JAHRBUCHER für wissenschaftliche Botanik Begründet von Professor Dr. N. Pringsheira herausgegeben W. Pfeffer un.i E. Strasburger Professor au der Universität Leipzig Professor an der Universität Bonn Vierzigster Band Mit 1 lithographierten Tafel und 74 Textabbildungen Leipzig Verlag von Gebrüder Borntraeger 1904 Druck von E. Buchbinder in Neu-Ruppin. HüKARV NEW YOKK ÖOTA^frCAL QARUBM. Inhalt. Seite Jacob Nikitinsky. Über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmel- pilze durch ihre Stoff Wechselprodukte. Mit 6 Kurventafeln 1 I. Einleitung 1 II. Methodisches 2 A. Die Beeinflussung der Pilzentwicklung durch die Ausscheidung von Stoffwechselprodukten und andersartigen Veränderungen in der Kultur- flüssigkeit hei verschiedenen Ernährungsbedingungen 6 B. Einfluß der Oxalsäure auf die Pilzentwicklung 9 C. Einfluß der N-Quelle 11 Literaturbemerkungen 19 D. Einfluß der C-Quelle 25 III. Über die bei einigen Nahrungsbedingungen hervortretende Beschleunigung des Wachstums (bei Aspergillus niger van Tieg.) 32 IV. Allgemeines 60 V. Über die gegenseitige Beeinflussung verschiedener Mikroorganismen durch ihre Stoff Wechselprodukte 62 VI. Eesume 66 VII. Tabellarische Beilage 67 Angnst Piccard. Neue Versuche über die geotropische Sensibilität der "Wurzel- spitze. Mit 4 Textfiguren 94 Schlußfolgerungen . . 102 S. Simon. Untersuchungen über die Regeneration der Wurzelspitze. Mit Tafel I und 1 Textfigur 103 I. Anatomischer Teil 104 A. Spitzenregeneration 105 1. Direkte Regeneration 105 2. Partielle Regeneration 112 3. Reproduktion 116 4. Experimentelles 116 B. Regeneration an gespaltenen Wurzeln 121 II. Physiologischer Teil 122 A. Beeinflussung der Regeneration durch äußere Faktoren . . . . 125 1. Einfluß der Schwerkraft . 126 2. Einfluß der Temperatur 127 3. Atherwirkung 129 -v^ 4. Mechanische Hemmung 131 ..^j B. Korrelative Beeinflussung der Regeneration durch die Ersatz- ~" tätigkeit 133 I>- Experimentelles 134 >- < IV Inhalt. Seite III. Ausblick auf den Verlauf der Eegeneration 138 IV. Zusammenfassung der hauptsächlichsten Ergebnisse 140 Figuren - Erklärung 143 Hermauii VÖchting'. Über die Eegeneration der Araucaria excelsa. Mit 3 Textfiguren 144 Carl Mez. Physiologische Bromeliaceen- Studien. I. Die Wasser -Ökonomie der extrem atmosphärischen Tillandsien. Mit 26 Textfiguren 157 I. Umgrenzung des Gebiets der folgenden Untersuchungen 157 II. Allgemeine Morphologie der Ti7Zan(?sm-Schuppen 150 III. Die Funktion der einzelnen Schuppe als Pumpe 162 A. Bisherige Vorstellungen über den Akt der Wasseraufnahme . . . 162 B. Experimenteller Nacliweis, daß bei der Quellung der Schuppen luft- leere Bäume entstehen . 164 C. Erklärung der Mechanik der Trichompumpe 168 D. Die Struktur der Trichommembranen 171 1. Die Struktur des Trichomdeckels, des mechanisch wirkenden Teils der Pumpe 171 2. Die Anordnung der Kutikula am Trichom 174 E. Die Leistungsfähigkeit der Trichompumpen 175 F. Versuche, ob die tote Pflanze dem Schuppenbelag "Wasser entzieht . 181 IV. Die Zuleitung des Wassers zu den Trichompumpen 182 A. Die Funktion des Flügels der einzelnen Schuppe 182 B. Die Bildung von Kapillarräumen durch die Gesamtheit der Schuppen 185 1. Das Volum der Kapillarräume und seine Änderungen bei Be- netzung und Austrocknung 187 2. Verbindung der Kapillarräume untereinander und besondere Aus- bildungen derselben 191 3. Die Verdunstung des Wassers in den Kapillaren und aus den Trichommembranen 196 4. Verwendung der bezüglich der Kapillarräume festgestellten Er- gebnisse zur Erklärung biologischer Einzelerscheinungen . . . 199 C. Die Kondensation des Wasserdampfes an den Schuppen . . . . 204 1. Unterscheidung der extrem atmosphärischen Tillandsien in Regen- und Tauformen 204 2. Übergang der kleinsten Formen zur Lebensweise der Kryptogamen 209 3. Ausbildung besonderer Formen von Tauschuppen und Verhältnis derselben zur Wasserversorgung der Arten 213 4. Verhältnis der Größe der Pflanzen zur Art ihrer Wasserversorgung 216 V. Die Aufnahme des Wassers in den Körper der Pflanzen 219 A. Die osmotisch wirksame Substanz in den Aufnahmezellen . . . . 220 B. Die Struktur der Membranen der Aufnahmezellen 221 C. Die Ausnützbarkeit des Benetzungswassers 223 VI. Die Abgabe des Wassers durch die Spaltöffnungen 225 VII. Wasserbilanzen von zwei lebend untersuchten Arten 226 Walther Wiedersbeim. Studien über photonastische und thermonastische Be- wegungen. Mit 20 Textfiguren 230 Einleitung 230 Inhalt. V Seite Abschnitt I. Nutationsbewegungen 231 A. Photonastische Bewegungen 231 1. Einfache Rezeptionsbewegungen 231 2. Tägliche periodische Bewegungen 243 B. Thermonastische Bewegungen 246 1. Versuche mit Tulipa . . 246 2. Versuche mit Crocus luteus 252 C. Klinostatenversuche 256 Abschnitt II. Variationsbewegungen 257 A. Versuche mit Bohnen 259 Periodische Bewegungen 259 B. Versuche mit Miinosa purJica 264 1. Einfache Rezeptionsbewegungen 265 2. Tägliche periodische Bewegungen 267 Abschnitt III. Zusammenfassung und Schluß . . 269 Literatur -Verzeichnis 277 Ernst Küster. Beiträge zur Kenntnis der Wurzel- und Sproßbildung an Steck- lingen. Mit 4 Textfiguren 279 I. Einfluß des Sauerstoffs 279 IL Einfluß des Zentrifugierens 287 a) Stecklinge von Coleus 287 b) "Wurzelstecklinge von Scorzonera hispanica und TaraxaciDii offi- cinaU ... 289 c) Zweigstücke von Salix 289 d) Blätter von Cardamine pratensis 300 £. Pailtanelli. Zur Kenntnis der Turgorregulationen bei Schimmelpilzen . . 303 1. Plan der Untersuchung 303 IL Methodisches 306 A. Plasmolytische Messungen 306 B. Kryoskopische Versuche 307 III. Dürfen plasmolytische Werte als isosniotisch betrachtet werden? . . . 310 IV. Beziehungen zwischen einigen Kulturbedingungen und der Höhe des Turgors 317 V. Turgorschwankungen nach einem isosmotischen Bedingungswechsel . . 324 VI. Turgorregulationen nach einer Abnahme der Außenkonzentration . . 329 VII. Turgorregulationen nach einer Zunahme der äußeren Konzentration . . 333 VIII. Zusammenfassung 347 IX. Belege 351 A. Plasmolytische Versuche 351 B. Kryoskopische Versuche 360 C. Messungen der Dimensionsänderung bei der Plasmolyse . . . . 364 Literatur -Verzeichnis 366 E. tiriltay. Über die Bedeutung der Krone bei den Blüten und über das Farhen- unterscheidungsvermögen der Insekten. I. Mit 3 Textfiguren 368 Eigene Untersuchungen 379 Versuche des Jahres 1902 381 Versuche des Jahres 1903 392 VI Inhalt. Seite Alexander Nathansohn. Weitere Mitteilungen über die Regulation der iStoff- aufnahme ^03 I. Die Aufnahme des NH^-Ions aus rerschiedenen Ammonsalzen . . . 408 II. Die Mechanik des lonenaustausches 415 III. Konsequenzen bezüglich der Vei'teilung von Wasser und gelösten Stoffen in der Zelle 420 IV. Ausblicke auf die Dynamik des Stoffwechsels 431 Arno Müller. Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern . . 443 I. Einleitung 443 II. Untersuchungsmethoden 444 III A. Versuche über Schnelligkeit und Höhe der Stärkespeicherung sowie ihre Größe innerhalb einzelner Tagesstunden 448 HIB. Diskussion 469 A. Zeichnen sich amylophylle Pflanzen nicht nur durch schnellere Stärke- speicherung, sondern auch durch Bildung größerer Kohlehydratraengen vor saccharophyllen aus? 469 B. In welcher Weise verteilt sich die Zunahme auf die einzelnen Tages- stunden? 476 IVA. Versuche zur Ermittlung der Assimilationsgrenze 478 IVB. Diskussion 485 V. Welche Rolle spielt die Wasserversorgung bei der Assimilation der unter- suchten Pflanzen? 486 VI. Zusammenfassung . . 491 VII. Über die assimilatorische Leistungsfähigkeit von Schatten- und Sonnen- blättern 491 Literatur -Verzeichnis 497 Georg Hering'. Untersuchungen über das Wachstum inversgestellter Pflauzen- organe. Mit 5 Textfiguren 499 Einleitung 499 Spezieller Teil 502 I. Methodisches 502 A. Beleuchtungsmethode 503 1. Beleuchtungsapparat für Phycomyces nitcns 503 2. Beleuchtungsapparat für monokotyle und dikotyle Keimpflanzen . . 507 B. Methode einer mechanischen Erhaltung der Inverslage 510 1. Zugmethode durch Belastung 510 2. IL Zugmethode 513 3. Versuchsmethode bei Trauerbäumen 514 IL Versuchsergebnisse 514 1. Versuche mit Pilzen 514 2. Versuche an Monokotylen und Dikotylen 524 Beeinflußt die negativ geotropische Aufkrümmung der Sproßspitze korrelativ das Wachstum der inversgestellten Pflanze? .... 536 3. Untersuchungen an Trauerbäumen 545 4. Versuche mit positiv geotropischen Organen 555 Kesümee 560 Inhalt. Vn Seite S. Kostytschew. Über die normale und die anaerobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker 563 Methodisches 565 I. Versuchsserie. Kohlenstof f quelle : Pepton 570 n. Versuchsserie. Kohlenstoffquelle: Chinasäure 575 III. Versuchsserie. Kohlenstof f quelle : Weinsäure 582 Alexander Artari. Der Einfluß der Konzentrationen der Nährlösungen auf die Entwicklung einiger grüner Algen. I. Mit 2 Textfiguren 593 I. Versuche mit Stichococeiis hacillaris 594 A. Schwache Konzentrationen 594 B. Starke Konzentrationen 598 II. Versuche mit Gonidien von Xanthoria parietina 602 A. Schwache Konzentrationen 602 B. Starke Konzentrationen 604 m. Versuche mit Scenedesmus caudatus 605 IV. Flechtengonidien 610 V. Scenedesmus 612 Literatur -Verzeichnis 613 Mit einer Tafel: Untersuchungen über die Regeneration der Wurzelspitze. S. Simon. Alphabetisch nach den Namen der Verfasser geordnetes InhaltsTerzeichnis. Seite Alexander Artari. Der Einfluß der Konzeutrationen der Nährlösungen auf die Entwicklung einiger grüner Algen. I. Mit 2 Textfiguren 593 E. Giltay. Über die Bedeutung der Krone bei den Blüten und über das Farben- unterscheidungsverniögen der Insekten. I. Mit 3 Textfiguren 368 (ireorg" Hering. Untersuchungen über das Wachstum inyersgestellter Pflanzen- organe. Mit 5 Textfiguren 499 S. Kostytschew. Über die normale und die anaerobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker 563 Ernst Küster. Beiträge zur Kenntnis der Wurzel- und Sproßbildung an Steck- lingen. Mit 4 Textfiguren 279 Carl Mez. Physiologische Bromeliaceen- Studien. I. Die Wasser -Ökonomie der extrem atmosphärischen Tillandsien. Mit 26 Textfiguren 158 Arno Müller. Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern . . . 443 Alexander ^'athansoIln. Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoff- aufnahme 403 Jacol) Nikitinskj. Über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmel- pilze durch ihre Stoffwechselprodukte. Mit 6 Kurventafeln 1 E. Pantanelli. Zur Kenntnis der Turgorregulationen bei Schimmelpilzen . . 303 Aug'ast Piccard. Neue Versuche über die geotropische Sensibilität der Wurzel- spitze. Mit 4 Textfiguren 94 S. Simon. Untersuchungen über die Regeneration der Wurzelspitze. Mit Tafel I und 1 Textfigur 103 Hermann Töchting-. Über die Regeneration der Araucaria excelsa. Mit 3 Textfiguren 144 Walther Wiedersheim. Studien über photonastische und thermonastische Be- wegungen. Mit 20 Textfiguren 230 über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze durch ihre Stoffwechselprodukte. Von Jacob Nikitinsky. Mit 6 Kurventafeln. I. Einleitung. Obige Frage zerlegt man für ihre Beantwortung am besten in zwei kleinere und versucht erstens die Anwesenheit eines solchen Einflusses von Stoffwechselprodukten bei verschiedenen Ernährungs- bedingungen zu konstatieren und zweitens unter all den möglichen Stoffwechselprodukten in jedem einzelnen Falle die ausfindig zu machen, durch deren Wirkung diese Beeinflussung hervorgerufen worden ist. Unsere Kenntnisse über die Stoffwechselprodukte der Schimmelpilze sind bis jetzt sehr gering^). Unsere Aufgabe konnten wir darum auch nicht dadurch vereinfachen, daß wir den direkten Einfluß von verschiedenen schon bekannten Stoffwechselprodukten einfach durch deren Zusatz zu dem Substrat genau verfolgten^). Von vornherein könnte man vielleicht eher die Voraussetzung annehmen, dass durch die Stoffwechselprodukte immer eine hemmende Wirkung auf das Pilzwachstum ausgeübt wird'). So 1) Vergl. im allgeni.: Pfeffer, Pflauzenphys., II. Aufl., I, §§ 78 — 94; speziell: Wehmer, Botan. Ztg. 1891; Butkewitsch, Jahrb. f. wiss. Botan., XXXYIII, 1902; Puriewitsch, Ber. d. ü. botan. Ges., 16, 1898. 2) Obiges wurde nur für die von Wehmer ausführlich untersuchte Oxalsäure ausgeführt. 3) Erinnern wir uns hier z. B. der hemmenden Wirkung, welche, abgesehen von deren Ursache (chemisches Gleichgewicht oder nicht), fast alle Produkte von enzymatischen Eeaktionen auf den Eeaktionsverlauf aufweisen. Da aber diese Reaktionen eine hervor- ragende EoUe im Stoffwechsel und damit auch in der Ausbildung der Leibessubstanz spielen, so muß schon durch deren Hemmung die Pilzentwicklung natürlich auch gehemmt werden. Wenn also die Schimmelpilze in der Kulturfliissigkeit irgend welche Produkte enzymatischer Jahrb. f. wiss. Butanik. XL. 1 2 . Jacot Nikitinsky, sagt zB. Duclaux^) bei dieser Gelegenheit: „Tout ce qu'on peut dire de general ä ce siijet, c'est que le milieu que se cree le microbe est pour lui de moins en moins nutritif, de plus en plus antiseptique." Wir werden aber sehen, daß diese Annahme für unsere Schimmelpilzarten nicht immer die richtige ist. Auch für einige Bakterienarten ist es bekannt (Cholera-, Tuberkel - Bazillus) -), daß sie durch ihre eigenen Stoffwechselprodukte in ihrer Entwicklung nicht gehemmt, sondern im Gegenteil stark begünstigt werden. Ich habe mich in dieser Arbeit nur auf die möglichst exakte Lösung der Frage nach der Beeinflussung durch die Produkte der Erzeugung von trockner Pilzsubstanz beschränkt; die Beeinflussung von ver- schiedenen andersartigen Funktionen^) habe ich dabei vollständig unbeachtet gelassen. Ich erachte es als eine angenehme Pflicht, Herrn Geheimrat Prof. W. Pfeffer, in dessen Institut die vorliegende Arbeit aus- geführt wurde, an dieser Stelle meinen aufrichtigen Dank auszu- sprechen für die geneigte Überlassung der reichlichen Hilfsmittel des Leipziger botanischen Instituts, sowie für seine liebenswürdige Bereitwilligkeit, mir stets mit Bat und Tat beizustehen. Auch Herrn Dr. P. Klemm danke ich herzlich für sein bereit- wiUiges Entgegenkommen. II. Methodisches. An dieser Stelle habe ich nicht viel zu sagen; nur einige not- wendige Bemerkungen will ich hier machen. Fast alle Kulturen wurden in Erlenmeyerschen Kolben von verschiedenen Größen angestellt^). Umwandlungen und Zerspaltungen anhäufen, so dürfen wir eine 'Wachstumshemniung er- warten. Über die Beeinflussung der enzj-matischeu Reaktionen durch ihre Produkte vergl. z.B. Tammann, Zeitschr. f. physiol. Ch. (Hoppe- Seyler), III, 1889; XVI, 1892; Bredig, Ergebnisse der Physiologie, 1. Abt., p. 134. Herausgegeb. v. Ascher & Spiro 1902 (Wiesbaden), hier auch die Li^eraturangaben. 1) Duclaux, Trait. d. microbiol., I, 236; vergl. auch ebenda III, 519. 2) BuchneV, Münch. ärztl. Intelligenzbl., ISS.'j, No. 50. Carnot, C. R. soc. biol. 1898, 765. Literaturangaben bei Wassermann und Kolle, Handbuch d. pathog. Mikroorg. 1902, 1. Lief., p. 123. 3) Wie z. B. der Atmung, Oxalsäurebildung, Schnelligkeit des Wachstums u. a. 4) Wo dies nicht der Fall war, ist es überall in den Tabellen oder bei der Versuchsbesprechung besonders erwähnt. über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 3 Als Temperatur wandte ich: für Aspergillus mS04 in Lösungen größerei und kleinerer Konzentrationen von C- Quellen (Zucker und Glyzerin) mit AspercjÜlus nigcr unter- sucht; die Hauptresultate sind in den folgenden zwei Tabellen zu- sammengestellt. Vers. VII. Zucker 32%; Glyzerin 20 "/o; Aspergillus nigcr. Vol. ^ 50 ccm (veriiuderl.), t = 25 — 26" C. N- Quelle 1,495 7o NH.NOa 1,234 7o (NHJ,S0, l7o NH.Cl C- Quelle Glyzerin Zucker Gly- Zuk- zerin ker Glyzerin Zucker 1. Kultur Erntegewicht g 2. Kultur Erntegewicht g 3. Kultur Erntegewicht g 0,761 1,317 0,465 1,927 0,000 1,647 ■ 1,270 0,000 1,700 0,750 0,000 1,844 1,095 0,000 1,080 0,810 0,000 1,838 0,000 0,000 1,855 0,000 1,740 0,000 1,757 0,000 1,447 0,000 1,510 0,000 Summen 2,543 1,927 2,917 2,450 2,938 2,490 1,838 1,855 1,740 1,757 1,447 1,510 Mittlere Werte 2,235 2,683 2,938 2,490 1,811 1,584 Mittlere Werte 2,459 2,714 1,697 4. Kultur nach der Neu- tralisierung. Erntegewicht g 1,395 "" 1,11*2 1,425 1,830 1,700 0,915 1,330 über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 13 Yers. VI. Zucker 4%; Glyzerin 2,5''/'o; Aspergillus niger. Vol. = 50 ccm (veränd.); t = 25 — 26° C. N-Quelle 1,495 7o NH.NOj l7o NH.Cl C-Quelle Glyzerin Zucker Glyzerin Zucker 1. Kultur. Erntegewicht g 2. „ „ S 3. „ „ g 4. „ „ g 5- n n g G. „ Pilzentwicklung 0,380 0,345 0,362 0,400 0,375 + + + 0,422 0,510 0,416 0,442 0,392 + + + 0,395 0,420 0,245 0,082 0,000 0,382 0,405 0,382 0,124 0,000 0,457 0,700 0,000 0,466 0,653 0,000 Summen ) 1,862 > 2,182 1,142 1,293 1,157 1,119 Mittlere AVerte > 1,862 ) 2,182 1,217 ; 1^138 Mittlere Werte >2, 022 1:1 77 Aus der ersten der angeführten Tabellen ersehen wir, daß wir bei höheren Konzentrationen der C- Quellen imstande sind, bei allen drei Amraonsalzen nur eine sehr kleine Zahl sukzessiver Kulturen zu ernten: nämlich 1 — 2 und höchstens als Ausnahme 3. Dabei beobachteten wir. daß das Gesamtgewicht aller dieser Kulturen in allen Fällen verhältnismäßig klein ist: als Maximum finden wir (z. B. für (NH4)2S04 mit Glyzerin) nur 2.938 g. Vergleichen wir diese Zahlen mit denen, die wir unter anderen Ernährungsbedingungen etwas später') finden werden, und die für 100 ccm der Kulturflüssigkeit mit 30" o Zucker') bis auf 34,5 g und wahrscheinlich sogar noch viel höher ^) steigen können, so sind wir in der Tat berechtigt, die betreffenden Erntezahlen als klein zu bezeichnen. Es ist also klar, daß unter solchen Bedingungen der Pilz sehr rasch das Substrat in der Weise verändert, daß es für eine weitere Pilzentwicklung ungeeignet wird. Die Kulturflüssigkeiten zeigen (mit Methyloi'ange) stark saure Reaktion, und die letzte Zeile der ersten Tabelle zeigt uns, daß, wenn wir diese Flüssigkeiten 1) Siehe Vers. XXII zB. 2) Mit 207„ Zucker bis 32,0 g und mit 257o his 34,0 g. Siehe Vers. XXII. 3) In diesen Kulturen wurde die Erntegewichtsgrenze, also das Aufhören der Pilz- entwicklung nicht erreicht, und darum wissen wir nicht, wie hoch das Gesamtgewicht steigen kann; es muß nur ) als 34,5 g sein. J^4 Jacob Nikitinsky, mit NaOH-Lösung (mit Methyloraiige) neutralisieren, sie ihre für eine Pilzentwicklung schädlichen Eigenschaften verlieren, und wir wieder ganz gute Ernten erhalten. Bei niederen Konzentrationen der C- Quellen (letzte Tabelle) finden wir etwas andere und nicht so allgemein gültige Resultate, da hier der Schlußeffekt der sukzessiven Kulturen von der Qualität der N- Nahrung noch viel stärker abhängig ist. Wir sehen zB., daß wir mit NH4CI als N- Quelle schon nach 2 — 4 Kulturen ein Substrat bekommen, das für eine weitere Pilzentwicklung ganz un- tauglich geworden ist; mit NH4NO3 dagegen, unter ganz gleichen Bedingungen, sind wir imstande, viel weiter gehen zu können^). Ich muß hier hervorheben, daß in allen Kulturen, die in den beiden letztangefülirten Tabellen zusammengestellt sind, das Volum der Kulturflüssigkeit nicht konstant war und mit jeder neuen Kultur durch Verdunstung kleiner und kleiner wurde. Diese Volum- verkleinerung ist verhältnismäßig sehr stark-) und ruft selbst- verständlich eine Erhöhung der Konzentration der schädlich wir- kenden Stoffe hervor, wenn auch deren absolute Menge konstant bleibt. Da aber die schädliche Wirkung eines Stoffes haupt- sächlich^) durch dessen Konzentration, nicht aber durch dessen absolute Quantität bedingt wird', so werden also in diesem Fall die besonders günstigen Bedingungen für den Einfluß der schäd- lichen Stoffe geschaffen. Wenn wir jetzt das Volumen durch entsprechende Wasser- zusätze nach jeder Kultur konstant halten, so können wir, wie Vers. V, Kolben NN 3, 4 und 5 zeigt, es bis auf eine sehr große Zahl sukzessiver Kulturen bringen; in allen drei Kolben wurden 16 Ernten gesammelt, und konnten wir bis zum Ende keinen hemmenden Einfluß beobachten. 1) Der in der Tabelle angeführte- Versuch ist nur bis zur 6. Kultur fortgeführt, und noch immer war keine Hemmung bemerkbar; aus dem Vers. V (Kolben N 1) er- sehen wir, daß wir unter ähnlichen Bedingungen bis zu neun Kulturen steigen und erst dann eine vollständige Entwicklungshemmung beobachten können. 2) So z. B. fällt das Volum nach drei Kulturen in Vers. VII von 50 ccm auf 17, 25, in, 18,5, 23,5, 19 ccm, oder in Vers. V Kolben N 1 nach acht Kulturen von 50 ccm bis 17,5 ccm und nach zwölf Kulturen bis 5 ccm. 3) In den Fällen, wo das Gift derartig wirkt, daß es in Verbindung mit irgend welchen Stoffen der Lebenssubstanz tritt, wo also dessen Verbrauch stattfindet, kann auch seine absolute Menge eine kleine Rolle spielen. Vergl. auch Mann, Ann. de l'I. Past, t. VIII, 1894, 785. Pottevin, ebenda, t. VIII, 1894, 796. über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 15 Für NH4CI dagegen beobachten wir auch unter ungefähr gleichen Bedingungen, wie Vers. XXTII (mit 5" 0 Zucker) zeigt, schon nach wenigen (drei) Kulturen eine vollständige Hemmung der Pilzentwicklung. Aus den Tabellen p. 12, 13 ist auch er- sichtlich, daß nicht nur die Zahl der Kulturen, sondern auch das Gesamtpilzgewicht aller sukzessiver Kulturen, welches wir überhaupt auf dem betreffenden Substrat zu erhalten imstande sind, für alle drei Ammonsalze etwas verschieden ist; (NH4)-2S04 und NH4NO:! gestatten uns nämlich etwas größere Pilzgewichte zu ernten als NHiCF). Durch die Neutralisierung der untauglich gewordenen Kultur- flüssigkeit wird, wie gesagt-), ihre entwicklungshemmende Wirkung vernichtet. Aus den Tabellen Vers. VI und VII ersehen wir, daß in diesen Kulturflüssigkeiten die Oxalsäure entweder garnicht oder nur spureuAveise nachweisbar ist; das Paralleltitrieren mit Methyl- orange und Methylviolett zeigt keine wesentlichen Unterschiede^). Die Azidität muß also durch irgend eine „starke" Säure verursacht sein. Wahrscheinlich kommen wir der Wahrheit nahe, wenn, wir sagen, daß diese Azidität in jedem Fall durch entsprechende bei N-Konsum disponibel gewordene anorganische Säure hervorgerufen ist^). Wie erwähnt, sind die Gesamternten für NH4CI kleiner als die für (NH4)oS04 und NHiNO,. Bei Klark-^) finden wir, daß für Aspergillus niger die Salzsäure merklich schädlicher ist als die Salpetersäure und Schwefelsäure. Je giftiger^) also die ent- sprechende Säure ist, desto niedriger wird die Gesamternte, die wir mit einem Amraonsalz zu sammeln imstande sind. Wenn wir jetzt aus den Titrierungsangaben den Prozentgehalt der entsprechenden Säure berechnen ^), so finden wir folgendes: 1) Siehe beide Tabellen p. 12, 13: die Zahlen für die mittleren Werte. 2) Siehe p. 14 und Tab. p. 12. 3) Vers. VI, VII, tabellarische Beilage. 4) Siehe auch Butkewitsch, Jahrb. f. wiss. Botan., XXXVIII, 1902, p. 210 bis 212. Daß sich die freie HNO3 bei der Pilzentwicklung mit NH^NOa als N- Quelle tatsächlich in der Kulturflüssigkeit ansammelt, siehe ibid. p. 213 (analytische und Titrier- Angaben). 5) Journ. of Physical Chemistry. Vol. 3, No. 5, 1899, Tab. p. 263. Siehe auch Steven, Botanic. Gazette, Vol. XXVI, No. 6. 1898. 6) Also, desto „stärker", je dissoziierbarer. 7) Siehe Vers. V, VI und VII. 16 Jacob Nikitinsky, N- Quelle NH4CI NH.NOa (NH,),SO, C- Quelle Zucker Glyzerin Zucker Glyzerin Zucker Glyzerin Gefunden von: HCl Ol '0 HCl 7o HNO3 /o HNO3 7o V2H2SO, V2H2SO4 7o 7o Starke Konzentrationen der C- Quelle 0,511 0,548 0,547 0,584 0,383 0,584 0,402 0,438 1,008 1,260 0,819 1,008 0,630 0,626 0,535 1,323 1,078 Schwache Konzentrationen der C- Quelle 0,383 0,438 — 0,945 0,630 — — — Mittlere "Werte 0,502 0,452 1,050 0,580 1,323 1,078 Mittlere "Werte 0,4 77 0,815 1,201 Bei Klark') finden wir als maximale Grenze für Sporen- keimung bei As'pergillus niijer rund 0,5% — 0,87o und 0,6 7o- Wir sehen, daß unsere Resultate für Aspergillus niger-) in den besser untersuchten Fällen (NH4CI und NHtNOj) mit denen von Klark im allgemeinen gut übereinstimmen^); diese Übereinstimniung spricht 1) In den Tabellen bei Klark sind die molekularen Lösungen angegeben; die an- geführten Zahlen sind in Prozenten daraus berechnet. 2) Für Pcnicillium glaucum haben wir keine ähnliche Übereinstiinnuing ge- funden; nach Klark ist Penic. glaucum viel resistenter gegen anorganische Säuren als Aspergillus niger; wir haben in unseren Versuchen gerade umgekehrte "Verhältnisse beobachtet, was auf die schon früher (p. 3) erwähnte "Unsicherheit und vielleicht physio- logische Variabilität der betreffenden Art wird zurückgeführt werden können. 3) Die Übereinstimmung für HNO3 hat vielleicht einen etwas zweifelhaften Charakter, da hier die Schwankungen zwischen den einzelnen Versuchen verhältnismäßig groß sind, und nur die mittleren Zahlen aus vielen Versuchen die L'bereinstimmung zeigen. Aber von solchen Bestimmungen kann man überhaupt keine sehr große Genauigkeit erwarten; nach einigen Kulturen wird gewöhnlich die Kulturflüssigkeit mehr oder weniger gefärbt (gelb bis braun) uud dadurch die Titrierung sehr erschwert, oft sogar ganz unmöglich; anderseits müssen wir aber bei den Versuchen mit Pilzen zuweilen überhaupt merkliche Unterschiede als zuverlässig betrachten; da wir die Methodik zur Zeit noch nicht voll- ständig beherrschen, geben oft zwei, scheinbar streng parallel angestellte Versuche sehr große Unterschiede in ihren Resultaten (vergl. Kunstmann, I.e., p. 15), und sind wir nicht imstande, die Ursache ausfindig zu machen. Darum ist hier die statistische Methode nicht "nur nützlich , sondern sehr oft auch notwendig ; es ist oft notwendig, um die an- gestellte Frage möglichst exakt zu beantworten, die mittleren "Werte nicht aus zwei, wie es gewöhnlich in anderen Gebieten verlangt wird, sondern aus vielen Parallelversuchen zu ermitteln. Mit NH^Cl aber finden wir auch bei einzelnen Zahlen ziemlich gute Über- einstimmung:. über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 1 7 auch dafür, daß unsere frühere Annahme, daß die schädhche Azidität durch die Anhäufung der freiwerdenden anorganischen Säuren bedingt werde, richtig ist. Dadurch wird die Tatsache ganz verständlich, daß wir bei höherem Gehalt an C- Quellen viel rascher die Hemmung der Pilz- entwicklung beobachten, als bei niederem; denn hierbei wird die Anhäufung der Säure garnicht durch die Zahl der Kulturen, sondern nur durch das ausgebildete Pilzsubstanzgewicht bezw. durch das von ihm für seinen Aufbau absorbierte N- Quantum bedingt. Von diesem Standpunkt ausgehend, muß also die Zahl der Kulturen bei verschiedenem Gehalt an einer C-Quelle auch ver- schieden sein, aber das Gesamtgewicht aller Ernten muß für ein bestimmtes Ammonsalz (und für ein bestimmtes Volumen) kon- stant bleiben. Wir beobachten jedoch (siehe Tab. p. 12 u. 13), daß das Gesamt- gewicht nicht ganz unabhängig von der Konzentration der C-Quelle bleibt, sondern bei niederer Konzentration etwas geringer ist als bei höherer, was ja auch ganz verständlich wird, wenn wir die be- kannte Tatsache berücksichtigen, daß die Resistenzfähigkeit eines Schimmelpilzes in den verscliiedenen Entwicklungsstadien eine ganz verschiedene ist'); für die Sporenkeimungsperiode ist sie gegenüber anorganischen Säuren kleiner als für das entwickelte Mycelium-). Bei einem großen Gehalt an der C-Quelle hat der Pilz immer einen Überschuß derselben und kann dann immer noch etwas weiter wachsen, obwohl der Säuregehalt schon die Grenze für die Sporen- keimung überschritten hat. Bei kleineren Quantitäten der C-Quelle dagegen muß der Pilz wegen des Mangels an C-Nahrung seine Ent- wicklung sehr bald sistieren, und müssen wir also von neuem eine C-Quelle zugeben und frische Sporen darauf aussäen; die letzteren aber werden, wenn die erwähnte Grenze schon erreicht ist, nicht mehr keimen. Um ungefähr gleiche Pilzgewichte zu erhalten, müssen wir hier eine viel größere Zahl von Sporenaussaaten machen. Hierdurch wird bei niederem Gehalt an einer C-Quelle eine etwas niedere Aziditätsgrenze — die ungefähr der Sporenkeimungs- hemmung entspricht — markiert^), und dementsprechend sind 1) Pfeffer, Pflanzenphys. II, 1901, 336. 2) Klark, I.e., graphische Tabellen. 3) Tatsächlich sehen wir aus der Tabelle p. 1 6 , daß der Säuregrenzgehalt für höhere Konzentrationen etwas höher ist als für niedere. J;ihrb. f. wiss. Botimik. XL. 2 \Q Jacob Nikitinsky, wir imstande, in diesem Falle auch nur geringere Pilzernten zu erhalten. Vers. V (Kolben NN 3, 4 u. .5) zeigt uns, daß wir bei konstant bleibendem Volum der Kulturflüssigkeit mit NH4NO3 als N-Quelle eine sehr große Anzahl (mehr als 16) Kulturen ernten können, ohne Sistierung oder sogar Hemmung des Wachstums beobachten zu können. Aus demselben Versuch (Kolben N 1) sehen wir anderseits, daß bei einem veränderlichen Volum die Konzentration der an- gehäuften Salpetersäure nur dann schädlich zu wirken anfängt, wenn das Volum der Kulturflüssigkeit bis auf 17 ccm (von 50 ccm) fällt, bei 2,353 g des Gesamtpilzgewichtes; die zweite Grenze (in dem- selben Kolben N 1) finden wir bei einem Volum von 5 ccm und einem Gesamtgewicht von 0,517 g, und die dritte bei 2,5 ccm Volum und 0,25 g Pilzgewicht. Nun ist es aber selbstverständlich, daß sowohl die absolute Menge der Salzsäure, die eben schädlich ist, als auch das damit im Zusammenhang stehende Gesamtgewicht umgekehrt proportional dem Volum sein müssen, und wir somit aus den angegebenen Zahlen sehr leicht die Grenze des Pilzgewichts für 50 ccm annähernd be- rechnen können. Dann werden wir finden, daß diese Pilzgewichte, berechnet aus dem ersten Fall gleich 6,7 g „ „ zweiten „ „ 5,2 g und „ „ dritten „ „ 5,0 g sind. Wir sehen nun, daß die tatsächlichen Ernten in Vers. V (Kolben NN 3, 4 u. 5) noch weit hinter diesen Grenzen liegen. Wenn wir vielleicht interpolieren dürfen, so können wir er- warten, daß diese Grenze mindestens noch nach einer solchen An- zahl von Kulturen erreicht wird, welche wir schon in unserem Ver- such vor uns haben, insgesamt also nach 30-40 Kulturen. Für Penicilltum glaiicuyn und P. griscum finden wir (Vers. XI) viel niedrigere Werte für die Gesamternten und dementsprechend auch eine viel geringere Azidität. Bei schwacher Konzentration der C- Quelle (5**/o Zucker auf 50 ccm) haben wir: , über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 19 Gesamternte Azidität in 7o der ent- sprechend. Säure N-Quelle NH.Cl NH^NOa NH,C1 NH.NOs PenidlUum glaucum a') b 0,740 0,935 1,309 0,146 1 0,157 0,109 0,126 Penicillium grismm a') b c d e 0,605 ? 0,795 0,883 0,788 0,G57 0,483 0,365 0,274 0,441 0,441 0,444 ? ? Dabei beobachten wir, daß die Grenzazidität mit beiden Ammonsalzen für PcnicUl'mm griseuni merklich größer ist als für P. ylaiicum. Nach dem Neutralisieren der Kulturflüssigkeit be- kommen wir wieder ganz gute Ernten-). Literatiirbemerkimgen. Dieser Einfluß der Säure, die durch den N-Konsum in unseren gewöhnlichen Nährlösungen mit Ammonsalzen (NH4NO:;, (NH4)oS04, NH4 Cl) als N-Quelle frei wird, ist bis jetzt noch nicht genügend berücksichtigt und richtig gedeutet worden; gewöhnhch schreibt man ihn der Oxalsäure zu. So sagt zB. Kunstmann'') auf ]). 14 u. 28: „Da die unter den gebotenen Bedingungen gebildete Oxalsäuremenge zu gering war, als daß sie bei Beurteilung der Resultate ins Gewicht gefallen wäre," und erklärt trotzdem auf p. 28 — 29 die Hemmung der Pilz- deckenbildung im Laufe der Zeit durch eine Anhäufung von Oxal- säure, da er bei Zusatz von Dinatriumphosphat eine Steigerung der Deckenbildung gefunden hatte. Augenscheinlich (da die Oxalsäure fehlte) war diese Steigerung nur eine Folge der Neutralisation der disponibel werdenden Salpetersäure, da er ja als N-Quelle NH4NO3 gegeben hatte. 1) Die Zahlen von Zeile a siehe im Vers. XI, die übrigen sind einigen, in den Tabellen nicht angeführten Versuchen entnommen. 2) Vers. XI. 3) Über das Verhältnis zwischen Pilzernte und verbrauchter Nahrung. 1895. Leipzig. 2* 20 Jacob Nikitinsky, Umgekehrt mißt neuerdings Czapek^) dieser Erscheinung eine schon zu große Bedeutung bei. Sonderbarerweise hat er nämHch keine Entwicklung des Aspcnjillus niger mit NH4CI als N-Quelle-) beobachtet, und erklärt diese Beobachtung^) folgendermassen: „Man erkennt leicht," sagt er"*), „daß die Salze (Ammonsalze der anor- ganischen Säuren) um so besser wirken, je verwendbarer der Säure- rest ist. Man kommt so zu der Annahme, daß die Untauglichkeit des Salmiak als Stickstoffquelle nur auf die schädliche Ansammlung von nicht resorbierten Chlorionen zurückzuführen ist, welche schon in den Anfängen des Wachstums die Pilzvegetation hemmen." Da er aber nun auf NH4CI als N- Quelle gar keine Pilz- entwicklung beobachtet hat, und da die Grenze der Chlorionen- anhäufung in der Kulturfliissigkeit, für Aspergillus niger, wie es aus Klarks Angaben und aus meinen Versuchen hervorgeht, garnicht so niedrig ist, um mit einer nicht merkbaren Pilzvegetation erreicht zu werden, so ist diese Erklärung unrichtig. Ammoniaksalze der organischen Säuren. Wir haben schon gesehen, daß die untauglich gewordenen Knltur- fiüssigkeiten durch die Neutrahsierung ihre giftigen Eigenscbaften ver- lieren. Es wäre jetzt interessant, auch zu untersuchen, was eintritt, wenn dem Pilze solche Ammonsalze als N- Quelle zur Verfügung stehen, welche bei N-Konsum keine scbädliche Säure liefern können. Als unschädlich kennen'') wir zB. die Weinsäure oder Zitronen- säure, also dürfen wir ihre Ammonsalze hier anwenden. 1) Czapek, Sep.-Äbdr. aus Beitr. zur ehem. Pliys. u. Pathol. Zeitschr. f. die gesamte Biochemie, 1902 I. 2) Mit l7oNHiCl; 37o Zucker; Salzen; 28° C; 22 Tage. 3) Daß diese Beobachtung schon selbst unrichtig ist, geht aus den zahlreichen Literaturangaben ganz deutlich hervor (vergl. zB. Wehmer, Bot. Ztg. 1891, p. 340 u. Tab. C [p. 471]; Butkewitsch, Jahrb. f. wiss. Botan., XXXVIIT, 1902, p. 211—212), und auch ich habe in meinen Versuchen immer unter ganz ähnlichen Bedingungen ein gutes Wachstum bei NHiCl als N- Quelle beobachten können. 4) Czapek, 1. c, p. 581 (Heft 10 — 12). 5) Aspergillus niger wächst sogar bei 30 "/o Weinsäure ganz gut; so hatten wir z.B. folgende Ernten: auf 100 ccm mit 17^ NH4NO3; 0,57o KH.,PO^; 0,257o MgSO^; 0,05 7„KC1, bei 5 7o 107« 157» fnner Weinsäure 0,368 g 0,647 g 1,045 g. Penicillium glaucum aber wuchs in unseren Versuchen schon bei 1 7o Weinsäure nicht ; Pen. griseum konnte noch bei 3 7o sich gut entwickeln, aber nicht mehr bei 10 7o- Citronensäure ist nach Wehmer (Beitr. z. Kenntnis einheim. Pilze, 1893, 49), für Peni- cillium bis zu sehr großer Konzenti'ation ganz unschädlich. über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmeliiilze usw. 21 Da alle Versuche, die in dieser Hinsicht mit Aspergillus niger auf weinsaurein Ammon angestellt worden sind, in einem der nächsten Kapitel eine genauere Besprechung finden sollen '), so will ich hier nur als Hauptresultat erwähnen, daß unter diesen Ernährungs- bedingungen (bei höheren Konzentrationen der C-quelle oder bei niederen, sowohl mit Zucker als auch mit Glyzerin) keine Hem- mung der Entwicklung bei den sukzessiven Reihen der Kulturen stattfindet, sondern wir im Gegenteil regel- mäßig eine oft sehr starke Beschleunigung der Entwick- lung erhalten. Für PeniciUii(in glaucum und P. griseum zeigt uns auch Vers. XI ähnliche Resultate; jedoch dürfen wir aus diesen keinen exakten Schluß über die Beschleunigung ziehen, da der Gehalt an Nährstoffen in diesem Versuch keiner Kontrolle unterlag; wohl aber sehen wir, daß, während wir mit NH^Cl und NH4NO3 nur 1 — 2 Kulturen bekommen, wir auf zitronensaurem Ammon mehr als 4 erhalten haben. Dabei wurden folgende Gesamtgewichte gefunden: Penic. glaucum Penic. griseum mit NH4CI 0,740 0,605 „ NH4NO3 0,935 0,795 „ (NH4)2C6Hfi07 > 2,553 > 2,062 Interessant ist es jetzt, diese Zahlen mit denen der ersten Kulturen zusammenzustellen. Penic. glaucum Penic. griseum mit NH4CI 0,678 0,605 „ NH4NO3 0,455 0,350 „ (NH4X.C,;H,;0t 0,688 0,350 Für die ersten Kulturen, in welchen der Einfluß der schäd- lichen Säure sich noch nicht so deutlich bemerken ließ, finden wir, daß NH4 Gl für F. glaucum eine ebenso gute N - Quelle wie (NH4)2C(;H6 07 ist, für P. griseum sogar eine viel bessere; um- gekehrt zeigt sich (NH4)2C(;H,;07 in beiden Fällen in der ganzen Reihe der Kulturen als die beste N-Quelle. Kalisalpeter als N-Quelle. Aus den Versuchen mit Ammonsalzen der anorganischen Säuren geht ganz klar hervor, daß die untersuchten Pilze nicht 1) Auch die Versuche mit Pepton, Asparagin und oxalsaurem Amnion als N-Quellen sind in dem Kapitel über die Beschleunigung angeführt. 22 Jacob Nikitinsky, befähigt sind, die in der Kulturflüssigkeit angehäuften Säuren auf selbstregulatorischem Wege durch entsprechende Ausbildung irgend welcher Verbindungen basischer Natur zu neutralisieren. Anderseits ist aus den Vers. XX und XXI ersichtlich, daß dieselben Pilze auch die bei C- Konsum aus weinsaurem Ammon und Kali frei werdenden Basen nicht immer zu neutralisieren im- stande sind'). Auf KNO;! als N-Quelle-) dagegen vermögen dies alle drei untersuchten Spezies, Aspergilhis niger sowohl als Penicillium glaucum und P. griscuiii. Während der sämtlichen 5 Kulturen (Vers. XII) bleibt die Reaktion der Kulturflüssigkeit immer stark sauer (auf Lackmus), es findet also augenscheinlich keine Anhäufung von K-Ionen^) statt. Trotzdem läßt sich aber auch hier eine Wachstumssistierung nach 5 Kulturen konstatieren. Nach einem Zusatz von Marmor haben wir wieder eine gute Pilzentwicklung. Das Wachstum ist hier also nicht durch eine Anhäufung der freien Base, wie es zu erwarten war, sondern, im Gegenteil, durch eine Säureansammlung sistiert; da es aber selbstverständlich keine anorganische Säure sein kann, und da, nach Wehmer*), mit KNO3 als N - Quelle eine Anhäufung von freier Oxalsäure statt- findet, so liegt die Vermutung nahe, daß auch das Stillstehen der Entwicklung in unserem Versuche durch die Oxalsäure hervorgerufen worden ist. Leider habe ich in diesem Versuche die Bestimmungen der Oxalsäure nicht vorgenommen. Bei diesem Versuche sehen wir auch, daß die Erntezahlen für die dritte Kultur merklich größer als für die zweite sind, also der Wachstumshemmung wahrscheinlich'^) eine Wachstumsbeförderung vorangeht. Hippursäure als C- und N-Quelle. Für Hippursäure können wir aus chemischen Gründen erwarten, daß sie durch die Pilztätigkeit in Benzoesäure und Glykokol zer- fallen wird*^). 1) Wenigstens mit anderen Säuren außer Kohlensäure. Vergl. p. 27 — 28. 2) Vergl. p. 8. 3) Bezw. OH- Ionen. 4) Botan. Ztg. 1891, p. 393. 5) „Wahrscheinlicli" deshalb, da hier keine Kontrolle des Zuckerverbrauches vor- genommen wurde. 6) Siehe auch Pf effer, Pflanzenphys. I, p. 442. Ich konnte aber in der Literatur keine experimentellen Angaben über die Produkte der Hippursäurezerspaltung ausfindig machen. über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 23 Aus dem Versuch XIII ersehen wir, daß auf 1, 2 und 5°/o Hippursäure ') ohne Zucker (Kolben NN 1, 2 u. 3), wo sie also als C-Quelle dem Pilze dargeboten war, die Ernten sehr gering sind, und wir bis zur vierten Kultur keine Hemmung der Pilzentwicklung konstatieren können. Dagegen beobachten wir mit 5 und 30 % Zucker (Kolben NN 4 u. 5) bei 3,35 Vo "0 Hippursäure viel grössere Erntegewichte, und schon nach 2 Kulturen ist die Kulturflüssigkeit für weitere Pilzentwicklung vollständig ungeeignet geworden. Wenn diese Hemmung der Pilzentwicklung tatsächlich durch die Anhäufung von abges])altener Benzoesäure hervorgerufen ist, so k()nnen wir vielleicht einen solchen Einfluß des Zuckerzusatzes dadurch erklären, daß ohne Zucker die abgespaltene Benzoesäure durch den Pilz weiter verarbeitet und assimiliert wird-^), und aus diesem Grunde nicht bis zu einer schädlichwirkenden Konzentration angesammelt werden kann; durch Zuckerzusatz aber wird sie vielleicht vor dem Verbrauch geschützt, und findet hier darum im Laufe des Pilzwachstums eine stärkere Benzoesäureansammlung statt. Für eine solche Erklärung spricht noch die Tatsache, daß nach dem Abdampfen der Kulturflüssigkeit und dem Wiederauflösen des Rückstandes in dem früheren Wasservolumen wir von neuem ein ganz gutes Wachstum bekommen haben. Wenn die Hemmung durch die Ansammlung von Oxalsäure hervorgerufen worden wäre, so würde diese Operation keinen Einfluß gehabt haben. Durch chemische Reaktionen gelang es mir jedoch nicht, die Benzoesäure in der Kulturflüssigkeit nachzuweisen. Chlorammon und weinsaures Ammon bei gleich- zeitiger Darbietung. Anstatt die schädliche Wirkung der Ansammlung von Anionen bzw. H-Ionen bei N-Konsum aus anorganischen Ammonsalzen durch Neutralisierung mit Basen zu beseitigen, können wir das gleiche Resultat auch auf einem etwas anderen Wege erreichen. Fügen wir zu der Kulturflüssigkeit mit NH4CI zB. noch das Ammonsalz einer organischen (schwach dissoziierten) Säure, zB. 1) Bei all diesen Prozent -Gehalten sind die Lösungen gesättigt, und die Kriställ- chen der Hippursäure bleiben auf dem Boden ungelöst liegen. 2) 3,357b Hippursäure = 261 mg N in 100 ccm = 1 7o NH^Cl. 3) Über die Assimilierbarkeit der Benzoesäure vergl. Eeinke, Untersuch, aus d. Bot. Lab. zu Göttingen, 1879. Stud. üb. d. Protoplasma, 2. Folge, IT, p. 29. 24 Jacob Nikitinsky, weinsaures Ammon, hinzu, so befinden sich die Kationen-NHi im Gleichgewicht mit den Anionen der beiden Säuren (und mit den nicht dissoziierten Teilen). Sobald aber durch Assimilation in das Pilzprotoplasma ein Teil der NH4- Ionen aus dem System entfernt wird, so ist da- mit das Gleichgewicht gestört; wir haben mehr Anionen als Kationen, also haben wir jetzt H-Ionen, und gemäß der Tendenz der Ionen der schwachen Säuren, in den nicht oder weniger disso- ziierten Zustand überzugehen, vereinigen sich die H-Ionen mit den Anionen der Weinsäure und bilden das sehr wenig lösliche saure weinsaure Ammon, welches in Kriställchen ausfällt. Demgemäß kann in der Kulturflüssigkeit keine Anhäufung von H-Ionen statt- finden. Vers. X zeigt uns tatsächlich, daß durch einen solchen Zusatz von weinsaurem Amnion der Pilz vor der Wachs- tumshemmung in einer Reihe von Kulturen geschützt wird. Wir haben in diesem Versuch zu den Lösungen mit gleichem Gehalt an NHiCl 1 7o (= ",- ^S ^ "^ ^^ ccm) verschiedene Quantitäten weinsauren Amraons hinzugefügt, die äquivalent (in bezug auf den N-Gehalt) mit 0,5, 1, 2 und 4 7o NH4CI waren. Chlorammon - N 1 1 1 1 1 0 "Weinsaures Ammon -N 0 0,5 1 2 4 4 1. Kultur. Erntegewicht g 4. „ n g 0,675 0,000 1,170 0,182 1,020 0,380 1,085 1,182 1,310 1,330 1,800 1,420 2. „ « g 1,065 2,325 2,525 2,660 1,950 1,660 Wir sehen, daß in den ersten') Kulturen, wo die Anhäufung der Cl- bezw, H-Ionen noch nicht einen so starken Einfluß ausüben kann, die Diff"erenzen in den zugesetzten Mengen des weinsauren Ammons noch keine entsprechenden DiÖerenzen der Pilzgewichte hervorrufen. In der vierten Kultur jedoch ist die schützende Wirkung des weinsauren Ammons ganz klar ausgesprochen. Ohne weinsauren Ammonzusatz haben wir schon nach 2 Kulturen keine Entwicklung mehr, und in der vierten Kultur finden wir desto größere Ernten, je größer der Zusatz von weinsaurem Ammon ge- wesen ist. 1) und in den zweiten. über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 25 In der zweiten Kultur sind, wie die letzte Zeile der Tabelle zeigt, die Erntezahlen viel größer als in der ersten Kultur. Also auch hier haben wir w-ahrscheinlich eine starke Beschleunigung des Wachstums durch die vorherige Pilzkultur. D. Einflufs der C- Quelle. Traubenzucker, Arabinose und Glyzerin als C-Quelle. Diese 3 C -Verbindungen scheinen einen nahestehenden, aber nicht ganz identischen Nährwert zu besitzen. So zB. haben wir nach 16 Tagen mit NH4NO3 als N-Quelle auf: l7o 2,5% 5 7o 10 "/o 20 'Vo 30 Vo 40 7o 50 Vo Zucker 0,135g 0,270g 0,460g 0,880g 1,275g 1,948g 2,525g 2,495g Glyzerin 0,180g 0,352g 0,630g 1,192g 1,670g 1,150g 0,700g 0,088g Arabinose 0,112g — 0,420g — — — — — Erntegewicht') (mit Aspfrgillus n/ger) erhalten. Bei niederen Konzentrationen scheint das Glyzerin etwas besser als die Dextrose zu wirken, und die Arabinose ist letzterer fast gleich. Bei höheren Konzentrationen dagegen finden wir das umgekehrte Verhältnis. Dies wird dadurch ganz verständlich, daß das Glyzerin einen ca. zweimal so hohen osmotischen Wert als die Dextrose besitzt-). In bezug auf die uns interessierende Frage sind sie insofern gleich, als wir bei allen, mit NHjNOs als N-Quelle bei höheren Konzentrationen eine sehr rasch ^) auftretende vollständige Ent- wicklungshemmung zu konstatieren imstande sind, bei niederen da- gegen entweder nur eine sehr langsame, oder^) gar keine. Die Ursache der Wachstumshemmung ist bei allen drei die gleiche, nämlich eine starke Erhöhung der Azidität der Kulturflüssigkeit, und zwar unter unseren Ver- suchsbedingungen nicht durch organische Säuren (Oxal- säure), sondern durch die beim N-Konsum frei werdende Salpetersäure. Dies erklärt uns den Einfluß der Konzentrations- differenzen, die ihrerseits die Differenzen in den Pilzerntegewichten und damit im N-Konsura hervorrufen. 1) In den ersten Kulturen. 2) Es ist interessant zu bemerken, daß die maximalen Pilzgewichte für die beiden C -Verbindungen (Zucker und Glyzerin) auf die isosmotischen Lösungen (20% Glyzerin und 407o Dextrose) fallen. Vergl. Pfeffer, Pflanzenphys. I, 375. 3) In der 2.-3. Kultur. 4) Wenigstens bei unserer Yersuchsdauer. 26 Jacob Nikitinsky, Freie organische Säure als C-Quelle. Die Versuche wurden mit Chinasäure und Weinsäure augestellt. Die erste dieser zwei C- Quellen zeigt ein von den übrigen untersuchten C-Quellen etwas abweichendes Verhalten. Auf Chinasäure (zB. auf 10 %) sehen wir (Vers. XV) mit Aspergillus niger noch in der sechsten Kultur ein ebenso gutes Wachstum wie in der zweiten und dritten Kultur. Dabei ist aber das Volum nach .5 Kulturen bis auf 5 ccm verkleinert. Die Ge- samternte aller 5 Kulturen ist gleich 1.608 g. Daraus folgt, daß der Pilz mit Chinasäure als C-Quelle ent- weder aus dem NHiNOa Molekül Ammoniak -N und Nitrat -N in äquivalenten Verhältnissen absorbiert, so daß überhaupt gar keine Anhäufung von Anionen in der Kulturflüssigkeit stattfindet, oder daß er die Fähigkeit besitzt, die frei werdenden NO:i -Ionen irgendwie zu binden. Die erste Voraussetzung scheint die wahrscheinlichere zu sein. Die Weinsäure zeigt uns aber ein ganz ähnliches Verhalten, wie wir es schon zB. bei Zucker gesehen haben. So haben wir zB. für Aspergillus niger auf 100 ccm mit NHjNOa als N- Quelle bei 25—26" C. folgende Resultate er- halten '). "Weinsäuregehalt 5 7„ 10 7o 15 7o 1. Kultur (16 Tage). Erntegewicht g 0,368 0,647 1,045 2. „ (30 „ ). g 0,205 0,152 0,147 3. „ (16 „ ). g 0,234 0,148 0,138 4. n (15 ,, )• g 0,146 0,053 0,195 •^- „ (20 „ ). P 0,146 0,000 0,000 S u m ni e 1,099 1,000 1,525 Salze organischer Säuren als C-Quelle. In diesem Fall, namentlich, wenn dem Pilze die Salze der organischen Säuren als einzige Quelle für die Deckung des C-Be- triebs vorliegen, ist selbstverständlich das Freiwerden der Basen 1) Dieser Versuch ist in den Tabellen nicht angeführt; nacli jeder Kultur fand ein Zusatz von 2,5 g Weinsäure (aucb NH^NOg und Salzen, wie gewöhnlich) statt. über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 27 und deren Anhäufung *) unabwendlich, und wenn nun die betreffende Base^) für den Pilz schädlich ist (zB. ein Alkalimetallist), so kann diese schädliche Wirkung nur dadurch beseitigt werden, daß der Pilz regulatorisch eine entsprechende, zur Bindung der Base ge- nügende Menge irgend einer organischen Säure (Oxalsäure) aus- bildet. Wenn aber der Pilz in solche Bedingungen gebracht wird, wo ihm die Fähigkeit, die Säure auszubilden, genommen ist, so ist da- mit schon eine Bedingung für die schädliche Wirkung der Basen im voraus gegeben. So tinden wir zB. bei Wehmer") ähnliche Verhältnisse. Er hat nämlich gefunden, daß AspergiUiti^ niger bei Zimmertemperatur auf weinsaurem Amnion (als einziger C- Quelle, mit NHiNO^i als N-Quelle), obschon sehr langsam, so doch verhältnismäßig gut zu wachsen vermag*). Bei höheren Temperaturen (34—35" C) ist die Ernte unvergleichlich kleiner'); Sporenbildung findet nicht statt, und sehr bald stirbt das Mj^celium unter Verfärbung und Zuboden- sinken ab. Man kann dabei in der Kulturflüssigkeit keine Oxal- säure nachweisen; sie besitzt eine alkalische Reaktion, die augen- scheinlich durch das kohlensaure Amnion hervorgerufen ist. Ahnliche Versuche wurden von mir auch mit Aspergillus iiiger, PenicilUum glauciim und P. grisenm auf weinsaurem Ammon und weinsaurem Kali angestellt. Aus den Vers. XX und XXI ersehen wir tatsächlich, daß alle 3 Pilze und insbesondere Pcnic/Uiinn glaucum durch den C- Konsum aus weinsauren Salzen, und wieder besonders aus wein- saurem Kali die Kulturflüssigkeit rasch und so stark alka- lisch machen können, daß sie für deren weitere Ent- wicklung ganz untauglich wird^). 1) resp. von deren kohlensauren Salzen. 2) resp. deren kohlensaures Salz. 3) Ber. d. Deutsch, botan. Ges., 1891, 9, p. 172, 173. Siehe auch Nägeli, Botan. Mitteil., III, p. 415. 4) Bei Zimmertemperatur aus 1,5 g weinsaar. Ammon wurde 0,030, 0,040, 0,048 g Trockensubstanz, neben 0,525, 0,760, 0,767 g Oxalat (die Zahlen geben die gefundene Menge von CaCoO^ • HjO an) ausgebildet: aus 20 g 0,530 g Trockensubstanz und 15,456 g Oxalat. Bei 34 — 35" C. aus 10 g weinsaur. Ammon wurde gewöhnlich weniger als 0,002 g Trockensubstanz und gar keine Oxalsäure ausgebildet. 5) Ein Zusammenhang dieser Erscheinung mit der Temperatur ist aus meinen Ver- suchen nicht zu konstatieren ; ich ging aber (für Aspergillus) mit der Temperatur nicht höher als 32 — 33" C, während "Wehmer seine Versuche bei 34 — 35"C. ausführte. 28 Jacob Nikitinsky, Aus solchen Kulturflüssigkeiten entweicht reichlich Ammoniak resp. kohlensaures Ammon, was sich durch einen befeuchteten Lackmuspapierstreifen sehr leicht nachweisen läßt; in die Kulturkolben- atmosphäre gehängt, wird er entweder langsam oder momentan stark blau. Nach dem Ansäuren der Kulturflüssigkeit mit KH2PO4 finden wir von neuem eine normal -gute Pilzentwicklung. Die Ursache der Wachstumssistierung war also nur die Alkaleszenz der Kultur- flüssigkeit. Interessant ist die große Verschiedenheit, welche beide Spezies von Penicillium unter einander zeigen. P. griseum wächst auf weinsaurem Ammon entweder garnicht oder nur sehr schwach, und dementsprechend ändert sich die Reaktion der Kulturflüssigkeit nicht oder nur sehr schwach. Bei P. (ilaucum dagegen beobachten wir eine gute Entwicklung und sehr starke und rasche Alkalisierung der Kulturflüssigkeit. Aspergillus nigcr steht zwischen diesen beiden Extremen. Aufweinsaurem Kali geht die Alkahsierung der Kulturflüssigkeit im allgemeinen viel energischer vor sich, und wir bekommen hier auch mit Aspergillus niger sehr rasch eine stark alkalische Reaktion. Aber auch hier erweist sich Penicillium glauciim zu dieser Alkali- siruug ganz besonders befähigt. Dies geht (außer der viel stärkeren alkalischen Reaction und stärkeren Ammoniakentwicklung) schon daraus ganz deutlich hervor, daß (Vers. XXI 1, 2, 5, 6), wenn wir zu den untauglich gewor- denen Flüssigkeiten (auch der ersten Kultur) etwas Zucker geben, wir darauf eine ganz gute Entwicklung in den Kulturen mit As- pergillus niger bekommen; dagegen hat in solchen von Penicillium glnucum Zuckerzusatz allein noch kein positives Resultat zur Folge; um ein solches zu erreichen, ist es notwendig, die Kulturflüssigkeit noch irgendwie anzusäuern. Aspergillus niger besitzt also die, obwohl geringe, Fähigkeit, die anhäufenden freien K- resp. NHi-Ionen (und letztere besonders), wahrscheinlich mittels schwacher Bildung von Oxalsäure, zu binden. Dem Penicillium glaucum aber geht diese Fähigkeit ganz ab, oder sie ist noch viel schwächer als bei Asp)ergillus niger. Verschiedene Glykoside. Hier muß ich vor allem eine methodische Bemerkung besonders hervorheben ; ich hatte nämlich Gelegenheit vielmals zu beobachten, Üher die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 29 daß einige Glykoside, wie zB. Amygdalin und Helicin in frisch bereiteten Nährlösungen die Sterilisierung ganz gut aushielten; wenn wir aber die Kulturflüssigkeiten mit diesen Verbindungen nach vorhergegangener Kultur des Pilzes mit frisch zugegebenem Quantum der genannten Glykoside der Sterilisierung unterwarfen, so konnten wir darauf sehr oft (aber nicht immer) eine reichliche Bildung von Spaltungsprodukten konstatieren. Ferner habe ich noch bemerkt, daß, wenn sich z. B. sofort nach dem Abfiltrieren der ersten Kultur keine Spaltungsprodukte dieser Glykoside nachweisen ließen, wir oft imstande waren, nach einigem (nicht mehr als 6 stündigem Stehenlassen des Filtrats bei Zimmer- temperatur) deren Auftreten zu konstatieren. Worauf diese Erscheinungen beruhen, weiß ich nicht ^). Die Ver- suche werden aber dadurch sehr erschwert und verwickelt, und ihre Resultate sind nur mit Mißtrauen und mit Vorbehalt aufzunehmen -). Mit Arbutin, Sahcin und Helicin, wie das Purie witsch-'') konstatiert hat, können wir sehr bald in der Kulturflüssigkeit Spaltungsprodukte nachweisen. Das fand auch ich in meinen Ver- suchen; aber ich muß hier eine starke Abhängigkeit dieser Er- scheinung von den benutzten Pilzarten hervorheben. Verschiedene Arten verhalten sich gegen verschiedene Glykoside auch ganz ver- schieden. So zeigt zB. Vers. XVI, daß auf Arbutin das Wachstum von Penk'illium cjlaucum und Mucor .stolonifer schon in der zweiten Kultur vollständig sistiert ist, während wir imstande sind, von Aspergillus niger im allgemeinen mehr als 6 Kulturen zu sammeln. Mit Penic'dlium und Mucor tritt eine Wachstumssistierung ein, wenn nur 0,043 und 0,055 g Pilzsubstanz ausgebildet sind, mit Asper- gUJus aber steigt das Gesamtgewicht bis auf 0,787 g. Das gleiche finden wir mit Helicin (Vers. XIX) wieder. Während Aspergillus niger gar kein Salizylaldehyd bildet (richtiger anhäuft), und wir darum schon in der ersten Kultur eine 1) Leider hatte ich keine Zeit, diese interessante Erscheinung etwas näher zu untersuchen und zu versuchen, deren Ursache ausfindig zu machen. 2) Aus diesem Grunde muß ich z. B. alle meine "Versuche mit Amygdalin ganz unheachtet lassen, obwohl die Verhältnisse, welche wir bei dem Amygdalin antreffen müßten, aus vorhandenen Literaturangaben sehr interessant sein werden. Vergl. Puriewitsch, Ber. d. Deutsch, botan. Ges., 16, 1898, 371; Laborde, Kech. physiol. sur une moisissure nouvelle, l'Eurotiopsis Gayoni 189G, 53 ; Pfeffer, Pflanzenphys. I, 495. 3) \. c, p. 369, 370, 371. 30 Jacob Nikitinsky, verhältnismäßig sehr große Ernte erhalten (0,245 — 0,225 g), bilden es beide Fenicillium- Arten , Aspergillus flavus und Mucor stolonifer\ in Kulturen letzterwähnter Pilze finden wir eine reichliche Anhäufung von Salizylaldehyd und dementsprechend ist das Wachstum ganz kümmerlich; die Entwicklung wird sehr bald sistiert, und die Mycelien (öfters unwägbar) sterben ab ') Nur mit Salicin finden wir für alle Spezies ungefähr gleiche Verhältnisse; bei allen (Asp. niger, P. glaucum und griseum, und Mucor stolonifer), außer Aspergillus flnvus, läßt sich sehr bald eine starke Anhäufung von Saligenin nachweisen und ist das AVachstum schon nach der ersten Kultur sistiert"). Aspergillus flavus aber vermag überhaupt garnicht mit Salicin als C- Quelle sich zu entwickeln (Vers. XVIII). Mit Phloridzin, Quercitrin und Glycyrrhicin konnte ich wenig- stens nach 3 Kulturen keine Entwicklungshemmung nachweisen (Vers. XVII). Pepton als einzige C- und N-Quelle. Bei dem C- und N- Konsum aus Pepton'^) wird es, nach Butke witsch^), durch die proteolytischen Enzyme in Ammoniak, Tyrosin und Leucin gespalten. Die quantitativen Verhältnisse zwischen all diesen Produkten werden durch die Fähigkeit des be- treffenden Pilzes, Oxalsäure zu produzieren, reguliert^). Bei Aspergillus niger überwiegt Ammoniak, bei PeniciUium glaucum und Mucor- Arten Leucin und Tyrosin''). Dabei beobachtete Butkewitsch, daß die Kulturflüssigkeiten nach der Kultur von Aspergillus niger eine saure Reaktion be- 1) Das hatte auch schon Puriewitsch gefunden, 1. c, 370 — 371. 2) Nach einem directen Versuch mit Zusatz von Saligenin zu der gewöhnlichen Kulturflüssigkeit (57o Zucker, l7o NH^NOg usw. 50 ccm) ist das Saligenin für Asper- gillus niger bis 0,2.")% noch nicht giftig (das Pilzgewicht war 0,212 g), wohl aber bei 0,b und l7o (liier fand gar keine Entwicklung statt). Für PeniciUium glaucum und P. griseum ist 0,57o giftig (mit 0,25 7o wurden keine Versuche angestellt). 8) „Witts"- Pepton. 4) Jahrb. f. wiss. Botan., XXXVIII, 1902. Vergl. auch AVehmer, Botan. Ztg., 1891, 295; Marchai, Zentralbl. f. Bakt., 1895, 2. Abt., I, 753. 5) Und damit auch durch alle Kulturbedingungen, welche die Oxalsäurebildung irgendwie beeinflussen. 6) Ibid., p. 153 — 167. über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 31 halten^), durch die Kultur von Penicülium glaucum und Miicor- Arten dagegen eine alkalische Reaktion annehmen^). Meine Versuche beziehen sich auf Aspergillus niger, Peni- cilUiim glaucum und P. griseu)» (siehe Vers. XIV). Die von Butke witsch konstatierten Unterschiede zwischen Aspergillus niger und Penicillium treten in einer Reihe von suk- zessiven Kulturen sofort zu Tage. Für beide Pe)iicil/iu)n -Alten finden wir, daß die Kulturflüssigkeit schon nach einer Kultur neutral reagiert, aber nach 2 Kulturen bereits alkalisch. Bei Aspergillus niger ist sie noch nach 2 Kulturen schwach sauer, und erst nach 3 Kulturen wird sie alkalisch. Für Penicillium griseum ist die Entwicklung nach 2 , für P. glaucum nach 3, und für Aspergillus niger erst nach 4 Kulturen sistiert. Die Gesamtgewichte waren dabei: Pilzart Aspergillus niger Penicillium glaucum Penicillium griseum mit 2,57o Pepton') , . n 5,07. „ n 10,07« „ 0,765 1,126 1,765 0,568 0,640 0,729 0,580 0,436 0,684 Mittlere Werte 0,219 0,646 0,566 Aspergillus niger ist also imstande, auf Pepton allein merklich weiter als Penicillium glaucum und P. griseum sich zu entwickeln, indem er das abgespaltene Ammoniak mit der von ihm produzierten Oxalsäure neutralisiert. Nach einem Zusatz von KH2PO4 zu den Kulturflüssigkeiten finden wir überall eine verhältnismäßig gute Entwicklung, d. h. die Wachstumssistierung war tatsächlich nur durch die alka- lische Reaktion hervorgerufen. Ein Vergleich der Erntezahlen (siehe Vers. XIV) für die erste und für die zweite Kultur erlaubt uns auch hier eine starke Beschleunigung der Entwicklung in der zweiten Kultur zu kon- statieren. 1) Ibid., p. 153, Yers. 1 und 2; p. 156, Vers. 3. 2) Ibid., p. 159, Vers. 4; p. 161, Vers. 5; p. 164, Vers. 6; p. 165, Vers. 7. 3) Der Peptongehalt wurde nicht konstant gehalten (siehe in der Tabelle). 32 Jacob Nikitinsky, Zwischen der ersten und der zweiten Kultur fand überall ein Zusatz von nur 1 g Pepton statt; die Unterschiede in den Pilz- gewichten der ersten Kultur (zwischen 2,5, 5 und 10 7o Pepton) im Vergleich mit den Unterschieden zwischen den Ernten von der ersten und der zweiten Kultur, fallen so klein aus, daß wir letztere in keinem Falle auf die Veränderungen im Peptongehalt zurück- führen dürfen. iil. Über die bei einigen Nahrungsbedingungen hervortretende Beschleunigung des Wachstums (bei Aspet'gUlus nujer van Tieg.). Wir hatten schon bei der Beschreibung früherer Versuche vielmals Gelegenheit gehabt, nebenbei auf diese interessante Tat- sache hinzuweisen '). Wenn wir ferner die zahlreichen Versuche, die Raul in in seinen „Etudes chimiques sur la Vegetation"-) anführt, etwas näher betrachten, so lassen sie uns auch dieselbe Erscheinung konstatieren. Er stellte bekanntlich alle seine Versuche derartig an, daß er nicht nur die erste Ernte, sondern auch die zweite, dritte usw. sukzessiv folgende Ernte eines jeden Versuchs sammelte. Der Zweck dieses Verfahrens war, die dem Pilz dargebotenen Nährstoffe möglichst gut auszunutzen und dementsprechend möglichst große Pilzernten zu bekommen. In sehr vielen Fällen ■'') ersehen wir aus seinen Zahlen, daß die zwei sukzessiv folgenden, in gleichen Zeiträumen erzevigten Pilz- ernten wenig verschieden oder gleich sind, und sogar die zweite Ernte oftmals größer ist als die erste. Zuweilen ist dieser Unter- schied relativ sehr groß; so finden wir zB. solche Verhältnisse^): 1) Siehe p. 22, 25, 31. 2) Ann. d. Sc. nat. XI, 1869, s. V. 3) Siehe 1. c, p. 215 Exp. du 21 mars No. 4, 5, Exp. du 31 mars No. 3 ; p. 226 Premier exp. No. 1, 2; p. 228 Troisieme exp. No. 2, 3, 4; p. 232 Troisieme exp. No. 1, 2, 3, 4, 5; p. 234 Cinquieme exp. No. 1, 2, 3; p. 239 Deuxieme exp. No. 1, 3; p. 243 Cinquieme exp. No. 1, 2; p. 245 Troisieme exp. No. 3; p. 246 Cinquieme exp. No. 3; p. 248 Septieme exp. No. 1, 2, 3, 4; p. 249 Huitieme exp. No. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7; p. 251 Neuvieme exp. No. 2, dixieme exp. No. 1, 2, 3, 4, 5; p. 255 Premier exp. No. 1, 2, 3; p. 262 Exp. 20 octobre No. 2; p. 269 Exp. 23 juin No. 2; p. 270 Premier exp. No. 1, 2. 4) Siehe 1. c, p. 255, 251, 249, 232. über die Beeinflussung: der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 33 1. Ernte g 4,9 6,5 7,2 6,4 5,0 2. „ „ 8,6 10,5 10,0 10,5 2,3 3. „ „ 5,8 4,0 3,3 3,7 10,3 Es ist klar, daß unter solchen Bedingungen ein bestimmter Teil der Nährstoffe durch die erste Kultur verbraucht wird, und daß dadurch den folgenden Kulturen bedeutend weniger Nährstoffe zur Verfügung stehen. Trotzdem ist aber das Gewicht der folgenden Kultur oft größer als das der ersten. Wir können also aus diesen Tatsachen schließen, daß der Pilz im Laufe der ersten Kultur Veränderungen in der Kulturflüssigkeit hervorruft, welche diese für die Pilz- entwicklung besonders tauglich machen. Es schien mir interessant, diese Erscheinung etwas eingehender zu prüfen. In zwei Versuchen, die im wesentlichen nach dem Raulin- schen Verfahren von mir angestellt wurden^), also aus einer Reihe von sukzessiven Kulturen auf einem und demselben Substrat, ohne jeden neuen Zusatz von Nährstoffen, bis keine Pilzentwicklung mehr stattfand, bestanden, fand auch ich verhältnismäßig große Unter- schiede zwischen den ersten und zweiten Kulturen, nämlich (siehe Vers. XXVI NN 4, 5) I.Ernte g 1,823 1,843 2. „ „ 3,180 3,075 3. „ „ 0,110 0,197 In ihrer vollen Klarheit aber kann diese Erscheinung erst dann hervortreten, wenn in der zweiten und in den weiteren Kulturen der Pilz die Existenzbedingungen findet, die mit denen der ersten Kultur möglichst identisch sind. Es handelte sich also darum, die Konzentrationen und absoluten Quantitäten der Nährstoffe und alle anderen Kulturbedingungen während der ganzen Versuchsdauer annähernd konstant zu halten. Wir wissen aber-), daß die Konzentration der Salze (KH2PO4, MgS04 und KCl) und sogar der N-Quelle in sehr weiten Grenzen fast ohne Einfluß auf die Pilzentwicklung bleibt^). Aus diesem 1) Diese beiden Versuche unterscheiden sich von denen Raulins nur dadurch, dass die Kulturflüssigkeiten nach jeder Kultur wieder auf das frühere Volum (100 ccm) gebracht wurden. 2) Siehe Vers. II und auch p. 5. Vergl. auch Wehmer, Botan. Ztg. 1891, p. 424. 3) Sobald der Salzgehalt höher liegt, als für den Aufbau der Pilzsubstanz not- wendig ist, wirken sie wahrscheinlich nur auf osmotischem Wege, und ihre Ansammlung über dieser Grenze kann nur einen schädlichen und in keinem Falle einen befördernden Einfluß auf die Pilzentwicklung ausüben. Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. 3 34 Jacob Nikitinsky, Grunde, im Verein mit der Unmöglichkeit, eine einfache und unter den Versuchsbedingungen zulässige Methode für die Salzlcontrolle zu schaffen, wurde nur dafür Sorge getragen, daß alle notwendigen Nährsalze (KH2PO4, MgSO^, KCl) und die N-Quellen dem Pilz stets im Überschuß zur Verfügung standen. Das Hauptgewicht jedoch liegt auf den C- Quellen. Da der Verbrauch derselben, verglichen mit dem von Salzen und N-Quellen, und damit auch die durch diesen Verbrauch bedingten Konzen- trationsschwankungen, sehr groß sind, und da die Pilzentwicklung durch die Variationen der Quantitäten der C- Quellen auch sehr stark beeinflußt wird, so erweist sich eine wenn auch nur annähernde analytische Kontrolle in diesem Falle als unentbehrlich. Eine Kontrolle auf analytisch-chemischem Wege war in diesem Fall nicht anwendbar, da sie den Verlust des zu der Analyse ge- nommenen Quantums der Kulturflüssigkeit voraussetzt. Es schien mir darum am vorteilhaftesten, als C- Quelle Dextrose zu wählen und deren Gehalt in der Kulturflüssigkeit durch Polarisation zu bestimmen. Diese Methode aber muß unter unseren Bedingungen aus vielen Gründen als eine sehr ungenaue betrachtet werden. Zu der Dextrosedrehung kommt noch die Drehung der N -Ver- bindungen, in den Fällen, wo N als organische Verbindung gegeben ist, hinzu, und da, wie gesagt, der Gehalt an der N- Quelle in meinen Kulturen ohne jede genaue Kontrolle bleibt, so kann dieser Umstand große Fehler verursachen. Ferner können sich ja auch im Laufe der Pilzentwicklung irgend welche organische optisch ebenfalls aktive Verbindungen in der Kulturflüssigkeit ausscheiden. Um genaue Resultate durch Polarisation zu bekommen, muß man bekanntlich für die Bestimmungen immer ungefähr lOprozentige Lösungen anwenden; dieser Forderung konnten wir nun aber auch nicht nachkommen, da wir, je nach dem Verbrauch des Zuckers, im einen Fall sehr kleine, in anderen Fällen sehr hohe Zuckerkon- zentrationen der Untersuchung unterwerfen mußten. Es kommt noch der Umstand hinzu, daß sich die Kulturflüssigkeiten, besonders mit höheren Zuckerkonzentrationen, bereits durch die Sterilisierung etwas gelb oder bräunlich färben; die Intensität dieser Färbung wächst allmählich mit der Zahl der Kulturen und liefert somit wieder eine neue Fehlerquelle, indem sie die Genauigkeit der Ein- stellung des Polarisationsapparats verringert. über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 35 Nun wissen wir aber, daß die Polarisation eine sehr große Verwendung in der Zuckerindustrie findet, was teils in der Leichtig- keit und Schnelligkeit der Ausführung dieser Methode, teils aber in einem sehr starken Dominieren des der Bestimmung unter- liegenden Stoffes in dem Zuckerrübensaft den übrigen, beigemengten optisch wirkenden Stoffen^) gegenüber, seine Erklärung findet. Ahnlich ist der Fall bei uns. Die Zuckerkonzentration schwankt in unseren Versuchen zwischen 5 und 30 Vo« Gewöhnlich ist in den Kulturen mit 5Vo und 10% die ganze Menge, mit 15 7o fast die ganze Menge des vorhandenen Zuckers nach der Kultur verschwunden, was aus den Tabellen ersichtlich ist, und sich auch durch die Fehlingsche Reaktion nachweisen läßt. Wir brauchen hier also nach jeder Kultur nur die anfängliche Quantität des Zuckers hinzuzufügen , und können dieserhalb hier die Fehler nicht so groß sein. Bei den Kulturen mit 20, 25 und 30 7o ist aber der Gehalt an Zucker im Vergleich mit allen anderen optisch-aktiven Stoffen, die sich in der Kulturflüssigkeit finden können, so groß, daß die durch die letztere verursachten Fehler keine große Bedeutung haben können. Außerdem ruft bei so großen Konzentrationen sogar eine Er- höhung oder Verminderung des Zuckergehalts um 5"/ü nur einen verhältnismäßig kleinen Effekt hervor-). Wenn wir aber auf die Unterschiede zwischen den Parallel- bestimmungen des Zuckers auf Soxhlets titrimetrischem Wege^) und durch Polarisation , die fast in allen Kulturen nach der Be- endigung des Versuchs ausgeführt wurden und in den Tabellen (Vers. XXII — XXV) angegeben sind, einen Blick werfen, so werden wir uns überzeugen, daß dieser Unterschied nicht so groß ist und nur in einem einzigen Falle etwas über 1,5% steigt, in den meisten Fällen aber unter 1% liegt. 1) zB. Asparagin und Glutamin. 2) Siehe Vers. I, III, IV. 3) Die titrimetrische Methode dürfen wir für unseren Fall auch nicht als ganz exakt betrachten, da die Anwesenheit von anderen reduzierenden Stoffen außer Zucker nicht ausgeschlossen ist. Die Möglichkeit aber, durch die Fehlingsche Keaktion die Abwesenheit von Zucker nach der Kultur nachzuweisen (wenn dessen ganze Menge ver- braucht ist), erlaubt uns vielleicht den Schluß zu ziehen, daß in der Kulturflüssigkeit keine anderen reduzierenden Stoffe vorhanden sind. 3* 36 Jacob Nikitinsky, Tafel I. ■ \ g 5% : 10% uchei- 20% 9r> "" Zuc\ er 8 /" 7 p, \, ~- \^ \ \, / "\ y V / \ / ^^ / / \ / \ s / ' / \, ^ \ 1 / \, \ // /^ \^ \ / \ \ \ / /f / \ "■^ \ \, / / s, /' ~^, \ / A ^•^ V \V ^, / r \ ~^ A j '// ' -^^ "^ ^ s ^ y' / \ \ ^ /- -~ ^ \ ' / // •- -/ . \ •^ -^ /' — ■ — 35 1 1 / ""■ -■ \ " , / ^^- -•'■' •- -• -•- 1 1 In \ _. _ .-^• _. ^ -- -^' ■^ i / l//l / II ._. -■■ _..- ••- ..- ■••- ■•- -- /j i y 0 / X y 11 / ' n' /■•' ^ -... ■■" ...^ -• — •■- ,.._ -- _.. -• ■ ~— -• __. 1 ■^ _, .-" Em leaewtchie ^J^\ a 3 4 5 6 7 8 Aus allem Gesagten können wir schließen, daß, wenn uns auch die betreffende Methode als eine sehr grobe erscheint, wir sie doch für unsere Zwecke unter der Bedingung anwenden dürfen, daß wir aus den mittels dieser Methode erhaltenen Resultaten nur ent- sprechend allgemeine Schlüsse ziehen und nur die großen Unter- schiede der Zahlenwerte beachten, alle Details und Kleinigkeiten aber unbeachtet lassen. Da ich für alle diese Kulturen das Trockengewicht des Pilzes und die für dieses Trockengewicht verbrauchte Zuckermenge kannte. über die Beeinflustiung iler Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 37 Tafel IL r 1 "1 nr 40 375 ■^S- 325 "^n i ■■■- ^'- '7i \ ,. / -" y . . \ \ . y^ ~~^ / 27.5 j -- ^. ■ J' '' '•" /& -:.- ^-^ -... _.., - ^' >(' / ! y i " -■■' ••" / "'S '^. ^ H v^ -^- <' -7 .^/j; ?'^ y /■' J '/ \_ ■ -•., ..-• \ ■■- /' t / ^ 1 1 1 :\ / \ / ■^ 22.5 / /7 si S t 1 '/ '•^ / \ ^ -^ /' s. / V \, / \ 20 . 1 '. y .■ A / / / ^f."' ll / / IS •/ 12.5 ^ 10 5 1 1 e ^Uz 1 1 1 100 ny ver bra uc hte m Z"' Uer 1 ■/of r 25 \ 1 1 1 1 \ 1 ACV1 h 5 6 7 6 SO schien es mir interessant, nicht nur das Pilzgewicht, sondern auch die Werte für den ökonomischen Koeffizienten ^) als Kriterium der Pilzentwicklung zu berücksichtigen. Für diese letzteren Zahlen gilt aber die oben erwähnte Warnung in einem noch höheren Grade als für die Pilzgewichte, da in jeder Kultur zu den Fehlern, hervorgerufen durch die Ungenauigkeit der Zuckerbestimmungsmethode, sich hier noch ein bestimmter Verlust 1) Siehe Pfeffer, Pflauzenphys. I, 374. Jahrb. f. wiss. Botan., 1895, XXVIII, p. 257. Kunstmann, I.e. Flügge, Mikroorganismen, 1896, in. Aufl., I, 152. 38 Jacül Nikitiusky, der KulturÜüssigkeit gesellt, die mit der Pilzdecke zusammen ent- fernt worden ist'). Auf diese "Weise wurden von mir zuerst eine Reihe von Kulturen mit verschiedenen Zuckerkonzentrationen 5, 10, 15, 20, 25 und 30 Vo und mit weinsaurem Ammon (l,727o) als N-Quelle angestellt (Vers. XXII). Die betreffenden Kurven (siehe p. 36 — 37; auf den Abszissen die NN der Kulturen, auf den Ordinaten die entsprechenden Pilz- gewichte in g) zeigen, daß das Pilzgewicht auf allen Zucker- konzentrationen sehr rasch steigt, in der 2. — 3. Kultur auf eine bestimmte, für einige Konzentrationen sehr große Höhe, in den folgenden Kulturen auch sehr hoch bleibt und bis zur achten Kultur in keinem Falle bis zu dem Gewicht der ersten Kultur sinkt. Für 5 ^ (1 Zucker steigt das Pilzgewicht in der dritten Kultur auf 1,6 g (gegen 0,7 g der ersten Kultur) und schwankt späterhin nur zwischen 1,2 — 1,5 g, also nicht stark. Für 10 "/o Zucker ist das Maximum auch in der dritten Kultur erreicht; es ist gleich 2,7 — 2,8 g, während die erste Kultur nur 1,2 g Trockengewicht besitzt; die folgenden Kulturen schwanken zwischen 2,8—25 g, also auch sehr wenig. Bei allen höheren Konzentrationen^) finden wir eine sehr starke Steigerung schon in der zweiten Kultur und später auch verhältnis- mäßig sehr starke Schwankungen; aber trotz dieser großen Schwankungen sinken die gesamten Kurven nie unter das doppelte Gewicht der ersten Kulturen. Die Mycelgewichte der ersten Kulturen bei 15, 20, 25 und 30 Vo Zucker liegen alle sehr nahe aneinander — von 1,3 — 1,5 g, während in allen späteren Kulturen wir die Gewichte immer höher als 3,3 g finden. Als maximale "Werte haben wir für 25 Vo Zucker in der zweiten Kultur — 6,3 g Trockengewicht (fünfmal so groß als in der ersten 1) Nach Beendigung der Kultur operierte ich folgendermaßen: die Kulturflüssigkeit wurde in einen reinen Kolben abgegossen und, nachdem die Pilzdecke mittels eines Glas- stabes in eine vertikale Lage im Innern des Kolbens gebracht worden, wurde der ganze Kulturkolben mit der Decke auf einem Stativ mit dem Hals nach unten über einem anderen Kolben befestigt und 10 — 20 Minuten in dieser Lage gelassen, bis die letzten Reste der Kulturflüssigkeit abgetropft waren. Die Decke wurde dann mit einer Pinzette herausgenommen, gut ausgewaschen und getrocknet, während in der Kulturflüssigkeit nach dem Filtrieren die Drehungsgröße bestimmt wurde. 2) Also 15, 20, 25 und SO"/,,- über lue Beeiiiflus.siii)?: der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 39 Kultur — 1,3 g) und für 20 "/o — 5,8 g (4,5 mal so groß als die erste Kultur — 1,3 g). Wenn wir jetzt diese Kurven mit denjenigen vergleichen, die uns die Ökonomie, mit welcher der Pilz arbeitet, charakterisieren, uns also zeigen, wieviel Pilzsubstanz aus 100 g verbrauchten Zuckers gebildet worden ist'), so werden wir finden, daß diese Kurven ''^) auch in der zweiten und in der dritten Kultur für ö^/o und 10%, und in der zweiten Kultur der ü])rigen Zuckerkonzentrationen sehr rasch steigen und später immer auf diesem Niveau bleiben. Sie stimmen also in ihrem Verlauf mit den Pilzgewichts- kurven ganz überein. Die maximalen Steigerungen der Ökonomie sind auch sehr groß; so bildet der Pilz zB. aus 100 g verbrauchten Zuckers in sechs Tagen Trockengewicht: auf 5% Zucker in der 1. Kultur 16,3 g und in der 3. Kultur 31,3 g, also 1,9 mal soviel, auf 10% Zucker in der 1. Kultur 14,3 g und in der 4. Kultur 28,0 g, also 2,0 mal soviel, auf 15Vo Zucker in der 1. Kultur 12,8 g und in der 4. Kultur 30,8 g, also 2,4 mal soviel, auf 20 7o Zucker in der 1. Kultur 10,0 g und hi der 4. Kultur 31.2 g, also 3,1 mal soviel, auf 25 7o Zucker in der 1. Kultur 9,2 g und in der 4. Kultur 29.3 g, also 3,2 mal soviel, auf 30% Zucker in der 1. Kultur 10,1 g und in der 5. Kultur 31,3 g, also 3,1 mal soviel. Die gesamten Erntegewichte aller acht Kulturen, der ihnen entsprechende Zuckerverbrauch und die Verhältnisse zwischen beiden sind dabei folgende: Bei der Zuckerkonzentration: 5 7o 10 7o 15 7o 20 7o 25 7o 30 7o Die Gesamternten . . . . g Der gesamte Zuckerverbr. g Also aus 100 g verbraucht. Zuckers Pilz- suhstanz ausgebildet g 10,2 39,6 25,8 19,1 78,4 24,3 28,0 110,2 25,4 31,7 123,1 25,8 33,7 140,4 24,0 34,3 143,0 24,0 Wenn die Zahlen \ die Gesamternten . . für 5% gleich 1 > der gesamte Zucker- sind, so sind: J verbrauch 1,00 1,00 1,87 1,98 2,74 2,78 3,11 3,11 3,30 3,54 3,36 3,50 1) Siehe Pfeffer, Pflanzenphys. 1. 374, auch bei Kunstmann, 1. c. 2) Siehe p. 37. 40 Jacob Nikitiusky, (Fertsetzung der Tabelle.) Bei der Zuckerkonzentration: 5 7o 10 7o 15 7o 20 7o 25 7o 30 7o Und die entsprechenden Zahlen für die erste Kultur: Pilzgewicht . . . g Zuckerverbrauch g Also aus 100 g verbraucht. Zuckers Pilz- substanz ausgebildet g 0,75 4,60 16,30 1,21 8,40 14,30 1,55 12,10 12,80 1,34 13,40 10,00 1,3t 14,30 9,20 1,52 15,10 10,10 Wenn die Zahlen für 57» 1 Pilzgewicht . gleich 1 sind, so sind : | Zuckerverbr. 1,00 1,00 1,62 1,84 2,08 2,63 1,80 2,92 1,76 3,12 2,03 3,29 Aus den angeführten Zahlen können wir folgende Schlüsse ziehen: Zuerst sehen wir, daß wir imstande sind, auf ein und der- selben Kulturflüssigkeit sehr große summarische Pilz- gewichte zu ernten und dementsprechend sehr große Quantitäten Zucker im Stoffwechsel des Pilzes umzuwandeln. Als maximale "Werte finden wir in unseren Versuchen für das Pilzgewicht 34,3 g (auf 100 ccm der Kulturflüssigkeit) und für den im Pilzstoffwechsel umgewandelten Zucker — 143 g. Aber auch diese Zahlen sind noch nicht die maximalen, da wir nur acht Kulturen vor uns haben, und wir nicht wissen, welche Zahl von Kulturen wir überhaupt ausführen können. Trotz dieser großen Zahlen bemerken wir, daß sämtliche Pilz- gewichtskurven in ihrem Verlauf im allgemeinen nur eine schwache, für 5, 10 und 30% Zucker gar keine Neigung zum Fallen zeigen. Anderseits bleiben aber auch die Verhältnisse zwischen ver- brauchtem Zucker und produzierter Pilzsubstanz, wie die Kurven zeigen, von der zweiten bis achten Kultur ungefähr konstant. Daraus folgt, daß unter unseren Bedingungen der Pilz in die Kulturflüssigkeit gar keine, oder nur spurenweise irgend welche schädliche Stoffwechselprodukte ausscheidet. Dagegen müssen wir annehmen, da der Pilz, wie die Kurven zeigen, in den weiteren Kulturen nicht nur viel größere Ernten liefert, sondern dabei auch viel ökonomischer arbeitet, als in den ersten Kulturen, daß durch die Pilzkultur in der Kultur- flüssigkeit irgend welche Veränderungen hervorgerufen werden, die die Pilzentwicklung sehr stark befördern. In gleichen Zeiträumen bekommen Avir in den späteren Kulturen viel größere Pilzernten als in den ersten; die Ausbildung der Pilz- substanz verläuft also hier mit viel größerer Geschwindigkeit. über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schininielpilze usw. 41 Zugleich will ich noch darauf hinweisen, daß die Pilzernten (in sechs Tagen) in den ersten Kulturen für verschiedene Zucker- konzentrationen verhältnismäßig sehr kleine unterschiede unter- einander zeigen. Maximale Unterschiede haben wir hier zwischen 57o Zucker 0,747 g Pilzgewicht und 15 Vo Zucker 1,552 g Pilz- gewicht; für 30% Zucker haben wir 1,520 g Pilzgewicht ^). Früher-) haben wir ausgeführt, daß sogar ein Fehler in der Zuckerbestimmung von 5Vo bei höheren Zuckerkonzentrationen kaum einen großen Effekt hervorrufen kann^). Aus den zuletzt angeführten Zahlen sehen wir sogar, daß eine Differenz in der Zuckerkonzentration von 25 "/o eine so kleine Schwankung hervorruft, verglichen mit dem Unterschied in der Pilz- entwicklung, Avelche durch den Einfluß der früheren Pilzkultur her- vorgerufen wurde, daß wir diesen Einfluß ganz gut unbeachtet lassen können^). Dann ist noch zu bemerken, daß die Pilzernten in den ersten Kulturen mit der Erhöhung der Zuckerkonzentration viel unregel- mäßiger steigen, als es in s])äteren Kulturen geschieht, was aus dem Vergleich der Gewichte der ersten Kulturen mit den Gesamt- gewichten von allen acht Kulturen zur Genüge hervorgeht. Das Maximum fällt in den ersten Kulturen auf 15 70 Zucker, also auf eine verhältnismäßig schwache Konzentration, während die Gesamt- gewichte bis 30 'Vo Zucker immer steigen, dagegen die absoluten Quantitäten des verbrauchten Zuckers in beiden Fällen von 5% bis 30% ununterbrochen steigen. Diese Erscheinung ist eine Folge der Beschleunigung der Wachstumsgeschwindigkeit: bekanntlich'') ist ja das Wachstum auf höheren Zuckerkonzentrationen etwas langsamer, als auf geringeren, und deshalb werden wir, je nach der Versuchsdauer, ganz verschiedene Kurven für die Pilzgewichte auf den verschiedenen Konzentrationen finden. Nach 2 — 3 Tagen finden wir zB. auf 5% Zucker ein größeres Pilzgewicht als auf 30^70*^); bei größeren Zeiträumen dagegen wird das Verhältnis umgekehrt. 1) Siehe Vers. XXII. 2) Siehe p. 35. 3) Tatsächlich ist dieser Fehler immer viel kleiner, nicht grösser als 2 7o (s- P- 35). 4) Hierdurch ist die besprochene ungenaue Methode sogar genauer, als es not- wendig ist, um unsere Hauptschlüsse ziehen zu können. Auch in späteren Kulturen sind, abgesehen von diesen, auf 5 und 10% die Schwankungen des Pilzgewichtes mit der Zuckerkonzentration kleiner, als dessen Steigerung in der 2. Kultur gegen die 1. Kultur. 5) Siehe Kunstmann, 1. c, p. 24, Tah. 3 — 4. 6) Ders., 1. c, Tab. 4. 42 Jacob Nikitinsky, Tatsächlich zeigt uns nun der Versuch III, daß bei längerer Kulturdauer (15 Tage) das Erntegewicht immer bis zu 40 — 50 7o Zucker und verhältnismäßig stark') steigt. Was hier durch größere Kulturdauer, das wird in unserem Fall durch Vergrößerung der Wachstumsgeschwin- digkeit erreicht. In kurzer Zeit bringt es dann der Pilz zu einer Leistung, zu welcher er unter anderen Bedingungen viel längere Zeit gebraucht hätte; und als Resultat davon beobachten wir in den späteren Kulturen eine Verschiebung des Maxiniumpunktes nach oben (zu den höheren Konzentrationen) im Vergleich zu den ersten Kulturen, wo die Geschwindigkeit des AVachstums noch normal ist. Ferner ist noch zu bemerken, daß in den ersten Kulturen'"^) sich der ökonomische Koeffizient mit der Konzentrationssteigerung immer vergrößert, während seine Mittelwerte aus allen acht Kulturen von dem Zuckergehalt unabhängig, konstant bleiben. Diese Erscheinung läßt sich vielleicht auch auf die Beschleu- nigung der Geschwindigkeit des Pilzsubstanzaufbaues zurückführen. Denn „im allgemeinen scheint dieser summarische ökonomische Koeffizient unter sonst gleichen Bedingungen für eine schlechter ernährende Kohlenstoffverbindung (also für langsameres Wachsen) geringer auszufallen, als für einen gut ernährenden Körper" •^) und wir finden, wie erwähnt, bei den höheren Zuckerkonzentrationen gerade ein langsameres Wachstum als bei den niederen, d. h. der Zucker ist bei höheren Konzentrationen eine schlechtere, bei niederen dagegen eine bessere C-Nahrung; aus den Zahlen ersehen wir, daß der ökonomische Koeffizient tatsäch- lich in den ersten Kulturen bei den höheren Konzen- trationen geringer als bei den niederen ist. Da aber die Steigerung der Wachstumsgeschwindigkeit in den späteren Kulturen für die höheren Konzentrationen größer als für die niederen ist, so hat dieser Einfluß in einer ganzen Reihe von Kulturen eine ausgleichende AVirkung auf die ökonomischen Koeffizienten. Mit weinsaurem Ammon als N- Quelle und mit 20 "/o Zucker wurden noch folgende zwei Versuche angestellt (Vers. XXV). Das gleiche Volum (100 ccm) der Kulturflüssigkeit wurde nicht, 1) Für 57o 0,460 g Pilzgew., für 407o 2,525 g auf 50 ccm Csiehe Vers. IIl). 2) Mit weinsaurem Ammou als N- Quelle; das gleiche gilt aber auch für Chlor- ammou. 3) Pfeffer, Pflanzenphys. 1, 374. über die Beeiiillussung der Entwickluug einiger Schimmelpilze usw. 43 wie früher, in Erlenmeyersche Kolben, sondern in breite Kri- stallisierschalen gegossen; die Kulturflüssigkeit hatte also hier eine viel größere Oberfläche und eine viel geringere Höhe. Zu einer von diesen beiden Kulturflüssigkeiten wurden wie gewöhnlich zwei Tropfen Fe.» Gl,; -Lösung zugefügt, zu der anderen dagegen nicht. Wie die Tabelle Vers. XXV zeigt, haben wir hier, wie schon von vornherein zu erwarten war, eine viel stärkere Pilzentwicklung in den ersten Kulturen, und mit Fe:. Gl,; etwas bessere als ohne dieses. Auch eine Steigerung des Pilzgewichtes in späteren Kulturen, gegenüber den ersten, beobachten wir; für die Kulturen ohne Eisen ist sie etwas größer als für die Kulturen mit Eisen; da aber hier die ersten Ernten viel größer sind als in den Erlenmey ersehen Kolben'), während die maximalen Pilzernten den früheren ungefähr gleich sind-), so ist hier die Steigerung gegenüber den ersten Kulturen relativ viel geringer als in den Versuchen in Erlenmey ersehen Kolben. Parallel mit dem früher-^) angeführten Versuch mit weinsaurem Amnion wurde noch ein ganz ähnlicher Versuch mit Ghlorammon als N-Quelle angestellt. Die Tabellen von Vers. XXIII und die Kurven p. 44—45 zeigen uns, daß hier die Verhältnisse ganz andere sind, als bei weiusaurem Amnion. Ich muß vorher darauf hinweisen, daß, wenn wir, wie früher, die Kulturdauer von sechs Tagen annehmen, wir schon in der zweiten Kultur nach Verlauf dieser Zeit fast keine Pilz- entwicklung finden; und zwar beobachten wir dabei auf 20, 25 und 30% Zucker gar keine Keimung, auf 5, 10 und 15"/o ein sehr langsames Wachstum, so daß nach sechs Tagen eine geringe, wenn auch unwägbare Pilzmasse erzeugt ist. Aus diesem Grunde wurde die Dauer der zweiten und ebenso die der dritten Kultur bis auf 20 Tage verlängert. Nach Verlauf dieser Zeit waren wir imstande, eine beträchtliche Pilzentwicklurig konstatieren zu können; dies zeigt uns, daß nach der ersten Kultur die Pilzentwicklung nicht ganz unmöglich ge- worden ist, sondern nur ihre Geschwindigkeit sehr stark herab- gesetzt wurde. 1) 4,26 g mit Eisen und 3,55 g ohne Eisen. In den Erlenmeyerschen Kolben auf 20 7o Zucker mit Eisen 1,345 g. 2) 6,73 g ohne Eisen und 5,79 g mit Eisen. In den Erlenmeyerschen Kolben auf 20''/o Zucker mit Eisen 5,76 g. 3) Siehe Vers. XXII. 44 Jacob Nikitinsky, Tafel III. 3'' 5'/ 10' 15 1 0 Zucker 30 Vo 2 ucker — „ ,, Z5 % 9ft % » „ Q >/ /' i> )J ö Ernteaewlchte 1 7 1 1 \ c, 1 D ■^1 V /■ 1 \ ,\ 55 ^ ^ ) 1 \A / c ^ ^ __t \ 1 / 0 — i r^ / / /' \_ / \ \ 45 1 — / /' / ^ / / jT j / ] \ ^ /• \ f i / \ \ '/ \ W/ /' ~ " N 1 35 — 1 / / i ./ ••- '•— ■\ T^ / /' / o — t^ /' ^ y '/ / 1 / 2.5 i / (' 1 0 1 / . 1 / /" 1 A / ■y \ / Z- ' "^ \\ .^ 1 ' ;/ / / 1 j 15 oc/i len e 1 °ilz. ^uL Uar yz c las 10C pr. ver 6ra UCi htci n 2 :uc ker ge b//c. 'et — LD 1 \ ^S- 1 i 1 \ \ ,^- 1 — "^T i; i .V - \ -- — - -~=* 1 r ' '\ ^n i i ä: 1 1 / / -^ ^. 275 / 1 i ^ >■ \ \ "^ >< ::;^ 1 l J<' y \ ^^ \' 9'^ / ^ ^ 1 \ N ^0 ■v / ; 1 \ 22.5 \ \ ^ l j \ N ^ y \ 1 1 i i \ 90 - ■-. ^_ \ 1 \ 1 1 .'/ N \ ■"•- "^•.% y '\ \ / 175 S, \, '\ \ \ \ \ \ / \ \/ \ ■\ . '\ / 1 / 1S \ \ ^ \ '\ \\\ /' 1 \ \ \ *^ \ '/ /: 125 \ ^N \ \ 1 \\ '\ '\ ff 10 V \ J \\ M ^ ^'' ¥ \\ / 75 \v Ih / \ \ 1 : 5 '^:, n^ \ \ il \ 1 \ W 11 25 \ A / ■:i \ / \'i n 's f i V ' JfM % 46 .Taeob Nikitinsky, Wenn wir also die Kurven der Pilzgewichte für eine sechs- tägige Kulturdaiier zeichnen würden, so müßten wir sämtliche Kurven schon in der zweiten Kultur bis zur Abszisse fallen lassen. Auf der Tabelle p. 44 — 45 sind die Kurven für eine verschiedene Kulturdauer abgebildet: die erste Kultur dauerte sechs Tage, die zweite und dritte dauerte 20 Tage, und alle späteren Kulturen mit Marmorzusatz sind wieder sechstägig. Auf diese viel längere Kulturdauer können die kleinen Stei- gerungen der Pilzgewichte in den Kulturen mit 15. 20 und .25% Zucker gegenüber den ersten Kulturen zurückgeführt werden, nicht aber die Steigerungen der dritten Kultur gegenüber der zweiten mit 5 und 10 "/o Zucker, da sowohl die zweite wie die dritte Kultur in 20 Tagen geerntet wurden. Mit 20tägiger Kulturdauer können wir also etwas weiter gehen; mit 5, 10 und 15% Zucker sind wir imstande, drei, mit 20, 25 und 30" 0 nur zwei sukzessive Ernten zu sammeln; nach diesen Ernten beobachten wir bei allen Konzentrationen des Zuckers, sogar nach 20 Tagen, gar keine Pilzentwicklung; wir dürfen also annehmen, daß die Kulturflüssigkeit für die Pilzentwicklung schon vollständig untauglich geworden ist. Auch ein Vergleich der Kurven, die eine Ausbildung der Pilzmasse aus 100 g verbrauchten Zuckers repräsentieren, mit weinsaurem Ammon als N- Quelle, zeigt uns das umgekehrte Ver- hältniß. Dort steigen diese Kurven in späteren Kulturen gegen die ersten sehr stark, hier dagegen, besonders bei höheren Zucker- konzentrationen, sinken sie zu der Abszisse herab '). Da die Pilzentwicklung in den zweiten und dritten Kulturen, wie gesagt, sehr langsam vor sich geht, so ist diese Verringerung der Ökonomie wahrscheinlich nicht durch die längere Kulturdauer ^), sondern durch die schädliche Wirkung der sich in der Kultur- flüssigkeit allmählich anhäufenden Chlor-Ionen^) bedingt. 1) Für die Kulturen, in denen kein Wachstum eingetreten ist, können selbst- verständlich diese Kurven keinen Sinn haben , da der Nenner sowohl als der Zähler des Verbrauchter Zucker 0 Bruches ;— 7- m diesem Fall srleich 0 ist, wir also — = Unbestimmtheit Pilzge wicht ^ 0 haben. Da aber diese Kurven gewöhnlich mit den Gewichtskurven in gleicliem Sinne verlaufen, und die letzteren in diesen Kulturen bis zur Abszisse fallen, so habe ich auch die „ökonomischen" Kurven in diesen Fällen bis zur Abszisse fallen lassen. 2) Siehe Pfeffer, P/lanzenphys. I, 374; Kunstmann, I.e., p. 40. 3) und zugleich auch der Wasserstoff -Ionen. über die Beeinflussung der Entwicklung' einiger StOiinunolpilze usw. 47 Die summarischen Zahlen sind dabei folgen ie: Bei der Zuckerkonzentration 5 7o 10 7. 15 7o 20 7o 25 7o 30 7o Die Gesamternten . . . . g 3,20 3,60 3,66 3,17 3,22 2,43 Der gesarate Zuckerverbr. g 12, .36 16,68 19,23 17,97 20,40 15,98 Also aus 100 g verbraucht. Zuckers Pilz- substanz ausgebildet g 2.0,9 21,6 19,0 17,6 15,7 15,2 Wenn die Zahlen die Gesaniternten . . 1,00 1,12 1,14 0,99 1,01 0,7G für 57o gleich 1 > der gesamte Zuiker- sind, so sind: J verbi-auch 1,00 1,35 1,56 1,45 1,65 1,29 Und die entsprechenden Zahlen für die erste Kultur: Pilzgewicht .... 0,7'J 1,12 1,25 1,32 1,22 1,31 Zuckerverbrauch g 3,08 5,09 6,12 6,15 5,91 7,12 Also aus 100 g verbraucht. Zuckers Pilz- substanz ausgebildet g 25,8 22,1 20,5 21,4 20,5 18,3 Wenn die Zahlen für ,t"/„ | Pilzgewicht . 1,00 1,42 1,58 1,67 1,54 1,66 gleich 1 sind, so sind: ) Zuckerverbr. 1,00 1,6Ö 1,99 2,00 1,92 2,31 Aus diesen Zahlen ersehen wir, daß die Gesamt- ernten, die überhaupt eine und dieselbe Kulturflüssigkeit zu liefern imstande ist, verhältnismäßig sehr gering sind. Während wir mit weinsaurem Ammon als Maximum unter allen acht Kulturen 34,3 g') hatten, finden wir hier nicht mehr als 3,7 g; dementsprechend sind wir imstande, mit Ammoniumchlorid nicht mehr als 20,5 g Zucker (mit weinsaurem Ammon aber mehr als 140 g)-) durch den Pilz verarbeiten zu lassen. Es ist interessant, festzustellen, daß die Ökonomie, mit der der Pilz seine Leibessubstanz aufbaut, für die ersten Kulturen bei Chlorammon höher ist, als bei weinsaurem Ammon; so bildet der Pilz aus 100 g verbrauchten Zuckers in sechs Tagen in der ersten Kultur Trockensubstanz bei 5% 10 7o l57o 20% 25% 30% Zucker mit Chlorammon 25,8g 22,1g 20,5g 21,4g 20,5g 18,3gi. Mittel 21,4g, mit weinsaurem Ammon . . 16,3g 14,3g 12,8g 10,0g 9,2g 10,1 gi. Mittel 12,1g. Gerade umgekehrte Verhältnisse finden wir aber, wenn wir nicht die Zahlen für die erste Kultur, sondern die gesamten Werte einer Reihe von Kulturen betrachten; hier erweist sich, daß der 1) und die Grenze war dabei noch garnicht erreicht. Siehe Tab. Vers. XXII, Kultur auf 307« Zucker. 2) Vergl. Tab. p. 39—40. 48 Jacob Nikitinsky, Pilz mit weinsaurem Ammon ökonomischer arbeitet als mit Chlor- ammon; er bildet nämlich aus IOC) g Zucker in sechs Tagen bei 5«/ü 10% 15 «/o 20 7o 25 "/o 30 7o Zucker mit Chlorammon 25,9g 21,6g 19,0g 17,6g 15,7g 1 5,2 gi. Mittel 19,2g, mit weinsaurem Ammon . . 25,8g 24,3g 25,4g 25,8g 24,0g 24,6 gi. Mittel 25,0g. Hier taucht nun aber die Frage auf, welche quantitativen Verhältnisse wir beobachten w^erden, w^enn wir die schädliche An- häufung von freien Chlor- Ionen (richtiger H- Ionen), die bei dem N-Konsum aus NH4 Cl stattfindet, durch Neutralisierung beseitigen. Die Neutralisierung der Kulturflüssigkeiten fand nach jeder Kultur durch Zusatz von 5 g Marmor])ulver statt'). Wenden wir uns jetzt zu den Kurven p. 44 — 45, so zeigen uns diese, daß sofort nach dem Marmorzusatz (also in der fünften Kultur für 10 und 15 "/o Zucker-) und in der vierten Kultur für 20, 25 und 30"/o) die Pilzgewichte sehr stark steigen, und wir sie in späteren Kulturen (bis zur siebten) immer viel größer als vor dem Marmorzusatz finden. Die Ernten steigen nämlich vor dem Marmorzusatz in keinem Falle höher als bis 2 g°), und nach dem Marmorzusatz sind sie nie geringer als 2,6 g"*); im allgemeinen sind sie sogar noch viel höher. Als maximale Werte haben wir hier: 6,6 g für 20 "/o Zucker, 6,0 g für 25 Vo Zucker, 5.4 g für 15 und 30 Vo Zucker und 3.5 g für lOVü Zucker. Ebenso steigen nun aber auch die Kurven der Pilzsubstanz- ausbildung pro 100 g verbrauchten Zuckers sehr merklich; der Pilz 1) Dieses Marmorpulver war durch Zerreiben von Marmor in einem eisernen Mörser und nachfolgender, ungefähr 2 Min. langer Abschlämniuiig präpariert worden. Zum Gebrauche kamen die nach 2 Min. sich niederschlagenden Teilchen. Da dieses Pulver grob genug ist, lagert es sich sehr rasch auf den Boden, sodaß die Flüssigkeit ganz klar wird; anderseits ist es fein genug, um die Flüssigkeit nicht zu langsam zu neutralisieren. Die Anwendung eines solchen Marmorpulvers ist viel bequemer als die- jenige der geschlämmten Kreide, die gar zu fein ist. 2) Die Kultur mit 5% Zucker ging leider verloren. 3) Mit 15 und 25 7o Zucker in der 2. Kultur in 20 Tagen. Siehe Kurve p. 44 und Tab. Vers. XXIII. 4) Mit 107o Zucker in der 5. Kultur in C Tagen. Siehe Kurve p. 44 und Tab. Vers. XXIII. trber die Beeinflussung der Entwinklung einiger Schimmelpilze usw. 49 arbeitet also nach dem Marmorzusatz viel ökonomischer als vor dem Zusatz. Wir sehen auch, daß weder die Pilzgewichtskurven noch die „ökonomischen" Kurven eine bestimmte, klar ausgesprochene Ten- denz zum Fallen in ihrem weiteren Laufe haben, was darauf hin- weist, daß der Pilz außer der durch Marmorzusatz beseitigten, frei- werdenden Salzsäure keine anderen (oder nur sehr schwache) schäd- lichen Veränderungen in der Kulturflüssigkeit verursacht. Es ist jetzt interessant, die Resultate, die wir für Chlorammon mit Marmorzusatz als N- Quelle erhalten haben, mit denen für weinsaures Ammon (ohne Marmorzusatz) zu vergleichen, um die Frage zu entscheiden, ob vielleicht das Chlorammon durch die Beseitigung der disponibel werdenden Salzsäure eine ebenso gute N-Quelle geworden ist wie das weinsaure Ammon. Tatsächlich sehen wir aus der Vergleichung der Kurven auf p. 36, 37 mit denen p. 44, 45, daß die Pilzernten, wie auch die Ökonomie der Pilzarbeit für Chlorammon mit denen für weinsaures Ammon im wesentlichen übereinstimmen, sobald der Marmorzusatz stattfand. Wenn wir die mittleren und die maximalen Werte für beide Fälle bei allen Zuckerkonzentrationen zusammenfassen, so finden wir folgendes : Zuckerkonzen- Pilzgewichte Aus 100 g verbraucht. Zuckers Pilzsubstanz ausgebildet tration weinsaur. Ammon Chlorammon weinsaur. Ammon Chlorammon mittl. maxim. mittl. maxim. mittl. maxim. mittl. maxim. 10 7„ 15 7o 20% 25 7o 30 7o 2.4 g 3.5 „ 4,0 „ 4,-2 „ 4,3 „ 2,8 g 4,6 „ 5,8 „ 6,3 „ 5,6 „ 3,15 g 4,6 „ 4,5 „ 5,2 „ 4,8 „ 3.5 g 5,4 „ 6.6 „ 6,0 „ 5,4 „ 24.3 g 25.4 „ 25,8 „ 24,0 „ 24,6 „ 28,0 g 30,8 „ 31.2 „ 29.3 „ 39,3 „ 33.7 g 31.1 „ 29.2 „ 25.8 „ 26,6 „ 34.5 g 38.1 „ 33.6 „ 29,6 „ 29.2 „ Mittl. 3,68 5,02 4,46 6,38 24,82 31,72 29,28 33,0 Chlorammon ist also unter solchen Bedingungen mindestens eine gleichwertige, sogar eine etwas bessere N-Quelle als wein- saures Ammon, worauf schon die mittleren Werte der Erntegewichte und besonders die mittleren Zahlen der ökonomischen Koeffizienten hinweisen. Der Pilz arbeitet mit Chlorammon {-\- Marmor) merk- lich ökonomischer als mit weinsaurem Ammon. Jahib. f. wiss. Botanik. XL. 4 50 • Jacob Nikitinsky, Außerdem wurden noch Versuche mit Ammonnitrat und auch solche mit Chlorammon als N-Quelle angestellt, jedoch wurde hier schon bei Beginn des Versuches ein Zusatz von Marmor gegeben ') (Vers. XXIV). In diesem Fall finden wir, wie auch schon "Wehmer-) vielmals beobachtet hatte, eine starke Erniedrigung des Wachstums^) im Gegensatz zu den Kulturen ohne Marmorzusatz. Wir bekommen hier^) in den ersten Kulturen nur 0,215 g Pilzgewicht für Chlorammon und 0,235 g Pilzgewicht für Ammon- nitrat, während wir ohne Mannorzusatz für Chlorammon 1,317 g"^) und für Ammonnitrat 1,105 g'') unter gleichen Bedingungen erhalten, also eine ganz klar ausgesprochene Erniedrigung. Aber schon in der zweiten Kultur steigt, wie die Kurve auf S. 52 zeigt, das Pilzgewicht mit Chlorammon auf seine gewöhnliche Höhe, 1,2 g; in der dritten Kultur erreicht es die Höhe von 4,2 g, in der vierten jene von 3,8 g. Bei Ammonnitrat steigt die Kurve schon in der zweiten Kultur auf 2,6 g, also ungefähr 2,4 mal höher als für die gewöhnliche Ernte (ohne Marmor), 1,1 g. Si)äter aber steigt sie nicht weiter, sondern bleibt in der dritten und vierten Kultur auf diesem Niveau, das jedoch immer niedriger liegt als bei der Kurve iür Ammonchlorid. (Mit Chlorammon ohne Marmor haben wir, wie gesagt^), unter den gleichen Bedingungen, bei gleicher Kulturdauer (6 Tagen), schon in der zweiten Kultur keine Entwicklung mehr.) Mit Marmorzusatz finden wir, ebenso wie bei Chlorammon, auch bei Ammonnitrat nicht nur eine starke Wachstumserniedrigung, sondern auch eine noch stärkere Erniedrigung'^) der Ökonomie, mit welcher der Pilz den Zucker verbraucht (siehe die Kurven p. 53). Auf Chlorammon (-\- Marmor) bildet Asjyergillus niger in der ersten Kultur aus 100 g verbrauchten Zuckers nur 3,82 g, auf 1) Diese Versuche wjirden nur mit einer Zuckerkonzentratiou, nämlich mit 20 7o. ausgeführt; das Yoluni war dabei wie gewöhnlich 50 ccni, die Kulturdauer betrug G Tage. Siehe Vers. XXIV. 2) Botan. Ztg. 1891, p. 355 und Tab. 1— III. Siehe auch Butkewitsch, .Jahrb. f. wiss. Botan., XXXVIII, 1902, p. 178. 3) In den ersten Kulturen. 4) Siehe Vers. XXIV. 5) Siehe Vers. XXIII. 6) Aus einem in den Tabellen nicht angeführten Versuch. 7) Siehe p. 46. 8) In den ersten Kulturen. über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmeliiilze usw. 51 Ammonnitrat (-|- Marmor) 4,52 g Trockensubstanz, während er auf Chlorammon ohne Marmor 21,4g bildet; in den späteren Kulturen dagegen sehen wir auch in dieser Hinsicht eine sehr starke Be- günstigung der Pilzentwicklung; es wurde nämlich aus 100 g ver- brauchten Zuckers Trockensubstanz ausgebildet: 1. Kult. 2. Kult. 3. Kult. 4. Kult, mit Chlorammon (-|- Marmor) 3,82 g 15,6 g 29,3 g 25,3 g mit Ammonnitrat (-■{- Marmor) 4,52 g 27,8 g 24,5 g 21,3 g Weiter wurden noch ähnliche Parallelversuche mit oxalsaurem und weinsaurem Amnion mit und ohne Marmorzusatz angestellt. Leider war aber eine Bestimmung des Zuckers durch Polarisation in den Kulturen mit Marmorzusatz hier unmöglich, da die be- treffenden Kulturflüssigkeiten nach der Sterilisierung tiefbraun ge- worden waren. Ich fügte darum zu diesen Kulturen immer nur 10 g Zucker hinzu. In den ersten Kulturen ist oxalsaures Ammon') (Vers. XXIV) eine etwas bessere N-Quelle als weinsaures Ammon-). Marmorzusatz ruft bei weinsaurem Ammon ebenso wie bei Ammonnitrat und Chlorammon in den ersten Kulturen eine Er- niedrigung des Wachstums hervor, tut dies aber nicht bei oxal- saurem Ammon. So haben wir für die Kulturen mit: weinsaur. Ammon oxals. Ammon mit Marmor 1,400 g 2,815 g ohne Marmor 2,335 g 2,590 g Bei weinsaurem Ammon mit Marmor beobachten wir in den weiteren Kulturen eine sehr große Steigerung (in der ersten Kultur 1,40 g, in der zweiten 5,145 g)^). Bei weinsaurem Ammon ohne Marmor haben wir eine Steige- rung wie in den früheren Versuchen. Oxalsaures Ammon ohne Marmor gibt auch eine Steigerung, die der für weinsaures Ammon ähnlich ist (Vers. XXIV): 1) Ohne Marmor. 2) Obgleich in dieser Kultur, wie gesagt, die Zuckerbestimmungen nicht ausgeführt werden konnten, so ist dennoch diese Steigerung so groß, daß wir sie nicht auf die Ver- änderung des Zuckergehalts zurückführen dürfen. 3) Siehe Anm. p. 51. 4* 52 Jarob Nikitinsky, Tafel V. i 1 i gr 375 7«^ ~1 "7 ! 1 1 £• Oxaisaures /immon Chlorammon Ammonnitrat Trockene Pilzsubstam au^lOOgr 1 R — Verf^'''y'-"~f^f''rn 7 urUfr rrphi/Hff 1 1 1 1 1 \ 1 1 1 75 Erntegewichte \ 7 ' oo 32.5 "XCk- 1 fiS c 275 0*\- / N / / \ x^ 55 1 \ 1 A / '^^ N, t; / \ 1 / "-, ' % / / \, ^0 225 y ,^ ^ / "■ -,. / ^ \, 1 i / X ^ ^.5 / / V y / -. A / / \ ^ / / / \ 17.5 / 1 / / \ / l 1 / / / 7 Y / ( / y ' / 10 125 1^^ / y ^_ 1 ^ / 25 ; 1 "~~ -~ " ' / 9 1 j / / 1 / / lU 75 c 1 / f / / 1 1 / 1.5 ' 1 4 1 / 1 1 1 1 1 / O 2.5 0.! 1 / ' '/ / 1 1 1 JOfi hJ{J{A über d'iti Üeeiulliibbiiug der Eutvvickluiig einiger Sehimiiiel].iilze usw. 53 Tafel VI. 1 ' 40- 375 35- 32 5 30- 27.5 25- 22.5 20- 175 15- 125 10- 75 5- 25 \ ! qr. l Z0% Zucker, Z07oZucker\ Fbptvn ^^ \ ' ^ 8 Aspa- ragin ) J% " "j 7.5 1 V \ 7 i 1 \ \ 6.5 1 \ 1 / \ -, A 1 / \ ""- 1 / / " \ \ 1 \ ■^ h- ■ \ \ } / L>r - ^ ^ K / '"- ^ / ' y y 1 \ / 1 4.5 ' ^ r / A / / / "- ^~ ^~. i 7 ! / / / ' / f 3 / // / / ' 1 / / - / t / 0 / / / / ^ "^Z / 1.5 f ^' ? 1 A ^ / / / ~-. __- -' -' - 1 / "~~- / Trockene Pilzsubstanz ausiOOgr \ 1 ! 1 1 0.5 Ernteoewichte verbrauchtem Zucker gebildet \ ! 1 cACVl % h-J^Jfi 4 54 Jacob Nikitiusky, mit weinsaurem Ammon von 2,33 g der ersten Kultur auf 4,86 g der vierten Kultur, mit oxalsaurem Ammon von 2,59 g der ersten Kultur auf 5,37 g der dritten Kultur. Bei oxalsaurem Ammon mit Marmor finden wir eine relativ schwache Steigerung; nach drei Kulturen können wir aber keine Pilzentwicklung mehr beobachten '). Außer Ammonsalzen wurden noch auf dieselbe Weise Pepton^) und Asparagin-) als N- Quelle bei 5 und 20 'Vo Zucker untersucht (Vers. XXV). Bei einem so großen Gehalt an Zucker, wie 20 7o (also 20 g) es sind, muß die Bedeutung von Pepton und Asparagin als C- Quellen sehr gering sein, obgleich sie sogar durch die Dextrose nicht gänzlich geschützt wurden. Bei großem Zuckergehalt findet nach Butkewitsch"^) (in den Kulturen mit 4'Vo Pepton und 10" o Zucker auf lOO ccm) keine Ammoniakanhäufung in der Kulturflüssigkeit statt, wie sie ohne Zucker zutage tritt. Mit 0,2% Zucker und mit ()"/„ Zucker (auf 50 ccm) konnte er dagegen eine Ammoniakanhäufung nachweisen*); hier war die ganze Menge des Zuckers am Ende des Versuchs verschwunden. Da wir in unseren Kulturen auf 5"/o Zucker auch gewöhnlich einen totalen Zuckerverbrauch finden, so können wir hier auch eine Am- moniakanhäufung und vielleicht auch eine damit verbundene Ver- änderung der Reaktion der Kulturflüssigkeit erwarten. Die Prüfung zeigte uns tatsächlich''), daß nach drei Kulturen die Kulturflüssigkeit in den Kulturen mit 20 "/o Zucker noch stark sauer"), mit 5 7o dagegen neutral oder ganz schwach sauer reagierte. In den ersten Kulturen sind die Ernten mit diesen beiden 1) Die Kultlirflüssigkeit reagierte dabei auf Lackuuis alkalisch ; befeuchtete rote Lackmuspapierstreifen wurden, in die Atmosphäre der Kultiirkolben gehängt, sehr i'asch blau; aus der Kulturflüssigkeit entweicht also wegen ihrer alkalischen Eeaktion freies, resp. kohlensaures Ammoniak. In dieser alkalischen Eeaktion der Kulturflüssigkeit glaubte ich zunächst die Ursache der Pilzentwicklungshemmung zu finden ; aber nach der Ansäuerung mit Phosphorsäure fand auch keine Pilzentwicklung statt. — Dieser Versuch wurde übrigens nicht wiederholt, und da dessen Eesultat ganz vereinzelt dasteht, darf ich keine Schlüsse daraus ziehen. 2) Pepton 1,75 7o und Asparagin l,237u = l'/o Chlorammon an N-Gehalt. 3) Jahrb. f. wiss. Botan., XXXVIII, 1902, p. 205—206. 4) Ebenda, p. 204. "Wahrscheinlich gilt das gleiche auch für Asparagin. 5) Siehe Vers. XXV. 6) Gegen Lackmus. über die Beeiuflussuiig der Eutwicklang einiger Schiuuiielpiki' usw. 55 N-Quellen ziemlich groß; mit Pepton sind sie für beide Konzen- trationen etwas größer als für Asparagin (siehe die Kurven p. 53). In den späteren Kulturen beobachten wir auch hier eine Steigerung der Pilzernten'). Diese Steigerung ist für Pepton (bei 20 Vo Zucker) geringer als für xlsparagin. So haben wir (Vers. XXV) : mit Pepton mit Asparagin in der 1. Kultur 1,61 g 1,23 g in der 3. Kultur 3,05 g 3,95 g In einer Reihe sukzessiver Kulturen zeigt sich also Asparagin als eine etwas bessere N-Quelle als Pepton, währendin den ersten Kulturen ein umgekehrtes Verhältnis vorhanden zu sein scheint. In den Kulturen mit S'Vo Zucker sehen wir auch in den ersten zwei Kulturen^) ähnliche Verhältnisse: mit Pepton mit Asparagin in der 1. Kultur 1,42 g 0,76 g in der 2. Kultur 1,12 g 1,96 g Die Ökonomie der Pilzarbeit steigt auch mit der Steigerung der Erntegewichte und erreicht (wie die Kurven p. 53 zeigen) eine besondere Höhe in den Kulturen mit 5% Zucker, so zB. 39,3 g Trockensubstanz aus 100 g verbrauchten Zuckers für Asparagin und 44 g für Pepton. Im allgemeinen ist mit Pepton und Asparagin die Wachstums- beschleunigung durch die vorhergehende Pilzkultur, also die maxi- male Höhe, die das Pilzgewicht in einer Reihe von sukzessiven Kulturen erreichen kann, niedriger als mit Ammonsalzen^). Wenn wir nun jetzt die Resultate für alle von uns untersuchten N-Quellen zusammenfassen und miteinander vergleichen, so werden wir das auf p. 56 folgende finden. Wir finden die maximalen Zahlen in allen acht Kolumnen bei Chlorammon mit Marmor, wenn letzterer nicht bei Beginn des Versuchs, sondern erst nach den zwei ersten Kulturen, sobald die Kulturflüssigkeit schon durch die Anhäufung von Chlor-Ionen un- geeignet für die Pilzentwicklung geworden war, zugegeben wurde. 1) Wir müssen hierbei hauptsächlich den Zahlen für 20''/o Zucker unsere Auf- merksamkeit zuwenden, da in den Kulturen mit 5 "/o Zucker das Bild durch die erwähnte Veränderung der Reaktion ein verwickeltes geworden sein kann. 2) Wenn die Reaktion der Kulturflüssigkeit noch nicht stark verändert ist. 3) Mit weinsaurem und oxalsaurem Ammon ohne Marmor und mit Chlorammon und Ammonnitrat bei Marmorzusatz. 56 Jacob Nikitiusky, Erntegewichte Aus 100 g verbr. Zuckers g Pilzsubstanz ausgebildet g Mit 20 7o Zucker. Vol. = lOOccni; t = 25 — 26''C. Kiüturdauer 6 Tage. § s II aj 's i 1 l| 41 'S "^ S CO § a • als die anderen. Darauf folgt Asj). flavus und Panicilu^^ 3uni, und in letzter Reihe kommen Pen. glaucum, Mncor acoionifer , Saccharoinyces rosaceus und Sacch. cercvisiae. Demgemäß entwickelt sich As^). niger nach einigen sukzessiven Kulturen aller übrigen genannten Organismen nicht nur gut, sondern sogar gewöhnlich besonders üppig. Dasselbe finden wir bei der Aussaat andersartiger Spezies in die Flüssigkeiten (mit schwachen Zuckerkonzentrationen), in welchen sich nur eine Kultur von Aspeig/Ilus niger entwickelt hatte '). Nach einigen Kulturen von Asp. nigor (oder nach einer mit höheren Zuckerkonzentrationen) wächst keine der untersuchten Spezies mehr. PeniciUkuii griseiun wächst nach Penic. glaucum sehr üppig; nach einigen Kulturen von Penic. grisenn) wächst Petüc. glaucum garnicht usw. Als Beispiel für die beobachtete Beschleunigung will ich hier folgende Zahlen anführen-'). Es wurde gefunden: Mit Mucor Penicill. griseum As])erg. flavus stolonifer a b a b Nach der 1, Asp. 1 m^rer-Kultur . . 0,420 0,869 0,862 0,927 0,785 Kontroll-Kultur . . 0,120—0,138 0,205—0,242 1 0,363 0,278—0,322 0,422 Mit Aspergillus niger Penicill. griseum Penicill. glavAium Sacchar. rosaceus Nach der 1 . Sacchai '-. cere- visia -Kiütvir . . 1,362 1,495 1,770 0,225 Kontroll -Kultur . 0,300—0,450 — 0,400—0,720 0,090 — 0,095 1) also die Kulturflüssigkeit noch nicht sehr stark sauer geworden war. 2) Die erste Kultur in diesen Versuchen wurde mit 47o Zucker, l7o NH4NO3 (und Salzen) auf 50 ccin, bei 22tägiger Kulturdauer, angestellt; darauf fand ein Zusatz von 2 g Zucker (die ganze Menge des früher vorhandenen Zuckers war nach einer solchen Kulturdauer verschwunden) und eine Aussaat von Sporen andersartiger Pilze statt. Parallel wurden auch Koutrollkultiu'eu augestellt. über die Beeiiiflussiiug der Entwicklung einiger Scliinnnelpilze usw. 65 Ahnliche Resultate ergaben alle die zahlreichen auf gleiche Weise angestellten Versuche. Im allgemeinen gilt also: 1. Alle antagonistischen gegenseitigen Beeinflussungen der untersuchten Spezies unter den angeführten Kulturbedingungen lassen sich auf Aziditätsveränderungen zurückführen'). 2. Die Veränd'^-'hgen in den Kulturflüssigkeiten, welche die Pilzentwicklung r •'•''"eren Kulturen befördern, sind für alle untersuchten Spezies gemeinsame und wahrscheinlich identische Erscheinungen. Bei den gegenseitigen Beeinflussungen in den abwechselnden Reinkulturen können alle erwähnten Organismen, je nach den KulturbedinguLgen, eine hemmende oder begünstigende "Wirkung aufeinander ausüben. Wir dürfen aber nie vergessen, daß diese Resultate mit ab- wechselnden Reinkulturen von den Konkurrenzverhältnissen in der Natur und sogar von denjenigen in Mischkulturen sehr weit entfernt sind. Hier kommen zahlreiche andere Existenzbedingungen in Betracht, vor allem die relative Vermehrungsschnelligkeit-), oft auch die Entfernung von Produkten^), der Aggregatzustand des Substrats^), rein physikalisches Hinausdrängen, direkter Parasitismus") oder innige symbiotische Verhältnisse usw. usw., was die genauere Kenntnis dieser Verhältnisse im höchsten Grade erschwert. Aus diesen Gründen haben auch alle unseren Versuche mit Misch- kulturen'"') verschiedener Species keine interessanten, allgemein- gültigen Resultate ergeben. Da die Pilze sich ganz verschieden z. B. gegen Temperaturbedingungen verhalten, so würde es hier für eine exakte Analyse aller Verhältnisse einer Unmenge von Ver- 1) Reinhardt (Jahrb. f. wiss. Botan., 1892, XXIII) hat die antagonistischen Beeinflussungen zwischen Peziza- Arten und Aspergillus beobachtet und neigt auch zu der Annahme, daß diese Beeinflussungen sich auf die Aziditätsveränderungen zurückführen lassen; er meint nämlich, daß hier die Oxalsäure die Hauptrolle spielt. 2) Vergl. z. B. Duclaux, Tr. d. microbiol. IV, 745 — 746; Nägeli, Botan. Mittl. III, 205; auch Duchesne, Contrib. ä l'etude de la concurrence vitale chez les microorganismes. These, Lyon 1897. 3) Vergl. Pfeffer, Pflanzenphys. I, 105, 107, für Phanerogamen 156, 436, 434, 435. 4) Vergl. Wehmer, Beitr. zur Kenntnis einheim. Pilze, 1893, I, 68. 5) Vergl. Wehmer, ebda.; Brefeld, Schimmelpilze I, 33 — 34; Reinhardt, 1. c. 6) Literatur über Mischkulturen bei Wassermann und Kolbe, Handbuch der pathog. Mikroorgan. 1902, 1. Lief. 123. Duclaux, 1. c, III. ■Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. 5 66 Jacob Nikitinskj-, suchen bei verschiedenen Temperaturen, verschiedenen Nahrungs- und anderen Kulturbedingungen bedürfen. Da aber in meiner Arbeit diese Frage nur eine Nebenfrage war, so konnte ich solche nicht unternehmen. Wie wichtig und entscheidend zB. die Tempe- ratuibedingungen^) bei dieser Frage sind, zeigt auch folgender Versuch. Es wurden vier ganz gleiche Kulturen mit gleichzeitiger Aus- saat von Aspergillus niger und PenicUliinn glaucuin, aber bei ver- schiedenen Temperaturen (32— 33^' C, 25— 26» C, 20" C, 15 bis ] 6 " C.) angestellt. Bei den ersten drei fand gar keine Entwicklung von Penicillium. aber eine üppige von Aspergillus niger statt; bei den letzten dagegen entwickelte sich nur Pen. glaueum. Wenn wir die optimalen, minimalen und maximalen Tempe- raturen für beide Pilzarten berücksichtigen-), so werden wir aber auch sehen, dass außer der Temperatur noch andere, unbekannte Bedingungen, welche die betreffenden Resultate bedingen, existieren müssen; sonst müßten wir bei 25 — 26" C, wo sich PenieiUium unter optimalen Temperaturbedingungen befindet, während Asper- gillus von solchen noch weit entfernt ist, ein umgekehrtes Resultat erhalten. Folgender Versuch zeigt uns, welch' eine große Bedeutung für die Konkurrenzresultate die Unterschiede in den Aussaatzeiten haben. Vier Kolben mit je 50 ccm Lösung, 5"/ü Zucker, 2 7ü Pepton und allen Salzen, wurden geimpft: Mit Saccharom. cerevisiae am 12. 11. 10. 10. Januar „ Penidll. glaueum „ 10. 10. 10. 11. . Entwicklung am | Sacchar. cer. + + + + + + 16. Januar ( Penic. glatte. + + + + + + + + Trockengew. v. Penic. gl. 18. Jan. 0,432 g 0,380 g 0,245 g unwägbar VI. Resun 11 e. 1. Unter allen untersuchten Ernährungsbedingungen ruft die Schimmelpilzkultur in der Kulturflüssigkeit einige nicht näher be- 1) Siehe zB. für Saceharomyces- Arten Duclaux, 1. c. III, 649, da auch Literaturangaben. 2) Optimum: Penic. glaueum 2.5 — 27" C; Asperg. niger 33 — 37" C. Vergl. Pfeffer, Pflanzenphys. II, 87; Flügge, Die Mikroorganismen, 1896, I, 132. über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 67 kannte Veränderungen hervor, die auf die späteren Kulturen eine befördernde Wirkung ausüben. 2. Unter gewissen Ernährungsbedingungen ist diese befördernde Wirkung durch andere, entgegengesetzte Beeinflussungen verdeckt (zB. durch H- resp. OH-Ionenanhäufung bei N-Konsum aus den Ammonsalzen der anorganischen Säuren, resp. bei Peptonzerspaltung usw.). Nach der Beseitigung der verdeckenden Ursachen tritt die erwähnte Beförderung wieder hervor. 3. Eine hemmende Wirkung in unseren gewöhnlich gebrauchten Nährmedien (Zucker, Glyzerin usw. als C-Quelle und Ammonsalze der anorganischen Säuren als N- Quelle) kann nur durch eine Aziditätserhühung hervorgerufen werden; diese Azidität kann ent- weder durch die bei N-Konsum disponibel werdende anorganische Säure oder durch eine Anhäufung der freien Oxalsäure verursacht werden. 4. Unter allen untersuchten Ernährungsbedingungen liefert nur die Zerspaltung von Glykosiden einige schädliche Produkte, die nicht durch ihre H- resp. OH -Ionen wirken. 5. Alle gegenseitigen Beeinflussungen der untersuchten Spezies in den aufeinander folgenden Reinkulturen sind einerseits durch eine beschleunigende Wirkung von unbekannten Produkten, ander- seits durch die Anhäufung von H- resp. OH -Ionen und durch die Empfindlichkeit der betrefienden Arten gegen diese bedingt. VII. Tabellarische Beilage. Einige Erklärungen zu den Tabellen. Überall, wo die Nährstoff'zusätze nach der Kultur garnicht an- gegeben sind, fand ein Zusatz von 5 ccm Lös. A^) bei 100 ccm der Kulturflüssigkeit und 2,5 ccm Lös. A bei 50 ccm der Kultur- flüssigkeit statt. Überall, wo nur die C-Quelle -Zusätze angegeben sind, fand ein Zusatz von 5 ccm Lös. B ^) (bei 100 ccm) oder 2,5 ccm Lös. B (bei 50 ccm) statt. Überall, wo die Zusätze von C- und N- Quellen angegeben sind, fand ein Zusatz von 5 ccm (bei 100 ccm) resp. 2,5 ccm (bei 50 ccm) von Lös. C ^) statt. 1) Vergl. p. 3. 5* 68 Jacob Nikitinsky, W ri .S ^ 'S t- o o »« 2 ^ o o o o o o oj T* o o in 00 ." o o c o (M M CC 't 00 m ^ 05 (M lO m (N 1-1 «5 O CO O O 1« ^ «5 o o in »-1 ,in t>^ cT cT sn_ o_ o_ >n -g oo" cT cT (N^ 03 M.ä S 2 + + w ^ "i bo + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ij ^ -g s .-ä 1 w g ^ ^ = • ►? P "^ :o &D 3 ho CS * TS E-i o ^ Cß t •S ^ "S 15 L> ö O C^ m: yj l^ ^ P3 N N N «5 « c:) tn o t^ 3 tc AI 1^; & ^ o n W Sl s* a a> __o + '-> o + - 1 fco u 1 0 !> h3 So 's u S > 7a bo •,-1 CS 3 Ta- c S 5 0 1 03 fco a 0 ge ccm S ccm g ue ccm g ccm g ccm g ge ccm g ccm g Anfangs- volumen 50 50 100 100 50 50 50 1. Kultur 11 0,461 0,468 8 90 0,598 87 0,844 42 0,309 11 0,539 0,514 2- 9 0,518 0,520 9 88,5 0,954 89 0,903 44 0,469 12 0,265 0,169 3. 10 32,0 0,3.50 32 0,370 9 89 0,588 90,5 0,514 44 0,283 9 0,432 0,321 4. „ 9 28,5 0,212 28,5 0,230 9 92 0,538 92 0,510 44 0,185 9 0,100 0,135 5. „ 9 26,0 0,227 25 0,225 10 91,5 0,380 91,5 0,362 44 0,191 10 0,277 0,235 6. „ 10 23,0 0,299 21 0,267 11 91 0,398 91 0,348 44,5 0,182 10 0,217 0,240 7- r, 11 20,0 0,155 19 0,042 90 90 0,247 89,5 0,242 42,50,130 10 0,197 0,103 8. „ 90 17,0 0,131 ver- 9 91 0,310 92 0,334 44,5 0,145 10 0,220 0,192 9. „ 10 17,5 0,000') loren 10 90 0,330 90 0,325 43,5 0,143 11 0,195 0,194 10. „ 10 12,5 0,243 12 91 0,328 91,5 0,334 43 0,153 10 21 0,200 23 0,125 11. „ 12 8,0 0,172 12 88 0,277 90 0,275 40 0,145 be- be- 12. „ 12 5,0 0,202 12 88 0,440 88 0,435 42 0,242 endet endet 13. „ 12 5,0 0,000') 13 88 0,448 90 0,460 42,5 0,190 14. „ 13 2,5 0,250 14 90 0,400 90 0,525 43 0,165 15. „ 20 0,000 16 92 0,605 90 0,645 42,5 0,285 16. „ beendet 30 85 0,645 92 0,657 44 0,220 No. Nach jeder Kultur fand ein Zusatz von je 2,5 ccm Lös. A zu der Kulturflüssigkeit der Kolben 1, 2, 5, 6, 7 und von je 5 ccm Lös. A zu der der Kolben No. 3 und 4 statt. 1) Nach diesen Kulturen (9. und 13.) wurde die Kulturflüssigkeit mit Na OH -Lösung mit Methyl - Orange als Indicator neutralisiert. über ilie Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 71 Vers. VI. Aspcrgültis niger mit NHiCl und NH1NO3 als N-Quelle und mit Zucker und Glyzerin als C- Quelle. Volum = 50ccm; Temp. = 25 — 26"C.; NH.Cl 17«; NH^XOg 1,495%. C- Quelle 2,5 7ü Glyzerin 4 7o Traubenzucker 207o Glyzerin 32 7o Traubenzucker N-Quelle NH4NOS NH4CI NH4NO3 NH4CI NH4NO3 NH4CI NHiNOg NHiCI No. der Kolben 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1. Kultur (16 Tage). Erntegewicht . . g 0,380 0,395 0,382 0,422 0,457 0,466 1,927 1,855 1,740 1,700 1,447 1,510 Volum d. Kulturflüssig- keit ccm 40,0 38,0 40,0 37,5 38,0 38,0 39,0 37,5 38,0 32,5 36,0 35,0 Zusatz: a) C- Quelle g 1,25 1,25 1,25 2,0 2,0 2,0 5,0 5,0 5,0 2,0 2,0 2,0 b) N-Quelle g 0,37 0,25 0,25 0,37 0,25 0,25 0,37 0,25 0,25 0,37 0,25 0,25 2. Kultur (14 Tage). Erntegewicht . . g 0,345 0,420 0,405 0,510 0,700 0,653 0,000 0,000 0,000 0,750 0,000 0,000 Volum d. Kulturflüssig- keit ccm 35,0 32,5 34,5 32,0 29,0 30,5 41,0 41,5 41,0 28,0 35,0 35,5 Tro 10 ccm y NaOH- Lös. verbraucht a) — — — — — — 0,85 1,10 1,20 — 1,5 1,6 b) — — — — — — 0,85 1,10 1,10 — 1,5 1,45 Oxalsäure — — — — — — Spuren keine keine — keine keine auf die entspr. Säure berechnet . . "/o — — — — — — 0,535 0,402 0,438 — 0,547 0,584 Zusatz: a) C- Quelle g 1,25 1,25 1,25 2,0 2,0 2,0 kein kein kein 4,0 kein kein b) N-Quelle g 0,37 0,25 0,25 0,37 0,25 0,25 kein kein kein 0,37 kein kein Neutralisiert od. nicht nicht nicht nicht nicht niciit nicht ja ja ja nicht ja ja 3. Kultur (14 Tage). Erntegewicht . . g 0,362 0,245 0,382 0,416 0,000 0,000 1,395 1,425 0,830 0,000 0,915 1,330 Volum d. Kulturflüssig- keit ccm 29,0 26,0 28,0 30,0 27,5 28,0 12,0 27,0 27,0 27,5 20,0 22 Pro 10 ccm - NaOH- Lös. verbraucht a) — — — — 1,05 1,20 — — — 2,0 — — b) — — — — 1,00 1,15 — — — 1,8 — — Auf die entspr. Säure berechnet . . . . 7o — — — — 0,383 0,438 — — — 1,260 — — Zusatz: a) C- Quelle g 1,25 1,25 1,25 2,0 kein kein 5,0 5,0 5,0 kein 4,0 4,0 b) N-Quelle g 0,37 0,25 0,25 0,37 kein kein 0,37 0,25 0,25 kein 0,25 0,25 Neutralisiert od. nicht nicht nicht nicht nicht ja ja nicht nicht nicht ja nicht nicht 4. Kultur (6 Tage). 0,400 0,082 0,124 0,442 0,398 0,412 0,256 0,000 0,000 0,936 0,000 0,000 Zusatz: b) C- Quelle g 1,25 1,25 1,25 2,0 2,0 2,0 5,0 be- be- 4,0 be- be- h) N - Quelle g 0,37 0,25 0,25 0,37 0,25 0,25 0,37 endet endet 0,37 endet endet 5. Kultur (14 Tage). Erntegewicht . . g 0,375 0,000 0,000 0,392 0,430 0,345 0,000 0,000 72 Jacob Nikitinsky, Yers. YII. Aspergillus niger mit NH^Cl, NH^NOs und (NHi)2S04 als N- Quelle und Zucker und Glyzerin. Vol. = 50 com; Temp. := 25 — 26". C-QueUe 20 7o Glyzerin 3 2 7o Zucker N- Quelle l,4957o NH.NOa l7o NH4CI l,2347o (NH^SO, l,4957o NH.NOa l7o NH,C1 l,2347o (NHASO, No. der Kolben 1 2 3 4 5 6 1, Kultur (14 Tage). Ernte- gewicht g 0,761 1,838 1,844 1,647 1,757 1,680 Volum d. Kulfurflüssigk. com 32,0 34,0 33,0 26,0 31,0 27,0 Zusatz nach der Kultur: a) C-QueUe g 5 5 5 8 8 8 b) N- Quelle g 0,37 0,25 0,31 0,37 0,25 0,31 2. Kultur (12 Tage). Ernte- gewicht g 1,317 0,000 1,095 1,270 0,000 0,810 Volum d.Kulturflüssigk. ccm 22,0 32,5 22,0 19,0 31,5 20,0 N Pro 10 ccm Na OII-Lösung verbraucht ccm : a) mit Metliylorange | als - 1,05 — — 1,40 — b) mit Methylviolett Jindic. — 1,00 — — 1,40 — Auf die entsprechende Säure berechnet . . . . % — 0,383 — — 0,511 — Zusatz nach der Kultur: a) C- Quelle g 5 kein 5 4 kein 4 b) N- Quelle g 0,37 kein 0,31 0,37 kein 0,31 Neutralisiert oder nicht nicht ja nicht nicht ja nicht 3. Kultur (3 Mon.). Ernte- gewicht g 0,465 ') 1,112 0,000 0,000 1,700 0,000 Volum d. Kulturflüssigk. ccm 17,0 25,0 19,0 18,5 23,5 19,0 N Pro 10 ccm — NaOH-Lösung verbraucht ccm: a) mit Methylorange | als 1,00 1,60 2,20 1,60 1,50 2,70 b) mit Methylviolett llndic. 1,00 1,50 2,10 1,50 1,50 2,75 Auf die entsprechende Säure berechnet . . . . "/o 0,626 0,584 1,078=) 1,008 0,548 1,323 ') Nach d. Versuchsschi. CjHjO« als CaCsOi • H„0 gef dn. g 0,016 0,000 0,000 0,009 0,000 0,000 1) Nach der Titrierung und C2H2O4- Bestimmung wurden zu dem Eeste dieser Kulturflüssigkeit 2 g Zucker und 0,3 g NH^NOj hinzugefügt, und nach 10 Tagen wurde gar keine Püzentwicklung beobachtet ; also ist diese Ernte die letzte und die entsprechende Azidität ist die Greuzazidität. 2) V2 H,SO,. über die Beeiuflussuiig der Entwicklung einiger Scliiiiuuelpilze usw, 73 Vers. YIIL Pcnicillium glaucimi und P. griseum. NH^CI, NH1NO3 und (NHJaCjHgO, als N-Q,uelle. Vol. = 50 ecm; Temp. --^ 22 — 23° C; Rohrzucker 5%; Kulturdauer 20 — 22 Tage. Pilzart Penidllium griseum Penidllium glaucuvi Zuckergehalt 5 5 5 5 5 5 N- Quelle 17. NH«C1 1,495 7o NH.NOa 2,1107« (NH^CoHeO, l7o NH.Cl 1,495 7o NH4NO3 2,1107« (NHj^CeHeO, l.Kult.(22T.). Erntegew. g 0,605 0,350 0,350 0,678 0,455 0,688 Volum der Kulturflüssigkeit nach der Kultur . com 41,0 42,0 43,0 41,5 42,0 40,5 Zusatz nach der Kultur: a) Zucker g 2,5 2,5 2,5 2,5 2,5 2,5 b) N- Quelle g o,.->oo 0,748 1,050 0,500 0,748 1 ,050 2. K u 1 1. (20 T.). Erntegew. g 0,000 ') 0,445 0,735 0,062 0,480 0,810 Volum der Kulturflüssigkeit nach der Kultur . ccm f ? 33,0 ? ? 29,0 Zusatz nach der Kultur: a) Zucker g 0,0 2,5 2,5 0,0 2,5 2,5 b) N- Quelle g 0,000 0,748 1,050 0,000 0,748 1,050 3.Kult. (20T.). Erntegew. g 0,000 0,000 0,455 0,000 0,000 0,545 Volum der Kulturflüssigkeit nach der Kultur . ccm 39,0 36,0 30,0 43,5 36,0 25,5 N Pro 10 ccm - Na 011 - Lösung verbraucht ccm: a) mit Methylorange | als 1,00 0,70 — 0,40 0,25 — b) mit Methylviolett 1 Indic. 1,00 0,60 — 0,40 0,25 — Auf die entspr. Säure ber. '/o 0,365 0,441 — 0,146 0,157 — Zusatz nach der Kultur: a) Zucker g — — 2,5 — — 2,5 b) N- Quelle g — — 1,050 — — 1,050 Neutralis. m. Na OH-Lös. (m. Methylorange a. I.) od. nicht ja ja nicht ja ja nicht 4. Kult. (21 T.). Erntegew. g 0.365 0.525 0,522 0.452 0,305 0,510 Volum der Kulturflüssigkeit nach der Kultur . ccm 24,0 20,5 28,5 27,0 20,0 23,5 Pro 10 ccm — Na OH- Lösung verbraucht ccm : a) mit Methylorange ] als 0,75 0,90 — 0,30 0,20 — b) mit Methylviolett ) Indic. 0,75 0,80 — 0,30 0,20 — Auf die entspr. Säure ber. 7o 0,274 0,441 — 0,109 0,126 — Grenzerntegewicht ^) 0,605 0,795 ) 2,062 0,740 0,935 ) 2,553 1) Unwägbar. 2) Das summarische Gewicht, das wir ohne Neutralisation zu bekommen imstande sind. 74 Jacob Xikitiusky, Vers. IX. Aspergillus niger, Penicillium glaucuvi und Saccharomyces rosaeeus mit Ammouoxalat als X-Quelle. Traubenzucker 4'/o; Vol. =: 50 ccm; Temp. 22 — 23° C; nach jeder Kultur fand ein Zusatz von 2 g Zucker und 0,5 g Ammonoxalat statt. Pilzart Asperg. niger Penic. glauc. Sacch. rosac. Gehalt an Ammonoxalat % 1 2 1 2 1 2 1. Kultur (12 Tage). Erntegewicht g 0,420 : 0,420 0,625 0,483 0,182 0,159 2. „ (14 „ ). „ g 0,415 j 0,385 0,315 0,298 0,052 0,034 Volum der Kulturflüssigkeit ccm 32,0 32,5 37,5 36,5 ? ? 3. Kultur (12 Tage). Erntegewicht g 0,402 0,411 0,523 0,462 ? 0,015 Vers. X. Aspergillus niger. NH^Cl und (NHjjCiHjOe als N- Quelle bei gleichzeitiger Darbietung. Vol. = 50 ccm; Temp. =^ 25 — 26*'C.; Kulturdauer 11 — 13 Tage. Glyzerin als C-Quelle. Glyzeringehalt % 20 NH, Gl -Gehalt 7o — 1 1 1 1 1 (NHAC,H,06- Gehalt "1^ 6,88 — 0,86 1,72 3,44 6,88 1. Kultur (12 Tage). Erntegewicht g Volum der Kulturflüssigkeit . . ccm Zusatz nach der Kultur: a) Glyzerin g b) NH.Cl g c) (NH,),C,H,Oe g 2. Kultur (11 Tage). Emtegewicht g Volum der Kulturflüssigkeit . . ccm Zusatz nach der Kultur: a) Glyzerin g b) NH,C1 g c) (NKJ^C^H^Oe g 3. Kultur (12 Tage). Erntegewicht g Volum der Kulturflüssigkeit . . ccm Zusatz nach der Kultur: a) Glyzerin g b) "Wasser ccm Neue Volumen ccm 4. Kultur (13 Tage). Emtegewicht g Volum der Kulturflüssigkeit . . ccm 1,800 35,0 5 3,44 1,660 5 3,44 1,415 16,0 5 16,0 36,0 1,420 27,0 0,675 36,0 5 0,5 1,065 5 0,5 0,000 36,0 14,0 50,0 0,000 ? — 1,170 35,0 5 0,5 0,43 2,325 5 0,5 0,43 1,592 24,5 5 8,5 36,0 0,182 30,0 1,020 37,5 5 0,5 0,86 2,525 5 0,5 0,86 0,285 29,0 5 5,0 36,0 0,380 30,0 1,085 41,0 5 0,5 1,72 2,660 5 0,5 1,72 1,550 26,0 5 7,0 36,0 1,182 27,5 1,310 36,5 5 0,5 3,44 1,950 5 0,5 3,44 1,425 20,0 5 12,5 36,0 1,330 28,5 über die Beeinflussung der Entwicklung einigei' Schimmelpilze usw. 75 Vers. XI. PenicilUum glaucum und P. griseum. NH4CI, NH4NO3 und (NHJaCeHeO, als N-Quelle. Vol. = 50 ccm; Tenip. = 22 — 23" C; Eohrzucker 5%; Kulturdauer 20—22 Tage. Pilzart Zuckergehalt /o PenicilUum griseum PenicilUum glaucum N-Quelle I.Kult. (22 T.). Erntegew. g Volum der Kulturfliissigkeit nach der Kultur . ccm Zusatz nach der Kultur: a) Zucker g b) N-Quelle g 2. Kult. (2U T.). Erntegew. g Volum der Kulturflüssigkeit nach der Kultur . ccm Zusatz nach der Kultur: a) Zucker g b) N-Quelle g 3. Kult. ('20T.). Hrntegew. g Volum der Kulturfliissigkeit nach der Kultur . ccm N Pro 1 0 ccm Y Na 011 - Lösung verbraucht ccm : a) mit Methylorange ] als b) mit Methylviolett ) Indic. Auf die entspr. Säure her. 7o Zusatz nach der Kultur: a) Zucker g h) N-QueUe g Neutralis. m. Na OH-Lös. (m. Methylorange a. I.) od. nicht 4. Kult. (21 T.). Erntegew. g Volum der Kulturflüssigkeit nach der Kultur . ccm N Pro 1 0 ccm y Na OH - Lösung verbraucht ccm: a) mit Methylorange \ als b) mit Methylviolett ) Indic. Auf die entspr. Säure her. "/o 17. Nil. II l,4957o NH.NOj 2,1107o (NH,),CäO, i7o NH,C1 l,4957o NH^NOj 2,1107„ (NH,)3CeH,0, 0,C05 41,0 2,0 0,500 0,000 0,0 0,000 0,000 Grenzemtegewicht ') 1,00 1,00 0,365 kein kein ja 0,365 24,0 0,75 0,75 0,274 0,350 42,0 2,5 0,748 0,445 0,0 0,000 0,000 39,0 36,0 0,70 0,60 0,441 kein kein ja 0,525 20,5 0,90 0,80 0,441 0,350 43,0 2,5 1,050 0,735 33,0 2,5 1,050 0,455 30,0 2,5 1,050 nicht 0,522 28,5 0,678 41,5 2,5 0,500 0,062 0,0 0,000 0,000 0,455 42,0 2,5 0,748 0,480 0,0 0,000 0,000 43,5 36,0 0,40 0,40 0,146 kein kein ja 0,452 27,0 0,30 0,30 0,109 0,25 0,25 0,157 kein kein ja 0,305 20,0 0,20 0,20 0,126 0,688 40,5 2,5 1,050 0,810 29,0 2,5 1,050 0,545 25,5 2,5 1,050 nicht 0,510 23,5 0,605 I 0,795 I > 2,062 0,740 0,935 | > 2,553 1) Das summarische Gewicht, das wir ohne Neutralisation zu bekommen imstande sind. 76 Jacob Nikitinsky, Vers. XII. Aspergillus niger, Penicillium glaiiemn und Penic. griseum. KNO3 als N-Quelle (l^). Zucker ö"/«; Vol. = 50 com; Temp. = 22 — 23" C. Nach jeder Kultur fand ein Zusatz {0, g Zucker 1 ögKNOsj statt. P i 1 z a r t Asperg . niger Penic. glauc. Penic gris. a b a b a h 1. Kultur (15 Tage). Erntegewicht g 0,185 0,195 0,305 0,285 0,105 0,115 2. „ (16 „ ). g 0,760 0,810 1,130 1,022 0,395 0,475 3. „ (14 , ). g 1,095 1,192 1,562 1,505 0,500 0,365 4. „ (18 „ ). g 0,295 0,195 0,863 0,855 0,431 0,342 5. „ (18 „ ). g 0,300 0,280 0,025 0,352 0,255 0,130 6. „ (18 „ ). g 0,000 0,112 0,000 0,000 0,000 0,082 Reaktion iiiii JiRcknius sauer sauer sauer sauer sauer sauer Zusatz von Marinorinilver .... g 2 2 2 2 2 2 7. Kultur, rilzentwicklung . . . + + + ++ + + + + + + + + + + + + + Vers. XIII. Aspergillus niger mit Hippursäure als C- Quelle und NH^NOj als N-Quelle und mit Hippursäure als N-Quelle (mit Zucker). Vol. = 50 ccm; Temp. =^ 25 — 26" C. Gehalt an Hippursäure "/o 1') 2 5 3,35 3,35 Zuckergehalt "/o — — 5 30 NH4NO3- Gehalt 7o 1 1 1 — — 1. Kultur (20 Tage). Erntegewicht . . . g 0,087 0,130 ?=0 0,307 0,495 Ungelöste Hippursäure nach der Kultur geblieben keine keine wenig viel viel Zusatz nach der Kultur: a) Zucker . . . g — — — 2,5 2,5 b) Hippursäure . g 0,5 1,0 2,5 — — 2. Kultur (22 Tage). Erntegewicht . . . g 0,025 0,100 0,078 0,675 0,168 Ungelöste Hippursäure nach der Kultur gebliehen keine wenig wenig wenig viel Zusatz nach der Kultur: a) Zucker . . . g — — — 2,5 2,5 b) Hippursäure . g 0,5 1,0 2,5 2,0 2,0 3. Kultut (19 Tage). Erntegewicht . . . g 0,035 0,058 0,058 0,000 0,000 Volum der Kulturflüssigkeit .... ccm 35,0 34,0 35,0 30,0 29,0 Ungelöste Hippursäure nach der Kultur geblieben wenig wenig viel viel viel Zusatz nach der Kultur: a) Zucker . . . g — — — — — b) Hippursäure . g 0,5 1,0 0,5 — — Auf dem "Wasserbade abgedampft bis . . ccm — — — trocken 5 Darauf gebracht auf ccm — — — 30,0 29,0 4. Kultur (19 Tage). Erntegewicht . . . g 0,040 0,087 0,064 0,295 0,000 Volum der Kulturflüssigkeit .... ccm 27,0 26,0 28,0 24,0 26,0 Reaktion mit Lackmus sauer sauer sauer sauer sauer 1) Bei einem Gehalt an Hippursäure von l°l^ ist die Lösung schon gesättigt; alle unsere Kulturen wurden also mit gesättigten Lösungen von Hippursäure angestellt, und verschieden war nur das Quantum der ungelösten, kristallinischen Hippursäure. 2) Das Mycelium enthielt die Kriställchen. über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 77 Vers. XIV. Aspergillus niger, Peneülimn glauciim und P. griseum mit „Pepton" als einziger C- und N-Quelle. Vol. = 50 ccm; Temp. = 22 — 23''C; in den ersten Kulturen fand ein Zusatz von 0,1 '/o Zucker statt. Pilzart Aspergillus niger Penicill. glaitcum Penieill. griseum Peptongehalt . 7o 2,5 5 10 2,5 5 10 2,5 5 10 I.Kult. (18 Tage) Ernte- gewicht . . . . g 0,195 0,305 0.335 0.365 0,380 0,355 0,212 0,141 0,134 Vol. d. Kulturfliissigk. ccni 85.0 87,0 88,0 89,0 88,0 89,5 89,5 89,0 89,0 Reaktion mit Lackmus sauer sauer sauer neutr. neutr. neutr. neutr. neutr. neutr. Kriställchen von Ammon- oxalat ausgeschied. . . keine keine keine viel viel viel keine keine keine Zusatz von Pepton . g 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2. Kult. (20 Tage) Ernte- gewicht . . . . g 0,330 0,660 0,945 0,105 0195 0.285 0,213 0,295 0,550 Vol. d. Kulturflüssgk. ccm 73,0 69,0 69,0 75,0 75,5 77,0 76,5 76,0 74,0 Reaktion mit Lackmus . sauer schwach sauer schwach sauer schwach alkal. alkal. alkal. alkal. stark alkal. stark alkal. stark Zusatz von Pepton . g 1 1 1 1 1 1 1 1 1 S.Kult. (20 Tage) Ernte- gewicht . . . . g 0,140 0,107 0.405 0.098 0,065 0,089 0,155 0,000 0,000 Vol. d.Kulturflüssigk. ccm 59,0 54,0 56,0 50,0 58,5 65,0 68,0 67,5 65,5 Reaktion mit Lackmus alkal. schwach alkal. schwach alkal. schwach alkal. stark alkal. stark alkal. stark alkal. alkal. alkal. Zusatz von Pepton . g 1 1 1 — — — — — — 4. Kult. (21 Tage) Ernte- gewicht . . . . g 0.105 0,054 0,080 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 Vol. d.Kulturflüssigk. ccm 56,5 53,0 54,5 58,0 66,5 63,0 65,5 65,5 61,5 Reaktion mit Lacknnis alkaL alkal. alkal. alkal. stark alkal. stark alkal. stark alkal. alkal. alkal. schwach NH3 in der Kolbenatmo- sphäre mäßig viel mäßig sehr viel sehr viel sehr viel mäßig mäßig Spuren Zusatz: a) Pepton . . g 1 1 1 — — — — — — b) KH.PO, . g — — — 1 1 1 1 1 1 5. Kult. (20 Tage) Emte- gewicht . . . . g 0,000 0,000 0,000 0,198 0.115 0.142 0.198 0,143 0,159 Vol. d. Kulturflüssigk. ccm 55,0 52,0 53,0 57,0 64,0 60,5 60,0 60,0 58,5 Reaktion mit Lackmus . alkal. alkal. alkal. alkal. stark alkal. stark alkal. stark neutr. alkal. schwach neutr. NH3 in der Kolbenatmo- sphäre ? ? ? sehr viel sehr viel sehr viel mäßig viel Spuren Zusatz von KHoPO^ . g 1 1 1 beendet beendet beendet beendet beendet beendet 6. Kult. (21 Tage) Ernte- gewicht 0,212 0,145 0,225 — — — — — — Urenzerntegewicht . 