Tf fev 

# SRL 

"evi | À 
RSS 


#4 E i " ; A d 


me 


| gary P 


PIU ULI di ULM E 


id dg: 


ous d "m fal 
a T o 


| té if 1° 


cn i pi“ "Ww 


Sa " 


De "nig 
une 


aS ESSE 


NN | 


en 


ai 


Sam À eee 


"e PENIS 


À id cm 


Internationale Monatssehrift 


für 


Anatomie und Physiologie. 


Herausgegeben 
von 


R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, 
Ed van Beneden in Lüttich, S. Ramon y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz 
in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, 
C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, 
S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, 
G. Retzius in Stockholm 


E. A. Schäfer L. Testut 


in Edinburg in Lyon 
und 


Fr. Kopsch 


in Berlin. 


Band XVIII. Mit Tafel I—XXIII. 


LEIPZIG 
Verlag von Georg Thieme 


Rabensteinplatz 2 
1901. 


Printed in Germany 


0 qi es mu 
; e oe 1 m ow sti nie) id. 


i 
l È + ni " 
Mii En LINCE AE IVO FILA Sa 
ac thi } e + AU : 


Inhalt, 


D. Carazzi, Studi sui molluschi. (Con Tav. I, IT) 

W. Adler, Die Entwicklung der äusseren Körperform und des 
Mesoderms bei Bufo vulgaris. (Mit Tafel III, IV) . 

Fr. Kopseh, Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die 
Furchung bei Belone acus. (Mit 34 Abbildungen im Text) 

Fr. Kopsch, Referate STO E LE eras 

F. Mazza, Note sull'apparato digerente del Regalecus glesne Asc. 
(Con Tav. V) IE Co RA iro TES I 

A. Leontowitsch, Die Innervation der menschlichen Haut. (Mit 
Tafel VI—XI) . 

W. Krause, Referate 3 

G. Sperino, Descrizione no dell’ SCA del Prof. Carlo 
Giacomini. (Con Tav. XIL—XIV) . Po à 

N. Muchin, Zum Bau des centralen Höhlengraues des Gehirns. 
(Mit Taf. XV u. XVI) 

W. Krause, Referate drea paese 

A. Giardina, Orieine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 
(Con Tav. XVII—XXIII) 


Seite 


Il 


1$ 


allo 


387 
414 


417 


Studi sui molluschi N 
di 
Dav. Carazzi. 


(Con Tav. I, IL) 


Sommario: 


. L'organo amebocitogeno nelle Aplysie. 

. Glandule sanguigne di alcuni nudibranchi. 

. l corpi bianchi dei Cefalopodi: a) struttura, b) istogenesi. 
. I gangli nervosi viscerali delle Aplysie. 

. Sugli amebociti e sul significato dell'amitosi. 


H> co DID m 


Qt 


lr 

Quando si esamina, anche a piccolo ingrandimento, una sezione 
traversa del cingolo nervoso esofageo di una delle tre comuni specie 
di Aplysia (A. limacina, A. depilans e A. punctata) Yattenzione & 
subito richiamata da un fitto gruppo di piccoli nuclei nel tessuto 
connettivo che riveste i due gangli cerebrali. Infatti mentre intorno 
ai gangli pleurali e ai pedali il connettivo mostra i soliti nuclei allun- 
gati e sottili, sparsi qua e là in piccolo numero nello stroma fibrillare, 
nei gangli cerebrali, invece, una parte del tessuto perde l'aspetto a trama 
o a fibrille e i nuclei diventano più grandi, tondeggianti e molto più 
numerosi, cosi da essere vicinissimi fra di loro. Siccome questa modi- 
fieazione è più cospicua nell’A. punctata, ed è un poco diversa da 
quella delle altre due specie (limacina e depilans), cosi comincerò dal 
descriverla nella prima specie. 

In una sezione trasversale complessiva dei gangli nervosi lispessi- 
mento appare, come si vede nella fig. 18 (fa), nella parte interna 


dei due gangli cerebrali (gc), e ne ricopre anche la parte superiore. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 1 


2 D. Carazzi, 


Naturalmente a livello della commessura lispessimento & interrotto 
nella parte percorsa dalla commessura stessa, ma continua sopra e sotto 
di essa. In una sezione frontale i nuclei formano come un cappello 
sulla parte dorsale delle cellule nervose, ricoprendole tutte; e cosi nelle 
sezioni più dorsali tutto il campo è occupato dai nuclei (fig. 1) del 
tessuto ispessito, mentre quando. si scende verso l’esofago i nuclei con- 
tornano soltanto le cellule nervose. 

Questa speciale modificazione del connettivo pericerebrale non é 
stata finora notata da coloro che hanno studiato le Aplysie, ed io 
credo che appunto quell’ispessimento nucleare costituisca lorgano 
amebocitogeno. Mi permetto di adoperare questo neologismo per pre- 
cisare ció che voglio dire; infatti le espressioni: organi linfoidi (Cué- 
not etc.) glandule sanguigne (blood-gland del Bergh e altri), organi 
fagocitari etc. sono tutte poco precise e furono adoperate per organi 
di funzione diversissima e spesso ignota. 

Nella fig. 5 si scorge già meglio, a maggior ingrandimento, la dif- 
ferenza che passa fra il solito tessuto connettivo pericerebrale e lo 
speciale ispessimento nucleare del quale sto trattando. Non solo 
l'aspetto e il numero dei nuclei, ma anche quello della sostanza so- 
matica circostante ai nuclei è molto diversa dall’aspetto del connettivo 
ordinario. Infatti, nel tessuto amebocitogeno scompare la struttura 
fibrillare e con forti ingrandimenti si riconosce una struttura più o 
meno granulare o vacuolare. Inoltre, allontanandosi dal solito connettivo 
e avvicinandosi verso l'interno, cioè dove sono le cellule nervose, si 
trova una distinta disposizione cellulare, vale a dire che la sostanza 
somatica si raccoglie intorno al nucleo per formare una cellula, benchè 
non esista mai un ispessimento periferico del citoplasma, cioè una mem- 
brana. Ciò si può vedere nelle fig. 6 e 10, che rappresentano ap- 
punto le cellule appena formatesi o ancora in via di formazione del- 
l'organo amebocitogeno dell’A. punctata. Finalmente nella fig. 11 le 
cellule prese proprio nella cavità del ganglio cerebrale, hanno una forma 
sferica, o subsferica. 

Non di rado il citoplasma ha dei vacuoli distinti (fig. 10 e 11), che 
probabilmente stanno a rappresentare il posto occupato da granuli di- 
sciolti dai reagenti, come accade del pigmento contenuto nelle cellule 


Studi sui molluschi. 8 


nervose. Quando si misurano cellule distaccatesi dal tessuto (fig. 11), 
Si trova che hanno un diametro di 8—10 e anche 12 «. Guardando 
il tessuto che dà indubbiamente origine a queste cellule si scorge in 
esso un'attiva proliferazione cellulare (fig. 6 e 10) e i nuclei assumono 
le forme irregolari caratteristiche della divisione diretta, le quali non 
hanno niente di comune con altre irregolarità di forma del nucleo 
degli amebociti, delle quali dirò più avanti. Che qui si tratti di una 
vera divisione cellulare è mostrato in a della fig. 1 e si vede pur 
chiaramente nelle fig. 6 e 10, nelle quali son disegnate cellule con due 
nuclei, cellule allungate che stanno sdoppiandosi etc. 

Lo studio del nucleo é interessante perché piü d'una volta m'ha 
mostrato la divisione amitotica tipica, cio@ secondo lo schema Rema- 
kiano. Infatti il nucleolo precede la divisione del nucleo, come quella 
del nucleo precede la divisione della parte somatica (fig. 10). La 
proliferazione amitotica non & continua, ma abbiamo delle fasi di ri- 
poso, nelle quali tutti i nuclei sono tondeggianti e isolati gli uni dagli 
altri; a queste seguono delle fasi in cui tutti, o quasi, i nuclei e le 
cellule stanno moltiplicandosi. La fig. 6 e 1 mostrano appunto una di 
queste fasi nell’A. punctata, mentre nella fig. 2 i nuclei del tessuto 
amebocitogeno dell’A. depilans sono tutti in riposo. È noto che anche 
nella divisione indiretta i tessuti mostrano non di rado queste alter- 
native di un'epidemia mitotica dopo una lunga pausa. L’osservatore 
deve tener conto di queste differenze, perché potrebbe darsi che il 
preparato venisse colto in una fase di riposo facendo cosi erroneamente 
credere che il tessuto amebocitogeno non é proliferante. 

Nelle sezioni colorate col metodo Heidenhain all'ematossilina fer- 
rica non è raro vedere dei corpuscoli siderofili nella parte somatica 
della cellula e in vicinanza della membrana nucleare; si potrebbe ri- 
tenere che si tratti di centrosomi. Quale significato abbiano nella di- 
visione diretta io non saprei dire. 

Dalle dimensioni si resta subito persuasi che non v'é differenza 
fra le cellule a completo sviluppo del tessuto amebocitogeno e gli 
amebociti liberamente circolanti nel sangue (10—12 u). E per tutti 
gli altri caratteri vi è una completa corrispondenza fra le due sorta 


di elementi, cosi che non mi pare possa esser dubbio che gli amebociti 
[iS 


4 D. Carazzi, 


discendano dalle cellule sviluppatesi nel tessuto amebocitogeno peri- 
cerebrale. Una sola differenza & quella presentata dal nucleo, il quale 
negli amebociti del sangue circolante é di forma irregolare, cioè a bis- 
cotto, a ferro di cavallo, oppure diviso in 2—3 pezzi. Queste forme 
non hanno niente di comune con quelle dei nuclei in divisione diretta, 
ed é un errore credere che sieno il preludio di una amitosi. 

Nella altre due specie di Aplisia (limacina e depilans) le cose 
vanno su per giü nello stesso modo. Esiste anche in queste forme 
un tessuto amebocitogeno che si differenzia dal connettivo pericerebrale; 
ma siccome i gangli cerebrali della limacina e della depilans adulte 
sono strettamente ravvicinati fra di loro, cosi che non si riesce tal- 
volta di vederli distintamente separati, succede che il tessuto amebo- 
citogeno invece di formare una massa unica e quindi piü vistosa, s'in- 
sinua e si ramifica fra le cellule nervose. Quindi nelle sezioni longi- 
tudinali frontali più dorsali, i gangli cerebrali sembrano suddivisi in 
parecchi gruppi cellulari da tale inframettenza e penetrazione del tes- 
suto amebocitogeno. 

In queste due specie poi non si vedono così distintamente le 
cellule sanguigne separate, come nella pwnctata (fig. 11), ma del resto 
quello che ho detto per l'una vale per le altre. Devo aggiungere 
soltanto che nell’A. depilans anche i gangli viscerali hanno qualche- 
volta il tessuto connettivo involgente modificato, come quello dei 
gangli cerebrali. 

Che il tessuto descritto debba avere il significato di un organo 
amebocitogeno mi pare dimostrato da quanto sono andato dicendo. 
E difficile sarebbe altrimenti spiegarsene la ragion d’essere. Non 
può essere considerato come un semplice connettivo di rivestimento 
e non ha la struttura di una glandula secernente. Si potrebbe contro 
la mia ipotesi fare una congettura: che invece d’essere amebocito- 
geno quel tessuto rappresenti semplicemente il blastema proliferante 
del connettivo. Ma la ‘supposizione non regge alla critica; prima di 
tutto anche negli altri gangli, anzi ovunque si sviluppa una sostanza 
connettivale, si dovrebbe trovare tale blastema proliferante, ciò che non 
è. Inoltre nello sviluppo dell’animale prima dovrebbe comparire questo 
speciale tessuto e poi il solito connettivo, ciò che neppure si vede; 


Studi sui molluschi. 5 


anzi, proprio al contrario, il blastema proliferante si sviluppa, in un 
periodo postembrionale, dal preesistente connettivo. 

Una sezione traversa di una piccola Aplysia limacina lunga in 
tutto da 4 a 6 mm. (non é possibile dare una misura esatta perché 
la lunghezza del corpo varia col variare continuo del piede), fatta a 
livello dei gangli cerebrali (fig. 15) mostra chiaramente che a questa 
età non esiste ancora un tessuto amebocitogeno, ma soltanto un sotti- 
lissimo rivestimento connettivale, formato da scarsissime fibrille con 
nuclei quasi filiformi, simile in tutto a qualunque altra membrana 
mesodermale; e questo è sempre l'aspetto dei tessuti mesenchimatici 
al loro inizio. Un reperto identico ho avuto dall’esame di un’A. de- 
pans di circa 5 mm. 

Non è dunque un tessuto embrionale, anzi neppure larvale quello 
che io ho chiamato amebocitogeno, e quindi esso non può essere inter- 
pretato come il tessuto d’origine del connettivo perigangliare. Con ciò 
ho anche dimostrato, e su questo tornerò più avanti, che il tessuto 
amebocitogeno deve considerarsi come una proliferazione, un differenzia- 
mento postlarvale del tessuto mesenchimatico. 


II. 


Nel suo secondo lavoro!) sui globuli sanguigni e sugli organi 
linfoidi degli invertebrati, scritto specialmente col lodevole intento di 
correggere parte almeno dei tanti errori commessi nel primo’), il Cuénot 
accenna alla glandola tipica dei Dorididi (blood-gland del Bergh), 
collocata sopra i gangli cerebrali, e a quella dei Bullidei e dei Pleuro- 
branchididi, situata in prossimità del cuore. E queste glandule che nel 
primo lavoro aveva detto tutte globuligene, nel secondo asserisce non 
esser tali, e le chiama fagocitarie. Senza entrare in discussione sul 
significato di questa espressione, e senza imprendere la critica di quelle 
ricerche tanto facili quanto (a mio modo di vedere) poco conclu- 
denti sulle quali gode intrattenersi il Cuénot, seguendo l'esempio del 
Kowalesky, io mi limiteró ad accennare ai risultati delle mie osser- 
vazioni istologiche. Ho esaminato la cosi detta ,blood-gland* in due 


1) m Archives Anat. microsc. 1897. t. I. p. 153. 
| 3) in Arch. Z. expér. 1891. t. IX. 


6 D. Carazzi, 


Dorididi (Doris tuberculata e Chromodoris elegans) e in un Pleuro- 
branchidide (Pleurobranchoea Meckeli) e mi son persuaso che il Cuénot 
sé ingannato tanto la prima volta, quando ha creduto che quelle glan- 
dule fossero tutte amebocitogene, come la seconda, quando a tutte ha 
negato quest’officio. Dalla struttura appare invece che quelle dei 
Dorididi, collocate sui gangli cerebrali, sono veramente globuligene, 
mentre le altre dei Pleurobranchididi, situate in prossimità del cuore, 
sono glandule vascolari chiuse. Alla differente posizione corrisponde 
infatti una notevole differenza strutturale, indice di una funzione di- 
versa. Nella „blood-gland“ della Doris e della Chromodoris troviamo 
una cosi stretta somiglianza di struttura con la glandula amebocito- 
gena dell'A. limacına e della depilans, che riesce molto difficile di- 
stinguerle. Anche i nuclei si presentano sovente in divisione diretta 
identicamente nei due nudibranchi e nei due tectibranchi. Infine anche 
lorigine & la stessa, perché se facciamo una sezione trasversale nei 
sangli cerebrali della Doris o della Chromodoris troveremo il tessuto 
amebocitogeno differenziarsi dal connettivo pericerebrale nella parte 
interna, cioè fra i due gangli, e poi allontanarsi verso la parte supe- 
riore per svilupparsi (ciò che non succede nelle Aplysie) a ciuffo, spor- 
gendo nella cavità del corpo col suo colore caratteristico. Inutile dopo 
ció aggiungere che la fig. 11 della tav. I del primo lavoro del Cuénot 
rende inesattamente l'aspetto del tessuto amebocitogeno. 

Tuttaltra si dimostra la struttura della glandula posta vicino al 
cuore della Pleurobranchoea Meckeli!). Qui troviamo un tessuto di- 
stintamente glandulare, con epitelio disposto a grappoli e con vasi 
grossi robusti e numerosi. Qui troviamo anche spazi lacunari con 
numerosi amebociti, ma questi.non sono appena formati, anzi dall'aspetto 
del nucleo, dalla maggior tingibilità del citoplasma, dalla frequenza dei 
lobopodi si é certi di avere a che fare con amebociti portati qui nella 
slandula col sangue spintovi dal cuore. Non si tratta dunque di tes- 
suto amebocitogeno, ma di una vera glandula vascolare chiusa d'ignota 
funzione; né il Cuénot ci dice niente di più sul suo officio chiamandola 
glandula fagocitaria. 


') E lo stesso dicasi per l’Oscanius tuberculatus. 


Studi sui molluschi. T 


II. 

E merito del Faussek di averci fatto conoscere la funzione ame- 
bocitogena dei singolari ,corpi bianchi“ o „corpi grassi“ scoperti 
dall’Hensen nel seno dell'occhio dei Cefalopodi. I corpi bianchi non 
sono stati finora disegnati nel loro insieme, solo il Cuénot') figura 
l'occhio di Eledone che mostra in parte il corpo bianco; per cid 
rappresento nella figura 17 l’occhio di Octopus vulgaris per far vedere 
lo sviluppo e la posizione dei corpi bianchi. Essi sono aderenti alla 
parte posteriore dell'occhio e circondano il ganglio ottico, occupando 
una parte del seno oculare, specialmente vistoso negli Octopodi. I 
corpi bianchi non formano un anello continuo intorno al ganglio, in 
realtà sono costituiti da due porzioni, ben separate negli animali gio- 
vani; una parte più estesa è dorsale, un'altra più piccola è ventrale.?) 
Quando l’animale cresce aumentano anche i corpi bianchi e si avvici- 
nano fino a toccarsi o quasi, suddividendosi contemporaneamente in di- 
versi lobi, mediante incisure più o meno profonde; così nell’animale 
adulto i corpi bianchi sembrano formare un anello continuo, ma frasta- 
gliato, tutto intorno al ganglio ottico. Nella Sepia officinale i corpi 
bianchi sono meno sviluppati, ma a cagione della maggior dimensione 
dell’occhio riempiono quasi tutto lo spazio del seno oculare, insieme 
eol ganglio ottico. 

In un primo lavoro il Faussek si occupa della struttura micro- 
scopica e dello sviluppo dei corpi bianchi, ed in un secondo, recentis- 
simo, torna a studiare l'embriologia di questi organi.?) Ho fatto uno 
studio su diverse forme di Cefalopodi (Octopus vulgaris e O. De Filippi, 
Sepia officinale ed elegans, Sepiola Rondeletu) e ho trovato qualche 
cosa da aggiungere e da modificare al lavoro del Faussek; anche le 
ricerche sullembriologia dei corpi bianchi nella Sepia officinale e 
nell'Octopus vulgaris mi conducono a conclusioni diverse da quelle 
dell'autore russo.  Tratteró separatamente prima dellistologia e poi 
dell'istogenesi. 


1) Nel lavoro già citato del 1897. 
*) Supposto l'Octopodo con le braccia avanti e l'imbuto sotto. 
3) Mém. Ac. Sc. St. Petersburg. 1393. XLI. — Mitth. Z. St. Neapel. 1900. XIV. 


8 D. Carazzi, 


A. Struttura dei corpi bianchi. — Furono detti anche corpi grassi, 
perchè effettivamento allaspetto e al tatto appaiono come un tessuto 
molle e adiposo. Il Faussek a pagina 2 del suo primo lavoro dice: 
,Beim ersten Blick, makroskopisch betrachtet, erinnert der weisse Kórper 
wirklieh an ein Fettgewebe, z. B. an den Fettkórper der Insekten; 
aber sein Gewebe ist nicht reich an Fett, wenigstens enthàlt es keine 
merklichen Fettvacuolen.“ 

Sta di fatto che nel tessuto dei corpi bianchi vi sono numero- 
sissime goccioline di grasso, le più grandi arrivano a 3 u, ma di solito 
sono da 1 a 2 u. Si scorgono più facilmente nel tessuto fissato con 
miscele osmiche e anche con sublimato (fig. 8 e 13); sono disciolte, e 
quindi non piü visibili, quando si fissa con la formalina o con l'alcool 
nitrico. L’ematossilina ferrica le colora intensamente in nero, ma assu- 
mono anche i soliti colori basici (saffranina, tionina, emallume). Nelle 
sezioni di pezzi fissati con liquido del Flemming e colorate con ema- 
tossilina ferrica secondo Heidenhain si puó vedere anche l'origine di 
queste goccioline grasse. Esse si formano in alcune cellule riunite a 
gruppi e abbondanti specialmente alla periferia del corpo bianco. Le 
cellule subiscono delle profonde modificazioni nel loro contenuto; la 
membrana rimane visibile, ma il contenuto citoplasmatico è quasi nullo 
e tutta la parte somatica è vacuolizzata. Il nucleo si vede in alcune 
cellule molto grande e poi in altre si trova in disgregazione dando 
così origine a due o tre goccette grasse.^) 

Le cellule del corpo bianco sono molto piccole e scarso é in gene- 
rale il loro contenuto citoplasmatico, le solite dimensioni sono di 8—10 w. 
I] nucleo é relativamente grande (da 6 a 7 u), e quanto alla forma si 
possono considerare due tipi ben distinti. Nel primo tipo (fig. 4,8 e 13) 
il nucleo è sferico od ovale, con scarso contenuto, la cromatina è 
pure in piccola quantità. Il secondo tipo si può suddividere in due 
varietà: una mostra un nucleo contratto, intensamente tingibile con i 
colori basici, e rappresenta il nucleo in divisione amitotica (fig. 4, 
fig. 13); l’altra mostra le fasi della mitosi, cioè cromosomi allungati fili- 


1) Potrebbe darsi che ad esse alluda nella nota a pag. 4 il Faussek quando 
dice di aver trovato dei granuli che forse sono prodotti artificiali, o forse porzioni 
di nuclei o di cellule degenerate. 


Studi sui molluschi. 9 


formi, fortemente tingibili e le solite figure caratteristiche della divi- 
sione indiretta (fig. 8 e 13). Idue tipi di nuclei non sono isolati e sparsi 
qua e là per il tessuto, ma formano dei gruppi o delle isole più scure 
(secondo tipo) e tratti piü chiari (primo tipo). A queste differenze & 
più specialmente dovuto l'aspetto a noduli (fig. 3) presentato da una 
sezione di corpo bianco vista a piccolo ingrandimento, piuttosto che 
a divisioni formate dal tessuto connettivo indifferente, come crede e 
figura (Tav. I, fig. 1) il Faussek. In realtà le fibre di connettivo esi- 
stono (col loro aspetto fibrillare caratteristico e i nuclei sottili allun- 
gati quasi lineari), ma sono scarsissime e non formano delle maglie 
nella quali sarebbero compresi i noduli (Knoten) dei nuclei amebo- 
citogeni. 

In alcuni spazi irregolari e in vere e proprie vistose lacune 
(sfuggite al Faussek) si raccolgono gli amebociti già formati. Qui 
esiste un corpo protoplasmatico ben distinto, che il colore acido mette 
in evidenza, e un nucleo di forma irregolare. Dapprima il nucleo 
appare appena con una strozzatura mediana e con una gibbosità alla 
parte opposta (fig. 7), ma più tardi assume le solite forme a biscotto, 
a ferro di cavallo etc., o si divide in due o tre pezzi (fig. 9). Così 
appunto sono i nuclei degli amebociti circolanti nel sangue. Il Faussek 
erra quando dice „dass die unregelmässige Form der Kerne dabei nur 
Artefact aufzufassen ist.“!) Credere che la irregolarità del nucleo sia 
dovuta all’azione dei fissativi non può essere esatto, perchè nei 
corpi bianchi si vedono contemporaneamente gruppi di nuclei rego- 
larissimi, e sono appunto quelli delle cellule non ancora trasformate 
in amebociti. E d'altronde anche nel sangue circolante gli amebociti 
con nucleo regolare costituiscono l’eccezione, e l’aspetto irregolare la 
maggioranza; ciò che si vede bene quando si prepara il sangue ac- 
curatamente servendosi di animali ben vivi e ricorrendo a buone fissa- 
zioni. Il Cattaneo”) descrive tutte le forme di nuclei surricordati 
(a biscotto, a ferro di cavallo, doppi etc.) come se fossero quasi l’ecce- 
zione. Ma mi sono convinto del contrario dalle mie osservazioni fatte 
sempre su cefalopodi ben vivi ed esaminando il sangue versato nel 


1) Op. citata 1 pag. 3. 
2) Mem. Univ. Genova. 1891. 


10 D. Carazzi, 


sublimato osmico nel momento stesso che tagliavo l'arteria cefalica, 
oppure quello che trovavo nelle sezioni delle branchie messe nel fissa- 
tivo appena escisse dall’animale vivente. Reputo questi metodi più 
sicuri e capaci di dare risultati piü attendibili che non quelli, ancora 
molto in voga, che consistono nellesame a fresco, oppure dopo essica- 
mento della goccia di sangue sul vetrino. 

Ora appunto queste forme irregolari del nucleo, cosi frequenti 
negli amebociti appena formatisi nel corpo bianco, come in quelli del 
sangue circolante, si debbono ritenere come forme definitive e normali. 
Simili irregolorità furono descritte negli amebociti anche dei vertebrati, 
ed esse non stanno mai a rappresentare né una divisione, né una 
frammentazione degenerativa (Cuénot, Cattaneo ete.) Ciò che del resto 
avevo sostenuto altrove"), studiando gli amebociti dei lamellibranchi. 

Il Faussek vide per il primo, ed esattamente descrisse, le mitosi 
nei nuclei dei corpi bianchi, ma egli non s’accorse delle divisioni di- 
rette, più difficili a scorgersi, ma molto più frequenti delle prime. 
Nelle mitosi quando i cromosomi formano la placca equatoriale si puó 
vedere abbastanza bene la forma del fuso acromatico (fig. 8), ma per 
quante ricerche abbia fatte non ho mai visto una sfera d'attrazione o 
un centrosoma. La ricerca & senza dubbio difficile, trattandosi di 
nuclei cosi piccoli, ma neanche con la fissazione nella miscela del 
Flemming e la colorazione delle sezioni con l'ematossilina ferrica di 
Heidenhain ho potuto vedere dei centrosomi nella figura cinetica. 
Tuttavia non é raro osservare dei corpuscoli siderofili nel citoplasma 
degli amebociti in riposo, contenuti nelle piccole lacune del corpo 
bianco, corpuscoli che potrebbero essere interpretati come centrosomi. 
E notevole la somiglianza del fuso acromatico di queste cinesi con 
quello di molti protozol. 

Ho detto che la divisione diretta è molto più frequente di quella 
indiretta e nelle cellule amebocitogene del corpo bianco dei Cefalopodi 
essa si compie come nei gasteropodi dei quali ho pit sopra parlato. 
Nella fig. 13 al disopra di due amebociti in riposo se ne vedono altri 
due col protoplasma piü oscuro e i nuclei che stanno dividendosi; anzi 


1) Mitth. Z. St. Neapel, 1896. XII. 


Studi sui molluschi. 11 


in uno anche la parte somatica della cellula ha cominciato à separarsi. 
In quella figura é disegnato inoltre un nucleo, tolto dalla stessa se- 
zione, in divisione mitotica. Anche qui nei corpi bianchi tutto un 
gruppo di nuclei mostra essere in divisione (fig. 4). Il Faussek non 
è riescito a trovare nelle sue sezioni vasi con pareti proprie. Eiffettiva- 
mente, benché in piccolo numero, si trovano dei capillari e dei piccoli 
vasi con pareti proprie e ben distinte (fig. 3v e fig. 7 V). Sarebbe 
stato poco probabile trovare un organo non vascolarizzato in animali 
che possiedono un sistema circolatorio cosi riccamente distribuito, come 
i Cefalopodi; e infatti tutti gli altri organi vicini ai corpi bianchi 
(occhio, ganglio ottico), cervello) sono provvisti di una fitta rete vas- 
colare. 

Come si vede da quanto sono andato dicendo la struttura dei 
corpi bianchi è molto più complicata di quel che il Faussek aveva 
creduto. Tuttavia non può esservi dubbio ch’egli ha pienamente ra- 
gione quando assegna a questi corpi la funzione di glandula ameboci- 
togena; e in questa opinione ci si conferma se si confronta la fina 
struttura di questi organi con quella di altre supposte glandule ame- 
bocitogene dei Cefalopodi, come l’appendice del cuore branchiale (Cué- 
not 91) o la glandula branchiale (Joubin). 

DB. Istogenesi dei corpi bianchi. Nel suo primo lavoro il Faussek 
studiando lo sviluppo dei corpi bianchi aveva creduto che si formassero 
a spese dell’ectoderma che sta intorno all'occhio e al ganglio ottico; 
e questo tessuto ectodermico è da lui segnato nelle figure indifferente- 
mente zb (Zellenbrücke) e wk (weisse Körper). Nella conclusione del 
lavoro sostiene (p. 26) tale maniera di origine, citando in appoggio lo 
Schäffer che credette (e certo, dico io, erroneamente) vedere negli 
insetti l'origine degli amebociti dall'ipoderma. Tuttavia il Faussek, non 
nascondendosi la gravità della sua affermazione, finisce con l’accennare 
alla congettura che nel periodo postembrionale le cellule ectodermiche 
vengano sostituite da quelle mesodermiche. Ma soltanto (conclude 


1) Le cellule della nevroglia scoperte e descritte dal von Lenhossék (Z. w. 
Z. 58. 1894) nello strato reticolare del ganglio ottico sono molto probabilmente 
dei capillari sanguigni impregnati dal cromato d'argento. Capillari che ho trovato 
in abbondanza in quello strato. Ricordo che il Kopsch non poté vedere quelle 
cellule di glia descritte dal v. L. (Questo Monatsschr. 1899. XVI). 


19 D. Carazzi, 


lautore) ,künftige Untersuchungen werden zeigen, inwiefern diese Ver- 
mutung der Wahrheit entspricht.“ 

Si poteva dunque ragionevolmente aspettarsi che nel secondo e 
più esteso e più importante lavoro sull'embriologia dei Cefalopodi 
l'autore sciogliesse il voto e dimostrasse che la sua congettura era 
una verità e che anche nei Cefalopodi, come in tutti gli altri Metazoi 
oli amebociti sono d'origine mesodermale. 

Ma neanche questa volta il Faussek decide la questione; certo è 
che egli ha cura di mettere molt'acqua nel suo vino, e afferma che gli 
sembra più sostenibile lopinione (p. 168) che il tessuto mesodermico 
sostituisca l'ectoderma. E poco piü sotto aggiunge (e nella tav. 10, 
fig. 93 disegna) di aver trovato negli embrioni di Sepia tra l'occhio 
e il corpo bianco degli abbozzi mesodermici che ,unzweifelhaft einen 
Bestandteil des weissen Kórpers bilden.^ Ma dopo aver ripetuto che 
eli sembra esatta lidea che le cellule mesenchimatiche sostituiscano 
gli ultimi residui degli abbozzi ectodermici, conclude (p. 169): „Diese 
Frage kann aber durch Untersuchung der postembryonalen Histo- 
genese entschieden werden, und so muss ich sie leider in der Schwebe 
lassen!“ 

Senza aspettare che il Faussek si decida a non lasciar piü in 
sospeso questa questione, posso dare chiaramente e brevemente una 
risposta decisiva: Gl abbozzi dei corpi bianchi sono esclusivamente 
mesodermici, e l’ectoderma nè in tutto nè in parte vi è associato. 
Questa risposta non si fonda su una ,opinione* o su una „idea“, ma 
è basata su fatti, facili a constatarsi quando si disponga del materiale 
opportuno. i 

Quelli che il Faussek ha creduto abbozzi ectodermici dei corpi 
bianchi sono semplicemente i peduncoli oculari, molto sviluppati. negli 
embrioni dei decapodi, i soli studiati dal Faussek, e che in seguito 
vanno via via riducendosi, fino a scomparire del tutto. Negli Octo- 
podi, dove i peduncoli sono già ridotti nel periodo embrionale e del 
tutto scomparsi quando l’animale schiude dall’uovo, è ancora più evi- 
dente che i corpi bianchi niente hanno di comune con l’ectoderma. 
Ciò che si vede con tutta chiarezza in un Octopus appena schiuso, 
perchè in questo allora soltanto si accenna l’abbozzo del corpo bianco, 


Studi sui molluschi. 13 


mentre di abbozzo ectodermico non v'é traccia. La fig. 12 rappresenta 
una porzione di una sezione sagittale di Octopus vwlgaris appena 
schiuso dalluovo (lunghezza totale del corpo millim. 1,5); e epider- 
mide, r retina, go ganglio ottico. Nel triangolo lasciato da questi tre 
organi vi € un abbozzo mesodermico: dietro alla retina e sotto la 
pelle stanno delle file di sottilissimi nuclei allungati e uniti da fibrille; 
nel centro son pochi nuclei grandetti di forma ovale. Questi, mentre 
son ben diversi per l’aspetto e per il colore dai nuclei ectodermici del 
ganglio ottico della retina e dell’epidermide, somigliano invece ai 
piccoli nuclei surricordati che daranno origine al tessuto muscolare del 
mantello e ai muscoli e al connettivo dell’occhio. Essi si vedono in- 
granditi nella fig. 14 (cb). Non puó esservi dubbio che questi pochi 
nuclei rappresentano l'abbozzo del corpo bianco. 

Nei Decapodi (ho esaminato Sepa officinale) i ponti ectodermici, 
ossia i peduncoli dell’occhio sono molto sviluppati durante il periodo 
embrionale. Se per es. guardiamo una Sepia della lunghezza di 
3—4 mm., e quindi con un sacco vitellino ancora vistoso, vediamo 
il peduncolo dell’occhio bene sviluppato. Tuttavia si scorge anche un 
piccolo abbozzo mesodermico situato fra l'occhio il ganglio ottico e 
il peduncolo oculare, abbozzo facilmente distingibile, per l'aspetto dei 
nuclei, dalle masse ectodermiche che formano i tre organi ora men- 
zionati. Se leviamo dall’uovo una Sepia prossima a schiudere, cioè di 
circa un centim. di lunghezza e con un sacco vitellino piccolissimo, 
scorgiamo il peduncolo dell'occhio molto ridotto (come il Faussek ha 
giustamente già fatto rilevare), e qui poi l'abbozzo mesodermico s'è 
notevolmente accresciuto. Finalmente in una Sepia già nata e lunga 
2 centim. si trova, e questo non ha visto l’autore russo, che l'abbozzo 
mesodermico accenna chiaramente a separarsi in una massa centrale, 
il corpo bianco, e in masse periferiche: i muscoli; e che intanto il pe- 
dunculo oculare, ridotto a 2—3 strati di nuclei, è stato spinto al 
difuori dal tessuto muscolare in via di sviluppo; esso peduncolo non 
ha dunque più niente di comune con l’abbozzo del corpo bianco. 

Per conseguenza i corpi bianchi non sono di origine. ectodermica 
(Faussek 1893) e neanche in parte ectodermici e in parte mesodermici 
(Faussek 1900), ma sono esclusivamente formati dal mesoderma. Così 


14 D. Carazzı, 


anche per i Cefalopodi si rientra nella regola generale, che io ritengo 
comune a tutti i Metazoi, malgrado osservazioni in contrario, cioè che 
gli amebociti si originano dal mesoblasto. Inoltre, anche per i Cefalo- 
podi, come per le Aplysie, resta provato che l'organo amebocitogeno si 
sviluppa soltanto nel periodo postembrionale. 


IV. 


Un breve cenno su di una vecchia questione che, benché risolta 
da lungo tempo, è ogni tanto rimessa in discussione. In due recen- - 
tissimi lavori si torna a domandarsi se i gangli viscerali delle Aplysie 
sono due o tre, pari od impari. Il Bottazzit) esaminando due specie di 
Aplysia (la imacina e la depilans) è condotto alla conclusione che 
„la massa gangliare viscerale é molto probabile risulti da due gangli 
distinti addossati.^ Il Guiart?) tratta anche lui dei gangli viscerali di 
un'Aplysia. Di quale specie non sappiamo, perché il Guiart nomina 
sempre l'Aplysia al singolare e senz'altra aggiunta, come a dire „il 
gatto“ o „il cavallo“; evidentemente egli ignora che di Aplisie in 
senso stretto ve ne sono tre specie, tutte e tre comunissime; ma nel- 
l'Aplysia sua il Guiart, previa fissazione disidratamento e rischiara- 
mento, trova che la massa nervosa viscerale, osservata in toto per 
trasparenza, consta di tre gangli. 

Ora ci sarebbe forse da meravigliarsi di questo: che i due 
autori citino il lavoro del Mazzarelli, e pur tuttavia dimentichino che 
questi a pag. 105 dice chiaramente che i gangli viscerali sono sempre 
due e che nella tavola VII. fig. 4 dà una chiarissima sezione trasversa 
della massa viscerale dell’A. punctata e dalla quale risulta senza dubbio 
che i gangli sono due, proprio due e solamente due. 

Ma forse la questione, chiusa per A. punctata, pud restar aperta 
per A. limacina o per A. depilans? Di queste due dice esplicitamente 
il Bottazzi che ha fatto lesame, e una di queste due dev'essere 
lAplysia per antonomasia del Guiart. Infatti negli adulti di queste 
specie i gangli viscerali sono molto ravvicinati fra di loro, di modo 
che anche sulle sezioni si puó restare in dubbio se si ha da fare con 


1) Rivista Scienze Biologiche. 1899. 
2) €. R. Soc. Biol. 1900. LII. 


Studi sui molluschi. 15 


un sol ganglio o con due, specialmente se la conservazione non & stata 
buona. E questo dev'essere il caso per il Bottazzi, a giudicare dalle 
non belle figure sue. 

Per tórre ogni ragion d'essere al vecchio dibattito pongo qui 
(fig. 16) una figura che rappresenta una sezione attraverso la metà circa 
dei gangli viscerali di un’Aplysia limacina piccolissima, cioè della 
lunghezza totale di circa 5 mm. (lo stesso esemplare che ha servito per 
la fig. 15). Non può esservi dubbio che qui vi sono due gangli; e quindi 
è una conseguenza del successivo accrescersi del tessuto connettivo 
perigangliare se nell’adulto i due gangli non si distinguono più bene. 
Anche nelle giovanissime A. depilans i gangli viscerali sono chiara- 
mente separati, e sono in numero di due soltanto. 

Dunque in tutte le specie del genere Aplysia i gangli viscerali 
non sono impari (nè uno nè tre) ma pari, e precisamente due soltanto. 


V. 

Con queste mie ricerche, che hanno avuto specialmente lo scopo 
di precisare le nostre conoscenze sull’origine e la struttura degli ame- 
bociti di alcuni Molluschi, ho potuto lumeggiare qualche problema che 
interessa la morfologia in generale. È notevole intanto la grande 
somiglianza di queste antichissime cellule sanguigne nei diversi gruppi 
di Metazoi. Nella forma complessiva, nei movimenti ameboidi con 
emissione di lobopodi (i sottili filamenti compaiono nell’amebocito solo 
quando sono alterate le sue condizioni vitali), nella strana irregolarità 
di forma del nucleo, nelle dimensioni su per giù sempre le stesse in 
tutti gli animali fino all'uomo (dai 10 fino ai 12—15 4), nel doppio 
modo di riproduzione diretta e indiretta, infine per l'origine embrio- 
logica gli amebociti si conservano con gli stessi caratteri su per i di- 
versi rami dell'albero zoologico. 

Ho già detto che le forme speciali del nucleo degli amebociti 
non rappresentano una divisione, ma bensì un atteggiamento funzionale 
dell'elemento. E come quelle forme non preludiano a una citodieresi 
non indicano neppure la prossima degenerazione della cellula. L’ami- 
tosi invece, cioè la vera divisione di un amebocito in due, e forse 
anche in più, avviene con caratteri che in parte rammentano lo schema 


16 D. Carazzi, Studi sui molluschi. 


Remakiano, in parte accennano ad una transizione alla divisione in- 
diretta, in quanto mostrano una contrazione e una maggior tingibilità 
della sostanza cromatica, e forse non escludono l'intervento (qualunque 
ne sia lo scopo) di un centrosoma. 

L’amitosi, ad ogni modo, non ha certo nessun carattere degenera- 
tivo. ma é una vera e propria moltiplicazione cellulare, altrimenti non 
si capirebbe perché essa avvenga negli elementi giovani degli organi 
amebocitogeni. Del resto, contro tale modo di vedere, che ho già 
altra volta combattuto*), stanno anche altre ricerche recenti, quali 
per es. quelle del Plate sui tuboli respiratori di alcuni gasteropodi 
polmonati”). Forse noi dovremmo anche togliere quella distinzione 
fra la mitosi e l'amitosi secondo la quale questa sarebbe in certo 
modo un fenomeno di poca importanza in confronto di quella. Cosi 
come vediamo nei corpi bianchi dei Cefalopodi alternarsi, senza che 
sia possibile scorgere nessuna differenza nel risultato, i due modi 
di moltiplicazione, vediamo del pari in molti protozoi avvenire nella . 
stessa specie, e con effetto eguale, ora l'una e ora l'altra maniera di 
divisione. E se ha valore una vecchia osservazione del Meves?), con- 
fermata dal Flemming, tale alternanza della mitosi con la divisione 
diretta si avrebbe regolarmente, e a seconda della stagione nelle sper- 
matogonie della Salamandra. Tenendo conto di questi fatti e di altri 
che tralascio per brevità^), e senza esagerarne la portata, mi pare di 
poter concludere che l'amitosi non é un processo cosi raro come una 
volta si credeva, e che in parecchi casi ha certamente il significato di 
una moltiplicazione rigenerativa, come l’ha la mitosi, e non già di de- 
generazione nè di indice della prossima morte della cellula). 


Napoli, Stazione Zoologica. 


DM Ojos (iE 

?) Vedi sull'argomento: Meves, in Ergebnisse. 1898. VIII. 

?) Anat. Anz. 1891. 

^) Vedi il mio lavoro già citato, e l'Ergebnisse del Meves. 

?) Il Cuénot a pag. 174 del suo secondo lavoro (97) già citato mi attribuisce 
lopinione che gh amebociti delle ostriche si dividano per amitosi solo. Cid é 
inesatto: nel mio lavoro mi ero occupato della frammentazione nucleare dal punto 
di vista della funzione dell’amebocito, ma della divisione cellulare non avevo detto 
niente. Sta infatto che gli amebociti delle ostriche si dividono in tutti e due i 
modi, e che non & raro trovarne per i tessuti del corpo anche in mitosi. 


Spiegazione delle tavole. 


Le sezioni sono sempre disegnate con la camera chiara Abbe, fin dove & 
possibile. Gli ingrandimenti di 600 diametri e di 1100, circa, sono ottenuti con 
l’obbietivo apocromatico Zeiss 2 mm, 1.30 e con l'ocul. comp. 4 od 8. 

La fissazione in formalina é ottenuta con una soluzione di formalina del 
commercio parti 1, acqua di mare parti 3—4, ció che corrisponde ad una soluzione 
8—10 °/, di formalina nell'acqua di mare. Il pezzo è tenuto nel fissativo per 
48 ore e poi passato nell'aleool forte 95 °/). 

La fissazione in sublimato è fatta con una soluzione satura di sublimato | 
nell’acqua con 0.75 °/, di cloruro sodico. Nel sublimato acetico a quella soluzione 
è aggiunto 2.5 ?/, di acido acetico glaciale. 


Tavola I. 


Fig. 1. Sezione frontale molto dorsale dei gangli cerebrali di Aplysia punctata ; 
nella sezione si scorgono i nuclei del tessuto amebocitogeno, e solo 
questi sono figurati per maggior semplicità. Le cellule nervose non si 
vedono appunto perché la sezione é molto dorsale, e quindi interessa 
soltanto il connettivo perigangliare. In a due amebociti appena forma- 
tisi. Formalina; emallume e orange. x 600 d. circa. 

Fig. 2. Tessuto connettivo pericerebrale (a) e tessuto amebocitogeno (5) di un' A. 

depilans. Sublimato; emallume; x 600 d. circa. 

9. Sezione di corpo bianco (5 w) di Octopus vulgaris. Formalina; emall. 

e orange; / lacuna, v vaso sanguigno; x 65 d. circa. 

Fig. 4. Sezione di corpo bianco (5 uw) di 0. vulgaris giovine. Formalina; emall. 
e orange; x 1100 d. circa. 

Fig. 5. Dallo stesso preparato della fig. 18. Porzione mediana dei gangli cere- 
bral di A. punctata in sezione trasversa. ta tessuto amebocitogeno; 
€ connettivo non modificato; gn cellule nervose. x 50 d. circa. 


Fig. 6. Cellule del tessuto amebocitogeno di A. punctata in proliferazione. Su- 
blimato; carmallume; x 1100 d. circa. 

Fig. 7. Corpo bianco di 0. vulgaris juv. (5 u). Miscela forte del Flemming; 
ematoss. ferrica Heid. e orange; x 1100 d.circa. V vaso. 

Fig. 8. Lo stesso preparato e lo stesso ingrandimento. $4 gocce di grasso. 

Fig. 9.  Sepiola Rondeletii. Sezione di corpo bianco. Sublimato acetico; miscela 
del Biondi; x 1100 d. circa. 

Fig. 10. Cellule. del tessuto amebocitogeno di 4. punctata con nuclei in divi- 
sione. Formalina; ematossilina ferrica secondo Heidenhain; x 1100 d. circa. 

Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 2 


18 


Fig. 


3s 
Fig. 


int 


io. 12. 


ia LL), 


. 14. 


17. 


13. 


D. Carazzi, Studi sui molluschi. 


Tre cellule del tessuto amebocitogeno nello spazio fra le cellule nervose 
del ganglio cerebrale di A. punctata. Formalina; ematoss. ferrica Heiden- 
hain; x 1100 d. circa. 


Sezione sagittale di 0. vulgaris appena sgusciato dall'uovo (lungh. totale 
del corpo mm. 1.5) Sublimato acetico; emallume e orange; e epidei- 
mide; 7 retina, go ganglio ottico, cb abbozzo mesodermico dei corpi 
bianchi, m tessuto mesodermico, cr cromatoforo x 600 d. circa. 


Sezione di corpo bianco (6 u) di 0. vulgaris ad. Sublimato e acido 
osmio-acetico: Tionina. $4 gocciole di grasso; x 1100 d. circa. 


Parte centrale del preparato della figura 12. x 1100 d. circa. 


Tavola IL. 


Sezione (un poco obliqua) di A. “macina giovane (lunghezza di tutto 
l’animale circa 5 mm.), attraverso i gangli cerebrali. Formalina 24 ore, 
poi sublimato 24 ore; 5 u. Emallume e orange. Superiormente si vede 
il mantello. x 130 d. circa. 


Sezione trasversale ai gangli viscerali dello stesso animale. x 300 d. circa. 


Occhio destro in grandezza naturale di Octopus vulgaris. A visto da 
sopra; £ da sotto; D dalla parte interna; 4 ganglio ottico. I corpi 
bianchi sono punteggiati. 


Sezione trasversa (un poco obliqua) di tutto il cingolo nervoso esofageo 
di A. punctata; Formalina; emallume e fucsina. x 50 d. circa, ta tes- 
suto amebocitogeno; gc ganglio cerebrale; gp g. pleurale; pd g. pedale; 
ot otocisti. 


(Aus dem Anatomischen Institut zu Berlin.) 


Die Entwickelung der äusseren Körperform und des 
Mesoderms bei Bufo vulgaris. 


Von 


Wilhelm Adler. 


(Mit Tafel III, IV.) 


Inhalts-Uebersicht. 
I. Einleitung S. 19—20. 
II. Material und Methode S. 20—21. 
III. Die Entwickelung der äusseren Kórperform. 
A. Beschreibender Teil S. 21— 30. 
B. Vergleichender Teil S. 30—34. 
IV. Ueber das Verhalten der Keimblätter, insbesondere des Mesoderms, auf jüngeren 
und älteren Gastrulastadien S. 34—41. 


I. Einleitung. 


Die Embryonalentwickelung der Amphibien ist infolge ihres primi- 
tiven Charakters von grossem Interesse. Besondere Beachtung ver- 
dienen die Unterschiede, welche die jungen Entwickelungsstadien der 
einzelnen Arten auszeichnen, wenn auch im allgemeinen der Grund- 
typus gewahrt wird. Zur Begründung dieser Ansicht sei hier nur 
verwiesen auf die Entwickelung von Rhacophorus Schlegelii, bei wel- 
chem nach Ikeda die Furchung ähnlich derjenigen der Ganoiden ist, 
und ferner auf die im letzten Jahre erschienene Arbeit von Budgett 
an den Fröschen aus dem Paraguayan Chako. 

Die Larvenstadien der verschiedenen Froscharten sind, wie die 


wertvolle Zusammenstellung von Boulenger zeigt, an der Zahl und 
2% 


20 W. Adler, 


Anordnung der Zahnreihen leicht von einander zu unterscheiden. Die 
Unterschiede der jüngeren Entwickelungsstadien sind von diesem Autor 
nicht behandelt worden, dieselben bieten aber, abgesehen von der 
Eigrösse, der Art der Eihüllen und deren Zusammenhang, sowie von 
der Art der Eiablage, auch in ihrer äusseren Gestalt charakteristische 
Unterscheidungsmerkmale dar, welche wohl verdienen, ausführlich dar- 
gestellt zu werden. 

Die Entwickelung einiger Arten von einheimischen Anuren hat 
schon systematische Bearbeitung gefunden. So die Unke (Bombinator 
igneus) durch Gótte; von Rana temporaria und esculenta und den ein- 
heimischen Króten sind jedoch nur Bruchstücke vorhanden. Unter 
letzteren sind namentlich die frühen Entwickelungsstadien von Bufo 
vulgaris sehr eigenartig, vornehmlich mit Rücksicht auf die Bildung 
des Medullarrohres, auf die Krümmung des Kórpers, Entstehung und 
Ausbildung des Haftapparates, so dass es wünschenswert erschien, in 
systematischer Weise die Entwickelung dieser Form zu untersuchen und 
sie mit den entsprechenden Stadien anderer Anuren zu vergleichen. 

Die Anregung zu dieser Arbeit verdanke ich Herrn Privatdocent 
Dr. Kopsch, dem ich hierfür sowie für die Ueberlassung des gesam- 
melten Materials und die freundliche Unterstützung mit Rat und That 
bei dieser Arbeit meinen innigsten Dank sage. 


II. Material und Methode. 


Das zu dieser Untersuchung verwendete Material stammt von 
einem Männchen und einem Weibchen von Bufo vulgaris aus der Um- 
gebung von Berlin, welche im gepaarten Zustande gefangen waren 
und die befruchteten Eier im Laufe des nächsten Tages in einem 
Aquarium ablegten. Fast alle Eier entwickelten sich gleichmässig 
weiter. 

Die Conservierung geschah in 0,5 ?/, Chromsäurelösung, 100 + cone. 
wüsserige Sublimatlósung 100. In dieser Flüssigkeit blieben die Eier 
samt der Gallerthülle 24 Stunden. Alsdann wurden sie 24 Stunden 
lang in fliessendem Wasser ausgewaschen, durch Eau de Javelle von 
den Eihüllen befreit, dann wieder kurze Zeit mit Wasser ausgewaschen 
(zur Entfernung des etwa noch anhaftenden unterchlorigsauren Natron) 


Entwickelung der äusseren Körperform und des Mesoderms bei Bufo vulg. 91 


und sofort mit einer frischbereiteten Alaun-Cochenillelösung gefärbt. 
Aeltere Stadien wurden mit Pikrinsublimat conserviert. | 

Die Einbettung geschah in Paraffin nach Behandlung mit Alkohol, 
steigend von 709/, bis 995/,,9/,, Chloroform, Chloroform-Paraffin. Im 
995/,, 9/, Alkohol und im Chloroform bezw. Chloroform-Paraffin können 
die Eier tagelang bleiben, ohne dass sie brüchig werden. Wesentlich 
ist ein möglichst kurzdauerndes Verweilen im Paraffin (15—30 Min.). 
So behandelte Eier haben eine ausgezeichnete Schnittconsistenz; sie 
sind weder hart noch brüchig. 

Als Unterlage zur Herstellung der Oberflächenbilder dienten Mikro- 
photographien, welche bei genau 10- resp. 5facher Vergrösserung ge- 
macht wurden, so dass die abgebildeten Figuren direct zur Abnahme 
von Maassen benutzt werden können. Deshalb wurde darauf ver- 
zichtet, eine besondere Maasstabelle anzulegen. 


III. Die Entwickelung der äusseren Kórperform. 
A. Beschreibender Teil.) 

Die jüngeren Stadien (Furchung und Gastrulation) finden hier 
keine Berücksichtigung. Die Furchung und Gastrulation verläuft in 
ihren Grundzügen ähnlich derjenigen von Rana temporaria und escu- 
lenta. Nur auf den Pigmentreichtum der Eier soll hingewiesen werden. 
Ein helles Feld am unteren Eipol ist auf Furchungsstadien kaum vor- 
handen, erst zur Zeit der Gastrulation findet eine Aufhellung der- 
jenigen Zellen statt, welche später den Rusconischen Dotterpfropf bilden. 

Stadium I (Fig. 1). 

Wir beginnen mit einem Stadium, in welchem die Gastrulation 
vollkommen abgeschlossen ist, und eine von dem Urmund ausgehende, 
in der Medianlinie verlaufende scharfe und tiefe Rinne (Medullarrinne) 
als äusseres Zeichen der auf die Gastrulation folgenden Entwickelungs- 
phase, welche mit der Bildung des Medullarrohres abschliesst, vor- 
handen ist. Diese Rinne (s. Fig. 1, 1«) erstreckt sich von der punkt- 
förmigen Oeffnung aus, welche den letzten Rest des Urmundes darstellt, 


1) Abbildungen und Beschreibungen von einzelnen Stadien sind nach Bou- 
lenger gegeben von Rósel, Lataste, Héron, Royer, van Bambecke, Bedriaga. 


99 W. Adler, 


ungefähr 140°, wie die Ausmessung von Sagittalschnitten ergiebt, über 
die Oberfläche des noch vollkommen kugeligen Embryos. In einiger 
Entfernung von ihrem vorderen Ende findet sich auf der Oberfläche 
des Kies eine hufeisenfórmig gekrümmte flache Rinne, welche, wie 
spätere Stadien zeigen, die erste Anlage der Saugnäpfe (cement glands) 
darstellt. 

Sagittalschnitte zeigen, dass der After geschlossen, ein enger 
Canalis neurantericus vorhanden ist. Auf dem Medianschnitt beträgt 
die Entfernung der Saugnapfanlage von der Gegend des Afters gegen 
210°, von dem Canalis neurentericus 180°. 


Stadium II (Fig 2). 


Die nächste Veränderung an dem Ei besteht in einer Streckung, 
wodurch aus der Kugelgestalt des Embryos aus Stadium I eine Walzen- 
form hervorgeht. Diese Gestaltveränderung ist augenscheinlich weniger 
bedingt durch das Auswachsen des hinteren Körperendes, welches wie 
bekannt (vergl. Fr. Kopsch) in erster Linie das Längenwachstum ver- 
ursacht, sondern scheint der Hauptsache nach hervorgerufen zu sein 
durch Lagerungsveränderung der gesamten Zellenmasse, wobei jedoch 
betont werden soll, dass bei dieser Umordnung das gegenseitige Lage- 
verhältnis der einzelnen Zellen sich nur in ganz geringem Maasse ver- 
schoben hat, und demnach von einer directen Ortsveränderung der 
einzelnen Zellen wohl kaum die Rede sein kann. Wir stellen uns 
vielmehr die Art dieser Umordnung in derselben Weise vor, wie man 
durch einen leichten Druck auf eine Kugel plastischen Materials einen 
walzenförmigen Körper entstehen lassen kann. 

Neben der Medullarrinne erheben sich zwei flache, niedrige Me- 
dullarwülste (s. Fig. 25), welche nach dem hinteren Körperende niedriger 
werden, nach dem vorderen Kórperende sich vielleicht auf das Doppelte 
zur Gehirnanlage verbreitern und die hier ebenfalls etwas breitere 
Medullarrinne begrenzen. 

Die zwischen den Wülsten gelegene Medullarrinne bietet insofern 
eine erhebliche Abweichung von dem Verhalten der Medullarrinne bei 
Rana temporaria, esculenta, Bombinator, Triton, Siredon dar, insofern 
sie nicht wie bei den genannten urodelen und anuren Amphibien eine 


Entwickelung der äusseren Körperform und des Mesoderms bei Bufo vulg. 93 


tiefe und breite Rinne darstellt, sondern ein schmaler rinnenförmiger 
Spalt ist. Auch die Entstehung der Medullarwülste zu beiden Seiten 
dieser Rinne erfolgt in anderer Weise wie bei den genannten Amphibien. 

Während bei den letzteren die erste Anlage von Gehirn und 
Rückenmark in Form einer mehr oder weniger breiten Platte auftritt 
(s. Fig. 1b Rana fusca), deren seitliche Teile sich als Medullarwülste 
erheben und unter Höherwerden und gegenseitiger Annäherung die 
 Medullarrinne (s. Fig. 1c Rana fusca) und schliesslich durch gegen- 
seitige Verschmelzung das Medullarrohr bilden (s. Fig. 2 & Rana fusca), 
entsteht bei Bufo vulgaris auf dem noch kugelförmigen Embryo (vergl. 
Fig. 1, 14) eine in der Medianlinie gelegene Rinne, deren Ränder auf 
dem nächsten Stadium sich in Form niedriger Wülste (Medullarwülste) 
um ein Geringes über die Oberfläche erheben und demnach schon von 
ihrer ersten Entstehung an, nur durch die spaltförmige Medullarrinne 
getrennt, dicht neben einander verlaufen. 

Am vorderen Körperende ist auch schon die Anlage der Kiemen- 
bögen in Gestalt eines flachen, schräg rostral und ventral verlaufenden 
Wulstes zu erkennen. 

Aus der Rinne, welche im Stadium I als erste Anlage der Saug- 
näpfe gedeutet wurde, ist eine breite und tiefe Grube geworden (s. Fig.2 a), 
deren Ränder etwas aufgewulstet sind. Diese aufgewulsteten Ränder 
wiederholen natürlich die Hufeisenform der Rinne, verlaufen einander 
parallel und hängen an den freien Schenkeln der Rinne zusammen. 

Die Zahl der abgegliederten Mesodermsegmente beträgt — wie 
Schnitte zeigen — vier. Der Canalis neurentericus ist als enger 
Canal noch vorhanden, die Afteröffnung ist noch verschlossen. 


Stadium III (Fig. 3). 


Dieses Stadium ist charakterisiert durch die Umbildung der Me- 
dullarrinne zum Medullarrohr, ferner durch den ersten Beginn der 
„Kopfkrümmung“, welche sich in so starkem Maasse nur noch bei Triton 
findet. Diese ventrale Kopfkrümmung ist für die jüngeren Stadien von 
Bufo vulgaris ganz besonders charakteristisch. Durch dieselbe können 
die nächstfolgenden beiden Stadien leicht von entsprechenden Stadien 
der zum Vergleich herangezogenen Amphibien unterschieden werden. 


24 W. Adler, 


Zu gleicher Zeit findet eine geringe Verlängerung des Embryos 
statt, wobei das Kopfende desselben schmaler wird als der hintere Teil 
des Embryos, so dass bei Betrachtung des Embryos von der ventralen 
oder dorsalen Fläche aus die Gesamtform eine birnförmige wird. 

Das Medullarrohr erhebt sich nur wenig über die Fläche. 

An der Kiemenbogenanlage sind keine wesentlichen Veränderungen 
festzustellen. Sie erscheint wie beim vorigen Stadium in Gestalt einer 
niedrigen, vom vorderen Teil des Medullarrohres ausgehenden Leiste. ° 
Dagegen ist die Anlage der Saugnäpfe erheblich stärker differenciert, 
insofern als die hufeisenförmige Grube bedeutend tiefer geworden ist 
und die Ränder sich stärker aufgewulstet haben. Zugleich ist die Huf- 
eisenkrümmung etwas stärker geworden, was wohl durch die Ver- 
schmälerung des vorderen Kopfendes bedingt ist. 

Der zwischen den Hufeisenschenkeln gelegene Abschnitt des Eies 
bietet das Ansehen einer erhabenen Platte, auf der bei manchen Em- 
bryonen einige kleine Grübchen beobachtet werden. Eine Constanz 
derselben nach Lage und Auftreten ist jedoch nicht festzustellen. 

Die Afteröffnung ist am hinteren Ende des Medullarrohres als 
punktförmige Oeffnung sichtbar. 

Die Betrachtung der Schnitte ergiebt sieben abgegliederte Meso- 
dermsegmente. Die Afteröffnung ist durchgebrochen, der Canalis neu- 
rentericus ist als Canal nicht mehr vorhanden. 


Stadium IV (Fig. 4, 4a). 


In diesem Stadium ist in einer grossen Anzahl von Fällen die | 
Kopfbiegung, deren Beginn auf dem vorigen Stadium bemerkt wurde, 
am stärksten ausgesprochen. Es wurde deswegen zur bildlichen Dar- 
stellung dieses Zustandes ein besonders ausgeprägter Fall gewählt. 

Die Kopfbiegung (s. Fig. 4) wird bedingt durch eine Art Ein- 
schnürung, welche an der caudalen Grenze der Saugnäpfe sich befindet, 
dort am tiefsten ist und, allmählich flacher werdend, dorsalwärts ver- 
läuft. Dabei bildet sie an den Seiten des Körpers die Grenze der 
Kiemenbogenregion gegen den hinteren Körperabschnitt. Letzterer ist 
ventralwärts stark vorgebuchtet. 

Die Gegend des Afters ist nunmehr auch am Profilbilde deutlich 


Entwickelung der äusseren Körperform und des Mesoderms bei Bufo vulg. 25 


zu erkennen, dadurch dass das Medullarrohr in der dem After be- 
nachbarten Region sich auch über die Fläche erhebt. | 

Am Kopfabschnitt sind drei Kiemenbogenanlagen zu sehen in 
Gestalt von drei niedrigen, hinter einander gelegenen Wülsten, deren 
erster am längsten ist. 

Das Aussehen dieser Region variiert sehr bedeutend, und zwar 
nicht allein bei verschiedenen Embryonen, sondern auch an den beiden 
Seiten desselben Embryos. Die Anlage der drei Kiemenbogen er- 
scheint bald in der Gestalt einer einheitlichen Platte, bald unter dem 
Bilde von zwei oder drei parallelen Wülsten von verschiedener Länge 
(in dorso-ventraler Richtung), von denen jedoch der am meisten rostral 
gelegene stets der längste ist. 

Die Saugnäpfe (Fig. 4a) haben durch das Eintreten der Kopf- 
biegung eine geringe Verlagerung erfahren, so dass sie nunmehr voll- 
kommen ventralwärts gerichtet sind, während sie auf den früheren 
Stadien mehr nach vorn gerichtet waren, d. h. mit anderen Worten: 
die Saugnäpfe sind durch die Bildungsvorgänge am anderen Körper- 
ende aus ihrer ursprünglichen Lage am vorderen Ende der Neurula 
(Stadium I) in die ventrale Lage, welche sie bei älteren Embryonen 
einnehmen, erst secundär gebracht worden. Die Ränder der Saug- 
näpfe sind hohe erhabene Wülste geworden. 

Auf der zwischen ihnen gelegenen Platte ist im der Medianlinie 
eine Rinne aufgetreten, welche dorsalwärts in einer kleinen punkt- 
förmigen Vertiefung endigt. Diese Vertiefung ist die erste Anlage der 
Mundöffnung. Sie ist am Profilbilde (Fig. 4) in einer kleinen Knickung 
der Contourlinie zu erkennen. Bei der Beobachtung von der ventralen 
Seite her ist sie erst auf dem nächsten Stadium deutlich zu sehen. 


Stadium V (Fig. 5, 5a). 


Nunmehr beginnen auch am hinteren Körperabschnitt charakteri- 
stische Umwandlungen (Fig. 5). 

Derselbe fängt an sich in die Länge zu strecken, wodurch nicht 
allein eine relative, sondern auch eine absolute Verjüngung dieses 
Körperabschnittes herbeigeführt wird, welche sich in der Verringerung 
sowohl des transversalen als auch des dorsoventralen Durchmessers 


96 W. Adler, 


ausprägt, eine Verjüngung, welche noch bis zum Stadium IX anhält. 
Aus dieser Feststellung dürfte mit einer gewissen Sicherheit der Schluss 
zu ziehen sein, dass bei denjenigen Entwickelungsstadien, die auf die 
Gastrulation folgen (für unser Material Stadium I—VI), die Verände- 
rungen der äusseren Form weniger durch Neubildung als durch Um- 
formung schon vorhandenen Materials bedingt sind. Eine Neubildung 
findet natürlich an der Wachstumszone statt. 

Der Kopfabschnitt dieses Stadiums ist nur in geringem Maasse 
von demjenigen des vorhergehenden Stadiums unterschieden. Die 
Kiemenregion und die Saugnäpfe (Fig. 5a) verhalten sich ebenso, wie 
es vorher beschrieben worden ist. Nur ist die kleine Grube, welche 
die Anlage der Mundóffnung darstellt, bei Betrachtung des Embryos 
auch von der Ventralseite her deutlich zu erkennen. 


Stadium VI (Fig. 6, 6a). 


Die Verlängerung des Körpers durch Umbildung des hinteren 
Körperabschnittes und durch Auswachsen der Wachstumszone wird be- 
sonders deutlich. Letztere springt höckerartig über die Aftergegend 
hinaus, genau in der Verlängerung des Rumpfes nach hinten vor 
(s. Fig. 6), während bei Rana temporaria (s. Fig. 65), esculenta und 
Bombinator die Wachstumszone nicht nach hinten, sondern schrág nach 
hinten und oben vorspringt. Der vor dem After gelegene Teil des 
hinteren Körperabschnittes ist ventral am stärksten ausgebaucht. 

Die Umbildungen am Kopfe zeigen nur unwesentliche Fortschritte 
gegenüber den beiden früheren Stadien. Die wesentlichste Erscheinung 
ist die stärkere Umwölbung des vorderen Kopfendes nach der ventralen 
Seite hin, welche sich besonders deutlich bei der Betrachtung von der 
ventralen Seite zeigt. 

Besonders zu vermerken ist auch noch der immer spitzer werdende 
Winkel zwischen der Richtung der beiden Saugnäpfe (s. Fig. 64). 


Stadium VII (Fig. 7, 74). 


Der präanale und der postanale Körperabschnitt des Embryos sind 
länger geworden, bei ersterem hat die Verminderung des transversalen 
Durchmessers, von welchem schon weiter oben die Rede war, so er- 


Entwickelung der äusseren Kórperform und des Mesoderms bei Bufo vulg. 97 


heblich zugenommen, dass der Embryo von der Ventralansicht schmal 
und schlank erscheint. Der postanale Kórperabschnitt ist ebenfalls 
länger geworden. Er setzt sich von dem präanalen Abschnitt scharf 
und deutlich ab, einmal bei Profilansicht (Fig. 7) durch seine geringere 
Hóhe, zweitens bei der Ansicht von der Dorsal- oder Ventralseite her 
durch geringere Breite (Fig. 74). 

An seinem ganzen freien Rande setzt sich ein Flossensaum deut- 
lich ab. Der Kopfabschnitt bietet fast gar keine Unterschiede von 
dem Zustande der früheren Stadien. Nur ist die kleine Grube an der 
Stelle des spáteren Mundes etwas tiefer geworden. 

Die Schnittuntersuchung ergiebt, dass gegen 13 Mesodermsegmente 
abgegliedert sind. Die Anlage des Gehórorgans ist als hohles Bläschen 
vorhanden. Die Augenanlage ist auf dem Stadium des Augenbechers; 
von der Linsenanlage ist noch nichts zu erkennen. 


Stadium VILI (Fig. 8, 8a). 


Der Embryo ist in allen seinen einzelnen Kórperabschnitten in die 
Lànge gewachsen, wobei jedoch die relativ und absolut grósste Zu- 
nahme auf Rechnung des postanalen Kórperabschnittes kommt. 

Der Flossensaum ist an der dorsalen Fläche auch schon eine Strecke 
weit vom hinteren Ende des präanalen Körperabschnittes ausgebildet, 
welcher im übrigen von ziemlich ausdrucksloser Form ist. 

Dagegen beginnen in der Kiemenregion nunmehr wichtige Verän- 
derungen aufzutreten. Dieselbe springt stärker nach der Seite hin vor 
und ist durch eine tiefe scharfe Furche von dem dahinterliegenden Rumpfe 
abgegrenzt. Dies wird besonders deutlich bei Betrachtung des Embryos 
von der ventralen Seite her (Fig. 8a). Die Mundgrube ist tiefer ge- 
worden. Etwas oberhalb derselben treten an den seitlichen Teilen des 
Kopfes zwei kleine Gruben auf, welche die erste Anlage der Riech- 
srübchen sind. 

Stadium IX (Fig. 9, 9a). 

Zwischen diesem Stadium und den vorhergehenden ist leider ein 
etwas grösserer Zwischenraum (wir hatten gehofft, denselben in diesem 
Frühjahr ausfüllen zu können, doch gelang es infolge der ungünstigen 
Witterung nicht, das nötige Material zu erhalten). 


98 W. Adler, 


Der postanale Körperabschnitt ist erheblich in die Länge ge- 
wachsen und bildet mit dem breiten Flossensaum einen richtigen Ruder- 
schwanz, dessen hinteres Ende nicht zugespitzt, sondern abgerundet 
endigt (Fig. 9). 

Der präanale Rumpfabschnitt ist verglichen mit dem vorhergehenden 
Stadium nur um ein Geringes lànger geworden. Dagegen hat der trans- 
versale Durchmesser eine erhebliche Zunahme erfahren, so dass der 
Leib der Larve wieder anfängt, sich mehr der Kugelform zu nähern. 
In der Kiemenregion hat der transversale Durchmesser erheblich zu- 
genommen und die Kiemenblättchen beginnen in Form kleiner finger- 
förmiger Höckerchen aufzutreten. Der Mund ist durchgebrochen, so dass 
eine Mundóffnung mit Ober- und Unterlippe vorhanden ist. Die Ober- 
lippe verläuft convex und springt stärker vor als die Unterlippe. Saug- 
näpfe und Riechgrübchen zeigen keine bemerkenswerten Veränderungen. 


Stadium X (Fig. 10). 

Die Veränderungen, welche in diesem Stadium auftreten, betreffen 
hauptsächlich den Kopf und die Kiemenregion. Die Veränderungen 
am übrigen Körper sind dem gegenüber nur geringfügig. Sie bestehen 
in der Verlängerung des postanalen Körperabschnittes (des Ruder- 
schwanzes) und in dem Dickerwerden des präanalen Körperabschnittes. 
Dieser beginnt die für Bufo charakteristische, annähernd kugelige Form 
anzunehmen. Die Kiemenblättchen sind etwas grösser und zahlreicher 
geworden. Der Kiemendeckel beginnt sich über dieselben hinüber zu 
schieben. An den Saugnäpfen beginnen Zeichen der Rückbildung 
sichtbar zu werden. Die Mundóffnung ist etwas breiter geworden. 
Die Riechgrübchen sind etwas tiefer. 


Stadium XI (Fig. 11). 

In diesem Stadium sind die Kiemen zum grossen Teil vom Kiemen- 
deckel überwachsen. Doch ist noch auf beiden Seiten eine spaltförmige 
Verbindung des Kiemenraumes nach aussen vorhanden, welche auf der 
rechten Seite allerdings geringer als auf der linken ist. 

Die Reduction der Saugnäpfe beginnt nunmehr sehr deutlich zu 
werden. Sonstige wesentliche Veränderungen am Körper sind nicht zu 
vermerken. | 


Entwickelung der äusseren Körperform und des Mesoderms bei Bufo vulg. 99 


Stadium XII (Fig. 12, 12a). 


Von jetzt an beginnt ein neuer Abschnitt in der Entwickelung. 

Die Kiemendeckel sind bis auf eine in der linken Kórperseite ge- 
legene Oeffnung vollkommen verwachsen. Am Mund beginnt die 
Ausbildung des Hornschnabels und die hinteren Extremitäten sprossen 
in Form kleiner Höckerchen vor. Die Saugnäpfe sind bis auf spär- 
liche Reste (Fig. 12a) zurückgebildet. 


Stadium XIII (Fig. 13, 13a). 


Die Larve ist (nach den linearen Maassen) beinahe um das Doppelte 
erüsser geworden, ohne dass im äusseren Aussehen erhebliche Aende- 
rungen eingetreten wären, 

Der Leib ist noch blasiger und kugeliger geworden. Die Anlage 
der hinteren Extremität ist nicht über den Zustand der kleinen Höcker- 
chen hinausgekommen, welche sie auf dem früheren Stadium hatte. 

Die Saugnápfe sind gánzlich geschwunden. Die Stelle, an welcher 
sie sich ursprünglich befanden, wird durch eine etwas stärkere Pig- 
mentierung aus der Umgebung hervorgehoben. Die Augen sind voll- 
ständig ausgebildet. Es ist eine grosse vorgewölbte Hornhaut vor- 
handen. Iris und Linse sind deutlich zu erkennen. Am Mund befindet 
sich der Hornschnabel und die Zähnchenreihen in der von Boulenger 
beschriebenen Weise. 

Die dorsale Körperfläche der Larve ist tief schwarz pigmentiert. 
Die Bauchfläche ist etwas heller. 

Der Ruderschwanz ist im Vergleich zum Pigmentgehalt des Rumpfes 
nur wenig pigmentiert. Seine obere freie Kante verläuft annähernd 
geradlinig, die untere ist im geringen Maasse ausgebogen, und zwar 
ventralwärts. Die Schwanzspitze ist abgerundet. 

Die axialen Teile erreichen nicht die hintere Schwanzspitze. Der 
After mündet genau in der Mittellinie aus (vergl. Boulenger S. 612). 


Stadium XIV (Fig. 14). 


In der nun folgenden Zeit findet die Ausbildung der hinteren Ex- 
tremitäten statt. Der Grad ihrer Entwickelung ist das sicherste 


30 W. Adler, 


Kriterium für das Alter der Kaulquappe Zu sehen sind bei äusserer 
Betrachtung nur die hinteren Extremitäten, da die vorderen Extremi- 
täten erst zur Zeit der Metamorphose durchbrechen. 

Zugleich mit der stärkeren Ausbildung der hinteren Extremitäten 
findet eine Verschmälerung des Beckenabschnittes des Rumpfes statt, 
während der vordere Rumpfabschnitt durch die im Kiemenraum vor- 
handenen vorderen Extremitäten eine erhebliche Zunahme seines trans- 
versalen Durchmessers erfährt, wodurch die Gesamtform des Körpers 
eine Aenderung erleidet. 

Die hinteren Extremitäten haben ungemein charakteristische Züge, 
welche nur schwer zu definieren sind und besser im Bilde erkannt 
werden können. Es prägen sich an ihnen schon die charakteristischen 
Merkmale der hinteren Extremitäten der erwachsenen Króte aus. Im 
Vergleich zu den hinteren Extremitäten von Rana esculenta und fusca 
sind sie als schwächliche, kümmerliche Gebilde zu bezeichnen. 

Der Leib der Larve ist, soweit sich das aus dem conservierten 
Material beurteilen lässt, dunkel pigmentiert; die ventrale Seite ist heller. 


Stadium XV (Fig. 15). 


Als letztes Stadium bilden wir eine Larve mit beinahe vollendeter 
Metamorphose ab. | 

Der Schwanz ist bis auf ein kurzes Stummelchen resorbiert und 
die vorderen Extremitäten sind durchgebrochen. 

Besonders auffällig ist die mit der Umbildung des Maules zu- 
sammenhängende Veränderung der Schnauze, durch welche die Nasen- 
öffnungen an die Schnauzenspitze gerückt werden, und die Augen, 
welche erheblich grösser geworden sind und mehr über die Oberfläche 
hervorragen, mehr nach vorn und seitwärts gelangen (vergl. Fig. 14 u. 15). 


B. Vergleichender Teil. 


Bei der Entwickelung der einheimischen Anuren können wir zwei 
grosse Perioden unterscheiden. 

Die erste Periode, welche als Embryonalperiode bezeichnet werden 
soll, können wir rechnen von der Befruchtung bis zur Ueberdeckung 
der äusseren Kiemen. 


Entwickelung der äusseren Körperform und des Mesoderms bei Bufo vulg. 31 


Die zweite Periode, die Larvenperiode, erstreckt sich von letzterem 
Zeitpunkt an bis zur Metamorphose. 

Die Grenze zwischen diesen beiden Hauptperioden, welche natürlich 
als keine absolute zu bezeichnen ist, kann in verschiedener Beziehung 
als eine natürliche genannt werden, insofern als zu dieser Zeit die 
wichtigsten Organe differenciert sind, der Mund durchgebrochen, die 
Kiemen in das Innere des Körpers eingezogen sind und die Rück- 
bildung der Saugnäpfe anfängt. Zugleich mit letzterer beginnen die 
Larven, welche bis dahin, an irgend einer Stelle mittelst der Haft- 
 apparate befestigt, sich ruhig verhalten, lebhafter umherzuschwimmen 
und auf Nahrung auszugehen. 

Innerhalb der ersten Hauptperiode kónnen wir als weitere Unter- 
abteilung a) die Entwickelung innerhalb der Eihüllen und b) diejenige 
nach dem Ausschlüpfen unterscheiden. Letzteres erfolgt ungefähr zur 
Zeit unseres Stadiums IX. 

Wenn wir nun die von uns im Vorhergehenden beschriebenen Sta- 
dien in diese Gruppen einordnen, so haben wir folgende Einteilung 
zu treffen: 

1. Embryonalentwickelung (die Stadien bis zum Ende der Gastru- 
lation sind hier nicht beschrieben). 

a) Entwickelung innerhalb der Eihüllen: Stadien I—VIII, 

b) Entwickelung ausserhalb der Eihüllen: Stadien IX—XII; 

2. Larvenperiode: Stadien XIII—XVI. 

Die charakteristischen Merkmale der Embryonen resp. Larven von 
Bufo vulgaris sind im Vergleich zu den entsprechenden Stadien von 
Rana fusca, welche mit denjenigen von Rana esculenta in hohem Maasse 
übereinstimmen, nach unserer oben gegebenen Darstellung kurz wie 
folet zu bezeichnen: 

la) Für die Zeit 1a) ist besonders charakteristisch die Art, in 
weleher das Centralnervensystem entsteht, ferner das frühe Auftreten 
der Saugnapfanlage, die Ausbildung der Kopfbeuge und das geradlinige 
Auswachsen des hinteren Rumpfabschnittes. 

Diese typischen Merkmale ermöglichen eine leichte und sichere 
Unterscheidung der Bufoembryonen von den entsprechenden Stadien 
von Rana esculenta und Rana fusca. 


39 W. Adler, 


Zur bequemen Vergleichung sind entsprechende Entwickelungs- 
stadien von Rana fusca in Contourzeichnungen bei genau der- 
selben Vergrösserung neben die Oberflächenbilder von Bufo vulgaris 
gestellt. 

«) Während bei Rana fusea und Rana esculenta eine breite Me- 
dullarplatte (s. Fig. 10) mit aufgewulsteten Rändern sich zur Medullar- 
rinne (s. Fig. 1c) und zum Medullarrohr (s. Fig. 24) umbildet, ist bei 
Bufo vulgaris (s. Fig. 1, 10) eine Medullarplatte nicht vorhanden, 
sondern eine tiefe schmale Rinne vermittelt die Verbindung des in der 
Tiefe gelegenen Medullarrohres mit der Aussenwelt. 

8) Die Anlage der Saugnápfe ist schon auf dem Stadium unserer 
Figur 1 als bogenförmige Rinne zu erkennen und erlangt schon wäh- 
rend der Stadien, in denen eben erst die Làngsstreckung des Kórpers 
beginnt, und die sogenannte Schwanzknospe nach hinten noch micht 
vorspringt, eine solche Ausbildung, wie sie bei Rana fusca erst be- 
deutend später (s. Fig. 6c) erreicht wird. Bei letzterer entstehen die 
Saugnäpfe auf einem Stadium, welches seiner allgemeinen Entwickelung 
nach dem Stadium IV entspricht (s. Fig. 4). 

y) Die Kopfbeuge ist für bestimmte Stadien (IV, V und in ge- 
ringerem Maasse auch noch VI) ganz besonders stark ausgebildet. Ihr 
Wert für die Unterscheidung der Bufoembryonen von denjenigen der 
Rana temporaria und Rana esculenta ist besonders deswegen so gross, 
weil bei letzteren auf entsprechenden Stadien eine Krümmung des 
Körpers nach der dorsalen Seite hin (s. Fig. 4c, 65) vorhanden ist. 

0) Das geradlinige Auswachsen der Schwanzknospe nach hinten 
hin unterscheidet ebenfalls die Embryonen der Stadien VI, VII und VIII 
von den entsprechenden Stadien von Rana esculenta und fusca. 

1b) Für die Entwickelung 1b) ist das Verhalten der Kiemen- 
bogen und der Saugnäpfe von Bedeutung. 

Bei Rana fusca sind schon auf Entwickelungsstadien, welche un- 
gefähr den Stadien VIII und IX von Bufo vulgaris entsprechen, die 
Saugnäpfe vollkommen von einander getrennt, während sie bei Bufo 
vulgaris noch bis zum Stadium XI mit einander zusammenhängen und 
bei Ventralansicht eine V-fórmige Figur bilden. Dagegen stehen bei 
den unseren Stadien IX, X und XI entsprechenden Stadien von Rana 


Entwickelung der äusseren Körperform und des Mesoderms bei Bufo vulg. 33 


fusca die beiden Saugnäpfe relativ weit von einander entfernt, und 
ihre Längsaxen verlaufen der Medianlinie des Körpers parallel. 

Der zweite Hauptunterschied dieser Periode liegt im "Verhalten 
der Kiemenregion. Die Verschiedenheit ist schon am Ende des vorigen 
Abschnittes erkennbar (vergl. Fig. 6a mit 6c, 8a mit 8b). Bei Rana 
fusca erfahren die Kiemen eine relativ und absolut viel stárkere Ent- 
wickelung als bei Bufo vulgaris, was sich namentlich an den bei Rana 
fusca ausserordentlich stark entwickelten Kiemenbógen ausprägt, welche 
bei Bufo vulgaris viel schwácher sind. 

Der dritte Unterschied ist vorhanden in der Form des Leibes, 
welche bei Bufo vulgaris in viel höherem Maasse blasig und aufge- 
trieben erscheint, als es bei Rana fusca und auch esculenta der Fall ist. 

Der letzte Unterschied, derjenige, welcher am meisten in die Augen 
fällt, ist die Form des Schwanzes. Die Schwanzspitze bei Bufo vulgaris 
ist viel mehr abgerundet (bei Profilansicht), während sie bei Rana 
fusca mehr zugespitzt erscheint. Ferner verlaufen der obere und untere 
Contour des Schwanzes auf dem vorliegenden Abschnitte der Ent- 
| wickelung beinahe parallel mit einander, während der dorsale Contour 
bei Rana fusca einen Verlauf aufweist, ähnlich der dorsalen Rumpf- 
contour eines Rodeus amarus. 

2. Die Unterscheidungsmerkmale der ZLarvenperiode sind abge- 
sehen von der Pigmentierung, welche wir leider bei dem in erster 
Linie für histologische Zwecke conservierten Material nicht mehr genau 
feststellen können, hauptsächlich die Mundbezahnung, welche von Bou- 
lenger in so ausgezeichneter Weise zur Unterscheidung der Kaul- 
quappen Europas verwendet worden ist, zweitens aber auch die schon 
oben beschriebene Form des Schwanzes und das Aussehen der hinteren 
Extremitäten. 

Daneben spielen die allgemeinen Grössenverhältnisse eine beträcht- 
liche Rolle, insofern als eine der Metamorphose nahe Kaulquappe von 
Bufo vulgaris um ein ganz Bedeutendes kleiner ist, als ein entsprechendes 
Stadium von Rana fusca und Rana esculenta. 

Der Schwanz der Krötenlarven zeichnet sich aus durch einen dor- 
salen geradlinigen, im grossen und ganzen der Körperaxe parallel 
verlaufenden Contour. Der ventrale Contour zeigt auf den Larven- 


a 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. D) 


34 | W. Adler, 


stadien eine nach der Spitze allmählich zunehmende Krümmung nach 
oben (s. Fig. 13). 

Die hinteren Extremitäten der Krötenlarven bieten, sobald sie 
etwas grösser geworden sind, schon das charakteristische Aussehen der 
Krötenextremitäten. Sie sind verglichen mit den hinteren Extremitäten 
von Ranalarven verhältnismässig schwach. 


IV. Ueber das Verhalten der Keimblätter, insbesondere des 
Mesoderms, auf jüngeren und älteren Gastrulastadien. 


Hinsichtlich der Entstehung des Mesoderms der Amphibien ist 
trotz der ausgezeichneten Darstellung, welche Oscar Schultze gegeben 
hat, noch immer keine Uebereinstimmung erzielt worden, so dass es 
nicht unangebracht scheint, noch neues Material zur Klärung dieser 
Frage beizubringen. Es handelt sich hier bekanntlich um die Frage, 
ob die Zustände am Mesoderm der Amphibien sich verwerten lassen 
zu Gunsten seiner Entstehung aus Coelomdivertikeln oder ob ein 
anderer Modus der Mesodermbildung Platz greift. 

Nach O. Hertwig geht der Mesoblast bei Rana und Triton aus 
zwei Quellen hervor, erstens aus einer nach vorn vor dem Urmund 
gelegenen paarigen Anlage, zweitens aus einer an der ventralen Blasto- 
poruslippe entstehenden und mit den paarigen Teilen lateralwärts und 
nach oben im Zusammenhang stehenden unpaaren Anlage (1883, S. 262). 

Alle Verhältnisse sollen sowohl bei Tritonen als auch bei den 
Anuren dafür sprechen, dass der Mesoblast ,nicht von einem der pri- 
mären Keimblätter durch Abspaltung gebildet worden sein kann.“ 

Es kann „nur von den Stellen aus entstanden sein, wo es mit den 
übrigen Keimblättern zusammenhängt, in der Umgebung des Blasto- 
porus und zu beiden Seiten des Chordaentoblast, und er muss von hier 
aus zwischen die primären Keimblätter hineingewachsen sein, sich 
allmählich nach allen Seiten ausbreitend.“ 

Als Beweise für die Unmöglichkeit seiner Entstehung durch Ab- 
spaltung wird angeführt, erstens, „dass er vom Ektoblast stets durch 
einen schmalen Spaltraum getrennt ist, folglich von demselben nicht 
abgespalten sein kann.“ Zweitens, „gegen eine Abspaltung vom Ekto- 


Entwickelung der äusseren Körperform und des Mesoderms bei Bufo vulg. 35 


blast spricht aber die abweichende Natur der Zellen, der Pigmentgehalt 
auf der einen und der Pigmentmangel auf der anderen Seite.“ 

Diese Anschauungen wurden bei Rana temporaria gewonnen durch 
das Studium von Eiern erstens mit weitem kreisförmigen, zweitens mit 
engem Blastoporus. 

Bei der Untersuchung der Gastrulae mit weitem kreisformigen 
Blastoporus soll nach diesem Autor die dorsale Urdarmwand in ihrem 
mittleren Teile „aus zwei Blättern kleiner pigmentierter Zellen (S. 256) 
bestehen, während sie zu beiden Seiten davon dreiblätterig wird durch 
eine neu hinzutretende Lage grösserer wenig pigmentierter Dotterzellen.“ 

Dieser Darstellung gegenüber betont Oscar Schultze, dass „weder 
dorsale paarige Anlagen, noch eine zu diesen in gewissem Gegensatz 
stehende unpaare ventrale Anlage des Mesoblast existieren. Derselbe 
stellt vielmehr vom Beginne der Gastrulation eine einheitliche Anlage 
dar, welche aus ihrer zunächst sphärisch dreieckigen Form in eine ring- 
formige und endlich in eine hohlkugelfórmige sich umbildet^ (S. 344/45). 

Den thatsáchlichen Angaben Hertwigs gegenüber zeigt Schultze 
an der Hand genau orientierter Schnitte durch jüngere und ältere 
Gastrulae, „dass schon auf dem Stadium der beginnenden Gastrulation 
in der dorsalen Urdarmwand drei Keimblätter existieren“ (S. 328), ein 
einschichtiges inneres, ein mehrschichtiges mittleres und ein äusseres 
Keimblatt, welche an der dorsalen Urmundlippe ohne jede Grenze in 
einander übergehen. Einen freien Rand besitzt auf diesem Stadium 
das mittlere Blatt an keiner Stelle. Einerseits steht es in Verbindung 
mit der hufeisenförmigen Blastoporuslippe und mit dem Ektoblast; vorn 
und zu beiden Seiten hängt es continuierlich zusammen mit den Dotter- 
zellen. Von diesem Zustande auf dem Stadium der beginnenden Ga- 
strulation werden die Zustände, wie sie das Mesoderm beim ersten 
Auftreten des Dotterpfropfs zeigt, dadurch erklärt, dass die Uebergangs- 
stellen des Mesoblasts in die Dotterzellen immer weiter ventralwärts 
rücken, was sich dadurch ergiebt, dass die vorher vierfache Lage der 
Mesodermzellen später nur eine Zusammensetzung von zwei bis drei 
Zellschichten aufweist. 

Wenden wir uns nunmehr zur Betrachtung der Bilder, welche 


Durchschnitte an den Gastrulastadien von Bufo vulgaris darbieten. 
BE 


36 © W. Adler, 


Dabei soll vorweg bemerkt werden, dass die Bezeichnung der 
animalen Zellen als Ektoderm, und die Bezeichnung der vegetativen 
Zellen als Entoderm durchaus unzulässig ist. Von Ektoderm- und 
Entodermzellen zu sprechen, ist erst nach Beendigung der Gastrulation 
zulässig. Vorher kann man wohl von denjenigen Zellen sprechen, 
welche dazu bestimmt sind, Ektoderm- resp. Entodermzellen zu werden. 
Doch ist die genaue Abgrenzung von einander nicht möglich. 

Zu welchen Ungereimtheiten es führt, schon auf dem Blastula- 
stadium oder gar schon auf frühen Furchungsstadien Ektoderm und 
Entoderm zu unterscheiden, lehrt am eindringlichsten die Anschauung 
Lwoffs von der ektoblastogenen Entstehung der Chorda und eines Teils 
des Mesoderms. Eine Anschauung, zu welcher dieser Autor nicht hätte 
kommen können, wenn er nicht der Meinung wäre, dass die animalen 
Zellen, welche bei der Gastrulation um die dorsale Blastoporuslippe 
herum invaginiert werden, als Ektodermzellen anzusehen sind, während 
er einen zweiten Teil des Mesoderms durch Differencierung von den 
Entodermzellen aus entstehen lässt, indem er die vegetativen Zellen 
der Keimblase als Entodermzellen bezeichnet. 

Bei einer Beschreibung ist es deswegen richtiger, von Makromeren 
und Mikromeren zu sprechen und die Bezeichnung der Zellen als 
Ektoderm bezw. Entoderm und Mesoderm erst anzuwenden, sobald 
diese Formationen als solche kenntlich sind. Dies ist der Fall am 
Anfang der Gastrulation, zu welcher Zeit die Grenzen des Ektoderms 
einigermaassen bestimmt sind. Freilich müssen wir hier daran denken, 
dass im Verlaufe der Gastrulation nach der Darstellung, welche Kopsch 
gegeben hat, noch fortdauernd Zellen von der Oberfläche um die Blasto- 
poruslippe herum in das Innere des Embryos gelangen (Fr. Kopsch) 
und dadurch an der Begrenzung der Urdarmhöhle teilnehmen, also 
Entoderm werden. Das berechtigt uns aber nicht davon zu sprechen, 
dass aus Ektoderm- Entodermzellen geworden sind, vielmehr müssen 
wir daraus den Schluss ziehen, dass auf dem Stadium der beginnenden 
Gastrulation die in der Nähe der dorsalen Blastoporuslippe befindlichen 
Zellen ihrer prospectiven Bedeutung nach nicht dem Ektoderm, sondern 
dem Entoderm angehören. 

Für die Darstellung der Mesodermbildung ist es in mancher Be- 


Entwickelung der äusseren Körperform und des Mesoderms bei Bufo vulg. 37 


ziehung vorteilhafter, von den älteren mehr differencierten Zuständen 
ausgehend, die Zustände der jüngeren Stadien zu erklären, und so soll 
hier der Anfang gemacht werden mit der Schilderung einer Gastrula 
mit engem Blastoporus, an welche sich die nächstjüngeren Stadien an- 
schliessen sollen. 


1. Gastrula mit engem Blastoporus (Taf. IV. Fig. 18). 


Da es wegen des Mangels äusserer Marken kaum möglich ist, 
genaue Sagittalschnitte von einer Gastrula mit engem Blastoporus zu 
erhalten, so beschränke ich mich hier auf die Schilderung eines Frontal- 
schnittes. Diese Gastrula wurde so geschnitten, dass die Schnitt- 
richtung parallel zur Oberfläche des kleinen Dotterpfropfes verläuft. 
Der abgebildete Schnitt ist der mittelste der erhaltenen Schnitte, 
durchschneidet also die dorsale Urdarmwand in genau senkrechter | 
Richtung. | 

Die Urdarmhöhle ist an dieser Stelle von erheblicher Weite. Das 
Ektoderm ist ringsherum (auch in der dorsalen Mittellinie) scharf 
gegen die darunter gelegenen Zellschichten abgegrenzt. Am Boden der 
Urdarmhöhle liegt die Masse der grossen ,,Dotterzellen“ (um einen in- 
differenten Ausdruck zu gebrauchen), deren obere an die Urdarmhöhle 
erenzende Schicht eine Art von Epithel bildet. Dieses Epithel hängt 
zusammen mit einer wohlcharakterisierten, scharf abgegrenzten ein- 
schichtigen Zellenlage, welche die seitliche und dorsale Wand der Ur- 
darmhöhle bildet. Die Urdarmhöhle ist also allseitig von einer zusammen- 
hängenden Zellenlage ausgekleidet, welche als Entoderm bezeichnet 
werden darf. Die Zellen des Entoderms sind charakterisiert durch 
eine stärkere Pigmentierung, welche in den peripheren Abschnitten der 
Zellen und vornehmlich nach dem Lumen der Urdarmhöhle sich befindet. 
Ganz besondere Beachtung erfordert mit Rücksicht auf die Darstellung 
von Oscar Hertwig das Verhalten des Entoderms an der dorsalen Ur- 
darmwand. Es muss hier in Uebereinstimmung mit Oscar Schultze 
hervorgehoben werden, dass auch im Bereiche der Mittellinie das Ento- 
derm als ununterbrochene, geschlossene Lage vorhanden ist. 

In der dorsalen und seitlichen Wand der Urdarmhöhle befindet 
sich zwischen dem Ektoderm und Entoderm eine Zellenlage, welche 


38 W. Adler, 


in der dorsalen Mittellinie zwei- bis dreischichtig, in den seitlichen 
dorsalen Partien zweischichtig ist, in der seitlichen ventralen Gegend 
mehrschichtig wird und im Gebiete der Dotterzellen nicht mehr von 
letzteren abzugrenzen ist. Diese Zellenlage ist, wie noch ältere Stadien 
zeigen, die Anlage von Chorda und Mesoderm. 

Von einer Entstehung dieser Zellenlage auf dem Wege von Coelom- 
divertikeln oder auch nur von irgend welchen Resten eines solchen 
Vorganges ist nicht das Geringste zu erkennen. Diese Zellenlage ist 
vielmehr im Bereiche der dorsalen und seitlichen Urdarmwand voll- 
kommen selbständig und sowohl vom Ektoderm wie vom Entoderm 
deutlich abgegrenzt. 

In der dorsalen Mittellinie ist der Zusammenhang der drei Keim- 
blätter auch auf diesem genau senkrecht durch sie hindurchgehenden 
Schnitte ein besonders fester, was sich daraus ergiebt, dass die (arti- 
ficielle) Trennung der drei Keimblätter, welche in den seitlichen Teilen 
der Urdarmwand sich findet, hier nicht vorhanden ist. 

Wenn wir von diesem Mittelschnitt aus die Serie nach dem Dotter- 
pfropfe zu verfolgen, so ist trotz der schrägen Schnittrichtung Meso- 
derm und Entoderm deutlich von einander abgegrenzt. Je näher man 
allerdings zum Blastoporus kommt, desto undeutlicher werden nament- 
lich in der dorsalen Mittellinie die Grenzen, um schliesslich beinahe 
vollkommen zu verschwinden. Auf die Trugschlüsse, welche aus solchen 
Bildern entstehen, hat C. Rabl des öfteren hingewiesen. Es soll darum 
hier noch einmal darauf aufmerksam gemacht werden, dass der ab- 
gebildete Schnitt ein genauer Mittelschnitt ist und die drei Keimblätter 
in senkrechter Richtung durchschneidet. 

Trotzdem braucht man auf die Verwertung der Schiefschnitte 
nicht vollkommen zu verzichten, und es geht aus ihrer Betrachtung 
hervor, dass das Mesoderm nach dem Blastoporus zu mächtiger wird 
und in dessen Nähe auch in der Gegend der Dotterzellen deutlicher 
abgegrenzt ist. 

Betrachten wir nun die Zustände einer Gastrula mit weitem Dotter- 
pfropf, so soll auch hier die Uebereinstimmung der thatsächlichen Be- 
funde mit der Darstellung von Oscar Schultze hervorgehoben werden. 


Entwickelung der äusseren Kórperform und des Mesoderms bei Bufo vulg. 39 


2. Gastrula mit grossem Dotterpfropf (Fig. 16, 17). 


"Schliessen wir hier zunächst die Betrachtung eines Frontalschnittes 
an (Fig. 17). Der Schnitt ist kein genauer Mittelschnitt (seine Lage 
siebt der Pfeil in Fig. 16 an). Das Ektoderm ist als eine gesonderte 
Zellenlage deutlich von den tieferen Schichten abgegrenzt. Es ist in 
seiner Gesamtheit auch am genauen Mittelschnitt dieker als an dem 
vorher beschriebenen Stadium. 

Die Urdarmhöhle ist ein schmaler Spalt, die ihr Lumen begren- 
zenden Zellen enthalten bedeutend mehr Pigment, als die Entoderm- 
zellen des vorher beschriebenen älteren Stadiums. Das Pigment liegt 
in den Zellen wesentlich an der die Urdarmwand begrenzenden Fläche 
angehäuft. Die einzelnen Zellen sind nicht so abgeplattet und aus- 
gezogen wie auf dem älteren Stadium, sondern rundlicher und, wie es 
bei einem jüngeren Stadium natürlich ist, auch grösser. Die Zellen, 
welche die dorsale Wand der Urdarmhöhle bilden, sind nicht abzu- 
grenzen von einer darüber gelegenen drei bis vier Lagen dicken Schicht 
von Zellen, welche als besonders charakterisierte Lage dicht gedrängt 
liegender kleinerer Zellen weit über das Gebiet der spaltfórmigen Ur- 
darmhóhle hinaus ventralwärts verfolgt werden können. Sie sind 
freilich von den übrigen ,Dotterzellen^ nicht durch eine scharfe Grenz- 
linie abgesetzt. Die Vergleichung mit dem Bilde des vorhergehenden 
. Stadiums lässt es jedoch als unzweifelhaft erscheinen, dass diese Zellen- 
lage dem mittleren Keimblatte des àlteren entspricht. 

Ein genauer Sagittalschnitt (Fig. 16) durch eine gleichalterige und 
eine gleich weit entwickelte Gastrula zeigt uns eine viel deutlichere Ab- 
erenzung der die dorsale Wand der Urdarmhóhle begrenzenden Zellen- 
lage, welche auch auf diesem Stadium als wohlgesondertes Entoderm 
erscheint. Die Unterscheidung beruht vornehmlich in der Grösse und 
dem Pigmentgehalt der Zellen. 

Zwischen dieser entodermen Lage und der tiefen Schicht des 
Ektoderms liegt das schon oben beschriebene mittlere Keimblatt, dessen 
Abgrenzung von den Dotterzellen in dem Gebiete vor dem Bereiche 
der Urdarmhöhle nicht mehr moóglich ist. 

An der dorsalen Blastoporuslippe ist ein directer Uebergang des 
Ektoderms in das Mesoderm und Entoderm vorhanden. 


40 W. Adler, 


Ein ähnlicher Umschlag findet sich auch an der ventralen Blasto- 
poruslippe. An den Dotterzellen, welche vor der ventralen Blasto- 
poruslippe liegen, sind die dem Ektoderm benachbarten Zellenlagen 
durch dichtere Aneinanderlagerung und eine gewisse concentrische La- 
gerung, ferner geringere Grösse und geringeren Pigmentgehalt von 
den mehr nach dem Centrum zu gelegenen Dotterzellen unterschieden. 
Die Vergleichung dieser Gegend mit den späteren Stadien zeigt, dass 
diese Zellen zum Mesoderm werden. 

Dieselben Bilder erhält man bei allen Schnitten, welche in irgend 
einem Meridian verlaufend die seitlichen Blastoporuslippen senkrecht 
durchschneiden. 

Auf noch jüngeren Gastrulastadien wird die Abgrenzung der später 
zum Mesoderm werdenden Zellen von den übrigen Dotterzellen immer 
schwieriger. Die Verfolgung einer fortlaufenden Reihe verschieden 
alter Gastrulae zeigt jedoch, dass im Beginn der Gastrulation die zum 
mittleren Keimblatt werdenden Zellen ein Teil der Dotterzellen sind, 
und dass sie durch die complicierten, während der Gastrulation statt- 
findenden Zellenbewegungen dorthin gebracht werden, wo wir sie auf 
den älteren Gastrulastadien finden. 

Aus den oben gegebenen Auseinandersetzungen über die Unzu- 
lässigkeit schon bei Beginn der Gastrulation zwischen Ektoderm und 
Entoderm zu unterscheiden, folgt, dass weder die. Ansicht von der 
ektoblastogenen Entstehung des mittleren Keimblattes noch die An- 
schauung von der Entstehung desselben aus dem Entoderm gerecht- 
fertigt ist. Während aber diese Differenz nur auf verschiedener Deu- 
tung übereinstimmend beobachteter Thatsachen beruht, hat sich für die 
Entstehung des mittleren Keimblattes aus Coelomdivertikeln nicht der 
geringste Anhaltspunkt ergeben. 

Hier ist besonders zu betonen, dass, wie in Uebereinstimmung mit 
Oscar Schultze hervorgehoben werden soll, schon auf dem Stadium des 
weiten Dotterpfropfes, d. h. vier Stunden nach Beginn der Gastrulation 
(bei 20° C) und bei einer engen spaltförmigen Urdarmhöhle der grösste 
Teil des mittleren Keimblattes schon vorhanden ist. Eine Thatsache, 
welche der Entstehung desselben aus Coelomdivertikeln nicht gerade 
günstig ist. 


Entwickelung der äusseren Körperform und des Mesoderms bei Bufo vulg. 41 


Die Betrachtung der aufeinanderfolgenden Stadien zeigt vielmehr, 
dass die das mittlere Keimblatt bildenden Zellen ein Teil der Dotter- 
zellen der Blastula sind, und dass sie durch die bei der Gastrulation 
stattfindenden Zellenumlagerungen an die richtige Stelle gebracht werden. 

Trotzdem darf hier nicht von einer Entstehung des Mesoderms 
durch Abspaltung vom Entoderm (s. Lwoff) gesprochen werden, da die 
Dotterzellen des Blastulastadiums nicht als Entoderm bezeichnet werden 
dürfen. 

Vielmehr steckt in der Masse der Dotterzellen jüngerer Stadien 
ein verschiedenes Bildungsmaterial, und zwar für ectodermale, ento- 
dermale und mesodermale Organe, deren Differencierung zu verschie- 
denen Zeiten der Embryonalentwickelung eintritt. 


Naehtrag. 


Ich habe noch aufmerksam zu machen auf zwei Arbeiten, welche 
mir bei der Ausarbeitung des Manuscripts entgangen sind. 

Die wertvolle Arbeit von Thiele!) über die verschiedene Form 
des Haftapparats der Batrachierlarven enthält eine Schilderung dieses 
Organs bei Bufo vulgaris, mit welcher meine Darstellung völlig überein- 
stimmt. 

Die Arbeit von Héron-Royer?) behandelt die Unterschiede zwischen 
den Embryonen und Larven von Rana fusca und Rana agilis. 

1) Thiele, Johannes, Der Haftapparat der Batrachierlarven. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. 1888. Bd. XLVI. S. 67—79. Tafel X. 1 Fig. 

?) Héron-Royer, Rana fusca et Rana agilis et les principaux charactéres, qui 


les différencient à la période embryonnaire et branchiale. Bull. de la Soc. zoolog. 
d. France. 1886. 


Litteratur. 


1. Boulenger, G. A. A., Synopsis of the Tadpoles of the European Batrachians. 
Proceedings of the Zool. Soc. London 1891. S.598—627. T. XLV—XLVII. 

2. Budgett, J. S., Notes on the batrachians of the Paraguagan Chaco, with Ob- 
servations upon their Breeding habits and Development especially with 
regard to Phyllomedusa hypochondrialis Cope. Also a Description of 
a New Genus. Quart. Journ. micr. Science N. S. 1899. Vol. XLII. S. 305 
bis 333. T. XXVIII—XXXII. 

3. Goette, Alexander, Die Entwickelungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus). 
Leipzig 1875. 

4. Hertwig, Oscar, Die Entwickelung des mittleren Keimblattes der Wirbeltiere. 
Jenaische Zeitschrift 1882. Bd. XV. S. 286—340. T. XII—XYV. 1883. 
Bd. XVI. S. 247—328. T. XIV—XVIII. 

5. Houssay, Frederic, Etudes d’embriologie sur les Vertebrés. Arch. d. Zool. 
exper. et générale. Serie II. 1890. Tom. VIII. S. 148—244. T. X—XIV. 

6. Ikeda, S., Notes on the Breedings habit and development of Rhacophorus 
Schlegelii Günther. Annot. Zool. Japonenses. 1897. Vol. I. pag. 113—122. 
fig. 2. 

7. Kopsch, Friedrich, Beiträge zur Gastrulation beim Axolotl- und Froschei. 
Verhandl. Anat. Ges. Basel 1895. S. 181—189. 4 Fig. 

8. — Gemeinsame Entwicklungsformen bei Wirbeltieren und Wirbellosen. Verh. 

; Anat. Ges. Kiel 1898. S. 67—79. 13 Fig. 

9. Schultze, O., Zur ersten Entwickelung des braunen Grasfrosches. Festschrift. 
Albert von Kölliker zur Feier seines siebzigsten Geburtstags gewidmet 
von semen Schülern. Leipzig 1887. S. 265—280. T. XI—XII. 


10. — Die Entwickelung der Keimblätter und der Chorda dorsalis von Rana 
fusca. Zeitschr. wiss. Zool. 1888. Bd. XLVII. S. 325—350. T. XXVIII, 
XXIX. 


11. Schwink, Ueber die Entwickelung des mittleren Keimblattes und der Chorda 
dorsalis der Amphibien. München 1889. 54 S. 2 Taf. 


Figurenerklärung Tafel III, IV. 


Die Figuren sind nach Mikrophotographien bei genau zehnfacher (Fig. 1—12) 
bezw. fünffacher (Fig. 13—15) Vergrösserung angefertigt worden. Sie können direct 
zur Abnahme von Maassen benutzt werden. Die Contourzeichnungen von Rana 
fusca sind nach Oberflächenbildern aus dem Besitze von Fr. Kopsch bei ebenfalls 
genau zehnfacher Vergrósserung hergestellt. 

Als Unterlage zur Herstellung der Figuren 16—18 dienten Mikrophotographien 
bei genau vierzigfacher Vergrósserung. i 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die 


VII. 


VIII. 
IX. 


Furchung bei Belone acus. 


Von 


Fr. Kopseh. 


(Mit 34 Abbildungen im Text.) 


Inhaltsübersicht. 


. Einleitung. 
. Material und Methode. 
. Bezeichnungen. 


. Beschreibender Teil. 


l. Die drei ersten Teilungsvorgänge bei Crenilabrüs pavo. 
2. Der IIL.—XIIL Teilungsvorgang bei Belone acus. 


A. 
B. 
C. 
D. 


E. 


an 


Vorbemerkungen. 

Uebersicht des conservierten Materials. 

Beschreibung des IIL — X. Teilungsvorgangs (nach conserviertem 
Material). 

Entstehung des Dottersackentoblasts nach Beobachtungen am leben- 
den Ei. 

Beschreibung des XI.—XIII. Teilungsvorgangs (nach conserviertem 
Material). 


. Zusammenfassung der Ergebnisse. 


. Vergleichung der Untersuchungsergebnisse mit den Befunden anderer Autoren 


Belone. 


Vergleichung der Untersuchungsergebnisse mit den Befunden der Autoren 


an 
A. 
iB: 


C. 


anderen Knochenfischeiern. 

Furchung. 

Einheitlichkeit der Protoplasmahülle des Eies und syncytischer Zu- 
stand der ersten Blastomeren. 

Entstehung des Dottersackentoblasts. 


Vergleichung der Belone- und Selachierfurchung. 


Litteraturverzeichnis. 


44 Fr. Kopsch, 


I. Einleitung. 


Der Dottersackentoblast der Knochenfischembryonen besteht aus 
einer einheitlichen Protoplasmamasse und darin befindlichen Kernen. 

Die Kerne stammen, wie die Untersuchungen der letzten beiden 
Jahrzehnte mit Sicherheit ergeben haben, vom Furchungskern ab; die 
Ansicht von ihrer Entstehung auf dem Wege „freier Kernbildung“ 
[v. Kupffer, 6], welche schon aus allgemeinen Gründen unwahrschein- 
lich war, sowie die Lehre, dass sie von einer besonderen Anlage (Para- 
blast, His) stammen, sind endgültig aufgegeben. 

Die Zustände am Protoplasma des Dottersackentoblasts sind da- 
gegen meist nur beiläufig behandelt worden. Neuerdings hat sich hier 
ein schon lange vorhandener Gegensatz schärfer ausgebildet, welcher 
seiner principiellen Bedeutung halber der Erledigung dringend bedarf. 

Es handelt sich um die Art der Entstehung des Dottersackento- 
blasts, ob er als Syncytium durch Verschmelzung vorher getrennter 
Zellen des zelligen Keims mit dem die Dotterkugel überziehenden 
Protoplasmahäutchen entsteht, oder ob ein primärer Zusammenhang 
zwischen letzterem und dem Keime besteht und der plasmodische bezw. 
syncytische Zustand des Dottersackentoblasts durch unterbliebene Bil- 
dung von Zellmembranen bedingt ist. 

Ausser dieser Frage nach der Art der Entstehung des Dottersack- 
entoblasts sind noch Ort und Zeit seiner Bildung festzustellen. 

Auch in betreff der beiden letzteren Punkte weichen die Angaben 
der Autoren von einander ab. — Wie weit die Verschiedenheiten be- 
dingt sind durch das verschiedene untersuchte Material, wie weit sie 
durch Lücken der Beobachtung und falsche Deutungen hervorgerufen 
sind, müssen erneute, besonders auf die Feststellung dieser Punkte ge- 
richtete Untersuchungen lehren. 

Den Weg, auf welchem dies zu erreichen ist, hoffe ich in der 
folgenden Darstellung zu weisen. 


Am unwesentlichsten von den drei genannten Fragen dürfte zur 
Zeit die Verschiedenheit im zeitlichen Auftreten des Dottersackento- 
blasts gelten. Die vorhandene Litteratur ist mit Rücksicht auf diesen 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 45 


Punkt kaum zu benutzen. Dies liegt vor allem an der meist mangel- 
haften Bestimmung der Entwickelungsstadien: Altersbezeichnungen der 
Keimscheiben nach Stunden und Minuten sind ohne Temperaturangaben 
beinahe wertlos!) und selbst bei vorhandenen Temperaturangaben nur 
dann einigermaassen benutzbar, wenn die Zeitdauer einer Zellteilung 
angegeben ist. Dabei muss freilich berücksichtigt werden, dass nach 
einer Anzahl von Teilungen die Gleichzeitigkeit der Teilungen sámt- 
licher Kerne bezw. Zellen aufhört und, wie His [48, S. 9] für den 
Lachs festgestellt hat und ich es für Belone bestätigen kann, bei 
fortschreitender Entwickelung, die Teilungen in grósseren Zwischen- 
räumen auf einander folgen. 

Es liegt mir fern, den früheren Untersuchern einen Vorwurf aus 
den genannten Mängeln zu machen, wenngleich es gesagt sein muss, 
dass gerade eine Anzahl Arbeiten aus früherer Zeit sich durch be- 
sondere Sorgfalt in den Zeit, Maass- und Temperaturangaben vorteil- 
haft auszeichnen. Für spátere Untersuchungen müssen jedoch dringend 
genaue Stadienbestimmungen verlangt werden (vergl. dazu weiter unten 
S. 52, 53). 

Grüssere Bedeutung hat die Frage nach dem Ort der Entstehung 
des Dottersackentoblasts: ob er 1. am Rande oder 2. an der Grund- 
fläche oder 3. am Rande und an der Grundfläche des zelligen Keims 
entsteht. (Wenckebach [24, S. 229], Kowalewsky |25, S. 459], Fusari 
[22, S. 215], H. E. Ziegler [55, S. 360], H. Virchow [58, S. 601].) 
| Die Entstehung am Rande der Keimscheibe scheint am weitesten 
verbreitet zu sein, sie ist fast bei allen untersuchten Knochenfischeiern 
des Meeres gefunden worden. Die Entstehung an der Grundfläche ist 
ausser bei Salmoniden, bisher nur beschrieben worden von Wencke- 
bach [24, S. 228] bei einem unbestimmten pelagischen Ei von 1,9 mm 
Durchmesser, von M. v. Kowalewsky [25] bei Carassius auratus und 
ist von Lwoff [35, S. 188] für Julis behauptet worden. Nach Samassa 
[57, S. 195] findet bei den Salmoniden die Bildung des Dottersack- 


1) Der Entwicklungszustand ist bei gleichen anderen Factoren (Wasser und 
Sauerstoffzufuhr etc.) das Product aus Zeit und Temperatur. — Für die jüngeren 
Stadien stimmt dies verháltnismüssig sehr genau, bei ülteren macht die individuelle 
Variation sich mehr und mehr geltend, deren Grund vielleicht in inneren Ver- 
schiedenheiten der Eier zu suchen ist (vergl. Fr. Kopsch [60]). 


46 Fr. Kopsch, 


entoblasts sowohl am Rande wie an der Grundfläche des zelligen 
Keims statt. 

Am wichtigsten scheint — wenigstens mit Rücksicht auf phylo- 
genetische Betrachtungen — die Art und Weise der Entstehung des 
Dottersackentoblasts zu sein. In dieser Frage stehen die Ansichten 
der Autoren vor allem bei den Salmoniden unvermittelt einander gegen- 
über. Dieselben Bilder werden von den einen als Beweis für Ver- 
schmelzung vorher getrennter Zellen, von anderen als Abfurchung ge- 
deutet. 

Von keinem der Autoren, welche bisher über Salmoniden gearbeitet 
haben, ist ein zwingender Beweis weder für die eine noch für die 
andere Meinung erbracht worden, denn die directe Beobachtung der 
Entwickelung am lebenden Ei ist bei Lachs und Forelle infolge der 
undurchsichtigen Eischale nicht gut möglich und würde bei der Ent- 
stehung des Dottersackentoblasts an der Grundfläche auch nicht viel 
Aufschluss geben; die Schnittbilder allein können beiden Ansichten zur 
Stütze dienen. Die Entscheidung werden hier nur genaue Zählungen 
der Kerne bringen (vergl. dazu unten S. 53). 

Grössere Uebereinstimmung ist bei den der directen Beobachtung 
zugängigen Eiern erzielt worden. Abweichende Ansichten sind zwar 
auch hier vorhanden; dass aber eine erhebliche Uebereinstimmung 
der Entstehung des Dottersackentoblasts bei einer Anzahl pelagischer 
Knochenfischeier vorhanden ist, zeigen die Untersuchungen von 
Rauber [16] an Gobius, von Agassiz und Whitman [79] an Cteno- 
labrus coeruleus, von H. V. Wilson [50] an Serranus atrarius, von 
Fusari [22] an Cristiceps argentatus, von H. E. US [25] und Raf- 
faele [28] an Labrax lupus zur Genüge. 

Nach den Schilderungen dieser Autoren hängen die Randsegmente 
der jungen Keimscheibe mit dem peripheren Protoplasma, dem „Peri- 
blast“ von Agassiz und Whitman, breit zusammen. Sie sind nur an 
dem centralen (in Bezug auf die Keimscheibe) Teil ihrer Oberfläche 
von einer Zellmembran bekleidet, welche in einem späteren Entwicke- 
lungsstadium verschwindet, so dass die Abkömmlinge der Kerne dieser 
Randsegmente in einer gemeinsamen Protoplasmamasse liegen. 

Eine weitere, sehr beachtenswerte Uebereinstimmung zeigt sich 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 47 


bei den genannten Knochenfischeiern ferner noch darin, dass nur eine 
Reihe von Randsegmenten nebst ihren Kernen in die Bildung des 
Dottersackentoblasts eingeht. 

Bei Belone acus dagegen beteiligen sich nach Wenckebach [24] 
zwei bis drei Reihen von Blastodermzellen, nach Sobotta [24] gar noch 
mehr Reihen an der Bildung des Dottersackentoblasts. j 

Nach Sobottas Darstellung [57] ist zudem das Protoplasma des 
noch ungefurchten Keims durch eine Grenzlinie, welche sich wie eine 
Zellmembran verhält, von dem übrigen die Dotterkugel umhüllenden 
Protoplasma getrennt. Diese Trennung wird erst zur Zeit der Bildung 
des Dottersackentoblasts aufgehoben, dadurch dass die Randzellem des 
zelligen Keims ihre Zellgrenzen verlieren und mit dem die Dotterkugel 
umhüllenden Protoplasma verschmelzen. 

Ein solches Verhalten wäre mit Rücksicht auf das gegenseitige 
Verhältnis zwischen Kern und Protoplasma von hohem physiologischen 
Interesse und würde allein schon einer Nachprüfung wert sein. 

Eine Nachuntersuchung erscheint aber auch deshalb notwendig, 
weil sich aus Sobottas eigener Darstellung Zweifel an der Richtigkeit 
seiner Beobachtungen und seiner Schlüsse ergeben. 

Berechnet man nämlich an der Hand der Abbildungen und der 
Angaben dieses Autors die Zahl der Kerne des Dottersackentoblasts, 
so kommt man auf eine unverhältnismässig hohe Zahl schon auf frühen 
Entwickelungsstadien. 


Die Gelegenheit, die Entwickelung von Belone acus zu unter- 
suchen, wurde mir im Jahre 1899 während eines Aufenthaltes in der 
Zoologischen Station zu Neapel geboten. 

Dem preussischen Cultusministerium, von welchem mir ein Arbeits- 
platz auf der Station zur Verfügung gestellt wurde und dem hohen 
Curatorium der Gräfin Louise Bose-Stiftung, von welchem mir ein heise- 
stipendium gewährt wurde, danke ich ganz ergebenst. 

Dem Director und den Herren der Zoologischen Station fühle ich 
mich ganz besonders verpflichtet. Ihre freundliche Gesinnung und ihre 
Unterstützung sind mir angenehm und äusserst förderlich gewesen. 


48 Fr. Kopsch, 


II. Material und Methode. 


Die jüngsten Stadien von Belone (bis zum Achtzellenstadium) sind 
nicht leicht zu erhalten, da die Fischer, welche die Belone in der Nähe 
von Ischia fangen, an Ort und Stelle die künstliche Befruchtung vor- 
nehmen und die befruchteten Eier erst nach längerer oder kürzerer 
Zeit in die Zoologische Station gelangen. 

Herr Dr. Lo Bianco verschaffte mir dreimal frische befruchtete 
Eier: am 4. Mai 1899 Belone A, am 12. Mai 1899 Belone 5, am 
19. Mai 1899 Belone C. Die jüngsten Stadien, welche ich erhielt, 
waren Achtteilungen. Zur Beobachtung jüngerer Entwickelungsstadien 
dienten deshalb Eier von Crenilabrus pavo, welche ich auch schon 
früher in Rovigno untersucht hatte. 

Als Untersuchungsmethoden kommen in Betracht: 1. die Unter- 
suchung des lebenden, 2. die Untersuchung des conservierten Materials. 

1. Zur Untersuchung im lebenden Zustand ist das glashelle durch- 
sichtige Belone-Ei ganz ausserordentlich geeignet, sobald die Fäden, 
welche von der Eihülle entspringen, durch Abschneiden entfernt sind. 
Erschwerend und störend ist dagegen, dass bei normaler Stellung des 
Eies die Keimscheibe unten liest. Dadurch wird der Untersucher ge- 
zwungen, die Keimscheibe in eine unnatürliche Lage und unter einen 
geringen Druck zu bringen, wenn er sich nicht dazu entschliesst, das 
Mikroskop umzukehren und das in seiner natürlichen Stellung be- 
findliche Ei von unten her zu betrachten, wie ich es seiner Zeit zur 
Untersuchung der Gastrulation bei Froscheiern gethan habe. Doch 
wäre in diesem Falle auch damit nicht viel gewonnen, da bei der 
Grösse und Wölbung der Keimscheibe die Randsegmente, um deren 
Beobachtung es sich hier handelt, soweit von dem Mittelpunkt der 
Keimscheibe entfernt liegen, dass sie 1. in der Verkürzung erscheinen 
und 2. mit stärkeren Linsen wie Zeiss C oder D nicht beobachtet 
werden können. 

Ich entschloss mich deshalb, das Ei zu drehen, so dass ein Stück 
des Keimscheibenrandes den höchsten Punkt einnimmt, und es durch 
einen leichten Druck zu verhindern, seine natürliche Lage wieder an- 
zunehmen, wie es Wenckebach und Sobotta gethan haben. 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 49 


Hierzu ist das Ziegler'sehe Compressorium [66] ganz ausserordent- 
lich geeignet. Ohne diesen Apparat würde es wohl kaum möglich sein, 
ein und dasselbe Ei zwölf Stunden hindurch zu beobachten. Die 
Brauchbarkeit dieses Instrumentes wird wohl am besten dadurch be- 
wiesen, dass drei Belone-Eier, welche ich fünf Tage lang in demselben 
gelassen habe, sich in vollkommen normaler Weise entwickelten. 

Der auf die Eier ausgeübte Druck muss so gering wie möglich 
sein. Schon bei mässigem Druck können, wie ich bei Belone B beob- 
achtete, an den am stärksten gedrückten Blastomeren Störungen ein- 
treten, welche sich in dem Unterbleiben der Membranbildung an den 
abgefurchten Blastomeren äussern. 

Ob diese Wirkung durch den Druck (vergl. H. E. Ziegler [65, S. 144]) 
oder durch Sauerstoffmangel (vergl. J. Loeb [65]) oder durch beides 
zusammen erzielt wird, vermag ich nicht anzugeben, weil mir zu einer 
systematischen Verfolgung dieser Erscheinungen die Zeit mangelte, so 
wertvoll auch eine solche Feststellung aus kritischen und methodologi- 
schen Gründen wäre. 

Der kritische Wert einer solchen Feststellung würde bestehen in 
der Erkennung einer Fehlerquelle, welche die von Wenckebach und 
vielleicht auch die von Sobotta beschriebenen Zustände hervorgerufen 
haben könnte. 

Wenckebach [24, S. 226] untersuchte die Belone-Eier in Object- 
trägern mit tiefem Hohlschliff, unter Auflegung eines Deckglases. 
Die Wahrscheinlichkeit, bei einer solchen Art der Untersuchung auf 
die Keimscheibe einen zu starken Druck auszuüben, ist hier aus ver- 
schiedenen Gründen sehr gross und die von Wenckebach beschriebene 
Auflösung der Wände der zweiten bezw. dritten Randzellenreihe und 
das Verfliessen mit der „Periblastmasse“ kann wohl auf diesem Wege 
entstanden sein. 

Zur Verfolgung dieser Erscheinung fehlte mir, wie gesagt, die Zeit 
und es kann sich hier ja auch um einen zufälligen Befund gehandelt 
haben; ich möchte aber auf diesen Punkt aufmerksam machen, welcher 
vielleicht in mancher Beziehung fruchtbringend zu verwerten sein dürfte. 

Bei der Untersuchung im lebenden Zustande ist es nach dem 
Vorgang von H. E. Ziegler ([35] bei Labrax) nötig, die a 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 


50 Fr. Kopsch, 


einer und derselben Stelle des Keimscheibenrandes fortdauernd zu 
beobachten, um den Veränderungen der Zellen und Kerne folgen zu 
können. 

Bei Belone ist es nach dem vierten Furchungsvorgang nicht mehr 
möglich, die ganze Peripherie der Keimscheibe zu beobachten. Hierzu 
reichen weder die optischen Hülfsmittel noch die Fähigkeiten des Unter- 
suchers aus. 

Die Zellen der jüngeren Keimscheiben sind freilich so gross, dass 
ein schwaches Objectiv, welches die ganze Keimscheibe zu beobachten 
gestattet, zur Verfolgung der Teilungen ausreicht. Je mehr aber die 
Furchung fortschreitet, je kleiner die Zellen und die Randsegmente 
werden, desto stärkere Vergrösserungen müssen angewendet werden. 
Dann ist es aber nicht mehr móglich, die ganze Peripherie der Keim- 
scheibe zu beobachten, weil das stárkere Objectiv ein kleineres Gesichts- 
feld hat. Aber selbst wenn es ein genügend stark vergrósserndes 
Objectiv mit genügend grossem Gesichtsfeld gäbe, so würde der Unter- 
sucher nicht im stande sein, den Veränderungen an den Randsegmenten 
zu folgen, deren Zahl zur Zeit der Entstehung des Dottersackentoblasts 
gegen dreissig bis vierzig beträgt. 

Hier könnte allein die Photographie helfen. Die Anwendung dieses 
Hülfsmittels hat jedoch grosse Schwierigkeiten. Es genügt hier nicht, 
die Membranen der Randsegmente auf der Platte festzuhalten, es ist 
auch dringend notwendig, die Plasmochoren und Diasteme sowie die 
Kerne, welche im Ruhestadium und bei Beginn der Kernteilung mit 
Zeiss B deutlich zu erkennen sind, ebenfalls im Bilde zu haben. Dies 
dürfte allein schon auf grosse Schwierigkeiten stossen. Ferner wäre es 
notwendig, von einem und demselben Ei die Entstehung des Dottersack- 
entoblasts wenigstens durch drei Furchungen hindurch, und zwar mit 
mehreren Aufnahmen für jede Teilung festzulegen. Dabei wird denn 
der Erfolg der ganzen Arbeit womöglich durch das Misslingen einer 
Platte in Frage gestellt. 

Alle diese Schwierigkeiten sind sicherlich zu überwinden; davon 
bin ich überzeugt. Die Erreichung des Zieles erfordert aber in erster 
Linie viel Material, und das ist selbst bei den vorzüglichen Zuständen 
in Neapel nicht so oft zu haben, wie es die Vorversuche erfordern. 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 51 


Ich entschloss mich deshalb, den von H. E. Ziegler eingeschlagenen 
Weg zu benutzen, einige wenige Randsegmente fortdauernd zu beob- 
achten und soviel wie möglich Skizzen von jedem einzelnen Teilungs- 
vorgang anzufertigen. Hierbei ging ich von der Voraussetzung aus, 
dass die Entstehung des Dottersackentoblasts bei Belone in der regel- 
mässigen Weise vor sich geht, wie es nach H. E. Ziegler bei Labrax 
der Fall ist. — Dies hat sich freilich nicht bestätigt. 

Die Vorbereitung zur Untersuchung geschieht in folgender Weise: 
Unter den Eiern werden mehrere gleichgrosse ausgesucht. Die Haft- 
fäden werden an der Stelle, an welcher sich die Keimscheibe befindet, 
sorgfáltig abgeschnitten. Darnach werden drei von den Eiern in regel- 
mässiger Entfernung so auf den unteren Teil des Compressoriums 
gelegt, dass eine Stelle des Keimscheibenrandes den höchsten Punkt 
einnimmt. Nun wird die Deckplatte des Apparates aufgelegt und die 
drei Schrauben langsam und gleichmässig angezogen. Sowie das Deck- 
gläschen die Eier berührt, bildet das den letzteren áusserlich anhaftende 
Seewasser eine runde Figur. Aus der Grósse derselben kann man den 
stärkeren oder schwächeren Druck, welcher durch das Anziehen oder 
Lockern der Schrauben erreicht wird, leicht erkennen. Alsdann wird 
die Durchströmung in Gang gesetzt, womit die Vorbereitungen er- 
ledigt sind, 

Die Temperatur des durchgeleiteten Wassers wird abgelesen an 
einem Thermometer, welches sich im Wasserbehälter befindet. Die Durch- 
strömung muss nicht zu stark sein, um Bewegungen der Fäden und 
der Eier zu verhindern. Infolgedessen fliesst das Wasser aus dem 
Compressorium um Bruchteile eines Centigrades wärmer ab, als es 
hineinfliesst. Die Folge davon ist eine schnellere Entwickelung, welche 
schon bei den ersten Teilungen merkbar ist und im Laufe der Tage 
eine bedeutende Grösse erreicht. 

Viel einfacher gestaltet sich die Beschickung des Compressoriums 
mit Crenilabruseiern dadurch, dass diese Eier ankleben. Man hat nur 
nötig, die untere Hälfte des Apparates in eine Schale mit Seewasser 
zu legen, welches Sperma enthält, und die Eier hineinfallen zu lassen. 
Bei geringer Uebung gelingt es, dieselben dünn gesäet und einzeln 
liegend auf der Platte zu verteilen. Die Befruchtung und Festheftung 

4* 


59 Fr. Kopsch, 


tritt alsbald ein, so dass man wenige Minuten später die Deckplatte 
auflegen und den fertig beschickten Apparat auf den Mikroskoptisch 
bringen kann. Bei diesem Material wird die Deckplatte nicht so weit 
senähert, dass sie die Eier berührt. Dadurch werden Störungen, 
welche auch der schwächste Druck mit sich bringen kann, vermieden. 

Will man Profilansichten des Eies untersuchen, so wird das Mikro- 
skop umgelegt und das Compressorium sofort nach der Beschickung an 
dem senkrecht stehenden Objecttisch befestigt. Die Verteilung des 
Protoplasmas geht dann in der Zeit, welche bis zum Erscheinen der 
ersten Furche verstreicht, in vielen Eiern so vor sich, dass man genaue 
Profilbilder der Keimscheibe erhält. . 

2. Die Untersuchung des conservierten Materials dient zur Er- 
weiterung und Sicherung der am lebenden Ei gemachten Beobachtungen. 
Dies leistet für die vorliegende Frage in ausreichendem Maasse nur 
eine fortlaufende lückenlose Reihe, welche man sich am leichtesten in 
folgender Weise verschafft: 1. Es werden nur Eier von derselben Zucht 
conserviert, da bei diesen der Entwickelungsgrad sämtlicher zu gleicher 
Zeit conservierter Keimscheiben bis zum elften Teilungsvorgang fast 
ganz genau übereinstimmt. 2. Es werden während jedes Teilungs- 
vorgangs wenigstens zweimal, besser dreimal oder viermal eine Anzahl 
von Keimscheiben conserviert. i ! 

Eine derartige fortlaufende Reihe kann auch auf anderem Wege 
erhalten werden, wie die mühevolle treffliche Arbeit von Rückert [64] 
zeigt, doch ist die Sicherheit der Stadienbestimmung bei einem wie 
angegeben gewonnenen Material grósser und die Durcharbeitung leichter. 
Dafür ist freilich die Arbeit, welche während des Conservierens zu 
leisten ist, anstrengend und erfordert eine gewisse Uebung in den Hand- 
griffen, denn man muss bei zweimaliger Conservierung in einer halben 
Stunde die Vorfixierung, Schälung und Nachfixierung bei einer gewissen 
Zahl von Eiern beendigen, da die Dauer eines Teilungsvorgangs bei 
Belone bei 18—19? C ungefáhr eine Stunde betrügt. Ausserdem muss 
bei Belone das Conservieren zehn Stunden hindurch stattfinden, wenn 
man die Furchung und die ersten Stadien der Entwickelung des 
Dottersackentoblasts erhalten will. 


In späteren Untersuchungen über denselben Vorgang bei anderen 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 53 


Knochenfischeiern muss durchaus der Nachweis einer fortlaufenden 
Entwickelungsreihe geführt werden, sei es dass derselbe, wie bei Rückerts 
Untersuchung der Selachierfurchung, durch Zählung der Zellen bezw. 
der Kerne geführt wird, sei es dass er in der oben beschriebenen 
Weise der Materialgewinnung besteht. Im letzterem Fall ist dann 
noch erforderlich, durch Beobachtung und Zählung der Zellen bezw. 
Kerne den Anfang und das Ende jedes einzelnen Furchungsvorgangs 
festzustellen. Nur in dieser Weise wird 2. B. bei Lachs und Forelle 
eine beweiskräftige endgültige Entscheidung über die Vorgänge bei 
der Entstehung des Dottersackentoblasts zu erhalten sein. 

Die in dieser Arbeit verwertete Reihe von Keimscheiben stammt 
von Belone ©. Die Fixierung geschah in der von H. Virchow ange- 
gebenen Weise (s. Fr. Kopsch [61, S. 184]). Die Aufbewahrung nach 
Färbung in Hämacaleium und Carmin in der von mir (s. Fr. Kopsch 
[62, S. 223]) angegebenen Weise in Canadabalsam. Bei der Durch- 
arbeitung des Materials ist die Bestimmung der Zellen- bezw. Kern- 
zahl des ganzen Keimes und einzelner Teile desselben von hoher Be- 
deutung. Bis zum Stadium von 16 Blastomeren reicht die Betrachtung 
der Flächenpräparate aus. Vom fünften Teilungsvorgang an, bei 
welchem der Keim beginnt mehrschichtig zu werden, muss die Fest- 
stellung der Kernzahl durch Zählung mit Hülfe der Schnittserien er- 
folgen. Zur Bestimmung der Zahl der Randsegmente und der Zahl der 
Kerne des in Bildung begriffenen Dottersackentoblasts genügen wieder 
die Flächenpräparate. Die Zählungen werden an Prismazeichnungen der 
Keimscheiben und der Schnitte vorgenommen. 

Schnittdicke: 5 bezw. 10 «. Färbung: Eisenhämatoxylin mit Orange G. 
oder Bordeaux R. 


III. Bezeichnungen. 


Der von mir gewählte Ausdruck Dottersackentoblast ist die mor- 
phologische Bezeichnung desjenigen Teils des Knochenfischembryos, für 
welchen am häufigsten die Namen Parablast, couche intermediaire, Peri- 
blast, Dottersyncytium verwendet sind. Am meisten benutzt ist die 
durch Agassiz und Whitman [19] eingeführte Bezeichnung Periblust. 
Dieselbe gründet sich auf die Anschauung, dass diese Formation ab- 


54 Fr. Kopsch, 


stammt von demjenigen Protoplasma, welches um die Keimscheibe herum 
gelegen ist. Dies entspricht aber, wie aus den früheren Untersuchungen 
und aus der folgenden Darstellung hervorgeht, nicht den Thatsachen 
und hat zu der widersinnigen Unterscheidung eines centralen und 
eines peripheren Periblast geführt (H. V. Wilson [50], His [59] u. a.). 
Ferner wird der Ausdruck Periblast für zwei verschiedene Dinge ge- 
braucht: erstens auf jungen Stadien zur Bezeichnung des nicht zur eigent- 
lichen Keimscheibe gehörigen Protoplasmas, welches von His wohl mit 
Rücksicht auf diese zweifache Bedeutung als „Properiblast“ bezeichnet 
worden ist, zweitens zur Bezeichnung des in Bildung begriffenen und 
des fertigen aus Protoplasma und Kernen bestehenden Dottersackento- 
blasts. 

Der von H. Virchow eingeführte Name Dottersyncytium und die 
von Raffaele vorgenommene Aenderung in Sincizio perilecitico geben, 
wie die folgende Schilderung zeigen wird, die Entstehung der so 
bezeichneten Formation bei Belone und auch wohl noch bei anderen 
Knochenfischen nicht richtig wieder. 

Der Dottersackentoblast entsteht bei Belone nicht als Syneytium 
durch Vereinigung vorher getrennter Zellen, sondern dadurch, dass 
keine Zellmembranen gebildet werden. — Selbst wenn man zur 
Kennzeichnung einer Gewebsformation als Syneytium nicht die Art 
der Entstehung, sondern den vorhandenen Zustand ansieht und 
unter Syncytium eine Gewebsformation versteht, in welcher zwar ab- 
gegrenzte Zellenterritorien vorhanden, aber von einander nicht durch 
Membranen geschieden sind, so ist der fertige Dottersackentoblast kein 
Syncytium, da keinerlei abgegrenzte oder abgrenzbare Territorien mehr 
vorhanden sind, sondern eher ein Plasmodium, wenn auch die Kerne 
desselben nicht ganz willkürlich und regellos ihre gegenseitige Lage 
zu einander (s. Raffaele [58]) und zu dem zelligen Keim verändern. 

Da ich nun nicht gesonnen bin, die Zahl der vorhandenen Namen 
zu vermehren, so habe ich mich entschlossen, die morphologische Be- 
zeichnung Dottersackentoblast anzuwenden. 

Das Protoplasma des Dottersackentoblasts und das Protoplasma 
des zelligen Keims bilden Teile der die Dotterkugel umgebenden Proto- 
plasmahülle. Die Scheidung dieser beiden Teile von einander ist bei 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 55 


Belone erst am Ende des neunten Furchungsvorgangs im wesentlichen 
vollendet. Auf den früheren Entwickelungsstadien kann man eine 
Grenze wohl nach den späteren Zuständen construieren, in Wirklichkeit 
ist sie nicht vorhanden. Es empfiehlt sich indessen aus praktischen 
Gründen, auch schon in den früheren Stadien Bezeichnungen für die 
einzelnen Abschnitte der Protoplasmahülle zu haben und ich werde 
darum folgende Namen anwenden: Der dicke Abschnitt der Proto- 
plasmahülle, welche den Furchungskern enthält, ist die Keimscheibe. 
Dieselbe geht unter plötzlicher Verdünnung über in das periphere (peri- 
pher mit Rücksicht auf die Keimscheibe) Protoplasma des Dottersack- 
entoblasts (= Periblast) Die unterste Schicht der Keimscheibe bildet 
das centrale Protoplasma des Dottersackentoblasts (— subgerminaler 
Periblast von Agassiz und Whitman, centraler Periblast H. V. Wilson, 
. His u. à). Die Kerne werde ich kurz als Dotterkerne oder als Kerne 
des Dottersackentoblasts bezeichnen. In Bezug auf den Ausdruck 
Merocyten (Rückert) habe ich der Kritik von H. Virchow [58, S. 600] 
auch nach der neuesten Veröffentlichung von Rückert [64] nichts 
hinzuzufügen. 

Die durch die Furchung gebildeten Teilstücke sind die Blastomeren 
Eine Anzahl von diesen wird allseitig von einer Zellmembran umgrenzt. 
Nur diese verdienen den Namen Furchungszellen. Die am Rande der 
Keimscheibe gelegenen Blastomeren, welche sowohl unter einander 
als mit dem peripheren und centralen Protoplasma des Dottersack- 
entoblasts zusammenhängen, können nur als Randsegmente, nicht als 
Randzellen bezeichnet werden. 

In den frühen Stadien des Dottersackentoblasts sind die zu den 
einzelnen Kernen gehörigen Territorien deutlich von einander abge- 
grenzt. Die von His [59, S. 414] eingeführten Bezeichnungen Plasmo- 
choren für die Territorien und Diasteme für die sie trennenden Zwischen- 
strassen scheinen mir sehr bezeichnend und brauchbar zu sein. 


IV. Beschreibender Teil. 
1. Die drei ersten Teilungsvorgänge bei Crenilabrus pavo. 


Die Eier befinden sich im Durchstrimungscompressorium. Die 
Anordnung ist eine derartige, dass die Eier durch das umgelegte Mi- 


56 Fr. Kopsch, 


kroskop im Profil betrachtet werden (Versuchsanordnung s. S. 52). In 
der Beschreibung soll nur das Verhältnis der Keimscheibe zum Proto- 
plasma des Dottersackentoblasts berücksichtigt werden. 


I. Teilungsvorgang. 


Das Protoplasma der Keimscheibe 
bildet einen hoch gewölbten Hügel, dessen 
Wölbung und steiler Abfall während des 
Auftretens der ersten Furche noch zu- 
nimmt. Der erste Furchungsvorgang ist 


Fig. 1. ; 
Denen an durchden Zwei Stunden nach der Befruchtung voll- 


Keim eines in natürlicher Stell. endet. Die helle Grenzlinie schneidet 


ung befindlichen lebenden Bies nicht bis zum Dotter durch; eine dünne 
von Crenilabrus pavo kurz vor 9 : 
Beendigung des ersten Teilungs- Schicht von Protoplasma verbindet die 
vorgangs. a cr = der m basalen Abschnitte der beiden Blastomeren 
tung der ersten Teilungsebene. ANC i 

; S mit einander. Der directe Zusammenhang 
der Blastomeren mit dem peripheren Protoplasma ist am optischen 


Durchschnitt deutlich zu sehen (Fig. 1). 


Fig. 2. Fig. 8. 
Fig. 2, 3. Dasselbe Ei am Ende des zweiten bezw. dritten Teilungsvorgangs. Ge- 


sehen in der Richtung der ersten Teilungsebene. 
Fig. 1—3 nach Freihandskizzen. Vergr. daher nicht genau bestimmt. 


IT. Teilungsvorgang. 


Die zweite Furche beginnt 7 Minuten nach Beendigung des 
I. Teilungsvorgangs sichtbar zu werden; weitere fünf Minuten später 
(2° 12 nach Befr.) sind die bläschenförmigen Kerne innerhalb der 
zwei dem Objectiv zugewandten Blastomeren zu erkennen. Auch 
die Grenzmembran dieses Furchungsvorgangs schneidet nicht bis auf 
den Dotter durch, sondern lässt eine dünne Lage von Protoplasma, 
welches die centralen Teile der vier Blastomeren unter einander ver- 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 57 


bindet, undurchschnitten. Der Zusammenhang der vier Blastomeren 
mit dem peripheren Protoplasma ist ebenso deutlich wie beim Ti Teilungs- 
vorgang. 

An dem unteren Ende der ersten Furche treten helle, in der Rich- 
tung nach der Keimscheibenperipherie sich allmählich verlängernde 
Linien (s. Fig. 2) auf, welche genau das Aussehen der Grenzlinien 
zwischen den vier ersten Blastomeren haben, und wohl als Membran- 
bildungen an der unteren Fläche der Blastomeren angesprochen werden 
dürfen. 

Unter dieser hellen Linie befindet sich die dünne, von den beiden 
ersten Furchen nicht durchschnittene Protoplasmalage, welche die vier 
Blastomeren verbindet und den zuerst abgegrenzten Teil des centralen 
Protoplasmas des Dottersackentoblasts (des centralen Periblastes) 
darstellt. 

Bevor diese unteren Zellmembranen eine irgendwie erhebliche Länge 
erreicht haben, beginnt der 


III. Teilungsvorgang. 


Die Bildung der Zellmembranen beginnt 35 Minuten nach Be- 
endigung des ersten Furchungsvorgangs (2° 35 nach Befr.), weitere fünf 
Minuten später sind die bläschenförmigen Kerne sichtbar. Die neugebil- 
deten Zellmembranen beginnen wie die Zellmembranen der beiden vorher- 
gehenden Teilungsvorgänge in der Nähe der Keimscheibenoberfläche und 
dringen langsam bis in die tieferen Schichten vor. — Mit der Verwendung 
des Ausdrucks „vordringen“ soll lediglich der Eindruck beschrieben 
werden, welchen die von oben nach unten fortschreitende Ausbildung 
der Zellmembranen macht. — Auch die neu entstandenen Membranen 
schneiden nicht durch die ganze Dicke der Keimscheibe durch (Fig. 3), 
sondern lassen die unterste dünne Lage des Protoplasmas undurch- 
schnitten. Einige Zeit später erscheinen auch an den unteren Enden 
der neuen Membranen die parallel zur Keimbasis verlaufenden hellen 
Grenzlinien in derselben Weise, wie wir sie beim II. Teilungsvorgang an 
der ersten Grenzmembran auftreten sahen. Hierdurch werden die cen- 
tralen Abschnitte der acht Blastomeren von dem centralen Protoplasma 


58 Fr. Kopsch, 


des Dottersackentoblasts getrennt; die peripheren Teile der acht Blasto- 
meren hängen dagegen noch breit unter einander durch Vermittelung 
des noch in ihren basalen Teilen enthaltenen centralen Protoplasmas 
des Dottersackentoblasts zusammen. Ausserdem hängen sie mit dem 
peripheren Protoplasma des Dottersackentoblasts zusammen (Fig. 4). 


II. Weiter soll hier die Furch- 
ung von Crenilabrus nicht ver- 
folgt werden, da sich hier die 
Stadien von Belone anschliessen, 
deren Zustände auf dem vierten 
Teilungsvorgang durch die an Cre- 
nilabrus gemachten Beobachtun- 


gen erklärt werden. 


2. Der III.—XIII. Teilungs- 
vorgang bei Belone acus. 
A. Vorbemerkungen. 

Die im folgenden beschrie- 
 benen Ergebnisse sind teils am 


Fig. 4. lebenden, teils am conservierten 
Schematische Darstellung von der Los- Material gewonnen. Die Schilde- 
lösung der centralen Abschnitte der rung des III. Teilungsvorgangs er- 
Blastomeren während der ersten drei RE 
Teilungsvorgänge. Die punktierten Linien folgt ausschliesslich nach Beobach- 
deuten die Ausdehnung der unteren Zell- tungen am lebenden Material, die 
br Zeit des dritten Tei- : SV UN n 
lonesvermante an. Die dunkel schalten), des vierten. berücksichtigt sowohl 
ungsvorgangs an. Die dunkel gehaltenen i 
Felder bezeichnen die noch nicht vom die Zustände am lebenden Ei wie 
centralen Protoplasma gelósten periphe- am conservierten Material: vom 
rischen Abschnitte der acht Blastomeren. : ; : 
V. Teilungsvorgang an beruht die 
Beschreibung fast ausschliesslich auf der Durcharbeitung conservierten 
Materials; die Beobachtungen am lebenden beziehen sich hier nur 
auf die Zustände der Randsegmente. Die Entstehung des Dottersack- 
entoblasts, welche auf dem X. Teilungsvorgang einsetzt, wird so- 


wohl nach directen Beobachtungen am lebenden Ei geschildert, wie 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 59 


nach den Zustànden der conservierten Keimscheiben zusammengestellt 
werden. | 

Bei der Verarbeitung des conservierten Materials ist es, wie schon 
eingangs gesagt wurde, erforderlich, die einzelnen Teilungsstadien von 
einander abzugrenzen, d. h. Anfang und Ende jedes Teilungsvorgangs 
zu bestimmen. Dabei ergeben sich gewisse Schwierigkeiten, welche 
besprochen werden müssen. 

Bei der Conservierung der Keimscheiben von Belone C war von 
den früheren Beobachtungen her bekannt, dass jeder Teilungsvorgang 
bei einer Temperatur von 18—19? C ungefähr eine Stunde in An- 
spruch nimmt. Bei zweimaliger Conservierung für jeden Teilungs- 
vorgang hätten also die einzelnen Portionen mit je 30 Minuten 
Abstand conserviert werden müssen. Da nun aber ein geringer 
Temperaturunterschied, wie bekannt, die Entwickelung verlangsamt 
bezw. beschleunigt, und ausserdem der Abstand zwischen den ein- 
zelnen Conservierungen trotz bester Vorsätze nicht immer innegehalten 
werden kann, so muss am conservierten Material noch die Kernzahl 
und das Teilungsstadium ermittelt und darnach die Einteilung vor- 
senommen werden. 

Als Kriterium für die Abgrenzung der einzelnen Teilungsvorgänge 
dient das Stadium der Kernteilung, nicht die Protoplasmateilung und 
Zellmembranbildung, weil letztere im Dottersackentoblast nicht auf- 
tritt und, wie wir schon gesehen haben, nicht gleichen Schritt hält 
mit der Kernteilung. Der Teilungsvorgang wird also gerechnet von 
der Vorbereitung des Kerns zur Mitose an und ist beendet, sobald die 
Tochterkerne im bläschenförmigen Zustand vorhanden sind. 

In dieser Weise können die einzelnen Teilungsstadien von einander 
abgegrenzt werden, so lange die Synchronie sämtlicher Kernteilungen 
besteht. Sobald dies nicht mehr der Fall ist (nach der X. Teilung), 
sind die noch längere Zeit nahezu synchron verlaufenden Teilungen der 
Dotterkerne maassgebend für die Stadienbestimmung. 

In folgender Zusammenstellung gebe ich eine Uebersicht über die 
Reihe der von Belone C conservierten Keimscheiben, welche der Dar- 
stellung zu Grunde liegen, nach den Teilungsstadien geordnet. 


60 


Fr. Kopsch, 


B. Uebersicht des conservierten Materials. 


be Be- ae Tempera- Stadium Zahl Zahl der 
3% |) zeich- | Conser- tur des Kerns der | Randsegmente | Bemerkungen 
È È nung | vierung Kerne 
Belone 
iOS o^ a 9h 35 18,759 C Ruhe 16 72«jel2 Beginn der 
Abfurch- 
ung, bei Bel. 
B lebend. 
2x12 und 
211 Rand- 
segm. 
V. C2 | 10h 30 — Ruhe 32 14 Keim — zwei 
| schichtig. 
Wh i CS 18$ -— Prophase 32 16, 16 
bezw. 
Metaphase 
C4 |11h31) 1839? C | Anaphase = 21, 19, 25 
C5 12h5 — Rule ea) 64 21 
VII. | C6 12h 80) 18,5? C | Anaphase — 23, 25 
GI | dm — Ruhe = 29, 31 
Vil. | C8 | 1h 36| 186? C | Anaphase = 28 
C9 | 2h4 = Ruhe — 30, 31 Keim drei- 
schichtig. 
DX Gr m2 31 — Meta- und | 256 134,35,36,32,32 
Anaphase | 
Cll | 3n4 187759 C Ruhe — 45 |Keim —vier- 
i schichtig. 
xe C12) 3h 34 — Metaphase —  (986,40,41, 42,45 
Kerne des | Entstehung 
Dottersack-| der Deck- 
entoblasts schicht, des 
C13| 4n 6 E Ruhe I Hiro NAT 16 Me. 
2 : h T i AL entoblasts; 
XI. || C14| 4h 33 Prophase 76 iwibnsnch 
nd Abfurch 
Metaphase 5: 
Clo | 5h5 — Ruhe = 131 
XG WG MG] Bu WG — Prophase — — 
C17| 5h40 = Metaphase — | 131, 132, 137 
C18, 5h 58 — 5 — 151 
C19 | 6h 11 — Anaphase — | 161, 203, 265 
C20 | 6h22 _ Ruhe — 208, 232 
XIII. | C21 | 6h 40 = Prophase — — 
C22| 7h 5 — | Metaphase 205, 215 


Leider musste mit C 22 abgeschlossen 
hundert Eier, welche ich bei diesem Mal erhalten hatte, verbraucht 
waren. Ich war auch nicht im Stande, eine neue Serie zur Fortsetzung 


werden, da die wenigen 


der vorliegenden anzufertigen, da ich kein Material mehr erhielt. 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 61 


€. Beschreibung des III.— X. Teilungsvorgangs (nach conserviertem 
Material). 


III. Teilungsvorgang (Fig. 5). 


Das jüngste Teilungsstadium des Belone-Eies, welches ich zu Ge- 
sicht bekommen habe, ist vom Ende des III. Teilungsvorgangs. 

Die acht Blastomeren liegen in zwei parallelen Reihen neben ein- 
ander. Bei Einstellung auf die Oberfläche schliessen (bei Betrachtung 
von der Fläche) die Ränder der = 
Blastomeren dicht an einander; bei Pa press 
tiefer Einstellung erscheint zwischen 
den von einander entfernten centralen 
abgerundeten Enden der acht Blasto- 
meren ein Raum von unregelmässiger 
Gestalt (Fig. 5). Vom peripheren 
Protoplasma scheinen, bei Ansicht 
der lebenden Keimscheibe von der 
Fläche her, die Blastomeren voll- 
ständig getrennt zu sein. 

Schnittbilder dieses Stadiums 
konnte ich nicht untersuchen, da ich 


aus dieser Zeit kein Material con- Fig. 5. 

serviert habe, und ich bin somit Flächenansicht von oben. Nach dem 
darauf angewiesen, die geschilderten lebenden Ei gezeichnet. Vergr. E 
Beobachtungen aus den Zuständen 

des nächsten Teilungsvorgangs, aus den oben bei Crenilabrus festge- 
stellten Thatsachen und den dort gezogenen Folgerungen sowie aus 
den Angaben anderer Forscher über denselben Teilungsvorgang zu er- 
klären. 

