarsa- 
mente colorabile e per lo più contenente rari granuli cromatici e privo 
di nucleolo. Con la colorazione di Galeotti, trovo nel coniglio un 
discreto numero di granulazioni ed un nucleolo grande allincirca quanto 
il nucleolo delle cellule zimögeniche: più piccoli sono i nuclei nel topo. 


-In generale sono minime le differenze tra i nuclei de’ cavi secretori 


- e quelli delle cellule de’ corpi di Langerhans. 


. 


| 
| 


4 


ARTI RN DI I À 


Dal fatto che i complessi o cordoni o colonne o file cellulari sono 
disposte in rapporto ai vasi, come ho già detto a proposito de’ teleostei, 
deriva quel decorso ramoso o architettura reticolare che Renaut [44] 
gia rilevò qui e di poi anche Harris e Gow [1/]: ossia la direzione 
ripete il decorso e disposizione della rete vascolare. 

Evidentissima ho riscontrata nel coniglio la disposizion reticolare 
de’ cordoni. 

Spazii vuoti tra i cordoni, nel senso di Lewaschew [32] non ho 
Visti su preparati ben fissati, e col Laguesse [29] convengo che deb- 


“bonsi interpretare come sezioni di dilatati capillari gli spazii delimitati 


da endotelio veduti da Harris e Gow [11]. 
Le ricerche di Kühne e Lea [27] sulla distribuzione della rete 
vascolare sono molto esatte e dal mio canto posso confermare che essa 


1) Mouret [37] nel pancreas di cani reso sclerotico mediante iniezione di olio 
nel dotto di Wirsung constata l’esistenza di isolotti cellulari, che indica quali 
atrofici residui di tessuto glandulare. Una ricerca diretta a constatare il modo di 
comportarsi delle isole di Langerhans in questi casi'offre interesse. Dati i concetti 
che io sostengo sul valore delle isole, e negando una qualsiasi loro comunicazione 
per condotti col tessuto glandulare, sorge il dubbio che, appunto, in questi casi, 
latrofia glandulare li rispetti perciò e li renda meglio appariscenti, come ne’ casi 
di pancreatite sifilitica osservati da Schlesinger. E non è singolare il dubbio quando 
si rifletta che queste minime glandule vascolari potrebbero riguardarsi quali distinte 
individualità anatomiche, separatesi, nel corso dell’evoluzione, dal tessuto zimogenico. 
Spero di poter riferire nel seguito della presente memoria (parte 22) i risultati 
che attendo da una serie di indagini su cani, operati d’iniezione d’olio nel dotto 
wirsungiano e di trapiantamento sottocutaneo di pancreas, — cioè sul modo di 
comportarsi delle isole nel processo atrofico consecutivo. 


176 V. Diamare, Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 


è in rapporto, in molti casi, con la rete vascolare degli alveoli pan- 
creatici. Desumo ciò da numerosi tagli di pancreas iniettati di cani 
e gatti e dai preparati trattati con liquidi mediante i quali i globuli 
rossi acquistano un particolare colorito (miscela di Biondi-Heidenhain, 
indigocarminio) per la qual cosa il decorso de’ capillari, pieni di glo- 
buli, si segue senza alcuna difficoltà. 

Lo stesso rapporto tra le due reti è evidente del pari, come ho 
fatto notare, ne’ teleostei ed anche nei rettili, e concorre sempre più 
a dimostrare che il connettivo esistente d’intorno alle isole è semplice- 
mente la trama pancreatica. 

Nel coniglio, Langerhans [22 bis], nel richiamai l'attenzione, per il 
primo, su queste formazioni esistenti nel pancreas, la cui natura non 
potè indicare, accenna ad un loro rapporto alquanto più intimo con 
i nervi e ganglii simpatici. 


(Continua.) 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


prive fto e 


OCT 24 1608 


Studii comparativi 
sulle isole di Langerhans del pancreas. 


Memoria 1* 
del 


Dr. Vincenzo Diamare, 


1° Coadiutore nell’Istituto di Anatomia comparata della R. Università di Napoli. 


(Fine.) 

Riflettasi che il coniglio € un mammifero a pancreas diffuso e 
che ad esso può, in certi limiti, applicarsi quanto ho detto a propo- 
“sito dei teleostei a pancreas diffuso: la maggior ricchezza di nervi e 
| sanglii qui, sui tagli, deriva appunto dal fatto stesso che il pancreas 
| invade territorii nel quale ganglii e filetti simpatici decorrono numerosi. 
| Con essi dunque le isole addimostrano un semplice rapporto di vici- 

nanza, od anche d’innervazione, analoga perd a quella dello stesso 


tessuto glandulare. Nulla infine accenna ad un reale rapporto genetico, 


nel senso che le isole fossero sue parti o derivati, come, s'é veduto, 
Stannius credette ne' teleostei. 

Le isole dimostrano intimo rapporto, al contrario, col tessuto 
pancreatico: e questo rapporto tuttavia fu male interpretato sinora 
dagli osservatori. 

Dalla stessa immediata contiguità del tessuto pancreatico con 
quello delle isole, dalla stessa comprensione reciproca de' due tessuti 
e da una certa affinità istologica de’ cordoni di cui risultano le 
isole con le cavità secretrici del zimogene, ristrette e collabanti, sul 
taglio, derivano una serie di immagini illusorie che spinsero Lewaschew 
ed altri autori ad ammettere una derivazione o metamorfosi delle isole 
di Langerhans dal tessuto pancreatico durante la vita. 
| Non $6 necessaria un' analisi critica delle singole immagini: 


Essendo i due tessuti cosi strettamente uniti, il pancreatico e quello 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 12 


178 V. Diamare, 


de’ corpi, un alveolo pancreatico incuneato, per retrazione, in un isola 
di Langerhans, in sezione, sembra come se facesse parte della stessa: 
perifericamente, cellule pancreatiche e del corpo di. Langerhans in 
intimo contatto sono scambiate per immagini di ricostituzione, oppure 
qualche cellula, con scarso zimogene, di contiguo alveolo, colpito nel 
taglio, apparisce quale forma di transizione. 

Si tenga presente in che maniera possano aumentare le illusioni 
le stesse variazioni del protoplasma cellulare delle isole, variazioni, 
ripeto, inerenti propriamente allo special tessuto di cui le isole constano. 

Nel pancreas di gattini (2—3 mesi) lautamente pasciuti come in 
quello di gattini ridotti in fin di vita per digiuno non potei ravvisare 
né aumento né diminuzione dei mucchi intertubulari, né esistenza di 
reali immagini di metamorfosi del tessuto pancreatico nel loro tessuto. 


Cosi del pari in topi uccisi appena colti in trappola o lasciati morir 


di fame. 

Ciò non s’accorda affatto con i risultati di Lewaschew e di 
Pischinger [40]!) e sempre più mi convince che il loro modo di vedere 
fondasi su di illusioni. 


Ne mammiferi dunque, come nei teleostei, i mucchi non sono il . 
prodotto di metamorfosi temporanea o definitiva del tessuto pancrea- - 
tico, non variano secondo stati funzionali della glandula; non sono « 


prodotti patologici, né a me pare che, in processi patologici del pan- 
creas, si sia desunta loro modifica esente da critica. 

Di guisaché prove sperimentali ed i dati certi dell'istologia pato- 
logica avvalorano i risultati della istologia normale e comparata. 


Trattasi anche qui d'un tessuto speciale, invariabile, il quale fa 


parte del pancreas normale ed in qualsivoglia stato funzionale, e che 
esplica una funzione diversa dalla zimogenica. 


1) Conosco il lavoro di Pischinger [40] solo in quanto n'ha riferito Oppel [40]: 
illusorie e prodotti di scambii, od artificiali, sono le immagini di lumi o canali e le 
forme di passaggio da lui vedute sui confini de’ mucchi intertubulari col tessuto 
pancreatico, laddove invece l'osservazione già fatta da Bizzozero e Vassale [2] che 
esistono abbondanti mucchi nel feto e che egli scarta ed attribuisce a scambii 
con metamorfosi linfatiche (?) o gemme glandulari, corrisponde al vero, come 
mostrerò in un seguito del presente scritto. Nel feto cioè, sono questi à mucchi 
intertubulari, sorti tuttavia dall'epitelio pancreatico, i quali si mantengono, nella 
primitiva loro costituzione, durante tutta la vità. 


EL SEN 


Enden, | 


ARLES 


SS eS eae 


Studi comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 179 


Stando alle mie indagini è um tessuto essenzialmente epiteliale e 


disposto nella tipica manera de’ corpi epiteliali o glandule vascolari. 


Che, nei mammiferi, quelle formazioni indicate da Kölliker [17] 
nelle pareti de’ grandi dotti del pancreas, col nome di „Zellenkomplex“ 
fossero diverse dai mucchi di Langerhans, già apparisce dall'accenno e 
figura data dal Latschenberger [20]. In un lavoro recentissimo Kolo- 
mann-Helly [1%] che le ha studiate nell’uomo ed in alcuni mammiferi 
ritiene che sono glandule mucose sboccanti ne' dotti. 


b) Uccelli. 


Accennarono alle isole negli uccelli Gibbes [70], Harris e Gow [11] 
e di volo anche qualche altro autore. Recentemente furono presi in 
esame anche da Mouret [35] e da Pugnat [42], il primo dei quali 
sostiene che, come anche ne' mammiferi, sono delle formazioni linfoidi, 
ed il secondo, pur considerandoli come linfoidi, vuol accordarsi con i 
risultati di Lewaschew e Laguesse, ammettendo una loro origine epi- 
teliale, come, a un dipresso, Kupfer stabilisce per la milza e Retterer 
per i follicoli chiusi intestinali. 

Ho esaminato il pancreas del pollo, del piecione, dell’anatra e di 
moltissime specie di piccoli uccelli, il cui nome specifico non sono in 
grado di indicare, giacchè l'organo fu tolto agli animali in campagna, 
appena caduti uccisi, e immerso in tubi contenenti liquido di Zenker 
o di Hermann, e quindi promiscuamente confusi. 

Io dico in breve che l'esame de’ numerosi seriali preparati, con 
l’uso di svariate colorazioni, mi permette d’affermare che qui esiste 
una struttura interamente simile a quella degli altri vertebrati — le 


isole constano, cioè, di cordoni epiteliali pieni vascolarissimi. — La 


fig. 12 riproduce un preparato d'usignuolo (Lusciola) fiss. in liq. di 
Hermann colorata col met. di Galeotti.!) 

Che erronei sieno i risultati di Mouret ho già fatto notare più 
innanzi; in prosiegno tornerò su quelli di Pugnat e sulle deduzioni 


1) Sono in generale piccoli, di forma irregolare: Harris e Gow [//] nell’aquila 


di mare poterono constatare addirittura una loro suddivisione in lobuli. 


12* 


180 ra Diamare, 


che ne ha ricavato. Qui vorrei soltanto far notare come giustamente 
Pugnat sostiene la mancanza d’una vera capsula d’intorno alle forma- 
zioni. Però non altrettanto giusta è l’interpretazione dell’irregolare 
comprensione del tessuto pancreatico nelle isole, giacchè, mentre per 
lui è questo un fatto che avvalorerebbe la derivazione vita-durante de’ 
mucchi stessi dal tessuto pancreatico oppure che accenna a fasi di ri- 
costituzione (secondo i concetti di Lewaschew e Laguesse), per me in- 
vece sono immagini puramente illusorie come quelle de’ mammiferi, 
riferentisi alla stretta contiguità dei due tessuti ed al loro vario ad- 
dentellato (irregolarità di forma). Le isole cioè som'amche qui forma- 
zioni invariabili e definite (corpuscoli epiteliali). 


c) Anfibi. 

Si ritiene dubbiosa l’esistenza delle isole di Langerhans negli 
Anfibi. v. Ebner [7] però brevemente ha accennato ad esse nella 
rana „piccole masse rotonde, di rado allungate, risultanti di cellule 
rotonde, brillanti, prive di granuli, che non riusci ad iniettare, ed in cui 
mai vide un lume“; egli s'è astenuto dallemettere qualche opinione 
sul loro significato. 

Io l’ho rinvenute nella rana, nel tritone e nel rospo, specie che 
ebbi soltanto l'opportunità di dissecare. 

La Tav. XII. fig. 24 riproduce un taglio del pancreas di Triton 
cristatus, fissato in liquido di Zenker e intinto con saffranina e violetto 
di genziana. Anche qui notasi la struttura consueta: i cordoncini 
epiteliali sono assai delicati, formati di cellule assai strette, addossate 
le une alle altre, e sono separati da larghi capillari. Questi ultimi 
corrispondono evidentemente ai „larghi seni venosi* di v. Ebner. 
Nessuna capsula separa gli ammassi dal tessuto zimogenico. 

Numerosi e grossi abbastanza sono i corpi nel rospo. Qui frequen- 
tissimi sono i corpi variamente ripiegati, in angoli de’ quali sono allo- 
gati tubuli pancreatici, dacchè, spesso, incontransi sul taglio forme 
illusorie di continuazione dell’un tessuto coll’altro (cfr. Tav. XI. fig. 11). 
E queste forme, ripeto, sono solo dovute al contatto della superficie dei due 
tessuti, in punti ove manca il capillare separante, avendosi anche qui. 
evidentissima dimostrazione che la stessa trama connettiva contiene 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 181 


entrambi, e che può esservi fra essi uno strettissimo rapporto di con- 
tiguità, come ne’ rettili. 

Negli anfibii, più spesso, i nuclei de’ corpi sono un pò più grandi 
di quelli delle cellule pancreatiche, lievemente irregolari, con un nucleolo 
più piccolo e ricchi abbastanza di granulazioni cromatiche. 

Nelle cellule epiteliali. de’ cordoni non ho rinvenuto mai un 
nucleo accessorio (Nebenkerne), il quale invece sui tagli di pezzi fissati 
in liquido di Zenker e colorati con saffranina e violetto di genziana 
appariva nelle cellule pancreatiche particolarmente differenziato e con 
singolare struttura, come si può rilevare dalla Tav. XIII. fig. 24. Ne’ 
rettili, Giannelli e Giacomini [9] constatano del pari la sua mancanza 
nel tessuto di Langerhans. 


III. Su d'una particolare struttura de’ dottolini pancreatici negli 
elasmobranchi. 


Con lo scopo di ricercare se per avventura negli elasmobranchi 
esistessero, come in tutti i vertebrati che esaminai, le isole di Langer- 
hans, sottoposi ad indagine microscopica il pancreas di molti squalidi 
e raidi. E rinvenni infatti, quà e là sparse nel parenchima, delle aree 
chiare, di figura irregolare, per lo piü allungate. 

- I preparati che, sul principio, io feci, usando come fissatori il 
liquido di Zenker, di Rabl, il sublimato in soluz. acquose od alcooliche, 
offrivano immagini per me sempre dubbiose. Gruppi di cellule chiare, 
intersecate da vasi apparivano sotto il campo del microscopio — in 
fondo aspetto caratteristico dei mucchi di Langerhans degli altri 
vertebrati. — "Tuttavia costantemente distingueva, immezzo ai gruppi 
delle tracce di lume, o proprio de’ canali in sezione, reperto insolito 
ne gruppi di Langerhans, nonchè spazii non naturali, comprovanti 
azione non adatta de’ fissatori. 

Successivamente usai il liquido di Hermann, colorando le sezioni 
con il metodo di Galeotti o con saffranina e violetto di genziana. Con 
questa tecnica il sospetto che si trattasse di formazioni canaliculari 
potè mutarsi in certezza. 

Ottenni, in fatti, così, dei preparati in cui, con sorprendente evi- 


182 V. Diamare, 


denza, si nota che le aree risultano di canalicoli o tubuli convoluti in 
spazio ristretto, confluenti in un canale di maggior calibro. Posterior- 
mente, in certi casi, ottenni anche col liquido di Zenker immagini 
somiglianti: diguisaché coordino qui le osservazioni fatte con i diversi 
metodi, in riguardo alla struttura delle formazioni in discorso che, a 
mio parere, merita d'essere descritta e d'essere interpretata. 

La Tav. XIII. fig. 25 riproduce un preparato fissato in liquido di 
Hermann ed intinto col metodo di Galeotti: i canalini, o meglio, il 
tortuoso canalino é variamente colpito dal taglio, ben limitato allo 
esterno da una parete fibrosa, esile piuttosto. Una singolare struttura 
lo caratterizza. 

A colpo d'occhio si distingue che esso presenta un doppio invi- 
luppo cellulare, un doppio epitelio, l'uno esterno, l'altro, interno, limi- 
tante il lume, entrambi strettamente aderenti. 

Le strato epiteliale piü esterno & fatto di grandi cellule, d'aspetto 
vescicolare: la più parte sono assai chiare, intinte leggermente dal 
verde di metile; alcune, invece, già nei preparati non colorati si distin- 
guono subito perchè notevolmente oscure, torbide, od infarcite di gra- 
nellini; questi, ne’ preparati colorati col metodo di Galeotti, come ben 
si rileva dalla citata fig. 25, assumono intensamente la fuxina. Tali 
elementi fuxinofili non hanno speciale disposizione; appariscono ora in 
gruppi di due o tre, intercalati a cellule chiare, verdiccie, ora isolati, 
ora in numero anche maggiore. 

Un’osservazione più attenta mostra altresi che un discreto numero 
di granuli fuxinofili possono riscontrarsi anche nelle cellule chiare: si 
può rilevare in fatti dalla fig. 25 che alcune presentano un orlo occu- 
pato da granuli. Nei miei numerosi preparati di Scyllium e Torpedo, 
sottoposti a questo trattamento, riscontrai molte forme di passaggio 
tra luna e l’altra specie di cellule, ond'io ritengo che si tratta di 
cellule identiche, il cui prodotto funzionale (i granuli fuxinofili) sono 
in alcune contenuti in quantità straordinaria. 

Nei preparati ben riusciti non si possono confondere questi elementi 
con quelli delle cavità secretrici zimogeniche: essi s'incontrano solo 
nelle sezioni di canalicoli, il cui contorno ed il cui lume sono d’ordinario 
nitidamente conservati dal liquido di Hermann. Nei squalidi, sopra- 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 183 


tutto, in tagli di pancreas che non contiene zimogene, essi spiccano 
subito per il caratteristico colorito che assumono. E mentre il zimo- 
gene si presenta sotto forma di granuli, per quanto di varia grossezza, 
sempre relativamente grossi, ed occupanti l'orlo delle cellule che guarda 
il lume alveolare, questi granuli invece delle cellule in discorso sono 
piecolissimi, uniformi a un di presso, e sono sparsi in tutta la cellula 
o raccolti in maggior numero in punti variabilissimi. Il colorito tuttavia 
che assumono col metodo di Galeotti è simile a quello del zimogene — 
ne' preparati tinti con saffranina e violetto di genziana, i granuli 
ritengono a preferenza la saffranina, laddove il zimogene, scolorato 
dall'aleool acido, assume più il violetto. — 

In generale sono questi elementi piü larghi de’ zimogenici, e presen- 
tano come gli ultimi un grosso nucleo con un nucleolo voluminoso; solo 
di rado s’incontrano piccoli nucleoli, oppure qualche nucleo grande il 
doppio, con rare granulazioni cromatiche. Colpisce anzi questa somi- 
glianza de' nuclei, nella gran maggioranza de' casi, tra le cellule secre- 
trici del zimogene e quelle di cui mi occupo. Talvolta il nucleo è 
nascosto, per cosi dire, dalla enorme quantità del prodotto granulare 
tingibile accumulato nell'elemento. à 

Lo strato interno, limitante il lume del canalino, risulta di un 
epitelio semplice: sono piccole cellule che uniformemente si colorano, 
con un nucleo molto più piccolo, senza grosso nucleolo, sufficientemente 
ricche di granulazioni cromatiche (cfr. Tav. XIII. fig. 25). Quest’epitelio 
corrisponde affatto all’epitelio de’ più grossi canali pancreatici di cui i 
Ganalini in discorso sono una emanazione, come spiegherò subito. 

Spesse volte ho constato nelle sezioni di canalini delle immagini 
come quelle che disegno nella Tav. XIII. fig. 32. Qui tra le cellule 
grandi, verdiccie (od anche ricche di granulazioni fuxinofile) com- 
pariscono dei nuclei allungati, semilunari: si tratta evidentemente di 
nuclei apparterenti allo strato epiteliale centro-canaliculare (l’interno), 
le cui cellule sono rimaste comprese tra le grandi cellule. Chi esamina 
Infatti attentamente la fig. 25 noterà facilmente varie forme di nuclei 


e di cellule centro-canaliculari, inerenti al modo col quale esse si 
- comportano rispetto alle cellule vescicolari, esterne, variamente rigonfie, 
“sporgenti o rientranti sul limite distale dell'epitelio stesso. Natural- 


184 V. Diamare, 


mente alla produzione di queste immagini non si puö escludere che 
concorra l’azione retraente del fissatore, quantunque minima di fronte 
a quella che hanno ad es. il liquido di Zenker, il sublimato nelle sue 
diverse soluzioni acide acquose o alcooliche. Nei preparati ottenuti con 
questi ultimi reattivi frequentemente riscontrasi un distacco dell'epitelio 
esterno ed in parte anche dell’interno, sino a trovarsi l'epitelio interno 
in forma di anello (in sezione) raggrinzato, nel lume. 

Ciö non ostante, anche col liquido di Zenker e successive svariate 
colorazioni (saffranina e violetto di genziana, emalaun ed eosina, mis- 
cela di Biondi-Heidenhain) potei constatare la descritta struttura. 

In riguardo alle masse di secreto che quasi sempre ho rinvenute 
nei canaletti, osservo che, in tutte le specie esaminate, presenta un 
aspetto e modo di comportarsi con i reattivi identico al secreto conte- 
nuto ne’ più grandi canali: caratteristico è il fatto che sempre esso 
racchiude numerosi nuclei integri o deformati in vario grado. Non & 
facile decidere se il distacco epiteliale e nucleare, che dovrebbe essere 
così cospicuo, si verifichi propriamente ne’ canaletti o ne’ cavi glandu- 
lari, e, se ne’ primi, ció avvenga nell'esterno epitelio o a preferenza 
nell'interno. i 

Anzichè l'ipotesi d'una locale origine di nuclei, quella di più 
cospicua loro eliminazione ne’ cavi secretori sembrerebbe più proba- 
bile quando si rifletta che, nella gran maggioranza de’ casi ed in pre- 
parati ben fatti, notasi perfetta integrità degli epitelii de’ canalicoli, 
mentre nel secreto riscontransi tuttavia abbondantissimi nuclei, e che 
nuclei liberi si riscontrano di frequente sull’orlo distale o proprio nel 
lume de’ cavi glandulari. 

Ai lati dei canaletti, tra le diverse loro sezioni, giacchè, come 
dissi, più spesso essi variamente si ritorcono in area assai ristretta e 
quindi variamente li colpisce il taglio, si notano capillari sanguigni 
assai larghi. Nella Tav. XII. fig. 18 gli spazii fortemente contornati 
li rappresentano. Questi capillari così sviluppati contribuiscono, ne’ 
preparati ottenuti con i comuni fissatori, ad offrir all'occhio l'immagine 
de’ corpi di Langerhans. Infatti, si verifica con i trattamenti ordinarii 
una restrizione notevole o collabimento delle pareti de’ canalini, il cui. 
lume sparisce perciò addirittura e tutto il tortuoso convoluto apparisce 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 185 


come una zolla chiara di forma irregolare, dissociata da vasi (quelli 
Gioè siti intorno ad ogni singola sezione del canaletto). Le cellule 
fortemente colorate, intercalate o a gruppi sparse, aumentano l’ana- 
logia con le isole di Langerhans. 

Sui preparati fissati col liquido di Hermann che conserva esatta- 
mente il lume ed il contorno delle singole sezioni, rilevasi che quelle 
sono illusioni e, ponendo detti preparati in confronto con quelli fissati 
in altra maniera, si può facilmente sceverare le immagini reali da quelle 
prodotte dall’azione sfavorevole del fissatore adoperato. 

Ritorno ora sui rapporti dei due epitelii, esterno ed interno dei 
canalini. 

| La Tav. XII. fig. 18 rappresenta un grosso canale pancreatico, in- 
- torno al quale si trovano le sezioni di un canaletto ed tratta da un 
| preparato di Seylliwm catulus (fiss. in liq. di Hermann, color. col met. 
di Galeotti): nei seguenti tagli si vede che la sezione confluisce nel 
- grande canale. L’epitelio di quest'ultimo risulta di cellule cilindriche 
| con nuclei alquanto allungati; già immezzo al suo epitelio compariscono 
- delle cellule vescicolari con grande nucleo simile a quello dell'epitelio 
- esterno de’ piccoli eanalini; una simile cellula esiste all’orlo opposto 
| dello stesso epitelio del grande canale. 

La fig. 19 riproduce un grande canale tagliato assai di sbieco 


nel punto in cui il canalino confluisce in esso, ed & tratta dal pancreas 


(———— RR 


di Carcharias glaucus (fiss. in liquido di Zenker, color. con la miscela 
- di Biondi-Heidenhain). Si scorge qui una graduale modificazione del- 
l'epitelio del grande canale, un successivo impicciolimento delle sue cellule 
sino a divenire l'epitelio caratteristico che riveste internamente il ca- 
nalino, in cui ben si notano le esterne cellule fortemente tingibili e le 
chiare. Una cellula fortemente colorata esiste altresi sull'ansa di sbocco, 
proprio immezzo alle cellule del grande canale. 

In numero maggiore si trovano le cellule in discorso sull'orlo 
distale dell'epitelio nella sezione iniziale (tratto di confluenza nel grosso 
canale pancreatico) di canalino disegnata nella fig. 20, colpita in un 
preparato di pancreas di Torpedo marmorata (liq. di Hermann, met. 
Galeotti): qui si nota che esse sono intercalate addiritura nell'epitelio 


— ——————— EEA 


“proprio, offrendo immagini che ben si prestano a spiegare le immagini 


186 V. Diamare, 


del genere di quella che ho disegnata nella Tav. XIII. fig. 32 e di cui 
ho piü innanzi parlato (cfr. pag. 183), mostrando come delle porzioni di 
epitelio, più esigue, possano rimanere comprese tra le grandi cellule e 
risultarne forme appiattite con allungamento e deformazione del nucleo. 

I canalini dunque non sono formazioni speciali ed indipendenti, 
sibbene sono tratti colleganti le cavità secretrici (tubuli pancreatici) 
con i conduttori pancreatici. 

Or, la presenza delle cellule fuxinofile immezzo all’epitelio de’ grandi 
canali e l’essere l’epitelio interno de’ canalicoli in diretta continuazione 
con lepitelio dei più grandi canali ci provano uno stretto nesso tra 
gli epitelii di tutto questo apparecchio di conduzione (escretorio). Ossia 
la disposizione in strato definito di quegli elementi, me canalini, ci 
apparisce come la risultante d’un differenziamento occorso in seno ad 
un medesimo epatelio. 

Le considerazioni che seguono ed i risultati istogenetici chiariranno 
meglio il mio concetto. 

Certamente singolare apparisce la struttura or descritta nelle prime 
vie escretorie negli elasmobranchi (chè tali sono i canalini) quando si 
tien presente quella degli altri vertebrati. Emissarii alveolari e primi 
canalini escretori del pancreas si indicano, in generale, come formati 
d'un semplice epitelio, il cui rivestimento connettivo diventa più spesso 
con l'aumento del calibro. Anche ne’ teleostei i tubi di Weber sono 
descritti come così formati. 

Invece, in questi tratti colleganti le cavità secretrici con i condut- 
tori riscontriamo una disposizione dell'epitelio che richiama alla mente 
quella, così controversa, delle stesse cavità secretrici de’ mammiferi: 
alludo al rapporto tra gli elementi zimogenici e le cosidette cellule 
centroacinose. 

Anche oggi molti ritengono che le centroacinose siano degli ele- 
menti connettivali in rapporto con la membrana esterna limitante gli 
alveoli, o con la trama de’ corpuscoli di Langerhans, ricavandosi da 
tutto ciò una concezione strutturale del pancreas la quale a me pare si 
debba rigettare, che, cioè, sia questo un organo di costituzione inter- 


media tra le glandule ed i ganglii linfatici, un organo linfoglandulare. | 


Langerhans [22 bis] già aveva indicato le centroacinose quali ele- 


| 
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| 


Studi comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 187 


menti epiteliali, continuantisi con l'epitelio delle vie escretorie. La- 
guesse [26, 29 bis] ha offerto di poi migliori prove di questa loro natura, 
dimostrando che nell’embrione il primitivo epitelio pancreatico si sdoppia 
ne’ due strati, l’ultimo de’ quali perdura, comunque discontinuo spesso, 
sotto forma di centroacinose nei cavi, laddove il primo (cellule zimoge- 
niche) si perde o non si forma in que’ tratti che diventeranno vie di 
escrezione (canali). 

Or è interessante notare come, in queste prime vie escretorie o 
tratti di collegamento de’ cavi secretori con maggiori condotti, si ris- 
contri proprio la più tipica condizione della generale struttura intesa 
in questo modo. Esiste qui un vero doppio epitelio il quale però è 
il risultato d’un vario differenziamento occorso in un medesimo epitelio, 
.— l'esame degli embrioni ciò convalida —. Ossia le cellule speciali, 
fuxinofile, appariscono in strato definito, a gruppi od intercalate in un 
fondamentale epitelio che è poi quello rivestente i maggiori canali. 
- Morfologicamente questi speciali elementi sono affini ai secretori del 
| zimogene e certamente, anzi tipicamente, alle centroacinose’) corrispon- 
dono gli interni e fondamentali elementi. 


E poichè il prodotto granulare tingibile, contenuto nelle cellule 
| 


esterne, differisce dal zimogene per suoi caratteri e si riscontra abbon- 


dantissimo anche quando le cellule pancreatiche sono quasi affatto prive 
di questo, cosi, dico, & naturale supporre che la tipica struttura abbia 
qui d’altronde un particolar valore morfologico e distinta funzione. 


Esame d'aleuni stadi embrionali. 


Per migliore intelligenza dei risultati istologici ho esaminato anche 
il pancreas di embrioni di varie specie ed in grado diverso di svi- 
luppo. Riassumo in breve le osservazioni fatte. 


7) Pugnat [42] nega recisamente l'esistenza di centroacinose negli uccelli; un 
accenno d'Osawa |59| s'interpreterebbe in favore della loro esistenza ne’ rettili 
(Hatteria) — in generale si discute sulla presenza loro dai mammiferi in giù. Non 
o attualmente dirette ricerche su questo argomento, e, nel stessi elasmobranchi 
non fui sempre in grado di decidere se i nuclei che, talora, apparivano disposti in 
erie, nell'interno di molti cavi, realmente spettassero a centroacinose. Loro tipici 
orrispondenti sono qui, ripeto, certamente gli elementi interni dei descritti canalini, 
indubbiamente epiteliali come le centroacinose. 


188 V. Diamare, 


Pristiurus melanostomum (Embrione di 19 mm). Torpedo ocellata 
(Embrioni di 20 mm). Scyllium canicula (Embrione di 20—22 mm) e 
Scyllium stellare (Embrione di 30 mm) — fissati col liquido di Her- 
mann e trattati in sez. col metodo di Galeotti. 

In questi stadii si mostra il pancreas in stato ancor giovanile: 
vedesi (cfr. fig. 21) il canale principale risolversi in un discreto numero 
di tubi ramosi, le cavità secernenti, con lume piü o meno appariscente 
(assai più nell'embrione di Seylliwm stellare). L'epitelio semplice di cui risul- 
tano è simile a quello del canale principale, fatto di cellule piuttosto alte 
con nuclei allungati. Con la miscela di Biondi-Haidenhain, rilevasi la 
formazione di scarso zimogene (tinto in verde o rossiccio) nelle cellule, 
in preparati fissati nel liquido di Zenker. 

Nessuna differenza notasi tra le cavità terminali ed i tratti di 
collegamento con il canale pancreatico: inutile, perciò, al mio scopo 
sarebbe stata la ricerca in stadii anteriori. | 

Torpedo ocellata (Embrione di circa 40 mm). Sui preparati di 
questo stadio, notasi già in molti punti un differenziamento tra le cavità 
ed i tratti di collegamento con piü grandi canali, confluenti nel canal 
principale. 

La Tav. XII. fig. 31 riproduce un canalino colpito dal taglio per lungo 
tratto: rilevasi qui chiaramente come le grandi cellule sono differenzia 
menti che occorrono in un medesimo epitelio, intercalate immezzo al- 
lepitelio primitivo, fatto di piccole cellule, oppure già disposte nella 
maniera caratteristica dell’adulto, in certi punti. In uno dei lati con- | 
fluisce nel canale un tubulo secretore: notasi qui come lo strato delle 
cellule speciali, già differenziato, continuasi con lo strato di elementi 
zimogenici, mentre l’epitelio primitivo, già divenuto in gran parte in- 
terno, continuasi nel tubulo sotto forma di strato centroaciniforme. | 

Nei preparati di pancreas di questo stadio fissati in liquido di 
Zenker abbonda il zimogene nelle cavità: ne’ stessi preparati e in 
quelli fissati in liquido di Hermann e tinti col metodo di (Galeotti, | 
tranne un aspetto un pò torbido delle cellule differenziate ne’ tratti | 
di collegamento, non si rinvengono i granuli speciali (14 portoggetti, | 
contenenti ciascuno 13 sezioni, trattati col metodo di Galeotti dettero | 
risultato negativo). 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 189 


Squatima angelus (Embrione di circa 10 cm). — fiss. in liq. Her- 
mann color. col m. Galeotti. — Tratti di collegamento differenziati, 
poco sviluppati i granuli fuxinofili. 

Mustelus laevis (Embrione di 18—22 cm). I canalini presen- 
tano un considerevole sviluppo in confronto de’ cavi secretori e si 
distendono talora, sul taglio, per lungo tratto, in abbondante tessuto 
interstiziale (Tav. XII. fig. 9). La differenziazione in due strati 
è assai manifesta; ma le cellule esterne non differiscono gran fatto 
dalle interne: esse non presentano i granuli fuxinofili (Met. Galeotti): 
il nucleo delle interne o e simile a quello delle esterne o assai più 
piccolo. Taluni cavi secretori e propriamente i più periferici con- 
tengono scarso zimogene. 

Squatina angelus (Embrione di 17 cm). — I tubuli pancreatici 
non mostrano, ne’ preparati numerosi eseguiti col metodo di Ga- 
leotti, zimogene. Intensamente colorite spiccano, invece, sul fondo 
verde gialliccio assunto dal parenchima, le cellule dei tratti di col- 
legamento. 

Sui tagli, questi tratti s'incontrano (come anche in animali adulti) 
spesso, alla periferia del pancreas, in forma di masse fortemente tinte 
sin rosso, alveoliformi o rotonde, i cui nuclei interni, non sono sempre 
“ben discernibili: esse però possono ben esser seguite verso l'interno 
‘ove confluiscono in più grande canale pancreatico. 

Nel lume di una di tali masse canaliculari e propriamente nel 
punto di confluenza nel grande canale, ho riscontrato una quantità sor- 
prendente di nuclei e forme nucleari coinvolte in un secreto poco in- 


tinto (osservazione che si riannoda a quella da me fatta in altre specie 
adulte). 

In generale, dunque, in questo stadio, lo stato degli elementi fuxi- 
nofili, e l'aspetto generale del pancreas sono quelli dell'adulto. Si con- 
valida anche qui la funzione distinta degli elementi stessi da quella 
delle cellule zimogeniche. 

Seyllium stellare (Embrione di 95 mm). Ancora più conforme a 
quella dell’adulto è la costituzione generale del pancreas. Le cavità 
‘secernenti pancreatiche contengono quasi tutte accumuli di zimogene 
‘caratteristicamente intinto in rosso (Met. Galeotti). I tratti di collega- 


190 V. Diamare, 


mento, meno convoluti dell’adulto, fanno vedere, sul taglio, la I 
speciale struttura come ho riprodotto esattamente nella Tay. XII. fig. 2 
lesser disposti intercalatamente e la varia comprensione degli eleme 
primitivi con le cellule differenziate, qui cosi spiccata, spiegano le 
posizioni somiglianti e comprensioni di cui ho tenuto parola piü innanzi 
negli elasmobranchi adulti in generale. E a 
In conclusione l'esame degli embrioni conferma che qui si tr 
di differenziamento occorso in medesimo epitelio primitivo, e che ^ 
tra questi elementi ed i zimogenici, indipendenza nella formazione 


rispettivi granuli. 


brionali che ho fatto debbo accennare, in riguardo all’esistenza di m 
nel lume de’ canaletti descritti, in embrioni in avanzato sviluppo 
adulti, che non sono affatto da confondere con i nuclei e forme nu 
cui allude Mayr [54] in recente lavoro sullo sviluppo del pan 
negli elasmobranchi. I nuclei di cui io parlo appartengono al ti 
epiteliale. 


immezzo all’epitelio secretore e li ascrive ad eritroblasti o loro de 
Abbondantissimi io l'ho rinvenuti in embrioni di Pristiwrus (19 
Torpedo (20 mm), Seyllium (20 mm), rarissimi già nella E 
(16 cm) e nel Mustelus di 18 em. 

Nell'embrione di Seyllwm (Tav, XII. fig. 21) sorprende la for ma 
la disposizione di immagini nucleari: qui sembra proprio che si 
di fasi cariocinetiche del tessuto del pancreas. Che in general 
possa dirsi lo stesso in tutti gli embrioni ce lo dimostra il fa 
immagini nucleari interamente somiglianti si trovano negli spa 
tessuto interstiziale del pancreas, immezzo all'epitelio intestinale 
mesoderma circostante, sull’orlo del canale centrale del sistema n 
Qui i nuclei appartengono ad un elemento, il cui sottile proto 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 191 


puó talora intingersi (eosina), incuneato fra due cellule dell'epitelio 
pancreatico od intestinale od ependimale. 

Ma, quel che é piü, simili forme esistono proprio nel lume di tutti 
i nominati canali. Or non si concepisce, qui, una cariocinesi di elemento 
epiteliale quando l'integrità delle pareti de’ cavi e la perfetta fissazione 
esclude qualsiasi probabilità di distacco; d'altronde molte immagini sono 
di cariolisi più che di cariocinesi. 

L/opinione dunque di Mayr, sino a prova contraria, sembra 
plausibile. 


Comunque attentamente esaminassi il pancreas di adulti elasmo- 
branehi e di embrioni non rinvenni aleun accenno a’ corpi di Langer- 
hans. Ció sembra singolare quando si riflette che, in altri pesci, i 
teleostei, troviamo appunto sviluppo cosi considerevole di queste for- 
mazioni. | 

Uno scambio de’ canalini descritti con corpi di Langerhans, ho già 
. fatto rilevare che è possibile, ma deriva soltanto da artificio di tecnica 
inadatta. 

D’altro canto, dato Vindiscutibile stato primitivo di tutto il pan- 
creas qui, sedurebbe l'ipotesi di riguardare la particolare struttura de’ 
canalini come un accenno ai corpi, quasi una loro più primitiva condi- 


| 


zione: alludo cioè al fatto, già da Laguesse [29 bis] constatato nei mam- 
miferi, che le isole di Langerhans sorgono da elementi del primitivo 
epitelio del pancreas, la qual cosa io posso confermare, comunque mi 
guidi ad una diversa opinione finale. Ma nessun serio fondamento 
avrebbe l’ipotesi nello stato attuale delle conoscenze. 


IV. Piano di struttura delle isole di Langerhans e considerazioni 


relative anche allo sviluppo. 


Come emerge dunque dall’esame comparativo che ho fatto, le isole 
di Langerhans, in tutti i vertebrati in cui esistono, constano di tessuto 
 epiteliale disposto in pieni cordoni ramosi, riccamente vascolarizzati: 
- tale struttura riannoda le isole all'interrenale, ai corpuscoli di Stannius, 


192 V. Diamare, 


alle glandule paratiroidee, ma essenzialmente le allontana dagli organi 
linfoidi o linfatici. Ho fatto rilevare, anzi, che la natura linfoide, soste- 
nuta dalla gran maggioranza degli osservatori, é fondata su tecnica 
imperfetta ed è erronea. Perciò il concetto d'organo linfoglandulare 
che si formo Renaut [#4] del pancreas non può accettarsi. 

L’affinita tra il pancreas ed il fegato e la loro comune origine non 
sono più discutibili, ed è dimostrato altresi che i cavi secretori pan- 
creatici per origine e struttura corrispondono ai cavi d’altre glandule. 
Se essi sono dissociati o raccolti in trama talora lassa o più ricca 
d’elementi connettivali, nulla autorizza peraltro a riguardar questa come 
un tessuto adenoideo. D'altra parte Kölliker [17 bis] ha già scalzato 
affatto la teoria dell'origine mesodermica delle cellule pancreatiche 
fondata da Schenk [52]. 


Il pancreas è semplicemente una glandula come le altre, alla - 


quale però son connesse delle formazioni epiteliali endocrine, le isole 
di Langerhans: dunque non per la natura di queste, come non per la 
sua generale struttura od origine, merita il titolo di linfo-glandulare. 

L’appoggio all’opinione di Renaut recato oggi dal Mouret [35] e 
dal Pugnat [42], manca di base, ') in conseguenza, per quanto concerne le 
isole: nè appoggio di sorta può recarvi la natura delle centroacinose, 
giacchè al contrario di quel che Mouret sostiene, esse sono essenzial- 
mente cellule epiteliali. 

Nella precedente mia comunicazione [4] di fronte ai vaghi ed 
imperfetti dati istologici di Stannius eredetti di insistere sulle differenze 
che si trovano ne’ teleostei tra i corpi di Langerhans ed i corpuscoli da 
lui parimenti scoperti sul mesonefro. Certamente caratteri di posizione 
rapporti anatomici e anche dei caratteri istologici de’ rispettivi elementi 
mostrano che le due specie di corpi non sono identici, nè omologhi, 
come indicai. Ora, però, in conseguenza d'esame più largo quelle differenze 
io ritengo come una somma di caratteri che danno soltanto una fazces parti- 


7 La fig. 1 di Pugnat [42] riproduce un preparato in cui né il tessuto inter- 
stiziale, né le cellule, né 1 vasi del pancreas, né le isole di Langerhans, mostrano 
1 reali rapporti reciproci: simil immagini microscopiche, conseguono a sfavore- 


vole azione dei fissatori adoperati e possono facilmente far ritenere come linfoidi | 


organi che sono ben lungi dall'esser tali. 


e cima arn i 


en rite un 


Studi comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 193 


colare alle formazioni stesse, e richiamo, all'inverso, l'attenzione sul fonda- 
mentalmente analogo loro piano di struttura, analogo altresi a quello 
delle glandule paratiroidee — trattasi cioè anche qui di corpi epiteliali 
o glandule chiuse o endocrine. 

Cioè tutti questi corpi sono formazioni affini, che compiono affine 
funzione secretiva interna in punti diversi dell'organismo. 

Ho esaminato accuratamente le paratiroidi di molti mammiferi 
(cane, gatto, topo, coniglio) e di qualche uccello (capinera, amazone) ed 
affermo l’analogia dietro osservazioni di fatto. Essa apparisce proprio 
più evidente in un confronto con i teleostei: sul taglio una paratiroide 
di mammifero o di uccello soltanto per lievi modalità cellulari differisce 
da un corpuscolo di Langerhans capsulato del pancreas diffuso ad es 
del Lophius o Orthagoriscus. 

Quando Sandstrém descrisse per il primo, nell'uomo, le para- 
tiroidi, rilevando che, esse presentano una struttura che rammenta 

quella embrionale della tiroide, indicò come probabile l'ulteriore evo- 
luzione dei cordoni cellulari di cui risultano in follicoli colloidogeni. 
- Avversata ripetute volte, sopratutto non è guari dal Kohn [76 bis], questa 
- probabilità è recentemente riammessa da Schreiber [57] alla stregua di 


osservazioni anatomiche comparative e patologiche. 


| 


La questione non sembra risoluta; per ciò e per molte altre 
questioni genetiche e funzionali, è un tema di interessanti ricerche 
quello delle paratiroidi. 


Anch'io ho constatato tra’ cordoni cellulari d'una paratiroide 
esterna del cane delle formazioni follicoloidi, rivestite di epitelio, 
riempite d’una sostanza che molto rammenta il colloide, la quale intensa- 
mente s'è intinta in bruno con la vesuvina. 

Il reperto sembra affine a quelli che son serviti di base alla teoria 
dell'ulteriore evoluzione dei cordoni: io non sono in grado tuttavia di 
indicarne la reale significazione. 

Recentemente Lusena [52] riferirebbe a persistenza della primitiva 
relazione delle paratiroidi con l’intestino (condotto escretore) alcune 
cisti ad epitelio ciliato da lui rinvenute in paratiroide esterna del 
Gane contenenti un „materiale omogeneo, con sferettine minutissime 


splendenti“. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 13 


194 V. Diamare, 


Non è ovvio decidere in quali limiti differisca il suo reperto da 
quelli già fatti da altri, nella stessa guisa che, in generale, non si può 
giudicare se la sua opinione sia più giusta o meno giusta di quella di 
Sandstrüm o di Schreiber. ') 

Però, richiamando l’attenzione sull’affinità strutturale tra isole di 
Langerhans e paratiroidi debbo riggettare recisamente l'ulteriore evo- 
luzione dei cordoni epiteliali pieni, di cui le isole risultano, in cavi 
secretori zumogenici, o lo loro derivazione, nell'adulto, temporanea o 
definitiva dai cavi stessi. 

Nella precedente nota [#], data la ristrettezza delle mie indagini, 
esposi l'opinione sulla derivazione delle isole dal tessuto pancreatico 
durante la vita di Lewaschew, Dogiel |5] e Laguesse [27], riservando 
tuttavia un giudizio definitivo dopo una serie di migliori ricerche. 


E Tinterpretazione che ora ricavo dal largo ed accurato esame 


posteriore si riaccosta, in parte, propriamente a quella dal Laguesse 
eposta in pubblicazione (29 bis) seguita alla mia nota suddetta. L'A. 
non fu molto chiaro dapprima: d’altronde mal si conciliava la sua inter- 
pretazione con 1 risultati di Dogiel e di Lewaschew, mentre d'altro canto 
mi mancavano dati ed osservazioni precise. 