0,770 1,126 1 1,765 0,568 1 0,640 0,729 0,580 . 0,436 i 0,684 78 Jacob Nikitinsky, Vers. XXV— XXVI. Aspergillus niger, Penicillium glaucum und Mucor stolonifer mit Chinasäure und Arbutin als C-Quelle; NH^NOj 1%; Vol. = 50 ccm; Temp. = 22 — 23" C. C-Quelle Chinasäure (frei) Arbutin Pilzart Aspergillus niger Aspergillus niger Gehalt an C-Quelle 7o 1 3 10 20 0,5 1 3 10 3 3 I.Kult. (16 Tage) Ernte- gewicht . . . . g Volum der Kulturflüssig- 0,105 0,273 0,640 1,700 0,064 0,123 0,358 0,0850,0430,055 keit .... ccm 40,0 37,0 32,5 30,0 44,5 42,5 40,0 45,5 46,0 43,0 Zusatz von C-Quelle . g 2 2 - 2 5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 2. Kult. (16 Tage) Ernte- gewicht . . . . g 0,077 0,085 0,188 0,810 0,042 0,101 0,130 0,0000,0000,000 Volum der Kulturflüssig- keit .... ccm 40,0 37,0 30,0 28,0 ? ? ? ? ? ? Zusatz von : a) C-Quelle . . . g b) Marmorpulver . g 3. Kult. (15 Tage) Ernte- gewicht . . . g Volum der Kulturflüssig- 2 0,165 2 0,207 2 0,185 5 0,725 0,5 0,057 0,5 0.057 0,5 0,060 1 0,000 1 0,000 1 0,000 keit .... ccm 33,0 30,0 25,0 25,0 9 ? 9 ? ? ? Zusatz von C-Quelle . g 2 2 2 ver- loren 0,5 0,5 0,5 4. Kult. (18 Tage) Ernte- gewicht . . . . g Volum der Kulturflüssig- 0,220 0,355 0,305 0,090 0,095 0,095 keit .... ccm 28,0 25,5 17,0 ? ? ? Zusatz von C-Quelle . g 2 2 2 0,5 0,5 0,5 5. Kult. (16 Tage) Ernte- gewicht . . . . g Volum der Kulturflüssig- 0,124 0,180 0,290 0,145 0,022 0,035 keit .... ccm 20,0 15,5 5,5 ? ? ? Zusatz von C-Quelle . g 6. Kult. (16 Tage) Ernte- gewicht . . . . g Volum der Kulturflüssig- keit .... ccm 2 0,280 14,0 2 0,238 8,5 2 0,245 3,0 0,5 0,057 15,0 0,5 0,000 13,0 0,5 0,072 11,5 Reaktion mit Lakmus . Zusatz von: sauer sauer sauer sauer schwach sauer schwach sauer schwach a) C-Quelle . . . g beendei beendet beendet 0,5 — 0,5 b) Marmorpulver . g 7. Kult. (94 Tage) Ernte- — 1 — gewicht . . . . g 0,038 0,000 0,037 Gesamtgewichte. 0,971 1,338 1,853 3,235 0,493 0,398 0,787 [0,085 0,043 0,055 über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze usw. 79 Vers. XVII. Aspergillus niger mit Phloridzin, Quercitrin und Glycyrrhizin als C-Quelle; NH^NOa 1%; Vol. = 50 com; Temp. = 25 — 26° C. Glykosid Gehalt an Glykosid "/^ Phloridzin 0,5 1,0 3,0 Quercitrin 0,5 1,0 3,0 Glycyrrhizin 0,5 1,0 1. Kultur (20 Tage) Ernte- gewicht g Zusatz von Glykosid . . g 2. Kultur (20 Tage) Emte- gewicht g Zusatz von Glykosid . . g 3. Kultur (25 Tage) Ernte- gewicht g Zusatz von Glykosid . . g 4. Kultur (22 Tage) Ernte- gewicht g 0,033 0,075 0,25 0,030 0,25 0,037 0,25 0,035 0,25 0,032 0,152 0,25 0,038 0,25 0,052 0,25 0,25 i0,25 0,026!o,03o!o,035 0,025 0,021 0,25 0,021 beendet 0,025 0,019 0,25 0,035 0,023 0,25 0,030 0,019 beendet beendet + + + beendet + + + beendet Vers. XVin. Aspergillus niger, Penicillium glaucum, P. griseum, Mucor stolonifer und Asper- gillus flavus mit Salicin als C-Quelle; NH^NO, l7o; Vol. = 50 ccm; Temp. = 22—23" C. rilzart Aspergill. niger 14 31 ^2 Gehalt an Glykosid '0 0,5 1,0 3,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1. Kultur (16 Tage) Emtegewicht . g 0,005 0,017 0,028 0,050 0,040 0,002 0,044 Zusatz von Salicin g 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 2. Kultur (20 Tage) Erntegewicht . . g 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 Zusatz von Zucker g 1 1 1 1 1 1 1 3. Kultur (16 Tage) Erntegewicht . . g 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 Volum der Kulturflüssigkeit ccm 38,0 38,5 38,0 — — — — N Pro „Volum" — NaOH-Lös. verbraucht 1 a) Methvl-Orange 1 , , ,. als Indic. b) Methyl- Violett | 0,1 0,15 0,35 — — — — 0,0 0,05 0,10 — — — — Zusatz von Marmorpulver .... g — — 1 1 1 1 4. Kultur (15 Tage) Entwicklung . — — — — — — — Saligenin-Nachweis (durch Eisenchlorid) viel viel viel viel viel kein viel 80 Jacob Nikitinsky, c "1 « M + =v. S 1 o gq S «2 «i ~i , 1^ 1 CO o + -■2 o «5 + C-..2 1-1 fco o ^'e. c s ® -a: .„ S.2 + -f C S g o_ 1 1 1 KJ "'s ÖS CO + C-.2 1 ^ -S^ Sä o ' > ' (1 'S '2 '^ ,ü 2 ' s d" + --g 1 :3 + ^ - o 1 (N .S IT -1 It?^ eo + ^ = ^'1 %~ 1 S 1 •<* .5 ir " ' CS 's "u ^ 1 o o "^ ?^ ■ 1 ■n ^ -►^ .5 M rA ^ Oi .sl SiS 1 B ^-' o< 1 fe^ = ' 1 ^ :3 CS o 'S . . o * • C ö ■ s D bO ! _Ö CS o - .4^ CC Cd § ja e 2 o y « ^ 6J3C5 CS '' H -a ^ 2'i C5 ^ÄO.S •« « -« £ is . Ä •g-2 5»^ W W CO N — ^ „ t> _ CO ?< ^ o „Ö o »-1 o O ;^ _^ 5 ® ;^ 5 o toi «5 O" CS gO O CS g c •S C^ O CS •* Ö o ^ -r ^ O CS ^ _, (N s CO iH o ^ o lO 9-:^ 5S ® :i3 Ä ® S<1 O CS go O CS S o O iH aj g d .. ct. 1 1 h 1— ( a s o a © ■>* CO o o a o §-- 1 1 o ^ o »o ,• o i O a5 d" "^ -2 eo '"' o 1 d o <= ;^ ■> o O f= CB O CS o o S to • • fajj • • hc ^^ 1 -. .^^ sc a o 'S ' " ' 'S •Pö fcj ? ■ 1 ? • 2 • &^ 5=^ s •t «^4 be . ^ ® :« aj bü ^ . faO § 'S -«1 r3 a o t^ r^ a W 3 5 es Oh a .9 'S a "a ,-s a =* CS cS ä ,_ = CS ,,_^ » 5 a o aj ^ CS S "^ * H i_5 o jij H CO ^j * fcÖ »o H i a S a CD^ W CS ^'S J3 a^ ■*^ (-1 "=! h -O O iH CS a a 3 a > a Ci3 O - M >^ ü .° a -" S. Simon, sind zu regenerieren. Auch sind dieselben sehr empfindlich, und geht daher stets ein Teil derselben infolge der Verwundung zugrunde, im Gegensatz zu den Wurzeln der anderen besprochenen Keim- pflanzen, welche sehr widerstandsfähig sind. Schließlich boten unter den Monokotylen noch die Luftwurzeln einer Reihe Araceen gute Studienobjekte, unter ihnen besonders diejenigen von Philodendron Daijanuni und Antlmriiim Andreanum. Infolge ihres für Luftwurzeln immerhin schnellen Wachstums (sie regenerierten meist in vier Tagen) und ihrer Widerstandsfähigkeit waren sie besonders gut zu einer Anzahl der später zu besprechenden Versuche geeignet. Endlich ist noch zu erwähnen, daß an Keimwurzeln von Pinus Pinea ebenfalls Regeneration beobachtet wurde, doch nur dann, wenn außer dem Meristem sehr wenig hinweggenommen wurde. Die Art der Regeneration ist relativ einfach und schließt sich eng an die der Leguminosen an. Es bildet sich nach den typischen Tei- lungen im Perikambium quer durch den Zentralzylinder eine meristematische Zone, aus der ein neuer Vegetationspunkt hervor- geht. Allerdings verstreichen daim noch einige Tage, ehe die Wurzelhaube in ihrem ganzen Umfang wieder ersetzt ist. Leider war es auch mir, wie früher schon Prantl'), nicht möglich, eine Regeneration der Wury.eln von Gefäßkryptogamen mit dreiseitiger Scheitelzelle zu erzielen. Ebensowenig konnte eine solche der Wurzeln von Pistia, Lemiia, Trianra usw., welche die bekannten lockeren Hauben besitzen, beobachtet werden. Ich muß es dahingestellt sein lassen, ob das Ausbleiben der Regeneration von der mangelnden Widerstandsfähigkeit der Wurzeln oder wirklich von dem Nichtvorhandensein der Regenerationsfähigkeit abhing. 2. Partielle Regeneration. Während im vorhergehenden eine direkte Regeneration be- schrieben wurde, treffen wir in etwas weiterer Entfernung vom Scheitel eine zweite Art des Ersatzes, bei der es zwar ebenfalls noch zur vollkommenen Restituierung der Spitze kommt, aber nur unter BeteiUgung der Perikambialzone und des angrenzenden Fibro- vasalkörpers. Im Gegensatz zur direkten Regeneration, die zwar auch im Perikambium ihren Anfang nimmt, später jedoch unter Beteiligung aller Gewebe des Zentralzylinders verläuft, bezeichne 1) 1. c, p. 559. Untersuchungen über die Regeneration der Wurzelspitze. 113 ich diese nur aus einem Teil der Wundfläche resultierende ße- generationsart als partielle. Diese dürfte identisch mit der von PrantP) prokambial genannten sein, da er bei derselben als Aus- gangspunkt der Gewebebildung ebenfalls den Fibrovasalkörper be- zeichnet. Ebenso beruht das von ihm angegebene Auftreten von zwei Vegetationspunkten, wie ich unten schildern werde, auf par- tieller Regeneration. Übrigens sind in den Untersuchungen Prantls die Vorgänge nicht näher beschrieben. Man erhält diese Art der Regeneration, wenn man an Wurzeln z. B. von Zea die Spitze (incl. Haube) ungefähr V4 — 1 mm weit abträgt. Es streckt sich in diesem Falle die Wurzel viel weniger in die Länge, wie bei der direkten Regeneration und hört später damit ganz auf. Auch zeigen hier die Wurzeln jene von Sachs^) beschriebenen Nutationen, die Prantl für seine prokarabiale Re- generation ebenfalls angibt. Charakterisiert ist sie am zweiten Tage durch eine ringwallförmige Bildung, die sich dort aus der Wund- fläche erhebt, wo die äußeren Partien des Fibrovasalkörpers liegen. Bedingt ist diese Art der Regeneration stets, wie dies PrantP) bereits mutmaßte, durch das Erlöschen der Bildungsfähigkeit der inneren Partien des Zentralzylinders. Die bei der partiellen Regeneration sich abspielenden ana- tomischen Vorgänge sind ungefähr folgende. Wie die direkte Re- generation, so beginnt auch die partielle im Laufe des zw^eiten Tages mit der Bildung einer neuen Epidermis, die aber in anderer Weise vor sich geht. Es strecken sich nämlich nicht alle Rinden- zellstränge annähernd gleichmäßig in die Länge, sondern die Epi- dermis sowohl, wie die äußeren drei bis vier Zellstränge bleiben in diesem Falle stark im Wachstum zurück (Fig. 2, Taf. I). Hierdurch entsteht eine weit auseinandergezogene Wundfläche in der Rinde, die hauptsächlich von den Längswänden der Rindenzellen begrenzt wird. Die Rindenzellen bilden nach reichlichen Querteilungen und Verdickung der äußeren Zelhvand die neue Epidermis. Der Unter- schied zwischen dieser Epidermis und derjenigen der direkten Re- generationsart liegt auf der Hand. Während bei letzterer nur die Querwände die neuen Außenwände abgeben, sind es bei der partiellen Regeneration neben den Querwänden auch die Längswände, wodurch diese neue Epidermis ein unregelmäßiges treppenartiges 1) 1. c., p. 554. 2) 1. c, p. 434. 3) 1. c, p. 555. Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. XI4 ^- Simon, Aussehen erhält (Fig. 2, Taf. I). Erst allmählich wird durch die Teilungstätigkeit der inneren Rinde die Epidermis auch hier nach außen gedrängt, doch behält sie stets ihre unregelmäßige Form. Fast gleichzeitig beginnen auch die Längsteilungen im Peri- kambium aufzutreten, zu denen sich hier noch solche der inneren Rindenzellreihen gesellen, wie oben bereits angedeutet wurde. Wieder entstehen in der Perikambialzone. welche in diesem Falle gelegentlich mehrere Längsteilungen erfährt, die typischen Bogen- teilungen, unter deren, fast möchte ich sagen, dirigierendem Einfluß die Zellen des äußeren Zentralzylinders ihre Teilungen wieder auf- nehmen. Bis zu welcher Entfernung vom Perikambium diese Tei- lungen im Innern des Pleroms auftreten, hängt von der Lage des Schnittes ab. Es können die in der Anlage vorhandenen Gefäß- stränge noch von ihnen ergriffen werden, und bildet dann dieser Modus ein Übergangsstadium zur direkten Regeneration. Zumeist liegen diese Gefäßanlagen aber schon außerhalb dieser Ringwall- bildung und gehen nach Streckung und teilweiser Hypertrophie gleich den Zellen des inneren Pleroms in ein Dauergewebe über '). Diese verschiedene Reaktionsfähigkeit der Gefäßstränge hängt natürlich davon ab, wo der betreffende Schnitt geführt wurde. Je weiter er vom Vegetationspunkt entfernt war, desto mehr nimmt die Regenerationsfähigkeit der Gefäßstränge ab, und wir stehen zuletzt vor dem Fall, wo eben nur jene dem Perikambium benach- barten vier bis fünf Pleromreihen zur meristematischen Tätigkeit zurückkehren, wie dies die Fig. 2 u. 3((, Taf. I darstellen. Wie verläuft nun in der Folge die weitere Ausgestaltung dieses oben geschilderten Ringwalles? — Hier wollen wir erst den ein- fachsten Fall, den, wo gerade das innere Plerom seine Tätigkeit eingestellt hat, ins Auge fassen. Naturgemäß wächst dieser Ring- wall durch Quer- und Längsteilungen der beteiligten Zellzüge an Höhe und Breite. Da die aktioiisfähigen Zellen fast ausschließlich auf der Innenseite des Perikambiums liegen, nimmt auch, wie leicht ersichtlich, die Breite des Ringwalles in der Hauptsache nach Innen zu. Hierdurch wird natürlich auf Schließung der Lücke hin- gearbeitet, die durch Sistierung der Teilungstätigkeit der Zellen des inneren Zentralzylinders entstand, und dieser Effekt in der Tat auch bald, meist schon am dritten Tage, erreicht. Der so ent- 1) Diesen extremeu Fall veranschaulicht Fig. 2, Taf. I. Die auf der Innenseite des Eingwalles gelegenen Zellen bei i haben bereits ihre Teilungen eingestellt und beginnen zu hypertrophieren. Untersuchungen über die Regeneration der "Wurzelspitze. 115 standene Vegetationspunkt unterscheidet sich kaum von dem durch direkte Regeneration gebildeten. Die erwähnte Lücke wird derart von den benachbarten Geweben geschlossen, daß später im fertigen Wurzelzylinder an der betreffenden Stelle nur eine geringe An- deutung von dem stattgehabten Vorgang vorhanden ist. Wie sehr übrigens eine vollkommene Schließung derartiger Lücken durch den Regenerationsverlauf erzielt wird, soll später noch experimentell be- wiesen werden. Gehen wir jetzt zu jenem Modus der partiellen Regeneration über, bei dem auch die Gefäßanlagen ihre Teilungstätigkeit eingestellt haben , so tritt uns hier ein Ringwall entgegen , an dessen Bildung außer dem Perikambium nur ein geringer Teil des Zentralzylinders beteiligt ist (Fig. 2 u. 3/', Taf. I). Auch die Endodermis pflegt in den meisten Fällen aktiv in diesen Prozeß einzugreifen. Li der Folge kann nun die Tätigkeit dieses Ringwalles denselben Effekt wie oben haben, d. h. es wird auch hier die vorhandene, durch Aussetzen der Teilungstätigkeit des mittleren Pleroms entstandene Lücke ge- schlossen. Anderseits können sich, und das ist wohl der interes- santeste Vorgang, durch die verschieden starke Aktivität der am Ringwall beteiligten Zellstränge einige Zentren stärksten Wachs- tums auf demselben bilden. Indem diese nun allmählich die Ober- hand gewinnen, kommt es zur Bildung von mehreren, meist zwei Vegetationspunkten. Diese letzteren ergeben in der Folge entweder wirklich getrennte Wurzelspitzen, oder können auch, jedoch nur im Anfangsstadium, wieder verschmelzen. Übrigens scheint die Wurzel stets auf eine derartige Verschmelzung dieser Anlagen hinzuarbeiten, eine Tatsache, die später noch eingehender experimentell dargelegt werden soll. Natürlich muß jene zuletzt geschilderte Bildung von mehreren Vegetationspunkten als Grenze der Regenerationsmöglichkeit an- gesehen werden, da sie bereits durch das Zurückbleiben der Bil- dungstätigkeit einiger Stellen jenes Ringwalles bedingt ist. So ist denn auch bei weiterem Abtragen von Querschnitten, d. h. bei Entfernung von mehr als 1 mm von der Spitze, keine echte Re- generation mehr möglich. Dagegen findet, wie bereits PrantP) feststellte, durch Neubildung von Nebenwurzeln ein Ersatz der Hauptwurzel statt, der unter Umständen ein ähnhches Endbild liefern kann, wie die Regeneration. 1) 1. c, p. 555. 8* X16 i^- Simon, 3. Reproduktion. In diesem Falle streckt sich die Wurzel nur noch am ersten Tage und zwar um 3 — 5 cm, je nachdem mehr oder weniger von der wachstumsfähigen Zone hinweggenommen wurde. Es kommt aber in der Folge nicht, wie PrantP) angibt, zu einer Callus- bildung des Rindengewebes. Vielmehr wölben sich aus rein mecha- nischen Gründen, nämlich durch die etwas stärkere Streckungs- tätigkeit der Rinde und des Perikambiums gegenüber dem Zentral- zylinder, diese beiden Schichten über letzteren bis fast zur Schließung der Wundfläche, Aus den an die Wundfläche grenzenden Teilen des Peri- kambiums brechen nun sehr schnell — in wenigen Tagen — Neben- wurzeln hervor. Dieselben erscheinen nicht nur, wie Prantl an- gibt, an der Längsoberfläche der Wurzel, sondern mindestens ebenso häufig an der Wundfläche infolge der geschilderten Umwölbung des Perikambiums. Eilt eine von diesen Wurzeln besonders stark in der Entwicklung voran, so erhalten wir den schon oben erwähnten, fast vollkommenen Ersatz der Hauptwurzel. Sonst kann auch ein Büschel von mehreren Wurzeln an der Schnittfläche hervorbrechen und dann äußerlich dem Bild der partiellen Regeneration mit mehreren Vegetationspunkten ähneln. Natürlich sind derartige Vorkommnisse anatomisch stets durch den Ansatz der betreffenden Wurzel an die Hauptwurzel klar zu unterscheiden. Nimmt man endlich, dies möge hier nur kurz angedeutet sein, noch mehr, d. h. über 2 — 3 mm von der Spitze hinweg, so findet keine Überwallung des Stumpfes mehr statt. Je nach der Ent- fernung des Schnittes vom Scheitel und des hierdurch bedingten Zustandes der Nebenwurzelanlagen kann durch korrelative Be- einflussung dieser ein mehr oder weniger vollkommener Ersatz der Hauptwurzel erfolgen-). Wie sich dies jedoch im einzelnen verhält, liegt außerhalb des Rahmens dieser Studien, und ist also an dieser Stelle nicht zu diskutieren. 4. Experimentelles. Bei den oben beschriebenen Regenerationsvorgängen war es möglich, auf Grund der durch die mikroskopische Untersuchung festgestellten Tatsachen auf den Grad der Beteiligung der einzelnen 1) 1. c, p. 555. 2) Vergl. auch Pfeffer, Physiologie Bd. II, 1901, p. 207. Untersuchungen ülur die Kegeueration der Wurzelspitze. 117 Gewebe zu schließen. Es ergab sich dort das Resultat, daß jed- wede Neubildung der Wurzelspitze selbst dort, wo noch alle Ge- webe des Zentralzylinders an ihr mitarbeiten, von dem Perikambium aus resp. direkt unter dem Einfluß der in ihm auftretenden Tei- lungen vor sich geht. Dem gegenüber könnte man nun einwenden, daß lediglich aus dem anatomischen Bilde die überwiegende Notwendigkeit gerade dieser Gewebeschicht nicht gefolgert werden könne. Ferner sind die einzelnen Phasen des Regenerationsverlaufes zu sehr ineinander geschachtelt, und es ist daher ohne weiteres nicht möglich, zu entscheiden, was das Primäre oder Sekundäre dieses Vorganges sei. Es kam also darauf an, experimentell festzustellen, ob die regeneratorische Fähigkeit des jugendlichen Pleroms, die ja, wie die Tatsachen der direkten Regeneration zeigen, vorhanden ist, beim Fehlen des Perikambiums von der Pflanze nicht ausgenutzt werden kann. Bei Bejahung dieser Frage war auch gleichzeitig erwiesen, daß die Anwesenheit des Perikambiums für die Auslösung des Regenerationsprozesses unbedingt erforderlich ist. Gleichzeitig wurde noch untersucht, welchen Einfluß das Fehlen der nicht direkt notwendigen Gewebearten auf den normalen Verlauf der Regeneration ausübt. — Ich nehme diese letzteren Versuche vorweg. Zu diesem Zwecke wurden zuerst an dekapitierten Wurzeln von Zea und Vicia Faha mit feiner Nadel resp. feinem Skalpell Gewebepartien an der Schnittfläche verletzt oder entfernt, und die so behandelten Objekte in Sägespänen weiter kultiviert. Hierbei ergaben sich folgende Tatsachen. Zerstörte man in der angegebenen Weise das Plerom, welches sich auf der Schnittfläche scharf abhebt, ohne das Perikambium zu verletzen — es ist dies naturgemäß nur durch Stehenlassen der äußeren Schichten des Pleroms möglich — , so streckt sich die Wurzel, jedoch verlangsamt, weiter. Am zweiten Tage beginnt, wie bei der partiellen Regeneration, die Bildung eines Ringwalles, der sich, wie früher geschildert, weiter entwickelt und zum Ersatz der Spitze führt. Ein besonders gutes Objekt für diese Operationen sind wegen ihrer Dicke die schon angeführten Luftwurzeln einiger Araceen, besonders diejenigen von Änihurium Andreanum und Philodendron Daycwum. Hier war es möglich, mittels scharf abgebrochener, sehr dünnwandiger Glaskapillaren, welche beim Einstoßen gedreht wurden, \]^Q S. Simon, größere oder kleinere Teile des Pleroms zu exstirpieren. Der Erfolg war derselbe, wie bei den Wurzeln der Keimpflanzen. Partielle Verletzung des Perikambiums führt zur Anlage einzelner Vegetationspunkte; ein Vorgang, der große Ähnlichkeit mit dem gleichen Fall der partiellen Regeneration hat. Er veranlaßte mich hauptsächlich, dieses Auftreten mehrerer Vegetationspunkte auf die Sistierung des Wachstums einiger Stellen der Perikambialzone, also auf Kontiuuitätsstörung — hier durch Erlöschen ihrer Regenerations- fähigkeit bedingt — zurückzuführen. Die eingehendere anatomische Untersuchung bestätigte, wie schon gesagt, diese Annahme. Bevor ich zur weiteren Besprechung der Operationen übergehe, welche zur Lösung der Frage nach der Gewebebeteiligung angestellt wurden, möchte ich noch einmal auf eine Tatsache der partiellen Regeneration zurückkommen. Diese konnte bei der Behandlung der anatomischen Details nur kurz gestreift werden, weil es zu ihrer Klärung einiger experimenteller Eingriffe bedurfte. Es handelt sich um die Erscheinung, daß trotz der nur partiellen Tätigkeit des Pleroms und sogar gelegentlicher Bildung getrennter Wachstums- zentren im Ringwall eine einheitliche Wurzelspitze gebildet wird. Zu der Inter])retation dieser Tatsache konnte jedoch erst ge- schritten w'erden, sobald entweder festgestellt war, ob, wie infolge der mikroskopischen Befunde angenommen wurde, die Kontinuität der Wundfläche wirklich dauernd unterbrochen wird oder aber, was experimentell feststellbar ist, ob sich, wenn künstlich eine dauernde Unterbrechung der Kontinuität geschaffen wird, auch dann dieselben Tatsachen wie bei der partiellen Regeneration ergeben würden. Ich bemühte mich also, die Wiederherstellung der Kontinuität der Wundfläche künstlich zu verhindern, was leicht auf folgende Weise erreicht wurde. In das freiliegende Plerom der dekapitierten Wurzeln wurde ein wenige mm langer Glasfaden gestoßen, so daß er aus der Schnittfläche noch l mm weit hervorragte. Oft wurden bei diesem Experiment Teile der Perikambialzone mit verletzt, so daß auch hier eine dauernde Unterbrechung stattfand. Wieder ging in diesem Fall die Ringwallbildung vor sich, wölbte sich über die Glasspitze empor, schloß sich über ihr zusammen und schließlich war spätestens nach vier Tagen in fast allen Fällen eine einheitliche Wurzelspitze gebildet. Der Glasfaden lag im Innern des Zentral- zylinders eingebettet. Es hatten sich also trotz der Hindernisse die getrennt regene- rierenden Gewebepartien vereinigt und so eine Bestätigung unserer obigen Voraussetzung erbracht. Untersuchungen über die Itegeuerution der WurzeLspitze. 119 Soweit die Tatsachen über dies eigenartige Zusammenwachsen, das übrigens auch Lopriore^) bei künstlich zusammengebogenen, vordem gespaltenen Wurzelspitzen beobachtet hatte. Wie ist nun dieser Vorgang zu interpretieren? Meines Erachtens beruht derselbe auf der Eigenschaft des Perikambiums, nach Freilegung stärker auszuwachsen als die benachbarten, ebenfalls sehr streckungsfähigen Gewebepartien des äußeren Pleroms. Die hierdurch bewirkte Hemmung des Perikambiums auf der Innenseite (die Rinde kommt hier nicht in Betracht, da ihr Wachstum, wie ich schon sagte, nur ein passives ist) bewirkt natürlich eine Einwölbung nach Innen und hiermit sind auch die notwendigen Bedingungen gegeben. Alles übrige, wie das Ausfüllen der Hohlräume durch Zellwucherungen, Umwachsen der Hindernisse (Glasstäbchen) ist erklärlich und auch für andere Objekte bekannt. Ich verlasse jetzt diese Betrachtung und wende mich wieder den Versuchen über die Beteiligung der verschiedenen Gewebe an der Regeneration zu. Wir sahen also, daß der Zentralzylinder kein für das Zustandekommen der Regeneration erforderliches Gewebe ist; wie verhält es sich nun mit der Rinde? — Auch diese ist von nebensächlicher Bedeutung, wie wir bereits bei der partiellen Regeneration sahen, wo eigentlich nur ihre inneren Schichten bei der Epidermisbildung beteiligt waren, Avährend die äußeren mehr passiv mitwirkten. Experimentell läßt sich die Frage durch Ab- schälen der an die Schnittfläche grenzenden Partien der Rinde be- weisen, was aber ziemlich mühsam ist. Ein besseres Resultat er- gab folgende Versuchsanstellung, welche sich auch für die bereits genannten Operationen als praktischer erwies. Spaltet man an Wurzeln zweiseitig gleichmäßige Rindenlappen hinweg, so w'achsen dieselben, wie bereits Sachs-) zeigte, bei verti- kaler Stellung gerade w^eiter. Nun kann man noch weiter gehen und selbst das Perikambium zweiseitig entfernen. Man erhält dann eine kaum 1 mm starke Mittellamelle, die sich in einem dampf- gesättigten Raum ebenfalls noch gut, ohne besondere Nutationen streckt und nach der Dekapitation in normaler Weise regeneriert. Auf derartig behandelten Wurzeln treten natürlich die einzelnen Gewebepartien scharf hervor, und es ist dann leicht, dieselben an der durch Dekapitation geschaifenen Schnittfläche nach Wunsch (event. unter dem Mikroskop) herauszupräparieren. 1) 1. c., p. 235. 2) 1. c, p. 436. 120 S. Simon, Trennt man nun von solchen Präparaten beiderseits die Rinde mit einem Skalpell ab — wohlgemerkt ohne das Perikambium zu verletzen, was das Belassen von ungefähr drei Rindenreihen an demselben erfordert — so regeneriert die Wurzelspitze ebenfalls vollkommen normal. (Die hierbei einsetzende, durch die Spaltung bedingte Flankenregeneration ist hier als nebensächlich zu über- gehen; sie wird im nächsten Abschnitt eingehend erörtert.) Noch lange beobachtet man an der regenerierten Lamelle die beiden anhängenden Rindenlappen, die sich kaum gestreckt haben, da sie allein nicht wachstumsfähig sind, während die Spitze unverändert ihr Wachstum fortsetzt. Natürlich gelingt auch auf derartig behandelten Lamellen be- sonders gut eine beliebig weitgehende Zerstörung des Pleroms. So beobachtete ich Fälle, wo nur noch vier an das Perikambium grenzende Zellreihen des Pleroms übrig waren (was unter dem Mikroskop festgestellt werden konnte), und doch eine Regeneration erfolgte; gewiß ein sprechendes Beispiel für die Bedeutung des Perikambiums. Nur kommt es seltener zur Verschmelzung der beiden Vegetationszentren, die hier ja völlig getrennt sind. Dies ist wohl nur dann der Fall, wenn sich die regenerierenden Spitzen infolge von Nutationen oder anderen Ursachen stark gegen einander pressen. Nachdem sich im vorhergehenden das Vorhandensein des Pleroms wie der Rinde nicht als unbedingt erforderlich für das Zustandekommen des Regenerationsprozesses erwiesen hatte, mußte ein letzter Versuch, zur Klärung der Hauptfrage dieses Abschnitts, in der Beseitigung des Perikambiums bestehen. Hierbei mußte sich zeigen, ob in der Tat die Möglichkeit einer Regeneration an das Vorhandensein des Perikambiums gebunden sei, ob also das Plerom trotz sonstiger regeneratorischer E^ähigkeit allein für sich keinen Ersatz zu leisten vermag. Entfernt man mit großer Vorsicht das Perikambium, ohne zu viel von den benachbarten Gewebepartien zu verletzen (in jedem Fall gehen einige Reihen der Rinde und des Pleroms zugrunde), so tritt nie mehr eine Regeneration ein! Wohl erfuhr das so be- handelte Plerom zuerst noch eine geringe Längsstreckung, doch war damit auch seine Teilungstätigkeit beendet und seine Gewebe gingen in den Dauerzustand über. Es entwickelte sich dann oft nach einigen Tagen, weiter oben an dem noch unverletzten Teil des Perikambiums, eine Seitenwurzelanlage , die, wie an anderer Untersuchungen über die Regeneration der "Wurzelspilze. 121 Stelle bereits geschildert, die Hauptwurzel ersetzte, aber auch in späteren Stadien stets ihren Ursprung erkennen ließ. Wir stehen also hier vor der sehr bedeutsamen Tatsache, daß die regeneratorische Fähigkeit des Pleroms nur bei Anwesenheit des Perikambiums von der Wurzel verwertet werden kann. B. Regeneration an gespaltenen Wurzeln. Während im vorhergehenden die Regenerationen berücksichtigt wurden, welche beim Entfernen der ganzen Wurzelspitze eintraten, komme ich jetzt zur Besprechung des mehr oder weniger voll- kommenen Ersatzes der durch Spaltung beseitigten einen Längs- hälfte der Wurzel. Diese seitliche Regeneration ist insofern von großer Bedeutung, da sie ein sehr klares Bild von der Tätigkeit der einzelnen Gewebearten in verschiedener Entfernung vom Scheitel gibt. Sie gestattet so eine Vervollständigung, sowie Prüfung unserer bei der Dekapitation gemachten Befunde. Auch diese seitliche Regeneration wurde bereits von Prantl') studiert, doch liegen von diesem Autor nur Angaben über den unter Beteiligung aller Gewebe entstehenden Ersatz nahe der Spitze vor. Der basalwärts allmählich ausklingenden Bildungsfähigkeit der Gewebe und den dadurch ge- schalfenen Modifikationen des Ersatzes schenkte dieser Autor keine weitere Beachtung. Diese Lücke sollte eine größere Arbeit Lopriores^) ausfüllen, in welcher die Regeneration gespaltener Wurzeln an den Vertretern der Haupttypen eingehend geschildert wurde. Leider richtete dieser Autor sein Augenmerk in erster Linie auf jene bei weniger voll- kommener Regeneration resultierenden Abnormitäten in der An- ordnung der Gewebe. Dagegen schenkte er gerade den Anfangs- stadien des Regenerationsprozesses weniger Beachtung. Auch stellen seine schönen Abbildungen von Zea Mays, die er, wenn ich recht verstehe, teilweise als Stadien des fortschreitenden Regene- rationsverlaufes auffaßt, bereits Endprodukte desselben dar. Die- selben hätten, was aus der vorgeschrittenen Differenzierung der Gewebe klar hervorgeht, nie einen vollkommenen Ersatz ergeben. Im folgenden sollen nun die topographischen Eigentümlichkeiten der neugebildeten Gewebe, wie zB. die Umlagerung der Gefäße, 1) 1. c, p. 5.5G. 2) 6. Lopriore, Über die Eegeueration gespaltener "Wurzeln. Nova Acta d. Leopoldin. Academ. 1896, Bd. 66, p. 211. ]^22 ^- Simon, die Lopriore') beschreibt, außer Acht gelassen werden, da sie in keinem direkten Zusammenhang mit den prinzipiellen Fragen dieser Arbeit stehen. Das Schwergewicht liegt demnach auch hier wieder — dies möchte ich nochmals betonen — auf der Klarlegung des Regenerationsvorganges, wie er durch die verschiedene Aktivität der Gewebe bedingt ist, sowie auf der Präzisierung der einzelnen Phasen des Regenerationsverlaufes. Spaltet man Keim wurzeln von Zea Mays von der Spitze aus genau median ungefähr 1 cm weit, so wachsen, wie schon Sachs'-) feststellte, die Spalthälften allerdings unter starker Verzögerung, sowie häufigen Krümmungen weiter. Es ergeben sich dann in ge- ringer Entfernung vom Vegetationspunkt an der Schnittfläche zwei Arten der Regeneration, eine vollkommene und eine unvollkommene. Dagegen findet in größerer Entfernung von demselben nur eine oberflächliche Vernarbung der Wundfläche statt. Betrachten wir zunächst die vollkommene Regeneration. Sie findet naturgemäß vor allem in den rein meristematischen Teilen der Wurzelspitze statt. Sie beginnt mit tangentialen Teilungen, die parallel zur Schnittfläche auftreten und zwar gleichzeitig auf der ganzen Linie, so daß hier, wo noch keine Spur von Diffe- renzierung vorhanden ist, nach Abstoßung der Zellreste in zwei bis drei Tagen die Regeneration vollendet ist. Dann setzt diese Regenerationsart auch an dem Teil der Längs- schnittfläche ein, der etwas oberhalb des Vegetationspunktes liegt, etwa dort, wo bei Dekapitation eine direkte Regeneration eintreten würde. Ebenfalls finden hier parallel zur Wundfläche Längs- teilungen in den angrenzenden Zellen statt, und zwar im Plerom etwas stärker wie in der Rinde, so daß die Mitte des Wundrandes hervorgewölbt wird. Dadurch werden auch die freien Enden des Perikambiums und der Endodermis etwas nach Innen gezogen. Eine neue, allerdings etwas unregelmäßige Epidermis hat sich übrigens nach Abstoßung der Zellreste durch Verdickung der jeweiligen Außenwände der betreff'enden Zellen des Wundrandes sehr schnell gebildet. In der Folge beginnen Perikambiuni wie Endodermis eine leb- hafte Teilungstätigkeit zu entwickeln; hierin schließen sich ihnen die Nachbarschichten beiderseits an. Die beiden erstgenannten 1) 1. c, p. 222 f. 2) 1. c, p. 434. Untersuchungen über die Eegeueration der Wurzelsyitze. 123 Schichten pflegen zuerst eine tangentiale, dann eine Reihe radialer Längsteilungen auszuführen. Doch konnte nicht festgestellt werden, ob die Teilungen des Perikambiums auch hier das Primäre dieses Prozesses seien, da sie zu plötzUch erfolgten. Durch diese Teilungs- vorgänge, zu welchen noch völlig regellose Zellteilungen in den dicht an der Wundfläche gelegenen jugendlichen Gefäßzellen hinzu- kommen, entsteht ein unregelmäßiges Gewebe von z. T. hypertro- phischen Zellen, deren Uisprung nicht mehr festzustellen ist. Das- selbe läßt bald Interzellularen zwischen sich erkennen und nimmt ganz den Charakter eines Rindengewebes an '). Erst nach Ablauf des zweiten Tages bemerkt man deutlich zwischen den beiden einwäits gebogenen Enden des Perikambiums an der Grenze der hypertrophischen und normalen Zellen eine meristematische Zone auftreten. Aus ihr entstehen zuerst nach außen hin eine Reihe größerer weitlumiger Zellen, die ebenfalls zur Rinde übergehen, welche letztere dann in der Bildung einer Endodermis ihren Abschluß findet. Dann ersetzt dies Meristem den fehlenden Teil des Perikambiums und Pleroms. EndHch wird auch durch lebhafte Teilungen der an der Wundfläche gelegenen, alten Rindenzellen die gelegentlich dort etwas eingefaltete neue Epi- dermis ausgewölbt, so daß die fertig regenerierte Wurzel bis auf die meist etwas ovale Querschnittsform ganz normal erscheint. So kann denn in der Nähe des Scheitels unter Mitarbeit sämtlicher Gewebearten ein vollkommener Ersatz der entfernten Wurzelhälfte geleistet werden ; dagegen kommt es in größerer Ent- fernung von demselben nicht mehr zu einem solchen. In diesem Fall wölben sich die innere Rinde, das Perikambium, sowie die äußeren Schichten des Zentralzylinders mehr oder weniger hervor, je nach der Teilungstätigkeit der au der Wundfläche gelegenen Zellen dieser Gewebe. Naturgemäß beteiligen sich desto mehr Gewebe an diesem Prozesse, je näher die betreffende Stelle des Wundrandes dem Scheitel liegt. Anderseits bleibt dort, wo die Regenerationstätigkeit bereits zu erlöschen beginnt, diese Tätigkeit nur auf das Perikambium und die dasselbe umgebenden Zellstränge beschränkt, analog den bei der partiellen Spitzen-Regeneration ge- 1) Diese soeben geschilderten Vorgänge lassen sich auch an Fig. ib, Taf. I, welche die unvollkommene Regeneration darstellt, verfolgen. Nur ist in diesem Fall die Rinden- bildung regelmäßiger, weshalb auch die neue Epidermis meist geradliniger verläuft. Die meristematische Zone würde sich bei x ansetzen. 124 S. Simon, fundenen Tatsachen, Teilungen gehen auch hier in dem der Wund- fläche benachbarten inneren Zeutralzylinder vor sich, doch sind die- selben nur imstande, ein neues Rindengewebe mit Epidermis zu erzeugen, dagegen nicht eine neue Endodermis und ein neues Perikambium (Fig. 4/>, Taf. I). Es tritt demnach keine Verbindung der freien Enden dieser letzteren ein, und somit kommt eine völlige Ergänzung des Zentralzylinders nicht zustande. Wir erhalten dann Bilder, wie sie Lopriore') auf seinen Tafeln gibt, wobei nicht zu vergessen ist, daß diese ausschließlich Endprodukte des Regene- rationsprozesses darstellen, was der Autor übersehen zu haben scheint. Endlich findet in noch größerer Entfernung vom Vegetations- punkt, also in den Partien, die zur Zeit des Schnittes über 1 mm von der Spitze entfernt waren, nur eine oberflächliche Verkorkung der an der Schnittfläche gelegenen Zellen statt, ohne jegliche regeneratorische Tätigkeit -). Es liegen demnach am vierten Tage nach der Spaltung an der Längsschnittfläche alle Arten der Regeneration von der vollständigen bis zu den verschiedenen Modifikationen der zuletzt geschilderten unvollständigen vor, und zwar auf eine größere Strecke verteilt. Regenerationsfällig war natürlich die ganze zur Zeit des Schnittes 1 mm lange Spitze analog wie bei der Dekapitation (man kann dies durch Tuschmarken feststellen). Im Verlaufe des weiteren Wachs- tums wurde diese Strecke stark auseinander gezogen und so kam es, daß Partien, die zuerst noch teiluugsfnhig waren, später schon an ganz altes Gewebe grenzen, was bereits PrantP) hervorhob. So ist es zu verstehen, daß jene oberen Teile, die normalerweise ebenfalls noch eine vollständige Regeneration ergeben hätten, durch die Beeinflussung der bereits difi"erenzierten benachbarten Gewebe, diesen Prozeß nur noch unvollständig zustande bringen konnten'). Schließlich haben auch die Befunde der Regeneration an ge- spaltenen Wurzeln die Tatsachen bestätigt, welche bei derjenigen des ganzen Vegetationspunktes ermittelt wurden. Das Mark ist hier ebenfalls das Gewebe, welches am schnellsten seine Regene- ration sfähigkeit verliert; ihm schließen sich allmählich die äußeren Teile der Rinde und der innere Fibrovasalkörper an. Dieser Mangel 1) 1. c, Taf. 1, Fig. 2, und Taf. 2, Fig. 1. 2) Vergl. Lopriore, 1. c, Taf. 1, Fig. 1. 3) 1. c, p. 557. 4) Vergl. auch Pfeffer, Physiologie, Bd. II (1901), p. 209. Untersuchnngen ülier die 'Regeneration der "Wnrzelspitze. 125 kann jedoch nicht wie bei der Spitzenregeneration durch vermehrte Tätigkeit des Perikambiums und der peripheren Teile des Zentral- zylinders ausgeghchen Averden, sondern es leisten diese Gewebe nur einen unvollständigen Ersatz des fehlenden. Überhaupt erscheint ein zu eingehender Vergleich zwischen beiden Regenerationsarten nicht angebracht, da die Endprodukte, ihrem Ursprung entsprechend, verschiedener Natur sind. Im letzten Falle handelt es sich hau])tsächlich um den Ersatz von Dauer- gewebe — abgesehen vom fehlenden Teile des Vegetationspunktes — , der in wechselnder Vollkommenheit geleistet werden kann, im übrigen aber für die weitere Existenz des Organes nicht unbedingt erforderlich ist. Dagegen läuft es bei der Spitzenregeneration nur auf die Möglichkeit oder Nichtmöglichkeit der Wiederherstellung des Vegetations])unktes hinaus, von der das weitere Wachstum des betreffenden Organs abhängt. Zun) Schluß will ich noch erwähnen, daß auch die übrigen Versuchsptianzen dasselbe Resultat wie Zca Mays ergaben. Es wurden außer den Keimpflanzen von ]'icia Faha noch die Luft- wurzeln der angeführten Araceen sowie ein Pandanus untersucht. Bei AUiuin ccpa konnte ich nur in wenigen Fällen eine Regene- ration beobachten, da der Vegetationspunkt der Mehrzahl der zarten Wurzeln nach der Operation zugrunde ging. II. Physiologischer Teil. A. Beeinlliis.siiii«j;- der Regeneration durch äußere Faktoren. Bei den bisher geschilderten Regenerationsprozessen befanden sich die betreffenden Pflanzen unter den optimalen Wachstums- bedingungen, was Temperatur, Kulturmedium usw. anbetraf. Zwar wurde schon dort gelegentlicli hervorgehoben, daß in Wasser, feuchter Luft oder Sägespänen der Prozeß gleich gut verlaufe, jedoch blieben andere äußere Einflüsse bisher unberücksichtigt. In der Folge erschien es aber wünschenswert, einmal systematisch festzustellen, wie sich der Regenerationsverlauf unter verschiedenen Außenbedingungen verhielte; und ob vor allem durch dieselben eine Verzögerung resp. völliges Aussetzen erzielt würde. So wurde nacheinander der Einfluß der Lage, Temperatur und der künstlichen Hemmung einer eingehenden Untersuchung unterzogen. 126 ^- Simon, ]. Einfluß der Schwerkraft. Allgemeine Erwägungen ließen es geboten erscheinen, kurz den Einfluß der Schwerkraft auf das Zustandekommen der Regene- ration zu ermitteln. Denn einmal spielen die barymorphotischen Reizwirkungen bei der Ausgestaltung des pflanzlichen Organismus so vielfach eine Rolle, daß auch die Ausbildung des Regenerates möglicherweise von diesen beeinflußt sein könnte. Anderseits war es auch denkbar, daß veränderte Einwirkung der Schwerkraft hemmend auf den Regulationsverlauf einwirken würde. — Gehen wir jetzt zu den Versuchen über. Wurden dekapitierte Keimpflanzen von Vicia und Zea auf einem Klinostaten in hoiizontaler Lage gedreht, so daß also die Schwerkraft senkrecht zur Wurzel gerichtet war, so ging die Regene- ration normal in drei Tagen vor sich. Es war ein solches Resultat zu erwarten, da auch die normale Wachstumstätigkeit unter diesen Bedingungen keiner Veränderung unterliegt'). Andere Ergebnisse waren bei der Inversstellung möglich. Hier konnte einmal, ähnlich den von einigen Autoren') für das Längen- wachstum gemachten Erfahrungen, eine merkliche Verzögerung des Prozesses eintreten. Dann aber lag auch unseren obigen Er- wägungen entsprechend die Vermutung nahe, daß durch sie ein wesentlich verändernder Einfluß auf die Ausgestaltung des Regene- rates ausgeübt werde. Die größte Schwierigkeit der diesbezüglichen Untersuchung lag darin, die Pflanzen derart zu kultivieren, daß sie wohl in inverser Richtung gehalten, dabei aber keinen wachstumhemmenden Neben- umständen ausgesetzt wurden. Dies erreichte ich am besten auf folgende Weise. Die dekapitierten Wurzeln wurden von unten in dünne Glasröhren gesteckt, die an einem Gestell befestigt waren, welches seinerseits wieder in einen weiten , feuchtgehaltenen Glas- zylinder gestellt wurde. Die betr. Glasröhren wurden so eng ge- nommen, daß sie den Wurzeln in den späteren Stadien der Regene- ration keinen Raum zum Umkrümmen boten. Anderseits durften sie aber auch nicht zu eng sein, damit die wachsenden Wurzeln keiner stärkeren Reibung ausgesetzt waren. Die Grundbedingung für die zu verwendenden Wurzeln war somit eine möglichst gleich- mäßige Dicke in allen Zonen, wie sie die Wurzeln von Zea Mays 1) Vergl. Pfeffer, 1. c, Bd. II, p. 12G. Untersuchungen über die Regeneration der Wurzelspitze. 127 aufweisen. Dagegen waren die Wurzeln von Mcia Faba, Ltipinus usw., die nach der Basis hin an Umfang zunehmen und in einer zylindrisclien Glasröhre der dünnen Spitze genügend Raum zum Umkrümmen lassen, für diesen Versuch nicht brauchbar. Das Resultat dieser Versuche, die in großer Anzahl angestellt wurden, bestand darin, daß die invers gestellten Wurzeln von Zea meist noimal in drei Tagen regenerierten und nur selten eine geringe Verzögerung der Regulation von 12 Stunden aufwiesen. Auch Luftwurzeln des schon genannten Philodendron Dayanum regene- rierten in Glasröhren , in welche sie einfach von unten eingeführt wurden, ungefähr in derselben Zeit wie vertikal wachsende. Was die Gestaltung des Regenerates bei Zea anbetrifft, so möge hier noch bemerkt werden, daß der Vegetationspunkt voll- kommen normal war. Die Wurzelhaube dagegen wies nicht die bekannte kegelförmige Gestalt auf, sondern bestand nur aus 3 — 4 Reihen abgeplatteter Zellen, die der Spitze wie eine Kappe auf- saßen. Leider war es nicht möglich, die Entwicklung dieser Haube in der Inversstelhing weiter zu beobachten, da die meisten Wurzeln in dieser Lage nach vier Tagen abstarben. Zurückgebracht in die Vertikalstellung nahmen diese Hauben in einem Tage wieder ihre normale Gestalt an. 2. Einfluß der Temperatur. Es ist selbstverständlich, daß die Temperatur von großer Wichtigkeit für den mehr oder minder schnellen Verlauf der Regene- ration ist. Bereits Lopriore') gab an, daß die Luftwurzeln im wärmeren Kulturhause schneller regenerierten als im kalten, daß also optimale Wachstumsbedingungen auch für die Regeneration die günstigsten seien. So fand auch ich, daß Wurzeln von Zea und Yicia bei einer Temperatur von 14 — 16 "C, bei welcher ich sie anfangs beobachtete, schlechter und unregelmäßiger regenerierten wie bei 22" C im Wärmezimmer. In letzterem wurden sie in der Folge stets kultiviert und es beziehen sich auf diese Temperatur, wenn nicht anderes bemerkt, alle früheren Angaben über die Regenerationsdauer. Diese betrug, wie schon gesagt, drei Tage bis zur vollständigen Resti- tuierung des Vegetationspunktes und konnte auch durch höhere 1) 1. c, p. 280. 128 ^- Simon, Temperatur von zB. 32" C, welche bei Zea die optimale für das Wachstum ist, kaum abgekürzt werden. Selten waren in diesem Falle die betreffenden Wurzeln nach 2\/s Tagen vollkommen regeneriert. Es ist also hieraus zu ersehen, daß der Differenzierungsvorgang — selbst unter günstigsten Wachstumsbedingungen — ein gewisses Zeit- minimum beansprucht, unter das er nicht herabgedrückt werden kann. Anderseits ist es aber möglich, ohne ein Mißlingen der Regulation herbeizuführen, den Vorgang sehr in die Länge zu ziehen. So wurde zB. bei Keimpflanzen von Lupinus, die bei einer Tempe- ratur von -f- 4" C. im Eisschrank gehalten wurden, erst nach 14 Tagen eine völlige Regeneration beobachtet. Dabei war das Längenwachstum der niedrigen Temperatur entsprechend langsam (3 — 4 mm pro Tag). Aber nicht nur starke Verzögerung, sondern sogar vollständige Hemmung kann durch niedere Temperatur erreicht werden , ohne daß die betr. Pflanze ihre Regenerationsfähigkeit einzubüßen braucht. So regenerierten Keimpflanzen von Zea^ die während zwei Tagen ebenfalls bei -|- 4" C. gehalten waren und hier eine vollständige Sistierung des Wachstums erfahren hatten, in die gewohnten Be- dingungen zurückversetzt, normal in zwei Tagen. Bei einem andern Versuche, wo die Pflanzen drei Tage hindurch im Eisschrank ver- blieben, starben bei der Hälfte derselben nach dem Warmstellen die Spitzenteile der Wurzeln ab; alle intakt gebliebenen regenerierten wie vorher. Ich möchte hier noch bemerken, daß die Regenerationsdauer von zwei Tagen nicht kürzer ist als in anderen Fällen, wo der ganze Vorgang drei Tage beansprucht. Denn der eigentliche Regenerationsprozeß dauert, wie bereits an anderer Stelle eingehend erörtert ist, auch nur zwei Tage, da der erste Tag von internen Vorgängen ausgefüllt wird. Dieselben bestehen vermutlich neben dem Wundshock aus jener Kette von Aktionen, deren Endziel die Auslösung der Regulation ist. Diese internen Vorgänge, sowie die Beseitigung des hemmenden Wundshocks können sich demnach auch während der Hemmung abspielen, sodaß nach deren Aufhebung sogleich die Regeneration beginnt. übrigens war, wie durch eine Reihe genauer mikroskopischer Untersuchungen festgestellt werden konnte, die Hemmung der Regeneration in diesem Fall eine vollkommene. Es waren nicht die geringsten auf eine Einleitung des Prozesses deutenden Zell- teilungen zu bemerken. Untersuchungen über die Regeneration der Wurzelspitze. 129 3. Atherwirkung. In der Voraussetzung, durch Anwendung eines Anästhetikums eine teilweise oder völlige Hemmung des Regenerationsverlaufes herbei- führen zu können und hierdurch weitere Einblicke in das Wesen desselben — besonders seine Beziehungen zum Wachstum — zu gewinnen, stellte ich eine Reihe von Versuchen mit verschieden konzentrierten Atherlösungen an. Durch diese hatte schon Townsend') in höherer Konzentration starke Verzögerung des Längenwachstums bei Keimpflanzen erzielt"). Während die bei niederer Temperatur angestellten Versuche ergaben, daß Wachstum und Regeneration meist in gleicher Intensität nebeneinander herlaufen, lieferten die Versuche in Ather- lösungen andere Resultate. Bevor ich auf die Versuche selbst eingehe, will ich kurz auf die Technik der Versuchsanstellung hinweisen. Von vornherein war es natürlich geboten, eine möglichst hohe Konzentration der Atherlösung anzuwenden, um die gewünschten Hemmungen zu er- zielen. Die Pflanzen wurden nicht im Dampfraum — wie bei Townsend — sondern in großen 2 1 fassenden Wasserkulturgefäßen gehalten, welche mit der betr. Atherlösung beschickt und von einer nicht zu großen Glocke überdeckt waren. Die relativ große Wasser- menge verhinderte bei der unausbleiblichen Verdunstung des Äthers das zu starke Fallen des Konzentrationsgrades. Übrigens wurde z. T. die Mischung täghch erneuert, um diesen Fehler auszuschheßen; doch zeigten Vergleiche, daß dies kaum notwendig war. Was nun die Versuche anbetrifft, so will ich hier nur erwähnen, daß bei geringem Äthergehalt wie 0,1 — 0,2% die dekapitierten Keimwurzeln von Zea und Vicia normal in drei Tagen regenerierten, und zwar unter geringer Wachstumshemmung. Ebenso war durch vorübergehende — einstündige — Einwirkung der stärksten zu- lässigen Lösung von 1 % kein Einfluß auf den Regenerationsverlauf 1) Annais of Botany, 1897, Bd. 11, p. 522. 2) Vor kurzem beobachtete Olufsen (Beih z. Bot. Zentralbl. 1903, Bd. XV, p. 306) den Einfluß verschieden starker Ätherdosen auf die Wundperidermbildung an Kartoffelknollen. Er erhielt bei vorübergehender Einwirkung des Äthers (nach der Job annsen sehen Methode) keine gesteigerte oder sogar eine weniger kräftige Periderm- bildung, wie bei den nicht ätherisierten Kontrollknollen. Die Folgerung des Autors hieraus, daß der Wundreiz allgemein durch Anästhetika ausgeschaltet wird, ist jedoch, wie die fol- genden Tatsachen der Eegeneration in Ätherwasser zeigen, jedenfalls in dieser gene- rellen Fassung nicht haltbar. Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. " ]^3Ö ^- Simon, wahrzunehmen. Bei dauernder Einwirkung von höheren Konzen- trationen machten sich dagegen unter starker Wachstumsabnahme in der Streckungszone starke Anschwellungen bemerkbar, und schließlich begannen, bei Anwendung noch höherer Konzentrationen, die "Wurzeln von der Wundfläche an abzusterben. Dies geschah bei Vicia, die sehr empfindlich ist, schon bei einem Athergehalt von 0,5%, während Wurzeln von Zea erst bei iVo zugrunde gingen. Die Anschwellung der Streckungszone wird übrigens durch eine gleichmäßige E[ypertro])hie sämtlicher Grewebezellen — nicht durch Zellvermehrung — hervorgerufen. Die derartig hypertrophisch veränderten Zellen des Rindenparenchyms und der jugendhchen Gefäße enthalten ziemlich allgemein zwei Kerne von normalem Aussehen. Als Beispiel für die eigenartigen Erfolge bei der Ather- behandlung will ich mich im folgenden nur an den die Verhältnisse am klarsten zeigenden Fall bei Anwendung möglichst hoher Konzen- tration halten. Wurden nämlich dekapitierte Wurzeln von Zea in ^/i "/o Ätherwasser kultiviert , so war zuerst die tägliche Streckung eine geringe — höchstens 1 cm — und wurde dann später ganz sistiert. Dagegen regenerierten die Wurzeln meist in drei Tagen — selten mit Verzögerung von einem Tage — allerdings unter Bildung eines etwas unregelmäßigen Vegetationspunktes. Letzterer wuchs dann nicht weiter, sodaß die im Wachstum sehr geförderten zahlreichen Neben wurzeln ihn bald übeiragten. Jedoch war dieser Vegetationspunkt völlig lebenskräftig, was die nach viertägigem Aufenthalt in Athermischung in Wasser übertragenen Wurzeln be- wiesen, da sie bald ihr Wachstum wieder aufnahmen. Wir stehen also hier vor der eigenartigen Tatsache, daß zuerst trotz starker Retardierung des Wachstums die Regeneration in normaler Schnelligkeit verläuft, und daß dann trotz ausgebildeten Vegetationspunktes eine weitere Streckung nicht stattfindet. Jeden- falls ist es schwer, eine Erklärung zu finden für diese einseitige Wachstumshemraung der Hauptwurzel, während doch die Entwicklung der Nebenwurzeki besonders angeregt wird. Daß diese Hemmung der Hauptwurzel nicht durch irgendwelche von den Nebenwurzeln ausgelöste Korrelationen bedingt sein kann, geht aus den Aus- führungen eines späteren Abschnittes hervor. Häufig treten bei der Kultur in Vi % Ätherwasser Fälle von partieller Regeneration mit mehreren Vegetationspunkten auf, die, in reinem Wasser weiterkultiviert, oft drei bis vier getrennte Spitzen Untersuchungen über die Regeneration der Wurzelspitze. 131 ergeben. Es ist dies wohl so zu erklären, daß einzelne Zellkomplexe des Ringwalles durch die schädigende Wirkung des Äthers abgetötet wurden und die getrennten Wachstumsherde später infolge der weiteren Hemmung nicht — wie sonst häufig — wieder zusammen- wachsen konnten. Die Regeneration längsgespaltener Wurzeln wurde nur in schwach konzentriertem Ätherwasser beobachtet, wo sie ebenfalls normal verlief. Dagegen trat sie in stärkerem von 0,5 Vo überhaupt nicht mehr ein. 4. Mechanische Hemmung. Bereits gelegentlich der Besprechung des Einflusses der Tempe- ratur auf den Verlauf der Regeneration liatte ich hervorgehoben, daß durch starke Erniedrigung derselben bei Keimwurzeln von Zea Mays eine vollständige Hemmung des Prozesses gleichzeitig mit einer solchen des Wachstums hervorgerufen werden könne. Hier war es aber nur möglich, die Hemmung bis höchstens zum dritten Tage auszudehnen, weil späterhin die so behandelten Wurzeln ab- starben. Da es aber aus theoretischen Gründen interessant erschien, festzustellen, wie lange Zeit die Gewebe nach der Verwundung regenerationsfähig bleiben, ohne in einen Dauerzustand überzugehen, so wurde die vielfach mit Erfolg benutzte Methode einer mecha- nischen Hemmung durch Eingipsen zu diesem Zwecke herangezogen. Pfeffer^) hat bekanntlich festgestellt, daß Keimwurzeln lange Zeit hindurch im Gips ihre Lebensfähigkeit bewahren. Später fand auch Tittmann ^), daß bei Po2)ulus- Stecklingen das Kambium zwar durch Gipsverband gehindert wird, an der Schnittfläche Kallus zu produzieren, daß es aber diese Fähigkeit nicht einbüßt, sondern sofort nach Entfernung des Hemmnisses seine Tätigkeit beginnt. Selbst nach einer drei bis vier Wochen andauernden Hemmung blieb die Reproduktionsfähigkeit des Kambiums erhalten. Auch bei meinen Versuchen gelang es, eine völlige Hemmung zu erzielen, ohne die Regenerationsfähigkeit der Gewebe zu beein- trächtigen, wie im folgenden gezeigt werden soll. 1) Pfeffer, Druck- und Arbeitsleistung durch wachsende Pflanzen. Leipzig 1803, p. 351. 2) Tittmann, Physiol. Unters, üb. Kallusbildung. Jahrb. f. wiss. Botan., 1895, Bd. XXVII, p. 185. 132 ^- Simoi^i Für die Versuche wurden Keimpflanzen mit ca. 3 — 5 cm langen Wurzeln benutzt, welche ' ä — '^4 mm weit dekapitiert und dann nach der von Pfeffer^) angegebenen Manier eingegipst waren. Sie wurden in einer Umhüllung von feuchten Sägespänen bei 19" C. im Wärme- zimmer gehalten. Vom vierten Tage au wurden täglich je 6 Stück von ihrer Gipshülle befreit und bei gleicher Temperatur in Säge- spänen weiterkultiviert. Es ergab sich da das Resultat, daß bis zum sechsten Tage alle Pflanzen nach dem Herausnehmen aus ihrem Verbände normal regenerierten. Die Regenerationsdauer betrug auch hier nur zwei Tage. Dies läßt sich wie bei der Kältehemmung wieder dadurch erklären, daß die vorbereitenden internen Regulationsvorgänge usw., die sonst den ersten Tag nach der Dekapitation beanspruchen, sich schon während des Verweilens im Gipsverbande abspielen. — Am siebenten Tage zeigten sich bei V/cin nur noch die Hälfte der Pflanzen regenerationsfähig, während bei den anderen Exemplaren ein Teil der Wurzel abgestorben war. Die noch länger in Gips gehaltenen Exemplare gingen fast regelmäßig zugrunde. — Dagegen zeigten sich die Wurzeln von Zre von Tillandsia streptophijlla Scheidw. Vergr. 280 : 1. Physiologische Bronieliaceeu-Studieii. 161 Viel wichtiger für die Erklärung der Wasseraufnalime durch die Schup])en als das Flächenbild ist der Querschnitt der Trichome. Der breite, raembranöse Flügel, welcher den die weiteste Flächenerstreckung des Trichoms darstellenden Randteil bildet, wird aus den erwähnten 64 -Zellen gebildet; diese Zellen sind ab- gestorben, führen keinen erkennbaren Inhalt, sind allseitig relativ dickwandig und sehr langgestreckt. Die Zellen der Scheibe (4 + 8 + 16 oder bei Tillandsia trifjlochinoides Presl 4 -f 8) sind in dem Zustand, welchen ge- wöhnliche, wasserhaltige Präparate zeigen (Fig. o), höher als breit und zugleich in charakteristischer Weise keilförmig schief nach oben zugespitzt. Wird die Außenwand des Trichoms (der Deckel) x; Figur 3. Schuppe von Tillandsia usneoides L. Querschnitt. Halb gequollen. Vergr. 546 : 1. auf dem Querschnitt betrachtet, so zeigt diese dicke Membran- masse zwei schräg nach unten und außen gestellte, spitze Membran- zapfen, welche in ein Stück dünner Membran plötzlich übergehen. Diese dünnen Membran streifen werden die Harmonikawände der Schuppe genannt. Auch die Unterseite des Trichoms weist auf dem Querschnitt gleichartige Membranzapfen auf, nur sind diese schräg nach oben und gleichfalls nach außen zugespitzt; ihre Enden werden durch die Harmonikawände mit den Spitzen der Zapfen der Oberseite verbunden. Im Gegensatz zur Oberseite finden sich zwischen den Zapfen der Unterseite kurze Strecken ganz dünner Membran. Irgend welcher Inhalt ist in diesen Scheibenzellen nicht sichtbar. Die Zentralzellen der Scheibe (die erste 4 -Teilung) legen sich kuppelartig und vollkommen nach oben deckend über eine große, dünnwandige Mittelzelle; diese sei im folgenden die Kuppelzelle genannt. So vollkommen ist die Deckung dieser in Einzahl vor- 162 ^^^1 ^^^2' handenen Zelle, daß sie von oben gesehen bei keiner Tillandsia- Schuppe erkennbar ist. Sie ist stets durch besonderen, allermeist braun gefärbten Inhalt ausgezeichnet. Vollkommen gleichmäßig setzen an diese Kuppelzelle nach unten 1 — 3 schmalere, gleichfalls dünnwandige und durch denselben (aber meist in der Masse vermehrten) Inhalt, wie die Kuppelzelle ihn aufweist, ausgezeichnete Stielzellen an (vgl. Fig. 23). Diese durchsetzen die Epidermis des Blattes, schließen an das zartere subepidermale Parenchym an und vermitteln, wie der Augenschein lehrt, die Überleitung des in die Sclieibenzellen und die Ku])pelzelle eingetretenen Wassers. Diese Zellen seien A ufn ah mez eilen genannt. Mit einem beträchtlichen Teil der Unterseite ist das Trichom kreisförmig der Epidermis aufgewachsen, und zwar geht die Ver- wachsung stets bis zu dem 8 -Zellkranz. Diese feste Verbindung der Scheibenzellen mit der Epidermis der Pflanze ist die Ursache, warum abgeschabte Schuppen in sehr vielen Fällen nur den ge- rippten Rand, nicht aber die Scheibe im Präparat zeigen; sie ist für die Erklärung der wasseraufnehmenden Funktion der Haare von Bedeutung. III. Die Funktion der einzelnen Schuppe als Pumpe. A. Bisherige Vorstellung-en über den Akt der Wasser- aufnahme. Nachgewiesen wurde die Wasseraufnahme durch die Schuppen von Schimper '): „Die ferneren Vorgänge können nur mit Hilfe des Mikro- „skops verfolgt werden. Da zeigt sich, daß die Zellen des „Schildes sich mit Wasser füllen, indem ihr gasförmiger „Inhalt auf immer kleinere Blasen reduziert wird und binnen „einigen Sekunden bis einer Minute gänzlich schwindet." Von dieser Beobachtung bleibt als richtig bestehen, daß sich die Zellen des Schildes mit Wasser füllen; dagegen hat sich heraus- gestellt, daß die in den Lumina der Scheibenzellen auftretenden Blasen nicht von Gas (Luft) gebildet werden. Zwei Arbeiten 1) Schimper, I.e., p. 70. — Seine Darstelluugen sind auch übernommen worden von Haberlandt, Physiol. Pflanzenanat. ed. 2 (1896), p. 208, 209. Physiologische Bromeliaceen-Studien. 163 Kamerlings') haben gezeigt, daß rasch schwindende Blasen in Zellhöhlungen Vakuum- resp. Wasserdampfblasen zu sein pflegen. Aber auch angenommen, die von Schimper mitgeteilte und von mir vielfach an totem und lebendem {Tülandsia usneoides L., T. recurvnfa L., T. pruinosa Sw., T. meridionalis Bak., T. Duratii Vis.) Mateijal kontrollierte Beobachtung wäre richtig gedeutet, so könnte doch die folgende, von Schimper-) gegebene Darstellung des Vorgangs unmöglich die Beobachtung erklären: „Die Bedeutung des dicken Deckels wird uns bei Ver- „gleichung luftführender und wasserhaltiger Schuppen sofort „klar; im ersteren Fall sind die dünnen Zellwände unter „dem Deckel ganz eingeknickt, letzterer liegt daher dem „lebenden Stielteile fast unmittelbar auf; wird das Haar „befeuchtet, so dehnen sich die bisher luftführenden Zellen „aus und heben den Deckel in die Höhe. Der dicke „Deckel dient als Schutzmittel gegen Wasserverlust durch „die unverkorkten Zellen der Durchgangsstelle, verhindert „aber, dank dem eben erwähnten Blasebalgspiel, das Ein- „dringen des Wassers nicht." Die Mechanik der Wasseraufnahme selbst wird von Schimper nicht gestreift. Klar geht aus seinen Ausführungen nur hervor: 1. Das Wasser dringe von außen zunächst in die Lumina der Scheibenzellen und strafte diese ; 2. dadurch soll der bei der Wasseraufnahme selbst angeblich unbeteiligte und nur als Schutz gegen Wasserverlust dienende Deckel mechanisch in die Höhe gehoben werden. Nur zwei Möglichkeiten sind für die Wasseraufnahme in die Scheibenzellen nach diesen Anschauungen vorhanden: entweder haben die Zellen kräftig osmotisch wirkenden Inhalt und ziehen durch diesen das Wasser ein, oder es müssen Löcher in den Mem- branen vorhanden sein, welche (vgl. Sphagnum usw.) das Wasser kapillar eindringen lassen. Beide MögHchkeiten wurden zunächst geprüft. 1) Kamerling-, I. Zur Biologie und Physiologie der Marchantiaceen in Flora LXXXIV (1897), besonders p. 13, 14. — 11. Zur Biologie und Physiologie der Zell- nienibran in Bot. Zentralbl. LXXII (1897), p. 50. — Nach Beendigung meiner Arbeit ersehe ich aus einem Wort Kamerlings (p. 53), daß er das Vakuum in den Bromelia- ceen-Schuppen kennt; ob er die Verhältnisse selbst beobachtet hat oder nur aus Schimpers Darstellung erschließt, ist nicht festzustellen, da von ihm nicht weiter auf den Gegenstand der vorliegenden Arbeit eingegangen wird. t) Schimper, I.e., p. 72. 164 Carl Mez, Osmotisch wirkender Inhalt ist in den Scheibenzellen nicht vorhanden. Weder Zucker noch Gerbstoff noch sonst irgend etwas ist in den Zellen enthalten; zunächst ergaben die Untersuchungen das gleiche Resultat, welches Schimper erhalten hatte, daß die Zellen Luft führen müßten. Infolgedessen kam die Möglichkeit zur Prüfung, ob in der Membran irgendwo Löcher vorhanden seien, durch welche das Wasser kapillar eindringen könnte. — Weder direkte Beobachtung noch Färbung mit Hämatoxylin ließen Perforationen entdecken. Da aber die Möglichkeit nicht völlig ausgeschlossen war, daß doch ii'gendwo Poren vorhanden seien, welche vielleicht an der trockenen Membran offen, an der nassen und gequollenen aber stark ver- kleinert und deswegen leicht übersehbar wären, wurden Quellungs- versuche in Emulsionen gemacht. Die dafür maßgebende Über- legung war, daß trocken in die Emulsion gelegte Blattstückchen im Innern der nachher gefüllten Zellen reines Wasser enthalten mußten, wenn keine Löcher vorhanden waren, daß die Hohlräume andernfalls mit der Emulsion ausgefüllt sein müßten. Als Emulsion wurde zunächst chinesische Tusche verwendet; das Resultat war aber negativ, die Zellen waren mit reinem Wasser gefüllt. Die Schuld an dem vermeintlichen Mißerfolg wurde in der Größe der Tuscheflitter gesucht und deswegen die Tusche durch frisch aus Ferrocyankali und Eisenchlorid bereitetes, feinst verteiltes Berlinerblau ersetzt. Aber auch auf diesem Wege konnte nur nachgewiesen werden, daß keine Löcher in der Membran vor- handen seien. Bei diesen teilweise unter dem Mikroskop ausgeführten Quellungsversuchen wurde das leicht ausführbare Fundamental- experiment gefunden, welches eine völlige und interessante Er- klärung für den Mechanismus der Wasseraufnahme gewährt. B. Experimenteller Nachweis, daß bei der Quellung der Schuppen luftleere Räume entstehen. Die folgenden Beobachtungen wurden zunächst bei Tillandsia usneoides L. gemacht; wegen der relativen Kleinheit der Organe bei dieser Pflanze eignen sich aber Trichome anderer, größer be- schuppter Arten (z. B. T. streptocarpa Bak.) besser für die Demonstration. Physiologische Bromeliaceen-Studien. 165 Schneidet man ein Blatt einer dieser Tillandsia- Arien in trockenem Zustand, so wie es aus dem Herbar kommt, legt die Schnitte in Alkohol absol. und betrachtet sie darin, so sieht man (Fig. 4) folgendes : Die Schuppen Hegen, wie dies Schimper beschreibt, mit der Scheibe fest der Epidermis der Pflanze an, während die Randteile (Flügel) im Schnitt beiderseits schräg nach oben stehen. Der gesamte Zentralteil bildet eine gelbhche, stark hchtbrechende, im Innern völlig undifferenzierte Masse (höchstens sind von der Mitte nach rechts und links je drei hakenförmige Schatten zu Figur 4. Schuppe von Tillandsia usncoides L. Querschnitt, in Alk. absol. gezeichnet. Vergr. 546 : 1. sehen); seine Oberfläche ist fast völlig eben oder eher nach dem Zentrum zu etwas konkav, doch sind starke, auf dem Querschnitt als Höcker erscheinende Runzeln vorhanden. Sind die Schnitte genau durch das Zentrum des Trichoms ge- legt, so ist die inhaltführende Kuppelzelle als niedergedrückter, durch den braunen Zellinhalt unverkennbarer Hohlraum sichtbar. Zu diesem Schnitt wird, unter steter mikroskopischer Be- trachtung, Wasser zugesetzt. Um nicht durch die bei der Mischung von Wasser und Alkohol entstehenden Zuckungen irritiert zu werden, ist es vorteilhaft, den Alkohol zunächst durch konz. Glyzerin zu verdrängen und erst diesem das Wasser zu- zuführen. Einige Zeit ist keine besondere Einwirkung des durchgesaugten und in seiner Menge allmählich vermehrten Wassers zu beobachten. Dann aber plötzlich, beinahe explosiv, tritt eine sehr starke Quellung des vorher undifferenzierten dicken Trichoms ein; sehr rasch er- scheinen die Lumina der Scheibenzellen; die Harmonikawände lösen sich von der Seite der Membrankeile und straffen sich; die ebene Oberfläche des Deckels wird konvex; die .Kuppelzelle ver- ändert ihre breite Gestalt und wird in die Höhe gezogen. 166 '-'"i'l ^s^' Durch geeignete Dosierung der Wasserzugabe hat man es in der Hand, die QueUungserscheinungen etwas langsamer verlaufen zu lassen (doch rasch treten sie immer auf und sind stets auf Augen- bhcke beschränkt). Dann kann man sehen, wie Oberteil und Unterteil des Trichoms sich auseinander lösen, insbesondere wie die Zapfen der Oberseite aus den Kerben der Unterseite und um- gekehrt herauskommen. — Dies Quellungsstadium wurde in Figur 3 dargestellt, und zwar ist diese Figur von demselben Schuppenhaar abgenommen, welches ungequollen in Figur 4 gezeichnet ist. Das Experiment zeigt, daß es nicht die Aufnahme des Wassers in die Lumina der Zellen ist, welche den Deckel hebt, sondern daß das Wasser zunächst in den Deckel aufgenommen wird, diesen quellen läßt und dadurch die Zellumina zur Er- scheinung bringt. Es entstehen durch die Quellung der Deckelmembran luftleere Räume, welche eine starke Saugwirkung aus- üben müssen. Folgende Beobachtungen legen dar, daß die entstehenden Räume wirklich luftleer sind: Zunächst lag der Versuch nahe, die durch Quellung unter dem Mikrosko]) entstandenen Hohlräume durch wasserentziehende Mittel (Alkohol absol. usw.) wieder zum Verschwinden zu bringen. Dies gelingt in keiner Weise; das Aufquellen ist direkt sichtbar, eine Formveränderung beim Entziehen des Wassers dagegen nicht ohne weiteres. Wasserentziehende Mittel setzen sich in Schnitten selbst an Stelle des Wassers und leisten der für die Wiedereinnahme des Trockenzustandes notwendigen Bewegung Widerstand. Dagegen kann Zusammenziehung und Ausdehnung der Lumina der Scheibenzellen beliebig oft direkt gesehen werden, ueun Ge- legenheit gegeben wird, daß der Inhalt der Zellen, und wäre er auch nur Luft, entweicht. Dies geschieht leicht, indem man die Eintrocknung von Schnitten direkt unter dem Mikroskop beobachtet. Die angeschnittenen Zellen können dann bei der Zusammenziehung des Trichoms die Luft entweichen lassen. — Sehr elegant ist dieser Versuch, wenn das Wasser des Präparats zunächst durch Alkohol ersetzt wird und durch die rasche Verdunstung dieses Mediums dann ein oft ruckweises Verschwinden der Lumina in Erscheinung tritt. Nur achte man, um des Ergebnisses sicher zu sein, darauf, mit reinem Wasser zu arbeiten, da insbesondere der Physiologische Bromeliaceen-Studien. 167 aus hartem Wasser entstehende Verdunstungsrückstand die Zell- membranen oft an den Objektträger anklebt und so die Bewegung hemmt. Eines weiteren Beweises dafür, daß die Scheibenzellen luftleer sind, bedurfte es eigentlich nicht; wäre Luft darin enthalten, so müßten Poren nachweisbar sein, um sie zu entlassen. Diese sind nach den oben dargestellten Versuchen nicht vorhanden. Mit Hilfe eines sehr einfachen Experiments kann aber auch der positive Beweis dafür, daß die Zellen luftleer sind und nicht etwa nur verdünnte Luft enthalten, erbracht werden. Bemerkt sei, daß das sonst so überzeugende Anschneiden der Zellen in Flüssig- keit und das Eindringen dieser hier kein Ergebnis liefert, da die Lumina, wenn sie überhaupt sichtbar sind, stets Flüssigkeit ent- halten. "Wird ein mit Schuppen besetztes Blattstück mit konz. Ferro- cyankalilösung getränkt, getrocknet und mehrmals (bei meinen Ver- suchen 6 mal) wieder getränkt und getrocknet, so gelingt es, reich- liche Mengen von Blutlaugensalz in die Lumina der Scheibenzellen einzubringen. Dies Ferrocyankali kann mittels Eisenchlorid in unlöshches Berlinerblau verwandelt werden, eine Substanz, die nicht mehr aus dem Lumen der Zellen entweichen kann. Läßt man nun ein derart vorbehandeltes Blattstück wieder vollkommen eintrocknen, so wird der in viel Wasser suspendierte Farbstoff komprimiert und muß, da er selbst nicht quillt, bei Wiederquellung des Trichoms durch seine Form genau anzöigen, wie weit oder vielmehr wie nahe die Wände der Zellen sich beim Austrocknen aufeinander zu bewegt haben. Das Experiment läßt mit aller Deutlichkeit erkennen, daß beim Austrocknen ein völliges Verschwinden der Lumina stattfindet, daß also die Lumina der Scheibenzellen auch in unverletztem Zu- stande nicht etwa verdünnte Luft, sondern überhaupt gar keine Luft enthalten. — Bei der Betrachtung der Berlinerblau-Präparate zeigt sich nämlich, daß eine an normalen Trichomen nicht vor- handene, tiefschwarze Linie sich am Unterrand des Deckels hinzieht. Es sieht aus, als ob dort die Kontur mit Tusche schwarz ge- zeichnet sei. Das Berlinerblau ist zu dieser Linie zusammen- gedrückt, der ganze übrige Innenraum der Lumina dagegen ist farblos. Warum die Schicht des Berlinerblau sich stets auf der Ober- seite der Zellen findet, ist an sich hier ohne Bedeutung; es könnte 168 Carl Mez, sein, daß diese Erscheinung daher rührt, daß (das Austrocknen der Schuppen findet nach oben [außen] hin statt) die nach oben ge- richtete Wasserströmung die Farbstofifschicht der Oberseite anklatscht. Ein typisches Gelingen dieses Experiments wird vielfach dadurch verhindert, daß die meisten Schuppenhaare infolge der auch in die Membranen der Deckel stattfindenden Berlinerblau -Einlagerung ihre Quellungsfähigkeit nur in sehr gemindertem Zustand behalten haben. Über den Zellinhalt der Kuppelzelle gibt das Experiment keine Auskunft; dieselbe ist mit Schollen von Berlinerblau erfüllt. Schon aus dem mikroskopischen Bild der trockenen Schuppe geht hervor, daß diese Zelle niemals schwindet, sondern bei der Quellung nur ihre Gestalt ändert. C. Erklärung- der Mechanik der Trichompumpe. In welcher Weise durch Quellung, also durch Vermehrung des Membranvolums, Hohlräume entstehen können, mußte durch Messungen klargestellt w^erden. Dieselben Avurden zunächst bei Tillandsia usncoidcs L. gemacht. Aus dem anatomischen Befund geht hervor, daß gequollene Schuppen ein konvexes Schild haben im Gegensatz zu dem ebenen der trockenen Schuppen. Alle Spezies mit starker Schuppen- bekleidung eignen sich zur Prüfung dieser Tatsache; je gr(ißer die Trichome sind, umso besser tritt sie hervor. Im folgenden sind besonders Versuche, welche über die Quellung der Schuppen von Tillmidsia streptocarpa Bak. angestellt wurden, genauer beschrieben. Ein in Wasser liegender Blattquerschnitt dieser Pflanze ist von sich drängenden, mit den Rändern und partiell mit den Scheiben- teilen sich deckenden Trichomen derart umsäumt, daß eine Kuppel an die andere stößt. Nur selten erscheinen ebene Schuppen. Genauere Betrachtung lehrt dann, daß eine solche (auf dem Quer- schnitt) mit beiden Seiten die nebenstehenden Trichome deckt, daß also die Ebenheit ihrer Oberfläche durch passive, von dem Aufquellen der Nebenschuppen bewirkte Streckung sich erklärt. Ferner ist hier die oben hervorgehobene Beobachtung heran- zuziehen, daß die Schuppen mit einem großen Teil ihrer Schild- unterfläche der Epidermis der Pflanze fest aufgewachsen sind. Bei einer mehr in die Breite als in die Dicke gehenden Quellung der Membranen der Scheibe kann diese sich wegen der Physiologisclie Bromeliaceen-Studien. 169 Aufwachsung ihrer Unterseite nicht in die Breite dehnen, sondern muß konvex, kuppelartig in die Höhe gehen. Es mui3 ferner bei dieser Kuppelwölbung ein Vertikalzug ausgeübt, es müssen die Harmonikawände gestrafft und die Zellumina freigemacht resp. ver- größert werden, wenn eine festere Umrahmung die quellende Masse davor zurückhält, die Lumina auszufüllen. Bei einer großen Anzahl von Schuppen verschiedener Spezies wurde die Länge der Außenlinie des Schildes in trockenem und gequollenem Zustand gemessen; die typischen Zahlen für TiUandsia usneoides L. seien hier eingefügt: Außenlinif iingt'(|iu )llen in H-: Außenlinie gequollen in \l: 115 160 136 195 145 210 106 145 98 135 120 180 Sa. 720 Sa. 1025 Diese Messungen ergeben als Durchschnitt der Länge der un- gequollenen Außenwand 120//, der gequollenen 170 /i; die Längen- zuualime der Außenwand beträgt bei der Quellung fast 50 %• — Bedenkt man, daß diese Längenzunahme nur in Gestalt der Wölbung sich auswirken kann, weil die Scheibe der Schuppen auf der Unterseite aufgewachsen ist, so wird der Mechanismus der Wasseraufnahme erklärlich. Vorbedingung für ein Freiwerden der Lumina in der quellenden Schuppe ist, daß die Umrandung der Zellhöhlungen von einer die allgemeine Form bewahrenden, also die Hauptmasse der auf- quellenden Membranen etwas an Starrheit übertreffenden Substanz gebildet wird; daß tatsächlich diese Umrandungen cellulosereicher sind als die anderen Teile der Membranen, wird unten gezeigt werden. Aber nicht nur die Messung, sondern auch die Würdigung emes direkt beobachtbaren, bei der Quellung erscheinenden Details spricht für die Richtigkeit der Erklärung. Die trockenen, in Alkohol betrachteten Deckelwände erscheinen vollkommen struktur- los. Bei der Quellung wird deutliche Schichtung sichtbar, wie sie schematisch in Fig. 5 dargestellt ist. Die Schichten laufen, soweit sie in der Nähe des unteren Randes des Deckels sich finden, mit 170 Carl Mez, dem TJuteiraiid parallel; insbesondere bilden sie in den spitzen Zapfen im Querschnitt spitze Winkel. — Daß durch Volum- vermehrung bei der Quellung diese Winkel stumpfer werden, war vorauszusehen. Der Widerstand, welcher einer durch die Volum- vermehrung bewirkten Formänderung sich entgegenstellt, ist nach den luftleeren Zellumina hin ein geringerer als nach dem dicken Deckel zu. Beim Stumpferwerden der Winkel müssen die Zapfen breiter und weniger steil gespitzt sein. Zugleich müssen bei dieser Formveränderung der Zapfen die Harmonikawiindo gehoben, also gestrafft werden. Audi diese Überlegungen können durch Herbeiführung extremer Quellung, wie sie bei der Erwärmung eines Querschnittspräparats mit Schwefelsäure eintritt, experimentell geprüft werden. Durch die Einwirkung der Schwefelsäure erscheint die Schichtung so stark oder fast so stark, wie sie die schematische Fig. 5 zeigt. — Figur '). Sühuppp von Tillandsia usncoldcs L. Qucrsclinitt, mit sclieiiiatischor Einzeiclinung der Schiclituiii;- der Deckelineniliraii. Vergr. .540 : 1. Zeichnet man die Zapfen eines Deckels vor und nach Einwirkung der Säure, so ergibt der Vergleich der Bilder ohne weiteres das Stumpferwerden der Winkel, die Verbreiterung und Verkürzung der Zapfen. — Messungen in diesem Fall mitzuteilen, erübrigt sich, da so extreme Quellungen, wie sie im Experiment die Säure bewirkt, in der Natur nicht vorkommen. Wird durch Kalilauge eine noch stärkere, zugleich die relativ staiTe Umfassung der Zellumina erweichende Quellung erzeugt, so geht die charakteristische Form des Trichoms verloren: die quellenden Membranen füllen auch die sonst stets freibleibenden Zellhöhlungen aus, wobei die Zapfen sich kugelförmig runden. Das quellende Haar wirkt als Saugpumpe. Über die kapillare Wasserströmung zwischen Schuppenbelag und Epidei-mis der Tillandsien soll unten genaueres angeführt werden. Vorgreifend Physiologische Bromeliaccen-StiKlien. 171 sei hier darauf aufmerksam gemacht, daß durch Kapilhirwirkung der Raum (die körperlichen Ecken) rings um die Anwachsung des Trichoms herum bei jeder Benetzung sich mit Wasser füllt. Die Saugpumpe kann, des dicken Deckels wegen, nur nach unten wirken; hier sind als zwei Ringzonen um die Haarbasis herum die auf der Figur (3 und 5) ohne weiteres sichtbaren dünnen Membranstellen, durch welche das Wasser eingezogen wird. Bei der Saugwirkung des Trichoms infolge der Quellungs- spannung des Haardeckels erfolgt ein dauernder Wasserstrom aus dem kapillar außerhalb der Pflanze festgehaltenen Wasser in die Deckelzellumina hinein, wenn durch die Kuppelzelle auf osmo- tischem Wege Wasser aus den uudiegenden Scheibenzellen ent- nommen wird: die Pumpe wirkt nicht nur einen Moment, sondern konstant, solange Wasser dem Trichom entnommen wird und noch Wasser in den körperlichen Ecken vorhanden ist. So hat der dicke Deckel der Aufnahmetrichome von Tillandsia eine ganz andere, viel wichtigere Rolle, als sie ihm von Schimper zugeschrieben wurde; nur als untergeordnete Funktion neben der Wirkung als Saugorgan kommt die wohl gleichfalls vorhandene als Abschlußorgan der Wasserdurchlaßstellen in Betracht. 1). Die Struktur der Trichommembraiien. 1, Die Struktur des Trichomdeckels, des mechanisch wirkenden Teils der Pumpe. Die Inbetriebsetzung der Trichompumpen und ihre Funktion ist abhängig von der Struktur der Schuppenmembranen , ins- besondere des Deckels. Folgende Versuche gaben über seine Substanz Auskunft: Chlorzinkjod färbt die Deckel der Trichome nur schwach gelblich; dagegen nehmen mit diesem Reagens die Außenwand der Epidermis sowie die Unterseite der Trichome samt den Zapfen der Unterseite eine intensiv, manchmal leuchtend gelbe Farbe an. Stellenweise und undeutlich violett werden die Flügel der Trichome; nicht merklich fingiert erscheinen die Harmonikawände und die Quer- wände der Aufnahmezellen. Frisch bereitetes Kupferoxyd -Ammoniak löst die Flügel sehr langsam und öfters unvollkommen unter Bildung der charakte- ristischen Auftreibungen; die Deckel der Scheibenzellen werden tief gelb, im übrigen bleibt das Haar unverändert. 172 '^^""^ ^^'''1 Phlorogluciu- Salzsäure färbt die Deckel grünlichgelb; als ver- holzte Elemente im Blatt erweisen sich nur die Sklerenchym- scheiden um die Gefäßbündel, sowie die (kleinen und spärlich vor- handenen) Tracheen. Methylenblau bewirkt höchst intensive Färbung der Deckel- substanz wie der Sklerenchymscheiden um die Gefäßbündel; weniger werden die andern Elemente des Schnittes tingiert. Durch vor- sichtiges Auswaschen des gefärbten Präparats mit 2Vo Essigsäure gelingt es leicht, die Farbe aus allen Gewebeteilen bis auf die Trichomdeckel und Sklerenchymfasern zu entfernen: das Bild, welches die blauen Deckel rings um den farblosen Schnitt herum bieten, ist recht elegant. — Methylenblau färbt also nur die wulstig verdickten Bestandteile der Außenwand der Trichome, soweit die- selben für den Pumpmechanismus in Frage kommen, d. h. die Außenwände der Zellen 4, 8, IH: am Rand von 16 hört die Färbung auf. Dies stimmt mit der oben angeführten Beobachtung, daß die am Rand von 1(5 ansetzenden Flügelzellmembranen auf Chlorzinkjod (wenn auch undeutlich) positiv reagieren. Es halten die Methylenblaufärbung nicht: die Harmonikawände und die Unterseite des Trichoms samt den Zapfen der Unterwand; nach der mechanischen Erklärung des Pumpvorgangs sind diese Teile nur passiv von Wichtigkeit, insbesondere scheinen die Zapfen der Unterseite nur als Widerlager für, diejenigen der Oberseite zu dienen, um bei der Austrocknung das Lumen der Deckelzellen wieder völlig zum Verschwinden zu bringen. Als Resultat dieser Färbungsversuche ergab sich die Vermutung, daß die Trichomdeckel aus einem Pektinstoff bestehen. Auf einen solchen ließ auch die leuchtende Färbung, welche die Deckel (wie auch die Mesophyllmembranen) mit Rutheniumrot annehmen, schließen. Um weiter auf Pektin zu prüfen, wurden nach Mangins') Vorschrift Schnitte während 24 Stunden in 5% Salzsäure gelegt und dann mit Kalilauge behandelt. Dabei trat ein Zarterwerden der Trichomdeckel ein, Lösung fand aber nicht statt. Werden derartig vorbehandelte Präparate nun durch Aus- waschen von der Kalilauge befreit und mit Chlorzinkjod tingiert, so tritt momentan die tiefst violette Färbung sowohl der gesamten Trichomraembranen inklusive der Deckel, wie auch der Mesophyll- wände ein. 1) Mangln in Comptes rendus CX (1890;, p. 295. Physiologische Bromeliaceen-Sfiidien. 173 Daraus ist zu schließen, daß die Trichomdeckel aus einem Zellulosegerüst bestehen, in welches ein Pektinstoff reichlich ein- gelagert ist. Der Pektinstoff ist wohl als eigentlicher Träger der Quellung anzusehen. Die Frage nach der Anordnung von Pektin und Zellulose in den Schuppendeckeln wurde mit Hilfe der Corrensschen*) Ber- linerblau-Methode untersucht: Nicht besonders vorbehandelte , also trocken geschnittene und sukzessive mit 10% Ferrocyankalilösung und Eisenchlorid getränkte Schuppen ergaben zunächst die schichtenweise Einlagerung des Berlinerblau hauptsächlich in die Membranzapfen der Oberseite. Damit ist zunächst erwiesen, daß die Schichtung auf verschiedenem Wassergehalt der Membranlamellen beruht und daß die bei der Imbibition das meiste Wasser aufnehmenden Teile des Deckels die Zapfen sind. Ferner läuft direkt unter den Umfassungslinien des Deckels und in sehr geringem Abstand von ihnen (mit Immersion Viä zu sehen) eine dunklere Berlinerblau -Linie; die außerhalb gelegene schmale Zone ist im Präparat fast farblos. Dies bestätigt, daß eine dichtere Zelluloselamelle den Abschluß der Deckelsubstanz nach außen und nach den Höhlungen der Scheibenzellen zu über- nimmt. Viel schöner sind die nach der Correns 'sehen Methode ge- wonnenen Bilder, wenn mit 5% Salzsäure während 24 Stunden und darauffolgend mit Kalilauge behandelte, also pektinfreie Schnitte nach ihr ausgefärbt werden. Diese Behandlung gewährt auch eine Vorstellung davon, wieviel Pektin in allen nicht kutikularisierten Membranen der Pflanze, also sowohl in den Wänden des Mesophylls wie denen der Trichome, vorhanden ist. Während nicht besonders vorbereitete Schnitte beim Eintauchen in die Eisenchloridlösung makroskopisch betrachtet nur den schwärzlichen von den Trichom- deckeln gebildeten Saum ringsum erhalten, im Innern aber fast farblos bleiben, nehmen entpektinisierte Schnitte momentan pracht- volle blaue Färbung an. — Auch auf diese Weise sind schöne Bilder der farblos bleibenden und sich scharf von den übrigen blauen Membranen abhebenden kutikularisierten Membranen zu erhalten. Die Einlagerung des Berlinerblau in entpektinisierte Trichom- deckel, welche wesentlich an den Stellen erfolgen muß, wo das 1) Correns in Jahrb. f. wiss. Botan., XXXIII, p. 2 94. Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. 12 174 <^3rl Mez, Pektin weggelöst ist, zeigt aufs schönste, daß dicht unter Ober- und Unterseite der Deckelmembran eine Anhäufung des Pektinstoifs im Zellulosegerüst statthatte: dort finden sich breite, tiefblau ge- färbte Zonen, während die Mitte der Deckelmembran wesentlich heller, d. h. dichter und ärmer an Pektinstoff ist. Diese periphere Lagerung des Hauptträgers der Quellung ist nach den mechanischen Gesetzen über Biegungsfestigkeit zweck- mäßig. 2. Die Anordnung der Kutikula am Trichom. Sudanglyzerin, welches als Kutikularreagens angewandt wurde, ließ die Trichome in allen Teilen vollkommen ungefärbt. Ins- besondere wurde genau darauf geachtet, ob nicht eine wenn auch noch so dünne Kutikula sich über die Deckel und Flügel hinweg- ziehe. Dies ist durchaus nicht der Fall, ein Beobachtungsresultat, welches bereits Haberlandt') (wenigstens bezüglich der Deckel- wände) erhalten hat und auf welches später bei Besprechung der Benetzungsfähigkeit der Trichome zurückgegriffen werden soll. — Stark kutikularisiert ist dagegen die ganze Außenwand der Epi- dermis inklusive der Wände der Aufnahmezellen. Das mit Sudan- glyzerin gewonnene Bild zeigt, daß morphologisch die Aufnahme- zellen noch zum Trichom gehören, also dessen eingesenkten und seitlich mit den Epidermis -Zellwänden verwachsenen Stiel bilden derart, daß die unten an die Aufnahmezellen angrenzende Paren- chymzelle die haarbildende Epidermiszelle darstellt. Geradezu ideal klar zeigen die nach der oben gegebenen An- weisung entpektinisierten und dann mit Chlorzinkjod gefärbten Schnitte die feinsten Details der Kutikular- Erstreckung. Alle Zell- wände sind in solchen Präparaten dunkel violett, die Kutikula aber ist tief und leuchtend gelb gefärbt; der Kontrast der Farben ist ein sehr großer. — Auch derartige Bilder zeigen, daß insbesondere Oberseite, Flügel und der allergrößte Teil der Unterseite der Trichome nicht kutikularisiert sind. Die gelbe Kutikulalinie zieht sich von der Verwachsungsstelle von Haar und Epidermis aus nur ein ganz kurzes Stückchen an der Unterseite der 4 -Zellen hin und bedeckt, wie besonders hervorgehoben sei, die für die Wasser- aufnahme wichtige dünne Membranstrecke nicht mehr. 1) Haberlandt, 1. c, p. 209. Physioloffisclio Bromeliareen-Studien. 175 E. Die Leistungsfähigkeit der Trichompumpen. Nicht ohne Interesse ist die Frage, wie groß das Wasser- quantum ist, welches durch einmahgen Hub der Pumpeinrichtung ins Innere der Deckelzellen eines Trichoms befördert wird; wieviel Trichome auf einer gegebenen Fläche stehen und wieviel Wasser dementsprechend bei einmaliger Benetzung, ohne Berücksichtigung des osmotischen Stroms in Kuppel- und Aufnahmezellen hinein, zur Förderung gelangt. Eine derartige Berechnung kann Näherungswerte für das bei der ersten Benetzung eines trockenen Blattes aufgenommene Wasser gewähren, welche geeignet sind, eine Vorstellung von den natür- Figur 6. Tillandsia streptocarpa Bak. Schuppenhälfte, für die Berechnung des Inhalts der Scheibenzellen eingerichtet. Vergr. 820 : 1. liehen Lebensverhältnissen der Pflanzen zu geben. Sie wurde aus- geführt, indem eine Anzahl von Schuppen, welche beim Schneiden genau median getroffen waren, mit dem Zeichenapparat bei Ver- größerung 820 gezeichnet und die Durchmesser der Deckelzellen ausgemessen wurden. — Von einem dem Mittelwert dieser Durch- messer möglichst entsprechenden Haar (Fig. 6) wurde dann in der Weise weiter der Flächeninhalt des Querschnittes der Scheibenzell- lumina bestimmt, daß die unregelmäßigen Querschnittsfiguren an- nähernd (so genau, wie dies ohne besondere Hilfsmittel möglich war) in regelmäßige Figuren (Dreiecke und Vierecke) verwandelt wurden, aus welchen dann die Querschnittsflächen bestimmbar waren. 12* 176 Carl Mez, Wie das Flächenbild (zB. Fig. 1) jeder TÜlandsia Schnippe lehrt, sind die Scheibenzellen ungefähr im Kreis angeordnet, sodaß ohne wesentlichen Fehler für die Bestimmung ihrer körperlichen Inhalte die Guldinsche Regel angewendet werden kann. Unter Vernachlässigung der sehr schmalen Radialwände sowie der dünnen Harmonikawände, welche beide überdies auch durch Imbibition "Wasser aufnehmen, ist also der Flächeninhalt der Quer- schnittsfiguren (in mm ^ der vergrößerten Figur) mit dem Abstand ihrer jeweiligen Schwerpunkte (in mm der vergrößerten Figur) von der Rotationsachse zu multiplizieren, um auf diese Weise den Rauminhalt (in mm ^ der vergrößerten Figur) zu erhalten. Durch Division mit der räumlichen Vergrößerungszahl (=: lineare Ver- größerungszahl ^ [820^]) wird somit der wirkliche Rauminhalt der Scheibenzellen in mm'' erhalten'). Derselbe beträgt in dem der Untersuchung hier unterzogenen Spezialfall bei Tillandsia strepto- carpa Bak. 0,000464 mm^ =^ annähernd — — mm^; somit heben 2153 Schuppen auf einen Hub 1 mm^ Wasser. Diese Ziffern müssen , wenn die Wasserförderung durch die Trichompumpen gewürdigt werden soll, unter Berücksichtigung folgender weiterer Faktoren betrachtet werden: 1) Unter Zugrundelegung unserer Fig. 6 wird die Berechnung des Fassungsraiuns der Deckelzellen 4 -)- 8 -)- IG von Tillandsia strepiocarpa Bak. im folgenden durch- geführt : 1 2 3 4 5 6 7 8 No. der Abstand d. Schwer- punkte V. d. Achse in mm log. von (2) Flächen- inhalt in mm" log. von (4) Rauminhalt beschriebe des von (1) nen Einges Fig. log. num (inmm°) I. 11,3 1,05308 331,5 2,52048 4,37174 23 536,67 00 II. 26,0 1,41497 84,0 1,92428 4,13743 13 722,50 00 III. 32,8 1,51587 52,8 1,72263 4,03768 10 906,41 IV. 54,9 1,73957 60,375 1,78085 4,31860 20 825,71 !l V. .'>0,0 1,69897 534,8 2,72819 5,22534 168 011,54 n VI. 37,ü 1,57403 81,2 1,90956 4,28177 256 135,44 Su mme der Bau niinhalte in mm' . 256 135,44 o Vergrößerung linear ^820. Vergrößerung räumlich =820^=551368000. Wahrer Rauminhalt der von I — VI beschriebenen Ringe = 256 135,44 = 0,000464545 mm' = ca. mm' ' 2153 3% nicht überschreiten. 551 368 000 Die Fehlergrenze dieser Berechnung dürfte Physiologische Bromeliaceen-Studien. 177 Zunächst ist die zur Imbibition der Trichomwände behufs Quellung und Auslösung des Pumpzuges nötige Wassermenge nicht berücksichtigt. Nach derselben Methode, welche der Berechnung der Zellinhaltsräume diente, wurden trockene und maximal ge- quollene Trichome von Tillandsia strepfocarpa Bak. ausgemessen. — Es sei gestattet, diese Berechnungen in extenso hier zu unter- drücken; ihr Resultat war, daß bei der genannten Art annähernd mm^ (fast genau -/s der Wassermenge, welche für die Füllung der Hohlräume benötigt wird) in die Membranen von Scheibe und Flügel der Schuppe eingelagert wird, um die Quellung zu bewirken. Ferner ist, wie oben bereits angedeutet, der dauernde Wasser- strom, welcher osmotisch der Kuppelzelle entnommen wird und solange ungeschwächt andauert, als in den körperlichen Ecken unter dem Trichom noch kapillar festgehaltenes Wasser sich findet, und noch keine Sättigung des Pflanzengewebes stattgefunden hat, zu berücksichtigen. Dieser Wasserstrom muß bedeutende Quanti- täten ergeben, wahrscheinlich größere Ziffern, als sie durch den ein- maligen Hub der Deckelzellen geliefert werden. Denn ein solcher Hub findet einmal in dem Bruchteil einer Sekunde statt, der os- motische Strom dagegen dauert sicher stundenlang an. Um die Werte dieses Stromes festzustellen, wurden Wägungen gemacht, deren Ergebnisse am Schluß der vorliegenden Arbeit ihren Platz gefunden haben. Dagegen ist von der Menge des durch einen Hub geförderten Wassers ein mit dem Trockenheitszustand des Untersuchungs- materials wechselnder Faktor abzurechnen. Die oben gegebenen Ermittlungen stützen sich auf die Quellung, welche beim Übergang von absoluter Trockenheit (Alkohol) zu maximaler Benetzung ein- tritt. Derartige Maximalgrenzen der Pumpwirkung werden in der Natur kaum vorhanden sein; jedenfalls müßte erst an den natür- lichen Standorten der Pflanzen nachgewiesen werden, daß eine ähn- liche Austrocknung der Trichome, wie sie an Herbarpflanzen statt- hat, im Leben erreicht wird. — Ohne weiteres wird nach dieser Erwägung zuzugeben sein, daß das Quantum des in Wirklichkeit von Tillandsia streptocarpa Bak. durch den Hub einer Schuppe geförderten Wassers geringer ist als ^-— mm^; seine Größe muß mit dem Austrocknungs- Koeffizienten der Deckelzellmembranen wechseln. 1 78 ^^^^ ^^^' Aus der Ziffer, welche die maximale Wasseraufnahme eines Trichoms bei einmaligem Hub ergibt, lassen sich Berechnungen über die Ergiebigkeit der Einrichtung für die Wasseraufnahme einer ganzen Pflanze mit approximativem Resultat anstellen. Die Zahl der Trichome auf einer gegebenen Epidermisfläche ist bei TiUandsia streptocarpa Bak. leicht zu ermitteln. Werden die Schuppen abgeschabt, so bleiben dunkelbraune Kreise in der Flächenansicht sichtbar, welche den Aufnahmezellen entsprechen; jeder Kreis repräsentiert ein abgeschabtes Haar. — Spaltet man das Blatt seiner Fläche nach längs und schabt das Mesophyll ab, so gelingt es leicht, sehr ausgedehnte Präparate zu erhalten, welche durchsichtig genug sind, um die dunklen Kreise mit voller Klarheit zu zeigen. Durch Einzeichnen der Haaransatzstellen im Rechtecke mittels des Zeichenapparats ist dann die Zahl der in die Recht- ecke fallenden Trichome festzulegen. — Viele Messungen ergaben für T. streptocarpa Bak. als Durchschnittszahl pro 1 mm^ = 53 Schuppen. Ein Unterschied in der Schuppenzahl von Ober- und Unterseite des Blattes, pro mm- berechnet, ist nicht vorhanden; dies erleichtert die folgenden Rechnungen. Das Exemplar von TiUandsia streptocarpa Bak., welches zu diesen Untersuchungen diente, ist mir von Herrn Prof. Schwacke (No. 10 010) mitgeteilt worden. Wie dies bei der Spezies typisch ist, verschmälern sich die Blätter vom Ende des Scheidenteils, wo die größte Breite liegt, ganz allmählich in die Blattspitze. Die Blätter stellen also sehr langgezogene und schmale gleichseitige Dreiecke dar, deren Flächeninhalt aus Basis und Höhe ohne weiteres ermittelbar war. Nur mußte bei dem Herbarexemplar darauf Rücksicht genommen werden, daß die Messungen an ge- quollenen Blättern auszuführen waren. Das Mittel aus sieben Messungen (so viele unversehrte Blätter waren an dem Exemplar; die übrigen sind teilweise abgebrochen) war für die Basalbreite 8,6 mm, für die Blattlänge (Höhe) 227 mm; der Flächeninhalt der vorliegenden Blätter beträgt im Durchschnitt für Oberseite -|- Unterseite = 1952 mm^. — Das Exemplar hatte 18 gute Blätter und dazu eine Anzahl nicht mit in Rechnung zu stellender, durch braune Farbe schon sich als abgestorben er- weisender. Die von Schuppen bedeckte, für die Wasseraufnahme zur Verfügung stehende Fläche beträgt also 35 136 mm^. Unter Einstellung der oben gewonnenen Zahlen sind an den 18 Blättern rund 1880 000 Schuppen vorhanden. Jede Schuppe Physiologische Bromeliaceeu-Studieu. 179 braucht -— mm'' Imbibitionswasser, um in Tätigkeit zu treten und fördert maximal — -~- mm^ Wasser mit dem ersten Hub; die Ge- 2153 samtmenge des bei einmaliger Benetzung von der vorliegenden Pflanze aufgenommenen Wassers beträgt also maximal 1451 mm^ Wasser. Hier trat die Frage auf, wie sich die rechnerisch gefundene Wassermenge zu dem bei einmaliger Benetzung einer toten Pflanze aufgenommenen Wasserquantum verhalte. Die folgenden Wägungen wurden auf Veranlassung von Herrn Prof. Dorn im physikalischen Institut zu Halle durch Herrn Dr. Wallstabe nach den von mir angegebenen Versuchsbedin- giingen ausgeführt. Ich bin beiden Herren für ihre Bemühungen zu großem Dank verpflichtet. Folgende Versuchsanordnung war nach den im vorstehenden beschriebenen Ergebnissen der mikroskopischen Betrachtung ein- zuhalten : Ein Stück eines trockenen Blattes, dessen Flächenausdehnung in gequollenem Zustand zunächst unbekannt war, wurde derart aus- geschnitten, daß oben und unten (an den Schmalseiten) Schnitt- flächen waren, während die Längsseiten von der unverletzten Epi- dermis mit Schuppenbelag gebildet waren. Zugleich war darauf Rücksicht genommen, das Stück von einem Blatt auszuschneiden, welches durch andere Blätter derselben Pflanze vor Verletzungen geschützt gewesen war. Durch Eintauchen der Enden in eben an der Erstarrungs- grenze befindliches Paraffin wurden darauf die Schnittflächen ge- schlossen; die Temperatur des Paraffins gab die Sicherheit, daß beim Eintauchen keine weitergehende Füllung der zwischen Schuppen und Epidermis befindlichen Kapillarräume durch das Verschluß- mittel eintrat. Von diesem Blattstück wurde das Gewicht ohne und mit Paraffin ermittelt; dann wurde es zunächst 1 Minute in 75 Vo Alkohol getaucht, um bei der folgenden Benetzung mit Wasser ein völliges Eindringen des Wassers in die Kapillarräume zwischen Schuppen und Epidermis zu gewährleisten. Endlich wurde das Blattstück direkt aus dem Alkohol in ein großes Quantum erwärmten destilherten Wassers gebracht und unter mehrmaliger Veränderung der Lage darin belassen. — Nach j^gQ Carl Mez, den bei der mikroskopischen Untersuchung gewonnenen Ergebnissen durfte erwartet werden, daß völlige Quellung der Trichome ein- treten, also ein Hub der vorhandenen Pumpen stattfinden werde. Beim Herausnehmen aus dem Wasser wurde das oberflächlich anhaftende Wasser, so gut dies ging, durch Abschleudern entfernt und darauf in einem mit gut eingeschliffenem Stöpsel verselienen Wägegläschen (welches schon bei den beiden vorhin erwähnten Wägungen gedient hatte) das Gewicht des benetzten Stückes er- mittelt. Folgendes waren die Wägeergebnisse: a) 6. Dezember 1903. Pflanzenstück ohne Paraffin 75,78 mg, „ mit „ 86,26 „ „ „ „ , 5 Minuten in Wasser von 20" benetzt 281,46 „ Aufgenommene Wassermenge 195,20 „ b) 13. Dezember 1903. Pflanzenstück ohne Paraffin laut oben angegebener Wägung 75,78 mg, Pflanzenstück mit Paraffin ') 85,53 „ „ „ „ , 15 Minuten in Wasser von 25« benetzt 325,62 „ Aufgenommene Wassermenge 240,09 „ Durch die beschriebene Benetzung wurde dasselbe Pflanzen- stück im ersten Fall mit dem 2,8fachen, im zweiten mit dem 3,2 fachen seines Trockengewichts belastet: die tote Pflanze nimmt also bei Benetzung ungefähr das dreifache ihres Eigengewichts an Wasser in den Schuppenbelag auf. Nach Abbruch der Wägeversuche wurde das verwendete Blatt- stück aufgeweicht, unter Abzug der kleinen mit Paraffin bedeckten Enden auf seine Flächenausdehnung berechnet und diese zu zwei- mal 336,62 mm^ gefunden. Auf die ganze Pflanze berechnet nimmt ihre mit Schuppen bedeckte Fläche bei einer 5 Minuten dauernden Benetzung (erster Wägeversuch) 10 187 mm^ bei 15 Min. Benetzung (zweiter Versuch) 12 530 mm''', wie sich gleich ergeben wird, nur in ihren Schuppenbelag auf. 1) Die Differeuz im Gewicht des paraffinierten Stückes an den beiden AVägungs- tagen wird durch in der Zwischenzeit stattgefundene geringfügige Bestoßung des (nachher auf seine Dichtigkeit geprüften und gut befundenen) Paraffinverschlusses erklärt. Physiologische Bronieliaceeii-Ötiuiien. 181 F. Versuche, ob die tote Pflanze dem Schuppenbelag Wasser entzieht. Für die s])ätere Verwertung dieser Wägeresultate ist nun von Wichtigkeit die Beantwortung der Frage, ob am toten Material innerlialb der ersten bei jenen Versuchen angesetzten Quellungs- dauer von 5 — 15 Minuten und ferner ob während der Dauer der Wägung eine osmotische Aufnahme des Wassers durch die Auf- nahmezellen eintritt. Folgende Versuche Avurden in dieser Hinsicht angestellt: a) Ein 2 cm langes Blattstück wurde in der oben angegebenen Weise mit Paraffin an den Schnittflächen verschlossen; nach kurzer Vorbehandlung in 75 7o Alkohol 5 Minuten in Wasser von 20" gelegt; darauf für 5 Minuten in 10% Ferrocyankalilösung von 20" gebracht, endlich, ohne Abwaschen, in verdünnte Eisenchloridlösung übertragen und darin 15 Minuten belassen. Wenn vom toten Material während der gegenüber dem ersten Wägeversuch doppelt so langen Dauer der Benetzung in die Auf- nahmezellen Wasser aufgenommen wird, muß auch die (gleiche Imbibitionskraft besitzende) Ferrocyankalilösung eindringen, es muß also die Bildung von Berlinerblau in der oberen Aufnahmezelle an Schnitten konstatierbar sein. Dies war nicht der Fall. Das Blattstück wurde getrocknet, in trockenem Zustand geschnitten und die Schnitte in Wasser untersucht. Berlinerblau war in den Scheibenzellen, wesentlich weniger in den Kupjielzellen vorhanden; es fehlte vollständig in den Aufnalimezellen. Damit ist bewiesen, daß die osmotische Substanz in den (toten) Aufnahmezellen, wenigstens für die erste Füllung der Trichome, nichts von dem Wasser wegnimmt. Zugleich ergab der Versuch nebenbei noch die völlige Ver- sicherung, daß der Paraffinabschluß der Schnittflächen vollkommen dicht ist. Es hätte zweifelhaft sein können, ob des Schuppenbelags der Blätter wegen in dem am Erstarrungspunkt befindlichen Paraffin nicht doch die Bildung kleiner Wasserwege nach den Schnittflächen hin möglich gewesen wäre. Diese hätten bei dem geschilderten Versuch sich durch Berlinerblaubildung verraten müssen; sie waren nicht vorhanden. b) Ein in gleicher Weise durch Paraffin abgeschlossenes Blatt- stück wurde nach Eintauchen in Alkohol für 5 Minuten in 10 Vo Ferrocyankaliumlösung von 20" getaucht und dann mit dem an- 182 Carl Mez, haftenden Ferrocyankalium 36 Stunden lang in der feuchten Kammer bei Zimmertemperatur gehalten. Nach dieser Zeit wurde das gelbe Blutlaugensalz in Berliner- blau verwandelt mit dem Resultat, daß der Farbstoff überall in den Scheiben- und Kuppelzellen, nirgends aber in den Aufnahme- zellen gefunden wurde. Es findet also auch in der Zeit von 36 Stunden keine osmo- tische Aufnahme von Wasser ins Innere der toten Pflanze statt. Die aufgewendete Versuchszeit ist lang genug, um sogar zu dem Schluß zu führen, daß die toten Aufnahmezellen überhaupt kein Wasser mehr osmotisch den oberen Trichomzellen entziehen. Die bei den Wägungsversuchen gefundene Zunahme des Gewichts der benetzten Pflanze muß sich also auf die periphere, außerhalb der Epidermis liegende Wasserspeicherung beziehen; sie muß sich, später genauer darzustellende Resultate hier vorwegnehmend, zu- sammensetzen aus dem Imbibitionswasser der Trichommembranen, dem Füllwasser der Trichomlumina, dem Füllwasser des von Tri- chomen und Epidermis gebildeten Kapillarsystems und scliheßlich dem oberflächUch liegenden, nicht durch Imbibition in die Trichom- membranen aufgenommenen Benetzungswasser. IV Die Zuleitung des Wassers zu den Trichompumpen. A. Die Funktion des Flügels der einzelnen Schuppe. Nachdem im vorstehenden die Mechanik der Pumptrichome von Tillandsia ihre Erklärung gefunden hat, sei untersucht, in welcher Weise die Pflanze das Wasser den Pumpen zuleitet; eine weitere Tätigkeit der Einzelschuppe und das Zusammenarbeiten der Schuppen- bekleidung eines ganzen Blattes steht nun in Frage. Der leicht zu wiederholende Fundamentalversuch dieses Ab- schnittes wird von Schimper') wie folgt beschrieben: „Befeuchtet man eine dicht mit Schuppen besetzte Art, „etwa Tillandsia usneoides, T. recurvata oder T. Oardneri, „so geht sofort die bisherige silbergraue Farbe der Pflanze „in Reingrün über. Ein kleiner Wassertropfen, auf ein „solches Blatt gelegt, verhält sich ganz ähnlich, wie auf „Fließpapier; er verschwindet in einigen Sekunden und 1) Schimper, 1. c, p. 70. Physiologische Bromeliaceen-Studien. 183 „hinterläßt einen dunklen Fleck. Diese Erscheinung zeigt „uns, daß die Epidermis sehr benetzbar ist, sodaß die Luft „zwischen den Haaren schnell verdrängt wird, eine Eigen- „schaft, welche sonst stark beschuppten Blättern vieler „nicht epiphytischer Bromeliaceen vollständig fehlt." Bei der Aufsaugung des Wassers durch den Schuppenbelag handelt es sich um eine kapillare Erscheinung, welche an lebenden wie toten Blättern in gleicher Weise eintritt. So vollständig ist die Verdrängung der Luft durch das Kapillarwasser, daß Stücke aus dem Herbar genommener Blätter der typisch beschuppten, extrem atmosphärischen Arten auf Wasser geworfen nach kurzer Zeit untersinken. Die immense Benetzungsfähigkeit der Pflanze wird durch das Fehlen der Cuticula um das Trichom herum (siehe oben, p. 174), nicht aber durch die Benetzbarkeit der in Wirklichkeit unbenetz- baren Epidermis erklärt. Rasche Einsaugung des Wassers folgt nach den Kapillar- gesetzen aus der dichten Stellung der benetzbaren Membranen; hier treten die Flügel der Trichome als wichtigste Organe auf und finden ihre physiologische Erklärung. Schimper') hielt sie, mit Reserve ausgesprochen, für dem Verduustungsschutz dienende Organe: „Es erschien mir die schützende Funktion der Flügel einer „experimentellen Beantwortung nicht fähig, indem ihre „Entfernung kaum möglich sein dürfte. Es kann daher „diese Funktion nicht als definitiv festgestellt betrachtet „werden, so wahrscheinlich sie auch ist." Ohne Zweifel ist die Funktion der Flügel als Schutzorgan gegen Verdunstung eine sehr wichtige und wird unten genauer ge- würdigt werden; noch größere Bedeutung aber haben diese Organe für die Aufnahme des Wassers. Die Flügel der Schuppen wirken als kapillare Saug- organe, um das Wasser den Scheibenzellen zuzuführen. unter der Annahme, daß Trichome und Epidermis des Blattes, welche in spitzem Winkel gegeneinander geneigt sind, positive und gleiche Benetzungsfähigkeit hätten, würde der benetzende Tropfen in dem von Unterseite eines Trichoms und Oberseite der Epidermis gebildeten Winkel derart fortschreiten, daß er (vorausgesetzt die 1) Schimper, 1. c, p. 73. 184 ^^1'^ ^'^^j Luft könne entweichen) schließlich in der körperlichen Ecke selbst zur Ruhe käme. Um die vollständige Aufnahme des Tropfens durch die Pumpeinrichtung des Trichoms zu ermöglichen, müßte die Adhäsion an der Oberseite der Epidermis überwunden, also eine gewisse und nicht kleine Kraft aufgewandt werden, um den Tropfen von der Epidermis loszureißen. Nach dem oben dargestellten anatomischen Befund liegen die Verhältnisse aber anders und für die Pflanze viel günstiger. Benetzung findet nur an den nicht kutikularisierten Zellwänden statt; das Trichora ist auch auf der Unterseite nicht kutikularisiert und deswegen benetzbar, die Außenseite der Epidermis dagegen mit Kutikula überzogen und nicht benetzbar. Dies gegensätzliche Verhalten ist zunächst für die Verdrängung der Luft durch das Wasser von Wichtigkeit. Da das Wasser nur einseitig adhäriert und an der Schuppenmembran herabfließt, kann die Luft längs der nicht benetzbaren Ei)idermis entweichen; die vollkommene Füllung des Kapillarraumes wird dadurch ermöglicht. Femer ist die Einrichtung geeignet, das Wasser mit der möglichst geringen Arbeits- leistung in die Trichompumpen aufnehmen zu lassen. Unter der Annahme, daß nur ein l^iß"r <"■ kleinstes Tröpfchen sich im Schenm zur Veranschauliclu.ng des ^;^-^rhalteu« ^. j^^ zwischen SchuppC und eines Wassertropfeni? im Winkel eines Irichonis. ' i^ Epidermis befinde, wird dies ungefähr die Gestalt haben, welche in Fig. 7 dargestellt ist. Oben sind die Menisken negativ, das Tröpfchen breitet sich ringsum weit aus und benetzt eine große Fläche, unten ist ein positiver Meniskus vorhanden, welcher im äußersten Fall die Kutikula gerade eben berührt. Eine Zerreißung des Tropfens bei der Aufnahme ist nicht nötig, deswegen auch kein Kraftverlust und kein Verlust an der Epidermis adhärierenden Wassers vorhanden. Ein völliges Einsaugen des AVassers in den innersten Winkel der körperhchen Ecke unter dem Trichom findet nicht statt: aus der oben beschriebenen Verbreitung der Kutikula etwas über die Anwachsungsstelle des Trichoms hinaus flach becherförmig um die Basis der Scheibe herum (Fig. 8) folgt, daß der innerste Teil des Winkels (oder besser der körperlichen Ecke) oben und unten mit Kutikula bekleidet, also beiderseits nicht benetzbar ist. Vor dieser Physiologische Broineliaceen-Studien. 185 beiderseits kutikularisierten Strecke bleibt der Tropfen liegen: es ist, wie oben gezeigt, diejenige Stelle, welche als verdünnte Membran- strecke für das Einströmen des Wassers in das Lumen der 8 er Zellen in Frage kommt. Die ganze Einrichtung, daß der Kapillartropfen unten nicht oenetzt, also kein Wasser durch Ausbreitung auf der nicht auf- nahmefähigen Epidermis und in den innersten räumlichen Ecken verloren geht, ist ein Ausdruck der höchsten Sparsamkeit mit Wasser. Die Einrichtung ermöglicht ferner das Entweichen der ^:<- > Figur 8. Schematische Darstellung der Kutikula-Anordnung an der Schuppe von Tillanäsia usneoides L. — Tief scliwarz gezeichnet sind die kutikularisierten Menibranteile. Luft und entlastet zugleich die osmotisch aus dem Trichom das Wasser heraussaugenden Zellen, da das kapillar unter den Schuppen befindliche Wasser nicht zerrissen w^erden muß und deswegen bei geringer Arbeitsleistung große Wasserquantitäten gefördert werden können. B. Die Bildung von Kapillarräumen durch die Gesamtheit der Schuppen. Nach der Erwägung der Kapillarwirkungen, welche zwischen einer einzelnen Schuppe und der Epidermis der Pflanze statthaben, sind die von mehreren nebeneinander stehenden Trichomen und damit die von dem gesamten Schuppenkleid eines Tälandsia-Blaites bewirkten Verhältnisse ins Auge zu fassen. Die Verteilung der Schuppen über die Oberfläche der extrem atmosphärischen Tillandsien ist eine sehr dichte mit allseitigem ungefähr gleichem Abstand der Einzeltrichome. Insbesonders fehlt bei diesen Arten die ausgeprägte Stellung der Schuppen in Längszeilen mit größerem Querabstand, welche bei manchen \Qß Carl Mez, anderen, speziell terrestrisch lebenden Bromeliaceen vorkommt. Wird in der oben (p. 178) beschriebenen Weise das Bild der Trichomverteilung auf einem größeren Epidermisstück entworfen, so ordnen sich die Glieder in (unregelmäßige) Parastichen. Ausmessungen der Schuppen und der ihnen auf der Epidermis zur Verfügung stehenden Fläche geben Auskunft über die gegen- seitige Deckung der Schuppenflügel und damit über die von diesen gebildeten Kapillarräume. — Genauer untersucht wurde in dieser Beziehung zunächst TiUandsia sfreptocarpa Bak. Bei dieser Art sind aus später anzuführenden Gründen die Schuppenflügel einseitig stark verlängert, nach den anderen Seiten rings um das Schild herum ziemlich schmal. Aus den unregel- mäßig gezackten Umrissen wurden durch viele Messungen die Mittelwerte von Schildbreite und kleinstem Durchmesser des Flügels am Schild bestimmt: ersterer beträgt 177 /t, letzterer 247 fx. — Auf 1 mm^ kommen bei der Pflanze 53 Schuppen (siehe oben, p. 178), welche gegenseitig ungefähr gleichen Abstand haben. Nach diesen Ziffern beträgt die Fläche des Schildes 0,0246 mm^, der ganzen Schuppe 0,0479 mm-; die 53 Schuppen würden, ohne Deckung ihrer Ränder, nicht 1 mm-, sondern 2,544 mm- ein- nehmen. — Daraus folgt, daß eine sehr starke Deckung stattfindet, und zwar beträgt die gedeckte Fläche der Schuppe 0,0290 mm'^, die ungedeckte 0,0189 mm-: Gedeckt liegen von der ganzen Schuppenfläche ungefähr ^/s, ungedeckt dagegen ungefähr Vs- Zur weiteren Verrechnung dieser Größen wurden zwei kon- zentrierte Kreise gezeichnet im Größenverhältnis von Schild und Schuppe. Naturgemäß gibt ein Sektor, der -'r, des ganzen Kreis- winkels groß ist, die Größe der ungedeckt bleibenden Fläche. Da- bei ist außer acht gelassen, daß vom Schild nicht nur ein Sektor frei bleibt; denn unter der Voraussetzung, daß die Schuppen auf Geraden angeordnet seien, deren sich im mm^ = I53 = 7,28 finden, ergab sich, daß die übergreifenden Flügelteile ungefähr V3 des Schild-Durchmessers decken müssen. Infolgedessen kommt für die Berechnung des unbedeckt bleibenden Schildteils nicht nur der "^/r, des Schildes einnehmende Sektor (= 0,0058 mm-) in Betracht, sondern auch noch der Sektor, welcher begrenzt wird von Radien, die = 'A des Schildradius sind und einen Winkel von Vs des Kreiswinkels = 216*^ einschließen (also -/« der Schildfläche bildet), also = 0,0016 mm^ groß ist. Die Genauigkeit erhöht sich noch, wenn mau beachtet, daß einer- Physiologische Bromeliaceen-Studien. 187 seits beide der zu addierenden Größen nach unten abgerundet sind, während zugleich anderseits bei Hinzunahme des zweiten kleinen Sektors der erste größere Sektor um ein weniges verkleinert werden muß. — Die Summe der beiden Sektoren beträgt 0.0074 mm-; dies ist der freibleibende, nicht gedeckte Teil des Schildes. Die freibleibende Fläche des Flügels wird durch Subtraktion des freibleibenden Schildteils von -/r. der ganzen Schuppenfläche, somit =: 0,0115 mm- gefunden. Wie unten auszuführen sein wird, kommt für die Verdunstung der Pflanze gegen Ende ihrer jeweiligen Austrocknung wesentlich die Abgabe aus den Deckelwänden der Scheibenzellen in Betracht; die Berechnung des frei der Luft ausgesetzten Teils der Scheibe ist deswegen nicht ohne Wichtigkeit. Welche Bedeutung sie besitzt, mag daraus erhellen, daß aus der Rechnung ein für die Wasseraufnahrae von Tillandsia strepto- carpa Bak. bemerkenswertes morphologisches Detail seine Er- klärung findet: Vorgreifend sei hier darauf aufmerksam gemacht, daß bei dieser (und einer ganzen Anzahl anderer Spezies der Gattung), wie Fig. 20, 21 zeigt, die Trichomflügel einseitig in lange, zungenförmige Flächen ausgezogen sind. Diese Zungen decken immer; sie sind im trockenen Zustand aufgerichtet und stehen, als haarartige Ge- bilde schon dem unbewaff'neten Auge sichtbar, frei in die Luft. An ihnen schlägt sich der Tau vorzugsweise nieder. Da nach der ohne weiteres durch mikroskopische Betrachtung ihre Bestätigung findenden Rechnung jede Zunge sich über dem Schild der Nachbar- schuppe aufrichtet, läuft das kondensierte Tauwasser sofort auf dies Schild herab, wird hier durch Imbibition in die Deckelwände der Scheibenzellen aufgenommen und setzt die Pumpeinrichtung in Tätigkeit. 1. Das Volum der Kapillarräume und seine Änderungen bei Benetzung und Austrocknung. Durch die weitgehende gegenseitige Deckung der Schuppen wird ein sehr ausgebreitetes System von Kapillarräumen geschaften. Daß ein einzelner Wassertropfen nicht nur von einem einzigen Trichom, sondern von Hunderten ausgenutzt wird, geht aus der Würdigung der Größenverhältnisse von Wassertropfen und Schuppen sowie aus der (vgl. oben p. 182 die Beschreibung des Benetzungs- verlaufes) Beobachtung hervor, daß jeder eingesogene Tropfen auf 188 Carl Mez, ein größeres Gebiet sich kreisförmig verteilt. Die völlige Füllung der Kapillarräume durch das Wasser erhellt aus der absoluten Farbenänderung des befeuchteten Stückes aus Weißgrau in tief Grün; nur durch Verdrängung aller Luft aus den Kapillaren kann die den weißgrauen Farbenton trockener atmosphärisch lebender Tillandsien hervorbringende totale Lichtreflexion an den Membranen der Flügel beseitigt werden. Die völlige Benetzbarkeit der Schuppen und zugleich die Unboietzbarkeit der Epidermis ist, wie oben dargelegt, Vorbedingung für derartig vollkommene Füllung der Kapillarräume. Hier sei darauf hingewiesen, daß die für die lebende Pflanze in Betracht kommende Summe des Volums der Kapillarräume sowohl aus dem nachher zu schildernden Verlauf der Verdunstungs- linie wie auch (noch leichter) in folgender Weise berechenbar ist: Ist das Volum des Wassertropfens, welches leicht durch Do- sierung einer sehr genau graduierten Pipette abgemessen werden kann, bekannt (V) und nachher der Durchmesser der kreisförmigen, durch die Benetzung grün gewordenen Fläche, so ergibt sich das Volum der wassergefüllten Kapillaren daraus, daß das bekannte Wasservolum verwendet wurde: als Quellungswasser der Trichom- Membranen (A), zur Füllung der Trichom- Lumina beim ersten Hub (B), als Füllwasser der Kapillaren (X). Ferner ist noch den Trichomen äußerlich anhaftendes Wasser, welches ohne direkten Nutzen für die Pflanze verdunstet und nur indirekt durch Erzeugung von Verdunstungs - Kälte nützt (C), zu berücksichtigen. — Die Größen A -|- B sind direkt durch Ausmessung von ungequollenen und gequollenen Schuppen ermittelbar (siehe oben, \). 176); C ist auf sofort anzugebendem Weg bestimmbar. Also ist X = V — (A + B 4- C). Dabei ist nun zu beachten, daß die zur Bestimmung von C zu machende Wägung an toten (ad hoc von der zu untersuchenden Pflanze zu trocknenden) Blättern, welche (vgl. oben, p. 182) die Gewähr bieten, daß kein Wasser osmotisch aufgenommen wird, ausgeführt werden muß. Die zur Bestimmung von C dienende Wägung beruht auf folgender Überlegung: Wird das Blatt maximal benetzt, so muß den Trichomen äußerlich anhaftendes Wasser vorhanden sein. Dies ist nicht (durch Imbibition) fixiert; es verdunstet also rascher als das Imbibitionswasser der Membranen. Werden in raschen Inter- vallen Wägungen vorgenommmen (was zweckmäßig in der Weise geschieht, daß der wandernde Zeiger der Wage beobachtet wird), Physiologische Bromeliaceen-Stiulien. 139 SO muß die Abfallsliiiie solange steil gehen, als noch frei ver- dunstendes Wasser vorhanden ist; sie muß weniger steil werden in dem Moment, wo nur noch imbibiertes Wasser verdunstet. Aus der Lage der Knickung der Abfallslinie ist ohne weiteres die Menge des freien Benetzungswassers ablesbar. Einwandsfreie Resultate, welche erlauben, die Knickungsstelle in der Abfallslinie klar zu erkennen, können nur dann erzielt werden, wenn für starke Benetzung des zu wägenden Pflanzenteils gesorgt, wenn dieser frei aufgehängt wird und endlich genügend hohe Lufttemperatur die Verdunstung des Wassers sicli rasch ab- spielen läßt. Da die vorhin (p. 180) dargestellten Wägungen im Wäge- gläschen stattfanden, war bei ihnen die Knickung der Abfallslinie zwar vorhanden, aber für Berechnungen nicht genügend markiert; es wurde deshalb ein neuer Versuch unternommen. Ein Blattstück von Tülandsla strcpfocnrpa Bak. wurde ge- wogen, mit Paraffin beiderseits verschlossen, wieder gewogen, mit einer Drahtschlinge versehen und auch davon das Gewicht ermittelt. Ohne vorherige Benetzung mit Alkohol wurde das Blattstück darauf 30 Minuten lang derart in Wasser von 25" gelegt, daß der Diaht nicht weiter, als dies unbedingt erforderlich war, ins Wasser kam. Die ermittelten Gewichte waren folgende : Blattstück trocken, ohne Draht L57,91 mg, » » mit „ 193,79 „ „ „ „ „ und Paraffin 218,79 „ „ benetzt, „ „ „ „ 590,84 „ Die Wägung des frei aufgehängten Blattstücks begann am 16. Dezbr. 1903, Vorm. 9 h 30'; Gewichtsbestimmungen wurden bis 11 h 8' alle 2 Min. gemacht mit Ausnahme der Pause von 10 h 47' bis 10h 54'; von 11h 8' ab wurden die Wägungen mit Intervallen von je 10 Min. ausgeführt bis 1 h 55'. — Von 2h 53' bis 3h 0' erfolgten nochmals vier Wägungen. — Barometerstand während des Versuchs 750.24 beiO"; Temperatur konstant 15,8"; Luftfeuchtigkeit 7,04 g pro cm^. Das benetzte Blattstück wog zu Anfang des Versuchs 590,84 mg. Bis zum 91' 59' erreichten Gewicht von 548,80 mg geht die Linie, welche die graphisch dargestellten W ägungsziflern verbindet, absolut gerade; von dem um 9 h 59' erreichten Punkt ab nimmt die Ver- Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. 13 190 ^ai'^ ^fez, dunstuüg wenig, aber bei der Genauigkeit der Wägungen deutlich ab. Bei 9 ii 59 ' und Gewicht 548,80 mg liegt die gesuchte Knickung in der Linie, von da ab geht diese wieder bis 12ii 46' und 286,58 mg als vollkommene Gerade weiter. Der Winkel, welchen die sich im Knickungspunkt schneidenden Geraden bilden, beträgt unter den eingehaltenen Versuchsbedingungen 3^ 20'. Nach den eben angegebenen Ziffern hat das Blattstück bei der Benetzung 372,05 mg Wasser aufgenommen; davon ist frei- liegendes, weder in die Kapillaren noch in die Membranen und Lumina der Schuppen aufgenommenes Benetzungswasser 42,04 mg. Die Methode dieser Bestimmung wurde deshalb so genau dar- gestellt, weil sie für die spätere Aufstellung der Wasserbilanz der lebend untersuchten TiUandsia - Arten von Wichtigkeit ist. — Einige weitere Angaben, die aus dem ferneren Verlauf der Ver- dunstungslinie abzunehmen sind, seien weiter unten gemacht. Eine Berechnung der Summe der Kapillarvolumina nach der ersten (p. 188 skizzierten) Methode ist bei der trockenen Pflanze nicht möglich, weil infolge der stattgehabten Zersetzung und Ent- färbung des Chlorophylls beim Trocknen sich die Grenzen der kapillaren Ausbreitung eines benetzenden Wasservoliims nicht genau bestimmen lassen. Auch würde eine derartige Berechnung keinen zutreffenden Schluß auf die Verhältnisse des Lebens zulassen, da an totem Material die Fehlergrenzen bei den vor stattgehabter Be- netzung außen übermäßig erweiterten Kapillaren viel zu groß wären. Über die Änderungen im Volum der Kapillaren bei der Aus- trocknung gibt ein für das Verständnis der gesaraten Verhältnisse wichtiges Experiment genügend genauen Aufschluß: Legt man ein trockenes, dem Herbar entnommenes Blatt von Tillandsia usneoldes L. (Arten mit größeren Blättern, also auch T. streptocarpa Bak. eignen sich nicht gut für den Versuch, weil die Bilder nicht übersichtlich genug sind) unter das Mikroskop und betrachtet mit schwacher Vergrößerung das Vordringen von Wasser in und an der Schuppenbedeckung (vom Wassertropfen aus schiebt sich rasch ein Wassermantel über das ganze Organ), so sieht man eine deutliche und charakteristische Lageveränderung der Schuppenflügel. Die vorher stark abstehenden Flügel senken sich und legen sich aufeinander. Aus den Fig. 3 und 4 geht hervor, daß diese Bewegung der Flügel die mechanische Folge der Quellung der Deckelwände des Schildes ist. Physiologische Bromeliaceen-Studien. 191 Durch diese Lageveränderung der Flügel geht zwar, wie unten auszuführen sein wird, ihr für die Tau -Kondensation besonders günstiges Abstehen in der Luft verloren, aber die Kapillaren werden nach außen verkleinert, das kondensierte Wasser wird vollkommener aufgenommen und insbesondere fester gehalten. Die zweite mikroskopische Beobachtung, welche hier augezogen werden muß, ist folgende: Läßt man unter dem Mikroskop einen Schnitt wechselnd quellen und eintrocknen (siehe oben, p. 166), so beobachtet man, daß bei der Austrocknung die Scheibenteile der Schuppen (welche sich partiell decken, vgl. p. 186) sich fest aufeinander pressen, bei der Quellung dagegen sich von der Epidermis entfernen. Daraus geht hervor, daß die innern, nach der Epidermis des Blattes zu be- legenen Kapillarräume sich bei der Benetzung des Blattes erweitern. — Die Erweiterung ist zwar relativ bedeutend, aber absolut so gering, daß die Kapillarität in diesen Räumen niemals aufgehoben wird; es findet zunächst eine Speicherung des Wassers statt. Zugleich kommt aber die Erweiterung der innern Ka])illaren auch der Verschiebbarkeit des aufgenommenen Wassers zugute, d. h. der kapillaren Ausbreitung des gegebenen Wasserquantums in benach- barte, noch unbenetzte oder nicht völlig gefüllte Kapillaren, bis alles Wasser in die inneren, nach der Epidermis zu belegenen Kapillarräume aufgenommen ist. Beide durch die Quellungsbeweguug der Scliup])en bewirkten Änderungen in der Größe der Kapillarräume, sowohl die Ver- engerung der äußern (der Ausführungsräume) wie die Erweiterung der inneren (der Speicher- und Fortleitungsräume) sind zweck- mäßige Anpassungen, welche die Wasseraufnahme unterstützen. Die Austrockuungsbewegung der Schuppen dagegen schützt das in den Pflanzenleib (das Mesophyll) aufgenommene Wasser vor Verdunstung und reckt zugleich die Flügel wieder in die Luft, um bei Abkühlung derselben neue Taubildung hervorzurufen. 2. Verbindung der Kapillarräume untereinander und besondere Ausbildungen derselben. Je weiter hin das System der Kapillarräume sich erstreckt, umso vollkommener wird das benetzende Wasser aufgesogen. Das Ideal der Ausdehnung des Ka])illarnetzes wird erreicht, wenn nicht nur alle Schuppen des Blattes, sondern auch alle der ganzen Pflanze 13* 192 Carl Mez, in kapillarer Verbindung stehen. Am leichtesten ist dies bei stiel- rundem, insbesondere keine die Verbindung unterbrechende scharfe Blattränder aufweisendem Blatt zu erreichen. Tatsächlich sehen wir alle extrem atmosphärisch lebenden und zugleich den Tau kondensierenden Tillaiidsia-Arten nach stielrunden Blättern streben und es ist wohl kein Zufall, daß die Art, deren Blätter durchaus den Stämmchen gleichen und mit ihnen durch ununterbrochenen Schuppenbelag in völliger kapillarer Verbindung stehen, daß TiUand- sia usneoides L. weitaus die größte geographische Verbreitung besitzt. Die Zahl der ^' t^ ' Arten, welche, ohne ge- genseitige Verbindung verschiedener Blätter, stielrunde Blätter oder solche mit derart gerun- deten Kanten haben, daß die normalen Schuppen die Kapillar- verbindung über die ganze Blattfläcbe weg herstellen , ist bei den Untergattungen Phyta- r/ti.iü und Diaphoran- fltcnia übergroß. Nur bei wenigen Arten der genannten Untergattungen (zB. Tilldinhiü angidosa Griseb., T. coarctata Gill.), häufiger dagegen bei § ÄnopJophi/tiini und § Plati/sfnchys treten so scharfe Blatt- ränder auf, daß besondere Anschlußschuppen (Fig. 9) die kapillare Verbindung von Ober- und Unterseite des Blattes vermitteln müssen. Diese Trichome haben, wie die beigegebene Figur von TiUandsia coarctata Gill. zeigt, eine gekielte, dachförmige Gestalt; sie liegen auch in gequollenem Zustand der Epidermis relativ dicht auf und werden einerseits von den Nachbarschuppen der Oberseite, ander- seits von denen der Unterseite gedeckt. Noch bemerkenswerter ist die durch besondere Randschuppen hergestellte Kapillarverbindung bei zwei Alten, nämlich bei Tilland- Figiir 9. Quersclinift durch den Blattraud von TiUandsia roarc- iata (iill. mit auf der Kanto stehender Anschlußscliuppe. Vergr. 280 : 1. Physiologische Bromeliaceen-Studien. 193 sia variegata Cham, et Schdl. und T. hulhosa Hook. — Hier sind, wie dies Schimper^) für die letztgenannte Art genauer beschreibt, die Blätter dauernd derart schlauchförmig eingebogen, daß sie eine vollkommene Röhre bilden. Ein Rand deckt und liegt fest dem Rücken des andern Randes angepreßt. Hier kann nun die Kapillar- verbindung des Wassers von einem Rand zum andern quer über die Mitte ohne weiteres erfolgen. Um den Weg aber abzukürzen, sind auch hier besonders ausgebildete Anschlußschuppen (Fig. 10) längs des ganzen deckenden Randes vorbanden. Dachförmige Gestalt derselben würde hier den Zweck verfehlen; deshalb sind Figur 10. Querschnitt durch Jen Blattraud von Tillandsia variegata Cham, et Schdl. mit Anschlußschuppe. Vergr. 250 : 1. die Flügel asymmetrisch nach außen gewaltig verlängert, legen sich dicht auf die normalen Schuppen des Blattrückens in der Nähe des gedeckten Blattrandes und stellen so die kapillare Ver- bindung her. Eine biologisch abweichende Stellung von den übrigen atmo- sphärischen Bromeliaceen wird dadurch den beiden genannten Arten (und ebenso, wie es scheint, einigen Spezies der Untergattung Pseudocatopsis, welche merkwürdigerweise wie jene nach Herrn Ules Mitteilung je eine besondere Ameisenart in ihren Rosetten beherbergen) ermöglicht. Es sind Rosettenformen mit großen, knollenförmigen Wasserreservoirs, die aber nicht durch freien Ein- lauf des Regenwassers in rinnenförmigen Blattoberseiten, sondern durch kapillare Zuleitung im Schuppenbelag gefüllt werden. Von Wichtigkeit für diese Formen ist, daß das Wasser in die Kapillar- 1) Schimper, 1. c, p. 75, 194 Carl Mez, räume der geschlossenen Blattröhre rasch hineinkommt; der Weg wird abgekürzt durch die geschilderten Anschlußtrichome. Wie vollkommen der gegenseitige Anschluß der Kapillaren um ein Tillandsia-BlAit der extrem atmosphärischen Form herum ist, zeigt die Möglichkeit, es als Heber zu benützen. Krümmt man ein frisches Blatt (sehr schön geht der Versuch zB. bei TRlandsia strepfophylla Scheidw.), stellt es in ein Glas Wasser und sorgt dafür, daß der über den Rand des Glases überhängende Blatteil tiefer liegt als das Niveau des Wassers, so wird dies rasch ab- gehebert. Eine Vergrößerung des für die erste Aufsaugespeicherung des benetzten Wassers (welches nachher durch die Trichome ins Figur 11. Tülandsia xiphioidcs Ker. Querschnitt (hirch die Blattuuterseite. Vergr. 250 : 1. Mesophyll gepumpt werden soll) wichtigen Kapillarraums, also ge- wissermaßen ein Reservoir, aus dem die Pumpen gespeist werden können, zugleich auch eine intensive Vermehrung der Pumpen selbst stellen mit Schuppen ausgekleidete Skulpturen der Blattfläche, ins- besonders tiefe Längsriefen derselben, dar. Bei nur wenigen Arten kommen sie vor; merkwürdigerweise haben zwei verschiedene Untergattungen (Aerohia und PlatystacMjs) unabhängig die gleiche Anpassung ausgebildet {Tillandsia xiphioides Ker, T. arequitae Andre, T. pruinosa Sw., T. capiit-medusae Ed. Morr., T. purpiirea R. et Pav.). Physiologische Bromeliaceen-Studien. 195 Die Abbildung dieser Anpassung (Fig. 11) schon zeigt, daJ3 neben der Vergrößerung des kapillaren Systems und der Vermehrung der Pumptrichome durch derartige Riefen zugleich ein Verdunstungs- schutz für die in den Versenkungen befindlichen Schuppen geliefert wird, eine Ausbildung, die in noch erhöhtem Maße sich bei Tilland- sia redangida Bak. findet. — Auch hiervon eine Abbildung zu geben erübrigt sich, da der Blattquerschnitt dieser Art einer sehr bekannten Figur, nämlich dem Querschnitt durch das cölosperme Endosperm von Coniiun maculatum L. gut entspricht. Als tiefe, nach innen stark erweiterte Rinne ist hier die Blattoberseite der Unterseite eingesenkt; die Blattränder berühren sich in trockenem Zustand völlig, in nassem beinahe. Das von den Schuppen in der großen Höhlung gebildete Kapillarsystem kann nur vom Blattrücken Figur 12. Tillandsia coarctata Gill. Querschnitt durch die äußersten Teile des Blattes, nahe der Blattscheide. Vergr. 280 : 1. her gefüllt werden ; enthält es aber (von Regenfällen herstammendes) Wasser, so ist dies vor jeder Verdunstung geschützt. Eine auf anderem Wege erzielte Vergrößerung der Kapillar- räume ist relativ selten; sie kommt nur bei der durch die Dicke ihres Schuppenbelags fast abnorm erscheinenden Tillandsia Spren- gelii Kl. sowie bei wenigen sehr kleinen, aber in viele dicht ge- drängte Stämmchen geteilten kryptogamoiden Formen vor, welche sich schon durch ihren moosartig- polsterförmigen Wuchs vor allzu großer Verdunstung schützen, nämlich bei Tillandsia coarctata Gill. (= T. hryoides Griseb.), T. pusilla Gill. (= T. lichenoides Hieron.), T. virescens R. et Pav. — Hier treten (Fig. 12) papillös vor- gezogene Epidermiszellen auf, welche die Schuppenflügel hindern, völlig herabzusinken und stets relativ sehr große Kapillarräume zwischen sich garantieren. Eine Verbindung beider Prinzipien der Kapillarenvergrößerung, nämlich tief eingesenkte, mit Schuppen bekleidete Buchten und 196 Carl Mez, zugleich die Flügel der Schuppen von der Epidermis abhaltende Hörner, wurde bei der gleichfalls kryptogamoiden Tillandsia loUacea Mart. gefunden und in Fig. 13 dargestellt. 3. Die Verdunstung des Wassers in den Kapillaren und aus den Trichommembranen. Während bisher nur das Verhalten des tropfbar flüssigen Wassers unter den Schuppen in Frage kam, ist nun nicht un- interessant, die Verdunstungsvorgänge zu verfolgen. Figur 13. Tillandsia loliacea Mart. Teil eines Blattquerschnittes. Vergr. 300 : 1. Daß bei reichlicher Benetzung nicht alles Wasser sofort durch die Saugpumpen aufgenommen wird, geht daraus hervor, daß eine in Wasser getauchte lebende Tillandsia noch lange grün bleibt. Nur tropfbar flüssiges Wasser kann die Lichtzerstreuung an den Schuppenmembranen aufheben, nicht aber Wasserdampf. Bei dem sonnigen Standort aller extrem atmosphärischen Tillandsien ist Physiologische Bromeliaceen-Studien. 