Nach der oben gegebenen Darstellung von der Loslösung des 
centralen Abschnittes der bei den drei ersten Teilungsvorgängen ge- 
bildeten Segmente vom centralen Protoplasma, ist das Zustandekommen 
des bei tiefer Einstellung sichtbaren Raumes leicht dadurch zu erklären, 
dass die centralen Enden der acht Segmente in der Tiefe der Keim- 
scheibe sich von einander und vom centralen Protopiasma entfernen. 


62 Fr. Kopsch, 


Die Vorstellung von der Trennung der Blastomeren vom peri- 
pheren Protoplasma wird vorgetäuscht durch den steilen Abfall ihrer 
die Keimscheibenperipherie bildenden Fläche, denn wir haben bei Creni- 
labrus den directen Zusammenhang gesehen, welcher bei Belone an allen 
Randsegmenten des folgenden Teilungsvorgangs nachgewiesen werden 
wird, welcher von Agassiz und Whitman [19, S. 49] bei Ctenolabrus 
besonders betont, von Wilson [30] bei Serranus durch Schnittbilder be- 
legt worden ist. 

Die Abbildung, welche Wilson (auf Taf. LXXXVIII Fig. 3) von 
einem Stadium mit acht Blastomeren giebt, deckt. sich mit unserer 
Figur 5; und die Schnitte, welche er von diesem Stadium abbildet 
(Ta£ LXXXIX. Fig. 14, 15), zeigen, dass die erste und dritte Furche 
in den peripherischen Teilen der Keimscheibe hóchstens drei Viertel 
der Keimscheibendicke durchschnitten haben, die Grundflächen der 
Segmente also unter einander zusammenhàngen, dass nur der centrale 
Teil der Segmente vom centralen Protoplasma losgelóst und durch 
einen Spalt von ihnen getrennt ist, und dass ein directer Zusammen- 
hang zwischen Blastomeren und peripherem Protoplasma besteht. 


IV. Teilungsvorgang (Fig. 6a, 6, 7). 


Von den 16 hierbei entstehenden Blastomeren bilden in der Regel 
vier den centralen, zwölf den peripherischen Teil der Keimscheibe. 

Ein solches Verhalten ist seit der ersten Beobachtung von. Rus- 
coni [2] fast bei allen bisher darauf untersuchten Knochenfischeiern 
beobachtet und gezeichnet worden. Ausnahmen von der regelmässigen 
Anordnung kommen nach den Angaben der Autoren bei der einen Art 
seltener, bei der anderen Art (Salmoniden) hàufiger vor. Bei Belone 
habe ich zweimal fünf centrale und elf peripherische Blastomeren ge- 
sehen. Dieses Verhalten ist, wie in einem dieser Fälle beobachtet 
wurde, nicht hervorgerufen durch eine andere Lage der Teilungsfurchen, 
sondern durch ein aussergewóhnliches Vergleiten eines Randsegmentes 
gegen Ende der Teilung. Es wurde direct beobachtet, wie das eine 
Randsegment aus seiner ursprünglich peripherischen in eine centrale 
Lage gelangte. Die Bedingungen, auf Grund deren ein solcher Vorgang 
einsetzt und die hierbei wirksamen Kráfte müssen von ganz besonderer 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 63 


Art sein, da, wie wir sehen werden, in der Regel die zwölf Rand- 
segmente mit einem grossen Teil ihrer Basis fest unter einander und 
mit dem centralen sowie peripheren Protoplasma des Dottersackento- 
blasts zusammenhängen. 

Bei der typischen Anordnung ist die Lage der Blastomeren zu 
einander sehr regelmässig (schachbrettartig, Fusari [22]) und wiederholt 
dieselben Grundzüge: 1. ist der Durchmesser des Keims in einer Rich- 
tung, welche der zweiten Teilungsebene entspricht, länger als in der- 
jenigen Richtung, welche der ersten Teilungsebene entspricht. Diese 
längliche Form bewahrt die Keimscheibe (vergl. die Flächenbilder weiter 
unten) oft noch bis in späte Furchungsstadien in höherem oder ge- 
ringerem Maasse, sie verschwindet vollkommen erst zur Zeit, in welcher 
die Kerne des Dottersackentoblasts beginnen, sich unter die Keim- 
scheibe herunterzuschieben und sich amitotisch zu teilen, 2. liegen die 
16 Blastomeren zu vier neben einander bezw. hinter einander in vier 
Reihen; 3. sind die beiden mittleren Randsegmente an den Schmal- 
seiten der Keimscheibe lànger und schmaler als die mehr vierseitigen 
beiden mittleren Randsegmente an den Längsseiten. 

Diese drei Grundzüge sind bald mehr bald weniger deutlich aus- 
gebildet; sie finden ihre Erklärung durch die Zustände der vorher- 
gehenden Stadien und durch die Richtung der Teilungsebenen des 
IV. Teilungsvorgangs, welche schon so oft in übereinstimmender Weise 
dargestellt sind, dass es mir unnótig erscheint, dieselben hier noch 
einmal zu wiederholen. Meine Ansicht von der gegenseitigen Richtung 
und Lage der vier ersten Teilungsrichtungen wird man aus Figuren 4 u. 6 
ersehen; sie deckt sich mit den entsprechenden Bildern von Rauber, 
Agassiz und Whitman, Wilson und vielen anderen (vergl. weiter unten 
S. 110). Nur auf einen Punkt soll besonders aufmerksam gemacht 
werden, dass der oben erwähnte Formunterschied zwischen den mitt- 
leren Randsegmenten der Schmal- und Längsseite eine nachträgliche 
Feststellung der ersten beiden Teilungsebenen erlaubt, auch wenn die 
Keimscheibe, wie es bei Belone vorkommt und nach den Abbildungen 
der Autoren bei anderen Knochenfischen häufig ist, nicht einem Paral- 
lelogramm ähnelt, sondern eine fast genau quadratische Form zeigt. 

Entwicklungsphysiologisch von Interesse sind die beträchtlichen 


64 Fr. Kopsch, 


Vergleitungen der vier centralen Blastomeren gegen einander. Ob die 
Richtung einer der beiden ersten Teilungsebenen der Medianlinie des 
Embryos entspricht, vermag ich nicht anzugeben, da ich keine Unter- 
suchungen mit Rücksicht auf diesen Punkt angestellt habe. Ich weise 
aber darauf hin, dass das Belone-Ei zu einer solchen Untersuchung 
recht geeignet erscheint, da einmal auf dem IV. Teilungsvorgang die 
Richtung der ersten Furchen noch genau festgestellt werden kann, 
zweitens durch Verfolgung einer Randstelle an einem im Ziegler’schen 
Compressorium liegenden Ei die Ruhelage des Eies bewiesen werden 
und dasselbe Ei bis zum Erscheinen der Embryonalanlage und noch er- 
heblich weiter gezüchtet werden kann. 

Nur eine auf solchem Wege angestellte Untersuchung bietet ge- 
nügende Sicherheit. Alle bisher über diesen Punkt bei Knochenfisch- 
eiern gemachten Angaben ermangeln des Beweises der absoluten Ruhe- 
lage des Eies innerhalb seiner Schale. 

Die zwölf Randsegmente scheinen auch auf diesem Stadium bei 
Betrachtung der lebenden Keimscheibe von oben her abgegrenzt zu 
sein vom peripheren Protoplasma. Totalpräparate und Schnitte be- 
weisen jedoch den directen Zusammenhang der Randsegmente unter 
einander sowie mit dem centralen und peripheren Protoplasma des 
Dottersackentoblasts. 

Ganz besonders beweisend ist das Verhalten der Protoplasma- 
strahlen. Man sieht dieselben am Totalpräparat nicht etwa am äusseren 
Contour, welcher dem steilen peripheren Abhang der Randsegmente 
entspricht, aufhören, sondern sieht sie ununterbrochen eine grössere oder 
geringere Strecke weit in das periphere Protoplasma sich erstrecken. 
Man kann ferner an besonders günstigen Stellen die Strahlen benach- 
barter Randsegmente einander überkreuzen sehen. Solche günstigen 
Stellen sind die peripherischen Teile der ersten Teilungsfurche. Hier 
weichen die beiden aneinander liegenden Randsegmente oft etwas 
weiter auseinander (s. Fig. 6a*), und in dem Protoplasma, welches 
den Boden der erweiterten Furche bildet, sieht man die aus den be- 
nachbarten Segmenten kommenden Strahlen einander überkreuzen und 
noch weiter in das periphere Protoplasma ausstrahlen. Der directe 
Uebergang der Protoplasmastrahlen in das periphere Protoplasma ist 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 65 


an den Flächenpräparaten nicht immer an allen zwölf Randsegmenten 
festzustellen und ist auch nicht an allen zwölf gleich deutlich zu sehen. 
Dies hängt vornehmlich ab von der Höhe und der Art des Abfalls der 
peripher gerichteten Oberfläche der Randsegmente Ist der Abfall 
sehr steil und hängt die Wand etwa über, so wird von der Ueber- 
gangsstelle der Randsegmente in das periphere Protoplasma des Dotter- 
sackentoblasts wenig A 
oder gar nichts zu sehen 
sein, während bei we- 
niger steilem Abfall 
der Zusammenhang mit 
grosser  Deutlichkeit 
festzustellen ist. 

In dieser Bezieh- 
ung zeigen die einzelnen 
Keimscheiben und die 
einzelnen Randsegmen- 
te derselben Keim- 
scheibe bedeutende Ver- 
schiedenheiten. Bei 
manchen Präparaten ist 
am  Flàchenbilde der 


Fig. 6a. 


Zusammenhang an kei- Flächenansicht von oben. Typische Lage der Blasto- 
nem der Randsegmente meren. Nach einem Canadabalsam-Präparat ge- 


zu sehen, an anderen zeichnet. Vergr. E 
Keimscheiben ist er an 

mehr oder weniger Randsegmenten vorhanden, sogar dasselbe Rand- 
segment kann an einer Stelle den Zusammenhang zeigen, an einer 
anderen nicht. 

Die Schnittuntersuchung ergiebt jedoch, dass sämtliche Randseg- 
mente sowohl mit dem centralen wie mit dem peripheren Protoplasma 
zusammenhängen. 

Die vier centralen Blastomeren dagegen sind selbständige allseitig 
von Zellmembranen umgebene Zellen, welche nur noch mit ihrer 


Schwesterblastomere zusammenhängen (Fig. 7 a—e). Unter diesen 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. S 


66 Fr. Kopsch, 


Zellen liegt eine dünne, die Dotterkugel bedeckende Lage von Proto- 
plasma, welche mit der Grundfläche der Randsegmente in Verbindung 
steht. Diese Lage ist das centrale Protoplasma des Dottersackentoblasts 
(subgerminaler Periblast von Agassiz und Whitman, centraler Periblast 
von Wilson, His). Sie bildet vor Beginn der Furchung mit dem nun- 
mehr in den vier centralen Zellen enthaltenen Protoplasma eine zu- 
sammenhängende Masse. Die in dieser Teilung vollzogene Sonderung 
der vier centralen Zellen wird auf den jüngeren Stadien eingeleitet 
durch die Entstehung der basalen Zellmembranen, wie es oben für 
die ersten drei Teilungsvorgänge nach Beobachtungen an Crenilabrus 
in Fig. 4 schematisch dargestellt ist. 

Da die Ausbildung der basalen Zellmembranen langsamer vor- 
schreitet als die Kernteilungen, so sind beim III. Teilungsvorgang 
(s. Fig. 4) erst die centralen Teile der acht Blastomeren auf eine 
kurze Strecke auch an der Unterfläche mit Zellmembranen versehen. 
Wenn nun die Teilungsebenen des IV. Teilungsvorgangs, welche der 
zweiten Teilungsebene parallel verlaufen, die zweimal zwei an den 
Längsseiten liegenden Blastomeren des dritten Teilungsstadiums in je ein 
centrales und ein peripherisches Stück zerlegen, während die zweimal 
zwei an den Schmalseiten des dritten Teilungsstadiums liegenden Seg- 
mente je in zwei neben einander gelegene Randsegmente geteilt 
werden, so werden von den 16 Blastomeren des IV. Teilungsvorgangs 
vier centrale und zwölf peripherische sein müssen. Da nun ausserdem 
die vier centralen Blastomeren die abgeschnittenen centralen, schon auf 
dem III. Teilungsvorgang vom centralen Protoplasma getrennten Enden 
von vier Segmenten des dritten Teilungsstadiums sind, so werden sie 
durch den IV. Teilungsvorgang zu selbständigen, allseitig von Mem- 
branen umschlossenen Zellen. 

Auf diesem Stadium findet somit die erste Abfurchung statt; von 
den acht in einem syncytischen Zustande befindlichen Blastomeren des 
dritten Teilungsvorgangs werden bei der vierten Teilung vier selb- 
ständige Zellen abgefurcht, während die anderen zwölf Teilungsproducte 
in dem syneytischen Zustande verbleiben. | 

Diese Thatsache ist von erheblicher Tragweite, insofern als sie 
zeigt, dass bei der Knochenfischfurchung die Bildung: der Zellmembranen 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 67 


gegenüber den Kernteilungen im Rückstande ist. Demnach erscheint 
es unter der Voraussetzung, dass dieses Verhältnis auch in den folgen- 
den Teilungsstadien noch andauert, viel wahrscheinlicher, die, nament- 
lich bei der Salmonidenentwickelung so verschieden gedeuteten, mit 
dem Dottersackentoblast zusammenhängenden Segmente auf jüngeren 


LE 


IV. 


Fig. 6. 
Fláchenansicht von oben. Mehr eR e Form der Keimscheibe. Zeichnerische 
| Reconstruction der „Verbindungszonen“ der Randsegmente. Vergr. e 
Stadien eher im Sinne einer Abfurchung wie einer Verschmelzung zu 
deuten. 

Die zwölf Randsegmente dieses Teilungsstadiums hängen sowohl 
mit einander als auch mit dem centralen und dem peripheren Proto- 
plasma des Dottersackentoblasts zusammen; nur ihre centralen Ab- 
schnitte sind durch die Ausbildung basaler Zellmembranen in geringer 
Ausdehnung vom centralen Protoplasma losgelóst. Sie wiederholen 
damit den Zustand, in welchem sich die acht Segmente des dritten und 
die vier Segmente des zweiten, welche noch sämtlich Randsegmente 
sind, befanden. | 


5* 


68 Fr. Kopsch, 


Centrales und peripheres Protoplasma des Dottersackentoblasts 
stehen durch die basalen Teile der Randsegmente in Verbindung. 

Eine graphische Darstellung dieser Verbindung haben für dieses 
Stadium Agassiz und Whitman [19, Fig. 1] gegeben; sie stimmt im 


US UC; 


Schnittbilder von der in Fig. 6 abgebildeten Keim- 

scheibe. Lage und Richtung der einzelnen Schnitte 

sind in Fig. 6 durch entsprechende Linien bezeichnet. 
10 1 

Vergr. = Der geringere (im Vergleich zu den Flächen- 

präparaten) Durchmesser dieser und der noch folgenden 

Schnittbilder erklärt sich durch die Paraffinverkürzung. 


wesentlichen überein 
mit der in Fig. 6 ge- 
gebenen, welche nach 
einer Schnittserie von 
Belone zeichnerisch, 
allerdings ohne Defi- 
nierlinien aber unter 
Controlle durch die 


vorher angefertigte 


Flächenzeichnung der 
Keimscheibe, recon- 
struiert ist. Hierbei 
hat sich herausgestellt, 
dass die Loslösung der 
Randsegmente vom 
centralen Protoplasma 
des Dottersackento- 
blasts am weitesten 
gediehen ist in der 
Nähe der zweiten und 
der ersten Teilungs- 
ebene, während sie im 
Bereich der dritten und 
vierten Teilungsebene 


am geringsten ist. Letztere ist im Bereich der Randsegmente erst 
wenig in die Tiefe gedrungen (s. Fig. 7a u. 7b), so dass die zusammen- 
gehörigen Paarlinge in der Tiefe noch breit mit einander zusammen- 
hängen, und die Protoplasmastrahlen aus einem Segment in das andere 


herübergreifen. 


Im Bereich der ersten und zweiten Furche, welche ihre definitive 
Tiefe besitzen, hat die Bildung der basalen Zellmembranen nicht allein 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 69 


im Bereiche der vier centralen Zellen stattgefunden, sondern auch im 
Gebiet der an die Furche angrenzenden Randsegmente. Dadurch sind 
die an diese Furchen grenzenden Seitenteile der betreffenden Rand- 
segmente auch eine Strecke weit vom Protoplasma des Dottersack- 
entoblasts losgelóst. Am Querschnitt durch eine dieser Furchen (z. B. 
der zweiten in Fig. 7b) zeigt sich diese Loslösung dadurch, dass die 
Spalte zwischen den mittleren beiden Segmenten die Form eines auf 
dem Kopfe stehenden T hat. Wird dagegen eins der an die erste 
bezw. zweite Furche grenzenden Randsegmente parallel zu der Teilungs- 
fläche gerade angeschnitten (z. B. parallel zur ersten Furche Fig. 7e, 
die rechte Blastomere), so scheint sie von dem darunter liegenden 
Protoplasma durch das Stück der basalen Zellmembran vollstándig ge- 
trennt, ein Zustand, welcher die Ursache irrtümlicher Deutungen sein 
kann. Einen Schnitt weiter ist jedoch schon wieder der directe Zu- 
sammenhang des Randsegments mit dem centralen und peripheren 
Protoplasma des Dottersackentoblasts festzustellen. 

Der basale Abschnitt der Randsegmente, an welchem die Bildung 
der basalen Zellmembran noch nicht stattgefunden hat (in der Fig. 6, 
dunkel gehalten), soll nach dem Vorgang von Agassiz und Whitman 
als „Verbindungszone“ bezeichnet werden, weil diese Zone des Rand- 
segments das centrale und periphere Protoplasma mit einander ver- 
bindet. 

Die peripherischen Abschnitte der Randsegmente, das periphere 
und centrale Protoplasma nehmen eine dunklere Färbung an, welche 
ganz allmählich sich abtönend nach dem centralen Teil des Rand- 
segments heller wird. 

Die Kerne der Randsegmente liegen nicht in dem geometrischen 
Mittelpunkt des Segments, sondern näher der Peripherie. 


V. Teilungsvorgang (Fig. 8, 9). 


Mit dem vorhergehenden Teilungsvorgang hört, wie die meisten 
Autoren übereinstimmend angeben, die Regelmässigkeit auf, die Ab- 
weichungen mehren sich in erheblichem Maasse. Nur H. V. Wilson [50] 
hat bei Serranus noch in der Hälfte der Fälle einen regelmässigen 
Typus feststellen können (s. darüber weiter unten S. 112). 


70 i Fr. Kopsch, 


Bei Belone teilen sich in manchen Fällen die vier centralen Zellen 
des IV. Teilungsvorgangs durch meist horizontal verlaufende Teilungs- 
ebenen, wodurch der centrale Teil der Keimscheibe zweischichtig wird; 
an den Randsegmenten aber verlaufen die Teilungsebenen in ganz 
verschiedenen Richtungen, meridional, äquatorial, schräg. Im ersteren 
Fall liegen die durch die Teilung gebildeten Paarlinge neben einander 
und behalten beide die Verbindung mit dem peripheren Protoplasma 
des Dottersackentoblasts; im zweiten Fall wird das centrale Teilstück 
in derselben Weise, wie die vier centralen Zellen des vorhergehenden 
Teilungsvorgangs abgefurcht und damit eine allseitig abgegrenzte Zelle, 
während das peripherische Stück die Eigenschaften des Randsegments 
bewahrt. Im dritten Fall endlich bleiben beide Teilstücke mit dem 
peripheren Protoplasma in Zusammenhang, doch ist die Verbindung 
des einen Teilstücks breiter als die des anderen. In extremen Fällen 
behält das eine Teilstück nur eine schmale dünne Verbindung und 
verliert dieselbe im Laufe der weiteren Teilungen entweder ganz oder 
sewinnt wieder eine breitere Verbindung. 

Am lebenden Ei sind diese Vorgänge kaum mehr an allen Blasto- 
meren gleichzeitig zu verfolgen, einmal wegen der Zahl derselben, 
zweitens, weil die Vorgänge an den vier centralen Zellen des IV. Tei- 
lungsvorgangs in den mittleren Schichten der Keimscheibe vor sich 
gehen, was die Beobachtung ausserordentlich erschwert. Hier tritt dann 
die Betrachtung des conservierten in Schnittserien zerlegten Materials in 
den Vordergrund, auf welche diese und die folgenden Angaben beruhen. 

Die Teilung der Kerne und der Blastomeren verläuft völlig syn- 
chron, so dass am Ende dieses Teilungsvorgangs 32 Kerne und Blasto- 
meren vorhanden sind. Von diesen bilden 14, in anderen Keimscheiben 
16 den Rand der Keimscheibe; im Durchschnitt 15. 

Hieraus folgt, dass 1. von den 24 aus der Teilung der zwölf 
Randsegmente des vorhergehenden Stadiums entstandenen Teilstücken 
acht bezw. zehn, d. h. '/, bezw. ?/,, an den zelligen Keim abgegeben, 
„abgefurcht“ sind; 2. dass die zwölf Randsegmente des IV. Teilungs- 
vorgangs sich in verschiedener Richtung geteilt haben. Die Mehrzahl 
hat sich zwar durch eine äquatoriale Furche in ein centrales und ein 
peripherisches Stück geteilt, doch müssen wenigstens vier bezw. zwei 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 7] 


derselben durch meridionale oder schräg verlaufende Teilungsebenen 
sich in zwei Randsegmente geteilt haben (vergl. hierzu H. V. Wilson [30, 
S. 219, 213]). 

Die Thatsache, dass zweimal 16, einmal 14 Randsegmente gezählt 
werden, zeigt ausserdem, dass eine Regelmässigkeit der Teilungsrichtung 
der Randsegmente schon bei diesem Furchungsvorgang nicht mehr 
besteht. Daraus folgt dann, dass die Furchung des Knochenfischeies 
vom IV. Teilungsvorgang an keine strenge Mosaikarbeit mehr sein 
kann — selbst wenn sie es bis dahin gewesen ist —, eine Mosaikarbeit, 
bei welcher den einzelnen Blastomeren bestimmte Fähigkeiten zugeteilt 
werden bezw. abhanden kommen, sondern dass benachbarte Blasto- 
meren derselben Gegend dieselben Fähigkeiten enthalten, sich also 


Fig. 8. 
Querschnitt durch eine Keimscheibe von Belone C 2. 40. Schnitt von 68. à 10 w. 


Vergr. E 


gegenseitig ersetzen können. Dabei ist es denn von untergeordneter 
Bedeutung, ob die einzelnen Teilstücke der Blastomeren diese oder 
jene Lage zu einander annehmen. Nach Ausschliessung einer strengen 
Mosaikarbeit, bei welcher jede einzelne Veränderung, wie Teilungs- 
richtung, Grösse der Teilstücke, Lageänderungen u. a. m. wohl in erster 
Linie durch Vererbung erklärt werden müssen, sind die einzelnen Vor- 
gänge mehr einer mechanischen Betrachtung zugängig, welche von 
manchen Autoren unter Vernachlässigung der Vererbung in zu hohem 
Maasse zur Erklärung der Entwickelungsvorgänge in Anspruch genommen 
ist. Würde der Ablauf der Entwickelung nur nach mechanischen Prin- 
cipien vor sich gehen, so würde es ein Leichtes sein, die mannigfachsten 
und zugleich bedeutungsvollsten Umänderungen vorzunehmen. 

Der Zusammenhang der Randsegmente mit dem peripheren Proto- 
plasma ist schon am Flächenbilde fast überall festzustellen. Die Schnitt- 
bilder bestätigen dies (Fig. 8). 

Die Keimscheibe ist, abgesehen von den Randsegmenten, schon 


72 Fr. Kopsch, 


zweischichtig; freilich nicht an allen Stellen, da einzelne Zellen noch 
durch die ganze Dicke des Keims durchgehen. Ueberhaupt beruht die 
Zweischichtigkeit in diesem Stadium mehr darauf, dass sich die ein- 
zelnen Abschnitte benachbarter Zellen über und unter einander schieben, 
als dass wirklich zwei Zellenlagen über einander liegen. 

Die dunklere Färbung der Randsegmente tritt nunmehr deutlich 
hervor. Die Verbindungszone der Randsegmente ist noch sehr breit, 
wie eine zeichnerische Reconstruction eines Randsegments zeigt (s. Fig. 9). 
Im Vergleich zu der Verbindungszone der Randsegmente des vorher- 
gehenden Teilungsvorgangs (s. Fig. 6) ist sie sowohl absolut, was ja 
zu erwarten ist, wie auch relativ schmaler. Letzteres Verhalten zeigt, 
dass das ursprüngliche Zurückbleiben der Zell- 
membranbildung anfängt geringer zu werden. 
4 Ausserdem beginnt nunmehr an allen Rand- 
Fig. 9. segmenten die Loslösung auch von den Seiten, 


ZeichnerischeRecon- So dass Bilder, wie sie das rechte Randsegment 


struction einesRand- jin Figur 7e bietet, häufiger werden. 
segments und seiner 


(dunkel gehaltenen) 
Verbindungszone. 


VI. Teilungsvorgang (Fig. 10—13). 
Vergr. A Die Keimscheibe wird während der vorher- 
gehenden Stadien um ein Geringes grösser. Dabei 
nimmt die Höhe ab und das centrale Protoplasma wird dünner 
(vergl. Fig. 7, 8, 12, 15). 
Die Teilung der Blastomeren und der Kerne ist synchron; sie liefert 
64 Blastomeren und Kerne. Von diesen 64 Teilstücken sind in zwei 
Fällen je 19, in einem Fall 21, in einem anderen 25 Randsegmente. Ferner 
kónnen zur Bestimmung der Durchschnittszahl der Randsegmente auch 
noch die Randsegmente von C 6 (s. Tabelle S. 60) herangezogen werden, 
deren Kerne sich im Stadium der Anaphase befinden, deren Protoplasma 
aber die neue Teilung noch nicht begonnen hat. Hier werden 23 und 
25 Randsegmente gezählt. Die Durchschnittszahl beträgt also 22. Da 
nun beim vorhergehenden Teilungsvorgang 14 bezw. 16 Randsegmente 
vorhanden sind, so kann die bei der vorliegenden Teilung gebildete 
Zahl der Randsegmente auch nur dadurch entstanden sein, dass die 
Teilungsrichtung der einzelnen Randsegmente verschieden ist, wie es 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 73 


schon beim vorhergehenden Teilungsstadium aus der Zahl der Teilstücke 
geschlossen wurde. 

Der Beweis für die Richtigkeit dieses Schlusses wird durch die 
Betrachtung der Kernteilungsfiguren der Figur 10 (Ende des VI. Teilungs- 
vorgangs) geliefert, aus deren Richtung sich die spätere Lage der Teil- 
stücke ergiebt (die Verlagerungen, welche nach vollendeter Teilung des 


Fig. 10. 


100 US 
Belone € 4. Vergr. "e An denjenigen Randsegmenten, deren äussere Contour 


durch eine ausgezogene Linie bezeichnet ist, war der Zusammenhang auf dem 
peripheren Protoplasma nicht zu sehen. 


Protoplasmas manchmal eintreten, kónnen dabei ausser acht gelassen 
werden). In sieben Randsegmenten (1, 3, 8, 9, 11, 12, 15) liegt die Kern- 
spindel in áquatorialer Richtung, so dass die 14 durch die Teilung ge- 
bildeten Tochtersegmente den Zusammenhang mit dem peripheren Pro- 
toplasma behalten werden. In sieben anderen Randsegmenten (4, 5, 6, 
7, 18, 14, 16) wird je ein centrales und ein peripherischss Teilstück ent- 
stehen. In den noch verbleibenden Randsegmenten (2, 10) verläuft die 
Teilungsebene schräg; in dem einen (2) werden beide Teilstücke den Zu- 
sammenhang mit dem peripheren Protoplasma behalten, wáhrend bei dem 


74 Fr. Kopsch, 


anderen Segment (10) die Teilungsrichtung so schräg verläuft, dass das 
central gelegene Teilstück wahrscheinlich den Zusammenhang mit dem 
peripheren Protoplasma ganz verlieren oder doch nur keilförmig gegen 
den Keimscheibenrand vorspringen wird wie die Blastomere bei X, welche 
den Raum zwischen den beiden Randsegmenten acht und neun einnimmt. 
Nach vollendeter Protoplasmabildung werden also die 16 Randsegmente 


Belone C 5.. Vergr. d Die punktierten äusseren Contouren der Randsegmente 


bezeichnen diejenigen Stellen, an denen der Zusammenhang mit dem peripheren 
Protoplasma festgestellt ist. 


dieser Keimscheibe nur 24 Randsegmente liefern, wáhrend die anderen . 
acht Teilstücke (d. h. */,) als Zellen an den zelligen Keim abgegeben, 
„abgefurcht“ sind. Die gleiche Berechnung an einer anderen Keim- 
scheibe ergiebt 23 Randsegmente. 

Hierdurch wird der thatsáchliche Beweis für die beim vorher- 
gehenden Teilungsvorgang nur erschlossene Verschiedenartigkeit der 
Teilungsrichtungen in den einzelnen Randsegmenten erbracht. 

Der centrale Teil der Keimscheibe ist jetzt teilweise zweischichtig 
durch zwei über einander liegende Zellenlagen, deren einzelne Elemente 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 75 


entweder nur an die freie Oberfläche oder an das centrale Protoplasma 
grenzen, doch giebt es noch einzelne Zellen, welche durch die ganze 
Dicke des Keims durchgehen (s. Fig. 19). 

Die centralen Zellen sind, wie das Flächenbild (Fig. 11), an 
welchem die tiefe Zellenschicht eingetragen ist, und die Schnitte 
(s. Fig. 12) zeigen, grösser als die in der Nähe der Randsegmente 
gelegenen Zellen, i 
und sind auch 
grösser als die 
Mehrzahl der 


Randsegmente. Fig. 12. 
Der Zusammen- Querschnitt durch eine Keimscheibe von Belone C 5. 
hang der letzteren 37. Schnitt von 78. Vergr. ru 


i 
mit dem periphe- 


ren Protoplasma ist am Flächenpräparat noch nicht an allen Segmenten 
deutlich zu sehen, wie es erklärlich ist nach dem Schnitt (Fig. 12), 
woselbst in dem linken Randsegment bei Betrachtung des Flächenbildes . 
von oben her der Zusammenhang infolge des steilen Abfalls der äusseren 
Oberfläche nicht festgestellt werden konnte, während dies an dem 
rechten Segment mit Leichtigkeit 
gelang. 

Die Verbindungszone der Rand- 


dem vorhergehenden Teilungsstadium Fig. 18. 
Zeichnerische Reconstruction der Ver- 


(vergl. Fig. 9) ab, wie die zeichne- bindungszonen von vier Randsegmen- 
rische Reconstruction (Fig. 13) eines ten einer Keimscheibe von Belone C3. 


segmente nimmt im Vergleich zu 


Randbezirks einer Keimscheibe von Vergr. 100 


lC Kerne in Metaphase. 


Belone C 3 zeigt, deren Kerne sich 
im Spindelstadium befinden. In der Figur fällt die ungleiche Breite 
der Verbindungszonen und zugleich eine gewisse Symmetrie derselben 
an den einzelnen Randsegmenten auf. Dies kommt daher, dass diese 
Segmente aus der Gegend der zweiten Teilungsebene sind, welche der 
Grenze der mittleren beiden Segmente entspricht, wo an derselben 
Stelle ein ähnliches Verhalten auch schon auf dem IV. Teilungsvorgang 
(s. Fig. 6) vorhanden ist. 


76 Fr. Kopsch, 


Die Kerne der Randsegmente liegen, wie es schon beim IV. Tei- 
lungsvorgang bemerkt wurde und auch beim V. der Fall ist, näher 


Von Belone C 7. Vergr. = 


zum Keimscheibenrande. Auch die Betrachtung der Anaphasen der 
Figur 10 zeigt, dass die centralen Teilstücke der Randsegmente 6, 7, 
13, 14 meist grösser sein werden, als die am Rande verbleibenden 
peripherischen Teilstücke. 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 77 


VII. Teilungsvorgang (Fig. 14, 15). 


Die Teilung der Kerne und der Blastomeren ist völlig synchron. 
Von den 128 Blastomeren sind 29, 31 (Belone C 7) und zweimal je 28 
(Belone C 8), im Durchschnitt also 29 Randsegmente. Bei der Ver- 
gleichung dieser Durchschnittszahl mit derjenigen des vorhergehenden 
Teilungsvorgangs, welche 22 ist, ergiebt sich, dass bei diesem VII. Tei- 
lungsvorgang ungefähr !/, der aus der Furchung der 22 Randsegmente 
des VI. Teilungsvorgangs hervorgehenden Blastomeren „abgefurcht“ 
werden und als Zellen die Zahl der Zellen des zelligen Keims ver- 
mehren. 

Der Zusammenhang der Randsegmente mit dem peripheren Proto- 
plasma ist jetzt sehr leicht festzustellen (Fig. 14). Dagegen macht 


Fig. 15. 


Querschnitt durch eine Keimscheibe von Belone C 7. Vergr. 


100 

89. Schnitt von 153 à 5 y. : 
sich von jetzt an eine andere Schwierigkeit geltend, insofern als am 
Flächenpräparat der Zusammenhang einzelner Randsegmente (bei den 
vier hellen Blastomeren der Fig. 14) mit dem peripheren Protoplasma 
weder mit Sicherheit festgestellt noch ausgeschlossen werden kann. 
Die Zahl dieser zweifelhaften Blastomeren wird in den späteren Sta- 
dien immer grösser. Ob man dieselben als Randsegmente rechnet oder 
zum zelligen Keim zählt, bedingt keinen Fehler von erheblicher Be- 
deutung, da durch die Zählungen auf den älteren Stadien die Irrtümer 
bei den jüngeren Stadien auf ein geringes Maass herabgedrückt werden. 
Ich habe mich entschlossen, alle zweifelhaften Blastomeren als Rand- 
segmente zu zählen. 

Die Schnittbilder (Fig. 15) zeigen, dass der zellige Keim mit 
Ausnahme der Schicht der Randsegmente aus zwei über einander 
liegenden Zellenlagen besteht. Die untere Lage enthält grössere Zellen 
als die obere. An Schnitten ist der Flächeninhalt der centralen Zellen 


78 Fr. Kopsch, 


grösser als derjenige der Randsegmente, an den Flächenbildern ist es 
gerade umgekehrt, wenngleich auch hier einzelne Randsegmente eine 
geringere Fläche haben als die centralen Zellen. Das Volumen der 
centralen Zellen ist jedoch grösser als das der Randsegmente. 

Die Verbindungszonen der einzelnen Randsegmente sind sehr ver- 


Fig. 16. 


Von Belone C 8. Vergr. E 


schieden breit. Es giebt Segmente, deren ganze Basis zugleich Ver- 
bindungszone ist, bei anderen beträgt sie nur !/, oder '/, der Basis- 
breite. Ausserdem hat die Loslósung der Randsegmente von den Seiten 
her, welche am Flächenpräparat durch die kleinen Thore (s. Fig. 14) an 
den peripheren Enden der die Segmente trennenden Furchen erkennbar 
ist, noch weitere Fortschritte gemacht, so dass Bilder, welche zwischen 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 79 


Randsegment und Protoplasma des Dottersackentoblasts eine deutliche 
Zellmembran zeigen, sehr zahlreich sind. Die Verfolgung eines Rand- 
segments innerhalb der Schnittserie beweist aber jedesmal das Vor- 
handensein einer mehr oder weniger breiten Verbindungszone. 

Das centrale Protoplasma des Dottersackentoblasts ist noch dünner 
wie auf den vorhergehenden Stadien. 


VIII. Teilungsvorgang (Fig. 16, 17). 


Die Teilung sämtlicher Kerne und Blastomeren verläuft noch voll- 
kommen synchron. Unter allen auf Schnitten untersuchten Keimscheiben 
dieses Stadiums wurde nicht ein Kern gefunden, dessen Stadium nicht 
genau mit demjenigen der anderen Kerne übereinstimmte. 

Die Zählung der 
Kerne einer Schnittserie 
von Belone C 10 hat bei 
der ersten Záhlung 259, bei 
der zweiten 256 ergeben. 


Die Zahl der Rand- Querschnitt durch eine Keimscheibe von Belone C 9. 
segmente beträgt 30, 31 


(bei Belone C 9) und 34, 
35, 36 sowie zweimal je 32 (bei Belone C 10); im Durchschnitt also 33. 
Die Entscheidung, ob am Keimscheibenrande liegende Blastomeren 
mit dem peripheren Protoplasma zusammenhàngen, ist namentlich im 
Stadium der Anaphase schwierig, leichter dagegen in der Metaphase 
(s.Fig.18). Dies erklärt sich wahrscheinlich aus den von H. E. Ziegler [35] 
und Raffaele [55] gebührend gewürdigten Contractions- und Expansions- 
erscheinungen der Blastomeren auf den einzelnen Phasen der Kern- 


Vergr. x 60. Schnitt von 128 à 5 u. 


teilung. 

Diese Schwierigkeit wird erläutert durch den Schnitt (Fig. 17) 
dureh eine Keimscheibe vom Ende dieses Teilungsvorgangs, in welehem 
die am linken Rande liegende Zelle vollstàndig vom Protoplasma des 
Dottersackentoblasts getrennt ist. Diese Zelle ist, wie die Durchsicht 
der Schnittserie zeigt, kein Randsegment, wogegen auch die hellere 
Färbung spricht, sondern ist eine (vielleicht auf dem vorhergehenden 
oder auf diesem Teilungsstadium) abgefurchte Zelle, welche zwischen 


80 Fr. Kopsch, 


zwei Randsegmenten liegt und mit einem Teil ihrer Oberfläche an der 
Bildung des Keimscheibenrandes teilnimmt. 

Der zellige Keim beginnt dreischichtig zu werden. 

Die Verbindungszone ist an einzelnen Randsegmenten so schmal, 
dass sie gewissermaassen nur noch durch die peripherische Kante des 


IN 


CANIN 
7 = GD 


i N 
We 2 


Fig. 18. 
Von Belone € 10. Vergr. =e Im Innern der Keimscheibe sind die untersten 


Zellen eingetragen, die oberen Zellenlagen sind nicht gezeichnet. 


Segments gebildet wird. Andere Randsegmente haben aber eine breite 
Verbindungszone, welche oftmals, wie schon beim vorhergehenden Stadium 
bemerkt wurde, durch die ganze Basis gebildet sein kann. 


IX. Teilungsvorgang (Fig. 18—21). 
Die Teilungsphasen sämtlicher Kerne stimmen unter einander nicht 
mehr vollkommen überein. Der Unterschied zwischen den einzelnen 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 8] 


Kernen ist jedoch sehr gering und kommt noch nicht wesentlich in 
Betracht, denn die Ungleichheiten, welche innerhalb der Metaphase am 
deutliehsten hervortreten, werden bis zum Schluss der Teilung wieder 
eingeholt. Die Teilungsfiguren in den Randsegmenten stimmen unter 


Fig. 19. 


Von Belone C 10. Vergr. TE 


einander ganz genau überein (s. Fig. 18, 19); in den Zellen des zelligen 
Keims aber sind einzelne an verschiedenen Stellen liegende Kerne 
noch in der Vorbereitung zur Teilung, indes die Mehrzahl im Stadium 
der Aequatorialplatte sich befindet. (Diese Angaben beziehen sich auf 
eine Serie von Belone C 10, an welcher die beim vorhergehenden 
Teilungsstadium erwähnte Bestimmung der Kernzahl vorgenommen 


worden ist.) 
Internationale Monatsschritt für Anat. u. Phys. XVIII. 6 


89 Fr. Kopsch, 


Die Zahl der Randsegmente beträgt (nach C 11) 45; (nach C 12) 
36, 40, 41, 42, 43, im Durchschnitt 41. Es findet also auch bei diesem 
Teilungsvorgang noch eine beträchtliche Abfurchung statt. Dies ist 
besonders deutlich in Figur 19, in welcher eine Menge von neben 
einander liegenden Randsegmenten je ein centrales und ein peripheri- 
sches Teilstück liefern. 

Die Teilungsrichtung der Randsegmente ist ganz verschieden, nur 
bei einzelnen Keim- 
scheiben teilen sich 
eine Anzahl neben ein- 


ander gelegener Rand- 

d Fig. 20. 2 segmente in derselben 

Querschnitt durch eine Keimscheibe von Belone C 10. Richtung entweder 

Vergr. i 76. Schnitt von 148 à 5 u. meridional oder äqua- 

torial (s. Fig. 19). 

Der Keim wird durch diesen (IX.) Teilungsvorgang vierschichtig 

(s. Fig. 21). Der Grössenunterschied zwischen den oberflächlichen 

und den tiefen Zellen, welcher schon im III. Teilungsvorgang be- 
merkt wurde, tritt noch deutlicher in die Erscheinung. 

Die Verkleine- 
rung der Verbind- 
ungszone der Rand- 
segmente hat keine 

weiteren Fort- 


Querschnitt durch eine Keimscheibe von Belone C 11. schritte gemacht, 
Vergr. =. 73. Schnitt von 145 a 5 u. vielmehr sind die- 
jenigen Randseg- 
mente, deren gesamte Basis zugleich Verbindungszone ist, in der Mehrzahl. 
Somit bildet dieser (IX.) Teilungsvorgang einen Wendepunkt in 

der Entwickelung der Verbindungszonen. 
Während vom I.—VIII. Teilungsvorgang die Breite der Sure 
dungszone sowohl absolut wie im Verhàltnis zur Breite der Randsegment- 
basis abnimmt, tritt nunmehr ein Stillstand dieses Vorgangs ein. Die 


Verbindungszone wird sogar in der Mehrzahl der Randsegmente von 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 83 


der ganzen Basis gebildet (s. Fig. 20, rechts), ja, es kommen sogar 
Fälle vor (Fig. 21, rechts), in denen das Randsegment nur noch eine 
Verdickung des Protoplasmas des Dottersackentoblasts darstellt. Es 
findet also schon in einzelnen Randsegmenten eine der früheren Los- 


Von Belone C 12. Vergr. en 


lösungstendenz entgegengesetzte breitere Verbindung des Protoplasmas 
der Randsegmente mit dem peripheren bezw. centralen Protoplasma 
des Dottersackentoblasts statt. 


X. Teilungsvorgang (Fig. 22—25). 


Mit diesem Teilungsvorgang beginnt ein besonderer Abschnitt der 


Keimesentwickelung, insofern als die Abfurchung von den Randseg- 
6* 


84 Fr. Kopsch, 


menten (der Hauptsache nach) aufhört und die Bildung des Dottersack- 
entoblasts anfängt. Ganz besonders auffällig ist ferner, dass in diesem 
Zeitpunkt die Deckschicht entsteht. 

Die bei dieser (X.) Teilung in den Randsegmenten entstehenden 


Von Belone C 13. Vergr. E 


Territorien, Plasmochoren von His [59], bilden keine vollständigen Zell- 
membranen mehr aus (Fig. 23). Zwar versuchen die centralen Stücke 
noch sich abzufurchen; bevor aber die Membranbildung beendet ist, 
beginnt schon eine neue Kernteilung und die eben entstandenen Mem- 
branen bilden sich zurück. 

Die einzelnen Plasmochoren sind von einander durch helle Zwischen- 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 85 


strassen, Diasteme, getrennt, durch welche von Plasmochor zu Plasmochor 
die Strahlen hindurchtreten. 

Die unterbliebene Abfurchung findet ihren zahlenmässigen Aus- 
druck in der plötzlichen Zunahme der Kernzahl im Protoplasma der 
Randsegmente. Die Kerne der letzteren sollen von jetzt an Dotter- 
kerne genannt werden. Ihre Zahl beträgt 72, 74, 76 (bei Belone C 13), 


Durchschnitt durch eine Keimscheibe von Belone € 12. Vergr. 200; 
87. Schnitt von 155 a 5 u. 


76 (bei Belone C 14); im Durchschnitt also 74. Die Zahl der an der 
Peripherie des zelligen Keims liegenden Zellen beträgt im Durchschnitt 
annähernd 51. | 

Die Randsegmente des vorhergehenden (IX.) Teilungsstadiums sind 
am Flächenpräparat im Verlauf und nach Beendigung der Kernteilung 
dieses (X.) Teilungsvorgangs an dem Contour ihrer central gerichteten 


Fig. 95. 


Durchschnitt durch eme Keimscheibe von Belone C 13. Vergr. aM 


44. Schnitt von 98 à 10 p. i 

Flàchen sowie an den Resten der die benachbarten Segmente trennenden 
Membranen noch zu erkennen. .Der Contour an der centralen Seite 
entspricht dem steilen Abfall des Randsegments nach dem Keim zu 
(s. Fig. 24 u. 25). Spáter wird diese Grenzlinie immer undeutlicher, weil 
das Protopläsma des Randsegments im Dottersackentoblast aufgeht. 

Die Teilungsphasen der Kerne der Randsegmente stimmen unter 
einander genau und mit der Mehrzahl der Kerne im zelligen Keim 
überein. In letzterem sind die beim vorhergehenden Teilungsvorgang 


86 Fr. Kopsch, 


festgestellten Ungleichheiten, welche im Zwrückbleiben einzelner Kerne 
bestehen, noch deutlicher geworden (Fig. 24), doch holen bis zum Ende 
dieser Teilung die zurückgebliebenen Kerne die anderen wieder ein, 
so dass alsdann im ganzen Keim und im Dottersackentoblast nur 
ruhende Kerne vorhanden sind. 


Am zelligen Keim schliesst sich die oberste, aus den kleinsten 
Zellen des Keims bestehende Lage als Deckschicht zusammen. Die 
Zellen derselben gewinnen einen festeren Zusammenhalt sowohl unter 
einander, wie auch mit der inneren oberen Kante der Randsegmente 
(Fig. 25), welche scharf vorspringt. 


Die Höhe der Randsegmente nimmt ab, wobei der in der Nähe 
befindliche Teil des centralen Protoplasmas an Dicke zunimmt (Fig. 25, 
rechts). Beide Erscheinungen stehen augenscheinlich in einem ursäch- 
lichen Zusammenhang, welchen man so ausdrücken kann, dass das im 
Randsegment des IDE Teilungsstadiums vorhandene Protoplasma zur 
Verstärkung des angrenzenden centralen und peripheren Protoplasmas 
des Dottersackentoblasts beiträgt, indem das im Randsegment hügel- 
artig angehäufte Protoplasma gewissermaassen wie eine Welle verflacht. 


Gegen Ende der Teilung nimmt in jeder Plasmochore des Dotter- 
sackentoblasts das Protoplasma die Gestalt eines flachen Hügels an, 
dessen Kuppe über das Niveau des Dottersackentoblasts emporragt 
(Fig. 25). 

Der quere Durchmesser des zelligen Keims erreicht auf diesem 
Stadium die grösste Höhe. 


D. Entstehung des Dottersaekentoblasts naeh Beobachtungen am lebenden Ei 
(Fig. 26). 
Hier unterbreche ich die Schilderung der Beobachtungen am con- 
servierten Material und beschreibe zunächst die Entstehung des Dotter- 
sackentoblasts nach Beobachtungen am lebenden Material. 


Dreimal hatte ich Gelegenheit (Belone A, D, C), diesen Vorgang 
an lebenden Eiern zu verfolgen. Die vollständigste und klarste Reihe 
wurde bei Belone A erreicht, welche der folgenden Schilderung zu 
Grunde liegt. 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 87 


Die Bildung des Dottersackentoblasts erfolgt bei Belone nicht in 
der fast mathematisch regelmässigen Weise, wie (nach H. E. Ziegler) 


-bei Labrax. Dadurch wird die Beobachtung erheblich erschwert und 


Veranlassung zu irrtümlichen Deutungen gegeben. 

Wir haben schon vorher gesehen, dass die Teilungsrichtungen der 
einzelnen Randsegmente ganz verschieden sind. Freilich kommen an 
manchen Keimscheiben Strecken vor, in denen die Teilungsebenen einer 
grösseren oder geringeren Anzahl neben einander gelegener Rand- 
segmente gleich gerichtet sind (s. Fig. 19), doch hält diese Regelmässig- 
keit nicht während einer Anzahl auf einander folgender Teilungen an. 

Bei Belone A hatte ich zufällig — denn ich wusste von diesen 
Thatsachen noch nichts — eine solche regelmässige Stelle gewählt 
und war trotzdem über eine gewisse Unregelmässigkeit im weiteren 
Verlauf erstaunt, welche ich mir bis zur Durcharbeitung des conser- 
vierten Materials nur durch die Art der Behandlung bedingt vor- 
stellen konnte. 

Von den ca. 40 Skizzen, welche ich von der beobachteten Rand- 
stelle angefertigt habe, gebe ich hier nur die notwendigsten. Bei der 
Beobachtung kann man nicht Skizzen genug anfertigen, da die Gestalt- 
änderungen der Zellen bezw. der Randsegmente während der einzelnen 
Phasen der Kern- und Zellteilung so erheblich sein können, dass bei 
einer geringen Anzahl von Skizzen die Beziehung der einzelnen Ele- 
mente bezw. ihrer Abkömmlinge auf einander nicht mit Sicherheit 
gelingt. 

Drei Randsegmente I, IL, III und die an dieselben grenzenden 
Zellen der Keimscheibe werden beobachtet (Fig. 26.4 11° 43) Es 
ist die Zeit des IX. Teilungsvorgangs. Die Zellen des zelligen Keims 
haben sich schon geteilt; innerhalb der Randsegmente I und II, sowie 
etwas spáter auch in III treten helle, meridional verlaufende Streifen 
auf, die Diasteme von His. 12^ 19 sind die Kerne der Zellen und 
der Randsegmente als kleine helle Bläschen von blassroter Farbe!) zu 
erkennen, die Diasteme sind breiter geworden und der centrale Contour 


7) Dieser rote Ton ist eine optische Erscheinung, wie sie z. B. die Lócher 
innerhalb der elastischen Membranen am ungefärbten Präparat bei Betrachtung 
mit gewöhnlichen Objectiven zeigen. 


WIM 
WNL nct 


z 
S 


Fig. 26. 


Skizzen derselben Randstelle einer lebenden Keimscheibe von Belone 4. — A um 

11h 43; B um 12h 12; C um 12h23; D um 1h; Z um 1515; F um 1h 52; 

( um 2h 4; H um 2h 23; J um 2h 31; X um 2h 45; Z um 3h 34; M um 3h 46; 
120 


N um 4h 19; 0 um 5h; P um 6h 7. Vergr. ca. Ae 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 89 


der Randsegmente ist den Diastemen entsprechend winkelig eingeknickt 
(Fig. 26 B). Von dieser Einbiegungsstelle beginnt eine Grenzmembran 
sich zu bilden. Von den Randzellen der Keimscheibe lenken zwei 
(x u. y Fig. 26 B) den Blick dadurch auf sich, dass sie einen dünnen, 
peripher verlaufenden Fortsatz besitzen, welcher aus stärker gekörntem 
Protoplasma besteht. 

19h 23 beginnt der X. Teilungsvorgang, bei welchem, wie wir 
wissen, die Bildung des Dottersackentoblasts stattfindet. Während die 
Zellkerne nicht mehr sichtbar sind, werden die Grenzen zwischen den 
durch die vorhergegangene Teilung an den Segmenten I, II, III ent- 
standenen Segmente a, a, B, B, c, C fortdauernd deutlicher, indem die 
sie trennenden Zwischenräume breiter und die Grenzmembranen länger 
werden. Mit dem Protoplasma, welches in den Zwischenräumen zwischen 
b und 8, c und & liegt, hängen die Fortsátze der Zellen X und Y 
zusammen (s. Fig. 26 C). 

12544 beginnt an den Zellen des zelligen Keims die Protoplasma- 
teilung. Sie ist schon völlig beendet zu der Zeit, in welcher in den 
Segmenten a, b, B, c die Diasteme auftreten. (Die Segmente « und È 
werden nicht weiter beobachtet. In a, 5, 8 verlaufen die Diasteme 
áquatorial in c dagegen schräg. 

Die Zwischenräume zwischen den Segmenten a und b, b und ß, er- 
halten eine eigenartige Form (s. Fig. 26 D) dadurch, dass den Diastemen 
entsprechend der Contour sich einknickt. Zugleich werden die Zwischen- 
räume breiter, ganz besonders derjenige zwischen b und f, mit welchem 
der Fortsatz der Blastomere X zusammenhängt. 1515 sind in den Rand- 
segmenten je zwei bläschenförmige Kerne sichtbar (Fig. 26 E). In den 
Segmenten a, b, 8 liegt der eine central, der andere peripher, im 
Segment c liegen beide neben einander. Während also an einer Stelle 
des Dottersackentoblasts zwei concentrische Lagen von Kernen vor- 
handen sind, ist daneben erst eine einschichtige Lage vorhanden. Die- 
selbe Thatsache ist auch am conservierten Material beobachtet (vergl. 
dazu Fig. 23). Am centralen Stück der Segmente a, b, 9 schreitet die 
Zellmembranbildung noch etwas weiter vor, trennt aber dieses Stück 
nicht von dem peripher gelegenen ab, vielmehr tritt mit dem Beginn 
des XI. Teilungsvorgangs eine Rückbildung der zuletzt gebildeten Zell- 


90 Fr. Kopsch, 


membranen ein (Fig. 26 F), so dass wieder ein Bild ähnlich demjenigen 
bei Figur 26 D entsteht. Die peripheren Stücke der Segmente a, b, B 
erscheinen am frischen Präparat von leicht gelblicher Farbe, sie ragen 
hügelförmig empor, besitzen jedoch keine seitlichen Zellmembranen. 

2h 4 ist die Protoplasmateilung der Zellen des zelligen Keims be- 
endigt. Die Blastomere X giebt ihr centrales Teilstück an den zelligen 
Keim ab, das periphere Stück wird dadurch kleiner und liegt nunmehr 
beinahe vollständig zwischen den Segmenten 5 und %. Zugleich bilden 
die Membranen zwischen den Randsegmenten sich mehr und mehr 
zurück, so dass zur Zeit, in welcher die Kerne des Dottersackento- 
blasts wieder sichtbar werden (Fig. 26 77), das periphere Stück der 
Blastomere X sich nach Lage und Aussehen verhält wie die centralen 
Abschnitte der benachbarten Segmente. 

In dem Gebiete der früheren Segmente a, b, 9 werden drei Kerne, 
im Gebiet von c zwei Kerne gezählt. Letzteres entspricht den Er- 
wartungen, da an dieser Stelle beim vorigen Teilungsvorgang nur eine 
Kernreihe vorhanden ist (vergl. Fig. 26 E). Dagegen ist es nur schwer 
verständlich, warum in a, b, B nicht vier Kerne beobachtet werden. 
Angesichts der regelmässigen Teilungen, welche am conservierten Ma- 
terial der entsprechenden Stadien vorhanden sind, bin ich geneigt an- 
zunehmen, dass mir hier Kerne entgangen sind, doch ist es anderer- 
seits nicht ausgeschlossen, dass die am meisten peripher gelegenen 
Kerne sich nicht geteilt haben, denn die zu ihnen gehörigen Territorien 
sind in ähnlicher Lage und Grösse wie beim vorhergehenden Teilungs- 
vorgang wieder aufgetreten und dasselbe ist auch beim folgenden Teilungs- 
vorgang der Fall. Vielleicht steht dies in einem ursächlichen Ver- 
hältnis zu dem Aussehen dieser Territorien. In der Weise wie bei 
Belone A habe ich sie weder bei Belone B noch bei Belone C ge- 
funden. Bei letzterer nur in einer Keimscheibe in grösserer Zahl; sie 
bildeten hier auch die äusserste Lage. In anderen Keimscheiben von 
Belone C fand sich hier und da ein einzelnes Territorium, welches den 
hier besprochenen dem Aussehen und der Lage nach entspricht (Fig. 23 
unten und rechts je eins). 

Welche von diesen Möglichkeiten den Thatsachen entspricht, kann 
ich hier mit Bestimmtheit nicht entscheiden. Jedenfalls kann aber, 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 9] 


das muss besonders betont werden, aus dem Vorhandensein von drei 
Kernreihen im Dottersackentoblast nicht geschlossen werden, dass sie 
geliefert werden durch eine Teilung der Kerne der Randsegmente und 
eine Verschmelzung von benachbarten Zellen des zelligen Keims. Eine 
solche Entstehung ist nach der vorliegenden Beobachtungsreihe voll- 
ständig ausgeschlossen. 

Während des Ruhestadiums der Kerne (Fig. 26 Z und K) werden die 
noch vorhandenen Reste der Membranen, welche die centralen Abschnitte 
der früheren Randsegmente von einander trennen, vollständig zurück- 
gebildet. An ihrer Stelle erscheint das Protoplasma gröber gekörnt 
(Fig. 26 X). Später verschwindet auch diese Körnung an den meisten 
Stellen. An einigen Stellen aber bleibt sie bestehen (Fig. 26 L) und 
erfährt im Laufe der weiteren Entwickelung Umwandlungen nach Lage 
und Grösse (s. Fig. 26 L—P). Diese stärker gekórnten Stellen sind 
wertvolle Orientierungsmarken. 


Bei den folgenden Teilungen XII (Fig. 26 L) und XIII (Fig. 26 P) 
teilen sich die Kerne des Dottersackentoblasts mit Ausnahme der 
äussersten Lage synchron weiter. Gleichzeitig treten an der Grenze 
der früheren Segmente gegen den zelligen Kern Umwandlungen auf, 
deren Ergebnis eine mehr gestreckte Richtung dieser Grenzen ist 
(Fig. 26 P). Es dauert jedoch noch làngere Zeit, bis eine ganz glatte 
Grenzlinie zwischen zelligem Keim und Dottersackentoblast gebildet ist. 


E. Beschreibung des XI.— XIII. Teilungsvorgangs (naeh conserviertem 
Material). 
Wir nehmen die unterbrochene Schilderung der Befunde am con- 
servierten Material wieder auf. 
Dieselben bestätigen und erweitern die am lebenden Ei erhobenen 
Befunde. 
XI. Teilungsvorgang (Fig. 27—29). 


Die Teilung der Kerne des zelligem Keims zeigt noch grössere 
Unterschiede wie im X. Teilungsstadium. In derselben Keimscheibe 
finden sich neben Zellkernen, deren geringe Grösse anzeigt, dass die 
Teilung schon vor einiger Zeit abgelaufen ist, was auch an dem Aus- 


99 Fr. Kopsch, 


sehen der Zellplatte erkannt wird, noch nicht völlig getrennte Tochter- 
zellen. In anderen Zellen beginnt eben die Anaphase, in anderen ist 
erst die Metaphase vorhanden. Kurz, es finden sich alle Zwischen- 
stadien von der Metaphase bis zur vollendeten Zellteilung (Fig. 99). 


Von Belone C 14. Vergr. = 


Regionäre Anordnung der verschiedenen Teilungsstadien ist nicht 
vorhanden, dieselben finden sich regellos in der Keimscheibe zerstreut. 
Die Teilung der Dotterkerne verläuft dagegen noch annähernd 
gleichzeitig (Fig. 27). Einzelne Kerne (Fig. 28) sind um ein Weniges 
hinter der Mehrzahl zurück, doch liegen solche zurückgebliebenen Mi- 
tosen fast immer in der Nähe des zelligen Keims, und gehören viel- 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 93 


leicht zu den Zellen desselben, da es an der peripheren Grenze des 
. zelligen Keims immer schwieriger wird, zu entscheiden, welche Kerne 


noch zum zelligen Keim gehören. 


Dm ZA 
PR IN | 
oe 


Fig. 28. 


Von Belone € 15. Vergy. E 


Die Zahl der durch diesen Teilungsvorgang entstehenden Dotter- 
kerne beträgt 131 (bei Belone C 15); 131, 132, 137 (bei Belone C 17); 
151 (bei Belone C 18); 161 (bei Belone C 19); im Durchschnitt 140. 

Die Zahl der an den Dottersackentoblast grenzenden Zellen des 


94 Fr. Kopsch, 


zeligen Keims beträgt ungefähr 74 (bei Belone C 15); 71, 69, 67 (bei 
Belone C 17); 73 (bei Belone C 18); 82 (bei Belone C 19); im Durch- 
schnitt 72. Die Bestimmung der Zahl dieser Zellen, bei welcher eher 
weniger wie mehr gezählt wurden, wird von Wichtigkeit sein bei der 
Kritik der Angaben von Sobotta über die Bildung des Dottersack- 
entoblasts. 

Die Zahl der Dotterkerne (140 Stück) ist geringer, als man nach 
der beim vorhergehenden Teilungsstadium festgestellten Durchschnitts- 
zahl der Dotterkerne (73 Stück) erwarten sollte. 

Zur Erklärung dieser Erscheinung liegen drei Möglichkeiten vor: 
entweder sind beim vorhergehenden Stadium zu viel Dotterkerne ge- 


100 
Durchschnitt durch eine Keimscheibe von Belone C 15. Vergr. NES 
80. Schnitt von 175 à 5 u. 


zàhlt worden, was übrigens auch bei diesem Stadium der Fall sein 
kann, oder es hat noch eine geringe Abfurchung stattgefunden , was 
nach den Befunden am lebenden Ei ganz gut möglich ist, oder beides 
zusammen kann vorliegen, d. h. es können im X. Teilungsvorgang etliche 
Kerne zu viel gezählt sein und es kann ausserdem noch Abfurchung 
stattgefunden haben. Eine sichere Entscheidung zwischen diesen drei 
Möglichkeiten zu treffen, ist mir zur Zeit nicht möglich. 

Die seitlichen Grenzen, welche die Randsegmente des IX. Teilungs- 
vorgangs von einander trennten, und welche schon im X. Teilungs- 
stadium (Fig. 22, 23) etwas verschwanden, gehen bei diesem (XL) 
Teilungsvorgang beinahe vollständig verloren. Die Grenzen der Rand- 
segmente des IX. Teilungsstadiums können am Flächenpräparat an 
manchen Stellen des Keimscheibenrandes noch an seitlichen Einkerbungen 
erkannt werden, an anderen Stellen sind auch diese geringen Reste 
der ehemaligen Randsegmentgrenzen nicht mehr zu erkennen. 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 95 


Auch die centralen Grenzen der ehemaligen Randsegmente des 
IX. Teilungsvorgangs sind stellenweise am Flàchenpráparate nicht mehr 
zu erkennen, weil das Protoplasma des ehemaligen Randsegments im 
Dottersackentoblast aufgegangen, gleichsam auseinander geflossen ist. 
An anderen Stellen des Randes aber sind sie noch deutlich zu erkennen. 

Die Schnittbilder (s. Fig. 29) erläutern diese Zustände. Ein steiler 
Abfall der central gerichteten Fläche des Dottersackentoblasts, wie er 
rechts vorhanden ist, wird am Flächenpräparat der Keimscheibe als 
Schwelle unter dem Bilde einer scharfen Grenze erscheinen, während 
bei einem Verhalten des Dottersackentoblasts, wie es in Figur 29 links 
vorhanden ist, eine solche Grenze nicht zu sehen sein wird. 

Besonders auffällig ist an den Schnitten durch Keimscheiben vom 
Ende dieses Teilungsvorgangs die plötzlich eingetretene hügelartige 
Gestalt der Keimscheibe (vergl. Fig. 29 mit Fig. 25). Dieselbe ist 
der Ausdruck einer Concentration der Zellenmasse, welche sich am 
Flächenpräparat durch eine geringe Verkleinerung des Keimscheiben- 
durchmessers ausspricht. | 

Die Deckschicht hebt sich noch schärfer ab, wie im X. Teilungs- 
stadium. 

XII. Teilungsvorgang (Fig. 30—32). 

Die Synchronie zwischen den Teilungen der Dotterkerne und 
der Kerne des zelligen Keims ist vollständig verschwunden; und zwar 
bleiben die Teilungen des zelligen Keims hinter den Kernteilungen der 
Dotterkerne zurück. Während die letzteren sich meist in der Ana- 
phase befinden, sind im zelligen Keim meist Prophasen und Spindeln 
vorhanden (Fig. 31, 32). Allerdings finden sich hier auch eine Anzahl 
abgelaufener Teilungen. 

Auch bei den Dotterkernen hört die Synchronie mehr und mehr 
auf. Dies macht sich, ebenso wie früher am zelligen Keim, zuerst an 
den Pro- und Metaphasen bemerkbar (s. Fig. 30). In der Anaphase 
holt die grosse Mehrzahl der zurückgebliebenen Kerne die anderen 
wieder ein (Fig. 31). 

Ausserdem kommen an den Dotterkernen die ersten multipolaren 
Mitosen zur Beobachtung (in Fig. 31 durch Pfeile bezeichnet) Dieselben 
sind hier besonders wertvoll, da die bekannten Vorgänge auf den 


96 Fr. Kopsch, 


früheren Teilungsstadien eine sichere Basis für die Beurteilung ihrer 


Entstehung abgeben. 
Die Zahl der Dotterkerne beträgt 203, 265 (bei Belone C 19); 


Fig. 30. 


Von Belone C 17. Vergr. 


208, 232 (bei Belone C 20); 205, 215 (bei Belone C 22); im Durch- 
schnitt 221. 

Nach der Durchschnittszahl der Dotterkerne des vorhergehenden 
Stadiums wären 280 zu erwarten, hinter welcher auch die höchste 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 97 


gefundene Zahl bedeutend zurückbleibt. Daraus darf wohl, unter Be- 
rücksichtigung der Thatsache, dass an den untersuchten Keimscheiben 


Fig. 31. 


Die Pfeile bezeichnen zwei multipolare Mitosen. 


Von Belone € 19. Vergr. = 
Abfurchungserscheinungen nur in äusserst geringem Maasse vorkommen, 
geschlossen werden, dass die Durchschnittszahl von 140 Dotterkernen 


fir das vorhergehende Teilungsstadium zu gross ist. 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 7 


98 Fr. Kopsch, 


Die Zahl der an den Dottersackentoblast grenzenden Zellen des 
zelligen Keims beträgt 82, 82 (bei Belone C 19); 84, 88 (bei Belone C 20); 
92, 85 (bei Belone C 22); im Durchschnitt 85. 


XIII. Teilungsvorgang (Fig. 33, 34). 


Mit diesem Teilungsvorgang schliesst meine Beobachtungsreihe, 
da, wie schon gesagt, das mir zur Verfügung stehende Material voll- 
ständig aufgearbeitet war. 

Ich besitze von diesem Teilungsvorgang auch nur den Anfang, in 
welchem die Dotterkerne sich im Stadium der Pro- und Metaphase 
befinden, während die Kerne des zelligen Keims (s. Fig. 33) alle 
möglichen Stadien zeigen. Im Schnittbild (Fig. 34) durch eine andere 


: : : : 1 
Durchschnitt durch eine Keimscheibe von Belone C 18. Vergr. 198 
104. Schnitt von 181 à 5 u. 


gleichalterige Keimscheibe sind die Zellkerne des zelligen Keims fast 
sämtlich im Ruhestadium. Die verschiedene Grösse derselben und 
der verschiedene Zustand des Chromatingerüstes zeigt jedoch, dass 
eine Anzahl schon wieder dicht vor der neuen Teilung stehen, 
während andere soeben die Teilung beendet haben. Dieser Befund 
lehrt dreierlei: Erstens, dass die Variation in der Entwickelung der 
einzelnen Eier sich geltend zu machen beginnt, denn die Keimscheibe, 
von welcher Figur 34 stammt, ist der in Figur 33 abgebildeten in der 
Entwickelung etwas voraus, obwohl beide unter denselben Bedingungen 
gezüchtet sind. Zweitens zeigt sich, dass trotz des starken Zurück- 
bleibens einer Anzahl von Kernen des zelligen Keims am Ende der 
Anaphase die zurückgebliebenen Kerne die anderen einholen. Drittens, 
dass die Teilungen der Kerne des Dottersackentoblasts den Kernen 
des zelligen Keims um eine halbe Teilung voraus sind. 
Die Zahl der Dotterkerne beträgt 205, 215 (bei Belone C 22). 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 99 


V. Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Die Furchung von Belone acus kann in zwei grosse Abschnitte 
geschieden werden: der erste ist derjenige der synchronen Teilungen, 


Von Belone C 22. Verer. n 


welcher von dem I.—X. Teilungsvorgang (einschliesslich) dauert, der 
zweite umfasst die folgende Zeit vom Ende des X. Teilungsvor- 
gangs an. 


TES 


100 Fr. Kopsch, 


In der vorhergegangenen Beschreibung sind vom ersten Abschnitt 
der L—II. Teilungsvorgang bei Belone nicht dargestellt. 

Vom zweiten Abschnitt sind nur die drei ersten Teilungsvorgänge 
(XI—XHI) beschrieben worden, deren gegenseitige Abgrenzung durch 
die noch annähernd synchronen Teilungen der Dotterkerne bestimmt 
wurde. Die Synchronie der Teilungen im zelligen Keim hórt mit dem 
X. Teilungsvorgang auf und kann nicht mehr zur Stadienbestimmung 
benutzt werden; da aber die Dotterkerne sich noch einige Zeit hindurch 
im wesentlichen synchron teilen, so kónnen diese alsdann zur Stadien- 
bestimmung benutzt werden. 

Der erste Abschnitt umfasst drei besondere Phasen, welche nicht 
scharf gegen einander abgegrenzt sind, sondern ineinander greifen: 


Fig. 34. 
1 
Durchschnitt durch eine Keimscheibe von Belone C 22.  Vergr. = 68. Schnitt. 
von 151 à 5 u. — Die rechte Seite des Schnittes ist abgebrochen. 


1. Die Zeit der regelmässigen Teilungsrichtungen; vom I.—IV. Tei- 
lungsvorgang (einschliesslich). 

2. Die Zeit der Abfurchung vom IV. (einschliesslich) bis IX. (ein- 
schliesslich) Teilungsvorgang (in äusserst geringem Maasse findet 
die Abfurchung noch bis zum XIII. Teilungsvorgang und viel- 
leicht auch noch darüber hinaus statt). 

3. Die Entstehung des Dottersackentoblasts und der Deckschicht im 
X. Teilungsvorgang. 


In den folgenden Zeilen soll in kurzen Zügen eine gedrängte Ueber- 
sicht über die oben im einzelnen geschilderten Vorgänge während der 
ersten 13 Teilungsstadien gegeben werden: 

Der I. und II. Teilungsvorgang ist bei Belone acus nicht beob- 
achtet worden. Sie verlaufen nach den Befunden am III. und IV. 
Teilungsvorgang wohl in derselben Weise, wie sie bei anderen Knochen- 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 101 


fischen von der Mehrzahl der Autoren übereinstimmend beschrieben 
worden sind. | 

Die erste Furche würde darnach meridional verlaufen und den 
Keim quer zur Làngsaxe schneiden. Die zweite Furche würde eben- 
falls meridional, und zwar senkrecht zur ersten Teilungsebene verlaufen. 

Die zwei Furchen des III. Teilungsvorgangs sind parallel zur ersten 
Teilungsebene, die beiden Furchen des IV. Teilungsvorgangs parallel 
zur zweiten Teilungsebene. 

Die acht Blastomeren des III. Teilungsvorgangs liegen zu je vier 
in zwei Längsreihen neben einander; die 16 Blastomeren des IV. Tei- 
lungsvorgangs zeigen in der Regel eine schachbrettartige Anordnung. 
Variationen sind bis hierher selten und wohl als Abnormitäten zu deuten. 

Keine der in dieser Zeit gebildeten Furchen durchschneidet die 
gesamte Dicke der Keimscheibe, eine dünne basale Schicht bleibt als 
zusammenhängende Lage zwischen dem Dotter und den unteren Enden 
der Furchen übrig. Sie ist das centrale Protoplasma des Dottersack- 
entoblasts. 

Sämtliche Blastomeren der drei ersten Teilungsvorgänge bilden ein 
Syncytium; sie hängen sowohl unter einander und mit dem centralen 
Protoplasma des Dottersackentoblasts, wie mit dem peripher von der 
Keimscheibe gelegenen peripheren Protoplasma des Dottersackentoblasts 
zusammen. 

Erst beim IV. Teilungsvorgang werden vier centrale Zellen von 
den zwölf im syncytischen Zustand verbleibenden Randsegmenten ge- 
sondert. 

Damit beginnt zugleich die Abfwrchwng, das ist die bei den fol- 
senden Teilungsvorgängen bis einschliesslich zum IX. in beträchtlichem 
Maasse stattfindende Abgabe von Zellen an den zelligen Keim seitens 
der bis zum X. Teilungsvorgang im syncytischen Zustande verbleibenden 
Randsegmente. | 

Die Zahl der letzteren beträgt beim IV. Teilungsvorgang zwölt, 
also dreimal so viel als die Zahl der Zellen des zelligen Keims; sie 
nimmt bis zum IX. Teilungsvorgang nur langsam bis auf 41 zu. Ihr 
Verhältnis zu den Zellen des zelligen Keims aber geht bis auf ungefähr 
lg zurück. 


102 Fr. Kopsch, 


Abfurchungs-Tabelle. 


i Gesamtzahl Zellen Ab- Vereine Per Band; 
Vorgang | der Blasto- | ment | deszelligen | gefurchte zahl der Hlastonoren 
1 9 2 zi ih ii 
IT. 4 4 — — — 
III. 8 8 — — — 
I. 16 12 4 4 a), (12:16) 
eh ee 17 9 1}, (15:32) 
VL 64 29 42 8 il, (22:64) 
VIL. 128 29 99 15 1], (29: 128) 
Vir. 256 $e Wt s 25 1}, (38:256) 
IX. 512 41 471 25 1}, (41 : 512) 


Vom V. Teilungsvorgang hört die Regelmässigkeit und Ueber- 
einstimmung der Teilungsebenen nach Lage und Richtung auf. 


Dagegen teilen sich bis zum Ende des X. Teilungsvorgangs ein- 
schliesslich sämtliche Kerne und Blastomeren synchron, wenn auch 
schon im IX. Teilungsvorgang geringe Ungleichheiten der Kernteilung 
vorhanden sind. 


Der quere Durchmesser der Keimscheibe nimmt bis zum IX. Tei- 
lungsvorgang allmählich zu, vom X. an tritt im Zusammenhang mit 
einer erheblichen Zunahme des senkrechten Durchmessers eine Ver- 
kürzung des queren Durchmessers ein. 


Im V. Teilungsvorgang wird der Keim zweischichtig, im VIII. drei- 
schichtig, im IX. vierschichtig. 


Die Randsegmente vermitteln durch das Protoplasma ihrer Grund- 
fläche, die Verbindungszone, den Zusammenhang zwischen centralem 
und peripherem Protoplasma des Dottersackentoblasts. Die Verbin- 
dungszone ist auf den ersten Teilungsvorgängen sowohl absolut wie im 
Verhältnis zum Durchmesser des Randsegments am breitesten. Die 
absolute Breite nimmt bis zum VIII. Teilungsvorgang immer mehr ab. 
Auf dem IX. Teilungsvorgang hört dies auf, die Verbindungszone wird 
meist durch die gesamte Grundfläche des Randsegments gebildet. 

Mit dem X. Teilungsvorgang beginnt die Bildung des Dottersack- 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 103 


entoblasts dadurch, dass die beiden durch diese Teilung gebildeten 
Kerne der Randsegmente in letzteren bleiben. Dadurch findet denn 
auch die Abgabe von Zellen an den zelligen Keim im wesentlichen ihr 
Ende. Sie findet zwar vereinzelt noch hier und dort statt, tritt jedoch 
gegenüber der Abfurchung auf den vorhergehenden Stadien völlig zurück 
und hat als typischer Vorgang keine Bedeutung mehr, sondern ist 
wohl nur als Variation anzusehen. 


Der Dottersackentoblast entsteht demnach als directe Folge der 
Furchung. Er setzt sich zusammen aus drei Quellen: 1. aus dem 
centralen, 2. aus dem peripheren Protoplasma, 5. aus dem Proto- 
plasma und den Kernen der Randsegmente des X. Teilungsvorgangs. 


Die Kerne des Dottersackentoblasts, die Dotterkerne, bewahren 
die Gleichzeitigkeit der Teilungen länger als die Zellen des zelligen 
Keims. Während die Synchronie der letzteren schon am Ende des 
XI. Teilungsvorgangs nicht mehr vorhanden ist, zeigen die Dotterkerne 
in ihrer überwiegenden Zahl noch gleichzeitige Teilungen bis zum 
XII. Teilungsvorgang und wahrscheinlich noch um etliche Teilungen 
weiter, da die am Anfang des letzteren Teilungsvorgangs vorhandene 
Ungleichheit so gering ist, wie an den Kernen des zelligen Keims beim 
VIII. Teilungsvorgang. 


Gegenüber den Kernteilungen der Dotterkerne bleiben die Tei- 
lungen der Zellen des zelligen Keims zurück. 


Ganz besonders hervorgehoben zu werden verdient die Gleich- 
zeitigkeit folgender beider Vorgänge: 1. der Entstehung des Dotter- 
sackentoblasts, 2. der Deckschicht. 

Das Höherwerden des zelligen Keims und die damit verbundene 
Verkürzung des queren Durchmessers tritt erst auf dem XI. Teilungs- 
vorgang ein. 

Die Zahl der Dotterkerne beträgt am Ende des X. Teilungs- 
vorgangs im Durchschnitt 73, am Ende des XI. 140, am Ende des 
XII. und bis zur Mitte des XIII. 221. 

Die Zahl der Randzellen des zelligen Keims beträgt im X. Tei- 
lungsstadium ungefähr 51, im XI. 72, im XII. 85. 


104 Fr. Kopsch, 


\ 


VI. Vergleichung der Untersuchungsergebnisse mit den Befunden 
anderer Autoren an Belone. 


Frühe Entwickelungsstadien von Belone sind untersucht worden 
von Kupffer [6], Ryder [14], Wenckebach [24], Sobotta [24] und 
Raffaele [55]. 

Kupffer [6, S. 212] hat an Eiern von Belone vulgaris nur die erste 
und zweite Furche, welche erst nach 18 Stunden auftraten, beobachtet. 

Ryder [14] giebt von Belone longirostris Zeichnungen von Stadien 
mit 8 und 16 Blastomeren, sowie eine Keimscheibe, deren Entwicke- 
lungsgrad ungefähr dem XIL—XII Teilungsstadium entspricht. Das 
Stadium von acht Blastomeren (Taf. XIX. Fig. 1) ist in Seitenansicht 
dargestellt und bietet nichts Erwähnenswertes; das Stadium von 16 Bla- 
stomeren (Taf. XIX. Fig. 2) zeigt das typische Bild. Bei der älteren 
Keimscheibe (Taf. XIX. Fig. 3) hat Ryder die hügelartig emporragenden 
und von einander durch die Diasteme abgegrenzten Territorien des 
Dottersackentoblasts gesehen und als Zellen bezeichnet. Ueber die 
Art ihrer Entstehung kann er nichts aussagen, betont aber, dass sie 
vom Rande des eigentlichen Keims abstammen, indem er (S. 287) sagt: 
„Besides the development of superimposed layers of cells (sc. des zelligen 
Keims) by another process, which I do not clearly understand, a por- 
tion of the germinal matter of the disk has been segmented off at its 
margin to form a wreath of much depressed cells, which seem to be 
severed from the edge of the disk proper by a slight interval all the 
way round.“ 

Die Untersuchungen von Wenckebach und Sobotta sind in Neapel 
an Eiern derselben Species (Belone acus) angestellt worden, welche 
auch ich untersucht habe: 

Die Darstellung beider Autoren bietet insofern Gemeinsames, als 
beide die Kerne des Dottersackentoblasts von den Randsegmenten und 
von den benachbarten Zellen des zelligen Keims ableiten; im einzelnen 
aber sind erhebliche Unterschiede vorhanden. 

Wenckebach [24, S. 226] hat am lebenden Ei den Zusammenhang 
der ,Randzellen^, welche ,nur an drei Seiten von ihrer Umgebung ge- 
trennt“ sind, mit dem peripheren Protoplasma, „der Protoplasmamasse“, 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 105 


gesehen. Er hat ferner beobachtet, dass auch „in älteren Stadien“ 
der Kern der „Randzelle“ sich teilt, und dass der eine Tochterkern in 
der ,Randzelle* bleibt, der andere aber als „freier Kern“ im Periblast 
ein wenig ausserhalb des Blastoderms liegt. 

Hier ist zunächst die Bezeichnung , Randzelle^ zu bemängeln. 
Diese Ungenauigkeit im Ausdruck ist zu einem Teil die Ursache von 
Wenckebachs abweichender Darstellung der folgenden Vorgänge, denn 
indem er das centrale Stück des Randsegments, in welchem der eine 
Kern zurückbleibt, als Blastodermzelle betrachtet, und in einen Gegen- 
satz zu den „freien Kernen“ bringt, aus dessen weiteren Teilungen die 
Hauptmasse der freien Kerne späterer Stadien entsteht, kommt er 
dazu, die Rückbildung der Zellmembranen am centralen Stück des Rand- 
segments als einen zweiten Vorgang, als Abbruch am Rande des 
Blastoderms anzusehen. Hierdurch erklärt sich das behauptete Ver- 
schwinden der Zellgrenzen wenigstens für die äusserste der zwei oder 
drei Zellreihen, welche nach diesem Autor mit der Periblastmasse ver- 
fliessen sollen. Darnach bleibt nur noch das Verschmelzen von einer 
oder zwei Zellenreihen zu erklären. Dies kann nach meinen Beob- 
achtungen in verschiedener Weise erklärt werden. Erstens könnte 
Wenckebach eine Stelle vor sich gehabt haben, an welcher einzelne den 
Randsegmenten benachbarte Blastomeren wieder eine breitere Verbindung 
mit dem peripherischen Protoplasma gewonnen haben, wie ich es oben 
nach Beobachtungen am lebenden Ei geschildert habe, zweitens, und 
das ist mir das Wahrscheinlichere, sind infolge des Druckes (W. unter- 
suchte die Eier im Objectträger mit tiefem Hohlschliff und aufgelegtem 
Deckglas) von seiten des Deckglases oder infolge Sauerstoffmangels 
oder durch das Zusammenwirken beider Factoren die vorhandenen Zell- 
membranen aufgelöst, wie ich es ebenfalls einmal beobachtet habe. 
Die Angabe Wenckebachs, dass die Eier, an welchen er diesen Process 
beobachtet hat, sich später normal weiter entwickelt haben, kann nicht 
als Beweis dafür angesehen werden, dass die an der beobachteten 
Randstelle gesehenen Zustände völlig der Norm entsprechen, denn bei 
der Aequipotenz benachbarter Zellen junger Entwickelungsstadien und 
bei der etwa eintretenden Regulation wird diese für die Gesamt- 
entwickelung immerhin geringfügige Abweichung entweder gar keine 


106 


Fr. Kopsch, 


Veränderung oder eine so geringe gesetzt haben, dass sie unbemerkt . 
bleibt. Während somit Wenckebachs Angaben in mancher Beziehung 
den thatsächlichen Verhältnissen entsprechen, muss die Schilderung, 
welche Sobotta [24] auf der Versammlung der Anatomischen Gesell- 
schaft in Berlin gegeben hat, in fast allen thatsáchlichen Angaben als 


unrichtig bezeichnet werden. Es ist unrichtig: 


1. 


Dass der , Rand des Keims vollständig gegen das umliegende, den 
Dotter in Gestalt eines feinen Häutchens umgebende Protoplasma 
abgegrenzt“ ist. Dieser Angabe stehen die positiven Angaben 
zahlreicher Autoren und meine Befunde direct gegenüber (s. auch 
weiter unten S. 112 ff). 


. Dass Stadien von ca. 50 und ca. 80 Blastomeren vorhanden sind 


— denn, wie oben nachgewiesen ist, teilen sich Kerne und Bla- 
stomeren bis zum X. Teilungsstadium völlig synchron. 


. Wenn Sobotta sagt, „die Teilung der um diese Zeit (sc. bei 


ca. 50 Zellen) noch einschichtig angeordneten Furchungszellen“ — 
denn der Keim ist schon bei 32 Blastomeren zweischichtig. 


. Dass die Furchung im Centrum des Keims schneller als in der 


Peripherie verläuft, wenn ca. 80 Zellen gebildet sind — denn 
bei der bis zum X. Teilungsvorgang vorhandenen Synchronie der 
Teilungen ist so etwas unmöglich. 


. Dass die Grösse der centralen Blastomeren geringer ist, als die 


der peripherischen. Dagegen sehe man sich die in dieser Arbeit 
mitgeteilten Figuren an. 


. Dass die Randzellen auf dem von Sobotta in Figur 4 abgebildeten 


Stadium „gänzlich unter einander verschmelzen und im umliegenden 
Protoplasma aufgehen“, denn die abgebildete Keimscheibe hat 
ca. 33 Randsegmente, befindet sich also im VIII. oder IX. Tei- 
lungsvorgang, d. h. noch vor der Zeit, in welcher die Bildung 
des Dottersackentoblasts beginnt. 


. Dass in der in Figur 5 abgebildeten Keimscheibe „die nächst- 


folgende Reihe der Randzellen des Keimes“ verschmilzt, denn 
diese Keimscheibe hat ca. 37—40 Randsegmente, befindet sich also 
auf dem X. Teilungsstadium, in welchem der Dottersackentoblast 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 107 


eben entsteht. (Ein späteres Teilungsstadium wie das X. kann es 

wegen der deutlichen seitlichen Grenzen der Randsegmente 

nicht sein.) 

8. Unrichtig ist demnach auch das ganze Bild, welches Sobotta von 
der Entstehung des Dottersackentoblasts entwirft. Dieselbe geht 
nach diesem Autor so vor sich, dass durch die erste Randver- 
schmelzung die Kerne der verschmolzenen Zellen in eine gemein- 
schaftliche Protoplasmamasse gelangen. „Hier teilen sich die 
Kerne mitotisch, während eine neue Reihe von Zellen am Rande 
des Keims verschmilzt“ [54 S. 95]. Derselbe Vorgang wiederholt 
sich „mehrmals, am Rande des Keimes, ja sogar vielmals* [57, 
S. 551], wobei die verschmelzenden Zellen meist ruhende Kerne 
enthalten. 

Hier ist zunächst, wenigstens für den Anfang der Bildung des 
Dottersackentoblasts, die Angabe unrichtig, dass die Kerne der ver- 
schmolzenen Randzellen sich mitotisch teilen, während eine neue Reihe 
von Randzellen, welche um diese Zeit meist ruhende Kerne enthalten, 
verschmilzt. Zur Zeit der ersten Teilung der Dotterkerne besteht nämlich 
noch eine recht beträchtliche Synchronie in den Teilungen der Dotter- 
kerne und Kerne der Zellen des zelligen Keims. Andererseits lässt 
sich die Unrichtigkeit von Sobottas Anschauung auch zahlenmässig 
feststellen, wie folgende Gegenüberstellung zeigen wird. Es sind im 
Durchschnitt vorhanden nach den oben angeführten Zählungen: 


Randsegmente Randzellen des 

bezw. Dotterkerne zelligen Keims 
Am Ende des IX. Teilungsvorgangs . . . 41 = 
TR IRA IR X È Yen 74 51 
AN Xu È seria 140 72 
ES WT. NX XII. à DN 221 85 
In der Mitte des XIII. CTE 210 = 


Wenn nun die Bildung des Dottersackentoblasts in der von So- 
botta vertretenen Weise vor sich ginge, so würde unter der Voraus- 
setzung, dass der Process mit dem X. Teilungsvorgang beginnt, durch 
folgende Berechnung die Zahl der Dotterkerne ermittelt werden können. 

Es verschmelzen am Ende des IX. oder am Anfang des X. Teilungs- 
vorgangs die Randsegmente, teilen sich und liefern die 74 Dotterkerne, 
welche nach meinen Zählungen im Durchschnitt vorhanden sind. 


108 | Fr. Kopsch, 


Während sie sich teilen, verschmelzen die 51 nächsten Randzellen, 
so dass am Ende des X. Teilungsvorgangs 74 + 51 — 125 Dotterkerne 
vorhanden sind. 

Dieselben teilen sich im XI. Teilungsvorgang und ergeben 250 
Dotterkerne. Mit diesen verschmelzen die 72 nächsten Randzellen der 
Keimscheibe, so dass vorhanden sind am Ende des XI. Teilungsvorgangs 
250 + 72 — 322 Dotterkerne. 

Diese teilen sich im XII. Teilungsvorgang und verschmelzen mit 
den 85 nächsten Randzellen, giebt 644 + 85 = 729 Dotterkerne, welche 
am Anfang des XIII. Teilungsvorgangs im Dottersackentoblast vor- 
handen sein müssen, während der zellige Keim 3367 Zellen enthält. 

Dies entspricht aber nicht der festgestellten Durchschnittszahl von 
221 Dotterkernen des XII. und 210 des XIII. Teilungsvorgangs. 

Noch viel grösser wird aber die Zahl der Dotterkerne, wenn 
man sich an die Angaben Sobottas hält, welcher, wie seine Figur 4 
lehrt, die erste Verschmelzung schon in den IX. Teilungsvorgang legt, 
den Verschmelzungsprocess „mehrmals, ja sogar vielmals“ vor sich 
gehen lässt und ihn über 20 Stunden bei warmer Temperatur verfolgt 
hat. Nun weiss man zwar nicht, was mehrmals und was vielmals ist, 
das ist aber auch nicht notwendig, denn einmal folgt schon aus der 
vorher angestellten Berechnung die Unrichtigkeit der von Sobotta be- 
haupteten Art und Weise der Entstehung des Dottersackentoblasts 
und ferner spricht dagegen die Zahl der Dotterkerne, die ich gezählt 
habe bei einer Keimscheibe, an welcher schon Dotterkerne unter 
den peripherischen Teilen der Keimscheibe liegen. Hier zählte ich die 
ausserhalb der Keimscheibe vorhandenen Dotterkerne und. bestimmte 
ihre Zahl zu 1437. Ich will für diejenigen, welche ich etwa zu wenig 
gezählt haben könnte und diejenigen, welche unterhalb der peripherischen 
Abschnitte der Keimscheibe sich befinden, gern mehrere Hundert 
hinzurechnen und die Zahl der bei der Keimscheibe vorhandenen 
Dotterkerne zu 2000 annehmen, eine Zahl, welche bei Sobottas Modus 
der Dottersackentoblastbildung viel zu gering ist, denn nach unserer 
oben gegebenen Berechnung wären unter Zugrundelegung von Sobottas 
Angaben schon beim XII. Teilungsvorgang 729 Dotterkerne vor- 
handen. Die Keimscheibe, an welcher aber die Zählung der Dotter- 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 109 


kerne vorgenommen wurde, ist aber ungefähr zwölf Stunden nach dem 
XIII. Teilungsvorgang conserviert worden. 

Die Abnahme des queren Durchmessers des zelligen Keims, welche 
zur Zeit der Entstehung des Dottersackentoblasts stattfindet, und von 
Sobotta als wichtiger Nachweis für die Abgabe von Zellen seitens des 
zelligen Keims hervorgehoben wird, kann auch von anderen Ursachen 
abhängen, sie braucht nicht die Folge der Verschmelzung mehrerer 
Zellenreihen am Rande des zelligen Keims zu sein, sondern wird eher 
eine Folge der Concentrierung des Zellenmaterials des zelligen Keims 
sein, welche oben auf Grund der Schnittbilder des XI. Teilungsstadiums 
festgestellt worden ist. Worauf diese Concentrierung zurückzuführen 
ist, ist eine andere Frage, man kann sie durch Cytotaxis erklären 
oder mechanisch, dadurch dass die bei jeder Teilung sich verdoppelnde 
Zahl der Kerne und Plasmochoren des Dottersackentoblasts bei der 
geringen Dicke des Dottersackentoblasts trotz der infolge der Teilungen 
eintretenden Verkleinerung der einzelnen Plasmochoren mehr Flächen- 
raum in Anspruch nehmen. 


VII. Vergleichung der Untersuchungsergebnisse mit den Be- 
funden der Autoren an anderen Knochenfischeiern. 

Von 45 im  Litteraturverzeichnis aufgeführten Autoren, in 
deren Arbeiten sich Angaben über die ersten Entwickelungsstadien 
von Knochenfischeiern finden, haben 15 (ungefähr ein Drittel) ihre 
Untersuchungen an Salmonideneiern angestellt. Die übrigen haben 
andere Knochenfischeier untersucht. 

Die Arbeiten der Autoren der ersten Gruppe sollen zur folgenden 
Vergleichung nicht herangezogen werden, weil die Salmoniden, soweit 
sich dies nach der vorhandenen Litteratur beurteilen lässt, hinsichtlich 
der Furchung und hinsichtlich der Entstehung des Dottersackentoblasts 
eine besondere Stellung einnehmen. Ausserdem fehlt bis heute für 
eine solche Vergleichung die sichere Grundlage, welche erst durch eine 
systematische Untersuchung, wie sie von Rückert für Selachier und 
von mir für Belone geliefert ist, geschaffen werden kann. 

Bei der Vergleichung mit den Angaben der Autoren der zweiten 
Gruppe sind Furchung und Entstehung des Dottersackentoblasts im 
Interesse einer geordneten Darstellung gesondert zu betrachten. 


110 Fr. Kopsch, 


A. Furchung. 


I—IV. Teilungsvorgang: Hier ist vorauszuschicken, dass bisher 
keiner der Autoren in der Stadienbestimmung über den V., höchstens 
den VI. (Wilson [30], S. 211) Teilungsvorgang hinausgekommen ist, und 
dass selbst die ersten vier Teilungsvorgänge nur bei einer geringen 
Zahl der untersuchten Knochenfischeier beschrieben und abgebildet 
worden sind. Was aber seit Rusconi [2] über diesen Abschnitt der 
Knochenfischentwickelung an Angaben und Abbildungen vorliegt, steht 
in seltener Uebereinstimmung, wenigstens mit Rücksicht auf die äussere 
Gestaltung der Furchungsbilder. 

Die erste und zweite Furche sind meridional und kreuzen sich 
unter rechtem Winkel; die Furchen des III. Teilungsvorgangs ver- 
laufen parallel zur ersten, diejenigen des IV. parallel zur zweiten 
Furche. Die acht Blastomeren des III. Teilungsvorgangs liegen zu je 
vier in zwei Längsreihen neben einander; die 16 Blastomeren des 
IV. Teilungsvorgangs sind schachbrettartig zu je 4 in vier Längsreihen 
angeordnet, sodass vier centrale und zwölf peripherische Blastomeren 
vorhanden sind. (So beschrieben und zum Teil auch abgebildet bei 
Ctenolabrus coeruleus von Kingsley und Conn [75], sowie von Agassiz 
und Whitman [79]; Trachinus vipera Brook [27]; Labriden List [26]; 
Serranus atrarius Wilson [30]; Batrachus tau Clapp [37]; Cristiceps 
argentatus Fusari [32]; Labrax lupus Raffaele [55]; Crenilabrus rostra- 
tus, Belone acus Sobotta [57]; Crenilabrus pavo, Belone acus Kopsch.) 


Die anderen Autoren machen entweder keine Angaben über die 
Richtung der Furchen zu einander oder berichten nur über die ersten 
beiden (van Beneden Gadoid? [11]; Cunningham Gadus morrhua, 
aeglefinus, merlangus [22]) oder über die ersten drei Teilungen (Kupffer 
Clupea harengus [70]; Rauber Gobius [/6]; Janosik Crenilabrus pavo, 
rostratus, Tinca vulg. [75]), deren Richtung indessen der angegebenen 
Norm entspricht. 

Abweichende Angaben sind 1. Die Angabe von Janosik [16], 
dass bei Crenilabrus nach der dritten Teilung Furchen auftreten, 
welche parallel zur Oberfläche verlaufen. Dies ist nach List [26], 
Sobotta [87] und meinen eigenen Erfahrungen bei Crenilabrus nicht 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 111 


der Fall. 2. Die durch Kupffer bei Clupea [10] und List [26] bei 
+ Labriden beschriebene Aequatorialfurche, welche nach der ersten Furche 
auftreten und den Keim vom Dotter trennen soll. Mit dieser Angabe 
stehen die beiden Autoren ganz allein da; sie haben keine Schnitte 
untersucht und die tiefe ringfórmige Einschnürung, welche beim lebenden 
Ei an der Keimbasis zu beobachten ist, als Ausdruck der Bildung einer 
Teilungsebene gehalten. 3. Die von C. K. Hoffmann [12] gemachte 
Angabe über die aequatoriale Richtung der ersten Teilungsebene hat 
nach ihrer Zurückziehung von Seiten des Autors [52] nur noch histo- 
rischen Wert. 4. Ist nach Kupffer beim Häring die dritte Furche 
parallel zur zweiten, was, ausser bei Salmoniden (Henneguy [54]), 
weder vorher noch nachher beobachtet worden ist. 

Danach dürfte es wohl gerechtfertigt sein, die oben gegebene 
Richtung und Lage der Furchen zu einander als das typische Ver- 
halten zu betrachten. Varianten der einzelnen Furchungsstadien sind 
von verschiedener Seite beobachtet und beschrieben worden (so von 
Kingsley und Conn [15], Rauber [16], Agassiz und Whitman [19, 
S. 59], Wilson [20], Clapp [31], Sobotta [27], Kopsch). Sie sind im 
allgemeinen nicht sehr häufig (nach Wilson [50] S. 212 bei „mackerel 
eggs“ verhältnismässig gemein). Ich bin geneigt, dieselben im Hinblick 
auf die mathematische Regelmässigkeit der ersten vier Teilungsstadien 
mehr als Missbildungen wie als Varianten zu deuten. 

V. Teilungsvorgang: Ueber den IV. Teilungsvorgang hinaus hat 
nur noch H. V. Wilson [20] die Teilungsrichtungen der einzelnen 
Blastomeren verfolgt, alle anderen Autoren begnügen sich mit der An- 
gabe, dass vom V. Teilungsvorgang an die Furchung unregelmässig 
verlàuft. 

Es ist nicht unmöglich, dass bei H. V. Wilsons Material (Serranus 
atrarius) die Regelmässigkeit der Teilungsrichtungen entsprechender 
Blastomeren länger gewahrt bleibt, als bei den anderen bisher unter- 
suchten Knochenfischeiern, andererseits kann diese Regelmässigkeit 
aber auch weiter verbreitet sein, als man nach den bisher gemachten 
Beobachtungen annehmen darf. Auf diesen Punkt sollte bei spáteren 
Untersuchungen geachtet werden. 

Nach H. V. Wilson [20, S. 219] teilt sich ungefähr die Hälfte 


112 Fr. Kopsch, 


der Eier auf dem V. Teilungsvorgang in folgender Weise: Die an den 
vier Ecken befindlichen Randsegmente des 16-Blastomerenstadiums : 
teilen sich in meridionaler, die übrigen acht Randsegmente in aequa- 
torialer, die vier centralen Zellen in horizontaler Richtung. Die andere 
Hälfte der Eier zeigt Abweichungen von diesem typischen Vorgang. 
Für Belone bin ich nicht im Stande zu sagen, ob eine solche 
Regelmässigkeit überhaupt und in einem so hohen Prozentsatz (50 9/,) 
vorkommt, weil mir diejenigen Stadien, welche zur Feststellung dieses 
Punktes nótig sind (Anaphasen vom V. Teilungsvorgang), fehlen. 


Auch bei Fusari [52, S. 208] finden sich einige Angaben über 
dieses Stadium. Von den 32 Blastomeren liegen bei Cristiceps argen- 
tatus meist 16 am Rande und 16 in der Mitte. 

Diese Angaben stimmen mit den Beobachtungen von H. V. Wilson 
und mit den meinigen überein; dagegen steht die Beobachtung Fusaris, 
dass die Zellen dieses Stadiums in einer Schicht angeordnet sind, was 
auch Sobotta [57, S. 552] beschreibt, nicht im Einklang mit den Be- 
funden bei den anderen Knochenfischeiern, wie der Autor selber her- 
vorhebt [32, S. 213]. 

Vom VI. Teilungsvorgang an herrscht auch am Material H. V. 
Wilsons ebenso wie bei den anderen Knochenfischeiern die Variation der 
Teilungsrichtungen. H. V. Wilson [30, S. 213] hat zwar noch ein ideales 
Furchungsschema dieses Stadiums aufgestellt, doch stimmt es, nach 
seiner eigenen Aussage, mit den thatsáchlichen Befunden niemals vóllig 
überein. 


B. Einheitlichkeit der Protoplasmahülle des Eies und syneytischer 
Zustand der ersten Blastomeren. 

Die Einheitlichkeit der Protoplasmahülle des Eies vor Beginn der 
Teilungen ist von zahlreichen (vielleicht allen) Autoren hervorgehoben 
worden. 

Nun hat Sobotta [57, S. 543] gesagt: „Eine haarscharfe Linie 
trennt auch bei den gróssten bisher untersuchten T'eleostiereiern (Sal- 
moniden) den Keim unten und seitlich von einer dünnen Lage Proto- 
plasma ab, das die ganze Dotterkugel umgiebt. ... Niemals — bereits 
gegen Ende der Befruchtung nicht mehr — hängt der Teleostierkeim 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 113 


im Beginn der Furchung mit diesem Protoplasma noch zusammen. Die 
gegenteiligen Angaben anderer Autoren (z. B. C. K. Hoffmanns u. a.) 
können nur auf mangelhaft conservierte Präparate zurückgeführt werden.“ 
Ferner schreibt dieser Autor [37, S. 547]: „Die ersten Furchen des 
Teleostierkeims durchschneiden ihn seiner ganzen Dicke nach, bis zur 
Trennungslinie vom Dotter.“ 


Gegen diese Darstellung sind hervorzuheben 1. die zahlreichen 
positiven Angaben der Autoren, dass die ersten Furchen den Keim 
nicht seiner ganzen Dicke nach durchschneiden (C. K. Hoffmann [12, 
S. 105—109]; Ryder [/7, S. 489]; Janosik [18, S. 473]; Kowalewsky 
[25, S. 443]; Wilson [30, S. 211]; Fusari [52, S. 206]; Raffaele [38, 
S. 36]; Golovine [59, Fig. 1, 2]. Kingsley und Conn [15, S. 198] 
sagen zwar, die ersten Furchen schneiden ganz durch, setzten dann 
aber hinzu, dass die darunter liegende Schicht des „intermediary layer“ 
undurchschnitten ist, womit sie nur das bestätigen, was andere Autoren 
klarer ausgedrückt haben. 

Die von Kupffer [/0] und List [26] behauptete Abtrennung des 
Keims durch eine Aequatorialfurche, welche auch in diesem Zusammen- 
hang erwähnt werden muss, ist weiter oben schon gewürdigt worden. 

Ganz besondere Beachtung verdient die Auseinandersetzung von 
Raffaele über Labrax lupus, welche nach dem Erscheinen von Sobottas 
Arbeit erschienen ist und in welcher mit Rücksicht auf Sobottas Dar- 
stellung besonders hervorgehoben wird, dass die ersten Furchen den 
Keim nicht in seiner ganzen Dicke durchschneiden: „ma lasciano alla 
base di questo un sottile strato di protoplasma indiviso che, sui mar- 
gini è, naturalmente, in continuazione col protoplasma corticale peri- 
blastodermico. I primi blastomeri sono dapprincipio alla loro base 
in continuità col detto protoplasma, ma ben presto se ne distaccano, 
isolandosi completamente“ [38, S. 36; s. auch Taf. II. Fig. 1, 2]. 

Aus den Untersuchungen von Agassiz und Whitman [79], 
Wilson [50], Fusari [32], denen sich die Untersuchungen von Raffaele 
[28] und mir anschliessen, geht mit Bestimmtheit hervor, dass die 
ersten Furchen nicht durch die ganze Dicke des Keims durchschneiden, 


und die ersten Blastomeren ein Syneytium bilden, indem sie anfangs 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 8 


114 Fr. Kopsch, 


durch Vermittlung des ihre Grundflächen bildenden, später zum Teil 
als centrales Protoplasma des Dottersackentoblasts abgeschmürten Pro- 
toplasmas unter einander zusammenhängen, dass ferner die ersten 
Zellen erst beim IV. Teilungsvorgang aus dem syncytischen Verbande 
gelöst werden, und nur die Randsegmente den syneytischen Zu- 
stand bewahren, welcher bei der weiteren Ausbildung des Dottersack- 
entoblasts in den plasmodischen des fertigen Dottersackentoblasts 
übergeht. | 

Um mich gegen den Vorwurf mangelhaft conservierter Práparate 
zu schützen, mache ich darauf aufmerksam, dass ich den Uebergang 
von Protoplamastrahlen aus einem Randsegmente in das andere und 
in das periphere Protoplasma des Dottersackentoblasts schon für den 
IV. Teilungsvorgang festgestellt habe und denselben jederzeit an meinen 
Flächenpräparaten und Schnitten vorzeigen kann. Mangelhafte Conser- 
vierung kann solche Bilder nicht hervorrufen; sie wird sich eher in 
der Zerstörung dieser Structuren äussern. 

Ausserdem zeigt die Beobachtung des lebenden Materials bei 
stärkerer Vergrösserung (Zeiss D) das Fehlen jeder Grenzmembran an 
den peripherischen Teilen der Randsegmente. 


C. Entstehung des Dottersackentoblasts. 


Die historische Betrachtung dieser Frage zeigt uns zwei grosse 
Abschnitte, deren Grenze durch die Arbeit von Agassiz und Whit- 
man [19] gegeben wird. 

Der erste dieser Abschnitte beginnt mit C. Vogt [42] und endigt 
mit Rauber [16], welcher als Vorläufer der von Agassiz und Whitman 
gegebenen Darstellung betrachtet werden kann (s. Agassiz und Wit: 
man [19] S. 63, Rauber [16] S. 288). 

Der erste Abschnitt ist gekennzeichnet durch eine grosse Ver- 
schiedenheit der thatsáchlichen Befunde und der theoretischen Vor- 
stellungen. Dies ist bedingt durch das verschiedene Untersuchungs- 
material durch die ungleichen Entwickelungsstadien, welche verglichen 
werden, durch die (für diese Frage) mangelhafte Technik und nicht in 
letzter Linie durch die alleemeinen histologischen Anschauungen dieser 
Zeit. Nur so ist es zu verstehen, dass Lereboullet die Membrane 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 115 


sousjacente aus dem Dotter hervorgehen lässt, Kupffer [6] für freie 
Kernbildung eintritt, His die Parablastlehre schafft und endlich 
C. K. Hoffmann [12] Dinge beschreibt, welche in Wirklichkeit nicht 
vorhanden sind. Letzteres ist allerdings keine Erscheinung des ge- 
nannten Zeitabschnitts allein; von solchen Erscheinungen ist keine 
Zeit frei. Ihre Ursachen liegen nicht in der allgemeinen Richtung 
einer Periode, sondern sind in der Person begründet. Hierfür bietet 
die Litteratur aller Zeiten und aller Gebiete Beispiele zur Genüge. 

Die allmähligen Wandlungen, welche die Frage des Dottersack- 
entoblasts innerhalb dieses ersten Abschnitts erlitten hat, sollen hier 
nicht dargestellt werden. Ich verweise hierfür auf van Bambecke 
[9, S. 22—31] und Kupffer [10, S. 200—206] und beginne mit Rauber, 
dessen Darstellung zu dem zweiten Abschnitt überleitet. 

Da die Art der Entstehung des Dottersackentoblasts bedingt ist 
durch bestimmte Zustände der Furchungsstadien, so wird es sich nicht 
umgehen lassen, auf die Gefahr etlicher Wiederholungen hin, die zur 
Beurteilung notwendigen Daten aus der Furchung hier nochmals kurz 
zu berühren. 

Rauber sagt [16, S. 288] bei Beschreibung der Zustände des 
IV. Teilungsvorgangs nach conservierten Eiern von Gobius, dass die 
Zahl der Centralzellen in den späteren Teilungen grösser wird. Diese 
Centralzellen „aber sind ihrerseits immer umsäumt von einer flachen 
Randschicht, als einem Rest der ursprünglichen Randschicht, von der 
sich neue Zellen abgeschnürt und den vier ersten Centralzellen bei- 
gesellt haben. Auf diese Weise kommt es bei Gobius . .. zur Bildung 
jener Schicht, die als Plasmodium, Couche intermédiaire, secundäres 
Entoderm etc. bekannt ist.“ Unter Randschicht versteht Rauber hier 
die Schicht der Randsegmente. 

Agassiz und Whitman [19, S. 63] erkennen an, dass Rauber mit 
dieser Darstellung sich am meisten von allen früberen Autoren dem 
wahren Ursprung der Periblastzellen genähert hat. Freilich ist er 
nicht zur Klarheit über die Entstehung des Dottersackentoblasts ge- 
langt, wie aus den folgenden Abschnitten seiner Arbeit hervorgeht. 

Dies gelang erst Agassiz und Whitman, deren Darstellung 


auch noch nicht in allen Punkten richtig ist, und welche durch die 
RF 


116 Fr. Kopsch, 


späteren Untersuchungen teils bestätigt, verbessert, erweitert und durch 
meine Mitteilung, wie ich glaube, zu einem gewissen Abschluss ge- 
bracht ist. 

Die Arbeit der beiden amerikanischen Forscher bildet somit den 
Ausgangspunkt der späteren Arbeiten und muss darum etwas ausführ- 
licher behandelt werden: Die Autoren betonen, dass der „blastodisc“, 
das ist der dicke Teil der einheitlichen Protoplasmahülle des Eies, und 
der ,periblast^, der dünnere Teil, direct mit einander zusammenhängen 
und nur Teile einer und derselben Hülle sind. ,,Blastodisc and peri- 
blast are simply names for two portions of one and the same envelope, 
which invests the vitelline sphere“ [19, S. 49]. Beide Teile bewahren 
ihren Zusammenhang durch die ganze Furchung hindurch bis zur Ent- 
stehung der Periblastzellen, wie mehrfach an verschiedenen Stellen 
betont wird. Die scheinbare Grenze zwischen Blastodisc und Periblast, 
welche schon in dem I. Teilungsvorgang bei Oberansicht der Keim- 
scheibe in die Erscheinung tritt, ist hervorgerufen durch den steilen 
Abfall oder gar das Ueberhängen des Keimscheibenrandes [19, S. 48, 
49, 55]. Die Continuität beider Teile ist jedoch ununterbrochen, wie 
Profilbilder und Schnitte beweisen (Fig. 2—5). 

Eine besondere Beachtung widmen die Autoren dem 16-Blasto- 
merenstadium, welches „marks an epoch in the history of the teleostean 
development“. In diesem Stadium werden zuerst centrale und peri- 
pherische Blastomeren unterschieden. Letztere werden, wie es bei 
allen folgenden Autoren noch der Fall ist, als Zellen bezeichnet. Die 
peripherischen Blastomeren färben sich dunkler und berühren mit einem 
grossen Teil ihrer Basis den Dotter, während unterhalb der centralen 
Zellen und einem kleineren centralen Abschnitt der Randsegmente eine 
dünne Schicht von Protoplasma liegt. Dies ist der subgerminale Periblast, 
er stammt vom peripheren Periblast, er „is a portion of the periblastic 
material which works its way under the blastodisc“ (S. 50) und ist 
nicht, wie es C. K. Hoffmann beschrieben hat, durch eine horizontale 
Teilung abgegrenzt. 

Von jetzt an ist die Geschichte des Periblast gleichbedeutend mit 
der Geschichte der Teilungen der Randsegmente: Letztere werden für 
den V. Teilungsvorgang, und für Stadien, welche 1, 2, 3 Stunden nach 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 117 


dem IV. Teilungsstadium alt sind, geschildert. Beim V. Teilungs- 
vorgang teilen sich die Randsegmente durch schräge Teilungen in je 
eine centrale Zelle und ein peripherisches Segment, welches mit dem 
Periblast im Zusammenhang bleibt. Eine Stunde später sind die Rand- 
segmente niedriger; sie sind mit ihrer inneren und äusseren Kante im 
Zusammenhang mit dem subgerminalen und dem peripheren Periblast. *) 
Zwei Stunden nach dem IV. Teilungsvorgang ist die Deckschicht aus- 
gebildet und eine oder zwei Randzellen sind im Zusammenhang mit 
dem Periblast. Drei Stunden nach dem IV. Teilungsvorgang sind zwei 
concentrische Reihen von ,periblastic cells“ am ganzen Keimscheiben- 
rande vorhanden. Die innere Reihe liegt unterhalb des Keimscheiben- 
randes und steht mit dem subgerminalen Periblast im Zusammenhang, 
die äussere hängt mit dem „external periblast^ (S. 56) zusammen. Nur 
der letztere ist am lebenden Ei deutlich zu sehen. Aus der mitotischen 
Teilung dieser beiden Zellenlagen gehen nun im weiteren Verlauf der 
Entwickelung die Zellen hervor, ,forming the syncytial layer described 
by Kupffer, van Beneden, Ryder, Hoffmann and others“. 

Diese Darstellung ist in der folgenden Zeit fast von allen Autoren, 
mit Ausnahme von Brook [20, 21] und Prince [27], in den wesent- 
lichen Punkten bestátigt und verbessert und erweitert worden.?) 

So hat Cunningham [22] für Gadus morrhua der Beschreibung 
von Agassiz und Whitman vollkommen zugestimmt und [22, Taf II. 
Fig.12] die Randsegmente eines älteren Furchungsstadiums abgebildet. 

Wenckebach weicht, wie oben gezeigt wurde, in manchen Einzel- 
heiten ab; er erweitert jedoch. die Angaben über den Ort der Ent- 


1) Sobotta citiert also die beiden amerikanischen Forscher unrichtig, wenn 
er (37, S. 549) schreibt, dass Agassiz und Whitman beim Uebergang vom 16zelligen 
in das 32zellige Stadium beobachtet haben, dass „die peripherischen Zellen des 
Keims durch schráge Teilung so von einander getrennt werden, dass das eine Teil- 
stück im Keim verbleibt, das andere mit der Protoplasmarinde des Dotters ver- 
schmilzt“ (von mir gesperrt). Die Autoren sagen gerade das Gegenteil, und heben 
besonders hervor, dass die Randsegmente von Anfang an mit dem Periblast zu- 
sammenhängen und die abgefurchten Zellen an den zelligen Keim abgeben. 

?) Ich hebe hier nochmals hervor, dass diese Schilderung sich nicht auf die 
Zustánde der Salmoniden bezieht, welche eine besondere Stellung einnehmen (vergl. 
C. K. Hoffmann [53], H. Virchow [55, 58], Samassa [57]), für deren sichere Be- 
urteilung aber das zur Zeit vorliegende Thatsachenmaterial nicht genügend ist. 


118 Fr. Kopsch, 


stehung des Dottersackentoblasts dahin, dass es sowohl am Rande wie 
an der Unterfläche und vielleicht auch gleichzeitig sowohl am Rande 
wie an der Unterfläche der Keimscheibe entstehen kann. 

Diese Einteilung wird durch die Untersuchung Miecz. v. Kowa- 
lewskys [25] in hohem Maasse gestützt, nach welchem bei Carassius 
auratus die Entstehung des Dottersackentoblasts an der Keimbasis, bei 
Polyacanthus viridiauratus aber nur am Rande stattfindet. Beim Gold- 
fisch findet die Abfurchung von Zellen von den ersten Furchungs- 
stadien bis zur Entstehung der intermediären Schicht fortdauernd statt 
(S. 449, 451). 

Die Darstellung von List [26] an Labriden ist nicht zu genügender 
Klarheit durchgearbeitet. Dieser Autor übergeht die zur Beurteilung 
der Abfurchung notwendigen Furchungsstadien und beschreibt, dass 
von den Randzellen der Keimscheibe eine oder auch zwei Kernreihen 
an das periphere Protoplasma abgegeben werden. 

Die umfangreiche Arbeit von M'Intosh und Prince [28] enthält 
nichts Neues; die Richtigstellung der Ungenauigkeiten und Unrichtig- 
keiten, welche über unseren Gegenstand in dieser Arbeit enthalten 
sind, würde zu viel Raum einnehmen und soll unterbleiben. 

Grosse Bedeutung hat die treffliche Arbeit von H. V. Wilson [50]. 
Dieselbe erweitert die Angaben von Agassiz und Whitman über das 
Verháltnis zwischen Periblast und Keimscheibe durch Beibringung von 
Schnitten durch das Stadium von acht Blastomeren. Dabei wird aller- 
dings der Ausdruck ,centraler Periblast“ für den subgerminalen Peri- 
blast eingeführt. Weiter geht aus Wilsons Beschreibung die fort- 
dauernde Abfurchung von Zellen seitens der Randsegmente hervor. 
Dagegen geht nur eine Reihe von Randsegmenten in die Bildung des 
Dottersackentoblasts ein. Die ungleiche Zahl der Dotterkerne an ver- 
schiedenen Randstellen derselben Keimscheibe, welche Wilson auf- 
gefallen ist, stimmt überein mit den hier mitgeteilten Befunden an 
Belone. Sie findet bei Serranus wie bei Belone ihre Erklärung in der 
verschiedenen Teilungsrichtung der Randsegmentkerne zur Zeit der 
Bildung des Dottersackentoblasts. 

Die Zustände am Ei von Cristiceps argentatus decken sich nach 
Fusaris Darstellung [32] mit den von Agassiz und Whitman, Wilson 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 119 


und mir beschriebenen, sowohl mit Rücksicht auf den Zusammenhang 
der Blastomeren der ersten Teilungsstadien untereinander, als auch 
in Bezug auf die Abfurchung und in Bezug auf den primären Zu- 
sammenhang der Randsegmente mit dem peripheren Protoplasma des 
Dottersackentoblasts. Die Fassung des Vorgangs bei der Abfurchung 
und der Entstehung des Dottersackentoblasts scheint mir so gut ge- 
lungen, dass ich es mir nicht versagen kann, die betreffende Stelle 
wörtlich zu citieren (S. 215): „Les éléments périphériques, uni au 
jaune et entre eux, avec la progression de la segmentation, conti- 
nuent à fournir d'autres cellules à la masse blastomérique centrale; 
en raison de cette provision continue de matérial, leur volume se 
réduit peu à peu et ils deviennent toujours moins distincts jusqu'à 
ce que, ayant perdu les limites latérales par lequelles, seulement, ils 
étaient encore différenciables, leur individualité disparait et la partie 
périphérique du blastodisque, en connexion avec la couche intermédiaire 
et avec toute l'écorce protoplasmatique du jaune, forme une partie 
bien distinete du blastodisque, un organe plasmodique entourant le 
jaune, la membrane périvitelline.“ 

An der Arbeit Lwoffs [25] gehen wir am besten mit Stillschweigen 
vorüber. 

Dagegen ist die Mitteilung H. E. Zieglers [55], welcher die Ent- 
stehung des Dottersackentoblasts bei Labrax lupus zum erstenmal 
am lebenden Ei an einigen Randsegmenten direct verfolgt und skizziert 
hat, eine wertvolle Ergänzung des bisher vorhandenen Thatsachen- 
materials. Den Vorzügen seines Compressoriums, welches ihm diese 
Beobachtung ermöglichte, bin ich oben schon gerecht geworden. 

Ziegler beschreibt die letzte Abfurchung von Zellen seitens der 
Randsegmente und zeigt, wie alsdann die seitlichen und centralen 
Grenzen der Randsegmente verschwinden, während die Kerne sich 
synchron mit den Blastodermzellen teilen. Aus seinen Figuren hebe 
ich noch folgende Thatsachen hervor, welche sich mit den von mir 
gefundenen decken. Während der ersten Teilung der Randsegmente, 
welche auf die letzte Abfurchung folgt, werden centralwärts noch Zell- 
grenzen der Tochtersegmente gebildet (Fig. 2 E).  Dieselben ver- 
schwinden bei der nächsten Teilung vollständig wieder, so dass bei der 


120 Fr. Kopsch, 


zweiten auf die letzte Abfurchung folgenden Teilung der Dotterkerne 
nur die Reste der centralen Grenzen der Randsegmente aus der Zeit 
der letzten Abfurchung vorhanden sind (Fig. 2 GH), welche auch 
noch zur Zeit der dritten Teilung der Dotterkerne vorhanden sind 
(Fig. 2 K). Dies stimmt mit den von mir am lebenden und conser- 
vierten Belonematerial gefundenen Zuständen überein. 


Die Angaben Sobottas, welche von allen bis dahin vorliegenden 
Beobachtungen vollkommen abweichen, sind oben schon eingehend ge- 
würdigt worden. 


Schwere Bedenken gegen Sobottas Darstellung hatte schon Raffaele 
[25], dessen Befunde an Labrax lupus sich mit der Darstellung von 
H. E. Ziegler, sowie von Agassiz und Whitman u. a. decken, erhoben 
und eine Nachuntersuchung von Belone für notwendig erachtet, da 
er sich nicht getraute, auf Grund seines conservierten Materials von 
Belone gegen die mit grosser Bestimmtheit vertretene Anschauung 
Sobottas aufzutreten. Raffaele bezeichnet die Bildung des Dottersack- 
entoblasts als directe Folge der Furchung. 


Die Arbeiten von Golovine [39] und Bergh [47] kann ich leider 
nicht verwerten, weil sie russisch geschrieben sind; die Mitteilungen 
von Reinhard [40] entziehen sich der Discussion. 


Aus dem Mitgeteilten zeigt sich deutlich, wenn wir von einigen 
ganz unzulànglichen Arbeiten absehen, dass eine weitgehende Ueber- 
einstimmung in Bezug auf die Entstehung des Dottersackentoblasts bei 
den untersuchten pelagischen Knochenfischeiern vorhanden ist. Er 
entsteht, wie ich mit Raffaele sagen will, als directe Folge der Furch- 
ung, indem die von Anfang an unter einander und mit dem Proto- 
plasma des Dottersackentoblasts zusammenhàngenden Randsegmente 
nach Abgabe zahlreicher Zellen an den zelligen Keim (Abfurchung) 
ihre Individualität verlieren und, miteinander völlig verschmelzend, 
erst ein Syncytium, dann ein Plasmodium bilden. 

Für Belone ist Zeit und Ort der Entstehung des Dottersack- 
entoblasts genau festgestellt und die Einzelheiten der Furchung zahlen- 


A 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 191 


mässig belegt. Ein Gleiches ist für alle der Untersuchung zugängigen 
Knochenfischeier anzustreben, da es von grösstem Interesse für ver- 
gleichende Betrachtungen wäre, den Zeitpunkt der Entstehung des 
Dottersackentoblasts, die Beziehungen zwischen letzterem, der Synchronie 
der Teilungen und der Ausbildung der Deckschicht bei den einzelnen 
Arten genau kennen zu lernen. 


VIII. Vergleichung der Belone- und Selachierfurchung. 


Hier ist zunächst hervorzuheben, dass Rückert [63], welchem alle 
Angaben über die Selachierfurchung entnommen sind, bei Torpedo bis 
zum IX. Teilungsvorgang die Synchronie der Teilungen festgestellt 
hat, welche im X. Teilungsvorgang wahrscheinlich nicht mehr vor- 
handen ist. Bei Belone ist jedoch die Synchronie bis Ende des 
X. Teilungsvorgangs vorhanden. 


Beim Stadium von 256 Furchungskernen zählt Rückert 31, 33, 
28 Randsegmente, im Durchschnitt also ca. 32, bei Belone wurden für 
dasselbe Stadium im Durchschnitt 33 festgestellt. 


Weiter wird die Abfurchung tiefer Segmente und Randsegmente 
beschrieben. Es scheint sich hierbei um die Ablösung ganzer Blasto- 
meren mit ihren ruhenden Kernen vom Dotter zu handeln, wie ich es 
bei Belone nicht gesehen habe. Bei Belone wird von der Abfurchung 
nicht das ganze Randsegment, sondern nur die eine Hälfte betroffen, 
während die andere Hälfte den Zusammenhang bewahrt. Es würde 
lohnend sein, Rückerts Serien mit Rücksicht auf diesen Punkt durch- 
zusehen, wenn auch eine sichere Entscheidung bei den weniger regel- 
mässigen Zuständen des Selachiermaterials nur schwer, vielleicht auch 
gar nicht zu erreichen sein wird. 


Nach der Feststellung, dass die Entstehung des Dottersack- 
entoblasts bei Belone erst zur Zeit des X. Teilungsvorgangs auftritt, 
wird verständlich, dass Rückert bei Torpedo bis zum X. Teilungs- 
stadium keine Entstehung von Dotterkernen aus Furchungskernen ge- 
funden hat. Wenn er trotzdem eine solche Entstehung nicht leugnet, 
so spricht das für seine grosse Zurückhaltung. Es wäre auch hier 
von Wert, nachzusehen, ob etwa bei Torpedo in den mit dem Dotter 


122 Fr. Kopsch, Die Entstehung des Dottersackentoblasts ete. 


zusammenhängenden Blastomeren am Ende des X. Teilungsvorgangs 
oder späterer Teilungen etwa zwei Kerne vorhanden sind. Diese 
Thatsache würde unter Berücksichtigung der von Rückert an den 
jüngeren Teilungsstadien gefundenen Zustände für ein Eintreten ähn- 
licher Vorgänge sich verwerten lassen, wie sie bei Belone zur Ent- 
stehung des Dottersackentoblasts führen. In Bezug auf die Wieder- 
verschmelzung abgefurchter Blastómeren mit dem Dotter teile ich auch 
für andere Teleosteer bis auf weiteres ganz den skeptischen Standpunkt 
von Rückert (s. 64, S. 674 Anm. 2). 


Charlottenburg-Berlin, am 15. November 1900. 


IX. Litteratur-Verzeichnis. 


In den beiden ersten Abschnitten dieser Litteratur-Uebersicht sind nur diejenigen 
Arbeiten über Knochenfisch-Entwicklung aufgenommen worden, welche Angaben 
über Furchung und Entstehung des Dottersackentoblasts enthalten. 

Die mit einem * bezeichneten Arbeiten haben mir im Original nicht vorgelegen. 


1836. 


1. Arbeiten, welche nicht von Salmoniden handeln. 


I: 


Rusconi, Mauro, Erwiderung auf einige kritische Bemerkungen des 
Herrn von Baer über Rusconis Entwickelungsgeschichte des Froscheies. 
Archiv für Anat, Phys. u. wissensch. Medicin. 1836. S. 205—224. 
Taf. VII u. VIII. Perca fluviatilis. 


— Ueber die Metamorphosen des Eies der Fische vor der Bildung des 
Embryo. Ebenda. S. 278—288. Taf. XIIL  Cyprinus tinca, alburnus, 
gobio L. 


1847/59. 3*. Coste, Histoire générale et particuliere du développement des corps 


1854. 


1862. 


1868. 


1878. 


4. 


10. 


organisés. Paris 1847—59.  Gasterosteus. 


Lereboullet, Résumé d'un travail d'embryologie comparée. Sur le 
Développement du brochet, de la perche, et de l'écrevisse. Annales des 
Sciences naturelles. 1854. IV. Ser. T. I. Zoologie. S. 287—289. 


— Recherches d'Embryologie comparée sur le développement du brochet, 
de la perche et de l'écrevisse. Mémoires des Savants étrangers. 1862. 
HEX 359 p: 6 Taf, 

Kupffer, C. Beobachtungen über die Entwicklung der Knochenfische. 
Archiv für mikroskop. Anatomie. 1868. Bd. IV. S. 209—272. Taf. XVI 
bis XVIII. 


. Romiti, Studi di embriologia. Rivista clinica di Bologna 1873. 


. Haeckel, Ernst, Die Gastrula und die Eifurchung der Tiere. Jenaer 


Zeitschr. 1875. Bd. IX. N. F. Bd. IL. S. 402—508. Taf. XIX—XXV. 


. Bambeke, Ch. van, Recherches sur l'embryologie des poissons osseux. 


Mémoires couronnés et Mémoires des Savants étrangers publiés par 
l’Acad. Royale des Sciences des Lettres et des beaux-arts de Belgique. 
Brüssel 1875. Tome XL. IV u. 66 S. 3 Taf. 


Kupffer, C., Ueber Laichen und Entwicklung des Ostsee-Herings. 
Jahresbericht der Commission zur wissenschaftlichen Untersuchung der 
deutschen Meere in Kiel für die Jahre 1874, 1875, 1876. IV., V., VI. 
Jahrgang. Berlin 1878. S. 25—35, 177—226. 4 Taf. 


124 


1881. 


1882. 


1883. 


1884. 


1885. 


1886. 


ine 


12. 


18. 


14. 


15. 


16. 


17. 


18. 


19. 


20. 


21. 


22. 


23*, 


24. 


Fr. Kopsch, 


Van Beneden, Edouard, A Contribution to the History of the Em- 
bryonic Development of the Teleosteans. Quarterly Journal of micro- 
scopical Science. 1878. New Series. Vol XVIII. p. 41—57. Taf. IV. 


Hoffmann, C. K., Zur Ontogenie der Knochenfische. Verhandelingen 
der Koninklijke Akademie van Wetenschappen. 1881. Deel. XXI. 168 S. 
7 Ate 


Ryder, John A., Development of the Spanish Mackerel (Cybium ma- 
culatum). Bulletin of the United States Fish Commission. For 1881, 
ersch. 1882. Vol. I. S. 185—172. Taf. XIII—X VI. 


— Development of the Silver Gar (Belone longirostris), with Obser- 
vations on the Genesis of the Blood in Embryo Fishes, and a Com- 
parison of Fish Ova with those of other Vertebrates. Bulletin of the 
United States Fish Commission. For 1881, ersch. 1882. Vol. I. S. 283 
bis 301. Taf. XIX —XXI. 


Kingsley, J. S., and Conn, H. W., Some Observations on the Em- 
bryology of the Teleosts. Memoirs read before the Boston Society of 
Natural History. 1883. Vol. III. p. 188—212. Taf. XIV—XVI. 


Rauber, A., Neue Grundlegungen zur Kenntnis der Zelle. Morpho- 
logisches Jahrbuch. 1883. Bd. VIII. S. 238—338. Taf. XI—XIV. 


Ryder, John A., A Contribution to the embryography of osseous fishes 
with special reference to the development of the Cod (Gadus morrhua). 
Report of the Commissioner of Fish and Fisheries. For 1882, ersch. 1884. 
S. 455—606. 12 Taf. u. 1 Textfig. 


Janosik, J., Partielle Furchung bei den Knochenfischen. Archiv für 
mikroskop. Anatomie. 1884. Bd. XXIV. S. 472—474. 


Agassiz, Alexander, and Whitman, C. O., On the Development of 
Some Pelagie Fish Eggs. Preliminary Notice. Proceedings of the 
American Academy of Arts and Sciences. 1885. New Series. Vol. XII. 
p. 23—75. 1 Taf. 


Brook, George, On the Origin of the Hypoblast in Pelagic Teleostean 
ova. Quarterly Journal of microscopical Science. 1885. New Series. 
Vol. XXV. p. 29—36. Taf. III. 


— Preliminary Account of the Development of the Lesser Weeverfish 
(Trachinus vipera). The Journal of the Linnean Soc. 1885. Vol. XVIII. 
Zoology. p. 274—290. Taf. III— VI. 


Cunningham, J. T., On the relations of the Yolk to the Gastrula in 
Teleosteans and in other Vertebrates Types. Quarterly Journal of 
microscopical Science. 1886. New Series. Vol. XXVI. p. 1—38. Taf. I—IV. 
Erschienen Ende 1885. 


Edward, E. Prince, Early Stages in the Development of the Food- 
Fishes. The Annals and Magazine of Natural History. 1886. V. Ser. 
Vol XVII. S. 443. 

Wenckebach, K. F., Beitráge zur Entwicklungsgeschichte der Knochen- 
fische. Archiv für mikroskop. Anatomie. 1886. Bd. XXVIII. S. 225—291. 
Taf. XVI—XVII. 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 195 


1887. 


1890. 


1891. 


1893. 


1894. 


1896. 


1897. 


1898. 


25. 


26. 


27. 


28. 


29. 


30. 


31. 


32. 


38. 


34. 


35. 


36. 


37. 


38. 


99. 


40. 


Kowalewski, Miecz. von, Ueber die ersten Entwicklungsprocesse der 
Knochenfische. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. 1886. Bd. XLIII. 
S. 494—480. Taf. XVII. 


List, Joseph Heinrich, Zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische 
(Labriden). Zeitschrift für wissenschaftl Zoologie. 1887. Bd. XLV. 
S. 595—645. Taf. XXXI—XXXIII. 9 Textfig. 


Prince, Edward E., The significance of the Yolk in the Eggs of Osseous 
Fishes. Annals and Mag. of Natural History. 1887. V. Ser. Vol. XX. 
S. 1—8. Taf. IL. 


M'Intosh, W. C., and Prince, E. E., On the Development and Life- 
Histories of the Teleostean Food- and other Fishes. Trans. R. Soc. 
Edinbourgh. 1890. Vol XXXV. p. 665—946. Taf. I—XXVIII. 


Cunningham, J. T., On Some Disputed Points in Teleostean Embryo- 
logy. Ann. and Mag. of Natural. History. 1891. Vol. VIL p. 203—221. 


Wilson, Henry V., The Embryology of the Sea Bass (Serranus atrarius) 
Bulletin of the United Staates Fish Commission. For 1889, ersch. 1891. 
Vol. IX. p. 209—278. Taf. 88—107. 12 Textfig. 


Clapp, Cornelia, Some Points in the Development of the Toad Fish 
(Batrachus tau) Journal of Morphology. 1891. Vol. V. p. 494—501. 
3 Textfig. 


Fusari, Romeo, Sur les premiéres phases de développement des Téléo- 
steens. Archives italiennes de Biologie. 1893. T. XVIII. p. 204—239. 


Lwoff, B., Die Bildung der primären Keimblätter und die Entstehung 
der Chorda und des Mesoderms bei den Wirbeltieren. Bulletin de la 
Société impériale des Naturalistes de Moscou. Année 1894. p. 57—137, 
160—256. Taf. I— VI. 


Sobotta, Zur Entwickelung von Belone acus. Verhandl. der Anatom. 
Gesellschaft Berlin. 1896. S. 93—96. 5 Fig. 


Ziegler, Heinr. Ernst, Die Entstehung des Periblastes bei den Knochen- 
fischen. Anatomischer Anzeiger. 1896. Bd. XII. S. 353—370. 12 Fig. 


Bataillon, E., Nouvelles recherches sur les mécanismes de l'évolution: 
Les premiers stades du développement chez les poissons et les am- 
phibiens. Arch. de Zool. expér. et générale. Année 1897. III. Serie. 
Jom. V. p. 281— 317. Taf. XIII, XIV. 


Sobotta, J., Die Furchung des Wirbeltiereies. Ergebnisse der Anatomie 
und Entwickelungsgeschichte. 1897. Bd. VI. S. 495—599. 


Raffaele, Federico, Osservazioni intorno al sincizio perilecitico delle 
uova dei Teleostei. Bolletino delle società di Naturalisti di Napoli. 1898. 
Vol. XII. Anno XII. p. 33—69. Taf. II. 

Golovine, E. Sur le periblaste des poissons osseux. Bulletin de l'Aca- 
démie imp. des Sciences de St.-Pétersburg. 1898. V. Ser. T. IX. S. 345 
bis 368. 1 Taf. (Russisch.) 

Reinhard, W., Die Bedeutung des Periblastes und der Kupfferschen 
Blase in der Entwickelung der Knochenfische. Archiv für mikroskop. 
Anatomie. 1898. Bd. LIL S. 793—820. Taf. XXXV, XXXVI. 


126 


1899. 


1842. 


1865. 


1869. 


1872. 


1873. 


1874. 


1876. 


1882. 


1885. 
1887. 


1888. 


ATX. 


42. 


43. 


44. 


45. 


46. 


47. 


48. 


49. 


91. 


92. 


53. 


54. 


Fr. Kopsch, 


Berg, L., Furchung und Parablastbildung bei Esox lucius. Aus den 
Nachrichten der k. Gesellschaft d. Freunde der Naturkunde, Anthropol. 
u. Ethnolog. a. d. Univ. Moskau. Bd. LXXXVI. S. 29—52. 22 Textfig. 
— Arbeiten der Zool. Section. Bd. X. — Tagebuch der Section, redi- 
giert von G. A. Koshewnikoff. Moskau 1899. Bd. IL N. 9, 10. 


2. Arbeiten über Salmomiden- Entwicklung. 


Vogt, C., Embryologie des Salmones. Neuchâtel 1842. VI u. 328 S. 
und Atlas mit 7 Taf. 


Stricker, S. Untersuchungen über die Entwickelung der Bachforelle. 
Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Classe der k. Akad. der Wiss. 
Wien 1865. Bd. LI. Abt. IL. S. 546—554. 2 Taf. 


Rieneck, Ueber die Schichtung des Forellenkeims. Archiv für mikro- 
skop. Anatomie. 1869. Bd. V. S. 356—306. Taf. XXI. Fig. 1, 2. 


Weil, Karl, Beitráge zur Kenntnis der Entwicklung der Knochenfische. 
Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Classe der k. Akad. d. Wiss. 
Wien. Jahrg. 1872. Bd. LXV. Abt. III. S. 171—179. 2 Taf. 


Oellacher, Joseph, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Knochen- 
fische nach Beobachtungen am Bachforellenei. Zeitschrift für wissen- 
schaftl. Zoologie. 1872. Bd. XXII. Cap. I, II. S. 373—421. Taf. XXXII, 
XXXII und 1873. Bd. XXIII. Cap. II—V. S. 1—115. Taf. I—IV. 
1 Textfig. 


Owsiannikow, Ph., Ueber die ersten Vorgänge der Entwickelung in 
den Eiern des Coregonus lavaretus. Bulletin de l'Académie imp. des 
Sciences de St.-Petersburg. 1874. Tome XIX. p. 225—285. 1 Taf. 


His, Wilhelm, Untersuchungen über die Entwickelung von Knochen- 
fischen, besonders über diejenige des Salmens. Zeitschrift f. Anat. u. 
Entwickelungsgesch. 1876. Bd. I. S. 1—40. Taf. I, II. 14 Fig. 


Klein, E., Observations on the Early Development of the Common 
Trout (Salmo fario) Quarterly Journal of microscopial Science. New 
Series. Vol XVI. 1876. p. 113—131. Taf. VI. 


Ziegler, Ernst, Die embryonale Entwickelung von Salmo salar. In- 
augural-Dissertation. Freiburg i. Br. 1882, 64 S. 4 Taf. 


Goronowitsch, N., Studien über die Entwickelung des Medullar- 
stranges bei Knochenfischen. Morphol. Jahrbuch. 1885. Bd. X. S. 376 
bis 445. Taf. 18—21. 


Ziegler, H. E., Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 
Archiv für mikroskop. Anatomie. 1887. Bd. XXX. S. 596—665. Taf. 36 
bis 38. 


Hoffmann, C. K., Ueber den Ursprung und die Bedeutung der soge- 
nannten ,freien^ Kerne in dem Nahrungsdotter bei den Knochenfischen. 
Zeitschrift für wissenschaftl Zoologie. 1888. Bd. XLVI. S. 517-548. 
Taf. XXXV. 

Henneguy, Félix, Recherches sur le développement des poissons osseux. 
Embryogenie de la truite. Journal de l'Anat. et de la Physiol. Année 24. 
1888. p. 412—502, 525—617. Taf. XVIII—XXI. 28 Textfig. 


Die Entstehung des Dottersackentoblasts und die Furchung bei Belone acus. 197 


1894. 55. Virchow, H., Ueber das Dottersyncytium und den Keimhautrand der 


1896. 


1897. 


1898. 


56. 


57. 


58. 


59. 


60. 


61. 


62. 


63. 


64. 


©> 
or 


Salmoniden. Verhandl. der Anat. Gesellschaft Strassburg. 1894. S. 66 
bis 77. 8 Textfig. 


Berent, Waclaw, Zur Kenntnis des Parablastes und der Keimblätter- 
differencierung im Ei der Knochenfische. Jenaische Zeitschrift für 
Naturwissenschaft. 1896. Bd. XXX. N. F. Bd. XXIIL S. 291—349. 
Taf. XVI—XVIII. 4 Textfig. i 


Samassa, Paul, Studien über den Einfluss des Dotters auf die Gastru- 
lation und die Bildung der primären Keimblitter der Wirbeltiere. 
III. Teleosteer. Archiv für Entwickelungs-Mechanik. 1896. Bd. II. 
S. 191—218. Taf. XII, XIII. 


Virchow, H., Dottersyncytium, Keimhautrand und Beziehungen zur 
Conerescenzlehre. Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte. 
1897. Bd. VI. S. 594—651. 


His, Wilhelm, Ueber Zellen- und Syncytienbildung. Studien am Sal- 
monidenkeim. Des XXIV. Bandes der Abh. d. math.-phys. Cl. Kgl. sáchs. 
Ges. Wiss. No. V. 1898. S. 401—408. 41 Textfig. 


3. Ausserdem certe Litteratur. 


Fr. Kopsch, Ueber di Ei-Ablage von Scyllium canicula in dem Aqua- 
rium der zoologischen Station zu Rovigno. Biolog. Centralblatt. 1897. 
Bd. XVII. S. 885—893. 3 Fig. 


— Die Entwicklung der äusseren Form des Forellen-Embryo. Archiv 
für mikroskop. Anatomie. 1898. Bd. LI. S. 181—213. Taf. X, XL 


— Die Organisation der Hermididymi und Anadidymi der Knochen- 
fische und ihre Bedeutung für die Theorien über Bildung und Wachstum 
des Knochenfischembryos. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. 1899. 
Bd. XVI. S. 221—267. Taf. XV—XVIL 4 Textfig. 

Loeb, J. Untersuchungen über die physiologischen Wirkungen des 
Sauerstoffmangels. Pflügers Archiv. 1895. Bd. LXII. 

Rückert, Johannes, Die erste Entwickelung des Eies der Elasmo- 


branchier. Festschrift zum 70. Geburtstag von Karl von Kupffer. 1899. 
S. 581—704. Taf. LII—LIX. 7 Textfig. 


. Ziegler, H. E., Ueber Furchung unter Pressung. Verhandl. der Anat. 


Gesellschaft Strassburg. 1894. S. 132—156. 13 Fig. 


. — Ein Compressorium mit Durchstrómung. Zool. Anz. 1894. Bd. XVII. 


S. 330—332, 345—347, 471. 


Referate 


Von 
Fr. Kopsch. 


E d 


Breus, Karl, und Kolisko, Alexander, Die pathologischen Becken- 
formen. Leipzig und Wien. Franz Deuticke. 1900. Bd. I. Teil I. 
Allgemeines, Missbildungs-, Assimilations- und Zwergbecken. 366 S. 
116 Fig. Preis 12 Mk. — Bd. III. Teil I. Spondylolisthesis-, 
Kyphosen-, Skoliosen- und Kyphoskoliosen-Becken. 359 S. 96 Fig. 
Preis 14 Mk. 


Das vorliegende Unternehmen, in welchem ausschliesslich die Anomalien des 
knöchernen Beckens in 3 Bänden behandelt werden sollen, kann als ein Beweis 
gelten, wie ungeheuer das Thatsachenmaterial in der Biologie sich angehäuft hat, 
da es möglich ist, über dieses verhältnismässig kleine Gebiet ein so umfangreiches 
Werk zu verfassen. Das untersuchte Material stammt aus der Beckensammlung 
des pathologisch-anatomischen Museums in Wien, sowie aus den Sammlungen von : 
Prag und Graz, und wurde noch durch neue Eingänge vermehrt. 

In der Darstellung werden nicht die krankhaften Vorgánge, welche das Becken 
befallen können, erörtert, sondern das Produkt dieser Vorgänge, das veränderte 
Becken, wird anatomisch mit Rücksicht auf seine Entstehung geschildert. Dabei 
ist hauptsächlich das weibliche Becken behandelt worden. 

Sehr beachtenswert ist ein Abschnitt aus der Einleitung, welcher von der 
Kritik handelt. Hier sagen die Autoren: „Die Bestimmtheit des Urteils, die Ent- 
schiedenheit des Ausdrucks durfte nicht persönlichen Interessen und Rücksichten 
zum Opfer fallen. Wo man in der wissenschaftlichen Fachlitteratur einem der- 
artigen conventionellen Zuge begegnet, wird er zum Dung für wucherndes Unkraut 
und spriesst aus ihm die Duldung und Verschleppung des Falschen.* 

Die Abbildungen sind im Netzverfahren und meist in sehr geschickter Weise 
reproduciert worden. 

Bei der Bearbeitung des ersten Bandes hatte sich gezeigt, dass der Entwick- 
lung und dem Wachstum der Knochen eine viel gróssere Bedeutung für die Aus- 
bildung der'verschiedenen Beckenformen zukommt, als man bisher annahm, und 
dass die Belastungstheorie von Meyer-Litzmann eine zu weitgehende Anwen- 
dung findet. 

Aus diesem Grunde haben die Autoren es vorgezogen, zunächst diejenigen 
Beckenformen zu bearbeiten, bei welchen der Einfluss der Rumpflast am klarsten 
zum Ausdruck kommt, die Beckenformen, welche bei Anomalien der Wirbelsäule 
vorhanden sind. 

Demnach ist auf den I. Teil des I. Bandes der I. Teil des III. Bandes gefolst, 
welcher die Spondylolisthesis-, Kyphosen-, Skoliosen- und Kyphoskoliosen-Becken 
enthält. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


Istituto di Zoologia ed Anatomia comparata della R. Università di Cagliari. 
(Anno scolastico 1896 —97.) 


Note sull’apparato digerente del Aega/ecus glesne Asc. 


di 


(Con la Tav. V.) 


Con questa nota intendo di richiamare l'attenzione dei Naturalisti 
sul particolare modo di comportarsi dello stomaco, rispetto alla cavità 
addominale, nei Regalecus, che ho potuto constatare in un esemplare 
di AR. glesne') trovato da alcuni pescatori nel Golfo di Cagliari nel 
Maggio del 1897?) L’accennata particolarità di disposizione ana- 


1) Quest'esemplare (2) rassomiglierebbe molto più al À. telum, stando alla de- 
scrizione ed alle figure del Cuv. Val, che al À. giadius. Specie queste, pertanto, che 
molti ittiologi ridurrebbero ad una sola al R. glesne Asc., ritenendo essi il À. telum 
come forma giovanile dell'altro (A. gladius). D'altra parte esso rassomiglierebbe 
anche, per molti caratteri, come per la netta distinzione di 4 ossa opercolari 
e per la formula della pinna impari, al À. argenteus di Parker. Ma io non ho 
creduto di entrare nella questione di sistematica per la insufficienza del materiale 
da me esaminato, e perché ancora, basta dare uno sguardo alla larga bibliografia, 
specialmente di questi ultimi tempi — che ho potuto consultare — per rendersi conto 
del disaccordo che esiste fra gli ittiologi circa la esatta determinazione ed il valore 
della specie di questo genere comospolita: del quale, finora, come ho potuto rica- 
vare dagli A, non si conosce il maschio (confr. in proposito la recente letteratura 
sui Regalecus, specialmente della N. Zelanda) Ad ogni modo dó, im appendice 
alla presente, una notizia sommaria dell’esemplare di Cagliari e delle misure di 
questo per identificarlo (vedi appendice). 


*) E questa una rara forma di Trachitteride per la fauna italiana — perchè 
di Regalecus, raccolti nel Mediterraneo, si conoscono finora pochi esemplari — e 


non prima trovata nelle acque della Sardegna. Di essa fu data subito notizia in 
una seduta del Maggio dello stesso anno alla Società fra i Cultori di Scienze 
Mediche e Naturali di Cagliari dal Prof. Monticelli. L'esemplare si conserva nella 
collezione faunistica sarda del Museo Zoologico di Cagliari. 

Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 9 


130 F. Mazza, 


tomica descritta e figurata da Hancok ed Embleton fin dal 1849 in un 
Regalecus (Banksü?), & sfuggita al Cuvier e Valenciennes, e, come 
pare, anche al Jourdain (1872), a giudicare dal suo testo. 

Essa è stata solamente ricordata nel A. Bancksw dal Lutken, il 
quale nel 1881, in una nota, a p. 221, ricordando come Valenciennes 
e Jourdain non ne facciano cenno nel A. gladius, pare voglia attri- 
buire notevole importanza a questa caratteristica anatomica, che piü 
tardi (1883) ha poi invocata come differenziale fra Regalecus e 
Trachypterus. Per quante ricerche bibliografiche speciali abbia fatte 
sui Regalecus, non ho trovato autore che si sia più occupato da vicino 
dell’argomento, se si eccettua il Powell (1878) che ne ha data una 
imperfetta e sommaria descrizione ed il Parker (1883) che dà una 
figura, in sezione trasversa, del modo come & allogato il fondo cieco 
dello stomaco fra i muscoli della regione postanale. 

Né di questa particolarità di struttura si trova, per altro, fatto 
cenno in alcun trattato di Zoologia e di Anatomia comparata, anche 
fra i più recenti, né nei trattati speciali di Ittiologia come quelli del 
Günther (1880) e del Dean (1895). Nemmeno l'Oppel (1896) ricorda 
questa caratteristica anatomica dello stomaco dei Zegalecus. —— 

Ho creduto, perció, opportuno, avendo potuto farne uno studio 
particolareggiato, di completare quanto in proposito si conosceva, accom- 
paenando la descrizione con figure che meglio valgono ad illustrarla. 
E sono grato alla cortesia del Prof. D. Vinciguerra che mi ha con- 
cesso in esame un giovane Zegalecus di Messina’), ed al Prof. Giglioli 
che mi ha fornito le notizie di cui aveva bisogno sugli esemplari di 
Regalecus del R. Museo dei Vertebrati italiani di Firenze. 


L'aspetto generale della disposizione anatomica e dei rapporti del- 
lapparato digerente di Regalecus (glesne) & messo in evidenza dalla 
fig. 16. Questa, ricavata dal giovane individuo di Messina innanzi ri- 


1) Quest'esemplare, quautunque mutilato nella regione caudale per un buon 
iratto, tuttavia corrisponderebbe, per le dimensioni, al giovane esemplare (pure di 
Messina) posseduto dal R. Museo dei Vertebrati di Firenze del quale il Prof. Giglioli 
mi ha cortesemente fornite le misure. 


Note sull'apparato digerente del Regalecus glesne Asc. 131 


cordato, completa le fig. 1 e 2 che rappresentano (di molto impicco- 
lito) lo stomaco e l'intestino del Regalecus di Cagliari. 

La porzione faringea ed esofagea del tratto anteriore del tubo 
digerente del Regalecus si continua gradatamente nello stomaco. Questo 
ha, nel suo insieme, l'aspetto di un lungo e stretto imbuto a collo 
molto allungato, che va gradatamente restringendosi verso il suo 
fondo cieco. 

A metà circa della sua parte allargata, inferiormente ed a sinistra, 
si trova una piecola sporgenza delle pareti dello stomaco, che rappre- 
senta la regione pilorica. Da questo punto lo stomaco comincia gradata- 
mente a restringersi per costituire il lungo fondo cieco, che, decorrendo 
parallelamente e di sopra all’intestino, lo accompagna fino all'altezza 
del suo sbocco nell’apertura anale. E, prolungandosi nella cavità ad- 


dominale — che si continua per qualche centimetro ancora posterior- 
mente oltre l'apertura anale — si intromette fra le masse muscolari 


della regione post-addominale, fra le quali decorre, verso la parte 
codale, per 72 cm. in lunghezza. Tl peritoneo parietale accompagna 
il fondo cieco dello stomaco per tutto il suo decorso addossandosi 
alle pareti di questo, che vi aderiscono per brevi briglie connettivali. 
L'estremo del fondo cieco dello stomaco contrae aderenze connettivali 
colle fibre muscolari vicinali. 

Dal piloro si diparte un esile intestino che conserva pressoche 
lo stesso calibro per tutta la sua lunghezza ed ha pareti assai sottili. 
Dalla sua origine esso si rivolge innanzi contro le pareti dello stomaco 
e risale, questo costeggiando, inferiormente e lateralmente, fino a 
livello della parte anteriore del fegato in corrispondenza della base 
delle pettorali (fig. 16). Qui si ripiega ad ansa rivolgendosi obliqua- 
mente da sinistra verso destra e da avanti in dietro per ridiscendere 
verso l'ano. 

Dal suo inizio questo tratto ricorrente dell'intestino, & rivestito 
da numerose appendici piloriche esili, sottili e fittissime fra loro che 
lo circondano per ogni verso, quasi nascondendolo. Esse sono rag- 
gruppate in maggior numero lungo le pareti laterali, assumendo, per 
questa loro caratteristica disposizione, l'aspetto di barbe di una penna; 


e, nella loro massa, aderiscono all’intestino riecorrente, che invol- 
0 * 


DPI F. Mazza, 


gono, ed alle pareti dello stomaco, investendo pure le pareti del 
tratto corrispondente dell’intestino discendente. Il tratto discendente 
dell'intestino decorre parallelamente al riccorrente, inferiormente ed a 
destra dello stomaco ed un poco pit indietro del riccorrente fino al 
piloro. In questo punto, insinuandosi di sotto il tratto iniziale del- 
l'intestino ricorrente dal piloro, si rivolge da destra verso sinistra e 
si dispone sublateramente, a sinistra, e di sotto il fondo cieco dello 
stomaco; e, addossandosi a questo, l’accompagna fino all'altezza. del- 
l'apertura anale, dove si ripiega descrivendo una caratteristica curva 
ad L prima di sboccarvi. 