E, come ora si rileva dal contesto del presente scritto, non solo 


trovo che giustamente Laguesse [27 Dis] sostiene che, nei mammiferi, le 
isole constano di tessuto epiteliale sul tipo delle glandule vascolari od 
endocrine, ma, all'opposto di quanto si descrive negli altri vertebrati, 
posso altresi affermare che questo tipo è generale. 

V'é tuttavia un profondo divario tra le conclusioni di Laguesse 
e le mie. Secondo l'A. le formazioni rappresentano un modo d'essere, 
particolare e temporaneo dello stesso tessuto pancreatico, nel senso 
che, questo tessuto, funzionerebbe ora sotto forma di cavi zimogenici 
od esocrini, ora sotto forma di isole di Langerhans od isole endocrine: 
luno stato s’alternerebbe dunque con l’altro durante tutta la vita. In- 
formano questa teoria in parte osservazioni simili a quelle del Lewa- 
schew, in parte sue personali osservazioni embriologiche. 

Queste ultime possono riassumersi così „in successivi periodi fetali 


1) In lavoro recentissimo Kursteiner [20] rinviene vescicole e condotti ne? 
corpuscoli epiteliali dell’uomo (neonati). Cfr. anche Welsh [55]. 


en An cet Ep | 


.——r ci ie ini LAI Wars song: 4 = 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 195 


dalle eavità secernenti si formano degli isolotti pieni di cellule torbide 
(isolotti primarii) destinati ad essere eliminati per via de' conduttori 
pancreatiei, ed altri, corrispondenti ad isole di Langerhans, i quali 
vanno successivamente trasformandosi in cavità secretrici, per la qual 
cosa alla nascita sono assai diminuiti di numero“. Si vedrà che l'A, 
nel fatto, ha veduto la dipendenza primitiva, genetica, dei corpi di 
Langerhans col tessuto pancreatico; ha deviato però dal vero col ri- 
tenerli suscettibili di organizzarsi in cavità secernenti, giacchè le isole 
si mantengono nella forma di primitivi derivati pancreatic? durante 
tutta la vita. 

M’attengo per ora ai fatti anatomici e sperimentali. 

La teoria di Lewaschew [52] che i mucchi di Langerhans fossero 
acini modificati così e suscettibili di riacquistare la forma primiera, 
fondavasi, a sua volta, su di immagini illusorie, le quali io ho già dimo- 
strato doversi riferire in parte ad artificii di tecnica, in parte spiegarsi 

| con la stretta connessione del tessuto pancreatico col tessuto dei mucchi 
(identità della trama interstiziale, addentellato reciproco, e contiguità 
immediata) nonchè derivare da scambii facili, data una certa loro affi- 
nità istologica. D’altra parte, nell'esame del pancreas di animali di 
classi così diverse ed in condizioni d'attività secretoria differenti, non 
rinvenni variazione di sorta nella distribuzione e tessitura delle isole. 
Qualche modalità (ad es. variazioni del contenuto tingibile delle cellule, 


cromatofilia od acromatofilia) facilmente si può riannodare a funzione 
speciale de’ stessi ammassi, ed in ogni caso, costituirebbe una loro 
particolarità di struttura specialmente ne’ teleostei.') 

A Lewaschew, Giannelli e Giacomini [2], avevano già obbiettato 
che, in due varani, sacrificati l'uno dopo lungo digiuno, l'altro in piena 
digestione, non si potè notare apprezzabile modificazione de’ rispettivi 
mucchi: gli AA. per altro sostengono la natura esocrina di questi, lad- 
dove io ho dimostrato che trattasi anche qui di formazioni endocrine. 


1) Qui ad es. si constata molte volte notevole varietà in riguardo a numero 
)Q 8 
grandezza a distribuzione de’ corpi, in individui della stessa specie. Nella mia nota 
“precedente [4] assegnai a queste varianti un significato affatto diverso da quello 
“delle varianti da me stesso constatate ne’ corpuscoli surrenali (corpi del meso- 
nefro. Ora io riannodo queste variazioni, soltanto a cause anatomiche primor- 
dali, non già a scomparsa od aumento in rapporto di funzione. 
13* 


196 V. Diamare, 


L’esame di anguille in varie condizioni di esistenza e pilocarpiniz- 
zate, fatto dal Massari [24 bis], conferma che le isole non sono prodotti 
di trasformazione delle cavità secretici. Ed avendo lA. definite le isole 
come formanti una glandula tipica a secrezione interna accordasi di 
più con i miei concetti: tuttavia l'intima natura di queste formazioni, 
il valore reale degli elementi di cui risultano, ed una spiegazione della 
loro stessa mescolanza col tessuto pancreatico, non si desumono dalle 
indagini sue. 

È questo un campo di divergenze e svariate ipotesi. Esso costi- 
tuisce il nodo della questione de' corpi di Langerhans, e mi son 
proposto di risolverlo nel miglior modo melle indagini presenti. 

Dal canto mio ho esaminato con la maggior cura il pancreas di 
gattini e di topi lautamente pasciuti od affamati — non rinvenni in 


entrambi i casi né aumento nè diminuzione delle isole, né presenza © 


di reali immagini di ricostituzione. — Né rinvenni, nelle dissezioni e nei 
preparati microscopici delle numerosissime specie di teleostei, appena 
pescate o dopo lungo soggiorno ne’ bacini, fatti che appoggiassero le 
vedute di Lewaschew. 

S'è veduto che quanto ricavasi dall'anatomia patologica si coordina 
e si accorda altresi con il risultato della ricerca anatomica comparativa 
e sperimentale: Le isole di Langerhans sono costituenti special del 
pancreas, non rappresentano suoi territorii in metamorfosi temporanea 
o definitiva (regressiva) e non variano secondo à suoi stati funzionali. 


Per la loro generale struttura si debbono ritenere quali veri corpi | 


epiteliali: e perciò ben meriterebbero il nome di corp? epiteliali del 
pancreas. Nella forma più semplice sono cordoni pieni di cellule 


epiteliali più o meno numerosi, siti nella trama pancreatica ed in | 
intimo contatto con sviluppati capillari; in certi casì i cordoni si 


addentellano o son compresi con i tubi pancreatici, con la cui rete 
capillare sono in diretta dipendenza, spesso, i loro, capillari. Quale se- 
condaria modifica, saltuariamente ed in rapporto di speciali vicende del 
pancreas, troviamo intorno ad essi un involucro. Un isola di Langer- 
hans, in questo caso, assume l'aspetto d’un vero corpuscolo analogo ad 


una paratiroide o ad un corpuscolo di Stannius (teleoste?). — Ho abba- 


stanza insistito, nel corso dell'esame comparativo, sul valore ana- 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 197 


tomico dell'involucro e sulle dipendenze capillari, soggetto sul quale ri- 
torneró esponendo i risultati embriologici. 

La corrispendenza tra la struttura delle paratiroidi e quella della 
tiroide embrionale, notata dal Sandström, riflette due formazioni endo- 
crine. Chi però confronti la struttura dei corpi epiteliali in generale 
con quella delle glandule esocrine, non può non riconoscere, checchè sia 
de’ reperti tratti da varii autori in appoggio di ulteriore sviluppo, che 
VA. non si è, in certo senso, allontanato dal vero. 

Remak [45] e posteriormente altri autori hanno già mostrato che 
il fegato sorge come un complesso di cordoni pieni vascolarizzati, in 
cui in seguito si forma un lume. Per lo stato di zaffi o pieni cordoni 
epiteliali passano, in generale, il tessuto delle glandule, siano esse 
destinate alla produzione d’un secreto prop. detto o di elementi figurati 
(ovario, testicolo). Il timo iniziale, la tiroide al pari del successivo 
apparato urinifero (pro-meso-metanefros) e lo stesso pancreas (Remak, 
Laguesse) sorgono così. 

Cavi secretori e follicoli sono differenziamenti ulteriori della 
struttura che noi troviamo persistente, nell’ulteriore sviluppo fetale, 
ne’ corpi epiteliali. Il concetto merita peraltro esatta valutazione 


- giacchè potrebbe dar luogo a malintesi. Non si possono ritenere, perciò 


t 
] 
| 


i corpi quali organi rudimentali ovvero includerli, come erroneamente 
si è fatto, nell'ibrido coacervo de’ cosidetti residui embrionali.) Essi 
sono speciali e definiti organi, ai quali tuttavia la morfologia può 
assegnare un definito rapporto di grado nella scala degli organi.) 
E. Gibbes [/0], comunque non sappia interpretare la significazione 
delle isole di Langerhans, a ragione intende contrapporsi ad inter- 
pretazione di quel genere con le seguenti parole: „With regard to 


1) Sotto la quale denominazione si raggrupparono le più diverse formazioni 
denotandosi ora un problematico residuo regressivo, più spesso linfoide, o la 
matrice di svariati tessuti, suscettibile di ulteriore sviluppo. 

?) E perciò mi par che regga il concetto di Sandstróm, nel senso, cioè, che 
rispetto alle paratiroidi, troviamo raggiunto nel corpo tiroideo un grado più elevato 
d’evoluzione, pur propendendo col Kohn [/6 bis| e con altri nel ritener costante, 
speciale la loro tessitura, come certamente concludo in riguardo agli affini corpi di 
Langerhans. Tratterebbesi, infine, d'un diverso rapporto di grado, tuttavia spe- 
ciale e definito, in corpi cpiteliali, al quale riannodasi diversa specializzazione 


d'analoga funzione secretoria interna. 


198 V. Diamare, 


signifiance of these agglomerations of cells it seem scarcely probably, 
taking into consideration their distributions amongst so many animals 
and their distinct blood-supply, that they can be merely the remains 
of embryonic tissue. Looking at the diverse functions of the pancreas 
many they not take same share therein?“ 

I corpi epiteliali si puó dire in conclusione: sono, in generale, 
wn atteggiamento particolare del tessuto secretore, l'epitelio; esso, sia 
che derivi dall’ectoderma o dall'entoderma o da entrambi insieme o dal 
mesoderma, perdura, nell’ulteriore sviluppo dell'embrione, solo in rap- 
porto con à vasi, e costituisce così una speciale, caratteristica, categoria 
di organi affini, funzionanti da glandule a secrezione interna. 

La riflessione tratta dall’ontogenia non si contrappone a’ risultati 
sempre più decisivi della patologia e sperimentali che indicano un valore 
anatomicofunzionale importantissimo in corpi epiteliali.!) La persi- 
stenza cioè d’un’anatomica condizione più primitiva è in correlazione di 
persistenza e specializzazione di funzione secretoria più primitiva, qual'è 
l’interna.?) . 

La morfologia de’ corpi epiteliali offre peraltro linee generali 
variamente dirette e non é mio compito trattare da un punto di vista 
cosi largo l'argomento. Non é fuor di luogo tuttavia qualche considera- 
zione o notizia. 

Le opinioni sullorigine e sul significato morfologico del corpo 
epiteliale annesso al cervello, la glandula pituitaria, sono discordi, 
comunque sempre piü accertando si vada il suo valore anatomico-fun- 
zionale. Corrispondendo secondo l'opinione dei piü, alla glandula sub- 
neurale (tunicati) ed al canale bucco-neurico degli infimi vertebrati, 
nel suo piano di struttura di corpo epiteliale (quale Kohn a ragione 


1) Alludo agli studi così importanti fatti negli ultimi tempi sulla tiroide, e 
sopratutto ai risultati ottenuti sulle paratiroidi (Vassale, Vassale e Generali, Gley) 
e sulla pituitaria (Vassale e Sacchi). 

?) In quest'ordine di idee vengo ad accordarmi con Laguesse [29 bis] e mi 
pare che giustamente egli richiami l’attenzione sul fatto che v’ha precedenza del 
processo secretorio interno sull’esterno, nella vita fetale e che le isole di Langer- 
hans presentano unitamente a condizione anatomica più primitiva, una più primi 
tiva funzione. Cid che io non posso condividere con l’A. è l'ulteriore alternativa 


dei due processi nelle isole dell'adulto, ossia la continua derivazione loro dai - 


cavi zimogenici e la suscettibilità delle isole di tramutarsi in cavi. 


E e 


| 
È 
x 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 199 


sostiene) si ravviserebbe un organo che ha mutata o modificata funzione, 
come, a un di presso, si può dire anche del corpo tiroide dei più alti 
vertebrati. 

Oscuro affatto è il valore morfologico delle paratiroidi, di cui, però, 
ci sono noti i primitivi rapporti col timo e con la tiroide: nel fatto 
sono dei derivati dell’epitelio branchiale, la cui evoluzione s’indirizza 
diversamente dagli altri. 

In altro lavoro [5] ho eposto l'opinione relativamente al corpo 
interrenale ed ai corpuscoli di Stannius che entrambi sono omologhi 
alla sostanza corticale della capsula surrenale dei mammiferi: questa 
perciò è la risultante di successiva, progressiva, evoluzione loro, sempre 
ristretta, però, ne’ limiti di formazione endocrina. 

Miháleovies [35] considera la capsula surrenale come una porzion 
distaccata della glandula genitale, nello stadio in cui essa è sessualmente 
indifferente, cioè in infimo stadio. Weldon [54] la considera come una 
parte del rene che si trasforma e muta funzione: sul suo primitivo 
rapporto col „Urniere“ richiama l’attenzione anche Semon [53]. 

Riconosciute, come ben fa riflettere Minot’) le relazioni genetiche 
dell'intero mesenchima col mesotelio, diminuisce molto l’importanza di 
suoi eventuali, primitivi, rapporti più ‘precisi con singoli organi mesen- 
chimali. A mio avviso cioè, le relazioni, nel fatto, ci indicano che essa 
rappresenta una parte, per così dire, distaccata dal sistema di glandule 
urogenitali, la quale, nell’ulteriore sviluppo e rispetto alle altre, muta 
funzione, o, meglio, modifica funzione, col perdurare sotto forma di corpo 
epiteliale, contraendo un successivo, secondario, rapporto col simpatico.?) 

In riguardo ai corpuscoli di Stannius — primitivi rappresentanti 
della capsula surrenale ne’ teleostei — ho insistito (5) sul loro stretto 
rapporto col mesonefro. Il loro sviluppo rimane ancora ignoto.?) 


1) Minot, Human Embryology. New York 1892. 

?) Che secondario fosse questo rapporto col simpatico lo prova il fatto 
stesso sul quale io già insistetti [5] che i primi rappresentanti della capsula sur- 
renale sono interamente indipendenti da esso. Gli studii di Kohn [15, 16] appog- 
giati alle ricerche di Stilling [48, 49] e. di Kose [18] metterebbero in nuova luce 
questo rapporto, ed il suo valore secondario. 

?) Huot [73] indica recentemente che essi sorgono, ne’ lofobranchi, come 
diverticoli cavi (?) de' dotti di Wolff. 


200 V. Diamare, 


Ed i corpi di Langerhans? Questi corpi epiteliali del pancreas 
(come, dopo tutto ció che ho detto, li definisco in conclusione), se mi 
fosse permesso di esprimere anticipatamente ed in riassunto 1l con- 
cetto che mi riservo di svolgere nel seguito del presente scritto, sono 
appunto dei derivati pancreatici o meglio delle gemme dell'albero pan- 
creatico, la cui evoluzione ha seguito una diversa via.  Laguesse 
[29 bis] ha già constatato la dipendenza originaria delle isole col tessuto 
pancreatico, ma sostiene, come s'è veduto, che esse possano ulterior- 
mente tramutarsi in cavi zimogenici, o vita-durante alternativamente 
da questi derivare. 

Le mie indagini mi fanno coordinare, invece, l'originaria dipen- 
denza con ulteriore costanza ed invariabilità strutturale. 


L'ipotesi d'un interno secreto del pancreas, sostenuta alla stregna 
di ricerche sperimentali da Lepine") e da Chauveau e Kaufmann?) è 
servita a spiegare la patogenesi del diabete. Lepine, anzi, dichiara 
che il pancreas funziona da glandula vascolare, oltrechè da glandula 
a secrezione esterna, annettendo tuttavia, come sembra, la suddetta 
funzione all’organo, nel senso dei concetti di Brown-Sèquard — appli- 
cabili a molti organi — cioè che le stesse cellule glandulari espli- 
chino la duplice funzione. 

Propriamente ora io concludo che esiste nel pancreas una base 
anatomica reale e definita a processo secretivo interno, indicando nelle 
cosidette isole di Langerhans un particolare tessuto, distinto dal zimo- 
genico (comunque gemello con lo stesso), costante sin dai primordi 
della sua evoluzione, simile per costituzione al tessuto dei noti corpus- 
coli intra- e para-tiroidei. 

Certamente la nozione di questa base anatomica armonizza singo- 
larmente con taluni dati sperimentali: ma debbo esimermi, d’altra 


1) Lepine, Des relations existant entre le diabete et les lesions du pancréas: 
Revue de Medecine. 1892. T. XII. — Sur la question du ferment glycolytique. 


C. rendu Soc. de biologie. Anno 1891. T. III. p. 271—272. Cfr. anche Semaine 


medicale 10 Luglio 1897. 
?) Chauveau e Kaufmann, Le pancréas et les centres regolateurs de la fonction 
glycemique. Compt. rendu de la Soc. de Biol. 1893. 9 Ser. T. V. p. 29—54. 


I 
i 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 201 


parte, ne’ limiti della mia ricerca, dal tentar la conciliazione de’ fatti 
anatomici con quei dati. L’origine della glicemia è argomento troppo 
irto di questioni, ed anzi, quantunque io concludessi che esiste un 
secreto interno nel pancreas, nulla posso dire circa la sua azione, 
mentre discordi teorie fanno agire quello dedotto dallo sperimento ora 
sullo stesso tessuto zimogenico, ora sul fegato o sui nervi e centri nervosi. 

Senza dubbio si può pensare che non debba astrarre, d’ora innanzi, 
da questo substrato anatomico, la fisiopatologia del pancreas, o che 
esso schiuda alla fisiopatologia nuovo campo d’indagine, nel senso che, 
per lo meno, rende necessaria la ricerca di eventuali sue relazioni con 
i dati sperimentali'); in ogni caso, questa ricerca serve perchè s’accerti 
il valore funzionale del substrato. 

Mancano affatto conoscenze sul modo di comportarsi delle isole ne’ 
processi patologici del pancreas: ho fatto già notare che Kasahara [14] 
(anche in diabetici) e Schlesinger [50] non hanno rilevato apprezzabile 
modifica. D'altronde, trattandosi di formazioni che cosi rapidamente 
si alterano dopo morte, e così mal distinte dal tessuto glandulare di- 
ventano, non è l’uomo il migliore soggetto di studio. Forse qualche 
induzione più concreta, in riguardo al valore più preciso funzionale di 

questi corpi epiteliali, può sperarsi dalle lesioni sperimentali sugli 


animali, come ho gia di volo accennato. (Cfr. nota a pag. 175.) 
Le presenti ricerche sono state fatte nella Stazione Zoologica di 
Napoli ed in questo Istituto di Anatomia comparata della R. Università. 


ee 


Mi sia permesso di esprimere i più vivi ringraziamenti, per la larghezza 
di mezzi e materiale posti a mia disposizione, alla prima ed al Prof. 
A. Della Valle, direttore del secondo. 


Napoli 1898. 


E 


7) Kaufmann (Nouveau faits relatifs au mecanisme de la glycosurie d'origine 
mnerveuse et du diabete sucré en general. Compt. rendu de la Soc. de Biol. seance 
du 27 Oct. 1893) conclude anzi che il diabete può essere provocato da cause 
lontane, molto diverse per natura e sede, ma che finiscono col determinare una 
sola condizione essenziale: la soppressione più o meno completa e più o meno 
durevole, della funzione secretoria interna del pancreas. 


Letteratura e memorie citate. 


Brachet, Recherches sur le dévelopment du pancréas et du foie. Journal de 
l’Anat. et de la Phys. norm. et path. etc. Paris 1896. yp. 620—696. 
Pl. XVIII—XX. 


Bizzozero e Vassale, Ueber die Erzeugung und die physiologische Re- 
generation der Drüsenzellen bei den Säugetieren. Studien. Archiv f. 
Path., Anat. u. Phys. u. f. klin. Medicin. 1887. Bd. CX. S. 155—214. 
Date ERE 


. Dogiel, Zur Frage über die Ausführungsgünge des Pankreas des Menschen. 


Archiv f. Anat. u. Entwickelungsgesch. 1893. S. 117—122. Taf. X. 


V. Diamare, I corpuscoli surrenali di Stannius ad 1 corpi del cavo addomi- 
nale dei teleostei. Notizie anatomiche e morfologiche. Bollettino della 
Soc. di Natur. in Napoli. 1895. Vol. IX. Anno IX. p. 10— 24. 


— Ricerche intorno all’organo interrenale degli elasmobranchi ed ai corpus- 
coli di Stannius dei teleostei; Contributo alla morfologia delle capsule 
surrenali. Memorie della Società italiana. delle scienze (detta dei XL). 
1896. Ser. HII. Tom. X. Tav. I—III. 


Chr. Dieckhoff, citato da Kasahara (14). 


E. von Ebner, Ueber die Anfänge der Speichelgänge in den Alveolen der 
Speicheldrüsen. Archiv f. mikr. Anat. 1872. Bd. VIII. S. 481—513. 
Taf. XX. 


G. Galeotti, Ueber die Granulationen in den Zellen. Internat. Monatsschr. f. 
Anab. us Phys 11895 Dd. Xess. 10: 

Giannelli e Giacomini, Ricerche istologiche sul tubo digerente dei rettili. 
Nota 98. Processi verbali della R. Accademia dei Fisiocritici, Siena 1396. 

H. Gibbes, On some points in the minute structure of the pancreas. Quarterly 
Journal of microscopical science. London 1884. Vol. XXIV. p. 189—190. 


. Harris and Gow, Note upon one or two points on the comparative histology 


of the pancreas. The Journal of Phys. 1893. p. 


. Heidenhain, Die Bauchspeicheldrüsen. Hermanns Handbuch der Phys. 1885. 


. Huot, Preliminaire sur l'origine des capsules surrénales des poissons lopho- 


branches. C. R. Acad. des sciences. Paris 1898. Tom. CXXVI. p. 49—50. 


M. Kasahara, Ueber das Bindegewebe des Pankreas bei verschiedenen Krank- 
heiten. Archiv f. Path., Anat. u. Phys. u. f. klin. Medicin. Berlin 1896. 
Bd. CXUME SII 192 


a mda 


V. Diamare, Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 903 


15. A. Kohn, Die Nebenniere der Selachier nebst Beiträge zur Kenntnis der 
Morphologie der Wirbeltiernebennieren im allgemeinen. Archiv f. mikr. 
Anat. 1898. Bd. LIIL S. 281—312. Taf. XV. 

16. — Die ,chromaffinen Zellen“ des Sympathicus. Anat. Anzeiger. 1899. Bd. XV. 
Nr. 21. 

16 bis. — Studien über die Schilddrüse. Archiv f. mikr. Anat. 1894—95. Bd. XLIV. 
S. 366—422. Taf. XXIV e 1896—97. Bd. XLVIIL p. 398—429. 


17. Kölliker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. Leipzig 1889. 6. Aufl. 
(Cfr. anche le precedenti edizioni.) 

17 bis. — Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Tiere. Leipzig 
1879. 2. Aufl. 

18. W. Kose, Ueber das Vorkommen ,chromaffiner Zellen* im Sympathicus des 


Menschen und der Säugetiere. Sitzungsbericht d. deutschen med. Vereins 
f. Böhmen „Lotos“. 1898. Nr. 6. 


19. K. Koloman-Helly, Beitrag zur Anatomie des Pankreas und seiner Aus- 
führungsgänge. Archiv f. mikr. Anat. 1898. Bd. LU. S. 773—793. 
Taf. 38, 34. 


20. W. Kursteiner, Die Epithelkörperchen des Menschen in ihrer Beziehung zur 
Thyreoidea und Thymus.  Anatomische Hefte. 1898. 8S. 391—459. 
Taf. XXX—XXXII. 

21. Kühne und Lea, Beobachtungen über die Absonderung des Pankreas. Unter- 
such. aus d. phys. Institut d. Universitát Heidelberg. 1882. Bd. XI. H. IV. 

22. v. Kupfer, Ueber die Entwickelung von Milz und Pankreas. Münchner med. 
Wochenschrift. 1892. Jahrg. 39. 

22 bis. P. Langerhans, Beiträge zur mikroskopischen Anatomie der Bauch- 
| speicheldrüsen. Inaug.-Diss. Berlin 1869. 


. 28. E. Laguesse, Development du pancréas chez les poissons osseux. C. R. Soc. 
de biol. 18 mai 1889. 


24 — Structure du pancréas et pancréas intrahépatique chez les poissons. C. R. 
Soc. Biol. 23 febbrajo 1891. 

25. — Note sur la rate et sur le pancréas du Protoptère et de la Lamproie. 
C. R. Soc. de biol. 5 luglio 1890. 

26. — Dévelopment du pancréas chez les poissons osseux (Organogénie, Histo- 


génie). Journal de l’Anat. et de la Phys. norm. et path. etc. 1894. 
Vol XXX. p. 79—116. pl. III. 


27. — Formations des ilóts de Langerhans dans le pancréas. C. R. Soc. Biol 
Tom. V. Ser. 9. p. 819—820. 

28. — Sur le pancréas du Crénilabre et particulièrement sur le Pancréas intra- 
hépatique. Revue biologique du Nord de la France. Juin 1895. VII. 
No. 9. pl. X. 

29. — Structure et dévelopment du pancréas d'apres les travaux récents. Journal 
de l'Anat. et de la Phys. norm. et path. Paris 1894. Vol. XXX. p. 591—608. 
et 731—788. 

29 bis. — Recherches sur l’histogénie du paneréas chez le mouton. Journal de 


PAnat. et de la Phys. norm. et path. etc. Paris 1895. p. 475—500 et 
1896. p. 209—255. Tav. IV. 


204 V. Diamare, 


30. J. Latschenberger, Ueber den Bau des Pankreas. Sitzungsbericht d. k. k. 
Acad. d. Wiener math.-naturwissensch. Cl. 1872 (Mai) Bd. LXV—LXVI. 
9. Abt. S. 195—202. 


31. Legouis, Recherches sur les tubes de Weber et sur le pancréas des poissons 
osseux. Annales des scienc. nat. 1872—73. V. Ser. T. XVIII. 


92. Lewaschew, Ueber eine eigentümliche Veränderung der Pankreaszelle warm- 
blütiger Tiere bei starker Absonderungsthätigkeit der Drüse. Archiv f. 
mikr. Anat. 1886. Bd. XXXVI. S. 458—485. Taf. XVII. 

33. G. Lusena, Cisti ad epitelio ciliato in glandule paratiroidi esterne. Amat. 
Anzeiger. 1898. Bd. XV. Nr. 4. 

94. Mayr, Ueber die Entwickelung des Pankreas bei Selachiern. Anatomische 
Hefte XXIV. Wiesbaden 1897. Bd. VIII. S. 75—151. Taf. XI—XVIII. 

34 bis. Massari, Sul pancreas dei pesci. Rend. R. Accad. dei Lincei Roma. 
1898. Vol. VII. p. 194—137. Fasc. V. 

35. Mihalkovics, Untersuchungen über die Entwickelung des Harn- und Ge- 
schlechtsapparates der Amnioten. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. 
1885. Bd. II. 

36. Müller, citato da Stannius [47] p. 111 (in nota). 

37. M. Mouret, Lesions du pancreas produites par l’injection d'huile dans le 
conduit de Wirsung. C. R. Soc. Biol. 1895. Tom. Il. Ser. 10. Fase. 7. 

38. — Tissu lymphoide du pancréas et cellules centro-acineuse. C. R. Soc. de 
biologie. 1894. Tom. I, LXII. Ser. 10. p. 731—738. 

39. G. Osawa, Beiträge zur Lehre von den Eingeweiden der Hatteria punctata. 
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49. — Die cromophilen Zellen und Kórperchen des Sympathicus. Anat. Anzeiger. - 
BIVANI. 


| 
| 
| 
| 
È 
5 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 205 


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esf 
sim 
ap. pil. 
Int 
leg 
mlz 
pa 
dep. 
artcm 
alp. 
ip 
cL. 
ca 
co 
ts 
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tim 
ar 
vn 
en 
cs 


Spiegazione delle tavole. 


Lettere comuni a tutte le figure. 
esofago. 
stomaco. 
appendici. piloriche. 
intestino. 
fegato. 
milza. 
pancreas. 
dotto epatico. 
arteria celiaco - mesenterica. 
alveoli pancreatici. 
tessuto pancreatico (gruppi di alveoli o tubuli). 
tessuto dell’isola di Langerhans. 
cordoni cellulari epiteliali pieni, chiari. 
cordoni cellulari idem pieni, oscuri (con granuli tingibili). 
rivestimento esterno connettivale. 
tessuto mesodermale. 
capillari sanguigni. 
tela o trama mesenterico - pancreatica. 
arteriola. 
vena. 
centri connettivali. 
capsula o tunica esterna. 
epitelio di grande dotto pancreatico. 
epitelio esterno (distale). 
epitelio interno (prossimale). 
dottolino pancreatico. 
lume del dotto. 
grande dotto pancreatico. 
secreto. 
immagini cariocinetiche. 
cellule fuxinofile. 
cellule fuxinofile con scarsi granuli. 
cellule chiare e senza granuli. 
cellule differenziate ma senzo granuli. 
cellule periferiche tinte in rosso col met. d Galeotti. 
nucleo accessorio. 
bottoni o gemme pancreatiche. 


V. Diamare, Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 907 


Tavola XI. 


Fig. 1. Insieme dei visceri contenuti nel cavo addominale di una piccola Scor- 
paena ustulata (il fegato e lo stomaco sono stati alquanto sollevati) 
che fa vedere il decorso del panereas (con i suoi corpi) lungesso 
l'arteria celiaco mesenterica. 


Fig. 2. Sezione mediana di un grosso corpo ovoidale, sito presso il fegato di 


Motella, attraversato in vario modo da tubi pancreatici, esistenti altresi 


; Uta) A 
nel suo involucro esterno. Zeiss ET 


Fig. 3. Corpo di media grandezza sito presso l’intestino di Orthagoriscus molae 
(in sez.) contenente tubi zimogenici. Lente del microscopio da diss. 
di Zeiss. 

Fig. 4. Sezione di un piccolo corpo del pancreas di Motella íricirrata, fissato in 


liq. di Hermann e intinto col met. di Galeotti. Zeiss C. luc. di 


Zeiss. 


=. 
3 


Fig. 5. Corpo bilobo della porzione anteriore del pancreas di Conger vulgaris 


(figura ridotta da un disegno più grande fatto con + Zeiss. C. luc. di 
Zeiss). 
Fig. 6. Corpuscolo a mò di 8 del pancreas di Conger vulgaris ridotto da disegno 


fatto con u Zeiss. 


Fig. 7. Sezione di un corpo del pancreas diffuso di Orthagoriscus molae, fissato 
in liq. di Zenker, intmta con la miscola di Biondi-Heidenhain. 


Tavola XII. 


Centri connettivali con tessuto zimogenico rinserrati nella compage del 
corpuscolo di Langerhans deil’Orthagoriscus molae (ritratto a piccolo 


ingr. nella fig. 8), veduto con più forte ingrandimento. Zeiss 3° C. luc. 
Zeiss. 


Tratto canaliculare molto esteso del pancreas di un embrione di Mustaelus 
vulgaris (lungo 20 cm.) con due strati cellulari e distinto lume. Fiss. 


i : d = AID) : 
liq. Hermann, color. col met. di Galeotti. Zeiss "ES C. luc. Zeiss. 


Corpuscolo di Balises capriscus, in sezione quasi mediana, fissato in liq. 


dr Zenker e colorato con emalaun ed eosina. Zeiss C. luc. Zeiss. 


3^ 


Tessuto di Langerhans del pancreas del rospo (Bufo viridis), fiss. in liq. 


di Hermann color. col met. di Galeotti. Zeiss C. luc. Zeiss. 


3^ 
Isola di Langerhans del pancreas dell'usignuolo (Lusciola philomela): liq. 
di Hermann, color. di Galeotti. 


Cordoni epiteliali vascolari di corpuscolo di Langerhans dell'Orthagoriscus 
(da sezione di pancreas fiss. in liq. di Zenker col. con la miscela di Biondi- 


Heidenhain) veduto a forte ingrandimento. Zeiss +. C. luc. Zeiss. 


3 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


do 


16. 


ig. 17. 


18. 


19. 


20. 


21. 


22. 


25. 


26. 


V. Diamare, 


Segmento di un corpuscolo di Langerhans dell’Orthagoriscus molae attra- 
versato da un dottolino di Weber, fiss. in liq. di Zenker, color. con 


emalaun ed eosina. Zeiss I: C. luc. Zeiss. 


Sezione sottilissima di corpuscolo di Balistes capriscus fiss. in liq. di 


Zenker ed intinto con la miscela di Biondi-Heidenhain, che mostra la 


struttura delle aree chiare ed oscure. Zeiss = C. luc. Zeiss. 


Un tratto cordonale chiaro, sito fra due capillari, del corpuscolo di 
Motella tricirrata fiss. in liq. di Hermann color. col met. di Galeotti. 


Zeiss — | C. luc. Zeiss. 


Cellule oscure (piü intinte) e chiare circondanti un capillare nella sezione 
del corpuscolo di Motella (fig. 4). Zeiss x C. luc. Zeiss. 
Canalicolo contorto circondante un più grande canale pancreatico (in cui 


confluisce nelle seguenti sezioni) con il suo doppio epitelio; elementi 
simili al suo epitelio interno esistono in mezzo all'epitelio del grande 


canale — da una sezione del pancreas di Scylliwm stellare fiss. in liq. — 


di Hermann e colorata col met. di Galeotti. Zeiss LA C. luc. Zeiss. 


Tratto di confluenza d'un canalino in un piü grande canale (colpito di 
sbieco) da una sezione del pancreas di Carcharias glaucus (fiss. in Zenker) 


e colorata con la misc. di Biondi-Heidenhain. Zeiss a C. luc. Zeiss. 


Sezione di un piü grande canale in cui é confluito un canalicolo, presen- 
tante intercalate nel suo epitelio delle cellule grandi fuxinofili, simili a 
quelle del canalicolo, da una sezione del pancreas di Torpedo marmorata 


: EBEN DD) 
fiss. in liq. di Hermann e colorata col metodo di Galeotti. Zeiss "ON 
C. luc. Zeiss. 


Albero pancreatico di un embrione di Scyllium stellare di 30 mm, fiss. 
in liq. di Hermann, color. col met. di Galeotti. 


Tavola XIII. 


Sezione trasversale del pancreas di Zlaphis quatrilineatus (fiss. in liq. 


Zenker col. con la miscela di Biondi-Heidenhain). Zeiss = C. luc. Zeiss. 


Idem. Color. con vesuvina. Zeiss i C. luc. Zeiss. 


Da sezione trasversa del pancreas di Triton cristatus (fiss. im lig. di 


: ; 3 2 ADD 
Zenker, color. con saffranina e violetto di genziana). Zeiss 3" C. luc. 


Zeiss. 
Sezioni di canalini in un taglio del pancreas di Scyllium canicula (fiss. 


in liq. di Hermann, color. col met. di Galeotti). Zeiss "ant C. luc. Zeiss. 


Sezione del pancreas di Lacerta viridis (fiss. in liq. di Zenker, col. con 


: DD) à 
vesuvina). Zeiss Ho: C. luc. Zeiss. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


. 32. 


MO 


27. 


28. 


29. 


90. 


91. 


94. 


35. 


Studii comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 209 


Cordoni di Langerhans del pancreas di Zacerta viridis (fiss. idem. color. con 
à 3 3 : E DD vous 
saffranina e violetto di genziana). Zeiss —,—. C. luc. Zeiss. 
eo 
Duplice epitelio di canalino del pancreas di Torpedo marmorata (da 
sezione) fiss. in liquido di Hermann e color con saffranina e violetto 


di genziana. Zeiss ——. C. luc. Zeiss. 


3 


Cordoni di Langerhans (con i vasi) del pancreas di Lacerta viridis da 
sezione trattata come nella fig. 27. 

Canalicolo del pancreas di un embrione di Scyllium canicula di 95 mm. 
(fiss. in liq. di Hermann, color. col met. di Galeotti) Zeiss — C. luc. 
Zeiss. 

Tratto canaliculare del pancreas di un embrione di Torpedo ocellata di 


circa 40 mm (fiss. in liq. di Hermann e color. col met. di Galeotti) Zeiss FE 
C. luc. Zeiss. 


Segmento d'un canalino del pancreas di Scyllium canicula, da sezione 
fiss. in lig. di Hermann e color. col met. di Galeotti. Zeiss EX C. luc. Zeiss. 
Cordoni di Langerhans del pancreas di Zamenis viridiflavus da prep. fiss. in 


liq. di Hermann color. col met. di Galeotti. Zeiss B C. luc. Zeiss. 


9 
Da sezione del pancreas di coniglio, fiss. in liq. di Hermann e color. col 
met. di Galeotti. Zeiss EE C. luc. Zeiss. 
Da sezione di pancreas di cavia, fiss. in liq. di Zenker e color. con emalaun 


ed eosina. Zeiss —. C. luc. Zeiss. 


9 


(I disegni furono fatti su d'un piano lievemente inclinato, quasi a livello del 
tavolino del microscopio.) 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 14 


(Dal Laboratorio di Anatomia patologica della R. Università di Bologna, diretto dal 
Prof. Giovanni Martinotti.) 


Contributo 
alla conoscenza dell’anatomia minuta dell’imene. 


Ricerche 
di 


Guido Guerrini e Arnaldo Martinelli. 


(Con Tav. XIV.) 


L’imene è già stato a tutt'oggi ampiamente studiato sotto diversi e 
particolari rapporti. E più precisamente sotto il rapporto antropologico 
od etnografico, sotto il rapporto embriogenetico, ginecologico, medico 
legale, anatomo comparato, anatomo patologico ed anatomo normale. 
Hanno studiato limene sotto il rapporto antropologico od etnografico, 
tra gli altri il Fort, lo Smythe ed il Flores [7]; sotto il rapporto em- 
briogenetico il Virey, il Meckel, il Leuckart, lo Skrzeczka, il Mierze- 
jewski, il Dohrn, il Liebmann, il Charpy, il Budin, Tourneux e Legay, 
il Wertheimer, il Pozzi, il Fasola etc. [2]. Sotto il rapporto gineco- 


logico lo hanno studiato il Westphal, il Brennard, il Weihe, il Rippart, : 


il Foucher, il Seton, il Thomson, lo Smith, il Piestley, il Bidder, l'Haig, 
lo Schroeder, il Bonney, il Charpy, il Blacke, il Gray, il Burgen, il 
Lénoel, il Viger, il Leopold, il Taylor, il Buschmann, il Martineau, lo 


Schauta, il Fabre, il Sippel, il Thomas, il Boens, il Brill, il Dumas, 


lHyernaux, il Basso- Arnoux, il Dreyer, il Jarjavay etc. [3]; sotto il 


ET Rc nove 


Te 


G. Guerrini e A. Martinelli, Contributo alla conoscenza etc. 911 


rapporto medico legale il Guillemeau, il Toulmouche, il Piestley, il 
Bidder, lo Schroeder, il Guérard, lo Charpy, il Brown, il Garimond, il 
Delens, il Martineau, il Brouardel, il Peratoner, il Flores etc. [4]; sotto 
il rapporto anatomo comparato tra gli altri il Duvernoy, il Mende ed 
il Goubeaux [5] Dal lato anatomo patologico poi, prescindendo dal- 
linfinito numero di casi di imene imperforato') hanno importanti lavori 
tra gli altri l'Heister, il Bassius, l'Huber, il Crellius, il Birnsteil, il 
Tolberg, lo Pfeil, il Guérnier, il Venot, il Lichtenstein, il Calori, l'Hof- 
mann, lo Schatz, il Leroux, il Mechan, il Burroughs, il Delens, l'Hubert, 
il Paschkis, 11 Gussmann, il Reverdin, il Bastelberger, il Negri, l'Heitz- 
mann, il Dohrn, il Krysinski [6]. 
Infine sotto il rapporto anatomo normale, sia macroscopicamente 
sia microscopicamente hanno studiato l’imene il Panarolus, l’Heister, il 
Bassius, il Petrioli, il Goering, il Mende, il Devilliers, il Pappenheim, 
il Ledru, il Thomas, il Bidder, il Mierzejewski, Robin et Cadiat, il 
- Dohrn, il Burroughs, lo Schroeder, il Budin, l'Estrada, il McKee, il Sutton, 
» il Goubeaux, il Pozzi, il Wertheimer, il Fasola, il Cullingworth, il Bal- 
- lantyne, l'Osiander ed altri ancora [7]. 
| Contutto ciö dell’anatomia microscopica, o minuta, dell’imene un 
punto é ancora, per quanto ci consta, incerto e un punto era tuttavia 


- inesplorato. Il punto incerto riguarda la presenza o no di fibre mus- 
| colari liscie, ammesse dall'Estrada [9], dal Fasola [9], dal Ledru [10], 
dal Budin [77], dal Romiti [22] etc.; negate invece dal Tourneux [15] 
e dall’Herrmann [14]. Il punto tuttavia inesplorato risguarda invece la 
disposizione del tessuto elastico. La presenza di questo tessuto, tra 
gli altri che costituiscono limene, era già nota da lungo tempo?) e 
quasi tutti i trattati di anatomia normale, macroscopica o microscopica, 


vi accennano concordemente: ienota od incerta ne era invece la dis- 
posizione. Nostra cura è stata appunto di ricercarla e di descriverla. 

Abbiamo preso il materiale di ricerea da cadaveri di donne non 
deflorate; abbiamo fissato i vari pezzi in soluzione acquosa satura di 


1) Il solo ,Index-catalogue of the library of the surgeon generals office 
united states army“. Vol. VL p. 729—732, ne ricorda 168. 

2) Sérullaz, Consistance fibreuse de l'hymen ete. Mémoires et Comptes rendus 
de la societé des sc. méd. de Lyon. Années 1864— 1865. 

14* 


212 G. Guerrini e A. Martinelli, 


di Sublimato corrosivo, li abbiamo induriti in alcool ed inclusi mercè i 
soliti procedimenti in celloidina. Come tecnica di colorazione abbiamo 
preferito il metodo Taenzer-Unna [75], con le modificazioni proposte 
dal Livini [76], come quello che ad uno di noi ha già dato risultati 
assai buoni.) 

Con una particolare avvertenza però. 

È noto che quando avviene una considerevole evaporazione del- 
l’alcool della miscela, entro cui sono le sezioni, queste possono assumere 
una intensa colorazione diffusa, brutta a vedersi e incomoda qualche 
volta all’interpretazione del preparato.?) 

Ora, perchè ciò non avvenisse, abbiamo raccolto le vaschette, entro 
cui era la miscela colorante con le sezioni, in capaci scatole di vetro 
nel cui fondo era stato disteso in precedenza uno strato di cotone im- 
bevuto di alcool. La tensione dell’alcool evaporato dal cotone, im- 
pedisce fino ad un certo punto levaporazione dell'alcool della miscela 


colorante, e, con tale avvertenza, il fondo delle sezioni riesce quasi M 


sempre perfettamente senza colore. 

La quantità degli elementi elastici che il particolare processo tecnico 
Unna-Taenzer mette chiaramente in evidenza è nell’imene grande oltre 
ogni dire e le disposizioni loro sono assai interessanti. 

Riassumiamo le principali. 

Gli elementi elastici numerosi, i quali fanno parte evidente delle 
tessiture della mucosa della vagina e sono disposti nello stesso senso 
dell’asse maggiore di questa, giunti che sono allimene, abbandonano 
la loro prima direzione, si ripiegano à gomito e si protendono fra i 
tessuti dell'imene stesso. Si dirigono cioè dalla base dell’imene verso 
il lembo libero di questo. 

Essi sono così, in certo modo, elementi estrinseci rispetto all’imene 
(vedi fig. 1a). Ma la porzione loro che si protende fra i tessuti del- 
limene è sempre breve (vedi fig. 15, b’). Sulla stessa direzione si 


7) Guerrini, Sugli elementi elastici delle vie respiratorie superiori Internat. 
Monatsschrift. Bd. XV. — Contributo alla conoscenza dell'anatomia minuta dei 
nervi. Anat. Anzeiger. 1898. Bd. XV. H. 2, 3. 


?) Livini, Sulla distribuzione del tessuto elastico in vari organi del corpo 
umano. Sperimentale L. 4 e LI. 3. 


Contributo alla conoscenza dell'anatomia minuta dell'imene. 913 


dispongono invece numerosi altri elementi, in certo modo intrinseci 
rispetto all'imene, i quali si potrebbero schematicamente paragonare a 
cordicelle tirate con un capo verso la estremità imenale degli elementi 
che abbiamo detti estrinseci, con l’altro verso l'orlo libero dell'imene 
stesso (vedi fig. 1 5"). 

Essi sono assai numerosi e si raccolgono spesso a cordoncini, 
diversamente grossi, a fascicoletti o a piccole compagini serrate. Ma 
tali figurazioni non hanno mai limiti di struttura rigorosamente precisi. 
Esse irradiano sempre, ripetutamente fascicoletti infimi o fibrille sole 
che talora si protendono libere fra i tessuti circumambienti, talora si 
anastomizzano con altri fascetti elastici o con loro derivazioni. Tale 
è il caso più comune. E per esso si ha la costituzione di una specie 

di tessitura elastica sola, intricata e complessa, la quale pare quasi che 
funga da scheletro al resto dei tessuti dell’imene. In essa, due fatti 
meritano una speciale attenzione; e cioè: primo, la quantità di vasi 
- assai grande che attraversa la tessitura nel suo complesso così da parer 
questa in qualche suo punto quasi una membranella cribrosa (vedi 
- fig. le, e’); secondo, la quantità degli elementi elastici alquanto maggiore 
alla base che non al lembo libero dell’imene. Cosi, appunto, in una 
sezione la quale vada dalla base al bordo libero dell’imene e che com- 
prenda l’imene in tutto il suo spessore, si vede con la maggior evidenza 
come la tessitura elastica su descritta sia robusta, complessa e intricata 
alla base dell'imene e vada a mano a mano facendosi sempre più tenue 
e sottile quanto più si avvicini a quella parte della membrana che 
| corrisponde all'orlo del meato vagino-vulvare. Quivi essa è ridotta, per 
“lo più, a poche esili fibrille che si irradiano liberamente nei tessuti 
> più vicini (vedi fig. 15"). 
| Invece, a rendere ancor maggiore la quantità degli elementi elastici 
- della base dell’imene, concorre la presenza di elementi numerosi i quali 
- presentano una disposizione molto simile all'altra degli elementi che si 
| piegano dalla mucosa vaginale ai tessuti dell'imene; salvo che procedono 
anzi che dalla vagina all'imene, da questo verso la vulva (vedi fig. 1 f). 
Alle loro estremità libere imenali, come appunto a quelle degli elementi 
della mucosa vaginale che si ripiegano entro l’imene, par quasi che 


914 G. Guerrini e A. Martinelli, 


si appoggino altri elementi elastici, intrinseci rispetto all’imene, i quali 
decorrono dalla base di questo al suo orlo libero (vedi fig. 1 D”). 