197 aber sicher, daß sehr rasch auch in den Kapillaren Verdunstung eintreten muß. Hier sei daran erinnert, daß die gesamten Trichome und damit auch die Schuppenflügel nicht kutikularisiert sind; daß die Wasser- tropfen das Trichom benetzen, nicht aber die Epidermis. Solange überhaupt noch tropfbar flüssiges Wasser in den Kapillaren vor- handen ist, hängt es an den Membranen der Schuppen, müssen diese also maximal mit Wasser imbibiert sein. Aus den imbibierten, nicht gegen die Luft abgeschlossenen Membranen findet selbst- verständlich Verdunstung statt, wenn die äußere Luft nicht dampf- gesättigt ist. Solange die Membranen Wasser verdunsten, findet weiter Wärmebindung, also Abkühlung, statt. Demnach wird, solange noch Wasser unter den Schuppen sich befindet, bei Temperaturerhöhung der Atmosphäre (wie sie unter der Einwirkung der Sonne jeden Tag stattfindet), wenigstens so- lange die Luft bewegt ist (und die extrem atmosphärischen Tilland- sien wachsen, soweit ich dies übersehen kann, nur an Stellen, die dem Wind zugänglich sind, ja sie suchen zugige Standorte) ein fortgesetzter Wechsel des Aggregatzustandes des Wassers eintreten: Wasserdampf in den Kapillaren wird infolge der Wärmebindung, welche durch die auf der iVußenseite der Schuppe stattfindende Verdunstung dauernd erfolgt, stets wieder flüssig, sobald ein den äußern Druck übersteigender Gasdruck in den Kapillaren vor- handen ist. Es wird demnach, solange noch flüssiges Wasser in den Kapillaren sich findet, stets Druckkonstanz außen und innen herrschen. Daraus folgt zunächst, daß der Wasserverlust, welcher aus den Ausmündungen der Kapillaren stattfindet, nur sehr klein sein kann. Aus ihnen entweicht Wasser nur durch Diffusion in die äußere Luft; bei der bedeutenden Reibung des Gases in den Kapillaren wird der Diff'usionsverlust minimal sein. Im wesentlichen trifi't deswegen die Verdunstung nur das Imbibitionswasser der Schuppenmembranen. Da dies Wasser nun nicht frei liegt, sondern zwischen die Mizellen der imbibierten Membran eingelagert ist, unterliegt der Verdunstung wesentlich nur besonders festgehaltenes Wasser, sie muß also relativ langsam ver- laufen. Dies stimmt mit den Ergebnissen des oben mitgeteilten ersten Wägungsversuchs überein: Das tote Blattstück jenes Versuchs wog am 6. Dez. 1903 Vorm. 11 h 8' = 277,54 mg; es wog am 7. Dez. 198 t'arl ilez, 1903 Vorm. 10h 8'= 162,94 mg, hatte demnach in 23 Stunden (bei Temperatur konstant = 10,2*^ und Druck 744 mm) nur 114,60 mg Wasser abgegeben und hielt noch 48,34 mg des kapillar aufgesaugten Wassers. — Dabei ist allerdings besonders hervor- zuheben, daß dies Blattstück sich dauernd in dem (offenen) Wäge- gläschen und im abgeschlossenen Raum des Wagekastens befand. Bei völlig unbehinderter Verdunstung, wie sie durch die Bedingungen des dritten Wägeversuchs angestrebt wurde, geht die Abgabe des Wassers rascher vor sich. Nach diesen Erwägungen ist der weitere geradlinige Verlauf der bei langdauernden Wägungen gefundenen xlbfallslinie ver- ständhch. Nach der (vgl. oben, p. 190) ersten Knickung der Linie, welche durch das Verbrauchtsein des äußerlich anhaftenden Wassers ihre Erklärung findet, müßten Unregelmäßigkeiten (jedenfalls Ab- weichungen von der Geraden) eintreten, wenn nicht ganz auto- matisch der Druck in den Kapillaren dem äußern Luftdruck gleich gehalten würde. Im Verlauf der völlig durchbearbeiteten Verdunstungslinie des dritten Wägeversuchs war rechnungsmäßig die Menge des in die Lumina der Scheibenzellen des Blattstücks aufgenommenen Wassers des ersten Hubes (bei einem Flächeninhalt des Blattstücks von 1369,98 mm- nach den p. 176, 177 gegebenen Ziffern berechnet =; 33 mm^) um lOi» 25' verdunstet. Bei dem von diesem Zeitpunkt und 496 mg gebildeten Punkt der Linie zeigt sich keinerlei Knickung oder Krümmung des geradlinig zur Darstellung kommenden Ver- dunstungsverlaufes. Bei der Dauerwirkung der Pumpen muß jeder durch Verdunstung aus den Deckelwänden im Lumen der Scheiben- zellen entstehende Wasserverlust solange kontinuierlich aus den Kapillaren gedeckt werden, als darin noch reichlicher tropfbar flüssiges Wasser vorhanden ist. Erst mit dem Verbrauch dieses kann eine Änderung im Verlauf der Verdunstungslinie eintreten. Diese Änderung kann aber nicht als Knickung, sondern muß als Rundung in Erscheinung treten. Sie beginnt mit minimaler Ab- weichung von der Geraden um 12li30' und 307,0 mg und geht wieder in eine Gerade über beim Punkt 2ii 43' und 239,0 mg; der letztbezeichnete Punkt ist der, bei welchem nur noch gasförmiges Wasser in den Kapillaren sich findet, das ganz langsam, unter dauernder Abkühlung, durch Diffusion entlassen wird. So kann auch aus diesem Versuch mit großer Genauigkeit das Volum der Summe der Kapillaren des untersuchten Blatt- Physiologische Bromeliaceen-Studien. 199 Stücks berechnet werden: das darin aufgenommene Wasser wiegt 284,01 mg. Ferner ist der Versuch geeignet, das Imbibitionswasser der Schuppen zu bestimmen: sein Gewicht ist die Differenz zwischen 239,0 mg und dem Trockengewicht des Blattstücks (218,79 mg); es beträgt 20,21 mg. Nach den oben (p. 177) gegebenen Ziff'ern ist rechnungsmäßig das Gewicht des Imbibitionswassers = 22,58 mg zu bestimmen; die frappante, weit innerhalb der Fehlergrenzen fallende Überein- stimmung dieser Zahlen ist ohne Zweifel ein günstiger Zufall, denn wenn auch die Fehlergrenzen des Wäge Versuchs minimal sind, so betragen die der Trichomausmessung doch 3 Vo und die vorhandene Differenz zwischen rechnungsmäßig und durch Wägung gefundenem Imbibitionswasser dürfte das sechsfache des ermittelten Wertes haben, ohne einen Zweifel an der Richtigkeit der stattgefundenen Ermittlungen zuzulassen. So ist das Resultat dieser Berechnung ein sicherer Beweis dafür, nicht nur, daß die ünstetigkeiten in der beobachteten Verdunstungshnie richtig interpretiert sind, sondern auch für die Richtigkeit der oben ausgeführten rechnungsmäßigen Bestimmung des Schuppenvolums in ungequollenem und gequollenem Zustand. Wird dieser physikalisch exakte Wägungsversuch in die Praxis des Pflanzenlebens mit der jede Nacht stattfindenden Betauung der Blätter übersetzt, so kann als sicher ausgesprochen werden, daß, ganz abgesehen von dem durch die Stomata aus dem Mesophyll kommenden Wasser, in den Kapillarräumen dauernd feuchtere Luft vorhanden ist, als außen. 4. Verwendung der bezüglich der Kapillarräume festgestellten Ergebnisse zur Erklärung biologischer Einzelerscheinungen. a) Epiphytische Mikroflora im Schuppenbelag. Eine bemerkenswerte Illustration der vorstehenden Ergebnisse wird durch das Leben geliefert. Nicht nur die Wasserbehälter, welche von den Blattscheiden großer Bromeliaceen (insbesondere Vriesea-Aiten) gebildet werden, haben ihre Vegetation von Utricii- laria-Formen und ihre endemischen Crustaceen '), sondern auch 1) Vgl. Ule iu Ber. Deutsch, bot. Gesellsch. XVI (1898), p. 308. 200 Carl Mez, unter den Trichomen, insbesondere in den Schuppenwinkeln der extrem atmosphärischen TiUandsia- Arten, hat sich häufig eine Mikroflora angesiedelt. Unsere Fig. 14 stellt eine (größtenteils am Rand abgebrochen gezeichnete) Schuppe von T. ionanfha Planch. dar, welche im Innenwinkel Fäden einer chlorophyllgrünen Alge (des einen, fast geschlossen zylindrischen Chromatophors wegen vielleicht Ulothrix spec.) beherbergt. Unter den Schuppen von T. usneoides L. fand sich ein Pleurococcus\ T. caput-medusae Ed. Morr. war reichlich mit einem Chroococciis besetzt; bei T. dependens Figur 14. Tillandsia ionantha Planch. Schuppe mit Fäden einer epiphytischen Alge im Innenwinkel. Vergr. 190 : 1. Hieron. und T. decomposüa Bak. begegnete (oft massenhaft) Oloeo- capsa spec; T. capitata Bak. beherbergt eine niedliche Calothrix- Art usw. Alle diese Algen gehören amphibischen, auch Austrocknung ertragenden Formenkreisen an ; ich halte es nicht für wahrscheinlich, daß die Arten endemische Bewohner der Ti/Zonr/^m-Schuppen sind. Sie mögen mit angewehtem Staub an ihren merkwürdigen Standort gelangt sein; dieser aber bot den Keimen reichlich Wasser zur Vermehrung und Ausbreitung. Physiologische Bromeliaceen-Studien. 201 b) Einige pflanzengeographische Probleme. Eines der beachtenswertesten pflanzengeographischen Probleme ist vielleicht von den Betrachtungen über die an den Schuppen der extrem atmosphärischen Tillandsien stattfindende Wärmebindung ausgehend in Angriff zu nehmen: die rätselhaft weite Verbreitung von Tillandsia usneoides L. und einigen nahen Verwandten, ins- besondere T. recurvata L. und T. polytrichioides Ed. Morr. — Nicht nur im Habitus, welcher bei zweien dieser Arten durch den Namen vorzüglich beschrieben wird, sondern auch im Vorkommen unter den verschiedensten äußeren Bedingungen haben diese Arten etwas kryjitogamenartiges. Insbesondere T. usneoides L., dieses typischste Charaktergewächs des wärmeren Amerika, geht von den Südstaaten Nordamerikas bis an die Grenzen Patagoniens und bis an die temperierte Region Chiles. Sie steigt auch in vertikaler Richtung hoch in den Anden an ; die vertikale Verbreitung teilt sie mit T. polytrichioides Ed. Morr. „Les memes especes se retrouvent absolument identiques, „au sommet du Sorata, dans la »puna« de l'Argentine et „dans la foret vierge de Rio de Janeiro" '). Mit aller Reserve sei auf folgende Möglichkeit der Er- klärung für das Ertragen der verschiedensten Klimate hingewiesen: Das Schuppenkleid dieser extrem atmosphärischen Arten könnte als Isolator wirken, welcher verhindert, daß der Pflanzen- körper die Temperaturschwankungen der Außenwelt so intensiv mit- macht, wie dies ohne die Trichome geschähe. In heißem Klima wird bei der nächtlichen Taubildung ein größeres Wasserquantum den Kapillarräumen zugeführt werden, bei der intensiven Tagesverdunstung eine größere Wärmemenge ge- bunden werden, als in kühlerem Klima, wo einerseits die Tages- verdunstung, anderseits aber auch die nächthche Betauung geringer sind. Dementsprechend wäre es nicht ausgeschlossen, daß die Innentemperatur der Pflanze (und auf die kommt es wesentlich an) eine nicht völlig parallel der Außentemperatur des Standorts ver- laufende Kurve darstellte, sondern bei den kältesten wie wärmsten Standorten sich vielleicht wenig von einem Durchschnittswert entfernte. Hinzu kommt, daß nach Verdunstung des Wassers in den Kapillaren die Schuppenbekleidung als stark wirksame Isolation gegen die Außentemperatur in Betracht zu ziehen ist. 1) Mez iu DC. Mouogr. Phauerog. IX (1896;, p. LXXXII. 202 Carl Mez, Inwieweit die poetische Schilderung Grisebachs') von der Dattelpalme, welche durch Wasserzufuhr aus dem Boden und Ver- dunstung in der Laubkrone sich die Innentemperatur ermäßigt, experimentell begründet ist, weiß ich nicht. Bei den extrem atmo- sphärischen Tillandsien ist die Frage aber, wenigstens innerhalb gewisser Grenzen, der Messung zugänglich und in folgender Weise vorläufig untersucht worden: Stahl '^) hat die in der tierischen Physiologie schon lange ge- übte Methode der Messung von Innentemperaturen mit der Thermo- nadel auf pflanzliche Objekte bereits angewandt. Herr Professor Dr. Dorn hatte nicht nur die Freundlichkeit, die benutzten Thermonadeln in seinem Institut herstellen zu lassen, sondern unterzog sich auch der großen Mühe, die Versuche an- zuordnen und selbst zu beobachten und zu berechnen. Ich bin ihm dafür zu besonderem Dank verpflichtet. Untersucht wurden die Differenzen von Außentemperatur und Tem])eratur im Mesophyll bei unbenetzten und stark benetzten lebenden Blättern von TiVandshi, sfrcpfophijUa Scheidw., welche Herr Prof. Stahl mir aus dem Pflanzenbestand des Gartens zu Jena freundlichst mitgeteilt hat. Auf die Versuche selbst, ihre Anordnung, die beobachteten Vorsichtsmaßregeln und ihre Beweiskraft werde ich in einer spätem Arbeit zurückkommen. Hier sei nur kurz erwähnt, daß durch die Verdunstung des Wassers in dem (bei Tillaiuhia strcpto'pliyVa Scheidw. sehr dicken) Mesophyll tatsächlich eine wesentliche Tempe- raturerniedrigung eingetreten ist, und zwar sank die Innentemperatur nach Benetzung des Blattes mit Wasser von Zimmertemperatur bis 4,079*' unter die Außentemperatur, um allmählich wieder zu steigen. Aus den Versuchen geht aber hervor, daß sehr beträcht- liche Wassermengen von der Pflanze aufgenommen werden müssen, um bei warmer Atmos])häre lang anhaltende Temperaturerniedrigung zu erzielen. Ob die Verhältnisse an den verschiedenen Standorten der Pflanzen derart sind, daß sich, wenigstens für eine längere Zeit des Tages, Abkühlung durch Verdunstung und Erwärmung durch Zufuhr von außen kompensieren, läßt sich nur bei Unter- suchung an Ort und Stelle klarlegen. Es scheint aber, daß die Wirkung des Schuppenbelags als Isolationsmasse diese Kompen- sation an Bedeutung wesentlich überragt. 1) Grisebach, Vegetation d. Erde, ed. 2, II (1884), p. 81, 82. 2) Stahl in Ann. Jard. Buitenz. XIU (1896;, 2, p. 153. Physiologische Bromeliaceen-Studien. 203 Eher könnte aus der Erwcägung der bei stark beschuppten Tillandsien außerhalb der Epidermis vorliegenden Kapillarverhält- nisse ein anderes pflanzengeographisches Problem wohl seine Auf- lösung finden: das Fehlen von TiUandsia usneoides L. und T. re- ciirvata L. in der Hyläa, während sie sowohl im Norden (Guyana) vae im Süden (Cearä usw.), wie auch im Westen (Andenländer) häufig, ja meist massenhaft vorhanden sind. An sich schon gibt die geringe Zahl von nur vier in der Hyläa vorkommenden T illanchia- Arien zu denken, wenn sie mit den Ziffern von Mexiko (63), Kolumbien (52), Argentinien (34), Guyana (17) '), Rio de Janeiro (16)-) verglichen wird. Insbesondere aber ist, soweit ich jetzt übersehen kann, kein einziger Standort der ubiquistischen TiUdnilsia recurvata L. in der eigentlichen Hyläa mit Sicherheit nachgewiesen. In den beiden großen Hyläa-Samm- lungen von Poeppig und Spruce fehlt die Pflanze; das sagt bei der Genauigkeit dieser Sammler, daß die Spezies, wenn sie über- haupt vorkommt, jedenfalls sehr selten ist und wohl in den Regen- wäldern der Hyläa sich nicht findet. Auch TiUandsia usneoides L. kommt, wie mir Herr Ule be- sonders mitteilte, in den Regenwäldern der eigentlichen Hyläa nicht vor; sie erscheint erst in den trockenen Wäldern des Übergangs- gebietes wiedei^). Gelegentlich einer zoologischen Kontroverse wurde das Vorhandensein der Art im Amazonengebiet erörtert: Huber^) schreibt als Resume über diesen Punkt: „Que a Tillands/a usneoides, taö frequente no resto da „America tropical, deve se considerar, ate prova contraria, „como completaniente ausente do valle amazouico." Bei der enormen Wanderungsfähigkeit der Art als Nestmaterial der Webervögel-') müßte sie auch in der eigentlichen Hyläa vor- handen sein, wenn sie ihre Existenzbedingungen dort fände. In dauernd feuchter und warmer Luft kwawT illandsiausneoideslj. nicht gedeihen; die Kapillarräume der Beschuppung würden dauernd mit Wasser erfüllt bleiben; der Wassermantel würde aus dem extrem atmosphärischen Gewächs eine Wasserpflanze machen. — Daß dies bei einer andern Art tatsächlich vorkommt, wird unten gezeigt 1) Mez in DC. Monogr. Phanerog. IX (1896), p. LXXXVII. 2) Mez in Mart. Flor. Brasil. Bromel., p. 630. 3) Ule iu Engl. Jahrb. XXXIII (1903), p. 75. 4) Huber in Boletin do Museu Paraense III (1902), Sep. p. 15. 5) Vgl. Schimper, 1. c, p. 31; Huber, 1. c, p. 1 ff. 204 Carl Mez, werden; T. us-neoides L. scheint sich aber nicht zum Übergang zur Wasseratmung bequemen zu können. Unrichtige Behandlung in unseren Gewächshäusern ist der Grund, warum diese Pflanze, welche nach ihrer geographischen Ver- breitung offenbar sehr anspruchslos ist, in Europa stets nach kurzer Zeit eingeht. Das Hyläaklima wird in unsern Viktoriahäusern recht gut nachgeahmt. Da hinein pflegt man eine Pflanze zu hängen, welche durch Abkühlung den Tau zu kondensieren organisiert ist und welche anderseits die Nässe verdunsten lassen muß, um atmen zu können. Ohne Zweifel würde eine weniger warme Kultur an Stellen, die dem Luftzug ausgesetzt sind, der Pflanze besser be- hagen. Die Taubefeuchtung könnte dann leicht durch die Wasser- brause ersetzt werden. C. Die Kondensation des Wasserdampfes an den Schuppen. Als letzter Punkt der physikalischen Fragen, welche an totem Material erledigt werden können, sei auf die im vorstehenden bereits mehrfach gestreifte Taukondensation durch die Schuppeuhaare ein- gegangen. Hier kann die Behandlung der Frage eine kürzere sein, denn daß der Tau im allgemeinen stets als wichtiger Wasserlieferant der Tillandsien angesehen wurde, geht aus der ganzen Literatur hervor. — Verwiesen sei nur auf die neuste Bemerkung in dieser Frage, wo Karsten und Stahl') über mexikanische Cacteen- regionen schreiben: „Scheinbar einander ausschließende Formationen, wie die- „jenigen der ausgeprägten Xerophyten und der Epiphyten, „treten hier vereinigt auf. Die Erklärung wird einmal in „der außerordentlichen Genügsamkeit gerade der Tilland- ,,sien und besonders dieser bestausgerüsteten Art (T. recur- „vata L.), anderseits darin zu finden sein, daß bei der „immerhin nicht unbeträchtlichen Erhebung und dem klaren „Himmel dieser Cacteenregionen starke nächtliche Tau- „bildung eintritt, die anspruchslosen Pflanzen ihr Fori:- „kommen ermöglicht." 1. Unterscheidung der extrem atmosphärischen Tillandsien in Regen- und Tauformen. Eine Unterscheidung der bei den extrem atmosphärischen Tillandsien vorhandenen Anpassungen zur Ausnutzung des Regens 1) Karsteu uud Schenk, Vegetationsbilder, Heft 8 (1903) ad tab. 45 — 47. Physiologische Bromeliaceen-Studien. 205 einerseits, des Taus anderseits wurde bisher nicht gemacht: Regen- und Taubefeuchtung wurden als für die Pflanzen gleichwertig an- gesehen. Dies entsj^richt aber den Ergebnissen der physiologisch- anatomischen Betrachtung niclit. Nicht nur rosettenbildende Bromeliaceen, sondern auch extrem atmosphärische Tillandsien haben vielfach Regenblätter; welche* Unterschiede zwischen dem Regen- und dem Taublatt dieser Formen vorhanden sind, sei an zwei Beispielen erläutert: In Argentinien leben Tillandsia unea Griseb. und T. usneoidesJj. unter gleichen äußern Verhältnissen. Die erstgenannte Art, eine Bewohnerin dürrer Felsen, ist eine typische Regenform, welche das Wasser genau wie die andere mit den schuppenbesetzten Blatt- spreiten aufnimmt, aber doch im Bau sehr wesentlich von ihr abweicht; T. unrieoides L. hängt an Bäumen. Zunächst ist der ganze Bau der Pflanzen höchst verschieden. Bei Tillandsia unca Griseb. sind starre, wie aus Blech geschnittene Blätter zu einer festen (doch kein Reservoir an der Basis bildenden) Rosette vereinigt; T. n.^ni'okles L. hat den schwank -flexilen Bau, welcher bekannt genug ist') und der Pflanze den bezeichnenden Namen „crin vegetal" eingebracht hat. Versuche haben ergeben, daß T. usneoidrs L. im Regen nur sehr langsam und unvollkommen benetzt wird, weil ihre schwanken Teile von den Regentropfen zur Seite geschlagen werden. T. unca Griseb. dagegen wird völlig und sofort benetzt, weil die Blätter den schwersten Tropfen vollkommenen Widerstand leisten. Die Blätter beider Arten haben das typische graue Aussehen der extrem atmosphärischen Tillandsien. Nur sind die Schuppen, welche die Färbung bewirken, sehr verschieden angeordnet. Bei Tillandsia u»ca Griseb. bilden die Schupjien einen pflaster- artig festgefügten, sehr dichten Belag; unter der Lupe sehen die Blätter feinkörnig aus. T. iisneoides L. dagegen führt spreuartig lockere, abstehende, im trockenen Zustand kleiig aussehende Tri- chome. Der Wasseraufsaugung dienen beide Schuppenformen in gleicher Weise, aber bezüglich des (sekundär in Frage kommenden) Verdunstungsschutzes verhalten sie sich insofern wesentlich ver- schieden, als die ausführenden Kapillaren bei T. unca Griseb. dauernd auf das geringste Durchschnittsminimum reduziert sind. Die Hauptsache aber ist, daß an der Pflasterschicht dieser Art sicher 1) Vergl. Schimper, Pflanzengeogr. (1898), p. 350, Fig. 168, 169. Jahrb. f. wiss. Botauik. XL. 1-t äÖ6 '^arl Mo7,, keine besonders starke Taubildung auftreten kann, während die dünnen und abstehenden Flügellamellen der Tauform jede Nacht durch Ausstrahlung sich wesentlich unter die Temperatur der um- gebenden Luft abkühlen und jede Nacht ganz regelmäßig eine Taubenetzung herbeiführen müssen. Die Regenfälle sind an den Standorten von Tillandsia unca Griseb. (Provinzen Cordoba und Catamarca von Zentral -Argen- tinien) selten und durch Dürrepeiioden getrennt. Ein Gewächs, welches hier wurzellos ist und vom Regen lebt, muß Wasserspeicher ausgedehnterer Art, als die Kapillarräume des Trichombelages sie bieten, aufweisen. — Tatsächlich ist bei T. unca Griseb. eigentlich das ganze Mesophyll nur Wassergewebe und eine besonders mächtige Ansammlung typischer, sehr großer Wasserspeicherzellen zieht sich fest geschlossen von der ganzen Oberseite bis in die Blattmitte. — Bei T. usneoides L. dagegen sind im Mesophyll zwischen den Chlorophyllzellen nur einzelne wenige, nicht besonders vergrößerte Wasserzellen zerstreut, wie dies Schimi)er') gut abbildet. Nur für einen Tag braucht die Tauform Reservewasser zu speichern; sie tut dies zwischen den Bedarfsstätten zerstreut und hat dadurch den Vorteil, bei der glühenden Tageshitze das Wasser auf dem kürzesten Wege den Ohlorophyllzellen zukommen lassen zu können. Schließlich treten die gleichen Prinzipien nochmals überaus klar bei der Betrachtung der Epidermisausbildung beider Pflanzen entgegen. 'Tillandsia usneoides L. hat große, dünnwandige Epi- dermiszellen, welche, wie der erste Blick auf den Schnitt lehrt, keine besondere Fähigkeit haben, die Verdunstung zu mindern; T. unca Griseb. zeigt eine Verdickung der Epidermiswände, welche direkt an die Gewölbezellschicht um die Samen der Leguminosen erinnert. Das Lumen der Zellen (welche, wie bei den meisten Bromeliaceen, sehr viel stärker nach innen als nach außen verdickt sind), ist nur als feiner Strich sichtbar. Ein stärkerer Epidermal- schutz gegen Verdunstung ist kaum zu denken. Nach diesem Vergleich von zwei -extrem gegensätzlichen Arten, welche Regen- und Taublatt der extrem atmosphärischen Tillandsien repräsentieren, kann es nicht zweifelhaft sein, daß die Formen, welche besonders merkwürdige Wasserspeicher, selbst in den Schuppenkapillaren, besitzen. Regenformen sind; dies ist tatsächlich bei den oben zitierten T. xiphioidcs Ker und T. rectanijula Bak. \) Schiniper, Mitt. Trop. II (1888), t. III, Fig. 16. Physiologische Bromeliaceen-Sfudieii. 207 in ausgesprochenster Weise der Fall und kann aus dem anatomischen Bau einer großen Anzahl von andern Arten {T. vernicosa Bak., T. Goyazensis Mez seien als besonders gute Beispiele noch genannt) ohne weiteres gefolgert werden. — Wenn man die Standorte der Regen- und der Tauformen miteinander vergleicht, so zeigt sich, daß jene meist Felsbewohner, diese fast ohne Ausnahme Epi- phyten sind. Schimper') hat für diesen Punkt keine Erklärung finden können: „Daß noch andere spezielle Anpassungen an epiphytische „Lebensweise, die aufzudecken ich nicht imstande war, „existieren, geht aus dem Umstände hervor, daß viele „Arten, namentlich unter den Tillandsieen, auf Felsen nicht „oder in abweichenden Varietäten (Tillandsia recurvata „var. sax/cola Hieron.) wachsen". Die hier zitierte Form heißt Tillandsia propinqua var. saxi- cola Hieron. ^) und gehört damit nicht zu der exquisiten Tauform T. recurvata L., sondern schließt sich an eine andere, einen Über- gang von Tau- zu Regenblättern aufweisende Art an. Daß aber Arten mit typischen Taublättern besser in der Atmosphäre, solche mit typischen Regenblättern vorteilhafter am Boden, d. h. auf Felsen ihr Fortkommen finden, braucht nur angedeutet zu werden. Nur Zwischenforraen vermögen gleich gut sowohl epiphytisch wie auf Felsen zu wachsen; als nicht extrem angepaßte Formen pflegen sie aber der Konkurrenz der extrem angepaßten und deshalb günstiger konstruierten umso besser zu begegnen, je näher sie dem einen oder anderen Extrem kommen. Die Mittellinie haltende Zwischenformen sind meist auf relativ enges Gebiet beschränkt. Eine extremer Taublattbildung sich nähernde Mittelform ist die von Schimper genauer untersuchte Tillandsia Oardneri Lindl., eine sehr interessante und im folgenden nochmals genauer heran- zuziehende Art. Tillandsia Oardneri Lindl. hat dichten Tauschup])enbelag und zugleich stark ausgebildetes Wassergewebe ^) bei ziemlich groß- zelHger, unverdickter Epidermis. Die Art ist eine aus Regenformen entstandene und ihnen noch nächst verwandte Tauform. Wie die mit der Natur sehr gut übereinstimmenden Figuren Schimpers 1) Schimper, 1. c, p. 82. 2) Hieronynius, Je. et descript. Argent. p. 16. 3) Vgl. die Ahhildung Schimpers, I.e., t. III, Fig. 6, 7. 14* 208 Carl Mez, lehren, liegt das Wassergewebe in seiner ganz überwiegenden Menge als breite Schicht auf der Unterseite des Blattes. Bedenkt man, daß bei der Austrocknung das "Wassergewebe vorzüglich schrunapfen muß, so resultiert bei seiner Lage eine der allbekannten Norm') sich krümmender Blätter völlig entgegen- gesetzte Austrocknungsbewegung des ganzen Blattes: trocken ist dasselbe flach, wassergefüllt dagegen rinnenförmig gebogen, ja selbst eingerollt. Die Erscheinung ist an Herbarexemplaren sehr schön zu sehen. Während bei den meisten, insbesondere den terrestrischen BromeHa- ceen die gepreßten Blätter derart eingerollt sind, daß beim Auf- kochen oft schmal erscheinende Blätter zu unvorhergesehener Breite sich entfalten, bestehen die Rosetten der TiUandsia Oardneri Lindl. aus Blättern, von denen man glauben möchte, jedes einzelne sei mit größter Sorgfalt auseinander gelegt und geglättet. So stark ist diese charakteristische Anordnung des Wasser- gewebes sonst bei Taufornien nicht immer ausgebildet; TiUandsia Schenkii Wittm. sei als zweites, fast ebenso schönes Beispiel erwähnt. Aber wo immer Wassergewebe in Taublättern in größerem Umfang vorhanden ist, liegt es auf der Unterseite des Blattes. Bei zwei sich physiognomisch so nahestehenden Arten, daß sie in den Gärten vielfach verwechselt werden, ist der Unterschied zwischen Taublatt mit Wassergewebe auf der Unterseite und Regen- blatt mit solchem auf der Oberseite selir typisch ausgepriigt. TiUandsia strcptopluilla Scheidw. aus Mexiko und T. Duratii Vis. [= T. circinaJis Griseb.^)] aus den Laplata- Staaten leben beide auf Bäumen und halten sich bei ihrer fast völligen Wurzellosigkeit mit den spiralig eingerollten Blattenden fest. T. Durafii Vis. ist eine Regenform mit anliegenden Schujjpen, stark nach innen verdickter Außenwand der Epidermis, versenkten Spaltöffnungen und unter der Blattoberseite liegendem Wassergewebe; T. sfrrjHoji/njIIn Scheidw. entspricht anatomisch in den hier in Betracht kommenden Punkten der T. Gardneri Lindl. Im Herbar sind ihre Blätter flach, die der T. Duratii Vis. dagegen längs eingerollt -gefurcht; letztere breitet bei Benetzung die Blätter aus, um recht reichlich Regenwasser zu bekommen, erstere rollt sie bei Benetzung ein. Die Taublätter der Tillandsien breiten sich, soweit sie nicht stielrund sind, beim Austrocknen aus; sie sind beiderseits stets 1) Vgl. zB. Tschirch in Jahrb. f. wiss. Botan. XIII (1882j, p. 544 ff. 2) AbbilJuug zB, bei Seh im per, 1. c, t. V. Physiologische Bromeliaceen-Studien. 209 gleichmäßig mit Tauschupi)en überdeckt und machen durch die Ebnung die Oberseite, welche am nassen Blatt vor der Luft mehr geschützt ist, gebrauchsfertig. Hier sei auf folgenden weiteren Vorteil, den diese Aus- trockiiungs- und Naßlagc der Blätter mit sich bringt, hingewiesen: Die Spaltöffnungen aller Bromeliaceen liegen stets auf der Blattunterseitc und niemals auf der Oberseite. Dies könnte wohl bei Blättern, welche denen der oben zitierten TiUrnidda variegata Ch. et Schdl. und T. bulbosa Hook, gleichen, bei denen also die Stomata von dem verdunstenden Rücken weg in die absolut wind- geschützte Blattröhre hinein verlegt werden könnten, als unzweck- mäßig erscheinen. Aber dann würde der an sich schon sehr ge- minderte Gasaustausch durch die Spaltöffnungen gänzlich unter- bunden, die Pflanze würde zur Wasserpflanze trotz ihrem luftigen Standort, wenn die Stomata nicht dort lägen, wo wenigstens während eines Teiles des Tages das tropfbar flüssige Wasser verdunstet. Deslialb ermöglicht die Einrollung der Blätter bei den be- zeichneten Tauformeu den Gasaustausch der Pflanze; sie hält zugleich das Kapillarwasser auf der konkaven Oberseite fester. 2. Übergang der kleinsten Formen zur Lebensweise von Kryptogamen. Besonders hervorgehoben sei, daß die Ausbildung des be- schriebenen, den Blattquerschnitt ändernden Mechanismus für alle größeren, infolge der Maße ihrer Gewebe stärker atmenden Tau- formen eine unbedingte Notwendigkeit ist; daß nur die kleinen Spezies mit geringem Gasaustauschbedürfnis dies durch Lösung der Gase im Kapillarwasser, also durch das Wasser hindurch, be- friedigen können. Diese Erklärung läßt sich durch Beobachtungen stützen, welche leicht bei Tiücuidsia coarctata Gill. zu machen sind. Schon bei der ersten für diese Arbeit gemachten vorbereitenden Durchmusterung aller zur Verfügung stehender Arten war es mir aufgefallen, daß bei Tülandsia coarcfafa Gill. keine Spaltöffnungen zu finden waren. Genaue Nachprüfungen haben dies Ergebnis be- stätigt. Bei T. coarctida Gill. sind die Blätter sehr klein, dabei die Schuppen sehr dicht gestellt und zugleich sehr fest aufgewachsen. Die oben (p. 178) bei T. strej)tocarpa Bak. bewährte Methode, die Epidermis durch Abschaben der Schuppen zu entblößen, geht hier 210 Carl Mez, nicht so leicht. Es wurde deswegen zu dem Mittel gegriffen, einige Blätter in toto in Paraffin einzubetten und sie mit dem Mikrotom in lückenlose Serien (zunächst von 10 /n, nachher von der für die vorhegende Frage genügend dünnen Stärke von 50 jn) zu zerlegen. An den Blättern des mir von Herrn Prof. Kurz (No. 8637) ge- sandten Materials konnte überhaupt nicht eine einzige Spalt- öffnung gefunden werden. Sollten an anderem Material solche auffindbar sein, so sind sie jedenfalls sehr selten. Tillandsia coarctata Gill., welche (um ihren kryptogamoiden Habitus darzustellen) hier in Fig. 15 abgebildet Avird, bewohnt von Figur 15. Tillandsia coarctata Gill. Habitus. 1 : 1. allen Bromeliaceen wohl die trockensten Standorte („pito de la piedra"); sie ist zugleich ihren wesentlichsten physiologischen Eigen- schaften nach eine typische Wasserpflanze. Ihr Gasaustausch geht nicht in gewöhnlicher Weise durch Spaltöffnungen, sondern in Wasser gelöst durch die Membranen. Unerwarteterweise konnten auch an Fruchtstiel und Kapsel, welch letztere vollkommen kahl ist, keine Stomata gefunden werden. Bei der Kapsel ist die Untersuchung deswegen sehr leicht, weil die ganze Epidermis eines Kapselfaches sich als farbloses Häutchen abziehen läßt. - An diesem glaube ich zerstreute, ganz außer- ordentlich kleine Poren in der Außenwand gesehen zu haben und halte es nicht für ausgeschlossen, daß diese dem Gasaustritt dienen. Nur mit größter Reserve könnten diese Fragen hier erörtert werden, wenn die Blattscheiden und Stämmchen von Tillandsia coarctata Gill. nicht den Beweis dafür lieferten, daß hier sicher der Gasaustausch in Wasser gelöst stattfindet. Physiologische Bromeliaoeen-Studien. 211 Die dünnen Stämmchen der Art sind (Fig. 16) vollkommen kiihl und ringsum aufs dichteste von den fest aneinander ge- schlossenen Blattscheiden in mehr- facher Lage eingewickelt. Auch die Blattscheiden sind kahl; sie sind so dünn, insbesondere nach den Rän- dern zu in so lange einzell-lagige Flügel ausgezogen, daß ihr Quer- schnitt ohne weiteres an den eines Moosblattes erinnert. — Wird mit Sudanglyzerin die Kutikularisierung von Blattscheiden und Stammepi- dermis untersucht, so zeigen Quer- schnitte deutlich, daß sie unter- brochen ist ; und zwar (Fig. 1 7) treten häutige, verdickte und geschichtete Membranstellen auf, über w^elchen die Kutikula fehlt. Besonders in- struktiv ist auch das Flächenbild, welches in der Nähe der drei Ner- ven und besonders über denselben mit Sudanglyzerin tief gefärbte, lange Kutikularlinien und zwischen denselben farblose Linien nicht kutikularisierter Membran zeigt. Die Verdickungen sind den Deckeln der Trichome analog; die Bedeutung der Stellen als Wasser- durchlaßpforten kann nicht bezweifelt Averden. So ist nicht nur der Habitus der Tillandsia coarctafa Gill., son- dern auch ihr ganzes biologisches Verhalten dem der Moose identisch. Auch diese Kryptoganien sind bio- logisch Wasserpflanzen, deren Leben abhängig ist von der äußeren, kapil- laren Wasserströinung') und dementsprechend von der Aufnahme und Abgabe der Gase in gelöstem Zustand. 1) Oltmanns, Über die Wasserbewegung in der Moospflanze. Dissert. Straß- burg 1884. Figur 16. Tillandsia coarctata Gill. Querschnitt durch den Rand eines Stänuuchens mit zwei auliegenden Blattscheiden. Yergr. 250 : 1. 212 Carl Mez, Aber noch weiter gelit die Übereinstimmung. Obwohl ohne Zweifel den „plantae vasculares" zuzurechnen, hat TiUandsia coarc- tata Gill. (und wie sie auch T.pusüla Gill., T. usneoidesh. und wohl noch andere krypto- gamoide Arten) keine Ge- fäße. Auf die Reduktion der Gefäßbündel derjenigen Ar- ten, bei welchen das Wasser kapillar im Schuppenbelag strömt und auf dem nächsten Weg jeder Parenchymzelle von außen zugeführt wird, hat bereits Schimper') hin- gewiesen. Untersuchungen an mazeriertem Material haben ergeben, daß bei den drei genannten Arten überluiupt nur Tracheiden in dem sehr reduzierten Holzteil der Gefäßbündel vorhanden sind (Fig. 18). Fifrur 17. TiUandsia coarctata Gill. Querschnitt durcli eine Wasserdiircblaßstelle an der Blatt.sclieide. Bei X Grenzen der als schwarze Striche gezeich- neten Kutikula. Vergr. 820 : 1. Figur 18. TiUandsia usneoides L. Die leitenden Elemente aus dem Zentralstrang. Mazeriertes Präparat, Vergr. 120 : 1. Der Zentralstrang von TiUandsia usneoides L. bietet zwar noch ein recht kom])liziertes Querschnittsbild gegenüber Schnitten zB. von T. coardida Gill., weil die mächtige Entwicklung des mechanischen Gewebes der hängenden Spezies etwas sehr Auf- l) Schimper, 1. c, p. 79. Physiologische Bronieliaceen-Studien. 213 fallendes hat. Aber trotzdem ist, wie Fig. 19 zeigt, die äußerste, kryptogamoide Reduktion der in das Sklerenchym eingebetteten Gefäßbündel unverkennbar. \ ■'- ■. .V- <> •■ ''''■ i' ^Z ^ c r, r ' I ' '^~'lAv Tillandsia usncoides L. Figur 19. Zentralstrang mit 7 reduzierten Gefäßbündeln. Vergr. 70 : 1. 3. Ausbildung besonderer Formen von Tauschuppen und Verhältnis derselben zur Wasserversorgung der Arten. Wo immer Tauschuppen vorhanden sind, weisen sie in trockenem Zustand eine lockere, in die Luft gereckte Lagerung der deckenden Figur 20. Tillandsia Schenkii Wittm. Schuppen. Vergr. 135 : 1. 214 Carl Mez, Flügelteile auf, welche mindestens ein spreuiges Aussehen der Blätter bewirkt. Als besonders gut für die Taukondensation angepaßt sind die- jenigen Schuppen zu bezeichnen, welche einseitig stark verlängert sind. Die vorgestreckte Zunge dient dann als besonders wirksamer Kondensationsapparat. Im einfacheren Fall (zB. TiUandsia streptü- carpa Bak., T. Scltenlii Wittm., Fig. 20) ist die Zunge glattrandig; größere Flächenausbreitung und noch intensivere Wärmeabgabe wird durch Teilung des Randes der Zunge (zB. T. myosiirus Griseb., Fig. 21) erreicht. Stark entwickelte Tauzungen der Schuppen gewähren den Blättern ein besonderes, langhaariges Aussehen; am besten ent- wickelt ist diese Einrichtung bei TiUandsia tectorum Ed. Morr., wo Vx c^ \/ Fipur 21. TiUandsia myosurus Griseb. Schuppe. Vergr. 135 : 1. die Tauzungen an Länge den Durchmesser des trockenen Blattes übertreffen, des nassen erreichen. — Auf die wichtige Regel, daß jede Tauzunge sich über der Scheibe der Nachbarschuppe auf- richtet und das kondensierte Wasser behufs Auslösung des Pump- mechanismus direkt auf die Deckelwände ablaufen läßt, wurde oben hingewiesen. Noch eine andere besonders vorteilhafte Anordnung der Tau- schuppen ist denkbar: bei flachen Blättern als breiter Saum längs des dünnen, an sich schon relativ stark wäi'meausstrahlenden Blatt- randes. Diese Ausbildung ist bei TiUandsia Gardneri Lindl. und T. RegneUi Mez in schönster Weise entwickelt. An der Abbildung Physiologische Bromeliaceeu-Studien. 215 der letztgenannten Art ') heben sich außerhalb des Blattrandes mit ihm parallel verlaufende Säume deutlich ab: sie werden von den ganz abnorm großen Randschuppen gebildet. — Auch bei Tillandsia straminea Presl (Fig. 22) liegen die gleichen Verhältnisse vor, obgleich diese Spezies nicht näher mit den beiden vorgenannten verwandt ist: ein Zeichen dafür, daß derartige Ausbildungen mehr- fach und vor ziemlich kurzer Zeit von den Arten erworben wurden. Figur 22. Tillandsia straminea Presl. Querschnitt durch den Blattrand. Vergr. 250 : 1. Nicht uninteressant ist ein Vergleich zwischen den beiden hauptsächlich differenzierten Abweichungen in der Beschuppung der Tauformen. Bei Tillandsia streptocarpa Bak. ist jede Schuppe in die lange Tauzunge ausgezogen, bei T. Gardneri Lindl. besteht nur eine relativ geringfügige Asymmetrie der Einzelschuppe auf l) Mez in >Iart. Flor. Brasil. Bromel., t. IIU, 216 <^'ail Mez, den Blattflächen, welche für die nächstverwandte T. Regnelli Mez anderwärts^) dargestellt ist. Ein bedeutendes Mehr der Tau- aufnahme muß deswegen bei jener Art vorhanden sein. Dafür hat die letztgenannte viel größere Schuppen, wenn sie auch lockerer stehen. Messung und Rechnung haben ergeben: TiUandsia Gardncri Lindl. hat Schuppen von durchschnitt- lichem Durchmesser von 445 fi, durchschnittlicher Schildbreite von 150 ß\ dabei Zahl der Schuppen pro mm- = 17. TiUandsia streptocnrpa Bak. weist (siehe oben, p. 186) für die gleichen Größen die Ziffern 247 ;«, 177 ^i und 53 auf. Die Verrechnung der letztgegebenen Zahlen ist oben (p. 186) erfolgt; sie hat ergeben, daß bei T. streptocaipa Bak. der größere Teil des Schildes jeder Schuppe freiliegt, also ungehindert ver- dunstet. Werden die für T. G ardner i Lindl. gefundenen Ziffern in gleicher Weise verrechnet, so zeigt sich, daß hier die Schilder der Schuppen vollständig von den Flügeln der Nebenschuppen gedeckt werden. Das heißt: TiUandsia streptocarpa Bak. nimmt Nachts mit den Tauzungen der Schuppen zwar mehr Wasser auf, verdunstet aber auch während des Tages mehr; T. Gardneri Lindl. dagegen ver- dunstet wesentlich weniger, braucht aber dafür nicht entfernt soviel aufzunehmen. Beide Einrichtungen erhalten in vollkommener Weise das Gleichgewicht von Aufnahme und Ausgabe. 4. Verhältnis der Größe der Pflanzen zur Art ihrer Wasserversorgung. Bei Betrachtung der extrem atmosphärischen Tillandsien drängt sich die Frage auf, ob die kleine Statur aller mit den Blattspreiten allein das atmosphärische Wasser aufnehmenden Tillandsien in erkennbarem Zusammenhang steht mit der Art ihrer Wasser- versorgung. — Es ist auffallend, daß keine Art, deren Blattspreiten mit Tau- oder Regenschuppen dicht besetzt sind und welche zugleich keine Wasserreservoirs im Grund der Blattrosette hat, über 0,35 m hoch wird, während der Größe derjenigen Arten, welche das atmosphärische Wasser (den Regen) in von den Scheiden der Blätter gebildeten Reservoirs aufsammeln und es daraus entnehmen, fast keine Grenze gezogen ist. An die riesigen, mehrere Meter 1) Mez, 1. c, t. 110, Fig. Lep. Physiologische Bronieliaceen-Studien. 217 hohen Gestalten der TiUandsia grandis Ch. et Schdl. aus Mexiko, der T. iityens Mez aus Jamaika, der V)iesea regina Ant., TV. ini- perio/is Ed. Morr., Vr. vada Mez aus Rio de Janeiro sei hier er- innert. Es scheint wirklich , als ob die Wasseraufnahme durch die Schuppen der Blattspreite nicht genügt, um große Gewebemassen mit Wasser zu versorgen. Mögen die Einrichtungen noch so raffiniert sein: nach relativ kurzer Zeit muß die Wirkung der Trichompumpen auf den Blattspreiten sistieren, wenn nämhch nur noch Wasserdampf und nicht mehr tropfbar flüssiges Wasser in den Kapillaren vorhanden ist. Die Wasserbehälter dagegen, welche eine eigene Phanerogamenflora und endemische Crustaceen hervor- gebracht haben, sind für die Pflanze fast unerschöpflich; aus ihnen können die Trichompumpen, ohne jemals zu kollabieren, dauernd Wasser entnehmen. Auch einfacher können die Pampen hier sein: es erklärt sich, warum bei den meisten Vricsea-Axien^) die äußern Scheibenzellen (welche, wie oben bemerkt, auch bei TiUandsia fiiglochiiioidcö- Presl fehlen ; hierauf wird in einer späteren Arbeit einzugehen sein) nicht vorhanden zu sein brauchen. Auch eine einfacher konstruierte Pumpe liefert hier genug Wasser, denn sie hat lange Zeit zur Arbeit. Die sicherste, jede Nacht stattfindende (wenn auch vielleicht quantitativ nicht große) Benetzung erfolgt durch Aufnahme des Taus; wirklich große Quantitäten Wassers werden nur durch den Regen geliefert. Um den Regen völlig zweckmäßig auszunützen, muß eine gewisse Größe der Blätter vorhanden sein, insbesondere sind atmosphärische Bromeliaceen bedeutender Statur nicht denkbar, wenn nicht rinnenförmige Blätter das Regenwasser zum Reservoir der Blattrosette leiten. — So wird es verständlich, daß zweck- mäßigerweise kleine Statur der Pflanzen und Tauaufnahme, größere Statur und Speicherung des Regenwassers sich gegenseitig bedingen. Wie ein Paradigma, das die Natur für diese Erklärung liefert, tritt hier die Heterophyllie einiger Arten, welche Morren^) zuerst gefunden hat und welche ich^) wie folgt beschrieb, ein: „Mr. Morren a decrit un cas d'heterophylHe dans le deve- „loppement du meme individu pour le TiUandsia virginalis „Ed. Morr. Je puis ajouter que le meme phenomene 1) Vgl. Haberlandt, Physiol. Pflanzenanat. ed. 2 (1896J, p. 208, Fig. 81. 2) Morren in Belg. Hortic. 1873, p. 138. 3) Mez in DC. Monogr. phanerog. IX (189G), p. XVII. 218 f'ai"l Mez, „s'observe aussi chez le T. grandis Ch. et Schdl. et il se „trouvera probablement chez les especes affines. Pendant „longtemps (souvent pendant un laps de un ä deux ans), „les plantules aussi que les jeunes repousses produisent „des feuilles etroites [soll sagen: nicht rinnenförmig], ä in- „dument ecailleux dense et grisatre contrastant singuliere- „nient avec les feuilles larges, glabres, luisantes et d'un „vert sature des plantes adultes." Die Erklärung dieser Erscheinung ist ohne Zweifel folgende: Der Sämling lebt als Taupflanze, ^Yeil er noch nicht groß genug ist, um das Regenwasser befriedigend auszunutzen; er ist schwach und zieiit die jede Nacht sicher eintretende Taubenetzung zum Leben heran. Der großen Pflanze mit ihren meterlangen Blättern und mehrere Liter fassenden Reservoirs ist die Ausnutzung des Regens vorteilhafter; sie wirft die Tauschuppen ab. Übrigens haben nicht wenige mittelgroße Formen der alier- dürrsten Standorte beide Wasserquellen für ihr Leben beibehalten; ich nenne TiUandsia dasyUriifoVia Bak., T. aloifolia Hook., T. iitricu- lata Sw., T. Balbisiana Schult, fil. usw. Nicht übergangen sei hier die Bemerkung, daß die kleine Statur der extrem atmosphärischen Formen neben der Wasserfrage auch mit bedingt sein kann durch die Menge der zur Verfügung stehenden minerahschen Nährstoffe. Während die Rosettenformen in ihren Reservoirs reichlich durch Laubfall angesammelten oder durch Ameisen *) beigeschleppten Detritus ausnutzen können, kommen für die extrem atmosphärischen Arten wesentlich nur die Mineral- bestandteile in Frage, welche als Staub angeweht werden. Diese Nahrungsquelle ist nicht ergiebig und dürfte ebensowenig wie das Tauwasser zum Unterhalt voluminöser Pflanzengestalten genügen. Aus den Betrachtungen über die Tauformen wird auch die bei Schimper-) vermerkte Tatsache erklärlich, daß diese kleinsten Arten „des sonst bei den Rosetten epiphytischer Bromeliaceen "sehr starken negativen Geotropismus entbehren". Die Wirkung der Schwerkraft kann Pflanzen, wenn sie nur genügend angeheftet sind, gleichgültig sein, wenn ihre Blätter beiderseits funktionell gleichwertig, insbesondere gleichmäßig für die Wasseraufnahme ehi- gerichtet sind und wenn Zisternen, die das Regenwasser speichern, 1) Ule in Ber. Deutsch, bot. Gesellscli. XVIII (1900), p. 123, 126. 2) Schimper, 1. c, p. 75. Physiologische Bromfiliacefin-Studien. 219 fehlen. Derartige Spezies werden in ihrer Lage wesentlich durch den Lichteinfall sowie (bei Lichtüberfülle, wie sie in den ameri- kanischen Quartieren aller extrem atmosphärischen Tillandsien herrscht) durch das gegenseitige Drängen der Exemplare beeinflußt werden. V. Die Aufnahme des Wassers in den Körper der Pflanzen. Mit der Aufsaugung des Wassers durch die Kapillaren, seiner Hinleitung zu den Pumphaaren und seiner Aufnahme in die Zellen der Trichomscheibe ist es noch nicht im Körper der Pflanze; es muß den Trichomen nun entzogen werden. Dies bewirken, nach dem übereinstimmenden Urteil aller, die sich mit der Frage ge- Figur 23. TiUanchia pulcheUa Hook. Uuorschnitt durch eine Schuppe mit Anfnahiiiezellen. Vergr. 410 : 1. nauer beschäftigt haben [Schimper '), Haberlandt'^)], insbesondere nach den Plasmolysierversuchen Schimpers die plasmaführende Kuppelzelle, an welche sich die mit ebenso dichtem oder noch dichterem Plasmainhalt erfüllten Aufnahmezellen nach unten an- setzen. Dies ist von mir bei jedem geschnittenen Exemplar be- stätigt worden. Zellkerne pflegen zwar an Herbarmaterial nicht mehr erkennbar zu sein, aber der dunkle, oft tief braune Inhalt der bezeichneten Zellen, welcher aufs stärkste mit dem farblosen Inhalt der übrigen Zellen kontrastiert, ist stets auffallend. Daß diese Zellen lebendigen Inhalt haben, ist an jedem frischen Exemplar aus der Anwesenheit großer Zellkerne, die auch 1) Schimper, 1, c, p. 69. 2) Haberlandt, 1. c., p. 209. 220 Carl Mez, von Schimper und besonders Haberlandt abgebildet werden, mit Sicherheit zu ersehen. Unsere Fig. 23 zeigt in Vergrößerung 410 : 1 die Verteilung des lebenden Eiweiß in den Zellen unter dem Trichom von Tillandsia pulcheJla Hook, aus dem Garten zu Halle. Fixiert wurde das in sehr kleine Stücke geschnittene Material mit Pikrinsäure (konz. alkoh.), gefärbt mit Säurefuchsin. A. Die osmotisch wirksame Substanz in den Aufnahmezellen. Als osmotisch wirkende Verbindung wurde zunächst bei Tillandsia mendionalis Bak. {T. pidchcUa Hook, eignet sich wegen der Dicke der Zellwände wenig zur Untersuchung, gibt aber das Figur 24. TiUamlsia »loidinnalls Hak. Querschnitt durcli eine vollständige Schu]ip('. In Kuiipcl- und Aufnaliniezclleu sind Zuckcrspliärile. Vergr. 25(t : 1. gleiche Resultat), dann bei einer größeren Zahl von anderen in dieser Hinsicht geprüften Arten ein Fehlingsche Lösung energisch reduzierender Zucker gefunden. Es ist empfehlenswert, die trockenen, aus dem Herbar kommenden Blätter nicht zu dünn zu schneiden; die Schnitte in Fehlin gscher Lösung auf dem Objektträger zu erwärmen, bis Dampf bildung eintritt und dann in dunklem Feld zu betrachten. Die roten Kupferoxydulkörnchen sind dann unverkennbar. Der Zucker kann in so reicher Menge in den osmotisch wir- kenden Zellen vorhanden sein, daß er sich manchmal (zB. bei Tilhoidsia meridionaliö' Bak., Fig. 24) an trockenem Material in Sphäriten abgelagert vorfindet. Physiologische Bromeliaeeen-StiuHen. 221 Die einzige chemische Analyse einer zu dem hier behandelten Formenkreis gehörigen Pflanze findet sich bei Peckolt') und betrifft Tillandsia usneoides L. — Im frischen Zustand enthält diese Art 2% Zucker; werden aber aus den Ziffern jener Analyse Wasser (56,5%) und Asche (1,5 ''/'o) als anorganische Bestandteile ausgeschaltet, so beträgt die Menge des Zuckers 20,75% der ge- samten organischen Substanz. Anderwärts, insbesondere im Mesophyll, war bei der Einwirkung der Fehlingschen Lösung an toten und lebenden Pflanzen nirgends Zucker zu finden, sodaß die Vermutung viel für sich hat, daß diese ganze Zuckermenge als osmotisch wirkender Körper nur in den Trichomzellen sich findet, welche die Überleitung des Wassers aus den Scheibenzellen ins Mesophyll zu bewirken haben. Die Bromelia- ceen lagern ihre Kohlehydrate in Form von Stärke, welche leicht an jedem frischen, gut genährten Blatt nachweisbar ist. In Blättern, die aus dem Herbar genommen werden, pflegt Stärke zu fehlen. Dies erklärt sich aber aus der großen Lebenszähigkeit der Pflanzen: da das Wasser überaus festgehalten wird, kann die gewöhnliche Methode, die Pflanzen zwischen Fließpapier zu pressen, erst dann Erfolg haben, wenn die Exemjjlare nach Verbrauch aller Reserve- materialien vor Hunger gestorben sind. Dann erst entlassen die Blätter ihr Wasser. Höchst auffallend ist dabei das gegensätzliche Verhalten der Stärke im Mesophyll und des Zuckers in den lebenden Trichom- zellen. Zucker fand sich hier bei jedem daranf untersuchten trockenen Exemplar von Tillandsia. Er wurde nicht als letzte Hungernahrung verbraucht. Dies mag wohl seine Erklärung dahin finden, daß der Zucker der Kuppel- und Aufnahmezellen überhaupt nur als osmotisch wirkende Substanz, also gewissermaßen als Maschinenteil der Pumpen, in Betracht kommt, daß seine Anwesenheit in den lebenden Zellen des Trichoms gerade in höchster Dürrenot am nötigsten ist, um die erste kommende Benetzung ausnützen zu können. B. Die Struktur der Membranen der Aufnahmezellen. Noch beachtenswerter als der Inhalt der lebenden Trichom- zellen (der Kuppel- und Aufnahmezellen) ist die Struktur ihrer Membranen. Über sie schreibt Schimper-): 1) G. et Th. Peckolt, Historia das plantas medicin. e iiteis do Bräzil I (1888), p. 194. 2) Schimper, 1. c, p. 71. Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. 15 222 Carl Mez, „Während die das Haar umgebenden Zellen der Epidermis „und subepidermalen Schichten häufig sehr stark verdickt „und stets kutinreich sind, sind sämtliche Zellwände, die „das "Wasser, um in die tieferen Gewebe zu gelangen, zu „passieren hat, ganz kutinfrei und in ihrer ganzen Aus- „dehnung entweder sehr dünn, oder die unterste Zellwand ..des Haargebildes ist wohl etwas verdickt, aber sehr stark „getüpfelt, während die umgebenden Zellwände weit dicker „und weit weniger getüpfelt sind." Hier irrt Schimper, wie Haberlandt^) bereits gezeigt hat: „Die wasserabsorbierenden Trichome sind, von wenigen „Ausnahmen abgesehen, auch an jenen Stellen, durch welche „das Wasser eintritt, mit einer in Schwefelsäure unlöslichen „Kutikula versehen. Ob die bedeutende Permeabilität „derselben für Wasser auf einem abweichenden chemischen „Verhalten beruht, oder auf besonderen Struktureigentüm- „lichkeiten — etwa dem Vorhandensein von äußerst feinen „Poren, welche sich der mikroskopischen Wahrnehmung „entziehen — , diese Frage läßt sich derzeit nicht beant- „ Worten." Die Untersuchung dieses Punktes wurde wesentlich an TUJand- sia pulcheUa Hook. ..von der lebendes Material zur Verfügung stand, ausgeführt. Mit Sudanglyzerin gefärbte Schnitte zeigen, daß alle Quer- wände des ganzen Trichoms (also die Wand von der Kuppelzelle zur ersten, von dieser zur zweiten Aufnahmezelle und von dieser zur Basalzelle der Schuppe) aufs deutlichste kutinisiert sind. Oben (p. 174) wurde bereits hervorgehoben, daß auch der Trichter, welcher die Aufnahmezellen umfaßt, kutikularisiert ist. So nehmen alle Membranen, welche dem Stiel des Trichoms angehören, die orangerote Sudanfärbung ])rächtig an. Die gleiche Erscheinung wurde bei allen daraufhin geprüften TiUandsid- Arten gefunden; für T illandsia usneokles 1j. ist sie oben in Fig. 8 dargestellt (hier ist nur eine Aufnahmezelle vorhanden). Auch bei Vriesea (untersucht wurde Vr. splendens Lern.) sind die Verhältnisse die gleichen. Eine besondere Permeabilität der kutinisierten Membranen, wie sie zur Erklärung herangezogen werden könnte, braucht nicht gefordert zu werden, da Poren vorhanden sind. \) Haberlandt, 1. c, r. 200. Physiologische Broiueliaceen-Studien. 223 Die Untersuchung von Flächenschnitten hat folgendes ergeben: Die kutinisierte Trennungswand von Kuppel- und oberster Auf- nahmezelle weist um das Zentrum herum einen Kranz von nicht kutinisierten, durcli die gewöhnliche Membransubstanz (Zellulose -\- Pektin) gebildeten Durchlaßstellen auf (Fig. 25 Ä) ; in jeder weiter nach unten belegenen Scheidewand der Aufnahmezellen ist eine quer verlaufende sehr schmale Linie, welche gleichfalls nicht kutinisiert ist (Fig. 25 J5). — Sowohl Poren wie Linien erscheinen bei Sudanfärbung hell auf gelbem Grund. Über ihre Anwesenheit und ihre Bildung aus nichtkutinisierter Membran kann kein Zweifel sein; bei Anwendung der oben (p. 172) beschriebenen Chlorzink- ß/. B2. Figur 25. T illandsia pulchcUa Hook. Querwände der Schuppen, von der Fläche gesehen. ^•1 Unterwand der Kuppelzelle; B Querwände der Aufnahinezellen. Vergr. 820 : 1. A, B^ mit Sudanglyzerin, B., mit L'hlorzinkjod gefärbt. Jod-Behandlung der entpektinisierten Membranen erscheinen sie dunkel (violett) auf hellem Grund. Sie stellen die Kommunikation mit dem Mesophyll für die Plasmakörper wie auch (in entgegen- gesetzter Richtung) für das Wasser her. Mit dieser Beobachtung ist die gesamte Funktion der Trichom- pumpen erklärt. Inljesondere beweist sie, daß der osmotisch relativ schwacli wirkende Zucker genügt, um die osmotische Arbeit zu verrichten. Den Aufnahmezellen kann das Wasser durch die an- grenzenden Mesophyllzellen leicht entnommen werden. C. Die Ausniitzbarkeit des Beuetzungswassers. Zum Schluß ist nur noch von Interesse, was aus dem Wasser wird, welches zur Imbibition der Trichommembranen und zur ersten Füllung der vorher luftleeren Scheibenzeil- Lumina notwendig ist. Es wäre hier sehr verlockend, irgend eine Druckwirkung der vom Trichom gebildeten Saugpumpe zu konstruieren, welche auch noch dies erste Füllwasser (das Wasser des ersten Hubes, wie es 15* 224 C'arl Mez, oben genannt wurde) der Pflanze zugute kommen ließe. Aber dazu ist keine Möglichkeit vorhanden. Eine so kräftige Saugwirkung der lebenden Zellen des Trichoms, welche nötig wäre dann, wenn kein Kapillarwasser mehr zur Ver- fügung steht, die Spannung des Trichomdeckels zu überwinden, das AVasser der Scheibenzellumina einzusaugen und die Trichom- deckel auf die Unterseite der Scheibenzellwände anzusaugen, eine derart bedeutende osmotische Kraft der Aufnahmezellen ist bei ihrem Zuckerinhalt nicht denkbar. Das Füllwasser der vorher luftleeren Scheibenzellumina, also (las Wasser des ersten Hubes und selbstverständlich ebenso das zur Quellung der Schuppenmembranen nötige Wasser ist nur Betriebswasser der Maschine; es geht der Pflanze verloren und wird auf der Außenseite der nicht kutinisieiten Membranen des Trichoms verdunstet; diese Verdunstung schließt die Lumina der Scheibenzellen allmählich bis zum vollkommenen Verschwinden in lufttrockenem Zustand. Deshalb kann nur die bei Benetzung in die Kapillarräume, welche von den Schuppen und der Epidermis der Pflanze gebildet w^erden, aufgenommene Wassermenge (oben als Kapillarwasser be- zeichnet) von der Pflanze aufgenommen werden: die Summe des Kapillarwassers ist die (im Leben nicht völlig erreichbare) Maximal- grenze des bei jeder Benetzung der Pflanze zur Verfügung stehenden Wassers. Werden die Ziftern des dritten Wägeversuchs (p. 189) kombi- niert mit denen der Messungen (p. 186) verwendet, um für einen konkreten Fall die Größe der für Tillandsia strcptocarpa Bak. bei einmaliger Benetzung zur Verfügung stehenden Wassermenge aus- zurechnen, so findet sich, daß das als Untersuchungsobjekt ver- wendete Exemplar Schwacke No. 10 010 aufnimmt: Wasser total 9590,86 mra^ Davon verwertbares Kapillarwasser 7326,46 mm^, Betriebswasser der Pumpentrichome 2264,40 mm^ Die Menge des Betriebswassers bleibt aber während der ganzen, stundenlang anhaltenden Tauresorption konstant, vermehrt sich weder noch vermindert sich: wenn sie schon um weit mehr als das Dop])elte kleiner ist als das bei der ersten Benetzung der Pflanze zur Ver- fügung stehende Kapillarwasser, so kommt sie praktisch gar nicht mehr in Betracht gegen die Wassermenge, welche während der Pliysiolngischo Bronieliarcen-Stiulicn. 225 nächtlichen Taubenetzung allmählich in die Kapillaren aufgenommen und durch die osmotisch wirkenden Zellen dem Körper der Pflanze zugeführt wird. VI. Die Abgabe des Wassers durch die Spaltöffnungen. Für die Wiederausgabe des aufgenommenen Wassers kommen wesentlich die Spaltöffnungen in Betracht; eine Ableitung des Wassers in den Trichomwänden und Verdunstung bereits ins Mesophyll aufgenommenen Wassers durch die Trichomdeckel ist angesichts der Leitungsunfähigkeit der Membranen für Wasser nicht zu befürchten. Ein sehr genauer Parallelismus zwischen dünnwandigen Epi- dermiszellen und im Niveau liegenden Spaltöffnungen einerseits, verdickter Epidermis und versenkten Schließzellen anderseits ist zu :5i; Figur 26. Tillandsia varkgata Cham, et Schdl. Spaltöffnung: im Schutz der Schuppenflügel. Vergr. 280 : 1. beobachten und lehrt, daß die oben (p. 204) gemachten Angaben über die Unterschiede von Regen- und Taublättern der extrem atmosphärischen Tillandsien noch ^veiter ausgesponnen werden könnten. Wie sehr versenkte Stomata gerade unter dem Schuppen- belag der Bromeliaceen im Verdunstungsschutz liegen, zeigt die von Tillandsia variegata Ch. et Schdl. abgenommene Fig. 26. — Nicht nur für das Kapillarwasser, sondern ebenso auch für den aus den Spaltöffnungen entweichenden Wasserdampf kommt das dauernde Spiel von Abkühlung an den Trichommembranen infolge der Verdunstung, Übergehen in den flüssigen Aggregatzustand und Wiederaufnahme durch die Trichompumpen in Frage: auch von dem aus den Stomata kommenden Verdunstungswasser kann nur ein kleiner Teil entweichen, nämlich was aus der Ausmündung der 226 Carl Mez, Flügelkapillaren diffundiert und was als Imbibitionswasser die Schuppenmembranen tränkt und von ihnen aus verdunstet. Daß dies nicht viel ist, zeigten die folgenden Wasserbilanzen. VII. Wasserbilanzen von zwei lebend untersuchten Arten. Die folgenden Versuche hatten den Zweck, eine Anwendung der dargestellten Resultate auf zwei konkrete Fälle, eine E-egen- form {Tilhindsia pulchclJa Hook.) und eine Tauform (T. recur- vata L.) zu geben. Tillandsia pxdcliella Hook. (Regenform). Die verwendete Pflanze stammt aus dem botanischen Garten zu Halle. Nach Feststellung des Flächeninhalts ihrer gesamten aus- gebildeten Blätter (unter Vernachlässigung der kleinen, noch embryo- nalen Blättchen der Mittelknospe, welche durch gelbliche Farbe ausgezeichnet waren) von 20 922 mm- und des Gewichts von 0,708 rag pro mm- wurde die Pflanze am 10. Jan. 1904 in meinem Arbeitsraum trocken gelegt. In dem Raum ist ein Dauerbrand- ofen vorhanden; die durchschnittliche Temperatur betrug 19,3". — Unter den gegebenen Bedingungen fand eine starke Austrocknung der Pflanze statt. Dieselbe zeigte als Resultat ein allmähliches Einschrumpfen und schließliches Vertrocknen der äußeren Rosettenblätter, während die inneren frisch blieben. — In der Natur funktionieren also die äußeren Rosettenblätter vieler extrem atmosphärischer Tillandsien in ähnlicher Weise als Wasserspeicher für die inneren Blätter, wie dies speziell für Epiphyten von Schimper') für Peperomia und CodoiKüdhe Devosiana Lem. beschrieben wird. Die Austrocknung wurde genau 4 Wochen =^ 336 Stunden vorgenommen; nach Verlauf dieser Zeit waren 14 155 ram^ der Blatt- fläche vertrocknet und abgestoiben, 6767 mm^ am Leben und größtenteils scheinbar voll saftig. Die Wägung ergab aber, daß diese 6767 mm^ nicht 4791,04 mg, sondern nur noch 4655,69 mg wogen. Es war also pro mm^ auch an diesen noch vollsaftig erscheinenden Blättern 0,02 mg Gewichts- verlust entstanden. 1) Schimper, 1. c, p. 37. Physiologische Bromeliaceeu-Studien. 227 Der Verlust der vollkommen abgestorbenen, lufttrocken ge- wordenen 14155 mm'^ betrug 8668,52 mg (Wägung: 941 mm^ der frischen Blätter = 666,60 mg; 1863 mm"^ der trockenen Blätter = 178,83 mg); der Verlust der (6767 mm-) angewelkten Fläche betrug 135,35 mg. — Die Pflanze hat also in 4 Wochen (28 Tagen) verloren 8803,87 mg. Behufs Feststellung der Wasserabsorption durch die Schuppen wurde eines der noch voll lebenden Blätter (Flächeninhalt 540 mm-) gewogen (= 371,93 mg), in der oben (p. 179) angegebenen Weise mit Paraffin verschlossen und drei Stunden in Wasser von 15" C. gelegt. Danach ergab sich eine Gewichtsvermehrung von 62,14 mg. Das erwähnte trockene (tote) Blatt von 1863 mm- Fläche hatte bei 10 Minuten Benetzuiig = 103,75 rag in den Schuppenbelag auf- genommen; nach dieser Wägung sind bei dem 540 mm- messenden lebendigen Blatt zur Füllung der Kapillarräume, zur Imbibition der Schuppenmembranen und als Wasser des ersten Hubes not- wendig 30,07 mg. Die Aufnahme ins Innere des Blattes auf osmotischem Wege (Leistung der Durchlaßzellen) betrug demnach innerhalb 3 Stunden = 32,07 mg. Nach Ausmessung und Berechnung ungequollener und maximal imbibierter Schuppen von Tillandsin pulchella Hook. (Imbibitions- wasser einer Schuppe ^ 0.000082 mg; Wasser des ersten Hubes ;= 0,000024 mg) und Zählung von 40 Schuppen pro mm- beträgt die Summe von Imbibitionswasser -\- Hubwasser pro mm- =r 0,00424 mg; unter Vernachlässigung des äußerlich benetzenden Wassers beträgt das Kapillarwasser pro mm- = 0,051 mg. Bei einer osmotischen Aufnahme von 32,07 mg pro 540 mm^ in drei Stunden ins Innere des Blattes würde die ganze Pflanze (20922 mm-) binnen drei Stunden aufzunehmen befähigt sein 1243,53 mg. Die ganze Pflanze hat in vier Wochen verloren 8801,42 mg, also pro Stunde 13,09 mg. An diesem Verlust ist außer der Wasser- Abgabe natürlich auch der durch Atmung sich ergebende Gewichtsausfall beteiligt. Ver- suche, welche Herr Prof. Dr. Vorländer nach meinen Angaben freundlichst machte, und welche sich auf 4 Blätter von 2,17 g Gewicht bezogen (mehr konnte nicht geopfert werden, um die Pflanze nicht zu gefährden), haben bei 23-stüudigem Überleiten von 228 Carl Mez, im ganzen 10,2 Liter CO2 -freier Luft eine nur so geringe Produktion von Kohlensäure ergeben, dalä das Gewicht derselben innerhalb der Fehlergrenzen des analytischen Versuchs lag. Der Atmungsverlust wurde dementsprechend vernachlässigt; immerhin ist er vorhanden und verkleinert die Ziffer der Wasserabgabe. Nach den gefundenen Zahlen genügt die Aufnahme innerhalb drei Stunden, um ohne sichtbares Welken der Pflanze Wasser für 95 Stunden = 4 Tage zuzuführen. Dies dürfte den natürlichen Verhältnissen wohl entsprechen. Tillandsia recurvata L. (Tauform). Das untersuchte Exemplar von Tillandsia recurvata L. wurde mir von Herrn Prof. Stahl aus Jena gütigst übersandt; es hatte vier verschieden große Blätter, deren Totaloberfläche zu 355,27 mm'^ bestimmt wurde. Erhalten habe ich das Exemplar in frischem und vollsaftigem Zustand am 18. Dezember 190.3; es wurde unter den gleichen Be- dingungen wie die TUlandsia pidchcUalA.ook. des vorigen Versuchs ohne Wasser gehalten. Bemerkenswert war dabei, daß am 18. Februar 1904, also nach zwei Monaten, die Pflanze zwar in allen Teilen geschrumpft, aber noch lebendig war; ein Abtrocknen der unteren Blätter und eine Verwendung des Wassers derselben für die oberen hatte also inner- halb des angegebenen Zeitraums nicht merklich stattgefunden. Da eine Wägung zu Beginn des Versuchs versäumt worden war, wurde das Gewicht der Pflanze in vollsaftigem Zustande in der Weise festgestellt, daß sie (nach Beendigung der übrigen Wägungen) fast sieben Stunden lang in Wasser von 15" C. gelegt wurde. Nach dieser Zeit sah sie ebenso gut und prall gefüllt aus, wie mir die Exemplare der Spezies in Warmhäusern bekannt sind, und wog 150,28 mg. — Wenn mit der Einsetzung dieser Ziffer als Anfangsgewicht ein Fehler gemacht wird, so kann er nur minimal sein. In zwei Monaten (62 Tagen) hat die Pflanze eingebüßt 46,06 mg AVasser, also pro Tag =^ 0,743 mg — eine Bestätigung der oben gemachten Ausführungen über den minimalen Wasserverlust der extrem epiphytischen Bromeliaceen. Die experimentelle Ermittlung der Wasseraufnahme wurde durch 205 Minuten lange Benetzung in Wasser von 15** C. und darauf folgende Wägung vorgenommen: am 19. Februar 1904 wog Physiologische Bromeliaceen-Studien. 229 die Pflanze vor der Benetzung 104,22 mg, nach derselben 146,59 mg. Die Bruttozunahme hatte in 205 Minuten =: 42,37 mg betragen. Um die Menge des in die Gewebe osmotisch aufgenommenen Wassers zu bestimmen, wurde ein trockenes und totes Blatt von 276,78 mm"'^ Oberfläche 10 Minuten lang benetzt und dann gewogen; sein Gewicht stieg von 30,48 mg auf 58,06 mg. Daraus war zu berechnen die Wasseraufnahme in den Schuppenbelag = 27,58 mg oder pro mm- :^ 0,0996 mg. Diese äußerliche Wasseraufnahme verteilt sich in folgender Weise : Durch Ausmessung und Zählung der Schuppen (deren 52,71 auf 1 mm- der Oberfläche kommen) ergab sich die Größe des Imbibitionswassers pro mm- = 0,0562 mg, des Hubwassers pro mm- =■ 0,0087 mg. Durch Kombination dieser durch Messung ge- wonnenen Grüßen mit den Resultaten der Wäguugen ergibt sich die Menge des Kapillarwassers pro mm- zu 0,0347 mg. Somit sind anzusetzen: als Imbibitionswasser der Schuppenmembraneu 15,5528 mg, als Wasser des ersten Hubes 2,4130 mg, als Kapillarwasser 9,6142 mg, Sa. 27,5800 mg. Nach dieser Rechnung nimmt die Fläche der lebenden Pflanze (355,27 mm-) 35,172 mg des Beiietzungswassers in ihren Schuppen- belag auf; die Differenz von Bruttozunahme bei Benetzung und äußerlich festgehaltenem Wasser (42,37 — 35,17 mg) ergibt die Auf- nahme in die Gewebe: dieselbe betrug bei 205 Minuten langer Benetzung = 7,20 mg. In zwei Monaten hatte die Pflanze 46,06 mg, also pro Stunde 0,031 mg verloren; somit reicht die in 205 Minuten aufgenommene Wassermenge von 7,20 mg, um die Pflanze 38 Stunden, also weit über den nächsten Taufall hinaus, vollsaftig zu erhalten. Zum Schluß meiner Arbeit ist es mir ein besonderes Bedürfnis, Herrn Dr. Wallstabe, welcher die Wägungen ausführte, und meinem Schüler Herrn Dr. Anton K. Schindler, welcher alle Messungen und Rechnungen kontrollierte , meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Studien über photonastische und thermonastische Bewegungen. Von Walther Wiedersheim. Mit 20 Textfiguieu. Einleitung. Trotz der zahlreichen Beiträge, welche in den letzten Jahren auf diesem Gebiet i)flanzenpliysiologischer Forschung erschienen sind, sollen wiederum die Vorgänge der Rezeptionsbewegungen Gegenstand erneuter Untersuchung bilden. Dies findet seine Er- klärung darin, daß immer noch Differenzen in der Deutung ge- wisser Erscheinungen bestehen. Diese Gegensätze sind kurz folgende: Nach Pfeffer (II) kommen Variations- wie Nutationsbewe- gungen dadurch zustande, daß Temperatur- oder Helligkeitsschwan- kungeu eine aus einem Hin- und Hergang bestehende Rezeptions- bewegung hervorrufen, die durch gleichsinnig und gleichzeitig, jedoch ungleich schnell in beiden antagonistischen Hälften erfolgende Änderung der Expansionskraft resp. der Wachstumsbeschleunigung erzeugt wird. Demgegenüber spricht Jost (II) die Ansicht aus, daß nur die eine Phase der Bewegung sich als eine Reaktion auf die Änderung des — ungleichsinnig wirkenden — Licht- oder Temperaturreizes darstelle, während der Rückgang erst als Folge der ersten Be- wegung aufzufassen sei, d. h. als eine rein aus inneren Ursachen auftretende Gegenreaktion betrachtet werden müsse. Auch Seh wen den er (I) ist auf Grund seiner Beobachtungen nicht geneigt, die Pfeffersche Erklärung anzunehmen. Demgegenüber sprechen die Resultate der Pantan ellischen (I) Untersuchungen wieder für die Richtigkeit der Pfeffer sehen Ansicht^). 1) Daß Burgerstein (III; ebenso wie Farmer CI) die Bewegungserscheinungen bei Tulpen- und Crocusbliiten zu den Variationsbewegungen rechnen, d. h. also "Wachstums- vorgänge bei deren Zustandekommen bestreiten, ist mir nicht verständlich, da doch die mikroskopischen Messungen bei jedem Öffnungs- und Schließungsvorgang eine bleibende Studien über photoiiastische und thcrmonasfisehc Bewegungen. 231 Um in diesen widersprechenden Punkten entweder in diesem oder in jenem Sinne eine Entscheidung herbeizuführen, nahm ich im Sommer 1902 und Winter 1902/1903 auf Veranlassung von Herrn Geheimrat Prof. Dr. Pfeffer, dem ich auch an dieser Stelle für die stete Anteilnahme an meinen Arbeiten und für die gütige Überlassung der reichen Hilfsmittel des Leipziger Instituts meinen wärmsten Dank aussprechen möchte, die im folgenden wieder- gegebenen Untersuchungen vor. Abschnitt I. Nutationsbewegungen. Zum Studium der mit Wachstum verbundenen Bewegungen, wie solche bekanntermaßen von einer Reihe von Laub- und Blüten- blättern auf Licht- oder Temperaturreize ausgeführt werden, lassen sich verschiedene Pflanzen verwenden. Am geeignetsten erschienen zur Untersuchung der durch Be- leuchtungswechsel hervorgerufenen Rezeptionsbewegungen Exemplare von liapatiens pdtvipora, Iiiqyatiens (jlanduUijcra und Clioiojtodium album, während unter den auf Temperaturdifferenzen reagierenden Blüten solche von Tulipa Duc van Toll und Crocus lufciis in erster Linie Verwendung fanden. A. Photonastische Bewegungen. 1. Einfache Rezeptionsbewegungen. Ich beginne in der Darstellung der Experimente mit Impatiens parvifiora. Alle zu den Versuchen benutzten Pflanzen befanden sich in Töpfen und wurden zuerst auf ihre Reaktionsfähigkeit hin geprüft, und nur die jugendlichen, in vollem Wachstum befindlichen Blätter fanden für die Messungen Verwendung. Diese wurden in der von Pfeffer beschriebenen Weise, vermittels eines Horizontalmikroskops, ausgeführt. Als Okular verwendete ich Meßtrommelokulare mit verstell- barer Mikrometerplatte. Der Mikrometerwert betrug 0,014 mm, und das Gesichtsfeld hatte einen Durchmesser von etw'as über Verlängerung der in Betracht kommenden Blattgewebe mit Sicherheit erkennen lassen. Dieses Messungsverfaliren scheinen aber weder Burger stein noch Farmer angewendet zu haben. 232 "Walther Wiedersheim, 3 mm. Allerdings betrug die Entfernung der Tuschmarken nie mehr als 1,5, höchstens 2 mm, da bei den zustandekommenden Krümmungen eine Verwechslung von Sehne und Bogen berücksichtigt werden mußte. Als Meßmarken dienten kleine Tuschpunkte von angeriebener chinesischer Tusche, die auf möglichst entsprechenden Stellen auf der Ober- und Unterseite des Blattstieles in der Zone größter Bewegungsfähigkeit angebracht waren. Charakteristische Vorsprünge und Kanten dieser Tuschpunkte wurden durch Zeichnung festgehalten und dienten zur genauen Orientierung auf der Meßskala. Der Fehler bei der Ablesung betrug in den hier wiedergegebenen Tabellen nicht mehr als Die in Töpfen befindlichen Pflanzen standen in einem hellen, nach Süden gelegenen Gewächshaus und wurden zur Verdunklung in das Dunkelzimmer gebracht, woselbst sie noch mit einem Papp- zylinder bedeckt wurden. Für die Ablesungen im Dunkelzimraer genügte nach einiger Übung eine ganz kurze Zeit bei schwacher Lampenbeleuchtung. Zur Erklärung der folgenden Tabellen bemerke ich, daß ein rechts von der betreffenden Zeitangabe stehender o bedeutet, daß die Pflanze sich im Licht befindet, während • sagen will, daß die Pflanze bis zur nächsten Zeitangabe verdunkelt ist (also Tabelle I, Versuch a: llg-2'; = hell, 2i;— 3g = dunkel, 3g— 5g = hell). Tabelle L Messungen an den Blättern von Impatiens parvifiora. Versuch a, vom 10. VL 02. Temp. 18—22« C. Zeit ug :,g •'0 Oberseite Unterseite Versuch ^ 1G9 1G8 vom 10 1G9 1G8,Ö . VL 02. 177 1G7 In St 177,5 1 Entfernung? der 174 1 Tiisclnnarken undenprozenten. Zeit 10 ™ 1 o ^ 230 25 55 Obers Untei eit •sei e te 0,1G 0,09 3,01 0,41 0,01 1,3 Die unter Tabelle I verzeichneten Versuche bedürfen nichts zu ihrer Erklärung; sie stimmen in ihren Resultaten mit den Pfeffer- schen vollkommen übeiein und zeigen uns als Folge der Ver- Studien über photonastische und tliermouastische Bewegungen. 233 dunklung eine Beschleunigung des Wachstums der Oberseite, der später eine Beschleunigung des Wachstums der Unterseite folgt; durch diese wird das Blatt wieder in die Anfangsstellung gehoben, nachdem es sich während der Verdunklung um 60° (75") gesenkt hat. Wir wenden uns nun zur Tabelle II, in welcher die Resultate verzeichnet sind, die die Messungen an in ihren Bewegungen ge- hemmten I iiqjatic HS- -BV^ttern ergaben, nachdem die Pflanzen ver- dunkelt waren. Über die Art der Hemmung bedarf es aber zuvor noch einiger Worte. Die ersten Versuche, die Blätter in der Lichtlage zu fixieren, waren folgende: Nachdem die Tuschmarken auf Ober- und Unterseite des Blattstieles aufgetragen waren, wurden Blatt und Blattstiel zwischen zwei dünne Glasplatten gefaßt, die, ohne einen Druck auf die Gewebe auszuüben, eine Ausbiegung des Blattstieles verhüten sollten. Der Versuch mißlang, denn abgesehen davon, daß beim Ab- lesen der Meßmarken durch die Glasplatten Fehler unvermeidlich waren, verschoben sich die Tuschmarken der Oberseite ausnahms- los, wenn sich der Blattstiel beim Versuch, die durch Verdunklung induzierte Krümmung zu realisieren, an die Glasplatte anpreßte. Ein anderer Versuch, die Glasplatten durch eine Reihe feiner Glasstäbchen zu ersetzen und in deren Zwischenräumen die Tusch- marken anzubringen, versagte ebenfalls, denn abgesehen von der schwierigen Versuchstechnik war auch hier ein Ablesen sehr erschwert, wenn nicht geradezu unmöglich. So versuchte ich schließhch durch Gewichtszug das Blatt in der gewünschten Lage zu fixieren und zwar auf folgende Weise: Aus dünnem Papier schnitt ich gleich große Vierecke von 3 — 4 qcm Größe und nähte dieselben mit dünnem Nähfaden auf Ober- und Unterseite des Blattes auf. Die Enden des Fadens wurden nun über eine kleine Rolle oder einen Glasstab geleitet und durch den Zug passender Gewichte konnten Blatt und Blattstiel in der er- forderlichen Lage gehalten werden, nachdem das Stämmchen der Pflanze vorher in geeigneter Weise an einer Stütze befestigt worden war. Belastungen von 10 — 30 g bewährten sich am besten. Weniger als 10 g zu nehmen hatte den Nachteil, daß die Krümmungen des Blattstieles bei Verdunklung nicht ganz aufgehoben wurden. Über 30 g zu wählen führte, namentlich bei jungen Blättern, leicht zu Zerreißung des Blattgewebes. 234 Waltlier Wiedersheim, Tabelle IL Messungen an den Blättern von Impatiens parviflora. Versuch «, am 17. VI. 02. Temp. zw. 20 u. 23" C. Junges Blatt durch Gewichtszug von 10 g in Tagstellung (= 83") fixiert. Zeit Oberseite Unterseite 12 oio O 'o .30 132 132 137 137,5 1 Entfernung der 135 135,5 138,5 13!), 5 1 Meßmarken Versuch h, am 17. VI. 02. Junges Blatt durch Gewichtszug von 20 g in Tagstellung (= 87") fixiert. Zeit Oberseite Unterseite 12g *o ^io ^O 144,5 143 145 143,5 149 147 150 147,5 Entfernung der Meßmarken Versuch c, am 17. VI. 02. Junges Blatt durch Gewichtszug von 30 g in Tagstellung (= 81") fixiert. Zeit Oberseite Unterseite -o *o ^o 151 151,5 157 157 I Entfernung der 140 150 155 155,5 I Meßmarken Nach den auf Tabelle II wiedergegebenen Resultaten schien es in der Tat der Fall zu sein, als ob eine 1- IV2 stündige Ver- dunklung eine gleichsinnige, gleichzeitige Wachstumsbeschleunigung auf Ober- und Unterseite bei in ihrer Abwärtsbewegung gehemmten Impatiens -'QVkiteru. zur Folge habe, ein Vorgang, der bei frei- beweglichen Blättern durch das zeithch voraneilende Wachstum der Oberseite verdeckt wird. Nun ist allerdings durch die Zugwirkung eine neue Größe ein- geführt, und ehe wir die oben ausgesprochene Vermutung auf ihre Richtigkeit prüfen können, bedarf es einer genaueren Untersuchung, ob das Wachstum verbunden mit den periodischen und para- tonischen Bewegungen bei den unter Einfluß der Zugwirkung stehenden Blättern in derselben Weise verläuft, wie bei den frei- beweglichen. Die Versuche, deren Ergebnisse auf Tabelle III und IV auf- gezeichnet sind, erstrecken sich über den Zeitraum von 4—8 Tagen. Studien über photonastische und thernioiiastische Bewegungen. 235 Eine absolute Übereinstimmung der Zahlenwerte für die unter Zug stehenden und die freibeweglichen Blätter ist nicht vorhanden, ebensowenig sind aber durchgreifende Unterschiede zu erkennen; mit anderen Worten, die angewandte Belastung hat auf den Gang des Wachstums keinen Einfluß, Was das Zustandekommen der paratonischen Bewegungen betrifft, so geschieht dies in der gleichen Weise, einerlei ob die Blätter 3 oder 5 Tage unter Zug gehalten waren, oder ob der Vorgang ein oder mehrere Male wiederholt worden war. Tabelle IIL Messungen an Blättern von Impatiens parviflora. Vom 19. VI. — 27. VI. 02. Die Zahlen drücken den Zuwachs in Stundenprozenten aus, die Ablesungen erfolgten alle 24 Stunden Mittags zwischen 11 und 12 Uhr. Versuch a. Junges Blatt unter Gewichtszug (10 g) fixiert. Zeit 20o ^b 22o 23o 2^0 25o 26o 27o Std. "/o 0,09 0,15 0,18 0,27 0,27 0,30 0,07 0,04 Versuch a\. Freibewegliches Blatt. Zeit 20o 21o 22o 23o 2-^0 25o 26o 27o Std. 7„ 0,11 0,17 0,16 0,23 0,26 0,27 0,11 0,04 Versuch h. Junges Blatt unter Gewichtszug (20 g) fixiert. Zeit 20o 21o 22, 23o 2^0 25o Std. 7o 0,08 0,14 0,29 0,52 0,22 0,20 Versuch hi. Freibewegliches Blatt. Zeit ^^••o ^^^O — • •'■^'o 2^0 25o Std. 7o 0,07 0,11 0,26 0,49 0,26 0,23 Versuch c. Junges Blatt unter Gewichtszug (30 g) fixiert. Zeit •^'o — • 23. 24. 25, 2G, Std. 7o 0,14 0,19 0,44 0,31 0,25 0,18 Versuch c ^ Freibewegliches Blatt. Zeit 2io — • 23. 2-1. 25, 20, Std. 7o 0,15 0,20 0,50 0,28 0,32 0,23 236 Waltlier 'Wiedersheim, Tabelle IV. Messungen an Blättern von Impatiens parviflora. Versuch a, vom 20.— 24. VI. 02. Junges Blatt durch Gewichtszug (20 g) in Tagstellung (=83^) fixiert. 20. VI. lOg 23. VI. 24. VI. Zeit 10^,^ 11^;' 3<; ,,05 Oberseite Unterseite 131,5 134 140,5 153 154 156,5 157,5 159,5 163 167 Versuch a\, vom 20. — 24. VI. 02. Freibewegliches Blatt. 20. VI. log 23. VL 24. VI. Zeit 10-;' 11^" "'6 Oberseite Unterseite 136 138 157 158,5 166,5 158 166 166 170,5 171,5 Versuch h, vom 23.-29. VI. 02. Junges Blatt durch Gewichtszug (20 g) in Tagstellung (= 91") fi.Kiert. 23. VI. 28. VT. 2 9. VI. Zeit < -.(10 *': 1 1 '" Oberseite Unterseite 104 106,5 135,5 138 140 141,5 142 143 150,5 151 Versuch />,. vom 23.-29. VI. 02. Freibewegliches Blatt. 23. VI. 12S 28. VI. 29. VI. Zeit 19"^ 1- 4^' ug Oberseite Unterseite 100,5 98 124,5 123 130 122 130,5 127 136 133 Versuch c, vom 22.— 30. VI. 02. Junges Blatt durch Gewichtszug (20 g) in Tagstellung (= 85 '^) fixiert. 22. VI. 10g 25. VI. 29. VI. 30. VI. Zeit -,,10 ,10 ,.,20 o';t' lOg Oberseite Unterseite 111,5 108 140 146,5 136,5 141,5 172 175,5 170 173 177 175 Studien über photonastische und thermonastische Bewegungen. 237 Versuche, vom 22.— 30. VI. 02. Freibewegliches Blatt. 22. VI. 25. VI. 29 VI 30. VI. Zeit -,■■08 ,00 12''' -,50 lOg Oberseite Unterseite 115 117,5 136,5 145 138 142 181,5 179 188 178,5 193 190,5 Wir kommen nun wieder auf die Frage zurück, ob bei den in ihren Bewegungen gehemmten Blättern tatsächlich durch die Ver- dunklung eine auf beiden Seiten gleichzeitig erfolgende und gleich- sinnig gerichtete Wachstumsbeschleunigung hervorgerufen wird, ein Resultat, das aus der Betrachtung der Tabelle II hervorzugehen scheint. Um aber eine definitive Entscheidung treffen zu können, waren eine Reihe weiterer Versuche erforderlich, von denen ich einige unter Tabelle V wiedergebe. Zur Verwendung kamen auch hier Topfpflanzen von Impatiens parviftora, deren Blätter z. T. frei be- weglich, z. T. in der früher beschriebenen Weise durch Gewichts- zug in der Lichtstellung fixiert waren. Ferner waren die zu beob- achtenden Blätter in der Längsrichtung von feinen Glaskapillaren durchzogen, um die Bewegungszone, durch deren Einkrümmung die Senkung der Blätter bei Verdunklung zustande kommt, nach Mög- lichkeit auf den Blattstiel zu beschränken und somit Fehler bei der Ablesung am Gradbogen zu vermeiden. Die Gradbogen waren so orientiert, daß die Verbindungslinie von 0" (oben) nach 180** (unten) mit dem Lot zusammenfiel. Haben wir es nun bei den in Lichtlage fixierten Blättern wirklich mit einer durch Verdunklung hervorgerufenen, gleichseitig, gleichsinnig und gleichschnell auftretenden Wachstumsbeschleunigung zu tun, so muß auch nach Entfernung der Sperrung bei V2- oder 1- oder IV2 stündiger Verdunklung die Stellung der Blätter die- selbe bleiben. Tabelle V. Messungen an Blättern von Impatiens parvifiora. Versuch a, vom 1. VIT. 02. Durch Gewichtszug (20 g) in Licht- stellung fixiert. V bedeutet: Gewichtszug entfernt. Zeit 240 • „40' 17" ^0 19" 0 23" 0 30" 0 42" 0 2"o»- 25 0 o42' 05" ^ 0 p43' 20" ^ 0 Oberseite 118 121 V 123,5 Unterseite 119 120 118,5 Stellung am Gradbogen 84» 84» 121" 122° 123" 124" 125" 12G" 127" 127,5" 127" Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. 16 238 "Walther Wiedersheim, 129,5 119,5 141" CO 1-1 o CO o CO "hl o eo CO Ci O (M N (N CO S • e CO ?5 CO ^« IM 1 • 00 ?i • O ä • o O ^ • o in o ^ S ^ g» in 1-1 O CO o> in 00 cT ?D CO CO 00 1-1 1-1 5 • Ol s § - ■ 8) . o x> ■ rä . ?ä • . 5 IM !- bb ^ "S !§ O P CO bO a o Ol P (M O Ol o > rJ3 ü 3 > io O CO o CO O o CO o •<* o °co o in o |o 'co -* (N to CO CO o iH iH i-l o CO o in o 50 o O o so o 1-1 ^O o o Po CT. lO Ol o CO > 2 SO Ol in S S °s 5 • CO eo CO ^ 1-1 OS 5 • Ol 1— ( in ^ ^ 5o §• to in o in das Dunkel- zimmer gebracht wurde. Das Zustandekommen der Markendistanzen bei dem in Tag- stellung festgehaltenen Blatt (Versuch a) erkläre ich mir folgender- maßen: Die Verdunklung veranlaßt den Gesamtquerschnitt des Blatt- stieles zu beschleunigtem Wachstum, das zunächst von der Oberseite ausgeführt wird. Eine Senkung des Blattes als naturgemäße Folge der einseitigen Verlängerung ist aber unmöglich gemacht, und so zieht die im beschleunigten Wachstum befindliche Oberseite die Unterseite unter Überwindung eines gewissen Widerstandes in die Länge. Wir haben also auf der Oberseite eine aktive Streckung, auf der Unterseite eine passiv erreichte Verlängerung, eine elastische Dehnung. Schließlich aber vermag die Wachstumsenergie der Oberseite den Widerstand, den die Gewebe der Unterseite weiterer Dehnung entgegensetzen, nicht mehr zu überwinden, der Vorgang des be- Studien über iihotoiiastische umi tlieriiioiiastisclie Bewegungen. 241 schleunigten Wachsturas ist vorerst zum Stillstand gekommen (Tabelle VI, Versuch a, Zeit 123o_i2()). Dann beginnt aber das ebenfalls durch die Verdunklung beschleunigte Wachstum der Unter- seite einzusetzen, und die Spannung vermindernd gestattet es auch der Oberseite, den angestrebten Zuwachs zu beenden. Dasselbe gilt für Versuch h, und ebenso für die drei Versuche unter Tabelle II. Die Vermutung, die Fitting (II) in seinen Untersuchungen über den Haptotropismus der Ranken p. 616 in den Worten aus- spricht: „Ich glaube nämlich, daß die von mir für die Ranken nachgewiesene Doppelkurve des beschleunigten Wachstums der Mittelzone sich auch wird für die Rezeptionsbewegungen nachweisen lassen", findet für die photonastischen Rezeptionsbewegungen der Blätter von Impaiiens parviflora und, wie wir später sehen werden, auch für die thermonastischen Offnungs- und Schließungs- bewegungen der Blütenblätter von Tulipa und Crocus ihre volle Bestätigung. Man vergleiche die unten wiedergegebenen Kurven mit denen in der Fitting sehen Arbeit. Die Übereinstimmung beider ist voll- kommen. Zeit Obers — ■ Mittelz- - Unters.- --- 11 10 9 8 7 6 5 ^ 3 9 1 i y^ V ^ V ^ / /^ / / /' > r / / / _^ /' 1 / / y 1 1 / r / 1 / / 1 f" ^ 1 — -. ,^ ... t 1 ll 20 45 1210 3b 1 25 50 215 40 305 3C Figur 1. Die Zahlenwerte sind von Versuch f y ^ — 1 ^ // y ^ y. --- ^^ 1 1 t / ^. / / /, i' r *■ I --' ^ Figur 4. 12 30 1 30 2 30 3 30 «4 30 Studien über photoiiastische und thenuouastische Bewegungen. 243 Fassen wir die bis jetzt gewonnenen Ergebnisse zusammen, so können wir sagen: Die photonastischen, durch Lichtwechsel veranlaßten Bewegun- gen der Blätter von Impafiens parviflora erfolgen durch eine trausi- torische Wachstumsbeschleunigung, deren erste Phase sich in den Geweben der Oberseite, deren zweite Phase aber in den Geweben der Unterseite sich abspielt. Beide Male aber erfährt auch die Mittelzone eine dem Hin- und Hergang entsprechende AVachstums- beschleunigung. Die photonastischen Rezeptionsbewegungen suchen die Ln- paticns-BWxiiQv auch dann zu realisieren, wenn sie durch Gewichtszug in einer bestimmten Lage fixiert, an der Ausführung der Bewegung gehindert sind. Der Zuwachs auf Ober- und Unterseite erfolgt, wenn auch etwas langsamer, in der gleichen Weise wie bei den frei be- weglichen Blättern. Die Angabe Pfeffers (II, p. 171), daß die tatsächlich zustande kommende Verkürzung, resp. Hemmung des Wachstums in der antagonistischen Hälfte, nach welcher hin die paratonische Bewegung gerichtet ist, eine Folge der mit der Einkrümmung verbundenen Kompression sei, läßt sich mit den oben wiedergegebenen Resul- taten ohne Schwierigkeit vereinigen. Daß eine Wachstumshemmung aber als direkte Reaktion auf die Verdunkelung ausgeschlossen ist, glaube ich daraus schließen zu düifen, daß bei den durch Gewichtszug horizontal gehaltenen Blättern eine Kompression der Unterseite überhaupt nicht zustande kommt, und weil das Wachstum auf der Unterseite erst l'Aj— S'/s Stunden nach erfolgter Verdunkelung einsetzt, d. h. immer erst dann, wenn das Wachstum der Oberseite zum größeren Teil schon vollendet ist. Ich möchte also mit Pfeffer die auf eine photonastische Reizung erfolgende Bewegung bezeichnen als eine gleichsinnig ge- richtete, aber ungleichzeitig einsetzende und in ihren beiden Phasen ungleich schnell verlaufende Bewegung. Ob die zweite Phase als eine Rückregulation aus inneren Ur- sachen, oder als eine Reizerscheinung infolge der Verdunklung aufzufassen ist, darüber soll an anderer Stelle die Rede sein. 2. Tägliche periodische Bewegungen. Ich kann mich hierüber kurz fassen, denn da bekanntermaßen das Zustandekommen dieser Bewegungen durch das Zusammen- 244 Waltber WieJersheiui, wirken einer Reihe verschiedener Komponenten bedingt ist, war das Studium dieser Vorgänge nicht in derselben Weise zur Lösung der vorliegenden Fragen geeignet. Immerhin ergaben sich auch hier übereinstimmende Resultate, die mit den Ergebnissen, wie wir sie aus den Untersuchungen über die einfachen Perzeptionsvorgänge kennen lernten, sich gut vereinigen lassen. Die Schlafbewegungen bei freibeweghchen, wie bei gehemmten Blättern begannen mit Eintritt der Dunkelheit und die Wachstums- beschleunigung der Oberseite war meist zwei Stunden darnach be- endet. 3 — 4 Stunden später setzte dann die Wachstumsbeschleunigung auf der Unterseite ein und in den Morgenstunden zwischen 4 und 5 Uhr war die rückläufige Bewegung beendet, die Blätter hatten wieder Tagstellung angenommen. Die Versuchsanordnung war genau dieselbe, wie sie bei den früher beschriebenen Untersuchungen angegeben ist. An Stelle von Zahlen-Tabellen lasse ich einige Kurven-Zeich- nungen folgen. Versuch vom 29. VII. a. Freibeweghches junges Blatt. Obers. Unters. Mittelz. 12 Jl 10 9 8 7 6 5 ^ 3 2 1 Zeit ^ y / ^ A .^'- / / 1 r / i 1 1 1 r 1 / ' 1 1 1 / / 1 1 / t / / 1 1 ^ f^~- -, 1 1 Abds. 7 8 9 10 11 12 1 2 3^ 567 Morg Figur 5. Die Pflanze hatte ich in meiner Wohnung an einem Südfenster seit dem 26. VII. aufgestellt und hatte ihre Reaktionfähigkeit erprobt. Die Messungen, nach welchen nebenstehende Kurven gewonnen sind, begannen 7 Uhr Abends und wurden die Nacht hindurch alle Studien über photoiiastische uml therniona.stische Bewegungen. 245 Stunden fortgesetzt. Die Temperatur hatte ich seit dem 27. VII. nach Möghchkeit Tags wie Nachts auf derselben Höhe zu halten gesucht. rti. Junges Blatt durch Gewichtszug von 20 g in der Lichtlage fixiert. Obers — Mittelz. Unters. 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Zeit ^y — ^J^. 1<^^ -/—-l k f t g ^-- — ' /' —L-I—^jlL—IiL. M I ' 7 8 9 Abds 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 Morg. Figur 6. Daß auch bei den Schlafbewegungen die Mittelzone eine transitorische Beschleunigung erfährt, geht aus beiden Zeichnungen unzweifelhaft hervor. Daß die Oberseite bei «i zwischen 9 und 11 Uhr (Abends) eine Verlängerung von 5V-', die Unterseite aber nur eine solche von 3 Teilstrichen erfuhr, ist als Ausnahme zu betrachten, wohl infolge gewisser Blattbewegungcn. Bei einer großen Reihe anderer Messungen an in der Lichtlage fixierten Jm^)rtfien6'- Blättern, die aller- dings nicht während der ganzen Nacht, sondern nur in den Abend- stunden zwischen 9 und 1 Uhr angestellt worden waren, hatte die Zunahme der Oberseite höchstens 3,5 — 4,5 Teilstriche betragen, und annähernd um dieselben Werte war auch die Unterseite ver- längert worden. Es erfolgte dann ein Wachstumsstillstand von 2 — 3 Stunden, und erst mit dem Einsetzen des aktiven Wachstums der Unterseite konnte nun auch die Oberseite die angestrebte und mechanisch zurückgehaltene Verlängerung ausführen. Was nun meine Versuche mit Impatiens glanduligera betrifft, so sind die Ergebnisse im wesentlichen dieselben wie die an Im- patiens parvip.ora gewonnenen. 246 Walther Wiedersheim, Das trägere Reaktionsvermögen und die geringeren Beweguugs- amplituden bei Impatiens glanduligera ermunterten aber nicht zur Fortsetzung der Versuche. Das gleiche gilt von den im August an Chenopodlum album ausgeführten Experimenten, die sich aber nur auf das Studium der Blattbeweguugen am Gradbogen beschränkten; Messungen mit dem Horizontal-Mikroskop wurden keine ausgeführt. Von den ange- wandten Hemmungen wurden Gewichte, die in der früher beschriebe- nen Weise die zur Beobachtung gewählten Blätter durch ihre Zug- ■wirkung in der Tagstellung fixierten, mit Vorteil verwendet, doch ließen sich, da Ablesungen nicht gemacht wurden, kleine Glasplaten gebrauchen, zwischen welchen die jungen Blätter in der Lichtlage gehalten wurden. Wurden die Sperrungen entfernt, wenn die Blätter der Vergleichspflanzen infolge der Verdunkelung die höchste Stellung erreicht hatten, so trat stes momentan eine Schnellbewegung nach oben ein, die ungefähr ein Drittel der ganzen Bewegungsamplitude betrug; die übrigen zwei Drittel legte das Blatt meist in kurzer Zeit, in 1 — 2 Minuten, zurück. B. Thermonastisclie Bewegungen. 1. Versuche mit Tulipa. Die ersten Experimente unternahm ich im Anfang Mai 1902, ohne jedoch brauchbare Resultate zu erhalten, erst im Januar und Februar 1903 gelang es mir, durch Änderung der Versuchstechnik, dieselben Ergebnisse zu erzielen, wie ich sie im Sommer vorher durch die Untersuchungen mit Impatiens parvifiora erhalten hatte. Unter den verschiedenen Tulpen-Spezies: Tulipxi Duc van Toll, Tulipa Gesneriana und Tulipa silvestris eignete sich die erstge- nannte am besten zu den Versuchen, und die im folgenden wieder- gegebenen Tabellen beziehen sich stets auf Beobachtungen, die an dieser Spezies angestellt wurden. Die Pflanzen wurden, nachdem ihre Blüten genügend entwickelt waren, in einem nach Norden gelegenen Kellerraum bei 4 — 6" C. dunkel aufgestellt, um dann in das Wärmezimmer in 26" C. oder in das Dunkelzimmer, dessen Temperatur unschwer während 6 — 8 Stunden auf 20 — 21" C. zu halten war, gebracht zu werden. Wie schon Pfeffer (II) und Jost (II) konstatiert hatten, kommen Bewegungen von isoliert stehenden Perigonblättern eben so Studien über photonastische uud thermouastische Bewegungen. 247 gut zustande, wie wenn die Blüte im Besitz sämtlicher äußerer wie innerer Perigonblätter üffuungs- oder Scliließungsbewegungen ausführt. Meistens wurden auch die einzelnen Blüten von der Pflanze abgetrennt uud mit ihren Stielen in kleinen Gläschen durch Kork oder Watte derart befestigt, daß eine rasche Orientierung vor dem Horizontalmikroskop ausgeführt werden konnte, wodurch fehlerfreie Messungen umso besser gewährleistet wurden. Das angewandte Liusensystem ergab einen Mikrometerwert von 0,0121 mm = 1 Teilstrich, und die Länge der gemessenen Strecke betrug im Mittel etwa 1,5 mm. Die Meßmarken bestanden auch hier aus angeriebener chinesi- scher Tusche, die an korrespondierenden Punkten der Wachstums- zone auf der Außen- wie Innenseite der Perigonblätter angebracht wurden. Um auch hier sicher zu sein, daß eine Zugwirkung von 30 bis 50 g, die zunächst zur Fixierung der Perigonblätter in bestimmter Lage angewandt wurde, auf den Verlauf des Wachstums keinen Einfluß habe, wurden zwei möglichst gleich alte Duc van Toll- Blüten, die sich noch nicht geöfi"net hatten, bei 26" C. in das Wärmezimmer gebracht und verdunkelt. Jede Blüte bestand nur aus einem inneren und einem äußeren Perigonblatt. Je eines war davon durch Gewichtszug in Schließ- stellung fixiert, in einem Fall durch 35 g, im andern Fall durch 50 g Belastung. Die an allen vier Blättern wiederholt vorgenom- menen Ablesungen ließen Veränderungen im Stundenprozent-Zuwachs bei freibeweglichen und gehemmten Blütenblättern nicht erkennen, ein Resultat, wie es auch schon nach den Untersuchungen an Im- paticns zu erwarten war. Es lag also nahe, diese Methode der Blatthemmung weiterhin zu verwenden, aber in der Folge ließen es verschiedene bei dieser Technik erwachsende Schwierigkeiten — leichtes Einreißen der Tulpenblätter beim Aufnähen der Zugfäden, ferner die hohen Be- lastungen, um die natürUchen Krümmungen der Tulpenblätter auf- zuheben u. a. m. — geraten erscheinen, eine andere Methode der Hemmung anzuwenden. Nach verschiedenen vergeblichen Versuchen, etwas passendes zu finden, gelang es mir vermittels biegsamer, dünner und dennoch genügend widerstandsfähiger Eisendrähte den Tulpenblättern eine ihrer natürlichen Form entsprechende Führung zu geben, zwischen 248 TValthei- "WieJersheim, welcher das Wachstum ohne Hemmung vor sich gehen konnte, und wobei ein Ablesen der Meßmarken auf Innen- und Außenseite ohne Mühe möglich war. Auch gestattete dieses Verfahren in gleicher Weise die Blüten- blätter in Schließ- wie in Offnungsstellung zu fixieren. Zum besseren Verständnis verweise ich auf die folgenden zwei Zeichnungen: Fig. 7 A stellt dar ein in Schließstellung fixiertes, äußeres Perigonblatt, und zwar in Seitenansicht; B dasselbe in Innen- ansicht, die beiden inneren Drahtbogen zeigend. E ^ Eisendrähte. Gips Kork Gips- Kork Figur 7. Tabelle VII. Zwei Duo van Toll -Blüten wurden aus 5,5° C. in das Dunkel- zimmer in 21,5° C. gebracht. Jede derselben hatte ein freibeweg- liches und ein in Schließstellung gehemmtes äußeres Perigonblatt. Die Ablesungen erfolgten alle 15 Minuten. Versuch n. Tulpe I. Freibewegliches Blatt. Innenseite . . Außenseite . . 110 111,5 111 112 113,5 115 112 111,5 118 111,5 119 113,5 118,5 115 118,5 119,5 118,5 119 119 119 120 119,5 Zeit 210 925 240 255 310 325 340 355 410 425 640 Studien über photonastische und thermonastische Bewegungen. 249 Versuch «i. Tulpe I. In Schließstellung gehemmtes Blatt. Innenseite . . Außenseite . . 119 117 119,5 117 120,5 118 122 119 123 119,5 123 119,5 123,5 120 125 122 126 123 126 123 127,5 124 Zeit 21^ 230 245 3- 315 330 345 4- 415 445 630 Versuch b. Tulpe II. Freibewegliches Blatt. Zuwachs in Std.-Vo- Innenseite . . 3,3 7,6 5,0 9,7 3,1 —0,1 0,0 0,0 + 0,5 + 0;3 0,3 Außenseite . . 0,0 — 0,1 0,0 -0,1 0,0 4,6 7,8 6,2 6,1 0,4 0,2 435 450 505 520 535 550 605 620 635 650 705 Zeit bis bis bis bis bis bis bis bis bis bis bis 450 505 520 535 550 605 620 635 650 705 800 Versuch hi. Tulpe II. In Schließstellung gehemmtes Blatt. Innenseite . . 2,1 5,4 6,7 3,1 1,2 -0,15 0,00 1,65 3,4 1,2 0,41 Außenseite . . 1,8 4,3 5,0 0,8 0,90 0,00 0,00 2,3 4.1 2,1 0,34 440 455 510 525 540 555 610 625 640 655 710 Zeit bis bis bis bis bis bis bis bis bis bis bis 4.-,.-, 5x0 525 540 555 610 625 640 655 710 820 Was diese Tabellen uns zeigen, ist im wesentlichen dasselbe, was wir aus den Beobachtungen an Impaüens parviflora lernten. Auch bei Tulipa erfährt bei einer Reizung die Mittelzone eine doppelte Beschleunigung ihres Wachstums. Ein Wachstumsstillstand zwischen den beiden Phasen läßt sich aber nicht erkennen, wohl aber eine deutliche Verlangsamung des Wachstums. Die aus den Zahlen der Tabelle VIII konstruierten Kurven werden die obigen Angaben bestätigen. Tabelle VIII. Eine Duc van Toll-Blüte wurde aus 7,5° C. Abends in das Wärmezimmer (26** C.) gebracht. Die Perigonblätter waren bis auf zwei äußere entfernt, eines derselben war freibeweglich, das andere war in Schließstellung festgehalten. Versuch a. Freib ewegliches Blatt. Innenseite . . . Außenseite . . 103 1 103,5 98 98 106 97,5 108,5 98 109,5 98,5 110 99,5 110 102 110 104 111 105 111 105 Zeit 605 620 635 650 705 720 735 750 805 820 250 Walther Wiedersheim, Versuch ai. Gesperrtes Blatt. Innenseite . . . Außenseite . . 108 108 110 110 109 110,5 109 110,5 111 112 111,5 112 112,5 112 113 112,5 113 114 114 114,5 114 114,5 114 114,5 Zeit 610 625 640 655 710 725 740 755 810 825 840 855 Die Zahlenwerte von Versuch a und «i ergeben folgende Kurven: Versuch a. lunens. Mittelz. Aussens. 10*" 9 8 7 6 5 3 2 Zeh (i^^ -^ ^5 50 705 2U 35 5u yiiö M Figur 8. Versuch rtji. Innens. Mittelz. Aussens. 7 6 5 4 3 2 1 1 — /^. y y^ / J / / / y / / / 1 / / / / / } / \ 1 / / 1 1 ^ '/ ,'' '" ""* "'n — — / j y z' y,. — - _-. ^ A ^ l ^' ,' / r — / -__ / Zeit 610 25 40 55 710 25 40 55 810 25 40 55 Figur 9. Eine Erscheinung, die uns schon beim Betrachten der Kurven von Impatiens auffiel, die aber nicht weiter erwähnt wurde, zeigt sich auch bei den hier wiedergegebenen Zeichnungen. Wir finden nämlich, daß bei den freibeweglichen Blättern die Rezeptions- bewegungen rascher und meist mit einer größeren Amplitude aus- geführt werden, daß die Tätigkeit ohne Realisierung der Krümmung aber eine langsamere und geringere ist. Studien über photonastische und Ihermonastische Bewegungen. 251 Daß auch bei Tulipa, bei den in Schließstellung festgehaltenen Blättern nur die eine Seite während der ersten Phase der Be- schleunigung tatsächlich im Wachstum begriffen ist und die Ver- längerung der antagonistischen Seite nur auf einer Dehnung beruht, zeigen die Versuche, bei welchen in verschiedenen Stadien der Be- wegungen — wie sie die freibeweglichen Blätter zeigten — die Hemmungen plötzlich entfernt wurden. Um die Bewegungen am Gradbogen zu messen, wurde nach dem Vorgange von Jost (II, p. 348) ein Winkelmesser so hinter den Blütenblättern aufgestellt, daß die Spitzen der geschlossenen Perigonblätter, auf die übrigens noch eine feine Glaskapillare als Zeiger aufgeklebt war, auf 0" standen. Tabelle IX. Zwei Duc van Toll-Blüten kamen Mittags aus 6,5" in das Dunkelzimmer in 20,2". Bis auf zwei äußere Perigonblätter waren alle Blütenblätter entfernt. Ein Perigonblatt war freibeweglich, das andere in Schließstellung fixiert Tulpe I. Versuch a. Freibewegliches Perigonblatt. Stellung am Gradbog:en . 0 38 76 107 109 114 114 113 113 106 97 69 65 58 56 56 Zeit 315 30 45 4 15 30 45 5 15 30 45 6 15 30 45 7 Versuch a i . Gehemmtes Perigonblatt. V = Sperrung entfernt. Stellung am Gradbogen . 0 41 59 65 08 72 74 80 89 95 103 103 91 82 76 68 Zeit 315 bis 502 V 53 4 5 C 7 10 15 30 45 6 15 30 45 7 Tulpe n. Versuch h. Freibewegliches Perigonblatt. Stellung am Gradbogen . 0 21 44 67 84 91 95 95 94 85 76 60 59 58 57 57 Zeit 210 25 40 55 310 25 40 55 410 25 40 55 510 25 40 55 252 Walther Wiedersheim, Versuch h\. Gehemmtes Blatt. V ( > Sperrung ßntfernt. Stellung am Gradbogen . 0 22 49 51 63 63 64 64 65 63 62 60 59 58 58 59 58 Zeit 210 bis V 525 526 27 28 29 30 31 35 40 45 6 15 30 45 7 15 Entsprechend den Schnellbewegungen, wie sie die gehemmten Blätter nach Entfernung der Drahtspangen ausführen, geht auch die Distanz der Meßmarken auf der Außenseite momentan auf den Anfangswert zurück, während die Zahl der Teilstriche auf der Innenseite gleichzeitig um etwa -/s zunimmt. Wenn man nun ein Blatt in der Grenzstellung festhält, d. h. also dann, wenn die Außenseite mit ihrer Wachstumsbeschleunigung einsetzt und somit den Rückgang der Bewegung veranlaßt, so wiederholt sich der Vorgang in derselben Weise wie bei Hemmung der Bewegung der I. Phase; es kommt also auch hier zu einem anscheinend gleichzeitigen Wachstum von Außenseite und Innen- seite. Entfernt man aber die Hemmung, nachdem bei den frei- beweglichen Vergleiclisblättern die Rückregulation am Ende an- gekommen ist, so geht das Blatt nach einer anfänglichen Schnell- bewegung von etwa '/s — V2 des ganzen Wertes der II. Phase rasch in die entsprechende Schlußstellung über. Hierbei erfährt die Außenseite eine momentane Verlängerung, wie die Zunahme der Meßmarkenentfernung deutlich erkennen läßt, während die Marken auf der nun entspannten Innenseite wieder den Anfangswert nach Abschluß der I. Phase einnehmen. Auf weitere Versuche mit Tnlipa werde ich an anderer Stelle zu sprechen kommen. 2. Versuche mit Crocus luteus. Von den verschiedenen CVocu.s-Arten eigneten sich Exemplare von Crocus lutevs am besten zu den Untersuchungen der Blüten- bewegungen. Die OfPnungsbewegung, welche die Perigonblätter von Crocus bei einer auch geringen Temperatursteigerung ausführen, haben analog den Vorgängen bei Tulipa bei gleichbleibender höherer Temperatur eine Schließbewegung als Rückregulation zur Folge. Auch hier handelte es sich darum, diese Bewegungs- vorgänge, d. h. die dieselben veranlassenden Wachstumsbeschleuni- gungen, auf Innen- und Außenseite an Blättern zu studieren, die in einer bestimmten Stellung fixiert waren. Die bei Tulijja an- Studien über photonastische und thermonastische Bewegungen. 253 gewandte Hemraungsmethode der doppelseitigen Drahtspangen ver- sagte aber hier, da die Perigonblätter zu schmal waren, und da die Wachstumszone so nahe der Blattbasis gelegen ist, daß ein exaktes Anlegen der Drahtspangen nicht möglich war. Ich verwandte deshalb wieder Gewichtshemmungen und befestigte die Zugfäden an zwei schmalen Korkblättchen , zwischen welche die Spitzen der Perigonblätter eingeklemmt und festgeklebt waren. Auch hier konnten verstümmelte Blüten mit nur einem oder zwei Perigonblättern ohne Nachteil zu den Versuchen verwendet werden. Die Experimente wurden in denselben Räumlichkeiten angestellt, in welchen auch die Versuche mit Tulipa vorgenommen worden waren. Zunächst wurden vier (7rocM5- Blüten drei Tage lang im Wärme- zimmer bei 26,5 •* C. aufgestellt. Bei jeder Blüte war ein Perigon- blatt frei und eins durch Gewichtszug von verschiedener Stärke entweder in Schließstellung oder Ofiftmngsstellung fixiert gehalten. Der tägliche Zuwachs war bei allen acht Blättern annähernd gleich, wie die vergleichenden Messungen auf Außen- und Innenseite der Blätter zeigten. Auch im Wachstum bei niederer Temperatur (11,5*') zeigten sich bei den freibeweglichen wie bei den unter Zug stehenden Blütenblättern keine wesentlichen Unterschiede^). Nachdem dies festgestellt war, wurde mit den speziellen Ver- suchen begonnen, als deren Resultate ich einige Kurvenbilder folgen lasse. I. Eine Orocws-Blüte war bis zum 7. IL 2 20 bei 8" C. gehalten worden, kam dann in das Dunkelzimmer mit 21,3" C. Ein Perigon- blatt war freibeweglich, das andere war durch 40 g Belastung in Schließstellung festgehalten. Die Ablesungen erfolgten alle halben Stunden. 1) Ob bei früher beginnender Belastung der Perigonblätter von Tulipa und Crocus zunächst eine Verlangsamung der Zuwachsbewegung eintritt, wie sie Hegler (I) als typische Reizerscheinung bei den unter Zugwirkung wachsenden Organen gefunden hat, oder ob eine solche erst erfolgt, wenn auf die betreffenden Objekte eine wesentlich stärkere Dehnung ausgeübt wird, als sie durch einen Gewichtszug von 30 — 50 g erfahren, dies sind Fragen, deren Entscheidung durch entsprechende Versuche herbeizuführen ich leider versäumte. Jahib. f. wis3. Botanik. XL. 17 254 Walther Wiedersheim, a) Freibewegliches Blatt. Innens. Mittelz. Aussens, Cm X — — — Q / / i ... ^ ^ ' Q / /, » •7 / r / / t^ P, > / 1 1 'S s / / 1 1 / i r / ^^ 1 1 7 / / / / / / 1 y /' **» ^^ ^, — -^ X N t / ^ Zeit 2 2-0 50 320 50 420 50 520 50 620 50 720 so §20 50 Figur 10. b) In Schließstellung fixiertes Blatt. Innens. Mittelz. Aussens. 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 n 1 ^ — > ^ ^ i ^ ll / Ir /' A 1 y ^, 1 C / > 1 r - ^__^ ß ^ ^ 1 i > 1 / ^ Zeit 220 50 320 50 42O 50 52O 50 620 50 72O 50 gäO Figur 11. Nicht alle Messungen ergaben so anschauliche Kurven, bei welchen die Doppelbeschleunigung des Mittelwachstums mit dieser Deutlichkeit zu erkennen ist. Studien über photonastisclie und thermonastische Bewegungen. 255 Immerhin traten wesentliche Abweichungen von dem oben wiedergegebenen Verlauf der Kurven nicht auf. Es mögen nun zum Schluß zwei Tabellen wiedergegeben werden, bei welchen die Beobachtungen alle 15 Min. erfolgten. II. Eine Crocus -Blüte war bis zum 8. II. Mittags 1 Uhr bei 9,3° C. dunkel gehalten worden, und kam dann im Dunkelzimmer in eine Temperatur von 20,8° C. a) Freibewegliches Blatt. Innenseite Mjttelzone Aussenseite Zeit Zeit ]0i 20 35 bO 205 20 35 50 3OS 20 35 50 14O5 20 35 50 ^05 20 35 50 (,0b 70 Figur 12. Innenseite b) Gehemmtes Blatt. — Mittelzone Aussenseitc 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 -r 1 — 1— — ^ — i K- „^ ■^ i- ... ■-' J r 1 — / f ^ -- / /, A ^ 7/ ^"- -''' / 1 ^ ^ ?=^^ ^ ^^ ]05 20 35 50 205 20 35 50 305 20 35 50 ^05 20 35 50 505 20 35 50 505 20 35 Fisur 13. 17* 256 "Walther Wiedersheim, C. Klinostatenversuclie. Über den Einfluß der Schwerkraft auf die Schlafbewegung der Blätter hat seinerzeit Fischer (I) eine Reihe interessanter Beob- achtungen gemacht. Seine Untersuchungen beschränken sich aber nur auf diejenigen Pflanzen, deren Blätter Variationsbewegungen ausführen. Die Resultate zusammenfassend spricht sich Fischer dahin aus, daß bei Bohnen und Lupinen innere, erst allmählich zu beseitigende nyktitropische Eigenschaften anzunehmen sind, deren Fortbestehen aber nicht bloß von einem periodischen Beleuchtungs- wechsel, sondern von einer dauernden einseitigen Wirkung der Schwerkraft auf die Gelenke abhängt. Im Gegensatz zu Bohne und Lupine, die er als geonyktitrope Pflanzen zu bezeichnen vorschlägt, wären Trifolium praicnsc, Portu- /((cca .sativa und Ca^sia inarijlandica autonyktitrope Pflanzen zu nennen. Den Gedanken, Khnostaten- und Umkehrversuche auch mit Pflanzen auszuführen, deren Schlaf bewegungen der Blätter nicht durch die Tätigkeit von Gelenkpolstern zustande kommen, hat außer Fischer auch Pfeffer (II, p. 144) bereits angeregt. Soweit nun meine Versuche hierüber entscheiden lassen, hätten wir auch Iinpntiens iiarviflora und Inipafieiis (jUntduligcra zu den autonyktitropen Pflanzen zu zählen. Bei der Anordnung der Experimente waren die Tnipafieits- ]jflanzen so orientiert, daß sie mit ihren Längsachsen teils recht- winklig, teils in der Verlängerung zu der Klinostatenachse am Ai)parat angebracht waren. Die Klinostatenachse selber war parallel zum Fenster gestellt. Die Versuchsdauer belief sich auf 3— 10 Tage. Das Resultat war in allen Fällen das gleiche, d. h. die paratonischen (wie auch die periodischen) Bewegungen stellten sich in demselben Sinne ein, wie bei den aufrecht stehenden Pflanzen, wenn auch die Bewegungs- amplitude der Blätter eine wesentlich geringere war. Dasselbe gilt übrigens auch von den Versuchen, die mit Tulipa und Crocus angestellt wurden, wobei die auf den Klinostaten ge- brachten Pflanzen mit ihren Perigonblättern auf Temperaturreize gleichsinnig reagierten, wie die der einseitigen Schwerkraftwirkung ausgesetzten Vergleichsobjekte. Umkehrversuche, welche mit Tmpatiens parvifiora ausgeführt wurden, erbrachten keine bemerkenswerten Resultate. In allen Studien über photonasti.sohe und thenuonastische Bewegungen. 257 Fällen krüiamteii sich nämlich die Blätter in wenigen stunden nach üben nnd legten sich fest an den Stengel au. Eine solche PHunze bot dann, aufwärts stehend gedacht, den Anblick völliger Schlafstellung dar, wobei aber die Lage der Blätter über das Maß der gewöhnlichen Dunkelstellung hinausging. Eine nun vor- genommene Verdunklung führte zu keiner weiteren Stellungs- änderung der Blätter. Zu erwähnen ist aber die Beobachtung, daß bei einer jungen Inijxif/ois-FÜ'dme, bei welcher eine 3 V2 Std. währende Inversstellung die Blätter in eine Zwischenlage zwischen Tag- und Nachtstellung übergeführt hatte, die nunmehr folgende Ver- dunklung eine Beschleunigung der begonnenen Bewegung veranlaßte. Die hierauf unternommenen Versuche, die geotropische Auf- wärtskrümmung bei Blättern invers stehender Pflanzen durch geeignet angebrachte Gewichte oder durch den Gegendruck von Uhrfedern völlig oder wenigstens teilweise zu verhüten, mißlangen, da stets Stiel- drehungen oder sonstige Störungen eintraten. Die Frage, ob eine paratonische Verdunklung bei einem durch ein bestimmtes Gewicht äquilibrierten Blatt die Gleichgewichtslage stets im gewöhnlichen Sinne verändern würde, vermag ich demnach nicht zu entscheiden. Die mikrometrischen Messungen und einige weitere Experimente hier anzuführen unterlasse ich, da die Untersuchungen, die Ende Juli und Anfang August angestellt wurden, nochmaliger Prüfung bedürften. Abschnitt II. Variationsbewegungen. Die nach Pfeffer (II, p. 3) als Variationsbewegungen be- schriebenen Vorgänge kommen, wie bekannt, nicht durch Wachs- tum, sondern durch abwechselnde Verlängerung und Verkürzung gewisser Gewebekomplexe zustande. Unter der großen Reihe der mit solchen „Gelenkpolstern" aus- gestatteten Pflanzen waren es in erster Linie Phaseolus vulgaris, Phaseolus multifforus und Mimosa pudica, deren Schlaf bewegungen den Gegenstand vorliegender Untersuchung bilden. Die Hauptfrage war, ob wir die Reaktionen auf Helligkeits- schwankungen in den beiden antagonistischen Polsterhälften besagter Pflanzen auf gleichsinnig oder ungleichsinnig erfolgende Expansions- änderungen zurückzuführen haben. Wie schon eingangs dieser Arbeit betont wurde, glauben Jost und Schwendener auf Grund der vorgenommenen Operationen 258 Walther Wiedersheim, den Nachweis ungleichsinniger Reaktion erbracht zu haben, während Pfeffer eine gleichsinnig und gleichzeitig, jedoch ungleich schnell auf beiden Hälften eintretende Expansionsänderung als Reizreaktion annimmt. Jost macht über die Art der vorgenommenen Operation, vor allem über die Schnittführung, keine Angaben; ich nehme daher an, daß die Resektionen in ähnlicher Weise, wie von Schwendener, werden ausgeführt Avorden sein, d. h. „daß die Polsterhälfte bis in die unmittelbare Nähe des zentralen Gefäßbündels abpräpariert war". Ich konnte mich nun leicht davon überzeugen, daß derart operierte Gelenke in der Tat Blattbewegungen in gleichem Sinne vermitteln wie intakte Gelenke; d. h. also, es erfolgt — zB. bei Fhnseolus — bei einseitiger Wirkung der unteren Gelenkhälfte, ebenso wie bei Tätigkeit beider Gelenkhälften, auf eine paratonische Verdunklung stets eine Senkung des Blattes, vorausgesetzt, daß nach der Operation Bewegungen überhaupt noch ausgeführt werden. Zu anderen Resultaten war Pantanelli gekommen, welcher mit Rohinia pseudacacia experimentierte. Die Gelenkresektionen erstreckten sich bei seinen Versuchen nicht nur auf die Polster- gewebe in der Umgebung des zentralen Gefäßbündels, sondern es wurde auch der achsiale Gefäßstrang selber zur Hälfte abgetragen. Wurden nun derart operierte Pflanzen gereizt, so trat durch Expansionszunahme im isolierten Polster eine entsprechende Senkung oder Hebung des Bhittes ein"). In Pfeffers Abhandlungen finden sich über die Art der Gelenk- operationen keine detaillierten Angaben. Die Methode war aber dieselbe gewesen, wie die von mir auf Veranlassung von Herrn Geh. Rat Pfeffer bei meinen Untersuchungen angewandte. Zunächst erfolgte am vorderen und hinteren Ende des zu operierenden Polsters ein senkrecht auf das Gefäßbündel gerichteter Einschnitt von der Tiefe — gesetzt, es handelt sich um Entfernung der oberen Gelenkhälfte — des oberen Gelenkpolsters. Darauf wurden die beiden Einschnitte durch einen Längsschnitt verbunden und dann die so losgelöste Gewebepartie vom Gefäßbündel ab- gehoben. Die mikroskopische Untersuchung ergab dann bei gelungenen Operationen am Querschnitt des Gelenkpolsters auf nächster Seite folgendes Bild (Fig. 14). 1) Vgl. auch die Arbeit von Paoletti. Studien über jilioloiiastisfhe und thenuons.stisclie Bewegungen. 259 Die in der beschriebenen Weise operierten Gelenke wurden meist mit einem feinen Streifen Watte umwickelt, welche durch ständigen Wasserzufluß feucht gehalten wurde. Von einem Bedecken der Schnittflächen mit Gutta- perchalack (Jüst II, p. 372) wurde Abstand ge- nommen, da es nicht ausgeschlossen schien, daß durch die Einwirkung des Lackes auf die Gewebe die Tätigkeit der letzteren beeinträchtigt werden könnte. '^"^ ^^' Ferner wurden die Pflanzen stets unter einem Glasrezipienten gehalten, dessen Wände bis zum unteren Drittel mit stets feuchtem Fließpapier ausgeschlagen waren. Die Versuchsobjekte waren Topfpflanzen, die bis zur Ver- wendung in einem nach Süden gelegenen Gewächshause gestanden hatten, in welchem die Temperatur Schwankungen über .5" C. nicht aufwies. Die beiden letzten Tage bis zur Operation und die darauf- folgende Frist der Beobachtungszeit Avar die Temperatur auf möglichst der gleichen Höhe gehalten worden, was bei den über 24 Stunden verteilten Beobachtungen durch Regulation der Heizung unschwer zu erreichen war. Die Blattbewegungen wurden entweder durch Übertragung auf ein Hebeldynamometer (vgl. Pfeffer II, p. 9 ff".) gemessen, oder es wurden, wie dies auch Jost (II, p. 372) für seine Versuche angibt, durch angehängte Gewichte die Blätter in der normalen Lage gehalten. A. Versuche mit Bohnen. Die verwandten Exemplare von Phaseolns vulgaris und Pha- seolus multiffonis-, die aufrecht stehend auf dem Klinostaten in gleichmäßigem Lichtgenuß gezogen waren, zeigten im allgemeinen eine recht gute Reaktionsfähigkeit, namentlich betrug die Bewegungs- amplitude bei Blättern von Phaseolus vulgaris nicht selten bis zu 100 ^\ Periodische Bewegungen. Versuch I. Phaseolus vulgaris mit zwei gleichmäßig reagierenden ersten Blättern. Bei dem einen derselben ist die Oberseite des Gelenk- polsteis nach der Pfeffer sehen Methode reseziert, bei dem anderen sind die Verhältnisse unverändert. Die Hauptblattstiele sind an Holzstäben festgebunden. Versuchsdauer vom 11. — 15. Jan. 1903. Die Resektion der oberen Polsterhälfte wurde am 13. Jan., 5 Std. vor Beginn der Ablesungen, vorgenommen. Temp.: 18 — 20 ^ 260 Walther Wiedersheim, Beobachtungen am 13. Jan. Zeit hell 115 Dunkel von 120 bis 325 Dämmerg. 55 Nacht 7 Stellung am | Blatt 1. operiert Gradbogen') ) Blatt 2. normal 98 102 87 103 79 117 81 109 81 135 Beobachtungen am 14. Jan. Zeit hell 1015 dunkel von 1020 (110) bis 2*0 Nachts 8 Stellung am ) Blatt 1. operiert Gradbogen 1 Blatt 2. normal 90 106 90 106 85 126 86 113 85 151 Beobachtungen vom 14. auf 15. Jan. Zeit. Abends 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Stllg.amGrdbg. Blatt 1. operiert 85 83 79 78 78 77 77 76 77 78 79 80 81 83 84 84 86 Blatt 2. normal 151 154 155 157 157 155 155 155 153 150 146 146 141 141 140 139 131 Leider gelaug es nicht, die Bewegungsfähigkeit der operierten Blätter länger als 3—4 Tage zu erhalten. Versuch II, vom 21.— 23. I. Objekte: Phascolus vulgaris, Phaseohis viidtiflorus, je zwei Pflanzen. Temperatur vom 19. — 23. zwischen 19 und 20". Phaseollis vulgaris. Pflanze nf. Blatt 1 : Am 20. Abends die Unterseite nach Pfeffer reseziert. Blatt 2: Normal. Pflanze h. Blatt 1: Oberseite nach Schwendener reseziert. Blatt 2 : Normal. Ph aseolus multißonis. Pflanze a. Blatt 1: Oberseite nach Schwendener reseziert. Blatt 2 : Normal. Pflanze h. Blatt 1: Oberseite nach Pfeffer reseziert. Blatt 2 : Normal. Statt der Zahlen folgen hier die durch die Beobachtungen gewonnenen Kurven. 1) Die Ablesungen erfolgten an einem Gradbogen, welcher derart vor dem mit einem Zeiger versehenen Blatt aufgestellt war, daß die Verbindungslinie von 0" (oben) bis 180" (unten) mit der senkrechten zusammenfiel. Studien uher photonastisehe und thermonastische Bewegungen. 261 No. 1. P/iaseolus vulgaris. Pflanze a. reseziert normal 90 100 110 120 130 1^*0 no V ^^ , X "^ / y^\ C"^ X -^ •* *^N / ■^^ S X \ y r. «1 / " V 2 / / \ / \ 1 W 1 \ V . 1 \ \ / \ > .^ 1 f >v^ ^J 89 10 11 12 1 23456789 10 n 12 1 23'* 5678 Abends Figur 15. Die angezogene Kurve gibt die Bewegung von [Blatt l, die punktierte Kurve die von Blatt 2 wieder. Die Beobachtung begann am 21. I. Abends 8 Uhr. No. 2. Pflanze h. Kurvenwerte wie bei No. 1. reseziert normal 70 80 90 100 110 120 130 HO 150 160 170 ■~~~ 1 — ~ > • • / > ^ / "■ \ 4 • \ y \ ... \ \ 1 1 1 1 1 1 1 ^ -^ ~~ \ ^ 1 OJ ~. ^ ~A ^ V ^; - — "V bo a ■ ~^ ^ / \ 1 1 1 1 ^ m ' ' 1 / / \ i \ --- f \ • \ 1 / / / \ ~"~ — \ 89 10 11 12 123456789 10 11 12 1 234567 Abends Figur 16. 8 0 262 Walther Wiedersheim, No. 3. Phaseolns midtifiorus. Pflanze a. Kurvenwerte vgl. No. 1. reseziert ■ — normal -- -- — 80 90 100 110 120 130 140 ^. — / \ / \ 1 \ • " \ 1 1 1 y \ o / 1, ^ N 1 CS f-i ^^, X <, bo ■^ ^"^ / \"^ -^ m / « k ,^'' \ > V /' \ / -' V 1 ' -«^ ' 8, ,9 10 11 12 1 23456789 10 11 12 1 2345678 ids Abends Figur 17. No. 4. Pflanze &. Kurvenwerte vgl. No. 1. reseziert ■^^— normal /ü 80 90 100 110 120 130 140 150 160 .170 ■ ~" 1 ' • '' ^' — H -' \ i 1 t y — ^ J^ \ /' --, \ ^ / 1 ™s, — ' -- -- \ ^ ^ 1 1 \ \ 1 1 \ \ \ / \ \ Ö / l o / \ TS ^ -' \ O '' 1 \ \ • \ \ \ \ ( \ 1 \ -^ 1 ^- ^,-' ■""■ 8,^9 10 1 Abends 112 1 2 34 56789 Figur 18. 10 11 12 I 2 3 4 5 G 7 8 9 Studien über photonastische und thermonastische Bewegungen. 263 Die hier wiedergegebciien Kurvenbilder bedürfen nur weniger Worte der Erklärung. No. 1 (Fig. 15). Die ausgezogene Kurve zeigt die Exkursionen des unterseits resezierten Blattes. Von 9 Uhr ab ist eine ziemlich gleichmäßig verlaufende Senkung bis Nachts 2 Uhr deutlich zu er- kennen, dann beginnt durch Nachlassen der Expansion im oberen Gewebspolster bis 7 Uhr eine Hebung um 7". Sämtliche Pflanzen wurden von 12—2 Uhr durch Schließen der Läden verdunkelt. Merkwürdigerweise reagierte aber das operierte Blatt anstatt, wie zu ei^warten war, mit einer Senkung mit einer Hebung um 2", um darauf allerdings bis 3 Uhr um 5" zu fallen. Um 6 Uhr beginnt deutlich die abendliche Senkung. Auch das normale Blatt zeigt einige Unregelmäßigkeiten, ein- mal eine Senkung zwischen 10 und 11 Uhr Vormittags um 3" und dann eine viel länger über die Zeit der Verdunklung andauernde Reaktion, als dies bei andern Objekten beobachtet wurde. No. 2 (Fig. 16). Das eine Blatt ist nach der Schwendener- schen Methode, also nicht sehr weit, operiert. Die Schlafbewegung schreitet bis 12 Uhr Mitternachts fort, alsdann beginnt mit einer zwischen 4 und 7 Uhr verlaufenden, mir unerklärlichen Remission eine Hebung, die um 11 Uhr ihren höchsten Stand erreicht hat. Die zweistündige Verdunklung führt zu einer kleinen Senkung; bis 4 Uhr hat sich das Blatt noch einmal etwas gehoben, um als- dann mit der abendlichen Senkung, die in diesem Fall bis 9 Uhr Abends 14,5*^ betrug, einzusetzen. Die Kurve des normalen Blattes erklärt sich von selbst. No. 3 (Fig. 17) bedarf keiner weiteren Erklärung. Bei No. 4 (Fig. 18) handelt es sich bei der ausgezogenen Kurve um ein nach der Pfeffer sehen Methode operiertes Blatt. Dasselbe zeigt von 8 Uhr Abends bis 1 Uhr eine Erhebung um 12,5'^, um dann in den folgenden Stunden langsam zu sinken. Die Ver- dunklung über die Mittagszeit äußert sich in einer wenn auch ge- ringen Hebung, und um 6 Uhr beginnt als deutliche Reaktion wieder eine Hebung. Es versteht sich von selbst, daß unter der großen Reihe von Versuchen nur diejenigen hier Berücksichtigung fanden, deren Resultate für den jeweiligen Fall die charakteristischsten waren. Ich muß freilich zugeben, daß immerhin einige der Ver- suchsobjekte, sei es, daß sie nach der Seh wen den ersehen oder Pfefferschen Methode operiert worden waren, überhaupt keine 264 Walther Wiedersheim, Reaktionen auf Verdunklungsreize mehr zeigten. Anderseits fehlte es nicht an Beispielen, wo bei oberseitigen Polsterresektionen, nach Schwendeners Vorgang, eine Verdunklung zu einer Hebung der Blätter führte — eine Tatsache, die auch Schwendener wiederholt bei seinen Versuchen beobachtet zu haben scheint. Ich glaube deshalb, daß die Abgrenzung der Wirkungssphären der beiden Polsterhäliten individuellen Schwankungen unterworfen ist, daß sie aber im ganzen etwas unter die Halbierungslinie des Polsters zu verlegen ist '). Bei den mit Erfolg operierten Pflanzen pflegte, wie schon früher bemerkt, die Reaktionsfähigkeit am 3. — 5. Tage nach der vorgenommenen Resektion zu erlöschen. Überstand das Blatt den Eingriff, was in etwa 'V» der Fälle geschah, und trat an der Schnittfläche eine Wundheilung ein, so war auch fernerhin, solange meine Beobachtungen reichten, jede Bewegungsfähigkeit des Blattes verschwunden. Es gilt dies nicht nur für Phaseolus, sondern auch für Mimosa pudicci. B. Versuche mit Mimosa pudica. Nachdem im Sommer 1902 die Versuche begonnen worden waren, haben sie im Oktober und November ihren Abschluß ge- funden. Vor allem galt es, auch hier sich Aufschluß zu verschaifen, darüber, ob bei den paratonischen und nyktitropischeu Bewegungen eine gleichsinnig in den Blattpolstern vor sich gehende Expansions- änderung — mit zeitlicher Verschiedenheit des Verlaufs — existiert, oder ob die antagonistischen Polsterhälften entgegengesetzt auf Beleuchtungswechsel reagieren. Wenn man auch im allgemeinen annehmen darf, daß die para- tonische Wirkung des Lichtes die durch Temperaturdiff"erenzen induzierten Bewegungen überwiegt, so schien es doch vor allem durch die Jo st sehen Beobachtungen (II) geboten, sämtliche Ver- suche in einer möglichst gleichmäßigen Temperatur vor sich gehen zu lassen. 1) Trotz der an frischem Material wiederholt vorgenommenen mikroskopischen Untersuchungen war es mir unmöglich, eine Abgrenzung der beiden Zonen aufzufinden. Studien über photonastische und thermonastische Bewegungen. 265 Auch hier wurde versucht, durch Resektion der einen Polster- hälfte — es handelt sich hier allein um das Studium der Reiz- bewegungen des primären Blattstieles — in den Gang der Be- wegungen einen Einblick zu gewinnen. Ich verweise zum Ver- ständnis der Versuchsanordnung auf das auf p. 258 gesagte und bemerke nur, daß sämtliche zur Verwendung kommenden Pflanzen vor Beginn der Experimente auf ihre Reaktionsfähigkeit geprüft worden waren. Nach dem Vorgang von Pfeffer (II, p. 75) verwandte ich, um die Bewegung der sekundären Blattstiele zu verhindern, leichte, Yförmig gebogene Drahtstücke, deren einer Schenkel an dem pri- mären Blattstiel befestigt wurde, während die beiden andern Schenkel zum Festhalten der sekundären Blattstiele dienten. Das Gewicht der Drahtstücke betrug nicht über 0,1 g. Solchermaßen ausgerüstete Blätter zeigen bekanntlich auch bei abendlichen Schlafbewegungen, vorausgesetzt, daß die Bandagierung 8 — 10 Tage zuvor die Bewegungen der sekundären Blattstiele ver- hindert hat, eine deutliche Hebung, wie eine solche ja auch bei freibeweglichen wie gehemmten Blättern auf eine paratouische Reizung zustande zu kommen pflegt. 1. Einfache Rezeptionsbewegungen. Drei am 25. VII. Vormittags Vsö Uhr operierte Pflanzen (Entfernung des unteren Gewebepolsters des jjrimären Blattstieles nach Pfeffer) wurden Nachmittags bis zu zwei Stunden verdunkelt. Ein in der Verlängerung des primären Blattstieles verlaufendes Drahtstück lag auf dem Zeiger eines Hebeldynamometers auf, die Bewegungen in gleichem Sinne auf denselben übertragend. An einem Gradbogen mit 0" oben, 180" unten wurden die verschiedenen Exkursionen abgelesen. Die Versuchspflanzen standen seit dem 23. VII. Abends unter Glasglocken im dampfgesättigten Raum bei ca. 22" C. Versuch a, vom 24. VII. Zeit ( Blatt a. normal Stellung am 1 , ^^ ^ Blatt b. Unter- Gradbogen . . . ' Seite reseziert 78 75 77,5 66 62 64,5 65 65,5 91,5 92 92 94 90 96,5 96 90 Die Ablesungen erfolgten alle 15 Minuten, die Verdunklung dauerte von 2 1 5 — 4 Uhr. 266 Walther Wiedersheim, Versuch h, vom 24. VII. Zeit 220 3 4 5 530 r Blatt a. normal 81 81,5 79 74 68,5 68 70 72 73 75 Stellung am l Blatt b. Unter- Gradbogen y Seite reseziert 86 8C 87, f) 90 91,5 91 89 88 88,5 88 Die Ablesungen erfolgten alle 20 Minuten, die Verdunklung dauerte von 2 20 — 530. Versuch <% vom 26. VII. Zeit 130 2 3 4 r Blatt a. normal 94 94 93 94 92 90 88 86 87 89 89 Stellung am 1 Blatt 6. TJnter- Gradbogen ' Seite reseziert 101,5 102 103,5 104 106,5 IOC lOG 105,5 105 105 105 Die Ablesungen erfolgten alle 15 Minuten. Verdunkelt wurde von 130 — 4 Uhr. Dies einige Beispiele für die paratonischen Bewegungen ope- rierter Mimosenblätter, soweit sie die Versuche vom Sommer 1902 ergeben hatten. Die Fortsetzung der Exjjeriinente erfolgte im November und Dezember, wo allerdings die im Treibhaus unter- gebrachten Pflanzen nur noch mit Auswahl zu gebrauchen waren. Versuch d, vom 18. XI. Zeit 210 3 4 430 Stellung am Gradbogen Blatt a. normal Blatt b. Unter- seite reseziert 76 76,5 84 85,5 75 88 73 69,5 69 88 88,5 87,5 68 86 68 86 70 86 70,5 86,5 Verdunkelt von 2i5— 430, Temperatur 17" C. Die Resektion des unteren Polsters war Vormittags zwischen 9 und 10 Uhr vorgenommen worden. V ersuch e, vom 20. XI. Zeit 2 3 4 5 ( Blatt 0. normal Stellung am L^, ^^ , „ , { Blatt 0. Unter- Gradbogen ., . ^ i seite reseziert 84 94 83 95 80,5 76 72,5 72 94 93,5 91 91,5 73 91 75 90 77 91,5 76,5 91,5 Studien über phofnnastische und thermonastische Bewegungen. 267 Die Ablesungen erfolgten alle 20 Minuten, die Verdunklung hatte gedauert von 2 bis 5 Uhr. — Die Temperatur hatte 18" C. betragen. Was sich aus diesen beiden letzten Tabellen ergibt, ist das- selbe, was auch in den vorhergehenden sich ausspricht, d. h.: die paratonische Reizung trifft gleichzeitig beide Polsterhälften, die obere wie die untere. Bei intakten Pflanzen verläuft nun die Re- aktion auf der unteren Polsterhälfte schneller und überwindet auch noch die langsanier verlaufende, entgegengesetzt wirkende Expan- sionsänderung der oberen Polsterhälfte, die ihrerseits, wenn isoliert tätig, mit einer deutlichen Steigerung der Expansionskraft, d. i. mit einer Senkung des primären Blattstieles auf paratonische Reizung reagiert. 2. Tägliche periodische Bewegungen. Was diese bei Tag- und Nachtwechsel auftretenden Bewegungen betrifft, so kann ich nur über einige Versuche berichten, die im November 1902 an Treibhauspflanzen ausgeführt wurden. Die Fiederblätter der in Betracht kommenden Pflanzen Avaren mindestens eine Woche lang zuvor in der angegebenen Weise an ihren Bewegungen durch Bandagieren gehindert worden. Es war demgemäß in fast allen Fällen nach einer bis etwa 10 Uhr Vor- mittags anhaltenden Senkung der primären Blattstiele in den Mittagsstunden ein Gleichgewichtszustand eingetreten, der bis 3 Uhr oder 4 Uhr anhielt. Von da ab trat eine langsam beginnende Hebung ein, die in den Abendstunden zwischen 6 und 9 Uhr ihre größte Zunahme erfuhr. Entsprechend dem Verhalten des vom antagonistischen Gewebe- part befreiten oberen Gelenkpolsters bei photonastischer Reizung zeigte die isolierte obere Polsterhälfte auch in ihrer periodischen Bewegung den Ausdruck gesteigerter Expansionskraft, die sich in einer Abends erfolgenden, aktiven Senkung des primären Blatt- stieles zu erkennen gab. Die folgenden Kurvenbilder sollen den Bewegungsgang der intakten und operierten Blattstiele wiedergeben. Die ausgezogene Kurve entspricht den Bewegungen des nor- malen Vergleichsblattes, die punktierte denen des der unteren Gelenkhälfte beraubten primären Blattstieles. 268 Walther Wiedersheim, Versuch a, vom 23. XI. Von 7 Uhr Morgens bis 12 Uhr Nachts. 600 700 80° 900 IOQO iinO operiei \—'~''~ ^ / vj / f ■'^, ,-> rt>. X'^ ''^ — -^ -<^ \ \ \ \ \ 7 9 Morg 11 1 3 5 Figur 19. 11 Versuch />, vom 24. XI. Von 9 Uhr Vormittags bis lli5 Nachts. noniial operiert" 70° 80° 90° 100° 110' 1200 \ \ \ \ mr'~ — Morg. 1 11 3 5 7 9 Figur 20. Was den Wert dieser beiden Bilder beeinträchtigt, ist einmal der für diese Untersuchungen ungünstige Zeitpunkt (November), sodann die unzureichende Wcärmeregulierung im Versuchsraume, durch welche es nicht ermöglicht wurde, Temperaturschwankungen Studien über photonastische und therm onastische Bewegungen. 