Al di sotto del piloro ed a destra dell'intestino, incuneata fra 
questo e quello, trovasi la piecola milza. 

L'appareechio digerente dei Trachitteri, dallo studio comparativo 
che ho fatto su più individui di 7. (aemia!), contrariamente a quanto 
ha notato il Carruccio (1895) cirea l'intestino del 7. taenia, & identico 
a quello testé descritto nei Regalecus, come già, peraltro, aveva osser- 
vato il Reid (1849). 

La sola differenza importante sta in ció che, come si rileva dalle 
figure 6 e 7, nei Trachitteri il eieco stomacale e, invece, brevissimo 
prolungandosi esso solo per breve tratto oltre il piloro. 

Descritta cosi la forma esterna e la disposizione caratteristica 
dello stomaco e del suo fondo cieco e dei relativi suoi rapporti nel 
Regalecus, accennerò alla struttura dello stomaco. 

Per comodità di esposizione divideró tutto il tratto gastrico in 
tre parti (fie. 1). La 1%, prepilorica, decorre dall'esofago al piloro (4), 
la seconda, postpilorica, dal piloro all'altezza dell'ano (2), e l'ultima, 
postanale, che é quella che si approfonda nei muscoli (2): in questa 
distinguerò ancora tre porzioni (a, b, c fig. cit.). 

Le pareti del primo tratto dello stomaco (preprilorico, fig. 1,) 
mostrano poco pronunciati i rilievi longitudinali della mucosa a 
forma di creste poco elevate, e queste si accentuano proprio in vici- 
nanza dellapertura pilorica (fig. 3, 14, 15). Si osservano pertanto 
sparse quà e là, nella mucosa, delle piccole cripte irregolari. 


1) A Cagliari nello spazio di sei anni (1894—1900) ne sono occorsi tre, che 
trovansi nella collezione faunistica sarda del Museo Zoologico (Nota aggiunta). 


Note sull'apparato digerente del Regalecus glesne Asc. 133 


Le glandole sono numerose in questo tratto (fig. 4) e la mucosa 
si mostra di mediocre spessore, ma si ispessisce molto verso il piloro. 

Le zone muscolari sono bene distinte, peró la potenza del muscoli 
circolari supera di tre volte circa, in alcuni punti, quella dei muscoli 
longitudinali; la muscolaris mucosae è pochissimo sviluppata. 

Le duplicature longitudinali della mucosa vanno accentuandosi gra- 
datamente nel secondo tratto (postpilorico) dello stomaco. Le creste sono 
maggiori e talune biforcate, specialmente nell’ultima porzione, aumen- 
tando cosi la superficie dello stomaco che é già molto piü ristretto in 
questo tratto postpilorico. La mucosa conserva lo stesso spessore, e le 
elandole sono numerose e piccole. Le zone muscolari e la muscolaris 
mucosae si comportano come nel tratto precedente (fig. 1, e fig. 15). 

La mucosa della porzione postanale dello stomaco (fig. 11 e fig. 10) 
mostra, nel primo tratto, (fig. 1, a) le duplicature longitudinali ancora 
più fitte e numerose: essa ha uno spessore maggiore e le glandole 
hanno assunto maggiore volume, sono più lunghe e con un epitelio a 
cellule più grandi che in quelle precedentemente descritte. 

Ancora maggiormente accentuate sono le duplicature della mu- 
cosa nel secondo tratto (fig. 1,0) della porzione postanale, formando 
creste molto fitte fra loro, alte e numerose più che nel tratto prece- 
dente. La mucosa, é spessa e le glandole sono numerosissime e fitte 
(fig. 15b, fig. 5; fig. 12, fig. 13). Cominciano, invece, gradatamente 
a diminuire in numero ed a diradarsi le creste della mucosa nell'ultimo 
tratto (fig. 1,c) della porzione postanale dello stomaco, e scompaiono 
del tutto nel fondo cieco (fig. 15). La mucosa ha uno spessore gra- 
datamente minore e le glandole vanno diminuendo di numero; i tubi 
glandolari si fanno sempre più stretti e più brevi (fig. 8 e fig. 9). 

La muscolatura mantiene nel tratto postpilorico dello stomaco 
pressa poco il medesimo rapporto nella potenza dello spessore dei 
suoi strati già descritto nelle altre porzioni. Solo la zona dei muscoli 
longitudinali si ispessisce alquanto nel tratto medio di esso. Anche 
la muscolaris mucosae è poco sviluppata in questa porzione dello sto- 
maco; ma essa acquista uno sviluppo maggiore solo nell'ultimo tratto, 
e segue anche i rilievi della mucosa interponendosi, come pare, iu 
molti punti, fra le pareti esterne dei tubi glandolari. 


134 F. Mazza, 


L'aumentata superficie del tratto postanale dello stomaco per le 
numerose creste testé descritte e la presenza di cosi fitte glandole piü 
sviluppate ancora che nei tratti precedenti, mostra evidente la sua au- 
mentata funzione glandolare. Cid che lascierebbe supporre una possi- 
bile localizzazione funzionale in rapporto alla sua speciale struttura 
anatomica descritta. Al che darebbe ragione il fatto di aver trovato 
principalmente in questo tratto dello stomaco dei residui alimentari. 
Tutto lo stomaco del A. di Cagliari conteneva della sabbia fina nella 
quale si trovavano, verso il fondo cieco, numerosi gusci dei seguenti 
molluschi determinati dal Sig", Arbanasich (Fra Piero) di Cagliari. 

1° Cerithiolum Jadertinum Brus. 2° Hyalea vitrea Mont. 39 Car- 
dium tuberculatum Lin. 4° Neverita Josephinae Risso. 5° Serrula 
trunculus Lin. 6° Pyrgostelis rufus Monts. 7° Arca Noae Lin. 8° Ceri- 
thiolum lacteum Brus. 

A differenza di quanto ho teste descritto, nel Regulecus, nei 
Trachypterus, le pliche longitudinali della mucosa sono numerose per 
tutta la lunghezza dello stomaco e specialmente verso il fonde. cieco. 

Comparando ora Vapparato digerente del Zreyalecus adulto del 
golfo di Cagliari, con le forme giovanili di Messina (fig. 16) e del Museo 
di Firenze, si nota un fatto, non privo di una certa importanza e sul 
quale va richiamata l’attenzione per ulteriori ricerche. Difatti dal 
calcolo proporzionale fra la lunghezza del corpo e la distanza che 
intercede fra la punta del mascellare e l'apertura anale, tanto negli 
esemplari giovani, quanto nell’adulto di Cagliari, risulta che questo 
tratto rappresenta i ”/, della lunghezza totale del corpo, mentre nelle 
forme giovani rappresenta i ?|.. Ciò che riprova quanto dimostra già 
losservazione diretta, che, cioè, l'apertura anale nelle forme giovani 
trovasi collocata piü indietro che nelle forme adulte. Mancano osser- 
vazioni sulle larve di Zegalecus, e quelle fatte sulle larve dei Tra- 
chitteri non ci forniscono elementi sufficienti sul modo di comportarsi 
dell'apparecchio digerente in rapporto alla cavità addominale nello 
sviluppo di queste larve. Non si puó, conseguentemente, assegnare un 
giusto valore a questa differenza di posizione dell’ano, per quanto 
lieve, fra i giovani e gli adulti. Ma questo fatto, per quanto sap- 
piamo dagli studii e ricerche fatte sui pesci (confr. Raffaele), potrebbe 


Note sull'apparato digerente del Regalecus glesne Asc. 135 


fornirci un'indizio, che varrebbe anche a rendere ragione della peculiare 
condizione anatomica del cieco stomacale dei Regalecus. Perché esso 
darebbe ragione di pensare, che nelle larve dei Trachitteridi, l'ano si 
trovi collocato posteriormente verso l'estremo codale, come dimostre- 
rebbero le figure (3 e 4) dell'Emery (1879) che illustrano giovani larve 
di Trachypterus. E che, gradatamente, col crescere dell'animale e lo 
svilupparsi della regione caudale, o per correlativo spostamento ante- 
riore della cavità addominale, l'ano si trasporti definitivamente (pas- 
sivamente, od attivamente) innanzi nelle forme adulte a completo svi- 
luppo; del quale ridursi in avanti dell'ano, restano ultime tracce nelle 
più giovani forme postlarvali. 

E mentre nei Trachypterus, come è da supporre, lo stomaco se- 
guendo le sorti di tutto l'apparato digerente, con lo spostamento ante- 
riore della cavità addominale, ha subito una riduzione, nei Regalecus, 
invece, la sua porzione terminale (cieco) è rimasta inclusa, rivestita 
da un residuo di peritoneo parietale della primitiva cavità addominale, 
nelle masse muscolari in via di sviluppo della regione codale. Ciò 
che, probabilmente, è dovuto al fattore meccanico di una distenzione 
(per contenuto alimentare) di tutto il sacco stomacale, che ha impe- 
dita la riduzione della sua regione postpilorica, lasciando così deter- 
minarsi il lungo cieco postanale. Il quale, molto probabilmente, potrà 
avere ancora, in linea secondaria, subito un ulteriore allungamento, 
dovuto ai nuovi rapporti contratti, in relazione all’accrescersi della 
regione da esso occupata. 

E conseguentemente, come dimostrano le osservazioni isto-morfo- 
logiche comparative innanzi riportate, sembra essersi più specialmente 
localizzata in questo cieco stomacale (postanale) l'attività funzionale 
che rimane, invece, diffusa in tutto il sacco stomacale dei Trachitteri. 

Prima di finire sento il dovere di ringraziare il Prof. Monticelli 
Direttore di questo Istituto Zoologico che mi ha permesso lo studio 
del Regalecus in esame. 


Cagliari, Istituto Zoologico, Luglio 1897. 


136 F. Mazza, 


Appendice. 


Breve notizia descrittiva del Regalecus glesne di Cagliari. 


Questo individuo era, come al solito, alquanto mutilato, ma non 
cosi da non permettere lo studio di tutte le sue caratteristiche esterne 
che qui riassumo solamente per individualizzare l'esemplare da me 
esaminato. 

L'altezza del corpo è contenuta circa 23 volte nella lunghezza 
totale del corpo (m. 2,20). Raggi dorsali complessivamente 421: primo 
gruppo (mutilati nella parte distale) 4 raggi, di cui il primo assai più 
robusto degli altri che sono esili; secondo gruppo raggi 6 egualmente 
robusti; raggi del terzo gruppo 411. I raggi della dorsale a 68 cm. 
dal capo cominciano a mostrare sporgenti le apofisi laterali della loro 
estremità prossimale cogli interspinosi (interneural spines, Owen) e 
vanno gradatamente aumentando coll’avvicinarsi alla porzione termi- 
nale della pinna dorsale. Raggi caudali (spine) 4. Distinte assai le 
ossa opercolari. Raggi branchiostegi 5. Lamine branchiali 4, con 
numerosissimi „gill rakers“ (Owen). Pelle con piccole verruche più 
accentuate verso la carena ventrale a cominciare da cm. 90 dalla 
testa e che si fanno sempre più evidenti verso l'estremità caudale. 


Misure relative delle parti. 


Lunghezza totale dall’estremità distale dell’intermascellare alla 
pinna caudale (meno i raggi) m. 2,20. 

Altezza massima m. 0,10. 

Altezza del corpo posteriormente all’opercolo m. 0,09. 

Altezza del corpo alla metà m. 0,085. 

Altezza del corpo all’estremo caudale, dove si arresta la mem- 
brana interradiale m. 0,03. 

Diametro dell'occhio mm. 19. 

Distanza dell’ano dal capo m. 0.57. 


Lunghezza della linea laterale che comincia verso l'opercolo 
in, Label, 


Note sull'apparato digerente del Regalecus glesne Asc. 137 


Distanza della linea laterale (a livello dell’apertura anale) dal 
ventre mm. 24. 

Distanza della linea laterale (a livello dell’apertura anale) dal 
dorso mm. 67. 

Distanza della linea laterale (a livello della pettorale) dal dorso 
mm. 42. 

Distanza della linea laterale (a livello della pettorale) dall'addome 
mm. 43. 

Distanza della linea laterale (a livello della pinna caudale) dal dorso 
mm. 5. 

Distanza della linea laterale (a livello della pinna caudale) dall'ad- 


> 


dome mm. 3. 


Letteratura consultata. 


Brov-Goode, G. Tarleton, H. Bean, Oceanic ichthyology. A treatise of the 
deepsea and pelagic fishes of the world, based chiefly upon the collec- 
tions made by the Steamers Blak Albatross and fish hansk in the 
North-Western atlantic, with an atlas containing. 417 figures. Smith- 
sonian Institut. U. S. National Museum. Washington 1895. 

Clarke, J. F., Trans. and Proceeding New Zealand Inst. 1897. Vol. XXX. p. 254 e 
Notes on occurrence of Regalecus argenteus on the Taranaki Coast. 
l. c. p. 264. 

Carruccio, A., Osservazioni anatomiche e zoologiche sopra due specie rare di 
pesci (Trachypterus Gouan) del mare di Civitavecchia. Boll. Soc. Rom. 
Studii Zoologici. 1895. N. I-II. Vol. IV. p. 1—22. Con tavola. 

Collet, R., Forhandl. Vidensk. Selsk. Christ. 1883. No. 16. 

Collet, R., Diagnoses des poissons nouveaux provenant des campagnes de 
VHirondelle. Bull. Soc. Z. France. 1889. Tom. XIV. p. 123—291— 306. ' 
1890, Tom. XV. p. 105. 

Couch, J. A., History of the fishes of British Island. Vol. IT. p. 256—259. 

Cuvier et Valenciennes, Hist. nat. des Poissons. Paris, 1828—1849. Tom. I 
e X. fig. 298. p. 328 e seguenti. 

Day, Fr., Fishes of Great-Britain. 

Dean, B., Fishes living and Fossil. New York. Mac Millan and Co. London, 1895. 

Drew, S. H., Notes on Regalecus sp. Trans. and Proceed. of the New Zealand 
Institute. 1897. Vol. XXX. 

Dumeril, Histoire naturelle des Poissons ou Ichthyologie générale. 1re partie. 
Paris 1865. 

Durhan, Ann. and Mag. Nat. Hist. 1866. Vol. XVII. p. 136. 

Emery, C., Contribuzioni all'ittiologia. Mitth. d. Zool. Stat. Neapel. 1879. Bd. I. 
p. 58. Tav. XVII. 

Forbes, Edw., Trans. and Proceed. of the New Zealand Institute. 1891. Vol. XXIV. 
p. 195. 

Giglioli, E. H., Pesci della fauna italica nel Catalogo della Esposizione di Pesca 
di Berlino. 1880. 

Grieg, James A., Om en ved Golten shandet Regalecus glesne Asc. met. 3. fig. 
Berghens Museum Aarbog. 1899. N. III. 

Günther, A. Cat. fis. Brit. Museum. Vol. III. p. 309. 

— Ann. Mag. N. Hist. 1849. 

— On introduction the study of Fishes. London 1880. 

Haast, J., Notes on Regalecus pacificus a new species of Ribbon Fish from New 
Zealand Seas. Trans. N. Z. Instit. 1877. Vol. X. p. 246. 


F. Mazza, Note sull'apparato digerente del Regalecus glesne Asc. 139 


Hancock, AL, Embleton, D., Account of a Ribbon fish taken on the coast of 
Northumberland: Ann. Nat. Hist. 1849. (4 S) Vol. IV. p. 1—13, con 
2 tavole. 


Hector, J., Trans. N. Z. Instit. 1877. Vol. X. p. 533. 

Hogg, Ann. and Mag. Nat. Hist. 1866. Vol. XVII. p. 990. 

Jones, J. M., On a recent capture of a large species of Gymnetrus in the 
Bermudas. Proc. Zool. Soc. London 1860. N. 13. p. 185. 

Jourdain, S., Materiaux pour servir a l'histoire du Gymnetre epée ((. gladius. 
C. V): in Comp. R. Acad. Paris. 1872. Tome LXXIV. p. 58. 

Kingsley, J. S., Trans. N. Z. Inst. 1889. Vol. XXII. p. 333. 

Layard, L., On Gymnetrus capensis. Proc. Zool. Soc. London 1868. p. 319. 

Lillyeborg, Wilhem Ch., Sveriges och Norges Fiskar. Vol. I. p. 475. 

Lütken, C., Korte Bidrag til nordisk. Ichtyographi: IV. Trachypterus arcticus 
og Gymnetrus Banksii (Grillii): Videnskabelige Meddel fra den natur- 
historiske forening for 1881. p. 190. met. fig. 

— Some remarks on the Vaagmoer (Trachypterus arcticus) and the Heriing-king 
(Regalecus Banksii); tradotto dal danese da W. S. Dallas: Ann. and Mag. 
Nat. Hist. (5) 1883. Vol. XI. p. 176—184. 


Nilsson, Skandinavisk. Fauna 4de Delen. Fiskarna. p. 169. 

Parker, J. T., On a specimen of the great Ribbon fish ecc, Trans. N. Z. Inst. 
1881. Vol. XIV. p. 285. 

— ] c. 1883. Vol XVI. p. 284. 


— On a specimen of Regalecus recently stranded in Otago Harbour. 1. c. 1887. 
Wels. 20. Pit. V. 


Powell, L., Notes on the Anatomy of Aegalecus pacificus; Trans. and Proc. N. Z. 
Inst. 1878. Vol. XI. p. 269. 


Raffaele, F., Metamorfosi del Zepidopus caudatus: Bol. Soc. Nat. in Napoli. 
1889. Vol. III. 


— Sullo spostamento postembrionale della cavità addominale nei Teleostei. Mitteil. 
d. Z. Stat. zu Neapel. 1890. Bd. IX. p. 179. 


Reid, J., An account of a specimen of the Vaagmaer or Voymarus islandicus 
(Trachypterus Rosmarus of Cuv. and Val) thrown ashore in the Furth 
of Forth. Ann. a. Mag. N. H. (2). 1849. Vol. III. p. 456—477. Plt. XVI. 


Richardson i Varrel, History of British Fishes. Second. Supplement. p. 35. 


Sicher, Pesci nuovi o poco noti della Sicilia: Atti. Soc. Ven. Trentina. S. N. (2). 
1896. Vol. II. Fas. 2. 


Teer, J., (citato da Clarke): Trans. N. Z. Inst. Vol. XIII. p. 196. 
Travers, W. T. L., Trans. N. Z. Inst. 1860. Vol. III. p. 307. (citato da Parker.) 
Tristan, Proc. Zool Soc. London 1866. p. 147. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Spiegazione della tavola. 


Tutte le figure meno la 62 e 72 riguardano il Regalecus g!esne. 


Lettere comuni alle figure. 


apertura anale. m milza. 
appendici piloriche. mc muscoli circolari. 
cavità addominale (postanale). ml muscoli longitudinali. 
colletto delle glandole gastriche. mm muscolaris mucosae. 
cieco gastrico. mu mucosa. 
epitelio. p piloro. 
intestino (tratto discendente). $ sierosa. 
intestino (tratto riccorrente). sm submucosa. 
glandole gastriche. st stomaco. 
1. Apparecchio digerente; !/ della grandezza naturale, visto dal lato sinistro. 
Lo stomaco è stato tagliato dopo la porzione faringo-esofagea. 
2. Il medesimo visto dal lato destro. 
3.  Spaccato dello stomaco per mostrare l'apertura pilorica; un poco in- 
grandito (corrisponde al tratto « della fig. 15). 
4. Sezione longitudinale di un pezzo di stomaco in prossimità del piloro; 
— x 25. (Sist. Zeiss, Camera chiara Dumaige.) 
Me 
5.  Spaccato del cieco stomacale corrispondente al tratto 5 della fig. 15; 
alquanto ingrandito. 
6. | Apparecchio digerente del Trachypterus taenia; 1], della f lato sinistro. 
{ grand. natur. Lo stomaco é tagliato al disotto della por- 
7. ) zione faringo-esofagea. Ins destro. 
8. Sezione macroscopica del cieco stomacale (postanale), corrispondente alla 
metà circa del tratto c della fig. 1; >< 1!J,. 
6 
9. Sezione di un pezzo della detta porzione più ingrandita; >< 95, par- 
2 
ticolari zDe 270. (Sist. Zeiss, Camera chiara Dumaige.) 
10. Figura pitt ingrandita di un pezzo della sezione rappresentata nella fig. 11; 
2 ; nie : : : ‘ 
TAIN) 55, particolari pe 270. (Sist. Zeiss, Camera chiara Dumaige.) 
11. Sezione macroscopica del cieco stomacale (tratto postpilorico), corrispon- 


dente alla metà del tratto 2 della fig. 1; >< 10. 


Fig. 
Fig. 


. 12. 


15. 
16. 


F. Mazza, Note sull'apparato digerente del Regalecus glesne Asc. 141 


Sezione piü ingrandita di un pezzo della sezione fig. 18 (ingrandimento 
come nelle fig. 9—10). 

Sezione macroscopica del cieco gastrico (tratto postanale); >< 8 circa. 
Corrisponde preso a poco allinizio della porzione b del tratto 5 della 
fio T. 

Sezione macroscopica schematizzata a livello della linea 4— 7 della 
figura 1; alquanto ingrandita. 

Spaccato longitudinale dello stomaco; '!/, della grandezza naturale. 


Giovane Regalecus (glesne) di Messina. E stato aperto lateralmente, a 
destra, per mettere in evidenza l'insieme dell'apparato digerente col cieco 
stomacale. 


Aus dem ply rolopiselicn Laboratorium des Herrn Prof. Dr. S. J. Tschirjew 
an der Universität zu Kiew. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 
Von 
A. Leontowitseh. 


(Mit Tafel VI—XI.) 


Inhaltsübersicht. 
I. Einleitung. 


II. Untersuchungsmethoden. 


A. Färbung (mit Methylenblau). 
B. Fixierung der Färbung. 
C. Einbetten. 
D. Nachfärben. 
III. Die einzelnen Arten der Hautnerven und der peripherischen sensiblen Appa- 
rate der Haut. Morphologie der Hautnerven. 
A. Die Remak’schen Hautnerven. 
B. Die markhaltigen Hautnerven. 
Nerven des Corium. 
Intraepitheliale Nerven. 
Merkel’sche Zellen. 
Meissner'sche Kórperchen. 
Innervation der Haare. 
6. Nervenzellen. 


C ha p RO 


IV. Allgemeine Prineipien des Baues der nervösen Apparate der Haut. 

V. Absolute und relative Nervenzahl in den verschiedenen Extremitätenbezirken. 
VI. Erklärung der Abbildungen. 
VII. Litteratur. 


A. Leontowitsch, Die Innervation der menschlichen Haut. 143 


I. Einleitung. 


Meine Arbeit wurde unternommen, um die Ansichten von Blix, 
Goldscheider, M. v. Frey und einigen anderen Forschern über den 
Hautsinn einer Prüfung zu unterwerfen. 

Gleichzeitig mit Blix stellte Goldscheider bei der Prüfung der 
Sensibilität der menschlichen Haut mit feinen, an einem Ende abge- 
rundeten Kupferstäbchen verschiedener Temperatur die Existenz 
scharf umschriebener Hautbezirke fest, die allein die specifischen 
Empfindungen der Wärme, Kälte und des Druckes geben. Es sind 
das die sogenannten „Wärme-, Kälte- und Druckpunkte“. Nach 
M. v. Frey giebt es auch analoge „Schmerzpunkte“. Diese Haut- 
bezirke stellen, nach den genannten Autoren, im höchsten Grade 
specialisierte Organe dar, die auf jeden richtig angewandten Reiz 
nur in einer ihrer specifischen Energie entsprechenden Weise reagieren. 
Die zwischen denselben liegende Haut giebt, nach Goldscheider, nur 
unbestimmte, schwer zu localisierende Empfindungen und muss daher 
als Apparat für die allgemeinen Empfindungen angesehen werden, im 
Gegensatz zu den specifischen, in den „Punkten“ gelegenen Appa- 
raten, die einen sehr guten „Ortssinn“ besitzen. Herr Professor 
S. J. Tschirjew, dem das Vorhandensein solcher Thatsachen schon 
seit langer Zeit zweifelhaft erscheint, schlug mir vor, eine Unter- 
suchung über den Hautsinn gleich Goldscheider vom physiologischen 
und histologischen Gesichtspunkte vorzunehmen. 


Der vorliegende Artikel bildet nur den ersten, anatomischen Teil 
meiner Arbeit, der zweite, schon gleichfalls ausgearbeitete Teil be- 
schäftigt sich mit der physiologischen Seite der Frage. In Anbetracht 
dessen, dass die auf jeden dieser Teile sich beziehende Litteratur 
äusserst umfangreich ist, bringe ich hier nur die notwendigsten Hin- 
‚weise auf die physiologischen Arbeiten. 


Im histologischen Teile meiner Arbeit machte ich mir die Er- 
forschung folgender Fragen zur Aufgabe: 1. Wieviel verschiedene 
Arten von Apparaten finden sich in der menschlichen Haut vor, mit 
Hülfe derer verschiedene Thatsachen aus dem Gebiete des Hautsinnes 


144 A. Leontowitsch, 


zu erklüren sind? 2. Wie gross ist die Zahl jeder dieser Arten und 
wie ist ihre Lagerung in der Haut? 

Es ist mir eine angenehme Pflicht, meinem hochverehrten Lehrer, 
Herrn Professor S. J. Tschirjew, meinen aufrichtigen Dank auszu- 
sprechen sowohl für die Anregung zur Erforschung einer so interessan- 
ten Frage, als auch für sein liebenswürdiges Verhalten und den mir 
durch Wort und That während meiner Arbeit erwiesenen Beistand. 

Auch sage ich herzlichen Dank den Herren Chirurgen M. A. Galin, 
G. S. Iwanitzky, M. A. Kulischer, Professor L. A. Malinowsky, L. E. 
Mandelberg, Professor P. J. Morosow, W. M. Polasow, K. W. Prosheiko, 
J. G. Reishewsky, Privatdocent K. M. Sapjeshko, T. A. Sew, A. W. 
Sergy, S. G. Schalita, W. A. Towbin, Privatdocent N. M. Wolkowitsch, 
W. A. Worobjew für die Ueberlassung der operierten Patienten und 
danke allen den zahlreichen Collegen, die mir auf diese oder jene 
Weise bei der Herbeischaffung des Materials behülflich gewesen sind. 


II. Untersuchungsmethoden. 
A. Färbung. 


Zur Untersuchung der Nerven benutzte ich amputierte Extremi- 
täten. Ich pflegte sie unmittelbar nach der Operation zu mir zu 
nehmen, um sie ungesäumt mit Reagentien zu bearbeiten. 


Zur Färbung der Nerven bediente ich mich des Chlorgoldes, 
Chromsilbers (schnelle Methode nach Golgi) und des Methylenblaus 
nach Ehrlich. Die ersten zwei Methoden ergaben trotz zahlreicher 
Versuche nichts Positives und erwiesen sich deshalb als ungeeignet 
für meine Zwecke, was ich nach Sammlung von mehr Thatsachen 
besser zu beweisen versuchen werde Als Resultat meiner Arbeit 
habe ich nur das zu beschreiben, was das Methylenblau gab. 

Die Methylenblaufärbung hat noch lange nicht diejenige Ver- 
breitung gefunden, welche sie sowohl der Resultate wegen, die sie 
liefert, als auch wegen der Leichtigkeit des Verfahrens verdient. 
Dieses und der Umstand, dass ich bei meiner Arbeit das übliche 
Verfahren in vielen Einzelheiten abändern musste, veranlassen mich, 
über die technische Seite der Methylenblaufärbung etwas ausführ- 


Die Innervation der menschlichen Haut. 145 


lieher zu sprechen, als das auf den ersten Blick notwendig erscheinen 
kónnte. 

Bei dieser Fárbung ist es vor allen Dingen wichtig, eine gute Farbe 
zu besitzen (Methylenblau rectificatum nach Ehrlich für vitale Fárbung). 
Ich benutzte das Grüblersche Präparat, für dessen Anwendung zwei 
Methoden in Betracht kommen. Die erste von Ehrlich [54] besteht 
bekanntlich darin, dass in das Blutgefäss eines lebendigen oder eben 
getöteten Tieres physiologische Kochsalzlósung mit einem Methylen- 
blaugehalt von 1—4°/, injiciert wird. Im Gewebe findet eine Re- 
duction des Methylenblaus statt, es geht in eine farblose Verbindung 
(Leukoproduct) über, die sich beinahe ausschliesslich in den Nerven 
concentriert. Wird nach einem gewissen, je nach der Tierart ver- 
schiedenen Zeitabstand ein feiner Schnitt aus diesem Gewebe der 
Wirkung des Sauerstoffs der Luft ausgesetzt, so geht dieses Leuko- 
product wieder in eine farbige Verbindung über und wird mit dem 
(Gewebe in später auseinander zu setzender Weise für die weitere Be- 
arbeitung fixiert; Die zweite Methode, die richtiger als eine Modi- 
fieation der ersten bezeichnet werden könnte, stammt von Dogiel!) 
(S. 551) und Apathy [4, S. 15—37] her. Eine feine !/, mm dicke 
Scheibe wird auf dem Objectglüschen mit einer schwach methylen- 
blauhaltigen (1:500—1:5000) physiologischen Kochsalzlósung gefärbt. 
Die Färbung wird unter dem Mikroskop überwacht und beim Optimum 
erfolgt die Fixation nach einer beliebigen Methode. Meiner Ansicht 
nach ist Blutserum (das Blut selbst eignet sich des Gerinnens wegen 
nicht) die Transsudat- und Cerebrospinalflüssigkeit (ich benutzte die 
vom Kalb), namentlich für die Remak'schen Fasern der Kochsalzlósung 
vorzuziehen. 


Von diesen beiden Methoden gab mir die Ehrlich'sche unver- 
gleichlich bessere Resultate. Ich kann derselben folgende Vorzüge 
nachrühmen: So fein auch der zu färbende Schnitt sein mag, nie 
kann doch die Farbe durch Befeuchtung oder auf irgend eine andere 
Weise so schnell und so gleichmässig das Gewebe durchtränken, wie es 


1) S. Arnstein, Die Methylenblaufärbung als histologische Methode. Ana- 
tomischer Anzeiger. 1887. Bd. II. Ebensogut ist diese Methode in fast allen 
Arbeiten Dogiels beschrieben (37— 49). 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 10 


146 À. Leontowitsch, 


durch das Arteriensystem geschieht. Die Dogiel’sche Färbung ist un- 
gleichmässig: es färben sich viel weniger Nerven, als bei der Gefàss- 
injection, andererseits haftet die Farbe sehr häufig nicht nur an den 
Nerven, sondern auch an den elastischen Fasern und dem Bindegewebe, 
was natürlich unser Urteil über das vorliegende Bild stark trübt. Immer- 
hin eignen sich solche Präparate zum Studium der Nervenendigungen 
als bestimmter histologischer Einheiten ganz gut. Wenn wir uns 
aber ausserdem eine Vorstellung von der Quantität verschiedenartiger 
Nerven an einer bestimmten Körperstelle machen wollen, so geben 
dazu solche Präparate nichts Feststehendes. Das haben mich folgende 
Thatsachen gelehrt: ich machte es mir zuerst zur Aufgabe, soweit 
das angine, Nervenendigungen in der Haut des ganzen Körpers zu 
untersuchen, allein nach vielen unbefriedigenden Versuchen stellte es 
sich heraus, dass gute Resultate nur mit Hülfe von Einspritzung von 
Methylenblau in die Arterien zu erzielen sind. Ich beschloss daher, 
mich auf die Untersuchung der Extremitäteninnervation zu beschränken, 
wobei die Ehrlich'sehe Methode anwendbar ist. Das Dogiel'sche Ver- 
fahren hat noch den Nachteil, dass es beständige intensive Aufmerk- 
samkeit, Hinzufügung immer neuer Farbenmengen fordert. Aus diesem 
Grunde macht jedes Stück sehr viel zu schaffen, und die Menge des 
zu untersuchenden Gewebes aus dem nach der Operation zur Ver- 
fügung stehenden Material muss stark beschränkt werden, während 
Amputationen bei der conservativen Richtung der modernen Chirurgie 
auch ohnehin selten vorgenommen werden. Es ist aber durchaus not- 
wendig, möglichst viel Haut zu färben, denn während nur die ge- 
lungensten Präparate wertvolle Resultate geben, bleibt auch unter 
günstigen Verhältnissen ein bedeutender Teil der Nerven ungefärbt 
und nur die Durchsicht eines grossen Materials lässt einen Schluss 
auf die quantitative Seite der Frage zu. Die Färbung gelingt wäh- 
rend mindestens 12 Stunden nach der Operation, häufig aber auch 
noch später. Der Zeitpunkt, an dem das Material untauglich wird, 
tritt recht scharf ein; das Bindegewebe wird dabei weniger durchsichtig 
und man gewinnt den Eindruck, als ob im den Bindegewebsfasern 
irgend eine Substanz gerinnt. Zur Einspritzung in die Arterien 


dienten Glascanülen mit kurzen Gummischläuchen zur Verbindung 


Die Innervation der menschlichen Haut. 147 


mit der Spritze. Die Einspritzung in die Venen ist wegen der vielen 
Klappen ungeeignet. Um das Material voll auszunutzen, bediente ich 
mich häufig elastischer Gummischnüre. So pflegte ich vor dem Ein- 
führen der Canüle in die Arteria poplitea eine Schnur um die Mitte 
des Unterschenkels zu legen, um nach der Untersuchung der in der 
oberen Hälfte desselben befindlichen Nerven die Schnur weiter nach 
unten zu verschieben und immer neue Beinbezirke der Untersuchung 
zugänglich zu machen. Dank diesem Verfahren ging mir — soweit 
es natürlich die Zeit zuliess — kein Stück Material, vom Knie bis 
zu den Fingerspitzen, verloren. Man soll sich nie auf eine Canüle 
beschränken: dabei wird viel Arbeit vergeudet. Je mehr Canülen, 
desto besser: der durch ihre Einschiebung verursachte Zeitverlust 
wird reichlich durch die Leichtigkeit der Manipulierung und bessere 
Färbungserfolge aufgewogen. Es müssen daher am Unterschenkel 
Canülen in die Arteria poplitea, tibialis anterior und posterior etwas 
oberhalb der Maleolen in zwei Richtungen eingeschoben werden, um 
die Farbe nach oben und nach unten einspritzen zu kónnen. Àm Arm 
muss man dasselbe mit den Art. ulnaris und radialis und wo möglich 
mit der brachialis machen. Als beste Lösung erwies sich die ein- 
procentige Methylenblaulösung in 0,6?/, NaCl. Die Einspritzung muss 
bis zum gleichmässigen, nicht allzustarken Blauwerden der Haut fort- 
gesetzt werden. Da ein Ueberfluss der Farbe das Material gänzlich 
unbrauchbar macht und daher sehr schádlich wirkt, so ist es ratsam, 
zuerst etwas weniger Farbe als erforderlich einzuspritzen. Am 
wichtigsten ist es dabei, auf die in den verschiedenen Extremitäten 
verschiedene Reductionsfáhigkeit des Gewebes Rücksicht zu nehmen: 
zuweilen erlangt die Extremität schon 5 Minuten nach einer von 
einem intensiven Blauwerden begleiteten Einspritzung ihre ursprüng- 
liche weisse Farbe — dann bedarf es keiner besonderen Vorsicht — 
zuweilen aber geht auch eine geringfügige Bläue der Haut gar nicht 
zurück; hier ist ganz besondere Vorsicht geboten. 

Eine einmalige Einspritzung ergiebt eine zu unvollständige Nerven- 
färbung; ein viel besseres Resultat erzielt man, wenn man die Ein- 
spritzung mit Pausen von etwa 5 Minuten drei- oder viermal wieder- 
holt. Höchst wichtig für das Gelingen der Färbung ist die Wahl des 

10* 


148 A. Leontowitsch, 


Moments zum Ausschneiden des Stückes und Aussetzung desselben der 
Wirkung des Sauerstoffs. Für die Markfasern (des Menschen und der 
Warmblüter) ist bei einmaliger Einspritzung diese Procedur 12 bis 
20 Minuten nach der Einspritzung vorzunehmen; bei vielmaliger Ein- 
spritzung erzielt man eine gute Fárbung sowohl unmittelbar nach der 
dritten Einspritzung als auch 5, 10, 15 ja sogar 30 Minuten später, da 
dabei eine Art Sättigung der Nerven mit Farbe eintritt, die bei viel- . 
maliger Einspritzung, anhaltender, als bei einmaliger ist. Für die mark- 
losen Fasern ist die zur Verfügung stehende Zeit grösser. Es scheint, 
als ob ein sofortiges Aussetzen der Sauerstoffwirkung das Bequemste 
wäre, doch kann man auch die zur Untersuchung der Markfasern 
dienenden Stücke benutzen. Eine gute Färbung erfordert eine mehr- 
malige Einspritzung. Es gelang mir aber nie, mehr als vier Ein- 
spritzungen zu machen: es trat gewöhnlich eine Ueberfärbung ein 
und das Material ging verloren. Ich versuchte eine schwächere 
Lösung einzuspritzen, das ging aber auch nicht, da man dann zur 
Erreichung derselben Intensität der Färbung zu viel Flüssigkeit 
braucht, was wiederum die Güte der Färbung beeinflusst. Eine Ver- 
bindung der Dogiel’schen und Ehrlich'schen Verfahren, d. h. eine er- 
ginzende Färbung auf dem Objectträger der nach der Gefässinjection 
ausgeschnittenen Stücke, ist zuweilen, namentlich zur guten gleich- 
mässigen Färbung der möglichst grössten Menge von marklosen Fasern, 
von Nutzen. Bei solcher Combination tritt für die markhaltigen 
Fasern und ihre Verzweigungen das Optimum der Oxydation 30, 45 
oder 60 Minuten nach dem Aussetzen der Luftwirkung ein, für die 
marklosen bedeutend später, manchmal sogar erst nach 3 Stunden. 
Die Stücke sind in eine feuchte Kammer zu setzen, die sich am besten 
aus einer niedrigen Glocke und einer Glasplatte herstellen lässt. 
Letztere wird an einigen Stellen mit einer Kochsalzlösung (0,6°/,) be- 
gossen; diese Lösung ziehe ich dem destillierten Wasser vor, denn 
selbst wenn sie sich verdickt und dann mit dem zu färbenden Gewebe 
in Berührung kommt, so ist das doch weniger misslich, als wenn eine 
Berührung mit Wasser stattfindet. Diese Kammer hält am besten 
auf einem Thermostat, den man soweit erwärmt, das die Temperatur 
der Feuchtkammer 19° beträgt. Ich benutzte gewöhnlich Tempera- 


Die Innervation der menschlichen Haut. 149 


turen von 32—35°, manchmal sogar bis 37° C.; solche Temperaturen 
sind aber nicht notwendig. Nach Dogiel darf die Temperatur der 
Feuchtkammer für Warmblüter nur nicht unter 19° sein, da eine 
weitere Erwärmung die Färbung wenig beeinflusst. Die Temperaturen 
von 32—37° bieten nur den Vorteil, dass das Gewebe, das bei weiterer 
Temperaturerhòhung sich wieder trübt, dabei am durchsichtigsten 
ist. Befeuchtet wird am besten alle 7 Minuten mit Hülfe einer feinen 
Pipette in dünner Schicht, da sonst der Sauerstoffzugang erschwert 
wird. Bei jeder weiteren Befeuchtung muss mehr Flüssigkeit ge- 
nommen werden, um mit der neuen Portion die frühere eingetrocknete 
zu entfernen. Die Concentration der hinzuzufügenden Farbenlösung 
hängt von der Reductionsfähigkeit des Objectes ab: je grösser die- 
selbe ist, desto grösser kann der Farbengehalt der Lösung sein (von 
1:5000 oder 10000 bis 1:500); es gehórt eine gewisse Kunst dazu, 
das Optimum zu treffen. Bei der ergänzenden Färbung der Remak- 
schen Faser wird das Stück nach 11/,—2 Stunden vollständig blau, 
dies hat aber nichts zu bedeuten, die Färbung kann trotzdem fort- 
gesetzt werden. Nach einiger Zeit erblasst das Gewebe doch und nur 
die gefärbten Nerven ragen hervor. Viel vergebliche Mühe kostete 
es mich, bis ich herausfand, wie Markfasern an den Stellen mit dünner 
Epidermis, d. h. beinahe an der ganzen Ausdehnung der sogenannten 
behaarten Haut, zu färben sind. Es stellte sich heraus, dass der 
Sauerstoff durch die Epidermis sehr leicht diffundiert und daher die 
Nerven des Corium unmittelbar nach der Farbeninjection der oxy- 
dierenden Wirkung des Sauerstoffs ausgesetzt werden. Wenn man 
indessen ein unmittelbar nach der Injection aus gutem Material aus- 
geschnittenes Stück Gewebe mit gut färbbaren Nerven der Luft aus- 
setzt, so gelingt — wie sich Jedermann überzeugen kann — unter 
solchen Bedingungen die Färbung nicht. Es ist also dazu notwendig, 
dass die Reaction zwischen den Nerven und dem Methylenblau einige 
Zeit ohne Sauerstoffzugang vor sich geht. Wenn Ploschko auch mit 
Umgehung dieser Bedingung eine gute Färbung der Epiglottis ver- 
schiedener Tiere erhielt, so ist dies nur der von ihm angewandten 
Nachfärbung auf dem Objecttráger zuzuschreiben; für die Färbung 
der menschlichen Haut aber muss ich ganz besonders die Wichtigkeit 


150 A. Leontowitsch, 


dieses Umstandes betonen: es wird sich jeder, der meine Arbeit nach- 
prüfen sollte, davon überzeugen müssen. Thatsächlich färben sich 
auch an diesen Stellen die Nerven ebenso leicht wie etwa an den 
Handflächen oder Fingerkuppen, wenn man die Haut des zu er- 
forschenden Bezirks während der Zeit von der Injection bis zur Aus- 
schneidung mit einem Gummiband, oder auch mit einer mit Wasser 
oder physiologischer Kochsalzlösung, am besten etwas erwärmter, be- 
feuchteten, Watteschicht bedeckt. Dieser Umstand ist nicht nur in 
technischer Beziehung, sondern auch für die Physiologie des Epithel- 
gewebes interessant, da er Licht auf eine der Ursachen wirft, die es 
ermöglichen, dass in diesem Gewebe trotz der manchmal bedeutenden 
Dicke desselben Blutgefässe fehlen. 

Wie setzt man die Nerven am besten der Wirkung des Sauer- 
stoffs aus? Es ist am vorteilhaftesten, die dieselben enthaltenden Ge- 
webeschnitte nicht auf Objecttràger zu legen, sondern auf von Ramón 
y Cajal vorgeschlagene Netze aus feiner dichter Seidengaze, die auf 
2—3 mm dicken Holz- oder Metallrahmen von der Grösse eines 
grossen Objectträgers gespannt wird. Der Vorteil, den sie bieten, 
besteht darin, dass die Gaze dem beiderseitigen Luftzugang nicht 
hinderlieh ist; die Stücke kónnen dann dicker sein (1—1!/, mm) und 
die Färbung geht gleichmässiger vor sich. Wenn die Gewebestücke 
die Neigung zum Einschrumpfen zeigen'), so können sie zwischen 
zwei solche Netze eingeklemmt und so betrachtet werden. Zur Oxy- 
dation des Leukoproductes bedient man sich entweder des Sauerstoffes 
der Luft oder aber nach Bethe des Ammonium molybdaenicum mit 
Hinzufügung von 4,0, (Details s. unten), wobei wir nicht sehen und 
controllieren können, wie sich die Verbindung unter dem Einfluss der 
fixierenden Flüssigkeit färbt. Die Luft wirkt nur langsam, und um 
das Stück vor Austrocknung zu bewahren, ist es nötig — wie wir 
schon hervorhoben — dasselbe mit verschiedenen Flüssigkeiten zu be- 
feuchten. Allein damit ist eine ganze Reihe von Unzuträglichkeiten 
verbunden; weder kann die physiologische Kochsalzlösung, noch das 
Serum, noch die Cerebrospinalflüssigkeit als ganz indifferent gelten, 


7) Solches Material lässt sich übrigens überhaupt sehr schwer färben. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 151 


namentlich auch deshalb, weil es trotz aller Vorsicht nicht immer 
gelingt, die Austrocknung und Eindichtung der Flüssigkeit zu ver- 
meiden; ausserdem vermindert die Zusatzflüssigkeitsschicht um ihre 
Dicke die Tiefe des Eindringens des Sauerstoffs in das (Gewebe. 
Schliesslich hindert der zur Ueberwachung der Färbung unumgäng- 
liche Zeitverlust, das ganze zur Verfügung stehende Material aus- 
zunutzen. 

Die 4,0,-Methode hat den Nachteil, dass sich dabei der ganze 
Process sozusagen im Dunkeln vollzieht; wir fixieren ohne zu wissen, 
was wir erhalten. Ausserdem färben sich nur wenige Nerven. 5. Meyer 
hat auch nicht unrecht, wenn er dieser Methode den Nachteil einer 
Bleichung der Färbung nachsagt. Ich erfand daher ein anderes Ver- 
fahren, das, ohne die Nachteile der erwáhnten Methode zu bieten, die 
Vorzüge derselben besitzt. Die Oxydation der Leukoproducte ge- 
schieht bei mir nicht mittelst des in der Luft enthaltenen. sondern 
mittelst des reinen Sauerstofis. Das Verfahren gestaltet sich dann 
folgendermaassen: eine 2—3 cm hohe Glocke, die als feuchte Kammer 
dient, wird auf eine mit physiologischer Kochsalzlósung begossene 
Glasplatte gestellt, wodurch ein genügender Abschluss vor der üusseren 
Luft zu Stande kommt. Nachdem ich unter die Glocke das Netz mit 
den Gewebestücken gelegt habe, schiebe ich dieselbe in der Weise 
über den Rand der Glasplatte, dass nur eine kleine Oeffnung für 
den Sauerstoff aus dem Gasometer leitenden Schlauch übrige bleibt, 
und öffne den mit diesem Gasometer verbundenen Hahn. Wenn ich 
aus der Menge des den Gasometer füllenden Wassers schliesse, dass 
die ganze Luft durch den Sauerstoff bereits verdrängt ist, schliesse 
ich den Hahn, schiebe wiederum die Glocke auf die Mitte der Glas- 
platte und schliesse damit seinen Inhalt von der äusseren Luft ab. 
Das Gewebe beginnt dann schnell blau zu werden, und nach circa 
* Minuten ist die Oxydation der Markfasern vollzogen. Dieser Zeit- 
abschnitt ist etwas grösser oder kleiner, je nach den Eigenschaften 
des Materials; man muss sich daher an jede Extremität besonders an- 
passen. Bevor man die individuellen Eigenschaften des Objectes kennt, 
ist es vorteilhafter, dasselbe nicht sofort für 7 Minuten unter die 


b] 


Glocke zu setzen, sondern diese Zeit in 2 oder 3 Abschnitte zu zer- 


152 A. Leontowitsch, 


legen, zwischen denen man sich das Bild bei schwacher Vergrösserung 
(z. B. mit IV Object. Hartnak) ansehen und es controllieren kann. 
Zunächst färben sich ausser den Nerven auch andere Teile (Binde- 
gewebe, Blutkörperchen), bei längerem Verweilen in Sauerstoff aber 
wird die Färbung schwächer und verschwindet schliesslich ganz. 
Dieses Verschwinden tritt aber in den Nerven zuletzt ein; zur Zeit, 
wo alles übrige Gewebe schon ganz bleich ist, scheinen die Nerven 
für einige Augenblicke noch blauer zu werden; dieses Optimum ist 
eben abzupassen. Gelingt das, so erhalten wir eine sehr elective Fär- 
bung, gefärbt bleiben nur die Nervenelemente, und nur wenn zu viel 
Farbe injiciert worden ist, treten auch andere Bestandteile des Ge- 
webes hervor. 

Wie überhaupt bei Methylenblaufärbung, färben sich auch bei 
diesem Verfahren manchmal nur die Meissner'schen Körperchen, manch- 
mal nur die übrigen Endigungen der Markfasern, manchmal diese und 
jene, manchmal auch ein Teil der Remak’schen Fasern. 

Um die Färbung dieser letzteren zu erzielen, muss man die Oxy- 
15 Minuten. Die Vorteile dieses Ver- 


dation länger dauern lassen: 10 
fahrens sind bedeutend und meine besten Präparate gelangen nur bei 
dessen Anwendung. Ich halte es daher für angebracht, in Kürze alle 
V orzüge desselben aufzuzählen: 1. Werden sehr häufig viel mehr Nerven 
als bei der Luftwirkung gefärbt; 2. sind alle Zusatzflüssigeiten entbehr- 
lich und ihre schádlichen Seiten fallen fort; 3. wird dank der Kürze 
der zur Bearbeitung erforderlichen Zeit das Gewebe nicht verändert, 
während es bei der Bearbeitung durch die Luft zuweilen schwer fällt, 
die Markfasern von den marklosen zu unterscheiden; 4. dringt der 
reine Sauerstoff viel tiefer als die Luft ein. Dies hängt teils von der 
Abwesenheit der Zusatzflüssigkeitsschicht, teils von grósserer Sáttigung 
des Gewebes durch Sauerstoff ab. Bei längerer Einwirkung lassen 
sich viele Nerven in der Tiefe eines Stückchens von etwa 3—4 mm 
Dicke färben. An den Stellen mit feiner Epidermis, d. h. an der 
ganzen behaarten Körperfläche von Hand- und Fussrücken an, kann 
die Oxydation an Ort und Stelle, ohne dass Stücke ausgeschnitten 
werden müssen, durch Einwirkung des Sauerstoffs durch die Haut 
durchgeführt werden. Ich benutzte dazu kleine Glastrichter, deren 


Die Innervation der menschlichen Haut. 153 


schmales Ende durch einen Schlauch mit dem Gasometer verbunden 
ist, während das entgegengesetzte Ende die Haut berührt. Die 
Oxydation pflegte ich auf diese Weise nicht bis zu Ende zu führen; 
schnell schnitt ich nach 3—4 Minuten das blaugewordene Stück aus 
und beendete die Oxydation auf dem Netze, indem ich unter dem 
Mikroskop auf oben geschilderte Weise das Optimum abpasste. Dabei 
findet keine irgendwie bemerkbare Austrocknung an der Oberfläche 
der ausgeschnittenen Teile statt und Zusatzflüssigkeiten sind daher 
entbehrlich; 5. studieren wir die Färbung „lebender“ Nerven; wir 
sehen das Bild vor und nach der Fixation und können die Fixage 
wählen, die der Wahrheit am meisten entsprechende Bilder giebt; 
6. ist die Bearbeitung schneller und das Material kann daher besser 
ausgenutzt werden; 7. verlaufen alle Färbungsprocesse schneller und 
sind daher besser bemerkbar; das ermöglicht eine Anpassung an die 
Bedingungen der bestmöglichen Färbung dieses oder jenes Materials 
(s. unten über die Färbungskunst) und ein besseres Eindringen in das 
Wesen der Färbung; nur durch die Anwendung des reinen Sauerstotts 
wurde es mir klar, warum sich die Nerven an den Stellen mit feiner 
Epidermis auf gewöhnliche Weise nicht färben lassen; 8. gelingt 
die Färbung am reinsten, zuweilen sind nur die Nerven gefärbt; 9. ist 
ein gewisser Nachteil dieses Verfahrens darin zu sehen, dass sich da- 
bei nur der Axencylinder färbt: das Mark bleibt farblos und die 
Ranvier’schen Schnürringe sind nur an den von den Zwischenscheiben 
gebildeteten Querstrichen (Fig. 16, bei a) und an der intensiveren Färbung 
zu unterscheiden, während das Mark bei der Oxydation durch die 
Luft ein wenig verändert und darum (wenigstens bei den Schnürringen) 
leicht gefärbt wird, der Axencylinder ist dafür aber schlechter zu 
sehen; 10. tritt bei unserem Verfahren, ebenso wie bei der Oxydation 
durch die Luft, das Optimum für verschiedene Nerven verschieden 
schnell ein, wir kónnen also in jedem beliebigen Moment die Oxydation 
sistieren und nach Wunsch diese oder jene Nerven färben; darin 
liegen die Vorzüge dieses Verfahrens vor dem Bethe’schen (mit H, O,), 
bei dem wir nicht im Stande sind, die Färbung unter dem Mikroskop 
zu leiten und zu überwachen und uns damit begnügen müssen, was 
der blinde Zufall bringt. Uebrigens besitzt der reine Sauerstoff Vor- 


154 A. Leontowitsch, 


züge nur beim Studium der Warmblüter, die Kaltblüter bieten gewisse 
von mir nur wenig erforschte Besonderheiten. Namentlich eignet sich 
dieses Verfahren zur Färbung der grösstmöglichen Menge von mark- 
haltigen Fasern und zum Studium der Morphologie aller Arten von 
Nerven. Zur Betrachtung der allgemeinen Verteilung der marklosen 
Fasern ist es ungeeignet, da die Färbung zu ungleichmässig gerät. 
Trotzdem das Material, das mir zur Verfügung stand, beinahe 
ganz gleichmässig war (amputierte, nach Esmarch blutleere Extremi- 
täten), und die Verschiedenheit der Todesart, welcher die Autoren so oft 
das Misslingen der Methylenblaufärbung zuschreiben, auf diese Weise 
von keiner Bedeutung war, spielten doch andere unbekannte Eigen- 
schaften dieser oder jener Extremität bei der Färbung die Hauptrolle. 
In gutem Material ist es geradezu schwer, die Nerven nicht zu färben 
(ob gut, hängt natürlich von der Kunstfertigkeit ab), dafür aber 
blieben in anderen Fällen alle meine Bemühungen, eine Farbung zu 
erzielen, trotz meiner ziemlich reichen Erfahrung erfolglos. Im allge- 
meinen gaben !/, oder !/. aller Extremitäten ganz gute Bilder. Als 
Zeichen, aus denen man mit einer gewissen Voraussicht auf ein 
Gelingen der Färbung schliessen kann, kann ich folgende angeben: 
1. Bedeutende Reductionsfähigkeit des Gewebes, die, wie schon her- 
vorgehoben wurde, bei verschiedenen Extremitäten verschieden ist. 
Die Haut mancher Extremitäten wird schon 5 Minuten nach einer 
einmaligen Injection ganz weiss, manchmal geschieht es erst nach 
10 Minuten, zuweilen aber tritt die Reduction gar nicht ein. Man 
könnte darum denken, dass die Nerven sich um so besser färben, je 
mehr reducierende Stoffe das Gewebe enthält; das ist aber nicht ganz 
richtig. Das beste Resultat bekam ich bei Extremitäten mittlerer Re- 
ductionsfähigkeit. 2. Das Oedem, das die Färbung zu begünstigen 
scheint. Auch hier ist der mittlere Grad vorzuziehen. Wahrschein- 
lich ist dabei einerseits der Gehalt an reducierenden Substanzen be- 
deutend, andererseits stellt das Eiweiss enthaltende Exsudat eine gute 
Zusatzflüssigkeit für das Methylenblau dar. Wenn man sich dieses 
Exudats statt der physiologischen Lösung bei der Dogiel’schen Färbung 
bedient, so muss es mit dem Blau unmittelbar vor jeder Befeuchtung 
vermischt. werden, sonst verändert sich das letztere und hört ent- 


Die Innervation der menschlichen Hant. 155 


weder ganz auf, die Nerven zu fárben, oder es fürbt das Gewebe 
diffus. | 

Wir sehen daraus, dass die Methylenblaufärbung ebenso launen- 
haft ist, wie alle Färbungsmethoden der Nerven. 

Von den anderen Momenten, von denen man einen Einfluss auf 
die Färbung voraussetzen kann, will ich nur auf zwei hinweisen: 
1. Das Alter; ich hatte aber sowohl junge (12 und 14 Jahre) als alte 
(60—70 Jahre) Extremitäten und konnte keinen Einfluss des Alters 
bemerken. 2. Die ungleich schnelle Unterbrechung der Blutcirculation | 
und der damit verbundene qualitative und quantitative Unterschied in 
den Stoffwechselproducten der Extremität. 3. Eine gewisse — um einen 
starken Ausdruck zu gebrauchen — Nekrobiose scheint die Färbung 
zu begünstigen; Extremitäten, die bei complicierten Brüchen infolge 
von beginnender Gangrän amputiert waren, gaben mir vorzügliche 
Resultate. Doch war ein specifischer Einfluss des einen oder des 
anderen pathologischen Processes nicht wahrzunehmen. Ebenso gelang 
die Färbung häufig am besten in der Nähe von tuberkulösen Herden. 
Durch für die gegebene Extremität geltende allgemeine Ursachen allein 
lassen sich diese Besonderheiten nicht erklären, denn es bleibt un- 
verständlich, warum sich bei schlechtem Material ein kleiner Teil der 
Nerven färbt, die Hauptmasse aber ungefärbt bleibt. Man muss daher 
annehmen, dass sowohl ein gewisser Zustand der Lebensthatigkeit der 
Nerven, als auch ein gewisser allgemeiner Status des Organismus hier 
die Hauptrolle spiele; worum es sich aber dabei eigentlich handelt, ist 
nicht mit Bestimmtheit zu sagen. (Durch Chloroform getótete Tiere 
caben mir keine guten Resultate, der Verblutungstod scheint aber für 
die Färbung am günstigsten zu sein.) 

Zur Ausschneidung der Querscheiben aus dem Gewebe bedarf 
man eines gewöhnlichen Valentin’schen Doppelmessers. Man soll da- 
bei von besonderer Feinheit der Schnitte absehen, da die oberfläch- 
lich gelegenen Zellen, namentlich die des Epithels, häufig einer Meta- 
morphose verfallen und es dann nötig ist, darunter einen Vorrat von 
Gewebe zu haben, das ein besseres Bild geben könnte. 

Dasselbe Messer ist auch für die Haare zu brauchen; das Aus- 
schneiden derselben ist schwer und gelingt nicht immer. Man muss 


156 A. Leontowitsch, 


das Messer in einer der Haarneigung entsprechenden Richtung führen, 
indem man die Spitze desselben mit der Hand stützt. 

Für Flächenpräparate aus behaarten Körperteilen eignet sich am 
besten ein sehr scharfes (!) Rasiermesser mit einer ebenen Seite (wie 
für mikroskopische Schnitte mit der Hand). Ein Assistent achtet 
darauf, dass das Messer ganz glatte Oberfläche treffe, indem er ver- 
schiedene Hautgebiete anzieht oder eindrückt. Das gelingt mit ein 
wenig Uebung recht leicht. 

An Stellen mit dicker Epidermis, an der Hand- und Fussfläche 
oder an der inneren Fläche der Phalangen, kommt man besser und 
schneller zum Ziel bei Benutzung eines von mir erfundenen „Doppel- 
messers“ !), dessen eine Schneide durch ein stumpfes Lineal ersetzt ist. 
Das letztere hat die Aufgabe, an der Hautoberfläche gleitend, zu ver- 
hindern, dass die schneidende Klinge zu tief in das Gewebe eindringe, 
und letztere, nachdem sie eine gewisse Tiefe erreicht hat, eine der 
Körperoberfläche parallele Scheibe ausschneiden zu lassen, deren Dicke 
dem Abstand zwischen der scharfen und der stumpfen Klinge ent- 
spricht. Dieser Abstand und folglich auch die Dicke des Haut- 
schnittes wird durch eine Schraube reguliert. Beim Schneiden soll 
die Messerfläche einen sehr kleinen Winkel mit der Epithelfläche bilden, 
ja sie beinahe berühren, wie beim Hobeln. 

Die Kunst des Färbens besteht in der richtigen Lösung folgender 
Aufgaben: 

1. Wieviel Farbe ist zu injicieren? 

Gewóhnlich wird angeraten: bis zum deutlichen gleichmässigen 
Blauwerden. Dieses Kriterium ist aber unzuverlässig. Man soll sich 
nach der Reductionsfähigkeit des Materials richten und immer daran 
denken, dass es vorteilhafter ist, etwas weniger zu injicieren (die 
Färbung wird dann nur weniger intensiv), als sich der Möglichkeit 
aussetzen, sofort alles durch zuviel Farbe zu verderben. Geht die 
Reduction gut, so ist es besser, mehr zu injicieren, das nützliche 
Maximum muss aber erraten werden. 

Die Anwendung elastischer Schnüre giebt uns auch den Vorteil, 


7) Zu haben bei Klug, Geschäft für chirurgische Instrumente in Kiew 
(Russland). 


-— - ———————— I I 


Die Innervation der menschlichen Haut. 157 


dass wir die Möglichkeit haben, einen Teil des Materials zur Be- 
stimmung seiner Färbungsfähiekeit zu opfern. Geht die Reduction 
schlecht. so kommt dabei nichts heraus. Man kann dann die vielfache 
Injection nicht anwenden. 

2. Ist die Zeit zwischen der Injection und dem zu erfolgenden 
Sauerstoffzutritt zu bestimmen. Im Durchschnitt ist sie auf 12—15 
Minuten nach einmaliger Injection zu bemessen; bei vielfacher Injection 
eelingt sie auch nach 12—15 Minuten nach der ersten Portion, es ist 
aber besser, 25—-30 Minuten danach zu warten. Uebrigens geben zu- 
weilen unmittelbar nach der letzten Injection ausgeschnittene Stücke 
eine gute Färbung der Nervenzellen. 

An Stellen mit feiner Epidermis ist es bei vielfachen Injectionen 
ratsam, um die Intensität des Blauwerdens verfolgen zu können, nach 
jeder Wiederholung das Gummiband abzunehmen und es sofort wieder 
anzulegen. Zuweilen schien es mir vorteilhaft, die Extremität un- 
mittelbar nach der Amputation zu verbinden und das Band nur für 
die Zeit der Injection abzunehmen. Ob das sehr wichtig ist, vermag 
ich nicht zu sagen, aber mir gelang es gerade bei solcher Bearbeitung, 
die Meissnerschen Kórperchen am Unterschenkel zum Vorschein zu 
bringen. 

Abweichungen von den angegebenen Thatsachen sind zwar selten, 
kommen aber doch vor; so färbten sich an einem Bein die Markfasern 
nur bei unmittelbar nach der Injection erfolgtem Sauerstofizutritt. Es 
ist daher ratsam, eine Reihe Probeschnitte zu machen, um auch hier 
das Beste zu treffen. Die Geschwindigkeit der Oxydation durch reinen 
Sauerstoff lässt darüber in kurzer Zeit ins Klare kommen. Seltener er- 
weist sich die langsame Luftwirkung ohne ergänzende Färbung frucht- 
bringender, als die schnelle Oxydation durch reinen Sauerstoff. In solchen 
Fällen ist es gut, die Schnitte mit den schon hervorgetretenen Nerven 
vor der Fixierung nur auf ganz kurze Zeit der Wirkung des reinen 
Sauerstoffs auszusetzen. Ich setzte sie gewöhnlich dazu nicht unter die 
Glocke, sondern richtete auf sie während !/,—1 Minute einen O-Strahl. 
Dabei erzielt man teils eine bessere Election, teils treten auch neue 
Nervenelemente hervor; man muss nur darauf achten, dass der Sauer- 
stoff nicht zu stark wirke und keine Bleichung hervorrufe. Sollte 


158 A. Leontowitsch, 


ein solches Verfahren keine Resultate geben, so versuche man eine 
Nachfärbung. Die Dogiel’sche Methode, die schlechtere Resultate giebt, 
bietet den Vorteil, dass sie weniger von den Eigenschaften des Materials 
abhängt; wenn man daher irgend etwas unbedingt erhalten will, so 
wende man bei schlechtem Material diese Methode an. Nicht immer 
übrigens sind die Extremitäten, deren markhaltige Fasern sich nicht 
färben lassen, zu nichts zu gebrauchen; zuweilen lassen sich dann ihre 
marklosen Nervenfasern um so besser färben. Man muss dabei ebenso 
verfahren, wie bei den markhaltigen Fasern, nur dauert es hier länger 
bis zum Eintritt der Färbung; der reine Sauerstoff bringt sie nach 
10—20—30 Minuten, die Nachfärbung, die, wie gesagt, für die Gleich- 
mässigkeit des Bildes erforderlich ist, nach 1'/,—2—2'/, und sogar 
5 Stunden zum Vorschein. 

Zur Erlangung eines allgemeinen Bildes der Remak’schen Fasern 
eignen sich besser feine Schnitte, wenngleich die Färbung bei sehr 
gutem Material auch an Schnitten von 1 mm Dicke gelingt. 

.Uebergangsformen* sind dann zu sehen, wenn die markhaltigen 
und marklosen Fasern sich zugleich färben lassen. Leider gelang es 
mir nicht, die Bedingungen ihrer Färbbarkeit vollständig zu erforschen: 
sie bildeten stets nur zufällige Befunde. 

Intraepitheliale Remak'sche Zellen sind sehr schwer zu färben; an 
gutem Material erhielt ich sie bei längerer Nachfärbung. 

Die Langerhans'schen Zellen lassen sich bei mehrfacher Injection 
leicht färben, im Gegensatz zur Verbindung dieser Zellen mit den 
grossen Nerven, die mir nur auf solchen Präparaten gelang, auf denen. 
sich sowohl die markhaltigen als die marklosen Fasern färben liessen. 


B. Fixierung der Färbung. 


Zur Fixierung der Färbung sind viele Methoden vorgeschlagen, 
aber nur zwei derselben werden gewöhnlich angewendet: die von 
Dogiel [8] und die von Bethe’) [14, 15, 17]. Die Dogiel'sche Methode 
besteht darin, dass man das Gewebe 7 Stunden lang mit einer in 

1) Die übrigen haben nur ein historisches Interesse. So wurden AJ (Arnstein, 


Anat. Anz. Bd. II) Palladium chloratum (Buchalow [27], Sublimat und manches 
andere vorgeschlagen. Gummisyrup (Apathy [4], habe ich nicht geprüft. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 159 


Kälte gesättigten Ammoniumpikronitricumlösung bearbeitet; dann 
werden die Objecte in eine Mischung von 12 Teilen Glycerin, 12 Teilen 
Wasser und 8 Teilen einer gesättigten Lösung von pikrinsaurem Am- 
monium hineingethan. Von den zwei Varietäten des Amm. picronitr., 
dem gelben und dem orangeroten, ist nach Timofejew [205, S. 46] 
und Ploschko [155, S. 43] stets die letztere vorzuziehen, was ich auch 
gewöhnlich that." Ein gewisser Vorteil dieser Fixation ist darin zu 
sehen, dass sich dabei alle Bestandteile des Axencylinders recht 
intensiv färben, während bei den meisten anderen Verfahren seine 
Teile zwischen der intensiv blauen oder violetten Kernsubstanz und 
den Fibrillen kaum bemerkbar sind. Doch bietet dieses Verfahren 
den bedeutenden Nachteil, dass die Präparate nur in Glycerin ein- 
geschlossen werden dürfen, das sie nicht genügend lange conserviert, und 
dass Einbettung in Paraffin dabei nicht zu gebrauchen ist. Die Nach- 
färbung mit Pikrocarmin, welche Smirnow noch vor der Publication der 
Dogiel’schen Methode zur Fixierung vorschlug, hat mir trotz aller Be- 
mühungen nichts Beachtenswertes gegeben. Uebrigens war dies auch 
zu erwarten, da in den zahlreichen Arbeiten Dogiels über Histologie der 
Nerven beweisende und klare Zeichnungen der Nachfärbung nervöser 
Apparate durchaus fehlen; zu diesem Zwecke halte ich nur einige 
von den später zu beschreibenden Mischungen mit Molybdänsäure für 
geeignet. Eine zweckmässige Aenderung dieser Methode gab Ploschko 
an [155, S. 46 u. 47. Nach der Fixation in Amm. pier. wird das 
Gewebe für 6—48 Stunden (je nach der Grósse) bis zur erfolgten 
Hartung in eine 5procentige Formalinlósung gebracht. Die Schnitte 
werden mit Hülfe des Rasiermessers mit der Hand nach Einklemmung 
in Hollunder gemacht (ich ziehe für diesen Zweck das Gefriermikrotom 
vor) Die Untersuchung geschieht auch hier wie bei der Dogiel'schen 
Fixage in Glycerin. Auch hier übrigens klárt die Nachfárbung mit 
Pikrocarmin über die Einzelheiten wenig auf, da die Färbung sehr 

!) Diese Verbindung ist — worauf mich Herr Prof. Paul Meyer hinwies — 
die an Ammoniakgehalt reichere. Die verschiedenen Modificationen derselben von 
orangerot zu rot erhált man leicht bei der Crystallisation des gelben Am. picro- 
nitric. im Ueberschuss von Ammoniak. Nach wiederholten, unter dem Mikroskop 


überwachten Fixagen ist es leicht zu bestimmen, welche von diesen Modificationen 
am geeignetesten ist. 


160 A. Leontowitsch, 


wenig electiv ist; ihr Nutzen ist also sehr gering. Nur mit grosser 
Mühe gelang es mir, nach solcher Formalinbearbeitung ein ziemlich 
eutes — allerdings bald entfärbtes — Präparat der Meissner’schen 
Körperchen mit deutlich gefärbten Kernen der Merkel’schen Zellen 
zu erhalten. Ich benutzte dazu nach folgender Formel zubereitetes 
Alauncarmin: 


In Kälte gesättigte Lösung von pikrinsauerem Ammonium 100,0 


Ammoniumalaun. 22.0 COUT NEUE UN MORT 
CARMAN T RE e NT SURE ees OR N ER) 
Käufliches Schermne’sches- OMAN x D 


Die Carminfárbung dauerte 4 Minuten. 

Der Vorzug der beiden eben beschriebenen Methoden soll darin 
bestehen, dass sich die Nerven dabei electiv färben und dass man sie 
daher von anderem (Gewebe gut unterscheiden kann. Die Election 
ist aber thatsáchlich nicht sehr scharf, die Bindegewebszellen fárben 
sich auf stark gefärbten Präparaten ebenso intensiv wie die Nerven. 
Besser ist aber die Election, welche die unten beschriebenen Misch- 
ungen des Cyangoldes oder des Na, PdCl, mit PéCl, und molybdän- 
saurem Ammonium geben. 

Viel einfacher und zuverlässiger ist die Bethe’sche Methode der 
Fixierung und Aufbewahrung der Práparate. In seiner letzten Arbeit 
über diesen Gegenstand empfiehlt dieser Autor folgende Formeln: das 
zu bearbeitende Material wird in kleine Stücke zerschnitten in die 
erwähnte Ammoniumpikronitricumlósung gelegt, damit diese schnell 
diffundierende Fixage die Färbung in den Nerven provisorisch so lange 
festhalte, bis eine der folgenden besser wirkenden Mischungen in die 
Tiefe des Gewebes eindringt. Diese Mischungen sind: 


1.4 Am molyibdaenici wis ra Er) 
Aides tilatae d Para 297200 
"Ac hydeochlonie na qM MSIE 

IT. Am: molybüaenigu 2 e IO 
Aq destillatae" eh. Seel obi 100 
OR move (An) el‘ 


Ary hlorici ee mee eee 


Die Innervation der menschlichen Haut. 161 


III. Ammon. molybdaenici . . . . . 1,0 
Aq destillatde ^ tuas dimelott 10,0 
Ne: OS EN. So) ee T EM RO 
Neidehydrochloriei 10.0 5b whinsgte E 

IV. Na. phospho-molybdaen. . . . . 1,0 
Au destillataeri isviensint door 112010 
Ae /hydnochlorierad. bg enter god. 

V. Na. phospho-molybdaen. . . . . 1,0 
Aq» destillataeut ouate 10)0 
Aexichromicr(2? |e nni 0515100 
Ard dao chioricilaio. a. wurde nib grt 

VI. Na. phospho-molybdaen. . . . . 1,0 
Aqudestillatae.s 252194 vob. ut stl 
Acaosmereiy (Han yoils oso nev rre 
Ae iuhydrgehlorieml aie. 56] anse etai 


In den Osmiumsäure enthaltenden Mischungen dauert die Fixie- 
rung 4—12 Stunden, in den anderen (bei 2—3 mm dicken Stücken) 
ca. */, Stunde. 

Zu jeder der angegebenen Mischungen kann man noch 1,0 7,0, 
hinzufügen. Dann wird das Aussetzen des Gewebes der oxydierenden 
Sauerstoffwirkung entbehrlich, da sich eine sauerstoffreiche Substanz: 
Ammon. hypermolybdaenicum bildet, die in den Nerven bei der Fixation 
mit den Leukoproducten des Methylenblaus eine gefärbte Verbindung 
giebt. Bethe empfiehlt daher, das Material in Stücken à 1 ccm un- 
mittelbar nach der Blaueinspritzung in diese Mischungen zu legen. 
Dieser Autor behauptet auch, dass, falls man die Mischungen auf das 
Material nach der erfolgten Luftwirkung, d. h. zu einer Zeit, wo die 
Nerven schon blau gefärbt sind, einwirken lässt, nachträglich da, wo 
das Leukoproduct noch nicht oxydiert war, eine neue Anzahl von 
Nerven hervortritt. Die H,0,-Fixage muss bis auf 0°—2° abgekühlt 
werden, sonst spaltet sich gasférmiges O ab, das das Gewebe be- 
schädigt. Ich sah von der Anwendung des 4,0, keinen besonderen 
Nutzen; manchmal traten zwar solche Nerven hervor, die vor der 


Fixage nicht zu sehen waren, dafür aber verschwanden manche von 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 11 


162 A. Leontowitsch, 


den vorher bemerkten. Diese Eigenschaft der H,O,-Fixage war der 
Gegenstand einer Polemik zwischen S. Meyer |188, Bd. XLVI] und 
Bethe [15, S. 439 u. ff]. 

S. Meyer behauptet, dass H,O, häufig eine Bleichung der Färbung 
verursache, Bethe leugnet dies und versichert, dass die Färbung da- 
durch im Gegenteil noch intensiver wird. Meiner Ansicht nach haben 
sie bis zu einem gewissen Grade beide recht. Wie schon oben aus- 
einandergesetzt wurde, muss man zwischen der Farbeninjection und 
dem Anfang der Sauerstoffwirkung eine bestimmte Zeit verstreichen 
lassen. Beginnt diese Wirkung vor oder nach einem gewissen Zeit- 
punkt, so gelingt die Färbung in einigen Elementen schlecht oder gar 
nicht. Das lässt sich, glaube ich, am besten durch die Annahme er- 
klären, dass das Blau in den Nerven einen ganzen Cyclus von Meta- 
morphosen hervorruft, von denen die einen gefärbte, die anderen farb- 
lose Verbindungen geben. Da ein Teil der Nerven (hauptsächlich die 
markhaltigen) sich schneller, der andere langsamer färbt, so werden 
wir bei der Wirkung des reinen Sauerstoffs auf einen Gewebsschnitt 
an einem Teil der Nerven an dem günstigsten Zeitpunkt — sagen 
wir nach 3 Minuten — die intensivste Färbung erlangen; lassen wir 
den Sauerstoff weitere 3 Minuten wirken, so färbt sich eine weitere 
Anzahl von Nerven intensiv, dafür beginnen die ersten zu erblassen. 
Bei weiterer Wirkung färben sich neue Nerven, der zweite Teil 
erblasst und der erste entfärbt sich ganz und gar. Aehnlich steht 
die Sache bei der Wirkung von H,0,; zur Färbung ist das Oxyda- 
tionsoptimum nötig, während es sich bei der Fixierung mit einem 
oxydierungsfähigen Salze so treffen kann, dass verschiedene Nerven 
die Stadien unserer hypothetischen drei Gruppen durchmachen müssen. 
Alles hängt davon, ab, in welchem Momente des Farbungscyclus sie 
betroffen werden. Ich kann mich daher — wenigstens was die Warm- 
blüter anbetrifft — mit Bethe nicht darin einverstanden erklären, 
dass die Färbung bei H,0,-Anwendung intensiver gerät: das ist ver- 
schieden. 

Bethe stützt sich bei Begründung seiner Ansicht darauf, dass die 
fixierende Mischung gar kein H,0,, sondern nur hypermolybdänsaures 
Ammonium enthält: während 4,0, das Pentamolybdat des Methylen- 


Die Innervation der menschlichen Haut. 163 


blaus (das bei der Wirkung des letzteren auf das Amm. molybd. 
entsteht) schnell zerlegt, greift das hypermolybdänsaure Ammonium 
diese Verbindung auch bei einer Dauer von 48 Stunden nicht an. 
Bei Fixierung von Präparaten mit bereits gefärbten Nerven durch 
hypermolybdánsaures Ammonium, beobachtete ich aber trotz sorg- 
fältiger Abkühlung auf 0° eine unzweifelhafte Entfärbung vieler 
Nerven zugleich mit der Färbung neuer, früher ungefärbter. Es ist 
anzunehmen, dass wir in den Nerven nicht mit denselben Verbin- 
dungen, die wir im Probierglas entstehen lassen, sondern nur mit nahen 
Derivaten derselben arbeiten; damit liessen sich die Resultate der 
Bethe’schen Versuche erklären. — Dieser Unbequemlichkeiten wegen 
hörte ich ganz auf H,O, anzuwenden; indes sollte man bei der Mannig- 
faltigkeit der Einzelheiten, die einem bei der Nervenfärbung begegnen 
können, an die Möglichkeit eines solchen Versuches denken: es können 
Fälle vorkommen, wo 4,0, doch unersetzlich ist. Ein Hinzuthun 
von Säuren zu Am. mol. erwies sich für mein Material als bedeu- 
tungslos. Die Mischungen III und VI fixieren sehr gut, für die Haut 
aber sind sie ungeeignet, indem sie die äussere Epithelschicht und 
das Stratum lucidum schwarz färben, machen sie die Betrachtung 
von Hautflächenpräparaten, die sich als besonders fruchtbringend er- 
wies, unmöglich. Die Farbe der Nerven ist dunkelblau, die Meissner- 
schen Kórperchen bekommen ein dunkles einförmiges kórniges Aus- 
sehen, das keine Orientierung über ihren inneren Bau zulässt; ich 
benutzte sie daher nur zur Controle anderer Fixagen und zur Myelin- 
färbung. Das Na. phosphomolybdänicum zieht Bethe dem Amm. mo- 
lybdaenic. deshalb vor, weil beim Na. die Blaukörnchen in den Nerven 
kleiner sind und die Färbung im Canadabalsam haltbarer ist. Ersterer 
Behauptung kann ich voll beistimmen, vom Canadabalsam aber sind 
mir noch nie Nachteile erwachsen. Ein weiterer Vorzug des Na. be- 
steht darin, dass dabei die Nervenschnitte zwischen den dunklen 
Kernen auch recht intensiv gefärbt sind, während ihre schwache Fär- 
bung bei Am. mol. häufig als grosser Mangel des Präparats empfunden 
wird, namentlich wenn der Schnitt diek ist. Ein Nachteil des Na. 
ist es, dass dabei der Alkohol trotz seiner Abkühlung bei der Be- 


arbeitung doch nicht selten die Farbe extrahiert. 
11* 


164 A. Leontowitsch, 


Die Mischungen I und IV fixieren sehr schlecht, viel schlechter 
als z. B. die Müller’sche Flüssigkeit; die Begrenzung der Zellen ist 
unklar, die Einzelheiten des Präparats verunstaltet, die Nervenendi- 
eungen, namentlich die nackten Fibrillen und grossen Scheibenvari- 
cositäten verzerrt, und man kann sich beim Vergleich des Bildes der 
lebenden mit den fixierten Nerven eines Gefühls des Aergers nicht 
erwehren, wenn man sieht, wie das frühere wundervolle Bild ver- 
dorben ist. Ich halte daher diese Formeln für durchaus unbrauchbar. 

Die Fixagen II und V sind besser und bieten den Vorteil, dass 
die Ranvierschen Schnürringe deutlich hervortreten, da der Axen- 
cylinder an diesen Schnürringen intensiver gefärbt ist und sowohl 
dieser als das Myelin häufig eine violette Farbe zeigt. Uebrigens ist 
das nur der Fall bei der Fixierung in einem bestimmten Moment, 
dem gewöhnlich bei der Nachfärbung auf dem Objeetträger das Maxi- 
mum der Färbung entspricht, wenngleich es mir auf nichtfixierten 
Präparaten nie gelang, die Schnürringe zu sehen. Auf mit reinem 
Sauerstoff bearbeiteten Präparaten waren die Schnürringe nur an der 
intensiveren Färbung der benachbarten Nervenabschnitte und manchmal 
an den gefärbten Zwischenscheiben zu bemerken, so dass sich ein Bild 
von der Art des Ranvier’schen Kreuzes ergab. 

Der Wunsch, mir über die Frage der sogenannten Merkel’schen 
Zellen Klarheit zu schaffen, liess mich nach einer Methode suchen, die 
einerseits bei voller Durchsichtigkeit des Gewebes (was beim Osmium 
fehlt) eine dem Bilde des lebenden Zustandes am meisten entsprechende 
Fixation der Nerven geben und folglich die Betrachtung grosser und 
dicker Hautflächenpräparate ermöglichen sollte; andererseits sollte sie 
gleichzeitig die Merkel’schen Zellen hervorheben und eine supple- 
mentüre Fürbung des Gewebes mit Anilinfarben oder Carmin zulassen. 
Einen diesbezüglichen Anstoss gab mir ein zufällig vorzüglich ge- 
lungenes Osmiumpräparat der Merkel’schen Zellen. Da die Fixation 
nach A. Dogiel, bei der eine Election der Nerven stattfindet, in mancher 
Beziehung bessere Bilder giebt, als die mit Am. molybd. so kam ich 
zunächst auf den Gedanken, in die Fixage Pikrinsäure in folgender 


Formel einzuführen: 


Die Innervation der menschlichen Haut. 165 


Ammonii molybdaenici; i abitato e ULO 
In Kälte gesättigter Lösung von Acid. pieronitr. 5,0 
Miasseniing/44b Moselle Gad stt OP bsp pr 5, 


Am nächsten Tage scheiden nadelförmige Krystalle aus; sie werden 
abfiltriert, und die Flüssigkeit kann dann lange Zeit ohne Schaden 
aufbewahrt werden. Der Kürze halber werde ich solche Lösung 
Ammonium picro-molybdaenicum (oder Natr. picro-phospho-molybdae- 
nicum) nennen. Wenn ich von einer 5 ?/, Lösung spreche, so verstehe 
ich darunter, dass die angegebene Mischung mit der gleichen Portion 
Wasser verdünnt ist. Diese Fixage, die einen dunkleren Färbungston 
giebt, ist mit gleicher Menge von 2°/, Chromsäure anzuwenden. Die 
Remak'schen Fasern waren dabei recht gut fixiert, so dass ihre zwi- 
schen den dunklen Protoplasmakernen liegenden Abschnitte genügend 
intensiv und gleichmässig gefärbt sind. Man darf nur nicht länger 
als 1'/, Stunden fixieren, sonst bilden sich dem Laufe des Nerven ent- 
lang Niederschläge von Krystallen, die das Bild ganz verunstalten. 
Die Anwendung einer analogen Lösung von Na. phospho-molybd. 
musste wegen zu leichter Lösbarkeit in Weingeist aufgegeben werden. 

Combinationen mit Formalin sind nür bei Na. phospho-molybd. 
möglich (Am. molybd. giebt einen Niederschlag). Als vorteilhaft er- 
wies sich folgende Mischung: 


Na. phospho-molybdaenici 20,0 
Formalin Schering . . . 10 


Die Fixierung gelingt zwar gut, unangenehm aber ist die leichte 
Lósbarkeit der Färbung in Weingeist und ganz besonders (!) in Benzol, 
Xylol, Terpentin, Chloroform und ätherischen Oelen; ich benutzte 
deshalb auch diese Formel nur selten. Im in Xylol gelösten Canada- 
balsam lässt sich diese Färbung gut aufbewahren: ich besitze Prä- 
parate, die vor 2 Jahren angefertigt worden sind. 

Bei weiteren Forschungen lenkte ich meine Aufmerksamkeit auf 
Chlorgold, dieses längst erprobte Nervenfixationsmittel, umsomehr als 
ich bemerkte, das sich im Epithel bei der Goldfärbung der Haut 
manchmal sonderbare, den aufgequollenen Merkel'schen Zellen ähnlich 
sehende Vacuolen bilden. Wenn man Chlorgold zum Amm. molyb- 


166 A. Leontowitsch, 


daenic. und Na. phospho-molybdaen. hinzufügt, so bildet sich kein 
Niederschlag, die Fixierung ist ebenso gut wie bei den Bethe’schen 
Mischungen III und IV. Da aber Chlorgold den Nachteil bietet, dass 
die Präparate nach 2—3 Wochen (manchmal auch später) nach- 
dunkeln, so ersetzte ich es durch Auro-Kalium cyanatum, das diese 
Eigenschaft nicht besitzt. Die Vorzüge dieser Combinationen sind so 
gross, dass ich nunmehr ausser den Bethe’schen Mischungen III und IV 
nur folgende Fixagen für genügend halte: 
1. 5°/, wässrige Lösung der Amm. molybdaen. oder picro- 


molybd. pleat E RARO 32,0 
1|,9|, wässrige Lösung Auro-Kalii eyanati . . . . 10 
Bon h »m Blatinıs chloratı (ECO) een EMEN 


Die Merkel’schen Zellen haben dabei das Aussehen deutlich wahr- 
nehmbarer Blasen. Die Zwischenzellenfortsátze sind zwar etwas er- 
weitert, aber doch schón zu sehen. Je weniger Gold man nimmt, 
desto weniger sind die Zwischenzellenräume gedehnt und die Merkel- 
schen Zellen gequollen; bei Hinzufügung von 3 ccm Gold unterscheidet 
sich das Bild der Qualität nach durch nichts von denen, die bei Mi- 
schungen mit Osmiumsäure,. z. B. wie in den Bethe'schen Formeln III 
und IV erhältlich sind. Die Färbung der Nerven ist graublau, die 
Durchsichtigkeit ist sogar bei 2 mm dicken Stücken erhalten. Das 
Myelin ist farblos, das hat aber nichts zu bedeuten; das Aussehen der 
markhaltigen Fasern ist so charakteristisch, dass sie nur an den Ueber- 
gangsformen mit den marklosen zu verwechseln sind. Schon der 
Zusatz von PtCl, allein zum Amm. molybd. ist für die Fixation sehr 
vorteilhaft. Von den drei Bestandteilen der Mischung dringt am 
schnellsten in das Gewebe PéCl, ein, dann Amm. molybd. und am 
spätesten das Chlorgold. Bei dicken Schnitten ist daher die Wirkung 
des Goldes allein ohne PtCl, ungenügend, denn das Amm. molybd. 
fixiert das Gewebe noch vor dieser Einwirkung auf eigene Weise. 
Ausserdem bewirkt auch der Zusatz von P£Cl, und Pikrinsäure eine 
bessere „Election“ sowohl der Kerne der Schwann’schen Scheide, als 
auch anderer Kerne verschiedener Nerven. Bei den marklosen Fasern 
kann dieser Umstand zum Nachteil der Fixage werden, da ihr Bild 
dadurch weniger ausgeprägt gerät. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 167 


2. Statt Amm. molybd. — Na. phospho-molybd. Die Färbung 
geràt ein klein wenig dunkler, die Election schlechter; zur Fixation 
der Merkel’schen Zellen ist PtOl, nicht hinzuzusetzen. 


3. 10°/, wässrige Lösung des Am. molybd. oder picro- 


molybd. . oti ME sic in de Me 15,0 
Jeg wasstige Wosung, von Na, puer c cT y) 
IN, " a OR in Uis ROL TONE à Rd CN VOLO 


Die Na, PdOl,-Lösung ist ex tempore anzufertigen: sonst bilden sich 
in der Mischung Niederschläge von Krystallen. 


Diese Mischung bietet grosse Vorteile, aber auch bedeutende 
Nachteile. 

Zu den Vorzügen dieser Mischung gehört, dass sie eine dunkel- 
blaue Färbung giebt, dass dabei die marklosen Fasern sehr gut zu 
sehen sind, dass nur dabei eine Nachfärbung des Gewebes mit Carmin 
möglich ist, dass die Intercellularbrücken Epithel gut hervortreten. 

Die Nachteile sind: Vacuolenbildung im Protoplasma der Epithel- 
zellen; die Unmöglichkeit, durch Aenderung der Quantitäten der Be- 
standteile verschiedene Grade der Ausscheidung der Merkel’schen Zellen 
— wie es bei Mischung I möglich ist — zu erreichen; die Kerne des 
Epithels sind immer gleich deformiert; eine gewisse Deformation der 
Kerne der Bindegewebszellen, die allerdings keine „Merkel’sche Re- 
action“ ergeben; schliesslich dringt diese Mischung nur schwer und 
langsam in das Gewebe (schlechter als Osmium). 

Beim Anfertigen der Flüssigkeiten darf man nicht P{CI, un- 
mittelbar mit KAu(CN), oder Na, Pd Cl, vermischen, weil sich dabei 
Krystalldrusen bilden würden, man soll vielmehr einen Bestandteil, 
z. B. PtCl, in die Lösung von Amm. molybdaen. oder Na. phospho- 
molybdaen. hineinthun, dann umschütteln und dann den folgenden Be- 
standteil zusetzen. Mit den Ammoniumhaltigen Mischungen hat man 
*/,—1—2 Stunden, mit den Natriumhaltigen halb solange zu fixieren. 
Soll die Nachfärbung gelingen, so darf diese Zeit nicht überschritten 
werden, sonst färbt sich das Gewebe diffus. Ist das Material nur zur 
Betrachtung der vom Blau gefärbten Nervenelemente bestimmt, so 
kann es für 24 Stunden in der Mischung verweilen. Was die Dicke 


168 A. Leontowitsch, 


der Scheiben anbetrifft, so werden solche von 2 mm Dicke von den 
Mischungen No. 1 und 2 fixiert, für No. 3 dürfen sie nicht dicker 
als 1 mm sein, noch besser ist es, wenn sie feiner sind. Wenn die 
Flächenschnitte der Haut eine Neigung zur Schrumpfung zeigen (was 
für die Fixage recht schädlich ist), so muss man sie mit einem Faden 
so zusammennähen, dass sie einen Hohlcylinder bilden, dessen innere 
Fläche die epitheliale ist. Den Faden bindet man dann so an, dass 
der Flüssigkeit Zutritt zur unteren Bindegewebsseite der Schnitte ge- 
währt wird. Zur besseren Differencierung der Merkel'schen Zellen durch 
das Osmium ist die Bethe'sche Formel zu modificieren. Entweder 


4. 5°, wässrige Lösung von Amm. molybd. . . . . 32,0 

BE NC T x EU VOR IURE Ioa Mex dc IL 

oder 5. 5°/, wässrige Lösung von Na. phospho-molybd. . . 40,0 
0 © ie) ’ 

AE I RE h DER AGOSTA EN, SAUER HTC ai 


Die Fixierungszeit betrágt 24 Stunden; ebeuso lange sind die 
Stücke in vier- bis fünfmal zu erneuerndem Wasser auszuwaschen. 
Eine Election verschiedener Elemente findet nicht statt; die Färbung 
der Nerven ist dunkelblau, beinahe schwarz. Das Myelin ist dunkel- 
blau. Das Gewebe ist hart und lässt sich sehr gut auch mit einem 
Gefriermikrotom schneiden. 

In alle diese Flüssigkeiten wurden die gefärbten Stückchen erst 
nach vorheriger Bearbeitung mit kalt gesättigter wässriger Am- 
moniumpikronitricumlósung, wie es Bethe empfiehlt, für die Dauer 
von 15 Minuten bis 24 Stunden gelegt; an meinem Material sah ich 
keinerlei Nachteile von solch andauernder Einwirkung des Ammoniums. 

Nicht immer ist es móglich, das ganze zur Verfügung stehende 
Material zu verarbeiten; in solchen Fällen soll man das im Amm. picro- 
nitric. Fixierte einfrieren lassen und es während eines Monats (oder 
sogar etwas länger, bei zu langer Dauer tritt eine Entfärbung ein), 
ohne um die Resultate besorgt sein zu müssen, in einen Eisschrank bei 
einer Temperatur von — 3? oder 4° C aufbewahren, von wo aus es 
nach Bedürfnis stückweise herausgenommen und weiter bearbeitet 
werden kann. Durch Molybdän- und Phosphormolybdänmischungen 
fixiertes Material hielt sich bei mir auf diese Weise während 3—4 


Sommermonate. 


Die Innervation der menschliehen Haut. 169 


C. Das Einbetten der Objecte in Paraffın und das Ein- 
schliessen in Canadabalsam. 


Die Amm. molybdaen. enthaltenden Mischungen sind in Weingeist 
schwer zu lösen; sind aber die Stücke gross, handelt es sich z. B. um 
] mm dicke Flächenpräparate der Haut, so ist es doch notwendig — 
will man einen Misserfolg vermeiden — bis auf 0° abgekühlten Spiritus 
zu benutzen; solchen Spiritus kann man 6—7 Stunden einwirken lassen, 
längere Dauer ist gefährlich. Für die Na. phospho-molybdaen. ent- 
haltenden Mischungen ist die Abkühlung des Alkohols absolut not- 
wendig; noch besser ist es, einem Vorschlage von Ramón y Cajal [158] 
folgend, die Entwässerung in kaltem Spiritus, mit einem Zusatz von, 
die Lösbarkeit des Methylenblau verminderndem, PéCl, (!/,9/,) vor- 
zunehmen. Es ist aber daran zu denken, dass solch ein Spiritus 
schnell verdirbt, und dass er dann noch leichter als gewöhnlicher 
Spiritus die Fárbung lóst; er soll daher an einem dunklen, kühlen 
Orte aufbewahrt oder frisch zubereitet werden. Am schwersten ist 
das Stratum corneum proprium zu entwässern; ich behielt daher diese 
Schicht nur an den Präparaten, die zum Studium der Beziehungen 
der äusseren Furchen des Epithels zu seiner unteren Fläche dienen 
sollten, an allen anderen Práparaten entfernte ich sie; am bequemsten 
ist diese Schicht mit dem Rasiermesser mit Hülfe der Hand abzu- 
schneiden, nachdem man das betreffende Stück mit dem Epithel nach 
oben am Objecthalter des Gefriermikrotoms befestigt hat. Wann man 
damit aufzuhören hat, ist leicht zu bestimmen, wenn man auf das 
Aussehen der fallenden Schnitte achtet; im Strat. corn. prop. sind 
sie farblos und durchsichtig, am Strat. granulos. werden sie weisslich. 
Vor der Bearbeitung durch den Spiritus sind die Stücke für Fláchen- 
prüparate ordentlich zwischen zwei Objectträgern auszubreiten, auf 
denen eine entsprechende Aufschrift gemacht ist. Der obere Object- 
träger wird mit einem kleinen Gewichte (einigen Bleikugeln) beladen, 
und alles zusammen wird für etwa 20 Minuten (bis der Spiritus die 
Sehnitte in ausgebreiteter Form fixiert) in eine Schale mit Spiritus 
gelegt; erst dann kommen die Gewebstücke in Gläser mit Spiritus, 
der zweimal nach je einer Stunde gewechselt wird. Man kann sofort 


170 A. Leontowitsch, 


absoluten Alkohol nehmen, ohne besondere Nachteile erwarten zu 
müssen. Die Haut darf nicht über 3 Stunden darin liegen bleiben, 
sonst wird sie im Paraffin zu hart und lässt sich nicht mit dem Messer 
schneiden. Der Weingeist wird von dem zweimal zu wechselnden 
Benzol ersetzt; das Benzol bietet den Vorteil, dass es schnell in das 
Gewebe eindringt und sich schnell verflüchtigt; man kann aber auch 
statt seiner Xylol, Cederól oder Terpentinöl verwenden. Für kleinere 
Stücke eignet sich auch Nelkenöl, das allerdings schneller als andere 
Oele die Färbung extrahiert; es ist überhaupt gefährlich, in allen 
diesen Reagentien Präparate für längere Zeit, z. B. für 24 Stunden, 
zu lassen. 

Für Práparate mittlerer Grósse bediente ich mich des Gefrier- 
mükrotoms. Stücke für Flächenpräparate werden in ein Glas mit 
Xylol-Canadabalsam gelegt, welcher sie in 2—3 Wochen (an dunklem 
Orte!) durchtränkt, dann werden sie auf einem Objectträger ausge- 
breitet und mit einem Deckgläschen bedeckt, das mit einem leichten 
Gewicht (Bleikugeln) beladen wird. An den Stellen mit dickem 
Stratum corneum gelingt dies nur nach Entfernung des letzteren. Eine 
vollständige Durchsichtigkeit des Präparats wird nicht sofort, sondern: 
erst nach 2—3 Monaten, je nach der Dicke des Stückes erreicht. Die 
Präparate lassen sich für die Dauer von 2—3 Jahren, mitunter auch 
lànger conservieren. 

Wollen wir die Objecte zur Anfertigung von Schnitten in Paraffin 
einbetten, so ist ein Einlegen zwischen zwei Objectträger ungeeignet, 
da hierbei die Kämme der Epithelfurchen zusammengedrückt werden; 
die Stücke sind dann an ein Korkstück anzunähen und so in den 
ersten Alkohol einzutauchen. Die Entwässerung und die Durchtränk- 
ung mit Benzol für das Paraffin muss schnell durchgeführt werden, 
die ganze Procedur darf nicht über 3 Stunden dauern; das Gewebe 
wird sonst zu hart. Es ist daher ratsam kleine Stücke zu nehmen: 
am besten bettet man in Paraffin grobe Schnitte ein, die man am 
Gefriermikrotom erhält. 

Ueberträgt man die Stücke aus dem Benzol unmittelbar in das 
heisse Paraffin, so löst sich die Färbung der Nerven. Das Benzol 
muss daher vorher vom flüssigen Paraffin oder Paraffinöl (sogenannt: 


Die Innervation der menschlichen Haut. 171 


Paraffinum liquidum album prima) extrahiert werden. Zu diesem 
Zwecke werden die Gewebsstücke für die Dauer von 3 Stunden in 
ein offenes, diese Substanz enthaltendes Gefäss gelegt, das Benzol 
verflüchtigt sich und wird vom Paraffin ersetzt. Erst dann werden 
die Objecte in das heisse Paraffin übertragen. Anzuwenden ist Pa- 
raffin mit einem Schmelzpunkt von 47°—50° C; bei höherer Tempe- 
ratur (NB!) wird die Haut so hart, dass sie mit dem Messer nicht 
geschnitten werden kann. In solchem Paraffin verbleibt das Gewebe 
2 Stunden, dann muss das Paraffin gewechselt werden (sonst bróckelt 
die Masse beim Schneiden) und im Thermostat weitere 2 Stunden 
bleiben, dann folgt das gewöhnliche Eingiessen in Formen. Zur Ver- 
meidung des Misserfolges muss die Temperatur unbedingt vermittelst des 
Regulators unter 50? gehalten werden. Die vorteilhafteste Dicke der 
Schnitte ist meistens die von 24 u, für die Betrachtung der Merkel- 
schen Zellen und ihrer gegenseitigen Beziehungen müssen die Schnitte 
feiner sein: 5 & bis 6 x. Auf dem Objectträger befestigte ich ge- 
wöhnlich die Schnitte mittelst Wasser oder Eiweiss. 

Ausgezogen wird das Paraffin gleichfalls in einem Paraffinthermo- 
stat durch ebenfalls zweimal (nach je '/, Stunde) gewechseltes Paraffi- 
num liquidum; dann werden die Präparate in dreimal zu wechselndes 
Terpentin oder Benzol gelegt. Sollen die Schnitte in Balsam ohne Nach- 
färbung eingeschlossen werden, so sind sie in einen auf dem Object- 
träger befindlichen Tropfen desselben zu bringen, andernfalls kommen 
sie in dreimal (nach je 5 Minuten) zu wechselnden Alkohol und dann 
in Wasser. 

D. Nachfärbung der Objecte. 

Bethe behauptet zwar, dass seine Fixagen (T, III, IV und VI) eine 
Nachfärbung mit Alauncarmin zulassen, das stimmt aber nicht ganz. 

Als ich mir über die Ursachen der vielen Misserfolge klar zu 
werden suchte, fand ich, dass die letzteren von folgenden Eigenschaften 
der Reagentien abhängen: die Molybdänsäure dieser Mischungen wird 
bei doppelter Zersetzung mit der Schwefelsäure des Alauns von der 

1) Will man aus alten, in Canadabalsam eingebetteten Paraffinpräparaten 


Schnitte erhalten, so hat man sie in flüssigem Paraffin 24 Stunden bei Zimmer- 
temperatur und 3 Stunden im Thermostat bei 47° zu halten. 


172 A. Leontowitsch, 


letzteren aus ihren Verbindungen verdrängt, daher verschwindet auch 
im Gewebe die Nervenfärbung bereits nach einer halben Minute voll- 
ständig, wovon man sich leicht überzeugen kann, wenn man das, was 
bei der Nachfärbung der durch molybdänsaures Ammonium (Bethe’sche 
Formel I) allein fixierten Schnitte vorgeht, mit Hülfe des Mikroskops 
verfolgt. Diese unangenehme Erscheinung kommt bei den Combina- 
tionen mit Gold und Platina zum Vorschein, etwas weniger allerdings 
bei den Combinationen mit Osmium und fast gar nicht bei den mit 
Palladium. 

Die Phospho-molybdänsäure besitzt diese Eigenschaft nicht, und 
ihre Verbindungen wären daher für Alauncarminfärbung sehr ge- 
eignet, wenn nicht die leichte Lösbarkeit aller ihrer Combinationen 
in Alkohol das Erhalten von Paraffinschnitten unmöglich machte und 
uns nur darauf beschränken liesse, was das Gefriermikrotom giebt, 
was also häufige gar nicht ausreicht. Man hat aber nicht nur mit 
dieser, sondern auch mit einer anderen unerwarteten Schwierigkeit zu 
kämpfen; nach Bearbeitung mit Alaun bleibt die Löslichkeit des 
Methylenblaus in Alkohol unverändert — die Molybdänverbindungen sind 
schwer löslich, die Phosphomolybdänverbindungen leicht, was aber als 
ganz neu hinzukommt, ist die äusserst leichte Lösbarkeit des Methylen- 
blaus in Benzol, Xylol, Terpentin, Nelken- und Cederòl. Diese Un- 
bequemlichkeit beseitigte ich durch den Zusatz von molybdänsaurem 
Ammonium zum Terpentin: in ein Glas mit Terpentin lege ich einige 
Stückchen der ersteren Verbindung und stelle es für die Dauer von 
ca. 3 Tagen in den auf 40? erwärmten Thermostat. Eine sichtbare 
Auflösung des Ammoniums findet nicht statt, dafür aber können die 
Stückchen ca. 10 Minuten in Terpentin bleiben. — Der geschilderten 
Umstände halber ist eine Färbung in toto unbrauchbar, da das Me- 
thylenblau sich beim Einbetten in Paraffin auflöst. Soll die Färbung 
gelingen, so muss zur Fixierung das früher angegebene Minimum der 
Zeit genommen werden und das Auswaschen in Wasser darf nicht 
unter 24 Stunden dauern, sonst erhalten wir eine diffuse Färbung. 
Damit das Alauncarmin eine kräftigere Rosafarbe giebt, sind Salmiak- 
alaun und Cochenille zuzusetzen, am besten folgendermaassen: 


Die Innervation der menschlichen Haut. 173 
alme Tas HÀ. dia nié ton 9,0 
Cochenille: magus si ein. vits 3,0 
Nasser vmi al. doti. dom, 2 OOO 


Mehr Alaun darf nicht genommen werden, wenn man eine stärkere 
Entfärbung des Methylenblaus vermeiden will. 

Meine Formel I ist für Nachfärbung ganz unbrauchbar, die Nerven- 
färbung verschwindet ganz, und wir haben dann Präparate, die nur 
von Carmin gefärbt sind, aber auch diese Färbung ist schlecht, weil 
sie etwas diffus ist. Dagegen eignet sich die Formel II ganz gut. 
Ich färbe 4—5, selten 10 Minuten; der Spiritus ist mit Zusatz von 
einigen Krystallen von Am. picronitr. (nach Bethe) zu nehmen; der 
Aufenthalt in den aufhellenden Flüssigkeiten ist sehr kurz (4 Minuten) 
zu bemessen. Als Nachteil ist die leichte Lösbarkeit in Alkohol und 
Oelen nach der Färbung anzusehen. In toto (für Gefriermikrotom- 
schnitte) kann man wohl färben, doch hat man mit der Möglichkeit 
eines Misserfolges durch Entfärbung zu rechnen. Am geeignetsten ist 
meine Formel III; den Präparaten ist ein längerer Aufenthalt in 
Alauncarmin ungefährlich, und sie zeigen sich bei Beachtung der vor- 
geschlagenen Vorsichtsmaassregeln genügend resistent gegen Alkohol 
und Oele. Die Kerne färben sich schmutzigrot, das Protoplasma der 
meisten Epithelzellen rotgelb, die Bindegewebsfasern rosa, so dass die 
Election einzelner Elemente auf diese Weise ganz befriedigend aus- 
fällt. Von den Osmiummischungen ist die IV. doch wenig resistent 
gegen Alaun und lässt einen Teil der Färbung verschwinden, es ist 
daher vorteilhafter, Mischung V anzuwenden, welche dieselben Unbe- 
quemlichkeiten wie Mischung VI besitzt. Zur Entwässerung gebrauche 
ich dann Alkohol mit Am. picronitric. und ziehe die Schnitte schnell 
durch das Molybdatterpentin. 

Zur Anilinfärbung eignen sich die Mischungen III und IV, die 
übrigen anzuwenden lohnt nicht, wenngleich es bei längerer Bemühung 
gelingt, eine Färbung zu erhalten. Bethe [76], Szymonowitz [200] und 
Kopsch') gelang es auch bei Fixierung durch molybdänsaures Am- 


7) siehe Roeske, H., Ueber die Nervenendigungen in den Papillae fungiformes 
der Kaninchenzunge. Internat. Monatsschrift f. Anat. u. Phys. 1897. Bd. XIV. 
S. 247 - 260. Taf. XIX. 


174 A. Leontowitsch, 


monium allein eine Nachfärbung mit Alauncarmin zu erhalten. Bei 
der erwähnten Fixierung bekam ich einigemal Nachfärbung an den 
Haaren, es handelte sich aber dabei immer um Präparate, die nach 
A. Dogiel gefärbt und dazu noch von Methylenblau überfärbt waren, 
und die mich daher über nichts Neues aufklärten. Bei reiner zarter 
Färbung lediglich von Nerven (solches. Material ist natürlich am 
wertvollsten) konnte ich mich nie eines Erfolges rühmen. 


Bei Betrachtung dicker Stücke ist der Abbé'sche Beleuchtungs- 
Apparat (Aperture 1,4) weit zu öffnen; häufig ist es auch nützlich, 
ihn ein wenig zu senken. In zweifelhaften Fällen ist es ratsam, eine 
bestimmte Nüance von einfarbigem Licht auszuwählen. Ich bediente 
mich eines Auer’schen Brenners, dessen Strahlen ich durch verschieden- 
farbige Gläser fallen liess. 

Für Präparate ohne Nachfärbung ist ein gewöhnliches Lichtfilter 
aus Kupfervitriol am geeignetsten; bei supplementärer Carminfärbung 
ist ein grüner Ton mehr am Platze. 1—1'/, mm dicke Scheiben 
können mit Immersion bei grosser Brennweite (ich z. B. brauchte eine 
von 2,5 mm) betrachtet werden. 


III. Die einzelnen Arten der Hautnerven und der peripherischen 
sensiblen Apparate der Haut. 


Morphologie der Hautnerven. 


Bei Beginn meiner Arbeit war ich ganz sicher, dass ich nur die 
quantitativen Verhältnisse der Nerven an den verschiedenen Körper- 
teilen zu untersuchen haben würde, da über ihren Bau volle Klarheit 
und Sicherheit zu herrschen schien. Bevor ich mit den Combinationen 
meiner fixierenden Flüssigkeiten fertig wurde und Markfasern an den 
Stellen, wo sie nur spärlich vorhanden sind, d. h. am Unterschenkel 
und am Oberarm, fárben gelernt hatte, arbeitete ich fast volle 2 Jahre 
an meinem Thema, ohne an der Richtigkeit dieser Ansicht zu zweifeln. 
Allein die Zahl der für mich neuen Thatsachen, die sich mir später 
erüffneten, ist so gross, dass ich mich gezwungen sehe, bevor ich auf 


Die Innervation der menschlichen Haut. 175 


den eigentlichen Gegenstand meiner Arbeit eingehe, gerade die Nerven- 
morphologie einer kurzen Erörterung zu unterziehen. 

Bevor Cohnheim die Eigenschaft des Goldes, Nerven zu färben, 
entdeckte, waren die Methoden, die bei der Untersuchung des peri- 
pherischen Nervensystems in Anwendung kamen, recht mannigfaltig; 
sie bestanden gewöhnlich in einer Aufhellung durch Natronlauge oder 
Säuren, wobei die gegen diese Reagentien resistenteren Nerven sichtbar 
wurden. Da die Resultate aller dieser Methoden keineswegs gross 
sind, so werde ich nicht immer einzeln von jeder ihrer in dem einen 
oder anderen Falle angewandten Modification sprechen; in solchen 
Fällen werde ich die Zeit bis zu der Cohnheim'schen Entdeckung als 
die erste Periode der Nervenuntersuchung bezeichnen. Die später 
zur Anwendung gekommenen Methoden: die Gold-, Methylenblau- und 
die Golgi’sche Methode werde ich entweder die „Methoden der zweiten 
Periode“ nennen oder von jeder einzeln sprechen. 


A. Die Remak’schen Hautnerven. 


Die Remak’schen, im eigentlichen Sinne „marklosen“ oder „grauen“ 
Nerven bilden, wie wir aus den Litteraturangaben ersehen werden, 
ein Gebiet, das bis jetzt noch gar nicht studiert ist und sowohl in 
den Monographien als in den Lehrbüchern arg vernachlässigt wird. 
Das rührt daher, dass es an einer Untersuchungsmethodik fehlte, 
diese Nerven von den andern Zellbildungen unseres Organismus 
differenzieren könnte. Nur dadurch ist ihr sonderbares Schicksal zu 
erklären. | 

Remak [165], der im Jahre 1838 die Existenz dieser Nervenart 
feststellte, hat ganz richtig auf ihr Vorhandensein auch in der Haut 
des Menschen und der Tiere hingewiesen; er nahm an, dass sie mit 
den sympathischen und Intervertebralganglien zusammenhängen.  Be- 
kanntlich rief die Behauptung von dem Vorhandensein dieser Nerven- 
art im Tierkörper vielen Wiederspruch hervor, und solche gründliche 
Gelehrte wie z. B. Valentin [278, 219] hielten diese Nerven für nichts 
anderes, als Bindegewebszellen. Es ist für das Schicksal unserer 
Kenntnis der Remak'schen Nerven bezeichnend, das diese Ansicht eine 
Zeit lang die herrschende war. 


176 A. Leontowitsch, 


Die ersten Untersuchungen dieser Nerven mit den Verfahren der 
ersten Periode wurden im Jahre 1846 von Kölliker vorgenommen: er 
beschrieb sie in der Haut der Maus und des Schwanzes der Frosch- 
larve; Axmann bestätigte diese Befunde beim erwachsenen Frosch 
ebenso wie Hessling bei der Spitzmaus; Arnold fand diese -Fasern in 
der Conjunctiva des Menschen, des Ochsen, des Kalbes und des 
Schweins. Auf diese Arbeiten fussend, macht schon Biesiadecki [20] 
in Strickers Lehre von den Geweben (im Jahre 1871) meiner Meinung 
nach ganz richtige Angaben über diese Art von Hautnerven: „Bis vor 
nieht langer Zeit kannte man in der Haut bloss markhaltige Nerven- 
fasern mit ihren besonderen Endigungen, den Pacini'schen und Meissner- 
schen Kórperchen. Die neueren Untersuchungen haben ausser den schon 
bekannten Nerven noch ein reiches markloses Nervengeflecht mit freien 
Endigungen zwischen den Zellen der Schleimschicht nachgewiesen. Die 
subeutanen Nervenstämme zerfallen an der unteren Coriumfläche in 
mehrere, die grösseren Blutgefässe begleitende Aeste, welche aus 
markhaltigen und marklosen Nervenfasern bestehen“ (S. 592). 

„Die marklosen Nervenfasern bilden längs des Gefässnetzes der 
pars reticularis corii ein Nervengeflecht, welches aus einzelnen dickeren, 
als auch sehr feinen, glatten und varicósen Nervenfäden besteht, 
längs welcher zahlreiche Kerne verlaufen. Von diesem Geflechte er- 
heben sich einzelne Nervenfasern gegen die Schleimschicht, verlaufen 
manchmal eine Strecke weit unterhalb derselben und treten nach einer 
raschen Umbiegung in die Schleimschicht hinein“ (S. 595). 

Allein die damaligen Methoden gaben eine zu ungenügende 
Differencierung der Nerven, um eine Einbürgerung dieser meiner 
Meinung nach richtigen Ansicht zu ermöglichen. 

Dieselben Nerven wurden auch von Schöbl [181] (im Jahre 1871) 
gesehen, der sie in der Flügelhaut der Fledermaus fand. (Er mace- 
rierte sie in einer Mischung von gleichen Teilen Holzessig, Wasser 
und Glycerin). Schöbl äusserte sich dahin, dass diese Fasern den 
gleichen Ursprung wie die markhaltigen haben, dass aber, während 
die letzteren in verschiedenen ,Kórperchen* endigen, das zwischen 
diesen liegende Epithel von den Remak'schen Nerven versorgt wird. 

Inzwischen (gegen 1870) begannen Arbeiten zu erscheinen, die 


Die Innervation der menschlichen Haut. 177% 


nach der Cohnheim'schen Methode gemacht waren; Lawdowski [117, 
118] beschreibt fast gleichzeitig mit Klein [92] (im Jahre 1870) im 
Froschlarvenschwanz ein wahres Netz kernhaltiger markloser Nerven- 
fasern mit stellenweise eingeschlossenen Ganglienzellen (Lawdowski 
zweifelt übrigens an ihrem gangliösen Charakter), das mit feinsten 
Verzweigungen im Epithel endet. Beim Menschen sind ähnliche Nerven 
von Langerhans [115, Fig. 1 u. 2], allerdings nicht als ein besonderes 
System von Nerven, beschrieben. Später hat das Gold, das so 
viel für die Kenntnis der markhaltigen Fasern geleistet hat, das 
Studium der Remak’schen Fasern nicht gefördert, es hat vielmehr 
den Schimmer der Wahrheit, der in den Resultaten der früheren 
Untersuchungsmethoden hie und da aufleuchtete, völlig verdunkelt. 
Zur Lösung der Frage über den Ursprung der Nerven — ob gemein- 
schaftlich, oder gesondert — bedurfte es einer vollständigen Färbung 
in grosser Ausdehnung, bald des Remak’schen Systems allein, bald des 
Marksystems allein, bald beider zugleich. Gold aber färbt beinahe 
immer alle Nerven und zwar in so winziger Ausdehnung, dass man 
sich über viele ihrer Beziehungen gar kein Urteil bilden kann. Der 
letztere Mangel haftet hauptsächlich den Querschnitten und ganzen 
Serien derselben an. 

Aus diesem Grunde sind von den danach folgenden Arbeiten nur 
wenige zu erwähnen: Arnstein [7] beschreibt im Ohre der Maus ein 
auf Flächenpräparaten sichtbares Netz von  marklosen Fasern, 
denen er aber denselben Ursprung wie den Markfasern der Haare 
zuschreibt, und er wiederholt auf diese Weise — wie wir später sehen 
werden — den Fehler der früheren Forscher. Diese Ansicht wurde also 
die herrschende, die Remak’schen Nerven gerieten in Vergessenheit, so 
dass sogar eine so sorgfältige und vollständige Monographie wie die 
Merkel’sche [138], die eine Zusammenfassung alles dessen, was uns die 
Cohnheim’sche Methode gab, enthält, ihrer keine Erwähnung thut. So 
steht es auch noch heute, und mit Recht kann man jetzt das, was 
Lawdowski im Jahre 1884 über die Remak’schen Nerven überhaupt 
sagte, auf die Hautnerven anwenden: „Durchblättern Sie verschiedene 
Monographien und Dissertationen, in denen es sich um Nerven über- 


haupt, um ihre Degeneration und Regeneration etc. handelt, und Sie 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 12 


178 A, Leontowitsch, 


werden finden, dass das Schicksal der in Frage kommenden Nerven in 
diesen Werken äusserst seltsam ist; diese Fasern werden entweder gar 
nicht beschrieben, oder sie werden verkannt und mit feinen, ohne 
Zweifel mit Mark bedeckten Nerven verwechselt.“ 

Dieser Wirrwarr in der Würdigung der Thatsachen äusserte sich 
auch in der Vernachlässigung der richtigen Terminologie: die nackten 
Endstücke der markhaltigen Nerven werden ebenso wie die Remak- 
schen „die marklosen* genannt, nur selten findet man die gleichfalls 
unbestimmten Benennungen „blass“ oder „grau“. Ich werde daher 
immer die Bezeichnung „die Remak'schen* gebrauchen und hoffe da- 
durch meinen Lesern die Schwierigkeiten, auf die ich bei der Lectüre 
fremder Monographien stiess, zu ersparen. 

Die Golgische Methode hat zu unseren Kenntnissen in dieser 
Frage nichts hinzugefügt. Dagegen hat das moderne vielversprechende 
Verfahren von Ehrlich schon einige Resultate gezeitigt und A. Dogiel 
143] hat bereits als erster diese Fasern als ein besonderes System von 
Nerven beschrieben. Nach den Ergebnissen seiner Forschungen ziehen 
die marklosen Nerven in den Schleimhäuten und der Haut der Ge- 
schlechtsorgane des Menschen und der Tiere entweder zusammen mit 
den markhaltigen, oder sie bilden besondere, mehr oder minder dicke 
Stämmehen. Im ersten Falle trennen sie sich bald von den mark- 
haltigen und bilden in der tiefen, lockeren Hautschicht ein breit- 
maschiges Geflecht, das auch ausschliesslich aus marklosen Nerven 
besteht, und von dem zwei Arten von Ausläufern abgehen; die einen 
gehen zu den Blutgefüssen, die anderen treten nach oben in die com- 
pactere Hautschicht und bilden dort, immer feiner werdend, ein 
dichtes Geflecht. Die Maschen der letzteren haben eine unregelmässige 
polygonale Form, einige liegen unmittelbar unter dem Epithel und 
treten auf den Flächenpräparaten deutlich zugleich mit den tieferen 
Schichten hervor. An den Kreuzungen liegen grosse ovale Kerne, die 
dem Geflechte ein besonderes charakteristisches Aussehen verleihen. 
Ebensolche Kerne sind längs der Aestchen dieser Nerven zu sehen. 
Von den Maschen des marklosen Subepithelialgeflechts gehen in die 
Tiefe des Epithels feine Ausläufer ab und zerfallen dort in eine An- 
zahl feinster Nervenfasern, die, aller Wahrscheinlichkeit nach, zu- 


Die Innervation der menschlichen Haut. 179 


sammen mit den aus der Teilung der markhaltigen Stämmchen hervor- 
eegangenen Fasern an der Bildung des Interepithelialgeflechtes teil- 
nehmen. 

Die zu den Gefássen ziehenden Ausläufer umschlingen die Adven- 
titia der Arterien und Venen und haben das Aussehen eines dichten 
Nervengeflechts, von dem feinste Aestchen und Fasern zur Bildung 
eines Terminalnervennetzes in der Tunica media der Arterien abgehen. 
Dieselben Nerven sind auch von Bethe [16] als ein nur mit den mark- 
losen perivasculären Nervengeflechten, nicht aber mit dem allgemeinen 
Hautsystem der markhaltigen Nerven communicierendes System be- 
schrieben. Es giebt noch eine Art von Gebilden, die als Nerven resp. 
Nervenendigungen beschrieben worden sind und seitdem mehrfach zum 
Gegenstand von Controversen vieler Autoren, die mit Gold gearbeitet 
haben, wurden. Ich meine die sogenannten „Langerhans’schen Zellen“. 

Sie wurden von Langerhans [175] im Jahre 1868 in der Menschen- 
haut bemerkt. Noch früher aber sah Kölliker [100, S. 171] in den 
unteren Teilen des Strat. Malpighii des Epithels in regelmässigen Ab- 
ständen sternförmige Zellen mit undeutlichen Kernen; nach der spä- 
teren Meinung dieses Autors sind diese Zellen mit den von Langer- 
hans nachher beschriebenen und nach ihm benannten „sternförmigen 
Zellen“ identisch. Die Zweifel, die bei der Erörterung des Charakters 
dieser Zellen zu litterarischen Controversen Anlass gaben, waren 
schon vom Entdecker selbst in Betracht gezogen. 

Er sagt nämlich folgendes: diese Zellen sind entweder 1. binde- 
gewebeartiger, oder 2. nervöser Natur. Die starke an die Nerven- 
elemente erinnernde Färbbarkeit durch Gold kann weder für noch 
gegen diesen oder jenen Charakter dieser Zellen als überzeugendes 
Argument angeführt werden, da es möglich ist, dass die Gewebs- 
elemente sich innerhalb des Epithels anders färben. Würden sie in 
der pigmentierten Haut des Menschen Pigment enthalten, so könnte 
man sie für den Pigmentzellen des Bindegewebes analoge Gebilde 
halten, Langerhans konnte das am Menschen nicht constatieren und 
sieht darin eine gegen den Bindegewebscharakter sprechende That- 
sache. Schliesslich brachten ihn ihr Aussehen, und das wahrschein- 


lich zwecks einer Vereinigung mit den tiefen Hautnerven regelmässige 
12* 


180 A. Leontowitsch, 


Abgehen eines Centralfortsatzes nach unten, zur Ueberzeugung, dass 
es sich um organoide Elemente nervöser Natur handelt. Die späteren 
Autoren schätzten diese Argumente verschieden, und manche brachten 
zur Stütze ihrer Ansichten neue Thatsachen. 

Als erster sprach sich darüber Biesiadecky aus. Er machte von 
Neuem darauf aufmerksam, dass die Kerne dieser Zellen im Gegen- 
satz zu den Epithelzellen von Carmin blassrot gefärbt werden. Da 
aber, nach seiner Meinung, ähnliche Zellen im Unterhautzellgewebe, 
namentlich in der Nähe der Gefässe zu finden sind, so kam er auf den 
Gedanken, dass es sich um wandernde Zellen handelt, was auch darin 
seine Bestátigung zu finden schien, dass diese Zellen bei pathologischen 
Zuständen der Haut, wie z. B. bei Ekzema und spitzen Condylomen, 
bei denen ein Eindringen von Leukocyten in das Epithel wahrschein- 
lich ist, viel häufiger anzutreffen sind. 

Lawdowski [118] leugnete im Jahre 1872 in seinen Arbeiten über 
Froschlarven ganz entschieden die nervöse Natur dieser Gebilde und 
verharrt auch jetzt auf diesem Standpunkte. 

Der Biesiadecky'schen Ansicht schloss sich im Jahre 1876 Arn- 
stein |7] auf Grund eines zu analogen Gewebsveränderungen führen- 
den Versuches an Kaninchen an. Er rasierte einem Kaninchen das 
Haar von einem Ohre ab, bearbeitete 24 Stunden später die Haut 
sowohl des rasierten als des unrasierten Ohres mit Gold, und fand in 
der ersteren eine bedeutend grössere Anzahl dieser „Körperchen“. 
Das erklärt er dadurch, dass unter dem Einfluss der Verletzung in 
das Epithel der einen Seite eine stärkere Emigration von Leukocyten 
stattfand. Allein seine Zeichnungen 12 und 13, von denen die ersten 
„die Langerhans’schen Zellen“, die zweite die Zellen des rasierten 
Ohres darstellen, ähneln einander sehr wenig, auch haben die letzeren 
nach Arnsteins eigener Behauptung keine so langen Fortsätze wie 
die ersteren. Arnstein vermutete auch, dass die Fortsätze dadurch 
entstehen, dass sich ausser den Leukocyten entweder die Kittsubstanz 
oder die Interepithelialnerven färben. 

Eine zweite Ansicht, die sich übrigens nur wenig von der ersten 
unterscheidet, wurde von Merkel [154] lanciert; im Jahre 1875 wurde 
er bei der Untersuchung eines in einem Teile weissen, im anderen 


Die Innervation der menschlichen Haut. 181 


Teile schwarzen Schweinerüssels von der Aehnlichkeit der durch Gold 
gefärbten Langerhans’schen Zellen mit den intraepithelialen Binde- 
gewebspigmentelementen frappiert, und er erklärte daher die ersteren 
für „pigmentlose Pigmentzellen“. Bis auf den heutigen Tag sind auch 
diese beiden Ansichten, von denen die eine die Langerhans’schen 
Zellen mit den Leukocyten, die andere mit den Bindegewebszellen 
identificiert, die herrschenden geblieben. 

Manche Autoren scheinen jedoch von diesen Erklärungen nicht 
ganz befriedigt und nehmen in dieser Frage einen anderen Standpunkt 
ein. Hierher gehört z. B. Stöhr [199], der diese Zellen für eigenartig 
veränderte Epithelzellen hält, oder Kromayer'), nach dessen Ansicht 
ihr Körper eine Epithelialzelle ist, ihre Fortsätze aber nur aus Farben- 
niederschlag im Stachelpanzer der Epithelialzellen bestehen. Ganz 
besonders wertvoll ist die Ansicht eines so gründlichen Forschers wie 
Kölliker, der alle auf den vorigen Seiten aufgezählten Perioden der 
Entwickelung der Methodik des Nervensystems mitmachte und uns 
eine Reihe wertvoller, mit Benutzung aller Methoden (ausser der mit 
Methylenblau) gewonnener Arbeiten gab. In einer Anmerkung der 
letzten Auflage seines Lehrbuches weist er darauf hin, dass die 
Langerhans'schen Zellen mit den von ihm im Epithel vor langer Zeit 
beschriebenen sternförmigen Elementen, die „vielleicht zu den Nerven- 
endigungen gehören“ [100, Bd. I S. 171], identisch sind. 

Im Gegensatze zu denen, die der Langerhans'schen Ansicht ab- 
lehnend oder skeptisch gegenüberstanden, bestätigten eine Reihe von 
Autoren rückhaltslos die Meinung von der nervósen Natur dieser Zellen. 
Unter diesen stützt sich Eberth [52] (im Jahre 1870) auf ihr regel- 
mässiges organartiges Aussehen in der menschlichen Haut, andere, wie 
Podkopajew [756] und Ditlevsen [56], bestätigen die Verbindung dieser 
Zellen mit den Subepithelialnerven. Die Arbeiten dieser Autoren sind 
von ganz besonderem Interesse, denn diese Autoren haben gar nicht die 
Nerven gezeichnet, welche von den Forschern gesehen worden sind, die 
das Vorhandensein einer Verbindung der Langerhans'schen Zellen mit 
diesen Nerven leugneten. Die Podkopajew' schen Nerven sind zweifellos 


*) Kromayer, Einige epitheliale Gebilde in neuer Auffassung. Dermatologische 
Zeitschrift. Juni 1897. Bd. IV. H. 9. 


182 A. Leontowitsch, 


die Remak’schen. Dem entspricht sowohl die Zeichnung als auch die von 
ihm gegebene Beschreibung: so haben seine dickeren Nerven sonderbare 
.knotenfórmige Anschwellungen“. Die hierher gehörende Arnstein'sche 
Zeichnung 12 [7] stellt sie in einer (nach seiner Meinung zufälligen) 
Verbindung mit kernförmige Verdickungen enthaltenden Nerven dar. 
Nach den Beobachtungen von Ditlevsen enden in der Epidermis des 
Frosches „kernführende marklose* Nerven in Endzellen nervóser Natur. 
(Er hält sie für periphere Apparate des Gemeingefühls) Sie wurden 
auch von Ribbert in der Haut verschiedener Tiere gefunden. 

Cybulski [35] zeigt durch Vergoldung, dass die Enden kernhaltiger 
Nerven in der Zunge des Ochsen in besondere verzweigte Figuren 
übergehen. 


Meine Untersuchungen, die Remak’schen Fasern betreffend. 


In der Haut fand sich eine sehr grosse Menge Remak’scher 
Nerven. Nach einigen wesentlichen Merkmalen unterscheide ich gleich 
Pflüger zwei Arten derselben; beide lassen sich ihrem Aussehen nach 
leicht und scharf von den markhaltigen Nerven trennen und bilden echte 
Netze. Aus diesem letzten Grunde muss die Benennung Remak’sche 
„Faser“ als äusserst unvollkommen bezeichnet werden. 


1 

Die erste Art giebt vier Netze: ein tiefes im Corium, ein mittleres 
und ein subepitheliales im Stratum papillare und ein viertes intra- 
epitheliales. Zur Beschreibung ist es am bequemsten, sie als eine 
grosse Menge kerniger, untereinander durch Fortsätze verbundener 
Zellen von sehr verschiedenem Aussehen darzustellen. Sie sind von 
einander durch nichts abgegrenzt, können aber mühelos durch imagi- 
naire Linien in zellenähnliche, 60 x lange Bezirke eingeteilt werden. 
Einen Begriff von diesen Zellen geben die meisten auf der Fig. 9 (Taf. VI) 
oder Fig. 36 (Taf. IX) dargestellten. Ihr Kern ist oval, 13—16 u lang und 
5—6 u dick; bei Fixierung mit Ammonium picronitricum oder mit meinen 
Modificationen des Bethe'schen Verfahrens (namentlich mit I) hat er 
eine deutlich violette Nuance und tritt im Körper der feineren (1—3 u 
dicken) Zellen als Anschwellung hervor. Die Fortsätze der „Zellen“, 


Die Innervation der menschlichen Haut. 183 


die die letzteren mit einander verbinden, gehen bald vom Kernteil ab, 
(wie an vielen Stellen der Fig. 8) und dann nimmt der Kern häufig 
die Form eines Dreiecks mit abgerundeten Ecken oder die eines 
Coeur-Ass an, bald entspringen sie von irgend einer anderen Stelle. 
Der Bau des Zellkörpers — so weit derselbe bei alleiniger Methylen- 
blaufärbung zu sehen ist — stellt sich folgendermaassen dar: zwischen. 
sehr feinen, blaugefärbten Fibrillen liegen dunkelblaue Körner von 
unregelmässiger, eckiger Form, die den Zellen ein varicöses Aussehen 
verleihen. In den feinsten Zellen scheint es unmöglich Fibrillen zu 
unterscheiden (das Protoplasma ist also entweder garnicht oder in 
irgend einer anderen Weise differenciert), Körner aber sind immer 
vorhanden. Das vitale Bild dieser Zellen unterscheidet sich wesent- 
lich von dem, was man nach der Fixierung der Nerven zu sehen be- 
kommt. Die lebenden feinsten Zellen besitzen eine unregelmässige 
Form, eine ungleiche Breite und — wegen der in ihrem Körper auf- 
tretenden Körner — ein varicöses Aussehen. Die dickeren Zellen 
dagegen sind so regelmässig gebaut, dass man den Eindruck hat; als 
ob sie eine Membran besássen. Ihr Körper hat ein vollständig 
homogenes Aussehen; nur nach der Fixierung und namentlich ‚nach 
dem Einbetten in Canadabalsam kommt die oben beschriebene fibril- 
läre Differencierung zum Vorschein. Der Färbungsprocess dieser Zellen 
seht folgendermaassen vor sich: zunächst färben sich die Kerne, 
dann treten allmählich die Körner hervor, später kommen gleich- 
zeitig in der ganzen Ausdehnung die übrigen Teile zum Vorschein. 
Der Färbungsprocess, die Bedingungen der Färbung dieser Gebilde 
und die Bilder, die dabei zu Stande kommen unterscheiden sich so 
wesentlich von der Färbung aller Bindegewebezellen — über die wir 
übrigens spáter bei der Erórterung der Frage der Langerhans'schen 
Zellen noch sprechen werden —, dass diese Gebilde unter einander 
unmöglich — sogar von einem minder erfahrenen — verwechselt 
werden können! | 

Diese Zellen sind derart übereinander gelegen, dass man drei 
mehr oder minder scharfe abgegrenzte Netze unterscheiden Kann: 
1. ein tiefes Netz im Corium, 2. ein mittleres Netz und 3. ein sub- 
epitheliales Netz im Stratum papillare. Das subepitheliale Netz ist 


184 A. Leontowitsch, 


häufig recht gut zu sehen, und besteht zum grössten Teil aus wenig 
differencierten, zum kleinsten aus ziemlich gut differencierten Zellen. 
Die Zellfortsätze breiten sich teilweise an den Grenzen des Epithels 
aus, teils dringen sie in dasselbe ein. 

Das mittlere Netz (Taf. VI. Fig. 8) liegt hauptsächlich an der 
irenze des Stratum papillare und des Stratum reticulare, und besteht 
aus Zellen, die ebenso lang, wie die vorigen, aber etwas dicker 
(13 
Die grosse Mehrzahl der Kerne hat die früher angegebenen Maasse 
(13—16 u Länge und 5—6 w Breite), die Minderzahl ist mehr oder 


16 1), scharf geformt sind und wohl eine Membran besitzen. 


weniger vergrössert, wodurch sich eine Art von allmählichen Ueber- 
gingen zu den zuweilen in den Netzen vorkommenden echten Nerven- 


zellen (35—40 « Länge und 18—25 u Breite) mit Nissl’schen Körn- 
chen bildet (Taf. VII. Fig. 10). Das Protoplasma dieser Zellen besitzt 
dieselben Eigenschaften wie das der vorigen, nur sind die Fibrillen 
dicker und in grösserer Anzahl vorhanden. Es ist anzunehmen, dass 
eben diese Bilder von Klein und Lawdowsky im Jahre 1870 gesehen 
wurden, als diese Forscher sich darüber stritten, ob es sich um 
Nervenzellen handelt oder nicht (siehe oben S. 177). 

Das tiefe Netz im Corium ist aus einer ganzen Reihe paralleler, 
mit schrägen Anastomosen verbundener Remak’scher „Fasern“ (Taf. VI. 
Fig. 5a) gebildet, die übrigens aus ebensolchen Zellen, wie die übrigen 
Netze, entstanden sind. Solche Stämmchen treffen sich unter ver- 
schiedenen Winkeln und bilden ein ungleichmässiges, mehr gross- 
maschiges Netz, dessen Teile bald den Blutgefässen und markhaltigen 
Nerven entlang, bald selbständig hinziehen. Die Fibrillen sind hier 
noch besser als im mittleren Netz ausgeprägt und gehen auf ver- 
schiedenartige Weise aus einer Zelle in die andere über; bald laufen 
sie zusammen, bald gehen sie auseinander, bald kreuzen sie sich 
wieder in den verschiedenen Teilen der Zellkörper. 

Von den Remak’schen Fasern gehen Aestchen zu den Gefässen 
ab. Den Verlauf der Fasern im Panniculus adiposus zu verfolgen, 
ist mir nie gelungen.!) 


ı) Zur erfolgreichen Färbung dieser Remak'schen Nerven ist es vorteilhafter, 
die Extremität nach der Injection nicht zu schnüren; erforderlich sind vielfache 


Die Innervation der menschlichen Haut. 185 


I 


Die zweite Art der Remak’schen Fasern erinnert zwar in ihrem 
Aussehen an die erste, unterscheidet sich jedoch von derselben in den 
prägnanten Formen beträchtlich (Fig. 1). , 

Bei der Untersuchung dieser Nervenart fällt folgendes auf: die 
Netzteile sind hier höchst eigenartig differenciert und zwar betrifft 
diese Differencierung sowohl den Zellkörper, als die Kerne, als auch 
die gegenseitige Beziehung der Zellkórper und Kerne (Taf. VI. Fig. 1). 
Die subepithelialen Zellen (einige davon sind auf der Taf. VI. Fig. 1d 
und der Taf. IX. Fig. 40d zu sehen) zeigen häufig ein höchst eigen- 
artiges Aussehen; ihr 3—4 « dicker Körper besitzt keine scharfen 
Contouren und scheint aus einer ganzen Reihe zusammengeklebter, 
nebeneinander in Gruppen zu je 2—3 liegender, ungleich gefärbter 
Zapfen zusammengesetzt zu sein; die Kerne hängen eng mit dem 
Zellkörper zusammen. Es ist anzunehmen, dass diese Zellen wenig 
differenciert sind und keine Membran besitzen. Die tiefer liegenden 
Zellen zeigen stellenweise eine scharfe fibrilläre Differencierung, zu- 
weilen aber scheinen sie ausserdem direct der Längsrichtung nach in 
einige feine Nervenfäserchen zu zerfallen, innerhalb derer sich ein 
mit denselben eng verbundener Kern befindet (Taf. IX. Fig. 40e). 
Zuweilen finden wir auch hier Zellen, die den oben beschriebenen, 
auf der Figur 1d abgebildeten ähnlich sind. Die Ungleichmässigkeit 
der Kerne ist sehr ausgesprochen: meistens sind sie oval, länglich, 
in selteneren Fällen rund; ihre Grösse ist — wie das auf Figur 1 
gut zu sehen ist — sehr verschieden: ein Kern kann doppelt, ja drei- 
und viermal so gross sein, als der andere. Ihr Zusammenhang mit 
den entsprechenden Zellkórpern ist gleichfalls sehr verschieden: bald 
ist dieser Zusammenhang sehr eng, bald kann man nur erraten, dass 
der Kern sich auf den danebenliegenden Nerven bezieht. Zuweilen 
sind diese letzteren Kerne auch drei- oder viermal so gross, als die 
Injectionen, sorgfältige Nachfärbung und gute Ueberwachung der feuchten Kammer. 
Zufällig erhält man zuweilen sehr gute, namentlich zum Studium der Eigenschaften 
des Protoplasmas — soweit es überhaupt bei einem so unbequemen Object, wie 


die menschliche Haut, möglich ist — geeignete Präparate auch bei der Färbung 
der markhaltigen Nerven. 


186 A. Leontowitsch, 


danebenliegenden und dieser Umstand lässt ihren nervösen Charakter 
erkennen. 

Im Stratum reticulare gehen diese Nerven zu Fasern, die den 
Remak’schen nur wenig ähneln; diese Fasern sind schlank, cylinder- 
fórmig und lassen sich stellenweise — gleich den markhaltigen Nerven 
an den Ranvier'schen Schnürungen — stärker mit Methylenblau färben; 
der Zusammenhang zwischen den Kernen und Fäserchen ist sehr lose, 
die Kerne lassen sich schwer fárben. Nach allen diesen Eigenschaften 
sind diese Nerven den feinen markhaltigen ähnlich. 

Die im Corium liegenden Abschnitte dieses Systems lassen sich 
recht schwer färben; nur bei Oxydation mit reinem Sauerstoff erhält 
man ein charakteristisches Bild, die Nachfärbung verändert sie bis 
zur Unkenntlichkeit. 

Häufig trifft man Nerven, von denen es unmöglich ist zu sagen, 
ob sie den Remak’schen erster oder zweiter Art zuzuzählen sind. Das 
Vorhandensein dieser Zwischenformen und solcher mit einander ver- 
bundener Netze, von denen ein Teil eher der I. Art, der andere Teil 
der IL zuzurechnen ist, spricht, ebenso wie die beständige Variabilität 
der Kerngrössen am entschiedensten dafür, dass wir es hier mit Nerven 
und nicht mit zufällig gefärbten Bindegewebezellen zu thun haben. 
Es ist ja überhaupt auch für einen wenig Geübten nicht schwer, 
bei richtig gemachten Injectionen, Nervenzellen von Bindegewebe- 
zellen nach folgenden Merkmalen zu unterscheiden. Während die 
Kórnchensubstanz der nervösen Gebilde ein charakteristisches Aus- 
sehen darbietet, kann man das von den Bindegewebszellen nicht be- 
haupten, die Körnchen sind in den letzteren beinahe rund (in den 
Nerven unregelmässig), im farblosen oder schwach gefärbten Proto- 
plasma ungleich verteilt und scheinen daher im Präparat zu schweben 
(was bei den Nerven nicht der Fall ist), ihre Kerne färben sich recht 
schwer (während sie sich in den Remak’schen Nerven zuerst färben). 
Alle diese Kigentiimlichkeiten lassen sogar bei geringer Uebung er- 
kennen, warum es sich handelt. Zur Unterstützung seiner Ansicht 
über den Uebergang der Bindegewebszellen in Elemente der Remak- 
schen Nerven bringt Korybuth-Daszkiewitz eine Abbildung beider 
Zellarten in Methylviolett gefärbt. Wenn man sich aber die Ab- 


Die Innervation der menschlichen Haut. 187 


bildungen näher ansieht, so findet man denselben Unterschied, den 
Methylenblaufärbung giebt. Nur ist hier der Unterschied schwächer 
ausgeprägt und das führte Korybuth-Daszkiewitz irre. 


B. Die markhaltigen Hautnerven. 


In der menschlichen Haut ist das Vorhandensein von Nerven- 
endigungen im Panniculus adiposus, im Corium und im Epithel fest- 
gestellt. Im Panniculus adiposus sind namentlich Pacmrsche Körper- 
chen verschiedener Art, d. h. solche mit einem geraden und mit einem 
im inneren Kolben verzweigten Axencylinder beschrieben worden. 
Ueber diese Körperchen besitzen wir eine sehr sorgfältige Monographie 
von Hartenstein [78], der die Haut von zwölf Leichen untersucht, 
27699 Schnitte gemacht und die relative Zahl dieser Endigungen in 
verschiedenen Hautbezirken ausgerechnet hat. Er kommt zu dem 
Schluss, dass man bei der Art der Ausbreitung der Vater-Pacini’schen 
Körperchen in der menschlichen Haut sie nur schwer von den im 
Unterhautzellgewebe und an den Hautnervenstämmen liegenden Kör- 
perchen trennen kann.') Uebrigens ist der grösste Teil von ihnen an 
Grenze des Strat. reticular. und des Pannicul. adipos. gelegen. Eine 
Uebersicht der hierauf bezüglichen Litteratur ist bei Hartenstein und 
auch (namentlich der älteren) bei Merkel [138] zu finden. Da diese 
Litteratur zu der mich beschäftigenden Frage nichts beiträgt, und da 
diese Körperchen andererseits bei den von den erwähnten Autoren 
angewandten Methoden so leicht bemerkbar sind, dass man an der 
Richtigkeit ihrer Schlüsse nicht zweifeln darf, so brauche ich mich 
hierüber nicht ausführlicher auszulassen. Dasselbe bezieht sich auf 
die von Ruffini beschriebenen, den Golgi’schen Sehnenspindeln ähnlichen 
Apparate, die sich an denselben Stellen, wo die Pacini’schen Körper 
liegen, befinden. Trotz wiederholter diesbezüglicher Versuche ergaben 
sich bei meinen Untersuchungen keine dieser beiden Arten von End- 
apparaten betreffende nennenswerte Resultate. 


*) Von den neueren Arbeiten über die Pacini'schen und ähnlichen Kórperchen 
siehe Untersuchungen von Kerschner [91], Sfameni [189], Ruffini [178, 180), Retzius, 
Timofejew, Smirnow [190, 194, 202, 205]. Siehe auch Zeitschrift f. angewandte 
Mikroskopie. Bd. IV. H. 2. S. 38. Siehe auch [49 B u. 66 B]. 


188 A. Leontowitsch, 


Ueber die Verhältnisse im Corium geben die Autoren, die mit 
Gold gearbeitet haben und ebenfalls die früheren folgende Aufschlüsse: 
abgesehen von den erwähnten Pacini'schen Kórperchen enden hier die 
Nerven teils frei an den unteren Lagen des Strat. Malpighii mit Ver- 
zweigungen nackter Axencylinder (Goldscheider [74, 75], teils inner- 
halb der Meissner'schen und der ihnen ähnlichen Körperchen (sie 
werden spáter besprochen werden), teils innerhalb der Krause'schen 
Kolben (die gleichfalls später besprochen werden) Besonders gute 
Bilder von freien Nervenendigungen im Corium sind von Ruffini im 
Jahre 1898 [179], dureh Vergoldung beschrieben. Er unterscheidet 
folgende Arten: 

1. Die Nerven der Gefässpapillen, die von dem oberflächlichen 
Geflecht markhaltiger Nervenfasern in der Cutis oder von dem mark- 
losen subpapillaren Geflecht stammen. Die Markhülle verschwindet 
vor dem Eintritt des Nerven in die Papille und der nackte Axen-. 
cylinder verfällt in feine Fibrillen, von denen nur ein kleiner Teil 
bis in die Tiefe der Papillen eindringt. Diese Nerven umschlingen 
mit spiralfórmigen Aestchen die Capillaren der Papillen und sind an 
ihren Enden mit plattenfórmigen Verdickungen (Piastrina) versehen. 
Diese Verdickungen können auch an den feinsten Endverzweigungen 
sitzen (baumartige Form) oder an den Fasern rosenkranzartige Reihen 
(forma di coroncina) bilden.  Ruffini hält diese Nerven für Vaso- 
motoren. 

2. Das marklose subpapillare (Geflecht, das von wenigen mark- 
haltigen Ausläufern des gleichen Nervengeflechts der Cutis stammt 
und aus varicósen Fibrillen besteht, die entweder mit Endverdickungen 
im Stratum subpapillare enden oder in die Papillen eintreten. Auch 
diese Nerven sind nach Ruffini Vasomotoren des oberflächlichen Gefäss- 
geflechts der Haut. Besonders zahlreiche Nerven dieser Art sind aber 
nicht beim Menschen, sondern bei Tieren beschrieben und zwar in den 
oberen Teilen des Corium unmittelbar unter dem Epithel in den Teilen 
der Haut, die man für tactile Organe hielt (beim Schwein — Mojsiso- 
witz |147|, Ranvier [165, 167], Lawdowski [119, 120], beim Maulwurf 
— Eimer [55], Mojsisowitz [147], Ranvier [165, 167], Lawdowski [119] 
und andere). Hier fanden sich so viele dieser Nerven, dass man immer 


Die Innervation der menschlichen Haut. 189 


wegen der Unmöglichkeit, die Frage über die einzelnen Verzweigungen 
zu lösen, den Ausdruck „Geflecht“ gebrauchte. Die Golgi’sche Me- 
thode hat sich für das Corium als wenig geeignet erwiesen, sie hat nur 
zur Färbung der Nervenverästelungen in den Pacini'schen und Meissner- 
schen Körperchen und in den Krause’schen Kolben gedient — und 
diese Färbung ergab nichts Neues. 


Im Epithel hat man mit Hülfe des Vergoldungsverfahrens schon 
längst das Vorhandensein zweier Arten von Intraepithelialendigungen 
festgestellt, die von markhaltigen Nerven herstammen. Die erste Art 
— freie Intraepithelialendigungen — ist häufig in Form von knopf- 
förmigen Verdickungen an vielen Tierhautstellen beschrieben worden. 
Besonders bevorzugte  Untersuchungsobjecte waren: die Hornhaut 
verschiedener Tiere (Cohnheim [55], Kölliker, Engelmann [an un- 
gefärbtem Material im Humor aqueus], Petermöller, Nikolajew, Rollet, 
Möseley, Lawdowsky, Klein, Tolotschinew, Hoyer, Durante, Ran- 
vier, Izgierdo |55], Waldeyer [215], Ciaccio und einige mehr), die 
Schnauze des Maulwurfs (Eimer, Mojsisowitz, Lawdowsky, Huss [56] 
und andere), Euter der Kuh (Eimer [55]), empfindlichere Teile der Haut, 
wie z. B. Fingerkuppen des Menschen (Langerhans, Izquierdo, Merkel 
[154, 159], Ranvier [160], Fischer [59], Kölliker [99]. Jantschitz [89)), 
nackte Teile von Pfoten, Lippen, Schleimhaut der Zunge und der Ge- 
schlechtsorgane, Ohren von Kaninchen und anderen Tieren (Arn- 
stein [7|.') Ausserdem findet man in vielen Lehrbüchern Abbildungen 
von den Präparaten, die das Vorhandensein dieser Nerven bestätigen. 
Vielfach wurde man auf einige Besonderheiten der Intraepithelial- 
endungen aufmerksam gemacht; ausser den beschriebenen freien, 
d.h. mit den Endverzweigungen nicht anastomosierenden Nerven, 
wurden auch solche gesehen, die echte intraepitheliale Netze bilden 
(Klein [93, 94| in der Cornea, Jantschiz in verschiedenen Teilen der 
menschlichen Haut, Arnstein [7] in der Haut der Maus, Lawdowsky 
[117, 118] in der Haut der Froschlarven). Cohnheim [33] und Hoyer ([85] 
in vergoldeter Hornhaut), sahen bereits zwei Arten von intraepithe- 


1) Ausführliche Litteratur bei Timofejew [203]. Wo nähere Angaben über die 
Quellen fehlen sind dieselben bei Merkel [238] zu finden. 


190 A. Leontowitsch, 


lialen Fasern: dünne und dicke, sie erklärten aber diese Erscheinung 
durch den ungleichen Grad des Goldniederschlages, im Gegensatz zu 
Ranvier, der den Unterschied für wesentlich hält und der Meinung 
ist, dass diese Fasern von ganz verschiedenen Nerven stammen. Für 
das Vorhandensein einer dritten Nervenart, die Ansas terminales geben 
soll, treten unter anderen Lawdowsky (in der Cornea) und Hoggan ein, 
allein, wie schon Waldeyer [215] mit Recht bemerkte, ist es schwer 
zu leugnen, dass es sich nur um mangelhaft gefärbte terminale intra- 
epitheliale Netze handelt. Andere beobachteten schliesslich solche 
intraepitheliale Fasern, die, nachdem sie die oberen Schichten des 
Strat. Malp. passierten, nach unten abbogen (Lawdowsky [119]) in der 
Cornea und den Tasthärchen.') 

Eine zweite Art von intraepithelialen Endigungen in der Form 
der sogenannten Ranvier'schen Tastdises wurde in der Nähe der blasen- 
förmigen „Merkel’schen“ Epithelzellen in den tiefen Teilen des Strat. 
Malpighii in dem Rüssel des Schweins und des Maulwurfs, in der 
Fingerkuppe des Kindes und in der Scheide der Tasthaare verschiedener 
Tiere beschrieben. Allein die Methodik der Färbung dieser Gebilde 
ist so unsicher, dass es nur wenigen, wie z. B. Ranvier [16/, 162], 
Lawdowsky [119, 120], Botezat [26] gelang, sie mit Gold zu färben 
und es daher unmöglich war, ihre Verbreitung und ihren Bau zu 
erforschen und die Frage zu beantworten, ob mehrere dieser Gebilde 
einem Nerven angehören oder jeder Nerv mit einem derselben ver- 
bunden ist. 

Das Hauptverdienst der Golgischen Methode liegt in der Be- 
seitigung der Zweifel an dem Vorhandensein intraepithelialer Endig- 
ungen, welche Zweifel trotz der Ueberzeugungskraft zahlreicher Unter- 
suchungsergebnisse doch bestanden (Krause [/00], Wolf [215, 216], 
Goldscheider [75, 74]. Auf die breiteste Basis ist diese Frage von 
Retzius [175] gestellt, der das Vorhandensein der erwähnten Endig- 
ungen in der Haut der Rundmäuler, der Knochenfische, der Amphi- 
bien, in den Lippen der Säuger und in der Schleimhaut des Mundes, 


!) Bei der Golgi’schen Färbung wurden sie von Retzius [173] im Harnblasen- 
epithel, bei der Methylenblaufärbung von Arnstein [6] in der Hornhaut und von 
Szymonowitz [207] im Schweinsrüssel beobachtet. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 191 


der Trachea, des Oesophagus, der Harnblase ete. bewiesen hat. Beim 
erwachsenen Menschen gelang ihm die Färbung nicht, er musste sich 
damit begnügen, was er bei einem 23,5 em langen Embryo in der 
Schleimhaut der Lippen, Geschlechtsorgane, der Urethra und Harn- 
blase etc. fand. Noch früher wurden dieselben Befunde von Gawronski 
[71] in der Haut der Geschlechtsorgane der Frau, und gleichzeitig 
mit Retzius von van Gehuchten [69] im Kopfhautepithel der weissen 
Maus (hier in so grosser Anzahl, dass der Autor von einem „Wald 
der Endigungen“ spricht) und von Fusari und Panasci [64] in der 
Zungenschleimhaut nachgewiesen. Später veröffentlichte Fusari [65] von 
ihm gemachte ähnliche Befunde im Epithel verschiedener Körperteile 
und in den Geschlechtsorganen verschiedener Tiere.') 