Tali, nelle loro disposizioni, gli elementi elastici che paiono 
costituire quasi lo scheletro o l'apparato di sostegno, a tutto il resto 
dei tessuti dell'imene. Ad essi se ne possono aggiungere altri di due 
evidenti localizzazioni diverse: gli uni immediatamente sottesi all’epitelio 
(vedi fig. 1c; 25; 3a), gli altri interposti fra questi e i su notati, 
raccolti in quel complesso che abbiamo paragonato ad una tessitura 
scheletrica (vedi fig. 1d; 9 c). 

Gli elementi elastici dello strato subepiteliare sono raccolti in cor- 
doncini più o meno robusti o in plessi irregolari più o meno compatti. 
Essi seguono sempre, con una certa precisione, la base dell'epitelio, 
della quale riproducono le numerose anfrattuosità, ed assumono dis- 
posizioni particolarmente belle ed interessanti nei loro rapporti con le 
papille. 

Ogni papilla contiene, infatti, una certa piccola quantità di elementi 
elastici quasi tutti diretti dalla sua base alla sua estremità. Essi per 
lo più non sono che diramazioni di cordoncini, diversamente robusti e 
compatti, i quali stanno alla base di quel poco epitelio che intercede 
fra due papille e spingono su per la massa di queste le rispettive 
estremità. Le quali, alla lor volta, possono o rimanere perfettamente 


indipendenti l'una dall'altra ovvero confondersi insieme (vedi fig. 2a; | 


3b). Cosi almeno le disposizioni costanti che non mancano mai, e 


sono particolarmente evidenti in quelle papille che corrispondono al | | 


lembo del meato vagino-vulvare. 

La quantità degli elementi elastici dello strato subepiteliare può 
essere tuttavia qualche volta assai più grande: allora sono pure parti- 
colarmente robuste le tessiture che risguardano le papille. Il caso più 
comune è quello di un ammasso di elementi elastici complesso ed irre- 
golare, raccolto subito sotto l'epitelio e irradiante piccole diramazioni e 
propaggini nelle papille piu vicine (vedi fig. 3a, 5). 

Tra questo strato di elementi elastici subepiteliare e l’altro pro- 
fondo o proprio, che si continua con quello degli elementi elastici della 
mucosa vaginale, non è raro di ritrovarne un terzo, assai più tenue, 
fatto di elementi elastici o soli, o riuniti a cordoncini esilissimi e 


Contributo alla conoscenza dell’anatomia minuta dell’imene. 215 


diretti un po’ in ogni senso, senza una disposizione apparentemente 
predominante. 

Tali sono le disposizioni degli elementi elastici, numerosissimi, posti 
fra i tessuti dell'imene. 

Esse sono in completo accordo con lembriogenesi della membrana, 
quale la pensano il Ledru, il Budin, il Sappey, Tourneaux ed Herrmann, 
il Romiti, Tarnier et Chantreuil, il Testut etc. [17]; che cioè limene 
non sia che una semplice ripiegatura mucosa. 

Per ció la robusta e complessa tessitura dello strato profondo non 
sarebbe che il risultato della fusione di due tratti di uno stesso strato, 
venuti a contatto nel processo di estroflessione della mucosa; e le tenui 
tessiture elastiche dello strato subepiteliare e dell'altro interposto fra 
questo e il profondo, altro non sarebbero che le omologhe di quelle che 
si riscontrano nella mucosa vaginale. 


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formation de l'hymen dans leurs rapports avec la médecine légale. Ann. 
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218 


5. 


6. 


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porte ce nom dans la femme existe dans plusieurs mammiferes. Bullett. 
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Mende, vedi lavoro citato al Nr. 5. — Devilliers, Nouvelles recher- 


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hymen. Paris 1855. — Thomas, The hymen. New York med. J. 1859. 
— Bidder, vedi lavoro citato al Nr. 8. — Mierzejewski, vedi lavoro 
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lavoro citato al Nr. 6 — Schroeder, Schwangerschaft, Geburt und 
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chez la femme et de l’origine de lhymen, etc. Annales de Gynécol. 
Paris 1884. — Wertheimer, vedi lavoro citato al Nr. 2. — Fasola, 
vedi lavoro citato al Nr. 2. — Cullingworth, Note on the anatomy 
of the hymen and on that of the posterior commissure of the vulva. 
Journal of Anat. and Physiol. 1893. Vol. XXVII. — Ballantyne, The 
labia minora and hymen. Edinb. med. Journ. 1888. — Osiander, Ab- 
handlung über die Scheideklappe. Denkwürdigkeiten f. Heilk. u. Geburtsh. 
Göttingen 1895. 

Estrada, vedi lavoro citato al Nr. 7. 

Fasola, vedi lavoro citato al Nr. 2. 

Ledru, vedi lavoro citato al Nr. 7. 

Budin, vedi lavori citati al Nr. 2. 

Romiti, Trattato di Anatomia dell'uomo. Vallardi, Milano. Vol. II. parte 52- 

Tourneux, vedi Testut. Trattato di Anatomia umana. Vol. III. parte 22. 
Unione tipogr. Torino. 

Herrmann, vedi Testut. Trattato di Anatomia umana. Vol. III. parte 2a. 
Unione tipogr. Torino. 

Taenzer-Unna, Notiz betr. die Taenzer'sche Orceinfürb. d. elast. Gewebe. 
Monatsh. f. prakt. Dermat. V. 


Livini, Di una modificazione al metodo Unna-Taenzer per la colorazione 
delle fibre elastiche. Monitore Zool. Vol. VII. 


Ledru, vedi lavoro citato al Nr. 7. — Budin, vedi lavoro citato al Nr. 2. 
— Sappey, Trattato di Anatomia descrittiva. Vallardi, Milano. Vol. IV. 
p. 772. — Tourneux et Herrmann, vedi Testut. Trattato di Ana- 


tomia umana. Vol. III. parte 2a. p. 280. Unione tipogr. Torino. — 
Romiti, Trattato di Anatomia dell'uomo. Vallardi, Milano. Vol. IL. 
parte 5a. — Tarnier et Chantreuil, Traité de l'art des accouche- 
ments. p. 326. — Testut, Trattato di Anatomia umana. Vol. HI. 
parte 22. Unione tipogr.-editr. Torinese. 


Spiegazione della tavola XIV. 


D 


Elementi elastici della mucosa vaginale. 

Elementi elastici della mucosa vaginale che si ripiegano verso l'imene. 

Elementi elastici della mucosa vaginale che si spingono nell'imene. 

Elementi elastici intrinseci dell'imene che continuano lo strato di cui 
Sopra. 

Elementi elastici dello straterello subepiteliare. 

Elementi elastici che intercedono tra lo straterello subepiteliare e il 
proprio dell’imene (profondo). 

Vasi. | 

Elementi elastici che dall'imene procedono verso la vulva. 

Elementi elastici della papilla. 

Elementi elastici dello straterello subepiteliare. 

Elementi elastici dello straterello interposto tra il subepiteliare ed ıl 
profondo. 

Plesso irregolare di elementi elastici dello strato elastico subepitehare. 

Zaffo di elementi elastici che si protende entro una papilla. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der 
Knochenfische und ihre Bedeutung für die Theorien über 
Bildung und Wachstum des Knochenfischembryos. 


Zugleich ein Beitrag 
zur Differencierumgsfähigkeit embryonaler Zellen. 


Von 


Fr. Kopseh. 


(Mit Tafeln XV—XVII und 4 Textfiguren.) 


Inhalt. 
I. Einleitung. 
II. Beschreibender Teil. 
A. Experimentell erzeugte hintere Spaltbildungen der Forelle. — Zusammen- 
fassung der Untersuchungsergebnisse. 
B. Anadidymi der Forelle. — Zusammenfassung der Untersuchungsergebnisse. 
III. Verwertung der Befunde. 

| A. Die hinteren Spaltbildungen der Forelle. — Litteratur. — Entstehung der 
hinteren Spaltbildungen, der Hemididymi (Mesodidymi). — Ursachen ihrer 
Entstehung. — Die Umdifferencierung embryonaler Zellen. 

B. Die Anadidymi der Knochenfische. — Litteratur. — Entstehung der 
Organisation der Anadidymi. — Verwendung der Organisation der Ana- 
didymi zur Erkennung des Längenwachstums des Embryos. — Das Be- 
harrungsvermögen embryonaler Zellen. 


H 
5 
Y 
È 


I. Einleitung. 


Die Durcharbeitung einiger experimentell erzeugter hinterer Spalt- 
ildungen der Forelle (Trutta fario), welche vor Dotterlochschluss 
conserviert wurden und als junge Stadien der Mesodidymi Oellachers 
[22], Hemididymi Raubers [25 a] zu betrachten sind, ergiebt die schon 
bei Lereboullet [/2] abgebildete und von Oellacher [22] klar und 


| 


— 


222 Fr. Kopsch, 


deutlich ausgesprochene sowie in mehreren Figuren abgebildete That- 
sache, dass jede der beiden von einander getrennten Körperhälften von 
den mesodermalen Organen der ihr fehlenden Hälfte einen Teil zu 
regenerieren vermag in Gestalt einer mehr oder weniger kräftig aus- 
gebildeten Urwirbelreihe. 


Diese Thatsache, welche von den späteren Untersuchern (Rauber 
[25, 24], O. Hertwig [#]) nicht genügend beachtet wurde, ist von Be- 


deutung mit Rücksicht auf die von Roux [25] entwickelten Ideen von ij 


der ,, Umdifferencierung“ embryonaler Zellen. 

Die Betrachtung einer Duplcitas anterior zeigt, dass der bei 
Oberflächenbetrachtung scheinbar einfache hintere Körperabschnitt noch : 
auf eine ausserordentlich weite Strecke (vom 13.—30. Urwirbel) bei- M 
nahe alle Körperteile zweier Embryonen enthält und dass nur das + 


hinterste Körperende (vom 37. Urwirbel an) den Bau eines einfachen | 


Embryos besitzt, trotzdem die Vereinigung beider Embryonalanlagen 1 
schon in der Höhe des 9. Urwirbels stattgefunden hat. 


Diese eigenartige Organisation, welche schon von Lereboullet ge- 
sehen ist, und welche Rauber Schwierigkeiten gemacht hat bei der An- : 
wendung der Concrescenzlehre auf die Ausbildung der Anadidymi, kann i | 
nur entstanden sein durch ein grosses Beharrungsvermögen bestimmter a 
embryonaler Zellengruppen innerhalb der eingeschlagenen Entwickelungs- i 
richtung. Sie hat weiter eine grosse kritische Bedeutung mit Rück- $ 
sicht auf die Concrescenzlehre von His [5—S] und Rauber und sie | 1 
bietet eine neue kräftige Stütze für die von mir [19—15] entwickelte M 
Lehre vom Wachstum des Knochenfischembryos. | 


II. Beschreibender Teil. 


A. Experimentell erzeugte hintere Spaltbildungen der Forelle. 
(Taf. XV, XVI. Fig. 1—14.) 


Die beiden Embryonen (Taf. XV, Fig 1; Taf. XVI, Fig. 9) werden 
dadurch gewonnen, dass auf einem jungen Stadium, ungefähr 24 Stunden 
vor dem Auftreten des Knopfes (11. Tag nach der Befruchtung), genau M 
in der Medianlinie der erst später erscheinenden Embryonalanlage die 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 993 


Zellen des äussersten Randringabschnittes mittels des elektrischen 
Stromes behandelt werden. 

Unter den am 7. Tage nach der Operation (am 18. Tage nach der 
Befruchtung) conservierten Eiern finden sich neben zahlreichen Fällen, 
in denen nicht die geringste Spur von Embryo vorhanden ist und 
der Randring allein den Dotter umwachsen hat (wie ich es [vergl. 
11, S. 117. 118, Fig. 6| beschrieben und abgebildet habe), die hier be- 
nutzten beiden Embryonen. 

Der Entwickelungsgrad ihrer Organe entspricht dem bei einer An- 
zahl von Embryonen, aus normalen, nicht operierten Eiern gefundenen, 
welche unter genau denselben äusseren Bedingungen gezüchtet sind, 
wie die operierten.') 


Embryo Fig. 1 (Taf. XV. Fig. 1—8). 


Flüchenbild: Die Betrachtung des conservierten, ungefärbten 
Embryos bei auffallendem Licht zeigt, dass die beiden Körperhälften 
von der Gegend der Gehörbläschen an von einander getrennt sind durch 
eine Lücke, welche mit dem Dotterloch zusammenhàngt. An jeder 
Hälfte sind Medullarrohr, eine Urwirbelreihe, der Knopf und die Reliefs 
am Kopf deutlich zu erkennen; — ein genauerer Einblick in das Verhalten 

der einzelnen Organe wird jedoch erst möglich bei Betrachtung des 
schwach gefärbten Totalpräparats in durchfallendem Licht.?) 
7) Die Variation unter den Embryonen des 18. Entwickelungstages ist an dieser 
- Zucht sehr bedeutend: neben Eiern, deren Randring den Dotter erst zu ?|, um- 
_ wachsen hat (etwas jünger als Stad. IX von Fr. Kopsch [75]), finden sich Em- 
bryonen auf dem Stadium des Dotterlochschlusses (Stad. X von Fr. Kopsch [15]). 
Eme ähnliche Variationsbreite ist bei verschiedenen Zuchten festgestellt worden, 
obwohl ich zu den experimentellen Untersuchungen in letzter Zeit nur noch die 


Eier eines Weibchens, befruchtet mit dem Sperma eines Männchens, verwendet 
habe (Eier aus der Kgl. Fischzuchtanstalt zu Hüningen, Elsass). 


——— en 


?) Einen wie grossen Wert die Betrachtung der Embryonen bei durchfallendem 
Licht hat, zeigt die Untersuchung von Corning [2] über das Dottersyncytium und 
dürfte aus der vorliegenden Untersuchung ebenfalls zur Genüge hervorgehen. Es 
soll darum kurz die von mir für Keimscheiben und Embryonen von Salmoniden 
angewendete Methode angegeben werden, da wegen der grossen Färbbarkeit des 
Dotters, von welchem bei Salmoniden-Embryonen — mit Ausnahme junger Stadien 
— stets eine gewisse Menge an dem Embryo bleibt, die Anfertigung klarer, durch- 
Sichtiger Flächenpräparate Schwierigkeiten bietet: 


224 Fr. Kopsch, 


Hier zeigt sich (Taf. XV. Fig. 1), dass die Trennung der beiden 
Körperhälften schon in der Höhe der cranialen Grenze der Gehör- 
bläschen beginnt. Die beiden Hälften weichen in einem Winkel von 
ungefähr 30° auseinander. Die Zahl der Urwirbel, welche auf beiden 
Seiten gleich ist, beträgt 16. Der Randring hat den Dotter noch nicht 
vollständig umwachsen. Die Durchmesser des Dotterloches sind am 
conservierten Präparat 2,3 : 2,5 mm. 

Das vordere Ende des Embryos ist dem Alter entsprechend aus- 
gebildet. Die Augenanlagen sind auf dem Stadium, in welchem die 
Becherbildung beginnt; von der Linsenanlage ist noch nichts zu sehen. 
Die Kiemenbogenanlagen sind nicht so deutlich, als es zu erwarten 
ist, dagegen entspricht die Ausbildung der Gehörbläschen völlig dem 
Stadium. 

Die Stelle, an welcher die Operation stattgefunden hat, ist schwer | 
zu erkennen, da ausser einer reichlichen Anhäufung syncytischer Kerne 
im Dotter und einigen locker liegenden Zellen am Scheitel des Winkels, 
welchen die beiden auseinander weichenden Körperhälften mit einander 
bilden, nichts zu erkennen ist. 

Jede der beiden Körperhälften besitzt ein Medullarrohr, eine 
Chorda, eine Reihe (16) Urwirbel und die zu diesen gehörenden Seiten- # 
platten. Das Medullarrohr grenzt mit seiner einen Seite an den die | 
beiden Hälften trennenden Spalt, in seiner Mitte erkennt man als ! 
helleren Streifen die Anlage des Centralkanals; die Chorda liegt unter | 


1. Fixieren (nach der Methode von H. Virchow, s. Fr. Kopsch [15] S. 184. 185). | 


2. Photographieren des Oberflächenbildes. 


9. Färben 24^ in einer frisch bereiteten Mischung aus Borax-Carmin 1, salz- | 


saurem Alkohol 10. Letzterer besteht aus Alc. 709/, + 1 Acid. hydrochlor. 
Bei Ueberfärbung Auswaschen in salzs. Alc.; bei zu geringer Färbung Wieder- 4 
holen derselben. 

4. Einlegen in Canadabalsam (in Glaszelle). 

Diese Art der Aufbewahrung ist vorteilhaft: 1. weil ein so aufbewahrtes 
Material sehr leicht zu übersehen und durchzumustern ist; 2. weil derart auf bewahrte 
Embryonen jederzeit wieder herausgenommen und in áusserst kurzer Zeit eingebettet 
werden können; 3. weil die Färbbarkeit noch nach fünf Jahren kaum abgenommen 
zu haben scheint, während in Alkohol aufbewahrte Embryonen schon eine erheb- 
liche Abnahme derselben erkennen lassen. 

Ueber eine andere Methode zur Herstellung von Flächenpräparaten von Sal- 
moniden-Embryonen s. Corning [2, S. 110]. 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 995 


dem lateralen Teil des Medullarrohrs, die Urwirbel sind noch flach 
ausgebreitet. 

In der hinteren Körperregion, von der Höhe des letzten Urwirbels 
an bis zum Knopf, grenzen die Medullarrohre beider Körperhälften 
nicht mehr an den Dotter. Sie sind von demselben geschieden durch 
einen Zellenstreifen (Fig. 1 Mes,), welcher an der linken Körper- 
hälfte nach dem Knopf zu allmählich schwächer, an der rechten aber 
stärker wird. Die Region des Knopfes (Fig. 1 A») ist kenntlich an 
der Verbreiterung des Medullarrohrs und der Chorda, sowie dem Ver- 
schwinden der hellen Linien (Spalten), welche die seitlichen Grenzen 
dieser Organe gegen das Mesoderm bezeichnen. In keinem von beiden 
Knöpfen ist am Flächenbilde die Kupffer’sche Blase zu erkennen. 

Der zwischen den beiden Körperhälften liegende Dotter ist von 
einem Zellhäutchen bedeckt, unter welchem in den oberflächlichen 
Schichten des Dotters zahlreiche rundliche, syneytische Kerne regellos 
zerstreut liegen (dies ist am Flächenbilde nicht dargestellt). Nach dem 


- Dotterloch zu hört beides, das Zellhäutchen und die Lage der syncy- 


tischen Kerne, auf; die Grenzlinie verläuft bogenförmig (Fig. 1 y). 
Schnittbilder: Das vordere Stück des Kopfes ist von normalem 
Bau. Wenige Schnitte (3 & 10 «) hinter den Augenanlagen sind die 


| dorsalen Ränder der beiden Medullarrohrhälften nicht mehr zur Ver- 


Ano 


einigung gekommen, so dass zwischen ihnen ein schmaler, seichter Spalt 
bleibt, welcher von dem Ectoderm überbrückt wird. Dieser Spalt wird 


- mit jedem folgenden Schnitt tiefer, bis schliesslich in der Gegend caudal 


RI m LT ete 


von den Gehörblasen die beiden Medullarrohrhälften nur noch ventral 
zusammenhängen (Taf. XV. Fig. 2). Dabei verdienen zwei Punkte be- 
sondere Beachtung: 1. dass durch die Anordnung der Zellen in jeder 
der beiden Medullarrohrhälften ein Centralkanal angelegt ist, 2. dass 
unterhalb des die Spalte zwischen den beiden Medullarrohrhàlften über- 


- brückenden Ectoderms eine Menge locker angeordneter Zellen liegen 


(Fig. 22). T 

Die Anlage des Centralkanals teilt jede der Medullarrohrhälften in 
einen lateralen, zellenreicheren, und einen medialen, zellenärmeren Teil, 
ein Verhalten, welches bis in den Knopf hinein bleibt (Fig. 2—6). 


Ueber den histologischen Charakter der erwähnten lockeren Zellen 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 15 


226 Fr. Kopsch, 


(Fig. 2 Z) lässt sich nichts aussagen, sie sind vom Medullarrohr scharf 
abgegrenzt; dagegen besitzen sie keine scharfe Grenze gegen das 
Ektoderm. 

Die Chorda zeigt innerhalb der bisher geschilderten Region eine plötz- 
lich (auf drei Schnitten) sich vollziehende Verbreiterung. In Fig. 2 ist 
sie ungefähr viermal so breit, als ihr Durchmesser an dieser Stelle bei 
einem gleichalten normalen Embryo ist. Die mittlere Partie dieses 
verbreiterten Teils enthält viele unregelmässig gestaltete, stark ge- 
färbte Schollen und Brocken, welche auf einen Zerfall der Elemente 
hindeuten; nur die seitlichen Teile haben den typischen Chordabau. 

Unterhalb der Chorda befindet sich eine einschichtige Lage platter 
Zellen, deren Zusammenhang mit den seitlichen, hochcylindrischen 
Entodermzellen ebenfalls für ihre Zugehörigkeit zum Entoderm spricht. 


Von den seitlichen Organen ist nichts von der Norm Abweichendes zu : 


bemerken. 

Auf den vier an Fig. 2 sich anschliessenden Schnitten hängen 
beide Körperhälften noch ventral zusammen, auf dem fünften Schnitt 
sind sie vollkommen' von einander getrennt, bis auf das über den Spalt 


ziehende Ektoderm. Der Dotter zeigt in dieser Gegend die Zeichen | | 


der Operation, durch welche die Spaltung (oder vielmehr die Nicht- 
vereinigung der linken und rechten Hälfte) hervorgerufen wurde, in 
Gestalt einer dichten Anhäufung syncytischer Kerne und anderer 
charakteristischer Veränderungen, deren Schilderung hier wohl weg- 
bleiben kann.') 


Bis zum dritten Urwirbel besteht jede der beiden Körperhälften M 
nur aus der Hälfte eines Embryos, wenn auch die Chorda einen runden © 


Querschnitt hat, dessen Durchmesser sich kaum von demjenigen der 
Chorda eines entsprechenden ganzen Embryos unterscheidet, und das 


Medullarrohr dureh den angelegten Centralkanal nicht wie die Hälfte M 


eines Medullarrohrs aussieht. Die Urwirbel und Seitenplatten sehen 
nicht anders aus, wie bei einem normalen Embryo. Das Entoderm 


!) Aus der Betrachtung der Schnittserie ergiebt sich, dass die vollständige 
Trennung beider Körperhälften weiter caudal erfolgt, als es nach dem Flächenbild der 
Fall sein sollte. Die tiefe Spalte zwischen den beiden Medullarrohrhälften ruft am 
Flächenbilde den Anschein einer cranial weiter reichenden Spaltung hervor. 


. EC ee came i ee ee 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 9297 


aber reicht nach der Spalte zu stets weiter als die Chorda (Fig. 3 Ent), 
welche unter der lateralen Hälfte des Medullarrohrs liegt. 

An der linken Körperhälfte tritt in der Höhe des 4., 5., 6. Ur- 
wirbels ein im Querschnitt dreiseitiges und höchstens aus zehn epithelial 
angeordneten Zellen bestehendes Bläschen auf, welches in dem Raum 
zwischen der medialen Wand des Medullarrohrs, der Chorda und dem 
Entoderm liegt. Nach dieser Lage und nach der Anordnung der Zellen 
erscheint es als ein kleiner Urwirbel Er tritt in der Höhe des cra- 
nialen Endes des vierten Urwirbels plötzlich auf, wird im Gebiet des 
fünften und des sechsten Urwirbels immer zellenármer und verschwindet 
am Anfang des siebenten vollständig. 

An der rechten Kórperhàlfte ist etwas derartiges bis zum sech- 
zehnten Urwirbel nieht vorhanden, und auch an der linken Seite tritt 
eine ähnliche Bildung vom siebenten bis zum sechzehnten Urwirbel 
nicht wieder auf (vergl. Fig. 4, welche von einem Schnitt durch den 
zehnten Urwirbel der linken und dem elften der rechten Hälfte ge- 
fertigt ist). 

In der Region des ungegliederten Mesoderms, dicht hinter dem 
letzten Urwirbel, tritt annähernd symmetrisch an beiden Körperhälften 
neben dem Medullarrohr und der Chorda der vom Flächenbild bekannte 
Zellenstreifen auf, welcher nach Lage und Anordnung seiner Zellen 
als Mesoderm zu bezeichnen ist (Fig. 5, Mes,). Es ist links schwächer 


- (zellenármer) als rechts. Die an der Oberfläche liegenden Zellen sind 


epithelial angeordnet, die inneren Zellen liegen regellos durcheinander, 


wre 


so dass infolge der hier nicht vorhandenen Seitenplatten das Bild eines 


Urwirbelquerschnittes vorgetäuscht wird. Das Entoderm reicht auf 
manchen Schnitten ebenso weit medial, wie das mediale Mesoderm, auf 
anderen Schnitten bleibt es etwas zurück, stets ragt es aber medial 
über die Chorda hinaus (Fig. 5 Ent). Das Medullarrohr liegt nicht 
mehr so stark geneigt wie in der Urwirbelregion (Fig. 3, 4); der 
Unterschied der medialen schwächeren und der lateralen stärkeren 
Hälfte jedes Medullarrohrs ist in dieser Gegend sehr augenfällig. Das 
laterale Mesoderm zeigt einen ganz normalen Bau. 

Bei der Durchmusterung der Schnittserie ergiebt sich wie beim 


228 Fr. Kopsch, 


Flächenbild das allmähliche Schwächerwerden des medialen Mesoderm- 
streifens nach dem Knopf hin. 

Besonders lehrreich ist der Schnitt durch die Mitte der Kupffer'schen M 
Blase (Fig. 6 KB) der rechten Körperhälfte (an der linken ist keine 
Kupffer'sche Blase zur Ausbildung gekommen). Sie ist in dorso-ventraler « 
Richtung stark abgeplattet, in der dorsalen Wand fehlt die regelmässige 
Anordnung der Kerne, welche derselben ein so charakteristisches Ge- | 
präge giebt, ihre ventrale Wand besteht aus zwei Zellenlagen. Die 
Anordnung der dorsal von ihr gelegenen Chorda- und Medullarrohr- | 
zellen ist wie gewöhlich, abgesehen davon, dass auch hier schon die ' 
schwächere Ausbildung der medialen Hälfte sich bemerkbar macht. 
Die Zellen des medialen Mesodermstreifens (Fig. 6 Mes,) gehen ohne 
Grenze über in die Zellen, welche die Wand der Kupffer’schen Blase | 
bilden. Auf der linken Körperhälfte ist, wie schon gesagt wurde, keine 
Kupffersche Blase vorhanden. Abgesehen hiervon ist an den Organen 
dieser Seite nichts Besonderes zu bemerken. 

Caudal von dem Gebiet der Kupfferschen Blase liegt eine be- 
trächtliche Anhäufung von Zellen, innerhalb welcher eine Spalte die 
Grenze der oberen und unteren Keimschicht bezeichnet (Fig. 7); die 
Zone, an welcher beide Keimschichten in einander übergehen, ist 
ausserordentlich breit. Ein Entoderm ist als besonders abgegrenzte 
Lage nicht zu erkennen. Die Anordnung der Kerne ist in der Fig. 7 
noch eine ähnliche, wie in der Gegend der Kupffer’schen Blase; die Zu- 
gehörigkeit der Zellen oder Zellengruppen zur oberen oder unteren Keim- 
schicht ist innerhalb der breiten Uebergangszone nicht zu bestimmen. 

Wie stark die Anhäufung von Zellmaterial noch in grösserer Ent- | 
fernung vom Knopf ist, zeigt Fig. 8. Hier ist die Anordnung der Zellen 
viel unregelmässiger als in der Gegend der Fig. 7. Wenige Schnitte 
weiter beginnt dann das typische Bild des Randringes. m 


Embryo Fig. 9 (Taf XVI. Fig. 9—14). " 


-Flüchenb)d: Die Betrachtung bei auffallendem Licht ergiebt bei 
der unregelmässigen Form des Embryos nur wenig Einzelheiten; es sei 
darum gleich mit der Beschreibung der Züge begonnen, welche bei 
durchfallendem Licht hervortreten (s. Fig. 9). "n 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 229 


Die Zahl der Urwirbel beträgt an der linken Körperhälfte 16, an 
der rechten 18. Die Umwachsung des Dotters ist weiter vorgeschritten, 
als bei dem ersten Embryo. Die beiden Körperhälften liegen sehr nahe 
an einander. Der zwischen ihnen befindliche Spalt und auch das vom 
Randring umfasste Dotterloch werden von der Deckschicht überzogen, 
unter welcher in den obersten Teilen des Dotters, sowohl im Gebiet 
der Spalte als auch im Bereich des Dotterloches, zahlreiche rundliche 
syncytische Kerne liegen. Die Operationsstelle ist auch an diesem 
Embryo wesentlich durch reichliche Anhäufung syncytischer Kerne 
und nur wenige auf der Oberfläche des Dotters liegende Zellen ge- 
kennzeichnet. 
| Der Kopf ist an diesem Embryo nicht so gut ausgebildet wie an 
dem vorher beschriebenen. Die Augenblasen und die Gehörbläschen 
werden nicht deutlich erkannt. Die Trennung der beiden Körperhälften 
von einander findet in der Region vor dem ersten Urwirbel statt. Die 
entsprechenden Teile beider Körperhälften liegen einander nicht in 
gleicher Höhe gegenüber, es ist eine Verschiebung um drei Urwirbel 
eingetreten, und zwar so, dass der erste Urwirbel der rechten Körper- 
hälfte in gleicher Höhe mit dem vierten der linken Hälfte liegt. 

Jede der beiden Körperhälften enthält ein Medullarrohr, eine 
Chorda, eine Reihe Urwirbel nebst Seitenplatten. Irgendwelche Nach- 

"bildung von Mesoderm wie beim Embryo Fig. 1 ist am Flächenbilde 
nicht zu erkennen. 

Schnittbilder: Eine annähernd normale Ausbildung der Organe 

zeigt sich nur an den ersten elf Schnitten (à 10 uw). Am zwölften 
Schnitt beginnt schon von der dorsalen Seite her die trennende Spalte 
“zwischen den beiden Hälften des Medullarrohrs aufzutreten, welche 
"schon beim 34. Schnitt auch ventral durchschneidet. Die beiden Me- 
- dullarrohrhälften liegen aber auch nach erfolgter ventraler Trennung 
"so dicht an einander, dass es zu verstehen ist, warum beim Flächen- 
bilde diese so weit nach vorne reichende Spaltung (bez. Nichtvereinigung) 
der beiden Hälften nicht wahrgenommen wurde. In jeder der Medullar- 
rohrhàlften ist die Bildung eines Centralkanals eingeleitet; der Grössen- 
unterschied zwischen dem schwächeren medialen und stärkeren lateralen 
Teil ist aber nicht so bedeutend wie beim Embryo Fig. 1. 


230 Fr. Kopsch, 


Die Augenblasenanlagen sind mit Sicherheit nicht zu bestimmen, 
ein paar kleine Ausbuchtungen der Hirnwand an denjenigen Stellen, an 
welchen die Augenstiele ausgehen müssten, können mit einiger Wahr- 
scheinlichkeit als rudimentäre Augenblasenanlagen gedeutet werden. 
Die Gehörbläschen sind aber (in jeder Hälfte eins) gut ausgebildet 
(Fig. 10 Gb) Die Chorda ist in der Gegend der Gehörbläschen noch 
nicht deutlich zu erkennen, während sie an normalen Embryonen hier 
und noch weiter vorne ganz deutlich abgegrenzt zu sein pflegt. Sie 
wird erst weiter caudal deutlich, und zwar auf der linken Hälfte vier 
Schnitte, auf der rechten Hälfte sieben Schnitte, vom Schnitt Fig. 10 an 
gerechnet. Der Spalt zwischen beiden Medullarrohrhälften wird auch 
bei diesem Embryo durch das Ektoderm überbrückt und enthält in 
gleicher Weise wie bei Fig. 2 zahlreiche lockere Zellen (Fig. 10 Z). — - 

Der Spalt wird auf den folgenden Schnitten immer weiter, die in M 
ihm liegenden lockeren Zellen zahlreicher, das Ektoderm, weiter cranial | 
(Fig. 10) den Spalt überspannend, senkt sich mit immer tiefer werdender a 
Falte in die Tiefe und tritt mit den lockeren Zellen und dem Ento- 
derm in Verbindung. Dadurch entsteht eine mittlere Zellmasse, welche 
13 Schnitte hinter Fig. 10 (5 Schnitte vor Fig. 11) unterbrochen ist, « 
so dass von hier an beide Körperhälften vollkommen von einander ge- | 
trennt sind. | 

In dem Winkel, welcher durch die beiden getrennten Körper- di 
hälften gebildet wird, finden wir die Operationsstelle (Fig. 11 Op). | 
Der in dieser Figur abgebildete Schnitt, welcher durch den zweiten i 
Urwirbel der linken Hälfte geht, schneidet die rechte Körperhälfte | 
noch vor der Region der Urwirbel. Hieraus erklärt sich das ver- « 
schiedene Aussehen der beiden Hälften des Schnittes. Wenn wir davon || 
absehen, so haben wir an beiden je ein Medullarrohr, eine Chorda und | 
das ihr zukommende Mesoderm und Entoderm. An jedem Medullar- | 
rohr trennt die Anlage des Centralkanals die Zellmasse in zwei bei- 1 
nahe gleiche Hälften, doch ist die schwächere Ausbildung der medialen || 
Hälfte immerhin zu erkennen. Der linke Chordaquerschnitt ist grösser 
als der rechte. An der medialen Seite jeder Hälfte lieet ein dickes 
Ektoderm (Fig. 11 Ect), welches mit dem Entoderm in Verbindung | 
steht. In dem Raum zwischen diesem Ektoderm, der medialen Fläche | 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 98] 


des Medullarrohrs und der Chorda befinden sich lockere Zellen, welche 
die Fortsetzung der schon oben (Fig. 10 Z) genannten Zellen sind. 
Zu welchem Keimblatt dieselben zu rechnen sind, kann hier noch nicht 
gesagt werden, erst auf den folgenden Schnitten zeigt es sich, dass sie 
als mesodermale Zellen zu betrachten sind, da sie an der Grenze des 
4./5. Urwirbels auf der linken Seite eine urwirbelartige Anordnung 
zeigen (Fig. 12 Uw,). Auf der rechten Seite nimmt die Zahl dieser 
Zellen immer mehr ab, wie sich ebenfalls aus Fig. 12 ergiebt. Von den 
anderen Organen auf diesem Schnitte ist zu bemerken, dass die Chorda 
der rechten Hälfte dicker ist als die der linken Hälfte, während es 
weiter vorn (Fig. 11) umgekehrt war. Das Entoderm der linken Hälfte 
überragt den medialen Urwirbel um ein weniges nach medial. 
Das mediale Mesoderm der linken Seite, von dessen urwirbelartiger 
Anordnung oben die Rede war, hört am Anfang des siebenten Ur- 
wirbels auf. An der rechten Hälfte hört es schon in der Höhe des 
vierten Urwirbels auf, doch ist es möglich, dass es in Gestalt von einer 
oder zwei Zellen, denen man nicht ansehen kann, ob sie etwa zum 
Entoderm zuzurechnen sind, sich auch an anderen Stellen erhält. 
Deutlich erkennbar tritt mediales Mesoderm an der linken Hälfte erst 
wieder auf in der Höhe der Mitte des achten Urwirbels und an der 
rechten Hälfte am Anfang des sechsten Urwirbels, wo es wieder in 
Form eines Bläschens von 10—12 epithelial angeordneten cylindrischen 
- Zellen erscheint. An der linken Körperhälfte ist es bedeutend schwächer, 
“(am Querschnitt) nur als 3—4 unregelmässig angeordnete Zellen vorhanden. 
| Am Anfang des achten Urwirbels der rechten Seite verschwindet 
das mediale Mesoderm und erscheint erst wieder im Bereiche des 
- siebzehnten Urwirbels (Fig. 13 Uw,), während es auf der linken Hälfte 
bis zur Gegend des Canalis neurentericus bleibt (Fig. 12 Uw,). 

Die Kupffersche Blase ist an der linken Körperhälfte überhaupt 
nicht vorhanden, auf der rechten liegt an entsprechender Stelle zwischen 
den ventralen Zellen des Knopfes eine kleine Höhle (Fig. 14 7), welche 
ausser ihrer Lage keinen der bekannten Charaktere aufweist, so dass 


es unentschieden bleiben muss, ob wir es hier mit einer — wenn auch 
äusserst rudimentären — Kupffer’schen Blase zu thun haben. 


232 Fr. Kopsch, 


Zusammenfassung der Untersuchungsergebnisse 
von Embryo Fig. 1 und Embryo Fig. 9. 


Der Anfang der Spaltung bezw. Nichtvereinigung der beiden 
Körperhälften ist erst vorhanden, sobald auch die ventralen Teile des 
Embryos nicht mehr zusammenhängen. Als Marke dafür kann in erster 
Linie die Chorda dienen; — die weit nach vorne reichende Spaltung 
der dorsalen Abschnitte des Medullarrohrs ist auf ungenügende Con- 
nascenz!) zurückzuführen, und kommt darum für die Beurteilung, an 
welcher Stelle die Spaltung beginnt, nicht in Betracht. — Bei dieser 
Art der Betrachtung erfolgt die Trennung der beiden Körperhälften 
bei Embryo Fig. 1 kurz hinter den Gehórblasen, bei Embryo Fig. 9 
schon im Bereich der letzteren. 

In jeder der beiden Kórperhàlften haben wir ausser der Hälfte . 
des Medullarrohrs, der Chorda, des Entoderms und des Mesoderms noch 
stellenweise eine Nachbildung des Mesoderms der fehlenden Hälfte. 
Bei den beiden ersten Organen hat eine Umlagerung der Elemente 
stattgefunden, durch welche jedes dieser Organe zu einem Ganzen ge- 
worden ist. Das jeder Hälfte zukommende Mesoderm zeigt keine Be- 
sonderheiten. Das Entoderm ragt stets medial über die Chorda 
hinaus, deren Lage in Beziehung auf die dorsalen Organe etwas lateral 
verschoben ist. | 

Die merkwürdigste Erscheinung ist die Nachbildung des Mesoderms 


der fehlenden Körperhälfte. Dieselbe ist unvollständig, und zwar ein- | 


mal der Grösse nach, insofern als nur ein urwirbelartiges Gebilde von M 
geringeren Dimensionen und Seitenplatten überhaupt nicht gebildet È 
werden; zweitens insofern, als sie a) nicht in der ganzen Länge des b 
gegliederten und ungegliederten Kórperabschnittes und b) an den |. 


1) Zum Verständnis dieser Auffassung soll daran erinnert sein, dass ich mit 
Goette [3] und anderen der Meinung bin (15, S. 192), dass auch bei den Knochen- 
fischen das Medullarrohr sich aus dem Zustande der Medullarplatte durch einen 
Vorgang bildet, welcher der Bildung des Medullarrohrs bei den meisten anderen 
Wirbeltieren gleichzusetzen ist, wenn auch das Ektoderm sich nicht in seiner 
ganzen Dicke an der „Einstülpung“ beteiligt, sondern die Einfaltung ohne Beteiligung 
der obersten Schicht vor sich geht. Die Fig. 2 u. 10 können als Beweis für diese 
Auffassung verwertet werden. 


| 
: 


i 
i 


| 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 938 


beiden Hälften desselben Embryos in verschiedener Stärke und an 
verschiedenen Stellen auftritt. 

So haben wir beim Embryo Fig. 1 nachgebildetes Mesoderm an 
beiden Körperhälften nur im Bereich des ungegliederten Mesoderm- 
streifens und ausserdem nur noch an einem kleinen Bezirke in der 
Höhe des 4.—6. Urwirbels der linken Kürperhälfte. Am Embryo Fig. 9 
ist es auf der linken Hälfte bis zum Knopf hin, mit Ausnahme eines 
kleinen Gebietes in der Höhe des 7. und Anfang des 8. Urwirbels, 
vorhanden, an der rechten Hälfte dagegen fehlt es in der Gegend des 
4.—6. und 8.—17. Urwirbels. 

Eine ausgebildete Kupffersche Blase ist nur in der rechten Hälfte 
von Embryo Fig. 1 gefunden; das in derselben Hälfte des Embryo 
Fig. 9 vorhandene Gebilde (Fig. 14 H) kann mit Sicherheit nicht 
als Kupffersche Blase bezeichnet werden. Die linken Hälften von 
beiden Embryonen sind ohne Kupffersche Blase. 


DB. Anadidymi der Forelle. 


1. Eine Keimscheibe mit zwei Embryonalanlagen 
(Taf. XVII. Fig. 21). 


Die hier abgebildete Keimscheibe ist die einzige Doppelbildung so 
jungen Stadiums, welche mir unter mehreren Tausend während der 
Jahre 1892—98 conservierter Forelleneiern vorgekommen ist. 

Am Randring sind in mässiger Entfernung von einander zwei 
Embryonalanlagen aufgetreten. An der linken (Fig. 21 À) ist der 


- Knopf schon ausgebildet und ragt über den Rand der Keimscheibe 


hervor, an der rechten (Fig. 21 B) ist an Stelle des Knopfes eine 
flache Einbuchtung, welche dem Keimscheibenrande an dieser Stelle 
ein Aussehen einer Selachier-Embryonalanlage giebt. 

Zwischen beiden Embryonalanlagen befindet sich der von Rauber 
als „innere Zwischenstrecke“ bezeichnete Randringabschnitt. 


2. Ein Anadidymus von 37 Urwirbeln 
(Taf. XVII. Fig. 22 u. 24—30). 
Vorbemerkungen: Diese Doppelbildung stammt aus einer Zucht, 
welche unter ungefähr 700 Eiern nur zehn, dem äusseren Aus- 


234 Fr. Kopsch, 


sehen nach, normale Embryonen und zwanzig Mehrfachbildungen 
lieferte. 

Angesichts der verschiedenen Möglichkeiten, welche zur Entstehung 
von Doppelbildungen führen können, halte ich es nicht für unangebracht, 
nähere Angaben über die bei Erlangung der Eier, der Befruchtung 
und der Conservierung beobachteten Thatsachen zu machen, wenn auch 
die Bedeutung derselben sich zur Zeit schwer abschätzen lässt. 

Die (700) Eier stammen sämtlich von einem Forellenweibchen und 
sind mit dem Sperma eines Männchens befruchtet. Die Tiere wurden 
in einer Berliner Fischhandlung lebend gekauft, nachdem durch ge- 
lindes Streichen festgestellt war, dass die Tiere laichreif waren, und 
wurden in einer Transportkanne mittels Wagens zur Anatomie ge- 
bracht, so dass ein Schütteln der Tiere während dieses Transports wohl 
ausgeschlossen ist. 

In der Anatomie wird sofort zur (sog. trockenen) Befruchtung 
geschritten (am 9. Dec. 1893 abends 9 Uhr). Die prall aussehenden 
Eier werden in eine Tasse entleert und der durch mikroskopische 
Untersuchung als gut erkannte Samen dazu gethan. Von letzterem ist 
nur sehr wenig vorhanden, deshalb werden die Eier mit einer Feder- 
fahne kräftig umgerührt. Nach einiger Zeit werden sie in die Brut- 


tröge gebracht, in welchen sie auf einem engmaschigen Drahtgitter a 


ruhig liegen und von dem auf den Boden des Bruttroges geleiteten, — 


durch eine obere, seitliche Oeffnung abfliessenden Wasserleitungswasser M 
umspült werden. | | 


Die ersten Eier werden im Alter von 10 Tagen 6 Stunden con- | 


serviert (30. Dec. morgens 3 Uhr) Sie befinden sich auf einem Stadium | 
zwischen Stad. VIII, IX von Fr. Kopsch [15]. Unter einer unbestimmten | 
Anzahl von Eiern werden neben drei normalen Embryonen fünf Doppel- 3 
bildungen (Duplicitates ant.) gefunden. | 

Diese Embryonen und Doppelbildungen, sowie die noch übrigen | 
Eier werden H. Virchow zur Verfügung gestellt, der zu dieser Zeit in M 
Gemeinschaft mit den Herren Sobotta, Ziegenhagen und mir die Sal- 4 
moniden-Entwickelung bearbeitete. | 

H. Virchow conservierte die noch vorhandenen 615 Eier im Laufe | | 
des 11.—15. Entwickelungstages und erhielt noch 15 Mehrfachbildungen 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 935 


neben sieben anscheinend normalen Embryonen und 364 auf dem Keim- 
scheibenstadium zurückgebliebenen Eiern; die übrigen Eier waren ab- 
gestorben. 

Wenn man nun, um mit runden Zahlen zu arbeiten, annimmt, 
dass die von mir gefundenen drei normalen und fünf Doppelembryonen 
unter 85 Eiern gefunden wurden, so erhalten wir die eingangs ge- 
gebenen Zahlen: Unter 700 Eiern 10 anscheinend normale Embryonen 
und 20 Mehrfachbildungen (19 Duplicitates ant. 1 Triplieites ant.); in 
Procentzahlen: Normale Embryonen 1,4°/,, Mehrfachbildungen 2,8 ?/,. 