269 bis zu 5 Graden zu vermeiden. Wenn ich es mit der Aufführung dieser beiden Tabellen bewenden lasse, so geschieht es deshalb, weil prinzipielle Verschiedenheiten aus der Betrachtung der andern sich nicht ersehen würden. Abschnitt III. Zusammenfassung und Schluß. Wenn ich die in den vorangegangenen Abschnitten mitgeteilten Tatsachen noch einmal zusammenhängend bespreche, so möchte ich hierbei in erster Linie einiger theoretisch wichtiger Fragen ge- denken. Die beiden sich gegenüberstehenden Ansichten über das Zustande- kommen der nyktitropischen Bewegungen habe ich bereits in der Einleitung erwähnt, und es gilt nun, zu der einen oder der anderen Hypothese auf Grund der gewonnenen Resultate Stellung zu nehmen. Nach Pfeffer haben wir im Hingang wie im Rückgang einer jeden Nutationsbewegung, sei es, daß sie durch photonastische oder thermonastische Reize hervorgerufen ist, eine Reizreaktion vor uns, wobei in gleicher Weise Oberseite wie Unterseite zu gesteigertem Wachstum veranlaßt werden. Nur vermag eine Seite (Unterseite, bei Impatiens) ihr Wachstum nicht so schnell auszuführen und hinkt deshalb mit ihrer Zuwachsbewegung hinter der andern Seite her. Jost, Schwendener u. a. glauben jedoch in der rückgängigen Bewegung eine auf inneren Ursachen beruhende Reaktion sehen zu müssen, die lediglich veranlaßt wird durch die Primärbewegung, d. i. durch die mit Wachstumsbeschleunigung verbundene Reiz- reaktion der einen Seite (Oberseite bei Impatiens). Die Rück- regulation wäre zu erklären als Autotropismus. Wiederholt schon ist im vorhergehenden auf die Fittingsche Arbeit hingewiesen worden, und auch jetzt bieten die Ähnlichkeiten in der Reaktion auf haptotrope und photo- thermonastische Reize Gelegenheit zu erneutem Vergleich beider Reizvorgänge. So scheint es zunächst nicht ausgeschlossen, die Wachstums- vorgänge der in ihren Bewegungen gehemmten Blätter von Impatiens, Tulipa und Crocus in der Tut lediglich als Reaktion und aus inneren Ursachen erfolgende Gegenreaktion aufzufassen, analog den Vorgängen der in ihren Bewegungen gehemmten und gereizten Ranken. Jahib. f. wiss. Botanik. XL. 18 270 Walther Wiederslieim, Die Stelle der Fit ting sehen Arbeit, die ich hierbei ver- gleichend im Auge habe (p. 611), bezieht sich auf die Untersuchung der in ihren Krümmungsbewegungen verhinderten Passiffora-l^Sinken, wonach weder der Ausgleich des Krümmungsbestrebens, d. i. die zweite Beschleunigung, notwendigerweise eine vollzogene Kontakt- krümmung zur Voraussetzung hat, noch auch ihre Ursache allein in der hierdurch bewirkten Kompression der Zellen an der Konkav- seite haben kann. Wenn ich hier auf die große Ähnlichkeit der Reizbewegungen von Ranken und den Nutationsbewegungen von Impatienb'-^lättei'n aufmerksam gemacht habe, und wenn dadurch der oben aus- gesprochenen Ansicht über das Zustandekommen der nyktitropischen Bewegungen eine » gewisse Stütze gegeben ist, so muß doch auch auf einen nicht unwesentlichen Gegensatz verwiesen werden. Nach Fitting (p. 585) zeigen Ranken, welchen eine Krüm- mung aufgezwungen ist — ohne daß sie hierbei einen äußeren Reiz- impuls erfahren haben — eine Ausgleichung der Biegung. Ja, fast stets geht der Ausgleich weiter, und es tritt eine gewisse Über- krümmung nach der entgegengesetzten Seite ein. Dabei kommt der Ausgleich der Krümmung genau so zustande, wie der einer Kontaktkrümmung, d. h. durcli eine transitorische Beschleunigung des Mittelwachstums. Wie ist nun im Gegensatz hierzu das Ver- halten von Impafiois -'Blättern? Wiederholt hatte ich versucht, junge, kräftige Blätter mit gutem Reaktionsvermögen künstlich in Schlafstellung zu bringen, und zwar dadurch, daß ich die Blattspitze an einem Faden nach abwärts zog und an einer Stütze fixierte, wenn die dem Blatt und Blattstiel verliehene Krümmung der Schlafstellung der Blätter entsprach. In den meisten Fällen hatte ich diese passive Krümmung dem Blatt in etwa der gleichen Zeit zuteil werden lassen, d. h. ich hatte in Intervallen von je 10 Minuten das Blatt um jeweils 10" nach abwärts gebogen , bis es nach 1 V2 Stunden den tiefsten Stand erreicht hatte. Erfolgte dann bei den gleichzeitig photonastisch gereizten und in Schlafstellung befindhchen Blättern die rückläufige Bewegung, so ließ ich auch das in aufgezwungener Krümmung be- findliche Blatt sich langsam erheben, ebenfalls der Hebung ver- dunkelter Blätter entsprechend. Das Resultat war, daß meist die passiv gebogenen Blätter 7?, der Krümmung kontemporär mit den in rückläufiger Bewegung befindlichen Blättern ausghchen, während Studien über photonastische und thernionastisehe Bewegungen. 271 die letzte Erhebung bis zur Ausgangsstellung oft mehrere Stunden auf sich warten ließ. Messungen vermittels des Okular- Mikro- meters ergaben nun, daß beim Akt der Einkrümmung die Tusch- marken auf der Oberseite auseinander rückten, und zwar um an- nähernd dieselbe Entfernung, um welche sich die Tuschmarken auf der Unterseite näherten. Jedenfalls kam eine wesentliche Ver- längerung der Mittelzone durch die Biegung nicht zustande. War die Krümmung wieder ausgeghchen, so hatten sich die Werte der Markendistanz auf Ober- und Unterseite wieder auf die gleiche Größe wie zu Anfang eingestellt, vermehrt um den auf den gesamten Querschnitt verteilten Stundenzuwachs. Eine Wachstums- beschleunigung war jedenfalls bei meinen Messungen nicht zu er- kennen. Ich glaube deshalb, daß bei dem Ausgleiche der aufgezwun- genen Krümmung von einem transitorisch gesteigerten Wachstum der Mittelzone nicht die Rede sein kann, vielmehr scheinen mir die Druck- und Zugdifferenzen zwischen den Geweben der Unter- seite und Oberseite die Rückkrümmung zur Genüge zu erklären, wenngleich die letzteren bei einem bis zu einem gewissen Grade plastischen Organ, wie bei den Blattstielen von Impatiens, keine erheblichen Größen erreichen werden. Der Versuch, auch Tulpen- und Croc;. KNO3 (:= 8,65 is.) und auf norm. -\- 6 />-. Zucker war der Turgor schon so hoch wie in den Kulturen Eschenhagens auf 21,72, resp. 19,40 is. Die reichliche Zuckernahrung läßt den Turgor riesige Werte erreichen, zB. 2^ = 48 7o NaNO;i (= 56,64 is.) in jungen (viertägigen) Zellen auf norm, -j- 10 is. KNO3 (= 13,66 is.), und doch ist es klar, daß der Turgor noch steigen kann, weil das osmotische Maximum für das Wachsen weit höher gelegen ist. Auf konzentrierten Zucker- lösungen ist der Turgor kleiner als auf den isosraotischen Salz- lösungen, was vom starken Zuckerverbrauch durch den Pilz abhängt. Glyzerinkulturen ergaben auch sehr hohe Ca Clo -Werte. Aus Tabelle LXIX ist zu ersehen, daß die Turgordehnung auf konzentrierten Substraten wesenthch höher als auf verdünnten ist. Da dieselbe von der Nahrungszufuhr so stark beeinflußt wird, so ist es leicht verständlich, warum ich auf Salpeterlösungen eine stärkere Gesammtspannung der Zellen beobachten konnte, als es Eschenhagen möglich war. Wohl hat aber auch das Alter der Zellen diese Resultate beeinflußt, denn es w^äre sonst nicht denkbar, warum auch auf Zucker- oder Glyzerinlösungen meine Schimmel- 1) Eine ähnliche, scheinbar paradoxe Erscheinung ist bei Wehmer (1891, p. 422) beschrieben. Er fand, daß Aspergillus umso besser wächst und desto mehr Oxalsäure ausscheidet, je größer die Fliissigkeitsmenge ist, wenn auch die absolute Zuckerzufuhr die- selbe ist. Dabei wirkte auch die Konzentration der ausgeschiedenen Säure auf die weitere Ausscheidung hemmend ein. — Beiläufig sei bemerkt, daß bei allen diesen Änderungen im Substrat p den gewöhnlichen (iang zeigt. 09* 322 E. Pantanelli, pilze einen höheren Turgor aufwiesen als auf den isosmotischen Lösungen bei Eschenhagen ^). Leider bin ich nicht imstande, anzugeben, ob der osmotische Druck in demselben Verhältnis zu der Außenkonzentration variiert, wie die Gesamtspannung. Denn Versuche in dieser Richtung führten wegen der störenden Fehlerquellen zu keinem brauchbaren Resultat; aus einem solchen Versuche habe ich folgende Zahlen entnommen, um zu zeigen, daß A — A' (osmotischer Überschuß) ein Maximum auf norm. + 23 it,-. KNO3 noch nicht erreicht hatte. Substrat (c) A — A' A' Substratverbr. 2. norm. + 10 is. KNO3 = 17,30 is. 1 ,780 is. 14,46 is. 2,84 is. + 15,, n = 22,30 „ 8,305 „ 16,73 „ 5,57 + 20,, H = 27,30,, 7,771 „ 20,62 „ 6,68 + 23 „ » = 30,30 „ 9,568 „ 23,21 „ 7,09 Andere Faktoren. Von den folgenden Kulturbedingungen wurde der Einfluß auf die Höhe der während der Entwicklung erreichten Turgorspannung nur mit Hilfe der plasmolytischen Methode untersucht. Durchlüftung. Der Grad der Durchlüftung beeinflußt sehr stark die Höhe des „statisch" erreichten Turgors"). Kohlenstoff quelle. Geprüft wurden Traubenzucker, Rohrzucker, Glyzerin, China- säure und Pepton (V — VII). Weder der c- Gehalt, noch der nach 1) Es ist auch aus der Arbeit von Tu Ist (1001) zu entnehmen, daß reiche Nahrung die Widerstandsfähigkeit der Pilze gegen schädliche Einflüsse ganz beträchtlich erhöht, und hier nicht näher zu besprechende Versuche haben mir gezeigt, daß der Substratverbrauch mit der Konzentration bedeutend steigt, während der ökonomische Koeffizient abnimmt. Vom Nahrungsreichtum und der Tiefe der Nährflüssigkeit hängt daher die Lage der osmotischen und Wachstumsmaxima ab. In der Tat gelang es mir, Aspergillus sogar auf 200 ccni norm. X 2 -|- ^0 is. (=^ 34 "/J NaNOg zu zueilten, aller- dings ohne Sporenbildung. In diesem Falle war also c = 47,30 is. = 213,3 Atm. Weder mit Salpeter noch mit Chlorcalcium konnte ich diese Hyphen plasmolysieren. 2) Vgl. Benecke, 1895, p. 491. — In folgendem Versuch wurde bei a die Verschlußwatte stark, bei b lose gedichtet: Stägige Kulturen auf norm. Temperatur: 22° C. a jüngere Zellen: j? = 177oNaN03, ältere Zellen: p= 157oNaN03. ^ )) j) 1> = 23 „ „ „ „ p = 22 „ „ Zur Kenntnis der Turgorregulationen bei Schimmelpilzeu. 323 den vorliegenden Erfahrungen festgestellte Nährwert, sondern schlechthin die osmotische Leistung der C-Quelle ist für die Turgorhöhe bestimmend. Wir wissen eigentlich garnicht, welche und ob immer dieselben chemischen Operationen die Turgor- regulationen zustande bringen. Ein solches Resultat ist aber auf- fällig, weil die osmotisch wirksamen Stoffe doch organisch und stickstofffrei sind (v. Mayen bürg). Das beweist, daß die Reaktion wesentlich durch die Höhe des osmotischen Reizes bestimmt wird. Stickstoffquelle. 1) Bei Darbietung von 1 "/o Zucker und 2% NH^NOj, Pepton, Asparagin, Harn- stoff tritt die osmotische Beeinflussung deutlich hervor, doch sind die Verhältnisse schon deshalb nicht klar, weil zB. Pepton auch als C-Quelle fungieren kann, während Asparagin eine sehr schlechte C- Quelle darstellt. Aber schon bei einer Steigerung des Zuckergehaltes auf 5 7o werden alle Turgorwerte nahezu gleich und auf konzentrierten Lösungen bleibt der Turgor immer um 10 — 12 is. niedriger bei der Kombination Pepton -|- Zucker, während bei Gegenwart von Chinasäure Asparagin eine noch geringere Turgorentwicklung gestattet als Pepton. Auf konzentrierten Zucker- oder Glyzerinlösungen verschwinden die ernährungsphysiologischen Beeinflussungen der N- Quellen, indem nur die osmotische Leistung der C-Quelle maßgebend ist. Daher wäre es unrichtig zu behaupten, die statisch erreichte Turgorhöhe sei von der Qualität oder Quantität der Nahrung immer unabhängig. Temperatur. Der osmotisclie Druck steigt bekanntlich wie der Gasdruck bei einer Temperatur- 1 . . u • , I '^ • 3<1 zunähme um 1 " um . Nährlösungen entwickeln daher bei 42 einen Druck c -\- , 273 273 wenn c ihren Druck bei 12° bedeutet. Setzt man c = 10 is., so berechnet man die osmotische Leistung derselben Lösung bei 42° zu 11,09 is. Da nun Aspergillus unter optimalen Bedingungen auf eine Zunahme des Außendruckes um 1 is. mit einer Turgor- zunahme von ca. 4 is. (vgl. I — IV) zu antworten pflegt, so wird p von 30 is. bei 12° auf 34 is. bei 42° steigen'). Wie übrigens der Teraperaturkoeffizient des osmotischen Druckes für verschiedene Substanzen nicht ganz gleich ist (Dieterici, 1892, p. 231), so kann der Temperaturkoeffizient des Turgors je nach den Bedingungen verschieden ausfallen, besonders nach der Konzentration der Außenlösung, mit deren Steigerung der Überdruck j) — c abnimmt, denn es kommt nur, wie van Kysselberghe (1899) nach- d (p—c) wies, auf den Quotient der Zunahmen 5 an. de Eine Temperatursteigerung beschleunigt aber viel stärker die Reaktionsgeschwindig- keit chemischer Reaktionen, insbesondere den Betriebsstoffwechsel, und es ist nicht aus- geschlossen, daß auf diesem Wege eine Beeinflussung des Turgors in Geltung tritt. 1) Angenommen, dieser Temperaturkoeffizient gelte auch für Tradescantia , so läßt sich aus den Zahlen van Rysselberghes (1899, p. 60) eine kaum meßbare Temperaturzunahme des Turgors erkennen, während dieser Forscher Steigerungen bis um 0,1 is. bei der Zunahme von 18° auf 37° vielfach beobachten konnte. 324 E. Pantanelli, In der Tat hat sich ergeben (VlII), daß der Turgor von 12°') an bis auf 42" (1. fortwährend und stärker ansteigt, als es der Temperaturkoeffizient des osmotischen Druckes verlangt. Copeland (1896) hat bei Keimlingen festgestellt, daß die Turgor- kurve in Funktion der Temperatur zwei Maxinia bei 37" und bei 1 — 4" und ein Minimum bei 18" aufweist. Zwar trifft das vielleicht für Schimmelpilze auch zu, aus besagtem Grunde konnte ich es aber nicht direkt ermitteln. Von anderen Einflüssen auf die statische Turgorhöhe erwähne ich noch die Substratreaktion. Sogleich nach der Keimung wurde ein Überschuß an NH-Ionen in der Nährlösung durcli täglichen Zusatz von NajCOj erhalten. Der Turgor blieb, mit Ausnahme der Peptonkult uren, ceteris paribus um 5 — 10 is. niedriger als auf saurem Boden. Auf 0,1% Chininchlorid enthaltenden Nälirlösungen war der Turgor um 5 — 6 is., bei Gegenwart von 0,57o Äther um 10 — 12 is. niedriger als auf norm, ohne solche Zusätze. Die beträchtliche Depression bei Äther kann aber auch die Folge der not- wendigen festen Abschließung sein. V. Turgorschwankungen nach einem isosmotischen Bedingungswechsel. Die mannigfachen Variations- und Reizbewegungen, die auf Turgorschwankungen beruhen, lehren uns, daß der Turgor ohne Änderung der Außenkonzentration variieren kann. Ein Wechsel der Beleuchtung oder der Temperatur, ein Stoß usw. genügen in diesen Fällen, um eine Turgorschwankung auszulösen. Die Möglich- keit einer solchen Schwankung in Abwesenheit osmotischer Reize ist also auch für submerse Zellen gegeben, wenn man auch denken konnte, daß bei unseren Schimmelpilzen, so lange die Außen- konzentration keine Änderung erfährt, auch der Turgor un- verändert bleibt. Das ist der Fall, wenn man die Nährlösung gegen eine andere, isosmotische und isotrop bische Lösung austauscht (IX), was am besten durch isosmotischen AVechsel der Kohlenstoffquellen gelingt, denn, wie gesagt, der Turgor hängt nur von der osmotischen Leistung der C- Quelle ab. Entziehung der Nährstoffe. Wenn man dagegen Pilze, die auf konzentriertem Substrat gewachsen sind, in eine isosmotische, aber nährstofffreie Lösung 1) Es gelang mir nicht, den zu Turgormessungen brauchbaren Aspergillus unter 12" zu züchten. Freilich liegt das Wachstumsminimum viel tiefer, nach Thiele (1896) bei 6 — 8° C. in Kulturen auf Zucker und Glyzerin. Zur Kenntnis (ier Turgoirfgulationcn bei Schiuunelpilzen. 325 überträgt, so erfährt der Tiirgor in den ersten Stunden eine kleine Erhöhung, um nachher langsam, aber tief zu sinken (X)^). Diese Senkung des plasmolytischen Wertes kann nur auf der tat- sächlich (LXX — LXXI) zu beobachtenden, starken Verringerung der Turgordehnung der Zelle beruhen, denn der osmotische Druck bleibt unverändert oder scheint sogar nach 48 Stunden etwas zuzunehmen (LIII— LIV). Diese kleine Zunahme des osmo- tischen Druckes nach der Entziehung der Nährstoffe steht vielleicht damit in Beziehung, daß 4 — 5 Stunden nach diesem Wechsel des Substrates Vakuolen auch in den Spitzenzellen aufzutreten pflegen. Es ist denkbar, daß dabei durch Auflösung und Ver- arbeitung gequollener Bestandteile auch eine starke Abnahme des Quellungsdruckes des Protoplasmas stattfindet. Der Abfall der Gesamtspannung beim Verhungern kommt aber wesentlich durch Verringerung der Turgeszenz zustande, während der Turgordruck ziemlich konstant bleibt. Ich konnte leider nicht entscheiden, ob dieses durch eine Kontraktion der Zelle erzielt wird. Es ist anzunehmen, daß in solchen Zellen, die Avenig gedehnt sind und deren Protoplasma keinen zu be- rücksichtigenden Quellungsdruck besitzt, der Turgor beim Einsetzen eines isosmotischen Hungerzustandes keine Änderung erfährt. Sauerstoifentziehung. Eine ähnliche Turgorschwankung tritt ein, wenn man einen Wasserstoff- oder Kohlensäurestrom über die Pilze leitet (XI — XII). Zunächst steigt meistens der Turgor ein wenig und viele Hyphenspitzen platzen (vgl. Clark, 1888, p. 278; Lopriore, 1895, p. 577), aber schon in einer halben Stunde sinkt der Turgor ganz beträchtlich und zwar in jungen Zellen rascher als in älteren. Erneute Luftzufuhr läßt den Turgor wieder ansteigen, obwohl der frühere Wert nie erreicht wird. Dieses Spiel kann man beliebig wiederholen und die Veränderung fällt um so deutlicher aus, je konzentrierter die Nährlösung ist. Auf verdünntem Boden ist sie kaum meßbar, während auf norm. -\- 10 is. irgendwelcher Substanz die anfängliche Zunahme bis 3'Voj die darauffolgende Senkung aber bis 30 7o des früheren Wertes ausmachen kann. 1) Nach Fljoroff (1901, p. 273 — 274) und Kosinsky (1901, p. 140) wird die Atmung unter solchen Umständen stark reduziert. 326 E. Pimtauelli, Nun zeigten kryoskopische Versuche und Messung der Dimen- sionsänderung bei der Plasmolyse einer Anzahl Zellen, die im Wasserstoffstrom eine gewisse Zeit verweilt hatten, daß hier die- selbe Erscheinung vorliegt, wie im vorigen Falle. Der osmotische Druck bleibt nach der Sauerstofi'entziehung auf konzentrierten wie auf verdünnten Substraten konstant (LV— LVI), während die Turgeszenz um so stärker verringert wird, je konzentrierter die Lösung ist; auf norm, war von vier Versuchen nur in zwei eine geringfügige Abnahme von Iv meßbar. In einigen Zellen war aber eine Zunahme der radialen Dehnung (Zr) bemerkbar. Darauf lege ich kein Gewicht, weil dieses Verhalten vereinzelt blieb. Jedenfalls ist es sicher, daß die Abnahme der Gesamtspannung nach der Sauerstoffentziehung in Zellen von Aspergi/lus nur von einer Verringerung der Wanddehnung verursacht wird (LXXII bis LXXIII). Denn der durch Anwesenheit toter Zellen verursachte Fehler kann in diesem Falle, wo Konstanz des osmotischen Druckes der Pilzdecke gefunden wurde, den Wert der kryoskopischen Messungen nicht herabsetzen. Aus Versuchen von Klemm, worüber Pfeffer in seiner Energetik (p. 241 — 242) berichtet, ergab sich, daß in Keimlingen bei der Sauerstoffentziehung keine Änderung der Turgorspannung stattfindet. Nun bildet dieser Befund keinen Kontrast zu meinen Beobachtungen, weil in Keimlingen die Turgordehnung viel geringer als in unseren Objekten ist und der Turgordruck nur durch osmo- tische Spannung entwickelt wird (XLIX). Außerdem wäre es zu berücksichtigen, daß in einem aus turgeszenten und nicht tur- geszenten Geweben bestehenden Organ die meßbare Turgordehnung nur eine Resultante darstellt, während, wie Seh wendener und Krabbe nachwiesen, die Turgordehnung lebender Zellen auch in ausgewachsenen Zonen beträchtlich hoch sein kann. Jedenfalls wird in solchen Objekten eine Turgorschwankung auch darum nicht zu konstatieren sein, weil in Zellen, deren Turgor wenige is. beträgt, eine in dem bei Aspergillus gefundenen Ver- hältnis sich bewegende Schwankung plasmolytisch kaum meßbar sein dürfte, um so mehr als zB. bei höheren Pflanzen nach van Rysselberghe (1899, p. 47) die Turgorregulationen sehr langsam verlaufen. Es ist daher wohl anzunehmen, daß in Algen oder nichtembryo- nalen Zellen höherer Pflanzen die Entziehung des Sauerstoffes keine Änderung der Turgorspannung bewirkt. Bei Pilzen wird Zur Kenntnis der Turgorregulationen bei Schimmelpilzen. 327 dagegen bei einer solchen Behandlung die Turgeszenz, nicht aber der Zelldruck verringert, ebenso wie nach der Entziehung der Nährstoffe, allerdings mit dem Unterschied, daß diese Turgor- schwankung im ersten Falle in Minuten , im zweiten in Stunden abläuft und bei der Sauerstoffentziehung nur auf konzentrierten Substraten gut bemerkbar ist, d. h. nur dann, wenn die Turgor- dehnung der Zellhaut ca. 30 "'o übertrifft. Darüber, wie diese Schwankungen der Turgeszenz ohne Ände- rung der osmotischen Spannung zustande kommen, wollen wir uns nicht weiter auslassen. Es läßt sich jedoch schon aus einer weiteren Tatsache der Schluß ziehen, daß wesentlich im Protoplasma und nicht in der Zellwand die Variation stattfindet. Entzieht man nämlich den Sauerstoff und die Nährstoffe gleich- zeitig (XIII), so sinkt der Turgor nicht, sondern steigt langsam bis zum Tode, der bei allen Zellen innerhalb 2 — 3 Stunden eintritt. Nun ist eine ähnliche prämortale Turgorsteigerung von Boulet (1899) für zerfallende, von Haberlandt (1902) für aus dem Gewebeverbande losgetrennte, von mir (1903) für intensiv albi- kante Protoplasten beschrieben worden, d. h. für Zellen, worin Turgorschwankungen wesentlich durch Variationen des Turgor- druckes hervorgerufen werden'). Es läßt sich denken, daß vor dem Tode in allen Zellen eine Zunahme der Turgorkraft statt- findet. Indes verliert dadurch die Verschiedenartigkeit der Re- aktion bei Aspergillns kaum an Interesse und zeigt, daß der je- weilige Zustand des Protoplasmas dabei maßgebend ist. Allgemein möchte ich bemerken, daß bei unseren Objekten eine Variation der Dehnungsgröße des Protoplasmas ohne Ände- rung der elastischen Eigenschaften der Zellhaut wohl denkbar ist. Denn in den jüngsten, mit Plasma erfüllten Zellen von Schimmel- pilzen kann die Dehnbarkeit der Membran nicht allein über die Dehnungsgröße der Zelle entscheiden, weil das Protoplasma mit seiner eigenen Kohäsionskraft einen und zwar keinen konstanten Widerstand entgegensetzt. So möchte ich daran erinnern, daß nach der Übertragung einer Pilzhyphe in eine verdünntere Lösung-) 1) Für albikante Protoplasten habe ich (1904) inzwischen den Nachweis erbracht, daß es sich wirklich um eine Zunahme des osmotischen Druckes des Zellsaftes handelt. 2) Vgl. Pfeffer, 1901, p, 35. Diese Tatsache, sowie die Beziehungen zwischen Turgor und Wachstum bei Schimmelpilzen und Pollenschläuchen werden in neben dieser in Leipzig ausgeführten, in italienischer Sprache demnächst erscheinenden Arbeiten behandelt. 328 E. Pantanelli, meistens keine Aufblähung der Zellen stattfindet. Damit wird noch nicht bewiesen, daß die Zellwand bereits bis auf die Elastizitätsgrenze gedehnt war, wohl aber nur, daß das Protoplasma einer weiteren Ausdehnung entgegenstrebt. Wir können uns dieses eigentümliche Verhalten folgender- maßen vorstellen. Denken wir uns eine trockene Holzstange (Protoplasma) und eine Eisenstange (Zellwand) aneinander befestigt. Bei dem Ein- legen in Wasser bewirkt das Aufquellen des Holzes eine Dehnung der Eisenstange. Erfolgt jetzt durch einen Zug eventuell keine w'eitere Ausdehnung des Ganzen, so können wir doch nicht sagen, daß die Eisenstange bereits bis zur Elastizitätsgrenze gedehnt ist, denn die bei weitem weniger dehnbare Holzstange setzt einen Widerstand der Ausdehnung entgegen. Ein ähnliches System haben wir wahrscheinlich in den jüngsten Zellen der Schimmelpilze, während in ausgewachsenen Zellen höherer Pflanzen und überhaupt in stark vakuolisierten Zellen die mechanischen Eigenschaften der Zellwand allein die Zelldehnung l)estimmen , da der überaus dünne Protoplasmaschlauch keinen merkbaien Widerstand entgegensetzen kann. Daraus läßt sich möglicherweise das verschiedene Verhalten der jungen Zellen von Schimmelpilzen und anderer, stark vakuolisierter Zellen bei Turgor- schwankungen erklären. Temperaturwechsel. Eine Turgorschwankung ohne Änderung der Außenkonzen- tration erfolgt bei ÄsjycrgiUiis, wenn man bei 22" C. entwickelte Pilzflocken auf Portionen desselben Substrates bei Temperaturen von 42", 32", 22", 12", 2" C. versetzt. Dann steigt der Turgor innerhalb 4 — 5 Stunden gegen beide Extreme hin (XIV), was den oben angeführten Angaben Copelands völlig entspricht. Die Turgorzunahme infolge einer Temperatursteigerung hängt wohl größtenteils von physikalischen Momenten ab, wie es erörtert wurde, während die Turgorzunahme infolge der inframinimalen Abkühlung wahrscheinlich mit der soeben erwähnten prämortalen Turgor- steigerung zusammenfällt. Zur Kenntnis der Turgorregulationen bei Schimmelpilzen. 329 VI. Turgorregulationen nach einer Abnahme der Außen- konzentration. Nach Eschenhagen (1889, p. 34 — 38) kann Aspergilluif eine solche Verdünnung der Nährlösung, die noch kein Zersprengen der Zellen bewirkt, sehr gut ertragen. Bei einem Sprung aus 40 7o in 6 — 7"/o Traubenzucker war nach 3 — 4 Stunden der Turgor schon entsprechend reguliert, oder er hatte sogar einen tieferen Stand genommen als den nach 24 Stunden erreichten. Bei Trades- cantia fand van Rysselberghe (1899, p. 56 — 58) eine aus- gesprochene Fähigkeit, den Turgor nach einer Abnahme der Außen- konzentration herabzusetzen, aber er gibt leider nicht an, in welcher Zeit der Endzustand erreicht wurde. Weiteres über den Verlauf und die Beeinflussung der Katatonose') durch äußere Faktoren war nicht bekannt. In meinen Versuchen waren die l'ilze auf norm. -|- 10 is. KNO3, resp. NaCl, MgSOi (= 36,857o MgSOi -\- 7 aq.), CaCl, (= 13,8.5% CaClj -j- 2 aq.), Traubenzucker (Merck), Glyzerin (= 14,6''/o Glyzerin aus dem Handel) und zwar in den plasmolytischen Versuchen auf 10 ccni., in den kryoskopischen auf 200 com Nährlösung gezüchtet. Nach Messung von p wurden in den plasmolytischen Versuchen mit Hilfe einer bis an den Boden des Kolbens reichenden, dünn ausgezogenen Pipette 10 ccm norm, zufließen gelassen. Auf diese Weise blieben die jungen, sehr empfindlichen Pilzflocken unberührt. Die Konzentrationsabnahme betrug genau 5 is. Es wurde immer beachtet, daß die Kulturen sehr jung waren und nur wenige Pilzflocken enthielten, damit zuvor keine bedeutende Konzentrationsänderung im Substrat stattfinden konnte. In den kryoskopischen Ver- suchen wurde meistens die ganze Decke übertragen, wobei der Sprung gewöhnlich 10 is. betrug. Verlauf. Mit erstaunlich großer Geschwindigkeit sinkt der Turgor bei Aspergillus nach einer Konzentrationsabnahme im Substrat (XV bis XVII), innerhalb ungefähr einer halben Stunde ist der niedrigste Wert schon erreicht. Der Verlauf der Turgorabnahme ist aber bei allen erwähnten Stoßen entsprechender Konzentration ziemlich gleich, d. h. von deren Qualität unabhängig. Der Turgor sinkt bis zu einem „Talwert'', um nachher sofort und zwar um mehrere 1) Als „Katatouose" bezeichnet van Kysselberghe (1899, p. 76) den selbst - regulierten Turgorabfall nach einer Konzentrationsabnahme in der Außenlösung. Neuer- dings hat Miehe (1902, p. 45) das "Wort „Tonus" anstatt „Stimmung" angewandt und bezeichnet als katatonisch diejenigen Reaktionen, die zur Herabsetzung einer Leistung oder Fähigkeit führen. 330 E. Pantanelli, is. wieder anzusteigen, dann wieder zu fallen. Von diesen nach- träglichen Schwankungen, die offenbar eine ähnliche Erscheinung wie die Nachwirkungen der Bewegungen von Laubblättern (Pfeffer, 1875) oder Ranken (Fitting, 1903) darstellen, sind meistens mehrere mit Sicherheit zu beobachten, die mit sich ver- ringernder Amplitude erst in ein bis zwei Tagen ausklingen. Ge- nauer konnte ich sie nicht studieren, weil in jeder Zelle einer und derselben Hyphe die Turgorregulation mit verschiedener Geschwin- digkeit verläuft. Es bleibt aber sichergestellt, daß auf die Turgor- schwankung Nachwirkungen folgen, die mit immer kleinerer Ge- schwindigkeit und Amplitude ausklingen ^). Auch die Turgordehnung war schon zwei Stunden nach der Verdünnung der Nährlösung bedeutend verringert (LXXIV). Da, wie schon angegeben, bei einer solchen Abnahme des äußeren Druckes meistens keine Aufblähung der Zellen stattfindet, so könnte man denken, daß das Protoplasma dabei einer Ausdehnung zustrebt, wohl aber ohne sein Volumen in meßbarem Grade zu- nehmen zu lassen. Wie dem auch sei, so kann man doch die Annahme nicht von der Hand weisen, daß der erste Turgorabfall (und wohl auch die Nachwirkungen) bei der Katatonose hauptsächlich durch Änderung der Turgordehnung zustande kommt. Denn, obwohl eine Verdünnung der Kulturflüssigkeit auch in toten Decken eine Ab- nahme von A wegen der Verdünnung der Imbibitionsflüssigkeit bewirkt, so läßt doch die Änderung des osmotischen Überschusses A — A' schließen (LVII— LIX), daß der osmotische Druck viel lang- samer als 2^ abnimmt. Ich habe diese Erscheinung nicht weiter verfolgt, es trat allerdings schon hervor, daß in 5 — 6 Stunden auch der osmotische Druck reguliert ist. Einfluß des Alters. Man muß allerdings berücksichtigen, daß in so alten Zellen, wie sie bei den kryosko])ischen Versuchen zur Verwendung kamen, die Regulationsfähigkeit bedeutend verringert ist. So schwankt in 1) Dieselbeu Resultate wurden mit Penicillium und Botrytis, sowie mit Aspergillus flavus erhalten. Bei Penicillium fallen die Turgorwerte ungefähr gleich hoch wie bei Aspergillus ^ bei Botrytis um '/s bis '/s des unter gleichen Umständen bei Aspergillus herrschenden Turgors kleiner aus (nicht etwa um ein konstantes Verhältnis bei jeder beliebigen Konzentration), was möglicherweise mit dem größeren Zelldurchmesser bei Botrytis zusammenhängt. Siebe III. Kapitel. Zur Kenntnis der Turgorrogulafionen bei Schimmelpilzen. 331 Spitzenzellen der Turgor rascher und mit größerer Amplitude als in Gliederzellen'), während in älteren Zellen meist die Nach- wirkungen verschwinden, was wohl auch mit der natürlichen Turgor- senkung zusammenhängen kann. Beim Altwerden nimmt die Anzahl Zellen zu, die bei einer Verdünnung der Außenlösung absterben. Im allgemeinen vermögen nur wachstumsfähige Hj^hen ihren Turgor im angegebenen Maße zu regulieren. VerdünniingögTad. Übrigens verläuft die Katatonose auch je nach der Höhe des Konzentrationssprunges ganz verschieden. Leider pflegen schon bei einem Sprung um 5 is. im osmotischen Druck der Außenlösung so viele Zellen, besonders junge Spitzen, zu platzen, daß bei größerem Konzentrationsgefälle die Messungen unsicher oder unmöglich werden, um so mehr, als bei unseren Pilzen auf den Tod der Spitzenzelle der Tod der ganzen Hyphe sehr oft zu folgen pflegt. Indessen konnte ich schon feststellen, daß je höher der Sprung ist, desto ausgiebiger und zahlreicher die nachträglichen Turgor- schwankungen ausfallen und umgekehrt, sodaß dieselben bei einer Verdünnung um 1 bis 2 is. kaum meßbar werden; die Kurve neigt also zur Abplattung und es wurde in der Tat schon gesagt, daß "Übertragung in isosmotische (und isotrophische) Lösung keine Turgoränderung bewirkt. Einfluß der Temperatur (XVIIl). Im Bereiche von 12" bis 42**, der Temperaturgrenze für die Entwicklung von Aspergillus auf konzentrierten Lösungen, wirkt die Temperatur nur insoweit ein, als die Geschwindigkeit und der Gang der Turgorabnahme vom Ausgangswert abhängen. Bei 32° und 42 "^ ist aber das Wachstum so lebhaft und nach dem Versetzen in verdünntere Lösung tritt so schnell Sporenbildung ein, daß die Nachwirkungen in rascherem Tempo erfolgen und bald ausklingen. Der Endwert ist innerhalb wenig mehr als 10 Stunden bereits ein- gestellt. Unterhalb 10" wird dagegen die Zelltätigkeit derart verhindert, daß der Turgor erst in 2 — 3 Tagen den Endwert erreicht; ob 1) Eschenhagen hat schon beobachtet (.1889, p. 35 — 38), daß der Endwert in jungen, insbesondere in den neugewachsenen Zellen, früher als in Gliederzellen erreicht wird. 332 E. Pantanelli, nachher Nachwirkungen noch stattfinden , konnte ich nicht fest- stellen, weil in der Zeit die meisten Zellen abzusterben pflegen. Allerdings hat van Rysselberghe (1901) schon nachgewiesen, daß osmotische Zellvorgänge viel langsamer bei 0'' verlaufen als bei 20 — 30*'. Die von mir beobachtete Verzögerung ist aber un- vergleichlich stärker und ich neige der Ansicht zu, daß chemische Reaktionsgeschwindigkeiten dabei noch mehr als osmotische Vor- gänge beeinflußt werden. N a li r 11 n g. Von der Qualität der C- und N- Quelle ist die Katatonose unabhängig, nur bleibt der Endwert auf Zucker -{- Pepton und aul alkalischen Lösungen entsprechend niedriger (vgl. Kap. IV). Das Fehleu jedes Nährstoffes in der verdünnteren Lösung ändert auch nicht den Verlauf der Katatonose, nur die Nach- wirkungen werden stark reduzieit oder fehlen ganz und der End- wert bleibt tiefer (XIX). Dieses kann aber noch nicht beweisen, daß die nachträglichen Schwankungen auf nährstoffhaltigen Lösungen durch den neuen Nälirstrom hervorgerufen werden, denn wenn dieses auch für die erste Schwingung plausibel erscheint, so würden doch die folgenden damit unaufgeklärt bleiben. Im Hungerzustande wird die beim Turgorabfall freiwerdende Energie wahrscheinlich sofort für anderweitige Prozesse benutzt. Das Entziehen des Sauerstoffes (XX — XXI) verhindert die absteigende Turgorregulation auch nicht, denn der Turgor sinkt in 20—40' sogar tiefer als bei Sauerstoff"gegenwart. Nachwirkungs- erscheinungen sind auch bei reichlicher Zufuhr von Zucker oder Glyzerin nicht zu beobachten. Läßt man Luft wieder zu, so schwillt der Turgor langsam, manchmal in mehr als 24 Stunden, bis zu dem der neuen Konzentration entsprechenden "Wert an. Da aber inzwischen fast alle früher vorhandenen Zellen absterben und neue entstehen, so konnte ich nicht feststellen, ob viel- leicht jetzt die im anaeroben Zustande unterdrückten Nachwirkungen 1) Van Rysselberghe (1901, p. 185) gibt an, der Rückgang der Plasmolyse dauere bei 0* achtmal länger als bei 30' C. Angenommen, bei Pilzen gelten dieselben Verhältnisse wie bei höheren Pflanzen, so sollte in meinen Versuchen die Turgor- abnahme, anstatt 30 Minuten bei 20", 4 Stunden bei 0" dauern; dieser Vorgang brauchte aber bei 0" etwa die zehnfache Zeit. Diese beiden Erscheinungen sind insofern ver- gleichbar, als auch die Deplasmolyse bei Aspergillus keine einfache Endosmose darstelllt, sondern eine aktive Regulation voraussetzt, wie es weiterhin gezeigt wird. Zur Keiiiifiiis der Turgorregtilationcn bei SfliinunelpilzPTi. 333 zustande kommen; es fehlen mir auch Anhaltspunkte, um den aus diesem Resultat sich erhebenden Einwand zu beseitigen, daß die Katatonose als aktiver Vorgang durch Sauerstoffabschluß verhindert werden sollte. Man kann aber entgegnen, daß der Sauerstoffentzug auch ohne Abnahme der Außenkonzentration einen beträchtlichen Turgorabfall bewirkt (Kap. V). Aiiästhetica und Chinin. Äther (l7o), Chloroform (1 pro 1000), Chloralhydrat (0,5 7o), Chininsulfat (0,5 7o), Chininchlorid (0,5 Vo) beschleunigen bei guter Nahrung die Katatonose und reduzieren die Nachwirkungen. Wenn aber die neue, verdünntere Lösung keinen Nährstoff enthält, so pflegt der Turgor (auch bei l^nticilliwii) bei Gegenwart von Äther weniger abzunehmen als bei Anwesenheit eines solchen. Sogar das für hungernde Schimmelpilze charakteristische Wachstum in Form ganz dünner Hyphen tritt früher und etwas üppiger ein bei Gegen- wart von Äther (XXIII^ XXIV). Es ist denkbar, daß Äther an- fänglicli nur als Narcoticum einwirkt, während er später in Hungers- not von den Zellen als osmotisch wirksamer Stoff benutzt wird. Auch die Regulation des osmotischen Druckes wird durch Äther (1 %) erweitert und beschleunigt (LXI). VII. Turgorregulationen nach einer Zunahme der äußeren Konzentration. Nach Wortmann (1889, p. 221) und Sokolowa (1897) wird das Wachstum von Wurzelhaaren nach Übertragung in eine Rohr- zuckerlösung sistiert; dabei platzen manche Haare und in den übrigen steigt der Turgor rasch um einige Prozente Rohrzucker. Bei höheren Pflanzen wurde Turgorzunahme nach einer Steigerung der osmotischen Leistung des Substrates von Stange (1892, p. 275—276) und van Rysselberghe (1899) beobachtet. Es wurde aber hauptsächlich von Eschenhagen (1889, p. 38) gezeigt, welche hohe Anpassungsfähigkeit in dieser Richtung Aspergillus zukommt; es stieg zB. in einem Versuche die Außenkonzentration in 2ii 30' von 1 auf 34 7o Traubenzucker und der Turgor von 8,5 auf 32 7o NaNOs in den jungen, auf 23% NaNO^ in den älteren Zellen; nach weiteren 24 Stunden war der Turgor in allen Zellen gleich 32% NaNOa. 334 E. Pantanelli, Ich richtete nun meine Aufmerksamkeit auf den Verlauf dieses Vorganges und die mögliche Beeinflussung desselben durch ver- schiedene Faktoren, sowie auf den Anteil, welchen Änderungen des osmotischen Druckes sowie des Dehnungsgrades der Zelle daran haben können. Die Pilze waren auf norm, gewachsen, und die hinzugefügte Lösung enthielt meistens 10 is. KNO3, resp. Na Gl, MgS04, CaClo, Glyzerin, Traubenzucker. Im übrigen war die Technik dieselbe wie bei dem Studium der Katatonose. Verlauf. Der Verlauf der Regulation der Gesamtspannung (p), die man mit van Rysselberghe (1899, p. 69) kurz als Anatonose bezeichnen kann'), ist unter normalen Bedingungen bei den er- wähnten Konzentrationsstoffen nicht gleich (XXIV — XXIX). Der Turgor steigt anfänglich sehr langsam-), dann etwas rascher, später wieder langsam bis zur Erreichung eines „Bergwertes", um nachher meistens etwas zu sinken. Es wird ein um so höherer Bergwert erreicht, je größer die Schnelligkeit der Turgor- steigerung ist. Um diese Verhältnisse zu veranschaulichen, habe ich in fol- genden Tabellen die Resultate der Versuche XXIV — XXIX zu- sammengestellt. In den Spitzenzellen und jüngsten Gliederzellen wurde nach einem Zusatz von 5 is. Traubenzucker „ Magnesiurasulfat „ Chlorcalcium „ Kalisalpeter „ Chlornatrium „ Glyzerin der Bergwert erreicht zwischen 24 u. 48 Std. 12 „ 24 „ 12 „ 24 „ 4 „ 6 „ 4 „ 6 „ 2 „ 4 „ der Endwert ein- gestellt innerhalb 72 Std. 48 „ 48 „ 48 „ 48 „ 94 Bildet man die Verhältnisse ^ — ^^^^^- und - " ^^^ , wo dp de de die Zunahme des Turgors und de die Zunahme der Außenkonzen- tration bedeuten, so findet man 1) Von Miehe (1902, p. 45) wird als anatonisch jede Eeaktion bezeichnet, die zu einer Steigerung bereits vorhandener Leistungen oder Fähigkeiten führt. 2) Auf Zucker fängt der Turgor erst 1 — 2 Stunden nach der Konzentrations- zunahme an zu steigen. Zur Kenntnis der Turgorregulatiouen bei Schimnielpilzeu. 335 (ip Bergwert dp Endwert de de nach einem Zusatz {de) in von jungen alten jungen alten Zellen 5 is. Traubenzucker 3,77 3,54 3,77 3,54 „ Magnesiumsulfat 3,77 3,77 3,54 3,54 „ Chlorcalcium 3,54 3,30 3,06 3,06 „ Kalisalpeter 4,01 4,01 3,30 3,54 „ Chlornatrium 4,01 4,01 3,30 3,54 „ Glyzerin 4,95 4,48 3,54 3,54 Man kann nicht, wie früher für die Katatonose, sagen, daß die Geschwindigkeit und der Verlauf der anatonischen Turgorregulation von der Qualität der Stoffe, deren Konzentration im Substrat zunimmt, unabhängig ist. Eine Abstufung vom Traubenzucker bis auf das Glyzerin ist kaum zu verkennen. Anknüpfend an dieses Ergebnis war es wichtig festzustellen, ob eine Beziehung zwischen PermeabiHtät und Anatonose besteht. Um diese Frage zu lösen, wurden Substanzen dargeboten, die nach den bisherigen Erfahrungen das Glyzerin in dieser Hinsicht über- treffen. Als solche wurden einwertige Alkohole gewählt, die nach Overton (1897, p. 181; 1899 usw.) durch die Plasmahaut momentan durchwandern. Der in Wasser sehr wenig lösliche Gärungsamylalkohol wurde auch angewandt, um zu sehen, ob die eventuell zu beobachtende Turgorsteigerung nur als eine E-eizwirkung der auch als Gifte ein- wirkenden Alkohole anzusehen ist. Denn, während Amylalkohol wegen der geringfügigen Wasserlöslichkeit eine viel geringere osmotische Reizwirkung ausüben wird, als die niedrigeren Alko- hole, sollte es als ca. 13 mal so starkes Gift wie der Methylalkohol (nach Vandevelde, 1900, p. 131) doch eine beträchthche Turgor- zunahme bewirken. Außerdem wurden Versuche mit Äther ausgeführt, der nach Overton einen die Plasmahaut momentan durchwandernden Körper und gleichzeitig ein starkes Narcoticum darstellt. Die Anordnung folgender Tabelle, welche die Ergebnisse der als No. XLII— XLVII angeführten Versuche bringt, ist aus den vorher aufgestellten Tabellen leicht zu verstehen. Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. 23 336 E. Pantanelli, In jung. Zellen wurde erreicht der dp Bergwert dp Endwert Zusatz Bergvyert in ca. Endwert in ca. de junge alte d junge c alte Zell, 0, 5 7o Methylalkohol = 1,04 is. 10—20' 40 — 50' 5,67 4,52 3,40 3,40 1 „ Äthylalkohol = 1,44 „ 20 — 30' 2 — 3h 7,37 6,27 3,27 2,45 1 „ Isopropylalkohol = 1,11 „ 20—30' 2 — 3 h 20,19 19,13 3,09 2,12 1 „ Isobutylalkohol = 0,90 „ 20—30' 1 — 2 h 39,33 32,77 3,93 3,93 ? Gärungsamylalkohol ^^ 9 10—20' 3— 4 h — — — — 1 „ Äthyläther = 0,90 „ — 10 — 20' 3,93 (6,55) 3,93 (6,55) Aus diesen Versuchen ist zunächst zu ersehen, daß die Zu- gabe eines momentan eindringenden Stoffes ähnliche Erscheinungen hervorruft, wie die Zufuhr der oben erwähnten Stoffe; nur vollzieht sich alles in bedeutend kürzerer Zeit und wird ein viel höherer Bergwert erreicht. Um diesen Vergleich zu erleichtern, berechnen wir aus den Zahlen der Versuche XXIV bis XXIX und XLII bis XLV, um wieviel is. bezw. Atmosphären der Turgor nach Zusatz eines is. der angegebenen Stoffe in einer Minute stieg. In der folgenden Tabelle bedeutet ilc die im konkreten Falle ein- getretene Konzentrationszunahme, dp ijcrgwert die entsprechende Turgorsteigerung bis zum Bergwert in jungen Zellen von Aspe)-- gillus, t die dazu verbrauchte Zeit. Aus der sukzessiven Division von dp durch f, und von diesem Quotienten durch de, wurden die in der letzten Kolumne verzeichneten Werte erhalten. Versuch de '//) Bi-rgwert t Zunahme von p bei t = l', de = 1 i. XXVIII. 5 is. Trauhcnzucker 18,88 is. ca. 30 Std. ca. 0,0019 is. — 0,008 I XXVI. 5 „ Chlorcalciuni 17,70 „ 11 16 „ n 0,0036 „ = 0,016 XXV. 5 ,1 Magnesiunisulfat 18,88 „ „ 15 „ „ 0,004 n = 0,017 XXIII. 5 n ('hlornatriiiin 20,06 „ n ■> 7, n (1,013 „ = 0,056 XXIV. 5 „ Kaliuninitrat 20,06 „ n 4 „ „ 0,016 „ = 0,07 XXVII. 5 n Glyzerin 24,78 „ n 2 n n 0,04 „ = 0,17 XLI. 1,04 n Methylalkohol 3,54 „ ,. 10 Min. n 0,33 „ = 1,4 XLII. 1,44 „ Äthylalkohf.l 10,62 „ ■n 18 „ „ 0,4 „ = 1,7 XLIII. 1,11 n Isopropylalkohol 24,78 „ „ 20 „ „ 1,1 n = 4,8 XLIV. 0,90 r Isobutylalkohol 35,40 „ „ 20 „ » 1,9 „ = 8,6 Alle diese Stoffe bilden also eine stetige Abstufung in bezug auf ihren Einfluß auf die Geschwindigkeit der Turgorsteigerung. Die p. 334 — 336 angeführten Tabellen zeigen auch, daß von der Ge- schwindigkeit der ersten Turgorzunahme das Überschreiten der Gleich- gewichtslage abhängt. Auch bei der Katatonose sind die Lage des „Talwertes", die Anzahl und die Amplitude der nachträglichen Schwan- kungen durch die Geschwindigkeit des ersten Turgorabfalles nach Zur Kenntnis der Turgorregulationen bei Schimmelpilzen. 337 der Verdünnung des Substrates bestimmt. Ein Unterschied liegt darin, daß bei der Katatonose diese Erscheinungen von der Höhe des Konzentrationssprunges, bei der Anatonose von anderen Ver- hältnissen bedingt werden. Das wichtigste scheint die Permeabilität der Plasraahaut für die dargebotenen Stoffe zu sein. Vom Kaliumnitrat bis auf den Isobutylalkohol tritt der Einfluß der Lipoidlöslichkeit^) deutlich hervor. Protoplasten von Äspergüht.'^ sind ja bekanntlich sehr fett- reich und die bei weitem geringere Wirkung von Amylalkohol im Vergleich zum Butylalkohol beruht möglicherweise auf seiner gering- fügigen Löslichkeit in Wasser, wohl auch auf seiner Wirkung als Narcoticum. Dieses gilt besonders für Äther, denn trotz der schnellen Turgorzunahme wird die Gleichgewichtslage nach dem Atherzusatz nicht überschritten. In bezug auf die Abstufung der niederen Gheder unserer Skala ließe es sich denken, die mächtige, aufgequollene Plasmaschicht komme in den jüngsten Zellen von Aspergillus in Betracht; dann wäre es nicht ausgeschlossen, daß die wasserentziehende "Wirkung obiger Stoffe der osmotischen Reaktion im Organismus widersteht. Außerdem ist es zu berücksichtigen, daß die Permeabilitätsverhält- nisse für Zucker und die anderen Salze verschieden sein können. Diese Annahme steht ja in keinem Widerspruch zu der Overton- sclien Theorie, welche nur die rasche Aufnahme verschiedener Sub- stanzen zu erklären sucht. Es wäre verkehrt, an der Hand der 0 verton sehen Ausführungen absolute Impermeabilität für nicht lipoidlösliche Stoffe zu postulieren. In der Tat stellt das Proto- plasma ein Gemisch kristallinischer und kolloidaler Stoffe dar, welches Wasser in beträchtlicher Menge enthält und muß a priori auch für solche wasserlösliche Stoffe durchlässig sein, die in Lipoiden unlöslich sind (vgl. Pfeffer, 1901, p. 342-343). Daß die Imbibitionsverhältnisse des Protoplasmas in unseren Objekten dabei mitspielen können, wird vielleicht dadurch gezeigt, daß nach Zusatz von Alkoholen zu unversehrten Protoplasten von Aspergillus die Vakuolen in den jüngsten Zellen momentan verschwinden, um nach einiger Zeit (15 — 30') wieder zu erscheinen. 1) Bekanntlich ist von Overton (1895 — 1901) auf Grund eines umfangreichen Beobachtungsmateriales die Theorie aufgestellt worden, daß ein Körper um so rascher durch die Plasmahaut hindurchwandere, je löslicher er in den sog. Lipoiden sei, d. h. in den Cholesterin- bezw. lecithinartigen Fetten, die fast jedes Protoplasma tatsächlich im- prägnieren. 23* 338 ^- "Pantanelli, Dieses kann darin seinen Grund haben, daß diese Substanzen zuerst nur die Hautscbicht, nicht aber die Vakuolenhaut passieren, wobei ihre Anhäufung im Protoplasma einen Wasseraustritt aus den Vakuolen zur Folge haben würde. Freilich muß man dabei die Rolle der Oberflächenspannung (Kap. III) nicht übersehen. Durch Quincke wurde gezeigt, daß Ausbreitung von Alkohol die Oberflächenspannung von Wasser auf 0,048 g-cm~' verringert. Setzt man diesen Wert in die Gleichung p. 311 ein, so wird .Vi— 6o negativ, d. h. der Druck 0,3092 kg-cm- wird frei und lastet auf der Zellhaut ^). Von dieser plötzlichen Abnahme der Oberflächenspannung kann das Schwinden der Vakuolen bedingt werden. Es ist bekannt, daß Alkoholzusatz Eiweißschäume zerstört-). Ferner muß sich nach der [7.] Gleichung Kauflers (1903) ein dem Zentraldruck entsprechender Alkoholüberschuß im Proto- plasma anhäufen, d. h. der schon starke Teilungsquotieut von Alkohol zwischen Protoplasma und Außenlösung wird durch die Existenz der Oberflächenspannung noch weiter erhöht. Tatsächlich wurde eine Steigerung des osmotischen Druckes sowohl nach Zusatz von Alkohol (LXVI) wie von Salpeter oder Kochsalz (LXI— LXIII) beobachtet, im ersten Falle war aber schon innerhalb 1 — 2 Stunden der jeweils höchste Wert von A — A' erreicht, während nach Salzzufuhr der osmotische Druck viel lang- samer und zwar noch langsamer als p stieg und erst in einigen Tagen den Endwert erreichte^). Allerdings variierten die Dehnungskonstanten der jungen Zellen gleichsinnig mit dem osmotischen Drucke und zwar nahmen sie nach Zusatz von 10 is. KNO;i innerhalb 8 Stunden zu, um un- gefähr denselben Wert zu erreichen, den sie bei der Kultur auf norm. -)- 10 is. KNO-, aufzuweisen pflegen (LXXV). Dagegen war eine solche Zunahme der Dehnungsgröße der Zellen nach 1) Man darf aber nicht glauben, daß diese plötzliche Druckzunahuie der einzige Grund Ati nach Alkoholzusatz häufig eintretenden Zellplatzens sei, denn, um eine Spitzen- zelle von Aspergillus durch bloßen Binnendruck zum Platzen zu bringen, muß der Druck mindestens 8 — 9 kg-cm'" betragen. Eigene Untersuchungen darüber erscheinen demnächst in einer italienischen Arbeit. 2) Die Oberflächenspannung dürfte bei der Vakuulenbildung eine gewisse Rolle spielen, wie die Untersuchungen von Ramsden (1894) und besonders von Zawidski (1903) vermuten lassen. 3) In bezug auf diese Tatsache können Zweifel nicht bestehen, weil der Imbibitions- fehler (Kap. II) bei kryoskopischen Messungen eine gewisse Grenze nicht überschreiten kann, welche beim Verweilen auf der neuen Lösung bald erreicht wird. Zur Kenntnis der Turgorregulationen bei Schimmelpilzen. 339 Zusatz voD Alkohol nicht deutlich zu beobachten, wohl infolge der ungeheuren Schnelligkeit, mit der in diesem Falle der Turgor steigt und wieder fällt'). Immerhin ist es sicher, daß auch die Variation der Größe der Turgordehnung bei der Anatonose mitspielt. Wie und warum die Zellwand bei einer Verringerung des Überdruckes p — c gerade gedehnt wird, entzieht sich vorläufig einer näheren Fassung. Jedenfalls zeigen die soeben besprochenen kryoskopischen Ver- suche, daß im wesentlichen dieselben Erscheinungen, d. h. eine Druckreguhition, nach Zusatz von Alkoholen wie nach Zufuhr eines Salzes oder Zuckers hervorgerufen werden. Ein weiteres Argument zugunsten dieser Auffassung ergibt sich aus der durch die Tabellen p. 336 veranschaulichten Tatsache, daß nach Ein- stellung des Gleichgewichtszustandes die erzielte Turgor- zunahnie sich von der Qualität der zugeführten Stoffe un- abhängig erweist. Unter jenen bestimmten Bedingungen und zwar in einem Konzentrationsgebiete von 3 — 8 is. blieb ^ " "^^^ ziemlich de konstant, gleich rund 3 — 3,5 is. Damit wird gezeigt, daß die Qualität der zugeführten Stoffe nur auf die erste Phase der anatonischen Reaktion einen Einfluß ausübt, während das Endergebnis der Reaktion nur von der Größe der osmotischen Variation abhängt. Es ist also nur die erste Phase der Reaktion, die in der oben angeführten Reihenfolge von der Qualität der osmotisch reizenden Stoffe beeinflußt wird. Steigt aber in der Plasmahaut von Asper- giUus die Permeabilität für jene Stoffe in derselben Reihenfolge? Um diese Frage zu beantworten, versuchte ich einen plasmo- lytischen Gleichgewichtszustand durch Zusatz von Alkohol zu ver- schieben"-). Denn die Schnelligkeit, mit welcher eine plasmolytische Kontraktion rückgängig gemacht wird, wird als Maß für die Auf- nahme des zugesetzten Stoffes angesehen. Unter dieser Annahme 1) Auch das Platzen mehrerer unter den jüngsten Zellen nach Zusatz von Alkoholen erschwert die Beobachtung. 2) Als einzige niakrochemische Angabe ist durch Mayenburg (1901, p. 394) bekannt, daß Glyzerin sich als solches im Zellsaft von Aspergillus ansammelt. Leider kann man dagegen einwenden, daß die isosmotische Abspiilung der anhaftenden Kultur- flüssigkeit in diesem Falle vielleicht nicht ausreichend war, was Mayenburg selbst zugibt. Übrigens haben quantitative Untersuchungen in Pilzdecken keinen großen Wert, wie schon im Kap. II gezeigt wurde. 340 E. Pantanelli, hat ja 0 verton seine ganze Theorie auf plasmolytischen Unter- suchungen aufgebaut. Bei stark vakuolisierten Zellen von höheren Pflanzen oder Algen, mit welchen bisher gearbeitet wurde, hat diese Erklärung der „Deplasniolyse" durch Endosmose eine gute Stütze in den Versuchen van Rysselberghes (1901) gefunden, in welchen die Plasmolyse und die Deplasmolyse in einer bestimmten Lösung eine gleich lange Zeit dauerten. Ferner konnte van Rysselberghe (1901, p. 206) bei einer Schwankung um 0,05 is. in der äußeren Salpeter- oder Zuckerkonzeutration eine Volum enänderung plasmo- lytischer Protoplasten schon beobachten. Das war aber nicht der Fall, als ich zu ganz jungen, durch eben hypertonische NaNO^-Lösung plasmolysierten Gliederzellen ^) von Aspergillus 0,5%, = 1,04 is. Methylalkohol oder 17ü = 1,44 is. Äthylalkohol gab. Nicht nur war keine Volumenänderung zu beobachten, sondern es blieb die Plasmolyse so lange bestehen, wie auf der hypertonischen NaNO;!- Lösung ohne Alkoholzusatz. Dar- nach könnte man annehmen, daß Alkohol durch die Plasmahaut von Aspergillus nicht, oder wenigstens nicht sofort, eindringt. Weitere Versuche zeigten aber, wie voreilig ein solcher Schluß gewesen wäre. Führt man nämlich dieselben Versuche mit alten oder im Hungerzustande betindlichen Zellen, d. h. mit solchen Zellen aus, welche eine einzige große Vakuole und einen überaus dünnen Protoplasmaschlauch besitzen, so bewirkt Alkoliolzugabe innerhalb weniger Minuten die Aufhebung des plasmolytischen Zustandes, ebenso wie bei einer Zelle von Spirogyra oder Tradescantia. Dieses verschiedene Verhalten protoplasmareicher und stark vakuolisierter Zellen kann sowohl auf dem Mitspielen der Quellungs- verhältnisse im ersten Falle, wie schon oben angedeutet wurde, wie auf den schweren Verletzungen der Plasmaverbindungen in den jüngsten Zellen beruhen. So meint auch Reinhardt (1899, p. 444), der keinen Rückgang der Plasmolyse in den Spitzenzellen ver- schiedener Pilzhyphen beobachten konnte. In der Tat haben mir Versuche über den Rückgang der Plasmolyse gezeigt, daß die Zerreißung der Plasmaverbindungen l) Ich vermied mit Spitzenzellen in diesen Versuchen zu arbeiten, um die Fehler- quelle zu vermeiden, die in der Verletzung der riasmaverhindungen liegt (siehe unten). In der Tat sterben fast immer die Spitzenzellen, wenn die Plasmolyse genügend stark war, um an der Kuppe das Protoplasma sich zurückziehen zu lassen (vgl. Reinhardt, 1899, p. 444). Zur Kenntnis der Turg-orregulationen bei Schimmelpilzen. 341 zwischen Protoplasma und Zellwand oder zwischen benachbarten Protopl.'isteii die Stimmung der jungen Zellen von Aspergillus in auffallend staikem Maße beeinflußt'). Im allgemeinen kommt in jungen Zellen von AspercjiUus eine bleibende „Plasmolyse" im gewöhnlichen Sinne nur dann zustande, wenn der Prüto]jlast auf einer ziemlich großen Fläche von der Zellwand abgehoben ist. Dann ist der Rückgang der Plasmolyse sehr trüge und dauert in Lösungen verschiedener Stoffe verschieden lang. So war in auf norm, gewachsenen, dreitägigen Gliederzellen von Aspergillus die Plasmolyse auf 23 is. NaNO, „ KNO. „ NH4NO3 „ C3 Hs O5 „ NaCl „ NH4CI „ CgHi2Ü(; „ CaCli „ Mg SO, vollständig ausgeglichen-). Wir sehen aus dieser Tabelle, daß zB. auf Glyzerin die Plas- molyse später als auf Nitraten verschwindet. Mayenburg (1901, p. 389) gibt dagegen an, auf Glyzerin sei die Plasmolyse in 45 Minuten, auf Lösungen von NaN03, NaCl, NH4CI, Na. SO4 und Cr,Hi2 0,; in 8 Stunden noch nicht verschwunden. Mayenburg hat aber offenbar nicht berücksichtigt, ob nur Kontraktion der Zelle oder auch Abhebung des Protoplasten vorlag. Solange die plasmolytische Lösung nur Verkleinerung des Zellvolumens bewirkt, so wird in wenigen Minuten jede Kon- traktion wieder ausgeglichen. Eine solche Kontraktion des Zellleibes in toto wurde regel- mäßig beobachtet, als ich junge Myzelfäden anter Deckglas durch seitlichen Zufluß immer konzentrierterer Lösungen plasmolysierte. Ich konnte zB. in einem Versuche eine Kontraktion der Zell- flanken von jungen, auf norm, wachsenden Hyphen schon in 18%, in 2 — 3 Stunden, 2—3 » 6—8 H 6—8 » 10-12 » 10—12 ;; 12—24 » 24-30 n 24—30 « 1) Beispiele bei Klebs (1891, p. 81), Reinhardt (1899, passim), Pantanelli (1903, p. 469). 2) Deplasmolysierte Zellen erscheinen stark vakuolisiert und wachsen nicht mehr aus (vgl. Reinhardt, 1899, p. 443). 342 E. Pantanelli, dann eine Plasmolyse in einzelnen Stellen der Seitenwände in 19—20%, eine bleibende Plasmolyse aber erst in 357o NaNO;; beobachten. In allen Konzentrationsstufen zwischen 18 und 35 7o NaNOs ging die Zelle nach einer mehr oder minder weitgehenden Kontraktion in 3 — 5' immer zurück. Seitliche Abhebung des Protoplasten von der Wand wird in wenigen Minuten ausgeglichen, während Abhebung an den Querwänden, oder in Spitzenzellen an der Kuppe, den Protoplasten in Starrezustand versetzt. Es ist von Interesse, daß ähnliche Erscheinungen neuerdings von Brand (1903, p. 305) bei Cyanophyceen beobachtet wurden. Die Zellen dieser Algen sind ja wesentlich wie die Zellen unserer Versuchsobjekte gebaut. Solche auffällige Rückschläge sind auf Salpeter- oder Glyzerin- lösungen besonders gut zu beobachten'), während auf CaClo- oder Zuckerlüsungen auch die Kontraktion der ganzen Zelle ohne Los- lösung des Protoplasten von der Wand einige Stunden bestehen bleibt. Setzt man zu einer Lösung, welche eine solche Kontraktion der Zelle ohne Plasmolyse hervorzurufen vermag, etwas Alkohol hinzu, so kommt es überhaupt zu keiner Kontraktion. Bei der enormen Geschwindigkeit, mit der sich diese Rück- schläge vollziehen, wird es vielleicht immer schwer sein, zu ent- scheiden, ob hier eine bloße Endosmose der plasmolysierenden Substanz oder auch eine Schaffung osmotisch wirksamen Materiales mit stattfindet-). Jedenfalls wird durch diese Versuche gezeigt, daß der unverletzte Protoplast von AspergiUus ungefähr dieselben Permeabilitätseigenschaften besitzt, wie andere Zellen. Denn es hat sich ergeben, daß die plasmolytische Kontraktion einer Zelle von Aspergillus je nach der Beschaffenheit des plasmolysierenden Stoffes verschieden rasch verschwindet und zwar mit abnehmender 1) Eine gewisse Durchlässigkeit der Plasmahaut von Aspergillus für Salpeter und Glyzerin war schon von Eschenhagen (1889, p. 25, 18) heohachtet worden. 2) Aus demselben Grunde kann die oben erwähnte Angabe Mayenburgs richtig sein, nach der Glyzerin in hypotonischer Lösung aufgenommen wird. Meine Ver- suche zeigen nur, daß ein Übertragen der mit plasmolysierten Protoplasten erhaltenen Eesultate auf unplasmölvsierte nicht immer zulässig ist. Darum sind die Temperatur- koeffizienten, welche van Eysselb"erghe (1901) für die „Deplasmolyse" gegeben hat, auf Protoplasten von Aspergillus nicht anwendbar, wie es auch daraus zu entnehmen ist, da 13 bei den von jenem Forscher angewandten Protoplasten die plasmolytische Zusammen- ziehung und der Rückgang derselben eine gleiche Zeit dauern, während bei Aspergillus der erste Vorgang wenige Sekunden, der zweite stunden- oder tagelang dauern kann. Zur Kenntnis der Turgorregulationeu bei Schimmelpilzen. 343 Schnelligkeit nach der Reihenfolge der plasmolytischen Substanzen: Alkohol, Glyzerin, Salpeter, Chlorcalcium, Zucker. Wir können daher unsere Sätze als begründet ansehen, daß die Geschwindigkeit der Anatonose mit der Plasmalöslichkeit der dargebotenen, osmotisch wirksamen Stoffe steigt, während die Amplitude der nach Erreichung der Ruhelage erzielten Turgor- steigerung nur vom Zuwachs der Außenkonzentration bestimmt wird. Es dürfte jetzt geboten sein, aus diesen empirischen Sätzen eine allgemeine Folgerung zu ziehen. Osmotisch wirksame Stoffe lösen die entsprechende Reaktion im Protoplasma aus, erst nachdem sie sich im Protoplasma oder wenigstens in der Hautschicht ausgebreitet haben und ehe sie durch die Vakuolenhaut eindringen. Dann folgt die Reaktion, welche offenbar zwei Stadien durchläuft. In einem ersten Stadium wird der Zelldruck im Verhältnis zur Stärke dieses Reizes — wir können auch sagen, zur Plasmalöslichkeit des zugesetzten Stoffes — reguliert. Später findet Ausgleichung der Konzentration dieses Stoffes im Protoplasma und Zellsaft, natürlich unter Respektieren der Teilungsverhältnisse, und der Turgor sinkt wieder, bis den unter den gegebenen Bedingungen für jede beliebige Zusammen- setzung der Nährlösung ziemlich konstanten Wert annimmt'). Soviel konnte ich über das Wesen und den Verlauf der Ana- tonose feststellen. Wir kommen jetzt zur Besprechung einer großen Anzahl Versuche, aus welchen die aktive Natur des Vorganges in seinen Beziehungen zu äußerlichen, kontrolherbaren Faktoren am klarsten hervorgeht. Einfluß des Alters. Das Alter der Zellen beeinflußt insofern ihre Regulations- fähigkeit, als die Anatonose viel rascher in jungen, besonders in Spitzenzellen, als in älteren Gliederzellen verläuft. Ich verweise in dieser Beziehung auch auf die Versuche Eschenhagens (1889, 1) Eine einseitige Permeabilität, oder Intrameabilitiit im Sinne Janses, der osmotisch reizenden Stoffe braucht dabei nicht mitzuspielen. Denn die aktive Schaffung osmotisch wirksamer Substanz oder irgend ein anderer Modus der Turgorregulation kann schnell genug erfolgen, um diese Keaktion auch zB. nach Alkoholzusatz plasmolytisch verfolgen zu lassen, wie es in meinen Versuchen geschah. 344 E. ranianelli, p. 38 — 44), der diese Verhältnisse zum ersten Mal klargestellt hat. Er bekam durchgehends kleine Turgorwerte, weil er vielleicht ver- hältnismäßig alte Kulturen anwandte, wie einige von mir ausgeführte Versuche nachweisen (XXX; vgl. Kap. IV). Temperatur. Der Einfluß der Temperatur auf die Anatonose läßt sich aus den in Kap. IV und V mitgeteilten Resultaten voraussehen. In der Tat, je höher die Temperatur steigt, desto rascher und höher steigt der Turgor, und umgekehrt. In jungen Zellen, nach der Übertragung aus norm, in norm. -\- 20 is\ KNO^ stieg der Turgor (XXXI): von 20 auf 47 7ü Na NO, in 6 Stunden bei 42« C. „ 20 „ 29 7o „ „ 48 „ „ 2«C. Auch der Rückgang der Plasmolyse wird durch niedere Temperatur so lange verhindert, daß die Zellen in plasmolytischem Zustande absterben (XXXIX— XL). Zwar hat van Rysselberghe (1901) festgestellt, daß osmo- tische Zellvorgänge bei 0" achtmal langsamer verlaufen als bei 30". In meinen Versuchen war aber erst in 48 Stunden eine Turgor- zunahme bei 2° eingetreten, die nach den Koeffizienten van Ryssel- berghes schon in 18 Stunden zustande kommen sollte. Außer der Geschwindigkeit fällt gewiß auch die Amplitude der Turgorsteigerung bei 2" viel kleiner aus als bei 12" oder 22". Das konnte ich nicht entscheiden, weil die Zellen vor der Vollendung ihrer Turgor- regulation abstarben. Jedenfalls wird durch die Hemmung der Turgorzunahme bei niederer Temperatur die aktive Natur des Vor- ganges schon bewiesen. Nahrung. In bezug auf die Amplitude der Anatonose ist die Skala der Stickstoffqu^ellen: Aninioniuninitrat, Pepton, Asparagin. Dagegen entwickelt der Pilz den niedrigsten Turgor auf Pepton, wenn er auf konzentrierten Nährlösungen mit verschiedenen Stickstoffijuellen kultiviert wird (Kap. IV). Übrigens handelt es sich um kleine Unterschiede plasmo- lytischer Werte und diese Skala bleibt bei 42°, 22° und 2° C. unverändert. Unter den Kohlenstoff ijuellen eignet sich für die Re^ulationsarbeit bei 42° und 22° C. Glyzerin am besten, Zucker besser als Chinasäure; bei 2 "ist aber Zucker die geeignetste C- Quelle, während auf Glyzerin der Turgor in drei Tagen nur um 3 — 6°/o NaNOa zuzunehmen pflegt (XXXII). Chinasäure gestattet auch bei tiefer Temperatur eine geringere Turgorzunahme als Zucker und Glyzerin. Daher dürften diese Unterschiede wesentlich von ernährungsphysiologischen Umständen bedingt werden. Zur Kenntnis der Turgorregulationen bei Schininielpilzen. 345 Unter diesem Gesichtspunkte haben Versuche über den Verlauf der Anatonose in partiellem oder totalem Hungerzustande manches Interessante zutage gefördert. Der Übergang aus einer verdünnten Nährlösung in eine konzentrierte, nährsto ff freie Lösung') hemmt die Zelltätigkeit dermaßen, daß nur eine unvollständige und überaus langsame Turgorregulation zustande kommt. Der Turgor steigt in den ersten 5 — 8 Stunden nur um 6"/o NaNO^ und fährt nachher fort, langsam zuzunehmen, bis die Zelle abstirbt, bevor der Endwert erreicht wurde-). Es ist anzunehmen (vgl. Kap. V), daß diese schwache Turgorzunahme auf Kosten der osmotischen Driick- regulation erfolgt, während die Variation der Turgordehnung ausbleibt^). Zugabe von Stickstoffquellen im Hungerzustande unterstützt die Turgor- regulation sehr wenig, höchstens bis um G'/o NaNOj. Bei 0,lproz. Darbietung gestaltet sich die Skala der N-Quellen folgendermaßen: Pepton, Ammonnitrat, Asparagin, Harnstoff; dagegen bei 2 proz. Zufuhr: Pepton, Asparagin^, Ammonnitrat, Harnstoff). Ganz anders wirtschaftet der Organismus bei guter Nahrung (vgl. p. 323, 344); dort war haupt- sächlich die osmotische Leistung, hier nur trophische Tauglichkeit der N-Quellen für die Turgorhöhe maßgebend. Durch die Zugabe einer Kohlenstoff quelle wird die Anatonose kräftig unter- stützt. Schon bei 0,1 proz. Zufuhr gestatten in 24 Stunden Traubenzucker, Äthylalkohol, Essigsäure, sogar Oxalsäure eine Druckzunahme um 26 7oi Glyzerin um 23% Na NO;,, während auf gleich konzentriertem, reinem Kochsalz der Turgor in derselben Zeit nur um höchstens 8"/o Na NO, steigt. Bei einer 1 proz. Darbietung gestaltete sich die Skala folgendermaßen : Traubenzucker, Glyzerin, Essigsäure, Alkohol, Pepton, Chinasäure, Oxal- säure, Eohrzucker; bei 2 proz. Zufuhr: Essigsäure, Alkohol, Traubenzucker, Glyzerin, Oxalsäure usw. Osmotische Wirkungen sind im letzten Falle nicht ausgeschlossen; 1) Es wurden Kochsalzlösungen angewandt, weil sowohl auf Nitraten wie auf Sulfaten und Chlorcalcium Aspergillus gedeihen kann. Übrigens wird das "Wachstum auch auf Kochsalzlösungen nicht gänzlich sistiert. 2.) Das Wachstum wird aber inzwischen manchmal wieder aufgenommen, wahr- scheinlich auf Kosten eigener Eeservestoffe oder aus absterbenden Zellen herausdiffun- dierter Materialien, und es ist interessant, daß die ganz dünnen Hyphen, die unter diesen Umständen entstehen, ihr Wachstum bei einem Turgorüberschuß von ungefähr 17 is. zu treiben vermögen, während die auf norm, -f 17 is. wachsenden Hyphen bei einem Turgorüberschuß von ca. 37 und mehr is, arbeiten. Es ist aber zu berücksichtigen, daß im Huugerzustande die Zellen sehr wenig gedehnt sind. Der Turgordruck ist wahr- scheinlich in beiden Fällen gleich hoch. 3) Die Temperatur wirkt im Hungerzustande wie bei Nahrungszufuhr ähnlich ein: bei 42" stieg der Turgor im Hungerzustande innerhalb 54 Stunden 1,3 mal höher als bei 2". 4) Diese beiden N-Quellen können auch als C-Quellen dienen. 5) Nach dem Übergang in Kochsalz + Harnstoff wurde sogar vielfach eine Turgor- abnahme konstatiert. 346 E. Pantanelli, immerhin sind die sehr auffälligen Unterschiede haupfsächlich von ernährungsphysio- logischen Momenten bedingt und es bleibt sichergestellt, daß die C-Qiielle und nicht die N-Quelle für die Anatonose notwendig ist. Nun kann man fragen, ob der Zusatz von anorganischen Salzen im Huuger- zustande an der Anatonose teilnehmen könne. In den einschlägigen Versuchen (vgl. XXXIII) stieg der Turgor, in den ersten 5 Stunden nach der Übertragung, um ca. 5 is. bei Zusatz zum Kochsalz eines is. Mg (NO,).,, resp. KNO,, KoSO^, KH0PO4, MgCL, MgSO^, Ca(N03)5, CaClj. Nach .5 Tagen hatte der Turgor auf Mg(N03).,, Mg SO,, KNO., und K2SO4 noch zugenommen, auf den anderen Salzen nicht oder ganz wenig. — Kann man keine Beziehung dieser Abstufungen mit dem Nährwert der einzelnen Salze auf- finden, so darf man doch nicht schließen, daß anorganische Salze bei der Anatonose unter keinen Umständen mitwirken können. Sauerstoffentziehung verhindert vollständig die Zunahme des Turgors (XXXIV) und des osmotischen Druckes (LXIV) nach einer Steigerung der Substratkonzentration. Dabei platzen viele Zellen und andere sterben. Wenn aber Luft wieder zuströmt, so schwillt der Turgor in den übrigbleibenden Zellen sehr langsam wieder an, ohne den Wert zu erreichen, welchen bei ununter- brochenem Luftgenuß erhaltene Kontrollkulturen zu zeigen pflegen '). Als Analog mag hier auf die von Correns (1892, p. 87) fest- gestellte Abhängigkeit der auf Turgorschwankungen beruhenden Bewegungen von der Gegenwart freien Sauerstoffes hingewiesen werden^). Anästhetica und Chinin. Äther (noch stärker Chloroform und Chloralhydrat, welche aber in O.lproz. Dosis viele Zellen töten) in 1 proz. Zugabe verhindert oder verlangsamt wenigstens sehr stark die Anatonose, die später offenbar nur deshalb einsetzen kann, weil das Anästhe- ticum durch Verflüchtigung aus der Lösung verschwindet (XXXV bis XXXVI)'^). Chininchlorhydrat wirkt nicht so regelmäßig und stark, aber in demselben Sinne wie Äther ein. Es ist zu be- merken, daß dieselben Resultate bei Anwendung von Salpeter, wie von Zucker oder Glvzerin als Konzentrationssubstanz erhältlich sind. 1) Das "Wachstum setzt aber auch bei dem geringeren Druck wieder ein. 2) Auch der Eückgang der Plasmolyse wird durch Wasserstoff durchleitung gehemmt, und zwar sowohl auf Salpeter TXXVII), wie auf Glyzerin (XXXVIII). Die an- gestrebte Ausgleichung der plasmolytischen Kontraktion findet dann nach neuer Luft- zufuhr statt. 3) Vgl. Kothert, 1903. — Das Wachstum pflegt aber auch bei voller Wirkung des Äthers, d. h. wenn der Turgor nur ganz wenig gestiegen ist, wieder aufgenommen zu werden. Vgl. das bei der Katatonose (Kap. VI) Gesagte. Zur Kenntnis der Tiirgorregulatimien bei Schimmelpilzen. 347 Die Regulation des osmotischen Druckes (XLV) wie auch der Rückgang der Plasmolyse (XXXIX — XL) werden durch Be- handlung mit Äther verlangsamt oder vollständig verhindert^). VIII. Zusammenfassung. 1. Die plasmolytische Methode kann bei Schimmelpilzen nur zur Messung der sog. Gesamtspannung, d. h. des Turgors der Zellen, dienen, zumal bei diesen Organismen die Zellen, solange keine Verdickung der Zellwand eintritt, stark gedehnt sind. Diese Turgordehnung stellt keine konstante Größe dar und variiert nach bestimmten Bedingungen ganz regelmäßig, sodaß ihre Kenntnis bei jeder Messung des Turgor druck es mit Hilfe der plasmolytischen Methode erforderlich ist. 2. Ebenso wie der plasmolytisch gemessene Turgor die Resul- tante aus dehnendem Druck und dadurch erzielter elastischer Dehnung der Zellwand darstellt, so besteht der Zelldruck aus mehreren Komponenten, nämlich aus Zentraldruck, Quellungskraft und osmotischer Energie. Der infolge der Oberflächenspannung der Grenzhäute entstehende Zentraldruck richtet sich nach innen und kann auch bei Schimmelpilzen wegen seiner Kleinheit über- sehen werden, obwohl seine Änderungen in der Zellmechanik eine bedeutende Rolle spielen können. Das gilt aber nicht für die Quellungskraft des Protoplasmas, die in den jüngsten Pilzzellen sogar größer als der osmotische Druck sein könnte, später aber gewiß kleiner ist, um in ganz alten Zellen keine Bedeutung mehr zu haben. Bei der Erforschung von Turgorregulationen sollte man, wie es in dieser Arbeit bis zu einem gewissen Grade gelang, zunächst immer entscheiden, ob eine Variation der Zelldehnung bezw. der Quellungskraft des Protoplasmas oder des osmotischen Druckes des Zellsaftes die fragliche Turgorschwankung zustande bringt. Eine solche Entscheidung ist auf folgendem Wege möglich. Wir kennen unter p (plasmolytische Grenzlösung) den Turgor und die Messung der plasmolytischen Kontraktion {Ic) gibt uns den Wert der Zell- 1) Nicht immer sind die Verhältnisse so klar. Es dürfte zB. nur auf kompli- zierten Eeizwirkungen beruhen, daß die durch Glyzerin bewirkte Plasmolyse bei 2 — 4° C. schneller verschwand, wenn Äther zugegen war, ein Verhalten, das nur unter solchen Bedingungen auftrat. — Es wurde schon früher mitgeteilt, daß die Katatonose im Hunger- zustande durch Gegenwart von Äther verzögert wird. 348 E. Pantanelli, dehnung. Der Quotient ~ gibt den Wert des Turgordruckes. Sodann bestimmen wir auf kryoskopischem Wege den osmotischen Druck (A = p), und, indem wir den geringfügigen Zentraldruck vernach- lässigen, gelangen wir zur Kenntnis des Quellungsdruckes (^ — A ). 3. Die erste Anwendung dieser Prinzipien scheiterte z. T. bei Aspergillus aus dem Grunde, daß die Zellen der Schimmelpilze nur wenige Tage am Leben bleiben, sodaß „Pilzdecken" zum Teil aus toten Zellen bestehen, wie es mikroskopisch und kryoskopisch festgestellt wurde'). Trotzdem konnte ich durch Verfolgung der Schwankungsrichtung des osmotischen Druckes in „Decken" von Aspergillus beobachten, daß in der Tat p und A oft nicht gleich- zeitig oder gleichsinnig variieren, was durch das Mitspielen von Schwankungen in der Größe der Turgordehnung herbeigeführt wird. 4. Mit dem Alter nimmt der Turgor durch die stetige Abnahme seiner Hauptkomponente, der Turgordehnung, stetig ab, während für den Turgordruck die Möglichkeit vorhanden ist, sowohl zu- Avie abzunehmen. Denn die eine seinei- Komponenten, der Quellungs- druck, sinkt fortwäbrend, und die andere, der osmotische Druck, steigt zunächst, fällt dann wieder, bleibt aber auch im spätesten Alter immer nur von der osmotischen Leistung des Substrates abhängig. Dieses gilt nicht für den Turgor, weil die Turgordehnung in hohem Grade den Nahrungsverhältnissen angepaßt ist. So besitzen die Zellen von Schimmelpilzen bei optimaler Nahrung (5 — 107o Traubenzucker) auf isosmotischen Lösungen einen viel höheren Turgor als bei infraoptimaler Zuckerzufuhr und durch gute Er- nährung ist es auch möglich, das osmotische Maximum für Keimung und Wachstum bedeutend zu erhöhen. Neben der Nahrung begünstigt auch gute Durchlüftung die Entwicklung des Zelldruckes, der nicht von der Qualität, sondern nur von der osmotischen Leistung der Kohlenstoffquelle abhängt, während die Qualität der Stickstoffquelle die Höhe des Turgors aus ernährungsphysiologischen Gründen beeinflußt. Mit der Tempe- 1) Aus demselben Grunde haben chemische Untersuchungen ganzer Pilzdecken eine beschränkte Bedeutung. Dagegen ist das obige Verfahren bei parenchymatischen , nicht stark differenzierten Organen höherer Pflanzen ganz gut und genau durc^hzuführen , wie angegebene Vorversuche mit Keimlingen z. T. schon zeigen. Zur Kenntnis der Turgorregulationen bei Schimmelpilzen. 349 ratur steigt fortwährend der Turgor in den für die Entwicklung zulässigen Grenzen. 5. Da die Turgordehnung bei Schimmelpilzen von den Nahrungs- verhältnissen abhängt, so ist zu erwarten, daß auch ohne Wechsel des osmotischen äußeren Widerstandes eine Variation des Turgors eintreten kann. In der Tat sinkt die Turgordehnung ganz be- trächtlich beim Verhungern oder nach der Sauerstoffentziehung. Im ersten Falle führt das rasche Auftreten und Erweitern von Vakuolen zur Annahme, daß auch der Quellungsdruck — durch Verarbeitung geißiollener Materialien — bedeutend verringert wird. Dabei hat im Substrat keine osmotische Änderung stattgefunden, und tatsächlich bleibt der osmotische Druck der Pilzdecke un- verändert. Nach einer Steigerung der Temperatur erfährt der Turgor, ebenso wie nach der Senkung derselben unter das Minimum für das Wachsen, eine Zunahme. In dieser Hinsicht verhalten sich Schimmelpilze ähnlich wie grüne Pflanzen. 6. Nimmt die Außenkonzentration plötzlich ab, so erfährt p in wenigen Minuten eine tiefe Senkung, welche sich weder durch Sauerstoffentziehung, noch durch Nährstoffmangel oder Anästhetica und Gifte, wohl aber durch eine beinahe minimale Temperatur und durch Kombination von Atherwirkung und Hungerzustand ver- ringern oder verlangsamen läßt. Dieser rasche Turgorabfall beruht in der ersten Zeit nach dem Wechsel hauptsächlich auf der beob- achteten Abnahme der Turgordehnung. Denn die Regulation des osmotischen Druckes vollzieht sich erst in mehreren Stunden. Daß es sich bei dieser Turgorabnahme um eine physiologisch gelenkte Anpassung handelt, zeigen am besten die starken nach- träglichen Turgorschwankungen, welche auf den ersten Abfall folgen und durch Sauerstoff- oder Nährstoffmangel, durch Ätherisieren usw. unterdrückt werden. 7. Nach einer plötzlichen Konzentrationszunahme vollzieht sich die Turgorsteigerung hauptsächlich auf Kosten der (osmotischen) Turgordruckregulation, deren Geschwindigkeit mit der Plasma- löslichkeit der dargebotenen Stoffe zunimmt. Daraus ziehe ich den Schluß, daß die Perzeption des osmotischen Reizes erst dann erfolgt, wenn die Substanz sich im Protoplasma ausgebreitet hat; die Reaktion wird nach der in der Zeiteinheit aufgenommenen Menge osmotisch wirksamer Substanz geregelt. 350 "R- Pautanelli, Denn die nach dem Wechsel erstrebte, neue Gleichgewichts- lage wird um eine desto größere Strecke bei der ersten Turgor- steigerung überschritten, je schneller diese Anatonose erfolgt. Nach- her sinkt der Turgor wieder und stellt sich konstant ein. Dann ist der Wert der resultierenden Turgorzunahme von der Qualität der dargebotenen Stoffe unabhängig, und zwar beträgt der Zuwachs von p unter gewissen optimalen Bedingungen 3 — 3,5 is. (== 0,3 bis 0,35 Aeq. KNO?,) für je 1 is. {= 0,1 Aeci- KNO3) Zunahme der osmotischen Leistung im Substrat. Die Zunahme des osmotischen Druckes verläuft nach einem solchen Wechsel viel langsamer als die Turgorsteigerung, und die Wanddehnung nimmt auch nach einer Steigerung des äußeren osmotischen Widerstandes bedeutend zu. Übrigens ist es kaum zu bezweifeln, daß hier auch selbsttätige Regulationserscheinungen vorliegen, da Alter der Zelle, niedere Temperatur. Nährstoffmangel, Sauerstoffabwesenheit, Anästhetica usw. diese Vorgänge verzögern, bezw. vollständig verhindern. Außerdem wurde der Beweis erbracht, daß der Rückgang der Plasmolyse bei Asjwrgi/lus eine aktive Turgorzunahme und keine bloße Endosmose darstellt. Die Dauer des plasmolytischen Zu- standes hängt in jungen Zellen von Aspergillus von gewissen Eigen- schaften der plasniolysierenden Stoffe ab, wahrscheinlich von ihrer Entquellungswirkung. Näheres kann ich vorläufig nicht angeben, und es ist nicht ausgeschlossen, daß die Zerreißung der Plasma- verbindungen die merkliche Stimmungsstörung herbeiführt. In der Tat, wenn die plasmolytische Lösung nicht genug konzentriert ist, um eine Loslösung des Protoplasten von der Wand zu bewirken, dann wird die Kontraktion in wenigen Minuten ausgeglichen. Die vorstehenden Untersuchungen wurden im Botanischen Institute der Universität Leipzig ausgeführt. Dem Vorstand, Herrn Geheimrat Prof. Dr. Pfeffer, s])reche ich auch an dieser Stelle für das meiner Arbeit gewidmete Interesse, sowie für die erteilten Belehrungen und Ratschläge meinen verbindlichsten Dank aus. Zur Kenntnis der Turgorregulatiunen bei Scliiinmelpilzen. 351 IX. Belege. Bei den angeführten Versuchen war das Objekt immer Aspergillus niger. Ist die Temperatur nicht angegeben, so ist anzunelunen , daß die Kultur oder der Versuch bei 20 — 22° C. ausgeführt wurde. Das Alter der Kultur wird unter Bezugnahme auf das Datum des Aussäens der Si'Oren angegeben. Die Pilze waren daher immer etwas jünger, als angeführt wird. Bei tieferen Temperaturen muß dieser Umstand berücksichtigt werden. Die Bedeutimg von norm., is.. ]), c, /\, /\' wolle man in Kai». II nachlesen. pj bedeutet: plasmolytische Grenzlösung iu den jüngeren Zellen der Hyphc. Pa „ „ „ „ „ älteren „ „ „ Das Zeichen h bedeutet Stunden, ' Minuten. Die Bedeutung von kv, A-'a, kr ist aus Kap. III zu ersehen. Es lag iu der Natur der plasmolytisclien Versuche, daß ich davon eine große Anzahl austeilen konnte. Indeß können nur einige angeführt werden, als Muster der mir zur Verfügung stehenden empirischen Belege zu den im Text besprochenen Ergebnissen. A. Plasmolytische Versuche. I. II. (D ie kursiv gedruckten Zahlen stammen von Kulturen auf norm. 2 tägige Zucker- gehalt Ei Kulturen auf Osm.Wertd. Lösung in is. C 5 c h e n h norm. P in 7„ NaNOj agen.) Temperatur: 20 — jp in is. P P e ■22» C. p-C Alter 2 Tage 3 „ 4* „ PJ 28,i 24 17 pa Differenz 3 23,5 5 22,5 1,5 16,5 0,5 0.05 V, (0,048) 7 (8,26) 172,08 8,21 c „ 13 13 0 0,1 „ (0,096) 7.5 (8,8.5) 92,18 8,75 « V 12 12 0 0,5 „ (0,48) 8 (9,44) 19,66 8,96 10 „ 12 12 0 1 ., 1 „ (0,96) 2,17 8.5 13 15,34 10,44 7,07 9,07 13,17 * Beginn der Spo: bildung. reu- 2 „ 2,54 15 17,70 6,97 15,16 3 „ 2,91 17,5 20,65 7,09 17,74 4 „ 3,28 21,5 25,37 7,73 22,09 & „ 3,65 28 33.04* 9,05 29,39 * Plasmolyse iu keiner Spitze. III. IV. I— V Stägige, VI— XI 4 tägige Kulturen. I — V 3tägige, VI — XI 4 tägige Kulturen. auf pj pa norm. 21 20 n „ + 1 is. KNO3 23 22 ., -f 2 „ „ 26 24 .. + 3 „ „ 30 27 « + 4 „ „ 34 31 „ + 5 „ „ 37 35 „ + 6 „ „ 40 38 „ -f 7 „ „ 42 41 „ -f 8 „ „ 44 43 « + 9 n » 46 44 „ + 10 „ „ 48 46 Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. a uf PJ Pa 21 19 + 1 is. CoSiaOg 24 21,5 + 2 „ n 28 27 + 3 „ n 31 30 + 4 „ « 34 32 + 5 n n 37 36 + 6 „ n 40 38 + 7 „ n 41 40 + 8 „ » 41 40 + 9 ,, )) 42 41 + 10 „ 11 43,5 43 24 ■ßj fa t>() 19 18 18 21 20 19 18 352 E. Pantaiielli, V. Dreitägige Kulturen auf (norm.)'j 1 29 28 48h 27 27 XVIII. Stägige Flocken auf norm. + lU is. NaCl bei 22": pj =39 pa = 38 auf norm, übertragen bei 44» 24 0 4« Uiu: 1.: PJ pa PJ Pa PJ IIa 30' 18 20 10 18 34 34 ll' 20 21 17 10 34 34 .Ol' 23 22 14 IG 34 34 29'' 22 21* 10,. 0 10 33 33 48'' 22 21 10 16* 2.') 25 77h — — 10 IG 1 7..") 17,5*^ ■i: Neues Wachstum. ** Wenige Zellen noch im Leben. PJ Pa 38 37 t 10 ccni norm, verdünnt. Nach : 5' 32 34 10' 25 28 IG' 23 25 32' 19 20 49' 21 20 3 t' 44' 24 23 Gl' 2G 24 25I' 26 26 XIX. Stiigige Pilzflocken auf uoriii. + 5 is. Na Cl PJ Pa 35 34 Ab.ü'osp ült und übertragen in Lei- tungswasse r. Nach : 5' 28 30 10' 23 24 15' 17 19 20' 12 15 25' 10 12 30' S 10 40' 7 8 50' 8 8 2 h 8 8 4h 7 7,5 8l' 7 7 2-1 1' 7 7 XXI. 4 tägige Kultur auf norm. + 10 /s. ölyrerin PJ pa X.'K. 45 43 3 tägige Kultur auf norm. + 1 0 is. Mit 10 ccm udrni. verdünnt und sofort in H-Stroni eingeschaltet. Nach : 20' 25 25 Traubenzucker PJ pa 42 38 ^. . „ „ , , , Mit 10 ccm norm, verdünnt und sofort D.e meisten Zellen geplatzt. .^^ H-Strom eingeschaltet. Nach: l'i 21 21 2'' 21 21 4I1 21 21 Nur wenige Zellen sind noch im Leben. ^,,,,. ^ye„jj,.,> ;ic]ie„ sind noch im Leben. 40' 20 20 1I12O' 20 20 3I' 20 20 Luft zugelassen. Nach : Luft zugelassen. Nach : 5I1 25 24 8l' 24 23 27 ll 29 28 28 1' 28 2 7 Neues Wachstum. Neues Wachstum. Zur Kcuutuis der Turgurregulatiuireii bei Schimmelpilzen. 355 XXII. 4tägige Flocken auf norm. + in is. Kochsalz. PJ P« 38 38 Abgespült und übertragen auf Leitungs- wasser, mit (b) und ohne fa) l"/,. Äther. Nach: a) b) ah 9 10 23 23 24h 7 7 IS 17* * Neues spärliches Wachstum in Form sehr dünner Hyphen. XXIII. Stägige Kultur auf norm. + 10 is. NaCl Pj Pa 45 43 Mit 10 ccni norm. + 2 "/o Äther verdünnt. Nach: 2' 36 38 5' 29 31 11' 14 19 24' 16,5 16 31' 19 10 l'' .5' 28 22 6l'23' 23 22 24h 22 22 XXV. Stägige Kultur auf Kt ccm norm. PJ P» 21 20 10 ccm norm. + 10 is. KNOg zugesetzt. Nach: 5' 21 20 20 ' 23 22 Einige Zellen geplatzt. 28' 25 24 38' 28 27 52' 32 29 ih'iO' 36 34 2 '116' 37 35 i;'>39' 38 36 22h 38 37 54h 35 35 XXIV. 3 tägige Kultur auf norm. PJ Pa 21 20 10 ccm norm. + 10 is. Na('l zugesetzt. Nach: 5' 23 22 15' 25 23 35' 25,5 24 ih 5' 26 25 4h 15' 36 29 7h 38 32 23h 38 37 48h 35 35 PJ 20 XXVI. 3 tägige Kultur auf 10 ccm norm. Pa 19 10 ccm norm. + 10 is. MgSOi zugesetzt. Nach: 8' 23 22 13' 25 24 31' 28 27 43' 30 29 ih 8' 32 30 2h 23' 33 31 8h 34 33 23h 36 35 48h 35 34 XXVII. 3 tägige Kultur auf 10 ccm norm. PJ Pa 23 22 to ccm norm. + is. Ca Cl^ zugesetzt. Nach: 5' 23 22 15' 25 23 38' 30 26 53' 32 28 lh23' 35 32 lh55' 36 33 8h 37 34 24h 38 36 46h 36 35 356 E. Pantanelli, xxvni. Stägige Kultur auf 10 cem norm. PJ P" 21 20 10 ccm norm. + 10 is. Glyzerin zugesetzt. Nach: 3' 25,5 24 Einige Zellen geplatzt. 6' 26 24,5 19' 27 25,5 Mehrere Zellen geplatzt. 25' 29 28 30' 32 30 37' 34 33 42' 38 36 ih 12' 39 37 2h 30' 42 38 5h 17' 41 39 8h 40 39 24 h 36 35 XXIX. 3tägige Kultur auf 10 ccm norm. 22 pa 21 10 ccm norm. + 10 is. Traubenzucker zu- gesetzt. Nach : 13 22 21 36' 22 21 ih 27' 23 22 4h 33 30 8h 35 33 24h 37 35 48h 38 36 72h 35 35 XXX. 6 tägige Kultur auf 1 0 ccm norm. PJ 12 Pa 12 10 ccm norm. + 20 is. NaNOj zugesetzt. Nach: 6h 23 22 24h 29 29 XXXI. 3 tägige Kultur auf norm. j'J — 20 2)a = 19. Übertragen auf norm. + 20 is. KNOj bei nach: 42" 32" 22' 12" PJ Pa PJ Pa PJ Pa PJ Pa PJ Pa 2 h 39 32 34 31 32 30 30 27 21 21 6 h 47 38 42 40 39 37 35 33 23 23 24 h 46 46 44 43 41 40 38 36 25 25 48h 44 44 42 42 40 40 37 37 29 29 XXXII. stägige Flocken auf norm, pj ^ 21 pa '^ 20. Abgespült und übertragen auf norm.* + 20 is. Glyzerin, bei 42" 22 0 2" PJ Pa PJ Pa PJ Pa nach : 4 h sämtliche Zellen 45 42 21 20 48h geplatzt 43 42 24 24 72h — 42 42 26 26 * Ohne Traubenzucker. Zur Kenntnis der Turgorregulationen bei Schimmelpilzen. 357 XXXIII. Nach : Nach : Flocken auf norm. norm. + 7 is. NaCl PJ = 10 is. 17 pa = übertragt NaCl = 16,5. I m auf: KNO3 Luf 10 is. NaCl 9 is. Na Cl + 1 KHjPO, . abgespült is. : K^SO, 5l> PJ Pa 37 34 PJ 17 pa 17 PJ pa 21 21 PJ Pa 21 19 PJ Pa 21 19 20 h 32 32 19 15 25 25 22 22 24 24 Mg(N03). Mg Clj Mg SO, CaCNOs), CaCla .5 h PJ Pa 21 20 P? 21 Pa 20 Pi Pa 21 20 Pt Pa 23 22 PJ Pa 17 17 20^1 27 27 21 21 26 26 22 22 22 22 XXXIV. 3tägige Kulturen auf 10 ccm norm. a) PJ = 20 Pa = 19 b) „ = 21 „ = 20 10 ccm norm. + 10 is. KNO3 hinzugesetzt; durch b) sofort Wasserstoff durchgeleitet. Dann : nach : a ) b) PJ Pa PJ Pa ih 30' 22 22 21 21 3 h 31 29 21,5 21,5 4^30' 36 33 21,5 21,5 b) Wieder gelüftet. 8 h 35 34 31* 31 * Neues Wachstum. XXXV. Stägige Kulturen auf 10 ccm norm. a) pj =21 pa^ 20 b) „ = 19 „ = 18 Zu a) 10 ccm norm. + 40 "/o Trauben- zucker, „ b) 10 ccm norm. + 40 "/o Trauben- zucker + 1 7o Äther hinzugesetzt. nach: Dann: a ) b ') PJ Pa PJ Pa 5h 24 24 18 18 29h 39 38 31 31 72h 36 36 33 33 XXXVI. Stägige Flocken auf norm. PJ = 21 pa= 20. Auf norm. + 10 is. Glyzerin mit (b) und ohne (a) l'/o Äther übertragen. Dann: a) b) PJ Pa PJ Pa nach: 4 h 39 37 20 20 „ 48h 35 35 29 29 78h 35 35 31 31 XXXVII. Stägige Flocken auf norm. PJ = 20 Pa = 19. Auf norm. + 20 is. NaNOg übertragen. Sofort Wasserstoff durchgeleitet. Nach Sh sind sämtliche Zellen noch plasmoly- siert, aber fast keine ist abgestorben XXXVIII. atägige Flocken auf norm. PJ = 20 Pa = 19. Auf norm. + 20 is. Glyzerin übertragen. Sofort Wasserstoff durchgeleitet. Nach 4 h sämtliche Zellen plasmolysiert. An der Luft gelassen. Nach 18h keine Plasmolyse mehr, aber nur wenige Zellen noch im Leben. j;, = 38. Pa = 35 24 h — — PJ = 46, Pa = 42 48h — — 358 E. Pantanelli, XXXIX. Stägige Flocken auf norm, ^j ^ 20, j)a = 19. a) Auf norm. + 20 is. NaNOg übertragen bei Nach: 42" 22° 2° 8 h Keine Plasmolyse mehr Sämmtliche Gliederzellen Sämtl. Zellen plasmolysiert noch plasmolysiert. Frühere Spitzenzellen und neue Aus- sprossungen nicht mehr plas- molysiert pj = 40, Pa = 26 keiue Plasmolyse mehr Sämtl. Zellen plasmolysiert PJ = 40, Pa — 38 — — Sämtl. Zellen abgestorben b) Auf norm. + 20 is. NaNOj + l7o Äther übertragen bei Nach: 42° 22» 2° 8 h Sämtl. Zellen plasmo- Sämtl. Zellen plasmolysiert, Sämtl. Zellen plasmolysiert lysiert. Einige Spitzen manche auch tot allerdings nicht pj ^= 23 24 h Keine Piasmol. mehr. Keine Plasmolyse mehr. Neue Sämtl. Zellen abgestorben Alle früheren Zellen Aussprossungen abgestorbeu. Neues Wachstum PJ = 34, ^a = 32 pj = 31, pa = 29 c) Auf 23 is. NaNOj übertragen bei Nach: 42°, 22° und 2" 8 h Sämtliche Zellen plasmolysiert, manche schon abgestorben. 24 h Sämtliche Zellen abgestorben. XL. 4tägige Flocken auf norm, pj = 16, pa = 16. a) Auf norm. -\- Ib is. Glyzerin übertragen bei Nach: 42° 22° 2° 4 h Keine Piasmol. mehr. Keine Plasmolyse mehr. Sämtl. Zellen plasmolysiert Manche Zellen tot Einige Zellen tot 29 h — — Dasselbe. Manche Zellen tot 48h — — In den seltenen lebendigen Spitzen keine Plasmolyse b) Auf norm. -|- 15 is. Glyzerin + 1% Äther übertragen bei Nach: 42° 22° 2° 4 h Keine Piasmol. mehr. Nur alle Spitzenzelllen und Sämtl. Zellen plasmolysiert V3 der Zellen ist tot jüngeren Gliederzellen de- Keine Zelle ist abgestorben plasmolysiert. Keine Zelle ist abgestorben 29 h — Keine Zelle ist plasmolysiert. Keine Zelle ist plasmolys. Neues Wachstum usw. V» der Zellen ist tot Zur Kenntnis der Turgorregulationen bei Schimmelpilzen. 359 XLI. 3tägige Kultur auf 10 ccm norm, pj = 24,5, pa = 23. 10 ccm norm. + 0,1 % Äthylalkohol hinzugesetzt. Nach: 2' — 9' Fast alle Spitzen heftig geplatzt PJ Pa 15' (24,5) 23 25' — 23 50' — 23 2h (24,5) 23 6h — 23 26h 24* 23 * Neues Wachstum. XLII. Stägige Kultur auf 10 ccm norm. pj = 21, 23o = 20. 10 ccm norm. + l7o Methyl- alkohol hinzugesetzt. Nach: pj ') pa 3' 23 22 Vakuolen in den jüngsten Zellen ver- schwunden^). 10' 26 23 25' 26 24 50' 24 23 XLIII. 3tägige Kultur auf 10 ccm norm. pj = 19, Pa =■ 19. 10 ccm norm. + 27o Äthylalkohol hinzugesetzt. Nach: PJ Pa 5' 22 20 10' 24 22 15' 27 24 20' 28 25 30' 28 26 50' 27 27 ih 10' 25 26 2h 27 25 2h 30' 25 24 3h 23 23 4h 23 22 6'' 23 22 XLIV. 3tägige Kultur auf 10 ccm norm. pj := 22, Pa == 21. 10 ccm norm, -f 2% Isopropylalkohol hinzugesetzt. Nach: PJ Pa 5' (27)') (26) 15' (37) (35) 25' 43 37 35' 43 39 40' 43 36 Ih (35) (33) ih 10' (27) (28) Ih 20' 26 27 l'i 30' 26 26 ih 35' 26 25 2h 26 24 2h 30' 25 23 XLV. 3tägige Kultur auf 10 ccm norm. 2)j = 22, Pa = 21. 10 ccm norm, -f 2 7o Isobutylalkohol hinzugesetzt. Nach : PJ Pa 4' (28)^) (26) 11' (39) (33) 17' (47) (39) 23' 50 43 29' 50 45 36' (43) (44) 41' 41 42 45' (36) (36) 52' (29) (31) Ih 10' 23 24 ih 20' 23 22 ih 33' 23 22 1) In den Versuchen XLII— XLVII bezieht sich pj auf die erste Gliederzelle hinter der Scheitelzelle, weil diese meistens zum Platzen kam. 2) Diese Erscheinung sowie das häufige Platzen der Hyphenspitze wurde bei der Alkoholbehandlung immer beobachtet. 3) Bei der riesigen Geschwindigkeit der Turgorzunahrae und -Abnahme konnte ich manchmal nach dem Alkoholzusatz nur annäliernde Messungen ausführen, was durch Ein- klammern angedeutet ist. 360 E. Pantanelli, XLYI. XLVII. Itur auf 10 ccm norm. Stägige Kultur auf 1( = 20. 10 ccm norm. + pj = 23, pa — 21. 1( a;7o Amylalkohol* hinzugesetzt. 2"/o Äther hinzugesetzt. Stägige Kultur auf 10 ccm norm. Stägige Kultur auf 10 ccm norm. pj = 20, pa = 20. 10 ccm norm. + pj = 23, pa = 21. 10 ccm norm. + Nach: PJ Pa 5' 22 22 8' 24 24 IS' 25 24 22' 25 24 29' 23 23 ih 10' 23 22 2h 21 21 4h 20 20 Nach: PJ Pa 5' 24* 22 10' 25 24 15' 26 24 21' 26 25 27' 26 26 33' 26 26 2l> 26 26 * Keine Spitze ist geplatzt. * Gärungsamylalkohol ist in Wasser so gut wie unlöslich. Ich schüttelte norm, mit Amylalkohol bis zur Sättigung und setzte die entstandene Lösung zur Kultur hinzu. B. Kryoskopische Versuche. XL VIII. Kultur auf 200 ccm norm. Ausgesät: 19. VI. 1903. Am 23. VI. 200 ccm norm, hinzu- gegeben. Nach 4 Tagen gebraucht. Nur einige seltene Sporangien. Die mit Fließpapier trocken ausgewischte Decke wird in zwei Portionen, A und B, geteilt. A Frischgewicht 0,182 g, Trockengewicht* . . . 0,053 g. Daraus: Wassergehalt = 70,86%. B Frischgewicht 7,030 g. In B sind 70,86% = 4,982 g Wasser. Unter Zusatz von 10 ccm Wasser zerrieben. 10 + 4,982 Verdünnungsfaktor: = 3,17. 4,982 Beobachtete Gefrierpunkterniedrigung: 8 = — 0,438°. A (tles unverdünnten Saftes) = —0,438" X 3,17 == —1,385". In der Außenlösung: A' = —0,509". Osmotischer Überdruck der Decke: A— A' = —0,876°. * Es wurde meistens bei 60 — 80" getrocknet. Wegen des Reichtums an flüchtigen und leicht zergehenden Stoffen ergaben bei 100" getrocknete Portionen einen zu hohen Wassergehalt. XLIX. 20tägige Keimlinge von Phaseolus multiflorus Cucurbita Pepo Organ p*** A P—/\ Organ p A P— A Hypokotyl 1,5 ^«.(KNOa) —0,451" +0,18 is. Hypokotyl 1,25 is. —0,364" +0,186«s. 1. Inter- nodium* 1,75 „ „ —0,562" H- 0,06 „ Keimblätter 1,75 „ —0,420" + 1,228 „ 2.1ntern.** 3,25 „ „ —0,552" + 1,636 „ Plumula 1,5 „f — 0,192" + 0,561 „ * Ohne Blattorgane. ** Samt Knospe. *** In Mark und Eindenparenchymzellen. f In Mark- und Rindenzellen des Stengelchens. Zur Kenntnis der Turgorregulationeii bei Schimmelpilzen. 361 Substrat 200 ccm norm.* 50 ccm entnommen u. 100 ccm norm, zugesetzt 50 ccm entnommen u. 100 ccm norm, zugesetzt 50 ccm entnommen u. 100 ccm norm, zugesetzt Alter Aussehen L. Wasser- gehalt 4 Tage gleichmäßig, 74,44 7o —1,627' sporenfrei A 6 Tage 8 Tage einige 74,48 "/„ —2,842" Sporangien A' A-A' -0,804" +2,02 is. -0,881" +5,734«.'?. starker 70,497o —1,844" —0,880" +2,819is. Neuwachs, fast keine Spore — 10 Tage mehrere 73,75"/n —1,101» —0,725" +1,101/.'?. Sporangien * Die normale Lösung besaß eine /\' = — 1,240" bis — 1,260". LI. Substrat Alter Aussehen Zustand ^'''''" ^ A' A'A' lebe"de Decke "/„ 0 n is. tote Decke 200 ccm norm. GTage gleich- lebendig 66,23 —2,568 —1,325 4,907 1 mäßig, j. 50 ccm entnommen sporenfrei 66,55 —2,391 —1,326 3,114 j u. 100 ccm norm, zugesetzt — STage starker flebendig 67,26 —3,566 —1,327 6,549 50 ccm entnommen u. 100 ccm norm, zugesetzt Zuwachs, sporenfrei getötet 67,64 —2,131 —1,263 2,539 50 ccm entnommen u. 100 ccm norm, zugesetzt lOTage starker (lebendig 67,38 —2,854 —1,242 4,713 Zuwachs, noch I .sporenfrei [ getötet 66,07 —2,685 —1,281 4,105 12 Tage einige flebendig 69,16 —2,699 —1,402 3,794 1 Sporangienj \ [ getötet 64,95 —2,667 —1,401 3,701 J 1,609 2,580 1,148 1,025 Substrat LH. ... . , "Wasser- Frisch- » Alter Au.ssehen pi pa , ,. ■ , , A -^ ^ gehalt gewicht ^-^ "/o g A' A-A' (Tage) I. 50 ccm norm. 2 gut 20 19 — — — —1,326 — (5"/o Zucker)* entwickelt 4 kompakte 15,5 15,5 — — — —1,670 — Decke 6 verdickte 12 12 — — — —0,628 — Zellwände älterl. 10,5 10,5 75,02 3,2125 —1,893 —0,690 1,203 Aussehen * Die Kolbcudimen- sionen waren überall 1 2 dieselben. 362 E. Pantanelli, (Fortsetzung von Tabelle LII.) . , , . , ■ ,. II TV^asser- Frisch- * a ' a a ? bubstrat Alter Aussehen pi pa , ,, . , , A A A — A gehalt gewicht '-^ i-i. u^. i_\ (Tage) % g 11. 100 ccin norm. 2 stärker 28 27 — — — — 1,508 — als 1 4 4 mal 1.5 15 — — — — 1,310 — stärker als I 6 verdickte lo 10 — — — — 0,028 — Zellwände 12 älterl. 9 0 72,78 6,G415 —1,351 —1,046 0,305 Aussehen JIJ. 511 ccm (norm.) 2 keine — — — — — — 2,214 — 10% Zucker brauchb. Entw. 4 getrennte 37 34 — — — —2,806 — Flocken 6 unregelm. 25 24 — — — — 2,423 — dünne Decke 12 älterl. 18 18 67,48 5,6585 —3,439 —1,368 2,071 Aussehen IV. 100ccni(norni.) 2 schon 41 40 — — — —2,625 — 10 7o Zucker vollst. Decke 4 2 mal 18 18 — — — —2,556 — .stärker als II 6 gefaltete 12 12 — — — —1,800 — Siion'iibilduiijc 12 altes Kl 10 67,14 10,558 —2,713 —1,090 0,723 Sporenreich ^^^^- p Wassergehalt A A' A A' etägige Decke auf norm. + 5 is. KNO., 20 70,5l7„ —3,633" —2,840" 0,793" Übertragen auf 200 ccni 8,3 is. NaCl. Nach 48'' . . ". 23 66,91 „ —3,870" —2,920" 0,950" LIV. 6tägige Decke auf norm. -1- 2 is. Trauben- zucker 20 76,00 „ —2,131" —1,500" 0,631" Übertragen auf 200 ccm 4,7 is. NaCI. Nach 48h 19 68,87 „ —2,304" —1,528" 0,776" LV. a) Stägige Decke auf 2. norm, in Erlen- meyer-Kolben 21 77,60,, —2,064" —0,972" 1,092" AVasserstoff durchgeleitet. Nach ih 35' 15 76,70 „ —1,803" —0,959" 0,034" b) Stägige Decke auf 2. norm, in Erlen- meyer-Kolben 19 76,14,, —1,285" —1,013" 0,272" Wasserstoff durchgeleitet. Nach 2 •> 50' ...... 16 72,48 „ —1,124" —1,035" 0,089" Zur Kenntnis der Turgorregulationen bei Schimmelpilzen. 363 ^y^- p Wassergehalt A A' A^A' a) lUtägige Decke auf norm. + lu is. KNO3 (Erlenmeyer-K.) . . . -.il 63,757,, —5,111" —3,860" 1,251" Wasserstoff durchgeleitet. Nach l'i lö' 25 62,55,, —5,117" —3,843" 1,274" b) lOtägige Decke auf norm. + 10 is. NaCl (Erleumeyer-K.) ... 31 59,39 „ —5,386" — 4,18(i" 1,206" Was.serstoff durchgeleitet. Nach 1 'i , 27 64,20,, —4,939" —4,025" 0,914" LVII. lOtägige Decke auf norm. + 10 /S.KNO3 31 66,11,, —3,835" —2,960" 0,875" Abgespült und übertragen auf norm. Nach 6'' 12 79,99,, —1,275" —0,908° 0,367" LVIII. 10 tägige Decke auf norm. + 10 Js. NaCl 27 67,02,, —4,578" —3,960" 0,618" Abgespült und übertragen auf norm. Nach 24h 15 77,64,, —1,328" -1,055" 0,273" LIX. lOtägige Decke auf norm. + 10 /«.Na Ci 25 53,80,, —4,528" —3,580" 0,948" Abgespült und übertragen auf norm. Nach l''40' 17 79,14,, —2,354" —1,082" 1,272 TOO LX. lOtägige Decke auf norm. + 10 <.s. NaC'l 25 51,16,, —4,131" —3,463" 0,678" Abgespült und übertragen auf norm. + l7o Äther.* Nach 2'« 40' ... 12 73,66,, -1,400" —0,945" 0,455" * Unter einer Glocke, die auf matter Glasplatte durcli 95proz. Glyzerin gediclitet war. LXI. 9 tägige Decke auf norm 13 79,14,, —0,700" —0,441" 0,259" Auf norm. +10 is. KNü^ übertragen. Nach 7h 30 66,50,, —2,882" —2,700" 0,182" LXII. 8 tägige Decke auf norm 16 78,19,, —1,182" —0,464" 0,718" Auf norm. + 10 is. NaC'l übertrafen. Nach 2'' 45' 2'J 70,18,, —4,192" —3,936" 0,256" Lxni. 6 tägige Decke auf norm. ..... 16 87,37,, —1,524" —1,041" 0,483" Auf norm. + 10 is. Na(.'l übertragen. Nach 24h* 30 72,62,, —4,385" —3,730" 0,655" Nach 48h* 34 64,14,, —8,128" —4,170" 3,958" * Neues starkes Wachstum an den freien Rändern. 364 E. Pantanelli, ^^I^- p Wassergehalt A A' A-A' 5 tägige Decke auf norm 15 77,14"/o —2,285" — 1,013" +0,272" Auf nürm. + 10 is. NaCl übertragen und sofort Wasserstoff durchgeleitet. Nach 3h 16 72,48,, —4,053" — 4,700" -0,647" LXV. Stägige Decke auf norm 13 70,86 „ —1,385" —0,509" +0,876" Auf norm. + 10 is. NaCl + !"/„ Äther übertragen. Nach 5 •» 15 70,96,, —2,952" —4,370" —1,418" LXVI. Ctätige Decke auf norm 14 75,25,, —1,309" —0,589" +0,720" l"/o Äthylalkohol hinzugesetzt. Nach lbl5' 16 75,50 „ —2,539" —1,065" +1,294» C. Messungen der Dimensionsänderung bei der Plasmolyse. LXVII. stägige Spitzenzelle auf norm. In der h r In Kulturflüssigkeit 42,2 fi 1,5 fJ. „ lOproz. NaNOj-Lsg. 42,2 „ 1,35 „ „ 20 ., „ anfängl. Piasmol. 39,6 fx 1,25 (i „ 25 „ „ 39,2 „ 1,20 „ „ 30 „ „ 39,2 „ 1,20 „ Vo = -n X 42,2 X 1,5'' = 2982 fx' Vp = K X 39,2 X 1,2-" = 1772 „ 2982 1772 42,2 kv Vo Vp H ho hp kr ._ **" 1,680 rp 39,2 1,5 = 1,077 = 1,25 LXVIII. a) Asjäergii llus nige.r. Substrat Alter ku kr kv norm. 3 tägige Spitzenzelle 1,077 1,250 1,680 » 3 „ Gliederzelle 1,155 1,120 1,451 » 5 „ 1,017 1,047 1,116 h) Penicillium glaticum. norm. 3 tägige Gliederzelle 1,029 1,076 1,192 c) Botrytis cinerea. norm. 3 tägige Gliederzelle 1,020 1,080 1,190 d) Spirogyra-^\>. Erste Gliederzelle kh = 1,082 kr = 1,1.08 kv -= 1,452 Zur Kenntnis der Tursorregulationen bei Sehinunelpilzen. 365 LXIX. Aspergillus niyer. norm. + 10 is. KNO3 3tägige Spitzenzelle kh = 1,054 kr = 1,363 kv = 1,961 „ „ 3 „ Gliederzelle „ = 1,063 „ = 1,282 „ = 1,757 5 „ „ „ = 1,041 „ = 1,273 „ = 1,686 7 „ „ * „ = 1,029 „ = 1,076 „ = 1,192 9 „ n „ =1,007 „ =1,000** „ =1,007 * Zelle mit stark verdickter Wand. ** Plasmolytische Kontraktion nicht sicher meßbar. LXX. norm. 3tägige Spitzenzelle kh = 1,082 kr = 1,158 kv = 1,452 „ „ Gliederzelle „ = 1,063 „ = 1,055 „ = 1,213 Das Mycel wurde auf 3 is. NaCl übertragen. Nach 24 Stunden: 3 is. NaCl itägige Spitzenzelle kh = 1,020 Ä.> = 1,080 kv = 1,190 4 „ „ „ = 1,043 „ = 1,000* „ = 1,043 * Eine plasmolytische Abnahme des Durchmessers verhungernder Gliederzellen war auf verdünntem Substrat meistens nur mit den Augen schätzungsweise wahrzunehmen, nie aber mit Sicherheit zu messen. LXXI. norm. + 10 is. KNO, 3tägige Spitzenzelle kh — 1,053 Ar = 1,292 kv = 1,802 „ „ „ üliederzelle „= 1,041 ^ =: 1,273 „ = 1,686 Das Mycel wurde auf 13 is. NaCl libertragen. Nach 24 Stunden: 13 is. Nal'l 4tägige Spitzenzelle kh = 1,076 kr = 1,184 kv = 1,509 „ „ Gliederzelle „ = 1,089 „ = 1,055 „ = 1,213 LXXII. norm. 3tägige Gliederzelle kh = 1,072 kr = 1,116 kv = 1,322 "Wasserstoff durchgeleitet. Nach 2 Stunden : norm. 3tägige Gliederzelle kh — 1,083 kr = 1,105 kv = 1,255 Lxxin. norm. + 10 is. KNO3 Stägige Gliederzelle kh = 1,155 kr = 1,320 kv = 1,743 Wasserstoff durchgeleitet. Nach 2 Stunden: norm. -|- 10 is. KNO, 3tägige Gliederzelle kh = 1,109 kr = 1,167 kv = 1,510 LXXI 7. norm. + 10 is. KNO3 Stägige Gliederzelle kh = 1,063 kr = 1,282 kv = 1,757 Übertragen auf norm. Nach 2 Stunden: norm. Stägige Gliederzelle kh = 1,042 kr = 1,154 Ä.„ = 1,388 LXXV. norm. Stägige Gliederzelle kh = 1,045 kr = 1,158 kv = 1,442 Übertragen auf norm. + 10 is. KNO3. Nach 8 Stunden: norm. + 10 is. KNO^ Stägige Gliederzelle kh = 1,047 kr = 1,257 kv = 1,655 366 E. Paiilauelli, Literatur-Verzeichnis. Beulet, 1899. Comptes rendus, CXXIX, p. 50G. Brand, 1903. Berichte il. Deutsch, bptan. 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Im vorliegenden Aufsatz gebe ich den ersten Teil der Resultate der zu diesem Zweck angestellten Versuclie. In der Literatur findet man nicht besonders viel über unser Thema angegeben. Gewöhnlich wird der Satz, daß die Krone eines der bedeutendsten Lockmittel der Blüte für die Insekten bilde, einfach als Axiom hingestellt. Genauer mitzuteilen, worauf er eigentlich beruht, scheint man öfters garnicht der Mühe wert zu betrachten; vergleiche zB. das so anregende und aus- führliche Pflanzenleben Kerner von Marilauns, p. 178, Bd. II, Darwins Gross and Selffertilisation of plants, p. 425 (obgleich dieser einige Versuche mitteilt), Sachs, Lehrbuch der Botanik, p. 524 (4. Aufl.), VViesner, Biologie der Pflanze, p. 141, Stras- burger, Noll, Schenck, Schimper, Lehrbuch'der Botanik, p.254. Die zitierten Stellen nehmen den Standpunkt an, der für uns Menschen gewiß am meisten auf der Hand liegt. Weiterhin führt er sich vielleicht auf das berühmte Werk Sprengeis, Das ent- deckte Geheimnis der Natur, Berlin 1793, zurück, in welchem die Bedeutung der Krone ganz vom menschlichen Standpunkte aus gedeutet und einfach angenommen wird, daß die Krone zu den stärksten Lockmitteln der Pflanze für die Insekten gehöre. P. 15 über die Bedeutung der Krone bei den Blüten usw. 369 sagt er zB. : „Wenn ein Insekt durch die Schönheit einer Krone oder durch einen angenehmen Geruch einer Blume gelockt wird", usw. Doch ist es bei einigem Nachdenken wohl deutlich, daß ein derartiges Verfahren nicht als zulässig betrachtet werden darf. Bekanntlich ist es nicht einmal für alle Menschen wahr, daß sich schön gefärbte Blumenkronen gegen die Umgebung, also ge- wöhnlich gegen die grünen Blätter, deutlich abheben. Es gibt Menschen, deren Farbensystem stark von dem gewöhnlichen abweicht, und diese werden daher mit dem eigentlich nicht passenden Namen Farbenblinde bezeichnet. Für einen meiner Freunde, der in hohem Grade sogenannt rotblind ist, ist es schwer, an einem Kirsch- baum die fast reifen Früchte zu sehen, weil sie sich von der Um- gebung nicht genügend abheben ; und als ich einmal mit ihm einen Spaziergang machte, unterschied er ein in einiger Entfernung be- findliches Feld mit feurig roten Tulpen nicht von der Umgebung des frisch gepflügten Landes. In solchen Fällen ist es also leicht genug zu zeigen, daß ein abnormales Unterscheidungsvermögen für Farben vorhanden ist. Man hat aber weiterhin zu bedenken, daß es streng genommen im allgemeinen nicht möglich ist zu beurteilen, ob zwei Personen, die der Farbe einer Fläche denselben Namen geben, sich wohl gleiches vorstellen. Farbe ist eben eine subjektive Sache, sie besteht nur in der Vorstellung, und man kann es höchstens als wahrscheinlich betrachten, daß mehrere Menschen, an deren Farben- sinn nichts abnormales zu finden ist, eine bestimmte farbige Fläche auch ähnlich wahrnehmen. Wie viel vorsichtiger muß man nun al)er bei Insekten sein, deren Organisation von der unsrigen so überaus verschieden ist. Ich betrachte es denn auch als ein großes Verdienst Plateaus, daß er, so viel ich weiß, zum ersten Male der Frage der An- lockung seitens der Krone in detaillierter Weise näher getreten ist und darüber viele Experimente angestellt hat. Es gibt zwar hierüber auch Beobachtungen von anderen — man kann hierüber die Ein- leitung zu den Nouvelles recherches Plateaus nachlesen — , dieselben sind aber viel weniger umfassend als diejenigen Plateaus. Ich gehe daher von der Plateau sehen Arbeit aus und werde erst im speziellen Teil noch einige andere frühere Untersuchungen besprechen. Wie sich aus dem folgenden ergeben wird, bin ich zwar mit Plateau nicht einverstanden, aber in meinen Augen wird hierdurch sein Hauptverdienst nicht geschmälert. 25* 370 E. Giltay, Plateau hat über unseren Gegenstand eine ganze Reihe kleiner Abhandlungen veröifentlicht. Bevor ich zu meinen eigenen Ver- suchen übergehe, werde ich diese der Hauptsache nach besprechen. 1. Comment les fleurs attirent les insectes. Bulletin de l'Academie Royale des sciences, des lettres et des beaux arts de Belgique, Bruxelles 1895, p. 466—487, 1. PI. Die erste Versuchspflanze bildet die Dahlia. Der Verf. maskiert die peripherischen Blüten der Infloreszenzen dadurch, daß er quadratische Scheiben aus weißem, schwarzem und auch farbigem Papier schneidet, mit einer Öffnung in der Mitte von der Größe des gelben Zentrums ^ und sie dann in geeigneter Weise mit einer Insektennadel befestigt. Bei einer zweiten Serie werden dann auch noch die zentralen Blüten mit einem zweiten Papierscheibchen un- sichtbar gemacht. Es zeigte sich, daß die Besuche bei vier derartigen Inflores- zenzen mit noch sichtbaren gelben Blüten innerhalb 1 Stunde waren: rotes Paiiior violett. Papier weißes l'apier sclnvarz. Papier Total Bomhus ... 2 0 9 0 11 Vanessa ... 8 6 3 1 18 MegachiJc . . 1 0 0 1 2 Verf. schließt aus diesem Versuch, daß Rot und Weiß die Insekten etwas stärker angezogen zu haben scheinen, als Violett und Schwaiz. Er bemerkt jedocli weiterhin sofort, daß diese Folgerung, wie sich später ergeben wird, falsch ist. Bei einer zweiten Versuchsreihe bedeckt er nun auch die gelben Blüten in der erwähnten Weise und findet: Quadratscheibe: rotli violett violett sclivvarz I i'tal Zentralsclieibe: weiß grün weiß weiß Bomlms 1 0 1 1 3 Vanessa 11 6 4 3 24 Megachile 1 0 0 1 2 29 Die Totalzahl ist also der vorigen gleich, obschon die Um- stände dem Insektenbesuch ungünstiger waren (bessere Maskierung, weniger Sonne, weniger Insekten). Verf. schließt, daß die Form der Blüten des Köpfchens beim Insektenbesuch gewiß keine Rolle spielt. Obgleich diese Folgerung richtig sein kann, scheint mir doch etwas sehr wichtiges zu ihrer Beurteilung zu fehlen, nämlich die Zahl der Insekten, die während des erwähnten Versuches die nicht bekleideten Blüten besuchten. über die Bedeutung der Krone bei den Blüten usw. 371 Verf. bespricht nun weiter die Frage, inwieweit die Farbe der Blüten die Insekten lockt. Zunächst weist er auf die Unzulänglich- keit der bisherigen Experimente hin, bespricht mehrere Fälle, die auf einen sehr entwickelten Geruchssinn bei Insekten hinzuweisen scheinen, und stellt dann Experimente an, um zu sehen, ob es bei der Dahlia die Farbe sein könne, welche die Insekten anzieht. Er verwendet nun als maskierenden Stoff AmpeIo2)sis -'Blätter, und zwar zunächst wieder in der Art, daß er die zentralen Blüten sichtbar läßt, dann aber auch so, daß auch diese mit einem zweiten Ämpelojhs/s -BVAttchen maskiert werden. Im ersteren Falle Avurden in einer Stunde bei 20 bekleideten Köpfchen 36 Besuche notiert, und im zweiten bei denselben Köpfchen in derselben Zeit 38. Auch hier fehlen Zahlen über den Besuch an nicht bekleideten Köpfchen. Verf. schließt, daß weder Form noch Farbe die Insekten anziehen. Er hält dafür, daß es besonders, und vielleicht aus- schließlich, der Geruch ist, welcher sie zu den Blüten führt. Mir scheint dieser Schluß nicht gerechtfertigt zu sein. Es könnte doch sehr wohl sein, daß die Farben dazu dienten, um die Insekten zunächst aus größerer Entfernung herbeizulocken. Dies brauchte nicht zu verhindern, daß, wenn gewisse Insekten einmal gewohnt sind, eine bestimmte Stelle zu besuchen, sie auch dann, wenn die Blüten maskiert sind, dieselben sofort, durch den Geruch zB., auffinden. In der vierten Versuchsserie bekleidete Verf. alle Da/dia- Köpfchen, die an der Pflanze gelassen waren. Bomhns, Vanessa und Pieris-Arten kamen wie an den vorigen Tagen. Verf. zieht denselben Schluß wie oben. Meiner Meinung nach ist dies jedoch nicht gerechtfertigt, wie ich oben schon darlegte. Sehr merkwürdig scheint mir folgender Satz: „Des que par un accident quelquonque, relativement rare du reste, un coeur jaune est bien ä decouvert, l'insecte qui vole autour de la plante le trouve tout de suite, soit par la vue, soit par l'odorat, soit par les deux sens ä la fois" (p. 484). Es ist mir unbegreiflich, warum Verf. nicht folgert, daß es in diesem Falle doch wohl gewiß hauptsächlich, wenn nicht aus- schließlich, der Gesichtssinn war, der die Insekten zu den Blüten führte; für den Geruchssinn konnte ja bei einem um die Pflanze fliegenden Insekt ein einziges Köpfchen doch kaum besser 372 E. Giltay, bemerkbar werden, wenn die Bedeckung des Zentrums des Köpf- chens entfernt war, als wenn sie noch unverändert angetroffen wurde. 2. Felix Plateau, Comment les fleurs attirent les insectes. Recherches experimentales, 2'^ partie. In dieser zweiten Abhandlung verfolgt Verf. den Besuch bei Blüten, denen die Krone geraubt wurde. Im Anschluß an Charles Darwin wird zunächst mit Lohelia Erinus experimentiert. Das Resultat war, daß bei intakten Blüten 33 Besucher Honig saugten, gegenüber 25 bei entkronten, während intakte Blüten außerdem noch von 25 Insekten besucht wurden, die sich bloß darauf setzten, ohne Nahrung aufzunehmen, gegenüber 16 Insekten, welche entkronte Blüten auf diese Art besuchten. Ahnliche Resultate wurden mit Oenothera hiennis, mit Ipomoea purpurea, mit Delphin'nini Ajacis, Centaurea Cyamis und Digitalis purpurea erhalten, während ßo)nhus- Arten bei Antirrhinum majus zwar noch um die verstümmelten Blüten flogen, sich aber nicht mehr darauf setzten, was Verf. der geänderten Lage des Eingangs in diese Blüten zuschreibt. Es scheint mir, daß man bei diesen Versuchen auch wieder eine Bemerkung machen könnte, die sich mir schon bei der ersten Abhandlung des Verfassers aufdrängte, nämlich, daß die Versuchs- pttanzen leider auf ihrem ursprünglichen Standorte gelassen wurden. Es konnten nun die Besucher in erster Linie aus Insekten bestehen, die schon längere Zeit daran gewohnt waren, diese Stelle mit Versuchspflauzen zu besuchen. In diesem Falle könnte dann wieder der Blütenduft herangezogen werden, um zu erklären, daß die in unmittelbarer Nähe befindlichen Blüten auch aufgefunden wurden. Es ist aber, wie mir vorkommt, einleuchtend, daß dies nicht zu verhindern braucht, daß auch die Farbe der Kronen ein sehr wirksames Lockmittel sein kann. Auch bei Heracleum Fischeri wurde gezeigt, daß die Insekten fortfahren, die Blüten zu besuchen, nachdem dieselben durch um- hüllende Blätter bedeckt wurden. Auch hier gilt derselbe Ein- wand, wie bei Dahlia. 3. Felix Plateau. Comment les fleurs attirent les insectes. 3*^ partie, Bruxelles, 1897. Der Verf. bespricht zunächst, inwieweit Insekten gewisse Farbenvariationen bei derselben Spezies bevorzugen. Verf. kommt auf Grund seiner Versuche zu dem Resultat, daß dieselben ihnen vollständig gleichgültig sind. So bei Centaurea Cyanus, Dahlia über die Bedeutung der Krone bei den Blüten usw. 373 variabilis, Scahiosa atroxmrpurea, Lhuim yrandifiorum und Linum usitatissimum. Auch bei Darwin und Bonnier weist Verf. Stellen nach, wo ähnliches angegeben wird. Weiterhin bespricht Verf. Fälle, in denen Blüten zunächst nicht besucht wurden, weil Honig fehlte, wo nachher aber, durch Hinzugeben dieser Substanz, ausgiebiger Besuch herbeigelockt wurde. Er will hieraus abgeleitet wissen, daß die Blütenfarbe für den Besuch von keinem Nutzen sei. Mir scheint dies ein Fehl- schluß zu sein, denn ich finde es ganz natürlich, daß Blüten, auch wenn sie mit starken Lockmittel versehen sind (einer- lei welcher Art), dennoch von Insekten nicht dauernd besucht werden, wenn sie nichts Genießbares enthalten. Es wird dann wohl einmal gelegentlich ein Besuch durch einen „Neuling" vorkommen, aber die Zahl dieser Besuche ist natürlich so ver- schwindend klein gegenüber den normalen Besuchen, daß es die Frage ist, wie lange man würde beobachten müssen, um sie wahrzunehmen. "Werden aber die Blüten mit Honig versehen, dann ändert sich die Sache, wenigstens in gewissen Zeiten des Jahres und in bezug auf Bienen. Bei schlechter Tracht nämlich — wie ich zuerst von meinem Lehrer der Bienenwirtschaft, Herrn Kelting in Sant- poort, erfuhr — werden Bienen sehr stark vom Honigduft gelockt, sodaß es öfters sogar große Mühe kostet, dieselben von Räuberei abzuhalten. Bei schlechter Tracht werden Bienen nun natürlich ebensogut nach Pelanjonium-^WiiQry gelockt, wenn man dieselben mit Honig versehen hat, als nach jedem anderen zugänglichen Ort, wo sich dieser Stoff befindet. Schon Perez') hatte dergleichen bei Pelargonium zonale beobachtet, und Verf. stellte ähnliche Versuche an. Perez hatte jedoch wahrgenommen, daß sich bei den Pelargonium besuchenden Bienen „die rote Farbe der Blüten" am Ende mit Honiganwesen- heit assoziiert hatte, denn zuletzt setzten sich auch Bienen auf Blüten der erwähnten Spezies, denen man keinen Honig gegeben hatte, während er vor dem Beginn des Versuches solche Besuche bei honiglosen Blüten niemals wahrgenommen hatte. Plateau be- streitet dies. Er sah niemals die Insekten sich auf nicht mit Honig versehene Blüten setzen^). Doch erwähnt er von einem Bomhus: „il 1) J. Perez, Notes zoologiques, Bordeaux 1894, p. 25. 2) Ich muß hier der Hauptsache nach Perez Beifall zollen; auch ich habe es bei diesbezüglichen Versuchen gesehen, und zwar öfters. Nur scheint es mir, daß es auch ein spezieller Blütenduft gewesen sein könnte, der sich mit der Anwesenheit des Honigs assoziierte. Ich werde hierüber näheres in meinem zweiten Aufsatz mitteilen. 374 E. Giltay, lui arrivait de se diriger vers des Pelargonium non munis de miel; ü se bornait alors a voler en tournant rapidement autour, sans se poser"') u.s.w. Am nächsten Tag sah er ähnliches bei fünf anderen i?om6t Sodann wurde nur die Stelle der intakten Blüte gewechselt. Nur eine Biene ist im Feldchen tätig. Als dieselbe nun 9 Besuche an der intakten Blüte gemacht hatte, ohne daß die entkronte auch nur einmal in dieser Zeit besucht worden wäre, wurden die beiden Blüten unmittelbar nebeneinander gestellt. Jetzt besuchte dieselbe Biene die intakte Blüte zum 10. mal und ging dann unmittelbar darauf zu der entkronten über. Nunmehr wurde die intakte Blüte weggenommen; dieselbe Biene besuchte die entkronte Blüte wieder ; sie hatte ihre Stelle also jetzt kennen gelernt. Ich will nicht unterlassen noch mitzuteilen, daß am folgenden Tage dieselbe Biene von gestern wieder sofort die entkronte Blüte besuchte, als diese wieder an den gestrigen Ort hingestellt wurde, daß sie aber nachher, als sie sich an anderen Stellen befand, nicht mehr aufgefunden wurde. Weil der erwähnte erste Besuch jedoch auch die Folge eines Zufalles sein konnte, denke ich später auf derartige Versuche noch zurückzukommen. Wageningen, März 1904. Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoff auf nähme. Von Alexander Nathansohn. Da die im folgenden mitzuteilenden Versuche die unmittelbare Fortsetzung der vor kurzem publizierten Experimente an dem Ge- webe der Knollen von DaJi/ia var't(Oiüis^) darstellen, sehe ich mich veranlaßt, zunächst auf die Kritik, die jene Versuche durch Jost-) erfahren haben, einzugehen. Ich setze das zugrunde liegende Tatsachenmaterial als bekannt voraus und bemerke, daß Jost, ebenso wie ich, den Punkt, an dem die Kritik einzusetzen hat, in der Frage erblickt, wie die in dem Preßsafte gefundenen Salze im lebenden Objekte verteilt waren; und zwar hat diese Frage zwei Seiten: erstens, wie die Verteilung unter den Zellen des Gewebes, und zweitens, wie sie in den verschiedenen Teilen der Zelle zu denken ist. Wesentlich neue Gesichtspunkte hat Jost für die Kritik nicht aufgestellt, ist jedoch mit meiner Beweisführung nicht einverstanden, wenn er auch meine Schlußfolgerungen nicht geradezu ablehnt. Betrachten wir zunächst den ersten Punkt. Ich hatte hervor- gehoben, daß unter gewissen Voraussetzungen die beobachteten Phänomene durch ungleiche Verteilung des Salzes unter den Zellen rein physikalisch erklärbar seien: wenn nämlich in einem Objekt, welches das Salz zB. in einer Menge von 20°/,, der Außenkonzen- tration enthält, es jede fünfte Zelle bis zum Diti'usionsgleichgewicht, 1) Nathansohn, Über die Regulation der Aufnahme anorganischer Salze usw. Jahrh. f. wiss. Botanik, Bd. XXXIX (1904), p. 601 ff. 2) Botan. Zeitung 1904, II, p. 129 ff. 404 Alesander Nathansobn, alle übrigen aber garnicht aufgenommen hätten. Jost meint nun, daß neben dieser Annahme noch eine andere in Betracht komme: das Salz könnte nur sehr langsam eindringen, es könnte in den peripheren Zellen bei Abbruch der Versuche in viel größerer Konzentration vorhanden sein als in den eingeschlossenen. Dieser Einwand widerspricht jedoch den fundamentalen Ergebnissen, auf denen sich die Untersuchung aufbaut. Träfe er zu, dann wären die betreffenden Gewebe für die untersuchten Salze schlechthin permeabel, und wir würden bei den sukzessiven Untersuchungen des Preßsaftes ein sukzessives Ansteigen des Salzgehaltes bis zur Erreichung des Konzentrationsgleichgewichtes mit der Außenlösung beobachten. Und „langsam" könnte wenigstens in vielen Fällen das Ansteigen auch nicht sein, t^inden wir doch manchmal schon bei der ersten Analyse einen beträchtlichen Prozentsatz der Außen- konzentration im Preßsafte wieder, wenn wir etwa die Tabelle auf p. 611 durchsehen. Wir müßten demnach eine baldige Annäherung an das Diffusionsgleichgewicht erwarten, die selbst bei den am längsten dauernden Eisschrankversuchen (vgL Ih und 7 c der Tabelle) nicht zu beobachten ist. Im Gegenteil ist das charakteristische Ergebnis aller Versuche die Tatsache, daß sich nach einer ziemlich raschen Aufnahme am Anfang einige Zeitlang der gleiche Salz- gehalt mit geringen Oszillationen beobachten läßt. Sowie später- hin eine Schädigung des Objektes eintritt, beginnt er von neuem anzusteigen (vgl. Tb). Diese Ergebnisse schließen den Jostschen Einwand von vornherein aus. Wenn Jost ihm aber trotz alledem Bedeutung beimaß, so mußten ihm die in Abschnitt III mitgeteilten Versuchsreihen von Wichtigkeit sein; in seinem Referat hat er sie jedoch nicht be- sprochen, sondern sich mit einem Hinweis auf meine Zusammen- stellung und Diskussion der Ergebnisse begnügt. Es handelt sich dort um Versuche mit Ammonsalzen, deren Ergebnis ist, daß sich die beiden Ionen eines Salzes bei der Auf- nahme unabhängig voneinander verhalten. Sie finden sich in ver- schiedenen Bruchteilen der Außenkonzentration im Preßsafte wieder, und mitunter äußert sich, was für uns besonders wichtig ist, die Unabhängigkeit auch in einer zeitlichen Verschiedenheit bezüglich der Erreichung des physiologischen Gleichgewichtes. Ich führe zwei prägnante Fälle aus diesen Versuchsreihen an; bei dem ersten ist die zeitliche Verschiedenheit der Aufnahme beider Ionen besonders stark. 1. Vers. I, 2, p. 624 und die dazugehörigen Salpeterbestim- Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoffaufnahme. 405 mungen Vers. 3, p. 619. Wir sehen hier, daß nach 2 Tagen der Salpetergehalt des Preßsaftes den Betrag von 31,2 Vo der Außen- konzentration erreicht hat und diesen noch nach weiteren 4 Tagen unverändert aufweist; der Amniongehalt betrug nach 2 Tagen 39,3 7o und stieg während der folgenden 4 Tage auf 50% der Außenkonzentration. Betrachten wir Vers. I, 3&, p. 625 und Vers. 4&, p. 620, so sehen wir, wie beide Ionen nach Ablauf des zweiten Tages bis zu einer Gleichgewichtslage aufgenommen sind, die aber für jedes eine andere Lage hat. Es ist nun schlechthin un- möglich, ein derartiges Ergebnis durch ein allmähliches Vordringen des Salzes von der Peripherie aus zu erklären. Für alle diese Tatsachen finden sich in dieser Mitteilung neue, eindeutige Belege. Dies würde genügen, um die ünhaltbarkeit des Jo st sehen Einwandes darzutun; man kann sich davon aber auch leicht durch ein direktes Experiment überzeugen. Zu diesem Zwecke stellte ich einen Versuch mit 5 mm dicken Scheiben von Dahlia an, die zwei Tage in 2^U Na^ So 0:i -Lösung verblieben. Nach Ablauf dieser Zeit wurde ein Teil des Materials derart untersucht, daß ich die Scheiben in drei annähernd gleiche Teile spaltete; von den inneren Scheiben wurde ein etwa 2 mm breiter Rand entfernt, und sodann die inneren und die äußeren Scheiben getrennt ver- arbeitet. Die Untersuchung ergab folgende Werte: Außenlösung 2,5 ccm ^ 21,0 ccm -^ J. Preßsaft der äußeren Scheiben 2,5 „ = 3,7 „ „ „ „ inneren „ 2,5 „ = 3,35 „ „ also einen sehr geringen Unterschied zwischen dem Salzgehalte der Rand- und dem der mittleren Partien, der, wie aus dem folgenden ersichtlich werden wird, vermutlich auf das Anhaften der Außen- lösung in den angeschnittenen Zellen der Peripherie zurück- zuführen ist. Nunmehr wurde der Rest des Versuchsmaterials in eine Lösung übertragen, von dem Titer des Preßsaftes aus den äußeren Scheiben. Nach zwei Tagen ergab eine analog ausgeführte Untersuchung folgende Zahlen: Außenlösung 5 ccm = 8,7 ccm -^ J. Preßsaft der äußeren Scheiben . 5 „ = 3,4 „ „ „ inneren „ . 5 „ =: 3,1 „ „ 406 Alexander Nathansohn, Es haben also sowohl die zentralen als die peripheren Gewebs- teile Salz in die konzentriertere Außenlösung abgegeben. Daß auch hier die letzteren einen etwas höheren Titer aufweisen, ver- anlaßt mich zu der obigen Deutung der Erscheinung. Daß übrigens die Rückregulation nicht so weit ging, wie es mitunter der Fall ist, liegt an der für diese Versuche nicht günstigen Jahreszeit. Wenn man mit Stücken von l cm Dicke arbeitet, dann findet man allerdings nach zwei Tagen beträchtlich höhere Salzkonzen- trationen in den Randpartien. So ergab ein entsprechend an- gestellter Versuch: Außenlösung 2 ccm = 14,7 ccm ^ J. Preßsaft der äußeren Scheiben . 2 „ = 4,0 „ „ „ „ inneren „ . 2 „ = 2,65 „ „ Es wurde nun ein Teil der in der oben beschriebenen Weise präparierten Scheiben in eine Lösung gebracht von dem Titer des Preßsaftes der Randpartien. Da wir hier einen allmählichen Konzentrationsabfall von außen nach innen anzunehmen haben, ist dieser Mittelwert sicher höher als der Salzgehalt der äußersten Zellschichten der inneren Scheiben. Trotzdem findet ein beträcht- licher Salzaustritt aus diesen statt, wie die folgenden Details des Versuches lehren: 15 g des Materials werden in 30 ccm der Lösung versetzt, von der 2 ccm 4 ccm -— J. entsprechen. Nach 24 Stunden ist deren Titer auf 2 ccm = 4,6 ccm - J. erhöht; der Preßsaft der ' 1(10 ' Versuchsobjekte ergibt den Titer 3 ccm = 2,4 ccm J. ; also auch hier eine deutliche Wanderung des Salzes in die konzen- triertere Außenlösung. Diese Versuche zeigen in eindeutiger Weise, daß die frag- lichen Ergebnisse nicht auf unzureichender Versuchsanstellung, sondern auf den physiologischen Eigentümlichkeiten des Objektes beruhen. Da haben wir zunächst die oben erwähnte Möglichkeit zu be- rücksichtigen , daß ein bestimmter Bruchteil der Zellen das Salz bis zum Diöüsionsgleichgewicht aufnimmt, die übrigen dagegen garnicht. Diesen Einwand habe ich jedoch durch Anwendung des mikrochemischen Thiosulfatnachweises mittels AgNOs ausgeschlossen, ■Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoff auf nähme. 407 welcher lehrt, daß das Salz in allen Zellen vorhanden ist. Da .zitiert nun Jost einen Passus meiner Arbeit, der außerhalb des Zusammenhanges den Eindruck erweckt, als ob ich selbst zu der angewandten Methode kein Zutrauen hätte. Demgegenüber bemerke ich, daß ich im Gegenteil viel Wert auf den mit ihrer Hilfe geführten Nachweis lege. Gewiß ist eine mikrochemische Methode nicht sehr exakt; und ich würde sie nicht anwenden, wenn es mir zB. darauf ankäme, nach kleinen individuellen Differenzen zwischen benachbarten Zellen zu suchen, die hier sicherlich ebenso- gut vorhanden sind wie etwa bezüglich des osmotischen Druckes. Wenn aber Jost sagt, man dürfe bei Fragen von prinzipieller Be- deutung nur die exaktesten Methoden anwenden, so möchte ich folgendes dazu bemerken: über die Anwendbarkeit einer Methode entscheidet nicht die Wichtigkeit des vorliegenden Problems, sondern die Frage, ob jene das leistet, was im vorliegenden Falle von ihr zu verlangen ist. Das trifft hier zu; denn eine physikalische Er- klärung wäre nur unter der schon erwähnten Voraussetzung möglich, daß die Zellen teils garnichts, teils sehr viel von dem Salze ent- halten; diese Annahme läßt sich mit Hilfe der mikrochemischen Methode mit Sicherheit widerlegen. Es wäre nun noch die Frage nach der Verteilung des Salzes innerhalb der Zelle zu erörtern. Auf p. 634 f. meiner Arbeit ist diese Frage behandelt. Es kommt dabei darauf an, wie das Salz sich zwischen der plasmatischen Wandbekleidung und dem Zellsaftraum verteilt. Daß in dieser Verteilung kleine Differenzen wahrscheinlich bestehen, habe ich dort betont; von diesem Punkte wird weiterhin noch ausführlich die Rede sein. Doch kann für uns hier nur eine Eventualität von Bedeutung sein, die ich bereits in meinen „Eegu- lationserscheinungen im Stoffaustausch" p. 256 erörtert habe: daß nämlich das Salz nur in den Plasmakörper, nicht aber in den Zellsaft aufgenommen wird. Es wäre dann die äußere Plasmahaut für das Salz permeabel, die Vakuolenhaut impermeabel, und auf die Weise eine physikalische Erklärung für die Abweichungen vom Diffusionsgleichgewicht möglich. Ich wies nun betreffs der Dahlia- Versuche darauf hin, daß wir, um deren Resultate auf diese Weise zu erklären, ein sehr starkes Speicherungsvermögen der Plasmaschicht für die fraglichen Salze anzunehöaen hätten, da zwar beim Aus- pressen die im Plasma imbibierte Lösung in den Preßsaft mit übergehe, aber bei der geringen Menge von Protoplasma gegenüber 408 Alexaniler Nathansohn, dem großen Zellsaftraum einen äußerst geringen Anteil an dessen Gesamtmenge ausmache. Daß diese Annahme von vornherein wenig Wahrscheinlichkeit für sich hat, leuchtet ein. Ich habe sie außerdem durch Be- trachtungen, die an die Ergebnisse mit Ammonformiat anknüpfen, widerlegt. Jost hat an der Beweisführung auszusetzen, daß sie zu indirekt sei; solange ich an ihr keinen logischen und materiellen Fehler entdecken kann, erachte ich sie für stichhaltig. Für die ihr zugrunde liegenden Tatsachen werden wir im folgenden neue Beispiele kennen lernen. Auf Grund dieser Erfahrungen und Betrachtungen halte ich also alle früher gezogenen Schlußfolgerungen in vollem Umfange aufrecht. Auf den Irrtum, der in der Cof/«««- Arbeit enthalten ist, habe ich bereits 1. c, p. 618 hingewiesen. Daß jedoch die Schlußfolgerungen aus jenen Versuchen durch die Erfahrungen an Ddhlia völlig bestätigt werden, kann ich nur wiederholen. Wenn Jost die Proportionalität der Konzentration von Preßsaft und Außenlösung nicht immer überzeugend findet, so liegt das daran, daß er Zahlen zusammenstellt, die nicht zusammengehören; p. 610 f. ist die Ungleichheit des Materials betont, und hervor- gehoben, daß man die mit Teilen des gleichen Materials angestellten Versuche zu ver- gleichen hat. Die Unterschiede, die sich dabei ergeben, sind bei weitem geringer und berechtigen, wie ich es ausdrücklich tat, von einer angenäherten Proportionalität zu reden. Schließlich bemerke ich, daß Jost irrt, wenn er aus meiner Bemerkung auf p. 618 schließt, die Versuche an Valonia seien „anscheinend mißglückt". Da sich infolge der dort erwähnten Umstände eine Abänderung der anfangs gewählten Methodik nötig machte, habe ich sie nicht zu Ende führen können. Im nächsten Frühjahr hoffe ich sie zu vervollständigen. Im folgenden will ich nun einige wenige Versuchsreihen mit Helianthus und Beta mitteilen, die lediglich die an DahUa ge- wonnenen Ergebnisse in einigen Punkten ergänzen, und namentlich die Frage nach dem lonenaustausch weiterhin aufklären. Auf eine Anzahl weiterer Fragen, die sich anschließen, gedenke ich späterhin zurückzukommen, da ich anderer Studien wegen diese noch nicht abgeschlossenen Versuchsserien zeitweilig unter- brochen habe. 1. Die Aufnahme des NH^-Ions aus verschiedenen Ammonsalzen. Mit dem Wunsche nach Bestätigung der gewonnenen Er- fahrungen an anderen Objekten trat ich zunächst an eine Versuchs- serie mit den Knollen von Helianthus tuberosus heran. Dabei Weitere Mitteilungen ülier die Regulation der Stoffaufiialinie. 409 machte ich zunächst die Erfahrung, daß in der einfachen Weise wie Dahlia sich dieses Objekt nicht verwenden läßt: es geHngt schlechterdings nicht, eine genügende Menge Preßsaft durch ein- faches Zerquetschen des Objektes im Mörser zu gewinnen. Auch der von de Vries') empfohlene und mit Erfolg angewandte Weg, das Objekt vorher durch Erhitzen zu töten, erwies sich als ungangbar, da das Objekt hierbei eine schleimige Konsistenz annimmt, die es für unseren Zweck völlig unbrauchbar macht. Es bliebe demnach noch die Möglichkeit, aus einer gewogenen Menge des Materials die Salze durch Auskochen zu gewinnen, und die Konzentration durch Umrechnung auf den Wassergehalt zu ermitteln. Leider erwies sich auch dies als untunlich. Mit Thiosulfaten wollte ich der Zersetzlichkeit des Salzes wegen so nicht arbeiten. Die übrigen in Betracht kommenden Ionen sind aber schon von vornherein im Preßsafte vorhanden; die Zahlen hätten also stets einer nicht ganz sicheren Korrektion durch Vergleich mit dem normalen Material bedurft. Namentlich ist das auch bezüglich des Ammoniaks der Fall: während der Preßsaft von Dahlia zu keiner Zeit bei der Destillation mit Magnesia NH:j lieferte, verhält sich das Dekokt der Knollen von Helianthus anders. Ich erhielt zB. einmal aus 16 g des Materials 2,4 mg NH;,; ein anderesmal aus 20 g 0,1 mg; das sind Weite, die nicht zu vernachlässigen sind, weil, wie wir sehen werden, die Stoffaufnahme sich in engeren Grenzen hält als bei Dahlia. Zudem enthalten diese Werte eine weitere Unsicherheit dadurch, daß man nicht weiß, ob der Preßsaft prä- formiertes Ammoniak enthält, oder nur einen Körper, der bei der Destillation mit MgO NH;! abspaltet. Ich verfuhr daher schließlich so, daß ich die Veränderungen untersuchte, die die Außenflüssigkeit durch das Objekt erfährt. Um genügende Ausschläge zu erhalten, ist es in diesem Falle not- wendig, verhältnismäßig viel Material und wenig Flüssigkeit zu ver- wenden. Ich nahm gewöhnlich 100 g Material und 200 ccm Flüssig- keit, die ich in einem bedeckten Glasgefäß im Eisschrank stehen ließ. Letzteres ist empfehlenswert, weil die Natur des Verfahrens einen Wechsel der Flüssigkeit ausschließt. Erforderlichenfalls erfolgte die Kontrolle der Resultate durch Untersuchung der Dekokte. 1) De Vries, Eine Methode zur Analyse der Turgorkraft. Jalirb. f. wiss. Botan., Bd. XIV (1884), p. 545. 410 Alexander Nathansohn, Dieser Methode haftet ein Fehler insofern an, daß die etwaige Wasseraufnahme resp. -Abgabe, die bei dem Einbringen der Objekte in die Salzlösungen erfolgt, eine Konzentrationsänderung der Außeuflüssigkeit veranlaßt, die durch Wägungen des Objektes sich wohl nicht mit großer Genauigkeit feststellen läßt. Desgleichen erfolgt eine Herabsetzung der Außenkonzentration dadurch, daß das die Membranen durchtränkende Wasser sich mit jener in Diffusionsgleichgewicht setzt; ohne Einfluß ist jedoch eine etwa ein- tretende Injektion lufterfüllter Interzellularräume. Die eben genannten Fehlerquellen können das Resultat in der Weise beeinflussen, daß sie die durch Salzaufnahme in die lebenden Zellen des Objektes bewirkte Herabsetzung der Außen- konzentration um einen geringen Bruchteil vergrößern oder ver- kleinern, je nachdem Wasserabgabe seitens des Objektes eintritt oder Wasseraufnahme den entgegengesetzten, durch die Imbibition der Membranen bewirkten Felder überkompensiert. Unter allen Umständen muß aber dieser Fehler für beide Ionen des Salzes den gleichen Bruchteil von dessen Konzentration ausmachen. Wenn nun, wie es sich bei den mitzuteilenden Versuchen verhält, die Werte der Konzentrationsabnahme für die beiden Ionen eine große Verschiedenheit aufweisen, so sind zwar die absoluten Werte ein wenig durch die oben genannten Umstände verschoben, die Difterenz entfällt aber vöUig auf die bei Aufnahme des Salzes in die Zellen stattfindenden Vorgänge. Vorversuche mit Natriumthiosulfat, in denen nur die Abnahme der So 0;j- Konzentration iu der Außenflüssigkeit kontrolliert wurde, zeigten, daß dieser Wert die Fehlergrenze nicht überschritt und mithin ein Eindringen des Salzes bei diesem Objekte zunächst nicht nachweisbar war. Eine 2proz. Lösung des Salzes hatte vor Beginn des Versuches den Titer: 10 ccm = 15,75 "- J. In 100 com der Lösung wurden 50 g des Versuchsmaterials, in 2 mm dicken Scheiben, gebracht. Nach 48 Stunden betrug der entsprechende Titer 15,7, nach 3 Tagen 15,55, nach 4 Tagen 15,6; es sind also nur geringe ScliAvankungen nachzuweisen, die vielleicht gänzlich auf den oben genannten Fehlerquellen beruhen. Entsprechend fiel ein Versuch mit 1 proz. Lösung aus. Der Titerwert betrug am Anfang für 10 ccm Lösung 7,9 ccm ^ J.; nach 2 Tagen 8,0 ccm, nach 3 Tagen 8,0 ccm, nach 5 Tagen 7,9 ccm. Weitere Mitteilungen über die 'Re'^julation der Stoffaufnahme. 411 In den nun folgenden Versuchen mit verschiedenen Aramon- salzen zeigte sich, daß allgemein dieses Objekt von dem Anion wenig, von demNH4-Ion dagegen beträchtliche Mengen aufnimmt. Die Konzentrationsabnahme für das erstere ist bei allen unter- suchten Salzen gering, oft wie in den oben angeführten Beispielen, innerhalb der Fehlergrenzen, während die Ammonaufnahme stets klar und deutlich hervortritt. Bei den nun mitzuteilenden Versuchen versetzte ich 100 g des Materials in 200 ccm Lösung. Nun entfallen, wie ich fand, auf 100 g Frischgewicht des Objektes 84 g Wasser. Um also die Konzentrationszunahme in den Zellen aus der in der Außen- flüssigkeit gefundenen Konzentrationsabnahme zu berechnen, ist dieser Wert mit " , d. h, 2,38 zu multiplizieren. Die so erhaltene Zahl wurde schUeßlich in Prozente der Anfangskonzentration der Außenflüssigkeit umgerechnet, um den Vergleich der relativen Auf- nahme der beiden Ionen zu erleichtern. Die auf diese Weise be- rechneten Prozentwerte stehen in Klammern hinter den ent- sprechenden Analysenzahlen. 