Viel schlechter kamen aber dabei die 'lTastmenisken weg, sie 
liessen sich mit Silber nicht färben und daher begannen viele (z. B. 
Retzius) an ihrer Existenz zu zweifeln und die „freien“ Endigungen für 
die einzigen zu halten. An vielen der früher erwähnten bevorzugten 
Objeete wurde schon die Ehrlich’sche Methylenblaumethode angewandt, 
wobei die besten Resultate von russischen Autoren, Arnstein und 
seinen Schülern A. Dogiel, Timofejew und namentlich Ploschko, erzielt 
wurden.') Das Methylenblau hat viel klarer als alle anderen Verfahren 
dargethan, dass die meisten Nervenendigungen der Haut sich im Ge- 
biete des Strat. papillar. und im Epithel befinden und zwar in weit 
erösserer Anzahl als es gewöhnlich angenommen wird. Nach der 
Form der nackten varicósen Teile der Nerven unterscheiden sich die 
Endigungen im Corium durch nichts von den Endigungen in anderen 
Bindegewebshüllen. Es entstand daher die Neigung, verschiedene 
„nackte“ Endigungen markhaltiger Nerven mit einander zu identi- 
fieieren. Am ausgesprochensten finden wir dies bei Dogiel. Dieser 
Autor [40, 42], der von den Resultaten, die bei der Untersuchung der 
Meissnerschen Körperchen und des Epithels mit Hülfe der Osmium- 
säure erzielt wurden (s. unten), keine Notiz nimmt, nimmt auch an, 
dass diese Körperchen mit den runden Krause'schen Kolben |/705, 106], 
die bekanntlich auch in den Sehnen vorkommen, identisch sind. An 


1) Siehe hierfür auch H. Roeske, Internat. Monatsschrift für Anat. u. Phys. 
Bd. XIV. S. 247—259. Taf. XIX. 


192 A. Leontowitsch, 


a 


den Endteilen der Nerven ergaben sich viele neue Besonderheiten 
(grosse Pláttchen, sehr prägnante Netzbildungen, kernhaltige Teile etc.), 
die Frage nach der leitenden Idee der Construction dieser Teile wurde 
aber, im Grunde genommen, gar nicht erórtert, und es wurden daher 
viele Details im Bau der peripheren Verzweigungen der Nerven nicht 
mit einander in Verbindung gebracht, sondern nur auf Zeichnungen 
dargestellt. | | 

In vielen Arbeiten wird auch auf eine andere Besonderheit der 
peripheren Endigungen, auf das Vorhandensein von kernhaltigen 
Nervenabschnitten in einigen Telodendrien hingewiesen. Sie wurden 
gewöhnlich als feine markhaltige Schaltstücke an der Grenze der 
markhaltigen und nackten Nervenendigungen behandelt. 

Beim Menschen wurde von Dogiel [38—47] (einmalige Injection, 
Nachfärbung auf dem Objectträger) die Haut der Geschlechtsorgane, 
die Conjunetiva oculi et palpebrarum und die Hornhaut untersucht; 
an den Extremitüten unternahm er nur die Untersuchung der Meissner- 
schen Kórperchen. Mit Hülfe seiner Färbung und Fixierung gelang 
ihm die Nervenfärbung im Strat. papillar. und im Epithel nur schlecht, 
und er achtete hauptsächlich auf verschiedene Endkórper. Eine Aus- 
nahme bildete nur die Hornhaut. Trotzdem ergab sich die Thatsache, 
dass nackte periphere Nerven stellenweise knopffórmige Verdickungen 
oder ovale, oder auch eckige plattenfórmige Erweiterungen besitzen, 
die ausser von Dogiel auch von Iwanow [87] in Sehnen und anderen 
Bindegewebsgebilden verschiedener Tiere, von Fajerstayn [56] in der 
Froschzunge (Taf. XX. Fig. 24), von Timofejew (Taf. IV. Fig. 11) und 
einigen anderen mit stark gefärbten rundlichen Bezirken an einem 
Pol oder an irgend einer Stelle der Peripherie (s. unten meine Be- 
schreibungen und Fig. 18 u. 31) richtig abgebildet wurden. Besonders 
grosse Platten dieser Art sind von Dogiel [561 in der Figur 11 (Nerven 
und Kórperchen in der Cornea und Conjunctiva bulbi des Menschen) 
abgebildet. 

Timofejew [265], der mit Ammon. picronitr. fixierte, beschreibt, 
nachdem er auf die sehr grosse Mannigfaltigkeit der Nerven hinweist, 
in der Haut der Geschlechtsorgane der Menschen und verschiedener 
Tiere neben den im Corium erwähnten und neben den freien intra- 


Die Innervation der ‚menschlichen Haut. 193 


epithelialen Endigungen noch um die Zellen des unteren Teils des 
Strat. Malpig. besondere intraepitheliale Geflechte aus feinen, nackten, 
von markhaltigen Nerven stammenden Fäserchen. 

Doch waren die erwähnten Autoren nicht im Stande, solche 
Zeichnungen zu bringen, nach denen man sich ein einheitliches voll- 
ständiges Bild über die Innervation der erforschten Bezirke (ausser 
der Hornhaut) hätte machen können. Das gelang aber in bedeutendem 
Maasse Ploschko. In der Tiefe der Epiglottis verschiedener Tiere 
beschreibt er ein dichtes markhaltiges Geflecht. Von diesem Geflecht 
gehen Ausläufer ab, die unter dem Epithel auf dreierlei Weise enden: 

1. Als Endbáumchen. Sobald der Nerv sich der Epithelschicht 
nähert verliert er das Mark und zerfällt meistens in zwei kurze marklose 
Fasern, die sich dichotomisch teilen und in feinste Fibrillen zerfallen, 
die entweder frei oder mit einem Knöpfchen oder auch mit einer 
mehr oder minder ausgesprochenen Platte endigen, welche eine un- 
regelmässige, polygonale Form, meistens mit etwas zugespitzten oder 
auch angeschwollenen Ecken, haben; zuweilen sind an den Ecken der 
Platten Ausschnitte zu sehen. Die Platten sitzen auf kurzem Stiel, 
zuweilen aber ist dieser Stiel so kurz, dass sie mit einer ihrer Ecken 
an die Fibrillen angeheftet scheinen. An der Peripherie sowohl in 
den Knópfchen als in den Platten (namentlich an den Ecken) ist ein 
intensiv gefürbter Punkt zu sehen. Die Grösse der Knópfchen und 
Platten ist sogar an ein und derselben Fibrille äusserst verschieden. 
Ploschko nimmt daher an, dass sich die Platten aus den Knöpfchen 
entwickeln. Der Verästelungswinkel der nackten Nerven ist ver- 
schieden; je grösser derselbe ist, desto breiter und voller ist das 
Bäumchen. Ploschko identificiert das letztere mit Pinselchen, Bäum- 
chen etc. die andere Autoren in Bindegewebslagen verschiedener 
Körperteile gefunden haben. 

2. Als Endknäuelchen. Ein knäuelchenförmiges Körperchen wird 
durch Zusammenwickeln von zwei oder drei der vorher geschilderten 
Nerven gebildet. 

3. Die „subepitheliale pericellulare Form“, als Gruppe kugel- 
fürmiger Zellen mit grossem runden Kern, von Verüstelungen mark- 


loser Ausläufer der markhaltigen Nerven umgeben, die traubenförmig 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 13 


194 A. Leontowitsch, 


(wie bei Ranvier [165, 160, S. 708 Fig. 340]) mit Knópfchen enden. 
Von diesen gehen auch Aeste ins Epithel ab und bilden hier ein 
intraepitheliales Endbäumchen aus dicken Fasern, die frei zwischen 
den Zellen mit Verdickungen, Anschwellungen und Häkchen endigen. 
Ausser diesen 3 Formen sah er auch (nur bei vollständigerer Färbung) 
etwas anders geartete Nerven, die unmittelbar unter dem Epithel ein 
Geflecht von einer sehr grossen Anzahl der Oberfláche parallel ziehender 
feiner markloser Fäden bilden. Eine Verbindung desselben mit dem 
früher erwähnten markhaltigen Geflecht hat Ploschko nie gesehen. 
Diese Fäden enden im Epithel mit feinen intraepithelialen Aestchen. 

Die dritte Art der Intraepithelialendigungen entspricht den schon 
von Timofejew beschriebenen intraepithelialen pericellularen, und zwar 
nicht nur in den unteren Zellreihen des Strat. Malpighii, sondern 
auch etwas höher. Er hat auch keine Verbindung derselben fest- 
gestellt, weder mit den markhaltigen, noch mit den marklosen Fasern. 
Die Zahl der freien Verzweigungen verschiedener Art ist so gross, 
dass er sie als „Wald“ bezeichnet. Ammon. picronitr. und Formalin 
differencieren keine Merkel’sche Zellen, daher werden sie von den 
Autoren nicht erwähnt. 

Die nichtrussischen Autoren arbeiteten mit dem Bethe'schen Ver- 
fahren. Bethe selbst [76] beschreibt an Zellen verschiedener Epithel- 
schichten des Gaumens und der Zunge des Frosches freie Endigungen 
in der Form von Endplatten. Die Merkel’schen Zellen erwähnt auch 
er nicht. Szymonowitz [201] untersuchte den Rüssel des Schweines 
(des erwachsenen und des Embryo) und beschreibt folgende Veräste- 
lung der markhaltigen Nerven: 

l. Gewöhnliche freie intraepitheliale. 

2. Endigungen an Merkel’schen Zellen (Menisci). 

3. Zwei Arten von Endkolben: eine einfache und eine aus einigen 
Kolben zusammengesetzte. 

4. Freie dendritische, die an der Grenze der Epidermis und Cutis 
enden. 

Bei der Untersuchung der Menisken beim Schweinsembryo durch 
denselben Autor stellte es sich heraus, dass zuerst ins Epithel „freie“ 
Endigungen einwachsen, die sich später zu Menisken erweitern. Ebenso 


Die Innervation der menschlichen Haut. 195 


bilden sich beim Entenembryo zunächst Nervenbäumchen, die frei 
zwischen den im subepithelialen Bindegewebe liegenden Zellen enden. 
(Szymonowitz [200] zählt sie im Gegensatz zu Izquierdo [88] und Asp 
[10] dem Bindegewebe zu.) Erst später bilden sich darauf Erwei- 
terungen, die sich in Tastmenisken verwandeln, und zusammen mit 
den Tastzellen zu Grandry’schen Körperchen werden. 

Wo enden die Nerven, zwischen den Epithelzellen oder in ihrem 
‘Protoplasma? Diese Frage zu lösen war jeder, der sich mit der Er- 
forschung der intraepithelialen Endigungen beschäftigte, bemüht. In 
der neueren Zeit traten nur drei Autoren für intracellulare Endung 
ein: Pfitzner [155] (Vergoldung; Salamander- und Froschlarven). Unna 
[207| (Osmiumsäure, Photogramme; menschliche Haut) und Hayeraft 
[79] (Alkohol, Hämatoxilin; Schildkröte), alle anderen Forscher be- 
haupten mit voller Entschiedenheit, dass es keine solche Verbindung 
giebt, und dass die Fasern immer zwischen den Zellen enden (siehe 
das die herrschenden Ansichten über die Nervenendigungen behandelnde 
Kapitel) An den ,Tastmenisken* hat Ranvier [165] gleichzeitig mit 
Izquierdo [88] im Jahre 1879 zuerst eine einfache Berührung mit den 
Epithelialzellen der Grandry'schen Kórperchen im Entenschnabel fest- 
‘ gestellt. Das wurde von Hesse [57] später von Kultschitzky [111], 
Dostojewsky [50], Lawdowsky [779], und mit Hülfe der Methylenblau- 
färbung von Dogiel und Szymonowitz |200] bestätigt. Aehnliche Be- 
ziehungen der Tastmenisken zu den Merkel'schen Zellen sind auch im 
Epithel des Schweinerüssels und in den Tasthaaren zuerst gleichfalls 
von Ranvier constatiert, wodurch die Ansicht von Merkel, nach der 
seine Zellen als „Endnervenzellen“ im Epithel betrachtet werden 
sollten, widerlegt wurde. Lawdowsky [719] bestätigt ganz die Richtig- 
keit der Ranvier'schen Ansichten, wenn er auch die Möglichkeit der 
Thatsache, das Nervenfibrillen durch das Protoplasma der Epithelzellen 
passieren, zulässt. Die wirklich überzeugenden Gründe für die Lage 
der Menisken sind jedoch eher in vergleichend-anatomischen, auf den 
Bau der Grandry'schen und zum Teil der Meissner’schen Kórperchen 
basierten Betrachtungen zu suchen, als darin, was auf den sie ent- 
haltenden Präparaten unmittelbar zu sehen ist, denn, wie wir sehen 
werden, ist das Bild der „Merkel’schen Zelle“ selbst noch lange nicht 


13* 


196 A. Leontowitsch, 


hinreichend festgestellt. Unter den vergleichend anatomischen Be- 
weisen müssen die Isolationspräparate von Arnstein [9] und Dogiel [44], 
die nur eine Berührung der Nerven mit den Drüsenzellen beweisen, 
auch als triftiger Grund zu Gunsten des analogen Verhaltens der 
Intraepithelialnerven angeführt werden. 


Meine Untersuchungen. 
1. Die Nerven des Corium. 


Die markhaltigen Hautnerven zeichnen sich durch ihre Ver- 
schiedenartigkeit aus. Es ist sehr schwer, die Nerven des Corium und 
die des Epithels gesondert zu beschreiben; die Verbindung dieser mit 
jenen ist so eng, eine irgendwie scharfe Grenze zwischen ihnen ist 
so unmöglich zu führen, dass man nur methodologisch von. jeder Art 
einzeln sprechen kann. Ich werde also demzufolge die Nerven des 
Corium beschreiben, ohne Rücksicht darauf, dass von denselben Nerven 
vielleicht Zweige auch nach dem Epithel abgehen. Eine Orientierung 
wurde nur möglich als ich darauf kam, wie man markhaltige Nerven 
an Stellen mit dünner Epidermis, wie z. B. am Unterschenkel, wo 
diese Nerven in relativ geringer Anzahl vorkommen, zu färben hat 
(s. S. 149). 

Die markhaltigen Nerven unterscheiden sich ihrem Aussehen nach 
sehr scharf von den oben beschriebenen Remak’schen. Die sich hier 
färbenden Axencylinder stellen regelmässig geformte Fasern verschie- 
dener Dicke dar, längs derer keinerlei mit ihnen unmittelbar ver- 
bundene Kernbildungen zu sehen sind. Auch ist keine fibrilläre 
Differencierung wahrnehmbar. Abgesehen davon ist ihr markhaltiger 
Charakter entweder an den sich im Methylenblau färbenden „Zwischen- 
scheiben“, wie in der Figur 16, oder an dem leicht gefärbten Mark, 
das die Ranvier’schen Schnürungen hervorhebt, oder aber — wie man 
das beim Dogiel’schen Verfahren bei leicht verändertem Mark erhält 
— an der intensiveren Färbung des Axencylinders in der Nähe der 
Schnürungen zu erkennen. Für alle markhaltigen Nerven gilt der 
Satz, dass das Methylenblau sowohl in der Haut als auch an anderen 
Stellen weit dichtere und auf einem grösseren Raum verzweigte Telo- 
dendrien zum Vorschein bringt, als Gold oder Silber; aus Platzmangel 


Die Innervation der menschlichen Haut. 197 


giebt keine meiner Abbildungen ave Verzweigungen wieder: immer 
waren sie in viel grösserer Anzahl vorhanden. 

Ich unterscheide in den Endigungen der markhaltigen Nerven 
drei Typen, die im Bau ihrer marklosen Teile differieren. 

I. Den ersten Typus, diejenigen Nerven, die bereits von Ploschko 
(Taf. I. Fig. 6 seiner Arbeit) und Iwanow (Taf. I. Fig. ©) beschrieben 
wurden, fand auch ich an empfindlichen Körperstellen im Corium 
(Fingerkuppen ete. in grosser Anzahl. Die dickeren markhaltigen 
Fasern, die das Corium mehr oder minder schräg zur Hautober- 
fläche durchziehen, geben auf dem Wege von den Schnürungen eine 
ganze Reihe (zuweilen 6—7) zumeist markhaltiger, manchmal aber 
auch nackter Collateralen ab, deren Durchmesser viel geringer, als 
der des Hauptstämmchens ist. Die Collateralen laufen entweder zu- 
sammen mit der Mutterfaser, oder sie beschreiben Windungen nach 
der einen oder anderen Seite derselben (und bilden, sozusagen, „nervi 
aberrantes“), zuweilen verzweigen sie sich seitlich von der Mutter- 
faser, zuweilen enden sie zusammen mit derselben, nachdem sie, wie 
auf dem auf der Figur 31 abgebildeten Präparate, eine Schlinge ge- 
bildet haben. Nachdem die Fasern das Mark verloren haben, zerfallen 
sie in „nackte“ feinere varicóse Fäserchen, die in der weitaus über- 
wiegenden Mehrzahl eine ganz regelmässige Form besitzen. Diese 
Varieositáten sind keineswegs zufällige „Neuroplasmaanhäufungen“, 
wir haben es vielmehr mit ganz ausgesprochen differencierten Gebilden 
zu thun. Jedes derselben bildet eine Platte von meist ovaler Form. 
Ihre Grösse ist verschieden: die kleinsten betragen 2 >< 1 u, die grössten 
erreichen 9><6 u, am häufigsten findet man Grössen, die in der Mitte 
zwischen den angegebenen Grenzen liegen, also gegen 53 w. Ich 
nenne diese Gebilde Plattenvaricositäten und unterscheide grosse, 
kleine und mittlere Plattenvaricositäten, je nachdem welcher der drei 
angeführten Kategorien sie angehören. Selbstverständlich sind auch 
alle denkbaren Uebergänge zwischen den angegebenen Grössen vor- 
handen. Die Dicke der Platten ist verschieden, jedoch im Vergleich 
zur Flächenausdehnung stets gering. So sehr aber die Grössen diffe- 
rieren mögen, ihr Bau ist meistenteils derselbe; an einem Pole oder 
auch an beiden sind sie stärker gefärbt, der Uebergang vom intensiv 


198 A. Leontowitsch, 


gefärbten Pol zur breitesten Stelle ist sehr selten ein allmählicher, 
gewöhnlich ist er ganz scharf (Taf. VIII. Fig. 304) und erinnert an 
die Beziehungen zwischen dem etwa mit Karmin gefärbten Zellkerne 
und dem Zellkörper. Nur selten finden sich einige gefärbte Körner, 
die nicht an den Polen, sondern in anderen Teilen der Platte liegen. 
Je grösser die Platte, desto grösser ist der gefärbte Kern, so dass 
man für die überwiegende Mehrzahl der Fälle von einer directen 
Proportionalität zwischen der Grösse der Platte und der Grösse des 
Kerns sprechen kann. Das Vorhandensein dieser Proportionalität ver- 
anlasst mich, die Frage aufzuwerfen, ob wir es hier wirklich mit 
zufälligen, von Methylenblau gefärbten Klümpchen irgend einer Sub- 
stanz, mit einem echten Artefact zu thun haben, ob es sich hier nicht 
eher um präexistierende morphologische Bestandteile der Platten, oder 
doch mindestens um beständige, sich nach einem bestimmten Gesetze 
bildende Produkte der Veränderung dieser präexistierenden Teile 
handelt. In den grössten Platten ist eine Ungleichheit der Färbung 
ihrer Substanz wahrzunehmen, so dass ihr Bau, wie es scheint, netz- 
förmig ist (Fig. 30.0). 

Das Vorhandensein so grosser und im höchsten Grade regel- 
mässiger Platten, wie die von der Figur 30a, spricht gegen die 
Möglichkeit der Identificierung derselben mit den Varicositäten, die 
nach Bethe [17] an einem lebenden Nerven nicht existieren und die 
sich nur beim Absterben desselben bilden. Aus den angeführten 
Gründen sind sie meiner Meinung nach im Gegenteil den „nackten“ 
Teilen des lebenden markhaltigen Nerven zugehörig. Die „nackten“ 
Endigungen derartiger Nerven bestehen aus langen Reihen von Platten- 
varicositäten, die mit einander durch kurze, dünne Nervenabschnitte 
verbunden sind. Aus solchen Fasern kónnen Telodendrien auf ver- 
schiedenste Weise gebildet werden: entweder divergieren diese Fasern, 
indem sie alle von einem etwas dickeren Nervenstämmchen abgehen 
und so eine Art Pinsel bilden, oder aber jede Faser zerfállt unter- 
wegs an der breitesten oder schmalsten Stelle in zwei andere, von 
denen jede denselben Bau wie die Mutterfaser besitzt. Je nachdem, 
in welchem Grade diese Zweige dicht sind, unter welchem Winkel 
sie divergieren, welche Lànge sie erreichen, kommen diese oder jene 


Die Innervation der menschlichen Haut. 199 


Art Telodendrien zu Stande. Einige dieser Formen sind offenbar von 
anderen Autoren als „Endbüschel“, .Bàumchen" ete. beschrieben 
worden. 

Zu jeder einzelnen Faser gehören hauptsächlich Varicositäten 
derselben Grösse, die gewöhnlich gegen das Ende immer kleiner 
werden, doch finden sich dann und wann kleine Platten auch zwischen 
den grossen. Nach der vorherrschenden Grösse der Platten werde 
ich diese Gebilde Gross-, Mittel- oder Kleinplattenfasern oder Gross-, 
Mittel- oder Kleinplattennerven nennen. Ein und dieselbe Nerven- 
faser kann sowohl gross-, als auch mittel- und kleinplattenvaricösen 
Fasern den Ursprung geben. Im Laufe dieser Fasern findet man 
bisweilen (ich fand sie meistens an Grossplattennerven) eylinderförmige 
Abschnitte leicht körniger Substanz, ähnlich den auf der Tafel VII 
Figur 17 bei c, e abgebildeten. 

Die von den Autoren, welche mit Gold oder Silber gearbeitet haben, 
als „freie Endigungen* beschriebenen Formen gehören gewöhnlich 
hierher und sind meistens namentlich mit Kleinplattenfasern identisch. 
Die Bethe'schen Fixierungen (die Combination mit Osmiumsäure aus- 
senommen) entstellen sie bis zur Unkenntlichkeit, die Osmium- 
mischungen differencieren sie zwar gut, doch tritt dabei (wegen der 
Kleinheit der Stücke, die mit Osmium bearbeitet werden kónnen) das 
Bild nicht so deutlich hervor, wie bei der Bearbeitung mit meinen 
Fixagen. Von anderen Fixagen conserviert das Amm. picronitricum 
diese Gebilde am besten. Die russischen Autoren (Dogiel, Arnstein, 
Timofejew, Ploschko) brachten ganz richtige Abbildungen derselben. 

IL Für den II. Typus ist folgendes charakteristisch: Der mark- 
haltige Nerv geht nicht unmittelbar in Endverzweigungen, sondern 
zuerst in Teile über, die man am besten mit den an den Remak’schen 
Nerven beschriebenen Zellen vergleichen kann, wir haben also ein 
kernhaltiges markloses Stàmmchen, und erst dieses giebt Verzweig- 
ungen, die den früher beschriebenen analog sind. 

III. Im III. Typus (Taf. VII. Fig. 16), zu dem sowohl dünne als 
dicke markhaltige Nerven gehóren, finden sich — und darin besteht 
das für diesen Typus Charakteristische — so viel marklose kernhaltige 
Teile, dass man das Bild der Remak'schen Nerven vor sich zu haben 


200 A. Leontowitsch, 


glaubt, nur bilden diese „Remak’schen Zellen“ keine echten Netze und 
zeigen im allgemeinen die für die markhaltigen Nerven charakteristische 
baumartige Verzweigung. Die Kerne dieser Zellen erhalten bei Fixie- 
rung durch meine Mischungen I und II gleich den Kernen der Schwann- 
schen Scheiden der markhaltigen Nervenendteile dieselbe violette 
Nüance wie die Kerne der echten Remak’schen Fasern. Wie in den 
Elementen der Remak’schen Netze ist auch hier die fibrillàre Diffe- 
rencierung des Zellprotoplasmas sehr schön zu sehen; sie ist gewöhn- 
lich an den Enden der „Faser“ am wenigsten bemerkbar, aber auch 
an den kernhaltigen Teilen der Faser sehr ungleichmässig; auf einen 
sehr gut differencierten Abschnitt folgt häufig ein sehr schwach 
differencierter und umgekehrt (Abbildungen solcher Nerven giebt auch 
Iwanow — Taf. III. Fig. 1, 2, 3 — er unterscheidet aber nicht ge- 
nügend die Kerne). 

An den Stellen, wo die fibrilläre Differencierung besonders aus- 
geprägt ist (wie z. B. in der Figur 16 bei c), scheint der Kern häufig 
an allen Seiten von einem Netz von Fibrillen umgeben zu sein. Die 
Grösse der Kerne unterliegt ganz bedeutenden Schwankungen: von 13 u 
Länge bei 5 « Breite bis zu 20 u Länge bei 6—7 u Breite; die Länge 
der Bezirke, die man als eine Zelle betrachten kónnte, unterliegt noch 
bedeutenderen Schwankungen und beträgt zuweilen 300 u. Diese 
beiden letzten Formen bildeten für mich lange ein Rätsel. Viel Zeit 
verbrachte ich in der Betrachtung der Präparate, unentschlossen, 
welcher Kategorie ich diese Nerven zuzuzählen habe und ungewiss, 
ob ich es mit Remak’schen oder mit den Enden markhaltiger Fasern zu 
thun habe. Nur das Studium einer bedeutenden Anzahl in grosser Aus- 
dehnung gefürbter Präparate liess mich die Lósung in der Vermutung 
suchen, dass ich es hier mit Endabschnitten der markhaltigen Nerven 
zu thun habe, deren Bau aber dem der Remak'schen gleicht. Telodendrien 
des eben beschriebenen Nerventypus geben eben Bilder, an denen die 
Bildung echter Terminalnetze gut zu sehen ist. Diese Netze ent- 
stehen dadurch, dass die varicösen Fasern des Typus I sich nicht 
vollständig von einander abspalten. Die Netzart ist verschieden je 
nachdem, ob der Nerv Neigung zur Bildung von Klein-, Mittel- oder 
Grossplattenvaricositäten zeigt. Die Varicositäten zeichnen sich hier 


Die Innervation der menschlichen Haut. 201 


— wohl wegen der gegenseitigen Verbindungen — durch ziemliche 
Unregelmässigkeit aus und sind nur da gut ausgebildet, wo keine Be- 
rührung mit benachbarten Varicositäten stattfindet. Derartige Bildungen 
sind namentlich an jungen Haaren deutlich zu sehen, hier haben die 
Telodendrien stellenweise ein Aussehen, das an die Varicositäten der 
Zelle d der Figur 1 erinnert. 

Dann giebt es noch einen vierten (Taf. IX. Fig. 37) Nerventypus. 
Diese Nerven haben im allgemeinen die Form eines Netzes, das man 
erhalten würde, wenn man die einzelnen markhaltigen Fasern des 
I. Typus mit ihren kleinplatten-varicésen Telodendrien in ein Netz 
zusammenlegen würde, das seinem ganzen Bilde nach den Netzen der 
Remak’schen Nerven entspricht, dessen jede Masche aber aus einzelnen, 
neben einander liegenden, teils markhaltigen dicken oder dünnen, teils 
„nackten“ Fasern mit kleinen Plattenvaricositäten besteht; jeder dieser 
Teile geht in wunderlichsten Windungen ohne jede Regelmässigkeit 
aus einem Netzabschnitt in den anderen, im allgemeinen sind sie aber 
so gelagert, dass die einzelnen „Fäden“, d. h. Fäserchenbündel (wenn 
wir den Vergleich mit dem Fischernetz weiter verfolgen) ziemlich 
dieselbe Dicke besitzen. An der Peripherie der Bündel, seltener inner- 
halb derselben, liegen länglich ovale Kerne, die in Bezug auf Methylen- 
blaufärbung genau dasselbe Verhalten wie die Kerne der Remak’schen 
Fasern oder der Schwann’schen Scheide zeigen; an den vom Mark 
entblössten Fäserchen scheinen sie zuweilen mit dem Nerven verbunden 
zu sein. 

Wenn wir uns das Präparat eines solchen Netzes genauer an- 
sehen, so ist es schwer zu sagen, ob wir es mit einem echten oder 
mit einem falschen Netze zu thun haben, das aus in seltsamen Reihen 
gelegenen Verzweigungen genau derselben Stämmchen besteht, die 
überhaupt den markhaltigen Nerven eigen sind. (Siehe auch Taf. IX. 
Fig. 39, 40; Taf. X.) Unterhalb des Epithels steht dieses Netz mit 
kurzen Nervenabschnitten im Zusammenhang, die einen nicht ganz 
ausgesprochenen Charakter eines Remak’schen Netzes tragen. 

Keine der beschriebenen Formen — ob sie zu den Remak’schen 
oder markhaltigen Nerven gehört — bildet etwas scharf Abgesondertes: 
auf ein und demselben Präparate sieht man häufig eine ganze Reihe 


202 A. Leontowitcsh, 


Zwischenformen. Man muss daher zugeben, dass das Nervensystem 
in der Haut des erwachsenen Menschen eine Reihe von Veränderungen 
durchmacht, die auf das Vorhandensein einer beständigen recht leb- 
haften Regeneration hinweisen. Die Untersuchung analoger Körper- 
abschnitte bei verschiedenen Tieren führte mich zur Ueberzeugung, 
dass dieselben Erscheinungen in ganz normalen Organismen stattfinden 
und keineswegs daher den Krankheitsprocessen, die eine Amputation 
notwendig gemacht haben, zugeschrieben werden können. 

Dem Verständnis aller Einzelheiten und aller Entstehungsbe- 
dingungen der geschilderten Bilder stellen sich vom Standpunkte der 
herrschenden Bidder-Kupfer’schen [72], von Max Schultze [186] formu- 
lierten Theorie des Baues der Nervenzellen unüberwindliche Schwierig- 
keiten entgegen. Nach dieser Theorie ist bekanntlich der Axencylinder 
als ein in die Länge gewachsener Fortsatz einer Ganglienzelle und 
die Schwann’sche Scheide (wie auch die anderen Nervenscheiden) als 
Product membranöser Zellen, aller Wahrscheinlichkeit nach binde- 
gewebiger Natur, anzusehen.*) 

Wenn wir aber im Gegenteil die Ansicht von Schwann, Sigmund 
Meyer [150], Apathy [3, 5], Bethe [/7, 18], Beard [72], Lawdowsky [719] 
(zum Teil wenigstens) und anderen acceptieren, nach welcher der Nerv 
als Product einer ganzen Reihe von Zellen nervöser Natur „Nerven- 
zellen“ zur Ausübung einer gemeinsamen Function erscheint, so er- 
klärt sich die Sache sehr einfach; ich halte daher. diese letztere 
Ansicht für die richtige. 

Wir werden dann sagen müssen, dass wir in der Haut jene Ent- 
wickelungsstadien der Nervenzelle finden, von denen viele bereits vor 
zehn Jahren von Apáthy vortrefflich beschrieben worden sind. Es 
ist zweckmässig, von der Darstellung der Anschauungen dieses Autors 
auszugehen, Anschauungen, die noch nicht das allgemeine Interesse 
in genügendem Maasse erregt und keine entsprechende Verbreitung 
gefunden haben. Apathy unterscheidet die Nervenzelle als Bestand- 


1) Vergl. z. B. Waldeyer, Ueber einige neuere Forschungen auf dem Gebiete 
der Anatomie des Centralnervensystems. Deutsche med. Wochenschrift. 17. Jahrg. 
Nr. 44 ff. Siehe auch Litteraturverzeichnis Nr. 65, 66, 98, 101, 102, 123, 124. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 203 


teil des Nerven, von der eigentlichen Ganglienzelle Zur besseren 
Beleuchtung seiner Ansichten benutzt er die Analogie der Nerven- 
zellen und der glatten Muskelspindel. Sowohl die eine als die andere 
Zellart besteht aus Protoplasma, Hyaloplasma, aus primären Fibrillen, 
aus perifibrillärer Substanz und einem Kern. Was die Lage des 
Kerns anbetrifft, so kann sie in den Muskelspindeln sehr verschieden 
sein. In einigen für uns besonders interessanten Fällen sondern sich 
die Muskelfibrillen vollständig ab, werden von einer besonderen Hülle 
umgeben, so dass die eigentliche Zelle zu einem ebensolchen An- 
hängsel des Fibrillengebildes wird, wie der sogenannte „Kern der 
Schwann’schen Scheide* am markhaltigen Nerven. Gegenüber diesen 
Thatsachen kann auch eine so starke Entwickelung der Schwann’schen 
Scheide, durch welche — wie das Boveri [26a] beim Hechte nachwies 
— das Mark vollständig vom Axencylinder (den Fibrillen) isoliert ist, 
durchaus nicht als Beweis dafür angeführt werden, dass die Mark- und 
Schwann’sche Scheide von Zellen gebildet sind, die sich ihrer Natur 
und Herkunft nach von den den Axencylinder bildenden Zellen unter- 
scheiden. Apäthy geht sodann zur vergleichend anatomischen Seite 
des Baues der „Nervenspindel“ über und weist darauf hin, dass man 
bei manchen Tieren nervöse Gebilde findet, die den gewöhnlichen 
Formen der Nerven durchaus unähnlich sind. So liegen bei Squilla 
und Palinurus die Kerne der Schwann’schen Scheide zuweilen so, dass 
sie allseitig von Fibrillen umgeben sind, die Kerne sind also vom 
Fibrillenbündel eingeschlossen; die interfibrilläre Substanz enthält 
dabei einige Marktropfen. Die Bilder solcher Zellen entkräften jene 
Argumentation der Apáthy'schen Gegner, die sich auf die scheinbare 
Isolierung der Nervenzellen infolge ihrer Seitenlage zur Nervenfaser 
stützen. Wie Apáthy richtig bemerkt, könnte mit demselben Recht 
jeder Kern, der peripher von der glatten Muskelfaser oder von der 
Drüsenzelle lieet, zum Bindegewebe gezählt werden. 

Jene peripheren Verzweigungen der Nervenzellen, die M. Schultze 
für varicöse Fibrillen hält, bestehen nach Apätlıy aus Primitivfibrillen 
und perifibrillärer Substanz. Die Primitivfibrillen sind glatt und 
eylindrisch und die Varicositäten werden von der perifibrillären Sub- 
stanz gebildet. Das Mark, welches eine solche Faser bei ihrer weiteren 


204 A. Leontowitsch, 


Entwickelung umhüllt, besteht aus Veränderungen dieser perifibrillären 
Substanz. In der onto- und phylogenetischen Tierreihe zeichnen sich 
diese Fibrillen nach Apäthy durch folgende Besonderheiten aus: 

1. Embryonale Nervenzellen enthalten noch keine ausgesprochenen 
Primitivfibrillen; 2. bei sehr jungen Individuen sind diese Fibrillen 
beträchtlich dünner, als bei erwachsenen Tieren derselben Art; 3. in 
den Remak’schen Nerven der Wirbeltiere sind sie dicker, als in den 
markhaltigen; 4. ihre Dicke ist in den gleichen Nerven verschiedener 
Tiere sehr verschieden; 5. ebenso bei verschiedenen Individuen der- 
selben Art; 6. dagegen sind diese Fibrillen in verschiedenen Nerven 
eim und desselben Tieres von gleicher Dicke. 

Es kann daher als festgestellt betrachtet werden, dass das, was 
M. Sehultze als Fibrillen beschrieben hat, nicht nur Fibrillen, sondern 
Fibrillen perifibrillàrer Substanz sind, man soll daher nicht aus dem 
Auge lassen, dass die Schultze'schen Ansichten über diesen Gegen- 
stand als speculative Hypothese, keineswegs aber als Ausdruck einer 
aus einer ganzen Reihe von Untersuchungen hervorgegangenen all- 
gemeinen Thatsache aufzufassen sind. Ausserdem geht meiner An- 
sicht nach aus dem Geschilderten hervor, dass die Fibrillen ein onto- 
und phylogenetisch zu unbeständiges Element bilden, als dass sie zur 
morphologischen Classification aller Nerven benutzt werden könnten. 

Betrachten wir die entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen oder 
Theorien, so stossen wir auf grosse Widersprüche: Finerseits be- 
haupten Bidder (1857), ferner in neuerer Zeit His und einige andere 
Autoren, dass der periphere Nerv nach der Peripherie hin als Fort- 
satz der centralen Ganglienzelle wächst; andererseits aber weist im 
Jahre 1890 derselbe Bidder, ebenso wie Balfour und andere Forscher, 
darauf hin, dass der periphere Nerv sich ursprünglich aus kettenartig 
an einander gelagerten Epithelzellen bildet. 

Wir sehen also, dass weder die morphologischen, noch die ent- 
wickelungsgeschichtlichen Thatsachen eindeutig genug sind, um uns 
zu veranlassen, für diese oder jene Hypothese über den Bau der 
peripheren Nerven Stellung zu nehmen. Dieser Umstand ermutigt 
mich, meine hypothetischen Constructionen, die ich mir während der 
gegenwürtigen Arbeit gebildet habe, gelten zu lassen. In einigen 


Die Innervation der menschlichen Haut. 205 


Punkten unterscheiden sie sich von den Apäthy’schen: offenbar konnte 
man mit dem Verfahren dieses Forschers eine geringere Zahl der 
Nervenvarietäten färben, als sie das Methylenblau in meinen Prä- 
paraten zum Vorschein brachte. Ich halte noch aus dem Grunde 
für erlaubt, meine Anschauungen kurz darzulegen, weil sie die 
Móglichkeit gewähren, alle Varietäten der Nerven im Gedächtnis zu 
behalten, sie werden also allenfalls den Wert einer empirischen Hypo- 
these besitzen. 

Zum Ausgangspunkt nehme ich die am wenigsten differencierte 
Nervenzelle. Hierher gehören sowohl die Gebilde, die ich Remak’sche 
Zellen erster Arten nenne, also auch die Zellen d der Figur 1; durch 
die vitale Färbung dieser Gebilde überzeugen wir uns, dass hier ein 
ebenso enger Zusammenhang dieser Zellen mit den Kernen vorliegt, 
wie in jeder anderen unzweifelhaften Zelle des Organismus. Die 
Betrachtung der von solchen Zellen gebildeten Netze lässt keinen 
Zweifel darüber, dass sie nur gegen die übliche Neuronenlehre ge- 
deutet werden können. Solche Zellen bilden keine Plattenvaricositäten, 
ihr „varicöses Aussehen“ rührt von den darin eingeschlossenen un- 
regelmässigen körnigen Massen, die vom Methylenblau intensiver ge- 
färbt werden. 

Schon das vitale Bild der dickeren Remak’schen Zellen der eben 
erwähnten Art zeugt von einer gewissen Differencierung: die Zellen 
erhalten einen feinen Umriss und differencieren wohl eine Membran. 
Ein Beispiel einer weiteren Differencierung aber geben die Bilder der 
meisten Remak’schen Zellen zweiter Art. Der Kern ist hier häufig 
viel loser mit der Zelle verbunden, namentlich am fixierten Material 
merkt man zuweilen eine scharfe Differencierung primärer Fibrillen 
(Fig. 1); in anderen Fällen geht die Differencierung des Protoplasmas 
so weit, dass sich die Zelle in der Längsrichtung in einige feine, ein- 
ander parallele, wenn auch stellenweise zusammenhängende Fibrillen 
(im Sinne von M. Schultze) spaltet (Taf. IX. Fig. 40 rechts). Wenig- 
stens gelingt es weder mit Osmium noch mit Carmin, das Vorhanden- 
sein irgend einer Substanz zwischen den Fibrillen nachzuweisen. 

Unsere Auffassung über Einzelheiten der Structur einiger anderen 
Nerven wird so lange mangelhaft bleiben, als wir einen von Apáthy 


206 A. Leontowitsch, 


nicht genügend berücksichtigten Umstand nicht in Betracht ziehen. 
Da das Nervensystem einen Teil desjenigen Körpersystems bildet, das 
hauptsächlich zur functionellen Verbindung vieler Elemente dient, so 
zeigt es in noch grösserem Maasse als andere Gewebe eine Neigung 
zur Bildung von Syncytien, die etwa mit einzelnen Muskelfasern zu 
vergleichen sind; für solche Syncytien ist es notwendig, den Namen 
.Neuron* beizubehalten. Es besteht aber zwischen einem Neuron 
und einer Muskelfaser folgender Unterschied: In der quergestreiften 
Muskelfaser lassen sich die einzelnen, den Bestand derselben bildenden 
Zellen von einander in nichts unterscheiden, etwas ganz anderes finden 
wir im Neuron: die verschiedenen Teile des letzteren sind wohl der 
verschiedenen Function wegen verschieden differenciert. Das centrale 
Glied des Neurons, die eigentliche Ganglienzelle, die vielleicht auch 
anderen Ursprungs als die übrigen Teile des Neurons ist, stellt ein 
sehr grosses Gebilde dar, das — wie die Untersuchungen von 
Apathy [5], Bethe [77, 18] und anderer Autoren zeigen — sowohl 
in der Verteilung der primären Fibrillen und der Nissl’schen kórnigen 
Massen, als in den Einzelheiten der Structur des Zellkörpers ganz 
eigenartige Verhältnisse aufweist; die auf die Ganglienzelle folgenden 
Abschnitte des Neurons bestehen — soweit das bekannt ist — aus 
Nervenzellen, die den Axencylinder mit den Scheiden differencierten; 
dieser Structur begegnen wir im ganzen Syncytium bis zu dessen 
periphersten Teilen. Hier beginnt eine andere Differencierung: es ent- 
wickeln sich entweder Remak’sche Endzellen, die zu plattenvaricösen 
Telodendrien werden, oder aber es finden sich hier Zellen vom embryo- 
nalen Typus, deren Protoplasma einen verschiedenen Grad von 
Differencierung aufweist, je nach dem Alter der Zelle und ihrer Lage 
(am Endpunkte der Nervenfaser oder irgend anderswo). Also: 

I) Die am wenigsten entwickelte, spindelförmige Nervenzelle be- 
sitzt nur ein körniges Protoplasma; II) dann bildet diese Zelle Nerven- 
fibrillen ebenso, wie die Myoblasten Muskelfibrillen ausscheiden. Schreitet 
dieser Process weiter fort, so scheint der Kern bei unseren Bearbeitungs- 
methoden nicht selten nur sehr lose mit den Fäserchen verbunden 
neben denselben zu liegen. Dadurch wird es zweifelhaft, ob der Kern 
den Fibrillen oder der Scheide angehört. Da dieses sehr deutlich zu 


Die Innervation der menschlichen Haut. 207 


sehen ist, so halte ich die alte Vermutung von Lawdowsky, nach der 
der Axencylinder aus dem Kern der peripheren Nervenzellen hervor- 
seht, für unzutreffend. Die weitere Entwickelung ist verschieden, je 
nachdem die Zelle eine oder mehrere Fasern abgiebt. Im ersten Fall 
(III a), differenciert das Protoplasma aus sich den Axencylinder mit 
seinen Hüllen, dem Axolemma, der Mark- und Schwann’schen Scheide 
(ähnlich der Sarcolemmabildung um die zur Muskelfaser gewordenen 
Gruppen von Myoblasten); die Kerne werden zu Kernen der Schwann- 
schen Scheide. Im zweiten Fall (IIId) bilden sich mehrere Fasern 
zugleich, dabei teilen sich die Zellen in der Weise, dass der Kern 
innerhalb eines Fibrillenbündels zu liegen kommt. In der weiteren 
Entwickelung bildet sich aus jeder Faser, nach ihrer Abspaltung von 
der benachbarten, ein Teil einer markhaltigen Faser. 

Im frühesten (I) Stadium dieses Processes befinden sich nach meiner 
Meinung die Zellen des subepithelialen Geflechts der Remak’schen 
Fasern; namentlich ist das in ihrer zweiten Form (Taf. VI. Fig. 1d) 
bemerkbar, wo der niederen fibrillären Differencierung das Fehlen der 
Membran bei den Zellen entspricht; dafür spricht ihre unregelmässige, 
oft zackig scheinende Gestalt. Im subepithelialen und mittleren Netz 
scheinen die Zellen sich zu Nervenfibrillen zu differencieren und Mem- 
branen zu erhalten. Das macht das II. Stadium aus. IITa kann man 
sich leicht vorstellen. III ist auf der Fig. 40 a, b, c (Taf. IX) sichtbar. 

Dieser Process kann sowohl in markhaltigen Fasern mit deutlich 
zu unterscheidenden „Neuronen“, als auch im Remak’schen System, 
in dem es unmöglich ist, Neurone abzusondern, vor sich gehen. Die 
primitivsten Telodendrien erblicke ich in den markhaltigen Nerven, 
die ich dem Il. Typus zuzähle: hier geht der markhaltige Nerv, d. h. 
die Kette vollständig entwickelter Nervenzellen, in eine Zelle oder 
viel häufiger in eine ganze Kette minder entwickelter Nervenzellen 
über, die den Remak’schen ähnlich sind. Diesen Uebergang finden 
wir in den markhaltigen Nerven, die intensiv in die Länge wachsen. 

Hört das intensive Längswachstum auf, so beginnt der Nerv, in 
seinem Bestreben sich an die neuen Existenzbedingungen anzupassen, 
seine peripheren Apparate in einer für seine Function geeigneten 
Weise zu differencieren; dabei entwickeln sich seine Telodendrien nach 


208 A. Leontowitsch, 


dem eben geschilderten Princip der Differencierung der Nervenzellen: 
der proximale Teil derselben verwandelt sich wohl dabei in Teile 
markhaltiger Fasern, während der distale zu mehr oder minder 
zahlreichen feinen Fäserchen wird und entweder solche Gebilde, wie 
die auf der Tafel VII. Figur 16 abgebildeten, oder typische Terminal- 
netze liefert; es entsteht also das, was ich als dritten Typus mark- 
haltiger Nerven beschrieben habe. In diesem sind die Nervenkerne 
noch häufig sichtbar. 

In der weiteren Entwickelung spalten sich die Fäserchen an den 
Enden vollständig von einander ab und bilden Telodendrien mit — je 
nach dem Alter — Klein-, Mittel-, oder Grossplattenvaricositäten, also 
das, was ich als markhaltige Nerven ersten Typus bezeichne (Taf. VII. 
Fig. 17). Hier sind auf den nackten Teilen bereits keine Kerne 
sichtbar: sie sind entweder zu Kernen der Schwann’schen Scheide 
geworden oder der Degeneration verfallen; aus diesem Nerventypus 
entstehen unter speciellen Entwickelungsbedingungen „Endkörperchen“. 

So stelle ich mir den principiellen Zusammenhang der mark- 
haltigen Nerven unter einander vor. 

Dieselbe Deutung kann auch auf die Gebilde angewandt werden, 
die wir in den Remak’schen Netzen beobachtet. Doch ist hier der 
Process viel verworrener, da hier die „Zellen“ zu eng mit einander 
verknüpft sind und wegen der grösseren Entwickelung der Primitiv- 
fibrillen, welche verschiedene Netzabschnitte mehr oder minder eng ver- 
binden, zu sehr von einander abhängen. Auch zeigen diese „Zellen“ 
eine zu geringe Neigung zu den höheren Stadien der Differencierung, 
d. h. zur Entwickelung der Markscheide Daneben kommt hier stark 
der Umstand in Betracht, dass einige Netzabschnitte nach der Grösse 
des Kerns und der Menge der denselben umgebenden körnigen Sub- 
stanz eher kleinen Ganglienzellen als Nervenzellen ähneln und es bei 
manchen Gebilden geradezu unmöglich ist zu sagen, ob wir es mit 
Nerven- oder Ganglienzellen zu thun haben. 

Diese beiden Umstände sind es, die mich auf den Gedanken 
bringen, dass einige dieser Nervenzellen zu eigenartigen Ganglien- 
zellen mit nur wenig scharf abgegrenzten Kinflusssphären werden 


können. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 209 


Die primitivste Form bildet die „Remak’sche 1. Art“ (Taf. VI. 
Fig. 8 oder Taf. VII. Fig. 18). Die weitere Differencierung führt hier 
zur Bildung der Remak’schen II. Art (Taf. VI. Fig. 1). 

Schliesslich giebt es noch Gebilde, die als morphologische und 
functionelle Uebergänge des Remak'schen Systems in markhaltige 
Telodendrien gedeutet werden können, ich meine diejenigen Gebilde, 
die ich als IV. Typus markhaltiger Nerven beschrieben habe: hier 
entwickelt sich ein echtes Netz allmählich zu einem falschen, wie es 
für die unter einander verflochtenen Telodendrien markhaltiger Nerven 
charakteristisch ist. 

Dank der ungleichmässigen Entwickelung einzelner Fibrillen 
geraten einige derselben unter den stärkeren trophischen Einfluss 
einzelner Kerne; «daher beginnen die Fasern der Remak’schen Netze 
sich in der Längsrichtung zu spalten, und es entsteht ein Netz, dessen 
Abschnitte aus einigen parallel verlaufenden Fasern bestehen, zwischen 
denen stellenweise Kerne liegen, wobei ein Teil der Fibrillen in 
nähere Beziehung zu einem bestimmten Kerne des Netzes tritt, der 
andere Teil zum nächsten Kerne (s. Taf. IX. Fig. 39) ete.; weiter wird 
allerdings dieser Zusammenhang schwer verfolgbar. Diesen der Längs- 
richtung nach sich hinziehenden Bezirken der Faser wird eine sehr 
ungleiche Entwickelung zu Teil: die einen sind zwar sehr fein und 
schlank (besitzen aber eine Hülle), die anderen aber färben sich bei 
etwa demselben Aussehen nur hie und da etwas stärker (Andeutung 
von der Segmentation und Bildung Ranvier'scher Schnürungen '), die 
dritten schliesslich bleiben nackt und bilden eine ganze Reihe Platten- 
varicositäten. Ein Teil dieser Fasern wird, Dank dem Zusammenhang 
mit verschiedenen Kernen, zur Verzweigung eines Nervs, ein anderer 
Teil zu der eines anderen, und auf diese Weise verwandelt sich einer- 
seits das echte Netz in ein falsches, indem es zu einem Geflecht der in 
gegenseitige benachbarte Gebiete eindringenden baumartigen Nerven- 
verzweigungen wird’), andererseits bilden sich jene , Nervi aberrantes* 


!) Das Osmium bringt das Mark nicht zum Vorschein, ebensowenig zeigt es 
die vorhandene Segmentation. 

2) Diese Art der Entwickelung aus einem echten Netze erklärt sehr gut die 
wunderbare Thatsache, dass jeder markhaltige Nerv auf zweckmässigste Weise in 
der Richtung des peripheren Endes wächst. Hensen nahm zur Erklärung dieser 

Internationale Monatsschrift für Anat. n. Phys. XVIII. 14 


210 A. Leontowitsch. 


(um einen bekannten anatomischen Namen zu gebrauchen), die auf 
Seite 200 bei „Typus I* beschrieben sind. Ich nehme an, dass der 
Process bei der Entwickelung des Organismus in der Weise vor sich 
geht, dass zuerst die Remak'schen Netze erster Art, dann dieselben. 
Netze zweiter Art, dann die markhaltigen Nerven des IV. Typus (d. h. 
eieentlich die Uebergangsformen zwischen den Remak'schen und mark- 
haltigen), dann nach einander die markhaltigen Nerven des IL, III. 
und I. Typus entstehen. 

Diese Auffassung entspricht vollständig dem allgemein anerkannten 
Regenerationsgesetz, nach dem jede Geweberegeneration nach dem 
embryonalen Typus verläuft: an den Enden der Faser entwickeln sich 
junge Nervenzellen. Der Umstand. dass im erwachsenen Organismus 
(der mir ja als Untersuchungsobject diente) alle denkbaren Entwicke- 
lungsstadien der Nerven vorhanden sind, weist darauf hin, dass das 
periphere Nervensystem auch in der Haut einen beständigen regene- 
rativen — und natürlich auch degenerativen — Entwickelumgseyelus 
durchmacht. 

An den Zweigen der markhaltigen Fasern ist häufig eine Neigung 
zur Bildung mehr oder minder lockerer Knäuel (s. Fig. 21e) bemerk- 
bar; geht dieser Process weit vor sich, so bilden sich die Meissner- 
schen Terminalkörperchen oder die Krause'schen „runden Kolben“, 
Bei einzelnen Tierarten, ja bei verschiedenen Individuen einer und 
derselben Tierart finden sich bedeutende Unterschiede in den Einzel- 
heiten der Morphologie der Nerven; bei der Durchsicht der Arbeiten 
von Dogiel |37—49], Smirnow [791—195]. Timofejew [205], Ploschko 
[155], Fajerstayn |56] (vom Frosch), und meiner eigenen Präparate 
von Kaninchen und Fledermaus überzeugte ich mich, dass die gróssten 
plattenfórmigen Erweiterungen beim Menschen zu finden sind; bei 
Dogiel [Cornea 58, Taf. XXXIV. Fig. 11] finden sich Erweiterungen, 


Thatsache an, dass die Zellen des Organismus sich bei dessen Wachstum nicht 
ganz von einander trennen, dass sie vielmehr in einer für uns unsichtbaren Ver- 
bindung mit einander bleiben, an der sich die Nerven bei ihrer Entwickelung 
halten. Die von mir festgestellten Thatsachen liefern eine einfache Erklärung für 
diese Eigenschaft der Nerven: jedes Neurit und Telodendrium des Neurons entsteht 
anfangs aus den Transformationen der Remak' schen Netze in genauer Ueberein- 
stimmung mit. den functionellen Bedürfnissen. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 211 


die doppelt so gross sind, als die gróssten, die ich beobachtete. Allein 
auch hier sind grosse Unterschiede sowohl bei verschiedenen Indivi- 
duen, als auch bei einem und demselben Menschen zu verzeichnen, und 
zwar betreffen sie sowohl die freien Endigungen als auch die ver- 
schiedenen .Kürperchen“. Die Plattenform ist am meisten an den 
grossten (ältesten), mit einer deutlichen Membran versehenen Meissner- 
schen Körperchen ausgeprägt, an den jüngsten (s. unten) finden wir 
nur feine varicöse Fäden. 

Die individuellen Unterschiede äussern sich auch recht deutlich 
in der Neigung der Nerven zur Knäuelbildung, in der grösseren oder 
kleineren „Kräuselung“ der Nerven; bei manchen ist diese Eigen- 
schaft stark ausgeprägt!), bei anderen nur angedeutet, bei manchem 
Menschen finden wir viel Meissnersche Kórperchen und zwar solche 
von bedeutender Grósse, beim andern sind nur wenige kleine zu finden. 

Ueber den Bau der peripheren Nerventeile sind noch einige De- 
tails zu erwähnen: die nackten Nerventeile sind manchmal sehr dick 
und kórnig, entweder in ihrer ganzen Ausdehnung (Fig. 21) oder 
aber nur stellenweise. Da andere periphere Apparate von zweifel- 
los derselben physiologischen Bedeutung, wie z. B. die motorischen 
Platten, diese Körnchensubstanz bald besitzen, bald nicht, so kann 
den sie enthaltenden Endigungen keine functionelle Rolle zugeschrieben 
werden. Vielleicht sind diese — degenerierende Telodendrien. 

Längs des Laufes der Nerven findet man häufig runde Kerne, die 
der Form und den Färbungsverhältnissen nach den Nervenzellen der 
jungen Haare*) ähnlich sind. Die Kerne der marklosen Teile unter- 
scheiden sich manchmal der Grösse nach nicht unbeträchtlich von 
einander; diese Eigentümlichkeit, welche ich für analog der ähnlichen 
Eigenschaft der Remak’schen Netze halte, erkläre ich durch irgend 
welche locale trophische Besonderheiten der Entwickelung der Bezirke 
der neuen Fasern, da der Kern als trophisches Centrum der Zelle zu 
betrachten ist. Die Form des Kerns ist auch verschieden; bald ist 


1) Interessant wäre es, nachzuforschen, ob ein Zusammenhang zwischen diesen 
individuellen Schwankungen und analogen Eigenschaften, wie z. B. Kräuselung der 
Haare, Gewundenheit der Epithelialkämme existiert. 

*) Siehe z. B. auch bei Dogiel (28, Taf. XXXIII. Fig. 5]. 

14* 


212 A. Leontowitsch, 


er rund, bald oval Zuweilen sind solche Nervenzellen sehr lang 
(z. B. bis zu 300 1), in diesen Fällen sind ihre Contouren — falls das 
Protoplasma nicht differenciert ist — sehr scharf, was wohl durch 
die Existenz irgend einer Membran zu erklären ist; der Kern tritt 
dann gewöhnlich als eine deutlich abgegrenzte Anschwellung am Zell- 
körper hervor. 

Ich hatte einigemal Gelegenheit den Uebergang des Axencylinders 
in eine Verdickung zu sehen (Fie. 19), an der eine Längsstreifung 
hervortrat. Ich vermag nicht zu sagen, ob das als ein irgendwie 
degenerierter Kern der Nervenzelle oder als einfache Verdickung: des 
Axencylinders anzusehen ist, eine Verdickung, wie man sie an einem 
Bündel paralleler Fäden erhalten kann, wenn man zuerst die Enden 
des Bündels auseinanderzieht und dann wiederum einander so nähert, 
dass die Fäden auseinandergehen. 

Ein ebenso dunkles Gebilde blieb für mich der Anhang zum End- 
körperchen der Figur 24 (Taf. VIII). Leider sind diese beiden Gebilde 
so selten, dass es hierbei nicht gelang, die Nachfärbung anzuwenden. 

Es scheint, dass alen Hautnerven eine regenerative und evolutio- 
näre Thatigkeit eigen ist, und wir können daher häufig an den Enden 
einer sehr dicken — wie man daher annehmen muss — alten Faser 
beliebige Entwickelungsstadien der Nervenzellen antreffen. Das Vor- 
handensein des umgekehrten Processes der Verwandlung der differen- 
cierten Zellen in weniger differencierte (Verschwinden der Fibrillarität, 
einförmige, in Bezug auf das Protoplasma nicht elective Kernfärbung), 
des Verjüngungsprocesses der Nervenenden, kann ich auch nicht leugnen. 

Beachten wir alle geschilderten Entwickelungsstadien der Nerven- 
zellen und alle möglichen Combinationen derselben, so erhalten wir ein 
Bild, das alles, was ich in der Haut zu sehen Gelegenheit hatte, erschöpft. 

Das Neuron ist also nach meiner Ansicht keine einzige Nerven- 
zelle, es ist vielmehr, gleich der quergestreiften Muskelfaser, eine 
höchst eigenartig differencierte Colonie von Nervenzellen. 

Besitzen die Nerven des Coriums irgend welche morphologische 
Besonderheiten, die sie von den Nerven anderer Körperteile aus- 
zeichnen oder nicht? 


Wegen der schlechteren Fixation ist es auf den von anderen 


Die Innervation der menschlichen Haut. 213 


Autoren in ihren Arbeiten gelieferten Zeichnungen nicht immer mög- 
lich, die charakteristischen Eigentümlichkeiten der in Frage stehenden 
(Gebilde zu erkennen. 

Allein in vielen Dogiel’schen Arbeiten, wie z. B. in seiner Ab- 
handlung „Die Retina der Vögel“ kann man (namentlich auf der 
Taf. XXXVIII. Fig. 8) längs des Laufes der Fasern des Central- 
nervensystems dieselben Plattenvaricositäten, wie bei mir in den 
Nerven des Corium, sehen. 

Noch besser sind dieselben in den Pericellulargeflechten der Nerven- 
zellen des sympathischen (Smirnow [797]) und des Intervertebralgang- 
lions (Dogiel [49], Taf. III. Fig. 10) sichtbar. 

In den Drüsenzellen der Prostata der Katze (Timofejew [2051 


Taf. HI. Fig. 9) und in den quergestreiften Muskeln (ibid. Taf. I. 
Fig. 10) sind ebensolche plattenfórmige Erweiterungen zu sehen. 
Daraus halte ich mich für berechtigt zu schliessen, dass die 
plattenfórmigen Varicositäten im tierischen Organismus sehr verbreitet 
sind, dass sie an den markhaltigen Fasern der verschiedensten Teile 
unseres Körpers angetroffen werden und daher als beständige, ihren 
Telodendrien eigene Eigentümlichkeit des Baues anzusehen sind. Ich 
erinnere daran, dass ein analoger (Gedanke über die Identität des 
Baues der Endverzweigungen verschiedener sensibler und motorischer 
Nervenendigungen bereits 1885 in bestimmter Weise von Lawdowsky 
[119] ausgesprochen worden ist. Wenn dieser Gedanke auch von den 
mit der Golgi’schen Methode arbeitenden Forschern allgemein accep- 
tiert ist, konnte man doch wegen der stark schematischen Färbung, 
die diese Methode giebt und der mit Hülfe des Methylenblaus fest- 
gestellten Mannigfaltigkeit der Nerven an der Richtigkeit der von 


diesen Forschern vertretenden Ansicht zweifeln. 


2. Die intraepithelialen Nerven. 


Die menschliche Haut erweist sich wenig geeienet zur Färbung 
der intraepithelialen Endigungen der markhaltigen Nerven mit Methylen- 
blau. Trotzdem ich sehr viele Verfahren ausprobiert hatte, gelang 
es mir nur in wenigen Fällen und in unvollständiger Weise. eine 
Färbung dieser Nerven zu erzielen, und dieses auch meist nur auf 


214. A. Leontowitsch, 


— 


gelungenen Flächenpräparaten, auf denen der Eintritt der Nerven in 
die unteren Schichten des Epithels zu sehen war. Hier haben alle 
im Corium beschriebenen Nerven ihre Repräsentanten. 

In meinen am meisten gelungenen Präparaten der markhaltigen 
Nerven befanden sich eine Menge gefärbter Nerven in den zwei, manch- 
mal auch in den drei untersten Zellreihen der Malpighi'schen Schicht. 
Am auffallendsten sind die auf den Figuren 12 (Flächenpräparat), 13 
(ein wenig schräg, beinahe quer) und 14 (Taf. VII) abgebildeten Nerven. 
Der markhaltige Nerv verliert häufig das Mark erst unmittelbar unter 
dem Epithel, und da er im Stratum papillare fast gar keine marklosen 
Teile besitzt, so zerfällt er im Epithel in eine Menge plattenförmiger, 
mit einander durch varicóse Fäden anastomosierender Endigungen, 
deren Form auf Figur 14 deutlich zu sehen ist. Diese Endigungen sind 
eben nichts anderes, als die sogenannten „Tastmenisken*“. 

Da wir schon wissen, dass die plattenförmigen Varicositäten in den 
verschiedensten Teilen unseres Organismus vorhanden sind, so wäre 
es sonderbar, wenn sie im Epithel fehlten. Jedenfalls wäre es nötig 
gewesen, sie darin zu suchen. Ich halte eben die „Tastmenisken“ der 
Autoren für nichts anderes als für „grossplattenförmige Varicositàten“. 
Die Form der letzteren ist hier zweifellos höchst eigenartig und bietet 
folgende Eigentümlichkeiten dar: unregelmässige fleckige Färbung, 
Eckigkeit und Zackigkeit der Ränder und das gleichzeitige Eindringen 
in. verschiedene Ebenen. Alles dieses aber lässt sich durch die An- 
passung der Form an die besonderen Existenzbedingungen erklären: 
sie liegen zwischen den Epithelzellen und ihren Ritfen, ihre Form 
muss daher verunstaltet werden. 

Ist diese Ansicht richtig, so muss man erwarten, dass sich auch 
Uebergangsformen zwischen den regelmässigen Platten des Coriums 
und den unregelmässigen des Epithels finden. Thatsächlich existieren 
auch solche, wenn auch nicht in der ganzen Extremität; eine ähnliche 
Form ist auf Figur 22 (s. Beschreibung) dargestellt.) 

') Ich fand diese Formen an einer Extremität, in deren Strat. papillare sich 
viele vom Strat. Malpighii stammende Epithelzellen befanden, leider erhielt ich an 
diesem Material keine Práparate, in denen gleichzeitig die Nerven mit Methylenblau 


und die Zellen mit Carmin gefärbt waren, auf meinen Präparaten waren nur ent- 
weder die einen oder die anderen gefärbt. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 215 


Wie tief sie überhaupt in das Epithel eindringen, vermag ich nicht 
zu bestimmen. Die auf Figur 14 dargestellten 12x12 «u grossen Platten 
gehören zu den grössten, die ich je gesehen habe. Wie bei den platten- 
förmigen Varicositàten des Coriums, schwankt ihre Grösse sowohl bei 
verschiedenen Individuen als auch bei einem und demselben Menschen 
recht bedeutend. Man kann sich davon überzeugen beim Vergleich 
der unter derselben Vergrösserung abgebildeten Figuren 20, 27 u. 34. 
Auf der Figur 20 ist ihr Aussehen ungewöhnlich, sie sind hier ebenso 
kórnig, wie die an sie hier herantretenden Nerven. Andere Nerven 
zerfallen, nachdem sie das Mark verloren haben, in recht lange nackte 
Teile mit kleineren plattenfórmigen Varicositäten, deren Form die für 
das Corium gewöhnliche ist. ein Teil der letzteren verzweigt sich im 
Strat. papillare, wo sie frei enden, ein anderer Teil geht in veränderter 
Gestalt ins Epithel über und bildet gewöhnliche „freie“ intraepitheliale 
Nerven. Auch hier sind Nervenzweige mit kernhaltigen marklosen 
Teilen in verschiedenen Entwickelungsstufen vorhanden, auch Aeste 
von den Uebergangsformen zwischen den markhaltigen und Remak- 
schen Nerven (IV. Typus mielinhaltiger Nerven) fehlen nicht.) 

Beim Studium der Remak’schen Nerven fiel es mir auf, dass das 
Methylenblau im Epithel gewisse .Zellen* färbt, die den Elementen 
der subepithelialen Remak’schen Netze im höchsten Grade ähnlich 
sind. Sollte man diese Gebilde als Bindegewebeelemente betrachten, 
so würde man dadurch den Thatsachen viel eher Gewalt anthun, als 
wenn man sie für nervös erklärt hätte: ich zähle daher diese „Zellen“ 
den nervösen Elementen zu. Manche von diesen Gebilden lassen sich 
gewöhnlich unter denselben Bedingungen färben, unter denen sich im 
Corium die Remak’schen Netze erster Art färben lassen, ich betrachte 
sie daher als intraepitheliale Elemente der letzteren. Diese Zellen ?) 

') Diese Ansicht stützt sich auf Flächenpräparate der Unterschenkelhaut, auf 
denen diese Nerven in gleichem Niveau mit Epithelzellen erscheinen, an Quer- 
schnitten überzeugte ich mich, dass ich es da mit Intraepithelialnerven zu thun 
habe. 

?) Sie lassen sich nur sehr schwer färben. Die Bedingungen, die eine Färb- 
ung ermöglichen, sind: 1. sehr gutes Material; 2. eine gelungene Nachfärbung — 
man muss das Optimum der zu injicierenden Farbenlösung finden, was deshalb 


sehr schwer ist, weil sie dabei in grosser Menge angewandt wird, und auch der 
zur Nachfürbung zu verwendenden; 3. muss man sehr sorgfältig auf die feuchte 


216 | A. Leontowitsch, 


(Taf. VI. Fig. 2«) sind ebensowenig differenciert, wie die feinen sub- 
epithelialen und unterscheiden sich von den letzteren nur durch die 
erosse Anzahl von Fortsätzen, deren Lauf, da sie die Epithelzellen- 
zwischenräume passieren, notgedrungen eckig ist. Ihre Varicositàt 
hängt von denselben Körnchen ab, von denen die des „Neuroplasmas“ 
abhängt. Fibrillen sind darin nicht zu sehen. Die Grösse ihrer 


Kerne beträgt auch 5—13 u, das Verbreitungsgebiet der Fortsätze 
gegen 50 m. 

dine solche intraepitheliale Zelle ist auf Tatel VI. Figur 6 ab- 
gebildet: an dem schräg abgeschnittenen Hautstück sieht man, dass 
die in Verbindung mit dem Subepithelialgeflecht stehende Zelle « sich 
innerhalb des Epithels befindet, da am Präparat bei den Bewegungen 
der mikrometrischen Schraube unterhalb und oberhalb des Kernes 
einige Reihen von Epithelzellen hervortreten. Nur selten gelingt es. 
die Verbindung mit dem Subepithelialgeflecht zu verfolgen. die Aehn- 
lichkeit der Intraepithelialzellen mit den subepithelialen ist aber so 
eross, dass man sie nur als nervöse (Gebilde betrachten kann. Be- 
sonders gross ist diese Aehnlichkeit dann, wenn, wie das häufig ge- 
schieht, die Subepithelialzelle neben der Intraepithelialzelle, unmittel- 
bar an der Grenze des Epithels liegt und in letzteres Fortsätze 
sendet (Fig. 24 u. b). Innerhalb des Epithels gelang es mir nie, ein 
vollständiges Netz zu sehen, ich sah nur einzelne Zellen; das erklärt 
sich aber wohl durch Unvollkommenheit der Färbung. 

Ausser diesen Gebilden kommen hier noch andere sich ver- 
ästelnde Zellen mit sich wenig electiv färbenden Kernen vor: an 
passendem Material lassen sie sich unschwer mit Methylenblau färben. 
Einen Begriff von ihnen geben die Zellen der Figur 11. Nach dem 
allgemeinen Bilde müssen sie als sogenannte „Langerhans’sche Zellen“ 
gelten: ihr Verhältnis zum Epithel ist aus der Figur 11 zu ersehen: 
sie liegen in den Zwischenräumen der Epithelzellen, häufig liegen sie 
einer Vacuole an, ich konnte mir aber darüber nicht klar werden, 


Kammer sehen, damit das Präparat nicht vertrockne. An Stellen mit dickem 
Epithel findet man diese Zellen auch beim besten Erfolg in nur geringer Anzahl; 
wo die Epidermis feiner ist, findet man zuweilen mehr, und zwar zuweilen ohne 
jede Nachfärbung. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 217 


ob das nur vom Einschrumpfen ihres Protoplasmas oder davon ab- 
hängt, dass die Zelle einer ,Merkelschen* Zelle (s. unten) anliegt. 
Sie lagern in der ganzen Dicke des Strat. germinativum. Die meisten 
ihrer Fortsätze gehen, wie das schon Langerhans bemerkt hatte; 
nach oben. Durch die Gleichmässigkeit ihrer Lagerung und durch 
ihr ganzes Aussehen, erinnern sie so sehr an etwas Organoides, dass 
es ganz unmöglich ist, sie für Bindegewebezellen, geschweige denn 
Leukocyten zu halten. Gegen diese Annahme spricht auch der Um- 
stand, dass ich eine vollständige Färbung der Langerhans'schen Zellen 
dort erreichte, wo von einer Färbung der Bindegewebsgebilde keine 
Rede sein konnte Am meisten aber spricht für die nervöse Natur 
und gegen den Bindegewebscharakter dieser Zellen diejenige Art der- 
selben, die an der Grenze des Stratum eranulosum lieet: hier er- 
halten sie ein sonderbares homogenes Aussehen, ihre Fortsätze machen 
den Eindruck, als ob sie eingetrocknet wären, die Vacuolengebilde 
hören auf, die Varicositàt wird gróber, die Körner werden eckiger, 
so dass ich diese Zellen für zufällige Blauniederschläge an der 
Grenze des Strat. lucid. und des Strat. corn. proprium hielt, bis ich 
ihre Nachfárbung mit Carmin erzielte und dadurch eines besseren be- 
lehrt wurde. Ich überzeugte mich dadurch, dass ich es mit degene- 
rierten, parallel den Veränderungen des umgebenden Epithels ab- 
sterbenden Langerhans'schen Zellen, d. h. mit Erscheinungen zu thun 
habe, die mit den von Ranvier in den freien intraepithelialen 
Endigungen des Schweinerüssels beobachteten analog sind. Es wäre 
sonderbar, wenn Wanderzellen einem solchen Lose verfielen, in 
solchem Falle hätten sie zunächst ihre Fortsätze verloren oder an 
sich gezogen. 

Die den Zusammenhang der Langerhans’schen Zellen mit den 
subepithelialen Nerven demonstrierenden Präparate lassen in dieser 
Beziehung zu wünschen übrie. Es können nur Flächenpräparate be- 
nutzt werden: wir haben es mit sehr grossen Gebilden zu thun, von 
denen es mir, bei der Seltenheit ihrer vollständigen Färbung, nicht 
gelang, einen unverletzten Querschnitt zu erhalten. Auf einem 
Flächenpräparat ist aber das Verbindungsstück deshalb schwer zu 
erkennen, weil es scharf nach unten gegen das Epithel umbiegt, und 


218 A. Leontowitsch. 


will man ihren Lauf verfolgen, so muss man viel mit der mikro- 
metrischen Schraube arbeiten, wobei man nicht den Verdacht los 
wird, dass man eine einfache Nachbarschaft für einen Uebergang ge- 
halten hat. Die auf der Figur 1 abgebildete Zelle liegt jedoch im 
unteren Teil des Stratum Malpighii so. dass am Vorhandensein einer 
Verbindung nicht gezweifelt werden kann. ln anderen Fällen konnte 
ich allerdings nie sicher sein, ob eine Verbindung dieser Zellen mit 
den Remak’schen „Nerven (IL Art) vorliegt oder nicht. Im betreff 
anderer Nerven entstanden aber keine ähnliche Zweifel. 

Ich nehme daher an, dass die Langerhans’schen Zellen intra- 
epitheliale Endigungen des II. Typus Remak’scher Nerven darstellen. 
die sich nur durch eigenartige Differencierung ihres Protoplasmas von 
anderen Elementen Remak’scher Nerven unterscheiden. 

Die vorher darüber angeführten kritischen Bemerkungen sind that- 
sächlich durchaus nicht so überzeugend, wie es auf den ersten Blick 
scheinen mag. Warum soll das häufigere Antreffen dieser Zellen in den 
spitzen Condylomen oder bei Ekzema nicht von ihrer grösseren Menge 
oder ihrer besseren Färbbarkeit in diesen krankhaften Gebilden ab- 
hängen? Wir haben schon eine hieraufbezügliche Arbeit von Vollmer 
[220]. der die Condylomata sowohl nach der Golgi’schen Methode als 
nach den allgemein üblichen Fixierungs- und Färbungsverfahren unter- 
sucht hatte. Er fand hier eine grosse Anzahl von Langerhans'schen 
Zellen und stellte sogar einmal eine Verbindung mit den Nerven fest. 
Es fanden sich im Epithel auch Bindegewebspigmentzellen, sie hatten 
aber ein anderes Aussehen und liessen sich mit Silber nicht färben. 
Die Leukocyten sind so viel kleiner, dass Volhner es für überflüssig 
hält. sie in die Erörterung hineinzuziehen. 

Die angeführten Merkel’schen Ausführungen (die Aehnlichkeit mit 
den intraepithelialen Pigmentzellen) sind gleichfalls wenig überzeugend. 
Wenn die Zellen des Centralnervensystems pigmenthaltig sein können, 
warum soll man nicht mit Ribbert [275] annehmen, dass auch die 
peripheren Zellen, falls sie mit den ersteren verwandt sind, unter 
solehen ungewöhnlichen Bedingungen, wie z. B. in spitzen Condylomen 
oder im stark pigmentierten Epithel, Pigmentkórnchen enthalten? Zu 
eunsten ihrer nervósen Natur spricht auch ihr Verhalten gegen Farb- 


Die Innervatiorr der menschlichen Haut. 219 


stoffe; einerseits lassen sie sich von allen solchen Reagentien färben, 
die Nerven hervorheben (Gold, Methylenblau, nach Golgi), anderer- 
seits — und das ist vielleicht das Wichtigste — identificieren sie 
Külliker [700], Ranvier |/60, S. 693] und andere mit den Zellen im 
Epithel, deren Kerne sich schwach färben, während eine geringe 
Chromatinmenge für viele nervose Gewebegebilde geradezu charakte- 
ristisch ist, so dass z. B. die grosse Menge dieser letzteren im Stratum 
papilare der Fingerkuppen durch diese Eigenschaft ganz unsicht- 
bar ist. 

Zu Gunsten meiner Meinung spricht auch ferner eine Thatsache, 
die ich erst spáter constatierte, als ich nach Beendigung meiner La- 
boratoriumsarbeiten, die mir schon von früher her bekannte Litteratur 
durchsah. Wie ich schon oben bemerkte, fand ich dabei, dass 
die Autoren, die den Langerhans'schen Befund bestätigen, thatsächlich 
die Verbindung der Langerhans'schen Zellen mit den subepithelialen 
kernhaltigen, dem System der Remak’schen Fasern entsprechenden 
Nerven beschreiben und abbilden, dass sie sich aber, wegen der Grob- 
heit der Goldfärbung und der Verwechselung der Remak’schen Nerven 
mit den Endbezirken der markhaltigen, dessen nicht bewusst sind. 
(Podkopoyen [156], Dietlevsen [56], Chrzonowitz [21], vielleicht Cy- 
bulski [55]. 

Schliesslich widersprechen allgemeine Betrachtungen über den 
Bau des Geruch- und Geschmacksorgans!) meinen Ansichten durchaus 
nicht; vielleicht bestätigen sie sie sogar; es ist nämlich sehr möglich, 
dass die Riechzellen und ein Teil der Zellen der Geschmacksknospen 
als Varietäten dieses Systems von Nerven anzusehen sind. um so 
mehr als Langerhans [775] beim Amphioxus Lanceolatus auf unge- 
färbtem Material in besonderen sensiblen Epithelzellen Endigungen 
sah, die, wie es scheint, den von mir beschriebenen analog sind. 

Wir sehen also, dass das Corium und das Epithel entgegen den 
herrschenden Ansichten sehr verschiedenartige Nerven resp. End- 
verzweigungen derselben enthalten, und zwar: 


!) Ebensowenig wie die Betrachtungen über den Bau des sechsten Sinnes- 
organs. Mitrofanow [/42]. Leidig, Ueber Organe eines sechsten Sinnes in Nov. 
Act. Acad. Leop. Carol. germ. naturae curiosorum. 1868. Bd. XXXIV. 


220 A. Leontowitsch. 


1. Remak'sche Nerven I. und II. Typus. Sie bilden echte Netze, 
die aus vielen mit einander verbundenen, verschieden differencierten 
Zellen bestehen. Am wenigsten weit scheint die Differencierung in 
den subepithelialen und teilweise in den intraepithelialen Zellen vor 
sich gegangen zu sem. Zuwelen findet man in diesen Netzen auch 
kleine Ganglienzellen. | 

2. Markhaltige Nerven IV. Typus, die einen morphologischen 
— und man darf auch wohl annehmen evolutionären — Uebergang 
von den Remak’schen Netzen zw den peripheren Teilen der Neurite 
und zu deren eigentlichen Telodendrien bilden. Auch hier finden sich 
zuweden kleine Ganglienzellen vor. 

3. Markhaltige Telodendrien, und zwar: 

a) II. Typus. Mit den in den marklosen Abschnitten gelegenen 

Gebilden, die den Remak’schen Zellen ähnlich sind. 

b) III. Typus. Mit Gebilden, die sich von den eben beschriebenen 
insofern unterscheiden, als sie Längsspaltungen und terminale 
netzartige Telodendrien aufweisen. Die letzteren kommen 
wohl durch unvollständige Abspaltung einzelner Fäserchen von 
einander zu Stande. 

€) I. Typus. Die Telodendrien besitzen an den nackten Ab- 
schnitten keinerlei zellige Gebilde und entsprechen vollständig 
den mit Hilfe der Golgischen Methode demonstrierbaren 
peripheren Teilen der „Neurone“. Diese Abschnitte sind 
varieös und zwar besitzen die Varicositäten entgegen der 
allgemein verbreitelen Ansicht eine regelmässige Piattenform, 
thre Grösse ist in verschiedenen Fäserchen verschieden (gross-, 
nuttel- und kleinplattenvaricóse Telodendrien, je nach der 
vorherrschenden Grösse der Varicositdten). Diese Varicosi- 
tdten sind keine Kunstproducte und hängen mit dem Bau 
der Nerven zusammen. Die sogenannten „Tastmenisken“ 
sind in der That nichts anderes als Grossplattenvaricositäten, 
deren Form durch die Lage zwischen Epithelzellen eine Ver- 
änderung erlitten hat. Die gewöhnlichen sogenannten freien 
intraepithelialen Endigungen sind kleine „plattenförmige“ 
intraepitheliale Telodendrien. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 291 


Das Vorhandensein so verschiedenartiger Nerven weist auf einen 
sehr lebhaften Process steter physiologischer Regeneration der Haut- 
nerven hin (s. Mayer). Dieser Process besteht: 

I. Aus einer Differencierung der Remak’schen Zellennetze im 
peripheren Abschnitte‘ des „Neurite“ der centralen Ganglienzelle. 
Diese Differencierung steht in engem Zusammenhang mit den 
functionellen Bedürfnissen des betreffenden Teils des Organismus, und 
darin ist die Erklärung des Umstandes zu finden, dass der „Fort- 
satz“ der centralen Ganglienzelle immer zweckmässig in der mötigen 
Teichtung wächst. 

2. Aus einer weiteren Entwickelung, die eine bessere Anpassung 
der neugebildeten Telodendrien des Neurons an ihre Function be- 
zweckt, was durch Bildung von Zellen, die den Remak’schen ähnlich 
sind, und ihre oben beschriebene Differencierung erreicht wird. 

Die alte Hypothese von Kupffer, die zur Grundlage der Ansicht 
gelegt wird, nach der das Neuron als eine Nervenzelle und die Kerne 
der ,Schwann'schen Scheide“ als dem Bindegewebe zugehörig auf- 
gefasst wird, ist nicht im Stande, die oben geschilderte Mannigfaltig- 
keit der Nerven zu erklären, sie muss daher durch die andere Auf- 
jassung, für die Schwann, Kupffer selbst 1887, Apathy und andere 
eintreten, ersetzt werden. 


5. Die Merkel’schen Zellen. 


Da die Nervenendigungen sehr häufig in irgend einer Verbindung 
bald mit Epithelzellen, bald mit Bindegewebebildungen (in den Pacini- 
schen Körperchen, in den Golgi-Mazzoni’schen Sehnenkörperchen etc.) 
stehen, so hat man sich schon lange auch mit diesen accessorischen 
oder terminalen (im eigentlichen Sinne des Wortes), Teilen der peri- 
pheren Endigungen beschäftigt, indem man auch auf diese Weise eine 
vollständigere und umfassendere Vorstellung von ihnen, als Sinnes- 
organen, zu erlangen hoffte. 

Im Strat. Malpighii des Epithels ist der interessanteste frucht- 
bringende Versuch dieser Art im Jahre 1875 von Merkel [134] ge- 
macht worden. 


Bei semen sehr breit angelegten vergleichend-anatomischen Unter- 


9299 A. Leontowitsch. 


suchungen über die Organe des Hautsinns entdeckte er mit Hülfe von 
Osmiumsäure im Epithel sehr vieler Tiere besondere bläschenförmige 
Gebilde, die er für „terminale Ganglienzellen* hielt. Durch die Wirk- 
ung der Osmiumsäure werden die Epithelzellen dunkel, dagegen treten 
die Tastzellen als ganz helle Blasen mit unverändertem blassen Kern 
hervor; die Zellen besitzen eine scharf contourierte Membran; an jede 
von ihnen tritt eine markhaltige Faser heran, deren Schwann’sche 
Scheide in die Membran der „Ganglienzelle* übergeht. Die zackigen 
Contouren der Epithelzellen sind nach Merkel bei diesen Zellen nicht 
anzutreffen, was für ihren eigenartigen Charakter spricht. 

Merkel [154] giebt aber zu, dass das Osmium nicht immer, nament- 
lich nicht an dicken Schnitten, die gewünschte Wirkung zeigt. dann 
bilden sich in vielen Zellen Vacuolen, und diese Zellen ühneln dann 
ziemlich den Merkel’schen. Eine Verwechselung ist allerdings auch 
dann unmóglich, denn es fehlt der Kern im hellen Raum. 

Zuweilen liegen diese terminalen Tastzellen auch in der Tiefe des 
Coriums im Bindegewebe. Dann ist ihr Bau ebenso wie ihre Bezieh- 
ungen zur Nervenfaser besonders gut zu sehen: hier sammeln sie sich 
in Gruppen von je 2—3 und mehr, und bilden bei den Schwimm- 
vógeln die sogenannten Grandry'schen Kórperchen. Bei vielen anderen 
Vögeln findet man ebenso wie bei manchen Säugetieren ähnliche Ge- 
bilde. Bonnet [25], der sich mit diesem Gegenstand beschäftigt hat, 
zeigte, dass sie durch Osmium nicht so gut zum Vorschein kommen, 
wie durch das Gold. Dieser Autor wünscht, dass der Name „Tast- 
zelen* durch .Endknospen* ersetzt wird, und nimmt an, dass der 
Axencylinder in ihrem Kern endet. ; 

Izquierdo [99] widerlegte gleichzeitig mit Ranvier [165] die An- 
sieht über die Verbindung der Nerven mit diesen Zellen und wies 
vermittelst Goldfärbung an den Tastkörperchen der Ente die Ver- 
bindung der Nerven mit besonderen „Tastscheiben“ nach, die den 
.lastzellen* nur anliegen. Dieses Verhalten beschrieb Ranvier auch 
im Strat. Malpighii des Kindes, und ohne sich definitiv über die 
Natur der intraepithelialen Tastmenisken zu äussern, zeigte er dabei, 
dass an den Verzweigungen eines Nervs viele Tastmenisken liegen, 


die mit einander durch nackte Fäserchen verbunden sind. Solche 


» 


Die Innervation der menschlichen Hant. 22: 


Endigungen nennt er „terminaisons hérédiformes* — ephenförmige 
Endungen. 


Auf diese Weise entstanden in der Litteratur zunächst zwei An- 
sichten über die Natur der „Tastzellen“: die erste, die von Merkel, 
der ihnen die Bedeutung von Nervenzellen beilegt, ist jetzt widerlegt, 
nach der zweiten von Ranvier vertretenen Ansicht, sind diese Zellen 
den mesodermalen Elementen zuzuzählen. Izquierdo [88] und Waldeyer 
brachten aber eine dritte Ansicht vor: auf Grund der Entwickelungs- 
weise der Grandry'schen Körperchen der Ente halten sie die Zellen 
dieser Kórperchen für eine Abart der Zpithelzellen, deren Zusammen- 
hang mit dem Strat. Malpighii gelöst worden ist. Mit diesen beiden 
letzten Ansichten hat man bis jetzt zw rechnen. 

Die Untersuchungen über den Bau der Grandry’schen Körperchen 
wurde von Hesse [57], Kultschitzky [771], Dostojewsky [50] und einigen 
anderen bestätigt. 

Die „Merkel’schen Zellen“ des eigentlichen Epithels wurden von 
Bonnet [22] im Jahre 1884 von neuem in Hämatoxylin mit Blutlaugen- 
salz oder Gold untersucht. Er hielt früher eme Verbindung der Nerven 
mit den beschriebenen Merkel’schen Zellen für bestehend, nur waren 
diese Zellen seiner Ansicht nach nur .Endknospen*. Die neuen An- 
sichten interessierten ihn deshalb und er fand nun, dass die von ihm 
früher als „Endknospen* beschriebenen Gebilde doch Zellen sind. Die 
Nerven treten einzeln an jede dieser Zellen heran und enden in Tast- 
menisken zwischen dem Kern und der Zellmembran. Weder existiert. 
seiner Meinung nach, eine Verbindung mit den Intraepithelialnerven. 
noch sind die Menisken mit einander durch feine marklose Fasern 
verbunden. 

Zu gleicher Zeit beschäftigte sich auch Lawdowsky mit diesen 
Gebilden [179, 1201. Nach Bearbeitung mit Osmiumsäure beschrieb 
er sie als runde oder eifórmige Köperchen mit glatter Oberfläche und 
grossem Kern, oder Kernkürperchen: die daneben liegenden gewöhn- 
lichen Epithelzellen seien zackige oder polygonale Elemente.  Beson- 
ders charakteristisch für die Merkel’schen Zellen ist nach Lawdowsky 
ihr bläschenförmiges Aussehen, heller Inhalt und eigentümliche, wie in 
einem 0, verdickte Ränder. 


294 A. Leontowitsch, 


Diese Verdickungen hält er für den Ausdruck der einige Zellen 
umfassenden Ranvier’schen Menisken, die also, entgegen der Ranvier- 
schen Ansicht, nach seiner Meinung, gleich den Discs der zusammen- 
gesetzten Körperchen, bis zu einem gewissen Grade auch an Osmium- 
präparaten sichtbar sind. Bei Vergoldung erhält man dasselbe Bild, 
die Nerven enden in Menisken, welche „zweifellos“ terminale Erweite- 
rungen der Nervenfasern sind; häufig erscheinen die Menisken als 
recht dicke Halbmonde; betrachtet man sie en face, so sehen sie wie 
unregelmässig runde Plaques aus, oder nehmen die Form eines Sternes 
an. Dieser Stern ist dann gewöhnlich concav, selten flach und trägt 
oder verdeckt das zarte Körperchen der Tastzelle. Werden die ver- 
goldeten Objecte mit Kalilauge bearbeitet, so tritt nach Lawdowsky 
die Differencierung der Zellen von den Discs „wunderbar deutlich“ 
zum Vorschein; zuweilen stellen die Meniske nur eine leichte knopf- 
förmige Verdickung am Ende des Nerven dar — der Contrast zwischen 
dieser Verdickung und dem verhältnismässig grossen Zellkórper ist 
dann besonders ausgesprochen. 

Die Merkel'schen Zellen liegen in Reihen oder Gruppen meist an 
den Spitzen der Epithelialpapillen. Die markhaltigen Nerven zerfallen 
in einzelne Aestchen, die an die Meniske gehen, so dass das allgemeine 
Bild der Verästelung, je nach der Lage der Meniske, wie ein Strauch 
oder wie ein Stengel einer Schlingpflanze, mit den darauf an Stielen 
sitzenden Knospen und Blättern aussieht. 

Die Ursache dieser, wie auch der früher erwähnten Vera di 
heit, in den Ansichten der hervorragenden Forscher, die im wesent- 
lichen fast mit ganz gleicher Methode arbeiteten, sieht Szymonowicz 
[200] in dem Umstande, dass Gold nur in seltenen Fällen alle Nerven- 
elemente differenciert, meist aber gleichzeitig mehr oder weniger 
intensiv auch andere Bestandteile des Gewebes färbt, im Gegensatz 
zum Methylenblau, das nur alle Nervenelemente färbt, während es 
den Kern und das Protoplasma ungefärbt lässt. Da wir nach seiner 
Meinung im Ammon. molybdaen. eine Substanz besitzen, die die Nerven 
und die Merkel’schen Zellen sehr gut fixiert, so hoffte er die strittigen 
Fragen über den Charakter der Tastzellen durch die Bethe’sche 
Methode befriedigend zu lösen. Zu diesem Zwecke studierte er ihre 


Die Innervation der menschlichen Haut. 295 


Entwickelungsgeschichte an klassischen Objecten — Rüssel eines 
Schweineembryo und Schnabel eines Entenembryo — und kam zum 


Schlusse, dass die „Merkel’schen“ Zellen des Strat. Malpighii-Gebilde 
epithelialen, während die „Tastzellen* der Grandry’schen Körperchen 
mesodermalen Ursprungs sind, so dass es unstatthaft ist, sie in eine 
Gruppe zu verbinden. 

Angesichts dieser Meinungsverschiedenheiten über die Identität 
der Tastzellen des Epithels mit den Grandry'schen Kórperchen, haben 
wir für unsere Zwecke vorläufig nur die mtraepithelialen Merkel'schen 
Zellen zu berücksichtigen. 

Man kann aber nicht behaupten, dass das Bild der letzteren 
durch die erwähnten Untersuchungen ganz festgestellt worden ist. 
Es finden sich kaum zwei Lehrbücher, in denen die Merkmale dieser 
Gebilde — falls sie überhaupt erwähnt sind — ganz gleich ge- 
schildert wären. Ein eigenartiges, helles, bläschenförmiges Gebilde 
im Epithel, häufig einen deutlichen Kern enthaltend, das ist die 
Schilderung, die man gewóhnlich findet. Das Verhalten der Nerven 
gegenüber irgend welchen Zellen der Malpighi’schen Schicht ist gleich- 
falls ein zu unverlüssiges Kriterium, als dass danach „Merkel’sche“ 
Zellen von anderen unterschieden werden könnten. So weisen Ranvier 
[160, S. 701], Arnstein |/50] und Bothezat einstimmig darauf hin, 
dass die Zahl der ,'lastmenisken* der Zahl der .'Tastzellen* nicht 
entspricht: Meniske liegen danach auch anderen als Merkel’schen 
Zellen an.  Ueberhaupt lässt die Technik der gleichzeitigen Dar- 
stellung der Merkel’schen Zellen und der Tastmenisken noch zu viel 
zu wünschen übrig. 

Zur befriedigenden Lósung dieser Frage brauchen wir eine Me- 
thode, welche folgende Kigenschaften besitzen muss: 

1. die Nerven müssten dabei deutlich gefärbt sein, 
2. die Zellenzwischenräume müssten klar zu sehen sein, 


3. das Protoplasma und der Kern der Zellen müssten ganz deutlich, 


aber anders als die Nerven gefärbt sein. 

Bis jetzt besassen wir kein solches Verfahren. Osmiumsiiure, 
dieses für gewisse Fälle ganz vorzügliche Mittel, färbt die Nerven 
entweder gar nicht oder so schwach, dass viel Raum für willkürliche 

Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII, 15 


296 A. Leontowitsch. 


anticipierte Ausleeungen übrig bleibt. Dieser Umstand beeinflusste 
auch die Merkel’schen Resultate, und darum hat schon Ranvier längst 
auf die Unbrauchbarkeit dieses Reagens hingewiesen. 

Das Gold färbt die Nerven zwar grob, zuweilen aber doch nicht 
schlecht, dafür aber sind die übrigen (xewebeelemente ungenügend 
differenciert. Es kann daher geschehen, dass man an den feinen 
Schnitten, die für unsere Aufgabe unerlásslich sind, das für Nerv 
hált. was gar nicht Nerv ist, und umgekehrt. 

Aus diesen Gründen bleibt die Frage über die Beziehung des 
Nerven zur Zelle bis jetzt im wesentlichen dunkel, und was die 
Lage der Dises zwischen den Zellen betrifft, so schliesst man darauf, 
trotz der allgemeinen Verbreitung der Ansicht über die Contacte, eher 
aus Analogien mit andern Nervenendigungen und mit dem mit Hülfe 
der Golgi'schen Methode festgestellten Neuronencontact, namentlich 
aber mit den Grandry'sehen Körperchen, als nach dem, was man un- 
mittelbar unter dem Mikroskop beobachtet. 

Auch die Arbeit von Szymonowitz brachte in dieser Beziehung 
nichts Neues, da Ammon. molybdaen. die Grenzen der Zellen nicht 
hervortreten lásst. Auch mit seiner methodischen Behauptung kann 
ich mieh nicht einverstanden erklären: 1. erhalten wir mit Methylen- 
blau — auch in den günstigsten Fällen, keineswegs eine vollständige 
Färbung aller Nerven: 2. genügt es — worauf wir schon hinwiesen — 
nicht, wenn die Nerven allein gefärbt sind, das umgebende Gewebe 
muss gefürbt sein, und das eben ermóglichen unsere Methoden nicht. 

Versuchen wir die Frage über die .Merkelschen* Zellen des 
Epithels der menschlichen Haut einer Erörterung zu unterziehen, so 
stossen wir auf ein sehr spärliches und wenig eindeutiges litterarisches 
Material. (ewöhnlich wird darauf hin nur der Rüssel des Schweines 
untersucht, die menschliche Haut wird für ungeeignet «gehalten: die 
Merkel’schen Zellen sind hier wenig scharf und schwer sichtbar. 

Resumieren wir diese der Litteratur entnommenen Angaben, so 
ergiebt es sich, dass die Thatsachen, die dafür sprechen sollten. dass 
die Merkel’schen Zellen zu Nerven gehörende Zellen sui generis sind, 
sehr schwankend sind, und dass es viel wahrscheinlicher ist an- 


Die Innervation der menschlichen Haut. 297 


zunehmen, dass wir es hier mit Epithelzellen zu thun haben, die viel- 
leicht eigenartig differenciert sind. 

Bei der besten Fixation, wie z. B. bei der durch die Flüssigkeiten 
von Fol und Flemming, sind sie gar nicht zu erkennen, nur in einigen 
Zellen sieht man schärfer umschriebene, bläschenartige Kerne; man 
kann sich aber leicht davon überzeugen, dass alle Zellen mit Riffen 
versehen sind; wie soll man nun damit die Behauptung der Autoren 
in Einklang bringen, nach welcher die Merkel’schen Zellen, falls sie 
überhaupt sichtbar sind, keine Riffe besitzen? 

Meine Untersuchungen begannen natürlich mit dem Osmium. 

Doch gab mir die Anwendung der reinen Osmiumsäure nichts 
Neues, nur die Modification der Bethe'schen Mischung mit Osmium- 
säure brachte Thatsachen, die mir den Anstoss zu weiteren Unter- 
suchungen gaben. An demselben Material erhielt ich, je nach der 
Menge des Osmium, zwei verschiedene Arten von Bildern; im Epithel 
gewisser Schnitte waren in der ganzen Dicke des Strat. Malpighii sehr 
deutlich sichtbare, bläschenförmige Zellen verstreut, welche alle 
anderen an Grösse überragten; in den anderen Schnitten waren statt 
Blasen nur zusammengefallene Fragmente der letzteren vorhanden, 
die, wie es scheint, dadurch zu Stande gekommen waren, dass diese 
Blasen sich noch mehr erweitert hatten und platzten. 

Dabei erhält man meistens solche Gebilde, wie die von der 
Tafel VIL Figur 29a, b und e; am meisten Interesse beanspruchen 
die mit e bezeichneten, da sie am ehesten in die von Merkel für 
seine Zellen gegebene Definition passen. Doch ist in denselben — 
je nachdem ob die Osmiummenge die auf Seite 168 angegebene über- 
steigt oder nicht erreicht — das helle Feld um den Kern bald grösser, 
bald kleiner, und daraus folgt, dass dieses Feld eine ebenso eigen- 
artige, durch Diffusion von Flüssigkeit zwischen dem Kern und dem 
Protoplasma zu Stande gekommene Deformation der Zelle ist, wie 
das, was in d—< derselben Figur abgebildet ist, und was nach 
Merkel mit seinen Zellen nicht verwechselt werden soll. 

Nach einiger Zeit bemerkte ich bei Betrachtung des nach dem 
Ranvier’schen Verfahren mit Gold (und Ameisensäure) gefärbten Ge- 
webes, dass sich dabei im Epithel gleichfalls gewisse Blasen bilden. 


15* 


298 A. Leontowitsch, 


Da wir im Chlorgold ein fixierendes Agens für Nerven haben, 
das sich längst bewährt hat, so kam ich auf den Gedanken, dessen 
Combinationen mit den molybdänsaueren Verbindungen daraufhin zu 
prüfen, und auf diese Weise einige ausgezeichnete Eigenschaften 
dieses von Bethe gegebenen Reagens mit besserer Gewebefixation zu 
verbinden. Ich that es um so lieber, als ich hoffte. dadurch eleich- 
zeitig eine Nachfürbung zu erzielen. Diese letztere Ewartung ging 
nicht in Erfüllung. 

Zur besseren Fixation setzte ich noch PéCl, hinzu (s. S. 166). 
Das Chlorgold wird nach einiger Zeit schwärzlich, ich ersetzte es da- 
her durch Auro-Kalium-Cyanatum. 

Meine Erwartungen haben sich vollständig erfüllt. Nimmt man 


10°, Ammon. molybdaenici . . . . . 15,0 
Tos PlatimehlogatiuM qd Dona n omma 
1°}, Auro-Kali-Cyanati . . - . . . 290 

Aquae destillatae . . . . . . . 17,0 


so ist die Fixation ebenso gut, wie bei den Bethe'schen Osmium- 
mischungen, man hat aber noch ausserdem den Vorteil, dass das Ge- 
webe sogar in dicken (bis 1 mm) Scheiben durchsichtig ist, und die 
Riffe zwischen den Zellen im hóchsten Grade deutlich sind; wohl ist 
die Carminfärbung etwas diffus, doch können alle Verhältnisse sehr 
eut erkannt werden. Dabei haben — ebenso wie z. B. bei der 
Flemming'schen Flüssigkeit — alle Zellen des Epithels Riffe; „Merkel- 
sche Zellen“ sieht man nicht. Verringern wir nun die Goldmenge, so 
bleibt das Bild, wenn wir nur nicht unter 1 ccm gehen, dasselbe, 
gehen wir aber noch weiter herunter, so entstehen Deformationen, 
welche um so grösser sind, je weniger Gold wir nehmen. Diese De- 
formationen bestehen darin, dass die Kernmembran der Epithelzellen 
infolge von Bildung einer gewissen Substanz mit niedrigem endosmo- 
tischen Aequivalent (oder, anders ausgedrückt, mit hohem osmotischen 
Druck) sich vom Kern zurückzieht; daher diffundiert in die von der 
Membran begrenzte Hóhle Wasser und dehnt dieselbe aus; was die 
anderen Kernteile betrifft, so schälen sie sich entweder von der 
Membran ab, behalten ihre Form und machen dann den Eindruck 
eines Kerns einer „Merkel’schen Zelle*, oder aber sie bleiben an 


Die Innervation der menschlichen Haut. 229 


irgend einem Teile der Membran befestigt, werden verdiekt und tragen 
dann zur Verdickung der Contour der Blasenwand bei, welche dann 
wahrscheinlich häufig als „tassenförmiger Meniscus“ oder als „charakte- 
ristisch verdickte Ränder“ beschrieben wird; selten ragt der Kern als 
mit einem Rande an der Blasenwand befestigte Platte in die Blasen- 
höhle hinein. 

Zwischen dieser ausgesprochenen Form und dem gewöhnlichen 
Zellbilde giebt es eine ganze Reihe Uebergänge: die niedrigsten Stadien 
bestehen entweder darin, dass an irgend einer Stelle zwischen Kern 
und Hülle eine Vacuole entsteht, oder darin, dass sich um den ganzen 
Kern herum eine kaum bemerkbare Spalte bildet; dann folgen die 
anderen Formen, die sich der Merkel’schen Zelle nähern (s. Fig. 30). 

Das beste Bild erhält man. wenn man 6—7 Tropfen Gold 
nimmt, d. h.: 


025, Ammon molybdaenen 2 3.7.2 150 
I ela ehlorats Weser sen: en 20 
Ie Auro-Bali-Cyanat. o CNT MOT 

AGERE STARACE SA e TI) 


Beim Zusatz von etwa 3 Tropfen Gold beginnt das Bild allmählich 
zu verschwinden, bei 4—5 Tropfen ist die Verunstaltung so stark, 
dass man eine ebenso schlechtes Bild erhält, wie bei Szymonowitz 
(Taf. XXXIIL Fig. 12) durch Fixierung mit einer Mischung ge- 
sättigtes Sublimatlösung und 1°/, Osmiumsäure aa (der sogenannten 
Kostanetzky’schen Flüssigkeit); zuweilen ist das Bild noch schlechter, 
so dass es ganz unmöglich wird, sich über das Präparat zu orientieren. 

Alle diese Zellen besitzen Riffe; die letzteren verschwinden nur 
dann, wenn der Zellkörper sich weit über seine normale Grösse aus- 
dehnt und sich an die benachbarten Zellen anschmiegt, wodurch die 
Riffe unsichtbar werden. ; 

Verschiedene Zellen besitzen in verschiedenem Maasse die Fähig- 
keit, diese Reaction zu liefern; am schwierigsten ist diese Reaction 
an den Mündungen der Schweissdrüsen zu erhalten. Vielleicht hängt 
das mit dem Alter der Zelle zusammen und ist diese Reaction daher 
bei den jüngeren Zellen nicht hervorzurufen, vielleicht wirken hierbei 
auch irgend welche temporären Bedingungen ihres Lebens mit. 


230 A. Leontowitsch. 


Im allgemeinen kann. man behaupten, dass mehr als die Hälfte 
aller Zellen des Strat. germinativ. aus jedem beliebigen Körperteile, 
die Haarscheide nicht ausgenommen, die erwähnte Reaction geben. 


Es versteht sich von selbst, dass falls eine solche Zelle der- 
maassen aufquillt, dass sie auf die umgebenden Zellen einen Druck 
ausübt, ihre Riffe zusammengedrückt werden und verschwinden, und 
so entsteht eine, der Form nach von den anderen verschiedene, 
„glatte“ Zelle. 

Auch die Combination des molybdänsaueren Ammoniums mit 
Palladium giebt die besprochene Reaction. Letztere ist also einigen 
Metallen derselben chemischen Gruppe, zu der Osmium gehórt, eigen. 
Palladium ist in derselben Combination, die ich in der Methodik als 
Formel Nr. 3 bezeichnete, zu nehmen. 

Palladium bietet aber den Nachteil, dass man dabei keine solche 
Abstufung der Wirkung wie bei Gold erzielen kann; immer ist die 
elective Wirkung auf die „Merkel’schen Zellen“ eine sehr starke; 
ausserdem dringt dieses Metall nur sehr langsam in das Gewebe ein. 
so dass man kleine Stückchen zu nehmen gezwungen ist. 


Die Quantität des Goldes oder des Palladiums kann in weiten 
Grenzen variiert werden, ohne dass dadurch das Bild der Nerven- 
verzweieung irgendwie bedeutend verändert wird. Die Kerne färben 
sich mit Carmin sehr electiv, das Protoplasma ist rosig, die Riffe 
sind deutlich zu sehen. | 

Ob die grossplattenfórmigen Varicositäten gerade an diejenigen 
Zellen herangehen, die der beschriebenen Deformation am leichtesten 
unterliegen, d. h. an diejenigen, die gewöhnlich als Merkel’sche Zellen 
betrachtet werden, oder ob sie, wie Ostrooumow [150] und Botezat |.26] 
auf Grund des Studiums der Innervation der Tasthaare meinen, auch 
den zu diesen Veränderungen weniger neigenden, den nicht Merkel- 
schen Zellen anliegen können, ob ferner auch die anderen früher be- 
schriebenen Nervenarten zu den Zellen dieser oder jener Art in irgend 
welcher Beziehung stehen — das vermochte ich nicht festzustellen; 
die Variationen meiner Flüssigkeit No. III lassen (worauf schon hin- 
gewiesen worden ist) keine verschiedenen Abstufungen der Differen- 


Die Innervation der menschlichen Haut: 931 


eierung der „Merkel’schen Zellen“ zu; aus demselben Grunde ist es 
unmöglich, unmittelbar nach dem sich uns darbietenden Bilde über 
die Frage, ob die Varicositäten innerhalb oder zwischen den Epithel- 
zellen liegen, zu entscheiden; das ganze Epithelgewebe wird durch 
die beschriebene Reaction dermaassen deformiert, dass es nur zu 
leicht ist, die Nervenplatten mit den tassenförmigen „Deformations- 
producten des zufällig gefärbten Kerns der Epithelzelle* zu ver- 
wechseln oder in Fehler zu verfallen, wie sie von einem so erfahrenen 
Forscher, wie Bonnet (s. Litteraturübersicht), gemacht worden sind. 

Doch denke ich auf Grund dessen, was in der Litteraturübersicht 
angeführt worden ist, dass die Menisci, gleich den anderen intra- 
epithelialen Nerven, zwischen den Epithelzellen liegen. 

Bindegewebezellen zeigen nicht die geschilderten Deformationen. 
Wenn wir daher mit Rücksicht auf das oben Gesagte die Frage, 
welche von den auf der Figur 29 abgebildeten Zellen den engsten 
Zusammenhang mit den Nerven besitzen, offen lassen, so müssen wir 
doch anerkennen, dass die beschriebenen Deformationen den besten 
Anhalt zur Lösung der Zweifel über den epithelialen oder Binde- 
gewebecharakter irgend welcher Zellen bietet und darin liegt eigent- 
lich die Bedeutung, die den Merkel’schen Arbeiten für immer ge- 
sichert ist. 


\ 4. Die Meissner'schen Kórperchen. 


Das Schicksal der Meissner’schen Körper bietet in vielen Be- 
ziehungen Aehnlichkeit mit dem Schicksal der Frage der Grandry’schen 
Kórperehen und der Merkel’schen Zellen. 

In der ersten Periode, im Jahre 1852, entdeckten Wagner 
und Meissner [272] in der Haut des Menschen bei Bearbeitung 
derselben mit Kalilauge diejenigen „Tastkörperchen“, die später den 
Namen der Meissnerschen erhielten. Den Bau dieser Körperchen 
stellten sie sich folgendermaassen vor: beim Eintritt in die Binde- 
gewebskapsel zerfallen die Nerven in einige Teile und bilden eine an 
ausgestreckte Finger erinnernde Figur. Die von ihnen angewandte 
Methode war sehr unvollkommen, so dass Merkel meinte, dass sie die 
Contouren der zu den Hüllen der Körperchen gehörenden Platten für 


289 A. Leontowitsch, 


Nervenendigungen - gehalten hätten. Im Jahre 1853 machte Kölliker 
196, 97] auf die an den Kórperchen vorhandene Querstreifung auf- 
merksam. Um das Jahr 1860 beschrieb Krause [/05, 106] seine 
„Kolben“, er zählte zwei Formen: runde und cylindrische Kolben. 
Beim Herantreten an dieselben endet der markhaltige Nerv in dem 
kórnigen, von einer Bindegewebshülle umgebenen „inneren Kolben“. 
Einen ähnlichen Bau schrieb er auch den Meissner’schen Körper- 
chen zu. 

Die weiteren Arbeiten der Forscher bezweckten die Lösung fol- 
gender Fragen: 1. wovon hängt die Querstreifung der Körperchen ab? 
2. was stellt der innere Kolben dar, sind innerhalb des Körperchens 
Zellen vorhanden und was für welche? 3. welche Beziehungen exi- 
stieren zwischen den Nerven innerhalb der Körperchen zu den Zellen 
und welche Morphologie ist ihnen eigen? Eine partielle Lösung dieser 
Fragen, so weit eine solche ohne Nachfärbung möglich war, gab 
Tomsa im Jahre 1865; durch das Kochen der menschlichen Haut mit 
einer Mischung von Alkohol und Salzsäure erhielt er Präparate, deren 
Zeichnungen den mit Osmiumsáure erhaltenen Bildern durchaus nicht 
nachstehen, ja sie vielleicht übertreffen, sie erinnern am meisten an 
die meinigen. Auf Grund dieser Bearbeitung unterschied Tomsa zwei 
Arten der Meissnerschen Kórperchen: eine ausschliesslich aus Zellen 
bestehende, die andere ausserdem eine bedeutende Quantität irgend 
einer faserigen (fast quer über das Körperchen verlaufenden) Sub- 
stanz enthaltende Tomsa hält diese letztere für Bindegewebe, das 
um das Körperchen eine Hülle bildet und nach innen quer zur Axe 
Fortsätze entsendet. Die Zellen sind nach Tomsa Bindegewebezellen. 
Die Ansichten von Tomsa über den Zellbestand der Körperchen 
wurden von Langerhans [114] teils bei Bearbeitung mit Kalilauge, 
teils an Osmiumpräparaten bestätigt. Langerhans bestätigt alle An- 
gaben von Tomsa, nur erkennt er die Existenz zweier Arten von 
Meissner’schen Körperchen nicht an. Nach seiner Meinung bestehen 
sie alle aus Zellen, zwischen denen durch das Osmium schwarz werdende, 
also markhaltige, mit Verzweigungen versehene Nerven liegen; die 
Querstreifung hängt nach seiner Annahme teilweise auch von diesen 
Nerven ab. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 235 


Allein über die eigentlichen Nervenendigungen blieb man im Un- 
klaren, bis Fischer [59] im Jahre 1876 durch Vergoldung zeigte, dass 
innerhalb der Meissner’schen Körperchen viel mehr Verzweigungen 
von marklosen Nerven enthalten sind, als man erwarten konnte: sie 
enden entweder mit knopfförmigen Verdickungen oder Erweiterungen. 
Diese vortrefiliche Arbeit zeichnet sich durch die namentlich bei der 
Erforschung des Nervensystems so selten anzutreffende Eigenschaft 
aus, dass darin nicht nur die besser als irgendwo zusammengestellten 
‚litterarischen Angaben (die ich zur näheren Bekanntschaft mit dem 
Stande der Frage bis zum Jahre 1876 empfehle) in Betracht gezogen 
worden sind, sondern dass auch andere Versuche der Vorgänger, sich 
über den Bau der Meissnerschen Kórperchen mit Hülfe von Osmium- 
säure, Essigsäure und anderen Verfahren, die zwar die Nerven nicht 
fárben, aber gewisse Besonderheiten derselben in helleres Licht setzen, 
zu orientieren, einer vielseitigen Nachprüfung unterworfen wurden. 
Schliesslich erhielt Fischer an vergoldeten Präparaten auch eine Nach- 
färbung der zwischen den Nerven liegenden Zellen mit Anilin (Taf. XVII. 
Fig. 12); dieselbe hat ihm allerdings nur wenig Neues gegeben, da 
dabei die Zellkórper nicht zu sehen sind, und es also unmöglich ist, 
ihre Beziehungen zu den Nerven zu verfolgen. Als Ursachen der 
Querstreifung nahm er an: 1. eine in Querrichtung vor sich gehende 
Nervenverzweigung, 2. eine Querrichtung der Bindegewebegebilde, die 
teilweise denselben Ursprung wie die Nervenhüllen haben. Das Vor- 
handensein von elastischen Fasern schliesst er mit Recht aus, da die 
Querstreifung bei Bearbeitung mit Kssigsäure verschwindet, 3. den 
Umstand, dass die Grundsubstanz der Kórperchen entweder dem Laufe 
der Nerven entlang zusammenschrumpft oder von vorneherein diese 
Faserung besitzt. 

Das Vorhandensein einer besonderen Hülle an den Meissner’schen 
Kórperchen leugnet dieser Forscher. 

Während des Druckes dieser Arbeit teilte Merkel [134] die ersten 
Resultate seiner Arbeit mit. Danach wäre der innere Kolben der 
Meissner’schen Körperchen nichts anderes als ein Conglomerat der- 
selben Endnervenzellen, dessen einfachste Formen er in den von ihm 
entdeckten und nach ihm benannten Elementen des Strat. Malpighii, in 


284 A. Leontowitsch, 


den Grandry'sehen Körperchen der Ente und anderer Wasservögel 
gefunden hat. Zur besseren Beweisführung verfolgte er die allmäh- 
liche phylogenetische Evolution derselben bei sehr verschiedenen Tieren, 
von den Amphibien an bis zum Menschen. 

Allein noch hat das Gold nicht das letzte Wort gesprochen; 
Ranvier [765] gelang es, die früher bei der Vorbearbeitung an- 
gewandte ,Ameisen- und andere Säuren durch Citronensaft zu er- 
setzen, dabei unterlag das Gewebe geringeren Veränderungen als bei 
anderen Vergoldungsmethoden, und er konnte auf diese Weise zeigen, 
dass die Meissnerschen Körperchen (gleich den Grandry’schen) aus 
einer Reihe von Zellen, die er für Abarten von Bindegewebezellen 
hielt, und aus zwischen denselben „frei“ endenden „Tastdises“, den 
letzten Endigungen der sensiblen Nerven, bestehen. Die Zahl dieser 
Körperchen soll noch grösser sein, als es Fischer annahm. Im Gegen- 
satz dazu halten Izquierdo und Waldeyer diese Zellen für Epithelzellen. 

Später arbeiteten noch mit Gold Kraus [104] und Tafani. Letzterer 
leugnet das Vorhandensein einer Membran; nach ihm wird das Gerüst 
des Körperchens durch die in das letztere eindringende Henle’sche 
Scheide des Nerven gebildet. Dieser Ansicht schliesst sich auch 
Ruffini [780] in seiner im Jahre 1898 nach der Ranvier’schen Methode 
ausgeführten Arbeit an. 

Weder die Golgische Methode, noch das Methylenblauverfahren 
brachten etwas wesentlich Neues zu dieser Frage; mit Hülfe derselben 
wurde bloss constatiert, dass die Zahl der nackten Nervenverzweigungen. 
die sich innerhalb des Kórperchens in Spiralwindungen hinziehen, un- 
gemein gross ist. Hierauf beziehen sich die Arbeiten von A. Dogiel 
[38, 40, 41, 42, 461 (mit Methylenblau ohne Nachfärbung der Zellen). 
in denen er einen Unterschied zwischen den Meissnerschen Kórper- 
chen und den von ihm in der Cornea und Conjunetiva beschriebenen 
sogenannten runden Krause'schen Kolben leugnet, nur ist nach seiner 
Meinung der Verlauf der Nerven in den Meissnerschen Körperchen 
einförmiger, als in den „Kolben“, in denen sie sich in allen möglichen 
Richtungen kreuzen; an verschiedenen Stellen des Nervenverlaufs sah 
er, gleich mir, kórnige Bezirke. Timofejew [203], der mit der Golgi- 
schen Methode arbeitete, bestütigte die von Dogiel beschriebene Ver- 


Die Innervation der menschlichen Haut. 235 


teilung der Nerven in den Meissner’schen Kórperchen, dagegen kann 
er auf Grund des Vergleiches mit den Bildern, die die € )smiumsáure- 
präparate geben, seine Ansicht über die Krause’schen Kolben nicht 
teilen. Als charakteristisch für die letzteren sieht er das Vorhanden- 
sein der Merkel’schen Zellen an. 

Langerhans [774], Krause [/08, 109], Merkel [154, 156]. Flem- 
ming [60], Kölliker [700] beschreiben an den Querschnitten um jede 
Verzweigung innerhalb des Axencylinders einen hellen Umriss, den 
sie durch das Vorhandensein einer besonderen Hülle erklären; Kölliker 
weiss nicht, ob die letztere mit der Schwann'schen oder mit der 
Henle’schen Scheide oder mit beiden zu identificieren ist. 

Eine ganz besondere Stellung zu dieser Frage nimmt Krause ein. 

Zuletzt formulierte er seine Ansicht im Jahre 1885 folgender- 
maassen: Die Nervenfaser verliert das Mark und endet mit kleinen 
knopfförmigen Verdickungen innerhalb der Terminalkérperchen, deren 
Hülle aus den veränderten und stärker entwickelten Henle'schen und 
Schwann’schen Scheiden bestehen. Die Endfaser liegt in einem be- 
sonderen „inneren Kolben“, der im frischen Zustande ein durchsichtiges, 
kleinkörniges Aussehen besitzt; er besteht aus abgeflachten, häufig 
kernhaltigen, länglich polygonalen, an den Enden meist zugespitzten 
Zellen, die entweder parallel oder quer zu der Axe des Körperchens 
liegen. Krause nennt sie Kolbenzellen, vergleicht sie mit den Endothel- 
zellen und unterscheidet zwei Arten derselben: Querkolbenzellen und 
Längskolbenzellen. 

Zu den Gebilden, die die Zellen erster Art enthalten, zählt er 
die Meissner’schen Körperchen, zu den Gebilden mit den Zellen zweiter 
Art die verschiedenen Pacini’schen Körperchen, die Krause’schen Kolben 
und andere mehr. 

Das Vorhandensein „freier“ intraepithelialer Endungen in der 
Haut (ausser der Cornea) ist ihm ebenso zweifelhaft, wie die Endig- 
ungen in Merkel’schen oder Langerhans'schen Zellen. 

Den Krauseschen Ansichten nähert sich Schwalbe |/57]. doch 
lässt dieser die Frage über den epithelialen Charakter oder Binde- 
gewebecharakter und folglich auch über die Identität oder Verschieden- 
heit der Meissnerschen und der Grandry'schen Körperchen unent- 


236 A. Leontowitsch. 


schieden. Kölliker [700] schliesslich findet, dass die „Zellen“ immer 
an der Peripherie des Meissner’schen Körperchens liegen und hält sie 
teils für Zellen der Henle’schen und teils für Zellen der Schwann- 
schen Scheide. 


Bei dem Neuen, das ich bringen kann, stütze ich mich auf Prä- 
parate mit Carminnachfärbung; man erhält dieselbe ohne Schwierigkeit 
an in Palladiummischungen fixierten Objecten. 

Diese Mischungen ermóglichten die Orientierung über das Ver- 
halten der Nerven zu den Zellen innerhalb der Meissner'schen Kórper- 
chen und die Lósung — nach dem Vorhandensein oder Fehlen der 
Merkel’schen Zelldeformationen — der bis dahin strittigen Frage 
über den Charakter der in diesen Körperchen enthaltenen Zellen. 

Die Zahl der an das Körperchen herantretenden Stämmchen ist 
sehr unbeständig und hängt von der Grösse desselben ab. Von den 
kleinsten werden mehrere zusammen von einer markhaltigen Faser 
versehen, von den erósseren bekommt jedes mehrere Fasern. 

Es giebt zwei Arten der Meissnerschen Kórperchen: 

Die erste (Taf. VIII. Fig. 26) besteht aus einer grossen Zahl 
von Zellgebilden, zwischen denen in feinen Schichten plattenfórmige 
varicóse Nervenendigungen in Verbindung mit irgend einer faserigen, 
in Carmin gleich Bindegewebe fárbbaren Masse liegen. 

Stellenweise sind die kleineren Varicositäten etwas dicker und 
lassen sich sowohl mit Carmin, als mit Methylenblau färben und er- 
innern dann stark an fast violette, kleine 3— 2!/, uw lange und 
1'/,—2 u dicke Kerne (s. Fig. 32 bei c). Teilweise geben die Zellen 
die Merkel'sche Reaction, teilweise nicht, mehrere von ihnen sind folg- 
lich zweifellos epithelialer Natur, und Merkel hatte recht, als er sie 
mit seinen Tastzellen im Epithel identificierte, falsch war nur seine 
Ansicht, nach der es sich um Nervenzellen handelt. Sie besitzen keine 
Riffe, bei manchen ist der Rand facettenartig. Solch einen Rand 
sieht man in der Figur 32a, b. Hier sind die Facetten frei, da die 
Nerven ungefärbt blieben, in anderen Fällen finden sich darin kern- 
fórmige Varicositäten, die, von keinerlei Hüllen umgeben, den Zellen 


Die Innervation der menschlichen Haut. 237 


eng anliegen. Der andere Teil der Zellen gehört wohl der Henle'schen 
Scheide und ist demnach bindegewebiger Natur. 

Man kann sich unschwer davon überzeugen, dass — wie es auch 
zu erwarten ist — ein unmittelbarer Uebergang des Nerven in die 
Merkel’sche Zelle nicht existiert, da sich alle Nervenbiegungen sehr 
leicht zwischen den Zellen verfolgen lassen. Ob die Nerven frei oder 
— wie Dogiel meint — in Terminalmaschen enden, ist schwer zu sagen, 
da aber manchmal „freie Enden“ aus dem Körperchen ins Epithel 
hineinragen, so nehme ich an, dass sie auch innerhalb des Körper- 
chens existieren. 

Die zweite Art (Fig. 25. Taf. VIII. Fig. 32) unterscheidet sich von 
der ersten durch starke Entwickelung des „inneren Kolben“; die eben 
beschriebenen Zellarten liegen nur an der Peripherie des Körperchens; 
der innere Kolben besteht aus einer faserigen Substanz, die mit der- 
jenigen Substanz, welche die Zellzwischenräume der ersten Körperchen- 
art ausfüllt, identisch ist; die Nervenwindungen liegen sowohl im inneren 
Kolben, als auch zwischen den Zellen; die kernförmigen Bezirke der 
Nerven sind sowohl hier als dort zu finden. 

Ich hatte Gelegenheit aller Wahrscheinlichkeit nach, auch Ent- 
wickelungsbilder dieser ,Kórperchen* zu beobachten (Fig. 51): Es 
bildet sich aus der Epithellage ein eigenartiger feiner, aus hóchstens 
zwei Zellreihen bestehender, nach unten gerichteter Auswuchs; die 
Zellen desselben geben keine Merkel’sche Reaction; der Auswuchs 
enthält viele Nerven, die sich — wie in den Meissner’schen Körper- 
chen überhaupt — sehr leicht färben und sich dadurch von den 
eigentlichen Intraepithelialnerven unterscheiden; sie stammen aus den 
markhaltigen Stämmchen, sind fein, varicós und besitzen keine platten- 
förmigen Erweiterungen; am Stratum Malpighii sind Andeutungen von 
Zwischenzellenriffen zu finden. Zuweilen sind solche Auswüchse auch 
tiefer, im Corium zu finden. Der allgemeine Charakter kann den 
Meissner’schen Kórperchen beider Arten entsprechen. Eine Membran 
ist nicht zu entdecken. Es scheint, dass Ruffini die von ihm ge- 
färbten Nerven dieser Gebilde als „fiochetti papillari (Fig. 54—57) 
bezeichnete, das Epithel aber war bei ihm abmaceriert. er konnte 
daher dessen Zusammenhang mit den Nerven nicht wahrnehmen. Ent- 


238 A. Leontowitsch, 


sprechende Bilder erhielten Izquierdo [8S] und Asp [/0] bei der Ent- 
wickelung der Grandry'schen Kórperchen: Entwickelung der Epithelial- 
papille, die sich später vom Epithel abschnürte. (Szymonowitz [200] 
ist mit diesen Forschern nicht einverstanden, ich glaube aber, dass 
er durch schlechte Fixation irregeführt worden ist.) . 

Im Widerspruch mit meinen Bildern steht die Ranvier’sche Vor- 
stellung [165, 160] über diesen Gegenstand; er meint, dass sich im 
Bindegewebe zuerst ein von Nerven umgebenes Häufchen von Zellen 
entwickelt (seine Figur 340), die sich später so lagern, dass aus ihnen 
ein Körperchen wird. Möglich ist es, dass auch solch ein Entwicke- 
lungsmodus neben dem von mir beschriebenen existiert, wahrschein- 
licher aber scheint mir folgende Erklärung. Beim Färben verschiedener 
jxtremitüten merkte ich, dass in denselben die Zahl der Meissner- 
schen Kórperchen sehr verschieden ist. Zuweilen ist diese Zahl sehr 
gering, dafür lassen sich dann die intraepithelialen Nerven gut färben; 
bei misslungenen Versuchen der Nachfärbung nach Färbungen mit 
Goldmischungen fanden sich in solchen Fällen in den Papillen viele 
einzelne Häufchen von Zellen, die den Epithelzellen glichen. Nun 
denke ich, dass eben diese Endigungsform der von Ranvier [160, 
Fig. 340] und Ploschko [152, Taf. I. Fig. 4] (unter der Bezeichnung 
der pericellular-subepithelialen) beschriebenen entspricht, sie stellt aber 
kein Entwickelungsstadium, sondern eine eigenartige reife Form dar; 
man kann sagen, dass das Meissner’sche Körperchen sich daraus nicht 
ontogenetisch, sondern phylogenetisch entwickelt. 

Diese Vermutung findet eine Stütze in der Thatsache, dass es beim 
Menschen sehr empfindliche Stellen (z. B. die Lippen) giebt, in denen 
nur wenige Meissnersche Körperchen vorhanden sind. Schliesslich 

sind auch, namentlich von Merkel, viele Beobachtungen gesammelt, 
welche besagen, dass solche Tastzellen im Corium der Wirbeltiere 
weit verbreitet sind. 

Ich besass leider kein geeignetes Material, an dem ich in solchen 
Fällen gleichzeitig die Nerven mit Methylenblau und das Gewebe mit 
Carmin hätte färben können, ich muss mir also vorbehalten, das später 
zu machen, um diesen Gegenstand endgültig zu erledigen. 

Das Vorhandensein einer Bindegewebsmembran wird von den 


Die Innervation der menschlichen Haut. 239 


meisten Forschern angenommen; nur wenige, darunter Tafani, bezweifeln 
dieses. Meiner Ansicht nach existiert eine Membran zweifellos nur an 
den erösseren, alten Kórperchen, an den kleineren ist eine sache 
nicht zu sehen. 

Wenn ich das Gesagte zusammenfassen soll, so stelle ich mir den 
Bau der Meissnerschen Kórperchen als ein eigenartiges Conglomerat 
der Grandry’schen vor; die Rolle der Tastmeniske spielen hier die 
plattenförmigen Varicositàten und vielleicht auch die „kernförmigen“ 
Varicositäten, die, gleich den erwähnten Menisken, die epithelialen 
Zellen eng berühren; den beschriebenen Apparat umfasst die mehr 
oder minder entwickelte, allen Nervenbiegungen folgende Henle’sche 
. Scheide mit ihren Kernen, die auf diese Weise das Stroma des Körper- 
chens bildet. Das gleichzeitige Vorhandensein vieler Verschieden- 
heiten in der Grösse der Membranentwickelung und dem Grade der 
Varicositàtenentwickelung der Meissner'schen Körperchen spricht dafür, 
dass auch diese Körperchen, gleich anderen Nerven, einem beständigen 
evolutionären Process unterworfen sind. 

Ebenso wie die Grösse der plattenförmigen Erweiterungen der 
Nerven, variiert auch bei verschiedenen Individuen die Grösse dieser 
Erweiterungen an den Meissner’schen Körperchen. Ueberhaupt aber 
sind die Erweiterungen an den kleineren und wohl jüngeren Körper- 
chen kleiner als an den älteren. Der Windungsreichtum der Körper- 
chen ist bei verschiedenen Menschen ebenfalls ungleich; bei einem ist 
er grösser als bei dem anderen. 

Gleich Dogiel [42, 45 u. a.) und Timofejew [205] beobachtete 
auch ich mehrfach, dass Aestchen von Meissner’schen Körperchen in 
das Epithel übergingen; erklären lässt sich das natürlich durch die 
genetische und anatomische Verwandtschaft dieser Körperchen mit 
der Malpighi'schen Schicht. 

Was wird für den Organismus durch die Einschiebung der Epithel- 
zellen in die Tiefe des Gewebes erreicht? 

Am wahrscheinlichsten ist für mich hierfür die Erklärung, dass 
dabei das Epithel in günstigere Ernáhrungsbedingungen gestellt und 
seine Differencierung in der für den Organismus erforderlichen Rich- 
tung eine vollkommenere wird; so ruft das z. B. in den Grandry' schen 


240 A. Leontowitsch, 


Kórperchen eine sehr grosse Zellvermehrung hervor. Andererseits 
bleibt den Nerven für ihre Entwickelung mehr Raum. 

"Was die runden Krause'schen Kolben betrifft, so sind irgend 
welche deutliche Zeichen derselben nicht beschrieben und auch ich 
konnte keine neuen Merkmale für ihre Unterscheidung wahrnehmen, 
ich werde daher diese Kolben nicht besprechen. 


5. Die Haare. 


Wie bekannt, sind die Wurzelteile gewisser Haare von bluthaltigen 
Räumen umgeben; diese Räume liegen zwischen der längsfaserigen 
und der querfaserigen Schicht des Balges des unteren Haarwurzelteiles 
unterhalb der Mündung der Talgdrüsen; hierher gehören namentlich 
jene grossen starren Haare, die vielfach als Tasthaare gelten. 

Schon längst zogen sie durch ihren Nervenreichtum die Aufmerk- 
samkeit der Forscher auf sich und wurden zu einem der beliebtesten 
Forschungsobjecte. Obeleich sie beim Menschen nicht vorkommen, 
will ich sie doch aus später anzugebenden Gründen kurz besprechen. 

Die Nervenanzahl ist hier so gross und überhaupt die ganze 
Innervation so compliciert, dass diese Frage schon eine lange Ge- 
schiehte hinter sich hat. Seit der Entdeckung dieser Haare durch 
(segenbauer beschäftigten sich mit der Erforschung ihrer Innervation 
Leydig, Odenius [148], Burkhardt, Diet], Sertoli, Jobert, Redtel, Schöbl, 
Bonnet, Löwe u. a. m. Einzelheiten über diese frühe Periode, die 
für mich von nur geringer Bedeutung ist, sind bei Merkel [755] oder 
3onnet [25] zu finden. Die umfangreichsten Arbeiten der letzten Zeit 
sind von Ostrooumow [4/50], Szymonowitz [201] und Botezat [26] aus- 
gefiihrt worden. Die beiden letzteren Arbeiten sind namentlich da- 
durch interessant, dass sowohl mit Gold als Methylenblau die gleichen 
Resultate erzielt wurden. 

Bis jetzt gestalten sich unsere Kenntnisse über diese Haare 
folgendermaassen: Bluträume umgeben die Haarscheiden von dem Halse, 
d. h. der unmittelbar unter der Mündung der Talgdrüse liegenden 
Stelle ab. Sie befinden sich zwischen der äusseren und inneren 
Schicht des Haarbalges, d. h. da, wo bei gewöhnlichen Haaren ein 
Blutgefässgeflecht liegt. Zwischen dem Zwiebelende des Haares 


Die Innervation der menschliehen Haut. 241 


- 


und seinem Halse, d. h. der unmittelbar unter den Talgdrüsenmün- 
dungen liegenden Stelle, befindet sich gewóhnlich ein zweiter verengter 
Abschnitt der Haarscheide. Bei manchen Tieren. wird hier die Scheide 
von einem im Bindegewebe des inneren Teils des Balges frei liegenden 
hufeisenartigen sogenannten „schildförmigen Körper“ oder „Ringwulst“ 
(Dietl), oder „bourrelet annulaire“ (Ranvier [160]), umfasst. Zwischen 
dem Haarhalse und diesem Körper oder der oben beschriebenen Ein- 
schnürung der äusseren Scheide ist der Blutsinus ununterbrochen, mehr 
nach unten wird er von zahlreichen Bindegewebssträngen durchkreuzt. 

Nach übereinstimmenden Ansichten von Lawdowsky [119, 120], 
Ostrooumow, Szymonowitz und Botezat werden alle Teile des Haar- 
balges und der äusseren Wurzelscheide von Nerven versorgt, am 
reichlichsten der Abschnitt zwischen dem Halse und dem schildfórmigen 
Körper. Gegen die Haarpapile hin vermindert sich die Zahl der 
Nerven, in der Papille selbst ist ihre Anzahl wiederum sehr bedeutend 
(nach Orrü [149], Golgi, Ostrooumow), doch sind die Beziehungen 
der Nerven zum Epithel der Papille nicht bekannt. 

Oberhalb der Talgdrüsen hat man es schon mit gewöhnlichen 
Hautnerven zu thun, es wird daher ihrer in nur sehr unbestimmter 
Weise erwähnt und es ist anzunehmen, dass sie nur wenig gesehen 
wurden. — — 

Plattenfórmige Varicositäten wurden von diesen Autoren nicht 
bemerkt. 

Arnstein unterscheidet folgende Nervenarten: 1. epitheliale, 2. hypo- 
lemmale. Die ersteren liegen im inneren Teile des Haarbalges und 
zerfallen in a) gerade terminale (,,nackte“) mit löffelartigen Erwei- 
terungen an-den Enden, die parallel dem Haarhalse verlaufen, b) baum- 
artige („nackte“) Verzweigungen an der glasartigen Membran vom 
Halse bis zur Papille (diese Nerven wurden von Ranvier, Ricchiardi') 
gesehen, aber nicht in Zusammenhang mit den grésseren Stämmchen 
gebracht) und c) freie Endigungen an den Balken des cavernósen 
Gewebes. Am Halse bilden zuweilen die quer verlaufenden Nerven 


!) Riechiardi, Sur la distribution des nerfs dans la follicule des poils tactil 
à l'appareil vasculaire érectile chez le boeuf. Arch. ital. de biol. Bd. IV. S. 280 
bis 282. 


Internationale Monatssehrift für Anat. u. Phys. XVIII. 16 


949 A: Leontowitsch, 


im Gewebe des inneren Teiles des Haarbalges einen ganzen Ring aus 
teils markhaltigen, teils marklosen Nervenfasern. Ostrooumow, Arn- 
stein, Szymonowitz und Botezat halten diesen Ring für ein Gebilde. 
das aus den unter a, b und c bezeichneten Nervenarten besteht. 

Soweit man aus den Abbildungen urteilen kann, gehören die er- 
wühnten Nerven zu denen, die teils mittlere, teils kleine Plattenvari- 
cositüten besitzen. 

Die hypolemmalen Nerven verlieren das Mark unmittelbar vor 
oder während des Durchtritts durch die glasartige Membran und gehen 
dann in Netze oder Reihen von Menisken über, die den von mir auf 
der Figur 13, meist im der Nähe der Merkel’schen Epithelzellen ab- 
gebildeten ähnlich sind. Ihre Zahl entspricht der früher angegebenen 
Innervationsdichtiekeit des betreffenden Scheidenabschnitts, in der 
Papille scheinen sie gar nicht, oberhalb der Talgdrüsen in nur geringer 
Anzahl vorhanden zu sein. Retzius [277] und van Gehuchten [67, 68], 
die nach Golgi arbeiteten, haben nur einen kleinen Teil dieser Nerven 
beschrieben. 

Diese Netze und Meniske sind aber keineswegs als die letzten 
Nervenendigungen zu betrachten.  Lawdowsky und Botezat weisen 
darauf hin, dass von den Menisken zwischen den Epithelzellen der 
äusseren Wurzelscheide feine varicöse Aestchen abgehen, die als wirk- 
liche Nervenenden anzusehen sind, sie enden entweder frei (Botezat) in 
der Tiefe der äusseren Wurzelscheide oder unter Bildung von Maschen, 
indem sie an die glasartige Membran zurückkehren (Lawdowsky). Was 
die Selbststándigkeit der einzelnen Netze betrifft, so wagt sie auch 
Szymonowitz nicht zu verfechten, Botezat aber erklärt kategorisch, 
dass alle Haarnerven in Tastmenisken enden. Man sieht, dass die 
Autoren hier mit denselben Schwierigkeiten bei der Unterscheidung des 
subepithelialen Nervensystems von dem intraepithelialen zu kämpfen 
hatten, die sich mir bei der Erforschung der menschlichen Haut ent- 
gegenstellten. 

Die kürzlich erschienene Arbeit von Ksünin [770 A|, die als vor- 
läufiger Bericht abgefasst ist, beschäftigt sich nur mit der Nachprüfung 
und Beurteilung der Angaben von früheren Autoren, sie bringt nichts 
Originelles und ich werde mich daher mit ihr nicht weiter beschäftigen. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 243 


In noch einer Beziehung bietet die Geschichte der „Tasthaare“ 
grosse Aehnlichkeit mit den Fragen der Hautinnervation. Merkel [158] 
beschrieb im Bindegewebe des Haarhalses Epithelzellen, die sich von 
der Malpighi’schen Schicht abtrennen (und die er für „Endnerven- 
zellen“ hält). Da hier ebenso wie in der Haut die Untersuchungs- 
methoden (Osmium, Gold) der Forscher unvollkommen sind, so ist die 
Frage über Existenz und Bedeutung dieser Gebilde unaufgeklürt ge- 
blieben und die Autoren verschweigen die letzteren ganz, in jedem 
Falle aber sind sie sich über ihre Rolle unklar. Zu diesen Gebilden 
kann vielleicht auch der „schildförmige Körper“ gezählt werden, 
dessen Charakter und Beziehungen zu den Nerven trotz einzelner 
Versuche unbekannt bleiben. 

Wenn wir dieses alles zusammenfassen, so kónnen wir sagen, dass 
die Nerven der Tasthaare in den intraepithelialen Menisken haupt- 
sächlich „frei“ enden. Die Beobachtungen von Sertoli'), welcher im 
Epithel der äusseren Wurzelscheide die Nerven in (vielleicht) Langer- 
hans’schen Zellen enden sah, blieben mir leider unzugänglich, und so 
kann ich nicht darüber urteilen, was er eigentlich gesehen hat. Die 
dickeren markhaltigen Stämmchen können nach übereinstimmender 
Ansicht aller Autoren an diese Haare von oben, von unten her, von 
der Seite und in verschiedenen Richtungen herantreten, und diesem 
Umstande kann keine besondere Bedeutung beigelegt werden. 

Was die gewöhnlichen Haare betrifft, so sah Schöbl [454—165] 
vor der Anwendung der Vergoldungsmethode in der Flügelhaut der 
Fledermaus, im Rüssel des Igels, im Ohr der Maus, dass an jedes der 
dort befindlichen Haare je 1—4—9 markhaltiger Nervenfasern heran- 
treten. Dank der Kritik von Stieda [197, 198] ist nach Beseitigung 
mancher falschen Vorstellungen festgestellt worden, dass die Nerven 
in jedem Haar unter den Talgdrüsen enden und es an dieser Stelle 
mit einem Ringe, der aus einigen Windungen von markhaltigen Fasern 
gebildet wird, umfassen. Beil und Jobert bestätigten diese Angaben. 

Als erster untersuchte Welikij [214] die Haare nach der Ver- 
eoldungsmethode; er stellte fest, dass die Nerven nach Durchtritt der 


!) Sertoli, Sulla terminazione dei nervi nei peli tattili. Gazetta medico- 
veterinaria. 1872, 


16* 


244 A. Leontowitsch, 


glasartigen Membran der Haarscheide in geschlossenem Terminalnetze 
zwischen den Epithelzellen der Wurzelscheide enden; übrigens sind 
seine Zeichnungen sehr wenig überzeugend. Chronologisch ist an zweiter 

DA 


Stelle Arnstein [7 
eine weisse Maus und fand, dass die markhaltigen Nerven eines jeden 


| zu nennen. Er wählte für seine Untersuchungen 


Haares sich an seinem Halse, d. h. unmittelbar unter den Taledrüsen 
verzweigen. Dann verlieren die Nerven ihr Mark und enden teils an 
der glasartigen Membran, teils zwischen den Epithelzellen der Wurzel- 
scheide (unweit der Ausführungsgänge der Talgdrüsen) in löffelartigen 
Verüstelungen; dasselbe sah er auch an den menschlichen Haaren. 
Auch Jantscitz [S9 
scheide enden. Hohe Vollkommenheit der Nervenfärbung mit Gold, eine 


sah die Nerven innerhalb des Epithels der Wurzel- 


Färbung, die eigentlich alles gab, was diese Methode geben konnte, 
erreichte Bonnet [25] Am Halse des Haares fand er eine Schicht, 
dem Haarschaft parallel verlaufender, lancettenartig erweiterter Axen- 
cylinder, die in den Längsfalten der Glasmembran liegen; die letzteren 
umwindend liegt nach aussen in den Querfalten dieser Membran oder 
oberbalb derselben (Merkel) ein Ring aus runden nackten Axencylin- 
dern. Weitere Nervenendigungen hat Bonnet nicht verfolgt. 

Er fasst seine Resultate folgendermaassen zusammen: 

1. Alle nicht sinuóse Haarbälge besitzen einen Endnervenapparat, 
der sich an allen Haaren an derselben Stelle befindet und nach dem- 
selben Princip eingerichtet ist; nur die Grósse und die Anzahl der 
Fasern dieses Apparates schwankt je nach der Grósse des Haares. 

Dieser Apparat besteht: 

a) aus einer gewissen Anzahl markhaltiger Nerven, die entweder 
dem Haare entlang Maschen, oder um den Haarbalg Kreislinien, 
oder beides bilden (sie liegen an der Glasmembran): 

b) aus nackten Verzweigungen beider Systeme: die «) entweder ein 
System von in den Längsfalten der Glasmembran liegenden 
Terminalzweigen bilden, die lancettenartige Erweiterungen nackter 
Axencylinder darstellen (ihre Länge hángt von der Länge des 
Trichters ab, der aus der Glasmembran infolge der Verengung 
der Haarscheide unterhalb der Taledrüsen entsteht, am peri- 
pheren Ende dieses Trichters enden sie alle im gleichen Niveau) 


Die Innervation der menschlichen Haut. 245 


oder >) sich zu einem Ring nackter Axencylinder gestalten, die 

das System der geraden Endfasern umwinden und nach aussen 

von den letzteren in den Querfalten der Glasmembran zu liegen 
kommen; ihre Endigungen sind noch ganz unerforscht. 

2. Die Haarpapille besitzt keine Nerven und bildet nur einen 
Keimabschnitt des Haares; irrtümlicherweise wurden ihr die Nerven, 
die in ihrer Nähe verlaufen, zugeschrieben. 

Merkel [158] bestätigte die Angaben von Bonnet und wies nur 


darauf hin, dass im Gebiete des Nervenringes — sowohl im Binde- 
gewebe als im Epithel — „Merkel’sche Zellen“ liegen. Er vermochte 


aber hier noch weniger, als an anderen Hautstellen, das Vorhanden- 
sein dieser Zellen und ihre Beziehungen zu den Nerven überzeugend 
zu beweisen, sie werden hier daher «ewöhnlich ienoriert. Indem 
Merkel viel zu sehr der Nervenfürbung mit Gold und Osmium (mit 
letzterem in den markhaltigen Teilen) vertraut, behauptet er, dass 
nicht alle Haare von Nerven versorgt sind. 

Die Golgi’sche Methode wurde von van Gehuchten [67, 66]. 
- Orrü [749] und Retzius |/71, 172] angewandt. 

Die genannten Autoren stellten die Behauptung auf, dass jedes 
Haar nur eine Nervenfaser erhält (vielleicht ist der Grund dieser Be- 
hauptung darin zu sehen, dass der Färbung meist Haare von Embryonen 
zugänglich sind); die nackten Verzweigungen dieser Faser haben im 
allgemeinen das Aussehen des von früheren Autoren beschriebenen 
Nervenrings, da sie aus Längs- und Querabschnitten bestehen, und 
liegen mit dem grössten Teile ihrer Masse im inneren Teile des Haar- 
balges, wie man das an den den ,Biologischen Untersuchungen von 
Retzius (N. F. Bd. IV u. VI)* beigelegten Abbildungen sehen kann. 
Der Ring umfasst haufig nur die Hälfte oder zwei Drittel des Haares. 

Orrù machte eine sehr interessante Beobachtung. an  Meer- 
schweinchenembryonen: Ér wies daselbst in der Papille eine grosse 
Menge „freier Nervenendigungen* nach, es stellte sich weiter heraus, 
dass auch die Haarzwiebel von einem echten Nervenfasernetze um- 
geben war. Ein ähnliches Verhalten fand Retzius bei einem 19,5 em 
langen Menschenembryo, nur trat hier der Nerv nicht von unten her 
heran, sondern bog von oben aus dem Haarbalge um, so dass man 


246 A. Leontowitsch. 


denken konnte, dass er von dem ungefärbt gebliebenen allgemeinen 
System der Nerven des betreffenden Haares herstammte. 

Eine in physiologischer Beziehung wichtigere Beobachtung ist 
von van Gehuchten beschrieben worden. Er stellte bei der Maus fest, 
dass die Haarnerven nicht etwas selbstándiges, sondern nur Collate- 
ralen der allgemeinen Hautnerven darstellen. Das ist insofern wichtig, 
als diesen und jenen auch die gleiche Function zuzuschreiben ist. 

Es stellte sich auf diese Weise heraus, dass die Haare grosse 
Mannigfaltigkeit bieten; — ausser den angegebenen Unterschieden in 
der Localisation der Nervenástelung, äussert sich dieselbe auch in 
dem Herantreten der dickeren markhaltigen Nerven bald aus der Tiefe, 
bald von oben, bald von der Hautseite, dann in der verschiedenen 
Configuration der Haarzwiebel und in dergleichen mehr. 

Diese Mannigfaltigkeit wollen Bonnet, Retzius und Kallius [90] 
durch die Verschiedenheit der Arten der Tiere, deren Haare zur Fär: 
bung gelangten, erklären. 

Meine Untersuchungen brachten auch hier Thatsachen zum Vor- 
schein, die den von mir an den anderen Hautteilen beschriebenen 
analog sind. Ich will folgendes hervorheben: 

Die Haare bieten eine recht grosse Mannigfaltigkeit sowohl nach 
ihrer Grösse, als nach solchen Besonderheiten, die nur auf ihr vers 
schiedenes Alter zurückzuführen sind. Wie schon Hesse und Kölliker 
[100| zeigten, giebt es Individuen, bei denen die Haarentwickelung 
nicht nur auf dem Wege des Ersatzes durch Bildung von , Kolben- 
haaren“, sondern auch nach dem embryonalen Typus durch Hinein- 
wachsen der Epithelialpapille in die Tiefe des Bindegewebes der Haut 
vor sich geht (I. Stadium). Solche Anlagen hatte ich Gelegenheit nur 
an Flächenpräparaten der Haut zu sehen, da sie nur selten vor- 
kommen. Von diesem frühesten Stadium sind alle móglichen Ueber- 
eänge zu beobachten: bald haben wir Haarbälge vor uns, die ein 
kleines kaum bemerkbares Haar enthalten und an denen keine Talg- 
drüsen wahrzunehmen sind (IT. Stadium); in anderen Fällen ist das 
Haar grösser, zuweilen ist die Grösse schon ziemlich bedeutend (wie 
auf Fig. 34, in der die Haarlànge 580 «, die mittlere Breite 80 « 
beträgt). Das jugendliche Alter solcher Haare verrät sich nur durch 


Die Innervation der menschlichen Haut. 241 


die sehr schwache Entwickelung der Talgdrüsen und teilweise auch 
durch die Innervation, von der später die Rede sein wird (III. Sta- 
dium). Neben diesen letzteren kommen ganz reife Haare mit regel- 
mässiger Proportionalität der Drüsen und vollständig entwickelter 
Papille vor (IV. Stadium). Schliesslich kommen auch Kolbenhaare 
vor, in denen die alte Papille obliteriert ist, und an deren Stelle sich 
aus der alten Scheide durch Knospung nach dem zuerst von Ebner 
[53] beschriebenen Typus eine neue bildet (V. Stadium). Die Mannig- 
faltigkeit der Bilder wird noch durch sehr bedeutende Grössenunter- 
schiede der Haare vermehrt; neben sehr erossen Haaren trifft man 
durchgängig einen für das Auge kaum bemerkbaren Flaum, der jedoch 
jedem der geschilderten Stadien entsprechen kann. 

Im IV. und V. Stadium sah ich — ohne irgend welche Abhängig- 
keit von der Grósse des Haares — in der ganzen Ausdehnung. des 
Haarbalges, von der Papille bis zum Hautepithel, eine sehr bedeutende 
Anzahl Remak'scher Nerven erster Art (Taf. IX. Fig. 36); eben solche 
Fasern waren im V. Stadium am Laute der jungen Haarknospe zu 
sehen. Im I. und IL Stadium konnte ich diese Fasern nicht sehen, 
doch erkläre ich das durch Unzulänglichkeit der Färbung und nehme 
an, dass sie auch hier vorhanden sind. Ebenso wenig sah ich in den 
Haaren intraepitheliale Remak'sche Zellen und auch dieses schreibe 
ich dem gleichen Umstande zu. 

Langerhans'sche Zellen traf ich an der ganzen Ausdehnung der 
Haarscheide im IV. und V. Stadium (darauf wiesen schon Langer- 
hans [2/5], Eberth [52] und einige andere hin); subepitheliale Remak- 
sche Fasern zweiter Art bekam ich nicht zu sehen, was allerdings 
durchaus natürlich ist, da sie sich überhaupt nur schwer färben lassen. 

Das meiste Interesse bieten die markhaltigen Hauptnervenfasern: 
sie sind in allen Stadien anzutreffen, und zu meiner Verwunderung 
merkte ich, dass vor der Entwickelung des I. Stadiums (Taf. XI. 
Fig. 42 u. 43) oder spätestens gleichzeitig mit derselben am ent- 
sprechenden Orte eine grosse Anzahl von Nerven erscheint, welche die 
junge Epithelanlage umfassen. Sie stammen von zuweilen sehr dicken 
markhaltigen Nervenfasern her, die in eine grosse Anzahl markloser 


Verzweieungen zerfallen; «diese Verzweigungen bestehen aus recht 


bo 


Ag A. Leontowitsch, 


dicken und kurzen, keine scharfe fibrilläre Differencierung aufweisen- 
den Remak’schen Zellen mit runden Kernen. Ohne Nachfärbung ist 
es schwer, die Zweifel los zu werden, ob man es nicht mit in der 
Nähe der Nerven liegenden, gefärbten Epithelzellen zu thun habe. 
Doch spricht dafür ihre enge Nachbarschaft mit den Nerven ebenso wie 
ihre Lage zu je zwei oder drei. Zuweilen liegen sie mitten in einem 
Fibrillenbündel (wenn eine faserige Differencierung der Zelle begonnen 
hat) dort, wo eine Vermehrung der Fasern in die Länge oder in die 
Breite stattzufinden scheint, und schliesslich spricht ihr den Nervenkernen 
eigentümlicher violetter Farbenton zu Gunsten ihrer nervösen Natur. Sie 
lagern in der Form einer recht dichten Mütze um die ganze Haaranlage. 

Die Lagerung der Nerven unterscheidet sich im II. Stadium (Taf. XI. 
Fig. 44) durch nichts von der soeben geschilderten. 

Schon im I. und II. Stadium sind Unterschiede in der Art des 
Herantretens der markhaltigen Fasern zu constatieren; zuweilen stellen 
sie (worauf schon van Gehuchten hinwies) Collateralen der Haut- 
stämmchen dar, ein anderes Mal treten sie beinahe senkrecht aus der 
Tiefe der Haut heran. Ebenso sind schon früh Unterschiede in der 
Zahl der herantretenden Stämmchen bemerkbar. Das Wachstum des 
Haares ist auch an den Teilen, die den Charakter der Remak'schen 
Zellen tragen, zu erkennen; die Zellkerne vermehren sich (was man 
daraus schliessen kann, dass sie neben einander liegen), dann gehen 
sie auseinander, das Protoplasma wird zu langen Fibrillen differenciert. 
kurz es findet der bereits beschriebene Process statt. Von einem 
Nervenring ist nicht einmal eine Andeutung vorhanden. 