Die von mir hier bearbeitete Doppelbildung ist eine der besten; 
sie wurde mir von H. Virchow auf meine Bitte überlassen. 

Flächenbild: Der Embryo entspricht dem Stadium XI von Fr. 
Kopsch [15]. Die Zahl der Urwirbel beträgt 37. 

Bei auffallendem Licht treten in beiden Köpfen der Centralkanal, 
die Grenze von Mittel- und Hinterhirn, sowie die Gehörbläschen deut- 
lich hervor. An beiden noch nicht vereinigten Rumpfenden erkennt 
man das Medullarrohr und die beiden Urwirbelreihen. Am hinteren 

 unpaaren Abschnitt der Doppelbildung ist ein einfaches breites Me- 
dullarrohr, sowie eine linke und rechte Urwirbelreihe vorhanden. Der 
„Schwanz“ fängt an, sich vom Dottersack loszulösen. 

Bedeutend mehr ergiebt die Betrachtung bei durchfallendem Licht 

(Taf. XVII. Fig. 22). Am meisten in die Augen fallend ist die That- 
Sache, dass der bei Oberflächenbetrachtung als einheitliches Gebilde 
erscheinende unpaare hintere Abschnitt der Doppelbildung zum 
| grössten Teil noch aus den Fortsetzungen der beiden Vorderkörper 
besteht, dass ausser den beiden lateralen Urwirbelreihen noch eine 
- éntermedàiüre Reihe (vom 13.—50.) vorhanden ist, und dass nur der 

hinterste Abschnitt des Körpers ein einheitliches Gebilde mit einer 

Chorda, einem Medullarrohr und zwei lateralen Mesodermstreifen ist. 
| Die Zahl der linken lateralen Urwirbel beträgt 36, die der rechten 

lateralen 37. Die Verschmelzung der medialen Urwirbelreihen erfolgt 
am 14. Urwirbel; die Zahl der intermediären Urwirbel beträgt 18. Die 

Vereinigung der beiden Embryonen ist an symmetrischen Stellen erfolgt. 

Die vorderen Körperenden der beiden Embryonen zeigen bis zu 
der Verschmelzungsstelle (14. Urwirbel) die ihrem Stadium zukommenden 


236 Fr. Kopsch, 


Differencierungen; doch ist zu bemerken, dass an keinem der Köpfe die 
Augenanlagen erkannt werden kónnen, welche bei normalen Embryonen 
mit grosser Deutlichkeit und Leichtigkeit wahrgenommen werden. Ferner 
ist die Gliederung des Gehirns etwas zurückgeblieben. Die Gehór- 
bläschen sind aber an beiden Köpfen gut und dem Stadium ent- 
sprechend ausgebildet. Dasselbe gilt von der folgenden Region bis 
zum 12. Urwirbel. 

An den 13. Urwirbeln beginnen die ersten Zeichen der Ver- 
schmelzung, indem die einander zugekehrten Urwirbelränder nicht 
mehr deutlich zu erkennen sind, die 14. Urwirbel sind schon mit ihren 
medialen Teilen verschmolzen und der 15. ist ein äusserlich einheit- 
liches Gebilde von vierseitiger Form. Von hier aus bis zum letzten der 
sichtbaren intermediären Urwirbel nimmt der transversale Durchmesser 


allmählich ab, so dass die beiden Chordae einander immer näher . 


kommen. Ihre Vereinigung zu einer unpaaren Chorda erfolgt an der 
Grenze zwischen dem 30. und 31. lateralen Urwirbel; eine scharfe 
Linie innerhalb des cranialen Teiles der unpaaren Chorda deutet eine 
Strecke weit auf die stattgefundene Verschmelzung hin. Nachdem auch 
diese letzte Spur der Zweiheit verschwunden ist, erscheint der noch 
folgende Kórperabschnitt als einheitliches Gebilde mit einem Medullar- 
rohr, einer Chorda, linkem und rechtem Mesoderm. Die Zustände am 
Medullarrohr des Kórperabschnittes zwischen 13.—30. Urwirbel entziehen 
sich am aufgehellten Präparat der genaueren Feststellung, da es nicht 


móglich ist, bei den scharfen Linien, welche durch die Grenzen der H 
intermediären Urwirbel und der Chordae gegeben sind, die medianen M 
Grenzlinien der beiden Medullarrohre genau zu erkennen, umsoweniger, È 
als ein deutlicher Centralkanal nur bis zur Höhe des 13. Urwirbels zu M 


erkennen ist. 


Schnittbilder: Vor Anfertigung der Schnittserie (10 w) werden die M 
vorderen Abschnitte der beiden Embryonen abgetrennt; der linke f 
zwischen 5. und 6. Urwirbel, der rechte in einer Linie, welche durch % 
die Mitte des 8. medialen und des 9. lateralen Urwirbels geht (Taf. XVII. pi 
Fig. 22x). Dies geschieht, um durch die abgetrennten Teile möglichst ^ 
genaue Querschnitte anfertigen zu können. Der verbleibende hintere | 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 937 


Teil wird quer zur längsten Axe geschnitten, so dass die Schnitte 
von dem vorderen Ende Schiefschnitte sind. 

Die Betrachtung der Schnitte ergiebt, dass von den Augenblasen 
beider Embryonen nur Spuren vorhanden sind; trotzdem aber hat 
sich an der entsprechenden Stelle des Ektoderms eine (wenn auch der 
Form nach unregelmässige) Linsenanlage entwickelt. Sonst sind alle 
anderen Organe der vorderen Körperabschnitte dem Stadium ent- 
sprechend ausgebildet. 

Die Verschmelzung!) beider Embryonen beginnt an den am weitesten 
seitlich sich erstreckenden Organen, den Seitenplatten, dem Entoderm, 
dann folgen nach einander die Verschmelzung der Urnierengänge, der 
medialen Urwirbel, der Medullarrohre, der Chordae. 

Das Epithel der medialen Urnierengänge tritt in Verbindung in 
der Höhe des 11. Urwirbels, die Lichtungen beider Gänge vereinigen 
sich zu einem einheitlichen in der Höhe des 13. Urwirbels (Fig. 24 Uri). 
Der so entstandene intermediäre Urnierengang hat eine weitere Lichtung 

und eine dickere Wand als die lateralen Urnierengänge. Das ventral 
vom intermediären Urnierengang gelegene Mesoderm hat eine lockere 
Anordnung; es entspricht dem Rest der medialen Seitenplatten, von 
denen im Bereiche des 14. intermediären Urwirbels nichts mehr 
vorhanden ist. Das Entoderm beider Embryonen steht auch mit 
einander in Verbindung, die Lichtungen beider schon vorhandenen 
Darmrohre liegen aber noch weit von einander entfernt. 

Die Vereinigung der medialen Urwirbel tritt an dem 14. auf; in dieser 
Höhe erfolgt auch die Verbindung der beiden medialen Venae cardinales 
-postt. zu einer intermediären unpaarigen Vene. Die Verbindung der 
-medialen Urwirbel zu einem einheitlichen Gebilde wird im Bereiche 
“der folgenden Urwirbel immer deutlicher, der intermediäre Urnieren- 
gang wird schwächer und zellenärmer. 


à 


î Im Gebiete des 16. intermediären Urwirbels erfolgt die Ver- 


‚schmelzung der medialen, dorsalen Kanten der beiden Medullarrohre. 


1) Wenn im folgenden, wie auch oben von Verschmelzung gesprochen 
wird, obwohl beide Embryonalanlagen von Anfang an durch die gemeinsame 
Keimhaut zusammenhängen, so geschieht dies, um einen kurzen Ausdruck dafür 
zu haben, dass auch die axialen Organe beider Embryonen in engere Verbindung 
geraten. 


938 Fr. Kopsch. 


Zur Erläuterung der im Bereiche des 16. Urwirbels vorhandenen 
Zustände diene Taf. XVII. Fig. 25. Die Gesamtform der beiden mit 
einander verbundenen Medullarrohre ist die eines Hufeisens. Unterhalb 
der beiden Schenkel desselben liegen die beiden Chordae und zwischen 
diesen der intermediàre Urwirbel (Uv) und unterhalb des letzteren 
der intermediäre Urnierengang (Uri). Die verschmolzenen medialen 
Venae cardinales postt. bilden eine dorsal concave Masse (Vez) und 
ventral von dieser liegt das die beiden Darmrohre verbindende Entoderm. 


Im Gebiet des 17.—25. Urwirbels wird die Verbindung der Me- 
dullarrohre immer inniger, der intermediäre Urwirbel wird schwächer, 
ebenso die intermediäre Vena cardinalis post., die beiden Darmrohre 
kommen einander näher. 


Besondere Erscheinungen zeigt in diesem Gebiet der intermediàre 
Urnierengang. Derselbe behält die in Fig. 25 vorhandene Lage und 
Gestalt nur bis zum 17. Urwirbel. Im Bereiche des cranialen Endes 
des 18. Urwirbels nimmt sein transversaler Durchmesser plótzlich so. 
bedeutend zu, dass er den Raum zwischen den beiden lateralen Venae 
cardinales postt. beinahe ganz einnimmt; zugleich ist er in dorso-ventraler 
Richtung abgeplattet. Am caudalen Rande des 18. Urwirbels ver- - 
schwindet der Gang vollständig. | 


Wenige Urwirbel später verschwindet auch die intermediäre Vena | 
cardinalis post., von welcher am cranialen Ende des 20. Urwirbels nur 
noch wenige locker liegende Zellen zwischen Entoderm und inter- 
mediärem Urwirbel übrig sind. 


Im Gebiete des 25. Urwirbels finden sich nach dem Verschwinden 
des intermediären Urnierenganges, der intermediären Vena cardinalis « 
post. und dem immer schwächer werdenden intermediären Urwirbel die 
auf Taf. XVII. Fig. 26 dargestellten Verhältnisse, von denen nur die 
innigere Vereinigung der Medullarrohre und die grössere Annäherung È 
der Darmrohre erwähnt werden sollen. zi 


Von dieser Stelle an bis zum 30. Urwirbel werden die inter- - 
mediären Urwirbel noch zellenärmer, die beiden Chordae kommen 
einander immer näher, bis sie schliesslich mit einander verschmelzen. N 
Durch diesen Vorgang wird der intermediäre Urwirbel in die Tiefe ge | 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 939 


drängt und liegt nach der Verschmelzung beider Chordae ventral von der 
unpaaren Chorda (Taf. XVII. Fig. 27, 28 Uun). Die letzte Spur des- 
selben verschwindet in der Mitte des 36. lateralen Urwirbels. Die 
beiden Medullarrohre bilden eine auf dem Querschnitt vierseitige Masse, 
welche aus drei durch den umgekehrt Y-förmigen Centralkanal von 
einander abgegrenzten Stücken besteht: zwei lateralen (Fig. 27 Mel) 
und einem medianen (Fig. 27 Mem). Letzteres entspricht den einander 
zugekehrten Hälften der beiden Medullarrohre (vgl. Taf. XVII. Fig. 25, 26). 
Die beiden Darmfalten sind im Gebiet der Vereinigung der Chordae 
noch selbständige Gebilde (Fig. 27 Df). 

Der mediane Teil des Medullarrohrs wird caudal auch schwächer 
und ganz von den lateralen Hälften (Mel) eingeschlossen, wie der 
Schnitt durch den 34. Urwirbel (Fig. 28 Mem) zeigt. In der Gegend 
des 35. Urwirbels ist von dieser Zellmasse nichts mehr vorhanden, so 
dass das Medullarrohr des hinter dem 35. Urwirbel liegenden Körper- 
abschnittes gebildet ist aus den Fortsetzungen der lateralen Hälften der 
Medullarrohre beider. verschmolzener Embryonen. 

An der unpaaren Chorda des hinteren Körperabschnittes erinnert 
die eckige Form und das Vorhandensein zweier subchordaler Stränge 
(Fig. 28 Chs) noch bis in das Gebiet des letzten Urwirbels an die 
Entstehung aus den beiden Chordae. Erst im Bereiche des letzten 

-. Urwirbels und der ungegliederten Mesodermstreifen sind zwei sub- 
"ehordale Stränge nicht mehr vorhanden. Das Entoderm ist schon im 
| Bereich des 34. Urwirbels eine einheitliche Masse. 

Somit ist nur das hinterste Kórperende vom 37. Urwirbel an als 
| einheitliches Gebilde zu betrachten, in welchem nicht die geringsten 
- Spuren mehr an die Entstehung aus zwei Embryonen erinnern (Taf. XVII. 
Fig. 29, 30). 


| | Zusammenfassung der Untersuchungsergebnisse. 


Die Verschmelzung der beiden Embryonen beginnt zuerst an den 


‚lateralen Organen, was schon von früheren Beobachtern beschrieben ist. 
Die Seitenplatten und das Entoderm verschmelzen in der Hóhe des 
9. Urwirbels, die Wände der Urnierengänge in der Höhe des 11., die 


vC RETRO 


Lichtungen derselben in der Höhe des 13., die Urwirbel und die Venae 


240 Fr. Kopsch, 


card. postt. in der Höhe des 14., die Medullarrohre in der Höhe des 
16., die Chordae in der Höhe des 31. Urwirbels. 

Es verschwinden nach eingetretener Vereinigung von den inter- 
mediären Organen: 


die Seitenplatten . . . . . . . . in der Höhe des 14. Urwirbels, 
die^ Ürnierengange an. MA eM CULA a ala 
die Vena eandiales DOS LL MNT ee » 20. à 
die medialen Hälften des Medullarrohrs „ ,  , AN * 
die intermediären Ürwirbel . > 2 4 . 5 21:208 È 
die! Subchor dave conor. Does ATO zn 


Dabei ist hervorzuheben, dass 1. anfangs das Volumen der ver- 
schmolzenen (intermediären) Organe grösser ist, als das der ent- 
sprechenden lateralen Organe, 2. dass ihr Volumen ganz allmählich 
abnimmt von der Verschmelzungsstelle an bis zum Punkte, wo sie auf- 
hören, 3. dass die Organe ziemlich plötzlich aufhören. 


III. Verwertung der Befunde. 


A. Die hinteren Spaltbildungen der Knochenfische. 


Spaltbildungen bei Knochenfischembryonen sind zuerst von Lereboullet 
beschrieben und als Doppelbildungen mit einfachem Kopf und Schwanz, 
aber doppeltem Rumpf angesprochen worden [19, S. 249. 250]. Die 
genauere Betrachtung jedoch zeigte, dass jeder der beiden Rumpfe nur 
einer Seitenhälfte eines ganzen Körpers entspricht, doch scheint dem 
Autor das Vorkommen von je einem Herzen und zwei Gehörbläschen 
für jede Hälfte dafür zu sprechen, dass jede der beiden Hälften ein 
vollständiger Embryo ist [19, S. 221]. 

Von solchen Embryonen werden eine Anzahl beschrieben und zum 
Teil abgebildet. Unter letztere gehören auch die von mir auf Taf. XVII. « 
Fig. 17, 18 genau nach dem Original reproducierten Figuren, welche È 
zwei auf einander folgende Stadien desselben Embryos darstellen 
(Fig. 17, 6. Tag; Fig. 18, 7. Tag). In Fig. 18 zeigt jede der beiden 
Körperhälften stellenweise zwei Reihen von Urwirbeln. Im Text und j 


hau HO PER Er 


in der Figurenerklärung ist jedoch davon nichts erwähnt [79, S. 295], | 
es wird im Gegenteil gesagt: „La partie double est composée de | 


re PIRA DAI 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 94] 


deux branches semblables, symétriques, formant, comme nous l'avons 
fait voir précédement, deux moitiés d'embryon séparées lune de 
l'autre“ etc. 

Die Entstehung dieser Bildungen wird erklärt durch vicariierendes 
Eintreten des Keimhautrandes, welches Platz greift, sobald die ,ban- 
delette embryonnaire* sich nicht verlàngert, um den Embryo zu bilden. 
Unter diesen Umständen „c’est le bourrelet lui-même qui devient le 
siége du travail de constitution embryonnaire, et il en résulte un 
embryon à deux corps, avec tête et queue simples“ [/9, S. 254]. Die 
Anschauung, dass der Randring in diesen Fällen nur vicariierend ein- 
trete, wird an anderer Stelle [79, S. 261] noch deutlicher ausgedrückt 
durch die Worte ,participation, qu'il (sc. der Randring) peut prendre à 
la formation du corps méme de l’embryon“, aus denen man wohl mit 
Recht schliessen kann, dass unter normalen Verhältnissen der Rand- 
ring nach Lereboullets Anschauung nicht teilnimmt am Aufbau des 
embryonalen Körpers. 

Eine herbe Kritik der Auffassung Lereboullets giebt Oellacher, 
dem „Lereboullets angebliche Beobachtung der Entstehungsweise der 
Mesodidymi kaum anders als im Lichte einer unhaltbaren Hypothese 
erscheinen, die auf einer Täuschung in der Beobachtung beruhen mag“ 
[22, S. 320]. 
| Oellacher erklärt sich diese Missbildungen entstanden durch 

mechanische Einwirkungen, wie Verletzungen, Druck vom Dotter her u. a., 
durch welche die ursprünglich mit einander verbundenen Körper- 
| hälften in der Längsrichtung gespalten werden. Ueber die Schwierig- 
keit, warum die Spaltung gerade immer in der Medianebene eintritt, 
kommt er nicht hinweg. Er beharrt jedoch bei seiner Meinung, ob- 
wohl er für die an der Spaltungsstelle constant auftretende geschwulst- - 
artige Masse nicht einmal „eine einigermassen plausible Hypothese“ 
(S. 323) aufstellen kann, da ihm nach seinen Anschauungen von der 
normalen Entwickelung des Salmonidenembryos keine andere Erklärung 
übrig bleibt. Nach diesen wächst der Embryo nach vorne aus; die 
„Schwanzknospe“ (Knopf) bezeichnet von Anfang an das hintere Körper- 
ende, der Randring bildet durch die Umwachsung des Dotters lediglich 


den Dottersack und der Dotterlochschluss findet sich nur wenig entfernt 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 16 


242 Fr. Kopsch, 


von der Stelle, an welcher die Schwanzknospe des jungen Embryos bei 
ihrem ersten Auftreten liegt. 

Wenn wir von diesen Erklärungsversuchen absehen, so liegt die 
Bedeutung der Arbeit Oellachers darin, dass er zum erstenmal die 
Spaltbildungen auf Schnitten untersucht und dabei gefunden hat, dass 
jede der beiden Hälften von dem Mesoderm der ihr fehlenden Körper- 
hälfte einen Teil nachzubilden vermag. Auf diesen Teil seiner Arbeit 
wird weiter unten Bezug genommen werden (s. weiter unten S. 245. 946). 

Von ganz anderem Gesichtspunkt aus betrachtet Rauber [25, 24] 
diese Missbildungen; für ihn sind sie von der Natur angestellte Experi- 
mente, welche einen direkten Beweis für die von His aufgestellte und von 
ihm selber in einer Reihe von Arbeiten vertretene Lehre von der Entstehung 
des Wirbeltierembryos durch Concrescenz der Keimscheibenränder bieten. 
Sie sind Hemmungsbildungen und entstehen dadurch, dass die mediane 
Vereinigung der Keimscheibenränder und ihr Anschluss an das schon 
gebildete Stück des Embryos unterbleibt, worauf die Differencierung 
der embryonalen Organe im Randring selber eintritt. Die von Oellacher 
gefundene „weitgehende Ergänzung der fehlenden Leibeshälfte“ wird 
[25, S. 150] erwähnt; es bleibt jedoch zweifelhaft, ob Rauber dabei 
auch an das nachgebildete Mesoderm gedacht hat. An anderer Stelle 
[25, S. 200], bei einem Erklärungsversuch für das Zustandekommen 
der intermediären Organe bei den Anadidymis, deren Bildung aus 
der Concrescenzlehre nicht erklärt werden kann, bedient er sich jedoch 
dieser Beobachtungen in einer sehr geschickten Weise (s. weiter unten 
S. 955). | 
O. Hertwigs [4] Betrachtung schliesst sich im wesentlichen an die- 
jenige Raubers an. Die Angaben Oellachers von der Ergänzung der 
‘ fehlenden Hälfte hält er jedoch für eine Täuschung und sagt, die Ur- 
segmente würden innerhalb der einzelnen Hälften der Mesodidymi „nie- 
mals in doppelter Anzahl [4, S. 416] gefunden“. 

Angesichts der Bedeutung, welche die Beobachtungen Oellachers 
mit Rücksicht auf die Umdifferencierungsfähigkeit embryonaler Zellen 
haben, muss die irrtümliche Auslegung, welche O. Hertwig den Angaben 
und Abbildungen des genannten Forschers hat zu teil werden lassen, 
wieder richtig gestellt werden, umsomehr, als auch die Zeichnungen, 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 943 


welche O. Hertwig aus Lereboullets und Oellachers Arbeiten copiert 
hat, einige Abweichungen von den Originalen aufweisen. _ 

Zur besseren Vergleichung für diejenigen Leser, denen die in 
Academieschriften veröffentlichten Arbeiten Lereboullets und Oellachers 
nicht zugänglich sein sollten, habe ich die in Betracht kommenden 
Figuren und die davon in O. Hertwigs Arbeit gegebenen Copien in 
genauer Wiedergabe auf Taf. XVI abgebildet. 

Betrachten wir zunächst die Figuren aus Lereboullet. Schon oben 
ist darauf aufmerksam gemacht, dass Lereboullet bei der Beschreibung 
dieser und ähnlicher Spaltbildungen besonders hervorhebt, dass die 
beiden getrennten Teile nur den beiden Körperhälften eines normalen 
Embryos entsprechen und nur eine Reihe von Urwirbeln besitzen. Nun 
sind aber in der Taf. XVI. Fig. 18 wiedergegebenen Figur an der 
rechten und linken Hälfte stellenweise eine doppelte Reihe von Ur- 
wirbeln vorhanden. Es besteht also ein Widerspruch zwischen Text 
und Abbildung, zu dessen Lösung zwei Möglichkeiten vorhanden sind: 
die eine besteht darin, einen Zeichen- oder Reproductionsfehler anzu- 
nehmen, die zweite, der Embryo zeigte thatsächlich an den betreffenden 
Stellen zwei Reihen von Ursegmenten, was ja nach den von Oellacher 
und mir mitgeteilten Befunden wohl móglich sein kann, und Lereboullet 
hat dieselben seiner Zeit gezeichnet, später aber nicht mehr beachtet. 
| O. Hertwig hat nun bei der Reproduction dieser Figur an Stelle 

- der zweiten Urwirbelreihe der rechten Körperhälfte (Taf. XVI. s. Fig. 19) 
ein Medullarrohr gezeichnet, ohne von dieser Aenderung etwas zu er- 
wähnen — die anderen Abweichungen sollen nicht aufgezählt werden 
— und benutzt diese Figur dann zur Stütze seiner Anschauung, indem 
er zugleich. die Worte, mit denen Lereboullet seine Arbeit schliesst, 


os 


„le bourrelet embryogene doit donc étre considéré comme un amas, 
une sorte de magasin d'éléments organisateurs, et comme le point de 
départ de toutes les formations embryonnaires regulieres on anomales“ 
anführt, um Lereboullet ähnliche Gedanken zuzuschreiben, wie sie His 
über die Bildung des Knochenfischembryos entwickelt hat. Eine solche 
Darstellung giebt die Auffassung Lereboullets nicht vollkommen wieder. 
Dieser Autor war weit davon entfernt, derartige Ideen zu haben, nach 


seinen Anschauungen besteht die Rolle des Randringes bei der normalen 
LG 


244 Fr. Kopsch, 


Entwickelung in der Umwachsung des Dotters und der Bildung des 
Schwanzes, während der übrige Teil des Embryos hervorgeht aus dem 
am Randring entstandenen ,, germe“ oder ,poussée^. Bei der Entstehung 
der Mesodidymi dagegen tritt der Randring vicarwerend ein für den 
schwächlichen ,,germe“; eine Anschauung, welche nur eine ganz äusser- 
liche Uebereinstimmung mit der His’schen Lehre hat. 

Die von O. Hertwig aus Oellacher entnommene Figur ist bis auf 
die fehlenden Bezeichnungen im Grossen und Ganzen nicht unrichtig 
wiedergegeben (vgl. Taf. XVI. Fig. 15 mit 16), dagegen finden die 
klaren Angaben Oellachers im Text keine richtige Darstellung, wie sich 
aus der folgenden Gegenüberstellung ergeben wird. 

O. Hertwig schreibt [4, S. 415 ff]: „Die Oellachersche Unter- 
suchung bietet, wie ich oben sagte, eine Ergänzung zu der Arbeit 
Lereboullets besonders dadurch, dass die Missbildungen auch auf Quer- 
schnitten untersucht wurden. Auf diese Weise wurde festgestellt, dass 
alle paarigen Organe in keinem") Falle von der Verdoppelung: betroffen 
werden. Es werden daher die Augen, Gehörorgane, Ursegmente, Ur- 
nieren, Brust- und Bauchflossen niemals”) in doppelter Anzahl gefunden. 

Von der Verdoppelung oder besser von der Spaltung können einzig 
und allein alle unpaaren, der Medianebene angehörigen Organe heim- 
gesucht werden, in erster Linie das Rückenmark und die Chorda, ausser- 
dem aber auch noch in vielen Fällen das Herz und der Darmkanal 
und die aus dem letzteren hervorsprossende Leber.“ 

Nun wird die hier Taf. XVI. Fig. 15 abgebildete Fig. V, Oellachers 
in der Taf. XVIII. Fig. 29 wiedergegeben und dazu folgende Erklärung 
hinzugefügt |4, S. 416]: 

„Man bemerkt in jedem Halbrumpf die in sich zusammengerollte — 
Rückenmarkshälfte (mr), die Chorda (ch), deren Zellen schon bläschen- È 
förmig geworden sind, die schon stark vergrösserten Ursegmente (us), i 
den Urnierengang (wg), darunter dem Dotter aufliegend das von einer | 
einfachen Hpithelschicht ausgekleidete Darmrohr (d) und die aus ihm | 
entstandene, aus vielen gewundenen Róhren bestehende Leberanlage (/). 
Von einer zur anderen Rumpfhälfte schlägt sich, den kleinen Zwischen- 


P) Im Original nicht hervorgehoben. 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 945 


raum überbrückend, sowohl die Epidermis als auch das Darmdrüsen- 
blatt herüber, letzteres indem es dem Dotter unmittelbar aufliegt.“ 

„Die Angabe von Oellacher, dass im vordersten Bereich der Spal- 
tung ab und zu auch ein medianes Ursegment auftrete, scheint mir, 
zumal im Hinblick auf die von Lereboullet mitgeteilten Befunde, auf 
einer Täuschung zu beruhen, vielleicht dadurch veranlasst, dass sich vom 
lateralen Ursegment eine Zellmasse unter der Chorda auf die mediane 
Seite etwas vorgeschoben hat.“ 

Oellacher dagegen sagt schon auf der ersten Seite seiner Arbeit [22, 
S. 299]: ,Die Verdoppelung betrifft in den von mir bisher beobachteten 
Fällen vorzüglich blos!) die in der Medianebene sich anlegenden Organe, 
also vor allem das centrale Nervensystem, die Chorda, den Darm, ferner 
in gewissen Fällen die Leber. Dagegen waren alle seitlichen paarigen 
Organe, als Urwirbel, Urnierengänge, Ohrblàschen und die im Embryo 
paarige Peritonealhöhle in der einem einfachen Individuum zukommenden 
Anzahl vorhanden. Nur bei den Urwirbeln fand hier und da noch 
eine sehr unvollkommene Verdoppelung statt.“ *) 

Ferner in der Zusammenfassung [22, S. 313]: „Die Verdoppelung 
betrifft fast nur die unpaarigen Organe, d. h. solche, welche in der 
Medianlinie liegen, selten nur und in unvollkommener Weise die den- 
selben zunächst liegenden Urwirbel!), während Gehörorgane, Urnieren, 
Brustflossen und Bauchflossen niemals in doppelter Anzahl gefunden 
wurden.“ 

Ueber den Embryo, von welchem die in Taf. XVI. Fig. 15 wieder- 
gegebene Figur stammt, heisst es: „Jede Hälfte des Doppelembryo be- 
“Sass eine eigene, gut entwickelte Leber, einen Urnierengang und eine 
Reihe lateraler Urwirbel, an denen bereits die Musculatur ausgebildet 
“war. Mediale Urwirbelrudimente waren nur andeutungsweise an 
manchen Stellen vorhanden‘), und war in ihnen die Musculatur noch 
gar nicht oder doch nur spärlich vorhanden“ [22, S. 311]. 
| Von dem beide Rumpfhälften verbindenden Darmdrüsenblatt, welches 
O. Hertwig nennt, ist nicht die Rede; die unter dem Horn und Sinnes- 
blatt gezeichneten Zellen gehören den Wandungen von Gefässen 
(Taf. XVI. Fig. 15 Gf) an. 


7) Im Original nicht hervorgehoben. 


246 Fr. Kopsch, 


Gegenüber Hertwigs Aeusserung über das mediane Ursegment sei 
hervorgehoben, dass Oellacher ein solches nicht nur im vordersten Be- 
reich der Spaltung beschrieben hat, sondern auch in der mittleren 
Region der beiden getrennten Hälften — so z. B. in dem Taf. XVI. 
Fig. 15 wiedergegebenen Schnitt durch die Leberanlage — und noch im 
Bereich der beiden zu einem einheitlichen hinteren Körperende wieder 
vereinigten Körperhälften (vergl. dazu Oellachers Fig. I, 4, Taf. ID!) 

Zum Schlusse ist noch Klaussner zu erwähnen, welcher von Salmo 
salvelinus und Salmo fario je einen Hemididymus abbildet. In eine 
Analyse der bei der Bildung derselben stattfindenden Vorgänge tritt 
dieser Autor nicht ein, seine Ansichten sind aber bedeutungsvoll da- 
durch, dass er unter dem Einflusse der Roux’schen Lehre von der Post- 
generation auf die Nachbildung der jeder Hälfte fehlenden Organe 


Gewicht legt, und diese Thatsache benutzt zur Stütze für die von | 


Roux [25] schon früher für die Frösche ausgesprochene Entstehung von 
Doppelbildungen durch Fission mit nachfolgender Postgeneration. 

Wenn wir die im Vorstehenden besprochenen Ansichten über die 
Entstehung der Hemididymi bei den Knochenfischen übersichtlich ordnen, 
so haben wir erstlich zwei Hauptgruppen zu unterscheiden. 


Die eine wird durch Lereboullet vertreten, welcher diese Miss- 
bildungen nach einem von der normalen Entwickelung verschiedenen 
Vorgang und aus anderem Zellenmaterial entstehen lässt; die andere 
Gruppe enthält Oellacher, Rauber, O. Hertwig, nach denen dieselben 
Grundvorgänge der Entwickelung und die gleiche Verwendung desselben 
Materials sowohl bei der Entwickelung normaler Embryonen wie bei 
den Hemididymis vorhanden ist. 


In dieser Gruppe steht wieder Oellachers Auffassung der von | 


O. Hertwig vertretenen gegenüber — Klaussner äussert sich nicht über E 


diesen Punkt, er berührt nur die Ursachen, welche zur Entstehung der 
Hemididymi führen. 


1) Oellacher beschreibt die medianen Urwirbel bei sechs Embryonen, er spricht. 


von denselben zusammenfassend an drei Stellen (S. 299. 313. 316), bei der Be- 
schreibung der Schnittbilder an neun Stellen, und bildet sie in 7 Figuren ab 
(Fig. I 3, 4; Fig. III 1, 2, 3, 5; Fig. V 1), deren eine hier auf Taf. XVI. Fig. 15 
wiedergegeben ist. 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 947 


Die Entscheidung, ob und inwieweit die eine oder die andere 
Auffassung zutrifft, hängt ab von den Ansichten über die Bildung des 
Embryos bei normaler Entwickelung. 

Nach der von mir auf Grund experimenteller Untersuchungen auf-- 
gestellten Lehre von der Bildung und dem Wachstum des Knochenfisch- 
embryos [17], 15], welche seither schon von J. Jablonowski [9] an- 
genommen und durch Zufügung einiger Thatsachen der normalen Ent- 
wickelung gestützt worden ist und welche in der Entwickelung der 
Selachier (vergl. H. Virchow [26—25], Fr. Kopsch [/2, 14]) eine 
wichtige Parallele findet, können hintere Spaltbildungen entstehen 

1. durch Nichtvereinigung der beiden den primär entstehenden 
Leibesabschnitt enthaltenden Randringteile und Nichtvereimigung der 
beiden den Knopf bildenden Randringteile ; 

2. durch Spaltung des Knopfes, d. h. durch secundäre Trennung 
der schon (längere oder kürzere Zeit) mit einander im Knopf ver- 
einigten linken und rechten Wachstumscentren für Rumpf und 
Schwanz.!) 

Zur näheren Erläuterung dieser Sätze mögen die folgenden Zeilen 
dienen: 

Ad 1. An derjenigen Stelle des Randrings der Knochenfisch- 
Keimscheibe, an welcher die Bildung der unteren Keimschicht zuerst 
beginnt, liegen in dem „direct embryobildenden Bezirk“ [17] links und 
rechts von der Medianlinie Zellengruppen, welche auf den folgenden 
Entwickelungsstadien durch einen bisher noch nicht ausreichend be- 
kannten Vorgang mit einander in der Medianlinie zur Vereinigung 
‘kommen und den primären (vorderen) Leibesabschnitt des Embryos etwa 
bis hinter die Gehürbläschen”) bilden. In derselben Weise kommen 


a en 


5 


4 | 1) Kürzlich hat P. Bertacchini [1] in dieser Zeitschrift für die Entstehung der 
Hemididymi vorgeschlagen, die ,teoria della scissione“ zu ersetzen durch ,teoria 
della deviata coalescenza“ [1, S. 117], weil die beiden Randringhälften mehr oder 
weniger gehindert wären, sich zu vereinigen. Dieser Autor schliesst sich also der 
Ansicht Raubers [23, 24 vergl. besonders 24, S. 666 ff.] an. 

?) Eine genaue Abgrenzung des „primären“ Leibesabschnittes gegen den „se- 
cundären“, welcher durch das Auswachsen des Knopfes gebildet wird, ist nach dem 
jetzigen Stande unserer Kenntnisse nicht möglich. Dass die Grenze etwa in der 
Gegend zwischen Gehörbläschen und erstem Urwirbel zu suchen ist, dafür kann 
man bis jetzt nur eine Anzahl von Wahrscheinlichkeitsgründen anführen. 


948 Fr. Kopsch, 


auch die linke und rechte Wachstumszone mit einander in der Median- 
linie zur Vereinigung und bilden den Knopf, welcher durch Auswachsen 
nach hinten unter Benutzung von Randringmaterial den secundär ent- 
stehenden Leibesabschnitt (Rumpf und Schwanz) bildet. 

Tritt nun während des Vereinigungsvorgangs früher oder später 
eine Störung ein, so werden die linke und rechte Hälfte nur in 
einem kürzeren oder längeren Teil des primär entstehenden Leibes- 
abschnittes oder in den äussersten Fällen (bei völlig unterdrückter 
medianer Vereinigung) nur im vorderen Kopfende, bis zur vorderen 
Spitze der Chorda, mit einander verbunden sein. Tritt die Störung 
aber erst bei der Bildung des Knopfes, d. h. bei der Vereinigung der 
linken und rechten Wachstumszone für Rumpf und Schwanz ein, so 
werden im primär entstehenden Leibesabschnitt linke und rechte Hälfte 


mit einander vereinigt sein, während die Trennung beider Körper- . 


hälften am Anfang des secundär entstehenden Leibesabschnittes anfängt. 
Diese Erklärung wird gestützt durch die beiden oben besprochenen 


Spaltbildungen, zu deren experimentellen Erzeugung die eben ausge- | 


sprochenen Erwägungen geführt haben, und welche die aus anderen 
Versuchsreihen gewonnene Auffassung über die Bildung der Knochen- 
fischembryos befestigen, indem sie gewissermassen die Probe auf das 
Exempel bilden. 

Wenn nämlich die beiden Hälften des primär entstehenden Kórper- 
abschnittes und die linke und rechte Wachstumszone ursprünglich von 
einander getrennt links und rechts von der Medianlinie der Keimscheibe 
liegen, so muss es durch Zwischenschaltung irgend eines Hindernisses 
selingen, die mediane Vereinigung zu verhindern und dadurch Spalt- 
bildungen zu erzeugen. 

Als Hindernis dienten in unserem Falle vom elektrischen Strom ge- 
troffene Zellen des Keimscheibenrandes, an welchem in einem Stadium 
24 Stunden vor Auftreten des Knopfes operiert wurde. Das Resultat sind 
eine Anzahl von Eiern, an denen eine grosse Operationsstelle und keine 
Spur eines Embryo vorhanden ist, sowie die beiden hier beschriebenen 


Spaltbildungen, bei denen die Operationsstelle verhältnismässig klein ist. ; 
Im ersteren Fall ist der ganze embryobildende Bezirk zerstört, im M 
letzteren nur ein beschränkter Teil desselben, wodurch die bei Aus- | 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische ete. 949 


führung der Operation noch nicht vereinigten Stücke des primär ent- 
stehenden Leibesabschnittes und die linke und rechte Hälfte des 
Knopfes an der medianen Vereinigung verhindert werden. Jede Hälfte 
des Knopfes wächst nun für sich allein aus und erzeugt die von ihr 
zu bildende Körperhälfte. 

Ad 2. Der Knopf entsteht durch die mediane Vereinigung der 
linken und rechten Wachstumszone für Rumpf und Schwanz; er besteht 
aus zwei symmetrischen Hälften, welche durch den ideellen Canalis 
neurentericus von einander getrennt sind. Der Knopf bildet durch Aus- 
wachsen nach hinten unter Zuhülfenahme von Randringmaterial den 
secundär entstehenden Körperabschnitt, dessen Entstehung durch Con- 
crescenz im His’schen Sinne nach den experimentellen Untersuchungen 
von Morgan [20, 21] und mir [/7] ausgeschlossen ist. 

Somit können Spaltbildungen im Bereiche des secundär ent- 
stehenden Leibesabschnittes nur durch secundäre Trennung der beiden 
im Knopf mit einander vereinigten Wachstumscentren für linke und 
rechte Körperhälfte entstehen. Solche Spaltungen mit denselben Mitteln 
zu erzielen, durch welche die beiden Hemididymi erzeugt wurden, ist 
mir bis jetzt nicht gelungen, da die Operation stets den ganzen Knopf 
zerstörte, während dies nur mit einem mittlerern kleinen Bezirk an 
seinem hinteren Ende der Fall sein dürfte J. Jablonowski ist es da- 
gegen gelungen, durch Einwirkung von Kochsalzlösung auf das sich 
entwickelnde Ei „in mehreren Fällen eine Spaltung des Endwulstes“ 
zu erzielen [9, S. 536 und Fig. 7]. Auch bei Rauber [24, Taf. 41. 

Fig. 21 u. 23] sind zwei solche Fälle abgebildet. 
Das Aussehen dieser Spaltbildungen kann sehr verschieden sein, 
- da einmal die Spaltung auf den verschiedensten Entwickelungsstadien 
einsetzen und ebenso wieder zu verschiedener Zeit aufhören kann, in- 
dem sich die Wachstumscentren der beiden Körperhälften wieder mit 
| einander vereinigen. Tritt diese Wiedervereinigung nicht ein, so ent- 
| stehen Bildungen wie die von Oellacher [22, Taf. I. Fig. 6—8] abge- 
bildeten und als Katadidymi bezeichneten Bildungen, wáhrend im Falle 
der Wiedervereinigung die von Oellacher als Mesodidymi, von Rauber 
als Hemididymi bezeichneten Missbildungen entstehen. 


950 Fr. Kopsch, 


Ueber die Ursachen, durch welche die Nichtvereinigung oder die 
Spaltung herbeigeführt wird, sind die thatsächlichen Kenntnisse sehr 
gering. Amniotische Verwachsungen, welche bei den amnioten Wirbel- 


tieren alles Mögliche erklären müssen, giebt es bei den Knochenfischen - 


glücklicherweise nicht, wodurch die Zahl der Möglichkeiten immerhin 
geringer wird. 
Rein logisch betrachtet können die Ursachen sein erstens äussere, 
zweitens innere (vergl. auch Rauber [24]). Als äussere Ursachen 
werden chemische oder physikalische Einwirkungen auf bestimmte Zellen 
in Betracht kommen, welche dann gewissermassen als Fremdkörper wie 
die durch den elektrischen Strom bei den beiden hier beschriebenen 
Spaltbildungen abgetöteten und veränderten Zellen ein rein mechanisches 
Hindernis der Vereinigung bilden.) Die inneren Ursachen liegen in 


den Zellen selber, welche entweder nicht fähig sind, die zur medianen | 


Vereinigung notwendigen complicierten Massenumlagerungen (durch Zell- 
vermehrung, Zellbewegung, Zellwachstum und Gestaltsveränderungen 
der einzelnen Zellen) auszuführen, oder welche einer Zunahme der Span- 
nung im Randring mit oder ohne gleichzeitige Verminderung des Zu- 
sammenhalts zwischen den im Knopf vereinigten Wachstumscentren 
nicht genügenden Widerstand entgegensetzen können, wodurch eine 
Trennung der Wachstumscentren bewirkt wird. 

Alle Möglichkeiten im einzelnen auszuführen, dürfte unmöglich und 
zwecklos sein; die Betrachtung des einzelnen Falles an der Hand der 
hier entwickelten Gesichtspunkte wird unter Berücksichtigung der aus 
der normalen Entwickelung bekannten Thatsachen unsere Kenntnisse 
über die Ursachen, durch welche die Spaltbildungen hervorgerufen 
werden, wohl vermehren und befestigen. 


Die Umdifferencierung embryonaler Zellen. 


Es ist nun noch übrig, zu versuchen, die Vorgänge kennen zu 


lernen, welche bei der Nachbildung von Mesoderm der fehlenden Hälfte 


in Betracht kommen könnten. 


E EOS eg goi IT 


+ 


ad 


7) Hier ist auch an die von Oellacher an der Spaltungsstelle gefundene Zell- — 


masse zu erinnern und an die blaschenférmigen Gebilde, welche Lereboullet an | 


derselben Stelle beschreibt und fälschlich für Gehörbläschen hält. 


Les: 


: 
| 
| 
i 
i 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 251 


Wir gehen auch hier aus von der normalen Entwickelung, und 
zwar von den im Knopf vorhandenen Zuständen. Letzterer verlängert 
den Embryo durch Auswachsen nach hinten unter Zuhülfenahme von 
Randringmaterial, in welchem bei zerstörtem Knopf oder verhindertem — 
Anschluss an denselben [//] keinerlei Differencierungen embryonaler 
Organe auftreten, während es bei ungestörtem Anschluss an den 
Knopf Verwendung findet zum Aufbau embryonaler Organe. Diese 
Thatsachen erklärte Roux (Verhandl. Anat. Ges. 1896, S. 122. 123) 
dadurch, dass im „centralen Teil (sc. Knopf Verf.) die Differencierungs- 
hauptzellen liegen, von welchen aus die diesen Wulst (sc. Randring Verf.) 
bildenden , Differencierungsnebenzellen“ zur Differencierung veranlasst 
werden“ und fährt weiter fort: „Das Material dieses Randwulstes 
wird also normaler Weise ‚durch abhängige Differencierung zur Bil- 
dung des Rumpfes ‚verwendet‘; daher kann bei experimenteller 
Störung statt dessen auch anderes Material zu derselben Verwendung 
gelangen.“ 

Dieselben Vorgänge müssten nun auch stattfinden, wenn die beiden 
den Knopf bildenden Wachstumscentren entweder nicht zur Vereinigung 
gekommen sind oder sich secundär wieder getrennt haben, wobei jedes der 
beiden Wachtumscentren für sich eine Körperhälfte bilden und das auf- 
genommene Randringmaterial zur Bildung dieser Hälfte benutzen würde. 
Wenn jedoch ausser dem halben Medullarrohr, der halben Chorda, dem 

"halben Endoderm und einer Reihe von Urwirbeln nebst Seitenplatten 
noch eine (mediale) Reihe von Ursegmenten bez. mediales Mesoderm 
gebildet wird, so muss innerhalb des Wachstumscentrums, welches zu- 
- gleich ein Differencierungscentrum ist, ein Bezirk vorhanden sein, von 
- welchem aus das nachgebildete Mesoderm entsteht. Dieser Bezirk, 
| oder in Rouxs Ausdrücken diese Differencierungshauptzellen für das 
| postgenerierte Mesoderm, sind nun entstanden innerhalb des Wachs- 
| tumscentrums. Es entsteht die Frage, aus welchem Material und in 
- welcher Weise dieser neue mesodermbildende Bezirk entstanden ist. 
Als Material kommen in Betracht entweder die im Wachstumscentrum 
enthaltenen Zellen oder die in dasselbe hineinkommenden Randring- 
zellen. Da jedoch die letzteren nur im Anschluss an das Wachstums- 
-eentrum (durch Einfluss der Differencierungshauptzellen) sich differen- 


959 Fr. Kopsch, 


cieren, so ist es wahrscheinlicher, dass sich der neue mesodermbildende 
Bezirk aus den im Wachstumcentrum enthaltenen Zellen ,aus den 
Differencierungshauptzellen“ gebildet hat. Dies setzt aber eine du 
differencierung^ der betreffenden Zellen voraus. 


D. Die Anadidymi der Knochenfische. 


Anadidymi sind wohl die zahlreichsten Missbildungen bei den 
Knochenfischen. — Junge Entwickelungsstadien desselben werden zum 
erstenmal von Lereboullet [19] eingehend beschrieben. 