1. Ich beginne mit einem Versuch mit 1 'Vo NHiNO;). NO;! -Bestimmungen in 10 ccm. Vor dem Versuch . . . Vo = 22,7 ccm. Nach 2 Tagen . . . . V« = 22,3 „ „ 4 „ .... Vo = 22,l „ (5,4°/o). NH4- Bestimmungen in 10 ccm. Vor dem Versuch . . . =12,4 ccm ^ Na OH, Nach 2 Tagen ....=: 10,95 „ „ „ 4 „ . . . . = 10,85 „ „ (29,3%). Die Untersuchung des Dekoktes nach Beendigung des Ver- suches ergab für beide Ionen höhere Werte, als die aus der Konzentrationsabnahme der Außenflüssigkeit berechneten. So erhielt ich aus 10 g des Materials 7,2 mg NH3, was einem Betrage von 45 Vo der schließlich erreichten Außenkonzentration entsprechen würde. Das rührt von dem oben erwähnten Vorhandensein von NH3 oder NH;5 - abspaltender Substanz im Objekte her. Auch Salpeter ist von vornherein in den Zellen vorhanden. Aus 10 g des Materials erhielt ich 3,6 ccm NO, was einem Konzentrations- verhältnis der Innenflüssigkeit zur Außenflüssigkeit von 19,4 7o entspricht. 412 Alexander Nathansohn, 2. iVo NHiCk Cl- Bestimmun gen an 5 com Flüssigkeit: Titer vor dem Versuch . . 9,2 com — AgNOg, „ nach 2 Tagen . . . 8,9 „ „ „ „ 4 „ ... 8,85 „ „ (9,1 "o). NHi- Bestimmungen an 10 ccm Flüssigkeit: Vor dem Versuch . . . 18,6 ccm -"- NaOH, Nach 2 Tagen 16,2 „ „ (30,1%,) » ^ « 1 1) , o „ „ „ 3. l,5"/o (NH4),S,0,. So 0:j -Bestimmung an 5 ccm Flüssigkeit: Titer vor dem Versuch . . 10,2 ccm ^ J. „ nach 2 Tagen . . . 10,0 „ „ „ „ 4 „ ... 9,85 „ „ „ „ 6 „ ... 9,8 „ „ (9,3 "/o). NH4- Bestimmung an 10 ccm Flüssigkeit: Vor dem Versuch . . . 19,7 ccm "- NaOH, Nach 4 Tagen .... 18,05 „ „ „ 6 , .... 16,4 „ „ (39,9%) „ 8 „ .... 16,2 „ „ 4. l,5*''ü (NHO^SoO:;. So 0:j- Bestimmung an 5 ccm Flüssigkeit: Vor dem Versuch ... 9,9 ccm ^ J. Nach 2 Tagen 9,85 „ „ „ 4 „ 9,8 „ „ (2,4%). NH4- Bestimmung an 10 ccm Flüssigkeit: Vor dem Versuch . . . 19,4 ccm — NaOH, Nach 2 Tagen .... 17,75 „ „ „ 4 „ .... 17,8 „ „ (19,6%,). Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoffaufnahme. 413 5. Wo (NH4).S0,. SO4- Bestimmung an 10 ccm Flüssigkeit: Vor dem Versuch . . . 0,1830 g BaS04, Nach 2 Tagen .... 0,1818 g „ „ 6 „ .... 0,1815 g „ (0,2Vo). NH4- Bestimmung aus 10 ccm Flüssigkeit: Vor dem Versuch . . . 15,1 ccm ^- Na OH, Nach 2 Tagen .... 14,55 „ „ „ 4 „ .... 13,4 „ „ 6 „ .... 13,5 „ „ (25,2%). 6. l7o (NH4)2S04. SO4 -Bestimmung an 10 ccm Flüssigkeit: Vor dem Versuch . . . 0,1833 g BaS04: Nach 3 Tagen .... 0,1821g „ (l,5Vo) „ 5 „ .... 0,1825 g „ NH4- Bestimmung an 10 ccm Flüssigkeit: Vor dem Versuch . . . 15,1 ccm ^ NaOH, Nach 3 Tagen .... 13,6 „ „ 5 „ .... 13,5 „ „ (25,2 7o) „ 7 „ .... 13,45 „ )) 7. 1% (NH4)äHP04. PO4- Bestimmung an 10 ccm Flüssigkeit: Vor dem Versuch . . . 0,0865 g MgoPoÜT, Nach 5 Tagen .... 0.0860 g „ (1,4%0- NH4- Bestimmung an 10 ccm Flüssigkeit: Vor dem Versuch . . . 13,3 ccm ^^ NaOH, Nach 3 Tagen .... 10,7 „ „ 5 „ 10,7 „ „ (46,6%). Aus air diesen Versuchen ist der große Unterschied deutlich zu ersehen, der bezüglich der Aufnahme beider Ionen besteht. Die Konzentration des Aniou in der Außenlösung erfährt in einer Anzahl von Fällen eine so geringe Verminderung, daß sich überhaupt nichts sicheres über Aufnahme oder Nichtaufnahme aus- sagen läßt (Vers. 1, 4, 5, 6 und 7); in Vers. 2 und 3 ist sie ein 414 Alexander Nathansolin. wenig größer; hier ist wohl eine gewisse Aufnahme anzunehmen, die sich jedoch in engen Grenzen hält. Das S^Os-Ion, von dem in dem Objekte garnichts vorhanden ist, verhält sich nicht anders, als die übrigen Anioneu, die in geringen Mengen normaler- weise im Zellsaft vertreten sind. Anders dasNH4-Ion. Hier sehen w eine rasche Aufnahme, welche zu einem nicht unbeträchtlichen, vom Diffusionsgleich- gewicht abweichenden Grenzwerte führt. Nach dessen Erreichung bleibt die Konzentration der Aussenflüssigkeit konstant, mit einer Schärfe, die nichts zu wünschen übrig läßt. Was nun das wirkliche Konzentrationsverhältnis zwischen Innen- und Außen- flüssigkeit betrifft, so ist, wie bereits ausgeführt wurde, eine gewisse Unsicherheit nicht zu ehminieren. Ist der Ammongehalt im Destillat des normalen Preßsaftes auf Abspaltung aus orga- nischen Verbindungen zurückzuführen, dann stimmt die erreichte Konzentration mit den aus den Analysen berechneten Werten für die prozentuale Aufnahme überein'); ist das Ammon bereits prä- formiert, so sind diese Zahlen noch um rund 6 — 10%, zu erhöhen; denn unsere Außenflüssigkeiten enthalten in 10 ccm zwischen 21,1 und 33,5 mg Ammon; in der Pflanze fanden wir, auf 10 g Wasser berechnet, 1,8 und 1,9 mg (vgl. die Bestimmungen zu Vers. 1). Diese Unsicherheit macht diese Versuche zu einer weiteren Ver- folgung der Beziehungen zwischen Innen- und Außenkonzentration, die sich bei den Thiosulfatversuchen mit Da/ilia klar demonstrieren lassen, ungeeignet. Bevor wir nun dazu übergehen, die Vorgänge, die sich bei der ungleichen Aufnahme der Ionen abspielen, weiter zu verfolgen, will ich noch erwähnen, daß ich mit Ammonformiat die gleichen abweichenden Ergebnisse fand, wie bei den Knollen von Dalilia. Bei gleicher Versuchsanordnung fand ich folgende Werte: Vor dem Versuch in 10 ccm 1 proz. Lösung: 15,6 ccm -- Na OH, Nach 4 Tagen „ „ „ „ 11,0 „ „ » ^ 11 » 11 11 11 10,0 „ „ 11 ° 5) 11 11 11 11 i0,O „ „ 1) Nur wäre dann die Innenkonzenfration niil der scliließlicheii Aiißenkonzentralion zu vergleichen, statt mit der anfänglichen, wie es der besseren Übersicht über das Ver- halten der beiden Ionen halber geschah. Die Werte würden sieh dadurch um einige Prozente erhöhen. Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoffaufnalinie. 415 Nach 6 Tagen würde die Innenkonzentration, in der bekannten Weise berechnet, 97,2 Vo der Außenkonzentration betragen; ob die kleine Differenz auf das Vorhandensein präforraierten Amnions in den Zellen zurückzuführen ist, wage ich nicht zu entscheiden. Ein analoges Ergebnis habe ich mit Ammonacetat erhalten. In meiner vorigen Arbeit sprach ich die Vermutung aus, dies Ergebnis sei auf die stärkere Hydrolyse des Salzes und ein getrenntes Eintreten freier Säure und freier Base zurückzuführen. In Anbetracht des Ergebnisses mit Ammonphosphat, das doch auch nicht un- beträchtlich hydrolysiert ist und sich doch verhält, wie die übrigen Salze, ist diese Vermutung nicht haltbar. Die beiden erwähnten fettsauren Salze verhalten sich bei der Aufnahme wie lipoidlösliche Körper, obwohl sie nicht zu ihnen gehören; sie werden ohne Regu- lation aufgenommen. Wenn wir über ausgedehntere Erfahrungen auf Grund quantitativer Methoden verfügen werden, wird sich zeigen, inwieweit unsere Ansichten über die Natur der Imprägnationsstoffe zu modifizieren sind. II. Die Mechanik des lonenaustausches. Schon bei früherer Gelegenheit habe ich kurz erörtert, wie man sich die Vorgänge bei der Aufnahme von Ammonsalzen zu denken hat. Es ist unbedingt notwendig, daß dabei Kationen aus der Zelle in die Außenflüssigkeit übergehen, weil die Summen positiver und negativer Äquivalente in jeder Flüssigkeit gleich sind, und demnach die im Überschüsse aufgenommenen NH4- Ionen durch eine entsprechende Menge Kationen ersetzt werden müssen. Da nun eine Ansäuerung der Ammonnitratlösungen, aus denen Düldiii- Stücke das Ammon im Überschüsse aufgenommen hatten, nie zu bemerken war, mußte notwendigerweise diese Aufnahme von einem entsprechenden Austritt von Metallionen begleitet sein. Für den Nachweis dieses Vorganges ist Dahlia nicht geeignet, da dieses Objekt auch in Leitungswasser eine nicht unbeträchtliche Menge seiner Salze austreten läßt, und die Bestimmung der Gesamtsumme positiver und negativer Ionen nicht tunlich ist, weil ein Teil der Basen an organische Säuren gebunden sein muß. Auch bei den Versuchen mit Helianthus konnte ich das Neutralbleiben der Ammonsalzlösungen beobachten, mit Ausnahme der des Ammonphosphates. wovon späterhin die Rede sein soll. Jedoch stellten sich hier der weiteren Untersuchung die gleichen Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. 28 416 Alexander Nathansohn, Schwierigkeiten entgegen, Avie bei DaJilia, während ich ein aus- gezeichnetes Objekt für diese Zwecke in der roten Rübe fand. Daß dieses Objekt nur außerordenthch schwer aus den lebenden Zellen Stoffe nach außen treten läßt, ist ja lange bekannt; ist es doch ein klassisches Beispiel für den Nachweis der „Impermea- bilität" des lebenden Protoplasmas und den Verlust dieser Eigen- schaft beim Absterben. Wenn man Scheiben gut abwäscht, um den Inhalt der angeschnittenen Zellen zu entfernen, so kann man sie tagelang im Eisschranke ') stehen lassen, ohne daß das Wasser eine Färbung annimmt; die qualitative Probe zeigt nun, daß K und Mg nur in Spuren austreten. Gleichzeitige qualitative Vorversuche mit Objekten in NHiCl-Lösung lehrten nun, daß hier zwar auch keine deutlichere Menge von K, als in Wasser, dagegen Mg in beträchtlicheren Quantitäten austrat. In den folgenden Versuchen wurde nun das Material, das aus sorgfältig abgewaschenen, 3 mm dicken Scheiben bestand, in zwei Teile geteilt, von denen der eine in destilliertes Wasser, der andere in l*Vü oder 2"/o NHiCl-Lösung versetzt wurde. Auf 100 g des Materials kamen 200 ccni Flüssigkeit. Die Objekte verblieben so zwei Tage im Eisschrank, nach deren Ablauf die erforderlichen Analysen ausgeführt wurden. Die Flüssigkeit war stets völlig un- gefärbt geblieben. Das Ergebnis bezüglich der Aufnahme der Ionen ist im wesentlichen das gleiche, wie bei Hclianflnts. Nur bewegt sich die Ammonaufnahme in etwas engeren Grenzen wie dort, und darum ist der Unterschied zwischen Anion und Kation nicht so groß. Immerhin genügt er, um die in Frage kommende Erscheinung scharf genug zu demonstrieren. Es folgen die analytischen Belege: 1. 1% NHiCh Ol- Bestimmung in 5 ccm: Vor dem Versuch: 9,35 ccm - AgNO;;, Nach 2 Tagen: 8,95 „ „ NH4 -Bestimmung in 10 ccm: Vor dem Versuch: 18,6 ccm ~~ NaOH, Nach 2 Tagen: 16,75 „ „ 1) Bei Zimnierteniperatur stirbt das Objekt dagegen im Wasser ab, während es in Salzlösungen von einer gewissen Konzentration sehr lange am Leben bleibt. Die Kenntnis dieser Tatsache, die für meine Versuchsanordnung maßgebend war, verdanke ich einer freundlichen Mitteilung des Herrn Dr. Wächter. Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoffaufnalinie. 417 Die Abnahme in Prozenten der ursprünglichen Konzentration beträgt mithin für Cl 4,2 7o, für NH3 9,95 Vo- Bei dem Kontrollversuch in destilliertem Wasser erhielt ich aus 75 ccm Flüssigkeit .... 0,0023 g Mg. P0O7, 75 ccm NH,C1-Lösg. dagegen 0,0322 g „ Die K-Reaktion war in beiden Fällen gleich minimal. Dasselbe gilt auch für die zwei folgenden Versuche. 2. iVo NH4CI. Cl-Bestimmung in 5 ccm: Vor dem Versuch: 9,2 ccm ^- AgNO;i, Nach 2 Tagen : 8,95 „ „ NHj-Bestimmungin 10 ccm: Vor dem Versuch: 18,5 ccm " NaOH, Nach 2 Tagen: 16,3 „ „ Die prozentuale Abnahme beträgt mithin für Cl 3,8 "/o, für NH, ll,8Vo. Die Mg -Bestimmung ergab aus 75 ccm destilHerten Wassers der Parallelprobe 0,0028 g MiP-jO;, 75 ccm der Versuchsflüssigkeit 0,0232 g „ 3. In der Hoffnung, vielleicht noch größere Ausschläge zu er- halten, stellte ich einen Versuch mit 2"/o NHiCl-Lösung an; der prozentuale Unterschied zwischen der Aufnahme der beiden Ionen war aber hier etwas geringer, und die Mg -Menge etwa die gleiche wie in den vorigen Versuchen. Cl-Bestimmung aus 5 ccm: Vor dem Versuch: 18,45 ccm -^ AgNOa, Nach 2 Tagen: 16,7 „ „ NH4-Bestimmung aus 5 ccm: Vor dem Versuch: 18,6 ccm ^ NaOH, Nach 2 Tagen: 16,15 „ „ Die Werte für die prozentuale Abnahme betragen mithin für 01 9,4 7o, für NH4 13,2 %. Die Mg -Bestimmung im Kontroll versuch ergab mit destilliertem Wasser aus 75 ccm Flüssigkeit . . . . 0,0017 g Mg. P2O7, 75 ccm der NH4CI- Lösung . 0,0255 g „ Diese Versuche lehren, daß die im Überschuß über das dazu- gehörige Anion stattfindende NH^- Aufnahme von einer Abgabe me- talhscher Ionen aus der Zelle begleitet ist, und zwar fällt diese Rolle dem Mg zu. Ein nachweisbarer Austritt von Anionen findet hierbei 28* 418 Alexander Nathansolm, nicht statt: Schwefelsäure ist in Versuch und Kontrolle nur in unbestimmbaren Spuren, Salpetersäure qualitativ garnicht nach- zuweisen. Was die quantitativen Verhältnisse anbelangt, so ergibt die Berechnung, daß die gefundene Mg -Menge nicht völlig der im Überschuß über das Anion eintretenden Ammonmenge genügt. Für 100 ccm der Flüssigkeit berechnet sich diese zB. in Versuch 1 zu 18,1 mg NH:); dem würden 12,84 mg Mg entsprechen, während wir in der Analyse nur 9,5 mg finden; es muß also noch ein anderes Ion in geringerem Maße an dem Austausche beteiligt sein. Das ist um so wahrscheinlicher, als, wie die folgenden Versuche lehren, die ausgeschiedene Mg -Menge und das aufgenommene Ammon keine ganz konstante Relation zeigen. Was dabei nun noch eine Rolle spielt, vermag ich nicht zu sagen; K und Ca werden in ganz minimalen Spuren an die Außenflüssigkeit ab- gegeben; vielleicht ist Na an dem Austausch noch beteiligt, vielleicht auch eine von den organischen Basen, die sich ja auch häufig im Zellsaft finden. Eine Reihe qualitativer Versuche hat mir gezeigt, daß man ebenso wie durch Ammonsalze auch durch Kalisalze den Austritt beträchtlicher Mg- Mengen hervorrufen kann, während es umgekehrt nicht gehang, durcli Mg -Salze K aus der Zelle austreten zu lassen. Dieses Ion wird von den Zellen der roten Rübe offenbar selir fest gehalten, während Mg als Hilfsmittel bei der Stoftaufnalime dient. Wie ist nun der Mechanismus dieses Vorganges zu denken, und ist es notwendig, auch hier eine regulatorische Änderung der Permeabilität anzunehmen? Die folgenden Betrachtungen werden zeigen, daß dies zwar vom physikalischen Standpunkte aus nicht notwendig, aus physiologischen Grründen aber wahrscheinlich ist. Stellen wir uns der Einfachheit halber vor, daß auf einer Seite der trennenden Membran sich die Ionen Mg und SOj, auf der anderen NH4 und CI befinden. Die Membran sei impermeabel für alle, mit Ausnahme des Mg -Ions. Ein Austausch wird unter diesen Umständen nicht stattfinden, weil das Mg-Ion die Wand nicht passieren kann, ohne daß gleichzeitig äquivalente Mengen eines Anions in der gleichen Richtung oder eines andern Kations in entgegengesetzter wandern. Das wird nun ermöglicht, sobald die Membran für NH4-Ion permeabel wird. In diesem Falle wird ein Austausch der beiden Ionen eintreten, der so lange andauert, bis etwa die Permeabilität für NHi wieder aufgehoben wird. Nach Weitere Mitteiliingeu über die Regulation der Stoffaufnahme. 4.19 diesem Schema sind unsere Versuchsresultate verständHch und er- fordern somit nicht die Annahme einer besonderen Regulation in bezug auf das Mg -Ion. Immerhin ist es mit Rücksicht auf dessen physiologische Bedeutung nicht unwahrscheinlich, daß eine solche trotzdem besteht; wir müßten sonst annehmen, daß unter normalen Verhältnissen die Plasmahaut konstant für Mg permeabel ist und daß dessen Austritt nur durch die Impermeabilität für die übrigen Ionen verhindert wird, dagegen sofort beim Hinzutreten irgend eines anderen permeierenden Kations von außen stattfindet. Etwas sicheres läßt sich unter den obwaltenden Umständen nicht aussagen. Zweifellos geht aus all' diesen Versuchen hervor, daß bei der Aufnahme der Salze die Ionen und nicht die undissoziierten An- teile die Hauptrolle sj)ielen; und wenn wir beobachten, daß zeit- weihg nur ein Ion eines Salzes durch die Plasmuhaut durchtritt, so kommt dieser eine auswählende Löslichkeit für die verschiedenen Ionen zu. Daraus ergibt sich rein physikalisch eine Folgerung, die Beachtung verdient. Ist eine Membran von solchen Eigen- schaften mit einer Salzlösung in Berührung, von der sie nur ein Ion aufzunehmen vermag, dann wird sich an ihrer Berührungs- fläche mit der Flüssigkeit eine elektrostatische Spannung aus- bilden. Denn das eine Ion tritt in die Membran ein, aber nicht bis ein Verteilungsgleichgewicht liergestcllt ist, sondern bis die durch die Trennung der Ionen bewirkte, rasch steigende Spannung dem Diffusionsbestreben das Gleichgewicht hält. Die Quelle für solche Spannungen ist, wie meine Versuche zeigen, tatsächlich vorhanden, und es ist möglich, daß diese bei der Erzeugung von Pflanzenströmen eine Rolle spielen'). Wenn freilich Brünings-) sämtliche Eigentümlichkeiten der elektrophysiologischen Erschei- nungen auf ein solches Prinzip zurückzuführen sucht, so stehen dem Schwierigkeiten entgegen, die hier zu entwickeln uns zu weit führen würde. Auf der lonenpermeabilität beruht die Tatsache, daß Pflanzen aus Salzlösungen die Bestandteile in einem völlig anderen Ver- hältnis aufnehmen, als sie ihnen dargeboten sind, und die Agri- kulturchemiker des vorigen Jahrhunderts verfuhren bei dem damaligen Stande der Kenntnisse durchaus konsequent, wenn sie aus den Versuchen schlössen, die Pflanze hätte die Fähigkeit, die ihr dar- 1) Vgl. Pfeffer, Pflanzenphysiologie II (2. Aufl., 904), p. 863. 2) Brünings, Reizung und Ruhestrom. Pflügers Archiv, Bd. IUI (1904). 420 Alexander Xathansohn, gebotenen Salze zu zersetzen. Heute wissen wir, daß eine solche Zersetzung nicht notwendig ist, sondern daß die bloße Auswahl unter den vorhandenen Ionen zur Erzielung des beobachteten Effektes genügt. Wie weit bei der Salzaufnahme in der Natur ein lonenaustausch in der oben beschriebenen Weise stattfindet, ist nicht ohne weiteres zu entscheiden. Bei der komplizierten Zu- sammensetzung der dort gebotenen Außenlösung bietet sich natürlich eine unendliche Zahl von Möglichkeiten zum Eintritt der Ionen in einem von der gegebenen Zusammensetzung abweichenden Ver- hältnis unter gleichzeitiger Erfüllung des Gesetzes der gleichen Summen positiver und negativer Äquivalente. Unser solchen Um- ständen ist ja natürlich ein gleichzeitiger lonenaustritt nicht notwendig. Ein solcher findet aber dann statt, wenn eine NHiCl-haltige Lösung allmählich durch die darin vegetierende Pflanze angesäuert wird '). Dieser Prozeß kommt dadurch zustande, daß mit der Zeit größere Mengen von NHj als von Gl verbraucht, und mithin auf- genommen werden; der dadurch sich notwendig machende Ersatz von Kationen in der Außenflüssigkeit wird dann durch Aus- scheidung von H -Ionen bewirkt, die im Stoffwechsel der Pflanze geschaffen wurden. In unseren Versuchen mit Ammonsalzen war eine Säuerung, wie bemerkt, nicht eingetreten, weil der Ersatz für das NHj-Ion durch Mg und andere Kationen bewirkt wurde. Nur bei Ammon- phosphat zeigte sich, wie bemerkt, ein etwas abweichendes Ver- halten: die ursprüngliche Alkaleszenz der Flüssigkeit wurde bis zu einem Grenzwert herabgedrückt, um dann konstant zu bleiben. Die Größe dieser Reaktion, die in noch ausgesprochenerer Weise in Karbonatlösungen eintritt, zeigt, daß es sich nicht um ein bloßes Stotfaustauschphänomen handelt. Ich werde diese Erscheinung, die in das Gebiet der Stoffwechselregulation gehört, späterhin aus- führlicher behandeln. III. Konsequenzen bezüglich der Verteilung von Wasser und gelösten Stoffen in der Zelle. Die Schlußfolgerungen, die sich aus den beobachteten Tat- sachen bezüglich der Vorgänge des Stoffaustausches im einzelnen 1) Eautenberg u. Kühn, Vegetationsversuche in Lösungen. Landwirtschaft!. Yersuchsstationeu 1864, Bd. 6, p. 355 ff. Weitere ^litteilungen über die Kegulation der Stoffaiif nähme. 421 ergeben, haben in den vorigen Abschnitten ausführhche Besprechung gefunden; jetzt wollen wir die Erscheinungen von allgemeinen Gesichtspunkten aus betrachten. Als einen wesentlichen Bestandteil unserei Kenntnis der Stoif- austauschvorgänge haben wir die Tatsache zu Ijetrachten, daß diese bei verschiedenen Körpern nach zwei fundamental verschiedenen Gesetzmäßigkeiten vor sich gehen: Aufnahme und Austritt einer gelösten Substanz erfolgen entweder nach den einfachen Gesetzen der Diosmose bis zur Herstellung des physikalischen Gleichgewichts, wie aus dem Verhalten bei der Plasmolyse hervorgeht, oder aber nach komplizierteren physiologischen Gesetzen, deren Einhaltung durch Veränderungen der Permeabilität, oder unter Umständen auch durch Überwindung der diosmotischen Kräfte ermöglicht wird. Be- züglich der Kör])er der ersten Grupi)e kam Overton') zu dem Schlüsse, daß ihr Durchtritt geregelt würde durch das auswählende Lösungsvermögen eines in der Plasmahaut supponierten, cholesterin- artigen Körpers. Übrigens sehen wir, daß sich die Ammonsalze ge- wisser organischer Säuren dem Schema nicht ganz fügen, und daß auch hier noch etwas kompliziertere Verhältnisse anzunehmen sind. Bezüglich der zweiten Gruppe von Körpern kamen wir zu dem Schlüsse, daß ihr Durchtritt durch die Plasmateilchen der Haut- schicht erfolgen müsse, deren regulatorische Veränderlichkeit allein imstande ist, die kompHzierten Erscheinungen verständlich zu machen, denen wir hier begegnen. Was nun die Permeabihtät dieser lebenden Plasmateilchen an- belangt, so haben wir dazu ein Analogon in den Verhältnissen, die wir an einer Perrocyankupfermembran antreffen; auch diese ist ja für Wasser stets leicht durchlässig, übt aber trotzdem in bezug auf die wasserlöslichen Stofte eine Auswahl aus, indem sie zB. Na Gl, nicht aber Rohrzucker in nachweisbarer Menge durchtreten läßt. Nur kommt eben bei der lebenden Plasmahaut noch die regulatorische Veränderlichkeit dazu. Eine derartige Membran, zB. eine Ferrocyankupferhaut, hat also die Fähigkeit, Wasser in sich aufzunehmen, was ja die erste Bedingung für dessen Durchtritt ist, und gleichzeitig den sonst so leicht in Wasser löslichen Rohrzucker auszuschließen, da ja mit dessen Aufnahme auch die Bedingung für seinen Durchtritt durch 1) Vgl. über diesen Punkt Nathansohn, Über regulatorische Aufnahme an- organischer Salze etc. Jahrb. f. wiss. Botan., Bd. XXXIX (19U4), p. G38 ff. 422 Alexander Nathansolin, die Membran gegeben wäre. Also folgt daraus mit Notwendigkeit, daß das Wasser, welches zwischen die Membranteilchen aufgenommen wird, unter deren Einfluß sein Lösungsvermögen verändert'). Wenn wir auf diese Frage hier eingehen, so können wir dabei doch von der Diskussion über die physikalische Natur der Quellungsvorgünge — denn um solche handelt es sich auch bei den kolloidalen Ferro- cyankupfermembranen — absehen^). Für uns kommt es lediglich auf die Tatsache an, daß das in die Membran eindringende Wasser bei diesem Vorgange sein Lösungsvermögen ändert, woraus wir weiterhin den Schluß ziehen, daß alle diese Wassermoleküle in die molekulare Wirkungssphäre der Membranteilchen geraten. Wäre dies nicht der Fall, so hätten wir „kapillares Imbibitionswasser" ^) vor uns, bei dem eine derartige einschneidende Veränderung seiner physikalischen Eigenschaften nicht möglich wäre. Diese Schluß- folgerung bleibt bestehen, mögen wir uns im einzelnen die Struktur der Membran des Quellungsvorganges vorstellen wie wir wollen. Das gleiche hat nun auch für die plasmatischen Teile der Plasmahaut Geltung, durch welche wasserlösliche, fettunlösliche Stoffe je nach Umständen in die Zelle eindringen oder nicht. Auch hier haben wir es mit einer Haut zu tun, die trotz ihres wasser- durchtränkten Zustandes wasserlöslichen Stoffen gegenüber ein Auswahlvermögen besitzt. Auch hier haben wir demgemäß an- zunehmen, daß dies Wasser sich in der Wirkungssphäre der Plasmateilchen befindet, die sich einem bestimmten Stoff gegenüber in regulatorischer Weise veränderlich erweisen und bald seinen Durchtritt, bald dessen Hemmung veranlassen. An und für sich ergeben sich diese Schlußfolgerungen in einwandfreier Weise aus den beobachteten Tatsachen. Da sich jedoch, wie wir sehen werden, daraus Konsequenzen von physio- logischer Bedeutung ergeben, so ist es sehr vorteilhaft, daß wir sie durch einige alte experimentelle Erfahrungen zu illustrieren ver- mögen, welche wir in der Hauptsache Brücke und Ludwig ver- danken^). 1) Eine eingehende Diskussion dieser Verhältnisse findet sich bei Pfeffer, Osmo- tische Untersuchungen (1877), p. 30 ff. 2) Vgl. darüber Pfeffer, Pflanzenphysiologie 1, 2. Auflage, 1897, p. 59 ff. (§§ 12-14). 3) Vgl. Pfeffer, Osmotische Untersuchungen (1877), p. 39. 4) Vgl. darüber Du Bois-Keymond, Vorlesungen über die Physik des organischen Stoffwechsels (1900), p. 111 ff., und die dort zitierte Literatur. Weitere Mitteilungen über (He Regulation der Rtoffaufnabnie. 423 Der demonstrativste unter diesen Versuchen ist derjenige, in welchem man eine lufttrockene Tierblase in die gesättigte Lösung eines Salzes (etwa Na^SOi) bringt. Die Membran nimmt Wasser auf, und auch einen Teil des Salzes, aber nicht in dem Ver- hältnis der dargebotenen Lösungskonzentration: es tritt das Salz zu einem relativ geringeren Anteile ein, als in der Außenlösung geboten ist. Die Folge davon ist, daß aus der gesättigten Lösung ein Teil des Salzes auskristallisiert. Das kommt daher, daß die Teilchen der Membran eine größere „Affinität" zum Wasser haben, als zum gelösten Salze, und daß diese Affinitätsdifferenz dazu hinreicht, einen Teil des Lösungsmittels von dem gelösten Stoffe zu trennen. Quantitativ kann man diese Verhältnisse verfolgen durch Bestimmung der Proportion, in welcher eine lufttrockene Blase Wasser und Salz aus einer Lösung von bekannter Konzen- tration aufnimmt. Diese Untersuchungen haben ergeben, daß die tierischen Membranen stets Salzlösungen aufnehmen, deren Konzen- tration geringer ist, als die des umspülenden Mediums. Die Gesetz- mäßigkeiten, welche diese Konzentrationsverhältnisse regeln, sind bei verschiedenen Salzen ungleich. Von NaCl werden zB. Lösungen aufgenommen, deren Konzentration zu denen des Außenmediums in einem konstanten Verhältnisse stehen, unabhängig von der jeweils herrschenden absoluten Konzentrationshöhe. Von Na-SOi wird aus verdünnteren Lösungen eine relativ größere Menge aufgenommen als aus konzentrierteren. Bei den bekannten engen Beziehungen zwischen der Verteilung eines gelösten Stoffes zwischen zwei „Phasen" und dessen Löshchkeit in denselben') folgt daraus, daß das Lösungsvermögen des eintretenden Wassers durch deren Teilchen gewissen Modifikationen unterliegt. Im besonderen wurde von den zitierten älteren Autoren die Annahme gemacht, daß die in der gequollenen Membran ent- haltene Lösung nicht homogen sei, sondern aus zwei Anteilen be- stehe: einem verdünnteren im Bereiche der von den Membran- teilchen ausgeübten Molekularkräfte — der im Grenzfalle aus reinem Wasser bestehen könnte — und einem zweiten, von gleicher Konzentration wie die Außenlösung, der die „Poren und Kanäle" zwischen den Membranteilchen erfüllen soll. Wenn diese Auf- fassung auch sehr plausibel ist, so folgt sie doch nicht mit Not- wendigkeit aus den Tatsachen, die dafür geltend gemacht werden. 1) Vgl. Van't Hoff, Vorlesungen über tbeoretiscbe Chemie I (1898), p. 217 ff. 424 Alexander Nathansohn, Es handelt sich dabei um folgende Erscheinungen: 1. Preßt man eine gequollene Membran aus, so ist die zurückbleibende Flüssigkeit von geringerem Prozentgehalte als die ausgepreßte, und diese von gleichem wie die umspülende. 2. Treibt man gesättigte Lösung unter Druck durch eine Membran, so fließt die Lösung in gesättigtem Zustande ab, obschon die Blase nur verdünnte Lösung aufnimmt. Diese Tatsachen sind aber durchaus auch mit der Vor- stellung vereinbar, daß die in der gequollenen Membran enthaltene Lösung homogen ist; es würde dann daraus nur hervorgehen, daß, wie zu erwarten ist, die Verteilung des Salzes zwischen Membran und Außenflüssigkeit ein umkehrbarer Prozeß ist. Die Teilchen der Membran haben eine relativ geringere Affinität zum Salze als zum Wasser, darum werden wir durch Anwendung eines bestimmten Druckes relativ mehr von den ersteren auspressen, und es tritt eine Lösung aus, die konzentrierter ist, als die imbibierte. Daß hierbei die gleichen Konzentrationsverhältnisse eingehalten werden, wie bei der Q Heilung einer lufttrockenen Membran in Salzlösung, erklärt sich eben aus der Reversibilität des Vorganges. Doch wie dem auch sei, von den Verhältnissen, welche die diiekte Beobachtung an der Tierblase kennen lehrt, zu denen, auf die wir betrefl"s der semipermeabeln Membran indirekt schließen müssen, ist nur ein Schritt. Wir müssen für sie nur die Forde- rungen aufstellen, daß erstens „Poren und Kanäle" außerhalb der molekularen Wirkungssphäre der Membranteilchen nicht existieren, und daß zweitens innerhalb dieses Bereiches für gewisse Stoffe die „Lösungsafflnität" auf einen unendlich kleinen AVert herabgedrückt ist. Sind diese Voraussetzungen erfüllt, dann ist aus der Diffusions- membran eine in gewissen Grenzen semipermeable Membran ge- worden. Was nun speziell die Plasmahaut betrifft, so ist es denkbar, daß bei der Erfüllung der ersten Forderung das eingelagerte Cholesterin eine Rolle spielt. Zu der zweiten kommt, wie sich aus den Versuchen ergiebt, die Forderung der Veränderlichkeit hinzu. Durch eine koordinierte Reaktion aller diese Haut aufbauenden Teilchen kann je nach den Umständen, zB. je nach dem Konzen- trationsverhältnis zwischen Innen- und Außenlösung, die erforder- liche Modifikation der Permeabilität erreicht werden. Eine der- artige Koordination bei den Veränderungen der einzelnen Teilchen ist namentlich dann nötig, wenn es sich um die Hemmung des weiteren Durchtritts einer bestimmten Substanz handelt. Dieser Weitere Mitteilungen über die Ketrulation der Stoffaiifnahme. 425 Efi'ekt ist naturgemäß nur dann zu erzielen, wenn alle in Betracht kommenden Partikel der Plasmahaut gleichsinnig reagieren. Daraus ergeben sich aber weitere Folgerungen, die nicht ohne Bedeutung sind. Plasniahaut und Vakuolenhaut sind, wie Pfeffer') gezeigt hat, keine stets von ihresgleichen abstammenden Organe; sie werden im Gegenteil durch Differenzierung aus dem gewöhn- lichen Protoplasma überall da gebildet, wo dieses mit einer wässe- rigen Flüssigkeit in Berührung kommt. Was Hegt nun näher, als den Teilchen des gesamten Protoplasmakörpers, die an jeder be- liebigen Stelle zur Bildung einer Plasmahaut zusammentreten können, die gleichen ])rinzipiellcn Eigenschaften zuzuschreiben, die an jener zum Ausdrucke gelangen? In der Hauptsache handelt es sich um die Fähigkeit, das Wasser in relativ fester Weise an sich zu l)inden und diesem durch Molekulaikräfte gebundenen Wasser besondere, und vor allem variable Lösungseigenschatten zu erteilen. Bei der Plasmahaut kommen diese Fähigkeiten in den Stoffaustausch- vorgängen zum Ausdruck, weil einmal, wie wir sahen, ihre Teilchen notwendigerweise sehr dicht aneinander gelagert sind und dann ihre Eigenschaften in koordinierter Weise ändern. Für die Teilchen des Protoplasmas haben wir nun keinen Grund, diese Annahmen zu machen, und es ist sehr wohl möglich, daß Unterschiede, die dort in zeitlicher Aufeinanderfolge auftreten, im Plasmakörper gleichzeitig nebeneinander in seinen verschiedenen Teilen be- stehen. Es fragt sich nun, was jene Fiihigkeiten dann für Folgen bezüglich der Verteilung von Wasser und gelösten Stoffen haben werden, und ob wir auch diese theoretisch abgeleiteten Konse- quenzen durch die Beobachtung bestätigt finden. Was zunächst die Verteilung des Wassers im Protoplasma- körper anlangt, so ist bei seinem größeren Wasserreichtum, seinem sich dem flüssigen nähernden Aggregatzustand von vornherein wahr- scheinlich, daß hier ein Teil als „kapillares Imbibitionswasser", also außerhalb der molekularen Wirkungssphäre der Plasmateilchen, sich befindet. Dementsprechend ist, wie Pfeffer dargelegt hat, für Aufnahme oder Nichtaufnahme eines gelösten Körpers in die Zelle sein Verhalten zu der äußersten Plasmaschicht entscheidend; hat er diese passiert, so verteilt er sich, ohne Widerstand zu finden, im Protoplasma. Am klarsten geht dies aus Pfeffers Er- fahrungen an getöteten Protoplasten hervor, die noch tagelang für 1) Pfeffer, Plasmaliaut und Vakuolen. Abh. d. K. s. Ges. d. Wiss., 1890. 426 Alexander Natbansohn, gewisse Farbstoffe impermeabel bleiben können, wenn man nur sorgfältig jede Volumenveränderung ausschließt; tritt aber durch Verdünnung der Außenlösung eine Ausdehnung des Protoplasten ein, so reißt die Plasmahaut, und die übrige Plasmaschicht kann dem Farbstoffe den Durchtritt nicht verwehren. Hiernach würde also zwischen Plasmahaut und Plasmakörper der Unterschied bestehen, daß die erstere nur „Quellungswasser", der letztere außerdem auch kapillares Imbibitionswasser enthält. Es ist nicht ohne Interesse, bei dieser Gelegenheit kurz die Frage zu erörtern, ob eine quantitative Bestimmung dieser Anteile möglich ist. Als Ausgangspunkt könnten zB. die Erscheinungen dienen, die bei der Übertragung eines Protoplasten aus einer verdünnteren Lösung eines nicht eindringenden Stoffes in eine konzentriertere sich abspielen. Der Protoplasmakörper wird hierbei solange Wasser verlieren, bis sein Wasseranziehungsvermögen aufs neue sich mit demjenigen der Außenlösung ins Gleichgewicht gesetzt hat. Das wird aber in bezug auf das Quellungswasser weit früher der Fall sein, als bezüglich des anderen Anteiles. Denn das Anziehungs- vermögen lür diesen letzteren folgt den Gesetzen des osmotischen Druckes, steigt also im umgekehrten Verhältnis zu der fest- gehaltenen Wassermenge, während die Kraft, mit der das Quellungs- wasser festgehalten ist, beim Wasserverlust nicht entsprechend jenem Proportionalitätsgesetz, sondern bedeutend rascher zunimmt; das geht aus allen Erfahrungen über den Quellungsdruck liorvor'). Unter Umständen wird also der Verlust einer minimalen Quellungs- wassermenge die gleiche Druckschwankung kompensieren, wie die Abgabe eines großen Anteiles des Imbibitionswassers. Von Avelcher Bedeutung das für die Ökonomie des Protoplasmas ist, leuchtet ohne weiteres ein; je mehr Quellungswasser vorhanden ist, um so leichter ist es möglich, bei beträchtlichen Veränderungen der Außenlösung die Schwankungen des Wassergehaltes im Proto- plasma auf ein geringes Maß zu reduzieren. Bei der Wichtigkeit dieses Umstandes ist jede Untersuchung, die uns positive Ergebnisse über die Abhängigkeit des Wassergehaltes von der Außenkonzen- tration liefert, von größter Bedeutung. Was aber die (quantitative Bestimmung der beiden Anteile des Wassers anbelangt, so ist sie kaum auf Grund derartiger Erfahrungen durchzuführen, weil die Ände- rung der Menge des Quellungswassers nach einem uns unbekannten 1) Vgl. Pfeffer, Pflauzenphysiologie I (1897), p. 63. Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoffaufnahme. 427 Gesetz erfolgt, und wir so eine Unbekannte zuviel in den Gleichun- gen haben. Immerhin ist ein kurzer Hinweis auf die in dieser Richtung vorliegenden Tatsachen nicht ohne Interesse. Bei pflanz- lichen Protoplasten stoßen wir auf unüberwindliche Hindernisse, weil wir zwar imstande wären, die Volumänderungen gewisser Teile, zB. des Zellkernes, unter dem Einflüsse verschieden konzentrierter Lösungen genau zu bestimmen, uns aber die unbedingt notwendige Kenntnis eines Gesamtwassergehaltes fehlt. Insofern sind wir bei tierischen Elementen besser daran, weil sie oft in ihrer Gesamtheit aus plasmatischer Substanz bestehen, und wir uns größere Mengen des zu prüfenden Plasmas für alle notwendigen Bestimmungen ver- schaffen können. So tauchte zB. Overton') Froschmuskeln in hypertonische Kochsalzlösungen und konstatierte, daß die Volumabnahme geringer war, als sie hätte ausfallen müssen, wenn das gesamte Wasser des Gewebes den osmotischen Gesetzen folgen würde. Daraus . zieht er denn auch die Schlußfolgerung, daß im Muskel das Wasser in zwei verschiedenen Phasen vorhanden ist, von denen die eine den os- motischen Gesetzen folgt, die andere, das „Quellungswasser", etwa in Gestalt einer festen Lösung in der quellungsfähigen Substanz anzunehmen wäre. Nicht minder deutlich sprechen die Tatsachen, welche Ham- burger^) an roten und weißen Blutkörperchen konstatiert hat, ohne freilich mit genügender Klarheit die entsprechenden Schlüsse daraus zu ziehen. Mit Hilfe von Methoden, über die näheres in dem zitierten Buche nachgelesen werden möge, untersuchte Ham- burger, welcher Anteil des Blutkörpervolumens sich an der durch hypertonische Lösungen veranlaßten Volumabnahme beteiligt. Er bestimmte diesen Wert zu etwa 45 *•/,); so groß soll nun der Wasser- gehalt der Blutkörperchen sein, während mit 55 "/o das feste Plasma- gerüst und die gelösten Hämoglobinmoleküle in Anschlag gebracht werden. Nun ergeben aber die direkten Wasserbestimmungen den bedeutend höheren Wert von 60 Gewichtsprozenten. Diesen Umstand erklärt Hamburger durch die Annahme, daß „bei der gebräuchlichen Methode zur Bestimmung des Wassers (Aus- trocknen bei etwa 105") infolge sekundärer Zersetzungen Wasser 1) Overton, Beiträge zur allgemeinen Muskel- und Nervenphysiologie. Pflügers Archiv, Bd. 92 (1902). 2) Vgl. die Zusammenstellung der diesbezüglichen Untersuchungen bei Hamburger, Osmotisclier Druck und lonenlehre in der Medizin, Bd. I (Wiesbaden 1903). 428 Alexander Nathansohii, neu gebildet oder frei geworden sein muß, das im normalen Zustande nicht als solches in freiem Zustand vorhanden war". Das Frei- werden derartig großer Wassermengen durch chemische Um- setzungen bei 105" ist von vornherein so gut wie ausgeschlossen, und so werden wir mit der Annahme nicht fehl gehen, daß dieser Überschuß an Wasser, der sich an den osmotischen Vorgängen nicht beteiligt, aber beim Trocknen nachweisbar ist, auf Quellungs- wasser entfällt. Immerhin wäre es von Interesse, die Wasser- bestimmungen durch Trocknen im Vakuum bei niedrigerer Tempe- ratur durchzuführen. Diese Untersuchungen sind eine willkommene Ausfüllung der Lücke, die beim Studium pflanzlicher Protoplaste notwendigerweise bestehen bleibt, und wir dürfen wohl die an Blutkörpern, Muskeln usw. gewonnenen Resultate auf das lebende Protoplasma im all- gemeinen übertragen. Was nun die Verteilung der gelösten Stoffe in der Zelle an- belangt, so ergibt sich als erste wichtige Konsequenz aus der obigen Betrachtung, daß deren molekulare Konzentration im Zell- saft und der das Protoplasma durchtränkenden Lösung nicht not- wendig die gleiche sein muß. Gleich wird stets nur das Wasser- anziehungsvermögen dieser beiden Teile sein, da jede Differenz unmittelbar durch eine entsprechende Wasserbewegung ausgeglichen wird. Da aber, wie wir sahen, die kolloidalen Bausteine des Proto- plasmas selbst ein Quantum Wasser in relativ fester Weise an sich zu binden vermögen, kann die wasseranziehende Kraft des Protoplasmaleibes dem osmotischen Anziehungsvermögen des Zell- saftes ohne entsprechende Konzentration der gelösten Stoffe das Gleichgewicht halten. Illustriert wird dieses Verhalten durch die oben ausführlich besprochenen Versuche an der Tierblase. Es ist nur noch darauf hinzuweisen, daß physiologisch diese Erscheinung von großer Bedeutung sein kann, namentlich in Fällen, wo ein Organismus, zB. ein Schimmelpilz, sich an das Leben in hoch- konzentrierten Lösungen anpaßt. Der Zellsaft muß in solchen Fällen eine molekulare Konzentration erhalten, welche diejenige der Außenlösung um ein gewisses Maß übertrifft; im Protoplasma- körper kann aber ebenso wie der Wassergehalt auch der Gehalt an gelösten Stoffen reguliert werden, ohne daß beträchtliche Ab- weichungen vom normalen Zustand einzutreten brauchen. Hierzu ist nur eine entsprechende Modifikation der Affinitäten des kolloiden Protoplasmas notwendig. "Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoffaufnahrae. 429 Nun wollen wir nach dieser summarischen Betrachtung des gesamten Protoplasmakörpers dazu übergehen, dessen einzelne Teilchen in ihrem Verhalten gegenüber gelösten Stoffen zu prüfen. Wenn wir in dem oben angedeuteten Umfange die Erfahrungen an der Plasmahaut auf die den übrigen Protoplasten aufbauenden Micelle übertragen, so würde sich folgendes ergeben: Die gelösten Stoffe, die in den Protoplasmakörper eindringen, verbreiten sich zunächst gleichmäßig innerhalb des oben näher charakterisierten kapillaren Imbibitionswassers. Ob sie nun von hier aus in die molekulare Wirkungssphäre der Protoplasmateilchen einzudringen vermögen, hängt von deren Eigenschaften ab, die, wie uns die Permeabilitätsversuche lehrten, veränderlich sind. Nun betonten wir schon oben, daß die Verschiedenheiten im Verhalten, die wir an der Plasmahaut nacheinander beobachten kt'innen, im übrigen Protoplasmakörper sehr wohl nebeneinander zu bestehen vermögen. Es können also sehr wohl zwei benachbarte „Micelle" zu verschiedenen im Imbibitionswasser gelösten Körpern Affinität besitzen und so aus diesem Gemisch gelöster Stoffe eine Auswahl treffen. Bei dem eminent regulatorischen Charakter, den wir an jenen Veränderungen der Lösungsaffinität bei den Stoffaustausch- vorgängen konstatieren, liegt die Annahme nahe, daß sie auch im Stoffwechsel zur Anwendung gelangen, wo sie, wie gleich aus- führlicher darzulegen ist, von großer Wichtigkeit sein können. Wir wollen zunächst noch eine andere Frage diskutieren, die sich eng an die besprochenen Probleme anschließt. Schon früher') hatte ich Gelegenheit, auf Hofmeisters Anschauungen über die Speicherung gelöster Stoffe im Protoplasma hinzuweisen. Wir sahen, wie dieser Autor, ausgehend von der Betrachtung des Speicherungsvermögens von Leim- und Agarplatten für gewisse Farbstoffe, auch dem kolloidalen Protoplasma eine analoge Fähig- keit bezüglich der im Stoffwechsel wichtigen Substanzen zuschreibt, und mit Recht betont, daß solche Eigenschaften von großer Wichtig- keit für das Leben der Zelle sein würden'''). Es fragt sich nun, ob 1) Nathansohn, Regulationsei-sclieinungen im Stoffaustausch. Jahrb. f. wiss. Botan., Bd. XXXVIII (1902), p. 246. Vgl. die dort zitierte Literatur. 2) Eine große Bedeutung gewinnt dieser Gesichtspunkt für die tierische Physio- logie dadurch, daß er eine Erklärung gibt, wie sieh lokal gelöste Stoffe anhäufen können ohne Erzeugung osmotischen Druckes. Die tierischen Zellen und Gewebe sind nicht wie die pflanzlichen imstande, einen solchen durch den elastischen Gegendruck fester Mem- branen zu äquilibrieren. Tritt aber Speicherung gelöster Stoffe vermöge ihrer Affinität 430 Alexander Natliansohii, die Vorgänge, die wir an der Plasmahaut konstatieren, etwa eine Stütze für diese Auffassung abzugeben vermögen. Nun haben der- artige Speicberungsvorgänge im Sinne Hofmeisters zur Voraus- setzung, daß die fraglichen kolloidalen Teilchen eine größere Affinität zum gelösten Stoffe besitzen, als das Wasser. Über diese Relation besagen uns aber die Stoffaustauschversuche garnichts. Für die Permeabilität ist es nur unbedingte Voraussetzung, daß der betreffende gelöste Körper in die Wirkungssphäre der Membran- teilchen aufgenommen wird. Die Konzentration, in der er sich dort befindet, hat, wie ich schon ausdrücklich betonte (1. c, ]). 257), keinerlei Einfluß auf das Resultat des Austausches. Um- gekehrt läßt sich also auch aus diesem nichts in bezug auf die Konzentrationsverhältnisse innerhalb des Diffusionshäutchens ent- nehmen. Scheiden wir also, um sichere Grundlagen für die folgenden Ausführungen zu gewinnen, klar das hypothetische von den auf empirischer Grundlage beruhenden Schlüssen, so ergibt sich fol- gendes: Wir haben den Teilchen des Protoplasmas die Fähigkeit zuzuschreiben, der in ihrer Wirkungssphäre befindlichen wässerigen Lösung eine von der des Imbibitionswassers qualitativ und (juanti- tativ verschiedene Zusammensetzung zu erteilen. Wir wissen ferner, daß diese nicht konstant zu sein braucht, sondern regulatorisch veränderlich ist. Bei den Teilchen der Plasmahaut läßt sich die gleichsinnige Veränderung aller ihrer „Micelle" an der Variation der Durchlässigkeit erkennen. Es ist aber die Möglichkeit für noch kompliziertere Regulationen durch koordiniertes Zusammen- arbeiten der Teilchen des Protoplasten, für eine unerscln'ij^fliche Mannigfaltigkeit und fortwährenden Wechsel der Verteilung ge- löster Stoffe innerhalb desselben gegeben, deren Bedeutung für die Dynamik des Stoffwechsels im folgenden Kapitel erörtert werden soll. zu den kolloidalen Plasniateilchen ein, so ist. die Bedingung zur Erzeugung osmotischen Druckes nicht erfüllt, da die betreffenden Moleküle nicht in freiem Zustande gelöst, sojidern in irgendwelcher AVeise gebunden sind. So mag oft die Entstehung zu hoher osmotischer Drucke verhütet werden, wenn auch keineswegs alle einschlägigen Fragen durch die oben angeführte Hypothese zu erklären sind; eine nähere Erörterung würde jedoch zu weit führen. Bei bchäuteten Pflanzenzellen wird die Vermeidung zu hoher Drucke keine besonders große Rolle spielen, da ja die Möglichkeit zu deren Äquilibrierung gegeben ist. Demgemäß ist auch in Keservestoffe führenden Zellen, die oft sehr große Mengen gelöster Stoffe gespeichert enthalten, mit Hilfe der plasmolytischen Methode ein entsprechend hoher Druck nachzuweisen "Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoffaufualinie. 431 Träfe Hofmeisters Annahme zu, so würde noch die Fähigkeit der Plasmateilchen hinzukommen, gewisse gelöste Stoffe an sich zu reißen und so aus dem kapillaren Imbibitionswasser so gut wie völlig zu entfernen, etwa wie eine Leimplatte verdünnter Farblösung fast allen Farbstoff zu entziehen vermag. Dies wäre von großer Bedeutung für die notwendigerweise in der Zelle häufig statt- findende Separierung verschiedener Stoffe, deren Einwirkung auf- einander garnicht oder nur unter dem regulierenden Einflüsse des Protoplasmas stattfinden soll. Wenn zB. ein Teil der Micelle zu einem Enzym, ein anderer zu dem Stoff, auf den es wirkt, be- sondere Affinität hätte, so würden beide Substanzen aus dem Imbibitionswasser entfernt und von einander getrennt werden können, solange es die Ökonomie des Stoffwechsels erfordert. Das wäre von großer Wichtigkeit für das Verständnis vieler Erscheinungen des Stoffwechsels, doch beruht diese Betrachtung, wie ausdrücklich betont wurde, auf hypothetischer Grundlage. IV. Ausblicke auf die Dynamil( des Stoffwechsels. Die Bedeutung der Verteilung gelöster Stoffe im Plasmakörper für den Stoffwechsel liegt darin, daß sie, wie ausführlich dargelegt werden soll, auf die chemischen Gleichgewichte zwischen den dort in Reaktion tretenden Stoffen von Einfluß ist, und mithin für den Verlauf des Stoffumsatzes ein maßgebender Faktor werden kann. Die ausführliche Diskussion dieses schwierigen Punktes erscheint mir an dieser Stelle um so mehr berechtigt, als wir auch von einer anderen Seite her zu einer Betrachtung der Gleichgewichts- erscheinungen im Stoffwechsel im Anschluß an unsere Erfahrungen über die Regulation des Stoöaustausches gedrängt werden. Wir lernten eine Anzahl von Gleichgewichtserscheinungen zwischen der Zusammensetzung von Außen- und Innenflüssigkeit kennen, die mit physikalischen Gleichgewichten die äußere Ähnlichkeit gemein haben, daß sie bei Störungen nach beiden Richtungen hin wieder hergestellt werden. Sie zeigen aber doch einen fundamentalen Unterschied von jenen: ihre Lage ist nicht von der Beschaffenheit der beiden Flüssigkeiten, sondern von den Eigenschaften der trennenden Membran, d. h. der zwischen ihnen liegenden Proto- plasmaschicht abhängig: durch sie wird das Konzentrationsverhältnis zwischen beiden Lösungen bestimmt und entweder durch Hemmung Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. 29 432 Alexander Nathansohn, der Aufnahme oder Abgabe gegen die Kräfte der Diffusion her- gestellt. Das ist ein fundamentaler Unterschied gegenüber den physikalischen Diflfusions- und Verteilungsgleichgewichten, die, wie wiederholt betont wurde, völlig unabhängig sind von den Eigen- schaften der trennenden Membran. Ich habe nun schon früher auf die Ähnlichkeit dieser physio- logischen Phänomene mit gewissen Parallelerscheinungen im Stoff- umsatz hingewiesen. Wir brauchen nur an den jedem geläufigen Vorgang zu erinnern, der sich an Chlorophyllkörnern und Stärke- bildnern abspielt: die wechselnde Bildung und Wiederauflösung der Stärke. Wir wissen, daß bei Zufuhr einer genügenden Zucker- menge der Überschuß als Stärke niedergeschlagen wird; findet anderseits Verbrauch des Zuckers statt, so hat dies wieder die Lösung eines Teils der Stärke zur Folge, und so sehen wir, daß durch diesen Wechsel der entgegengesetzten Prozesse ein Gleich- gewicht zwischen dem gelösten Zucker und der Stärke kontinuierlich erhalten wird. Die Menge des Zuckers, die dazu nötig ist, die Bildung von Stärke zu veranlassen, ist spezifisch verschieden. Wir wissen, daß bei manchen Pflanzen die Stärke sehr leicht gebildet wird, bei anderen aber erst bei einem sehr großen Überschuß an Zucker entsteht. Es ist niemals kritisch diskutiert worden, ob wir es hier mit einer dem Massenwirkungsgesetz folgenden Erscheinung zu tun haben, die den bekannten chemischen Gleichgewichten der leblosen Natur entspricht, oder mit einer komjjlizierten Reaktion des lebenden Plasmas. Die Ansichten hierüber dürften verschieden sein: während wir vielfach die Neigung erkennen, diese Erschei- nungen als physiologische Phänomene zu betrachten^), hat zB. Overton gelegentlich die Gesetze für das bewegliche chemische Gleichgewicht und seine Abhängigkeit von der Temperatur auf die Relationen zwischen Zucker und Stärke in der Zelle angewandt, ohne die Berechtigung dieser Übertragung in Frage zu stellen. Werfen wir nun zunächst einen Blick auf die Gleichgewichts- erscheinungen der chemischen Reaktionen in der leblosen Natur. Die erste eingehend studierte reversible Reaktion, das heißt eine solche, die je nach den Umständen in entgegengesetzter Richtung zu verlaufen vermag, ist die von Berthelot und Jungfleisch untersuchte Bildung und Verseifung der Ester. Das eigentümliche 1) Vgl. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, Bd. I (2. Aufl. 1897), p. 301 f. Berthold, Physiologie der pflanzlichen Organisation II (1904). "Weitere Mitteilungen über die ■Regulation der Stnffaufnahme. 433 daran ist das, daß, wenn Alkohol und Säure in ä(Xuimolekularem Verhältnis gemischt sich zu Ester und Wasser umsetzen, dieser Prozeß nicht zu Ende verläuft, sondern von selbst aufhört, wenn V:i der Ausgangsprodukte verbraucht sind. Jetzt befinden sich die reagierenden Stoffe in einem Gleichgewichtszustand, der anderseits auch hergestellt wird, wenn wir umgekehrt von Ester und Wasser ausgehen und diese Stoffe in äquimolekularen Mengen aufeinander wirken lassen. Jetzt findet unter Wasserauf- nahme Spaltung des Esters stntt, die sich am dritten Teile seiner ur- sprünglichen Menge vollzieht, sodaß nach Beendigung des Prozesses das Reaktionsgemisch die gleiche Zusammensetzung hat, wie das- jenige, das aus Säure und Alkohol sich bildet. Der chemische Vorgang verläuft also hier von selbst je nach den Umständen bald in dieser und bald in jener Richtung. Während man früher derartige Fälle als Ausnahmen ansah, ist man allmählich zu der Ansicht gekommen, daß sie im Gegenteil die Regel darstellen; nur entzieht sich aus zwei Gründen oft der chemische Gleichgewichtspunkt unserer Erkenntnis: einmal dann, wenn er dermaßen nach einer Seite hin verschoben ist, daß wir den gegenläufigen Vorgang mit unseren analytischen Mitteln nicht mehr nachzuweisen vermögen, zum andern dann, wenn durch feste oder gasförmige Ausscheidung eines Teils der Reaktionsprodukte eine beständige Störung des Gleichgewichtes bewirkt wird; und so kommt es, daß so viele Reaktionen scheinbar nur in einer Richtung verlaufen können. Der oben erwähnte Vorgang der Bildung und Wiederauflösung der Stärke, der zur Erhaltung einer bestimmten Zuckerkonzen- tration in der Zelle führt, hat nun eine nicht zu verkennende Ähnlichkeit mit den in der leblosen Natur ablaufenden reversiblen Reaktionen : liegt nun in der Tat eine tiefere Analogie vor, oder ist die Ähnlichkeit nur äußerlich? Diese Frage wollen wir nunmehr prüfen. Außerhalb des Organismus, in wässeriger Lösung, findet die Umsetzung zwischen Stärke und Zucker stets nur in einer Richtung statt: wir können Stärke in Zucker überführen, niemals aber den umgekehrten Prozeß veranlassen. Die Zerlegung geht unter dem Einflüsse verdünnter Säuren in der Wärme bis zur Dextrosebildung, unter dem gewisser Enzyme in der Kälte bis zur Maltosebildung vor sich. In beiden Fällen ist durch Jod, das feine Reagens auf Stärke, keine Spur davon nachzuweisen. Die Lage des chemischen Gleichgewichts begünstigt also dermaßen die Bildung 29* 434 Alexander Nathansohn, '' des Zuckers, daß wir von der Ausgangssubstanz mit unsern feinsten Methoden keine Spur mehr nachzuweisen vermögen. Anders in der Pflanzenzelle. Hier steht die Lösung der Stärke still, wenn der Zuckergehalt eine nur relativ niedrige Grenze erreicht hat. Steigt er durch Zufuhr von außen über diesen Grenz- wert, dann findet sogar die Bildung von Stärke statt, bis das Gleichgewicht von neuem hergestellt ist. Ist es nun möghch, daß unter den in der lebenden Zelle herrschenden Bedingungen das chemische Gleichgewicht des Systems Stärke— Zucker sich der- maßen gegenüber dem in wässeriger Lösung bestehenden verschoben hat, daß der Bildungs- und Lösungsprozeß sich nach Analogie der oben besprochenen reversiblen Reaktionen von selbst vollzieht, bis ein bestimmter Gleichgewichtszustand hergestellt ist? Um diese Frage zu beantworten, müssen wir uns darüber klar werden, welche der in Betracht kommenden Faktoren überhaupt eine Verschiebung des chemischen Gleichgewichtes herbeizuführen vermögen. Unser Augenmerk richtet sich im ersten Augenblick auf die Enzyme, denen gerade in neuerer Zeit eine bedeutende Rolle bei den Synthesen im Organismus zugeschrieben wird. Definieren wir zunächst scharf, was wir unter jener Bezeichnung verstehen, und halten uns dabei streng an die empirischen Tatsachen. Wir nennen Enzyme solche aus dem tierischen oder pflanzlichen Organismus isolierbare Körper, welche den Ablauf gewisser chemischer Reaktionen veranlassen resj). beschleunigen können, ohne sich selbst an der Bildung der Endprodukte zu beteiligen. Mit anderen Worten: sie gehören in diejenige Kategorie von Körpern , die die physikalische Chemie als Katalysatoren bezeichnet. Nun glaubte man früher, daß Enzyme stets nur Spaltungen zu veranlassen vermögen. Diese Anschauung wurde schlagend wider- legt durch den von Oroft Hill geführten Nachweis, daß die Mal- tose, das aus keimender Gerste isolierte, Malzzucker spaltende Ferment, imstande ist, unter Umständen diesen Zucker aus Dextrose aufzubauen. Si)äter ist es freilich wahrscheinlich gemacht worden, daß es sich dabei nicht um die Maltose selbst, sondern um einen ihr stereoisomeren Zucker, die Isomaltose, handelt; doch das ist für uns nicht von Belang; die Hauptsache bleibt der Nachweis einer durch Enzymwirkung veranlaßten Synthese. Die Einzelheiten dieses Vorganges sind folgende: Unterwerfen wir die Maltose der enzymatischen Spaltung, so verläuft der Prozeß nicht zu Ende, Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoffaufnahnie. 435 d. h. bis zum völligen Verschwinden dieses Zuckeis; er kommt vielmehr zum Stillstand, wenn dessen Konzentration zu der des entstehenden Traubenzuckers in einem gewissen Verhältnis steht, dessen Wert wiederum von der absoluten Konzentration des Aus- gangsmateriales abhängt. Konzentriertere Maltoselösungen unter- liegen einer weniger weitgehenden Hydrolyse als verdünntere. Lassen wir nun umgekehrt das Enzym auf reine Dextroselösung wirken, so findet nunmehr der rückläufige Prozeß statt: die Syn- these des Malzzuckers, resp. einer ihm stereoisomeren Zuckerart. Dieser Vorgang gleicht den oben beschriebenen reversiblen Prozessen, und seine völlige Analogie tritt deutlich hervor, wenn wir bedenken, daß er genau in der gleichen Weise sich ohne Mit- Nvirkung des Enzyms abspielt, wenn wir als anorganischen Kataly- sator verdünnte Säure anwenden. In der Tat unterliegt auch die Spaltung der Maltose durch Salzsäure den oben angeführten Ge- setzen; und daß man durch Wirkung von Säuren auf Trauben- zucker die Synthese von Isomaltose bewerkstelligen kann, hat Emil Fischer') schon vor der Entdeckung Croft Hills gezeigt. Das Enzym hat also an den in der wässerigen Lösung herrschenden Gleichgewichtszuständen nichts geändert und nur dasselbe bewirkt, was auch anorganische Katalysatoren vermögen. Wir können aber auch den Nachweis führen, daß dies nicht nur für den vorliegenden Fall gilt, sondern ein allgemeines Gesetz ist, das aus dem zweiten Hauptsatze der mechanischen Wärme- lehre folgt. Das gilt generell für alle katalytischen oder „Kontakt"- Wirkungen-). „Theoretisch würde man bei Annahme von Einfluß derartiger Kontaktwirkungen auf das Gleichgewicht auf ein perpe- tuum mobile stoßen, indem das eine Mal die Kontaktsubstanz weg- genommen, das andere Mal zugegeben wird; ein fortwährendes Hin- und Hergehen der Umwandlung wäre dann die Folge, was zu irgend einer Arbeitsleistung ohne Temperaturerniedrigung verwendbar wäre und so im Gegensatz zu den Forderungen der Thermodynamik stände. Aus dieser Unfähigkeit derartiger Kontaktsubstanzen, Be- "wirkung einer Gleichgewichtsverschiebung, geht nun aber un- mittelbar die Notwendigkeit hervor, daß die Kontaktsubstanz, falls sie eine der beiden zum Gleichgewicht führenden Reaktionen be- schleunigt, sie das auch mit dem reziproken Vorgang tun muß." 1) Emil Fischer, Ber. d. d. ehem. Gesellsch., 1S90, p. 368f. 2) Van't Hoff, Vorlesungen über theoretische und physikalische Chemie, I (1897), p. 104. 436 Alexander Nafhaiisohn, In diesen Worten Van't Hoffs finden wir die Grenze dessen, was durch Enzymwirkung allein erreichbar ist, scharf gezogen. Die Forderung des letzten Satzes findet sich, wie oben ausgeführt, bei der Maltosewirkung erfüllt. Die Unmöglichkeit der Gleichgewichts- verschiebung können wir uns klar vor Augen führen, wenn wir uns folgenden Vorgang denken; In einer Menge wässerigen Lösung werde die Hydrolyse des Malzzuckers durch Säure, in einer anderen durch Maltase ausgeführt. Die Flüssigkeiten stehen in Verbindung mittels einer Membran , die durchlässig ist für die Reaktions- produkte, undurchlässig für die Katalysatoren. AVürde nun der Prozeß nicht in beiden Fällen zu demselben Gleichgewichte führen, so wäre am Schluß des Prozesses eine Störung des Dififusions- gleichgewichtes vorhanden. Dessen Ausgleich würde nun wiederum das chemische Gleichgewicht stören usf.; wir würden also einen immerfort von selbst verlaufenden Kreisprozeß haben, der nach dem zweiten Hauptsatze der Thermodynamik unmöglich ist. Diese Betrachtungen mögen uns davor warnen, die Resultate der Croft Hillschen Untersuchungen, so interessant sie auch sind, ohne weiteres zu verallgemeinern. Gewiß, ein Enzym kann eine Synthese veranlassen; aber bloß dann, wenn ihr Verlauf zum che- mischen Gleichgewichte führt und in gleicher Weise auch durch irgend einen anderen Katalysator bewerkstelligt werden könnte. Wenn wir aber sehen, daß im Protoplasma Synthesen ausgeführt werden, die den außerhalb des Organismus herrschenden Gleich- gewiclitsbedingungen nicht entsprechen, so kann das nicht daran liegen, daß das Protoplasma über besondere Enzyme verfügt, die gerade die Fähigkeit haben, jene Synthese auszuführen; es ist dazu notwendig, daß die Gleichgewichte in irgend einer anderen Weise verschoben werden. Wäre zB. auf irgend eine Weise das Gleich- gewicht für die Stärkelösung so verändert, daß dieser Prozeß nicht mehr ganz zu Ende geht, sondern bei einer gewissen Konzentration des Zuckers von selbst aufhört, dann würde unter entsprechenden Umständen, wie oben gezeigt, die Diastase, das stärkelösende Enzym, auch den Stärkeaufbau vollziehen können. Wir haben bisher die Stoöwechselvorgänge mit den ent- sprechenden, in wässeriger Lösung stattfindenden Prozessen ver- glichen. Es drängt sich nun die Frage auf, ob nicht der Umstand, daß sie im Protoplasma, also in einem Medium von abweichenden physikalischen Eigenschaften, verlaufen, von Bedeutung sein kann. Diese Frage werden wir bejahen müssen, und bei ihrer Diskussion "Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoffaufnahme. 437 den Einfluß der Verteilung der gelösten Stoffe auf ihre Reaktionen zu erörtern haben. Jedes chemische Gleichgewicht ist nämlich in hohem Maße verschiebbar durch Änderung des Mediums, in dem die Reaktion vor sich geht, und zwar wird diese Gleichgewichtsverschiebung beherrscht von den Löslichkeitsverhältnissen der in Betracht kom- menden Stoffe in den verschiedenen Medien. Diese Beziehungen sind in folgender Weise abzuleiten: Jeder Körper verteilt sich zwischen zAvei in Berührung stehenden Lösungsmitteln in einem konstanten , von der absoluten Konzentration unabhängigen Ver- hältnis, dem sog. Teilungsverhältnis. Hat nun in einem dieser Lösungsmittel, etwa Wasser, eine chemische Reaktion zu einem Gleichgewicht geführt, so werden in das andere, etwa Schwefel- kohlenstoff, die reagierenden Stoffe, jedes seinem besonderen Teilungskoeftizienten entsprechend, übergegangen sein, und zum Schluß im Schwefelkohlenstoff in einem anderen Konzentrations- verhältnis zueinander stehen als im Wasser. Nun müssen aber die im Schwefelkohlenstoff gelösten Stoffe, die dem Teilungsgesetz -ent- sprechend sich mit den im Wasser befindlichen ins Diffusions- gleichgewicht gesetzt haben, untereinander im chemischen Gleich- gewichte stehen. Sonst wäre nämlich wiederum die Möglichkeit zu chemischen Umsetzungen gegeben, die ihrerseits zu Störungen des Diffusionsgleichgewichtes führen würden. Dadurch wäre aber ähnlich wie in dem bereits oben angeführten Beispiel die Möglich- keit zu einem Prozeß gegeben, der dem zweiten Hauptsatz der Thermodynamik widerspricht. In dessen Unmöglichkeit ist also die eben dargelegte Beziehung zwischen Gleichgewichtsverschiebung durch das Medium und Teilungsverhältnis gegeben. Das Teiluugsverhältnis steht aber seinerseits zu den Löslich- keitskonstanten in Beziehung. Diese wird am klarsten hervor- treten, wenn wir uns den gelösten Körper im Überschüsse vor- handen und demnach in beiden Lösungsmitteln bis zur Sättigung gelöst denken. In diesem Falle ist nun das „Teilungsverhältnis", d. h. das Konzentrationsverhältnis in beiden Medien, gleich dem Verhältnis seiner Löslichkeitswerte in diesen. Da nun bei An- wendung verdünnter Lösungen der Teilungskoeffizient der gleiche bleibt, so verteilt sich auch hier der gelöste Stoff zwischen den Lösungsmitteln im Verhältnis seiner Löslichkeitskonstanten in den- selben. Wenigstens gilt dies als Grenzgesetz, das bei schwer lös- lichen Körpern genau, für andere angenähert zutrifft. 438 Alexander Xatliansohti, Wir wollen uns die Folgerungen dieser Deduktion an kon- kreten Beispielen klarmachen, die für unsere stoffwechselpliysio- logische Betrachtung von Bedeutung sind, und wenden uns zunächst zu dem bereits besprochenen Falle des Gleichgewichtes zwischen Maltose und Glukose. Denken wir uns eine im chemischen Gleich- gewichte stehende Lösung dieser beiden Zucker in Berührung mit einer Plasmaschicht, deren Lösungsvermögen für Glukose in der im vorigen Abschnitt erörterten "Weise stark abgeschwächt ist. Dann wird dem Verteilungsgesetz entsprechend in das Plasma relativ weniger von dieser Zuckerart übergehen, als von der Mal- tose, das Konzentrationsverhältnis demgemäß zugunsten dieser letzteren verschoben sein. Nach den oben entwickelten Prinzipien geht damit eine gleichsinnige Verschiebung des chemischen Gleich- gewichtes Hand in Hand. Daraus ergibt sich die Folgerung, daß in einem Plasmakörper mit den supponierten Eigenschaften die Hydrolyse der Maltose nicht so weit gehen würde, wie in wässeriger Lösung, und anderseits die Möglichkeit zu einer ausgiebigeren Synthese dieses Zuckers aus Glukose durch Enzymwirkung möglich wäre. Können wir nun auf den gleichen Prinzipien fußend auch solche Synthesen erklären, die außerhalb des Organismus über- haupt nicht durchzuführen sind? Denken wir zB. an die Hydro- lyse des Rohrzuckers, die bekanntlich „quantitativ" verläuft. Wir können nach Ablauf des Prozesses im Reaktionsgemisch keine Spur von den Ausgangssubstanzen mehr nachweisen, und demgemäß gelingt uns die Synthese des Rohrzuckers aus Invertzucker weder durch Amvendung des Invertin, noch eines anorganischen Kataly- sators. Nun ist aber auch in dem Inversionsgemisch noch eine geringe Menge von Rohrzucker anzunehmen, die wir nur mit Hilfe unserer analytischen Methoden nicht nachzuweisen vermögen. Theoretisch ist es daher sehr wohl möglich, daß in einem anderen Medium mit entsprechendem Lösungsvermögen das Gleichgewicht dermaßen verschoben wird, daß die Hydrolyse noch merkliche Mengen von Rohrzucker unberührt läßt, und demgemäß dessen Synthese aus Invertzucker bis zu jener Grenze möglich ist. Wenden wir uns also zur Betrachtung der Eigenschaften einer Plasmaschicht, in der sich auf Grund unserer Prinzipien die Syn- these nachweisbarer Rohrzuckermengen vollziehen soll. In erster Linie würden wir eine Herabdrückung des Lösungsvermögens für Invertzucker anzunehmen haben. Schon diese würde eine Ver- Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoffaufnahnie. 439 Schiebung des Gleichgewichtes zugunsten des Rohrzuckers zur Folge haben. In diesem Falle ist aber, wenn der Vorgang physiologisch irgendwie von Bedeutung sein soll, eine außerordentlich starke Verscliiebung des Gleichgewichtes notwendig; erst dann könnte es zur Bildung merklicher Rohrzuckermengen kommen; und da ander- seits der Invertzucker das Material zur Synthese darstellt, so kann das Lösungs- oder Aufnahmevermögen des Protoplasmas nicht unter ein gewisses Maß sinken. Es würde also Avohl noch ein beträcht- liches Speicherungsvermögen des Protoplasmas für Rohrzucker hinzutreten müssen. Diese beiden Umstände im Verein könnten allerdings imstande sein, das Gleichgewicht Rohrzucker — Invert- zucker so stark zu verschieben, daß eine enzymatische Synthese des ersteren ermöglicht wäre. Es erhellt daraus, welche Bedeutung dem Hofmeisterschen Prinzip zukommt, und wie sehr experimen- telle Untersuchungen über diesen Punkt erwünscht sind. Wir haben also gesehen, daß unter bestimmten Voraussetzungen im Protoplasma Gleichgewichtszustände herrschen können, die von den in wässeriger Lösung bestehenden völlig verschieden sind. Wäre aber selbst eine derartig große Verschiebung imstande, die Phänomene, von denen wir bei unserer Betrachtung ausgingen, ver- ständlich zu machen? Stellen wir uns in Aveiterer Verfolgung des eben besprochenen Beispieles die Zelle einer Zuckerrübe vor, die aus zugeführtem reduzierendem Zucker Saccharose bildet. Am Schlüsse der Vegetationsperiode finden wir schließlich im Zellsafte eine reichliche Menge von Rohrzucker neben geringen Quantitäten reduzierenden Zuckers. Nehmen wir nun an, der Plasmakörper jener Zellen habe in der oben dargelegten Weise die Fähigkeit zur Rohrzuckerbildung, so würde in ihm sich die Synthese aus Invertzucker vollziehen, bis die Zuckerarten in ein bestimmtes, von den Lösungskonstanten abhängiges Konzentrationsverhältnis gelangt sind. Dieser so gebildete Rohrzucker kann aber nicht von selbst durch Diffusion in den Zellsaft gelangen. Denn die Verschiebung des Gleichgewichtes ist ja dadurch bedingt, daß das im Plasma- körper angenommene Rohrzucker-Invertzuckergemisch im Diffusions- gleichgewicht steht mit einer im Gleichgewicht befindlichen wässe- rigen Lösung, also einer solchen, deren Rohrzuckergehalt unterhalb der analytischen Grenze liegt. Nehmen wir also selbst eine so beträchtliche Gleichgewiclitsverschiebung an, so würde sie dennoch nicht die allmähliche Anhäufung des Rohrzuckers im Zellsafte er- klären. Es wäre dazu die Annahme eines aktiven Eingreifens des 440 Alexander Nathansohn, Plasmakörpers nötig, der entgegen dem DifFusionsgleicligewicht Rohrzucker in den Zellsaftraum beförderte, um so stetig die Mciglichkeit zur Bildung neuer Zuckermoleküle zu schaffen. Genau wie in diesem Falle würden die Verhältnisse bei der wechselnden Bildung und Hydrolyse der Stärke liegen. Hier wird das Produkt der Synthese in fester Form ausgeschieden, also gleichfalls aus der molekularen Wirkungssphäre des Plasmas entfernt. Es kann also unter den obigen Annahmen auch hier das beobachtete Gleich- gewicht zwischen Zucker und Stärke in der Zelle kein rein physi- kalisches sein, weil seine Erhaltung durchaus das Eingreifen des lebenden Protoplasmas erfordert. Der Zweck der vorstehenden Betrachtungen war zuniichst der Nachweis, daß, selbst wenn die durch Veränderungen des Mediums bedingten Gleichgewichtsverschiebungen in einem für die Synthese möglichst günstigen Masse in Anschlag gebracht werden, die an der lebenden Zelle beobachteten Phänomene dennoch nicht restlos in physikalisch -chemischem Sinne aufgehen, sondern daß auch dann noch ein Punkt zurückbleibt, der das aktive Eingreifen des lebenden Plasmas erfordert. Jetzt wollen wir die einschlägigen Tatsachen unter Entkleidung alles Hypothetischen ins Auge fassen. Sicher ist zunächst, daß die Verteilung der gelösten Stoffe im Plasmaköri)er, dessen Lösungseigenschaften von denen wässeriger Lösungen verschieden sind, auf die in ihm herrschenden chemischen Gleichgewichte von Einfluß ist. Ob nun dieser Einfluß so weit geht, Synthesen zu ermöghchen, können wir auf Grund des Tat- sachenmaterials zurzeit nicht entscheiden; und so sollen unsere Ausführungen keine Theorie der Synthesen im Plasma darstellen, sondern ein Beispiel, wie man sich auf Grund von möglichen, aber unbewiesenen Voraussetzungen den Verlauf vorstellen kann. Dieses Beispiel ermöglicht es aber, zu erkennen, worauf es unter allen Umständen bei diesen Synthesen ankommt: in erster Linie ist eine Verschiebung des chemischen Gleichgewichtes in irgendwelcher Weise notwendig, damit diese Prozesse, die außerhalb des Plasmas nicht verlaufen, dort stattfinden. Da aber die synthetischen Pro- dukte nicht am Orte des veränderten Gleichgewichtes verbleiben, sondern schließlich eine Anhäufung außerhalb des Plasmakörpers statt- findet, so ist zweitens eine stetige Störung des Gleichgewichtes nötig. Nun bedeutet aber diese Anhäufung gleichzeitig eine Speiche- rung chemischer Energie. Denn diese synthetisch erzeugten Pro- dukte vermögen sich in der wässerigen Lösung durch bloße kata- Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoffaufnahiiie. 441 lytisclie Wirkung ohne Energiezufuhr zu zersetzen und dabei in irgend welcher Weise Arbeit zu leisten. Es muß also bei ihrer Herstellung Energie verbraucht worden, und der synthetische Prozeß mit dem energieliefernden, der Atmung, verknüpft gewesen sein. In dem oben erörterten Beispiele fand diese Verknüpfung 80 statt, daß zwar die Gleichgewichtsverschiebung durch die statischen Eigenschaften des Protoplasmas gegeben war, aber zwecks Anhäufung der Synthesenprodukte außerhalb des Plasmas eine ständige Störung dieses Gleichgewichtes durch den Plasma- körper stattfand, der die entstehenden Stoffe dem Diffusionsgleich- gcwicht entgegen in den Zellsaft befördern mußte. Das erfordert einen Arbeitsaufwand, dessen Deckung nur durch den Atmungs- prozeß erfolgen kann. Wie nun real die Verknüpfung der Synthesen mit dem Atmungs- prozeß erfolgt, ist zurzeit nicht abzusehen. Das angeführte Beispiel ist nur eine Möglichkeit unter anderen, die bei der komplizierten „maschinellen Struktur" des Plasmas, d. h. der Einrichtungen zur Energietransformation, vorhanden sind. Außerhalb des Orga- nismus, wo jene fehlt, kann ein energiespeichernder Prozeß auf Kosten eines energieliefernden, etwa eine Reduktion durch gleich- zeitige Oxydation, nur erfolgen, wenn beide stöchiometrisch ge- koppelt sind, d. h. wenn die betreffenden Stoffe direkt miteinander in Beziehung treten (Ostwald). Unter allen Umständen lehrt aber die notwendige Beziehung der synthetischen Vorgänge zum energieliefernden Atmungsprozeß, daß es sich bei Gleichgewichtserscheinungeu, wie wir sie zB. an der Stärke beobachten, nicht um rein physikalisch-chemische Phäno- mene handelt. Es werden dabei außerhalb des Protoplasmas Stoffe in Konzentrationsverhältnissen erhalten, die den dort herr- schenden chemischen Gleichgewichten nicht entsprechen, und dadurch sind die fraglichen Erscheinungen hinreichend als physio- logische Reaktionen charakterisiert. über die Rolle der Enzyme bei den Synthesen im Organismus können wir mit Bestimmtheit sagen, daß sie allein die not- wendigen Gleichgewichtsverschiebungen nicht vornehmen können. Ist aber in der beschriebenen oder in irgend einer anderen Weise jene Verschiebung zustande gekommen, dann wird jedes Enzym allerdings auch entsprechende Synthesen auszuführen vermögen. Aus theoretischen Betrachtungen ergab sich ja mit notwendiger Konse- quenz, daß jeder Katalysator, der einen Vorgang beschleunigt, 442 Alexander Nathansohn, auch den reziproken beschleunigen muß, sofern er zum chemischen Gleichgewicht führt, und tatsächlich finden wir ja bei der Maltase diese Forderung erfüllt. Somit würde zB. das Invertin, das unter gewöhnlichen Verhältnissen Rohrzucker nur hydrolysiert , diesen auch bilden können, wenn, wie es ja tatsächlich eintritt, in der Zelle die zu dieser Synthese nötigen Gleichgewichtsbedingungen erfüllt sind. Aus den früheren Ausführungen geht aber genugsam hervor, daß die Enzymwirkung bei den Synthesen nur ein Glied in der ganzen Kette ausmachen kann, und die vom Protoplasma dabei aufzuwendende Energieleistung nicht überflüssig macht. Zum Schluß sei noch kurz darauf hingewiesen, daß auch das Problem der Kohlensäureassimilation in den so gekennzeichneten Rahmen gehört, nur daß hier die Energie nicht von der Atmung, sondern von der Energie des Lichtes herstammt.. Alle Theorien, die aufgestellt worden sind, um die Assimilation chemisch zu erklären, sind Theorien der Bildung von Kohlehydraten aus den unmittelbaien Reduktionsprodukten der Kohlensäure. Dieser Vor- gang ist aber keineswegs für den Assimilationsprozeß charakte- ristisch und findet auch bei einem Pilze statt, der sich auf Kosten von Ameisensäure als einzige C- Quelle ernährt. Es ist sehr wohl möglich, daß, wie es sich Reinke vorstellt, das Licht auf diesen Prozeß garnicht einwirkt, sondern nur auf den hauptsächlichen, der durch die Reduktion der Kohlensäure repräsentiert wird. Dieser Vorgang erfordert eine Verschiebung des Gleichgewichtes /.wischen COi' und ihren Reduktionsprodukten, die hier durch das Licht bewirkt wird, während die notwendige Störung durch die ständige Weiterverarbeitung und Abfuhr erfolgt. Wie sich im einzelnen der Prozeß abspielt, wissen wir freilich ebensowenig, wie bei den außerhalb des Organismus stattfindenden photochemischen Gleich- gewichtsverschiebungen, und CS ist daher ein weiteres Eingehen auf den Gegenstand nicht geboten. Leipzig, Juni 1904. Inhalt des vorliegeiideu 3. Heftes, Band XL. Seite E. Pailtauelli. Zur Kenntnis der Turgorregulafionen bei Schimmelpilzen . 303 I. Plan der Untersuchung 303 Tl. Methodisches 306 A. Plasmolytische Messungen 306 B. Kryoskopische Versuche 307 IIT. Dürfen plasmolytische Werte als isosmotisch betrachtet werden? . . . 310 IV. Beziehungen zwischen einigen Kulturbedingungen und der Höhe des Turgors 317 V. Turgorschwankungen nach einem isosmotischen Bedingungswechsel . . 324 VI. Turgorregulationen nach einer Abnahme der Außenkonzentration . 329 VII. Turgorregulationen nach einer Zunahme der äußeren Konzentration . . 333 VIII. Zusammenfassung 347 IX. Belege 351 A. Plasmolytische Versuche 351 B. Kryoskopische Versuche 360 C. Messungen der Dimensionsäuderung bei der Plasmolyse .... 364 Literatur -Verzeichnis 366 E. Giltay. Über die Bedeutung der Krone bei den Blüten und über das Farben- unterscheidungsvermögen der Insekten. I. Mit 3 Textfiguren 368 Eigene Untersuchungen 379 Versuche des Jahres 1902 381 Versuche des Jahres 19(t3 392 Alexander Natbausohu. Weitere Mitteilungen über die Regulation der Stoff- aufnahuie 403 I. Die Aufnahme des NH^-Tons aus verschiedenen Ammonsalzen . , , 408 II. Die Mechanik des lonenaustausches 415 III. Konseijuenzen bezüglich der Verteilung von Wasser und gelösten Stoffen in der Zelle 420 IV. Ausblicke auf die Dynamik des Stoffwechsels 431 Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. Von Arno Müller. I. Einleitung. Stahl (18) hat die Hypothese entwickelt, daß die Mykorrhizen- bildung wahrscheinlich in irgend einem näheren Zusammenhang mit der erschwerten Nährsalzgewinnung stehe; da nun aber auf gleichen Standorten sowohl mykotrophe als nicht mykotrophe Pflanzen ge- funden werden, so müssen noch andere Momente hinzukommen, die in dem einen Falle eine selbständige Ernährung der Pflanzen er- möglichen, im anderen ausschheßen. Einen wichtigen Faktor bildet nach Stahl dabei die Transpi- ration. Dieselbe ist, was namentlich deutlich bei der vergleichenden Beobachtung krautiger Gewächse hervortritt, fast immer geringer bei mykorrhizenführenden Pflanzen als bei solchen, die der Wurzel- verpilzung entbehren. Die geringe Wasserdurchströmung ermöglicht aber nur eine spärliche Zufuhr mineralischer Nährstoffe, sodaß die Stoffneubildung nur mäßig, und damit das ganze Wachstum der Pflanze nur gering sein kann. Stahl (18) beobachtete ferner, daß bei solchen trägewüchsigen Pflanzen sehr häufig bei normalen Entwicklungsbedinguugen fast ausschließlich Zucker bei der Kohlensäureassimilation gebildet wird, während die stark transpirierenden und üppig wachsenden Pflanzen innerhalb kurzer Zeit Stärke in ihren Blättern speichern, daß also gewisse Beziehungen zwischen saccharophyllen und mykorrhizen- führenden Pflanzen einerseits und amylophyllen und mykorrhizen- freien Pflanzen anderseits bestehen. Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich hauptsächlich mit fol- genden Fragen: Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. 30 444 Arno Müller, I. Zeichnen sich amylophylle Pflanzen nicht nur durch das Ver- mögen, schnell Stärke zu speichern, sondern auch durch die größere Menge der gebildeten Kohlehydrate vor den saccharo- phyllen Pflanzen aus? II. Wie verhalten sich amylophylle und saccharophylle Pflanzen hinsichtlich der in den einzelnen Tagesstunden gebildeten Kohlehydratmengen ? III. Welche Grenzwerte erreicht in beiden Fällen die Speicherung der Kohlehydrate? IV. Welche Beziehung besteht zwischen der Wasserversorgung und der Assimilationsgröße? II. Untersuchungsmethoden. Die Versuche erstreckten sich über die Sommersemester 1902 und 1903, und zwar wurden im ersteren ausschließlich Vorversuche gemacht, um dann im letzteren mit den geeignetsten Objekten die endgültigen Versuche anzustellen. Die Menge der gebildeten Kohle- hydrate wurde durch Wägung nachgewiesen. Bei größeren Blättern wurde nach der von Sachs (13) zuerst angegebenen Methode ver- fahren. Die Blätter waren am Tage vor dem Versuch alle ver- dunkelt worden, sodaß sie bei der Versuchsanstellung fast immer mit Ausnahme der Schheßzellen stärkefrei waren, wie makro- und mikroskopisch mit Hilfe der Jodprobe jedesmal nachgewiesen wurde. Die eine Blatthälfte wurde nun nahe der Mittelrippe mit scharfem Messer entfernt, und aus derselben mit Hilfe rechteckiger Brettchen von bekannter Flächengröße ein entsprechendes Spreiten- stück herausgeschnitten, und zwar unter Vermeidung stärkerer Seitenrippen. Die herausgeschnittenen Blattstücke wurden zunächst bei 90 — 100 '^ C. abgetötet und vorgetrocknet, um dann in Wäge- gläschen bei 100 — 105^ C. bis zur Gewichtskonstanz getrocknet und gewogen zu werden. Die Fehlergrenze schwankt je nach den Blättern, die zur Verwendung gelangen, und der Größe der Flächen. Für eine Fläche von 40 qcm schwankt sie, auf 1 qm berechnet, je nachdem die Pflanze stark- und schwachrippige Blätter hat, zwischen 0,250 g und 0,660 g, um natürlich bei Verwendung größerer Blattflächen bedeutend geringer zu werden. Nach Beendigung des Versuches wurde aus der zweiten Blatt- hälfte an genau derselben Stelle wie an der ersten eine gleiche Die Assimilationsgröße bei Zucker- uud Stärkeblältern. 445 Fläche herausgeschnitten, unter denselben Bedingungen getrocknet, gewogen, und aus den erhaltenen Zahlen die Gewichtszunahme berechnet. Bei kleineren Blättern wurde ein Verfahren beobachtet, das im großen und ganzen der von Stahl (17) angewendeten Methode entspricht. Die zu untersuchenden Blättchen wurden ebenfalls halbiert, weil es sich im Laufe der Yorversuche herausstellte, daß es auch bei Fiederblättern zu genaueren Resultaten führt, wenn man nicht entsprechende Fiederblättchen, sondern ihre Hälften zum Vergleiche heranzieht. Der Rand der Blatthälften wurde nötigenfalls glattgeschnitten, und diese selbst dann auf möghchst gleichmäßigem mattem Zelloidinpapier kopiert, indem Papier und Blatthälfte zwischen zwei beschwerte Glasplatten gelegt wurden. Die so erhaltenen Kopien wurden, ohne fixiert zu werden, sofort mit scharfer Scheere herausgeschnitten und in einem Dunkel- schranke aufgehoben, um später bei 60 ^ C. getrocknet und gewogen zu werden. "Wenn man die Vorsicht beobachtet, das Blatt mit seiner morphologischen Oberseite auf das Zelloidinpapier zu legen, sodaß etwa hervorspringende Rippen das glatte Aufliegen nicht beeinträchtigen können, erhält man Kopien mit ganz scharf um- schriebenen Rändern. Vorher war für eine bestimmte Fläche des Papiers das Durchschnittsgewicht bestimmt worden, indem aus ver- schiedenen Bogen des Paketes gleiche Flächen entnommen wurden; der grüßte bei Verwendung eines Brettchens von 40 qcm Größe mögliche Fehler, der der Ungleichheit des Papiers und dem Aus- schneiden zuzuschreiben ist, beträgt dann 0,519 qcm. Aus jenem Durchschnittsgewicht und dem gefundenen Gewicht der Blattkopien ist dann leicht die Blattfläcbe zu berechnen. Es ist wohl kaum nötig hervorzuheben, daß nur Blätter mit möglichst gleichmäßig ausgebildeten Spreitenhälften Verwendung fanden. Die Versuche wurden in der Mehrzahl der Fälle an Pflanzen vorgenommen, die möglichst gleich günstige Standorte einnahmen oder, soweit es möghch war, auf einem gemeinschaftlichen Versuchs- beet herangezogen worden waren. Daneben wurde noch eine große Reihe von Versuchen an abgeschnittenen Blättern in mit COo an- gereicherter Luft angestellt; zur Beantwortung der Frage nach der Grenze der Anhäufungsfähigkeit von Kohlehydraten wurde fast ausschließlich diese Methode angewendet. Es fand dabei im letzten Sommer ein im Prinzip nach Angaben Kreuslers (6), aber etwas einfacher gebauter Apparat Verwendung. Die zu untersuchenden 30* 446 -^rno Müller, Blätter wurden unter einem 0,80 m langen, unten 0,30 m, oben 0,10 m breiten und 0,35 m hohen Glaskasten gebracht, dessen vordere Scheibe zur Horizontalen einen Winkel von 60*' bildete, um auf diese "Weise zu verhüten, daß der Schatten der oberen, gegenüber der anderen, bedeutend schmaleren Leiste störend ein- wirkte. Die Blätter standen mit dem Blattstiel, der bis auf einen kleinen Rest entfernt wurde, in schmalen Zinkblechgefässen mit destilliertem Wasser. An der Hinterwaud dieser Gefäße setzte ein Drahtrahmen, dessen Neigung zur Horizontalen gleich der der vorderen Kastenwand war, an; er wurde mit weißem Filtrierpapier überzogen, welches unten in das den ganzen Kasten abschließende Wasser tauchte, sodaß es andauernd feucht blieb. Die Blatt- flächen lagen dem Rahmen glatt auf, indem die Blattstiele durch ein Gummiband festgehalten wurden, das unter einer Anzahl an der hinteren inneren Gefäßwand festgelöteter Häkchen hinweglief, während das Spreitenende nötigenfalls noch durch eine dünne Gummischnur in der Ebene des Rahmens befestigt wurde. Um ein Umfallen des Kästchens zu verhüten, befand sich an der Außen- seite der Vorderwand eine Bleiplatte. Das 5 — 67o Kohlensäure enthaltende Luftgemisch wurde mit Hilfe einer Saugpumpe hereingesogen, durch eine OlTnung, die in der Mitte des oberen Randes der hinteren Kastenwand angebracht war; entfernt wurde es durch ein Rohr, welches in den beiden vorderen unteren Ecken des Kastens je eine Mündung hatte. Auf diese Weise sollte eine möglichst gleichmäßige Verteilung der Luft innerhalb des Kastens erreicht werden. Zur Herstellung des Gasgemisches diente ein Glaskolben, der verdünnte Schwefelsäure enthielt und mit einem dreifach durch- bohrten Gummistopfen verschlossen war. In der mittleren Durch- bohrung war eine graduierte, 100 ccm fassende Tropf bürette an- gebracht, die mit einer Lösung chemisch reinen Kaliumkarbonats von bekanntem Prozentgehalt angefüllt war. Durch eine der anderen Öffnungen ragte ein Glasrohr bis in die Schwefelsäure, durch welches die atmosphärische Luft gesogen wurde, ein zweites mit einem Destillieraufsatz versehenes Rohr ragte nur bis in den oberen Teil des Kolbens, durch dieses und die anschließenden Schläuche gelangte das Luftgemisch in den Kasten. Um die von der Pumpe geleistete Arbeit zu kontrollieren, wurde mit der Mündung des Rohres, durch welche die atmosphärische Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. 447 Luft einströmte, ein genau nach den Angaben Kreuslers (6) an- gefertigter Res^Dirator in Verbindung gebracht. Zur Erhöhung der Gleichmäßigkeit des Luftstromes war zwischen Pumpe und Kasten noch eine 10 1 fassende Flasche eingeschaltet, deren Ofinung nach dem Kasten hin durch einen Glashahn ver- stellbar war, dessen einseitig verlängerter Schenkel über einen mit Gradeinteilung versehenen Kreisabschnitt hinwegglitt. Die Bedienung der Tropfbürette erforderte einige Aufmerksam- keit, da mit Abnahme des Inhaltes auch die Tropfenzahl sich in der Zeiteinheit verringerte, und der dadurch notwendig bedingte Fehler durch weiteres Hahnöfthen resp. Nachfüllen beseitigt werden mußte. Ebenso mußte von Zeit zu Zeit das in die Schwefel- säure ragende Glasrohr etwas gehoben werden, da durch die ein- tropfende Kaliumkarbonatlösung der dem Luftdurchtritt entgegen- gesetzte Widerstand vergrößert wurde; dieser Fehler fiel jedoch weniger ins Gewicht, da der Durchmesser des Kolbens ein sehr großer war. Bei allen Kastenversuchen wurde eine 5 — 67o Kohlensäure enthaltende Luft verwendet, wobei jedoch der CO^- Gehalt der Luft nicht mit in Rechnung gezogen wurde. Beim jedesmaligen Beginn eines Versuches, sowie nach jedem Offnen des Kastens wurde der Luftstrom so geregelt, daß in 20 Minuten der 50 1 fassende Kasten mit dem Luftgemiscli angefüllt war, um darauf so verlangsamt zu werden, daß alle 4 Stunden eine vollkommene Erneuerung des Gas- gemisches eintrat. Das gleiche Verfahren wurde auch beobachtet, wenn bei Kontrollversuchen gewöhnliche atmosphärische Luft durch den Kasten gepumpt wurde. Im Kasten befand sich außerdem ein Thermometer. Die Luft- feuchtigkeit zu messen, wurde nicht für nötig befunden, da wohl angenommen werden konnte, daß bei den getroffenen Vorkehrungen die Luft fast mit Wasserdampf gesättigt sein würde, wie es ja auch das stets eintretende Beschlagen der Scheiben bewies. Der ganze Apparat war im Freien an ganz sonnigem Standort mit der Front nach Süden aufgestellt. An heißen Sonnentagen war es erforderlich, den Kasten mit doppelter, feucht gehaltener Gaze zu beschatten, um eine zu hohe Temperatursteigerung und ein Welken der Blätter zu verhüten. Die Angaben über Tempe- ratur, Luftfeuchtigkeit und Niederschlagsmenge verdanke ich der 448 Arno Müller, Freundlichkeit des Herrn Prof. Dr. Knopf, der mir die Auf- zeichnungen der hiesigen meteorologischen Station zur Verfügung stellte, und dem ich dafür an dieser Stelle meinen besten Dank aussprechen möchte. Die Vorversuche im S.-S. 1902 hatten gezeigt, daß zuweilen des Abends, besonders an sehr heißen Tagen, keine oder nur eine sehr geringe Zunahme au Kohlehydraten nachweisbar war, sodaß späterhin zur Beantwortung der Frage nach Schnelligkeit und Menge der Stärkespeicherung die Pflanzen nur wenige Stunden und zwar meist am Vormittage dem Sonnenlichte ausgesetzt wurden. Ein Verfahren, das, wie die Versuche zur Feststellung der in den ein- zelnen Tagesstunden produzierten Kohlehydratmengen ergab, auch nicht ganz den zu stellenden Anforderungen entsprach; leider war es damals aber nicht mehr möglich, mit allen Pflanzen, wie es erforderlich gewesen wäre, von zwei zu zwei Stunden Beobachtungen anzustellen. III A. Versuche über Schnelligkeit und Höhe der Stärkespeicherung sowie ihre Größe innerhalb einzelner Tagesstunden. I. Versuch am 23. April 1903. Die Blätter verblieben an der Pflanze, waren am 22. IV. 4 h p. m. verdunkelt worden und bei Beginn des Versuches bis auf die Schließzellen stärkefrei. Versuchsdauer von 9 h 30 a. m. bis 2 h 30 p. m. Temperatur: 7 h a. m. 6^ 2 h p. m. 21,7'', 9 h p. m. 12,3'^. Maximum 21,8", Minimum 4,6^. Luftfeuchtigkeit: Relative 7 h a. m. 79, 2 h p. m. 38, 9 h p. m. 65. Vormittags hell bewölkt mit zeitweisem Sonnenschein, nachmittags fast ununterbrochen Sonnen- schein. Pflanze Blatt Zeit der Größe d. unter- Untersuchimg sucht Fläche Gewicht der Trockensuhstz. Zunahme pro 1 qm Tnlipa Arum italicum 1. Hälfte 9h 30 2l» 30 l)h 30 2h 30 40 qcm 40" „ 80 „ 80 „ 0,235 g 0,248 g 0,363 g 0,395 g in 5 Std. 3,250 g in 5 Std. 4,000 s Die mikroskopische Untersuchung ergab eine Zunahme der Stärke in den Schließzellen, im Assimilationsgewebe fehlte Stärke. Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. IL Versuch am 4. Mai 1903. 449 Die Blätter verblieben an der Pflanze, waren am 3. Mai 5 h p.m. verdunkelt worden und bei Beginn des Versuches bis auf die Schließ- zellen stärkefrei. Versuchsdauer: 8 h 30 a. m. bis 11 h 30 a. m. Temperatur: 7 h a. m. 9,8", 2 h p. m. 27,8", 9 h p. m. 14,7». Maxi- mum 28,1'', Minimum 8,8". Luftfeuchtigkeit: Relative 7 h a. m. 92, 2 h p. m. 23, 8 h p. m. 78. Gleichmäßiger Sonnenschein, vereinzelt dunklere Wolken. Pflanze Blatt Zeit der Große d. unter- Gewicht der Zunahme Untersuchung sucht. Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Amm 1. Hälfte 8li 30 60 qcni 0,242 g in 3 Std. italicum 2. Uli 30 60 0,266 g 4,333 g Tulipa 2. „ 8 h 30 llh 30 45,58 „ 52,99 „ 0,248 g 0,306 g in 3 Std. 3,337 g Colchicum n ^- " 8h 30 40 0,190 g in 3 Std. autumnak 2. n 11 h 30 40 0,195 g 1,250 g Rumex a ^- " Sh 30 56 0,173 g in 3 Std. obtusifolius 2- ,, Uli 30 56 0,197 g 4,286 g Bei Tulipa geben die Zahlen 0,248 g und 0,306 g das Trocken- gewicht für 45,58 qcm resp. 52,99 qcm Blattfläche an. Aus diesen Zahlen ist das Gewicht eines Quadratmeters Blattfläche um 8 h 30 und um 11 h 30 berechnet worden, die sich ergebende Differenz von 3,337 g ergibt dann die Zunahme pro 1 qm Blattfläche in der Versuchszeit. In derselben Weise ist auch in allen folgenden Fällen die Zunahme pro 1 qm berechnet worden, wenn ungleiche Flächen zum Vergleich gelangten, wie es ja bei Verwendung ganzer Blatt- hälften nicht zu vermeiden war. Versuch am 5. Mai 1903. m. Versuch. Die Blätter verblieben an den Pflanzen, waren am Tage zuvor verdunkelt worden und bei der Versuchsanstelkmg bis auf die Schließ- zellen stärkefrei. Versuchsdauer: 8 h 30 bis 2 h 30. In Zwischen- räumen von 2 Stunden wurde immer eine Partie Blätter ab- geschnitten. Temperatur: 7ha.m. 12,7", 2h p.m. 18,2", 9hp.mll". Maximum 20", Minimum 11". Luftfeuchtigkeit: Relative 7 h a. m. 81, 2 h p. m. 63, 9 h p. m. 68. Vormittags bewölkt mit Sonnenschein, von 12 h ab stärkere Bewölkung. 450 Arno Müller, Pflanze Blatt Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Untersuchung sucht. Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Älliaria 1. Hälfte 8h 30 50,04 qcm 0,089 g in 2 Std. officinalis ^ 2. „ 10 h 30 50,12 „ 0,094 g 0,970 g 2. „ 8h 30 43,82 „ 0,080 g in 4 Std. n 12h 30 40,24 „ 0,086 g 1,369 g r ^- " 8 h 30 52,43 „ 0,098 g in 6 Std. n 2. „ 2 h 30 55,30 „ 0,120 g 3,008 g Arum n ^- " 8h 30 40 0,122 g in 2 Std. italicum 2. „ 10 h 30 40 0,132 g 2,500 g ^^: : 8 h 30 40 0,128 g in 4 Std. n 12 h 30 40 0,138 g 2,500 g . ^- " 8h 30 40 0,126 g in 6 Std. n 2. „ 2 h 30 40 0,136 g 2,500 g IV. Versuch. Im übrigen wie bei Versuch I behandelte Blätter wurden ab- geschnitten und in dem eingangs beschriebenen Apparate einem 5 — 6% CO2 enthaltenden Luftstrom ausgesetzt. Versuchsdauer 10 h a. m. bis 4 h p. m. Die Temperatur im Kasten schwankte zwischen 25— 28» C. Pflanze Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme ülaii Untersuchung sucht. Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Älliaria 1. Hälfte 10 h 79,52 qcm 0,113 g in 2 Std. officinalis 2. n 12h 71,87 „ 0,140 g 5,270 g b '■ 2. n 10h 81,20 „ 0,146 g in 4 Std. n V 2h 79,52 „ 0,194 g 6,416 g 1. n 10h 82,31 „ 0,127 g in 6 Std. n 2. Tl 4h 51 0,134 g 10,845 g Arum 1. n 10h 40 0,148 g in 2 Std. italicmn a 2. n 12 h 40 0,166 g 4,500 g b '■ 2. V 10h 32 „ 0,087 g in 4 Std. n 1) 2h 32 0,114 g 8,438 g 1. n 10h 40 0,114 g in 6 Std. n Arum zeiet( c 2. 3 trot 51 z der 4 h bohen Zuna 40 hme keine { 0,158 g Stärke im IV 11,000 g !esophyll. V. Versuch am 7. Mai 1903. Kontrollversuch im Kasten. Die Blätter waren am Tage zuvor verdunkelt worden und beim Versuchsbeginn stärkefrei. Versuchsdauer von 9 h 30 a. m. bis 3 h 30 p. m. Alle 2 Stunden wurde eine Serie Blätter dem Kasten entnommen. Außentempe- Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättem. 451 ratur: 7 h a. in. 10,7", 2 li p. m. 15,7°, 9 h p. m. 10, 1^ Maximum 17,8", Minimura 8,5". Im Kasten 20— 25" C. Hell bewölkt, zu- weilen Sonne, von 1 h bis 1 h 30 Regen, dann wieder wie vorher. Pflanze Blatt Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Untersuchung sucht, Fläche Trockensubstz. pro 1 qm AlUaria 1. Hälfte 9 h 30 80,08 qcm 0,107 g in 2 Std. officinalis 2. „ llh 30 85,98 „ 0,125 g 1,177 g b '■ " 2. „ 9 h 30 81,04 „ 0,103 g in 4 Std. n ih 30 79,52 „ 0,124 g 2,883 g 1. „ 9 h 30 66.30 „ 0,094 g in 6 Std. n 2. „ 3 h 30 61,59 „ 0,117 g 4,819 g Ar um n ^- " 9 h 30 16 0,054 g in 2 Std. italicum 2. „ 11 h 30 16 0,061 g 4,375 g b '■ " 2. „ 9 h 30 40 n ih 30 40 r ^- " 9 h 30 32 0,101 g in 6 Std. n 2- « 3l> 30 32 0,115 g 4,375 g Bei AlUaria waren bei jedem Versuch mehrere Blätter ver- wendet worden. Versuch am 12. Mai 1903. VI. Versuch. Die Blätter verbUeben an der Pflanze; sie waren am 10. Mai verdunkelt und beim Versuchsbeginn bis auf die Schließzellen stärkefrei. Versuchsdauer 8 h a. m. bis 2 h p. m. Temperatur: 7 ha. m. 8,5", 2 h p. m. 18,7", 9 h p. m. 10". Maximum 18,8", Minimum 4,8". Luftfeuchtigkeit: Relative 7 h a. m. 80, 2 h p. m. 43, 9 h p. m. 86. Sonnenschein bei etwas bewölktem Himmel, zwischen 12 h und 1 h durch etwas Regen unterbrochen. Pflanze Blatt Zeit der Untersuchung Größe d. unter- sucht. Fläche Gewicht der Trockensubstz. Zunahme pro 1 qm Rum ex 1. Hälfte 8h 150 qcm 0,395 g obtusifolius ^ 2. n 10h 150 „ 0,394 g b '- 2. n 8h 100 „ 0,231 g in 4 Std. n n 12h 100 „ 0,250 g 1,900 g 1. „ 8h 150 „ 0,351 g in 6 Std. n 2. 1) 2 h 150 „ 0,371 g 1,667 g Colchicum 1. „ 8h 32 „ 0,110 g in 2 Std. autumnale '2_ n lOh 32 „ 0,126 g 5,000 g b '■ 2 j, 8h 40 „ 0,144 g in 4 Std. n „ 12 h 40 „ 0,165 g 5,250 g 1. n 8h 36 „ 0,128 g in 6 Std. n c 2. n 2 h 36 „ 0,148 g 5,556 452 Aruo Müller, Das Ausbleiben der Assimilation bei Rumex in den ersten 2 Stunden der Beleuchtung ist vielleicht auf eine Schädigung des Chlorophyllapparates infolge der langen Verdunklung zurück- zuführen. VII. Versuch. Die Blätter waren am 11. Mai verdunkelt worden. Sie wurden der kohlensäurereichen Atmosphäre ebenfalls 6 Stunden ausgesetzt. Temperatur im Kasten 20 — 26 ^. Sowohl Vor- als auch Nach- mittag mußte der Kasten zeitweise beschattet werden. Versuchs- dauer 9 h. a. m. bis 3 h. p. m. Pflanze TJ -1.1. Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Dia\,\, Untersuchung sucht. Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Bumex 1, Hälfte 9h 40 qcm 0,133 g in 2 Std. obtusifoliics " 2. n 11h 40 „ 0,165 g 6,750 g 2. n 9l' 80 „ 0,266 g in 4 Std. n n Ih 80 „ 0,343 g 9,625 g 1. n 9 h 60 „ 0,199 g in 6 Std. n c 2. V 3 h 60 „ 0,289 g 15,000 g Colchicum 1. n 9 h 40 „ 0,165 g in 2 Std. autumnah 2. n 11h 40 „ 0,180 g 3,750 g b '■ 2. „ 9h 40 „ 0,143 g in 4 Std. n T) Ih 40 „ 0,170 g 8,250 g 1. n 9 h 32 „ 0,111 g in 6 Std. n 2. n 3 h 32 , 0,141 g 9,325 g VIII. Versuch am 19. Mai 1903. Kontrollversuch im Kasten. Die Blätter waren am 18. Mai verdunkelt worden und beim Versuchsbeginn bis auf die Schließ- zellen stärkefrei. Versuchsdauer: 7 h 30 a. m. bis 1 h 30 p. m. Temperatur: 7 h a. m. 6,2°, 2 h p. m. 13°, 9 h p. m. 4,4°. Maximum 13,4°, Minimum 4,3°. Luftfeuchtigkeit: Relative 7 h a. m. 83, 2 h p. m. 42, 9 h p. m. 88. Temperatur im Kasten bis 11h 4-20°, steigt dann bis -\- 24°. Früh Sonnenschein, dann hell bewölkt. Die Assiniilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. 453 Pflanze Blatt Zeit der Untersuchung Größe sucht. i. unter- Fläche Gewicht der Trockensubstz. Zunahme pro 1 qm Colchicum a 1. Hälfte 7'» 30 32 qcm 0,152 g in 2 Std. autumnalc 2. n 9 h 30 32 „ 0,15G g 1,250 g h 1. n 7l> 30 32 1) 0,157 g in 4 Std. n 2. n n li 30 32 n 0,1G7 g 3,125 g c 1. n 7 h 30 32 n 0,133 g in C Std. n 2. n 1 h 30 32 ,1 0,159 g 5,000 g Rum ex 1. n 7I' 30 CO 11 0,183 g in 2 Std. dbtusifolias 2. n 9 h 30 CO n 0,192 g 1,500 g b 1. „ 7'' 30 40 n 0,075 g in 4 Std. n 2. n 11'' 30 40 n 0,089 g 3,500 g c 1. 11 7I' 30 75 II 0,189 g in 6 Std. n 2. n ih 30 75 n 0,213 g 3,200 g IX. Versuch. Die Blätter verblieben an der Pflanze, vorherige Behandlung wie bei Versuch I. Versuchsdauer: 8 h a. m. bis 2 h p. m. Pflanze Blatt Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Untersuchung sucht. Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Colchicum 1. Hälfte Sh 40 qcm 0,169 g in 4 Std. autumnalc 2. 11 12 h 40 „ 0,181 g 3,000 g Rumex n ^- " 8 h 72 „ 0,232 g in 2 Std. obtusifolius 2. „ 10 h 72 „ 0,236 g 0,556 g b '■ " 2. 8 h 40 „ 0,124 g in 4 Std. n 12 h 40 „ 0,139 g 3,750 g r ^- " 8 h 40 „ 0,132 g in 6 Std. n 2. ,, 2 h 40 „ 0,141 g 2,250 g Versuch am 22. Mai 1903. X. Versuch. Die Blätter an der Pflanze waren am 21. Mai verdunkelt worden und bis auf die Spaltöfi"nungen stärkefrei. Versuchsdauer: 9 ha. m. bis 3 h p. m. Temperatur: 7 h a. m. 9,7", 2 h p. m. 23,4", 9 h p. m. 12,9". Maximum 24", Minimum 5,8". Luftfeuchtigkeit: Relative 7 h a. m. 62, 2 h p. m. 37, 9 h p. m. 80. Ununterbrochener Sonnenschein bei klarem Himmel. 454 Arno Müller, Pflanze Blatt Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Untersucliung sucht. Fläche Trockensubstz. pro 1 qni Rumex 1. Hälfte 9 h 40 qcin 0,120 g in 2 Std. obtusifolius 11h 40 „ 0,134 g 3,500 g 2- „ 9h ^0 0,120 g in 4 Std. n Ih 40 „ 0,127 g 1,550 g 2- „ 9 h 40 0,122 g in 6 Std. n 3h 40 0,126 g 1,000 g Cypripcd. a '■ " 2. „ 9 h 41,43 „ 0,115 g in 2 Std. calceolus 11h 37,61 „ 0,133 g 7,605 g ^:: ; 9 h 34,58 „ 0,098 g in 4 Std. V Ih 35,86 „ 0,128 g 7,353 g c '- " 2. n 9h 33,36 „ 0,106 g in 6 Std. n 3 h 32,75 „ 0,119 g 4,562 g XI. Versucli. Gleiclibehandelte Blätter wie bei Versuch I wurden in den Apparat gebracht. Versuchsdauer: 9 h a. m. bis 3 h p. m. Tempe- ratur im Kasten 25 — 28" C. Zeitweise muiäte mit feuchter Gaze beschattet werden. Pflanze Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Untersuchung sucht. Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Rumex 1. Hälfte 9h 40 qcm 0,134 g in 2 Std. obtusifolius 2. „ 11 h 40 0,151 g 4,250 g b '■ 2. n 9h 60 0,182 g in 4 Std. n 1) Ih 60 0,256 g 12,333 g 1. C 2. n 9h 60 0,174 g in 6 Std. n n 3 h 60 0,279 g 17,166 g Cypriped. 1. V 9 h 53,87 „ 0,139 g in 2 Std. calceolus 2. ,1 11 h 54,18 „ 0,174 g 6,313 g "l: n 9h 44,94 „ 0,110 g in 4 Std. n n ih 45,42 „ 0,133 g 4,805 g 1. 1) 9 h 41,36 „ 0,113 g in 6 Std. n 2. t) 3 h 43,19 „ 0,155 g 8,104 g XII. Versuch am 25. Mai 1903. Die Blätter wurden im Apparate der CO2 -reichen Luft aus- gesetzt, sie waren am Tage zuvor verdunkelt und hatten beim Versuchsbeginne nur Stärke in den Schließzellen, Listcra auch hier sehr wenig. Bei Allium wurden mittels scharfen Messers die Blätter Die Ässimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. 455 der Länge nach geteilt. Die eine Hälfte wurde sofort mit Zelloidin- papier kopiert und getrocknet, die andere Hälfte mit der nicht halbierten Basis in die Zinkgefäße gestellt. Ein Aufrollen des Blattes wurde durch eine dünne, über das obere Ende gespannte Gummischnur verhindert. Versuchsdauer: 9 h a. m. bis 3 h p. m. Temperatur: 7 h a. m. 10,2 ^ 2 h p. m. 20,6'', 9 h p. m. 15,6«. Maxi- mum 22,1", Minimum 7,2". Im Kasten 22—28". Er wurde von 11h ab beschattet. Hell bewölkt, später fast ununterbrochen Sonnenschein. Pflanze Blatt Verbascum nigrum a 1 2 Hälfte n b 1 2 t) n c 1 2 n n Allium L'cpn a 1 2 n h 1 2 n n n c 1 2 n Listcra ovata a 1 2 7) n n h 1 2 n " c 1 2 n n Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Untersuchung sucht. Fläche Trockeusuhstz. pro 1 qm 9l' 40 qcin 0,176 g in 2 Std. 11h 40 0,200 g 6,000 g 91' 40 0,159 g in 4 Std. Ih 40 0,190 g 7,750 g 9 h 40 0,185 g in 6 Std. 31- 40 0,235 g 12,500 g 9 h 28,84 „ 0,116 g in 2 Std. 11h 29,72 „ 0,128 g 2,847 g 9h 29,G4 „ 0,118 g in 4 Std. Ih 30,G8 „ 0,141 g 6,147 g 9h 33,94 „ 0,135 g 3h — — 9 h 24,38 „ 0,094 g in 2 Std. 11h 24,4G „ 0,099 g 1,918 g 9h 25,20 „ 0,098 g in 4 Std. Ih 24,62 „ 0,112 g 6,694 g 9h 27,81 „ 0,093 g in 6 Std. 3h 27,65 „ 0,114 g 7,788 g Das Allium- geworden; mußte Blatt von 3 h p. m. war an der Spitze etwas welk daher ausseschieden werden. XIII. Versuch am 26. Mai 1903. Kontrollversuch im Kasten. Die Blätter waren wie gewöhnlich behandelt worden. Versuchsdauer von 9 h a. m. bis 3 h p. m. Außentemperatur: 7 h a. m. 12,2", 2 h p. m. 16,8", 9 h p. m. 10,4". Maximum 17,8". Minimum 7". Im Kasten 20 — 24". Früh hell bewölkt, von 11 h 30 ab dunkle Wolken und Regen, von 12 h ab wieder heller und von 2 h zuweilen Sonnenschein. 456 Arno Müller, Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Pflanze Untersuchung sucht. Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Rumex 1. Hälfte gl' 60 qcm 0,170 g in 2 Std. obtusifoUus 2. 11h 60 „ 0,181 g 1,833 g h 1. n 9h 75 „ 0,232 g in 4 Std. n 2. n Ih 75 0,243 g 1,467 g 1. n 9 h 75 0,206 g in 6 Std. n 2. r 3 h 75 0,225 g 2,533 g Allium Cepa a 1. 2. n 9 h 11h 45,26 „ 43,98 „ 0,154 g 0,161 g in 2 Std. 2,581 g b 1. „ 9h 44,07 „ 0,152 g in 4 Std. n 2. „ Ih 50,12 „ 0,191 g 3,617 g 1. n 9 h 41,67 „ 0,176 g in 6 Std. 1) 2. n 3 h 44,86 „ 0,206 g 3,684 g Versuch am 28. Mai 1903. Von nun an wurden fast ausschließlich alle Versuche von früh 8 h bis Nachmittags 6 h resp. 7 h angestellt und alle zwei Stunden eine Partie Blätter hereingeholt, sodaß diese Versuche auch haupt- sächhch zur Beantwortung der Frage 2, betreffend die Assimilations- größe in den einzelnen Tagesstunden, in Betracht zu ziehen sein werden. XIV. Versuch. Die Blätter verblieben an der Pflanze; sie waren am Tage zuvor verdunkelt worden und bis auf die Schließzellen stärkefrei. Versuchsdauer: 8 h a. m. bis 7 h p. m. Außentemperatur: 7 h a. m. 14", 2 h p. m. 25,4", 9 h p. m. 16,7". Maximum 25,6", Minimum 8,8". Luftfeuchtigkeit: Relative 7 h a. m. 81, 2 h p. m. 41, 9 h p. m. 66. Bis 10 h 30 Sonnenschein, dann bis 3 h etwas bewölkt, von 3 h ab wieder ununterbrochen Sonnenschein. Pflanze Blatt Zeit der Unter- Größe der untersucht. Gewicht der Trocken- Zunahme pro 1 qin Zunahme von 2 zu suchung Fläche substanz 2 Stunden Rumex obtusifoUus 1. Hälfte a 2. „ 8 h 10 h 75 qcm 75 „ 0,219 g 0,225 g in 2 Std. 0,800 g 0,800 g ji b '■ " 9 n 8 h 12 h 75 „ 75 „ 0,202 g 0,228 g in 4 Std. 3,467 g 2,C67 g 7) 2- ,, 8 h 2h 75 „ 75 „ 0,201 g 0,254 g in 6 Std. 7,067 g 3,000 g Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättem. 457 (Fortsetzung der Tabelle.) Zeit der Größe der Gewicht der Zunahme pro 1 qm Zunahme Pflanze Blatt Unter- untersucljt. Trocken- von 2 zu suchimg Fläche substanz 2 Stunden Rumex obiusifolius 2. Hälfte n 8h 4h 75 qcm 75 „ 0,209 g 0,243 g in 8 Std. 4,533 g - 2,543 g V 1. e 2. n n 8 h 6 h 75 „ 75 „ 0,190 g 0,210 g in 10 Std. 2,667 g — 1,860 g n f\. n 8h 7 h 75 „ 75 „ 0,193 g 0,220 g in 11 Std. 3,600 g 0,033 g Arum italicum 1. a 2. n 8h 10 h 40 „ 40 „ 0,141 g 0,160 g in 2 Std. 5,000 g 5,000 g TI "l 7) n 8 h 12 h 40 „ 40 „ 0,155 g 0,171 g in 4 Std. 4,000 g — 1,000 g n 1. 2. n 8 h 2 h 40 „ 40 „ 0,157 g 0,171 g in 6 Std. 3,500 g — 0,500 g n ":: n 8 h 4 h 40 „ 40 „ 0,164 g 0,180 g in 8 Std. 5,500 g 2,000 g " 1. c 2_ n n 8 h 6 h 40 „ 40 „ 0,103 g 0,209 g in 10 Sld. 4,000 g — 1,500 g " '■;; n n 8 h 7 h 40 „ 40 „ 0,191 g 0,206 g in 11 Std. 3,750 g — 0,250 g XV. Versuch. Die Blätter kamen in den Assimilationsapparat. Sie waren in der bisher angegebenen AVeise behandelt worden und bis auf die Schließzellen beim Versuchsbeginn stärkefrei. Versuchsseit: 9 h a. m. bis 3 h p. m. Temperatur im Kasten 25 — 28'^. Der Kasten mußte zeitweise beschattet werden. Pflanze Blatt Zeit der Untersuchung Große d. unter- suchten Fläche Gewicht der Trockensubstz, Zunahme pro 1 qm Rmneac 1 Hälfte 9h 60 qcm 0,143 g in 2 Std. obtusifolius 2 n 11h 60 0,177 g 5,667 g 2 1) 9 h CO 0,168 g in 6 Std. n n 3 h CO „ 0,250 g 13,607 g Allium Cepa 1 a 2 n 9 h 11 h 33,83 „ 33,39 „ 0,103 g 0,113 g in 2 Std. 3,396 g 2 ■n 9 h 39,28 „ 0,129 g in 4 Std. n n Ih 37,05 „ 0,151 g 7,915 g 1 c 2 n 9 h 30,18 „ 0,100 g in C Std. T) " 3h 35,30 „ 0,142 g 12,588 g 458 Arno Müller, XVI. Versuch am 9. Juni 1903. Die Blätter verblieben an der Pflanze. Sie waren am 8. Juni verdunkelt worden und bis auf die Schließzellen stärkefrei. Bei Allium wurde das röhrige Blatt an zwei einander gegenüber- liegenden Stellen der Länge nach aufgeschlitzt, derart, daß ein Stück der Basis und die Spitze des Blattes unversehrt blieben. Nun wurde mittels zweier zur ersteren senkrechten Schnitte die eine Hälfte der Blattröhre zwischen Spitze und Basis bei Beginn des Versuches herausgeschnitten, die andere dem Lichte exponiert. Der obere, nicht zum Versuche benutzte Teil war an einem Stäb- chen festgebunden, sodaß ein Umfallen des Blattes verhütet wurde. Zugleich wurde durch den oben stehenbleibenden Teil ein Ein- trocknen des für den Versuch bestimmten Blattteiles erschwert. Versuchsdauer: 9 h a. m. bis 1 h p. m. Temperatur: 7 h a. m. 11,5", 2h p.m. 23, 2^ 9h p.m. 15,6". Maximum 24", Minimum 8,2". Luftfeuchtigkeit: Relative 7 h. a. m. 77, 2 h. p. m. 32, 9 h. p. m. 79. Sonnenschein mit hellen Wolken am Himmel. Pflanze "ai-n- Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Untersuchung sucht. Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Ycrhascam 1. a 2_ lliilfte Ol» 00 (jcm 0,214 g in 2 Std. niyrtiin r 11h 60 0,233 g 3,1G7 g b '■ n Ol' 60 „ 0,258 g in 4 Sld. T) 2 11 ll' 60 0,200 g 5,333 g Allium Ccpa 1. a 2. n 9li 11 1' 34,10 „ 27,65 „ 0,132 g 0,126 g in 2 Std. 6,859 g 2. 71 oi> 27,41 „ 0,098 g in 4 Std. n n ll' 20,22 „ 0,111 g 0,581 g XVIL Versuch am 12. Juni 1903. Die Blätter verblieben au der Pflanze^). Versuchsdauer: 8h a. m. bis 4 h p. m. Temperatur: 7 h a. m. 13,8", 2 h p. m. 21,8", 9h p.m. 15,4". Maximum 22,3", Minimum 9,2". Luftfeuchtigkeit: 7 h a. m. 91, 2 h p. m. 57, 9 h p. m. 77. Früh dunkle Wolken, die nur selten die Sonne durchblicken lassen, von 9 h ab etwas heller und häufiger Sonnenschein. 1) Wenn nichts anderes bemerkt ist, so waren die Blätter immer am Tage zuvor verdunkelt worden und bei Beginn des Versuches bis auf die Schließzellen stärkefrei. Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. 459 Pflanze Blatt Zeit der Untersuchung Größe d. unter- sucht. Fläche Gewicht der Trockensubstz. Zunahme pro 1 qm Verbaseum 1. Hälfte 8h 75 qcm 0,316 g in 2 Std. mgrum 2. V lOh 75 0,339 g 3,067 g b 1. n 8h 60 0,219 g in 4 Std. n 2. n 12h 60 0,239 g 3,333 g 1. n 8 h 60 0,209 g in 6 Std. ri 2. n 2 h 60 0,244 g 5,833 g d 1. -n 8h CO 0,204 g fin 8 Std. l 3,333 g 2. n 4h 60,00 „ 0,224 g Allium Ccpa a 1. n 8 h 40,24 „ 0,252 g in 2 Std. Stengel 2. n lOh 38,33 „ 0,265 g 6,512 g h 1. V 8h 51,71 „ 0,337 g in 4 Std. 7) 2. n 12 h 51,32 „ 0,372 g 7,314 g 1. n 8 h 44,62 „ 0,353 g in 6 Std. T) 2. n 2 h 40,48 „ 0,347 g 6,611 g Allium Ccpa a 1. n 8 h 30,76 „ 0,091 g in 2 Std. Blatt 2. n 10 h 27,25 „ 0,092 g 4,178 g l 1. „ 8 h 26,29 „ 0,083 g in 4 Std. n 2. V 12 h 23,04 „ 0,089 g 7,058 g 1. V 8 h 35,30 „ 0,116 g in 6 Std. n 2. )) 2h 29,00 „ 0,109 g 4,725 g ^ZZm*n-Blatt um 2 h p. m. war etwas angewelkt, daraus vielleicht die etwas größere Abnahme erklärlich. XYIII. Versuch am 16. Juni 1903. Die Blätter wurden in den Apparat gebracht. Versuchsdauer: 8 h 30 a. m. bis 2 h p. m. Temperatur: 7 h a. m. 8,6", 2 h p. m. 15,4", 9 h p. m. 10,6". Maximum 18,7", Minimum 5,3". Im Kasten 25 — 28" C. Dunkel bis hell bewölkt, nur zuweilen etwas Sonnen- schein. Gcnilana enthielt nach dem Versuch im Mesophyll auch ziemlich viel Stärke. Pflanze Blatt Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Untersuchung sucht. Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Verbaseum 1. Hälfte 8 h 30 CO (icm 0,216 g in 2 Std. nigrum 2. „ 10 h 30 60 „ 0,246 g 5,000 g b '■ " 2. 8h 30 60 „ 0,243 g in 4 Std. n 12h 30 60 „ 0,300 g 9,500 g 2. „ 8 h 30 60 „ 0,308 g in 6 Std. n 2h CO „ 0,369 g 10,167 g Jahrb. f. wiss. Botanik. XL 31 460 Arno Müller, (Fortsetzung der Tabelle.) Pflanze Blatt Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Untersuchung sucht. Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Gentiana 1. Hälfte a 2. V 8 h 30 40 qcm 0,167 g in 2 Std. purp. 10h 30 40 „ 0,181 g 3,500 g ^l : 8 h 30 40 „ 0,188 g in 4 Std. V 12 h 30 40 „ 0,221 g 8,250 g 2. V 8 h 30 40 „ 0,161 g in C Std. V 2h 40 „ 0,200 g 9,750 g XIX. Versuch am 19. Juni 1903. Kontrollversuch im Apparate. Versucliszeit: 9 h a. m. bis 3 h p. ra. Temperatur: 7 h a. m. 11,8", 2 h p. m. 25,5", 9 h p. m. 18,4*^. Maximum 26", Minimum 7,8". Im Kasten ziemlich konstant 28". Heller Himmel und Sonnenschein, von 2 h ab bewölkt. Pflanze T» Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Untersuchung sucht. Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Vtrbascum 1. a 2. Hälfte 9 h 60 (icni 0,220 g in 2 Std. nigrmn n 11 h 60 „ 0,240 g 3,333 g V 2. n n 9 h Ih CO „ CO „ 0,190 g 0,225 g in 4 Std. 5,833 g 1. 7) 9h 60 „ 0,239 g in C Std. n 2. n 3h CO ., 0,267 g 4,C67 g Gentiana 1. a 2. „ 9h 40 „ 0,181 g in 2 Std. purp. n 11h 40 „ 0,188 g 1,750 g 2. 7) 9h 40 „ 0,181 g in 4 Std. n n Ih 40 „ 0,189 g 2,000 g 1. c 2. V 9h 40 „ 0,200 g in 6 Std. n 1) 3h 40 „ 0,210 g 2,500 g XX. Versuch am 24. Juni 1903. Die Blätter verblieben an der Pflanze. Versuchsdauer: 8h a. m. bis 7 h p. m. Temperatur: 7 h a. m. 8,6", 2 h p. m. 21,3", 9h p.m. 14,9". Maximum 22,4", Minimum 3,6". Luftfeuchtigkeit: Relative 7 h a. m. 79, 2 h p. m. 42, 9 h p. m. 58. Bis 10 h Sonnen- schein, von 10 h ab teilweise bewölkt. l)ie Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. 461 Zeit der Größe der Gewicht der Zunahme pro 1 qm Zunahme Pflanze Blatt Unter- untersucht. Trocken- von 2 zu suchung Fläche substanz 2 Stunden Nymphaea spec. a 1 2 Hälfte n 8h 10 h 90 qcm 90 „ 0,552 g 0,596 g in 2 Std. 4,889 g 4,889 g n b 1 2 n 8h 12h 90 „ 90 „ 0,530 g 0,574 g in 4 Std. 4,889 g 0,000 g 1 n 8h 90 „ 0,553 g n 2 r 2h 90 „ — " d 1 2 n n 8h 4h 90 „ 90 „ 0,559 g 0,607 g in 8 Std. 5,333 g 0,444 g n e 1 2 17 8h 6h 90 „ 90 „ 0,531 g 0,598 g in 10 Std. 7,444 g 2,111g 7) f 1 2 n 8h 7h 90 „ 90 „ 0,550 g 0,605 g in 11 Std. 6,111 g — 1,333 g Rumex oblusifolius a 1 2 17 8h 10 h 40 „ 40 „ 0,100 g 0,109 g in 2 Std. 2,250 i 2,250 g n h 1 2 17 8 h 12 h 40 „ 40 „ 0,119 g 0,129 g in 4 Std. 2,500 g 0,250 g " c 1 2 77 77 8 h 2 h 40 „ 40 „ 0,109 g 0,120 g in 6 Std. 2,750 g 0,250 g n d 1 2 77 77 8 h 4 h 40 „ 40 „ 0,120 g 0,139 g in 8 Std, 4,750 g 2,000 g " e 1 2 77 71 8 h Gh 40 „ 40 „ 0,132 g 0,142 g in 10 Std. 2,500 g — 2,250 g 71 f 1 2 71 8 h 7 h 40 „ 40 „ 0,118 g 0,125 g in 11 Std. 1,750 g — 0,750 g Nijmphaea wurde bei der Jodprobe schon nach vier Stunden ganz schwarz. XXL Versuch am 29. Juni 1903. Die Blätter verbheben an der Pflanze. Yersuchsdauer: 8 h a. m. bis 6 h p. m. Temperatur: 7 h a. m. 13,7'', 2 h p. m. 29,4", 9 h p. m. 23,4". Maximum 31,2°, Minimum 7", Luftfeuchtigkeit: Relative 7 h a. m. 66, 2 h p. m. 30, 9 h p. m. 90. Heller Sonnen- schein. Pflanze Blatt Zeit der Unter- suchung Größe der untersucht. Fläche Gewicht der Trocken- substanz Zunahme pro 1 qm Zunahme von 2 zu 2 Stunden Ni/mphaea sper. 1. Hälfte 8h lOh 90 qcm 90 „ 0,546 g 0,575 g in 2 Std. 3,222 g 31* 3,222 g 462 Arno Müller, (Fortsetzung der Tabelle.) Zeit der Größe der Gewicht der Zunahme pro 1 qm Zunahme Pflanze Blatt Unter- suchung untersucht. Fläche Trocken- substanz von 2 zu 2 Stunden Nymphaea h ' Hälfte 8h 90 qcm 0,533 g in 4 Std. 4,556 g spec. ' 2 »1 12h 90 „ 0,603 g 7,778 g n 1 c 2 8 h 2h 90 „ 90 „ 0,530 g 0,623 g in 6 Std. 10,333 g 2,555 g n 2 V Sh 4h 90 „ 90 „ 0,552 g 0,648 g in 8 Std. 10,667 g 0,334 g « 1 ' 2 8h 6h 90 „ 90 „ 0,574 g 0,696 g in 10 Std. 13,556 g 2,889 g Verbasciim nigrum 1 a 2 71 n 8 h 10 h 60 „ 60 „ 0,255 g 0,262 g in 2 Std. 1,167 g 1,107 g V ^l n n 8h 12 h 60 „ 60 „ 0,261 g 0,295 g in 4 Std. 5,667 g 4,500 g n 1 c 2 11 r 8 h 2 h 60 „ 60 , 0,270 g 0,296 g in 6 Std. 4,333 g - 1,334 g n 2 n 8 h 4 h 60 „ 60 „ 0,258 g 0,279 g in 8 Std. 2,667 g — 1,666 g n 1 t' 2 ti n 8 h 6 h 60 „ 60 „ 0,270 g 0,288 g in 10 Std. 3,000 g 0,333 g XXII. Versuch am 3. Juli 1903. Die Blätter verblieben an der Pflanze. Versuchsdauer: 8 h a. m. bis 6 h p. m. Temperatur: 7 h a. m. 18,9^ 2 h p. m. 32,4", 9hp. m. 18,6". Maximum 32,8", Minimum 10,6". Luftfeuchtigkeit: Relative 7 h a. m. 63, 2 h p. m. 33, 9 h p. m. 93. Vormittags klarer Himmel, Sonnenschein, nachmittags wenige Wolken am Himmel. Pflanze Canna indica Blatt 1. Hälfte 2. „ 1- 11 2. „ 1. . Zeit der Unter- suchung 8h 10 h 8h 12 h 8 h 2 h Größe der untersucht. Fläche 40 qcm 40 „ 40 „ 40 „ 40 „ 40 „ Gewicht der Trocken- substanz 0,158 0,178 0,164 0,194 0,160 0,191 Zunahme pro 1 qm in 2 Std. 5,000 g in 4 Std. 7,500 g in 6 Std. 7,750 g Zunahme von 2 zu 2 Stunden 3,000 g 2,500 g 0,000 g Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. 463 (Fortsetzung der Tabelle.) Zeit der Größe der Gewicht der Zunahme pro 1 qm Zunahme Pflanze Blatt Unter- untersucht. Trocken- von 2 zu suchung Fläche substanz 2 Stunden Vanna ind'u-a d 1. 2. Hälfte 8h 4 h 40 qcm 40 „ 0,160 g 0,183 g in 8 Std. 5,750 g — 2,000 g 1. 8 h 40 „ 1,230 g " C 2. 71 6 h 40 „ — Fetasites offic. n 1. 2. n 8 h 10 h 40 „ 40 „ 0,148 g 0,152 g in 2 Std. 1,000 g 1,000 g n b 1. 2. n 8h 12 h 60 „ 60 „ 0,217 g 0,231 g in 4 Std. 2,333 g 1,333 g n c 1. 2. n n 8h 2h 75 „ 75 „ 0,283 g 0,311 g in 6 Std. 3,733 g 1,400 g 1 d 1. 2. n 8h 4 h 75 „ 75 „ 0,269 g 0,296 g in 8 Std. 3,600 g — 0,133 g n e 1. 2. n 8 h 6h 90 , 90 „ 0,317 g 0,330 g in 10 Std. 1,444 g -2,156 g XXIII. Versuch am 8. Juli 1903. Die Blätter verblieben an der Pflanze. Versuchsdaiier: 8 h a. m. bis 6 h p. m. Außentemperatur: 7 h a. m. 11,2°, 2 h p. m. 17,5", 9 h p.m. 13,4". Maximum 18,8", Minimum 9,5". Luft- feuchtigkeit: 7 h a. m. 84, 2 h p. m. 66, 9 h p. m. 77. Früh bedeckt, von 9 h ab etwas heller, nachmittags zuweilen Sonne. Verschiedene Mal am Tage kurze Zeit feiner Regen. Auch an den Tagen vorher hatte es geregnet, sodaß man annehmen konnte, die Pflanzen würden, zumal bei der bedeutenden Luftfeuchtigkeit, keinen Wassermangel leiden. Zeit der Größe der Gewicht der Zunahme pro 1 qm Zunahme Pflanze Blatt Unter- suchung untersucht. Fläche Trocken- substanz Ton 2 zu 2 Stunden Petasites offic. 1. Hälfte a 2. n 8h lOh 2X40 qcm 2X40 „ 0,298 g 0,306 g in 2 Std. 1,000 g 1,000 g n 2. „ 8h 12h 60 qcm 60 „ 0,217 g 0,255 g in 4 Std. 6,333 g 5,333 g n c '■ " 2. 8h 2 h 90 „ 90 „ 0,308 g 0,313 g in 6 Std. 9,444 g 3,111g n d '■ " 2. „ 8h 4 h 90 „ 90 „ 0,318 g 0,409 g in 8 Std. 10,111 g 0,667 g n e '■ " 2. „ 8h 6h 60 „ 60 „ 0,231 g 0,279 g in 10 Std. 8,000 g -2,111g 464 Arno Müller, Die geringe Zunahme innerhalb der ersten zwei Stunden ist vielleicht durch den Vergleich zweier Flächen bedingt, wodurch die Fehler sich summieren können. XXIV. Versuch am 10. Juli 1903. Die Blätter verblieben an der Pflanze. Versuchsdauer: 8 h a. m. bis 6 h p. m. Temperatur: 7 h a. m. 13,3", 2 h p. m. 19,1°, 9 h p. m. 17,2". Maximum 21,6", Minimum 11,8". Luftfeuchtigkeit: Relative 7 h a. m. 92, 2 h p. m. 55, 9 h p. m. 95. Vormittags feiner Regen, unterbrochen durch hellere Bewölkung mit wenig Sonnen- schein. Von 2 h p. m. ab andauernd hell bewölkt, häufiger Sonnen- schein. Zeit der Größe der Gewicht der Zunahme pro 1 gm Zunahme Pflanze Blatt Unter- untersucht. Trocken- von 2 zu suchung Fläche substanz 2 Stunden Rumex alpestr. 1 a 2 Hälfte n 8l> lOh 75 qcm 75 „ 0,323 g 0,345 g in 2 Std. 2,956 g 2,956 g n 2 n 8h 12h 75 „ 75 „ 0,343 g 0,377 g in 4 Std. 4,533 g 1,577 g n 1 c 2 n 8 h 2h 75 „ 75 . 0,334 g 0,382 g in 6 Std. 6,400 g 1,867 g n 2 V 8 h 4 h 75 „ 75 „ 0,313 g 0,364 g in 8 Std. 6,800 g 0,400 g n 1 e 2 n 8 h 6 h 75 „ 75 „ 0,416 g 0,475 g in 10 Std. 7,867 g 1,067 g XXV. Versuch am 14. Juli 1903. Die Blätter verblieben an den Pflanzen. Sie waren am 12, Juli verdunkelt worden. Am 13. Juli Regenwetter. Versuchsdauer: 8 h a. m. bis 6 h 30 p. m. Temperatur: 7 h a. m. 12,2", 2 h p. m. 18,4", 9h p.m. 10,8". Maximum 19,3", Minimum 8,5". Luft- feuchtigkeit: Relative 7 h a. m. 75, 2 h p. m. 67, 9 h p. m. 87. Himmel bewölkt, zuweilen küizere Zeit Sonnenschein. Pflanze Blatt Zeit der Unter- suchung Größe der untersucht. Fläche Gewicht der Trocken- substanz Zunahme pro 1 qm Zunahme von 2 zu 2 Stunden Musa Ensete 1. Hälfte a 2- „ 8h lOh 60 qcm 60 „ 0,211 g 0,214 g in 2 Std. 0,500 g 0,500 g Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. 465 (Fortsetzung der Tabelle.) Zeit der Größe der Gewicht der Zunahme pro 1 qm Zunahme Pflanze Blatt Unter- suchung untersucht. Fläche Trocken- substanz von 2 zu 2 Stunden Mum Elise te b 1. 2. Hälfte n 8 h 12 h 60 qcm 60 „ 0,217 g 0,240 g in 4 Std. 3,833 g 3,333 g n C 1. 2. n n 8 h 2 h 60 „ 60 „ 0,216 g 0,255 g in 6 Std. 6,500 g 2,667 g n d 1. 2. n n 8h 4h 60 „ 60 „ 0,209 g 0,252 g in 8 Std. 7,167 g 0,667 g n e 1. 2. n 8 h 6h 60 „ 60 „ 0,186 g 0,210 g in 10 Std. 4,000 g — 3,167 g Nicotiana tabacum a 1. 2. 11 n 8h 10 h 90 „ 90 „ 0,202 g 0,212 g in 2 Std. 1,111 g 1,111g n b 1. 2. n n 8 h 12h 90 „ 90 „ 0,203 g 0,230 g in 4 Std. 3,000 g 1,889 g n c 1. 2. n n 8h 2h 75 „ 75 „ 0,170 g 0,194 g in 6 Std. 3,200 g 0,200 g n d 1. 2. n n 8 h 4h 90 „ 90 „ 0,182 g 0,212 g in 8 Std. 3,333 g 0,133 g n e 1. 2. n n 8h 6 h 90 „ 90 „ 0,221 g — — Gentiana purpurea a 1. 2. )i 8 h 10 h 40 „ 40 „ 0,163 g 0,166 g in 2 Std. 0,750 g 0,750 g n b 1. 2. n 8h 12 h 40 „ 40 „ 0,168 g 0,183 g in 4 Std. 3,750 g 3,000 g n c 1. 2_ n 8 h 9h 40 „ 40 „ 0,126 g 0,146 g in 6 Std. 5,000 g 1,250 g n d 1. 2. n 8 h 4 h 40 „ 40 „ 0,127 g 0,140 g in 8 Std. 3,250 g — 1,750 g n e 1. 2. I) 8 h 6h 40 „ 40 „ 0,131 g 0,145 g in 10 Std. 3,500 g 0,250 g Gentiana purpurea hatte einen ungünstigen Standort, insofern als sie von 3 h ab für die zuweilen durchbrechende Sonne nicht erreichbar war., 2Iusa war im Freien ausgepflanzt; es war eine junge, kräftige Pflanze. Die Vergleichsflächen wurden von der Blattspitze nach der Basis zu entnommen, wobei die Blattrippe bis zuletzt geschont wurde. XXVI. Versuch am 24. Juli 1903. Die Blätter verblieben an der Pflanze. Versuchsdauer : 8 h 30 a. m. bis 2 h 30 p. m. Temperatur: 7 h a. m. 15,2°, 2 h p. m. - 18 ^, 466 Arno Müller, 9 h p. m. 15,9". Maximum 26,2'', Minimum 11,4**. Früh lielle Wolken und Sonnenschein. Die Bewölkung wurde allmählich stärker; von 1 h ab Regen, der an Stärke zunahm und von Ge- witter begleitet wurde, sodaß die Versuche um 2 h 80 unterbrochen wurden. Zeit der Größe der Gewicht der Zunahme pro 1 qm Zunahme Pflanze Blatt Unter- untersucht. Trocken- von 2 zu suchung Fläche substanz 2 Stunden Musa Ensete 1 a 2 Hälfte n 8 h 30 10h 30 90 qcm 90 „ 0,329 g 0,344 g in 2 Std. 1,667 g 1,667 g n 6 ' 2 >i 8 h 30 12 h 30 60 „ 60 „ 0,226 g 0,249 g in 4 Std. 3,833 g 2,166 g n 1 c 2 n n 8 h 30 2 h 30 60 „ 60 „ 0,229 g 0,244 g in 6 Std. 2,500 g - 1,333 g Helianthus 1 8 h 30 75 n 0,207 g in 2 Std. annuus a 2 n 10h 30 75 „ 0,233 g 3,467 g 3,467 g n h ' 2 n 8 h 30 12 h 30 75 „ 75 , 0,230 g 0,242 g in 4 Std. 1,600 g -1,867 g n 1 c 2 n n 8 h 30 2 h 30 75 „ 75 „ 0,225 g 0,229 g in 6 Std. 0,533 g - 1,067 g XXVII. Versuch am 6. August 1903. Die Blätter verblieben an der Pflanze. Versuchsdauer: 8 h 30 a. m. bis 6 h 30 p. m. Temperatur: 7 h a. m. 15^ 2 h p. m. 20,1", 9hp. m. 12,8". Maximum 22,2", Minimum 12, .5". Luftfeuchtigkeit: Relative 7 h a. m. 68, 2 h p. m. .51, 9 h p. m. 83. Starker Wind, Sonnenschein mit teils hellen, teils dunklen Wolken abwechselnd. Nachmittags etwas heller, ausgenommen 5 h bis 5 h 30. Zeit der Größe der Gewicht der Zunahme pro 1 qm Zunahme Pflanze Blatt Unter- untersucht. Trocken- von 2 zu suchung Fläche substanz 2 Stunden Canna indica 1. Hälfte a 2. . 8 h 30 10h 30 60 qcm 60 „ 0,274 g 0,293 g in 2 Std. 3,167 g 3,167 g n 2. „ 8 h 30 2 h 30 60 „ 60 „ 0,252 g 0,2 74 g in 6 Std. 3,667 g 0,500 g n ^l: : 8 h 30 4 h 30 60 „ 60 „ 0,240 g 0,265 g in 8 Std. 4,167 g 1,500 g „ 2. „ 8 h 30 6 h 30 90 „ 90 „ 0,494 g 0,530 g in 10 Std. 4,000 g — 0,167 g Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkehlättern. 467 (Fortsetzung der Tabelle.) Zeit der Größe der Gewicht der Znnahme pro 1 qm Zunahme Pflanze Blatt Unter- untersucht. Trocken- von 2 zu suchung Fläche substanz 2 Stunden Nicotiana iahacum 1 a 2 Hälfte n 8 h 30 lOh 30 60 qcni 60 „ 0,177 g 0,185 g in 2 Std. 1,333 g 1,333 g ■n "l 8 h 30 12h 30 75 „ 75 „ 0,216 g 0,241 g in 4 Std. 3,333 g 2,000 g n 1 c 2 1) n 8 h 30 2 h 30 75 „ 75 „ 0,208 g 0,238 g in 6 Std. 4,000 g 0,667 g n d ' 2 " 8 h 30 4 h 30 75 r, 75 „ 0,236 g 0,275 g in 8 Std. 5,200 g 1,200 g n 1 e 2 n 8 h 30 6 h 30 75 „ 75 „ 0,239 g 0,266 g in 10 Std. 3,600 g — 1,600 g XXYIIL Versuch am 7. August 1903. Die Blätter wurden in den Apparat gestellt. Versuchsdauer: 7 h 45 a. m. bis 1 h 45 p. m. Außentemperatur: 7 h a. m. 11,8'\ 2h p.m. 21, 3^ 9h p.m. 12,2". Maximum 22,3°, Minimum 6,7". Im Kasten 20 — 25". Der Kasten wurde zeitweise mit feuchter Gaze beschattet. Gleichmäßiger Sonnenschein. Zeit der Größe der Gewicht der Zunahme Zunahme Pflanze Blatt Unter- untersucht. Trocken- von 2 zu suchung Fläche substanz pro 1 qm 2 Stunden Canna inclica 1 a 2 Hälfte 7 h 45 9 h 45 60 qcm 00 „ 0,307 g 0,321 g in 2 Std. 2,333 g 2,333 g n b ' 2 n 1) 7h 45 llh 45 60 „ 60 „ 0,236 g 0,271 g in 4 Std. 5,833 g 3,500 g n 1 c 2 n 7 h 45 ih 45 60 „ 60 „ 0,254 g 0,302 g in 6 Std. 8,000 g 2,167 g Petasites off. 1 a 2 n n 7 h 45 9 h 45 40 „ 40 „ 0,153 g 0,168 g in 2 Std. 3,750 g 3,750 g n b ' 2 n n 7h 45 llh 45 60 „ 60 „ 0,221 g 0,275 g in 4 Std. 9,000 g 5,250 g n 1 C 2 11 7 h 45 ih 45 40 „ 40 „ 0,147 g 0,191 g in 6 Std. 11,000 g 2,000 g 468 Arno Müller, XXIX. Versuch am 8. August 1903. Kontrollversucli im Apparate. Versuchsdauer: 7 h 30 a. m. bis IhSOp. m. Temperatur: 7 h a. m. 9,2^ 2 h p. m. 25,2^ 9 h p.m. 14,2". Maximum 26,3*^, Minimum 5,7*^. Gleichmäßiger Sonnenschein. Zeit der Größe der Gewicht der Zunahme pro 1 qm Zunahme Pflanze Blatt Unter- untersucht. Trocken- von 2 zu suchung Fläche substanz 2 Stunden Canna indica 1. a 2. Hälfte 7 h 30 9li 30 75 qcm 75 „ 0,367 g 0,384 g in 2 Std. 2,222 g 2,222 g n b '- 2. n 7I1 30 11h 30 75 „ 75 „ 0,287 g 0,309 g in 4 Std. 2,933 g 0,711 g n 1. C 2. n ■n 7 h 30 ih 30 60 „ 60 „ 0,222 g 0,246 g in 6 Std. 4,000 g 1,067 g Fetasites off. 1. a 2. n 7 h 30 9 h 30 40 „ 40 „ 0,146 g 0,150 g in 2 Std. 1,000 g 1,000 g » 2. n 7 h 30 llh 30 40 „ 40 „ 0,133 g 0,138 g in 4 Std. 1,250 g 0,250 g n 1. c 2. ■n n 7h 30 l'' 30 75 „ 75 „ 0,224 g 0,238 g in 6 Std. 1,867 g 0,617 g XXX. Versuch am 11. August 1903. Die Blätter bheben an den Pflanzen. Versuchsdauer: 7 h 30 a. m. bis 5 h 30 p. m. Temperatur: 7 h a. m. 15,8*', 2 h p. m. 23,4", 9h p.m. 14,5*\ Maximum 23,6 ^ Minimum 11,3". Luftfeuchtig- keit: Relative 7 h a. m. 84; 2 h p. m. 56; 9 h p. m. 96. Bis 10 h Sonnenschein, dann einige Wolken am Himmel. Von 3 h ab dunkler bewölkt, die Sonne kommt aber trotzdem bisweilen zum Durchbruch. Zeit der Größe der Gewicht der Zunahme pro 1 qm Zunahme Pflanze Blatt Unter- untersucht. Trocken- von 2 zu suchung Fläche substanz 2 Stunden Musa Ensete 1. Hälfte a 2 7 h 30 9 h 30 75 qcm 75 „ 0,265 g 0,281 g in 2 Std. 2,133 g 2,133 g r> 2- n 7 h 30 11 h 30 75 „ 75 „ 0,294 g 0,331 g in 4 Std. 4,933 g 2,800 g V c '■ " 2- „ 7 h 30 l'i 30 75 „ 75 „ 0,291 g 0,335 g in 6 Std. 5,867 g 0,934 g Jl 2. „ 7 h 30 3 h 30 75 , 75 „ 0,298 g 0,352 g in 8 Std. 7,200 g 1,333 g Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. (Fortsetzung der Tabelle.) 469 Zeit der Größe der Gewicht der Zunahme pro 1 qm Zunahme Pflanze Blatt Unter- untersucht. Trocken- von 2 zu suchung Fläche substanz 2 Stunden Miisa Ensete 1 ' 2 Hälfte 7I1 30 5 h 30 75 qcm 75 „ 0,301 g 0,330 g in 10 Std. 3,867 g — 3,333 g Heliantkus 1 7l> 30 90 „ 0,305 g in 2 Std. annuus a 2 )) 9 h 30 90 „ 0,317 g 1,333 g 1,333 g n b ' 2 n 7 h 30 ll'i 30 75 „ 75 „ 0,231 g 0,272 g in 4 Std. 5,467 g 4,134 g 1 7'i 30 90 „ 0,316 g in 6 Std. n c 2 n !•• 30 90 „ 0,374 g 8,111 g 2,644 g n 2 11 7'» 30 3I1 30 90 „ 90 „ 0,337 g 0,423 g in 8 Std. 9,556 g 1,445 g 1 7 h 30 90 „ 0,343 g in 10 Std. n e 2 n 5'' 30 90 „ 0,445 g 11,333 g 1,777 g III B. Diskussion. A. Zeichnen sich amylophylle Pflanzen nicht nur durch schnellere Stärkespeicherung, sondern auch durch Bildung größerer Kohlehydratmengen vor saccharophyllen aus? Nach der allgemein anerkannten und auch von Pfeffer (5) in seiner Pflanzenphysiologie vertretenen Ansicht über die Stärkebildung in der Pflanzenzelle muß in einer assimilierenden Pflanzenzelle die Konzentration der löslichen Kohlehydrate eine bestimmte Höhe erreicht haben, ehe Stärke gebildet werden kann. Erfolgt aber bei einigen Pflanzen nur sehr ausnahmsweise Stärkeansammlung, so kann das daran liegen, daß die erforderliche Konzentration der Kohlehydrate nicht erreicht wird. Arthur Meyer (10) kommt auf Grund seiner Versuche zu dem Schlüsse, daß die Difl^erenz in der Fähigkeit der Stärke- speicherung nicht wesentlich abhängt von der relativ reichlichen Ableitung der Reservestoffe. Mithin müßten saccharophylle Pflanzen trotz Anhäufung größerer Mengen von Glykose nicht merklich in ihrer assimilatorischen Tätigkeit beeinflußt werden. Eine Ansicht, die auch Winkler (20) teilt. Bei saccharophyllen Pflanzen finden wir \lso eine Ausnahme von der Regel, daß eine assimilierende Zelle um so besser ihre Funktion erfüllen kann, je mehr sie befähigt 470 -^i'no Müller, ist, die gebildeten Kohlehydrate entweder auszuführen oder in Form unlöslicher Stärke zu speichern. Derselben Vorstellung begegnen wir bei Schi mp er (16), der als Avahischeinliche Ursache für den leichteren oder schwerereu Eintritt der Stärkebildung die bei verschiedenen Pflanzen wechselnde Fähig- keit der Chlorophyllkörner anführt, aus schwächer oder stärker konzentrierten Kohlehydratlösungen Stärke zu bilden; was auch "Wink 1er durch seine Versuche bestätigt hat. Nach Untersuchungen Böhms (1) muß bei manchen Zucker- blättern die Konzentration 20 % erreichen, ehe Stärkebildung eintritt. Arthur Meyer (10) hat nur für Yucca filmnentosa, wo nie- mals Stärkebildung beobachtet wurde, eine Konzentration der lös- lichen Kohlehydrate von 7 *^/o berechnet. Es ist nun die Frage, und sie wird auch von Meyer am Schlüsse seiner Arbeit gestellt, ob dieser Prozentgehalt dem Kohlehydratgehalt einer Zelle eines Stärkeblattes entspricht. Zur Lösung dieser Aufgabe sollen jene eingangs angegebenen Versuche beitragen; denn wenn in dieser Arbeit auch nur die Trockensubstanzzunahme pro Flächeneinheit angegeben wird, wobei eine Umrechnung der Stärke in Zucker nicht vorgenommen wurde, so ist es doch wohl erlaubt, von der assimilatorischen Leistung gleicher Flächeneinheiten auch einen Schluß auf die Leistung der einzelnen Zellen zu ziehen und etwas anderes wird doch durch die Fragestellung Meyers nicht bezweckt. Ein Vergleich der assimilatorischen Tätigkeit kann aber nur dann von irgend welcher Bedeutung sein, wenn nicht nur die Zu- nahme innerhalb einer bestimmten Zeit, sondern auch die Aus- führung Berücksichtigung findet; denn es ist durchaus nicht für alle Zuckerblätter genau festgestellt, bei welcher Konzentration Stärke- bildung eintritt, und event. wäre es nach Hugo Fischer (4) denkbar, daß Zellen, die auf sehr geringen Turgordruck gestimmt sind, aus eben diesem Grunde den gebildeten Zucker entweder kondensieren oder schnell ableiten. Trifft letzteres ein, so wäre es, was aller- dings gegen die Anschauung Arthur Meyers spräche, immerhin möglich, daß manche Blätter schon bei sehr geringer Anhäufung der Kohlehydrate Stärke bilden, es aber an der Pflanze selbst nie tun, weil der gebildete Zucker zu schnell abgeleitet wird. Um diesem Einwände zu begegnen, wurden an sämtlichen bei den Versuchen verwandten Pflanzen Ausfuhrbestimmungen gemacht. Die Bestimmungen wurden nicht, wie bisher wohl meist geschah, Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stiirkeblättern. 