Im III. Stadium (Taf. IX. Fig. 33) beginnt jedoch die Bildung eines 
Ringes, wobei zu sehen ist, dass an dieser Bildung nicht ein, sondern 
mehrere markhaltige Stämmchen teilnehmen. Man sieht auch, dass diese 
Stämmchen nach Verlust ihres Marks in kernhaltige, den Remak’schen 
ähnliche Zellen übergelien, deren zahlreiche Verzweigungen ein echtes 
Netz bilden; am Halse des Haares sind an diesen nackten Fasern 
Verdickungen vorhanden, welche den auf den Figuren 17¢ und 20€ ab- 
gebildeten analog sind. Sie sind unter einander durch dünnere Quer- 
fasern verbunden. Auf der Abbildung (nach links und unten von den- 
selben, allem Anschein nach in der Wurzelscheide) sind zwei Kerne, 


Die Innervation der menschlichen Haut. ; 249 


vielleicht ,Nervenkerne* zu sehen. Ob die Haarpapille in diesem 
Stadium Nerven besitzt, vermag ich nicht mit Bestimmtheit zu sagen, 
halte es aber für wahrscheinlich. 

Das IV. Stadium entspricht ungefähr der Figur 36 (Taf. IX), deren 
in der Làngsrichtung verlaufende Ringabschnitte übrigens etwas un- 
regelmässig sind, wahrscheinlich infolge der Anomalie des Haares, das 
eine doppelte Structur zu besitzen scheint; zwei Hälse, zwei Nervenringe 
und je eine Talgdrüse über jeden der letzteren.) In diesem Stadium 
bekam ich die Nerven gewöhnlich am Halse zu sehen; nur ganz 
geringfügige Aestchen gehen nach unten ab. Hier sind im allgemeinen 
die in der Längsrichtung verlaufenden Teile des Ringes „lancetten- 
fórmig*, die Querteile sind gleichfalls gut ausgeprägt, und ihr Bild 
entspricht den Abbildungen von Bonnet und anderen Autoren, die in 
viele Lehrbücher Eingang fanden. Nur manchmal gehen vom Ringe 
kleine varicöse Aestchen nach unten ab. Es ist anzunehmen, dass 
Gold nur die Nerven dieses Stadiums färbt. 

Die Retzius’schen Abbildungen gehören ebenfalls hierher, teilweise 
allerdings vielleicht auch zum vorhergehenden Stadium; doch konnte 
ich mich beim Vergleich seiner Präparate mit den meinigen über- 
zeugen, dass bei ihm, wie es bei der Golgi’schen Methode geschieht, 
nur ein sehr kleiner Teil der Nerven gefärbt ist. An Präparaten mit 
vollständiger Färbung sah ich nie, dass der Nervenring, wie das van 
Gehuchten beschreibt, nur zwei Drittel (oder ungefáhr so viel) des 
Halses umfasst, und halte auch das für ein Product der unvollständigen 
Färbung. Vom II. Stadium an wird die charakteristische Klein- 
plattenvaricositàt der Nerven (Fig. 33 rechts, im unteren Drittel des 
Haares) bemerkbar. Im IV. Stadium ist dieselbe schon gut ausge- 
prägt; die „lancettenförmigen“ Abschnitte entsprechen den oben er- 
wähnten localen Erweiterungen der „nackten“ Nervenabschnitte 
(Fig. 17c u. 20c) und besitzen natürlich diese Varicositàt nicht. 

Im V. Stadium (Taf. XI. Fig. 45) ist die Varicosität noch besser 
ausgepràgt, dafür aber geht der Charakter des Nervenringes voll- 
ständig verloren, und wir haben eine ganze Reihe kleinplattenförmiger 


) Ich hatte noch einige Haare von derselben Extremität, und alle besassen 
dieselbe Anomalie. 


250 A. Leontowitsch. 


Verzweieungen vor uns, die bald schrág, bald quer zur Richtung des 
Haarschaftes verlaufen. 

Ihr Verbreitungsgebiet ist sehr gross und reicht fast bis zur 
obliterierenden Haarpapille; die Nervenfasern kónnen sich an beliebiger 
Stelle der Haarwurzel von den grösseren Stämmchen abzweigen und 
eine beliebige Richtung im Haarbalg einschlagen. Das manchmal 
recht bedeutende Nervenbündel kann an das Haar von unten, von 
oben, von der Haut, von der Seite her herantreten, es kann, sich im 
Balge befindend, eine Strecke des Haares umwinden, es kann vor der 
Verästelung um die Insertionsstelle des Errector pili umbiegen, irgend 
eine Regelmássigkeit ist hier nicht wahrzunehmen. 

Die Anzahl der herantretenden Stämmchen ist wegen der grossen 
Verschiedenheit schwer festzustellen, doch beträgt sie immer mehr als 
eins; Retzius war durch zu grosses Vertrauen zur Golgi’schen Methode 
irregeführt, die nur einen geringen Teil der vorhandenen Nerven färbt 
und daher für irgend welche Schlüsse über die Zahl derselben un- 
anwendbar ist. 

Die Endabschnitte der markhaltigen Fasern und ihre marklosen 
Teile liegen, wie man aus den Retzius’schen Abbildungen schliessen 
kann und wie ich mich an der Hand meiner Práparate überzeugte, in 
dem den Haarbalg bildenden Bindegewebe analog der Lage der ent- 
sprechenden Hautverzweigungen im Stratum papillare. 

Die Beziehungen zur Glasmembran konnte ich nicht MEE 
da die letztere ohne Nachfürbung unsichtbar bleibt. 

Dringen nun die Nerven tiefer in das Epithel der Wurzelscheide 
ein? Enden sie zwischen dessen Zellen? 

Arnstein [7] giebt eine gute Abbildung einer solchen Endigung 
(Taf. II. Fig. 7). Mir gelang es nicht, ähnliche Bilder auf dem Quer- 
schnitt zu erhalten; wenn ich jedoch in Betracht ziehe. 

l. dass die sinuósen Haare zweifellos Intraepithelialnerven besitzen, 

2. dass die geringe Fürbbarkeit der letzteren als schwáchster Punkt 
unserer Methoden anzusehen ist und 

3. dass die Färbung dieser Nerven an manchen Stellen mit schwach 

entwickelter Sensibilität, an denen sie zweifellos vorhanden sind, 

wie z. B. am Unterschenkel, sehr selten gelingt, 


at 


DIE a u a en ee ee n serre air n e ore 


(a f 


Die Innervation der menschlichen Haut. 1 251 


bin ich durchaus nicht geneigt. ihre Existenz zu leugnen; ich nehme 
im Gegenteil an, dass die echten Nervenendigungen in den Haaren 
meist intraepithelial sind. 

Van Gehuchten und namentlich Retzius leugnen dieses auf Grund 
ihrer Práparate (nach Golgi); mir scheint aber eine solche Ansicht 
unbegründet, da die Glasmembran der Haare das Eindringen der 
Reagentien ins Epithel aufs Aeusserste erschwert. Retzius selbst hat 
in der äusseren Scheide der sinuósen Haare, in denen doch zweifellos 
eine grosse Anzahl solcher Endigungen vorhanden ist, nur einmal ein 
entsprechendes Bild erhalten, und auch dieses war sehr unvollständig 
und unzureichend. 

Was das Bild des Wurzelscheidenepithels bei Carminfárbung be- 
trifit (eine eleichzeitige Färbung der Nerven mit Methylenblau und 
des übrigen Gewebes mit Carmin nahm ich nicht vor), so verfüge ich 
nur über Beobachtungen des IV. und V. Stadiums. Unterhalb der Talg- 
drüsen geben viele Zellen die „Merkel’sche“ Deformation. Dasselbe 
findet auch oberhalb derselben statt, bis die Zellen, wie das zuweilen 
geschieht, zu flach und leblos werden. 

Wenn wir uns jetzt die Frage vorlegen, ob nicht die ganze 
Wurzelscheide von den Nervenverzweieungen umfasst wird und der 
Hals nur als Stelle ihrer gróssten Anháufung gelten muss, so kann 
ich diese Frage durchaus nicht verneinen, da im L, IL, III. und 
V. Stadium meine Präparate fast eanz danach aussahen, ich bin im 
Gegenteil geneigt, diese Vermutung als sehr wahrscheinlich anzusehen 
und anzunehmen, dass es vielleicht nur in den absterbenden Haaren 
Scheidenabschnitte giebt, die mit Aestchen markhaltiger Nerven nicht 
versehen sind. 

Da auch Merkel die Existenz einzelner „Merkel’scher Zellen“ in 
den Abschnitten des Haarbalges, die in der Nàhe des Scheidenhalses 
liegen, entdeckt hat, so müssen wir sagen, dass die Innervation der 
Haare sich im wesentlichen durch nichts von der Innervation anderer 
Epithelteile unterscheidet; hier wie dort verzweigen sich die Nerven 
im dichten subepithelialen Bindegewebe (dort Stratum papillare, hier 
Haarbalg). wo sie teils frei, vielleicht auch neben den vom Epithel 
abgetrennten „Merkel’schen Zellen“ enden, die Hauptmasse der Nerven 


252 : A. Leontowitsch, 


tritt jedoch ins Epithel ein und endet zwischen seinen Zellen. Ueber- 
haupt ist jedes Haar unbedingt mit Nerven versehen. 

Das Verhalten der gewöhnlichen, nicht sinuósen Haare zu den 
sinuösen, stelle ich mir folgendermaassen vor: Dieselben unter- 
scheiden sich von einander nur durch die Zahl der Nerven, und da 
die Nervenendigungen mit dem Epithel eng verbunden sind, so ist das- 
selbe in der Scheide der sinuósen Haare reichlicher vorhanden. Die 
intensivere Innervation äussert sich auch darin, dass in den sub- 
epithelialen und intraepithelialen Nervenendigungen die Plattenform 
sehr ausgeprägt ist, analog der Hautinnervation im eigentlichen Sinne. 
Am meisten ist diese Form an den Fingerkuppen und anderen Teilen 
der sogenannten ,nichtbehaarten* Haut der Extremitäten ausgeprägt. 
während die „behaarte“ Haut, namentlich an der Schulter und am 
Unterschenkel, meist intraepitheliale Nerven mit Varicositäten in 
Kleinplattenform besitzt (es ist übrigens möglich, dass dieses Bild von 
der schweren Färbbarkeit der Varicositäten an diesen Stellen abhängt.) 
Der Umstand, dass wir beim Erwachsenen Haare in sehr verschiedenen 
Entwickelungsstadien finden, zeigt, dass auch hier ebensolche lebhafte 
Regenerations- und Degenerationsprocesse vor sich gehen, wie in den 
Nerven überhaupt und den Meissner’schen Körperchen. 


b. Die Ganglienzellen. 


Den tieferen Nervenstämmchen entlang sowie auch im Stratum 
papillare und im Corium findet man nicht ganz selten kleine multi- 
polare ca. 40 « lange und 15 « breite Ganglienzellen (Fig. 9 und 10), 
welche in das System der Remak'schen oder markhaltigen Nerven ein- 
geschlossen sind; irgend welche Beziehungen derselben zu den Gefässen 
oder Schweissdrüsen, auf die Prus [157], welcher diese Zellen durch 
Safraninfärbung (nach Adamkiewitz) zum Vorschein brachte und be- 
schrieb, hinweist, konnte ich nicht feststellen. Diese Zellen scheinen 
nur in geringer Zahl vorhanden zu sein, und ihre physiologische Be- 
deutung ist nicht klar. Einerseits scheint es mir nicht unwahrschein- 
lich, dass ihr Vorhandensein mit irgend welchen trophischen Existenz- 
bedingungen einiger Teile des Systems der Hautnerven zu thun hat; 
möglich z. B. ist es, dass sie sich in den Abschnitten entwickeln, wo 


- 


Die Innervation der menschlichen Haut. 253 


irgend eine Verletzung stattfand, die für die Erhaltung der früheren 
functionellen Leistungsfáhigkeit das Walten eines stärkeren trophischen 
Centrums, als die Kerne gewöhnlicher oder centraler Ganglienzellen 
es sind, erforderlich machte, und dass der Organismus dann, gleich- 
sam diesen Centren zur Hülfe, an der entsprechenden Stelle eine 
Ganglienzelle zur Entwickelung brachte. Andererseits aber sprechen 
manche vereleichend-anatomische Gründe dafür, dass diese Zellen eine 
erosse Rolle für den Hautsinn spielen. So giebt Retzius [777] für die 
Haut einiger wirbelloser Tiere (Oligochaetae, Polychaetae, Limacineae) 
folgendes Schema: im Unterhautbindegewebe liegen Ganglienzellen, deren 
Dendrite zum Epithel und deren Neurite zu den Spinalganglien ab- 
oehen. Mein Material, welches ich wegen der Schwierigkeit der 
Erforschung peripherer Nerven gezwungen war ausschliesslich auf die 
menschliche Haut zu beschränken, giebt mir kein Recht, dieses Schema 
auch auf höhere Wirbeltiere und den Menschen auszudehnen. Die 
von den früheren Autoren gesammelten vergleichend-anatomischen 
Thatsachen geben auch hier, wie in vielen anderen Fällen (wegen 
Unzulänglichkeit der Methodik) gar keine Antwort auf viele Fragen, 
die sich aus meinen Untersuchungen ergaben. Aus diesem Grunde 
und auch deshalb, weil die trophischen Functionen der Ganglienzellen 
beinahe immer mit irgend einer anderen Function derselben verbunden 
sind, schliessen. meine beiden Vermutungen einander keineswegs aus, 
und das von Retzius aufgestellte Schema muss auch für die Wirbel- 
tiere in einigen Beziehungen als das Wahrscheinlichste angesehen 
werden. Vielleicht lässt sich gerade durch das Vorhandensein der 
Ganglienzellen in der Haut die Möglichkeit der Leitung der Haut- 
sinnempfindungen verschiedener Qualität durch dieselben peripheren 
Fasern erklären. 


IV. Allgemeine Principien des Baues der nervósen Apparate 
der Haut. 


Bevor ich an die Beurteilung der in diesem Titel benannten Frage 
gehe, halte ich eine Besprechung des Wertes derjenigen Untersuchungs- 
methoden für angebracht, deren Resultate den Autoren zur Begründung 
der von ihnen aufgestellten Behauptungen dienten. Es schien mir 


254 A. Leontowitsch, 


pe 


ceeigneter, das an dieser Stelle zu thun, nachdem ich einen Teil des 
thatsächlichen Materials meiner Arbeit bereits gebracht habe, als am 
Anfang derselben, wo einige meiner Behauptungen allzu unbegründet 
hätten erscheinen können. 

Die Anwendung von Laugen und Säuren (namentlich der Essig- 
säure) gab für das Studium der Nervenendigungen in unserem modernen 
Sinne nichts Positives; die Säuren boten nur den Vorzug, dass sie die 
Election der Remak’schen Nerven und — wie der oben citierten 
Arbeit von Tomsa [205] zu entnehmen ist — die Beurteilung des 
Zellbestandes der Meissner’schen Körperchen ermöglichten. Ueber- 
haupt aber mussten die gewonnenen Resultate so viele Zweifel hervor- 
rufen, die nicht beseitigt werden konnten, dass schliesslich mit diesen 
Methoden nichts Gründliches erzielt werden konnte. Ihr einziger un- 
bestrittener Vorzug bestand darin, dass man bei ihrer Anwendung 
orosse Hautstücke betrachten und dadurch über die quantitativen 
Verhältnisse der Nerven ein Urteil gewinnen konnte. Bei einigen 
derartigen Fragen, z. B. bei der Bestimmung der Quantität der 
Meissner’schen Körperchen, benutzte man in der Wissenschaft noch 
bis jetzt die mit Hülfe jener Methode gewonnenen Zahlen. 

Das Gold erweiterte ganz bedeutend unsere Kenntnisse über die 
„nackten“ Teile der markhaltigen Nervenfasern, es hat auch beson- 
ders gut ihre markhaltigen Abschnitte abgegrenzt und begann daher 
als specifisches Mittel für die Darstellung aller Nervenarten zu gelten. 
Wir sind aber jetzt im Stande, die volle Bedeutung der Mängel dieses 
Mittels zu ermessen. Die zu bearbeitenden Stückchen müssen sehr 
klein sein, da das Gold sehr schwer und ungleichmässig in das Gewebe 
eindringt; man erhält wenig durchsichtige Präparate und sie müssen 
in verhältnismässig feine Schnitte zerlegt werden. Die Bearbeitung 
der Gewebsstücke erfordert viel Zeit, und so ist die Menge des 
Materials, die der Einzelne bearbeiten kann, sehr gering, um so mehr, 
als die Fárbung sehr unsicher ist und nur von wenigen beherrscht 
wurde. Aus diesem Grunde wurden hauptsächlich die empfind- 
lichsten und nervenreichsten Hautbezirke zur Erforschung heran- 
gezogen, dort aber erhielt man gewöhnlich bei gelungener Färbung 


eine so grosse Anzahl von Nerven, dass ihre Darstellung als Ver- 


Die Annervation der menschlichen Haut. 255 


zweigungen einzelner Fasern unmöglich war, und man sich daher ge- 
wöhnte, meist nur von „Nervengeflechten“ zu sprechen. An Stellen 
mit geringer Nervenanzahl verzweigen sich, wie ich mich überzeugen 
konnte, zuweilen einzelne Fasern auf Strecken von 1'/,—2 mm. Um 
sie zu sehen, musste man also Stücke von solcher Grösse nehmen, 
dass das Gold sie nicht im erforderlichen Maasse durchtränken konnte, 
und dabei erhielt man daher Resultate, die namentlich im Vergleich mit 
dem, was das Methylenblau giebt, äusserst gering waren. Bei dieser 
Färbung giebt es ausserdem kein Verfahren, das dieses oder jenes 
System von Nerven nach Wunsch hervorheben könnte; neben den 
markhaltigen Nerven färben sich auch die Remak’schen. Das führte 
dazu, dass man da, wo die Endigungen dicht neben einander gelagert 
sind, die marklosen kernhaltigen Endabschnitte der Nerven mit den 
Remak’schen Nerven zu verwechseln und die letzteren dafür ganz zu 
ienorieren begann. Zu gleicher Zeit verhielt man sich sonderbarer 
Weise zur Methodik der Nervenfärbung ganz anders, als zur übrigen 
histologischen Methodik; während man sonst auf die Zartheit der 
Fixierung des Gewebes sehr bedacht ist und daher mit allen chemi- 
schen Reagentien äusserst vorsichtig umgeht, machte man bei den 
Nerven eine Ausnahme. Man fand, dass eine der Goldwirkung vor- 
hergehende oder gleichzeitige Maceration des Bindegewebes in manch- 
mal ziemlich concentrierten (10—20°;,) Säuren für die Nervenfärbung 
eünstig sei, und achtete daher mit wenigen Ausnahmen gar nicht | 
darauf, dass Ameisen- oder Salzsäure durchaus keine indifferente 
Mittel sind und dass sie das (Gewebe ganz bedeutend verändern 
können. Eine andere Unbequemlichkeit der Säuren besteht darin, 
dass der Zusammenhang einiger Elemente gelést wird, was nament- 
lich für die Haut, deren Epithel sich abschält, schädlich ist. Aller 
dieser Umstände wegen sind viele schöne Abbildungen — wie z. B. 
die von Ruffini — nach so verunstalteten Nerven gemacht. dass ich 
kaum im Stande bin zu sagen, in welche Kategorie meiner Classi- 
fication sie unterzubringen wären. 

Es lassen sich ausserdem manche Nerven, wie z. B. die Ueber- 
eangsformen zwischen den Remak’schen und den markhaltigen, mit 
Hülfe dieser Methode nicht färben. Die intraepitelialen Nerven liessen 


256 A. Leontowitsch, 


sich so schwer färben, dass Krause und Goldscheider (worauf schon 
hingewiesen wurde) noch ziemlich vor kurzem überhaupt an ihrer 
Existenz zweifelten. 

Mit der Vergoldungsmethode wurde die Endigung der Nerven in 
den Tastdisken der Grandry’schen Körperchen nachgewiesen und 
eine feste Basis zur Beurteilung des Baues eine ganze Reihe ähn- 
licher Apparate gefunden. Im allgemeinen lässt sich sagen, dass 
durch das Gold folgende Resultate erzielt wurden: es brachte einen 
bedeutenden Fortschritt in das Studium einiger Einzelheiten der peri- 
pheren Nervenapparate, die Kenntnisse der Beziehungen dieser Teile 
zu einander und zu den umgebenden Elementen blieben jedoch sehr 
schwankend, da viele Untersuchungen wegen der mangelhaften Elec- 
tion dieser Teile zu widersprechenden Resultaten führen; die Auf- 
fassung über die Zahl der Nerven in den verschiedenen Körperteilen 
wurde sogar, wie wir unten sehen werden, enger. 

Das Golgi'sche Verfahren lässt. wie es scheint, nur eine Färbung 
der kleinplattenförmigen Nerven (mit seltenen Ausnahmen) zu und 
zwar hauptsächlich bei jungen Tieren, die vielleicht mit ihrem Alter 
zusammenhängende Eigentiimlichkeiten besitzen. Dafür ist aber die 
Färbung einzelner Nervenstimmchen, wenn sie überhaupt gelingt, sehr 
vollständig, das Bild ist sehr charakteristisch und als Beweis der 
Existenz gewisser Nerven entscheidend. Auch an sehr dicht inner- 
vierten Stellen wurde es möglich, solche Bilder zu erhalten. Da die 
Nervenverzweigungen baumartig sind, so sah man bald die Mangel- 
haftigkeit der früheren Beschreibungen von „Nervengeflechten“ ein; 
man Konnte nun durch Combination der Resultate einzelner Färbungen 
nach der neuen Methode in den Geflechten einzelne „Telodendrien* 
unterscheiden. Zur Beurteilung der Zahl der Nerven eignet sich auch 
diese Methode nicht (Arnstein [150)), da sich dabei nur wenige von 
den vorhandenen Nerven färben. Das umgebende Gewebe bleibt bei- 
nahe farblos, man kann daher über die Beziehungen der Nerven zu 
den anderen Gewebeelementen nur aus Combinationen und nicht aus 
dem, was man unmittelbar sieht, schliessen. Da sich die Ueber- 
zeugung einbürgerte, dass es gelungen sei, ein allgemeines Princip des 
.Contactes® der Neurone festzustellen. so wurde dieser Contact auch 


Die Innervation der menschlichen Haut. 957 


für die Verbindung der Nerven mit dem Epithel wahrscheinlich, um 
so mehr, als das für die Grandry’schen Körperchen bereits früher 
durch die Vergoldungsmethode nachgewiesen worden war. Die Exi- 
stenz der intraepithelialen Telodendrien wurde nun fest begründet. 

Gleichzeitig mit der Färbung der Hautnerven nach diesen Ver- 
fahren wurden auch Versuche gemacht, über die Eigentümlichkeiten 
einzelner Nervenendigungen mit Hülfe der sonstigen feinsten Unter- 
suchungsmethoden klar zu werden, um auf diese Weise durch Synthese 
dieser parallelen Resultate richtigere und umfassendere Prineipien des 
Baues der Nervenendigungen zu gewinnen. Allein, nur die Osmium- 
säure leistete, wie aus der historischen Skizze zu ersehen ist, etwas 
Positives, indem sie die Existenz der „Merkel’schen“ Zellen und des 
teils faserigen, teils aus Zellen bestehenden „inneren Kolbens“ in den 
Meissner'schen Körperchen feststellte Aber auch die Osmiumsäure 
giebt einen zu dunkeln Farbenton und — worauf schon längst Ranvier 
[165] hingewiesen hat — differenciert nicht genügend scharf einen 
Teil des Gewebes vom anderen; sie täuscht einen unmittelbaren 
Uebergang der Nerven ins Epithel sogar da vor, wo, wie in den 
Grandry'schen Körperchen, die Bedingungen für eim richtiges Urteil 
die allerbesten sind. Es ist nur natürlich, dass dieser Nachteil der 
Osmiumsäure sich im Epithel und den „Merkel’schen Zellen“ noch 
fühlbarer macht. Wenn wir bedenken, wie verbreitet diese Zellen in 
der Haut sind, und dass gerade in ihnen der Schwerpunkt der Lösung 
der uns interessierenden Frage (über die nervösen Apparate der Haut) 
zu suchen ist, so wird uns die ganze Bedeutung solcher Vortäuschung 
klar werden. Ein anderer Mangel dieser Säure, von dem auch ich 
mich mehrmals überzeugen musste, besteht darin, dass sie das Bild 
verdunkelnde kórnige Schichten da giebt, wo sie, wie z. B. im „inneren 
Kolben* der Meissnerschen Kórperchen, bei Anwendung anderer Ver- 
fahren gar nicht vorhanden sind. Die Resultate der Fixierung mit 
Alkohol, Müller'scher Flüssigkeit u. a. kónnen wir unerwáhnt lassen, 
ohne dadurch die Lösung unserer Fragen zu beeinträchtigen. 

Was das Methylenblau anbetrifft, so standen bis jetzt die mit 
demselben erzielten Resultate unter starkem Einfluss der Resultate 


früherer Färbungsmethoden. Als interessanter Beweis dafür kann 
Internationale Monatssehrift für Anat. u. Phys. XVIII. 17 


258 A. Leontowitsch, 


unter anderem das Bestreben Dogiels (bei der Eròrterung der Frage 
der Nervenendigungen im Herzen der Säugetiere [45], S. 45) dienen, 
auch für die Gefässe die Abstammung aller Nerven von den mark- 
haltigen zu beweisen, während es ihm doch nur gelang, einen kleinen 
Teil jener Nerventypen zu färben. die in der Haut vorhanden sind, 
andererseits habe ich kemen Grund anzunehmen, dass die Nerven in 
den Gefüssen nicht in derselben Verschiedenartigkeit, wie in der Haut. 
auftreten, um so weniger, als die eanze Litteratur der Hautinnervation 
(mit wenigen dazu noch zweifelhaften Ausnahmen, in der Art der 
Hoggan’schen Arbeiten) als Illustration dafür gelten kann. dass alle 
von den Autoren gesehenen Bilder nur einzelnen, nicht immer eut 
fixierten Arten der thatsächlich existierenden Nerven entsprechen. Als 
Ursache dieser Unterwerfung unter die früheren Ansichten muss die 
Unvollkommenheit der bisherigen Methylenblaufärbungsverfahren an- 
gesehen werden. Die Nachfärbung mit Pikrocarmin (nach Smirnow [5]) 
hat hierin nichts geändert. Die Bethe’schen Verfahren sind bei allen 
ihren unbestrittenen Vorzügen, eigentlich schlechter als die Dogiel'schen 
(s. „Methodik*). 

Trotz aller dieser dunkeln Seiten bewiesen doch die Arbeiten von 
Arnstein, Dogiel u. a., dass das Methylenblau eine Nervenanzahl zum 
Vorschein brachte, die das, was man bis jetzt annahm, stark über- 
traf; auch ihr Formenreichtum stellte sich als ein viel grósserer 
heraus und doch konnten — nach Annahme der Forscher — alle diese 
Formen in die früher aufgestellten Rahmen untergebracht werden. Der 
ganze ungeheuer grosse Wert dieser Methode wurde mir namentlich 
dank den von mir eingeführten oben beschriebenen Verbesserungen 
klar. Es treten dabei folgende Vorzüge in die Erscheinung: 

1. Die Färbung kann nach Wunsch individualisiert werden, d.h. 
man kann bald dieses, bald jenes System von Nerven fürben, wenn 
man einerseits den Zeitabschnitt zwischen der Injection und Oxydation 
oder auch die Oxydationsdauer selbst verlängert oder verkürzt, anderer- 
seits mehrmalige Injectionen — in bestimmter Anzahl — anwendet; durch 
diese Manipulationen wird das Gewebe natürlich nicht beschädiet. Ich 
bin anzunehmen geneigt, dass vielleicht alle Teile des Nervensystems 
— das Centralnervensystem, welches sich mit diesem Verfahren am 


Die Innervation der menschlichen Haut. 259 


schwersten färben lässt, nicht ausgenommen — allein dureh die Ver- 
änderung dieser Bedingungen differenciert werden können. 

2. Der zweite wichtige Vorzug besteht darin, dass wir die Fär- 
bung am lebenden Material studieren können und daher im Stande 
sind, die Richtiekeit der Resultate, die man auf den Dauerpräparaten 
nach gewöhnlicher complicierter Bearbeitung erzielt, zu controllieren. 

3. Bei vorsichtiger mehrmaliger Injection und Oxydation mit reinem 
Sauerstoff ist die Färbung vollständig electiv und lässt keine Ver- 
wechslung von Nerven mit anderen Gewebeelementen zu. 

4. Die zu erforschenden Stücke können sehr gross (z. B. 5—6 cm 
lang, 9 cm breit und 1 mm dick) sein, es wird dadurch die in der 
Untersuchung sehr kleiner Gewebestückchen wurzelnde Enge des Ge- 
sichtspunktes vermieden; man geniesst also alle Vorzüge der früheren 
Verfahren mit Essigsäure u. a. ohne ihre Mängel in Kauf nehmen zu 
müssen. 

5. Ein Urteil über die Zugehörigkeit der Faser zu den mark- 
haltigen oder Remak’schen ist ebenso möglich und zuverlässig, wie 
bei der Differencierung mit Osmiumsäure, Safranin oder Hämatoxylin. 

6. Aus den Objecten kann man die feinsten Paraffinschnitte er- 
halten, die recht gut fixiert und gefärbt werden können, so dass es 
möglich wird, sich unmittelbar an den Präparaten über die Be- 
ziehungen der Nerven zu dem umgebenden mit Carmin gefärbten Ge- 
webe zu orientieren. 

7. Die Präparate sind genügend dauerhaft: viele Präparate ohne 
Nachfärbung, die bei mir schon länger als zwei Jahre lagen, und 
solche mit Nachfärbung, die schon fast 1'/, Jahre in meinem Besitze 
sind, haben sich noch sehr gut erhalten. Meine fixierenden Flüssig- 
keiten, die die Nerven ebenso gut wie die Osmiumsäure fixieren, be- 
sitzen nicht die Mängel derselben, da sie keine Verdunkelung des 
Gewebes hervorrufen und keine kórnigen Schichten vortäuschen. 

8. Wie schon oben gesagt wurde, hängt die Methylenblaufärbung 
der Nerven, gleich dem Cohnheim’schen und dem Golgi’schen Verfahren 
von gewissen, bis jetzt unbekannten Kigentiimlichkeiten des Mate- 
rials ab und ist daher sehr kapriciós. Dieser unbequeme Umstand 
bietet aber eleichzeitie einen Vorzug, da verschiedene Nervensysteme 


17 


260 A. Leontowitsch, 


und verschiedene Nerven desselben Systems diese Eigenschaft auch im 
verschiedenen Grade zeigen. Man kann sich daher an den am dich- 
testen innervierten Stellen von dem baumartigen Charakter der Ver- 
zweigung der am meisten differencierten Nerven überzeugen, ein Vor- 
zug, der dem Golgi'schen Verfahren mit Recht nachgerühmt wird. Es 
ist also möglich, an einer Reihe mehr oder minder gelungener Prä- 
parate unmittelbar das allmähliche Entstehen der von Gold gefärbten 
falschen Netze zu verfolgen. 

Die Methodik lässt hier natürlich ausser den von mir angegebenen 
Verbesserungen, weitere und grössere Vervollkommnungen zu, und 
dieses Verfahren kann allen Histologen schon seiner leichten Ausführ- 
barkeit wegen warm empfohlen werden. 

Färbt das Methylenblau in den günstigsten Fällen sämtliche 
Nerven? Szymonowitz [20], der den ungeheueren Formenreichtum der 
Hautnerven nicht ahnte, erklärt sehr bestimmt, dass „bei Anwen- 
dung der Methylenblaumethode sich sämtliche vorhandenen Nerven- 
elemente färben.“ Auf Grund fremder Untersuchungen und meiner 
eigenen Erfahrung glaube ich umgekehrt, dass sämtliche Nerven 
sich nie färben und dass die Zahl derselben viel grösser ist, als 
man aus den gelungensten Präparaten schliessen könnte; namentlich 
bezieht sich das auf die sogenannten intraepithelialen Endigungen. 
Um die Zahl der Nerven richtig zu schätzen, ist meiner Ansicht nach 
eine Synthese der- eigenen Resultate mit den Resultaten anderer 
Autoren, sowohl derer, die mit Methylenblau, als auch derer, die mit 
anderen Methoden arbeiteten und andere Körperteile an anderen Tieren 
untersuchten, notwendig. 

Diesen methodologischen Bemerkungen, die den relativen Wert 
der Thatsachen, die den verschiedenen Autoren als Grundlage ihrer 
Theorien dienten, beleuchten sollten, lasse ich eine historische Skizze 
der allgemeinen Vorstellungen über die leitenden Principien des Baues 
peripherer Nervenendigungen der Haut folgen. Bei derartigen Ver- 
suchen hat man es mit einem so bunten Material zu thun, dass es 
sich unmöglieh systematisch nach verschiedenen Auffassungen unter- 
scheiden lässt, ich werde es daher in chronologischer Reihenfolge vor- 
bringen. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 261 


Der erste Versuch auf diesem Gebiete wurde von Krause!) unter- 
nommen, der die Nerven mit Hülfe von Essigsäure und Laugen 
untersuchte und sich die gewonnenen Resultate folgendermaassen zu- 
rechtlegte: Indem er die Existenz freier Endigungen im Epithel 
leugnet, hält er seinen „eylindrischen Kolben“ für die Grundform, aus 
der er einerseits alle Endgebilde vom Typus der Pacini'schen Körper- 
chen, andererseits die Meissner’schen Körperchen, „runde Kolben“ u. a. 
ableitet. Wie noch Waldeyer [275] bemerkte, waren schon die da- 
mals bereits festgestellten Thatsachen über den Bau der Grandry- 
schen, Meissner’schen und anderen Körperchen mit diesen Vorstellungen 
unvereinbar. Ditlevsen [56], der sich auf seine hier citierten Unter- 
suchungen über die Froschhaut stützt, und Langerhans [775], der sich 
auf seine Untersuchungen der Haut des Amphiaxus lanceolatus beruft, 
nehmen die von ihnen entdeckten zellartigen Nervenendigungen als 
Grundformen des Baues der sensiblen Endigungen bei Vertebraten an; der 
letztere Forscher hält die freien Endigungen für reducierte Zellenden. 

Im Jahre 1879 war schon die Unzulänglichkeit der früheren Ver- 
alleemeinerungen ohne weiteres klar, und so machte Grühnhagen [77, 
S. 28 u. 29] den Versuch, die angehäuften neueren Thatsachen unter 
einen einheitlicheren Gesichtspunkt zu bringen. Hauptsächlich auf die 
Merkel’schen Arbeiten, die meist mit Osmiumsäure gemacht wurden, 
fussend, unterscheidet er in der Haut zweierlei Apparate: Endigungen 
in Zellen (d. h. in Merkel’schen „Tastnervenzellen“) für specifische 
Empfindungen und freie Endigungen im Epithel oder im Corium für 
allgemeine Empfindungen; zugleich weist er aber selbst auf die Un- 
zulänglichkeit der bekannten Thatsachen für die Aufstellung allge- 
meiner Principien hin, da die Meissnerschen und die Pacini'schen 
Kórperchen überhaupt schwer unterzubringen seien. 

Im selben Jahre unterscheidet Waldeyer [273], auf die mit Hülfe 
der Vergoldungsmethode geschaffenen Arbeiten Izquierdos [88] fussend, 
zwei Arten von peripheren Endigungen: freie und zellartige; doch 
sind die letzteren nach seiner Meinung nicht mit den „Merkel’schen 
Zellen“, sondern mit den als modificierte Zellen nervöser Natur auf- 


7) W. Krause, Endigungen sensibler Nerven. Handbuch der menschlichen 
Anatomie. Hannover 1876. Bd. I. S. 501. 


262 A. Leontowitsch, 


zufassenden „Tastdises“ der Grandry’schen Körperchen zu  identi- 
ficieren. Die jenen anliegenden Zellen der Grandry’schen Körperchen 
hält er für Epithelzellen und formuliert auf diese Weise zuerst — 
soweit es ihm das damalige Thatsachenmaterial erlaubte — dieselbe 
Ansicht, die ich hier vertrete. Die ‘Endigungen beider Arten können 
sowohl einfach, als auch innerhalb irgend eines ,Kórperchens* auf- 
treten. Im übrigen ist er mit Grühnhagen einverstanden. Die Unter- 
scheidung verschiedener Endigungstypen, je nachdem die Endverzwei- 
gungen „freie Endigungen*, „knopfförmige Verdickungen“, „Terminal- 
netze* oder ,Endmaschen* bilden, Unterscheidungen, wie sie manche 
Autoren bei der Beurteilung verschiedener Resultate machten, die sie 
beim Studium der Innervation dieses oder jenes Sinnesorganes erhielten. 
hält Waldeyer für haltlos, da diese „Netze“, „Maschen“ etc. seiner 
Meinung nach nur durch nicht genügend elective Färbung der Nerven 
entstehen; die zahlreichen Versuche, den knopffórmigen Endverdick- 
ungen eine ganz besondere Wichtigkeit beizulegen, hält er für verfehlt. 

Im Jahre 1880 veröffentlichte Merkel [158] seine umfassenden 
histologischen Untersuchungen (die hauptsächlich mit Osmiumsáure 
ausgeführt waren) über die Haut der Wirbeltiere (vom Amphiaxus 
lanceolatus bis zum Menschen) und gab zu gleicher Zeit die vollstän- 
digste Litteraturübersicht über diesen Gegenstand. 

Merkel stellt folgendes allgemeines Princip des Baues peripherer 
Apparate der höheren Sinnesorgane, d. h. des Geschmacks, des Ge- 
ruchs, des Gehörs und des Gesichts auf: der Nerv geht in eine peri- 
phere Ganglienzelle, diese letztere aber in eine stäbchenförmige peri- 
phere „sensible“ Zelle epithelialen Ursprungs über. 

Die Haut aller Wirbeltiere enthält dreierlei Apparate: 

A. Die Haut der Wasserbewohner enthält stäbchenförmige sensible 
Zellen epithelialer Natur, die teils nach dem Typus der Geruchsorgane, 
teils nach dem der Geschmacksorgane höherer Tiere gebaut sind. 

B. Die Haut vieler Wasserbewohner und aller luftlebenden Tiere 
enthält: | 

1. die vom Verfasser beschriebenen Endganglienzellen (d. h. Merkel- 
sche Zellen), 
2. freie Endigungen ohne oder mit Kórperchenbildung. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 263 


Die Haut der in der Luft lebenden Tiere ist demnach nach einem 
Plan folgendermaassen innerviert: terminale Ganglienzellen und freie 
Endigungen sind im Epithel und Stratum papillare verschiedener 
Körperstellen in der Form von Meissner’schen Körperchen oder als 
einzelne Zellen zerstreut, ausser diesen giebt es im Corium freie Endi- 
sungen in Endkörperchen vom Typus der Pacini’schen. 

Vergleichend anatomische Untersuchungen zeigten ihm jedoch, 
dass alle möglichen Arten von Nervenendigungen in der phylogene- 
tischen Reihe einander ersetzen können, er sagt daher: „Die Nerven- 
endigungen in der Haut der luftlebenden Tiere sind verschieden gebaut 
nach der topographischen Lage, aber nicht nach «der physiologischen 
Function, und es sind augenscheinlich nur entwickelungsgeschicht- 
liche, niemals physiologische Ursachen, welche die Form der Nerven- 
endieungen bedingen.“ Es ist also in denselben kein physiologischer 
Unterschied zu finden, jede kann als Quelle verschiedener „specifischer 
Empfindungsenergie* dienen. 

Uebrigens hält Merkel | 157, 758] die freien Endigungen im Epithel 
für Vermittler der Temperaturempfindungen und nennt seine Zellen 
.lastzellen*, wodurch er in Widerspruch mit sich selbst gerát. Doch 
muss seine Zusammenstellung als die vollständigste und begründetste 
angesehen werden, denn kein Autor hat eine so grosse Anzahl ver- 
schiedenster Tierarten untersucht. 1 

Nach Merkel trat wiederum Krause |/05—110| (in den Jahren 
1881—1885) mit einer ganzen Reihe von Artikeln hervor, die eine 
sehr lebhafte Polemik hervorgerufen haben. 

Hauptsächlich auf die Arbeiten der ersten Periode bezugnehmend. 
entwarf er folgendes Bild: der Axencylinder verliert das Mark und 
endet „frei“ in einer knopfförmigen Verdickung, wobei eine der 
chirurgischen Sonde ähnliche Figur entsteht. Alle Nerven enden 
innerhalb irgend welcher Kérperchen, die entweder von Querkolben- 
zellen oder von Längskolbenzellen gebildet werden. Zu den ersteren 
gehören die Meissner’schen und die Grandry’schen Körperchen, zu den 
letzteren verschiedene Abarten der Pacini’schen. Die nackten Nerven- 
enden halt er für gefärbte elastische Fasern (so kategorisch drückt 


264 A. Leontowitsch, 


er sich allerdings nicht in allen Artikeln aus), intraepitheliale Endungen 
leugnet er. 

Gegen ihn traten auf Merkel [136], der ihm vorwarf, viele un- 
bestrittene, teils von ihm (Merkel) teils von anderen Forschern 
festgestellte Thatsachen ohne jeden Grund ignoriert zu haben und 
Flemming [60], der namentlich auf die Unvereinbarkeit der Krause- 
schen theoretischen Constructionen mit den von Fischer unter seiner 
Leitung entdeckten Thatsachen hinwies. 

Auch Leydig [129] legt den Endknöpfen eine ausserordentliche 
Wichtigkeit bei und hält sie für die einzige Form der Nerven- 
endigungen, ohne allerdings zur Unterstützung dieser Ansicht neue 
Thatsachen vorbringen zu können. 

Schwalbe [187] hält auch gleich Krause den Endknopf des seines 
Markes verlustig gegangenen Axencylinders für die einzige Form der 
Nervenendigungen. Im Bestreben, das vor ihm gesammelte Material 
besser zu klassificieren, unterscheidet er in den „Körperchen“ zwei 
Formen: 

1. Solche, die aus einer Bindegewebsmembran und aus Epithel- 
zellen, deren Zusammenhang mit der Malpighi'schen Schicht gelóst 
ist, bestehen (Grandry’sche Kórperchen und „Tastkolben“). 

2. Solche, die nur aus einer Bindegewebsmembran bestehen und 
ihrerseits eingeteilt werden in 

a) Körperchen mit einfachem oder gabelförmig verzweigten inneren 

Kolben; die Nerven enden hier mit einem oder einigen Stämm- 

chen, jedenfalls aber mit wenigen Zweigen. Das Aussehen der 

Körperchen ist je nach der grösseren oder geringeren Entwicke- 

lung der Membran verschieden. Hierher gehören verschiedene 

Arten der Krause’schen Kolben und der Pacini’schen Körperchen. 
-b) Endkörperchen mit sehr verzweigtem, stark gewundenem inneren 

Kolben, zu denen «. die zusammengesetzten Kolben beim Menschen, 

6. die Geschlechtskórperchen, 7. die Meissner’schen Körperchen 

gehóren. 

Im Epithel erkennt er nur Endigungen in Gestalt von knopf- 
fürmigen Verdickungen an, er setzt dabei. voraus, dass die Merkel- 
schen Zellen terminale sensible Epithelzellen des von Merkel für die 


Die Innervation der menschlichen Haut. 265 


höheren Sinnesorgane aufgestellten Schemas sind und Analogie mit 
den Stäbchen- und Zapfenzellen der Retina bieten. Haare sind nach 
diesem Forscher nur örtliche Vorstülpungen des Epithels. 

Schwalbe betont also noch mehr als Waldeyer die Bedeutung der 
Epithelzellen sowohl im Strat. Malpighii als in den verschiedenen 
Kórperchen. 

Lawdowsky weist nur darauf hin, dass man nach der oder jener 
Configuration der Nervenendigungen keineswegs einzelne Formen der 
Endapparate aufstellen darf. Er nimmt an, dass die Lösung des Ge- 
heimnisses der Specifität der Endigungen in ihrer physisch-chemischen 
Construction zu suchen ist. 

Die im Jahre 1886 erschienene Arbeit von Goldscheider ist, wenn 
man den allgemeinen Stand der Frage berücksichtigt, als Rückschritt 
zu bezeichnen. Auch er leugnet [74, 75] das Vorhandensein intra- 
epithelialer Endigungen und rechnet überhaupt gar nicht mit den 
hier gebrachten Litteraturangaben. Nach seiner Meinung enden die 
Nerven frei in nackten Büschelchen. Die dickeren marklosen Enden 
eines Teiles der Nerven verzweigen sich in einer Ebene an der 
unteren Reihe der Malpighi’schen Schicht, die anderen Nerven liefern 
eine Enddolde aus feinen marklosen Fasern, die zwischen dem Epithel 
und den Hautgefässen unterhalb der vorigen Schicht zu liegen kommt. 
Die ersteren hält er für specifische Organe des Temperatursinns, da 
er sie an den sogenannten „Temperaturpunkten“ fand, die letzteren 
für Organe des Drucksinns.) Die Meissnerschen Körperchen sind 
seiner Meinung nach nur Schutzvorrichtungen der Nerven, die an 
besonders empfindlichen und beweglichen, also den Verletzungen am 
meisten ausgesetzten Stellen localisiert sind. 

Dann folgt eine Reihe von Arbeiten von Mitrofanow [740—146], 
die der Feststellung der Thatsache gewidmet sind, dass die Nerven in 
der Amphibienhaut stets „frei“ zwischen den Epithelzellen enden. 

Seit dem Ende der achtziger Jahre arbeitet eine ganze Reihe der 


7) Die Untersuchung stellte er so an, dass er nach der Bestimmung dieses 
oder jenes Punktes denselben ausschnitt, vergoldete und Serien von Schnitten 
verfertigte. Interessant wäre es zu wissen, wie viele Stückchen er auf diese Weise 
untersuchte. 


266 A. Leontowitsch, 
] 
besten Histologen an der Wiederuntersuchung des Baues der Sinnes- 


organe nach der Golgi’schen Methode. An dieser Arbeit nehmen u. a. teil 
Kölliker, Waldeyer, v. Lenhossek, Ramón y Cajal und van Gehuchten. 

Retzius [169, 170], der 1892 die teils von den genannten Autoren, 
teils von ihm selbst erhaltenen Resultate zusammenfasste, stellte fol- 
gendes Schema der Nervenendigungen in der Haut auf: Die sensible 
Zelle der Spinalganglien sendet ihr Neurit der Haut zu. Die Telo- 
dendrien desselben verzweigen sich mit ihren freien Enden zwischen 
den Epithelzellen, die letzteren berührend, ohne aber mit ihnen in 
Verbindung zu treten. Echte Terminalnetze oder Maschen sah Retzius 
nie und legt ihnen auch, als seltenen Ausnahmen, keime Bedeutung bei. 

Golgi bestätigte auf diese Weise das, was mit grósserer oder 
geringerer Klarheit und Consequenz in den Arbeiten vieler Autoren 
hervortrat, d. h. das Merkel'sche Schema — eine Endigung einer be- 
deutenden Anzahl von Nerven in Verbindung mit einer Zelle — er- 
wies sich als richtig, wenn es dahin corrigiert wurde, dass der Nerv 
nicht in die Zelle eintritt, sondern nur derselben anliegt, und dass 
die Zelle selbst epithelialer und nicht nervóser Natur ist. 

Wie aber aus den entsprechenden Capiteln meiner Arbeit zu er- 
sehen ist, wurden diese Verhältnisse nicht überzeugend genug für alle 
Apparate des Hautsinns bewiesen. 

Meine Ansichten entwickeln weiter und vereinigen die von Waldeyer, 
Merkel und Schwalbe ausgesprochenen und lassen sich folgendermaassen 
formulieren: 

Sowohl die markhaltigen, wie die Remak’schen Nerven (und folg- 
lich auch die mit ihnen genetisch verwandten und Uebergangsformen) 
verzweigen sich beinahe ausschliesslich im Epithel und im Stratum 
papillare. j 

Solchen Eigentümlichkeiten der Nervenendigungen, wie knopt- 
förmige Verdickungen (die ich beim Menschen fast nur in den Pacini- 
schen Körperchen sah), echte oder falsche Netze und Maschen, grössere 
oder geringere Entwickelung der Plattenvaricosität der Endigungen 
lege ich keimerlei Bedeutung bei. Alle diese Eigentümlichkeiten der 
nackten Nervenverzweigungen existieren thatsächlich, sie hängen aber 
entweder von localen Bedingungen oder von grösserer oder geringerer 


PR EE CT S 


Die Innervation der menschlichen Haut. 267 


Abspaltung der Fibrillen von einander ab und bilden eine Ueber- 
gangserscheinung, die in gewisser Beziehung zu dem Alter der Endi- 
eungen steht. ‚Jedenfalls kann ich auf nichts hinweisen, was mich 
veranlassen könnte, diese Eigentümlichkeiten ernster zu nehmen. 

Die kernhaltigen marklosen Verzweigungen markhaltiger Nerven 
kónnen ebenso wenig zu einer Aufstellung einer besonderen Form 
von Nervenendigungen benutzt werden; die Zahl der Remak'schen 
Endzellen ist hier so verschieden, sie kommen an den Nerven, die 
junge Haare mit Zweigen versehen, so oft vor, dass ich diese Endi- 
gungen zu den Uebergangsformen, d. h. zu solchen, die wenig differen- 
ciert sind und nur zeitliche, keine scharf ausgesprochene functionelle 
Bedeutung besitzen, rechne. Ich vereinige also in einer Gruppe alle 
drei Typen der markhaltigen Nerven (vergl. das Kapitel, in dem von 
diesen und den intraepithelialen Endigungen die Rede ist). 

Alle Endigungen markhaltiger Nerven teile ich daher in zwei 
Gruppen ein: 

l. im freie, worunter ich nach Waldeyer diejenigen Endigungen 
verstehe, welche die Epithelzellen nicht berühren (hierher gehören ein- 
fache Verzweigungen der Telodendrien im Bindegewebe und corpus- 
culäre Pacinische Körperchen an der Grenze des Coriums und des 
Pannicul. adipos.) und 

2. in solche, welche Epithelzellen berühren. Hierher gehören: a) die 
Endigungen, welche zwischen den Zellen des Strat. Malpighii und in 
der Haarscheide liegen; b) Endigungen, die Zellen des Strat. papillure 
berühren, wie die jungen Meissner'schen Körperchen Ranviers 
(Traité Fig. 340), oder  pericellulare | subepitheliale Endigungen 
Plaschkos; c) Endigungen innerhalb der Meissner’schen Körperchen. 

a) und b) sind den einfachen Endigungen Waldeyers, c) den 
corpusculären zuzuzählen. 

Bei solcher Auffassung ist leicht zw verstehen, wie das oben er- 
wähnte Eindringen von Aestchen der Nerven Meissner’scher Körper- 
chen in das Epithel möglich ist und warum ihre Zahl in sehr weiten 
srenzen bei verschiedenen Individuen und an verschiedenen Körper- 
stellen ein und desselben Menschen schwanken kann, warum die Haare 
in Bezug auf den Hautsinn als den Meissner’schen Körperchen analoge 


268 A. Leontowitsch, 


Gebilde anzusehen sind: beide Endigungsarten stellen im Grunde ge- 
nommen dasselbe dar und können einander ersetzen. 

Die Zahl der „freien“ epithellosen Endigungen ist im Vergleich 
zur Zahl der epithelialen gering, gleich den Pacini’schen Körperchen 
existieren sie hier nur so weit, als sie überhaupt allen Bindegewebs- 
membranen eigen sind. 

Zwei Arten der Remak’schen Nerven sind so eng mit dem Epi- 
thel verbunden, dass bei ihnen keine Einteilung in epitheliale und 
epithellose möglich ist und jede Erregung, die vermittelst des Epithels 
entsteht, muss gleichzeitig mit den markhaltigen Nerven auch dieses 
System erregen; es ist anzunehmen, dass die Verschiedenheit ihrer 
Function von der der markhaltigen Nerven nur mit den anatomisch- 
physiologischen Verschiedenheiten der Leitungsbedingungen der Er- 
regungen in diesen und jenen Nerven in engem Zusammenhange steht. 
Am meisten Grund haben wir zu der Annahme, dass eine der Haupt- 
bedingungen in der besseren Fähigkeit der markhaltigen Nerven zur 
isolierten Leitung von Erregungen zu suchen ist. 

Alle verschiedenen Arten der Hautempfindung bestehen ja aus 
1. Nervenerregung, bei deren Entstehung dem Epithel irgend eine 
Rolle zukommt und 2. aus der Fortleitung der Erregung vermittelst 
zweier Systeme, und zwar «) des markhaltigen Systems, das sich isoliert 
verzweigt und isoliert die Erregung gegen das Centrum hinleitet und 
B) des Remak’schen Systems, das netzförmig gebaut ist und das daher 
die Erregung nicht isoliert aufnimmt, und wahrscheinlich nicht isoliert 
zum Centrum leitet. Vermittelst « kommen die sogenannten speci- 
fischen, vermittelst 8 die allgemeinen Empfindungen zu Stande. 


V. Absolute und relative Nervenzahl in den verschiedenen 
Extremitätenbezirken. 

Die diesbezüglichen Thatsachen, die sich mir während meiner 
Untersuchungen ergaben, entsprechen vollständig den obigen all- 
gemeinen Schlussfolgerungen. 

Die Nervenverzweigungen stehen in engem Zusammenhang mit 
denjenigen Furchen und Leisten des Epithels, die zusammen die so- 
genannten epithelialen Papillen bilden. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 269 


Wir haben uns also vor der Erörterung der Frage über die 
Nervenzahl, über die Configuration und Dicke des Epithels an den 
verschiedenen Stellen der Extremitäten zu orientieren. 


Extremitätenepithel, dessen Dicke, Furchen, Leisten 
und Papillen. 


Nach den Ergebnissen der Arbeiten von Blaschko [27—25], Phi- 
lippson [/5/, 152] und Loewy [125] scheint es uns für unsere Be- 
trachtungen zweckmässig, die ganze Haut in ,unbehaarte* und „be- 
haarte“ einzuteilen. An den Extremitäten gehört zur ersteren die 
Palmar- resp. Plantarseite der Finger und Zehen; ihre Seitenteile 
bilden den Uebergang zu der behaarten Haut, zu der auch die ganze 
übrige Oberfläche der Extremitäten gehört. Die erwähnten Autoren 
benutzten Hautflächenpräparate von der Leiche, Blaschko von im 
Uterus verstorbenen und macerierten Früchten, Philippson und Loewy 
von erwachsenen Leichen, deren Epidermis durch verschiedene Säuren 
entfernt wurde. An den unbehaarten Teilen lassen sich ihre An- 
gaben mit Leichtigkeit nachprüfen, das Epithel ist hier zu mächtig, 
daher conserviert sich das allgemeine Bild auch an ausgeschnittenen 
Scheiben recht gut. An den behaarten Teilen ist die Aufgabe be- 
deutend erschwert; hier krümmt sich häufig die Haut nach dem Aus- 
schneiden und wird auch sonst verunstaltet, doch trifft man auch hier 
zuweilen ein Material, das eine nicht schwierige und recht gute Nach- 
prüfung der Angaben der genannten Autoren zulässt. Am geeignet- 
sten sind zu diesem Zwecke Extremitäten mit ganz leichtem Oedem, 
das wohl noch nicht im Stande war, das Epithel zu dehnen und da- 
durch das Bild zu verunstalten, und doch zur selben Zeit aus irgend 
einem Grunde die Elasticitàt des Gewebes vernichtete; die Form und 
Grösse der Stücke bleibt dann nach dem Ausschneiden sogar bei 
5—6 em langen und 3—4 cm breiten Stücken unverändert. 


Furchen und Leisten des Epithels unbehaarter 
Extremitätenteile. 


Mit unbewaffnetem Auge sehen wir an unbehaarten Extremitäten- 
teilen eine ganze Reihe regelmässig auf einander folgender, einander 


270 A. Leontowitsch, 


ziemlich parallel verlaufender Furchen und Leisten, die man der An- 
schaulichkeit halber mit analogen Teilen der Hirnoberfläche vergleichen 
kann. Wenn wir uns das Hautflächenpräparat von unten her besehen, 
so bemerken wir gleichfalls eine ganze Reihe Leisten und Furchen, 
nur ist hier ihre Zahl doppelt so gross. Das kommt daher, dass ein 
Teil derselben bei der Bildung der nach aussen sichtbaren Furchen 
durch eine Einstülpung des Epithels in die Tiefe entsteht, sie ent- 
halten keine Schweissdrüsenmündungen und Blaschko bezeichnet sie 
deshalb als „Falten“; ich werde sie „drüsenlose Leisten“ nennen. Die 
anderen aber entstehen dadurch, dass von.der Mitte der unteren 
Flüche der nach aussen sichtbaren Leiste das Epithel in die Tiefe des 
Coriums proliferiert; in diesem Gebiete befinden sich die Schweissdrüsen- 
mündungen und Blaschko nennt daher diese Leisten , Drüsenleisten*. 
Die Schweissdrüsen münden demnach an der Oberfläche der „Haut- 
windungen*. 

Die Leisten verlaufen unten (ich werde von hier ab überall das 
als Leiste bezeichnen, was als solche bei der Betrachtung von unten 
her erscheint) nicht geradlinig, sondern gewunden, in Gestalt eines 
mehr oder minder unregelmässigen Ziekzacks mit abgerundeten Ecken; 
der Schweissdrüsentrichter passiert gewöhnlich nieht die Leiste selbst, 
die letztere tritt zurück und bildet dadurch eine kesselförmige Bucht, 
durch welche die Ausführungsgänge der Drüsen auch eindringen. An 
dem zwischen dem Objectträger und Deckgläschen eingedrückten 
Flächenpräparat erscheinen die Drüsenleisten bedeutend höher, die 
drüsenlosen Leisten niedriger; an der lebendigen Haut gleicht sich 
dieser Unterschied aus, da sich die letzteren nach unten senken und 
Furchen bilden, während die ersteren sich in die Höhe ziehen; im 
allgemeinen ist die Zahl der Drüsenleisten vorwiegend. Blaschko und 
Loewy halten die letzteren für einfache Einstülpungen alter Epidermis- 
schichten, während Unna [205] annimmt, dass auch an ihnen Epithel- 
proliferationen vorhanden sind. Ich glaube, dass beide Teile recht haben 
— alles hängt von der Individualität des untersuchten Subjectes ab. 

Die drüsenlosen und Drüsenleisten werden durch secundäre, nie- 
drigere Fortsätze mit einander verbunden, diese letzteren werden (bei 
Personen mit dicker, gut entwickelter Epidermis) ihrerseits durch den 


Die Innervation der menschlichen Haut. 271 


Drüsenleisten parallele Leisten mit einander verbunden; es entsteht 
auf diese Weise eine Art Reliefbild parallele Gebirgsketten, die mit 
einander durch Ausläufer verbunden sind. Die Leisten verlaufen ge- 
wöhnlich nach innen zu nicht senkrecht zur Oberfläche, sondern mehr 
oder minder schräg und da die Papillen des Coriums einen genauen 
umgekehrten Abklatsch der unteren Epithelseite darstellen, so bietet 
das Bild das Aussehen einer Reliefkarte von Gebirgsketten, deren 
Gipfel bald eine längliche Gestalt, bald die Gestalt eines Kegelstumpfes, 
bald die eines Pyramidenstumpfes mit vier oder fünf Flächen tragen. 
An den primären Gipfeln treten kleinere secundäre und zuweilen auch 
tertiäre auf. Die Axe der Papillen steht gewöhnlich nicht senkrecht, 
sondern schräg zur Hautoberfläche. Die Hautspaltungsebenen (Langer 
[712]), die von der Richtung der Bindegewebsfasern abhängen, ver- 
laufen den Leisten entlang und machen eine Windung um die Tale- 
drüsenmündungen. Nach meinen Messungen schwankt die Entfernung 
der Drüsenleisten von den drüsenlosen für em und dieselbe Stelle 
bei derselben Person ganz bedeutend — von 80 u bis 200 «. Ihr 
Maximum erreichen diese Entfernungen dann, wenn Leisten dritter 
Ordnung vorhanden sind, dafür beträgt aber in diesem Falle die Ent- 
fernung zwischen den letzteren und den primären Leisten (den drüsen- 
haltigen und drüsenlosen) gegen 50 u bis 70 u. Der Durchmesser 
der Basis der Papille beträgt eleichfalls gegen 70 «, ihre Höhe schwankt 
bedeutend, je nach den individuellen Unterschieden in der Dicke des 
Epithels. 

Ausser den Leisten existieren noch an der unbehaarten Haut 
grössere „Knickungs- und Spannungsfurchen* (Lewinski |/26]), welche 
in verschiedenen Richtungen verlaufen und unregelmássige, mit unbe- 
waltnetem Auge sichtbare Felder begrenzen. Sie entstehen durch 
Muskelwirkung; ihre Bedeutung liegt darin, dass die Haut dank ihnen 
an den beweglichen Stellen eine bestimmte functionelle Ausdehnunes- 
norm besitzt, die ihr Ausdehnung und Verkürzung ermöglicht. Wirkt 
der Muskel so, dass seine Contraction eine Ausdehnung der Haut des 
betreffenden Bezirks hervorruft, so glätten sich dabei die Falten, die 
quer zur Muskelwirkungslinie verlaufen und die als „Knickunes- 


furchen* bezeichnet werden. und es treten die parallel dieser Linie 


272 A. Leontowitsch, 


verlaufenden ,Spannungsfurchen* hervor; wenn aber die Spannung 
der Haut aus irgend welchem Grunde verringert werden soll, so ver- 
tiefen sich die Knickungsfurchen. Die Richtung der Falten hängt 
von der Bewegungsfreiheit in den benachbarten Gelenken ab; bei 
Charniergelenken sind am wenigsten Falten vorhanden, sie verlaufen 
parallel (Knickungsfurchen) und quer (Spannungsfurchen) zur Drehungs- 
axe des Gelenkes. Je freier die Bewegung im Gelenk ist, desto com- 
plicierter sind die Entwickelungsbedingungen der Falten und desto 
verwirrter wird das Bild. In betreff weiterer Einzelheiten verweise 
ich auf die Lewinski'sche Arbeit. 

Ob diese Falten in irgend welchem Zusammenhange mit den 
drüsenlosen und drüsenhaltigen Leisten und mit der Configuration der 
Malpighi'schen Schicht überhaupt stehen, und ob die Beziehungen der 
Leisten zu den Falten nicht eine gewisse Analogie zur Beziehung der 
Obertóne zu den Tönen bieten, darüber giebt die Litteratur weder 
für die behaarten Teile noch für die unbehaarten irgend welche be- 
friedigende Antwort. Es ist unmóglich, an einem Material die Nerven. 
zu färben und gleichzeitig Präparate zu erhalten, die geeignet wären, 
irgend einen Einblick in diese complicierten Verhältnisse zu gewähren, 
ich kann also deshalb nicht über eigene Ansichten sprechen. Und 
doch wäre die ausführliche Erforschung dieser Frage an verschiedenen 
Stellen für die Hautinnervation von grosser Wichtigkeit. Wie dem 
auch sei, sicher ist, dass das Epithel in diesen Falten stark verdünnt 
ist (Druckatrophie). 

Am regelmässigsten sind die Leisten und, natürlich nur relativ, 
die Papillen an den Fingerkuppen gelagert, je entfernter die Stelle 
von den Fingern ist, desto niedriger ist die Epidermis und desto un- 
regelmässiger sind die Papillen. Zuweilen, namentlich bei Personen 
mit feiner Epidermis, tritt die Unregelmässigkeit schon an der Hand- 


fläche ganz deutlich hervor. 
Furchen und Leisten des Epithels behaarter 
Extremitätenteile. 


Auch in den behaarten Teilen ist die eben erwähnte Anordnung 
vorhanden. Hier lässt sich aber eine Einteilung im drüsenhaltige und 


PER URN RATINGS 


Die Innervation der menschlichen Haut. 273 


drüsenlose Leisten nicht durchführen, und die Versuche von Blaschko 
und Loewy, Unterschiede der beiden Arten zu statuieren, können als 
verfehlt bezeichnet werden. 

Am Fussrücken bilden Leisten verschiedener Art ein Netz mit 
ziemlich regelmässigen Maschen, Doch wird ihre Regelmässigkeit in 
der Nähe der Haare und Schweissdrüsenmündungen oft gestört; neben 
einer kleinen Masche sehen wir häufig eine sehr grosse, so neben 
einer von 420 & eine von 260 u, 150 u; die Höhe der Papillen ist 
an solchen Stellen bald gleich der Höhe der benachbarten, bald zwei 
oder dreimal höher; es bilden sich in solchen Fällen aus dem Epithel 
selbst tiefe „Gewölbe“, die die sehr hohen Coriumpapillen wie mit 
einer Mütze bedecken. Wenn wir dazu noch bedenken, dass an den 
Knickungs- und Spannungsfurchen Papillen beinahe ganz fehlen, und 
dass die Zahl soleher Falten an der behaarten Haut viel grósser, als 
an der unbehaarten ist, so werden wir einsehen, dass das Stratum 
Malpighii der behaarten Bezirke viel ungleichmässiger, als das der 
unbehaarten verteilt ist. Bei einigen Personen finden wir an dem 
Ober- und Unterschenkel, zuweilen auch am Vorderarm, noch eine 
andere Ursache der Ungleichmässigkeit — es kommen nämlich Bezirke 
vor, an denen die Papillen ganz fehlen. Bei Personen mit dickerer 
Epidermis tritt die Ungleichmässigkeit nur am Unter- und Ober- 
schenkel. und am Vorder- und Oberarm deutlich auf. Wo die Haut 
feiner ist, sind diese Beziehungen schon am Fuss- und Handrücken 
zu erkennen. 

Im allgemeinen halten, wie das auch Blaschko annimmt, die 
meisten Leisten die Längsrichtung ein; das sieht man ganz deutlich 
z. B. an den Fussrücken. Eine Ausnahme bilden 1. die Seitenteile 
des Fusses, der Hand und der Phalangen, d. h. die Uebergangsstellen 
der behaarten zu den unbehaarten Teilen; 2. die Beugefalten mancher 
Gelenke — hier finden wir dicht gelegene, gleichmässige Papillen von 
verschiedener Hóhe (je nach dem Gelenk, je weiter vom Rumpf, desto 
hóher die Papille) in Gestalt von stumpfen Zuckerhüten; das Bild 
ähnelt dann einer Chagrinfläche. 

Die Haare sind am ganzen Kórper spiralartig verteilt und bilden 


eine Reihe zusammenlaufender Ströme und auseinander gehender 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 18 


274 A. Leontowitsch, 


Centra; die Leisten der Malpighi'sehen Schicht unterliegen demselben 
Gesetz. Zuweilen (Loewy) stimmt der Lauf der einen und der anderen 
überein, in anderen Fällen sind ihre Centra verschieden, manchmal 
wiederum sind Centra überhaupt nicht zu finden. Mit seltenen Aus- 
nahmen gehen die ,Spaltungsflchen* der Haut (Langer) mit der 
Richtung der Epidermisleisten parallel. Im allgemeinen halten auch 
die Haarströme dieselbe Richtung ein. Eine Ausnahme bildet die Haut 
über der Patella, wo die Haare unabhäneig sind. 


In der Configuration und Entwickelung der Papillenschicht findet 
man grosse Unterschiede: 1. je nach dem Alter — im mittleren Alter 
sind die Papillen besser als im jungen und sehr vorgeschrittenen aus- 
geprägt — und 2. je nach dem Individuum. Ueberhaupt ist die Frage 
über die individuellen Schwankungen der Leisten noch nieht genügend 
studiert") und dadurch ist meiner Ansicht nach die Meinungsver- 
schiedenheit Blaschko’s und Loewy’s zu erklären; der erstere hält für 
die Extremitäten eine solche Lagerung der Leisten für typisch, bei 
der sie ein fast geschlossenes Netz mit in der Richtung der Haar- 
ströme etwas gezogenen Maschen bilden. Loewy giebt mannigfaltigere 
Abbildungen; so sind einmal vorzugsweise die (secundàren) Querleisten 
entwickelt, das andere Mal die (primären) Längsleisten, wodurch das 
Aussehen sich auffallend ändert. Ich machte die Wahrnehmung, dass 
bei manchen Personen die Leisten sehr stark, bei anderen nur un- 
bedeutend gewunden sind, was, wie wir sehen werden, auf die Inner- 
vation von Einfluss ist. 


Nach der Gesamtmasse des Stratum Malpighii, nach der Menge 
der Leisten und nach der Gleichmässigkeit der Papillen, kann man an 
den Extremitäten folgende absteigende Graduierung aufstellen: Finger- 


1) Es scheint, dass man dazu die Haut absolut gesunder Personen (z. B. in 
gerichtlich medicinischen Fällen) in gleichem Alter untersuchen muss, um mögliche 
pathologische und Altersunterschiede auszuschliessen. Solche Untersuchungen sind 
um so wünschenswerter, als wir in Formalin ein vorzügliches Mittel zur Be- 
arbeitung ganzer Leichen und zur Fixierung der gegenseitigen Beziehungen der 
Hautelemente besitzen. Das von mir vorgeschlagene Doppelmesser ermóglicht es, 
leicht und schnell grosse und feine Hautbezirke abzuschneiden, die zur Lósung 
dieser für Dermatologen und Erforscher des Hautsinnes gleich interessanten Frage 
verwendet werden kónnen. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 275 


kuppen (Maximum); Palmar- resp. Plantarfläche der IT. und T. Phalanx; 
Handfläche und Sohle; Rückenfläche der IIL, II. und I. Phalanx der 
Hände und Füsse; Handrücken; Fussrücken und Vorderarm (beinahe 
gleich); Arm, Unterschenkel, Oberschenkel. Zur besseren Illustrierung 
der genaueren Zahlenverhältnisse bringe ich aus der Arbeit von 
Drosdow [57] eine Tabelle der Epidermisdicke, die den anderen Zahlen 
proportional ist: 


ie M Strat. Strat. Gesamt- 
A : . Die Messung corneum mucosum epidermis 
Kórperteil ist vorgenommen 
worden an _ || Mini- | Maxi- || Mini- | Maxi- | Mini- | Maxi- 
mum mum mum mum mum mum 
mm mm mm mm mm mm 
Innenseite Papilen. . . . 0,0252 | 0,0420 || 0,0252 | 0,0420 || 0,0504 | 0,0840 
des Papillenzwischen- 
Oberschenkels raum . . . . |0,0252 | 0,0460 | 0,0504 | 0,1050 | 0,0756 | 0,1510 
Aussenseite | Papillen . . . 0,0252 | 0,0294 | 0,0210 | 0,0398 | 0,0462 | 0.0692 
des l Papillenzwischen- 
Oberschenkels raum. . . . |0,0274 | 0,0420 | 0,0630 | 0,0656 | 0,0904 | 0,1176 
Aussenseite | Papillen . . . 0,0252 | 0,0420 | 0,0210 | 0,0588 | 0,0462 | 0,1008 
des l Papillenzwischen- 
Unterschenkels raum. . . . | 0,0836 | 0,0504 | 0,0336 | 0,0882 | 0,0672 | 0,1386 
Papillen . . . 0,0294 | 0,0336 | 0,0252 | 0,0420 | 0,0546 | 0,0750 
Fussrücken Papillenzwischen- | 
raum. . . . 0,0336 | 0,0630 | 0,0242 | 0,1300 | 0,0878 | 0,1930 
f Papillen . . . 0,5250 | 0,6000 | 0,0750 | 0,1250 10,6000 0,7250 
Sohle | Papillenzwischen- 
raum. . . . (0,5750 | 0,6250 | 0,1250 | 0,1625 || 0,7000 | 0,7875 
Zweite Finger- Papillen pitta 0,9375 | 1,0825 | 0,0750 | 0,1250 || 1,0128 | 1,2075 
kuppe Papillenzwischen- 
raum. . . . 1,0500 | 1,1750 | 0,0875 | 0,2500 | 1,1375 | 1,4250 
ens ores Papillen DE 0,0215 | 0,0294 | 0,0294 | 0,0504 | 0,0509 | 0,0798 
Schultergebiet Papillenzwischen- 
raum. . . . 0,0222 | 0,0336 | 0,0714 | 0,1050 | 0,0936 | 0,1386 
[ER Papillen . . . |0,0230 0,0294 | 0,0252 | 0,0588 || 0,0482 | 0,0882 
Schultergebiet ) | Papillenzwischen- | 
raum. . . . |0,0240 | 0,0235 || 0,0504. | 0,1008 || 0,0744 | 0,1333 
Mardutastlá: Papillen b. tts 0,0210 | 0,0256 || 0,0294 | 0,0620 | 1,0504 | 1,0966 
Flexionsseite Papillenzwischen- 
raum. . . . |0,0252 | 0,0336 | 0,0672 | 0,0966 || 0,0924 | 0,1302 
Vorderarm: J Papillen . . . 0,0294 | 0,0404 0,0252 | 0,0714 | 0,0546 | 0,1118 
Extensions- | Papillenzwischen- 
seite raum. . . . 0,0336 | 0,0526 | 0,0656 | 0,0924 | 0,0992 | 0,1450 


18* 


276 A. Leontowitsch, 


Die M Strat. | Strat. Gesamt- 
UE i hene ur > UNE corneum mucosum epidermis 
Körperteil ist vorgenommen 
worden an Mini- | Maxi- || Mini- | Maxi- || Mini- ES 
mum ie mum mum mum mum mum 
PH pu acie ren mm mm mm mm | mm 
fi Papillen . . . || 0,0378 | 0,0588 | 0,0504 | 0,0564 | 0,0882 | 0,1152 
Handrücken l Papillenzwischen- 
raum. . . . 0,0420 | 0,0588 | 0,0730 | 0,0730 || 0,1150 | 0,1318 
Papillen . . . |0,4250 | 0,5000 0,0625 | 0,1505 0,4875 | 0,6508 
Handfläche Papillenzwischen- | 
raum. . . . 0,4375 | 0,5650 || 0,1000 | 0,1650 ‚0,5375 | 0,7300 
Zeigefinger- f Papillen "de 0,6875 | 0,7250 || 0,0750 | 0,1500 | 0,7625 | 0,8750 
kuppe | Papillenzwischen- 
raum. . . . 0,7165 | 0,7250 | 0,1000 | 0,1750 | 0,8165 | 0,9000 


Die Haut ist der Leiche eines an den Folgen eines apoplec- 
tischen Insults verstorbenen 56 jährigen Mannes am Tage nach dem 
Tode entnommen. 


Die Innervation verschiedener Extremitätenteile. 


Unsere bisherigen Kenntnisse über die Nervenzahl sind merkwürdig 
gering. Das Gold giebt in dieser Beziehung so wenig, und die er- 
haltenen neuen Thatsachen lassen sich so schwer mit einander ver- 
einbaren, dass die Autoren es bis jetzt meistens vorziehen, sich an den 
Nachklängen der Meinungen zu halten, die während der ersten Periode 
des Stadiums der Nervenuntersuchung herrschten. Wie hier schon er- 
wühnt wurde, herrschte damals die auch schon für jene Zeit — nach 
dem Hinweise von Kólliker [96, 97] — falsche Ansicht, dass die Nerven 
ausschliesslich in Endkórperchen verschiedener Art (Meissner und 
Wagner 1852) enden, und so wurden auch die Hautpapillen in 
„nervöse“ (d. h. mit Meissner’schen Körperchen und ohne Gefässe) 
und „gefässhaltige“ eingeteilt Und als v. Frey [62] im Jahre 1896 
die Meissner’schen Körperchen für die alleinigen Druckapparate er- 
klärte, stützte er sich dabei gerade auf die eben erwähnte alte, 
falsche Ansicht, obgleich er andererseits bei der Identificierung der 
Haare mit den Meissner’schen Körperchen mit den neuen Thatsachen 
rechnet. 

Die Angaben über die Zahl der Nerven in der menschlichen 


Die Innervation der menschlichen Haut. Pin 


Haut, die in der Litteratur zu finden sind, beschränken sich auf 
folgendes: Meissner, und nach ihm auch andere Autoren, fanden seine 
Körperchen an der Palmar- resp. Plantarfläche der Finger und Zehen, 
am Handrücken und an der Handfláche, am Fussrücken und der 
Fussohle. 

Merkel fand sie auch in der Unterschenkelhaut, wenngleich Krause, 
der diese Gebilde für seine Kolben hält, das bestreitet. Ihre Zahl 


giebt Meissner!) folgendermaassen an: 


Emm Papillen Meissner'sche 


Kórperchen 
An der Zeigefingerkuppe . . 2,2 400 108 
An der II. Phalanx der Finger 2,2 400 40 
An der I. Phalanx der Finger. 2,2 400 15 
Ueber den V. Metacarpus . . 22 400 8 


Wie von Frey [62] richtig bemerkte, bedeuten 2,2 die Länge der 
Quadratseite, folglich beträgt die Fläche dieses Quadrats 4,84; in 
einem Quadratmillimeter der Haut finden wir also (die Reihenfolge 
der obigen Tabelle eingehalten) 21, 8, 3, 1 oder 2 Meissner’sche 
Körperchen. An der Plantarseite der Nagelphalanx finden wir (in 
einem Quadratmillimeter) gegen 34, in der Mitte der Sohle 7—8 
(d. h. * und 1—2) solcher Kórperchen. 

An der Beugefläche des Vorderarms zählte Krause je 1 Meissner- 
sches Kórperchen auf 35 qem; sie sind hier klein und erinnern an 
einige Formen der von diesem Autor beschriebenen Kolben. Ein 
besseres Verfahren zur Záhlung aller Kórperchen war nicht vorhanden, 
und so ist M. von Frey im Jahre 1896 gezwungen, dieselben Zahlen 
zu bringen. 

Die Zahl der Pacini’schen Körperchen ist von Hartenstein [78] 
festzustellen versucht worden. Um zu zeigen, dass ihre Zahl nicht 
nur mit der Zahl der anderen Endigungen, sondern auch mit der der 
Meissner'schen Kórperchen verglichen, sehr gering ist, genügt es, die 
von diesem Autor zusammengestellte Tabelle über ihre Zahl an der 
' Haut, zu bringen. 


*) Die Originalarbeit blieb mir leider unzugänglich. Ich citiere nach Kölliker, 
Handbuch der Gewebelehre. VI. Aufl. Bd. I. S. 189. 


278 A. Leontowitsch, . 


Pd cm ct 
ied Wee en | Pacini’schen 
D A Kórperchen 
| gem 
Arm. 
| - [.Beugeseitex "fee c Oe mE 10,0 — 
Oberee Drittel lExtensionsseite . . . . . s . 7,0 E 
: [.Beugeseite;t- citare. ado s 40. - — 
Mittler : à È : 
ACER lExtensionsseite . . . . . . 3,0 — 
Re [Beugeseite «co MBPS 3,0 2 
Unteres Drtiel \Extensionsseite . . . . . . . 2,0 2 
Vorderarm. | 
i f Bengeseite ^... 4-6 enu us 10,0 — 
"oc D . » ? 
peret lGEStenstonsseite LN NE D nl 5,0 — 
ER. LA ARE jBeugeseiter uu Ser a PERLE MN 3,0 — 
Me DER \Extensionsseite . . 2.2... | 3,0 = 
ER. (Beugeseiten yuu erp Penn) 4,0 2 
ten E D lExtensionsseite . . . . . . . 4,0 — 
Handfiachet $e TU LA M, S E ees T ORE 8,5 5) 
Han ALU CKEN 6 wars UE PA AIN meen eto UT 12,0 — 
ipM f':Palmarsekesruc I it Ina: onm 12,0 8 
WELT Rückenssite wor NS TCR DLE | 5,0 — 


Die Richtigkeit der oben angeführten Hartenstein’schen Folgerung 
— dass diese Kórperchen für den Hautsinn ohne Bedeutung sind — 
ist nach diesen Zahlen ohne weiteres klar. 

Versuche, die Zahl anderer Nerven an verschiedenen Stellen des 
menschlichen Kórpers zu erforschen, wurden von Langerhans, Eberth, 
Jantschitsch und Goldscheider unternommen. 

Langerhans [715] beschrieb nur die Endigungen seiner Zellen, 
seine Arbeit konnte daher in keinen Zusammenhang mit den anderen 
damals bekannten Thatsachen gebracht werden und wird bis jetzt als 
widerlegt angesehen. Er nahm an, dass diese Endigungen gleich- 
mässig an allen Kórperteilen zu je 24—30 pro Quadratmillimeter 
(eine Zahl, die er am Vorderarm festgestellt hatte) verteilt sind. 

Eberth [52], der 1870 gute Abbildungen der intrapapillaren Nerven 
gab, wies darauf hin, dass alle Papillen als Nervenpapillen anzu- 


sehen sind. 
Jantschitsch [89] untersuchte nur die intraepithelialen Endigungen 
und nahm — so weit man aus seiner sehr vorsichtigen Ausdrucksweise 


Die Innervation der menschlichen Haut. 279 


sehliessen kann — an, dass die von ihm beschriebenen Nerven in der 
Haut weit verbreitet sind; mit verschiedenen Körperchen beschäftigte 
er sich gar nicht und da seine Beschreibung der intraepithelialen 
Nerven!) den Befunden anderer Autoren nicht entspricht, so teilte 
seine Arbeit das Schicksal der Langerhans’schen. 

Goldscheider [73—75] versuchte später an dieselbe Frage auf 
anderem Wege heranzutreten. Auf experimentalem Wege bestimmte 
er an sich selbst „Wärme- und Druckpunkte*, schnitt sie dann aus, 
vergoldete sie, bettete sie in Paraffin ein und fertigte Serien von 
der Hautoberfläche in senkrechten Schnitten an (parallele gelangen 
ihm nicht) Er behauptet, dass solche Schnitte immer Nerven ent- 
halten; grössere markhaltige Stämmchen laufen zusammen mit den 
Gefüssen; in der Mitte jedes Hautstückchens, ihrem „Empfindungs- 
punkt“ entsprechend, ist die Zahl der Nerven am gróssten. Nerven- 
endigungen sind, wie schon erwähnt wurde, in zweierlei Gestalt vor- 
handen; bald handelt es sich um feine marklose Verzweigungen, die 
zwischen dem Epithel und den Gefássmaschen einen Schirm bilden 
(.l'emperaturpunkt*), bald um solche Verzweigungen, die sich scharf, 
unabhángig von den Gefässen, in einer Ebene an der Grenze des 
Epithels und des Coriums ausdehnen („Druckpunkt“). Es hat sich 
dabei herausgestellt, dass die feinen Nervenverzweigungen an den Prä- 
paraten in Längsrichtung hervortreten, wenn die Schnitte in der Rich- 
tung der Haarströme oder der ihnen parallelen Hautspaltungsfláchen 
geführt werden. Zwischen den „Punkten“ trifft man zwar auch mark- 
lose Aestchen, aber nur äusserst selten. Manchmal färbte sich eine 
grosse Zahl derjenigen Gebilde, die man als Intraepithelialnerven zu 
bezeichnen pflegte. Goldscheider konnte weder eine Verbindung der- 
selben mit den grösseren Stämmchen noch mit den ,Empfindungs- 
punkten“ feststellen und hielt sie daher für zufällige Goldniederschláge. 
Wie dicht seine Punkte sind, das kann man aus seinen hier folgenden 
Tabellen entnehmen. 

1) Er beschrieb zweierlei Verzweigungen, die von den markhaltigen Nerven 
abstammen: intraepitheliale Netze in Verbindung mit den Langerhans'schen Zellen 
und Nervenendigungen nach fester Verbindung mit Epithelzellen. Die Arbeit ist 


nieht mit Zeichnungen versehen, und bloss nach der Beschreibung ist es schwer zu 
sagen, was Jantschitsch gesehen hat. 


280 


A. Leontowitsch, 


Die Minimalentfernung zwischen denselben beträgt: 


Kälte- Wärme- Druck- 
punkte in punkte ın punkte in 
mm mm mm 
Beugeseite . 1,5 2—3 0,6 —0,8 
Meran N 2 ,2—8 — 
| Beugeseite . 2 2 0,5 
Norderuin Dis 3 3 10 
Handfläche 0,8 2 0,1—0,5 
Handrücken 2—3 3—4 0,3—0,6 
Daumenkuppe — — 0,2—0,3 
Kleinfingerkuppe — — 0,1—0,2 
Oberschenkel . 2—3 3-4 — 
Unterschenkel —3 9—4 — 
— Fuss . 3 resultatlos — 


Die Punkte liegen sehr unregelmässig in Ketten oder Kreisen, 
deren Mittelpunkt der Austrittsstelle des Haares aus der Haut ent- 
spricht. 

Goldscheiders Verdienst besteht darin, dass er in neuester Zeit 
den kühnsten Versuch gemacht hat, die Thatsachen der Physiologie 
und der Histologie zu verbinden, und die zweifellos richtige Thatsache 
betonte, dass gleich empfindliche Stellen auch gleich innerviert sein 
müssen; seine Befunde aber sind nur durch unvollständige Nerven- 
färbung zu Stande gekommen, und Kélliker!) hält es für möglich 
(nachdem er in der Anmerkung darauf hinweist, wie unbegründet 
das Leugnen des Vorhandenseins der Intraepithelialendigungen ist), 
die von Goldscheider [75] gewonnenen Resultate anders zu deuten 
und sagt folgendes: 

„Allem zufolge, und da auch Goldscheider an seinem eigenen Vorder- 
arme die Nerven in der Epidermis gesehen hat (Fig. 22), nehme ich 
an, dass beim Menschen alle Hautgegenden über und zwischen den 
Papillen Nerven in der Oberhaut enthalten. Bei weiteren Unter- 
suchungen wird es sich vor allem empfehlen, die Druck- und Temperatur- 
punkte auch an Flächenschnitten zu studieren, und hierbei sowohl die 
Verbreitung der Epidermisnerven als der Tastzellen zu prüfen.“ Doch 


1) Handbuch. IV. Aufl. Bd. I. S. 173. i si, 


Die Innervation der menschlichen Haut. 281 


spricht Kölliker das alles nur als Vermutung aus und bringt es daher 
nur in der Anmerkung. 

Ueberhaupt liegt in den Goldscheider’schen Ansichten so viel 
Zweifelhaft-Speculatives, dass z. B. ein solcher Anhänger seiner Auf- 
fassung des Hautsinnes wie von Frey [62] im Jahre 1896!) bei der Be- 
trachtung der Verrichtungen peripherer Nervenapparate mit denselben 
gar nicht rechnet. Die eben citierten Vermutungen Köllikers wurden, 
dank der Unzulànglichkeit der vorhandenen Methoden, weder be- 
státiet noch widerlegt. 

Was die Nerven, die für Subepithelialnerven gehalten wurden, 
betrifft, so verhielt es sich mit ihnen ganz ebenso, und da musste 
Ruffini [150] im Jahre 1898 mit einer Arbeit hervortreten, die zur 
Aufgabe hatte, das Vorhandensein von Nerven in Gefässpapillen zu 
beweisen. 

Das sind die wenigen Angaben, die man in der Litteratur finden 
kann, und man kann daher mit Recht behaupten, dass diese Frage 
bis jetzt noch kaum berührt ist. 


Ich untersuchte 36 Extremitäten und wenn sich die Extremität 
als für meine Zwecke geeignet erwies, so wurde nicht weniger als 
1/0 oder '/, ihrer Haut zu Präparaten verwendet. Einer Nachfärbung 
der markhaltigen Nerven an den behaarten Körperteilen bediente ich 
mich nicht, da ich dieses Verfahren nur vor kurzem erdachte. 

Für alle Nerven eilt ein und dasselbe Gesetz; ihre Zahl ist dem 
Volumen der Malpighi’schen Schicht des betreffenden Hautbezirks und 
. der mit ihm in Zusammenhang stehenden Papillenhóhe?) (Papillen- 


1) Früher [61] gab von Frey folgendes Schema für die physiologische Bedeutung 
der Hautapparate: 1. Endkolben — Organe des Kältesinnes; 2. Nervenknäuel — 
Organe des Wärmesinnes; 3. Tastkörperchen und Endigungen an den Haarwurzeln 
— Organe des Drucksinnes. Meiner Ansicht nach sind die Vermutungen un- 
begründet und finden keine Stütze in irgend welchen litterarischen Angaben. Das 
erkennt wohl jetzt auch von Frey selbst an, wenn er in seiner neueren Arbeit 
ihrer gar nicht erwähnt. Ich hätte es nicht angeführt, wenn ich nicht in einem 
Artikel von Rollet [176] eine Berufung auf dieses Schema, als auf etwas, was als 
Stütze zu irgend welchen Constructionen dienen kann, gefunden hätte. 

?) Es ist daran zu denken, dass die Volumina sich zu einander wie die dritten 
Potenzen der betreffenden Lineardimensionen verhalten. 


282 A. Leontowitsch, 


tiefe) proportional. Die Richtung der Nervenverzweigungen hängt in 
bedeutendem Maasse von der Richtung der Epithelialleisten ab. Einige 
Einzelheiten der Innervation bieten bedeutende individuelle Schwan- 
kungen. 

Die Remak'schen Nerven erster Art.!) 


Die Remak’schen Nerven erster Art durchdringen in der ganzen 
Haut der Extremitäten in dichtem Netz das Stratum papillare und 
versehen sowohl sämtliche Leisten als auch alle Papillen. Ihre rela- 
tive Zahl an verschiedenen Körperstellen ist aus den Figuren 7 (Mitte 
der Sohle) und 9 (Mitte des Unterschenkels) zu ersehen. Ein ähnliches 
ermüdend-einförmiges Bild war in beiden Fällen in einer Ausdehnung 
von etwa 10 qcm zu sehen, ich halte daher diesen Verteilungsmodus 
der Nerven für zweifellos typisch. Ich hatte ausserdem noch mehr- 
mals Gelegenheit, mich davon am lebenden Material zu überzeugen. 
Beim Verfolgen der Färbung konnte ich sehen, wie ein und dasselbe 
Bild successive erscheint und verschwindet an verschiedenen Stellen 
des untersuchten Hautstückes. 

An den Schweissdrüsenmündungen bilden die Nerven einen mehr 
oder minder ausgesprochenen Bogen um dieselben. Die Netze senken 
sich in die Papillen; ihre Elemente, die sich in unmittelbarer Nàhe 
zum Epithel lagern, verlaufen in mehr oder minder — je nach dem 
Individuum — regelmássiger Spirale (Fig. 4, 5 u. 6). Bei denjenigen 
Personen, deren Epithelleisten keine ausgesprochenen Spiralwindungen 
beschreiben, sind die Maschen des von diesen Leisten gebildeten 
Netzes lànglich, sonst sind diese Maschen von rundlicher Form. Sind 
die Maschen rund, so sind die Nervenwindungen scharf ausgeprägt, 
bei länglichen Maschen nur schwach angedeutet und die einzelnen 
Nervenzellen lagern sich mit Vorliebe, wie in Figur 9, in der vor- 
herrschenden Richtung der erwähnten Leisten. Die Einteilung in 


?) Die Remak'schen Nerven dieser Art lassen sich schwerer und seltener gut 
färben, als die markhaltigen, dafür erhält man aber in gelungenen Fällen eine viel 
gleichmässigere Färbung; dazu ist es nur nötig, die Extremitäten nach der In- 
jection nicht, wie ich es für markhaltige Nerven empfehle, zu schnüren. Am 
öftersten und leichtesten lassen sie sich an Stellen mit feiner Epidermis färben; 
an der Sohle gelang es mir nur einmal sie zu färben, an den Fingerkuppen sah 
ich nur einzelne Fäserchen. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 283 


vier Netz» ist am Unterschenkel schwach, am Fussrücken (Fig. 8) 
sehr gut, an der Sohle am besten ausgedrückt. Zum bequemeren 
Vergleichen sind die Figuren 7, 8 und 9 (Taf. VI) in derselben Länge 
— 260 « — gegeben. 

Ein Teil der Nervenzellen liegt — wie ich mich an Querschnitten 
solcher Stellen überzeugen konnte — in den Präparaten, von denen 
diese Abbildungen angefertigt wurden, innerhalb des Epithels. 


Die Remak’schen Nerven zweiter Art. 


Diese Fasern lassen sich viel schwerer färben, doch sah ich, dass 
ihre Endigungen, d. h. die Langerhans'schen Zellen, im Epithel ebenso 
gleichmässig wie die vorigen verbreitet sind. Die von Langerhans 
angegebene Zahl dieser Endigungen, 24—30 pro Quadratmillimeter, 
entspricht meiner Ansicht nach ziemlich der Wirklichkeit. Ihrer 
schwereren Färbbarkeit wegen sah ich an der Sohle nur einzelne 
„Zellen“, am Unterschenkel etwas mehr, und eine recht grosse Anzahl 
am Hand- und Fussrücken; ich nehme daher an, dass ihre Zahl der 
Zahl der Remak'schen Nerven erster Art proportional ist. 


Die markhaltigen Nerven. 
A. Unbehaarte Teile. 


Noch deutlicher als an den Remak'schen Fasern ist der Zusammen- 
hang der Innervation mit den Epithelleisten an den markhaltigen 
Nerven zu sehen), die Endverzweigungen zeigen eine stark ausge- 
sprochene Neigung sich den drüsenhaltigen und drüsenlosen Leisten 
entlang auszubreiten; an den secundáren und tertiären Leisten findet 
man, ihrem geringerem Maasse entsprechend, weniger Nerven, ihr 
morphologischer Charakter bleibt aber doch derselbe, da sie nichts 
anderes als Abzweigungen von Nerven der drüsenhaltigen und drüsen- 
losen Leisten darstellen. Je náher zu den Fingerkuppen, desto grósser 
wird die Nervenzahl, entsprechend dem oben formulierten Gesetze 
der Proportionalität dieser Zahl zur Gesamtmasse der Malpighi- 
schen Schicht, auch wird die Gruppierung der meisten Verzweigungen 


1) Man erhält hier leicht gute Präparate (namentlich Flächenpräparate), ich 
schildere hier also das, was ich mehrfach zu sehen Gelegenheit hatte. 


284 A. Leontowitsch, 


in drüsenhaltigen oder drüsenlosen Leisten immer ausgesprochener. 
Eine der typischen Stellen an den Fingerkuppen. in denen ich mit 
Methylenblau die Maximalzahl der gross-plattenförmigen intraepithe- 
lialen Nerven zum Vorschein brachte, ist in der Figur 36 abgebildet. 
Um sich eimen Begriff über die ganze Menge Nerven einer solchen 
Stelle zu machen, muss man den Umstand in Betracht ziehen, dass 
hier neben den abgebildeten Nerven zweifellos eine grosse Anzahl 
kleinplattenförmiger und anderer zu den Uebergangsformen zuzu- 
zählenden Nerven vorhanden sind, die sich nicht gleichzeitig färben 
liessen. Ausserdem muss auch die entsprechende Zahl der intra- 
epithelialen Nerven in Betracht gezogen werden. Es ist daher an- 
zunehmen, dass die Zahl der Nerven thatsächlich das, was man 
bisher dafür hielt, vielfach übertrifft; meiner Ansicht nach kann zum 
Vergleich mit diesen Stellen am besten das sogenannte Eimer’sche 
Organ herangezogen werden, das wohl mehr Nerven enthält als man 
gewöhnlich annimmt. 

Nicht ,nervése“ Papillen giebt es nicht, sie sind alle „nervös“. 
Die Nerven ähneln den von Ruffini beschriebenen, indem hier von ihren 
nackten Verzweigungen Aestchen zum Epithel und ins Epithel ab- 
gehen; man kann sie daher nicht, wie es Ruffini thut, zu den Vaso- 
motoren zählen; sie bilden einen Teil des allgemeinen sensiblen Systems 
der Haut. In den Figuren 25 und 24 sind sie von oben und von der 
Seite her abgebildet. (Uebrigens ist hier die Haut vom Hand- und 
Fingerrücken abgebildet; an der Palmarseite der betreifenden Stellen 
sind sie höher und ist die Innervation dichter.) An der Figur 27 sieht 
man intraepitheliale Aestchen, wie es scheint (ich drücke mich so aus, 
weil die Figur einem nach Bethe fixierten Präparate abgebildet ist, 
und man bei solcher Fixation keine richtige Morphologie der Vari- 
cositäten erhält) grossplattenförmiger Art. Am ôftesten findet man 
diese Nerven in Papillen, die keine Meissnerschen Körperchen ent- 
halten; zuweilen aber wird ein Meissner’sches Kórperchen von solchen 
Verzweigungen wie von einem Futteral umfasst. Die Papillarnerven 
stammen bald von Uebergangsformen, bald von echten kleinplatten- 
förmigen markhaltigen Nerven ab. An ganz gelungenen Präparaten ist 
die Zahl der Nerven, die an die Meissner’schen Körperchen herangehen, 


Die Innervation der menschlichen Haut. 285 


sanz gering im Vergleich mit der Zahl aller anderen Arten mark- 
haltiger Fasern. 

Die sehr häufig anzutreffenden, scharf ausgesprochenen individuellen 
Schwankungen bestehen in folgendem: 1. die Zahl der Meissner’schen 
Körperchen unterliegt starken Veränderungen; sind sie in geringer 
Anzahl vorhanden, so finden sich besonders viele Intrapapillarnerven, 
anderenfalls sind diese Nerven in geringer Anzahl vorhanden, und 
viele klein- oder grossplattenfórmige Nerven im Stratum papillare’); 
die letzteren verlaufen ebenfalls den Leisten entlang, da sie aber 
tiefer als die Intraepithelialen liegen, so ziehen sie unter den Basen 
der Papillen, d. h. etwas tiefer in der Richtung von einer secundären 
Leiste zur anderen.) 2. Bei manchen Personen trifft man häufiger 
srossplattenförmige, bei anderen kleinplattenförmige Varicositäten. 
Diese Besonderheit ist auch an den Nerven der Meissner’schen Körper- 
chen deutlich zu beobachten. 3. Schliesslich sind die marklosen 
Nervenverzweigungen bei einigen Personen mehr, bei anderen we- 
niger „kraus“. 

‘An der Handfläche wird die Verteilung der Nerven unregel- 
mässiger, die Aestchen eines Stämmchens gehen an zwei bis drei be- 
nachbarte Leisten heran, die Zahl der Nerven wird etwas geringer, 
doch bleibt der allgemeine Charakter der Innervation derselbe. 


B. Behaarte Teile. 


Die Nervenendigungen bieten bald das Aussehen Meissner’scher 
Körperchen, bald das intrapapillarer Stämmchen (Fig. 23, 24 u. 35) 
mit ihren subepithelialen und intraepithelialen Verästelungen, bald 
haben sie die Form verschiedener nach Grösse und Localisation 
plattenförmiger Verzweigungen in den Epithelialleisten. Ebenso wie 
an den behaarten Teilen kann hier keineswegs jede dieser Nerven- 


!) Wiederum eine Thatsache, die deutlich gegen eine selbständige Bedeutung 
der Meissner’schen Körperchen spricht. 

*) Carmin färbt in solchen Fällen im Stratum papillare eine grosse Menge 
einzelner Epithelzellen; wir haben es hier augenscheinlich mit einer „diffusen 
Form“ der Meissnerschen Körperchen zu thun, bei der die Nerven nicht in 
massiven Körperchen, sondern in Verbindung mit einzelnen im Stratum papillare 
zerstreuten Epithelzellen enden. 


286 A. Leontowitsch, 


arten als etwas Selbständiges gelten, denn alle diese Arten können 
mitunter von denselben markhaltigen Fasern abstammen. 

An der „behaarten“ Haut kann die Ungleichmässigkeit der Inner- 
vation als allgemeines Princip gelten; die Dichtigkeit derselben ent- 
spricht ganz der Entwickelungsstufe, d. h. der Breite und Tiefe der 
Papillen: je breiter und tiefer die letzteren sind, desto mehr Nerven 
enthalten sie (vergl. die Configuration des Epithels der behaarten 
Haut). 

Die Stellen um den Austritt der Haare und um die Schweiss- 
drüsenmündungen haben, wie schon oben erwähnt wurde, die tiefsten 
und ungleichmässigsten Papillen, zeichnen sich aus diesem Grunde 
durch dichtere und uneleichmässieere Lage aller aufgezählten Nerven- 
endigungen aus, und tragen am meisten zur Buntheit der Inner- 
vation. bei. 

Haare ohne Nerven giebt es nicht; je jünger das Haar ist, desto 
grösser ist relativ die Zahl der es versorgenden Nerven. Doch geht 
es nicht an, die Haarkeime für besondere empfindliche Apparate zu 
erklären, denn sie kommen erstens zu selten vor (nur in einer Extre- 
mität fand ich eine bedeutende Menge derselben, obgleich die Färbung 
der verschiedenen Nerven erwachsener Haare doch recht häufig ge- 
lingt) und werden zweitens von den Verzweigungen derselben Fasern 
versorgt, die die umliegende Haut innervieren. Die Zahl der an die 
Haare herantretenden Fasern ist sehr unbeständig und schwankt in 
sehr weiten Grenzen. 

Die verschiedenen Gebiete der behaarten Haut bieten so deutliche 
Verschiedenheiten der Innervation, dass ich es für nötig halte. die 
extremen Typen derselben, als deren Beispiele einerseits der Hand- 
rücken und andererseits die Unterschenkelhaut betrachtet werden 
können, gesondert abzuhandeln. 

Eigentümlicherweise kommt eine gelungene Nervenfärbung am 
Handrücken (trotz aller Vorsichtsmaassregeln) ganz besonders selten 
vor; doch sah ich mehrfach eine vollkommen gleichmässige Färbung 
intraepithelialer plattenfórmiger Varicositäten in recht grosser Aus- 
dehnung und kann daher mit voller Besimmtheit behaupten, dass auch 
hier alle Leisten und Papillen mit diesen Varicositäten versehen sind. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 287 


a 


Sie haben dieselbe Form und sind ebenso gross, wie an der unbe- 
haarten Haut. Ihr Zusammenhang mit den zugehörigen Fasern tritt 
hier seltener zu Tage, als z. B. an der Handfläche, doch halte ich es, 
auf Grund mehrfacher Beobachtungen, für zweifellos, dass es hier un- 
möglich ist, eine solche Regelmässigkeit in der Innervation zu ent- 
decken, wie an den Fingerkuppen (ebenso wie es schwer ist, drüsen- 
haltige Leisten von drüsenlosen zu untercheiden). Je niedriger die 
Leisten sind, desto weniger halten sich die Nervenverzweigungen an 
die Richtung derselben und desto mehr Zweige gehen nach allen Seiten 
zu den benachbarten Leisten ab.') 

Sehr auffallend ist hier die Ungleichmässigkeit der Meissner'schen 
Körperchen; neben kleinen mit einem Durchmesser von 20—30 u und 
noch weniger, trifft man sehr grosse (z. B. mit einem Durchmesser 
von 100 w und mehr) wobei die Nerven darin oft in einen äusserst 
lockeren Knäuel geballt sind. Häufig liegt die Axe des Meissner'schen 
Kórperchens der Hautoberfläche parallel. In der Nähe der Haare und 
teilweise auch der Schweissdrüsen ist sowohl die Zahl der intra- 


papillaren Knäuel als auch die der Meissnerschen Kórperchen grösser. 

Unterschenkel. Ich hatte keine Gelegenheit, hier eine so eleich- 
mässige Färbung intraepithelialer plattenfórmiger Varicositäten, wie 
auf dem Handrücken, zu sehen; noch schwerer simd solche Bilder zu 
erhalten, auf denen der Nerv mit allen seinen Verzweigungen gefürbt 
wäre; auch in den gelungensten Fällen erhält man gewöhnlich nicht 
die letzten Verzweigungen, sondern nur die tieferen nackten Ab- 
schnitte der Telodendrien. Solche Bilder sah ich in ziemlich grosser 
Anzahl; se z. B. auf einem Flächenschnitt von 6—7 qcm konnte ich 
(bei Durchsicht mit Zeiss Apochromat bei 8,0 mm Brennweite und 
Comp. Oc. 4, also bei einer Vergrösserung von 128 und Gesichtsfeld 
gegen 0,5 mm) ausser wenigen Stellen, von denen man aus ihrem 
Aussehen sofort schliessen musste, dass hier die Färbung gänzlich 
misslang, in jedem Gesichtsfelde einige davon sehen. Die Grösse der 


7) Zur Erklärung dieser Thatsache ist anzunehmen, dass jeder reife Nerv 
eine ziemlich gleiche Anzahl Endverzweigungen und plattenförmiger Varicositäten 
giebt; je dicker das Epithel ist, desto kleinerer Hautstücke bedürfen sie, um Platz 
zu finden. 


988 A. Leontowitsch, 


intraepithelialen plattenfórmigen Varicositäten ist hier gewöhnlich ge- 
ringer als an anderen früher beschriebenen Kórperstellen. 

Was die Verteilung der Nerven anbetrifft, so herrschen hier am 
Unterschenkel dieselben Regeln wie am Handrücken, jedoch sind die 
Schwankungen der Zahl der Nerven nach verschiedenen Abschnitten, 
die in verschiedener Entfernung von den Haaren und Schweissdrüsen- 
mündungen liegen, sehr bedeutend. 

Figur 35 (Taf. IX) kann als sehr gute Illustration dazu dienen. 
Hier bildete sich zwischen drei Schweissdrüsen eine ungeheuer grosse 
Papille von 390 4 Länge und 200 x Breite, die wie eine Mütze aus 
Epithel aussieht, das mit zahlreichen bald klein-, bald grossplatten- 
varicösen Verzweigungen von Nervenfasern versehen ist, während das 
benachbarte Epithel (ausser zwei links liegenden kleinen, aber tiefen 
Papillen) in recht weiter Ausdehnung fast gar keine Papillen und nur 
wenige Nervenendigungen zeigt. 

Compacte Nervenknäuel, d. h. Meissner’sche Körperchen, sind in 
den Papillen manchmal gar nicht, manchmal aber in bedeutender An- 
zahl vorhanden. So sah ich einmal am Unterschenkel gegen 20 solcher 
Körperchen auf einem Hautflächenschnitt von 90 qmm, also beinahe 
1 qem; in diesem Falle waren sie teils sehr klein, teils war ihre 
Grósse die für die Meissner’schen Kórperchen normale. An den Beuge- 
falten und an papillenlosen Abschnitten sah ich gleichfalls Nerven, 
sie sind hier aber in geringerer Anzahl als àn den papillenhaltigen 
Teilen vorhanden. 

Am Fingerrücken liegen die Verhältnisse ebenso wie am Hand- 
rücken, nur sind da die Leisten hóher und die Nerven in grósserer 
Anzahl vorhanden. Der Fussrücken und die Vorderarmhaut stellen 
Uebergangsstufen dar, die sich je nach der Individualität bald dem 
Innervationsbild des Handrückens, bald dem des Unterschenkels nähern. 
Am Bilde, das die Haut des Oberarms und Oberschenkels bot, konnte 
ich keine Abweichung von dem, was am Unterschenkel beschrieben 
worden ist, entdecken. 

Die individuellen Eigentümlichkeiten, die schon an den unbe- 
haarten Teilen existieren, sind an den behaarten besser ausgeprägt. 
Sie bestehen in folgendem: 1. Trotz der vollständig gelungenen 


Die Innervation der menschlichen Haut. 289: 


Färbung fehlen die Meissnerschen Körperchen zuweilen ganz; ich 
erkläre das durch ihren Uebergang in eine latente Form, bei der die 
Nerven keine compacten „Körper“, sondern lockere ausgedehnte Ver- 
zweigungen im Epithel, oder unter demselben in Verbindung mit Epithel- 
zellen, bilden. 2. Die Ungleichmässigkeit der Papillen und folglich 
auch die Buntheit der Innervation ist bald mehr, bald weniger aus- 
geprägt; bei manchen Personen ist sie gar nicht vorhanden. 3. So- 
wohl in den Papillen als auch ausserhalb derselben zeigen die Nerven 
bald grössere, bald geringere Neigung zur Bildung gewundener 
.krauser*^ Endigungen. 

Was die markhaltigen Nerven mit Remak'schen Zellen an ihren 
Endverzweigungen anbetrifft, so nehmen sie nicht ausschliesslich oder 
auch nur vorzugsweise einen bestimmten Hautabschnitt ein, sondern 
verzweigen sich — ihrer Rolle der Organe der physiologischen Nerven- 
Tegeneration gemäss — zusammen mit verschiedenen anderen Nerven- 
abarten. Es geht also nicht an, sie als besondere Nervenart auf- 
zufassen. 

Einen Bau der Endapparate, wie ihn Goldscheider beschreibt, 
giebt es überhaupt nicht. 

Man sieht also aus den Práparaten ganz deutlich, dass die ganze 
Haut der Extremitáten gleich innerviert ist und dass Unterschiede 
nur in der relativen Zahl der Nerven und in der Grösse des von 
ihnen versorgten Gebietes zu finden sind. Während manche Nerven, 
die in einem grösseren Meissner'schen Kórperchen enden, an dasselbe 
in Bündeln zu je 3—4 herantreten und ein einige Dutzend u grosses 
Gebiet versorgen, verzweigen sich andere Nerven in einigen, zuweilen 
auf einer Strecke von 0,5—1,0 zerstreuten, kleineren Meissner'schen 
Kórperchen, manche Nerven wiederum enden teilweise in Meissner'schen 
Kórperchen und teilweise in den gewöhnlichen gross- oder kleinplatten- 
förmigen Verzweigungen; es giebt auch solche Nerven, die ihre keinerlei 
Kórperchen besitzende Endigungen auf verschiedene Entfernungen — 
ich verfolgte sie manchmal auf einer Strecke von 1,5 mm — bald in 
die Papillen, bald in die Leisten, bald in die beiden Gebilde entsenden. 
Jeder Hautabschnitt wird jedoch keineswegs nur von einem einzelnen 


- Stàmmchen innerviert; immer durchflechten Verzweigungen jedes Nerven 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 19 


290 A. Leontowitsch, 


auf bizarrste Weise die Verzweigungsgebiete der benachbarten Nerven 
und schaffen damit einen Bau, dessen Sinn ich später erläutern 
werde. 

Ich war mehrfach bemüht festzustellen, ob die Nerven nicht der 
langen Extremitätenaxe entlang verlaufen, das gelang mir aber nicht, 
dagegen ist es manchmal auch hier zu constatieren, dass sie — wenn 
auch nicht ganz genau — in der Richtung der epithelialen Leisten 
verlaufen. | 

Die Erfahrungen, die ich in betreff der Innervation der mensch- 
lichen Haut gesammelt habe, geben mir das Recht, die bei verschie- 
denen Färbungsverfahren erhaltenen Bilder in Combination zu bringen 
und die Frage, wie dicht die Nerven in der Wirklichkeit liegen, zu 
erórtern. 

Präparate mit vollständig gleichmässiger Nervenfärbung, an denen 
jeder sehen könnte, dass alle Papillen und Leisten in Bezug auf Inner- 
vation gleichbedeutend sind und nur quantitative Unterschiede bieten, 
erhielt ich nur in der unbehaarten Haut, am Handrücken und etwas 
unvollkommener am Fussrücken. An den anderen Teilen enthalten 
meine am besten gelungenen Präparate eine solche Anzahl mark- 
haltiger Teile der Nerven, dass alle ihre Verzweigungen, die man 
bei vollständiger Färbung der Telodendrien sehen könnte, thatsäch- 
lich zu einer Versorgung der ganzen Malpighi'schen Schicht mit einem 
dichten Filz mehr als ausreichend wären. 

Die „Merkel’schen“ Deformationen sind, auch in der ganzen Haut, 
sowohl in den Leisten als in dem den Papillenüberzug und die Haar- 
scheide bildenden Epithel, verbreitet. Wenn wir daher annehmen, 
dass sie thatsächlich mit den Nerven eng verbunden sind, so muss 
man sagen, dass das eben erwähnte Innervationsprincip der nicht 
behaarten Teile auch in Bezug auf die behaarten vollständig an- 
wendbar ist; der Unterschied ist nur quantitativer Natur. Auch 
an den Stellen, wo Papillen fehlen, sind sowohl Nerven (in ge- 
ringerer Anzahl) als Merkel’sche Zellen vorhanden. Wenn man mich 
daher — nach der Zusammenstellung aller dieser Thatsachen — fragen 
würde, ob ich nicht jenes Stückchen mit den intraepithelialen klein- 
plattenförmigen Nerven, das auf Figur 28 abgebildet ist, als für die 


Die Innervation der menschlichen Haut. 291 


Leisteninnervation typisch ansehe, und ob die Nerven in den Epithel- 
gewolben über den Papillen nicht ebenso dicht liegen, so könnte ich 
mich nicht dazu entschliessen, diese Frage zu verneinen. Ich kann 
jeden Abschnitt unserer Haut mit dem mehr oder minder mächtigen 
„Eimer’schen Organ“ oder dem Rüssel des Schweines vergleichen 
und die ganze menschliche Haut kann, meiner Ansicht nach, als 
eine echte nervöse Membran angesehen werden. Es wird nach dem 
Gesagten begreiflich, warum bei normalen Personen jedes einzelne 
Hautstückchen empfindlich ist. 


132 


VI. Erklärung der Abbildungen. 


Das unten erwähnte Semi-Apochromat 2,5 ist ein Immersions-Apoehromat 
(Reichert). 

Stets wurden mehrmalige Injectionen angewandt. 

Die Epithelleisten sind an den Flächenpräparaten um so dunkler dargestellt, 
je hóher sie sind. Die helleren Abschnitte entsprechen den Papillen des Coriums. 


Tafel VI. 


Fig. 1.  Remak'sche Fasern des II. Typus. Vorderseite des Unterschenkels (Mitte). 
a Langerhans'sche Zelle; d Verbindungszelle zwischen der letzteren und 
den dickeren Nervenstimmchen; die übrigen d enden frei, weil die ihnen 
entsprechenden Langerhans'schen Zellen ungefárbt blieben; e ein dickes 
hemak'sches Stämmchen, das am Präparat (weiter, als die Zeichnung 
reicht) gerade und vielfaserig wird. Eine Segmentation desselben ist 
durch die schwach ausgesprochene, ungleiche Fürbung angedeutet; das 
Remak’sche Netz dehnt sich noch weit über die Grenzen des hier ab- 
gebildeten aus. Die Länge der Zelle « beträgt 70 w. Fixiert durch die 
Mischung: 10?/, Ammon. molybd. — 15,0, 1% Pr Cl, — 2,0, 1% Au Cl, 
— 0,5. Aquae 17,0. Oxydation durch reinen Sauerstoff. Semi-Apochromat 
Reichert 2,5. Compens. Oc. 4. Vergrösserung 300. 


Fig. 2.  Fingerkuppe. Nur das Str. granulosum und das Str. germinativum ist 
abgebildet. ) Remak’sche Zelle an der Grenze des Epithels; ihre Fort- 
sätze dringen in das Epithel ein und treten so nahe an die intraepitheliale 
Zelle « heran, dass man den Eindruck einer Verbindung derselben ge- 
winnt; € eine ebenfalls intraepitheliale Remak'sche Zelle. Die Fortsätze 
einer jeden von ihnen liegen in verschiedenen Ebenen und treten nur bei 
verschiedener Einstellung der Mikrometerschraube deutlich hervor; d ge- 
färbte Epithelzellen. Die Grösse des Kernes in « 13ux5 pw. Fixiert 
nach Bethe (109/, Amm. mol. und 2°}, Ac. chrom.) aber ohne A, 0, und 
ohne Nachfärbung. Schräge Querscheibe. S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 2. 
Vergrösserung 150. Die Fortsätze erstrecken sich über 52 u. 
Fig. 3. Mitte des Unterschenkels. Querschnitt durch das Präparat der Langer- 
hans'schen Zellen. Str. corn. propr. fiel ab und ist nicht abgebildet. 
a Langerhans’sche Zelle; c subepitheliale Faser; b eine ebensolche Faser, 
wie es scheint, mit Fortsátzen ins Epithel, wenngleich die Verbindung 
der Fasern mit den Zellen durchschnitten ist. Bearbeitung wie in der 
Figur 2. S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. Vergrösserung 150. 


Fig. 5. 


Fig. 6. 


Fig. 7. 


Fig. 8. 


Fig. 9. 


Fig. 10. 


Fig. 11. 


Fig. 12. 


A. Leontowitsch, Die Innervation der meuschlichen Haut. 293 


Fingerrücken. Eine von Remak’schen Fasern in der Papille gebildete 
Windung. «a Grenze des Str. lucid.; b Grenze der Malpighi’schen Schicht. 
Breite der Papille 70 w, Höhe 40 u. Nachfárbung. Fixiert nach Ploschko. 
Apochr. Ob. 8,0. Comp. Oc. 4. Vergrösserung 128. 


Handrücken. Remak’sche Windung in der Papille in der Windungsebene. 
a dickes Remak'sches Stämmchen. Breite der Papille 50 u. Bearbeitet 
wie bei Figur 2. S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 2. Vergrösserung 150. 


Rücken der III. Zehenphalanx; 0,5 mm dicke, etwas schräg gegen die 
Oberfläche mit einem Doppelmesser ausgeschnittene Scheibe. Nur das 
Str. granul. und germin. sind abgebildet. 4 intraepitheliale Remak'sche 
Zelle, c 3 Zellen an der Epithelgrenze;  subepitheliale Zelle; d ein 
dickerer Remak’scher Nerv mit faserigem Protoplasma. Nachfärbung. 
Fixation wie bei Figur 7. S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 2. 


Mitte der Sohle (aus einem Flächenpräparat); ein für diese Stelle typisches 
subepitheliales Geflecht; wie ich mich an Querschnitten überzeugen konnte, 
liegt nur ein geringer Teil der Nerven im Epithel. Die Entfernung der 
Schweissdrüsen (44) von einander beträgt 260 u. Breite des abgebildeten 
Abschnittes 60 uw. Fixiert mit 10?/, Amm. mol. + ac. picronitr. (wässerige 
Lösung). S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 2. Vergrösserung 150. 


Fussrücken. Hauptsächlich mittleres Netz der Remak'schen Nerven. 


b einzelne (schematisch) Langerhans'sche Zellen. Länge der abgebildeten 
Stelle 260 u, Breite 200 w. Bearbeitung wie bei Figur 7. S.-Apochr. 2,5. 
Comp. Oc. 2. Vergrósserung 150. 


Eine Stelle aus der Mitte des Unterschenkels mit vorherrschender Lángs- 


richtung (parallel der Axe der Extremität und dem langen Rand der 


Zeichnung) der Leisten. «4 dickeres Remak’sches Stámmchen (aus dem 
mittleren Netz) mit einem Teil seines Verzweigungsgebietes. Alles übrige 
Subepithelialgeflecht (mit geringer Anzahl intraépithelialer Zellen). Breite 
der unteren Leiste 36,5 w und 24 w (nach der Biegung nach oben). 


‚Grösse der Kerne 14 u, 3, 6,7 u. Bearbeitung wie in Figur 7. Länge 


260 u, Breite 180 u. S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 2. Vergrösserung 150. 


Tafel VII. 


Fussrücken. Ganglienzelle am Stämmchen eines mittleren Remak’schen 
Geflechts (I. Art) Grösse 40x18 u. « Nervenkerne. Nachfärbung. 
Bearbeitung wie in Figur 7. S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 2. Vergrösse- 
rung 150. 

Fingerkuppe. Langerhans'sche Zellen an einem der Hautoberfläche paral- 
lelen Schnitte. Hie und da ,Merkel'sche. Zellen“. Ihr Verbreitungsgebiet 
beträgt 45 u. Fixation mit 10°, Amm. mol. + !/,9/, Na, Pd Cl, aa. 
Nachfärbung mit Alaun-Cochenille. Reines O. S.-Apochr. 2,5. Comp. 
Oc. 4. Vergrósserung 900. 


Handfläche an der I. Phalanx. Eine Stelle mit unregelmässigem Verlauf 
der Leisten. Die drüsenhaltige Leiste entspricht der Richtung des Nervs «. 
Der markhaltige Nerv « endet nach Verlust des Marks mit Tastmenisken 


294 


Fig. 13. 


Fig. 14. 


Fig. 15. 


A. Leontowitsch, 


resp. grossen Plattenvaricositäten in den unteren Teilen der Malpighi'schen 
Schicht. Länge des Verzweigungsgebietes des Nervs 560 x, Breite 240 u. 
Reines O. Fixation mit 10°/ Amm. mol.-|-2?/, Ac. chrom. aa. Ver- 
grósserung Hartnack Ob. 5, Oc. 3. 


Fingerkuppe. Querschnitt (etwas schräg, mit Doppelmesser) Unterer 
Teil der Malpighi'schen Schicht. Der markhaltige Nerv zerfällt im Str. 
papill. in kurze marklose Aestchen, die in den unteren Teilen des Str. 
Malpighii in ,Menisci^ resp. grosse Plattenvaricositäten zerfallen. Oxy- 
dation durch reines O. Fixiert mit 109/, Natr. phosph. mol., 10°/, ge- 
süttigte wässerige Lösung von Ac. picron. aa 20,0 + 2,0 (d. h. 5°/) For- 
malin. Ob. Apochr. 8,0. Comp. Oc. 4. Vergrösserung 128. 


Flächenpräparat aus der Fingerkuppe (aus einer ganzen Serie) Die 
Formen einzelner Meniske resp. grossen Plattenvaricositäten, die zwischen 
den Zellen der unteren Teile des Str. Malpighii liegen. @ einem mark- 
haltigen Stämmchen entspringender markloser varicóser Nerv; b, b,, c und 
€, vier der zahlreichen, mit diesem Nerven verbundenen Varicositäten, 
deren einzelne Abschnitte in verschiedenen Ebenen liegen; b und è, en 
face und c und c, von der Seite; b und D, sind 12 >< 12 u gross, c und 
c, gegen 8 w hoch. Oxydation durch reinen Sauerstoff. Fixiert mit einer 
Mischung von 10°, Amm. mol. und '/,?/, Na, Pd Ci, aa. Vergrösserung 
Apochr. Hartnack 1,33 mm. Comp. Oc. 2 (gegen 400). 


Vorderseite des Unterschenkels (Mitte). Wenig ausgeprägte Epithelleisten. 
Der markhaltige Nerv @ (die dunklen Stellen sind Ranvier'sche Schnü- 
rungen) zerfällt in Endigungen, in denen Meniske teils (wie bei d und c) 
zu erkennen sind, teils (bei b) nicht; e wenig tiefe Papille. Länge seines 
Verbreitungsgebietes 320 w. Oxydation durch reines O. Fixiert mit 
Amm. mol. (5°/,) + Ac. picron. (mit gleicher Wassermenge verdünnte ge- 
sättigte Lösung). Apochr. 8 mm. Comp. Oc. 4. Vergrösserung 128. 


Vorderseite des Unterschenkels (unterhalb der Patella). Das Epithel enthält 
Pigmentkórner in bedeutender Anzahl. Der markhaltige Nerv III. Typus a 
(mit gefärbten Zwischenscheiben und dunklen Ranvier'schen Schnürungen) 
zerfällt in eine grosse Anzahl nackter Fasern, die ovale Kerne mit violettem 
Farbenton enthalten; in der Nähe der Peripherie (bei è) werden diese 
Kerne rundlich. In den nackten Abschnitten zerfällt der Nerv an vielen 
Stellen in eine Menge paralleler Fäserchen, deren Bündel bei c einen 
rundlichen Kern einschliessen. Dieselbe violette Nüance haben die Kerne 
der Schwann'schen Scheide (wenn sie überhaupt gefürbt sind) ausserhalb 
der Grenzen des abgebildeten Abschnittes. Die Länge des Verzweigungs- 
gebietes dieses Nerven beträgt 500 u. Bearbeitung wie bei Fieuny 1. 
Apochr. 8 mm. Comp. Oc. 3. Vergrösserung 96. 


Oberer Teil des Unterschenkels. Zweig einer dicken, markhaltigen Faser 
I. Typus, die ausserhalb des abgebildeten Abschnittes liegt. / Kern der 
Schwannschen Scheide; bei e scheint das Mark zu verschwinden; die nackten 
Nerventeile enthalten kórnige (c und e) Verdickungen, die in Bezirke mit 
plattenfórmigen grossen Plattenvaricositáten übergehen; dieselben liegen 
unmittelbar unter den untersten Zellen des Str. Malpighii und sind bei 


Fig. 18. 


Fig. 19. 


Fig. 20. 


Fig. 21. 


Fig. 22. 


Fig. 23. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 205 


«t 52«2 n, bei b 5,2><3 u gross. Die Entfernung von 5 bis h beträgt 
300 p. Bearbeitung wie bei Figur 1. S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 4. Ver- 
grösserung 300. Vergl. Fig. 31. 


Ein von subepithelialen Remak'schen Nerven (I. Art) gebildetes echtes 
Netz. Comp. Oc. 4. Apochr. 8,0. Aus dem Vorderarm. Bearbeitung 
mit Amm. molybd. (10°/,) + Chromsäure (nach Bethe). Die Verdickungen 
auf den Knoten des Netzes sind Kerne. 


39 u lange und (in der breitesten Stelle) 15 » breite Ganglienzelle an der 
Grenze des Str. papill. und Str. reticul. Die Fortsätze a und b ver- 
schwinden im Str. papill.; 5 scheint eine Uebergangsform von markloser 
zur markhaltigen Faser (wie Taf. IX. Fig. 37). Der Centralfortsatz (Neurit ?) 
verläuft in der Tiefe der Haut und geht in einen markhaltigen Nerv über. 
c ein von den Fasern differencierter Kern des Nerven b. S.-Apochr. 2,5. 
Comp. Oc. 2. 


Tafel VII. 


Circa 0,5 mm dickes Flächenpräparat aus der Mitte der Sohle (mein 
Doppelmesser). Von der ausserhalb des Gesichtsfeldes liegenden mark- 
haltigen Faser gehen, an einer drüsenhaltigen Leiste verlaufend, mark- 
haltige Zweige « ab, die bei b in nackte Fäserchen zerfallen, welche in 
den unteren Teilen der Malpighi’schen Schicht mit plattenförmigen Vari- 
cositäten (wie in Fig. 14) enden. Die nackten Fasern besitzen stellenweise 
Verdickungen (c, d) und sind überall körnig, wie in der Figur 18 bei v. 
Die Endvaricositäten sind gleichfalls kórnig; bei e bilden die Fortsátze 
der Fasern einen lockeren Knáuel, der an die Meissner'schen Kórperchen 
erinnert. f Schweissdrüse. Die Länge des Verzweigungsgebietes des 
Nerven, das zum Teil abgebildet ist, beträgt 0,5 mm. Grösse des 
abgebildeten Abschnittes 220 > 125 u. Bearbeitung wie bei Figur 1. 
S.-Apochr. 2.5. Comp. Oc. 2. 


Ein Teil der drüsenhaltigen Leiste. Vom dicken markhaltigen Nerven 4 
geht an der Schnürung ein Fortsatz ab, der in ein Conglomerat von 
plattenfórmigen Erweiterungen zerfállt, die teils wie die von der Figur 17 
aussehen, teils bei e etwas deformiert sind, teils bei d in intraepitheliale 
grosse Varicositáten (wie auf Fig. 14) übergehen. Das Conglomerat liegt 
nient in einer Ebene, so dass man darin eine Analogie mit der Bildung 
eines Endkórperchens sehen kann. Die übrigen Zweige dieses Nerven ee 
zerfallen in eine Menge ebensolcher Endigungen, die in analogen Ver- 
zweigungen benachbarter markhaltiger Nerven verschwinden. S.-Apochr. 
2,5. Comp. Oc. 2. Bearbeitung wie für Figur 1. 


Rücken der I. Fingerphalanx. Papille mit Nerven von der Seite. Schráger 
Schnitt mit dem Doppelmesser. Die Gewölbe a und b, die aus Ver- 
ástelungen der feinen markhaltigen Nerven der Cutis c entstehen, liegen 
in benachbarten Papillen derart, dass 4 dem Auge näher als b ist, welch 
letzteres durch eine Bindegewebeschicht durchschimmert. Bearbeitung 
wie Figur 1. S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 2. 

Rücken der L Fingerphalanx. Das Epithel liegt im Práparat nach oben, 
sodass die Nerven durch die Epidermis durchschimmern. 4 Mündung 


296 


Fig. 24. 


Fig. 25. 


Fig. 26. 


Fig. 27. 


Fig. 29. 


Fig. 30. 


A. Leontowitsch, 


der Schweissdrüse; 0 markhaltiger Nerv, der in den Papillen in nackte 
Fasern zerfällt, die teils kernhaltig, teils zerfasert sind. Ein Teil der 
Nerven geht bei @ in intraepitheliale, wie sagt man gewöhnlich, „freie“ 
Endigungen über, ein anderer Teil giebt Meniske (bei c). Fixiert nach 
Bethe. Apochr. 8 mm. Comp. Oc. 2. 


Aus einem Flächenpräparat des oberen Teils des Unterschenkels. Der 
markhaltige Nerv D giebt im Str. papill. in einer wenig tiefen Papille 
ein Endkórperchen (Krause'scher Kolben?) das in ein dunkeles kórniges, 
flaches Gebilde 4 übergeht, welches der plattenfórmigen Erweiterung der 
Figur 31 analog zu sein scheint. Seine Länge beträgt 14 x zusammen 
mit dem verdickten Teil, der mit dem Nerven in Verbindung steht, 27 u. 
Bearbeitung wie bei Figur 1. S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 4. Vergrósse- 
rung 300. 


Kuppe der Zehen. 24 x dicker Paraffinschnitt. Meissner'sches Körperchen 
(II. Typus). Gelblicher „innerer Kolben“, « eine nach einem anderen 
Präparat abgebildete Merkel'sche Zelle. Fixiert mit einer Mischung aus 
10%, Amm. mol. und Na, Pd Cl, aa. Gefärbt mit Alauncochenille. 
S.-Apochr. Comp. Oc. 2. 


Meissner'sches Körperchen (I. Typus) aus einem gleichen Präparat wie 
das vorige. Bei @ sieht man zwei, bei b eine „Merkel’sche Zelle“. Damit ist 
ihre Zahl nicht erschöpft, die meisten Zellen dieses Körperchens besitzen 
denselben Charakter, nur sind sie schlechter zu sehen und darum nicht 
abgebildet. c Beginn einer Bildung eines inneren Kolbens. Bearbeitung 
und Vergrösserung wie bei der Figur 25. 


Flächenpräparat aus der hinteren Seite des Unterschenkels unterhalb der 
Fossa poplitea. Kleinplattenfórmige Endigung eines markhaltigen Nerven 
im Epithel, 200 « von Haaren entfernt. Das Verzweigungsgebiet ist 
700 x lang und 250 « breit. Abgebildet ist nur 150 x 100 v. Wegen 
der Dichtigkeit der Verzweigungen ist es unmöglich, zu bestimmen, wie- 
viel markhaltige Nerven diese Verzweigungen geben. Bearbeitung wie 
bei Figur 1. S.-Apochr. 2,5. Oc. 2. 


Flächenpräparat aus der Mitte des Unterschenkels. Das markhaltige 
Stàmmchen geht in Endkórperchen über. Innerhalb eines jeden ein 
Nervenkern (?). 


Verschiedene — Entwickelungsstadien Merkel’scher — Zellendeformationen 
(Schnitte). a, b, c, d, e, f nach Bearbeitung mit einer Mischung aus 
10°/, Amm. mol. und '!/, Ac. osm. aa (nach Bethe) und Färbung mit 
Safranin; g, h, à ausgeprägte Formen dieser Zellen nach Bearbeitung 
mit 109/, Amm. mol und '/,9/, Na, Pd Cl, und Färbung mit Alaun- 
cochenille. Bei « ist innerhalb des Zellkörpers ein dunkler runder Con- 
tour zu sehen, der der Kernhülle entspricht; bei e entspricht ein Contour 
der Kernhülle, der andere der Protoplasmahülle oder dem verdichteten 
Teile des Protoplasmas. Vergr. S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 2. 


Aus demselben Präparat wie Figur 17. è Bündel aus vier markhaltigen 
Fasern, die Zweige eines Stämmchens sind und denselben Ursprung wie 
€ haben; nur beschreibt c vorher einige grössere Windungen und tritt 


Fig. 31. 


- Fig. 82. 


Fig. 33. 


Fig. 34. 


Fig. 35. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 207 


dahef an den dicken Nerven unter rechtem Winkel heran. Alle enden 
sie im Str. papill. recht nahe vom Epithel: der dicke — in einem Körper- 
chen aus plattenförmigen Varicositäten, die feinen — in den varicösen 
Teilen d und rechte obere Zweige; a 7 w breite, 9 x lange, platten- 
formige Endigung eines der feinen Stümmchen; a, und a, ebensolche 
„Varicositäten“ ohne Zusammenhang mit den Nerven. Vergr. Apochr. 
1,98 mm. Comp. Oc. 2. 


Aus der Kuppe einer Zehe. Ein eigenartiges, in Verbindung mit der 
Malpighi'schen Schicht stehendes Meissner'sches Körperchen (I. Typus), 
das sich meiner Meinung nach im Stadium der Abspaltung von dieser 
Schicht befindet. Fixiert mit 10°, Amm. mol. + !/,9/y Na, Pd Cl aa. 
6 « dicker Paraffinschnitt. Nachfürbung mit Alauncochenille. Apochr. 1,93. 
Comp. Oc. 2. 


Fingerkuppe. Aus einer Serie der Hautoberfläche paralleler Schnitte. 
Meissner’sches Körperchen (Typus II) mit scharfer Bindegewebehülle. Die 
in dasselbe eintretenden Nerven geben teils gewöhnliche Varicositäten 
(z. B. d), teils sehen sie wie 4 >< 2 w grosse kernähnliche Gebilde aus, die 
sich sowohl mit Methylenblau, als mit Carmin fárben lassen (c). Zwischen 
den Zellen a, b und b sieht man helle Stellen (von den hier anliegenden 
Erweiterungen), derselben Natur wie bei c. Bearbeitung wie Figur 31. 
S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 4. 


Tafel IX. 


Junges Haar (III. Stadium) aus einem dicken Hautflächenpräparat von 
der Mitte des Unterschenkels (Vorderseite). Die Talgdrüsen @ sind noch 
kaum entwickelt, ein Bündel markhaltiger Fáserchen 0 zerfällt in varicose, 
kernhaltige Nerven, die in den Nervenring übergehen, der aus verdickten 
Abschnitten ,nackter^ Nerventeile entsteht. Links liegen im Ringe zwei 
Kerne, die ihrem Aussehen nach Nervenkerne sein können. Unten links 
sind kleinplattenfórmige Varicositäten bemerkbar. Bearbeitung wie Figur 1. 
S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 2. 

Vorderseite des oberen Teil des Unterschenkels. Sehr grosse, von Ver- 
zweigungen markhaltiger Nerven ausgefüllte Papille zwischen drei Schweiss- 
drüsen. Um das richtige Bild derselben zu erhalten, hat man sich an 
der punktierten Linie eine Epithelplatte vorzustellen, und die Nerven 
innerhalb einer aus Epithel auf diese Weise entstandenen Mütze liegend 
zu denken. Um sie zu sehen, muss man bei der Einstellung des Mikro- 
skops eine Wand derselben passieren. Nervenendigungen meist in der 
Form von Menisken, was namentlich bei @ gut zu sehen ist; b kleinere, 
wenn auch tiefere Papillen, als die der Umgebung. Die grosse Papille 
ist 390 w lang, 200 « breit. Das Relief des Abgebildeten hat um die 
Papille die Configuration der Figur 16, es ist fast ganz eben, so dass 
die Papille durch die Hóhe seines Epithels scharf in die Augen springt. 
S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 2. 

Fláchenpráparat aus der Fingerkuppe. Die am meisten (in quantitativer 
Beziehung) gelungene Färbung der intraepithelialen Meniske resp. grossen 
Plattenvaricositäten an drüsenhaltiger Leiste. « Schweissdrüsen. Ent- 


298 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 43. 


DIRO 


39. 


40. 


. 41. 


A. Leontowitsch, 


fernung zwischen denselben 360 «. Fixiert mit Mischung gleicher Teile 
10?/, Amm. mol. (in halbgesättigter Lösung von Ac. picronitr.) und 
2% Ac. chrom. Apochr. 8 mm. Comp. Oc. 4. 


Rücken erster Fingerphalanx. Querschnitt durch die Haut.  Charakte- 
ristische Remak'sche Innervation des Haares etwa IV. Stadium (4, @,, 4,,), 
a,, nach einem anderen Präparat. Die wenigen Haare, die ich von dieser 
Amputation erhielt, besassen alle die gleiche Anomalie: doppelter (über 
einander gelegen) Nervenring, von den Verzweigungen der markhaltigen 
Nerven b und b, gebildet, und zwei (gleichfalls über einander gelegene) 
Talgdrüsenseiten c und c, an einer Seite des Haares. Fixation wie bei 
Figur 35. Apochr. 8 mm. Comp. Oc. 2. 


Der Kreisdurchmesser beträgt 700 u. Apertur 8,0. Comp. Oc. 4. Aus 
der Mitte der Vorderseite des Unterschenkels. Das Bild (bei schwacher 
Vergrósserung) eines Netzes aus den typischeren Uebergangsformen zwischen 
den Remak'schen und markhaltigen Nerven (IV. Typus der markhaltigen). 
Die Varicositäten sind stark schematisiert. Dreimalige Injection. Sauer- 
stoffoxydation. Meine Flüssigkeit 3. Canadabalsam. 


Ein Abschnitt desselben Netzes mit 3 Kernen. Apochr. 2,». Comp. Oc. 2. 
Zeichenapparat nach Abbé. Das Fäserchen b und dessen Fortsetzung 
liegt nur oberhalb des Kernes 4, ohne mit demselben verbunden zu sein. 


S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 2. Links gewöhnliche subepitheliale, rechts 
etwas tiefer liegende Zellen. Dieselbe Vergrösserung wie Fig. 39. Zeichen- 
apparat nach Abbé. 


Tafel X. 


Ein Teil des vorhin abgebildeten Netzes bei starker Vergrösserung. 
Zeichenapparat nach Abbe. Netzabschnitte, die aus verschiedenen vari- 
cösen und glatten Nervenfäserchen bestehen und hie und da den Nerven 
entlang Kerne enthalten. Apochr. 2,5. Comp. Oc. 2. 


Ganglienzelle a der Fig. 38 bei Vergr. S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc. 2. 
Länge des Kerns 51 u, Breite 8 uw. Zeichenapparat nach Abbe. 


Tafel X1. 


I. Stadium des sich nach dem embryonalen Typus entwickelnden Haares. 
Haarschaft noch nicht sichtbar. Markhaltige Nerven fast ohne Ent- 
wickelung von Plattenvaricositáten. Längs dieser Nerven gefärbte Kerne 
(Nervenkerne!) S.-Apochr. 2,5. Comp. Oc 2. d Krone aus Pigment- 
epithel, die dem Anfang des Haartrichters entspricht. Hie und da bei « 
und e eine auf der Zeichnung schwer wiederzugebende Spaltung der 
Nerven in parallel verlaufende Fasern, die sich nachher wieder zu einem 
Stämmchen vereinigen. Oxydation mit reinem Sauerstoff. Bearbeitung 
wie bei Figur 1. 


Ebensolche Haaranlage eines und desselben „Haares“. I stellt den dem 
Objectiv näher liegenden, II den unten liegenden Teil derselben dar. Um 
die vollständige Innervation zu erhalten, muss man I über II legen; 


Fig. 45. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 299 


a Anfang der Ausstülpung der Epithelschicht der Haut bei Einstellung 
auf den obersten Punkt derselben; b Pigmentkrone um ein glänzendes 
Centrum, der Abschnitt, aus dem der Haarschaft wachsen wird. Bearbei- 
tung wie bei Figur 1, 

II. Stadium der Haarentwickelung. Haarschaft bereits sichtbar. Talg- 
drüsen bei keiner Verdunkelung des Gesichtsfeldes sichtbar. Der mark- 
haltige Nerv e zerfällt in Zweige; ein Teil derselben geht zur Haut 
(zu b) und besitzt an einigen Zweigen ovale Kerne, der andere Teil 
geht zum Haare. Hier wurde auch ein Teil der Epithelzellen der Anlage 
gefärbt. Links von e kleiner Haarschaft, rechts ein abgeschnittenes 
Stück eines anderen Haares. Die Leisten sind um so deutlicher, je näher 
zu den Haaren. 


Apochr. 8. Comp. Oc. 2. Das älteste von den von mir gesehenen 
Kolbenhaare (,V. Stadium“). Die kleinplattenvaricösen Nerven befinden 
sich unter einer Talgdrüse (4) und nehmen hier einen bedeutenden 
Raum ein. Hie und da liegen Zellen. 6 arrector pili. Bearbeitung wie 
bei Figur 35. 


os 


Litteratur. 


Adamkiewicz, Ueber die Nervenkörperchen des Menschen. Sitzungsber. der 
Wiener Acad. Wien 1888. Bd. XCVII. Mit 3 Taf. 


. Alrutz Sydney, Bidrag till Kännedomen om hudens Kall- och warm- 


punkter. Upsala läkarefören. fórhandl. N.S. II. 4. S. 246. 1897. Referiert 
in: Fortschr. der Medicin. 1897. Bd. XV. No. 16. 

Apáthy, Nach welcher Richtung soll die Nervenlehre reformiert werden? 
Biol. Centralbl. 1889. Bd. IX. S. 527, 600, 625. 


— Erfahrungen in der Behandlung des Nervensystems für histologische Zwecke. 
1. Methylenblau. Zeitschr. für wissensch. Mikroskopie. 1892. Bd. IX. 
S. 15—37. 


.'— Mittheilungen aus der zoologischen Station zu Neapel. 1897. S. 495—748. 


Mit 9 Taf. 

Arnstein, Zur Frage der Nervenendigungen in der Cornea. Zapiski kazans- 
kago obschestwä estestwoispitatelej. Jahrg. 1889. Bd. XX. (Russisch.) 

— Die Nerven der behaarten Haut. Sitzungsber. der Kgl. Acad. der Wissensch. 
Jahrg. 1876. III. Abt. Oct.-Heft. S. 208—233. Mit 3 Taf. 

— Methylenblaufärbung als histologische Methode. Anat. Anzeiger. 1887. 
Bd. IT. 

— Zur Morphologie der secretorischen Nervenendapparate. Anat. Anzeiger. 
1895. Jahrg. X. No. 19. S. 410—419. Mit 12 Abb. 

Asp, G., Zur Lehre über die Bildung der Nervenendigungen.  Mittheil. 


aus dem embryol. Institut der Universität Wien. Neue Folge. 1. Heft. 
S. 1—16. Mit 1 Taf. 


. Babes, Ueber Nervenschlingen. Att. dell’ XI congr. medico internazionale 


Roma. 1894. Vol. 2. Anat. p. 93—94. 


. Beard, The histogenesis of Nerve. Anat. Anzeiger. 1892. Jahrg. VII. No. 9, 10. 


S. 290—302. 

Bechteren, Bedeutung der Epithelialapparate sensibler Nerven für die 
qualitative Unterscheidung der zur Wahrnehmung gelangenden Empfin- 
dungen. Obozrenie psychiatrü etc. 1896. Februar. (Russisch.) 


. Bethe, Angabe über ein neues Verfahren der Methylenblaureaction. Biol. 


Centralbl. 1895. Bd. XV. 


9. — Eine neue Methode der Methylenblaufixation. Anat. Anzeiger. 1896. Bd. XII. 


S. 498—446. 


wht: 


3 


18. 


19. 


20. 


21. 


22. 


91. 


‚32. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 301 


Bethe, Die Nervenendigungen im Gaumen und in der Zunge des Frosches. 


Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIV. Heft 2. S. 185—207. Mit 2 Taf. 


— Studien über das Centralnervensystem von Carcinus maenas, nebst Angaben 
über ein neues Verfahren der Methylenblaufixation. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. XLIV. S. 579—622. Bd. L. S. 589—640. Bd. LI. S. 382—459. 


— Das Verhalten der Primitivfibrillen in den Ganglienzellen des Menschen und 
bei Degenerationen in peripheren Nerven. Neurol. Centralbl. Jahrg. XVII. 
No. 18. S. 614—615. 


Bidder und Kupffer, Untersuchungen über die Textur des Rückenmarks. 
Leipzig 1857. 


Biesiadeeky, Strickers Lehre von den Geweben. 1871. S. 590—595. Sitz- 


ungsber. der Kgl. Acad. der Wissensch. (Wien). Bd. LVI. II. Abt. Juni- 
Heft. Jahrg. 1867. | 
Blaschko, Beiträge zur Anatomie der Oberhaut. Arch. f. mikr. Anat. 
Bd. XXX. Heft 4. S. 495—529. Mit 4 Taf. 
— Zur Architectur der Oberhaut. Verhandl. d. physiol. Gesellsch. zu Berlin 
1886—87. Arch. f. Anat. u. Physiol Jahrg. 1887. Physiol Abt. 
Heft 3 u. 4. 


— Weiteres zur Architectonik der Oberhaut nach Untersuchungen H. Loewys. 
Arch. f. Anat. u. Physiol. 1890. Physiol. Abt. Heft 5 u. 6. 


. Bonnet, Ueber die Merkel’schen Tastzellen in der Haut. Bayr. ürztl. In- 


telligenzbl. 1885. Sitzung vom 11. Nov. 1884. 


5. — Studien über die Innervation der Haarbülge der Hausthiere. Morph. Jahrb. 


Bd. IV. S. 329—393. Mit 3 Taf. 


26. Botezat, Die Nervenendigungen an den Tasthaaren von Sáugethieren. Arch. 


f. mikr. Anat. Bd. L. Heft 1. S. 142—169. Mit 2 Taf. 


. Boveri, Abhandl. der Kgl. Bayr. Acad. der Wissensch. Bd. XV. 1. Abt. 


. Buchalow, Die peripheren Apparate des Muskelsinns beim Frosche. Zapiski 


kazanskago obschestwa estestwoispitatelej. Jahrg. 1889. Bd. XX. (Russisch.) 


. Calberla, Entwickelung der quergestreiften Muskeln und Nerven der Amphibien 


und Reptilien. Arch. f. mikr. Anat. 1875. Bd. XI. S.442—458. Mit 2 Taf. 


. Canini, Die Endigung der Nerven in der Haut des Froschlarvenschwanzes, 


Arch. f. Anat. v. Du Bois-Reymond. 1883. Physiol. Abt. S. 149. Virchows 
Arch, Bd. XCVII. S. 190. 


. Carriére, Kurze Mitteilungen zur Kenntnis der Herbst'schen u. Grandry'schen 


Körperchen im Schnabel der Ente. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXI. S. 146—164. 


Chrschtschanowitsch, Beiträge zur Kenntnis der feineren Nerven der 
Vaginalschleimhaut. Sitzungsber. der Wiener Acad. 1871. Bd. LXIII. 


Ciaccio, Sur les plaques nerveuses finales dans les tendons des vertebrés. 
Journ. de microgr. 1890. Année XIV. No. 7. p. 201—207 und Memorie 
delle K. Acad. delle science dell'Istituto di Bologna. 1890. 49. Serie IV. 
T. X. Fase. 2. Arch. ital. de biol. 1890. T. XIV. Fasc. 1, 2. p. 31—57. 


. Cohnheim, Ueber die Endigungen der sensiblen Nerven in der Hornhaut 


der Säugetiere. Med. Centralbl. 1866. No. 26. Virchows Arch. 1866. 
Bd. XXXVIII. 


302 


34. 


35. 


36. 


37. 


38. 


39. 


40. 


41. 


42. 


45. 


59. 


54. 


A. Leontowitsch, 


Cybulski, Einige Bemerkungen über die Nervenkörper des Prof. Adamkiewicz. 
Przeglad lekarski. 1888. No. 46, 47, 49. (Polnisch.) 


— Das Nervensystem der Schnauze und Oberlippe vom Ochsen. Zeitschr. f. 
wissensch. Zoologie. Bd XXXIX. S. 653—689. Mit 2 Taf. 


Ditlevsen, Beitrag zur Kenntnis der Nerven der Oberhaut. Centralbl. f. 
med. Wissensch. 1876. No. 10. S. 167—169. 


Dogiel, Methylenblau-Tinction der motorischen Nervenendigungen in den 
Muskeln der Amphibien und Reptilien. Arch. f. mikr. Anat. 1890, Bd. XXXV. 


— Die Nervenendkórperchen (Endkolben W. Krause) in der Cornea und Con- 
junctiva bulbi des Menschen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXVII. S. 602 
bis 619. Mit 2 Taf. 


— Die Nerven der Cornea des Menschen. Anat. Anzeiger. 1890. No. 16--17. 
S. 489—494. 


— 1. Die Endnervenkórperchen in der Cornea und Conjunctiva des Menschen. 
2. Die Nervenendigungen in den Tastkörperchen. Trudi tomskago 
obschestwa estestwoispitatelej. Jahrg. III. 1892. (Russisch.) | 

— Die Nervenendigungen in den Meissner'schen Körperchen. Wratsch 1892. 
(Russisch.) 

— Die Nervenendigungen in Tastkörperchen. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
Jahrg. 1891. Heft 2, 9. S. 182—192. Intern. Monatsschr. f. Anat. u, 
Physiol. 1892. Bd. IX. Heft 2. S. 76—85. Mit 1 Taf. 


. — Die Nervenendigungen in der Haut der äusseren Genitalorgane des Menschen. 


Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLI. Heft 4, S. 585—612. Mit 2 Taf. 


. — Die Nervenendigungen in den Thránendrüsen der Sáugetiere. Arch. f. mikr. 


Anat. Bd. XLII. 8. 532—647. Mit 1 Taf. 
— Die Retina der Vögel. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIV. S. 622—648. Mit 2 Taf. 


. — Die Nervenendigungen im Lidrande und in der Conjunctiva palpebr. des 


Menschen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIV. Heft 1. S. 15—25. Mit 1 Taf. 


. — Die sensiblen Nervenendigungen im Herzen und in den Blutgefássen der 


Säugetiere. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LIT. Heft 1. S. 45. 


. — Zur Frage über den feineren Bau des sympathischen Nervensystems bei 


Säugetieren. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LXVI. Heft 2. S. 345. Mit 3 Taf. 


. — Bau der Spinalganglien bei den Sáugern. Zapiski imperatorskoj akademii 


nauk. 1896. 8. Serie. Bd. V. No. 4. 


. Dostojewski, Ueber den Bau der Grandry'schen Kórperchen. Arch. f. mikr. 


Anat. Bd. XXV. S. 581—591. Mit 1 Taf. 


. Drosdoff, De la mensuration de l'épiderme dans les differentes parties du 


corps humain, et des rapports entre son épaisseur et la sensibilité electro- 
cutanée. Arch. de physiol. XII. série. T. VI. p. 117—134. 


. Eberth, Die Endigungen der Hautnerven. Arch. f. mikr. Anat. 1870. Bd. VI. 


S. 225. Mit 1 Taf. 

Ebner. Wachstum und Wechsel der Haare. Sitzungsber. der Wiener Acad. 
1876. Bd. LXXIV. Abt. III. S. 389—594. Mit 2 Taf. 

Ehrlich, Ueber die Methylenblau-Reaction der lebenden Nervensubstanz. 
Deutsche med. Wochenschr. 1886. No. 4. Biol. Centralbl Bd. VI. 
S. 214 —226. 


DO. 


61. 


62. 


63. 


64. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 303 


Eimer, Ueber die Nervenendigung in der Haut der Kuhzitze. Arch. f. mikr. 
Anat. 1871. Bd. VIII. Die Schnauze des Maulwurfs als Tastwerkzeug. 
Ebenda. 1871. Bd. VII. 


. Fajerstajn, Recherches sur les disques terminaux chez la grénouille. 2 pl. 


Arch. de Zool. experimentale. Année 1889. Serie 2. T. VII. No. 4. 
p. 705—750. 2 pl. 


. Feist, Ueber die vitale Methylenblaufärbung markhaltiger Nervenstiimme. 


Dissert. Strassburg. 1889. 58 St. 


. Féré. Notes sur les empreintes de la pulpe des doigts et du gros orteil. 


Soc. de biol. No. 23. p. 497—506. 


59. Fischer, Ueber den Bau der Meissner’schen Tastkörperchen. Arch. f. mikr. 


Anat. 1876. Bd. XII. S. 364—389. 


. Flemming, Zur Kenntnis der sensiblen Nervenendigungen. Nach Arbeiten 


Ernst Fischers mitgeteilt. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XIX, S. 313—522. 
Mit 1 Taf. 


Frey V., Beiträge zur Sinnesphysiologie der Haut. Berichte über die Verh. 


der Kgl. Sächs. Gesellsch. d. Wissensch. zu Leipzig. Math.-naturwissensch. 
Klasse. 3. Dec. 1894 u. 4. März 1895. 