Dieser Autor hatte den Vorteil, an dem durchsichtigen und nicht 
allzu grossen Ei des Hechts die Ausbildung verschiedener Arten von 
Missbildungen, vom ersten Erscheinen der Embryonalanlage an bis zur 
Zeit des Ausschlüpfens aus der Schale und noch weiter, am Lebenden . 
verfolgen zu können. Freilich werden nur die ganzen Tiere betrachtet 
und die Beobachtung an diesen nicht durch Zerlegung in Schnitte ergänzt 
und verbessert — dies blieb einer späteren Zeit (der Einbettungs- 
methoden und der verbesserten Schneidetechnik) vorbehalten — gleich- 
wohl sind die von Lereboullet beobachteten Thatsachen von hervor- 
ragendem Wert und bergen wichtiges noch zu verwertendes Material 
mit Rücksicht auf einige zur Zeit lebhaft besprochene Fragen (Um- 
differencierung, prospective Bedeutung der Zellen), so dass sich eine 
erneute systematische Untersuchung und womöglich Erzeugung von 
Doppelbildungen an dem dazu anscheinend günstigen Hechtei und Ver- 
folgung der einzelnen Embryonen an lebendem Material empfehlen 
dürfte. 

Unter den von Lereboullet beschriebenen Anadidymis finden sich 
eine ganze Anzahl, deren Organisation dieselben Eigentümlichkeiten 
aufweist, wie sie dem eben beschriebenen Embryo Fig. 22 zukommen: 
zwei auf eine längere oder kürzere Strecke des vorderen Ep a i 
abschnittes selbständige Embryonen vereinigen sich und gehen nach | 
hinten über in einen Körper, in welchem zwei Chordae, zwei Medullärrohre, È 
eine zwischen beiden Chordis gelegene „intermediäre“ und zwei laterale 
Urwirbelreihen noch eine Strecke weit die Verschmelzung zweier | 
Embryonen anzeigen, und welcher nach dem Verschwinden der inter- 


EEE 


Se 


WEST 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 953 


mediären Urwirbelreihe, Verschmelzung der beiden Chordae, der beiden 
Medullarrohre, zu einem einheitlichen Gebilde wird. 

Diese Organisationsverhältnisse erklärt Lereboullet aus seinen An- 
schauungen über die normale Entwickelung, welche deshalb kurz aus- 
einander gesetzt werden müssen: 

Die erste Spur der Embryonalanlage entsteht als eine Zellen- 
anhäufung von dreiseitiger Form, welche direct mit dem Randring 
zusammenhängt und von demselben hervorgebracht ist. Diese Zellen- 
anhäufung (germe embryonnaire, poussee du bourrelet) verlängert sich 
und bildet den Embryo, während der Randring den Dotter umwächst 
und nur den Schwanz bildet. 

Nun machte Lereboullet die Beobachtung, dass an Eiern, welche 
später Duplicitates anteriores enthielten, zwei „germes“ am Randring in 
groòsserer oder geringerer Entfernung von einander entstanden, und er- 
klärte das Zustandekommen der oben erwähnten Organisation der 
Duplieitates anteriores in folgender Weise: Der mit einfacher Chorda 
versehene hintere Körperabschnitt ist der vom Randring stammende, 
von Anfang an einfache Schwanzteil des Embryos; der mittlere mit 
zwei Chordis und der intermediären Urwirbelreihe ausgestattete Körper- 
teil ist entstanden durch secundäre Verwachsung der zwei von den 
beiden germes stammenden embryonalen Körper, deren vordere Teile 
“auf eine längere oder kürzere Strecke selbständig bleiben, was von 
dem Grade der ursprünglichen Entfernung beider „germes“ abhängt. 
Der Verwachsungsvorgang der beiden Embryonalanlagen wird durch 
die Annäherung und Verschmelzung der einander zugewendeten Ur- 
"wirbelreihen eingeleitet. Die Vereinigungsstelle der beiden Chordae 
entspricht demjenigen Punkte, an welchem zuerst die Verschmelzung 
stattgefunden [79, S. 191] hat. Durch diesen in cranialer Richtung 
fortschreitenden Vorgang [19, S. 186] kommt es zur Bildung der inter- 


mediären Urwirbelreihe. 

- Grössere Schwierigkeiten, die ee der Duplieitates ante- 
flores zu erklären, haben die Anhänger der Concrescenzlehre, nach 
elcher der Embryo durch mediane Vereinigung der beiden I nun 
làlftén entsteht. 

— "Nach dieser Lehre müssten die in einer gewissen Entfernung von 


954 Fr. Kopsch, 


einander entstandenen beiden „vorderen Embryonalanlagen“ im Laufe 
der Entwicklung „infolge des conjunctiven Wachstums [23a, S. 198] 
mit ihren hinteren Enden einander immer näher kommen und sobald 
der zwischen ihnen liegende Randringabschnitt („innere Zwischen- 
strecke“ Raubers) ganz verbraucht ist, müssten die einander zuge- 
kehrten Hälften beider Embryonen ganz plötzlich aufhören und es 
müsste der nun folgende, durch Conerescenz des noch übrigen Rand- 
Raubers) 
Körperabschnitt völlig dem entsprechenden Körperabschnitt eines nor- 


ringabschnittes („äussere Zwischenstrecke“ entstandene 


malen Embryos des entsprechenden Stadiums gleichen.“ Das gemein- 
schaftliche Körperstück müsste also an derjenigen Stelle beginnen, 
an welcher die beiden Embryonal- 
anlagen zuerst zusammentreffen 
(s. Fig. 1—3: Schemata zur Er- | 
làuterung der Bildung der Anadi- 
dymi bei Zugrundelegung der Con- 
crescenztheorie). i 

Solche Organisation ist jedoch 
meines Wissens bisher noch nicht 
beschrieben worden, vielmehr zeigen 


die von Lereboullet, Rauber und 


mir beschriebenen Duplicitates antt. 


Fig. 1. 
Keimscheibe mit zwei Embryonalanlagen, 
welche sich auf dem Stadium der rauten- 
förmigen Embryonalanlage befinden. Die 


Bezirke der inneren Zwischenstrecke 
sind mit römischen, die der äusseren 
mit arabischen Zahlen bezeichnet. . 


in dem hinter der Vereinigungs- : 
stelle der beiden Embryonen ge- 
legenen gemeinsamen Körperab- — 
schnitt noch auf eine weite Strecke È 
deutliche Zeichen der Verschmel- M 


| zung zweier ganzer Embryonen A 
durch das Vorhandensein des intermediären Urnierenganges, der inter- E 
mediären Urwirbelreihe, der beiden Chordae ete. ; 
Bei diesen Befunden liegt es nun nahe, sich für die von Lere- 
boullet [18], Kupffer [76, 17], Oellacher, H. E. Ziegler [29, 30] 
vertretene Bildungsweise des Knochenfisehembryos zu entscheiden, 1 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 955 


und er glaubt eine „einfachere“ Erklärung für die Entstehung der eigen- 
artigen Organisation des gemeinsamen Körperabschnitts der Duplicitates 


antt. geben zu kónnen: 
Rauber [23a, S. 200] nimmt 
an’), dass „bei dem Vorhan- 
densein zweier Embryonalan- 
lagen“ entweder von Anfang 
an oder nach dem „Verschwin- 
den der inneren Zwischen- 
strecke leicht Hemmungen 
für den unmittelbaren weiteren 
Anschluss der äusseren Zwi- 
schenstrecke“, welche den ge- 
meinschaftlichen Körperteil zu 
‚bilden hat, eintreten, so dass 
der Anschluss und die Vereini- 
gung der beiden Hälften der 
Zwischenstreckenur verzógert 
wird“. Dann werden in jeder 
dieser Hälften diejenigen Pro- 
| cesse eintreten, welche bei 
der Bildung der Hemidymi 
dn Wirkung treten, indem in 


D 
} 


ausgebildet werden. Wenn 
“nun die beiden derartig: diffe- 
“rencierten Hälften sich mit 
einander vereinigen, so wird 
der Anschein einer Verdoppe- 


Jung erweckt. Bei Klaussner 


tt 


- Jeder Hälfte eine halbe Chorda, 
“ein halbes Medullarrohr etc. . 


Stadium, in welchem die innere Zwischenstrecke 
verbraucht ist infolge Concrescenz mit den 
entsprechenden Teilen der äusseren Zwischen- 
strecke und die hinteren Enden beider Embryonen 


dicht an einander liegen. 


Fig. 3. 

Nach Verbrauch der inneren Zwischenstrecken 
legen sich die einander entsprechenden Teile 
der äusseren Zwischenstrecke zu einem  ein- 


heitlichen Embryo zusammen. 


und O. Hertwig [4] finden diese Organisationsverältnisse keine Erwähnung. 
‘Wenn wir nun zusehen, in welcher Weise sich diese Organisation 


1) Es handelt sich hierbei, wie Rauber klar ausspricht, nur um einen Er- 
‘klàrungsversuch und nicht um eine „Beobachtung“, wie es Hertwig [4, S. 475] darstellt. 


956 - Fr. Kopsch, 


erklären lässt, so werden wir von folgenden feststehenden Thatsachen 
auszugehen haben: 1. Es ist unbestritten (vergl. Lereboullet, Rauber, 
O. Hertwig), dass das erste sichtbare Zeichen der Doppelbildungen bei 
den Knochenfischen in dem Auftreten zweier Embryonalanlagen am 
zelligen Randring besteht. 2. Es ist ebenfalls unbestritten, dass diese 
beiden Embryonalanlagen im Laufe der Entwickelung, früher oder 
spáter, sich vereinigen, woraus folgt, dass der zwischen ihnen befind- 
liche Randringabschnitt, die innere Zwischenstrecke Raubers, auf- 
gebraucht wird während der Zeit, welche zwischen dem Auftreten der 
Embryonalanlage und dem Zusammentreffen der beiden Embryonen 
liegt (wozu dieses Material benutzt wird, darüber sind die Ansichten 
geteilt). 3. Es ist weiter unbestritten, dass der hinter der Vereinigungs- 
stelle liegende Körperabschnitt noch auf eine weite Strecke die Zu- 
sammensetzung aus zwei Körpern zeigt. | | 


Die Thatsachen, welche in 1 und 2 genannt sind, lassen sich so- « 


wohl mit der Concrescenzlehre, wie auch mit der von Kupffer, Oellacher, 
H. E. Ziegler u. a. vertretenen Auffassung von der Bildung des Knochen- « | 
fischembryos vereinigen. 

Anders ist es mit den unter 3 angeführten Thatsachen. Hier be- 
ginnen für die Anhänger der Concrescenzlehre die Schwierigkeiten. | 
Rauber [25 a] hat dieselben wohl empfunden und sucht sie durch eine | 


geschickte Benutzung der an den Hemididymis gemachten Beobachtungen « 
zu überwinden, indem er, wie schon oben ausgeführt wurde, annimmt, 
dass, nach dem Verbrauch der inneren Zwischenstrecke, der unmittel- | 


bare weitere Anschluss der äusseren Zwischenstrecke, in welcher die M 


linke Hälfte des linken, die rechte Hälfte des rechten Embryos ent- p | 
halten ist, verzögert werde. Nunmehr würde, wie bei den Hemidi- | 


dymis, in jeder dieser Hälften schon vor der medianen Vereinigung ein È 
Medullarrohr, eine Chorda etc. ausgebildet werden. Wenn nun die ] 
beiden Hälften noch nachträglich sich mit einander vereinigen, so müsste M 
das Ergebnis die in dem gemeinsamen Körperabschnitt der Duplicitates 3 
antt. vorhandene Organisation sein. | 

Gegen diesen (nur angenommenen und bisher durch keine directe M 
Beobachtung gestützten) Vorgang lassen sich eine Anzahl gewichtiger M 
Thatsachen anführen. Am beweiskräftigsten sind jedoch die thatsäch- - 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 957 


lichen Befunde an den Hemididymis und an dem gemeinsamen Körper- 
abschnitt der Anadidymi, wie sie die genaue topographische Untersuchung 
an den hier angeführten Embryonen (Taf. XVIL Fig. 92, 23) ergeben 
hat, dureh welche der Annahme Raubers der Boden entzogen wird. 

Die folgenden Zeilen mógen dies im einzelnen zeigen. 

Stellen wir uns die auf Taf. VII. Fig. 22 dargestellte Daci 
ant. auf dem Stadium vor, in welchem die hinteren Enden der beiden 
Embryonen eben mit einander verschmolzen sind. Nun tritt die 
Hemmung für den unmittelbaren weiteren Anschluss der äusseren 
Zwischenstrecke ein, die beiden Hälften bleiben noch einige Zeit ge- 
trennt, es differencieren sich in ihnen das Medullarrohr, die Chorda, 
ja es sollen auch die jeder Hälfte fehlenden Urwirbel nachgebildet 
werden. Darauf vereinigen sich die beiden Hälften mit einander und 
es entsteht allmählich der hintere Körperabschnitt vom 13. Urwirbel an. 

Wäre die Bildung des gemeinsamen Körperabschnittes in der 
geschilderten Weise vor sich gegangen, so hätten in jeder der beiden 
(nach der Concrescenzlehre) in der äusseren Zwischenstrecke enthaltenen 
Körperhälften folgende Organe nachgebildet werden müssen: 1. Bis zum 
.14. Urwirbel die Seitenplatten, 2. bis zum 18. Urwirbel die Urnieren- 
gange, 3. bis zum 20. Urwirbel die medialen Venae cardinales postt., 
4. bis zum 36. Urwirbel das mediale Mesoderm. Ferner hätte die 
- Nachbildung der genannten Organe in beiden Hälften völlig gleichmässig 
und gleich stark vor sich gehen müssen, und die beiden getrennten 
Hälften hätten sich wieder mit einander vereinigen müssen. 

. Hiergegen sprechen aber wieder die Befunde an den Hemididymis. 
Zwar rundet sich jede Chordahälfte, so dass der Anschein einer ganzen 
Chorda erweckt wird, zwar wird durch Bildung eines Centralkanals 
: jede Medullarrohrhälfte zu einem bilateralen, jedoch nicht symmetrischen 
- Medullarrohr, zwar wird Mesoderm nachgebildet, aber weder Oellacher 
«noch ich haben nachgebildete Seitenplatten, Urnierengänge, Venae 
cardinales postt. gefunden. Ausserdem ist (s. S. 232. 233) das nach- 
"gebildete Mesoderm an beiden Hälften der Hemididymi ungleich ent- 
- wickelt, sowohl der Lage als auch der Ausdehnung nach, auch ist es 
| eher stärker entwickelt in den caudalen Abschnitten des Embryos, als 


in den cranialen. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 17 


958 Fr. Kopsch, 


Raubers Annahme findet in dem Befunde an den intermediären 
Organen der Duplicitates antt. keine Stütze. Vielmehr findet, wie die 
oben gegebene Schilderung gezeigt hat und auch die Figuren Lereboullets 
beweisen, von denen hier eine auf Taf. XVII. Fig. 23 wiedergegeben 
ist, eine von vorne nach hinten ganz allmählige Abnahme der inter- 
mediären Organe statt, wie sich dies am deutlichsten an den Urwirbeln 
zeigt. Die beiden Medullarrohre 
des gemeinschaftlichen Kórper- 
abschnittes, welche biszum 16.Ur- 
wirbel (Taf. XVII. Fig. 22) noch 
vollständig von einander getrennt 
sind, zeigen eine kaum bemerk- 
bare Abnahme ihres Volumens, 
wahrend doch nach eingetretener 
Verschmelzung der beiden Em- 
bryonen mit dem Verbrauch 
der inneren Zwischenstrecke 
eine plötzliche Abnahme im Vo- 
lumen aller Organe auftreten 
müsste. Ferner wäre es auch 
sehr merkwürdig, dass bei den 
Hemididymis die beiden Körper- 
hälften dauernd getrennt bleiben, 
während sie bei den Duplicitates 
antt. sich mit einander ver- 


einigen. 
Fig. 4. 
Schema zur Erläuterung der Entstehung der 
Organisation der Anadidymi. Vier ver- 
schiedene (auf einander folgende) Stadien gemeinsamen Körperabschnittes 
sind über einander gezeichnet. 4, B, C 
sind die hinteren Grenzen der drei ersten 
Stadien. Die schraffierten Teile stellen die man von der Anschauung aus- 


Chordae dar; die ovalen Lücken innerhalb geht, welche von Kupffer [ 16, TA} 
derselben den Canalis neurentericus. N E : 
H. E. Ziegler [30] u. a. ver- | 


Viel einfacher dagegen er- 
klärt sich die Organisation des 


der Duplicitates antt, sobald 


treten worden ist, dass der Embryo sich durch Auswachsen der | 


Schwanzknospe nach hinten verlängert. 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 959 


Unter Zugrundelegung dieser Anschauung und den auf S. 256 
unter 1—3 genannten Thatsachen gestaltet sich die Ausbildung der 
Duplieitates antt. in folgender Weise (vergl. dazu Textfig. 4): 

Die beiden am Randring entstandenen Embryonalanlagen wachsen 
in die Länge und nähern sich, bis ihre hinteren Enden (Schwanz- 
knospen) zusammentreffen. Damit letzteres eintreten kann, muss die 
innere Zwischenstrecke verbraucht werden. — In welcher Weise dies 
geschieht, darüber kann, wenn man die experimentellen Untersuchungen 
von Morgan [20, 21] und mir [77] nicht heranzieht, keine bestimmte 
Antwort gegeben werden, obwohl esez. B. nach Kupffers Beobachtungen 
wahrscheinlich ist, dass Randringmaterial in die Embryonalanlage ge- 
langt. — Nachdem die hinteren Enden beider Embryonen sich vereinigt 
haben, wachsen sie neben einander her und bilden zwei mit einander 
verbundene Körper, deren verschmolzene Hälften allmählich schwächer 
werden und schliesslich ganz verschwinden. 

Somit ergiebt auch die Betrachtung der Organisation der Dupli- 
eitates antt., dass der Knochenfischembryo durch das Auswachsen des 
Knopfes unter Benutzung von Randringmaterial in die Länge wächst. 
Dieses Ergebnis steht im Einklang mit den von Morgan und mir auf 
experimentellem Wege gewonnenen Anschauungen über das Längen- 
wachstum des Embryos und ist geeignet, dieselben in bedeutendem 
Maasse zu stützen. 

Wie soll nun das Schwächerwerden und das plötzliche Auf- 
hören der intermediären Organe gedeutet werden? Da liegen zwei 


Möglichkeiten vor: 


1. Es könnten sich die Zellen innerhalb der beiden Schwanzknospen 


-umdifferencieren, so dass aus den beiden mit einander verbundenen 
Schwanzknospen ein einheitlicher Knopf entsteht, dessen Zellen einen 
- einfachen Embryo bilden. Hiergegen spricht, dass an denjenigen Stellen, 


eee 


an denen eines der intermediären Organe aufhört, kein anderes Organ einen 
Zuwachs (an Volumen) erhält, was eintreten müsste, wenn sich die 
Zellen der Schwanzknospe, aus denen dies Organ hervorgeht, plötzlich 
umdifferencieren würden. Ausserdem spricht die Thatsache dagegen, 
dass die intermediären Organe in einer bestimmten Reihenfolge und 


an verschiedenen Stellen aufhören. 
17* 


260 Fr. Kopsch, 


2. Die zweite Möglichkeit beruht auf folgende Erwägungen: Vor 
der Aufbrauchung der inneren Zwischenstrecke sind die Körperhälften 
an jedem der beiden Embryonen einander gleich, nach der Vereinigung 
der Schwanzknospen nehmen diejenigen Hälften beider Embryonen, 
welche nicht mehr mit dem Randring direct in Verbindung stehen, an 
Volumen allmählich ab und verschwinden schliesslich vollständig. 

Da nun bei normalen Embryonen eine ähnliche allmähliche Abnahme 
der beiden Körperhälften im ‚postanalen Körperabschnitt erfolgt, bei 
dessen Bildung der Knopf (Schwanzknospe) keinen Zuschuss vom Rand- 
ring mehr erhalten kann, weil «derselbe schon aufgebraucht ist, so 
könnte man sehr wohl auch das Schwächerwerden der intermediären 
Organe der Duplieitates antt. darauf zurückführen, dass ihre Wachs- 
tumscentren nach der Vereinigung der hinteren Enden beider Embryonen, 


d. h. nach dem Verschwinden der inneren Zwischenstrecke keinen Zu- . 


schuss vom Randring ınehr erhalten und sich bei der fortdauernden 
Abgabe von Material infolge des Längenwachstums des Körpers früh- 
zeitiger erschöpfen als diejenigen Wachstumscentren, welche bis Dotter- 
lochschluss den Zuschuss vom Randring her erhalten. 

Bei dieser Art der Betrachtung würden die in den Wachstums- 
centren vorhandenen Zellen sich nicht umdifferencieren, sondern in der 
einmal eingeschlagenen Entwickelungsrichtung beharren und bis zur 
Aufbrauchung der letzten Zelle fortdauernd dieselben Organe liefern. 

Dieses Beharrungsvermögen embryonaler Zellen in den Wachs- 
tumscentren der Anadidymis steht im Gegensatz zu der innerhalb. der- 
selben Region der hinteren Spaltbildungen gefundenen Umdifferencierungs- 
fähigkeit der Zellen. 

Da ich über die Gründe für dios verschiedene Verhalten von Zellen 
derselben Region auf annähernd denselben Entwickelungsstadien nichts 
auszusagen vermag, so beschränke ich mich auf eine Zusammenstellung 
der für das Beharrungsvermógen der Zellen in den Wachstumscentren 
der Anadidymi sprechenden Thatsachen. 

Wir haben gesehen, dass die intermediären Organe innerhalb des 
gemeinschaftlichen Körperabschnittes des Anadidymus (Fig. 22) eine 
Strecke weit zwar allmählich schwächer werden, dann aber plötzlich | 
aufhören, ohne dass benachbarte Organe eine Volumensvermehrung er- 


— eg Coro: 


| 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 96] 


fahren. Wir wissen ferner, dass im Knopf (Schwanzknospe) die Zellen 
liegen, von denen die Organe des Embryos gebildet werden, und es ist 
wahrscheinlich, dass innerhalb desselben besondere Untergruppen von Zellen 
vorhanden sind für die einzelnen Organe [26, 12, S. 169]. Während 
sich nun in den halben Schwanzknospen der Hemididymi neue Bezirke 
für das nachgebildete Mesoderm bilden, was durch eine Umdifferencierung 
der Zellen erklàrt wurde, tritt ein solcher Vorgang in den vereinigten 
Schwanzknospen der Anadidymi nicht ein. Ganz besonders instructiv 
ist hierfür das Verhalten der einander zugekehrten Medullarrohrhälften. 
Dieselben sind in der Hóhe des 34. Urwirbels (Fig. 28) nur noch in 
Gestalt weniger Zellen vorhanden, sie liegen umschlossen von den 
lateralen Medullarrohrhülften und verschwinden dann ohne mit den 


Zellen der sie umgebenden lateralen Hälften zu verschmelzen, während 


man nach dem Verhalten der Zellen in dem Knopf der hinteren Spalt- 


“bildungen erwarten könnte, dass sie sich den Zellen der lateralen 


Hälften der Medullarrohre anschliessen würden, wobei noch nicht 


einmal eine bedeutende Umdifferencierung einzutreten hätte. Wenn 


dies nun nicht eintritt, so folet, dass für die Zellen innerhalb der 


- Wachstumscentren der Anadidymi nicht die gegenseitige Lage be- 


-stimmend auf das fernere Schicksal ist, sondern dass diese Zellen die 


-in ihnen schon auf jungen Stadien vorhandenen Qualitáten festhalten 


5 


und sich nur in der einmal eingeschlagenen Richtung weiterentwickeln. 


—— Ó———————— 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XY—XVII. 


Bezeichnungen an den Originalabbildungen'). 


Ch Chorda dorsalis. Mr Medullarrohr. 

Chs subchordaler Strang. Op  Operationsstelle. 

Df Darmfalte. S Seitenplatte. 

Dr Darmrohr. Ur Urnierengang. 

Ec Ektoderm. Uri intermediärer Urnierengang. 
- Ent Entoderm. Um Urwirbel. 

Gb Gehörbläschen. Um,. Un, nachgebildeter Urwirbel. 

H Hohlraum (Kupffer'sche Blase ?). Umi intermediärer Urwirbel. 

Kb Kupffer’sche Blase. — Vei intermediäre Vena cardinalis 

An Knopf (Schwanzknospe). | posterior. 

Mes Mesoderm. Vep Vena cardinalis posterior. 

Mes, nachgebildetes Mesoderm. Z Zellen in dem Spalt zwischen 
MEnt Meso-Entoderm. : den beiden  Medullarrohr- 
Mel laterale Hälfte des Medullarrohrs. Hälften. | 

Mem mediale Hälfte des Medullarrohrs. 
Tafel XV. 


Fig. 1. Embryo von Trutta fario mit 16 Urwirbeln. Experimentell erzeugte hintere 


Spaltbildung. Zeichnung bei durchfallendem Licht. Vergr. + Der — 


Raum zwischen den beiden Körperhälften ist bis zu der punktierten | 
Linie y von der Deckschicht bedeckt. Die syncytischen Kerne sind nicht | 
gezeichnet worden. Die durch den Embryo gezogenen Linien bezeichnen 
die Lage und Richtung der Schnitte, nach denen die Figuren 2—8 an- 
gefertigt sind (Serie von 10 uw Schnittdicke). 

Fig. 2. Schnitt durch die Gegend dicht hinter den Gehörbläschen. Die beiden 
Medullarrohrhälften hängen noch ventral zusammen, desgleichen die M 
beiden Chordae. Die völlige Trennung der beiden Hälften des Embryos | 
findet erst vier Schnitte weiter hinten (1,6 mm im Flächenbilde) statt. ! 


Vergr. = 


7) Die Bezeichnungen der aus Lereboullet, Oellacher und O. Hertwig kopierten | 
Abbildungen. Fig. 15—20, 23 siehe bei den Erklärungen dieser Abbildungen selbst. 


SEE EAT 


Fig. 


. 7, 8. Schnitte durch den Knopf. Vergr. poll 


=. 


E. 


42. 
13. 


. 14. 


. 15. 


Fr. Kopsch, Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi etc. 263 


Schnitt durch den dritten rechten und dritten linken Urwirbel Hier 
und in den folgenden Schnitten sind, um Raum zu sparen, in der Zeich- 


nung die beiden Körperhälften näher an einander gerückt.  Vergr. =e 


Schnitt durch den 10. Urwirbel der linken und den 11. Urwirbel der 


rechten Seite. Vergr. E 


Schnitt durch das vordere Ende des nachgebildeten Mesoderms. Vergr. 120 


"Hs 

Schnitt durch die Mitte der Kupffer'schen Blase der rechten Körperhälfte. 
150 

Vergr. m 


1 


Tafel XVI. 


Embryo von Trutta fario, mit 16 Urwirbeln der linken, 18 Urwirbeln der 


rechten Kórperhálfte. Zeichnung bei durchfallendem Licht. Vergr. S 


! Die syncytischen Kerne und die Deckschicht, welche den Raum zwischen 


den beiden Körperhälften und das Dotterloch vollständig bedeckt, sind 
in der Zeichnung weggelassen. Die durch die Zeichnung gezogenen 
Linien bezeichnen Lage und Richtung der Schnitte, nach denen die 
Figuren 10—14 gezeichnet sind (Serie von 10 w Schnittdicke). 

Schnitt durch das Gehörbläschen der linken Körperhälfte; die rechte 


10 
Körperhälfte wird noch vor dem Gehörbläschen getroffen. Vergr. EH 


Schnitt durch den 2. Urwirbel der linken Hälfte, geht durch die Operations- 


stelle Op. Im Dotter liegen hier zahlreiche syncytische Kerne. Vergr. a 


Schnitt durch den 4. linken, den 2. und 3. rechten Urwirbel. Vergr. zr 
Schnitt durch den ungegliederten Mesodermstreifen der linken und den 


17. Urwirbel der rechten Körperhälfte. Vergr. I 


Schnitt durch den an die linke Körperhälfte sich anschliessenden Rand- 
ringabschnitt; durch die Gegend der Kupffer'schen Blase der rechten 
Körperhälfte. Der Hohlraum # kann nicht mit Sicherheit als Kupffer'sche 
Blase bezeichnet werden. Vergr. = 

Copie der Fig. V, von Oellacher. Aus Nr. 22 des Litteratur-Verzeichnisses 
(Tafel III). Der Schnitt geht durch die Lebergegend eines Mesodidymus. 


- Buchstabenerklärung nach Oellacher. Ch Chorda dorsalis; D Dotter- 


masse; Dm Darm; ep embryonale Epidermis (Hornblatt); @f Gefässe des 
Dottersackes oder der Brücke zwischen den beiden Embryonalhälften; 
L Leber; Mr Medullarrohr; pp Peritonealepithel; Pf Peritonealhöhle; 
Ug Urnierengang; Uw laterale Urwirbel; Um' mediale Urwirbel. 


264 


Fig. 16. 


Fr. Kopsch, 


Die von O. Hertwig (Litteratur-Verzeichnis Nr. 4) gegebene, von ihm auf 
!|, verkleinerte Copie der (hier in Fig. 15 dargestellten) Figur Oellachers. 
us Ursegment; mr Medullarrohr; ch Chorda; ug Urnierengang; d Dotter; 
| Leber. 


Fig. 17, 18. Copien nach Lereboullet (Litterat.-Verzeichnis Nr. 19. Taf. III. Fig. 33, 34). 


Fig. 17. Embryo vom Hecht, Ende des dritten Tages. Fig. 18. Derselbe 
Embryo am Ende des siebenten Tages. Figurenerklärung nach Lere- 
boullet (S. 270). 

Fig. 17. a vessies oculaires; b tube nerveux cérébral formé par la 
réunion des tubes nerveux de chacun des deux corps b’b’; c espace vide 
entre les deux corps, représentant louverture de la bourse blastodermi- 
que; d lamelles vertébrales simples de chaque corps; € pate commune 
postérieure; f chambre cardiaque. 

Fig. 18. Même signification des lettres, de plus: g mie nn 
normales; A capsules auditives mitoyennes beaucoup plus petites et situées 
plus en arrière. 


Fig. 19, 20. Die von O. Hertwig (Litteratur-Verzeichnis Nr. 4) gegebenen und von 


Fig. 91. 


Fig. 22. 


Fig. 23. 


Fig. 24. 


ihm auf !/, verkleinerten Copien der hier in Fig. 17, 18 wiedergegebenen 
Figuren Lereboullets. au Auge; Ab Hórblàschen; wo Urmund; us Ur- : 
segment; mr Medullarrohr. 


Tafel XVII. 


Keimscheibe von Trutta fario auf dem Stadium des eben gebildeten 
Knopfes mit zwei Embryonalanlagen A und B (bei durchfallendem Licht). 
In B ist noch kein Knopf ausgebildet. Das Aussehen des Randes er- 


0 
p 
Anadidymus von Trutta fario mit 37 Urwirbeln; bei durchfallendem Licht 
gezeichnet. Die Linien & bezeichnen die Stellen, an denen die beiden 
vorderen Stücke abgetrennt wurden, um in genaue Querschnitte zerlegt 
werden zu kónnen.. Die durch. die Zeichnung gezogenen Linien be- 


zeichnen Lage und Richtung der Schnitte, nach denen die Namen 24— 80 
angefertigt sind. 


innert hier an eine junge Selachiergastrula. Vergr. 


Copie eines Anadidymus des Hechtes nach Lereboullet (Litteratur-Ver- 


zeichnis Nr. 19. Taf. III. Fig. 22). Vergr. i Bezeichnungen nach 


Lereboullet: aa’ les deux têtes; b les deux régions céphaliques posté- È 


rieures soudées; cc lamelles vertébrales extérieures, sur les côtés de la — 


depression mediane; d lamelles vertébrales communes occupeant le fond 


de cette dépression; e reste du trou vitellaire. — Es sei darauf auf- M 


merksam gemacht, dass Lereboullet vor dem Rest des Dotterloches einen ; 


nierenfórmigen Körper gezeichnet hat, von welchem er im Text nichts « 


erwähnt und welcher wahrscheinlich die von ihm schon gesehene Kupffer- 8 
sche Blase vorstellt. 


Schnitt durch das craniale Ende des 13. medialen Urwirbels der beiden i 


Embryonen.  Vergr. 158 


1 


Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi der Knochenfische etc. 265 


Fig. 25. Schnitt durch das caudale Ende des 16. (intermediären) Urwirbels. 


Vergr. Ii 

Fig. 26. Schnitt durch das craniale Ende des 25. (intermediären) Urwirbels. 
Vergr. E 

Fig. 27. Schnitt durch den 31. lateralen Urwirbel. Vergr. = 

Fig. 28. Schnitt durch den 34. lateralen Urwirbel. Vergr. si 


Fig. 29 und 30. Schnitte durch das hintere noch unsegmentierte Körperstück. 
15 
Vergr. = 


Anmerkung: An den aus Lereboullet, Oellacher, O. Hertwig copierten Figuren 

I. (Taf. XVI. Fig. 15—20) hat der Lithograph leider in Bezug auf die Buch- 

| staben kleine Aenderungen vorgenommen, was hier bemerkt werden muss, 
obwohl die Genauigkeit der Wiedergabe dadurch keinen Abbruch erleidet. 


SÒ) 


10. 


Tk 


12. 


13. 


Verzeichnis der angeführten Litteratur. 


Bertacchini, P., Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo 
con „spina bifida* e sulle principali teorie dello sviluppo normale e 
teratologico. Intern. Monatsschrift f. Anat. u. Phys. 1899. Bd. XVI. 
S. 65—128. Taf. VL. 


Corning, H. K., Merocyten und Umwachsungsrand bei Teleostiern. : Festschrift 
für Carl Gegenbaur. 1896. S. 105—132. 2 Tafeln. 


Goette, A. Beitráge zur Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere. III. Ueber 
die Entwickelung des Centralnervensystems der Teleostier. Archiv f. 
mikr. Anatomie. 1878. Bd. XV. S. 139—200. Taf. VII—X. 


Hertwig, Oscar, Urmund und Spina bifida. Eine vergleichend morphologische, 
teratologische Studie an missgebildeten Froscheiern. Archiv f. mikr. 
Anatomie. 1892. Bd. XXXIX. S. 358—508. Taf. XVI—XX. 


His, W., Ueber die Bildung des Lachsembryo. Sitzungsber. d. naturf. Gesell- 
schaft zu Leipzig. 1874. I. Jahrgang. S. 30. 


— Unsere Kórperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung. 
Leipzig 1874. XIV u. 224 S. 140 Fig. 
— Untersuchungen über die Entwickelung von Knochenfischen, besonders über 


diejenige des Salmens. Zeitschrift f. Anatomie u. Entwickelungsgesch. 
1876. Bd. L S. 1—40. Taf. I, II u. 14 Textfig. 


— Untersuchungen über die Bildung des Knochenfischembryo (Salmen). 
Archiv f. Anatomie u. Entwickelungsgeschichte. Jahrg. 1878. S. 180—221. 
Ia toss adr lex hg 


Jablonowski, J., Ueber einige Vorgänge in der Entwickelung des Salmoniden- 
embryos nebst Bemerkungen über ihre Bedeutung für die Beurteilung 
der Bildung des Wirbeltierkórpers. Anat. Anzeiger. 1898. Bd. XIV. 
S. 592—551. 19 Textfig. 


Klaussner, Ferdinand, Mehrfachbildungen bei Wirbeltieren. München 1890. 
12 Taf. 71 Seiten. 


Kopsch, Fr., Experimentelle Untersuchungen über den Keimhautrand der È 


Salmoniden. Verhandl. d. Anat. Gesellschaft. Berlin 1896. S. 113—127. 
10 Textfig. 

— Bildung und Bedeutung des Canalis neurentericus. I. Amphibien, Selachier, M 
Knochenfische. Sitzungsber. d. Gesellschaft naturf. Freunde zu Berlin. 
Jahrg. 1896. S. 165—174. | 


— Gemeinsame Entwickelungsformen bei Wirbeltieren und Wirbellosen. Ver- | 
handl. d. Anat. Gesellschaft in Kiel. 1898. S. 67—79. 13 Textfig. 


14. 


15. 


16. 


b/. 


18. 


E19. 


90. 
91. 


. 22. 


30. 


Fr. Kopsch, Die Organisation der Hemididymi und Anadidymi etc. 967 


Kopsch, Fr., Experimentelle Untersuchungen am Primitivstreifen des Hühn- 
chens und an Scylliumembryonen. Verhandl. d. Anat. Gesellschaft in Kiel. 
1898. S. 49—67. 10 Textfig. 

— Die Entwickelung der äusseren Form des Forellenembryo. Archiv f. mikr. 
Anatomie. 1898. Bd. LI. S. 181—218. Taf. X, XI. 


Kupffer, C, Beobachtungen über die Entwicklung der Knochenfische. Archiv 
f. mikr. Anatomie. 1868. Bd. IV. S. 209—272. Taf. XVI—XVIII. 


— Ueber Laichen und Entwickelung des Ostseeherings. Jahresbericht der 
Kommission zur wissenschaftl. Untersuchung der deutschen Meere in Kiel 
für die Jahre 1874—1876. Baden 1878. IV. V. u. VI. Jahrgang. S. 25 —35, 
177—226. 4 Taf. 

Léreboullet, A., Recherches d'Embryologie comparée sur le développement 
du brochet, de la perche et de l’écrevisse. Mémoires des Savants étran- 
gers. 1862. T. XVII. p. 359. 6 Taf. 

— Recherches sur les monstruosités du brochet observées dans l'oeuf et sur 
leur mode de production. Annales des sciences naturelles. IV. Serie. 
Zoologie. T. XX. p. 177—271. Taf. II, III. 


Morgan, T. H., Experimental Studies on the Teleost Eggs (Preliminary com- 
munication). Anat. Anzeiger. 1893. Jahrgang VIII. S. 803—814. 


— The formation of the fish embryo. Journal of Morphology. 1895. Vol. X. 
p. 419—472. Pl. XXIII—XXV. 


Oellacher, J., Terata mesodidyma von Salmo Salvelinus nebst Bemerkungen 
über einige andere an Fischen beobachtete Doppelmissbildungen. Sitzungs- 
berichte d. mathem.-naturw. Classe d. K. Academie d. Wissenschaften. in 
Wien. Jahrg. 1873. Bd. LXVIII S. 299—325. 3 Taf. 


. Rauber, A., Die Theorien der excessiven Monstra. Archiv f. pathologische 


Anatomie etc. a) 1877. Bd. LXXI. 8. 133—206. Taf. VI—VIIIL 6 Textfig. 
— b) 1878. Bd. LXXIII. S. 551—594. Taf. XIV—XVI. — c) 1878. Bd. LXXIV. 
S. 066—125. 8 Textfig. 

— Formbildung und Formstórung in der Entwicklung von Wirbeltieren. 
Morphologisches Jahrbuch. 1879. Bd. V. S.661—705. Taf. XXXIX—XLI. 
— 1880. Bd. VL S. 1—48. | 


. Roux, Wilhelm, Gesammelte Abhandlungen über Entwickelungsmechanik 


der Organismen. Leipzig 1895. 


: Virchow, Hans, Schwanzbildung bei Selachiern.  Sitzungsbericht der Gesell- 


schaft naturforschender Freunde zu Berlin. Jahrg. 1895. S. 105—120. 


. — Dottersyneytium, Keimhautrand und Beziehungen zur Conerescenzlehre: 


Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte. 1897. Bd. VI. 
S. 593—651. 


. — Ueber Oberflächenbilder von Selachierkeimen und Mesodermursprungszone. 


Verhandl. d. Anat. Gesellschaft in Kiel. 1898. S. 45—49. 4 Fig. 


. Ziegler, Ernst, Die embryonale Entwickelung von Salmo salar. Inaug.-Diss. 


Freiburg 1882. 64 S. 3 Taf. 


— Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. Archiv f. mikr. 
Anatomie. 1887. Bd. XXX. S. 596—665. Taf. XXXVI—XXX VIII. 


re — 


Referate. 
Von 


W. Krause. 


F. Reinke, Anatomie des Menschen für Studierende und Aerzte. Mit 
Berücksichtigung der neuen anatomischen Nomenclatur. Wien u. 
Leipzig. 1899. 8. Urban & Schwarzenberg. III. Lieferung. XVI 
u. S. 395—597. — 4 Mk. : 


Mit der vorliegenden Lieferung, welche die Nerven und Sinnesorgane nebst 
Inhaltsverzeichnis und Register enthält, ist das Werk abgeschlossen; die ersten 
beiden Lieferungen wurden bereits früher (diese Monatsschrift. 1898. Bd. XV. H. 2 
S. 80 u. 1899. Bd. XVI. H. 1 u. 2. S. 27) ausführlich besprochen. Wie bisher 
hat der Verf. mehrfache entwickelungsgeschichtliche, histologische und physiologische 
Excurse eingeschaltet. Abweichungen von der Baseler anatomischen Nomenclatur 
finden sich z. B. als Auris externa und media, die dort aus entwickelungsgeschicht- 
lichen Gründen fortgeblieben waren. Im übrigen wáre dem früher Gesagten nichts 
weiter hinzuzufügen. 


€. Toldt, Anatomischer Atlas für Studierende und Aerzte unter Mit- 
wirkung von A. Dalla Rosa. Gr.-Octav. Wien u. Leipzig. 1899. 
Urban & Sehwarzenberg. VIII. Lieferung. Nerven. S. 1—112. 
Fig. 1—168. — 7 Mk. 


Die früheren Lieferungen wurden bereits in dieser Monatsschrift (1896. Bd. XIIT. 
H. 11. S. 407—408. — 1898. Bd. XV. H. 2. S. 80 u. 402) erwähnt; die siebente 
Lieferung (Venen und Lymphgefásse) soll bald nachfolgen. Dem Rückenmark und 
Gehirn sind 112 Figuren, dem peripheren Nervensystem 56 zugeteilt. Dies erklärt 
sich daraus, dass beim centralen Nervensystem zahlreiche mikroskopische Durch- 
Schnitte eingeschaltet sind, sowie schematische Darstellungen des Faserverlaufes, 
welche die Schwierigkeiten des Verstándnisses wesentlich zu erleichtern geeignet 
sein dürften. Die Abbildungen sind sehr klar und übersichtlich, sonst ist. dem 
früher Gesagten kaum etwas hinzuzufügen. Der an sich sehr unwichtige, aber von 
den Studierenden in der Leiche ófters vergeblich gesuchte Nucleus amygdalae 
(Fig. 77) ist etwas undeutlich ausgefallen, allerdings kann man in einem solchen 
Atlas nicht alle Verhältnisse dieses Gebildes im besondern zur, Anschauung bringen. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


JAN 30 1900 


(Istituto d’Anatomia umana della R. Università di Modena; Direttore G. Sperino.) 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 


(11a Serie: Blastoporo e organi assili dorsali dell’embrione.) 


Ricerche sperimentali 
per 


P. Bertacchini 
1? assistente. 


(Con Tav. XVIII, XIX.) 


Le prime ricerche da me eseguite intorno a questo argomento 
‘e riferite in una precedente communicazione, non avevano altro scopo 
che quello di controllare e di estendere le esperienze del Roux!) riguar- 
danti il significato e l'immediato destino dell'orlo del blastoporo nelle 
ova della Rana esculenta; e ciò principalmente allo scopo di farmi, in 
proposito, un'opinione sicura, basata su osservazioni personali. 

In quelle, invece, sulle quali riferisco ora, e che hanno avuto per 
ogeetto l'ovo di Rana nelle diverse fasi della gastrula, mi sono pro- 
posto un altro fine; ho voluto, cioè, verificare: 1°, dove si disponga il 
materiale embriogeno che ha fatto parte dell'orlo del blastoporo, mentre 
quest'ultimo si chiude; 2°, in qual modo le diverse regioni dell'asse 
cerebro-spinale e del tronco vengano deviate nel loro definitivo sviluppo 
dalla lesione apportata sull’ovulo; 3°, se la distruzione di un qualche 
gruppo di blastomeri possa essere compensata, nel seguito dello svi- 


7) Ueber die Lagerung des Materials des Medullarrohres im gefurchten 
Froschei. Verhandl. d. Anat. Gesellschaft. Würzburg 1888. 


270 P. Bertacchini, 


luppo, e le anomalie da essa derivanti in qualche modo corrette; 4°, se, 
infine, gli abbozzi degli organi esistano già preformati nell’orlo blasto- 
porico (His), o se invece si differenzino solo quando i blastomeri sono 
giunti al loro posto definitivo nel corpo dell’embrione (0. Hertwig), 
ovvero anche se nell'orlo della bocca primitiva esista già differenziata 
solo una certa regione del corpo (la testa) mentre il resto dell'orlo 
forma una specie di zona meutra, destinata, dopo la chiusura del 
blastoporo, a dar origine per gemmazione interna alla regione segmen- 
tata del tronco (Kopsch). 

Le esperienze sono consistite: 

A. in punture della superficie pigmentata dell'ovulo a più o meno 
grande distanza dall'orlo dorsale del blastoporo nelle sue successive 
fasi di sviluppo; 

B. in punture dell'orlo dorsale del blastoporo nelle sue diverse fasi; : 

C. in punture dei due estremi opposti dell'apertura blastoporica; 

D. in punture del tratto laterale dell'orlo blastoporico ; 

E. in punture del labbro ventrale già formato del blastoporo; 

F. in punture dell'estremità cefalica della neurula; 

G. in punture della regione del canale neurenterico. 

Il risultato dell'atto operativo è stato sempre controllato giorno 
per giorno, prendendone spesso i relativi disegni, e ho cercato di lasciar 
progredire il più che fosse possibile lo sviluppo, rinnovando l’acqua 
delle bacinelle due volte al giorno. In tal modo mi è spesso riuscito 
di ottenere delle larve di 10, 12 e 20 giorni, cosiechè potevo in esse 
controllare il risultato, per così dire, definitivo, della lesione. 

Nelle operazioni dell’allevamento e del disegno degli embrioni, mi è 
stato di grande vantaggio l’aiuto del giovane studente di I° anno di 
medicina, Sig" Francesco Capponi, tanto che non esito a dichiarare 
che senza di esso non avrei potuto compiere, nel tempo relativamente : 
breve di 4 mesi, un lavoro che, comparato agli scarsi mezzi di cui M 
posso disporre, può dirsi non lieve. à 

Si abbia perciò qui il Sig Capponi i miei più vivi ringraziamenti. |. 