471 des Nachts ausgeführt, sondern zu den verschiedensten Tages- stunden. Es hatte sich nämlich schon bei den Yorversuchen heraus- gestellt, daß die Zunahme an Assimilationsprodukten des Abends eine sehr geringe sein kann event. garnicht mehr nachweisbar ist, so daß man ein ganz falsches Bild von der Größe der am Tage stattfindenden Ausführung erhalten muß, wenn ein solches Blatt des Abends zur Bestimmung benutzt wird. Es wurden daher meistens von 12 — 2 h die Blätter künstlich verdunkelt, ebenwieder mit Hilfe schwarzer Säckchen, und so für 2 Stunden die Ausführung bestimmt, längere Verdunkelung hätte vielleicht auch schon wieder das Resultat beeinträchtigt, da dann event. schon ein Mangel an Kohlehydraten sich bemerkbar machen könnte, und es hier darauf ankam, möglichst die Ausführung so zu bestimmen, wie sie an dem dem Sonnenlichte ausgesetzten und gemeinhin an Assimilations- produkten nicht Mangel leidenden Blatte vor sich geht. Auch wurde an einigen Pflanzen für alle zwei Stunden am Tage die Ausführung bestimmt, um festzustellen, ob etwa eine Ausführungs- kurve nachweisbar wäre, die auf die erhaltenen Assimilations- resultate irgendwie einwirken könnte. Es hat sich aber nichts der- artiges feststellen lassen, vielmehr ist für ein und dieselbe Pflanze unter gleichen äußeren Bedingungen die Ausführung im Laufe des ganzen Tages, mit Ausnahme der frühesten Morgenstunden, die bei den angestellten Versuchen etwa den ersten beiden Stunden der Belichtung entsprechen würden, ziemlich konstant; sodaß aus den späteren Berechnungen eine aus mehreren Bestimmungen gewonnene Mittelzahl Berücksichtigung finden soll. Nach der Auffassung Arthur Meyers (10) und Winklers (20) über die Ursache des verschiedenen Verhaltens der Stärke- und Zuckerblätter hinsichtlich der gebildeten Assimilate wäre es gut denkbar, daß die Menge der gebildeten Kohlehydrate bei saccharo- phyllen Pflanzen nicht zurücksteht hinter der bei amylophyllen Pflanzen, nach der Auffassung Stahls (18) über die physiologische Bedeutung der Zucker- und Stärkeblätter kann man dagegen er- warten, daß die amylophyllen Pflanzen die saccharophyllen, wenigstens soweit letztere zugleich mykorrhizenführende sind, bedeutend in der Assimilationsgröße übertrefi"en werden. Ein Vergleich der obigen Versuchstabellen läßt erkennen, daß die Stärkeblätter im allgemeinen ein langsames Ansteigen in der Assimilation zeigen, das aber bedeutenden Schwankungen, auf die noch weiter eingegangen werden soll, unterworfen ist, während die 472 -^^o Müller, Zuckerblätter bald eine bestimmte Höhe erreichen, auf der sie, von individuellen Schwankungen abgesehen, mit annähernder Konstanz verharren. Man wird diese Beobachtung mehr oder minder scharf aus- geprägt bei allen Zuckerblättern machen können, mit Ausnahme von Musa, die sich ganz dem Verhalten der Stärkeblätter anschließt. Ich glaube daher, ein der Wirklichkeit mehr entsprechendes Resultat zu erhalten, wenn ich bei Berechnung einer 10 stündigen Durchschnittsleistung bei Zuckerblättern die aus den einzelnen Versuchen sich ergebende mittlere Höchstleistung, um die herum nur ein geringes Schwanken auch bei günstigsten Bedingungen zu beobachten ist, als Maximum annehme, zu dem dann noch die Aus- führung hinzugerechnet werden muß, um die Gesamtproduktion an Kohlehydraten pro Flächeneinheit zu bekommen. Bei Stärke- blättern hingegen muß aus den Resultaten der einzelnen Tages- stunden ein stündliches Mittel berechnet werden, in der Art, daß bei einem Versuch, der von 8 h a. m. bis 6 h p. m. dauerte und bei dem alle zwei Stunden die Zunahme festgestellt wurde, die er- haltenen fünf Resultate addiert und durch 30 zu dividieren wären. Es ergibt sich hieraus, wie notwendig es ist, zur Feststellung der Assimilationsgröße wiederholte Beobachtungen nach kurzen Zeit- räumen zu machen und sich nicht auf etwa einen zweistündigen oder einen ganztägigen Versuch zu beschränken. Auf die Notwendigkeit dieses Verfahrens hat bereits Broocks (2) aufmerksam gemacht, obwohl er nur Stärkeblätter beobachtete, wobei die etwaigen Fehler alle Objekte gleichmäßig betreffen würden. Beim Vergleich zweier Pflanzen, die zB. 2 Stunden dem Lichte exponiert waren, und deren Zunahme etwa auf 10 Stunden berechnet werden sollte, würde sich kein derartiges Mißverhältnis wie zB. aus dem Versuch XIV vom 28. Mai 1903 für Eumex und Arum ergeben. Von typischen Zuckerblättern, d.h. solchen Blättern, die nur sehr schwer oder garnicht Stärke speichern, wurden zu Versuchen benutzt: Tulipa Gesneriana, Arum italicum, Colchicum autumnale, ÄUium Cepa, Lister a ovata, Canna indica, Musa Ensete. Von Übergangsstufen zu Stärkeblättern wurden benutzt: Oen- tiana purpurea und Cijpripediliim Calceolus. Für Oentiana pur- purea gibt Arthur Meyer (10) allerdings an, daß sie selten Stärke speichert, während hier schon nach 2 Stunden Expositions- zeit eine deutliche Dunkelfärbung mit Jodjodkalium eintrat. Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. 473 Von ausgesprochenen Stärkeblättern kamen zur Verwendung: JRumex obtusifoUus , Alliarla officinalis, Verhascum nigrum, Nym- phaea (spec), Petasites officinalis, Nieotiana tabacum, Helianthus annuus. Der besseren Übersicht wegen mag hier eine Tabelle Platz finden, in der verzeichnet ist; 1. die durchschnittliche Zunahme für 10 Stunden auf 1 qm, berechnet aus den Gesamtversuchen, 2. die Ausführung, auf 1 qm für 10 Stunden berechnet, 3. die Gesamtproduktion an Kohlehydraten auf 1 qm und 10 Stunden berechnet, 4. die Maximalzunahme, die im Laufe der Versuche beobachtet wurde, auf 1 qm in 10 Stunden. Pflanze Durchschnitt- liche Zunahme für 10 Std. auf 1 qm Ausführung für 10 Std. auf 1 qm Gesamtproduk- tion auf 1 qm für 10 Std. Maximal- zunabme Nymphaea spec. , . . Rmnex obtusifoUus . Petasites offic. . . . Verhascum nigrum . Helianthus annuus . Nieotiana tabacum . Alliarla officinalis . Gcntiana purpurea . Cypripedilum Calceolus Musa Ensete .... Canna indica .... Tulipa spec Colchicum autumnale Allium Cepa .... Ärum üalicum . . . Anmerkung 13,360 g 7,825 g 7,835 g G,G95 g 7,307 g G,045 g 4,460 g 5,420 g 6,507 g 7,333 g 5,125 g 3,294 g 4,134 g 6,284 g 4,208 g 10,370 g 14,335 g 12,620 g 13,610 g 10,995 g 7,735 g 6,208 g 10,903 g 1,143 g 10,750 g 10,130 g 9,375 g 8,036 g 5,650 g 5,833 g 23,730 g 22,150 g 20,455 g 20,305 g 18,230 g 13,780 g 10.668 g 16,323 g 7,650 g 18,080 g 15,255 g 12.669 g 12,170 g 11,934 g 10,041 g 15,190 g 9,520 g 11,630 g 7,780 g 11,930 g .6,160 g 4,460 g 5,420 g 6,507 g 8,000 g 6,500 g 3,337 g 5,269 g 6,812 g 4,333 g Zu bemerken wäre hier noch, daß wiederholt versucht wurde, auch am Blütenschaft von Allium eine Ausführ- bestimmung zu machen, daß aber die erhaltenen Resultate ganz divergierende waren, wahrscheinlich infolge verwickelter Stoffwande- rung nach dem Blütenkopf resp. der Zwiebel hin. Auch ein vor- heriges Entfernen des Blütenstandes änderte hierin nichts, sodaß von der Bestimmung Abstand genommen werden mußte. Auf Grund dieser Angaben ist wohl der Schluß berechtigt, daß die Stärkeblätter in der Gesamtproduk- 474 Arno Müller, tion der Kohlehydrate die Zuckerblätter übertreffen. Die Unterschiede würden noch etwas augenfälliger werden, wenn der Zucker in Stärke umgerechnet würde ; es wurde diese Rechnung jedoch unterlassen, da bei einigen Zuckerblättern, wie es ja bei den Tabellen vermerkt ist, an günstigen Tagen Stärke in den Zellen nachweisbar ist, und daher die Umrechnung ohne vorhergegangene quantitative Analyse ungenau ausfallen müßte. Musa und Canna, die durch enorme Blattentwicklung und Substanzbildung aus- gezeichnet sind, nähern sich sehr den Stärkeblättern, während AUiaria officinalis sogar hinter den Zuckerblättern zurückzubleiben scheint; dieses Zurückbleiben ist jedoch, wie bemerkt, nur ein scheinbares; denn ziehen wir die Trockensubstanz mit in Betracht, so finden wir, daß bei AlUaria officinalis ein Quadratmeter Blatt- substanz nicht einmal ganz die Hälfte von dem wiegt, was an Gewicht auf einen Quadratmeter Blattfläche der untersuchten Stärke- und Zuckerblätter entfällt. Daß bei allen Versuchen nicht auch die Zunahme auf Trockensubstanz angegeben ist, liegt daran, daß, wie sich bei den Versuchen herausgestellt hat, eine gleich- große Blattfläche derselben Pflanze unter gleichen Be- dingungen ziemlich gleiche Zunahme zeigt, gleichgültig welchem Blatteile sie entnommen ist, während der Trockensubstanzgehalt sehr schwankt und daher zu Schlußfolgerungen nicht immer benutzt werden konnte. Bei AUiaria jedoch, wo die ganzen Blatthälften verwendet wurden, fällt dieser Einwand weg, und um für diese Pflanze Ver- gleichsobjekte zu haben, sind für eine Anzahl anderer Versuchs- pflanzen aus einer großen Anzahl Trockengewichtsbestimmungen das Durchschnittstrockengewicht für 1 (]m Blattfläche stärkefreier Blätter berechnet werden. Es ergeben sich danach für: Trockengew. 1 (im Blattfläche AUiaria officinalis 18,250 g Rumex 40,586 „ Helianthus annuus 33,817 „ Verhascum nigrum 40,780 „ Allium Cepa 47,693 „ Arum italicum 36,750 „ Canna 44,125 „ Musa 40,540 „ ^ Dabei ist zu berücksichtigen, daß bei Blättern mit starken Rippen letztere bei Entnahme der Flächen möglichst vermieden wurden. Die Assiinilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblätteru. 475 Um einen Vergleich mit anderen bis dahin für die Assimilations- größe gefundenen Zahlen zu ermöglichen, seien die Resultate von Sachs (13) angeführt, der für Helianthus folgende Zahlen angibt: am Tage assimilierte Stärke pro- 1 qm in 10 Stunden 9,14 g nächthche Ausführung ])ro 1 qm in 10 Stunden . . 9,64 „ Gesamtproduktion von 1 qm in 10 Stunden .... 18,78 g Er erhält also 0,55 g mehr als unserer Durchschnittswert an- gibt; dabei ist aber zu berücksichtigen, daß sein Resultat aus dem Versuch eines einzigen, recht günstigen Tages gewonnen ist. Weber (19) erhält für Helianthus als Leistung für 1 qm in 10 Stunden 5,569 g, eine Zahl, die weit hinter den beiden an- gegebenen zurücksteht und zwar, wie man wohl mit Recht annehmen kann, deswegen, weil er mit Topfexemplaren operierte, die nie eine so kräftige Entwicklung zeigen, wie Freilandpflanzen. Der bei Stärke- und Zuckerblättern konstatierte Unterschied tritt noch deutlicher hervor bei den Versuchen, die in kohlensäure- reicher Luft angestellt worden sind*). Hierzu muß bemerkt werden, was auch für alle anderen Ver- suche zutrifft, daß die Zuckerblätter auch in CO2- reicher Luft schneller ein Maximum, über das hinaus sie nur wenig zunehmen, erreichen als die Stärkeblätter. Versuch XVIII vom 16. Juni 1903 läßt einen wesentlichen Unterschied beider Versuchspflanzen nicht konstatieren, ebenso wie Versuch XXVIII vom 7. August 1903. Die angestellten Kontroll- versuche ergeben bei den Stärkeblättern häufig eine sehr geringe Zunahme, während die Zuckerblätter etwa auf die für sie an der Pflanze festgestellte Höhe der Assimilation gelangen. Es hat den Anschein, als ob hierbei der Spaltenverschluß eine ausschlaggebende Rolle spiele, der bei Stärkeblättern eher einzutreten scheint, als bei Zuckerblättern. In kohlensäurereicher Luft wird durch den höheren CO2- Gehalt und die größere Assimilationsenergie dieser Nachteil wieder ausgeglichen. Die Ausführungsbestimmungen bestätigen die Angabe Arthur Meyers (10), daß nicht etwa eine reichliche Ableitung der Kohle- hydrate wenigstens bei den untersuchten Pflanzen den Unterschied in der Stoffspeicherung bedingt, daß also eine Abstimmung auf 1) Man vergleiche Versuch IV vom 5. Mai, wobei wieder die Trockensubstanz- differenz Berücksichtigung finden muß, Versuch VII vom 12. Mai, XI vom 22. Mai, XII vom 25. Mai, XV vom 28. Mai. Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. 32 476 Arno Müller, niedrigen Turgordruck, der durch schnelle Ableitung erreicht wird, wie Hugo Fischer (4) es für möglich hält, hier nicht angenommen werden kann. In der Gesamtleistung eines Tages stehen also die Zuckerblätter hinter den Stärkeblättern zurück; nun kommt es darauf an, festzustellen: B. In welcher "Weise verteilt sich die Zunahme auf die einzelnen Tagesstunden? Bei Sachs (13) findet sich die Angabe, daß die Blätter gewöhnlich abends sehr stärkereich sind; bei kräftiger Morgen- sonne aber auch häufig schon nach wenigen Stunden. Bei gewöhn- licher Soniinerteni])eratur nimmt der Stärkegehalt bis abends zu, bei großer Hitze ist nachmittags häufig eine Abnahme zu konsta- tieren. Nähere Angaben enthält die Arbeit Broocks (2). Danach ist bei wechselnder Tagesbeleuchtung auch die Zu- und Abnahme eine proportional der Beleuchtungsintensität schwankende. Bei gleichmäßiger Beleuchtung scheint gegen 12 h das Maximum der Tageszunahme erreicht zu sein. Auch die größte stündliche Zunahme fällt nach Broocks an wolkenlosen Tagen zwischen 11 und 12 h. Nach den Ergebnissen der hier angestellten Versuche zeigen Zucker- und Stärkeblätter ein ganz verschiedenes Verhalten, sodaß sie gesondert betrachtet werden sollen. Die Zuckerblätter zeigen im allgemeinen schon nach einer Expositionszeit von 2 Stunden eine Zunahme, die im Verlauf des ganzen Tages nicht mehr oder nur wenig übertrofFen wird, um dann gegen Abend mit abnehmender Lichtintensität ebenfalls in der Assimilationsleistung zu sinken'). Bei Stärkeblättern zeigt sich wiederum ein unterschiedliches Verhalten, je nachdem es sich um Schwimmblätter (wenn es über- haupt zulässig ist, von Versuchen, die allein bei Nytnphaea an- gestellt wurden, auf das Verhalten anderer zu schließen) oder um Blätter von Landpflanzen handelt. Erstere weisen gewisse Ahnlich- lichkeiten mit den Zuckerblätteru auf. Die Versuche sowohl vom 1) Siehe Versuch III vom 5. Mai, VI vom 12. Mai, X vom 22. Mai, XIV vom 28. Mai, XVI vom 9. Juni, XVII vom 12. Juni und XXVII vom 6. August. Die Assiinilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. 477 24. als auch vom 29. Juni zeigen schon in den ersten beiden Stunden eine bedeutende Zunahme, die ohne Unterbrechung bis 6 h p. m. fortdauert und besonders am 29. Juni eine bedeutende Höhe erreicht, an einem Tage, wo das Vergleichsobjekt sehr bedeutende Schwankungen in der Assimilation aufweist. Bei den Blättern amylophyller Landpflanzen können wir im allgemeinen an Tagen, wie sie im Sommer häufig sind, d. h. mit einer Maximal- temperatur von etwa 23*^', einen Verlauf der Assimilationskurve beobachten, der etwa den Angaben Broocks (2) für die von ihm untersuchten Pflanzen entspricht. Wir haben das Maximum der täglichen wie der stündlichen Zunahme der Assimilation etwa zwischen 12 — 2 h p. m., darauf tritt eine Abnahme ein, und gegen Abend häufig noch eine kleine Zunahme, eine Tatsache, von der Broocks nichts erwähnt, die aber bei meinen Versuchen wieder- holt beobachtet wurde. Je heißer der Tag ist, um so klarer ist die Kurve ausgebildet; das würde den Angaben Sachs" (13) entsprechen, der an sehr heißen Tagen am Nachmittag eine Abnahme des Stärkegehaltes beobachtete '). Sehr schön zeigen diese drei Versuche, wie die Zeit, innerhalb der das Maximum erreicht wird, entweder, wie Broocks (2) angibt, von der Beleuchtung oder, wie ich auf Grund noch später zu erörternder Versuche anzunehmen geneigt bin, von der Temperatur abhängig ist. Am 24. Juni beträgt das Temperaturmaximum 22,4'', Rumex erreicht die Höchstleistung in der Assimilation zwischen 2 und 4 h p. m. Am 28. Mai beträgt das Temperaturmaximum 25,6". Einnex erreicht das Maximum zwischen 1 2 und 2 h p. m. Am 29. Juni beträgt das Temperaturmaximum 31,2", Verbascum erreicht das Assimilationsmaximum zwischen 10 und 12 h a. m. Eine solche Kurve kann jedoch nicht immer beobachtet werden, wie Broocks (2) annehmen zu können glaubt, und ist nicht allein von der gleichmäßigen oder ungleichmäßigen Beleuchtung abhängig. Einige Versuche bestätigen vielmehr die Angaben von Sachs (13), nach denen die Blätter abends am stärkereichsten sind, und zeigen, daß dieses abendliche Maximum durch kontinuierliches Ansteigen erreicht wird. Dieses Verhalten ist jedoch nicht etwa das ge- 1) Vergl. die Versuche vom 28. Mai, 24. und 29. Juni. 32* 478 Arno Müller, wohnliche, wie es nach Sachs den Anschein haben könnte. Ist die letzte Beobachtung etAvas zu spät gemacht, was ganz von den Beleuchtungsverhältnissen des betreffenden Tages abhängen wird, so muß man selbstverständlich gegenüber der vorletzten infolge Nach- lassens der Assimilationsenergie eine Abnahme konstatieren. Man vergleiche zu dem gesagten die bei Petasites beobachteten Zu- nahmen am 3. Juli, Versuch XXII, und am 8. Juli, Versuch XXIII, Rumex am 28. Mai, Versuch XIV, und am 10. Juli, Versuch XXIV. Ein Grund für das verschiedene Verhalten der Zucker- und Stärkeblätter soll hier nicht angegeben werden; nur um dem Ein- wand zu begegnen, daß der schnelle Anstieg bei Zuckerblättern vielleicht durch das Vorhandensein einer größeren Anzahl von Spalt- öffnungen bedingt sein könnte, mögen einige Zahlen angeführt werden, die für eine gleiche Fläche die durchschnittliche Anzahl der Spalt- öffnungen angeben. Zuckerblatt Stärkeblatt Pflanze Allium ccpa . Orchis spcc. . Canna indica Musa . . . Rtivicx . . . Helianthus . . Nymphaea spec. Zahl der Spaltöffnungen auf gleicher Fläche oberseits unterseits 5 14 12 3,5 8 52 7 16 IV A. Versuche zur Ermittlung der Assimilationsgrenze. Von bisher erschienenen Arbeiten, die diesen Punkt berühren, müssen die von Saposchnikoff erwähnt werden. In der 1891 veröffentlichten Arbeit „Über die Grenzen der Anhäufung der Kohle- hydrate in den Blättern der Weinrebe und anderer Pflanzen" (14) gibt er für Vitis vinifera als Grenze 16,686 g pro 1 qm oder 27,5% des Trockengewichts an, sie wurde nach 5 Tagen in abgeschnittenen Blättern bei gewöhnlicher Atmosphäre erreicht. Für Vitis Labrusca liegt die Grenze zwischen 11 und 19 g pro 1 qm oder 17 und 25%; für Rubus caesius zwischen 14,626 und 15,737 g oder 23,3 und 25,6%; für Rubus fruticosus zwischen 13,737 und 15,9 g oder 18 und 20,7%. Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. 479 Zugleich konstatiert er in jener Arbeit, daß die Assimilation im Verhältnis zur Anhäufung der Kohlehydrate abnimmt. In seinen Beiträgen zur Kenntnis der Grenzen der Anhäufung von Kohlehydraten in den Blättern (15) teilt er mit, daß in kohlen- säurereicher Atmosphäre die Grenze der Anhäufung schneller ein- tritt und höher liegt als in atmosphärischer Luft, wahrschein- lich deswegen, weil die Assimilation in COo-reicher Luft viel rascher vor sich geht, und das betrefiende Blatt in dieser kurzen Zeit nor- maler bleibt, als wenn es etwa 3 Tage zu Versuchen benutzt werden muß. Die hier mitzuteilenden Versuche wurden ausnahmslos in 5 bis 6Vo CO2 enthaltender Luft vorgenommen. Die vorherige Behand- lung der Blätter war die bei allen bisherigen Versuchen eingehaltene. XXXI. Versuch vom 9. bis 11. Juni 1903. Bei Beginn des Versuches waren alle Blätter stärkefrei, Orchis paUens hatte auch in den Schließzellen keine Stärke. Der Luft- strom wurde des Abends zwischen 6 und 7 h unterbrochen und des Morgens zwischen 7 und 8 h wieder eingeschaltet. Im Verlaufe der einzelnen Tage wurde der Kasten nach Bedarf mit feucht- gehaltener Gaze beschattet, die Blätter auch zuweilen besprengt. Versuchsdauer vom 9. Juni 8 h SO bis 11. Juni 12 h. Tempe- ratur Am 9. Juni im Freien im Kasten Am 10. Juni im Freien im Kasten Am 11. Juni im Freien im Kasten 7 h a. m. 2 h p. m. 9 h p.m. 11,5" 23,2" 15,6" 20—28" 14,3" 21,2" 15,4° 19 — 26 17,4° 21,2 ° 15,2" 22—28 Am 9. Juni: Sonnenschein mit hellen Wolken. Am 10. Juni: Früh bewölkt, dann Sonne, im Laufe des Nachmittags Gewitter. Am 11. Juni: Früh Sonne, dann von 9 — 11 h dunkle Wolken, später heller Himmel. Pflanze Blatt Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Untersuchung suchten Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Arum italicum a 1. Hälfte 2. „ 9. VI. 8 li 30 9. „ ih 30 32 qcm 32 0,107 g 0,123 g 5,00 g )» h 1- 2. „ 9. „ 8 h 30 10. „ ll'i 30 32 32 0,134 g 0,160 g 8,125 g 480 Arno Müller, (Fortsetzung der Tabelle.) Pflanze Blatt Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Untersuchung suchten Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Armn italicum c 1. Hälfte 2. 9.V 11. , I. 8 h 30 , 12h 32 qcm 32 0,122 g 0,148 g 8,125 g Rumex obtusifolius a 1. 1, 2. „ 9. , 9. , , 8 h 30 , ih 30 60 60 0,175 g 0,244 g 11,667 g n b 1. „ 2. „ 9. , 10. , , 8 h 30 , llh 30 60 60 0,207 g 0,333 g 21,000 g 11 c 1- ,1 2. 9. , 11. , , 8h 30 , 12h 60 „ 60 „ 0,173 g 0,354 g 30,167 g Orchis pallens a 1- „ 2. „ 9. , 9. , , 8 h 30 , ih 30 23,75 „ 22,71 „ 0,070 g 0,071 g 2,230 g 11 b 1- „ 2. „ 9. , 10. , , 8 h 30 , llh 30 25,74 „ 29,01 „ 0,069 g 0,102 g 8,434 g 11 c 1- 2. „ 9. , 11. , , 8 h 30 , 12 h 24,38 „ 26,22 „ 0,074 g 0,114 g 13,125 g 11 d 1- 1, 2. „ 9. , 11. , , 8h , 12 h 21,28 „ 22,35 „ 0,050 g 0,075 g 10,061 g Die Untersuchung der einzelnen Blätter auf Stärke ergab: am 9. VI. 1 h 30 Iiioncx ganz schwarz, Arum Stärke in den Schließzellen, Orchis auch nicht in den Schließzellen Stärke. Am 10. VI. 11 h 30 Rumex schwarz, Arum um die Blattnerven herum viel Stärke, im Meso])hyll überall kleine Stärkekörner, Orchis in den Schließzellen und im Mesophyll wenig Stärke. Am 11. VI. 12 h Rumex ganz schwarz, auch die Nerven, die sich bis dahin durch hellere Färbung auszeichneten, Arum färbt sich dunkellederbraun und zeigt bei der mikroskopischen Untersuchung reichlich Stärke, Orchis zeigte keine Zunahme an Stärke gegenüber dem Blatt vom 10. VI. Bei den sonst ganz normalen Blättern von Biimex trat schon am 10. VI. eine deutliche Rotfärbung ein, die an den Blatt- nerven ihren Anfang nahm, sicherlich hier eine Folge allzu großer Anhäufung von Assimilationsprodukten, wie sie bei anderen Pflanzen von 0 verton (11) beobachtet wurde. XXXII. Versuch am 23.-25. Juni 1903. Die Blätter waren beim Versuchsbeginn stärkefrei bis auf die Schließzellen. Die Bedienung des Apparates blieb dieselbe ^vie beim Versuch vom 9. — 11. Juni. Versuchsdauer vom 23. VI. 9 h a. m. bis 25. VI. 1 h p. m. Temperatur am 23. VI. 7 h a. m. 11,7'', Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. 481 2 h p. m. 19,5", 9 h p. m. 11,8«; im Kasten 20— 25'^. Himmel hell bewölkt. Temperatur am 24. VI. 7 h a. m. 8,6 ^ 2 h p. m. 21,3", 9 h p. m. 14,9"; im Kasten 22—27". Bis 10 h Sonne, dann bewölkt. Pflanze "Rio** Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Untersuchung suchten Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Verbasciim nigrum a 1. 2. Hälfte 23. VI. Oha.m. 23. „ 2h p.m. 60 qcm 60 „ 0,221 g 0,272 g 8,500 g ») b 1. 2. 23. „ Oha.m. 24. VI. 12h 60 „ 60 „ 0,229 g 0,362 g 21,167 g » c 1. 2. 11 23. VI. Oha.m. 24. „ 7h p.m. 60 „ 60 „ 0,233 g 0,384 g 25,167 g »1 d 1. 2. 23. „ Oha.m. 25. „ Ih p.m. 60 „ 60 „ 0,205 g 0,366 g 26,667 g Gentiana purpurea a 1. 2. 1) 11 23. „ Oha.m. 23. „ 2h p.m. 40 „ 40 „ 0,156 g 0,210 g 15,200 g 51 h 1. 2. 11 23. „ Oha.m. 24. VI. 12 h 40 „ 40 „ 0,150 g 0,226 g 19,000 g )) c 1. 2. )1 n 23. VI. Oha.m. 24. „ 7h p.m. 40 „ 40 „ 0,171g 0,280 g 27,250 g »1 d 1. 2. )) 1) 23. „ Oha.m. 25. „ Ihp.m. 40 „ 40 „ 0,194 g 0,303 g 27,250 g Temperatur am 25. VI. 7 h a. m. 13,6", 2 h p. m. 24", 9 h a. m. 14"; im Kasten 20 — 25". Gleichmäßiger Sonnenschein. Bei der Jodprobe färbten sich die Blätter beider Versuchspflanzen schon am 23. VI. um 2 h p. m. ganz schwarz. Bei Gentiana begann beim letzten Blatte von den Nerven aus eine Infiltration der Inter- zellularen mit Wasser. XXXIII. Versuch vom 21.— 24. Juli 1903. Die Blätter wurden wie gewöhnlich behandelt, beim Versuchs- beginn waren sie bis auf die Spaltöffnungen stärkefrei. Die Be- dienung des Apparates bleibt unverändert. Versuchsdauer vom 21. Juli 8 h a. m. bis 24. Juli 12 h. Tempe- ratur am 21. Juli im Freien im Kasten am 22. Juli im Freien im Kasten am 23. Juli im Freien im Kasten am 24. Juli im Freien lim Kasten 7 h a. m. 2 h p. m. 9 h p. m. 14,4° 20,5» 13,4° 20—25" 14,4» 22» 15,4» 24 — 29' 15,2» 27,9» 17° 25 — 29° l.'),2» 18° 15,9» 20 — 25° 482 Arno Müller, Am 21. Juli: Vormittags Sonnenschein, abwechselnd mit Wolken, nachmittags starke Bewölkung und Gewitter. Am 22. Juli: Sonne abwechselnd mit Wolken. Am 23. Juli: Sonnenschein. Am 24. Juli: Früh Sonnenschein mit hellen Wolken, später stärkere Bewölkung, nachmittags Regen und Gewitter. Pflanze Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme i>iaiL Untersuchung suchten Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Canna indica 1 « 2 Hälfte 21.VII.8ha.ni. 22. „ 2hp.m. 75 qcm 75 „ 0,350 g 0,440 g 12,000 g r. 2 n 1 21. „ Sha.m. 23. „ Ihp.m. 75 „ 75 „ 0,354 g 0,452 g 13,067 g n 1 c 2 n n 21. „ Sha.m. 23. „ 5h p.m. 75 „ 75 „ 0,3325 g 0,413 g 10,800 g y> d ' 2 n n 21, „ 8ha.ni. 24. „ 12 h 00 „ 90 „ 0,412 g 0,552 g 15,555 g Helianihus annuus 1 a 2 n n 21. „ Sha.m. 23. „ Slip.m. 75 „ 75 „ 0,245 g 0,447 g 26,933 g » »: n 21. „ Sha.m. 24. „ 12h 75 „ 75 „ 0,234 g 0,480 g 32,800 g Zwei Blätter von Helianthus wurden am 22. Juli welk und mußten daher entfernt werden. Die anderen waren noch am Schluß des Versuches vollkommen frisch, zeigten jedoch in der Nähe des Spreitengrundes eine etwas gelblichere Färbung. Die am Schluß des Versuches vorgenommene Stärkeunter- suchung ergab für Helianthus eine tiefschwarze Färbung, weniger schwarz war Canna, wo sich bei mikroskopischer Untersuchung reichlich Stärke in den SchHeßzellen und im Assimilationsgewebe fand. Epidermis und Wassergewebe waren stärkefrei. XXXIV. Versuch vom 7.— 10. Juli 1903. Vorbereitung zum Versuch und Bedienung des Apparates wie üblich. Die Blätter schwammen direkt auf der den Kasten unten abschließenden Wasserfläche. Versuchsdauer 7. Juli 9 h a. m. bis 10. Juli 12 h. Tempe- ratur am 7. Juli im Freien im Kasten am 8. Juli im Freien im Kasten am 9. Juli im Freien lim Kasten am 10. Juli im Freien im Kasten 7 h a. m. 2 h p. m. 9 h p. m. 13" 15,7' 11" 18 — 25' 11,2" 17,5" 13,4" 15 — 25' 13,2° 15,9" 13,6° 17 — 20' 13,3" 10,1° 17,2 ° 18 — 22" Die Ässimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern. 483 Am 7. Juli: Früh Sonnenschein, dann bis 10 h 30 dunkle Wolken, darauf helle Bewölkung mit Sonne. Am 8. Juli: Vor- mittags bedeckter Himmel mit etwas Regen , nachmittags heller und zeitweilig Sonnenschein. Am 9. Juli: Fast andauernd dunkel bewölkt, dazwischen Regen, nur selten Sonnenschein. Am 10. Juli: Vormittags feiner Regen, abwechselnd mit hellerer Bewölkung und wenig Sonnenschein, nachmittags andauernd hell bewölkt und häufig Sonnenschein. Pflanze Blatt Zeh der Untersuchung Größe d. unter- suchten Fläche Gewicht der Trockensubstz. Zunahme pro 1 qm Nymphaea 1. Hälfte u 7. VII. Oha.m. 90 qcm 0,544 g 8,000 g spec. 2. ,, 7. „ 6h p.m. 90 „ 0,616 g * :: ;: 7. „ 9 h a.ni. 8. „ 12 h 90 „ 90 „ 0,489 g 0,668 g 19,889 g 1- „ ' 2. „ 7. ,, 9 h a. m. 8. „ 3h p.m. 90 „ 90 „ 0,588 g 0,835 g 27,444 g 2. „ 7. „ 9ha.m. 9. „ 12 h 90 „ 90 „ 0,538 g 0,863 g 36,111 g -- 1- n C 2- ,, 7. „ 9ha.ni. 9. ,, 5h p.m. 90 „ 90 „ 0,568 g 0,933 g 40,555 g rl: : 7. „ 9ha.m. 10. VII 12 h 90 „ 90 „ 0,549 g 0,945 g 44,000 g Das Blatt vom 7. VII. 6 h p. m. wurde bei der Jodprobe schwarzbraun, bis auf einige Stellen, auf denen etwas Wasser ge- standen hatte; sie bheben völlig hell. Diese Beobachtung ver- anlaßte mich, das Verhalten der Schließzellen von Nijmphaea gegenüber Wasserbenetzung zu untersuchen. Haberlandt (5) gibt für Nymphaea an, daß alte Blätter bei Eintritt von Plasmolyse, die durch Glyzerin hervorgerufen wurde, keine Verengerung der Spalten zeigen, und zieht daraus den Schluß, daß die an und für sich enge Spalte in erster Linie neben der Ermöglichung der Luft- zirkulation den Zweck hat, das Eindringen von Wasser zu ver- hüten, daß sie zur Regulierung der Transpiration aber nicht mehr in Anspruch genommen werde. Bei Benetzen mit Wasser zeigten nun sowohl junge, wie auch alte Blätter eine unter dem Mikroskop deutlich zu verfolgende Verengerung der Spalten, wodurch also ein Eindringen von Wasser in die Interzellularen noch in bedeutend höherem Maße verhindert wird. Infolge dieser Beobachtung wurde die Blattoberseite der anderen Versuchsblätter sorgfältig vor Benetzung geschützt, 484 Ai-no Müller, Weitere der Jodprobe unterworfene Blätter wurden glänzend schwarz, sodaß an der Färbung eine weitere Zunahme nicht mehr feststellbar war. XXXV. Versuch vom 13.— 17. August 1903. Über die Versuchsanstellung gilt das Gesagte. Versuchsdauer vom 13. August 9 h 30 a. m. bis 17. August 8 h a. m. Tempe- ratur am 13. Aug. im Freien Kasten am 14. Aug. im Freien 1 Kasten am 15. Aug. im Freien Kasten am 16. Aug. im Freien Kasten am 17. Aug. im Freien | Kasten 7 h a. m. 2h p.m. 9h p.m. 15,7« 20,6' 13,8« 20-25» 11,2 28,5" |22-27» 17,2 17,2" 20,5" 15,4» 18-22' 14,6" 17,2" 12,1" 20" 12,2' 15,2' 13" 18-20" Am 13. August: Früh Sonne, dann bis 3 h p. m. zunehmende und zuletzt ziemlich starke Bewölkung, danach Aufhellung und Sonne. Am 14. Aug.: Intensiver Sonnenschein, sodaß sogar noch Weidendeckel zur Beschattung verwendet werden mußten. Am 15. Aug.: Bedeckter Himmel und Regen. Am 16. Aug.: Vormittag stark bewölkt, nachmittags heller und zuweilen Sonne. Am 17. Aug. : Stark bewölkt. Regen. Die Versuche wurden des anhaltend un- günstigen Wetters wegen daher um 8 h a. m. unterbrochen. Pflanze Blatt Zeit der Untersuchung Größe der Gewicht untersucht. d. Trocken- Fläche substanz 75 qcm 0,378 g 75 „ 0,433 g 90 „ 0,369 g 90 „ 0,466 g 75 „ 0,378 g 75 „ 0,487 g 90 „ 0,253 g 90 „ 0,341 g 90 „ 0,252 g 90 „ 0,400 g 90 „ 0,253 g 90 „ 0,434 g Zunahme pro 1 qm Canna indica Hclianthus annuus 1. Hälfte 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 1. 2. 13. VIII. 9 h 30 a. m. 14. 13, 16. 13. 17. 13. 14. 13. 16. 13. 17. 12h 9 h 30 a. m. 1 1 h a. m. 9 h 30 a. m. 8 ha. ni. 9 h 30 a. m. 12 h 9 h 30 a. m. 11ha. m. 9 h 30 a. m. 8 ha. ni. 7,333 g 10,778 g 14,400 g 9,778 g 16,444 g 20,111 g Daß bei diesem Versuche bei Heliantkus längst nicht die beim Versuch vom 21. — 24. VII. erzielte Zunahme erreicht wurde, liegt wohl nur an den ungünstigen Beleuchtungsverhältnissen. Die Ässiniilationj^größe bei Zucker- und Stärkeblättern. 485 IV B. Diskussion. Stellen wir der Übersicht halber in folgender Tabelle noch- mals die erhaltenen Resultate zusammen, Pflanze Beobachtete Zunahme geringste ahme Differenz größte heider Zunahmen 8,125 g 3,125 g 13,125 g 10,895 g 15,555 g 8,222 g 27,250 g 12,050 g 26,667 g 18,167 g 30,167 g 19,500 g 32,800 g 23,022 g 44,000 g 36,000 g Arum iialicum Orehis pallens . . Canna indica . . Gentiana purpurea Verbaseum nigrum Rumex obtusifoliiis Helianthus annuiis Nymphaea spcc. SO sehen wir (bei 5,000 g 2,230 g 7,333 g 15,200 g 8,500 g 11,667 g 9,778 g 8,000 g Helianthus und Canna sind, nebenbei bemerkt, beide Versuche berücksichtigt), daß 1. die Grenze der Anhäufung von Kohlehydraten bei Stärkeblcättern bedeutend höher liegt als bei Zucker- blättern. Sie scheint sogar bei Helianfhus, Rumex und Nymphaea mit der erhaltenen Zunahme noch nicht ganz erreicht zu sein. 2. die Grenze der Anhäufung bei Zuckerblättern im allgemeinen schneller erreicht wird als bei Stärkeblättern. Infolgedessen sind natürlich die bei Berücksichtigung der ersten und letzten Beobachtung sich ergebenden Differenzen bei Stärkeblättern viel größer. Dass dieser Unterschied in der Speicherungsfähigkeit bei unseren Versuchspflanzen nicht durch verschiedene Blattstärke be- dingt wird, deren Einfliiß nicht bestritten werden darf, wie die am Schluß angeführten Versuche mit Sonnen- und Schattenblättern lehren, geht aus der auf S. 474 angeführten Tabelle hervor, wo für einige der hier verwendeten Blätter das durchschnittliche Trocken- substanzgewicht eines Quadratmeters Blattfläche angegeben ist. Für Aruon italicum beträgt danach das Durchschnittsgewicht 1 qm Blattfläche 36,750 g, für Canna indica 44,125 g, für Rumex ohtusifol. 40,586 g, für Verbaseum nigrum 40,780 g, für Helianthus annuus 33,317 g. Die Grenze der Anhäufungsfähigkeit liegt aber für Arum bei 8,125 g, „ Canna „ 15,555 g, „ Rumex „ 30,167 g, „ Verbaseum „ 26,667 g, „ Helianthus „ 32,800 g, 486 Arno Müller, steht mithin durchaus nicht in einfacher Beziehung zur Trocken- substanz und somit auch nicht zur Blattstärke. Schließlich kann noch erwähnt werden, dass alle unter- suchten Zuckerblätter früher oder später Stärke bildeten, wenn auch teilweise nur in sehr geringer Menge. Nur bei Allium Cepa konnte auch an abgeschnittenen, in CO^-reicher Luft stehenden Blättern keine Stärkebildung, außer in der Gefäßbündel- scheide, beobachtet werden. Auch an einer Pflanze, die mit dem Topfe, in dem sie sich befand, vier Tage der kohlensäurereichen Luft des Kastens ausgesetzt wurde, konnte weder eine Bildung von Stärke in den Schließzellen, im chlorophyllhaltigen Gewebe, in der Zwiebel, noch eine Vermehrung der Stärke in der Gefässbündel- scheide beobachtet werden. V. Welche Rolle spielt die Wasserversorgung bei der Assimilation der untersuchten Pflanzen? Von den Faktoren, die unter natürlichen Verhältnissen haupt- sächlich die Größe und den Verlauf der Assimilation beeinflussen, sind folgende anzuführen: 1. Die spezifischen Fähigkeiten der Cliloroplasten der ver- schiedenen Pflanzen, 2. Die Anzahl der Spaltöffnungen pro Flächeneinheit, 3. Die Lichtintensität, 4. Die Wärme, 5. Die Größe der Ausfuhr, 6. Der Feuchtigkeitsgehalt der Luft und die Wasserversorgung. Die verschiedenen Fähigkeiten der Cliloroplasten bedingen es, daß in dem einen Falle fast ausschließlich Zucker gebildet, im andern derselbe sehr bald zu Stärke kondensiert wird, und damit zugleich eine Herabminderung in der Konzentration des Zellsaftes eintritt. Es wird somit in letzterem Falle die Bildung neuer Zuckermengen ermöglicht und erleichtert. Vielleicht spielt bei dem schnellen Anstieg, der in der Assimilationskurve bei Zuckerblättern beobachtet wurde, auch der Chlorophyllapparat eine ausschlag- gebende Rolle; denn es wäre immerhin denkbar, daß ein Cliloro- phyllkorn, in dem keine Stärkebildung eintritt, energischer assimi- lieren kann und so schnell die höchst mögliche Zuckerkonzentration herbeiführt, die dann einer weiteren Assimilation hindernd entgegen- Die Assimilationsgrüße bei Zucker- und Stärkeblättern. 487 steht, weil hier die Stärkebilclung überhaupt nicht oder nur sehr schwer eintritt. Daß die obere Grenze der Zuckerauhäufung im allgemeinen bald erreicht wird, dafür spricht auch der schnelle Eintritt der Stärke- bildung bei Stärkeblättern, denn auch bei letzteren ist eine bestimmte Zuekerkonzentration erforderlich. Durch die nun einsetzende Stärke- bildung werden die Chlorophyllkörner in ihrer Funktion behindert, so daß die Zunahme verlangsamt wird. Die bei Zuckerblättern so viel höher liegende Grenze ermöghcht daher bei diesen den sehr schnellen Anstieg der iVssimilationskurve, dadurch wird jedoch bald eine obere Grenze erreicht, welche nur wenig oder gar nicht überschritten werden kann, falls nicht doch geringe Stärkebildung eintritt {3hisa, Cannä). Die Anzahl der Spaltöffnungen kann bei sonst gleichen Bedingungen eine Begünstigung oder Beeinträchtigung des Gaswechsels und damit der Assimilationsgröße herbeiführen, kann aber nicht das Vorhandensein oder Fehlen einer Assiniilations- kurve bedingen. Daß aber auch in unserem Falle die in den ersten Stunden so verschiedene Größe der Zunahme an Kohlehydraten nicht durch eine entsprechende Verschiedenheit in der Anzahl der Spaltöffnungen bedingt wird, geht aus der oben (p. 478) mitgeteilten Tabelle hervor. Die verschiedene Lichtintensität übt allerdings einen sehr merklichen Einfluß auf die Zunahme an Kohlehydraten aus, kann aber nicht die bei Stärkeblättern gerade zur Zeit der größten Licht- intensität eintretende Abnahme an Kohlehydraten und ebensowenig die abends bei abnehmender Lichtintensität häufig zu verzeichnende Zunahme erklären. Der Einfluß der Wärme ist von Kreusler (7) an abge- schnittenen Pflanzenteilen studiert worden. Die durch Temperatur- schwankungen bedingten Änderungen in der Assimilationsintensität eines Brombeerzweiges veranschaulicht er auf p. 747 durch folgende Zahlenreihe. Es ist dabei die bei 2,3^ beobachtete Assimilation gleich 1 gesetzt. Temperatur Assimilati' 2,3 0 1 7,5" 1,7 11,3" 2,4 15,8" 2,8 20,6" 2,6 25,0" 2,9 29,3" 2,4 488 Arno M üUer, Temperatur Assimilation 33,0'' 2,4 37,3° 2,3 41,7" 2,0 46,6" 1,3 Wir sehen daraus, daß innerhalb der bei unseren Versuchen in Frage kommenden Temperaturen, etwa 11,3" bis 29,3", die Schwankungen in der Assimilationsenergie nicht zu bedeutende sind. Weiter wird nach seiner Angabe auf derselben Seite das Optimum der Temperatur sehr beeinflußt von dem Alter der Blätter und von der Wasserversorgung. Bevor wir jedoch auf letztere eingehen, mag noch der Einfluß der Ausführung einige Berücksichtigung finden. Durch die Ausführung wird in allen Fällen eine Verminderung der Kohlehydrate in den Zellen und damit zugleich eine Be- günstigung der weiteren Assimilation herbeigeführt werden müssen. Wäre nun die Ausführung eine wechselnde, so konnte hier- durch vielleicht das Zustandekommen einer Assimilationskurve er- klärt werden. Die zu den verschiedensten Tagesstunden angestellten Aus- führungsbestimmungen haben jedoch zu dem Resultate geführt, daß, abgesehen von den ersten Stunden der Belichtung, die Ausführung am ganzen Tage ziemlich konstant ist, sodaß also durch sie die Schwankungen in der Assimilation nicht bedingt sein können. Die Atmung, die bei sämtlichen Versuchen außer acht gelassen wurde, soll auch hier übergangen werden, und so bliebe noch der Einfluß der Luftfeuchtigkeit und der Wasserversorgung zu besprechen. Auf ihn hat besonders wiederum Kreusler (6) hingewiesen. Feuchte Lult erhöht die Gleichmäßigkeit und Dauer der Assimilation. Wird durch stärkere Verdunstung der Feuchtigkeitsgehalt vermindert, so kann den Untersuchungen Kreuslers zufolge bei Carpinus die Assimilation sofort sistiert werden. In seiner 1887 veröffentlichten Arbeit (7), wo er das verschiedene Verhalten alter und junger Zweige rücksichthch der Assimilationsfähigkeit auf den verschiede- nen Wassergehalt und die ungleiche Wasserversorgung zurück- führt, spricht er es direkt aus, daß man, solange der Wasser- gehalt und der Wasserersatz nicht vollkommen in Betracht ge- zogen werden, von einer spezifischen Assimilationsenergie der Pflanze an und für sich, resp. für eine gegebene Temperatur nicht sprechen kann. Die Assimilationsgrüße bei Zucker- und Stärkeblättern. 489 Dem Wassergehalte und dem Wasserersatz muß auch wohl bei unseren Beobachtungen in dem einen Falle das Auftreten, in dem andern das Fehlen einer Assimilationskurve zugeschrieben werden. Die Blätter saccharophyller Pflanzen geben infolge ihres hohen Zuckergehaltes das aufgenommene Wasser viel schwerer ab als Stärkeblätter, daher genügt der ihnen zur Verfügung stehende Wasserersatz, auch wenn er gering ist, vollkommen, um auch an heißen Tagen das Offenbleiben der Spaltöffnungen zu ermöglichen. Die Assimilation kann also ungehindert vor sich gehen, d. h. in diesem Falle auf der schon früh erreichten Höhe erhalten werden. Bei Stärkeblättern hingegen ist an heißen Tagen die Verdunstung zu erheblich, als daß der durch sie entstandene Wasserverlust so- fort ersetzt werden könnte; die notwendige Folge ist daher, daß ein teilweiser Spaltöft'nungsverschluß eintritt, der die Assimilations- größe herabsetzt. Für die Assimilationsleistung ist es dabei gleich- gültig, ob durch erhöhte Wasserzufuhr oder vermehrte Luftfeuchtig- keit der Pflanze der normale Wassergehalt bewahrt bleibt. Hieraus ließe sich erklären, daß des Abends, wo mit sinkender Temperatur zugleich eine Erhöhung der relativen Luftfeuchtigkeit eintritt, event. wieder ein Offnen der vorher geschlossenen Sjialten und damit ein Ansteigen in der Assimilation eintreten kann. Für die Richtigkeit dieser Annahme sprechen auch die Be- obachtungen von Francis Darwin (3) über die tägliche Perio- dizität der Spaltöffnungsbewegung. Das benutzte Hornhygroskop verläßt morgens den Nullpunkt, um zunächst schnell, dann langsam zu steigen. Es bleibt dann in einigen Fällen in gleicher Höhe, bis am Abend ein schnelles Sinken eintritt; in anderen Fällen ist das Steigen ein ganz allmähliches bis zum höchsten Punkt zwischen 11 h a. m. und 3 h p. m. Da ich vermutete, daß bei Stärkeblättern eben jener Wassermangel die Kurve bedingt, so stellte ich einen Versuch in der Weise an, daß an derselben Bitviej' -Vüa.nze eines von zwei vorher verdunkelten Blättern an einem heißen Tage etwa alle zehn Minuten mit einer Gartenspritze fein überbraust wurde, während das andere direkt der Sonne ausgesetzt wurde. XXXVL Versuch am 29. Mai 1903. Die Blätter waren am 28. Mai verdunkelt worden und beim Versuchsbeginn stärkefrei bis auf die Schließzellen; sie blieben an der Pflanze. Versuchsdauer von 9 h a. m. bis 12 h, Temperatur 490 Arno Müller, 7 h a. m 14,8^ 2 h p. m. 28,2^ 9 h p. m. 18,5°; Maximum 28,8", Minimum 9,4*'; Luftfeuchtigkeit: Relative 7 h a. m. 84, 2 h p. m. 35, 9 h p. m. 62; ununterbrochener Sonnenschein, gegen 11 h a. m. wenige helle "Wolken am Himmel. Pflanze Blatt Zeit der Größe d. unter- Gewicht der Zunahme Untersuchung suchten Fläche Trockensubstz. pro 1 qm Rumex obtus. a 1. Hälfte 9h 60 qcm 0,171 g in 3 Stdn. (feucht) h 2. „ 12 h 60 „ 0,189 g 3,000 g Ramex obtus. a 1- n 9h 60 „ 0,230 g in 3 Stdn. (trocken) h 2. „ 12 h 60 „ 0,237 g 1,107 g Da durch das Spritzen die Verdunstung des Blattes stark herabgemindert wurde, so genügte das dem Blatte zugeführte Wasser, um die Spalten offen zu erhalten, und der Versuch de- monstriert in klarer Weise den Einfluß des Wassers auf das Zu- standekommen einer Assimilationskurve. Dieser Versuch führte mich dazu, mit Nymphaea zu operieren, denn hier durfte sich nach den bisherigen Erfahrungen auch keine Kurve zeigen, da ein AVassermangel bei den Versuchspflanzen nicht eintreten konnte. Der am 29. Juni angestellte Versuch XXI entspricht den Erwartungen vollkommen. Trotz der hohen Temperatur, die ein Maximum von 31,2" erreichte, ist von früh 8 h bis abends 6 h eine fortlaufende Zunahme in der Assimilation zu verzeichnen, die aller- dings insofern auch den Einfluß der hohen Temperatur erkennen läßt, als die stündliche Zunahme am Morgen und gegen Abend größer ist als in der dazwischen liegenden Zeit. Nun könnte man hier vielleicht einwenden, daß eine Kurve deswegen nicht zu er- kennen ist, weil nach Haberlandt (5) die Funktionsfähigkeit der Spaltöffnungen ziemlich erloschen ist, somit auch bei großer Hitze die Spalten geöffnet bleiben und die Assimilation ihren ungestörten Fortgang nehmen kann. Da kam mir nun die feuchte Witterung in den ersten Tagen des Juli zustatten. Es wurden am 8. und 10. JuH an Tagen mit relativ hoher Luftfeuchtigkeit und wenig intensiver Sonne mit Petasites und Rumex., die sonst eine schön ausgeprägte Kurve (siehe Versuch XXII vom 3. Juli und XIV vom 28. Mai) zeigten. Versuche angestellt (siehe Versuch XXII und XXIII). Der Boden war infolge häufigen Regens mit Wasser gesättigt, beide Pflanzen zeigten bis nachmittags 4 h resp. 6 h eine andauernde Zunahme, was mir zur Genüge zu beweisen scheint, Die AssiniilationsgiöfJe liei Ziukei- uinl Stärkeblättern. 491 daß der Wassergehalt resp. sein Wechsel oder seine Beständigkeit in erster Linie den verschiedenen Verlauf der täglichen Ässimilations- kurvc bei den Stärke- und Zuckerblättern bedingt. VI. Zusammenfassung. 1. In der Produktion an Kohlehydraten im Verlaufe eines Tages stehen die Zuckerblätter fast ausnahmslos hinter den Stärke- blätteru zurück. 2. Zuckerblätter erreichen schnell das Maximum der Assi- milation , auf dem sie bei gleichmäßiger Beleuchtung bis gegen Abend verharren. Stärkeblätter zeigen je nach den Umständen (Temperatur, Wasserversorgung) ein verschiedenes Verhalten. Ent- weder erreichen sie zwischen etwa 11h a. m. und 2 h p. m. ihr Maximum, von dem sie dann heruntergehen, um ev. später wieder etwas zu steigen, oder sie zeigen eine stetige Zunahme bis zum Abend hin. 3. Die Grenze für die Anhäufung von Kohlehydraten liegt bei Zuckerblättern niedriger und wird eher erreicht als bei Stärke- blättern. 4. Das verschiedene Verhalten der Zucker- und Stärkeblätter hinsichtlich ihrer stündlichen Assimilation scheint in erster Linie von dem wechselnden Wassergehalt und der Schnelligkeit des Wasserersatzes abhängig zu sein. VII. Über die assimilatorische Leistungsfähigiceit von Scliatten- und Sonnenblättern. Es mögen an dieser Stelle einige Beobachtungen angereiht werden, die dem eigentlichen Thema der Arbeit zwar etwas ferner liegen, aber trotzdem nicht ohne Interesse sein dürften. Herr Professor Stahl veranlaßte mich, gelegentlich einige ver- gleichende Assimilationsversuche mit Schatten- und Sonneublättern anzustellen. Ohne hier weiter auf die vielumstrittene Frage der Ursachen der Entstehung und der Bedeutung der Sonnen- und Schattenblätter näher eingehen zu wollen, mögen nur zwei Arbeiten Erwähnung finden. Zunächst die von Geneau de Lamarliere (9). Dieser Forscher untersuchte die assimilatorische Leistung bei Sonnen- und Schattenblättern. Er bestimmte die ccm Kohlensäure, die Schatten- und Sonnenblätter derselben Pflanzenart in direktem Sonnenlicht und in diffusem Lichte zersetzten, und fand, daß Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. 33 492 ^™o Müller, Sonnenblätter unter sonst gleichen Bedingungen immer den Schatten- blättern voraus sind. Auf gleiche Zeiteinheit, 1 qcm Blattfläche und 1 com Kohlensäure berechnet, erhält er, um nur ein Beispiel anzuführen, folgende Zahlen, wenn a das Sonnenblatt, b das Schattenblatt bezeichnet und die ersten Zahlen der schwächeren Lichtintensität entsprechen: ( a) 0,038 ccm 0,081 com \ b) 0,024 „ 0,068 „ E. Küster (8) faßt die Schattenblätter als Gewebshypoplasien auf, Sie bleiben nach ihm auf einem jugendlichen Entwicklungs- stadium stehen. Der Grund für diese geringe Gewebsausbildiing soll hauptsächlich in der mangelnden Nährstoffzufuhr liegen, die eine Folge der geringen Verdunstungsgröße der Schattenblätter ist. So kommt Küster, die Schattenblätter für Hemmungsbildungen erklärend, auf p. 52 zu dem allgemeinen Schluß: „Alles in allem genommen, scheinen mir die bisher bekannten Gewebshypoplasien nicht geeignet zu sein, um an ihnen die Be- fähigung der Pflanzen zu selbstregulatorischer Anpassung an un- günstige äußere Verhältnisse zu erweisen." Dieser Schluß Küsters und seine in demselben Abschnitt getane Äußerung, daß bis jetzt eine Begünstigung der Schatten- blätter vor den Sonnenblättern hinsichtlich ihrer Assimilationsgröße nicht festgestellt worden sei, veranlaßten mich zunächst, näher zu untersuchen, ob in direktem Schatten bei genügend langer Ex- positionszeit nicht ein Unterschied bei beiden Arten der Blätter resultieren würde. Es wurde zunächst mit abgeschnittenen Blättern, deren vorherige Behandlung der bei den anderen Versuchen ent- sprach, operiert. Die Blätter kamen unter eine Glasglocke, die zu einem kleinen Apparate gehörte, der entsprechend dem eingangs beschriebenen konstruiert war. Der ganze Apparat wurde in einem nach Norden gerichteten Fenster aufgestellt; eine vierstündige Expositionszeit an einem trüben Tage, innerhalb welcher die Luft unter der Glocke zweimal erneuert wurde, erwies sich als nicht genügend, so daß bei den folgenden Versuchen die Versuchsdauer bedeutend verlängert wurde. Versuch vom 6. Juli 8 h a. m. bis zum 7. Juli 2 h 30 p. m. Es wurden Schatten- und Sonnenblätter von Sambueus nigra und Juglans regia verwendet, die bei dem Versuchsbeginn bis auf die Schließzellen stärkefrei waren. Die Assimilationsgröße hei Zucker- iniil Stärkeblättern. 493 Nach Verlauf von drei Stunden wurde immer eine Stunde laug 5 — 6"/o CO-2 enthaltende Luft durch die Glocke geleitet, so daß eine vollkommene Lufterneuerung eintrat. Der Himmel war innerhalb der Versuchszeit meist stark be- wölkt, so daß nur ein Licht von sehr geringer Intensität in dem Versuchszimmer herrschte, dessen Fenster alle nach Norden ge- richtet waren. Pflanze Blatt Zeit der Untersuchung CS g qcm S 2 ■fe 'S S > ü ö 4) o > ,a ^ SambncHS nigra (Schatteiil.latt) Sambiicus nigra (Sonnenblatt) Jaglans regia (Schattenblatt) Jaglans regia (Soniienblatt) . Iliilfle C.VI ■ . 7. , V 6. , ■ . 7- , 11 G. , 11 7. 1 11 G. , rt 7. , 2h 30 p.m. 8 ha. ni. 2 h 30 p. ni. G'J,20 Gl, 83 52,83 56,73 0,122 0,138 0,228 0,274 17,630 22,329 43,157 48,299 4,699 5,142 26,653 11,915 4,437 4,550 17,522 7,693 Sh a. m. 54,10 0,137 25,323 2h 30 p.m. 54,10 0,161 29,760 8 ha. m. 78,96 0,4665 59,144 2h 3(1 p.m. 79,60 0,507 63,694 Ehe auf die erhaltenen Resultate näher eingegangen wird, mag erst noch ein Versuch ausgeführt werden, der mit Blättern derselben Art unter sonst gleichen Bedingungen in direktem Sonnenlicht aus- geführt wurde. Versuch am 14. Juli 1903. Versuchsdauer von 7 h 30 a. m. bis 2 h 30 p. m. Temperatur im Kasten 20 — 27". Sonne nur zuweilen durch Wolken verdeckt. Zeit der §3 1 ht der asubstz. 1 qm 3 ^ 2 o. Pflanze Blatt "Ö Ö .2 S .2 5 - ^- O 'S 'S Untersuchung ^ -=' a> o ^ 'S o « o > ^ 2 § ■$ •2 § ^ ^ o 2 ES 2 n ! 4h 68,21 0,169 24,776 0,615 2,546 r/ 1 8 h 53,47 0,1215 22,630 in 10 Std. in 10 Std. 11 2 6 h 58,17 0,140 24,067 1,437 6,350 Die Resultate dieses Versuches bestätigen die Richtigkeit der Schlüsse, die aus denjenigen mit den abgeschnittenen Blättern ge- zogen worden sind, so daß hier eine weitere Erklärung erspart werden kann. Das starke Sinken bei den Schattenblättern zwischen 12 und 2 h p, m. wird wahrscheinlich eine Folge der um diese Zeit etwas starken Bewölkung sein, die auf Sonnenblättern durchaus nicht in gleicher Weise einzuwirken braucht. Daß die erhaltenen Resultate, je nach der Lichtintensität sich bald zugunsten der Sonnen-, bald zugunsten der Schattenblätter verschieben werden, ist natürlich selbstverständlich. Literatur -Verzeiclinis. 1. Böhm, Über Stärkebildung aus Zucker. Botan. Ztg. 1883, Heft 3 u. 4. 2. Broocks, Über tägliche und stündliche Assimilation einiger Kulturpflanzen. Inaug.-Diss. Halle -Wittenberg 1892. 3. Darwin, Francis, Observations on stomata. Proceedings of the Eoyal Society, Vol. I, L. XIII, p. 413—417. 498 Arno Müller, Die A.ssiniilationsgröße bei Zucker- und Stärkebläüern. 4. Fischer, Hugo, Über Stärke und Inulin. Beihefte zum Botan. Zentralblatt, Bd. XII, Heft 2. 5. Haberlandt, Zur Kenntnis des Spaltöffmingsapparates. Flora 1887. 6. Kreusler, Über eine Methode zur Beobachtung der Assimilation und Atmung der Pflanzen und über einige diese Vorgänge beeinflussende Momente. Landwirtschaftl. Jahrb. 1885, Bd. XI Y. 7. Ders., Beobachtungen über die Kohlensäureaufnahnie und -ausgäbe der Pflanzen. Landwirtschaftl. Jahrb. 1887, Bd. XVI. 8. Küster, Pathologische Pflanzenanatomie. Fischer, Jena 1903. 9. de Lamarliere, Sur l'assimilation comparee des plantes de nieme espece deve- loppees au soleil ou ä l'ombre. Comptes rendus de l'Acad. des sciences de Paris, 1892, No. 9. 10. Mayer, Arthur, Über die Assimilationsprodukte der Laubblätter angiospermer Pflanzen. Botan. Ztg. 1885, No. 27, p. 299. 11. 0 verton, Beobachtungen und Versuche über das Auftreten von rotem Zellsaft bei Pflanzen. Jahrb. f. wiss. Botan., 1899, Bd. XXXIII, p. 171. 12. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, II. Aufl., Leipzig, Engelmann, Bd. 1, 1897. 13. V.Sachs, Beitrag zur Kenntnis der Ernährungstätigkeit der Blätter. Arbeitendes Botan. Instit. zu Würzburg 1884. 14. Saposchnikof f , Über die Grenzen der Anhäufung der Kohlehydrate in den Blättern der Weinrebe und anderer Pflanzen. Berichte der Deutschen botan. (Je.sellsch. 1891, Bd. IX, p. 293 — 300. 15. Ders., Beiträge zur Kenntnis der Grenzen der Anhäufung von Kohlehydraten in den Blättern. Berichte d. Deutsch, botan. Gesellsch. 1893, Bd. XI, p. 391— 392. 16. Seh im per. Über Bildung und Wanderung von Kohlehydraten in Laubbliitteni. Botan. Ztg. 1885. 17. Stahl, Über den Einfluli des sonnigen oder schattigen Standortes auf die Aus- bildung der Laubblätter. Jena, G. Fischer 1883. 18. Ders., Der Sinn der Mykorrhizenbildung. Jahrb. f. wiss. Botan., 1900, Bd. XXXIV, Heft 4. 19. Weber, Über spezifische Assimilationsenergie. Inaug.-Diss. Würzburg 1879. 20. WJnkler, Untersuchung über die Stärkebildung in den verschiedenen Chromato- phoren. Jahrb. f. wiss. Botan. 1898, Bd. XXXIII. Untersuchungen über das Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane. Von Georg Hering. Mit 5 Textfiguren. Einleitung. In der Reihe der äußeren Paktoren, die auf die Wachstums- tätigkeit des pflanzlichen Organismus einen regulierenden Einfluß ausüben, nimmt die Schwerkraft eine Sonderstellung ein'). Sie unterscheidet sich in ihrer konstanten Wirkungsweise von den übrigen, in erheblichen Grenzen schwankenden äußeren Einflüssen. Außerdem ist sie nie, wie Wärme, Licht und andere Agentien, diffus oder einseitig, sondern immer nur in der Lotrichtung wirksam. Durch diese Wirkungsweise bedingt sie, abgesehen von barymorphotischen Reizerfolgen-), diejenigen Orientierungsreize, deren Folgeerscheinungen wir unter dem Begriff der geotropi- schen Bewegungen zusammenfassen. Ihre Auslösung hat die Ein- stellung positiv oder negativ geotropischer Organe (die transversal- geotropischeii sollen hier außer acht gelassen Averden) in die entsprechende Ruhelage parallel zur Lotrichtung zur Folge. Es entstand nun die Frage, ob die Schwerkraft, die bei einer Ablenkung der Pflanzen von der Vertikalstellung eine Wachstums- bewegung auslöst, auch in der Ruhelage parallel zur Lot- richtung irgend einen Einfluß auf das Wachstum der Pflanzen ausübt. Für positiv geotropische Organe sprach Sachs^) die Annahme aus, daß nur dann ein Einfluß auf das Längenwachstum stattfinde, 1) Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., 11. Bd., p. 124. 2) Pfeffer, 1. c, p. 124. Ferner: tjber den Anteil der Schwerkraft an der Ausbildg. inhärenter polarer Eigenschaften, a. a. 0. Kap. VII. Hofmeister, Allg. Morpho- logie 1868, p. 579. 3) Sachs, Lehrbuch d. Botanik, IV. Aufl., p. 811. 33** 500 Georg Hering, wenn die Scliwerkraftsriclitung die Längsachse des Orgaus unter irgend einem Winkel schneidet, und zwar um so mehr, je mehr sich dieser Winkel einem Rechten nähert. Sachs nimmt also an, daß bei vertikal -normaler und bei diametral -entgegen- gesetzter, also in verser Lage kein Einfluß der Schwerkraft auf das Wachstum eines Organs stattfindet. Mit dieser Frage haben sich eine Anzahl von Forschern beschäftigt. In der Normallage ergab, nach Untersuchungen vonFr. Schwarz '), sowie von Elfving-), eine Steigerung der Gravitation keine bemer- kenswerte Beeinflussung des Wachstums, wenigstens zeigten Pflanzen unter normalen Bedingungen und solche, die einer Zentrifugalwirkung bis zum fünfzigfachen Werte der Schwerkraft ausgesetzt wurden, keinen Unterschied im Zuwachs. Ahnliches stellte Mottier') bei Versuchen mit Maiswurzeln fest. Bei Versuchen mit Keimpflanzen konnte ferner Fr. Schwarz'') keine Veränderung der normalen Wachsturasschnelligkeit beob- achten, als er sie in horizontaler Lage am Klinostaten wachsen ließ, somit die Angriffsrichtung der Schwerkraft senkrecht gegen die Hauptachse der Pflanze gerichtet war, durch die äquale Ein- wirkung der Schwerkraft aber die geotropische Krümmung ver- hindert wurde. Dieselbe Beobachtung machte Elfving'^) bei gleicher Versuchsanordnung mit Sporangiumträgern von Phycomyces nitens. Ebensowenig konnte ich bei gleichen Versuchen mit Keimpflanzen von Gramineen eine Differenz in der Wachstums- geschwindigkeit normal gezogener und am Klinostaten wachsender Pflanzen beobachten. Wenn somit der veränderte Reizzustand, der bei der Änderung der parallelen Angriffsrichtung der Schwerkraft in eine diffuse, senkrecht zur Hauptachse gerichtete notwendigenveise eintreten muß, bei den untersuchten und jedenfalls den meisten radiären Organen keine merkliche Reaktion im Längenwachstum auslöst, so kann anderseits gerade durch die äquale Angriffsweise der Schwer- kraft eine Wachstumsbewegung ausgelöst werden. Dieses Verhalten 1) Fr. Schwarz, Untersuchungen aus dem botan. Institut zu Tübingen 1881, Bd. I, p. 53. 2) Elfving, Beitrag z. Kenntnis d. Einwirkung d. Schwerkraft auf d. Pflanzen, 1880 (Sep. a. Act. Societ. Scient. Fennic, Bd. 12). Vgl. auch Pfeffer, a. a. 0., p. 126. 3) M. Mottier, Annais of Botan. 1899, Bd. 13, p. 355. 4) Fr. Schwarz, a. a. 0. 5) Elfving, a. a. 0. Untersuchungen über das Wachstum in versgestellter Pflanzenorgane. 501 zeigt der Grashalmkuoten, der bei normaler Lage, also bei paralleler Angriffsrichtuiig der Schwerkraft zur Hauptachse ausgewachsen, am Klinostaten erneut Streckungswachstum zeigt'). Den Eiufluß der Schwerkraft auf Organe in inverser Vertikal- stellung untersuchte Vüchting-) eingehend an den hängenden Zweigen der Trauerbäume. Er beobachtete, daß die hängenden Zweige dieser Bäume langsamer wachsen, als die aufrechten. Die Wachstumsheramung der hängenden Zweige kann bis zum Absterben der Sproßspitze führen. Ferner erfahren nach Vöchting'') die invers gehaltenen Blütenstiele einiger Pflanzen eine Hemmung im Längenwachstum bei gleichzeitig gesteigertem Dickenwachstum. Eine weitgehende Beeinflussung des Wachstums in der in- versen Lage, die gleichfalls zum Absterben der Vegetationsspitze führen kann, beobachtete ferner Raciborski^) an tropischen Schlingpflanzen. Bei einigen windenden Lianen stirbt die Spitze der herabhängenden Langtriebe ab, und der seiner Spitze beraubte Langtrieb bildet beblätterte Kurztriebe. Bei einigen andern tritt kein Absterben der Spitze ein, aber die Wachstumhemmung durch die Schwerkraft führt zu einer Metamorphose der Langtriebe in Kurztriebe. Ferner untersuchte Elfving^) das Wachstum der Sporangium- träger von Phycoinijces n/tens in abwechselnd normaler und in- verser Lage und beobachtete eine Hemmung des Wachstums in der vertikal abwärts gerichteten Stellung. Nach Versuchen von J. Richter^) erfuhr die umgekehrte Hauptachse von Chara frag'dis eine Wachstumshemmung im Vergleich mit Pflanzen in normaler Stellung. Endlich stellte J. Ray') für Sterigmatocystis alba eine wachs- tumshemmende AVirkung der Schwerkraft fest. 1) Elfving, Verhalten d. Grasknoten am Klinostaten, 1884 (Sep. aus Öf versigt of finska wetensk. soe. förhandlingar 1884;; R. Barth, Geotrop. Wachstuniskrümmung d. Knoten. Leipziger Dissert. 1894, p. 32. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., 2. Bd., p. 126, 631. 2) Vöchting, Botan. Zeitung, 1880, p. 599; Organbildung 1884, p. 78. Vgl. ferner Sorauer, Forschung a. d. Gebiete d. Agrikulturphysik. 1885, Bd. 8, p. 235. 3) Vöchting, Bewegung d. Blüten 1882, p. 122. 4) Raciborski, Morphogenetische Versuche, Flora 1900, p. 35. b) Elfving, a. a. 0. 6) J. Richter, Flora 1894, p. 402. 1) J. Ray, Rev. general. d. Botan. 1897, Bd. 9, p. 255. 502 Georg Hering, Die Frage, ob die Schwerkraft das Wachstum positiv geo- tropischer Organe Lei in verser Aufstellung beeinflußt, wurde bis- her noch wenig untersucht. Bei neueren Versuchen mit "Wurzeln von Yicia faha, die aber in der experimentellen Methode nicht ein- wandsfrei sind, konnte H. Ricome') keinen Unterschied im Längen- wachstum normal wachsender und inversgestellter Wurzeln fest- stellen. Spezieller Teil. Im Anschluß an die hier zitierten Arbeiten führte ich eine Reihe von Untersuchungen mit derselben Fragestellung aus. Die Beobachtungen erstreckten sich auf negativ und positiv geo- tropische Organe. Von negativ geotropischen Organen wurden benutzt die Sporangiumtriiger einiger Schimmelpilze, und zwar P/u/coniyces nitens, Aspenjillus niger und Mncor stolonifer. Von monokotylen Pflanzen verwendete ich Keimlinge von Avena sativa, Hordeuin vulgare, Seeale cercale, von dikotylen Lepidmm sativum, Cueur- hita pepo, Helianthus annuus, Phaseolus multifiorus und Ricinus communis. Schließlich wurden noch Beobachtungen an einigen Trau er bäumen angestellt; dazu diente je ein Exemplar von Fraxinus excelsior var. pendula, Caragana arhorescens var. pen- dula und Pirus amggdalifonnis var. pendida. Die Untersuchung positiv geotropischer Organe nahm ich an den Hauptwurzeln von Zea Mni/s, Lnpinus albus und Vicia faha vor. Endlich wurde auch noch das Wachstum der Wurzeln zweiter Ordnung von Pistia und Pontedcria und von iSV(^/j-- Stecklingen in vertikal auf- wärts und abwärts gerichteter Stellung verfolgt. I. Methodisches. Bevor ich zur Besprechung meiner Resultate gelange, will ich die Schilderung der Versuchsanstellung vorangehen lassen, die für die verschiedenen Pflanzen in Frage kam. Bekanntlich gelingt es nicht, orthotrope Organe ohne Anwendung äußerer Hilfsmittel längere Zeit in vertikal inverser Stellung zu erhalten, weil dieselben infolge autonomer Wachstumsbewegungen sehr bald ihre 1) H. Ricöme, Comptes rendiis 1903, Bd. 137, p. 204. Untersuchungen über das 'Waehstun) inversgestellter Pflanzenorgane. 503 Lage parallel zur Schwerkraftsrichtung etwas verlassen und infolge- dessen einen geotropisclien Krümmungsreiz erfahren. Man muß deshalb, wenn man das Wachstum solcher Organe in inverser Stellung verfolgen will, künstlich die geotropische Umkrümmung in die Normallage verhindern. Bei Versuchen mit negativ geo- tropischen Organen liegt es nahe, für stark positiv heliotropische Pflanzen das Licht als Hilfsfaktor zu verwenden; es gelingt auch tatsächlich, Keimpflanzen durch geeignete Beleuchtung zum Abwärts- wachsen zu bringen '). Auch die negativ geotropisclien Sporangium- träger von Phycomyccs nife)is wachsen bei dieser Behandlung senkrecht abwärts nach der Lichtquelle zu. Dieses Mittel ist aber nur für eine verhältnismäßig geringe Anzahl von Pflanzen brauchbar. Für andere Pflanzen muß man zu einem mechanischen Hilfsmittel greifen, um geotropische Krümmungen zu unterdrücken, und zwar zur Invershaltung durch Zug. Bei meinen Versuchen machte ich sowohl von starker Be- leuchtung, als auch von einer mechanischen Invershaltung Grebrauch und lasse eine Beschreibung der experimentellen Versuchs- anordnung folgen. A. Beleuclitungsmethode. 1. Beleuchtungsapparat für Phycomyces nitens. Im Anschluß an die Versuche Elfvings^) führte ich einige Untersuchungen an Sporangiumträgern von Phycomyces aus. Im Prinzip wurde die Versuchsmethode beibehalten, aber in der technischen Anordnung in einigen Punkten variiert. Elfving benutzte horizontal einfallendes Tageslicht und langsame Drehung der Sporangiumträger um ihre vertikale Achse, um sie in vertikal aufwärts und abwärts gerichteter Lage wachsen zu lassen. Durch die Drehung am Klinostaten wurde eine gleichstarke Beleuchtung der Sporangienträger von allen Seiten erzielt und infolge ihrer starken heliotropischen Sensibilität eine Wegkrümmung aus der Vertikalrichtung in aufrechter, wie inverser Stellung verhindert. Elfving kultivierte die Pilze auf feuchten Brotwürfeln. Diese wurden dann in ein kleines, auf einer Gipsplatte befestigtes Glas- 1) H. Müller, Flora 1876, p. 94. 2) Elfving, a. a. 0. 504 Georg Hering, kästchen eingeschoben und über das Ganze ein Dekantierglas gestülpt. Die Platte mit Pilzkultur und Dekantierglas wuide dann einfach auf den Klinostaten gestellt. Sollten die Pilze abwärts wachsen, so wurde Platte samt Glas umgekehrt. Die Messung des Zuwachses erfolgte mittels Horizontalmikroskops mit Okularmikro- meter. Die Verwendung des Tageslichtes ist in diesem Falle, wo es sich um die Feststellung kleiner Unterschiede im stündlichen Zuwachs handelt, nicht ratsam, da bei einer Versuchsdauer von 10 — 12 Stunden die Schwankungen der Lichtintensität ziemlich groß sein können. Die daraus resultierende Beeinflussung der Zuwachsbewegung ') kann aber eventuell den Verlauf der Wachstums- kurve deutlich beeinträchtigen. Ein andrer Nachteil der Elfvingschen Methode lag in der Verwendung von Brot als Pilzsubstrat, da das Schrumpfen des- selben beim Eintrocknen als Fehlerquelle berücksichtigt werden muß. Diese beiden Mängel wurden bei meinen Versuchen durch Anwendung kün stlichen Lichtes und eines nicht schrumpfenden Substrates vermieden. Außerdem wurde direkte Beleuchtung von oben, resp. von unten, nicht seitliche Beleuchtung und Drehung auf dem Klinostaten, gewählt. Der Beleuchtungsapjjarat (Fig. 1) war in einem verfinsterten Räume des Kellergeschosses im Botanischen Institut aufgestellt. Auf einem zitterfreien Holztisch (t) war ein eisernes Doppelstativ befestigt, das in halber Höhe die zur Pilzaufnahme bestimmte Küvette (c) trug. Deckel- und Bodenseite derselben paßten genau in den Ausschnitt einer Gipsplatte (js'), die auf dem Tragring des Stativs befestigt war. Eine gleiche Gipsplatte (^r) wurde auf die Deckelseite der Küvette aufgelegt. In gleicher Entfernung unter und über der Küvette waren zwei Spiegel (iS'/( und Si), unter 45" geneigt, so befestigt, daß sie horizontal einfallende Lichtstrahlen senkrecht von unten nach oben, resp. von oben nach unten in die Küvette reflektierten. Als Lichtquelle diente ein Auerlichtbrenner, der in V4 ni Entfernung von der Küvette an einem Stativ ver- stellbar befestigt war und je nach Bedarf so verschoben wurde, daß sein Licht von dem oberen Spiegel senkrecht nach unten oder von dem unteren senkrecht nach oben reflektiert wurde. Die zur Pilzaufnahme bestimmte Glasküvette, etwa 15 cm hoch und breit 1) Pfeffer, a. a. 0., p. 108, und die p. 110 zit. Lit. Untersuchungen über »las Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane. 505 und 6 cm tief, aus geschliffenen Glasplatten zusammengesetzt, war mit einer lichtabschließenden Hülle von schwarzem Papier um- kleidet. An der Bodenseite befand sich in der Umhüllung ein 2 cm- großer Ausschnitt, durch welchen ein Lichtkegel hereinfallen konnte ; ein andrer 3 mm breiter Spalt verlief an der Breitseite der Figur 1. Beleui'htungsapparat für I'hycotuijcei^. Die Küvette c dient zur Pilzaufnahme; Sn ist der senkrecht nach unten, Si der nach oben reilektierende Spiegel; p^ und p' Gipsplatten zur Verhinderung seitlicher Bestrahlung. Der ganze Apparat steht in einem lichtabschließenden Pappkasten k auf dem zitterfreien Tisch t. n- Stellung der Lampe und des Mikroskops ]>ei Nurmalstellung des Sporangium- trägers. Bei Inversstellung wird die Lampe in die Stellung i verschoben, die Küvette um 180° gedreht und das Mikroskop hochgeschraubt (von n nach i), bis der Sporangium- träger wieder im Gesichtsfeld erscheint. Küvette vom Deckel bis zum Boden und gestattete, ein Horizontal- mikroskop auf den zu messenden Sporangiumträger im Innern der Küvette einzustellen. Die Pilzkultur wurde mit kleinen Draht- klammern auf einer Korkplatte befestigt, welche die Innenseite des 506 Georg Hering, Küvettendeckels bildete, und zwar so, daß sie sich gegenüber der Lichtöffnung befand. Wassergetränkte Baumwollepfropfen, die gleichfalls am Deckel angesteckt waren, sorgten für genügende Feuchtigkeit im Innern der Küvette. Bei dieser Versuchsanordnung wuchsen die Sporangiumträger in vertikaler und inverser Lage senkrecht iu der Richtung des ein- fallenden Lichtes. Bei Versuchen mit einer größeren Lichtöffnung krümmten sie sich infolge zu starker seitlicher Lichtreflexe um, sodaß es also nicht auf die absolute Lichtintensität, sondern vielmehr auf die Differenz in der Beleuchtung von oben und von den Seiten her ankam. Das Stativ mit der Küvette stand, um alle seitUchen Reflexe zu vermeiden, in einem schwarzen Papp- kasten (/»•), der an der Vorderseite zwei Offnungen in der Höhe der Spiegel für das einfallende Licht, an der Rückseite eine Tür mit einem breiten Spalt hatte, durch den das Horizontalmikroskop eingeführt wurde. Die Messung des stündlichen Zuwachses eines Sporangiumträgers erfolgte, wie bei Elfviug, mittels Horizontal- mikroskops mit Okiüarmikrometer bei zehnfacher Vergrößerung. Beim Überführen des Sporangiumträgers aus der Norraallage in die Inversstellung wurde die Tür des Kastens geöffnet, die Küvette umgedreht, sodaß die Deckelseite nach oben, die Bodenseite mit der Beleuchtungsöffnung nach unten zu liegen kam, der Glühlicht- brenner wurde vor den unteren Spiegel verschoben und das Mikroskop wieder mit dem Teilstrich Null des Mikrometers auf die Spitze des Sporangiumträgers eingestellt. In analoger Weise wurde bei der Überführung aus der Inversstellung in die Normalstellung ver- fahren. Das Umkehren und Neueinstellen beanspruchte etwa eine halbe Minute, doch wurden der Genauigkeit wegen die Ablesungs- perioden zu 59 Minuten gerechnet. Als Substrat für die Pilz- kulturen benutzte ich Würfel, die aus einem Geraenge von schaumig geschlagenem Gips mit feinen Sägespänen gegossen wurden. Diese wurden mit einer Zuckernährlösung mit etwas Gelatinezusatz getränkt und sterilisiert. Sie waren sehr porös, sodaß das Pilzmycel sich leicht auf und in ihnen entwickeln konnte, und auch die Atmung nicht gehindert wurde. Diese Gipswürfel wurden in einem nach Angaben von Pfeffer gebauten Dampfkasten mit Plnjcomyces- Sporen geimpft und in sterilen Glasschalen im Zimmer mit kon- stanter Temperatur bei 25 '^ C. verdunkelt aufgestellt. Auf diese Weise erhielt ich Reinkulturen, die nach zwei bis drei Tagen die Untersuchungen über das "Wachstum inversgestellter Pflanzeuorgane. 507 ersten Sporangienträger gebildet hatten. Da die ersten Frucht- träger meist sehr zart sind, wurden sie vorsichtig abgeschnitten und erst die am folgenden Tage erscheinenden, viel kräftigeren benutzt. Durch tägliche Aussaat wurde immer für neues Material gesorgt. 2. Beleuchtungsapparat für monokotyle und dikotyle Keimpflanzen (Fig. 2). Bei den Versuchen mit monokotylen und dikotylen Keim- pflanzen wurden nicht, wie bei den Pilzversuchen, dieselben Objekte abwechselnd in vertikal aufwärts und abwärts gerichteter Stellung gemessen, sondern es wurde von möglichst gleichen Paaren der Versuchspflanze ein Exemplar in normaler, das andere in in- verser Stellung gezogen, und die Differenz im Längenwachstum beider beobachtet. Bei dieser Art der Versuchsanordnung konnten natürlich nur die übereinstimmenden Ergebnisse von einer größeren Zahl von Versuchspaaren ein brauchbares Resultat liefern. Am geeignetsten erwies es sich, das Wachstum des Hypokotyls oder Epikotyls von Keim])flanzen zu verfolgen. Die Messungen des Zuwachses erfolgten alle 24 Stunden. Abwechselndes Vertikal- und Inversstellen derselben Pflanze in kürzeren Intervallen wäre deshalb nicht vorteilhaft gewesen, weil die Versuchspflanzen anfangs im Tageslicht gezogen und erst zu Beginn des Versuchs in kon- stantes Licht, resp. ins Dunkle gebracht wurden, mithin Nach- wirkungen der täglichen Periodizität der Zuwachsbewegung ^) zu erwarten gewesen wären. Wie schon angedeutet, gelang es bei einigen monokotylen und dikotylen Keimpflanzen, bei inverser Stellung geotropisches Auf- krümraen durch Beleuchtung zu verhindern. Besonders geeignet waren einige Gramineen, nämlich Seeale, Hordeum und Avena, und eine Crucifere, Lepidium sativum. Der Beleuchtungsapparat stand in demselben verfinsterten Kellerraum, wie der vorher beschriebene, und war folgendermaßen eingerichtet. Auf einem langen Tische waren zwei Spiegel in einer Ent- fernung von 120 cm voneinander aufgestellt und mit der Spiegel- fläche einander zugekehrt. Der eine Spiegel war um 45" nach unten (Sn), der andere um 45 '^ nach oben gedreht {Si), ersterer 1) Pfeffer, a.a.O., p. 256. Sachs, Arb. d. Botan. Instit. in Würzburg 1872, I, p. 167. Barauetzky, Die tägl. Periodizität im Längenwachstum, 1879, p. 5. Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. B4 508 Georg Hering:, reflektierte horizontal einfallendes Licht senkrecht nach unten, der andere nach oben. In der Mitte zwischen beiden standen als Licht- quelle zwei Auerlichtbrenner. Ihr Licht wurde von den Spiegeln in zwei zur Aufnahme der Versuchspflanzen bestimmte, schwarze 11 ^ g ^ '^ 3 "ä 3 W 2 B c 3 " <» CB ■ a « !=•» 5 3 5 2 '^ 1- r " 2. & ö" S' o »' »-^ t-< 2 W 3 S' 2.0R 3; -< S a= ^1 S^ 3 p ^ 2 <" rl 3 3 f° "^3 „. B* fD o 3 g- i S- 3 2.»^ OQ <* ^ ^^ 3 2 0P5 ^ 3 " 3 05' 2. "' G< <» — SJ^ , — "* -2 S- !^ S 5 f* 3 'S S •« oq 2- SS. "^ =' » H, , o- ^ Pappezylinder (c) geworfen, die senkrecht unter resp. über dem entsprechenden Spiegel angebracht waren. Zwischen Lichtquelle und Spiegel war je eine geschliffene, wassergefüllte Küvette (a) eingeschaltet, um die Schädigung der Pflanzen durch zu starke TTntersuchungen über das ■Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane. 509 Wärmestrahlung zu verhindern. Außerdem ließ ein zwischen Küvette und Zylinder eingeschalteter Lichtschirm (&) mit kreis- rundem Ausschnitt eben nur einen Lichtkegel vom Durchmesser des Zylinders auf den Spiegel fallen, sodaß durch die Abbiendung des übrigen Lichtes eine unnötige Erhöhung der Wärmestrahlung verhindert wurde. Die Pappezylinder waren außerdem zum Zwecke besserer Luftzirkulation l)eiderseitig geöffnet. Die rasche Tempe- raturzunahme in den höheren Luftschichten des Raumes bedingte einen Temperaturunterschied in den beiden Zylindern. Durch geeignete Abbiendung gelang es aber, denselben bis auf 2'' C. herabzudrücken; da außerdem die Zimmertemperatur in der Nähe des Optimums für die Versuchspflanzen lag, konnte dieser geringe Unterschied außer acht gelassen werden. Die Versuchspflanzen wurden in gewöhnliche Blumentöpfe gepflanzt, und diese in entsprechender Lage in den dazu bestimmten Pappezylindern aufgehängt resp. aufgestellt. Um das Herausfallen der Erde und der Pflanzen aus dem inversgestellten Topfe zu ver- hüten, wurde derselbe mit feinmaschiger Gaze überspannt, dasselbe geschah mit dem andern Topfe, um die gleichen Bedingungen für die Durchlüftung des Bodens herzustellen. Die Samen der Versuchs- pflanzen wurden, mit Ausnahme von Lepidium, erst auf feuchtem Fließpapier angekeimt, dann die kräftigsten Keime ausgesucht und reihenweise in Töpfe gepflanzt, die ich dann vorsichtig mit Gaze überspannte. Die Pflanzen blieben ein bis zwei Tage in diffusem Tageslicht stehen, um gut einzuwurzeln, und begannen nach dieser Zeit kräftig zu treiben. Es wurden dann aus zwei Topfkulturen in Länge und Stärke übereinstimmende Paare ausgesucht, durch numerierte, daneben gesteckte Holzspänehen kenntlich gemacht und der Versuch dann in Gang gesetzt. Die Lepidium- Samen wurden sogleich auf die überspannten Töpfe gesät. Sie keimten rasch und die Wurzeln drangen durch die Gaze in die Erde ein. Es wurden dann wieder gleiche Paare ausgesucht und numeriert, die über- flüssigen Keime wurden herausgezupft. Es erwies sich als praktisch, die Gramineenkeime erst einige Tage alt werden zu lassen, weil dann das Gewebe der Blattscheide so weit gefestigt war, daß die Keime sich nicht mehr leicht aus der inversen Stellung auf krümmen konnten. Bei Verwendung sehr junger Keime krümraten sich bisweilen einige Pflänzchen trotz der starken Beleuchtung von unten negativ geotropisch. Auch war darauf zu achten, daß die Gaze straff" auf dem Boden auflag; 34* 510 Georg Hering, wurde das nicht beachtet, so blieb ein basales Stück der Keime zwischen Erde und Gaze beschattet; die Pflanzen krümmten sich dann an dieser Stelle in einem scharfen Knie und legten sich flach dem Boden auf. Die Versuche mit Lepidium sativum konnten erst dann in Gang gesetzt werden, wenn die anfängliche Krümmung des Hypokotyls, die oft bis zur Schleifenbildung geht, beendet, und dasselbe vollständig gerade gestreckt war. Wurden die Pflanzen vorzeitig in den Beleuchtungsapparat gebracht, so streckten sie sich überhaupt nicht, oder nur sehr langsam gerade. In welcher Weise das die Brauchbarkeit der Resultate beeinträchtigte, ist später zu erörtern. Die Messung des täglichen Zuwachses erfolgte mittels eines gewöhnlichen Maßstabes mit Millimetereinteilung. Als Wachstums- marken dienten ein Tuschepunkt an der Basis des Pflänzchens und — als obere Marke — bei Gramineen die Spitze des ersten Blattes, bei den Dikotylen der Winkel, in dem die Kotyledonen zusammen- stoßen. B. Methode einer mechanischen Erlialtiing* der Inverslage. Für Versuche mit Keimpflanzen von Cuctirhüa, Helianthus, P/iascohi.s und Ric'nius erwies sich das Hilfsmittel der Beleuchtung als unzureichend zur Erhaltung der vertikal inversen Stellung. Viel- leicht wären auch sie abwärts gewachsen, wenn ich eine noch stärkere Licht(|uelle angewandt hätte; wenigstens zeigten Versuche mit He/ ia)ifJnts-}Leimen, daß die negativ geotropische Aufkrümmung, welche im diffusen Licht oder im Dunkeln in einigen Stunden er- folgt, durch Beleuchtung von unten verlangsamt wird; sie war erst in zwei Tagen beendet. Es wurde jedoch zu andern Hilfsmitteln gegriffen. Das in vertikal abwärts gerichteter Lage befindliche Hypokotyl oder Epikotyl der Versuchspflanzen wurde einer Zug- spannung unterworfen und auf diese Weise gehindert, sich negativ geotropisch zu krümmen. Es wurden zwei verschiedene Arten dieser mechanischen Methode angewandt. Ich beschreibe zuerst die 1. Zugmethode durch Belastung. Es mußte bei diesem Verfahren berücksichtigt werden, daß durch gesteigerten Zug in vielen Pflanzen eine Beschleunigung des Wachstums (bis zu 20 7o) bewirkt wird, der eine trans- Untersuchungen über das Wachstum inversgestellter PflanzenorgaJde. 511 itorische Hemmung (bis 80 "/o) vorausgeht^). Dieser Umstand bedingte natürlich für die Pflanzen in normaler Stellung eine gleiche Behandlung. Um die aus heliotropischen Reizen sich Figur 3. Zugniethüile durch Belastung. Normal- und inversgestellte Pflanzen sind unter den Kotyledonen mit der Leder- schlinge z gefaßt, an welche bei den inversgestellten Pflanzen das Zuggewicht un- mittelbar angehangen ist. Von der Zugschlinge der normalstehenden Pflanzen aus läuft eine Schnur über die Präzisionsrolle r und trägt am Ende das Zuggewicht. Die Größe des Traggestells S, an welches die Töpfe mittels Blechbügeln an- gehangen wurden, gestattete, gleichzeitig eine Versuchsreihe von 12 Paaren an- zusetzen (bei den inversgestellten Pflanzen 1, 8 und 9 wuchs die freibewegliche Plumula freiwillig vertikal abwärts, vgl. p. 532). ergebenden Komplikationen zu vermeiden, stellte ich alle Versuche im Dunkeln an. 1) Pfeffer, a. a. 0., p. 149. Baranetzky, Tägliche Period. d. Längenwachst. 1879, p. 20. M. Scholz (Cohns Beiträge z. BioL 1887, Bd. 4, p. 323). K. Hegler (ebenda 1893, Bd. 6, p. 383). 512 Georg Heriug, Das Verfahren war folgendes. Es wurden größere Mengen von den Samen der Versuchspflanzen in feuchten Sägespänen an- gekeimt, dann die kräftigsten Keime einzeln in Töpfe mit Erde verpflanzt und bei allseitiger Beleuchtung im Tageslicht weiter- kultiviert, bis die Hypokotyle völlig gerade gestreckt waren *). Von diesen Pflanzen wurden sehr sorgfältig Paare von gleicher Länge und Kräftigkeit ausgesucht. Trotzdem kam es bisweilen vor, daß solche Pflanzenpaare gleich bei Beginn des Versuchs infolge indi- vidueller Verschiedenheiten, vielleicht auch infolge verschiedenen Alters und Reife des Samens, auffällige Difi"erenzen in der Wachs- tumsgeschwindigkeit zeigten. Diese wurden sofort durch neue er- setzt. Die brauchbaren Pflanzen wurden sodann nach einem von BalP) beschriebenen Verfahren dicht unter den Kotyledonen mit einer Schlinge (?) von weichem Leder gefaßt, die zum Anhängen des Zuggewichts {(j) bestimmt war. Um die Bewegungsfreiheit der auswachsenden Plumula nicht zu beeinträchtigen, wurde die Zug- schlinge durch ein horizontal eingesetztes Hölzchen in Form eines Rhombus auseinander gespreizt. Die so vorbereiteten Versuchs- pflanzen Avurden dann in normaler und inverser Stellung fixiert und belastet. Die Töpfe mit den zur Inversstellung bestimmten Pflanzen wurden an einem Holzgestell {s) umgekehrt aufgehängt, und das Zuggewicht angehangen. Daneben standen die in normaler Lage wachsenden Vergleichs])flanzen. Von ihren Zugschlingen aus liefen Schnüre über Präzisionsrollen (r), die an dem Holzgestell zwischen je zwei Töpfen befestigt waren. An dem freien Ende dieser Schnüre wurden die gleichen Zuggewichte angehangen wie an die invers wachsenden Pflanzen. Zur Belastung wurden gegossene Blei- gewichte verwendet, deren Gewicht 23 g betrug. Für die Versuche mit .He?m»ifA«6-Keimhngen reichte ein Gewicht von 23 g gerade aus, um eine Umkrümmung der invers gestellten Hypokotyle zu verhindern; die kräftigeren Keime von Cucurbita und Phascolus beanspruchten die doppelte bis vierfache Belastung. Die Zuwachs- messungen erfolgten in früher beschriebener Weise alle 24 Stunden^). 1) Nach Copeland (Botanical Gazette 1901, Bd. 31, p. 410) ist das Hypokotyl sehr junger Keimpflanzen von Hclianthus, Cucurbita usw. positiv geotropisch, müßte daher bei Inversstellung der Pflanze schneller wachsen als bei normaler Lage; hieraus hätten falsche Versuchsergebnisse resultieren können. Vgl. auch Pfeffer, Physiologie, 2. Aufl., IL Bd., p. 565. 2) Ball, Über den Einfluß von Zug auf die Ausbildung der mech. Gew. Jahrb. f. wiss. Botan., Bd. XXXIX, Heft 3. 3) Die Töpfe wurden wieder in gleicher "Weise mit Gaze überspannt, wie bei den vorher beschriebenen Versuchen, um das Herausfallen der Erde und das Herausreißen der Pflanzen durch das Zuggewicht zu verhindern. Untersuchungen über äms Wachstum inversgestellter Pflanzeuorgane. 513 Um eine gewisse Kontrolle dafür zu haben, daß die Yersuchs- methode nicht irgend welche Einflüsse auf das "Wachstum ausübte, die zu Beobachtungsfehlern geführt hätten, wurde noch ein anderes Verfahren angewendet, um durch mechanische Zugspannung des Hypokotyls die Pflanze in umgekehrter Lage zu erhalten. 2. Zugmethode (Fig. 4). Bei diesem Verfahren zog ich Keimlinge von Cucurbita und Helianthus in Wasserkulturen. Die Überführung der Pflanzen aus Figur 4. 2. Zugmethode. Die inversgestellte Keimpflanze ist mit den Kotyledonen auf der Korkplatte k fixiert. Ihre Wurzel hängt in das mit schwarzem Papier umwickelte Kulturgefäß c. Die Papier- umwicklung ist in der Figur zum Teil weggelassen, um die in die Nährlösung tauchende Wurzel sichtbar zu machen. Mit fortschreitendem Wachstum des Hypokotyls muß te der Stativarm s in der Richtung des Pfeiles verschoben werden. 514 Georg Hering, feuchten Sägespänen in Wasser konnte erfolgen, ohne daß Wachs- tumsstörungen zu befürchten waren '). Zur Aufnahme der Pflanzen dienten mit schwarzem Papier umwickelte Glaszylinder, die mit einer Nährsalzlösung gefüllt wurden. Die für die Normalstellung be- stimmten Pflanzen setzte ich nach dem für Wasserkulturen ge- bräuchlichen Verfahren in den Korkdeckel der Kulturgefäße ein. Die invers zu stellenden Pflanzen wurden in umgekehrter Lage, die Wurzel oben, mit den flach ausgebreiteten Kotyledonen auf eine Korkscheibe (/.) gelegt und in dieser Stellung fixiert durch einen Gazestreifen, der einigemale straft' um Kork und Kotyledonen herumgeführt wurde. Da der Druckreiz, der auf die Kotyledonen ausgeübt wurde, möglicherweise das Wachstum der Keimlinge be- einflussen konnte^), umwickelte ich die Kotyledonen der normal wachsenden Kontrollpflanzen in gleicher Weise mit Gazestieifen. Die Korkscheibe mit der zur Inversstellung bestimmten Keimpflanze wurde dann an einem in vertikaler Richtung verschiebbaren Stativ- arm (s) befestigt. Das Stativ wurde dicht neben einen Kultur- zylinder ((•) gestellt und der Stativarm in solcher Höhe festgeschraubt, daß die Grenze zwischen Wurzel und Hypokotyl der invers stehenden Pflanze sich wenig unter dem Rande des Kulturgefäßes befand. Die Wurzel wurde über den Rand in das Gefäß gehangen und, um das Austrocknen des obersten Stückes zu verhindern, noch mit einem dünnen Baumwollestreifen bedeckt, der immer genug Feuch- tigkeit aus dem Kulturzylinder ansaugte. Da das wachsende Hypo- kotyl sich langsam bis zum Rande des Gefäßes emporschob, wurde zweimal täglich durch Tieferstellen der Korkscheibe die Pflanze wieder in die ursprüngliche Stellung gebracht. Es war natürlich darauf zu achten, daß das Hypokotyl immer genau vertikal stand. 3. Versuchsmethode bei Trauerbäumen. Bei den Versuchen mit Trauerbäumen, die während der Sommermonate im botanischen Garten angestellt wurden, verglich ich das Wachstum von Asten, die normal abwärts wuchsen, mit solchen, die an Stäbe gebunden aufwärts standen. II. Versuchsergebnisse. 1. Versuche mit Pilzen. Die Wachstumsmessungen an Pilzen in normaler und inverser Stellung wurden mit einer Reihe von Versuchen begonnen, deren 1) Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., L Bd., p. 139. 2) Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., IL Bd., p. 152. Untersuchungen über das "VTaclistuiu inversgestellter Pflanzenorgane. 515 Durchführung durch die hydrotropischen Eigenschaften der Schim- melpilze ermöglicht wurde. Bekanntlich fliehen die Sporangium- träger vieler Schimmelpilze die Feuchtigkeit und wachsen infolge dieses negativen Hydrotropismus zunächst senkrecht aus ihrem feuchten Substrat zur Sporenaussaat heraus, gleichviel nach welcher Richtung^). Dieses Verhalten ermöglichte es, festzu- stellen, ob sich unter dem Einfluß der Schwerkraft ein Unterschied in der Bildung und im Wachstum vertikal aufwärts und ab- wärts gerichteter junger Sporangiumträger ergeben würde. Ich impfte zu diesem Zwecke mit Nährlösung getränkte Gipswürfel gleichzeitig auf der Oberseite und Unterseite mit Pilzsporen und hing sie in verdunkelten Glasglocken frei auf. Sechs mit Sporen von Aspcrgillnb- mger geimpfte Gipswürfel waren am dritten Tage nach dem Impfen auf der Oberseite von einem dichten Pilzrasen überzogen, der sehr reichlich Sporen ge- bildet hatte. Auf der Unterseite der Würfel beschränkte sich die Sporenbildung auf kleine, runde Kolonien, die kaum die Hälfte der Oberfläche bedeckten. Bei einer kleinen Anzahl von Versuchen mit }[ucor stolonifer zeigten sich am dritten Tage auf der Oberseite der Gipswürfel zahl- reiche Sporangienträger, die Unterseite ließ erst die Mycelbildung erkennen. Am vierten Tage hatten sich auch auf ihr die ersten Sporangienträger gebildet, auf der Oberseite hatte die Sporangium- bildung inzwischen stark zugenommen. Da die Kulturen mittels Drahtklammern frei aufgehängt waren, konnten die zahlreich ge- bildeten Stolonen sich nicht an den Wänden der Glasglocken an- heften, sie waren daher an den ersten Sporangienständen empor- und übereinandergeklettert und bildeten so ein wirres, über 2 cm hohes Pilzgeflecht, in und auf dem sich reife Sporangien in großer Menge zeigten. Es wurde also bei Aspergillus und Miicor die Entwicklung des Mycels bis zur Sporenbildung bei Kulturen in inverser Lage gegenüber normal aufwärts wachsenden durch die Wirkung der Schwerkraft etwas gehemmt. Noch deutlicher wurde der durch die Schwerkraftswirkung bedingte Unterschied zwischen normal und invers wachsenden Fruchtträgern bei gleichen Versuchen mit Phycomijces nitens. Bei 1) J. Wortmanu, Ein Beitrag zur Biologie der Mucorineeu. Botan. Ztg. 1881, Bd. 39, p. 368 ff. Dietz, Beitrag z. Kenntnis der Substratrielitung. Tübinger Unters. Bd. II (1888), p. 478. Steyer, Eeizkrümmungen von Phycomyces. Dissertation Leipzig 1901. 516 Georg Hering, gleichzeitiger Impfung der Oberseite und Unterseite von Kultur- würfeln ergab sich ein ^Yesentlicher Unterschied in der Entwick- lung von Sporangiumträgern. Nach drei Tagen war die Oberseite dicht mit Sporangiumträgern bedeckt, die sehr kräftig waren und lebhaftes Längenwachstum zeigten, auf der Unterseite fanden sich nur wenige, schlecht entwickelte Fruchtträger. Über diese Ver- hältnisse bei Phycomyccs gibt nachstehende Tabelle Aufschluß. Tabelle I. Sporangiumträgerbildung nach drei Tagen: Kultur Sporangiunibildung Ungef. Länge der Sporangiumträger in mm 1 Oberseite zahlreich 10 — 15 Unterseite wenig 3 — 5 11 Oberseite mittel 8—15 Unterseite keine — 111 Oberseite Unterseite zahlreich wenig 10—15 1 — 4 IV Oberseite sehr zahlreich 10 — 18 Unterseite wenig 2—3 V Oberseite sehr zahlreicli 15-20 Unterseite mittel 3 — 5 VI Oberseite zahlreich 10—15 Unterseite sehr wenig 2 — 5 Alu dritten Tage schnitt ich die Sporangiumträger ab und drehte die Würfel um, so daß die bisherige Oberseite zur Unter- seite wurde. Nach Verlauf eines weiteren Tages war wieder Sporangienbildung eingetreten und zwar wieder am stärksten auf der Oberseite, auf der sich am Tage vorher, als sie nach unten gekehrt war, nur wenige Fruchtträger gezeigt hatten. Der Einfluß der Schwerkraft war also unverkennbar. Es ergab sich demnach aus diesen Versuchen folgendes. Wenn die negativ geotropi- schen Sporangiumträger von Phycomijces nitcns gezwungen sind, vertikal abwärts gegen die Richtung der Schwer- kraft zu wachsen, so werden sie im Längenwachstum stark gehemmt. Außerdem entwickeln sich aber aus demselben Pilzmycel weniger Sporangiumträger, wenn dieselben in inverser Richtung wachsen müssen. Das letztere gilt auch für Aspergillus niger und Mucor stolonifer. Es folgen nunmehr die eingangs beschriebenen Versuche, bei denen im Anschluß au Elfving der Wachstumsverlauf von Plujco- Uütersucliuiigen über das Wachtituui iuversgestellter Tflauzeuorgaue. 517 m?/ce.s-Fruchtträgera in abwechselnd normaler und inverser Stellung beobachtet wurde. Zuvor muß ich jedoch auf den normalen Wachsturasverlauf der Sporangiumträger kurz eingehen. Über die "Wachstumsverhältnisse dieser Mucorinee liegen sehr genaue Untersuchungen von Errera') vor. Derselbe unterscheidet im Wachstumsverlauf des Frucht- trägers von Phycomi/ccs, den Sachs als „große Periode" be- zeichnet, vier Stadien, von denen die drei ersten die Bildung der Fruchthyphe und das Anschwellen ihrer Spitze zum Sporangium umfassen und zusammen etwa 1 'A Tag dauern. Im vierten und letzten Stadium beginnt eine energische Wachstumstätigkeit des Fruchtträgers, die nach kontinuierlicher Zunahme längere Zeit auf einer Maximalhöhe bleibt und dann bis Null sinkt. Ihre Dauer beträgt bei einer Temperatur von 18 — 24^0. IV2 bis 3V2 Tage. Als Indizium für den Beginn des vierten Stadiums dient die Färbung des Sporangiums, die, anfangs hellgelb, mit zunehmender Sporen- reife in hellbraun bis schwarz übergeht, während gleichzeitig die zuerst weiße, wasserhelle Trägermembran sich schiefergrau färbt. Der mittlere Zuwachs beträgt in dieser Zeit stündlich bis 3,6 mm bei 19,4^' C. (nach Errera). Elfving-) verfolgte, ebe er das Wachstum der Fruchtträger in umgekehrter Lage untersuchte, gleichfalls den normalen Wachstumsverlauf im vierten Stadium der großen Periode. Seine Angaben stimmen hinsichtlich des Verlaufs der Wachstumskurve und der Größe des stündlichen Zuwachses mit den Beobachtungen Erreras übereiu. Nach diesen allgemeinen Angaben kann ich zu meinen eigenen Versuchen übergehen. Dieselben wurden im August ausgeführt. Da die Nachttemperatur zu dieser Zeit nicht tief sank, war die Tem- peratur in dem benutzten Räume annähernd konstant. Sie schwankte während der Versuchsdauer von früh 8 Uhr bis abends 8 Uhr im Durchschnitt um 2" C. Im Innern der Pilzküvette betrugen die Temperaturschwankungen im Laufe des Tages nur einige Zehntelgrad. Ich führte zuerst zur eigenen Instruktion einige Beobachtungen des normalen Wachstumsverlaufs von Sporangienträgern im vierten Stadium der großen Periode aus, unterlasse es aber, unter Hinweis auf die Beobachtungen Erreras und Elfvings, Zahlenbeispiele anzuführen. 1) Errera, Die große Wachstumsperiode bei den Fruchtträgern von Phycomyccs, Botan. Ztg. 1884, p. 497. 2) Elfving, a. a. 0., p. 10, 518 Georg Hering, Es wurde sodann im Anschluß an Elfving') untersucht, ob die Wachstumsgeschwindigkeit der Sporangiumtrüger in vertikal abwärts gerichteter Stellung eine andere ist, als in normaler. Vor- her sei bemerkt, daß bei invers wachsenden Sporangiumträgern der Gang der großen Periode genau so deutlich hervortritt, wie bei vertikal aufwärts wachsenden. Elfving ließ, um die Wachstums- geschwindigkeit in normaler und inverser Lage festzustellen, einen Fruchtträger abwechselnd aufwärts und abwärts wachsen und ver- glich den Verlauf der Wachstuniskurve mit normalen Kurven. Die Zeitdauer, während welcher sich die Sporangiumträger in inverser Stellung befanden, betrug eine Stunde; in den Verlauf einer Tages- beobachtung schaltete er ein bis drei solcher Umkehrperioden ein und beobachtete in den meisten Fällen eine Reduktion der Wachstumsgeschwindigkeit in der Inversstellung. In einigen anderen Fällen trat während der Zeit der Inverslage keine merk- liche Wachstumshenimung ein , es machte sich jedoch in der folgenden Stunde eine Verlangsamung des Wachstums als Nach- wirkung geltend. Ich führe zwei charakteristische Beobachtungs- reihen aus den Elfvingschen Untersuchungen an, die das eben Gesagte verdeutlichen sollen. Nr. 15. Nr. 16. Zeit Temp. * C. Zuwachs 7,30 Vm. 20,3 — 8,3(1 „ 20,3 20 9,30 „ 20,4 22 1(1,30 „ 20,7 21 11,3(1 „ 20,5 28 12,3(1 „ 21,0 36 1,30 Nim. 21,2 36 2,30 „ 21,5 40 3,30 „ 21,1 45 4,30 „ 21,7 40 5,30 „ 21,0 47 6,30 „ 20,8 51 Zeit Temp. " C. Zuwachs 7,30 Vm. 21,5 — 8,30 „ 21,3 20 !),;io „ 20,'.) 27 10,30 ,, 21,7 28 11,30 „ 21,4 31 12,30 „ 21,1 38 1,30 Nui. 21,0 38 2,30 „ 21,0 42 3,30 „ 20,8 48 4,30 „ 21,0 46 5,30 „ 20,7 48 6,30 „ 21,0 50 Der Zuwachs in der Inverslage ist fett gedruckt. Die erste Kolumne gibt die Ablesungsstunde, die zweite die Temperatur und die dritte den Zuwachs in Zehntelmillimetern an. Die Elfvingsche Beobachtungsreihe Nr. 15 zeigt eine deutliche Hemmung des Wachstums in der Inversstellung, während bei 1) Elfving, a. a. 0., p. 12. Untersuchungen iiher «las Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane. 519 Tabelle Nr. 16 der Zuwachs in der Inverslage normal bleibt, und sich erst in der folgenden Stunde eine Hemmung geltend macht. Bei meinen Versuchen verfuhr ich, abgesehen von den früher beschriebenen Abweichungen in der experimentellen Anordnung, ebenso wie Elfving. In den Wachstumsverlauf eines Sporangium- trägers in normaler Stellung, der während eines halben Tages ver- folgt wurde, schaltete ich Perioden der Inversstellung ein und beobachtete, ob in dieser Zeit eine Wachstumshemmung durch die Schwerkraft eintrat. Die Umkehrperioden wurden in größerem Abstände voneinander eingefügt, damit in der Zwischenzeit an den stündlichen Zuwachsen vor und nach der Inversstellung der normale Gang der großen Periode im vierten Stadium verfolgt werden konnte. Eine Abweichung von der Elfvingschen Beobachtungsweise bestand darin, daß ich in den Wachstumsverlauf eines Sporangium- trägers neben einer einstündigen Umkehrperiode auch eine längere Dauer der Inversstellung von zwei bis drei Stunden eintreten ließ. Hierbei konnte man beobachten, ob eine längere Inversstellung auch eine Steigerung der Hemmungserscheinungzur Folge hatte. Die folgenden zwölf Beobachtungsreihen enthalten die stünd- lichen Zuwachswerte von Sporangiumträgern, in deren Wachstums- verlauf ein- bis dreistündige Perioden der Inversstellung eingeschaltet wurden. In der ersten Kolumne jeder Beobachtungsreihe ist die Tages- zeit, in der zweiten die Lage des Fruchtträgers (n = normal, i = invers) und in der dritten der stündliche Zuwachs in Zehntel- millimetern angegeben. Daneben ist noch der Durchschnitt der Tagestemperatur verzeichnet. Tabe lle II. 1. 2. 3. 8 h Vm. n — 25,2» C. Sh Vm. n — 25,0 " C. 8 h Vm. n — 9 h „ n 4 9 h 1) n 1 9 h ,, n 2 10 h „ n 10 10 h ,, n 5 10h 11 n 11 11h „ i 6 11h 1) i 13 . 11h 11 i 15 12 h „ n 35 12h ,, n 13 12h 11 n 26 Ih Nm. n 39 Ih Nm. n 22 Ih Nm. n 41 2 h „ n 46 2h 11 n 31 2h 11 n 52 3h „ n 56 3 h 1! n 46 3 h ,, n 61 4 h „ n 62 4 h ,, n 51 4h 11 n G3 5h „ i 62 5h 11 i 51 5h 11 i 58 6 h „ i 57 Gh ,, i 46 Gh ,, i 55 7 h „ n 64 7 h 11 n 46 7 h 11 n G2 8 h „ u 61 8h 11 n 54 8h )) n 59 25,0» C. 520 Georg Hering, 8 h Vin. n — 24,5 " C. 9h „ n 6 loh „ 11 15 Uli „ 1 17 12 h „ 11 31 1 h Nni. n 45 2 h „ i 47 3 h „ i 49 4 h „ i 51 5 h „ n 55 C h „ n 49 7 h „ n 37 8 h „ 11 30 7. 8 h Vm. n — 25,2 " C. 9 h „ n 1 10 h „ 11 1 11h „ n 2 12h „ i 5 1 h Niii. 11 5 2h „ n G 3h „ n 15 4 h „ i 16 5 h „ i 20 Ch „ i 2« 7 h „ n 30 8 h „ n 28 10. 8 h Vm. 11 — 24,5" C. 9 h ,, n 10 10 h „ i 18 11h „ i 1« 12h „ i 2(> 1 h Nin. 11 34 2 h „ n 34 3 h „ n 49 4 h „ n 35 5 h „ n 30 h Vm. n — 25,2 " C. h Vm. n 0 h „ n 2 h „ h „ G 6 Nm. n 12 n IG n 19 8 9 10 8. h Vm. 11 — 25,2 " C. li „ 1» „ li „ h „ h Nm. !• „ »> n 1' „ h „ h ,. 7 7 8 8 10 12 n 25 n 25 n 26 n 29 11. 8 h Vm. 11 — 24,5 " (J. 9 h „ n 8 10 h„ n 11 11h „ i 12 12 h „ i 20 1 h Nm. i 27 2 h „ n 22 3 h „ n 28 4 h „. n 35 5 h „ n 34 6 h „ n 10 6. 8 h Vm. 11 — 25,5" C. 9 h „ n 1 10 h „ 11 2 1 1 h „ n G 12 h „ i 5 1 h Nm. n 8 2 h „ n 14 3 h „ 11 20 4 h „ i 21 5Ii „ i 14 Gh „ i 9 7 h ,, n 12 8 h „ n 10 9. 8 h Vm. 11 — 25,0" C. 9 h „ n 16 10 h „ i 25 11h „ i 28 12 h „ i 34 1 h Nm. 11 5 7 2 h „ 11 38 3 h „ n 43 4 h ,, n 53 5 h „ n 57 12. 8 h Vm. 11 — 24,5 " ('. 9 h „ 11 17 10 h „ i 2(J 11h „ i 24 12 h „ i 31 1 h Nm. n 37 2 h „ n 37 3 h „ n 38 4 h „ n 25 5 h „ n 14 Ich habe die Wachstumskurven dieser Beobachtungsreihen graphisch dargestellt, weil sich aus ihnen der Verlauf des Wachs- tums und die Reaktion auf die Schwerkraftvvirkung bei vertikal normaler und in verser Stellung des Sporangiumträgers deutlicher erkennen läßt, als aus den Zahlenansaben. TJntersiichuiigen iihcr das 'Wachstuiii iiivcrsgeslcllicr Pflarizeiiorgare. 521 Die Teilungen der Abszissen entsprechen Stunden, der stünd- liche Zuwachs ist als Ordinate aufgetragen, die "Wachstums- geschwindigkeit während 1 Stunde als konstant angenommen. Die Zawaclise in der Inversstellung sind stark ausgezogen. Fünf Teil- strichen am Mikrometer entpricht eine Teilung in der graphischen Darstellung. f — _.., ' 65 — — 60 ■iS ..... — r „^ „.... ..... ...... ~.- Li — 1 r 50 * r=i- - ^5 • ._ J __ r" r 40 r '" 35 — } „.. ,)' -.. ■'S u 1 20 1 r ^ ..•••i 10 5 0 35 30 „.... i r r^ I" •=••■ ■"-■ „^ ,.... «..^ ?^ „.... — ...... 'n r (f 'IS tl 10 ■"•■" ^~ — — p....„ —" .„ ,...j :.,..- 1 i Q .„.„ ..„.. ,.J FiO 55 SO r""3 - ^..j ^S *"""■ ko f i •"" -// ^ 35 30 25 — •■"" ~" """■ "'"' |— 1 i r~ Tag. Da zu den vorliegenden Versuchen immer Kulturen verwendet wurden, deren Fruchtträger nur einen Tag alt waren, mußten diese zur Zeit ihrer Verwendung eben erst in das vierte Stadium — das der stärksten Streckung — eingetreten sein. Da dieses Stadium iVä bis 3V2 Tage anhält, die Versuchsdauer sich aber nur über einen halben Tag erstreckte, war anscheinend eine Verkürzung der Wachstumsdauer eingetreten. Es scheint demnach, daß die dreistündige Inversstellung genügt, um in dem relativ kurzlebigen Sporangiumträger von Phyconiyces noch Nach- wirkungen geltend zu machen, die die eine raschere Beendigung des Wachstums herbeiführen. So ergaben denn die Untersuchungen an den Sporangium- trägern von Phycomyces kurz folgende Hauptpunkte: Als Effekt der einstündigen Inversstellung beobach- tete ich in Übereinstimmung mit Elfving eine Abnahme, oder wenigstens keine Zunahme der Wachstumsgeschwin- digkeit. Der Einfluß der Schwerkraft machte sich sofort geltend, oder als Nachwirkung in der folgenden Stunde. Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. 35 524 Georg Hering, Bei mehrstündiger Inversstellung sind die Hemmiings- erscheinungen dieselben, außerdem führt dieselbe an- scheinend zu einer Verkürzung der Wachstumsdauer, die sich in rascherem Fallen der Wachstumskurve geltend macht. 2. Versuche an Monokotylen und Dikotylen. Von Versuchen mit Phanerogamen über das Wachstum in inverser Lage existieren nur die Untersuchungen Vöchtings an Trauerbäumen und die Untersuchungen Raciborskis an tropischen Schlingpflanzen. Beide beobachteten, wie eingangs erwähnt wurde, eine Hemmung in der Inverslage. Da es sich aber bei den Zweigen der Trauerbäume um normaliter invers wachsende Organe ') handelt, und die Beobachtungen Raciborskis mehr gelegentlicher Natur sind, erschien es angebracht, das Wachstum ausgesprochen negativ geotropischer Organe in der Inverslage zu untersuchen. Ich stellte daher mit negativ geotropischen Sprossen verschiedener Pflanzen Versuche unter dem genannten Gesichtspunkt an. Die Methoden, die ich anwandte, um stark heliotropische Pflanzen durcli Beleuchtung, andere durch Zug zum Abwärtswachsen zu bringen, habe ich im methodischen Teil schon besprochen und gehe nun zu den Versuchsergebnissen über. Von den vielen Versuchsreihen, die ich ansetzte, und von denen oft eine größere Anzahl nötig war, um die einer Methode an- haftenden Mängel zu beseitigen, bringe ich tabellarisch nur eine Auswahl der charakteristischsten. Für alle Versuche mit Monokotylen benutzte ich die Be- leuchtungsmethode. Ein erster Versuch, der lediglich zur Orientierung über die Verwendbarkeit von Pflanzenorganen in ver- schiedenem Alter dienen sollte, wurde mit Sproßstücken von Seeale ceiealc gemacht. Die Internodien der Gramineen zeigen bekanntlich lange Zeit intercalares Wachstum. Ich schnitt Steugelstücke, be- stehend aus einem Knoten und einem darüberliegenden, 10 cm langen Internodialstück. Von mehreren Paaren verschiedenaltriger Inter- nodialstücke wurde je ein Exemplar in inverser Lage, das andere in normaler in den Beleuchtungsapparat gebracht. Zu diesem 1) Die Zweige der meisten Trauerbäume reagieren nur in der Jugend deutlich negativ geotropisch. Untersuchungen über das Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane. 525 Zweck wurden die Stengelstücke mit dem Stumpf des darunter- gelegenen Internodiums bis an den Knoten in Töpfe mit feuchtem Sand gesteckt. Die Wachstumsmessungen ergaben folgendes Resultat: Tabelle III. Länge in mm nach Alter des Hemmung in 0 Tag 1 Tag 2 Tagen 3 Tagen Internodiums Inverslage n 1 100 100 103 101 103 101 103 101 1. Internod. 1,9 7o n 2 100 100 103 102 103 103 103 103 1- 0 7. n 3 . 100 100 106 103 107 104 107 104 2. 2,8 \ n 4 100 100 107 106 108 106 110 106 2 3,6 7o n 5 . 100 100 112 105 120 109 123 114 3. 7,3 7o n 6 . 100 100 108 105 109 105 113 105 3. 7,0 7o n 7 100 100 118 115 130 120 141 123 4- 12,7 7o Die Tabelle zeiut, daß in den ältesten Internodien (1. und 2. Internodium von der Wurzel aus gerechnet) das Wachstum schon fast erloschen war, und daß sich in dem minimalen Zuwachs kein bemerkenswerter Unterschied zwischen normal und invers gestellten Sproßstücken geltend machte. Je jünger die Internodien sind, umso stärker ist der Zuwachs, und desto auffälliger macht sich ein Längenunterschied zwischen normal und invers ge- stellten Stengelstücken geltend. Bei dem jüngsten, 7. Internodien- paare beträgt er fast 13Vo der Gesamtlänge und kann also als deutliche Hemmung des invers wachsenden Sprosses durch die Schwerkraft angesprochen werden. Der Versuch lehrte somit, daß jüngere, stark wachsende Pflanzen für den Zweck der Untersuchung am geeignetsten sind. Es kamen deshalb bei allen weiteren Versuchen nur noch Keim- pflanzen in Verwendung. Ich lasse nunmehr eine Anzahl von Versuchsreihen folgen, die mit Gramineenkeimlingen angestellt wurden. Ich hatte bei allen nach der Beleuchtungsmethode aus- geführten Versuchen mit dem schon früher erwähnten Übelstande zu kämpfen, der in einer Temperaturdifferenz in den beiden Zylin- 35* 526 Georg Hering, dern für normal und invers wachsende Pflanzen bestand. Die Tagestemperaturen in beiden Zylindern finden sich am Ende jeder Tabelle verzeichnet. Tabelle IV. Keimlinge von Seeale cereale. Länge ] II III IV V VI VII Temp.»C. in mm n i n i j n i n i n i n i n i n i 1. Tag 20 20 21 21 20 20 20 20 12 12 24 24 20 20 23,4 25,2 2. „ 44 31 45 40 47 35 47 40 35 38 50 42 44 33 23,4 25,2 3. , 80 72 85 80 88 73 90 80 71 75 91 80 94 69 24,2 26,0 4. . US 102 123 114 126 102 129 112 109 109 132 110 119 106 25,0 26,2 n. „ löO 145 179 159 175 146 176 146 160 150 192 133| 170 149 25,0 25,4 c. „ 167 155 191 163 179 155 188 153 177 157 205 150 175 155 25,8 27,8 7- n 168 155 192 163 180 155 190 153 177 157 205 152 178 155 26,4 27,8 Hemmung 8 % 15 /o 14 /o 19 /o ll7o 26 '0 13 '0 Die vorstehende Tabelle zeigt eine starke Hemmung der Pflanzen in vertikal abwärts gerichteter Lage. Möglicherweise wäre der Längenunterschied noch größer geworden, wenn die Tem- peratur in den Beleuchtungszylindern vollständig übereingestimmt hätte. Tatsächlich waren die "Wachstumsbedingungen für die invers wachsenden Pflanzen infolge der höheren Temperatur günstiger'). Trotzdem war bei ihnen eine Hemmung des Längenwachstums durch die Schwerkraft deutlich erkennbar; sie betrug im Durchschnitt 137o- Fast durchgängig stellte bei den vertikal abwärts gerichteten Pflanzen das erste Blatt das Wachstum einen Tag früher ein, als bei den normalen, und das zweite Blatt erschien einen Tag eher. Die invers wachsenden Organe hatten also ihr Wachstum früher ab- geschlossen, als die normal wachsenden, eine Tatsache, die schon bei P////cow^t'e5-Sporangien bei längerer Inversstellung beobachtet wurde. Tabelle V. Keimpflanzen von Hordeum vulgare. Länge I II III IV V Temp «C. in mm n i n i n i n i n 1 n i 1. Tag 30 30 31 31 27 27 20 20 26 26 25,2 26,4 2. „ 73 73 70 65 79 64 55 56 74 62 25,2 26,5 3. „ 143 125 129 120 145 126 121 109 149 122 25,0 26,2 4. „ 186 171 181 166 191 173 183 150 210 177 25,4 26,5 Hemmung 8 7o 8 7o 9 7. 18 7o 15 7o i; Dasselbe bezieht sich auch auf die folgenden Tabellen. Untersuchungen über das TVaehstuni inversgestellter Pflanzenorgane. 527 (Fortsetzung der Tabelle.) Länge VI VII VIII IX Temp. " C. in nun n i n 1 n i n i n i 1. Tag 28 28 29 29 34 34 23 23 25,2 26,4 9 n 79 62 68 68 76 75 70 61 25,2 26,5 3. „ 150 121 146 125 148 130 127 119 25,0 26,2 4. „ 213 174 205 171 210 181 186 168 25,4 26,5 Hemmung 18 7« 17 7o 14 7o 10 7o Die Versuchsreihe mußte am vierten Tage abgebrochen werden, ich konnte daher das Wachstum des ersten Blattes nicht bis zu Ende verfolgen. Die Tabelle zeigt aber, wie die vorige, ein Zu- rückbleiben der invers wachsenden Pflanzen hinter denjenigen in aufrechter Stellung. Die durchschnittliche Hemmung beträgt 13 7o. Tabelle VI. Keimpflanzen von Avena sativa. Länge ] II III IV V VI VII Temp.^C. in mm u i n i n i n i n i n i n i n i 1. Tag 42 42 30 29 18 18 25 25 30 30 32 32 30 30 23,6 25,6 2- n 61 60 55 55 32 34 45 45 57 45 55 57 55 57 21,2 25,4 3. „ 95 100 95 95 62 65 80 85 98 78 90 97 95 90 21,6 25,8 4. „ 131 140 136 135 102 97 115 120 138 113 130 137 131 123 23,0 25,2 5. „ 166 175 175 179 139 123 147 159 176 150 164 160 170 150 22,0 25,6 6. „ 199 186 200 194 160 140 169 159 203 165 187 168 191 168 23,6 25,6 7- n 211 186 207 194 164 140 170 159 208 167 194 168 192 180 24,2 27,0 8. „ 211 186 207 194 166 140 174 159 210 167 195 168 195 180 24,0 26,0 Hemmung 12 /o 6 /o 16 7o 9 7 /o 20 7o 14 7o 8 7o Die Versuchsreihe mit Avena sativa zeigt dieselben Erschei- nungen wie die vorhergehenden. Die Pflanzen in der Inverslage, die zu Beginn des Versuchs sogar etwas schneller wuchsen (jeden- falls infolge der Temperaturunterschiede) als die in der Normal- stellung, blieben vom vierten Tage an im Wachstum zurück und beendeten es durchgängig ein bis zwei Tage früher als die Ver- gleichspflanzen. Das zweite Blatt erschien auch bei ihnen, ent- sprechend dem früher beendeten Wachstum des ersten Blattes, ein bis zwei Tage eher. Die durchschnitthche Hemmung betrug 11%. Bei zwei weiteren Versuchsreihen mit Haferkeimlingen, die sich überhaupt wegen ihres starken positiven Heliotropismus zu den Versuchen sehr geeignet erwiesen, ergab sich eine durchschnittliche 528 Georg Hering, Hemmung von 8 Vo und 10 "/o- Ich beschränke mich aber auf diese Angaben, da die Versuche im übrigen dieselben Beobachtungs- momente ergaben. Die vorliegenden Resultate bei Versuchen mit monokotylen Keimpflanzen ergaben, kurz zusammengefaßt, folgende Hauptpunkte. Es kommt eine Hemmung des Längenwachstums der inversgestellten Organe einmal dadurch zustande, daß durch die Wirkung der Schwerkraft eine Verringerung des täglichen Zuwachses bewirkt wird. Ferner wird unter dem hemmenden Einfluß der Schwerkraft das Wachstum eines inversgestellten Organs früher sistiert, als das in der Normallage der Fall zu sein pflegt. Schließlich benutzte ich noch zu den Versuchen nach der Beleuchtungsmethode Keimpflanzen von Lepidium sativum, der ein- zigen dikotylen Keimpflanze, die im Beleuchtungsapparat die in- verse Lage beibehielt. Sie machte aber mehr Schwierigkeiten als die Gramineen. Ich ließ die jungen Pflanzen immer erst einige Zeit im Tageslicht stehen, bis nach dem Abwerfen der Samenschale die Geradestreckung des Hypokotyls erfolgt war. Wurden die Pflanzen vorzeitig in die künstliche Beleuchtung gebracht, ehe die Krümmung des Hypokotyls ganz ausgeglichen war, so trat dies bei den inversgestellten Pflanzen oft überhaupt nicht ein^). Wahr- scheinlich war die Lichtintensität nicht groß genug. Solche Pflanzen mit gekrümmtem Hypokotyl, bei denen sich also die Plumula nicht in vertikal abwärts gerichteter Lage befand, zeigten immer ein abweichendes Verhalten von den Geradegestreckten. Diese Tat- sache sei einstweilen hier registriert. Es wird auf diese Erscheinung später bei den Versuchen mit Cucurbita- und Phaseolus-lLeim- pflanzen genauer eingegangen. Auf der folgenden Seite bringe ich eine von drei Versuchsreihen mit Lepidium saiivum. Die durchschnittliche Hemmung der inversgewachsenen Pflanzen beträgt bei dieser Versuchsreihe 19 7o. Zwei weitere Versuchs- reihen mit Keimpflanzen von Lepidium ergaben eine durchschnitt- liche Hemmung der inversgestellten Pflanzen von 18 Vo und 26%. Das bei den Monokotylen beobachtete Verhalten unter dem Ein- fluß der Schwerkraft bei der Inversstellung gilt auch für diese Pflanze. 1) Trotz der ausgesprochenen heliotropischen Sensibilität von Lepidium sativum konnte ich dieses Verhalten wiederholt beobachten. Untersuchungen über das "Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane. 529 Tabelle VIL Lepidium sativum (vgl. Messung des Hypokotyls). Länge I II. III. IV. ,v. VI. Temperatur C." m mm n 1 n I n i n 1 n 1 n i n i I.Tag 26 26 20 20 19 19 15 15 12 12 15 15 22,2 24,6 2- « 31 30 32 24 25 20 25 23 21 21 28 16 24,6 26,0 3. „ 33 32 34 27 27 22 27 25 24 23 30 19 25,0 26,4 4. „ 36 32 40 27 30 24 29 25 27 25 35 26 24,2 25,8 5. „ 36 33 41 27 31 24 29 28 28 27 36 26 24,0 24,8 6. „ 36 33 42 27 31 24 30 28 30 27 37 26 24,8 26,2 7. „ 36 33 42 27 32 24 32 28 30 27 37 26 25,2 26,2 Hemmung 11 /o 35 7o 25 7„ 137o io7„ 22 /o Die nun folgenden vergleichenden Beobachtungen erstreckten sich auf normal- und inverswachsende Hypokotyle oder Epikotyle der Keimpflanzen von Cucurbita pepo, Helianthus annuus, Phase- olus multiftorus und Eicinus communis. Für diese Pflanzen genügte das bisher ausreichende Hilfsmittel der Beleuchtung nicht, um sie in der inversen Lage an der negativ geotropischen Aufrichtung zu verhindern. Es kamen für sie daher die eingangs beschriebenen beiden Arten einer mechanischen Fixierung in vertikal -inverser Stellung zur Anwendung. Wie schon angedeutet wurde, kamen auch bei diesen Untersuchungen Keimpflanzen zur Verwendung. Außer dem schon früher betonten Vorteil, der in dem raschen Wachsen von Keimlingen im Vergleich mit älteren, langsam wachsen- den Organen (zB. den langsam wachsenden Zweigen von Holz- gewächsen) liegt, kamen folgende maßgebende Gründe als bestim- mend für die Benutzung von Keimpflanzen hinzu. In dem Hypokotyl der Keimpflanze von Cucurbita, Helianthus und Ricinus ^) bietet sich ein sehr geeignetes Objekt zu vergleichen- den Wachstumsmessungen dar. Es ist leicht, sich Vergleichspaare von möglichst übereinstimmendem Habitus, gleicher Länge und Stärke, in genügender Anzahl zu ziehen. Man ist deshalb auch nicht in so weit gehendem Maße, wie etwa bei vergleichenden Messungen an Zweigen verschiedener Bäume, genötigt, mit indivi- duellen Verschiedenheiten bei der Entwicklung der Pflanze rechnen zu müssen, wenn sich solche auch trotzdem noch einstellen. Die Benutzung schon weiter difl'erenzierter Organe (in Hauptachse, Seitensprosse usw.) hat folgende Bedenken. In einem höher differenzierten Organismus bestehen weitgehende korrelative 1) Auch der epikotyle Sproß des PAaseoZws- Keimlings ist in der Jugend wenig differenziert. 530 Georg Hering, Wechselbeziehungen. Durch ihr kompensierendes Zusammen- wirken kann die Reaktion auf einen Schwerkraftsreiz, die sich bei Keimpflanzen einfach in einer Wachstumshemmung der Hauptachse äußeit, komplizierter und damit eventuell schwerer kontrol- lierbar werden^). Ein weiterer Vorzug bei der Verwendung von Keimpflanzen kommt für die Versuchsanstellung in Frage. Um die Sprosse der Versuchspflanzen in ihrer ganzen Länge in möglichst idealer inverser Vertikalstellung zu erhalten, muß bei der Belastungsmethode der Angriffspunkt des Zuggewichts in möglichster Nähe der Sproß- spitze liegen. Ist dies bei Versuchen mit Phaseolus multiforus beispielsweise nicht der Fall, so krümmt sich die Sproßspitze sofort negativ geotropisch auf. Dies ist für die Versuchsanstellung unzulässig. Außerdem bietet die Sproßspitze des Phaseolus-K.Qim- lings der Zugschlinge sehr wenig Halt. Bei der Benutzung von HeUanthus- und Cucurhita-K.Q'v[ü\.mgen dagegen kann man die Zug- schlinge dicht unter den Kotyledonen befestigen und so das Ab- gleiten derselben verhindern. Bei hinreichender Belastung streckt sich dann das Hypokotyl vollkommen gerade. Die Plumula der Keimpflanzen, die man bei fortschreitendem Wachstum nicht am Aul krümmen hindern kann^), steckt im Jugendstadium noch zwischen den Kotyledonen. Sie beginnt erst sich lebhaft zu strecken, wenn sich das Wachstum des Hypokotyls seinem Ende zuneigt oder schon ganz abgeschlossen ist. Die Wichtigkeit dieses Um- standes für die Erzielung der genauen Vertikallage der Pflanze während der Versuchsdauer ist ersichtlich. Letzteres gilt auch für die zweite Methode einer mechanischen Erhaltung der Liversstellung. Es folgen nunmehr eine Reihe von Tabellen, welche den durch die Schwerkraft bewirkten Eff'ekt auf das Wachstum der zuletzt besprochenen Pflanzen illustrieren. Es wurden mit jeder Versuchs- pflanze mindestens eine Versuchsreihe nach den beiden verschiedenen Methoden mechanischer Inverserhaltung angestellt. Zunächst bringe ich Versuchsreihen, die mit Keimpflanzen von HeUanthus annuus ausgeführt wurden. Die Pflanze erwies sich 1) Zu solchen komplizierteren Reaktionen gehören die von Raciborski beob- achteten Wachstumsverliältnisse hängender Langtriebe bei tropisclien Schlingpflanzen. Bei ihnen wird durch die Schwerkraftswirkung in der Inverslage neben einer Wachstunis- sistierung der Hauptachse die Bildung von Kurztrieben aus Achselknospen des Lang- triebes bewirkt, ein Verhalten, das der Langtrieb normaliter nicht zeigt. 2) Sie ist infolge des Etiolements meist sehr zart und leicht verletzlich und läßt sich deshalb nicht gleichfalls belasten. Untersuchungen über das Wachstum inversgestellter Pflanzenorgaiie. 531 als sehr geeignet zu den Beobachtungen. Ihr Hypokotyl ist bei lebhaftem Streckungswachstum nicht sehr stark und wird schon durch eine geringe Belastung von 23 g vollkommen gestreckt invers gehalten. Die viel kräftigeren Keimlinge von Cucurbita und Phase- olus bedingten auch eine entsprechend stärkere Belastung zur Er- haltung der Inversstellung; meist waren dazu drei bis vier Zug- gewichte nötig. Bei der Verwendung sehr junger Pflanzen erfährt aber die Steigerung der Belastung dadurch eine Beschränkung, daß das Wurzelsystem zu Anfang des Versuchs noch wenig ver- zweigt ist und demzufolge bei starkem Zug die Pflanze nicht im Boden halten kann. Auch bei Helianthis wurden trotz der geringen Belastung einige Keimpflanzen durch das Zuggewicht aus dem Boden herausgerissen. Tabelle VIII. Helianthus annuns. 1. Zugmethode. Belastung 23 g. Temperatur-Durclischnitt 21" C. Länge I. II. III. IV. V. VI. VII. in mm n i n 1 u i n i n i n i n i 1. Tag 29 29 31 28 21 22 31 28 27 30 39 39 29 30 2- « 63 48 64 38 40 37 52 48 59 58 71 70 52 56 3. „ 116 85 101 84 70 70 100 92 93 93 100 95 105 98 4. „ 166 119 128 130 105 104 140 145 121 115 112 114 148 137 5. „ 190 135 168 137 133 120 168 162 131 125 118 117 176 152 6. „ 211 144 194 144 150 134 183 175 140 132 122 118 199 162 7- „ 225 147 205 145 159 140 185 189 148 138 126 123 215 167 8. „ 235 150 210 148 - 207 193 155 140 130 125 223 172 9. „ 238 150 210 150 - 214 196 165 140 133 125 227 175 10. „ 240 150 210 150 - 215 196 165 140 133 125 230 175 Hemmung 38 7o 297o 12 0/ 10 87o 157o 67o 24 7„ Länge VIII. IX. X. XI. XII. XIII. in mm n i n i n i n i n i n i I.Tag 23 22 26 25 40 40 38 38 42 42 45 45 9 "■ n 55 54 58 60 61 60 60 53 59 63 58 56 3. „ 111 105 112 106 88 85 82 65 77 85 77 75 4. „ 158 138 157 144 121 118 111 77 114 118 100 97 5. „ 176 155 186 160 142 138 129 87 136 143 122 112 6. „ — 208 173 154 147 143 90 152 154 140 120 7- r, — 222 180 IGl 153 151 9G 165 162 150 124 8. „ — 230 180 165 157 157 09 170 165 155 125 9. „ — 232 180 170 160 161 102 175 170 157 127 10. „ — 235 180 176 164 168 105 180 170 160 130 Hemmung 127o 23 7o 6 /o 36 /o 67„ 19 7o 532 Georg Hering, "Wie aus der vorstehenden Tabelle zu ersehen ist, blieben die inversge stellten Pflanzen bei gleicher Belastung und gleichen xA.ußenbedingungen ausnahmslos hinter den normal aufwärts wachsenden Vergleichspflanzen im Längenwachstum zurück. Die Versuchspaare 4, 6, 10 und 12 erreichten nur einen Wachstums- unterschied von 6 "/ü bis 8%. Es waren in diesen Fällen trotz sorgfältiger Auswahl des Materials die inversgestellten Keimlinge doch etwas kräftiger als die Vergleichspflanzen; sie wuchsen anfangs sogar etwas schneller. Schließlich kam aber auch bei ihnen die wachstumshemmende Wirkung der Schwerkraft so stark zur Geltung, daß sie von den Pflanzen in normaler Stellung überholt wurden. Bei allen andern Versuchspaaren betrug die durchschnittliche Wachstumshemmung in der Inversstellung 23 'Vo- Bei dieser Ver- suchsreihe ist noch eine Beobachtung zu verzeichnen, die ich bei andern Keimpflanzen nicht wieder machen konnte. Es wuchs nämlich bei vier Versuchspaaren, nachdem das Wachstum des Hypokotyls abgeschlossen war, die Plumula der inversgestellten Pflanzen gestreckt abwärts, ohne sich negativ geotropisch auf- zukrümmen. Die Plumula dieser Keimlinge hatte vielleicht die Wachstumsnutationen eingestellt und verblieb auf diese Weise in der vertikal inversen Ruhelage. Andere Gründe für dieses Verhalten ließen sich nicht finden, da die Pflanzen vollkommen intakt waren. Die abwärts wachsende Plumula erreichte in den beobachteten Fällen eine Länge von 45 — 70 mm und starb dann all- mählich ab (in Fig. 3 die inverswachsenden Pflanzen No. l, 8 und 9). Für die folgende Versuchsreihe kam die zweite der früher beschriebenen Methoden einer mechanischen Invershaltung in An- wendung. Tabelle IX. Helianthus annuus. (2. Methode.) Temperatur-Durchschnitt 23" C Länge I. II. III. IV. V. VI. VII. VIII. in mm n i n i n i n i n i n i n i n i 1. Tag 40 40 45 45 71 69 34 34 45 45 45 45 55 55 53 53 2 52 47 51 60 106 87 58 42 68 59 61 66 76 79 79 74 3. „ 86 70 71 80 126 105 82 53 91 78 105 114 108 106 113 95 4. „ 108 96 98 80 147 122 111 63 144 99 136 145 136 132 147 114 5. „ 154 123 126 80 170 140 155 69 134 124 162 160 170 162 186 138 6. „ 200 162 — 180 148 189 78 158 143 187 177 192 182 210 146 7- . 225 179 — 187 154 — 170 157 — 210 200 228 165 8. „ 245 170 — — — — — — — Hemmung 27 7o 367o 187o 577. 87. 57o 57. 28 7. Untersuchungen über das Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane. 533 Es ergab sich auch bei dieser Art der Versuchsanstellung, daß sämtliche in inverser Stellung befindlichen Pflanzen im Wachstum gehemmt wurden. Die durchschnittliche Hemmung betrug 30 'Vü- Auch in dieser Versuchsreihe sind zwei Fälle zu verzeichnen, in denen die anfangs schneller wachsenden Pflanzen in der Inversstellung schließlich doch hinter den in Normalstellung befindlichen Kontrollpflanzen zurückblieben, nur erreichte bei ihnen die prozentuale Hemmung nicht die Höhe, wie bei den übrigen Exemplaren. Die weiteren Untersuchungen erstreckten sich auf Kürbis- Keimlinge. Die Belastung, welche erforderlich war, um die Pflanzen in inverser Lage zu erhalten, betrug 92 g (= 4 Zuggewichten). Aus früher angeführten Gründen ') wurde nicht sofort eine starke Belastung angewandt, sondern zu Beginn des Versuchs der Zug soweit gesteigert, daß er eben ausreichte, um eine negativ geotro- pische Krümmung zu verhindern. Im übrigen ergaben sich die- selben Momente wie bei den Heliaiithus -Keim])ÜSinzen. Folgende Tabellen mögen dies illustrieren. Tabelle X. Cucurbita pepo. l.Zugmeth. Beiast. 92g. Temp.-Durchschn. 2l"C. Länge L IL IIL IV. V. VI. in mm n i n i n i n i n i n i 1. Tag 55 55 55 55 65 65 50 50 85 85 75 75 2. ,, 90 80 82 90 112 83 75 75 103 95 101 95 3. „ 138 106 130 131 137 113 96 93 124 100 122 113 4. „ 180 137 179 171 192 149 110 105 136 101 131 121 5. „ 205 150 205 195 220 160 121 109 140 102 134 123 6. „ 216 155 222 201 237 176 123 110 142 103 134 123 7- r, 218 160 223 201 240 180 127 110 143 103 n gerissen 8. „ 218 163 223 201 240 185 130 110 143 103 — Hemmung 24 7o 10 /o 237o 157o 28 7o 8 7o Tabelle XL Cucurbita 2)62)0. l.Zugmeth. Beiast. 92g. Temp.-Durchschn. 23°C. Länge in mm I. n i IL n i III. n i IV. n i V. n i VI. n i VII. n i 1. Tag 2- „ 47 47 55 52 40 40 44 50 45 45 56 56 20 20 25 40 20 20 38 31 47 47 129 93 15 15 39 19 1) Vgl. p. 531. 534 Georg Hering, (Fortsetzung der Tabelle). Länge in nun I. n i II. n i III. n i IV. n i V VI. n i n i VII. n i 3. Tag 75 68 64 75 80 73 47 58 57 53 150 120 65 40 i- « 155 100 155 130 142 115 78 81 78 69 160 137 80 45 5. „ 171 103 160 134 148 120 149 91 110 73 160 137 97 51 6. „ 184 105 172 142 154 121 156 97 111 80 163 137 110 60 7. „ 185 105 172 142 156 124 163 100 111 83 163 137 — Heninmng 44 »/o 17 7o 21 7o 38 7o 26 7o 14 7« 45 7o Die vorstehenden Tabellen bestätigen wiederum die Tatsache, die sich bei allen bisher augestellten Versuchen mit monokotylen und dikotylen Keimpflanzen ergeben hatten. Die in vers wachsenden Pflanzen erreichten in allen Fällen wiederum nicht die Länge der Vergleichspflanzen in normaler Stellung. Allerdings schwanken die prozentualen Werte der Hem- mung in weiteren Grenzen als bei den vorhergehenden Versuchen. Es machten sich überhaupt bei den Keimpflanzen von Cucurbita individuelle Verschiedenheiten im Wachstum stärker geltend als bei den bisher verwendeten Pflanzen. Die durchschnittliche Hem- mung der inversgestellten Keimlinge beträgt für die obigen zwei Tabellen 18 % und 25) "/o- Auch hier kam es vor, daß die Pflanzen in der Inversstellung anfangs schneller wuchsen, sie stellten aber doch alle das Wachstum früher ein als die Kontrollpflanzen. Die folgenden Versuche, bei denen die Keimpflanzen von Cucnr- hita durch Fixierung der Kotyledonen in der Inversstellung erhalten werden sollten, nahmen dadurch einen andern als den beab- sichtigten Verlauf, daß sich die Versuchsmethode als unzu- reichend herausstellte. Die Kotyledonen der meisten Versuchs- pflanzen führten nämlich — wahrscheinlich infolge eines aus der Befestigungsweise resultierenden Druckreizes — - Krümmungen (Ein- rolhing usw.) aus, durch welche der Kontakt mit der Korkplatte gewaltsam gelockert wurde. Infolge der erlangten Bewegungsfreiheit führte das Hypokotyl, und mit ihm die Plumula, dieser Pflanzen nun seinerseits in beschränktem Maße negativ geotropische Krüm- mungen aus, verließ also, kurz gesagt, die Vertikalinverslage. Die bogenförmigen Krümmungen des Hypokotyls waren so stark, daß die Sproßspitze bis zu 45'^ von der Lotrichtung abgelenkt wurde. Als weitere Folge dieser Lagenänderung der Sproßspitze begann die Plumula sich meist schon zu strecken, ehe das Wachs- Untersuchungen über das "Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane. 535 tum des Hypokotyls abgeschlossen war, und richtete sich in kurzer Zeit negativ geotropisch auf. Dies Moment bringt nun eine wesent- liche Veränderung der sonst bei der Inversstellung maßgebenden Bedingungen mit sich, und infolgedessen auch eine solche des Wachstums. Dies mögen vorläufig die folgenden Tabellen erläutern. In den nachstehenden Beobachtungsreihen gibt ein P hinter dem Tageszuwachs an, daß die Aufkrümmung der Plumula bei den inversgestellten Pflanzen eingetreten war. Tabelle XII. Cucurhita pepo. 2. Methode. Temperatur-Durchschn. 23" C. Länge I. II. III. IV. V. IV. VII. VIII. in mm n i n i n i n i n i n i n i n 1 1. Tag 40 40 44 44 34 35 20 20 55 55 62 62 60 60 47 47 2- ,, .->3 52 62 58 39 37 39 35 61 58 73 70 78 74 129 93 3. „ 79 71 83 80 P 55 39 61 49 69 63 83 79 98 91 P 150 120 4- „ 91 91 84 94 82 42 81 65 91 82 P 92 89 P 112 108 160 137 5. r. 107 92 84 95 104 48 103 85 104 94 95 97 121 117 165 140 6. „ 114 94 85 102 130 59 122 100 113 105 98 100 127 122 165 140 7- r, 120 94 88 105 153 73 131 120 P 116 110 98 101 128 126 — 8. „ 128 95 88 105 172 82 136 135 116 114 98 102 129 126 — 9. „ 132 97 88 109 188 88 137 143 117 115 ■ - — — 134 98 89 109 19G 91 138 152 117 115 - — — Nur bei drei Versuchspaaren bewahrten die Pflanzen in der Inverslage die vollkommene Vertikalstellung und zeigten dem- entsprechend die bekannte Reduktion des Wachstums, bei allen übrigen wuchs die Plumula aus und krümmte sich auf, nachdem durch die vorerwähnten Krümmungen des Hypokotyls die Sproß- spitze aus der inversen Grleichgewichtslage herausgebracht war. Bis zur Aufkrümmung der Plumula hatten die Hypokotyle der invers- gestellten Pflanzen die bisher beobachtete Hemmung erkennen lassen^), von jetzt ab zeigten sie plötzlich lebhafteres Wachstum und erreichten die Vergleichspflanzen in ihrer Länge annähernd oder überholten sie sogar. Die Beobachtung dieser auffälligen Erscheinung führte not- wendigerweise zu der Vermutung, daß dieser Ausgleich der Wachstumsreduktion bei den inversgestellten Keimpflanzen mit der 1) Die Hemmung i.st natürlich noch nicht sehr groß, da die Anfkrümmung der Plumula meist schon am 3. oder 4. Tage nach Beginn des Versuchs erfolgte. 536 f^eorg Hering, Lagenänderung der Sproßspitze in Zusammenhang stehen müsse. Es machte sich deshalb die experimentelle Erörterung der Frage nötig: Beeinflußt die negativ geotropische Aufkrümmung der Sproßspitze korrelativ das Wachstum der inversgestellten Pflanzen? Die Untersuchungen nach diesem Gesichtspunkte machten die Verwendung von Keimpflanzen nötig, bei denen man die negativ geotropische Auf krümm ung der Sproßspitze aus der Inverslage nach Belieben früher oder später eintreten lassen kann, ohne im übrigen die Vertikalstellung des ganzen Sproßstückes ändern zu müssen. Bei den Keimpflanzen von Cucurbita und Helianthus beginnt nun aber die Plumula meist erst dann sich zu strecken, wenn das maximale Wachstum des Hypokotyls bereits überschritten ist. Es ließ sich daher vermuten, daß der durch Aufkrümmung der Vegetationsspitze bewirkte Ett'ekt im Wachstum des invers- gestellten Sprosses, sofern er sich überhaupt nachweisen ließ, dann noch größer ausfallen würde, wenn das hypokotyle oder epikotyle Sproßstück nach Aufkrümmung der S])roßsi)itze sein maximales Streckungswachstum noch nicht überschritten hat. Es ist dabei natürlich nicht nötig, Keimpflanzen zu benutzen, die in ein ober- irdisches Hyi)okütyl und Plumula differenziert sind. Ebenso geeignet sind Pflanzen, deren epikotyler Sproß die Anbringung einer Zug- schlinge in der Nähe der Sproßspitze so gestattet, daß sich die letztere unbehindert aufkrümmen kann, der größte, noch wachsende Teil des Epikotyls aber in vertikal abwärts gerichteter Stellung bleibt. Dies läßt sich sehr leicht bei Keimpflanzen von Phaseolus riiultifforus erreichen, die sich zu den früheren Versuchen weniger eigneten, eben weil sehr leicht bei der Inversstellung ein Auf- krümmen der Sproßspitze eintritt. Den Eintritt der Aufkrümmung regulierte ich in folgender Weise. Sollte die Sproßspitze der invers- gestellten Pflanze sich schon von Beginn des Versuchs an in auf- wärts gerichteter Stellung befinden, so wurde die Zugschlinge sofort 1 —1,5 cm von der Sproßspitze entfernt angelegt, die sich bei dieser Versuchsanstellung in der Inverslage sofort negativ geotropisch auf- richtete. Sollte die Sproßspitze dagegen eine beliebige Zeit in vertikal abwärts gerichteter Lage bleiben, so wurde die Zugschlinge Untersuchungen über das "Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane. 537 diclit unter der Sproßspitze angebracht. Nach behebiger Zeit brauchte sie nur in größeren Abstand von der Sproßspitze gerückt, und dieser somit die negativ geotropische Aufkrümmung gestattet zu werden. Es wurden zu dem ersteren Versuche vorteilhaft ganz junge Keimhnge benutzt, da das Epikotyl der Keimpflanzen von Phaseolus muUiflorus beim Durchbrechen der Samenschale eine vollständig abwärts gerichtete Lage der Sproßspitze zeigt. Bringt man die Pflanzen in diesem Jugendzustande in die Inversstellung, so findet nicht erst eine Geradestreckung des Epikotyls statt. Es handelt sich bei dieser Krümmung des Epikotyls nicht um eine positiv geotropische Stimmung, wie sie von Copeland') für die Hypokotyle verschiedener Keim])flanzen angegeben wird. Zur Aufklärung der Frage, ob und bis zu welchem Grade die Lage der S])roßspitze auf das Wachstum des Sprosses einen korre- lativen Einfluß ausübt, stellte ich folgende Versuche an. Zunächst war zu untersuchen, ob der inversgestellte Sproß erneut wachstumstätig wird, wenn sicli die Sproßspitze auf- krümmt, nachdem in dem inversgehaltenen Sproßstück das Wachs- tum bereits beendet ist. Nach diesbezüglichen Beobachtungen, die ich gelegentlich schon bei den Versuchen mit Helianthu!^- und Cwct/r&zYrt- Keimpflanzen machte, war ein negatives Resultat zu erwarten. Es hatte sich bei diesen Versuchen in vielen Fällen die Plumula inversgestellter Pflanzen mit ausgewachsenem Hypokotyl aufgekrümmt, als die vergleichenden Messungen an andern Versuchs- paaren noch nicht beendet waren. Solange an diesen länger wachsenden Pflanzen die Beobachtungen noch fortgesetzt wurden, kontrollierte ich auch die ausgewachsenen Pflanzen bei den täg- lichen Messungen noch mit. Es konnte aber nie nach dem Aus- wachsen und der negativ geotropischen Aufrichtung der Plumula ein nachträglicher Ausgleich der Wachstumshemmung in dem ausgewachsenen Hypokotyl beobachtet werden. Dasselbe bestätigte eine Reihe von Versuchen, bei denen Kürbiskeimlinge bei gleich- zeitiger Anwendung der Belastuugsmethode in 24 stündigen Perioden abwechselnd normal und inversgestellt wurden. Auch hier konnte keine Wiedererweckung der Wachstumstätigkeit in den aus- gewachsenen Partien konstatiert werden, nachdem die Pflanze, deren Hypokotyl in den letzten 24 Stunden keinen Zuwachs mehr gezeigt hatte, wieder in die Normalstellung gebracht worden war. 1) Copeland, a. a. 0. 538 Georg Hering, Die letztgenannten Versuche ergaben, gleicherweise wie die Unter- suchungen mit Phycomyces, Wachstumskurven, die in der Zeit der Inversstellung eine Reduktion der Wachstumsgeschwindigkeit er- kennen ließen. Der vorliegende Versuch mit PAa^eo^K^- Keimpflanzen wurde jedoch noch unter einem andern Gesichtspunkte vorgenommen. Nach bisher gemachten Erfahrungen tritt bei der Rückführung eines inversgestellten Organs in die Normallage eine gewisse Be- schleunigung des Wachstums ein^). Ich verglich daher, nachdem das Wachstum des inversgestellten Sproßstückes beendet war, das Wachstum des aufgerichteten Gipfelteils der inversgestellten Pflanzen mit dem analogen Sproßstück der normal stehenden Vergleichspflanze. Die folgende Tabelle zeigt, daß auf die Hemmung des inversgestellten epikotylen Sproßstückes eine Beschleunigung des aufgerichteten Gipfelteiles folgt, sodaß die Gesaratlänge der normal wachsenden Kontrollpflanze bald erreicht und sogar über- holt wurde. Tabelle XIII. Phaseohis vu(Ififioiu.s. Belastung 69 g. Teraper.