— Untersuchungen über die Sinnesfunctionen der menschlichen Haut. I. Abhandl. 


Druckempfindung und Schmerz. Abhandl. d. mathem.-physikal. Klasse 
der Kgl. Sachs. Gesellsch. d. Wissensch. Leipzig 1896. Bd. XXIII. No. 3. 


Fusari, Terminazioni nervose in diversi epithelium. Arch. ital. de biologie. 
T. XX. F. 2 u. 3. p. 279—280. 
Fusari et Panasci, Les terminaisons des nerfs dans la muqueuse et dans 


les glandes sereuses de la langue des mamuniferes. Arch. ital. de bio- 
logie. Tome XIV. p. 220—246. 1 pl. 


Garbowsky, Apáthys Lehre von den leitenden Nervenelementen. Biol. 
Centralbl. Bd. XVIII. No. 14. S. 536—544. 


. — Ein Nachwort über Prof. Apáthys Nervenlehre. Biol. Centralbl. Bd. XIX. 


No. 3. S. 110—112. 


. Gehuchten, V., Contributions à l'étude de l’innervation de poils. Anat. 


Anzeiger. 1892. Jahrg. VII. No. 12. p. 341—348. Avec 5 fig. 


68. — Les aerfs de poils. Bull. de l'acad. R. des sciences de Belgiques. Bruxelles 
1893. Ser. III. T. XXIV. p. 230—232. 

69. — Les terminaisons libres épidermiques. Verh. der deutsch. Anat. Gesellsch. 
VI. Versamml. in Wien. Anat. Anzeiger. Ergánzungsheft zum VI. Jahrg. 

70. Golgi und Fusari, Nervensystem. Ergebn. d. Anat. und Entwickelungsgesch. 


72. 


73. 


Bd. IV. S. 205—307. 


. Gawronski, Ueber Verbreitung und Endigung der Nerven in den weiblichen 


Genitalien. Arch. f. Gynäkologie. Bd. XLVIII. Heft 2. 


Gegenbaur, Untersuchungen über die Tasthaare einiger Säugetiere. Zeitschr. 
f. wissensch. Zoologie. 1851. Bd. III. 


Goldscheider, Neue Thatsachen über die Hautsinnesnerven. Arch. f, Anat. 
u. Physiol 1885. Suppl-Bd. S. 1—110. Mit 5 Taf. 


304 


74. 


75. 


76. 


hie 


91. 


92. 


A. Leontowitsch, 


Goldscheider, Demonstration der Präparate, betreffend die Endigung der 
Temperatur und Drucknerven in der menschlichen Haut. Verh. der 
Berl. physiol. Gesellsch. 11. Dec. 1885. Archiv. f. Anat. u. Physiol. 1886. 
S. 188—190. 

— Ueber die Endigungsweise der Hautsinnesnerven. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
Jahrg. 1886. Suppl.-Bd. S. 191—227. Mit 2 Taf. 


Grandry, Recherches sur les terminaisons des nerfs cutanés chez l’homme, 
Arch. de l'anatomie et de la physiol normale et pathol. par Robin. 
Année 1896. p. 395. 


Grünhagen, Tastempfindungen. Funkes Lehrbuch der Auer: Leipzig 1879. 
Bd. II. S. 28 u. 29. 


. Hartenstein, Die topographische Verbreitung der Vater'schen Körperchen 


beim Menschen. Inaug.-Diss. Dorpat 1889. 


. Hayerafft, I. Berry, Nervenendigungen in den Kernen des Epithels der 


Schildkróte. Physiol. Centralbl. IV. No. 23. S. 691—692. 


. Hensen, Das Verhalten der Nerven an den Endapparaten von Sinnesorganen. 


Verh. d. I. Versamml. d. Anat. Gesellsch. Anat. Anzeiger. Jahrg. Il. 
No. 12. S. 375 u. 376. Discussion. S. 376 u. 377. 


. Hesse, Ueber die Tastkugeln des Entenschnabels. Arch. f. Anat. u. Physiol. 


Jahrg. 1878. S. 288—318. Mit 1 Taf. 


. Hoggan, G., Neue Formen von Nervenendigungen in der Haut von Säuge- 


tieren. Arch. f. mikr. Anat. XXIII. S. 508—525. Mit 2 Taf. 


. — By the late George and Frances Elisabeth. Forked Nerve Endignsan on 


Hairs. Journ. of anat. and. Physiol. V. 27 S. Vol. VII. p. 224—291. 1 pl. 


. Hoyer, Ueber den Austritt von Nervenfasern in das Epithel der Hornhaut. 


Reicherts Arch. f. Anat. u. Physiol. 1866. 


. — Ueber die Nerven der Hornhaut. Arch. f. mikr. Anat. 1873. Bd. IX. 


. Huss, Beiträge zur Kenntnis der Eimer’schen Organe in der Schnauze von 


Süugern. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. LXIII. Heft 11—12. 


. Iwanow, Die Nervenendigungen in den Bindegewebehäuten der Säugetiere. 


Kasan 1892. (Russisch.) 


. Izquierdo, Beitrag zur Kenntnis der Endigung der sensiblen Nerven. Diss. 


Strassb. 1879. 


9. Jautschitsch, Die Nerven und ihre Endigungen in der menschlichen Haut. 


Trudi V sjezda russkich estestwoiepitatelej i wratschej w Warschawe w 1876 
godn. (Russisch.) 


90. Kallius, Endigungen sensibler Nerven bei Wirbeltieren. Ergebn. anat. Entw.- 


Gesch. Bd. V. S. 55 - 94. 

Kerschner, Beitrag zur Kenntnis der sensiblen Endorgane. Anat. An- 
zeiger. III. Jahrg. No. 10. S. 288—296. 

Klein, Beitráge zur Kenntnis der Nerven des Froschlarvenschwanzes. Wiener 
Acad. Sitzungsber. 1870. Bd. LXI. II. Abt. S. 5. Mit 1 Taf. 


— On the Termination of de Nerves in the Mammalian Cornea. The quart. 
Journ. of microscop. science. No. 80. Oct. 1880. p. 459— 478. Mit 1 Taf. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 305 


Klein, On the peripherical distribution of nonmedullated nervefibres. Quart. 
Journ. of microscop. science. 1871. 


. Kólliker, Développement des tissus chez les batraciens. Annales des sciences 


naturelles. III. série (zoologie). 1846. Tome VI. 


. — Ueber den Bau der Cutispapilen und die sogenannten Tastkörperchen. 


R. Wagners Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. 1853. Bd. VI. 


. — Einige Bemerkungen über die Endigungen der Hautnerven und den Bau 


der Muskeln. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. 1857. Bd. VIII. 
— Entwickelung der Nervenfasern. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XLIII. 


. — Demonstration mikroskopischer Prüparate. Nerven der Haut. Sitzungsber. 


der phys.-med. Gesellsch. zu Würzburg. 1889. 


. — Handbuch der Gewebelehre des Menschen. VI. Aufl. Bd. I, II. 
. — Nervenzellen und Nervenfasern. 5. Versamml. der Anat. Gesellsch. 1891. 


Biol. Centralbl. 1891. Bd. XII. No. 2. S. 35—51. 


. — Ueber die Entwickelung der Elemente des Nervensystems contra Beard 


und Dohrn. Ergánzungsh. des Anat. Anzeigers. 1892. 


. Korybutt-Daszkiewicz, Ueber die Entwickelung der Nerven aus Plasma- 


zellen beim Frosche. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XV. S. I. 


104. Kraus, Ueber den feineren Bau der Meissner'schen Tastkörperchen. Sitzungsber. 
der Wiener Acad. Juni 1878. Bd. LXXVIII. 3. Abt. 9 S. Mit 1 Taf. 

105. Krause, Anat. Untersuchungen. 1861. 

106. — Terminale Kórperchen. 1860. 

107. — Die Nervenendigungen im Rüssel des Maulwurfes. Intern. Monatsschr. f. 
Anat. u. Physiol. Bd. VI. Heft 10. S. 440. 

108. — Die Nervenendigungen innerhalb der terminalen Kórperchen. auch f. mikr. 

| Anat. Bd. XIX. S. 53— 196. Mit 3 Taf. 

109. — Die Nervenendigungen in den Tastkórperchen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XX. 
sS. 212—221. Mit 1 Taf. 

110, — Die Nervenendigungen in der äusseren Haut und den Schleimhäuten. Biol. 
Centralbl. IV. No. 6. S. 161—182. No. 7. S. 205—211. 

111. Kultschitzki, Ueber den Bau der Grandry'schen Kórperchen. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. XXIII. S. 858—379. Mit 1 Taf. 

112. Langer, Ueber die Spaltbarkeit der Cutis. Sitzungsber. der Wiener Acad. 
mathemat.-naturwissensch. Klasse. Bd. XLIV. 2. Die Spannung der Cutis. 
Ebenda Bd. XLV. 

118. Langerhans, Ueber die Nerven der menschlichen Haut. Virchows Arch. 
1868. Bd. XLIV. 

114. — Ueber Tastkórperchen und Rete Malpighii. Arch. f. mikr. Anat. 1873. 
Bd. IX. Virchows Arch. 1869. Bd. XLV. 

115. — Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XII. 
S. 904—305. 

116. — Berichtigung. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XX. S. 641—643. 

117. Lawdowski, Einige Bemerkungen, die Beobachtungen von Dr. Klein und 


Dr. Burdon-Sandersson betreffend. Centralbl. f. die med. Wissensch. 1872. 
No. 17. Mitteil. Bd. II. S. 260. 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 20 


306 A. Leontowitsch, 

118. Lawdowski, Zur Anatomie der serösen Häute und Nerven des Frosch- 
larvenschwanzes. Centralbl. f. die med. Wissenseh. 1872. No. 17. 

119. — Neue Thatsachen zur Histologie, Entwickelungsgeschichte und Physiologie 
der peripheren Nerven und Endapparate. Wojenno-Medicinskij Journ. 
1884. No. 11 u. 12. 1885. No. 1, 3, 5. (Russisch.) 

120. — Artikel „Ueber Haut und Haare“ in den „Grundlagen zum Studium der mikr. 
Anatomie des Menschen und der Tiere^ von Owsjannikow und Lawdowski. 
(Russisch.) 

121. — Weitere Untersuchungen über Nervenendigungen mit Hülfe intravitaler 
Färbung. Suppl.-Band zu Bd. LXI des Zapisok Imperatorskoj akademii 
nauk. St. Petersburg. 1889, (Russisch.) 

122. Lenhossék, v., Histologische Mitteilungen. (Nervenendigungen etc.) Sitzungs- 
berichte der Würzburger phys.-med. Gesellsch. No. 10. S. 156—158. 

123. — Beiträge zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesorgane. Wiesbaden 
1894. 8°. 190 8. | 

124. — Nervensystem. Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte. 
Bd. VII. 1897. S. 110—207. 

125. Loewy, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Oberhaut. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. XXXVII. S. 159—192. Mit 1 Taf. 

126. Lewinski, Ueber die Furchen und Falten der Haut. Virchows Arch. 
Bd. XCIL S. 135—151. 

127. — Ueber Hautfurchen und Hautpapillen. Arch. f. Anat. u. Physiol. Physiol. 
Abt. 1882. S. 118—120. 

128. — Zur Physiologie der Rete Malpighi. Arch. f. Anat. u. Physiol. Physiol. 
Abt. 1883. Suppl.Band. S. 127—132. 

129. Leydig, Einiges über die Endknöpfe der Nerven. Anat. Anzeiger. 1895. 
Bd. XI. No. 18. S. 593—598. 

130. Meyer, Sigm., Die peripherische Nervenzelle und das sympathische Nerven- 
system. Eine histol.-physiol. Studie. Berlin 1876. — Sitzungsber. der 
Wiener Acad. 1872. Bd. LXVI. 3. Abt. — Arch. f. Psychiatrie. Bd. VI. 

131. Ueber Degenerations- und Regenerations-Vorgänge in normalen peripherischen 
Nerven. Wiener Acad. Anzeiger. Jahrg. 1878. No. 8. 8. 48—49. 
Sitzungsber. der Wiener Acad. 1878. Bd. LXXVII. Heft 1—5. 

132. — Ueber Vorgänge der Degeneration und Regeneration im unversehrten 
peripherischen Nervensystem. Zeitschr. f. Heilkunde. 1889. Bd. II. 
Mit 2 Taf. 

133. Meissner, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Haut. 1859. 

134. Merkel, Tastzellen und Tastkörperchen bei den Haustieren und beim Menschen. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. XI. Heft 4. S. 648. 

135. — Die Tastzellen der Ente. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XV. S. 415—427. Mit 1 Taf. 

136. — Bemerkungen zu Herrn Krauses Aufsatz über die Nervenendigungen inner- 
halb der terminalen Kórperchen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XIX. 8, 523—527. 

137. — Ueber die Gefühlswerkzeuge in der menschlichen Haut. Deutsche med. 
Wochenschr. Jahrg. 1877. 

138. — Ueber die Endigung der sensiblen Nerven in der Haut der Wirbeltiere. 


Rostock 1880. 


139. 


140. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 307 


Merkel, Ueber die Tastorgane in der Haut der Wirbeltiere. Congres period. 
intern. des sciences med. Compt.-Rend. 1884. Copenhague 1886. I. Sect. 
d'Anat. p. 20—23. 

Mitrophanow, Die Nervenendigungen im Epithel der Kaulquappen und die 
Stiftchenzellen von Prof. Kólliker. Zool. Anzeiger. No. 232. S. 548—553. 
Ueber die Endigungsweise der Nerven im Epithel der Kaulquappen. Arch. 
f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. 1884. 


141, — Zur Entwickelungsgeschichte und Innervation der Nervenhügel. Biol. Central- 
blatt. 1887. Bd. VII. No. 6. 

142. — Ueber Organe des sechsten Sinnes bei Amphibien. Warschau 1888. (Russisch.) 

143. — Zur Frage der peripheren Nervenendigungen. Izwestija imp. obschestw. 
lübit. estestw. antrop. i. etnogr. w. Moskwe. 1887. Bd. I. Ergänzungs- 
heft zu „Trudi zool. otdela“. (Russisch.) 

144. — Ueber die Natur der peripheren Nervenendigungen. Rede bei der Ver- 
teidigung der Dissertation. Warschau 1888. 

145, — Ueber die Bildung des peripheren Nervensystems. Trudi biologitscheskoj 
sekzii warsch. obschestwa estestwoispitatelej. (Russisch.) 

146. — Ergänzende Mitteilung zu seinen Untersuchungen über die peripheren 
Nervenendigungen. Biol. Centralbl. 1890. Bd. X. No. 7. S. 222 — 224. 

147. Moysisowicz, V., Ueber die Nervenendigungen in der Epidermis der Säuger. 


152. 


Sitzungsber. der Wiener Acad. Jahrg. 1876. Bd. LXXIII. III. Abt. Heft 
1—5. u. Bd. LXXI. III. Abt. S. 242. 


. Odenius, Beitrag zur Kenntnis des anatomischen Baues der Tasthaare. Arch, 


f. mikr. Anat. 1866. Bd. II. 


. Orru, Ueber die Nervenendigungen im Haar. Untersuch. zur Naturlehre 


der Menschen und Tiere. Bd. XV. H. 3. S. 277—284. 


. Ostroumow (mitgeteilt von Arnstem), Die Nerven der Sinnushaare. Anat. 


Anzeiger. Bd. X. Nr. 24. S. 781 790. Mit 9 Abb. 


. Philippson, Ueber die Herstellung von Flächenbildern der Oberhaut und 


Lederhaut. Monatsschr. f. prakt. Dermat. Bd. VIII. Nr. 9. S. 389 — 399. 
Mit 1 Taf. 

— Ueber die Formveränderungen des Papillarkörpers der Haut durch die 
Wirkung einfacher mechanischer Kräfte. Virchows Archiv. 1890. Bd. XII. 
Folge XI. Bd. X. Heft 1. S. 182-193. 


. Pfitzner, Nervenendigungen im Epithel. Morphol. Jahrb. Bd. VII. S. 726. 


. Pflüger, Die Endigungen der Absonderungsnerven in den Speicheldrüsen. 


Bonn 1866. 31. 


. Ploschko, Ueber Nervenendigungen im Kehlkopf und in der Trachea der 


Säugetiere. Kasan 1896. (Russisch.) 


. Podkopajew, Ueber die Nervenendigungen in der epithelialen Schicht der 


Haut. Arch. f. mikr. Anat. 1869. Bd. V. 


. Prus, Ueber Ganglienzellen in der Cutis. 0 Komórkach zwojowych wykry- 


tych wskórze. Przeglad lekarski. 1885. Nr. 20. Mit 3 Fig. in Holzschn. 


. Ramón y Cajal, Die Seitendornen der Hirnzellen nach Methylenblaufárbung. 


Rev. trimest. micrografica. 1896. Vol. I. Fasc. 2, 3. Zeitschr.f. wissensch. 
Mikroskopie.. Bd. XIV. Nr. 1. 
20 * 


a 


164. 


165. 


169. 


170. 


172. 


A. Leontowitsch, 


. Ranvier, Traité technique d'histologie. II. edition. Paris 1889. 
. — Ueber die Tastorgane. Gazette med. de Paris. 1881. Nr. 2. p. 20. 


. — De la terminaisons des nerfs dans les corpuscules du tact. Compt.- 


Rend. T. LXXXV. Nr. 22. p. 1020 - 1023. 


. — De la regeneration des nerfs de l'epithélium anterieur de la cornée et de 


la théorie du développement continu du systéme nerveux. Compt.-Rend. 
T. LXXXVIII. p. 979—981. 

— Recherches experimentales sur la signification physiologique du plexus 
nerveux terminal de la cornée. Compt.-Rend. T. LXXXVIII p. 1087 
bis 1089. ; 


— Nouvelles recherches sur les organes du tact. Compt.-Rend. T. XCI. 
Nr. 26. p. 1087—1089. 


. — Des premiérs modifications des nerfs dans les plaies simples de la cornée. 


Compt.-Rend. Acad. Sciences. Paris. T. CXXV. Nr. 24. p. 1004— 1008. 


. — On the terminations of nerves in the Epidermis. Quarterly Journal of 


microscop science. Vol. XX. p. 456—458. 1 Tav. 


. Remak, Observationes anatomicae et microscopicae de systematis nervosi 


structura. Berlin 1838. Müllers Archiv. 1844. Monatsber. d. Berl. Acad. 
1853, 12. Mai. 

Retzius, Ueber die neuen Principien in der Lehre von der Einrichtung des 
sensiblen Nervensystems. Stockholm 1892. Biol. Unters. N. F. Bd. IV. 

— Die peripherische Endigungsweise des Gehórnerven. Verhandl. der VII. 
Versamml. d. deutsch. anatom. Gesellsch. Discussion: Waldeyer, Claus, 
v. Kólliker, Merkel, Retzius, His sen., Merkel, v. Ebner. S. 79— 82. 

— Ueber die sensiblen Nervenendigungen in dem Epithel bei den Haaren. 
Stockholm 1892. N. F. Bd. IV. 

— Ueber die Endigungsweise der Nerven an den Haaren des Menschen. Biol. 
Untersuch. N. F. Bd. IV u. VI. 


. — Einige Beiträge zur Kenntnis der intraepithelialen Endigungsweise der 


Nervenfasern. Biol. Untersuch. 1894. N. F. Bd. VI. 
— Die Pacini’schen Körperchen in Golgi’scher Färbung. Biol. Unters. N. F. 
Bd. VI. 


. Ribbert, Beiträge zur Anatomie der Hautdecke bei Säugetieren. Arch. f. 


Naturgeschichte. 44. Jahrg. S. 321—349. Mit 1 Taf. 


. Rollet, Beitráge zur Physiologie des Geruchs, des Geschmacks, der Haut- 


sinne etc. Pflügers Archiv. Bd. LXXIV. H. 9/10. S. 446. 


. Rossi, Sur la distribution des nerfs dans la follicule des poils tactils à l'ap- 


pareil vasculaire erectil chez les boeufs. Arch. ital. de biologie. T. IV. 
F. 3. p. 280—282. 


. Ruffini, Sur un nouvel organe nerveux terminal et sur la présence des 


corpuscules Golgi-Mazzoni dans le conjunctiv souscoutané de la pulpe 
des doigts de l'homme. Arch. itab. de Biol. T. XXI. Tsc. 2. p. 249—265. 


. — Sur la présence des nerfs dans les papilles vasculaires de la peau de 


l'homme. ‘Arch. ital de biologie. T. XVIII. F. 8. p. 495—438. (Vor- 
läufige Mitteilung.) 


180. 


181. 
182. 


183. 
184. 


185. 


186. 


187. 


188. 


189. 


190. 
191. 
192. 
193. 


194. . 


195. 


196. 


197. 


198. 


199. 
200. 


201. 


202. 


Die Innervation der menschlichen Haut. 309 


Ruffini, Sulla presenza di nuove forme di terminazioni nervose nello strato 
papillare, e subpapillare della cute dell'uomo. Siena 1898. 

Schóbl, Die Flughaut der Fledermäuse. Arch. f. mikr. Anat. 1870. Bd. VII. 

— Das äussere Ohr der Mäuse als Tastorgan. Arch. f. mikr. Anat. 1870. 
Bd. VII. 

— Das äussere Ohr des Igels als Tastorgan. Arch. f. mikr. Anat. 1872. Bd. VIII. 

— Die angeblichen Terminalkórperchen an den Haaren einiger Sáugetiere. 
Arch. f. mikr. Anat. 1872. Bd. VIII. 

— Ueber die Nervenendigung au den Tasthaaren der Sáugetiere sowie über 
die feinere Structur derselben. Arch. f. mikr. Anat. Bd. IX. 

Max Schultze, Allgemeines über die Structurelemente des Nervensystems. 
Strickers Lehre von den Geweben. 1870—1871. S. 108. 


Schwalbe, Tastorgane und Nervenendigung in der Haut. Lehrbuch der 
Anatomie der Sinnesorgane. Erlangen 1885. S. 4—29. 


Semi Meyer, Ueber eine Verbindungsweise der Neuronen, nebst Mitteilungen 
über die Technik und die Erfolge der Methode der subcutanen Methylen- 
blau-Injection. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVI u. XLVI. 


Sfameni, Recherches comparatives sur les organes nerveux terminaux de 
Ruffini. Anat. Anzeiger. Bd. VII. S. 671. 


Smirnow, Zur Frage der Hautinnervation der planta pedis. Neurolog. 
Westnik. Kasan 1893. Bd. I. (Russisch.) 

— Material zur Histologie des peripheren Nervensystems der Batrachier. 
Kasan 1891. (Russisch.) 

— Ueber Nervenendknäuel in der Froschlunge. Anat. Anzeiger. III. Jahrg. 
S. 258—261. 

— Die Nervenendigungen in der Lunge des Frosches. Protokolle Obschestwa 

estestwoispit. w kazani. 1888 —1889. Jahrg. XX. Beilage Nr. 100. (Russisch.) 

Ueber Endkolben in der Haut der planta pedis und über die Nerven- 

endigungen in den Tastkörperchen des Menschen und im Oesophagus des 

Frosches. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. X. H. 6. S. 241 

bis 251. 

— Ueber die Nerven der Sehnen bei Rana temporaria, Rana esculenta und 
Bufo vulgaris. 112. Beilage zu Protokoli kazan. Obsch. estestwoispit. 
1889. S. 1—6. 

Sokolow, Ueber die Entwickelung peripherer Nerven bei Neugeborenen. 
Wratsch 1890. Nr. 17. (Russisch.) 


Stieda, Die angeblichen Terminalkérperchen an den Haaren einiger Säuge- 
tiere. Arch. f. mikr. Anat. 1872. Bd. VIII. 

— Zur Kritik der Untersuchungen Schöbls über die Haare. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. IX. 

Stöhr, Lehrbuch der Histologie. 1898. VIII. Aufl. 

Szymonowicz, Ueber den Bau und die Entwickelung der Nervenendigungen 
im Entenschnabel. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVIII. Heft 2. S. 329—258. 

— Beiträge zur Kenntnis der Nervenendigungen in Hautgebilden. Arch. f. 
mikr. Anat. Bd. XLV. Heft 4. 

Timofeew, Ueber eine besondere Art von eingekapselten Nervenendigungen 
in den männlichen Geschlechtsorganen der Wirbeltiere. S.44—49. Mit 5 Abb. 


| 


A. Leontowitsch, Die Innervation der menschlichen Haut. 


. Timofeew, Ueber Nervenendigungen in den männlichen Geschlechtsorganen 
, 8 


des Menschen und der Tiere. Kasan 1896. (Russisch.) 


. Thin, Ueber den Bau der Tastkörperchen. Sitzungsber. der Wiener Acad. 


1873. Bd. LXVII. 


. Tomsa, Zur Kenntnis der Nervenenden in der Haut der menschlichen Hand. 


Wiener med. Wochenschr. 1865. No. 53. 


). Tucket, J. L., On the structure and degeneration of non medullated nerve 


tissues. Journ. of physiol. XIX. No. 4. p. 267—311. Mit 4 Taf. 


. Unna, Die Nervenendigungen in der menschlichen Haut. Monatshefte f. prakt. 


Dermatol. Bd. I. Nr. 8. S. 225—235. 
— Die Fortschritte der Hautanatomie in den letzten 5 Jahren. 1. Die Archi- 


tectur der Oberhaut und des Papillarkórpers.  Monatsschr. f. prakt. 
Dermatol. 1888. 


. — — 4. Der Nagel. Monatshefte f. prakt. Dermatol. Bd. VIII. Nr. 2. S. 79—92 


u Nr. 3. S. 129—134. 
— — Monatshefte f. prakt. Dermatol. 1888 r. Nr. 8, 16, 17, 18, 19, 21, 22. 


. — Die Nerven der Haut. Monatshefte f. prakt. Dermatol. Bd. VIII. Nr. 5. 


S. 210—224. 


. Wagner, Müllers Archiv. 1852. 
. Waldeyer, Ueber die Endigungsweise der sensiblen Nerven. (Nach Unter- 


suchungen von Izqnierdo mitgeteilt.) Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. XVII. 
S. 367—382. 


. Weliki, Ueber Nervenendigungen in den Haarscheiden der Sáugetiere. Pro- 


tokolli S. Peterburg. Obschestwa estestwoispitatelej. 1872. Bd. III. 


. Wolff, Die Nerven der Cornea. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XX. S. 373—376. 


— Ueber freie sensible Nervenendigungen. Arch. f. mikr. Anat. S. 377—981. 
Mit 5 Fig. 


. W. Wolff, Die Tastkórperchen. Monatshefte f. prakt. Dermatol. Bd.II. Nr. 1. 


S. 9—14 u Nr. 2. S. 51—58. Mit 1 Taf. 


. Valentin, Hirn- und Nervenlehre. Leipzig 1841. 
. — Müllers Archiv. 1839. S. 189. 1840. S. 218. 


. Vollmer, Nerven und Nervenendigungen in spitzen Condylomen. Arch. f. 


Dermatol. u. Syphilis. Bd. XXX. H. 3. S. 363—380. Mit 3 Taf. 


Referate. 
Von 


W. Krause. 


Kölliker, A. von, Kurzer Bericht über den anatomischen Congress 
zu Pavia. 1900. 8. Würzburg. A. Stuber. 29 S. Mit 6 Fig. 


Der Verfasser hat sich der grossen und sehr dankenswerten Mühe unterzogen, 
einen summarischen Bericht über die wissenschaftlichen Leistungen des Anatomen- 
congresses, der diesmal zu Pavia abgehalten wurde, zu veröffentlichen. Dieser 
Bericht wurde sehr bald nach dem Schlusse des Congresses, lange vor dem Er- 
schemen des officiellen Berichtes über den letzteren ausgegeben. Zugleich sind die 
wichtigsten Nova durch Holzschnitte erläutert, wodurch das Verständnis natur- 
gemäss in hohem Grade erleichtert wird. Entsprechend dem Orte, wo der Congress 
versammelt war, wurden sehr viele Vorträge italienisch gehalten und auch diese 
sind vom Verfasser in deutscher Sprache ausführlich berücksichtigt. Auf die Einzel- 
heiten einzugehen, ist hier nicht mehr nótig, weil unterdessen, wie gesagt, der 
ausführliche Bericht erschienen ist; es kann diese Aufgabe wohl den Jahres- 
berichten überlassen bleiben. Ref. hebt nur die Abbildung (S. 12. Fig. 5, nach 
Marenghi) der schönen sternfórmigen Zellen in der sog. Zwischenkórnerschicht 
der Retina von Sáugern hervor, die einer Membrana fenestrata entsprechen, aber 
seit M. Schultze von fast allen Beobachtern für eine feingranulierte Masse erklärt 
worden sind. 


Stieda, L., Grundriss der Anatomie des Menschen. 4. mit Berück- 
sichtigung der neuen anatomischen Nomenclatur bearbeitete Auf- 
lage des Grundrisses der Anatomie von A. Pansch. 1900. 8. 
Hannover. A. Jänecke. IX u. 573 S. Mit 10 Taf. u. 446 Holzschn. 


Man findet hier und da ein anatomisches Buch, auf dessen Titel zwar die 
neue anatomische Nomenclatur als Aushängeschild figuriert, dessen Inhalt aber 
dieser Ankündigung durchaus nicht durchgehends entspricht. In diesem Falle ist 
es anders und der Verf. wird durch diese vierte Auflage ohne Zweifel zur Ver- 
breitung der Baseler anatomischen Nomenclatur sehr wesentlich beitragen. 

Vermehrt ist das vorliegende Werk zunächst um 47 Abbildungen, von welchen 
einige Originalpräparate darstellen, andere dem anatomischen Atlas von Spalte- 
holz entnommen sind. Wie der Verf. bemerkt, ist das Buch dazu bestimmt, die 


312 ì W. Krause, Referate. 


Jünger der Medicin mit den Anfangsgründen der descriptiven und topographischen 
Anatomie in wissenschaftlicher Weise bekannt zu machen. Histologische und 
embryologische Thatsachen wurden nur soweit herbeigezogen, als sie zum Ver- 
ständnis einzelner Organe und Regionen notwendig waren. In dieser neuen Form 
wird der Grundriss, zumal er neben jedem anatomischen Atlas gebraucht werden 

kann, ohne Zweifel weitere Verbreitung in den medicinischen Kreisen finden. 


C. Toldt, Anatomischer Atlas für Studierende und Aerzte unter Mit- 
wirkung von A. Dalla Rosa. Gr.-Octav. 1900. Wien u. Leipzig. 
Urban & Schwarzenberg. IX. Lief. Hirnnerven, sympathisches 
Nervensystem. Sinneswerkzeuge. VI u. S. 113—250. Mit Fig. 
169—378 u. Register. — 8 Mk. 


Mit dieser Schlusslieferung ist das Werk endlich abgeschlossen, die früheren 
Lieferungen sind bereits früher ausführlich besprochen (vergl. diese Monatsschr. 
1899. Bd. XVI. Heft 10. S. 268). In der Vorrede hebt der Verf. die Vorzüge des 
Holzschnittes hervor und diese wird jeder anerkennen, insofern die Ausführung in 
künstlerischer Weise möglich und auf den Preis nicht viel Rücksicht zu nehmen 
ist, welche beiden Bedingungen leider nicht immer zutreffen. Die Darstellungen 
des peripheren und insbesondere des sympathischen Nervensystems sind eine Zierde 
des Werkes; auch auf die Sinnesorgane ist sehr viel Sorgfalt verwendet. Das aus- 
führliche Register ist von Dr. A. Toldt bearbeitet. Sonach kann man zur end- 
lichen Vollendung des seit 1895 erscheinenden Werkes nur alles Glück wünschen; 
übrigens sind die ersten sieben Lieferungen jetzt bereits in zweiter Auflage er- 
schienen. Der Gesamtpreis beträgt jetzt 55 Mk. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig, 


(Istituto di Anatomia umana normale di Modena.) 


Descrizione morfologica 
dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 


Per il 


Prof. Giuseppe Sperino, : 


Direttore dell'Istituto di Anatomia umana normale della R. Università di Modena. 


(Con Tav. XII—XIV.) 


. « . desidero che le mie ossa abbiano riposo 
nell' Istituto anatomico, dove ho passato i più bei 
anni della mia gioventu ed al quale ho consacrato 
tutte le mie forze . . . desidererei ancora che il 
mio cervello venisse conservato col mio processo 
e posto nel Museo insieme cogli altri. 

(Dal testamento del Prof. Carlo Giacomini in data 


22 giugno 1898.) 

Queste, le testuali parole colle quali lillustre e compianto mio 
Maestro esprimeva le sue ultime volontà. 

Quanta nobiltà di sentimento, quanto amore di verità, quanta 
filosofia in queste sue frasi! 

Ai profani ed ai meno fervidi cultori dell'Anatomia potrà forse 
parer strano questo desiderio della conservazione dell’organo del pen- 
siero. A noi, l’avere innanzi agli occhi, conservare religiosamente 
quel complesso di materia, che con tanta genialità concepi e condusse 
a soluzione numerosi ed ardui problemi scientifici, appare come un 
culto reso ad una alta idealità scientifica. 

Ma il voto del Giacomini non sarebbe completamente esaudito se 
l’opera nostra si limitasse a conservare il cervello come un oggetto 


914 G. Sperino, 


prezioso; é pur necessario illustrarlo nei minuti particolari colla 
descrizione e col disegno e tramandarlo ai posteri onde serva di in- 
segnamento e di confronto. 

Sarà così anche reso un omaggio alla Société mutuelle d’autopsie 
(di cui il Giacomini conosceva l'esistenza, condividendone lo scopo 
altamente scientifico) sorta a Parigi nella Société d'Anthropologie, tra 
i membri che si obbligano di lasciare il loro- cadavere all'esame ed a 
studi scientifici per il progresso della scienza. i 

Mi reco quindi a sommo onore, quale allievo di tanto Maestro, 
laccingermi, non senza trepidazione e grande affetto, alla descrizione 
dell'encefalo di Colui che mi fu ammaestramento e guida nelle anato- 
miche discipline. 

L’illustre e compianto Professore Carlo Giacomini mori il 5 luglio 
1898 alle ore 8,45 in seguito a grave insulto apoplettico. Il cadavere 
venne sottoposto ad un'iniezione di liquido conservatore e trasportato 
all’Istituto Anatomico il giorno 7 luglio; la mattina del giorno se- 
guente alle ore 8, per suo ordine espresso testamentario, se ne praticò 
l'autopsia in forma privatissima.') 

Estratto lencefalo dalla cavità craniana ed esaminatane la base, 
non si riscontrò nulla che si allontanasse dalla norma riguardo alla 
costituzione del circolo del Willis. Sono evidenti i segni di artero- 
sclerosi specialmente in alcuni punti del decorso delle vertebrali, del 
tronco basilare e delle due silviane. 

L'origine apparente dei nervi cerebrali non offre nulla di notevole. 

Separati il ponte, il cervelletto ed il midollo allungato dai pedun- 
coli e dal cervello per mezzo di una sezione fatta subito al davanti 
del margine superiore del ponte e diviso il cervello nei due emisferi, 
le tre parti furono pesate separatamente allo stato fresco e coperte 
ancora dalle meningi molli, ottenendo il seguente risultato: 


') Il reperto necroscopico dettato dal Chiarissimo Prof. Pio Foa è conser- 
vato, unitamente al cuore, nel Museo di Anatomia patologica di Torino. — Lo 
scheletro artificiale, la maschera facciale cutanea ed alcuni visceri furono chiusi 
in apposita vetrina e questa fu collocata il giorno anniversario della sua morte 
(5 luglio 1899) nella sala Rolando del Museo di Anatomia normale di Torino, 
diretto dal Chiar.mo Prof. R. Fusari. 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 315 


Emisfero destro er. 695 
» sinistro » 614 
Cervelletto, ponte, midollo allungato 20115586 


Peso totale dell'encefalo gr. 1495 
con una differenza in piü dell'emisfero destro di gr. 81. 

Devo peró subito avvertire che l'emisfero destro era colpito da 
un'abbondante emorragia ed il sangue stravasato in parte ancora li- 
quido, in parte aggrumato, occupava tutta la cavità del ventricolo 
laterale destro dal corno frontale al corno occipitale; il quale fatto ci 
dà ragione della grande differenza di peso dei due emisferi sopra notati. 

L'emorragia inoltre si protendeva assai abbondante lungo il pe- 
duncolo cerebrale destro, distruggendone parzialmente il piede, e giun- 
geva fino al triangolo protuberanziale corrispondente del pavimento 
del quarto ventricolo. | 

L'encefalo cosi diviso venne conservato e preparato col processo 
Giacomini, come Egli aveva espressamente disposto nel suo testamento. 

Dopo il soggiorno di alcuni mesi nei differenti liquidi conser- 
vatori, le diverse parti dell'encefalo vennero riprodotte colla foto- 
grafia!) e successivamente colla litografia, rimanendo comprese in tre 
tavole con sei figure, delle quali quattro rappresentano le rispettive 
faccie mediale e laterale dei singoli emisferi cerebrali e due le faccie 
superiore ed inferiore del cervelletto. 

La superficie esterna dell'emisfero destro, causa l’enorme sacca 
cui era ridotto il corrispondente ventricolo laterale, si presenta alquanto 
appianata, relativamente a quella dell’emisfero sinistro. 

Le due labbra, che limitano il ramo posteriore della scissura di 
Silvio di destra, appaiono alquanto divaricate, per modo da lasciar 
scorgere parzialmente il lobo dell’insula; però tale fatto non si di- 
mostrò allorquando esaminai il cervello allo stato fresco appena tolto 
dalla cavità craniana, poichè da ambo i lati la scissura di Silvio era 
perfettamente chiusa ed il lobo dell'msula completamente coperto. 
Quindi ciò devesi pure indubbiamente riferire all'enorme stravaso di 
sangue sopra ricordato che produsse un certo sfiancamento ed assot- 


1) Le fotografie delle varie parti dell'encefalo furono gentilmente eseguite dal 
mio ottimo amico Annibale Ercole Cominetti di Torino. 


316 : G. Sperino, 


tigliamento del mantello, tanto che l’emisfero destro devesi maneggiare 
con molto riguardo. 

Riporto ora alcune misure, prese sui due emisferi!) dopo il lungo 
soggiorno nei liquidi conservatori, cui farò seguire le principali misure 
del cranio, che devo alla cortesia del dottore Alfonso Bovero, settore 
capo all'Istituto Anatomico di Torino. 

Lunghezza dell'emisfero cerebrale destro dal polo frontale al polo 
occipitale: mm. 163. 

Lunghezza dell'emisfero cerebrale sinistro dal polo frontale al polo 
oceipitale: mm. 161. | 

Altezza massima dell’emisfero destro: mm. 98. 

Altezza massima dell’emisfero sinistro: mm. 99. 

Dal polo temporale al polo occipitale a destra: mm. 122 

Dal polo temporale al polo occipitale a sinistra: mm. 122. 

Lunghezza totale del corpo calloso: mm. 66. 

Dallo splenium del corpo calloso al polo occipitale a destra: mm. 59. 

Dallo splenium del corpo calloso al polo occipitale a sinistra: mm. 60. 

Dal ginocchio del corpo calloso al polo frontale a destra: mm. 38. 

Dal ginocchio del corpo calloso al polo frontale a sinistra: mm. 35. 

Larghezza massima del cervelletto: mm. 99. 

Altezza del verme cerebellare: mm. 27. 

Lunghezza del verme cerebellare: mm. 37. 

Lunghezza dell'oblungata dall’incrociamento delle piramidi al mar- 
eine posteriore del ponte: mm. 16. 

Larghezza massima dell'oblungata: mm. 18. 

Lunghezza del ponte: mm. 23. 

Larghezza del ponte fra le origini del V? paio: mm. 35. 


Principali misure del cranio. 


Capacità ;cranianayf ser San ni adu Bus eae OE 


29 
Capacità orbitaria ” 


1) Le dimensioni dell’emisfero destro, quali risulterebbero dalle fotografie 
riprodotte nelle figure 1 e 2, non corrispondono esattamente alle misure riferite, 
perché detto emisfero prima che venisse fotografato aveva subito una rottura in 
corrispondenza del corpo calloso e del Gyrus cinguli. 


Descrizione morfologica dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 317 


Diametro antero-posteriore massimo del cranio . mm. 182 
: trasverso massimo del cranio . . . . i25 qur 
IROJOS SEU e MIS MM 5 80,76 
Iii ue EROS DIANIICOlATe. ws... 20 2 RR 220 
bitemporale SP MEN NES ROME EEE ML CNN VP! 
À SUCEAMIC OD ah.” RE past 3. UU 
frontale minimo n 92 
QSPEENCOMN VH DUT PTS DUM mi) ibe Un d E T julia 
basılo-bresmaticor mm ea Dr ann, scd 
biorbiralegestenor. = a LU 28106 
E 3 MIDEM: RI eR PI E P HE x 96 
à bimaldtoat Sr AN, A ci all 
2 DIZIONARIO a reor NU qun . 144 
Altezza totale della faccia (ofirion punto alveolare) Y 89,5 
Spnozalyeolarenkrtein ns; cele ote 
Curva sottocerebrale (radice del naso-ofirion) . T 22 
„ front. totale (radice del naso al bregma) ZI 
parietale (bregma-lambda) . . . . . . ZUM 
.  Occipitale totale (lamba-opistion) . . . em DDS) 
oceipito-frontale (radice naso-opistion). . 2150322 
SOPRARAUBICONALE ei urere STONE 22590206 
"E trasversale/ totaler «Mts Wesen cr DATE 
PEC AMICO TARE US RUE Lia 02094290 
"EODoSt-auricolare o: V CT SEIS oe » 240 
"Exorzzontale" totale: ans Peto ues |) He) 
Fneolostacciale di Jacquart f: EN DTI TU 67° 
à 3 das loque: au BR poe dee vue T, 60? 
2 CUVE ESI cte ern SE 
Sama dello scheletro artificiale 2.2.2... 2... m» 1,63 


Riferisco ora nella seguente tabella il peso di una serie di ence- 
fali appartenenti a uomini illustri e di elevata prestazione intellettuale, 
studiati da vari autori, che ho potuto raccogliere dalla letteratura, 
aggiungendovi quello del mio compianto Maestro Carlo Giacomini. 


318 G. Sperino, 


Grado accademico o pro- Età 
Nome e Cognome ; 
fessione 
| 
Dupuytrenseo meta se IA TAN RU Chirurgo 58 
Gr ICUMler caosa E ACT MUS Te E Naturalista 63 
Cromwell puer dedi m, cer M ee eee Uomo di Stato 59 
ord Byron iGeorcen u ee Poeta 36 
CAUSES aria. DR Or toto er Matematico 78 
Diviehlet ERE a Bas Da N APUD Matematico 54 
GS Er jHermanng an Be ne Filologo 51 
L'IM SANS ANNEES SE Geologo di 
GE Erb s mr N TEE MN Clinico 62 
JO NI VITO Medico 63 
lucanzasschubert au Musicista 70 
IWernengvoSlenrenss ea er Fisico 68 
Harleyasıı 7 SE Asp BITRATE LE TARE, Fisiologo 67 | 
LoumiseAsselimew m epee er Avvocato, Pubblicista 49 
Jules Assezatın cca ee Medico, etterato, Rilosofo, 45 
| Antropologo 

Auguste Coudereau see Medico e Antropologo | 50 
Eugène Neon PAPE Re e REG cl retorica, Pubblicista 64 
Adolphe Louis Bertillon . . . . . . | Medico, Botanico e Demografo 62 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 319 


Nome degli autori 
che pesarono l'encefalo o ne diedero 
la descrizione accompagnata o non 
da figure illustrative 


Osservazioni 


1390 (1378) 


rue — 


1398 


P. Bernard 
Baldinger 


R. Wagner 


| M. Duval, Chudzinski ed Hervé 


Id. Id. 


Id. Id. 


Manouvrier 


Chudzinski e Manouvrier 


Fu in gioventü idrocefalico. 


gerati e, non esistendo alcuna esatta de- 
scrizione dei cervelli, osserva che non vi 
è garanzia sufficiente. 


| Sappey ritiene questi due pesi alquanto esa- 


| Veduta parietale ('/, grandezza naturale), ve- 


duta frontale e veduta laterale sinistra 
(grandezza naturale). 


Vedute parietali (!/; grandezza). 
Vedute parietali (!/, grandezza). 


Veduta parietale (grandezza naturale). 


| Cervello molto edematoso. 


Apparteneva alla Société d'autopsie. Mori 
per rottura del cuore. L’autopsia venne 
fatta da Thullie 39 ore dopo morte ed il 
cervello venne pesato allo stato fresco. 


| Apparteneva alla Societe d’autopsic. Mori 


per affezione cardiaca. Il cervello venne 
pesato due ore dopo l’estrazione dalla ca- 
vità craniana. 

Apparteneva alla Societe d’autopsie. Morì per 
traumatismo intestinale. L’autopsia venne 
fatta da Laborde, assistito da Hervé, Ron- 
deau e Chudzinski. 

Il primo peso si riferisce a quello ottenuto 
subito dopo l’estrazione dalla cavità cra- 
niana, il secondo a quello ottenuto mez- 
z’ora dopo la prima pesata per lo scolo di 
sierosità; e dei 1378 gr., 1183 rappresen- 
tano il peso del cervello propriamente detto. 
e 195 quello del cervelletto. 

Apparteneva alla Societe d'autopsié, morì di 
malattia cancerosa come il padre. 

-1l cervello allo stato fresco non venne 
pesato, fu deposto nell’alcool per parecchi 
annt. | 

Apparteneva alla Société d’autopsie. Mori 
in seguito a malattia lunga. L’autopsia 
venne fatta da M. Duval, Chudzinski, La- 
borde ed Hervé, che raccolsero il cervello 
e lo pesarono (gr. 1398). Dopo il sog- 
giorno di quattro anni e sei mesi nell’al- 


320 


G. Sperino, 


Nome e Cognome 


| Grado accademico o pro- 
| fessione 


Léon Gambetta 


Hermann 

Karl Pfeufer 

Ch. H. E. Bischoff . 
Melchior Mayer 

J. Huber 
Fallmereyer 

J. v. Liebig 


| 


Uomo di Stato ed Oratore 


Economista 
Medico 
Medico 

Poeta-Letterato 
Filosofo 
Storiografo 
Chimico 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 321 


Nome degli autori 


da figure illustrative 


che pesarono l'encefalo o ne diedero 
la descrizione accompagnata o non 


Osservazioni 


1246 


1590 
1448 
1452 
1415 
1409 
1349 
1352 


v. Bischoff 
Id. 
Id. 
Id. 
Id. 
Id. 
Id. 


Chudzinski e M. Duval 


cool a 90°, la pesatura diede il seguente 
risultato: Emisfero destro gr. 406, emisfero 
sinistro grammi 434, cervelletto, ponte, ob- 
lungata gr. 117,8; totale gr. 957. L'emi- 
sfero destro per quattro giorni prima di 
questa seconda pesata fu immerso in una 
debole soluzione di cloruro di zinco, ció 
che ha potuto far perdere alcuni grammi 
del suo peso e ci impedisce di conoscere 
se l’emisfero sinistro era realmente piü 
pesante del destro (Bull. de la Soc. d'An- 
thropol. de Paris, t. X, 1887, serie 44, 
pag. 558—591). 


| EC il 31 dicembre 1882 per ferita da re- 


volver alla mano destra e per peritiflite, 
il cadavere venne conservato con iniezione 
a base di cloruro di zinco.  L'autopsia 
venne fatta da Cornil il 25 gennaio 1883; 
il cervello appena estratto venne pesato 
ed il peso risultó di gr. 1160. P. Bert, 
Laborde e Fienzel furono sorpresi di un 
cosi piccolo peso e dubitando di un errore 
lo pesarono una seconda volta ed il peso 
risultö di gr. 1150. Il cervello venne in 
seguito trasportato con tutti i riguardi 
dalla Ville d'Avray al laboratorio di Antro- 
pologia di Parigi e pesato una terza volta 
ed il risultato fu di 1090 grammi, quindi 
il cervello fu immerso nell’alcool. Tutte 
queste variazioni in meno di peso sono 
dovute al sale di zinco impiegato per l'im- 
balsamazione del cadavere, quindi per ri- 
costruire il peso reale di questo cervello 
quale risulta nella tabella, oltre al tener 
calcolo della perdita di peso dovuta al sale 
di zinco Mathias Duval stabili dei rapporti 
fra la capacità craniana, il volume cere- 
brale e la densità cerebrale (Bull. de la 
Soc. d'Anthrop. de Paris, t. IX, serie 38, 
1883, pag. 399—416. Per l'andamento della 
malattia ed il resoconto della autopsia vedi 
Progrés médicale, Paris 1883, pagine 76, 
94. 115, 152, 177, 195, 213). 


Di alcune parti di questi cervelli Rüdinger 
diede poi una descrizione ed in modo 
speciale dei caratteri della terza circon- 
voluzione frontale. 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 21 


322 


G. Sperino, 


Grado accademico o pro- 


ie 


Stat ra | 


Nome e Cognome 3 
fessione } 
Fr. Tiedemann Anatomico e Fisiologo 79 — 
E. Harless . 3 Fisiologo 40 — 
Ignatz v. Dóllinger . Anatomico e Fisiologo 71 — 
Chauncey Wright Matematico e Poeta = = 
J. E. Oliver Matematico = = 
George Grote . Storiografo 75 — 
Thackeray William . Letterato 52 ^3 
De Morgan Auguste Matematico 65 — 
Babbage Charles . Matematico 79 == 
Grant James Letterato 80 = 
Hugo Gyldén . Astronomo 55 — | 
Sofia Kovalevsky ! Professoressa di Matema- 41 piccola | 
tiche e Letterata costituzi- | 
one - 
gracile È 
Hermann v. Helmholtz Medico e Fisiologo 73 1,69 
Carlo Giacomini . Anatomico 58 1,67 


In Monaco (Baviera), a quanto riferisce G. Retzius, vennero conservati da Bischoff è 


Liebig, del giurista Wiilfert, del medico Bischoff senior, 


dell’anatomo - patologo Buhl. 


1) È il primo cervello di donna di elevata cultura che siasi fino ad ora studiato. 


dei fisiologi ed anatomici Döllinger, 
Fino ad ora non venne pubblicata una descrizione completa di 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 323 


Nome degli autori 
che pesarono l'encefalo o ne diedero 
la descrizione accompagnata o non 
da figure illustrative 


Osservazioni 


Id. 
Id. | 
Pesato da Wilder B. G. 
e descr. da Thomas Dwight 
Thomas Dwight 
John Marshall 


| v. Bischoff 
| 
| 


Id. 
Id. 
Ta mes 
Id. 
Gustavo Retzius Pesato da Retzius tre giorni dopo la morte ed 
in seguito indurito colla formalina al 2?/,. 
Id. Sofia Kovalevsky apparteneva alla antica fa- 


miglia magnate, russa, Corvin-Kronkovsky. 
Nacque a Mosca il 3 (15) Gennaio 1850, mori 
a Stoccolma il 10 Febbrajo 1891 in seguito 
a pleurite violenta, che era probabilmente 
una forma di influenza. Era professoressa 
di analisi superiore alla facolta di matema- 
tica nella Universita di Stoccolma. Il cer- 
vello appartiene al Museo di Anatomia Pato- 
logica di quella Università e per gentilezza 
del Prof. Curt Wallis ne venne concesso lo 
studio al Prof. Gustavo Retzius. Il cervello 
dopo il soggiorno di quattro anni nell'alcool 
pesava 1108 grammi, secondo Bischoff il cer- 
vello nell'aleool perde circa il 42°/, del pro- 
prio peso; secondo Marshall sarebbe da 1}, 
ad !/,: ora, accettando questi ultima vari- 
azione, il cervello della Kovalevsky avrebbe 
pesato allo stato fresco 1350 gr. 


Hansemann Ebbe nella sua giovinezza un leggero idro- 
cefalo; mori di apoplessia. Il cervello fu 
pesato da David Hansemann, che praticò 
l'autopsia, 24 ore dopo morte; l'emisfero 
cerebrale sinistro venne riprodotto con getto 
in gesso e trovasi raffigurato nel lavoro - 
di Hansemann; dell’emisfero destro non si 
potè eseguire il getto causa lo stato d’este- 
sa distruzione in cui si trovava. 

G. Sperino Il cadavere fu sottoposto ad un'iniezione di 
liquido conservatore e l’encefalo venne pe- 
sato tre giorni dopo la morte. 


“da Rüdinger i cervelli di parecchi uomini illustri, fra gli altri quello del rinomato chimico 
Tiedemann e Harless, dello storico Fallmereyer, dell’avvocato Harter, del filosofo Huber e 
questi cervelli. 


21* 


324 G. Sperino, 


Dalla suesposta tabella dei pesi degli encefali studiati dai vari 
autori risulta che, ritenuto il peso medio del cervello europeo nel 
maschio da 1350 a 1360 gr. (Bischoff), 1362, esclusi eli Italiani (Vie- 
rordt) alcuni pesi di cervelli pure appartenenti a spiccate personalità | 
e di ingegno elevato sono inferiori alla media, la maggior parte perd 
è assai superiore. Tuttavia non possiamo trarre conclusioni assolute 
e di grande valore, attese anche le diverse condizioni in cui vennero 
pesati i singoli encefali e la mancanza del dato della statura dell'in- 
dividuo non riferito da tutti gli autori; anzi, dalle ricerche di R. Wagner, 
il quale con Bischoff validamente si oppose allopposta teoria di 
Welcker, queste conclusioni sarebbero in complesso quasi negative. 

Stabilendo il confronto col cervello di altri individui normali, ma 
non d’ingegno abbastanza spiccato, si può dimostrare che né il peso 
del cervello, né la ricchezza e la complicatezza delle circonvoluzioni 
corrispondono sempre a grandi prestazioni intellettuali e che individui 
di capacità intellettuale insignificante possono talora presentare un 
cervello di peso assai superiore; valga l'esempio, studiato da Rudolphi 
e riferito da Hansemann, del cervello di Rustan, individuo di medio- 
cre levatura, il quale cervello pesava gr. 2222, costituendo cosi il 
cervello piü pesante sino ad ora conosciuto; al quale segue quello di 
un bambino di tre anni con 1911 gr. rilevato da Virchow e spiegato 
con un'iperplasia della glia. 

Tutti gli osservatori sono oggidi d'aecordo nell’ammettere che il 
peso del cervello non é in rapporto colla capacità intellettuale dell'in- 
dividuo. 

Secondo un'altra teoria, escogitata da Perls ed ammessa condi- 
 Zionatamente da Edinger, un idrocefalo nella prima giovinezza dila- 
terebbe siffattamente il cranio, che guarito l'idrocefalo il cervello 
verrebbe ad avere uno spazio adatto ad uno speciale sviluppo. Edinger 
a tal proposito cita Rubinstein e Cuvier che sarebbero stati entrambi 
idrocefalici, il primo come si puó dedurre dalla forma del capo, il 
secondo ‘da rapporti autentici. Notiamo però che non si può attri- 
buire un grande valore, almeno nel senso di Perls, allidrocefalia pre- 
gressa, poichè le fondamenta dello sviluppo intellettuale all'epoca, in 


Descrizione morfologica dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 395 


cui un tale idrocefalo suole guarire, sono già complete e ció che si 
ritrova in un idrocefalo guarito non é una grande massa encefalica, 
ma bensi, ventricoli facilmente dilatati e sintomi di aderenze al plesso 
coroideo, come pure profonde impressioni digitate del cranio. Si 
potrebbe forse ammettere, come Hansemann per Helmholtz, che’ una 
leggiera idrocefalia pregressa possa mettersi in rapporto con una spe- 
ciale capacità intellettuale pel fatto che i suoi residui ultimi in limiti 
moderatissimi aumentando la pressione cerebrale inducano nel cervello 
uno stato irritativo promuovendone un particolare sviluppo, special- 
mente nelle sfere d’associazione. 

Astraendo da tutte queste considerazioni speculative noi potremmo 
ricercare la base di uno speciale sviluppo intellettuale nel numero degli 
elementi nervosi cerebrali, nei loro prolungamenti protoplasmatici e 
cilindrassili, i quali si estendono e si complicano a misura che il cer- 
vello si sviluppa e l’intelligenza si matura; e questa base troverebbe 
la sua espressione anatomica grossolana, per quanto sino ad ora si sa, 
nella conformazione delle circonvoluzioni. Ora per quanto queste 
sieno state in generale esattamente studiate pur tuttavia mancano 
quasi completamente ricerche intorno ai cervelli. di uomini di nota 
capacità mentale, avendosi cosi un cattivo materiale di confronto. Fu- 
rono veramente esaminati con esattezza i cervelli di Hermann, Gauss, 
Dirichlet, Hausmann, Fuchs, Asseline, Assezat, Condereau, Veron, Ber- 
tillon, Gambetta, Bischoff, Tiedemann, Dóllinger, Wright, Grote, Gylden, 
Sofia Kovalevsky e di altre personalità meno note, ma pur sempre di 
considerevole levatura intellettuale. Gli altri dati sono molto vaghi 
ed incompleti, tali cioé da non dare serio affidamento. 

D'altra parte anche questo lato della questione é ancora, contro- 
verso, infatti, come già affermava Wagner ed è sostenuto da altri, 
comparirebbe elevata intelligenza tanto in cervelli ricchi di circon- 
voluzioni (complicati) come in cervelli poveri (semplici); però egli am- 
mise che al cervello a prestazione normale è sempre necessario un 
minimum di peso e di ricchezza di circonvoluzioni; i. Microcefali non 
raggiungono questo minimum, ma si arrestarono ad un grado inferiore 
di sviluppo. La Microcefalia consiste in un arresto di sviluppo del 


326 | G. Sperino, 


sistema nervoso centrale, avvenuto a diverse epoche della vita em- 
brionale (Giacomini). 

Il cervello del Giacomini ad un esame generale si presenta nel 
complesso assai ricco in circonvoluzioni e queste sono robuste ed al- 
cune assai larghe: esso potrebbe quindi designarsi piuttosto come 
eurigyrencefalo che come stenogyrencefalo; inoltre è provvisto di 
numerosi solchi secondari e terziari, il che ne complica la costituzione 
anatomica. 

Nella seguente descrizione tratteró ciascun emisfero a sé, comin- 
ciando dal destro. 


Emisfero destro. 
1. Rinencefalo (Figura 2). 


Nulla di notevole riscontrasi nel bulbus e nel tractus olfactorius, 
come pure nel trigonum olfactorium, nella substantia perforata ante- 
rior e nei Gyri olfactorii medialis et lateralis. Il tuberculum olfac- 
torium e la benderella diagonalis di Broca sono ben evidenti. 

Gyrus hippocampi. La circonvoluzione dell'ippocampo (G. H.) ha 
la sua forma consueta: al suo lato esterno notasi in avanti una ben 
marcata fissura rhinica (f. r.), M cui estremo posteriore presentasi 
biforcato e l'estremo anteriore non raggiunge il polo temporale. 

Fra l’estremo posteriore della fissura rhinica e lestremo ante- 
riore della fissura collateralis (e. 0.) esiste una circonvoluzione di pas- 
saggio (Gyrus rhinencephalo-fusiformis G. ER. F.), che congiunge il 
Gyrus hippocampi col Gyrus fusiformis. Il truncus fissurae calca- 
rinae (t. f. ec.) penetra profondamente, intaccando superficialmente col 
suo estremo anteriore la circonvoluzione dell'ippocampo. 

Il Gyrus hippocampi, mediante listmo, circondando lo splenio si 
continua nella circonvoluzione del corpo calloso, Gyrus cinguli. 

Questa circonvoluzione é in complesso, specialmente in avanti, 
molto robusta e sulla sua superficie notasi nella metà un piccolo solco 
sagittale ed uno verticale pure piccolo. Il Gyrus hippocampi è con- 
nesso al Gyrus lingualis mediante una robusta piega di passaggio, il 
Gyrus rhinencephalo-linguahs (R. L.). 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 327 


La fissura hippocampı non offre nulla di speciale, come pure 
l'Uncus. 

La fimbria, la fascia dentata, la benderella dell’uncus (Giacomini) 
(fasciola uncinalis), la fasciola cinerea pare abbiano uno sviluppo nor- 
male, ma non ho potuto esaminare minutamente, né allo stato fresco, 
né dopo lindurimento, tutte queste formazioni attese le gravi condi- 
zioni in cui si trova questo emisfero, che, per le ragioni sopra enun- 
ciate, deve essere maneggiato con molto riguardo. 

Suleus subparietalis (s. p.). Questo soleo & assai ben marcato e 
concavo in basso, non si congiunge direttamente colla scissura fronto- 
parietale interna (sulcus cinguli), esistendo in avanti una piccola piega 
di passaggio, che interrompe un solco comunicante colla pars margi- 
nalis del sulcus cinguli intaccando parzialmente la circonvoluzione. 
Il suleus subparietalis (s. p.) colla sua branca posteriore ed interna 
volge verso lo splenio penetrando profondamente nella circonvoluzione 
senza però dividerla del tutto, e forma così dietro a questa branca 
posteriore interna una circonvoluzione di passaggio (P. P.) abbastanza 
robusta fra il Precuneo e l’istmo (Gyrus praecunei posterior) Dalla 
convessità del sulcus subparietalis partono due rami divergenti, sale 
praecunei, diretti in alto e terminanti a fondo cieco. 

Sulcus cinguli. Il sulcus cinguli (s. c.) 0 scissura fronto-parietale 
interna o calloso-marginale, è per così dire unico essendo la porzione 
posteriore, (p.) (pars marginalis), decorrente nell'incisura sule cinguli 
(4. e.), connessa per mezzo di un solco di passaggio poco profondo 
colla porzione intermedia (2) e questa in rapporto diretto colla por- 
zione anteriore (a) (pars subfrontalis). Non vi è traccia di sulcus ro- 
stralis transversus, per modo che il suleus eingul? non è in rapporto 
col sulcus rostralis proprius (Eberstaller) che descriveremo più tardi. 
Dal suleus cinguli partono in avanti alcuni solchi secondari trasver- 
sali e sagittali, che interessano più o meno profondamente la faccia 
mediale della circonvoluzione frontale superiore; verso la parte me- 
diana si distacca un ramo laterale trasverso, il suleus paracentralis 
(Schwalbe), praecentralis medialis (Eberstaller) (p. m.), il quale deli- 
mita in avanti ed in alto il lobulo paracentrale. 


328 G. Sperino, 


2. Pallium. 


Lobus frontalis (fig. 1 e 2). 
A. Solchi. 


Il limite posteriore del lobo frontale alla sua faccia laterale è 
dato dal sulcus eentralis; il suleus cinguli ne forma il limite alla sua 
faccia mediale. Di questo già abbiamo detto a proposito del rinence- 
falo; ora prima di passare al sulcus centralis diremo della fissura 
Sylvii, quantunque questa non costituisca un limite proprio del lobo 
frontale. 

Fissura cerebri lateralis (Sylvii) La scissura laterale o di Sil- 
vio (f. sy.), in entrambi gli emisferi, osservata nel cervello appena 
tolto dalla sua cavità, era completamente chiusa. Nella fig. 1 rap- 
presentante l'emisfero destro, fotografato dopo un lungo soggiorno nei 
liquidi conservatori, le due labbra della silviana pit non combaciano 
e lasciano scorgere una piccola porzione dell’insula. Questa dispo- 
sizione, come già si & detto, é in rapporto colle speciali condizioni 
patologiche in cui si trova l'emisfero destro. 

La porzione basilare della scissura di Silvio non offre differenze 
dalla norma mella sua disposizione in ambo gli emisferi; invece la cosi 
detta porzione esterna, e specialmente il ramo posteriore, si presenta 
diversamente a sinistra ed a destra. 

Ramus: posterior. Il ramo posteriore della silviana 0 truncus 
fissurae Sylvii in questo emisfero volge in alto ed all'indietro e dopo 
il decorso di 47 mm. arriva all'estremo inferiore del Gyrus centralis 
posterior, quivi si biforca quasi ad angolo retto; un ramo superiore, 
ramus posterior ascendens (v. p. a.) volge verticalmente in alto de- 
correndo per l'estensione di 17 mm. nello spessore del Gyrus supra- 
marginalis; l'altro ramo, inferiore, ramus posterior descendens (r. p. d.), 
più breve, lungo cioè 10 mm., volge alquanto in basso ed all’indietro 
interessando il Gyrus temporalis superior. 

Allontanando alquanto le due labbra che limitano il ramo poste- 
riore della silviana ed in principal modo il labbro inferiore o la cir- 
convoluzione temporale superiore, oltre al mettere allo scoperto l’insula 
nella sua estensione, si nota, ben evidente, la piega temporo-parietale 


Descrizione morfologica dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 399 


descritta dallo stesso Giacomini come costante nell'uomo e dimenticata 
dagli altri autori, la quale mette in comunicazione nella profondità 
della scissura di Silvio 1 due lobi parietale e temporale. 

È noto come dal truncus fissurae Sylvii o ramo posteriore della 
silviana si distaccano come varietà alcuni rami, i quali in molte circo- 
stanze terminano nello spessore delle circonvoluzioni limitrofe, ma non 
raramente si estendono oltre le medesime, andando a congiungersi con 
altre scissure (scissura di Rolando, postrolandica, intraparietale e tem- 
porale superiore) (Giacomini). 

Nel easo nostro si osservano delle semplici intaccature, delle quali 
una prima lunga 5 mm. riscontrasi sul decorso della circonvoluzione 
temporale superiore alla distanza di 41 mm. dalla sua origine e ter- 
mina biforcandosi ad angolo retto: una seconda intaccatura piü breve 
della precedente notasi sull'estremo inferiore del Gyrus Rolandicus 
(Giacomini). 

Lo stesso Giacomini afferma come tutte queste diverse intaccature 
non sieno altro che rudimenti di quei rami, che sviluppandosi maggior- 
mente avrebbero prodotto le anastomosi colle scissure sopra ricordate. 

Egli riscontró una o piü di queste anastomosi in piü della metà 
degli emisferi da lui esaminati (336) e negli altri, nei quali non os- 
servó tale particolarità, le circonvoluzioni limitrofe presentavano di- 
verse intaccature. 

Ramus anterior ascendens (r. a.).., Il ramo anteriore ascendente 
della silviana in questo emisfero del Giacomini si origina come 2 
ramus anterior horizontals, isolatamente dalla scissura di Silvio per 
modo che questi due rami circoscrivono un V, fra le cui branche é 
compreso il cosi detto capo o promontorio della circonvoluzione fron- 
tale inferiore o di Broca. Il ramus anterior ascendens si porta ver- 
ticalmente in alto nello spessore della circonvoluzione di Broca, pa- 
rallelamente all’estremo inferiore del sulcus praecentralis inferior e 
si estende per 2 cm. terminando senza anastomosi. 

Ramus anterior horizontalis (r. h.) Il ramo anteriore orizzon- 
tale della scissura di Silvio si dirige in avanti nello spessore della 
circonvoluzione di Broca e misura 18 mm. in lunghezza. 

Sulcus centralis (Rolandi) (s. r). Come è noto, la scissura di 


330 G. Sperino, 


Rolando forma il confine posteriore del lobo frontale. In questo emi- 
sfero esiste la duplicita della scissura di Rolando, disposizione assai 
rara ad osservarsi (Giacomini) e nel caso nostro é veramente tipica, 
quale venne descritta per la prima volta dallo stesso Giacomini. Ab- 
biamo quindi una scissura rolandica anteriore ed una scissura rolan- 
dica posteriore, le quali limitano un Gyrus rolandicus (Giacomini). 

Riesce facile in questo emisfero il distinguere, per la costanza dei 
rapporti, quale sia la vera rolandica, che nel caso nostro é quella anteriore. 

Esamineremo da prima la vera scissura di Rolando o anteriore. 
Essa si origina in corrispondenza della metà circa del decorso del 
ramo posteriore della silviana, da cui é divisa da una robusta piega 
di passaggio che misura 13 mm. di spessore, volge in alto ed all'in- 
dietro, con decorso flessuoso, verso il margine interemisferico formando 
tre ginocchi e termina alla faccia mediale dell'emisfero con una sem- 
plice intaccatura volta in alto ed allo indietro, abbracciata dall'estremo 
terminale della pars marginalis della scissura callosa marginale (n- 
cisura sulci cinguli). Questa terminazione superiore della scissura di 
Rolando é nel caso nostro assai importante per poter stabilire l'iden- 
tità della scissura e delle parti circostanti. La sua maggiore profon- 
dità, riscontrata nella metà del suo decorso, é di 15 mm.; la sua 
lunghezza relativa presa sul preparato conservato è di 83 mm., quella 
assoluta di 111 mm. 

Queste cifre concordano abbastanza con quelle riferite dallo stesso 
Giacomini sopra 12 emisferi destri di uomo, nei quali trovó che la 
lunghezza media relativa era di 86 mm. e quella media assoluta di 
117 mm., mentre in 10 emisferi destri di donna, la prima era di 
mm. 82,6 e la seconda di mm. 1095. 

Passet avrebbe trovato che la lunghezza relativa nell'uomo è di 
mm. 96, e solo di mm. 90 nella donna; la lunghezza assoluta di 
mm. 113 nell'uomo, di mm. 103 nella donna. | 

Cunningham, anche tenendo conto dello spessore di corteccia cere- 
brale posta sopra la scissura di Silvio, del grado di flessuosità della 
scissura rolandica e della sua unione o non col solco trasverso infe- 
riore di Eberstaller, trovó sopra 30 emisferi di adulto (uomini e donne) 
come lunghezza media relativa 39,9; cioé in 14 emisferi di uomo 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 331 


adulto 38,6, in 16 emisferi di donna 40,1. Questi risultati sono al- 
quanto diversi da quelli ottenuti dal Giacomini e dal Passet, e dimo- 
strano come le variazioni individuali siano abbastanza pronunciate e 
per poter stabilire le differenze sessuali sia ancora necessario un 
maggior numero di osservazioni. 

La distanza, nel caso nostro, dell'estremità superiore della vera 
scissura di Rolando dal polo frontale presa col compasso è di mm. 105. 

La distanza dell’estremità superiore della vera scissura di Ro- 
lando dal polo occipitale è di mm. 94. 

La distanza dell’estremità inferiore della vera scissura di Rolando 
dal polo frontale è di mm. 76. 

La distanza dell'estremità inferiore della vera scissura di Rolando 
dal polo occipitale è di mm. 100. 

Dal fondo della vera scissura di Rolando o anteriore nel punto 
in eui il terzo inferiore si congiunge col terzo medio sorge una piega 
di passaggio ben evidente, che si connette colla circonvoluzione fron- 
tale ascendente. Tale piega è limitata da due solchi, che comunicano 
colla scissura di Rolando ed interessano più o meno lo spessore del 
Gyrus centralis anterior e che descriveremo a suo tempo. 

Ho detto poc'anzi che nell'emisfero destro esiste la duplicità della 
scissura di Rolando e quindi un vero Gyrus Rolandicus (Giacomini) 
interposto fra le due scissure rolandiche. 

Infatti in questo emisfero posteriormente alla vera scissura di 
Rolando, che è anteriore e che per tale dobbiamo ritenere giusta i 
suoi caratteri ed i suoi rapporti sopra indicati, esiste una seconda 
scissura (s. r. 2?) perfettamente parallela a quello di Rolando. 

Essa si origina in basso alla distanza di 16 mm. dalla biforca- 
zione del ramo posteriore della silviana, da cui & divisa per mezzo di 
una sottile e poco profonda piega di passaggio, che connette il Gyrus 
rolandicus col Gyrus centralis posterior e sulla quale piega notasi un 
soleo vascolare che simula la comunicazione colla silviana. Da questo 
punto volge in alto ed all'indietro, parallelamente alla scissura di Ro- 
lando, seguendone esattamente le inflessioni, verso il margine inter- 
emisferico e prima di raggiungerlo si divide in due rami, del quali 
uno, anteriore, misura in lunghezza mm. 14; l'altro posteriore mm. 15. 


332 G. Sperino, 


La profondità di tale scissura è di 7 mm.: la sua lunghezza re- 
lativa, presa dalla sua origine al punto di biforcazione misura 61 mm., 
la lunghezza assoluta 92 mm. 

La distanza dell'estremità superiore del secondo solco rolandico dal 
polo frontale misura mm. 120. 

La distanza dell'estremità superiore del secondo solco rolandico dal 
polo oceipitale mm. 87. 

La distanza dell'estremità inferiore dal polo frontale misura mm. 82. 

La distanza dell'estremità inferiore dal polo occipitale misura 
mm. 80. 

Nel suo decorso la seconda scissura di Rolando al punto di unione 
dei due terzi inferiori col terzo superiore invia un solco che incide 
abbastanza profondamente il Gyrus Rolandicus. 

Sulcus praecentralis. La porzione superiore di questo solco, Sulcus 
praecentralis superior (p. vr. s.), rappresenta un solco parallelo alla 
porzione superiore del solco centrale e comunica direttamente col 
Sulcus frontalis superior; la porzione inferiore, Sulcus praecentralis 
inferior (p. r. 4), spinge come di consueto il suo estremo superiore 
alquanto avanti l'estremo inferiore del solco precentrale superiore e 
manda il suo cosidetto ramus horizontalis (h.), (ramus superior an- 
terior del Suleus praecentralis inferior, G. Retzius) in avanti e legger- 
mente in alto, ove esso si congiunge coll'estremo anteriore del Sulcus 
frontalis superior e indirettamente col Sulcus frontalis medius. Il 
solco precentrale inferiore comunica inoltre col Sulcus frontalis in- 
ferior, ma in basso non interessa la scissura di Silvio distandone di 
* millimetri. 

Sulcus frontalis superior (f. s). Il soleo frontale superiore si 
origina in modo tipico dalla metà circa del soleo precentrale superiore, 
decorre sagittalmente in avanti, interrotto a metà circa del suo de- 
corso da due pieghe di passaggio superficiali che connettono la circon- 
voluzione frontale superiore alla media, divise tali pieghe da un solco 
trasverso (¢.) abbastanza profondo, che incide parzialmente le due cir- 
convoluzioni dianzi accennate e quindi termina in avanti biforcato, il 
ramo mediale raggiungendo il margine interemisferico. Un po' prima 
della sua interruzione il solco frontale superiore comunica, come si é 


Descrizione morfologica dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 333 


detto, eol ramo orizzontale o superior-anterior del Sulcus praecentralis 
inferior ed in avanti comunica pure col Sulcus frontalis medius. 

Sulcus frontalis medius. In questo emisfero notasi la presenza 
di un soleo frontale medio abbastanza ben evidente (f. m.), il quale 
non si origina direttamente dal solco precentrale inferiore, ma com- 
pare nei due terzi anteriori della faccia dorsale della circonvoluzione 
frontale media, dividendola in due tratti circonvoluti, uno superiore, 
inferiore l'altro e termina in corrispondenza della porzione orbitaria. 
Nel suo decorso comunica col soleo frontale superiore. 

Suleus frontalis inferior. Il soleo frontale inferiore (f. 7.) parte 
a.metà circa del solco precentrale inferiore, si dirige in avanti ed in 
basso incontrando nel suo decorso il sulcus radiatus. Quest’ultimo 
solco (r.) è assai sviluppato e decorre obliquamente dall’alto al basso 
e dall’avanti all'indietro penetrando profondamente nella circonvolu- 
zione frontale inferiore. L’estremo anteriore del solco frontale infe- 
riore termina biforcato ed è interrotto da una piega di passaggio 
superficiale che connette fra loro le circonvoluzioni frontale media e 
frontale inferiore. 

Riguardo alla faccia mediale del lobo frontale destro abbiamo già 
descritta la disposizione del sulcus cinguli ed abbiamo accennato alla 
mancanza del sulcus rostralis transversus, il quale, quando esiste, ta- 
lora congiunge il sulcus cinguli al sulcus rostralis proprius (Eber- 
staller) o solco sopraorbitario. Questo solco (r. o.) decorre parallelo 
al margine interemisferico, raggiungendolo col suo estremo anteriore. 

Inferiormente e parallelamente alla porzione anteriore del sulcus 
rostralis proprius (Eberstaller) notasi un sulcus rostralis inferior od 
accessorio (7. o. ?.),'che interessa il polo frontale. 

Dal suleus cinguli, come abbiamo veduto, si distaccano parecchi 
solchi laterali trasversi, che si portano in avanti ed in alto nel Gyrus 
frontalis superior ed alcuni interessano il margine interemisferico. 
Fra questi merita di essere ricordato il suleus paracentralis (Schwalbe) 
o sulcus praecentralis medialis (Kberstaller) (p. m.) che, come si è 
detto, delimita in avanti ed in alto il lobulus paracentralis. 

La faccia inferiore del lobo frontale di destra presenta un swleus 
olfactorius (0.) ben sviluppato che si spinge in avanti verso il polo 


394 G. Sperino. 


frontale; medialmente ed in avanti di questo solco non osservasi, come 
d’ordinario, il piccolo solco trasverso. à 

Sulcus orbitalis. Il soleo orbitario (or.) ha una disposizione molto 
irregolare; esso risulta di un soleo sagittale piü profondo nella parte 
mediana ed occupa tutta l’estensione della superficie orbitaria del lobo, 
decussato nel suo terzo posteriore da un profondo soleo diretto tras- 
versalmente e con una leggiera concavità all'imdietro e nel suo terzo 
anteriore attraversato pure da un altro soleo meno profondo del pre- 
cedente, alquanto concavo in avanti. Nella profondità della porzione 
mediana del soleo diretto sagittalmente sorge una piccola piega, la 
quale peró non raggiunge completamente la superficie del mantello. 

Tra questo complesso di solchi costituenti il suleus orbitalis ed 
il soleo olfattorio esiste ancora un piccolo solco disposto a mo' d'in- 
taccatura, che tenderebbe a suddividere la porzione orbitaria della 
circonvoluzione frontale media. 

Nell’operculum frontale in corrispondenza dell'estremo inferiore 
del solco centrale in basso ed in avanti notasi un solco abbastanza 
profondo che corrisponde al sulcus subcentralis anterior (s. c. a.), il 
quale interessa l'estremo inferiore dal Gyrus centralis anterior. 

Dietro a questo soleo e alquanto posteriormente all'estremo infe- 
riore del soleo centrale esiste un secondo solco che intacca appena il 
margine del mantello in corrispondenza del Gyrus Rolandicus (Giaco- 
mini) e che già venne descritto come una varietà della scissura sil- 
viana (pag. 329) a mo’ di intaccatura e che potrebbe anche rappre- 
sentare il sulcus subcentralis posterior (s. c. p.) di alcuni autori 
(G. Retzius). 


DB. Circonvoluzion del lobo frontale dell'emisfero destro. 
(Tav. I e IL) 


Gyrus centralis anterior. Il Gyrus centralis anterior 0 circon- 
voluzione frontale ascendente (G. C. A.), presenta inflessioni corrispon- 
denti a quelle del soleo centrale; nei due terzi inferiori é molto ro- 
busta e larga, alquanto più stretta nel suo terzo superiore dopo l'origine 
della circonvoluzione frontale media e della frontale superiore. Nei 
due terzi inferiori, dove mostrasi più larga, essa è intaccata da due 


Descrizione morfologica dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 335 


solchi dei quali l'inferiore, più esteso, è diretto obliquamente in alto 
ed in avanti; essi comunicano entrambi col solco centrale anteriore 
(vera scissura di Rolando) In corrispondenza dell'estremo inferiore 
di questa circonvoluzione notasi la presenza del sulcus subcentralis 
anterior sopra ricordato (s. c. a.) lungo 18 mm. 

La porzione mediale della corteccia in rapporto colla circonvolu- 
zione frontale ascendente, corrispondente al lobulus paracentralis 
(P. A. R.) o pararolandico, & diretta sagittalmente, ha forma quadri- 
latera allungata. Questo lobulo posteriormente è limitato dalla pars 
marginalis della scissura calloso-marginale o suleus cinguli e dalla 
sua incisura, contrae inoltre rapporto coll’estremo superiore del Gyrus 
 Rolandicus; anteriormente è limitato dal sulcus praecentralis medialis 
(Eberstaller) ramo laterale trasverso del sulcus cinguli, ed è in rap- 
porto col Gyrus frontalis superior. | 

La superficie del lobulo pararolandico presenta un sulcus para- 
centralis proprius (p. r.) abbastanza profondo che dal margine inter- 
emisferico si dirige obliquamente in basso ed all’indietro. 

Gyrus frontalis superior. La circonvoluzione frontale superiore 
(G. F. S.) si presenta abbastanza sviluppata nella maggior parte della 
sua superficie dorsale e va restringendosi solo molto in avanti. Essa 
si origina con due radici dalla cireonvoluzione frontale ascendente, 
delle quali una prossima al margine interemisferico, l'altra in corri- 
spondenza della faccia mediale in continuazione del suo estremo su- 
periore. Nel suo decorso contrae rapporto, mediante tre pieghe di 
passaggio superficiali, colla circonvoluzione frontale media ed in corri- 
spondenza del margine interemisferico notansi su di essa cinque intac- 
cature trasversali. Dopo essere stata incisa profondamente dall'estremo 
interno del soleo fronto-marginale od orbitario esterno essa piega nel 
Gyrus vectus (G. R.) e decorre fino al limite del lobo olfattorio. 

La faecia mediale della circonvoluzione frontale superiore (circon- 
voluzione frontale interna di alcuni autori) è relativamente estesa e 
percorsa da alcuni solchi secondari a direzione trasversale e sagittale. 

Già si è accennato alla presenza del sulcus rostralis (Eberstaller) 
e del solco accessorio o rostralis inferior; il primo dei quali divide 
la porzione mediale di questa circonvoluzione in due piani. 


330 G. Sperino, 


Gyrus frontalis medius. La circonvoluzione frontale media (G. F. M.) 
ha una disposizione assai complessa per la presenza del ramus hori- 
zontalis del sulcus praecentralis inferior e del sulcus frontalis me- 
dius. Essa si origina con una radice superficiale e superiore dalla 
circonvoluzione frontale ascendente e con un'altra profonda ed inferiore 
dal Gyrus frontalis inferior, separate queste radici dal decorso del 
ramus horizontalis del suleus praecentralis inferior. La circonvolu- 
zione frontale media portandosi in avanti aumenta del doppio ed è 
divisa in due tratti circonvoluti dal decorso del solco frontale medio. 
Per mezzo di aleune pieghe di passaggio ben evidenti essa si connette 
colle eirconvoluzioni frontale superiore, frontale inferiore e colla por- 
zione orbitaria. 

Gyrus frontalis inferior. La circonvoluzione frontale inferiore 
(G. F. L) per mezzo del suo piede nasce con un'unica radice dalla 
circonvoluzione frontale ascendente, si porta in alto (pars ascendens) 
sotto forma di una circonvoluzione stretta, poscia inflettendosi passa 
nella radice posteriore dell’operculum frontale intermedium, pars tri- 
angularis (Schwalbe, Eberstaller) caput, promontorium (Broca). Il 
piede della circonvoluzione frontale inferiore è assai ben circoscritto 
posteriormente dal solco precentrale o prerolandico inferiore, anterior- 
mente dal ramus anterior ascendens della silviana, in alto dal solco 
frontale inferiore, in basso dall’origine del ramo posteriore della sil- 
viana. L’estremo superiore del piede corrisponde all’origine del solco 
frontale inferiore dal precentrale inferiore, e quivi notasi la radice in- 
feriore e profonda della circonvoluzione frontale media. 

Il promontorio rappresenta una porzione triangolare ad apice in 
basso, assai larga, compresa tra i due rami ‘anteriori, ascendente ed 
orizzontale, della silviana che la separano all'indietro dal piede, in 
avanti dalla porzione orbitaria. Il promontorio è inciso abbastanza 
- profondamente dal sulcus radiatus (r.) (Eberstaller) che comunica col 
soleo frontale inferiore, e mediante una robusta piega di passaggio è 
connesso alla circonvoluzione frontale media. 

Innanzi a questo caput e separato da esso mediante il robusto 
ramo anteriore orizzontale della silviana si trova la porzione orbitaria 
della circonvoluzione frontale inferiore distinta in due pieghe, una 


Descrizione morfologica dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 337 


esterna, interna l'altra. La prima diretta sagittalmente è connessa 
mediante una piega di passaggio alla circonvoluzione frontale media 
ed é compresa tra il ramo anteriore orizzontale della silviana ed il 
soleo orbito-frontale o suleus orbitalis externus ben evidente (s. o. e.). 
La seconda od interna, con direzione trasversale, forma il margine 
posteriore della faccia orbitaria ed è compresa tra il suleus orbitalis 
in avanti, molto complesso come si è detto, e lo spazio perforato al- 
l’indietro; essa si prolunga fino all’angolo orbitario interno in corri- 
spondenza del trigono olfattorio, confondendosi in questo punto colle 
circonvoluzioni frontale superiore e frontale media (polo frontale, Hervé). 


Lobo parietale, lobo occipitale e lobo temporale dell’emisfero destro 
(Tav. I e IL). 


A. Solchi. 


Descriveremo insieme questi tre lobi, che hanno dei nessi cosi 
stretti fra loro, trattando prima i solchi o le scissure e poscia le 
circonvoluzioni. 

Il sulcus retrocentralis o postrolandico ed il sulcus intraparietalis 
costituiscono un sistema di solchi fra loro connessi. Nel sulcus retro- 
centralis dobbiamo distinguere due porzioni, una superiore, s. retro- 
centralis superior (r. c. s.), e l’altra inferiore, s. retrocentralis inferior 
(r. e. è... Il ramo o porzione superiore volge in alto ed all’indietro 
e prima di raggiungere il margine interemisferico si biforca in un 
ramo anteriore breve, che intacca l'estremo superiore della eirconvolu- 
zione parietale ascendente ed in un ramo posteriore, che raggiunge il 
margine interemisferico terminando dietro il sulcus parietalis superior 
(p. s.) (transversus di Brisaud), situato sulla superficie del Precuneo 
fra 1 suoi due solchi divergenti. 

Il ramo o porzione inferiore in diretta continuazione di quello 
superiore, si dirige in basso e termina biforcandosi nel Gyrus supra- 
marginalis. Nel punto di convegno delle due porzioni del sulcus 
retrocentralis parte un soleo («) abbastanza profondo, diretto in alto 
ed in avanti, che incide quasi completamente la circonvoluzione parietale 
ascendente. 


Nello stesso punto di convegno, corrispondente circa alla metà 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 22 


338 G. Sperino, 


del sulcus retrocentralis, questo è riunito col sulcus intraparietalis 
(à. p.), il quale decorre in modo tipico incurvato in dietro, in dentro 
ed in basso e termina dietro il Gyrus arcuatus posterior in un ben 
marcato sulcus occipitalis transversus (0. t.). 

La scissura interparietale nel suo decorso resta interrotta da una 
piccola piega anastomotica relativamente superficiale che connette il 
Gyrus arcuatus anterior del lobulo parietale superiore col Gyrus 
angularıs. 

Ancora nello stesso punto di convegno dei vari solchi ora accen- 
nati notasi la terminazione del ramus anterior ascendens (a. a. t. s.) 
del soleo temporale superiore o scissura parallela (Gratiolet), ramo che 
rappresenterebbe un sulcus intermedius (G. Retzius). In tal modo 
dalla confluenza di tutti questi solchi risulta una vera stella a cinque 
raggi. 

Nel Praecuneus, come già abbiamo detto, sonvi due sale: prae- 
cunei divergenti dal sulcus subparietalis (s. p.), diretti in alto e ter- 
minanti a fondo cieco; nell'intervallo compreso fra i loro estremi 
superiori esiste un altro solco assai profondo, il quale, incidendo il 
margine interemisferico al davanti del ramo posteriore di biforcazione 
del sulcus retrocentralis superior, decorre trasversalmente nello spes- 
sore del Gyrus praecunei medius. Questo solco trasverso rappresenta 
il sulcus parietalis superior (p. s.) e nel caso nostro merita vera- 
mente il nome di transversus datogli da Brisaud. 

Fissura parieto-occipitalis. La scissura parieto-occipitale (f.p. 0.) 
ha un decorso che si avvicina alquanto all’orizzontale, col suo estremo 
interno incide alquanto profondamente il Gyrus Ayppocampi e colla 
sua estremità esterna assai profondamente il margine interemisferico, 
riuscendo sulla faccia esterna dell’emisfero per un’estensione di 15 mm. 
(porzione esterna), arrestata in questo punto da una piega di pas- 
saggio che connette il Gyrus arcuatus posterior col Gyrus occipitalis 
superior. Nel fondo della scissura in corrispondenza dell'estremo 
esterno notansi ben evidenti le due pieghe di passaggio, superiore in- 
terna ed inferiore interna (Gratiolet) che connettono il lobo quadri- 
latero al lobo occipitale. 

Fissura calcarına. La fissura calcarina (f. c.) corre dal polo 


Descrizione morfologica dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini 339 


occipitale, ove presentasi biforcata, all’incontro della fissura parieto- 
occipitale colla quale si congiunge per formare il suo truncus (t. f. c), 
che, come gia si è detto, intacca superficialmente la circonvoluzione 
dell'ippocampo. 

| Suleus temporalis superior. La scissura temporale superiore o 
parallela (£. s.) si origina a breve distanza dal polo temporale, decorre 
autonoma, parallelamente al ramo posteriore della silviana ed in corri- 
spondenza del punto di biforeazione di questo ramo piega in alto de- 
scrivendo una curva colla concavità in alto ed in avanti, dividendosi 
in due rami ascendenti, uno anteriore (a. a. f. s.), l’altro posteriore; 
il primo, che rappresenterebbe un sulcus intermedius (?) (Retzius), in- 
cide verticalmente il Gyrus angularis e sbocca nel solco intraparietale; 
il ramo posteriore (a. p. 6. s.), continuando il decorso primitivo della 
scissura, termina nel Gyrus angularis. 

Suleus temporalis inferior (Giacomini) medius di alcuni autori 
(t. 2). Questo solco nei due terzi anteriori si presenta interrotto da 
due pieghe anastomotiche, le quali connettono il Gyrus temporalis 
medius collinferior e nel terzo posteriore, oltrepassata la seconda 
piega anastomotica, si bipartisce; il ramo superiore, obliquando in alto 
ed all’indietro, costituisce la continuazione del Swleus temporalis in- 
ferior ed arriva in prossimità del solco intraparietale a breve distanza 
dalla sua terminazione nel solco occipitalis tramsversus; il ramo in- 
feriore (g) o laterale volge in basso incidendo profondamente il de- 
corso del Gurus temporalis inferior e giunge fino al margine laterale 
dell'emisfero. 

La porzione anteriore del Sulcus temporalis inferior, però, subito 
al davanti della prima piega anastomotica invia un ramo (7) abbastanza 
profondo, il quale circonda il margine laterale dell'emisfero e, riuscito 
sulla faccia inferiore del lobo temporale, volge in alto ed all'indietro 
congiungendosi colla fissura collaterali. 

Sulcus occipito-temporalis lateralis, sulcus temporalis inferior di 
alcuni autori, scissura occipito-temporale esterna (Giacomini). Questo 
soleo (o. t. J.) è interrotto nel suo decorso da una piega anastomotica 
che connette il Gyrus fusiformis col Gyrus temporalis inferior. 


Questo solco (o. ¢. J.) occupa la parte mediana della faccia inferiore 
22% 


340 G. Spenrino, 


del lobo temporale, esso è abbastanza ben marcato e descrive nel suo 
complesso una concavità rivolta in alto, lateralmente invia un piccolo 
ramo, che incide il Gyrus temporalis inferior verso il suo terzo medio. 

Fissura collateralis. Scissura oceipito-temporale mediale, interna 
(Giacomini). La fissura collateralis (c. o.) è molto profonda, la sua 
estremità anteriore é divisa da quella posteriore della fissura rhinica 
mediante il Gyrus rhinencephalo-fusiformis; nel suo decorso riceve 
il profondo solco lingualis sagittalis (l. s.). 

Suleus occipitalis transversus. La scissura occipitale trasversa 
(o. t.) è ben evidente, chiude l'estremo posteriore del solco intraparie- 
tale e dal suo estremo mediale parte un solco poco profondo, che in- 
cide la eirconvoluzione occipitale superiore. 

Sulcus occipitalis superior (0. s.) e suleus occipitalis inferior (o. 2.) 
sono fra loro connessi da un tratto verticale: il primo di essi é ben 
marcato ed incide il margine interemisferico, il secondo è appena 
accennato. 

Sulla faccia esterna di questo emisfero ed in corrispondenza della 
porzione affatto posteriore del lobo temporale notasi un solco pro- 
fondo (x), foggiato a mò di freccia coll'apice volto in alto, che, però, 
non comunica coll'estremo posteriore della scissura temporale inferiore. 
Esso si dirige in basso, alquanto flessuoso, e dopo avere inciso il mar- 
gine laterale dell'emisfero passa sulla sua faccia inferiore, ove si bi- 
forca, continuandosi il ramo anteriore di biforcazione nella fissura 
collateralis. Nel suo decorso limita nettamente allindietro le circon- 
voluzioni temporali e l'estremo posteriore del Gyrus fusiformis. 

Si resta alquanto dubbiosi sulla interpretazione di questo solco, 
che limita posteriormente il lobo temporale. Lo stesso Giacomini 
nelle sue Varietà delle circonvoluzioni cerebrali dell'uomo non accenna 
ad una simile disposizione. Egli, trattando delle varietà della scissura 
temporale superiore (pag. 164), riferisce che questa scissura manda 
talora un ramo inferiore, il quale distaccatosi dalla sua metà posteriore 
va non solo a mettersi in rapporto con la scissura temporale media, 
ma taglia, con decorso talora obliquo e tal’altra verticale, tutte e due 
le circonvoluzioni sottostanti, per riescire alla faccia inferiore dove, o 
termina nello spessore della circonvoluzione temporo-occipitale esterna 


Descrizione morfologica dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 341 


(Gyrus fusiformis), ovvero si unisce colla scissura omonima; in un 
caso lo vide protendersi fino alla fissura collateralis: osservó 23 volte 
questo ramo inferiore, 12 volte a destra ed 11 a sinistra. Peró, Egli 
soggiunge: questo solco non presenta l'aspetto degli altri, ma general- 
mente é poco profondo e piuttosto ampio e sembra fatto dal decorso 
di un cospicuo ramo delle arterie cerebrali; 1 margini sono general- 
mente arrotondati ed allontanati. 

Nel caso nostro il soleo in questione (x) né per la natura, né per 
la disposizione, né per i rapporti puó essere paragonato alla varietà 
riscontrata e descritta dallo stesso Giacomini, poiché é assai profondo 
e non contrae alcun rapporto diretto né col soleo temporale superiore 
né con quello inferiore. 

É ancora dubbio se possa venire considerato quale un sulcus 
occipitalis anterior di Wernicke, quale si osserva alla parte affatto 
posteriore del lobo temporale e che rappresenterebbe l'estremità po- 
steriore della scissura temporale media, che nella grandissima mag- 
gioranza dei casi non esiste nella sua parte più anteriore. 

Nel nostro emisfero abbiamo poc'anzi descritto la disposizione 
dell'estremo posteriore del solco temporale inferiore (medio di alcuni 
autori), indicando il comportamento del suo ramo inferiore. Il solco 
in questione (x) parmi si possa ritenere come l’esagerazione dell’inci- 
sura praeoceipitalis (Schwalbe), la quale osservasi talvolta in questa 
regione ed intacca precisamente il margine laterale dell'emisfero, se- 
gnando nettamente il confine fra il lobo occipitale ed il lobo temporale. 


DB. Circonvoluzioni dei lobi parietalis, occipitalis e temporalis. 
(Tav. I e ID. 


Gyrus Rolandicus (Giacomini). La circonvoluzione rolandica (G. R.), 
compresa fra le due scissure rolandiche, é molto robusta specialmente 
nel suo estremo inferiore, ha un decorso ondulato, presentando tre 
inflessioni delle quali due volte in avanti, la terza, in prossimità 
del margine interemisferico, volta all'indietro.  L'estremo inferiore, 
molto robusto e largo, offre un'intaccatura che parte dalla scissura di 
Silvio, di cui già si & detto a proposito di questo solco, e che rap- 
presenterebbe il suleus subcentralis posterior di alcuni autori (s. c. p.), 


342 G. Sperino, 


per mezzo della quale l'estremo inferiore del Gyrus Rolandicus si 
continua, in avanti col Gyrus centralis anterior, all'indietro col Gyrus 
centralis posterior. L'estremo superiore si risolve pure in due pieghe, 
delle quali lanteriore, circondando l'estremità superiore della vera 
scissura di Rolando, si continua nel Gyrus centralis anterior, Valtra, 
posteriore, chiudendo l'estremità superiore della seconda scissura di 
Rolando passa nel Gyrus centralis posterior. 

Gyrus centralis posterior. La circonvoluzione parietale ascen- 
dente (G. C. P.) é molto irregolare nella sua disposizione, più robusta 
nella metà inferiore, essa forma nella sua parte media una forte in- 
flessione in avanti, spinta dal ramo anteriore («) del Sulcus retro- 
centralis superior ed in questo punto si presenta assai sottile. Anche 
il suo estremo superiore, verso il margine interemisferico, forma una 
seconda inflessione in avanti e in dentro spinta dal ramo anteriore di 
biforcazione dell'estremo superiore del Suleus retrocentralis superior. 
Nel raggiungere il margine interemisferico il Gyrus centralis posterior 
si risolve in due branche, delle quali, l'una volge in avanti e si con- 
tinua direttamente nel Gyrus Rolandieus (Giacomini), chiudendo in 
alto la seconda scissura di Rolando; l'altra, circondando il ramo po- 
steriore di biforcazione dell'estremo superiore del solco retro-centrale, 
si continua direttamente nel Gyrus arcuatus anterior del lobulo pa- 
rietale superiore. L’estremitä inferiore della circonvoluzione parietale 
ascendente si continua mediante una sottile piega di passaggio col 
Gyrus Rolandicus, spingendosi la seconda scissura di Rolando molto 
in prossimità della Silviana. 

Sulla superficie della circonvoluzione in questione notansi due 
piecole intaccature poco profonde. 

Lobulus parietalis superior. In questo lobulo sulla sua faccia 
dorsale si possono riconoscere le tre circonvoluzioni arcuate del Gyrus 
parietalis superior e sulla faccia mediale il Praecuneus. 

Il Gyrus arcuatus anterior (A. A.), assai piccolo e ben delimitato, 
riceve in avanti lincisura sulei cinguli; posteriormente l'estremo su- 
periore del Sulcus parietalis superior lo divide dal Gyrus arcuatus 
medius. 


Il Gyrus arcuatus medius (A. M.), il più sviluppato dei tre, 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini 343 


riceve nel suo spessore il ramo posteriore di biforcazione del Swleus 
retrocentralis superior e con una piega di passaggio, che interrompe 
il decorso del Suleus intraparietalis, si connette col Lobulus parie- 
lalis inferior. 

Il Gyrus arcuatus posterior (A. P.) è assai piccolo, però ben 
delimitato specialmente all'indietro dalla scissura parieto-occipitalis. 

Nel Praecuneus, per la disposizione dei solchi che già abbiamo 
descritto, si possono distinguere un Gyrus praecunei anterior (P. A.), 
un Gyrus praecunei medius (P. M.) ed un Gyrus praecunei. poste- 
Kors P.). 

Lobulus parietals inferior. Questo lobulo è assai sviluppato e 
per la disposizione dei solchi sopra ricordata si presenta anche molto 
complicato; in esso possiamo distinguere il Gyrus supra marginali, 
il Gyrus angularis ed il Gyrus parietalis inferior posterior. 

Gyrus supra marginalis. Questa circonvoluzione (S. M.) circonda 
il ramus posterior ascendens della Silviana ed è limitata posterior- 
mente ed in alto dal Sulcus retro centralis inferior, anteriormente si 
confonde col Gyrus centralis posterior; il limite inferiore è dato dal 
ramus posterior descendens fissurae Sylvw, nel qual punto essa si 
continua col Gyrus temporalis superior. 

Gyrus angularis. Questa circonvoluzione (A. N. G.) è molto estesa 
e contiene nel suo spessore il Sulcus intermedius (?) ed il ramo ascen- 
dente del Sulcus temporalis superior. In avanti è limitata dal Suleus 
retrocentralis inferior, in dietro dal ramo superiore del Sulcus tempo- 
ralis inferior (medius di alcuni autori) in alto dal Sulcus intrapa- 
rietalis, in basso si continua col Gyrus temporalis superior in avanti, 
in dietro col Gyrus temporalis medius. Il ramo ascendente anteriore 
del Sulcus temporalis superior, 0 ramus intermedius (i) come si è 
detto, incide profondamente il Gyrus angularis e si apre nel solco 
intraparietale, divide perciò questo Gyrus in due porzioni, una ante- 
riore piecola e costituita da un unico tratto di circonvoluzione, l'altra 
posteriore, di figura triangolare ad apice in basso, incisa dal ramo 
ascendente posteriore del solco temporale superiore. Sulla superficie del 
Gyrus angularis notasi ancora un solco sagittale poco profondo. 

Gyrus parietalis inferior posterior (P. I. P.). Questo rappresenta 


344 G. Sperino, 


una piccola circonvoluzione ben delimitata in avanti ed in alto dal 
decorso del ramo superiore del sulcus temporalis inferior, posterior- 
mente dalla terminazione del soleo intraparietale nel suleus occipitalis 
transversus, in basso si continua colla circonvoluzione occipitale media 
e temporale inferiore e riceve nel suo spessore l'apice della freccia 
del soleo x (incisura praeoccipitalis). 

Gyrus occipitalis superior. La circonvoluzione occipitale superiore 
(G. O. S.) decorre parallelamente al margine interemisferico, in basso 
è limitata dal solco occipitale trasverso, lateralmente dal solco intra- 
parietale, in alto dalla scissura parieto-occipitalis (porzione esterna), 
nel qual punto si unisce al Gyrus arcuatus posterior del lobulo 
parietale superiore. La sua superficie è incisa da un solco che comu- 
nica col solco trasverso. 

Gyrus occipitalis medius. Questa circonvoluzione (G. O. M.) è 
anch'essa ben delimitata in alto dal solco trasverso, in hasso dal 
solco occipitale superiore; ha un decorso trasversale alquanto ondulato, 
in avanti si continua col Gyrus parietalis inferior posterior e coll’occi- 
pitalis inferior; all'indietro termina al polo occipitale. 

Gyrus occipitalis inferior (G. O. I). Situata al disotto della 
precedente, questa circonvoluzione costeggia il margine esterno del- 
l'emisfero, il suo estremo posteriore si confonde col polo occipitale, 
coll’estremo anteriore si connette col Gyrus occipitalis medius e col 
Gyrus parietalis inferior posterior. Al davanti notasi il solco x (in- 
cisura praeoccipitalis). 

Il Cuneus (C. U.), ha la sua forma tipica, però è molto piccolo 
per la disposizione della fissura calcarina e della fissura parieto- 
occipitalis, è soleato da una scissura biforcata poco profonda, perpen- 
dicolare alla calcarina che lo divide in due Gyr? cunei. 

Gyrus temporalis superior. La circonvoluzione temporale supe- 
riore (G. T. S.) è assai ben circoscritta dalla silviana e dalla scissura 
parallela, incomincia in avanti in corrispondenza del polo temporale, 
ove si continua col Gyrus temporalis medius e col temporalis inferior 
formando un Gyrus temporalis polaris (G. T. P.), poscia si dirige al- 
lindietro ed in alto con decorso alquanto arcuato, sempre più in- 
grossando finchè termina nel Gyrus supramarginalis e nel Gyrus 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 345 


amgularıs. Sulla sua superficie, oltre le intaccature della silviana, 
notansi alcuni solchi terziari (solchi intermedi di Jensen). 


Gyrus temporalis medius (G. T. M.). Anche questa circonvolu- 
zione è ben distinta e con decorso flessuoso si dirige all'indietro, divi- 
dendosi poscia in due pieghe per la biforcazione del sulcus temporalis 
inferior (medius di alcuni autori) La piega superiore volge in alto 
ed allindietro e si continua col Gyrus angularis, la piega inferiore 
chiude in basso il ramo inferiore di biforcazione del sulcus temporalis 
inferior (medius di aleuni autori) connettendosi quivi col Gyrus tem- 
poralis inferior, e, riplegandosi poscia in alto, si unisce al Gyrus 
parietalis inferior posterior. Essa per mezzo di due pieghe anasto- 
motiche si connette col Gyrus temporalis inferior. 


Gyrus temporalis inferior (G. T. L). La circonvoluzione temporale 
inferiore decorre lungo il margine laterale dell'emisfero, invadendo 
alquanto la faccia inferiore del lobo temporale, essa è connessa in 
avanti mediante una robusta piega di passaggio col Gyrus fusiformis 
ed all'indietro col Gyrus temporalis medius. 

In corrispondenza del polo temporale notasi una circonvoluzione 
anteriore anastomotica delle circonvoluzioni temporali, che costituisce 
il Gyrus temporalis polaris (G. T. P.). 


Gyrus fusiformis. ll Gyrus fusiformis (F.) limitato dalla fissura 
collateralis e dalla scissura occipito-temporale esterna & connesso al 
Gyrus hippocampi mediante una robusta piega di passaggio, super- 
ficiale, Gyrus rhinencephalo-fusiformis (G. R. F.), ed all'indietro, me- 
diante un'altra piega di passaggio, superficiale, colla circonvoluzione 
temporale inferiore. 


Gyrus lingualis. Il Gyrus lingualis (L.) si presenta di forma 
pressoché normale, si origina dal Gyrus hippocampi mediante un 
robusto e largo Gyrus rhinencephalo-lingualis (R. L.) ed è percorso 
da un sulcus sagittalis abbastanza largo, parallelo al truncus della 
calcarina, che in avanti comunica colla fissura collateralis, Ànteressando 
alquanto il Gyrus hippocampi. 


346 G. Sperino, 


Emisfero sinistro. 
1. Rinencefalo (Fig. 4). 


Nel bulbus e nel tractus olfactorius, nel trigomwm olfactorium, 
nella substantia perforata anterior e nei Gyri olfactorii medialis et 
lateralis, come nell'emisfero destro, non vi é nulla di notevole. Il 
tuberculum olfactorium e la benderella diagonalis di Broca, come dal 
lato destro, sono abbastanza ben evidenti. 

Il Gyrus hippocampi (G. H.) si presenta come nelle condizioni 
ordinarie, la sua estremità anteriore è separata da una fissura rhinica 
ben evidente (f. r.) il cui estremo posteriore è biforcato, dietro ad 
essa si trova una circonvoluzione di passaggio abbastanza robusta, il 
Gyrus rhinencephalo fusiformis (G. R. F.), il quale stabilisce un rap- 
porto, in avanti, coll’estremo anteriore del Gyrus temporalis inferior, 
ed all’indietro, però alquanto profondamente, coll’estremo anteriore del 
Gyrus fusiformis. Dietro questa circonvoluzione di passaggio si ori- 
gina la fissura collateralıs‘(c. 0.), che decorre normalmente tra il 
Gyrus lingualis ed il Gyrus fusiformis. 

Il Gyrus fusiformis (F.) colla sua porzione anteriore è situato a 
guisa di opercolo sopra il Gyrus hippocampi e colla sua porzione 
posteriore è in rapporto col Gyrus lingualis, da questo diviso mediante 
la fissura collateralis. 

Il truncus fissurae calcarimae (t. f. c.) intacca molto profonda- 
mente il Gyrus hippocampi formando così un istmo molto stretto. 

Il Gyrus hippocampi, in dietro, passa collo stretto istmo nel 
Gyrus cinguli, il quale riceve il Gyrus praecunei posterior (P. P.); 
in avanti del sulcus subparietalis, il suleus cinguli si allarga per 
subito restringersi alquanto fino in corrispondenza dell’origine della 
piega di passaggio al Gyrus frontalis superior ed al lobulo para- 
rolandico e poscia di nuovo si allarga, terminando pol piü ristretto 
sotto il ginocchio del corpo calloso. 

Il Gyrus hippocampi si connette col Gyrus lingualis per mezzo 
del Gyrus rhinencephalo-lingualis (R. L.). 

La fissura hippocampi non presenta nulla di notevole, come pure 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 347 


l'Uncus; la fimbria, la fascia dentata, la benderella dell'uncus (Gia- 
comini), la fasciola cinerea sono normali. 

Il sulcus subparietalis (s. p.) anche nell’emisfero sinistro è ben 
marcato, concavo in basso e dalla sua porzione anteriore si origina 
un breve solco (n), mediante il quale comunica colla pars marginals 
del swleus cingulà, come una delimitazione regolare in avanti del 
Gyrus cinguli continuante il Gyrus hippocampi attorno allo splenio; 
a differenza di quanto si é osservato nell'emisfero destro in cui, per 
la presenza di una sottile piega di passaggio, tale delimitazione & in- 
completa. Il rapporto predetto, secondo i calcoli di G. Retzius, esiste- 
rebbe circa in un terzo degli emisferi cerebrali (349/)). Il suleus 
subparietalis cola sua porzione posteriore volge in basso verso lo 
splenio, penetrando profondamente nella circonvoluzione, e forma cosi 
una piega di passaggio (P. P.), relativamente robusta fra il Precuneo 
e listmo (Gyrus praecunei posterior) Dalla porzione mediana del 
suleus subparietalis parte un solco profondo diretto verticalmente in 
alto nello spessore del precuneo (sulcus praecuner) (p. c.), il quale 
termina a fondo cieco prima del margine interemisferico. 

Il suleus cinguli (s. c.) decorre profondamente dal suo punto di 
riunione col sulcus subparietalis in parte verso l'alto ed allo indietro 
nell’incisura sulci cinguli (i. c.), che incide profondamente il margine 
interemisferico, in parte in avanti continuandosi colla porzione inter- 
media (2). Questa poi non si continua direttamente colla porzione 
anteriore pars subfrontalis (a), ma & interrotta da una piega di pas- 
saggio obliqua in alto ed all’indietro, che connette il Gyrus cinguli 
col lobulo paracentrale e colla circonvoluzione frontale superiore. La 
porzione anteriore del sulcus cinguli (pars subfrontalis) (a) circonda 
poscia il ginocchio del corpo calloso terminando sotto di esso. Anche 
in questo emisfero manca ogni traccia di sulcus rostralis transversus. 
Dal suleus cinguli partono in avanti alcuni rami trasversali che in- 
cidono più o meno profondamente la faccia mediale del Gyrus fron- 
talis superior e verso la parte mediana si distacca, come nell'emisfero 
destro, il sulcus praecentralis medialis (p. m.) (Eberstaller), il quale 
delimita in avanti ed in alto il lobulo pararolandico. 


348 G. Sperino, 


2. Pallium. 
Lobus frontalis (Fig. 3 e 4). 
A. Solchi. 


Fissura cerebri. lateralis (Sylvii) (f. sy.). Ramus posterior. ll 
ramo posteriore della silviana o truncus fissurae Sylvi in questo 
emisfero decorre orizzontalmente all’indietro per una estensione di 
42 mm. e, giunto in corrispondenza del punto in cui la circonvoluzione 
parietale ascendente si continua colla circonvoluzione parietale in- 
feriore, volge in alto ed all’indietro per un'estensione di 2 cm., descri- 
vendo una curva colla concavità m avanti ed in alto, che abbraccia 
l'origine della circonvoluzione parietale inferiore e colla sua estremità 
termina, senza biforcarsi, nello spessore del Gyrus supramarginalis. 
La piega temporoparietale del Giacomini in questo emisfero tende a 
farsi superficiale e si dimostra in corrispondenza del punto in cui il 
ramo posteriore della silviana piega in alto. | 

È d’uopo intanto che io richiami l’attenzione sopra una partico- 
larità che a prima vista potrebbe far cadere in errore chi osservi il 
disegno di questo emisfero (Taf. III) Nel punto in cui il ramo 
posteriore della silviana cambia direzione, notasi un leggiero solco che 
taglia dall’avanti all'indietro l'estremo posteriore del Gyrus temporalis 
superior e che parrebbe stabilire un’anastomosi tra la silviana e la 
scissura parallela, come venne notato in qualche esemplare dallo stesso 
Giacomini. Nel caso nostro questo è un semplice solco vascolare (v.) 
dovuto al decorso di una cospicua arteria, la quale costantemente 
(Giacomini, loc. citato, pag. 48) sorgendo dalla scissura di Silvio si 
porta all'indietro attraversando ad angolo retto la circonvoluzione 
temporale superiore, lasciando quivi un'impronta più o meno marcata. 

Nell'emisfero destro abbiamo riscontrato, come varietà, delle sem- 
plici intaccature del ramo posteriore della silviana interessanti le cir- 
convoluzioni limitrofe; in questo emisfero troviamo un ramo assai 
profondo e cospicuo, il quale rappresenterebbe il sulcus subcentralis 
posterior (s. c. p.) (G. Retzius). Questo ramo, partendo dalla silviana 
nel momento che sta per cambiare direzione, si dirige verticalmente 
in alto per un’estensione di 3 cm. nello spessore della circonvoluzione 


Descrizione morfologica dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 349 


parietale ascendente e termina biforcandosi quasi ad angolo retto in 
un ramo anteriore, lungo 7 mm., il quale non raggiunge la scissura 
di Rolando, ed in un altro posteriore, lungo 13 mm., il quale non 
raggiunge la scissura intraparietale. 

Per questa disposizione la circonvoluzione parietale ascendente é 
molto robusta e suddivisa in due pieghe, delle quali l'una, anteriore, 
in rapporto colla seissura di Rolando, chiude l'estremità inferiore di 
questa scissura continuandosi colla circonvoluzione frontale ascendente; 
l’altra, posteriore, si continua in basso colla circonvoluzione parietale 
inferiore lobulus supra marginalis. 

Lo stesso Giacomini avrebbe riscontrato questa disposizione, come 
varietà della silviana, col seguente grado di frequenza: 

Ramo nello spessore della circonvoluzione parietale ascendente: 


18 volte in ambo i lati. . . . . . emisferi 36 
OPA Mestre Ug 2959 
21, a sinistra . 21 


Totale emisferi 76 

I piü brevi oltrepassavano di poco il mezzo centimetro; la grande 
maggioranza oscillava fra 1 e 2 cm. di lunghezza. 

Inoltre lo stesso autore osserva che fra i rami, forniti dalla 
silviana, i quali rimangono generalmente chiusi, due meritano di essere 
ricordati per la loro posizione e per la proporzione che talora assu- 
mono. Questi rami sono quelli che si insinuano nello spessore della 
estremità inferiore delle due circonvoluzioni limitrofe alla scissura di 
Rolando. Quando si verifiea questo fatto, allora le estremità inferiori 
di dette circonvoluzioni sono molto robuste. La piena conferma di 
questa affermazione del Giacomini la offre il suo cervello (circon- 
voluzioni frontale ascendente, parietale ascendente di sinistra, circon- 
voluzione frontale ascendente di destra ed il Gyrus Rolandicus). 

Suleus centralis (Rolandi) In questo emisfero la scissura di 
Rolando (s. 7.) si origina a metà circa del decorso del ramo posteriore 
della silviana, da cui é divisa per mezzo di una robusta piega di 
passageio dello spessore di 12 mm., essa quindi volge in alto ed al- 
Vindietro, con decorso flessuoso solo nei due terzi superiori, verso il 
margine interemisferico e termina alla faccia mediale dell'emisfero 


350 G. Sperino, 


PA 


interessandola per l'estensione di 10 mm. e contraendo rapporti nor- 
mali colla encisura sulci cinguli. 

La sua maggiore profondità è di 14 mm., la sua lunghezza rela- 
tiva di 70 mm., quella assoluta di 95 mm. 

La distanza della sua estremità superiore dal polo frontale misura 
116 mm. 

La distanza della sua estremità superiore dal polo occipitale 
misura 100 mm. 

La distanza della sua estremità inferiore dal polo frontale misura 
69 mm. 

La distanza della sua estremità inferiore dal polo occipitale 
misura 97 mm. 

Sulcus praecentralis. In questo emisfero il sulcus praecentralis 
è perfettamente distinto in due porzioni superiore ed inferiore per la 
presenza del piede della circonvoluzione frontale media, che sorge 
circa al terzo medio dal Gyrus centralis anterior. La porzione supe- 
riore, suleus praecentralis superior (p. v. s.), decorre parallelamente 
alla scissura di Rolando seguendone le flessuosità, misura in lunghezza 
46 mm. e nel raggiungere il margine interemisferico si bipartisce ad 
angolo retto, il ramo posteriore, lungo 8 mm., termina a fondo cieco 
nello spessore dell’estremo superiore molto robusto del Gyrus centralis 
anterior, il ramo anteriore, dopo il decorso di 8 mm., incide trasver- 
salmente il margine interemisferico e compare cosi sulla faccia me- 
diale dell'emisfero, ove si continua col suleus paracentralis (p. r.) ben 
evidente. 

Il sulcus praecentralis superior nel suo decorso comunica col 
suleus frontalis superior ed in basso & chiuso dal piede del Gyrus 
frontalis medius. 

La porzione inferiore, sulcus praecentralis inferior (p. v. 2.) spinge, 
come normalmente e come si osserva nell'emisfero destro, il suo 
estremo superiore al davanti dell’estremo inferiore del sulcus prae- 
centralis superior, decorre quasi verticalmente in basso e colla sua 
estremità inferiore non comunica colla silviana, essendo chiuso dal 
piede del Gyrus fromtalis inferior, che si continua col Gyrus cen- 
tralis anterior, molto robusto. Dall’estremo superiore del suleus prae- 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 351 


centralis inferior parte il suo ramus horizontalis (h.) o superior- 
anterior, il quale dopo un decorso di 10 mm. si continua con un solco 
che incide trasversalmente il Gyrus frontalis medius e si apre nel 
sulcus frontalis superior, stabilendo così una comunicazione fra questo 
soleo ed il praecentralis inferior. 

Circa al terzo superiore del sulcus praecentralis inferior si ori- 
gina il sulcus frontalis inferior. 

Sulcus frontalis superior. In questo emisfero il soleo frontale 
superiore (f. s.) originasi dal sulcus praecentralis superior e decor- 
rendo sagittalmente in avanti comunica, come si è detto poc'anzi, 
per mezzo di un solco trasverso che incide il Gyrus frontalis medius 
col ramus horizontalis (h.) e quindi coll'estremo superiore del sulcus 
praecentrals superior. La sua estremità anteriore è interrotta da 
due pieghe di passaggio, che connettono il Gyrus frontalis superior 
col Gyrus frontalis medius, e termina biforcandosi. 

Sulcus frontalis medius. Di questo solco (f. m.) abbiamo in 
questo emisfero un semplice accenno, che compare nello spessore della 
metà anteriore del Gyrus frontalis medius, dividendolo in due tratti 
di circonvoluzione fra loro congiunti agli estremi del solco frontale 
medio e costituenti due pieghe di passaggio, che connettono il Gyrus 
frontalis medius al Gyrus frontalis inferior. 

Sulcus frontalis inferior. Il solco frontale inferiore (f. è.) si 
origina verso il terzo superiore del swleus praecentralis inferior ed & 
distinto in due porzioni essendo interrotto nel suo decorso in avanti 
ed in basso da una piccola piega di passaggio che unisce il Gyrus 
frontalis medius al Gyrus frontalis inferior. L’estremo anteriore 
delle due porzioni termina biforcandosi e l'estremo posteriore della 
seconda porzione comunica col sulcus radiatus (r.). Questo solco non 
è cosi pronunciato come nell’emisfero destro, ne presenta perd la 
stessa disposizione ed i medesimi rapporti. 

Riguardo alla faccia mediale del lobo frontale abbiamo già detto 
del comportamento del sulcus cinguli e del sulcus praecentralis. me- 
dialis (Eberstaller, Schwalbe) ed abbiamo pure notato la mancanza 
del sulcus rostralis transversus, solo ci resta a dire del sulcus rostralis 
proprius (Eberstaller) (r. o.), il quale, quasi equidistante dal margine 


352 G. Sperino, 


interemisferico e dalla porzione anteriore del sulcus einguli, decorre 
parallelamente. a questa, comunicandovi colla sua estremità anteriore- 
superiore. 

Dal suleus rostralis (Eberstaller) partono alcuni solchi secondari 
sagittali e trasversali, che intaccano la porzione mediale del Gyrus 
frontalis swperior fino al margine interemisferico. Anche in questo 
emisfero notasi la presenza di un leggiero accenno ad un sulcus 
rostralis inferior (vr. 0. è.) che incide il polo frontale. 

Al limite della faccia esterna colla faccia inferiore od orbitaria 
del lobo frontale si osserva il suleus orbitalis externus od orbito- 
frontale (Giacomini) (s. o. e.), assai ben marcato in questo emisfero, 
il quale comunica colla silviana nel punto in cui da questa si distac- 
cano 1 due rami anteriori ascendente ed orizzontale. 

Sulla faccia inferiore od orbitaria del lobo frontale notasi il 
suleus olfactorius (o. ben evidente, diretto in avanti ed alquanto 
medialmente. 

Il suleus orbitalis (o. r.) è profondo, risulta di un unico solco 
diretto sagittalmente dall’indietro in avanti verso il polo frontale, ed 
a metà circa del suo decorso manda lateralmente un breve ramo 
trasversale. 

Tra il sulcus orbitalis e l’olfactorius notansi altri piccoli solchi 
disposti a guisa di una stella a tre raggi. 


B. Circonvoluzioni del lobo frontale dell'emisfero sinistro (Fig. 3 e 4). 


Gyrus centralis anterior. La circonvoluzione frontale ascendente 
(G. C. A.) decorre parallelamente alle due porzioni del solco precen- 
trale e del solco centrale seguendone le inflessioni. Nel suo terzo 
inferiore si presenta molto robusta e nello spessore di questa porzione 
notasi la presenza del sulcus subcentralis anterior (s. c. a.), lungo 
15 mm., che peró non comunica colla silviana. 

L'estremo inferiore di questo Gyrus si continua in avanti col 
piede della circonvoluzione frontale inferiore, chiudendo il suleus prae- 
centralis inferior ed all’indietro col Gyrus centralis posterior, chiu- 
dendo la scissura di Rolando, allo stesso modo che l'estremo superiore 
dello stesso Gyrus ne chiude l'estremità superiore, sulla faceia mediale 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 353 


dell’emisfero, continuandosi col Gyrus centralis posterior per costituire 
il lobulus paracentralis. 

Dal Gyrus centralis anterior in corrispondenza del margine inter- 
emisferico si origina il Gyrus frontalis superior e nel punto di unione 
del terzo medio col terzo inferiore, dove la circonvoluzione si presenta 
più robusta, sorge il piede del Gyrus frontalis medius. 

Il lobulus paracentralis o pararolandico, normale nella sua di- 
sposizione generale, molto più esteso di quello dell'emisfero destro, ha 
forma irregolarmente rettangolare (P. A. R.), è diretto sagittalmente, 
limitato all’indietro dalla pars marginalis del sulcus cinguli e dalla 
incisura sulei cinguli, in avanti dal sulcus praecentralis medialis 
(Eberstaller) ramo laterale trasverso del sulcus cinguli. La superficie 
del lobulo pararolandico è percorsa dal suleus paracentralis proprius 
(p. r.), profondo, che dal margine interemisferico, dove, come già si è 
detto, si continua coll’estremo superiore del sulcus praecentralis su- 
perior, si dirige obliquamente in basso ed all’indietro. 

Gyrus frontalis superior. La circonvoluzione frontale superiore 
(G. F. S.), è molto sviluppata alla superficie dorsale e va restringen- 
dosi in avanti; essa si origina con una piega profonda dall’estremo 
superiore del Gyrus centralis anterior, a metà circa del suo decorso 
riceve una robusta piega superficiale, che la connette col Gyrus fron- 
talis medius ed alquanto in avanti, mediante una seconda piega super- 
ficiale più piccola, si unisce allo stesso Gyrus. 

Sulla sua superficie dorsale in corrispondenza del margine inter- 
emisferico sonvi alcune intaccature trasversali ed altre sagittali, che 
la interessano più o meno profondamente. Il Gyrus frontalis superior 
poi piega nel Gyrus rectus (G. R.), e così decorre sino al limite del 
lobo olfattorio. 

La faccia mediale della circonvoluzione frontale superiore (circon- 
voluzione frontale interna di alcuni autori) è molto estesa e percorsa 
da solchi secondarî trasversali, che si diramano dal suleus cinguli e 
dal sulcus rostralis proprius, il quale divide questa circonvoluzione in 
due piani: il ramo rappresentante il sulcus rostralis inferior la incide 
pure verso il polo frontale. 


Gyrus frontalis medius. La circonvoluzione frontale media (G.F.M.), 
Internationale Monatsschrift fiir Anat. u. Phys. XVIII. 23 


354 G. Sperino, 


assal robusta e circonvoluta, si inizia con due radici, delle quali una 
superficiale, l'altra profonda: la prima si stacca dal Gyrus centralis 
anterior nel punto di unione del suo terzo medio col terzo inferiore, la 
profonda si origina dall'estremo superiore del piede del Gyrus frontalis 
inferior. Queste due radici sono divise dal decorso del sulcus prae- 
centralis inferior e più in alto dal ramus horizontalis di questo solco. 

I] Gyrus frontahs medius nel suo decorso é attraversato da un 
solco diretto frontalmente e più in avanti si presenta distinto in due 
tratti di circonvoluzione fra loro divisi dal sulcus frontalis medius, 
che abbiamo detto essere in questo emisfero appena accennato ed il 
cui estremo anteriore resta chiuso in seguito alla riunione dei due 
tratti di circonvoluzione ora accennati. Il Gyrus frontalis medius, 
poi, decorre in avanti e con una piega profonda si continua colla 
porzione orbitaria; l’estremo mediale del solco orbito-frontale incide 
leggermente questo Gyrus, dove appunto sorge la piega anastomotica. 
Due pieghe di passaggio superficiali connettono la circonvoluzione 
frontale media colla inferiore e due altre pieghe pure superficiali la 
uniscono alla superiore. 

Gyrus frontalis inferior. La circonvoluzione frontale inferiore 
(G. F. L), dell'emisfero sinistro non presenta nella sua disposizione 
generale alcuna differenza da quella dell’emisfero destro, solo la por- 
Zione anteriore od orbitaria € piü chiaramente divisa in due pieghe, 
esterna ed interna dall'estremo laterale del solco orbito-frontale o 
fronto-marginale, il quale si apre direttamente nella silviana. La cir- 
convoluzione frontale inferiore é connessa alla circonvoluzione frontale 
media per mezzo di tre pieghe di passaggio, delle quali due sono 
superficiali, l'altra, profonda, trovasi in corrispondenza dell'origine del 
suleus frontalis inferior dal suleus praecentralis inferior. 


Lobus parietalis, lobus occipitalis e lobus temporalis delPemisfero sinistro 
(Fig. 3 e 4). 


A. Solchi. 
Il sulcus retrocentralis o postrolandico ed il sulcus intraparietalis 


rappresentano, come già si è detto, un sistema di solchi connessi fra 
di loro. | 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 355 


Il suleus retrocentralis superior (v. c. s.) volge in alto ed allo 
indietro senza raggiungere il margine interemisferico circondando il 
Gurus arcuatus anterior del lobulus parietalis superior, in basso si 
continua direttamente col suleus retrocentralis inferior (r.c.2.). Questo 
soleo va parallelamente al ramo (sulcus subcentralis posterior) che 
abbiamo descritto come varietà a proposito della silviana decorrente 
nello spessore del Gyrus centralis posterior, e giunge in basso fino in 
prossimità della fissura Sylvu. Per la presenza del ramo (sulcus sub- 
centralis posterior) che decorre nello spessore del Gyrus centralis 
posterior dividendolo in due pieghe abbastanza robuste, il sulcus retro- 
centralis inferior viene spostato alquanto indietro (come nell’emisfero 
sinistro di Gyldén). 

Nel punto di unione dei due solchi retrocentrali superiore ed 
inferiore si distacca un ramo profondo (0), diretto in alto ed in avanti, 
il quale ben tosto si biforca, terminando nello spessore della circon- 
voluzione centrale posteriore ed intaecandola piü o meno profonda- 
mente. 

Sulcus intraparietalis. Questo soleo (i. p.) corre, dal punto di 
riunione dei tre solchi ora descritti, curvilineo all'indietro ed in basso 
in modo tipico, terminando dietro il Gyrus arcuatus posterior nel 
suleus occipitalis transversus (o. t.). Nel suo decorso il soleo intra- 
parietale manda un piccolo ramo laterale, che intacca superiormente 
il lobulus parietalis inferior. 

Il punto di convegno del solco retrocentrale, dell’intraparietale e 
del ramo anteriore, che si distacca dal retrocentrale, forma una stella 
a quattro raggi. 

Il suleus parietalis superior, transversus (Brisaud) costituisce un 
tratto di solco (p. s.), che col suo estremo mediale percorre per breve 
tratto la faecia mediale dell'emisfero, insinuandosi nel precuneo poste- 
riormente all’incisura sulci eimguli e coll'estremo laterale termina bi- 
forcato ad angolo retto alla superficie dorsale, nel suo complesso 
assumendo la forma di una T. 

Il sulcus praecunei (p. c.) parte dal sulcus subparietalis (s. p.) 
e si dirige verticalmente in alto ed un po’ all'indietro, non raggiun- 


gendo il margine interemisferico. Gia si è accennato alla presenza 
23 * 


356 | G. Sperino, 


di un piccolo solco anastomotico (y) fra il suleus. subparietalis e la 
pars marginalis del suleus cinguli, nel qual punto esiste una piega di 
passaggio profonda fra il Praecuneus ed il Gyrus cinguli. 

Fissura parieto-occipitalis. La scissura parieto-occipitale (f. p. o.) 
ha decorso normale, col suo estremo interno intacca leggermente il 
Gyrus hippocampi e col suo estremo esterno riesce alla faecia dorsale 
dell'emisfero per una estensione di Y mm. Nel fondo della seissura 
si scorgono le due pieghe di passaggio interne, superiore ed inferiore 
(Gratiolet) tra il Precuneo ed il Cuneo. 

La fissura calcarına (f. c.) incide col suo truncus (t. f. c.) molto 
profondamente l'istmo dell'ippocampo ed è connessa colla fissura parieto- 
occipitalis; il suo estremo posteriore termina leggermente bipartito al 
polo oceipitale. 

Sulcus temporalis superior. La scissura temporale superiore o 
parallela (7. s.) si origina a breve distanza dal polo temporale e de- 
corre parallelamente al ramo posteriore della silviana; giunta in corri- 
spondenza dell'estremo inferiore del Gyrus supramarginalis volge 
verticalmente in alto (ramus ascendens) e termina biforcandosi nello 
spessore del Gyrus angularis. 

Da questo ramo ascendente, a breve distanza dalla. sua origine, 
parte un altro solco poco profondo diretto in alto ed allo indietro, 
che dividerebbe il Gyrus angularis dal Gyrus parietalis inferior- 
posterior e rappresenterebbe un sulcus intermedius (2.). 

Suleus temporalis inferior, medius di alcuni autori (7. 2.). Il solco 
temporale inferiore, che si origina dal polo temporale, risulta di piü 
tratti distinti, perció é interrotto nel suo decorso da due robuste 
pieghe di passaggio connettenti fra loro i Gri temporalis medius et 
inferior, delle quali pieghe la posteriore assai più cospicua è soleata 
da una incisura trasversale e poco profonda. Il solco temporale in- 
feriore giunto in rapporto del punto in cui la scissura parallela manda 
il suo ramo ascendente in alto ed all'indietro nello spessore del Gyrus 
angularis, invia esso pure un ramo ascendente posteriore, il quale, 
dopo avere spostato alquanto in alto ed all'indietro il Gyrws parie- 
talis inferior-posterior, si continua sagittalmente all’indietro nel sulcus 
occipitalis inferior (o. è.) fino al polo occipitale. Nel punto dianzi 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 351 


accennato notasi un soleo abbastanza profondo (u) che fa comunicare 
la seissura parallela col soleo temporale inferiore. 

Per la presenza di questo tratto anastomotico fra i due solchi 
noi abbiamo sulla faccia esterna dei lobi temporale ed occipitale un 
profondo solco esteso dal polo temporale al polo occipitale e costituito 
da tre porzioni, una anteriore, rappresentata dalla porzione anteriore 
della scissura parallela, una intermedia, fatta dal tratto (u) anasto- 
motico ora descritto ed una posteriore, data dal ramo posteriore 
ascendente del solco temporale inferiore e dal solco occipitale in- 
feriore. 

Sulcus occipito-temporalis lateralis, sulcus temporalis inferior di 
alcuni autori. Questo solco (o. £. L) risulta di due porzioni, una an- 
teriore, che decorre internamente al margine inferiore dell'emisfero, 
l'altra posteriore, leggermente concava in alto, decorrente al limite 
inferiore della faccia esterna dell'emisfero, divise queste due porzioni 
da una robusta circonvoluzione di passaggio, che va dal Gyrws tem- 
poralis inferior al Gyrus fusiformis. 

. Fissura collateralis. La fissura collateralis (c. 0.) decorre tipica- 
mente fra il Gyrus fusiformis ed il Gyrus lingualis, in avanti comu- 
nica colla porzione anteriore del solco occipito-temporale laterale, al- 
l'indietro termina nell'incisura praeoccipitalis (Schwalbe) (x) e nel suo 
decorso riceve il sulcus lingualis sagittalis (l. s.), biforcato. 

Sulcus occipitalis transversus. La scissura occipitale trasversa 
(o. t.) chiude l'estremo posteriore del solco intraparietale, colla sua 
porzione laterale comunica col tratto posteriore del solco temporale 
inferiore, colla porzione mediale intacca profondamente la circonvolu- 
zione occipitale superiore. 

Sulcus occipitalis superior. Il solco occipitale superiore (o. s.) in- 
teressa poco la,faccia dorsale dell'emisfero e divide nettamente il 
Gyrus occipitalis superior dal medius. 

Sulcus occipitalis inferior. — Il solco occipitale inferiore (o. è.) è 
diretto sagittalmente, continua allindietro, fino al polo oceipitale, il 
ramo posteriore ascendente del soleo temporale inferiore. 

Anche sulla faccia esterna di questo emisfero notasi un'imeisura 
praeoccipitalis (Schwalbe) (x), ben evidente. 


358 | G. Sperino, 


B. Circonvoluzioni dei lobi parietalis, occipitalis e temporalis. 
(Fig. 3 e 4.) 

Gyrus centralis posterior. La circonvoluzione parietale ascen- 
dente (G. C. P.) é molto sviluppata, forma verso la sua parte supe- 
riore una forte inflessione in avanti, spinta dal ramo anteriore (0) del 
suleus retrocentralis swperior, presentandosi in questo punto molto 
assottigliata. Nei suoi due terzi inferiori é divisa dal ramo laterale 
della silviana, che abbiamo detto rappresentare un sulcus subcentralis 
posterior (G. Retzius) (s. c. p.), in due robuste pieghe, delle quali 
lanteriore chiudendo in basso la scissura di Rolando si continua nel 
Gyrus centralis anterior; la posteriore arrestando inferiormente il 
suleus retrocentralis inferior si continua nel Gyrus supramarginalis. 
L’estremità superiore del Gyrus centralis posterior, in corrispondenza 
del margine interemisferico per la presenza del sulcus parietalis su- 
perior (p. s.) foggiato a T, e dell'incisura swle? einguli (i. c.), si con- 
tinua, in avanti, col Gyrus centralis anterior, circondando l'estremo 
superiore del solco rolandico, all'indietro, col Gyrus areuatus anterior 
e col medius del lobulo parietale superiore, chiudendo l'estremo supe- 
riore del suleus retrocentralis superior. 

Lobulus parietalis superior. Sulla faecia dorsale di questo lobulo 
si distinguono pure in questo emisfero le tre circonvoluzioni arcuate 
e sulla faceia mediale il Praeewneus. 

Il Gyrus arcuatus anterior (A. A.) è piccolissimo sotto forma di 
una linguette assai sottile compresa fra l’incisura sulci cinguli in 
avanti ed il sulcus parietalis superior posteriormente. 

Il Gyrus arcuatus medius (A. M.) & il più cospicuo dei tre, esso 
è limitato all’indietro da una incisura trasversa, profonda, che intacca 
la faccia dorsale del lobulo parietale superiore, esso si connette, in 
avanti, col piccolissimo Gyrus arcuatus anterior e collestremo supe- 
riore del Gyrus centralis posterior, all'indietro, mediante due piccole 
pieghe di passaggio situate agli estremi dell’incisura trasversa ora 
accennata col Gyrus arcuatus posterior (A.P.) alquanto piccolo, però 
ben delimitato posteriormente dalla fissura parieto-occipitalis (f. p. 0.). 

Nel Praecuneus per la disposizione del suleus praecunei (p. c.) 


Descrizione morfologica dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 959 


Si possono distinguere due robuste circonvoluzioni parallele: Gyrus 
praecunei anterior (P. A.) e Gyrus praecunei posterior (P. P.), il primo 
dei quali leggermente suddiviso dal decorso del sulcus parietalis su- 
perior. 

Lobulus parietalis inferior. Anche in questo emisfero il lobulo 
parietale inferiore é assai sviluppato e, per la disposizione dei solchi 
che abbiamo descritto, offre una certa complessità, tuttavia possiamo 
in esso distinguere il Gyrus supramarginalis (S. M.), il Gyrus angu- 
laris (ANG.) ed il Gyrus parietalis inferior posterior (P. I. P.). 

Gyrus supramarginalis. Sulla superficie di questo Gyrus notasi 
un solco speciale, che potremo chiamare suleus supramarginalis (s. m.), 
bipartito i basso, che penetra abbastanza profondamente nello spessore 
di questa circonvoluzione, per modo che in essa possiamo distinguere 
due porzioni connesse fra loro, cioè una inferiore (S. M.) che abbrac- 
cia il ramus posterior ascendens sylvii, una superiore (S. M’.) arcuata 
e diretta in alto, adiacente al sulcus retrocentralis inferior ed al 
suleus intraparietalis; nel suo spessore decorre il soleo speciale, supra- 
marginalis (s. m.), il quale essendo bipartito delimita superiormente 
la porzione inferiore. La porzione superiore si continua in basso colla 
inferiore e questa in basso ed in avanti col Gyrus centralis posterior, 
indietro, direttamente in basso, mediante una piega di passaggio poco 
profonda col Gyrus temporalis superior; questa piega inoltre é attra- 
versata da un soleo vascolare (v.). 

Gyrus angularis. Il Gyrus angularis (ANG.) è meno esteso di 
quello dell’emisfero destro, contiene nel suo spessore il ramo ascen- 
dente, biforcato alla sua terminazione, del sulcus temporalis superior, 
in alto é limitato dal sulcus intraparietalis e dall'incisura laterale di 
questo solco, all’indietro dal sulcus intermedius (1.) che lo separa dal 
Gyrus parietalis inferior posterior, col quale il Gyrus angularis si 
continua. 

Gyrus parietalis inferior posterior. Questa circonvoluzione (P.I. P.) 
è relativamente estesa, limitata anteriormente dal sulcus intermedius (2.), 
in alto ed all’indietro dal sulcus intraparietalis e dal ramo laterale 
del sulcus occipitalis tramsversus, in basso dal ramo ascendente del 
suleus temporalis inferior, il quale, come si é detto, si continua sagit- 


360 G. Sperino, 


talmente nel sulcus occipitalis inferior. Essa è connessa, in avanti, 
mediante due pieghe di passaggio col Gyrus angularis e col Gyrus 
temporalis medius; all'indietro ed in basso, con una piega di passaggio 
poco profonda col Gyrus occipitalis medius. 

Gyrus occipitalis superior. La circonvoluzione occipitale superiore 
(G. O. S.) si presenta alquanto arcuata, in alto si continua col Gyrus 
arcuatus posterior, in basso col Gyrus occipitalis medius, in avanti è 
ben limitata dalla terminazione del sulcus intraparietalis, che si apre 
nel sulcus occipitalis transversus. 

Gyrus occipitalis medius. Questa circonvoluzione (G. O. M.) è rap- 
presentata da una robusta piega, sulla cui superficie notasi una in- 
cisura trasversale poco profonda. Essa è compresa fra le due scissure 
occipitali superiore ed inferiore ed in avanti è limitata dal ramo 
laterale del sulcus oceipitalıs transversus, il quale, come si è detto, 
comunica col solco occipitale inferiore; in alto si connette col Gyrus 
occipitalts superior, in basso col Gyrus occipitalis inferior, in avanti 
col Gyrus parietalis inferior posterior per mezzo di una profonda 
piega di passaggio. 

Gyrus occipitalis inferior. La circonvoluzione occipitale inferiore 
(G. O. L), ben delimitata in avanti dall’incisura praeoccipitalis di 
Schwalbe (x), in alto dal sulcus occipitalis inferior, forma in gran 
parte il polo occipitale e con due pieghe di passaggio si connette col 
Gyrus temporalis inferior in avanti e col Gyrus occipitalis medius in 
alto ed all’indietro. 

Cumeus. Anche in questo emisfero il Cuneo (C. U.) è relativa- 
mente piccolo, maggiore, però, di quello dell'emisfero destro e di forma 
tipica. La sua superficie è percorsa da due solchi sagittali superior 
e inferior, dei quali il primo si apre nella fissura parieto-occipitalis. 
Questi due solchi dividono il Cuneo in tre piccole circonvoluzioni, 
Gyrus cunei superior, medius e inferior. Già si è accennato alle 
pieghe di passaggio interne di Gratiolet. 

Gyrus temporalis superior. La circonvoluzione temporale supe- 
riore (G. T. S), limitata in alto dalla silviana, in basso dal solco 
temporale superiore, decorre dal polo temporale sino al Gyrus supra- 
marginalis, col quale è connessa mediante una larga piega di pas- 


Deserizione morfologica dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 361 


saggio, sulla quale, come già si è detto, notasi un solco vascolare ben 
evidente. In tutto il suo decorso presenta un’ampiezza quasi uguale, 
solo è alquanto pit ristretta nel suo mezzo, ove forma una leggera 
curva concava in basso per l’inflessione del solco temporale superiore; 
sulla sua superficie si osservano alcuni piccoli solchi terziari, solchi 
intermedi di Jensen. In corrispondenza del polo temporale essa si 
continua col Gyrus temporalis medius e col Gyrus temporalis inferior, 
formando un Gyrus temporalis polaris (G.T. P.). 

" Gyrus temporalis medius. Questa circonvoluzione (G. T. M.) è 
pure in questo emisfero ben distinta e con decorso flessuoso, inter- 
rotta verso la sua estremità posteriore dal profondo solco anastomotico 
del solco temporale superiore col solco temporale inferiore. Due larghe 
pieghe anastomotiche la connettono col Gyrus temporalis inferior ed 
in avanti è pure connessa col Gyrus temporalis superior e coll’inferior. 
Nel suo decorso è percorsa da alcuni solchi terziari diretti trasver- 
salmente. 

Gyrus temporalis inferior. La circonvoluzione temporale inferiore 
(G.'T. L) è anch'essa molto flessuosa e robusta, è connessa al Gyrus 
fusiformis mediante due cospicue pieghe di passaggio e verso il suo 
estremo posteriore è solcata da un’incisura assai profonda (7), che 
raggiunge in basso il margine inferiore o laterale dell'emisfero ed in 
alto penetra nello spessore della circonvoluzione sospingendola al- 
quanto superiormente. Inoltre all'indietro si continua col Gyrus occi- 
pitalis inferior, circondando in alto l'incisura preoccipitale, e mediante 
due sottili pieghe di passaggio si connette col Gyrus fusiformis. Gia 
si è accennato alle pieghe che la connettono al Gyrus temporalis 
medius. 

Il Gyrus temporalis polaris (G. T. P.) rappresenta semplicemente 
la circonvoluzione, che riunisce in avanti le tre circonvoluzioni tem- 
porali ora descritte. 

Gyrus fusiformis. Il Gyrus fusiformis (F.) offre una conforma- 
zione normale, è connesso in avanti col Gyrus hippocampi per mezzo 
di una piega di passaggio profonda, Gyrus rhinencephalo-fusiformis 
(G.R. F. e mediante un'altra piega superficiale, che interrompe la. 
seissura oceipito-temporale laterale, col Gyrus temporalis inferior ed 


362 G. Sperino, 


all'indietro collo stesso Gyrus per mezzo delle due sottili pieghe sopra 
menzionate. Sulla superficie del Gyrus fusiformis esiste un piccolo 
soleo triradiato come rappresentante del sulcus sagittalis di questo 
Gyrus. 

Gyrus lingualis. Il Gyrus lingualis (L.) si origina per mezzo 
del Gyrus rhinencephalo-lingualis (R. L.) dal Gyrus hippocampi; 
esternamente esso è separato dal Gyrus fusiformis per mezzo della 
fissura collaterals. La superficie del Gyrus lingualis è percorsa da 
due solchi sagittali, uno posteriore, che comunica coll'estremo posteriore 
della fissura collateralis, l'altro anteriore che si dirama in tre raggi. 


Insula Reili. Non posso dire molto intorno all’insula, destra e 
e sinistra, poichè per esaminarle occore demolire il cervello e questo 
per espressa disposizione testamentaria del Giacomini deve essere con- 
servato nel Museo Anatomico di Torino. Però da un rapido sguardo 
dato allo stato fresco, quando si spogliò il cervello della pia meninge, 
ho potuto ben distinguere le due porzioni anteriore e posteriore divise 


dal sulcus centralis insulae. 


Tralascio di descrivere l’istmo dell’encefalo, il cervelletto e l’ob- 
lungata non presentando queste parti dell'encefalo, dal punto di vista 
puramente anatomico, nulla di notevole. 

Dello stravaso sanguigno notato nell’oblungata già si è detto in 
principio (p. 315). | 


Dopo avere minutamente descritti i solchi e le circonvoluzioni di 
questo cervello rileveremo ora la particolarità più importante riscon- 
trata nell’emisfero destro, cioé l'esistenza della duplicità della scissura 
di Rolando e conseguentemente del Gyrus Rolandicus (Giacomini), 
compreso fra le due scissure rolandiche. Di tutte le altre particolarità, 
sia riguardanti gli altri solchi che le circonvoluzioni, già si é detto 
nel corso della descrizione, solo ora possiamo aggiungere che il cer- 
vello del Giacomini, che presentava un peso abbastanza rilevante 
(gr. 1495), aveva per molti rapporti forma tipica. 

E abbastanza singolare il fatto della presenza della duplicità 
della scissura. di Rolando nel cervello del Giacomini, il quale per è 


Descrizione morfologiea dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 563 


primo appunto descrisse tale varieta*). Egli, a proposito della scis- 
sura di Rolando cosi si esprimeva: „In opposizione alla mancanza 
totale od alla sua interruzione, possiamo avere la duplicita della 
scissura di Rolando, interponendosi fra le due scissure una circon- 
voluzione gracile, non molto tortuosa nel suo decorso e semplice nella 
sua costituzione, che va dalla scissura silviana alla interemisferica, e 
che fu da me distinta col nome di circonvoluzione rolandica (Gyrus 
Rolandicus). Questa duplicità della scissura di Rolando è uno dei 
fatti piü singolari ed interessanti che possa presentare la superficie 
cerebrale. Esso non fu fino ad ora osservato da alcun anatomico, e 
malgrado io sia convinto che si debba procedere con grande prudenza 
e cautela nello stabilire nuove varietà, tanto più quando queste inter- 
essano una regione così importante, tuttavia non posso a meno che 
cedere all’evidenza dei fatti; l’unico caso fu da me descritto nelle 
Varietà delle circonvoluzioni cerebrali, esisteva in ambedue gli emisferi 
ed apparteneva ad un individuo nel quale le facoltà intellettuali si 
mostrarono deficienti.“ 

Il caso del Giacomini si riferisce ad un individuo (Alb..... Bat- 
lista) di anni 20, morto all’ospedale Cottolengo (osservaz. 120). Il 
peso totale del corpo era di kg. 23; la statura m. 1,35. Il peso del- 
lencefalo era minore del normale, l’emisfero destro pesava gr. 442, 
il sinistro gr. 440; il cervelletto, il ponte di Varolio ed il midollo 
allungato gr. 159, in totale gr. 1021. 

Le due scissure di Rolando, in entrambi gli emisferi, erano ugual- 
mente profonde ed ugualmente estese, parallele nella massima parte 
del loro decorso; la circonvoluzione compresa fra queste due scissure, 
dal Giacomini stesso denominata Gyrus Rolandicus, era semplice, 
regolare e si estendeva dalla silviana al margine interemisferico, alle 


!) Le due osservazioni riferite dal Calobi, le quali si avvicinano alquanto a 
questa varietà, dall’esame della descrizione e dei disegni, furono dal Giacomini 
stesso interpretate non già come una vera duplicità della scissura di Rolando, ma 
bensi un raddoppiamento della circonvoluzione parietale ascendente per mezzo 
dellesagerazione di uno di quei rami, che non raramente si insinuano dalla scis- 
sura di Silvio nello spessore della circonvoluzione parietale ascendente e si pro- 
lungano pià o meno in alto per l'estensione di parecchi centimetri. A quest'ultima 
disposizione abbiamo già accennato. 


364 G. Sperino, 


due estremità ingrossava d'alquanto, in modo però più marcato al- 
l'estremo inferiore, nel qual punto essa era intaccata da una solcatura 
superficiale. Non esistevano pieghe anastomotiche nel fondo delle due 
scissure. Nello emisfero sinistro la scissura anteriore, in basso, non 
era chiusa, ma comunicava, peró superficialmente, colla prerolandica; 
nell’emisfero destro la scissura anteriore terminava inferiormente a 
breve distanza dalla silviana. La scissura posteriore in ambo i lati 
comunicava colla silviana con un tratto superficiale. 

L’estremo superiore delle due seissure rolandiche non apparivano 
alla faccia mediale degli emisferi e, malgrado il Giacomini non abbia 
potuto stabilire il rapporto tipico colla pars marginalis del Suleus 
cinguli per la determinazione della vera scissura di Rolando, causa 
lanomala disposizione dello stesso Sulcus cinguli, tuttavia le due 
scissure rolandiche terminavano in corrispondenza della parte affatto 
posteriore del lobulo pararolandico. Le scissure prerolandica e post- 
rolandica erano ben distinte. 

Dopo l'osservazione descritta dal Giacomini (1882), P. Funaioli 
nel 1883 pubblicó il suo caso di duplicità della scissura di Rolando, 
riscontrato in ambedue gli emisferi cerebrali di un individuo di anni 37, 
di bassa statura, claudicante, coniugato, maestro di scuola, la cui vita 
fu esempio continuo di onestà e di bontà; due soli elementi assorbi- 
vano la sua attività, la sua mente: lo studio e la famiglia. Questo 
individuo divenne lipemaniaco in seguito a dispiacere prodotto dal 
fatto della diminuzione del suo stipendio. I due emisferi cerebrali 
pesavano 1140 gr.; il cervelletto, il ponte e l'oblungata er. 165 e cosi 
tutto l’encefalo 1305 grammi. | 

Le due scissure rolandiche, in entrambi gli emisferi, erano paral- 
lele tra loro, profonde; l'estremo superiore, raggiungendo il margine 
interemisferico, era abbraceiato dal lobulo pararolandico; l'estremo in- 
feriore si avvicinava molto alla silviana. Nel complesso presentavano 
i caratteri descritti dal Giacomini, i due casi sono quindi veramente 
tipici, però la duplicità è più chiara a sinistra. 

Nel 1884 il Legge ne pubblicò un caso riscontrato nell'emisfero 
sinistro di una berbera, la quale, a detta dell’A., se non era intelli- 


gentissima, tuttavia lo era in quel grado, che alla sua razza, alla sua 


Descrizione morfologica dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 365 


[1 


condizione ed al suo sesso si conviene. Nulla é detto riguardo al 
peso di questo cervello. I due solchi di Rolando osservati in questo 
emisfero, ugualmente profondi, comunicavano ampiamente colla scissura 
di Silvio, né divaricandoli si scorgeva alcuna piega di passaggio se 
non a grande profondità. L'estremo superiore del solco anteriore non 
raggiungeva la faccia mediale dell'emisfero, il. posteriore invece si 
metteva in rapporto con uno dei due rami inviati, in questo caso, 
dalla seissura fronto-parietale interna, per modo che riusciva impossi- 
bile il dire quale dei due solchi rappresentasse veramente il soleo di 
Rolando. I due solehi pre-rolandico e post-rolandico, a quanto riferisce 
l’A., non facevano difetto; però, dall'esame della figura sorge qualche 
dubbio sull'interpretazione del solco post-rolandico. Le tre circon- 
voluzioni ascendenti, frontale ascendente, Gyrus Rolandicus e parie- 
tale ascendente erano press'a poco di eguale volume. 

L. Tenchini nel 1885, nei suoi Cervelli di delinquenti, ne riportò 
tm caso osservato nellemisfero sinistro di un individuo di Cosenza, 
di anni 37, alto m. 1,70, condannato a tre anni di reclusione per 
seiente compera di oggetti furtivi. Era un uomo di pessima condotta, 
manifestó nondimeno un'intelligenza discreta, certo non inferiore alla 
comune. Il peso totale dell'encefalo era di gr. 1310. 