Passo ora alla descrizione delle esperienze, seguendo l'ordine che È 
ho più addietro tenuto nell’enunciarle. ; 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 911 


A. Lesioni della gastrula al davanti del labbro dorsale del blastoporo. 


Serie 1^ 4 ova con blastoporo ampio nel quale è formato solo 
il mezzo del labbro dorsale. Il giorno 20 Maggio vien punto esatta- 
mente il centro dell’emisfero nero. Il giorno 22 si osserva il risultato 
seguente, che & abbastanza importante: due ova non si sono svilup- 
pate; «no si è sviluppato regolarmente, ma subito ventralmente alla 
testa, proprio nel contorno aborale della regione del disco adesivo, si 
osserva una distinta apertura circolare; nell'ultimo, infine, si osserva 
P un'ampia encefaloschisi; la testa è sostituita da un ampio orifizio eir- 
colare, dietro al quale le creste midollari si sono riunite in un tubo 
"nervoso normale fino alla regione del canale neurenterico e dell'ano 
| (v. fig. 9). Disgraziatamente questi due interessanti embrioni non 
hanno proceduto oltre nello sviluppo. 
| Serie 2^ 2 ova con blastoporo del D. di 1.3 mm. provvisto di 
| 


| orlo solo per un breve arco dorsale. Punto, il 12 Maggio, il centro 


- dell'emisfero nero. Il giorno seguente si osserva che uno ha dato una 
- neurula normale, mentre l'altra neurula presenta un ampio foro nella 
regione ventrale, immediatamente al davanti della placca encefalica 
L(v. fig. 10). 

Dal risultato di queste 2 serie, si deduce che al principio dell'in- 
vaginazione gastrulare il centro dell'emisfero nero corrisponde alla 


futura regione ventrale aborale dell'embrione e al contorno anteriore 


della testa, senonché questo centro, stante la grande ampiezza del 
blastoporo, è assai vicino al labbro dorsale di quest'ultimo. 

| Serie 3^ 10 ova con blastoporo del diametro di 1 mm. provvisto 
di orlo nel suo semicerchio anteriore (blastoporo a ferro di cavallo); 
punte il 28 Maggio coll’ago rovente sulla linea mediana dell'emisfero 
nero, a 1 mm. di distanza dall'orlo dorsale. Si hanno, in tutte, anomalie 
della regione anteriore della testa, il che dimostra che nel punto leso 
esiste l'abbozzo per la formazione di questa parte del corpo. Il giorno 
29 Maggio si osserva che: wno (1) manca dell'estremità anteriore 
della doccia midollare, mentre il resto del corpo e la regione del 
canale neurenterico è normale; «no (2) sembra normale; uno (3) pre- 
senta un foro in corrispondenza del margine laterale sinistro del disco 


272 | P. Bertacchini, 


adesivo mentre la metà sinistra della placca encefalica è atrofica; uno (4) 
ha atrofica l'estremità cefalica della cresta neurale destra; uno (5) pre- 
senta un foro nella parete ventrale del corpo immediatamente al da- 
vanti dellestremità anteriore della cresta neurale destra; uno (6) è 
atrofico e un ampio foro occupa tutta la regione della sua placca 
encefalica; caudalmente a quest’ultima le creste midollari sono normali 
e si riuniscono normalmente nella regione del canale neurenterico; uno (7) 
manca di tutta la regione della testa, sostituita da un ampio foro a 
orlo sottile; la regione midollare è debolmente sviluppata ma non pre- 


senta deformità; 3 embrioni non si sono sviluppati. Il giorno 5 Giugno, - 


cioè dopo 8 giorni dall'atto operativo, si osserva che l’embrione (1) e 
il (4) hanno progredito nello sviluppo presentando delle marcate ano- 
malie. Il (1) ha una testa atrofica, senza occhi e senza branchie; 
incerta è la presenza di una bocca pervia; il resto del corpo è normal- 


mente conformato (v. fig. 52). L’embrione (4) presenta atrofica la metà  - 
destra della faccia; in questo lato l'occhio ha l'aspetto di una semplice 


macchia pigmentata, manca il ciuffo branchiale e il disco adesivo; anche 
la bocca è volta a destra; a sinistra invece tutto è normale, del pari | | 
che il resto del corpo (v. fig. 53 che rappresenta la larva disegnata M 
dal lato destro e fig. 54 che la riproduce da sinistra). 

Serie 4“ 6 ova con blastoporo del D. di 1.2 mm. formato solo M 
nella metà anteriore, punte, il giorno 17 Maggio, nella linea mediana E 
dell’emisfero nero a distanza dall’orlo anteriore. In «no il blastoporo ; 
si è chiuso ma lembrione non si é sviluppato. Uno si & sviluppato [i 
fino al 4° giorno non presentando che notevoli anomalie della faccia, T 
quali la mancanza dei dischi adesivi, l'assenza della bocca e la torsione « | 


della faccia verso destra; gli occhi sono entrambi sviluppati; il resto È 


del corpo è normale. Uno, il giorno dopo l'atto operativo, presentava È 
una marcata introflessione dell'arco cefalico delle creste neurali; nel M 
loro tratto intermedio queste ultime erano fortemente flesse in senso M 
ventrale e ampiamente discoste fra di loro in modo da circoscrivere ji 
un’estesa spina bifida; caudalmente le due creste midollari si erano | 
unite assieme normalmente delimitando la traccia lineare della regione a 


del canale neurenterico. In tale stato lembrione si trovava ancora | 


nel giorno 19 quando fu disegnato (v. fig. 1), senonchè l’intaccatura 


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1 


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—————— sr shhh 


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Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 273 
mediana della regione apicale della placca midollare si era approfon- 
“data ancora di più, in modo che le due lamine neurali apparivano 
-all'avanti separate. Rimesso a sviluppare nelle bacinelle, fu di nuovo 
| disegnato il giorno 20 (v. fig. 2). Come lo mostra la figura, manca 
lo sviluppo di tutta la regione della testa, in posto della quale si 
- osserva un'nforme vescicola; le due lamine neurali sono separate da 
un’ampia spina bifida; posteriormente invece si è sviluppata normal- 
mente la coda e la regione anale. Il giorno 21 l’embrione è degene- 
‘rato. Le altre 3 ova non si sono sviluppate. Il risultato è perciò 
analogo a quello della serie precedente. 

Serie 5^ 10 ova con blastoporo circolare del D. di 1 mm. prov- 
visto di un orlo tutto formato ma più marcato anteriormente. Punto, 
il giorno 25 Maggio, l'emisfero nero alla distanza di 1 mm. dall’orlo dor- 
sale. Il giorno 27 Maggio, uno presenta un'enorme spina bifida di tutta 
la regione del dorso; manca tutta la cresta neurale sinistra meno il suo 
estremo cefalico ed è sostituita da un sottile orlo; la cresta neurale 
destra è fortemente incurvata verso sinistra (v. fig. 3); nella testa 
la branchia sinistra si è sviluppata sebbene ipotrofica (Hemiembryo 
later. dexter). Uno si è normalmente sviluppato dovunque (v. fig. 4), 
meno che nella regione facciale della testa; la faccia è fortemente tòrta 
a sinistra; il disco adesivo di questo lato è atrofico e l'occhio sinistro 
manca del tutto. Uno ha la testa normale e manca di tutta la metà 
sinistra del dorso: hemiembryo lateralis dexter (v. fig. 5). Uno manca 


della metà destra del dorso, hemiembryo later. sinister, della macchia 


oculare e del disco adesivo dello stesso lato; la regione encefalica 
appare però mel resto completa (v. fig. 6). Uno è un perfetto hemi- 
embryo lateralis sinister, giacchè manca tutta la metà destra del dorso, 
dalla testa alla coda (v. fig. 7). Le altre 5 ova non si sono svi- 
luppate. Riassumendo, in queste ova nelle quali il blastoporo, sebbene 
ancora assai ampio, 6 dovunque provvisto di un orlo di invaginazione, 
a 1 mm. di distanza dal suo labbro dorsale non si trova già più l'ab- 
bozzo della parte anteriore della testa, che in quasi tutti gli embrioni è 
pressa poco illesa, ma bensì quello degli antimeri dorsali. Riguardo a 
quell’embrione nel quale è comparsa un’anomalia della faccia, si può 


pensare che la puntura sia caduta a una distanza maggiore di 1 mm. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 18 


274 P. Bertacchini, 


Serie 6“ 2 ova con blastoporo a orlo tutto formato del D. di 
SL, di mm. Punto, il giorno 20 Maggio, l'emisfero nero a 2 mm. di 
distanza dall’orlo anteriore. Il 21 Maggio si osserva che uno è nor- 
male, mentre nell’altro manca la cresta neurale destra. Il 23 Maggio 
in quest'ultimo manca la metà destra della testa e del tronco; la coda 
sembra completa ma deforme. Il 24 Maggio viene disegnato (v. fig. 8); 
la testa è fortemente flessa a destra; mancano l'occhio e la branchia 
destra. Sembra perciò da questo risultato che l'abbozzo della testa 
si sia portato, quando il blastoporo ha un D. di soli °/,, di mm. a 
2 mm. di distanza dal suo orlo dorsale. 

Serie 7^ 3 ova con blastoporo circolare piccolissimo, ?/,, mm. 
Punto, il 18 Giugno, il centro dell’emisfero nero. Il risultato è inte- 
ressante. Il giorno seguente, uno presenta un'enorme encefaloschisi 
(v. fig. 11) mentre il resto & normale; dopo un giorno ancora, pero, 
con una certa sorpresa constato che l’encefaloschisi si è obliterata 
e si é costituita una regione encefalica ipoplassica, nella quale la metà 
sinistra & piü debole della destra (v. fig. 12). In un altro manca tutta 
la parete ventrale del corpo, subito aboralmente alla testa (v. fig. 13). 
In un altro infine & fortemente intaccata la sommità della placca ence- 
falica. In questi tre casi, adunque, in cui, stante l’estrema piccolezza 
del blastoporo, ancora rivolto direttamente in basso, la lesione pratieata 
nel centro dell’emisfero superiore é caduta ad una grande distanza dal 
labbro blastoporico dorsale, si constata che l'abbozzo della testa si é 
assai allontanato dal blastoporo e si trova nel mezzo del polo supe- 
riore della gastrula. 


B. Punture dell'orlo dorsale del blastoporo melle diverse fasi del 
suo sviluppo. 


Serie 1^ 3 ova con ampio blastoporo nel quale l'orlo & formato 
solo in un breve arco dorsale; punto, il giorno 20 Maggio, esattamente 
il mezzo di questo arco. Le larve, lasciate sviluppare per dieci giorni, 
presentano tutte delle notevolissime anomalie della regione della faccia 
e specialmente delle orbite. Uno presenta, al 2° giorno di sviluppo 
(v. fig. 14), un’ampia spina bifida che anteriormente interessa anche la 
testa fino alla regione del disco adesivo; posteriormente, invece, la coda 


T 


I Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 275 
f 

- Le la regione anale sono normali; lembrione è fortemente incurvato 
- dorsalmente; la fig. 15, che lo mostra disegnato dal lato destro, da 
un'idea esatta di questo incurvamento. Il giorno 27 Maggio, si osserva 


- “che ha progredito normalmente nello sviluppo solo l'estremità caudale. 


# 


Anteriormente le due metà del dorso si sono bensì accostate in 
modo da chiudere la spina bifida, ma la regione delle vescicole ence- 
- faliche è atrofica e manca qualsiasi traccia di orbite e di bulbi oculari. 
Passando nella regione della faccia si nota che la bocca è assente, ma 
| ventralmente alla regione della bocca sono presenti i dischi adesivi, 


RER nanne er 


benchè deformi, mentre le branchie sono normali. Abbiamo dunque 
a che fare con un mostro anoftalmico, probabilmente anche anencefalo 
(v. fig. 16). 

In un altro si osserva, il giorno 23 Maggio, una spina bifida dor- 
sale e un’incurvatura dorsale così forte, che la coda, ben sviluppata, 
si adagia sul vertice della testa (v. fig. 17). In quest'ultima si nota: 
ipotrofia della regione encefalica; le due macchie oculari fuse in un’unica 
mediana, nella quale però appaiono oscure tracce di duplicità; la 
faccia ha la forma di un'eminenza appuntita, sul cui apice, diretto 
ventralmente, si trova un unico disco adesivo. Nella regione ventrale 
si osserva una grossa vescicola trasparente, formata da un solleva- 
mento della sola epidermide. Rimessa la larva a sviluppare si osserva 
e si disegna di nuovo il 27 Maggio (v. fig. 18). Persiste l'incurva- 

t mento del dorso, la vescicola ventrale è scomparsa e nel suo posto si 
osserva un raggrinzamento dell’epidermide. Il più interessante, però, è 
ciò che si nota nella testa. Esiste un unico occhio mediano in un’unica 
orbita; ma il bulbo, allargato trasversalmente, mostra di essere in 
parte raddoppiato. La faccia è sostituita da una sporgenza della 
forma di una corta proboscide; le branchie sono normali; questo em- 
brione è, perciò, ciclocefulo. 

Il 3° embrione, infine, mostra un'anomalia analoga; nella faccia 
esiste un'unica orbita, ma questa contiene due distinti bulbi a contatto 
fra di loro; la fig. 19 rappresenta questa larva disegnata di prospetto 
il giorno 23; le figure 20 e 21 la rappresentano di faccia e di profilo, 
disegnata il giorno 27. 


Nel primo abbozzo, perciò, del labbro dorsale dei blastoporo si 
18* 


276 P. Bertacchini, 


troverebbe il materiale per la formazione della regione delle vescicole 
ottiche. — 

Serie 2^ 3 ova il eui blastoporo ha un D. di 1.2 mm. e un orlo 
formato solo nella metà rivolta all’emisfero nero; sono punte il giorno 
20 Maggio nel mezzo dell’orlo dorsale. Il giorno 22 Maggio, i 3 em- 
brioni, che da esse si sono sviluppati, presentano un'ampia spina bifida 
nella regiome cervico-dorsale. ll giorno 25 Maggio uno di essi viene 
disegnato (v. fie. 22); si vede dalla figura che la testa e l'estremo 
caudale del corpo sono normali, mentre il dorso & fesso lungo la linea 
mediana e fortemente incurvato. 

Serie 3% 2 ova; punte il giorno 11 Giugno nel mezzo del labbro 
dorsale dell'orlo blastoporico, formato nella metà anteriore. Si è svi- 
luppato un mezzo embrione posteriore (hemiembryo posterior di Roux) 
e un mezzo embrione laterale sinistro (hemiembryo lat. sin. di Roux). 
Il primo, osservato il giorno 12, si presenta con un'ampia spina bifida 
dorsale, circolare, dalla quale sporge un zaffo di ipoblaste vitellino; 
l'apertura è limitata da un grosso orlo solo all'estremità caudale, 
mentre all’altra presenta un orlo sottilissimo (v. fig. 23). Il giorno 13 
si nota che nell’orlo ispessito esistono due rialzi che limitano una 
stretta fessura, rialzi che, come ha dimostrato il seguito dello sviluppo, 
rappresentano i due lobi caudali (v. fig. 24); la stretta fessura da essi 
limitata rappresenta perciò la regione del canale neurenterico. Al- 
l’avanti, la spina bifida si è di molto ridotta e i rialzi midollari, late- 
ralmente alla medesima, vanno di mano in mano degradando finchè 
all’avanti scompaiono, perdendosi nel sottile orlo che limita la spina 
bifida cranialmente. Il giorno 15, infine, si osserva (v. fig. 25) che 
lestremo cefalico dell'embrione è formato da una rigonfia vescicola epi- 
dermica sprovvista di qualsiasi traccia di organi; caudalmente, invece, 
si è sviluppata la coda, ma i suoi due antimeri sono rimasti distinti. 
Esaminando l'embrione dal di dietro (v. fig. 26), si vede che fra le due 
metà della coda esiste un tubercolo che probabilmente corrisponde alla 
regione della membrana anale (in questo caso, meglio — zaffo anale — 
Afterstrang di Hertwig). 

L'altro embrione presenta, il giorno 12 (v. fig. 27), mancante il 
rialzo midollare destro in quasi tutta la sua estensione. Rimesso a 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 277 


sviluppare e disegnato di nuovo il giorno 13 Giugno (v. fig. 28), mostra 
sviluppata normalmente solo la metà sinistra del corpo; la metà destra 
è sostituita dal semplice rivestimento epiblastico, in nessun modo diffe- 
renziato. 

Serie 4" 6 ova, con blastoporo del D. di 1.2 mm. provvisto di 
‘orlo d'invaginazione solo nella metà dorsale. Punto, il giorno 12 Maggio, 
esattamente il mezzo dell’orlo dorsale. Il risultato è il seguente: 2 em- 
brioni si sono sviluppati normalmente fino alla chiusura completa del 
‘tubo nervoso; un ovo non si è sviluppato; 3 embrioni si sono svilup- 
‘pati, presentando un'ampia spina bifida cervico-dorsale interessante anche 
la regione encefalica; la regione del canale neurenterico é normale. 

Serie 5% 3 ova con blastoporo del D. di 1 mm. provvisto di orlo 
nei */, dorsali; punte, il giorno 31 Maggio, nel mezzo del labbro dorsale. 
Il giorno 5 Giugno si sono sviluppate 3 larve con spina bifida limitata 
alla sola regione cervico-dorsale. 

Serie 6^ 4 ova con blastoporo del D. di 1,2 mm. provvisto di 
orlo distinto solo nella metà anteriore; punto, il giorno 8 Maggio, nel 
mezzo del labbro anteriore. Il giorno 10 Maggio, 3 presentano una 
distinta spina bifida dorsale mentre la testa e la coda sono normali; 
uno non si è sviluppato. 

Serie 7^ 3 ova nella stessa fase dei precedenti, operate nello 


stesso modo il giorno 17 Maggio. Il 19 Maggio uno manca della 
cresta neurale sinistra, meno l'estremità cefalica; uno presenta una 
piccola spina bifida cervico-dorsale; uno si è arrestato di sviluppo. 
Serie 8“ 3 ova con blastoporo del D. di 1,1 mm. provvisto di 
orlo distinto solo nel contorno dorsale. Punto, il 25 Maggio, il mezzo 
dell’orlo anteriore. Il 29 Maggio si osserva che uno è un perfetto 
«cefalo (hemiembryo posterior), v. fig. 29; uno ha una spina bifida 
cervicale e una marcata deformità della faccia, v. fig. 30; il terzo è 
degenerato. 
Serie 9% Un ovo, con blastoporo del D. di 1 mm. provvisto di 
orlo nei ?/, anteriori, punto esattamente nel mezzo del labbro dorsale 
in una regione pochissimo estesa, il giorno 4 Maggio. Il giorno 6 Maggio 
si osserva un risultato inatteso. L’embrione si è lentissimamente svi- 
uppato, tantochè mentre gli altri, della sua età, hanno già chiusa la 


9278 P. Bertacchini, 


doccia midollare, esso presenta una placca midollare quasi an 
affatto piatta (v. fig. 31) e a bordi pochissimo accentuati; é pem 
caso assolutamente tipico di ipotrofia generale. 


Serie 10^ 9 ova, con blastoporo del D. di 1 mm. coll’orl 
formato più marcato però anteriormente. Punto il mezzo del 1 
dorsale il giorno 25 Maggio. Il 27 Maggio si osserva quanto s 
uno ha un'anomalia della regione occipitale della testa «e spina 
cervico-dorsale (v. fig. 32); uno è ipotrofico; la testa è poco svi 
a sinistra, manca la metà sinistra del dorso (v. fig. 33); uno pr 
una spina bifida totale del dorso, limitata anteriormente e posterio n er 
da due tubercoli contigui sulla linea mediana; il giorno 30 ] 
i due tubercoli anteriori si sono sviluppati in due informi abbozz 
testa, i due posteriori in due distinte code; la regione del do 


sempre divisa dalla spina bifida; abbiamo dunque a che fare ct 
embrione ana-catadidimo (v. fig. 34); non ho potuto far sviluppa 
più questo interessante embrione, perchè il giorno 31 Maggio lo 
morto e lo misi a fissare in liquido di Kleinenberg. Uno mam 
metà sinistra del tronco (v. fig. 35), la testa è così fortement: 
a sinistra che tocca la gemma caudale destra, incurvata anch'essa 
stesso senso. Uno ha testa piecola, atrofica, sostenuta da un 
collo e una spina bifida dorsale. Uno ha testa normale vol 
destra (v. fig. 36) e manca della metà destra del tronco; esistono 
tutte e due le gemme caudali, ma la destra é assai piü pi 
giorno 29 Maggio, la metà destra del dorso si é in parte ri 
restando peró sottilissima (v. fig. 37) meno che all'indietro, ov 
grossa e forma una mezza coda parellela a quella dell'altro | 
brione catadidimo). Uno presenta due corpi piuttosto inform 
pletamente separati all'avanti (duplicitas anterior, anadydimus (v. 
riuniti all'indietro in modo indistinto. Due ova, infine, subito dc 


| E 


l'atto operativo sono degenerate. 


Serie 11% 4 ova, con blastoporo ellittico del D. di Lo 
a orlo tutto formato; punte, il giorno 8 Maggio, nel mezzo d 
dorsale. Il giorno seguente si osserva che 2 ova non si I 
luppate e che le altre due hanno dato origine a due embrion 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 279 


tanti una spina bifida nella regione dorso-lombare. La testa e la 
regione più craniale del dorso sono normali e normali sono pure l'ab- 
bozzo della coda e la regione anale (v. fig. 39). 


C. Puntura contemporanea dei due estremi opposti del blastoporo. 


Serie 1"  Blastoporo del D. di ‘/,, di mm.; operate 2 ova il 
giorno 12 Maggio. Il giorno seguente uno è degenerato, l’altro si è 
‘sviluppato in un embrione le cui due metà dorsali sono largamente 
separate da una spina bifida totale. La placca encefalica oltrecchè 
intaccata dall’estremità craniale della rachischisi, presenta anche una 
forte intaccatura ventrale che la suddivide in due lobi laterali. Caudal- 
mente, manca l’estremità dei due rialzi midollari e perciò non esiste 
la regione del canale neurenterico. Il tratto intermedio invece delle 
due creste nervose appare di un volume normale; solo la sua direzione 
è fortemente alterata, formando un forte ginocchio diretto ventralmente 
circa a metà distanza fra l'estremo cefalico e il caudale (v. fig. 40). 
Disgraziatamente neppure questo embrione ho potuto far progredire di 
più nello sviluppo e al 3° giorno di allevamento ho dovuto metterlo 
nel liquido fissatore. 


| 


D. Punture nel tratto laterale dell’orlo blastoporico. 


Serie 1" Blastoporo formato solo nella metà dorsale (blastoporo 
a ferro di cavallo); punto lestremo libero di una branca il giorno 
17 Maggio. Di 4 ova, uno solo non si è sviluppato. Nelle rimanenti 
tre si è arrestato lo sviluppo verso l’indietro della corrispondente cresta 
eurale, mentre la cresta del lato opposto è cresciuta normalmente ed 
ha dato origine alla corrispondente metà della coda. La mezza coda 
sviluppatasi presenta uno stelo mediano e due margini frastagliati a 
oglia d’acanto; oltre a ciò, è fortemente ravvolta su se stessa a volùta 
'erso il lato leso. 

La figura 41 rappresenta uno di questi embrioni disegnato, dal 
dorso, il giorno 20 Maggio. Un altro aveva una lesione identica, ma 
“al lato destro. Nel terzo, la lesione risiedeva pure a destra, ma più 
lcranialmente, e l'incurvamento laterale e dorsale della metà illesa era 
cora più accentuato. La figura 42 riproduce quest’ultima larva 


980 P. Bertacchini, 


disegnata il giorno 21 Maggio; la figura 43 la rappresenta quale era 
il giorno 22, cioe a 5 giorni dall'atto operativo. 

Queste tre larve le ho lasciate sviluppare ancora per altri 6 giorni, 
poi le ho fissate viventi nel liq. di Kleinenberg; in tutte e tre si osser- 
vava una gravissima anomalia della regione anale, sulla quale ritorneró 
in un'altra comunicazione ove riferirö, se pure le forze e i mezzi non 
mi verranno meno, il risultato dellesame delle sezioni microscopiche 
di tutti questi embrioni. 


Serie 2% Ovo punto il giorno 11 Giugno nel tratto laterale del 
blastoporo, il cui orlo, a ferro di cavallo, è formato solo nella metà 
anteriore; mel punto leso l'orlo di invaginazione non è ancora formato. 
Il giorno seguente si osserva che la cresta neurale sinistra presenta 
un’ampia interruzione, circa nella sua regione intermedia; la placca 
encefalica e la regione del canale neurenterico sono normali (v. fig. 44). 
Questo risultato dimostrerebbe che il materiale embriogeno è già diffe- 
renziato all'equatore della blastula, prima che si formi il vero orlo 
blastoporico. 


Serie 2^  Blastoporo del D. di ?/,, di mm. punto lateralmente il 
giorno 11 Giugno; due giorni dopo si osserva un’ampia spina bifida 
dorsale. 


E. Punture del labbro ventrale del blastoporo. 


Serie 1% 6 ova, con blastoporo a ferro di cavallo del D. di 1 mm. 
punte il giorno 28 Maggio nel mezzo del labbro ventrale, formato 
ancora dall’orlo di ravvolgimento. Il giorno seguente si nota quanto 
segue: uno è ipotrofico; ha sviluppata normalmente la metà cefalica; la 
metà caudale è sostituita da un ampio foro circolare a bordo liscio, da 
cui sporge il vitello segmentato (v. fig. 45); uno presenta un ampio 
foro triangolare all'estremo posteriore della doccia midollare già chiusa, 
foro che sostituisce la regione del canale neurenterico e la regione 
anale; uno è eguale al precedente; wno è pure eguale al precedente, 
senonché l'apertura è un po’ più piccola; «5o è ancora eguale al prece- 
dente; «no, idem. Il giorno 31 Maggio gli embrioni sono perfettamente 
normali; presentano solo all’estremità caudale del corpo, nella regione 


dell'ano, un'apertura piccola ma ben distinta (v. fig. 46); l'abbozzo della | 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 281 


coda é atrofico. Nell'orlo di ravvolgimento, che in quest’epoca limita 
ventralmente il blastoporo, è perciò già differenziato il materiale for- 
mativo della membrana anale; questo risultato è analogo a quello 
riferito nella serie 2% delle esperienze precedenti. 

| Serie 2^ Comprende parecchie ova, il cui blastoporo presentava 
un diametro da 1,3—2 mm. con.orlo formato solo nella metà dorsale. 
In tutte, la puntura del mezzo dell'orlo ventrale (orlo di ravvolgimento) 
‘produsse un arresto completo di sviluppo. 

| Serie 5% 3 ova, con blastoporo a orlo tutto formato del D. di 
OR di mm.; punte, il giorno 20 Maggio, nel mezzo dell’orlo ventrale. 
In due, degli embrioni sviluppatisi, si osserva una spina bifida caudale 
che invade la regione del canale neurenterico e dellano, mentre il 
tronco e l'estremità cefalica sono regolarmente conformati; nel terzo, 
invece, esiste un'ampia spina bifida del dorso; la fig. 47 rappresenta 
quest’ultimo embrione disegnato il giorno 21; la fig. 48, il medesimo 
disegnato il giorno 24. 

Serie 4% 6 ova, con blastoporo del D. di ?/,, di mm., punte, il 
giorno 4 Maggio, nel mezzo dell’orlo ventrale. Si sono sviluppati degli 
embrioni che, dopo 24 ore di sviluppo, presentavano una spina bifida 
caudale, sostituente la regione del canale neurenterico e dell’ano; il 
resto del corpo era perfettamente normale (v. fig. 49). 

Serie 5^ 2 ova, con blastoporo di forma ellittica, del D. di °/,, 
di mm., punte, il giorno 17 Maggio, nel mezzo dell’orlo ventrale. Il 
19 Maggio si osserva che uno degli embrioni è press'a poco normale; 
l’altro, invece, presenta una grande spina bifida lombo-sacrale, limitata 
caudalmente da due lobi emisferici contigui sulla linea mediana e rap- 
presentanti i due antimeri della coda. Quest’ultimo embrione è stato 
disegnato una prima volta il giorno 20 Maggio (v. fig. 50), e una 
seconda volta il 22 Maggio (v. fig. 51). Come si vede, la spina bifida 
non è stata riparata e i due abbozzi laterali della coda si sono svilup- 
pati separatamente (embrione catadidimo). 

Serie 6“ Ova, con già distinta la placca midollare e con una 
apertura blastoporica appena visibile a occhio nudo, del D. di circa 
'/,, di mm, situata all'estremità posteriore del corpo. Si punge, il 
«giorno 31 Maggio, tutto il contorno dell'apertura blastoporica. Il giorno 


282 P. Bertacchini, 


2 Giugno, tutti gli embrioni (4) presentano un’anomalia della regione 
caudale, mentre tronco e testa sono normali Quello rappresentato 
dalla fig. 55 presenta una notevole interruzione della metà sinistra 
del tubo midollare, il quale, in corrispondenza della medesima, circa 
all'altezza della regione lombo-sacrale, presenta un’ ampia spina 
bifida; posteriormente si sono formati due separati lobi caudali che 
circoscrivono una strettissima fessura, di guisa tale che nella regione 
del canale neurenterico si ha una disposizione che richiama quella del- 
l'embrione degli Elasmobranchi. Degli altri, in uno manca affatto lo 
sviluppo del bottone caudale; in uno si osserva un foro circolare in 
corrispondenza dell'estremità posteriore della cresta neurale destra, 
unita, ciò malgrado, subito caudalmente, alla sinistra, mentre l’abbozzo | 
impari della coda è piegato verso destra; in «no sono separati i due 
antimeri dell'abbozzo della coda, sotto forma di due rialzi emisferici 
che limitano una stretta fessura (v. fig. 56); in uno & atrofica l'estre- 
mità posteriore della cresta midollare destra; la coda, flessa a destra, 
sembra costituita solo dalla gemma caudale sinistra; in «no sono com- 
pletamente atrofiche le estremità caudali delle due creste neurali; esiste — 
un debole rudimento del bottone caudale e una spina bifida lombo- « 
sacrale (v. fig. 57); in wno si nota una spina bifida caudale e separate | 


LI 


le due gemme della coda; «no, infine, non si è sviluppato. 


Le due seguenti serie di esperienze hanno avuto per oggetto la — 


neurula già costituita, nella quale, perciò, è scomparsa ogni traccia di pa 
blastoporo, essendosi il residuo di questa apertura gastrulare tra- È 
sformato nel canale neurenterico e, probabilmente, anche, col suo se- 
gmento posteriore, almeno secondo quanto pensa O. Hertwig, nella | 
regione anale. Le esperienze sono consistite in punture dell’estremità 4 
cefalica della placca nervosa e della regione del canale neurenterico; e « 
ciò allo scopo di determinare se queste regioni hanno o no influenza 
sullo sviluppo del resto del corpo, rappresentando per esso come la | 
zona formativa o il focolaio di formazione dei nuovi metameri. Ecco | 
i risultati di queste ricerche: 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 288 


F. Punture dell'estremità cefalica della placca nervosa della neurula. 


Serie 1^ 10 embrioni piriformi in fase di neurula, punti, il giorno 
15 Maggio, nell'estremità encefalica della placca neurale. Il giorno 17 
presentano tutti quanti o una completa assenza della testa (acefalia), 
Lo uno sviluppo assolutamente ipotrofico della medesima (emicefalia). Il 


resto del corpo, regione segmentata del tronco e coda, & perfettamente 
normale. La fig. 58 rappresenta una delle larve acefale e la fig. 59 
ne raffigura una emicefala. 

Serie 7^ 6 neurule nella stessa fase delle precedenti e operate nel- 
l'identico modo il giorno 20 Maggio, ma lasciate sviluppare per sei giorni. 
Il risultato é il seguente. Una larva manca della metà destra della 
faecia (occhio, disco adesivo e branchia); la faccia & incurvata a destra; il 
resto del corpo é normale. La fig. 60 la rappresenta dal lato destro, 
la fie. 61 dal sinistro. Una manca di tutta la testa, solo un piccolo 
rigonfiamento indicando la regione del cranio; una vescica occupa il 
lato ventrale del tronco e la coda pare inserirsi direttamente alla testa 
(v. fig. 62). Una presenta una sola branchia, di tutta la testa forte- 
mente flessa a destra, quella del lato sinistro; il resto del corpo è 
normale (v. fig. 63). Una manca totalmente della faccia, l'encefalo è 
atrofico, le branchie sono presenti, il resto è normale; questa larva ha 
una conformazione simmetrica e rammenta vagamente l'aspetto esterno 
di un Amphioxus (v. fig. 64). Una non presenta altra anomalia che la 
mancanza del disco adesivo destro. Uma, infine, manca del lato sinistro 
del tronco, sostituito da un'ampia apertura; la faccia, rimasta in uno 
stadio di sviluppo che corrisponderebbe a quello normale di un em- 
brione di 48 ore, & fortemente flessa a sinistra (v. fig. 65). 

Queste lesioni dell’estremità encefalica non hanno dunque, il più 
delle volte, influito sullo sviluppo del resto del corpo. 


G. Punture della regione del canale neurenterico. 


Serie 1% 9 ova in fase di neurula, con placca nervosa piriforme 
appiattita; la regione del canale neurenterico appare come una lineetta 
oscura fra le estremità caudali delle due creste midollari, Punta, il 
giorno 26 Maggio, la regione del canale neurenterico. Il giorno 27 si 


284 P. Bertacchini, 


osserva che in sei embrioni si è impedita la formazione della coda, ma è 
normale la regione della membrana anale; in due manca ogni abbozzo 
di coda ed esiste un foro in corrispondenza della membrana anale; in 
wno manca la coda, esiste la membrana anale, ma si osserva un foro 
a destra dell’estremità posteriore della cresta neurale destra. Il giorno 
31 Maggio, cioè dopo 5 giorni dall'atto operativo, in due larve si è 
sviluppato un piecolo tubercolo in posto della coda, tubercolo che 
manca nelle rimanenti; la regione segmentata del tronco e la testa 
sono in tutte normali. La fig. 66 rappresenta una delle due prime 
larve citate. I rimanenti embrioni sono stati lasciati sviluppare fino 
al 24 giorno di età, epoca in cui si presentavano come girini di 
grossezza normale ma affatto privi di coda, cosicchè erano costretti 
ad una vita affatto immobile nel fondo delle bacinelle. 


Serie 2^ 3 neurule a placca nervosa quasi chiusa; punta la 
regione del canale neurenterico il giorno 15 Maggio. Il giorno se- 
guente si ottengono 3 embrioni nei quali manca ogni traccia di coda; 
il tronco e la testa sono normali (v. fig. 67). 


Serie 5% 7 neurule a placca nervosa piriforme piatta; blastoporo 
visibile solo colla lente come una piccolissima apertura circolare. Punta, 
il giorno 14 Maggio, quest'apertura. Osservando gli embrioni il giorno 
16 Maggio, si osserva che in tutti testa e tronco sono normali. Ri- 
guardo alla coda, in alcuni essa manca affatto, come nei casi della serie M 
precedente rappresentati dalle fig. 66 e 67, in altri manca solo lo svi- - 
luppo di un suo antimero, mentre quello del lato opposto si è formato | 
incurvandosi verso il lato atrofico (v. fig. 68). 


Serie ^ 5 neurule a doccia midollare quasi chiusa; si punge, il 
giorno 20 Maggio, la regione del canale neurenterico e si ottiene un 
risultato analogo a quello della serie precedente. 

Serie 5“ 3 neurule a placca midollare piriforme ancora largamente ;. | 
aperta. Punta la regione del canale neurenterico il giorno 16 Maggio, 3 | 
si ottiene un risultato analogo ai surriferiti. Solo in un caso, in cui È 


coll’ago si era colpito anche un breve tratto di pavimento della doccia # 1 


nervosa al davanti della regione neurenterica, si è sviluppato un em- | 
brione in cui, oltre che la coda, manca anche un breve tratto posteriore M 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 985 


della regione segmentata del tronco (v. fig. 69); il resto del tronco e 
la testa sono perfettamente normali. 

Serie 6% 2 neurule a doccia midollare chiusa; punta, il 12 Maggio, 
la regione del canale neurenterico; in uno si osserva, il giorno succes- 
-sivo, che manca lo sviluppo della coda; nell’altro è atrofica l'estremità 
posteriore della cresta neurale destra e in questo lato manca anche 
‘Yantimero del bottone caudale; solo a sinistra si è sviluppata la coda 
‘che si incurva verso destra. In entrambi, la regione segmentata del 
E e la testa sono normali. 

Serie 7^ 6 neurule a doccia midollare piriforme ancora aperta, 
operate il giorno 16 Maggio. Il giorno seguente si osserva che due 
embrioni si sono arrestati nello sviluppo; dei rimanenti quattro, wno 
presenta una cicatrice nella regione caudale, che impedisce lo sviluppo 
‘della coda; «no manca anch'esso dell'abbozzo caudale; uno è catadi- . 
dimo, presenta cioè due lobi caudali separati da una fessura la quale 
sostituisce la regione del canale neurenterico e dell'ano, e immette nel 
coelenteron e nella massa ventrale dei blastomeri vitellini. In tutti, 
testa e tronco sono normali. 

Serie 8 7 neurule a doccia midollare non completamente chiusa; 
‘punte, il giorno 12 Maggio, nella regione del canale neurenterico. Dopo 
2 giorni dall'atto operativo, si osservano in tutti anomalie della regione 
della coda e dell'ano, mentre il tronco e la testa sono normalmente 
sviluppati. In due manca affatto ogni traccia di coda; in due manca 
lo sviluppo del solo antimero destro della coda, mentre il sinistro e 
normalmente cresciuto e si è incurvato verso destra (v. fig. 70); in uno 
manca invece l'antimero sinistro (v. fig. 71); nell'ultimo, infine, & lesa 
solo la regione anale, e la coda, normalmente sviluppata, é fortemente 


inclinata ventralmente (v. fig. 72). 

Tutti gli embrioni delle precedenti 8 serie si sono lasciati svilup- 
are almeno fino a 6 o 7 giorni di età, e i risultati apparsi fin da prin- 
eipio si sono mantenuti. 


Esposto in tal modo il risultato delle mie ricerche, non mi di- 
ungheró molto a spiegarne il significato, perché, il piü delle volte, esso 
è abbastanza dimostrativo da portare con se la propria interpretazione. 


286 P. Bertacchini, 


Cosi, mi sembra di poter essere autorizzato a concludere dagli effetti 
della puntura dell'orlo dorsale del blastoporo e dell'estremità cefalica 
della gastrula e da quelli della puntura dell’orlo ventrale del blasto- 
poro e del canale neurenterico, che nessuna di queste due regioni ha 
una spiccata influenza sulla formazione del resto del corpo. Infatti, la 
puntura del labbro blastoporico dorsale produce sempre, come si è visto, 
una deformità della testa o di una regione più o meno craniale del 
tronco, accompagnata da spina bifida, ma non altera menomamente 
la formazione delle creste neurali e degli antimeri del dorso del- 
l'embrione all’indietro del punto leso, tantochè può normalmente avve- 
nire la chiusura dell’estremo caudale della doccia midollare in corris- 
pondenza del residuo del blastoporo, originandosi, da tale chiusura, il 
canale neurenterico, la regione anale e l’abbozzo della coda che si svi- 
luppa in modo affatto normale. Nello stesso modo procede il risultato . 
della puntura dell’estremo cefalico della placca nervosa; si hanno 
anomalie più o meno gravi della testa (fig. 59—66. Serie 12, 2%, M), 
ma la regione segmentata del tronco e la coda si formano regolar- 
mente. 

Del pari, la puntura dell'orlo ventrale del blastoporo produce, in 
generale, una spina bifida caudale che impedisce la formazione del 
canale neurenterico e dell’ano e tiene separati i due antimeri della coda, 
ma la regione segmentata del tronco e la testa si formano in modo 
normale al davanti del punto leso (fig. 45—58. Serie 12—72, E). ; 

La puntura del canale neurenterico, già formato per la coalescenza er 
delle creste neurali a livello del residuo del blastoporo, produce gravi | 
anomalie nello sviluppo della coda, della membrana anale e dell'ano 3 
definitivo, ma non turba in modo apprezzabile la formazione dei meta- i 
meri del tronco, nè quella della testa (fig. 67—73. Serie 19—83, G). | 


Se a questi risultati si aggiunge l'effetto della puntura dei tratti | 
laterali dell'orlo blastoporico, puntura che conduce il più delle volte a | 


deformità della regione intermedia delle creste neurali e degli antimeri M 
del dorso, si può concludere, con una certa presunzione di non andar È 
molto lungi dal vero, che nella costituzione del dorso della Rana per parte È 
dell’orlo del blastoporo, regge il principio della concrescenza, stabilito M 
dall’His; vale a dire che gli organi assili dorsali si costituiscono mercè M 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 987 


una serie lineare di metameri, i cui antimeri si differenziano già nel- 
.lorlo del blastoporo prima o, tutt'al più, durante la sua coalescenza. 
| Da questa origine segmentaria bilaterale io non potrei escludere, 
| se debbo tener conto dei risultati de’ miei esperimenti, neppure la testa. 


Difatti si & visto che la puntura dell'orlo dorsale del blastoporo, quando 


| 


è fatta nelle successive fasi della sua formazione, produce delle anomalie 


in determinate e limitate regioni della testa, le quali regioni si 
seguono in senso cefalo-caudale. Così, la puntura del mezzo dell’orlo 
dorsale di invaginazione appena accennato, produce deformità della faccia 
e delle orbite (v. fig. 16, 18 e 20); la lesione dello stesso punto, quando 
l'orlo di invaginazione occupa tutto il semicerchio anteriore dell'aper- 
tura blastoporica, suscita anomalie della regione delle vescicole craniane; 
quella, infine, praticata, sempre nello stesso luogo, quando il blastoporo 
è tutt'attorno provvisto di un orlo di introflessione ipoblastica, provoca 
delle deformità della regione occipito-cervicale e cervico-dorsale (v. 
fig. 22) e via dicendo.") 

Ora mi pare che se l’abbozzo della testa preesistesse, tutto formato 
d'un solo getto, nella regione mediana dorsale dell’orlo blastoporico, la 
lesione d’un suo punto qualsiasi dovrebbe produrre delle anomalie, che 


1) A proposito della puntura del labbro dorsale del blastoporo, quando questo 
è tutt'attorno provvisto di orlo di invaginazione ed ha un diametro non maggiore 
di “/,9 mm., è detto, nella mia Ia communicazione intorno a questo argomento 
(Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri [12 serie: Blastoporo e doccia mi- 
dollare]. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. 1899. Bd. XVI. H. 7, 8), che essa 
produce una lesione apicale della placca nervosa. Ora, rivedendo quelle esperienze 
e studiandole sulla guida del risultato di queste ora riferite, debbo rettificare tale 
affermazione, sulla cui correzione gettano luce le stesse figure. Nella fase precoce 
alla quale si erano arrestate, nella precedente nota, le mie ricerche, il contorno 
della placca nervosa non è abbastanza netto, nè abbastanza sviluppato, da potersi 
definire esattamente la regione colpita. Oltre a ciò, risulta dall’esperimento che 
nelle creste neurali primordiali gli abbozzi delle future regioni sono contenuti 
fittamente stipati fra di loro, cosicchè dal punto in cui risiede la lesione operativa 
ella precocissima fase ontogenetica alla quale mi ero arrestato e dalla sua estensione, 
ale si giudica dove e quale sarà la deformazione definitiva dell'embrione. Emerge 
‘da ciò la necessità di lasciar propredire nello sviluppo, il più che sia possibile, le 
va operate, per farsi un’idea sicura del risultato ottenuto. Così, p. es, nell’embrio- 
e rappresentato colla Tav. IX. fig. 19,1. c., non è un'encefaloschisi quella ottenuta 
ola puntura del labbro dorsale del blastoporo di °,, di mm. di D., ma, bensì, 
na neuroschisi cervicale. Anche nei casi riferiti colle fig. 21 e 24 la lesione sarebbe 
cervicale, come anche in quello rappresentato dalla fig. 22, nella quale, del resto, 
‚Al disegno stesso lo dimostra. 


288 P. Bertacchini, 


dovrebbero ripercuotersi su tutta quanta la testa e non su limitate 
sue regioni solamente! 

Con questo, intanto, avrei risposto al quesito enunciato, al prin- 
cipio di questa nota, al Nro. 4; se cioè gli antimeri degli abbozzi degli 
organi dorsali esistano già differenziati nell'orlo blastoporico (His*), o 
se invece si differenzino solo dopo che la sutura blastoporica si & for- 
mata (Hertwig?) ovvero se, infine, nella regione mediana dorsale del 
labbro del blastoporo preesista già differenziata solo la regione della 
testa, la regione segmentata del tronco venendo formata, in seguito, 
dall’indietro all'avanti, per proliferazione, dal resto dell'orlo blastoporico 
dopo che é venuto a coalescenza sulla linea mediana, ove forma i lobi 
caudali nei pesci, le pareti del canale neurenterico negli Anfibi, negli 
Uccelli e nei Mammiferi (Kopsch?). 

Come già il lettore avrà inteso, le mie ricerche tenderebbero a 
farmi accostare all'opinione dell'His. 

Si è già visto dal particolareggiato resoconto delle singole espe- 
rienze, in qual modo le lesioni dell’orlo della bocca gastrulare e quelle 
della superficie del corpo della gastrula e della blastula influiscano 
sulla costituzione delle diverse regioni del tubo nervoso e degli organi 
assili dorsali, oggetto di studio esposto al Nro. 2. 

Per ciò che riguarda il quesito enunciato sotto il Nro. 3, se, cioè, 
la distruzione di un qualche gruppo di blastomeri possa essere nel 
seguito dello sviluppo compensata, o, in altri termini, se la parte, alla 
cui formazione il gruppo dei blastomeri era destinato, possa venire 
postgenerata, io dovrei rispondere, più che altro, negativamente. 