-Durchschn. 20" C. Tag I. n i II. n i m. n i IV. n i V. n i 1. 38 38 44 42 48 48 38 40 42 40 2. 55 52 C3 54 74 G3 51 51 59 49 3. 80 72 102 72 115 100 74 71 87 72 4. 107 75 125 78 127 123 88 82 107 81 5. 108 80 13G 80 140 133 95 86 120 83 6. 118 8<» 136 8(t 149 133 95 86 120 83 Zuwachs d. freien, aufgekrümmten Gripfelteils d. Inversen u. d. Gipfelteils d. Norm. G. 42 70 57 120 80 07 88 115 100 175 138 153 68 175 138 240 185 225 55 105 75 118 90 150 125 175 130 217 167 240 Tag VI n i VII. n i VIII. n i IX. n i X. n i 1. 58 56 83 81 40 40 59 59 77 77 2. 80 63 105 88 55 58 90 85 110 85 3. 98 82 134 103 74 71 127 108 120 102 4. 100 88 142 105 80 75 162 123 141 112 5. 101 00 144 107 94 75 185 123 145 112 6. 101 90 144 110 94 75 190 123 146 112 1) Pfeffer, Pflanzenphysiologie, II. Aufl., 2. Bd., p. 125. Vgl. auch die Wachstumskurven von Pliycouiyces nach eiustüudiger Inversstellung, p. 521. Untersuchungen über das Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane. 539 (Fortsetzung der Tabelle.) Zuwachs d. freien, aufgekrümmten Gipfelteils d. Inversen u. d. Gipfelteils d. Norm. Tag VI. n i VII. n i VIII. n i IX. n i X. n i 6. 7. 8. 135 115 160 170 182 220 100 155 170 218 210 235 32 50 75 100 143 165 25 53 52 113 140 190 68 86 125 ICO 200 25G Bei den Pflanzen der vorstehenden Versuchsreihe betrug die Wachstumshemmung in der Iiiversstellung durchschnittlich lOVo- Die maximale Streckungstätigkeit fiel in die Zeit vom 2. bis 3. Tage der Versuchsdauer; von da an nahmen die täglichen Zuwachswerte schnell an Größe ab. Am 5. Tage wurde dem Gipfelteile der inversgestellten Pflanzen die negativ geotropische Aufrichtung er- möglicht. Die Messungen des inversgestellten Sproßstückes wurden noch mehrere Tage fortgesetzt, es traten aber nach dem 6. Tage keine Veränderungen in der Länge der Epikotyle mehr ein. Dagegen zeigten die aufgerichteten Gipfelteile der inversgestellten Pflanzen eine Beschleunigung des Wachstums, sie hatten nach drei Tagen das analoge Sproßstück der normal wachsenden Pflanzen in der Länge um 30 Vo überholt. Es wurde nun weiter untersucht, ob das Wachstum eines inversgestellten Sprosses irgend eine Beeinflussung erfährt, wenn die Aufkrümmung der Sproßspitze zur Zeit des stärksten Wachs- tums des Sprosses erfolgt, oder wenigstens, solange er noch streckungsfähig ist. Der Sproßspitze der hierzu benutzten P/ja^eo/w^- Keimlinge wurde schon am dritten Tage die negativ geotropische Aufrichtung ermöglicht. Da die Keimpflanzen sehr sensibel waren, erfolgte die Aufkrümmung sehr schnell und war am vierten Tage die Sproß- spitze bei allen Pflanzen vollkommen negativ geotropisch aufgerichtet. In der folgenden Tabelle ist die Aufkrümmung der Sproßspitze durch fetten Druck des Tageszuwachses angedeutet. Tabelle XIV. Phaseolus multifl. Belastung 69 g. Temp.-Durchschn. 20*^0. Tag I. n 1 II. n i III. n i IV. n i V. n i VI. n i VII. n i VIII. n i 1. 20 20 13 13 16 IG 18 19 30 30 25 23 38 35 23 23 2. 43 38 brb. f. wiss. 37 37 Botanik. 2 43 40 X,. 37 40 57 4G 48 27 70 60 36 40 38 540 Georg Hering, (Fortsetzung der Tabelle.) Tag I. II. III. IV. V. VI. VII. VIII. n i n i n i n i n i n i n i n i 3. 09 (i9' 77 67! 88 79' GO ß3 130 110 85 71 125 124 100 80 4. 'J3 102 148 177 ICO 150; llö 150 j !:,■> MO j lic 91 191 ISO 116 130 5. 101 118 148 200 160 170 132 180 172 210 120 125 202 242 130 170 6. 103 118 148 208 160 190 144 192 175 215 122 127 202 242 140 172 7. 103 118 148 208 160 192 144 195 175. 218 122 130 202 242 140 172 Länge des freien (bei den inversen Pflanzen aiifgekrüniraten) Gipfelteils. 7. |lfi5 95 1 250 210:220 160 I 125 180 | 120 90' 110 75 | 170 100 ] 60 70 Die Pflanzen dieser Versuchsreihe zeigten im Verlauf der ersten drei Tilge wieder das bisher beobachtete Verhalten. Die Keimlinge in der Inversstellung erschienen fast alle gegenüber den normal wachsenden Vergleichspflanzen deutlich gehemmt. Mit der Aufkrüinmnug der Sproßspitze, also vom dritten Tage an, begann aber bei allen ein beschleunigtes Wachstum des bisher gehemmten Epikotyls. Um diese eigenartige Erscheinung verständlich zu machen, muß ich kurz die Wachstumsverteilung im S])rosse besprechen. Sachs ') teilte die Sproßachse von Phaseolus multiflorus, von der Sproßspitze beginnend, in zwölf Querzonen von 3,5 mm Länge ein und beobachtete das Streckungswachstum des Sprosses während 40 Stunden. Es zeigte sich die Wachstumsverteilung inf Sproß derart, daß die Zuwachsgröße der Zonen von der Spitze aus nach abwärts bis zur vierten Zone zunahm und in dieser ihr Maximum erreichte. Von der fünften Zone ab sanken die Zuwachswerte wieder bis zur zwölften, in welcher die Wachstumsfälligkeit des Sprosses nahezu erloschen ist. Ich befestigte bei den soeben besprochenen Versuchen die Zugschlinge in einer Entfernung von 1 — 1,5 cm von der Sproß- spitze, sodaß sie sich etwa in einer Länge von 1 cm aufkrümmen konnte. Es befanden sich also, nach der Einteilung von Sachs gerechnet, ungefähr die ersten drei Zonen in vertikal aufwärts ge- richteter Stellung, die vierte bis zwölfte Zone aber in inverser Lage. Die vierte Zone war eventuell an der Bildung des Bogens beteiligt, 'der durch die Aufkrümmung der Sproßspitze entstand, blieb aber jedenfalls in einer nahezu inversen Lage. Der größte Teil des wachstumstätigen Sproßstückes befand sich also in inverser. 1) Sachs, Vorlesungen über Pflanzenphysiol., 11. Aufl., p. 555. TJntersurhungen übt>r das Wachstum inversgestellter Pflaiizenorgane. 541 das erste Drittel der wachsenden Zonen aber in vertikal aufwärts gerichteter Stellung. Es war zu erwarten, daß das aufgerichtete Sproßstück des Keimlings die schon früher beobachtete Be- schleunigung beim Übergang aus der Inversstellung in die Normalstellung zeigen würde. Es trat jedoch, wie die Tabelle zeigt, nicht nur eine Wachstumsbeschleunigung des aufgerichteten Spitzenteils, sondern auch eine Beschleunigung in dem noch streckungsfähigen Teile des abwärtsgerichteten Epikotyls ein. Die Wachstum sbeschleunigung dauerte etwa zwei Tage und war so lebhaft, daß die norraalwachsenden Pflanzen in der Länge von den inversgestellten Keimlingen beträchtlich überholt wurden. Die Epikotyle der Pflanzen in der Normalstellung stellten ihr Wachs- tum durchgehend einen bis zwei Tage eher ein. Die Zone des stärksten Wachstums rückte bei ihnen infolgedessen eher über die Befestigungsstelle der Zugschhnge hinauf, sodaß der freie Gipfelteil ein bis zwei Tage eher in die Periode des Maximalwachstums eintrat. Die Periode des stärksten Streckungswachstums begann demnach im aufgerichteten Gipfelteil der inversgestellten Pflanzen einen bis zwei Tage später als bei den Pflanzen in der Normal- stellung, die Beschleunigung im Wachstum dieses Stückes ist daher in der Tabelle nur da deutlich ersichtlich, wo sie groß genug war, um den zweitägigen Wachstumsvorsprung der Sproßspitze der normalwachsenden Pflanzen zu überholen. Die hier geschilderten Wachstumserscheinungen im Epikotyl der inversgezogenen Keimlinge können wir uns vielleicht folgender- maßen erklären. Die wachstumshemmende Wirkung der Schwerkraft, die sich bei der Umkehrung parallelotroper Organe zur Vertikalinvers- stellung geltend macht, kommt bei der Aufkrümmung der Sproß- spitze zur Normalstellung für den Gipfelteil der Pflanze in Wegfall. Wenn man mit Sachs eine Teilung des wachstumstätigen Sproß- stückes in Zonen vornimmt, so befinden sich nach der Aufkrümmung der Sproßspitze etwa die ersten drei Zonen in normaler Lage gegenüber der Schwerkraft, für die übrigen sechs Zonen dagegen kommt die durch die Inverslage bedingte hemmende Wirkung der Schwerkraft zur Geltung. Das Wachstumsverhältnis der zwölf Zonen entspricht aber einer ziemlich rasch ansteigenden und all- mählich fallenden Kurve. Wenn die Hemmungs Wirkung für das inverse Stück des Sprosses exakt bestehen bliebe, in dem auf- gerichteten Stück dagegen die Beschleunigung einträte, so müßte 36* 542 Geortr Hering, die Kurve des Zonenwachstums etwa zwischen der dritten und vierten Zone plötzhch stark fallen. Eine so schroffe Veränderung der Wachstumsverteilung ist kaum zu erwarten; tatsächlich geht auch die Wachstumsbeschleunigung auf das wachsende Sproßstück in seiner ganzen Ausdehnung über, sodaß offenbar eine kor- relatorische Beeinflussung der ganzen Wachstumsbewegung von der Sproßspitze aus erfolgt. Es war nun wahrscheinlich, daß sich diese korrelative Wirkung noch stärker geltend machen würde, wenn man die Sproßspitze einer inversgestellten Pflanze von Anfang an der hemmenden Wirkung der Schwerkraft bei inverser Aufstellung entzog. In der Tat wurde dies durch einen Versuch bestätigt, bei dem sich die Sproßspitze der inversgestellten Pflanzen während der ganzen Versuchsdauer in negativ geotropisch aufgerichteter Lage befand. Wie die folgende Tabelle lehrt, kam es bei dieser Versuchsanordnung überhaupt nicht zu einer Hemmung der inversgestellten Si)rosse. diese zeigten vielmehr alle eine Wachstums- beschleunigung im Vergleich mit den Kontrollpflanzen. T abelle XV. Tag I. n i 11 n i Jii. n i IV. n i V n i VI. n i 1. 32 32 72 72 66 66 65 65 85 85 86 86 2. 3!» 43 100 98 83 88 87 85 111 117 100 111 3. 42 04 128 134 104 115 118 122 141 147 112 131 4. 50 88 150 1Ü7 123 138 142 152 165 1G3 116 150 5. - IGO 185 125 165 1G2 182 178 190 120 150 Dasselbe Resultat ergaben Versuche mit 'Bicinus-KeimMngen, deren Hypokotyl in der Jugend meist starke, sich nur langsam ausgleichende Krümmungen aufweist; man kann bei dieser Pflanze leicht eine Aufkrümmung des Gipfelteils dicht unter den Kotyle- donen erzielen. Übrigens konnte auch Wiedersheim ') bei dem gleichen Versuche mit ii/t/n »6- -Keim pflanzen keinen wesentlichen Unterschied in der Länge normal und invers wachsender Hypo- kotyle beobachten. Es handelt sich bei den vorliegenden Resultaten um das Auf- treten regulatorischer Wechselwirkungen, die immer da aus- gelöst werden, wo die Kontinuität einer Wachstumsbewegung 1) Wiedersheim, Jahrb. f. wiss. Botan. 1902, Bd. XXXVIII, p. 27. Untersuchungen über das TTachi^tum inversgestellter Pflanzenorgane. 54'3 durch irgend welche Einflüsse (partielle Hemmung usw.) gestört wird. In unserm Falle findet eine Störung der normalen Wachst ums Verteilung statt. Durch die Wachstumsbeschleuni- gung der Sproßspitze wird in den korrelativ abhängigen, zurück- liegenden Partien des Sprosses eine regulatorische Wachstums- beschleunigung ausgelöst, die auf einen Ausgleich der gestörten Wachstumsverteilung und damit auf die „Wiederherstellung der gestörten Harmonie"') hinwirkt. Da bei den vorliegenden Versuch-en die dem aufgerichteten Sproßteil erteilte Wachstums- beschleunigung einen größeren Effekt zur Folge hat, als die Hemmung des inverswachsenden Stückes-), so hindert uns nichts, in der dem Gipfelteil erteilten Beschleunigung den stärkeren, und infolgedessen dominierenden Reiz zu erblicken. Umgekehrt kann man, nach Untersuchungen von Franz Hering^), eine korrelatorische Hemmung eines freigebliebenen Sproßstückes dadurch erzielen, daß man einem Teile der wachstums- tätigen Zone durch Eingipsen das Streckungswachstum unmöglich macht. Es ist also in dem einen, wie in dem andern Falle für den Ausfall des ßeizerfolges das Dominieren des stärkeren Reizes ausschlaggebend. Vielleicht kommt im vorliegenden Falle außerdem ein direktiver Einfluß der Sproßspitze in der kor- relativen Verkettung des Organismus hinzu, eine Annahme, die bei der Wichtigkeit des Vegetationspunktes im Bau des pflanzhchen Organismus a priori nicht unwahrscheinlich ist. Für eine solche dominierende Stellung der Sproßspitze sprechen anscheinend auch die von Raciborski') beobachteten Wachstumsverhältnisse tro- ]iischer Lianen. Bei diesen versucht die Vegetationsspitze hängender Langtriebe sich zunächst emporzurichten und, eventuell am eignen Stamme, emporzuwachsen. Gelingt dies nicht, so stellt die Vege- tationsspitze ihre Aufkrümmungsversuche ein und stirbt ab; der seiner Vegetationsspitze beraubte Langtrieb stellt sein Wachstum ein und bildet beblätterte Kurztriebe. Bei andern Lianen tritt, sobald die Spitze der Langtriebe sich infolge der eignen Schwere nicht mehr emporrichten kann, eine direkte Metamorphose des Langtriebes in einen Kurztrieb ein. Solange sich also die Sproß- spitze des im übrigen hängenden Langtriebes noch aufzurichten 1) Pfeffer, a. a. 0., IL Bd., p. 198. 2) Vgl. TateUe XIII. 3) Fr. Hering, Jahrb. f. wiss. Botan., 1896, Bd. 29, p. 142. 4) Raciborski, Flora 1900, p. 35. 544 Georg Hering, versucht und sich dabei jedenfalls der Vertikalstellung nähert, wächst der Sproß als Langtrieb, sinkt aber der Sproß in die In- versstellung herunter, so stellt der Langtrieb infolge der Schwer- kraftwirkung sein Wachstum ein. Auf das Vorhandensein eines direktiven Einflusses der Sproß- spitze bei der Ausführung geotropischer Bewegungen geht die Forderung zurück, die Nemec') für die Lage des perzeptorischen Organs in der Sproßspitze macht; er irrt sich aber in der Annahme einer nur lokalen Perzeption und übersieht die Möglichkeit eines vorherrschenden regulatorischen Einflusses der Sproßspitze. Mi ehe-) hält einen direktiven Einfluß des Spitzenvegetationspunktes auf Grund seiner Eigenschaft „als wichtigste, am meisten korrelativ ver- knüpfte Stelle eines Pflanzensprosses" für plausibel. Für einen regulativen Einfluß der Sproßspitze im korrelativ verketteten Organismus sprechen auch eine Reihe anderer Er- scheinungen, welche eintreten, wenn man durch Verletzen oder Dekapitieren der Sproßspitze eine Störung oder Aufhebung der korrelativen Beziehungen bewirkt. Durch Eingriffe dieser Art kann man bei einer Reihe tropistischer Krümmungsbewegungen, ab- gesehen von der transitorischen Aufhebung der Reizbarkeit infolge des traumatischen Reizes, eine Verminderung oder voll- ständiges Schwinden der Reaktionsfähigkeit erreichen^). Solche Erfolge sind auch im Gebiete der geo tropischen Bewegungen erzielt worden , die ja mit der Wachstumshemmung parallelotroper Organe in der inversen Gleichgewichtslage die Schwerkraft als gemeinsame Ursache haben. So wurde von Sachs*), allerdings nicht unter dem hier maßgebenden Gesichtspunkte, beobachtet, daß sich dekapitierte Sprosse verschiedener Pflanzen bei der negativ geotropischen Aufrichtung über die Vertikalstellung hinaus krümmten, ohne in die Ruhelage zurückzukehren; zB. betrug die Überkrümmung bei Cimicifuga 10" und bei Ailanthus 30". In ähnlicher Weise beobachtete Miehe^) bei der Aufkrümmung horizontal gelegter, dekapitierter Keimlinge von Ricinus coinunoiis eine Überkrümmung des Hypokotyls über die Vertikale um 25". Diese Erscheinungen 1) B. Nemec, Über die Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen. Jahrb. f. wiss. Botan., Bd. XXXIV, 1901, p. 173, 174. 2) Miehe, Jahrb. f. wiss. Botan., 1902, Bd. XXXVII, p. .589. 3) Pfeffer, a. a. 0., IL Bd., p. 612 und die daselbst zit. Lit. 4) J. Sachs, Arbeiten d. Botan. Inst, in Würzburg, Bd. I, 1894, p. 193. 5) H. Miehe, a. a. 0., p. 587. Untersuchungen über das "VTachstuni inversgestellter Pflanzenorgane. 545 sprechen ebenso für einen direktiven Einfluß der Si^roßspitze auf die korrelativen Wechselwirkungen in der Pflanze, wie ein ähnlicher Versuch, den ich anstellte. Derselbe zeigte, daß dekapitierte Keimlinge parallelotroper Pflanzen in der Inversstellung keinerlei Einfluß der Schwerkraft auf das Wachstum mehr erkennen lassen, der sich bei intakten Pflanzen in Gestalt einer Wach st um s- heramung als Reaktion auf die Reizstimmung in der inversen Gleichgewichtslage geltend macht. Sämtliche Pflanzen dieser Reihe (normal- wie inversgestellte) wurden am dritten Tage dekapitiert. Tabelle XVI. Cucurbita pejw. Tag I. n i II. n i m. n i IV. n i V. n i VI. n i 1. 22 22 25 22 30 25 38 38 40 40 32 32 2. 33 23 38 35 40 26 48 39 50 46 41 34 3. 58 47 60 52 65 50 83 80 79 72 75 60 Zuwachs nach dem Dekapitieren. 10(t 96 141 178 221 265 223 338 87 90 118 147 173 228 177 229 94 95 , 137 149 206 267 213 268 118 127 173 191 221 806 221 311 118 107 166 156 232 275 236 282 90 125 132 187 215 326 215 333 Wie die Tabelle zeigt, unterblieb nach dem Dekapitieren bei den Pflanzen in der Inversstellung, die während der drei ersten Tage wieder die übliche Hemmung erkennen ließen, jede Reaktion des Wachstums auf die anormale Stellung, sie wuchsen sogar be- deutend schneller als die Kontrollpflanzen. 3. Untersuchungen an Trauerbäumen. Ein weitgehender Einfluß der Schwerkraft, der zu Wachstums- liemmungen, wie auch zur Auslösung korrelatorischer Regulationen führt, macht sich bei den Trauerbäumen geltend. Vöchting hat die Wachstumsverhältnisse der Trauerbäume in seiner Organbildung einer eingehenden Erörterung gewürdigt. Im Anschluß an diese Untersuchungen wurde eine Reihe von Beobachtungen ausgeführt, die zur Vervollständigung der vorliegenden Studien über das Wachs- tum inversgestellter Organe dienen sollten. 546 Georg Hering, Nach Vöchting ') übt in erster Linie die Schwerkraft als äußerer Faktor einen bestimmenden Einfluß auf den Habitus der Trauer- bäume aus. Unter ihrem Einwirken wird an den in einem Bogen abwärts hängenden Zweigen die Entwickhing der Knospenanlagen an dem am höchsten liegenden, gekrümmten Teile des Zweiges gefördert, die der Apikaiknospen gehemmt. Durch weitere kom- plizierte Reizwirkungen-) wird noch spezieller eine Förderung der Knospen an der Konvexseite des gekrümmten Stückes bedingt. Die jungen Triebe sind bei vielen Trauerbäumen anfangs negativ geotropisch und krümmen sich auf, bei andern zeigen sie keinerlei geotropische Reaktion und wachsen in der durch ihre Stellung am Mutterzweig bedingten Richtung aus. In beiden Fällen nähern sich die jungen Triebe auf der Oberseite der im Bogen abwärts hängenden Zweige am meisten der Vertikalstellung, die Apikaitriebe der luverslage. Letztere unterliegen also von Anfang an der hemmenden Wirkung der Schwerkraft, während die Triebe auf der Oberseite der Krümmung zunächst ungehemmt aufwärts wachsen. Schließlich sinken auch sie infolge der Blätterlast bis zur Invers- lage herunter. Von da an macht sich auch bei ihnen eine hem- mende Wirkung der Schwerkraft auf das Längenwachstum geltend. Immerhin bleiben sie länger wachstumstätig als die Apikaitriebe, bei denen die hemmende Wirkung der Schwerki'aft sogar ein Ab- sterben der Vegetationsspitze zur Folge haben kann. Wir haben es also bei diesen Wachstumsverhältnissen mit korrelativen Re- aktionen zu tun, die in erster Linie durch den Einfluß der Schwer- kraft ausgelöst werden. Der Ursprungsort der stärksten Langtriebe, der bei normal aufrecht wachsenden Zweigen immer in der Nähe der Spitze zu suchen ist, wird bei den gekrümmt abwärts wachsenden Zweigen der Trauerbäume auf die Konvexseite des Basalstückes verlegt. Die wachstumshemmende Wirkung der Schwerkraft macht sich an den Apikaitrieben am deutlichsten bemerkbar. Ich nahm daher an aufwärts und abwärts wachsenden Apikaitrieben einiger Trauerbäume vergleichende Messungen vor, um die durch die Schwerkraft bewirkte Hemmung im Längenwachstum festzustellen. Es zeigen nun aber durchaus nicht alle Trauerbäume eine gleiche Empfänghchkeit für den Schwerkraftreiz, oder es überwiegen 1) Vöchting, Botan. Zeitung 1880, p. 599. Organbildung, 1884, II, p. 79. 2) Vöchting, Organbildung, 1878, I, p. 194; 1884, II, p. 45. Pfeffer, a. a. 0., II. Bd., p. 154. Diese Keaktionen lassen sich nicht lediglich aus der größeren Zug- spannung der Konvexseite erklären, vgl. Pfeffer, a. a. 0. Untersuchungen über das Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane. 547 innere Bedingungen beim Zustandekommen der Wachstumsregu- lationen; die verschiedenen Varietäten zeigen dementsprechend auch verschiedenes Verhalten. Vochting hat die Trauerbäume unter diesem Gesichtspunkte in Gruppen eingeteilt, und ich muß die diesbezüglichen Angaben Vöchtings vorausschicken, um die Er- gebnisse meiner Beobachtungen erklärlich zu machen. Vochting') unterscheidet vier Typen von Trauerbäumen, deren Charakteristika folgende sind: Der erste Typus bildet die ausgesprochenste Form von Hängebäumen, diejenige, welche, von den frühesten Jugendzuständen abgesehen, niemals aufrechte Zweige erzeugt. Die jungen Triebe sind zuerst negativ geotropisch, nehmen daher anfangs eine hori- zontale bis aufrechte Stellung ein. Sie senken sich mit fort- schreitender Entfaltung der Blätter, bis die Apikalteile senkrecht abwärts gerichtet sind. Die abwärts gerichteten Zweige sterben gewöhnlich vom zweiten Jahre an von der Spitze aus ab. Ver- treter dieses Typus sind SopJiora japonica var. pendula und Cara- gana arborescois var. pendula. Zweiter Typus. Es findet eine allmähliche Erhebung des Baumes durch vereinzelt auftretende, aufrechte Zweige statt, die große Mehrzahl wächst jedoch nach abwärts. Vertreter dieses Typus ist Fraxinus excelsior var. pendula. Dritter Typus. Die jungen Triebe hängen schlaff abwärts und wachsen in dieser Richtung, sie zeigen keine Spur von nega- tivem Geotropismus. Die älteren Teile der stärkeren Aste richten sich jedoch allmählich negativ geotropisch empor und vermitteln die Erhebung des Baumes. A^ertreter: Fayus sihatica var. pendula. Vierter Typus. Vertreter: Salix bahylonica. Dieser Typus vereinigt die Eigenschaften der beiden vorigen. Es treten auf- strebende und daneben hängende Aste auf, welche sich in ihren älteren Teilen aufrichten. Von den an einem hängenden Zweige entstehenden Tochtersprossen sind gewöhnlich die apikalen die längsten. Die Entwicklung und Ausbildung der Triebe am Zweige wird nach Vochting in erster Linie von zwei Bedingungen beherrscht, von den inneren Ursachen und der Schwerkraft. Die verschiedenen Typen sind Kombinationen der beiden Ursachen. Bei dem ersten Typus, Caragana und Sophora, bedingt hauptsächlich die Schwer- 1) Vochting, Organbildung 1884, II. Teil, p. 79 ff. 548 Georg Hering, kraft den Ort der stärksten Langtriebe, sie hemmt das Wachstum an den Spitzen der Zweige. Ahnlich sind die Verhältnisse bei der Hängeesche, jedoch erweist sich hier die Apikal Wirkung') von ungleich größerer Bedeutung. Trotz des hemmenden Eintlusses der Schwerkraft entwickeln sich viele Generationen hindurch an den Spitzen der Zweige Triebe, die freilich allmählich kürzer werden; an den Produkten der Krümmungen und den Oberseiten abwärts geneigter Zweige offenbart sich dagegen die Wirkung des äußeren Agens, der Schwerkraft, überall. Bei Typus 3 und 4 endlich scheint die Knospenentwicklung und das Wachstum der jungen Triebe ausschließUch durch die inneren Ursachen bedingt zu werden; von einem Einfluß der Schwerkraft auf die schlaff herabhängenden Zweige ist durchaus nichts zu bemerken. Hier wirkt das äußere Agens nur insofern, als die Zweige unter ihrer eigenen Last in die verkehrte Lage gelangen, aus welcher sie sich erst später geotropisch erheben. Vöchting kommt zu dem Schluß-), daß unter dem Einfluß der beiden Faktoren, innere Ursache und Schwerkraft, die Existenz- bedingungen für die Trauerbäume umso ungünstiger sind, je ent- scheidender der Charakter des Hängebaumes ausgesprochen ist, umso günstiger, je mehr sich die Trauerbäume in ihrem Wachs- tum den aufrechten Varietäten nähern. Wie schon angedeutet, stellte ich auf der Basis dieser von Vöchting mitgeteilten Wachstumsverhältnisse Versuche an einigen Exemplaren von Trauerbäumen an. Es wurden im Frühjahr an den Bäumen Paare möglichst gleicher Apikaitriebe ausgesucht, und von jedem Paare ein Zweig in früher beschriebener Weise in die auf- rechte Vertikalstellung gebracht. Durch die mechanische Biegung der Zweige entstand die Gefahr einer mangelhaften Entwicklung der zu messenden Apikaitriebe, wie sie bei künstlich gekrümmten Zweigen eintritt^). Die hängenden Vergleichszweige in ähnlicher Weise zu biegen, Heß sich aber nicht durchführen, da diese mög- lichst ihre vertikal abwärts gerichtete Lage beibehalten sollten. Meine Beobachtungen erstreckten sich auf drei Exemplare von Trauerbäumen, die drei verschiedene Typen der Vöchtingschen Einteilung vertraten, und zwar Typus 1, 2 und 4. Entsprechend 1) Vöchting, Botan. Zeitung 1880, p. 598, 605; Organbildung II, p. 95, 188. Über inhärente Polarität vgl. ferner Pfeffer, a. a. 0., II. Bd., p. 187 ff. 2) Vöchting, a. a. 0., p. 93. 3) Vöchting, a. a. 0., p. 45. Untersuchungen über das "Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane. 549 ihrer Zugehörigkeit zu den verschiedenen Typen fiel auch das Ver- halten der Bäume bei der Versuchsanstellung verschieden aus. Ich lasse die Ergebnisse folgen. Als Vertreter des ersten Typus stand mir ein Exemplar von Caragana nrhoreseens var. pendula zur Verfügung. Es wurden acht Paar junger Langtriebe für den Versuch be- nutzt, die ein Stück über der absterbenden Spitze des Mutter- zweiges entsprangen. Sie entwickeln sich im Laufe der Versuchs- dauer sehr kräftig. Leider gingen zwei Paare infolge Abbrechens für die Beobachtung verloren. Nachstehend folgen die Zuwachs- messungen während der Zeit von 75 Tagen. Sie begannen am 7. Mai und wurden am 22. Juli eingestellt. Tabelle XVIL Tag 1. aufw. abw. II. aufw. abw. III. aufw. abw. IV. aufw. abw. V. aufw. abw. VI. aufw. abw. 1. 54 50 65 65 55 60 85 83 75 68 80 80 5. 83 70 95 95 85 80 115 100 110 82 110 110 10. 115 110 130 130 120 115 155 145 165 115 155 150 15. 130 123 158 155 145 140 180 165 180 135 174 170 20. 170 178 200 200 105 190 235 215 225 175 223 225 35. 425 315 400 420 350 430 450 450 430 395 480 450 45. 525 415 540 470 510 565 580 465 570 440 630 590 75. 590 530 595 470 695 585 630 495 590 440 680 590 Heuunung io7o 21 7o 17 /o 21 10 25 7o 13 7o Die jungen Triebe entsprangen alle in der Nähe der Sproß- spitze des Mutterzweiges, waren also durch ihre Lage gezwungen, von Anfang an schräg abwärts zu wachsen. Sie äußerten aber ihren negativen Geotropismus in einer Aufkrümmung der Sproß- spitze. Anfang Juni (also nach 30 Tagen) begannen die jungen Triebe sich infolge der Blätterlast in die Vertikallage herunter zu senken, aber auch jetzt noch zeigten die Spitzen der jungen Triebe eine negativ geotropische Aufkrümmung. Bisher hatten die hängenden und die aufgebogenen Zweige keine bemerkenswerte Differenz im Längenwachstum gezeigt. Im Verlauf von weiteren 14 Tagen war dann die Abwärtskrümmung der jungen Zweige durchgängig vollendet, und die negativ geotropische Aufkrümmung der Sproßspitze glich sich ebenfalls allmählich aus, so daß nach etwa 45 Tagen alle hängenden Zweige sich in vollständig vertikal inverser Lage befanden. Von jetzt ab machte sich auch eine 550 Georg Hering, Hemmung im Längenwachstum der hängenden Zweige bemerkbar. Dieselbe betrug bis zum 22. Juli (innerhalb 30 Tagen) durch- schnittlich 18 "/o der Gesamtlänge der jungen Triebe. Einige hängenden Zweige des Baumes hatten in dieser Zeit den Boden erreicht und wuchsen noch lange auf ihm hin. Die meisten Zweige aber, die ihre Vertikallage nicht mehr durch Aufstoßen auf den Boden verließen, darunter die von mir gemessenen, zeigten keinen nennenswerten Zuwachs mehr, sondern hatten ihr Wachstum zur Zeit der letzten Messung nahezu abgeschlossen. Die hier be- obachteten Verhältnisse bestätigen das Eintreten von Wachstums- korrelationen, wenn durch aktive oder passive Krümmungen der Sproßspitze ein negativ geotropischer Sproß die inverse Gleich- gewichtslage veiläßt (vergl. den vorhergehenden Abschnitt). Die liier beobachtete Wachstumshemmung ist bei der Länge der Ver- suchsdauer nicht sehr hoch; ob nicht außerdem die mechanische Biegung der aufwärts wachsenden Zweige das Wachstum derselben zuungunsten der Beobachtung benachteiligte, läßt sich schwer ent- scheiden, ist aber wahrscheinlich. Durch die kontinuierliche Ein- wirkung der Schwerkraft auf die hängenden Zweige der Trauer- bäume summieren sich aber die durch dieselben bedingten Unter- schiede in der Ernährung und Beschaffenheit der Zweige, so daß die aufeinander folgenden Sproßgenerationen sehr rasch an Länge abnehmen. Übrigens beobachtete auch Vöchting bei Caragana nicht so weitgehende, durch die Schwerkraft bedingte Störungen im Wachstum, wie bei Sop/iorn, wo die Spitzenhemmung, ähnlich wie bei den von Raciborski beschriebenen Lianen, das Absterben der Sproßspitze des jungen Triebes zur Folge hat. Weitere Beobachtungen erstreckten sich auf ein Exemplar von Fraxinus excelsior var. pendula (Typus 2). Hier war von vornherein das Zustandekommen einer deutlichen Wachstumshemmung hängender Zweige im Vergleich mit auf- gerichteten während der Dauer einer einjährigen Wachstumsperiode zweifelhaft auf Grund der Angaben von Hofmeister, Frank und Vöchting. Schon Hofmeister') gibt an, daß die Stengelglieder von Fraxinus excelsior var. pe^ukila viel länger und etwas schlanker sind, als die der Stammform mit aufrechten Asten. 1) Hofmeister, Über die durch die Schwerkraft bestimmten Richtungen von Pflanzenteilen. Berichte d. math.-phys. Klasse d. kgl. Sachs. Gesellsch. d. Wissensch. 1860, p. 205. Desgl. Lehre v. d. Pflanzenzelle, Leipzig 1867, p. 286. üntersiiclmngen über das "Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane. 551 Frank') bestätigt diese Angaben mit dem Zusatz, daß die Sprosse der Hängeesche ihre Anlagerichtung beibehalten, also weder ein Einfluß der Schwerkraft, noch des Lichtes auf das Wachstum in Frage komme. Auch Vöchting-) bestätigt, daß die hängenden Zweige der Esche auffallend länger und schlanker sind, als die entsprechenden Glieder der aufrechten Form; dies gilt jedoch nur für die ersten Generationen von Zweigen bei den einzelnen Individuen. Später werden die Apikaitriebe der hängenden Zweige immer kürzer. Wie schon früher gesagt wurde, überwiegt bei Fraxinus die Wirkung der inneren Ursachen über die der Schwerkraft, sodaß das Spitzen- wachstum jahrelang anhalten kann. Trotzdem aber besitzen die Zweige der Hängeesche, wie Vöchting Frank gegenüber betont, und ebenso die der meisten andern Trauerbäume, negativen Geo- tropismus. Die Ursache des Hängens der Zweige sieht Vöchting mit Hofmeister in der Last der Blätter, welche die jungen, nicht sehr starken Triebe passiv abwärts krümmt. Ob die Blätterlast die einzige Ursache des Hängens ist, läßt Vöchting unentschieden, da er unter seinen Versuchsobjekten ein E.^emplar beobachtete, dessen Zweige allem Anscheine nach positiv geotropisch reagierten. Nach den Beobachtungen dieser Forscher war die Aussicht auf einen deutlichen Längenunterschied im Jahreszuwachs hängender und aufgerichteter Zweige ziemlich gering. Dazu kam, daß die Zweige, die sich wegen ihrer Länge und Schlankheit am besten zum Aufbiegen eigneten, meist nur noch sehr kurze Apikaitriebe bildeten, die sehr früh ihr Wachstum einstellten und oft nicht über 20 cm lang wurden. Es ergab sich bei acht Vergleichspaaren eine Hemmung der hängenden Zweige von kaum 10**/o- Ich begann die Messungen sehr zeitig, als eben erst die Knospen auszutreiben be- gannen, hatte daher unter den Versuchspaaren eine Anzahl Zweige, die nur sehr kurze Apikaitriebe bildeten. Es wurde daher auf diese Beobachtungen auch kein Wert gelegt. Günstiger für der- artige Untersuchungen ist es, die Entwicklung der jungen Triebe im Frühjahr erst einige Zeit zu verfolgen, und sich dann die kräftigsten Sprosse mit lebhaftem Längenwachstum zur Beobachtung auszusuchen. An demselben Baume stellte ich, jedoch in anderer Weise, einige Versuche an, welche den hemmenden Einfluß der Schwer- kraft auf invers wachsende Zweige außerordentlich deutlich zeigten. 1) A. B. Frank, Beiträge zur Pflanzenphysiologie, Leipzig 1868, p. 64. 2) Vöchting, a. a. 0., p. 91. 552 Georg Hering, An den langen, hängenden Zweigen der Traueresche findet man neben Knospenanlagen auf der Oberseite und Unterseite der Zweige auch Knospenjjaare, die au den beiden Flanken des Zweiges, also je zwei Knospen einander gegenüber, stehen. Während nun aber die Knospe auf der Oberseite eines Zweiges eine Förderung, die auf der Unterseite eine Hemmung durch die Schwerkraft er- fährt^), sind die seitlich stehenden Knospen ganz gleich zur Schwer- kraftsrichtung orientiert und unterstehen demgemäß einer ganz gleichen Beeinflussung. Sie entwickeln sich nach dem Austreiben zu Seitenzweigen, die in Stärke und Länge keinen wesentlichen Unterschied erkennen lassen. Mit fortschreitendem Wachstum senken sie sich ebenfalls und kommen, wie der Mutterzweig, in ab- wärts gerichtete Lage. Lange Zweige, an denen solche Knospenpaare angelegt waren, bog ich in der Weise nach einer Seite ab, daß der Zweig, ab- gesehen von der Biegungsstelle, in horizontale Lage kam, und dabei die bisherigen Flanken des Zweiges zur Ober- und Unterseite wurden. Dadurch kamen also auch die Seitenknospen auf die Oberseite, resp. Unterseite des Zweiges zu liegen. Sie waren in- folgedessen genötigt, nach entgegengesetzter Richtung auszuwachsen, und zwar mußte die auf der Oberseite liegende Knospe vertikal aufwärts, die andere vertikal abwärts auswachsen. Daß die jungen Triebe, als sie länger wurden, in der entsprechenden Stellung fixiert wurden, ist selbstverständlich. Nachstehende Tabelle veranschaulicht das Wachstum von acht Zw^eigpaaren, die ursprünghch an den Seiten hängender Zweige inseriert waren und durch Horizontallegen des Mutterzweiges ge- zwungen wurden, vertikal aufwärts und invers zu wachsen. Tabelle XVIIL Tag I. n i II. n i III. IV. 1 n M '^ ' V. n i VI. n i VII. n i VIII. n i 1. 30 30 20 20 28 30 18 18 25 25 50 50 26 25 20 20 5. 75 72 58 43 70 65 55 45 68 50 115 120 58 50 35 35 10. 120 110 115 65 90 90 80 50 95 75 170 170 85 80 70 38 15. 155 140 155 85 160 125 125 70 128 100 200 170 100 IdO 48 38 20. 245 235 243 140 295 195 223 107 220 170 330 220 135 130 63 50 35. 585 440 585 185 - - 520 175 490 430 330 220 210 180 95 70 45. 810 440 620 190 - - 520 190 565 500 — 470 380 105 80 75. 825 440 620 190 - - - - 565 500 — - - — 1) Vöchting, Organbildung, 1878, I, p. 164; 1884, II, p. 40, 95. Untersuchungen über das Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane. 553 Als Ergebnis zeigte sich beim Abschluß der Messungen, daß alle abwärts wachsenden Triebe bedeutend kürzer geblieben waren. Die durchschnittliche Hemmung der invers wachsenden Zweige betrug 37 7o- Da sich die jungen Seitentriebe bis zum Beginn der Versuclisanstellung vollständig gleichmäßig entwickelt hatten, auch nicht, wie bei den andern Versuchen an Trauerbäumen eventuelle Reizwirkungen durch mechanisches Biegen in Frage kamen, kann die Hemmung der abwärtswachsenden Zweige im Vergleich mit den aufwärts wachsenden nur durch die Schwerkraft bewirkt worden sein. Endlich stellte ich noch Versuche in derselben Weise, wie bei Caragana, an einem dritten Baume an, einem Exemplar von Pirus amygdaliformis var. pendula. Diese Form gehört dem vierten Typus der Vöchting sehen Einteilung an. Die jungen Zweige wachsen in der Richtung, wie sie durch ihre Stellung am Mutterzweige bedingt wird. Es finden sich daher auf den Krümmungen der älteren Zweige, namentlich an den höchsten Asten des Baumes, zahlreiche junge Sprosse, die mehr oder weniger senkrecht emjjorwachsen, bis sie schließlich durch die eigene Last abwärts gezogen werden. Die Apikaitriebe und die auf sie folgenden Triebe am abwärts hängenden Teile der Mutterzweige hängen dagegen meist schlaff nach unten oder ent- fernen sich nur wenig von der inversen Vertikallage. Sie lassen keinen bemerkenswerten Längenunterschied gegenüber den aufwärts wachsenden Trieben erkennen. Von dreißig hängenden Zweigen wurden fünfzehn in vertikal aufwärts gerichteter Stellung befestigt, und die jungen Apikaitriebe mit einer gleichen Anzahl abwärts gerichteter, gleichlanger Apikai- triebe vergleichend gemessen. Tabelle XLX. Tag I. II. III. IV. V. VI. VIT. aufw. abw. aufw. abw. aufw. abw. aufw. abw. aufw. abw. aufw. abw. aufw. abw. 1. 80 80 100 100 70 70 65 70 50 50 80 80 65 70 .5. 115 97 138 130 77 75 95 95 73 70 HO 105 95 100 10. 150 125 17(t 155 120 120 110 HO 100 95 150 125 135 130 15. 155 130 185 180 130 130 120 120 115 100 155 145 135 137 20. 190 170 220 220 155 175 153 145 134 130 193 176 155 190 35. 290 285 335 385 240 290 230 160 225 228 300 320 260 300 45. 335 345 385 455 265 320 - - 265 275 335 390 278 320 75. 415 450 - 275 385 - - 310 275 345 470 285 320 554 Georg Hering, (Fortsetzung der Tabelle.) Tag VIII. IX. X. XI. XII. XIII. XIV. XV. aufw. abw. aufw. abw. aufw. abw. aufw. abw. aufw. abw. aufw. abw. aufw. abw. aufw. abw. 1. 35 40 75 70 75 70 105 105 60 60 75 75 60 60 85 85 5. 55 G.3 103 85 105 100 135 125 90 85 108 100 90 70 118 115 10. 105 00 1 135 100 145 135 180 155 130 100 160 130 115 100 155 142 15. 110 90 155 110 160 155 185 165 135 115 155 140 122 115 IGO 175 20. 120 125 180 140 190 180 225 210 165 145 195 175 155 150 210 210 3.'). 210 250 260 250 255 295 365 312 245 230 330 293 265 265 320 355 4 5 - 275 305 255 235 400 325 250 255 375 355 310 330 375 420 75. - 280 350 260 350 - 265 350 - - 320 380 425 500 Aus der Tabelle sehen wir, daß die Apikaitriebe der abwärts hängenden Zweige keine Hemmung im Vergleich mit den aufwärts wachsenden erkennen ließen, sondern sogar bei elf Vergleichspaaren länger wurden als diese. Die Indifferenz, welche die jungen Triebe gegenüber der Schwerkraft zeigen, lassen es erklärlich erscheinen, daß hängende und aufrechte Triebe keinen wesentlichen Unterschied im Längenwachstum zeigen. Wenn die hängenden Zweige sogar länger wurden, so ist, wie schon früher erwähnt wurde, zu berück- sichtigen, daß durch das mechanische Aufbiegen der Zweige in die aufrechte Vertikallage eine Benachteiligung der Apikaitriebe eintritt. Bei typischen Trauerformen, wie Caraiiana war die hieraus resul- tierende Beeinflussung ihres Wachstums nur nicht groß genug, um den Längenunterschied zwischen aufrechten und abwärts wachsenden Zweigen auszugleichen. Übrigens ist es nicht ausgeschlossen, daß es sich hier um einen ähnlichen Fall handelte, wie er auch von Vöchting beobachtet wurde. Wie Vöchting mitteilt, befand sich unter seinen Trauer- bäumen ein Exemplar, dessen Zweige allem Anscheine nach positiv geotropisch waren. Folgende Beobachtung an dem letztgenannten Trauerbaume berechtigen vielleicht zu der gleichen Annahme. Bei einigen, zur Vertikalstellung aufgebogenen Zweigen hatte sich das oberste Befestigungsband des Apikaitriebes gelöst, so daß der Spitzenteil in einer Länge von etwa 10 cm frei war. Da dies nicht sofort bemerkt wurde, hatten sich diese freien Spitzenteile etwa bis zur Horizontallage gesenkt. Ob bei der Kürze dieser Sproßstücke die Blätterlast allein dieses Herabsinken verursachte, konnte ich nicht sicher entscheiden, bei der Kräftigkeit der jungen Triebe erschien dies jedoch nicht sehr wahrscheinlich. Wenn es sich hier UntersuclniiiKen über das Wachstiiin in versgestellter Pflanzenorgane. 555 tatsächlich um eine Äußerung von positivem Geotropismus handelte, so hätten sich die aufgebogenen Zweige in der Inversstellung be- funden, und ihr Kürzerbleiben wäre dann selbstverständlich. 4. Versuche mit positiv geotropischen Organen. Es mögen zum Schluß noch die Ergebnisse einiger Unter- suchungen mitgeteilt werden, die ich an Wurzeln junger Keim- pflanzen von Zea Mays, Lupinus albus und Vicia faba anstellte. Die "Wachstumsverhältnisse positiv geotropischer Organe in der inversen Gleichgewichtslage zu untersuchen, ist ungleich schwieriger, als bei negativ geotropischen Organen, da man bisher keine völlig einwandfreie Methode kennt, um die Wurzeln in der inversen Stellung zu fixieren. Elfving^) stellte Versuche mit Keimwurzeln von Hinapis alba an, bei denen er von dem schwachen negativen Heliotropismus der Wurzel") ausging. Er suchte durch geeignete Beleuchtung die Wurzel in vertikal inverser Stellung zu erhalten, kam aber zu keinem brauchbaren Resultat. In neuester Zeit hat H. Ricöme'^) Untersuchungen an Wurzeln von Vicia faba veröffentlicht, die ebenfalls die Frage des Wachs- tums in der inversen Lage zum Gegenstande haben. Seine Ver- suchsmethode, die ganz kurz beschrieben werden soll, deckt sich mit dem Prinzip des Klinostaten. Hicome brachte Wurzeln von Fif/rt-Keimen in normaler und inverser Stellung in Kulturgefäße mit verschiedenen Medien (Erde, Sand, Gelatine). Das Kulturgefäß mit den zu untersuchenden Wurzeln wurde an ein an der Zimmer- decke befestigtes Pendel angehangen und letzteres in kreisende Schwingungen versetzt. Durch die Schwingungen des Pendels und die Torsion des Pendelfadens kam das Gefäß mit den Wurzeln derart in Rotation, daß die Wurzeln sich zwar in geneigter Lage zur Lotrichtung befanden, aber dauernd um ihre Längsachse rotierten, so daß in derselben Weise, wie beim Klinostaten, eine einseitige Reizung und eine dementsprechende geotropische Krüm- mung verhindert sein mußte. Bei dieser Versuchsanstellung 1) Elfving, Beitrag z. Kenntnis d. physiol. Einw. d. Schw. usw., p. 17. 2) Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen 1880, II, p. 79. F. ö. Kohl, Mechanik d. Reizkrümmungen, 1894, p. 26. Vgl. ferner Pfeffer, a. a. 0., II, p. 575. 3) H. Ricöme, Sur des racines dressees de bas en haut obtenues exp6rimen- talement. Comptes Eendus 1903, £d. 137, p. 204. Jalub. f. wisB. Botanik. XL. 37 556 ^^••"'■g Hering, behielten etwa drei Viertel der invers gestellten Wurzeln ihre Lage bei, die übrigen krümmten sich um und wuchsen abwärts, wie Ricome angibt, infolge nicht allseitig gleich starker Streckung der wachsenden Partie. Die gestreckt gebliebenen Wurzeln in der Inversstellung zeigten beim Vergleich mit den normal abwärts wachsenden Wurzeln keinen Unterschied im Längenwachstum. Es schien demnach, als ob die Schwerkraft auf das Wachstum positiv geotropischer Organe in der Inversstellung keinen Einfluß ausübte. Dies widerspricht mithin dem Verhalten negativ geotropischer Organe in der Inversstellung. Der Ausfall der Ricomeschen Untersuchungen ist aber auf folgende Weise zu erklären. Tatsächlich befanden sich die Wurzeln bei dieser Art der Versuchsanstellung überhaupt nicht in der durch genaue Invers- stellung bedingten labilen Gleichgewichtslage'), da das kreis- förmig schwingende Pendel mit der Lotrichtung einen Winkel bilden mußte. Dieser Winkel näherte sich überdies jedenfalls sehr der- jenigen Angritfsrichtung der Schwerkraft, unter welcher die maximale tropistische Erregung eintritt (160"). Es wurde nur in derselben AVeise, wie am Klinostaten, durch die gleichmäßige Drehung der Wurzeln um ihre Längsachse jede Flanke gleich lang und gleich stark der auslösenden Wirkung der Schwerkraft ausgesetzt'^) und damit unterblieb eine geotropische Krümmung, „da die tropistische Reizung von der einseitigen Wirkung des Agens abhängt"''). „Da aber voraussichtlich auch die kürzeste einseitige Schwerkraftswirkung als Reiz empfunden wird, so wird auch bei schnellerer Klinostaten- drehung die geotropische Reizung nicht wirklich aufgehoben"*). Es lagen also gänzlich andere Bedingungen vor, als bei Wurzeln, die sich in genauer vertikaler Liversstellung befinden. Bei diesen wirkt die Schwerkraft einseitig, und zwar in umgekehrter, aber paralleler Richtung zur Längsachse des parallelotropen Oigans, so daß über- haupt kein tropistischer Wachstumsreiz ausgelöst wird. Es können deshalb die Beobachtungen Ricümes nicht als beweisend ange- sprochen werden. Am brauchbarsten zu Untersuchungen mit positiv geotropischen Organen erwies sich noch eine Methode, bei der die Wurzeln 1) Czapek, Jahrb. f. wiss. Botan., 1805, Bd. XXVII, p. 291. 2) Ea lagen also dieselben Bedingungen wie bei einem diffus angreifenden Agens vor. 3) Pfeffer, a. a. 0., Tl. Bd., p. 566. i) Pfeffer, a. a. 0., II. Bd., p. oÜ9, Anui. 3. Untersuchungen über das Wachstum inversgestellter Pflanzenorgaue. 557 mechanisch in der Inverslage fixiert wurden. Nach einem von Simon') beschriebenen Verfahren wurden die Wurzeln von unten in dünne Glasröhren gesteckt. Um gleiche Bedingungen her- zustellen, mußten die Vergleichswurzeln in normaler Stellung in gleicher Weise in Glasröhren eingeführt werden. Die Glasröhren waren an einem Gestell befestigt, das in einem feucht gehaltenen Zylinder im Dunkeln aufgestellt wurde (bei 20" C). Die Glas- röhren waren so eng zu wählen, daß sich die Wurzeln nicht um- krümmen konnten, anderseits aber auch keiner starken Reibung ausgesetzt waren. Die Wurzeln wuchsen unter diesen Bedingungen sehr rasch und blieben im allgemeinen vier Tage vollkommen intakt. Nach dieser Zeit, die für die Versuchsanstellung vollkommen aus- reichte, starben sie allmählich ab. Der tägliche Zuwachs wurde an der Außenseite der Glasröhren mit Marken notiert. Die Versuchsmethode ist insofern nicht ganz einwandsfrei, als man mit einer Wachstumshemmung infolge der Reibung der wachsenden Zone an der Wand der Glasröhre rechnen muß. Diese Reibung kommt namentlich für die invers gestellten Wurzeln in Betracht, falls diese gelegentlich aus der labilen Gleichgewichts- lage herauskommen und Krümmungsversuche machen. Die Wurzeln in normaler Vertikalstellung wachsen fast ohne Reibung abwärts. Um für sie die gleichen Bedingungen zu schaffen, wurde den zu ihrer Aufnahme bestimmten Glasröhren eine schwache Neigung erteilt, so daß die Wurzeln bei dem Bestreben, sich genau senk- recht zu stellen, beim Wachstum fortgesetzt eine schwache Reibung erfuhren. Tatsächlich konnte dieser durch die Methode bedingte Fehler nur minimal sein, denn die Wurzeln in normaler Stellung glitten an der glatten, mit Wasserdampf beschlagenen Röhrenwand leicht weiter, so daß ich nie eine Anpressung der Wurzel an die Glaswand beobachten konnte; die Wurzeln in der Inversstellung wuchsen meist gerade gestreckt aufwärts, so daß die Wurzelspitze die Röhrenwand nicht berührte. Außerdem wurde die genaue Vertikallage mehrere Male am Tage kontrolliert. Bei Beachtung dieser Kautelen und im Hinblick auf die Versuchsergebnisse bei negativ geotropischen Organen kann man die Resultate dieser Untersuchungen wohl als brauchbar gelten lassen. Ich gehe nun- mehr zu den Versuchen selbst über. Wegen ihrer gleichmäßigen Dicke in allen Zonen erwiesen sich die Wurzeln von Zea Maijs zu den Versuchen am geeignetsten. 1) S. Simon, Jahrb. f. wiss. Botan., 1904, Bd. XL, p. 126. 37* 558 Georg Hering, Man kann die Glasröhren sehr eng wählen, ohne daß der basale Teil der Wurzel sich an die Röhrenwand anpreßt. Auch die Wurzeln von Lupinus albus waren zu den Versuchen brauchbar. Am wenigsten geeignet waren Vicia /W&r? -Wurzeln. Da sie sich von der Basis nach der Spitze stark verjüngen, mußte ich ziemlich weite Glasröhren verwenden. Der Erfolg war, daß sich die Wurzel- spitze, die viel Spielraum hatte und infolgedessen nutieren konnte, aus der Vertikallage abkrümmte. Wo dies der Fall war (auch bei Maiswurzeln kamen einige solche Fälle vor), kam es nie zu einer Wachstumshemmuiig, die ich bei den gestreckt gebliebenen Wurzeln durchgängig beobachten konnte. Verläßt die Wurzelspitze ihre Lage parallel zur Lotrichtung, so wird sie sofort einseitig gereizt. Die daraus resultierende tropistische Wachstumsbewegung kann aber zu keiner vollständigen Umkrümmung fübren, da die Wurzel zwangsweise in der Röhre gerade weiterwachsen muß. Es kommt infolgedessen ein beschleunigtes Längenwachstum zustande, so daß die Vergleichswurzeln in der Länge erreicht oder überholt werden. Da bei den Wurzeln ausschließlich die Wurzelspitze das reiz- perzipierende Organ ist, so unterbleibt bei einer Lagenänderung derselben sofort die in der labilen Gleichgewichtslage eintretende Hemmung des Längenwachstums. Dieses Verhalten ist um so verständlicher, als bei einem Sproß schon die Umkrümmung eines Teils der reizperzipierenden Zone genügt, um eine Wachstums- beschleunigniig in der ganzen waciisenden Zone einzuleiten. Für die Ergebnisse der angestellten Versuchsreihen mit Mais- wurzeln mag folgende Tabelle als Beleg dienen. Tabelle XX. Zm Mays. Tag I II III. IV. V. VI. VII. VIII. n i n i n i n i n i n i n i n i 1. 24 25 38 40 38 38 35 35 50 50 30 30 28 30 55 55 2_ 42 40 73 61 60 54 65 55 76 57 47 37 48 38 82 71 3. 57 48 89 71 80 57 79 70 102 80 65 43 72 43 115 91 4. 78 50 102 79 87 57 98 78 121 80 78 44 72 43 117 91 Tag n X XI. XII. XIII. XIV. XV. XVI. n i n i n i n i n i n i n i n i 1 30 30 20 20 33 31 22 22 16 18 12 13 20 20 18 18 2. 51 37 41 36 72 61 64 57 58 43 43 36 49 39 49 41 3. ßO 47 64 53 82 67 75 79 74 50 60 39 61 40 78 55 4. 69 47 77 53 102 72 109 105 99 50 71 42 67 40 91 64 Untersuchungen über das 'Wachsfum inversgestellter Pflanzenorgane. 559 Bei den hier angeführten Versuchspaaren hatten sich die Wurzeln in der Inversstellung vollkommen gerade erhalten. Sie erschienen durchgängig gehemmt im Vergleich mit den normal wachsenden Wurzeln. Der durchschnittliche Hemmungswert betrug 29 Vo- Im Laufe dieser Untersuchungen konnte ich verschiedene Wurzeln beobachten, deren Spitze sich meist während der Nacht, wenn in der Kontrolle eine größere Pause eintrat, um 15 — 20" von der Lotrichtung entfernte, ohne daß sich die Wurzelspitze in der engen Röhre ganz umkrünimen konnte; bei diesen trat dann immer die vorerwähnte Wachstumsbeschleunigung ein. Eine weitere Tabelle soll die Versuchsergebnisse mit Lupinen- wurzeln illustrieren. Tabelle XXI. Lupinus albus. Tag I 11. III. IV. V. VI. VII. VIII. n i n i n i n i n i n i n i n i 1. 20 20 20 20 21 22 19 20 28 28 25 25 25 22 26 25 2. 35 35 42 34 42 32 46 39 52 40 45 34 47 37 45 41 3. 55 50 45 39 45 32 51 41 60 41 51 36 59 39 55 43 4. 63 50 45 44 49 32 54 42 64 — 51 36 61 39 56 44 5. 69 50 — 51 - 54 — 64 — — — 57 45 Tag IX. X. XI. XII. XIII. XIV. XV. n i n i n i n i n i n i n i 1. 24 23 20 20 21 23 27 27 26 25 27 27 20 20 2. 48 35 42 33 39 39 45 39 50 39 49 43 40 33 3. 59 39 49 43 50 48 53 42 59 45 61 48 48 43 4. 60 42 49 45 52 49 54 42 59 45 63 50 50 43 5. 60 42 — 52 49 54 — — 63 50 — Die Außenbedingungen waren bei dieser Versuchsreihe die- selben, wie bei den Mais wurzeln. Die Wachstumstätigkeit der Wurzeln war aber weniger lebhaft. Auch die Hemmung in der Inversstellung erreichte keinen so hohen Wert, war aber immerhin recht beträchtlich; sie betrug 20%. Zum Schlüsse mag noch eine Versuchsreihe mit Wurzeln von Vicia faha folgen: Tabelle XXIL Vicia faha. Tag I II. III. IV. V. VI. VIT. n i n i n i n i n i n i n i 1. 13 13 13 13 34 35 38 37 38 38 16 16 25 25 2. 33 36 28 21 56 47 50 55 49 56 25 30 44 38 3. 52 58 45 21 79 61 63 76 60 80 37 46 67 52 4. — 63 — 82 61 63 82 60 85 37 46 68 52 560 Georg Hering, Die Tabelle bestätigt, was schon früher über die Unbrauchbar- keit der Faba -Wurzeln für unsere Zwecke gesagt wurde. Die Wurzeln nehmen von der Spitze nach der Basis sehr rasch an Stärke zu und bedingten infolgedessen die Verwendung weiter Glasröhren. In diesen konnte aber der dünne Spitzenteil Nuta- tionsbewegungen ausführen , erfuhr dabei eine tropistische Reizung und krümmte sich daher um. Bei vier von sieben inversgestellten Wurzeln (I, IV, V, VI) trat dies ein, und die Folge davon war, wie die Tabelle lehrt, eine Wachstumsbeschleunigung. Die drei übrigen Wurzeln, die ihre vertikale Inversstellung beibehielten, zeigen wieder im Vergleich mit den Kontrollpflanzen eine deutliche Wachstumshemmung; sie betrug 32 %• Die Wurzeln dagegen, deren Spitze sich umgekrümmt hatte, überholten die Vergleichs- exemplare um 23 7o- Die vorliegenden Wachstumstabellen zeigen, daß bei positiv geotropischen Organen bei Überführung in die vertikale Inverslage ebenso eine Hemmung des Längenwachstums eintritt, wie bei negativ geotropischen Organen. Daß bei einer Wegkrümmung der Wurzelspitze, das heißt des alleinigen Sitzes der Reizperzeption, von der Lotrichtung die Hemmung im Längen- wachstum unterbleibt, ist ganz natürlich. Schließlich ist noch anzuführen, daß Versuche mit Seiten- wurzeln zweiter Ordnung von Weidenstecklingen ergebnislos ver- liefen. Das Wachstum solcher Seitenwurzeln zweiter Ordnung, denen im allgemeinen auch keine merkliche geotropische Sensibilität zukommt'), wurde bei AVasserkulturen und bei Erdekulturen hinter einer Glaswand beobachtet. Sie entspringen nahezu senkrecht auf der Mutterwurzel und wachsen nach allen Seiten, ohne daß bei ihrer verschiedenen Lage zur Lotrichtung eine Beeinflussung des Längenwachstums durch die Schwerkraft zu bemerken wäre. Ihr Wachstum wird vielmehr durch innere Ursachen bestimmt, die in erster Linie auch die Entstehung der Seitenwurzeln auf der Kon- vexseite gekrümmter Seitenwurzeln erster Ordnung , bedingen '•'). Ebenso indifferent verhielten sich Wurzeln zweiter Ordnung von Pistia und Pontederia. Das Ergebnis der vorliegenden Untersuchungen ist, nochmals kurz zusammengefaßt, folgendes: 1) Sachs, Arbeiten d. Botan. Instituts in Würzburg, 1874, Bd. 1, p. G31. Pfeffer, a. a. 0., IL Bd., p. 563. 2) Noll, Landwirtschaft!. Jahrbücher 1900, Bd. 29, p. 422. Untersuchungen über das Wadistuni inversgestellter Pflanzenorgane. 561 Es bestätigt sich ganz allgemein die von den früheren Autoren ausgesprochene Behauptung, daß die Überführung geo- tropischer Organe in die inverse Vertikallage eine Hemmung des Längenwachstums zur Folge hat. In der Horizontallage am Klinostaten tritt dagegen nach Fr. Schwarz und Elfving, sowie nach eigenen Beobachtungen an Gramiueenkeimpflanzen, keine Änderung der Wachstumsschnelligkeit gegenüber normalstehenden Organen ein. Im einzelnen bestätigen die Tatsache einer Wachstumshemmung in der Inversstellung die Untersuchungen mit Schimmelpilzen, spezieller mit Phycomyces nifens, die eine Wiederholung der Elfving sehen Versuche sind. Bei diesen konnte auch eine schon von Elfving beobachtete Nachwirkung der Schwerkraft festgestellt werden, die sich in zweierlei Weise äußert: Einmal macht sich bei einstündiger Umkehq^eriode die aus der Reizstimmung in der Inverslage resultierende Wachstumshemraung erst in der folgenden oder den folgenden Stunden geltend, also nach Rückführung in die Normalstellung. Außerdem führt nach mehrstündiger Inversstellung eine Nach- wirkung anscheinend zu einer beschleunigten Wachstums- beendigung des Sporangiumträgers. Neu hinzugekommen sind als Bestätigung der oben ausge- sprochenen Tatsache die Ergebnisse mit negativ geotropischen Sprossen monokotyler und dikotyler Keimpflanzen. Bei diesen war außerdem das Auftreten von Wachstums- korrelationen zu verzeichnen, sofern der Gipfelteil des Sprosses die inverse Gleichsgewichtslage verließ und sich infolge negativ geotropischer Aufkrümmung der Normallage näherte. Die hier- durch ausgelöste korrelative Wachstumsbeschleunigung führte zu einem Ausgleich der vorausgehenden Wachstumshemmung. Diese Korrelationen zeigen große Ähnlichkeit mit den von Raciborski beobachteten Wachstumsverhältnissen bei hängenden Langtrieben tropischer Lianen. In weitem Umfange konnten Wachstumskorrelationen auch bei Untersuchungen an Trauerbäumen beobachtet werden, die im Anschluß an Vöchting ausgeführt wurden. Bei den hängenden Zweigen dieser Bäume bewirkt die Schwerkraft nicht nur eine Hemmung des Längenwachstums, sondern bestimmt auch die Ursprungsstelle neuer Langtriebe am Mutterzweige. Die ver- 562 Georg Herin?, Untersuchgn. über das Waelistuin inversgestellt. Pflanzenorgane. schieden stark ausgeprägte Polarität in Kombination mit der Schwerkraft führt zur Entstehung aller möglichen Übergangsformen zwischen typischer Trauerform und dem normalen Habitus aufrecht wachsender Bäume. Versuche mit Hauptwurzeln verschiedener Keimpflanzen er- gaben eine Hemmung des Längenwachstums bei inverser Auf- stellung, so daß also das Eintreten dieser Hemmung nicht nur für negativ geotropische Organe gilt, sondern ganz allgemein für parallele trope Organe ausgesprochen werden kann. Die einzige, bisher beobachtete Ausnahme von diesem Verhalten parallelotroper Organe bei inverser Aufstellung macht der Grasknoten, dessen Längenwachstum in normaler Vertikal- stellung nach einer bestimmten Zeit erlischt, beim Horizontal- legen aber w-ieder einseitig, am Klinostaten (sowohl bei paralleler, wie senkrechter Stellung zur horizontalen Klinostatenachse) allseitig gleichmäßig angeregt wird und lange Zeit anhalten kann. Wäh- rend dieser erneuten Wachstumstätigkeit ist der Grasknoten am Klinostaten bei senkrecliter Stellung zur horizontalen Achse und bei einseitiger Beleuchtung imstande, heliotropische Krümmungen auszuführen •). Die diesen Ausführungen zugrunde liegenden Versuche wurden vom Sommer 1902 bis Sommer 1903 im Botanischen Institut und Garten der Universität Leipzig ausgeführt. Ich kann nicht unter- lassen, auch an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr. Pfeffer, für die stete Anregung und wohl- wollende Unterstützung, der ich mich während meiner Arbeiten erfreuen durfte, meinen aufrichtigsten, tiefgefühlten Dank aus- zusprechen. Leipzig, Juni 1904. 1) Pfeffer, a. a. 0., Bd. II, p. 6.^1. über die normale und die anaerobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker. Von S. Kostytschew. Die Natur der anaeroben (der sog. „intramolekularen") Atmung der Pflanzen ist bis jetzt noch nicht endgültig aufgeklärt. Nachdem Brefeld^), Müntz-) und andere Forscher die allgemeine Ver- breitung der anaeroben Atmung festgestellt haben, und durch die Versuche von Wilson -Pfeffer ^) dargetan worden ist, daß die bei Sauerstoffabschluß fortdauernde Kohlensäureausscheidung kein mit dem Absterben des Organismus verknüpfter Prozeß, sondern eine Lebenserscheinung ist, hat Pfeffer^) zuerst die Anschauung von dem genetischen Zusammenhange der normalen und der anaeroben Atmung ausgesprochen. Diese Annahme wird tatsächlich dadurch bekräftigt, daß verschiedene äußere Einflüsse, wie zB. Einwirkung von Wärme'), Reizen'^) usw., einen merkwürdig ähnlichen Effekt auf beide Atmungsprozesse ausüben. Eine ausführliche Besprechung der hierzu gehörigen Literatur wird später erfolgen. Eine andere Theorie, die gegenwärtig am meisten verbreitet ist, nimmt an, daß die auaerobe Atmung in keinem genetischen Zusammenhange mit der normalen Atmung steht, aber mit der alkoholischen Gärung der Hefe identisch ist. Nach dieser Theorie ist also die bei den Pflanzen in sauerstofffreien Medien stattfindende Kohlensäureausscheidung ledighch das Resultat der Vergärung von löslichen Kohlehydraten. 1) Brefeld, Landw. Jahrbücher 1876, Bd. V. 2) Müntz, Annales de chimie et de physique 1876, V. ser., T. 8. 3) Pfeffer, Untersuchgn. aus d. botan. Instit. zu Tübingen, 1885, Bd. I, H. 4. 4) Chudiakow, Landw. Jahrbücher 1894, Bd. XXIII, p. 333. 5) Morkowin, Berichte d. Deutsch, botan, Gesellsch., 1903, Bd. XXI, p. 72. 37** 564 S. Kostytschew, In meinen früher publizierten Abhandlungen über die anaerobe Atmung der Schimmelpilze^) habe ich darauf hingewiesen, daß diese Organismen bei verschiedenartigen Ernährungsbedingungen die Fähigkeit zur an aeroben Atmung nicht verlieren. Diese Tatsache steht mit der herrschenden Theorie offenbar im Widerspruche; die von mir ausgeführten Versuche waren jedoch in dieser Hinsicht nicht ganz beweiskräftig: mein Hauptzweck war die Erforschung der Einwirkung von Lösungen organischer Stoffe verschiedener Konzentration auf die Energie der anaeroben Atmung; die Pilz- kulturen wurden deshalb immer auf Zucker gezogen ; nur nach der völligen Entwicklung der Pilzdecken wurden die Zuckerlösungen durch andere Nährmedien ersetzt. Bei dieser Methodik konnte der Einwand nicht beseitigt werden, daß Zucker oder dessen direkte Umwandlungsprodukte auch nach dem Wechsel der Lösungen im Innern der Hyphen vorrätig bleiben konnten. Die bedeutende Wichtigkeit der Frage nach dem Chemismus der anaeroben Atmung zwang mich, weitere Versuche vorzunehmen, bei welchen Zucker als Kohlenstoffquelle von Anfang an voll- ständig ausgeschlossen werden mußte. Diese Versuche, deren Resultate ich in der vorliegenden Abhandlung mitteile, müssen also als Grundversuche betrachtet werden und bezwecken die Lösung folgender Fragen: 1. Wie verläuft die anaerobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker? 2. Welche Änderungen kommen in der normalen Atmung unter dem Einflüsse einer zeitweiligen Sauerstoffentziehung vor, wenn der Pflanze kein Zucker zur Verfügung steht? Ausführliche Untersuchungen dieser Art erschienen mir um so wünschenswerter, als die gegenwärtig herrschende Theorie der anaeroben Atmung der Pflanzen auf keiner soliden experimentellen Grundlage fußt: direkt wird sie nur durch die nicht zahlreichen Versuche Diakon ows bekräftigt. Die Resultate der Untersuchungen Diakonows^), Avelcher mit Schimmelpilzen experimentiert hatte, können in folgenden Sätzen kurz zusammengefaßt werden: 1. Bei Abwesenheit von Zucker und Sauerstoff findet keine Kohlensäureausscheidung statt. 1) Kostytschew, Journal f. experiment. Landwirtschaft, 1901, Bd. V, p. 580 (russisch). Berichte der Deutsch, hotan. Gesellsch., 1902, Bd. XX, p. 327. 2) Diakonow, Berichte der Deutsch, botan. Gesellsch., 1886, Bd. IV, p. 1. über die normale und die anaerobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker. 565 2. Bei Abwesenheit von Zucker und Sauerstoff kann ein Schimmelpilz auch bei einer sonst vorzüglichen Nahrung (China- säure) kaum eine Stunde sein Leben fristen. Aus diesen beiden Sätzen resultiert die Schlußfolgerung: „Ohne Sauerstoffatraung oder Alkoholgärung findet kein Leben statt." Diese Ansicht finden wir in manchen Lehrbüchern der Pflanzenphysiologie vertreten; wie aus meinen weiter folgenden Ver- suchen zu ersehen ist, sind aber beide Sätze Diakonows un- richtig; mithin muß auch die Schlußfolgerung einstweilen als voll- ständig hypothetisch erscheinen. Methodisches. Als Objekt für alle in dieser Abhandlung beschriebenen Ver- suche wurde der Schimmelpilz Aspergillus niger ausgewählt (daß höhere Pflanzen für derartige Versuche sich meistenteils als un- tauglich erweisen, hat schon Diakonow seinerzeit richtig betont). Unter den niederen Pilzen wurde Aspergillus niger auf Grund folgender Erwägungen bevorzugt: 1. Dieser Pilz kann auf verschiedenartigen organischen Sub- stanzen ohne Schwierigkeit kultiviert werden; 2. Er ist ein typischer Aerobe und ruft keine spezifischen Gärungsvorgänge hervor. Es wurden im ganzen drei Versuchsserien ausgeführt, zwecks Untersuchung von drei Kohlenstoffquellen : Pepton, Weinsäure und Chinasäure. Pepton kam als „Witte -Pepton" in Anwendung; die beiden letztgenannten Substanzen wurden von C. A. F. Kahlbaum in Berlin als chemisch rein bezogen; sie enthielten keine Spur von löslichen Kohlehydraten. Wenn geringe Mengen von zuckerartigen Substanzen in meinem „Pepton"-Präparat vorhanden gewesen wären (was sich aber direkt nicht nachweisen ließ), so müßten sie in den ersten Tagen der Entwicklung der Pilzkultur ohne Zweifel voll- ständig verbraucht worden sein. Als Nährsubstrat bediente ich mich der B, aulin sehen Flüssigkeit, in welcher Salze von Zn und SiOä ausgeschlossen waren, und Zucker durch eine von den oben genannten Kohlenstofiquellen ersetzt wurde ; nähere Angaben darüber findet man in den Versuchsprotokollen. Die Methodik der Versuchsanstellung bestand darin, daß die zu untersuchende Pilzkultur mit einem bestimmten Volumen Luft 566 S. Kostytschew, oder Stickstoff abgeschlossen wurde; nach Verlauf entsprechender Zeitintervalle wurden dem Versuchskolben Gasportionen ent- nommen und analysiert; aus den erhaltenen Zahlen ließ sich so- dann die Atmungsenergie auf die bekannte Weise berechnen^). Als Kulturgefäße wurden ca. 250 ccm fassende, konische Kolben mit oben erweitertem Halse ausgewählt; jeder Kolben wurde mit 50 ccm Nährlösung beschickt, vorläufig mit einem Wattepfropfen verschlossen, 15 Minuten lang bei 120*^ sterilisiert, alsdann mit Sporen von Äs- pergillus niger geimpft und in einen Thermostaten bei 32" gestellt. Nachdem die Pilzkultur das gewünschte Entwicklungsstadium er- reicht hatte, wurde der Wattepfropfen durch einen zweimal durch- bohrten Kautschukstöpsel ersetzt; in die Offnungen des Stöpsels wurden ein Zu- und ein Ableitungsrohr eingesetzt, welche außer- halb des Kolbens zweimal unter rechtem Whikel gebogen waren. Der letzte Schenkel des Ableitungsrohres wurde in ein Gefäß mit Quecksilber getaucht und diente als Manometer; der letzte Schenkel des Zuleitungsrohres wurde mit einem Stück dickwandigen Gummi- schlauches versehen, an welchem sich ein Quetschhahn befand; dieses Rohr diente zum Entnehmen von Gasportionen, bezw. zur Verbindung mit dem Apparate zur Entwicklung des Stickstoffgases ^) (oder mit der Luftpumpe). Beide Röhren hatten einen inneren Watteverschluß und wurden samt dem Stöpsel jedesmal vor dem Gebrauch, in Löschpapier gewickelt, bei 120" sterilisiert. Daß bei dem Einsetzen des Kautschukstöpsels die Möglichkeit einer Ver- unreinigung der Pilzkultur ohne Schwierigkeit vermieden werden konnte, bedarf kaum der Erwähnung. Die Erweiterung am Halse des Kolbens oberhalb des Stöpsels wurde mit Quecksilber gefüllt, wodurch ein vollständig luftdichter Verschluß geschaffen wurde. Der auf diese Weise ausgerüstete Kulturkolben sollte nun, je nach dem Versuchszweck, entweder mit frischer Luft oder mit Stickstoff gefüllt werden. War ersteres der Fall, so wurde der 1) "Wie aus der weiteren Darlegung ersichtlich wird , bestand der Hauptmangel der Versuchsanstellung Diakonows darin, daß dabei ein zu rascher Wechsel aerober und anaerober Lebensbedingungen eintrat; deswegen habe ich die „Einsperrmethode" bevorzugt, wobei der Versuchskolben ohne jede Aufsicht mehrere Stunden hindurch stehen bleiben kann. Daß ich andere Eesultate als Diakonow erzielte, glaube ich haupt- sächlich diesem Umstände zuschreiben zu dürfen. 2) Dieses Gas scheint mir für Objekte, die gegen die Anaerobiose so außer- ordentlich empfindlich sind wie Aspergillus niger, zuverlässiger zu sein als der sonst gehräuchliche Wasserstoff. über die normale und die anaörobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker. 567 Kolben mit einer Luftpumpe in Verbindung gesetzt und eine halbe bis eine Stunde lang Luft durchgetrieben, wonach der Kolben auf die weiter unten beschriebene "Weise abgesperrt wurde. Das Füllen mit Stickstoff wurde auf folgende Weise erreicht: in einen ge- räumigen (ca. 500 ccm fassenden) Rundkolben wird ein Gemisch von 85 g reinem Kaliumnitrit. 53,5 g Ammoniumchlorid und 180 bis 200 ccm Wasser gebracht'), und der Kolben mit einer freien Flamme anfangs mäßig stark erwärmt. Sobald sich alles aufgelöst hat und eine lebhafte Gasentwicklung eingetreten ist, muß die Er- wärmung bedeutend abgeschwächt werden. Das aus dem Kolben strömende Gas passiert mit Schwefelsäure und mit Natronkalk gefüllte Reinigungsgefäße, schließlich ein kurzes Verbrennungsrohr, in welches eine reduzierte Kupferspirale (wie sie bei den volumetri- schen Stickstoffbestimmungen gebräuchlich ist) eingeschlossen und im Zustande roten Glühens unterhalten wird (bei Anwendung von chemisch reinen Reagenzien ist diese letztgenannte Reinigungs- vorrichtung niclit notwendig). Die Regulierung des Gasstromes kann leicht durch eine entsprechende Erwärmung (resp. durch eine zeitweilige Abkühlung) des Kolbens erzielt werden. Die beschriebene Methode ist zwar teuerer, aber kaum komplizierter, als die Methode, Wasserstoff durchzuleiten. Das Durchleiten des Stickstoffgases dauerte bei meinen Versuchen so lange, bis die letzten Spuren von Sauerstoff durch den Stickstoff verdrängt waren, wovon ich mich jedesmal durch eine Kontrollgasanalyse vergewisserte. Nach voll- endeter Stickstoffdurchleitung wurde der Kolben luftdicht geschlossen, was sich mit Hilfe einer nur unbedeutend modifizierten Gaspipette von Bonuier und Mangin bewerkstelligen ließ. Nachdem durch Entnehmen einer entsprechenden Gasmeuge das Quecksilber im Manometerrohr auf die gewünschte Höhe eingestellt war, wurde der Gummischlauch und der mit ihm verbundene Schenkel des Zu- leitungsrohres mit Quecksilber gefüllt, und sodann der Quetschhahn am Gummischlauch geschlossen. Da nun der Gasdruck im Innern des Kolbens niedriger als der der umgebenden Luft war, und die innere Atmosphäre von der äußeren lediglich durch Glas und Quecksilber getrennt wurde, so konnte der Verschluß als voll- ständig luftdicht gelten. Es bedarf keiner großen Geschicklichkeit, um alle beim Schließen des Kolbens nötigen Operationen so aus- 1) Es ist zweckmäßig, das Gtemisch vor dem Gebrauche die Nacht über stehen zw lassen, wodurcli eine ruhigere Keaktion erzielt wird. 568 S- Kostytschew, zuführen, daß dabei ins Innere des Kolbens kein einziges Luft- bläschen dringt. Die geschlossenen Kolben standen im Dunkeln bei ca. 17 — 18^ C; die Temperaturschwankungen im Verlauf eines Versuches gingen nie über 2 " C. hinaus. Nach Ablauf bestimmter Zeitintervallen wurden dem Versuchskolben Gasportionen ent- nommen und analysiert. Für die Gasanalyse bediente ich mich des Apparates von Polow^zow^) mit einer Modifikation von A. Richter (dieselbe besteht im wesentlichen darin, daß der Sauerstoff nicht durch Absorbierung mit alkalischem Pyrogallol, sondern durch Ver- brennung mit Wasserstoff bestimmt wird). Da die Analysenzahlen nur über die prozentische Zusammensetzung eines Gasgemisches Aufschluß geben können, mußte außerdem noch das Gesamtvolumen des in je einem Kolben abgesperrten Gases bestimmt werden. Dies wurde nach einer bekannten Methode ausgeführt, welche darin besteht, daß von dem Kolben eine Gasportion A entnommen und bei gewöhnUchem Druck P im kalibrierten Eudiometerrohr gemessen wird; außerdem muß der Gasdruck im Innern des Kolbens vor und nach dem Entnehmen der Gasportion bestimmt werden. Wir bezeich- nen diese beiden letzten Daten entsprechend durch p und p^ Aus allen diesen Zahlen läßt sich nun das Gesamtgasvolumen V auf Grund des Mari otteschen Gesetzes berechnen: AP\ , ^ ^r -^P Vp = (v+^)p' oder V = CO- Es sei noch erw^ähnt, daß bei der Berechnung von -^y- der Sauerstoffgehalt der Laboratoriumsluft auf Grund mehrfach wieder- holter Gasanalysen gleich 20,80 "/o angenommen wurde. Bevor ich zur Beschreibung der ausgeführten Versuche über- gehe, möchte ich noch die Größe der Versuchsiehler und ihren Einfluß auf die erhaltenen Resultate in Kürze besprechen. Die Ausgiebigkeit der anaeroben Atmung von Aspergillus ist bei Ab- wesenheit von Zucker sehr gering; doch darf nicht vergessen werden, daß 1. die anaerobe Atmung dieses Pilzes auch auf Kosten von Zucker nicht viel energischer vor sich geht, und daß 2. die normale Atmung von Asper(jiUus auf einem zuckerhaltigen Substrat ebenfalls eine ausgiebigereist, als auf Kosten anderer Stoffe. Über- haupt darf man offenbar solche Lebensvorgänge, die mit geringem 1) Polowzow, Untersuchungen über die Pflanzenatmung. St. Petersburg 1901 (russisch). über die normale und die anaerobe Afnning bei Abwesenheit von Zucker. 569 Stoffansatz verknüpft sind, nicht ohne weiteres für bedeutungslos halten. In unserem Falle ist es zB. meiner Meinung nach für die theoretische Physiologie nicht ohne Interesse festzustellen, ob die anaerobe Atmung bei jeder Art von Ernährung möglich ist, welche eine Entwicklung des Organismus gestattet, oder ob ein solcher Zusammenhang nicht besteht. Nur muß, wenn der zu untersuchende Prozeß mit geringer Energie verläuft, darauf geacbtet werden, daß die Ergebnisse der Untersuchung sich nicht etwa durch die un- vermeidlich erweiterten Grenzen der Versuchsfehler erklären ließen. Bei meiner Yersuchsanstellung waren folgende Fehlerquellen möglich: 1. Fehler bei der Bestimmung des Gesamtvolumens des Gas- gemisches. Das Messen der Gasportion wurde immer in demselben, auf 0,1 ccm geteilten Eudiometerrohr vorgenommen. Das Volumen der Gasportion betrug immer ca. 50 ccm, das Gesamtgasvolumen 200 bis 230 ccm. Der Maximalfehler beim Ablesen am Eudiometer, gleich 0,1 ccm, hat einen Gesamtfehler von 0,5 ccm oder —^ des Gesamtvolumens (mithin auch ^ J^ der gesamten Kohlensäuremenge) zur Folge. Beim Ablesen am Manometer konnte dadurch ein Fehler entstehen, daß der Durchmesser meiner Manometerröhren etwas enger war, als dies bei echten Barometerröhren üblich zu sein pflegt. Dieser Fehler ist aber konstant und seine Größe ebenfalls sehr unbedeutend: wenn wir annehmen, daß beim Ablesen am Manometer ein Fehler von 2 mm Quecksilberdruck begangen wurde (was aber kaum möglich ist), so resultiert daraus ein Maximal- fehler von ^ des Gesamtgasvolumens (also ^ der ausgeschiedenen COä). Es ist nun klar, daß der bei der Bestimmung des Gesamt- volumens mögliche Fehler im Vergleich mit den Fehlern der Gas- analyse so winzig klein ist, daß man ihn vollständig unberück- sichtigt lassen kann. 2. Fehler, bedingt durch die im Substrat gelöst gebliebene Kohlensäure. Wie Kontrollversuche, bei denen Evakuieren vorgenommen wurde, ergaben, ist auch dieser Fehler sehr unbedeutend (meisten- teils sogar unbestimmbar). 3. Es bleibt also nur eine reelle Fehlerquelle übrig: Die Fehler der Gasanalyse. Bei meinen Bestimmungen gingen die Analysenfehler nicht über 0,1 7o hinaus. Leider wird hier ein Fehler desto schwerer, je geringer die gesamte Kohlensäuremenge ist; bei einem Kohlensäuregehalt von iVo ist ein Fehler von ^ 570 S* Kostytschew, der gesamten Kohlensäuremenge möglich. In bezug auf die anaerobe Atmung ging jedoch mein Bestreben dahin, bloß fest- zustellen, ob dieser Prozeß bei den gegebenen Bedingungen über- haupt stattfindet, und, wenn dies der Fall war, zu erforschen, ob die anaerobe Kohlensäureausscheidung mit der Zeit zunimmt oder abnimmt. Für solche Zwecke konnte ich mich mit dem oben be- rechneten Grad der Genauigkeit begnügen. Es muß noch bemerkt werden, daß in allen den Fällen, wo der Kohlensäuregehalt eines Gasgemisches 2% nicht überstieg, die angeführten Analysenzahlen Mittelwerte von mindestens zwei Analysen sind, deren Differenz geringer als 0,1 ^'o war. In den Versuchsprotokollen sind neben den Analysenzahlen immer die absoluten Mengen der ausgeschiedenen Kohlensäure in Kubikzentimetern (auf 0" und 760 mm Quecksilber- druck bezogen) angegeben; diese Daten sind, wie aus obiger Dar- stellung ersichtlich, als bis auf ca. 0,2 ccm richtig anzusehen. Ge- naue Angaben über Temperatur und Gasdruck, durch av eiche alle Zahlen annähernd gleichmäßig beeinflußt worden sind, habe ich in den einzelnen Fällen nicht angeführt, um eine übermäßige An- häufung von Zahlen geringer Bedeutung zu vermeiden; die Gesamt- gasvolumina sind immer nur einmal für je einen Versuch in runden Zahlen angegeben; bei der Berechnung auf gleiche Zeit wurden immer zehn Stunden als Zeiteinheit angenommen. I. Versuchsserie. Kohleiistoffquelle: Pepton. Nährlösung: Raulinsche Flüssigkeit ohne ZnSOj und K2Si03 und unter Ersatz des Zuckers durch „Witte -Pepton" (5 g „Pepton" in 100 ccm Flüssigkeit). Ein jeder Kolben wurde mit 50 ccm Nährlösung beschickt. Zunächst mußte natürlich festgestellt werden, ob die anaerobe Atmung des Pilzes bei dieser Art von Ernährung überhaupt statt- findet. Darüber gibt folgender Versuch Aufschluß: Versuch 1. Dreitägige, fruktifizierende Kultur. Gesamtvolumen =197 ccm. Temp. 16". Stickstoff Periode =13 Stunden. Gasanalyse: CO« = l,797o, Na = 98,21 7o. CO2 = 3,4 ccm bei 0° und 760 mm. Folgende zwei Versuche haben den Zweck, zu erforschen, wie die anaerobe Kohlensäureausscheidung bei längerem Verweilen im Stickstoff verläuft. über die normale und die anaiirobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker. 57] Versuch 2. Dreitägige, fruktifizierende Kultur. Gesamtgasvohmien =212 ccm. Temp. 16 — 17°. Stickstoffperiode: a) = 13 Stunden. Gasanalyse: CO, = 1,197«, N^ = 98,81 7„. CO2 = 2,4 ccm bei 0° und 760 mm. b) "Weitere 29 Stunden. Gasanalyse: COj = 2,057o, ^2 = 97,957o. CO2 = 4,1 ccm bei 0" und 7G0 mm. c) Weitere 24 Stunden. Gasanalyse: CO, = 2,92 7», N, = 97,087o. CO2 = 5,8 ccm bei 0° und 760 mm. Trockengewicht des Myceliums = 0,1665 g. Atmungsenergie pro 10 Stunden berechnet: Stickstoff Periode a) CO^ =1,8 ccm, b) CO, = 0,6 „ c) CO, = 0,7 „ Versuch 3. (Genaue AViederholung von Versuch 2.) Dreitägige, fruktifizierende Kultur. Gesamtgasvolumen = 227 ccm. Temp. 16 — 17°. Stickstoff (leriodc: a) ^= 13 Stunden. Gasanalyse: CO2 = l,157o, N^ = 98,85%. CO, = 2,5 ccm bei 0° und 760 mm. b) Weitere 29 Stunden. Gasanalyse: CO2=2,08°/o, N, = 97,92%. CO, = 4,4 ccm bei 0° und 760 mm. c) Weitere 24 Stunden. Gasanalyse: CO, ^ 2,60%, N^ = 97,40%. CO2 = 5,6 ccm bei 0° und 760 mm. Trockengewicht des Myceliums = 0,1340 g. Atmungsenergie pro 10 Stunden: Stickstoffperiode a) CO, = 1,9 ccm, b) CO, = 0,7 „ c) CO2 ==0,5 „ Wir sehen also, daß die anaerobe Atmung auf Pepton zwar nur schwach ist, aber doch regelmäßig verläuft und nach 66 stündigem Verweilen im Stickstoff noch nicht vollständig erloschen ist. Doch wurde der größte Teil der ausgeschiedenen Kohlensäure während der ersten 13 Stunden entwickelt. Es wäre darum von Interesse, festzustellen, ob nicht etwa auch im Verlaufe dieser Periode eine rasch sinkende Kohlensäureausscheidung beobachtet werden kann: man könnte vermuten, daß der größte Teil der CO2, die während der Periode a) entwickelt wird, nur auf die ersten 2 — 3 Stunden fällt. Auch wäre es von Interesse, zu erforschen, welche Ände- rungen in der Sauerstoffatmung unter dem Einflüsse einer zeit- Jalirb. f. wiss. Botanik. XL. 38 572 S. Kostytschew, weiligen Sauerstoffeutziehung vorkommen. Zu diesen Zwecken wurden folgende Versuche angestellt: Versuch 4. Viertägige, fruktifizierende Kultur. Gesamtgasvolumen = 210 ccm. Temp. 17 — 18°. I. Luftperiode := 2 Stunden. Gasanalyse: CO., = l,507o, 0, = 17,827„, inerte Gase = 80,687o. COa -■ = 0,45. CO, = 2,6 ccm bei 0* und 760 mm. 50 Minuten im Stickstoff ströme. II. Stickstoffperiode a) = 3 Stunden. Gasanalyse: COj = o7o, N^ == 1007». b) Weitere 15 Stunden. Gasanalyse: CO, = 1,107«, Nj = 98,907o. CO, = 2,0 ccm bei O' und 7 CO mm. c) "Weitere 24 Stunden. Gasanalyse: COj, = l,487o, Nj = 98,527o- CO, = 2,7 com bei 0° und 760 mm. 1 Stunde im Luftstrome. III. Luftperiode = 2 Stunden. Gasanalyse: CO, = 0,637«, 0^ = 19,727o, i. G. = 79,767«. CO, 0, 0,52. CO, =: 1,1 ccm bei 0' und 760 mm. 1 Stunde im Luftstrome. IV. Luftperiode = 20 Stunden. Gasanalyse: CO, = 8,277^, 0, = 3,507«, i- G. = 87,237u. CO, 0, = 0,43. COj = 14,1 ccm bei 0" und 760 mm. Trockengewicht des Myceliums = 0,1130. Atmungsenergie pro 10 Std. CO, 0. I. Luftperiode CO, = 13,0 ccm . . 0,45, II. Stickstoffperiode a) CO,- 0 „ . . — n b) COa = 1,3 „ . — n c) COa = 0,3 „ . — IIT. Luftperiode CO, = 5,5 „ . 0,52, IV. Luftperiode C0,= 7,1 „ . . 0,43. "Wir sehen also, daß die anaerobe Atmung bei Peptonernährung während der drei ersten Stunden der Stickstofifj^eriode unmeßbar schwach ist; die oben ausgesprochene Vermutung hat sich also nicht bestätigt. Gleichzeitig hat sich das Unzulängliche der Versuchsanstellung Diakonows herausgestellt: bei derartigen über die normale uml die anaerobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker. 573 Yersiichen darf kein zu rascher Wechsel aerober und anaerober Lebensbedingungen eintreten. Die Energie der Sauerstoffatmung wird durch eine zeitweilige COo Sauerstoffentziehung abgeschwächt; das Verhältnis — ^ bleibt da- gegen konstant^). Im folgenden Versuche wurde mit einer älteren Kultur ex- perimentiert, um über die biologische Bedeutung der überhaupt sehr wenig ausgiebigen anaeroben Atmung Aufschluß zu bekommen. Versuch 5. Fünftägige, stark fruktifizierende Kultur. Gesamtgasvolumen = 207 ccm. Temperatur 17 — 18". I. Luftperiode = 2 Stunden. Gasanalyse: CO^ = 1,347«, O^ = 18,487o, i- G. = 80,18.7o- COa CO, = 2,4 ccm bei 0" und 7G0 mm. 1 Stunde im Stickstoffstrome. II. Stickstoffperiode a) = 3 Stunden. Gasanalyse: COj = 07o, N, = 100 7o. b) "Weitere 15 Stunden. Gasanalyse: CO, = O,607o'), N., = 99,407o. COo =: 1,1 ccm bei 0" und 760 mm. ■ c) Weitere 24 Stunden. Gasanalyse: CO, = 0,61 7„, N^ = 99,397,. CO, = 1,1 ccm bei 0" und 760 mm. 1 Stunde im Luftstrome. IIT. Luftperiode = 2 Stunden. Gasanalyse: CO^ = 0,337„, 0, = 20,197o, i- «• = 79,487„. CO, CO, = 0,6 ccm bei O" und 760 mm, 1 Stunde im Luftstrome. 1) Bei derartigen Schlußfolgerungen darf selbstverständlich nicht außer acht ge- lassen werden, daß die große Atmungskurve (Kurve der Abhängigkeit der Atmung von dem Alter) mit dem Beginn der Sporenbildung sehr steil abwärts läuft, daß folglich, wenn auch unmittelbar nach der Stickstoffperiode eine bedeutende Abschwächung der Energie der Sauerstoffatmung eintritt, dies nur in dem Falle als Folge der Sauerstoff- entziehung erklärt werden darf, wenn eine zweite, nach Verlauf einiger Zeit ausgeführte Bestimmung wieder ein Steigen der Atmungsenergie aufweist. In dem beschriebenen Versuche ist dies tatsächlich der Fall. 2) Die so geringe Energie der anaeroben Atmung bei dieser Kultur ist vielleicht durch ihr vorgerücktes Entwicklungsstadium erklärlieh (vergleiche auch das Trocken- gewicht). 38* 574 S. Kostytschew, rV. Luftperiode = 10 Stunden. Gasanalyse: CO2 = l,507o, 0,> = 18,367o, i. G. = 80,147o- CO2 öf = "•''■ CO2 =2,7 ccm bei 0" und 760 mm. Trockengewicht des Myceliums = 0,0951 g. Atmungsenergie pro 10 Std. CO, 0, I. Luftperiode CO., = 12,0 ccm . . 0,52, II. Stickstoffperiode a) 00^= 0 „ . . — n b) CO3 = 0,8 „ — fl c) C0,= 0 „ . — m. Luftperiode CO., = 3,0 „ . 0,49, IV. Luftperiode COo — 2,7 „ . 0,55. Aus diesem Versuch ist ersichtlich, daß das Einstellen der Kohlensäureausscheidung noch kein sicheres Zeichen des Todes ist. Die Pilzkultur verblieb im ganzen 42 Stunden in einer sauerstoff- freien Atmosphäre, wobei mindestens während der letzten 24 Stunden keine Kohlensäurebildung stattfand. Trotzdem war das Leben nicht erloschen. Durch dieses Ergebnis wird, nach meiner Meinung, die biologische Bedeutung der anaeroben Atmung in Frage gestellt. Im Anschluß an die gasometrischen Untersuchungen wurden in jeder Versuchsserie auch einige beiläufige (qualitativ- chemische Prüfungen vorgenommen, welche als Rekognoszierung für ein ge- plantes ausführlicheres physiologisch -chemisches Studium zu be- trachten sind. Die von den Pilzdecken abfiltrierten Lösungen wurden auf die Anwesenheit von die Fehlingsche Lösung (un- mittelbar oder erst nach V« stündigem Kochen mit verdünnten Mineralsäuren) reduzierenden Substanzen untersucht. Die Mycelien wurden mit kochendem Wasser extrahiert; die Extrakte ebenfalls mit Fehlingscher Lösung geprüft. Außerdem wurde nach Oxalsäure und Glykogen (nach diesem letzteren auf mikrochemischem Wege) gesucht. Solche Untersuchungen, mehrfach mit vollständig normalen Kulturen und mit denen, welche einer Sauerstoffentziehung aus- gesetzt worden waren, ausgeführt, ergaben in der Peptonserie alle dasselbe Resultat: Fehlingsche Lösung reduzierende Substanzen: negativ. Oxalsäure: positiv. Glykogen: spurenweise vorhanden. Zur besseren Übersicht will ich nun die in der Peptonserie erhaltenen Resultate zusammenfassen: über die normale und die anaörobe Atmung bei Abwesenheit von Zueker. 575 1. Die mit Pepton ernährten Kulturen sind zur anaeroben Atmung befähigt. Die Energie der anaeroben Atmung beginnt nach Verlauf von etwa 12 Stunden rasch zu sinken. 2. Keine der untersuchten Pilzkulturen wurde durch eine tage- lang dauernde Sauerstoffentziehung getötet. 3. Man darf kaum annehmen, daß die anaerobe Atmung im Falle der Peptoneruährung eine Vergärung der Kohlehydrate ist, denn: a) die letzteren sind direkt nicht nachweisbar; C0> b) die Größe von ,^ deutet auf eine Verbrennung sauerstoff- armer Substanzen hin und bleibt auch unmittelbar nach der Stick- stoffperiode unverändert. 4. Die Kohlensäureausscheidung kann bei Sauerstoffabschluß unter Umständen vollständig unterbleiben, ohne daß dadurch der Tod erfolgt; das Leben ist also von dem respiratorischen Gas- austausch nicht unlösbar. 5. Die Energie der Sauerstoffatmung Avird durch die Ein- wirkung zeitweiliger Sauerstoffentziehung bedeutend abgeschwächt. IL Versuclisserie. Kolilenstoffquelle : Chinasäure, Nährlösung: Raulinsche Flüssigkeit ohne ZnSOi und K2Si03 und unter Ersatz des Zuckers durch freie Chinasäure (5 g China- säure in 100 ccm Flüssigkeit). Jeder Versuchskolben wurde mit 50 ccm Nährlösung beschickt. Auf diesem Substrat war das Wachstum von ÄsperyiUas niger ausgezeichnet: am zweiten Tage nach der Impfung hatten sich immer kräftige, die ganze Ober- fläche der Flüssigkeit deckende Mycelien gebildet. Man darf daher wohl annehmen, daß Chinasäure als Kohlenstoffquelle für Äsjjer- gillus dem Rohrzucker nicht nachsteht. Über den Verlauf der anaeroben Atmung bei dieser Art von Ernährung geben folgende zwei Versuche Auskunft. Versuch 1. Viertägige, fruktifizierende Kultur. Gesamtgasvolumen :r= 204 ccm. Temp, 16,5 — 18". Stickstoff Periode : a) = 12 Stunden. Gasanalyse: COa = 2,807o, 1^2 = 97,20%. CO, = 5,3 ccm bei 0° und 760 mm. 576 S. Kostytscliew, b) "Weitere 27 Stunden. Gasanalyse: CO^ = 3,8o7o, N„ = 96,207o- CO2 = 7,2 ccm bei 0" und 760 mm. c) Weitere 22 Stunden. Gasanalyse: CO^ = 3,9l7o, N, = 96,097o. CO2 = 7,3 ccm bei 0° und 760 mm. Nun wurde der Versuch unterbrochen; eine mikroskopische Untersuchung ergab, daß die Pilzzellen die Fähigkeit zur Plasmo- lyse nicht eingebüßt haben. Trockengewicht des Myceliums = 0,5450 g. Atmuugsenergie pro 10 Std. Stickstoffperiode : a) COj = 4,4 ccm, b) CO, = 0,7 „ c) CO, = Spur. Versuch 2. Viertägige, fruktifizierende Kultur. Gesamtgasvolumen = 206 ccm. Temp. 16 — 18". Stickstoffperiode: a) = 12 Stunden. Gasanalyse: CO. = l,607o, Nj = 98,40 7o. CO2 = 3,0 ccm bei 0" und 760 mm. b) "Weitere 27 Stunden. Gasanalyse: CO., = 2,31 7o, Nj = 97,697«. COo = 4,3 ccm bei 0" und 760 mm. c) "Weitere 22 Stunden. Gasanalyse: COj = 2,587o, N, = 97,4270. CO2 = 4,7 ccm bei 0" und 760 mm. Trockengewicht des Myceliums = 0,4260 g. Atmungsenergie pro lo Std. Stick.stoffperiode : a) CO, = 2,5 ccm, b) CO, = 0,5 „ c) COj =0,2 „ Somit ist nachgewiesen, daß die anaerobe Atmung auch bei der Ernährung mit Chinasäure stattfindet; nur scheint dabei die Kohlensäureausscheidung schneller zum Stillstand zu kommen, als dies in der Peptonserie der Fall war. Die nächsten Versuche haben den Zweck, zu erforschen, welche Änderungen in der Sauer- stoffatmung unter dem Einfluß einer zeitweiligen Sauerstoffentziehung auftreten. Es sei hier bemerkt, daß die Formel der Chinasäure C7H12O6 bei totaler Verbrennung in COo und H2O folgendes Volumverhältnis verlangt: C7H12O6 + 7 O2 = 6 H2O + 7 CO2 CO2 _ . O2 ~ über die normale und die anaerobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker. 577 Versuch 3. Dreitägige Kultur (Anfang der Sporenbildung). Gesamtgasvolumen ■=■- 209 ccm. Temp. 16 — 17". I. Luftperiode = 1 Stunde. Gasanalyse: C02 = 4,997o, 0, = 15,8l7o, i. G. = 79,207„. -■=.,00. COg = 9,6 ccm bei 0" und 760 mm. 2 Stunden im Stickstoffstrome. II. Stickstoffperiode = 15 Stunden. Gasanalyse: 002=0,717», N, = 99,29 7,. CO2 = 1,4 ccm bei 0° und 760 mm. 1 Stunde im Luftstrome. III. Luftperiode = 2 Stunden. Gasanalyse: CO, — 0,727,,, 0^ = 19,957o, i. G. = 79,337o. CO, — -- = 0,85. COo = 1,4 ccm bei 0" und 760 mm. Trockengewicht des Myceliums = 0,3385 g. Atmungsenergie pro 10 Std. I. Luftperiode . . . CO3 = 96,0 ccm, II. Stickstoffperiode . COj = 0,9 „ III. Luftperiode . . . CO, = 7,0 „ CO Das Verhältnis -^^r— am Anfang des Versuches deutet auf eine totale Verbrennung der Chinasäure im Atmungsprozeß hin. Dieses Verhältnis wird durch den Einfluß einer zeitweiligen Sauerstoff- entziehung nur unbedeutend verändert, obgleich die Energie der Sauerstoffatmung gleichzeitig sehr abgeschwächt erscheint. Der nächstfolgende Versuch soll die Änderungen der Sauerstoffatmung ausführlicher erläutern und gleichzeitig darüber Aufschluß geben, wie die anaerobe Atmung Avährend der ersten Stunden der Stick- stoffperiode verläuft. Versuch 4. Viertägige, fruktifizierende Kultur. Gesamtgasvolumen = 218 ccm. Temp. 16,5 — 17,5°. I. Luftperiode =: 1 Stunde. Gasanalyse: CO, = 2,277o, O2 = 18,477oi i- G. = 79,267o- CO3 07 = ''''• CO2 = 4,5 ccm bei 0° und 760 mm. 1 Stunde im Stickstoffstrome. II. Stickstoffperiode: a) = 3 Stunden. Gasanalyse: C0j = 0 7o, N^ = 1007». 578 S. Kostytschew, b) "Weitere 15 Stunden. Gasanalyse : CO., = 2 , 04 7o , N. == 9 7 , 9 6 7„. CO2 = 4,3 ccni bei 0° und 760 nun. 1 Stunde im Luftstrome. III. Luftperiode = 3 Stunden. Gasanalyse: CO^ = 1,88 7o, 0, = 18,51 7o, i- &• = 79,647„. ^ = «,78 CO2 =3,9 ccm bei 0° und 760 mm. 2 V2 Stunden im Luftstrome. IV. Luftperiode = 2 Stunden. Gasanalyse: CO^ = l,297o, 0, = 19,36 7„, i. G. — 79,357o. CO, -r^ = 0,87. COj = 2,7 ccm bei 0" und 760 mm. 15 Stunden im Luftstrome. V. Luftperiode := 3 Stunden. Gasanalyse: CO, = 3,427„, 0, = 17,467o, i- G. 79,127o. CO, ^■=.,03. COj =7,1 ccm bei 0° und 760 mm. Trockengewicht des Myceliums = 0,7625 g. Atmungsenergie pro 10 Std. 07 I. Luftperiode COj = 45,0 com . . 0,97, n. Stickstoff Periode a) CO, = 0 „ . . — n b) 00^= 2,9 „ . . — m. Luftperiode CO, = 13,0 „ . 0,78, IV. Luftperiode CO, = 13,0 „ . 0,87, V. Luftperiode C02 = 23,7 „ . . 1,03. Die Energie der Sauerstoifatmung wird durch zeitweilige Sauer- stoffentzieliung bedeutend abgeschwächt, dann nimmt sie wieder zu. Es wäre natürhch vollständig aussichtslos gewesen, wenn man ver- sucht hätte, die Atmungsenergie nach der Stickstoffperiode wieder bis zur ursprünglichen Größe zu steigern, denn bei Beginn und zu Ende des Versuches liegen verschiedene Strecken der großen Atmungskurve vor. Ich habe mich darum in allen derartigen Fällen damit begnügt, den "Versuch so lange fortdauern zu lassen, 00-7 bis das durch die Anaerobiose veränderte Verhältnis -^^ wieder (Ja seine ursprüngliche Größe erreicht hatte; dies war für mich ein Zeichen, daß der normale Gang des Verbrennungsprozesses wieder hergestellt war. Daß im Verlauf der drei ersten Stunden der Stick- stoffperiode keine Kohlensäurebildung beobachtet wurde, darf kaum über die normale iiiul die anaerobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker. 579 lediglich durch die Grenzen der Empfindlichkeit der gasometrischen Methode erklärt werden, denn wenn wir sogar annehmen, daß die Kohlensäureausscheidung während der ganzen Stickstofiperiode gleichmäßig verliefe, so müßten in den drei ersten Stunden ca. 0,3 7o COi) entwickelt werden. Wir können darnach vermuten, daß die anaerobe Atmung der er'svachsenen Kulturen anfänglich mit höchst geringer Intensität verläuft. Überblicken wir die beschriebenen Versuche der Chinasäure- serie, so bemerken wir, daß im Versuch 3, wo mit einer jüngeren Pilzkultur experimentiert wurde, die Energie der anaeroben Atmung eine sehr schwache war. Dies ist um so unerwarteter, als die Sauerstoffatmung derselben Kultur im Anfang des Versuches eine sehr ausgiebige gewesen war. Dieser Umstand zwang mich, noch einige Versuche mit jungen Kulturen vorzunehmen, welche höchst merkwürdige Resultate ergaben. Versuch 5. Zweitägige Kultur ohne Sporenbildung. Gesamtgasvolumen = 197 ecm. Tenip. 18 — 18,5°. I. Luftperiode = 1 Stunde 20 Min. Gasanalyse: COo = 10,357,,, Oj = 10,71 7„, i. G. = 78,947,,. -of = '•"■ 1 Stunde im Stickstoffstrome. II. Stickstoffperiode: a) 2 Stunden 20 Minuten. Gasanalyse: CO2 = 0,687o, N^ = 99,32 7o. CO, = 1,2 com bei 0" und 760 mm. b) Weitere 12 Stunden. Gasanalyse: CO2 = 0,67 7o, N, = 99,33 7o- CO, =: 1,2 com bei 0° und 760 mm. c) Weitere 12 Stunden. Gasanalyse: CO^ = 0,707,„ N^ = 99,307o. CO3 = 1,2 com bei 0° und 760 mm. 1 Stunde im Luftstrome. III. Luftperiode: 2 Stunden. Gasanalysen: Spuren von COj. Trockengewicht des Myceliums = 0,1835 g. Atmungsenergie pro 10 Stunden: I. Luftperiode CO2 = 133,5 ccm, II. Stickstoffperiode a) CO2 = 5,2 „ b) CO, = 0 „ c) CO2 = 0 „ III. Luftperiode COj = 0 „ 580 S. Kostytschew, Versuch 6. Zweitägige Kultur ohne Sporenbildung. Gesamtgasvoluraen =218 ccm. Temp. ^18°. I. Luftperiode = 1 Stunde 10 Min. Gasanalyse: CO, = 7,43 7o, 0^ = 13,367o, i. G. = 79,21 7o. COa - = MO. CO2 = 14,2 ccm bei 0„ und 760 mm. 1 Stunde im Stickstoffstrome. II. Stickstoffperiode: a) = 2 Stunden. Gasanalyse: COj = 0,40 7o, N, = 99,607o. CO2 == 0,8 ccm bei 0" und 760 mm. b) Weitere 11 Stunden. Gasanalyse: CO, = 0,47 7o, N, = 99,537o. COj ^ 0,9 ccm bei 0" und 760 mm. c) Weitere 12 Stunden. Gasanalyse: CO, = 0,48 7«, N^ = 99,52 7o. COj = 0,9 ccm bei 0" und 760 mm. 2 Stunden im Luftstrome. III. Luftperiode =^ 2 Stunden. Gasanalyse: CO, =- 0,84 7», Oj = 19,807o, i- G. =- 79,367o- CO2 —^ = 0,81. CO, = 1,6 ccm bei 0" und 760 mm. Trockengewicht des Myceliums ^ 0,1620 g. Atmungsenergie pro 10 Stunden: I. Luftperiode COj = 121,7 ccm, II. Stickstoffperiode a) CO2 =^ 4,0 „ b) CO, = 0 „ e) CO, = 0 „ III. Luftperiode CO, ^ 8,0 „ Versuch 7. Zweitägige Kultur ohne Sporenbildung. Gesamfgasvolumen =^ 200 ccm. Temp. ^^ 18,5". I. Luftperiode = 1 Stunde. Gasanalyse: CO^ =- 6,387o, 0, = 14,487o, i. G. = 79,147o- CO2 CO, = 11,1 ccm bei 0° und 760 mm. 1 Stunde im Stickstoffstrome. II. Stickstoff Periode : a) = 2 Stunden. Gasanalyse: CO, = 0,40 7o, N, = 99,60 7o. CO5 = 0,7 ccm bei 0" und 760 mm. b) Weitere 12 Stunden. Gasanalyse: COj = 0,537o, N, = 99,477o- COj = 0,9 ccm bei 0° und 760 mm. über die normale und die anaürobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker. 581 c) Weitere 10 Stunden. Gasanalyse: C03 = 0,.57 7o, N^ == 99,43 7o- COo = 1,0 com bei 0" und 760 mm. 1 Stunde im Luftstrome. III. Luftperiode: 1 Stunde 40 Min. Gasanalyse: CO^ =- l,Ol7o, Oj = 19,277», i. G. = 79,727o. COo — ^ = 0,60. 0, COj — 1,8 ccm bei 0" und 760 mm. 1 Stunde im Luftstrome. IV. Luftperiode ;= 11 Stunden. Gasanalyse: COj = 0,477o, 0,. = 19,957o, i- ö- = 79,607„. CO, ~ = 0,50. COj = 0,8 ccm bei 0" und 760 ccm. Trockenge-wicht des Myceliums ;= 0,1425 g. Atmungsenergie pro 10 Stunden I. Luftperiode COj = 111,0 ccm IL Stickstoffperiode a) CO, = 3,6 ccm b) C0,= 0,2 „ „ c) COg = Spur III. Luftperiode CO, = 10,8 „ IV. Luftperiode COj = 0,7 „ CO, 1,01 0,60 0,50 Es ergibt sich also, daß Kulturen, die zwei Tage alt sind, gegen die Anaerobiose viel empfindlicher sind, als die vier Tage alten. Bei jungen Kulturen wird im Anfang der Stickstoffperiode die anaerobe Atmung sofort in Gang gesetzt, doch wird sie durch die tödliche Wirkung der Sauerstoffentziehung schnell zum Stillstand gebracht. Die normale Atmung erfährt bei jungen Kulturen infolge zeitweiliger Anaerobiose eine kolossale Depression; möglicherweise tritt bald der Tod ein, doch will ich hier noch einmal den Leser darauf aufmerksam machen, daß das Erlöschen der Kohlensäuie- bildung noch kein sicheres Zeichen des Todes ist. Auf Grund der drei letzten Versuche in der Chinasäureserie muß das Verhalten junger Kulturen gegen die Sauerstoffentziehung von dem älterer (fruktifizierender) Kulturen scharf unterschieden werden. Die qualitativ-chemische Untersuchung ergab, daß bei der Er- nährung mit Chinasäure unter allen Aerationsbedingungen keine Spur von Oxalsäure und Glykogen gebildet wurde. Was die die Fehlingsche Lösung reduzierenden Substanzen betrifft, so wurde durch eine mehrfach wiederholte Prüfung festgestellt, daß sich diese 582 S. Kostytschew, Substanzen bei Kulturen, welche einer Sauerstoffentziebuug nicht ausgesetzt waren, in keinem Entwicklungsstadium anhäufen. Inder Stickstoffatmosphäre bilden dagegen viertägige Kulturen beträchtliche Mengen einer Fehlingsche Lösung unmittel- bar reduzierenden Substanz, welche leider einstweilen noch nicht näher untersucht worden ist. "Wenn diese Substanz ein Kohlehydrat ist (was gewiß sehr wahrscheinlich ist), so wird jeg- licher prinzipielle Unterschied zwischen der anaeroben Atmung von Aspergillus auf Zucker und auf Chinasäure aufgehoben. Merk- würdig ist es, daß die fragliche Substanz bei Sauerstoffabschluß von den zwei Tage alten Kulturen garnicht, oder nur in minimalen Spuren gebildet wird, Zusammenfassung der Resultate der Chinasäureserie: 1. Die anaerobe Atmung von Aspergillus kann auch bei der Ernährung mit Chinasäure stattfinden. 2. Altere (viertägige) Kulturen können eine tagelang dauernde Sauerstoffentziehung ertragen, ohne daß infolgedessen der Tod ein- tritt. Der Gang der anaeroben Atmung ist in diesem Falle dem- jenigen bei den Peptonkulturen ganz ähnlich. 3. Junge (zweitägige) Kulturen werden durch die Anaerobiose schnell getötet; der größte Teil der bei Sauerstoffabschluß aus- geschiedenen CO2 fällt auf die ersten zwei Stunden der Stickstoff- periode; doch ist auch diese Quantität sehr unbedeutend. 4. Man darf vermuten, daß bei Sauerstoffabschluß im Substrat der Chinasäurekulturen sich eine zuckerartige Substanz anhäuft; wenn dies tatsächlich der Fall sein sollte, so wäre die anaerobe Atmung auf dem Zuckersubstrat der auf dem Chinasäuresubstrat in chemischer Hinsicht sehr ähnlich. 5. Die Energie der Sauerstoffatmung älterer Kulturen wird durch Einwirkung der Sauerstotientziehung zeitweihg stark herab- CO- gedrückt. — ^—^ ist nach der Stickstoffperiode nicht sehr stark ver- ändert und erreicht nach Verlauf einiger Zeit wieder seine ur- sprüngliche Größe. III. Serie. Kohlen stoffquelle : Weinsäure. Nährlösung: Raul in sehe Flüssigkeit ohne ZnSOi und K2Si03 und unter Ersatz des Zuckers durch freie Weinsäure (5 g Wein- säure in 100 ccm Flüssigkeit). Jeder Versuchskolben enthielt 50 ccm Nährlösung. über die normale inid die anaiTobe Afnmiig bei Abwesenbeit von Zurker. 583 Der erste Versuch hatte nur den Zweck, einen allgemeinen Begriff von dem Gang der anaeroben Atmung und von dem Charakter der Einwirkung einer zeitweiligen Sauerstoffentziehung auf die Sauerstoffatmung zu geben. Ich will hier bemerken, daß die Formel der "Weinsäure C^HgOg bei totaler Verbrennung in CO2 und HoO folgendes Volumenverhältnis verlangt: 2 CiHeOö + 5 O2 = 6 H2O + 8 CO2 CO2 8 O2 5 1,6. Versuch 1. Fünftägige, fruktifizierende Kultur. Gesamtgasvolumen =190 ccm. Temp. = 17 — 18,5°. I. Lnftperiode = 1 Stunde 15 Min. Gasanalyse: CO, = 3,797o, O2 = 17,447o, i. G. = 78,77%. CO, COo =7,1 ccm bei 0" und 760 mm. 1 Stunde im Stickstoffstroiiie. II. Stickstoff Periode : a) =12 Stunden. Gasanalyse: C02 = 0,80%, N, = 99,20 7„. CO2 = 1,4 ccm bei O" und 7C0 mm. b) Weitere 24 Stunden. Gasanalyse: CO^ = l,057o, N^ = 98,95 7o. CO.. = 1,9 ccm bei 0" und 760 mm. c) Weitere 8 Stunden. Gasanalyse: CO^, = 1,027„, N, — 98,987o. CO2 = 1,9 ccm bei 0° und 760 mm. 2 Stunden im Luftstrome. III. Luftperiode =17 Stunden. Gasanalyse: COo = 0,9l7o, 0„ = 19,567o, i. G. = 79,53 7o. CO, -öf = »■"*■ CO2 = 1,7 ccm bei 0" und 760 mm. Trockengewicht des Myceliums = 0,0875 g. Atmungsenergie pro 10 Stunden I. Luftperiode CO, = 56,8 ccm II. Stickstoff Periode a) CO., = 1,2 „ b) C02= 0,2 „ c) C02= 0 „ III. Luftperiode CO., = 1,0 „ CO2 O2 1,54 0,68 CO2 Merkwürdig ist die starke Depression von — =r— unter dem Ein- V/2 flusse der Anaerobiose. Folgende zwei Versuche sollen diesen Umstand, sowie den Verlauf der anaeroben Atmung ausführlicher erläutern. 584 S. Kostytschew, Versuch 2. Fünftägige, fruktifizierende Kultur. Gesamtgasvolumen = 209 ccm. Temp. 18—19". I. Luftperiode = 1 Stunde 10 Min. Gasanalyse: COj. = 4,747», 0, = 17,917», i- G. = 77,357o- CO, COj = 9,3 ccm bei 0" und 760 mm. 1V2 Stunden im Stickstoffstrome. II. Stickstoff Periode: a) = 2 Stunden. Qasanalyse: COj = 07„, N,, = 1007». b) Weitere 17 Stunden. Gasanalyse: COa = 0,777», N, = 99,23 7o. CO2 = 1,5 ccm bei 0" und 760 mm. c) "Weitere S'/o Stunden. Gasanalyse: CO2 = 0,787o, N, = 99,227o. COg =1,5 com bei 0° und 760 mm iVj Stunden im Luftstrome. III. Luftperiode = 2 Stunden. Gasanalyse: CO, = 0,57 7», 0, = 19,37 7», i. G. = 80,06 7o. CO, -r^ = 0,34 0, COj = 1,1 ccm bei 0" und 760 mm. 1 Stunde im Luftstrome. IV. Luftperiode = 9 Stunden. Gasanalyse: CO, = 0,837», 0,= 19,677o, i. G. = 79,607o. CO2 CO.. = 1,6 ccm bei O" und 760 mm. Trockengewicht des Myceliums = 0,1755 g. CO, Atmungsenergie pro 10 Stunden — -^ Oj I. Luftpertode CO, = 79,7 ccm . . 1,89 11. Stickstoffperiode a) CO^ = 0 „ b) 00^= 0,9 „ c) CO, = 0 „ III Luftperiode CO, = 5,5 „ . . 0,34 lY. Luft Periode CO, = 1,8 „ . . 0,67 1) Es blieb unaufgeklärt, warum in diesem und im folgenden Versuche der be- obachtete Wert für CO, den theoretisch berechneten übertrifft. Die Gasanalysen wurden wiederholt, das Resultat blieb aber unverändert. über die normale und die anaerobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker. 585 Versuch 3. Fünftägige, fruktifizierende Kultur. Gesamtgasvolumen = 208 com. Temp. 17,5 — 19". I. Luftperiode = 1 Stunde 10 -^in. Gasanalyse: CO, = 3,907o, 0, = 18,32 7o, i. G. = 77,677o. COa -07 = '^''^ CO, = 8,0 ccm bei 0" und 760 mm. 1 Stunde im Stickstoffstrome. II. Stickstoffperiode a) ^= 2 Stunden. Gasanalyse: CO, = o7o, N, == 1007,. b) Weitere 16 Stunden. Gasanalyse: CO., = 0,837«, ^2 = 99,17 7o. COj = 1,6 ccm bei O' und 760 mm. c) Weitere 8 Stunden. Gasanalyse: CO, = 0,927o, N, = 99,08 7o. COj = 1,8 ccm bei 0° und 760 mm. 1 Stunde im Luftstrome. III. Luftperiode = 2 Stunden. Gasanalyse: CO., = 0,387«, 0., = 20,087o, i. G. = 79,54 7„. CO, — - = 0,47. 0, CO2 = 0,7 ccm bei 0" und 760 mm. 6 Stunden im Luftstrome. IV. Luftperiode = 6 Stunden. Gasanalyse: CO^ = 0,95 %, 0., = 20,11 7o, i. G. = 78,94 7o. CO2 -Ö7 = '^''- CO, = 1,9 ccm bei 0" und 760 mm. Trockengewicht des Myceliums = 0,2900 g. Atmungsenergie pro 10 Stunden I. Luftperiode CO2 = 68,6 ccm II. Stickstoffperiode a) CO2 =0 „ b) CO, = 1,0 „ c) CO, = Spur m. Luftperiode CO2 = 3,7 „ IV. Luftperiode CO2 =3,1 „ CO, O2 1,85 0,47 1,43 Aus den beschriebenen Versuchen ist ersichtlich, daß die anaerobe Atmung von Aspergillus bei der Weinsäureernährung denselben Verlauf hat, wie bei Pepton- und ChinasäureernähruDg. Während der ersten zwei Stunden der Stickstoffperiode ist die Energie der anaeroben Atmung unmeßbar gering; der größte Teil 1) Siehe Anmerkung p. 584. 586 S. Kostytschew, der ausgeschiedenen Kohlensäure fällt auf die nächstfolgenden 12 bis 15 Stunden; alsdann wird die Kohlensäureausscheidung all- mählich zum Stillstand gebracht. Wieder kommt in der Weinsäureserie die schon früher bekannt gewordene Tatsache zum Vorschein, daß das Leben auch ohne merkbare Kohlensäureausscheidung fortdauern kann. Die Energie der Sauerstoffatmung erscheint nach der Stickstoffperiode sehr ab- CO- geschwächt. Auch wird -y— durch die Einwirkung einer zeit- weiligen Sauerstoffentziehung sehr stark herabgedrückt; nach Ver- CO- lauf einiger Zeit nimmt ~y— allmählich wieder zu, obgleich die Atmungsenergie noch schwächer wird. Dieser Umstand deutet darauf hin, daß Kohlensäureausscheidung und Sauerstoff- absorbierung keine untrennbar miteinander verknüpften Prozesse sind. Bei all den beschriebenen Versuchen der Weinsäureserie er- fuhr die Energie der Sauerstoffatmung nach der Stickstoffperiode eine starke Depression, welche nach Verlauf einiger Zeit noch be- deutender wurde. Ist dies aber ein Zeichen des Absterbens? Diese Frage zu lösen erscheint umso interessanter, als die Sauerstoff- atmung in den Versuchen 1 und 2 schließlich so schwach war, daß sie kaum als Energiequelle gelten konnte. In dem nächsten Ver- suche', welcher zur Entscheidung dieser Frage angestellt wurde, wurde die Stickstoffperiode absichtlich nur auf wenige Stunden beschränkt. Versuch 4. Siebentägige, fruktifiziereuile Kultur. Uesauitgasvoluuion = 220 cciu. Teuip. 17 — 18". I. Luftperiode = 50 Minuten. Gasanalyse: CO^ = 1,50 "/„, 0. = 19,73"/.,, i. G. = 78,77 7o. CO2 öf = '^''- rOa = 2,9 ccm bei 0° und 760 mm. 1 Stunde im Stickstoffstrome. II. Stickstoffperiode = 4 Stunden. Gasanalyse: Spur von CO.,. V2 Stunde im Luftstrome. III. Luftperiode = 2 Stunden Gasanalyse: 00^ = 0,90 7„, Oo= 19,4.3 "/„, i. G. =- 79,67 7„. CO., CO, = 1,9 ccm bei 0" und 760 mm. 2 Stunden im Luftstrome. über die normale und die anaerobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker. 587 IV. Luftperiode = 15 Stunden. Gasanalyse: COo = 1,51 7„, 0, = 19,04 %, i. G. = 79,45 % COj - = 0,83. C0„ = 3,2 ccm bei 0" und 760 mm. 6 Stunden im Luftstrome. V. Luftperiode = 22 Stunden. Gasanalyse: COo = 6,34 7«, 0^ = 15,13 7», i. G. = 78,53 7„. CO, Oo = 1,16. CO.., = 13,2 ccm bei 0° und 760 mm. 1 Stunde im Luftstrome. VI. Luftperiode = 23 Stunden. Gasanalyse: CO« = 14,57 7o, 0^ = 9,27 7», i. G. = 76,16 7o. CO. 0. CO, = 30,5 ccm bei 0° und 760 mm. 1 Stunde im Luftstrome. 1,36. VIT. Luftperiode = 20 Stunden. Gasanalyse: CO, = 16,66 7», 0, = 8,63 7„, i. G. = 74,71 % CO, -07 = ''''- CO2 = 36,1 ccm bei 0" und 760 mm. Trockengewicht des Myceliums = 0,4105 g. Atmungsenergie pro 10 Stunden CO2 0, I. Luftperiode CO, = 34,8 ccm . 1,56 II. Stickstoffperiode C02= Spur — m. Luftperiode CO2 = 9,5 ccm . 0,60 IV. C02= 2,1 „ . 0,83 V. CO, = 6,0 „ . 1,16 VI. CO, = 16,6 „ . 1,36 VII. CO, = 18,1 „ 1 1 1 1,52 1 1 Die mikroskopische Untersuchung hat gezeigt, daß die Sporen des Myceliums nicht gekeimt hatten. Dieser Versuch ist sehr lehrreich. Das durch die zeitweilige Sauerstoffentziehung stark CO-5 herahgedrückte Verhältnis -^ nimmt alsdann ganz regelmäßig zu, bis es seine ursprüngliche Größe erreicht hat, welche eine totale Verbrennung der "Weinsäure andeutet. Die Energie der aeroben Kohlensäureausscheidung, welche schon während der Luftperiode II stark verringert erscheint, nimmt nachher noch mehr ab; die Atmungsenergie der Luftperiode IV scheint ein rasches Absterben anzuzeigen. Statt dessen beginnt jedoch die Atmungsenergie all- Jahrb. f. wiss. Botanik. XL. 39 588 ^- Kostytschew, mählich zuzunehmen. Die Vermutung, daß Kohlensäureausscheidung und Sauerstoffabsorbierung zwei gesonderte Vorgänge sind, wird noch überzeugender durch folgenden Versuch bewiesen, wobei mit einer Pilzkultur experimentiert wurde, die ein sehr kräftiges Aus- sehen hatte, am vierten Tage nach der Aussaat ausnahmsweise noch keine Sporenbildung aufwies und eine intensive anaerobe Kohlensäureausscheidung zeigte. Versuch 5. Viertägige Kultur ohne Sporenbildung. Grcsamtgasvolunien = 201 ccm. Temp. 18 — 18,5°. I. Luftperiode = 1 Stunde 15 Min. Gasanalyse: CO. = 3,54 7», 0. == 18,22 7o, i. G. = 78,24 7o- COg —- = 1,52. 0, COj = 6,7 ccm bei 0° und 760 mm. 2 Stunden im Stickstoffstrome. II. Stickstoff periode : a) ^ 4 Stunden 20 Min. Gasanalyse : CO^ = 0,31 7o, Ns = 99,69 7o. COo = 0,6 ccm bei 0° und 760 mm. b) Weitere 12 Stunden. Gasanalyse: CO, = 1,08 7o, N, = 98,92 7^. CO, = 2,0 ccm bei O" und 760 mm. c) Weitere 24 Stunden. Gasanalyse: COj. = 2,80 7o, N, = 97,20 7ü- CO, = 5,6 ccm bei 0' und 760 mm. d) Weitere 8 Stunden. Gasanalyse: CO, = 3,78 7o, N, = 96,22 7o. CO, = 7,1 ccm bei 0° und 760 mm. l'/a Stunden im Luftstrome. III. Luftperiode = 2 Stunden. Gasanalyse: CO, = 1,34 7o, 0, = 15,23 7„, i. G. = 83,43 7o- COj -öf = ''''• CO.J = 2,5 ccm bei O" und 760 miii. 1 Stunde im Luftstroine. IV. Luftperiode = 12 Stunden. Gasanalyse: CO, = 4,97 7o, 0, = 12,657o, i- G. = 82,38 7o. CO2 —^ = 0,55. 0, CO, = 9,4 ccm bei 0° und 760 mm. 1 Stunde im Luftstrome. V. Lnftperiode = 22 Stunden. (Tse: CO, = 13,93 7„, 0, = 11,58 Y, i. G. = 74,49 7„. CO, tC = '''•'• COj, = 26,3 ccm bei O" und 76n mm. Trockengewicht des Myceliums = 0,0710 g. über die iiunuale uud die auaerobe Almuug bei Abweseuheit von Zucker. 589 Atmungsenergie pro 10 Stunden 1. Luftperiode CO, = 53,4 com IL Stickstoffperiode a) COj = 1,2 „ b) C0,= 1,2 „ n c) CO, = 1,5 „ d) CO, = 1,9 IIL Luftperiode COj = 12,5 IV. n CO, = 7,8 V. „ CO, = 12,0 COa 1,52 0,20 0,55 1,55 iie Anaerobiose ganz eausscheiduiiff nahm Bei diesem Versuche hat die Pilzkultur gut ertragen, denn die auaerobe Kolilensäur mit der Zeit zu. Nach der Stickstoffperiode trat eine merkwürdige Erscheinung zutage: die Kohlensäureausscheidung wurde durch die zeitweihge SauerstofFentziehung herabgedrückt, die Sauerstoffabsor- bierung dagegen gesteigert. Wenn wir die Quantitäten des ab- sorbierten Sauerstoffes während der Luftperioden I uud III be- rechnen, so erhalten wir folgendes Resultat: O2 absorbiert pro 10 Stunden: Luftperiode I O2 = 35,1 ccm bei 0° und 760 mm, III O2 = 62,5 „ „ 0" „ 760 „ Der Verlauf der Sauerstotfatmung nach der Stickstoffperiode hat im allgemeinen denselben Charakter, wie im Versuch IV. ün- CO- mittelbar nach der Stickstoffperiode ist -y=r— gleich 0,20, was für U2 Ernährung mit Weinsäure fast unglaublich erscheint; alsdann erreicht CO "YT— nach und nach seine theoretische Größe. Die Atmungs- U2 energie ist geringer während der Luftperiode IV, als unmittelbar nach der Stickstoffperiode; später beginnt sie wieder zuzunehmen. Die mehrfach wiederholte qualitativ-chemische Prüfung ergab in der Weinsäureserie immer dasselbe Resultat: Oxalsäure Glykogen negativ. Fehlingsche Lösung reduzierende Stoffe Zusammenfassung der Resultate der Weinsäureserie: 1. Die anaerobe Atmung ist bei Ernährung mit Weinsäure möglich ; 39* 590 S. Kostytschew, 2. Bei dieser Art von Ernährung kann Aspergillus niger eine dauernde Sauerstoffentziehung ertragen (im Versuch V dauerte die Stickstoffperiode 48 Stunden, wonach der Pilz vollständig lebens- fähig blieb). 2. Wenn auch bei Sauerstoffabschluß die Kohlensäurebildung eingestellt wird, so ist dies kein Zeichen des Todes: bei erneuertem Sauerstofizutritt fängt der Pilz wieder an zu atmen. 3. Der Verlauf der anaeroben Atmung hat denselben Cha- rakter, wie bei der Ernährung mit Pepton und Chinasäure. 4. Die Energie der aeroben Kohlensäureausscheidung wird infolge zeitweiliger Anaerobiose stark herabgedrückt; unmittelbar nach der Stickstoffperiode ist die Atmungsenergie jedoch immer stärker, als im Verlauf der folgenden 10 — 15 Stunden; alsdann beginnt sie regelmäßig wieder zuzunehmen. CO- 5. Das Verhältnis -^^-^ wird durch zeitweilige Sauerstoff'- CO' entziehung sehr stark verringert; alsdann nimmt -r^— allmählich O2 wieder zu, bis es wieder die ursprüngliche Größe erreicht. Wenn wir nun die Resultate aller drei Versuchsserien unter einander vergleichen, so sehen wir: 1. Die anaerobe Atmung hat in all den Serien denselben Verlauf. 2. Die acTobe Kohlensäureausscheidung Avird durch eine zeit- weilige Sauerstoffentziehung immer unterdrückt. 3. Der Hauptuuterschied zwischen den drei untersuchten Er- COo nährungsarten besteht darin, daß -^^ durch Einwirkung der O2 Anaerobiose im Falle der Peptonernährung garnicht, im Falle der Chinasäureernährung unwesentlich, und im Falle der Weinsäure- ernährung sehr stark herabgedrückt wird. Als Grundergebnis aller in dieser Abhandlung zusammen- gestellten Versuche resultiert die Schlußfolgerung: Die anaerobe (intramolekulare) Atmung kann auf Kosten verschiedenartiger Stoffe stattfinden, welche bei über die uormale und die auaürobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker. 591 der Sauerstoffatmung verbrannt werden können. Es bleibt noch einstweilen unentschieden, welche Stoffumwandlungen in verschie- denen Fällen der anaüroben Atmung bei Abwesenheit von Zucker vorliegen; ob die sich dabei abspielenden Prozesse in keinem Zu- sammenhange mit der Alkoholgärung stehen, oder ob durch event. Vorbereitungsakte zunächst bei jeder Art von Ernährung Kohle- hydrate entstehen, welche dann sofort vergärt werden? Wenn letzteres der Fall ist, so muß allerdings eine Anhäufung von Neben- stoffen stattfinden, welche bei der Alkoholgärung der Hefe nicht auftreten. Die Bearbeitung dieser Fragen möchte ich mir vor- behalten ; die Resultate einer solchen Untersuchung werden jedoch gewiß ohne Einfluß bleiben auf die folgende zweite Schlußfolgerung : Die Anschauung von dem genetischen Zusammenhange der Sauerstoffatmung mit der anaeroben Atmung wird noch dadurch bekräftigt, daß die anaerobe Atmung, eben- so wie die normale, bei verschiedener Art von Ernährung möglich ist. Wenn man annimmt, daß der genannte genetische Zusammen- hang wirklich besteht, und daß ferner Kohlensäureausscheidung und Sauerstoffabsorbierung bei der normalen Atmung zwei gesonderte Erscheinungen sind (nach dem oben dargelegten ist auch diese Vermutung sehr wahrscheinlich), so liegt der Gedanke nahe, daß die biologische Bedeutung der anaeroben Atmung von den Pflanzen- physiologen meistenteils übertrieben wurde. Einerseits ersieht man aus obiger Darstellung, daß das Leben auch bei erloschener Kohlensäureausscheidung nicht unbedingt aufhört, anderseits ist von biologischer Seite der Umstand kaum begreiflich, daß auch solche Organismen zur anaeroben Atmung befähigt sind, welche in mehreren Generationen unter vollkommen guten Aerationsbedingungen gelebt hatten. Es wäre darum die Annahme nicht ganz unwahr- scheinlich gewesen, daß die „anaerobe" Atmung nichts anderes ist, als ein unvermeidlicher Rest von bei Luftzutritt sich abspielenden respiratorischen Vorgängen. Es ist mir tatsächlich gelungen, aus Pilzkulturen, welche fortwährend unter den günstigsten Aerations- bedingungen erzogen wurden, ein Agens zu erhalten, das auch bei Sauerstoffabschluß Kohlensäureproduktion bewirkt. Näheres darüber findet man in meiner Abhandlung „Über Atmungsenzyme der Schimmelpilze" ^). 1) Kostytschew, Ber. d. Deutseh. botan. Gesellsch., 1904, Bd. XXII, p. 207. 592 S. Kostytscliew, Über die normale und die anaerobe Atmung usw. Zum Schluß erfülle ich die angenehme Pflicht, Herrn Professor Dr. W. Palladin, in dessen Laboratorium diese Arbeit ausgeführt worden ist, für das beständige Interesse und die liebenswürdige Überlassung aller mir nötigen Gegenstände meinen innigsten Dank auszusprechen. St. Petersburg, Pflanzenphysiologisches Institut der Universität. Der Einfluß der Konzentrationen der Nährlösungen auf die Entwicklung einiger grüner Algen. I. Von Alexander Artari. Mit 2 Textfiguren. In einer Reihe von Mitteilungen, die ich in den „Bull, de la Sog. Imp. des Natural, de Moscou" und in den „Ber. d. Deutsch, botan. Gesellsch." veröffentlicht habe, berichtete ich über die Resultate meiner Versuche: Über den Nährwert verschiedener organischer Stoffe für grüne Algen. In der Arbeit, die im De- zember 1902 in russischer Sprache unter dem Titel: „Zur Frage über die Wirkung des Mediums auf die Form und Entwicklung der Algen" erschien, stellte ich alle von mir geraachten Versuche mit den daraus gezogenen Schlüssen zusammen. In vorliegender Abhandlung beabsichtige ich einige neue, nach ähnlicher Richtung unternommene Versuche mitzuteilen. Dieselben berühren die Frage, welchen Einfluß verschiedene Konzentrationen der Nährlösungen auf die Entwicklung der Algen haben. Ich wollte etwas näher das verschiedene Verhalten von mir untersuchter Algen zu dem gegebenen Faktor bestimmen und Konzentrations- grenzen für die Entwicklung für jede derselben feststellen. Es ist allgemein bekannt, daß die verschiedenen Organismen sich außerordentlich verschieden zu den Konzentrationen der Nähr- substrate verhalten. „Die Pflanzen sind aber in sehr ungleichem Maße befähigt, auf osmotisch wirksamen Lösungen zu gedeihen" (Pfeffer). Dank zahlreicher Untersuchungen sind in dieser Be- ziehung besonders interessante Tatsachen in bezug auf die Pilze festgestellt worden. So zeichnen sich viele Schimmelpilze durch ihre Fähigkeit aus, sowohl in ganz schwachen als auch in sehr starken Konzentrationen sich zu entwickeln. 594 Alexander Artari, Auf die Grenzen der Konzentrationen wurde besonders von Esche nliagen und neuerdings auch von Klebs die Aufmerksamkeit gelenkt. Was die Süßwasseralgen anbetrifft, so ist zuerst von Famintzin gezeigt worden, daß gewisse Algen imstande sind, sich in viel höheren Konzentrationen von Salzlösungen als die phanero- gamen Pflanzen zu entwickeln. Flüchtig berührte ich auch diese Frage in meiner Arbeit über Protococcoideen, und es be- schäftigte sich mit derselben besonders noch Richter. Krüger untersuchte den Einfluß der Konzentrationen der organischen Lösungen und einiger anorganischer Salze auf das Wachstum von Chlorella protothecoides und Chlorotheciuin sacchavoi^hilmn, Bo- korny studierte die unteren Konzentrationsgrenzen für das Wachs- tum von Mesocarjpus und Spirogyra, und Matruchot und Molliard haben einige Tatsachen speziell in bezug auf Stichococcus haeiUaris in dieser Beziehung festgestellt. Die folgenden Untersuchungen sind teils im vorigen, teils in diesem Jahre angestellt worden^). I. Versuche mit Stichococcus hacillaris. A. Schwache Konzentrationen. 1. Versuchsreihe. Für diese Versuchsreihe wurde eine Nährlösung von folgender Zusammensetzung verwertet: NH4NO, Glukose KH2PO4 MgSO, . CaClo . FeCl3 . HoO . . 10 g, 20 g, 3 g, lg, 0,5 g, Spur, 1000 ccm. Reaktion der Nährlösung scliAvach sauer. Diese Nährlösung soll weiterhin die Bezeichnung 1 führen. Die Konzentrationen werden dann so gewählt, daß a) auf 50 Teile der Nährlösung 50 Teile destill. Wassers kamen (Bezeichnung V'-j), 1) Der Inhalt dieser Arbeit wurde teilweise mit Demonstrationen in der botan. Abteilung der Kaiserl. Ges. von Freunden der Naturkunde in Moskau im Frübling 1903 mitgeteilt. Der Einfluß der Konzentrationen der Nährlösungen usw. 595 ferner b) auf 25 Teile Nährlösung 75 Teile Wasser (V4), c) auf 12,5 Teile Nährlösung 87,5 Teile Wasser (Vs) und weiter d) auf 6,25 Teile Nährlösung 93,75 Teile Wasser (Vic). Die Algen wurden in niedrigen Erlenmeyerschen Kölbchen von 200 ccm Inhalt kultiviert. Für jede Konzentration und für jede Lichtbedingung dienten je 5 Kolben. Die Nährflüssigkeit wurde in der Quantität von etwa 50 ccm eingegossen. Nach der Sterilisation wurde dieselbe durch eine Pipette mit einem Tropfen der entsprechenden Algenkultur infiziert, sodaß das verimpfte Material nicht oder kaum wahrnehmbar war. Vorher wurde die Algenkultur, die als Ausgangsmaterial diente, sorgfältig zum Zweck gleichmäßiger Verteilung geschüttelt. Die Kulturen wurden im Dunkeln und am Lichte unter CO2 -Zutritt gehalten. Das Impfmaterial stammte aus einer 28 Tage alten Kultur. Zimmertemperatur (15 — 19*^0.). Versuchsdauer: 30 Tage. Nach dem Schlüsse dieser Versuchsreihe ergaben sich folgende Resultate in bezug auf die entwickelte Algenmasse: 1. (Unverdünnte Nährlösung.) a) Im Lichte. Eine große Menge. Jeder Kolbenboden war mit einer ziemlich dicken Algenschicht bedeckt. b) Im Dunkeln. Eine ziemlich , große bis große Menge. Algenmasse hellgrün bis lebhaft grün. a) Im Lichte. Eine ziemhch große bis große Menge (fast ebenso viel wie in 1). b) Im Dunkeln. Eine ziemhch große bis große Menge. Algenmasse hellgrün bis lebhaft grün. Vi. a) Im Lichte. Eine ziemlich große Menge (weniger als in 1 und Vo). b) Im Dunkeln. Eine mäßige Menge. Algenmasse hell- bis lebhaft grün. Vs. a) Im Lichte. Eine kleine bis mäßige Menge. b) Im Dunkeln. Eine sehr kleine Menge. Algenmasse hellgrün. 39** 596 Alexander Artari, a) Im Lichte. Eine sehr kleine Menge. b) Im Dunkeln. Kaum merkliche Entwicklung. 2. Versuchsreihe. Das Impfmaterial wurde einer 35 Tage alten Kultur ent- nommen. Die Kulturkölbchen standen im Lichte. Zimmertemperatur. Anfang der Versuche: 19. IV. 03. Schluß: 2. VL 03. Die Versuchsresultate waren die folgenden: 1. 26. IV. (7 Tage nach der Impfung.) Kaum merkliche Ent- wicklung. 3. V. (14 Tage n. d. Impf.) Eine mäßige Menge. Der Boden in jedem Kölbchen war von einer ganz dünnen Algenschicht bedeckt. 10. V. (21 Tage n. d. Impf.) Eine ziemlich große Menge. 17. V. (28 Tage n. d. Impf.) Eine große Menge. Der Boden in jedem Kulturkölbchen war von einer ziemlich dicken Algen- schicht bedeckt. 2. VI. (44 Tage n. d. Impf.) Eme große Menge. Algenmasse gelbgrün. 26. IV. Kaum merkliche Entwicklung. 3. V. Eine mäßige Menge (ungefähr soviel wie in l vom 3. V.). 10. V. Eine ziemlich große Menge. 17. V. Eine große Menge. 2. VI. Eine große Menge (etwas weniger als in 1). 26. IV. Keine merkliche Entwicklung. 3. V. Eine geringe Menge (der Boden in jedem Kölbchen erschien ganz schwach grün). 10. V. Eine mäßige Menge. Bedeutend weniger als in V2 vom 10. V. 17. V. Eine ziemlich große oder große Menge. 2. VI. Eine ziemlich große oder große Menge (doch weniger als in 1 und V2). Vs. 26. IV. Keine merkliche Entwicklung. 3. V. Kaum merkliche Entwicklung. 26. IV. 3. V. 10. V. 17. V. 2. VI. 26. VI. 3. V. 10. V. 17. V. 2. VI. Der Einfluß der Konzentrationen der Nährlösungen usw. 597 10. V. Eine sehr kleine Menge. 17. V. Eine kleine Menge und in einigen Kölbchen eine mäiäige Menge. 2. VI. Eine mäßige Menge. Vl6. Keine merkliche Entwicklung. Dasselbe Resultat. Kaum merkliche Entwicklung. Eine sehr kleine Menge. Eine mäßige Menge. /32« Keine merkliche Entwicklung. Dasselbe Resultat. Dasselbe Resultat. Kaum merkliche Entwicklung. Eine sehr kleine Menge. 3. Versuchsreihe. Die Nährlösung und Verdünnung wie früher. Das Material wurde einer 28 Tage alten Kultur entnommen. Zimmertemperatur. Die Kulturkülbchen standen am Lichte. Versuchsdauer: 24 Tage. Da ich etwas genauer den Grad der Entwicklung bestimmen wollte, so habe ich den Versuch gemacht, nach Schluß der Experi- mente die Zahl der entwickelten Zellen mit Hilfe der sog. Zähl- kammer, wie es bei Hefestudien Gebrauch ist, zu berechnen. Die mehrfachen Proben, entnommen nach sorgfältigem Schütteln, um für gleichmäßige Verteilung zu sorgen, können Resultate bis zu einem gewissen Grade der Genauigkeit geben. Die Zellenverbände, die sich manchmal in den Quadraten vorfinden, wurden nach der Zahl der Zellen in Rechnung genommen. Nach dem Schlüsse dieser Versuchsreihe ergaben sich folgende Resultate : 1. 28 800 000—29 200 000 Zellen in 1 ccm. V2. 24 600 000—26 000 000 Zellen in 1 ccm. 18 000000 — 19 400 000 Zellen in 1 ccm. 598 Alexander Artari, Vs. 9 200 000 — 10400 000 Zellen in 1 ccm. Vl6. 3 600 000—6400000 Zellen in 1 ccm. B. Starke Konzentrationen. Ich gehe jetzt zu den Versuchen über, die zum Ziele hatten, die oberen Konzentrationsgrenzen für die Entwicklung fest- zustellen. In diesen Versuchen wurde eine Grundnährlösung von konstanter Zusammenstellung (mit einer Stickstoffquelle und den nötigen anorganischen Salzen) verwendet. Diese Nährflüssigkeit versetzte ich mit verschiedenen Quantitäten von Zucker; in einigen Versuchen mit Glukose, in anderen mit Rohrzucker. Da beide Stoffe von hohem Nährwert sind, so ließ sich hieraus, und auch aus den Ergebnissen früherer Untersuchungen mit anderen Organismen, schon eine Vermutung über die Wachstumsfähigkeit von Sticho- coccus bacillaris in starken Zuckerkonzentrationen ableiten. Jeden- falls schien es interessant, zu prüfen , welche Wirkung verschiedene Zuckerkonzentrationen auf das Wachstum der genannten Alge ausüben. I. Einfluß verschiedener Konzentrationen der Glukose auf die Entwicklung. Die Grundnährlösung hatte folgende Zusammenstellung: NH4NO3 .... lg, KH2PO4 MgS04 . Ca Gl, . FeSOi . H2O 0,2 g, 0,1g, 0,025 g, Spur, 100 ccm. Auf je 100 Teile dieser Grundnährlösung wurden an Glukose nachstehende Quantitäten zugesetzt: 0, 2, 5, 10, 15, 20, 25 und 30 g. 1. Versuchsreihe. Das Impfmaterial entnahm ich in diesem Falle einer 29 Tage alten Lichtkultur. Die Kulturkölbchen standen am Lichte. Zimmer- temperatur. Versuchsdauer: 34 Tage. Der Einfluß der Konzentrationen der Nährlösungen usw. 599 Am Schlüsse dieser Versuchsreihe war bezüglich der Mengen der entwickelten Algen folgendes festzustellen: 0 g Glukose: Eine kleine Menge. 2 g Glukose: Eine große Menge. 5 g Glukose: Eine große Menge. 10 g Glukose: Eine ziemlich große und in einigen Kölbchen eine große Menge. 15 g Glukose: Eine mäßige bis ziemlich große Menge. 20 g Glukose: Anfangs ganz langsame Entwicklung. SchließHch eine kleine bis mäßige Menge. Algenmasse lebhaft grün. Die Algen- zellen hell- bis lebhaft grün, lang (5 — 8 — lOmal so lang wie dick), in Ketten verbunden. Meistens normale, scharf von dem Proto- plasma abgegrenzte, manchmal körnige und schwach hervortretende Chroniatophoren. 25 g Glukose: Eine sehr kleine Menge. Algenmasse hellgrün. 30 g Glukose: Keine merkliche Entwicklung. 2. Versuchsreihe. Das Algenmaterial wurde 30 Tage alten Lichtkulturen ent- nommen, und zwar für schwache Konzentrationen (bis 107o) aus einer 2% Glukosekultur, für starke (von 10"/o ab) aus einer 10 7o Gluküsekultur. Die Kulturkölbchen standen am Lichte. Zimmer- temperatur. Versuchsdauer: 50 Tage. Es ergaben sich folgende Entwicklungsresultate: 0 7o. Eine kleine Menge. Der Boden der Kulturkölbchen schwach grün, in der Mitte ein dunkler Fleck. 0,5 %. Eine große Menge. Der Boden dicht grün, mit zentralem dunklem Fleck. Die Zellen kurz, einzeln oder paarweise mit- einander verbunden. l7o. Eine große Menge. Etwas mehr als in 0,5 Vo Lösung. 27o. Eine große Menge. Beinahe ebensoviel wie in 1% Lösung. 4%, Eine große Menge. 600 Alexander Artari, 5«/o. Eine große Menge. Beinahe ebensoviel wie in 27o und 4% Lösungen. Zellen länger, einzeln oder zu 2 — 4 miteinander ver- bunden. Algenmasse lebhaft grün. 10 7o. Anfangs ist das Wachstum langsamer als in schwächeren Lösungen; schließlich eine große Menge, doch etwas weniger als in 57o Lösung. 15 Vo. Anfangs langsame Entwicklung; schließhch eine ziemlich große Menge. Algenmasse lebhaft grün. 207o. Anfangs sehr langsame Entwicklung; schließlich eine kleine bis eine mäßige Menge. Bedeutend weniger als in 157o Lösung, aber mehr als in zuckerfreier Lösung. Algenmasse lebhaft grün, Klumpen bildend. 25 Vo. Kaum merkliche Entwicklung. n. Einfluß verschiedener Konzentrationen des Rohrzuck ers auf die Entwicklung. Die Grundnährlösung wai • von fol, ^ender Zusammensetzung: NaNO, . iVo, KoHPOi 0,2%, MgSOi 0,05%, CaClo . 0,025 7o, FeS04 . Spur, H2O . . 100 com. Der Niederschlag wurde abf iltr ierl . Die Reaktion der Nähr- lösung sehr schwach alkalisch. Auf je 100 Teile dieser Grundnähr- lösung wurde der Rohrzucker in folgenden Quantitäten hinzugefügt: 2, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45 und 48 g. Das Impfmaterial stammte aus 30 Tage alten Kulturen. Es wurde für schwache Lösungen (bis 15%) aus einer 1% Glukose- kultur, für starke Lösungen (von 15 7o ab) aus einer 10% Glukose- kultur entnommen. Der Einfluß der Kony.entratioiien der Nährlösungen usw. 601 Die Kulturkölbchen standen am Lichte. Zimmertemperatur. Anfang des Versuches: 19. III. 04. Schhiß: 4. V. 04. Die Ver- suchsresultate waren die folgenden^): 2Vo. Eine große Menge schon nach 21 Tagen nach der Impfung. Dasselbe Resultat. lOVo. Eine große Menge. Die Entwicklung geht etwas langsamer vor sich. 15 "/o. Eine ziemlich große Menge. Entwicklung noch langsamer. 20%. Eine ziemlich große Menge. Anfangs ziemlich langsame Ent- wicklung. 25 "/o. Anfangs sehr schwache Entwicklung. Endlich eine mäßige bis ziemlich große Menge. 30%. 1. IV. (13 Tage n. d. Impf.). Sehr schwache, aber merkliche Entwicklung. 8. IV. (20 Tage n. d. Impf.). Eine geringe Menge. 22. IV. (34 Tage u. d. Impf.). Eine mäßige Menge. 4. V. (46 Tage n. d. Impf.). Eine mäßige und in einigen Kulturkölbchen ziemlich große Entwicklung. Der Boden der Kölb- chen ist mit lebhaft grünen Algenklumpen bedeckt. Weniger als in 257o Lösung. 35 Vo. 1. IV. Kaum merkliche Entwicklung. 8. IV. Eine geringe Menge. Der Boden ist hie und da mit einer ganz dünnen Algenschicht bedeckt. 22. IV. Eine geringe und in einigen Kölbchen eine mäßige Menge. 4. V. Eine mäßige Entwicklung. Etwas weniger als in 30% Lösung. 1) Bei der Prüfung einiger Kölbclien mit Nährlösungen nach vorsichtiger Sterili- sation wurde keine Invertierung konstatiert. In zwei bis drei Kölbchen aber, wo keine Algen sich entwickelt hatten, wurde Invertzucker gefunden. 602 Alexander Artari, 40 Vo. 1. IV. Keine merkliche Entwicklung. 8. IV. Schwache, aber merkliche Entwicklung. 15. IV. Eine sehr geringe Menge. Der Boden in den Kultur- kölbchen ist hie und da mit lebhaft grünen Algenklumpen bedeckt. 22. IV. Eine geringe Menge. 4. V. Eine geringe bis mäßige Menge. Zellen lang, manch- mal sehr lang (bis 10 — 12 mal so lang als dick), gerade oder ge- bogen, einzeln oder zu 2 — 4 — 6 und mehr miteinander verbunden, Ketten bildend. Die Chromatophoren schwach grün, normal, zu- weilen körnig, sehr oft schwach von dem Protoplasma abgegrenzt. Das Pigment tritt oft nur an einem Ende der Zelle auf, während der übrige Teil farblos bleibt. Algenmasse hellgrün, Klumpen bildend. 45 %. Keine merkliche Entwicklung. Kaum merkliche Entwicklung. Eine sehr geringe Menge. Eine sehr geringe Menge. 4. V. Eine geringe Menge. Die Zellen sehen aus , wie in 40 7ü Lösung. Öfter anormale Gestalt. Im allgemeinen sind sie schwächer gefärbt. 48 7o. 15. IV. Keine merkliche Entwicklung. 22. IV. Kaum merkliche Entwicklung. 4. V. Eine sehr geringe Menge. II. Versuche mit Gonidien von Xanthoria parietina, A. Scliwaclie Konzentrationen. 1. Versuchsreihe. Versuchsanordnung siehe Stich, hacill. Die Nährlösung war wie folgt zusammengesetzt: Pepton „Witte" . . 10 g, 1. IV. 8. IV. 15. IV. 22. IV. Glukose KH2PO4 MgSO^ CaCla . FeCla . H2O . 20 g, 3 g, lg, 0,5 g, Spur, 1000 com. Der Einfluß der Konzentrationen der Nährlosungen usw. 603 Diese Nährlösung wurde iu denselben Verdünnungen angewendet, wie in den Versuchen mit Stich. haciUaris. Die Kulturen standen bei Zimmertemperatur im Lichte und im Dunkeln. Übergeimpft wurde aus einer etwa iVä Monate alten Lichtkultur. Anfang der Versuche: 22. II. 03. Schluß: 2. IV. 03. Am Schlüsse dieser Versuchsreihe waren die folgenden Resultate zu konstatieren : 1. (Unverdünnte Nährlösung). a. Am Licht. Eine große Menge. Der Kolbenboden war mit einer ziemlich dicken Algenschicht bedeckt. ß. Im Dunkeln. Dasselbe Resultat. a. Am Licht. Eine große Menge (etwas weniger als in 1). ß. Im Dunkeln. Eine ziemlich große Menge (bedeutend weniger als in 1). Eine mäßige Menge. Eine mäßige Menge. V.. Eine kleine bis mäßige Menge. Eine kleine Menge. Vl6. Eine sehr kleine Menge. Kaum merkliche Entwicklung^). 2, Versuchsreihe. Diese Versuchsreihe, die unter fast gleichen Bedingungen, wie die erste angestellt wurde, ergab ähnliche Resultate. 3. Versuchsreihe. Das Impfmaterial lieferte eine etwa IV2 Monate alte Kultur. Licht. Zimmertemperatur. Zusammenstellung der Nährlösung wie früher (1. Versuchsreihe). Anfang der Versuche: 1. XII. 03. a. Am Liicht. ß- Im Dunkeln. a. Am Licht. ß- Im Dunkeln. a. Am Licht. ß- Im Dunkeln. 1) Nach 9 Monaten (die Kulturen waren gelb und sahen anormal aus) waren die Quantitätsverhältnisse hei verschiedenen Konzentrationen fast nicht geändert. Jahib. f. wiss. Botanik. XL. 40 604 Alexander Artari, Resultate: 1. 15. XII. (14 Tage n. d. Impf.). Eine kleine Menge. Der Kolbenboden schwach grünlich. Hie und da dunklere Klümpchen. 22. XII. (21 Tage n. d. Impf.). Eine mäßige Menge. Der Boden der Kulturkölbchen ist mit einer dünnen Algenschicht be- deckt. In der Mitte ist die Schicht dicker. 