G. Valenti nel 1890 ne descrisse due casi, riscontrati nei due 
emisferi del cervello di un individuo di Pisa, di anni 49, alto m. 1,65, 
aleoolista e suicida. Il peso dell’encefalo, spoglio delle meningi, era 
di gr. 1270, il cranio era brachicefalo. 

Nellemisfero sinistro le due scissure rolandiche erano ugualmente 
profonde e la circonvoluzione interposta fra loro era bene sviluppata 
e regolare per tutta la sua estensione. La scissura anteriore, flessu- 
osa, si prolungava fino al solco interemisferico ed in basso fino alla 
silviana; la posteriore non arrivava con le sue estremità fino a queste 
scissure, era meno tortuosa ed in alto si continuava con un breve 
solco diretto parallelamente alla scissura interemisferica. Il solco 
precentrale era unico ed il ramo inferiore del postcentrale si continuava 
coll’intraparietale. Nell'emisfero destro le due scissure rolandiche erano 
pure egualmente profonde, l’anteriore non giungeva sino alla scissura 
interemisferica nè fino alla silviana; la posteriore era attraversata nel 


366 . ..G. Sperino, 


suo fondo da una piccola piega anastomotica; la circonvoluzione inter- 
posta fra le due scissure si presentava divisa in basso da un solco 
che si diramava dalla silviana. Il soleo prerolandico era diviso nelle 
sue due porzioni ed il postrolandico offriva press’a poco la stessa 
disposizione di quello di sinistra. 

C. Debierre (1893) riferisce pure un caso riscontrato a sinistra 
sopra duecento esemplari esaminati. 

Mondio (1895) ne riscontró due casi, uno a destra, l'altro a 
sinistra in due cervelli di delinquenti. 

Il primo caso riguarda l’emisfero destro del cervello (secondo 
della serie studiata dall'autore) appartenente ad un individuo di 62 anni 
della provincia di Messina, analfabeta, omicida. 1l peso totale del- 
lencefalo era di gr. 1350. I due solchi rolandici erano egualmente 
estesi, profondi e paralleli in tutto il loro decorso; presentavano 
inoltre gli identici rapporti coll'estremo posteriore della scissura fronto- 
parietale, il quale era perció diviso in due rami, che si prolungavano 
per alcuni millimetri sulla superficie esterna dell'emisfero, abbracciando 
separatamente l'estremità superiore dei due solchi rolandiei. Di questi 
due solchi, solo il posteriore comunicava in basso colla silviana; essi 
poi non si estendevano oltre il margine interemisferico, ma si arresta- 
vano per la congiunzione delle due circonvoluzioni frontale e parietale 
ascendenti col Gyrus rolandicus. 

Il secondo caso si riferisce all'emisfero sinistro del cervello (terzo 
della serie studiata) di un individuo di anni 33, di Messina, che 
appena sapeva leggere e scrivere, celibe, delinquente. Il peso totale 
dell'encefalo era di gr. 1255. I due solchi rolandiei erano chiusi 
tanto in basso che in alto, l’anteriore però più lungo di quello poste- 
riore. Esisteva inoltre in questo emisfero un ramo anomalo lungo 
32 mm., interposto dal basso in alto tra la circonvoluzione frontale 
ascendente, cui decorreva parallelo, ed il Gyrus rolandicus. 

Vanherseke, a quanto ne riferisce P. Poirier (1895), nel suo 
trattato di Anatomia umana, avrebbe riscontrato tale duplicità della 
scissura di Rolando due volte sopra 116 osservazioni. 

Nel 1898 F. Saporito ne pubblicó cinque casi, in quattro osser- 
vazioni, sopra 100 cervelli di alienati esistenti nel manicomio di Aversa. 


Descrizione morfologica dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 367 


Nella -prima osservazione si tratta di un contadino della pro- 
vineia di Caserta, celibe, 36 a., analfabeta, condannato per furto e 
porto d’armi, epilettico. Esisteva duplicità nell’emisfero sinistro. 

L/osservazione seconda riguarda un calzolaio, di anni 40, della 
provincia di Lecce, celibe, analfabeta, affetto da monomania impulsiva. 
Anche in questo individuo la duplicità della scissura di Rolando esisteva 
nell'emisfero sinistro. 


L'osservazione terza appartiene ad una giovane di 19 anni, della 
provincia di Molise, cucitrice, analfabeta, isterica, sifilitica, affetta da 
mania furiosa. La duplicità della scissura di Rolando presentavasi in 
entrambi gli emisferi. 

L’osservazione quarta concerne un giovane di anni 18, della pro- 
vincia di Potenza, affetto da paranoia ascetica. La duplicità della 
scissura di Rolando notavasi nell'emisfero destro. 

Recentemente (1900) G. Trigomi-Allegra ne riferisce due casi. 
Il primo lo riscontró nell’emisfero sinistro del cervello di un individuo 
di Messina, di anni 26, celibe, condannato per furto. I due solchi 
rolandici paralleli comunicavano fra di loro in modo da dare come 
risultante una figura a forma di H. Il peso totale dell'encefalo era 
di gr. 1414, l'indice cranico 869,36, l'indice cerebrale 839,69. 

Il secondo caso è offerto dall'emisfero destro del cervello di una 
giovane di 18 anni, da Racalmuto, non maritata, condannata per vio- 
lenza carnale. Il peso totale dell'encefalo era di gr. 1080, l'indice 
cranico 79,38, l'indice cerebrale 799,87. Queste due osservazioni non 
sono corredate da alcuna figura illustrativa. 

Varaglia e Lecgiadri-Laura nell'aprile di quest'anno resero di pub- 
blica ragione un caso tipico di duplicita riscontrato nell'emisfero sinistro 
dell'osservazione 498 (raccolta Giacomini del Museo Anatomico di 
Torino), appartenente ad una donna di 64 anni, brachicefala, da Bagno 
a Ripoli in provincia di Firenze, condannata a 7 anni di reclusione 
per omicidio. Il peso dell’encefalo, allo stato fresco, era di 1208 gr. 
Le due scissure rolandiche sono ugualmente profonde e tortuose, non 
interrotte da alcuna piega nel loro decorso ed il loro estremo superiore 
sta allinnanzi del ramo ascendente della scissura fronto-parietale 


368 G. Sperino, 


interna, pars marginalis ed incisura sulci cinguli; la scissura anteriore 
peró non raggiunge il solco interemisferico essendone separato da una 
sottile piega, mentre la posteriore raggiunge la faccia mediale del- 
l'emisfero, contraendo coll'imeisura sulei cinguli il rapporto tipico della 
scissura di Rolando. La circonvoluzione compresa fra le due seissure, 
Girus Rolundicus (Giacomini) è abbastanza semplice, sebbene divisa 
in rapporto dell’unione del terzo superiore coi due terzi inferiori da 
un solco terziario che mette in comunicazione i due solchi rolandici. 
La scissure pre-rolandica, post-rolandica e la intraparietale sono ben 
evidenti. 

A questi casi di duplicità della scissura di Rolando, finora pub- 
blicati dai vari autori, sono lieto di poter aggiungere quello da me 
ancora riscontrato il 18 giugno di quest'anno, prima di licenziare 
definitivamente le bozze del presente lavoro. Il caso è veramente 
tipico e lo osservai nell'emisfero destro (osservazione XX della mia 
raccolta di cervelli di delinquenti iniziata quest'anno nell'Istituto Ana- 
tomico da me diretto) di un individuo di Oneglia, brachicefalo, di 
anni 36, alto m. 1,72, del peso di kg. 55, il quale già aveva avuto sei 
condanne, precedenti a quella di sette anni di reclusione, per furti e 
truffa; che stava scontando in questi giorni, quando venne a morte 
per tubercolosi. L’individuo era abbastanza intelligente, di professione: 
scritturale, condotta in carcere buona. L’encefalo, pesato allo stato 
fresco, risultava di 590 gr. per l'emisfero destro, per il sinistro 599 er. 
e.di 165 gr. per il cervelletto, ponte ed oblungata, in totale 1354 er. 
Le due scissure rolandiche sono ugualmente profonde (prof. massima 
16 mm.) parallele e tortuose, nel loro decorso non sono interrotte da 
alcuna piega.  L'estremo inferiore della scissura anteriore è diviso 
dalla silviana mediante una sottile piega, quello della scissura poste- 
riore invece vi comunica liberamente. L’estremo superiore della scis- 
sura anteriore raggiunge appena il margine interemisferico e contrae 
rapporto col suleus praecentralis medialis Eberstaller, ramo laterale 
del sulcus cinguli; l'estremo superiore della scissura posteriore per- 
corre, volgendo all’indietro, per l’estensione di 10 mm., il margine 
interemisferico ed appena compare sulla faccia mediale dell'emisfero, 
ove è abbracciato dalla pars marginalis e dall’incisura del sulcus 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 369 


cinguli; la scissura posteriore rappresenta quindi la vera scissura di 
Rolando. Il Gyrus Rolandicus & perfettamente identico nella sua 
disposizione e conformazione a quello riscontrato e descritto per la 
prima volta dal Giacomini nell Alb... Battista, risulta, cioè, di una 
circonvoluzione semplice e regolare, assai sottile nella sua porzione 
mediana, più ingrossata ai due estremi, specialmente a quello inferiore 
in cui si accenna ad un raddoppiamento per la presenza di uno di 
quei rami della silviana, nel caso nostro lungo 11 mm., poco profondo, 
che come è noto, non di rado si insinuano nello spessore delle circon- 
voluzioni limitrofe. L'estremo superiore del Gyrus rolandicus in avanti 
si continua col Gyrus centralis anterior, chiudendo la scissura rolan- 
dica anteriore; in dietro col Gyrus centralis posterior chiudendo la 
scissura rolandica posteriore. I solchi praecentralis, retrocentralis e 
intraparietalis sono chiaramente distinti e disposti normalmente. Il 
Praecuneus in questo emisfero si presenta alquanto meno esteso di 
quello dell’emisfero sinistro normale. 

Non è privo d'interesse anche il caso osservato nello scorso aprile 
dal mio settore dott. M. Focacci nell'emisfero destro di certa B. M. 
Caterina, di anni 77, nata a Rivara-Finale, provincia di Modena, 
brachicefala, campagnuola, massaia, analfabeta di mediocre intelligenza, 
donna normale. Riassumeremo brevemente questo caso in cui la dupli- 
cità non è tipica e ne riesce quindi difficile la giusta interpretazione 
per la variata disposizione del sulcus retrocentralis.  L'encefalo di 
questa donna pesato allo stato fresco risultó di 1130 gr. Le due 
scissure rolandiche sono ugualmente profonde (prof. massima 17 mm.), 
non interrotte nel loro decorso da alcuna piega; l'anteriore, più estesa, 
è assai flessuosa, la posteriore invece decorre rettilinea e col loro 
estremo inferiore non comunicano colla silviana. L’estremo superiore 
della scissura anteriore raggiunge appena il margine interemisferico 
ed è abbracciato dal sulcus praecentralis medialis (Eberstaller), ramo 
laterale del sulcus cinguli; l'estremo superiore della scissura posteriore 
raggiunge la faccia mediale dell'emisfero per l'estensione di 10 mm. 
ed è abbracciato dall'Umeisura sulci cinguli. La circonvoluzione com- 


presa fra queste due scissure è alquanto flessuosa e sottile verso 
Internationale Monatsschrift fiir Anat. u. Phys. XVIII. 24 


370 G. Sperino, 


lestremo superiore, dove pol ingrossa leggermente per continuarsi 
rispettivamente colle circonvoluzioni vicine chiudendo le scissure ora 
descritte: l'estremo inferiore invece più ingrossato è diviso in due 
pieghe da un soleo abbastanza profondo lungo 22 mm., il quale é 
semplicemente uno di quei rami, che come si é già detto, si insinuano 
dalla silviana nello spessore delle circonvoluzioni limitrofe. 

Il suleus praecentralis & disposto normalmente, il retrocentralis 
non è ben distinto come nelle condizioni ordinarie e potrebbe anche 
essere interpretato per un soleo trasverso anomalo del lobo parietale; 
inoltre é interrotto verso la metà del suo decorso da una piega 
(quarta varietà di disposizione, Giacomini). Il sulcus imtraparietalis 
ha un decorso sagittale per lo spingersi della scissura parieto-occipi- 
talis sulla faccia esterna dell'emisfero per l'estensione di 33 mm. dal 
margine interemisferico. Il Praecuneus è assai ridotto in estensione 
per il protendersi molto indietro della pars marginalis e dellineisura 
sulci cinguli. 

Questi due ultimi cervelli saranno studiati nei loro minuti 
particolari del dottore Focacci, dalla descrizione e dai disegni 
annessi al lavoro apparirà chiaro quanto ora abbiamo semplicemente 
accennato. 

Senza voler infirmare i reperti del Mondio (secondo caso), del. 
Saporito, del Legge, ecc., dalle figure annesse ai loro lavori, mi 
sorge qualche dubbio sulla esistenza della vera duplicita della seis- 
sura di Rolando in taluna delle loro osservazioni. Alcune delle figure 
ilustrative.non sono troppo chiare e d'altra parte mancano completa- 
mente le figure rappresentanti la faccia mediale dei vari emisferi, le 
quali avrebbero certo portato luce per la dimostrazione dei rapporti 
dell'estremità superiore delle scissure stesse, specialmente coll'encisura 
marginalıs. 

In ogni modo, volendo raccogliere, in forma sinottica, i casi di 
duplicità della scissura di Rolando offertici come tali dalla letteratura, 
potremo wiassumerli nel seguente specchietto, aggiungendovi due casi 
da me osservati, cioé quello riscontrato nel cervello del Giacomini, 
oggetto del presente lavoro, e quello dianzi accennato. 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 371 
Elenco dei casi di duplicità della scissura di Rolando. 
5 Numero Qualità ro Totale 
Osservatori delle osser-| Sesso | o stato morboso tor dei casi di 
vazioni dell'individuo SUOLI duplicità 
Giacomini . I M. . incolto D-S 2 
Funaioli I È epilettico D-S 2 
Legge I F. |(berbera)normale| S 1 
Tenchini I 5 delinquente S 1 
Debierre I — — IS 1 
Valenti . È I P alcoolista D-S | 2 
x I 5 delinquente D 1 
Mondio . 3 | I ; ; 5 | 1 
Vanherseke , — 5 — — | 2 
I È delinquente SSA 1 
S it I ) » S | 1 
r : ni fem] ‘ 
BPP ine III F h DS | 2 
IV M bu 1 
È à. : J I È S 1 
Tricomi-Allegra . 2 IT F D 1 
Varaglia, Leggiadri-Laura . | I 3 i S | 1 
Sperino | I M. |prestaz. intellet. 
| elevata D 1 
eee a | I È delinquente D 1 
23 


In complesso la scienza registra a tutt'oggi 23 casi di duplicità 
della scissura di Rolando (16 nell'uomo e 5 nella donna), dei quali 
4 riscontrati in entrambi gli emisferi, e quindi 8, 8 solo a sinistra, 
5 solo a destra. 

Riguardo ai due casi di Vanherseke, riferiti da Poirier, non e 
detto se siensi trovati in ambedue gli emisferi, oppure solo nel destro 
o nel sinistro, nè se in uomo o in donna. 

Venendo ora al significato della varietà in discorso ci troviamo 
di fronte a una questione assai dibattuta e non ancora risolta, vaghiamo 
tuttora nel campo delle ipotesi, perchè qui non ci soccorre l'anatomia 
comparata e non ci basta quanto ci apprende la storia dello sviluppo. 

È risaputo come sieno state proposte parecchie ipotesi per spiegare 
la formazione delle scissure e delle circonvoluzioni cerebrali; le quali 
tutte possono ricondursi alle tre seguenti: 1° l'azione vascolare; 2? la 
sproporzione di accrescimento tra cranio e cervello; 3° l’ineguale 


accrescimento della superficie cerebrale. 
24 * 


D 


372 G. Sperino, 


Riguardo alla prima teoria, secondo Boerhaave, sarebbe la pia 
madre che, insinuandosi nella sostanza degli emisferi, produce i solchi 
da cui sono percorsi; dello stesso avviso é Reichert, il quale ammette. 
inoltre per parte dei grossi vasi decorrenti sulla superficie cerebrale 
una pressione, che obbligherebbe il cervello ad inflettersi nei punti 
corrispondenti. Mihalkowichs ritiene che influenza vascolare si 
esplichi soltanto per parte di alcune grosse diramazioni arteriose e 
venose nella produzione di alcune scissure principali (silviana, soleo 
d’Ammone, occipito-parietale). Romiti attribuisce a questa causa un'im- 
portanza limitata alla produzione della sola scissura di Silvio ed 
avendo riscontrato, dopo aver aperto cautamente crani di embrioni 
umani di 3 mesi che la meninge di contro il punto corrispondente 
allarteria silviana è come fortemente stirata in basso, crede che da 
ció nasca la fossa di Silvio, la quale appunto ha dapprima una dire- 
Zione quasi perpendicolare. Poggi coll'azione vascolare, associata al- 
l'anomalo decorso o all'aumento di calibro di qualche vaso, spiegherebbe 
l'origine di molte fra le varietà che si riscontrano nelle seissure e 
nelle circonvoluzioni. i 

La seconda teoria colla quale si tentó di spiegare la genesi delle 
scissure e delle circonvoluzioni da una sproporzione di accrescimento 
tra cranio e cervello, feoria detta anche dei panneggiamenti, venne 
per la prima volta proposta da Baer ed accettata poi da Henle, 
Bischoff, Hyrtl, in parte da Mihalkowichs e da Romiti. In seguito 
a tale sproporzione che inibisce il libero svolgimento della superficie 
encefalica, questa sarebbe obbligata a pieghettarsi anziché a restringersi. 
Monselise, partendo dallo stesso concetto, attribuisce inoltre la quasi 
costante disposizione dei principali solchi alla identica natura ed al 
costante numero delle cause meccaniche che li hanno prodotti. 

La terza teoria, che si fonda sull’ineguale accrescimento della 
superficie cerebrale ebbe varie interpretazioni. Wundt, presupponendo 
nella superficie cerebrale del feto un pit rapido accrescimento in di- 
rezione sagittale e quindi una maggiore tensione in senso trasversale, 
spiega cosi la formazione delle scissure in questa direzione. Secondo 
Serres, Calori, Heschl la genesi delle scissure e delle circonvoluzioni 
dovrebbe riferirsi ad un ineguale accrescimento della sostanza bianca 


Descrizione morfologica dell’encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 373 


del mantello, che per difetto di sviluppo darebbe origine alla scissura, 
per eccesso alla circonvoluzione. 

His ammette questa teoria solo per le scissure secondarie e 
terziarie in dipendenza di un maggiore sviluppo della sostanza corti- 
cale. Nel diverso accrescimento della sostanza grigia di fronte a quello 
minore della sostanza bianca sottoposta Hoffmann e Rauber ricercano 
la causa della formazione delle scissure e delle circonvoluzioni. 

Chiarugi nel suo lavoro sulla forma del cervello umano e sulla 
genesi delle circonvoluzioni cerebrali espone ditfusamente le obbiezioni 
elevate contro le predette teorie e, pur riconoscendo che la spropor- 
zione fra contenente e contenuto e l'influenza reciproca delle varie 
parti del cervello esplichino un'azione nella produzione dei solchi e 
delle eirconvoluzioni, nota peró che questa azione si effettuerebbe 
durante la filogenesi in periodi difficili a determinarsi e forse anche 
sarebbe continua, lenta e poco avvertibile. Egli, partendo dal principio 
enunciato da Kölliker, secondo il quale ,quando si tratta di spiegare 
le forme organiche il primo e piü naturale pensiero che si presenti e 
possa presentarsi é di sapere se la configurazione in questione puó 
essere riportata all’azione di fenomeni che hanno sede nell'interno del 
corpo considerato“, esamina da questo punto di vista la questione 
della senesi delle circonvoluzioni cerebrali e conchiude che le circon- 
voluzioni cerebrali hanno la loro principale origine nella sproporzione 
del cervello di fronte alla cavità del cranio e nella influenza meccanica 
reciproca delle varie parti dell’encefalo; ed è per credità che le modi- 
ficazioni così prodotte nello stato della superficie cerebrale in seguito 
alla minore attività proliferativa in corrispondenza delle scissure, 
maggiore in rapporto delle circonvoluzioni, si trasmettono, si sommano, 
divengono costanti e indipendenti dalla causa determinante prima. Ri- 
tiene bensì che influenze meccaniche speciali non manchino di presen- 
tarsi in qualsiasi soggetto, ma non determinino che variazioni indivi- 
duali e non costanti. 

Valenti, studiando i rapporti che, durante la formazione delle 
scissure, la pia madre ha con la superficie cerebrale, conferma le 
osservazioni di Chiarugi, dimostrando colle sue ricerche sullo sviluppo 
dei prolungamenti della pia madre, che le scissure si producono indi- 


374 G. Sperino, 


pendentemente da questo invoglio, e che esso passivamente, cioe in 
conseguenza delle modificazioni della superficie cerebrale, per la sua 
uniforme attività di accrescimento, si insinua nelle scissure. 

Infine più recentemente, Jelgersma spiega l’origine delle scissure 
e circonvoluzioni ritornando sopra i rapporti statici che possono veri- 
ficarsi nell’accrescimento di un corpo sferico; qui la superficie cresce 
colla seconda potenza del raggio, il contenuto colla terza. Ora quando 
la corteccia ha raggiunto il suo spessore definitivo per ogni specie, 
si deve, quando esso non si faccia più spessa ed il cervello intiero 
continui a crescere, venire ad un’incongruenza fra superficie e con- 
tenuto. Perciò si formano le pieghe della superficie, diminuendo queste 
il contenuto ed aiutando ad aumentare la superficie stessa. In caso 
di mancanza parziale di sostanza bianca, come ad esempio si verifica 
nei casi di assenza del corpo calloso, noi ci dovremmo perciò attendere 
ad un aumento delle pieghe superficiali. 

Jelgersma, infatti, riscontrò un tale aumento nei cervelli privi di 
corpo calloso e, com'è naturale, contemporaneamente una dilatazione 
dei ventricoli cerebrali, specialmente di quelli laterali. 

Delle ipotesi sino ad ora emesse su questa difficile questione 
della genesi dei solchi e delle circonvoluzioni cerebrali, se alcune ci 
dànno ragione sufficiente, riferite a condizioni normali, pur tuttavia 
per nessuna abbiamo sicuro argomento o dato di fatto onde valercene 
nella spiegazione del caso speciale di varietà da noi considerato. 

Il Giacomini, il quale portò un così valido contributo alla morfo- 
logia cerebrale, sollevò per la prima volta la questione del significato 
della varietà in discorso, a proposito del caso da lui illustrato. 

Egli si domanda, se una tale disposizione sarebbe segno di maggiore 
complicatezza nella superficie cerebrale e se indicherebbe forse un 
grado superiore di sviluppo e di perfezionamento. 

Se si considera la cosa in astratto, costituendo un’esagerazione 
di un carattere, il quale è proprio dei cervelli affatto superiori, ed 
essendo una delle poche varietà che non possono perciò trovare il 
loro riscontro nel cervello degli animali, questa disposizione ci dovrebbe 
indicare un grado maggiore di perfezione della superficie cerebrale. 
Però se consideriamo il caso concreto dell’Alb...... Egli dice, siamo 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 375 


costretti a negare questa maggiore perfezione, poichè si tratta qui 
d'un encefalo il quale, ancora coperto dalle meningi molli, supera di 
poco i mille grammi; peso il quale, evidentemente, non solo non si 
trova in rapporto con l'età dell'individuo, ma è molto al disotto della 
media: riguardo poi alle sue facoltà intellettuali, queste erano grande- 
mente deficienti. 

Intorno alla causa probabile che ha potuto cagionare una simile 
conformazione del cervello dell’Alb..... il Giacomini afferma che se le 
pieghe trasversali, che si riscontrano nei cervelli più complicati, di- 
pendono da connessioni speciali di questa parte della corteccia cere- 
brale con gli organi centrali e si producono nel mentre gli emisferi 
si espandono secondo la loro lunghezza, si comprende facilmente come 
non debba essere costante la produzione di una sola scissura trasver- 
sale,.ma che talora, quando gli emisferi incontrano serî ostacoli allo 
sviluppo nel senso antero-posteriore, si debbono produrre altri solchi 
paralleli a quello di Rolando. ! 

Nel cervello dellAlb... questo ostacolo sarebbesi verificato, in- 
quantoché il cranio di questo individuo presentava una depressione 
marcatissima in corrispondenza della sutura lambdoidea. Il margine 
posteriore dell'osso parietale sarebbe fortemente depresso in avanti, 
mentre la squama dell’occipitale sporgerebbe all'indietro. Per questo 
fatto i margini delle due ossa non avrebbero potuto congiungersi fra 
di loro se non si fossero sviluppate tutto lungo la sutura lambdoidea 
delle ossa wormiane in numero di nove, delle quali le pitt voluminose 
si trovano in corrispondenza della fontanella posteriore. La depres- 
sione del cranio corrispondeva alla parte posteriore del lobo parietale, 
dove lasciava un’impronta sensibilissima sugli emisferi. Ora senza 
ricercare per il momento la causa prima che ha prodotto le due 
aplasie, cerebrale e craniana, egli é evidente che si corrispondono e 
si puó quindi stabilire un rapporto intimo tra il contenente ed il 
contenuto e ció senza pregiudicare per nulla la questione della prima 
formazione delle circonvoluzioni, la quale realmente è indipendente dal 
eranio, solo questo potrebbe esercitare un'influenza sulla direzione in 
special modo dei solchi e delle circonvoluzioni, la qual cosa, se fosse ben 
stabilita, costituirebbe un reale progresso nella topografia cerebrale. 


376 G. Sperino, 


Il Valenti, senza stabilire se alla varietà da lui riscontrata deb- 
basi o no dare il nome di duplicità della scissura di Rolando e, pur 
riconoscendo col Giacomini che debba distinguersi da quella più sem- 
plice disposizione consistente nell'unione dei due rami della scissura 
post-rolandica, gli sembra che non sia necessario di attribuire ad essa 
una grande importanza considerandola come una disposizione assoluta- 
mente indipendente dalla normale. Ammettendo che per una più sen- 
tita compressione esercitata dal lobo frontale sul lobo parietale si 
possa avere la fusione dei due rami verticali componenti la scissura 
post-rolandiea; seguitando quella compressione ad agire in senso an- 
tero-posteriore, si avrà la formazione dei due solchi trasversali che 
simulano la disposizione della scissura post-rolandica stessa per un 
maggiore sviluppo di due di quei numerosi solchi trasversali poco 
profondi che si riscontrano specialmente negli individui di elevata in- 
telligenza (Rudinger). | | 

Il Valenti, tanto nella varietà da lui descritta quanto in quella 
di Giacomini, crede dover ritenere il soleo anomalo, posteriore alla 
vera scissura di Rolando, come rappresentante della scissura post- 
rolandica ed i due solchi aventi la disposizione dei due rami che com- 
pongono ordinariamente il soleo post-rolandico, come due solchi terziari 
più sviluppati del consueto. In favore di questa sua spiegazione in- 
voca la piccolezza del lobo parietale riscontrata nel suo caso, mal- 
grado vi fosse compresa la eirconvoluzione posta in mezzo ai due 
solchi trasversali; la compressione che il lobo parietale stesso mostrava 
di aver subito nella sua parte posteriore, trovandosi completamente 
nascoste le due pieghe di passaggio esterne; e finalmente la brachi- 
cefalia insieme alla quale si nota sempre una certa tendenza a disporsi 
trasversalmente in tutti 1 solchi cerebrali. 

Saporito, in quanto alla causa della varietà in questione, osserva 
che se la produzione di scissure trasversali soprannumerarie dipende 
da ostacoli incontrati dal cervello nel suo sviluppo antero-posteriore, 
quale é ammessa dal Giacomini, l'anomalia dovrebbe trovarsi almeno 
di preferenza, se non esclusivamente, in cervelli corrispondenti a erani 
brachicefalici. 

Ora egli riferendosi ai crani appartenenti alle sue quattro osser- 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 377 


vazioni, nota che solo il terzo era brachicefalo (indice cefalico 86), 
il primo era mesaticefalo (indice cefalico 78), il secondo subdolico- 
cefalo (ind. cef. 77) e del quarto mancavano le relative misure. 

Riguardo al significato della varietà cosi interessante, il Saporito 
crede non si possa far altro che interrogare la biologia dei soggetti, 
nei quali l'anomalia fu rinvenuta, ed una rassegna in proposito certo 
riesce poco confortante per ritenere l’anomalia come carattere di su- 
periorità. Egli, basandosi sul principio oramai inconcusso che de 
linquenza e pazzia si incontrano spesso sul talamo della degenerazione 
e ritenuta una certa quale frequenza dell’anomalia in forme psico- 
patiche, le quali, per quanto apparentemente diverse, tendono oggi a 
confondersi tutte nel tpo epilettico, nel più largo senso della parola; 
confortato dall'affermazione del Roncoroni, il quale annovera la du- 
plicità della scissura di Rolando fra le non rare anomalie morfologiche 
del cervello degli epilettici, si domanda, se mai la maggior estensione 
dell’area motrice del cervello, nella quale, in sostanza, si risolve l’ano- 
malia, non sia in qualche rapporto con quella irruzione accessuale di 
atti disordinati, che formano il corteggio più cospicuo ‘delle psicosi 
onde erano affetti quasi tutti i soggetti, nei quali era stato fino allora 
osservata questa varietà della zona rolandica. 

Egli ritiene inoltre non senza significato di sorta il fatto che 
tutti questi casi sieno scaturiti dalle sole fonti del manicomio e del 
carcere, vale a dire da ambienti nei quali si raccolgono due classi 
molto* affini di rappresentanti dell'umana degenerazione: pazzi e delin- 
quenti; la qual cosa, già per se stessa, depone poco a favore di un 
significato evolutivo dell'anomalia. La considerazione poi che l'ano- 
malia stessa raramente si trova isolata, ma d’ordinario si associa ad 
altre note morfologiche, alcune delle quali avendo schietto valore re- 
versivo, come ebbe a riscontrare nei suoi casi, quasi per analogia si 
sarebbe indotti a vedere nella duplicità della scissura di Rolando un 
carattere di inferiorità piuttosto che di una più avanzata evoluzione. 

Il caso di duplicità della scissura di Rolando presentato dal cer- 
vello del Giacomini si distingue da tutti quelli finora conosciuti e che 
abbiamo fedelmente riportati nel presente lavoro non tanto per Ja 
varietà in sè, poichè essa è veramente tipica, quale la descrisse pel 


318 G. Sperino, 


primo lo stesso Giacomini, ma per essere offerta da un individuo per- 
fettamente normale non solo, ma di prestazione intellettuale non co- 
mune. | 

Quale causa di tale varietà non possiamo invocare aleuna atipia 
craniana, come venne trovata nel caso descritto dallo stesso Giacomini; 
riguardo al rapporto fra contenente e contenuto cotanto discusso solo 
possiamo dire che il cranio del Giacomini é subbrachicefalo (indice 
cefalico 80, 76). 

Per quanto concerne il significato non possiamo accettare la teoria 
di coloro, che vorrebbero tale varietà caratteristica del cervello dei 
delinquenti, malgrado fino ad ora siasi riscontrata quasi sempre negli 
epilettici e nei delinquenti. Nessuno potrà dire che il Giacomini fosse 
un epilettico o un delinquente, ma bensi un uomo normale e di genio. 

Nella seduta della R. Accademia di Medicina di Torino del 7 luglio 
1899, in cui presentai agli onorevoli colleghi il cervello del Giacomini, 
il Lombroso, riferendo un caso di duplicità della scissura di Rolando, 
riscontrato in criminali dai dottori Varaglia e Leggiadri-Laura, so- 
stenne che „non contraddice, anzi conferma la osservazione del tipo 
criminale il fatto notevolissimo che questa anomalia siasi trovata in 
Giacomini, perchè questi era un uomo geniale; ed egli ha trovato che 
la base organica tanto del delitto come del genio è l’epilessia. È una 
nuova dimostrazione, insomma, che ambedue queste manifestazioni 
sono anomale ed hanno una base originale comune, benchè le branche 
siano così divergenti, e pare fatale, allo stesso modo come avvenne 
del Bichat per l’assimetria cerebrale, che chi così vigorosamente com- 
batteva questa teoria abbia dovuto riconfermarla col proprio corpo. 
Questa è la marcia delle grandi verità che gli avversari stessi finis- 
cono per favorire“. 

Pur rispettando le teorie geniali del Lombroso, per le ragioni 
sopra enunciate ci troviamo in accordo perfetto nel caso speciale sol- 
tanto nel ritenere il Giacomini come un uomo di ingegno elevato, un 
paziente ed acuto investigatore, dotato di grande profondità di vedute, 
ma ne dissentiamo per altra parte, essendo accertato che il Giacomini 
non era un epilettico; viene cosi tolta la principale base alle con- 
siderazioni del Lombroso per riferire la varietà in discorso alle qualità 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini, 379 


geniali della sua intelligenza e non piuttosto ad una fortuita coin- 
cidenza. 

Un certo rapporto, che ha base anatomica, parmi si possa vedere 
tra il maggiore sviluppo della zona sensitivo-motoria del cervello del 
Giacomini e lo sviluppo dei muscoli che determinarono delle impronte 
d’inserzione più accentuate del normale, quali si riscontrano nel suo 
scheletro. 

Anche nell'emisfero sinistro (Tav. XIII), malgrado non esista la 
duplieita della scissura di Rolando, la zona sensitivo motoria à assai 
estesa. 

Il sistema muscolare del Giacomini, in ispecie quello degli arti 
era assai bene sviluppato. Egli fu un camminatore, un alpinista; solo 
nei due ultimi anni di sua vita dovette rinunciare, dolendosene non 
poco, alle escursioni alpine che era solito fare nelle vacanze pasquali 
ed autunnali, perché già un po' sofferente di salute. 

Questa é una semplice ipotesi che studi ulteriori potranno avva- 
lorare. Del resto la questione del significato della duplicita della 
scissura di Rolando non puó ora certamente essere risolta anche perche 
le osservazioni a questo riguardo non sono ancora molto numerose. 


Lasciando ora da parte la varietà estesamente trattata nelle 
pagine precedenti e volendo riassumere quelle altre particolarità man 
mano considerate nelle parte descrittiva, rileveremo ancora che nel 
cervello del Giacomini, come già si è detto, le circonvoluzioni sono 
in complesso robuste, larghe e regolari e che uno speciale sviluppo 
riscontrasi nel lobo frontale di entrambi gli emisferi, le cui circon- 
voluzioni sono suddivise da solchi secondari e terziari, più 0 meno 
profondi. 

Un particolare sviluppo è presentato poi dalla regione del Gyrus 
supramarginalis ed adiacenze, specialmente nell'emisfero sinistro, 
mentre nel destro è molto spiccato il Gyrus angularis. Ciò ha uno 
speciale interesse, quando si consideri che detta regione è attigua al 
grande centro di associazione parietale-psichico di Flechsig ed anche 
in parte lo racchiude. Questa particolarità, riscontrata già nel cervello 


380 G. Sperino, Descrizione morfologica dell'encefalo etc. 


di altre personalità eminenti, potrebbe forse offrire una prima spie- 
gazione anatomica ed un carattere riferibile all'elevata intelligenza; 
diciamo forse, perché a questo riguardo, di fronte alla delicata strut- 
tura di questo organo, le nostre cognizioni sono ancora molto primi- 
tive ed estremamente vaghe. 

Per raggiungere in questo campo una base sicura occorrera ancora 
esaminare possibilmente molti cervelli di tali individualità, la cui 
attività mentale sia conosciuta, e saranno veramente benemeriti della 
scienza coloro che, vincendo i pregiudizi dei piü, affideranno ad essa 
l'organo delicato, che loro aveva servito in vita ad elevate prestazioni 
intellettuali. Il cervello di un pensatore illustre, che venga dato 
all'oblio senza essere studiato è come un'opera d'arte classica ridotta 
in frantumi da mano malaccorta, che si getti via senza tentare, 
almeno fino ad un certo grado, di ricostruirla. 

Cosi valesse l'esempio del mio compianto Maestro a promuovere 
anche in questa nostra Italia la costituzione di una società di autopsie, 
analoga a quelle che gia da vari anni esistono presso le altre nazioni 
civili, fra le persone di elevata cultura, le quali, dopo aver nobil- 
mente per il progresso spesa la loro vita, proseguirebbero in tal modo 
anche dopo morte le alte idealità della scienza. 


Corrigenda. 
Auf Seite 334, 357, 341 lies statt Tav.: Fig. 


Spiegazione delle Tavole. 


Lobi Frontali. 


Fissura Sylvii o cerebri lateralis. 

Ramus anterior horizontalis fissurae Sylvi. 

Ramus anterior ascendens fissurae Sylvii. 

Ramus posterior ascendens fissurae Svlvii. 

Ramus posterior descendens fissurae Sylvn. 

Sulcus Rolandi o sulcus centralis. 

Sulcus Rolandi secundus. 

Sulcus praecentralis superior. 

Sulcus praecentralis inferior. 

Ramus horizontalis sulci praecentralis inferior. 

Sulcus frontalis superior (t. solco trasverso). 

Sulcus frontalis medius. 

Sulcus frontalis inferior. 

Suleus radiatus. 

Sulcus subcentralis anterior. 

Sulcus cinguli. 

Pars anterior sulci cinguli. 

Pars intermedia sulei cinguli. 

Pars posterior sulci cinguli. 

Incisura sulci einguli. 

Suleus paracentralis. 

Sulcus praecentralis medialis. 

Sulcus rostralis proprius o solco sopraorbitario. 

Sulcus. rostralis inferior. 

Sulcus olfactorius. 

Sulcus orbitalis. 

Sulcus orbitalis externus (orbito-frontale, Giacomini) o fronto- 
marginale. 

Solco vascolare. 

Nervo olfattario. 

Nervo ottico. 


Circonvoluzioni del lobi frontali. 


Gyrus centralis anterior. 
Lobulus paracentralis 
Gyrus frontalis superior. 


à 


le 


G. Sperino, 


Gyrus frontalis medius. 
Gyrus frontalis inferior. 
Gyrus rectus. 


Lobi parietali, occipitali e temporali. 


Sulcus retrocentralis superior. 

Sulcus retrocentralis inferior. 

Sulcus intraparietalis. 

Sulcus occipitalis transversus. 

Suleus parietalis superior. 

Sulcus subcentralis posterior. 

Sulcus temporalis superior. 

Ramo anteriore ascendente del solco temporale superiore o solco 
intermedio (1). 

Ramo ascendente posteriore del solco temp. sup. 

Sulcus temporalis inferior. 

Sulcus occipito-temporalis lateralis. 

Fissura collateralis. 

Sulcus occipitalis superior. 

Sulcus occipitalis inferior. 

Sulcus subparietalis. 

Sulci praecunei. 

Fissura parieto-occipitalis. 

Fissura calcarina. 

Truncus fissurae calcarinae. 

Fissura rhinica. 

Sulcus lingualis sagittalis. 

Sulcus supramarginalis. 

Incisura praeoccipitalis. 

Incisura del G. temporalis inferior. 

Ramo del sulcus retrocentralis superior. 

Ramo inferiore o laterale del sulcus temporalis inferior. 

Ramo del sulcus temporalis inferiore che circonda il margine laterale 
dell'emisfero. 

Ramo anteriore del sulcus retrocentralis superior. 

Ramo anastomotico fra il sulcus subparietalis ed il sulcus cinguli. 

Ramo comunicante fra la scissura parallela ed il sulcus temporalis 
inferior. 


Circonvoluzioni del lobi parietali, occipitali e temporali. 


Gyrus Rolandicus (Giacomini). 

Gyrus centralis posterior. 

Gyrus arcuatus anterior lobuli parietalis superior. 
Gyrus arcuatus medius lobuli parietalis superior. 
Gyrus arcuatus posterior lobuli parietalis superior. 
Gyrus praecunei anterior. 

Gyrus praecunei medius. 

Gyrus praecunei posterior. 


Q 


Descrizione morfologica dell'encefalo del Prof. Carlo Giacomini. 


S. 


M 


ANG 
USER 
G.0.S 


S 
= 


G. 0.1 


nm 
f tm 


puc Ses 
SQ 


M 
a es 


RE p. ^y ob ROC DK EAS 


Gyrus supramarginalis; S. M' porzione superiore del gyrus 
marginalis. 

Gyrus angularis. 

Gyrus parietalis inferior posterior. 

Gyrus occipitalis superior. 

Gyrus occipitalis medius. 

Gyrus occipitalis inferior. 

Cuneus. : 

Gyrus temporalis superior. 

Gyrus temporalis medius. 

Gyrus temporalis inferior. 

Gyrus temporalis polaris. 

Gyrus fustformis. 

Gyrus lingualis. 

Gyrus rhinencephalo-fusiformis. 

Gyrus rhinencephalo-lingualis. 

Gyrus hippocampi. 


389 


supra- 


Letteratura. 


Baer, Ueber Entwickelung der Tiere. Königsberg 1828—1836. 

E. R. A. Serres, Précis d’Anatomie trascendente appliquée à la physiologie: I. Prin- 
cipes d'organogénie. Paris 1842. 

Bischoff, Die Grossgehirnwindungen. München 1858. 


R. Wagner, Ueber die typischen Verschiedenheiten der Windungen der Hemi- 
spháren und über die Lehre vom Hirngewicht. Göttingen 1860. 


Henle, Nervenlehre. 1871. 
Hyrtl, Istituzioni di Anatomia dell'uomo. Napoli 1871. 


L. Calori, Del cervello nei due tipi brachicefalo e dolicocefalo italiani. Memorie 
dell’Accademia delle Scienze di Bologna. 1875. 


Mihalkowichs, Entwickelungsgeschichte des Gehirns. Leipzig 1877. 
Sappey, Traité d'Anatomie humaine. Paris 1877. 3. edit. T. III. p. 45. 


R. Heschl, Ueber die Konstanz einer Windung am Schläfenlappen. Wiener med. 
Wochenschr. 1877. XLI. 


Thomas Dwight, Remarks on the Brain. Illustrated by the description of a 
distinguish. Man. Proceed. of the Americ. Acad. of Arts and Sciences. 
Boston 1878. Vol. V. N.S. 


Kölliker, Entwickelung des Menschen und der höheren Tiere. Leipzig 1879. 

Monselise, Le pieghe degli emisferi cerebrali. Verona-Padova 1879. 

Th. von Bischoff, Das Hirngewicht des Menschen. 1880. 

C. Ciacomini, Varietà delle circonvoluzioni cerebrali dell'uomo. Torino 1882. 
p. 43. 94. 102. 

Guglielmo Romiti, Trattato di Anatomia dell'uomo. Vol. II: Neurologia. Milano. 
Con estesa bibliografia a pag. 660—661. 

— Lezioni di Embriogenia umana e comparata dei vertebrati. Siena. 1882. Parte II. 

Passet, Ueber einige Unterschiede des Grosshirns nach dem Geschlecht. Arch. f. 
Anthropol. 1882. 

Rüdinger, Ein Beitrag zur Anatomie des Sprachentums. Jubiläumsschrift für 
Geheimrat von Bischoff. Beitr. zur Biol. Stuttgart 1882. 

M. Duval, Chudzinsky et Herve, Description morphologique du cerveau 
d’Assezat. Bull. Soc. d’Anthropol. de Paris. 1883. Vol. VI. p. 2. 


M. Duval, Description morphologique du cerveau de Coudereau. Bull. Soc. 
d’Anthropol. de Paris. 1883. Vol. VI. p. 2. 


G. Sperino, Descrizione morfologica dell’encefalo etc. 385 


M. Duval, Rapport sur le cerveau de Louis Asseline. Bull. Soc. d’Anthropol. 
de Paris. 1883. Vol. VI. p. 2. 


P. Funaioli, Varietà anatomica delle circonvoluzioni e delle scissure verticali in 
un cervello di lipemaniaco. Atti del IV. Congresso freniatrico italiano 
tenutosi in Voghera nel Settembre 1883. 


F. Legge, Il cervello d'una berbera. Boll. della Soc. Lancisiana degli Ospedali 

i di Roma. Aprile 1884. Fasc. 3. pag. 9. 23. 

Poggi, Varietà delle circonvoluzioni cerebrali nei pazzi. Rivista di Freniatria e 
Medicina legale. Reggio 1883— 84. 


C. Giacomini, Guida allo studio delle circonvoluzioni cerebrali d'ell'uomo. 
Torino 1884. pag. 47. 48. 


Chudzinsky et M. Duval, Description morphologique du cerveau de Gambetta. 
Bull. Soc. d'Anthropol. de Paris. 1886. Vol. IX. p. 2. 

. G. Chiarugi, La forma del cervello umano e le variazioni correlative del cranio 

e della superficie cerebrale e studio critico sulla genesi delle circonvoluzioni 


cerebrali. Siena 1886. Con estesa bibliografia. 


Chudzinsky et Manouvrier, Étude sur le cerveau de Bertillon. Bull. Soc. 
d'Anthropol. de Paris. 1887. 

L. Tenchini, Cervelli di delinquenti. Parma 1887. Memoria II. pag. 20— 22. 

C. Giacomini, I cervelli dei microcefali. Torino 1890. pag. 303. 

G. Jelgersma, Das Gehirn ohne Balken. Ein Beitrag zur Windungstheorie. 
Neurol. Centralbl. 1890. Jahrg. IX. No. 1l. 

G. Valenti, Contributo allo studio delle scissure cerebrali. Atti della Soc. Toscana 
di scienze naturali. Pisa 1890. Memorie, Vol. XI. 

D. J. Cunningham, The fissure of Rolando. Journ. of Anat. and Physiol. 1891. 
Vol XXV. p. 1. 

G. Valenti, Sullo sviluppo dei prolungamenti della pia madre nelle scissure 
cerebrali. Atti della Soc. Toscana di Scienze naturali. Pisa 1891. Mem. 
Vol. XII. 

John Marshall On the Brain of the late George Grote. Journ. of Anat. and 
Physiol. 1892—93. Vol. VIL (XXVIL) N. S. 

L. Manouvrier, Étude sur le cerveau d’Eugene Véron et sur la formation fronto- 
limbique. Bull. Soc. d'Anthropol. de Paris. 1892. Vol. XIII. p. 2. 

C. Debierre, La moelle épiniére et l'encéphale. Paris 1893. p. 208. 

Mondio, Nove cervelli di delinquenti. Firenze 1895. 

P.Poirier, Traité d'Anatomie humaine. Paris 1895. Vol. III: Systéme nerveux 
(encéphale). p. 359. 

Edinger, Vorlesungen über den Bau der nervósen Centralorgane. Leipzig 1896. 
5. Edit. 

G. Retzius, Das Gehirn des Astronomen Hugo Gyldens. Biol. Unters. von Prof. 
G. Retzius. 1898. Vol. VIII. No. 1. N. S. — Arch. per l'Antropol. e la 
Etnol. (Paolo Mantegazza). Firenze 1898. Vol. XXVIII. pag. 449—451. 
Fasc. 8. 

Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 25 


386 G. Sperino, Descrizione morfologica dell'encefalo etc. 


F. Saporito, Rare varietà anomale della scissura di Rolando ed in specie della 
sua duplicità. Rivista di Psichiatr. for. ed Anthropol. crim. 1898. Anno I 
No. 9. 

Roncoroni, Trattato clinico della epilessia. 

D. Hansemann, Ueber das Gehirn von Hermann von Helmholtz. Zeitschr. f. 
Psychol. und Physiol. der Sinnesorgane. 1899. Vol. XX. Fasc. 1. 

G. Tricomi Allegra, Due casi di duplicità del sulcus Rolandi. Riforma medica. 
1900. Anno XVI. No. 28. 

S. Varaglia, e G. Leggiadri-Laura, Contributo allo studio delle varietà delle 
circonvoluzioni cerebrali nei delinquenti. Rivista di Scienze Biologiche. 
Aprile e maggio 1900. Vol. II. Fasc. 4. 5. Con una tavola. 

Fr. Merkel, Trattato di Anatomia topografica etc. Traduzione italiana di 
G. Sperino colla*collabarazione del Dr. Carlo Calza. Vol. I. Fasc. 1. 
Unione tipografico editrice torinese. 1900. 

G. Retzius, Das Gehirn des Matem. Prof. Sofia Kowalewsky, Biol. Unters. 
von Prof. G. Retzius. 1900. 


Zum Bau des centralen Höhlengraues des Gehirns, 


Von 
Prof. Dr. N. Muchin, 


Warschau. 


(Mit Taf. XV, XVI) 


Vorliegende Arbeit bildet die Fortsetzung meiner bereits im 
Jahre 1892 veröffentlichten Untersuchungen über die Structur des 
Bodens des IV. Ventrikels. Damals beschrieb ich in der grauen 
Substanz des Bodens eine Zellensäule, die bis zu der Zeit nicht ge- 
nügend beachtet worden war, obgleich schon die ersten Forscher 
dieser Gegend auf sie hingewiesen hatten. 

Schon im Jahre 1868 beschrieb Clarke”) hinter dem Kern des 
Hypoglossus, zwischen ihm und dem Ependym des Ventrikelbodens 
eine Säule von Zellen und Längsfasern, bestehend aus einem äusseren 
grösseren und einem inneren kleineren, ovalen, an der Raphe an- 
liegenden Teil. Clarke nannte diese ganze Säule „Fasciculus teres“. 
Oberhalb des Kernes des Hypoglossus, gleich über seinem oberen 
Ende, vereinigt sich der äussere Teil des Fasciculus teres mit dem 
inneren Kern des N. acusticus; noch höher geht er in die Zellen- 
gruppe über, die jetzt als Kern des VI. Nervenpaares betrachtet wird. 

Aller Wahrscheinlichkeit nach meinte auch Stilling?), als er noch 
vor Clarke von einer oberen Fortsetzung des Kernes des N. hypo- 

7) Zur Lehre vom histologischen Bau des verlängerten Marks. Aus dem 
Laboratorium des Herrn Prof. Dr. Kultschitzky. Charkow 1892. (Russisch.) 

?) J. Clarke, Researches on the intimate structur of the brain. Philosoph. 
Transactions. London 1868. (Second series.) 

3) Stilling, Ueber die Medulla oblongata. Erlangen 1843. Vergleiche besonders 


Seite 46. ravi 
25* 


388 N. Muchin, 


glossus sprach, ganz dasselbe Gebilde. Das obere Ende des Kerns 
dieses Nerven ist nämlich, nach der Meinung von Stilling, mit einer 
fibrósen Masse verbunden, welche nicht mehr grosse, dem Kern des 
N. XII angehörende Zellen, sondern nur noch kleine Zellen enthält. 
Diese Masse grenzt oberhalb des Vaguskernes an jene sich im Quer- 
schnitt dreieckig darstellende Bildung, welche Stilling für den Kern 
des N. glossopharyngeus ansah und die jetzt für den inneren oder 
dreieckigen Kern des N. acusticus gehalten wird. In der Höhe, wo 
auf dem Boden des IV. Ventrikels die Querfasern des N. acusticus 
(Striae medullares) liegen, hört der Kern des N. glossopharyngeus auf. 
In derselben Gegend befindet sich die obere Grenze des Kernes des 
N. hypoglossus. | 

Hieraus folgt, dass Stilling nur den oberen Teil derjenigen Bildung 
bemerkt und beschrieben hatte, welche späterhin von Clarke unter 
dem Namen ,,Fasciculus teres“ behandelt wurde, indem. er sie für 
das obere Ende des Hypoglossuskerns hielt und auf das Factum 
hinwies, dass diese Bildung oberhalb des Kernes des N. vagus an den 
dreieckigen Kern des Acusticus angrenzt. 

Andere Forscher, die nach Clarke die graue Substanz des Bodens 
studierten, bescháftigten sich wenig mit seinem Fasciculus teres. Von 
ihnen sonderte Meynert!) aus der ganzen Masse dieser Bildung den 
inneren, sich im Querschnitt spindelfórmig oder oval darstellenden Teil 
(den inneren- Teil. Clarkes) ab und gab ihm den. besonderen Namen 
Nucleus medialis; den äusseren Teil benannte er Eminentia teres. 
Beide Bildungen bezeichnete er als Anfangsmassen seines „lateralen 
gemischten Systems“. 

Später beschrieb Schwalbe?) hinter dem Kern des N XII Fasern 
und Zellen, deren Complex er „Nucleus funiculi teretis“ benannte, 
und äusserte dabei, dass er meistenteils in zwei Teile, einen äusseren 
grösseren und einen inneren kleineren zerfällt. 

Neuere Forscher halten sich gewöhnlich in ihren Beschreibungen 
an Schwalbes Benennung, beziehen sie jedoch nur auf die innere, dem 


1) Meynert, Vom Gehirne der Säugetiere. Strickers Handbuch der Lehre von 
den Geweben. 1872. Bd. IL 8. 772. 
*) Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie. 1881. S. 65 f. 


4 


Zum Bau des centralen Höhlengraues des Gehirns. 389 


Rand der Raphe anliegende Zellengruppe, so dass in den modernen 
Handbüchern unter dem Namen „Nucleus funiculi teretis*. der Medial- 
kern Meynerts verstanden wird (Kölliker, Obersteiner, Edinger u. a.). 
Von dem äusseren Teile des , Fasciculus teres“ Clarkes sprach bis zu 
meinen ersten Untersuchungen niemand von den neueren Autoren, 
obgleich einige, wie Wernicke, Kahler auf eine Zellengruppe hinwiesen, 
die medial vom Kern des Vagus, zwischen ihm und dem Kern des 
N. hypoglossus liegt, indem sie diese Gruppe ,.Eminentia teres“ (nach 
Meynert) nannten. 

Im Jahre 1890 erschien eine Arbeit von Schütz), in der er die 
zu Clarkes. Fasciculus teres gehörende Fasern genau untersucht. 
Diese Fasern bilden ein besonderes Bündel, welches gleich oberhalb 
der. Pyramidenkreuzung beginnt, zuerst sich hinter dem Kern des 
Hypoglossus hinzieht und in Querschnitten eine Art Mütze über dem 
hinteren Teil dieses Kernes bildet. Nimmt man einen Schnitt etwas 
höher, so ist dieses Bündel über dem Kern des N, hypoglossus dünner, 
verdickt sich aber kolbenfórmig zu beiden Seiten desselben. In der 
Hóhe, wo der Kern des N. acusticus die ganze Breite des Bodens 
einnimmt, wird dieses Bündel bedeutend breiter und erstreckt sich 
nun seinerseits über den ganzen Boden, wobei seine Fasern weniger 
fest aneinander liegen und sich nach den Seiten hin ausbreiten. Noch 
weiter nach oben, in der Richtung zum aquaeductus Sylvii, sammeln 
sie sich wieder und ziehen als ein Bündel Làngsfasern durch die 
centrale graue Substanz. In der Gegend des aditus ad aquaeductum 
zerfällt dieses Bündel in drei Teile, von denen zwei zum "Thalamus, 
der eine zum Hauptkern und zum Gel. habenulae, der andere zu den 
‘ mehr cerebral und ventral liegenden Teilen des Thalamus, der dritte 
zum ‘Tuber cinereum gehen. Dieses Bündel dient, wie Schütz meint, 
zur Verbindung verschiedener Teile der centralen grauen Substanz, 
die in verschiedenen Höhen des Gehirns gelegen sind. Besonders 
bemerkenswert ist hierbei, dass dieses Bündel nach den Unter- 
suchungen von Schütz bei progressiver Paralyse zugleich mit den 


!) Schütz, Anatomische Untersuchungen über den Faserverlauf im centralen 
Höhlengrau, und den Nervenfaserschwund in denselben bei der progress. Paralyse 
der Irren. Archiv f. Psychiatrie. Bd. XXII. H. 3, 


390 N. Muchin, 


Elementen der Rinde emer Degeneration unterliegt. Schütz nannte 
das von ihm beschriebene Bündel „dorsales Längsbündel“. 

Die Arbeit von Schütz löst also augenscheinlich die Frage über 
den Charakter der zu Clarkes Fasciculus teres gehörenden Fasern. 
Meine Arbeit vom Jahre 1892 macht den Anfang zur Lösung der 
Frage über den Charakter der zum äusseren grösseren Teile dieser 
Bildung gehórenden Zellen. Die mediale Gruppe, eine meiner Meinung 
nach selbständige Bildung (Nucleus medialis seu N. funiculi teretis), 
unbeachtet lassend, beschrieb ich damals die Gruppe, die in der Gegend 
des Kernes des N. hypoglossus hinter und nach aussen von ihm, 
zwischen ihm und dem Kern des N. vagus liegt. Meine Beschreibung 
basierte auf dem Studium von vier vollen Serien aus den Gehirnen 
erwachsener Menschen. Die Präparate waren nach verschiedenen 
Modificationen der Weigert’schen Methode (hauptsächlich nach der 
Modification von Kultschitzky) gefärbt. 

Diese Zellengruppe oder richtiger Zellensäule zeigt sich auf den 
Querschnitten aus den untersten Regionen der Oblongata (unterhalb 
der Spitze des Calamus) als ein sehr kleines Häufchen von Zellen, 
die hauptsächlich zwischen den Fasern des „dorsalen“ Bündels von 
Schütz liegen (Taf. XV. Fig. 1). Mit diesem Bündel bleibt die von 
mir beschriebene Zellensäule in der ganzen Länge ihres weiteren 
Verlaufes in Verbindung, weswegen es mir auch am geeignetsten 
schien, sie „Dorsalkern“ der Oblongata zu benennen. 

In der proximalen Richtung wird der Durchmesser der Zellen- 
säule immer grösser. Dabei liegt sie so, dass Stillings Kern des 
N. XII nach innen und nach vorn und das dorsale Längsbündel nach 
aussen und nach hinten von ihr zu stehen kommen. Gerade von 
aussen wird sie dagegen in der ganzen Länge des Kernes des N. XII 
vom hinteren Kern des Vagus (Vagoglossopharyngeuskern der Autoren) 
begrenzt (Taf. XV. Fig. 2). In der Hóhe des mittleren Drittels des 
Kernes des Hypoglossus erscheint diese Sáule im Querschnitt bereits 
als scharf begrenzte Zellengruppe, die nach oben sich immer mehr 
vergrössert, jemehr sich der Hypoglossuskern verkleinert (Taf. XV. 
Fig. 3. In der Gegend des oberen Drittels des letzteren beginnt 
die genannte Zellensáule, nachdem sie im Durchmesser ihre maximale 


Zum Bau des centralen Hóhlengraues des Gehirns. 39] 


Grösse erreicht hat, den Platz des sich stets verkleinernden Hypo- 
elossuskerns in dem medialen Teile der grauen Substanz des Bodens 
einzunehmen. Hier befindet sich medial von ihr nur eine einzige, 
von ihr deutlich abgegrenzte, sich im Querschnitt oval darstellende 
Bildung — der Medialkern (Nucleus medialis, Nucleus funiculi teretis 
(Taf. XV. Fig. 4). 

Gleichzeitig mit der Verkleinerung des Durchmessers des Hypo- 
glossuskernes im mittleren Teil der grauen Substanz des Bodens, und 
eleichzeitig mit der Vergrösserung der zu beschreibenden Säule treten 
auch gewisse Veränderungen in dem lateralen Teile dieser Substanz 
nach aussen vom Vagoglossopharyngeuskern auf. Hier vergrössert 
sich der Durchmesser der bisher begrenzten Nervenzellengruppe, die 
im äussersten Teile der centralen grauen Substanz liegt und von 
Meynerts Zeit an unter dem Namen des inneren Kernes des Acustieus 
bekannt ist. In der Höhe, wo der Glossopharyngeuskern abzunehmen 
beginnt, nähert sich dieser Kern des Acusticus mit seinem inneren 
Rande immer mehr der Mittellinie (vergl. Taf. XV. Fig. 2, 3.7, VIII 
und 4). | 

In dieser Hóhe sieht man, dass die von mir Dorsalkern benannte 
Zellengruppe mit dem inneren Kern des Acusticus durch ein dünnes 
Bündel zarter markhaltiger Fasern verbunden wird, das sich in leicht 
nach vorn gewólbten Bogen quer durch den Kern des Glossopharyngeus 
hinzieht (Taf. XV. Fig. 3/.t). 

Diese kurzen Verbindungsfasern gehen gewóhnlich durch den 
Kern des N. IX. zusammen mit làngeren Fasern vom Acusticusfelde 
zur Raphe. Die letzteren nehmen den ventralen Teil des Bündels ein, 
machen am äusseren Rande des Dorsalkernes eine recht bedeutende 
Wendung nach vorn zur netzartigen Formation und ziehen durch 
deren hinteren Teil zur Raphe. Dagegen treten die Fasern des hinteren 
Teiles des Bündels in den äusseren Rand des Dorsalkernes ein. 

Gleich über dem oberen Ende des Glossopharyngeuskerns wird 
der innere Kern des Acusticus bedeutend breiter und legt sich mit 
seinem inneren Rande fest an den äusseren des Dorsalkerns an, 
wobei von einem zum anderen zahlreiche Fasern übertreten. Ein 


392 N. Muchin, 


vollständiges Zusammenfliessen beider Kerne findet, wie ich in meiner 
ersten Arbeit behauptete, nicht statt, da man auf Haematoxylinpräpa- 
raten immer die Grenze zwischen ihnen feststellen kann, die haupt- 
sächlich durch die auf dieser Höhe bogenförmige Linie gebildet wird, 
welche aus eng an einander anliegenden Längsfasern des dorsalen 
Làngsbündels besteht (Taf. XV. Fig. 5). In den meisten Handbüchern 
wird, wie bekannt, angenommen, dass in dieser Höhe die ganze graue 
Substanz des Ventrikelbodens mit Ausnahme des kleinen mittleren 
Teiles, in dem der Medialkern (N. funiculi teretis) liegt, allein von 
dem inneren, oder wie wir ihn auch nennen, dem dreieckigen Kerne 
des Acusticus eingenommen wird. 

Solch ein Aussehen behält die graue Substanz des Bodens des 
IV. Ventrikels bis zu der Höhe, in welcher der Kern des Abducens 
erscheint. Ihr innerer Teil, der nahe der Raphe liegt, wird von dem 
Medialkern eingenommen, und der ganze übrige Raum vom dreieckigen 
Kern des Acusticus nach der Meinung der meisten Autoren, oder, 
meiner Meinung nach, von dem Dorsal- und dem Acusticuskern, die 
eng an einander liegen. Durch die äusserste hintere Peripherie des 
Ventrikelbodens ziehen ausserdem die Striae medullares und durch die 
graue Substanz selbst die Fasern des „dorsalen Längsbündels“. 

Der Kern des VI. Nerves erscheint nun in seiner typischen, auf 
den Querschnitten runden Form und drängt sich von vorne beinahe 
in die Grenze zwischen der Fortsetzung des Dorsalkernes und dem 
inneren Acusticuskerne, indem er den ersten nach hinten und zur 
Mitte hin verdrängt. 

So wird von mir in der eitierten Arbeit die Zellensäule beschrieben, 
die den Seitenteil des Fasciculus teres von Clarke bildet. Ich be- 
schrieb auch damals verschiedene Fasern, die von dieser Zellengruppe 
in die sie umgebenden Teile des Gehirns übertreten, doch von diesen 
werde ich später sprechen. Meine Arbeit wurde in russischer Sprache 
veröffentlicht, nur ein kurzes Referat derselben publicierte ich in der 
deutschen periodischen Litteratur.!) 


') Muchin, Der Nucleus dorsalis und der sensor. Kern des N. glossopharyngeus. 
Centralblatt f. Nervenheilkunde u. Psychiatrie. 1893. Mai-Heft. 


Zum Bau des centralen Höhlengraues des Gehirns. 393 


Im Jahre 1894 erschien eine vorläufige Mitteilung des Privat- 
docenten der Anatomie in Florenz, Dr. Staderini'), über die Entdeckung 
einer Zellensäule, die er Nucleus intercalatus — Schaltkern benannte. 
Staderini beschreibt sie folgendermaassen: 

Der Schaltkern beginnt in dem unteren Teile des IV. Ventrikels 
als eine kleine (im Querschnitte) Gruppe der Zellen, die zwischen den 
Kernen des XII. und X. Nerven liegt. In der Richtung zum Gross- 
hirn vergrössert sich diese Zellengruppe im Durchmesser und nimmt 
eine dreieckige Form an, ihre Stellung zwischen den genannten Kernen 
immer behaltend. Höher, wo der Hypoglossuskern sich verkleinert, 
beginnt der Schaltkern den Platz dieses Kernes einzunehmen, indem 
er sich allmählich im Querschnitt vergróssert. Ueber dem oberen 
Ende des Hypoglossuskernes gehört die ganze innere Hälfte der 
grauen Substanz des Ventrikelbodens dem Schaltkern, der mit seiner 
Aussenseite an den Vagoglossopharyngeuskerne grenzt. Lateral von 
dem letzten Kerne sieht man auf den Querschnitten eine kleine 
eraue Masse, die sich nach oben hin immer mehr ausbreitet und 
oberhalb des Vagoglossopharyngeuskernes sich vollständig an den 
äusseren Rand des Schaltkernes anlegt und mit ihm ganz zusammen- 
fliesst. Vor diesem Zusammenfliessen in den Ebenen, wo noch das 
obere Ende des Kernes IX. vorhanden ist, sieht man feine Fasern, 
die vom Schaltkern zur äusseren grauen Masse ziehen. Nach dem 
Zusammenfliessen bilden beide Kerne einen gemeinsamen Kern, den 
N. triangularis acustici, der die ganze graue Substanz des Bodens 
einnimmt. Die Benennung „Schaltkern“ rechtfertigt sich dadurch, 
dass die beschriebene Säule zwischen den Kernen des Hypoglossus 
und des Vagus eingeschaltet ist und ausserdem mit den Wurzelfasern 
dieser Nerven eng zusammenhängt. 


Die Untersuchungen wurden am Kaninchengehirn gemacht. 


Es ist also klar, dass Staderini im Jahre 1894 im Gehirn des 
Kaninchens ganz dieselbe Bildung beschrieb, wie ich im Jahre 1892 
im Gehirn des Menschen. 


1) Staderini, Sur un noyau de cellules nerveuses intercalé entre les noyaux 
d'origine du Vagus et de l'Hypoglesse. Archive italienne de Biologie. T. XXIII. 


394 ; N. Muchin, 


Noch zwei Jahre später, 1896, erschien die ausführliche Arbeit 
von Staderini,') | 

Jedoch im Jahre 1895 veröffentlichte De Sanctis seine Unter- 
suchungen über den Nucleus funiculi teretis, in denen er sowohl 
meinen Doppelkern als auch Staderinis Schaltkern erwähnt.) De 
Sanctis ist der Meinung, dass in meiner Arbeit der mediale Teil des 
Fasciculus teres Clarkes (N. funiculi teretis) beschrieben wurde, und 
wundert sich natürlich darüber, dass ich mir für diese bekannte 
Zellengruppe einen besonderen Namen ausdenke. Seiner Meinung nach 
beschrieb auch Staderini nichts anderes, als dieselbe Zellengruppe, 
die schon làngst unter dem Namen des Nucleus funiculi teretis bekannt 
ist. De Sanctis hatte also sowohl meine, als auch Staderinis Arbeit 
nicht genau verstanden. 

Dieses Umstandes wegen brach zwischen Staderini und De Sanctis 
ein Streit aus, der meist in der italienischen Litteratur geführt wurde 
und bei dem ich mich gar nicht beteiligte. Der Streit endete mit 
dem Erscheinen der vollstindigen Arbeit von Staderini, in der er den 
Unterschied zwischen dem Schaltkern und dem Nucleus funiculi teretis 
cenügend deutlich erklärt hat. In dieser Arbeit teilt Staderini die 
Ergebnisse seiner Untersuchungen von je zwei Präparatserien aus 
den Gehirnen erwachsener Menschen und neugeborener Kinder und 
je einer Serie aus den Gehirnen eines sechs Monate alten Embryos 
des Menschen, eines Kaninchens, einer Maus und eines Hundes mit. 
Es wurde hierbei sowohl der Nucleus funiculi teretis als auch der 
Nucleus intercalatus untersucht. Da mich in dieser Arbeit der Nucleus 
funiculi teretis nicht interessiert, so werde ich die Ausführungen 
Staderinis, die sich auf denselben beziehen, nur ganz kurz wiedergeben. 
Diese Bildung, die sich auf den meisten Querschnitten als ovale Zellen- 
eruppe darstellt, die gleich unter dem Ependym in der Nähe der 
Raphe liegt, ist unbestándig, variiert in Form, Umfang und Aus- 
dehnung und ist vollständig unabhängig vom Nucleus intercalatus. 


1) Staderini, Ubicazione e rapporti di alcuni Nuclei di Sostanza grigia della 
midolla allungata. Intern. Monatsschrift f. Anat. u. Phys. 1896. Bd. XIII. H. 9—10. 

?) De Sanctis, Ricerche anatomiche sul nucleus funiculi teretis. Rivista 
speriment di freniatria e di med. lig. 1895. Vol. XXI. F. 4. 


Zum Bau des centralen Höhlengraues des Gehirns. 395 


Letzterer zeichnet sich dagegen durch Beständigkeit und Regelmässig- 
keit aus. 

Diese. Bildung beschreibt Staderini hier eigentlich ganz ebenso 
wie in seiner ersten Mitteilung, und weist darauf hin, dass sein 
Schaltkern oberhalb des Glossopharyngeuskernes mit einer ähnlichen (?) 
mehr lateral gelegenen Gruppe zusammenfliesst, wodurch der dreieckige 
Kern des Hórnervs entsteht. 

Obgleich die beiden genannten Zellengruppen vollständig mit 
einander zusammenfliessen, beobachtete Staderini beim Menschen, dass 
der innere Teil des dadurch gebildeten dreieckigen Kernes, der in 
tieferen Regionen dem Schaltkern entspricht, sich auch nach dem 
Zusammenfliessen auf eine gewisse Entfernung hin vom äusseren Teile 
durch eine dichtere Färbung des Fasernetzes unterscheidet. Ungeachtet 
dessen betrachtet Staderini den Schaltkern als eines der zwei distalen 
Enden des dreieckigen Kernes. 

In dieser Arbeit berührt Staderini auch meine Untersuchungen, 
jedoch sehr unbestimmt und ungenau, so dass man aus seiner Wieder- 
gabe unmöglich folgern kann, welche Zellengruppe ich eigentlich unter 
dem Namen Dorsalkern beschrieben habe. 

Er sagt nämlich, dass ich in einer sehr kurzen Notiz (es war 
auch wirklich nur ein kurzer Auszug aus meiner Arbeit) von dem 
lateralen Teile des Funiculus teres Clarkes gesprochen und gar nicht 
seines medialen Teiles erwähnt hätte. Das ist auch ganz richtie. 
Ich habe mich niemals für den Medialkern oder Nucleus funiculi teretis 
interessiert und mich auch nie mit ihm besonders beschäftigt. Jedoch 
weiterhin behauptet Staderini schon unrichtig, dass ich in meiner 
Beschreibung fast nichts Neues zu dem hinzugefügt hätte, was schon 
längst von Clarke mitgeteilt worden war. Schon aus dem Inhalte 
meines deutschen Referates kann man sehen, dass ich zu Clarkes Be- 
schreibung genau ebensoviel wie auch Staderini hinzugefügt habe. 
Unsere (d. h. meine und Staderinis) Beschreibungen beziehen sich, wie 
man aus dem oben Angeführten deutlich sehen kann, genau auf eine 
und dieselbe Zellengruppe. und sind mit Ausnahme einiger Punkte 
sehr ähnlich. Der wichtigste Unterschied zwischen ihnen ist meiner 
Meinung nach der, dass meine Beschreibung zwei Jahre vor derjenigen 


396 N. Muchin, 


Staderinis gemacht wurde. Indem Staderini mein Referat citierte, 
überging er vollständig die Stelle, in der meine Beobachtungen über 
die Form des Dorsalkernes, über seine Stellung und sein Verhältnis 
zu den benachbarten Teilen, besonders zu dem dreieckigen Acusticus- 
kerne deutlich dargelegt werden, und bewirkt dadurch natürlich, 
dass ein mit meinem Referat unbekannter Leser seiner Arbeit un- 
móglich erraten kann, dass sowohl bei mir, als auch bei Staderini 
von ein und derselben Zellengruppe, ein und demselben „Kerne“ die 
Rede ist. i 

Ich bin überzeugt, dass dieser Modus agendi des geehrten Herrn 
Kollegen ein zufälliger und vollständig unbeabsichtigter war, doch 
kann ich diesen Umstand nicht unerwähnt lassen, da ich mich jetzt 
eben darum bemühe, dass mein Dorsalkern endlich richtig verstanden 
werde. 

Die Arbeit Staderinis, die von ihm in der einen oder der anderen 
Art in einer Reihe periodischer Ausgaben veröffentlicht wurde, wurde 
bald in der modernen Litteratur allgemein bekannt. Sie wurden z. B. 
von Marinesco in seinen bekannten Briefen!) erwähnt; auch einige 
Verfasser der modernen Handbücher der Anatomie des Centralnerven- 
systems (Oberstemer, Van Gehuchten) weisen auf die Entdeckung 
Staderinis hin. Meine Untersuchungen blieben jedoch nur wenigen 
bekannt und wurden ausserdem stellenweise nach der Wiedergabe 
Staderinis und folglich unrichtig wiedergegeben. 

In demselben Jahre, 1896, veröffentlichte ich einen kurzen Artikel”), 
in dem ich darauf hinwies, dass der Kern, welchen Staderini Schaltkern 
benannte, von mir schon früher unter dem Namen Dorsalkern be- 
schrieben worden sei. Als ich diese Notiz einschickte, wusste ich 
wirklich nicht, dass schon ungefähr ein Monat vorher die vollständige 
Arbeit von Staderini gedruckt worden sei. Darin beging ich einen 
Fehler. Während ich auf die Aeusserungen Staderinis einging, hatte 
ich nur seine erste Mitteilung im Auge, und musste daher sowohl 
darauf, dass von Staderini meine Arbeit ignoriert worden sei, als 

1) Marinesco, La semaine médicale. 1896. Nr. 59. 

?) Muchin, Ueber die Entdeckung des Schaltkernes von Staderini. Deutsche 
Zeitschrift f. Nervenheilkunde. Bd. X. 


Zum Bau des centralen Höhlengraues des Gehirns. 397 


auch darauf hinweisen, dass die Zellengruppe, die sein Schaltkern 
darstellt, bereits Clarke, Meynert und Schwalbe bekannt war, wovon 
Staderini in seiner vorläufigen Mitteilung nichts erwähnte. 

Indem ich den Namen von Schwalbe anführte, bemerkte ich, dass 
er die von mir und Staderini beschriebene Zellengruppe „Nucleus 
funiculi teretis^ genannt habe. Diese Worte verursachten weitere 
Irrtümer in Bezug auf meine Arbeit. Wie allgemein bekannt, be- 
trachtete Schwalbe, wie auch Clarke, die Zellengruppe, welche ich und 
Staderini beschrieben haben, und den Medialkern von Meynert, als ein 
(Gebilde, und teilte dasselbe in zwei Hälften, eine äussere grössere, 
die dem Dorsal- oder Schaltkern entspricht, und eine innere kleinere 
— den Medialkern. Für beide Gruppen benutzte er eine und dieselbe 
Benennung — Nucleus funiculi teretis. Späterhin wurde jedoch mit 
dieser Benennung nur noch der Medialkern bezeichnet. Daher konnte 
man auch annehmen, dass ich, als ich in meiner Notiz vom Nucleus 
funiculi teretis sprach, den Medialkern meinte. So wurde es denn 
auch von Staderini und einigen anderen Referenten meines Artikels 
(in den Jahresberichten) verstanden. Bald nach dem Erscheinen dieser 
meiner Notiz erschien eine Erwiderung von Staderini.!) 

Hier bescháftigt er sich fast ausschliesslich mit den eben an- 
ceführten zwei Punkten. Erstens weist er auf meinen Fehler hin, 
dass ich nämlich das Erscheinen seiner vollständigen Arbeit übersehen 
habe, in der er sowohl Clarkes, Meynerts und Schwalbes Untersuch- 
ungen, als auch meine Arbeit erwähnt. Zweitens spricht er wieder 
seine Ueberzeugung aus, dass ich seinen Schaltkern mit dem Medial- 
kern verwechselte. Wieweit diese Behauptung berechtigt ist, kann 
man aus dem weiter oben Angeführten beurteilen. Ich erinnere nur 
nochmals daran, dass Staderini, obgleich er in seiner vollständigen 
Arbeit meine Untersuchungen erwähnt, es doch nicht mit der Ge- 
nauigkeit und Vollkommenheit thut, wie das, meiner Meinung nach, 
in seiner Lage hätte geschehen müssen. 

Wie dem auch sein mag, nach dem Erscheinen der Arbeit von 
Staderini und nachdem ich mich überzeugt hatte, dass meine erste 


1) Staderini, Per una questione di priorita sul nucleo intercalato. Anat. 
Anzeiger. Bd. XIV. Nr. 12. 


398 N. Muchin, 


Arbeit nicht richtig verstanden worden war, sah ich mich veranlasst, 
mich wieder an das alte Untersuchungsthema zu machen. 

Ausserdem glaubte ich dieses auch schon wegen der Unfertigkeit 
meiner ersten Arbeit thun zu müssen. Ich verfolgte nämlich damals 
den Dorsalkern in proximaler Richtung bis zur Höhe des Kernes des 
Abducens; was mit ihm weiter oben geschieht, blieb für mich un- 
bekannt. Auch Staderini beschränkte sich darauf, festzustellen, dass 
sein Schaltkern in den dreieckigen Kern des Acusticus übergeht. 

Meine vorliegenden Untersuchungen beginnen eben mit dem 
Studium des weiteren Verlaufes und der Form der Zellensäule, die 
von mir Dorsalkern benannt wurde, wozu ich Präparate aus dem 
Gehirn erwachsener und neugeborener Menschen, die nach Weigerts 
Methode gefärbt waren, benutzte. 

Beim Studieren der Serien dieser Präparate war es nicht schwer 
zu erkennen, dass der Dorsalkern sich selbständig, oder in irgend einem 
Zusammenhange mit dem dreieckigen Acusticuskerne sich auch ober- 
halb des Kernes des Abducens weiter “erstreckt, wobei er im proxi- 
malen Winkel der Rautengrube die ganze graue Substanz des Bodens 
einnimmt und darauf in die centrale graue Substanz des aquaeductus 
Sylvii übergeht. 

Auf Querschnitten des Tegmentum pontis in der Gegend des 
Kernes des VI. Nervs kann man nämlich sehen, dass hinter diesem 
Kern und lateral von ihm noch eine bemerkbare Schicht grauer 
Substanz des Bodens des IV. Ventrikels existiert (vergl. Obersteiner, 
Ausgabe 1896. S. 305. Fig. 134). Diese Schicht wird in proximaler 
Richtung anfangs etwas schmäler, in dem Maasse wie die Wurzelfasern- 
bündel des N. facialis grösser werden (Obersteiner, S. 307. Fig. 135). 

Später jedoch, oberhalb der Austrittsstelle der oberen Wurzel- 
fasern dieses Nervs wird ihr Durchmesser wieder grösser, und zwar 
in der Richtung von vorne nach hinten, nimmt aber in seitlicher 
Richtung ab gemäss dem, wie die Rautengrube in den Aquaeductus 
übergeht (Obersteiner, Fig. 137—142). 

Aus diesem Grunde kann man auch annehmen, dass die dünne 
Schicht grauer Substanz, die nach hinten vom Kern des Abducens 
und vom Knie und den Wurzelfasern des Facialis, sowie auch seit- 


Zum Bau des centralen Höhlengraues des Gehirns. 399 


wärts von diesen Teilen lieet, die direkte Fortsetzung der grauen 
Masse bildet, die als dreieckiger Kern bekannt ist, und dass dieselbe 
Masse durch den Boden des oberen Winkels der Rautengrube in die 
centrale graue Substanz des Aquaeductus übergeht. 

In den neueren speciellen Handbüchern (Obersteiner, Kölliker, 
Edinger, van Gehuchten, Monakow) wird diese Schicht auf den Ab- 
bildungen entweder nicht vermerkt (es wird hier entweder eine freie 
oder auch eine ganz übertuschte Stelle gelassen), oder als centrale 
graue Substanz bezeichnet und gewöhnlich gar nicht beschrieben. 

Die soeben ausgesprochene Voraussetzung, dass die centrale graue 
Substanz des oberen Winkels der Rautengrube sich in ununter- 
brochenem Zusammenhang mit dem dreieckigen Kern des Acusticus 
befinde, die sich beim Studium Weigert’scher Präparate so zu sagen 
von selbst aufdrängt, widerspricht jedoch den jetzigen Anschauungen 
über die obere Grenze des dreieckigen Kernes. Jetzt nimmt man an, 
dass dieser Kern mit dem Erscheinen des Kernes des Abducens auf- 
hört (siehe darüber z. B. Köllikers Handbuch. 1896. S. 252). Der 
dreieckige Kern, der, wie gewöhnlich gelehrt wird, in der Gegend 
der Striae acusticae die ganze graue Substanz des Bodens, mit Aus- 
nahme einer kleinen und unbeständigen Zellengruppe, die sich im 
Querschnitt oval darstellt und hart an der Mittellinie liegt (Nucleus 
medialis s. N. funiculi teretis), einnimmt, muss jetzt, nach meinen und 
Staderinis Untersuchungen, für eine zusammengesetzte Bildung an- 
gesehen werden, die aus zwei Complexen nervóser Elemente, welche 
in mehr distal gelegener Gegend gesondert sind, besteht: aus dem 
Dorsal-(Schalt-) Kern und dem Gebilde, das von allen für das distale 
Ende des dreieckigen Kernes gehalten wird und von innen an der 
Radix descendens acustici anliegt. Bisher wusste ich nicht in welchem 
Verhültnis zu einander die Elemente, d. h. die Nervenzellen dieser 
Gebilde nach ihrer Vereinigung sich befinden, ob die genannten Bil- 
dungen wirklich in eine gemeinsame Masse zusammenfliessen und so 
den dreieckigen Kern bilden, wie Staderini meint, oder ob sie nur in 
enge Berührung mit einander treten, wobei zahlreiche Fasern aus- 
gewechselt werden, wobei sie jedoch selber getrennt bleiben, wie es 
mir während meiner ersten Untersuchungen schien. 


400 N. Muchin, 


Durch das Studium von Haematoxylinpräparaten erreichte ich 
dieses Mal eigentlich auch weiter nichts, als die Formulierung folgender 
zwei Fragen: 

1. Bildet die graue Substanz im oberen Winkel des Bodens der 
Rautengrube, die augenscheinlich eine Menge von Nervenzellen enthält, 
die Fortsetzung des sogenannten dreieckigen Kernes des VIII. Nervs 
oder des Dorsalkernes (Schaltkernes), oder stellt sie eine selbständige 
Bildung dar, die oberhalb des proximalen Endes des Abducenskerns 
und der Austrittsstelle der Wurzelfasern des Facialis beginnt? 

2. Bildet sich der Complex grauer Substanz im Boden des 
IV. Ventrikels, der unter dem Namen Nucleus triangularis acustici 
bekannt ist, durch das Zusammenfliessen oder nur durch die enge 
Berührung des Dorsalkernes (Schaltkernes) und des distalen Endes des 
dreieckigen Kernes? 

Zur Lösung dieser Fragen erwies sich die Haematoxylinfärbung 
als ungenügend, weswegen ich zur Methode der schwarzen Impräg- 
nation greifen und Präparate studieren musste, die nach einer Modi- 
fication der Methode von Golgi bearbeitet worden waren. 

Als ich mich an die Arbeit machte, stiess ich gleich auf be- 
deutende Schwierigkeiten, die durch die Eigenschaften der Methode 
bedingt wurden. Die verschiedenen Modificationen der Methode Golgis 
zeichnen sich bekanntlich durch grosse Unbestándigkeit und so zu 
sagen Launenhaftigkeit in betreff der Resultate aus. Dazu erwiesen 
sie sich gerade für die von mir studierte Gegend besonders schwer 
verwendbar. Gerade hier, in der Gegend der centralen grauen Sub- 
stanz, im Boden des IV. Ventrikels, erhielt ich die bedeutendsten be- 
kannten dicken schwarzen Silberniederschläge, die das grösste und 
beinahe unvermeidliche Uebel der Golgi-Methode bilden. Ausserdem 
zeigte es sich, dass besonders die Elemente der grauen Substanz des 
Bodens auf meinen Präparaten schwer zu imprägnieren waren. Das 
hing aller Wahrscheinlichkeit nach mit der verhältnismässig be- 
deutenden Grösse meiner Objecte zusammen. Ich benutzte zu meinen 
Untersuchungen Gehirne von erwachsenen Kaninchen (5 Exemplare), 
einer ausgewachsenen Katze (1 Exemplar) und hauptsáchlieh vom neu- 
geborenen Menschen (über 10 Exemplare) Benutzt wurde möglichst 


Zum Bau des centralen Höhlengraues des Gehirns. 401 


frisches Gehirn. Von Tieren wurde es gleich nach der Tötung, von 
Menschen nicht später als 6 Stunden nach dem Tode, manchmal noch 
aus warmen Leichen genommen. Gleich nach dem Herausnehmen 
wurde schnell das Kleinhirn durch Durchschneiden der Pedunculi ent- 
fernt, ebenso wie die beiden Hemisphären mit dem Corpus callosum 
und dem Fornix bis zu den Thalami. Darauf wurde mit einem flachen 
Messer die graue Substanz des Bodens des IV. Ventrikels zusammen 
mit einem Teile der Formatio reticularis der Oblongata und der 
Brücke ausgeschnitten, so dass die Dicke des ausgeschnittenen Plätt- 
chens nicht mehr als 0,5 cm. betrug. Dieses Plättchen wurde auf 
der Grenze der hinteren Hügel der Corpora quadrigemina beschnitten 
und darauf in drei Teile geteilt, die sofort in die Fixierungsflüssigkeit 
gelegt wurden. Weiter wurden die Corpora quadrigemina auf der 
oberen Seite etwas beschnitten und aus ihrer Substanz ein Cylinder 
mit dem Aquaeductus im Centrum ausgeschnitten, dessen Wände nicht 
dicker als 0,5 em waren. Dieser Cylinder, entsprechend dem Sulcus 
transversus der Corpora quadrigemina in zwei Teile durchgeschnitten 
wurde ebenfalls in die Fixierflüssigkeit gelegt. Schliesslich wurden 
auch aus den Thalami optici, da wo sie die verticalen Wände des 
III. Ventrikels bilden, schmale Streifen ausgeschnitten, die in zwei 
Teile gleich vor oder hinter der Commissura media geteilt und auch 
in die Fixierungsflüssigkeit gelegt wurden. 

Nachdem ich alle bekannten Modificationen der Golgi’schen Methode 
ausprobiert hatte, blieb ich bei der sogenannten doppelten Impräg- 
nation von Ramón y Cajal, durch die ich allmáhlich brauchbare Re- 
sultate zu erzielen begann. 

Auf diese Weise gelang es mir, folgendes Material zur Lósung 
der gestellten Fragen zu erhalten. 

Wenn man die graue Substanz aus dem unteren (distalen) Winkel 
des Bodens des IV. Ventrikels gleich beim Calamus an Präparaten der 
doppelten schwarzen Imprägnation studiert, so sieht man, dass gleich 
dorsal- und lateralwärts vom Kern des Hypoglossus, also gerade in 
der Gegend des Dorsalkernes (Schaltkernes) sich ein Complex sehr 
kleiner spindelfórmiger oder seltener dreieckiger Zellen befindet 
(Taf. XVI. Fig. 1d und Z.d). Die Ausläufer dieser Zellen, die 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 26 


402 N. Muchin, 


scheinbar alle verzweigt sind, verbreiten sich nach verschiedenen 
Richtungen hin, in der Regel gehen die einen von ihnen nach vorn 
zu der netzartigen Formation, wobei sie mehr oder weniger zur Mitte 
oder auch nach aussen hin abweichen, die anderen rückwärts in die 
Substanz des Kernes selbst. Ich konnte niemals die Imprägnation 
vieler Zellen auf einem Präparate erzielen, aber meine Präparate 
sind dennoch, wie ich hoffen darf, genügend beweiskraftig. Da auf 
dem Gebiete des Doppelkernes (Schaltkernes) in allen Höhen, selbst 
bis zu seinem Zusammenfliessen mit dem dreieckigen Kerne, keine 
anderen Nervenzellen anzutreffen waren, so kann ich behaupten, dass 
zu dem Bestande dieses Kernes nur diese kleinen spindelfórmigen 
und dreieckigen Nervenzellen gehören. Ihre Länge schwankt zwischen 
20 und 29 w, ihre Breite zwischen 9 und 15 u. | 

Beim Untersuchen von Querschnitten, die nach einander von der 
Spitze des Calamus aus in aufsteigender Richtung gemacht werden, 
stösst man in dem äusseren Teile der grauen Substanz des Bodens 
bald auf das distale Ende des dreieckigen Kernes des Acusticus. 
Hier fällt es gleich auf, dass die Zellen dieses Kernes vollständig 
anders gestaltet sind, als die des Doppelkernes (Schaltkernes). 

Sie sind bedeutend grösser, ihre Länge schwankt zwischen 35 
und 47 u, ihre Breite zwischen 18 und 26 « (Taf. XVI. Fig. 2 und 
Z.A.t.). Die Form der meisten Zellen ist unregelmässig, bald drei- 
eckig, bald birnenfórmig oder unregelmässig vieleckig mit vielen Aus- 
läufern. Solch eine Form und Grösse behalten die Zellen auf der 
ganzen Ausdehnung des distalen Endes des dreieckigen Kernes bis zu 
seiner Vereinigung mit dem Dorsalkerne (Schaltkerne). 

In der Hóhe der Striae medullares stellen sich diese beiden 
Kerne, wie es auf Grund des Studiums von Haematoxilinpräparaten 
bekannt ist, als bereits vereinigt dar. Wenn wir Präparate der 
schwarzen Imprágnation aus dieser Gegend untersuchen, so sehen wir 
in ihnen zweierlei Zellen: grössere, die sowohl der Form, als auch 
der Grósse nach denen des distalen Endes des dreieckigen Kernes 
ähnlich sind (Taf. XVI. Fig. 35) und bedeutend kleinere, die dem 
Dorsalkern (Schaltkern) angehören (Taf. XVI. Fig. 3a). Nur selten 
treffen sich besonders grosse Zellen, die eine vieleckige Form haben, 


Zum Bau des centralen Höhlengraues des Gehirns. 403 


den Deiters’schen Zellen ähnlich sind und deren Durchmesser 45 bis 
55 u beträgt (Taf. XVI. Fig. 3c). 

Beim Studium auf einander folgender Schnitte aus der Gegend, 
wo der dreieckige Kern die ganze graue Substanz des Bodens ein- 
nimmt, kann man beobachten, dass in den mehr distalen Teilen 
dieses gemeinsamen Kerns die grösseren Zellen sich vorwiegend in 
seinem äusseren Teile, der unmittelbar in sein distales Ende über- 
geht, die kleineren dagegen im inneren Teile, der die unmittelbare 
Fortsetzung des Dorsalkerns (Schaltkerns) bildet, gruppieren. In 
mittlerer Höhe des gemeinsamen Kerns sind sowohl die einen, als auch 
die anderen Zellen ohne jede wahrnehmbare Ordnung über die ganze 
Fläche seines Querschnittes verstreut, so dass die grösseren Zellen 
auch im mittleren und die kleineren im äusseren Teile anzutreffen sind. 

Aus diesem Grunde muss man unbedingt schliessen, dass die 
beiden beschriebenen Complexe der grauen Substanz in der Gegend, 
wo sie sich einander nähern, völlig mit einander zusammenfliessen, 
wie Staderini richtig versichert, und sich nicht nur berühren, wie 
ich annahm. 

Von grosser Wichtigkeit für meine jetzigen Untersuchungen 
musste ferner das Studium von Präparaten aus der Gegend des Kernes 
des Abducens sein. Es handelt sich eben darum, mit Hülfe dieser 
Präparate zu entscheiden, ob dasjenige Gebilde, das, wie wir jetzt 
wissen, ein zusammengesetztes ist und den Namen „dreieckiger Kern“ 
führt, eine weitere proximale Fortsetzung hat, oder hier in der Höhe 
des Abducenskernes sein oberes Ende ist. 

Auf Präparaten aus dieser Höhe kann man hinter dem Kern des 
Abducens und den seine Rückseite umgebenden Fasern des Facialis 
in einer kleinen Schicht grauer Substanz gleich unter dem Ependym 
kleine Zellen von dreieckiger oder spindelförmiger Form sehen, die 
der Grösse nach ganz genau den Zellen des Dorsalkerns (Schalt- 
kerns) entsprechen (Taf. XVI. Fig. 4). Ebensolche Zellen beobachtet 
man auch im lateralen Teile der grauen Substanz, dessen Durchmesser 
in der dorso-ventralen Richtung grösser ist, der ungefähr eine drei- 
eckige Form hat und dorsal von den Wurzelfasern des Facialis liegt 


(Taf. XVI. Fig. 5). Zellen, die für den distalen Teil des dreieckigen 
| 26* 


404 N. Muchin, 


Kernes typisch wären, giebt es hier nicht. Oberhalb des Kernes des 
N. abducens wird die Rautengrube wie bekannt in der Richtung nach 
oben hin immer schmaler und hier beginnt schon ihr oberer Winkel. 
Wie man auf Haematoxylinpräparaten sehen kann, wird die Schicht 
grauer Substanz des Bodens dieses Winkels in proximaler Richtung 
immer dicker und erreicht in der Höhe des distalen Randes des 
Velum medullare anterius auf Querschnitten einen beträchtlichen 
Durchmesser von hinten nach vorn. Beim Untersuchen von Präpa- 
raten in dieser Höhe finden wir auf ihnen in der centralen grauen 
Substanz nur Zellen einer Art, die sowohl der Grösse, als auch der 
Form nach den Zellen des Dorsalkernes (Schaltkernes) ähnlich sind 
(Taf. 16. Fig. 6). 

Auf Grund des beschriebenen Materials kann man also auf die 
gestellten zwei Fragen folgende Antworten geben. 

1. Die graue Substanz des Bodens des oberen (proximalen) Winkels 
der Rautengrube bildet die unmittelbare Fortsetzung einer von den 
beiden Kernmassen, aus denen der sogenannte dreieckige Kern besteht: 
nämlich der Masse des Dorsal-(Schalt-)Kernes. 

2. Der sogenannte dreieckige Kern des Acusticus stellt ein zu- 
sammengesetztes Gebilde dar, das durch das vollständige Zusammen- 
fliessen zweier Kernmassen entsteht: der lateralen, der absteigenden 
Wurzel des Acusticus anliegenden, dem distalen Ende des drei- 
eckigen Kernes, und der medialen des Dorsalkernes (Schaltkernes). 
In der Höhe des Kernes des IV. Nerven hört der Teil dieser Gesamt- 
masse, der aus den grösseren Zellen besteht und die Fortsetzung des 
distalen Endes des dreieckigen Kerns bildet, auf, während der andere 
Teil, die Fortsetzung des Dorsalkerns, sich ununterbrochen weiter 
aufwärts zieht, wobei er hinter dem Kern des Abducens und den 
Wurzelfasern des Facialis liegt und oberhalb derselben den Hauptteil 
der grauen Substanz des Bodens des oberen Winkels der Rautengrube 
bildet. Diese graue Substanz geht, wie bekannt, unmittelbar in die 
centrale graue Substanz des Aquaeductus über. 

Auf Grund des oben Gesagten muss man also a priori erwarten, in 
der centralen grauen Substanz des aquaeductus Sylvii dieselben kleinen 
spindelförmigen oder dreieckigen Zellen, d. h. die Zellen des Dorsal- 


Zum Bau des centralen Höhlengraues des Gehirns. 405 


kerns (Schaltkerns), anzutreffen. Solche Zellen befinden sich auch 
wirklich in der centralen grauen Substanz des Aquaeductus und ihr 
Vorhandensein war schon sieben Jahre vor der ersten Beschrei- 
bung des Dorsalkernes bekannt. Im Jahre 1885 nämlich beschrieb 
Tartuferi!), später auch Kölliker?) im Gehirn der Katze und des 
Kaninchens kleine Zellen, die in der centralen grauen Substanz des 
Aquaeductus hauptsächlich seitlich von ihm und hinter den Kernen 
des Trochlearis und Oculomotorius liegen. Ich erhielt auf meinen Prä- 
paraten ebenfalls diese Zellen hauptsächlich in den lateralen Teilen 
der centralen grauen Substanz des Aquaeductus. Beim neugeborenen 
Menschen haben sie meist eine spindelförmige, seltener eine dreieckige 
Form und ganz dieselben Grössenverhältnisse, wie die Zellen des 
Dorsalkerns (Schaltkerns). Ihre Ausläufer sind ebenfalls verzweigt, 
wobei die einen von ihnen in der Richtung zum Aquaeductus gehen 
und sich im Fasernetz der centralen grauen Substanz verlieren, die 
anderen sich zur Seite, zur netzartigen Formation der Corpora quadri- 
gemina (ihrem Tegmentum) begeben (Taf. XVI. Fig. 7). Solche Zellen 
fand ich im ganzen Gebiete des Aquaeductus, sowohl in der Gegend 
der hinteren, als auch der vorderen Vierhügel bis zum Uebergange 
des Aquaeductus in den III. Ventrikel. In letzterem untersuchte ich den 
verticalen Teil, der unmittelbar mit dem Aquaeductus verbunden ist. 
In der centralen grauen Substanz dieses Teiles befinden sich Zellen 
anderer Structur. In der hinteren Hälfte des III. Ventrikels (distal 
von der Commissura media) haben sie auch eine spindelförmige oder 
dreieckige Form, sind aber ungefähr dreimal so gross, als die Zellen 
des Dorsalkernes (Schaltkernes) (Taf. XVI. Z. v HI a, 0). In der 
vorderen Hälfte dagegen sind sie vieleckig und schicken nach allen 
Richtungen zahlreiche Ausläufer, die so nahe von einander gelegen 
sind, dass diese Zellen in gewisser Hinsicht an die spinnenfórmigen 
Zellen der Neuroglia erinnern (Taf. XVI. Z. v. He). Stellenweise 
jedoch gelingt es, namentlich dicht am Ependym, aber bisweilen auch 
zwischen den grossen Zellen, auch hier kleine spindelförmige Zellen 


1) Tartuferi, Sull’anatomia minuta delle eminenze bigemine anteriori dell'uomo. 
Arch. italiano per le malattie nervose. Milano 1885. 
2) Kólliker, Handbuch der Gewebelehre. 1896. Bd. II. S. 336, 424. 


406 N. Muchin, 


zu beobachten, die vollständig denen des Dorsalkernes oder der cen- 
tralen Substanz des Aquaeductus gleichen (Taf. XVI. Fig. 8 und 
Z. v. II a). 

Auch Kölliker beobachtete im Gehirn der Katze und des Kanin- 
chens bei dem Ependym des III. Ventrikels wahrscheinlich ebensolche 
Zellen, wie in der centralen Substanz des Aquaetuctus.’) 

Die angeführten Ergebnisse meiner Untersuchungen erklären, wie 
ich glaube, bis zu einem gewissen Grade erstens die bisher einiger- 
maassen rätselhafte Natur desjenigen Zellencomplexes, der in letzter 
Zeit von mir unter dem Namen „Nucleus dorsalis‘ und von Staderini 
als „Nucleus intercalatus“ beschrieben wurde, und zweitens auch die 
Structur der centralen grauen Substanz des Gehirns. 

Bis zu den Untersuchungen von Tartuferi, Kölliker und Schütz 
wurde die letztere als indifferente gelatinöse Substanz von unbe- 
stimmter Bedeutung betrachtet, die am wahrscheinlichsten den in ihr 
befindlichen Kernen des Hirnnerven einfach als Grundlage dient. 
Tartuferi und Kölliker beschrieben zu den Bestandteilen dieser grauen 
Substanz gehörende Zellen, Schütz ein Faserbündel, das eine bestimmte 
Richtung einhält und zu bestimmten Zwecken dient. Nach diesen 
Entdeckungen konnte man schon nicht mehr die centrale graue Sub- 
stanz als vollständig indifferente Masse betrachten, dennoch wurde ihr 
Hauptteil, der, wie es schien, keine bestimmte Structur hat, auch noch 
später bloss als Grundlage für die Nervenkerne angesehen. 

Jetzt kann man erwarten, dass so eine Anschauung sich wesent- 
lich verändern muss. Jedenfalls hat die centrale graue Substanz des 
Gehirns, wenigstens in ihrem distalen Teile, in dem Gebiete der Medulla 
oblongata, bestimmte Grenzen und bestimmte Structur. 

Diese graue Substanz, die unzweifelhaft die Fortsetzung der cen- 
tralen grauen Substanz des Aquaeductus sylvii bildet, enthält in ihrer 
ganzen Ausdehnung gleichartige Zellenelemente, nämlich kleine spindel- 
förmige oder dreieckige Zellen. In der Gegend des oberen Winkels 
der Rautengrube nimmt sie, da sie hier von keinen anderen Zellen- 
anhäufungen verdrängt wird, den ganzen Raum zwischen dem Ependym 


1) Kölliker, op. cit. S. 336. 


Zum Bau des centralen Höhlengraues des Gehirns. 407 


von hinten und dem Fasciculus longitudinalis posterior und dem Locus 
coeruleus von vorn ein. 

Weiter in distaler Richtung wird der Durchmesser der centralen 
erauen Substanz von vorne nach hinten bedeutend geringer, da sie 
hier zuerst von den Wurzelfasern des Facialis, darauf von diesen und 
dem Kern des Abducens und zuletzt von dem Kerne des VI. Nerven 
an das Ependym gedrückt wird. Im Querschnitt hat sie hier das 
Aussehen eines schmalen Streifens zwischen dem Ependym und den 
angeführten Gebilden. 

Unterhalb des Kernes des Abducens nimmt die centrale graue 
Substanz wieder den ganzen grauen Boden des IV. Ventrikels ein, 
ihre Structur aber erleidet hier eine wesentliche Veränderung. Zu 
ihren eigenen Zellelementen gesellt sich eime Menge von Zellen, die 
einen vollständig anderen Charakter haben und ohne jede Ordnung 
zwischen den ersteren liegen. Letztere sind bedeutend grösser, viel- 
eckig, dreieckig oder birnenförmig und haben viele Ausläufer. Dabei 
liegen beide Zellenarten in einem gemeinsamen dichten Geflechte aus 
dünnen markhaltigen und marklosen Nervenfasern. In dieser Gestalt 
ist die Bildung, zu deren Bestandteilen die centrale graue Substanz 
gehört, unter dem Namen des dreieckigen Kernes bekannt. 

Der Zusammenhang dieses Kernes mit dem Hórnerv wurde, wie 
bekannt, durch die Untersuchungen von Forel und Onufrowicz!) und 
spáter auch von Baginsky?), Bechterew?) und Sala*) stark erschüttert. 
Ungeachtet dessen záhlen die meisten Anatomen der Gegenwart, wie 
Kölliker, Edinger, Ramón y Cajal, Monakow, Van Gehuchten, Ober- 
steiner, den dreieckigen Kern zu den centralen Endpunkten des 


1) Forel, Vorläufige Mitteilung über den Ursprung des N. acusticus. Neurol. 
Centralblatt. 1885. Nr. 5. — Forel und Onufrowicz, Weitere Mitteilung über den 
Ursprung des N. acusticus. Ibidem. Nr. 9. — Onufrowicz, Experimenteller Beitrag 
zur Kenntnis des Ursprungs des N. acusticus. Arch. f. Psychiatrie. 1885. Bd. XVI. 
Heft 3. 

?) Baginsky, Ueber den Ursprung und den centralen Verlauf des N. acusticus 
bei Kaninchen. Virchows Arch. 1886. Bd. CV. 

3) Bechterew, Zur Frage von der centralen Endigung des Hörnervs etc. 
Neurolog. Centralblatt. 1887. Nr. 9. 

*) Sala, Ueber den Ursprung des N. acusticus. Arch. f. mikroskop. Anatomie. 
1893. Bd XLII. Hi. 


408 N. Muchin, 


N. acusticus, wobei einige von ihnen diese Annahme als feststehende 
Thatsache, andere jedoch, wie Monakow, als einer Bestätigung be- 
dürftig ansehen. Auf meinen Präparaten erhielt ich anch immer den 
Eindruck, dass ein Teil der Fasern des N. acusticus, wenn auch wahr- 
scheinlich nur ein kleiner, auf die eine oder die andere Weise mit 
dem dreieckigen Kern verbunden sei. 

In der beschriebenen Form erstreckt sich der dreieckige Kern 
nicht weit, kaum über die Breite der Striae medullares hinaus. Gleich 
unterhalb des unteren Randes derselben beginnt die graue Substanz 
des Bodens sich in zwei Teile zu teilen, da sich hier in ihrer Mitte: 
das proximale Ende des Kernes des IX. Nerven hineindrängt. Sie 
zerfällt in eine laterale und eine mediale Hälfte: die erste liegt zwischen 
dem Kerne des Glossopharyngeus und der absteigenden Wurzel des 
Acusticus, die zweite zwischen demselben Kerne und dem Medialkern. 
Zu gleicher Zeit mit dieser Teilung und ihr entsprechend zerfallen auch 
die den Kern bildenden Zellenelemente in zwei Gruppen. Die kleinen, 
d. h. die eigenen Zellen der centralen grauen Substanz trennen sich 
von den Bestandteilen des gemeinsamen dreieckigen Kerns und bilden 
die innere Gruppe, die grossen die äussere. Beide Gruppen oder beide 
Säulen grauer Substanz sind noch auf einige Entfernung nach unten 
hin durch ein Bündel sehr feiner markhaltiger Fasern verbunden, 
teilen sich aber bald vollständige. Die innere Gruppe ist der Dorsal- 
kern (Schaltkern), die äussere das distale Ende des dreieckigen Kernes 
des Acusticus. Beide Bildungen haben eine bestimmte Ausdehnung 
und eine bestimmte Form und bestimmte Verbindungen. 

Es zeigt sich also, dass die Zellensäule, die ich Dorsalkern und 
Staderini Schaltkern benannte, keine selbständige Bildung darstellt, 
wie ich früher glaubte, und auch nicht eines der distalen Enden des 
dreieckigen Kernes des Acusticus, wie Staderini annahm, sondern den 
verhältnismässig kleinen distalen Teil des seiner Grösse nach be- 
deutenden Nervenzellencomplexes, der unter dem Namen der centralen 
grauen Substanz bekannt ist, bildet. 

Es zeigt sich ausserdem, dass die centrale graue Substanz an und 
für sich eine ziemlich genau begrenzte, der Ausdehnung nach sehr 
grosse graue Masse darstellt, zu deren Bestande in ihrer ganzen Aus- 


Zum Bau des centralen Höhlengraues des Gehirns. 409 


dehnung gleichartige Zellenelemente gehören und welche bestimmte 
und zahlreiche Verbindungen sowohl mit bestimmten Kernen der Hirn- 
nerven, als auch mit anderen Teilen des Gehirns hat. 

Aus der centralen grauen Substanz treten nämlich eine Reihe von 

Fasern in die sie umgebenden Teile über, die man in folgende Gruppen 
zusammenfassen kann: 
— 1. Die radiären Fasern, die zur netzartigen Formation gehen. 
Diese Fasern entspringen augenscheinlich auf dem ganzen Gebiete der 
centralen grauen Substanz. Stellenweise in grösserer, stellenweise in 
geringerer Zahl. 

Besonders zahlreich sind sie in der Gegend des dreieckigen Kernes. 
Diese markhaltigen Fasern sind sehr dünn, entspringen auf der vor- 
deren (ventralen) Fläche der centralen grauen Substanz in der Form 
von sehr feinen gewundenen Fasern und dringen tief in die graue 
netzartige Formation der Oblongata, der Brücke und der Vierhügel 
ein. Ob sie jedoch hier mit den Elementen derselben Formation in 
irgend eine Verbindung treten, oder vielleicht im rechten Winkel ab- 
schwenken und eine Längsrichtung annehmen, konnte ich nicht fest- 
stellen’ (were. Taf. XV. Fig. 2, 3, 4 u. 5). 

2. Die Fasern der Raphe, die sich in der Raphe mit ebensolchen der 
entgegengesetzten Seite kreuzen. Diese Fasern entspringen meistenteils 
einzeln und lassen sich schwer verfolgen. Nur in der Höhe des Kerns 
des Hypoglossus, wo sie gleichfalls auf der vorderen Seite der centralen 
grauen Substanz (des Dorsal-Schaltkernes) entspringen, vereinigen sie 
sich gleich in ein Bündel, das von vorn den Kern des Hypoglossus 
umzieht und zwischen ihm und dem Fasciculus longitud. posterior die 
Raphe erreicht. Dieses Bündel wurde zuerst von Gerlach!) be- 
schrieben, der annahm, dass diese Fasern aus der äusseren Peripherie 
des Kernes des Hypoglossus und teilweise aus dem Kerne des Vagus 
entspringen. 

Obgleich man auch die Móglichkeit, dass einige Fasern dieses 
Bündels aus dem Kern des Hypoglossus und dem Kern oder vielleicht 
auch aus den Wurzeln des Vagus entspringen, nicht abstreiten kann, 


1) Gerlach, Ueber die Kreuzungsverhältnisse in dem centralen Verlaufe des 
N. hypoglossus. Zeitschrift f. ration. Medicin. Bd. XXXIV. 


410 N. Muchin, 


entspringt jedenfalls der Hauptteil derselben in Form einer zierlichen 
Quaste aus dem distalen Teile der centralen grauen Substanz, was 
man auf meinen Präparaten sehen kann. 

3. Die Fasern des Bündels von Schütz. Bei der engen Berührung, 
die unzweifelhaft zwischen diesem Bündel und der centralen grauen 
Substanz auf ihrer ganzen Ausdehnung vorhanden ist, ist ein faseriger 
Zusammenhang zwischen beiden a priori wahrscheinlich. Er lässt sich 
schon daraus folgern, dass das Bündel von Schütz nicht nur in seiner 
eanzen Ausdehnung innerhalb der centralen grauen Substanz hinzieht, 
sondern auch seinen Durchmesser vollständig zugleich mit den Ver- 
änderungen des Durchmessers des centralen Höhlengraues verändert. 
Aus diesem Grunde müsste es am passendsten erscheinen, dieses 
Bündel als ein speciell der centralen grauen Substanz gehöriges an- 
zusehen und es auch dementsprechend zu benennen. (Fasciculus pro- 
prius substantiae cinereae centralis cerebri), wenn es nur gelingen 
würde, seinen Zusammenhang mit derselben durch directes Verfolgen 
seiner Fasern unstreitbar festzustellen. Ich kann jedoch nicht be- 
haupten, dass mir dieser auf meinen Präparaten vollkommen ge- 
lungen wäre. 

4. Ausserdem nimmt Staderini an, dass die vorderen und hinteren 
Teile seines Schaltkernes mit den Wurzeln des N. hypoglossus ver- 
bunden seien, während aus den lateralen Teilen Fasern entspringen, 
die teilweise die Stämme der Nn. vagus und glossopharygeus bilden. 
Obgleich ich bemerken muss, dass ich auf meinen Präparaten solch 
einen Zusammenhang nicht beobachten konnte, so lasse ich doch in 
Anbetracht der kategorischen Aeusserung des Herrn Staderini sein 
Vorhandensein zu. Dann wird aber das Verhältnis der centralen 
grauen Substanz zu den sie umgebenden Teilen ein noch verschiedeneres. 

Weiter zeigen meine und Staderinis Untersuchungen deutlich, 
dass die centrale graue Substanz in bestimmter Ausdehnung mit dem 
sogenannten dorsalen, oder dreieckigen, oder inneren, oder Hauptkern 
des Acusticus in engem Zusammenhang steht. Dieser Zusammenhang 
ist, wie meine Untersuchungen zeigen, ein so enger, dass die Zellen 
des centralen Hóhlengraues und die des Acusticuskerns sich voll- 
ständig vermischen und über die ganze Breite des Bodens ohne jede 


Zum Bau des centralen Höhlengraues des Gehirns. 411 


Ordnung verteilen, wobei sie in einem gemeinsamen dichten Fasernetz 
liegen. 

Unterhalb des Zusammenflusses wird die Verbindung noch auf 
eine gewisse Entfernung hin durch ein besonderes Bündel dünner 
transversaler Fasern zusammengehalten und erst hierauf trennen sich 
die beiden Zellengruppen vollständige. Man muss auch schliesslich 
nicht vergessen, dass im centralen Höhlengrau auch die Kerne anderer 
Hirnnerven liegen, die von ihr von allen oder auch nur von den 
meisten Seiten umgeben werden. Es sind nämlich (was vielleicht eine 
Bedeutung für die Erklärung der physiologischen Function des cen- 
tralen Höhlengraues haben könne) die Kerne der motorischen Nerven 
des Auges: des Abducens, des Trochlearis, des Oculomotorius. 

Die obere (proximale) Grenze des centralen Höhlengraues konnte 
ich bisher nicht feststellen. Seine Zellen erstrecken sich jedenfalls 
weit nach vorn in den Wänden des verticalen Teiles des III. Ventrikels. 

Auf Grund des Beschriebenen muss man zu dem Schlusse kommen, 
dass das centrale Höhlengrau des Gehirns eine seiner Grösse nach 
bedeutende und ziemlich genau begrenzte graue Masse darstellt, welche 
wesentlich aus bestimmten kleinen spindelförmigen und dreieckigen 
Nervenzellen gebildet wird und bestimmte, zahlreiche Verbindungen 
mit vielen der umgebenden Teile hat. 

Der Dorsalkern (Schaltkern) ist nur das distale Ende dieser 
grauen Substanz. 


Role 


Ho? 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Erklärung der Abbildungen. 


Mann, 20%, 
Weigert-Präparate der Medulla oblongata des Menschen. 


Querschnitt der Medulla oblongata zwischen der Pyramidenkreuzung und 
der Spitze des Calamus. 
f.S Dorsales Längsbündel von Schütz. 
n. X nucleus n. vagi. 
n. XII nucleus n. hypoglossi. 
n.f.g nucleus funiculi gracilis. 
n.f.c nucleus funiculi cuneati. 


Querschnitt der Medulla oblongata in der Gegend des distalen Abschnittes 
der Fossa rhomboidea. 
n.d.i nucleus dorsalis (intercalatus). 
f.S Dorsales Längsbündel von Schütz. 
f.s fasciculus solitarius. 
V.a spinale Quintuswurzel. 


Querschnitt der Medulla oblongata in der Gegend des mittleren Drittels 
des Hypoglossuskernes. (Ungefàhr an der Grenze zwischen dem mittleren 
und oberen Drittel desselben. 
n.m nucleus medialis (n. funiculi teretis). 
n.d.i nucleus dorsalis (intercalatus). 
f.r Fasern vom centralen Höhlengrau zur Raphe, hier in 
ein Bündel gesammelt. 
f.¢ Transversale Bündel vom inneren Acusticuskerne zum 
Nucleus dorsalis (intercalatus). 
n.i. VIII Der innere Acusticuskern. 
(Clarke-Meynert’sche Nomenclatur.) 
Gegend des oberen Endes des Nucleus IX. 
n. IX nucleus glossopharyngei. 
(Andere Bezeichnungen wie oben.) 
Gegend der Striae medullares. 
n.tr. VIII Der dreieckige Kern. 
si.m  Striae medullares. 


Meine Weigert'schen Präparate aus den mehr proximalwärts liegenden Ab- 
schnitten der Brücke und aus der Vierhügelgegend zeigen keine Eigentümlidhkeiten. 
Deswegen verweise ich, um den Verlag nicht mit den überflüssigen Abbildungen 
zu belasten, auf die Abbildungen eines der gebräuchlichsten Handbücher, nämlich 
des von Obersteiner. — Die Abbildungen dieser Tafel sind mit Hülfe des Apparates 
von Edinger gezeichnet. 


N. Muchin, Zum Bau des centralen Höhlengraues des Gehirns. 413 


Taf. XVI. 


Präparate der schwarzen Imprágnation (nach der doppelten Cajal'schen Methode) 
des Gehirns des neugeborenen Menschen. 


Fig. 1. Gegend des mittleren Drittels des Hypoglossuskernes. 
H Eine Zelle des Kernes XII. 
d Zellen des centralen Höhlengraues (des „dorsalen Kernes“ 
oder des ,Schaltkernes“). 
Fig. 2. Der laterale Teil des Bodens des IV. Ventrikels ungefähr in derselben 
Gegend; linke Seite, Raphe rechts. Das distale Ende des inneren Acusticus- 


kernes. 
Z.d Zellen aus verschiedenen Ebenen des „Nucleus dorsalis“ 
(intercalatus). 
Z. A.i Zellen des distalen Endes des inneren (dreieckigen) Acusticus- 
kernes. 


Fig. 3. Gegend des dreieckigen Kernes (wo dieser Kern den ganzen grauen 
Boden einnimmt). Mittleres Drittel des Querschnittes des Bodens; die 
Raphe befindet sich rechts. 
a Zellen des centralen Höhlengraues. 
b Gewöhnliche Zellen des inneren Acusticuskernes. 
c Zelle desselben Kernes nach ihrer Form und Grösse an die 
des Deiters’schen Kernes erinnernd. 


Fig. 4. Gegend des Abducenskernes. 

f. F Fasern des N. facialis. Nach oben (dorsal) von ihnen die 
schmale Schicht der grauen Substanz, typische kleine Zellen 
des centralen Höhlengraues enthaltend. 

Fig. 5. Der laterale Teil desselben Práparates. Lateral und dorsal vom Kerne 
des N. VI (dieser Kern ist nicht gezeichnet) befinden sich auch die 
kleinen Zellen des centralen Hóhlengraues. 

Fig. 6. Die graue Substanz des Bodens des oberen Winkels der Rautengrube, 
kleine Zellen des centralen Höhlengraues enthaltend. 

Fig. 7. Das centrale Höhlengrau des Aquaeductus sylvii. 

Z. Aq Zellen dieses centralen Höhlengraues aus verschiedenen 
Ebenen des Aquaeductus. 

Fig. 8. Ein Teil des centralen Höhlengraues des vorderen Abschnittes der verti- 
calen Abteilung des III. Ventrikels. 

Alle Abbildungen dieser Tafel sind mit Hülfe des Apparates von Abbé-Zeiss 
bei Ocular 3, Objectiv 4 von Hartnack gezeichnet. Die dunkelschwarzen Streifen 
bezeichnen die Silberniederschläge am Ependym. 


Referate. 
Von 


W. Krause. 


Zuckerkandl, E., Atlas der topographischen Anatomie des Menschen. 
Heft II. Brust. In 48 Fig. mit erläuterndem Text. 8. 1900. 
Wien u. Leipzig. W. Braumüller. S. 221—288. 


Die erste Lieferung dieses schónen Atlas, welche Kopf und Hals enthilt, 
wurde bereits (diese Monatsschr., 1899. Bd. XVI. S. 322) angezeigt. Diesmal handelt 
es sich um die in praktischer Hinsicht so wichtige Lage der Brustorgane. Die 
Ausführung ist wie die früher ausführlich erórterte des ersten Heftes. Die Ter- 
minologie folgt der in Basel vereinbarten neuen anatomischen Nomenclatur; als 
Ausnahme ist dem Ref. in Fig. 249 die V. marginalis ventriculi sinistri aufgefallen. 
Dieser ganz unbedeutende Ast der V. cordis magna ist von Gruber so benannt 
worden, er fehlt in der Baseler anatomischen Nomenclatur. Will man ihn durchaus 
besonders bezeichnen, so sollte wenigstens ein passenderer Name dafür geschaffen 
werden. Besonders wertvoll sind die topographischen Abbildungen der Achselhóhle 
und der vorderen Halspartie, die bei Unterbindungen gute Dienste leisten können. 
Den N. recurrens nennt der Verf. nach alter Sitte N. laryngeus inferior, obgleich 
die Kehlkopfsärzte ausschliesslich die erstere Bezeichnung gebrauchen. Hiervon 
abgesehen, kann man dem Werke nur den besten Erfolg wünschen. 


Bernstein, J., Lehrbuch der Physiologie des tierischen Organismus, im 
speciellen des Menschen. 2. Aufl. 8. 1900. Stuttgart. F. Enke. 
XVI u. 692 S. Mit 294 Holzschn. 


Die erste Auflage dieses Lehrbuches erschien 1894 und bildete einen Band 
der Bibliothek des Arztes, nämlich eines Sammelwerkes, welches in demselben 
Verlage erscheint. Das Werk ist nicht nur für den praktischen Arzt, sondern auch 
für Studierende bestimmt. Von den früher erschienenen Bänden sind hier bei- 
spielsweise zu nennen: Bürkner, Ohrenheilkunde, 1892; Seydel, Kriegschirurgie, 
1893; Strassmann, Gerichtliche Medicin, 1895 u. a. 

Die Darstellung beschäftigt sich nicht nur mit der Physiologie in engerem 
Sinne, sondern berücksichtigt nach hergebrachter Weise auch die Histologie, zu- 
nächst die allgemeine Histologie, die Lehre von der Zelle, den Bau der Muskel- 


W. Krause, Referate. 415 


fasern, aber auch die Structur der nervósen Centralorgane, ausserdem endlich die 
Entwickelungsgeschichte (S. 627—660). Bemerkenswert ist die Auseinandersetzung, 
welche der Verf. über die Conception beim Menschen giebt. Nach Beendigung der 
Menstruation ist die Wahrscheinlichkeit für die Conception am gróssten, sinkt 
nach 10—14 Tagen ziemlich schnell auf ein Minimum, das bis zum Eintritt der 
nächsten Menstruation bestehen bleibt, Im rein physiologischen Teil ist die Dar- 
stellung klar und übersichtlich, so dass für das Werk ein fernerer und ausge- 
dehnterer Erfolg vorauszusehen ist. 


Szymonowiez, L., Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen 
Anatomie mit besonderer Berücksichtigung der mikroskopischen 
Technik. 1900. Liefe. III. S. 129—192. Mit 11 Taf. u. 47 Textfig. 
— Liefg. IV. S. 195—256. Mit 10 Taf. u. 40 Textfig. — Liefg. V. 
S. 251—320. Mit 8 Taf. u. 52 Textfig. — 8. Würzburg. A. Stuber. 
— à Liefg. 3 Mk. 


Den beiden ersten vor Jahresfrist angezeigten (diese Monatsschr., 1899. 
Bd. XVI. H. 11/12. S. 323) Lieferungen haben sich die folgenden mit erfreulicher 
Raschheit angeschlossen und die Schlusslieferung wird in nahe Aussicht gestellt. 
Die Einrichtung des Werkes ist dieselbe geblieben; sie wurde seiner Zeit ausführ- 
lich besprochen. Das Autotypie-Verfahren hat gehalten, was von ihm erwartet wurde, 
die Figuren sind schön und instructiv, dabei sehr billig herzustellen. Gerade bei 
mikroskopischen Präparaten wird in betreff des Totaleindruckes öfters mehr 
Naturwahrheit durch die Autotypie erreicht, als es bei den immer etwas härteren 
Holzschnittfiguren zu geschehen pflegt. Auch die farbigen Figuren sind zumeist 
gut wiedergegeben und geschmackvoll. Der Text beschränkt sich auf eine kurze 
Wiedergabe des Bekannten; auf eine Kritik der Einzelheiten kann hier nicht ein- 
gegangen werden. Die Numerierung der Figuren ist eine fortlaufende für die in 
den Text eingedruckten und für die auf den Tafeln enthaltenen; an diese Ein- 
richtung wird sich der Leser erst gewöhnen müssen und einfacher wäre es wohl 
gewesen, die Ziffern durch den Druck im Text zu unterscheiden, wenn z. B. die 
No. der Tafelfiguren cursiv gedruckt worden wären. 


A. Böhm und A. Oppel, Taschenbuch der mikroskopischen Technik. 
4. Aufl. 1900. 8. München. Oldenbourg. 240 $5. 


Die dritte Auflage dieses beliebten Lehrbuches erschien 1896 und dem damals 
Gesagten (diese Monatsschrift. 1897. Bd. XIV. H. 1. S. 27) ist nichts besonderes 
hinzuzufügen. Die Seitenzahl ist um 16 gestiegen, wobei, abgesehen von vielen 
kleinen Zusätzen und Verbesserungen, namentlich die sehr dankenswerte Mitteilung 
des Reconstructionsverfahrens von Born beteiligt ist (S. 70—80). Das Litteratur- 
verzeichnis ist bis auf die neueste Zeit durchgetührt und umfasst 16 enggedruckte 
Seiten. 


416 W. Krause, Referate. 


Spalteholz, W., Handatlas der Anatomie des Menschen. ‘Mit Unter- 
stützung: von W. His. Bd. II. Dritte Auflage. Regionen, Muskeln, 
Fascien, Herz, Blutgefässe 8. Leipzig. S. Hirzel. 1901. S. 237 
bis 475. Pig. 2817511. 


Der beliebte Atlas liegt hier in dritter, sehr wenig veränderter Auflage vor, 
der das 7-10. Tausend von Exemplaren entspricht. Dem früher über das Werk 
Gesagten (diese Monatsschrift. 1899. Bd. XVI. S. 28) braucht wohl nichts weiter 
hinzugefügt zu werden. 


Toldt, C., Anatomischer Atlas für Studierende und Aerzte unter 
Mitwirkung von A. Dalla Rosa. Wien u. Leipzig. 8. 1900, Urban 
& Schwarzenberg. VII. Lieferung. Gefässlehre: Venen und Lymph- 
cefüsse. S. 644—718. Fig. 1026—1085. (6 Mk.) — IX. Lieferung. 
Nerven: Hirnnerven, sympathisches Nervensystem, Sinneswerkzeuge. 
VI S. u. S. 114—230. Fig. 169—378. — 8 Mk. 


Die erste Lieferung des jetzt vollendeten Atlas erschien 1896; sie und die 
folgenden sind bereits in dieser Monatsschrift (1896. Bd. XII. H. 11. S. 407—408. 
— 1898. Bd. XV. H. 2. S. 80 u. 402. — 1899. Bd. XVI. H. 12. S. 268) aus- 
führlich angezeigt worden. Mit den vorliegenden beiden Lieferungen ist das Werk 
vollendet und unterdessen sind von den früheren Lieferungen, die I.— VI. und die 
VIII. bereits in zweiter Auflage erschienen (der Gesamtpreis beträgt jetzt 55 Mk.). 
Unter diesen Umständen ist es unnötig, zur Empfehlung des bereits sehr ver- 
breiteten Atlas etwas weiteres hinzuzufügen, als die Bemerkung, dass auch das 
Register, und zwar zufolge der Anlage des Werkes im Register über die Baseler 
anatomische Nomenclatur (abgesehen von einigen Abweichungen von derselben), 
damit vollendet ist. 

Nach Originalpräparaten sind selbstverständlich die Abbildungen aus der 
descriptiven Anatomie dargestellt. Hervorzuheben ist, dass bei den Venen, wo es 
thunlich erschien, ohne die Bilder zu überladen, auch die begleitenden Arterien 
angegeben sind: eine für den Studierenden sehr nützliche Einrichtung. Ferner 
sind hervorzuheben die Lymphgefässe, die Abbildungen des inneren Gehórorganes 
und manche von den peripheren Nerven. Als sehr instructiv ist auch die Dar- 
stellung der Insertionen der Augapfelmuskeln anzuführen. Für eine neue Auflage 
dürfte sich eme Nachprüfung z. B. der Fig. 1052 empfehlen, der Sinus spheno- 
parietalis ist nicht recht verständlich und nicht ganz in Uebereinstimmung mit 
Told (Lehrbuch der Anatomie. 1897. S. 672). 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


Istituto di Anat. Compta- — Università di Palermo. 


Origine delloocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 


Primo contributo allo studio dell'oogenesi. 
Del 
Dr. Andrea Giardina. 


(Con Tav. XVII—XXIIL) 


Indice. KG 

RDA EEE MI ons ERP MERS see I es o AS 
Nas Oriemendellloocite e delle cellule nutrici ci ate un. ey Ds 
INEO DImionipdeelteautori gi oo cale b dem Tap Eon De er eto. 418 

Nit Ossenvaziomusule Dytiscuse T se ch ON EN v499 
DURE DO RON ATIC ON ced b Svid LI PN o ao EN Er det LM O, 

b) Il filamento terminale . . . ARE MTS PU CR ENT 200) 

c) Le oogonie nel periodo di moltiplicazione #0 cp 

d) Differenziamento dell’oocite e delle cellule een ee eA) 
eyMarrosetia.. :5 707 TRO NUS N eos Sed SUM oM Uer AS 

III. Discussioni dei risultati a xs quio i les ne in a dae CE 
lE divisione differenziale A on. vovv xo s AAD 

a) Sulla meccanica della mitosi . . . SIRIA peii Re a SAA) 

b) Sul significato della divisione diaz Ii ths. CP by FS 
EXE ENS dellaccreseimmento, ns. ee 000 ee 8 
I. Costituzione del tubo ovarico . . . ARI ic debe ql Maui cosi cae DEUS 

Il. Le tetradi nei nuclei delle cellule abita ERD OSA oc Med 1750 

WI. Costituzione della vescicola germinativa . . . . 2 . . ... 454 
ME Sulla mmdividualiadel-cromosomd -. 4 . 0.0. 20.02.22 460 
NeSiitormo! ai rapporti tratbooerte"e l'oreamsmo è. LM MN 1462 

a) Rapporti anatomici tra l’oocite e le cellule nutrici . . . . . 462 

b) Rapporti anatomici dell'oocite cop le cellule follicolari . . . 465 
OST DO rita delluovo e ser. iu oem ch EN A7 

un uem MEMO NOTES EX LUE ALES adii e rc odio t cod aea a e 177 
Lavori citati Ne ee EM AIUTI] LETALI Es Rat 


Sqesseuusue Glo purent ee e Se NETTE SUE 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. DI 


ANS MEN A. Giardina, 


Introduzione. 


Iniziando le presenti ricerche, non avevo altro scopo che di studiare 
quei processi di accrescimento dell’oocite, che hanno reso classico l'ovario 
del Dytiscus, dal punto di vista della fisiologia cellulare. A poco a 
poco però la mia attenzione fu chiamata sopra un altro argomento, cioè 
sulla origine de’ varii elementi dell’ovario, quistione che credo avere, 
in gran parte risoluta. 

Questo studio é stato fatto su ovarit tolti dagli animali nei mesi 
da settembre a dicembre, ed osservati parte sul vivo, parte su materiale 
conservato e colorito sulle sezioni. Per non ripertermi accennerö poi 
man mano ai varii metodi usati; ma debbo dire fin da ora che quello 
di cui mi sono generalmente servito, e che per la maggior parte delle 
questioni mi ha dato risultati migliori & il seguente: fissazione con 
liquido di Hermann, colorazione doppia delle sezioni con safranina e 
verde luce. Da preparati cosi ottenuti son tratte la maggior parte 
delle figure. 

Con piacere manifesto la mia gratitudine al prof. Fed. Raffaele, 
direttore di questo laboratorio, per il suo aiuto affettuoso. 


A. Origine dell'oocite e delle cellule nutrici. 


I. Opinioni degli autori. 


Non é il caso di esporre tutta la storia dell’argomento, tanto piü, 
che é stata narrata fino al 1885 da Eugenio Korschelt nel suo lavoro 
del 1886. Mi limiterò quindi a ricordare solo alcuni dei dati antichi 
e ad esporre qual’é lo stato attuale della quistione. La quasi totalità 
dei ricercatori antecedenti al Korschelt, quali Stein, Lubbock, Weis- 
mann, Claus, Leuckart, Metschnikoff, Ludwig, Bessels, Waldeyer, 
v. Siebold, Brandt, Tichomiroff, Palmen, Schneider era concorde nel 
ritenere che i tre elementi del tubo ovarico degli insetti, cellule epi- 
teliali, cellule nutrici e uova, si originassero per il differenziarsi in vario 
senso di alcune cellule indifferenti situate per lo piü nella parte ante- 
riore della camera terminale, la quale perció era chiamata anche, 
camera germinativa. Spesso anche si poneva nel così detto filamento 
terminale la sede di tali elementi indifferenti. 


Origine dell’oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 419 


Le voci discordi erano poche. Meyer nel 1849 distingueva 
nell’accenno dell'ovario delle cellule superficiali piccole e altre cellule 
interne piü grosse. Queste ultime generano per endogenia nuove cellule 
che poscia diventano libere e forniscono i nuclei dell'uovo vero e delle 
uova abortive (cellule nutriei. Metschnikoff (1866) con le sue ben 
note ricerche embriologiche, stabili che nella Cecidomya non tutti gli 
elementi hanno la medesima origine: le cellule nutrici e luovo sola- 
mente derivano dalle cellule polari (genitali), mentre le epiteliali pro- 
vengono da altre piccole cellule embrionali (mesodermiche) che rive- 
stono le cellule polari quando queste passano nell’interno dell'embrione. 

Parecchi dei precedenti autori, inoltre, solo per supposizione am- 
mettono quella derivazione comune, poiché in effetti dalle loro descri- 
zioni risulta che essi, negli ovarii adulti studiati, trovano già differenziate 
da un canto le cellule epiteliali, dall'altro delle cellule più grosse che 
poi diventano o uova o cellule nutrici. Tuttavia l'accordo era notevole, 
tanto che il Korschelt considerava eccessivo il giudizio del Balfour, il 
quale nell’,, Embriologia comparata“ giudica il problema come non risoluto. 

L'incertezza si fece però evidente, quando il Will publicó le sue 
ricerche sugli emitteri acquatici (1885), poichè, secondo lui i nuclei dei 
diversi elementi derivano dalla frammentazione di alcuni nuclei primi- 
tivi o ooblasti. Poco prima lo Schneider (1883) aveva asserito che in 
alcuni insetti il nucleo dell’oogonia (Ureikern) si divide in 2 porzioni 
di volume ineguale: il più grosso diventa la vescicola germinativa, il 
più piccolo si divide ancora e produce i nuclei delle cellule nutrici e 
delle cellule follicolari, con un processo paragonabile alla segmentazione 
e formazione del blastoderma nelle uova degli insetti. In seguito (1885) 
Schneider si riavvicina all’opinione generalmente adottata, ma nota che 
in una forficula (Labidura) l'uovo e la cellula nutrice formano dapprima 
un'unica cellula con due nuclei. 

La quistione non era piü tanto limpida, e l'opinione prevalente 
aveva bisogno di un nuovo sostegno; che fu apportato dal Korschelt 
con la sua nota preliminare (1885). Ma subito dopo il Will ribadiva 
la sua tesi con un lavoro sul Colymbetes (1886) un insetto molto 
vicino al Dytiscus. Nelle ,Primordialeier* si osserva un graduale 


aumento della cromatina e una diminuzione del succo, finché il nucleo 
27% 


420 A. Giardina, 


assume l'aspetto di una sfera solida omogenea di sostanza cromatica. 
Successive gemmazioni del nucleo danno dei nuclei figli, i più grossi 
dei quali diventano 1 nuclei delle cellule nutrici, che Will chiama peró 
cellule epiteliali giganti (Riesenepithelzellen), non riconoscendo loro 
aleuna funzione nutritiva. Cosi l'uovo primordiale diventa una cellula 
plurinucleata, ma quando i nuclei figli son presso che tutti costituiti, 
si delimita intorno ad essi un sottile corpo cellulare, cosicchè l'uovo 
definitivo non è equivalente all’uovo primitivo, ma rappresenta una 
parte soltanto di questo. 

Nello stesso tempo, in Francia, s'iniziava tra il Sabatier e il Pérez, 
un'interessante polemica che stava in relazione con le idee del Will. 
Il Sabatier (1886, e 1886,) crede che nella Forficula e nel Dytiscus, 
Yovulo dia origine per via endogena e senza però che sia intaccata 
l'autonomia della vescicola germinativa, ai nuclei delle cellule follicolari, 
e poi ai grossi nuclei delle cellule nutrici. Queste ultime sono dunque 
come le prime e allo stesso titolo, degli elementi eliminati dall'uovo. 
Il Pérez (1886), fondandosi sui lepidotteri, obietta che l'uovo primor- 
diale dà origine invece per via endogena a un certo numero di cellule, 
che diventano libere, non per espulsione, ma per rottura della cellula 
madre, che cessa di esistere e non persiste perciò come uovo. Una di 
queste cellule, l'inferiore, diventa l'uovo; le altre le cellule vitellogene. 
Queste sono dunque sorelle e non figlie dell'uovo: sono uova abortive. 
Il numero definitivo delle cellule nutrici è raggiunto nellinterno della 
cellula madre, ed & costante per ogni specie, e inoltre negli insetti 
questo numero non è arbitrario, ma, come egli dice d'aver verificato 
in circa 300 specie, 22 —1.  L'unità che manca è l’uovo. 

Tutte queste opinioni, unite alle prime dello Schneider (1883) e a 
quelle già antiche del Meyer (1849), quantunque non tutte identiche 
fra loro, formavano un complesso piuttosto omogeneo, sostenendo tutte 
lorigine comune de’ varii elementi, o per lo meno delle cellule nutrici 
e dell'uovo, dalle uova primordiali. 

E, sebbene oggidì talune di queste affermazioni sembrerebbero 
strane, a quell'epoca avrebbero senza dubbio richiamato maggiormente 
l’attenzione se il Korschelt, col suo lavoro in extenso, non avesse dato 
loro, per così dire, il colpo di grazia. L’estensione delle sue ricerche, 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 491 


la copia delle figure e il fatto stesso ch'egli difendeva la tesi già 
sostenuta da numerosi e valenti autori, assicurarono alla medesima un 
tal quale trionfo, e cagionarono un certo ristagno nello studio dell'ar- 
comento. Il Korschelt venne alla conclusione che durante la vita 
post-embrionale e imaginale ha luogo una continua formazione di uova, 
cellule nutrici ed epiteliali, a spese di taluni elementi indifferenti della 
camera terminale, i quali evolvono nell’una o nell'altra di quelle tre 
specie di cellule. Questa opinione ha ottenuto più o meno tacito il 
consentimento di quasi tutti i susseguenti ricercatori, fra i quali ci 
bastera menzionare il Leydig (1888), il Lécaillon (1900), (Culex) e il 
Rabes (1900) (Rhizotrogus). Però Richard Heymons (1891) studiando 
lo sviluppo embrionale degli organi genitali femminili della blatta, 
stabili che le cellule genitali compariscono assai per tempo in diversi 
punti dell'embrione e che solo secondariamente alcune cellule dei seg- 
menti primitivi (mesodermiche) s'intromettono tra le cellule genitali e 
diventano le cellule epiteliali dell'abbozzo genitale, e che da quel 
momento le due sorta di cellule si distinguono le une dalle altre 
durante l’intero corso dello sviluppo. Il contenuto della camera termi- 
nale della blatta rappresenta un residuo dell'abbozzo embrionale: esso 
consiste ancora di cellule genitali e di cellule epiteliali, senza che si 
possa mai parlare di elementi indifferenti. 

Di fronte a quella del Korschelt, tratta dall’esame di individui 
adulti, la conclusione dell’Heymons ha molto peso, tanto più che coin- 
cide con quella del Metschnikoff (1866). E se la blatta, come tutti 
gli ortotteri, è priva di cellule nutrici, pure, riunendo questi dati a 
quelli ancora piü probanti forniti in seguito (1895) dallo stesso Heymons, 
e a quelli assai vaghi e spesso forniti inconsapevolmente da alcuni 
altri, credo che si possa stabilire una netta distinzione tra cellule epi- 
teliali da un canto e cellule nutrici e oocite dall'altro. 

Ma resta sempre aperta la quistione del come queste cellule geni- 
tali diventino oociti o cellule nutrici A questo proposito ben poco si 
& fatto: Henking (1832) afferma che nel Pyrrhocoris i varii elementi si 
originano dagli elementi della camera terminale non per diretta tra- 
sformazione (Korschelt e altri) ma per divisione degli stessi. E cid 
perché nella camera terminale vide delle cariocinesi, le quali poi furono 


422 A. Giardina, 


(per la Nepa) negate e riconfermate rispettivamente dal Preusse (1895) 
e dal De Bruyne (1899). Ma giusto gli ovarii degli emitteri, non 
avendo che una sola camera nutrice per tutte le uova di un tubo, 
sono poco favorevoli per lo studio della quistione. 

Infine Valentin Hácker nel suo recente trattato (1899), accennando 
ad uno studio inedito del Dr. Paulcke nell’ape dice che ad una fase 
paragonabile alla fase di synapsis dei copepodi, succede nell’ovario il 
primo differenziamento delle uova e delle cellule nutrici. E che, dato 
il caso nella fase di synapsis si avveri in effetti un'altra divisione 
cellulare, i prodotti di questa divisione si trasformano probabilmente 
alcuni in oociti, altri in cellule nutrici. 


II. Osservazioni sul Dytiscus. 


a) Il tubo ovarico. 


L/ovario del Dytiscus è oramai tanto conosciuto da rendere super- 
flua qualsiasi grossolana descrizione. Rammenteró solo che gli ovarii 
hanno, nel mese di settembre, una forma allungata, e son composti 
da un fascio di pochi, brevi e sottili tubi ovarici, avvolto da un man- 
tello bianchiccio di un tessuto ricco di grasso, noto col nome di 
simcizio. 

Ogni tubo ovarico è costituito da un lungo filamento terminale, 
da una camera terminale e dal tubo ovarıco prop. detto, il quale 
contiene un certo numero di oociti alternantisi con gruppi di cellule 
nutrici. Ad ogni oocite appartiene il gruppo di cellule nutrici che lo 
precede. Intorno agli oociti, intorno e fra le cellule nutrici si trovano 
altre cellule più piccole, che costituiscono l'epitelio follicolare. Questi 
sono i soli elementi cellulari del tubo ovarico. Ma nella camera termi- 
nale si trovano altri elementi cui presto rivolgeremo la nostra atten- 
zione. Ogni tubo è avvolto in tutta la sua lunghezza da una tunica 
ialina, anista, trasparentissima, che si adagia strettamente sulle cellule 
epiteliali delle quali è una secrezione. Si può facilmente isolare me- 
diante la potassa caustica che scioglie subito il citoplasma e lascia 
intatti i nuclei e il grasso che li circonda, i quali poi escono fuori 
dalla tunica per la larga apertura posteriore. Anche la pancreatina 
e la pepsina mettono in evidenza la tunica propia, poichè questa, 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 493 


prima di essere disciolta, è gonfiata e allontanata dagli elementi cellu- 
lari. Ma mentre la pancreatina scioglie prima le cellule, la pepsina 
distrugge più rapidamente la tunica. Con questi metodi, adoperati su 
materiale fresco, si può constatare che la tunica è perfettamente anista 
e non possiede affatto quella striatura che per la tunica del filamento 
terminale è stata descritta da varii autori e principalmente dal 
Korschelt (1886) e dal Leydig (1888). 


b) IL filamento terminale. 


Tutti gli autori e fra gli altri Will (1886), Korschelt (1886), 
Leydig (1888), Henking (1892), De Bruyne (1898) sono concordi nel 
ritenere il filo terminale costituito da una massa protoplasmatica unica 
nella quale sono sparsi dei nuclei, nel considerarlo perciò quale sincizio. 
Ciò è del tutto inesatto, poichè qui esiste come altrove la struttura 
cellulare ordinaria. Bisogna però confessare che essa è molto difficile 
ad esser posta in evidenza, il che è in rapporto con la funzione del 
filamento. 

Molto si è discusso su questa funzione, ma oramai sembra che sia 
quella di un organo di sospensione, poichè, essendo fissato con un 
estremo (insieme con gli altri filamenti di un ovario) alla parete late- 
rale del cuore, ed essendo inoltre estensibile ed elastico, garentisce 
all'ovario l'integrità e la posizione normale nei movimenti troppo accen- 
tuati dell'addome. In rapporto a questa funzione, le cellule della mag- 
gior parte del filamento si sono allungate a guisa di fibre orientate 
secondo l’asse del filamento, e inoltre hanno acquistato una struttura 
fibrillare del protoplasma. Queste fibrille, percorrendo le cellule per 
il lungo, danno luogo a quella fine striatura longitudinale del filamento 
osservato da parecchi autori e attribuita dagli uni al protoplasma del 
sincizio (Will 1885, 1886) dagli altri alla tunica propria (Korschelt, 
Leydig). 

Ora i limiti cellulari presentando il medesimo aspetto delle fibrille, 
si lasciano distinguere assai difficilmente. Però spesso, essendo le 
varie cellule colorite con differente intensità, si riesce a distinguerli, 
e si vedono poi nettamente quando, forse per effetto della fissazione, 
la struttura fibrillare del protoplasma è poco accentuata (fig. 86). 


494 À. Giardina, 


Man mano che ci si avvicina al punto di unione del filamento con 
la camera terminale, le cellule vanno prendendo delle forme meno 
allungate, finché diventano poliedriche e infine addirittura schiacciate a 
guisa di dischi, e poiché corrispondentemente il protoplasma va per- 
dendo la struttura fibrillare, i limiti si vedono benissimo anche sul 
vivo (fig. 1). In questa regione le cellule sono disposte in un sol giro 
intorno ad un asse centrale, che sporge per un buon tratto nell’interno 
della camera terminale, e che deve avere la funzione di sostegno. 

Per quel che riguarda altri insetti, suppongo che lo stesso Korschelt 
abbia dovuto vedere i limiti cellulari nella regione prossima alla 
camera terminale ove le cellule sono trasformate a guisa di dischi, 
come può rilevarsi dalle figure che dà per I!’ Aydrophilus, la Notonecta, 
la Nepa, limiti che egli interpetra come fibre che attraversano tras- 
versalmente il filamento. Dal canto mio posso asserire che in molti 
insetti & tanto facile scorgere la struttura cellulare alla base del fila- 
mento, per quanto è difficile osservarla nella regione distale. Ma 
anche qui, nei casi più difficili, come ad esempio nella Mantis, ove si 
crederebbe.di aver propio da fare con un sincizio, si vedono benissimo 
i limiti delle cellule figlie subito dopo la mitosi, durante la quale, la 
cellula ingrandisce e il contenuto cellulare si rischiara (fig. 87). 

Non posso qui estendermi oltre su questo proposito, credo peró 
poter conchiudere che 27 filamento terminale è formato non da un 
sincizio, ma da wn insieme di cellule, le quali sono di aspetto e 
struttura differente nelle varie regioni del filamento. Il nucleo delle 
cellule è piccolo, ovale (u 5><8) con poche granulazioni cromatiche 
periferiche, un pallido reticolo e nel centro un granulo rifrangente, che 
e un nucleolo cromatinico. | 

L'uniformità di struttura del nucleo in tutte le cellule, come pure 
il graduale passaggio dall'una all'altra delle varie forme di cellule del 
filamento, rende evidente che sz tratta di cellule originariamente iden- 
tiche che hanno assunto varie forme. 

Il tutto costituisce un organo già ben stabilito, che non subisce 
in seguito altre trasformazioni, cosicchè nel Dytiscus il differenzia- 
mento delle cellule nutrici e degli oociti non accade nel filamento 


terminale. 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 495 


c) Le oogonie nel periodo di moltiplicazione. 


Non esistono neanco nella camera terminale quegli elementi in- 
differenti che diventano, secondo Korschelt, l'uno o l'altro dei tre elementi 
del tubo ovarico.') 

Durante i mesi da settembre a dicembre, all'estremità anteriore 
della camera, ove questa si continua col filamento, trovansi due sorta 
di cellule. Le une piccole, sembrano essere, sopratutto per l’aspetto 
dei nuclei e per varie forme di passaggio dalle une alle altre, della 
stessa natura di quelle del filamento terminale. Sono le cellule epi- 
teliali e formano un rivestimento non solo a tutta la camera, ma anche 
a ciuscuna delle altre cellule. Queste sono più grosse (u 9—11) di 
forma sferica o poliedrica, con grosso nucleo sferico, molto ricco di 
granulazioni cromatiche sparse lungo un reticolo, e privo di nucleolo. 
Esse sono le oogonie, non solo già distinte dalle cellule epiteliali, ma, 
come si può vedere dall’accenno storico che ho premesso [Metschnikoff, 
(1886) e Heymons (1891 e 1895)], anche qui, secondo ogni probabilità 
di origine differente. 

Son queste le cellule che il Korschelt indica come ,, Kezmzellen“ 
e che diventano, secondo lui, alcune cellule nutrici, altre uova. Im 
realtà esse generano tanto le une che le altre, ma per un processo 
molto diverso da quello indicato dal Korschelt. 

Le oogonie crescono in dimensioni, non per trasformarsi in oociti, 
ma per apparecchiarsi alla divisione. Negli ovarii da me studiati, 
specialmente in quelli del mese di settembre, ho osservato almeno 2 e 
forse 3 generazioni di tali cellule, delle quali le fig. 88, 89, 2, 3, 4 rap- 
presentano varie fasi della mitosi. Per distinguere gli elementi di ogni 
singola generazione, e le rispettive mitosi, non vi è altro criterio che 
la grandezza che cresce di generazione in generazione. I cromosomi 
hanno la forma di piccole anse e sono in numero di circa 40 (fig. 4); 
di profilo si mostrano spesso come due granuli che farebbero credere 
ad una strozzatura trasversale de’ cromosomi (fig. 2 e 3) ma rappre- 


7) Neanco per la camera terminale è il caso di parlare di nuclei immersi in 
una massa protoplasmatica comune; in tutta la camera si osservano distinte le 
varie cellule, salvo che nei preparati poco buoni. 


426 A. Giardina, 


sentano i due bracci dellansa vista di fronte. Fissando in sublimato 
e colorando con ematossilina ferrica o meglio ancora con cloruro d'oro 
secondo Apáthy, si mettono in evidenza ai poli del fuso dei centrosomi 
di mediocre grandezza (fig. 88, 89). La porzione riunente del fuso si 
trasforma in un doppio cono di fibre, i cui vertici non si toccano peró 
nel piano di divisione, ma sono invece riuniti da un sottile bastoncello, 
che va da una cellula all'altra, e che presenta ad ogni estremo (cioé 
ad ogni vertice) una capoechietta fortemente colorata dal eloruro d'oro 
(fig. 90, 91). Questa figura si disfa, le fibre e la capocchina si ridu- 
cono in granuli, che possono talvolta venir trasmessi alla generazione 
successiva, ma che finiscono sempre con essere riassorbiti dal cito- 
plasma. 

Dallultima divisione di moltiplicazione originano delle oogonie 
differenti dalle altre, ma neppur esse si trasformano direttamente in 
oociti e in cellule nutrici. "Tuttavia con queste s'inizia il periodo del 


d) Differenziamento dell'oocite e delle cellule mutrici. 


Questo consiste in una serie di 4 divisioni successive dell'ultima 
oogonia, le quali conducono alla costituzione di un gruppo di 16 cellule, 
di eui una (conformemente alla legge di Pérez) é l'oocite e 15 sono 
le cellule nutrici corrispondenti. 

Senonche un fatto interessante che accade in queste divisioni 
rende necessaria una meno sommaria esposizione. 

Siccome esiste un perfetto sincronismo delle divisioni potremo 
dividere il processo in 5 stadii: di una, di 2, di 4, di 8 e di 16 cellule. 

1° Stadio. L'ultima oogonia. L’oogonia dell'ultima generazione 
differisce dalle precedenti per varii caratteri. In primo luogo per la 
maggiore grandezza, e poi per un differenziamento speciale del cito- 
plasma. In questo esiste un grosso corpo elissoidale, che si colora 
omogeneamente e con molta intensità con i colori plasmatici (eosina, 
fucsina acida, blu di Lyon, verde luce) (fig. 9). Intorno ad esso si 
osserva spesso una radiazione citoplasmatica (fig. 7, 10, 12). Ha tutte 
le apparenze di un idiozoma, ma non è altro che un derivato delle 
fibre riunienti del fuso dell'ultima mitosi. Questa porzione del fuso si 
restringe all'equatore, finché prende l'aspetto di un doppio cono col 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 497 


vertice all’equatore (fig. 5, 6) ove le due oogonie figlie comunicano 
l'una con l'altra. A partire dal vertice le fibre e il citoplasma compreso 
tra di esse si trasformano in una massa omogenea, avida di colori 
plasmatici, e questa trasformazione procede a poco a poco verso l'aper- 
tura del cono (fig. 92, 93, 7). Il ponte riuniente alla fine si rompe, 
peró i resti fusoriali delle due oogonie figlie restano come segno della 
posizione del fuso. Si comprende adunque come il citoplasma sembri 
irradiarsi dal corpo residuale (fig. 7, 12, 92, 93), le irradiazioni essendo 
lultimo vestigio della porzione centrale del fuso. Questo corpo che 
chiameremo d'ora innanzi residuo fusoriale si puó dunque paragonare 
a quellorgamte assai frequente nelle spermatogonie, spermatociti e 
spermatidi, ove è stato dai più descritto, e secondo il Meves (1900) 
a torto, sotto il nome di Nebenkern. Non è solo per la sua origine 
che si deve negare a questo corpo il significato di idiozoma, ma perchè 
seguendone il destino non si scorge alcuna relazione tra di esso e i 
centrosomi delle prossime mitosi. 