Le lesioni apportate sulla superficie del corpo della gastrula a una pi | 


certa distanza dall’orlo del blastoporo, producono, dopo 24 ore, un foro 


sulla parete del corpo dell'embrione, a una certa distanza dalla doccia o | 


*) W. His, Ueber die Bildung der Haifischembryonen. Zeitschr. f. Amat. u. È n 


Entwickelungsgesch. Bd. IL „Unsere Körperform etc.“ Leipzig 1876. „Unter- 


suchungen über die Entwickelung des Knochenfischembryos.“ Archiv f. Anat. u. Phys. (| 


1878. 


?) O. Hertwig, Urmund und Spina bifida. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXXIX. | 
?) Fr. Kopsch, Experimentelle Untersuchung am Keimhautrand der Salmo- | 
niden. „Experimentelle Untersuchungen am Primitivstreifen der Hühnchen- und | 


Scyllium-Embryonen.“ Verh. der Anat. Gesellsch. Berlin 1896; Kiel 1898. 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 989 


dal tubo nervoso e questo foro, il più delle volte, scompare, senza lasciare 
traccia, nelle successive 24 0 48 ore; solamente se l'apertura era molto 
ampia, resta una grande cicatrice che produce una marcata deviazione 
| del corpo dell'embrione (v. Tav. IX. fig. 11 e Tav. X. fig. 25 della mia 
- T? communicazione.') 

Ma le lesioni, invece, dei blastomeri dell’emisfero nero nella fase di 
morula e di blastula, nonché quelle dell’orlo blastoporico nella fase di 
gastrula, lasciano sempre delle traccia indelebili, anche nell’ulteriore 
sviluppo. 

Si è visto che la distruzione di un tratto del labbro anteriore, 
appena formato, del blastoporo, determina la formazione di un mezzo 
embrione laterale, sinistro nel caso riferito dalle fig. 27 e 28, destro 
in quello riprodotto dalla fig. 33. 

Ora in queste esperienze è evidente che il materiale distrutto non 
è stato rigenerato. 

Ma, anche lasciando questi casi estremi, noi vediamo che nel caso 
dei 3 embrioni della serie 18, B, pag. 7, dei quali uno è anoftalmo, 
l’altro ciclope monoftalmo e l'ultimo ciclope dioftalmo, solo un gruppo 
piccolissimo di blastomeri deve essere andato distrutto, nel mezzo del- 
l’orlo dorsale di invaginazione del blastoporo affatto in principio di 
formazione; ciò malgrado, questi pochi blastomeri che dovevano essere 
adibiti alla formazione della regione delle vescicole ottiche non sono 
stati in alcun modo sostituiti. 

E ad analoghe considerazioni si prestano tutti gli altri casi ri- 
feriti di punture dell’orlo blastoporico in via di formazione, nei quali lo 
sviluppo si è lasciato procedere per parecchi giorni. 

Per queste ragioni io propenderei perciò ad accogliere l’opinione 
del Roux, secondo il quale lo sviluppo dell'embrione è un lavoro a 
mosaico, nel quale i singoli blastomeri posseggono il il potere, quando 
tutte le condizioni dello sviluppo restino normali, di dar origine a deter- 
minati organi e gruppi di organi e solamente a questi! Non entro, 
per ora, nella questione se tale potere dipenda da una ubicazione pre- 
ordinata dei plasmi ereditari nell’ovulo o se esso sia acquistato dai 


I QUE roms 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 19 


290 P. Bertacchini, 


blastomeri durante la segmentazione, in seguito alla reciproca influenza 
del loro mutuo rapporto, ma è certo che i risultati delle mie ricerche 
parlano, se non mi inganno sulla loro interpretazione, in favore del 
„Selbstdifferenzierung“ dell'anatomico di Halle, almeno per quelle fasi 
dello sviluppo che vanno dallo stadio blastula in avanti. To non mi 
credo perció autorizzato ad accettare la restrizione che il Roux ammette 
nel lavoro a mosaico. Egli, infatti, crede che siano capaci di sviluppo 
autonomo solo i primi due o i primi quattro blastomeri; per le rima- 
nenti cellule embrionali, derivanti dalla segmentazione di queste primor- 
diali, la divisione non è più assolutamente qualitativa, vale a dire che 
per la loro evoluzione isto-ed organogenetica è necessaria, oltre al- 
l’azione dei plasmi ereditari, la condizione del loro reciproco rapporto, 
l'azione determinante degli stimoli funzionali e via dicendo. Non discuto 
la questione dal punto di vista teorico, quantunque mi sembri che una 
volta ammessa la distribuzione preordinata del materiale formativo 
nell’ovulo e la sua divisione qualitativa nei primi blastomeri, non si 
possa esimersi dall’accettare tali principii anche per tutte le successive 
divisioni ovulari, ma, considerando la cosa dal solo punto di vista 
sperimentale, i risultati delle mie esperienze dimostrerebbero che sono 
appunto i blastomeri dell’orlo blastoporico quelli che godono dell’auto- 
nomia di sviluppo. | 

Veniamo ora alla questione indicata al Nro. 1: dove cioé si 
disponga il materiale cellulare embriogeno che ha fatto parte dell'orlo 
del blastoporo mentre quest'ultima apertura si va chiudendo, questione 
che include anche quella della posizione relativa del dorso dell'embrione 
rispetto alla primitiva superficie dell’ovulo segmentato. Questa 
questione é molto ardua a studiarsi, nonché a risolversi, e ha dato 
luogo a molte ricerche e ad altrettante controversie. 

Il Roux'), mantenendo ova di Rana in posizione forzata durante 
la gastrulazione, in modo da impedire la loro rotazione, ha potuto 
constatare che la placca midollare si forma sul polo bianco dell'ovo, 


7) W. Roux, Beiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryos. Zeitschr. f.. 


Biologie. Bd. XXVI. — Zur Frage der Axenbestimmung des Embryo im Froschei. 
Biol Centralbl 1888. — Ueber die Lagerung des Materials des Medullarrohres im 
gefurchten Froschei Verh. der Anat. Gesellsch. 1888 in Würzburg. 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 991 


«su quel polo, cioè, che nelle fasi di morula e di blastula è rivolto verso 
il basso. 

| Su questo polo si avanzano, mediante la formazione e la progres- 
sione dell’orlo blastoporico, i micromeri pigmentati del polo superiore 
e la placca midollare risulta appunto dalla loro coalescenza sulla linea 


mediana. Al contrario, l’emisfero nero, che nella fase di blastula è ri- 


volto in alto, corrisponde alla futura superficie ventrale dell'embrione; e 
questo il Roux dedusse non solo dallo studio dello sviluppo delle ova 
in posizione forzata e dall’osservazione di molte anomalie spontanee 
(Asyntaxia medullaris), ma anche da molte esperienze di puntura del 
centro dell’emisfero nero nella sudetta fase ontogenetica. 

Rispetto al modo poi con cui l'orlo del blastoporo invade e ricopre 
lemisfero inferiore, egli cosi si esprime: „Wir haben uns vielmehr vor- 
zustellen, dass das Material zur Bildung der Medullarplatte jederseits 
durch seitliches Herabwachsen vom Aequatorrande auf die Unterseite des 
Eies geschoben wird, und dass diese von beiden Seiten her einander ent- 
gegen wachsenden Platten unten in der Medianlinie (il testo dice „Median- 
lehre^ ma deve essere un errore di stampa) mit einander verschmelzen. 
Diese Verschmelzung findet successive und zwar in cephalo-caudaler Rich- 
tung statt.“ Per questa sutura lineare del blastoporo, il suo labbro dorsale 
emigra perció di 170? al di sotto della gastrula, ma questa migra- 
zione non è che apparente; non è, cioè, che l'orlo dorsale si avanzi, 
sono le labbra laterali che si chiudono al didietro del medesimo 
sulla linea mediana. Ad ogni modo, pel Roux, il punto della blastula 
in cui si forma il primo accenno dell’invaginazione gastrulare corri- 
sponde, nel seguito dello sviluppo, alla testa dell'embrione; mentre il 
punto opposto, dove si riduce, prima di scomparire completamente, l'ul- 
tima traccia del blastoporo, corrisponde alla futura estremità caudale. 

Allopinione del Roux aderisce completamente O. Hertwig ‘), secondo 
il quale il blastoporo ,ha negli anfibi un'estensione assai maggiore di 
quanto fin qui si pensava. Ciò che finora si era ritenuto, nelle diverse 
fasi della gastrulazione, per blastoporo, non é che una parte del mede- 
simo, o, meglio, una formazione sempre nuova. Giacchè il blastoporo 


1) O. Hertwig, Urmund und Spina bifida. pag. 424. 
tox 


292 P. Bertacchini, 


nel propredire dello sviluppo cambia di forma, di posizione e di esten- 
sione. Originatosi nella regione della testa (sarebbe più esatto il dire 
che nella regione della testa si origina il suo labbro dorsale), si trova 
in seguito in quella del collo, poi in quelle del dorso e dei lombi, per 
ridursi infine nella regione delle gemme caudali.“  ,Questo sposta- 
mento si spiega in modo semplicissimo, pensando che il blastoporo, 
subito dopo la sua prima comparsa, comincia a chiudersi per coale- 
scenza del suo orlo, procedendo la chiusura dal suo estremo anteriore, 
mentre nello stesso tempo la sua regione posteriore diventa più ampia 
e resta più a lungo aperta. I singoli stadi di sviluppo di un em- 
brione di Vertebrato presentano sempre aperta solamente una piccola 
parte di blastoporo e se noi volessimo avere un’idea esatta della sua 
ampiezza totale, dovremmo immaginarci come beanti tutte quelle regioni 
nelle quali durante la gastrulazione si effettua una coalescenza del suo 
orlo. Una tale condizione si trova realizzata in quelle anomalie degli 
embrioni di Rana, nelle quali l'arresto della chiusura del blastoporo ha 
raggiunto il massimo grado. In esse il blastoporo (spina bifida) si 
estende dall’estremo cefalico al caudale, cioè lungo tutta la futura 
superficie dorsale dell'embrione.“ 

Per O. Schultze’), invece, le cose procederebbero assai diversamente. 
Il labbro dorsale del blastoporo resterebbe sempre fisso nel posto ove 
ha fatto la sua prima comparsa e corrisponderebbe all’estremità caudale 
del futuro embrione. La gastrulazione per lo Schultze avviene in modo 
tale che l'emisfero bianco o inferiore della blastula si invagina verso il 
labbro dorsale, approfondandosi nell’interno della gastrula e venendo 
tutt'attorno ravvolto dall’epiblasto.  L'embrione si forma tutto al da- 
vanti del primo abbozzo del labbro dorsale del blastoporo, sulla linea 
mediana del primitivo emisfero nero della blastula, che ora è diventato 
polo superiore della gastrula, precisamente secondo l'antico schema di 
gastrulazione del Balfour. Secondo lo Schultze, lo spostamento verso 
lavanti, sulla superficie bianca inferiore della blastula, del primitivo 


!) O. Schultze, Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung des Amphi- 
bieneies. Zeitschr. f. wissensch. Zool 1887. Bd. XLV. — Ueber die Entwickelung 
der Medullarplatte des Froscheies. Verh. der physik.-med. Gesellsch. zu Würzburg. 
1890. Bd. XXIII. Nr. 7. 


nose pen EN destro 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 293 


labbro dorsale del blastoporo, non sarebbe che apparente e si spieghe- 
rebbe (così almeno riferisce il Kopsch [7] le osservazioni dell'autore) 
‘col fatto che l'uovo ruota attorno ad un asse orizzontale, perpendicolare 
‚alla linea sagittale mediana; per la prima rotazione il labbro blasto- 
porico dorsale si sposta in basso e verso l’avanti per circa 80°, mentre 
per la seconda, in senso opposto, esso retrocede di 90°. 

Anche per Asheton’) il labbro dorsale del blastoporo si avanza 
sull'emisfero inferiore della blastula di 60° o 70°; questo A. porta 
però, contro l'opinione del Roux che il labbro dorsale si sposti di 
170°, un'obbiezione che mi sembra singolare. Egli dice „che le 
cellule del tappo di Ecker, le quali, come & noto, sporgono dallultimo 
residuo del blastoporo, dovrebbero essere nere invece che bianche, se 
lopinione del Roux fosse giusta, perché, in tal caso, esse dovrebbero 
essere formate dai micromeri del polo superiore“. Ripeto che non so 
quale valore possa avere questo argomento, perché le cellule del tappo 
d'Ecker non sono altra cosa che gli ultimi macromeri vitellini che 
ancora restano allo scoperto in corrispondenza dell'estremità caudale 
della linea di sutura del blastoporo, facendo per un po' di tempo spor- 
genza attraverso all'ultimo residuo di questo foro, che quivi resta 


per un po' di tempo aperto prima di scomparire definitivamente. È 
pertanto evidente che tali macromeri vitellini non possono cambiare 
di colore, in qualunque modo avvenga la chiusura del blastoporo e 
qualunque siasi la misura dello spostamento del suo labbro dorsale! 
Kopsch”), infine, ammette che il primitivo labbro dorsale del blasto- 
poro, che appare circa 20° o 30° al disotto dell'equatore della blastula, 
si avanzi sull’emisfero bianco per circa 75°, ma per esso tale sposta- 
mento non è solo apparente, come sostiene O. Schultze. Esso è reale 
e lo si osserva benissimo quando è formato anche il labbro ventrale. 
Secondo il Kopsch, la difficoltà di constatare l’avanzarsi dell’orlo dorsale 
| dipende da ció, che, dal principio della gastrulazione, due diversi ed op- 
; posti movimenti dei blastomeri entrano in giuoco per effettuarlo. Mentre 
: infatti, per l’affluire dei micromeri del polo superiore verso il labbro 


1) Riferito da Kopsch in „Beiträge zur Gastrulation beim Axolotl- und 
roschei.“ Verh. der Anat. Gesellsch. in Basel. 1895. 
?) Fr. Kopsch, L. c. 


294 P. Bertacchini, 


dorsale avviene uno spostamento del medesimo verso l’avanti sulla 
superficie del polo inferiore, i macromeri di quest'ultimo polo, invagi- 
nandosi, si muovono in senso opposto e, cioè, verso il labbro dorsale 
stesso, producendo uno spostamento tale del centro di gravità, che 
lIuovo ruota in basso con quel suo estremo nel quale è apparsa la 
prima traccia del labbro in questione, che così vien spostato ancora 
di più verso l'avanti. Perciò, nello spostamento totale di 75° del pri- 
mitivo orlo di invaginazione blastoporica, bisogna tener conto di questi 
due fattori: reale progressione dell'orlo; rotazione dell'ovo. Una seconda : 
rotazione, in senso opposto, avviene poi quando il blastoporo si è prov- 
visto di un labbro distinto anche ventralmente e questa raggiunge per 
Kopsch, analogamente a quanto ammette Schultze, 90°; per questa ro- 
tazione l'orlo blastoporico dorsale, e con esso l'abbozzo della testa e del 
resto del corpo dellembrione, vien condotto sul polo superiore della —— 
gastrula. 
Veniamo ora ai risultati delle mie ricerche e vediamo, anzitutto, 
se veramente ha luogo un reale spostamento del labbro dorsale del 
blastoporo. Questo fatto mi sembra fuori di dubbio e, affermandolo, io E 
mi appoggio non tanto sulle osservazioni e sulle misure che possono 
pratiearsi durante lo sviluppo normale, quanto sugli effetti delle lesioni [ 
esperimentali. Ed infatti, dagli effetti della puntura del mezzo del labbro $ 
dorsale del blastoporo nelle diverse fasi della sua formazione, noi abbia- | 
mo potuto acquistare la certezza che questo labbro corrisponde a regioni 
del dorso embrionale, che si susseguono in senso cefalo-caudale a se- j 
conda delle successive fasi ontogenetiche nelle quali è stata praticata È: 
la lesione. La lesione dell’orlo blastoporico appena formato, produce i 


anomalie della regione delle vescicole ottiche (v. fig. 14—21); quella M 
dello stesso orlo quando il blastoporo & formato in tutto il suo semi- E 


cerchio anteriore, è seguita da anomalie della regione della vescicola M 


cerebrale posteriore e dell'estremo cefalico del midollo spinale (v. fig. 29. « 


Serie 8%, 5); la medesima lesione, apportata quando il blastoporo è | 


completo, in seguito alla comparsa del suo orlo ventrale, ha per effetto È 
una spina bifida dorsale (v. fig. 32, 33 e seg. Serie 102, B); prati- i i 
cata, invece, sempre nello stesso punto, quando il blastoporo si è fatto | i 
piccolo e circolare, produce spina bifida nella regione lombosacrale (V. 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 295 


fig. 39. Serie 112, B. pag. 15). Nello stesso tempo, abbiamo potuto 


constatare, mediante la puntura della superficie della gastrula che sta 
al davanti del labbro dorsale del blastoporo, che, da prima, immediata- 

ente al davanti di questo labbro vi é l'abbozzo della regione della 
faccia, perché le lesioni ivi praticate, quando l'orlo blastoporico dorsale 

appena abbozzato, producono deformità delle regioni della bocca, dei 
dischi adesivi e, in qualche caso, delle branchie (Serie 1%, 22, 3%, 43, A); 
n seguito, invece, quando il blastoporo è foggiato a ferro di cavallo, 
immediatamente al davanti del suo arco dorsale si trova la regione 
ervicale, mentre, per ledere l’abbozzo della testa, dobbiamo praticare 
la lesione della superficie antestante al labbro dorsale a una distanza 


otevolmente maggiore (Serie 5% A). E nelle successive fasi gastrulari 


(Serie 62 e 72, A), dobbiamo sempre colpire, per provocare una defor- 
mita della testa, dei punti tanto più distanti dal contorno anteriore 
del blastoporo, quanto più la fase in cui operiamo è avanzata; mentre, 
invece, le anomalie che si ottengono pungendo nello stesso ritmo im- 
mediatamente al davanti del blastoporo, colpiscono regioni del tronco 
ehe sono sempre più caudali. L'orlo dorsale del blastoporo si sposta, 
dunque, in basso e verso l’avanti avanzandosi sull’emistero inferiore 
della blastula, che va di mano in mano rivestendo fino a ricoprirlo com- 
pletamente; e in questo suo spostarsi si allontana sempre più dall'ab- 
bozzo della testa dell'embrione. L’orlo ventrale del blastoporo rappre- 
senta, invece, secondo me, un punto fisso. Rivedendo, infatti, la serie 
elle esperienze di cui esso è stato oggetto in tutte le diverse fasi 
della sua formazione, da quando, cioè, esso è ancora costituito da un 
Semplice orlo di ravvolgimento epiblastico, fino a quando è formato da 
un distinto orlo di invaginazione, si può constatare che il risultato 
‚della sua lesione è, pressa poco, uniforme; si ottengono sempre delle 
‘anomalie in una limitatissima regione, che va dal luogo di formazione 
delle gemme caudali e del canale neurenterico a quello della chiusura 
della membrana anale. 

Io concludo, pertanto, da questi risultati, che il labbro ventrale del 
“blastoporo è, in senso assoluto, cioè rispetto agli altri punti dell'ovo, 
qu punto immobile. 

Da questo diverso modo di comportarsi dei due estremi sagittali 


296 P. Bertacchini, 


opposti del blastoporo, si puó avere, poi, una norma per farsi un'idea 
abbastanza esatta della rotazione dell'ovo. 

Quest'ultimo, infatti, nella fase di blastula ha il suo emisfero bianco, 
o vitellino, rivolto esattamente verso il basso e il suo equatore (zona 
marginale di Goette) coincide, si può dire ,, matematicamente“, col- 
lorizzonte. Ora, quando compare il primo accenno della gastrulazione, 
sotto forma di abbozzo del labbro dorsale del blastoporo, la topografia 
della regione dell’ovulo in cui i blastomeri vitellini sono allo scoperto 
dovrebbe cambiare notevolmente, se s? suppone che l'ovo resti immobile 
(v. fig. 74). 

In questo caso, infatti il labbro dorsale del blastoporo, che coincide, 
come si è visto, colla regione cefalica del futuro embrione, appena forma- 
tosi e mentre si vanno costituendo le sue labbra laterali si sposterebbe 


in basso e verso l'avanti, cioè verso il punto opposto dell'equatore blastu- — 


lare, punto che coincide col futuro labbro blastoporico ventrale e perciò 


coll'estremità caudale del futuro embrione. Procedendo sempre più, nel — 


seguito dello sviluppo, questo avanzarsi in direzione cefalo-caudale del 5 


contorno dorsale del blastoporo, l'apertura blastoporica si restringe sempre M 


più e dovrebbe farsi eccentrica riducendosi verso il suo labbro ventrale 


o caudale. Infine, quando il blastoporo sta per chiudersi completamente — 
e la sua ultima traccia è ridotta a una piccolissima apertura circolare, - 


questa dovrebbe trovarsi in corrispondenza del primitivo equatore della 


blastula, nel punto opposto a quello in cui è comparso il primo accenno Fa 
dell’orlo di invaginazione gastrulare (v. fig. 74 a, b). Questo, invece, È 
non accade. Ben al contrario di ciò, vediamo, invece, che l'apertura | 
attraverso alla quale appaiono i macromeri vitellini nelle diverse fasi à 
della gastrulazione, resta rivolta direttamente in basso, o, per meglio dire, i 
noi Ja troviamo rivolta in basso finchè è distintamente visibile ad occhio y 


nudo e non è ancora comparsa alcuna traccia dellembrione (v. fig. 764 


e 77). Verso la fine della gastrulazione poi, quando sul polo rivolto È 
in alto dell'embrione si vede già, sebbene indistintamente, la placca | j 
nervosa piatta e piriforme, allora, esaminando con una semplice lente 
biconvessa, constatiamo che la piccolissima apertura residuale del blasto-| 1 
poro si trova all'estremità caudale dell’embrione, press’a poco a livello | 
dell'equatore dell’ovulo, in corrispondenza del punto nel quale aveva À 


Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 297 


fatta la sua prima comparsa il labbro dorsale del blastoporo (v. fig. 78). 
E, perciò, uno spostamento di poco meno che 180° che l'apertura blasto- 
porica residuale ha compiuto in direzione caudo-cefalica; nel senso, cioè, 
indicato dalla freccia nelle fig. 73, 75, 76 e 77, a—b. Questo spostamento 


evidentemente dovuto ad una rotazione dell'ovulo che porta il labbro 


orsale del blastoporo in alto ed in avanti; in questa rotazione il pri- 
itivo polo superiore pigmentato della blastula si porta verso l'avanti, 
oi in basso e diventa infine ventrale; il polo bianco primitivamente 
nferiore si dirige all'indietro, poi in alto, per trovarsi da ultimo 
uperiore. Diffatti, nelle ova che sono tenute in posizione forzata, 
acendole aderire ad una lastrina di vetro mediante un leggerissimo 
essicamento, dopo averle spogliate dell’involucro d'albumina, si osserva, 
in conformità a quanto é stato riscontrato dal Roux, che la placca midol- 
are si forma sul polo inferiore e l'apertura blastoporica residuale, che 
si trova all'estremità caudale della neurula, non subisce alcun sposta- 
ento (v. fig. 74, a—b). Si può quindi ritenere che l'ovo dal principio alla 
fine della gastrulazione ruoti dal basso all’alto in senso caudo-cefalico 
di 180? circa. Di rotazione in senso opposto al principio della gastrula- 
zione, rotazione che per un breve lasso di tempo porterebbe in basso 
ed in avanti l'orlo dorsale del blastoporo, non mi é riuscito di riscon- 
trare alcun segno evidente. Le mie osservazioni mi autorizzano sol- 
tanto a ritenere che dal principio alla ‘fine della sua formazione, il 
abbro dorsale del blastoporo migri, in senso assoluto, sull’emisfero in- 
feriore della blastula in direzione cefalo-caudale per un'estensione di 
poco meno che 180°; mentre in senso relativo, cioè rispetto al mondo 
esterno, si sposta in direzione opposta press'a poco d'altrettanto, ripor- 
‘tandosi, mentre sta per scomparire, nel punto in cui per la prima volta 
& comparso. Perció questo labbro dorsale che, parlando in senso asso- 
| uto, & tutt'altro che un punto fisso, puó esser considerato come tale 
ispetto all'ambiente esterno, trovandosi, in seguito alla rotazione dell'ovo, 
-mell'identico posto al principio e alla fine della gastrulazione; mentre 
il labbro ventrale, che rispetto agli altri punti dell'ovo si può ritenere 
‘immobile, cambia di posto, dal principio alla fine dell'invaginazione 
Igastrulare, per circa 180 gradi. 

Riguardo poi alla causa della rotazione retrograda dell’ovulo, 


998 P. Bertacchini, 


io credo che risieda nella formazione della cavità archenterica al 
di sotto dell'area di estensione, in senso cefalo-caudale, del labbro 
dorsale del blastoporo e nella contemporanea invaginazione, in senso 
opposto, dei blastomeri vitellini. Per il primo di questi processi, il 
polo inferiore della blastula diventa piü leggero e precisamente in- 
comincia ad alleggerirsi a livello del luogo ove da prima appare l'orlo 
blastoporico dorsale, in corrispondenza, cioè, dell’arco posteriore del- 
lequatore ovulare; questo punto, perciò, tende a sollevarsi. Per lin- 
vaginazione poi dei blastomeri vitellini, invaginazione che si fa nello 
stesso tempo verso l’indietro ed in alto, la cavità di segmentazione 
della blastula gradatamente scompare,»cosicche il polo superiore, diven- 
tando più pesante, tende a volgere verso il basso e facilita così il mo- 
vimento di ascesa dell’arco posteriore del polo ventrale e, perciò, la ro- 
tazione ovulare. 

Dobbiamo, infine, rivolgerci ancora un’altra domanda. Dove si 
porta il materiale cellulare embriogeno che ha fatto parte dell’orlo del 
blastoporo, mentre quest’ultimo si va chiudendo? L’esperimento ci ha 
dimostrato che di mano in mano che il blastoporo va spostandosi, per 
chiusura del suo orlo, in direzione cefalo-caudale, il materiale embrio- 
formativo resta al davanti del suo labbro dorsale, simmetricamente ri- 
partito ai lati della linea mediana; e questo invisibile abbozzo del- 
l'embrione rimonta, mentre va costituendosi, in virtù della rotazione 
ovulare, sul polo superiore della gastrula e precisamente in modo tale 


che la sua regione cefalica resta diretta all'avanti e la caudale all'in- i 
dietro, in rapporto, quest'ultima, coll’ultimo residuo dell’orificio ga- È 


strulare. 


Le esperienze che ingenerano questa convinzione sono quelle riferite M 


nelle serie 12, 2%, 39 4% 5% e 634. 


In esse si è conservato lovo in quell'orientazione che spontanea- | 
mente assume in seno all'acqua, suo naturale ambiente vitale, e si | 
è punto l'emisfero nero della gastrula, in via di formazione, a diversa | 


distanza dall’orlo dorsale del blastoporo. Ebbene, pungendo poco al da- 
vanti di quest'orlo mentre l'apertura blastoporica è ancora molto ampia, 
si è leso, ottenendone un’anomalia della testa, un punto che era ancora 
subequatoriale o, tutt'al più, equatoriale. Operando, invece, quando il 


Morfogenesi e Teratogenesi degli Anfibi anuri. 999 


x 


blastoporo è ridotto a una piccola apertura circolare ancora rivolta 


I . . 
‘verso il basso, sì sono ottenute anomalie della testa pungendo un punto 


: 


dell'emisfero nero tanto lontano dal labbro dorsale del blastoporo da 


trovarsi, press'a poco, nel centro del polo che in questa fase e rivolto 
in alto; quivi dunque si trova, in tale epoca, l’abbozzo della testa. 
Nel principio della fase neurula, quando ogni traccia di blastoporo & 
scomparsa o è ridotta a una lineetta oscura fra le estremità caudali 
dei due primi rudimenti delle creste neurali, per colpire la testa bisogna 
portare la lesione a quell'estremo del polo superiore che & opposto alla 
regione caudale. Perciò, pungendo il centro dell’emisfero nero nella 
fase blastula e al principio della gastrulazione, si colpisce il ventre; 
a metà della gastrulazione, si lede la testa; a gastrulazione finita si 
punge il dorso del futuro embrione. 

Cosi, alla fine della gastrulazione, nella fase neurula, l'embrione si 
trova, rispetto al blastoporo e al resto dell'ovo, in quegli stessi rapporti 
che erano ammessi dai partigiani degli antichi schemi di sviluppo: 
si trova, cioè, sulla faccia dorsale della gastrula, colla testa rivolta al- 
'avanti e colla regione caudale rivolta all'indietro in immediata con- 
tinuità col labbro dorsale del piccolo blastoporo in via di scomparire. 

Che poi la migrazione in senso cefalo-caudale della parte dorsale 
dell’orlo blastoporico sull'emisfero bianco della blastula avvenga per 
coalescenza sulla linea mediana delle parti laterali dell'orlo stesso e non 
er accrescimento interstiziale, o per intussuscepzione, come ammette- 
vasi per l’addietro, è esuberantemente provato dalle recenti ricerche 
dell’Hertwig') il quale ha trovato, nelle sezioni trasversali, evidenti 
traccie della sua sutura, nonchè dalle osservazioni dell’His°), del Roux’), 
del Kopsch*) e A.; anche queste mie osservazioni credo che parlino in 
avore di una tale opinione. 

. Hertwig, Urmund und Spina bifida. 
cit. 


cit. 
cit. 


co 


bei 


HH 


to 
TR I 


Fig. 73. 


ig. 75. 


ig. 76. 


ig. 77. 


Spiegazione delle figure. 


Schema del modo con cui si effettua la chiusura del blastoporo per - 
coalescenza in senso cefalo-caudale del suo labbro dorsale e laterale 
in un ovo supposto immobile. & labbro dorsale; b labbro ventrale; 
la linea punteggiata che congiunge il labbro dorsale col ventrale indica 
l’estensione dell’orlo di invaginazione epibolica nelle diverse fasi della 
chiusura del blastoporo. La linea interrotta c indica l'estensione della 
cavità archenterica che si forma di mano in mano che l’orlo d’invagina- 
zione del blastoporo si avanza in direzione cefalo-caudale. 


Schema della formazione del dorso embrionale sul polo ventrale della 
gastrula quando è impedita la rotazione normale caudo-cefalica di 
quest'ultima. Le lettere c. s. Il labbro dorsale 4 è ormai vicinissimo 
al labbro ventrale 6 e l'apertura blastoporica è vicina a scomparire. Ce- 
falicamente al labbro dorsale è abbozzata la placca nervosa, nel pavi- 
mento della quale si vede, sotto forma di una linea sagittale oscura, la | 
traccia della sua formazione per coalescenza bilaterale (commissura ven- 
trale del futuro tubo nervoso). A’ estremità cefalica della doccia neurale | 
che occupa il posto dove primitivamente era apparso il labbro dorsale 
del blastoporo. 


Ubicazione del dorso embrionale quando l’orlo del blastoporo è tutto M 


quanto un orlo di invaginazione enbolica, in un ovo nel quale la rota- | 
zione normale caudo-cefalica ha potuto compiersi liberamente nel senso | 
indicato della freccia. Pungendo il mezzo dell’emisfero superiore del- 
l'ovo in questa fase, si ottiene una lesione della faccia ventrale del futuro 
embrione. i 
Ubicazione del dorso embrionale quando il blastoporo sta per scomparire 
e la rotazione è lasciata libera. Pungendo il mezzo del polo superiore 
in questa fase si punge la testa del futuro embrione. 


Posizione del dorso embrionale a rotazione ovulare finita; la lesione del 
mezzo del polo superiore colpisce il tratto intermedio delle creste neurali. | 


C49 


Neue Untersuchungen über die Rudimente von 
Hinterflossen und die Milchdrüsenanlage bei jungen 
Delphinembryonen. 

Von 


Prof. Dr. med. Gustav Guldberg, 


Christiania. 


(Mit Tafel XX und 9 Textfiguren.) 


Auf dem Anatomenkongress in Strassburg 1894 hatte ich die Ehre, 
einige kleine Embryonen von Delphinen zu demonstrieren, von denen 
speciell drei Entwickelungsstadien von Phocaena communis, Lesson, 
des gemeinen Braunfisches, bemerkenswert waren, indem bei dem 
kleinsten Embryo die rudimentäre Hinterflosse in Gestalt eines rund- 
ovalen Ruderblattes mit etwas schmälerer Basis deutlich zu sehen war. 
Die Herren Anatomen, welche diese Embryonen bei der genannten 
ersammlung betrachteten, konnten sich durch directe Beobachtung 
überzeugen, dass die in meinem Vortrage') erwälnten neuen Befunde 
in betreff der Hinterflossen bei Delphinembryonen ganz und gar mit 
den Thatsachen übereinstimmten. Eine ausführlichere Auseinander- 
setzung: über diese Befunde in Verbindung mit Studien über die Ent- 
wickelung der Delphine überhaupt wurde in demselben Jahre ver- 
öffentlicht. °) 


1) Ueber temporäre äussere Hinterflossen bei Delphinembryonen.  Ver- 
handlungen der anatomischen Gesellschaft auf der 8. Versammlung in Strassburg 
am 13.—16. Mai 1894. 

| 2) G. Guldberg and F. Nansen, On the Development and Structure of the 
Whale. Part. I: On the Development of the Dolphin. Bergen 1894. 


302 G. Guldberg, 


Der Nachweis von deutlichen äusseren Hinterflossen bei Cetaceen 
muss eigentlich als eine von der Wissenschaft erwartete Thatsache 
betrachtet werden, die sich an andere, früher bei Cetaceen gemachte, 
phylogenetisch bedeutungsvolie Befunde eng anschliessen, wie die Zahn- 
anlagen bei den Bartenwalfoetus (Geoffroy St. Hilaire, Eschricht). 
In betreff der Hinterflossenrudimente ist es indessen von Interesse, zu 
wissen, wann sie auftreten, wann sie ihre höchste Entwickelung er- 
reichen, zu welcher Zeit sie verschwinden und welche Relationen sie 
zu anderen Organen besitzen. 

Bis jetzt sind unsere Kenntnisse darüber nur fragmentarisch. Ich 
habe allein zwe? Stadien beschrieben, in denen die Hinterflossen áusser- 
lich hervorragten, nämlich bei einem 7 mm langen und bei einem 
17 mm langen Fötus von Phocaena; die anderen Föten, welche in 
der obengenannten Arbeit beschrieben sind, zeigen nur eine schwache . 
äussere, runde Hervorwólbung der Hautoberflàche, wodurch die Stelle, 
an welcher früher die Hinterflossen sich befanden, bezeichnet wurde. 
Prof W. Kükenthal hatte kurz vor dem Erscheinen meiner Arbeit 
durch äussere Untersuchung eines viel grösseren Fótus (25 mm lang) 
„zwei seitliche Hügel, welche auf der Höhe zwischen Nabel und 
Geschlechtsorgan den Seitenwändens des Körpers aufsitzend und 
besonders nach hinten zu durch eine Furche vom übrigen Rumpf 
scharf abgesetzt sind“, als die erste äusserlich sichtbare Anlage der 
Hinterextremitäten beschrieben.) Ich habe mich schon früher über 
diesen Befund ausgesprochen. Im besten Falle kann diese Anlage 
nach meinen Untersuchungen nicht die „erste“ — ich verstehe damit 
die beginnende —, sondern vielmehr die letzte schwindende sein (wenn 
nicht das Wort „erste“ in der Bedeutung „erst beschriebene“ auf- 
gefasst werden soll). 

Kurz nach dem Erscheinen der Arbeit von Nansen und mir wurde | 
die Deutung der äusseren Hinterflossen bei dem nächst kleinen, dem À 
17 mm langen Phocaenafötus von Prof. Kükenthal in Frage gestellt.) | 


1) Kükenthal, Vergleichend anatomische und entwickelungsgeschichtliche Unter- 
suchungen an Waltieren. II. Teil. Jena 1893. pag. 230 u. Plauche XIV. Fig. 2. 


2) W. Kükenthal, Ueber Rudimente von Hinterflossen bei Embryonen von 
Walen. Anat. Anz. X. Band. Nr. 17 (23./4. 1895). 


Neue Untersuchungen über die Rudimente von Hinterflossen etc. 308 


In Erwartung von reicherem Material habe ich über seine Deutung 
bis jetzt geschwiegen, indem andere Ziele meine Aufmerksamkeit von 


dieser kleinen Frage wegzogen. Indessen ist zwar mein Untersuchungs- 
material nicht grösser geworden, aber die genaue Durcharbeitung 
desselben ergab die Bestätigung meiner Deutung nach allen Richtungen. 
Da vielleicht durch den kleinen Aufsatz von Prof. Kükenthal die Zu- 
verlässigkeit meiner bisherigen Untersuchungen über die Hinterflossen 
der betreffenden Delphinembryonen einen dunklen Schatten erhalten 
hat, und weil das Werk von Nansen und mir (l c.) etwas schwer 
zugänglich ist, darf es mir erlaubt sein, die Sache kurz zu referieren!), 
wodureh die neuen Untersuchungen auch im richtigen Lichte betrachtet 
werden können. 


I. Die Hinterflossen. 


1. Bei dem kleinsten Phocaenaembryo von 7 mm Nacken-Steisslànge 

ist die besprochene Hinterflosse von einer solchen normalen Form, einer 
derartigen Deutlichkeit und. so charakteristischer Lage, dass Niemand 
bis jetzt, wie ich glaube, daran gezweifelt hat; Kükenthal findet es 
auch zweifellos. Die nach einer Photographie angefertigte lithographische 
Zeichnung, 13 mal vergróssert, mit nachstehender Erklärung wird wohl 
Jedermann überzeugen kónnen (Tafel XX. Fig. 1). 
Um die Gewebeteile der Hinterextremitäten auf diesem frühen 
Stadium näher kennen zu lernen, wurde die rechte Hinterflosse gefärbt 
“und geschnitten. In der früheren Besprechung (l. c) dieser Teile ist 
olgendes gesagt: ,On making serial sections through the right hind 
extremity, it proved, on microscopical examination, to consist of un- 
differentiated mesoderm tissue without sharp separation from the epi- 
"dermis: in some places small vessels were observed.“ 

Die mesodermale Natur des sprossenden Hinterglieds mit dünner 
pithelialer Ueberkleidung ist somit festgestellt worden, was auch mit 
en im folgenden erórterten Thatsachen übereinstimmt. 

Ob dieses temporäre, nach aussen hervorragende Hinterglied im 
desprochenen Stadium schon die höchste Entwickelung seines vorüber- 


1) Prof. Dr. Korschelt hat uns die Freundlichkeit und Ehre erwiesen, unsere 
beit in der , Naturwissenschaftlichen Rundschau“ XT. Jahrg. 1896. Nr. 22 zu referieren. 


304 G. Guldberg, 


sehenden Daseins erreicht hat oder noch weiter in Grösse und Differen- 
zierung wächst, was ja möglich ist, darüber giebt das vorliegende 
Material keinen Aufschluss. 

Wir gehen zum nächsten Stadium über. 

2. An dem 17 mm langen Phocaena-Fötus, an welchem die 
flossenähnlichen Vorderextremitäten eine Länge von 3 mm haben, sieht 
man an jeder Seite des hinteren Teiles des Körpers, ein wenig nach 
aussen vom Membrum genitale, zwei an der Basis zusammenhängende 


Ba EUM Mesencephalon 


Fovea rhomboidalis.-------- . ---- Thalamencephalon 


Nackenkrümmung ---— 
Hemisphaerenblasen 


N 
è 


Aeusseres Ohr---- 


ia jie Die 2» Stirnfureher 
Vordere Gliedmaassen un. 


Aeussere Nasenöffnung 


------ Nabelschnur 


Schwanz 


^ wi = AS 
n; °° J 
ia PP 


4 ] 
Hinteres rudımentäres Glied. Genitalhöcker 


Fig. 1. 


Das 17 mm lange Phocaenaembryo, von der rechten Seite gesehen, 4 mal vergr. 


kleine Prominenzen von ca. !/, mm Höhe, wovon die vordere ein wenig 
niedriger als die hintere ist (Fig. 1) Ich betrachtete diese kleinen 
Prominenzen als äussere, deutliche Rudimente der bald schwindenden 
Hinterflossen (Fig. 1) Gegen. diese Ansicht tritt nun Kükenthal auf 
und meint, dass die genannten Prominenzen die ersten hügelfórmigen 
Anlagen der Mammarorgane sind. Vergleicht man die Abbildungen 
Kükenthals (1. c. Tafel XIV. Fig. 2,3 u. 5) mit den meinigen (L c. Taf. IV. 
Fig. 13, 14 u. 16), so scheint Kükenthal recht zu haben, wie überhaupt 
sein haisonnement, wenn man nur von der äusseren Betrachtung aus- 


| 
| 


Neue Untersuchungen über die Rudimente von Hinterflossen etc. 305 


geht, sehr viel Plausibles bei sich hat. Indessen wird man ihm doch 
kaum beistimmen können, wenn er sagt, dass man durch Schnittserien 
den wahren Sachverhalt nicht aufklären kann, weil die allerersten 
Anlagen, „sei es Mammarorgan, sei es Gliedmaassenhöcker, aus un- 
differenziertem Mesoderm bestehen“ (Anat. Anz. X. Band, Seite 535). 
Dass ein Gliedmaassenhöcker in seiner ersten Anlage aus undifferen- 
ziertem Mesodermgewebe besteht, wird freilich von jedem embryolo- 
gischen Forscher zugegeben werden, doch darf man daran erinnern, 
dass dieser Mesodermhócker mit der dünnen fótalen Epidermis bedeckt 
ist (siehe oben). Dass ein Mammarorgan auch aus demselben Gewebe 
in seiner ersten Anlage besteht, ist ja bekanntlich nicht der Fall. 
Wie schon mehrere Forscher (v. Kólliker und andere) früher nach- 
gewiesen haben und es neuerdings von Dr. Hugo Schmidt!) für den 
Menschen und Prof. Dr. Oscar Schultze?) in allgemeiner Weise näher 
auseinander gesetzt worden, ist die Melchdrüse, wie die Talg- und 
Schweissdrüsen, aus Wucherungen der fótalen Epidermis hervorgegangen. 
Um den letztgenannten hochverdienten Forscher reden zu lassen, citiere 
ich ihn, nachdem er über die bei den Schweinen, Nagetieren und 
Carnivoren auftretende, aus Epithel gebildete Melchleiste gesprochen 
hat: „In dieser Leiste bilden sich, ähnlich wie bei Anlage der Schmelz- 
organe in der Schmelzleiste, als Anlagen der einzelnen Drüsen locale 
Verdichtungen, die bedeutend über die Aussenfläche hinausragen und 
als primitive Zitzen bezeichnet werden. Bald darauf vergehen die 
zwischen den primitiven Zitzen gelegenen Strecken der Milchleiste, 
so dass nun die Anlagen getrennt hinter einander liegen. Indem dann 
die primitive Zitze sich immer mehr abflacht, wuchert die Anlage in 
den unterliegenden Mesoblast und tritt schliesslich nicht nur eine voll- 
kommene Abflachung ein, sondern die Mitte der Anlage sinkt sogar ein 


wenig unter das Niveau der Epidermis und erinnert so an einen von 


einem Walle umgebenen, als Mammartasche bezeichneten Hautbezirk 


1) Dr. Hugo Schmidt, Ueber normale Hyperthelie menschlicher Embryonen 


und über die erste Anlage der menschlichen Milchdrüse überhaupt. Morpholog. 


Arbeiten von Schwalbe. B. III. H. I. 

2) Oscar Schultze, Ueber die erste Anlage des Milchdrüsen-App. Anat. Anz. 
1892. Jahrg. VIIL — Grundriss der Entwickelungsgesch. etc. Leipzig 1897. 
Seite 337— 399. 

Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 20 


306 G. Guldberg, 


bei tiefstehenden Säugern (Echidna) ...“ Es ist also klar, dass der 
Gliedmaassenhöcker, der in seiner ersten Anlage eine Wucherung des 
Mesodermgewebes, mit der fötalen Epidermisschicht bedeckt ist, vom 
Mammarorgan verschieden sein muss, indem das letztere anfänglich als 
eine Epithelwucherung der Epidermis erscheint. Dass diese zwei An- 
lagen in Schnittserien sich nicht unterscheiden lassen, ist mir daher 
unverständlich, und ich kann einer solchen Behauptung, wenn anders ich 
Herrn Kükenthal recht verstanden habe, mich keineswegs anschliessen. 
Dass man aber über die Deutung solcher Höcker bei alleiniger Be- 
trachtung der äusseren Ansicht in Zweifel sein kann, halte ich dagegen 
für ganz natürlich. 

Um die Frage zur Lösung zu bringen, habe ich die hintere Hälfte 
des 17 mm langen Fötus in Serienschnitte!) zerlegen lassen. Der Fötus 
wurde dicht vor der Befestigung des Nabelstranges transversal ge- 
teilt und der hintere Teil in ca. 400 Transversalschnitte zerlegt, auf- 
geklebt und gefärbt. Vom Schnitt 187 bis 270 findet sich die Region, 
in welcher die besprochenen rudimentären Hintergliedhöcker liegen. 
Weil die Schnittrichtung, wie es so oft der Fall ist, etwas schräg 
verläuft, trifft man die Hintergliedhöcker früher an der linken als an 
der rechten Seite (Taf. XX. Fig. 2). 


Wenn man diese Schnitte genau durchmustert, sieht man, dass die | 


genannten Höcker an jeder Seite, ungefähr in der Höhe des schon sehr 
entwickelten Membrum genitale, nicht aus Verdickungen oder Wuche- E 


rungen des Epithels bestehen, sondern zwei deutliche, zapfenförmige Fort- —— 


sátze des Mesodermgewebes sind, welche mit einer dünnen Epidermis- 


schicht bedeckt sind, welche sich unverändert von den Nachbarteilen | 
des Körpers über diese Höcker fortsetzt. Ich habe einige von diesen | | 


Schnitten photographieren lassen und hier wiedergegeben, so dass Jeder- | | 
mann sich über die thatsächlichen Verhältnisse unbefangenerweise ; 
überzeugen kann (Taf. XX. Fig. 2 und Textfig. 2). 