29. XII. (28 Tage n. d. Impf.). Eine große Menge. Der Boden der Kulturkölbchen ist mit einer ziemlich dicken Algen- schicht bedeckt. 4600000 bis 4800 000 Zellen in 1 ccm. V2. 15. XII. Eine kleine Menge. Etwas weniger als in 1. Keine Klümpchen. 22. XII. Eine mäßige Menge. Weniger als in 1 von 22. XII. 29. XII. Weniger als in 1 . Der Boden ist mit einer dünnen Algenschicht ganz bedeckt. Hie und da Klümpchen. 3400000 bis 3800000 Zellen in 1 ccm. Vi. 15. XII. Eine sehr kleine Menge. Der Boden der Kultur- kölbchen nur hie und da schwach grünlich. 22. XII. Eine kleine Menge. Der Boden ist teilweise mit einer dünnen Algenschicht bedeckt. 29. XII. Eine mäßige Menge. Dünne Algenschicht, in der Mitte etwas dicker. 2 350000 bis 2800000 Zellen in 1 ccm. V.s. 15. XII. Kaum merkliche Entwicklung. 22. XII. Eine sehr kleine Menge. 29. XII. Eine kleine und in einigen Kölbchen eine mäßige Menge (weniger als in ''4). 1680000 bis 1760000 Zellen in 1 ccm. Vic 15. XII. Keine merkliche Entwicklung. 22. XII. Kaum merkliche Entwicklung. 29. XII. Eine sehr kleine bis kleine Menge. 1120000 bis 1280000 Zellen in 1 ccm. B. Starke Konzentrationen. Die Kulturversuche mit starken Zuckerkonzentrationen zeigten, daß die Flechtengonidien unter diesen Bedingungen in ihrem Ver- halten dem SticJiococcus haciUaris ziemlich nahe standen. Die Der Einfluß der Konzeutratiouea der Nährlösungen usw. 605 Gonidien sind befähigt, auch in starken Glukose- und Eohrzucker- lüsungen zu wachsen. Die obere Konzentrationsgrenze von Glukose- lösungen für das Wachstum liegt bei etwa 18 — 20%, diejenige von Holirzuckerlösungen bei 38 — 40 'Vy. Mit der Erhöhung der Konzen- tration, von 4—5% Glukose oder 8 — 107o Rohrzucker an, wird das AVaclistum allmählich langsamer und schwächer. IM. Versuche mit Scenedesmiis eaudatus. 1. Versuchsreihe. Versuchsauordnuug wie bei Stichococcus hacillaris. Die Nähr- lösung war von folgender Zusammensetzung: NHiNO, .... og, Glukose . . . 10 g, K.HPOi . . • 2 g, MgSOi ... . lg, CaClo . . . . . 0,5 g, FeSOi . . . . Spur, H.O . . . . 1000. Durch Zusatz von kohlensaurem Natron wurde die Lösung deutlich schwach alkalisch gemacht. Der Verdünnungsmodus wie bei Stifhococcus und den Gonidien von Xanthoria. Die Kultur- külbchen standen am Lichte. Zimmertemperatur. Das Impfmaterial entnahm ich einer 28 Tage alten Kultur. Versuchsdauer: 32 Tage. Die Versuche ergaben als Resultate: 1. Eine kleine Menge. Algenmasse blaßgrün. Eine kleine Menge. Algenmasse blaßgrün. Vi. Eine kleine bis mäßige Menge. Algenmasse blaß- oder hellgrün. Vs. Eine mäßige Menge. Algenmasse hellgrün bis lebhaft grün. V16. Eine ziemlich große bis große Menge. Algenmasse lebhaft grün bis dunkelgrün. Diese Versuche wurden in gleicher Weise nochmals wiederholt, und der Erfolg waren ähnliche Resultate. 40* 606 Alexander Artari, Resultate. Zum Schluß möchte ich iu folgendem die wichtigsten Ver- suchsresultate zusammenfassen. 1. Stichococcus hacillaris. In bezug auf Stichococcus hacillaris wurde festgestellt, daß diese Alge sowohl in ganz schwachen, als auch in sehr starken Konzentrationen der Nährlösungen sich zu entwickeln vermag. Die schnellste und üppigste Entwicklung findet in relativ starken Lösungen statt, die 0,5 — iVo der Stickstoifquelle (Ammonium- nitrat) und 1 — 2"/o der Glukose oder des Rohrzuckers enthalten; in schwächeren Lösungen (0,25 — 0,125 "A, der Stickstoffquelle und 0,5— 0,25"/o des Zuckers) geht die Entwicklung etwas langsamer vor sich, doch kann die Algenquantität in diesem Falle mit der Zeit mit derjenigen auf höheren Konzentrationen ein gleiches Niveau erreichen. In sehr schwachen Lösungen (Vi6 und V32) endlich wächst die Alge sehr langsam und sehr schwach. Daraus folgen einige praktische Winke für die Kultur dieser Alge. Wenn man schnell massenhafte Kulturen von Stichococcus hacillaris nötig hat, so wähle man stärkere Konzentrationen, am besten Nährlösungen, die 0,5 — l7o der N-Yerbindung und 1— 2 7o an Glukose enthalten; sofern aber Stich, bacill. in lebens- und ent- wicklungsfähigem Zustande nur weiter kultiviert werden soll, so sind schwächere Lösungen (am besten Vs) vorzuziehen. In schwächeren Lösungen tritt bei dieser Alge nicht so schnell ein Wachstums- rückgang ein, und es ist unnötig, öfters überzuimpfen. In sehr starken Zuckerlösungen, die über 5% Glukose oder lOVo Rohrzucker enthalten, wird die Entwicklung allmählich langsamer, in Lösungen, die 15% Glukose und 25 7o Rohrzucker und höheren Zuckergehalt aufweisen, geht die Entwicklung sehr langsam vor sich; sie hört am Lichte etwa bei 25 Vo Glukosegehalt und 48 7o Rohrzuckergehalt auf. Bemerkenswert ist die Tatsache, daß eine 25% -Glukoselösung mit einer 47,5 Vo- Rohrzuckerlösung isosmotisch ist. Es ist nicht ausgeschlossen, daß bei weiteren Versuchen sich eine noch höhere Akkommodationsfähigkeit herausstellt. Aus den oben beschriebenen Versuchen geht hervor, daß die Konzentration des Außenmediums einen bedeutenden Einfluß nicht nur auf die Wachstumsschnelligkeit ausübt, sondern ein solcher Einfluß zeigt sich auch, wenn man die Zahl der entwickelten Zellen, die Algenmasse, näher in das Auge faßt. Der Einfluß der Konzentrationen der Nährlösungen usw. 607 Wenn wir die obere Konzentrationsgrenze für die Entwicklung des Stichococmis hacülaris mit derjenigen anderer Organismen ver- gleichen, so erhalten wir folgende Übersicht: Glukose Eohrzucker St'ichococcus hacillaris 25 7o 48 "/o Gonidien aus Xanth. pariet 20 „ 40 „ Chlorothecium saccharophüum (nach Krüger) 30 „ 30 „ Chlorella prototheeoides (n. Krüger) ... 20 „ 20 „ Prototheca Zopfii (n. Krüger) 30 „ 30 „ Honnodendron Hordei (n. Bruhne) ... 85 „ HO „ Aspergillus niger (nach Eschenhagen) . . 53 „ — Bolrytis cinerea (n. Eschenhagen) .... 51 „ — Penicillium glaucum (n. Eschenhagen) . . 55 „ — Eurotium repens (n. Klebs) 95 „ 100 „ Merkwürdig ist die Fähigkeit dieser Alge, sich starken Kon- zentrationen von Zuckerlösungen anzupassen. Die Alge ist imstande, sich weiter zu entwickeln, wenn sie aus einer 2 "/o- Glukosekultur plötzlich in 10, 15 und sogar 20 Vo -Lösung übertragen wird. Je stärker die Konzentration ist, desto langsamer wird allerdings die Entwicklung. Manchmal entwackelt sich die Alge bei solchen plötzlichen Übertragungen nicht weiter. Es ist sehr wahrscheinlich, daß Stichococcus hacillaris, ähnlich einigen anderen Organismen, schon in der Natur an solche extremen Wachstumsbedingungen angepaßt wurde. Stichococcus kommt in der Natur unter ziemlich verschiedenen Lebensbedingungen vor. In starken Lösungen an- organischer Salze findet im Gegenteil die Anpassung schwer und allmählich statt. Es wurde schon von Richter auf die Not- wendigkeit einer allmählichen Anpassung dieser Alge an starke Konzentrationen des Kochsalzes hingewiesen. In meinen Versuchen entwickelte die Alge sich nicht, sobald sie aus starken Zucker- lösungen in osmotisch gleich wirkende Lösungen von Na Ol und NaNO.s übertragen wurde. Wahrscheinlich muß man von ganz schwachen Lösungen dieser Salze ausgehen, um in stärkeren Kon- zentrationen derselben ein Wachstum der Alge zu erzielen. Ich gehe jetzt zur Frage nach dem Einfluß des Zuckers auf die Entwicklung der genannten Alge über. Wie aus den oben beschriebenen Versuchen (siehe die Versuche mit starken Glukose- lösungen) ersichtlich ist, geht die Entwicklung von Stichococcus hacillaris ohne Zucker bedeutend schwächer vor sich. Mit Hilfe der Zählkammer gelang es mir, den Einfluß der Glukose auf das 608 Alexander Artari, Wachstum noch in zwei speziellen Versuchen genau zu besthnmen. Es entwickelten sich, 31 Tage nach der Impfung, unter sonst gleichen Bedingungen (in runden Zahlen) a) mit 2" 0 Glukose: 21000 000—24000000 Zellen, b) ohne Glukose: 9 000000- 10000000 Zellen in 1 ccm. In einem anderen Versuche im Laufe von 21 Tagen: a) mit 0,5% Glukose: 18000000—19000000 Zellen, b) ohne Glukose: 7 200000— 8000000 Zellen in 1 ccm^). Die Versuchsresultate am Lichte und im Dunkeln sind, nach der Untei suchung mit bloßem Auge, ziemlich gleiche. Von einigen Versuchen, die speziell angestellt wurden, um den Einfluß des Lichtes auf die Entwicklung genauer zu bestimmen, sei nur einer als Beis])iel angeführt. Die Nährlösung war von folgender Zusammensetzung: NH4NO3 (l7o) + Glukose (2Vo) -f- nötige anorg. Salze. Versuchsdauer: 31 Tage. Es entwickelten sich im Mittel: a) im Dunkeln: 17 000000—19000000 Zellen, b) am Lichte: 21000000—24000000 Zellen in 1 ccm. Verhältnis: 4 : .5. Bei Verwendung schwacher Lösungen (Vh und Vie) übertreffen an Wachstumsintensität die Lichtkulturen die Dunkelkulturen bedeutend (siehe 1. Versuchsreihe mit verdünnten Lösungen). Für Dunkel- kulturen liegt auch die obere Konzentrationsgrenze für das Wachs- tum, sowohl bei Glukosen als bei Rohrzucker, einige Prozente tiefer. Höchst interessant ist die Wirkung starker Zuckerlösungen auf die Gestalt der Zelle. In sehr starken Lösungen (mit einem Gehalt von 10 "/o Glukose oder 20% Rohrzucker beginnend) sind die Zellen besonders lang gestreckt, dabei werden dieselben 5 — 8 — 10 und sogar 12mal so lang wie dick (2,5 — 3 /t dick, 7 — 36 ß lang). Die Zellen sind öfter gekrümmt und bilden mehr oder weniger lange Ketten, indem sie sich zu 2 — 3 — 4 und mehr miteinander verbinden (Fig. 1). Die Zellen, welche in schwachen Lösungen wachsen, sind kurz und relativ dick; entweder ebenso laug wie dick oder 2—4- mal so lang wie dick (3 — 3,5 jn dick, 5 — 12,5 /li lang; Fig. 2), einzeln oder meistens zu 2 miteinander verbunden. Zellen, die aus starken Lösungen in schwache übertragen werden, sterben teilweise ab; die übrigen werden gewöhnlich dicker 1) Nach Matruchot und Molliard begünstigt 0,03 °/o Glukose die Entwicklung dieser Alge. Es zeigte .sich bei meinen Versuchen, daß schon 0,005 "/o Glukose das Wachstum bedeutend fördert. Der Einfluß der Konzentrationen der Nährlösungen usw. 609 und teilen sieh sehr bald in kurze Glieder. So wurde zB. aus einer 40proz. Rohrzuckerkultur je ein paar Tropfen in 2proz. Glukose- lösung übergetragen. Nach 20 Tagen wurde der Boden der Kultur- kölbchen ganz grün. Die Zellen waren kurz (2 — 4mal so lang als dick), einzeln oder zu zweien verbunden. In starken Lösungen wird also die Zellteilung verlangsamt, und die Folge ist ein Längerwerden der Zellen. Die Zellkrümmungen und ähnliche kettenförmige Bildungen, aber mit viel kürzeren Gliedern, hat Richter ebenfalls in starken Kochsalzlösungen beobachtet. Die Wirkung des Zuckers steht demnach im Gegensatz zur Wirkung starker Kochsalzlösungen. Kochsalz beschleunigt nach Richter die Teilung, es entstehen hierdurch kurze Zellen . . . „daß durch Chlornatrium die Teilungs- G^ § Vir Fiffur 2. Vorgänge beschleunigt werden, das Wachstum aber sich verlangsamt" (Richter, 48). Inwieweit in diesem Falle eine spezifische Wirkung des Stoffes eine Rolle spielt, muß späteren Untersuchungen über- lassen bleiben. Jedenfalls ist die Plastitität in der Gestaltung der Zelle bei Sticliococcus ziemlich bedeutend. Bemerkenswert erscheint, daß die kurzen Zellen, welche bei der Kultur der Alge gewöhnlich in schwachen Lösungen auftreten, diagnostisch dem Stichococcus haciUaris Näg. ähnlich sind, während die langen Zellen in ihrem Aussehen sich jener Art nähern, die unter dem Namen Stichococcus fragilis beschrieben wurde. In der Tat sind die Zellen von Sticho- coccus haciUaris aus starken Zuckerlösungen dünner und bedeutend länger. Man könnte nach diesem Resultat Zweifel hegen, ob die verschiedenen Formen von Stichococcus, die unter verschiedenen Q\() Alexaiitler Artaii, Namen beschrieben wurden, tatsächlich auch verschiedenen Arten entsprechen. In unserem Falle beweist allerdings die Rück- verwandlung der langen Zellen von Stich, hacill. in kurze Glieder nach dem Übertragen aus starken in schwache Lösungen, daß wir es mit der Gestaltsänderung der Art zu tun haben. Die Entwicklung von Stich, hacill. in starken Zuckerlösungen ist zugleich mit Chlorophyllbildung, am Lichte sowohl wie auch im Dunkeln, verbunden. In dieser Beziehung sprechen meine Ver- suche gegen Palladins Experimente mit etiolierten Blättern. Palladin hatte etiolierte Blätter auf starke Rohrzuckerlösungen (50 '!'(,) gelegt, eine Ergrünung derselben am Lichte blieb jedoch aus. Daraus zog der genannte Forscher den Schluß, daß kon- zentrierte Zuckerlösungen, die schwer oxydierbar sind, die Chloro- phyllbildung stören. Wie meine Versuche zeigen, kann dieser Schluß nicht verallgemeinert werden, jedenfalls aber ist er nicht auf die Algen übertragbar. 2. Flechtengonidien. Ahnlich dem Stichococciis bacillaris zeigen auch die Gonidien aus Xanthoria parietina auf relativ starken Konzentrationen von Nährlösungen ein gesteigertes "Wachstum. Die schnellste Ent- wicklung geht auch bei dieser Alge in Nährlösungen vor sich, die 0,5 — l'Vo Pepton und 1 — 2^Vo Glukose enthalten. In schwächeren und in stärkeren Lösungen entwickelt sich die Alge langsamer. Die oberen Konzentrationsgrenzen für die Entwicklung wurden bereits angegeben. Es zeigte sich weiter, daß Glukose und Rohrzucker in hohem Grade die SchneUigkeit und die Üppigkeit des Wachstums be- günstigen. Mit Hilfe des oben erwähnten Zählapparates habe ich die Versuchsresultate in bezug auf die Glukose etwas genauer bestimmt. Die Zellkomplexe, die sich in den Quadraten fanden, wurden nach der Zahl der Zellen in Rechnung gestellt. Es entwickelten sich im Laufe eines Monates unter sonst gleichen Bedingungen (in runden Zahlen): a) mit 2%, Glukose: 7 200000 Zellen, b) ohne Glukose: 3000000 — 3 500000 Zellen in 1 ccm. In einem anderen Versuche im Laufe von 45 Tagen: a) mit 2Vo Glukose: 9800000 Zellen, b) ohne Glukose: 4800000 Zellen in 1 ccm. Der Einfluß der Konzentrationen der Nährlösungen usw. 611 Ich schließe noch eine Mitteilung über einige Versuche an, welche die Konzentrationsfrage nicht berühren. Sie betreffen den Einfluß des Lichtes auf das Wachstum bei organischer Ernährung. In bezug auf diese Frage liegen in der Literatur nicht ganz über- einstimmende Resultate vor. Wie man aus der 1. Versuchsreihe ersieht, ist das Wachstum der Alge in schwachen Konzentrationen im Dunkeln ein bedeutend geringeres als im Lichte. Die Versuche in dieser Richtung mit stärkerer Konzentration, wie ich sie gewöhnlich benutzte (l7o Pepton -\- 2"Ai Glukose -\- nötige anorg. Salze) haben folgendes Resultat ergeben: Es entwickelten sich im Laufe von 35 Tagen: a) im Lichte: 7800 000—8 600000 Zellen, b) im Dunkeln: 5 700000—6400 000 Zellen in 1 ccm. Weitere Versuche beziehen sich noch auf den Nährwert ver- schiedener Stickstoffquellen. Es wurde eine Grundnährlösung von folgender Zusammensetzung verwendet: KHoPOi .... 0,3 %, MgSO, 0,1 „ Ca Gl. 0,05 „ FeSOi Spur. Dieser Lösung wurde also kein Zucker zugefügt. Zu der Grundlösung gab ich die zu prüfenden Stickstoffverbindungen hin- zu, nämlich je: a) Pepton „Witte" l7o b) Glykokoll [CHo(NH,) — CO.OH] . . . 1„ c) Asparagin [CoHa(NHo)(CO . NH2)(C0,H) 1„ d) (NH4)2S04 1 „ e) NH4NO3 1 „ f) NaNOa 1 „ Die Kulturkölbchen standen am Lichte bei COä- Zutritt. Zimmertemperatur. Versuchsdauer 45 Tage. Am Schlüsse dieser Versuchsreihe ließen sich folgende Resul- tate feststellen: a) Pepton: 3500000—4200000 Zellen. Zellen groß (bis 18 ix im Durchschn.). b) Glykokoll: 3 200000—3 800000 Zellen. Zellen kleiner (bis 15 /t im Durchschn.). 612 Alexander Artari, c) Asparagin: 2400000—2 800000 Zellen. d) (NHi^SOj: 1500000—1800000 „ e) NH1NO3: 1600000—1800000 „ und f) NaNOs: 1200000—1240000 „ iu 1 com. Aus diesen Versuchen geht hervor, daß die Flechtengonidien sich ohne Zucker relativ gut zu entwickeln vermögen, indem sie unter dieser Bedingung ihren Kohlenstoffbedarf ausschließlich aus der COi der Luft decken. Was die Versuche mit verschiedenen Stickstoffquellen anbetrifft, so fällt in die Augen, daß die betreffende Alge am besten bei Peptonernährung gedeiht und wahrscheinlich dieser angepaßt ist^). Diese deutlich hervortretende physiologische Eigenschaft beruht, wie man annehmen muß, auf dem Zusammen- leben der Alge mit dem Pilze im Flechtenthallus. Ich möchte hier noch an meine Versuche (Artari, 1. c.) und die neuesten Unter- suchungen von Charpentier erinnern, welche gezeigt haben, daß freilebende Formen von Chlorococcum besser wachsen bei Gegen- wart von Nitraten als bei der von Pepton. Diese letztere Tatsache bestätigt also ebenfalls die oben ausgesprochene Vermutung. Ich will nicht behaupten, daß mit diesen Erörterungen die Frage über die Flechtensymbiose erledigt wäre. Vor allem sind noch weitere Studien in dieser Richtung und auch Beobachtungen in der Natur nötig und wünschenswert. Jedenfalls sind aber die von mir in bezug auf die Flechtentheorie konstatierten Tatsachen, die sich auf experimentelle Grundlage stützen, von großer Bedeutung. 3. Scenedcsmus. Ganz entgegengesetzt den oben angeführten typischen Luft- algen verhält sich Scenedesmus caudatus. Die Versuche mit dieser Alge zeigen, daß sie schwächere Nährlösungen ('A und sogar Vie), d. h. solche, die nur 0,125 7o und 0,0625 Vo an Glukose und 0,0625 7o und 0,03125% der Stickstoffquelle enthalten, vorzieht. In starken Konzentrationen, die über 107o Glukose enthalten, entwickelt sich die Alge nicht. Leider habe ich mit noch schwächeren Lösungen (V32) keine Versuche angestellt. Jedoch habe ich beobachtet, daß diese Alge in gewöhnlichem destilliertem Wasser sich ganz schwach entwickelt. Die Versuchsresultate mit 1) In genannter Beziehung unterscheidet sich Stichococcus bacillaris von den Flechtengonidien. Die Form der Stickstoffquelle spielt bei dem Stichococcus keine so große Rolle, wie es bei den Flechtengonidien der Fall ist. Der Einfluß der Konzentrationen der Nährlösungen usw. 613 Scenedesmus caudatus sind den von Bokorny mit anderen Algen gewonnenen ähnlich. Derselbe fand, daß Mesocarpus und Spirogyra auch in ganz schwachen Nährlösungen sich zu entwickeln imstande sind. Über weitere Details gedenke ich nächstens in einer ausführ- licheren Mitteilung zu berichten. Moskau, Botan. Laboratorium der Kaiserl. Techn. Hochschule. Literatur-Verzeichnis. Artari, Ä., Zur Frage der physiologischen Rassen einiger grüner Algen. Berichte d. Deutsch, hotan. Ges., Bd. XX, Heft 3, 1902. Bokorny, Th., Grenze der wirksamen Yerdünnung von Nährstoffen bei Algen und Pilzen. Biol. Zentralbl., Bd. XVII, No. 12, 1897. Bruhne, K., Hormodcndron Hoi'chi. Beiträge zur Physiologie und Morphologie niederer Organismen. Herausgeg. von W. Zopf, 4. Heft, 1894. Charpentier, P. G., Alimentation azotee d'une algue, le Cystococcus humicola. Annales de l'Institut Pasteur, Tome XVII, N. 5, 190.3. Eschenhagen, F., Über den Einfluß von Lösungen verschiedener Konzentration auf das Wachstum von Schimmelpilzen. Famintzin, A., Die anorgan. Salze als ausgezeichnetes Hilfsmittel zum Studium der Entwicklungsgeschichte der niederen Pflanzenformen. Melanges biol. de l'Acad. Imper. des sc. de St. Petersbourg, T. XIII, 1871. Klebs, G., Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen u. Pilzen. Jena 1896. Krüger, "W., Beitr. zur Kenntnis der Organismen des Saftflusses (sog. Schleiraflusses) der Laubbäume. Beitr. z. Physiol. u. Morpliol. nied. Organ. Herausgeg. von W. Zopf, 4. Heft, 1894. Matruchot, L., et Molliard, M., Variations de structure d'une algue verte sous l'influence du milieu nutritif. Revue gener. de Botanique, Tome XPV, 1902. Palladin, W., Einfluß der Konzentration der Lösungen auf die Chlorophyllbildung in etiolierten Blättern. Ber. d. Deutsch, botan. Ges., Bd. XX, Heft 5, 1902. Pfeffer, W., Pflanzenphysiologie, 2. Auflage, Leipzig 1897. Richter, A., Über die Anpassung d. Süßwasseralgen an Kochsalzlösungen. München 1892. Inhalt des Yorliegenden 4. Heftes, Band XL. Seite Arno Müller. Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern . . 443 I. Einleitung 443 II. üntersuchungsmethoden 444 III A. Versuche über Schnelligkeit und Höhe der Stärkespeicherung sowie ihre Größe innerhalb einzelner Tagesstunden 448 HIB. Diskussion 469 A. Zeichnen sich amylophylle Pflanzen nicht nur durch schnellere Stärke- speicherung, sondern auch durch Bildung größerer Kohlehydratmengen vor saccharophyllen aus? 469 B. In welcher "Weise verteilt sich die Zunahme auf die einzelnen Tages- stunden? 476 IVA. Versuche zur Ermittlung der Assimilationsgrenze 478 IVB. Diskussion 485 V. Welche Rolle spielt die "Wasserversorgung bei der Assimilation der unter- suchten Pflanzen? ........ 486 VI. Zusammenfassung . . 491 "VII. Über die assimilatorische Leistungsfähigkeit von Schatten- und Sonnen- blättern ... 491 Literatur -Verzeichnis 497 Georg" Hering. Untersuchungen über das "Wachstum inversgestellter Pflanzen- organe. Mit 5 Textfiguren ... 499 Einleitung 499 Spezieller Teil 502 I. Methodisches 502 A. Beleuchtungsmethode 503 1. Beleuchtungsapparat für Phyeomyces nitens 503 2. Beleuchtungsapparat für monokotyle und dikotyle Keimpflanzen . . 507 B. Methode einer mechanischen Erhaltung der Inverslage 510 1. Zugmethode durch Belastung 510 2. IL Zugmethode 513 3. Versuchsmethode bei Trauerbäumen 514 n. Versuchsergebnisse 514 1. Versuche mit Pilzen 514 2. Versuche an Monokotylen und Dikotylen 524 Beeinflußt die negativ geotropische Aufkrümmung der Sproßspitze korrelativ das Wachstum der inversgestellten Pflanze? . . . . 536 3. Untersuchungen an Trauerbäumen 545 4. Versuche mit positiv geotropischen Organen 555 Eesümee 560 Seite S. Kostjtscheir. Über die normale und die anaerobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker . 563 Methodisches 565 I. Versuchsserie. Kohlenstoffquelle: Pepton 570 n. Versuchsserie. Kohlenstoffquelle: Chinasäure 575 ni. Versuchsserie. Kohlenstoffquelle: Weinsäure 582 Alexander Artari. Der Einfluß der Konzentrationen der Nährlösungen auf die Entwicklung einiger grüner Algen. I. Mit 2 Textfiguren ...... 593 I. Versuche mit Stichococcus bacillaris 594 A. Schwache Konzentrationen 594 B. Starke Konzentrationen 598 II. Versuche mit Gonidien von Xanthoria parietina 602 A. Schwache Konzentrationen 602 B. Starke Konzentrationen 604 III. Versuche mit Scenedesmus caudatus 605 IV. Flechtengonidien 610 V. Scenedesmus 612 Literatur -Verzeichnis 613 JAHRBÜCHER für wissenschaftliche Botanik Begründet von Professor Dr. N. Pringsheim herausgegeben von W. Pfeffer und E. Strasburger Professor an der Universität Leipzig Professor an der Universität Bonn Namen- und Sachregister von Band XXXI— XL. bearbeitet von Dr. Rudolf Giessler. Kostos am botaniachen Institut zu Leipzig. Leipzig Verlag von Gebrüder Borntraeger 1904 Druck von E. Buchbinder in Keu-Kuppiu. Autorenregister. Titel der Arbeit Band Seite Tafel Andrews, F. W. Die Wirkung der Centri- fugalkraft auf Pflanzen Artari, A. Der Einfluß der Konzentration der Nährlösungen auf die Entwicklung einiger grüner Algen I Bach mann, H. Mortierella van Tieghemi nov. sp. Reitrag zur Physiologie der Pilze — . Cyclotella bodanica var. lemanica O. Müller im Vierwaldstättersee und ihre Auxosporenbildnng. Botanische Unter- suchungen des Vierwaldstättersees Ball, O. M. Der Einfluß von Zug auf die Ausbildung von Festigungsgewebe Benecke, W. Mechanismus und Biologie des Zerfalles der Konjugatenfaden in die einzelnen Zellen — . Über farblose Diatomeen der Kieler Föhrde — . Über die Diels'sche Lehre von der Ent- chlorung der Halophyten Berlese, A. N. Über die Befruchtung und Entwicklung der Oosphäre bei den Peronosporeen Bitter, G. Über das Verhalten der Krusten- flechten beim Zusammentreffen ihrer Ränder. Zugleich ein Beitrag zur Er- nährungsphysiologie der Lichenen auf anatomischer Grundlage — . Zur Morphologie und Physiologie von Microdielyon umhilicatum — . Über die Variabilität einiger Laub- flechten und über den Einfluß äußerer Bedingungen auf ihr Wachstum . . . XXXVIII XL XXXIV XXXIX 106 XXXIX 305 XXXII 453 XXXV 535 XXXVI 179 XXXI XXXIII XXXIV XXXVI 1 593 279 159 47 199 421 TX— X VI-VII XIII IV— VII vn VII- xin I* IV Antorenregister. Titel der Arbeit Butkewitsch, W. Umwandlung der Ei- weißstoffe durch die niederen Pilze im Zusammenhange mit einigen Bedingungen ihrer Entwicklung Celakovsky, L. J. Über einige dem phy- tostatischen Gesetze unterliegende Fälle von Verzweigung — . Über achtzählige Zyklen pentamer ver- anlagter Blüten — . Nene Beiträge zum Verständnis der Fruchtschnppe der Koniferen . . . . Czapek, F. Weitere Beiträge zur Kennt- nis der geotropischen Keizbewegungen — . Über den Nachweis der geotropischen Sensibilität der Wurzelspitze . . . . Darbishire, 0. V. Über die Apothecien- entwicklung der Flechte Physcin pulvern- lenla (Schreb.) Nyl Debski, B. Weitere Beobachtungen an Ohara fragilis Desv Di eis, L. Stoffwechsel und Struktur der Halophyten Fischer, H. Der Pericykel in den freien Stengelorganen Fitting, W. Untersuchungen über den Haptotropismus der Ranken .... — . Weitere Untersuchungen zur Physio- logie der Ranken nebst einigen neuen Versuchen über die Reizleitung bei Mimosa ... Giltay, E. Die Transpiration in den Tropen und in Mitteleuropa, II. . . . — . Die Transpiration in den Tropen und in Mitteleuropa, III — . Über die Bedeutung der Krone bei den Blüten und über das Farbenunterschei- dungsvermögen der Insekten, I. . . . Haberlandt, G Über die Größe der Transpiration im feuchten Tropenklima — . Erwiderung — . Zur Statolithentheorie des Geo- tropismus Hansteen, B. Über Eiweißsynthese in grünen Phanerogamen Band XXXVIII XXXII XXXIII XXXV XXXII XXXV XXXIV XXXII XXXII XXXV XXXVIII XXXIX XXXII XXXIV XL XXXI XXXIII XXXVIII XXXIII Seite Tafel 147 323 368 407 175 313 329 635 309 1 545 424 478 405 368 273 166 447 417 III IV X— XI VIII XI XI— XII XII Antorenregister. Titel der Arbeit Band Seite Tafel Hansteen, B. Über das Facosan als erstes scheinbares Produkt der Kohlen- säureassimilation bei den Fucoideen . . XXXV 611 XIV Hegler, R. Untersuchungen über die Or- ganisation der Phycochromaceenzelle . . XXXVI 239 V-VI Heinricher, E. Die grünen Halbschmarot- zer. I. Odontites, Kuphrasia uud Orthantha XXXI 77 I — . Gegenbemerkungen zu Wettsteins Be- merkungen über meine Abhandlung „Die grünen Halbschmarotzer. I." .... XXXII 167 — . Die grünen Halbschmarotzer, II. Euphra- sia, Alectorolophus und Oduntiles . XXXII 389 V-VI — . Über die Arten des Vorkommens von Eiweiß -Kristallen bei Lathraea und die Verbreitung derselben in ihren Organen und deren Geweben .... XXXV 28 — . Die grünen Halbschmarotzer. III. . XXXVI 665 XVI-XVII — . Die grünen Halbschmarotzer IV. Nach- träge zu Kuphrasia, Odontites und Alecto- rolophus. Kritische Bemerkungen zur Systematik letzterer Gattung .... XXXVII 264 IV— V — . Kritisches zur Systematik der Gattung Alectorolophus. Eine Erwiderung auf Prof. V. Wettsteins „Bemerkungen" zu meiner Abhandlung: „Die grünen Halb- schmarotzer. IV." XXXVIII 667 Hering, G. Untersuchungen über das Wachstum inversgestellter Pflanzenorgane XL 499 Hoffmeister, C. Über den mikrochemi- schen Nachweis von Rohrzucker . . . XXXI 688 Hunger, F. W. T. Über das Assimilations- produkt der Dictyotaceen XXXVIII 70 Ikeno, S. Untersuchungen über die Ent- wicklung der Geschlechtsorgane und den Vorgang der Befruchtung bei Cycas revo- luta XXXII 557 vin— X Iwanoff, L. Das Auftreten und Schwin- den von Phosphorverbindungen in der Pflanze XXXVI 355 Josing, E. Der Einfluß der Außenbedin- gungen auf die Abhängigkeit der Proto- plasmaströmung vom Licht XXXVI 197 Jo8t, L. Beiträge zur Kenntnis der nykti- tropischen Bewegungen XXXI 345 VI Antorenregister. Titel der Arbeit Band Seite XXXII 361 XXXIV 507 XXXV 626 XXXI 599 XXXIV 347 XXXV 660 XXXII 1 XXXIII 513 XXXV 80 XXXVII 55 xxxvm 421 XXXVIl 338 XXXIII 128 XXXVIl 137 XL 563 XXXIX 273 xxxvm 291 Tafel Jnel, 0. H. Die Kernteilungen in den Basidien und die Phylogenie der Basidio- myceten — . Untersuchungen über den Rheotropis- mu8 der Wurzeln — . Beiträge zur Kenntnis der Tetraden- teilung Katz, J. Die regulatorische Bildung von Diastase durch Pilze Klebahn, H. Kulturversuche mit Rost- pilzen. VIII. Bericht (1899) .... — . Kulturversuche mit Rostpilzen. IX. Be- richt (1900) Klebs, G. Zur Physiologie der Fort- pflanzung einiger Pilze. I. Sporodinia yrandis Link — . Zur Physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze. II. Saprolegnia mixta de Bary — . Zur Physiologie der Fortpflanzung einiger Pilze. III. Allgemeine Betrach- tungen Kny, L. Über den Einfluß von Zug und Druck auf die Richtung der Scheide- wände in sich teilenden Fflanzenzellen. II. — . Über den Einfluß des Lichtes auf das Wachstum der Bodenwurzeln .... Kolderup-Rosen vinge, L. Über die Spiralstellungen der Rhodomelaceen . Kolkwitz, R. Über den Einfluß des Lichtes auf die Atmung der niederen Pilze Kosiiisky, J. Die Atmung bei Hunger- znständen und unter Einwirkung von me- chanischen und chemischen Reizmitteln bei Aspergillus niger Kostytschew, S. Über die normale und die anaerobe Atmung bei Abwesenheit von Zucker Kretzschmar, P. Über Entstehung und Ausbreitung der Protoplasraaströmung in- folge von Wundreiz Kurzweil y, W. Über die Widerstands- fähigkeit trockener pflanzlicher Orga- nismen gegen giftige Stoffe IV XV-XVI I— II VI I— II III Antorenregister. VII Titel der Arbeit Band Seite Tafel Küster, E. Über StammverwachsuDgen . XXXIII 487 V — . Beiträge zur Kenntnis der Wurzel- und Sproßbildung an Stecklingen .... XL 279 Leisering, B. Winklers Einwände gegen die mechanische Theorie der Blatt- stellungen XXXVII 421 VII— VIII Lidforss, B. Weitere Beiträge zur Biologie des Pollens XXXIII 232 — . Über den Geotropismus einiger Friih- jahrspflanzen XXXVIII 343 IV— VI Lind, K. Über das Eindringen von Pilzen in Kalkgesteine und Knochen .... XXXII 603 Magnus, W. Studien an der endotrophen Mykorrhiza von Neottin nidus avis L. XXXV 205 IV— VI von Mayenburg, 0. H. Lösungskonzen- tration and Turgorregulation bei den Schimmelpilzen XXXVI 381 Meischke, P. Über die Arbeitsleistung der Pflanzen bei der geotropischen Krümmung XXXIII 337 Mez, C. Physiologische Bromeliaceen- Studien. \. Die Wasserökonomie der extrem atmosphärischen Tillandsien . . XL 158 Miehe, H. Über korrelative Beeinflussung des Geotropismus einiger Gelenkpflanzen xxxvn 527 Möbius, M. Über die Blüten und Früchte des Papiermaulbeerbaums (Broussonetia papyrifera Vent.) XXXIV 425 Mottier, D. M. Über das Verhalten der Kerne bei der Entwicklung des Em- bryosacks und die Vorgänge bei der Be- fruchtung XXXI 125 II— III Müller, A. Die Assimilationsgröße bei Zucker- und Stärkeblättern LX 443 Nathan söhn, A. Beiträge zur Kenntnis des Wachstums der trachealen Elemente XXXII 671 XIII — . Physiologische Untersuchungen über amitotische Kernteilung XXXV 48 11— lU — . Über Regulationserscheinungen im Stoff- austausch XXXVIII 242 — . Über die Regulation der Aufnahme an- organischer Salze durch die Knollen von Dahlia XXXIX 607 — . Weitere Mitteilungen über die Regu- lation der StoflFaufnahme XT, 403 VIII Antorenregister. Titel der Arbeit Band Seite Tafel Über die karyokinetische in der Wurzelspitze von NSmec, B. Kernteilung Ällium cepa — . Über die Wahrnehmung des Schwer- kraftreizes bei den Pflanzen — . Über die Einwirkung des Chloral- hydrats auf die Kern- und Zellteilung Neubert, R. Untersuchungen über die Nutationskrümmungen des Keimblattes von Allium Nikitinsky, J. Über die Zersetzung der Huminsäure durch physikalisch-chemische Agentien und durch Mikroorganismen . — . Über die Beeinflussung der Entwicklung einiger Schimmelpilze durch ihre Stoff- wechselprodukte Noll, F. Über Geotropismus .... Nord hausen, M. Beitrage zur Biologie parasitärer Pilze — . Zur Anatomie und Physiologie einiger rankentragtnden Meeresalgen .... — . Über basale Zweigverwachsungen bei Cladcphora und über die Verzweigungs- winkel einiger monosiphoner Algen . — . Untersuchungen über Asymmetrie von Laubblättern höherer Pflanzen nebst Be- merkungen zur Anisophyllie .... Overton, E. Beobachtungen und Ver- suche über das Auftreten von rotem Zell- saft bei Pflanzen — . Studien über die Aufnahme der Anilin- farben durch die lebende Zelle .... Pantanelli, E. Abhängigkeit der Sauer- stoff'ansscheidung belichteter Pflanzen von äußeren Bedingungen — . Zur Kenntnis der Turgorregulationen bei Schimmelpilzen Pfeffer, W. Die Anwendung des Pro- jektionsapparates zur Demonstration von Lebensvorgängen Piccard, A. Neue Versuche über die geotropische Sensibilität der Wurzelspitze Pulst, C Die Widerstandsfähigkeit einiger Schimmelpilze gegen Metallgifte XXXIII XXXVI XXXIX XXXVIII XXXVII XL XXXIV XXXIIl XXXIV XXXV 313 80 645 119 365 1 457 1 263 366 XXXVII 12 XXXIIl 171 XXXIV 669 XXXIX 167 XL 303 XXXV 711 XL 94 XXXVII 205 III VIII IX IV-V Antorenregister. IX Titel der Arbeit Band Seite XXXI 1 XXXV 573 XXXI 207 XXXIX 1 XXXIX 135 XXXII 117 XXXllI 594 XXXV 470 XXXVII 643 XL 103 XXXIX 71 XXXIV 539 XXXI 511 XXXVI 493 XXXVII 477 XXXV 273 XXXVII 99 Tafel Puriewitsch, K. Physiologische Unter- suchangen über die Entleerung der Re- servestoffbehälter — . Physiologische Untersuchungen über Pflanzenatmung Reinke, J. Die Assimilationsorgane der Asparageen. Eine kritische Studie zur Entwicklungslehre Rothert, W. Über die Wirkung des Äthers und Chloroforms auf die Reiz- bewegungen der Mikroorganismen . Ruhland, W. Studien über die Befruch- tung der Albuyo Lepiyoni und einiger Peronosporeen Salter, J. H. Zur näheren Kenntnis der Stärkekörner Schutt, F. Centrifugales Dickenwachstnm der Membran und extramembranöses Plasma — . Centrifugale und simultane Membran- verdickungen Shibata, K. C\tologische Studien über die endotrophen Mykorrhizen .... Simon, S. Untersuchungen über die Re- generation der Wurzelspitze ..... Sonntag, P. Über die mechanischen Eigenschaften des Rot- und Weißholzes der Fichte und anderer Nadelhölzer . Stahl, E. Der Sinn der Mykorrhizen- bildung. Eine vergleichend biologische Studie Strasburger, E. Die pflanzlichen Zell- häute — . Über Plasmaverbindungen pflanzlicher Zellen — . Ein Beitrag zur Kenntnis von Cerato- phyllum suhmersum und phylogenetische Erörterungen Ternetz, Ch. Protoplasmabewegung und Fruchtkörperbildung bei Ascophanus carneus Pers Tobler, F. Der Ursprung des peripheri- schen Stammgewebes II— III I-II VI— VIII XII XIV— XV I XV— XVI XIV— XV IX— XI VII Antorenregi8ter. Titel der Arbeit Band Seite Tafel Tobler, E. Über Eigenwachstam der Zelle und Pflanzenform. Versuche und Studien an Meeresalgen XXXIX 527 X Ursprung, A. Der Ötfnungsmechanismus der Pteridophytensporangien xxxvm 635 Vöchting, Hermann. Über Blüten-Ano- malien. Statistische, morphologische und experimentelle Untersuchungen .... xxxr 391 IX-XIV — . Über den Sproßscheitel d. Linaria spuria xxxvm 83 II-III — . Zur Physiologie der Knollengewächse. Studien über vikarierende Organe am Pflanzenkörper xxxiv 1 I— V — . Über die Regeneration der Araucaria excelsa XL 144 Wacker, J. Die Beeinflussung des Wachs- tums der Wurzeln durch das umgebende Medium XXXII 71 Wasiclewski, W. von. Theoretische und experimentelle Beiträge znr Kenntnis der Amitose. I. Abschnitt xxxvm 377 VII — . Theoretische und experimentelle Bei- träge zur Kenntnis der Amitose. II. Ab- schnitt XXXIX 581 Weevers, Th. Die physiologische Be- deutung einiger Glykoside XXXIX 229 Weisse, A. Über die Blattstelinng an einigen Triebspitzen-Gallen XXXVII 594 XII, Xlllau. XIII b — . Untersuchungen über die Blattstellung an Kakteen und anderen Stamm -Succu- lenten, nebst allgemeinen Bemerkungen über die Anschlußverhältnisse am Scheitel XXXIX 343 VIII— IX Went, F. A. F. C. Chemisch-physiologische Untersuchungen über das Zuckerrohr XXXI 289 VIII — . Über den Einfluß der Nahrung auf die Enzymbildung durch Moniliit sitophihi (Mont.) Sacc XXXVI 611 Wettstein, R. von. Bemerkungen zur Abhandlung E. Heinrichers „Die grünen Halbschmarotzer. I. Odontiles, Euphrasia u. Orthaniha" XXXI 197 — . Bemerkungen zur Abhandlung E. Heinrichers: Die grünen Halbschmarotzer. IV. Nachträge zu Euphrasia, Odontites u. Alectorolophus XXXVII 685 Antorenregister. XI Titel der Arbeit Band Seite XXXVIII 41 XL 230 XXXII 503 XXXII 525 XXXV 449 XXXVI XXXVI 1 753 XXXVIII 501 XXXI 619 XXXVII 1 XXXIV 149 Tafel Wiedersheim, W. Über den Einfluß der Belastung auf die Ausbildung von Holz- und Bastkürper bei Trauerbäumen — . Studien über photonastische und ther- monastische Bewegungen Wie 1er, A. Die Funktion der Pnenma- thoden und des Aerenehyms .... VVinkler, H. Untersuchungen über die Stärkebildung in den verschiedenartigen Chromatophoren — . Über Polarität, Regeneration und He- teromorphose bei Bryopsis — . Untersuchungen zur Theorie der Blatt- stellungen. I — . Über Merogonie und Befruchtung . . — . Untersuchungen zur Theorie der Blatt- stellnngen. II Wisselingh, C. van. Mikrochemische Untersuchungen über die Zellwände der Fungi Zimmermann, A. Über Bakterienknoten in den Blättern einiger Rubiacecn Zumstein, H. Zur Morphologie und Physiologie der F.uglena gracilis Klebs. . VII I— IV VIII XVII— XVIII VI Sachregister. A. Abietineen, Gefäßbündelanordnunf; der Fruchtschuppe XXXV, 421. Abortus und Blattstellung XXXVI, 27. Abplattung bei Stamm- und Wurzelverwachsung XXXIII, 491. Absterben und Neusprossung von Thallusteilcn bei Microdietyon XXXIV, 223. AbtÖdtung von Rankenzonen, Spitzeneinrollung XXXIX, 439. Acer, Cyklengliederung d. Blüte XXXIII, 378. .Aecidium elatinum, Heteröcie, Kulturversuche XX.KIV, 381; XX.W, 699. — strobiünum, Zusammengehörigkeit mit Thecopsora Padi XXXV, 695. Actinomyces, Knöilchenpilz von Myrica XXXVIl, 670. Actinostemma, Rankenkrümniung nach Verwundung XXXIX, 4.^7. Adventivbiklungen und Verwachsungen bei Fiorideen XXXIX, 555. Adventivsprosse, Blattstellung XXXVI, 52. Aerenchym, Funktion XXXII, 503. Aerotaxis von Mikroorganismen, Beeinflussung durch Anaesthetica XXXIX, 1. Aerotropisrous bei Palmenwurzeln XXXII, 503. Agave, Kristallumlagerung durch Zentrifugieren XXXVIII, 31. Accomodation an Konzentrationen bei Schimmelpilzen XXXVI, 381. — an Gifte bei Schimmelpilzen XXXVIl, 217. — an verschiedene Konzentration der Nährlösung (Algen) XL, 593. Alanin, Verhalten bei der Eiweißsynthese XXXIII, 433. Albugo Lepigoni, Befruchtungsvorgänge XXXIX, 135 Alectorolophus, Keimungsbedingungen, Ernährangsverhältnisse XXXII, 412; XXXVIl, 274; XXXVIII, 667. Alectorolophusarten, Saisondimorphismas, Systematik XXXII, 434; XXXVIl, 287, 687; XXXVIII, 667. Algen, Bau und Zerfall der Fäden XXXII, 456. — , Bedingungen der Fortpflanzung XXXV, 1 58. — , grüne, Einfluß der Nährlösnngskonzentration XL, 593. — , monosiphone, Verzweigungsverhältnisse XXXV, 386. — , Plasmaverbindnngen XXXVI, 519. — , vgl. Meeresalgen. Alkaloide, Einfluß auf Plasmaströmung bei Lichtwcchsel XXXVI, 214. — , Wirkung auf Wachstum von Saprolegnia XXXIII, 535. Alkohol, Einfluß auf Plasmaströmung bei Lichtwechsel XXXVI, 214. — , Wirkung auf Amitosenbildung (Vicia Faba) XXXIX, 600. — , Wirkung auf Organismen im Trockenzustand XXXVIIl, 300. Sachregister. XIII Alkohole, mehrwertige, Kinflaß auf Bildung von Fortpflanzungsorganen bei Pilsen XXXII, 35. Allium, Einwirkung des Chloralhydrats auf Kern- und Zellteilung XXXIX, 689. Alliumarten, Infektion durch Melampsora XXXV, 671. Allium, Nutationskrümmungen des Keimblattes XXXVIII, 119. — ccpa, Zellkernteilung in der Wurzelspitze XXXIII, 313. Alnus, proteolytisches Enzym der Wurzelknöllchin XXXVII, 670 — , Wurzelanschwellungen, Kernteilungsvorgänge XXXVII, 662. Alpenpflanzen, Temperaturwechsel und Geotropismus (Psychroklinie) XXXVIII, 366. Althaea rosea, Wachstum der Pollenmembran XXXI, 554. Amide, Einfluß auf Entstehen von Fortpflanzungsorganen bei Pilzen XXXII, 23 (Sporodinia); XXXIII, 524 (Saprolegnia). — , Entleurungsprodukte in Reservestoffbehältern XXXI, 67. — , Verhalten bei der Eiweißsynthese XXXIII, 428. Amidosäuren, Bildung bei Umwandlung der Eiweißstoffe durch Schimmelpilze XXXVIII, 158. Araidstickstoff, Umwandlung in Ammoniak durch Schimmelpilze XXXVIII, 192. Amitose XXXV, 48; XXXVII, 648; XXXVIII, 377; XXXIX, 581, 645. — , Beziehung zur Mitose XXXVIII, 377; XXXIX, 581. — , Hervorrufen durch Chloralhydrat XXXVIII, 377; XXXIX, 593, 645. — in MykorrhizenknöUchen XXXVII, 648. — , physiologische Bedeutung XXXV, 63. Ammoniak, Assimilation durch Schimmelpilze XXXVIII, 204. — , Spaltung der Eiweißstoffe durch Schimmelpilze XXXVIII, 147. Ammoniumcarbonat, Einfluß auf Plasmastrümung bei Lichtwechsel XXXVI, 214. Ammoniumsalze, Einfluß auf Wachstum der Schimmelpilze XXXVIII, 210; XL, 11. — organischer Säuren, osmotischer Wert XXXVI, 404. — , Regulation der Aufnahme XXXIX, 623 (Dahlia); XL, 408 (Helianthus, Beta). Arapelideenstamm, akroblastisches Wachstum XXXII, 326. Ampelopsis, Druckwirkung auf Richtung der Teilungswände XXXVII, 91. Amylobacter, Äther- und Chloroformwirkung auf Reizbewegungen XXXIX, 15. Aniylophylle Pflanzen, Transpirationsgröße und Mykorrhizenbildung XXXIV, 558. — und saccharophylle Pflanzen, Kohlehydratbildung XL, 469. Anabaena, Kern und Kernteilung XXXVI, 325. Anaerobiose bei Abwesenheit von Zucker XL, 563. Analogie und Homologie, Definition XXXVII, 521. Anatonose, Beeinflussung durch Anßenfaktoren bei Schimmelpilzen XL, 333. Anästhese von Mikroorganismen durch Äther- und Chloroformwirkung XXXIX, 21. Anästhetica, Einfluß auf Reizbewegungen von Mikroorganismen XXXIX, 1. — , Einfluß auf Turgorhöhe bei Schimmelpilzen XL, 333, 346. — , Einwirkung auf Amitoseibildung XXXVIII, 398, XXXIX, 599, 645. Auemophile Pflanzen, Reservestoffe des Pollens XXXIII, 292. Angelica. Infektion durch Puccinia, Kulturversuche XXXV, 706. Anhäufung von Kohlehydraten, Schnelligkeit und Größe XL, 448. Anilinfarben, Aufnahme durch die lebende Zelle XXXIV, 669. Anisophyliie und Asymmetrie von Laubblättern XXXVII, 12. Anisotropie, Definition XXXII, 292. — , temporäre und dynamische bei Frühjahrspflanzen XXXVIII, 347. Xr V Sachregister, Anomalien der Blüten von Linaria XXXI, 391. Anorganische Salze, Bedeutung für Sporangienbildung von Saprolegnia XXXIII, 537. — StickstoflFverbindungen, Verhalten bei der Eiweißsynthese XXXIII, 433. Anpassung und Regeneration XL, 153. — , selbstregulatorische, an äußere Verhältnisse bei Schatten- und Sonnenblättern XL, 496. — , vgl. Accomodation. Anpassungserscheinungen bei Asparageen XXXI, 252. Anschlußtheorie und Blattstellang, siehe Blattstellungstheorie. Anschlußverhältnisse am Scheitel von Stamm-Sukkulenten XXXIX, 410. Antheridien, Entstehungsbedingungen bei Saprolegnia mixta XXXIII, 563. Antirrhinumarten, Kontakt und Biattstellung XXXVI, 11, XXXVII, 427, XXXIX, 414, Antiseptica, Wirkung alkoholischer Lösungen auf trockne Organismen XXXVIII, 336. Antithamnion, Eigenwachstum der Zelle und Pflanzenform XXXIX, 537. Apaerotaxis (Amylobacter) Beeinflussung durch Anaesthetica XXXIX, 15. Äpfelsäure, Beziehung zur Entchlorung der Halophyten XXXII, 318, XXXVI, 181. Apothecien, Entwicklung von Physcia XXXIV, 329. — , Entwicklung u. Bau bei Ascophanus XXXV, 296. Apothecien- und Soredienbildung, Einfluß äußerer Bedingungen XXXVI, 451. Appositionswachstum XXXI, 564. Araucaria, Regeneration XL, 144. Arbaciaeier, Teilung nach Einwirkung von Spermaextrakt XXXVI, 764. Archegonium, Entwicklung bei Cycas XXXII, 558. Area und Blatlstellungslehre XXXVI, 14, XXXVII, 457, XXXVIII, 85, 521. Aromatische Substanzen, Bedeutung für Wachstum von Saprolegnia XXXIII, 535. Artemisia, Gallenbildung und Blattstellung XXXVII, 596. Arthothelium, physiol.-anatom. Untersuchungen XXXIII, 62. Aschengehalt mvkotropher und autotropher Pflanzen XXXIV, 628. Ascophanus, Protoplasmaströmung und Fruchtkörperbildung XXXV, 273. Aesculin, Verhalten bei der Keimung XXXIX, 247. Aesculus, Asymmetrie der Blätter XXXVII, 27. — , Druckwirkung auf Markstrahlenanlage XXXVII, 94. — , Zyklengliederung der Blüte XXXIII, 380. Asparageen, Assimilationsorgane XXXI, 207. Asparagin, Verhalten bei der Eiweißsynthese XXXIII, 433. — , Umwandlung der Amidosäuren durch Schimmelpilze XXXVIII, 192. Asparagus, Arbeitsleistung bei geotropischer Krümmung XXXIII, 357. Aspergillus, .Atmung bei Hungerzuständen, beeinflußt durch Reizmittel XXXVII, 137. — , Atmung und Nahrmaterial XXXV, 576. — , Einfluß der Stoffwechselprodukte auf Wachstum XL, 1. — , Lösungskonzentration und Turgorregulation XXXVI, 387. — , normale und anaerobe Atmung bei Zuckerabwesenheit XL, 565. — , regulatorische Bildung von Diastase XXXI, 610. — , Turgorregulation XL, 303. — , Umwandlung der Eiweißstoffe, Ernährungsbedingungen XXXVIII, 153. — , Wachstum bei Inversstellung XL, 514. — , Widerstandsfähigkeit gegen Metallgifte XXXVII, 206. Assimilation anorganischer Phosphate XXXVI, 370. — vgl. Koblensäureassiiuilation. Sachregister. XV Assimilationsgröße der Zucker- und Stärkeblätter XL, 443. Assimilationsorgane der Asparageen XXXI, 207. Assimilirbarkeit der Huminsabstanzen XXXVII, 365. Astasia, Verwandtschaft mit Euglena XXXIV, 151, 181. Astbau und Belastung (Nadelhölzer) XXXIX, 101. Asymmetrie und Anisophyllie von Laubblättern, Ursache XXXVII, 12. Asymmetrien bei zygomorphen Blüten von Linaria XXXI, 397, 413. Aether, Einfluß auf Geotropismus von Gelenkpflanzen (Tradescantia) XXXVII, 559. — , Einfluß auf Plasmaströmung im Licht und unter anderen Bedingungen XXXVI, 199. — , Wirkung auf Amitosenbildung XXXV, 56; XXXIX 603. — , Wirkung auf Organismen im Trockenzustand XXXVIII, 300. — , Wirkung auf Regeneration der Wurzelspitze XL, 129. — , Wirkung auf Reizbewegungen von Mikroorganismen XXXIX, 1. — und Chloroform, Wirkung bei ReservestoflFumsatz XXXI, 40. Aetherische Oele, Entstehungsprozesse XXXIV, 694. Atmung, Beeinflussung durch die Nahrung XXXV, 573. — , Beziehung zu synthetischen Vorgängen XL, 441. — bei Hungerzustand, Einfluß von Reizmitteln (Aspergillus) XXXVII, 137. — , normale und anaerobe bei Zuckerabwesenheit XL, 563. — der Pilze, Einfluß des Lichtes XXXIIl, 128. Atmungsquotient, Beeinflussung durch die Nahrung bei Aspergillus XXXV, 573. Atropa, Geotropismus dorsiventraler Sprosse XXXII, 265. Auricularineae, Kernteilung in den Basidien XXXII, 369. Aussenbedingungen, Abhängigkeit der Reizleitung XXXII, 221. — , Beeinflussung der Regeneration der Wurzelspitze XL, 125. — , Einfluß auf die Abhängigkeit der Plasmaströmung vom Licht XXXVI, 197. — , Einfluß auf Organausbildung (Florideen) XXXIX, 538. — , Einfluß auf Sauerstoflfausscheidung XXXIX, 167. — , formativer Einfluß bei Knollenbildung XXXIV, 80, 121. Außenkonzentration der Nährlösung und Turgorregulation XL, 329. Austrocknung, Einziehen der Plasmodesmen XXXVI, 558. Autöcie bei Rostpilzen XXXIV, 347. Autonome u. aitiogene Bewegungen XL, 230. — Krümmung des Kotyledon von AUium XXXVIII, 130. Autonyktitrope Bewegungen (Impatiens) XL, 256. Autotrophe Ernährung von Euglena gracilis XXXIV, 179. Autotropismus bei Ausgleich von Rankenkrümraungen XXXVIII, 611. — und Geotropismus der Wurzeln XXXVI, 91. Auxosporenbildung von Cyclotella bodanica XXXIX, 106. Avena, Wachstum bei Inversstellung XL, 527. Azidität der Nährlösung, Einfluß auf Pilzwachstum XL, 15. Azolla, Umwandlung von Cytoplasma in Zellhautstoff XXXI, 543. B. Bacillus, Äther- und Chloroformwirknng auf Reizbewegungen XXXIX, 15. Bacillus Megatherium, regulatorische Bildung von Diastase XXXI, 615. Bakterien, Einfluß ihrer Stoffwechselprodukte auf Wachstum XL, 63. — , Einfluß auf Wachstum von Mortierella XXXIV, 318. XVI Sachregister. Bakterien, Ilaminsubstanzcn als Nährsubstrat XXXVII, 389. — , Lichteinfloß auf die Atmung XXXIII, 151. — , Resistenz im Trockenzustand gegen Gifte XXXVIII, 304. Bakterienknoten in Blättern der Rabiaceen XXXVII, 1. Bakterium, Äther- und Chloroformwirkung auf Reizbewegungen XXXIX, 15. Bartschia, Keimung, Entwicklung, Halbparasitismus XXXVI, 666. Basale Zweigverwachsungen bei Cladophora XXXV, 366. B.isidiomyceten, Kernteilung in den Basidien XXXII, 361. Bast- und CoUenchymbildung, Einfluß von Zugspannung XXXIX, 32.5. Bastfaserring des Monokotyledonen-Stengels XXXV. 10. Bastkörper, Einfluß der Belastung auf Ausbildung bei Trauerbäumen XXXVIII, 41, Bastring der Dikotylen, Sprengung und Ergänzung XXXVII, 92. Bäume und Sträucher, Verbreitung der Mykorrhizen XXXIV, 546. Befruchtung, Definition und Theorie XXXVI, 767. — und Embryoentwicklnng von Ceratophyllum XXXVII, 504. — und Entwicklung der Geschlechtsorgane bei Cycas revoluta XXXII, 557. — kernloser Oogoniumfragmente von Cystosira XXXVI, 753. — der Oosphäre bei Peronosporeen XXXI, 159. — der Peronosporeen (Kernteilung) XXXIX, 135. Befruchtungsvorgang und Kernteilung XXXI, 125, 145. Beggiatoa, Äther- und Chloroformwirkung auf Reizbewegungen XXXIX, 15. Begoniaarten, Druckwirkung auf Richtung der Teilnngswände XXXVII, 88. Belastung und Astbau i Nadelhölzer) XXXIX, 101. — , Einfluß auf Holz- und Bastkörperbiidung bei Trauerbäumen XXXVIII, 41. Beleuchtung, siehe Licht. Benzol, Wirkung auf Organismen im Trockenzustand XXXVIII, 300. Henzolderivate, Bedeutung für den Stoffwechsel XXXIX, 2.59. Berindung des Stammes und Hlattanlage XXXVII, 99. XXXVIIf, 533. Berindungsschicht der Florideen XXXIX, 557. Beta, Lichteinfluß auf WurzelknoUenbildung XXXIV, 95. — , Aufnahmeregulation anorganischer Salze XL, 416. Bewegung und extramemhranÖses Plasma der Diatomeen XXXIII, 667. — durch Turgorwechsel und Gewehespannung im Projektionsbild XXXV, 732. Bewegungen, autonome u. aitiogene XL, 230. — , photo- und thermonastische XL, 230. — , psychroklinische von Frühjahrspflanzen XXXVIII, 343. — , thermonastische der Blütenstiele (.\nemone) XXXVIII, 368. — vgl. Reiz- und Krümmungsbewegungen. Bewegungserscheinungen farbloser Diatomeen XXXV, 551. Biatora, Saprophytismus XXXIII, 94. Biegungsfestigkeit der Nadelholzäste XXXIX, 91. Bildnngsstoffe, Bedeutung in der Morphologie XXXI, 262. Biologische Arten von Melampsora XXXIV, 348. Biophytum, Reizleitung nach Verwundung XXXIX, 502 Blattanlage, Einfluß von Licht und Schwerkraft auf Fonnbildung XXXVII, 32. — and Stammberindung XXX VH, 99; XXXVIII, 533. Blattbau, Schatten- und Sonnenblätter XL, 494. Blätter, Asymmetrie und Anisophyllie XXXVII, 12. Sachregister. XYII Blätter, Bakterienknoten der Rubiaceen XXXVII, 1. — , Einfluß von Temperaturänderungen auf Variationsbewegungen XXXI, 376. — , Geotropismus XXXII, 269. — , Gestaltung und Stellung an Triebspitzen-Gallen XXXVII, 594. — , Knollenbildungen aus B. XXXIV, 54, 67, 123. — , panachierte, stärkebildende Leukoplasten XXXII, 546. — , photo- und thermonastische Bewegungen XL, 230. — , stärkebildende Chloroplasten bei herbstlicher Verfärbung XXXII, 533. — , thermonastische Bewegungen XXXVIII, 370. — , Variabilität der Gestalt bei Broussonetia papyrifera XXXIV, 428. — , Verhalten der Kohlehydrate beim Zuckerrohr XXXI, 294. Blattfall, Einziehung der Plasmodesmen XXXVI, 557. Blattlausgallen an Triebspitzen, Blattstellung XXXVII, 596. Blattrot, Entstehung und Bedeutung XXXIII, 171. Blattspirale und Kontaktwirkung (Bhodomelaceen) XXXVII, 338; XXXVIII, 538. Blattstellung an Linariasprossen XXXI, 433. — an Triebspitzen-Gallen, Beziehung zur Blattstellungstheorie XXXVII, 594; XXXVm, 536. Blattstellungstheorie XXXVI, 1 ; XXXVII, 338,421,610; XXXVÜI, 83, 501 ; XXXIX, 343. — and Blütenentwicklung XXXI, 440, 454. Bleinitrat, Resistenz von Penicillium XXXVII, 222. Blumenkrone, Bedeutung für den Insektenbesnch XL, 368. Blüten, Anomalien bei Linaria, XXXI, 391. — , Cjklengliederung pentamerer B. XXXIII, 368. — und Früchte von Broussonetia XXXIV, 425. — , Öffnen und Schließen XXXI, 346. — , photo- und thermonastische Bewegungen XL, 230. — , stärkebildende Chromatophoren XXXII, 542. Blütenbildnng, Beziehung zur Knollenentwicklung XXXIV, 136. Blütenentwicklung von Linaria, Allgemeines und Theoretisches XXXI, 433, 451, 477. Blütenfarbe, Bedeutung für den Insektenbesuch XL, 368. Blütenmorphologie von Ceratophyllum XXXVII, 477. Blütenöffnung, Demonstration durch den Projektionsapparat XXXV, 731. Blütenstiele, geotropischer Stimmungswechsel XXXVII, 573. — , thermonastische Bewegungen (Anemone) XXXVIII, 368. — , Geotropismus XXXII, 277. Bodendichte, Einfluß auf Wurzelwachstnm XXXII, 90. Bornetia, Eigenwachstum der Zelle und Pflanzenform XXXIX, 537. Boragineen, Morphologie des Blütenstandes XXXII, 339. Botellus, simultane Membranbildungen XXXV, 517. Botrytis, Art der Infektion XXXIII, 2. — , Turgorregulation XL, 303. — , Widerstandsfähigkeit gegen Metallgifte XXXVII, 206. Boussingaultia, vikarierende Organe XXXIV, 33, 54. Brassica gongylodes, Druckwirkung auf Richtung der Teilnngswände XXXVII, 84. Bromeliaceen, Wasser-Ökonomie atmosphärischer Formen (Tillandsia) XL, 157. Broussonetia, Blüten und Früchte XXXIV, 425. Bryophyllum, Wirkung von Druck auf Richtung der Teilungswände XXXVII, 88. n XVIII Sachregister. Bryophyten, Verbreitung der Mykorrhizen XXXIV, 566. Bryopsis, Polarität, Regeneration und Heteromorphose XXXV, 449. C. Cacteen, Kontakt- und Blattstellung XXXVI, 20, XXXVII, 450, XXXIX, 343. Cadmiumsulfat, Resistenz von Penicillium XXXVII, 222. Cakile, Umwandlung der Chloride XXXII, 313, XXXVI, 182. Calamagrostis, Gallenbildung und Blattstellnng XXXVII, 595. Calciumkarbonat, Einfluß auf Peptonumwandlung durch Aspergillus XXXVIII, 198. Callithamnion, Eigenwachstum der Zelle und Pflanzenforra XXXIX, 537. Callose, Vorkommen in Pilzmembranen, Reaktionen XXXI, 643, 676. Callnsbildung und Plasmaverbindnngen bei Siebröhren XXXVI, 524. Callnsgewebe, amitotische Kernteilung XXXV, 70. — , stärkebildende Leukoplasten XXXII, 549. Cambium, Druckwirkung bei Stamm- und Wurzelverwachsung XXXIII, 496. Canarina, Kontakt- und Blattstellung XXXVI, 14, XXXVII, 427. Candelaria, Saprophytismas XXXIII, 91. Caeoma-Aecidien, Zusammenhang mit Melampsoraarten XXXIV, 347, XXXV, 660. Caragana, Einfluß der Belastung auf Ausbildung von Holz- und Bastkorper XXXVIII, 42. — , Wachstum invers gestellter Organe XL, 549. Caralluma, Kantenbildnng und Blattstellung XXXIX, 408. Cardiospermam, Cyklengliederung der Blüte XXXIII, 386. Carex, Pollenbildung und Tetratenbildung XXXV, 649. Carex- und Ribesarten, Infektion durch Rostpilze, Kulturversuche XXXV, 701. Carnivoren, Nährsalzaufnahme, Vergleich mit mykotrophen Pflanzen XXXIV, 643. Carposporen der Pilze, Definition XXXV, 88. Caryophyllaceen, Fehlen der Mykorrhizen XXXIV, 599. Catechol, Spaltungsprodukt des Salicins XXXIX, 251. Caulerpa, Anlage der Zellstoffbalken XXXI, 536. Cellulose, Nachweis und Reaktionen XXXI, 624. — , Umwandlung in Zucker durch Cytase XXXVI, 643. — , Vorkommen in Pilzmembranen XXXI, 649. Cellulosebildung in der Zelle durch die Mykorrhiza von Neottia XXXV, 236. Cellulosereaktion der Characeenmembran XXXII, 659. Centralkörper der Phycochromaceen, Kernnatur, Teilung XXXVI, 311. Centricae, Verbindung durch Gallertpolster XXXIII, 663. Centrifugale und simultane Membranverdickung XXXV, 470. Centrifugales Dickenwachstum der Membran und extracellulares Plasma XXXIII, 594. Centrifugalkraft und Schwerkraft XXXII, 226. — , intracellulare Umlagerungen XXXVIII, 1. Centrifugierwirkung, Einfluß auf Organbildung bei Stecklingen XL, 287. Centrosomen, Fehlen in der Wurzelspitze von AUium XXXIII, 333. — im Pollenkorn von Cycas XXXII, 571. Centrosphäre und Centrosom, Vermittlung geotropischer Reize XXXIV, 503. Ceramiaceen, Eigenwachstum der Zelle und Pflanzenforra XXXIX, 537. Cerataulina, simultane Membranbildungen XXXV, 508. Ceratophyllum, Sauerstoffauscheidung, abhängig von äußeren Bedingungen XXXIX, 172. — submersum, Morphologie und Pbylogenie XXXVII, 477. Sachregister. XIX Cerens, Kantenbildung und Blattstellung XXXIX, 375. Ceropegia, Blattstellnng XXXIX, 405. Cetraria, Einfluß äußerer Bedingungen auf Wachstum XXXVI, 439. Chara, Karyokinese und Zellstruktur XXXII, 635. Chemische Agentien, Einfluß auf Perzeption bei Gelenkpflanzen (Tradescantia) XXXVII, 555. , Einfluß auf Zerfall von Algenfäden XXXII, 466. — — , Wirkung auf geotropische Reizperzeption XXXII, 198. — — , Wirkung auf Organismen im Trockenzustand XXXVIII, 291. — — , Wirkung auf Cyanophycinkörner XXXVI, 299. — Oxydation der Huminsäure XXXVII, 373. — Reaktion in geotropisch gereizten Wurzelspitzen XXXII, 208; XXXIV, 485. — Reize, durch Thallusteile auf Spitzenwachstum bei Microdictyon XXXIV, 213. — — , Wirkung auf membrandurchbohrende Pilze, XXXII, 611. — Reizwirkung, Einfluß auf Atmung bei Aspergillus XXXVII, 156. — — , Einfluß auf Keimung der Samea von Halbschmarotzern XXXI, 78, 199; XXXII, 169; XXXVI, 690. , Ursache der Haustorienanlage bei Halbparasiten XXXI, 82; XXXII, 169. — Schädigungen siehe Gifte und Giftwirkung. — Wechselwirkung spezifischer Stoffe bei der Befruchtung XXXVI, 771. Chemotaxis von Mikroorganismen, Beeinflussung durch Anaesthetica XXXIX, 1. Chemotropische Reize, Eindringen von Botrytis XXXIII, 10. Chinasäure, Einfluß auf Peptonumwandlung durch Schimmelpilze XXXVIII, 214. — als Kohlenstoffquelle, anaerobe Atmung von Aspergillus XL, 575. — , Wirkung auf Diastaseproduktion XXXI, 602. Chinin, Einfluß auf Turgorhöhe bei Schimmelpilzen XL, 333, 346. — , Einwirkung auf Chlorophyll und Kohlensäureassimilation XXXIX, 219. Chitin, Nachweis und Reaktionen XXXI, 637. — , tierisches und pflanzliches XXXI, 679. — , Vorkommen bei Pilzen XXXI, 658. Chitinmembran der Mykorrhizen-Pilze XXXVII, 658. Chlamydomonas, Äther- und Chloroformwirkung auf Reizbewegungen XXXIX, 15. Chloralhydrat, Veranlassen von Amitosenbildung XXXVIII, 396; XXXIX, 593, 645. Chloride, Permeabilität des Plasma für Chi. (Codium) XXXVIII, 260. — , Umwandlung bei Halophyten XXXII, 313; XXXVI, 179. Chloroform, Einfluß auf Plasmaströmung im Licht XXXVI, 211. — , Veranlassen von Amitosenbildung (Vicia Faba) XXXIX, 601. — , Wirkung auf die geotropischen Reizreaktionen XXXIl, 198. — , Wirkung auf Organismen im Trockenzustand XXXVIII, 300. — , Wirkung auf Reizbewegungen von Mikroorganismen XXXIX, 1. Chlorophyll bei Phycochromaceen XXXVI, 281. — , Zerstörung durch Salzlösungen bei Wasserpflanzen XXXIX, 216. Chlorophyllkörner, Umlagerung durch Centrifugieren XXXVIII, 37. — vergl. Chromatophoren. Chloroplasten, Stärkebildung XXXII, 121, 531. — , Verhalten bei Wechsel der Lichtintensität XXXIX, 176. Chlorose der Halbschmarotzer, Beziehung zum Parasitismus XXXII, 442; XXXVII, 269. Chlorotische Pflanzen, Stärkebildung in den Chromatophoren XXXII, 535. n* XX Sachregister. Cholesterin, Piasinaimprägnierung und Bedeutung für Osmose XXXIV, 670; XXXIX, 638; XL 421. Chromatinkörner in ruhenden Kernen der Phycochromaceen XXXVI, 327. Chromatophoren, Beziehung zum Stärkekorn XXXII, 121. — , Stärkebildung XXXII, 525. — der Phycochromaceen XXXVI, 281. — , ümlagerung durch Centrifugieren XXXVIII, 37. Chromoplasten, Stärkebildung XXXII, 550. Chromosomen, Bewegung bei Kernteilung XXXIX, 590, 714. — der Eizelle von Chara XXXII, 636. — , Reduktion (Wurzelspitzen) XXXIX, 688. — , Reduktion in der Embryosackanlage XXXI, 154. — , Reduktion und Tetradenteilung XXXV, 626. Chrysomonadinen, braune und farblose Formen XXXIV, 156. Cilien und Plasmaverbindungen XXXVI, 521. Circumnutation des Kotyledon von AUium XXXVIII, 137. Cirsium, Stammflügelentwicklung XXXVII, 129. Cladophora, basale Zweigverwachsungen XXXV, 366. Clematis, Zellhautschichtung der Markzellen XXXI, 564. Closterium, amitotische Kernteilung XXXV, 67. Cobaea, Rankenkrümmung nach Verwundung XXXIX, 463. Codium, Regulation des Stoffaustausches XXXVIII, 249; XL, 408. Coffein, Wirkung auf geotropische Reizreaktionen XXXII, 201. Coleoptile der Graskeimlinge, geotropische Sensibilität, XXXII, 253. — — , passive Bewegung der Stärkekörner und Schwerkraftrichtung XXXVI, 138. Coleosporieae, Kernteilung in den Basidien XXXII, 3G6. Coleus, Einfluß des Centrifugieren s auf Organbildung XL, 287. Collenchym- und Bastbildung, Einfluß von Zugspannung XXXIX, 325. Columella der Wurzelhaube, Stärkeinhalt u. passive Bewegung d. StärkekörnerXXXVI,103. Commelinaceen, korrelative Beeinflussung des Geotropismus XXXVII, 527. Coniferen, Blattanlage und Stammberindung XXXVII, 114. — , Geotropismus dorsiventraler Zweige XXXII, 266. — , Morphologie der Fruchtschuppe XXXV, 407. — , Verbreitung der Mykorrhizen und Transpirationsgröße XXXIV, 606. Conjugaten, Zerfall der Fäden XXXII, 453. Conjugation niederer Organismen, Bedingungen XXXV, 158. Coenocentron der Oosphäre von Peronosporeen XXXIX, 139. Corethronarten, simultane Membranbildungen XXXV, 518. Corylus, Einfluß der Belastung auf Ausbildung von Holz- und Bastkörper XXXVIII, 42. Crassulaceen, Fehlen der Mykorrhizen XXXIV, 596. Croeus, thermonastische Bewegungen XL, 252. Crnciferen, Fehlen der Mykorrhizen XXXIV, 593. Cryptomonadinen, farblose und chromatophorenhaltige Formen XXXIV, 157. Cucurbita, Arbeitsleistung bei geotropischer Krümmung XXXIII, 352. — , intracellulare Umlagerungen durch Centrifugieren XXXVIII, 2. — , Wachstum bei Invershaltung XL, 529. Cucurbitaceen, Rankenkrümmung durch Verwundung XXXIX, 448. Cupheaarten, Bildung der Epidermisschläuche XXXI, 539. Sachregister. XXI Cyanoplasten, Chromatophoren der Phycochromaceen XXXVI, 286. Cyanophycinkörner der Phycochromaceen XXXVI, 292. Cycas, Geschlechtsorgane und Befruchtung XXXII, 557. Cyclotella bodanica, Morphologie und Auxosporenbildung XXXIX, 106. Cyperus, Zugwirkung und Ausbildung mechanischer Gewebe XXXIX, 322. Cystopus, Befruchtungsvorgänge XXXIX, 136. Cystosira, Merogonie XXXVI, 753. Cytasebildung, Einfluß des Nährsubstrates bei Monilia XXXVI, 643. Cytisus, Stammflügelentwicklung XXXVII, 133. — Adami, Bastard geschlechtlichen Ursprungs XXXVI, 606. Cytologische Untersuchungen an endotrophen Mykorrhizen XXXVII, 643. Cytoplasma, filares und alveolares XXXI, 517. — , Umwandlung in MembranstofF XXXI, 543, 536. D. Dacryomycetineae, Kernteilung in den Basidien XXXII, 370. Dahlia, Aufnahmeregulation anorganischer Salze XXXIX, 607, XL, 403. — , Vikariation zwischen Stamm und Wurzel XXXIV, 24. DahliaknoUen, Wurzel- und Knospenerzengnng XXXIV, 130. Danae, Assimilationsorgane XXXI, 235. Dasya, Eigenwachstum der Zelle und Pflanzenform XXXIX, 538. Dancus, Lichteinflnß auf Wurzelknollenbildung XXXIV, 96. Dauercysten bei Euglena gracilis XXXIV, 171. Deformation durch Knospengallen, Blattstellung XXXVII, 594. Degeneration der Spindelfasern durch Chloralhydrat XXXIX, 647. — und Wachstumsvorgänge (Florideen) XXXIX, 538. Dehnbarkeit des Rot- und Weißholzes der Nadelhölzer XXXIX, 87. Dekapitation von Keimlingen, Wachstum bei Inversstellnng XL, 54 5. — von Ranken, Spitzeneinkrümmung XXXIX, 432. — der Wurzel, rheotropischer Krümmungsreiz XXXI V, 518. — — und Regeneration XL, 103. Desmidiaceen, Bewegungsvermögen XXXIII, 678. — , centrifugale Membranverdickung und extracelinlares Plasma XXXIII, 676. — , vergleichende Morphologie der Membran XXXIII, 635. — , Tüpfelbildung und Plasmaverbindungen XXXVI, 520. Dextrose siehe Glykose. Diageotrope Reizbarkeit plagiotroper Organe XXXII, 241; XXXIV, 472. Diageotropismus, Einfluß von Licht- und Temperaturwechsel XXXVIII, 351. Diaspase und Diatmese des Zellkerns, Definition XXXVIII, 401. Diastase, Ort ihrer Bildung XXXI, 44. — , regulatorische Bildung durch Pilze XXXI, 599. Diastasebildung, Einfluß des Nährsubstrates bei Monilia XXXVI, 644. — , Hemmung durch Anaesthetica usw. XXXI, 46. Diastasewirkung an Stärkekörnern XXXII, 153. Diatomeen, Bewegungsvermögen XXXIII, 667. — , farblose, Morphologie und Physiologie XXXV, 535. — , Membranverdickung und Anßenplasma XXXV, 475. — , vergleichende Morphologie der Membran XXXIII, 635. XXH Sachregister. Diatomeen, Schleim- nnd Gallertbildung XXXIII, 654, 659. Dichotome Verzweigung monosiphoner Algen XXXV, 393. Dicken Wachstum, centrifugales, der Membran und extramembranöses Plasma XXXIII, 594 — , excentrisches, und Biegnngsfestigkeit bei Nadelhölzern XXXIX, 100. — , Lichteinfluß bei Wurzeln XXXVIII, 421. — der Zellhaut durch Intussusception XXXI, 557. Dictyotaceen, Assimilationsprodnkt (Fucosan) XXXVIII, 70. Diffusion, Erleichterung der D. durch extramembranöses Plasma XXXIII, 679. — und Konzentrationsausgleich, aktive Regulation des Plasmas XXXVIII, 260 ; XXXIX, 607; XL, 414. Dikotyledonen, Endodermis und Pericykel des Stengels XXXV, 25. — , Pollenbiologie XXXIII, 275. — , Sprengung und Ergänzung des Bastringes XXXVII, 92. Diosmose und Permeabilität, Cholesterinimprägnation des Plasmas XXXIV, 670; XXXIX, 638; XL, 421. Dipterocecidien an Triebspitzen, Blattstellung XXXVII, 596. Dissoziation nnd Aufnahmeregulation anorganischer Salze XXXVIII, 251; XXXIX, 630; XL, 408. — von Metallsalzen, Giftwirkung XXXVII, 224. — der Nitrate, Aufnahme in die Zelle (Codium) XXXVIII, 251. Dorsiventrale Organe, Faltung nnd Rollung, geotropische Reaktionen XXXII, 275; XXXIV, 478. Druck fester Körperchen nnd Schwerkraftreiz XXXVIII, 483. — der Stärkekörner auf Plasmahäute in perzeptorischen Zellen der Wurzel XXXVI, 154, 172. — und Zug, Einfluß auf Wandrichtung bei Zellteilung XXXVII, 55. Druckdifferenzen, Ursache des Geotropismus XXXVI, 81. — , Ursachen der Plasmaströmnng (Ascophanus) XXXV, 285. Druckfestigkeit von Rot- und Weißholz bei Nadelhölzern XXXIX, 85. Druckschwankungen des Turgors und der Intercellnlarenluft, Reizleitungsvorgänge XXXIX, 516. Druckwirkung, Bedeutung für Knollenbildung XXXIV, 108. — und Blatlstellung XXXVI, 43; XXXVII, 338, 421 ; XXXVIII, 83, 537; XXXIX, 411. — als geotropische Reizauslösungen XXXII, 251; XXXIV, 465. — bei Stamm- und Wurzelverwachsungen XXXIII, 496. Dunkelheit vergl. Licht. Daplikaturen des Thallusnetzes von Micrndictyon XXXIV, 218. Durchlüftung der Nährlösung und Turgorhöhe (Schimmelpilze) XL, 322. E. Echidnopsis, Kantenbildnng und Blattstellung XXXIX, 406. Echinocactus, Kantenbildung und Blattstellung XXXIX, 382. Echinocereus, Kantenbildung und Blattstellung XXXIX, 381. Echinuseier, Merogonie XXXVI, 760. Eiapparat, Bildung und Verhalten der Kerne XXXI, 139. Eigenwachstum der Zelle und Pflanzenform XXXIX, 527. Einjährige Pflanzen, Geotropismus und Psychroklinie XXXVIII, 343. Einrollung der Ranken und Stützenergreifung XXXIX, 472. Sachregister. XXIII Eisensulfat, Resistenz von PenieilHum XXXVII, 222. Eiweißgehalt des anemophilen Pollens XXXIII, 304. Eiweißkristalle der Phycochromaceen XXXVI, 304. — im Zellkern von Lathraea XXXV, 28. — im Zellkern von Tozzia XXXVI, 716. Eiweißstoffe vgl. Proteinstoffe. Eiweißsynthese in grünen Phanerogamen XXXIII, 417. Eizelle von Chara, Entwicklung, Chromosomenzahl XXXII, 636. Elasticität des Rot- und Weißholzes der Nadelhölzer XXXIX, 87. Elektrische Anziehungs- und Abstoßungskraft, Ersatz für die Schwerkraft XL, 99. Elodea, Abhängigkeit der Sauerstoffausscheidung von äußeren Bedingungen XXXIX, 172. — , Blattanlage und Stammberindung XXXVII, 109. — , Plasmaströmung durch Wundreiz XXXIX, 275. Embryoentwicklung und Befruchtung von Ceratophyllum XXXVII, 504. Embryonalgewebe, Amitose XXXVIII, 396. Embryosack, Entwicklung und Kernteilung XXXI, 125. — , Entwicklung und Tetradenteilung XXXV, 628. Embryosackmutterzelle, Entstehung und Kernteilung XXXI, 125. Empfindlichkeit, taktische, Aufhebung durch Anaesthetica XXXIX, 21. Empfindungsvermögen, Verteilung am Rankenkörper (Kontaktreizung) XXXVill, 551. Encystiernng von Englena XXXIV, 171. Endodermis in Wurzel und Stengel von Dikotylen XXXV, 9. Endosperme, selbsttätige Entleerung XXXI, 6. Endospermzellen, Plasmaverbindungen und Enzymleitung XXXVI, 534. Endotrophe Mykorrhiza von Neottia XXXV, 205. Energien, spezifische XXXII, 296. Entchlornng der Halophyten XXXII, 313; XXXVI, 179. Entleerung von Reservestoff behältern XXXI, 1. Entwicklungsfelder und Blattstellungslehre XXXVI, 15; XXXVII, 457; XXXVIII, 84, 521. Entwicklungsgeschichte der Asparageen XXXI, 250. Enzymausscheidung der Chromatophoren bei Stärkekornlösung XXXII, 154. Enzymbildung durch Monilia, Einfluß der Nahrung XXXVI, 611. Enzyme, Bedeutung bei Synthesen im Organismus XL, 434. — der Pilze, Spaltung der Eiweißstoffe XXXVIII, 171. — , proteolytische in Mykorrhizen XXXVII, 670. — , stoffliche Reizwirkung bei der embryonalen Entwicklung XXXVI, 770. Enzymleitung durch Plasmodesmen in Endospermen XXXVI, 534. Epidemisches Auftreten parasitärer Pilze XXXIII, 25. Epidermis, Stärkebildung in den Chromatophoren XXXII, 538. Epidermisschläuche, Bildung bei Cuphea XXXI, 539. Epinastie, Abhängigkeit vom Temperaturwechsel XXXVIII, 352. — und Hyponastie bei Florideen (Lichteinfluß) XXXIX, 538. Epinastische und geotropische Krümmung XXXIV, 464. Equisetaceen, Blattanlage und Stammberindung XXXVII, 125. — , Öffnungsmechanismus der Sporangien XXXVIII, 655. — , Verbreitung der Mykorrhizen XXXIV, 570. Ericaceen, Verbreitung der Mykorrhizen und Transpirationsgröße XXXIV, 603. ^ XTV Sachregister. Ernährung und Atmungsenergie bei Aspergillus XXXVII, 137. — und Fortpflanzung bei Pilzen XXXU 19 (Sporodinia); XXXIII, 517 (Saprolegnia) ; XXXV, 90. Ernährungsbedingungen und anaerobe Atmung (Aspergillus) XL, 563. — für Schimmelpilze XL, 1. — für Schimmelpilze (Eiweißstoffumwandlung) XXXVIII, 147. — und Verzweigung, SaisondimorphismuB bei Halbschmarotzern XXXII, 434; XXXVII, 287, 687; XXXVIII, 667; Erythraea, falkultative Mvkotrophie XXXIV, 591. Ester und Säuren, osmotischer Wert XXXVI, 405. Etiolementserscheinungen bei Florideen XXXIX, 542. Etiolierte Chloroplasten, Stärkebildung XXXII, 532. — Pflanzen, Plasmaströmung bei Äthereinwirkung XXXVI, 209. Euglena gracilis, Morphologie und Physiologie XXXIV, 149. — , Äther- und Chloroformwirkung auf Reizbewegungen XXXIX, 15. Engienoidinen, grüne und farblose Formen XXXIV, 156. Euphorbia, Einfluß des Centrifugierens auf Milchsaft, XXXVIII, 27. — , Gallenbildung und Blattstellung XXXVII, 595. Euphorbieen, Achselsproßbildnng und Blattstellung XXXVI, 30. — , Kontakt der Blattanlagen XXXIX, 391. Euphrasia, Keimung, Entwicklung, Parasitismus XXXI, 77, 90, 197; XXXII, 167, 390; XXXVII, 264. Enphrasiaarten , Saisondimorphismus, Systematik XXXII, 434; XXXVII, 287, 687; XXXVIII, 686. Euphrasieen, Nährpflanzen und Wirtsauswahl XXXII, 389. Evection bei der Verzweigung von Cladophora XXXV, 384. Evernia, Einfluß äußerer Bedingungen auf Wachstum XXXVI, 441. Excentrisches Dicken Wachstum und Biegungsfestigkeit der Nadelhölzer XXXIX, 100. Exine der Pollenkörner, Wachstum durch Substanzeinlagerung XXXI, 550. Exotrophie, Ursache der Asymmetrie der Blätter XXXVII, 34. Extracellulares Plasma und centrifugales Dicken Wachstum der Membran XXXIII, 594. — — und Membranverdickung XXXV, 470. ExtractirstofFe des Sperma, Einwirkung auf unbefruchtete Eier XXXVI, 761. F. Fagus, Asymmetrie der Blätter XXXVII, 13. — , Einfluß der Belastung auf Ausbildung von Holz- und Bastkörper XXXVIII, 42. — , Stammverwachsung XXXIII, 489. Faltenbildungen und basales Wachstum bei Cladophora XXXV, 370. Farbe der Blüten und Insektenbesuch XL, 368. Farbiges Licht, Einfluß auf Plasmaströmung ätherisierter Objekte XXXVI, 208. Fäulnißprodukte des Bodens, Einfluß auf Wurzelwachstum XXXII, 110. Fermente vgl. Enzyme. Fette, Spaltung durch Lipase XXXVI, 652. Fettlösliche Stoffe, Aufnahme in die Zelle XXXIX, 638. Fibrin, Umwandlung durch Schimmelpilze XXXVIII, 167. Ficus, Stammverwachsung XXXIII, 489. Filices, Öffnungsmechanismus der Sporangien XXXVIII, 636. Sachregister. XXV Filices, Verbreitung der Mykorrhizen XXXIV, 568. Flächenwachstum der Zellhaut durch Intussnszeption XXXI, 557. Flechten vgl. Lichenes. Flechtengonidien, Wachstumssteigerung durch starke Konzentration der Nährlösung XL, 610. Florideen, Kontakt und Spiral Stellung der Blätter XXXVI, 11; XXXVII, 338, 460; XXXVIII, 538. — , Eigenwachstum der Zelle und Pflanzenforra XXXIX, 527. — , Kultur XXXIX, 532. — , rankentragende Formen, Anatomie und Physiologie XXXIV, 236. Fortpflanzung der Pilze, Physiologie XXXII, 1 (Sporodinia); XXXIII, 513 (Sapro- legnia); XXXV, 80. Fortpflanzungsbedingungen bei Algen XXXV, 187. Fortpflauzungsorgane von Mortierella XXXIV, 284. Frankia, Pilz der Myricaknöllchen XXXVII, 668. Fraxinus, Einfluß der Belastung auf Ausbildung von Holz- und Bastkörper XXXVIII, 42. — , Wachstum inversgestellter Organe XL, 550. Früchte und Blüten von Broussonetia XXXIV, 425. — , stärkebildende Chromatophoren XXXII, 542. — , Widerstandsfähigkeit trockner F. gegen Gifte XXXVIII, 309. Frachtkörperbildung bei Ascophanus XXXV, 273. Fruchtschuppe der Coniferen, Morphologie XXXV, 407. Fructose, im Zuckerrohr XXXI, 291. Frühjahrspflanzen, Geotropismus und Psychroklinie XXXVIII, 343. Facosan, Assimilationsprodukt der Dictyotaceen XXXVIII, 70. — , Assimilationsprodukt der Fucoideen XXXV, 610. G. Galanthus, Axillarstellung des Blütenschaftes XXXII, 352. Galium, Gallenbildung und Blattstellung XXXVII, 596. Gallen an Triebspitzen, Blattstellang XXXVII, 536. Gallertbildung bei Diatomeen XXXIII, 659. Gallerthülle der Desmidiaceen XXXIII, 677. — der Phycochromaceen XXXVI, 280. Galvanotaxis, Demonstration durch den Projektionsapparat XXXV, 719. Gasblasenmethode, Abhängigkeit der Sauerstoffausscheidung von äußeren Bedingungen XXXLX, 172. Gaseinwirkung und Äthereinfluß auf Plasmaströmung XXXVI, 221. Gastromycetineae, Kernteilung in den Basidien XXXII, 377. Gefäßbündel, Bedeutung für Reizleitung XXXIX, 280. Gefäßmembran, Verholzungsprozeß XXXII, 673. Gegenseitiger Einfluß von Mikroorganismen durch ihre Stoffwechselprodukte XL, 62. Geiseln, Membrandurchtritt bei Peridineen XXXIII, 617. Gelatineverflüssigung durch Schimmelpilzenzyme XXXVIII, 178. Gelenkpflanzen, korrelative Beeinflussung des Geotropismus (Tradescantia) XXXVII, 527. Gemmen, Entstehnngsbedingungen bei Saprolegnia XXXIII, 571. Gemmenbildung von Mortierella XXXIV, 292. — und Plasmaströmung bei Ascophanus XXXV, 295. XXYI Sachregister. Gentianeen, Mykorrhizenbildang XXXIV, 586. Geotaxis XXXII, 228. Geotropische Empfangsvorrichtung für Richtungsreize XXXIV, 502. — Krümmung und Arbeitsleistung XXXIII, 337. — Organe, Wachstum bei Inversstellung XL, 499. — Präsentationszeit XXXII, 183. — Reaktionsfähigkeit und passive Bewegung der Stärkekörner XXXVI, 131; XXXVIII, 447. — Reizbarkeit, Umstimmungen XXXIV, 492. — Reizbewegungen XXXII, 175. — Reizkrümmung, Unterbleiben nach Plasmolyse XXXVI, 57 7. — Reizung, Reizperzeption und Veränderungen in gereizten Organen XXXII, 203. — Gegenkrümmung bei rheotropischer Krümmung der Wurzel XXXIV, 529. — Sensibilität, Beeinflussung durch Wundreiz XXXII, 202. — — der Wurzelspitze XL, 94. , Nachweis der S. XXXV, 313. Geotropismus, Theoretisches XXXIV, 457. — , korrelative Beeinflussung bei Gelenkpflanzen XXXVII, 527. — von Frühjahrspflanzen, Einfluß von Temperaturwechsel XXXVIII, 343. — des Kotyledon von Allium XXXVIII, 136. — niederer Pflanzen XXXII, 228. — , Statolithentheorie, XXXVI, 80; XXXVIII, 447. Gerbstoff, Schutzmittel gegen Tierfraß (Dictyota) XXXVIII, 81. Gerbstoffverbindungen, Beziehung zum Blattrot XXXIII, 221. Geschlechtsorgane und Befrachtung bei Cycas XXXII, 557. — , Entwicklung und Befruchtung bei Peronosporeen XXXI, 170. Gewebe, mechanische, Ausbildung durch Zngwirknng XXXIX, 305. Gewebebildung, abnormale, an Blattnarben XL, 285. Gewebespannung, Bewegungsdemonstration durch den Projektionsapparat XXK.V, 732. Gifte, Einfluß auf Fortpflanzung bei Pilzen XXXV, 113. — , Widerstandsfähigkeit trockener Organismen XXXVIII, 291. — , Wirkung und Accomodation bei Schimmelpilzen XXXVII, 205. Gipfeltrieb, Ersatz durch Seitenäste bei Coniferen XXXVI, 586. Glaskäppchenmethode zum Nachweis der geotropischen Sensibilität der Wurzelspitze XXXV, 313. Gleitendes Wachstum der Gefäße XXXII, 682. Gleichgewichtsverschiebnngen durch das Plasma bei Synthesen XL, 440. Glutamin, Verhalten bei der Eiweißsynthese XXXIII, 433. Glykogen, Assimilat der Phycochromaceen XXXVI, 290. Glykogenbildung bei Ascophanus XXXV, 275. GlykokoU, Verhalten bei der Eiweißsynthese XXXIII, 433. Glykose, Beziehung zur Eiweißbildung aus Amiden XXXIII, 429. — der Glykoside, Verbrauch als Reservestoff XXXIX, 243. — und Saccharose, Doppelnachweis in Geweben XXXI, 696. — im Zuckerrohr XXXI, 291. — vgl. auch Zucker. Glykosespeicherung, Beziehung zur Transpirationsgröße und Mykorrhizenbildung XXXIV, 557. Sachregister. XXYII Glykoside, Einflaß auf Bildung von Fortpflanzangsorganen bei Pilzen XXXII, 40 (Sporodinia); XXXIII, 535 (Saprolegnia). — als Kohlenstoffquellen (Schimmelpilze) XL, 28. — , physiologische Bedeutung XXXIX, 229. Glyzerin, Einfluß auf Atmung bei Schimmelpilzen XXXV, 583. — , Einfluß auf Enzymbildung durch Monilia XXXVI, 625. — , Einfluß auf Peptonumwandlung durch Schimmelpilze XXXVIII, 214. — , Respirationswert (Aspergillus) XXXVII, 150. — , Wirkung auf Diastaseproduktion XXXI, 602. Gonidienverteilung bei Laubflechten, Einfluß des Standortes XXXVI, 470. Goninm, Äther- und Chloroformwirkung auf Reizbewegungeu XXXIX, 15. Gossleriella, simultane Membranbildung XXXV, 522. Gramineen, Blattanlage und Stammberindung XXXVII, 113. Gramineencoleoptile, passive Bewegung der Stärkekörner und Schwerkraftrichtung XXXVI, 138. Gramineenkeimling, geotropiscli sensible Keimscheide XXXII, 253. Graphisarten, anatom.-physiol. Untersuchungen XXXIII, 55. Grasknoten, Arbeitsleistung bei geotrop. Krümmung XXXIII, 363. — , geotropische Reizkrümmung (Statolithentheorie), XXXVIII, 466. Gravitation siehe Schwerkraft. Griffithsia, Eigenwachstum der Zelle und Pflanzenform XXXIX, 537. Größenänderung junger Anlagen und Blattstellung XXXVI, 32; XXXVII, 461, 609, Grumilea, Bakterienknoten in Blättern XXXVII, 8. Guinardia, simultane Membranbildungen XXXV, 502. H. Haematomma, physiol.-anatom. Untersuchungen XXXIII, 74. Haftwurzeln, Rückbildung des geotrop. Ferzeptionsapparates XXXVIII, 461. Halbschmarotzer, grüne. Keimung und Entwicklung XXXI, 77, 197; XXXII, 167, 389; XXXVI, 665; XXXVII, 264. — , — , Phylogenie XXXII, 442; XXXVI, 709. — , — , Saisondimorphismus, Systematik XXXII, 434; XXXVII, 287, 687; XXXVIIL 667. Halophyten, Entchlorung und Struktur XXXII, 309; XXXVI, 179. — , Verbreitung der Mykorrhizen XXXIV, 554. Haptotropismus XXXII, 282. — der Ranken XXXVIII, 545; XXXIX, 424. Hariota, Blattstellung XXXIX, 355. Harnstoff, Verhalten bei der Eiweißsynthese XXXIII, 433. Haustorien, Bildung bei Halbparasiten XXXI, 105, 199; XXXII, 167; XXXVI, 669; XXXVII, 274. — des Mykorrhizapilzes von Neottia XXXV^, 208. — , Plasmaverbindnngen des Parasiten mit der Wirtspflanze XXXVI, 597. Haustorienanlage, bedingt durch chemische Reizung XXXI, 82; XXXII, 169. Hautschicht des Protoplasten und Vakuolen wand XXXI, 521. Hedera, Geotropismus der Sprosse XXXII, 258. — , Stammverwachsung XXXIII, 489. Hefe, Resistenz im Trockenzustand gegen Gifte XXXVIII, 300. XXVm Sachregister. Helianthas, Arbeitsleistang bei geotropischer Krümmung XXXIII, 352. — , Anfnahmeregnlation anorganischer Salze XL, 408. — , intracellulare ümlagerungen durch Centrifugieren XXXVIII, 2. — , Transpirationsgröße XXXI, 285; XXXII, 492; XXXIII, 168. — , Wachstum bei Invershaltung XL, 529. — , Zugwirkung und Ausbildung mechanischer Gewebe XXXIX, 312. — tuberosus, vikarierende Organe XXXIV, 58. Heliotropismus, Ursache von Rot- und Weißholzbildung der Nadelhölzer XXXIX, 104. Helleboras, Kern- und Zellteilung im Embryosack XXXI, 142. — , Zugwirkung und Ausbildung mechanischer Gewebe XXXIX, 318. Hemmung der Organbildung durch Centrifugieren XL, 287. — tropistischer Krümmungen, Bildung mechanischer Gewebe XXXIX, 337. — und Sistierung der Entleerung von Reservestoffbehältern XXXI, 38. Hemmungsbildungen, Schatten- und Sonnenblätter XL, 492. Heteröcie bei Rostpilzen, Kulturversuche XXXIV, 347; XXXV, 660. Heterogene Induktion XXXII, 294; XXXIV, 496. Heteromorphoee bei Bryopsis XXXV, 449. Heterotrophe Ernährung von Euglena gracilis XXXIV, 179. Hippuris, Blattanlage und Stammberindung XXXVII, 111. Hippursäure, Einfluß auf Pilzwachstum XL, 22. Holosteum, Temperatarwechsel und Geotropismus (Psychroklinie) XXXVIII, 346. Holz, Rot- und Weißholz der Nadelhölzer, mechan. Eigenschaften XXXIX, 71. Holzgewächse, Mykorrhizen und Transpirationsverhältnisse XXXIV, 603. — , Transpirationsgröße XXXI, 282. Holzkörper, Einfluß der Belastung auf Ausbildung bei Trauerbäumen XXXVIII, 41. Homologie und Analogie, Definition XXXVII, 521. Hoodia, Kantenbildung und Blattstellung XXXIX, 408. Hordeum, Wachstum bei Inversstellung XL, 526. Huminsäure, Zersetzung und Assimilation XXXVII, 365. Huminsubstanzen, Stickstoff bezug der Halbschmarotzer XXXVII, 314. Hamuspflanzen, Bedeutung der Mykorrhizen bildung XXXIV, 618. Hungerzustand und Atmungsenergie XXXV, 598. — , Bildung von Phosphaten XXXVI, 368. — , Beeinflussung der Atmung durch Reizmittel (Aspergillus) XXXVII, 137. Hyacinthus, Arbeitsleistung bei geotrop. Krümmung XXXIII, 356. Hydathodenfunktion der Niederblattdrüsen von Tozzia XXXVI, 717. Hydrocharis, Plasmaströmung durch Wundreiz XXXIX, 276. — , Rotfärbung der Blätter XXXIII, 177. Hygroskopischer Mechanismus der Pteridophytensporangien XXXVIII, 639. Hymenomycetineae, Kernteilung in den Basidien XXXII, 375, Hymenopterocecidien an Triebspitzen, Blattstellung XXXVII, 596. Hyperchromatische Kerne durch Mykorrhizenbildung bei Neottia XXXV, 248. Hypertrophirte Kerne durch Mykorrhizenbildung bei Neottia XXXV, 239. Hypnea, Bau und Funktion der Ranken XXXIV, 240. Hypogymnia, Einfluß äußerer Bedingungen auf Wachstum XXXVI, 428. Hyponastie, Abhängigkeit von der Lichtintensität XXXIX, 541. Sachregister. XXIX I. Impatiens, Wirkung von Druck auf Bichtnng der Teilungswände XXXVII, 86. Inaktivierung der Chloroplasten XXXIX, 184. Infektion und Enzjmbildung bei endotrophen Mykorrhizen XXX VIT, 673. Infektion durch den Mykorrhizapilz bei Neottia XXXV, 208. Infektionsvorgang durch parasitäre Pilze XXXIII, 2. Infusorien, Äther- und Chloroformwirkung auf Chemotaxis XXXIX, 1. Innenfaktoren, Einfluß auf Blattasymmetrie XXXVII, 33. — , formativer Einfluß bei Knollenbildung XXXIV, 80, 121. Ionen, Austausch bei Aufnahme von Salzlösungen XXXVIII, 251; XXXIX, 630; XL, 408. Insektenbesuch und Blütenfarbe XL, 368. Intermittierende Reize, Perzeption intermittierenden Druckes auf die Plasmahaut XXXVI, 177. — Reizung, Klinostatentheorie XXXII, 188, 206; XXXIV, 459. Intramolekulare Atmung bei Abwesenheit von Zucker XL, 563. Intumescenzenbildung an Stecklingen XL, 286. Intnssusceptionswachstum XXXI, 557. Inversgestellte Organe, Wachstum XL, 499. Invertasebildung, Einfluß des Nährsubstrates bei Monilia XXXVI, 641. Involutionsformen bei Nitzschia XXXV, 544. Isidienbildung bei Laubflechten, Einfluß äußerer Bedingungen XXXVI, 461. Isosmotische Lösungen, Turgorschwankung bei Schimmelpilzen XL, 324. J. Jonidium, Kontakt und Blattstellung XXXVI, 14. Juglans, Schatten- und Sonnenblätter, Assimilation XL, 492. K. Kaliumnitrat, Einfluß auf Pilzwachstum XL, 21. — , Wirkung auf geotropische Reizreaktionen XXXII, 200, Kalisalze organischer Säuren, osmotischer Wert XXXVI, 401. Kalklamellen, Durchbohrung durch Pilze XXXII, 620. Kalkoxalat, Verbreitung bei autotrophen und mykotrophen Pflanzen XXXIV, 638. Kantenbildnng der Cacteen, Euphorbieen und Asclepiadeen, Blattstellung XXXIX, 345, 393, 407. Kapillarwirkungen durch die Schuppen von Tillandsia XL, 185. Karschia, Parasitismus auf Sphyridium XXXIII, 103. Kartoffel, vikarierende Funktion der Knolle XXXIV, 15. Karyokinese XXXVIII, 377; XXXIX, 581, 645. — und Amitose XXXV, 48. — bei Entwicklung des Embryosacks XXXI, 125. — Tgl. Zellkernteilung. Kasein, Gerinnung durch Labenzym XXXVI, 654. Katalytische Wirkungen bei Synthesen im Organismus XL, 434. Katatonose, Beeinflussung durch Außenfaktoren bei Schimmelpilzen XL, 329. Keimfähigkeitsdauer der Samen von Halbparasiten XXXI, 113; XXXII, 174, 412. XXX Sachregister. Keimpflanzen, Lichteinflnß auf Wnrzelwachstum XXXVIII, 421, — , Plasmaströmung durch Wundreiz XXXIX, 300. — , Reizleitung XXXII, 218. — , Wachstum bei Inversstellung XL, 524. Keimung, Bildung von anorganischen Phosphaten XXXVI, 365. — nach Einwirkung von Giften XXXVIII, 300. — grüner Halbschmarotzer XXXI, 78, 197; XXXII, 167, 412; XXXVI, 669; XXXVII, 264. — kernloser Oogoniumstücke von Cjstosira XXXVI, 756. — der Pollenkörner XXXIII, 239. Kern vgl. Zellkern. Kiefernroste, Kulturversuche XXXV, 692. Kieselstäbchen von Sceletonema, Wachstum XXXV, 482. Kinematograph, Demonstration von Lebensvorgängen XXXV, 738. Kinoplasma XXXI, 516. Kinosporen der Pilze, Definition XXXV, 87. Klima, mitteleuropäisches und tropisches, Einfluß auf Transpiration XXXI, 273; XXXII, 477; XXXIII, 166; XXXIV, 405. Klinostatentheorie, intermittierende Reizung XXXII, 188, 206; XXXIV, 459. Klinotropie, Bedeutung für Asymmetrie der Blätter XXXVII, 44. Klumpenbildung der Mykorrhiza von Neottia XXXV, 218. Knautia, Wachstum der Pollenmembran XXXI, 550. Knollen- und Zwiebelgewächse, Verbreitung der Mykorrhizen XXXIV, 553. Knollengewächse, Physiologie und Vikariation XXXIV, 1. Knospengallen, Blattstellung und -gestaltung XXXVII, 594. Knotenpflanzen, korrelative Beeinflussung des Geotropismus (Tradescantia) XXXVII, 527. Kobaltsulfat, Resistenz von Penicillium XXXVII, 222. Kohäsionsmechanismus beim üAfnen der Pteridophytensporangien XXXVIII, 639. Kohlehydrate. Assimilationsprodukte der Dictyotaceen XXXVIII, 70. — , Beziehung zur Eiweißbildung aus Ämiden XXXIII, 429. — , Einfluß auf die Atmung von Schimmelpilzen XXXV, 583. — , Einfluß auf Entstehen der Fortpflanzungsorgane bei Pilzen XXXII, 23 (Sporodinia), XXXIII, 529 (Saprolegnia). — , Einfluß auf Enzymbildung durch Monilia XXXVI, 622. — , osmotischer Wert XXXVI, 410. — , Umwandlung bei Entleerung von ReservestofFbehältern XXXI, 54. — des Zuckerrohrs XXXI, 289. Kohlehydratbildung, Vergleich zwischen amylophyllen und sacharophyllen Pflanzen XL, 469. Kohlensäure, Einfluß auf Geotropismus von Gelenkpflanzen XXXVII, 561. — , Wirkung auf geotropische Reizreaktionen XXXII, 200. Kohlensäure- und Äthereinwirkung auf Plasmaströmung XXXVI, 223. Kohlensäureassimilation und Assimilat der Phycochromaceen XXXVI, 289. — , Beziehung zur Assimilation der Phosphate XXXVI, 373. — , Demonstration durch den Projektionsapparat XXXV, 734. — , Fucosan, Produkt der K. XXXV, 611. — der Halbparasiten XXXII, 437; XXXVI, 727. Sachregister. XXXI Kohlensäareassimilation, Kohlehydratbildang in Zacker- und Stärkeblättem XL, 443 — , Produkt bei den Dictyotaceen (Facosan) XXXVIII, 70. — , Einfluß von Salzlösungen (Wasserpflanzen) XXXIX, 199. — , der Schatten- und Sonnenblätter XL, 491. Kohlensäureausscheidung, Energie bei zeitweiliger Anaerobiose XL, 575. Kohlensäureoptimum und Sauerstoffausscheidung bei intensivem Licht XXXIX, 192. Kohlenstoff, Huminsäure als -quelle für Mikroorganismen XXXVII, 389. Kohlenstoffverbindungen, Einfluß auf Pilzwachstum XL, 25. — , Respirationswert (Aspergillus) XXXVII, 150. Koloniebildung und extramembranöses Plasma bei Diatomeen XXXIII, 657. Kontakt der Blattanlagen, Stammberindung XXXVII, 105; XXXVIII, 533. — und Blattstellung XXXVI, 6; XXXVII, 338, 421, 610; XXXVIII, 83, 510; XXXIX, 343. — und Spiralstellung (Rhodomelaceen) XXXVI, 11; XXXVII, 338, 460; XXXVIII 538. Kontaktkriimmungen der Ranken, Beziehung zu Verwnndungskrümmungen XXXIX, 434. Kontaktreizbarkeit der Ranken XXXVIII, 545; XXXIX, 424. Kontaktreize, Umkehrung der Polarität bei Bryopsis XXXV, 456. Kontaktreizung, Verteilung der Reaktionsfähigkeit an Ranken XXXVIII, 551. — und Wachstum der Ranken XXXVIII, 547, 601. Kontaktwirkung der Bodenteilchen auf Wurzelwachstum XXXII, 88, 96. Konzentration der Anaesthetica, Wirkung auf Mikroorganismen XXXIX, 49. — der Nährlösung und Atmung (Aspergillus) XXXVII, 154. — — — , Einfluß auf Entwicklung grüner Algen XL, 593. — — — , — auf Fortpflanzung bei Pilzen XXXV, 107. — — — und Erntegewicht (Schimmelpilze) XL, 4. , Wirkung von Giften XXXVH, 212. Konzentrationsänderung der Nährlösung und Turgorhöhe (Schimmelpilze) XL, 321. Konzentrationsgleichgewicht und Diffusion, aktive Regulation des Plasmas XXXVIII, 260; XXXIX 607; XL, 414. Korrelation zwischen Samenanlage und Zwiebelwachstum bei Liliaceen XXXI, 149. — zwischen Wachstum und Gefäßbildung XXXII, 12. Korrelative Beeinflussung des Geotropismus bei Gelenkpflanzen (Tradescantia) XXXVII, 527. — Beeinflussung der Wurzel durch den Sproß (Lichtwirkung) XXXVIII, 421. — Beeinflussung der Regeneration der Wurzelspitze XL, 133. Korrelativer Einfluß der Sproßspitze bei Wachstum in Inversstellung XL, 536. Kotyledon, Nutationskrümmung bei Allium XXXVIII, 119. Kotyledonen, selbsttätige Entleerung XXXI, 18. Krautige Gewächse, Verbreitung der Mvkorrhizen XXXIV, 549. Kreatin, Verhalten bei der Eiweißsynthese XXXIII, 433. Kristalle, Umlagerung durch Centrifugieren XXXVIII, 31. — im Zellkern (Eiweißkristalle) XXXV, 28; XXXVI, 716. Krümmungen, Einfluß auf Richtung der Teilungswände XXXVII, 79. — , epinastische, Abhängigkeit vom Temperaturwechsel XXXVIII, 352. — der Ranken durch Temperaturschwankungen XXXIX, 464. — der Ranken durch Verwundung XXXIX, 426. — als Ursache von Gewebebildung und Wandverdickungen XXXIX, 337. Krümmungsbewegungen, Demonstration durch den Projektionsapparat XXXV, 729. XXXH Sachregister. Krümmungsbewegungen durch Kontaktreizung (Ranken) XXXVIII, 545; XXXIX, 424. — , rheotropische der Wurzeln XXXIV, 507. Krümmungsfähigkeit von Knoten und Gelenken (Tradescantia) XXXVII, 527. Krustenflechten, physiologisch -anatomische Untersuchungen XXXIII, 47. Kryoskopische Messung des osmotischen Druckes (Schimmelpilze), XL, 307. Kulturbedingungen für Euglena XXXIV, 186. Kupfersalze, Resistenz von Penicilliam XXXVII, 217. Labenzymbildung, Einfluß des Nährsnbstrates bei Monilia XXXVI, 654. Lamium, Geotropismus und Temperaturwechsel (Psychroklinie) XXXVIII, 357. Landpflanzen, Beeinflussung des Wurzelwachstums durch das umgebende Medium, XXXII, 76. — , Rotfärbung der Blätter XXXIII, 198. Längenwachstum der Wurzeln, Einfluß des umgebenden Mediums XXXII, 76, 91. Längenwachstum vergl. Wachstum. Larix, Tetradenteilung in der Samenanlage XXXV, 626. Lathraea, Art des Vorkommens von Eiweißkristallen XXXV, 28. — , morphologische Beziehungen zu Bartschia XXXVI, 680. Lathyrus, Stammflügelentwicklung XXXVII, 133. Laubflechten, Variabilität und Einfluß äußerer Bedingungen auf Wachstum XXXVI 421. Laubhölzer, Verbreitung der Mykorrhizen und Transpirationsgröße XXXIV, 611. Lebensvorgänge, Demonstration durch den Projektionsapparat XXXV, 711. Lebermoose, Ölkörperumlagerung durch Centrifugieren XXXVIII, 34. Lecanoraarten, physiologisch-anatomische Untersuchungen XXXIII, 76, 93. Lecideaarten, physiologisch-anatomische Untersuchungen XXXIII, 66, 104. Lecidellaarten, physiologisch-anatomische Untersuchungen XXXIII, 61. Lecithin, Imprägnation der Plasmahaut und Permeabilität XXXIV, 670; XXXIX, 638; XL, 421. Leitungsbahnen geotropischer Reize bei Tradescantia XXXVII, 507. Lemna, Eiweißsynthese und -regeneration XXXIII, 433, 440. Lepidium, Lichteinfluß auf Wurzelwachstum XXXVIII, 423. — , Wachstum bei Inversstellung XL, 529. Leptocylindrus, simultane Membranbildungen XXXV, 504. Leucin, Bildung bei Umwandlung von Eiweißstoffen durch Schimmelpilze XXXVIII, 159. — , Verhalten bei der Eiweißsynthese XXXIII, 433. Leucojum, Axillarstellung des Blütenschaftes XXXII, 352. Leukoplasten, Beziehung zur Stärkekornentwicklung XXXII, 121. — , Stärkebildung XXXII, 537. Lichenes, Apothecienentwicklung von Physcia XXXIV, 329. — , physiologisch-anatomische Untersuchungen XXXIII, 47. — , Saprophytismus XXXIII, 91. — , Variabilität und Einfluß äußerer Bedingungen auf Wachstum XXXVI, 421. Licht, Benutzung zum Abwärtswachsen invers gestellter Organe XL, 503. — , Einfluß auf Anästhese von Mikroorganismen XXXIX, 65. — , — auf Apothecienbildung bei Ascophanus XXXV, 304. — , — auf Atmung der Pilze XXXIII, 128. — , — der Außenbedingungen auf Abhängigkeit der Plasmaströmung vom L. XXXVI, 19 7. Sachregister. XXXIII Licht, Einfluß auf Bildang der Fortpflanzungsorgane von Pilzen XXXII, 41 (Sporodinia), XXXIII, 553 (Saprolegnia) ; XXXV, 140. — , — auf Blattasymmetrie XXXVII, 17. — , — auf Eiweißbildung XXXIII, 430. — , — auf Haken- und Rankenbildung bei Hypnea XXXIV, 249. — , — auf Hyponastie (Florideen) XXXIX, 539. — , — bei verschiedenen Nährlösungskonzentrationen (Algen) XL, 594. — , — auf Öffnungsbewegungen der Blüten XXXI, 358. — , — auf Oxydation der Huminsäure XXXVII, 386. — , — auf Parthenosporenbildung der Pilze XXXII, 48 (Sporodinia). — , — auf Protuberanzbildung des Alliumkotyledon XXXVIII, 140. — , — auf Rotfärbung der Blätter XXXIII, 177. — , — auf Wachstum von Mortierella XXXIV, 318. — , — auf Wurzel- und Stengelknollenbildung XXXIV, 87, 97. — , — auf Wurzelwachstum XXXVIII, 421. — , Urakehrnng der Polarität bei Bryopsis XXXV, 457. — , Wirkung intensiven L. auf Sauerstoffansscheidung XXXIX, 167. — , — auf Teilungswandstellung in Fucuseiern XXXVII, 67. Lichtintensität und Assimilation der Schatten- und Sonnenblätter XL, 491. — , Einfluß auf Thaiinswachstum von Laubflechten XXXVI, 464. — , Verhalten der Chloroplasten beim Wechsel d. L. XXXIX, 176. Lichtmangel, Einfluß auf Geotropismus von Gelenkpflanzen (Tradescantia) XXXVII, 563. — , — auf Plasmaströmung XXXVI, 198. Lichtoptimum für Sauerstoffausscheidnng XXXIX, 178. Lichtwechsel, Einfluß auf geotropische Reizstimmung XXXVIII, 348. — , — auf Plasmaströmnng bei Gegenwart von Ammonkarbonat, Alkohol und Al- kaloiden XXXVI, 214. Liliaceen, Korrelation zwischen Samenanlage und Zwiebelwachstam XXXI, 149. Lilium, Befruchtungsvorgang XXXI, 145. Linaria, Blüten- Anomalien XXXI, 393. Linariaarten, Sproßscheitel, Kontakt und Blattstellung XXXVI, 11; XXXVII, 426, 610; XXXVIII, 83, 504; XXXIX, 413. Lipasebildung, Einfluß des Nährsubstrates (Monilia) XXXVI, 652. Loasaceen, Blütenentwicklung und Blattstellnng XXXVI, 30. Logarithmische Spiralen, Anlage von Neubildungen am Scheitel XXXIX, 417. Lösungskonzentration und Turgorregulation (Schimmelpilze) XXXVI, 381; XL, 317. Luft, Bedeutung für Fortpflanzung der Pilze XXXV, 115. Luftbewegung, Einfluß auf Fortpflanzung der Pilze XXXII, 13 (Sporodinia). Luftdruck, Einfluß auf Parthenosporenbildung der Pilze XXXII, 49. Luftfeuchtigkeit, Einfluß auf Apothecienbildung von Ascophanus XXXV, 302. — , — auf Assimilationsintensität (Zucker- und Stärkeblätter) XL, 488. — , — auf Ausbildung und Widerstandsfähigkeit des Pollens XXXIII, 233, 243. — , — auf Entstehen der Fortpflanzungsorgane von Pilzen XXXII, 4 (Sporodinia); XXXIII, 549 (Saprolegnia); XXXV, 115. — , — auf Parthenosporenbildung bei Pilzen XXXII, 47. — , — auf Wachstum von Mortierella XXXIV, 313. — in den Tropen und M. -Europa, Einfluß auf Transpiration XXXI, 273; XLXXII, 479; XXXIII, 166; XXXIV, 405. in XXXiy Sachregister. Lnftmangel, Einfluß auf Tyrosinbildung durch Aspergillus XXXVIII, 197. Lnpinas, Arbeitsleistung bei geotropischer Krümmung XXXIII, 351. — , Lichteinfluß auf Wurzelwachstum XXXVIII, 422. — , Wurzelwachstum bei Inversstellung XL, 555. — , — in Schlammboden XXXII, 109. — , Zugwirkung und Ausbildung mechanischer Gewebe XXXIX, 319. Lycopodiaceen, Blattanlage und Stammberindung XXXVII, 127. — , Verbreitung der Mykorrhizen XXXIV, 572. Lycopodium, Öffnungsmechanismus der Sporangien XXXVIII, 659. Lysimachia, Temperaturwechsel und Geotropismus (Psychroklinie) XXXVIII, 365. 91. Maltoglucasebildung, Einfluß des Nährsubstrates bei Monilia XXXVI, 618. Malva, Zugwirkung auf Richtung der Teilungswände XXXVII, 80. Mamillarien, Kontakt und Blattstellung XXXIX, 360. Mangansulfat, Resistenz von Penicillinm XXXVII, 219. Mannit, Einfluß auf Atmung von Schimmelpilzen XXXV, 583. Marchantia, geotropische Reaktionen XXXII, 260. Massenbeschleunigung als physiologischer Reiz XXXII, 224. Mechanische Eigenschaften des Rot- und Weißholzes der Nadelhölzer XXXIX, 71. — Einflüsse bei Richtungsänderungen wachsender Schläuche von Microdictyon XXXIV, 206, 214. ^^ Elemente, Bildung durch Druck in Knollen XXXIV, 11, 78. — Gewebe, Ausbildung durch Zugwirkung XXXIX, 305. — — , Einfluß der Belastung bei Trauerbäumen XXXVIII, 46. — Hemmung, Wirkung bei Regeneration der Wurzclspitzc XL, 131. — Theorie der Blattstellung siehe Blattstellungstheorie. Meeresalgen, Eigenwachstum der Zelle und Pflanzenform XXXIX, 527. — , rankentragende, Anatomie und Physiologie XXXIV, 236. — , Speichcrung anorganischer Salze XXXVIII, 279 Melampsoraarten, Kulturversuche, Heteröcie, XXXIV, 348; XXXV, 660. Melampsoridium, Kulturversuche, Heteröcie XXXIV, 387. Melocactus, Kontakt und Blattstellung XXXIX, 385. Membranverdickung und -bildung durch extramembranöses Plasma XXXV, 475. Menegazzia, Einfluß äußerer Bedingungen auf Wachstum XXXVI, 428. Merismopoedia, Kern und -teilung XXXVI, 341. Meristematische Gewebe, Stärkeinhalt XXXII, 538. Meristembildung bei Stamm- und Wurzelverwachsung XXXIII, 502. Merogonie bei Cystosira XXXVI, 753. Metabolie und Schwimmbewegung von Euglena gracilis XXXIV, 160. Metallgifte, Widerstandsfähigkeit der Schimmelpilze gegen M. XXXVII, 205. Microdictyon, Morphologie und Physiologie XXXIV, 199. — Spongiola, Identität mit M. umbilicatum XXXIV, 225. Mikroorganismen, Äther- und Chloroformwirkung auf Reizbewegungen XXXIX, 1. — , gegenseitige Beeinflussung durch ihre Stoffwechselprodukte XL, 62. Milbengallen, an Triebspitzen, Blattstellung XXXVII, 596. Milchröhren, Entstehung der Plasmaverbindungen XXXVI, 506 Sachregister. XXXV Milchsaft, Trennung der Bestandteile durch Centrifugieren XXXVIII, 24. Mimosa, Demonstration durch den Projektionsapparat XXXV, 729. — , Reizleitung nach Verwundung XXXIX, 502. — , Variationsbewegungen XL, 264. Mirabilis, Zugwirkung und Ausbildung mechanischer Gewebe XXXIX, 320. Mitose, Beziehung zur Amitose XXXVIII, 377; XX.XIX, 581, 645. — vergl. Zellkernteilung. Mitteleuropäisches Klima, Einfluß auf Transpiration XXXI, 273; XXXII, 477; XXXIII, 166; XXXIV, 405. Mixotrophe Ernährung von Euglena gracilis XXXIV, 180. Monilia, Enzymbildung, Einfluß der Nahrung XXXVI, 611. Monokotyledonen, Pollenbiologie XXXIII, 270. Monopodiale Verzweigung XXXII, 325. Moose, Blattanlage und Stammberindung XXXVII, 120. — , Plasmaverbindungen XXXVI, 558. — , Verbreitung der Mykorrhizen XXXIV, 566. — , Vorkommen von Phosphaten XXXVI, 363. — , Widerstandsfähigkeit im Trockenzustand gegen Gifte XXXVIII, 307. Morphästhesie bei Pfropfung, Reizleitung durch Plasmodesmen XXXVI, 586. Morphogene Reize als Bedingungen zur Pilz-Fortpflanzung XXXV, 85. Mortierella van Tieghemi, Morphologie und Physiologie XXXIV, 279. Mückengallen an Triebspitzen, Blattstellung XXXVII, 596. Mucor, Einfluß der Stoffwechselprodukte auf Wachstum XL, 1. — , Fähigkeit Rohrzucker zu invertieren XXXVIII, 220. — , Saprophytismus XXXIII, 33. — , Umwandlung der Eiweißstoffe, Ernährungsbedingungen XXXVIII, 161. — , Wachstum bei Inversstellung XL, 515. — , Widerstandsfähigkeit gegen Metallgifte XXXVII, 206. Mutation und Variation XXX VII, 518. Mycosin, Nachweis und Reaktionen XXXI, 638. Mykorrhiza, endotrophe von Neottia XXXV, 205. — , — , cytologische Untersuchungen XXXVII, 643. Mykorrhizenbildung, Bedeutung XXXIV, 539. Mykotrophe Pflanzen, Mykorrhizenbildung XXXIV, 566. Myrica, Wurzelanschwellungen, Kernteilangsvorgänge XXXVII, 668. Myriophyllin als Schutzmittel gegen Tierfraß bei Ceratophyllum XXXVII, 500. N. Nachwirkung der Schwerkraft bei Inversstellung XL, 522. Nadelhölzer, mechanische Eigenschaften des Rot- und Weißholzes XXXIX, 71. Nadelroste der Kiefer, Kulturversuche XXXV, 692. Nährlösung, Einfluß der Konzentration auf Entwicklung grüner Algen XL, 593. — , Konzentrationsänderung und Turgorhöhe (Schimmelpilze) XL, 321. Nährsalze, Einfluß auf Rotfärbung der Blätter XXXIII, 183. Nährsalzerwerb der Mykorrhizenpflanzen XXXIV, 618. Nährstoffe der Bodenflüssigkeit, Einfluß auf Wurzelwachstum XXXII, 86, 101. — , Einfluß auf die Atmung von Aspergillus XXXV, 573. — Reizwirkung bei membramlurchbohrenden Pilzen XXXII, 624. in* XXXVI Sachregister. Nährsubstrat, Einfluß auf Apothecienbildung von Ascophanus XXXV, 298. — , Einfluß auf Entstehen der Fortpflanzungsorgane von Pilzen XXXII, 19 (Sporo- dinia); XXXIII, 517 (Saprolegnia); XXXV, 90. — , Einfluß auf Enzyrabildung bei Monilia XXXVI, 611. — , Einfluß auf Parthenosporenbildung der Pilze XXXII, 49. — , Einfluß auf Wachstum und Fruktifikation von Mortierella XXXIV, 298. — für Schimmelpilze XL, 1. Nahrungsmangel, Einfluß auf Sporangienbildung von Mortierella XXXIV, 324. Narcissus, Arbeitsleistung bei geotropischer Krümmung XXXIII, 355. Narcotica siehe Anaesthetica. Natriumthiosulfat, Regulation der Aufnahme XXXIX, 609 (Dahlia); XL, 410 (Helianthus). Nebenwurzeln, Plasmaansammlung als Reaktion auf Schwerkraftreiz XXXVI, 162. — , Rückbildung des geotropischen Perzeptionsapparates XXXVIII, 458. Nekrobiose, Einwirkung von Tyrosinase auf Katechol (Salix) XXXIX, 264. Nelumbo, Embryoentwicklung, Beziehung zu Ceratophyllum XXXVII, 511. Neottia, endotrophe Mykorrhiza XXXV, 205. Nephromium, Apothecienorientierung XXXVI, 438. Netzförmige Verwachsung von Zellfäden bei Microdictyon XXXIV, 211. Nickelsulfat, Resistenz von Penicillium XXXVII, 222. Niederschiagsmembran, Demonstration durch den Projektionsapparat XXXV, 727. Nitophyllum, Bau und Funktion der Ranken XXXIV, 263. Nitrate, Aufnahme durch obligate Mykorrhizenpflanzen XXXIV, 629. — , Regulation der Aufnahme XXXVIII, 251 (Codinm); XXXIX, 618 (Dahlia). — , Vorkommen bei Halbparasiten XXXVI, 730; XXXVII, 282. Nitzschia, farblose Arten XXXV, 536. Nostocaceen, Kern und -teilung XXXVI, 341. Nucleinsäure, Bestandteil der Spermatozoon XXXVI, 766. Nucleolus, Umlagerung durch Centrifugieren XXXVIII, 36. Nuphar, Wirkung von Zug auf Richtung der Teilungswände XXXVII, 90. Nutationsbewegungen, photo- und thermonastische XL, 231. Nutationskrümmungen des Keimblattes von AUium XXXVIII, 119. Nutritive Reizung, Bedeutung für abnorme Knollenbildung XXXIV, 83. Nyktinastische Bewegungen siehe thermo- und photonastische B. Nyktitropische Bewegungen XXXI, 345, 367. Nymphaea, Verhalten der Schließzellen gegen Wasserbenetzung XL, 483. Nymphaeaceen, Knospenentwicklung, Kontakt und Blattstellung XXXVI, 8; XXXVII, 451; XXXVIII, 520; XXXIX, 413. o. Ochrolechiaarten, physiologisch-anatomische Untersuchungen XXXIII, 71. Odontites, Keimung, Entwicklung, Parasitismus XXXI, 77, 87, 105, 197; XXXII, 167, 428. Odontitesarten , Saisondimorphismus, Systematik XXXII, 434; XXXVII, 287, 687; XXXVIII, 687. ÖfFnungsmechanismus der Pteridophytensporangien XXXVIII, S34. Oogonien von Cystosira, Keimung kernloser Eifragmente XXXVI, 756. Oogonium, Entwicklung der Zellwand bei Peronosporeen XXXI, 182. Oosphäre, Befruchtung und Entwicklung bei Peronosporeen XXXI, 159; XXXIX, 161. Sachregister. XXXYII Oospore, Bildungsbedingungen bei Saprolegnia XXXIII, 553. — , Entwicklung bei Entomophthoreen XXXI, 174. — , Zellwandentwicklung bei Peronosporeen XXXI, 182. Opuntien, Kontakt und Blattstellung XXXIX, 350. Orchideen, Bedeutung der Mykorrhizenbildung XXXIV, 575. — , DifFenzierungen und Veränderungen durch Mykorrhizen XXXV, 230. Organbildende Substanzen und abnorme Knollenbildung XXXIV, 81. Organbildung an Stecklingen, Centrifugierwirkung und Sauerstoffeinfluß XL, 280. Organische Farbstoffe, Aufnahme in lebende Zellen XXXIV, 669. — Säuren, Einfluß auf Atmung der Schimmelpilze XXXV, 583. — — , — auf Bildung der Fortpflanzungsorgane von Pilzen XXXII, 38 (Sporodinia); XXXIII, 533 (Saprolegnia); XXXV, 109. — — , osmotischer Wert XXXVI, 401. — Stickstoffsubstanzen, Bedeutung für Ascusfruchtbildung von Ascophanus XXXV, 298. — Verbindungen, Aufnahme der Wirtspflanze durch den Mykorrhizenpilz XXXIV, 634. Orthotropie gerollter Organe XXXII, 275; XXXIV, 478. Osmose, Einfluß von Cholesterinimprägnierung des Plasmas XXXIV, 670; XXXIX 638; XL, 421. Osmotaxis, Beeinflussung durch Anaesthetica XXXIX, 1. Osmotische Leistung und Lösungskonzentration (Aspergillus) XXXVI, 390. Osmotischer Druck, Beziehung zur Plasmaström nng (Ascophanus) XXXV, 285. — — , Herstellung durch Speicherung anorganischer Salze XXXVIII, 281. — — , Messung durch Gefrierpunktsbestimmung des Zellsaftes XL, 307. — — und Turgorregulation XL, 303. — Wert organischer Säuren XXXVI, 401. Otolith siehe Statolith. Oxalis, vikarierende Organe XXXIV, 7, 48, 67. Oxalsäure, Bildung durch Aspergillus XXXVIII, 168. — , Einfluß auf Pilzentwicklung XL, 9. Oxydation der Huminsänre durch Mikroorganismen XXXVII, 367. P. Palmenwurzeln, Pneumathoden XXXII, 503. Pandorina, Äther- und Chloroformwirkung auf Reizbewegungen XXXIX, 15. Papaver, Bedeutung der Krone für den Insektenbesuch XL, 379. — , Einfluß des Centrifugierens auf Milchsaft XXXVIII, 25. Papiermaulbeerbaum, Blüten und Früchte XXXIV, 425. Papilionaceen, Rankenkrümmung nach Verwundung XXXIX, 460. — , Verbreitung der Mykorrhizen XXXIV, 601. Parallelotrope Organe, Wachstum bei Inversstellung XL, 499. Parasitäre Pilze, Biologie XXXIII, 1. Parasiten, Nährsalzaufnahme, Vergleich mit mykotrophen Pflanzen XXXIV, 643. — , Verbindung durch Plasmodesmen mit der Wirtspflanze XXXVI, 597. Parasitismus und extracellulares Plasma der Peridineen XXXIII, 683. Parasitismus von Halbschmarotzern XXXI, 87, 197; ^XXII, 167, 389; XXXVI, 666; XXXVII, 264. Parmelia, Einfluß äußerer Bedingungen auf Wachstum XXXVI, 422. Parmeliaarten, physiologisch-anatomische Untersuchungen XXXIII, 85. XXXyill Sachregister. Parthenogenesis der Pilze XXXII, 46 (Sporodinia); XXXIII, 588 (Saprolegnia) ; XXXV, 192. Passifloraceen, Rankenkriimmung nach Verwandang XXXIX, 427. Paulosporen der Pilze, Definition XXXV, 87. Pavetta, Bakterienknoten in Blättern XXXVII, 1. Pedicularisarten, morphologische Beziehungen zu Lathraea XXXVI, 681. Peireskien, Kontakt und Blattstellung XXXIX, 347. Pektinstoffe, Nachweis und Reaktionen XXXI, 643. — , Vorkommen in Pilzmembranen XXXI, 676. Pelorienbildnng von Linaria XXXL, 398, 416, 445. Penicillium, Einfluß der Stoffwechselprodukte auf Wachstum XL, 1. — , regulatorische Bildung von Diastase XXXI, 603. — , Saprophytismus XX XIII, 33. — , Turgorregulation XL, 303. — , Umwandlung der Eiweißstoffe, Ernährungsbedingungen XXXVIII, 159. — , Widerstandsfähigkeit gegen Metallgifte XXXVII, 206. Pennatae, Verbindung durch Gallertpolster XXXIII, 662. Pentamere Blüten, Cyklengliederung XXXIII, 368. Peperomia, Wirkung von Druck auf Richtung der Teilungswände XXXVII, 90. Pepton, als Kohlen- und Stickstoffquelle (Schimmelpilze) XL, 30. — , Umwandlung durch Schimmelpilze XXXVIII, 152. Peptone, Entleerungsprodukte in Reservestoff behältern XXXI, 65, Peptonernährung und anaerobe Atmung (Aspergillus) XL, 570. Periblemschicht, Lage und passive Bewegung der Stärkekörner und Kerne XXXVI, 117. Pericambium, Gleichwertigkeit mit dem Pericykel XXXV, 7. — , Teilungsvorgänge und Regenerationsprozeß XL, 108. Pericj'kel, in freien Stengelorganen XXXV, 1. Peridermium Pini, Kulturversuche XXXIV, 385. Peridineen, Dickenwachstum der Membran und extracellnlares Plasma XXXIII, 598. — , farblose und chromatophorenhaltige Formen XXXIV, 15 7. — , Membranverdickung und Außenplasma XXXV, 475. — , vergleichende Morphologie der Membran XXXIII, 635. Periodische Bewegungen XXXI, 367; XL, 243. Peripheres Stammgewebe, Ursprung XXXVII, 99. Perizonium, Entstehung bei Auxosporenbildung von Cyclotella XXXIX, 127. Permeabilität, Regulation durch das Plasma XXXVIII, 251; XXXIX, 613; XL, 418. Peronospora, Befruchtungsvorgänge XXXIX, 135. Peronosporeen, Befruchtung und Entwicklung der Oosphäre XXXI, 159; XXXIX, 161. Pertusariaarten, physiologisch-anatomische Untersuchungen XXXIII, 64. Perzeption, geotropische, und Statolithentheorie XXXVIII, 447. — , — , durch die Wurzeloberfläche XL, 102. — des Schwerkraftreizes durch Druckdifferenzen XXXVI, 80. Perzeptionsintensität, geotropische, Abhängigkeit von der Reizdauer XXXII, 186. Perzeptorische Zellen, Beziehung ihrer Lage zur motorischen Zone XXXVI, 173. Pflanzenform und Eigenwachstum der Zelle XXXIX, 527. Pflanzenformen, Entstehung durch Selektion XXXI, 254. Pfropfung, Plasmodesmen zwischen verwachsenden Geweben XXXVI, 582. Phaeophyceenstärke, Identität mit Fucosan XXXV, 615. Sachregister. XXXIX Phaeophyceenstärke bei Dictyota XXXVIII, 74. Phalaris, Infektion durch Puccinia, Kaltnrversuche XXXV, 703. Phaseolns, Arbeitsleistung bei geotropischer Krümmung XXXIII, 352. — , intracellulare ümlagerungen durch Centrifugieren XXXVIII, 9. — , Variationsbewegungen XL, 259. — , Wachstum bei Invershaltung XL, 529. — , Zugrichtung und Ausbildung mechanischer Gewebe XXXIX, 318. Phosphate, anorganische, Vorkommen und Assimilation der P. XXXVI, 355. — , Einfluß auf Bildung der Geschlechtsorgane von Saprolegnia XXXIII, 560. — , Speicherung durch Codium XXXVIII, 269. Phosphatkugeln in den Niederblattschuppen von Tozzia XXXVI, 717. Phosphorsäure, Einfluß auf Peptonnmwandlung durch Schimmelpilze XXXVIII, 202. Phosphorverbindungen, organische, Quelle für anorganische Phosphate XXXVI, 364. Photo- und thermonastische Bewegungen XL, 230. Phototaxis von Mikroorganismen, Beeinflussung durch Anaesthetica XXXIX, 1. Phragmoplastenfasern, artifizielle Bildung XXXIX, 725. Phycochromaceen, Organisation der Zelle XXXVI, 229. Phycocyan der Phycochromaceen XXXVI, 282. Phycomyces, Wachstum bei Inversstellung XL, 515. Phycoxanthin der Phycochromaceen XXXVI, 281. Phyllocactus, Kantenbildung und Blattstellnng XXXIX, 372. Phylogenie der Asparageen XXXI, 250. — der Basidiomyceten XXXII, 361. Physcia, Apothecienentwicklung XXXIV, 329. — , Einfluß äußerer Bedingungen auf Wachstum XXXVI, 431. Phytoplankton des Vierwaldstättersees (Vorkommen von Cyclotella) XXXIX, 113. Phytoptocecidien an Triebspitzen, Blattstellung XXXVII, 596. Phytostatisches Gesetz, Anwendung auf Verzweigungen XXXII, 323. Piddingtonia, Kontakt und Blattstellung XXXVI, 14. Picea, Gallenbildung und Blattstellung XXXVII, 595. — , mechanische Eigenschaften des Rot- uud Weißholzes XXXIX, 71. Pilze, Atmung im Hungerzustand (Aspergillus) XXXVII, 137. — , Eindringen in Kalkgesteine und Knochen XXXII, 603. — , Lichteinfluß auf die Atmung XXXIII, 128. — , parasitäre, Biologie XXXIII, 1. — , Parasitismus auf Flechten XXXIII, 103. — , Physiologie der Fortpflanzung XXXII, 1 (Sporodinia) ; XXXIII, 513 (Saprolegnia); XXXV, 80. — , regulatorische Bildung von Diastase XXXI, 599. — , Resistenz im Trockenzustand gegen Gifte XXXVIII, 304. — , sekundäre Tüpfelbildung und Plasmodesmen XXXVI, 517. — , Umwandlung der Eiweißstoffe durchniedereP., Ernährungsbedingungen XXXVIII,147. — , Vorkommen von Phosphaten XXXVI, 363. Pilzsymbiose in endotrophen Mykorrhizen und Stoffwechsel XXXVII, 650. Pilzwirtzellen der Mycorrhiza von Neottia XXXV, 216. Pilze vgl. auch Schimmelpilze. Pirus, Wachstum inversgestellter Organe XL, 553. Pisum, Einwirkung des Chloralhydrats auf Kern- und Zellteilung XXXIX, 689. XL Sachregister. Pisum, intracellulare Umlagerungen durch Centrifugieren XXXVIII, 9. Placophyten, centrifugale Membranverdickung und extramerabranöses Plasma XXXIII, 594. Plagiotrope Organe, Geotropismus XXXII, 255; XXXIV, 473. — — , Plasmaansammlung als Reaktion auf Schwerkraftreiz XXXVI, 162. — Seiten sprosse, Wachstum als Stecklinge (Araucaria) XL, 148. Plagiotropismus der Wurzeln XXXII, 241. Plankton- und Grundorganismen, Diflfusionserleichterung durch extraraembranöses Plasma XXXIII, 679. Plasma vergl. Protoplasma und Protoplast. Plasmahaut, Perzeption des Schwerkraftreizes durch Druck sinkender Körper XXXVI, 1 54. — , Permeabilität und Cholesterin-Imprägnation XXXIX, 638; XL, 418. Plasmaverbindungen, Bedeutung für die Reizleitung XXXII, 218. — , Ursprung durch Zellteilungsvorgänge XXXVI, 492. Plasmoderma, Eigenschaften bei Plasmolyse XXXVI, 566. Plasmodesmen (vergl. Plasmaverbindungen) XXXVI, 503. Plasmodiophora, Einwanderung der Amoeben XXXVI, 550. Plasmolyse, Demonstration durch den Projektionsapparat XXXV, 723. — , Einziehen der Plasmodesmen XXXVI, 563. — und Permeabilität des Protoplasma XXXVI, 388. — und Plasmaströmung bei Wundreiz XXXIX, 298. — , Rückgang derselben (Aspergillus) XL, 340. — und Turgormessung (Schimmelpilze) XL, 310. — , Wirkung des Centrifugierens XXXVIII, 38. Plasmolysierung von Rankenzonen, Spitzeneinkrümmung XXXIX, 442. Plasmopara, Befruchtung XXXIX, 151. Plastide, Beziehung zum Stärkekorn XXXII, 121. Plastische Stoffe, Quelle für anorganische Phosphate, XXXVI, 369. Platanus, Stammverwachsung XXXIII, 490. Pleonosporium, Eigenwachstum der Zelle und Pflanzenform XXXIX, 537. Plerom, Regeneration der Wurzelspitze XL, 110. Pneumathoden, Funktion XXXII, 503. Podocarpus, endotrophe Mykorrhiza und Kernteilung XXXVII, 644. — , proteolytische Enzyme der Mykorrhiza XXXVII, 670. Polarität bei Bryopsis XXXV, 449. Polarität und Centrifugierwirkung XL, 287. Polemoniaceen, Rankenkrümmung nach Verwundung XXXIX, 463. Pollen, Anpassung an die Übertragung durch Wind XXXIII, 308. — , Biologie XXXIII, 232. Pollenbildung und Tetradenteilnng XXXV, 638. Pollenhaut, Anlage und Wachstum XXXI, 550. Pollenkeimung bei Cycas XXXII, 568. Pollenkorn, Verhalten des vegetativen und generativen Kerns bei Befruchtung XXXI, 145. — , Wachstum der Membran XXXI, 550. Polygala, Cyklengliederung der Blüte XXXIII, 388. Polygonum, Arbeitsleistung bei geotropischer Krümmung XXXIII, 357. — , Cyklengliederung der Blüte XXXIII, 397. Polysiphonia, Kontakt und Blattstellung XXXVI, 11 ; XXXVII, 340, 460; XXXVIII, 538. Populin in Salixarten als ReservestofF XXXIX, 265. Sachregister. XLI Populas-Melampsoren, Knlturversuche XXXV, 687. Poren der Diatomeenmembran XXXIII, 639. — der Rot- and Weißholztracheiden von Nadelhölzern XXXIX, 74. Potamogeton, Sauerstoffausscheidang abhängig von äußeren Bedingungen XXXIX, 172. Präsentationszeit, geotropische XXXII, 183; XXXIV, 463. — , — und Wanderzeit der Stärkekörner XXXVIII, 487. — und intermittierende Reizung am Klinostat XXXIV, 463. Projektionsapparat, Demonstration von Lebensvorgängen XXXV, 711. Proschemotaxis (Amylobacter), Beeinflussung durch Anaesthetica XXXIX, 28. Proteinstoffe, Einfluß auf Enzymbildung durch Monilia XXXVI, 624. — , — auf Wachstum von Saprolegoia XXXIII, 520. — , Entleerungsprodukte in Reservestoffbehältern XXXI, 65. — , Umwandlung durch niedere Pilze XXXVII, 147. — , Oxydation durch Tyrosinase XXXVI, 653. Proteolytische Enzyme der Mykorrhizen XXXVII, 670. — — , Produktion durch Schimmelpilze XXXVIII, 172. Protoplasma, aktive Beteiligung an der Reizleitung XXXIX, 507. aktive Regulation der Permeabilität XXXVIII, 251; XXXIX, 613; XL, 418. Konsistenzänderung durch niedere Temperatur und passive Bewegung der Stärke- körner XXXVI, 129. Eiweißkristalle im P. XXXV, 38. extracellnlares und centrifngales Dicken Wachstum der Membran XXXIII, 594. kernfreies, und Hautbildung XXXVl, 542. Kohäsion und Quellungskraft, Zustandekommen des Turgordruckes XL, 312. Permeabilität für Kupfersulfat XXXVII, 244. Schanmstrnktur XXXVIII, 15. Sensibilität in den Perzeptionszellen (Statocystenfunktion) XXXVIII, 461. Speicherung gelöster Stoffe XXXVIII, 246; XL, 429. ümlagerungen durch Wundreiz XXXIX, 300. Veränderung durch Mykorrhizenbildung bei Neottia XXXV, 233. Waben bau von Chara XXXII, 662. Protoplasmaansammlung in Wurzelspitzenzellen, Reaktion auf Schwerkraftreize XXXVI, 147. Protoplasmafäden, Membrandurchtritt bei Peridineen XXXIII, 617. Protoplasmaströmung bei Ascophanus XXXV, 273. — , Bedeutung für Stofftransport XXXVI, 546. — , Demonstration durch den Projektionsapparat XXXV, 722. — , Einfluß V. Außenbedingungen auf d. Abhängigkeit der P. vom Licht XXXVI, 197. — , Entstehung durch Wundreiz XXXIX, 273. — und Sauerstoffausscheidung im intensiven Licht XXXIX, 187. Protoplasmawanderung durch Plasmodesmen XXXVI, 549. Protoplast, Desorganisation beim Blattfall XXXVI, 557. — , Hautschicht und Vakuolen wand XXXI, 521. — , Permeabilität bei Aspergillus XXXVI, 388. — der Phycochromaceen XXXVI, 281. — , Verschmelzung spezifisch verschiedener P. XXXVI, 591, 604. Protozoen, amitotische Kernteilung XXXVIII, 388; XXXIX, 586. Protuberanz des AUiumkeimblattes, Entstehungsursachen XXXVIII, 138. Pseudopodien und extramembranöses Plasma der Diatomeen XXXIII, 654. XLII Sachregister. Pseudopodien, Membrandurchtritt bei Peridineen XXXIII, 627. Psilotum, endotrophe Mykorrhiza und Kernteilung XXXVII, 654. — , Öffnungsmechanismus der Sporangien XXXVIII, 660. Psora, Einfluß äußerer Bedingungen auf Wachstum XXXVI, 437. Psychroklinische Bewegungen von Frühjahrspflanzen XXXVIII, .343. und Statolithentheorie XXXVIII, 481. Pteridophytensporangien, ÖfTnungsmechanismus XXXVIII, 634. Pucciriaarten, HeterÖcie, Kulturversuche XXXI V, 388; XXXV, 701. Pucciniastrum, Kulturversuche XXXIV, 386; XXXV, 694. Puccinieae, Kernteilung in den Basidien XXXII, 365. Pyrenula, physiologisch-anatomische Untersuchungen XXXIII, 57, 99. Q. Quecksilbersalze, Resistenz von Penicillium XXXVII, 223. Qnellungsfähigkeit von Bot- und Weißholz der Nadelhölzer XXXIX, 96. Quercus, Gallenbildung und Blattstellung XXXVII, 595. — , Wurzelverwachsung XXXIII, 490. R. Raffinasebildung, Einfluß des Nährsubstrates (Monilia) XXXVI, 640. Ramalina, Einfluß äußerer Bedingungen auf Wachstum XXXVI, 435. Ranken, Demonstration durch den Projektionsapparat XXXV, 730. — , Haptotropismus XXXVIII, 545; XXXIX, 424. — , Knollenbildungen aus R. von Thladiantha XXXIV, 129. — , Krümmungen durch Temperaturschwankungen XXXIX, 464. Rankentiagende Meeresalgen, Anatomie und Physiologie XXXIV, 236. Ranuncalusarten, Infektion durch Puccinia, Kulturversuche XXXV, 706. Raphanus, Wirkung von Uruck auf Richtung der Teilungswände XXXVII, 82. — , Lichteinfluß auf Wurzelknollenbildung XXXIV, 87. Raphiden, Umlagerung durch Centrifugieren XXX VIII, 31. Raumverhältnisse und Blattstellung XXXVI, 57; XXXVII, 461. Reaktionsfähigkeit, Verteilung am Rankenkörper (Kontaktreizung) XXXVIII, 551. Reaktionsformen, Definition XXXII, 285. Regen- und Tauformen von Tillandsia XL 204. Regeneration und Anpassung XL, 153. — bei Araucaria XL, 144. — bei Bryopsis XXXV, 449. — der Wurzelspitze XL, 103. Regulation bei Aufnahme anorganischer Salze XXXVIII, 241; XXXIX, 607; XL, 403. Reibung, Ursache der Protuberanzbildung des Alliumkotyledon XXXVIII, 142. Reis, Transpirationsgröße XXXI, 277. Reizbarkeit, geotropische, Umstimmungen XXXIV, 492. — und Sterblichkeit, Beziehung zum extracellularen Plasma XXXIII, 685. Reizbewegungen, Äther- und Chloroformwirkung auf R. von Mikroorganismen XXXIX, 1. — , Demonstration durch den Projektionsapparat XXXV, 729 flF. — , Vergleich zwischen animalen und vegetabilischen R. XXXII, 175. Reize, tierische, und Wachstum bei Gallenbildung XXXVII, 594. — , traumatische, Einfluß auf amitotische Teilung XXXIX, 596. Sachregister. XLIIT Reizfelder, geotropische, Reizaafnahme and Vermittlung XXXIV, 502. Reizkraftgröße und Sensibilität bei geotropischer Reizung XXXII, 191. Reizkrümmungen, Beziehung zum anatomischen Bau der Ranken XXXVIII, 600. — , geotropische, Unterbleiben nach Plasmolyse XXXVI, 577. — der Ranken, Beziehung zum Turgor XXXVIII, 595. Reizleitung, Bedeutung der Siebröhren (Ranken) XXXIX, 494. — bei Kontaktreizung der Ranken XXXVIII, 610. — bei geotropischen Reizen XXXII, 215. — , geotropische, in Gelenkpflanzen (Tradescantia) XXXVII, 528. — , — , in der Wurzelspitze XL, 102. — und Plasmaströmung bei Verwundung XXXIX, 280. — , Reizreaktion, geotropische, Temperatureinfluß XXXVIII, 477. — durch Schwankung des hydrostatischen Druckes XXXIX, 508. — und Verwundungskrümmung der Ranken XXXIX, 435. Reizperaeption und Kontaktreizung der Ranken XXXVIII, 616. — , geotropische, bei Gelenkpflanzen (Tradescantia) XXXVII, 528. — , — , Wirkung chemischer Agentien XXXII, 198. — und Reizungsdauer XXXIl, 183; XXXIV, 463. — und Statolithentheorie XXXVIII, 447. Reizplasmolyse bei farblosen Diatomeen XXXV, 554. Reizreaktion in der Inversstellung nach Dekapitation XL, 544. Reizschwelle, Reizgipfel für Geotropismus XXXII, 193. Reizstoffe und Wachstumsbeschleunigung, Selbstausscheidung (Pilze) XL, 58. Reizübertragung durch Plasmodesmen XXXVI, 533, 57 7. Reizung, nutritive Bedeutung für abnorme Knollenbildung XXXIV, 83. — , mechanische und chemische, Einfluß auf die Atmung von Aspergillus XXXVII, 137. Reizursache bei Rheotropismus der Wurzeln XXXIV, 533. Reizwirkungen und Amitose XXXIX, 588. Reproduktionsvorgänge bei Florideen XXXIX, 569. Reservestoffe des anemophilen Pollens XXXIII, 292. — , Verwendung der Glykoside als R. XXXIX, 238. — , Wiederanhäufung in entleerten Geweben XXXI, 69. Reservestoff behälter, selbsttätige Entleerung XXXI, 1, 31. — mit stärkefreien Leukoplasten XXXII, 539. Resistenz siehe Widerstandsfähigkeit. Reversible Prozesse im Stoffwechsel XL, 432. Rezeptionsbewegungen, photo- und thermonastische XL, 230. Rheotropische Krümmung und geotropische Gegenkrümmung der Wurzeln XXXIV, 529. Rheotropismus der Wurzeln XXXIV, 507. Rhinanthaceen, Halbparasitismus, Entwicklungsgeschichte XXXII, 412; XXXVI, 665; XXXVII, 274, 687. Rhipsalideen, Kontakt und Blattstellung XXXIX, 350. Rhipsalis, Stecklingsformen XL, 152. Rhizocarpon, physiologisch-anatomische Untersuchungen XXXIIl, 77. Rhizome, Licht- und Wärmeeinfluß auf Wachstum und Knollenbildung XXXIV, 103. — , selbsttätige Entleerung XXXI, 28. Rhizosolenia, simultane Membranbildungen XXXV, 510. Rhodomelaceen, Spiralstellung der Blätter XXXVI, 11; XXXVII, 338, 460. XLIV Sachregister. Rhynchosporeen, Morphologie des Blütenstandes XXXII, 331. Ribes, Saaerstoffeinfluß auf Organbildung XL, 281. Ribesarten, Caeoma-Aecidien von Melampsoraspezies XXXV, 660. Ricinus, Eiweißsynthese und -regeneration XXXIII, 435, 475. — , intracellulare ümlagerungen durch Centrifugieren XXXVIII, 2. — , Wachstum bei Invershaltung XL, 529. — , Zugwirkung und Ausbildung mechanischer Gewebe XXXIX, 319. Rinden- und Borkeeinschlüsse bei Verwachsungen XXXIII, 493. Rindenroste der Kiefer, Kulturversuche XXXV, 693. Rodophyceen, Vereinigung verschiedener Protoplasten durch Plasmodesmen XXXVl, 603. Roggen, Transpirationsgrösse XXXIV, 407. Rohr-Mucker, Beziehung zur Eiweißbildung aus Amiden XXXIII, 429. — , Inversion durch Invertase XXXVI, 641. — , — durch Schimmelpilze XXXVIII, 220. — , mikrochemischer Nachweis in Geweben XXXI, 688. — in Sacharum officinarum XXXI, 291. — vergl. Zucker. Rollung dorsiventraler Organe, Orthotropie XXXII, 275; XXXIV, 478. Roßkastanienglykoside als Reservestoflfe XXXIX, 243. Rostpilze, Kulturversuche, Heteröcie XXXIV, 347; XXXV, 660. Rotfärbung der Blätter, Entstehung und Bedeutung XXXIII, 171. Rotholzbildung, Zweckmäßigkeit und Ursache XXXIX, 99. Rubiaceen, Bakterienknoten in den Blättern XXXVII, 1. Ruhelage, geotropische Reizverhältnisse XXXIV, 487. Ruheperiode, Umgehung der R. bei Knollengewächsen XXXIV, 133. Ruscus, Assimilationsorgane XXXI, 237. S. Saccharomjces, Einfluß der Stoffwechselprodnkte auf Wachstum XL, 1. Saccharophylle Pflanzen, Transpirationsgröße und Mykorrhizenbildung XXXIV, 558. — und amylophylle Pflanzen, Kohlehydratspeicherung XL, 469. Saccharose siehe Rohrzucker. Saccharum, Arbeitsleistung bei geotropischer Krümmung XXXIII, 359. — , Chemische Physiologie XXXI, 289. Saisondimorphismus von Halbschmarotzern XXXII, 434; XXXVII, 287, 687; XXXVIII, 667. Salicin als Reservestoff XXXIX, 238. Salicornia, Zersetzung der Chloride XXXII, 314; XXXVI, 183. Saligenin, Spaltungsprodukte des Salicins XXXIX, 249. Salix, Druckwirkung auf Markstrahlenentwicklung XXXVII, 94. — , Gallenbildung und Blattstellung XXXVII, 595. — , SauerstoflFeinfluß auf Organbildung XL, 284. Salixarten, Populinvorkommen XXXIX, 265. Salix-Melampsoren, Systematik und Kulturversuche XXXIV, 374; XXXV, 661. Salpeter, Speicherung durch Meeresalgen XXXVIII, 280. Salze, anorganische. Speicherung durch Meeresalgen XXXVIII, 279. — , Einfluß auf Sauerstoffausscheidung bei Wasserpflanzen XXXIX, 199. Salzspeicherung im Protoplasma, Stoffaustausch XXXVIII, 246 (Codium); XXXIX, 633 (Dahlia); XL, 429. Sachregister. XIjV Sambncns, Schatten- und Sonnenblätter, Assimilation XL, 492. Samen, intracelinlare ümiageruDgen durch Centrifugalkraftwirkung XXXVIII, 2. — , Keimfähigkeit bei Halbparasiten XXXI, 113, 204; XXXII, 174, 412; XXXVI, 668; XXXVII, 264. — , Assimilation der Phosphate bei der Reifung XXXVI, 376. — , Widerstandsfähigkeit trockner S. gegen Gifte XXXVIII, 309. Samenanlage der Phanerogamen, Tetradenteilnng XXXV, 630. — , Korrelation zwischen S. und Zwiebelwachstum bei Liliaceen XXXI, 149. Saprolegnia, Äther- und Chloroformwirkung auf Reizbewegungen XXXIX, 15. — mixta, Physiologie der Fortpflanzung XXXIII, 513. Saprophytismus der Flechten XXXIII, 91. — der Halbschmarotzer XXXI, 100, 105; XXX VIl, 314. — von Penicilliura u. Mucor XXXIII, 33. Sauerstoff, Einfluß auf Apothecienbildung von Ascophanus XXXV, 302. — , — auf Bildung der Fortpflanznngsorgane von Pilzen XXXII, 4 (Sporodinia); XXXIII, 551 (Saprolegnia); XXXV, 115. — , — auf Längenwachstum der Wurzeln XXXII, 80, 94, 110. — , — auf Sproß- und Wurzelbiidung XL, 279. — , — auf Wachstum von Mortierella XXXIV, 316 — , Reizwirkung bei Aerenchymbildung XXXII, 520. Sauerstoffausscheidung, Abhängigkeit von äußeren Bedingungen XXXIX, 167. Sauerstoffentziehung, Einfluß auf Turgorschwankung (Schimmelpilze) XL, 325. — , Energie der Atmung (Aspergillus) XL, 571. Sauerstoff leitung in Sumpfpflanzen nach den Wurzeln XXXII, 114. Sauerstoffmangel und Ätherwirkung auf Plasmaströmung XXXVI, 221. — , Einfluß auf Geotropismus von Gelenkpflanzen (Tradescantia) XXXVII, 558. — , Hemmende Wirkung bei Reservestoffumsatz XXXI, 40. Säareabsonderung der Pilze, Corrosionswirkungcn XXXII, 611, 627. Säuregehalt der Nährlösung, Einfluß auf Piizwachstum XL, 15. Säuren, Einfluß auf Plasmaströmung im Licht XXXVI, 212. — , Empfindlichkeit von Euglena gracilis XXXIV, 177. — und Ester, osmotischer Wert XXXVI, 405. — , Wirkung auf geotropische Reizreaktionen XXXII, 201. Sänreproduktion der Halophyten XXXII, 318. Saxifragaceen, Fehlen der Mykorrhizen XXXIV, 594. Scenedesmus, Einfluß der Konzentration der Nährlösung auf d. Entwicklung XL, 605. Sceletonema, Membranwachstum und Außenplasma XXXV, 482. Schattenblätter, assimilatorische Leistungsfähigkeit XL, 491. Scheide der Phycochromaceen XXXVl, 272. Scheidewandbildung bei Zellteilung XXXI, 511. — vergl. Zellwandbildung. Schichtung der Stärkekörner XXXII, 131. Schimmelpilze, Atmung und Nährmaterial (Aspergillus) XXXV, 573. — , Einfluß ihrer Stoffwechselprodukte XL, 1. — , Huminsubstanzen als Nährsubstrat XXXVII, 400. — , Lichteinfluß auf die Atmung XXXIII, 150. — , Lösungskonzentration und Turgorregulation XXXVI, 381. — , normale und anaerobe Atmung bei Zuckerabwesenheit XL, 565. XL VI Sachregister. Schimmelpilze, Turgorregalation XL, 303. — , Umwandlung der Eiweißstoffe, Ernährungsbedingungen XXXVIII, 147. — , Wachstum der Sporangienträger bei Inversstellnng XL, 514. — , Widerstandsfähigkeit gegen Metallgifte XXXVII, 205. Schizophyceen, Zellkern, Zellenorganisation XXXVI, 234. Schlafbewegungen, thermo- und photonastische XL, 230. Schlauchzellen, Bedeutung für die Reizleitung XXXIX, 508. Schleimbildung, Bedeutung bei Ceratophyllum XXXVII, 502. — der Diatomeen XXXIII, 654. Schleimvacuolen der Phycochromaceen XXXVI, 308. Schuppen von Tillandsia, Wasseraufnahme XL, 159. Schutzmittel gegen Tierfraß XXXVII, 500; XXXVIII, 81. Schwärmbewegungen, Demonstration durch den Projektionsapparat XXXV, 717. Schwefelkohlenstoff, Wirkung auf Organismen im Trockenzustand XXXVIII, 300. Schwerkraft, Abhängigkeit der Exzitation von der Angriffsrichtung XXXII, 193. Einfluß auf Regeneration der Wurzelspitze XL, 126. — auf Wachstum invers gestellter Organe XL, 499. Ersatz durch elektrische Anziehungskraft XL, 98 — durch Centrifugalkraft XL, 94. Umkehrung der Polarität bei Bryopsis XXXV, 450. Schwerkraftempfindung, Bestimmung durch elektrische Kräfte XL, 99. Schwerkraftreiz, Art der Wahrnehmung XXXIV, 465; XXXVI, 80. ~ und Druck fester Körperchen XXXVIII, 483. — , Einfluß auf Rotholzhildung der Nadelhölzer XXXIX, 102. — , Leitung bei Gelenkpflanzen (Tradescantia) XXXVII, 528. — , Stärkescheide als Perzeptionsorgan XXXVIII, 450. — und Sensibilität der Wurzelspitze XL, 94. — , Unempfindlichkeit des Tozziasprosses gegen S. XXXVI, 703. Schwerkraftrichtung der Blätter, Beziehung zur Asymmetrie XXXVII, 23. Schwerkraftwirkung, allseitige am Klinostat XXXIV, 4G0. Schwimmbewegung und Metabolie von Euglena gracilis XXXIV, 160. Scleranthus, Cyklengliederung der Blüte XXXIII, 375. Sclerospora, Befruchtungsvorgänge XXXIX, 147. Scorzonera, Einfluß des Centrifugiercns auf Organbildung XL, 289. Scrophulariaceen, Kontakt und Blattstellung XXXVI. 11; XXXVII, 426: XXXVIII, 504. — , Entwicklungsgeschichte der Blüte XXXI, 427. Scutellum, Austritt von Diastase XXXI, 51. Seeale, Wachstum bei Inversstellung XL, 524. Seitensprosse, Symmetrieverhältnisse der Blätter XXXVII, 27. Sekretionsmechanik der Nectarien, Permeabilitatsänderung des Plasmas XXXVIII, 285. Selaginellen, Plasmaverbindungen XXXVI, 559. Selektionsprinzip, Bedeutung für Entstehung von Pflanzenformen XXXI, 254. Semele androgyna, Assimilationsorgane XXXI, 241. Senecio, Temperaturwechsel und Geotropismus (Psychroklinie) XXXVIII, 366. Sensibilität, geotropische, der Wurzelspitze XL, 94. — , — , Einfluß thermischer Faktoren XXXII, 195. Sexualorgane, Beziehungen zur Pollenresistenz XXXIII, 262. Siebröhren, Callusbildung und Plasmaverbindungen XXXVI, 524. Sachregister. XLVII Siebröhren, als Reizleitnngsorgane der Ranken XXXIX, 494. — , Umlagerung des Inhalts durch Centrifugieren XXXVIII, 15. Simaltane and centrifugale Membranverdickong XXXV, 470. Sisyrinchinm, Morphologie des Blütenstandes XXXII, 335. Sonnenblätter, assimilatorische Leistungsfähigkeit XL, 491. Soralbildung der Laubflechten, Einfluß äußerer Bedingungen XXXVI, 422. Sorbus, Einfluß der Belastung auf Ausbildung von Holz- und Bastkörper XXXVIII, 42. Spaltalgen, Organisation der Zelle XXXVI, 234. Spaltöffnungen, Verhalten gegen Wasserbenetzung bei Nymphaea XL, 483. — , Wasserabgabe bei Tillandsia XL, 225. Speicher-Tracheiden von Tozzia XXXVI, 721. Speicherung der Kohlehydrate, Schnelligkeit und Größe XL, 448. Speicherungsvermögen des Plasmas u. des Zellsaftes (Codium) XXXVIII, 245; XL, 429. Spermaextrakt, Einwirkung auf unbefruchtete Eier XXXVl, 761. Spermatozoen, chemische Zusammensetzung XXXVI, 765. Spermatogenese von Cycas revoluta XXXII, 574. Spindelfasern, artifizielle Bildung XXXIX, 725. Spiralgefäße, Anlage und Entwicklung XXXII, 674. Spiralstellung der Blätter von Rhodomelaceen XXXVI, 11; XXXVII, 338, 460. Spirillum, Wirkung von Äther und Chloroform auf Reizbewegungen XXXIX, 18. Spirogyra, amitotische Kernteilung XXXV, 54. Sporangien der Pteri