Il protoplasma presenta spesso una o due vacuole adiacenti al 
nucleo. La cromatina del nucleo, ripartita dapprima uniformemente 
lungo un reticolo acromatico, si scinde a poco a poco in due parti: 
una parte costituita di minutissimi granuli vien trasportata ad un 
emisfero del nucleo, l'altra parte si concentra in una quarantina di 
grossi granuli di forma quadrata, sparsi nell’altro emisfero. Il nucleo 
presenta dunque un emisfero colorato con cromatina fittamente am- 
massata, e un emisfero chiaro che contiene i grossi granuli che sono i 
cromosomi della piastra equatoriale della prossima mitosi (fig. 5—11, 13). 
Peró dall’emisfero cromatico si parte e corre lungo la parete nucleare 
un leggero strato di cromatina granulare che avvolge tutto intorno la 
porzione chiara in cui stanno i cromosomi (fig. 94). Quando si orga- 
nizza il fuso mitotico, questi cromosomi si dispongono nella piastra 
equatoriale, mentre il rimanente della cromatina si trasforma da una 
massa granulosa in una omogenea ricca di vacuole e poi in una 
massa compatta. Condensandosi diminuisce di volume, cosicché occupa 
una parte minore del nucleo, il quale ora ha l'aspetto di una grande 
vacuola (fig. 14, 95a). La membrana nucleare sparisce e la massa 


428 A. Giardina, 


cromatica si dispone in un anello continuo nel piano equatoriale, at- 
torno al fuso (fig. 15).') 

La figura mitotica è dunque costituita cosi: la piastra equatoriale 
con circa 40 piecoli cromosomi, che intanto han preso la forma di anse, 
il fuso acromatico, gli aster, l'anello cromatico. Siccome tutte le tras- 
formazioni ora descritte accadono contemporaneamente nelle due oogonie 
figlie prodotte dell'ultima divisione, abbiamo sempre due cellule adia- 
centi allo stesso stadio. I due fusi nelle due cellule figlie sono normali 
tra loro, e il residuo fusoriale in ognuna di esse è spesso quasi nel 
piano equatoriale ma sempre più vicino ad uno dei due poli (fig. 14, 16). 
L’anello cromatico è spinto man mano verso uno dei poli, e precisa- 
mente verso il polo piü prossimo al residuo fusoriale (fig. 17), oltre- 
passa il polo, e si ferma ad una certa distanza da esso, e quivi di- 
venta sempre più stretto e si vacuolizza sempre più. Durante tutto 
il processo di mitosi, la massa cromatica trasformata poi in anello 
cromatico è sempre circondata da una zona chiara che dà l’impres- 
sione di una vacuola che rivesta a guisa di manicotto la massa stessa. 
È probabile che questa vacuola rappresenti lo spazio occupato prima 
dal nucleo, soltanto che la membrana è stata riassorbita. Ma non si 
può dire se il suo contenuto sia ancora del succo nucleare o un li- 
quido diverso. La vacuola segue l’anello nel suo spostamento verso 
il polo e alla fine della mitosi circonda non solo l'anello ma anche il 
nucleo costituito a spese della piastra polare (fig. 18). 

2° Stadio. Due cellule. Importa notare subito che i prodotti 
della divisione sono differenti tra loro. L'una N, contiene una por- 
zione del citoplasma e metà della cromatina che ha preso parte alla 
mitosi: essa darà origine ad otto cellule nutrici. L'altra O, gli ele- 
menti della prima, il residuo fusoriale dell’ultima divisione di molti- 
plicazione, e l'anello cromatico. Perciò questa è una divisione differen- 
ziale, e propiamente è la prima di una serie di tali divisioni. 

È interessante seguire le metamorfosi della parte cromatica della 


1) Solo veduta da un polo presenta questa forma, di profilo presenta varii aspetti 
secondo la porzione che capita nella sezione: si può incontrare come 2 corpi colo- 
rati a destra e a sinistra del fuso, come un arco, e cambiando il foco, si può in 
certi casi seguire al di sopra e al disotto del fuso in un anello continuo. 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 499 


cellula O, In sul principio Tanello eromatico e il nucleo figlio rico- 
stituitosi dalla piastra polare sono distinti l'un dall’altro, quantunque 
il nucleo sia per cosi dire raccolto in parte nella concavità della 
massa cromatica e situato per consequenza anch'esso nella vacuola che 
circonda lanello. Ma a poco a poco le due parti vengono a più in- 
timo contatto. L’anello, restringendosi sempre più, finisce col trasfor- 
marsi in una cappa cromatica a vacuole sempre piü grosse, e irradia 
tutto intorno dei raggi i quali attraversando la vacuola arrivano alla 
parete esterna di questa (fig. 18, 19), ove si ricostituisce una nuova 
membrana che segue esattamente la parete della vacuola stessa. 
D’altro canto il nucleo s'ingradisce in modo da occupare tutto il 
rimanente della vacuola, e perde il suo contorno dalla parte della 
cappa cromatica. Cosi a poco a poco si e ricostituito il vero nucleo 
della cellula O, (fig. 19, 20, 21) e il volume della vacuola è ritornato 
ad essere lo spazio nucleare. 

Il nuovo nucleo si puó rassomigliare ai nuclei in synapsis degli 
spermatociti di Rana, che ho potuto esaminare su alcuni preparati 
del prof. Raffaele: Come in questi, la cromatina & concentrata in 
massima parte in un emisfero, mentre una parte minore forma un 
reticolo nell’altro emisfero. La porzione che forma un reticolo si ap- 
parecchia alla mitosi contemporaneamente al nucleo di N,, comportan- 
dosi come se la massa cromatica non fosse presente la cromatina, 
ridotta in cromosomi quadrati e poi in anse passa nella piastra equa- 
toriale della 2? divisione differenziale (fig. 21, 22 a e b, 23, 24, 25). La 
massa cromatica dell'altro emisfero frattanto si vacuolizza sempre piü 
ed alla fine si riduce ad una massa finemente granulosa che occupa 
tutto intero un emisfero. A questo stadio O, somiglia tanto all'ultima 
oogonia che chiameremo O, che si confonde facilmente con essa (con- 
fronta la fig. 23 con la 13.) Io stesso non saprei distinguerla se non 
fosse accompagnata da N, con cui forma il gruppo caratteristico del 
quale dà un'idea approssimata la fig. 23. 

La nuova mitosi succede simultaneamente in O, e in N,: in questa 
nel modo ordinario; in quella si ripete esattamente il medesimo pro- 
cesso della divisione di O,, il che mi permette di risparmiare parole e 
figure. Rammento solo che la massa cromatica si trasforma in una 


430 A. Giardina, 


ınassa compatta, e si dispone in un anello continuo intorno alla piastra 
equatoriale (fig. 25, 26 a e b). Ciò accade contemporaneamente nei 
due gruppi contigui originati dalle due O, sorelle; e cosi la fig. 25 
rappresenta soltanto le O, nei due gruppi contigui, mentre la fig. 26 a e b 
e 27a e b contengono ciascuna per intero i 2 gruppi allo stato di 
metafasi. Durante la divisione di O, lanello cromatico passa solo in 
una delle cellule figlie, proprio come nella mitosi di O, cosicche si 
arriva al 

5° stadio, di 4 cellule, delle quali due provengono dalla divisione 
di N, e le due altre dalla divisione differenziale di O,. 1l risultato 
dunque é un gruppo di 4 cellule composto di tre N, e di una O,, la 
quale soltanto possiede gli elementi cromatici dell'eogonia. Anche in 
O, lanello cromatico si trasforma in una cappa con vacuole sempre 
piü larghe divise da pareti sempre piü sottili, e anche qui come in 
O, il nucleo definitivo si origina da 2 porzioni differenti: dalla cappa 
cromatica e dal nucleo costituitosi a spese della piastra polare, ma 
per non ripetermi, rimando a quanto dissi per O, e alle fig. 28—31, 
che segnano il graduale costituirsi del nucleo definitivo. Il quale 
consta in fine di un emisfero occupato dalla massa cromatica e ri- 
dotta ad un rado tessuto spugnoso e di un emisfero contenente la 
cromatina proveniente dalla mitosi (fig. 29). La massa cromatica dopo 
essersi polverizzata e poi di nuovo rifusa in una massa compatta, 
si trasforma nell’anello equatoriale della 32 divisione differenziale 
(fig. 233—930); l'altra porzione del nucleo subisce di pari passo al nucleo 
delle N, le trasformazioni solite: la cromatina cioè si concentra in 
cromosomi che passano nella piastra equatoriale. Esiste dunque uno 
stadio di 4 cellule in metafasi, che serve di passaggio al 

4° stadio, di 8 cellule. Le tre N, generano sei N,, la O, per 
una divisione differenziale simile alle due precedenti genera un'altra 
N, ed una O; nella quale passa l'anello cromatico (fig. 96, O,; 37—39). 
Il 4° stadio è dunque costituito da sette N,-|-O,. Le N, ripassano 
per le stesse fasi delle N, e N,; e così pure nella O, si ripete esatta- 
mente ció che abbiamo visto in O,, O,, O,. "Tutte le cellule passano 
in mitosi e le fig. 40 e 41 mostrano l'intero gruppo in metafasi: la 
prima solo il contorno delle 8 cellule, la seconda anche il fuso e l'anello 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 43] 


cromatico di O,. Mentre le fig. 37, 38, 40, 41 sono ricostruite da 2 
sezioni, la fig. 42 rappresenta il contenuto di una sola sezione e offre 
meglio i particolari nelle varie cellule. 

In questa divisione non sempre la massa cromatica assume l'aspetto 
di anello: spesso si limita a piegarsi a guisa di sella (fig. 43, 52, 53) 
rimanendo molto più larga; ma questi sono casi eccezionali. 

5? ed ultimo stadio, di 16 cellule. Anche mella divisione di O, 
lanello cromatico passa soltanto in una delle cellule figlie (fig. 46), la 
quale non è altro che l’oocite. L’altra cellula figlia, insieme ai pro- 
dotti della divisione delle N, formano 15 cellule N,, che sono le cellule 
nutrici di O,, (fig. 47a eb e 48). Il nucleo dell'oocite, ossia la vesci- 
cola germinativa, & costituito anche qui da due parti diverse: dall'anello 
cromatico e dalla cromatina della piastra polare, nel modo già descritto 
per il nucleo di O,, O,, O, (vedi le fig. 46, 47 a e b, 48). 

Considerazioni sulle mitosi. In tutte queste divisioni la figura 
mitotica propiamente detta (astrazion fatta cioè dall’anello cromatico) 
non offre nulla di caratteristico: i fusi son ben centrati ai poli, ove 
convergono inoltre degli aster assai sviluppati, e ove esistono dei centro- 
somi abbastanza considerevoli che si mettono in evidenza con l'ema- 
tossilina ferrica e meglio ancora con il cloruro d’oro secondo Apáthy 
(fig. 95, 97). 

Durante la profasi ho sempre veduto 2 aster distinti nel cito- 
plasma, senza fuso centrale (fig. 14, 25); immagini come quella delle 
fig. 34, 88, 95a, che potrebbero far credere alla presenza di un fuso 
centrale, non denotano altro che sezioni oblique non parallele .all'asse 
del fuso. Gli aster sono in principio piuttosto vicini fra loro, pol si 
allontanano, girando attorno al nucleo e disponendosi agli estremi di 
un diametro nucleare (fig. 14, 25, 95). In prossimità dei centri degli 
aster si stabiliscono delle soluzioni di continuità nella parete nucleare, 
mentre nel rimanente la membrana del nucleo rimane intatta. Cosicche 
nell'interno stesso del nucleo, per via delle due soluzioni di continuità, 
si forma il fuso, le cui fibre sembrano perció esser formate a spese 
del nucleo (fig. 14, 25, 95). Durante la mitosi i poli del fuso conti- 
nuano ad allontanarsi l'uno dall'altro, e il fuso si allunga considere- 
volmente; durante l'anafase si stabiliscono delle fibre riunienti tra le 


432 A. Giardina, 


ud 


piastre polari, e per ispessimento equatoriale di esse origina sempre 
una piastra cellulare (fig. 18 e 19, 29 e 30, 37, 46, 47 e 48). I cromo- 
somi dapprima di forma quadrata assumono poi la forma di anse 
(fig. 15, 16, 26a e b, 35, 44) che, viste di fronte, si presentano spesso 
come due granuli adiacenti (fig. 15, 16, 17, 27, 34, 40—43). In tutte 
le mitosi, sia in quelle di moltiplicazione delle oogonie, sia in quelle 
delle cellule N, che nelle mitosi differenziali, il numero dei cromosomi, 
quantunque non si possa contare con precisione, sembra rimanere co- 
stante, quaranta all'incirca. 

Non è privo d'interesse il fatto che, data la sua posizione, il centro- 
somo della figura mitotica rimane incluso nell'interno del nucleo defini- 
tivo delle cellule O. Ma ciò che avviene di esso è impossibile dire. 
Infine tra le due parti costituenti del nucleo definitivo delle cellule 
O,, O,, O, e cioè tra la massa cromatica d'un emisfero e il reticolo 
dell’altro, non si può scoprire nessuno scambio di sostanza figurata, 
e il caso di un gruppo del 3° stadio, disegnato nella fig. 32, mostra 
che le due parti cromatiche del nucleo delle cellule O possono subire 
le solite evoluzioni senza venire in alcun modo in contatto, e rafforza 
l'opinione, già acquistata indipendentemente, che l’unione delle due 
parti non è essenziale e che si limita a dei rapporti puramente topo- 
grafici. La massa cromatica originata da un anello cromatico, genera 
a sua volta l’anello della divisione seguente; cosicchè la massa croma- 
tica differenziatisi nell’oogonia O, è trasmessa, presentando una serie 
di cicli di variazioni costanti di forma e struttura, integralmente (salvo 
le possibili modificazioni dovute al chimismo cellulare) all’ooeite.') 
L'altra parte di cromatina viene invece trasmessa ugualmente a tutte 


!) Guardando le figure, salterà subito agli occhi che il colorito della massa 
cromatica e dell’anello cromatico, oltre differenze di intensità, dovute alle esigenze 
del disegno, presenta differenze di tono: in alcune figure è rosso, in altre rosso- 
verdastro. Queste differenze non sono dovute a corrispondenti modificazioni chi- 
miche, ma all’ineguale comportamento del verde luce, che ora si attacca di più 
ora di meno. Però questa circostanza serve a mettere in luce la somiglianza di 
comportamento dell’anello cromatico con la cromatina in riposo delle oogonie: in 
ogni sezione tanto l'uno che l'altra presentano la medesima tinta, mentre la cro- 
matina della piastra mitotica si presenta costantemente tinta dalla sola safranina. 
Cosi la cromatina dell’anello deve possedere alcune delle propietà della cromatina 
in riposo, come, ad esempio, un maggiore contenuto di albuminoidi. 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 433 


le cellule, sia all'oocite che alle cellule nutrici. Possiamo perció rias- 
sumere il contenuto di questo capitolo nello schema seguente: 
L’oocite e le 15 cellule nutrici che le appartengono si originano 
nel Dytiseus per una serie di quattro divisioni successive della mede- 
sima oogonia. Ad og- 


Dogonia 0, 


ni stadio, cominciando E 


da quello con due cel- 
lule, una sola cellula 
appartiene alla genea- 
logia dell’oocite, tutte 
le altre invece alla ge- 
nealogia delle cellule 
nutrici. Il significato 
prospettico della prima 


è differente da quello ! 
f d Oocite Cellule nulrict 


che à comune a tutte 
Fig. I. 


le altre, cosicchè s’im- 
pone l'idea che il significato prospettico di questi vari elementi sia 
funzione del retaggio cromatico pervenuto a ciascuno di essi. 


e) La rosetta. 


Le 16 cellule così originate si dispongono in una rosetta regolare, 
concorrendo, mediante brevi peduncoli, verso un centro comune. Per 
comprendere l'origine di tale disposizione bisogna risalire alla prima 
divisione differenziale, dalla quale provengono O, ed N,. Sappiamo 
già che il residuo fusoriale spetta in eredità ad O, (v. pag. 428); 
ma mentre l’anello cromatico si sposta verso il polo, il residuo si 
spinge verso l’equatore (fig. 18 e 19) e si addossa infine alla piastra 
| cellulare costituita a spese delle fibre riunienti. Queste fibre si 
trasformano anch’esse e il prodotto della loro regressione dà luogo 
ad un piccolo residuo in ciascuna delle cellule figlie. Quello di O, si 
fonde con il residuo preesistente, costituendo un solo corpo addossato 
alla piastra cellulare. Da questo momento il residuo fusoriale non 
abbandona più il suo posto e passa anch’esso nella discendenza delle 


cellule O fino all'oocite, accrescendosi però ad ogni divisione a spese 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 28 


434 A. Giardina, 


dei residui dei nuovi fusi. Alla fine della 2? divisione il residuo infatti 
si trova in O, non all’equatore, ma adiacente ad una delle cellule 
figlie di N, (fig. 28—30). Durante lo stadio di riposo la posizione 
rispettiva delle 4 cellule si modifica notevolmente, poiché si dispongono 
a rosetta attorno al residuo fusoriale che occupa quasi il centro della 
rosetta (fig. 31). Mentre ha luogo questo ordinamento vengono rias- 
sorbite le due piastre cellulari che separano O, da due delle cellule N,, 
formate una alla prima divisione e l'altra adesso alla 2? divisione diffe- 
renziale — e inoltre, mediante formazione di uno solco si restringe e nello 
stesso tempo si allunga il tratto d'unione tra O, e le due N,. Cosicche 
alla fine la coppia delle N, figlie della N,, e l'altra N, sembrano riunite 
ad O, rispettivamente per mezzo di un breve peduncolo. Il luogo 
d’inserzione de’ due peduncoli si viene alla fine a trovare in prossi- 
mità del residuo fusoriale il quale si fonde col residuo del nuovo fuso 
della divisione differenziale (fig. 31—35). 

Quantunque queste condizioni topografiche si mantengano durante 
la 3° divisione, basta uno sguardo alla fig. 36 per convincersi che, durante 
la mitosi, la forma e la disposizione delle cellule vengono alterate, dimo- 
docchè alla fine della mitosi l’ordine sembra del tutto scamparso (fig. 37). 
Ma anche questa volta (4° stadio) sopravviene un riordinamento generale, 
e si costituisce una rosetta di 8 cellule, in cui le N, formano come un 
cappuccio ad O, (fig. 38). In comunicazione con O, stanno ora 3 cel- 
lule: due sono, ciascuna rispettivamente, una delle cellule figlie delle 
due N, già riunite ad O,, ed hanno conservato quella connessione; 
la terza è nata dalla divisione differenziale di O,. Anche questa volta 
le piastre cellulari tra O, e le tre N, sono riassorbite, il tratto di 
unione è ristretto e allungato, cosicchè alla fine i tre gruppi di cellule 
nutrici sembrano riuniti all’oocite per mezzo di tre peduncoli: Dentro 
i peduncoli si prolunga il residuo fusoriale, poichè il modo di ac-. 
crescimento del residuo a spese de’ nuovi fusi, porta come conseguenza 
che il residuo, conservando limiti netti verso il citoplasma delle cellule O, 
si perde insensibilmente nel citoplasma delle cellule N, lungo i peduncoli, 
quasi facesse parte piuttosto delle N che della cellula O (fig. 38,41). Una 
connessione così intima con le cellule N è forse la causa che impedisce 
al residuo fusoriale di spostarsi verso l'equatore come alla 1? divisione. 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 435 


Questa connessione non è alterata nemmeno durante l'ultima divi- 
sione (fig. 41—45) e si riconosce ancora alla fine della mitosi. ll 
gruppo rappresentato nelle due sezioni della fig. 47 (a e ^») mostra in 
alto tre coppie di cellule N, attaccate all'oocite che sono le coppie di 
cellule figlie delle tre N, che comunicavono con O,. In basso si 
scorge la cellula nutrice prodotta dall'ultima divisione differenziale e 
anch'essa in connessione con l'oocite. 

Dunque alla fine dell'ultima divisione l'oocite è in rapporto diretto 
con 4 cellule nutrici, e le 4 connessioni corrispondono alle 4 divisioni 
differenziali. Anche questa volta sopravviene un riordinamento, e le 
cellule si dispongono in quella posizione d'equilibro che hanno assunto 
negli stadii precedenti, in una rosetta, il cui centro è approssimativamente 
occupato dal residuo fusoriale. Perö nella rosetta non sono soltanto 
quattro le cellule nutrici riunite con l'oocite, ma tutte quante, per la 
ragione che ora vedremo. 

A partire dallo stadio di 4 cellule fino a quello di 16 le cellule 
AN sorelle, nell’ordinarsi a rosetta tendono ad allontanarsi fra loro; 
tuttavia ciascun solco di divisione, procedendo dalla periferia verso 
il centro della rosetta, si arresta ad un certo punto. Talché le cellule 
d'ugual provenienza, libere per gran parte della loro superficie, restano 
unite per brevi tratti verso il centro della rosetta, verso il punto 
dinserzione con l'oocite. Ripetendosi questo procedimento di stadio 
in stadio, alla fine del 5°, il gruppo di cellule nutrici, è costituito, 
per la sua origine, come si può comprendere esaminando lo schema 
della pag. 433, da 4 gruppi minori, rispettivamente composti di 1, 2, 
4, 8 cellule, ognuno dei quali è legato per mezzo di un breve peduncolo 
con loocite. E inoltre le cellule nutrici di ogni gruppo, libere per 
quasi tutto il loro contorno, son riunite insieme da un peduncolo 
comune che le unisce poi tutte all’oocite. Contemporaneamente, de’ 
processi di fusione riducono i quattro gruppi a due soli, formati uno 
dalle discendenti di N, e l’altro dalle cellule nutrici generate da O,, 
e per queste la rosetta sembra costituita, in principio, di due gruppi, 
ciascuno fornito di un peduncolo, il quale si riunisce con l’altro in un 
asse principale comune (v. la sezione rappresentata dalla fig. 54). Ma 


presto quest'indice del vario grado di parentela sparisce, o per lo 
28% 


456 A. Giardina, 


meno diventa irriconoscibile, e la rosetta assume la forma definitiva, 
rappresentata ad un ingrandimento minore nelle fig. 55—60.  L'aspetto 
definitivo della rosetta varia secondo che essa ha avuto agio di 
svilupparsi in lunghezza o pur no: e infatti vi sono casi in cui il 
giovine oocite sembra sormontato da un grappolo di cellule nutrici, 
poiché il loro peduncolo si inserisce lungo uno stelo che parte dal- 
l'oocite (fig. 57) e s'incontrano delle rosette in cui l’oocite è sprovvisto 
di stelo e tutte le cellule nutrici si inseriscono direttamente su di 
esso (fig. 60). Parimenti s'incontrano tutti i passaggi tra rosette a 
cellule nutrici distribuiti sur uno stelo e rosette con cellule nutrici 
quasi sessili (fig. 58 e 59). 

In tutti i casi la regione ove concorrono tutte le cellule nutriei 
è occupata dal residuo fusoriale, il quale è ben delimitato dal cito- 
plasma dell’oocite, ma si continua, perdendosi gradatamente nello stelo 
e nei peduncoli delle cellule nutrici. La rosetta possiede perciò 
un’orientazione ben definita, e la retta che passa attraverso il nucleo 
e il ‘residuo fusoriale ne rappresenta l’asse di polarità, e coincide, 
come vedremo, con il futuro asse longitudinale dell’oocite. 

Le cellule epiteliali che in sul principio separavano le oogonie 
una dall’altra, separano adesso una rosetta dall’altra, costituendo dei 
tramezzi sottilissimi con qualche raro nucleo qua e là. Per divisione 
mitotica di queste poche cellule si originano tutte le cellule epiteliali del 
tubo ovarico, le quali geneticamente non hanno legame di sorta con le 
oogonie. 

III. Discussioni dei risultati di altri autori. 

Chi ha letto la precedente descrizione potrebbe esser sorpreso dal 
fatto che una schiera di valenti istologi abbia potuto ingannarsi, ma ció 
sembrerà naturale a chi considera le difficoltà proprie di questa ricerca. 

Il differenziamento si compie nella regione superiore e media della 
camera terminale, cosicché la ricerca sarebbe facilitata se la succes- 
sione degli stadii procedesse dal filamento terminale verso il tubo 
ovarico, se cioè si potessero stabilire delle zone. All’ingrosso, è vero, 
si possono distinguere nella camera tre zone: di moltiplicazione, di 
differenziamento e di accrescimento, ma l'una passa nell'altra insensibil- 
mente. Inoltre il limite di separazione dell'una con l’altra invece di 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 437 


essere un piano trasversale, è una superficie curva con la concavità 
verso il filamento terminale, cosi come con grossolana approsimazione 
è indicato nella fig. II. 

Perciò in una sezione trasversale della camera si possono trovare 
‘in mezzo a rosette in accrescimento gruppi di 8, di 4, di 2 cellule e 
financo oogonie indivise, poichè come si scorge dallo schema, proce- 
dendo dall’esterno verso il centro s'incontrano stadii meno avanzati. 

A ciò si aggiunga che la costanza con cui i particolari citologici si 
ripetono periodicamente dal 1° al 5° 
stadio rende facile scambiare uno stadio M MERE 
per un altro, e rende anzi difficile 
aecorgersi dell'esistenza stessa de' varii 
stadii se non si contano i singoli elementi 
di ogni gruppo. 

Ma se questa difficoltà puó essere \\___ moltiplicazione 
superata a forza di pazienza, altre sono 
proprio insuperabili. E invero non tutti 


\ z I. differenziamento 
i tubi ovarici, né tutti gli ovarli presen- 


tano stadii di mitosi, che, com'é facile 
e ..-- Accrescımento 


capire, attirano dapprima l'attenzione, e 
mettono sulla giusta via. Con l'avvi- 
cinarsi della maturità poi cessano del 
2 esed ees DO Ovarico 


tutto, cosicchè sarebbe impossibile venire 
a Capo della quistione limitandosi allo 


Fig. IL 


studio di un simile materiale. E per 
questo son convinto che buona parte degli autori i quali han sostenuto 
una tesi identica a quella del Korschelt, saranno stati tratti in inganno 
piuttosto che da superfieiale osservazione, da mancanza di stadii con- 
venienti. 

| Si puó dire, ad esempio, con sicurezza, a giudicarne dalle figure, 
che il Korschelt non ebbe sotto gli occhi alcun caso di mitosi, forse 
per aver studiato ovarii troppo maturi per questo scopo. Tuttavia 
egli stesso descrive in alcune giovani oociti di Dytiscus un accumulo 
di sostanza cromatica in sfere e in altre forme strane, la cul origine 
malgrado tutta la fatica impiegatavi£ non ha potuto chiarire. Le 


438 A. Giardina, 


figure mostrano però che si tratta delle masse monens dei nuclei 
in riposo delle cellule O (0, —0,,). 

Dall'attenta lettura del lavoro del Will (1886) e dall'esame delle 
sue figure non rimane aleun dubbio che questo autore vide nel Co- 
lymbetes, un insetto affine al Dytiscus, alcuni degli stadii da me ora 
descritti, interpetrandoli, è vero, malamente sotto l'influenza di idee 
preconcette. I fenomeni da lui descritti nel nucleo dell'ooblasto, la 
scomparsa del succo nucleare, la trasformazione del nucleo in una 
massa omogenea di cromatina si riferiscono evidentemente alla massa 
cromatica del nucleo delle cellule O. Le fasi di ricostituzione del 
nucleo di queste cellule sono state da Will scambiate per fasi di gem- 
mazione. Per convincersene basta uno sguardo alle figure; per esempio 
alle fig. 5, 12, 14 ch'io riproduco nella fig. 98a, b, c. | 

Ciö che egli crede una gemma ha un aspetto granuloso, mentre 
il rimanente del nucleo ha un aspetto omogeneo, e rappresentano ri- 
spettivamente le due parti cromatiche di quei nuclei. Le successive 
gemmazioni descritte dal Will sono invece le successive ricostituzioni 
del nucleo delle varie cellule O. 

E quegli stadii di synapsis, ossia di cromatina concentrata ad un 
polo del nucleo, visti dal Paulcke nell'ape (citati da Häcker 1899) e 
precedenti il differenziamento dell'oocite e delle cellule nutrici non si 
possono riferire ad altro che agli stadii di riposo dei nuclei di O,, O,, 
OOO 

Anche le descrizioni del Meyer (1849), dello Schneider (1883), del 
Sabatier (1886) e del Pérez (1886) possono essere ora rettamente inter- 
petrate. Le rosette, circondate come sono da un rivestinento epiteliale 
danno sovente l'impressione, viste su preparati in toto, o a fresco, che 
sia avvenuta una divisione del nucleo senza quella protoplasmatica. 
Non mancano però di casi in cui lo stadio 5° è rappresentato da 16 
nuclei in una massa citoplasmatica unica, da una specie di morula di 
cui la fig. 49 rappresenta una sezione che passa per l’oocite. Questa 
rosetta anormale, destinata ad una pronta degenerazione, non può 
essere prodotta che da divisioni successive del solo nucleo, attraverso 
una serie di stadii rappresentati nella fig. 50—53. La fig. 50, rap- 
presenta una cellula binucleata i cui nuclei corrispondono, come si 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 439 


vede confrontando la fig. 50 con la fig. 23, a quelli di O, ed N,; la 
fig. 51 uno stadio di 4 cellule, in cui i nuclei presentano già delle 
alterazioni nella struttura, e il nucleo in synapsis di O, è indicato 
nella figura col solo contorno. La fig. 52 rappresenta uno stadio di 
8 cellule al principio della mitosi: il fuso rappresentante la mitosi di 
O, è già formato, mentre gli altri non sono ancora accennati. La 
fig. 53a e b rappresenta uno stadio poco diverso e mostra un singolare 
aggruppamento dei fusi mitotici, poiché varii poli appartengono cia- 
scuno a due fusi!) La massa cromatica in questi casi si piega a 
guisa di sella, ma non giunge a formare un'anello continuo. 

Questi casi anormali sono rarissimi, cosicché, quantunque potreb- 
bero convenire in certo modo alla descrizione data dal Pérez nella 
sua piccola ma interessante nota, ritengo più probabile che quest’ultimo 
si sia proprio occupato delle rosette normali. 

Da tutto ció nasce spontanea la presunzione che in tutti gli 
insetti il differenziamento delle cellule nutrici e dell'oocite debba essere 
simile a quello descritto adesso nel Dytiscus. 

Non son poche le osservazioni sparse qua e là che inducono a 
credere che il processo descritto adesso nel Dytiscus abbia luogo anche 
in altri gruppi animali. 

Non mi fermo su tutti quegli accenni piü o meno probanti, di un 
origine comune delle uova e delle cellule nutrici; vorrei piuttosto 
prendere in considerazione quei casi di synapsis che sono stati de- 
seritti talvolta nei nuclei degli oociti. 

E noto come la fase di synapsis sia molto comune negli sperma- 
tociti, ove precede immediatamente la riduzione numerica dei cromo- 
somi, e in alcuni anfibi ad esempio precede la comparsa degli anelli 


1) Quantunque questa, a mio modo di vedere, non dovrebbe essere ascritta 
alle mitosi multipolari, poiché le singole piastre equatoriali sano distinte, pure 
essa può servire di passaggio tra le mitosi bipolari multiple, che come nella 
spermatogenesi dell'Helix (Godlewski 1897) si compiono talvolta indipendenti entro 
una cellula unica, e le mitosi multipolari vere. E ció avvalora sempre piü l'idea 
che le mitosi multipolari siano sempre in rapporto con nuclei multipli o con 
nuclei composti dalla fusione di più nuclei, com’ è stato ammesso, fra gli altri, 
dal Raffaele (1898) per le mitosi multipolari dei nuclei giganti del sincizio peri- 
lecitico de pesci ossei, e dai fratelh Hertwig (1887) nella polispermia artificiale 
degli echini. i 


440 A. Giardina, 


equivalenti alle tetradi. Cosicche si è dai più attribuito a questo 
stadio il fine di facilitare il riordinamento della cromatina e la ridu- 
zione dei cromosomi. Questa interpetrazione però non può affatto 
convenire alle synapsis degli oociti. 

V. Hácker (1895), avendo osservato delle synapsis negli ovarii del 
copepodo Canthocamptus, miste a fasi mitotiche, crede che la synapsis 
rappresenti lo stadio di dispirema dell'ultima divisione delle oogonie, i 
cui prodotti sono l'oocite e la rispettiva cellula nutrice. 

Anche Woltereck (1898) descrive negli ostracodi degli stadii di 
synapsis e l’interpetra perd non come una mitosi compiutasi, ma come 
una mitosi che doveva accadere ed è rimasta incompiuta. Ma giusto 
dopo questo stadio succede anche qui il differenziamento tra cellule 
nutrici ed oocite (nel rapporto 1:1). 

È da notare che le synapsis dell’ovario dell’ape, scoperte dal 
Paulcke, sono state paragonate dall’Häcker, il quale ne avrà forse 
osservato i preparati, alle synapsis dei copepodi (v. Häcker 1899). 
Ora nellape non possono avere significato differente di quelle del 
Dytiscus, cosicchè non mi pare molto ardito il supporre che la synapsis 
degli ovarii indichi dappertutto una scissione della cromatina dell'oogonia 
in due parti: una delle quali va ripartita per via mitotica all’oocite e 
alle cellule (o alla cellula) nutrici, e l'altra, che costituisce appunto 
la cromatina in synapsıs, passa alla sola oocite. 

La fase di synapsis nellovario è connessa non ad una mitosi 
ordinaria (Hacker) ma ad una mitosi differenziale. 


IV. La divisione differenziale. 
a) Sulla meccamica della mitosi. 


Il fatto che ad ogni divisione delle cellule O, cioè ad ogni divi- 
sione differenziale, la cromatina in synapsis del nucleo in riposo, da 
una massa informe si trasforma regolarmente in un anello, il quale 
sì dispone esattamente nel piano equatoriale, attorno alla piastra, di- 
mostra che le forze che le imprimono la nuova forma e la nuova 
posizione, sono quelle stesse che mutano la forma e la posizione dell’altra 
parte di cromatina, di quella che ridotta in cromosomi si dispone 
nella piastra equatoriale.  L'anello cromatico dunque forma parte 


Origme dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 441 


integrante della figura mitotica, e la divisione differenziale che ne segue 
e una mitosi differenziale. 

E perció questa mitosi, quantunque si allontani dallo schema ordi- 
nario, anzi appunto per questo, potrà forse dare qualche luce sul mec- 
canismo della mitosi; in questo momento peró dobbiamo limitarci ad 
un rapido esame de’ suoi rapporti con le teorie prevalenti. 

La teoria la cui insufficienza riesce tosto evidente & la teoria 
fibrillare: se lo spostamento dell’anello cromatico dall'equatore verso 
uno de' poli fosse dovuto alla contrazione delle fibre del fuso, l'anello 
dovrebbe fermarsi in una posizione situata tra il polo e l'equatore; 
invece la posizione di fermata è, come può scorgersi dalle fig. 17, 18, 
29, 46, sempre al di là del piano normale su cui giace il polo. L’anello 
oltrepassa dunque la posizione limite compatibile con questa teoria. 

Ugualmente insufficiente è la teoria dell'espansione fibrillare, poiché 
lanello cromatico non è in rapporto nè con le fibre che partono dal 
polo opposto né con le fibre riunienti. | 

La teoria dei centri, ossia quella che considera i poli del fuso 
come centri di forza, è nell'opinione comune, poco attendibile, poichè 
si crede, secondo l'obiezione del Meves, che le radiazioni e le fibre del 
fuso, rappresentando delle traiettorie, non dovrebbero mai incrociarsi, 
come fanno sovente. Ma questa obiezione & rimossa dagli esperimenti 
del Bütschli e sopratutto da una recente nota del Reinke (1900), il 
quale, fondandosi sui lavori del Maxwel intorno ai campi magnetici, 
mostra che se due centri di segno contrario agissero in tempi diversi, 
le traiettorie (e per conseguenza le fibre) dovrebbero incrociarsi. La 
teoria de’ centri merita dunque pur essa d'esser discussa. 

Sarebbe facile spiegare la migrazione dell'anello cromatico verso 
il polo, qualora si verificasse una delle due ipotesi: o che l’anello 
fosse fin dal principio situato non all’equatore, ma più vicino ad un 
polo, o che 1 centri di forza fossero d'intensità disuguali. Un attento 
esame dei preparati mi permette d'escludere la prima ipotesi; d'altro 
canto se i centri esercitassero azioni d'ineguale intensità, la superficie 
di equilibrio sulla quale dovrebbero esser disposti i cromosomi durante 
la metafase, dovrebbe essere una superficie curva (Reinke 1900) il che 
non è propio il caso. 


442. t A. Giardina, 


Dunque neanco l'ipotesi dei centri di forza è sufficiente da sola 
a splegare la mitosi differenziale del Dytiscus, poiché comunque si con- 
cepisca l'azione di questi centri, elettrica, magnetica, di trazione o di 
pressione, o come un'azione chemotattica, esercitata per via di correnti 
di diffusione, la difficoltà sta sempre mel render conto dello sposta- 
mento unilaterale verso un polo. | 

Non mi fermo a discutere le varie altre teorie, perchè fondate 
sur una base ancora piü incerta. | 

Forse meritano maggiore considerazione quelle teorie, del resto 
assai vaghe, che vogliono trovare la base meccanica della mitosi nelle 
condizioni di pressione osmotica della cellula. 

Consideriamo infatti nel caso nostro, quel differenziamento cito- 
plasmatico, che abbiamo detto essere un residuo fusoriale e che, origi- 
nandosi nell’oogonia O, è trasmesso alla discendenza delle cellule O 
cioè di quelle cellule in cui avviene la divisione differenziale. Abbiamo 
veduto che l’anello cromatico migra sempre verso quel polo che è più 
vicino al residuo fusoriale, così che la direzione del moto dell’anello 
sembra prestabilita già fin dall'inizio dalla posizione del residuo fuso- 
riale. Ora questo residuo rende molto verosimilmente diverse le condi- 
zioni di pressione osmotica di quella regione della cellula in cui esso si 
trova, e può, per questo solo, esercitare davvero un'influenza sulla di- 
rezione del moto dell’anello. Una simile relazione, per quanto vero- 
simile, è sempre ipotetica, ma, fosse pur vera, non si vede come po- 
trebbe connettersi ad una teoria completa della mitosi. 

Qualcuno infine, potrebbe attribuire all’anello cromatico la facoltà 
di muoversi spontaneamente, per attività propia; ma la lunga serie di 
variazioni che si ripetono costantemente ad ogni divisione, dà lim- 
pressione invece che la massa cromatica obbedisca a delle forze este- 
riori che senza cessa la plasmino. Però tutto ciò ci permette d’intuire 
la complicazione del sistema di forze messo in gioco durante il processo 
mitotico, e ci indica l’insufficienza degli schemi che ne sono stati presentati. 

Ciò posto, come ogni fatto vitale si mostra, per così dire sotto 
due aspetti: l'uno meccanico, l'altro finalistico, dobbiamo adesso ricer- 
care il fine della mitosi differenziale. Ma quale searso frutto puo dare 
questa ricerca si vedrà nel paragrafo seguente. 


Origine dell’oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 443 


b) Sul significato della divisione differenziale. 

La teoria del differenziamento organico, esposta dal Roux nel 1883 
ed elaborata poscia del Weismann è così nota che forse potrei 
risparmiarmi di ricordare che a fondamento di questa teoria stanno 
due ipotesi principali. Una, accolta anche dalla maggior parte degli 
avversarii della teoria, è l'ipotesi, che la sostanza cromatica del nucleo 
sia il substrato morfologico dell'eredità, rappresenti cioè, come ha mo- 
strato il Weismann (1885), qualehe cosa di molto simile all'idioplasma 
del Nägeli. 

L'altra ipotesi è quella della divisione qualitativa o differenziale 
del Roux per la quale l’idioplasma (= cromatina) è scisso in parti 
qualitativamente diverse che, passando nei nuclei delle diverse cellule, 
determina così il vario destino di queste cellule. È noto anzi che il 
Roux vedeva nella divisione indiretta del nucleo il mezzo atto a 
rendere possibile l'ineguale ripartizione qualitativa della cromatina. 

Finora però gli studii più accurati sulla mitosi non hanno portato 
alcun appoggio di fatto all'ipotesi della divisione qualitativa, e d’altro 
canto parecchi esperimenti sui blastomeri isolati e sulla trasposizione 
dei blastomeri dimostrano che molte divisioni cellulari sono semplici 
divisioni quantitative, non qualitative. 

La divisione differenziale del Dytiscus però rappresenta un caso 
concreto in cui la cromatina è ripartita inegualmente alle cellule figlie, 
e in cui non si tratta soltanto di ineguaglianze invisibili di struttura 
molecolare, ma di ineguaglianze notevolissime anche nella quantità. 
Inoltre la divisione differenziale del Dytiscus si presenta in un certo 
rapporto di spazio e di tempo con il differenziamento di due sorta di 
elementi, e, tutto ben considerato, si può presumere che tra i due 
fatti esista anche un certo nesso causale; che le cellule nutrici, cioè, 
non diventino uova perchè, a prescindere da altre possibili cause, di- 
fettano di alcune sostanze cromatiche forse necessarie per compiere 
questa evoluzione, sostanze che son da ricercare nell’anello cromatico 
della mitosi differenziale. 

Questa mitosi perciò, quantunque proceda con modalità non pre- 
viste dal Roux, sembra presentare tutti i caratteri essenziali di una 
mitosi qualitativa; e poichè non sembrano possibili, almeno per ora, 


444 A. Giardina, 


esperimenti che dimostrino quel nesso causale, dobbiamo limitarci ad 
ammettere come molto probabile che la divisione differenziale della 
cromatina sia tra le cause di differenziamento. 

Ciò ammesso, avrebbe la divisione differenziale tutto il significato 
e tutta l'estensione attribuiti ad essa dal Weismann e in origine anche 
dal Roux? 

Io credo di no. Non ne avrebbe l'estensione perchè esistono 
molti casi in cui la divisione è puramente quantitativa, oppure è diffe- 
renziale rispetto al citoplasma e non rispetto alla cromatina. D'altra 
parte questi casi non sono più sufficienti per far accettare le teorie 
fondate, come quella di O. Hertwig (1898), sul postulato che tutte le 
cellule del corpo contengano la totalità dell'idioplasma, identificando 
l'idioplasma con la cromatina dei nuclei! 

Inoltre difficilmente si può ammettere che la divisione differenziale 
della cromatina abbia il significato di divisione ineguale dell’idioplasma, 
poiché appunto lipotesi dell'identità della cromatina con l’idioplasma, 
è tutt'altro che dimostrata. Non è il luogo di fare una critica esau- 
riente di questa ipotesi; pel nostro scopo basta ricordare che gli esperi- 
menti del Delage (1899) le tolgono buona parte della base sulla quale 
poggiava. L'ipotesi stessa di un idioplasma, sia pure non specialmente 
localizzato, ci sembra, pel momento, non giustificata. 

Ma siamo costretti ad ammettere come fondamento dell’eredità 
un’organizzazione specifica degli elementi sessuali. 

In che cosa consista questa organizzazione non è possibile dire; 
ma si può credere che essa spetti insieme al nucleo e al citoplasma, 
non ad un solo di essi. 

Anche lo stesso Roux ha man mano ammesso che il citoplasma 
possa essere un fattore diretto di differenziamento (v. Roux 1896); e 
d’altro canto il Driesch che sembrava propenso a limitare al citoplasma 
solo, ad esclusione del nucleo, quella propietà, adesso, in considerazione 
dei casi di precoce specificità nucleare come quello dell’Ascaris, pur 
continuando a negare al nucleo un significato fondamentale nel diffe- 
renziamento, ammette però che il nucleo si debba considerare alla pari 
di qualsiasi altra parte costitutiva della cellula. 

Io credo che si possa accettare questa veduta, nel senso, di con- 


Origine dell’oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 445 


siderare il nucleo (e per conseguenza la cromatina) come facente parte 
essenziale dell’organizzazione tipica della cellula, senza pregiudicare la 
quistione del posto da esso occupato nella gerarchia dei costituenti 
cellulari. 

Ammessa perd una simile organizzazione degli elementi sessuali e 
dell'uovo fecondato, non si puó escludere la possibilità che la divisione 
cellulare (e nucleare!) possa essere per sé stessa, ossia direttamente, 
cagione, talvolta, d'ineguale ripartizione delle potenze, e in questo caso 
ognun vede che si tratterebbe di divisioni qualitative nel senso del Roux. 

L/organizzazione può esser tale che secondo i casi, la divisione 
differenziale invece di manifestarsi ugualmente nel nucleo e nel cito- 
plasma, si presenti in prevalenza nell'uno o nell'altro, senza che per 
questo si possa arguire che uno dei due elementi sia escluso dall'orga- 
nizzazione, e non contribuisca al differenziamento. 

La divisione differenziale, intesa a questo modo, é a priori pos- 
sibile, perció non sarebbe affatto strano che, come nel caso dei blastomeri 
dei Ctenofori, il differenziamento e direttamente connesso ad una speci- 
fieità citoplasmatica, cosi nel caso nostro il differenziamento delle 
cellule nutrici fosse legato prevalentemente ad una specificità nucleare. 

Ma non bisogna dimenticare che la divisione differenziale del Dy- 
tiscus è, sebbene forse in piccol grado, differenziale anche rispetto al 
eitoplasma, poiché abbiamo veduto come alla discendenza delle cellule 
O sia trasmesso, insieme con l’anello cromatico, anche il residuo fu- 
soriale. 

Le divisioni qualitative dunque, ?ntese a questo modo, abbracciano 
l'antiea divisione qualitativa del Roux, e quella del Weismann come 
un caso particolare, non la escludono, poichè esse im luogo d’impli- 
care esclusivamente il nucleo, possono abbracciare anche il citoplasma, 
e anzi che al concetto di idioplasma, sono legate invece a quello più 
largo di orgamizzazione. 

La divisione differenziale del Dytiscus presenta inoltre una parti- 
colarità molto notevole che merita speciale attenzione. La cromatina 
non è ripartita alle cellule figlie, cosi che ciò che va nell’una non va 
nell'altra; accade invece che la cromatina è costituita di due parti, di 
cui una viene trasmessa ugualmente alle due cellule figlie, l’altra passa 


446 | Anh, 


in retageio ad una sola, a quella cioè che fa parte della genealogia del- 
loocite. Cosicché per via di questo modo speciale di divisione della 
cromatina, arrivano al solo oocite tutti gli elementi cromatici contenuti 
nell oogonia. 

Per lumeggiare questo interessante processo, giova richiamare 
alcuni altri fatti relativi all’origine delle cellule germinative. In questi 
ultimi anni è andata prevalendo l’idea che le cellule genitali siano 
elementi sui generis, da mettere in opposizione a tutte le altre cellule 
deil’organismo, alle cellule somatiche. E andato aumentando il numero 
dei casi in cui si è potuto ricondurre le cellule genitali ad alcuni ele- 
menti differenziatisi nei primi stadii dello sviluppo, prima ancora dei 
foglietti germinativi. Basta infatti ricordare i casi della Sagitta 
(O. Hertwig), del Cyclops (Häcker) di molti insetti (cellula polare dei 
ditteri e cellule genitali degli ortotteri |Heymons 1895]) e specialmente 
dell'Ascaris (Boveri). Anche nei vertebrati (Raja) recentemente il Beard 
(1900) pote far risalire le cellule genitali fino alla 5? divisione dell'uovo; 
cosi da rendere molto probabile che questo sia un fatto generale. 

È noto come questo precoce differenziamento sia accompagnato da 
una differenza tra 1 nuclei delle cellule somatiche e quelli delle cellule 
genitali; e come per l'Ascaris sia stato dimostrato dal Boveri (1887) 
e poi confermato da altri, che solamente le cellule germinali conser- 
vano la totalità della cromatina contenuta nell'uovo fecondato, mentre 
alle cellule somatiche ne perviene una porzione soltanto. Poiché mentre 
la cromatina subisce una diminuzione nelle cellule madri delle cellule 
somatiche, essa è trasmessa integralmente, dall'uovo fecondato, alla 
cellula genitale primitiva attraverso una sola discendenza di 5 gene- 
razioni di blastomeri, di Keimbahnzellen, per una via che si può chia- 
mare benissimo wa germinativa (Keimbahn). 

Tutti i fatti or ricordati e specialmente questo dell Ascaris, indu- 
cono a credere che le cellule genitali abbiano bisogno della totalità 
degli elementi cromatici dell'uovo, in opposizione alle cellule somatiche, 
alle quali ne occorre solo una parte. 

Che loogonia del Dytiscus differisca dalle cellule somatiche per | 
questa proprietà nessuno, per ora può affermare; ma è solo ammettendo 
questa ipotesi che si può dare un significato adequato alla Keimbahn 


Origine dell’oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 447 


da noi studiata. Per ora il solo modo d'interpetrare logicamente la 
Keimbahn del Dytiseus è di raffrontarla con la Keimbahn dell Ascaris 
talché si puó presumere che l'oogonia si comporti nel produrre le cellule 
nutrici, come si comporta l'uovo fecondato nel produrre le cellule soma- 
tiche ordinarie e che scopo di quella divisione differenziale sia di 
assicurare all'oocite e ad esso solo la totalità di cromatina proveniente 
dall’uovo. 

Cosieche, se veramente la cromatina rappresentasse il substrato 
morfologico dell’eredità, la Keimbahn del Dytiscus potrebbe essere 
invocata in favore della teoria della continuità del plasma germinativo. 
Bisogna constatare con ammirazione in qual grado i singoli particolari 
del processo sembrano dar ragione a quella geniale concezione del 
Weismann, fondata dapprima su ragioni puramente teoriche e che 
solo più tardi ha avuto lappoggio dei fatti. 

Sembra che, per ció che riguarda il differenziamento delle cellule 
somatiche dalle genitali, il nucleo sia interessato in modo affato speciale, 
che quel differenziamento sia funzione di una specificità nucleare. Non 
intendo con ció asserire che il citoplasma non sia impegnato in 
questo processo: a parte ogni considerazione teorica, vi sono dei casi 
di fatto che rendono probabile la partecipazione diretta del citoplasma. 
Nel Cyclops, ad esempio, la discendenza delle , Keimbahnzellen" oltre 
che per l'eterotipia della mitosi, si distingue per la comparsa di granuli 
citoplasmatici (Aussenkörnchen. Hacker 1897), i quali, migrando ad 
ogni mitosi ad un solo dei poli della figura, sono trasmessi soltanto 
alla cellula figlia che fa parte della via germinativa. E nel Dytiscus, 
insieme con lanello cromatico, & trasmesso alla discendenza delle 
cellule O anche il residuo fusoriale, un organite puramente cito- 
plasmatico. 

Ma questi fatti non distruggono limpressione che la cromatina 
sia impegnata in un modo molto piü spiecato e piü notevole del cito- 
plasma in quel processo di differenziamento. Cosicché, pur dovendo 
per gli stessi motivi, che poco prima ci han fatto escludere l'identità 
tra cromatina e idioplasma, concepire, alméno per ora, la continuità 
postulata dal Weismann come semplice continuità di organizzazione, 
non possiamo non riconoscere che questa continuità sembra implicare 


448 A. Giardina, 


la continuità della sostanza cromatica; che l'organizzazione tipica del 
plasma germinativo, quellincognita cioè che gode della continuità, 
sembra spettare in modo essenziale alla totalità della sostanza cromatica. 

Aggiungere dell'altro, anche a titolo di semplice supposizione, ci 
sembra prematuro. 

Possiamo concludere perö che l’antica veduta del Weismann, che 
,le cellule germinali sono da considerare come qualche cosa da opporre 
all’insieme delle cellule somatiche“ e che „esse non provengono nella 
loro sostanza essenziale e determinante dal corpo dell’individuo, ma 
dalla cellula germinale ancestrale“ (Weismann 1885) acquista sempre 
maggiore verosimiglianza. 


B. Prime fasi dell'aeerescimento. 


Nel quadro di questo lavoro non entra lo studio dell’accrescimento, 
del quale mi intratterró in una prossima pubblicazione. "Tuttavia credo 
utile esporre qui brevemente quei processi che mostrano una evidente 
relazione col modo di origine degli elementi dell'ovario, e che servono 
in certo modo a completare l'opera di differenziamento. . Lasciando 
dunque da parte tutto ciò che si riferisce ai fenomeni di nutrizione 
dell'oocite, mi occuperò dei rapporti anatomici tra i varii elementi 
dell'ovario, e del primo sviluppo dei nuclei delle cellule nutrici e del- 
l'oocite, premettendo dapprima un breve cenno sulla 


I. Costituzione del tubo ovarieo. 

La regione posteriore della camera terminale é occupata da rosette : 

in varii stadii di accrescimento: naturalmente verso il tubo ovarico 
le dimensioni delle rosette vanno aumentando, cosicchè ogni rosetta 
va occupando uno spazio sempre maggiore della camera, finché poi 
occupa per intero la cavità del tubo ovarico. Il tubo ovarico per con- 
seguenza è costituito da una sola serie di rosette. Queste rosette 
sono tutte orientate secondo l'asse longitudinale del tubo, con le cellule 
nutriei in avanti, cosicché gli oociti si alternano con gruppi di cellule 
nutrici. È molto interessante il modo come quest'ordine vien stabilito. 
Abbiamo veduto come dall’ultima divisione di moltiplicazione del- 
l'oogonia provengano due oogonie sorelle O,, che formano una coppia, 
caratterizzata dalla contiguità dei residui fusoriali. L’orientazione delle 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 449 


coppie rispetto all'asse longitudinale dell'ovario è però molto variabile. 
Abbiamo veduto inoltre che, quando le due oogonie si dividono, il fuso 
mitotico dell'una è normale a quello dell'altra. Ora, siccome la dire- 
zione del primo fuso coincide approssimativamente con l'asse di polarità 
della rosetta, come si puó constatare riferendoci alla posizione del 
residuo fusoriale, e siccome d'altro canto il processo di formazione 
procede contemporaneamente nei due gruppi, ne viene per conseguenza 
che le orientazioni delle due rosette sorelle sono all’incirca normali 
luna eon l'altra. Questo fatto, messo in relazione con la varia orien- 
tazione delle coppie O, fa prevedere che, alle fine del processo, le 
rosette debbono avere tutte le possibili orientazioni rispetto all'ovario. 
E cosi é in effetti: le rosette sono orientate in tutti i sensi, e sono 
messe alla rinfusa nel piü completo disordine. 

L'ordinamento regolare che si trova poi nel tubo ovarico non è 
dovuto, come potrebbe credersi, ad una rotazione delle rosette, bensi 
alla completa distruzione di quelle rosette la cui orientazione iniziale 
è diversa dalla definitiva. Nella porzione posteriore della camera 
esiste una larga zona, in cui buona parte delle rosette, sono in vario 
stadio di digenerazione. Le cellule della rosetta si fondono insieme: 
i nuclei si trasformano in altrettante masse omogenee, e finalmente il 
tutto si frammenta in sferette albuminoidi ricche di grasso e di luteina, 
che sono riassorbite. Valga questo vago cenno per un processo, che, se 
non fosse fuor d'opera, meriterebbe una descrizione a parte. 

Cosieché ha luogo una specie di selezione, per la quale troviamo 
nel tubo ovarico una sola serie di gruppi orientati nel modo che già 
sappiamo. 

Frattanto tra una rosetta e l'altra si forma un tramezzo di tes- 
suto epiteliale; moltiplicandosi per mitosi, le cellule epiteliali si insi- 
nuano anche fra le varie cellule della rosetta, formando una specie di 
impalcatura alle cellule stesse. Lateralmente, sotto la tunica propria, 
il rivestimento epiteliale conserva il carattere primitivo a cellule piatte 
e rade, intorno alle cellule nutrici; intorno all'oocite invece esso costituisce 
un vero epitelio prismatico, che cresce rapidamente in altezza, finché, 
raggiunto un massimo, decresce poi lentamente. 


Procedendo dalle parte anteriore alla posteriore di ogni tubo ovarico, 
Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIII. 29 


450 A. Giardina, 


si; trovano oociti (e cellule nutrici), sempre pit grandi, in uno stadio 
di sviluppo sempre più avanzato. Le uova più giovani del tubo si 
distinguono per un accumulo di grasso al polo anteriore, che poi gra- 
datamente sparisce, emulsionato nel citoplasma. Siccome mi sono gia 
occupato di questa massa di grasso in una precedente nota (1900), e 
poiché ho in animo di ritornarvi sopra in seguito, mi limito per ora a 
questo semplice cenno rimandando alle fig. 74, 75, 76, 78. 


II. Le tetradi nei nuclei delle cellule nutrici. 


I primi processi che si osservano nei nuclei delle cellule nutrici 
definitive sono identici a quelli corrispondenti dei nuclei di N,, N,, Ng, 
vale a dire che si arriva alla formazione di un certo numero di cromo- 
somi di forma quadrata (fig. 57—61). 

Questi perö, invece di trasformarsi in anse, diventano ciascuno 
una piccola tetrade, come è indicato in una delle cellule nutrici della 
fig. 61. I quattro granuli di ogni tetrade rimangono si puó dire a 
contatto, poichè non si osserva per solito un distacco che nel centro 
della tetrade. 

Subito dopo le tetradi si rifondono, e si ripassa per uno stadio di 
cromatina a gomitolo, come se si preparasse una mitosi (fig. 62 e 63). 
Da questo stadio, per uno spezzettamento del gomitolo in varii segmenti 
e per il concentramento della cromatina di ogni segmento si originano 
ancora una volta dei cromosomi di forma quadrata (fig. 64), i quali 
sono disposti alla periferia del nucleo. Ogni cromosomo si trasforma 
dapprima in una diade (fig. 65) e questa a sua volta in una tetrade 
tipica (fig. 66). La formazione di queste tetradi sembra accadere 
dunque per un processo che ha qualche analogia con quello che 
è stato osservato tra gli altri, nei copepodi. Non è facile con- 
tare il numero delle tetradi che si formano in ogni nucleo, tuttavia 
credo che esso sia approssimativamente 40. Questo processo accade 
quasi contemporaneamente in tutte le cellule nutrici di una rosetta 
(fig. 69, 70, 71), anzi contemporaneamente in varie rosette, sicchè alla 
zona con rosette degenerate, segue una regione che segna il limite tra 
la camera terminale e il tubo e che possiamo chiamare zona a tetradi 
(fig. 72, fig. II, pag. 437). 


Origme dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 451 


Queste tetradi sono situate alla periferia del nucleo, e sono riunite 
fra loro da un reticolo acromatico, il quale occupa anche l'interno del 
nucleo. Anche gli stessi granuli di ogni tetrade sono cementati fra 
loro dalla sostanza acromatica, cosicché, con una colorazione poco diffe- 
renziata, facilmente in luogo di tetradi si vedono dei grossi granuli di 
forma quadrata. Il metodo migliore, e piü facile, per mettere in evi- 
denza le tetradi è colorire con safranina o con ematossilina ferrica, 
dopo aver fissato in liquido di Hermann. Anche questa seconda gene- 
razione di tetradi svanisce, poiché i singoli granuli di ogni tetrade, 
spostandosi lungo il reticolo acromatico, si allontanano gli uni dagli 
altri e si spargono irregolarmente in tutto il nucleo (fig. 70, 71, 72). 
Non si ripassa piü per quello stadio con cromatina a gomitolo che 
succede alla 1? generazione di tetradi. Ma da questo momento fino a 
che le cellule nutrici raggiungono il massimo del loro sviluppo, i nuclei 
presentano senza interruzione un aspetto finemente granuloso, mostran- 
dosi ricchi di granuli cromatinici (fig. 74, 76, 718—832). Ciò vuol dire 
che il numero dei granuli di cromatina si accresce man mano. Si 
accresce in effetti per successive moltiplicazioni dei granuli pre- 
esistenti. Difatti 1 granuli provenienti dal disfacimento delle tetradi 
tipiche, che abbiamo or ora studiato, aumentano gradatamente di volume, 
e prendono una forma quadrata.  Accanto a tali cellule si trovano 
altre cellule con granuli cromatinici minutissimi e molto più numerosi, 
in modo da dare l'impressione che in esse sia avvenuta una molti- 
plicazione dei granuli. Questo processo si ripete parecchie volte anche 
in uno stesso tubo ovarico, ed ho potuto stabilire che, prima che sia 
raggiunto un diametro nucleare di « 72 avviene per lo meno altre 
4 volte. Ho cercato di riprodurre nelle fig. 81 e 80 due di queste 
immagini suggestive, le quali peró non danno alcuna indicazione sul 
modo di moltiplicazione dei granuli. 

Tenuto conto che già per due volte è avvenuta una formazione 
di tetradi, tenuto conto che i granuli di ogni generazione prima di 
moltiplicarsi si accrescono e assumono una forma quadrata e spesso 
addirittura l'aspetto di piccole tetradi a granuli molto vicini, è da 
presumere che ogni volta avvenga una moltiplicazione per 4 del numero 


dei granuli. = 
29* 


452 A. Giardina, 


Spesso si può sorprendere l'allontanarsi. dei granuli figli, poichè 
troviamo dei gruppetti irregolari di 3 o 4 granuli, cosicchè, anche ammesso 
questo modo di moltiplicazione, si deve escludere perd in modo reciso che 
si rinnovino quelle tetradi tipiche che abbiamo incontrate in principio. 

Ammesso un tal modo di moltiplicazione e fissando a 40 il numero 
delle tetradi tipiche, ne verrebbe come conseguenza che il numero delle 
successive generazioni di granuli dovrebbe essere rispettivamente, 


160, 360 210021 QN 
Alla 6? generazione di granuli dovrebbero trovarsi 
160 = 4° — 16384 granuli entro un nucleo del diametro di u 72. 


E poiché questo numero di generazioni di granuli, comprese tra 
un nucleo di « 12, e uno di « 72 di diametro è, per quanto ho detto 
un minimo, ne risulta che questo numero di granuli è molto probabil- 
mente inferiore al vero. 

E perció potrebbe forse sembrare esagerato, tanto piü che il 
numero dei granuli non crescerebbe in proporzione al volume dei nuclei. 
Infatti mentre il rapporto dei volumi sarebbe 


Vin Ima Tae 
| 2 
nalen i s 
il rapporto dei numeri dei granuli rispettivi sarebbe invece: 
NEU ti 
= == sd == 2 
n 160 ; i 


cosicchè il numero dei granuli crescerebbe almeno 5 volte più rapida- 
mente del volume nucleare. | 

E in effetti esiste una forte differenza tra i due rapporti, consta- 
tabile direttamente. Mentre in principio i granuli stanno largamente 
nel nucleo; man mano diventano piü fitti, e, a partire da un certo 
stadio, si riuniscono in mucchi compatti che danno alla cromatina dei 
nuclei quell’aspetto fioccoso riconosciuto già dal Korschelt (1886) come 
caratteristico per le cellule nutrici. l'impressione che si riceve anzi 
è tale da doversi ritenere come inferiore al vero il numero di generazioni 
di granuli che ha servito di base al calcolo precedente. 

Durante questo processo i granuli di cromatina non sono mai 
sospesi liberamente nel nucleo, ma stanno sempre su di un reticolo 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 453 


acromatico, cosicché spesso sono orientati in lunghe serie lineari come 
si puó rilevare ad esempio dalla fig. 82. 

Varii autori hanno osservato la struttura finemente granulosa dei 
nuclei delle cellule nutrici, e recentemente A. Lécaillon (1900,) osservò 
che il nucleo delle cellule nutrici della Campodea, da lui scoperte, 
subisce di buon' ora una specie di pulvérisation chromatique, dovuta 
alla frammentazione dei cromosomi in un numero considerevole di 
piecoli granuli che si colorano fortemente. | 

L’espressione del Lécaillon denota assai bene l'impressione che si 
riceve ed è da supporre che anche nella Campodea e negli altri insetti, 
avvengano fenomeni analoghi a quelli ora descritti. 

Non solo, ma si puó fin da ora asserire che la comparsa delle 
tetradi nelle cellule nutrici dev'essere un fatto generale per tutti gli 
animali. Infatti Woltereck (1898) nella Cypris osservó, subito dopo 
il differenziamento, la trasformazione dei cromosomi della cellula nutrice 
in diadi e poi in tetradi simili a quelle della 2? generazione nel Dytiscus. 

E ciò, riunito al fatto dell’occorrenza delle fasi di symaps?s nel- 
Toogenesi delle Cypris, rende molto probabile l'idea, espressa già prima, 
dell'origine comune dell'oocite e della cellula nutrice dall'oogonia. 

La comparsa delle tetradi nelle cellule nutrici, in elementi cioè 
che non hanno alcun rapporto diretto con la riproduzione, e che sono 
destinati anzi ad una completa atrofia, potrebbe far nascere il dubbio 
che le tetradi stesse non avessero nei processi di maturazione tutta 
quella importanza che negli ultimi tempi si é loro attribuita. 

Ma & da osservare che la conoscenza dell'origine delle cellule nutrici 
sembra offrire adesso un punto di partenza per un apprezzamento, di 
questo fatto armonizzante con le idee generalmente ammesse. In con- 
siderazione appunto della provenienza delle cellule nutrici sorge spontaneo 
il pensiero che quella comparsa delle tetradi sia una manifestazione 
del fatto che le cellule nutrici conservino qualcosa della loro stirpe e 
siano ancora delle cellule di natura germinale. 

Cosicché la seguente osservazione del Meves (1895) potrebbe forse 
servire di base per un'ulteriore discussione. Il Meves vide iniziarsi 
la degenerazione di alcuni giovani oociti di Salamandra con la com- 
parsa di tetradi, ch’egli chiama pseudotetradi, insieme con un aster cito- 


454 A. Giardina, 


plasmatico proprio come se fosse per avvenire una mitosi. Il Meves con- 
sideró questi processi come fasi iniziali troppo precoci delle divisioni 
di maturazione; talehé in base alle di lui osservazioni si potrebbero 
forse in un certo senso paragonare le cellule nutrici a quegli oociti 
della Salamandra. Si potrebbe credere che normalmente, nell'oocite, 
Vimpulso alla divisione fosse neutralizzato dalla presenza di alcune 
sostanze che rendono cosi possibile l’accrescimento, e che queste 
sostanze fossero, almeno in parte, rappresentate da quella porzione 
di cromatina che nel Dytiscus passa in retaggio esclusivamente al- 
loocite. Cosicchè le cellule nutrici prive di queste sostanze, senti- 
rebbero e seguirebbero l'impulso alla divisione che, se compiuta, 
avrebbe i caratteri di divisione di maturazione; e le varie genera- 
zioni di tetradi (2 almeno) si potrebbero interpretare come segni di 
attrettanti tentativi di divisione, abortiti per un complesso di altre 
cause. Fra queste cause dovrebbe porsi in prima linea l'influenza 
diretta dell’oocite, che, unitamente alle altre cause, indirizzerebbe in 
altro senso quel processo, diretto dapprima ad uno scopo che non 
sarebbe stato possibile raggiungere. Ma tutto cid è così ipotetico, che 
è forse superfluo dichiarare che lo esprimo con la massima riserva ed 


esitazione. \ 
III. Costituzione della vescicola germinativa. 


La veseicola germinativa, simile ai nuclei di O,, O,, O,, è costituita 
da due parti di provenienza diversa: dal piccolo nucleo ricostituitosi 
dalla piastra polare dell'ultima mitosi e dall'anello cromatico (fig. 46, 
47a) In sul principio si distingue perció, come nei nuclei della wa 
germinativa, un emisfero occupato dalla massa cromatica vacuolata 
(equivalente all'anello) e un emisfero occupato da un reticolo rappre- 
sentante il nucleo ricostituitosi a spese della piastra polare (fig. 48).!) 

Le due parti dapprima sembrano modificarsi indipendentemente 
l'una dall'altra. 

La porzione a reticolo si trasforma in principio similmente al 


') Accade talvolta che le due parti cromatiche costituiscano ciascuna per 
proprio conto un nucleo. E questa deve essere l'origine di oociti binucleati come 
quello disegnato nella fig. 77, in cui ciascun nucleo presenta già il carattere che 
come vedremo, è proprio della vescicola germinativa, di colorirsi cioè con i colori 
plasmatici. 


Origine dell’oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 455 


nucleo delle cellule nutrici. Infatti, quando in queste ultime comparisce 
la 1? generazione di tetradi, in quella porzione della vescicola germi- 
nativa si trovano dei cromosomi di forma quadrata, che peró non si 
trasformano in tetradi (fig. 61). E poi durante lo stadio con cromatina 
a gomitolo delle cellule nutrici, anche nella vescicola germinativa si 
osserva una calotta occupata da un gomitolo cromatinico, abbastanza 
spesso. Il parallelismo non va più oltre, poiché nella vescicola germi- 
nativa il gomitolo cromatinico si trasforma in un reticolo che ben 
presto va perdendo laffinità per i colori nucleinici; cosicchè quando 
nelle cellule nutrici si formano le tetradi tipiche, l'emisfero a reticolo 
della vescicola germinativa, presenta solo pochi granuli cromatici sparsi 
qua e là, e alla periferia aleune sferette di cromatina, situate lungo un 
reticolo acromatico (fig. 69—73). Proseguendo nell’accrescimento, questo 
reticolo diventa sempre più avido di colori plasmatici finchè non è più 
possibile rinvenirvi alcuna particella cromatica (fig. 74, 75, 76). 

La massa cromatica dell'altro emisfero, nel frattempo si vacuo- 
lizza sempre più, e si riduce ad un tessuto spugnoso molto delicato 
(fig. 61). Ma subito dopo avviene una specie di condensazione della 
parte più interna della massa cromatica, mentre la parte periferica si 
riduce a sottilissimi e delicatissimi raggi, che vanno dalla porzione 
centrale alla periferia del nucleo. Veduta da un polo la massa cro- 
matica si presenta formata appunto da una massa centrale dalla quale 
sirradiano innumerovoli ed esili raggi, come si scorge dalla fig. 64 e 
dalle 59, 60, 67, 68, disegnate ad un minore ingrandimento. La massa 
centrale diminuisce di volume sia per la continua concentrazione, che 
per il continuo fluire lungo i raggi, i quali finiscono con l’anastomiz- 
zarsi fra loro. Così si arriva ad uno stadio molto caratteristico, rap- 
presentato dalla fig. 57 e che corrisponde allo stadio con cromatina 
a gomitolo dell’altro emisfero e delle cellule nutrici. Però ben presto 
la massa cromatica è tutta impiegata nella costituzione di questo reti- 
colo caratteristico, il quale occupa ora la maggior parte della vescicola 
germinativa, lasciando libera solo una calotta ove è situata la croma- 
tina a gomitolo. Subito dopo succede un’altra concentrazione della 
massa di cromatina entro uno spazio più ristetto, cosicchè allo stadio 
delle tetradi, si hanno immagini come quelle delle fig. 69—72, 


456 mou Giardana, 


in cui la massa cromatica, consistente in un tessuto reticolare abba- 
stanza fitto, occupa solo un emisfero della vescicola germinativa. L/ul- 
teriore sviluppo si può riassumere in ciò che mentre la vescicola ger- 
minativa cresce di volume, la massa cromatica rimane costante, 
occupando per conseguenza una parte sempre più piccola del nucleo, 
a guisa di un crescente situato alla periferia, d'ordinario al polo opposto 
alle cellule nutriei (fig. 71, 72, 14). Anche questo crescente diventa, 
man mano, similmente al reticolo del rimamente del nucleo, meno avido 
di colori nucleinici, cosicché viene spesso colorito dai colori plasmatici 
(fig. 75). Intanto il reticolo del crescente va diventando sempre piü 
rado e a poco a poco si confonde con l'altro in un reticolo unico. La 
fig. 76 mostra chiaramente questa fusione, poiché la parte del reticolo 
appartenente al crescente è ancora colorita dalla safranina. Ma in 
seguito non se ne vede piü alcuna traccia, e, tranne qualche tratto del 
reticolo colorito in roseo, non si vede più traccia alcuna di cromatina, 
ne alcun segno che indichi quale parte del reticolo provenga dal 
crescente e quale dal reticolo preesistente (fig. 79, 80). 

Così si è costituita la vescicola germinativa tipica del Dytiscus 
e in questo stato si conserva lungamente, aumentando molto in volume. 
Il reticolo è costituito da una parte filamentosa plastinica e da numero- 
sissimi e minuti granuli che prendono pur essi i colori plasmatici e che 
sono situati lungo il reticolo plastinico. È questo lo stadio che ha 
fatto credere a molti autori che durante l’accrescimento, scompaia dalla 
vescicola germinativa tutta la cromatina. 

Per ciò che riguarda il Dytiscus ricorderò solamente Korschelt 
e. Koujawski. Anzi è giusto ricordare che il Koujawski (1898) ha 
dato una descrizione dell’evoluzione della massa cromatica. Egli trova 
nella camera terminale alcune cellule con dei grandi ammassi di cro- 
matina, che considera giustamente (quantunque senza darne la prova, 
e malgrado si tratti probabilmente anche delle cellule O,, O,, O,, O,) 
come le uova future. Egli dice che in queste cellule gli ammassi di 
cromatina sono spinti verso la superficie del nucleo, prendendo così in 
rapporto a quest'ultimo la forma di un cappello di fungo. Questa 
massa cromatica diminuisce sempre più e infine sembra sparire, perchè, 
secondo l'A., la cromatina passa dal nucleo nel citoplasma. Koujawski 


Origine dell’oocite e delle cellule nütrici nel Dytiscus. 457 


dunque segui all’ingrosso l'evoluzione della massa cromatica, scambian- 
dola per tutta la cromatina dell'uovo. In quanto alla sua afferma- 
zione del passaggio della cromatina del nucleo nel citoplasma, credo 
che sia poco giustificata, e che le figure ch'egli adduce a sostegno si 
riferiscano a materiale alterato dai reagenti.") 


1) Il Koujawski vede infatti, dopo la scomparsa del crescente cromatico, 
disegnarsi alla periferia del nucleo una zona a guisa di cornice, che si colora 
intensamente con l’ematossilina ferrica; in seguito questo cerchio scompare e mentre 
nel nucleo non si osservano più elementi suscettibili di esser colorati, il proto- 
plasma dell'uovo comincia a colorirsi intensamente, cosicché l'A. suppone che la 
cromatina passi nel citoplasma. 


Intanto io non ho mai potuto scoprire questa cornice cromatinica, e ciò 
è tanto più strano in quanto che il De Bruyne (1898) contemporaneamente al 
Koujawski descrisse questa zona cromatica, interpretandola peró non piü come 
cromatina che esca, ma come cromatina che entri nella vescicola germinativa. 
Il De Bruyne crede infatti che l'oocite si nutra a spese delle cellule nutrici per 
fagocitosi, e più propriamente il citoplasma a spese del citoplasma, e il nucleo a 
spese dei nuclei delle cellule nutrici. Questi nuclei penetrando nell’oocite si 
disfanno e la loro sostanza va ad accumularsi intorno alla vescicola germinativa, 
costituendo quella zona cromatica di cui parliamo. La vescicola germinativa 
intanto che é divenuta povera di sostanza cromatica, se ne riformisce mangiando a 
guisa di un'ameba, questa cromatina che la circonda. E in effetti mentre ester- 
namente la zona cromatica ha un contorno ovale assai netto, internamente si 
presenta molto accidentata con prolungamenti e insenature, che corrispondono al 
contorno ameboide della vescicola germinativa. Lo stesso aspetto presenta la 
cornice cromatica veduta dal Koujawski. 


Per interpretare con qualche verosimiglianza questi strani fenomeni giova 
un raffronto fatto dallo stesso De Bruyne. Il Korschelt (ed anche il Will nel 
Colymbetes) descrive intorno alla vesc. germ. una zona speciale di plasma, entro 
la quale il nucleo stesso manda i suoi pseudopodi, paragonandola alla cosi detta 
zona palleale del Leydig. Il De Bruyne crede che la zona palleale descritta dal 
Korschelt si debba interpretare come rappresentante la zona cromatica da lui 
stesso descritta. 


Ora questa zona palleale non & altro che un prodotto artificiale, dovuto ai 
reagenti. E necessario anzitutto che ricordi le mie esperienze, le quali dimostrano 
che i prolungamenti nucleari della vescicola germinativa del Dytiscus descritti dal 
Korschelt e interpretati da lui come espressione di movimenti ameboidi, non sono 
altro che l'espressione di un raggrinzamento del nucleo, dovuto all'uscita del succo 
nucleare fuori del nucleo, quando per la graduale concentrazione della soluzione 
salina in cui si fanno le osservazioni, viene a crescere la pressione osmotica della 
soluzione stessa. Se in luogo di limitarsi ad eseguire quelle esperienze sul vivo, si 
ricorre all'ausilio della susseguente fissazione e del sezionamento, si riconoscerebbe 
tosto che la zona palleale menzionata dal Korschelt non é altro che lo spazio 
occupato dal nucleo prima di raggrinzarsi, e nel quale non sempre fluisce il cito- 
plasma circostante. Questa zona intorno al nucleo raggrinzato viene occupata da 


458 A. Giardina, 


Neppure entra nel quadro di questo lavoro lo esaminare le varie 
affermazioni venute da diverse parti, sulla migrazione della cromatina 
dal nucleo nel citoplasma. Pel momento m’interessa rilevare che nel 
Dytiscus la cromatina della vescicola germinativa sembra trasformarsi 
chimicamente in sito, senza migrare come sostanza figurata, nel cito- 
plasma. Ma, poiché contemporaneamente il citoplasma si colora con la 
maggior parte dei colori nucleari, si deve ammettere che la cromatina 
passi per via osmotica nel citoplasma? Questa supposizione merita 
maggiore considerazione, tuttavia non credo che si debba accettare. 

Infatti basta eseguire delle semplicissime esperienze microchimiche: 


sostanze penetrate, sia dal nucleo, che dal citoplasma, e quasi sempre si colora coi 
colori nucleari, mentre il nucleo assorbe i colori plasmatici! 

La fig. 85, quantunque si riferisca ad uno stadio un poco più avanzato, può 
servire per dare un'idea di quel che ho adesso fugacemente descritto. E si 
comprende, come data una simile immagine, sia stata possibile l’interpretazione 
del Koujawski, poichè lo spazio perinucleare potrebbe sembrare parte integrante 
della vescicola germinativa. 

La differenza tra le figure di quegli autori e la fig. 35 consiste, per quel 
che riguarda questa zona perinucleare, in ciò, che, mentre in quelle la zona 
circonda tutto il nucleo, qui è unilaterale. Ma ciò si deve al trattamento subito 
dall’ovario da cui è presa la fig. 85, trattamento usato per provocare le alterazioni 
amebiformi della superficie nucleare da un solo lato, poichè la comparsa di quei 
prolungamenti in un sol senso aveva servito di argomento per affermarne la natura 
ameboide. A questo scopo, in luogo di sperimentare su tubi ovarici isolati, ho 
immerso l’ovario, nella soluzione salina, per intero, circondato dal mantello di 
tessuto adiposo, e dopo breve tempo di evaporazione ho portato l’ovario diretta- 
mente, per intero, in liquido di Hermann.  Solamento la vescicola germinativa 
delle uova più grosse della periferia dell’ovario presenta forma ameboide, e sola- 
mente dal lato rivolto verso la superficie esterna dell'ovario. Questa digressione 
ci ha fornito dunque l’occasione di dimostrare ancora meglio che /a forma 
ameboide dei nuclei è dovuta in realtà ad un raggrinzamento, e che Zunilateralità 
degli apparenti pseudopodi è dovuta ad un’azione osmotica unilaterale. 

È questo anche il luogo di notare come questi esperimenti presuppongano 
e dimostrino insieme l’esistenza di una vera e propria membrana nucleare. Per 
ciò che riguarda il Dytiscus ed altri insetti le varie descrizioni di fusione 
temporanea del nucleo col citoplasma per assorbimento, totale o parziale, della 
membrana sono dovute a casi d'incipiente degenerazione. E cosi pure non mi 
sembra accettabile l’opinione del Fick (1899) che la membrana della vescicola 
germinativa sia da considerare più come uno strato limite tra due liquidi di 
diverse proprietà fisiche, anziché come vera e propria membrana. 

Poiché i casi di aspetto ameboide della vescicola germinativa osservati del 
Fick negli anfibi, interpretati rettamente, piuttosto che di appoggio, sono 
assolutamente contrari a questa veduta. 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 459 


1° Il verde.di metile, pur colorando pochissimo o quasi affatto 
la vescicola germinativa, giunta a quello stadio, colora il citoplasma 
in azzurro-violaceo, non in verde, come dovrebbe se il citoplasma 
avesse ricevuto la cromatina del nucleo. 

2° Il reattivo di Millon, usato su ovarii freschi, mostra che il cito- 
plasma di tutte le cellule & di natura essenzialmente albuminoide, 
mentre il nucleo non contiene nessuna parte che mostri questa reazione, 
poiché mentre il citoplasma si colora intensamente, la vescicola germi- 
nativa, come gli altri nuclei, rimane incolore. 

3? Mediante digestione artificiale si puó sciogliere completamente 
il eitoplasma, salvo il grasso in esso contenuto; mentre i nuclei, com- 
presa la vescicola germinativa, rimangono inalterati. 

4? Infine l’acido cloridrico scioglie completamente il contenuto 
nucleare, compreso quello della vescicola germinativa. 

Queste poche esperienze mostrano come, fondandosi sulle sole colo- 
razioni si rischia di venire a delle conclusioni sbagliate, poichè, mal- 
grado le colorazioni osservate da me e da altri autori, il citoplasma 
conserva la sua natura essenzialmente albuminoide, e il nucleo non 
perde quella di uu corpo composto essenzialmente di nucleine.') 

Ma resta sempre da spiegare il comportamento del nucleo e del 
citoplasma di fronte alle sostanze coloranti. Gli esperimenti del 
Mathews (1898) rendono probabile che basti la presenza di un acido 
organico qualunque nel citoplasma per determinarne la colorazione con 
i colori nucleari, per conseguenza nel caso nostro non vi è bisogno 
di ammettere la presenza dell'acido mucleinico nè lu migrazione di 
questo dal nucleo nel citoplasma. 

Riguardo alla vescicola germinativa, si deve ammettere piuttosto 
una combinazione della cromatina originaria con quantità sempre mag- 
giore di albumine, e che questa combinazione possa mutare la colora- 
bilità della cromatina, senza mutarne però la natura nucleinica è già 
stato ammesso da parecchi istologi tra cui Heidenhain, Wilson, Fick 
(vedi Wilson 1900, pag. 337—340 e Fick 1899). 


1) E forse superfluo il dire che in tutto il corso del lavoro, quando 
parlo di cromatina, intendo riferirmi alla cromatina vera e propria, non intendo 
dare delle semplici indicazioni sulla colorabilità. 


460 A. Giardina, 


L'ulteriore sviluppo della vescicola germinativa del Dytiscus è in 
armonia con questa ipotesi. Infatti, a poco a poco il reticolo nucleare 
subisce profonde modificazioni, i granuli scompariscono e tutto il contenuto 
nucleare diventa apparentemente omogeno, ma che è in realtà fine- 
mente alveolare. Ma adesso, nel seno di questa sostanza, compariscono 
dei minutissimi granuli cromatinici a guisa di mieroscopiche goccie che 
si depositino nel seno della sostanza nucleare (vedi la fig. 84). Si 
puó dire che assistiamo alla messa in libertà della cromatina, per via 
di un processo, che potrebbe considerarsi come una secrezione interna. 

Io non ho seguito piü oltre l'evoluzione della vescicola germinativa, 
poiché le uova piü grosse del mese di dicembre sono, ancora a questo 
stadio, sebbene abbiano assunto una forma allungata (come é indicato 
nella fig. 85), e sieno molto cresciute in volume. 

Ma quanto precede credo sia sufficiente a d?mostrare che le tra- 
sformazioni strutturali e chimiche dell'elemento cromatico avvengono 
nell'interno medesimo della vescicola germinativa, senza che vi sia 


scambio alcuno di elementi figurati tra nucleo e citoplasma. 


IV. Sulla individualità dei cromosomi. 


Quel poco che abbiamo esposto sul comportamento della sostanza 
cromatica della vescicola germinativa, e cioè la duplice provenienza, 
le trasformazioni fino alla apparente totale scomparsa, e la ricomparsa 
in forma di molte centinaia e forse di più che un migliaio di piccoli 
nucleoli, è completamente in antagonismo con l'ipotesi della continuità 
e dell'individualità dei cromosomi originariamente pervenuti all'oocite. 
Quantunque si ignori l'ulteriore destino della vescicola germinativa del 
Dytiscus, si può affermare fin da ora che una continuità tra i futuri cro- 
mosomi della figura di maturazione e quelli pervenuti all’oocite è per- 
fettamente insostenibile. 

Ed è forse inutile mostrare che questa conclusione è identica 
a quella che Carnoy e Lebrun (1897 e 1898) e poi il Fick (1899) 
trassero dallo studio accurato della vescicola germinativa degli an- 
fibi, dando tutt'altra interpretazione alle ben note osservazioni del 
Rilckert e del Born che avevano servito di considerevole appoggio 
all'ipotesi della continuità individuale dei cromosomi. 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 461 


Ma come spiegare, senza ricorrere all’ipotesi della individualità, la 
costanza del numero dei cromosomi nelle figure mitotiche di un dato 
organismo, costanza che sembra sufficientemente stabilita? 

L’oogenesi del Dytiscus presenta un fatto che può servire di 
punto di partenza per una risposta a questo quesito, e nello stesso 
tempo di prova contro lipotesi dell'individualità. 

Consideriamo infatti la mitosi differenziale: nell'anello cromatico & 
compresa la maggior parte della sostanza cromatica della cellula, 
cosicchè, se i cromosomi conservassero, malgrado l'apparente compattezza 
della massa cromatica, la loro individualità, ne verrebbe: come con- 
seguenza, anche non ammettendo una stretta proporzionalità tra il 
volume della massa cromatica e il numero dei cromosomi che sono in 
essa compresi, ne verrebbe come conseguenza che nella piastra equa- 
toriale della mitosi differenziale si dovrebbe trovare un numero di 
cromosomi considerevolmente minore di quello che si trova nelle 
oogonie, dovendo mancare auelli appunto che han servito a mettere in- 
sieme l'anello cromatico. 

Che cosa accade invece?. 

Accade invece, come abbiamo veduto a pag. 432, che in tutte 
le mitosi dell'oogenesi, sia delle oogonie, sia delle cellule N, sia nelle 
divisioni differenziali, il numero di eromosomi della piastra equatoriale 
rimane costante. E vero che non é possibile contare con precisione 
e in tutti i casi questo numero, ma, poiche esso oscilla sempre tra 38 
e 40, & lecito ammettere che la lieve differenza rientri nei limiti degli 
errori di osservazione, ed è possibile escludere che avvenga una ridu- 
zione del numero dei cromosomi. Questa semplice constatazione & 
sufficiente, credo, a far rigettare, almeno in questo caso, lipotesi della 
continuità. 

Non si puó fare a meno, inoltre, di notare che il numero dei 
eromosomi & indipendente dalla quantità di sostanza cromatica che 
partecipa alla costituzione della piastra, rappresenti essa una parte o 
la totalità della cromatina nucleare. Sembra che esistano delle altre 
ragioni per cui, la cromatina che piglia parte alla costituzione della 
piastra cromatica, debba disporsi in un certo numero di segmenti, 
costante per ogni specie. 


462 A. Giardina. 


Cosieché la costanza del numero dei cromosomi non dipende ne 
dalla permanenza dell'individualità dei cromosomi me dalla quantita 


di sostanza, eromatica che si dispone nella piastra mitotica; dipende 


piuttosto dalla costanza con cui si riproducono ad ogni mitosi alcune 
condizioni indipendenti dalle due prime, e caratterestiche per ogmi 
specie di orgamismi. 

Y. Intorno ai rapporti tra l’oocite e l'organismo, 

Dopo questo fugace esame della prima evoluzione dei nuclei, dob- 
biamo adesso, in quest'ultimo capitolo, esporre brevemente alcuni fatti, 
che si riferiscono ad un altro interessante argomento dell’oogenesi, e 
cioè ai rapporti che, durante l'accrescimento, si stabiliscono tra l'oocite 
e l'organismo materno. 

Fra i tanti fatti relativi a tale argomento, in questo luogo non 
debbon venir considerati che quelli che mostrano uno stretto legame 
con l’origine dell’oocite e delle cellule nutrici, in modo che possano 
servire di completamento e d’illustrazione al già detto. 


a) Rapporti anatomici tra loocite e le cellule nutrice. 


Abbiamo già veduto che nel tubo ovarico, esiste un’alternanza di 
gruppi di cellule nutrici con oociti, e che ogni oocite è preceduto dal 
gruppo di cellule nutrici corrispondente. Le cellule nutrici sono situate 
in tre o più ordini, e, d’ordinario, quattro di esse sono adiacenti al- 
loocite, toccandolo per una delle loro faece. Ma anche fra l'oocite e 
le cellule nutrici esiste un sottile tramezzo di cellule epiteliali. 

L’attenta osservazione di tubi ovarici viventi mostra che tra 
Yoocite e le 4 cellule nutrici adiacenti esiste una continuità cito- 
plasmatica. La fig. 99 rappresenta appunto una di tali comunicazioni 
viste sul vivo. Dal nucleo della cellula nutrice (N) parte come un 
cono di citoplasma differenziato, che si introduce per una larga aper- 
tura nel citoplasma ovulare, in direzione della vescicola germinativa. 
Questo cono citoplasmatico presenta una struttura fibrillare evidentis- 
sima, quantunque sembri che le fibrille sieno costituite da serie di 
minutissimi granuli; e possiede un aspetto da far credere che una 
corrente penetri dalla cellula nutrice nell’oocite, con un leggero movi- 
mento vorticoso. Però non si scorge, o per lo meno io non ho scorto, 


Origine dell'oocite e delle cellule nutriei nel Dytiscus. 463 


movimento alcuno nei granuli sospesi nell'interno del cono, cosicche se 
questa corrente esiste realmente dev'essere lentissima. Esistono perció 
4 coni diretti verso la vescicola germinativa, concorrendo in quella 
regione che, in oociti meno avanzati di quello disegnato nella fig. 99, 
è oceupata dalla massa di grasso. 

Queste notevoli comunicazioni si ritrovano sulle sezioni e presen- 
tano anche qui un aspetto interessante. È necessario premettere che 
il citoplasma delle cellule nutrici e dell'oocite possiede una struttura 
alveolare che nelle sezioni si presenta reticolare; spesso quello delle 
cellule nutrici si mostra fibrillare con lunghe fibrille su per giü con- 
centriche alla superficie del nucleo (fig. 80). In ogni modo 6 interessante 

notare che di buon ora il eitoplasma di questi due elementi si colora 
intensamente con la safranina, mentre il nucleo, come si é visto, va 
perdendo l'affinità per questo colore. d 

Ebbene, sulle sezioni quei coni di penetrazione spiccano in modo 
evidentissimo perché, a differenza del rimanente citoplasma, sono coloriti 
intensamente dai colori plasmatici. Le immagini piü belle le ho otte- 
nute con la doppia colorazione di safranina e verde luce, e alcune di 
esse sono riprodotte nelle fig. 78, 79, 80, 82. L’aspetto fibrillare della 
sostanza del cono, la forma stessa del cono e il suo intimo rapporto 
con il nucleo della cellula nutrice, suggeriscono lidea che proprio 
sotto la diretta influenza del nucleo, quella sostanza speciale venga 
elaborata e poi trasmessa alloocite. Che in realtà il citoplasma della 
cellula nutrice penetri nell'oocite, lo dimostra l’immagine che si ottiene 
quando per una causa meccanica la cellula nutrice viene allontanata 
dall’oocite, così la fig. 79 mostra che lo zaffo fibrillare penetrato nel- 
l’oocite è in diretta continuità con la cellula nutrice, che è parte piut- 
tosto di essa che dell'oocite. Però questa indipendenza è solo relativa, 
perchè le fibrille del cono si continuano poi con il reticolo generale 
del citoplasma ovulare. 

Non mi sembra ora il momento di discutere l’importanza fisiologica 
di queste connessioni; ma bisogna rilevare che esse forniscono una 
prova indiscutibile della funzione nutritiva, tante volte messa in dubbio, 
delle cellule nutrici. 


x 


E giustizia notare che, già nel 1880, Tichomiroff descrisse nel 


464 A. Giardina, 


Bombyx mori un'apertura centrale di comunicazione nella parete divisoria 
tra l'uovo e la camera nutrice, e che da questa apertura vedeva penetrare 
nell’uovo una sostanza granulosa, simile alla sostanza delle cellule 
vitellogene. Quantunque la descrizione non sia perfettamente corrispon- 
dente alla realtà, pure non vi puó esser dubbio che essa si riferisca alle 
comunicazioni protoplasmatiche ora descritte. Anche il Korschelt (1889) 
non dubitava che delle comunicazioni tra l'oocite e le cellule nutrici doves- 
sero esistere, ma gli argomenti da lui addotti non erano molto convincenti. 

Simili connessioni dimostrano che le cellule nutrici partecipano 
attivamente alla nutrizione dell'uovo, e rendono poco verosimile l'opi- 
nione del De Bruyne (1898), che esse vi partecipino solo passivamente, 
lasciandosi divorare dall’oocite per via di fagocitosi. A questo pro- 
posito & interessante un particolare che si osserva nei gruppi piü 
avanzati. Esso consiste in un sottile anello cromatico che abbraceia 
strettamente il cono di penetrazione nella regione corrispondente al 
piano divisore tra cellula nutrice ed oocite. Questo anello é disegnato 
nella fig. 82, a destra per intero, e in sezione a sinistra, ove si scorge 
sotto forma di granuli colorati in rosso ai due lati del cono. Visto 
con piü forte ingrandimento esso si mostra costituito da una serie di 
granuli cromatici, come & disegnato nella fig. 83. Questo curioso anello 
molto verosimilmente è formato a spese dei granuli cromatici del 
nucleo della cellula nutrice. In effetti, in corrispondenza della base del 
cono, il nucleo sembra aver perduto la sua membrana, poiché spesso 
non si puó decidere se i granuli sieno dentro o fuori di esso, e so- 
vente si vedono alcuni granuli penetrati già nel cono ove spiccano 
per il loro colore (fig. (9 e 82) quasi che fossero trascinati dalla cor- 
rente che dal nucleo va all'oocite. Se la corrente fosse veramente 
animata da un moto vorticoso, per quanto lieve, il risultato della 
discesa di granuli dovrebbe essere la costituzione di quell'anello. In- 
fatti i granuli appena penetrano del cono sarebbero centrifugati, 
spostati verso la superficie nel cono, lungo la quale poi scivolerebbero 
descrivendo una traiettoria elicoide. E così verrebbero ad urtare 
contro il tramezzo epiteliale esistente tra la cellula nutrice e l’oocite, 
e sarebbero costretti a fermarsi, limitandosi tutt'al più a rotare intorno 
al cono, senza poter mai penetrare nell’oocite. La discesa di nuovi 


Origine dell’oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 465 


eranuli porterebbe cosi naturalmente alla costituzione dell'anello. Io 
credo che questo processo accada realmente, e che sia interessante 
appunto perché mostra come la cromatina delle cellule nutrici, an- 
ziché essere inglobata come crede il De Bruyne, dalla vescicola germi- 
nativa, non giunge, nei casi normali, nemmeno a penetrare nell'oocite. 
I granuli cromatinici, anche nei casi più favorevoli, anche quando essi 
sono già avviati verso l'oocite, rimangono esclusi dall'ingresso, relegati in 
permanenza alla porta d'ingresso, a cui costruiscono un'elegante cormice. 

L'origine delle connessioni tra l'oocite e le cellule nutrici é da 
ricercarsi nella già nota origine delle rosette. Dallo stadio di rosetta 
si arriva à quello con le connessioni tipiche per gradi insensibili. Il 
processo consiste essenzialmente in ció, che il residuo fusoriale, che allo 
stadio di rosetta forma ancora una parte distinta e ben delimitata del 
citoplasma ovulare, a poco a poco sparisce, lasciando come ricordo una 
maggiore affinità per i colori plasmatici di quella regione citoplasma- 
tica ov'esso era situato, cioé verso il luogo di concorso dei varii ele- 
menti (fig. 64, 69, 70, 71). Inoltre, col graduale accrescimento, la 
maggior parte delle cellule nutrici, spinte indietro dalle altre, perdono 
man mano la loro connessione con l'oocite, e solo quattro, d'ordinario, 
rimanendo a contatto con l'oocite, conservano le primitive connessioni. 
Queste connessioni poi, a poco a poco, assumono la forma e la strut- 
tura tipica definitiva. Descrivere più minutamente questo processo ci 
porterebbe molto piü in lungo di quel che non sia conveniente, tanto 
più che, con l’aiuto delle fig. 61, 64, 69, 70, 71, 72, 74, 76, esso può 
essere facilmente capito. 


b) Rapporti anatomici dell'oocite con le cellule follicolari. 


Gli altri elementi con cui l'oocite puó avere rapporti diretti (esi- 
stano o no cellule nutrici) sono le cellule follicolari. Moltissimi autori 
eredono che esista una continuità protoplasmatica dell'oocite con queste 
cellule, e il caso piü noto, dopo le publicazioni del Paladino e del 
Retzius, & appunto quello dei vertebrati, ove le cellule follicolari sono 
riunite all'uovo mediante sottili ponti eitoplasmatici. 

Anche per gli insetti è stata spesse volte descritta una diretta 
continuità del protoplasma dell'oocite con quello dell'epitelio follicolare, 


Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XIII. 30 


466 | A. Giardina, 


e aleuni autori, fra cui Brandt (1885), Korschelt (1884) e Leydig (1888), 
hanno anche descritto dei ponti che legano le cellule follicolari all’oocite. 
Queste osservazioni non sono da mettere in dubbio; tuttavia vanno 
interpretate differentemente. D’ordinario l’epitelio combacia perfetta- 
mente con l'oocite, senza che vi sia aleuna membrana interposta, co- 
sicché facilmente puó sembrare che vi sia una continuità dei proto- 
plasmi, mentre non vi è che semplice contatto. Basta una buona 
colorazione per distinguere nettamente il protoplasma dell'oocite da 
quello delle cellule epiteliali poiché queste hanno, a differenza del primo, 
grande affinità per i colori plasmatici, dimodochè una doppia colo- 
razione non lascia poi aleun dubbio sul riguardo, come si puó vedere 
anche dalle fig. 76, 78, 80, 81 di questo lavoro. 

I ponti, che spesso si osservano, sono dei prodotti artificiali, dovuti 
alla contrazione del citoplasma ovulare, che si puó provocare sotto il 
microscopio con una soluzione salina un poco pit forte della fisiologica, 
0 con una soluzione di zucchero, e che spesso anzi si puó vedere senza 
causa apparente. A causa della contrazione dell'oocite, si filano, per 
così dire, numerosi e sottili ponti che da ogni cellula follicolare vanno 
all'oocite, cosi come sono rappresentati nelle fig. 100 e 101 prese dal 
vivo. La fig. 100 si riferisce al Dytiseus, la 101 all’Ameles brevipennis, 
un ortottero, sprovvisto, come si sa, di cellule nutrici. Mentre la prima 
figura parla in favore di una continuità di struttura, la seconda sembra 
invece indicare una semplice adesione, poiché si distingue il contorno 
dell'oocite indipendente dai ponti, e le protuberanze che stanno alla 
base dei ponti sembrano appartenere alle cellule del follicolo anziechè 
all’oocite. La quistione si risolve sulle sezioni; però prima ancora di 
parlarne, & interessante riferire un esperimento eseguito a fresco. 
Lasciando per molte ore degli ovarii di Ameles in soluzione fisiologica 
di sale, si possono osservare dei fenomeni mortali fra cui l'imbrunirsi del 
citoplasma ovulare, il quale, per questo colorito bruno, si puó distinguere 
nettamente dal protoplasma delle cellule follicolari, che resta chiaro. 
Ebbene, di frequente il citoplasma delle cellule epiteliali fluisce attra- 
verso i ponti verso l'oocite e forma intorno ad esso una spessa zona 
protoplasmatica che, per la sua tinta chiara, si distingue dall'oocite. 
Questo esperimento, il cui risultato & indicato nella fig. 102, esclude la 


^r 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 467 


continuità protoplasmatica tra i due elementi. E allo stesso risultato 
si giunge dall’esame delle sezioni di ovarii in cui si è prima provocata 
la formazione dei ponti, poiché la differenza di colorabilità dei due 
citoplasmi permette sempre di segnare tra di loro un limite netto. In- 
oltre si vede che la contrazione dell'uovo procede regolarmente finchè 
l'estensibilità e l'elasticità delle cellule epiteliali lo permettono; superato 
questo limite, piuttosto che vincere l'adesione tra le due specie di 
protoplasmi, l'ulteriore contrazione rompe invece il citoplasma dell'oocite 
in due parti, una interna e l'altra esterna, che a guisa di zona rimane 
attaccata all'epitelio. Se esistesse la continuità di struttura dovrebbe 
invece prodursi la rottura degli esili ponti. 

Tutto ciò permette di asserire che le cellule follicolari e Toocite 
degli insetti hanno fra loro rapporti di semplice contatto, non di con- 
tinuità di struttura. 

Questa convinzione riguardo agli insetti, può far sorgere dei dubbii 
riguardo agli altri animali. Nei vertebrati, ad esempio, nessuno può 
mettere in dubbio l’esistenza dei ponti allo stato normale: ma si può 
essere in forse sul loro significato: se sono espressione di continuità 
strutturale o di una forte adesione. Alcuni preparati di ovarii di Mus 
decumanus, messi a mia disposizione dal D" G. Fiore, dimostrano che 
la formazione dei ponti è paragonabile a ciò che abbiamo veduto per 
gli insetti. Nei follicoli giovani le cellule della granulosa stanno a 
contatto con l’oocite, distinguendosene anche qui, per la loro maggiore 
affinità per i colori plasmatici. L’accumularsi poi del liquor follieuli 
obliga le cellule della granulosa ad allontanarsi le une dalle altre e 
dall’oocite, e poichè esse non si distaccano completamente, ma riman- 
gono a contatto per breve tratto con le cellule circostanti, ne risulta 
quel tessuto spugnoso (in sezione, reticolare) che è caratteristico della 
granulosa dei follicoli adulti. Anche nell'essere allontanate dall'oocite, 
le cellule della granulosa rimangono aderenti a quest’ultimo, filando 
per così dire dei ponti, paragonabili a quelle che legano le varie cellule 
fra loro. Alla superficie dell’oocite il protoplasma dei ponti tende a 
formare per adesione uno strato continuo, ma con l’accrescersi in volume 
dell'uovo, questo strato, invece di costituire un rivestimento completo, 
piglia l'aspetto di un reticolo a maglie più o meno larghe, aderente 


30 * 


468 A. Giardina, 


alla superficie dell’oocite. I ponti delle cellule della granulosa immet- 
tono esclusivamente nelle trabecole di questo reticolo, mai diretta- 
mente nell'oocite. Cid si vede benissimo nelle sezioni tangenziali del- 
loocite, di cui la fig. 103 offre un esempio. Essa è presa da un 
preparato di ovario colorito con emallume ed eosina. Mentre la piccola 
calottina dell'oocite ha un colorito violaceo che dà nel blu, il reticolo 
e i ponti spiccano per la loro tinta rossastra. Questo reticolo, che è 
il primo accenno della zona pellucida, offre perciò il mezzo di escludere 
che i ponti intercellulari servano a mantenere la continuità strutturale 
dell'oocite con le cellule circostanti. 

Forse parecchi dei varii ponti intercellulari che si trovano in 
diversi tessuti mirano piuttosto ad assicurare il contatto diretto dei 
protoplasmi delle diverse cellule, anziché la loro continuità proto- 
plasmatica; ma comunque sia, per quanto riguarda gli oociti credo 
molto piü probabile che ció che ha luogo per gli insetti e i mammiferi 
sia generale. 

Prendendo poi in esame le ragioni teoriche per cui si & disposti 
generalmente ad ammettere a priori l'esistenza di tali vie di comuni- . 
cazioni, si vede come rispetto all'oocite esse non abbiano più alcun valore. 

Alcuni infatti credono ad una trasmissione di sostanze figurate 
come granuli di tuorlo o di grasso dalle cellule follicolari all'oocite, il 
che é possibile solo ammettendo una continuità dei protoplasmi. Ma 
questo modo di nutrizione & tutt'altro che dimostrato, ed io credo 
anzi che sia completamente da escludersi. 

Altri credono che tali vie di comunicazioni sieno destinate a 
rendere possibile la trasmissione dei caratteri ereditarii, ma questa 
ipotesi è legata ad una concezione troppo grossolana e oramai poco 
sostenibile del meccanismo dell'eredità; e, se si tien presente ció che 
abbiamo detto sulla teoria della continuità del plasma germinativo e 
sull'origine dell'oocite, sembrerà sempre meno verosimile che si stabi- 
liscano tali rapporti diretti tra l'oocite e il soma. 

E infine se si crede necessaria quella continuità strutturale perché 
si vuol considerare l’organismo come wn tutto anzichè come una colonia 
d’individui cellulari, basta considerare che la coordinazione delle varie 
parti dell’organismo in un tutto si puó raggiungere per altri mezzi, e 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 469 


che in ogni caso, ammessa pure la necessità della continuità organica 
come conseguenza di questa concezione dell’organismo, non bisognerà 
dimenticare che le cellule sessuali sembrano appunto emancipate da 
questa subordinazione. L’oocite gode di una vita personale molto più 
accentuata di qualsiasi altra parte dell’organismo; è, si può dire, eman- 
cipato della necessità di coordinare la sua vita a quella dell’intero, ed 
è, in un certo senso, fine a sè stesso. E d’altro canto, quasi in ri- 
cambio, l'organismo non gli offre quell’aiuto e quel controllo continuo 
di cui godono le altre cellule somatiche; cosicchè facilmente, vivendo 
ognuno per sé, accade che l'uno non offra più all'altro le condizioni 
normali di vita, e che specialmente l'oocite non trovi più nell’organismo 
le eondizioni che gli son necessarie. In qual tessuto in effetti sono 
cosi frequenti gli arresti di accrescimento, le alterazioni, le degenera- 
zioni, l'inadempimento del proprio destino, come negli organi genitali 
e specialmente negli ovarii? 

Tutte queste considerazioni, che potrebbero ancora facilmente 

moltiplicarsi, rendono già a priori poco probabile la continuità organica 

dell'oocite col soma; cosicche non é da stupirsi se i fatti surriferiti, 
 assodati senza aleun preconcetto, anzi malgrado il preconcetto opposto, 
vengono ancor essi ad escludere questa connessione. 

E le connessioni con le cellule nutrici? Le cellule nutrici le 
quali, sia detto per incidenza, non hanno neppur esse rapporti di con- 
tinuità con le cellule epiteliali, non sono da considerarsi come facenti 
parte del soma. Le loro connessioni con l'oocite sono da riguardarsi 
come primitive, poichè rimontano all’origine stessa di questi elementi, 
mentre una connessione con l’epitelio sarebbe del tutto secondaria; 
inoltre le cellule nutrici, derivando dell’oogonia, conservano, ciò che 
abbiamo desunto anche dell'evoluzione dei nuclei, qualcosa dei caratteri 
speciali della loro stirpe; insieme all’oocite di medesima provenienza 
esse costituiscono un tutto organico, armonicamente connesso. E come 
in altri easi il solo oocite, qui tutto il gruppo dell'oocite cen le sue 
cellule nutrici, è da oppore a tutto linsieme del soma, cosicchè le 
connessioni di continuità tra cellule nutrici ed oocite non contraddicono 
le superiori considerazioni. 

Questa asserzione sembra legittima; tuttavia per mostrarne ancora 


470 A. Giardina, 


meglio la validità ci gioveremo di alcuni casi di degenerazione osser- 
vati nell’ovario del Dytiscus. 

Sovente l'ultimo oocite dei tubi ovarici, quello cioè situato poste- 
riormente, verso l’ovidutto, subisce insieme con le rispettive cellule 
nutrici una caratteristica degenerazione. La minuta descrizione del 
processo richiederebbe un lavoro speciale, cosicché bisogna qui limi- 
tarci ad un semplice cenno. Le cellule nutrici si frammentano, sul 
posto, in sfere di differente grandezza, di varia struttura e di differente 
composizione chimica, le quali vengono man mano riassorbite. L’oocite, 
invece di frammentarsi, subisce una vacuolizzazione del citoplasma, che 
diventa largamente reticolato. La vescicola germinativa si riempie di 
granuli e sfere vitelline, perde la sua membrana e assume una forma 
molto irregolare. Il reticolo del carioplasma si salda e diventa tut- 
t'uno con quello del citoplasma, distinguendosene solo per la maggiore 
tingibilità con i colori plasmatici, il che permette di constatare come 
il reticolo di provenienza nucleare si estenda man mano a spese del 
citoplasma, occupando una parte considerevole dell'oocite.') 

Ciò che vi è di notevole si è che la degenerazione non è mai 
limitata alle sole cellule nutrici o al solo oocite, procedendo invece 
di pari passo nelle une e nell’altro, così che la distruzione di un ele- 
mento trascina con sè quella degli altri. Ma è ancora più interessante 
il fatto che le cellule follicolari sembrano rimanere estranee alla rovina 
delle altre cellule. Infatti questo processo degenerativo permette di 
constatare l'esistenza di una vera impalcatura epiteliale fra le cellule 
nutrici, poichè questa rimane, nella degenerazione di quelle, inalterata. 


1) È molto probabile che processi degenerativi simili a questo siano stati 
scambiati dal Will per normali, a giudicarne almeno dalle figure del suo lavoro sul 
Colymbetes, il quale si può considererare piuttosto come una storia della patologia 
anzicchè dell’accrescimento dell'oocite. 

E parimente ritengo probabile che un altro modo di degenerazione, meno 
frequente di questo, ma che, quando appare, abbraccia varii oociti consecutivi del 
tubo ovarico, anzi varii tubi insieme, abbia servito di base al lavoro del De Bruyne 
sull’accrescimento dell’oocite del Dytiscus per fagocitosi. In questo caso le cellule 
nutrici, invece di frammentarsi, si fondono in una specie di sincizio con il 
rispettivo oocite, e i loro nuclei, che per un certo tempo sussistono, per quanto 
modificati nella struttura, penetrano anche nella regione di pertinenza dell’oocite, 
ove si disfanno gradatamente. I fenomeni di apparente fagocitosi, non indicano 
altro che la rovina generale, sia delle cellule nutrici, che dell’oocite! 


EJ 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 471 


E cosi l'epitelio prismatico che circonda lateralmente l'oocite si ispessisce 
in modo notevole, per allungamento delle singole cellule a spese del 
volume dell’oocite, il quale per conseguenza diventa sempre pitt piccolo. 
Inoltre nel eitoplasma di queste cellule, cosi stranamente cresciute, si 
precipitano dei granuli e delle sfere vitelline, quasi che esse, nella 
rovina degli altri elementi, trovino condizioni favorevoli per la loro 
personale esistenza. 

Questo processo dimostra l'assoluta indipendenza reciproca tra le 
cellule somatiche e le cellule germinali e indica inoltre, che l'insieme delle 
cellule nutrici e del rispettivo oocite costituiscono un gruppo armonico, 
quasi un organismo dentro l’organismo; un gruppo che possiamo chia- 
mare gruppo germinale. 

La nostra supposizione, desunta della comparsa delle tetradi, che 
le cellule nutrici conservino in parte la natura di cellule germinali, 
ne riceve un appoggio e infine la mancanza di continuità organica tra 
il gruppo germinale e le cellule del soma è indirettamente riconfermata. 


€) Sulla polarità dell'uovo. 


È noto che le uova degli insetti presentano una predeterminazione 
notevolissima rispetto all'organismo cui esse danno origine, presentando 
sovente una simmetria bilaterale che corrisponde a quella dell'embrione 
e dell’adulto (Hallez 1886, Wheeler 1895, Giardina 1897). Hallez pel 
primo stabili la così detta legge di orientazione degli embrioni degli insetti 
con queste parole: „L’uovo possiede la medesima orientazione dell’orga- 
nismo materno che l’ha prodotto: esso ha un polo cefalico e un polo 
caudale, un fianco destro ed un fianco sinistro, una faccia dorsale e 
una ventrale, e queste differenti faccie dell'uovo coincidono con le facce 
corrispondenti dell'embrione. Questa legge che lega tra loro l’orien- 
tazione del corpo materno con quella dell’uovo, è stata accolta da molti 
autori. Ciò non ostante ritengo che essa ha bisogno di molte restrizioni. 
In primo luogo, avendo ricercato gli ovarii di molti insetti, da questo 
punto di vista, ho potuto convincermi che in realtà le uova son tutte 
rivolte col futuro polo cefalico verso la regione anteriore dell’ovario, 
non dell'animale, e col futuro polo posteriore verso l'ovidutto, ma che 
non esiste alcuna altra stabile relazione tra l'orientazione dell'uovo e 


472 A. Giardina, 


quella dell'organismo materno. Infatti mai ho potuto verificare quella 
relazione postulata da Hallez di una coincidenza dell’orientazione dell’uovo 
nell’ovario con quello dell'organismo rispetto alle facce laterali e a 
quella dorsale e ventrale; tutt'al più si vede che l’asse longitudinale 
è parallelo all’asse longitudinale della madre. Ma anche questo pa- 
rallelismo in molti casi si cercherebbe invano: nella Mantispa ad 
esempio, i tubi ovarici corrono trasversalmente all’asse del corpo, cosicchè 
anche l’asse longitudinale delle uova è perpendicolare a quello del corpo 
materno. L'errore dello Hallez proviene dal modo come egli consta- 
tava l’orientazione dell'uovo ovarico: egli la constatava al momento della 
deposizione, nell’atto che uscivano dell’armatura genitale, nel momento 
appunto in cui l'uovo, per ragioni di un altro ordine, ha assunto 
un’orientazione identica a quella del corpo materno, come ho potuto 
verificare io stesso nelle mantidi. Ciò è una conseguenza diretta di 
rotazioni che avvengono nell’ovidutto durante la stessa deposizione; 
mentre ciò che importa nel caso nostro è constatare l’orientazione del- 
l'uovo nell’ovario, durante l’accrescimento. Questa orientazione non ha 
dunque, contrariamente alla legge di Hallez, rapporti ben definiti con 
lorientazione del corpo materno. Le legge di Hallez dovrebbe ridursi 
in questi termini: ?/ piano di simmetria dell'embrione e dell'adulto è 
giù prestabilito nell'uovo ovarico; il futuro polo cefalico dell'uovo è 
rivolto verso la regione superiore del tubo ovarico, il polo caudale 
verso Vovidutto. 

Se l’organismo materno abbia una parte diretta e quale nello 
stabilirsi di quella predeterminazione, o per lo meno di quella polarità, 
è impossibile dire senza esperimenti, i quali finora non sembrano nem- 
meno possibili. Tuttavia qualche considerazione in proposito non è 
fuor di luogo. 

Nel caso degli insetti a cellule nutrici, come il Dytiscus, la regione 
dell'oocite adiacente alle cellule nutrici corrisponde al futuro polo cefa- 
lico dell'uovo, e la regione opposta al polo caudale. Si sospetta perciò 
da taluni che la polarità dell'uovo sia conseguenza della polarità esi- 
stente nelle condizioni esteriori, della situazione, cioè, delle cellule 
nutrici rispetto all'oocite. Contro una simile supposizione parla in 
primo luogo l’esistenza di un gran numero di insetti, privi di cellule 


Origine dell’oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 473 


nutrici, in cui si stabilisce ugualmente la polarità e poi, anche ció 
che abbiamo osservato nel Dytiscus, che 1 rapporti topografici, cioë, 
tra oocite e cellule nutrici sono per cosi dire predeterminate già ad 
uno stadio molto precoce, prima ancora del differenziamento. Infatti 
nell’ultima oogonia O, è stabilita la direzione del fuso mitotico e per 
conseguenza quella del piano di divisione e la posizione definitiva del 
residuo fusoriale. Nel capitolo riguardante la formazione della rosetta 
abbiamo insistito sul fatto che il residuo fusoriale contrae rapporti 
Strettissimi con le cellule N, e che esso conserva sino alla fine del 
processo una posizione costante, che coincide col futuro polo anteriore 
dell’oocite. La polarità dell'oocite ha rapporti fissi con la organizza- 
zione dell'oogonia, rapporti che non sono poi mutati durante il diffe- 
renziamento, cosicché il problema dell'origine della polarità dell'oocite 
si confonde con quello dell'origine della polarità della rosetta. 

La polarità della rosetta & essa determinata dalle condizioni 
esterne, ossia dell’organismo materno? 

Un esperimento offertoci naturalmente dalla storia dello accresci- 
mento puó servirci, quale. debole luce, per rischiarare l'oscura questione. 

Abbiamo accennata nel primo capitolo di questa seconda parte 
della memoria, che l’accrescimento s'inizia con una interessante sele- 
zione naturale tra le rosette. Abbiamo assistito cioè alla degenerazione 
di tutte quelle rosette la cui orientazione e molto diversa da quella 
che è l’orientazione definitiva dei gruppi nel tubo ovarico, e alla 
sopravvivenza di quelle sole che hanno già questa orientazione, con le 
cellule nutrici, ossia col futuro polo anteriore dell'oocite, in avanti. 
Cosicchè la relazione tra l'orientazione della rosetta e il tubo ovarico 
è ol risultato di una precoce selezione, non il prodotto di una graduale 
azione dell’organismo sul gruppo, durante lacerescimento. 

Inoltre siccome, a giudicarne dalle apparenze, la sola differenza tra 
le rosette destinate alla degenerazione e quelle destinate a sopravvivere 
sta appunto nell'orientazione; le prime si possono, senza forzare le cose, 
considerare come rosette normali alle quali si è solo mutata l'orienta- 
zione, e che questo mutamento d'orientazione sia la causa diretta della 
loro rovina. Cosicchè il processo degenerativo ha probabilmente il 
valore di un esperimento analitico, il quale dimostra la preesistenza 


474 A. Giardina, 


reale di una polarità della rosetta e dell'oocite, cioè che l’oocite nasce 
dotato già di una polarità; poiché quale scopo puó avere questa sele- 
zione se non quello di regolare l'orientazione dell'oocite nel modo pit 
conveniente per determinati fini?!) 

Inoltre il fatto che vi è bisogno di questa regolazione tardiva 
(per via di selezione) della orientazione dell’oocite rispetto all’organismo 
materno, fa supporre che la polarità preesistente al periodo di accresci- 
mento si stabilisca indipendentemente dell'azione diretta dell'organismo 
materno, poichè in tal caso sarebbe regolata fin dall'origine. La pola- 
rità dell’oocite del Dytiscus, ha dunque, se questo esperimento è stato 
giustamente interpretato, delle cause più recondite che non i rapporti 
che l’oocite contrae con gli altri tessuti durante l'accrescimento. E 
non è chi non vede come l’argomento, a questo punto, si connetta con 
le idee che abbiamo sostenuto in un precedente capitolo sulla conti- 
nuità dell’organizzazione del plasma germinativo. In base a quelle 
considerazioni e a queste succintamente esposte or ora è lecito forse 
esprimere l’idea che /a polarità, la simmetria bilaterale e le altre pre- 
determinazioni dell'uovo sono, come è stato gia mostrato specialmente 
dal Whitman (1893) delle manifestazioni di una organizzazione speci- 
fica dell'uovo la quale esiste, quantunque invisibile, fin dal principio della 
esistenza di quello. La polarità, e in generale l’organizzazione dell'uovo, 
è da ricondursi direttamente alla stessa sorgente a cui si deve far 
rimontare la struttura e l'organizzazione della parte somatica del- 
l'organismo, all'organizzazione dell'uovo fecondato. 

Cosicchè l'influenza dell’orgamismo sull'oocite non è quella di de- 
terminarne l'organizzazione e la polarità, che già preesistono, ma piut- 
tosto di assicurare, mediante uma severa selezione, certi rapporti tra 
sè e quella organizzazione ovulare, rapporti che sono mecessarii o utili 


per la conservazione della specie. 


1) Questa finalità risulta evidente in casi in cui le uova son deposte in 
involucri o in nidamenti speciali. Bellissimo è il caso delle mantidi da me studiato 
(1899): l'orientazione delle uova nell’ovario, l’orientazione dell'embrione nell'uovo, 
la struttura del complicato nido, la schiusa e la metamorfosi della larvetta, insomma 
tutte le condizioni del ciclo vitale dell’animale sono connesse così bene, che, mutata 
una sola di esse, ad esempio l’orientamento dell’asse principale di polarità dell’uovo 
nell’ovario, rimanendo costanti le altre condizioni, ne risulterebbe l’estinzione della 
specie nel giro di un solo anno! 


Origine dell’ooeite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 475 


C. Aggiunta. 


Durante la correzione delle bozze di questo lavoro son comparse 
le ricerche del Paulcke sull’oogenesi dell’ape e una memoria di J. Gross 
sugli ovarii degli emitteri, che volentieri avrei discusse nel testo, se 
questo non fosse stato già impaginato. Mi sia permesso perciò di 
prenderle, qui, brevemente in esame, e solamente per ció che si riferisce 
al differenziamento propr. detto. | 

I Gross conferma il risultato del Korschelt solo per quel che 
riguarda l'origine degli oociti e delle cellule nutrici, che si originano 
per la trasformazione in vario senso di cellule indifferenti situate nella 
parte anteriore della camera terminale. Ma, quantunque lovario degli 
emitteri dev'essere poco adatto per la soluzione del problema, già nella 
descrizione del Gross vi & qualche elemento per ritenere che l’origine 
delle cellule nutrici e dell'oocite non differisce da quella del Dytiscus. 
Gross infatti dice che „tutta la cromatina delle piü giovani vescicole 
serminative e addensata nel centro del nucleo“, proprio come la croma- 
tina in synapsis delle cellule O. 

I lavori del Will, del Korschelt, del De Bruyne, del Gross, in- 
tanto, mostrano come le cellule nutriei degli emitteri (e di alcuni 
coleotteri) siano circoscritte nella parte superiore della camera termi- 
nale, ove si fondono in un sincizio, subendo poi profondi processi de- 
generativi, e costituendo cosi una massa amorfa che riempe la camera 
nutrice. Questa é perció unica per tutti gli oociti, i quali rimangono 
in connessione col sincizio della camera nutrice mediante lunghi pro- 
lungamenti, la cui vera natura fu stabilita dal Will. Si potrebbe 
supporre perció che, dopo la formazione delle rosette, il picciuolo che 
unisce il gruppo di cellule nutrici all'oocite si allunghi di molto, cosi 
che l'oocite venga allontanato dalle cellule nutrici, e queste rimangano 
confinate nella camera terminale, ove si disfanno in gran parte. Se 
questa supposizione è esatta, il prolungamento dell'uovo degli emitteri 
rappresenterebbe la connessione primitiva tra l’oocite e il gruppo di 
elementi nutrici. 

Già nel testo ho preso in molta considerazione ciò che del lavoro 

del Paulcke era stato comunicato dall’Häcker. E non trovo nulla da 


476 A. Giardina, 


modificare in ciò che ho scritto a suo luogo. Paulcke però dichiara 
che i propri risultati coincidono con quelli del Korschelt, almeno per 
ciò che riguarda l'origine comune dei varii elementi da cellule in- 
differenti del filo terminale. L’A. mi permetterà di osservare che tale 
conferma & piuttosto verbale che sostanziale. 

In primo luogo egli trova già differenziate da un canto le elle 
epiteliali, dall'altro le cellule germinali, che si differenziano poi in 
cellule nutrici ed ooeiti. Talché far derivare le cellule germinali e le 
epiteliali da elementi indifferenti del filo terminale è una semplice 
ipotesi, contradetta del resto dagli studii embriologici dell’Heymons. 

Rispetto poi al differenziamento delle cellule nutrici e dell’oocite, 
Paulcke giustamente crede che esso avvenga nella camera terminale e 
propriamente nella zona a synapsis, ma non dà una interpretazione 
soddisfacente delle synapsis. Riconosce che in questa zona ha luogo una 
attiva moltiplicazione cellulare, ma suppone che essa avvenga per via 
amitotica, il che è da escludersi senza alcun dubbio. L'esistenza di 
cellule binucleate e l’assenza completa di mitosi, per cui egli suppone 
l’esistenza di divisioni amitotiche, sono state discusse nel corso del mio 
lavoro, così che non insisto oltre su questo punto, tanto più che lo 
stesso Paulcke si esprime con molta riserva, riconoscendo la natura 
ipotetica delle sue affermazioni. 

Ma è proprio interessante notare come, pur senza alcun fonda- 
mento, il Paulcke abbia supposto che l’oogonia generi per successive 
divisioni l’oocite con le rispettive cellule nutrici, abbia emesso, cioè, 
una veduta cui il mio lavoro dà piena ragione. È vero che il Paulcke 
non ammette per l’ape il sincronismo delle divisioni successive, non 
segue cioè lo schema che io ho dato nella fig. I, ma ciò nella nostra 
quistione ha poco valore. Egli crede che, nell'ape, l'oocite si origini 
per 2 divisioni successive, mentre le cellule nutrici derivano dall’oogonia 
per 6 divisioni, secondo uno schema che può essere intuito supponendo, 
nel mio schema della fig. 1, soppresse le divisioni ulteriori di O,, il quale 
rappresenterebbe l’oocite, e facendo derivare da ciascuna delle tre N,, 
non 4, ma 16 cellule nutrici, cosicchè alla fine del processo avremmo 
48 cellule nutriei per ogni oocite invece di 63 — 25 — 1, quale dovrebbe 
essere secondo le osservazioni del Pérez e le mie. Ma bisogna tener 


Origine dell’oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. all 


presente, per non esagerare la portata di quello schema, che il Paulcke 
lo ha costruito per rendersi conto della costanza del numero delle 
cellule in ogni camera nutrice, numero che egli fa ammontare a 48. 
Ma appunto questo calcolo & molto difficile, quando il numero & cosi 
grande, e quando si vuol eseguire il calcolo in base al numero di 
cellule comprese in una sezione della camera nutrice. 

Comunque sia, non mi sembra che idee simili sieno proprio quelle 
manifestate dal Korschelt; tanto pit che Paulcke, rendendosi conto 
della grande difficoltà di far dipendere il differenziamento dalle con- 
dizioni esteriori, ammette l'esistenza di divisioni differenziali nel senso 
di Weismann, e per conseguenza, deve credere che i varii elementi 
sian già differenti fin dalla loro origine, il che & proprio contrario allo 
spirito delle vedute del Korschelt e di tanti altri. | 

Non v'ha dubbio che anche nell’ape, le synapsis si riferiscano a 
divisioni differenziali, e ciò è in certo modo avvalorato dal fatto che 
la vescicola germinativa in principio si distingue dai nuclei delle cellule 
nutrici per una „stark excentrisch liegendes, geballtes Chromatin‘. 

L’interessante lavoro del Paulcke viene dunque anch'esso piena- 


mente spiegato, ammettendo i fatti descritti nel presente lavoro. 


Lavori citati. 


J. Beard (1900), The morphological continuity of the germ-cells in Raja batis. 
Anat. Anzeiger. Bd. XVIII. 

Th. Boveri (1887), Ueber Differenzierung der Zellkerne während der Furchung des 
Eies von Ascaris meg. Anat. Anzeiger. 1887. 

A. Brandt (1885), Die Ernährung und das Wachstum des Dotters im Insectenei. 
Zool. Anz. Bd. VIII. 

J. B. Carnoy et H. Lebrun (1897 e 1898), La vésicule gérminative et les globules 
polaires chez les batraciens. La cellule XII, XIV. 

C. De Bruyne (1898), Sur l'intervention de la phagocytose dans le développement 
des invertébrés. Memoires couronnés publiés par l'Acad. roy. de Belgique. 

— (1899), Contribution à l'étude physiologique de l'amitose. Livre jubilaire dédié 
à Charles Van Bambeke. Bruxelles, H. Lamertin 1899. 

Yves Delage (1899), Études sur la mérogonie. Arch. Zool. Expér. (3). 7. 

Hans Driesch (1899), Resultate und Probleme der Entwickelungsphysiologie der 
Tiere. Ergebnisse der Anat. und Entw. 1898. VII. 

R. Fick (1899), Mitteilungen über die Eireifung bei Amphibien. Verh. d. Anat. 
Gesellsch. Vers. in Tübingen. Anat. Anzeiger.  Ergünzungsheft zum 
XVI. Bande. 

A. Giardina (1897), Primi stadi embrionali della Mantis religiosa. Monit. zool. 
italiano. VIII. 

— (1899), Sulla biologia delle Mantidi. Giorn. Soc. Sc. Nat. Palermo. XXII. 

— (1900), Sui pretesi movimenti ameboidi della vescicola germinativa. Rivista 
Sc. biologiche. Il. | 

E. Godlewski (1897), Ueber mehrfach bipolare Mitose bei der Spermatogenese 
von Helix. Anz. Acad. Cracov. 

J. Gross (1901), Untersuchungen über das Ovarium der Hemipteren, zugleich ein 
Beitrag zur Amitosenfrage. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. 15. Febr. 1901. 
Bd XEDX NH? 

V. Häcker (1895), Die Vorstadien der Eireifung. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLV. 

— (1897) Die Keimbahn von Cyclops. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIX. 

— (1899), Praxis und Theorie der Zellen und Befruchtungslehre. Jena, Fischer. 

P. Hallez (1886), Sur la loi de l’orientation de l’embryon chez les insectes. C. R, 
Acad. Sc. Paris. 103. 

H. Henking (1892), Untersuchungen über die ersten Entwickelungsvorgänge in den 
Eiern der Insecten. III. Specielles und Allgemeines. Zeitschr. f. wissensch. 
Zoologie. Bd. LIV. 


A. Giardina, Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 479 


Oscar und Richard Hertwig (1887), Ueber den Befruchtungs- und Teilungs- 
vorgang des tierischen Eies unter dem Einfluss äusserer Agentien. Jena, 
Fischer. 

O. Hertwig (1898), Die Zelle und die Gewebe. II. Jena, Fischer. 


R. Heymons (1891), Die Entwickelung der weiblichen Geschlechtsorgane von 
Phyllodromia (Blatta) germanica L. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. 1891. 
Bd. LIII. 

— (1895), Die Embryonalentwickelung von Dermapteren und Orthopteren. Jena, 
Fischer. 


E. Korschelt (1884), Ueber die Bildung des Chorions und der Micropylen bei den 
Insecteneiern. Zool. Anz. Bd. VII. 

— (1885), Zur Frage nach dem Ursprung der verschiedenen Zellenelemente der 
Insectenovarien, Zool. Anz. Bd. VIII. 

— (1886), Ueber die Entstehung und Bedeutung der verschiedenen Zellenelemente 
des Insectenovariums. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. XLIII. 

— (1889), Beitráge zur Morphologie und Physiologie des Zellkernes. Zool. Jahrb. 
Syst. Abt. Bd. IV. | 


C. Koujawski (1898), Note sur les transformations dans les œufs d'insectes lors 
de leur développement. Bibliographie anatomique. 1898. Tome VI. 


A. Lécaillon (1900), Recherches sur la structure et le développement postem- 
bryonnaire de l'ovaire des insectes. I. Culex pipiens. L. Bull. Soc. Ent. 
France. Paris 1900. No. 4. II. Campodea Staphylinus Westw. Ibid. No. 7. 

F. Leydig (1888), Beiträge zur Kenntnis des tierischen Eies im unbefruchteten 
Zustande. Zool. Jahrb. Morph. Abt. Bd. III. 

A. P. Mathews (1898), A Contribution to the Chemistry of Cytological Staining. 
Am. Journ. Phys. I. 4. 

Elias Metschnikow (1866), Embryologische Studien an Insecten. Zeitschr. f. 
wissensch. Zoologie. Bd. XVI. 

Fr. Meves (1895), Ueber eigentümliche mitotische Processe in jungen Ovocyten 
von Salamandra maculosa. Anat. Anzeiger. Bd. X. 

— (1900). Ueber den von v. la Valette St. George entdeckten Nebenkern (Mito- 
chondrienkórper) der Samenzellen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LVI. 

H. Meyer (1849), Ueber die Entwickelung des Fettkörpers, der Tracheen und der 
keimbereitenden Geschlechtsteile bei den Lepidopteren. Zeitschr. f. 
wissensch. Zoologie. Bd. L (Citato dal Korschelt.) 

J. P. Munson (1899), The ovarian egg of Limulus. Journ. of Morph. XV. 

W. Paulcke (1899), vedi Hácker. 

— (1900), Ueber die Differenzierung der Zellelemente im Ovarium der Bienen- 
kônigin. Zool. Jahrbücher. Abteilung f. Anat. u. Ontog. 31. Dec. 1900. 
Bd. XIV. 

J. Pérez (1886), Sur Vhistogénése des éléments contenus dans les gaines ovigères 
des insectes. C. R. T. CIL p. 181—183. 

F. Preusse (1895), Ueber die amitotische Kernteilung in den Ovarien der 
Hemipteren. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. LIX. 

Otto Rabes (1900), Zur Kenntnis der Eibildung bei Rhizotrogus solstitialis L. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. LXVII. 


480 A. Giardina, Origine dell’oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 


Fed. Raffaele (1898), Osservazioni intorno al sincizio perilicitico delle uova dei 
Teleostei. Boll. Soc. Nat. Napoli. XII. 

Fr. Reinke (1900), Zum Beweis der trajektoriellen Natur der Plasmastrahlungen. 
Ein Beitrag zur Mechanik der Mitose. Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. IX. 

W. Roux (1883), Ueber die Bedeutung der Kernteilungsfiguren. Leipzig. 

— (1896), Zu H. Driesch's Analytischer Theorie der organischen Entwickelung. 
Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. IV. 

Armand Sabatier (1886), Sur la morphologie de l’ovaire chez les Insectes. 
Compt. Rend. T. CIL I. p. 61—63. IL p. 267—269. 

A. Schneider (1885), Ueber die Entwickelung der Geschlechtsorgane der Insecten. 
Zool. Beitr. Bd. I. 

— (1885), Die Entwickelung der Geschlechtsorgane der Insecten. Zool. Beitr. von 
A. Schneider. Bd. I. 

A. Tichomirof (1880), Bau der Sexualdrüsen und Entwickelung der Sexual- 
producte bei Bombyx mori. Zool. Anz. 1880. Bd. III. 

A. Weismann (1885), Die Continuität des bd als Grundlage einer Theorie 
der Vererbung. Jena. 

W. M. Wheeler (1889), The Embryology of Blatta germanica and Doryphora 
decemlineata. Journ. Morph. III. 

C. O. Whitman (1895), The inadequacy of the cell-theory of development. Journ. 
Morph. VIII. 

Ludwig Will (1885), Bildungsgeschichte und morphologischer Wert des Eies von 
Nepa cinerea L. und Notonecta glauca L. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. 
Bd. XLI. 

— (1886), Oogenetische Studien. I. Die Entstehung des Eies von Colymbetes fuscus L. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. XLIII. 

Ed. B. Wilson (1900), The Cell in development and Inheritance. 2. ed. 


R. Woltereck (1898), Zur Bildung und Entwickelung des Ostracoden-Eies. Zeitschr. 
f. wissensch. Zoologie. Bd. LXIV. 


Spiegazione delle figure. 


Tutte le figure, eccetto la fig. 85, sono state eseguite con l’obiettivo ad immersione 


Fig 
Fig 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


semiapocromatico — e con gli oculari 4 o 6 comp. Koristka. 


gut. 
. 2—4. 
5—1. 


8—11. 
12. 
18. 


14—18. 


19—20. 


. 21—24. 
. 25. 
. 26. 


NON 


15 


Tav. XVII. 


Unione del filamento terminale con la camera. >< 600 ca. 
Moltiplicazione delle oogonie. >< 1200 ca. 
Le oogonie 0,, per mostrare la formazione del residuo fusoriale. 


‘>< 1200 ca. 


Fasi di accrescimento dell'oogonia 0,. >< 1200 ca. 
Un’oogonia 0,; in a si vede il residuo fusoriale con le irradiazioni 
citoplasmatiche, in d il nucleo. >< 1200 ca. 
Due oogonie 0, sorelle, che mostrano la separazione delle due parti 
di cromatina. >< 1200 ca. 
Prima divisione differenziale delle oogonie 0,. >< 1200 ca. 
14. Profase. 
15. Metafase. Veduta da un polo; a destra si scorge il residuo 
fusoriale. 
16. Metafase, di profilo. I fusi delle due oogonie sono normali 
fra loro. 
l7. Metafase. L'anello cromatico é già migrato ad un polo. ll 
residuo fusoriale & segnato col solo contorno. 
18. Anafase. 
Stadio di due cellule 0, ed M. Ricostituzione del nucleo di 0,. 
>< 1200 ca. 


Rag XVID 


Stadio di due cellule. >< 1200 ca. La fig. 22« mostra la cellula 
O,, la 225, la N, e inoltre la 0, con una calotta nucleare. 

La 22 divisione differenziale delle cellule 0, de’ due gruppi originati 
dalla coppia 0,. = 1200 ca. 

Divisione delle 0, e delle N, nei due gruppi. Metafase. Nel gruppo 
di sinistra la cellula 0, comparisce tanto m @ che in 5b. = 1200 ca. 
Divisione delle 0, e delle N, nei due gruppi. Metafase. Le 0, com- 
pariscono anche in b. >< 1200 ca. 


Internationale Monatsschrift für Anat. u, Phys. XIII. 31 


482 


A. Giardina, 


Fig. 28—36. Stadio di 4 cellule; 0, e tre N. >< 1200 ca. 


28— 30. Anafase; Ricostituzione del nucleo di 0. 
31. La 12 rosetta. 
32. Mostra l'indipendenza reciproca delle due parti cromatiche di 0,. 


Tav. XIX. 


34. Profase della 32 divisione. Il residuo fusoriale in O0, è indicato 
dal solo contorno. 
935—396. La 34 divisione; metafase. 


Fig. 37—45. Stadio di otto cellule; Og e sette M. >< 1200 ca. 


ig. 46. 


. 48. 
g. 49. 


. 960—259. 
. 04. 


. 909—096. 
. 94 — 60. 
„Bil, 
. 62— 63. 
. 64. 


. 65. 
. 66. 
. 617—968. 


69— 70. 


37. Gruppo appena costituito. 

38. La 24 rosetta. Di quattro cellule N, & indicato appena il 
contorno. Ricostruzione da due sezioni. 

39. La 22 rosetta: 4 soltanto delle M sono disegnate. 

40. La 42 divisione, tutte le cellule sono allo stadio di metafase; 
ma la maggior parte sono indicate col solo contorno. Ricostru- 
zione da due sezioni. 

41. Il gruppo di 8 cellule in metafase. La cellula 0; mostra l'anello 
cromatico all'equatore della figura. Ricostruzione da due sezioni. 

42. Sezione attraverso una rosetta di 8 cellule in metafasi. 

49. a e b. Sezioni di una rosetta per mostrare la forma a sella 
della massa cromatica nella mitosi di Og. e 

Stadio di 16 cellule, l'oocite e le 15 cellule nutrici (Ricostruzione da 
due sezioni. -- 1200. Nell'oocite si vedono ancora distinte la piastra 
polare e la massa cromatica in forma di anello. 


. 47 ae b. Stadio di 16 cellule, l'oocite e le cellule nutrici. Costituzione della 


vescicola germinativa. >< 1200 ca. 


INS KON 


L'oocite con le rispettive cellule nutrici. >< 1200 ca. 

Sezione attraverso un gruppo anormale allo statio di 16 cellule. 
>< 1200 ca. 

Varie fasi di divisioni nucleari non seguite della divisione del cito- 
plasma, per mostrare la formazione del gruppo precedente. >< 1200 ca. 
Sezione attraverso le cellule nutrici durante la formazione delle rosette. 
>< 600 ca. 

Sezioni della rosetta attraverso il gruppo di cellule nutrici. >< 600 ca. 
Sezioni della rosetta, passanti per l'oocite. >< 600 ca. 

Sezione di una rosetta alla fase della 12 formazione di tetradi. >< 1200. 
Cellule nutrici alla fase con cromatina a gomitolo. >< 1200. 
Passaggio dallo stadio con cromatina a gomitolo alla 2? generazione 
di tetradi. >< 1200. 

Formazione delle diadi nelle cellule nutrici. >< 1200 ca. 

Le tetradi tipiche nelle cellule nutrici. >< 1200 ca. 

Vedute polari di oociti. Confronta la fig. 59 e 60. >< 600 ca. 
Sezioni delle rosette durante il periodo delle tetradi. Nella fig. 70 
è avvenuto già in alcune cellule nutrici il disfacimento delle tetradi. 
»« 600 ca. 


Fig. 7 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig 


B 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


14—'16. 


Colle 
78—79. 


80. 


81. 


82. 


88. 
84. 


85. 


86. 


87. 


88—91. 
92— 98. 


94. 


95. 


96. 


97. 


Origine dell'oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 483 


Tav. XXI. 


Sezione di una rosetta durante ıl disfacimento delle tetradi. >< 600. 
Sezione attraverso la porzione posteriore della camera terminale, nella 
zona a tetradi. Nel gruppo di destra, in basso, le tetradi sono già 
scomparse. >< 600. 

Sez. tangenz. della vescicola germinativa, allo stadio delle fig. 69—72 
per mostrare le sperette periferiche di cromatina. >< 600. 

Sezioni attraverso gruppi più avanzati per mostrare la fusione del 
crescente cromatico col reticolo generale della vescicola germinativa, 
e moltre la formazione delle comunicazioni citoplasmatiche tra l’oocite 
e le cellule nutrici. >< 600. 

Oocite binucleato. >< 600. 

Sezioni attraverso oociti più avanzate per mostrare i rapporti con le 
cellule circostanti, e specialmente il cono di penetrazione delle cellule 
nutrici. >< 600. 


Tav. XXL. 


Sezione long. di un oocite con due delle cellule nutrici comunicanti. 
Una delle cellule nutrici mostra la risoluzione granulare della croma- 
tina. >< 600 ca. 1 

Gruppo di cellule nutrici per mostrare una delle moltiplicazioni dei 
granuli. > 600 ca. 

Sezioni per mostrare i coni di penetrazione con l’anello cromatico. 
>< 600 ca. 

Veduta superficiale di un anello cromatico. >< 1200 ca. 

Vescicola germinativa ad uno stadio più avanzato. La direzione della 
freccia corrisponde all’asse longitudinale del tubo ovarico. > 600 ca. 
Sezione dell’oocite più avanzato del.mese di dicembre; disegnata 
a piccolissimo ingrandimento per mostrare la forma allungata, già 
assunta dell’oocite, e corrispondente ad un identico allungamento della 
vescicola germinativa che è disegnata ad ingrandimento più forte. 


Mar RACE, 


Dytiseus. Sezione longit. di un filamento terminale. Ematossilina 
ferrica. > 600 ca. I 
Mantis religiosa. Sezione long. di un filamento terminale. Carmallume. 
>< 400 ca. 
Dytiscus. Moltiplicazione delle oogonie Cloruro d'oro. >< 1200 ca. 
Dytiscus. Le coppie 0, per mostrare la regressione del fuso. Cloruro 
d'oro. -« 1200 ca. 
Dytiscus. L'oogonia O0, con la caratteristica scissione della cromatina. 
Cloruro d'oro. >< 1200 ca. 
Dytiscus. Prima divisione differenziale. In db si scorge uno degli 
aster e il residuo fusoriale. Cloruro d'oro. >< 1200 ca. 
Dytiscus. La cellula O, con Vanello cromatico delle figura polare. 
Ematossilina ferrica. Cloruro d'oro. >< 1200 ca. 
Dytiscus. Una dalle divisioni differenziali, per mostrare 1 centrosomi. 
Cloruro d'oro. >< 1200 ca. 

31* 


484 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


A. Giardina, Origine dell’oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 


98 a, b, c. Formazione delle cellule nutrici del Colymbetes, secondo Will. 


99. 


100. 
101. 


102. 


103. 


Dytiscus. Comunicazione citoplasmatica tra una cellule nutrice (N) e 
l’oocite (0), vista sul vivo. Intorno alla vescicola germinativa vi è una 
zona di plasma più chiara, non menzionata nel testo, e di cui mi occu- 
però in un lavoro seguente. >< 600 ca. 

Dytiscus. Ponti tra l'epitelio e l’oocite. Dal vivo. >< 600 ca. 

Ameles brevipennis. Ponti tra le cellule follicolari e l'oocite. Dal vivo. 
x 600 ca. (Sezione ottica. >< 600 ca. 

Ameles. Ponti tra cellule follicolari e l'oocite (0,), in seguito alla morte. 
(Sezione ottica.) >< 600 ca. 

Mus decumanus. Sezione attraverso un follicolo, tangenziale per l'oocite. 
Mostra 1 ponti e il reticolo periovulare della granulosa. >< 600 ca. 


Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. 


Internal. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd. 


XVII. 


T — ————. 


(o 


\ 


Tith Anst 


y EA Funke, Leip 


Bi 


Internat. Monatsschrift für Anat .u. Phys. Bd.XVII. Taf. IL. 


Dav.Carazzi: Studi sui molluschi. 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd. XVIII. 


E Ta TIT. 


r 


4 b 


2. 


6 b 


AK 


SETTER RITI 


DI Sokolowski del. 


Wilhelm Adler: Die Entwicklung der äulseren 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd.NVII. ; De: a n: RN : ; 7 "at. IV. 


Qa [pa 13a 


| 
| 


e 
» 


del. 


wsl 


Wilhelm Adler: Die Entwicklung der äulseren Körperform und des Mesoderms bei Bufo vulgaris, 
x t 


Taf. V. 


Internat. Monatsschrift für Anat.u. Phys. Bd. XVIII. 


p 


I) 


10. 


' Meo PE 


Sm 


IN 


V. Mazza: Note sull' apparato nen: del Regalecus glesne Asc. 


| 
| 
4 
| 
\ XS 


4 
5 


iv , | 
à . E 
i \ 
: 
i 4 1 
D , D " E 
x : m 
" p - 
, 
! i , | 
i x x "n 
i 12 
E 
y Wee 
» i ; 
" 
È 
1 
' i 1 
È i, 
I 
E 
fv 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd. XVIII. 


Taf Vir 


i enschlichen Haut. 


i ATUM D» 
A QM È "ia 
yerum Vt 
D voi r ow 1^4 
¢ 
j i 


=) 


; 


Internat. Monatsschrift für Anat.u. Phys. BA.XVII. Taf. VIT. 
= 


Lith Ansty BA Ent 


7 i 
] E "D ] 
‘ r AT x Y i die say i ql I 
Hut 5 M s ue F È Am? 
T" D» 1 C IT , 1 ö P 
i Lf E x e i 
, 
, 
Ly 
4 
EN : 
a 
fl 
T 
x 
X 
TESS 
ae 
2 ™ 


Aen - 


2 nm | i Lo j O ü 
| | | i FILI I 
7 ENT n u EH AV 
/ | i EN a : Le i | 
ZEN 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd. XVIII. AN 
ES = ? a 


ALiaontowitsch. del. ; : | 
A L TE ; ; E, i E Y) Tith Anstv.F. A Funke, 
.Leontowitsch: Die Jnnervalion der menschlichen Haut. 


EVI : 


Li 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Ba.XVI. 


33. 


Tic Ansty E Acres Leip di 


TNNT 


De PE sato; oh 1L e 


Internat. 


RG 


siti 


ì tfü i M | Taf. XI. 
Internat. Monätsschrift für Anat.u.] hvs. Bd. XVIII. : 


stv E A Funke, T 
ANeontowitach. del. 


LI 
* 
bg 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd. XVIII. Taf. XII. 


A 


È i 
S 
S 

= È ^ IN x 
(N IN n 
N S 
M N 
m i È 
IS 3 
P i È 
à 
: : 
S S 

m 


x | : S 3 n | = = —— 


Giuseppe Sperino: Mnefalo di Carlo Giacomini. 


Ku 
T 


Ü 


LA 

un 
me 
En 
u 


WAX PE SAN peuy any jprayosspeuony ELU] 


Emisfero sinistro, faccia laterale. 


ourıaodg oddosnro 


t) opIe) IP Ofegaaug : 


"IUTUIOOPT 


dio] xung y g 7 38uy HT 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd. XVIII. TaEXM 


Cervelletto, faccia superiore. 


6. 


Cervellelto, faccia inferiore. 


Giuseppe Sperino: Encefalo di Carlo Giacomini. ED - 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd. XVIII. 


N.Muchin: Zum Bau des centralen Hohlengraues des Gehirns. 


Taf. XVI. 


| 

| 

| 

Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd. XVII. 
| 


fith Anstv EA Funke, Leipzig 


N.Muchin: Zum Bau des eentralen Höhlengraues des Gehims. 


ca 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd.XVIII : | Taf. XVII. 


Fig. # Fig.d. Fig.6. Fig.7. 


Fig.16. 


Ji we +) 
SICA 


] A Giardina : Origine del’ oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 


"Taf. XVII 


Internat. Monatsschrift für Anat.u. Phys. Bd XVIII 
ra. b n 
Fig.22. Fig.2% Fig.26. 
0, 
E 
' E 
a 
* 
i = D Fi 9.26. de 
E oc È 
e ESO SS 
KIN 
55) 2v Kl 
KAN 
& =) 
DI} 


A.Giardina : Origine del’ oocite e delle cellule nutrici nel Dyliscus. 


D 


C" 

DO 
pM 

M Ù Oh 

n 

n 


- 


Internat. Monatsschrift für Anat. u.Phvs. Bd. XVIII. i i Taf. XIX. 


34. / He : 35. WO ] x 


D 


| ree IMS 
| 2M DE 
227 DATA 
CALI 
M N N = > bo ( 
S2 YN Sie 
BER | mmu ] 
34 fe N xs 
É » 5 < N 
ar == 
t TI | / 
a MESE | 
\ ¥ Se Le / | 
RE / | 
= / «o i 
D pA Ud } \ 
13a, kr. (JE es 7] | 
LT Je , 
ee È = 
^ ZT ¢ e 
\ 4 — z 1 
Ec gU #0. 
= 
> 
/ c i | 
/ E NI 
9 P ndti se 
| sant C 
ji | 
| È 
| 
43h. | 
Hr 
2 | 
Í MIN 
145. Ne ^t6. SN UN 
M 


+ 
», 
a! + ex 
wo.‘ Î 5 * 
] ] 
S { D A. 
ef *, 
SAAS . 
EX 
3 BE, 
Arm a 
f Mu t >. 
f ~ 3: 
| | | MEL 
\ | \ 
| \ ME ww || 
\ nn duo » } 
Mauer 


Tfl. AusG E A Funke, Leipzig. 


A Giardina : Origine del’ oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 


PW Pi 


ro 
T uo APT 2 
0 " 4 i b i 
i | ® in 
ee | 7 
. 


ty 


= 


* 
BE 


2.1 


‘he i 
A 5 


=" 5 
n ni 
fr. EE 


x CASS 
j i € 2 
UL va J 2 n dub 
HELP TE M 
| . NU EN i 
ar up ve T in, 
EOL NM 5 
Pi DEA ET E 
Na E i i u 
VADA ” E n a H "x 
NE UA rr CSS pL 
u L Ó Dm D 
| NY p 5 LE a 
J i EN E ^ B Y de = 
x i) QU » 
Bs ya J A ke 
M T, 
mU 
nn 
(up ZI 
A 
oe 


n 
L 
m 
= 
E ULL 
P 
- v 
f 
» 
3 
Le A 
| j 
D 
= A 
} Pali 
7 i 
"n 


Internat. Monatsschrift für 


An 


at.u. Phys. 


Ba.XVII 


Taf XX. 


i (27, 
Fig. 57. ie i 


A.Giardina : Origine del’ oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 


Lith.Ansty E.A Funke, 


M 


m 
by 
b doa 

TAM 


3 


Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd. XVIII. 


| i Gas 4 | | "no LAGE Aan Le 
A.6iardina: Origine del’ oocite e de cellule nutrici nel Dytiscus. SES 


Phys. BA.XVII, | : Taf XXII. 
s = a 


Internat. Monatsschrift für Anat.u. 


a 


ie 


2 
= 


ys} 
FR 
[2 
D 
e 


= 
$ 


Tif Austy. E ATunke, Leipzig. 


A.Giardina : Origine del’ oocite e delle cellule nutrici nel Dytiscus. 


ds 


* 


"n 


fut BE e 
Rane a 
i eS 


"snosuÁ( [ou rorrnu opng32 aifop o 011900 ,19P oujfrat : euet v 


Lun gos aper 


"001 


‘LG 


AU An ]enpossjuuo]y LIO] U] 


TIAN DA SAT 


"XX JUL 


BL WHO! Library - Serials 


5 WHS 


af 4 È : : PO ur ; 
LITT * : wu I uU i fr i Y à à 2 " dI pur + à 4 | i e " i Ww 


nd 


hy "T 


a 


3 ip,“ Le 
fen: 


a 


a 
Pe d 


e uw e 


i 5 


«La a 
a SPE AS b 


MELA ALIA