Der rudimentäre Gliedmaassenhöcker ist anfangs (von vorn nach 
hinten) flach, hebt sich aber nachher mehr hervor und endet in einer 


!) Diese und die folgende Schnittserie ist von Herrn stud. med. G. Lenschow 
auf unserem histologischen Laboratorium ausgeführt worden, und spreche ich ihm 
hierdurch meinen besten Dank aus, 


Neue Untersuchungen über die Rudimente von Hinterflossen ete. 307 


| Spitze und nimmt dann eine rundere Form an; wenn man die 
Schnitte nun von vorn nach hinten weiter verfolgt, sieht man, dass die 
Basis des betreffenden Höckers sich nach und nach einschnürt (Tafel XX. 
Fig. 3, 4; Textfigur 3 und 4), so dass zuletzt der Höcker in mehreren 
Schnitten als ein runder Körper, von Epidermis umgeben, frei an der Seite 
der Leibeswand liegt (Textfigur 5 und 6). Dieses Verhalten zeigt deutlich, 
dass der Höcker mit breiter Basis von der Leibeswand hervorspringt, sich 
dann caudalwärts biegt, um zuletzt mit knopfähnlicher Verdickung frei 
zu enden. Der Höcker ist also ein hakenförmig caudalwärts gebogener 
Körper und entspricht daher genau dem durch die äussere Ansicht be- 
schriebenen Bilde der „zwei an der Basis zusammenhängenden Promi- 
nenzen“. Die vordere Prominenz entspricht dem an der Leibeswand 
festsitzenden Teil des hakenförmigen Höckers und die hintere dem 
caudalwärts gebogenen frei endenden Teil. Man hat also hier eine 
von der Leibeswand erst lateralwärts, dann caudalwärts umgebogene 
Hevorragung, die aus Mesodermgewebe gebildet und von einer dünnen 
Epidermisschicht bedeckt ist. Solch ein von der Leibeswand ausgehender 
Fortsatz kann doch nie eine Milchdrüsenanlage darstellen; ich deute 
ihn als eine in sehr rudimentiren Zustand geratene Hinterflosse, was 
mir als das natürlichste scheint, wenn man die Lage und die allge- 
meinen embryologischen Verhältnisse berücksichtigt. Triftige Gründe 
für eme andere Deutung sind mir zur Zeit unbekannt. Ich muss also 
die frühere von mir ausgesprochene Ansicht nur festhalten und kann 
daher die von Kükenthal ausgesprochene Deutung nicht bestätigen. 
Wie gross die temporären Hinterflossen bei den Delphinembryonen 
werden können, wissen wir noch nicht. Die zwei Stadien, von welchen 
wir hier gesprochen haben, zeigen sie als winzige Höcker; es fehlt uns 
aber bis jetzt die Kenntnis der Zwischenstadien. 
Um die oben gegebene Darstellung mit noch weiteren That- 
sachen zu belegen, muss ich mehrere Schnitte hier im folgenden be- 
schreiben.!) 


7) Die Figuren sind zum Teil nach Photographien ausgeführt, welche von 
unserem früheren Assistenten Herrn stud. med. George A. Haus im histologischen 
Laboratorium des anatomischen Instituts der hiesigen Universität ausgeführt worden, 


+ und spreche ich ihm hierdurch meinen besten Dank aus. 
20* 


308 G. Guldberg, 


Auf Textfigur 2 (mit Camera gezeichnet) bemerkt man die zwei 
rudimentären Extremitätshöcker als deutliche mesodermale, mit dünner 
Epidermis bedeckte Hervorragungen; die eine mehr hervortretend als 
die andere. Vom Membrum genitale sieht man nur einen Teil. Die 
Epidermis bildet eine zusammenhängende Schicht, die sich in grösserer 
Ausdehnung von der Unterlage losgelóst hat. Vor dem Membrum . 


Membrum genitale 


Epidermis 


Extremitas post.:-——— 48 Extremitas post 


__ Rectum 


Medulla lumbalis - 


Fig. 2. 


Ein Schnitt durch die Becken- und Genitalregion des 17 mm langen Phocaenafótus. 


genitale sieht man, wie die Epidermis sich in das Epithel der Urethra 
fortsetzt, die hinten zweiteilig endet. Ganz nahe dorsalwärts ist das 
Rectum mit einem kleinen Gekróse zu bemerken. Noch weiter dorsal- 
wärts näher den Wirbelkórpern präsentiert sich die Aorta. In der 
Wirbelanlage ist die Chordu dorsalis deutlich und der Rückenmark- 
schnitt zeigt eine schmale peripherische Zone von weisser Substanz 
und einen spaltfórmigen Centralkanal An der linken Seite des 


i 

i 

| Neue Untersuchungen über die Rudimente von Hinterflossen etc. 309 
| 


Schnittes ist ein Spinalganglion bemerkenswert, von dem man ventral- 


wärts mit Unterbrechungen einen Spinalnerv verfolgen kann (Text- 
figur 2). 

Wie schon bemerkt wurde, treten die rudimentären Hinterglied- 
maassenstummel als deutliche Höcker an jeder Seite der ventralen 
Hälfte des Schnittes hervor, und zwar in einer Linie, die die tiefste 
Stelle der Urethra schneidet. Die Extremitätenhöcker sind ungleich, 
links zapfenförmig, rechts wie eine Halbkugel gestaltet. Beide werden 
vom Mesodermgewebe gebildet und sind von der dünnen embryonalen 
Epidermis, welche deutlich zu sehen ist, bekleidet. Im Mesoderm- 
gewebe bemerkt man keine Differenzierungen, nur hie und da den 
Querschnitt eines ganz kleinen Gefässes; doch erkennt man in einigen 
Schnitten teils undeutliche Längszüge, teils Gewebeverdichtungen. 

An mehreren Schnitten sieht man in der Linie vom Extremitäten- 
höcker bis zum Rectum eine dichtere Zellenansammlung von rundlicher 
Gestalt, die als beginnende knorpelige Anlage der Beckenknochen ge- 
deutet werden müssen. An der medialen Seite dieser letzten Ver- 
dichtung liegt das verdickte periphere Ende eines Spinalnervs (Fig. 4, 
Nervenbündel). 

Verfolgt man nun die Schnitte caudalwärts, so wird die Auf- 
merksamkeit auf die beginnende Abschnürung des Extremitätenrudiments 
gelenkt (Tafel XX. Fig. 3, 4), die in einigen der vorliegenden Schnitte 
| {beinahe vollendet ist. Das knopffórmige Ende des linken Hinter- 
jgliedes liegt im Schnitte (Tafel XX. Fig. 4) ganz isoliert und besteht 
aus Mesodermgewebe, das von einer dünnen Epidermis umgeben ist. 
Was sich hier so deutlich an dem einen Hintergliede darstellt, tritt 
auch auf der anderen Seite in den folgenden Schnitten ein. 

An den Textfiguren 3—6 sieht man, wie diese Abschnürung sich 
vollzieht, wenn man die Schnittserie von Objectglas Nr. 38 bis 40 
betrachtet. 

: Etwa eine Mammaranlage in Form einer Epithelprolification der 
Epidermis findet man nirgendwo an den Schnitten dieses Fötus. 
Bemerkenswert ist, dass die zwei rudimentären Hinterglieder nicht 
gleich gross sind; es findet sich auch hier eine Art Asymmetrie, wie 
les ja bekanntlich bei den Cetaceen so allgemein vorkommt. Auch 


310 G. Guldberg, 


Prof. Kükenthal fand eine Ungleichheit der beiden Milchdrüsenanlagen 
bei dem 25 mm langen Phocaenafötus. 

3. Von dem 15 mm lamgen Phocaenafötus wurde in der oben 
citierten Beschreibung folgendes gesagt: „At the base of the mem- 
brum a little below its root and attatached to it, the skin is seen to 


ep 


J 2, mes ep 


pA P) 
PO RE 
HIER 
GAL 

È 


Fig. 5 (Obj. 39. — 5). Fig. 6 (Obj. 40. — 1). 
Textfigur 3—6. Transversalschnitte in verschiedener Höhe der linken Kórperwand 
mit den rudimentären Hintergliedmaassen bei dem 17 mm langen Phocaenafótus. 
mes Mesodermgewebe, ep Epithelschicht der Leibeswand, 
re Hintergliedmaassen. 


be slightly raised. Somewhat beyond, laterad of the base of the 
membrum a small skin prominence is observable. This I explain as 
the finally disappearing rudiment of an external hindlimb ...* — 
Um nun die hier beschriebenen Verhältnisse klar zu machen, wurde 
auch die hintere Hälfte dieses Fötus gefärbt und in Schnittserien zer- 
legt. Die durch die äussere Inspection dargelegten Thatsachen werden 
nun auch hier durch die Schnittserien bestätigt. 


SE 


Neue Untersuchungen über die Rudimente von Hinterflossen etc. 311 


An den Schnitten, die in der Höhe der vorderen Hälfte des Genital- 
höckers liegen, sieht man nahe an der Basis der letzteren eine halb- 
kugelige Verdickung der Epidermis, die hier aus mehreren Schichten 
besteht, und weiter lateralwàrts eine kleine ovale Erhöhung im Meso- 
derm, auf die lateralwárts noch einige kleinere folgen. Bei der ersten 
Ansicht eines oder zweier Schnitte scheint jede dieser mesodermalen 
Erhöhungen ganz gleichwertig und ohne Bedeutung zu sein, gleich als 
ob sie alle durch artificielle Runzeln der Haut entstanden wären. Wenn 
man aber die Schnittserie verfolgt, wird bald ein erheblicher Unter- 
schied bemerkbar. Denn während die an der Seite der Basis des 
Genitalhöckers liegende epitheliale Verdickung sich weiter caudalwärts 
nach und nach abglättet, indem die Epidermis ihre gewöhnliche Dicke 
annimmt, bekommt die jenseits dieser Epithelverdickung liegende nächste 
mesodermale Erhöhung weiter caudalwärts eme konische Form, wird 
‘mehr zapfenfórmig, besitzt eine schmälere Basis und fängt an, sich 
nach und nach abzuschnüren, so dass man weiter nach hinten eine ganz 
isolierte runde Partie, aus Mesodermgewebe bestehend und von Epithel 
umgeben, an der Seite der Leibeswand liegend findet. Ausserdem 
bemerkt man eine deutliche stärkere Färbung des Mesodermgewebes 
in diesem Höcker, welchen die jenseits liegenden ganz vermissen lassen. 
Es findet sich also hier dasselbe morphologische Verhältnis, wenn auch 
lin verkleinertem Maasstabe, als wir bei dem 17 mm langen Fötus kennen 
[gelernt haben. Dieser sich abschnürende Höcker entspricht in Bezug auf 
seine Lage ganz demjenigen Gebilde, welches ich vorher bei der 
äusseren Inspection als einen schwindenden Rest eines Hintergliedes 
‚beschrieben habe, und ich sehe die an der Schnittserie gegebenen Be- 
funde als eine Bestätigung dieser Deutung an. Der sich abschmürende 


[Hocker ist der letzte schwindende Rest des rudimentiren Hinter- 


| Zwischen diesem Höcker und dem in der Medianlinie liegenden 
FRectum bemerkt man kopfwärts vor der Abschnürung eine mesoder- 
i male Wucherung, die als beginnende Anlage der Beckenknorpel (bez. 
FBeckenknochen) angesehen werden muss. Die zwischen dem Hinterglied- 
Thicker und der Basis des Genitalhöckers liegende Epithelverdickung 
}deute ich als eine erste beginnende Anlage des Mammarorgans. 


312 G. Guldberg, 


Was ich nun eben geschildert habe, ist an beiden Seiten nicht 
ganz gleich, indem die Abschnürung nur an der einen Seite vollständig 
wird, an der anderen dagegen ist der Zapfen des Gliedhóckers so klein, 
dass man nur eine Verschmälerung der Basis bemerkt, aber keine 
vollständige Isolierung, also wieder ein asymmetrisches Verhältnis. 
Die ventralwärts von dem Gliedhócker liegende epitheliale Verdickung | 


- Vorderflosse 


. Nabelstrang 
) 


rb m j | di 

Fig. 7. | 
Der 26 mm lange Fótus von Delph. acutus; 3 mal vergr. rb Erhóhung nach: 
dem  verschwundenen Hinterglied. m Mammaranlage. g Membrum genitale. 
h Schwanz. 


und die Beziehung zur Anlage des Beckenknorpels derselben Seite ist 
deutlich zu erkennen. 

Die Figuren 5, 6 Tafel XX zeigen einen Schnitt von dem be- 
sprochenen Fótus in der betreffenden Region. 

4. Der Fótus von Delphinus acutus, Gray, ist in beigefiigter 'l'ext- 
figur 7 wiedergegeben. An diesem 26 mm langen Fötus bemerkt man 
zwei Erhóhungen lateralwürts von der Basis des Membrum genitale; 
die eine (Fig. 7 m) liegt dicht neben der Basis des Genitalgliedes, und 


Neue Untersuchungen über die Rudimente von Hinterflossen etc. 313 


| die andere (Fig. 7 rd), flache, konisch geformte und wenig hervortretende 
sitzt mehr lateralwärts und ein wenig höher (s. kopfwärts). Die erste, 
ganz kleine Erhöhung wurde als die Anlage der Milchleiste gedeutet, 
ährend die mehr lateralwärts stehende als ein Rudiment der Hinter- 
losse angesprochen wurde. 

Die Betrachtung eines Schnittes durch die Becken- und Genital- 
region dieses Fótus zeigt in der ventralen Hälfte (Textfigur 8) das 


Membrum geni- 
BR. tale 


- [Anlage d. Mam- 
| marorgans 


Hügel des ver- 
schwundenen 
Hintergliedes 


eckenknorpel 
esica urinaria 


Fig. 8. 


Die ventrale Hälfte eines Schnittes durch die Beckenregion des 26 mm langen 
1 Embryo von Delphinus acutus. 


314 G. Guldberg, 


Blasenquerschnitt, ungefähr in der Mitte zwischen diesem und dem 
Integument, sieht man den Querschnitt des Beckenknorpels — des 
späteren Beckenknochens. Dieser ist an der linken Seite des Schnittes 
deutlicher als an der rechten, was wahrscheinlich von einer schrägen 
Schnittführung herrührt. 

Das Integument an der Basis des Genitalzapfens zeigt eine kleine 
Hervorwölbung, in welche ein rundlicher Epithelpfropf sich einsenkt, « 
was ich als Milchdrüsenanlage ansehen muss. Genauer sieht man diese 
Epitheleinsenkung an Textfigur 9. i 

Die Epitheleinsenkung bildet auf den Querschnitten eine fast 
kugelrunde Masse, deren etwas nach aussen liegender Teil mit der M 
Epidermis zusammenhängt. Verfolgt man die Schnittserie kopfwärts, È 
so sieht man die eingestülpte Epithelmasse sich verschmälern, indem È 
ein wenig Mesodermgewebe zwischen der Epidermis und der kugeligen è 
Epitheleinsenkung sich einschiebt. Auf den Schnitten nach hinten — 
flacht sich die Epitheleinstülpung mehr und mehr ab. Von den Zellen € 
der embryonalen Epidermis, die auf diesem Stadium aus drei Zellen- M 
schichten besteht, einer tiefen aus kubischen, stärker gefärbten Zellen M 
bestehenden Schicht, und zwei dünneren aus abgeplatteten Zellenschichten E 


mit länglichen, tangential zur Oberfläche liegenden Kernen, geht die M 


untere und teilweise nächst untere Zellenschicht in die eingestülpte | 
Epithelmasse über. 
Das Mesodermgewebe bildet eine dünne, aber deutliche Wucherung S 


um die eingestülpte Epithelmasse; diese Wucherung ist besonders am M 


den Schnitten vorn und hinten von der Epitheleinsenkung hervortretend | 
und deutlich zu sehen. | 

In Bezug auf die Beziehungen zwischen dem dorsalwärts liegenden M 
Beckenknorpel und der ventralwärts situierten Epitheleinstülpung ist | 


zu melden, dass der Beckenknorpel viel weiter caudalwärts geht als M 


die Epitheleinstülpung, die im Niveau des vorderen Teiles des Becken- 
knorpels liegt. 

Wenn man die topographischen Verhältnisse berücksichtigt, muss 
bemerkt werden, dass der Beckenknorpel von einer dicken Schicht | 
embryonalen Bindegewebes umgeben ist.(Perichondrium) (Textfigur 9). | 
An der medialen Seite geht ein Gefáss und ein Nervenbündel, und ein 5 


Neue Untersuchungen über die Rudimente von Hinterflossen etc. 315 


enig dorsalwärts ein anderes Nervenbündel, welche beiden letzteren 
von einem gemeinsamen Nervenstamm entspringen. Nach aussen, 
zwischen dem Beckenknorpel und dem Integument, bemerkt man eine 
dichtere Zellenwucherung in dem sonst gewöhnlichen embryonalen Binde- 


Nervenbündel. An Schnitten weiter caudalwärts schmiegt sich diese 


Blase Becken- 


knorpel 


Epithelein- 
stülpung als 
Mammaran- 
lage 


Fig. 9. 


Fig. 9 stellt die laterale ventrale Partie der Fig. 8 in starker Vergrösserung dar, 
ie den Beckenknorpel und die Epitheleinstülpung umfasst. (Nach einer Photo- 
graphie des Originalpräparats.) 


WZellenwucherung dichter an die laterale Seite des Beckenknorpels, und 
an sieht schon an dem Textfigur 8 abgebildeten Querschnitte, dass 
ine dünne Fortsetzung dieser Zellenwucherung sich ventralwärts nach 
finnen zum Genitalzapfen begiebt. Ich deute diese Zellenwucherung 


316 G. Guldberg, 


würts liegenden Wólbung (mit der Epitheleinstülpung) geschieden ist. 
Die rechte Seite desselben Schnittes hat nicht die entsprechende Hervor- 
wölbung, weil die entsprechende Stelle wegen der schrägen Schnitt- 
führung mehr caudalwärts liegt. Betrachtet man weiter caudalwärts 
liegende Schnitte, an denen die Epitheleinstülpung nicht mehr vor- 
handen ist und der Beckenknorpel im Querschnitt die grösste Knorpel- 
masse zeigt, so tritt die Wölbung des Integuments viel schärfer hervor 
und formt sich als ein flacher Konus mit stumpfer Spitze. Diese konische 
Hervorwölbung des Integuments, die eine gewisse Relation zum Becken- 
knorpel zu haben scheint, habe ich als ein noch sichtbares, obgleich fast 
verschwundenes Rudiment der Hinterextremitäten dieses Fötus an- 
gesehen. Es findet sich keine Spur von Epithelwucherung oder Ver- 
dickung an dieser Hervorwölbung. 

Um die Befunde an diesem 26 mm langen Delphinus acutus-Fötus M 
kurz zu resumieren, ist hervorzuheben, dass die eingestülpte Epithel- M 


masse eine länglich ovale Form hat und eine ovale, ganz schwache 


Convexität neben der Basis des Genitalgliedes hervorbringt. — Weiter | 


nach aussen dagegen, durch eine schwache Concavitàt von der Epithel- — 


einsenkung geschieden, wólbt sich das Integument abermals hervor, i 


ungefähr gerade nach aussen und etwas ventralwärts vom Becken- 


knorpel liegend. Diese Hervorwölbung beruht auf einer dichten i 
Wucherung des Mesodermgewebes, wo sich hie und da hellere Gefäss- | 
lücken zeigen. 

Durchmustert man die Haut des Schnittes dieses Embryos an M 
anderen Stellen, findet man keine Spur von Epithelverdickungen oder 


Epitheleinsenkungen. Dagegen findet man mehrere Furchen, also Ver- È 


tiefungen des ganzen Integuments, von denen die bedeutendste im m 


Niveau der Aorta liegt. Im Grunde dieser Vertiefung zeigt das Meso- È 
dermgewebe eine Zellenwucherung, aber keine Epithelwucherung. Der 
Vertiefung entspricht eine dorsale Längenfurche, die man sowohl an 
diesem Fötus (Textfig. 7, lateralwärts von rd) wie an zwei nächst 
grösseren Fóten (von 30 mm und 45 mm Länge) von demselben Species 
bemerken kann (siehe die oben citierten Abhandlungen von Guldberg 
und Nansen. Tafel II. Fig. 8 u. 9). 


Neue Untersuchungen über die Rudimente von Hinterflossen etc. eT 


Schlussfolgerungen. 


vU POP EN E 


Von den hier erwähnten Befunden lässt sich folgendes schliessen: 
Bei Phocaena communis, Less., sind äusserlich sichtbare Hinter- 
gliedmaassen bei 7 mm langen (Nacken-Steisslänge) Embryonen deutlich 
entwickelt und bei 17 mm und 18 mm langen werden solche noch als 
kleine äussere Hervorragungen getroffen, die sich aber in starker Rück- 
bildung befinden; bei dem 18 mm langen waren die Hintergliedstummel 
üusserlich kaum noch bemerkbar. 

Ob die temporären embryonalen Hinterglieder ihre grösste Ent- 
wickelung in einem Stadium haben, das zwischen den hier erwähnten 
leot, wissen wir noch nicht. 

An einem 26 mm langen Embryo von Delphinus acutus, Gray, 
st noch die Stelle bemerkbar, wo die temporären Hinterglieder ge- 
sessen haben, bevor sie der Rückbildung anheim fielen. Die Anlage 
ler Beckenknorpel, welche später Beckenknochen werden, scheint erst 
nufzutreten, wenn die dusserlich. sichtbaren Hintergliedstummel schon 
stark reduciert worden sind und im Begriff zu verschwinden sind. 
An Transversalschnitten der betreffenden Embryonen bemerkt man, 
— lass die äusserlich sichtbaren Hinterglieder im Niveau des vorderen 
È (cranialen) Endes der langgestreckten Beckenknorpel liegen. 


II. Die Anlage des Mammarorgans. 


1. Die erste Anlage des Mammarorgans bei den Delphinembryonen 
meine ich bei dem 18 mm langen Fötus von Phocaena communis ge- 
fanden zu haben. Durch die äussere Inspection konnte ich keine 
richtige Deutung der sanften Hervorwölbungen nahe an der Basis des 
embrum aufstellen, wie es aus der früheren Beschreibung hervorgeht), 
ndem ich die mehr lateralwärts liegende Convexitàt richtig als Rudi- 
nent eines geschwundenen Hintergliedes ansah (siehe Tafel XX. Fig. 5). 
ei der Untersuchung der Serienschnitte durch die betreffende Region 
fand ich, wie schon oben erwähnt, im Niveau der anderen Hälfte, und : 


e 


318 G. Guldberg, 


desselben, eine sanfte schwach convexe Hervorwólbung der Epidermis, 
die hier eine halbmondfórmige Wucherung bildet (s. Taf. XX. Fig. 5, m); 
aber scharf vom unterliegenden Mesoderm geschieden ist. Dies letztere 
zeigt auch eine deutliche, obgleich schwache Wucherung. Diese Epithel-— 
verdickung liegt zwischen der Basis des Genitalgliedes und des Hinterglied- : 
rudiments, von beiden durch eine mehr oder weniger seichte Einsenkung 
oder Furche geschieden (Taf. XX. Fig. 6 und 7, hgl). Eine solche locale : 
Epithelproliferation findet man an beiden Seiten des Genitaleliedes und | 
ihre hóchste Entwickelung fällt auf dem betreffenden Präparat meh 
kopfwärts als diejenige des Hintergliedrudiments. Eine ähnliche locale 
epitheliale Verdickung findet man aber nirgendwo sonst an den Schnitte 
dieses Fótus. Die Verdickung bildet keine Einsenkung in das Mesoderm 

Uebrigens ist zu bemerken, dass die Epidermis sehr deutlich vo 
Mesoderm sowohl durch die Färbung, als auch durch scharfe Conture 
zu unterscheiden ist. | 

2. Bei dem 26 mm langen Embryo von Delphinus acutus, Gray; 
bemerkt man nicht allein eine schwache Hervorwólbung ganz nahe an 
der Basis des Genitalgliedes, sondern ausserdem eine Einstülpung des 
Epithels (Textfig. 9). Diese letztere bildet eine länglich-runde Masse 
deren peripherer, schwach convexer Teil mit der Epidermis zusammen 
hängt. An den kopfwärts liegenden Schnitten schiebt sich die ein- 
gestülpte Epithelmasse nach vorn, so dass das Mesodermgewebe zwischen” 
dem Epithel und der Epidermislage liegt. An den caudalwärts liegen- | 
den Schnitten findet man die eingestülpte Epithelmasse applaniert. | 

Die Oberhaut besteht hier aus drei Zellschichten: einer tiefliegenden, | 
sich stark färbenden Schicht, dem Stratum germinativum, aus kubischen | 
Zellen bestehend, und zwei dünneren, oberflächlichen, deren ovale Zell- | 
kerne tangential zur Oberfläche liegen. Die eingestülpte Epithelmassel | 
geht aus der kubischen Epithelschicht hervor. | 

Das umgebende Mesodermgewebe, von dem das eingestülpte Epithel” 
durch eine scharfe Grenzlinie geschieden ist, zeigt besonders an seinem | 
cephalen und seinem caudalen Ende eine recht starke Zellenvermehrung. | 


Wie schon oben angedeutet ist, halte ich die hier erwähnten 
epithelialen Verdickungen bei dem 18 mm langen Phocaenaembryo und! 


Neue Untersuchungen über die Rudimente von Hinterflossen etc. 319 


stimmen, wie es von Prof. Oscar Schultze!) abgebildet ist, weil die 
-Überhautverdickung bei dem Phocaena-Embryo mehr eine längliche, 
schmale, schwach convexe Hervorwölbung bildet, die etwas an eine 
kurze Milchleiste erinnert, welche in der Schamregion localisiert und 
‘tur dazu eingeschränkt ist. Weiteres scheint mir nicht geraten, aus 
j dem vorliegenden Befunde zu schliessen. 

Die bei dem 26 mm langen Delphinus acutus-Embryo beschriebene 
pitheleinstülpung hat schon das erste Stadium mit der ,primitiven 
' Zitze“ (O. Schultze) oder das „Milchhügel“-Stadium Bonnets passiert und 
‘scheint einem Stadium zwischen dem zweiten und dritten (Fig. 298, 
“fund c des Grundriss der Entwickelungsgesch.) der von Prof. O. Schultze 
leschriebenen Stadien zu entsprechen, indem die Hervorwölbung nur 
schwach ist, während die Einsenküng schon ziemlich tief geworden ist. 
Dime der Mammartasche entsprechende Einsenkung ist aber nicht vor- 
anden. Bei einem 40 Tage alten Schweinsfótus habe ich eine ähnliche 
Entwickelungsphase der Milchdrüsenanlage gefunden, indem man bei 
| diesem eine schwache Vertiefung am Platze der primitiven Zitze findet. 


| Bekanntlich tritt das Mammarorgan sehr früh bei den Embryonen 
der höheren Säugetiere (Zutheria) auf. Die Milchleiste und die „primi- 
à ve Zitze“ findet man nach den Angaben O. Schultzes schon an 15 
i nd 20 mm langen Schweinsembryonen, wo noch Reste von den Visceral- 
Dogen äusserlich bemerkbar sind. Beim Rind sah Oscar Profe ?) die 
: érste Anlage des Mammarapparats bei 25 mm langen Embryonen. Beim 
‘Menschen tritt die „primitive Zitze“ schon in der vierten Woche auf. 
Indessen scheint die weitere Entwickelung der Drüsenanlage im all- 


meinen sehr langsam vorzuschreiten, was ja wahrscheinlicherweise 


7) Grundriss der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Säugetiere. 
"Meipzig 1897. p. 338. Abbildung 298, a. 

?) Oscar Profé, Beiträge zur Ontogenie und Phylogenie der Mammarorgane. 
issert. Greifswald 1898. 


320 G. Guldberg, Neue Untersuchungen über die Rudimente etc. 


mit der spät auftretenden Function der Drüse, die ja mit der Gravidität 
verknüpft ist, zusammenhängt. 

In Bezug auf das Auftreten der Anlage des Mammarorgans bei 
den Odontoceti kann ich im Anschluss zu meinen früheren Angaben 
den Satz dahin formulieren, dass die Anlage beginnt, wenm die tem- 
porären Hintergheder im Begriff sind, äusserlich zu verschwinden. 

Ueber die nächstweitere Entwickelung des Mammarorgans beim 
Braunfisch hat Prof. Kükenthal in seinem bekannten Werke?) berichtet, 
wo er die Zitzenanlage eines 25 mm langen Phocaenaembryo beschreibt. 
Der nächst grössere Embryo maass 6,4 cm von Monodon monoceros, dem 
noch die Beschreibung des Mammarorgans grösserer Föten von anderen 
Species folgt. 

Nicht ohne Interesse ist, hervorzuheben, wie früh im Embryonal- 
leben der Cetaceen gewisse Asymmetrien sich schon bemerkbar machen, 
was nicht, soviel man weiss, bei anderen Ordnungen der Fall ist.”) | 

Wegen des schwierig erreichbaren Materials sind die Kenntnisse h 
des Mammarapparates der Cetaceen noch unvollkommen. Die vor- - 
.liegenden Beschreibungen beruhen auf der Untersuchung einzelner Föten; 
man kennt noch nichts von den kleineren Variationen. Es scheint mir dì 
daher verfrüht, allgemeinere Schlüsse aus den vorliegenden Daten zu | 
ziehen. Das genaue Studium dieses Organs bei den Cetaceen und der i 
Vergleich desselben mit demjenigen anderer Säugetiere dürfte d ; 
nicht ohne Belang in phylogenetischer Richtung sein. Es scheint aber — 
nach den neueren Untersuchungen, dass unsere Kenntnisse dieses wich- | 
tigen Apparats bei den verschiedenen Säugetierordnungen, ja vielleicht à 
auch bei den Familien, noch eine genauere Durchprüfung brauchen, um M 7 
die vielen Ausgleichungen wichtiger Lücken zu erreichen. 


l’homme et les vertébrés supérieurs. Christiania 1897. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


wo 


Figurenerklirung der Tafel XX. 


Reproduction nach der Photographie eines 7 mm langen Embryo von 
Phocaena communis. u Nabelschnur; c Schwanz; vu Nabelblase (vesicula 
umbilicalis); £g tuberculum genitale; hgl Hintergliedmaassen ; vgl Vorder- 
gliedmaassen ; v.3 dritter Visceralbogen; f.pc fovea praecervicalis; hy Hyoid- 
bogen, welcher durch die erste Visceralfurche vom mb dem ersten Visceral- 
bogen oder Untcrkiefer geschieden ist; von der Basis des letzteren sieht 
man aufwärts die Oberkieferanlage hervorsprossen. 0 Auge; ns Nasen- 
grübchen. 

Reproduction nach der Photographie eines Schnittes der hinteren Hälfte 
des 17 mm langen Embryo von Phocaena. Der Schnitt ähnelt sehr der 
Textfigur 2. 

Reproduction nach der Photographie eines weiter nach hinten liegenden 
Schnittes von demselben Embryo. Hg Hintergliedstummel, der linke 
fängt an sich abzuschnüren; £ die losgerissene Epidermis. 

Reproduction nach der Photographie eines noch weiter nach hinten 
liegenden Schnittes desselben Embryo. Hg Hintergliedstummel, der linke 
ist von der Leibeswand abgeschnürt. 

Ein Schnitt durch die Beckenregion des 18 mm langen Embryo von 
Phocaena communis (mit Camera luc. gezeichnet) tg Membrum oder 
tuberculum genitale; m Epithelverdickung; hg/ Stummel der bald ver- 
schwundenen Hintergliedmaassen; v Blase; r Darm. 

Transversalschnitt durch die Leibeswand der Beckenregion des 18 mm 
langen Embryo von Phocaena communis. Gezeichnet mit Zeiss’ Camera 
lucida, Obj. BB. oc. 2. Hgl der freiliegende Stummel des Hintergliedes; 
Ep Epidermis. Mesoderm ist nur schraffiert. 

Transversalschnitt durch dieselbe Region desselben Embryo; der Schnitt 
liegt etwas mehr kopfwärts, als der in Figur 6 abgebildete. 


Referate. 


Von 


W. Krause. 


Zuckerkandl, E., Atlas der topographischen Anatomie des Menschen. 
Heft I. Kopf und Hals. In 219 Fig. mit erlàuterndem Text. 8. 
Wien u. Leipzig. W. Braumüller. 1900. 220 S. 


Die grösseren Anforderungen, welche die Fortschritte der Technik auch für 
die Abbildungen anatomischer Lehrbücher gebracht haben, reflectieren sich in der 
ausgedehnten Anwendung des zugleich naturtreuen und billigen Autotypieverfahrens, 
welches mehr und mehr den Holzschnitt zu verdrängen begonnen hat. Holzschnitte, 
die eine künstlerische Meisterhand geschaffen hat, werden selbstverständlich die 
mechanischen Verfahrungsarten in künstlerischer Hinsicht, wenn auch nicht immer 
in Verwendbarkeit für den Lehrzweck übertreffen. Doch sind solche Holzschnitte 
rar und Künstler, welche sie anfertigen und sich nicht lieber anderen Aufgaben als 
den anatomischen zuwenden, noch seltener. 

Die hier vorliegenden topographischen farbenreichen Abbildungen sind schön 
und instructiv zugleich. Mit kurzem Text versehen stellen sie ein wertvolles Hülfs- 
mittel für den Gebrauch im Präpariersaal, wie für die Repetitionen des Studierenden 
und nicht minder des praktischen Arztes dar. In der Terminologie folgt der Verf. 
mit einigen unwesentlichen Ausnahmen der neuen Baseler anatomischen Nomen- 
clatur, wodurch der grosse Vorteil erreicht wird, dass sein Atlas neben jedem in 
der modernen Terminologie geschriebenen anatomischen Handbuch gebraucht werden 
kann. Unter den wenigen Druckfehlern ist dem Ref. einer auf S. 89 aufgefallen. 
Verf. corrigiert nämlich: medial vom N. trigeminus die Tuba — —. Nun kann 
ein unrichtiger Sprachgebrauch nicht dadurch zu einem richtigen werden, dass der 
erstere eine mehr oder weniger allgemeine Verbreitung erlangt. Es muss selbst- 
verständlich entweder heissen: medianwärts, oder aber: an der medialen Seite, da 
medial ein Adjectiv ist; Verf. gebraucht jedoch fortwährend diese Ausdrucksweise. 


A. von Koellikers Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 6. Aufl. 
Bd. III von V. von Ebner. 1. Hälfte. 8. Leipzig. Engelmann. 
1899. 402 S. Mit 288 Figuren. 


v. Ebner hat ein ebenso wichtiges als schwieriges Unternehmen durchgeführt, 


den 3. Band von Köllikers classischem Handbuch der Gewebelehre auf die Höhe - 


der Zeit zu bringen. Seit der letzten Auflage im Jahre 1865 sind 34 Jahre, also 


| 
1 


W. Krause, Referate. 393 


ein Menschenalter verflossen und wenige Disciplinen sind in diesem Zeitraum so 
gründlich umgestaltet worden, wie gerade die Gewebelehre. Der Verf. hielt es, wie 
im Vorwort bemerkt. wird, für seine selbstverstándliche Pflicht, an dem überlieferten 
Text der alten Auflage nur dort zu ándern, wo es unbedingt notwendig war. Die 
richtige Mitte zu finden zwischen dieser konservativen Aufgabe und dem Bestreben, 
alle wirklichen Fortschritte zu verwerten, war eine grosse Schwierigkeit. — Mit 
Geschick und Glück ist diese schwere Aufgabe nach des Ref. Meinung gelöst 
worden und man sieht ein, dass es viel leichter und móglicherweise auch dank- 
barer gewesen wäre, ein ganz neues Buch zu schreiben. Denn die Zeiten, zu denen 
ein einziges Handbuch wie Koellikers Mikroskopische Anatomie als alleinige und 
einzige Autorität auf histologischem Gebiete viele Jahre hindurch zu gelten ver- 
mochte, sind dahin und werden sicher niemals wiederkehren. Vielleicht noch 
schwieriger als die Anpassung des Textes war die Verschmelzung der Abbildungen. 
Einerseits lagen die alten vortrefflichen und in so zahlreichen Werken kopierten 
Holzschnitte Koellikers vor, andererseits konnte für die vielen neuen Figuren 
nur das moderne Autotypie-Verfahren, welches gerade die an sich blassen, mikro- 
skopischen Bilder so ausgezeichnet wiederzugeben vermag, in Frage kommen. 
Auch diese Schwierigkeiten sind überwunden und wer die alten Bilder nicht kennen 
sollte, wird die neuen nicht immer ohne weiteres herausfinden. Sonach glaubt 
Ref. dass das Werk auch in seiner neuen Gestalt einem eingehenden Studium der 
Gewebelehre die besten Dienste zu leisten im stande ist. In Betreff des allgemeinen 
Planes der Darstellung würde Ref. vorgezogen haben, da die Litteratur so enorm 
angeschwollen ist, einen grósseren Teil der Citate aus dem Text in die kleiner 
| gedruckten Anmerkungen zu verweisen. Zur Zeit der früheren Auflagen ging das 
befolgte Verfahren noch an, obgleich es schon damals Schwierigkeiten genug dar- 
geboten haben wird. Jetzt finden sich z. B. auf einer einzigen Seite (S. 353) mehr 
als ein Dutzend Citate. Andererseits ist aber die Vollständigkeit der Litteratur- 
verzeichnisse eine sehr wertvolle Leistung. 


Szymonowiez, L., Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen 
Anatomie mit besonderer Berücksichtigung der mikroskopischen 
Technik. Mit 169 Original-Illustrationen im Text und 81 zum 
Teil farbigen Tafeln. 8. Lief. I u. IL Würzburg. A. Stubers Verlag 
(C. Kabitzsch). 1900. — à 3 Mk. 


Den Fortschritten der Technik entsprechend, hat der Verfasser diesem neuen 
Lehrbuch zur Hälfte den Charakter eines Atlas gegeben, der (wie der anatomische 
‘Atlas von Spalteholz) grésstenteils nach dem Autotypie-Verfahren hergestellt und 
- dadurch trotz der zahlreichen farbigen Tafeln verhältnismässig billig geworden ist. 
Das auf 5 Lieferungen berechnete Werk würde ca. 15 Mk. kosten, die vorliegende 
erste enthült auf 4 Druckbogen, abgesehen von 35 Textfiguren, 12 Tafeln, die 
teilweise schon für weitere Abschnitte des Buches (Knochen, Haut, Niere) bestimmt 
sind. Diese Abbildungen sind sehr schön, naturgetreu und instructiv ausgewählt. 
Im Text werden die Zelle, die Epithelien nebst den Drüsen und vom Gewebe der 
Bindesubstanzen das Bindegewebe und Knorpelgewebe erórtert. Unter den Epi- 
thelien kennt der Verfasser noch ein mehrschichtiges Cylimder-Epithel, das heute 


394 W. Krause, Referate. 


etwas zweifelhaft geworden ist, die acinósen Drüsen nennt er wie die Franzosen: 
alveoläre Drüsen. Dem deutschen Leser fallen hier und da kleine sprachliche Un- 
richtigkeiten auf, z. B. S. 4: Durch den Begriff Protoplasma, anstatt: Unter — —; 
auf S. 44: im Thymus, anstatt in der Thymus, welche durch die Nationalität des 
Verfassers entschuldigt sind. Aus derselben erklärt sich auch das häufige Citieren 
seiner eigenen Landsleute in den historischen Excursen, selbst wo letztere zwar 
über den Gegenstand gehandelt, aber nicht gerade viel Neues vorgebracht haben. 
Hiervon abgesehen ist die oft schwierige Gegenüberstellung controverser Ansichten 
zumeist sehr klar und zweckmässig ausgefallen. Beim fibrillären Bindegewebe, 
über dessen Entstehung es so verschiedene Auffassungen giebt, hätte auch die- 
jenige, welche die Bindegewebsfibrillen direct als sehr lange Zellenausläufer auf- 
fasst, erwähnt werden können; ferner hat Verf. die Flügelzellen von Waldeyer 
übersehen und die Knickungen der Zellen im Mäuseschwanz noch mit Ranvier 
(1874!) für verdickte Kerben derselben erklärt. Dergleichen kleine Ausstellungen 
werden sich bei etwas eingehenderem Litteraturstudium in den folgenden Liefe- 
rungen leicht vermeiden lassen, jedenfalls kommen sie für den Studierenden wenig 
in Betracht. In der That wird demselben das schwierige Studium durch die 
Klarheit der Darstellung, die Vortreiflichkeit der zum Teil farbigen Abbildungen 
und durch die Ausstattung, was Druck und Papier anlangt, wesentlich erleichtert. 
Da der Verfasser früher auch im Institut von O. Hertwig gearbeitet hat, darf man 
voraussetzen, dass die zu Grunde gelegten Präparate den hohen Anforderungen 
der heutigen Technik vollständig zu entsprechen vermögen. 

Die zweite Lieferung (S. 65—128) ist mit 11 Tafeln und 42 Textfiguren aus- 
gestattet. Sie bringt bereits den Schluss der allgemeinen Histologie und den 
Anfang der mikroskopischen Anatomie der Organe. Was die quergestreiften 
Muskeln anlangt, so ist die sog. Mittelscheibe, die ursprünglich bei hoher Focus- 
einstellung eim sehr schmaler feiner Streifen war, in Figur 56 zu einer Dicke an- 
geschwollen, welche der der isotroen Substanz völlig gleichkommt. In Figur 57 
liegt die motorische Endplatte, die der Verf. als Doyéreschen Hügel bezeichnet, 
bei Cassida equestris ganz ausserhalb des Sarcolems, was von den bisherigen An- 
schauungen erheblich abweicht. In der mikroskopischen Anatomie der Organe 
macht das Blutgefässsystem den Anfang, die Einteilung ist nämlich folgende: 


1. Kreislaufsystem. — 2. Verdauungssystem. — 3. Atmungssystem. — 4. Harn- 
system. — 5. Fortpflanzungssystem. — 6. Bewegungssystem; a) Skeletsystem, 
b) Muskelsystem. — 7. Nervensystem und Sinnesorgane. 


Im übrigen ist dem über die erste Lieferung bemerkten nichts weiter hinzu- 
zufügen. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd. XVI. 


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Internat. Monatsschrift für Anat. u. Phys. Bd.XVI. Taf: V. 


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E. Magen.del. Lirh.Anstalr.v E A Funke, Leipzig. 


Fr. Kopsch : Mittheilungen über das Ganglion opticum der Cephalopoden . 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd.XVI. 


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A.Fumagalli: Die feinere Anatomie des dritten Augenlides 


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Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. BA.XVI, 
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V. Diamare: Studi comparativi sulle isole di Langerhans del pancreas. 


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G.Guerrini e A. Martinelli. Contributo alla conosceuza dell’ | | 
anatomia minuta dell’ imene. y^ ; 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. BA.XVI. | 


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P. Bertacchini: Morf'ogcnesi e Teratogenesi HA Serie. 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. BA.XVI. Taf. XX. 


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G.Guldberg:Neue Untersuchungen über die Rudimente der Hinterflossen und die Milchdrüsenanlage bei jungen Delphin embrvonen. 


Herausgegeben 


"von 

R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 

i _ Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramön y 
À Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, 
- H. F. Formad in Philadelphia, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg 

i in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, 

" A. Macalister in Cambridge, G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius 
D in Stockholm. 


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in London, in Lyon, 
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in Berlin. 


PE Band XVI. Heft 1/2. Mit Tafel I—III. 


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^. 9 Rue Jacob. i 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta - Street. 
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Inhalt. 


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F. Stricker, Plattenmodelle zur Entwickelung von Darm, Leber, Pankreas 
und Schwimmblase der Forelle. (Mit Taf. I—III) . . . . . . . 1 
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Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separatabdriicke frei, 
eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. 
Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder 
deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- 
logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren 
Mitredaeteure oder direct an die Redaction: Dr. Fr. Kopsch, Berlin-Charlottenburg, 

Hardenbergstrasse 39 erbeten. | 


In Carl Winters Universitätsbuchhandlung in Heidelberg ist soeben er- 
schienen: 


Physiologie des Gefühl 
; | ; von 
Dr. Z. Oppenheimer, 
a. o. Professor an der Universität zu Heidelberg. 
gr. 89, brosch. 4 Mk. 
Der Verfasser hat in diesem Werke das Wesen des Gefühls nach rein 
 maturwissenschaftlicher Methode untersucht und Ursache und Wirkung des- 


selben auf Grund anatomischer und physiologischer Erfahrung zu erklären 
versucht. : 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


Internationale Monatsschrift 


PRO 
JUN 3 1999 für 


Anatomie und Physiologie. 


Herausgegeben 
von 


R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 

Éd. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y 
Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, 
H. F. Formad in Philadelphia, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg 
in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, 


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in Stockholm. 


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‘in London, in Lyon, 
und 
Fr. Kopsch 
in Berlin. 


Band XVI. Heft 3/4. Mit Tafel IV u. V und 7 Figuren. 


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Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 
1 . 9 Rue Jacob. . 81 Seeburgstrasse. 14 Henrietta - Street. 
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Inhalt. 


Seite 

Fr. Kopsch, Mitteilungen über das Ganglion opticum der Cephalopoden. 
(Mit Tafel IV u. V und-7. Figuren). . :.: . . . We ce ed 33 
R. J. Anderson, A Discussion on the Significance of Muscular Anomalies 55 
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Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separatabdrücke frei, 
eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. 
Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder 
deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- 
logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren 
Mitredaeteure oder direct an die Redaction: Dr. Fr. Kopsch, Dato ala nn 
Hardenbergstrasse 39 erbeten. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


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Anatomie und Physiologie. 


Herausgegeben 
von 


R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 

Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y 
Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, 
H. F. Formad in Philadelphia, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg 

. in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, 
A. Macalister in Cambridge, G. Mihälkovics in Budapest, G. Retzius 
in Stockholm. 


E. A. Schäfer .L. Testut 
in London, in Lyon, 
und 
Fr. Kopsch 
in Berlin. 


Band XVI. Heft 5/6. Mit Tafel VI. 


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Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 
9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta - Street. 


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Inhalt. 


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P. Bertacchini, Alcune considerazioni su un embrione umano emicefalo 
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Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separatabdrücke frei, 
eine gróssere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. 
Frankierte Einsendungen in lateinischer, franzósischer, italienischer, englischer oder 
deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- 
logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren 
Mitredaeteure oder direct an die Redaction: Dr. Fr. Kopsch, Berlin-Charlottenburg, 
Hardenbergstrasse 39 erbeten. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


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